/
Author: Майр Э.
Tags: общая генетика общая цитогенетика иммуногенетика эволюционное учение видообразование филогенез биология экология зоология генетика эволюция популяции виды
Year: 1974
Text
э. МАЙР
ПОПУЛЯЦИИ, виды
и
эволюция
POPULATIONS, SPECIES,
AND EVOLUTION
ERNST MAYR
The Belknap Press of Harvard University Press
Cambridge, Massachusetts
1970
Э. МАЙР
ПОПУЛЯЦИИ, виды
и эволюция
Перевод с английского
м. В. МИНЫ
Под редакцией и с предисловием
проф. В. Г. ГЕПТНЕРА
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»
МОСКВА 1974
БИБЛИО
агазтад МАНВШ, чаенл ж., >
KKpiMSfiHbixsHinwB (№АУА),доктори wt&’igMetfMHiiyK
профессора
УДК 575.3/.7
Имя Э. Майра — одного из крупнейших совре-
менных биологов-эволюционистов — хорошо изве-
стно советскому читателю по ряду его книг, пере-
веденных на русский язык. Настоящая книга пред-
ставляет собой обновленное, переработанное и зна-
чительно сокращенное издание его фундаменталь-
ного труда «Зоологический вид и эволюция» («Мир»,
1968). В отличие от последней новая книга доступна
для самых широких кругов биологов и специалистов
в смежных областях; она содержит исчерпывающее
изложение современных представлений о проблеме
вида, популяциях, их генетике и изменчивости,
концепции политипического вида, видообразова-
нии, его генетике и экологии и т. д.
Предназначена для биологов всех специаль-
ностей, в первую очередь для студентов и препода-
вателей, а также для философов, занимающихся
проблемами естествознания.
Редакция биологической литературы
21001—123
М-----------
041(01)—74
123—74
© Перевод на русский язык, «Мир», 1973
Предисловие к русскому изданию
Имя американского ученого, проф. Гарвардского университе-
та Эрнста Майра, одного из самых блестящих современных зооло-
гов и эволюционистов, хорошо знакомо советскому читателю.
У нас выпущены и пользуются широкой известностью две книги
этого автора по проблемам эволюции — «Систематика и проис-
хождение видов» (1947) и «Зоологический вид и эволюция» (1968).
Многочисленные журнальные статьи Э. Майра хорошо известны
специалистам.
Эти две книги — главное, что написано проф. Майром по
общим проблемам эволюции. Они, особенно первая, сыграли
большую роль в распространении современных представлений
об эволюции животного мира и прежде всего о видообразовании —
центральной проблеме эволюционного процесса вообще. Порази-
тельная эрудиция автора позволила ему представить эту биоло-
гическую и философскую проблему с такой широтой и глубиной,
как со времен Дарвина еще не удавалось никому. И в этом боль-
шое значение трудов Э. Майра. Можно, например, напомнить,
что удивительное явление видов-двойников, которое так занимает
сейчас советских систематиков и которое они успешно разраба-
тывают, впервые во всем его значении было показано в «Системати-
ке и происхождении видов» Э. Майра, так же как проблема над-
видов и полувидов и некоторые другие. Это все — острые вопро-
сы учения об эволюции.
Кроме названных на русском языке выпущены еще две книги
Э. Майра, посвященные теории и практике зоологической систе-
матики: «Методы и принципы зоологической систематики», напи-
санная совместно с Линсли и Юзингером (русское издание вышло
в 1956 г.), и «Принципы зоологической систематики» (русское
издание вышло в 1971 г.). Эти книги логически связаны с упомя-
нутыми выше трудами. Без систематики, той самой систематики,
которую некоторые близорукие и наивные люди еще и сейчас
(правда, уже редко) пытаются объявить наукой прошлого века,
не может быть современного эволюционизма.
В книгах по эволюции, особенно по макроэволюции, многие
авторы часто широко оперируют общими понятиями, и логи-
ческие построения у них нередко преобладают над фактами.
Книги Майра не таковы. Они насыщены разнообразным конкрет-
ным фактическим материалом. Эволюция в них встает как живая
реальная жизнь, биение пульса которой читатель чувствует на
каждой странице. Это делает всю аргументацию особенно веской
и убедительной.
Одна из причин этого в том, что проф. Майр не просто теоре-
тик-эволюционист «как таковой», что, впрочем, само по себе вполне
6
Предисловие к русскому изданию
почтенно. Он владеет огромным собственным фактическим ма-
териалом и как кабинетный и музейный ученый и как полевой
натуралист. Он по справедливости считается одним из крупней-
ших современных орнитологов. Его перу принадлежат класси-
ческие работы по фауне австрало-азиатской островной области,
исследования по птицам Северной Америки и многие другие ра-
боты.
Он выдающийся зоогеограф, причем в этой области он вы-
ступал и выступает не только по проблемам эволюции, которые,
разумеется, без зоогеографии осмысливать нельзя, но и по ши-
роким, чисто зоогеографическим вопросам (например, «Что такое
фауна?»).
Предлагаемая нашим биологам и всем интересующимся естест-
веннонаучными проблемами новая книга Э. Майра не представ-
ляет собой в полном смысле слова новое оригинальное произве-
дение. Это сокращенная, частью переработанная по новым мате-
риалам его книга «Зоологический вид и эволюция». Смысл появ-
ления этого издания и его отношение к первой книге достаточно
разъяснены в авторском предисловии, и его нет надобности повто-
рять.
Однако можно, пожалуй, отметить одно обстоятельство. В ши-
роких кругах биологов, мало соприкасающихся с проблемами
эволюции, нередко существует мнение, складывающееся обычно
подсознательно, что в этой области достигнуты ясность и согла-
сие. Отсюда и наблюдаемая иногда большая свобода в суждениях
о формо- и видообразовании, вольное пользование соответствен-
ными понятиями и прежде всего фразеологией.
С этим приходится сталкиваться иногда в довольно неожидан-
ных местах. Наверное, это неизбежно, что в периоды бурного
развития какой-либо отрасли знания ее идеи, и прежде всего
именно фразеология, слишком легко берутся в широкий по-
вседневный обиход, как знак «прогрессивности». Это относится
и к учению о микроэволюции.
В предлагаемой книге при всей ее насыщенности позитивными
данными и утверждениями, пожалуй, больше, чем в других, по-
казано, как много еще неясного и неразработанного в науке об
эволюции на ее видовом и ближайшем надвидовом уровне. По-
этому для вдумчивого читателя книга Э. Майра — не только
источник новых знаний и материал для размышлений, но и ука-
затель пробелов в наших знаниях и путей для новых поисков.
И в этом одно из важных ее достоинств.
«Популяции, виды и эволюция» как по объему материала, так
и по изложению легче, чем «Зоологический вид и эволюция»,
хотя ни одна из проблем, затронутых в большой книге, не остав-
лена в ней без внимания. Благодаря сжатому изложению они
показаны очень наглядно. Книга рассчитана на менее подготов-
Предисловие к русскому изданию
ленного читателя, в частности на студентов, для которых она
может в известной степени служить своеобразным учебником
или руководством. Ее хочется настойчиво рекомендовать и бо-
лее широкому кругу читателей — в наш век биологии каждый
образованный человек должен иметь представление об основных
законах и путях происхождения видов.
В. Г. Гептнер
Из предисловия автора
В предисловии к книге «Зоологический вид и эволюция»
(1963) я писал, что это «попытка суммировать и критически пере-
смотреть все то, что нам известно о биологии и генетике видов
животных и их роли в эволюции». Результатом явился том объемом
в XIV + 797 стр. С того самого момента, как он вышел в свет,
меня начали уговаривать подготовить сокращенное издание,
более пригодное для учебных целей и более удобное для читате-
ля, который не нуждается в чересчур подробной документации,
приводимой в таком большом томе. С этой целью и написана
книга «Популяции, виды и эволюция». В ней обсуждаются те же
основные вопросы, что и в первой книге, но опущены громоздкие
цитаты и многие второстепенные вопросы. Специалисту, так же
как и преподавателю, все же придется обращаться к книге «Зооло-
гический вид и эволюция», в которой все вопросы изложены с
большей полнотой, тогда как широкий круг читателей легче
воспримет новую книгу.
Подготавливая это сокращенное издание, я не собирался пере-
сматривать «Зоологический вид и эволюцию». Тем не менее в
процессе работы над многими главами стало ясно, что неизбеж-
на довольно значительная переработка книги, в результате чего
некоторые главы, в частности 2, 8, 9, 10, 15, 17, были почти пол-
ностью переписаны. Я не стремился, однако, включить в новую
книгу все работы, опубликованные после 1962 года, что свело бы
на нет попытку уменьшить объем книги. Кроме того, в последние
годы был опубликован ряд великолепных книг, в которых дается
обзор текущих исследований. Поэтому наряду с этой книгой сле-
дует пользоваться такими книгами, как «Происхождение адапта-
ций» В?Гранта (1963), «Экологическая генетика» Э. Форда (1964),
«Эволюция человека» Б. Кемпбелла (1964), «Очерки по генетике
популяций» Б. Уоллеса (1968).
В книге «Зоологический вид и эволюция» проводились три
основные мысли: 1) вид является наиболее важной единицей
эволюции; 2) объектом естественного отбора являются особи
(а не гены), поскольку приспособленность какого-то одного
гена — понятие смутное и вводящее в заблуждение, и 3) наиболее
важными генетическими явлениями, связанными с видами, сле-
дует считать видоспецифичные эпистатические системы, сооб-
щающие видам внутреннюю интегрированность. Эти три положе-
ния сейчас (в 1970 г.) принимаются гораздо шире или по крайней
мере более осознанно, чем в 1963 г., и поэтому нет необходимости
изменять эту основную платформу в сокращенном издании.
Э. Майр
1
Эволюционная биология
Теорию эволюции совершенно справедливо называют вели-
чайшей обобщающей теорией в биологии. Многообразие животно-
го и растительного мира, сходство и различие между отдельными
группами живых организмов, характер распределения и по-
ведения, адаптации и взаимодействия •— все это ставило иссле-
дователей в тупик до тех пор, пока эволюционная теория не при-
дала этим явлениям определенный смысл. Нет такой области в
биологии, где бы теория эволюции не служила организующим
принципом. Однако именно чрезвычайная универсальность этой
теории создала затруднения. Эволюция столь многогранна, что
нет двух людей, которые воспринимали бы ее одинаково. Чем
более различны подходы двух биологов, тем сильнее различа-
ются предлагаемые ими объяснения причин эволюции. По край-
ней мере так было до тридцатых годов XX в., когда многие про-
тиворечивые теории были объединены в широкую обобщающую
теорию «современного синтеза», но даже эта теория с тех пор не-
сколько изменилась и стала более зрелой.
Многие ранние эволюционные теории подчеркивали преиму-
щественное или даже исключительное значение одного-единст-
венного фактора (табл. 1). Современная синтетическая теория
отобрала то лучшее, что было в ранних гипотезах, и объединила
все это новым и оригинальным образом. По своему существу это
двухфакторная теория, которая рассматривает разнообразие и
гармоничное приспособление органического мира как результат
постоянной изменчивости и селективных воздействий окружаю-
щей среды.
Попытки объяснить эволюцию на основе какого-либо одного
фактора оказались фатальными для додарвиновских эволюцион-
ных теорий и большинства эволюционных теорий XIX в. Ламар-
кизм с его внутренним принципом самоусовершенствования,
жоффруизм, постулирующий индукцию генетических изменений
внешней средой, катастрофизм Кювье, вагнеровская' эволюция
путем изоляции, мутационизм Де Фриза — все это были попытки
объяснить эволюцию, опираясь на один принцип и исключая
все другие. Даже Дарвин иногда допускал подобную ошибку,
однако именно он впервые сделал серьезную попытку предста-
10 Глава 1
вить эволюционные события как следствие равновесия противо-
борствующих сил. Современная теория эволюции — «современ-
ный синтез», как назвал ее Гексли (1942), — обязана Дарвину
более, чем какому-либо другому эволюционисту и построена
на базе основных дарвиновских концепций. Однако в нее вошло
немало последарвиновских положений. Такие понятия, как
мутация, изменчивость, популяция, наследственность, изоляция
и вид, еще весьма туманные в дни Дарвина, сейчас понимаются
более четко и определены гораздо строже.
Таблица 1
Теории эволюционного изменения
А. Монистические (объясняющие эволюционные изменения действием од-
ного фактора).
1. Эктогенетические (изменения вызываются непосредственно средой):
а) реакция случайна (ненаправленна), например эффекты облучения;
б) реакция приспособительна (жоффруизм).
2. Эндогенетические (изменения контролируются внутренними силами):
а) финалистические (ортогенез);
б) волевые (истинный ламаркизм);
в) мутационные ограничения;
г) эпигенетические ограничения.
3. Случайные события («случайности»):
а) спонтанные мутации;
б) рекомбинации.
4. Естественный отбор.
Б. Синтетические (объясняющиеэволюционные изменения действием многих
факторов):
16 + 2а + 26 = большинство теорий «ламаркистского толка»:
16 + 26+ 2в + 4 = некоторые современные ламаркистские теории;
16+ 3+ 4 = поздние воззрения Дарвина, Плате, большинства нему-
тационистов в первые три десятилетия XX в.;
3 + 4 == ранний этап «современного синтеза»;
1а + 2в+ 2г + 3+ 4 = нынешний этап «современного синтеза».
Развитие современной теории шло медленно. Эволюционная
биология первоначально находилась в таком же положении,
в каком социология, психология и многие другие науки находят-
ся по сей день: имевшиеся данные были слишком обширны, мно-
гообразны, чтобы на их основе можно было сразу создать единую
обобщающую теорию. Обращение к истории многих неудачных
попыток помогает нам глубже понять процесс создания теории.
Один из важных уроков состоит в том, что некоторый определен-
ный набор фактов может не иметь никакого значения до тех пор,
пока нет ясности в тех или иных концепциях или пока не установ-
лены некоторые принципы. Например, истинную роль среды оби-
тания в эволюции не могли понять до тех пор, пока не была вы-
яснена природа малых мутаций и отбора. Полигены нельзя было
проанализировать и познать, пока на основе видимых мутаций
не выяснили законы наследственности. Процесс видообразова-
Эволюционная биология
11
ния (увеличения числа видов) не мог быть понят, пока не была
выяснена природа видов и географической изменчивости. Дискус-
сии об изменчивости среди ранних эволюционистов были крайне
запутаны, так как эти исследователи не умели четко отличать
географическую «вариацию» (географическую расу) от индиви-
дуальной вариации. Анализ количественных признаков был тщет-
ным до тех пор, пока не были полностью поняты принципы кор-
пускулярной наследственности.
Генетика, морфология, биогеография, систематика, палеон-
тология, эмбриология, физиология, экология и другие отрасли
биологии освещали некоторые отдельные аспекты эволюции и
вносили ясность там, где другие частные дисциплины не могли
этого сделать. Во многих отраслях биологии исследователь мо-
жет занять ведущее положение, даже если его знания ограничены
чрезвычайно узкой областью. В эволюционной биологии это не-
мыслимо. Специалист может внести ценный вклад в разработку
частных аспектов эволюционной теории, но лишь тот, кто сво-
бодно ориентируется в большинстве перечисленных выше об-
ластей биологии, может создать гармоническую картину эволю-
ции в целом. И всякий раз, когда специалист в какой-либо узкой
области пытался построить новую теорию эволюции, он неизменно
терпел поражение.
В дискуссии о путях создания новых теорий редко уделяется
достаточно внимания тому, сколь важно устранение ошибочных
концепций. Лишь в некоторых случаях справедливо, что новая,
более совершенная теория полностью побеждает старую, «пло-
хую». Гораздо чаще именно в результате ниспровержения оши-
бочной теории открываются возможности для развития новых
идей. Прекрасной иллюстрацией этого служит отрицание Луи
Агассицом доказательств эволюции, представляющихся нам в
высшей степени убедительными, лишь по той причине, что они
не соответствовали его хорошо организованному гармоничному
креационистскому мировоззрению. Дарвин, взгляды которого
в начале путешествия на «Бигле» были близки к взглядам Агас-
сица, всерьез стал задумываться об эволюции только после того,
как обнаружил ошеломляющие факты, совершенно несовмести-
мые с креационистским объяснением разнообразия животных и
растений. Или другой пример: до тех пор пока всеми допуска-
лась возможность самопроизвольного зарождения и моменталь-
ного превращения одного вида в другой даже у высших живот-
ных и растений, для теории эволюции не было места. Настаивая
на постоянстве видов, Линней в большей степени способствовал
крушению концепции самопроизвольного зарождения, чем Реди
и Спалланцани, которые опровергли ее экспериментально. Кос-
венно Линней способствовал созданию основы для теории эво-
люции не меньше, чем если бы он сам предложил такую теорию.
12
Глава 1
Для развития синтетической теории было более важно опро-
вержение двух основных философских концепций, которые до
этого принимались если не всеми, то большинством: преформиз-
ма и типологического мышления, чем отрицание необоснованных
частных теорий эволюции. Преформизм — это теория развития»
согласно которой предобразованная взрослая особь в миниатюре
«заключена» в яйце или сперматозоиде и ей необходимо только
«развернуться» в процессе развития. Термин «эволюция» был заим-
ствован от этой концепции развертывания, и такое его неправиль-
ное толкование сохранялось долгое время в последарвиновский
период. Вероятно, по этой причине Дарвин не пользовался тер-
мином «эволюция» в своей книге «Происхождение видов». Пере-
несенный с онтогенеза на филогенез термин «эволюция» обозначал
реализацию некоего изначально заложенного плана. Эволюция,
согласно этой точке зрения, не вызывает подлинных изменений,
а состоит лишь в реализации изначально присущих потенций.
Такова была, например, теория Агассица (Майр, 1959с). Некото-
рые из ортогенетических и финалистических теорий эволюции
представляют собой последние отголоски этого типа мышления.
Мутационизм был крайней формой реакции на эти ортогенетиче-
ские концепции. Современная теория идет на компромисс, при-
знавая, что генотип и фенотип данной эволюционной линии опре-
деляют строгие пределы ее эволюционной потенции (табл. 1,А,
2в, г), не предопределяя, однако, пути дальнейших эволюцион-
ных изменений.
Типологическая концепция — другая крупная ошибочная кон-
цепция, которую необходимо было полностью опровергнуть, преж-
де чем предлагать стройную теорию эволюции. Философскую ос-
нову этой формы мышления составляет платоновское понятие
идеи (eidos). Согласно этой концепции, наблюдаемое разнообра-
зие мира не более реально, чем тени каких-либо объектов на стене
пещеры, как аллегорически выражался Платон. Лишь постоянные
и неизменные «идеи», лежащие в основе наблюдаемого разнообра-
зия, единственно постоянны и реальны. Поскольку приверженцы
этой философии верят в сущности (essences), сама философия на-
зывается эссенциализмом, а ее приверженцы — эссенциалистами
(типологами). Большинство великих философов XVII, XVIII и
XIX вв. находилось под влиянием этой идеалистической фило-
софии Платона и ее модификации, предложенной Аристотелем.
Присущий этим школам способ мышления господствовал в естест-
венных науках на протяжении значительной части XIX в. Кон-
цепции неизменных сущностей и полной обособленности каждой
идеи (типа) от всех прочих делали подлинно эволюционное мыш-
ление почти невозможным. Я согласен с теми, кто утверждает,
что эссенци ал истекая философия Платона и Аристотеля не совме-
стима с эволюционным^мышлением. «Способы мышления популя-
Эволюционная биология
13
ционистов и типологов диаметрально противоположны. Популя-
ционист подчеркивает неповторимость любого явления в мире
живого. Как среди людей нет двух одинаковых индивидуумов,
так нет их и среди других видов животных и растений... Все
организмы и жизненные явления обладают индивидуальными
особенностями и в совокупности могут быть описаны только в
терминах статистики. Особи’или любые иные органические еди-
ницы жизни образуют популяции, для которых мы можем опре-
делить среднее арифметическое и статистические характеристики
изменчивости. Средние цифры представляют собой лишь стати-
стические абстракции; реальны только особи, которые состав-
ляют популяции. Окончательные выводы популяциониста и ти-
полога прямо противоположны. Для типолога тип (eidos) реален,
а изменчивость иллюзорна, тогда как для популяциониста тип
(среднее) — это абстракция и только изменчивость реальна. Не-
возможно представить себе взгляды на природу, которые разли-
чались бы сильнее» (Майр, 1959b).
Замена типологического мышления мышлением в популя-
ционных понятиях явилась, вероятно, величайшей концептуаль-
ной революцией, когда-либо происходившей в биологии. Многие
из основных концепций синтетической теории, такие, как кон-
цепции естественного отбора и популяции, для типолога не имеют
смысла. Фактически все основные противоречия в области эво-
люции возникали между типологом и популяционистом. Даже
Дарвин, который более чем кто-либо способствовал проникнове-
нию в биологию популяционного мышления, часто скатывался
назад к типологическому мышлению, например в вопросе о раз-
новидностях и видах.
УТОЧНЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫХ КОНЦЕПЦИЙ
Сравнение современных работ по проблемам эволюции с ра-
ботами, появившимися всего лишь двадцать или двадцать пять
лет назад, показывает, какой значительный прогресс был до-
стигнут в этой области за столь короткий период. Поскольку
большая часть данной книги посвящена этим успехам, в настоя-
щей, вводной главе я хочу лишь упомянуть о некоторых из них.
Наши представления о связи гена и признака полностью пере-
смотрены, и фенотип все больше и больше рассматривается не
как мозаика признаков, контролируемых отдельными генами, а
как общий продукт сложной системы взаимодействий, всего эпи-
генотипа (Уоддингтон, 1957). Все больше подчеркиваются взаи-
модействие и равновесие разнонаправленных сил (гл. 10). Факти-
чески каждый компонент фенотипа рассматривается как компро-
мисс в ответ на разнонаправленные давления отбора.
14
Глава 1
Многое прояснилось после того, как было установлено, что
в ДНК хромосом закодирована наследственная информация.
Онтогенетические и физиологические явления рассматриваются
теперь как результаты расшифровки информации, заключенной
в генотипе. Вместе с тем признается, что в процессе филогенеза и
при всех эволюционных изменениях создаются все новые инфор-
мационные программы.
Упомяну еще о некоторых достижениях. Естественный отбор
теперь уже не рассматривают как процесс, в ходе которого осу-
ществляется принцип «все или ничего», а считают понятием чисто
статистическим. Изоляция включает два явления: разделение
популяций барьерами, созданными условиями среды, и поддержа-
ние генетической целостности генофондов с помощью изолирую-
щих механизмов. Среде обитания возвращена роль одного из
наиболее важных эволюционных факторов, но роль совершенно
иная, чем та, которую приписывали ей в различных «ламаркист-
ских» теориях. Эта новая роль среды состоит в том, что она слу-
жит основным фактором естественного отбора.
НЕРЕШЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ
Развитие эволюционной теории наглядно показывает, сколь
велико значение духа времени. Определенная совокупность имею-
щихся фактов и господствующих взглядов до такой степени опре-
деляет мышление в данный период, что любая иная точка зрения
воспринимается с очень большим трудом. Уроки истории застав-
ляют нас осторожнее оценивать современные взгляды. И сам по
себе факт всеобщего признания синтетической теории вовсе не
доказывает ее правильность.
Предостережением служит то, с каким презрением мутациони-
сты (сальтационисты) в первой половине XX в. относились к
своим современникам-натуралистам, убежденным в постепен-
ности изменений и в исключительной важности среды обитания.
Сальтационистам и в голову не приходило, что их собственное
типологическое объяснение эволюции, отрицающее отбор, может
быть гораздо дальше от истины, чем точка зрения их противни-
ков, стоящих на позиции дарвинизма. Мутации не направляют
эволюцию, и их фенотипические эффекты не настолько сильны,
чтобы их можно было заметить. Рекомбинации предоставляют в
распоряжение естественного отбора гораздо больше новых фе-
нотипов, чем мутации, и типы мутаций и рекомбинаций, которые
могут возникать у данного организма, строго ограничены. Эти
утверждения находятся в полном соответствии с синтетической
теорией, но они могут быть совершенно неожиданны для тех,
кому неизвестны современные достижения и кто все еще продол-
жает битву прошлого поколения.
Эволюционная биология
15
Основные положения современной теории столь полно согла-
суются с фактами генетики, систематики и палеонтологии, что
в их правильности вряд ли можно сомневаться. В основе этой тео-
рии лежит представление об эволюции как о двухстадийном про-
цессе: возникновение изменчивости и сортировка вариантов есте-
ственным отбором. Однако принятием этого основного тезиса
вовсе не завершается работа эволюциониста. Во многих случаях
основная теория вряд ли представляет собой нечто большее,
чем постулат, и ее конкретное приложение почти всегда порождает
бесчисленные вопросы. Все последующее изложение подтверждает
справедливость этого утверждения.
Современные исследования сосредоточены главным образом
в трех направлениях: изучение эволюционных явлений, которые,
как представляется, еще не объяснены в достаточной мере синте-
тической теорией, таких, как застойная (stagnant) или взрывная
(explosive) эволюция; поиски различных дополнительных факто-
ров, которые, будучи незаметны при поверхностном рассмотре-
нии, тем не менее обусловливают неожиданные воздействия от-
бора, и, что, вероятно, наиболее важно, изучение взаимодействий
между генами и взаимодействий генотипов с внешней средой, в
результате которых возникает фенотип — реальный объект есте-
ственного отбора.
В настоящее время большинство дискуссий затрагивают вопрос
о сравнительном значении различных взаимодействующих факто-
ров. Мы получим чрезвычайно разнообразные ответы, если зада-
дим ряду современных эволюционистов следующие вопросы:
Насколько велико значение случайных событий в эволюции?
Насколько велика роль гибридизации в эволюции?
Каковы следствия обмена генами между популяциями?
Какая доля новых мутаций полезна?
Какая доля генетической изменчивости обусловлена сбалан-
сированным полиморфизмом?
Существуют и другие вопросы, по которым все еще не пришли
к единому мнению; к числу таких вопросов можно отнести сле-
дующие: вопрос о значении фенотипической пластичности, о пу-
тях адаптации, об эволюционных механизмах у высших и низ-
ших организмов, о возникновении пола и происхождении жизни.
К сведению неэволюционистов следует подчеркнуть, что споры
по этим вопросам не затрагивают основных принципов синтети-
ческой теории. Разногласия вызывает иногда конкретное прило-
жение теории, но не сама теория. Что касается приложения тео-
рии, то здесь еще предстоит много работы, поскольку, например,
в таких широких областях современной биологии, как биохимия
или исследование поведения, эволюционные принципы только
лишь начинают применяться.
16
Глава 1
ОСНОВНЫЕ ОБЛАСТИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Практически каждая отрасль биологии внесла свой важный
вклад в понимание эволюционного процесса. За последние^ сто
лет исследования с неравным успехом велись главным образом
в следующих направлениях:
установление факта эволюции,
установление филогений,
выяснение происхождения прерывистости (видообразование),
исследование материала эволюции,
исследование темпов эволюции,
исследование причин эволюции и
изучение эволюции адаптаций.
На протяжении столетия интерес исследователей к каждому
из этих направлений менялся. После 1859 г. основная задача
молодой науки (эволюционной биологии) сводилась к тому, чтобы
твердо установить сам факт эволюции. Вскоре, по крайней мере
в зоологии, стали преобладающими филогенетические исследова-
ния. Действительно, даже сегодня все еще есть зоологи, для ко-
торых термин «эволюция» означает не более чем выяснение гомо-
логий, общих предков и филогенетических древес. Большинство
же биологов-эволюционистов, однако, обратились к изучению
причин и механизмов эволюционных изменений, пытаясь опре-
делить роль и относительное значение разных факторов. Все
больше внимания уделяется различиям в реакциях разных^типов
организмов на воздействие этих факторов. Эволюционная биоло-
гия на самом деле начинает становиться сравнительной.
Каждая ветвь эволюционной биологии занимает особую нишу
и как никакая другая способна решать какую-либо частную проб-
лему. Генетик имеет дело в основном с особью, стабильностью
или мутабильностью локусов, модификацией фенотипа, взаимодей-
ствием родительских генов при формировании фенотипа и с влия-
нием этого взаимодействия на приспособленность (fitness), коро-
че говоря, со всеми проблемами, касающимися гена и его взаимо-
действия с другими генами и с внешней средой. Развитие популя-
ционной генетики ведет к тому, что область интересов генетика
расширяется от гена до генофонда популяции.
Вклад генетиков в понимание процессов эволюции все еще не
получил объективной оценки. Утверждение некоторых из них,
что здравое суждение об эволюции совершенно невозможно до
тех пор, пока не познаны законы наследственности, противоре-
чит^ фактам. Общепризнано, что эволюционная теория Дарвина
была в основном верна, однако его генетическая теория была
крайне ошибочна. Напротив, ранние менделисты, бывшие по сути
дела первыми биологами (исключая самого Менделя), стоявшими
на правильных позициях в области генетики, почти все эволю-
Эволюционная биология
17
ционные явления объясняли неверно. Вместе с тем некоторые их
современники-натуралисты, не зная генетики и даже веря в ин-
дуцирующее влияние внешней среды (жоффруизм), представили
замечательно верное описание видообразования, адаптации и
роли естественного отбора. Было бы ошибочным утверждать, что
приверженность к теории Ламарка или теории Де Фриза при ре-
шении вопроса об источнике генетического разнообразия не имеет
никакого значения; однако ясно, что для понимания эволюции
менее важно представлять, как возникает генетическая изменчи-
вость, чем знать, каким образом обходится с этой изменчивостью
естественный отбор. Наиболее крупный вклад генетики состоит
в замещении ошибочных представлений о слитной наследствен-
ности теорией корпускулярной наследственности. Это достиже-
ние послужило основой всего последующего развития. Материалы
по генетике, представленные в гл. 7—10 и 17, показывают, в какой
мере современная генетическая теория может объяснить многие
явления, о которых натуралисты издавна знали и которые пра-
вильно описывали, но были не в состоянии объяснить.
Изучение эволюционных явлений, происходящих на протяже-
нии длительных периодов времени, представляет собой поле дея-
тельности палеонтолога. Он исследует темпы и направления эво-
люции во времени, выясняет происхождение новых классов, типов
и других высших таксонов. Эволюция означает изменение, и сре-
ди всех биологов только палеонтолог может надлежащим образом
изучать изменения, происходящие во времени. Не будь данных
палеонтологической летописи, многие эволюционные проблемы
невозможно было бы решить. И в самом деле многие из них просто
не возникли бы.
Таксономист, имеющий дело прежде всего с локальными по-
пуляциями, подвидами, видами и родами, работает в области,
смежной с областями интересов и компетенции генетика и палеон-
толога и частично перекрывающейся с ними, однако к проблемам,
находящимся в зоне перекрывания, таксономист подходит с не-
сколько иной позиции. Вид, на котором сосредоточен интерес
таксономиста, представляет собой один из важных уровней ин-
теграции органического мира. Вызывает удивление, что во мно-
гих наших биологических учебных программах этот уровень
игнорируется. У нас даже нет специального названия для науки,
изучающей вид, подобно, например, цитологии, изучающей клетку,
гистологии, изучающей ткани, и анатомии, изучающей органы.
Между тем вид — это не только основная единица классифика-
ции, но и одна из наиболее важных единицвздим-одействия в эко-
логии и этологии. Возникновение новых видов представляет со-
бой необратимое обособление гр^пировок с совершенно н&выми
потенциями — это самое важной единичное событце в’ эволюции.
Дарвин, посвятивший столь большую часть своей жизни система-
2~2129 к /
18
Глава 1
тике видов, вполне понимал значение этого уровня организации,
что четко отразилось в выборе заглавия для его классического
* труда — «Происхождение видов».
В данной книге основное внимание сознательно уделено тем
аспектам эволюции, которые связаны с видом. Другие аспекты,
представляющие больший интерес для генетика и палеонтолога
и достаточно полно освещенные в работах Добржанского (1951),
Симпсона (1953а), Рента (1960а) и других современных авторов,
обсуждаются лишь вскользь. Эволюционная биология стала слиш-
ком обширной, и это не позволяете должной полнотой осветить ее
в одной книге.
Книга построена по следующему плану. Характеристики ви-
дов обсуждаются в гл. 2—6; структура и генетика популяций —
в гл. 7—10; (популяционная) структура и изменчивость видов —
в гл. 11—14 и увеличение числа видов — в гл. 15—18. В гл. 19
рассмотрена роль вида в надвидовой эволюции, а гл. 20 посвящена
обсуждению возможных выводов из наших знаний в применении
к человеку1.
1 В русском переводе гл. 20 опущена. — П рам. ред.
Концепции вида и их приложение
Название для своего труда по теории эволюции — «Происхож-
дение видов» — Дарвин выбрал не случайно. Происхождение
новых «разновидностей» (varieties) внутри видов считалось само
собой разумеющимся еще со времен древних греков. Также при-
вычным было представление о наличии градаций, «ступеней со-
вершенства» между «высшими» и «низшими» организмами, хотя
это явление обычно толковалось сугубо статично. Виды остава-
лись великим бастионом стабильности, и эта стабильность была
основой антиэволюционистской аргументации. «Изменение в по-
колениях» (descent with modification), т. е. истинную биологи-
ческую эволюцию, удалось бы доказать, убедительно продемон-
стрировав, что один вид может происходить от другого. Всем
хорошо известна история о том, как Дарвину удалось убедить
мир в существовании эволюции и как он нашел ключ к эволю-
ции — естественный отбор, обусловливающий эволюционное из-
менение и адаптацию. Гораздо реже признают, что Дарвину не
удалось решить проблему, определенную в названии его труда.
Хотя он показал изменение видов во времени, он никогда всерьез
не пытался строго анализировать проблему увеличения числа
видов, разделения одного вида на два. Рассмотрев причины его
неудачи (Майр, 1959а), я пришел к выводу, что основной среди
них была неопределенность представлений Дарвина о природе
видов. То же самое можно сказать о тех авторах, которые пытались
решать проблему видообразования с помощью гипотезы скачка
или других неортодоксальных гипотез. Никто из них не смог
найти решение, приемлемое в свете современных представлений
о популяционной структуре видов. Понимание природы видов,
таким образом, является необходимой предпосылкой понимания
эволюционного процесса.
КОНЦЕПЦИИ ВИДА
Термин вид часто используется для обозначения какой-либо
группы сходных предметов, которой дается то или иное наимено-
вание. Чаще всего этот термин употребляют по отношению к жи-
вым организмам, таким, как птицы, рыбы, цветы или деревья,
но его используют также для классификации неживых объектов
20
Глава 2
и даже творений человеческих рук. Минералоги говорят о видах
минералов, физики — о видах ядер, художники по интерьеру
рассматривают столы и стулья как виды мебели. Приложение
одного и того же термина как к живым, так и к неживым объек-
там привело к большой путанице и к почти бесконечному мно-
жеству определений вида (Майр, 1963, 1969), которые, однако,
можно свести к трем основным концепциям вида. Первые две,
применяемые главным образом к неживым объектам, имеют лишь
историческое значение, поскольку их пропаганда явилась в
прошлом причиной большой путаницы. Третья концепция сей-
час широко распространена в биологии.
Типологическая концепция вида
Типологической концепции вида, восходящей к Платону и
Аристотелю (и потому иногда называемой эссенциалистской кон-
цепцией), придерживались Линней и его последователи (Кэйн,
1958). Согласно этой концепции, наблюдаемое разнообразие
Вселенной отражает существование ограниченного числа скры-
тых «универсалий», или типов («идей» в понимании Платона).
Особи не находятся друг с другом в каких-либо особых отноше-
ниях, являясь просто выражениями одного и того же типа. Из-
менчивость есть результат несовершенства проявлений идеи, скры-
той в основе каждого вида. О наличии одной и той же скрытой
сущности судят по сходству индивидуумов, и, следовательно,
морфологическое сходство служит критерием вида для эссен-
циалиста. Это так называемая морфологическая концепция вида.
Морфологические признаки действительно оказываются цен-
ным ключом к установлению видового статуса. Однако исполь-
зование степени морфологического различия в качестве основного
критерия видового статуса в корне отлично от использования
морфологических данных, наряду с разнообразными данными
иного рода, для того, чтобы установить, заслуживает ли некото-
рая популяция ранга вида в случае применения биологической
концепции вида. Степень морфологического различия не является
решающим критерием при возведении таксона в ранг вида. Об
этом с полной очевидностью свидетельствуют те трудности, к ко-
торым приводит морфологически-типологическая концепция вида
в практике таксономии (гл. 3). И в самом деле, даже привержен-
цы типологической концепции отступаются от нее, как только
выясняется, что выделенный ими вид оказывается всего-навсего
неким индивидуальным вариантом.
Номиналистическая концепция вида
Номиналисты (Оккам и его последователи) отрицают «реаль-
ное» существование универсалий. Для них реальны только особи,
а виды — это абстракции, созданные человеком. (Когда им при-
Концепции вида и их приложение 21
ходится иметь дело с видом, они рассматривают его как особь
высшего порядка.) Номиналистическая концепция вида была
популярна во Франции в XVIII в., но даже сегодня она находит
своих приверженцев. Особенно хорошо выразил эту точку зре-
ния Бесси (1908): «Природа производит особей и ничего бо-
лее... Л
Виды в природе реально не существуют. Они представляют
собой не более чем умозрительные понятия... Виды были изо-
бретены, чтобы мы могли в совокупности рассматривать боль-
шое число особей».
Любой натуралист, будь то любитель или квалифицирован-
ный специалист по генетике популяций, знает, что это просто не-
верно. Виды животных — не изобретение человека, это не типы
в понимании Платона и Аристотеля, а нечто такое, что не имеет
эквивалента в неживой природе.
(С середины XVIII в. несостоятельность этих двух средневеко-
вых концепций вида (см. выше) в применении к живым объек-
там становилась все более очевидной. Совершенно новая кон-
цепция, применимая только к видам живой природы, начала
зарождаться в поздних трудах Бюффона и многих других нату-
ралистов и таксономистов XIX в. (Майр, 1968).
Биологическая концепция вида
Эта концепция подчеркивает тот факт, что виды состоят из
популяций, что виды реальны и обладают внутренней генетиче-
ской интегрированностью вследствие того, что все особи вида
имеют общую генетическую программу, исторически сложившую-
ся в ходе эволюции. Следовательно, в соответствии с этой кон-
цепцией особи какого-либо вида составляют (1) репродуктивное
сообщество. Особи одного вида животных реагируют друг на
друга как на потенциальных брачных партнеров и отыскивают
Друг друга с целью размножения. У всех живых организмов
множество специальных механизмов обеспечивают размноже-
ние внутри вида (гл. 5). Вид является также (2) экологической
единицей, и, несмотря на то что любой вид состоит из отдельных
особей, он взаимодействует как единое целое с другими видами,
обитающими в той же среде. Наконец, вид — это (3) генетическая
единица, включающая большой взаимосвязанный генофонд, тогда
как особь — всего лишь некий сосуд, содержащий малую часть
генофонда в течение короткого периода. Три указанных здесь
свойства ставят вид выше типологической интерпретации как
«класса объектов» (Майр, 1963). Определение вида, которое вы-
текает из такой теоретической концепции, гласит: виды — это
группы скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно
изолированные от других таких групп.
22
Глава 2
Развитие биологической концепции вида представляет собой
одно из самых ранних свидетельств освобождения биологии от
не соответствующей ей философии, основывающейся на явлениях
неживой природы. Концепция вида называется биологической
не потому, что относится к биологическим таксонам, а потому,
что определение по сути своей биологично. В этом определении
используются критерии, не имеющие смысла в приложении к
неживой природе.
В тех случаях, когда возникают какие-то затруднения, важно
сосредоточить внимание на основном биологическом смысле вида,
а именно, что вид представляет собой защищенный генофонд.
Это — менделевская популяция, обладающая собственными ме-
ханизмами (которые называются изолирующими механизмами)
для защиты от вредного потока генов из других генофондов. Гены
одного генофонда образуют гармоничные комбинации, так как
они коадаптированы естественным отбором. Смешение генов двух
разных видов ведет к высокой частоте дисгармоничных комбина-
ций генов; следовательно, механизмам, которые предотвращают
такое смешение, естественный отбор благоприятствует. Итак,
совершенно ясно, что вид в биологии — понятие относительное.
А можно считать видом по отношению к Б или В, если он репро-
дуктивно изолирован от них. Первостепенное значение биологи-
ческая концепция вида приобретает в том случае, когда речь
идет о симпатрических и синхронных популяциях (существую-
щих в одной и той же местности и в одно и то же время), и наи-
меньшие затруднения встречает приложение этой концепции имен-
но к таким «безмерным видам» (nondimensional species). Чем
дальше отстоят две популяции друг от друга в пространстве и
во времени, тем труднее становится проверить их видовой статус
по отношению друг к другу, однако это становится также и все
менее существенным с биологической точки зрения.
Биологическая концепция вида разрешает также парадокс,
порожденный конфликтом между стабильностью видов в пони-
мании натуралиста и пластичностью видов в понимании эволю-
циониста. Именно этот конфликт заставил Линнея отрицать
эволюцию, а Дарвина — отрицать реальность видов (Майр,
1957). Биологический вид соединяет в себе дискретность вида в
данной местности и в данное время с эволюционной потенцией
к постоянным изменениям.
категория вида и видовые таксоны
Защита той или иной концепции была одной из двух основных
причин возникновения «проблемы вида». Вторая причина со-
стоит в том, что многие авторы не в состоянии были отличить
Концепции вида и их приложение 23
определение категории вида от правил разграничения видовых
таксонов (более полное обсуждение см. Майр, 1969).
Категория означает некий ранг или уровень в иерархической
классификации. Такие термины, как «вид», «род», «семейство»,
«отряд», обозначают категории. Категория, таким образом, всего
лишь абстрактный термин, название группы объектов, тогда
как организмы, помещаемые в эти категории, — это конкретные
зоологические объекты.
В свою очередь организмы классифицируются не как отдель-
ные особи, а как группы особей. Такими понятиями, как «лазоре-
вые птицы», «дроздовые», «певчие птицы» или «позвоночные»,
обозначаются подобного рода группы. Они-то и представляют
собой конкретные объекты классификации. Любая такая группа
популяций называется таксоном, если она признается достаточно
обособленной, чтобы ее можно было формально отнести к опре-
деленной категории в иерархической классификации. Таксон —
это таксономическая группа любого ранга, которая достаточно
обособлена, чтобы ей можно было присвоить определенную кате-
горию.
Следует подчеркнуть два аспекта понятия «таксон». Во-пер-
вых, понятие «таксон» всегда относится к конкретным организ-
мам. Так, вид вообще — это не таксон, но любой данный вид,
например странствующий дрозд (Turdus migratorius),— это уже
таксон. Во-вторых, таксон как таковой должен быть формально
выделен посредством описания под присвоенным ему названием.
Следовательно, категории, которые обозначают ранг в иерар-
хии, и таксоны, которые обозначают наименованные группы ор-
ганизмов, не следует путать. Для ясности можно провести сле-
дующую аналогию. Фред Смит — это конкретное лицо, а «капи-
тан» или «профессор» — это его ранг в иерархии уровней.
ОТНЕСЕНИЕ ТАКСОНОВ К ВИДОВОЙ КАТЕГОРИИ
Задача таксеномиста в значительной мере состоит в отнесе-
нии таксонов к категориям соответствующего ранга. При этом
существует резкое различие между видовым таксоном и высшими
таксонами. Высшие таксоны определяются присущими им призна-
ками. Птицы — это класс позвоночных, покрытых перьями. Лю-
бой вид, удовлетворяющий определению «пернатые позвоночные»,
принадлежит к классу птиц. На уровне высших таксонов можно
вполне ограничиться одним лишь эссенциалистским (типологи-
ческим) определением. Однако к видам эссенциалистское
определение неприложимо и вводит в заблуждение, так как виды
определяются не присущими им самим, а относительными свойст-
вами.
24
Глава 2
Поясню это примером. Существуют некоторые слова, которые
обозначают относительные свойства, подобно слову «брат». Быть
братом — не есть такое же неотъемлемое свойство индивидуума,
как быть твердым — для камня. Индивидуум является братом
только по отношению к кому-то другому. Слово «вид» также озна-
чает подобное относительное свойство. Некая популяция являет-
ся видом по отношению ко всем другим популяциям, от которых
она репродуктивно изолирована, т. е. с которыми она не скрещи-
вается. Если бы во всем мире существовала только одна-единст-
венная популяция, называть ее видом не имело бы смысла.
Отсутствие скрещивания между популяциями выявляется по
наличию разрыва. Именно этот разрыв между популяциями,
которые сосуществуют (симпатричны) в одной и той же местности
в данное время, разграничивает виды, различаемые местными
натуралистами. Если кто-то изучает птиц, млекопитающих,
бабочек или улиток в окрестностях своего родного города, то
он обнаруживает, что все виды четко разграничены и отделены
друг от друга. Это разграничение называют иногда разделением
видов в безмерной системе — системе, не включающей измере-
ния пространства и времени.
Каждый может сам проверить реальность подобных обособлен-
ных группировок даже в тех случаях, когда морфологические раз-
личия невелики. На востоке Северной Америки, например, оби-
тает четыре сходных вида дроздов рода Catharus (табл. 2): С. fusce-
scens, С. guttatus, С. ustulatus, С. minimus. Эти четыре вида на-
столько схожи между собой внешне, что их путает не только че-
ловек; даже самки не распознают своих молчащих самцов и сам-
цов чужого вида. Однако, по наблюдениям Дилджера (1956),
специфичные песни и крики позволяют легкой различить эти
виды. Редко в одной и той же области размножаются более чем
два вида, и виды, ареалы'которых перекрываются, f g, g и,
и т, обычно значительно отличаются друг от друга по харак-
теру питания и по предпочитаемым нишам, так что конкуренция
с другими видами рода и с двумя дроздами других родов — Тurdus
migratorius и Hylocichla mustelina, — которые встречаются в той
же области и сходны по экологии, крайне незначительна. В связи
с различиями в питании и в характере миграции эти четыре вида
отличаются друг от друга и от других дроздов относительной
длиной крыла и частей ноги, а также формой клюва. Таким обра-
зом, существует множество мелких различий между этими, на
первый взгляд очень схожими, видами. Самое главное, что еще
ни разу не были обнаружены гибриды между этими видами или
какие-либо переходные варианты. Каждый из названных видов
представляет собой отдельную генетическую, этологическую и
экологическую систему, отграниченную от других систем полным
биологическим разрывом.
Таблица 2
Характеристика четырех видов рода Cathar us, обитающих в восточной части Северной Америки (Дилджер, 1956)
Сравниваемые признаки С. fuscescens С. guttatus С. ustulatus С. minimus
Ареал размножения Наиболее южный Более северный Бореальный Арктический
Область зимовки Север Южной Америки Юг Соединенных Штатов Центральная Америка до Аргентины Север Южной Америки
Биотоп размножения Пойменные леса с гус- тым подлеском Хвойные леса с примесью лиственных пород Смешанные или чисто хвойные высокие леса Низкорослые северные пихтовые и еловые леса
Места кормежки На земле и на деревь- ях (внутренние учас- тки леса) На земле (опушки лесных полян) В основном на деревьях (внутренние участки ле- са) На земле (внутренние участки леса)
Расположение гнезда На земле На земле На деревьях На деревьях
Пятнистость яиц Изредка Изредка Всегда Всегда
Относительная длина крыла Средняя Малая Очень большая Средняя
Крик тревоги Виир, фью Чак си-ииип Пи-ип, чак-бёрр Би-ир
Песня Очень своеобразная Очень своеобразная Очень своеобразная Очень своеобразная
Песня в полете Отсутствует Отсутствует Отсутствует Имеется
26
Глава 2
ТРУДНОСТИ В ПРИМЕНЕНИИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ
КОНЦЕПЦИИ ВИДА
Таксономист-практик, стремясь возвести популяцию в надле-
жащий ранг, часто сталкивается с трудностями. Иногда эти
трудности порождаются недостатком информации о степени из-
менчивости вида, с которым он имеет дело. Указания, полезные
при разрешении таких практических затруднений, даются в
специальной таксономической литературе (Майр, 1969).
У эволюциониста больший интерес вызывают затруднения,
возникающие в том случае, когда вид рассматривают во времени
и пространстве. Большая часть видовых таксонов состоит не из
одной локальной популяции, а из множества локальных популя-
ций, между которыми в большей или меньшей степени происходит
обмен генами. Чем дальше отстоят друг от друга две популяции,
тем более вероятно, что они различаются по ряду признаков.
В гл. 10 и 11 будет показано, что некоторые из этих популяций
представляют собой зарождающиеся виды и уже приобрели хотя
не все, но какие-то отдельные признаки видов. То или иное из
трех наиболее характерных свойств видовых таксонов — репро-
дуктивная изоляция, экологические отличия и морфологическое
своеобразие — в подобных случаях не вполне выражено. При-
ложение концепции вида к таким популяциям, полностью еще
не превратившимся в виды, сопряжено со значительными трудно-
стями, возникающими в следующих совершенно различных си-
туациях.
1. Эволюционная непрерывность в пространстве и времени.
Краевые популяции широко распространенных видов могут отно-
ситься друг к другу как разные виды, даже если они связаны
цепью скрещивающихся популяций. Случаи репродуктивной
изоляции географически разобщенных популяций одного и того
же вида обсуждаются в гл. 16.
2. Возникновение репродуктивной изоляции, не сопровождаю-
щееся соответствующими морфологическими изменениями. Если
перестройка генотипа изолированной популяции привела к воз
никновению репродуктивной изоляции, такую популяцию сле-
дует рассматривать как биологический вид. Если сопутствую-
щие морфологические изменения очень незначительны или совсем
незаметны, такой вид называется видом-двойником (гл. 3).
3. Морфологическая дифференцировка, не сопровождающаяся воз-
никновением репродуктивной изоляции. Иногда в результате
дивергенции изолированные популяции приобретают такие зна-
чительные морфологические различия, которые обычно присущи
только разным видам. Однако некоторые из этих популяций,
хотя они и различаются морфологически как хорошие виды, сво-
Концепции вида и их приложение
27
бодно скрещиваются там, где они соприкасаются. Хорошим
примером может служить род вест-индских улиток Cerion (фиг. 1).
4 репродуктивная изоляция, зависящая от биотопической
изоляции. В литературе описано множество случаев, когда при-
родные популяции вели себя по отношению друг к другу как хо-
рошие виды (в областях контакта) до тех пор, пока их биотопы
оставались нетронутыми. Однако репродуктивная изоляция нару-
Фиг. 1. Распределение популяций галофильных наземных улиток Cerion
на полуострове Банес в восточной части Кубы.
°б°значенн разные расы или «виды». Там, где две популяции вступают в кон-
гик 'ЗЯ исключением одного случая), они независимо от степени их различий образуют
иориды (/ ). В других случаях контакту препятствует какая-либо преграда (П).
Из. изолированная островная популяция.
28
Глава 2
шалась, как только изменялись характеристики этих биотопов,
обычно в результате вмешательства человека. Такие случаи вто-
ричного нарушения изоляции описаны в гл. 6.
5. Несовершенство изолирующих механизмов. Очень немногие
изолирующие механизмы действуют по принципу «все или ничего»
(гл. 5). Обычно они создаются постепенно, и большинство таких
механизмов у зарождающихся видов несовершенно и не обеспе-
чивает полной изоляции. Уровень вида достигается тогда, когда
процесс видообразования становится необратимым, даже если
некоторые второстепенные изолирующие механизмы еще не до-
стигли совершенства (гл. 17).
6. Достижение разными локальными популяциями различных
уровней в процессе видообразования. Совершенствование изолирую-
щих механизмов может происходить с разной скоростью в раз-
ных популяциях политипического вида (вида, имеющего несколько
подвидов). Вследствие этого два вида, ареалы которых сильно
перекрываются, могут быть четко разделены в одних местностях,
но свободно скрещиваться в других. Подобная ситуация наблю-
дается часто в случае симпатрической гибридизации, обсуждае-
мой в гл. 6 (практические Гсоветы можно найти в книге Майра,
1969).
Все описанные шесть типов явлений соответствуют представ-
лению о том, что видообразование обычно происходит постепенно
(исключая видообразование путем полиплоидизации; см.
стр. 282). Во многих таких случаях определение видового статуса
данной популяции сопряжено с трудностями или производится
условно.
ТРУДНОСТИ, ВОЗНИКАЮЩИЕ В СВЯЗИ С БЕСПОЛЫМ
РАЗМНОЖЕНИЕМ
Задача объединения особей в популяции и видовые таксоны
необычайно осложняется в большинстве случаев, когда для жи-
вотных характерно бесполое размножение. К формам бесполого
размножения относятся: самооплодотворение, партеногенез, псев-
догамия и вегетативное размножение. Биологическая концеп-
ция вида, в основе которой лежит наличие или отсутствие скре-
щивания между природными популяциями, не может применяться
к группам с облигатным бесполым размножением, поскольку в
таких группах не происходит скрещивания популяций. Суть
этой дилеммы более детально обсуждается в других работах (Майр,
1963, 1969). К счастью, в большинстве случаев у организмов с
бесполым размножением имеются, видимо, довольно четко обо-
собленные группировки. Эти группировки возникают, вероятно,
вследствие действия естественного отбора от разных мутантов,
появляющихся в бесполых линиях (клонах). Наличие таких труп-
Концепции вида и их приложение
29
пиоовок и степень морфологических различий между ними при-
нято использовать для разграничения видов животных с бесполым
размножением.
ВАЖНОСТЬ ОБЪЕКТИВНОГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДА
Создание четкой концепции вида внесло ясность во многие
эволюционные проблемы, а также в ряде случаев упростило прак-
тические проблемы таксономии. Правильная классификация мно-
жества разновидностей (фенонов), полиморфных вариантов (гл. 7),
политипических видов (гл. 12) и биологических рас (гл. 15) была
бы невозможна без распределения природных популяций и фено-
типов по биологическим видам. До тех пор пока не определилась
биологическая концепция вида, было невозможно решить и даже
точно сформулировать проблему увеличения числа видов. Не-
возможно было также продуктивно обсуждать вопросы генетики
видообразования, роль видов в реализации крупномасштабных
эволюционных тенденций и другие основные эволюционные
проблемы. Таким образом, очевидно, что проблема вида имеет
огромное значение в эволюционной биологии и что все растущее
согласие в отношении концепции биологического вида привело
к унификации стандартов и к точности, благотворно влияющих
как на практическую деятельность, так и на развитие теории.
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВИДОВ
Тот факт, что вся живая природа организована в виды, пред-
ставляется настолько само собой разумеющимся, что обычно никто
не задается вопросом, почему существуют виды и каково их зна-
чение. Пожалуй, нет лучшего способа ответить на эти вопросы,
чем попытаться представить себе мир без видов. Вообразим, на-
пример, мир, в котором существуют одни лишь особи, состав-
ляющие одно сообщество, внутри которого происходит скрещи-
вание. Каждая особь в той или иной степени отлична от любой
другой особи, и каждая особь способна скрещиваться с теми
особями, которые с ней наиболее схожи. В нашем воображаемом
мире каждая особь была бы, так сказать, центром серии концен-
трических окружностей, образуемых все более отличными от нее
особями. Партнеры в каждой брачной паре в среднем были бы
довольно отличны друг от друга и давали бы в своем потомстве
множество генетически различных типов. Предположим теперь,
что одна из таких рекомбинаций особенно хорошо приспособлена
к одной из доступных ниш. В этой нише она процветает, но, когда
придет время спаривания, этот «высший» генотип неизбежно будет
разрушен. Механизма, который предотвращал бы такое разру-
шение наилучших комбинаций генов, не существует и, следо-
30
Глава 2
вательно, не существует возможности постепенного совершенство-
вания комбинаций генов. Теперь становится понятным значение
видов. Репродуктивная изоляция представляет собой защитный
механизм вида, который препятствует разрушению его хорошо
интегрированной системы неадаптированных генов. Разделение
массы разнообразных организмов на виды создает некую систему,
допускающую увеличение генетического разнообразия и накопле-
ние выгодных генов и комбинаций генов без риска разрушить
основной генный комплекс. Существуют определенные пределы
генетической изменчивости, которая может накапливаться в еди-
ном генофонде, не приводя к появлению чересчур большой доли
нежизнеспособных рекомбинаций. Наличие защищенных гено-
фондов, т. е. видов, упорядочивающих генетическое разнообразие,
гарантирует, что эти пределы не будут перейдены. Таково биоло-
гическое значение видов.
3
Морфологические признаки вида
и виды-двойники
Морфологическое определение вида, основывавшееся на типо-
логической концепции, господствовало в таксономии животных
в XIX и в начале XX в., но сейчас оно становится менее популяр -
ным, хотя современное представление о видах все еще во многом
опирается на эту концепцию. Учитывая историческое значение
морфологической концепции и правильность некоторых ее по-
ложений, я хотел бы уделить ей должное внимание.
Аргументы приверженцев морфологического определения ви-
дов сводятся к следующему: природные популяции, которые все-
ми признаются за виды, морфологически отличны друг от друга.
Таким образом, морфологические отличия являются основными
критериями видового ранга. Следовательно, всякая природная
популяция, которая морфологически обособлена, должна рас-
сматриваться как отдельный вид. Это заключение ошибочно, хотя
в основе его лежит верное наблюдение, а именно что между ре-
продуктивной изоляцией и морфологическим различием часто
существует взаимосвязь. Оно ошибочно еще и потому, что упу-
скает из виду сугубо вторичную роль морфологических различий.
Главный критерий видового ранга природной популяции —репро-
дуктивная изоляция. Морфологические различия, свойственные
природной популяции, есть вторичный побочный продукт генети-
ческой дивергенции, обусловленной репродуктивной изоляцией.
Приложение чисто морфологической концепции вида к видам
с половым размножением приводит к непреодолимым трудностям
вследствие: 1) наличия явных морфологических различий между
особями и популяциями, относящимися к одному виду (внутриви-
довая изменчивость), и 2) фактического отсутствия морфологиче-
ских различий между некоторыми симпатрическими популяциями
(видами-двойниками), которые в остальном имеют все признаки
хороших видов (различаются генетически и репродуктивно изо-
лированы).
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Часто морфологические различия между особями одной и той
же популяции или между популяциями одного и того же вида
бывают более четко выражены, чем различия между родствен-
32
Глава 3
ными вицами. У кряквы самец и самка настолько различны, что
Линней первоначально описал самца как Anas boschas, а самку
как Anas platyrhynchos. Во многих других группах птиц (райские
птицы, колибри, танагры, славки и другие) самки могут по виду
больше отличаться от самцов своего вида, чем от самок родствен-
ных видов. Еще большие различия между самцами и самками
наблюдаются у рыб (например, самки глубоководных рыб с при-
крепляющимися к ним карликовыми самцами), у насекомых
(например, муравьи-кочевники и осы-немки) и у низших беспозво-
ночных (например, карликовый самец эхиуриды Boneilia viridis).
У многих животных поразительны различия между неполо-
возрелыми и взрослыми особями. Возрастная изменчивость от-
мечена у насекомых, низших беспозвоночных (свободноплаваю-
щие личинки ракообразных, моллюсков, иглокожих) и особенно
у паразитов. Половой диморфизм и возрастная изменчивость
представляют собой лишь два из многих типов индивидуальной
изменчивости, обнаруживаемой у организмов (гл. 7 и Майр,
1969). Все эти формы изменчивости свидетельствуют об огром-
ной внутривидовой вариабельности.
Как относится к такой изменчивости сторонник морфологиче-
ской концепции вида? Как ни странно, он относится к ней точно
так же, как и сторонник биологической концепции. Сколь бы
отличен ни был какой-то морфологический вариант, сторонник
морфологической концепции лишает его видового статуса, как
только выясняется, что морфологическое различие в данном слу-
чае есть следствие внутрипопуляционной изменчивости (половые
и возрастные различия, полиморфизм) или локальной изменчи-
вости (генетической или негенетической). Итак, совершенно ясно
видно, что даже тот, кто, по собственному заявлению, придержи-
вается морфологической концепции вида, в конце концов в своих
взглядах основывается на биологическом критерии скрещивае-
мости. Степень морфологических различий совершенно бесполезна
в качестве мерила при определении видового статуса, если она
не используется в сочетании с такими биологическими критерия-
ми, как популяционная принадлежность, скрещиваемость и ре-
продуктивная изоляция.
Этот вывод находит свое подтверждение и в противоположной
ситуации, т. е. при рассмотрении так называемых видов-двойни-
ков. Вновь становится очевидной уязвимость чисто морфологиче-
ского критерия.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ И ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИДОВ-ДВОИНИКОВ
Иногда натуралист обнаруживает симпатрические популяции,
которые морфологически сходны, а возможно, даже идентичны,
но репродуктивно изолированы. Как он должен поступать в таком
Л1 орфологические признаки вида и виды-двойники
33
случае? Приверженцы чисто морфологической концепции вида
не будут классифицировать эти популяции как виды, так как
виды" в их понимании должны быть разделимы на основе музейного
материала. Природные популяции, которые невозможно легко
различить, но которые тем не менее репродуктивно изолированы,
послужили источником значительных разногласий в биологиче-
ской и таксономической литературе. Такие популяции иногда
называли «биологическими расами» — термин, часто используе-
мый для обозначения многих разнородных проблем и явлений
(гл. 15). С принятием биологической концепции вида становится
очевидным, что большая часть «биологических рас» является в
действительности хорошими видами, характеризующимися лишь,
слабыми морфологическими различиями. Для таких крайне схо-
жих видов был введен термин виды-двойники (sibling species^
(Майр, 1942) как эквивалент терминов especes jumelles во фран-
цузском языке и Geschwisterarten в немецком. Виды-двойники
можно определить как морфологически сходные или идентичные,,
репродуктивно изолированные природные популяции.
Значение видов-двойников в биологии сводится к следующе-
му: 1) они позволяют нам оценить биологическую концепцию вида
в сравнении с морфологической концепцией; 2) они имеют боль-
шое практическое значение в прикладной биологии при борьбе с
вредителями сельского хозяйства и в медицинской энтомологии;
3) они имеют также историческое значение при изучении процес--
сов видообразования (гл. 15), так как некоторые авторы ссыла--
лись на них как на свидетельство существования особого типа
видообразования.
Признаки видов-двойников лучше всего выявляются при де-
тальном описании некоторых хорошо известных случаев (более’
подробно см. Майр, 1963). В роде Drosophila большинство видо-
вых комплексов содержит группы видов-двойников (Паттерсон и
Стоун, 1952). Характер различий, которые могут существовать
между двумя видами-двойниками, выявляется на примере хорошо
изученной пары D. pseudoobscura Frolova и D. persimilis Dobzhan-
sky et Ep ling. Когда эти мухи были впервые обнаружены (в
1929 г.), их обозначили какП. pseudoobscura, раса А, и D. pseudoob-
scura, раса В. В результате скрещивания между этими «расами»
получалось гибридное потомство F*, в котором самки были плодо-
виты, а самцы стерильны. Y-хромосома расы А имеет форму бук-
вы J, Y-хромосома расы В — форму буквы V. Впоследствии чис-
ло выявленных различий все возрастало, и, когда было обнару-
жено, что эти две расы сосуществуют, не скрещиваясь, в обшир-
ной области, они были возведены в ранг видов. Хромосомы слюн-
ных желез этих двух видов совершенно различны и дают возмож-
ность четко различать виды, несмотря на изменчивость генных
последовательностей внутри каждого вида. Вначале полагали,
3—212«
34 Глава 3 f<
что эти два вида морфологически идентичны, но затем было обна-
ружено, что среднее число зубчиков на половых гребешках сам-
цов у D. pseudoobscura больше, чем у D. persimilis, и что крылья у
Р. persimilis в среднем длиннее, чем у D. pseudoobscura. Наконец,
у этих видов были обнаружены четкие различия по форме гени-
талий самцов.
То, что ранее рассматривали как две морфологически нераз-
личимые «биологические расы», сейчас рассматривают как два
сходных вида, различимых по диагностическим признакам хро-
мосом слюнных желез, гениталий самцов, половых гребешков и
по относительной длине крыла. Такой путь типичен для развития
наших знаний о большинстве видов-двойников. Впервые обнару-
женные, такие виды считаются морфологически идентичными или
дочти идентичными, но при более подробном изучении у них на-
ходят одно за другим морфологические различия, которые под-
крепляются различиями экологическими, физиологическими
и т. д. Drosophila persimilis, например, распространена дальше на
север, чем D. pseudoobscura, и чаще встречается на больших высо-
тах, явно предпочитая более низкие температуры. Эти два вида
различаются также по ритму суточной активности, по реакции
на свет и по другим э кол о го-физиологическим признакам. Самки
D. pseudoobscura достигают половой зрелости в возрасте 32—36 ч
после вылупления, самки D. persimilis— в возрасте 44—48 ч.
^Возможно, они различаются по запаху, поскольку самки в усло-
виях, где они могут руководствоваться только обонянием, спа-
риваются в основном с самцами своего вида, а не с присутствую-
щими тут же самцами чужого вида. Короче говоря, при тщатель-
ном рассмотрении эти виды оказываются в той или иной степени
различными почти по всем признакам. Несмотря на их внешнее
сходство, эти два вида представляют собой два совершенно раз-
дых генных комплекса.
Среди видов-двойников наиболее известен, по-видимому, ком-
плекс малярийных комаров в Европе. Согласно старым данным,
малярия в Европе переносится единственным видом малярийно-
го комара — Anopheles maculipennis. Изучая распространение и
экологию этого комара, исследователи выявили разного рода
непонятные отклонения. Было обнаружено, что комары Anopheles
вполне обычны в некоторых районах Европы, где малярии нет.
В одних районах они питаются только на домашних животных,
В других предпочитают питаться на человеке. В одних районах
рни связаны с пресной водой, в других — с солоноватой. Только
.после того как Фаллерони обнаружил устойчивые различия яип
.комаров, отличающихся по биологическим признакам, ситуация
начала проясняться. В конце концов было показано, что малярий-
ный комар Европы на самом деле представляет собой группу из
.шести видов-двойников (табл. 3).
Таблица 3
Биологические различия между представителями комаров группы Anopheles tnaculipennis
Сравниваемая характеристика A. melanoon и A. subalpinus A. messeae A. tnaculipennis A. atroparous A. labranchiae A. sacharowi (eluitis)
Окраска яиц Целиком черная или (Д. subal- pinus) 1 с тем- ными попереч- ными полосами Диффузный тем- ный узор с по- перечными по- лосами Две черные по- перечные полосы на светлом фоне Пестрая или с кли- нообразными чер- ными пятнами Сходная с окраской яиц A. atropar- vus, но более бледная, темные пятна мельче Серая без узора
< Поплавок» яйца Большой и глад- кий Большой и шер- шавый Большой и шер- шавый Маленький и глад- кий Очень маленький и шершавый Отсутствует
Х-хромосома Стандартная Со значительной перестройкой Стандартная Стандартная Стандартная С небольшой инвер- сией
Третья хромосо- ма Инверсия в пра- вом плече Инверсия в пра- вом плече Инверсия в пра- вом плече Стандартная Стандартная Инверсия в левом плече
Биотоп Часто встречает- ся на рисовых полях Холодные стоя- чие пресные водоемы Холодные про- точные прес- ные водоемы Холодные слегка солоноватые водо- емы В основном теплые солоноватые во- доемы Мелководные стоя- чие, часто солоно- ватые водоемы
Зимняя спячка Нет Да Полная Нет Нет Нет
Питается на че- ловеке ? Редко Нет Да Да, предпочтитель- но Почти исключитель- но
Переносчик ма- лярии Нет Нет (редко) Нет Отчасти Очень опасен Очень опасен
Ареал Средиземно- морье Континентальная и Северная Европа, Горы Европы Северная Европа Главным образом Южная Европа 1 Восточное Среди- земноморье и Ближний Восток
36
Глава 3
После 30 лет упорных поисков наиболее надежными морфоло-
гическими различиями между этими видами Anopheles все еще оста-
ются различия в строении яиц. Однако были найдены и другие.
Число и*ветвистость волосков на личиночных придатках обычно
диагностичны для каждого вида в данной местности. Между не-
которыми видами имеются различия по величине и форме че-
шуек на крыле. Наконец, имеются устойчивые видовые различия
по рисунку дисков в хромосомах слюнных желез (табл. 3) (Китц-
миллер и др., 1967).
РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ
В иды-двойники встречаются во всех группах животных, хотя
в одних группах, таких, как насекомые, они встречаются гораз-
до чаще, чем в других, таких, как позвоночные. Интерес представ-
ляли бы точные цифровые данные, во получить их можно будет
лишь только тогда, когда будет лучше изучена таксономия этих
групп. Видам-двойникам посвящено несколько обзоров (Майр,
1942; 1963; Уокер, 1964; Нидхаммер и Крамер, 1966). Рассматри-
ваемые ниже примеры взяты почти наугад из огромного числа
подобных случаев, описанных в таксономической литературе.
Едва ли существует таксономическая монография или ревизия,
которая не дает нам новых примеров видов-двойников.
Позвоночные
Среди млекопитающих виды-двойники редки, однако извест-
но несколько случаев у землероек и несколько у грызунов, где
Хромосомный анализ недавно выявил ряд ранее не замеченных
видов (Маттей, 1964). Среди птиц они встречаются еще реже и
ограничены лишь несколькими родами, такими, как медососы
(Meliphaga), саланганы (Collocalia), медоуказчики (Indicator),
и несколькими родами тиранов (Empidonax, Elaenia и Myiarchus),
где изучение призывных звуков и песен значительно помогло так-
сономическим исследованиям.
Виды-двойники на всех континентах часто встречаются у ля-
гушек и жаб, об этом свидетельствует анализ издаваемых этими
животными звуков. Оказалось, что даже хорошо известная лео-
пардовая лягушка (Rana pipiens), которая широко исполь-
зуется при проведении эмбриологических,физиологических и ге-
нетических исследований, представляет собой комплекс видов-
двойников (Литтлджон и Олдхем, 1968).
Крайне схожие виды встречаются во многих родах рыб. Их
распознавание особенно затруднено у пресноводных рыб, таких,
как например Salnw и Coregonus, из-за пластичности фенотипа.
^Иногда одно и то же озеро или одну и ту же речную систему повтор-
Морфологические признаки вида и виды-двойники 37
но заселяют представители одной и той же исходной популяции,
ппичем каждая группа поселенцев бывает репродуктивно изо-
лирована от других и нерестится обычно в иной сезон или при
иной температуре воды. Некоторые из этих видов очень схожи
друг с другом, и сложность их распознавания усугубляется тем,
что от случая к случаю происходит гибридизация, как это бывает
у симпатрических видов рода Coregonus.
Насекомые
Виды-двойники особенно часто встречаются среди насекомых.
Их выявляли сравнительно медленно, поскольку во многих семей-
ствах еще не описаны даже заметно различающиеся виды. В це-
лом виды-двойники обнаруживают только в тех случаях, когда
группа, к которой они принадлежат, имеет экономическое или
медицинское значение, либо используется при исследованиях
поведения. У растительноядных насекомых разные виды-двойники
©битают на разных растениях-хозяевах. Раньше, когда в силе
была морфологическая концепция вида, их обычно описывали
как расы по хозяину или биологические расы (гл. 15).
Lepidoptera. Виды-двойники особенно часто встречаются в
©тряде Lepidoptera (бабочки). Хорошо исследованы виды-двой-
ники у листоверток рода Choristoneura (Tortricidae). Один вид
(Ch. fumiferana) питается на ели и пихте, другой (Ch. pinus) —
на банксовой сосне. Эти два вида, хотя и чрезвычайно сходные,
различаются не только по тому, какое растение они предпочитают,
но также по средним размерам, окраске, размаху и рисунку
крыльев, по строению мужских гениталий и по времени лёта.
Столь же сходные виды обитают на других хвойных (Фримен и др.,
1953, 1967). Большая часть видов-двойни ков в отряде Lepidoptera
обнаруживалась благодаря тому, что они селятся на различных
кормовых растениях, и благодаря морфологическим различиям
гениталий самцов. Другие видоспецифичные признаки обычно
находились, как только «расы по хозяину» признавали разными
видами.
Diptera. Виды-двойники широко распространены в отряде
Diptera (мухи и т. д.) и в целом хорошо изучены, так как многие
из этих видов имеют медицинское значение (Anopheles, Aedes,
Simulium), используются в генетических (Drosophila) или цито-
логических (Sciara, Chironomus) исследованиях. Виды-двойники
в роде Drosophila и в комплексе Anopheles maculipennis мы уже
рассмотрели.
Coleop ter а Группы видов-двойни ков встречаются почти в
каждом семействе жуков. Они особенно обычны среди Curculioni-
ае, Chrysomelidae (Браун, 1959) и Lamellicornia. Интересная
группа, включающая около 25 видов, многие из которых не удает-
38
Глава 3
ся различить по морфологическим признакам, имеется в роде
листоедов Calligrapha (Chrysomelidae). Экспериментальное изу-
чение питания и размножения, а также исследование этих жуков
в естественных условиях показали, что они представляют собой
хорошие виды. Анализ затрудняется тем, что некоторые из этих
«видов» размножаются партеногенетически (по крайней мере у
5 «видов» самцы не известны). Род Chrysomela также богат ви-
дами-двойниками.
Orthoptera. Виды-двойники весьма обычны в отряде Orthoptera
(кобылки, сверчки и т. п.), но до недавнего времени специали-
сты, обнаруживавшие эти формы, описывали их как расы. Лишь
после того, как Майр (1948) указал, что «расы» обладают всеми
признаками хороших видов, их стали рассматривать как виды-
двойники. Во всех случаях их видовой статус был установлен
благодаря различиям в песнях (см. ниже).
Hymenoptera. Виды-двойники обычны среди пчел, ос и дру-
гих групп перепончатокрылых. Особенно часто виды-двойники
встречаются среди, муравьев. Этот факт послужил причиной
большой путаницы, и отчасти поэтому возникла особая полиноми-
альная номенклатура, которая в течение долгого времени была
характерна для таксономии муравьев. Приложение современ-
ной концепции вида к муравьям Северной Америки привело к
значительному упрощению их таксономии.
Отдельные примеры видов-двойни ков были отмечены во мно-
гих других группах насекомых, таких, как тли и Collembola.
Классификация редко бывает разработана настолько, чтобы был
возможен количественный анализ распространенности видов-
двойников. Контканен (1953) обнаружил, что около 40% среди
292 видов цикадок (Homoptera) в Финляндии представляют
собой виды-двойники, причем в одном роде их может быть
до 13.
Другие членистоногие. Виды-двойники, несомненно, обычны
среди клещей, но изучение их едва лишь начато. Они встречаются
во многих родах пауков, например среди каракуртов (Latrodectus).
Наличие комплексов видов-двойников было отмечено в не-
скольких родах ракообразных. Кинне (1954) показал, что ряд
сходных форм в роде Gammarus, первоначально описанных как
расы или подвиды, являются хорошими видами: G. zaddachi,
G. salitius и G. oceanicus. Виды-двойники встречаются также в роде
Artemia. Много спорили о числе видов рода Daphnia в Северной
Америке, причем некоторые исследователи считали, что имеется
всего лишь 4 вида со множеством подвидов и разновидностей.
Брукс (1957а) обнаружил, что можно совершенно четко разли-
чить не менее 13 видов, но негенетическая изменчивость (цикло-
морфоз и т. д.) и происходящая от случая к случаю гибриди-
зация затрудняют их разграничение.
Морфологические признаки вида и виды-двойники
39
Другие беспозвоночные
Виды-двойники обычны среди моллюсков и обнаруживаются
почти при всех больших таксономических ревизиях. Трудности
при их распознавании увеличиваются вследствие большой инди-
видуальной изменчивости во многих родах. Внутривидовые ва-
рианты часто различаются больше, чем разные виды.
Учитывая, что виды-двойники относительно часто встречаются
у таких морфологически сложных организмов, как представите-
ли отрядов Diptera, Hymenoptera, Coleoptera, Lepidoptera и Cru-
stacea, можно было бы ожидать, что еще более часто они встре-
чаются среди низших беспозвоночных с их упрощенной внешней
морфологией. Однако в данном случае трудности при распозна-
вании ви до в-двойни ков соответственно возрастают, особенно в
таких группах, как немертины, турбеллярии и нематоды, боль-
шинство таксономических признаков которых связано с их внут-
ренним строением. Тем не менее даже в этих группах тщательное
изучение экологических и физиологических признаков привело
к выделению ранее не замеченных комплексов видов-двойников.
Но коль скоро такие виды распознаны, часто оказывается, что
они хорошо различимы морфологически. Например (первона-
чально считали, что немертина Lineus ruber представляет собой
единый вид с двумя «разновидностями», но затем оказалось, что
это — комплекс из четырех видов, различающихся по окраске,
размерам, пропорциям, величине и расположению глаз и цвету
церебральных ганглиев. Одни из этих видов могут сжиматься,
другие — свертываться в клубок; два вида размножаются поло-
вым путем, остальные бесполым; образование гамет и личиноч-
ное развитие видоспецифичны. Виды с бесполым размножением
исключительно хорошо регенерируют в отличие от видов, раз-
множающихся половым путем (Гончаров, 1951). Казалось, что
видами-двойниками богат род нематод Rhabditis, но тщательное
исследование Оше (1952) показало, что между этими видами
имеются большие морфологические различия, чем ранее предпо-
лагалось, и большинство из них нельзя рассматривать как виды-
двойники.
Чем проще организмы какой-либо группы в морфологическом
отношении, тем труднее различать виды. Исходя из этого, можно
ожидать, что больше всего видов-двойников среди простейших.
Виды-двойники здесь были впервые открыты (1938) у Paramecium
aurelia и Р. bursaria. Хотя эти виды-двойники обычно называют
разновидностями, они репродуктивно изолированы и соответст-
вуют видам высших организмов, что явствует из анализа, прове-
денного Соннеборном (1957). Подобные виды-двойники были так-
же обнаружены в других группах видов Paramecium и Euplotes.
аспознавание видов-двойников в классе Protozoa производится
40
Глава 3
главным образом при помощи экспериментов. В? наиболее интен-
сивно изучаемой группе видов Р. aurelia в настоящее время
известны на менее 16 «разновидностей». В группе Р. caudatum
также известно 16 «разновидностей», а в группе Р. bursaria — 5.
Все это — виды-двойники. Еще сложнее выделять виды-двойни-
ки у паразитических и частично бесполых простейших. У многих
из них известны так называемые биологические расы,*но не ясно,
в^какой мере они соответствуют репродуктивно изолированным
видам. Судя,, по косвенным данным, широкое распространение
видов-двойников среди этих организмов весьма вероятно.
РАСПОЗНАВАНИЕ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ
Вследствие их внешнего морфологического сходства виды-
двойники обычно обнаруживаются благодаря различиям в образе
жизни, экологии или физиологии. В следующих параграфах мы
рассмотрим некоторые биологические свойства, по которым раз-
личаются виды-двойники и которые могут быть полезны при обна-
ружении этих видов. Другие упоминались в предшествующем раз-
деле.
Биометрические различия. Качественные структурные разли-
чия между видами-двойниками могут отсутствовать, однако обо-
собленность этих видов иногда подтверждается биометрическими
исследованиями. Биометрический анализ не обязательно должен
основываться только на измеримых признаках, он может вклю-
чать любой тип анализа качественных признаков, что было по-
казано для бабочек рода Boloria и для бабочек-голубянок рода
Everes.
Эксперименты по скрещиванию. Очень часто, например в слу-
чае рода Paramecium, виды-двойники впервые обнаруживаются при
скрещивании различных линий в лаборатории. Паттерсон и Стоун
(1952) детально описали подобные открытия в роде Drosophila.
Скрещивание имеет особенно большое значение, когда виды-двой-
ники не симпатричны. Мур (1954), скрещивая лягушек рода
Crinia из восточной и западной Австралии (ранее классифициро-
вавшихся как С. signifera и морфологически не различимых),
обнаружил, что скрещивания между ними стерильны. Западно-
австралийская популяция в действительности представляла со-
бой вид-двойник, С. insignifera. Такие экспериментальные скре-
щивания — это единственный способ установить существование
аллопатрических (обитающих в разных областях) видов-двойни-
ков, хотя иногда ценными указаниями могут служить различия
в издаваемых звуках и других чертах поведения.
Образ жизни. Устройство гнезда помогает различать виды
саланганов (Collocalia), термитов, муравьев и некоторых ос. У осы
Polistes fuscatus по традиции различали восемнадцать «разновид-
Морфологические признаки вида и виды-двойники 41
костей» отличавшихся друг от друга по характеру окраски, но
не отличавшихся по строению. Рау обнаружил, что вблизи Кирк-
вуда (Миссури) три из этих так называемых «разновидностей»
различаются по многим биологическим признакам (табл. 4) и
скрещивание между ними не наблюдается. Эти три формы теперь
всеми признаются хорошими видами.
Таблица 4
Характеристика трех видов-двойников из группы Polistes fuscatus (по Рау, 1946)
Характеристика Р. metrlcus Р. variatus Р. rubiginosus
Окраска Г нездо Темная, черно-ко- ричневая В хорошо освещен- ных частях по- строенных чело- веком сооружений или в густой ра- стительности Желтые полосы на коричневом фоне В углублениях на земле, таких, как старые мышиные норы Ровная яркая кир- пично-красная В полной темноте в дуплах ' деревьев или между стена- ми Ч зданий, под крышей
Колония ется Средний семьи лета основыва- размер к концу Одной самкой 70—85 ячеек Однощсамкой 120—140 ячеек Многими самками »140 ячеек
Зимняя спячка В трещинах зданий В трещинах зданий В дуплистых брев- нах
Сторожа гнездо у входа в Нет Нет Имеются, они же проветривают гнездо
Изучение световых вспышек, производимых североамерикански-
ми светляками, заставило Барбера (1951) выделить 18 видов рода
Photuris вместо двух или трех, выделявшихся ранее. После того
как эти виды были выявлены, оказалось, что они различаются не
только по частоте, характеру и цвету (желтый, зеленый или крас-
новатый) своих вспышек, но также по сезону размножения, пред-
почитаемому месту обитания и по незначительным признакам
окраски. Хотя в данном случае различий в строении гениталий
самцов не наблюдается, вряд ли можно сомневаться, что речь
идет о хороших видах (фиг. 2). Подобная же видоспецифичность
вспышек была описана для рода Photinus (Ллойд, 1966).
Биды-двойники часто различаются по сезону размножения;
примером могут служить виды-двойники у лягушек, сигов {Core-
gonus) сверчков {Gryllus), светляков {Photuris), бабочек {Choristo-
пеига) и у губок {Halisarca).
Издаваемые звуки. С давних пор различия в песнях и призыв-
ных звуках использовали для распознавания морфологически
сходных видов. По этому признаку Гильберт Уайт, викарий из
Вид Врем 0 Я.С — I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 a 12 13 74
1) примитивный^ названия) 9 9 9
2) cinctipennis 0
3) hebes saiinus » Ф a »
4) potomaca 1 1 1 8 8 8 1 8 8 s a 8 8 1 1 8 8 8 1
5) frontalis 9 9 s 9 9 i 9 9 9 9 9 9 1 1 9
6) versicolor lllfH HiScj IlilH
7) versicolor var. quadrifulgens WU mi im
8) versicolor (тройная вспышка;,Л,елавар ) III Й1 hi
9) fairchildi 9 9 9 9 1 9
io) lucicresceps -
11) Обитает на верхушках деревьев (возможно, идентичен lucicrescens) 1 1
12) pensylvanica 9^ HEi 9«
13) pyralomimus №
14) aureolucens » > »
15) caerulucens ЯН
16) tremulans I И Ш
Фиг. 2. Характер световых вспышек у североамериканских светляков (Photuris) (Барбер, 1951).
Характер, продолжительность и цвет вспышек специфичны для каждого вида. По шкале времени отложены обычная
частота и продолжительность вспышек. Высота и длина отметок показывают интенсивность и характер вспышек.
Морфологические признаки вида и виды-двойники
43
Селборна, различал пеночку-теньковку (Phylloscopus collybita)
и пеночку-весничку (Р. trochilus) как разные видызаЗО лет до того,
как они были формально описаны Вьейо. Различия в издаваемых
звуках часто позволяют быстро определять в полевой обстановке
даже виды млекопитающих, например бурундуков Eutamias.
Совершенствование электронной звукозаписывающей аппаратуры
в последнее время привело к быстрому развитию исследований
в этой области. Использование новой техники способствовало раз-
личению видов в родах птиц Sturnella, Empidonax и Myiarchus,
во многих родах амфибий, таких, как Hyla, Crinia, Bufo и Acris,
в родах прямокрылых Nemobius и Gryllus и в роде Magicicada
(Александер и Мур, 1962).
В некоторых группах прямокрылых анализ сигнальных зву-
ков привел к настоящей революции в распознавании видов (Алек-
сандер, 1968). Например, среди издающих звуки сверчков во-
сточной части Соединенных Штатов Америки примерно 40 из
167 видов (24%) вообще не замечали или учитывали как сомни-
тельные расы до тех пор, пока анализ их песен не привел к тща-
тельному изучению их биологии (Уокер, 1964). Выяснилось, что
обыкновенный сверчок (Gryllus) восточной части Северной Аме-
рики представляет собой комплекс из шести видов-двойников,
весьма интересных для эколога и эволюциониста. Современный
таксономический анализ сделал возможным дальнейшее биологи-
ческое исследование этого рода. К таким же уточнениям привело
исследование сверчков рода Nemobius (табл. 5) (Александер и
Томас, 1959) и сверчков-трубачиков (OecanthusN Некоторые из
этих видов могут скрещиваться в лаборатории. Тот факт, что
характерная песня гибридов не встречается в естественных усло-
виях там, где ареалы этих видов перекрываются, доказывает
эффективность этологических изолирующих механизмов.
Предпочтение при выборе хозяина. Виды-двойники у насеко-
мых нередко обнаруживают благодаря различиям по растению-
хозяину, на котором они питаются или паразитируют. Многие
виды-двойники бабочек, жуков и цикадок были идентифициро-
ваны именно по этому признаку. Виды-двойники обнаружили
даже среди хорошо изученных бабочек, когда сравнили особей,
выросших на разных растениях-хозяевах (гл. 15, раздел «Биологи-
ческие расы»).
Паразиты, комменсалы и симбионты. Виды-двойники часто
различаются по числу или по характеру паразитов, которых они
несут. Два вида-двойника рода Octopus из Калифорнии были раз-
граничены после того, как обнаружилось, что на одних осьмино-
гах паразитирует Dicyemennea abelis (Mesozoa), а на других —
на 6l'ornica- Особи, на которых паразитирует D. abelis, живут
яйп °^ьш^ глУбинах на каменистом дне и откладывают мелкие
Ц (от 1,8 до 4 мм длиной) с длинными стебельками, объеди-
44
Глава 3
Таблица 5
Различия в строении стрекотательной жилки и в характеристиках песни
у сверчков группы Nemobius fasciatus (Пирс, 1948)
Характеристика N. allardl N. fasciatus N. tinnulus
Среднее число зуб- 192 118 214
чиков на жилке (165—220) (101—126) (196—218)
(правое крыло)
Средняя длина жил- 1,438 0,992 1,600
ки, мм (1,32—1,50) (0,81 — 1,12) (1,5—1,74)
Длительность пуль- 0,002 0,006—0,010 0,02
са, с
Число зубчиков, за- 162 (84%) 56 (47,5%) 126 (58%)
деваемых при од- ном пульсе 6300
Частота, герц 7500 7740
Число пульсов или 14—20 пульсов в 4—12 пульсов в се- 5—10 серий по од-
серий в 1 с 1 с, длящихся 8 с рии, 1,4—5,0 се- рий в 1 с ному пульсу в- каждой за 1 с
Характер песни Серии отдельных и отчетливых пуль- сов Ряд разделенных серий или пульсов Высокий звук, на- поминающий звон- колокольчика
пенные в гирлянды. У взрослых особей щупальца относительно
длинные, присоски больше, а гекто котил изированные щупальца
относительно короче. Они были выделены в вид Octopus bimacu-
latus. Осьминоги, на которых паразитирует D. californica, живут
на меньшей глубине, где на мягком грунте лежат большие камни,
и откладывают крупные яйца (от 9,5 до 17,5 мм) с короткими сте-
бельками, скрепленные в маленькие гроздья. Этому виду было
дано название О. bimaculoides. Самцы одного вида не спариваются
с самками другого.
Цитология. Изучение хромосомных наборов привело к откры-
тию многих видов-двойников или по крайней мере к установле-
нию различий между линиями и расами, которые, как подозре-
вали, принадлежат к разным видам, так как они с трудом скре-
щивались в лабораторных условиях. Среди множества подобных
случаев, описанных в роде Drosophila (Паттерсон и Стоун, 1952;
Уайт, 1954), наиболее известен случай D. pseudoobscura и D. persi-
milis. Исследование характера расположения дисков хромосом
в слюнных железах также помогло преодолеть трудности при
таксономическом анализе сложного рода Chironomus. То же са-
мое можно сказать о мошках (Simuliidae), среди которых были
описаны многочисленные виды-двойники, особенно в роде Prosi-
mulium.
Цитологический анализ выявил несколько видов-двойников
у млекопитающих, например в родах Mus (Leggada), Spalax и
Морфологические признаки вида и виды-двойники
45
Sorex. Диагностические различия по признакам хромосом су-
ществуют между видами-двойниками в ряде родов ракообразных,
таких, как Cyclops и Jaera. Это лишь несколько примеров замет-
ных хромосомных различий между видами, крайне сходными в
морфологическом отношении.
Биохимический анализ. Следует ожидать, что чувствительные
биохимические методы, такие, как электрофорез, хроматография
и другие, а также методы анализа белков будут все шире приме-
няться для подтверждения предполагаемых видовых различий.
ОСОБЫЕ ТИПЫ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ
Хотя большинство ви до в-двойни ко в отличается от прочих
видов лишь тем, что морфологические различия между ними не-
значительны, имеются все же некоторые исключения.
Особый класс представляют «партеногенетические виды», ко-
торые широко распространены в некоторых группах насекомых
и низших беспозвоночных и встречаются также у рыб, амфибий
и рептилий (Меслин, 1968). Среди видов-двойников жуков-листов
дов, описанных Брауном (1945), многие известны толь ко по сам-
кам, и, вероятно, эти виды размножаются исключительно парте-
ногенетически. То же самое справедливо в отношении так назы-
ваемых видов долгоносиков, некоторых бабочек-мешочниц рода
Solenobia и равноногих ракообразных рода Trichoniscus. Считать
ли такие партеногенетические клоны видами-двойни ками или нет,
зависит от того, какой критерий принять для видов беспозвоноч-
ных с бесполым размножением (гл. 15).
У партеногенетических животных наблюдается тенденция к
возникновению полиплоидии (гл. 15), и это еще больше затруд-
няет определение видового статуса. Примером могут служить
хорошо изученные полиплоидные «расы» долгоносиков (Суома-
лайнен, 1950) и Solenobia (Зейлер, 1961), а кроме того, случаи,
обнаруживаемые в роде Trichoniscus и других родах, рассмотрен-
ные Уайтом (1954). Большинство этих полиплоидов репродуктив-
но изолировано от диплоидных родительских видов даже в тех
случаях, когда не наблюдается никаких морфологических раз-
личий. Поскольку совершенно ясно, что они не являются «биоло-
гическими расами», их лучше всего рассматривать как виды-двой-
ники.
ЗНАЧЕНИЕ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ
Видообразование в случае видов-двойни ков происходит так же,
как и в случае прочих видов. За исключением нескольких особых
ситуаций, когда виды-двойники образуются в результате ауто-
полиплоидии и партеногенеза (см. выше), для них, как правило,
характерно географическое видообразование. Это совершенно
/46 Глава 3
mill
..очевидно, когда речь идет о таксономически хорошо изученных
группах. У малярийных комаров, например, часто имеются под-
виды и многие виды все еще в основном аллопатричны: Anopheles
tatroparvus и A. labranchlae или A. occidentalis, A. freeborni и
.A- aztecus. Рэйд (1953) пришел к выводу, что группа видов-двой-
ников A. hyrcanus, «видимо, подтверждает классическую схему
видообразования посредством географической изоляции». Наи-
более отличные формы этой группы встречаются на Филиппинских
островах, которые составляют наиболее изолированную часть ее
ареала. Паттерсон и Стоун (1952) пришли к тому же выводу
в отношении образования видов-двойников у Drosophila. Наличие
полностью или в основном аллопатрических видов-двойников во
многих родах служит дополнительным доказательством географи-
ческого видообразования (гл. 16).
Значительно более сложен вопрос об эволюционном значении
видов-двойников. Почему одни близкородственные виды резко
отличаются друг от друга, а другие морфологически неразличимы?
Вплоть до сороковых годов XX в. было широко распростране-
но ошибочное мнение, что виды-двойники, которые в то время
обычно называли разновидностями или биологическими раса-
ми, — это виды in statu nascendi. Полагали, что они приобрели
только «биологические», но не генетические свойства видов. В то
время было особенно важно подчеркнуть, что виды-двойники
представляют собой настоящие хорошие виды с такой же четкой
репродуктивной изоляцией, которая наблюдается у видов, раз-
личающихся морфологически (Майр, 1948). Они принадлежат
к категории видов, а не к категории рас. В настоящее время, когда
эта точка зрения стала общепринятой, можно задаться вопросом,
Насколько виды-двойники отличаются от других видов. Возмож-
но, что внутри группы видов те виды, которые морфологически
наиболее сходны, одновременно и наиболее близкородственны,
л следовательно, наиболее сходны генетически. Однако вполне
вероятно, например, что виды-двойники в роде Drosophila генети-
чески более отличаются один от другого, чем близкородственные,
но морфологически различающиеся виды рыб сем. Cichlidae.
Гомеостаз развития, препятствующий проявлению генетических
изменений в видимом фенотипе, у одних групп организмов го-
раздо сильнее, чем у других. Учитывая неполноту корреляции
между фенотипическими и генотипическими изменениями, было
бы большой ошибкой помещать виды-двойники в какой-то иной
Класс, чем виды, отличающиеся друг от друга морфологически.
ВЫВОДЫ, КАСАЮЩИЕСЯ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ
1. Четкого различия между обычными видами и видами-двой-
никами не существует. Просто виды-двойники располагаются
i
I
Морфологические признаки вида и виды-двойники
47.
вблизи невидимой зоны широкого спектра все более убывающих-
морфологических '.межвидовых различий. Наличие природных
популяций, обладающих всеми биологическими свойствами хоро-'
ших видев, но мало различающихся или не различающихся мор-*
фологически, подтверждает уязвимость чисто морфологической
концепции вида.
2. У видов-двойников^ если их подвергают тщательному ана-
лизу, обычно обнаруживаются различия в целом ряде мелких мор-
фологических признаков. Подобно обычным видам, они отделены
друг от друга четкими разрывами.
3. Виды-двойники, по-видимому, особенно обычны среди жи-
вотных, у которых химические органы чувств (обоняние и т. д.)
развиты сильнее, чем зрение. Не различимые для человека, эти
виды-двойники, очевидно, не одинаковы друг для друга, что
показывают эксперименты по скрещиванию. Виды-двойники, види-
мо, наиболее редки у таких животных, как птицы, у которых эпи-
гамные признаки чаще всего служат зрительными раздражите-
лями.
4. Нет никаких указаний на то, что процесс образования
видов-двойни ков отличен от процесса образования прочих видов.
5. Виды-двойники, возможно, в среднем генетически более
сходны друг с другом, чем близкородственные виды, различаю-
щиеся морфологически. Однако степень морфологического сходств
ва видов-двойников выявляет не просто степень генетического
сходства, но также и силу гомеостаза развития. Перестройка
генотипа, приводящая к репродуктивной изоляции двух видов,
может не сопровождаться видимыми проявлениями в морфоло--
гии фенотипа.
4
Биологические свойства видов
Когда термин «вид» был впервые введен в биологию, он обо-
значал прежде всего морфолого-систематическую единицу или,
что еще хуже, просто латинское биноминальное название. По мере
того как исследование видов проводили, с одной стороны, нату-
ралисты в полевых условиях, а с другой — биологи, работав-
шие в лабораториях, становилось все более ясным, что морфо-
логическая обособленность каждого вида выявляет существование
совершенно обособленной биологической системы.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ВИДА
В таксономической литературе особое внимание обращается
на «видовые признаки». Этот термин в общем относится к любому
свойству какого-либо вида, отличающему этот вид от других (и,
следовательно, являющемуся «диагностическим») и достаточно по-
стоянному (инвариабельному), чтобы по нему можно было сразу
же опознать данный вид. Морфологические признаки наиболее
полезны для целей диагностики и при работе с коллекционным
материалом; именно поэтому они так высоко оцениваются в так-
сономической литературе. Однако более детальные сравнения
всегда показывают, что виды могут отличаться друг от друга не
только по внешней морфологии, но также по одному или несколь-
ким следующим признакам: размеру, окраске, внутреннему
строению, физиологическим признакам, клеточным структурам,
химическим компонентам (в частности, белкам), экологическим
потребностям и поведению. Всякий раз, когда какой-то частный
аспект биологии животных привлекает особое внимание, обнару-
живаются многочисленные ранее не замечавшиеся видовые раз-
личия, например в физиологии или поведении.
Дарвин был убежден, что видовые различия в конечном счете
всегда адаптивны, и большинство натуралистов разделяют эту
точку зрения. Другие высказывали противоположное мнение:
сОбзор признаков, по которым различаются виды (и в меньшей
степени роды), обнаруживает, что в подавляющем большинстве
случаев видовые признаки не имеют известного нам адаптивного
значения» (Робсон и Ричардс, 1936). Новый анализ видовых при-
Биологические свойства видов
49
знаков показывает, что это противоречие во мнениях в значи-
тельной степени разрешимо. Каждый вид на протяжении долгого
времени подвергал содействию отбора, и в целом его генотип есть
продукт этого отбора\Фенотип, который порождается этим гено-
типом, должен обладать «адаптивными» свойствами, т. е. свойст-
вами, которые способствуют выживанию вида в данных условиях.
Однако каждый компонент фенотипа — это продукт взаимодейст-
вия генотипа как целого; сД^довательно, некоторые видимые ком-
поненты фенотипа могут не иметь адаптивного значения до тех
пор, пока отбор благоприятствует другим компонентам, продуци-
руемым тем же генотипом. Поскольку атомистическая гипотеза
«один ген — один признак» лишь в редких случаях справедлива
для высших организмов, вряд ли можно ожидать, что каждый
компонент фенотипа есть результат селекции ad hoc. Именно
плейотропия генов (способность одного гена воздействовать на
несколько признаков фенотипа) обусловливает в основном сущест-
вование селективно нейтральных аспектов фенотипа (гл. 7).
Эта и следующая главы посвящены обсуждению трех групп
биологических свойств видов, которые 1) обеспечивают адапта-
цию видов к физическим условиям среды, 2) позволяют видам
сосуществовать с потенциальными конкурентами и 3) позволяют
видам поддерживать репродуктивную изоляцию по отношению
к другим видам (гл. 5).
АДАПТАЦИЯ К ФИЗИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ
Утверждение, что каждый вид адаптирован к своей среде,
самоочевидно и банально. В материковых областях, где нет фи-
зических преград, границы ареала вида отмечают черту, за кото-
рой вид уже не является адаптированным, и само существование
таких границ служит реальным доказательством ограниченности
этой адаптации. Некоторые факторы, обеспечивающие адапта-
цию, очевидны, особенно те, которые находят выражение в види-
мых фенотипических признаках. К числу этих явно адаптивных
признаков относятся белая окраска многих арктических птиц и
млекопитающих и песочная окраска животных пустыни. Менее
заметны, но гораздо более важны различные физиологические
регуляторные механизмы, которые не только позволяют виду
существовать в ареале размножения, но также обеспечивают ско-
рость размножения, необходимую для поддержания численности
воспроизводящейся популяции на более или менее постоянном
уровне. В предыдущей главе было показано, что даже близкородст-
венные и схожие виды могут отличаться друг от друга по различ-
ным неморфологическим признакам (физиологическим, экологиче-
ским или по поведению). Многие видовые различия такого рода
отмечаются в обширной литературе по физиологии (например,
4—2129
50
Глава 4
Проссер и Браун, 1961) и по экологии (например, Элли и др.,
1949; Гессе, Элли и Шмидт, 1951). Все эти сравнения близкородст-
венных видов показывают, что каждый вид представляет собой
некую обособленную биологическую систему со специфичной
устойчивостью к теплу, холоду, влажности и другим физическим
факторам среды, со специфичным предпочтением мест обитания,
продуктивностью и скоростью обновления популяции, а также
со многими другими специфичными биологическими свойствами.
У родственных видов эти свойства могут перекрываться, но каж-
дый вид четко характеризуется определенными средними значе-
ниями. Устойчивое физиологическое состояние поддерживается
сложными гомеостатическими системами, основные свойства ко-
торых общи не только для членов отдельной локальной популяции,
но и для всех членов вида, несмотря на некоторую географическую
изменчивость. Распространение особей на большей или меньшей
части видового ареала, приводя к смешению генотипов, делает
выгодным существование гомеостатических механизмов, общих
для всего вида. Оптимальное функционирование этих видоспеци-
фичных гомеостатических механизмов осуществляется, вероятно,
за счет вовлечения адаптивных генов общего действия и — в еще
большей мере — сбалансированных комбинаций аллельных и
эпистатических генов. Эти механизмы обеспечивают единство
вида (гл. 10), но они в то же время в значительной степени обус-
ловливают существование и расположение границ вида. Кроме
того, гомеостатические механизмы имеют определенные границы
устойчивости, вне которых они не могут обеспечивать соответствие
внешним условиям. В результате для каждого вида существуют
какие-то оптимальные условия, вероятно где-то вблизи центра
его ареала, и определенные границы устойчивости по отношению
к широте местности и высоте над уровнем моря.
Приведем несколько примеров, иллюстрирующих такого рода
физиологические различия между видами. Уолгрен (1954) показал,
что два вида овсянок, обитающих в северной Европе, различа-
ются по предпочитаемой температуре и по температурной устой-
чивости (фиг. 3). Более северный вид Emberiza citrinella менее
устойчив к высокой температуре, особенно к длительной жаре.
Е. hortulana, более южный вид, выносит гораздо более сильную
жару, но теплоотдача при низких температурах у этого вида зна-
чительнее. Жировой обмен у Е. hortulana совершенно иной в
связи с высокой миграционной активностью. Особенно наглядна
зависимость от температуры у водных холоднокровных позвоноч-
ных, что было показано, например, Муром (1949) для лягушек
рода Rana (табл. 6).
Из всех видовых различий, наблюдаемых у наземных живот-
ных, различия в устойчивости к температуре и влаголюбивости,
видимо, наиболее часто определяют положение границ видовых
Биологические свойства видов
51
ареалов. Шесть видов муравьев рода Formica, встречающихся
в районе Чикаго, заметно различаются по устойчивости к тем-
пературе и влажности. При высокой влажности F. incerta имеет
преимущество перед F. montana, a F. subsericea — перед F. ulkei;
при незначительной влажности мы наблюдаем обратную карти-
ну. Между этими различиями и предпочитанием биотопов, а
также географическим распространением существует определен-
Фиг. 3. Выделение углекислого газа у двух видов овсянок при разной тем-
пературе среды (Уолгрен, 1954).
ная корреляция (табл. 7). Подобные различия в настоящее время
установлены для многих видов улиток, насекомых и позвоноч-
ных.
При изучении динамики популяций было обнаружено, что
способность к размножению, плодовитость, ожидаемая продол-
жительность жизни, а у общественных животных размер колоний
могут в значительной степени определяться генетически и разли-
чаться у разных видов (табл. 8). Сколь велики могут быть раз-
личия во всякого рода биологических характеристиках, было по-
казано Соннеборном (1957) и его сотрудниками, исследовавшими
1о видов-двоиников комплекса Paramecium aurelia. Эти виды мо-
гут различаться не только по предпочитаемой температуре, раз-
мерам и скорости созревания, но также по типу спаривания, дли-
тельности периода зрелости, системам серотипов и способам
оплодотворения в старости (аутогамия, или самооплодотворение).
д*
52
Глава 4
Таблица 6
Соотношение между географическим распространением, биологией
размножения и адаптивными эмбриологическими признаками четырех видов
североамериканских лягушек рода Rana (Мур, 1949)
Виды
Признаки (средние значения) Р. sylvatica R. palustris R. clamitans R. < atesbeiaua
Предельная широта, град северная южная Начало сезона размноже- ния Предельная температура развития зародыша, °C нижняя верхняя Время между стадиями 3 и 20 при 20 °C, ч Диаметр икринки, мм Тип икряного комка 67 34 Середина марта 2,5 24 72 1,9 Сферический погруженный 51—55 32 Середина апреля 7 30 105 1,8 Сферический погруженный 50 28 /Лай 12 32 114 1,4 Лентовидный на поверх- ности 47 23 Июнь 15 32 134 1,3 Лентовидный на поверх- ности
Таблица 7
Средняя продолжительность жизни муравьев (['с rtnica)
при разной температуре и относительной влажности (Талбот, 1934)
Виды Продолжительность жизни, ч
Температура, °C, и относительная влажность, %
30,4±0,34 44,3±1,2 30,6±0,3 12,1±2,7 41,24-0,3 8,3±0,1
F. obscuriventris 14,06 1,93
Fy montana 25,35 9,50 1,57
F. incerta 54,49 8,12 1,43
F. subintegra — 6,62 1,04
F. ulkei 18,16 6,18 0,84
F. subsericea 41,64 2,81 0,92
Таких примеров при желании можно привести достаточно
много. Каждое современное исследование подтверждает широко
распространенное мнение, что любой вид представляет собой уни-
кальную биологическую систему. Как бы ни были два вида сход-
ны между собой морфологически, детальный анализ выявит мно-
гочисленные физиологические различия в устойчивости к тем
или иным воздействиям и в предпочтении тех или иных условий,
а также во многих аспектах их жизненного никла от стадии яйца
Биологические свойства видов
53
Таблица 8
Биологические различия (средние значения) трех видов мышей
Peromyscus (Маккзйб и Бланшар, 1950)
Признак Р. maniculatus Р. truel Р. calif ornicus
Число пометов за сезон 4,00 3,40 3,25
Число особей в помете 5,00 3,43 1,91
Число потомков в расчете на одну 20,00 11,66 6,21
размножающуюся самку за сезон
Известная продолжительность жизни, 152 190 275
сут
до смерти. Однако точное описание таких различий и их связей
с частной экологической нишей данного вида, его географичес-
ким ареалом и его эволюционной историей только лишь начи-
нается.
АДАПТАЦИИ, ДЕЛАЮЩИЕ ВОЗМОЖНЫМ СУЩЕСТВОВАНИЕ ВИДОВ
Среди многочисленных биологических признаков видов две
группы имеют особое значение в процессе видообразования
(Майр, 1948). Это те специальные свойства, которые позволяют
близкородственным видам обитать в одной и той же области:
1) наличие механизмов, обеспечивающих репродуктивную изоля-
цию (гл. 5), и 2) способность избегать конкуренции с другими
видами, использующими те же самые или сходные ресурсы окру-
жающей среды.
Остальная часть главы посвящена изучению этих экологиче-
ских взаимодействий между близкородственными видами, при-
роде таких взаимодействий и их влиянию на эволюцию.
Конкуренция
Дарвин (1859) настоятельно подчеркивал эволюционное зна-
чение конкуренции и ее роль в естественном отборе: «Так как
виды одного и того же рода обычно, хотя и отнюдь не обязатель-
но, имеют много общего в образе жизни и в конституции и особен-
но в структуре, то борьба между ними, если между ними возни-
кает конкуренция, будет обычно более жестокой, чем между ви-
дами различных родов».
К сожалению, он употреблял по отношению к конкуренции та-
кие резкие выражения, как «жестокая борьба» и «великая битва
жизни». Для некоторых авторов с тех пор конкуренция означала
физическую борьбу и, напротив, отсутствие физической борьбы
являлось свидетельством отсутствия конкуренции. Такая точка
зрения ошибочна. Безусловно, настоящая борьба или агрессия
54
Глава 4
среди конкурирующих форм встречается; это особенно заметно
у высших позвоночных, занимающих определенную территорию
и защищающих ее (см. стр. 62). Среди прикрепленных морских
беспозвоночных, где лимитирующим фактором может быть ко-
личество пригодного субстрата, наиболее быстро растущие виды
подавляют и буквально истребляют медленно растущих конку-
рентов. Коннэл (1959) описал такую ситуацию у конкурирующих
видов усоногих раков приливно-отливной зоны. Трехцветный
трупиал (Age lai us tricolor) Калифорнии, поселяясь тысячами на
территориях, занятых краснокрылым трупиалом (Л. phoeniceus),
практически не дает размножаться последнему, хотя и не столько
посредством прямой агрессии, сколько причиняя ему беспокойст-
во. Однако в большинстве случаев конкуренция принимает дра-
матический характер только там, где два вида недавно пришли
в контакт, или там, где радикальное изменение условий среды
нарушило ранее существовавшее динамическое равновесие. Как
правильно указывают Браун и Уилсон (1959), такая острая фаза
конкуренции часто представляет собой «относительно быстро
проходящую стадию во взаимоотношениях видов животных», и
за ней следует новое равновесие, при котором жестокая конку-
ренция отсутствует. Таким образом, относительная редкость яв-
ных проявлений конкуренции в природе вовсе не доказывает, как
утверждают некоторые авторы, что значение конкуренции неве-
лико, а, напротив, свидетельствует о большой ценности, которую
придает естественный отбор развитию особенностей образа жиз-
ни, уменьшающих жестокость конкуренции.
Единодушия в четком определении понятия «конкуренция»
до сих пор еще не достигнуто, но, говоря о конкуренции, всегда
подразумевают, что два вида одновременно стремятся использо-
вать одни и те же важные, но ограниченные ресурсы внешней среды
(такие, как пища, места обитания, убежища или места размноже-
ния). Следовательно, конкуренция обостряется, когда числен-
ность популяции каждого вида возрастает. Любой фактор, дейст-
вие которого становится более жестким по мере того, как воз-
растает плотность популяции (а это может относиться ко всем
факторам, влияющим на смертность или плодовитость), назы-
вается зависящим от плотности, или контролирующим, факто-
ром (density-dependent, or controlling factor).
Конкуренция между двумя экологически сходными видами,
обитающими в одной местности, может завершаться двояко:
1) эти два вида окажутся настолько схожими по своим потреб-
ностям и по своим способностям удовлетворять эти потребности,
что один из них вымирает, поскольку он (а) или «слабее как кон-
курент», т. е. обладает меньшей способностью к увеличению чис-
ленности, (б) или, даже будучи не слабее конкурента, изначаль-
но уступал ему по численности; 2) возникнет недостаточно боль-
Биологические свойства видов
55
шая зона экологического неперекрывания (область, в которой
конкуренция ослаблена или отсутствует), и это позволит двум
видам сосуществовать неопределенно долго. В целом два вида
не могут сосуществовать неограниченно долго в одной и той же
местности, если они имеют одинаковые экологические потребности.
Эту теорему иногда называют принципом Гаузе (по имени рус-
ского биолога Гаузе, впервые доказавшего ее экспериментально).
Однако, как указывали Хардин (1960) и другие авторы, этот
принцип был известен задолго до Гаузе. Дарвин подробно обсуж-
дал его в «Происхождении видов», и на него в течение последую-
щих 100 лет часто ссылались Гриннел и другие натуралисты.
Вместо того чтобы связывать этот принцип с именем одного из
многих независимо открывших его исследователей, Хардин пред-
лагает называть его принципом конкурентного исключения (com-
petitive-exclusion principle).
Принцип исключения имеет большое эвристическое значение.
Попытки доказать или опровергнуть его стимулировали много-
численные сравнения экологии близкородственных видов и ис-
следования факторов, позволяющих этим видам сосуществовать.
Однако провести полный анализ процесса конкуренции оказа-
лось делом нелегким.
Действие конкуренции между особями двух видов можно луч-
ше всего понять, проводя аналогию с судьбой двух «конкури-
рующих» генов (аллелей) в одном генофонде (не принимая во
внимание осложнений, возникающих вследствие гетерозиса и
случайного преимущества редких генов; см. гл. 8 и 9). Предпо-
ложим, что в данной популяции ген А имеет преимущество перед
своим аллелем а и что гетерозигота Аа по своей жизнеспособ-
ности занимает промежуточное положение между двумя гомози-
готами. Тогда, даже если различие между А и а очень мало, а бу-
дет неизбежно исчезать из популяции, как это было рассчитано
Фишером (1930) и впервые экспериментально показано Леритье
и Тейсье (1937). В популяционный ящик, содержащий чистую
популяцию из более чем 3000 особей Drosophila melanogaster с ге-
ном Ваг, они вводили несколько мух с диким типом аллеля Ваг.
Частота аллеля Ваг уменьшалась сначала быстро, а затем более
медленно, пока через 600 дней не составила менее 1 %. С тех пор
было проведено множество подобных экспериментов с разными
генами и последовательностями генов; результат во всех случаях,
кроме тех, когда гетерозиготы имели явное преимущество, был
один. Два вида редко столь же схожи, как схожи генотипы одного
вида. Если, однако, существование двух каких-либо видов цели-
ком зависело бы от одних и тех же ресурсов среды, то оказалось
бы, что один из них более приспособлен к использованию этих
ресурсов. Такая большая приспособленность привела бы к вы-
теснению другого вида из зоны потенциального экологического
56
Глава 4
перекрывания. Чтобы избежать такой роковой конкуренции,
два вида должны использовать ресурсы среды по-разному. Вот
почему экологическая совместимость с потенциальными конку-
рентами является одной из наиболее важных характеристик
вида. Чтобы выжить, каждый вид должен быть полновластным
хозяином в своей собственной нише.
Наблюдаемые примеры исключения
Избежать конкуренции удается благодаря действию в одних
случаях более заметных, а в других менее заметных факторов.
К числу более заметных факторов я отношу географическое раз-
деление, приуроченность к разным биотопам и временную изоля-
цию на тех стадиях жизненного цикла, когда возможна конкурен-
ция. В число менее заметных факторов я включаю все различия
в занимаемых нишах в одном и том же биотопе, т. е. все различия
в использовании этого биотопа. При изучении фауны певчих птиц
Англии Лэк (1944) обнаружил, что если число видов одного рода,
обитающих в Англии, больше чем один, то в 21 случае имеет место
явное исключение (в 3 случаях — географическое и в 18 случаях—
биотопическое), тогда как в 11 —13 случаях исключение менее
заметно. Во всех случаях, когда два вида встречаются в одном
и том же биотопе, более тщательный анализ обычно выявляет
между ними различия. Например, большой баклан (Phalacrocorax
carbo) и длинноносый баклан (Ph. arystotelis) кажутся идентичными
в экологическом отношении. Однако большой баклан питается
на мелководье и ловит донных или придонных рыб, таких, как
камбала и бычки, а длинноносый баклан кормится в открытом
море, добывая пелагических рыб (сельдевых, Ammodytes) (Лэк,
1945). В биологических журналах последних лет, например в
Evolution, American Naturalist и Ecology, были описаны бук-
вально сотни случаев подобного исключения. О многих случаях
упоминает Майр (1963). Более поздние сведения обобщены
Силендером (1969).
Детальный анализ исключения в нише (niche exclusion) был
проведен Мак-Артуром (1958), изучавшим американских славок
(Dendroica) в хвойных лесах. Несколько видов, которые на пер-
вый взгляд занимают одни и те же ниши, в действительности дер-
жатся на разных частях дерева либо кормятся на внешних или
внутренних частях одной ветви. Сосуществование в одном и том
же биотопе облегчается также различиями в пении, ослабляю-
щими межвидовой антагонизм.
Исследование подобного рода исключений в океанах только
начинается. Я не знаю, например, убедительных данных, демонст-
рирующих конкуренцию или исключение среди пелагических рыб,
питающихся планктоном. Чем более специализирован какой-либо
Биологические свойства видов
57
вид, тем меньше вероятность того, что ему придется делить свою
нишу с другим видом. Исходя из этих предпосылок, можно было
бы ожидать, что довольно строгое исключение существует у па-
разитов. Это не вполне подтверждается данными, имеющимися
в паразитологической литературе, где описано немало случаев,
когда три или четыре вида, например, ленточных червей сосущест-
вуют в кишечном тракте одного хозяина. Необходимы дальней-
шие исследования, чтобы на основе статистически достоверных
данных определить, сколь часто встречается истинное сосущество-
вание и сколь часто потенциальные конкуренты обособлены в раз-
ных частях кишечного тракта или в разных особях вида-хозяина,
а также сколь часто они используют разные компоненты пищи
хозяина.
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА КОНКУРЕНЦИИ
Сам факт исключения не доказывает, что оно возникло в ре-
зультате отбора на избегание конкуренции. В некоторых случаях
можно предложить другие объяснения. Существуют, однако,
ситуации, которые трудно объяснить иначе как конкуренцией.
Исключение в обедненных биотопах. Виды, которые обычно
сосуществуют в богатом, разнообразном биотопе, могут исклю-
чать друг друга в более однородных или экологически краевых
биотопах. Поскольку острова обычно гораздо менее разнообразны
в экологическом отношении, чем близлежащие материки, родст-
венные виды птиц часто замещают друг друга на разных остро-
вах, тогда как на материке они живут в тесном соседстве. Мно-
жество подобных примеров было опубликовано в орнитологи-
ческой литературе.
Радовановичем (1959) на 46 небольших островах у побережья
Далмации были обнаружены ящерицы рода Lacerta. На 28 остро-
вах род был представлен видом L. melisellensis и на 18 островах —
видом L. sicula. Ни на одном острове эти два вида ящериц не
сосуществуют. L. sicula, вероятно, появилась здесь позднее и,
закрепившись на каком-либо острове, вытесняет L. melisellensis
(Радованович, 1965). Подобное исключение наблюдалось в роде
Anolis и других родах островных ящериц. Островной принцип
иллюстрируется также примером изолированных горных лесов
в африканских саваннах. Каждый горный «остров» занят лишь
одним видом дятлов, но этот вид может принадлежать к одному
из родов Dendropicos, Campethera, Mesopicos или Yungipicus.
Видимо, разнообразия ниш и подходящих мест обитания недо-
статочно для того, чтобы на таком острове поселился еще один
род дятлов. Решающую роль играет численное преимущество
первого поселенца.
Исключение, ограниченное областью перекрывания. Иногда ока-
зывается, что широко распространенные виды в значительно мень-
58
Глава 4
шей степени используют биотопы там, где их ареал перекрывается
с ареалом родственных видов, или, наоборот, более эврибионтны
вне зоны перекрывания. Например, на Филиппинских островах,
где. распространены только три вида группы Anopheles hircanus,
два вида A. lesteri и A. peditaeniatus встречаются как на побе-
режье, так и во внутренних областях. Однако на полуострове
Малакка, где обитают 7 видов этой группы, A. lesteri встречаются
в основном только на побережье в солоноватых водах или возле
них, тогда как A. peditaeniatus занимает внутренние области
(Рэйд, 1953). Зяблик (Fringilla coelebs) по всему своему ареалу
в Европе встречается как в широколиственных, так и в хвойных
лесах. На островах Гран-Канария и Тенерифе, где обитает второй
вид, этот зяблик распространен только в лиственных лесах, а в
сосновых лесах его замещает голубой зяблик (F. teydea) (Лэк и
Саузен, 1949).
Воздействие вторжений. Эффект конкуренции в природе луч-
ше всего проявляется в том влиянии, которое вторгшийся вид
оказывает на вид, уже укоренившийся в данной области. Напри-
мер, ввезенные осы Aphytis lignanensis и A. melinus, паразитирую-
щие на красной цитрусовой щитовке, вытеснили из южной Ка-
лифорнии за период между 1948 и 1961 гг. ранее укоренившуюся
здесь A. chrysomphali (Де Бах и Санби, 1963). Особенно без-
защитны перед новыми конкурентами фауны островов. Сцинк
(Lygosoma noctuum) исчез на Гавайских островах, где когда-то
был обычен, вскоре после того, как туда был ввезен его близкий
родич L. metallicum. Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) исчезла
во многих областях Британских островов после колонизации
этих областей ввезенной американской серой белкой (S. caroli-
nensis). Конкуренция в узком смысле слова — это лишь один из
нескольких механизмов замещения местного вида вторгшимся
видом. В других случаях новые вселенцы оказывались переносчи-
ками заболеваний, вызывавших вымирание местных видов. На-
пример, виды птиц Гавайских островов вымерли от заболеваний,
занесенных ввезенными видами (Уорнер, 1968).
Особенно драматическая ситуация складывается тогда, когда
в конкуренцию вступают фауны разных материков. Ископаемые
остатки, а также анализ современных фаун наглядно иллюстри-
руют результаты обмена фаунами через мост суши на месте Бе-
рингова пролива и глубокие изменения, явившиеся следствием
инвазии в Австралийскую область азиатских элементов и проник-
новения в Южную Америку североамериканских форм после
возникновения Панамского перешейка. Многие южноамерикан-
ские млекопитающие, .такие, как хищные сумчатые, были вытес-
нены более сильными северными конкурентами; однако массовое
вымирание специфичных южноамериканских семейств неполно-
зубых, форм, подобных копытным, автохтонных грызунов и т. д.
Биологические свойства видов
59
в конце третичного периода началось до нашествия конку-
рентов из Северной Америки (Паттерсон и Паскуаль, 1969).
Существует два основных пути обогащения фауны. В одних
случаях пришелец (скажем, ящерица, питающаяся термитами)
может использовать ту же нишу («термиты»), что и ранее обитав-
ший в данной местности вид, но в несколько ином биотопе. Ло-
кальное исключение одного вида другим будет происходить па-
раллельно с распространением по соответствующим биотопам.
В других случаях пришелец успешно проникает в биотоп, зани-
маемый местным видом, и вынуждает местный вид уступить ему
часть гетерогенной ниши в разнообразном биотопе. Такая спе-
циализация в распределении по нишам позволяет сосуществовать
на одном участке лесистой местности пяти или шести видам рода
Partis в Евразии или рода Dendroica в Северной Америке. Чем
богаче и разнообразнее данный биотоп, тем легче происходит
такое разделение ниш.
Относительно общей картины эволюции следует заметить, что
появление каждого нового пришельца в какой-либо области ведет
к увеличению общего разнообразия и тем самым к расширению
возможностей других организмов, за исключением его непосредст-
венных конкурентов. Замечательной иллюстрацией этого прин-
ципа служит возникновение новой пирамиды пищевых взаимо-
отношений, ставшее возможным благодаря эволюции покрыто-
семенных растений.
Конкуренция в экспериментальных условиях. Правильность
принципа исключения была проверена в последнее время много-
численными лабораторными экспериментами, при которых в одно-
родных условиях создавались смешанные популяции двух видов.
Фактически в каждом случае один из двух видов рано или поздно
элиминировался. Иная ситуация возникает в экспериментах, где
условия не однородны. В сосуде, где выращивают культуру
Drosophila, может иметь место различие между сухой поверх-
ностью корма и его влажной внутренней частью; такого разли-
чия оказывается достаточно, чтобы стало возможным длительное,
сосуществование двух видов. Когда два конкурирующих вида
жуков-мукоедов выращиваются на цельных зернах пшеницы, а
не на просеянной пшеничной муке, эти два вида обычно спо-
собны сосуществовать неопределенно долго. Эксперименты в ге-
терогенных условиях среды показывают, сколь тонкими могут
быть различия между экологическими нишами двух близкородст-
венных видов.
ТРУДНОСТИ, СВЯЗАННЫЕ С ПРИНЦИПОМ ИСКЛЮЧЕНИЯ
Натуралистами описано множество случаев, когда два или
более родственных видов занимают, как кажется, одну и ту же
нишу. Росс (1957) описал^сосуществование в долине Миссисипи
60
Глава 4
шести видов цикадок (Erythroneura) на одном и том же кормовом
растении {Platanus occidentalism. Купер (1953) обнаружил, что три
наиболее обычных вида ос-эвменид в штате Нью-Йорк посещают
одни и те же цветы, охотятся на одних и тех же гусениц на одних
и тех же деревьях и устраивают гнезда в шестимиллиметровых
норках в одних и тех же местах и в одно и то же время. По-види-
мому, они конкурируют по всем наиболее важным аспектам образа
жизни. Еще большее недоумение вызывает чрезвычайное видовое
разнообразие глубоководного морского бентоса. В улове за час
драгирования было обнаружено от 200 до 400 разных видов (Хес-
слер и Сандерс, 1967). В связи с тем что субстрат на больших глу-
бинах однороден, температура постоянна, отсутствуют сезонные
изменения и свет, существование большого числа разных ниш
кажется маловероятным.
Во всех этих случаях (а это лишь малая часть из числа опи-
санных в обширной литературе) пока что невозможно определить,
какой фактор или какие факторы делают возможным сосущество-
вание нескольких видов в одной и той же, как нам кажется, нише.
Это затруднение представляет собой одну из причин, по которым
концепция ниш критически рассматривалась (Хетчисон, 1965)
и*’даже отвергалась некоторыми современными авторами. «Ниша»
данного вида в действительности есть не что иное, как внешнее
проявление его потребностей, и поскольку эти потребности, ве-
роятно, могут быть удовлетворены разными путями, признаки
ниши данного вида в большей или меньшей степени зависят от
физических и биотических факторов среды. Нельзя утверждать,
что ниши двух видов идентичны, пока не показано, что потреб-
ности этих двух видов все время одинаковы. Насколько осторож-
ным надо быть в суждении об «идентичности» потребностей, хо-
рошо показывает пример Drosophila mulleri и D. aldrichi (Вагнер,
1944). Личинки этих близкородственных видов появляются одно-
временно в спелых плодах кактуса Opuntia lindheimeri, питаясь
микрофлорой бродящей мякоти. Конкуренция между личинками
двух видов кажется полной. Однако анализ содержимого кишеч-
ников показывает, что эти два вида рода Drosophila склонны по-
едать разные виды дрожжей и бактерий и что их потребности
перекрываются неполностью.
Недавние исследования показали, что естественные условия
среды гораздо более разнообразны, чем кажется на первый взгляд,
и что конкуренция может быть жестокой только в исключительно
суровых условиях. Относительное превосходство конкурирую-
щих форм может меняться с изменением внешних условий и плот-
ности популяций. Кроме того, конкуренция уменьшается вслед-
ствие различий в выборе мест обитания, являющихся результатом
физиологических различий видов. Рационы двух европейских
видов колюшек (Gasterosteus aculeatus и G. pungitius} кажутся
Биологические свойства видов
61
практически одинаковыми. Конкуренция, видимо, смягчается
благодаря различиям в предпочитаемых местах размножения,
где уровень плотности популяции регулируется территориальным
поведением. Два вида паразитических ос сосуществовали на про-
тяжении 70 поколений в популяции китайской зерновки (Callo-
sobruchus chinensis), причем ни один из них не мог вытеснить дру-
гой. Представляется, что один вид паразита получает преиму-
щество при низкой, а другой—при высокой плотности популяции
вида-хозяина (Утида, 1957).
ВОЗМОЖНОЕ ОТСУТСТВИЕ ИСКЛЮЧЕНИЯ
Число наглядных примеров исключения столь велико, что
его значение нельзя долее подвергать сомнению. Мы готовы те-
перь, не отрицая принципа как такового, задаться вопросом,
существуют ли факторы или сочетания факторов, которые могут
уменьшить или совершенно устранить исключение. Конкурен-
ция всегда сильнее всего выражена при наибольшей плотности
популяций, и существование отрицательных обратных связей,
которые противодействовали бы слишком сильному увеличению
численности популяции, должно давать селективное преимущест-
во. Подобные механизмы действительно существуют, хотя многие
из них в прошлом ошибочно рассматривали как свидетельство
сознательной регуляции видом численности популяции или как
свидетельство того, что популяция является единицей отбора
(Винн-Эдвардс, 1962).
Территориальность — один из факторов, который может ино-
гда ослаблять действие межвидовой конкуренции. Например,
Маршалл (1960) не обнаружил заметных различий между двумя
видами тауи (Pipilo aberti и Р. fuse us) в отношении питания и
гнездования. Эти два вида сосуществуют в одном и том же биото-
пе и, по-видимому, вполне терпимо относятся друг к другу, хотя
представляется, что они используют одни и те же ресурсы среды.
Объяснение, очевидно, состоит в том, что плотность популяции
одного из видов устанавливается в результате внутривидового
антагонизма на столь низком уровне, что особи этого вида не кон-
курируют с особями другого вида, популяции которого также
чрезвычайно разрежены вследствие территориального антаго-
низма.
Вероятно, описанная ситуация представляет собой исключе-
ние. Имеется гораздо больше наблюдений, отмечающих агрессив-
ное взаимодействие видов со сходными экологическими потреб-
ностями, например у колибри, синиц, дятлов, скворцов и других
птиц (Майр, 1963; Орианс и Уилсон, 1964). Неконкурентные взаи-
моотношения у беспозвоночных обычно принимают форму хищни-
чества или причинения беспокойства, а не межвидовой агрессии.
62
Глава 4
По-видимому, отбор в значительной степени благоприятствует
развитию любого механизма, который создает отрицательную
обратную связь, противодействующую слишком резким колеба-
ниям численности популяции; к числу таких механизмов отно-
сятся: беспокойное состояние животных при высокой плотности
популяций (приводящее к миграции), регуляция способности
к размножению, возраста полового созревания, общей продол-
жительности жизни и т. д. О том, как влияют такие внутривидо-
вые механизмы на межвидовое исключение, известно немного.
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ КОНКУРЕНЦИИ
В тех случаях, когда ареалы двух близкородственных видов
перекрываются, возможен один из следующих пяти исходов
(Лэк, 1949):
1. Один вид настолько превосходит другой, что полностью
его уничтожает. Именно о такой ситуации мы говорили, обсуждая
результаты интродукции и нашествия. Она может быть выявлена
только в течение самого периода вытеснения одного вида другим.
2. В одной части географической области превосходство ока-
зывается на стороне одного из конкурирующих видов, а в дру-
гой части — на стороне другого. В результате эти два вида будут
замещать один другой вдоль четкой, но часто смещающейся гра-
ницы равновесия (парапатрическое распространение). Расширению
ареала каждого из видов препятствует его конкурент.
3. Там, где два вида соприкасаются по такой же четко выра-
женной границе, экспансии препятствует не конкурирующий вид,
а экологическая непригодность территории за пограничной ли-
нией.
Выбор между вторым и третьим вариантами не всегда прост.
Пары аллопатрических видов весьма обычны, например, среди
птиц. В большинстве случаев они соприкасаются вдоль климати-
ческих рубежей или там, где происходит резкая смена раститель-
ности, и, вероятно, географическое замещение обусловлено раз-
личиями в адаптации, а не конкуренцией. Очевидно, примером
контакта столь явно различных мест обитания служит граница
саванны и дождевого леса в Африке. Однако такая интерпрета-
ция должна носить форму предположения в тех случаях, когда
различия в климатических или биотических факторах менее яв-
ные. Например, тот факт, что два широко распространенных
азиатских вида щурок Merops superciliosus и М. philippinus в
основном аллопатричны, объясняли конкуренцией. Однако эти
два вида сосуществуют в некоторых пограничных районах, и
весьма вероятно, что аллопатрическое по большей части распре-
деление обусловлено различиями в физиологической адаптации.
Merops superciliosus, видимо, имеет преимущество там, где осад-
Биологические свойства видов
63
ков выпадает менее 500 мм в год, а М. philippinus— там, где
выпадает больше осадков. Вопрос о том, возможно ли было бы
вторжение одного вида в ареал другого, если бы этот другой там
не присутствовал, остается открытым. Я, например, полагаю,
что во многих случаях не конкуренция послужила причиной от-
ступления дальше к северу северных форм животных и соответст-
вующее продвижение к северу южных видов в период последнего
потепления климата.
Хотя, вероятно, в большинстве случаев для аллопатрических
видов справедлив третий вариант, имеются некоторые явные при-
меры, когда справедлив второй. Например, значительное геогра-
фическое замещение Gammarus pulex и G. duebeni на Британ-
ских островах есть следствие того, что G. pulex успешнее размно-
жается в пресной воде, a G. duebeni — в солоноватой.
4. Один вид имеет превосходство в одних биотопах, а другой —
в других. В результате наблюдается географическое перекрыва-
ние в сочетании с экологическим исключением. Типичной иллюст-
рацией служит пример с зябликами (Fringilla) на Канарских
островах. Ареалы горных видов часто очень сильно сжаты по
высоте там, где они встречают конкурента.
5. Оба вида проникают в один и тот же биотоп, но занимают
разные ниши. Подобным случаям была посвящена большая часть
предыдущих рассуждений.
Встреча двух сходных или близкородственных видов по ли-
нии контакта или в зоне перекрывания может, таким образом,
иметь различные последствия.
СИМПАТРИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ (РАСХОЖДЕНИЕ) ПРИЗНАКОВ
Конкуренция в зоне перекрывания ареалов двух сходных ви-
дов создает сильное давление отбор а. Отбор должен в наибольшей
степени благоприятствовать тем особям каждого из видов, кото-
рые менее других нуждаются в ресурсах, используемых обоими
видами. Дарвин (1859) посвятил целый раздел «расхождению
признаков», указывая: «Принцип, который я обозначаю этим
термином, крайне важен... Естественный отбор... ведет к дивер-
генции признаков; чем больше живых существ населяет одну и
ту же область, тем больше они различаются по строению и об-
разу жизни». Вначале такая дивергенция будет чисто экологи-
ческой, характеризующейся различным использованием среды
(см. выше, стр. 56), однако впоследствии она будет усилена от-
бором тех морфологических различий, которые облегчают эколо-
гическую дивергенцию. Лэк (1947) первым из современных авто-
ров дал пример подобной дивергенции признаков (табл. 9). Эко-
логические ниши отдаленных островов Галапагосского архипе-
лага могут быть заняты двумя или тремя видами вьюрков рода
64
Глава 4
Geospiza, у которых размеры клюва соответствуют доступней пи-
щевой нише. На острове Тоуэр биотоп разделен между тремя
сильно дифференцированными видами. На каждом из трех дру-
гих островов присутствуют только два вида, один из которых
занимает две возможные ниши и оказался способным соответст-
венно изменить размер клюва в связи со снизившимся давлением
отбора.
32
'21 А В I С D Е F G I Hi J К L М
|3она перекрывания I
Фиг. 4. Географическая изменчивость длины клюва у двух частично симпат-
рических видов скального поползня Sitta пеитацег (сплошные линии) и
S. tephronota (пунктирные линии) (Вори, 1951).
Буквами А — М обозначены географические районы. Слева (Л) — самая западная по-
пуляция (Далмация,Греция), справа (Af) — самая восточная популяция (Тянь-Шань).
Полностью признак дивергирует в зоне симпатричности в Иране (С — G).
Несколько других случаев обсуждаются Майром (1963) (фиг. 4).
Браун и Уилсон (1956) справедливо подчеркивают эволюционную
важность дарвиновской дивергенции признаков, которую они
называют «смещением признаков» (character displacement), и при-
водят дополнительные примеры. Силендер (1966) обнаружил, что
резко выраженный половой диморфизм у птиц, особенно в раз-
мере клюва, может быть результатом отбора на различное исполь-
зование пищи. Лабораторные исследования ясно показали, какое
воздействие один вид может оказывать на генетический состав
сосуществующих и конкурирующих видов (Айала, 1968).
Многочисленные исключения пока еще не позволяют нам
с полной определенностью говорить о том, какую роль играет сме-
щение признаков. Известны, например, случаи, когда несколько
видов в зоне перекрывания их ареалов больше сходны между со-
бой, чем в каком-то другом месте (см., например, Мойниген,
Биологические свойства видов
65
Таблица 9
Дивергенция признаков в роде Geospiza на Галапагосских островах
(Лэк, 1947)
Ниша Длина клюва, мм
о. Toyэр О. Худ. о. Венман о. Кульпеппер
Большого земля- ного вьюрка Кактусового вьюрка Малого земляно- го вьюрка magnirostris 21,2 contrast is 13,0 di ffiritis 7,9 conirostris 16,0 fuliginosa 8,3 magnirostris 20,4 di ffiritis 9,0 conirostris 16,5 difficilis 9,0
1968). Кроме того, в ряде случаев перекрывание, по-видимому,
не оказывает какого-либо влияния на фенотип симпатрических
популяций. Для того чтобы сделать обоснованным обобщение,
необходим объективный статистический анализ взятых без вы-
бора случаев перекрывания ареалов видов.
НЕРЕШЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ
Пути взаимодействия экологически сходных видов, сосущест-
вующих в одной области, многообразны. Отбор имеет тенденцию
увеличивать экологические различия между такими видами и
уменьшать зону экологического перекрывания. Таким образом,
конкуренция имеет многочисленные и важные эволюционные
последствия. Однако наши знания природы, механизмов и степе-
ни конкуренции весьма ограниченны. В последние годы изуче-
ние конкуренции стало одним из наиболее активно развивающих-
ся направлений экологии, и можно надеяться, что на протяжении
многих лет оно будет давать интересные результаты. К числу
проблем, требующих дальнейшего изучения, относятся следую-
щие.
Какие из наблюдаемых случаев географического замещения
(аллопатричности) видов обусловлены экологической несовме-
стимостью и какие — просто физиологическими адаптациями, де-
лающими незанятую область непригодной, даже если она не
заселена потенциальным конкурентом?
Какие различия близкородственных симпатрических видов
представляют собой результат дивергенции признаков, проис-
шедшей после возникновения симпатричности, и какие уже были
приобретены как побочные продукты в ходе предшествующего
географического видообразования?
Существуют ли случаи, когда симпатрические виды не кон-
курируют друг с другом, даже если их основные потребности
5—2129
66
Глава 4
одинаковы? Если да, то что делает возможным сосуществование?
При ответе на этот вопрос особенно важно избежать порочного
круга в доказательствах. Очень велико искушение сказать, что
само сосуществование видов А и В доказывает экологическое
исключение и, следовательно, любые различия, обнаруженные
между этими видами, обусловливают сосуществование. Такое
заключение не всегда справедливо.
Какие различия существуют и существуют ли они вообще
между центральной и периферической частями ареала вида в от-
ношении конкуренции? Холдейн (1956) полагает, что вблизи
периферии ареала вида размеры популяции контролируются в
основном факторами, не зависящими от плотности популяции
(например, погодой). Конкуренция с другими видами здесь долж-
на быть, следовательно, менее сильной и переход в новую нишу
должен происходить легче. Майр (1954) приводит доказательства
того, что переходы в новые ниши особенно часто происходят в
периферических изолированных популяциях.
ВЫВОДЫ
Большая часть ресурсов среды ограничена, и конкуренция за
них там, где она возникает, имеет разного рода эволюционные
последствия. Она затрудняет видообразование, так как зарождаю-
щийся вид не может вторгнуться в ареад сестринского или роди-
тельского вида до тех пор, пока не станет с ним экологически
совместимым, т. е. пока его ниша не станет достаточно отличной,
чтобы допустить исключение (а не вымирание!).
Селективное преимущество, возникающее в результате уве-
личения экологических различий между конкурирующими видами,
представляет собой мощную центробежную силу. Оно спо-
собствует проникновению в новые ниши и — в более общей фор-
ме — адаптивной радиации. Конкуренция, таким образом, слу-
жит одним из элементов видообразования и одной из важных при-
чин эволюционной дивергенции.
Изолирующие механизмы
Различного рода механизмы, препятствующие скрещиванию
данного вида с другими видами, называются изолирующими ме-
ханизмами. До недавнего времени не понимали, что существует
целый ряд специальных механизмов, при помощи которых под-
держивается разрыв между видами. Дарвин, полагая, что грани-
цы между видами довольно условны, не уделял внимания приро-
де и происхождению межвидовых разрывов. Вместе с тем типо-
логи рассматривали разрыв как неотъемлемое свойство живой
природы. Лишь после того, как Добржанский ввел термин изоли-
рующие механизмы и посвятил им целую главу в своем классиче-
ском труде «Генетика и происхождение видов» (1937), эволюцио-
нисты признали огромную важность этих механизмов. С тех
пор накопилось поистине ошеломляющее количество литературы
(более подробно об этом см. Майр, 1963; Грант, 1963, гл . 13,
и Литтлджон, 1969).
Активное изучение изолирующих механизмов привело к раз-
витию совершенно новой ветви биологии, которая объединяет
исследования в области этологии, экологии и генетики. Эти ис-
следования в свою очередь привели к более глубокому пониманию
сути количественных и качественных различий видов и к точной
экспериментальной проверке различных предположений.
Прежде чем обсуждать различные механизмы, следует уточ-
нить два понятия — понятие стерильности и понятие географи-
ческой изоляции.
Стерильность. Несмотря на все то, что было написано за
последние ЗОлет, и сейчас еще встречаются авторы, которые, по-
видимому, считают, что репродуктивная изоляция и стериль-
ность — синонимы. Это не так. Мы насчитываем все больше слу-
чаев, когда совершенно обособленные репродуктивно изолиро-
ванные симпатрические виды не изолированы друг от друга
барьером стерильности. Например, кряква (Anas platyrhynchos)
и шилохвость (Anas acuta) представляют собой, вероятно, два
наиболее обычных вида уток, встречающихся на пресных водое-
мах северного полушария. Общая численность мировой популя-
ции этих двух видов, по-видимому, превосходит 100 000 000 осо-
бей. Филлипс (1915) показал, что в неволе эти два вида вполне
5*
68
Глава 5
способны скрещиваться друг с другом и что у гибридов Fn F2
и F3 или при любом возвратном скрещивании плодовитость не
уменьшается. Таким образом, можно было бы ожидать, что эти
виды свободно скрещиваются в естественных условиях, посколь-
ку ареалу их размножения в значительной степени совпадают.
В северной Европе, Азии и Северной Америке они гнездятся
буквально бок о бок на миллионах прудов, болот и речек, однако
число гибридных особей среди птиц, добываемых ежегодно, со-
ставляет примерно 1 на много тысяч. У нас не имеется также
доказательств обратного скрещивания этих гибридов с родитель-
скими видами. Очевидно, разобщенность этих двух видов под-
держивается не барьером стерильности, а какими-то другими
факторами. Высокая (если не полная) способность к размноже-
нию установлена для многих межвидовых гибридов не только
среди уток и других семейств птиц, но и во всем царстве живот-
ных. Совершенно ошибочно представление, что гибриды — это
всегда бесплодные «мулы».
Более убедительно о важности у животных изолирующих ме-
ханизмов, иных, чем стерильность, свидетельствуют наблюде-
ния полевых натуралистов; эти наблюдения показывают, что
самцы и самки одного вида находят друг друга посредством сен-
сорных раздражителей, которые неэффективны при взаимодейст-
вии самцов одного вида и самок другого вида, и что вследствие
этого крайне редко самец одного вида копулирует с самкой дру-
гого вида. Даже когда барьер стерильности существует, он лишь
в редких случаях подвергается испытанию.
Географическая изоляция. Невозможно плодотворно обсуждать
природу и возникновение изолирующих механизмов, если в ка-
тегорию этих механизмов включать столь чуждый элемент, как
географическая изоляция. Термин «изоляция» относится к двум
совершенно разным явлениям — к изоляции в пространстве
и к репродуктивной изоляции (Майр, 1959а). Термин «изолирую-
щие механизмы» относится только к тем свойствам видовых попу-
ляций, которые гарантируют репродуктивную изоляцию. Чтобы
исключить путаницу в этом вопросе, важно дать точное определе-
ние категории изолирующих механизмов: изолирующие механиз-
мы — это биологические свойства особей, которые предотвращают
скрещивание действительно или потенциально симпатрических
популяций. Это определение явно исключает географическую или
любую другую чисто внешнюю изоляцию. Стены тюрьмы не яв-
ляются изолирующим механизмом, так же как горы или река,
разделяющие две популяции, которые в ином случае способны
скрещиваться. Изолирующие механизмы всегда имеют отчасти
генетическую основу, хотя некоторые компоненты этологической
изоляции могут усиливаться вследствие привыкания или запечат-
ления.
Изолирующие механизмы
69
КЛАССИФИКАЦИЯ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Принимаемая мной классификация изолирующих механизмов
(табл. Ю) предусматривает расположение их в той последова-
тельности, в которой приходится преодолевать соответствующие
преграды. Я избегаю терминов «генетический» или «физиологи-
ческий» механизм, так как генетические и физиологические фак-
торы играют какую-то роль в каждом из семи основных подразде-
лений.
Таблица 10
Классификация изолирующих механизмов
1, Механизмы, предотвращающие межвидовые скрещивания, — прекопу-
ляционные механизмы (premating mechanisms):
а) потенциальные брачные партнеры не встречаются (сезонная или био-
топическая изоляция);
б) потенциальные брачные партнеры встречаются, но не спариваются
(этологическая изоляция):
в) предпринимаются попытки к копуляции, но осеменения не происходит
(механическая изоляция).
2. Механизмы, уменьшающие успешность межвидовых скрещиваний, —
посткопуляционные механизмы (postmating mechanisms)-
а) осеменение происходит, но яйца не оплодотворяются (гибель гамет);
б) яйцо оплодотворяется, но зигота погибает (гибель зигот);
в) зигота дает гибрид Flt обладающий пониженной жизнеспособностью
(нежизнеспособность гибридов);
г) гибридная зигота Fx вполне жизнеспособна, но частично или полностью
стерильна либо дает неполноценных потомков F2 (стерильность гиб-
ридов).
Для подавляющего большинства животных все еще неизвест-
но, какие именно изолирующие механизмы предотвращают скре-
щивание близкородственных видов. И натуралист, и цитолог, и
генетик располагают неограниченными возможностями для от-
крытий в этой области.
Изолирующие механизмы явно разделяются на два совершен-
но разных класса (Майр, 1948): «прекопуляционные механизмы»
(premating mechanisms) и «посткопуляционные механизмы» (po-
stmating mechanisms) (Мечем, 1961). Между этими двумя типами
имеется фундаментальное различие: прекопуляционные механиз-
мы предотвращают напрасную трату гамет (половых клеток), и
потому совершенствующее влияние естественного отбора на них
чрезвычайно эффективно; посткопуляционные механизмы не пред-
отвращают напрасной траты гамет, и естественный отбор совер-
шенствует их косвенным путем. Уяснить это различие чрезвычай-
но важно для того, чтобы понять возникновение изолирующих
механизмов (гл. 17).
70
Глава 5
ПРЕДОТВРАЩЕНИЕ МЕЖВИДОВЫХ СКРЕЩИВАНИЙ
(ПРЕКОПУЛЯЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ)
Эта категория включает сезонную, биотопическую, этологи-
ческую и механическую изоляцию.
Биотопическая изоляция
Чем реже два потенциальных брачных партнера, находящиеся
в состоянии готовности к спариванию, встречаются друг с другом,
тем менее вероятно скрещивание между ними. Таким образом,
выбор мест обитания эффективно усиливает изоляцию, создавае-
мую другими механизмами. Биотопическое исключение среди
близкородственных форм было известно натуралистам еще со
времен Дарвина.
Разделение мест обитания, если его оценивать расстоянием,
часто очень незначительно. Расположение нерестилищ речных
рыб определяется не только характером субстрата (гравий, пе-
сок, ил), но также скоростью течения воды и другими факторами.
Внезапное изменение каких-либо градиентов в небольшой речке
может привести к тому, что обычно хорошо разделенные нерести-
лища двух видов окажутся расположенными столь близко друг
от друга, что сперма одного вида будет заноситься течением в
гнездо другого вида; в результате произойдет межвидовая гибри-
дизация.
Биотопическая изоляция представляет собой не очень эффек-
тивный изолирующий механизм у подвижных животных. Поэто-
му нарушение четких границ между биотопами вследствие дея-
тельности человека или других воздействий было причиной боль-
шинства известных случаев симпатрической гибридизаций жи-
вотных (гл. 6).
Сезонная изоляция
Различия в сезонах размножения могут эффективно препятст-
вовать контакту особей разных видов. Сезонная изоляция обычна
у растений и часто встречается у насекомых и других беспозво-
ночных (гл. 15).
Сезонное разобщение особенно часто наблюдается у водных
животных, поскольку температура воды более стабильна, чем
температура воздуха, и поскольку зародышевое развитие водных
животных более тесно связано с определенной температурой.
В сочетании эти два фактора позволяют точно регулировать се-
зон размножения. Однако у большей части близкородственных
видов бесхвостых амфибий (лягушек и жаб) сезоны размноже-
ния перекрываются и изоляция обеспечивается с помощью зву-
ковых раздражителей.
Изолирующие механизмы
71
Мы по большей части не знаем, какой фактический вклад вно-
сезонная изоляция в поддержание репродуктивной изоляции
между видами. В некоторых случаях, когда сезонная изоляция
нарушалась вследствие необычных условий погоды, репродуктив-
ная изоляция поддерживалась с помощью других факторов.
В западной Канаде не наблюдается естественной гибридизации
между еловой листоверткой-почкоедом (Choristoneura fumiferand)
и сосновой листоверткой-почкоедом (С. pinus), когда порой в
результате необычно высокой температуры гусеницы у обоих
видов вылупляются одновременно. Изоляция в данном случае
поддерживается сочетанием других факторов, в частности раз-
личиями в предпочитаемых растениях-хозяевах и этологически-
ми преградами. Различие в сезонах размножения возникает,
по-видимому, как побочный продукт отбора на оптимальное ис-
пользование ниши; их функция как изолирующих механизмов
вторична.
Этологические (поведенческие) преграды,
(ограничение случайного спаривания)
Этологические факторы, препятствующие случайному спари-
ванию, составляют самый большой и самый важный класс изоли-
рующих механизмов у животных. Слово «этологический» (от
греч. ethos — повадка, привычка) относится к характеру пове-
дения. Этологические изолирующие механизмы, таким образом,
представляют собой преграды, препятствующие спариванию и
обусловленные несоответствием в поведении. Самцам каждого
вида свойственна специфическая манера ухаживания или демон-
стративное поведение, которое воспринимают только самки того
же вида. Специфическую реакцию самцов и самок друг на друга
часто неточно называют «распознаванием вида» (species recogni-
tion), но этот термин в какой-то мере вводит в заблуждение, по-
скольку подразумевает наличие механизма познания (cognition),
неизвестного у животных.
Этологическая изоляция основывается на создании и вос-
приятии раздражителей брачными партнерами. Каковы эти разд-
ражители, обеспечивающие спаривание особей одного вида?
К ним принадлежат и песня соловья, и важная поступь павлина,
и световые вспышки светляков. Литература об этологических
сигналах, которыми обмениваются потенциальные брачные парт-
неры, очень велика. Частичные обзоры этой литературы были
сделаны Майром (1963), Хайндом (1966), Бэстоком (1967), Мэннин-
гом (1965) и Уиклером (1967). Этологические механизмы удобно
классифицировать, исходя из того, какие основные органы чувств
используются в том или другом случае.
72
Глава 5
Зрительные раздражители. Натуралистам давно известно,
что особенности окраски, узора и формы относятся к числу наи-
более частых видовых отличий. Однако их важная роль как это-
логических изолирующих механизмов была установлена лишь
недавно. Исследования демонстративного поведения, особенно
у птиц, рыб, многих насекомых, паукообразных и даже голово-
ногих моллюсков, значительно способствовали развитию этологии
и пониманию изолирующих механизмов. Как ни велика литера-
тура в этой области, нам все еще многое неизвестно об относи-
тельном значении зрительных раздражителей по сравнению с
другими (звуковыми, химическими) и о значении окраски по
сравнению с движениями. Большинство заключений строится
на основании косвенных данных. Например, если обнаруживает-
ся, что Drosophila melanogaster и D. simulans в равной мере ре-
продуктивно изолированы на свету и в темноте, то делают пред-
положительное заключение, что зрительные раздражители играют
незначительную роль. Если у двух симпатрических видов рыб
семейства Cichlidae, имеющих хорошо заметные различия в окра-
ске, наблюдаются одинаковые демонстративные движения, де-
лают заключение, что репродуктивная изоляция этих видов обус-
ловлена в основном видоспецифичной окраской.
Анализ особенно затрудняется вследствие того, что сигналы,
действующие как изолирующие механизмы, могут иметь также
различные иные функции (Тинберген, 1954): 1) сообщать о при-
сутствии потенциального брачного партнера; 2) синхронизиро-
вать действия при спаривании и 3) подавлять у брачного партнера
тенденцию к бегству или к нападению. Изолирующую функцию
не всегда можно отделить от трех остальных функций. По сущест-
ву, мы вправе даже утверждать, что только соответствующие видо-
специфичные сигналы обеспечивают вполне успешное выполнение
всех трех перечисленных функций и что эти сигналы, таким обра-
зом, автоматически действуют как изолирующие механизмы.
Зрительные раздражители обычно подкрепляются звуковыми,
тактильными или химическими. Справедливо, однако, что, когда
основную роль играют зрительные раздражители, другие раздра-
жители бывают менее развиты. Натуралисты давно знают, что
у птиц с наиболее ярким оперением очень невыразительные
песни и наоборот. Однако число исключений слишком велико,
чтобы это можно было принять за общее правил о. Австралийский
лирохвост (Menura superba), который считается наиболее одарен- i |
ным певцом в мире, отличается очень выразительным демонстра- ; |
тивным поведением и великолепным оперением.
Световые сигналы, посылаемые самцами светляков (жуков ; |
семейства Lampyridae), относятся, вероятно, к наиболее чарую- |
щим зрительным изолирующим механизмам. Они различаются |
по временным характеристикам (фиг. 2), могут быть чисто белы- Я
Изолирующие механизмы 73
голубоватыми, зеленоватыми, желтыми, оранжевыми или
^огмпвятыми. Некоторые виды производят исключительно яркие
вспышки, другие — тусклые (Барбер, 1951; Ллойд, 1966). Судя
по поведению самцов, раздражители, производимые самками, так-
же специфичны.
Звуковые раздражители. Песни, крики и другие звуковые
сигналы характеризуются точностью и специфичностью; этим,
по-видимому, объясняется их большая эффективность как изоли-
рующих механизмов, чем зрительных раздражителей. Работы,
проведенные сравнительно недавно, показали, что это с полным
правом можно отнести к бесхвостым амфибиям, большинству
прямокрылых и цикад. Видоспецифичные звуки играют также
важную роль в ритуалах ухаживания у птиц (Марлер, 1960) и
некоторых двукрылых. Часто легче определить птицу по ее
песне, чем по видимым признакам ее оперения. В период образо-
вания пар песня самца привлекает самку того же вида на опре-
деленный участок. Все больше наблюдений свидетельствует о
том, что самки бесхвостых амфибий движутся по направлению
к «поющим» самцам своего вида. Особенно велика роль звуковых
раздражителей у Orthoptera: почти каждый вид имеет специфич-
ную песню. Самки приближаются к самцу, только пока он стре-
кочет, но останавливаются, как только самец прерывает песню.
Они не реагируют на стрекотание самца другого вида. Значение
звуков в репродуктивной изоляции двух видов-двойников цикад
(Magicicada) было установлено Александером и Муром (1962).
Данные об обмене звуковыми сигналами у членистоногих в це-
лом можно найти у Александера (1967), о звуковой сигнализации
у бесхвостых амфибий — у Мечема (1961) и Литтлджона (1969).
Технический прогресс звукозаписи в значительной мере сти-
мулировал исследования в этой области (Лэньон и Таволга,
1960; Буснель, 1963; Гринуолт, 1968). Возможность записывать
различные звуки в виде звуковых «спектров» позволяет произво-
дить их количественную оценку и точно описывать. Такие спектры
получены сейчас для бесхвостых амфибий Америки и многих
других частей света, а изучение этих спектров привело к откры-
тию многих видов-двойников.
Химические раздражители. Различные химические раздражи-
тели, которые действуют либо на расстоянии (обонятельные),
либо при контакте, часто служат изолирующими механизмами.
Они, вероятно, имеют особенно важное значение у млекопитаю-
щих (кроме высших приматов) и у некоторых групп насекомых
(Уилсон и Боссерт, 1963). Каждый естествоиспытатель знает, что
только что вылупившаяся самка бабочки может привлекать сам-
цов на расстоянии многих сотен метров, а возможно, даже и ки-
лометров. Так как обоняние у человека развито крайне слабо,
изучение химических изолирующих механизмов довольно затруд-
74
Глава 5
нительно. Экспериментальный подход состоит в устранении зри-
тельных, звуковых и других нехимических раздражителей и
в последующем испытании особей, у которых один за другим уда-
ляют органы чувств. Например, ампутация антенн резко сни-
жает способность самок Drosophila pseudoobscura и D. persimilis
отличать самцов своего вида от самцов другого вида. Та же опе-
рация мало влияет на самок D. melanogaster и D. simulans, кото-
рые, видимо, различают самцов посредством контактных хемо-
рецепторов, так же как самки других видов рода Drosophila и не-
которых видов тараканов. Самки крупных ос и пчел, по-видимому,
также привлекают самцов, и различные запахи вызывают у них
возбуждение, но пока еще нет убедительных доказательств того,
что эти запахи видоспецифичны (Кулленберг, 1961). Большие
работы были проведены по выяснению химической природы запа-
хов, привлекающих представителей другого пола у насекомых,
причем данные показывают, что такие запахи часто привлекают
также самцов не своего вида и перекрестное оплодотворение
предотвращается дополнительными изолирующими механизмами.
Химические стимулы имеют, видимо, первостепенное значе-
ние при размножении многих морских организмов. У многоще-
тиннового червя Grubea clavata существует интересная обоюдная
стимуляция. Зрелые самки выпускают в воду белок яйца, кото-
рый индуцирует у самцов выделение некоторого количества спер-
мы. В семенной жидкости содержится некое «половое вещество»
(оно может быть отделено от сперматозоидов посредством центри-
фугирования), которое побуждает самку к откладке яиц. Через
минуту после нереста самок происходит массовое семяизверже-
ние. Половое вещество специфично для рода и, вероятно, также
видоспецифично. Подобные видоспецифичные половые вещества
имеют, по-видимому, наибольшее значение как изолирующие
механизмы у морских беспозвоночных с внешним оплодотворе-
нием, хотя у них имеется также множество механизмов, обеспе-
чивающих тесный контакт самцов и самок одного вида во время
откладки яиц (Торсон, 1950). Однако у морских беспозвоночных
широко распространено внутреннее оплодотворение; оно харак-
терно для всех высших переднежаберных, всех заднежаберных и
головоногих моллюсков, большинства ракообразных и некото-
рых многощетинковых червей (Capitelldy, при внутреннем оплодо-
творении отбор благоприятствует развитию этологических изо-
лирующих механизмов.
Действие отологических изолирующих механизмов. Анализ
ухаживания у животных (Тинберген, 1951; Спит, 1958) показал,
что оно представляет собой обмен раздражителями между сам-
цом и самкой, продолжающийся до тех пор, пока оба не’ достигнут
состояния физиологической готовности, при котором может про-
изойти успешная копуляция.
Изолирующие механизмы
75
V большинства животных именно самец активно ищет парт-
лля спаривания. Обычно у самца довольно легко вызвать
НеРтветствующее демонстративное поведение по отношению к
объекту, порой совсем неподходящему. Если он не получает адек-
ватных ответов от своего партнера или если его активно отвер-
гают то определенное демонстративное поведение у него постепен-
но исчезает. Следовательно, если такой самец встречает особь
другого вида или самца своего вида, он рано или поздно прекра-
тит ухаживание. То же самое происходит, но, возможно, не так
быстро, если самец адресует свое демонстративное поведение не-
восприимчивой самке. Однако, если самец встречает самку своего
вида, воспринимающую его ухаживания, эта самка будет стиму-
лировать его к дальнейшему ухаживанию, которое продлится
до тех пор, пока самка не перейдет определенный порог и не бу-
дет готова к спариванию. Этот порог у самок в среднем гораздо
выше, чем у самцов. Таким образом, «распознавание вида» пред-
ставляет собой просто обмен соответствующими раздражителями
между самцом и самкой, что обеспечивает совокупление особей
одного вида и предотвращает гибридизацию особей, принадле-
жащих к разным видам. Различия в возбудимости представите-
лей разного пола поддерживаются естественным отбором, так
как большой запас спермы позволяет одному самцу (у видов, где
особи не образуют пар) оплодотворить многих самок, тогда как
самки имеют ограниченный запас яйцеклеток, и с точки зрения
отбора очень важно, чтобы в результате оплодотворения возникли
зиготы, имеющие оптимальную приспособленность (fitness). Чем
дольше самка не допускает самца, тем больше возможность выбо-
ра и тем меньше опасность воспроизведения нежизнеспособного
потомства (Ричардс, 1927). Крайнюю степень неразборчивости
можно наблюдать у мух рода Sarcophaga, когда самцы пытаются
спариваться почти с любыми особями (самцами или самками)
своего собственного вида, с особями других видов того же рода
и даже других родов, собирающимися на одном и том же источни-
ке пищи. Очевидно, в этом случае только самка определяет успех
спаривания. Неразборчивость самцов отнюдь не всегда столь
велика, как в роде Sarcophaga-, у многих видов самцы лишь едва
уделяют внимание самкам родственных видов.
Изолирующий механизм редко действует по принципу «все
или ничего». Некоторые исследователи, наблюдавшие ухажива-
ние у представителей рода Drosophila, отмечали, например, что
основные элементы ухаживания у близкородственных видов
одинаковы. Различия часто имеют скорее количественный, чем
качественный^ характер (фиг. 5); однако подобных количествен-
ных различий, очевидно, оказывается достаточно, чтобы предот-
вратить одновременную готовность к спариванию особей разных
видов. Количественные различия в характере ухаживания были
76
Глава 5
отмечены также у птиц, и, видимо, такие различия свойственны
многим родственным видам (Хайнд, 1959).
Этологическая изоляция представляет собой результат взаи-
модействия внешних раздражителей и совокупности внутренних
побуждений. Если не имеется подходящего брачного партнера,
А
11111111111
О 5 10
Фиг. 5. Количественные различия в основных элементах ухаживания у двух
видов-двойников рода Drosophila ^Мэннинг, 1959).
А — D. melanogaster, Б —D. simulans. Последовательность чтения — слева направо;
на шкале отмечены единицы времени, равные 1,5 с. Высота черных столбцов показывает
выполняемый элемент ухаживания. Нижний уровень — ориентация (I), средний уро-
вень — демонстративные движения крыльев (//), верхний уровень — облизывание
и попытки спаривания (111).
внутренние побуждения нарастают до тех пор, пока не наступит
состояние, когда готовность к спариванию может быть вызвана
даже крайне неадекватным стимулом.
Механическая изоляция
Вскоре после открытия разнообразных структурных особен-
ностей гениталий разных видов насекомых Дюфур (1844) выска-
зал предположение, что эти органы действуют подобно замку и
ключу, предотвращая гибридизацию между особями разных ви-
дов. Имеющиеся отдельные наблюдения подтверждают это пред-
положение. Межвидовые скрещивания в роде Drosophila могут
привести к повреждению или даже гибели партнеров; то же са-
мое справедливо в отношении представителей рода Glossina (мухи
цеце).
Вполне возможно, что механические преграды, возникающие
вследствие несовместимости копулятивного аппарата, служат
важным изолирующим механизмом у легочных брюхоногих мол-
люсков. Например, было показано, что сложное строение гени-
талий предотвращает межвидовые скрещивания в подсем. Poly-
gyrinae. У представителей близкородственного подсем. Triodop-
sinae строение гениталий проще, и в этой группе отмечались меж-
видовые скрещивания.
Изолирующие механизмы
77
Механическая изоляция в течение долгого времени считалась
иболее эффективным изолирующим механизмом, особенно после
того, как было обнаружено, сколь широко распространены в раз-
ных’отрядах насекомых различия в строении гениталий. Однако
К. Йордан (1905) на основании обширных и подробных исследо-
ваний пришел к выводу, что гипотеза Дюфура неверна. Среди ис-
следованных им 698 видов сем. Sphingidae 48 не отличались от
других видов семейства по строению гениталий, тогда как пример-
но у 50% видов, характеризующихся географической изменчи-
востью окраски, наблюдалась также географическая изменчи-
вость в строении гениталий. С тех пор накопилась обширная
информация, подтверждающая, сколь малую роль играют раз-
личия в строении гениталий как изолирующих механизмов.
Истинное значение различий в строении гениталий заключает-
ся, видимо, в следующем. Копулятивный аппарат — чрезвычайно
сложная структура, представляющая собой побочный продукт
плейотропного действия очень многих генов данного вида. Лю-
бое изменение в генетической конституции вида может вызвать
некоторое изменение в строении гениталий. До тех пор пока это
изменение не препятствует эффективному оплодотворению, отбор
не будет действовать против него. В целом, конечно, строение ге-
ниталий в той же мере подвержено нормализующему отбору,
как и любые другие жизненно важные структуры организма
(гл. 10). Во многих группах насекомых морфология гениталий
в процессе видообразования заметно не меняется.
БЕЗУСПЕШНЫЕ МЕЖВИДОВЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ
(ПОСТКОПУЛЯЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ)
*
Экологические и этологические преграды у животных очень
эффективны и в большинстве случаев предотвращают межвидовые
скрещивания. Если, однако, комплекс этих преград не выполняет
своего назначения, успешная гибридизация может быть предот-
вращена комплексом преград второй группы; правда, в этом
случае не может быть предотвращена напрасная трата гамет:
потенциальные брачные партнеры спариваются, но не производят
потомства либо производимое потомство имеет пониженную жиз-
неспособность или пониженную способность к размножению.
Изолирующие механизмы этой второй группы могут быть раз-
делены [отчасти по Паттерсону и Стоуну (1952)] на четыре кате-
гории.
Гибель гамет
Сперма может вызвать иммунологическую реакцию в половых
путях самки, вследствие чего сперматозоиды будут обездвижены
и убиты, прежде чем они достигнут яйцеклеток. Паттерсон обна-
78
Глава 5
ружил у многих видов рода Drosophila «реакцию на осеменение»
(insemination reaction), которая приводит к ненормальному вспу-
ханию стенок влагалища и к последующей гибели сперматозои-
дов. Иммунологические реакции могут наблюдаться даже тогда,
когда реакция на осеменение не проявляется. Но и в отсутствие
иммунологических реакций сперматозоиды погибают, поскольку
они не в состоянии проникнуть через яйцевые оболочки чужого
вида.
Гибель зигот
Развитие оплодотворенного гибридного яйца часто проходит
аномально и может прекратиться на любой стадии между опло-
дотворением и взрослым состоянием. Подробное описание такой
несовместимости и ее причины можно найти в учебниках по эмбрио-
логии, цитологии и генетике (например, Добржанский, 1951).
Нежизнеспособность гибридов
Многие гибриды животных, возникающие в естественных
условиях, не оставляют потомства, несмотря на то что они, по-
видимому, обладают соматической гибридной мощностью и вполне
плодовиты (продуцируют нормальные яйца или сперматозоиды).
Неполноценность гибридов изучена крайне слабо (изучать ее
очень сложно!), но, быть может, именно этим объясняется малая
интрогрессия в таких группах, в которых гибриды вполне плодо-
виты (например, у уток).
Причина, по которой вполне плодовитые гибриды разных видов
не могут производить потомства, состоит, видимо, в том, что они
менее приспособлены к доступным экологическим ниша^, чем
особи родительских видов. Кроме того, во время ухаживания,
когда важную роль играют определенный характер поведения и
видоспецифичные раздражители, гибриды, как правило, доби-
ваются меньшего успеха, чем негибридные особи. Экологическая
и этологическая неполноценность уменьшает шансы гибридов
оставить потомство.
Стерильность гибридов
Межвидовые гибриды в одних группах животных частично
или полностью плодовиты, но в других более или менее стериль-
ны. Цитологические и генетические причины этого прекрасно
описаны Уайтом (1954) и Добржанским (1951). Подробный обзор
по вопросу о гибридной стерильности в роде Drosophila был сделан
Паттерсоном и Стоуном (1952), но мало кто из исследователей
систематически скрещивал все имеющиеся в их распоряжении
виды какого-либо рода и определял плодовитость гибридов от
Изолирующие механизмы 79
х скрещиваний. Однако такое скрещивание проводится сейчас
иля жаб рода Bufo (Блейр) и для уток (Джонсгард).
Д Гибриды от возвратных скрещиваний должны быть, вероятно,
еще более неполноценны вследствие различных нарушений сба-
лансированности их генных комплексов. Несовместимость генов
одного из родительских видов с геномом другого вида может при-
вести (даже у гибрида FJ к серьезным или летальным физиологи-
ческим нарушениям. Хорошо известен случай, когда в результате
некоторых скрещиваний между видами рыб Xiphophorus maculatus
и X. helleri возникали меланотические опухоли. Подобная несов-
местимость была описана для многих межвидовых скрещиваний.
Другие аспекты гибридизации обсуждаются в гл. 6 и 13.
СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Перекрестное скрещивание близкородственных симпатриче-
ских видов животных, как правило, предотвращается в результате
действия целого ряда экологических, поведенческих и цитологи-
ческих .факторов, причем обычно нескольких для каждой пары
видов. Часто один фактор доминирует, например звуковые раз-
дражители у некоторых лягушек, кузнечиков, цикад и комаров,
химические контактные раздражители у ряда насекомых, поло-
вые вещества у Lepidoptera и некоторых морских животных и
зрительные раздражители у некоторых птиц, рыб и насекомых.
Барьер стерильности может быть выражен в разной степени, но
он редко подвергается испытанию; обычно это бывает тогда,
когда нарушается действие других изолирующих механизмов.
Каждая категория изолирующих механизмов, выделенная в
табл. 10, слагается в свою очередь из многих компонентов, что
очевидно в случае этологической изоляции; то же самое было по-
казано в отношении факторов стерильности и выявляется в слу-
чае биотопической и временной изоляции. Следовательно, в целом
изоляция между двумя видами в норме зависит от множества раз-
личных изолирующих факторов, каждый из которых более или
менее независим от других. У животных этологическая изоляция
играет значительно большую роль, чем другие изолирующие
механизмы. У растений же наиболее важным изолирующим фак-
тором оказывается стерильность. Причиной такого резкого раз-
личия между двумя царствами, безусловно, является способность
животных активно искать потенциального брачного партнера
(Грант, 1963, гл. 13).
Лишь в немногих случаях пытались анализировать все фак-
торы, определяющие изоляцию между двумя видами. И мы все
еще не знаем, в какой последовательности приобретаются изоли-
рующие механизмы (стр. 361—364). Крайне желательно провести
сравнительное исследование изолирующих механизмов в труп-
80
Глава 5
пах, где частота гибридизации низка (птицы, рептилии, пауки),
и в группах, где гибридизация происходит чаще (рыбы, мол-
люски).
Изолирующие механизмы представляют собой как бы серию
барьеров: если преодолен один барьер, то на пути встает другой.
Например, если преодолен биотопический барьер, особи двух
видов могут быть все еще отделены друг от друга барьерами это-
логическими. Если эти барьеры также будут преодолены, парт-
неры могут оказаться не в состоянии произвести жизнеспособных
гибридов или, если гибридизация произойдет, гибриды могут
быть стерильными.
ГЕНЕТИКА ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Принимая во внимание многообразие изолирующих механиз-
мов, защищающих каждый вид, можно прийти к заключению,
что в создании их участвует значительное число генов. Почти
каждый ген, изменяющий адаптацию популяции, может оказы-
вать побочное влияние на взаимоотношения между самцом и
самкой. Напротив, какое-то преимущество данного самца при
спаривании закрепится в популяции, если оно существенно не
снижает приспособленность его потомков.
С каждым годом все больше исследователей занимаются изу-
чением генетики поведения. Из числа последних обзоров можно
назвать работы Фуллера и Томпсона (1960), а также Хирша
(1967). Подробные анализы генетики изолирующих механизмов,
иных, чем стерильность, имеются только для рода Drosophila.
Многие мутации у D. melanogaster, такие, как yellow, white и
bar, влияют на успешность спаривания мутантных особей. Одна-
ко степень половой изоляции, конечно, не определяется исклю-
чительно отдельными генами, как как она часто резко изменяется
при перенесении мутаций на иной генетический фон. В настоя-
щее время установлено, что различные последовательности генов
могут значительно различаться по своему влиянию на скорость
и успешность спаривания (Спиз и др., 1966). Таким образом,
совершенно очевидно, что этологическая изоляция имеет чрез-
вычайно сложную генетическую основу. В дополнение к генам,
контролирующим специфичность (и изменчивость) сигналов, ко-
торыми обмениваются самцы и самки, существуют другие гены,
контролирующие побуждение к спариванию, а также уровни и
ритмы активности.
Отбор постоянно направлен на установление соответствия
между готовностью самок к спариванию и преобладающим уров-
нем половой активности самцов. Если один из этих двух компо-
нентов у данного вида подвержен географической изменчивости,
другой компонент всегда изменяется соответственно. Для того
Изолирующие механизмы
81
чтобы объяснить возникновение репродуктивной изоляции между
видами, важно понять, насколько точно соответствуют друг дру-
гу стремления, влияющие на половую изоляцию, а также насколько
сложна генетическая основа изолирующих механизмов (гл. 17).
Имеются доказательства того, что генетические изолирующие
механизмы иногда изменяются или укрепляются в результате
привыкания (conditioning). Молодые птицы могут иногда запе-
чатлеть какой-то другой вид, если они воспитаны представите-
лями этого вида. Не стоит опасаться, что такое привыкание при-
ведет к гибридизации, так как в естественных условиях молодых
птиц всегда воспитывают родители, принадлежащие к тому же
виду. У птиц-паразитов, например у кукушек и воловьих птиц,
такого привыкания не наблюдается, и они четко опознают особей
своего вида. Так, молодые воловьи птицы покидают своих прием-
ных родителей и собираются вместе, как только становятся само-
стоятельными. Однако у человека привыкание служит важным
изолирующим механизмом. На свободное вступление в брак лю-
дей, живущих в одной географической области, в значительной
мере влияют религиозные, экономические и культурные фак-
торы.
РОЛЬ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Одна из очевидных функций изолирующих механизмов со-
стоит в том, чтобы увеличивать эффективность спаривания. Там,
где не встречаются другие близкородственные виды, животные
могут себе «позволить» использовать при ухаживании общие,
неспецифичные и изменчивые сигналы. Однако там, где сосущест-
вуют родственные виды, неспецифичность сигналов может привести
к напрасному ухаживанию и к задержкам, даже если не происхо-
дит межвидовой гибридизации. В этих условиях точность и чет-
кость сигналов обеспечат селективное преимущество.
Вероятно, нагляднее всего эта ситуация проявляется тогда,
когда какой-либо вид продвигается из континентальной области,
где сосуществовало несколько видов одного рода, на какой-то
остров, где данный вид является единственным представителем
своего рода. Не будучи более подвержен стабилизирующему от-
бору на точность и четкость сигналов, этот вид может утратить
высокую специфичность изолирующих механизмов. Такая утрата
была отмечена не только в отношении видимых признаков (Майр,
1942), но также в отношении песен у птиц, например у Parus на
Тенерифе и у Regulus на Азорских островах (Марлер, 1957).
Каждый вид представляет собой тонко интегрированную гене-
тическую систему, которая подвергалась отбору на протяжении
многих поколений, с тем чтобы соответствовать определенной
нише в своей среде. Гибридизация обычно ведет к разрушению
6—2129
л
82 Глава 5
такой системы, и в результате возникают дисгармоничные типы.
Функция изолирующих механизмов в том и состоит, чтобы пре-
пятствовать такому разрушению и защищать целостность гене-
тической системы вида. Любое свойство данного вида, которое
благоприятствовало бы появлению неполноценных гибридов,
устраняется отбором, так как оно приводит к напрасной трате
гамет. Такой отбор поддерживает эффективность изолирующих
механизмов и, несомненно, может даже способствовать их совер-
шенствованию. Изолирующие механизмы — это наиболее важные
биологические свойства видов.
6
Нарушение действия изолирующих
механизмов (гибридизация)
Не все изолирующие механизмы всегда безотказны. Иногда
они не выполняют свои функции и допускают скрещивание осо-
бей, отличающихся друг от друга генетически и таксономически.
Такое дальнородственное скрещивание (interbreeding) называется
гибридизацией. Трудно дать точное определение этого термина,
и поэтому он применяется для обозначения весьма различных яв-
лений.
Как понятие, так и термин «гибрид» были заимствованы у
животноводов и растениеводов. Первоначально гибридами назы-
вали результат скрещивания двух несхожих особей, обычно
представителей двух разных видов. Трудности возникают тогда,
когда пытаются расширить эту типологическую концепцию и
применить ее не к особям, а к популяциям. Правомерно ли, на-
пример, называть скрещивание популяций одного вида гибриди-
зацией? Если да, то пфи каких обстоятельствах? В большинстве
случаев употребление термина «гибридизация» для обозначения
простого обмена генами между различными популяциями одного
вида, видимо, вводило бы в заблуждение. Однако, когда популя-
ции, изолированные друг от друга на протяжении длительного
времени, вступают во вторичный контакт, термин «гибридизация»
иногда приемлем (см. стр. 245). Быть может, гибридизацию сле-
довало бы определить как скрещивание особей, принадлежащих
к двум несхожим природным популяциям, которые вторично при-
ходят в контакт.
Неудобство, связанное с субъективной оценкой понятия
«несхожие», в данном случае компенсируется тем, что подчер-
кивается значение популяции, и тем, что удается избежать
порочного круга.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГИБРИДИЗАЦИИ
В большинстве работ по гибридизации особое внимание уде-
ляется стерильности гибридов и ее причинам и меньше — гене-
тическим аспектам гибридизации. Подробное обсуждение генети-
ческих и цитологических аспектов гибридизации можно найти
в авторитетных трудах Добржанского (1951), Стеббинса (1950),
6*
84
Глава 6
Гранта (1963), Казина (1967) и Уайта (1954). В настоящей работе
приведены лишь немногие факты.
Гибриды отличаются от особей родительских видов не только
по морфологии, но обычно также по фертильности и по жизне-
способности. Неспособность гибридов продуцировать нормальное
число жизнеспособных гамет называется гибридной стериль-
ностью.
Гибридная стерильность может быть выражена в разной
степени •— от небольшой до полной — и может быть вызвана
разнообразными генетическими факторами. Такое уменьшение
фертильности не обязательно связано с уменьшением жизне-
способности. В самом деле, гибриды часто оказываются феноти-
пически «превосходно развитыми»; в этом проявляется так назы-
ваемая гибридная мощность. Гибридная мощность мула — сте-
рильного гибрида лошади и осла — общеизвестна, однако она
не представляет собой дарвиновскую приспособленность (Darwi-
nian fitness), которая измеряется вкладом в генофонд следующего
поколения.
ГИБРИДИЗАЦИЯ КАК ПОПУЛЯЦИОННОЕ ЯВЛЕНИЕ
В настоящей книге подчеркивается естественноисторическая
сущность, и в частности популяционные аспекты гибридизации.
Когда гибридизацию рассматривают как популяционное явление,
приобретают значение многие аспекты, на которые селекционеры
не обращают внимания.
Происходит ли в данном случае гибридизация между полно-
ценными во всех отношениях видами или же мы имеем дело с
аллопатрическими популяциями одного вида? Случайна ли гиб-
ридизация или она представляет собой массовое явление, приво-
дящее к более или менее полному разрушению преграды между
видами? Эти типы гибридизации играют различную роль в эво-
люции, и смешивать их было бы ошибкой.
На основании сформулированных критериев таксономист и
эволюционист различают пять типов гибридизации:
а. Скрещивание симпатрических видов от случая к случаю,
приводящее к возникновению гибридных особей, которые эко-
логически или этологически нежизнеспособны или стерильны и
поэтому не скрещиваются с родительскими видами.
б. Происходящее от случая к случаю или частое появление
более или менее плодовитых гибридов между симпатрическими
видами, часть которых скрещивается с одним или с обоими роди-
тельскими видами.
в. Образование вторичной зоны контакта и частичное скре-
щивание между двумя ранее изолированными популяциями, ко-
торые в период предшествующей географической изоляции не
Нарушение действия изолирующих механизмов 85
выработали безотказно действующих механизмов репродуктивной
изоляции.
г. Полное местное разрушение репродуктивной изоляции меж-
ду двумя симпатрическими видами, приводящее к возникновению
скоплений гибридов, диапазон изменчивости которых может
включать изменчивость родительских видов.
д. Возникновение нового видового единства в результате
гибридизации и последующего удвоения хромосом (аллополи-
плоидия, фактически встречающаяся только у растений).
Первые четыре категории (а — г) переходят одна в другую,
и иногда трудно бывает решить, как расценивать тот или иной
конкретный случай (Шорт, 1969). Случаи гибридизации «хоро-
ших видов» условно относятся к категориям а и б, даже когда
распространение видов в основном аллопатрическое. Они дейст-
вительно ведут себя как симпатрические виды в области пере-
крывания.
В связи с систематическим обзором этих пяти классов гибри-
дизации в природе можно будет рассмотреть некоторые более
общие вопросы, такие, как:
1. Насколько обычна гибридизация в природе у различных
групп животных?
2. Существует ли резкое различие в распространенности гиб-
ридизации у растений и у высших животных и если существует,
то почему?
3. Какое влияние оказывает гибридизация на структуру видов
и внутривидовую изменчивость?
4. Какова роль гибридизации в видообразовании и эволю-
ции?
Сибридизация, происходящая от случая к случаю
Гибридизация обычна у растений. В большинстве групп жи-
вотных она представляет собой исключительное явление, поэтому
естественно, что о каждом открытом гибриде сообщают в лите-
ратуре. Иногда предполагают, что такое редкое появление гибри-
дов у животных скорее кажущееся, нежели реальное; однако
частота гибридов в тех группах, в которых их легко обнаружить
(цитологическими или иными методами), столь же низка, как и
в группах, где распознавание гибридов затруднено. Межвидовые
гибриды, появляющиеся в природе, особенно редки у млекопи-
тающих, птиц и рептилий. В качестве грубой оценки частоты
гибридизации в^ этих классах можно указать, что примерно 1
из 50 000 особей является гибридом. У большинства пар симпа-
трических видов никогда не было обнаружено гибридов, и из-
вестные случаи отмечены только для немногих семейств, напри-
мер в семействах утиных и куриных (см. Майр, 1963).
36
Глава 6
У рептилий гибридизация происходит очень редко, а у ам-
фибий она наблюдается сравнительно часто. Здесь ее значение,
по-видимому, меняется от рода к роду. Гибридизация редко
происходит у настоящих лягушек рода Rana, но широко распрост-
ранена у жаб рода Bufo (см. ниже). Плодовитые гибриды между
Hyla cinerea и Я. gratiosa нередко встречаются в области перекры-
вания. Сообщалось также о гибридизации хвостатых амфибий,
например представителей рода Triturus.
У рыб ситуация совершенно иная, чем у подавляющего боль-
шинства наземных позвоночных. Оплодотворение у рыб обычно
наружное, и по этой причине (помимо некоторых других) гибри-
дизация происходит часто. В превосходных обзорах Хэббса
(1955, 1961) обобщается предшествующая литература и приво-
дятся все известные данные, относящиеся главным образом к
пресноводным рыбам Северной Америки (полученные большей
частью Хэббсом и его сотрудниками). Чаще всего обнаруживают-
ся только стерильные гибриды первого поколения (Fx), и свиде-
тельств возвратного скрещивания с родительскими видами мало
или вовсе нет. Например, среди 2000 экземпляров Catostomus
cotnmersoni и С. catostomus, пойманных в реке Платте, было 5 гиб-
ридов (0,25%); 7% особей С. macrocheilus и С. syncheilus, пойман-
ных в 9 озерах Британской Колумбии, были гибридами первого
поколения (Нельсон, 1968). Каждый из добытых экземпляров
был либо гибридом Fi, либо представителем одного из родитель-
ских видов. То же относится к гибридным особям, встречающимся
среди морских рыб.
Давно известно, что гибридизация в какой-то степени проис-
ходит между различными видами трехиглой колюшки (Gastero-
steusY Вид, особи которого имеют щитки (G. trachurus}, распрост-
ранен в основном в море, но заходит в пресные воды для нереста;
вид, особи которого лишены щитков (G. aculeatus), обитает только
в пресной воде. Гибридизация происходит в узкой зоне перекры-
вания, очевидно вследствие того, что в данном случае не сущест-
вует ни этологических преград, ни барьера стерильности. Имеется,
однако, мощная экологическая изоляция, и, кроме того, гибриды,
вероятно, обладают низкой жизнеспособностью вне области раз-
множения (Хаген, 1967).
Частоту гибридизации в природе для большинства групп жи-
вотных трудно определить, так как информация, имеющаяся в
таксономической литературе, чрезвычайно разбросана. Прими-
тивное состояние таксономии не позволяет специалистам дать
исчерпывающие обзоры. Общее впечатление, которое создается
при внимательном чтении литературы, сводится к тому, что гибри-
ды встречаются очень редко. Что касается беспозвоночных, то
наиболее полные данные имеются для некоторых групп Lepidopte-
га и рода Drosophila (см. ниже).
Нарушение действия изолирующих механизмов
87
Интрогрессия у животных
Термин «интрогрессия» означает включение генов одного вида
в генный комплекс другого вида в результате успешной гибриди-
зации. Интрогрессию не следует путать с потоком генов (gene
flow), под которым понимается нормальный обмен генами между
популяциями, принадлежащими к одному виду. Термин «интро-
грессия» следует использовать только для обозначения обмена
генами между полувидами или видами. Такая утечка генов от
одного вида к другому часто происходит у растений (Грант,
1963), но она довольно редка у животных. Из хорошо известных
случаев можно отметить следующие. Там, где на востоке Северной
Америки золотистокрылый личинкоед (Vermivora chrysoptera)
встречается с синекрылым личинкоедом (V. pinus), нередко воз-
никают гибриды. Они различаются по окраске и по пению
(«Brewster's Warbler» и «Lawrence's Warbler»); орнитологи изучи-
ли многочисленные случаи возвратных скрещиваний. Эта гибри-
дизация известна на протяжении ста лет и, вероятно, началась
около двухсот лет назад, когда естественный биотопический
барьер между этими видами был уничтожен в результате вырубки
лесов и развития земледелия. Однако в большинстве областей
разграниченность двух родительских видов остается все еще чет-
кой. Нет никаких свидетельств стирания границы между видами
где-либо, кроме зоны перекрывания.
В Северной Америке две бабочки-желтушки, Colias philodice
и С. eurytheme, регулярно образуют гибриды. В этом случае на-
рушение репродуктивной изоляции отчасти обусловлено распро-
странением С. eurytheme на обширной территории, которая ранее
была занята только С. philodice, в результате увеличения посевов
люцерны, кормового растения С. eurytheme. Там, где перекрыва-
ние произошло недавно, гибриды составляют лишь 1,0—1,5%
популяции. В других местах число гибридов увеличилось до
Ю—12% и остается на этом уровне с тех пор, как впервые обна-
ружили гибридизацию, т. е. около 50 лет. Эта стабилизация в
какой-то степени кажется удивительной, поскольку спаривание
между особями двух видов, согласно имеющимся сообщениям,
происходит почти случайно и гибриды Fj не только плодовиты,
но, как было показано, часть их скрещивается с обоими родитель-
скими видами. Вероятно, общая жизнеспособность гибридов
довольно низкая, что предотвращает возникновение настоящей
гибридной популяции.
В большинстве случаев, когда сообщалось об интрогрессив-
ной гибридизации животных, речь шла о двух видах, которые до
недавнего времени представляли собой один вид и в основном
все еще остаются аллопатрическими. Это так называемые полу-
виды [в соответствии с исправленным определением Лорковича
88
Глава 6
(1953)], выявляющие некоторые признаки видов и некоторые
признаки подвидов. Тот факт, что они в большей или меньшей
степени скрещиваются, давая гибриды, доказывает, что они не
приобрели полной репродуктивной изоляции за время географиче-
ской изоляции. Приведет ли такая случайная гибридизация к
усилению изолирующих механизмов или к возникновению зон
вторичной интерградации (см. гл. 13), зависит от свойств гибри-
дов Fi.
Симпатрические скопления гибридов
Преграда между двумя симпатрическими видами иногда нару-
шается настолько полно (локально или на протяжении широких
областей), что два родительских вида замещаются скоплением
гибридов, которые образуют непрерывный мост между двумя ро-
дительскими формами. Для правильного анализа таких ситуаций
необходимо исчерпывающее знание таксономии соответствую-
щих групп. Возможно, что именно в связи с недостатком знаний
до сих пор было описано так мало подобных случаев. Наи-
более убедительные примеры мы находим среди животных, кото-
рых легко наблюдать (птицы) или которых легко ловить (ба-
бочки и рыбы). Поскольку эти случаи представляют большой
эволюционный интерес, некоторые из них будут описаны под-
робнее.
Птицы. Нарушение изоляции между двумя видами птиц, ве-
роятно, наиболее тщательно изучено у двух представителей рода
Pipilo в Мексике (Сайбли, 1954). Pipilo erythrophthalmus и Р. ocai
более или менее широко распространены как «чистые» виды
(фиг. 6). Pipilo ocai встречается от Оахака до Халиско. Pipilo
erythrophthalmus широко распространен в Северной Америке и
проникает на юг до Чиапаса и Гватемалы. В Оахаке эти два вида
живут бок о бок не смешиваясь. В Пуэбло 16% из 117 известных
экземпляров обнаруживают признаки гибридного происхождения.
В других штатах Мексиканского плато, от севера Пуэбло через
Найарит и Мичоакан до Халиско, найден ряд интрогрессивных
гибридных популяций, которые на востоке и на севере сходны с
Р. erythrophthalmus, а на юге и на западе — с Р. ocai. Если ввести
гибридный индекс, который для чистого Р. erythrophthalmus
имеет значение 24 и для чистого Р. ocai — 0, то с востока на запад
выявляется цепь популяций со средними значениями 22,4—19,8—
16,9—15,8—13,5—7,8—4,0, а с севера на юг—цепь со значе-
ниями 23,5—22,8—22,6—13,7—8,0—2,8—0,17. Изменчивость
внутри отдельной локальной популяции велика, но не достигает
пределов общей изменчивости. В популяции со средним значе-
нием индекса 13,7 он варьирует у 76 экземпляров от 6 до 20;
в другой популяции, в которой среднее значение индекса равно
<8,0, он варьирует у 58 экземпляров от 3 до 16. Если бы между
Нарушение действия изолирующих механизмов 89
этими двумя видами не существовало четко выраженных различий
и если бы они не были симпатрическими в Оахаке, их можно было
бы принять за разные формы одного вида. Многие другие инте-
ресные аспекты этой гибридизации рассматриваются в ориги-
нальных работах Сайбли. Очевидно, здесь мы имеем дело с совсем
недавним событием, происшедшим не более 300—500 лет назад
и по-видимому, вызванным сельскохозяйственной деятельностью
человека.
Фиг. 6. Распространение красноглазых тауп (Pipilo) в Мексике (Сайбли,
1954).
Чистые Р. erythrophthalmus — на севере и юго-востоке. Чистые Р. ocai — на юге и юго-
востоке. В обширной области в центральной Мексике существуют только гибридные по-
пуляции. Эти гибридные популяции по внешнему виду варьируют от почти чистых
Р. erythrophthalmus до почти чистых Р. ocai. Обратите внимание на симпатричность этих
двух видов в нескольких районах на юго-востоке.
Сходные случаи были описаны для воробьев (Passer), мухоло-
вок (Terpsiphone), медососов (Melidectes), бюльбюлей (Pycnonotus)
и зимородков (Сеух). Более подробные сведения по этим вопросам
можно найти в работах Майра (1963) и Шорта (1969).
Амфибии. Особенно интересный случай в роде Bufo подробно
описан Блейром (1941). Травяная жаба Bufo fowleri, обитающая
преимущественно на лугах, полях и в других открытых местно-
стях, и американская жаба В. americanus, обитающая главным
образом в лесистых районах, часто скрещиваются во многих об-
90
Глава 6
ластях своих почти полностью совпадающих ареалов. Особый
интерес представляет тот факт, что в начале сезона размноже-
ния (апрель) жабы представлены почти чистыми В. americanus,
я в конце сезона размножения (июнь) — почти чистыми В. fow-
leri. Однако многие выборки, взятые в середине сезона размноже-
ния (май), промежуточны между двумя видами.
Исследование скорости развития и устойчивости зародышей
к температуре подтвердило гибридную природу некоторых
популяций. Степень гибридизации различна в разных местно-
стях, и многое свидетельствует о том, что гибридизация выз-
вана нарушением экологических преград между видами вслед-
ствие развития сельского хозяйства. Интересно, что по сосед-
ству с областями, где возникают гибриды, существуют, по-ви-
димому, «чистые» популяции В. americanus и В. fowleri. Различ-
ные другие виды рода Bufo также дают доказательства интро-
грессивной гибридизации.
Рыбы. Несмотря на то что у рыб, особенно у пресноводных,
гибридизация происходит часто, ситуация редко бывает благо-
приятной для возникновения интрогрессии. Хотя среди ушастых
окуней (сем. Centrarchidae) часто обнаруживаются гибриды, пока
что было найдено лишь три места, где признаки особенно много-
численных гибридов переходят в признаки каждого из родитель-
ских видов. Эти три скопления гибридов служат исключения-
ми также и потому, что они не состоят преимущественно из
самцов.
Другой случай интрогрессии наблюдается у карповых рыб. На
отрезке реки Сан-Хуан в Калифорнии два симпатрических вида
родов Hesperoleucus и Lavinia скрещивались настолько интенсив-
но, что образовалось скопление гибридов и границы между видами
в некоторых местах полностью нарушены. Гибриды между Notro-
pis rubella и N. cornuta характеризуются нормальным соотноше-
нием полов и, видимо, целиком заполняют разрыв между этими
двумя видами, создавая тем самым возможность интрогрессии.
Гибридизация, видимо, широко распространена в роде Coregonus
и иногда сопровождается интрогрессией.
Беспозвоночные. Интрогрессивные скопления гибридов редко
отмечались у насекомых и у других беспозвоночных, поскольку
таксономический анализ почти никогда не достигал уровня, при
котором можно однозначно доказать гибридную природу измен-
чивой или промежуточной популяции. Вероятно, гибридизация
широко распространена в роде Daphnia. Брукс (1957b) объясняет
трудности определения многих популяций группы D. pulex тем,
что они представляют собой интрогрессивные гибридные популя-
ции между D. middendorfiana, D. schoedleri и D. pulex. Во многих
областях, однако, можно обнаружить чистые популяции этих
.видов.
Нарушение действия изолирующих механизмов
91
ПРИЧИНЫ НАРУШЕНИЯ ДЕЙСТВИЯ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Исследование распространенности гибридизации в природе
показывает, что это не случайное явление. Имеются определен-
ные факторы, которые явно способствуют нарушению действия
изолирующих механизмов.
Способы оплодотворения
Внутреннему оплодотворению предшествует более или менее
длительное ухаживание потенциальных брачных партнеров, и,
как было описано в гл. 5, это обычно препятствует скрещиванию
особей, принадлежащих к разным видам. Ухаживание наблю-
дается также и у водных животных с наружным оплодотворе-
нием. Тем не менее, если нерест у двух родственных видов про-
исходит одновременно или если течение воды заносит сперму
одного вида к месту нереста другого вида, создается возможность
гибридизации. Наружное оплодотворение, несомненно, служит
одной из причин относительно частой гибридизации у рыб по
сравнению с млекопитающими, птицами и рептилиями. У рыб
с внутренним оплодотворением, например у живородящих
карпозубых, гибридизация происходит очень редко.
Однако способ оплодотворения—не единственный фактор,
определяющий возможности гибридизации. У лягушек (Rana)
и у жаб (Bufo) способ наружного оплодотворения одинаков, одна-
ко они сильно различаются по частоте гибридизации. Чем строже
ограничивается репродуктивная активность различных водных
животных специфичной температурой воды, тем меньше опас-
ность гибридизации, так как каждый вид нерестится при видо-
специфичной температуре.
Природа брачных связей
Даже у видов с внутренним оплодотворением частота гибриди-
зации крайне различна и зависит от природы брачных связей.
Например, у большинства видов птиц самец и самка на период
размножения образуют пару и совместно участвуют в высижи-
вании яиц и в воспитании птенцов. У видов, образующих такие
пары, обычно существует более или менее длительный период
«обручения» до того, как произойдет спаривание. Поведение брач-
ных партнеров по отношению друг к другу в это время характери-
зуется бесчисленным множеством специфичных особенностей, и
пары, состоящие из особей, принадлежащих к разным видам,
очевидно, распадаются на этой стадии. Вероятно, именно этим
объясняется чрезвычайная редкость гибридов у птиц с подобным
типом брачных связей. Гибриды чаще встречаются в тех группах
92
Глава 6
птиц, где копуляции не предшествует формирование пар и период
«обручения». Например, у большинства райских птиц (Paradi-
saeidae) один или несколько самцов токуют на токовище, а самка
появляется там только тогда, когда она готова к оплодотворе-
нию. После оплодотворения она в одиночку строит гнездо, на-
сиживает яйца и воспитывает птенцов. В редких случаях самка
бывает привлечена к токовищу чужого вида и оплодотворена.
В настоящее время известно по крайней мере 14 вариантов таких
гибридов у 10 родов. Относительно высокая частота гибридов,
среди которых много межродовых, была отмечена во всех других
семействах птиц, не образующих пар (по крайней мере в некото-
рых родах): колибри (Trochilidae), тетеревиных (Tetraonidae),
манакинов (Pipridae). Даже там, где такая гибридизация проис-
ходит часто, например между глухарем (Tetrao) и тетеревом
(Lyrurus), она не приводит к интрогрессии. Легко понять, почему
в этих семействах часто происходит гибридизация. Очень не-
продолжительный контакт между самцами и самками создает
много возможностей для ошибок и мало возможностей для их
исправления.
Редкость одного из родительских видов
Особям, обитающим за границей сплошного^ ареала своих
видов, часто бывает трудно отыскать брачного партнера того же
вида. При отсутствии адекватных раздражителей, т. е. раздра-
жителей от особи своего вида, они способны реагировать на не-
адекватные раздражители, исходящие от особей другого вида.
Многих из известных межвидовых гибридов животных обнаружи-
вают на границе или за пределами ареала одного из двух роди-
тельских видов. Такие гибриды найдены у птиц, рыб и многих
других животных. Это правило относится не только к географи-
ческому распространению в узком смысле этого слова, но также
к вертикальному и биотопическому распределению. В принципе
такая ситуация не отличается от той, которая наблюдается, когда
какой-либо вид дает гибридов в неволе при отсутствии брачных
партнеров своего вида.
Разрушение биотопов
Чаще всего гибриды у животных возникают вследствие раз-
рушения биотопических преград, происходящего в большинстве
случаев в результате вмешательства человека, особенно в ре-
зультате его сельскохозяйственной деятельности. Гибридизация
африканских райских мухоловок (Terpsiphone), американских
жаб и бабочек-желтушек (Colias) обусловлена, видимо, именно
этой причиной. То же можно сказать о большинстве случаев,
Нарушение действия изолирующих, механизмов
93
описанных выше. Стеббинс (1950) причисляет эту причину к од-
ной из наиболее важных причин гибридизации растений.
Не все разрушения биотопов, приводящие к гибридизации,
вызваны человеком. Хэббс и Миллер (1943) показали, что увели-
чение аридности западных пустынь привело к тому, что некоторые
виды рыб оказались вместе в тесных границах водных источни-
ков и что в результате действие изолирующих механизмов у этих
видов было нарушено. Та же ситуация наблюдается у карпозубых
рыб Малой Азии.
РАЗЛИЧИЯ В ГИБРИДИЗАЦИИ У РАСТЕНИЙ И У ЖИВОТНЫХ
Несомненно, что высшие растения и животные значительно
различаются по частоте гибридизации. Вопреки мнению некото-
рых ботаников низкая частота гибридизации среди животных не
является артефактом, обусловленным недостаточным анализом
видов животных. Скорее всего резкое различие между этими
двумя царствами связано с фундаментальными различиями в
их физиологии, популяционной структуре, генетической консти-
туции и в экологических потребностях.
Животные подвижны и могут активно отыскивать подходящего
брачного партнера и подходящие места обитания. Этим опреде-
ляется значительно большая специфичность и специализация у
животных, чем обычно обнаруживается у растений. Видообра-
зование у животных происходит гораздо легче и чаще: видов
животных существует, вероятно, в пять раз больше, чем видов
растений. Увеличение изменчивости, вызываемое гибридизацией,
обычно приводит к снижению эффективности использования видо-
специфичной ниши, особенно если эта ниша узкая. Отбор будет
направлен против генотипов, склонных к гибридизации.
Растения не могут передвигаться. Семя прорастает там, где
оно упало, и должно либо выжить, либо погибнуть. Таким обра-
зом, у растений естественный отбор благоприятствует как большой
негенетической (фенотипической) пластичности, так и генетической
изменчивости. Гибридизация увеличивает эту изменчивость, и,
следовательно, ей благоприятствует естественный отбор. Частая
гибридизация неизбежна у растений, так как перенос пыльцы
от одного растения к другому осуществляется с помощью внеш-
них агентов, таких, как ветер или насекомые. При такой ситуа-
ции возможны многочисленные «ошибки», приводящие к гибриди-
зации. Следовательно, и экологические потребности растений, и
механизмы их размножения благоприятствуют гибридизации.
Поскольку гибридизация широко распространена и поскольку во
многих условиях гибриды столь же жизнеспособны, как и роди-
тельские формы, давление отбора направлено на увеличение спо-
собности справляться с последствиями гибридизации. Это при-
94
Глава 6
водит к дальнейшему росту гибридизации и, наоборот, уменьша-
ет частоту видообразования, противодействует слишком узкой спе-
циализации и благоприятствует мгновенному видообразованию.
ЭВОЛЮЦИОННАЯ РОЛЬ ГИБРИДИЗАЦИИ
Одни авторы настоятельно подчеркивали в своих эволюцион-
ных теориях роль гибридизации, другие этот фактор практически
не принимали во внимание. Различные аспекты эволюционного
значения гибридизации, которые отмечались в прошлом, можно
разделить на 3 группы.
1. Совершенствование изолирующих механизмов. Предполага-
лось, что гибридизация может иногда приводить к совершенство-
ванию изолирующих механизмов при условии, что гибриды доста-
точно редки и нежизнеспособны. Это предположение будет рас-
смотрено в гл. 17.
2. Источник новых видов. Если гибриды между двумя видами
образовали некий третий вид, сосуществующий с двумя родитель-
скими видами, то это будет процесс видообразования посредством
гибридизации. Возможность такого явления обсуждается в гл. 15.
3. Увеличение генетической изменчивости. Считалось, что ге-
нетическая изменчивость видов в значительной степени обуслов-
лена интрогрессивной гибридизацией. Однако все данные проти-
воречат этому заключению, коль скоро речь идет о животных.
Гибриды Fj между хорошими видами не только редки, но там,
где они встречаются (даже если они не стерильны), обладают за-
метно сниженной жизнеспособностью. Немногие гены, которые
иногда проникают в генофонд родительского вида, не неадапти-
рованы (гл. 10), и отбор действует против них. Значение интро-
грессивной гибридизации как источника генетической изменчи-
вости у животных, по-видимому, крайне невелико.
Совокупность имеющихся данных противоречит, предположе-
нию, что гибридизация играет у высших животных главную эво-
люционную роль. Начать хотя бы с того, что гибриды у высших
животных очень редки, исключение же составляют несколько
групп с наружным оплодотворением. Большинство таких гибри-
дов полностью стерильны, даже если они и обладают «гибридной
мощностью». Но и те гибриды (как самцы, так и самки), которые
продуцируют нормальные гаметы, тем не менее в большинстве
случаев не могут преуспеть и не принимают участия в размно-
жении. Наконец, если происходит возвратное скрещивание этих
гибридов с родительскими видами, то обычно возникают генотипы
с пониженной жизнеспособностью, которые элиминируются есте-
ственным отбором. Успешная гибридизация — поистине редкое
явление среди животных. Более подробное обсуждение можно
найти в работе Майра (1963).
Нарушение действия изолирующих, механизмов 95
РЕЗЮМЕ
Было обнаружено, что нарушения действия изолирующих
механизмов происходят изредка, от случая к случаю в большинст-
ве таксономически хорошо изученных групп животных. Среди
различных форм гибридов чаще всего встречаются стерильные
или по крайней мере неразмножающиеся межвидовые гибриды. Сви-
детельства возвратного скрещивания с одним или с обоими роди-
тельскими видами обнаруживаются гораздо реже, и еще реже
наблюдается полное разрушение преграды между видами, приво-
дящее к образованию скопления гибридов.
Эволюционное значение гибридизации в хорошо изученных
группах животных, по-видимому, небольшое. Даже если возни-
кают плодовитые гибриды, их генетическая несбалансирован-
ность приводит к заметному снижению степени экологической и
этологической адаптации; при этом наблюдается незначительная
'интрогрессия либо она отсутствует совсем. Увеличение генетиче-
ской изменчивости популяции за счет неэлиминированных генов,
сохраняющихся как последствие интрогрессии, можно считать
ничтожным в сравнении с увеличением генетической изменчи-
вости за счет мутаций и регулярного потока генов от соседних
популяций того же вида.
Ввиду редкости аллополиплоидии и успешной гибридизации
очевидно, что сетчатая (reticulate) надвидовая эволюция у выс-
ших животных фактически не играет никакой роли. Систематика
низших животных слишком плохо изучена, чтобы были возможны
обобщения относительно роли гибридизации в их эволюции.
Предположение, что эти животные более сходны с растениями,
чем с высшими животными, не может быть ни подтверждено, ни
-опровергнуто имеющимися данными.
7
Популяция, ее изменчивость
и генетика
Между особью и видом существует определенный уровень ин-
теграции, имеющий особую важность для эволюциониста, уро-
вень, обозначаемый словом популяция. Совершенно естественно,
что исследование природных популяций стало основным занятием
в некоторых отраслях биологии: в генетике, экологии и система-
тике. Термин «популяция» используется в нескольких различных
значениях, и обращение к словарю в данном случае мало помогает.
Экологи могут говорить о популяции планктона данного озера,
подразумевая под популяцией совокупность особей разных ви-
дов. Принято говорить о популяции людей, имея в виду совокуп-
ность особей одного вида — человека. В этих случаях использо-
вание термина «популяция» правомерно. Под влиянием современ-
ной систематики и популяционной генетики теперь все более огра-
ничивают применение термина «популяция» в биологии; обычно
этим термином пользуются только для обозначения локальной
популяции, сообщества способных к скрещиванию особей, обитаю-
щих в определенной местности. Все члены данной локаль-
ной популяции несут части единого генофонда, и подобная по-
пуляция может быть также определена как «группа особей, на-
ходящихся в таких условиях, что любые две особи этой группы
могут с равной вероятностью скреститься друг с другом и про-
извести потомство» при условии, конечно, что они половозрелы,
противоположного пола и равноценны в отношении полового от-
бора. Локальная популяция является по определению и в идеале
панмиктической единицей (группой, внутри которой скрещивание
происходит случайно). Реальная локальная популяция будет,
конечно, всегда более или менее отличаться от этого идеала. Вид
во времени и в пространстве состоит из множества локальных
популяций, каждая из которых взаимосвязана и интерградиру-
ет с другими.
Ввиду многозначности слова «популяция» было бы полезно
иметь специальный термин для обозначения локальной популя-
ции, как она определена выше. Джилмур и Грегор (1939) предло-
жили термин «дем» (deme); они, однако, нечетко определили этот
термин, не избежав двусмысленности, присущей термину «по-
пуляция». Позже несколько зоологов, в том числе Симпсон (1953),
Популяция, ее изменчивость и генетика 97
придали термину «дем» более узкий смысл, четко ограничив его
употребление обозначением локальной популяции, т. е. сооб-
щества, внутри которого происходит свободное скрещивание,
как определено выше. Поскольку Другого специального термина
для обозначения этой эволюционной единицы не существует,
термин «дем» получил широкое распространение, хотя указан-
ное здесь значение не соответствует его первоначальному смыслу.
Особь — это недолговечный сосуд, в котором временно хра-
нится небольшая часть генофонда. Она может благодаря мутациям
привнести один или два новых гена. Если особь обладает особенно
жизнеспособной и продуктивной комбинацией генов, она может
несколько увеличить частоту определенных генов в генофонде,
но в целом ее вклад будет очень мал по сравнению с общим со-
держанием генофонда. Именно существующая популяция в це-
лом временно олицетворяет и представляет генофонд в видимой
форме. Именно в популяции гены взаимодействуют в многочислен-
ных комбинациях. Здесь проходят испытания новые гены и но-
вые комбинации генов. Длительное взаимодействие генов в ге-
нофонде обеспечивает степень интеграции, позволяющую попу-
ляции выступать в качестве основной единицы эволюции.
Популяция обладает способностью изменяться во времени.
Этот динамический аспект популяции имеет даже большее биоло-
гическое значение, чем ее роль в какой-то определенный момент.
Эволюцию иногда определяют как «изменение генетического со-
става популяции» (Добржанский, 1951). Такие генетические из-
менения проявляются в фенотипе различными путями, и иссле-
дование этих фенотипических изменений послужило основой
большинства эволюционных теорий и гипотез видообразования.
Для понимания этих | теорий необходимо изучать изменчивость
популяций.
ТИПЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ -
С эволюционной точки зрения можно различать два типа био-
логической изменчивости: групповую изменчивость, под которой
понимаются различия между популяциями (она обсуждается
в гл. И—13), и индивидуальную изменчивость, под которой по-
нимаются различия между особями одной популяции (она рас-
сматривается в гл. 7—10). Природа, источники, способы поддер-
жания и биологические функции этой индивидуальной измен-
чивости и факторы, обусловливающие генетические изменения
популяций, заслуживают подробного обсуждения.
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
У вида, размножающегося половым путем, нет двух особей,
которые были бы совершенно сходны друг с другом. Когда мы
7—2129
98
Глава 7
говорим, что дрозд или волк имеют такие-то и такие-то призна-
ки, это—обобщение и притом обобщение, не обязательно всегда
верное. Представление о виде как о некоем едином явлении было
принято в предыдущих главах только ради его очевидных дидак-
тических преимуществ. Теперь следует внести поправку в это
излишне упрощенное понятие вида, показав, сколь изменчивы
популяции и виды.
Индивидуальная изменчивость издавна привлекала внимание
исследователей, занимающихся описательной морфологией, и
даже еще более таксономистов, которые хотят выяснить, какие
из описанных «видов» являются всего лишь вариантами ранее
известных видов. Детальное обсуждение этого аспекта изменчи-
вости можно найти в книгах по таксономии (Майр, 1969; Симпсон,
1961). Эволюциониста интересует в первую очередь не изменчи-
вость как таковая, а ее значение. На основе критерия наследст-
венности все проявления внутрипопуляционной изменчивости
можно подразделить на негенетическую и генетическую измен-
чивость. В общем можно сказать, что негенетическая изменчи-
вость приспосабливает особь, тогда как генетическая изменчи-
вость приспосабливает популяцию. Это две альтернативные стра-
тегии приспособления популяции, причем одна из них жертвует
особью, а другая — нет.
Негенетическая изменчивость
Долгое время считалось, что изменения фенотипа, не связан-
ные с генетическими изменениями, не имеют эволюционного значе-
ния. Однако это представление возникло как реакция на ламар-
кистские концепции. Такая точка зрения неверна. Негенетиче-
ская1 изменчивость обычно приспособительна и контролируется
естественным отбором, поскольку степень и направление допу-
стимой пластичности фенотипа определяются генетическими фак-
торами. Существует множество возможных путей изменения фено-
типа в пространстве и во времени в соответствии с различными
потребностями (табл. 11). Более подробно об этом можно найти
у Майра (1963).
Возрастная изменчивость. Каждому натуралисту и биологу
известно, что неполовозрелые особи или личинки отличаются
от взрослых особей. Любая особь подвержена действию отбора
на каждой стадии своего жизненного цикла. Дивергентная адапта-
1 Не следует упускать из виду, что способность генотипа продуцировать
несколько фенотипов контролируется генетическими факторами. Термин
«негенетическая» в настоящем обсуждении означает просто, что различия
между измененными фенотипами как таковые не вызваны генетическими
различиями.
Популяция, ее изменчивость и генетика
99
Таблица 11
Ненаследственная изменчивость
1 Индивидуальная изменчивость во времени:
а) возрастная изменчивость;
б) сезонная изменчивость особи;
в) сезонная изменчивость поколений.
2 Социальная изменчивость (касты у насекомых).
3 Экологическая изменчивость:
’ а) биотопическая изменчивость (экофенотипическая);
б) изменчивость, вызванная временными изменениями внешних условий;
в) изменчивость’, определяемая видом-хозяином1);
г) изменчивость, зависящая от плотности популяции1);
д) аллометрическая изменчивость1);
е) нейрогенная изменчивость окраски.
4 . Травматическая изменчивость:
а) вызванная паразитами1);
б) изменчивость, вызванная случайными повреждениями, и тератоло-
гическая изменчивость1).
1) Подробности см. у Майра (1963, 1969).
ция личинок родственных видов к разным нишам может при-
вести к тому, что эти личинки будут отличаться друг от друга в
значительно большей степени, чем взрослые особи. Такое отли-
чие особенно заметно в тех случаях, когда сильна внутривидовая
конкуренция между взрослыми и неполовозрелыми особями.
Онтогенетические различия, подобные различиям между гусени-
цами и бабочками, дают виду селективное преимущество, если
неполовозрелые особи занимают иную нишу, чем взрослые. Эти
различия увеличиваются вследствие того, что каждая возраст-
ная группа должна быть приспособлена к той специфической
роли, которую она играет в жизненном цикле, выполняя специ-
альные задачи, такие, как расселение (гл. 18), рост и размно-
жение.
Сезонная изменчивость. У некоторых видов животных взрос-
лые особи подвержены сезонным изменениям фенотипа. Напри-
мер, млекопитающие в умеренных и холодных областях могут
осенью линять, меняя летний мех на зимний. Хорошо известен
снежно-белый зимний наряд некоторых видов куньих (род Mu-
stela) и зайцев (Lepus). Сезонная смена оперения часто встречает-
ся у птиц. Зимнее оперение белой куропатки (Lagopus) бело, как
зимний мех горностая. Многие другие птицы, у которых в тече-
ние части года оперение не яркое, перед началом периода размно-
жения надевают яркий брачный наряд. Увеличение яркости
окраски и изменение некоторых эпидермальных структур в те-
чение сезона размножения происходят у многих видов рыб и
у некоторых беспозвоночных. Функция этой сезонной изменчи-
вости состоит в том, чтобы приспосабливать особей к сезонным
7*
100
Глава 7
изменениям внешних условий и к различным стадиям их жиз-
ненных циклов.
Изменчивость поколений. У некоторых животных, характери-
зующихся быстрой сменой поколений, сезонной изменчивости
Фиг. 7. Кривые роста двух видов Coregonus — storsik (кружки) и aspsik
(крестики) — в разных озерах Швеции (Свердсон, 1950).
В озере Уддьяур (I и II) оба вида растут почти одинаково; в озере Каларн (/' и //') рост
aspsik ускорен, а рост storsik замедлен. В каждом озере виды представлены особыми
фенотипами.
подвержены поколения, а не отдельные особи/Среди насекомых
хорошо известны случаи, когда летние поколения'отличаются от
весенних или особи, живущие в сухой сезон, отличаются от осо-
бей, живущих в дождливый сезон. Наиболее часто различие прояв-
Популяция, ее изменчивость и генетика
101
ляется в окраске, но у некоторых насекомых могут чередоваться
линнокрылые поколения с бескрылыми или короткокрылыми.
Как правило, можно показать, что такие различия, особенно
если в течение года сменяется только два поколения, не имеют
генетической основы.
Биотопическая изменчивость. Каждому хорошо знакомы раз-
личия между двумя растениями, одно из которых выращено на
хорошей, а другое на бедной почве. У животных прямое воздейст-
вие физических условий среды на фенотип редко выражено столь
явно, как у растений. Вероятно, наиболее четко оно проявляется
у прикрепленных морских беспозвоночных, таких, как губки и
кораллы, и у некоторых моллюсков (например, у устриц и неко-
торых пресноводных двустворчатых). Растут ли эти животные в
спокойной воде или в зоне прибоя, в чистой воде или в воде, бо-
гатой планктоном и илом, в условиях обилия или недостатка
кальция (извести) — все это может значительно изменять внеш-
ний вид особи. Фенотипы, возникающие под влиянием эдафиче-
ских (относящихся к субстрату) или других экологических усло-
вий, а не изменений в генотипе, иногда называют экофенотипами
(фиг. 7).
Генетическая или негЪнетическая изменчивость?
Говоря о фенотипической изменчивости, наблюдаемой в при-
роде, никогда нельзя решить (если не проводить тщательных экспе-
риментов по скрещиванию), какая часть ее обусловлена негене-
56
О 20 40 60 0 20 40 60 0 20 40 60 0 20 40 60 80
2,4 —► 16° —*2/t° 2,1° Со 12° Со 12° —* 2,7 ° —► 12°
/470° 1670° 58,38 59,36 143D° 165 D°
56,86 60,06
Фиг. 8. Число позвонков (по оси ординат) у потомков четырех выборок кум-
жи (Salmo trutta) (Тенинг, 1952).
Эксперимент — черные, контроль — белые прямоугольники. Слева — воздействиеТвы-
'Р в сверхчувствительный период,справа - воздействие низкой
температурой (2,7 С); D —градусо-дни с момента оплодотворения. Контрольные особи
росли при постоянной температуре 2,7 или 12 °C.
102
Глава 7
тическими модификациями и какая часть — генетическими фак-
торами. Одинаковые условия среды могут определить возникно-
вение неразличимых фенотипов, которые продуцируются в одних
случаях в результате изменения генотипа под действием естест-
венного отбора, а в других — в результате негенетических, сома-
тических модификаций. Селективно выгодное в холодном кли-
мате уменьшение длины хвоста млекопитающих может происхо-
дить в процессе развития в ответ на воздействие внешних условий:
у мышей, выросших при 26,3 °C, средняя длина хвоста 93,1 мм,
тогда как у мышей, выросших при 6,2 °C, средняя длина хвоста
только 75,9 мм. Роль внешней среды в определении фенотипа
обсуждается в работе Харрисона (1959).
Вопрос об относительных вкладах окружающей среды и ге-
нотипа в формирование окончательного фенотипа особенно хо-
рошо изучен на рыбах. У рыб, выращенных при низких темпера-
турах, увеличивается число позвонков; однако в популяциях
из холодных вод тенденция к увеличению числа позвонков опре-
деляется генетически (Хэббс, 1922; Тенинг, 1952; фиг. 8). Резуль-
таты этих и подобных исследований имеют существенное практи-
ческое значение, поскольку разные «расы» или «стада» промысло-
вых рыб часто выделяют по различиям в меристических (счетных)
признаках, таких, как число позвонков или лучей плавников.
Значение негенетической изменчивости
Способность фенотипа изменяться под влиянием факторов
внешней среды интерпретировалась по-разному. Некоторые ла-
маркисты ошибочно полагали, что такие негенетические модифи-
кации могут превращаться в генетические изменения. Эта точка
зрения никем еще не была подтверждена, и природа молекуляр-
ной основы наследственности делает такое превращение совер-
шенно невозможным. Этот вопрос, представляющий сейчас лишь
исторический интерес, подробно рассмотрен Майром (1963).
Генетическая изменчивость
Среди особей вида, размножающегося половым путем, нет
двух генетически идентичных; вероятно, не идентичны даже
большинство однояйцовых близнецов (вследствие соматических
мутаций). Значительная часть этой генетической изменчивости
влияет на изменчивость фенотипа. Соответственно индивидуаль-
ной изменчивости подвержены почти любые особенности какого-
либо животного, будь то морфологический признак, физиологи-
ческое свойство, цитологическая особенность (такая, как число,
характер и форма хромосом) или что-то другое. Морфологическую
изменчивость можно классифицировать по-разному. Она может
Популяция, ее изменчивость и генетика 103
затрагивать меристические признаки, т. е. признаки, которые
можно сосчитать, такие, как число позвонков или чешуй, коли-
чественные признаки, которые можно измерить, такие, как раз-
меры или вес, или качественные признаки, такие, как наличие
или отсутствие пятен. Изменчивость можно также классифициро-
вать в зависимости от того, является ли она непрерывной (больше
или меньше, темнее или светлее) или прерывистой (голубые глаза
или карие, отсутствие или наличие белых пятен). Основное гене-
тическое различие между непрерывной и прерывистой изменчи-
востью сводится к различию в числе генов, влияющих на данный
признак. Если признак определяется одним или несколькими ге-
нами, фенотипическая изменчивость будет прерывистой (поли-
морфизм); чем больше генов (наряду с негенетическими модифи-
кациями фенотипа) влияет на признак, тем более непрерывной
будет выглядеть изменчивость этого признака У (Мазер, 1943).
Непрерывная изменчивость, отражающая взаимодействия генов,
обсуждается в гл. 10.
Полиморфизм
Четко различающиеся (дискретные)^фенотипы внутри одного
вида часто встречаются в царстве животных. Они или представ-
ляют собой очевидные аномалии, например альбиносы, или со-
ставляют определенную часть видовой популяции, например
рыжеволосые в популяции белого человека.
Термин «полиморфизм» всегда обозначает изменчивость внутри
некоторой популяции. По упрощенному определению — это «на-
личие нескольких четко различных дискретных фенотипов внутри
единой скрещивающейся популяции». Термин «полиморфный»
следует четко отличать от термина «политипический», применяе-
мого для обозначения сложных таксономических категорий
(гл. 9). Вид называется политипическим, если он состоит из не-
скольких подвидов, род — если он состоит из нескольких видов.
Любая человеческая популяция, например, полиморфна, но
вид человек в целом политипичен.
Термин «полиморфизм» часто употреблялся довольно свобод-
но для обозначения любого рода прерывистой изменчивости.
Муравьев и термитов называли полиморфными потому, что их
касты отличаются друг от друга, а малую голубую цаплю (Florida
caerulea) потому, что молодые особи этого вида имеют белую
окраску, а взрослые — голубую. Сейчас исследователи все более
склонны обозначать такую негенетическую прерывистую измен-
чивость другим термином (например, «полифазия» или «полифе-
низм»). Ради точности здесь сохраняется это разделение и термин
«полиморфизм» используется только для обозначения прерыви-
стой генетической изменчивости.
104
Глава 7
Полиморфные варианты («морфы») иногда стольгсильно Обли-
чаются от «нормального» типа популяции, что их ошибочно опи--
сывали как отдельные виды (гл. 3). На самом деле они не являются
видами; не являются эти внутрипопуляционные варианты также
подвидами или расами. Следует особенно подчеркнуть, что любой
фенотип в той или иной популяции не составляет расы. Серебри-
стые лисы, черные хомяки, блондины в какой-либо европейской
популяции человека и резус-отрицательные индивидуумы не
составляют расы. Следует помнить, что полиморфизм — этовнут-
рипопуляционное явление, тогда как раса •— явление межпопу-
ляционное? Изучение полиморфизма дает возможность подойти
к пониманию генетики популяции. Проявление генов, обусловли-
вающих полиморфизм, в целом весьма различно, и разные гено-
типы (кроме некоторых гетерозигот) можно бывает различить по
фенотипам. Такие гены, следовательно, гораздо легче исследо-
вать, чем подавляющее большинство генов популяции, которые в
большей или меньшей степени криптичны (не могут быть легко
обнаружены).
Полиморфизм распространен исключительно широко. Он встре-
чается практически во всех классах животных, от простейших
до позвоночных. У птиц известно более ста случаев, когда морфы
первоначально описывали как отдельные виды. Еще более широ-
ко полиморфизм распространен в некоторых семействах насеко-
мых, ракообразных и моллюсков. Более подробно этот вопрос
освещен у Майра (1963) и у Форда (1964—1965).
Полиморфные признаки. Суффикс «-Морфизм» предполагает,
что описание того или иного явления ограничивается только
структурными признаками. В действительности термин «поли-
морфизм» может относиться к любому фенотипическому призна-
ку, морфологическому, физиологическому или этологическому,
при условии, что этот признак контролируется генами и более
или менее дискретен в своем фенотипическом проявлении. Наи-
более часто описывают полиморфизм в окраске, так как этот
признак наиболее заметен, но к числу других хорошо известных
случаев полиморфизма относятся также наличие или отсутствие
некоторых структур зуба у млекопитающих, жилок крыла или
самих крыльев у насекомых, правосторонняя или левосторонняя
закрученность раковины улиток и асимметрия у камбал. Чрезвы-
чайно обширную и приобретающую все большее значение группу
составляют признаки, связанные с генами групп крови у позво-
ночных; эти признаки полиморфны не только у человека, но также
у других млекопитающих и у птиц. Сходный полиморфизм в при-
родных популяциях выявляется при исследовании большого
числа ферментов и других белков.
Генетическая основа. Полиморфизм обусловлен одновремен-
ным существованием в популяции нескольких генетических фак-
Популяция, ее изменчивость и генетика 105
(аллелей или последовательностей генов) с дискретным фе-
Тотипическим эффектом. Очень часто имеются только два альтер-
Нативных типа («диморфизм»), например фенотипы самца и самки
или белые и окрашенные бабочки рода Colias. В других случаях
имеется больше двух морф, иногда десять, двадцать и более.
Генетический анализ был выполнен только в относительно не-
многих случаях. В ряде случаев, например таких, как пятнистость
у божьих коровок, окраска у кузнечиков и группы крови у круп-
ного рогатого скота, полиморфизм контролируется большой се-
пией множественных аллелей (или псевдоаллелями в тесно сцеп-
ленных локусах). Причина возникновения таких больших серий
аллелей пока что совершенно неясна. Можно предположить, что
одним из возможных селективных преимуществ является умень-
шение частоты гомозигот.
Наиболее частый фенотип в полиморфной популяции совершен-
но не обязательно определяется «доминантным» геном. Генетиче-
ская доминантность не эквивалентна численному преобладанию.
В самом деле, у улитки Сераеа nemoralis и у других видов рецес-
сивные аллели во многих местностях превосходят по численности
доминантные. Почему наиболее обычный аллель в серии множест-
венных аллелей столь часто полностью рецессивен, совершенно
непонятно. Отчасти это может быть обусловлено селективным
преимуществом численного равенства различных фенотипов. Сле-
дует также помнить, что гены морфы во многих случаях отбираются
в соответствии с их физиологическим эффектом и что какой-
либо ген, рецессивный в отношении его влияния на видимые ком-
поненты фенотипа, может быть доминантным в отношении его
физиологического проявления в фенотипе.
Цитологический полиморфизм. Различные формы цитологиче-
ского полиморфизма у животных блестяще описаны Уайтом
(1954). Полиморфизм в числе хромосом чаще всего возникает
в результате (суб)терминального слияния двух палочковидных
(акроцентрических) хромосом в одну метацентрическую (V-образ-
ную) хромосому (см. также стр. 346).
Особый класс полиморфных признаков составляют различ-
ные изменения в структуре хромосом. К ним относятся добавоч-
ные хромосомы, слияния, транслокации и инверсии. При этом
типе полиморфизма генотип и фенотип совпадают; действительно,
сам генетический материал полиморфен по своей организации,
и это раскрытие генотипа в фенотипе делает возможным полный
генетический анализ. Особенно показателен полиморфизм, возни-
кающий в результате инверсии участков хромосом. Ввиду того
что это явление представляет исключительный интерес, о нем
следует сказать несколько слов (подробное обсуждение этого воп-
роса можно найти в пособиях по генетике и цитологии, в трудах
Добржанского (1951), Уайта (1954) и Гранта (1964), а также в те-
106
Глава 7
кущей литературе). Гены расположены вдоль хромосом в линей-
ной последовательности. Если хромосома разрывается в двух
местах и выделившийся участок переворачивается («инверти-
рует»), последовательность генов ABCDEF может измениться на
AEDCBF (фиг. 9). Это явление называется инверсией. У Droso-
phila и у некоторых других родов двукрылых, таких, как Chiro-
nomus, Simulium и Anopheles, наличие гигантских хромосом слюн-
ных желез позволяет непосредственно изучать последовательности
ДВСРЕЕ...
AEDCBF...
ABCDEF...
AEDCBF...
Фиг. 9. Изменение последовательности генов при одиночной инверсии участ-
ка BCDE в хромосоме (Добржанский, 1951).^.
Вследствие образования петли становится возможной конъюгация гомологичных локу-
сов исходной и инвертированной хромосом.
генов. Различные части этих хромосом окрашиваются по-разному,
в результате чего получается чрезвычайно специфичный рисунок
из чередующихся светлых и темных полос, что позволяет иденти-
фицировать различные последовательности генов. Дубинин, Стер-
тевант и особенно Добржанский, Паттерсон и их сотрудники по-
казали, что в одной популяции могут существовать несколько
взаимоисключающих последовательностей генов и что такой
полиморфизм по последовательности генов очень часто встречается
в природных популяциях большинства видов рода Drosophila.
Например, для третьей хромосомы D. pseudoobscura известно по
меньшей мере 16 различных последовательностей генов, а у
D.willistoni— более 50. Экспериментальное изучение располо-
жения генов с использованием популяционных ящиков дало нам
очень много для понимания полиморфизма и изменчивости по-
пуляции в целом.
Гомологические полиморфные ряды. Некоторые типы полимор-
физма характерны для целых родов или семейств животных. По-
лиморфизм по характеру полос чрезвычайно широко распростра-
нен среди брюхоногих моллюсков (улиток). Полиморфизм по пят-
нистости, широко распространенный у божьих коровок, альби-
низм у бабочек-белянок, группы крови у млекопитающих и птиц,
хромосомные инверсии у Drosophila и других двукрылых, доба-
вочные хромосомы у кобылок — это всего лишь несколько хо-
рошо известных примеров. Широкое распространение какого-
либо одного типа полиморфизма в целых семействах и отрядах
Популяция, ее изменчивость и генетика
107
идетельствует не только о его важной селективной роли, но
£акже и о значительной филогенетической древности. Вероятно^
в какой-то период истории данной филетической ветви некий
особенно ценный гетерозисный механизм оказался сцепленным с
фенотипическим полиморфизмом и впоследствии сохранился во
всей группе.
Генетическая основа признаков
Исследование полиморфизма значительно приблизило нас
к пониманию соотношения между геном и признаком, между гено-
типом и фенотипом. Принято было говорить, что полиморфизм
не имеет эволюционного значения, поскольку никакого селектив-
ного различия, связанного с видимыми различиями между мор-
фами, не обнаруживали. Какое, казалось бы, селективное преиму-
щество для желтой улитки может давать наличие трех черных
полос на раковине вместо пяти (и наоборот) или для божьей ко-
ровки наличие двух пятен на надкрыльях вместо трех (и наобо-
рот)? Подобная аргументация основана на устаревшей гипотезе
«один ген — один признак», существовавшей в период раннего
менделизма, согласно которой предполагалось, что один ген
определяет только один признак и что судьба гена в популяции
зависит от «ценности» этого признака. Эта точка зрения не учиты-
вала того факта, что отношения между генами и компонентами
фенотипа разнообразны и чрезвычайно сложны. Эти отношения
подробно обсуждаются в гл. 10. Здесь я упомяну только некото-
рые аспекты, обусловливающие поддержание полиморфизма в
популяции.
Множественное действие гена (плейотропия). Способность
одного гена влиять на несколько различных признаков фенотипа
называется плейотропией или полифенией. Было обнаружено, что
каждый хорошо изученный ген в той или иной степени обладает
плейотропным действием. Наивно рассматривать ген как форму,
в которой отливается признак. Такой формы не существует ни
для рогов самца оленя, ни для окраски оперения райской птицы.
Разнообразие проявлений гена часто поистине удивительно.
Например, почти каждый из известных генов, определяющих
окраску шерсти у домовой мыши, как-то влияет на размеры тела.
Из 17 рентгеномутаций цвета глаз у Drosophila melanogaster 14 ока-
зывают определенные воздействия на такой явно не имеющий от-
ношения к глазу признак, как форма склеротизированной спер-
матеки самки. г г
Более важен тот факт, что плейотропные гены часто влияют
на те самые признаки, которые имеют наибольшее эволюционное
значение, такие, как способность к размножению, численность по-
томства, половая активность, продолжительность жизни и устой-
108
Глава 7
чивость к экстремальным внешним воздействиям. У хорошо изу-
ченных организмов, например у Drosophila и Ephestia, было
обнаружено, что почти каждая известная мутация влияет на тот
или иной компонент приспособленности, а обычно даже на не-
сколько компонентов одновременно.
Ген а, влияющий на пигментацию глаз у мельничной огневки
Ephestia kuehniella, имеет, кроме того, 10 других морфологиче-
ских и физиологических проявлений (Каспари, 1949). Дальней-
ший анализ показал, что основной эффект этого гена — его не-
способность синтезировать кинуренин, являющийся предшест-
венником триптофана. Плейотропное действие гена а обусловлено,
по-видимому, тем, что он воздействует на все те биохимические
процессы в организме, в которых какую-то роль играет реакция
образования триптофана из кинуренина. Этот пример может слу-
жить общей моделью действия генов независимо оттого, о каком
уровне дифференцировки идет речь.
Гены, определяющие группы крови человека, считались в
прошлом образцом «нейтральных» генов, т. е. генов, не имеющих
селективного значения. Это предположение в настоящее время
полностью отвергнуто для групп крови системы АВО. Среди
больных язвой двенадцатиперстной кишки частота группы О
на 17% выше, чем среди остального населения, среди больных
язвой желудка — на 10%; у больных пернициозной анемией
группа А встречается на 13%, а среди больных диабетом — на
8% чаще, чем среди остального населения; то же относится к не-
которым другим заболеваниям. Гораздо большее значение имеет
несовместимость между пдодом с группой крови А и материнским
организмом с группой В или О, между плодом с группой В и
материнским организмом с группой А или О и между плодом АВ
и материнским организмом с группой А или В, что ведет к постоян-
но происходящей утрате генов групп А и В. Чтобы объяснить
поддержание уровня частоты этих генов, необходимо постулиро-
вать преимущество гетерозигот, и Брюс (1963), сделав соответст-
вующее допущение, показала с помощью модели, реализованной на
вычислительной машине, что должны поддерживаться следующие
коэффициенты отбора: для 00 = 0,79, АА = 0,74, ВВ = 0,66,
ОА == 0,89, ОВ — 0,86 и АВ = 1,00. Наблюдаемые различия
частоты групп крови в популяциях человека обусловлены разли-
чиями в составе групп основателей, а также географической из-
менчивостью систематических давлений отбора. Многочисленность
проявлений генов групп крови делает их особенно подходящими
для иллюстрации плейотропного действия.
Нейтральный полиморфизм. Этот термин использовали для
обозначения таких случаев полиморфизма, как степень полосатости
у раковин моллюсков или пятнистость божьих коровок, т. е. слу-
чаев, когда разные видимые фенотипы не отличаются явно по
Популяция, ее изменчивость и генетика 109
ективной ценности. Утверждали, что сохранение такого нейт-
С1льного полиморфизма — явление чисто «случайное». Теперь,
когда известны скрытые физиологические проявления «нейтраль-
ных» генов, очевидно, что эти гены никак нельзя считать селектив-
но нейтральными. Очень маловероятно, чтобы два гена имели оди-
наковую селективную ценность при всех условиях, в которых
они могут сосуществовать в популяции. Дополнительным свиде-
тельством существования коррелированных физиологических про-
явлений полиморфных генов служит сильная географическая
изменчивость, наблюдаемая в большинстве случаев полиморфизма
(гл. 11), часто строго соответствующая климатическому градиен-
ту. Объяснение сбалансированного полиморфизма (гл. 9) также
основано на скрытых физиологических различиях генотипов. Ней-
трального полиморфизма в действительности не существует,
как это уже давно утверждал Форд (1945).
Плейотропное действие гена — ключ к пониманию многих
других загадочных явлений. Сохранение гена в генофонде зависит
от его суммарного влияния на «приспособленность» (fitness),
а не от того влияния, которое оказывает на приспособленность
видимый фенотип. Окраска, узор или какая-то структурная деталь
может быть просто случайным побочным продуктом действия гена,
сохраняющегося в генофонде благодаря другим его физиологиче-
ским проявлениям. Странный эволюционный успех, казалось бы,
несущественных признаков предстает теперь перед нами в новом
свете.
ИСТОЧНИКИ И ПОДДЕРЖАНИЕ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ
Благодаря естественному отбору каждая локальная популя-
ция приспособлена к тем специфичным условиям, в которых она
обитает. Из этого иногда делают вывод, что для любой данной
местности существует определенный конкретный генотип, обеспе-
чивающий оптимальное выживание в данных условиях, и что,
следовательно, естественный отбор должен благоприятствовать
особям с таким генотипом до тех пор, пока каждая популяция не
станет генетически однородной по этому генотипу. Такому за-
ключению, каким бы логичным оно ни казалось, противоречит
изменчивость, наблюдаемая в популяциях (см. стр. 174), и, кро-
ме того, при этом не учитывается, что для популяции, несомнен-
но, выгодно сохранять генетическую изменчивость, которая дает
материал для эволюционных ответов на изменения внешних усло-
. то противоречие сильно беспокоило Дарвина и ранних дар-
винистов поскольку они считали наследственность слитной, они
должны были допускать, что в результате слияния в каждом по-
лении должна теряться половина общей изменчивости. Вместе
по
Глава 7
с тем положение о наличии неиссякаемого источника генетической
изменчивости было одним из краеугольных камней дарвиновской
теории эволюции. Эти два утверждения полностью противоречили
друг другу. Ответ на такую загадку мог быть только один: поисти-
не колоссальная частота мутаций. Более того, чтобы приспособ-
ленность сохранялась все время, несмотря на эту лавину мута-
ций, генетические изменения должны быть направленными. Это
в свою очередь представлялось возможным только в том случае,
если генетические изменения возникают как адекватный ответ на
определенные требования среды, т. е. если они адаптивны. Та-
ким образом, развитие дарвиновских положений о естественном
отборе на основе генетических предпосылок, предусматривающих
слитную наследственность, «логически» приводило к ламаркист-
скому представлению об индуцированности генетических измене-
ний. Не удивительно поэтому, что и сам Дарвин и некоторые из
самых эрудированных исследователей эволюции конца прошлого
века принимали кое-какие ламаркистские положения.
Одно из многих достижений генетики состоит в том, что она
показала ошибочность некоторых основных предпосылок этой
«логической» цепи аргументов (другие уже были опровергнуты
Вейсманом). Неверно было бы считать, что однородный генотип
представляет собой некую наивысшую точку возможной адапта-
ции. На самом деле скорее некоторая специфичная степень гене-
тической изменчивости строго определенного типа может увели-
чить приспособленность популяции и повысить ее способность к
приспособл ению.
Преимущества сохранения генетической изменчивости очевид-
ны: чем больше число генетических типов внутри одной популя-
ции, тем больше вероятность того, что в популяции найдутся гено-
типы, которые переживут сезонные или другие временные изме-
нения, особенно крайне резкие. Если в популяции, которая обыч-
но обитает в условиях достаточной влажности, имеются генотипы,
устойчивые к засухе, популяция будет иметь шанс пережить ано-
мальный период засухи, во время которого влаголюбивые гено-
типы погибнут. Генетическая изменчивость способствует также
более полному использованию среды, так как позволяет осваи-
вать краевые биотопы и различные субниши. Она противодейст-
вует слишком сильной специализации и придает пластичность.
Однако слишком большая генетическая изменчивость неиз-
бежно ведет к напрасному продуцированию множества генотипов,
неполноценных в данной местности. Такую ситуацию хорошо ил-
люстрирует пример образования нежизнеспособных гибридов.
Чрезмерная генетическая изменчивость столь же нежелательна,
как и чрезмерная генетическая однородность. Каким же образом
популяция избегает этих крайностей? Как часто бывает, когда речь
идет об эволюции, решение состоит в возникновении динамиче-
Ill
Популяция, ее изменчивость и генетика
ского равновесия между двумя противоположными силами. По-
скольку приспособленность поддерживается естественным отбором,
который всегда включает элиминацию тех или иных генотипов,
важно выяснить: как может популяция сохранять достаточный
запас генетической изменчивости, если этот запас постоянно
уменьшается естественным отбором? На этот вопрос можно отве-
тить только после тщательного анализа всех факторов, влияю-
щих на степень генетической изменчивости в популяции.
Таблица 12
Факторы, влияющие на степень генетической изменчивости
в популяции
А. Источники генетической изменчивости (гл. 7):
1. Чистота генетических факторов: корпускулярная наследственность
(формула Харди — Вайнберга).
2. Появление новых генетических факторов:
а) мутация;
б) поток генов из других популяций.
3. Появление новых генотипов в результате рекомбинации.
Б. Факторы, уменьшающие изменчивость (гл. 8):
1. Естественный отбор.
2. Случайные воздействия.
В. Защита генетической изменчивости от элиминирующего действия есте-
ственного отбора (см. табл. 15):
1. Цитофизиологические механизмы.
2. Экологические факторы.
Как показано в табл. 12, эти факторы можно сгруппировать в
три класса. К первому классу (А) можно отнести механизмы, кото-
рые прямо (мутации) или косвенно (рекомбинации, поток генов)
создают новые вариации и делают возможным сохранение чисто-
ты генетических факторов из поколения в поколение (корпуску-
лярная наследственность). Второй класс (Б) включает те силы,
которые обусловливают тенденцию к уменьшению степени генети-
ческой изменчивости либо путем естественного отбора, либо пу-
тем случайной элиминации. Третий класс (В) включает многочис-
ленные механизмы, предохраняющие генетическую изменчивость
от разрушающего воздействия естественного отбора и случайной
элиминации (гл. 9). Относительное значение этих факторов и их
взаимодействие заслуживают подробного обсуждения.
ИСТОЧНИКИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Чистота генетических факторов:
корпускулярная наследственность
Наивная точка зрения на наследственность состоит в том,
что генетические потенции отца и матери при размножении сли-
ваются и проявляются в потомстве как новая смесь отцовских и
112
Глава 7
материнских признаков, подобно смеси двух по-разному окрашен-
ных жидкостей. Фактически все генетические теории XIX в.,
за исключением теории Менделя, были основаны на этой концеп-
ции слитной наследственности. Любопытно, что это касается даже
тех генетических теорий, которые постулировали наличие частиц,
служащих носителями наследственности. Великой заслугой Мен-
деля быд вывод, который он сделал на основании своих экспери-
ментов, что генетические факторы отца и матери, объединяясь
в зиготе, не теряют своей индивидуальности, а перераспределяются
в следующем поколении. Менделевская теория корпускулярной
наследственности столь полно и хорошо изложена в различных
учебниках генетики, что я не буду повторять здесь это изложение.
Наследственный материал остается неизменным из поколения
в поколение, если только не происходит мутаций. Белоглазая
Drosophila melanogaster может скрещиваться с гетерозиготными
красноглазыми мухами на протяжении сотен поколений, и при
этом белые глаза не станут розоватыми и красные не побелеют.
Этот факт, в настоящее время принимаемый в генетике за аксио-
му, имеет чрезвычайно глубокие эволюционные следствия. Кор-
пускулярная наследственность обеспечивает сохранение измен-
чивости (большой) популяции на одном и том же уровне из поко-
ления в поколение в условиях случайного спаривания, если гены
обладают одинаковой селективной ценностью. В этом и состоит
ее разительный контраст с теорией слитной наследственности.
Этот основной закон корпускулярной наследственности может
быть выражен в простой математической форме. Рассмотрим гипо-
тетический случай, когда в одной популяции имеются два селек-
тивно равноценных аллеля Айа. Если частота гена А равна q,
то частота гена а равна 1 — q при условии, что Айа — единст-
венные аллели этого локуса. Если допустить, что в популяции
происходит случайное спаривание, то спермин qA -J- (1 — q)a
оплодотворяют яйца qA -J- (1 — q)a, в результате чего в соот-
ветствии с хорошо известным биномиальным законом получаются
потомки (зиготы)
[<7Л + (1 — q)a] • [qA + (1 -~q)a] =q2AA +
4-2^(1— q)Aa+ (1— q^aa. (1)
Формула (1) дает общую частоту зигот (генотипов) в популяции.
Расчет частоты генов по наблюдаемой частоте генотипов можно
найти в учебниках по генетике.
Закон, выраженный формулой (1), называется законом Хар-
ди — Вайнберга. Он в математической форме устанавливает тот
факт, что корпускулярная наследственность обеспечивает сохра-
нение постоянной частоты генов в популяции при условии отсутст-
вия отбора, неслучайного спаривания и случайных отклонений в
составе выборок.
Популяция, ее изменчивость и генетика
113
Для того чтобы полностью понять смысл корпускулярной на-
следственности, потребовалось еще одно крупное теоретическое
достижение. Исследователи, занимавшиеся биологией развития,
всегда считали, что весь материал оплодотворенного яйца (вклю-
чая генетический) принимает непосредственное участие в про-
цессе развития. Вейсман был первым, кто заподозрил, что «зароды-
шевый путь» стоит в стороне от этого процесса. Только после
1944 г. молекулярная генетика дала конкретный ответ: дезокси-
рибонуклеиновая кислота (ДНК) генетического материала яв-
ляется, так сказать, всего лишь программой, содержащей инструк-
ции, в соответствии с которыми происходит онтогенез. Сам гене-
тический материал остается нетронутым в ходе этого процесса.
Многие потенциальные возможности программы никогда не реали-
зуются вследствие рецессивности, эпистатической супрессии и
других процессов, описанных ниже. Эти возможности сохраня-
ются и могут быть использованы для удовлетворения потребностей
будущих поколений.
Итак, корпускулярная наследственность объясняет, каким
образом генетические факторы могут бесконечно долго сохранять-
ся в популяции. Каков же первоначальный источник этой генети-
ческой изменчивости? Вот вопрос, на который нам необходимо
ответить.
Появление новых генетических факторов
Мутации. Эволюция означает изменение. Точнее говоря, она
означает последовательное замещение одного генетического фак-
тора другим. Вопрос о первичном источнике генетических новооб-
разований оставался нерешенным дарвиновской теорией эволю-
ции. В генетике стадо принятым приписывать появление нового
генетического фактора мутациям, которые довольно расплывчато
определяли как «прерывистые изменения, имеющие генетический
эффект». Последние достижения молекулярной генетики позво-
ляют теперь дать более точное определение.
История использования термина «мутация» в эволюционной
биологии весьма сложна (Майр, 1963). Большинство ранних мен-
делистов, в частности Де Фриз и Бэтсон, были эссенциалистами.
В их представлении мутация — это коренная реорганизация
типа, способная сразу создать новый вид. Кроме того, они не де-
лали никаких различий в применении этого термина как к изме-
нениям генотипа, так и к изменениям фенотипа. Натуралисты не
могли принять эту интерпретацию, поскольку совершенно оче-
видно, что эволюция происходит путем постепенного накопления
малых генетических изменений.
Природа мутаций была полностью понята лишь после того,
как была установлена химическая специфика генетического мате-
риала. Любое изменение в молекуле ДНК de facto является мута-
8—2129
114
Глава 7
цией; если изменение локализовано, то это «точковая», или «ген-
ная», мутация. Любое изменение структуры хромосом представ-
ляет собой хромосомную мутацию.
Природа гена. В соответствии с классической концепцией ген
представляли как частицу хромосомы с тремя характерными при-
знаками: эта частица обладает специфичной функцией, способ-
на мутировать и является наименьшей единицей рекомбинации.
Исследования, выполненные на Drosophila и на кукурузе, пока-
зали, однако, что единицы функции, мутации и рекомбинации не
обязательно совпадают (Стефенс и др., 1955). Работы на микро-
организмах позволили расширить эти выводы. Почему три ха-
рактеристики гена не совпадают, стало ясно, когда была уста-
новлена химическая природа гена.
Эвери, Мак-Леоду и Мак-Карти (1944) мы обязаны фундаменталь-
ным открытием, что не белок (как полагали раньше), а нуклеино-
вая кислота представляет, собой генетический материал. Носи-
телем генетической информации у большинства организмов (вклю-
чая всех животных) служит двойная спираль ДНК (Уотсон и
Крик, 1953). Определенная последовательность нуклеотидных
пар двух типов (аденин — тимин, гуанин — цитозин) создает
линейный код. Этот код переписывается в молекулу соответст-
вующей матричной РНК (рибонуклеиновой кислоты), которая
имеет ту же последовательность пар оснований, только тимин
замещен химически очень близким пиримидиновым основанием
урацилом. Четыре основания, А, У, Г, Ц, могут образовывать
64 разных триплета (кодона), и эти триплеты являются буквами
генетического кода. Каждый триплет, например УЦУ или АГА,,
кодирует одну из двадцати известных аминокислот. Несоответст-
вие между 64 буквами (триплетами) и всего лишь 20 аминокисло-
тами обусловлено избыточностью (несколько разных букв могут
кодировать одну и ту же аминокислоту) и тем, что некоторые ко-
доны имеют разные функции. Упрощенно можно представить
себе ген как серию букв (кодонов), которая контролирует «сборку»
полипептидной цепи. Более подробное изложение можно найти
в современных учебниках по молекулярной генетике (например,
Уотсон, 1965).
Теперь ясно, что классическое представление о гене как о
структуре, являющейся одновременно единицей мутации, еди-
ницей рекомбинации и единицей функции, неверно. Изменение
даже одной пары нуклеотидов представляет собой мутацию, однако
функциональная единица (цистрон) может состоять из тысячи
пар нуклеотидов. Что касается единицы рекомбинации, то, по-
видимому, по крайней мере у микроорганизмов кроссинговер мо-
жет происходить между аллелями.
Проникновение в химическую сущность генетического мате-
риала позволяет более осмысленно судить о генных мутациях.
Популяция, ее изменчивость и генетика 115
Генная мутация может рассматриваться как ошибка репликации
генетического материала, предшествующей удвоению хромосом.
Такая ошибка обычно ограничена одной парой нуклеотидов. Не
все генные мутации — это ошибки репликации; некоторые мута-
ции могут быть обусловлены неудачной репликацией, приводящей
к небольптим нехваткам в хромосомах.
Любопытно, что совершенствование представлений о природе
генов и мутаций до сих пор не много добавило к пониманию яв-
лений эволюции. При рассмотрении большинства проблем эволю-
ционной биологии, особенно высших организмов, вполне можно
по-прежнему использовать классические термины «ген» (аллель)
и «локус».
Мутабильность. Дать определение мутабильности данного
локуса или вида очень трудно. Мутабильность, видимо, различна
в разных локусах, причем некоторые локусы очень стабильны.
Чем дольше исследуется этот вопрос, тем более он осложняется.
Возможно, что АТ-пара с двумя водородными связями мутирует
легче, чем ГЦ-пара с тремя связями, но как этот факт будет сказы-
ваться на крупных генах, неясно. Можно было бы ожидать, что
ген будет мутировать тем чаще, чем больше пар оснований он
содержит, но мы не имеем данных по этому вопросу. Оценка
средней частоты мутаций на особь за одно поколение, составляю-
щая 1 на 50 000 на один ген, приближается к верхнему пределу,
тогда как по другим оценкам она составляет 1 на 1 000 000 или
меньше. Принимая во внимание все эти неясности, было бы преж-
девременным делать спекулятивные заключения о том, влияет
ли отбор на изменение частоты мутаций в отдельных локусах и ка-
ким образом он осуществляет это влияние.
Даже если мы примем самые низкие оценки, мы придем к вы-
воду, что у вида, состоящего из нескольких миллионов особей,
должно происходить около двух мутаций на локус в каждом по-
колении, если не считать наиболее инертных локусов. Однако
мутации, вызывающие резкие изменения фенотипа, редки, и отбор,
безусловно, будет сильно противодействовать тенденции к проду-
цированию таких мутаций. Мутации, которые действительно про-
исходят в тысячах мутабильных локусов, обычно обладают очень
малым эффектом, который можно обнаружить только специаль-
ными методами.
Этот вывод в корне отличается от точки зрения ранних
исследователей, которые рассматривали мутации как весьма
редкое, но очень действенное явление. Сейчас имеются много-
численные данные, полученные при изучении множества раз-
нообразных организмов (Nicotiana, Drosophila, микроорганиз-
мы), свидетельствующие о том, что в большинстве случаев мута-
ции, слабо выраженные фенотипически, действительно происходят
с такой относительно высокой частотой.
8*
116
Глава 7
Оценки числа локусов у высших организмов, таких, как
Drosophila и человек, варьируют. Расчеты, основанные на тестах,
использующих кроссинговер, дают минимальное число от 5000
до 10 000 локусов; расчеты, основанные на количестве ДНК,
приходящемся на одно клеточное ядро, позволяют предполагать
наличие нескольких миллионов цистронов.
Учитывая эти определения совместно с данными по частоте
мутаций, можно прийти к заключению, что каждая особь, веро-
ятно, отличается от любой другой особи в среднем по крайней
мере по одному мутантному локусу. Эта оценка, даже если она
завышена в 10 раз, показывает, что мутации представляют со-
бой мощный и постоянно пополняемый источник генетической
изменчивости.
Тот факт, что такие различные оценки числа локусов, как
10 000 или 5 млн. у Drosophila или у мыши, можно обосновать с оди-
наковым успехом, показывает, сколь далеки мы еще от понима-
ния генетической структуры хромосом высших организмов.
Сейчас начинают накапливаться данные, свидетельствующие о том,
что не вся ДНК ядра имеет одинаковую функцию (действует как
разные гены) (Бриттен и Кон, 1968; Уокер, 1968). Дальнейшие
открытия в этой области помогут интерпретировать некоторые
наблюдения эволюционистов, которые до сих пор остаются без
объяснения.
Эффект мутаций. Часто говорят, что вредность практически
всех мутаций, проявляющихся фенотипически, свидетельствует
о незначительной роли мутаций в эволюции. Коль скоро речь
идет о заметных мутациях, эта точка зрения в основном верна,
причем по двум причинам. Во-первых, число возможных измене-
ний в каждом локусе ограничено, и, следовательно, весьма воз-
можно, что мутация, обеспечивающая наибольшую приспособлен-
ность в данной физической, биотической или генетической сре-
де, уже произошла раньше и теперь является преобладающим
аллелем. Во-вторых, каждая мутация, достаточно эффективная,
чтобы нарушить все свойственные нормальному развитию меха-
низмы, действующие по принципу обратной связи, и сильно пов-
лиять на видимый фенотип, вероятно, встретит противодействие
естественного отбора. Вряд ли можно сомневаться, что большин-
ство видимых мутаций вредно.
Вместе с тем генетическая литература и особенно опыт селек-
ционеров животных и растений предоставляют в наше распоря-
жение многочисленные доказательства, свидетельствующие о на-
личии полезных мутаций. Что еще более важно, типологический
подход к классификации мутаций на хорошие и плохие вводит
в заблуждение. Новые мутации неизменно сначала испытываются
в гетерозиготном состоянии и могут увеличивать приспособлен-
ность, даже будучи вредными в гомозиготном состоянии.
Популяция, ее изменчивость и генетика
117
Селективная ценность гена, его «полезность» определяются
сложным сочетанием факторов внешней и внутренней среды. Не-
которые мутации ведут к нарушению важных метаболических про-
цессов и потому всегда вредны. Другие вредны при одних усло-
виях, но полезны при. других. Например, у Drosophila многие
гены превосходят нормальные аллели при высоких температурах,
но уступают им при низких. Один и тот же ген может повысить
жизнеспособность особи на одном генетическом фоне и быть леталь-
ным на другом. Подобные соображения (более подробно обсуж-
даемые в гл. Ю) позволяют понять, почему мутации и их влияние
на приспособленность в основном непредсказуемы.
Мутации как эволюционная сила. На заре развития генетики
полагали, что направления эволюции определяются мутациями
или, как недавно сформулировал эту раннюю точку зрения Добр-
жанский (1959), «что эволюция происходит за счет отдельных
удачных мутаций, которые оказались полезными, а не вредными».
Напротив, современные генетики считают, что мутационное дав-
ление как таковое у организмов, размножающихся половым пу-
тем, оказывает незначительное влияние на эволюцию; гораздо
больший вклад в образование новых генотипов вносят рекомби-
нации и поток генов; в определении изменений генетического
состава популяций из поколения в поколение главенствующую
роль играет естественный отбор (см. также гл. 8, 9, 17). Однако
не следует забывать, что мутации представляют собой основной
источник всех генетических изменений, обнаруживаемых е при-
родных популяциях, и единственное сырье для действия естествен-
ного отбора.
Случайность (randomnes) мутаций. Для того чтобы резче
противопоставить свои идеи ламаркистским представлениям об
индуцировании эволюционных изменений внешней средой, эво-
люционисты подчеркивают «случайность» мутаций. Поскольку
этот термин часто понимали неправильно, следует особо указать,
что он означает лишь следующее: а) локус, в котором произойдет
очередная мутация, не может быть предсказан и б) никакой из-
вестной корреляции между определенным набором внешних ус-
ловии и тем конкретным аллелем среди многих возможных, в ко-
торый мутирует данный ген, не существует. Несомненно, что
вероятность мутаций в одних локусах гораздо выше, чем в дру-
гих, и что число возможных мутаций в данном локусе строго огра-
ничено другими мутантными локусами цистрона и фактически
эпигенотипом в целом. Единство генотипа накладывает четко
выраженные ограничения на возможности изменчивости (гл. 10).
Поток генов. Все популяции, исследуемые в генетических
лабораториях, представляют собой закрытые популяции. В них
ничто не поступает извне и происходит интенсивный инбридинг.
Если в такой популяции появляется генетическая «новинка», то
118
Глава 7
только благодаря новой мутации. Обычная природная популяция
представляет собой открытую популяцию и вследствие этого со-
вершенно иную систему. Среди особей, составляющих дем, мно-
гие являются иммигрантами извне. В зависимости от вида в каж-
дом поколении среди членов дема может оказаться от 30 до 50%
таких пришельцев. Однако нам совершенно не известно, насколь-
ко такие особи генетически отличаются от местной популяции.
Следует допустить, что большинство новых пришельцев прибывают
из соседних популяций и лишь незначительно отличаются по
своему генотипу.
Вопрос о том, какой процент генетических новшеств в той
или иной локальной популяции создается новыми мутациями и
какой иммиграцией, — поистине решающий вопрос для эволю-
циониста. Точных сведений на этот счет нет, но можно предпола-
гать, что иммиграция вносит в каждую локальную популяцию по
крайней мере 90%, если не более 99%, «новых» генов. Ряд дан-
ных подтверждает столь высокие оценки мощности потока ге-
нов. Это, во-первых, фенотипическая однородность, часто в очень
обширных областях, соприкасающихся популяций. Такая одно-
родность показывает (Майр, 1954), что существование стабилизи-
рующих генов, противодействующих разрушительному действию
чужеродных генов, весьма одобряется естественным отбором.
Во-вторых, показано, что графики расселения обычно в значи-
тельной степени асимметричны. Расселение нельзя рассматривать
как чисто пассивное явление, подобно разбрасыванию пепла вул-
каном; в расселении активно участвуют сами особи, при этом
разнообразные противоположно направленные тенденции урав-
новешивают друг друга (см. стр. 370).
Поток генов, т. е. обмен генами между соседними популяция-
ми, представляет собой очень важный эволюционный фактор, но
ему не уделяется должного внимания. Его значение для поддер-
жания единства генотипа обсуждается в гл. 10, а его роль в ви-
дообразовании — в гл. 17. Поток генов служит в основном сдер-
живающим началом в эволюции. Он оказывает глубоко проникаю-
щее действие на географическую изменчивость, экотипическую
адаптацию, видообразование и последующую эволюцию.
Возникновение новых генотипов путем рекомбинации
«А
Естественный отбор оперирует не «голым геном», а фенотипом,
т. е. проявлением всего генотипа. Объектом отбора является особь
как целое, поэтому исследователям эволюции следует занимать-
ся генотипом в целом, а не отдельными генами. Генотипы — это
комбинации генов, а число возможных комбинаций даже для не-
большого числа генов поистине огромно. Вид (или популяция)
с 1000 локусов, каждый из которых имеет 4 аллеля, может образо-
Популяция, ее изменчивость и генетика
119
вать 41000 типов гамет, дающих Ю1000 диплоидных генотипов.
Даже одна пара родителей, отличающихся друг от друга, скажем
по 100 локусам, могла бы с течением времени дать З100 генетически
различных потомков. Поскольку данный ген на разном генетиче-
ском фоне будет, вероятно, по-разному влиять на жизнеспособ-
ность, причем характер этого влияния потенциально может
варьировать от летального до обеспечивающего высокую приспо-
собленность, следует сказать, что генотипическая изменчивость
имеет решающее значение для эволюции. Рекомбинация — наи-
более важный источник генетической изменчивости, т. е. материа-
ла для естественного отбора.
Возможности образования различных генотипов могут быть
значительно увеличены при помощи простого механизма, позво-
ляющего обмен генетическим материалом между разнополыми
особями. В этом состоит биологическое значение полового размно-
жения (гл. 14). Настоящее половое размножение всегда включает
слияние двух гаплоидных гамет, приводящее к образованию ди-
плоидной зиготы. В какое-то определенное время между оплодо-
творением и образованием гаметы происходит мейоз, два после-
довательных клеточных деления, в ходе которых число хромосом
уменьшается вдвое. У высших животных эта редукция числа
хромосом происходит непосредственно перед образованием гамет.
У многих низших организмов редукция следует сразу же за опло-
дотворением. Подробное описание сложного и до сих пор не впол-
не понятного процесса мейоза можно найти в цитологической ли-
тературе. Нам же достаточно знать, что хромосомы отца и мате-
ри имеют тенденцию образовывать пары на одной из стадий мейо-
за, разрываться в нескольких местах и обмениваться частями.
Этот процесс называется кроссинговером. Хромосомы образо-
вавшихся гамет представляют собой, следовательно, рекомби-
нацию гомологичных хромосом родителей. Генетическая изменчи-
вость, возникающая в результате кроссинговера, огромна. Ре-
комбинации обеспечивают популяциям столь значительную гено-
типическую изменчивость, что на протяжении многих поколений
эти популяции могут существовать без всякого генетического
пополнения извне (в результате мутаций или потока генов).
По-видимому, существует обратная зависимость между чис-
лом поколений в единицу времени и относительным значением
рекомбинаций (по сравнению с мутациями) как источника но-
вых генотипов. У организмов с медленной сменой поколений каж-
дая новая мутация может быть испытана на различном генетиче-
ском фоне лишь с интервалами во много лет. Для человека, на-
пример, этот интервал составит 25 лет; для большого дерева в
старом лесу — от 100 до 200 лет. Мутационное давление как фак-
тор, определяющий эволюционные изменения, у таких организ-
мов играет ничтожную роль. Эволюционная пластичность этих
120
Глава 7
форм основывается на запасе генетической изменчивости и на
продуцировании большого разнообразия генотипов путем реком-
бинации при половом размножении.
Другую крайность представляют микроорганизмы. Их эволю-
ционная пластичность определяется способностью выживать при
изменяющихся условиях среды, причем выживать главным обра-
зом за счет мутаций. Одна бактерия, делящаяся каждые 20 мин,
теоретически давала бы до 272 (=^1022) особей за сутки. Благо-
приятная мутация, которая у этих гаплоидных организмов почти
сразу же влияет на фенотип, будет распространяться чрезвычай-
но быстро. Учитывая огромный размер популяции у микроорга-
низмов и большое число поколений за единицу времени, можно
заключить, что даже при низкой частоте мутаций обеспечивается
изменчивость, которая в состоянии дать весь необходимый ма-
териал для отбора в медленно изменяющейся среде.
Возможно, что мутации у микроорганизмов могут отчасти вы-
полнять функцию, которую у высших организмов выполняет ре-
комбинация. Утверждая это, я полностью сознаю, что многие
формы рекомбинации (гаплоидное определение пола, трансдукция,
трансформация, гетерокариотическое слияние) распространены у
этих микроорганизмов гораздо шире, чем обычно считают. И в са-
мом деле, существуют явные ограничения для приспособления
посредством мутаций. Однако быстрота генетических сдвигов по
сравнению с изменениями среды и краткость пути от гена до фено-
типа позволяют микроорганизмам адаптироваться в значительной
мере за счет одних лишь мутаций. Так же как Даферти (1955) и
Стеббинс (1960), я полагаю, что большинство существующих в
настоящее время форм бесполости вторично. Некоторые типы
организмов не утратили бы раздельнополость в столь большом
масштабе, если бы это не давало бы им никакой выгоды и, сле-
довательно, не поощрялось бы естественным отбором.
Резюме. Фенотипы продуцируются генотипами, взаимодейст-
вующими со средой, а генотипы представляют собой результат
рекомбинации генов, имеющихся в генофонде локальной попу-
ляции. Именно поэтому менделевская популяция — столь важ-
ное звено в эволюционной цепи. Исследование изменчивости
есть исследование популяции.
Большая часть генотипической изменчивости, обнаруживаемой
в популяции, создается благодаря потоку генов и рекомбинации.
Вся она, однако, первоначально возникла путем мутаций. Эти
факторы создают столь большое разнообразие, что в популяции
организмов, размножающихся половым путем, нет двух иден-
тичных особей.
8
Факторы, снижающие генетическую
изменчивость популяций
Если бы мутации, поток генов и рекомбинации ничем не огра-
ничивались, генетическое разнообразие популяций скоро стало
бы гораздо большим, чем то, которое существует в природе. В дей-
ствительности непрерывному увеличению генетического разно-
образия популяций препятствуют факторы, которые из поколе-
ния в поколение уничтожают часть накопленного генетического
разнообразия. Эти факторы можно разделить на две группы: есте-
ственный отбор и случайные отклонения в составе выборок
(стр. 136). Аспекты естественного отбора, увеличивающие генети-
ческую изменчивость, обсуждаются в гл. 9 и 10.
ЕСТЕСТВЕННЫЙ отбор
Элиминация вредной генетической изменчивости, представ-
ляющая собой один из результатов естественного отбора, является
консервативным процессом. Стабилизирующему действию отбора,
хорошо известному Блиту и другим исследователям додарвинов-
ского периода, в последарвиновский период долгое время не
придавалось должного значения; все внимание биологов концен-
трировалось тогда на направляющей роли естественного отбора.
Немногие авторы, сознававшие важность нормализующего отбо-
ра, такие, как Мак-Ати (1937, «выживание обычных»), полагали,
что указанное свойство отбора совершенно дисквалифицирует
его как фактор эволюции. Эти два аспекта отбора невозможно
четко отделить друг от друга, и мы рассмотрим их при обсуждении
вопроса о влиянии отбора на генетическую изменчивость популя-
ции.
Концепция естественного отбора была краеугольным камнем
дарвиновской теории эволюции, и в наше время, говоря о дарви-
низме или о неодарвинизме, имеют в виду теорию эволюции, в
которой естественному отбору отводится решающая роль. Хотя
еще в додарвиновский период некоторые авторы сформулировали
концепцию, согласно которой имеются различия в вероятности
выживания и успешности размножения по-разному наделенных
особей, безусловно, однако, что именно Дарвин обеспечил этой
концепции общее признание. Ее последующее принятие происхо-
122
Глава 8
дило в тесной, но обратной зависимости от степени типологиче-
ского мышления. История показала, что типолог не понимает и не
может понять значения естественного отбора. Чем шире распрост-
ранялось в биологии статистическое мышление, или мышление в
популяционных понятиях, тем очевиднее становилось огромное
значение естественного отбора.
Что понимают под «естественным отбором»? Концепция Дарви-
на в данном случае совершенно ясна. Он снова и снова подчер-
кивал, что все особи в популяции отличаются друг от друга по
бесчисленному множеству признаков и что природа этих различий
оказывает решающее влияние на эволюционный потенциал особи.
Всякое животное или растение, «которое в сложных и нередко
меняющихся условиях его жизни хотя бы незначительно изме-
нится в выгодном для него направлении, будет иметь больше
шансов выжить и, следовательно, будет сохраняться естествен-
ным отбором». К сожалению, Дарвин иногда использовал также
девиз Спенсера «выживание наиболее приспособленных», и по-
этому его обвиняли в тавтологии (круге в доказательствах):
«Кто выживет? Наиболее приспособленные. Кто наиболее при-
способлен? Те, кто выживает». Нелепо утверждать, что в этом
заключается сущность естественного отбора! Дарвин рассуждал
совсем не так. Для него успех размножения особи определяется
ее генетической конституцией. В какое-то определенное время,
в конкретных условиях все генотипы имеют разную приспособ-
ленность, т. е. различна вероятность их успешного размножения.
Слово «приспособленность» означает просто тот факт, что лучший
генотип имеет больше шансов^оставить жизнеспособное потомст-
во, чем худший. Естественный отбор, попросту говоря, есть не
что иное, как дифференциальное сохранение генотипов. Боль-
шинство возражений против признания естественного отбора
и его роли в эволюции потеряло смысл, как только типологи-
ческое определение естественного отбора было заменено опре-
делением, основанным на вероятности успешного размножения
особи, причем вероятности, обусловленной генетическими свой-
ствами этой особи.
Естественный отбор действует посредством любого фактора,
влияющего на различия в воспроизводстве. Эти факторы вклю-
чают все факторы, определяющие смертность в период до раз-
множения, а также факторы, определяющие различия в воспро-
изводстве, но не связанные со смертностью. Как справедливо
указывал Дарвин, оценка производится по «успеху в оставлении
потомства» (1859).
Естественный отбор представляет собой статистическое явле-
ние; это означает лишь, что лучший генотип имеет «больше шан-
сов выжить» (Дарвин). Светлоокрашенные бабочки у вида, в ко-
тором проявляется индустриальный меланизм, могут выжить и
Факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций 123
оставить потомство в чрезвычайно загрязненном копотью райо-
не но у этих особей гораздо меньше на это шансов, чем у темных
криптически окрашенных особей. В природе нередко случается,
что по той или иной причине особь, обладающая «лучшим» ге-
нотипом, не может размножаться, тогда как особь, обладающая
«худшим» генотипом, оставляет многочисленное потомство. Од-
нако чем больше различия в жизнеспособности этих двух гено-
типов, тем меньше статистическая вероятность такого события.
Поскольку естественный отбор представляет собой статистичес-
кое явление, его результаты не могут быть точно предсказаны,
особенно в изменчивых условиях среды.
Необходимо понимать, что естественный отбор благоприятст-
вует (или противодействует) генам или генотипам только косвен-
но, через посредство фенотипов (особей), которые продуцируются
генотипами. Когда генотипические различия не проявляются в
фенотипе (например, в случае скрытых рецессивов), они недо-
ступны отбору и, следовательно, не подвержены ему. Большая
часть фенотипической изменчивости, над которой работает естест-
венный отбор (у видов с половым размножением), есть результат
рекомбинаций, а не новых мутаций. Тот факт, что приспособлен-
ность определяется по фенотипу, служит причиной чрезвычайной
эволюционной важности процессов развития, формирующих фено-
тип, как это подчеркивал Уоддингтон (1957). Каждое усовершенст-
вование «эпигенотипа», например любой ген, который лучше предо-
храняет развитие от изменений условий среды или от ошибок
метаболизма, будет способствовать увеличению приспособлен-
ности.
Современная позиция по отношению к естественному отбору
имеет два корня. Один — математический анализ (Фишер, Хол-
дейн, Сьюэл Райт и другие), убедительно показавший, что даже
чрезвычайно малые селективные преимущества в конце концов
ведут к накоплению в популяции генов, определяющих эти преи-
мущества. Другой корень — это несметная масса данных о влия-
нии среды, собранных натуралистами. В то время, когда считали,
что мутации скачкообразны и носят характер катаклизмов, эти
данные интерпретировались в основном в духе ламаркизма. Когда
же были открыты малые мутации и когда поняли, что вся измен-
чивость в конечном счете имеет мутационное происхождение,
эти данные превратились в мощный источник доказательств
правильности точки зрения селекционистов.
Доводы антиселекционистов связаны главным образом с их
неспособностью оценить статистическую природу отбора. Следо-
вательно, все те возражения, которые основаны на несовершенст-
ве адаптаций или на наличии противодействующих давлений от-
бора, отпадают. Например, антиселекционисты утверждают, что
смертность молодых животных в значительной степени носит
124
Глава 8
чисто случайный, а не селективный характер, как в случае планк-
тона, захватываемого без разбора крупной рыбой или китом. При
этом упускается из виду тот факт, что среди оставшихся особей
(безразлично, составляют ли они 50 или 0,01 % популяции) успех
воспроизводства определяется в основном селективными факто-
рами. Ошибочные доводы второго типа исходят из наблюдения,
что- даже среди животных, обладающих покровительственной
окраской, некоторые становятся жертвами хищников или что
насекомое, защищенное криптической окраской от хищника-
позвоночного, становится жертвой паразита-перепончатокрылого.
Такие доводы выявляют типологическое мышление в худшей
его форме. Никто не утверждает, что естественный отбор ведет
к бессмертию! Он лишь определяет вероятность выживания и от-
носительный успех размножения членов той или иной популяции.
Естественный отбор благоприятствует всему, что увеличивает
эту вероятность, безотносительно к остальным факторам, опреде-
ляющим смертность.
Антиселекционисты часто сомневаются в селективной ценности
генов, лишь очень незначительно увеличивающих приспособлен-
ность, и упускают из виду тот факт, что отбор работает не с отдель-
ными генами, а с фенотипами. Множество очень небольших преиму-
ществ, если они собраны у одной особи, могут заметно повысить
приспособленность. Селективная ценность кумулятивна. Чтобы
проиллюстрировать это, представим условную модель популяции,
содержащей 1000 нефиксированных полиаллельных локусов,
причем каждый аллель оказывает чрезвычайно малое влияние
на приспособленность. В зависимости от изменяющихся условий
среды и других факторов аллель может обладать положительной
или отрицательной селективной ценностью. Вследствие рекомби-
нации и конкретного сочетания условий среды в данном месте
и в данное время большинство особей будет обладать некоторой
средней смесью положительных и отрицательных факторов. Одна-
ко отдельные особи, безусловно, окажутся на хвостах кривой
распределения. Те из них, у которых преобладают положитель-
ные факторы, должны иметь значительно больше шансов выжить
и оставить более многочисленное потомство. Те же, у которых в
этих локусах содержатся в основном гены, характеризующиеся
малой приспособительной ценностью, почти наверняка погибнут,
не оставив потомства. Таким образом, в каждом поколении частота
отрицательных генов будет уменьшаться, а частота положитель-
ных генов — возрастать. Эта модель, хотя и грубая, помогает
проиллюстрировать аддитивный эффект факторов жизнеспособ-
ности.
Норма реакции и отбор. В фенотипе никогда не выявляются
сразу все возможности генотипа. Одна и та же ласка, коричневая
летом, зимой может стать белой. Различие между мягкими ладо-
Факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций 12b
ними канцелярского служащего и мозолистыми руками рабочего
не обустовлено генетически. Такого рода взаимодействие между
генетическим потенциалом и реакцией в процессе развития упу-
скается из виду в рассуждениях антиселекционистов. Многие
позвоночные появляются на свет с мозолями на тех местах, где
голая кожа касается грунта, например на коленях у бородавоч-
ника или на груди у страуса. Эти мозоли впервые появляются у
зародышей задолго до того, как они будут использованы. На этом
основании утверждают, что, поскольку мозоли представляют
собой реакцию на трение кожи о землю и поскольку у зародышей
такого трения не наблюдается, появление мозолей у зародыша
следует расценивать как случай «наследования приобретенных
признаков». При этом не учитывается ряд моментов. Прежде
всего большинство органов закладывается задолго до того, как
они используются; яркими примерами этого служат глаза и. мно-
гие отделы центральной нервной системы. Если наличие мозолей
дает молодому животному преимущества, отбор, безусловно,
будет благоприятствовать их образованию на ранних стадиях раз-
вития, чтобы они были готовы к использованию, когда в этом
настанет необходимость, т. е. вскоре после рождения. При отсутст-
вии заранее образованных мозолей трение вызовет образование
водяных пузырей и воспаление, которое может повести к серьез-
ной инфекции или лишить животное способности добывать пищу.
Образование мозолей находится под частичным генетическим конт-
ролем подобно всем другим компонентам фенотипа. Переход вида
в новую нишу, при котором внезапно возникает «потребность»
в мозолях, вызывает сильное давление отбора, благоприятствую-
щего их развитию. Как ответит на это данная особь, зависит от
частоты в ее генотипе генов, облегчающих формирование мозолей.
Хотя*наличие таких генов может быть выявлено только в резуль-
тате модификации фенотипов в исключительных условиях, имен-
но этим генотипам будет благоприятствовать отбор. Так как гены,
облегчающие формирование мозолей, накапливаются в генофонде,
вероятность их раннего проявления в фенотипе возрастает. В кон-
це концов мозоли появляются в зародышевом состоянии. Вот та
эволюционная модель, правильность которой была установлена
для других признаков и организмов (Майр, 1965b).
Фенотипическая реакция (фенокопия) и отбор. Один и тот же
генотип может порождать разные фенотипы в различных условиях
средьк Экстремальные условия могут вызывать реализацию по-
тенций, которые не проявляются в условиях, близких к нормаль-
ным. Экстремальные условия позволяют проявиться тем генети-
ческим факторам, которые обычно не достигают порога фенотипи-
ческого выражения. Этот пороговый эффект объясняет недавние
эксперименты по изучению естественно отбора, проведенные Уод-
дингтоном (1957). Если куколки Drosophila melanogaster в воз-
126
Глава 8
расте 21—23 ч подвергаются температурному шоку (4 ч при 40 °C),
то примерно 40% выведшихся мух обладают признаком «crossvein-
less» (отсутствие поперечной жилки крыла). Семьи, ведущие
свое начало от мух, отобранных по указанному признаку, с каж-
дым поколением все легче реагируют на то же воздействие; это
будет продолжаться до тех пор, пока мухи без поперечной жилки
крыла не начнут появляться даже из куколок, не подвергавших-
ся температурному шоку. Простейшие объяснения основываются
на наблюдении, что около 60% мух совсем не реагируют на воз-
действие шока вследствие отсутствия или недостаточности числа
генов, способных реагировать на это воздействие. Реагируют
только те мухи, которые обладают достаточным числом генов,
обусловливающих возникновение признака «cross vein less» (Милк-
мен, 1961). Малая частота этих генов при нормальных условиях
недостаточна для того, чтобы фенотип перешел порог видимого
проявления. Воздействие высокой температуры, однако, выявляет
носителей таких генов, и их длительный отбор делает возможным
все большее накопление в генофонде генов, способствующих появ-
лению признака «crossveinless», до тех пор, пока они сами не
начнут проявляться фенотипически даже без воздействия шока.
По-видимому, термин «генетическая ассимиляция», который Уод-
дингтон использует для обозначения таких ситуаций, выбран
неудачно, поскольку он не выявляет весьма существенного об-
стоятельства, что воздействие лишь обнаруживает среди множе-
ства особей тех, которые уже несут полигены или модификаторы
желаемого фенотипа. Фактически мы имеем дело с пороговым от-
бором (threshold selection). Много подобных ситуаций, ранее
толковавшихся с ламаркистских позиций или относившихся за
счет эффекта Болдуина, обусловлено, вероятно, тем же порого-
вым отбором.
Сила отбора
Классические расчеты силы естественного отбора (Фишер,
1930; Холдейн, 1932) намеренно исходили из предположения об
очень малых различиях в селективной ценности конкурирующих
генов, с тем чтобы показать, что эволюционные изменения будут
происходить, даже если один ген превосходит по ценности свой
аллель всего на 0,1%. В настоящее время накоплено множество
данных, показывающих, что различия в селективной ценности
генотипов, встречающихся в естественных популяциях, могут
достигать 30 или 50%. Это было показано для черной морфы
хомяка (Cricetus), в случае индустриального меланизма у бере-
зовой пяденицы (см. табл. 17) и в случае последовательностей
генов у Drosophila (см. также гл. 9).
Особенно примечательна чрезвычайно тонкая чувствитель-
ность реакции отбора на слабые изменения среды. В литературе
Факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций 127
имеется множество сообщений о генах или последовательностях
генов, которые чрезвычайно выгодны в одних условиях, скажем
при 25 °C, но нейтральны или вредны при других условиях, ска-
жем при 16 °C (Добржанский, 1951; Айала, 1968). Крайняя чувст-
вительность генотипа к условиям среды не может быть подвергну-
та сомнению даже в тех случаях, когда различия в жизнеспособ-
ности не проявляются в видимом фенотипе.
Эффективность естественного отбора во многих отношениях
причиняет человеку значительное беспокойство. Один из приме-
ров — быстрое развитие устойчивости линий насекомых повсюду,
где применяются инсектициды. В полеводсте и садоводстве не-
прерывно приходится применять новые пестициды, чтобы решить
проблему устойчивости. ДДТ впервые в широких масштабах при-
менили в 1944 г. В течение 2—3 лет в разных частях света неза-
висимо друг от друга развились устойчивые линии комнатной
мухи. К I960 г. более 120 видов насекомых, включая 62 вида,
имеющих медицинское значение, обнаруживали устойчивость
к одному или нескольким пестицидам. Микроорганизмы также
обладают способностью давать линии, устойчивые к антибиотикам
и другим лекарственным препаратам. Эта|устойчивость возникает
в результате отбора немногих устойчивых мутаций или комбина-
ций генов совершенно так же, как у высших организмов.
Другим чрезвычайно важным фактором отбора являются за-
болевания, как было блестяще показано Холдейном (1949b).
Устойчивость к заболеванию может дать решающее преимущество
перед конкурентом — особью или видом, не обладающим иммуни-
тетом. Разные генотипы различаются по их иммунологическим
свойствам. Высоко специфичные по отношению к хозяину заболе-
вания (и типы паразитизма) имеют совершенно иные экологиче-
ские последствия (например, делают доступными для конкурен-
тов пищевые ресурсы), чем менее специфичные заболевания.
Фенотип как компромисс
Как ни странно, одна из причин, по которой роль естествен-
ного отбора в эволюции иногда подвергается сомнению, состоит
в том, что отбор считают недостаточно эффективным. Почему у
того или иного животного бег не стал более быстрым, если это
помогло бы ему спасаться от хищников? Почему оно не произво-
дит большее число потомков? Задавая подобные вопросы, упускают
из виду тот факт, что фенотип представляет собой компромисс,
возникающий в результате всех давлений отбора, и некоторые
из этих давлений направлены в противоположные стороны. Селек-
ционер знает, сколь сильно можно повысить яйценоскость кур
или удойность коров путем интенсивного отбора, но он также
знает, что этот успех достигается дорогой ценой. Высокопродук-
128
Глава 8
тивные породы домашних животных не могли бы существовать в
природе, предоставленные действию стихии и .конкуренции с
другими видами. Приспособленность есть свойство генотипа в
целом. Фенотип — это результат компромисса, обусловленного
необходимостью равновесия. В современной литературе имеется
много примеров подобного компромисса. Так, Лэк (1954) показал,
что величина кладки у птиц регулируется таким образом, чтобы
обеспечить максимальное число потомков. Если яиц отложено
слишком много, то родителям трудно выкормить всех птенцов, и
в итоге число выкормленных птенцов уменьшается (табл. 13).
Таблица 13
Выживание скворца (Sturnus vulgaris) в Швейцарии после вылета
из гнезда (Лэк, 1954)
Число птенцов в выводке Число окольцованных птенцов Число окольцованных птиц, пойманных в возрасте старше 3 месяцев
на 100 окольцованных птиц на 100 окольцованных выводков
Ранние выводки
1 65 — —
2 328 1,8 3,7
3 1278 2,0 6,1
4 3956' 2,1 8,3
5 6175 2,1 10,4
6 3156 1,7 10,1
8 651 120 1,5 0,8 | 10,2
9, 10 28 0,0 —
Всего: 15 757 1,94 —
Поздние выводки
1 44
2 192 | 2,3 5,8
3 762
4 1564 2,2 8,9
5 1425 1,8 8,8
6 438 1,4 8,2
7 49 0,0 —
Всего: 4474 1,99 —
Исследования на скворцах и дроздах доказали правильность
этого положения. В тропиках основным фактором отбора могут
быть хищники, а не пища. В этих широтах продолжительность
жизни взрослых особей довольно значительна, и малочисленные
кладки могут быть селективно выгодны. Чем меньше гнездо и
чем реже в течение дня родители кормят птенцов, тем больше ве-
роятность того, что гнездо не будет обнаружено чрезвычайно
Фактары, снижающие генетическую изменчивость популяций
129
многочисленными хищниками, разоряющими гнезда. Географи-
ческая изменчивость давлений отбора, связанных, например, с
сезонными изменениями условий или с продолжительностью дня
в течение периода размножения, приводит к географической из-
менчивости многих сторон образа жизни. Большую величину
кладки в более холодных климатических зонах раньше объясня-
ли тем, что птицы «вынуждены» компенсировать большую смерт-
ность в этих широтах. Ошибочность такого «объяснения» очевидна,
если принять во внимание, что птицы не могут ни предвидеть,
какова в конце концов будет убыль в их потомстве, ни созна-
тельно контролировать число откладываемых яиц. Локальные
популяции видов птиц подвергаются отбору таким образом, что
существует оптимальное равновесие между разными давлениями
отбора: воздействием хищников, наличием корма, сменой вре-
мен года, временем, когда возможно питание, и т. д. (Коди,
1965). Величина помета у млекопитающих таким же образом
регулируется естественным отбором (Беттен и Берри, 1967).
Во всех случаях, когда возникает конфликт, фенотип опреде-
ляется соотношением сил двух противоположно направленных
давлений отбора. Это представляется достаточно очевидным, но
об этом часто забывают при рассмотрении отбора. Возьмем, на-
пример, известный случай fremddienliche Zweckmassigkeit галло-
образующих насекомых и их хозяев. Почему, спрашивается, расте-
ние образует галлы, служащие столь превосходными убежищами
для насекомых, которые являются его врагами? В действитель-
ности мы имеем здесь дело с двумя давлениями отбора. Действию
отбора подвергается популяция галлообразующих насекомых,
причем отбор благоприятствует тем особям, химические вещества
которых вызывают образование галлов, обеспечивающих макси-
мальную защиту для личинок. Образование таких галлов, оче-
видно, представляет собой вопрос жизни и смерти для галлообра-
зующего насекомого, и, следовательно, здесь создается мощное
давление отбора. Противоположное давление отбора на растение
в большинстве случаев совершенно незначительно, поскольку на-
личие немногих галлов лишь в очень слабой степени уменьшит
жизнеспособность растения-хозяина. «Компромисс» в этом слу-
чае благоприятен для галлообразующего насекомого. Слишком
сильному возрастанию численности галлообразующего насекомого
обычно препятствуют факторы, связанные с плотностью и не
имеющие отношения к растению-хозяину.
Данные, свидетельствующие о существовании естественного
отбора в природе, столь многочисленны и экспериментальные
Доказательства его столь обильны, что сейчас кажется стран-
ным подвергать сомнению его значение. У нас нет более необхо-
димости накапливать свидетельства повсеместного действия от-
бора. Теперь настало время рассмотреть некоторые запутанные
9—2129
130
Глава 8
и частично нерешенные проблемы, связанные с явлением естест-
венного отбора. Две проблемы, на которых мне бы хотелось оста-
новиться, имеют совершенно разную природу: в первом случае
поднимается вопрос о том, как действует отбор, а во втором —
как он влияет на дальнейший ход эволюции.
Является ли популяция единицей, подвергающейся
действию отбора?
Многие популяции обладают признаками, которые создают
большое селективное преимущество для популяции в целом, но,
по крайней мере на первый взгляд, не для отдельной особи или
отдельного генотипа внутри популяции. К таким признакам отно-
сятся: увеличение продолжительности жизни поколения и про-
должительности неполовозрелой стадии, уменьшение числа про-
дуцируемых яиц или зигот, неравное соотношение полов, разно-
образие миграционной активности и т. п. В некоторых из этих
случаев совершенно не ясно, как отбор особей может установить
определенный баланс генотипов, обеспечивающий результаты,
оптимальные для популяции.
Подобные соображения побудили некоторых авторов искать
спасение в понятии группового отбора, т. е. постулировать, что
единицей, подвергающейся действию отбора, является популя-
ция, а не особь. Вид в таком случае рассматривается как совокуп-
ность конкурирующих популяций, каждая из которых по сумме
признаков случайно отличается от прочих. Популяции со счаст-
ливыми сочетаниями генов будут процветать, популяции с «не-
счастливыми билетами» будут вымирать. Эта гипотеза имела бы
смысл, если бы виды состояли из таких изолированных популя-
ций. В действительности из поколения в поколение между попу-
ляциями происходит столь широкий обмен генами, что представ-
ляется совершенно необоснованным рассматривать признаки по-
пуляций как результат группового отбора.
Исходя из этого, Винн-Эдвардс, являющийся в настоящее вре-
мя одним из главных сторонников группового отбора, подчерки-
вает значение социальной организации у животных, утверждая,
что «образование социальных группировок по сути дела локали-
зующее явление, и вид животных обычно слагается из бесчислен-
ных локальных популяций, которые постоянно существуют в род-
ном для них месте» (1962). В соответствии с его гипотезой естест-
венный отбор разделяет эти группировки, благоприятствуя тем
из них, которые обладают более эффективной социальной орга-
низацией, и элиминируя обладающие менее эффективной органи-
зацией (Винн-Эдвардс, 1965). Эволюционисты давно сознавали
важность механизмов, обеспечивающих охрану территории, забо-
ту о потомстве и расселение. Все эти механизмы сглаживают из-
Факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций КЯ
связанные с обеспеченностью пищей, а также с воздейст-
ием других факторов, определяющих численность. Поскольку,
ВИ ако значение этих механизмов можно легко объяснить, исходя
непредставлений дарвиновского отбора, их существование не
может быть использовано для доказательства наличия группового
отбора Никто не отрицает, что одни локальные популяции имеют
больший успех (и, следовательно, вносят больше генов в генофонд
следующего поколения), чемдругие, но это зависит от суммарного
успеха особей, из которых состоят эти популяции. Популяция же
как таковая не является единицей, подвергающейся действию
отбора. В исключительных случаях, когда репродуктивное пре-
имущество связано с наличием гена, вредного в других отноше-
ниях, имеет место какая-то форма межпопуляционного отбора,
причем в результате популяция со слишком высокой частотой
этого гена вымирает, как, например, в случае ^-аллелей у домо-
вой мыши (Левонтин, 1962; Данн, 1964). Однако все попытки
представить групповой отбор как процесс, имеющий существен-
ное эволюционное значение, неубедительны.
Гораздо более успешными были недавние попытки объяснить
свойства популяции как результат действия обычного отбора на
особей. Правильность такого объяснения может быть показана
в отношении ряда признаков популяции.
Аберрантное соотношение полов. Фишер (1930) впервые пока-
зал, что естественный отбор обычно имеет тенденцию уравнивать
расходы родителей на производство особей двух полов. Все по-
следующие расчеты, произведенные Эдвардсом, Колменом, Шоу
и Уильямсом, подтвердили это заключение (см. также Гамильтон,
1967). В особых условиях отбор может благоприятствовать откло-
нениям от соотношения полов 1:1; самцы в этом случае не появ-
ляются, а имеет место партеногенез или какая-либо другая форма
бесполого размножения, когда вид сохраняет или расширяет
свой ареал за счет отдельных колонистов-основателей (Бейкер
и Стеббинс, 1965). Совершенно очевидно, что в таких условиях
способность к размножению при отсутствии брачного партнера
своего вида селективно выгодна. Более подробное рассмотре-
ние можно найти у Майра (1963) и Уильямса (1966).
Скорость расселения. Существует некое оптимальное равнове-
сие противоположных тенденций: тенденции к оседлости и тен-
денции к переходу особей из популяции в популяцию. Слишком
интенсивное расселение нарушает экотипическую приспособлен-
ность, слишком слабое ведет к инбридингу. На первый взгляд
кажется, что при установлении надлежащего равновесия выигры-
вает скорее популяция, чем особь; однако эту ситуацию опять-
таки можно объяснить исходя из представления о противополож-
ных давлениях отбора. Предположим, что в каждой популяции
имеет место генетическая изменчивость (это, безусловно, соответст-
9*
132
Глава 8
вует действительности) в отношении степени склонности к пере-
мещениям и к филопатрии (см. стр. 371). Если плотность популя-
ции слишком высока, вследствие чего в ней наблюдается высокая
смертность, особи, склонные к расселению, будут иметь больше
возможностей для того, чтобы найти подходящее место для раз-
множения, чем оседлые особи, и отбор будет им благоприятство-
вать. Эффективность тенденции к расселению будет увеличивать-
ся генетически закрепленной способностью отвечать на перенасе-
ление или на недостаток пищи увеличением миграционной актив-
ности. Если плотность популяции низка, давление отбора будет
направлено в противоположную сторону. Винн-Эдвардс (1962)
дал многочисленные примеры подобной регуляции расселения,
хотя его интерпретация часто отличается от моей. 1Чюррей (1967)
связывает темпы расселения с индивидуальным отбором, не учи-
тывая, однако, должным образом те факторы, которые обусловли-
вают расселение на дальнее расстояние.
Черты альтруизма. Холдейн (1932) был, вероятно, первым,
кто привлек внимание к проблеме, связанной с тем, что он обозна-
чал как «ценные для общества, но невыгодные для особи призна-
ки». Его особенно интересовали «черты альтруизма», которые
могли бы оказаться важными для человечества. Он обнаружил,
что в больших популяциях «биологические преимущества аль-
труистического поведения превосходят его вредность только при
условии, что значительная часть группы (tribe) ведет себя аль-
труистически». Поставленная Холдейном проблема, как сделать,
чтобы черта альтруизма достигла столь высокой частоты, теперь
решена (вернее даже, показано, что эта проблема была излишне
усложнена) благодаря введению принципа отбора родичей (kinship
selection). Проиллюстрируем это несложным примером. Некая
птица, обладая геном, заставляющим ее издавать особый преду-
преждающий крик при виде хищника, несколько увеличивает
свою собственную уязвимость для хищника, но значительно
снижает уязвимость всех других особей своего вида, которые
могут ее слышать. Весьма вероятно, что многие из выигрываю-
щих в этой ситуации особей являются ее родичами: ее собствен-
ными птенцами, братьями и сестрами, братьями и сестрами по
отцу или по матери и так далее. Будучи ее родичами, они отчасти
сходны с ней по генотипу в соответствии со степенью родства.
Таким образом, отбор будет способствовать развитию черты аль-
труизма благодаря преимуществу, которое получают родичи но-
сителя этой черты (Гамильтон, 1964а, Ь; 1Чейнард Смит, 1964;
Уильямс, 1966). Распространение такого гена в популяции зави-
сит от чистого выигрыша, который дает сохранение родичей в
сравнении с риском для альтруиста.
Холдейн (1955) очень красочно иллюстрировал этот принцип
гипотетической ситуацией. «Вы обладаете редким геном, действую-
факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций 133
ваше поведение таким образом, что вы прыгаете в бурную
Щ kv и спасаете ребенка, имея при этом один шанс из десяти
Ре hvtb Если это ваш собственный ребенок либо ваш брат или
УТстра то существует равная, вероятность (в соответствии с мен-
детевскими принципами), что ребенок также имеет этот ген или
не имеет его, так что пять таких генов будут сохранены в детях
за счет одного, утерянного в каждом взрослом. Если вы спасаете
своего внука или племянника, то преимущество составляет толь-
ко 2 5: 1. Если вы спасаете вашего двоюродного брата, эффект
очень мал. Если вы пытаетесь спасать своего троюродного брата,
популяция скорее потеряет этот ценный ген/ чем приобретет
его». В древних популяциях гоминид, малочисленных и полигам-
ных, существовали большие возможности для распространения
таких генов.
Характер и темпы размножения. Скорость размножения мно-
гих организмов крайне незначительна. У крупных грифов, орлов,
пингвинов и альбатросов кладка состоит всего лишь из одного
яйца, и гнездятся эти птицы один раз в два года. Некоторые аль-
батросы начинают размножаться только в возрасте шести или
более лет. Иногда утверждали (например, Винн-Эдвардс, 1962),
что естественный отбор не может благоприятствовать такому
уменьшению плодовитости и что низкий уровень воспроизводства
должен быть следствием того, что эти птицы «не нуждаются»
в высокой плодовитости, Лэк (1954, 1966), Коди (1965) и другие
отмечали ошибочность этого утверждения. Не существует не
только механизма, с помощью которого птицы могут сознательно
регулировать подобные компоненты плодовитости в соответствии
с «потребностью», но, и это более важно, можно показать, что
условия питания (Эшмол, 1963; Амадон, 1964) и другие факторы
действительно благоприятствуют такой низкой воспроизводитель-
ной способности.
Можно назвать еще несколько других свойств популяции, ко-
торые, если их анализировать лишь поверхностно, казалось бы,
не дают явного селективного преимущества. Однако сам факт,
что такие свойства утвердились, заставляет с большой долей ве-
роятности считать их результатом отбора, т. е. результатом
неравного успеха разных генотипов. Эта доля вероятности уве-
личивается за счет того, что несколько таких случаев (см. выше)
за последние годы получили хорошее объяснение.
Отбор на успех при размножении
Даже отбор при всей его невероятной эффективности и чувст-
вительности имеет слабое место. Приспособленность измеряется
вкладом, сделанным в генофонд следующего поколения, т. е.
успехом при размножении. Обычно это наилучший способ оценить
134
Глава 8
общую приспособленность. Высокая половая активность у сам-
цов или у самок в норме свидетельствует о высокой общей жизне-
способности, о хороших условиях питания и об оптимальном ходе
всех физиологических процессов. Таким образом, успех при раз-
множении, являющийся результатом половой активности, до-
вольно точно отражает общую жизнеспособность. В других слу-
чаях успех при размножении обусловлен особыми свойствами,
имеющими малое отношение к общей жизнеспособности. При
этом тот или иной генотип распространяется в популяции не
потому, что он в целом лучше, а потому, что он лучше воспроиз-
водится. Например, в тех семействах птиц, где особи не образуют
пар, самец, который наиболее сильно стимулирует самку,
оплодотворит наибольшее число самок и внесет, следовательно,
наибольшее число генов в генофонд следующего поколения.
Успех при размножении наиболее нарядно «одетых» самцов по-
служил причиной возникновения почти абсурдных украшений
у самцов райских птиц и у самцов птиц других групп, где один
самец может оплодотворить многих самок (Сайбли, 1957). Крайняя
заметность таких самцов может поставить вид в исключительно
опасное положение, и появление нового более эффективного хищ-
ника может быть роковым для такого вида. В большинстве слу-
чаев, однако, развитие резко выраженного полового диморфизма,
по-видимому, сравнительно безвредно.
Развитие эпигамных признаков представляет собой одно из
многих свойств, обусловливающих успех при размножении. Отбор
на большой успех при размножении может быть одним из фак-
торов, влияющим на резкие колебания численности популяций
у некоторых видов грызунов и, по существу, у всех видов, под-
верженных катастрофическим уменьшениям численности попу-
ляции. Особи, пережившие такую катастрофу, оказываются в
практически свободном биотопе, причем отбор благоприятствует
тем генотипам, которые обладают наибольшим репродуктивным
потенциалом. Тли или Daphnia отзываются на это обильным поло-
вым размножением вместо партеногенеза, полевки рода Micro-
tus — ранним созреванием и быстрой сменой поколений. Самка
обыкновенной полевки Microtus arvalis может быть оплодотворена
в возрасте около .13 дней до или сразу после того, как она пере-
стает питаться молоком матери, а 20 дней спустя может дать пер-
вый помет. Почти тотчас же после родов она снова спаривается и
при благоприятных условиях может давать помет каждые три не-
дели. Одна самка в неволе произвела 24 помета за 20 месяцев
(Франк, 1956). Хотя такое стремительное размножение часто ведет
к частичному или почти полному разрушению биотопа, естествен-
ный отбор, видимо, не способен создать факторы, которые контро-
лировали бы эти вредные колебания численности при наличии
сильного отбора на успех при размножении.
Факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций 135
Лаовин догадывался о значении успеха при размножении и
святил ему целую главу под названием «Половой подбор».
Однако отбор, благоприятствующий успеху при размножении,
во многих случаях не имеет ничего общего с половым отбором.
В какой мере дарвиновский половой отбор соответствует «простому
успеху при размножении», можно будет определить только при
дальнейших исследованиях. Многие не так давно проведенные
работы особенно на Drosophila, показывают, что разные гены и
последовательности генов могут очень сильно различаться по
своему влиянию на успех спаривания. Это обстоятельство может
приводить к сохранению или даже к распространению генов,
вредных в других отношениях. Возможно даже, что такие «пара-
зитические» гены способствуют вымиранию видов. Естественный
отбор, по-видимому, беззащитен против генотипов, которые
успешно воспроизводятся, но не увеличивают жизнеспособности
вида в целом. Эта существенная слабость естественного отбора
представляет собой потенциальную опасность для каждого вида.
Является ли отбор разрушительной или созидательной силой?
Еще в те времена, когда шли ожесточенные споры о ценности
«дарвинизма», одним из основных был вопрос, является ли отбор
созидательным. Если бы эволюционное изменение происходило
в результате мутационного возникновения совершенно новых
форм, то единственной возможной функцией отбора было бы при-
нимать или отвергать их a posteriori. Все новое и ценное, появив-
шееся в ходе эволюции, было бы, согласно этой концепции, слу-
чайным продуктом мутаций. Отбору приписывалась чисто нега-
тивная роль, заключающаяся в элиминации неполноценных от-
клонений от типа. Каждый, кто придерживался такого взгляда
на эволюцию, на вопрос о том, может ли отбор быть созидатель-
ным, должен был ответить решительным «Нет!».
Это, однако, совершенно искаженное представление о процессе
эволюции. Эволюция не происходит по принципу «все или ничего».
Генетическая изменчивость огромна, и ее нельзя свести исклю-
чительно к продуцированию немногих новых форм. Естественный
отбор благоприятствует некоторым особям, что обусловлено их
генетическими свойствами; он «отбирает» их точно так же, как
селекционер «отбирает» особей — основателей для следующего
поколения при разведении. Это целиком позитивный процесс:
неполноценные зиготы просто утрачиваются. Мы не колеблясь
называем скульптора творцом, хотя он откалывает кусочки мра-
мора. Стоит определить отбор как дифференцированное размно-
жение, и его созидательные аспекты становятся очевидными.
Признаки представляют собой возникающий в процессе развития
продукт сложного взаимодействия генов, и так как именно отбор
136
Глава 8
«надзирает» за соединением этих генов, оправдано утверждение,
что отбор создает новые, лучшие комбинации генов. Этой точки
зрения придерживаются Добржанский (1954), Лернер (1959)
и фактически все современные биологи, знакомые с новыми дости-
жениями популяционной генетики.
Естественный отбор устанавливает строгие стандарты и
создает сито, через которое может пройти лишь меньшинство.
В его исходе нет ничего случайного, нет ничего неопределенного.
Так как он достигает своей цели посредством дифференцирован-
ного размножения, он испытывает данную зиготу снова и снова
до завершения ее репродуктивного цикла, при хороших условиях
и при плохих. Теория естественного отбора избегает роковой
слабости всех виталистических теорий, в которых факторы,
определяющие «совершенствования типа», ведут к формированию
однородной формы, не способной быстро реагировать на резкие
изменения среды. Вместе с тем естественный отбор, будучи всегда
строго приспособительным и отбирая всякий механизм, помогаю-
щий сохранить генетическую изменчивость, готов в каждом по-
колении резко изменить свое направление.
ВЕРОЯТНОСТЬ И СЛУЧАЙНОСТЬ
Отбор — один из наиболее важных факторов, вызывающих
эволюционные изменения посредством воздействия на частоту
генов в популяции. Однако это не единственный фактор, как счи-
тали на заре истории эволюционных исследований. Среди дру-
гих возможных факторов имеется один, а именно случайность,
о значении которого все еще ведутся споры. Позвольте на одном
примере показать, сколь важна случайность. Мужчина в течение
жизни производит много миллиардов гамет, а женщина — много
сотен. Между тем одна пара может иметь самое большее два де-
сятка детей. Какие из бесчисленных гамет образуют немногие
успешно развивающиеся зиготы, зависит в основном от случая.
Так как вследствие почти неограниченного числа возможных ком-
бинаций родительских генов фактически все гаметы генетически
отличаются друг от друга, очевидно, что случайность играет
важную роль в определении генетической конституции потомков
Fx, происшедших от одних родителей.
Влияние случайности сказывается на каждом этапе жизнен-
ного цикла особи. Мутации определяются главным образом слу-
чайностью. То же можно сказать о кроссинговере и о распределе-
нии хромосом при мейозе. Какие гаметы образуют зиготу, за-
висит в основном от случая, так же как от случая зависят раз-
личия в генетической конституции этих гамет. С. Райт (1931,
1960) рассчитал влияние случайных отклонений в составе выбо-
рок в сочетании с другими факторами, такими, как давление мута-
факторы, снижающие генетическую
изменчивость популяций
137
„ пязмер популяции, селективная ценность соответствующих
ЦИИ’ ит д Он показал, что независимо от направления отбора
птиТиз двух аллелей в популяции может быть полностью утра-
чен при определенных условиях, причем частота другого аллеля
достигнет 100%. Это явление он назвал случайным закреплением
(random fixation).
Дрейф генов
Случайные события (стохастические процессы) в эволюции
происходят на каждом уровне, начиная от мутаций и рекомбина-
ций. О значении случайных явлений как факторов, определяю-
щих направление эволюции, все еще спорят. В период с 1935 по
1955 г. было модно объяснять почти всякое непонятное эволю-
ционное изменение дрейфом генов, который Добржанский (1951)
определял как «случайные колебания частоты генов в малых попу-
ляциях». Историю развития концепции дрейфа генов и обзор
многих ошибочных приложений этой концепции можно найти у
Майра (1963). К указанному обзору должны обратиться все те,
кто хочет глубже ознакомиться с предметом. Исключая явления,
по отношению к которым термин «дрейф» применялся ошибочно
(в действительности они представляют собой разные аспекты от-
бора), выделяют три типа генетических явлений, в которых слу-
чайность может играть существенную роль. К сожалению, эти
стохастические процессы иногда описывались в качестве альтерна-
тив естественного отбора. Ничто не может быть дальше от истины.
Случайные явления влияют на состав выборок, подвергающихся
действию естественного отбора, но ни в коем случае не нарушают
ход самого процесса отбора.
1. Случайные отклонения. Случайные отклонения в составе
выборок возникают в природных популяциях повсеместно. Эво-
люционное значение таких случайных отклонений зависит от
того, в какой мере влияют на приспособленность рассматриваемые
гены, от размера популяции, от степени ее изоляции и от устой-
чивости во времени. Лучшие из имеющихся данных получены при
изучении популяций человека. Когда соседние туземные племена,
живущие в основном в одинаковых условиях, различаются по
частоте определенных генов, невозможно разделить эффекты от-
бора или миграции от эффектов, вызванных ошибками выборки.
Исследование религиозных изолятов дает наилучшие данные,
так как эти изоляты существуют в той же среде, что и их соседи,
и обычно по имеющимся записям легко проследить миграцию
генов.
Среди таких исследований изолятов у человека наиболее под-
робны и интересны произведенные Стейнбергом исследования
хаттеритов (рукопись). Хаттериты — это религиозная секта, ко-
ТВ
138
Глава 8
торая первоначально мигрировала из Швейцарии в Россию и
оттуда в 80-х годах прошлого века в Северную Америку, где они
в настоящее время образовали ряд колоний в штатах Северная и
Южная Дакота, Монтана и в соседних областях Канады. Группа
крови О была обнаружена у 29% исследованных хаттеритов,
тогда как в большинстве европейских и американских популяций
ее частота значительно превышает 40%. Группу крови А имели
примерно 43% хаттеритов, что значительно выше нормального
(30—40% в европейских и американских популяциях). Частота
группы В была значительно снижена, и эта группа полностью
исчезла в двух из исследованных колоний. Еще большее значение
имеют различия между разными колониями хаттеритов, хотя
все эти колонии произошли от близкородственных основателей.
Например, частота гена А варьирует от 32 (колония 85) до 52%
(колония 80). Среди 7?й-генов частота 7?1 варьировала от 27 до
68%, R2, — от 4 до 32%, г — от 27 до 64%; это лишь несколько
примеров из числа приводимых Стейнбергом (рукопись). По ча-
стоте факторов MN все колонии хаттеритов, кроме одной, отли-
чаются почти от всех известных популяций белого человека, но
очень близки к дункерам. Данные по группе крови Kell отли-
чаются, насколько я знаю, от данных для любой другой известной
популяции человека. Частота гена К равна нулю у негров, мон-
голоидов и индонезийцев и варьирует от 2 до 6% у всех извест-
ных популяций белого человека. В 6 колониях хаттеритов она
соответственно составляет 13, 20, 21, 22, 23 и 34% (22,2).
Наличие случайных отклонений в составе выборок в этих изо-
лятах человека не может долее подвергаться сомнению, но это
не уменьшает вероятности того, что некоторым из этих сдвигов в
частотах генов способствовал также отбор. Это рассуждение
снова приводит нас к вопросу: каково же относительное значение
в эволюции случайных отклонений в составе выборки? Это еще
одна область, в которой атомистический подход генетиков, пред-
ставлявших себе генофонд как мешок с бобами, затуманил резуль-
таты. Фактически все дискуссии и все расчеты вероятности
дрейфа проводили, имея в виду частоту отдельных генов. Основное
внимание обращалось на замещение одного гена его аллелем
вплоть до достижения закрепления. Когда этот процесс не под-
держивался отбором, его называли случайным закреплением.
Вероятность того, что это случится, оказывалась значительной
только при трех условиях: при очень малом размере популя-
ции, полной изоляции и селективной нейтральности затронутых
генов.
Одно из традиционных допущений, которые делали сторон-
ники дрейфа, состоит в том, что многие гены и генотипы селектив-
но нейтральны. Еще в 70-х годах прошлого века Гулик утверждал
в отношении локальных рас и видов улиток рода Achatinella,
Факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций 139
обитающих на Гавайских островах, что их фенотипы явно пред-
ставляют собой результат случайности и на них не влияет никакой
отбор. В последние годы утверждения об известных случаях се-
лективной нейтральности генов одно за другим опровергались
(Майр, 1963; Форд, 1965). Не следует забывать, что даже если тот
или иной ген не вносит адаптивного свойства в видимый фенотип,
этот ген не обязательно будет селективно нейтральным.
Селективную нейтральность можно почти автоматически
исключить во всех случаях, когда в естественных популяциях
обнаруживаются полиморфизм или клины (градиенты) призна-
ков. На этом основании было предсказано адаптивное значение
(ранее отрицавшееся) характера распространения последователь-
ностей генов у Drosophila pseudoobscura (Майр, 1945) и групп крови
у человека (Форд, 1945). Беспорядочное распределение белых и
голубых цветков Linanthus parryae в пустыне Мохаве первоначаль-
но рассматривалось как свидетельство дрейфа. Однако Райт
(1943) с помощью дисперсионного анализа показал, что в данном
случае имеют место систематические давления отбора. Стабиль-
ность характера этого распределения в течение последних 20 лет
также свидетельствует о наличии строго локализованных факто-
ров отбора, хотя до сих пор неизвестно, связано ли это с химиче-
скими или физическими свойствами почвы, с уровнем грунтовых
вод, освещенностью или с каким-то неизвестным биотическим
фактором. Подобные «пространственные эффекты» были с тех пор
описаны для британских популяций улиток Сераеа nemoralis
(Кэйн и Карри, 1963). Возникновение меланистических рас у
ящериц {Lacerta) на небольших островах в Средиземном море
сперва было приписано дрейфу. Крамер (in lift.), однако, указы-
вает, что все меланистические расы ограничены в своем распрост-
ранении островами одного типа, а именно маленькими и скали-
стыми, и что везде, где эндемичные расы формировались на таких
островах, у них всегда проявлялась тенденция к усилению пиг-
ментации. Если бы речь шла о случайных отклонениях, то пример-
но половина этих рас должна был а бы иметь бол ее светлую и толь-
ко половина — более темную окраску, чем расы соседних круп-
ных островов. Темная окраска помогает ящерицам согреваться
в течение холодного времени года и по утрам. Темные расы не
встречаются на сходных островах в областях, где всегда тепло
(например, в Красном море). Было показано, что отбор благоприят-
ствует подвидовым признакам многих островных птиц, одно вре-
мя считавшимся «нейтральными».
Один из классических случаев изменчивости, часто объясняв-
шийся дрейфом, — это изменчивость характера окраски у поло-
сатых улиток Сераеа nemoralis и С. hortensis. Эти улитки необы-
чайно полиморфны; на желтом, розовом или коричневом фоне
может быть до пяти полос, либо полос может не быть вообще. Сей-
140
Глава 8
час известно, что эти фенотипические различия обладают измери-
мым селективным значением на различных субстратах (Кэйн,
Шеппард, 1950) и что генотипы, определяющие различные окраски,
обладают разного рода скрытыми физиологическими свойствами,
которые по-разному влияют на жизнеспособность в разных микро-
климатических условиях. Плодовитость различных морф С. пето-
ralis различна при разных температурах (Волда, 1967).
Все последние исследования выявляют многочисленные
различия между генотипами Сераеа в отношении разных компо-
нентов приспособленности. Не имеющие полос желтые улитки
более устойчивы к теплу и холоду, чем полосатые. Во Франции
наблюдается положительная климатическая корреляция между
частотой встречаемости улиток, не имеющих полос, и увеличе-
нием температуры июля, а также между частотой встречаемости
желтых улиток и уменьшением температуры января (табл. 14).
Разные морфы могут отличаться по плодовитости, миграционной
активности и по выбору биотопа.
Таблица 14
Температура и полиморфизм Сераеа nemoralis в разных районах Франции
(Ламот, 1959)
Средняя температура июля, °C Средняя частота встречаемо- сти улиток, не имеющих полос, % 16—18 22 18—19 24 19—20 26 20—21 29 21 30
Средняя температура января, °C 4 4—2 2—0 0
Средняя частота встречаемо- сти желтых улиток, % 57,9 61,0 73,4 78,8
В качестве классического примера дрейфа часто приводили
распределение групп крови у человека, основываясь на ранее сде-
ланном ведущими генетиками предположении, что эти гены се-
лективно «нейтральны». Эта интерпретация в настоящее время в
значительной мере отвергнута, так как начиная с 1953 года были
установлены многочисленные влияния генов групп крови (в ос-
новном системы АВО) на жизнеспособность. Селективное значение
групп крови подтверждается, кроме того, тем фактом, что у че-
ловеческих рас фактически встречаются лишь очень немногие из
возможных частот (Брюс, 1954; фиг. 10).
Несомненно, ошибки выборок могут влиять на частоту генов.
Однако изменение частоты «гена, нейтрального по своим проявле-
ниям», скажем с 50 до 60%, вряд ли можно рассматривать как
событие, имеющее эволюционное значение. До тех пор пока речь
факторы,^снижающие
генетическую изменчивость
популяций
141
б отдельных генах, может иметь значение только один тип
ИДеТ °нения__это полное закрепление одного аллеля (или поте-
°яКего альтернативного аллеля). Подобное закрепление действи-
тельно часто обнаруживается в малых колониях. Однако его эволю-
ционное значение сомнительно. Такие малые изолированные ко-
лонии лишь временно исключены из свободного обмена генами
ригтпи чанного вида. Как только контакт с родительским видом
восстановится, они вновь гр — у-—— гъ.
приобретут утраченный ген. По всем
этим причинам представ-
ляется вероятным, что
случайное закрепление
отдельных генов имеет ни-
чтожное значение для эво-
люции. Совершенно иначе
обстоит дело со стохасти-
ческими процессами, кото-
рые оказывают воздейст-
вие на генотипы в целом
или на их большие части.
Такие случаи описаны ни-
же в разделах 2 и 3.
2. Принцип основате-
ля. Этим термином Майр
(1942) обозначает возник-
Фиг. 10. Частоты групп крови АВО, фак-
тически зарегистрированные в различных
популяциях по всему земному шару,
в сравнении со всем диапазоном возмож-
ных частот (Брюс, 1954).
новение новой популяции
от нескольких первона-
чальных основателей (в
экстремальном случае от
единственной оплодотво-
ренной самки), которые
несут лишь малую часть общей генетической изменчивости ро-
дительской популяции. Популяция, образуемая потомками,
содержит лишь сравнительно небольшое число генов, которыми
обладали основатели, пока не произойдет пополнения генофонда
за счет поеледующих мутаций или вследствие иммиграции.
Принцип основателя часто объясняет генетическое, а также фе-
нотипическое однообразие колоний животных, периферических изо-
лированных популяций или колоний во временных водоемах, ко-
роче говоря, любой популяции, возникшей от одного или от не-
скольких основателей. Если при случайном закреплении происхо-
дит вторичное уменьшение первоначально имевшейся изменчи-
вости вследствие случайности образовании, гамет, то принцип
основателя предусматривает первоначальную бедность генети-
ческой изменчивости вследствие случайности образования зигот.
Эволюционная роль подобных популяций, основанных несколь-
кими особями, обсуждается в гл. 17.
142
Глава 8
3. Селективная равноценность генотипов. Возможно, что наи-
более мощным источником случайности и неопределенности в
эволюции является селективная равноценность разных генотипов.
Поскольку фенотипы представляют собой продукт взаимодейст-
вия и сотрудничества многих генов, нередко случается, что раз-
ные наборы генов могут продуцировать фенотипы, которые в ос-
новном одинаково будут реагировать на какое-то определенное
давление отбора. Были предложены различные модели, помогаю-
щие представить себе фенотипическую равноценность разных
генотипов. Райт (1956) провел специальное исследование таких
моделей и обсудил их эволюционные следствия. Если четыре до-
минантных гена воздействуют на один селективно важный признак,
то от взаимодействия этих четырех генов, их благоприятного или
неблагоприятного воздействия на другие признаки и в конце
концов от их взаимодействия с остальным генетическим фоном
будет зависеть, какой генотип в данной популяции будет одобрен
естественным отбором. Например, отбор может одинаково благо-
приятствовать всем генотипам, содержащим только два доми-
нантных гена, т. е. ABcd, AbCd, AbcD, aBCd, aBcD и abCD.
В другой модели один пик может соответствовать ABCD, а дру-
гой (с равным селективным значением) — abed, тогда как более
гетерозиготные генотипы будут иметь меньшую ценность. Эти
простые модели даже в первом приближении не описывают слож-
ности действительных отношений между генотипом и фенотипом.
Очевидно, случайность может играть существенную роль в оп-
ределении того, какой из разных равноценных генотипов достиг-
нет в данной популяции наибольшей частоты и окажется способ-
ным взаимодействовать с изменениями остального генетического
фона и с изменяющимися условиями среды. Мне кажется — и
это также подчеркивал Райт, — что именно неопределенность
селективных аспектов генотипической рекомбинации вносит в
эволюцию наибольший элемент случайности. Справедливость
этого утверждения неоднократно подтверждалась современными
экспериментами по отбору. Изменчивость реакции была обна-
ружена почти в каждом случае, когда несколько дочерних попу-
ляций, происходящих от одной и той же родительской популя-
ции, подвергались одинаковому давлению отбора. Эта изменчи-
вость, вызванная неопределенностью генетической рекомбина-
ции и фенотипической равноценностью разных генотипов, пред-
ставляет собой наиболее важный случайный фактор в эволюции.
В последнее время вновь возобновились выступления в защиту
важности дрейфа генов (Кинг и Джукс, 1969; Фитч и Марголиаш,
1970). Кинг и Джукс обозначают эволюцию, которая, как они
полагают, управляется исключительно давлением мутаций, не-
удачным термином «недарвиновская эволюция». Если учесть, что
ламаркизм, жоффруизм, ортогенез и макрогенез Гольдшмидта
Факторы снижающие генетическую изменчивость популяций 143
представляют собой недарвиновские теории эволюции, то,
что новое обозначение дрейфа генов может вводить в
блуждение. В подтверждение такого «случайного хода эволю-
ции» приводятся доказательства трех типов (Добржанский, уст-
ное сообщение): 1) вследствие вырожденности генетического кода
некоторые аминокислоты (серин, лейцин, аргинин) кодируются
шестью разными кодонами (другие аминокислоты — четырьмя,
тремя или двумя кодонами), и мутации, вызывающие образование
нового кодона, который кодирует ту же самую аминокислоту, не
обязательно приводят к изменению приспособленности (если толь-
ко не имеют места различия во взаимодействии кодонов с транс-
портной РНК); 2) полагают, что не все аминокислоты в молекуле
обладают уникальной функцией; в определенных положениях две
или три аминокислоты могут быть функционально эквивалентны,
и мутации, приводящие к подобным замещениям, представляют
собой «нейтральные» мутации; 3) замещения аминокислот в фи-
логенетических линиях, по-видимому, происходят с постоянной
скоростью. Имеются ссылки на некоторые другие явления на мо-
лекулярном уровне, подтверждающие предположения о существо-
вании «нейтральных» мутаций и о значительной распространен-
ности случайного закрепления вследствие давления мутаций (см.,
например, Кимура, 1969).
Вместе с тем ряд соображений в значительной мере лишает
приведенные доказательства убедительности: 1) обратные мута-
ции будут контролировать относительную частоту разных кодо-
нов, кодирующих одну и ту же аминокислоту, и нет данных о том,
что этот полиморфизм кодонов оказывает какое-либо эволюцион-
ное давление; 2) в отношении все большего и большего числа участ-
ков даже в самых крупных молекулах выясняется, что они имеют
специфические функции. «Участок, не имеющий функции» — это
просто участок, функция которого еще не определена. Даже если
предположить, что две или три аминокислоты имеют почти одина-
ковую функцию, то одна из них может несколько превосходить
другие, особенно в случае катастрофических давлений отбора в
кризисных условиях; 3) нет необходимости постулировать высо-
кую частоту возникновения нейтральных мутаций, чтобы избе-
жать огромного генетического груза, если отказаться от бытовав-
ших ранее ошибочных концепций генетического груза (гл. 9).
Нельзя оценивать приспособленность изолированной моле-
кулы исключительно на основании функции ее активного центра.
У живых организмов каждая молекула взаимодействует с мно-
гими другими молекулами и мембранами, которые образуют ее
milieu interieur (внутреннюю среду). Эта внутренняя среда не-
прерывно изменяется (поскольку в ходе эволюции изменяются ты-
сячи и миллионы молекул, из которых она состоит), и, следова-
тельно, непрерывно изменяется давление отбора. Поэтому данная
144
Глава 8
молекула, помимо того что она отбирается по своей основной функ-
ции на более низком уровне, подвергается постоянному давлению
отбора, подгоняющему ее к структурным изменениям в других мо-
лекулах, с которыми она взаимодействует. Результатом является
довольно постоянная скорость изменения, обусловленная прежде
всего не случайными эффектами давления мутаций, а постоянным
отбором на коадаптацию. Сходные скорости изменения в разных
молекулах вполне могут быть обусловлены ответом на сходные
давления отбора, а не существованием внутренних фидетических
мутационных часов, с определенной скоростью отсчитывающих
новые мутации.
Имеющиеся данные о полиморфизме аллелей не соответствуют
теории нейтральности. По всем «нейтральным» локусам (которых,
однако, не найдено) должен существовать высокий уровень поли-
морфизма, и там, где обнаруживается полиморфизм, он в резуль-
тате случайности должен быть в высшей степени изменчивым от
одной местности к другой. Однако можно показать, что в большин-
стве случаев существующие полиморфизмы поддерживаются иными
механизмами, чем давление мутаций (гл. 9), и что они часто уди-
вительно постоянны на протяжении обширных областей.
Случайное замещение аминокислот, безусловно, иногда про-
исходит в процессе эволюции, но в настоящее время представ-
ляется, что как эволюционный фактор это явление по своей важ-
ности никогда не приближается к отбору. Каждое молекулярное
изменение, которое оказывает какое-либо влияние на развитие,
физиологию или поведение организма, обязательно должно на-
ходиться под воздействием отбора.
Случайные явления и дрейф генов
Применение термина «дрейф» для обозначения ненаправлен-
ных случайных отклонений неудачно, поскольку в разговорном
языке мы обычно пользуемся этим термином, говоря о пассивном
движении, которое более или менее направлено в одну сторону,
например дрейф айсбергов или движение облаков по небу. Неопре-
деленность состава выборки генов, обусловленная рекомбинацией
и принципом основателя, прямо противоположна тому, что в
разговорном языке понимают под «дрейфом».
Случайные явления, подобные рекомбинации (при селектив-
ной равноценности разных генотипов) и принципу основателя,
вносят в эволюцию значительный элемент неопределенности.
В полностью изолированных и по крайней мере первоначально
малых популяциях эти явления какое-то время могут быть даже
более мощным фактором, чем отбор. Насколько важны такие по-
пуляции для видообразования и в конечном счете для эволюции,
пока что не вполне ясно (гл. 17).
Факторы, снижающие генетическую изменчивость популяций 145
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СЛУЧАЙНОСТИ И ОТБОРА
Влияние случайности на генетическую изменчивость двояко.
С одной стороны, она может вести к истощению генетической измен-
чивости в результате случайного закрепления. С другой сто-
роны, противодействуя отбору, она может задержать элиминацию
временно невыгодных генов. Она, безусловно, увеличивает сте-
пень неопределенности в эволюции. Следовательно, было бы
совершенно неверно говорить, что случайность направляет ход
эволюции. Вместе с тем случайность не вызывает «дрейфа» в
смысле постоянного движения в одном направлении. Напротив,
если случайность оказывает какое-то влияние на направление
эволюции, то это влияние носит характер частых «потрясений»,
что может иногда обусловливать резкий переход эволюции на
иной путь.
Вспомним, что процесс эволюционного изменения протекает
в две стадии. Одна стадия — это создание генетической изменчи-
вости. Именно на этом уровне безраздельно царит случайность.
Вторая стадия — это выбор генотипов, которые произведут сле-
дующее поколение. На этом уровне господствует естественный
отбор, тогда как случайность играет гораздо менее важную (хотя
и не совсем ничтожную) роль. Случайность создает беспорядок,
отбор создает упорядоченность. Случайность ненаправленна,
отбор направлен (включая стабилизирующий отбор). Случай-
ность часто разрушительна, отбор часто созидателен. Тем не
менее как случайность, так и отбор представляют собой статисти-
ческие явления, и, следовательно, они не только сосуществуют,
но, можно даже сказать, гармонично сотрудничают.
Ю—2129
9
Хранение и защита генетической
изменчивости
При тщательном анализе природных популяций всегда ока-
зывается, что каждая из них содержит большой запас генетической
изменчивости. Эта высокая вариабельность удивляла мендели-
стов. Считая ген единицей отбора и оценивая все гены (и новые
мутации) как явно лучшие или явно худшие, классическая теория
генетики не могла найти причину столь большой генетической
изменчивости: казалось бы, лучшие мутации должны были войти
в генотип вида, тогда как худшие должны были элиминировать-
ся. В результате сохранялась бы однородность видов, а генети-
ческая изменчивость оставалась бы на минимальном уровне. Од-
нако,^поскольку высокая генетическая изменчивость природных
популяций представляет собой неоспоримый факт, очевидно, что
в допущениях классической теории должны быть какие-то фун-
даментальные ошибки. В чем они заключаются?
Классическая теория пренебрегает двумя важными факторами:
1. Объектом отбора всегда служит особь в целом, т. е. вся
взаимодействующая система генов. Поскольку селективная цен-
ность данного гена изменяется в зависимости от его генетической
среды, в генофонде может сохраняться гораздо больше генетиче-
ской изменчивости, чем допускала классическая теория.
2. Условия среды изменчивы в пространстве и во времени,
а не однородны, как молчаливо подразумевала классическая тео-
рия. Следовательно, не существует «наилучшего» генотипа. При
одних условиях лучше один генотип, при других — другой. Вре-
менная приспособительная ценность генов относительна и, сле-
довательно, подвержена изменениям.
Очевидные следствия положений 1 и 2 состоят в том, что во-
преки старым представлениям для генофонда совсем не выгодно
избавляться от генетической изменчивости. Напротив, сохране-
ние возможно большей генетической изменчивости дает большое
селективное преимущество, обеспечивая подготовленность к
флуктуациям условий среды и позволяя сохранить гены, которые
могут образовать жизнеспособные комбинации с чуждыми генами
иммигрантов.
Скрытая изменчивость. Тот факт, что в естественных популя-
циях действительно имеется значительный запас генетической
Хранение и защита генетической изменчивости
147
ричивости хорошо проиллюстрирован многими исследовате-
лями (Добржанский, 1951, гл. 3). Например, Спенсер (1947) при
исследовании двух популяций Drosophila immigrans обнаружил,
что ПО мух несли 47 видимых мутаций в 1944 г. и 51 в 1946 г.,
причем из них 33 (в 1944 г.) и 24 (в 1946 г.) приходились на три
локуса. Подобные высокие частоты видимых мутаций были обна-
ружены и у других видов. Специальные методы определения вкла-
да целых хромосом или участков хромосом в создание приспособ-
ленности выявили поразительное обилие изменчивых локусов,
влияющих на жизнеспособность (до летальных включительно).
(Обзор см. Левонтин, 1967а.) Поразительно, сколь велика генети-
ческая изменчивость, которую может нести в своем генотипе даже
одна-единственная диплоидная особь. Например, не менее чем
11 из 21 диких пар Drosophila melanogaster при инбридинге порож-
дают на 1000 потомков F2 по крайней мере 1 особь с редким гене-
тическим дефектом crossveinlessness (отсутствие поперечной жил-
ки крыла) (Милкмен, 1960).
Методы выявления скрытой генетической изменчивости по-
средством инбридинга и изучения F2 трудоемки и имеют жесткие
ограничения. Было бы удобнее разработать методы, позволяю-
щие производить непосредственный генетический анализ фено-
типа без экспериментов по скрещиванию. Исследование кариотипа
(совокупности хромосом одного ядра) представляет собой один
из таких методов и выявляет высокую степень хромосомного
полиморфизма во многих природных популяциях. То же самое
выявляет популяционное исследование групп крови (системы
ABO, Rh и т. д.). Наибольшую популярность непосредственный
генетический анализ фенотипа получил, однако, благодаря раз-
работке метода электрофоретического исследования ферментов
и его применению для популяционного анализа Drosophila техас-
ской школой генетиков (см. стр. 174).
Свидетельством того, насколько важно защитить эту генетиче-
скую изменчивость от истощения, вызываемого естественным отбо-
ром, служит многочисленность механизмов, приобретенных в ходе
эволюции и предназначенных для такого рода защиты. Эта глава
посвящена обсуждению известных механизмов, обеспечивающих
хранение и защиту генетической изменчивости природных попу-
ляций .
Холдейн (1954а) называет десять факторов, определяющих
генетическую изменчивость популяций (табл. 15). Еще несколько
таких факторов было упомянуто другими авторами. Все они,
однако, распадаются на три основные категории:
D Цитофизиологические механизмы и механизмы развития,
которые препятствуют отбору, комбинируя проявления некото-
рого гена в фенотипе с проявлениями других генов таким обра-
зом, что разные генотипы, в состав которых может входить дан-
1 о*
148
Глава 9
ный ген, имеют неравную селективную ценность. К таким меха-
низмам относятся рецессивность, изменение пенетрантности, гете-
розис, сцепление и эпистаз.
2. Экологические факторы, включающие изменения условий
среды в пространстве и во времени, которые часто ведут к нейтра-
лизации разнонаправленных давлений отбора и тем самым пони-
жают его эффективность.
3. Регуляция размеров генофонда, т. е. увеличение или умень-
шение степени аутбридинга (см. гл. 14).
Таблица 15
Защита генетической изменчивости от элиминирующего
действия отбора
1. Цитофизиологические механизмы и механизмы развития:
а) полная рецессивность;
б) регуляция пенетрантности и экспрессивности;
в) превосходство гетерозигот;
г) предотвращение рекомбинации.
2. Экологические факторы:
а) неэффективность естественного отбора;
б) изменение давления отбора во времени;
в) мозаичность локальных условий среды (эффект Людвига);
г) географическая изменчивость условий среды и обмен генами;
д) гетерогамия (обратное ассортативное скрещивание);
е) селективное превосходство редких генов.
ЦИТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
И МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ
Действие естественного отбора направлено на фенотип. Сле-
довательно, каждый процесс развития, уменьшающий фенотипиче-
ское проявление генов, которое в ином случае было бы вредным,
защищает эти гены от отбора по крайней мере до тех пор, пока
изменения в условиях среды не повысят селективную ценность
этих генов.|Диплоидность и объединение генетического материа-
ла в хромосомы обеспечивают разнообразные возможности для
того, чтобы уменьшить подверженность генов действию отбора.
Рассмотрим некоторые из них.
Полная рецессивность
Чем меньше некоторый ген влияет на фенотип, тем меньше
он подвержен действию отбора. Полностью рецессивный аллель
совершенно защищен от действия отбора, пока находится в гете-
розиготном состоянии. Согласно классической теории генетики,
гетерозиготный генотип А а и гомозиготный доминантный гено-
тип А А идентичны по своим фенотипическим свойствам. Присут-
Хранение и защита генетической изменчивости
149
ствие рецессивного гена а в гетерозиготе полностью скрыто, и в
гетерозиготном состоянии он избегнет воздействия естественного
отбора, даже если его ценность значительно ниже, чем ценность
гена А. Такой неполноценный ген попадает под действие естест-
венного отбора только в том случае, если он переходит в гомози-
готное состояние (аа) в результате рекомбинации. Частота пол-
ностью рецессивного аллеля в популяции определяется, таким
образом, равновесием между частотой его мутирования и ско-
ростью его элиминации в гомозиготном состоянии. Первые иссле-
дователи генетики популяций относили большую часть генетиче-
ской изменчивости в природных популяциях за счет выщепления
(перехода в гомозиготное состояние) ранее скрытых рецессивов.
Различные данные, полученные в последние годы, подорвали
веру в высокую частоту локусов, несущих полностью рецессив-
ные аллели. Каждый ген образует какой-либо генный продукт, и
нет причин, почему бы продукт гена а не мог воздействовать на
гетерозиготу Аа. С помощью бумажной хроматографии и элек-
трофореза, иммунохимических исследований и сравнения жизне-
способности гетерозигот и гомозигот было установлено, что какое-
то различие между гомозиготами и гетерозиготами существует,
даже если видимых различий не наблюдается. Различие в при-
способленности гетерозиготы и доминантной гомозиготы не обя-
зательно бывает выражено на любом генетическом фоне или в
любых условиях среды, а там, где оно проявляется, оно может
быть либо в пользу гомозиготы, либо в пользу гетерозиготы.
Отклонения, которые приводят к превосходству гетерозигот,
обсуждаются на стр. 151—154. Отклонения, приводящие к мень-
шей приспособленности гетерозигот, часто бывают вызваны не-
полной рецессивностью генов, летальных или полулетальных в
гомозиготном состоянии. Даже такие гетерозиготы могут обла-
дать нормальной жизнеспособностью в изменчивых условиях
среды.
Доминантность и рецессивность не являются неотъемлемыми
свойствами генов, а характеризуют воздействие генов на призна-
ки^ Однако новые мутации часто с самого начала бывают в силь-
ной степени доминантны или рецессивны. В других случаях
степень доминантности определяется остальным генотипом, и
тогда естественный отбор будет благоприятствовать таким генам-
модификаторам, которые делают гетерозиготу более схожей с
фенотипом гомозиготы, имеющей большую селективную ценность
(Шеппард, 1958).
Подавление фенотипической изменчивости
Фенотипические проявления генов могут регулироваться не
только рецессивностью. Например, существуют гены, которые
не проявляются фенотипически на определенном генетическом
150
Глава 9
'фоне или в тех случаях, когда их носитель живет в определенных
условиях, хотя в других случаях они доминантны. Такие гены на-
зывают неполностью пенетрантными. Неполная пенетрантность
характерна для многих вредных генов человека, и это свойство
сильно затрудняет анализ способов их наследования. Естест-
венный отбор будет благоприятствовать тем генам («супрессорам»),
которые подавляют фенотипические проявления вредных генов
(гл. 10). Гены, изменяющие пенетрантность, —это только одна
группа в большом классе генов, которые способствуют предот-
вращению отклонений от «нормального» фенотипа вида. Чем
больше число таких гомеостатических механизмов в генофонде,
тем большая генетическая изменчивость может быть накоплена в
популяции в нормальных условиях, не подвергаясь действию
отбора. Такие гены, стабилизирующие фенотип, вероятно, играют
двоякую роль. Они могут подавлять изменения фенотипа, вызван-
ные внешними условиями, и, кроме того, могут служить защитой
от влияния мутаций. Их способность канализировать процесс
развития придает им, видимо, большую селективную ценность.
Удивительное фенотипическое единообразие многих видов,
несмотря на высокую степень скрытой генетической изменчивости,
наводит на мысль, что отбор должен в высокой степени благоприят-
ствовать стандартизации фенотипа. Морфология всех особей у та-
ких видов в значительной мере идентична, хотя в каждом случае
она обусловлена различным сочетанием генов и каждый генотип
обладает особыми физиологическими свойствами. Высокая часто-
та видов-двойников (гл. 3) доказывает возможность коренных
перестроек генотипов, возникновения новых изолирующих ме-
ханизмов и полного изменения экологии, не накладывающих ви-
димого отпечатка на морфологию. О том же свидетельствует оби-
лие изоаллелей, которые различаются физиологически, но не
влияют на видимый фенотип.
Какие механизмы делают возможным сохранение селективно
выгодного фенотипа, несмотря на значительную перестройку
генотипа? Уоддингтон (1957) рассмотрел природу этой стабиль-
ности развития. Согласно Уоддингтону, генотип забуферен таким
образом, что развитие оказывается «канализированным». Неза-
висимо от того, какие гены окажутся объединенными в генофон-
де, наличие ряда определенных путей развития гарантирует по-
лучение стандартного конечного результата. Эта стабильность
развития может сохраняться не только при наличии изменчивости
в генофонде, но и при изменениях внешней среды. До тех пор
пока условия среды варьируют в пределах нормы, они не в со-
стоянии заставить фенотип резко уклониться от нормального пути
его развития. Термин канализация подчеркивает неизбежность
развития по определенному пути, несмотря на помехи и времен-
ные преграды, вызванные внешними условиями и генетической
Хранение и защита генетической изменчивости
151
оелой Термин гомеостаз развития, используемый другими авто-
лами для обозначения по существу того же явления, подчерки-
вает динамический аспект, который обеспечивается гомеостати-
ческими механизмами, возвращающими развитие на его нормаль-
ный путь после отклонений независимо от причины этих откло-
нений. Термин канализация основное внимание акцентирует на
конечном продукте; термин гомеостаз — на процессе его возникно-
вения. В последние годы предпринимались многочисленные по-
пытки анализа генетических основ канализации. Данные о роли
главных генов и генов-модификаторов, различных механизмов
обратной связи, а также влияния отбора в одном направлении
на такие генетические системы контроля суммируются в работе
Рендела (1967). Чем точнее анализ генетической основы фено-
типических признаков, тем очевиднее огромная сложность этой
генетической основы. Развитие того или иного признака обычно
контролируется сложной системой генов и супергенов (участков
хромосом), взаимодействие которых приводит к нормализованному
развитию соответствующего фенотипического признака.
Сейчас очевидно, что каждая популяция содержит большую
скрытую изменчивость. Часть этой изменчивости создается за
счет относительно недавних мутаций, которые еще не элиминиро-
ваны вследствие их рецессивности в гетерозиготном состоянии.
Другая часть изменчивости непосредственно поддерживается
естественным отбором. Эта доля генетической изменчивости мо-
жет быть названа отобранной гетерозиготностью (selected hetero-
zygosity). Превосходство гетерозигот — наиболее важный из мно-
гообразных механизмов, относящихся к этой категории.
Превосходство гетерозигот
РЛА. Фишер48первым обратил внимание на механизм, благо-
даря которому два аллеля могут постоянно сохраняться в попу-
ляции. Он показал, что в популяции могут сохраняться высокие
частоты двух аллелей, если приспособленность гетерозигот (Да)
выше, чем приспособленность каждой гомозиготы (ДА или аа).
Даже если аа будет значительно уступать ДА и, возможно, даже
будет летальна, ген а сохранится в популяции при условии, что
гетерозигота Аа имеет большую селективную ценность, чем гомо-
зигота А А. Запас гена а будет постоянно пополняться вследствие
расщепления генотипа Аа, которому благоприятствует отбор.
Полиморфизм (см. гл. 7), поддерживаемый такой «сверхдоминант-
ностью» гетерозигот, Форд (1945, 1965) назвал сбалансированным
полиморфизмом.
Возможность сверхдоминантности можно проиллюстрировать,
следующим примером. Если ген а полностью летален в гомози-
готном состоянии аа, он тем не менее будет сохраняться в попу-
152
Глава 9
ляции с частотой равновесия 0,01 , если он увеличивает приспособ-
ленность гетерозиготы Аа на 1 % по сравнению с приспособлен-
ностью гомозиготы АА. Частоты генов А и а достигнут равнове-
сия, когда частота летального аллеля достигнет величины s/(s + /),
где t — коэффициент отбора летальногог аллеля, as — коэффи-
циент отбора нелетального аллеля.
Гетерозис (превосходство гетерозигот) иногда вызывается взаи-
модействием пары аллелей в одном-единственном локусе, а в
других случаях — взаимодействием целых участков хромосом
(последовательностей генов), действующих как супергены. Добр-
жанский (1951) и его школа внесли особенно большой вклад
в понимание действия такого сбалансированного хромосомного поли-
морфизма. Он встречается не только у Drosophila, но и у многих
других организмов. Из 27 обладавших хромосомным полимор-
физмом линий Drosophila, численность популяций которых
поддерживалась в пределах лишь 20—40 особей, взятых без вы-
бора, 24 линии спустя 130—211 поколений все еще оставались
полиморфными. С каждым днем становится все более очевидным,
что в большинстве случаев, когда в природных популяциях су-
ществует истинный полиморфизм, он поддерживается вследствие
превосходства гетерозигот безотносительно к каким-либо допол-
нительным факторам (таким, как мозаичность внешних условий),
которые могут увеличивать генетическое разнообразие.
Гораздо более удивительным аспектом сбалансированного
полиморфизма, во всяком случае для меня, являются большие
различия в селективной ценности разных генотипов. Например,
у хомяка (Cricetus cricetus) для генотипов, содержащих ген мела-
нистической окраски, вычисленные коэффициенты’отбор а варьиро-
вали от 0,79; 0,83; 0,89; 0,94 и 0,98 до —0,82 и —0,86. В одни
годы и в одних местностях отбор благоприятствовал меланистам
(положительные значения), в другие годы и в других областях
действовал против них (отрицательные значения). Добржанский
(1947) содержал полиморфную популяцию Drosophila pseudoobscura
из Пиньон-Флэт (Сан-Джасинто, Калифорния) в популяционном
ящике в заданных условиях и обнаружил, что степень приспособ-
ленности мух, гомозиготных по одной из последовательностей
генов (Standard), составляла только 76,2% по сравнению с при-
способленностью гетерозигот; у мух, гомозиготных по другой
последовательности генов (Chiricahua), — только 37,9%. Подоб-
ные различия были обнаружены и для некоторых других последо-
вательностей генов у того же самого и у других видов рода Dro-
sophila.
В ряде случаев было обнаружено явное превосходство гетеро-
зигот, несмотря на то, что одна из гомозигот была летальна или
почти летальна. Такие случаи нельзя использовать для вычисле-
ния частоты мутаций летального гена в популяции, что возможно,
Хранение и защита генетической изменчивости 153
когда речь идет о строго рецессивных генах. Розин и др. (1956)
показали, например, что широко принятые представления о ча-
стоте мутаций гена гемофилии у человека должны быть корен-
ным образом пересмотрены ввиду того, что плодовитость женщин—
носительниц этого гена сильно увеличена (около 1,15 по сравне-
нию с 1,00 в норме). Приспособленность женщин, равная 1,22,
была бы достаточна для сохранения гена гемофилии в популя-
ции при отсутствии дополнительных мутаций, несмотря на то
что наблюдаемая приспособленность мужчин составляет лишь
0,64.
Следствия гетерозиготности
Почти во всех случаях отмечается, что строгий инбридинг
ведет к «инбредной депрессии» — серьезному снижению различ-
ных компонентов приспособленности. К проявлениям инбредной
депрессии относятся потеря плодовитости, увеличение подвержен-
ности заболеваниям, аномалии роста и нарушения обмена (много-
численные примеры можно найти у Лернера, 1954). Инбридинг
был причиной гибели множества лабораторных линий животных.
Приспособленность уменьшается по мере того, как все больше
локусов становятся гомозиготными, но она может стремительно
возрасти при введении новых генов, которые повышают степень
гетерозиготности.
Я упомяну лишь об одном из экспериментов, демонстрирую-,
щих превосходство гетерозигот. Карсон (1958а) ввел в большую
популяцию Drosophila, гомозиготную по пяти рецессивным генам
третьей хромосомы (se, ss, k, es и го), одну третью хромосому ди-
кого типа Oregon-R. После примерно 15 поколений (1 поколение=
= 14 дней) три рецессива, за которыми внимательно следили,
достигли стабильности при частотах: го = 53,4%, se = 25,3%
и ss = 12,3%. Гетерозиготность, вызванная введением единствен-
ной хромосомы, повысила продуктивность родительской популя-
ции более чем в три раза (табл. 16). Характеристики новых попу-
ляций (Е-1 и Е-2) были во всех отношениях лучше даже по срав-
нению с лабораторной популяцией дикого типа Oregon-R, кото-
рая вследствие длительного инбридинга была, видимо, гораздо
более гомозиготна, чем новая экспериментальная популяция.
Один из наиболее важных результатов проведенных в послед-
нее время исследований состоит в признании того, что приспособ-
ленность генов в гомозиготном и в гетерозиготном состояниях
не обязательно тесно коррелирована. Ген, летальный или по-
лулетальный в гомозиготном состоянии, очень часто снижает
приспособленность гетерозиготы на 2—5% (или более). Сущест-
вует, однако, неожиданно много генов, летальных в гомозигот-
ном состоянии, но в гетерозиготном состоянии обладающих нор-
154
Глава 9
Таблица 16
Размер и продуктивность экспериментальных популяций
Drosophila melanogaster (Карсон, 1958а)
Размер популяции Продуктивность
Популяция среднее число особей (еженедельные учеты) средний сырой вес, мг (еженедельные измерения) среднее число особей за неделю средний сырой вес, м г/н ед
Контроль: С-1 se ss k es го С-3 se ss k es ro Эксперимент: E-l se ss k e* ro с n аутосомами Oregon E-2 se ss k es ro с n аутосомами Oregon 161,6+6,4 154,4+4,4 457,4+13,7 502,6+14,9 90,3+3,0 88,7+2,0 292,5+9,1 318,6+8,9 100,8+4,4 61,0+3,8 171,0+10,6 201,1 + 14,4 48,4+1,9 27,6+1,5 91,0+5,9 105,2+8,0
мальной или даже повышенной приспособленностью. То же са-
мое было показано в отношении участков хромосом (последова-
тельностей генов).
Причины превосходства гетерозигот
В тех случаях, когда имеет место селективное превосходство
гетерозигот, его причины могут быть разнообразны; в конечном
счете это всегда физиологические причины, и они еще не до конца
поняты.
1. Гетерозис, обусловленный доминантностью. Традиционное
объяснение превосходства гетерозигот заключается в том, что
увеличение жизнеспособности, наблюдаемое уJ гибридов двух
линий, есть результат восстановления у них доминантных генов
в тех локусах, которые у родительских видов стали гомозигот-
ными по более или менее вредным рецессивам. Эта интерпретация
основывается на предположении, что многочисленные вредные
рецессивы скрыты во всех линиях и что разные инбредные линии
становятся гомозиготными по разным неаллельным рецессивам.
Если одна линия имеет генотип ААЬЬ, а другая — ааВВ, то гиб-
рид будет иметь генотип АаВЬ, причем доминантные гены будут
подавлять вредные рецессивы в гетерозиготе в обоих локусах.
Правильность этой интерпретации была доказана для многих си-
туаций, наблюдаемых селекционерами животных и растений, но
она недостаточна для объяснения всех случаев превосходства
гетерозигот в полиморфных популяциях.
Хранение и защита генетической изменчивости 155*
2 Гетерозис, обусловленный сверхдоминантностью. Согласно
этой теории, данный локус сверхдоминантен, если гетерозигота
обладает большей приспособленностью, чем каждая из гомози-
гот.
Существует несколько возможных объяснении для случаев
превосходства гетерозигот. Одно из них состоит в том, что гете-
розиготность дает большую биохимическую пластичность. Гете-
розигота, обладая сочетанием разных генных продуктов, способна
справиться с большим разнообразием возникающих в процессе
развития потребностей, чем гомозигота, которая имеет только
один генный продукт. В связи с тем, что во многих локусах один
аллель может продуцировать в «единичной дозе» весь генный про-
дукт, необходимый для развития нормального фенотипа, казалось
бы, что наличие в том же локусе второго аллеля, обладающего
оптимальной активностью при иных температурах или в других
условиях, может привести к возникновению комбинации, которая
будет функционировать как единая физиологическая группа. При
каждом сочетании внешних условий преимущества в эффектив-
ности с точки зрения влияния на процесс развития имел бы тот
или другой аллель, что приводило бы к достижению оптимальной
жизнеспособности. В соответствии с этой интерпретацией гетеро-
зиготы имеют особенно большое преимущество в непостоянных и
неблагоприятных условиях.
Другая возможность состоит в том, что гетерозигота менее
подвержена давлению естественного отбора, чем любая из гомо-
зигот. Прототип такой ситуации представляют сбалансирован-
ные летали, а в менее резко выраженной форме — ген серповидно-
клеточной анемии. Этот ген вызывает образование ненормального
гемоглобина s, и возникающая вследствие этого у носителя гена
анемия влечет за собой уменьшение приспособленности гомозигот
по крайней мере на 90%. Фактически лишь немногие из них
доживают до 5 лет. На этом основании можно было бы ожидать,
что произойдет быстрая элиминация этого гена до уровня, на
котором его частота может поддерживаться мутациями. Однако в
тропической Африке существуют большие области, где от 20 до
40% местных жителей гетерозиготны по этому гену. Это обуслов-
лено большим селективным преимуществом гетерозигот. Области,
где частота гена наивысшая, совпадают в целом с областями, где
исключительно высокая смертность от тропической малярии,
вызываемой Plasmodium falciparum. Дети, гетерозиготные по гену
серповидноклеточной анемии, в гораздо меньшей степени зара-
жаются Р. falciparum, а гетерозиготные взрослые гораздо более
устойчивы к искусственному заражению. Хотя картина услож-
няется за счет действия других факторов, не может быть сомнений,
что непроявляющаяся клиническая неполноценность кровяных
клеток гетерозиготных особей служит защитой против малярии
156
Глава 9
и таким образом обеспечивает гетерозиготам большую приспособ-
ленность. Итальянские врачи еще ранее объясняли таким же об-
разом высокую частоту талассемии (другой аномалии гемогло-
бина) в Италии, в областях распространения эндемичной малярии,
и правильность этого объяснения впоследствии подтвердилась.
Длительное существование полиморфизма часто относили за
счет колеблющегося равновесия разнонаправленных давлений
отбора на ту или другую гомозиготу. Это возможно в случае бы-
стрых флуктуаций, но маловероятно на протяжении длительного
времени, поскольку тот или другой аллель будет рано или поздно
утерян в результате отклонений в составе выборок (Кимура,
1955). Постоянно сбалансированный полиморфизм может под-
держиваться только в том случае, если разнонаправленные дав-
ления отбора увеличивают превосходство гетерозиготы.
Наличие в популяции гетерозиготных локусов, обеспечивае-
мое гетерозисом, имеет двойное преимущество. Во-первых, появ-
ляются особи с высокой жизнеспособностью, защищенные от
флуктуаций условий среды. Еще более важно, что популяции со-
общается большое и весьма необходимое разнообразие, так как
число генотипов в популяции не просто пропорционально числу
аллелей: если число аллелей равно п, то число генотипов состав-
ляет -у (п2 + /г). Лэку: с тремя аллелями (Л, а и а')_^дает шесть
генотипов (АА, Аа, Аа', аа, аа', а'а'), каждый из которых опти-
мален при несколько иных внешних условиях, чем другие. Ло-
кус с 10 аллелями дает 55 генотипов. Такое многообразие делает
возможным существование генетической изменчивости, которая
в любое время может быть использована для эволюционного отве-
та на изменение внешних условий. Таким образом, популяция в
целом обладает огромной эволюционной пластичностью. Кроме
того, слагаясь из нескольких генотипов, популяция, полимор-
физм которой обусловлен гетерозисом, может лучше использо-
вать разные компоненты внешней среды (разные субниши). Попу-
ляции Drosophila pseudoobscura, полиморфные по двум последова-
тельностям генов, производят больше особей, чем такие же моно-
морфные популяции; их общая биомасса больше, а фенотипическая
изменчивость меньше (Бирдмоур, Добржанский и Павловская,
1960). Айала (1968) обобщает множество дополнительных данных
о превосходстве популяций с более высокой генетической измен-
чивостью.
Гетерозиготы могут иметь еще и другое неожиданное преиму-
щество. Фалконер (1960) показал, что фенотипическая изменчи-
вость меньше у гетерозигот, чем у гомозигот (инбредных линий).
Селекционерам и животноводам это явление хорошо знакомо.
Очевидно, повышенная фенотипическая изменчивость гомозигот
или особей инбредных линий в значительной степени негене-
Хранение и защита генетической изменчивости
157
тического происхождения. На гомозиготных особей сильнее
влияет изменчивость условий среды, они менее способны к физио-
логической компенсации несбалансированных воздействий внеш-
них факторов, они хуже «забуферены». Почему? Предполагали,
что превосходство гетерозигот в аспекте развития вызвано их
большей биохимической пластичностью. С другой стороны, гомо-
зигота более однозначна в своих проявлениях, так как оба аллеля
кодируют один и тот же генный продукт. Она может отвечать
лишь однозначно на капризы среды, и путь ее развития, следо-
вательно, легче может быть изменен.
Более совершенный гомеостаз гетерозигот при изменчивых
условиях представляет собой одну из причин их селективного
превосходства. Жесткая система гомеостаза развития помогает
защитить организм от флуктуаций внешних условий. Сколько бы
генетической изменчивости ни было заключено в генофонде, чем
меньшая ее часть проявляется в фенотипе, тем меньше имеется
точек приложения для действия отбора. Механизмы развития,
которые обеспечивают формирование единообразного стандарт-
ного фенотипа независимо от степени скрытой генетической измен-
чивости представляют собой, таким образом, еще один фактор,
способствующий поддержанию генетической изменчивости в по-
пуляциях.
Происхождение гетерозиса
Роль естественного отбора в возникновении гетерозиса все еще
остается неясной. Возможны две крайние точки зрения. Достоин-
ства каждой из них я обсуждал ранее (Майр, 1955). В соответст-
вии с одной точкой зрения гетерозиготные локусы всегда обла-
дают потенциальным превосходством над гомозиготными. Соглас-
но противоположной точке зрения, гетерозиготы превосходят
гомозиготы только в тех случаях, когда происходил отбор на
такое превосходство, т. е. когда генетический фон отбирался та-
ким образом, чтобы сообщать гетерозиготам максимальную при-
способленность по всем компонентам приспособленности, на кото-
рые влияет данный локус.
Наилучшим доказательством неправильности крайне селек-
ционистской точки зрения служат межпопуляционные скрещива-
ния. Исходя из положения, что гены любого генофонда являются
продуктом длительного отбора на оптимальное взаимодействие,
следовало бы всегда ожидать резкого уменьшения приспособлен-
ности при межпопуляционных скрещиваниях. Как это ни удиви-
тельно, иногда имеет место совершенно противоположное явле-
ние (фиг. 14). Гетерозис при межпопуляционных скрещиваниях
не может быть обусловлен отбором (гл. 10).
Между тем имеется много данных, свидетельствующих о важ-
ной роли отбора (Добржанский, 1951; Форд, 1964). Например, от-
158
Глава 9
носительное превосходство гетерозигот часто резко возрастает
в экспериментальных популяциях. К тому же у гетерозигот в ин-
бредных видах не всегда наблюдается гетерозис, что было пока-
зано для многих видов растений. Наконец, наибольшая гетеро-
зиготность характерна для межвидовых гибридов, однако боль-
шинство таких гибридов явно неполноценны в отношении
большей части компонентов приспособленности. Таким образом,
гетерозис не может быть автоматически возникающим побочным
продуктом гетерозиготности.
Понять значение гетерозиса значительно легче, если вспом-
нить, что новые гены включаются в генофонд популяции в гете-
розиготном состоянии. Гомозиготы становятся частыми только
спустя длительное время после того, как гетерозиготы приобретут
высокую частоту. Именно в течение этого начального периода,
как правильно указывают Парсонс и Бодмер (1961), отбор благо-
приятствует сверхдоминантности гетерозигот. На протяжении
этой ранней фазы будут отбираться модификаторы, которые в
наибольшей степени увеличивают приспособленность гетерози-
гот.
Предотвращение свободной рекомбинации
Если бы хромосом не существовало, число возможных комби-
наций генов было бы безгранично. Однако, коль скоро гены свя-
заны друг с другом в хромосомах и степень кроссинговера в каж-
дом поколении ограничена, строго ограничена и рекомбинация
между родительскими геномами. Важно выяснить, до какой сте-
пени и с помощью каких механизмов рекомбинация может быть
уменьшена или совершенно предотвращена и как такое уменьше-
ние или предотвращение влияет на запас генетической изменчи-
вости в популяциях. Смешение генов, содержащихся в генофонде
какого-либо вида или популяции, определяется на двух уров-
нях — на уровне гамет и на уровне хромосом. Термин рекомбина-
ция рекомендуется применять лишь для обозначения факторов,
контролирующих степень смешения генов родительских хромосом.
Различные факторы, такие, как гибридизация, изолирующие ме-
ханизмы, расселение и численность популяции, которые опреде-
ляют степень генетического различия между родительскими га-
метами, имеют совершенно иную природу и обсуждаются в гл. 14
при рассмотрении аутбридинга. St-
На уровне хромосом существует в основном два фактора,
определяющих степень рекомбинации: число хромосом и частота
кроссинговера.
Число хромосом. Разные негомологичные хромосомы в ходе
мейоза подбираются независимо. Чем больше число хромосом, по
которым распределены гены одной гаметы, тем больше возможнее
число комбинаций. Увеличение числа комбинаций носит экспс-
Хранение и защита генетической изменчивости
159
ненпиальный характер, так что, например, при гаплоидном числе
омосом п = 7 число возможных сочетаний хромосом в гамете
составляет 27 = 128; при п = 14 число сочетаний составляет
16 384. Среди растений однолетние имеют в среднем меньшее чис-
ло хромосом, а многолетние травянистые и древесные растения —
большее число хромосом. Для большинства групп животных, как
и для растений, существует «типичное» число хромосом; например,
у птиц число хромосом обычно велико, а у большинства двукры-
лых — мало. Причины этих различий еще не установлены, и до
сих пор не удалось связать их с другими компонентами систем
размножения (гл. 14).
Частота кроссинговера. Рекомбинации генов, сцепленных в од-
ной хромосоме, благоприятствуют три фактора: высокая частота
хиазм, их случайное распределение и структурная гомозиготность
хромосом. Напротив, частота кроссинговера уменьшается с умень-
шением числа хиазм, при локализованности хиазм и при струк-
турной гибридности участков хромосом (особенно вследствие
инверсий), предотвращающей кроссинговер в определенном участ-
ке. Участок хромосомы, защищенный от кроссинговера, при ре-
комбинации выступает как один ген и поэтому был назван супер-
геном. Такие супер гены дают два преимущества. Они позволяют
неопределенно долго сохранять особенно ценные наборы генов;
если же в генофонде имеется одновременно несколько супер ге-
нов, то они могут объединиться в сочетания, приводящие к гете-
розису. Преимущества гетерозиса по одному локусу потенциально
распространяются таким образом на целые участки хромосом.
Кроме того, генетические грузы, создаваемые вредными гомози-
готами по разным локусам, могут при этом суммироваться. Нако-
нец, супергены позволяют сохранять эпистатически сбалансиро-
ванные сочетания генов. Доходчивое рассмотрение концепции
супергена можно найти у Форда (1964).
Сцепление. Значение сцепления в эволюции все еще довольно
неясно. Аллель а' в локусе А и аллель Ъ' в локусе В, находя-
щиеся в одной и той же хромосоме, будут оставаться сцепленными
до тех пор, пока не разделятся в результате кроссинговера. Чем
меньше расстояние между локусами, тем меньше вероятность
кроссинговера между ними, а. е. тем прочнее они сцеплены. Од-
нако на основе анализа соотношений двух локусов обычно пред-
полагали, что в большой случайно скрещивающейся популяции
даже самое тесное сцепление довольно быстро разорвется, если
только нет полного подавления кроссинговера. Таким образом,
считалось, что сцепление не имеет значения в эволюции. В послед-
ние годы исследования моделей, реализуемых на вычислительных
машинах, показали, что эти классические предположения не со-
ответствуют фактам и, возможно, даже ошибочны в тех случаях
когда речь идет о многолокусных системах сбалансированной
160
Глава 9
приспособленности (Франклин и Левонтин, неопубликованные
данные). Это наводит на мысль, что при эволюционном анализе
имело бы смысл оперировать со свойствами целых хромосом или
плеч хромосом, а не с суммированными частотами отдельных ге-
нов. В связи с этими революционными открытиями становится
необходимой полная переоценка роли сцепления в эволюции и
в!поддержании единства генофонда.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Разнообразие внешних условий также уменьшает воздействие
естественного отбора. Селективная ценность одного фенотипа мо-
жет принимать ряд значений, число которых зависит от разнообра-
зия физических и биологических условий среды, в которых этот
фенотип оказывается. Ген, отрицательно влияющий на приспособ-
ленность в одних условиях, может сохраняться в популяции, если
в других условиях его влияние на приспособленность положитель-
но. Это многообразие возможностей увеличивает вероятность того,
что данный ген сохранится в генофонде или по крайней мере что
его элиминация сильно задержится.
П ротивоположные давления отбора
Поскольку генотип как целое представляет собой взаимодейст-
вующую интегрированную систему, фактически все аспекты
фенотипа являются компромиссом между противоположными
давлениями отбора. Например, увеличение размеров тела может
давать организму общее преимущество, но поскольку при этом
становится необходимым изменение относительных размеров мно-
гих органов, возникнут противоположно направленные давления
отбора, которые будут существовать до тех пор, пока не изме-
нятся эти соотношения. Увеличение высоты зубов (гипсодонтность)
было селективно выгодно для примитивных лошадей, переходив-
ших от питания листвой и побегами деревьев к питанию травой
во все более засушливых условиях. Однако такое изменение ха-
рактера питания потребовалс увеличения размеров челюсти и
усиления челюстной мускулатуры, а отсюда — увеличения и
утяжеления черепа, поддерживаемого более мощными мышцами,
а также изменений пищеварительного тракта. Следовательно, от-
бор противодействовал слишком быстрому увеличению высоты
зубов. И действительно, это увеличение происходило со средней
скоростью лишь около 1 мм за миллион лет (Симпсон, 1944).
Генетическая изменчивость не может быстро убывать, если про-
тивоположные давления отбора столь близки к равновесию.
Кроме того, многие давления отбора сильны лишь во время
кризисов: эпидемий, особенно суровых зим, засух и так далее
Хранение и защита генетической изменчивости 161
(катастрофический отбор). Такие кризисы, однако, обычно носят
локальный характер, и гены, утраченные во время кризиса, могут
быть впоследствии вновь приобретены благодаря обмену генами,
если, конечно, речь идет не об изолированной периферической
популяции (Льюис, 1962). Все эти факторы в совокупности смяг-
чают влияние естественного отбора и предотвращают слишком
быстрое уменьшение генетической изменчивости.
Разнообразие условий среды во времени
Кратковременные и длительные изменения давлений отбора.
Сохранение генетической изменчивости в^популяции в значитель-
ной мере зависит от изменений давления отбора. Эти изменения
могут относиться либо к интенсивности, либо к направлению дав-
ления отбора. Любое внезапное изменение численности популя-
ции почти всегда приводит к' изменению интенсивности отбора.
Внезапное уменьшение численности может не только привести
к увеличению гомозиготности, но и как" следствие этого может
также сделать возможным появление отклоняющихся фенотипов
(Лернер, 1954), которые в определенных условиях обладают се-
лективным превосходством. Увеличение давления отбора и умень-
шение численности популяции, безусловно, ведут к увеличению
скорости элиминации генов из популяции. Напротив, временное
ослабление давления^отбора делает возможным выживание непол-
ноценных в других условиях генотипов, облегчая возникновение
редких генетических рекомбинаций, которые не могли бы воз-
никнуть в пер иод нежесткого противодействующего отбора. Если
один из этих «невероятных» генотипов представляет собой новый
адаптивный пик, он сохранится в популяции, когда вновь насту-
пит период более высокой интенсивности отбора. Некоторые на-
блюдения показывают, что циклы изменений численности попу-
ляции воздействуют на генетическую изменчивость популяции
именно таким образом (Форд, 1964).
Изменения направления давления отбора. Все условия среды
подвержены изменениям; в эволюционных терминах это означает,
что давления отбора постоянно меняются. Такое изменение может
уменьшить давление отбора на те гены и генотипы, которые ранее
находились под наиболее сильным давлением.; отбора, или даже
сделать давление отбора благоприятным для них. Детальное
изучение многочисленных выборок из полиморфных или иным
образом генетически изменчивых популяций выявило во мно-
гих случаях параллелизм между изменениями условий среды и
генетическими ^флуктуациями. Здесь поистине можно наблюдать
эволюцию в действии. Эти изменения показывают, что гены могут
иметь совершенно разную селективную ценность при различных
Условиях среды (Форд, 1964). ,, . ; .
11—2129
162 глава 9
В зависимости от длительности периода, в течение которого
происходит изменение, временные изменения давления отбора
можно классифицировать как сезонные изменения, длительные
флуктуации и циклы и тенденции, прослеживаемые на протяже-
нии очень многих лет.
Сезонные изменения. Одним из первых подробно описанных
сезонных изменений было изменение, происходящее в популяции
божьих коровок (Adalia bipunctata) в окрестностях Берлина (Ти-
мофеев-Ресовский, 1940). Эга популяция представлена двумя
фенотипами, которые можно назвать «черными» и «красными».
Частота черных среди взрослых особей падает от 55—70%
(в разные годы) в начале зимы до 30—45 % в конце зимы вследствие
более высокой смертности черных во время зимовки. Однако бо-
дее высокая жизнеспособность черных в течение жаркого сезона
позволяет им восстановить к концу лета первоначальную часто-
ту 55—70% (см. также Крид, 1966). Флуктуирующий полиморфизм
не может поддерживаться посредством равновесия селективных
преимуществ двух фенотипов, поскольку вследствие случайных
отклонений тот или другой тип рано или поздно должен был бы
закрепиться (Кимура, 1955). Он может поддерживаться только
Вследствие налагающегося на это превосходства гетерозигот.
Гораздо более надежные данные о циклических флуктуациях
дают исследования дрозофилы. Сезонные изменения относитель-
ной частоты последовательностей генов впервые открыты в СССР
Дубининым и его сотрудниками и тщательно изучены Добржан-
ским и его школой. Например, в популяции D. pseudoobscura,
обитающей на Пиньон-Флэт (Сан-Джасинто, Калифорния), ча-
стота последовательности генов Standard регулярно уменьшается
с мая по июнь, тогда как частота другой последовательности (Chiri-
cahua) соответственно возрастает. Обратное изменение имеет
вместо с июня по ноябрь (Добржанский, 1951).
Длительные флуктуации. Почти во всех случаях, когда поли-
>морфные популяции тщательно исследовались на протяжении
ряда лет, были обнаружены изменения частот морф. Например,
В популяции Сераеа hortensis Шнеттер (1951) обнаружил увеличе-
ние частоты желтых улиток без полос на 16,2 % в течение ряда лет
(1942—1950), которые были теплее и суше среднего уровня.
Обратное явление наблюдалось в те годы, когда климатическая
тенденция изменялась. В большинстве случаев при этих длитель-
ных изменениях существует довольно четкая корреляция между
климатическими циклами и изменениями соотношения морф.
Тенденции, прослеживаемые на протяжении очень многих лет.
Некоторые изменения частоты генов представляют собой тенден-
ции, прослеживаемые на протяжении значительного числа лет.
Природу селективного фактора, приводящего к такому измене-
нию частоты генов, мс жно понять лишь в очень редких случаях.
Хранение и защита генетической изменчивости
163
Наиболее тщательно изученным случаем такого рода -является
к называемый индустриальный меланизм (Форд, 1964). У ряда
ИДов бабочек обычная сероватая или беловатая морфа в тех
районах Англии и Западной Европы, где сильно развита про-
мышленность, замещается черными или темными морфами. Сто
лет назад (до периода индустриализации) черные морфы былй
педки или отсутствовали, а в настоящее время редкими стали
светлые морфы. В некоторых случаях изменение произошло уди-
вительно быстро — менее чем за 50 лет. Быстрота изменения ука-
зывает на селективное преимущество гена темной окраски, которое
составляет примерно 10—30%. Величина этого неожиданного
селективного преимущества получила объяснение благодарила-
ботам Кеттлуэлла (1961), который обнаружил, что птицы интенсив-
но поедают взрослых бабочек, отдыхающих на коре деревьев.
В незагрязненных областях, где стволы деревьев светлые из-за
покрывающего их лишайника, покровительственную окраску
имеют светлоокрашенные бабочки; в областях, загрязненных
копотью, — темные бабочки (табл. 17).
Таблица 17
Различная смертность особей березовой пяденицы (Biston betularia),
выпущенных в разных лесистых местностях (Кеттлуэлл, 1961)
Число выпущенных особей Тип местности Число особей, съеденных птицами Вторично выловленные особи (живые), % J
меланисты светлые меланисты светлые меланисты светлые
Равное С сероватым фоном 164 26
Равное Загрязненная ко- потью 15 43 — —
473 496 С сероватым фоном — 6,3 12,5
447 137 Загрязненная ко- потью — — 27,5 13,0
Климатические тенденции, видимо, определяют другие изме-
нения в соотношении морф, наблюдаемые у многих видов (Майр,
1963). Лучше всего исследованы изменения соотношения морф-
у бабочки-медведицы, Panaxia dominula; несколько небольших
и изолированных колоний этого вида были изучены на юге Анг-
лии (Форд, 1964). С 1920 по 1940 г. в одной из этих колоний воз-
растала частота редкого гена, обусловливающего в гетерозигот-
ном состоянии возникновение фенотипа medionigra, до тех пор
пока не достигла 11,1%, после чего частота его постепенно снизи-
лась до уровня примерно 3%. Почему ген, обычно неблагоприят-
ный, мог быть столь выгодным до 1940 г., остается неизвестным.
11
164
’Ti
Глава 9
Упомянутые здесь случаи резких изменений соотношения морф
взяты из обширной литературы. Их более чем компенсируют дан-
ные о высокой стабильности соотношения генов групп крови у
человека, результаты исследований неолитических Серова, Xip-
hophorus maculatus, Sphaeroma serration и многих других случаев
(Майр, 1963).
Разнообразие локальных условий среды
Экологическая мозаичность. В предшествующем разделе я
рассмотрел влияние гетерогенности условий среды во времени,
а в данном разделе речь будет идти об их гетерогенности в прост-
ранстве. Очевидно, для вида было бы селективно очень выгодно
иметь возможность использовать одновременно ряд различных
аспектов условий среды. Поскольку существуют пределы эколо-
гической устойчивости и эффективности данного генотипа, попу-
ляция добьется большего успеха, если будет способна поддержи-
вать генетическое разнообразие и таким образом шире использо-
вать среду и распространяться в разные субниши. Однако в слу-
чае такого увеличения генетического разнообразия встает пробле-
ма поддержания гармонической коадаптации генофонда при про-
дуцировании ряда разных фенотипов, каждый из которых специа-
лизируется к особому аспекту среды.
Теорема Людвига. Со времен Дарвина и его предшественников
многие натуралисты выдвигали теоретическое положение, со-
гласно которому виду было бы выгодно иметь «разновидности»,
использующие разные субниши. Чем шире распространен и чем
более многочислен какой-либо вид, тем больше вероятность на-
личия у него таких экологических разновидностей. Этот тезис
был прочно обоснован вычислениями Людвига (1950), показав-
шими, что генотип, использующий новую субнишу, мог бы вклю-
чаться в состав популяции, даже если бы его жизнеспособность в
нормальной нише вида была понижена. Впоследствии некоторые
другие исследователи рассчитали, при каких условиях может под-
держиваться такая система экологического полиморфизма в отсут-
ствие превосходства гетерозигот.
Возможный случай такого рода представляют собой последо-
вательности генов у дрозофилы. Майр (1945) предположил, что
'особи с новыми типами инверсии могут быть способны «занимать
экологические ниши, недоступные для других членов предковой
популяции». Добржанский обнаружил множество свидетельств
(суммированы в 1951 г.) в поддержку тезиса, согласно которому
каждая последовательность генов адаптирована к особой суб-
нише внутри общего местообитания вида. Следовательно, наи-
большая степень такого полиморфизма обнаруживается в тех
частях видового ареала, где условия наиболее благоприятны
Хранение и защита генетической изменчивости 165
13) Однако это лишь одно из нескольких возможных объяс-
нений хромосомного полиморфизма.
Субстратный полиморфизм. Ситуация сравнительно проста,
-если фенотипический полиморфизм коррелирован с полиморфиз-
мом субстрата. Наиболее хорошо изучены в этом отношении поло-
сатые улитки (Сераеа) Европы, которых раньше часто приводили
в качестве примера нейтрального полиморфизма. Кэйн и Шеппард
(1950) исследуя резко различающиеся колонии Сераеа nemoralis,
часто расположенные лишь в нескольких метрах друг от друга,
обнаружили тесную корреляцию между частотой некоторых морф и
Фиг. 11. Состав популяций Сераеа nemoralis в смежных биотопах в Уилтши-
ре, Англия (Шеппард, 1952).
Области 1, 2, 8, 9 — буковые леса, 5 и 7 — покрытые низкой травой холмы, 3, 4, б про-
межуточные. Процент желтых улиток в этих девяти областях соответственно равен:
28,5; 24,5; 35,7; 35,5; 47,7; 15,7; 45,1; 20,0; 16,0.
определенными биотопами, например между желтыми бесполосы-
ми особями и поросшими низкой травой холмами, между красно-
ватыми бесполосыми особями и буковыми лесами или между по-
лосатыми желтыми особями и живыми изгородями (фиг. 11).
Они предположили, что выедание улиток певчим дроздом (Turdus
philomelos) приводит к элиминации морф, наиболее сильно конт-
растирующих с фоном, и, наоборот, к сохранению тех, которые
особенно хорошо сливаются с субстратом.
^Субстратный полиморфизм, полностью контролируемый воз-
действием хищников, может показаться довольно расточитель-
ным методом адаптации. Однако имеются данные, что существует
несколько механизмов, значительно ослабляющих воздействие
хищников; к числу таких механизмов относится различное выжи-
вание разных генотипов вследствие физиологических различий
и различий в выборе мест обитания (Майр, 1963; Волда, 1967).
Чем лучше изучен вид, тем более вероятно, что в нем будет
обнаружен экологический полиморфизм или непрерывная эколо-
166
Глава 9
гическая изменчивость. Эта изменчивость все еще в значитель-
ной мере игнорируется экологами, большинство которых рас-
сматривает экологические потребности вида с чисто типологиче-
ской точки зрения.
Миметический полиморфизм. У многих видов (в основном
тропических) бабочек внутри одной популяции встречается не-
сколько типов окраски, каждый из которых имитирует особый
вид («модель»), не употребляемый в пищу хищниками, и обеспечи-
вает таким образом защиту от насекомоядных птиц. Подобная
мимикрия дает наилучшие результаты, если миметическая форма
достаточно редка по сравнению с моделью, чтобы предотвратить
развитие обратного привыкания. Частота встречаемости бабочек
в пище птиц и скорость, с которой птицы привыкают избегать не-
съедобную жертву, в настоящее время достаточно хорошо уста-
новлены наблюдениями и экспериментами, так что не остается ни-
каких сомнений в селективном преимуществе, которое дает миме-
тический полиморфизм. В литературе последних лет имеются раз-
личные разъяснения и обсуждения этого явления (Форд, 1964;
Уиклер, 1968). У рода Papilio миметическую окраску имеют толь-
ко самки, у некоторых других родов — и самки, и сампы. Хоро-
шим примером служит африканская бабочка Pseudacraea eurytus,
у которой Карпентер (1949) различает по' окраске 33 формы,
причем каждая из них имитирует какой-либо вид рода Bematistes
из сем. Acraeidae; самец и самка Pseudacraea обычно имитируют
разные модели. Двенадцать и более форм Pseudacraea могут сосу-
ществовать в одной и той же местности. Если при определенных
условиях модель становится более редкой, чем миметическая
форма, последняя может «потерпеть крах». В результате ослабле-
ния отбора точность имитации нарушится и значительная часть
особей в популяции окажутся промежуточными между формами,
которые в других местах четко отличаются друг от друга. Это
случилось у Pseudacraea на некоторых островах оз. Виктория
(табл. 18).
Таблица 18
Обратная зависимость между частотой миметических особей
и точностью мимикрии у Pseudacraea eurytus на островах оз. Виктория
(Карпентер, 1949)
Местность Частота миметических особей в ассоциации моделей и миметических особей, % Частота отклоняющихся вариантов среди .миметических особей, %
Берег озера 18 4
Остров Дамба 62 35
Остров Бугалла 73 56
Остров Коме, 1914 г. 23 51
1918 г. 68 54
Остров Бувума 43 28
Хранение и защита генетической изменчивости
167
Это явление доказывает, что точность мимикрии может под-
пживаться только благодаря постоянной бдительности естест-
венного отбора. Оно доказывает также, что существующие в
настоящее время широкие разрывы между разными миметически-
ми формами являются результатом отбора и, следовательно, вто-
ричны. Полиморфизм, хотя он первоначально возник в результате
мелких мутационных изменений, в настоящее время контролирует-
ся в каждой локальной популяции Papilio dardanus несколькими
главными генами-переключателями или супер генами. Тем не ме-
нее если скрещивают разные географические расы, то получают
наборы вариантов, промежуточные между этими морфами. Такой
эксперимент доказывает, что четкая дискретность морф в преде-
лах одной популяции представляет собой результат отбора со-
ответствующего генетического фона. Эта четкая выраженность
утрачивается, если смешиваются два таких полигенных комплек-
са из разных районов.
Адаптивный характер полиморфизма. В связи с огромным разно-
образием типов полиморфизма возникает ряд терминологических
затруднений. Добржанский (1951) справедливо заметил, что в
большинстве случаев без экспериментальных данных совершен-
но невозможно определить, в какой мере наблюдаемый полимор-
физм обусловлен превосходством гетерозигот (сбалансирован-
ный полиморфизм sensu stricto), в какой мере мутационным или
иммиграционным давлением и в какой — селективным равнове-
сием фенотипов (эффект Людвига). Однако независимо от механиз-
ма полиморфизм или «любое другое разнообразие симпатрических
форм увеличивает эффективность использования ресурсов среды
живыми организмами». Добржанский, таким образом, рассматри-
вает полиморфизм как «адаптивный». Будем ли мы считать такое
обозначение правильным или нет, остается фактом, что у видов
с экологическим полиморфизмом действительно имеется два свой-
ства, увеличивающих их адаптированность. Во-первых, как
утверждал Добржанский, их большее генетическое разнообразие
позволяет им лучше и полнее использовать среду. Это утвержде-
ние хорошо согласуется как с наблюдениями, так и с эксперимен-
тальными данными. В стандартных условиях популяции Drosop-
hila pseudoobscura, обладающие хромосомным полиморфизмом,
продуцируют больше особей и большую биомассу, чем мономорф-
ные популяции (Добржанский и Павловская, 1961). Хромосомный
и видимый полиморфизм — это лишь особые формы генетической
изменчивости, и накапливается все больше и больше данных, по-
казывающих, «что популяции с большей генетической изменчи-
востью имеют большую численность» (Айала, 1968). Во-вторых,
увеличенная изменчивость обычно повышает способность данной
популяции к конкуренции по сравнению с другими популяциями.
В основе полиморфизма лежат определенные генетические меха-
168
Глава 9
низмы, такие, как гены, обусловливающие различия в выборе
ниши, и гетерозис гетерозигот. Популяция, которая не реагиро-
вала соответствующим образом на отбор, благоприятствующий
таким механизмам, и вследствие этого не отличается полиморф-
ным разнообразием, более узко приспособлена, более специализи-
рована и, следовательно, более подвержена вымиранию. Широкое
распространение генетических механизмов, которые обусловли-
вают и поддерживают полиморфизм, непосредственно определяется
отбором и само по себе представляет компонент адаптированности.
Таким образом, правильно, видимо, говорить об «адаптивном
полиморфизме» (см. также Добржанский, 1968).
Разнообразие видового ареала
Для простоты я до сих пор исходил из того, что каждая по-
пуляция представляет собой совершенно закрытую систему.
Это, конечно не так. Фактически, как будет показано в гл. 14
и 17, наиболее важным источником генетической изменчивости
во всех популяциях, кроме самых изолированных, является им-
миграция генов из других популяций, которые адаптированы к
своим местным условиям и каждая из которых имеет несколько
особый набор генов. Такой приток генов не только вносит новые
гены, но и приводит к тому, что в генофонде снова появляются
гены, которые были временно утрачены в период катастрофы или
вследствие случайных отклонений в составе выборки.
Выборочное или случайное спаривание
На частоту генов может влиять существование определенных
предпочтений при выборе брачных партнеров. Гомогамия —
предпочтение фенотипически сходного партнера — будет благо-
приятствовать инбридингу и продуцированию гомозигот по генам
контролирующим ту часть фенотипа, которая связана с гомога-
мией. При прочих равных условиях это увеличит подверженность
генов в гомозиготном состоянии действию естественного отбора,
что в свою очередь может повлиять на частоту гена. С другой
стороны, гетерогамия — предпочтение фенотипически несхожего
партнера — благоприятствует увеличению частоты редких генов.
Обратное соотношение между приспособленностью
и частотой гена
Более редкий аллель обычно селективно не выгоден не только
потому, что именно его низкая приспособленность является при-
чиной его редкости, но также и потому, что остальной генотип
(генетический фон) длительное время подвергался отбору, на-
Хранение и защита генетической изменчивости
169
плавленному на максимизацию приспособленности наиболее обыч-
ного аллеля. Большинство вредных рецессивов иллюстрирует это
правило. Однако существуют ситуации, когда редкий ген полу-
чает преимущество лишь по той причине, что он редок. Такое
свойство автоматически способствует поддержанию генетической
изменчивости в популяции (Холдейн, 1954а). Чрезвычайно про-
стой. и неожиданный механизм сохранения в популяциях редких
генов был открыт Пети, которая изложила свои данные, получен-
Фиг. 12. Предпочтение аллеля xs.hi.te как функция его частоты в популяции
(Пети, 1968).
По абсциссе отложена частота Р аллеля white', по ординате — коэффициент полового
отбора К- (К — (А/а) '. (В/b), где А — число самок, оплодотворенных самцами white,
а —* число самцов white, В — число самок, оплодотворенных самцами дикого типа,
Ь — число самцов дикого типа.)
ные в период с 1951 по 1968 г., в серии сообщений (Пети, 1958,
1968). Она показала, что редкие генотипы в культурах Drosophila
melanogaster имеют больший успех при спаривании, чем обычный
(фиг. 12). При ухаживании у дрозофилы выбор брачного партнера
обычно производят самки, и они охотнее спариваются с самцами
редкого генотипа, чем с самцами обычного генотипа. Эрман (1967)
получил такие же данные в отношении последовательностей генов
у D. pseudoobscura и у других видов Drosophila. Очевидно, способ-
ность к такому выбору представляет собой чрезвычайно эффектив-
170
Глава 9
ный механизм поддержания генетической изменчивости, и, следо-
вательно, ему будет сильно благоприятствовать естественный от-
бор. Пока что неизвестно, насколько широко распространено это
явление в царстве животных (относительно рода Panaxia см.
Форд, 1965) и с помощью каких сенсорных механизмов самки
выясняют, какие самцы редки и какие обычны; неизвестно также,
в какой .мере успешность спаривания зависит от самцов.
Данные о селективном преимуществе более редкого из двух
аллелей продолжают накапливаться. Например, было обнаруже-
но, что в серии изоаллелей, определяющих образование одного
фермента, селективное преимущество гетерозиготы тем больше,
чем более редок один из аллелей (Кожима и Ярбро, 1967). Пони-
женная способность к конкуренции мутантных личинок Dro-
sophila melanogaster при средних частотах может исчезнуть, а
когда мутант становится редким по сравнению с конкурентным
генотипом — даже превратиться в превосходство (Пети, 1968).
В случае полиморфизма улиток и насекомых редкая морфа иногда
бывает защищена от хищников, поскольку «искомый образ» у
хищника стал соответствовавать более обычной морфе (апостати-
ческий отбор) (Кларк, 1962). Естественный отбор будет благо-
приятствовать более редкому гену также и в тех случаях, когда
несколько генотипов в какой-то мере различаются по своим эко-
логическим потребностям и каждый независимо от других гено-
типов подвержен влиянию факторов, зависящих от плотности
популяции. Например, я могу предположить, что имеются два
генотипа Drosophila, из которых один обладает преимуществом
в сухой, а другой — во влажной части питательной среды. Смерт-
ность будет больше в той части среды, которая плотнее заселена.
Какой бы ген ни был более редким, он будет выгоден в той части
питательной среды, к которой он специализирован, так кактам на
него будет меньше влиять перенаселение. Влияние относительной
частоты на выживание подчеркивал Тейсье (1954), который ука-
зывал, что изменения приспособленности при изменениях часто-
ты делают возможным полиморфизм, не связанный с преимущест-
вом гетерозигот. Уже было установлено, что смешение генотипов
ведет к повышению урожайности у растений (Густафсон, 1953).
Какова относительная важность этого механизма для поддержа-
ния генетического разнообразия популяций, совершенно неиз-
вестно. Однако очевидно, что там, где он встречается, он увеличи-
вает разнообразие генофонда.
Генетический груз
В настоящее время очевидно, что многочисленные механизмы,
подобные тем, которые рассматривались выше, в большей или
меньшей степени противодействуют тенденции естественного от-
Xранение и защита генетической изменчивости
171
бора к установлению единообразия. Эти механизмы значительно
увеличивают эволюционную пластичность популяции, но за
них приходится расплачиваться. Накопление большого числа раз-
нообразных генов неизбежно приводит в каждом поколении к вы-
щеплению благодаря рекомбинации значительного числа непол-
ноценных генотипов. Не расточительно ли продуцировать неполно-
ценные генотипы в таком изобилии? Нельзя ли создать такую
генетическую архитектуру популяции, которая позволила бы
избежать таких напрасных расходов в каждом поколении? Те,
кто постулировал возможность существования «идеального гено-
типа», т. е. генотипа, при котором каждый член популяции об-
ладает одинаковой максимальной приспособленностью, создали
концепцию генетического груза. Генетический груз определяли
как разность между средней приспособленностью популяции и
средней приспособленностью оптимального генотипа. Различали,
шесть или семь разных типов генетического груза (Майр, 1963),
и были проделаны тщательные вычисления для определения
вклада, вносимого в общий генетический груз мутациями, рас-
щеплением лучших гетерозигот и т. п.
Сейчас становится все более очевидным, что весь этот подход
вводит в заблуждение. Он основан на ряде допущений, которые
не соответствуют действительности, прежде всего— на предпо-
ложении о существовании оптимального гомозиготного генотипа.
Кроме того, этот подход подразумевает значительное однообра-
зие условий среды во времени и в пространстве и игнорирует тот
факт, что каждый генотип слагается из десятков тысяч изменчи-
вых локусов, каждый из которых может оказывать положительное
или отрицательное влияние на приспособленность. Наконец, он
игнорирует тот факт, что продуцированием определенной доли
вредных гомозигот или эпистатических (синтетических) леталей
можно в значительной степени пренебречь, так как каждая успеш-
но размножающаяся особь продуцирует сотни, тысячи или даже
миллионы зигот. (Это последнее утверждение не вполне верно в от-
ношении видов, у которых существует забота о потомстве и число
потомков мало.)
^Даже если считать концепцию, генетического груза бесполез-
ной или вводящей в заблуждение, все-таки целесообразно раз-
делять генетическую изменчивость популяций на два класса;
изменчивость, вызванную внесением в популяцию новых генетиче-
ских факторов, и изменчивость, вызванную выщеплением новых
генотипов в популяции (например, гомозиготных потомков гете-
розиготных родителей). Оба типа изменчивости, безусловно, су-
ществуют, и со времени опубликования известной работы Мёллера
«Наш груз мутаций» (195G) биологи не перестают горячо спорить
о том, какую долю изменчивости каждый источник вносит в об-
щую наблюдаемую генотипическую изменчивость популяций.
172
Глава 9
Обсуждение проблемы генетического груза можно найти в рабо-
тах Спиза (1968) и Брюс (1969).
Вносимый «груз». Этот груз определяли как «наличие в популя-
ции. неполноценных аллелей, появляющихся в результате мута-
ций и иммиграции (потока генов), и задержку элиминации этих
аллелей, обусловленную различными защитными механизмами»,
такими, как описанные выше (например, рецессивность).
Мёллер и его последователи утверждали, что большая часть
изменчивости популяций вызывается вредными рецессивными му-
тациями и что сохранение соответствующих мутантных особей
в популяции строго ограничено «генетической гибелью» рецессив-
ных гомозигот. Его оппоненты указывали, что генетическая измен-
чивость в природных популяциях слишком велика, чтобы ее
можно было относить целиком или преимущественно за счет вне-
сения генов извне, и что значительная часть этой изменчивости,,
вероятно, представляет собой результат расщепления аллельно
или эпистатически сбалансированных генотипов (см. стр. 174).
Шелл и Нил (1965) очень тщательно изучили эти противополож-
ные точки зрения, но не смогли решить на основе имевшихся в то»
время данных, какая из них правильна.
Стало ясно, что лишь создание совершенно новых методов даст
возможность сделать выбор между этими противоположными точ-
ками зрения. За последние годы достигнуты некоторые успехи в
разработке такого рода методов, и они действительно помогли ре-
шить спор, но, прежде чем их описать, следует сказать несколько’
слов о втором компоненте изменчивости природных популяций-
Сегрегационная изменчивость. Поскольку единицами, под-
вергающимися действию естественного отбора, являются особи
в целом, лучшие генотипы часто представляют собой в какой-то^
мере маловероятный результат рекомбинации, которая создала
наилучшие аллельные или эпистатические сочетания генов. Не-
смотря на существование различных защитных механизмов (су-
пергенов, сцепления), большая часть этих наилучшим образом
сбалансированных сочетаний генов будет разбита вследствие
расщепления и рекомбинации при продуцировании следующего
поколения. Например, каждая сверхдоминантная гетерозигота,
даст в результате расщепления 50% неполноценных гомозигот.
Ввиду этой «расточительности» сбалансированной изменчивости
Мёллер (1950) полагал, что мутантный ген, «выгодный в его гете-
розиготном выражении, но вредный в гомозиготном состоянии»,,
будет обычно «замещаться спустя некоторое время мутантными
генами с менее отклоняющимся выражением... которые дают
такое же преимущество, когда находятся в гомозиготном состоя-
нии». С тех пор как было высказано это утверждение, накопи-
лось множество данных, показывающих, что гомозигота не обя-
зательно в принципе превосходит гетерозиготу. Последняя может
Хранение и защита генетической изменчивости 173
не только обладать большей пластичностью с точки зрения про-
цесса развития и лучше обеспечивать гомеостаз развития, но ей,
кроме того, может благоприятствовать естественный отбор, по-
скольку она придает генофонду большую эволюционную пластич-
ность. Продуцируя в каждом поколении три разных генотипа,
гетерозиготы обеспечивают возможность быстрого изменения в
случае изменения условий среды.
Гомозиготы не обязательно представляют собой верх совершен-
ства, как было многократно показано в опытах с использованием
рентгеновских лучей. Уоллес (1959b) облучал в основном гомози-
готные линии Drosophila melanogaster и обнаружил, что вызван-
ная облучением гетерозиготность приводила к небольшому, но
явному повышению жизнеспособности. Уоллес суммировал ре-
зультаты многих подобных экспериментов (1968а). Тем временем
воздействие мягкого излучения исследовалось также на негомо-
зиготных популяциях. В первые шесть недель численность об-
лучавшихся лабораторных популяций D. serrata снижалась (ве-
роятно, вследствие эллиминации носителей вредных мутаций),
но затем их численность значительно повышалась по сравнению с
контрольными (Айала, 1968, фиг. 2). Хотя это улучшение отчасти
может быть вызвано замещением неполноценных аллелей, в ос-
новном оно, по-видимому, обусловлено генетическим обогащением
и установлением новых аллельных и эпистатических равновесий.
Основной довод в пользу предположения, согласно которому
большая часть генетической изменчивости представляет собой
внесенную изменчивость, исходит из допущения, что случаи ге-
нетической сверхдоминантности «столь редки и специфичны
(хотя они имеют тенденцию проявляться в видимой форме), что
оказываются почти исключением из правила» (Мёллер, 1950).
Несмотря на значительное количество косвенных данных, по-
казывающих, что утверждение Мёллера неверно, в 1950 г. методы
генетического анализа были недостаточно разработаны, чтобы
это утверждение можно было окончательно опровергнуть.
Какого рода данные необходимы для подобного опровержения?
Данные об одновременной генетической изменчивости (полиал-
лельности) по очень многим локусам в некоторой популяции с ча-
стотами слишком высокими, чтобы их можно было объяснить на-
личием еще не элиминированных вредных мутаций. Обычно при
генетическом анализе внимание бывает сосредоточено на данном
локусе в данное время, и посредством инбридинга пытаются опре-
делить частоту скрытых гетерозигот. При этом определяют ча-
стоту генов в отдельном локусе путем исследования фенотипов,
анализ же одновременно многих локусов одной особи произвести
нельзя.
Сравнительно редкие исключения представляют гены, о на-
личии которых в генотипе часто можно судить непосредственно
174
Глава 9
по признакам фенотипа (к ним относятся гены, определяющие
группы крови у человека, хотя мы все еще не умеем отличать,
йапример, АО от АА или ВС от ВВ) или по изменчигости карио-
типа (как в случае последовательностей генов у дрозофилы, столь
успешно изучавшихся Добржанским и его школой, и хромосомных
аберраций у человека, например синдрома Дауна).
Разработка метода электрофореза чуть ли не мгновенно резко
изменила ситуацию. Белки, продуцируемые разными аллелями
Фиг. 13. Выявление различных аллелей одного ферментного локуса у раз-
ных особей i)rosophila pseudoobscura методом электрофореза в крахмальном
геле.
Гомозиготные особи дают только одну полосу, гетерозиготные — несколько полос (Пра-
каш и др., 1969).
одного и того же локуса, различаются по своему электрическому
заряду, и их можно разделить с помощью электрофореза (фиг. 13).
Этот метод позволяет (с определенными ограничениями) непо-
средственно определять изменчивость белков у отдельных осо-
бей. Хэбби и Левонтин (1966) и Левонтин и Хэбби (1966) изучали
влектрофоретические варианты 18 локусов в 5 популяциях Dro-
sophila pseudoobscura. Из 18 локусов 7 (39%) были явно полиморф-
ны в более чем одной популяции. Каждая из 5 популяций поли-
морфна примерно по 30% исследованных локусов, и, по оценке
этих авторов, около 12% генома каждой особи гетерозиготно.
Эти оценки по ряду причин значительно занижены, «вероятно,
Хранение и защита генетической изменчивости
176
в 4 раза по сравнению с действительно существующей аллелыюй
изменчивостью» (Левонтин, 1967а). Если это так, то около 50%
локусов каждой особи гетерозиготны, и в сущности каждый локус
в популяции полиморфен при моде в три или четыре выщепляю-
щихся аллеля. Эти цифры замечательно близки (во всяком слу-
чае, они того же порядка) к старым оценкам Уоллеса (1958), со-
гласно которым около 50% локусов данной особи в открытой при-
родной популяции могут быть заняты несхожими аллелями. Эта
работа не единственная. Анализы популяций человека и домовой
мыши (Mas musculus) (Силендер, 1969) выявили столь же высокий
уровень генетической изменчивости.
После того как Уоллес (1958) опубликовал свои первые оцен-
ки генетической изменчивости в природных популяциях, некото-
рые генетики стали высказывать сомнения в способности популя-
ции справиться со столь высоким уровнем изменчивости. Она
явно слишком велика, чтобы ее можно было объяснить повтор-
ными мутациями; поэтому ее следовало бы отнести за счет преиму-
щества гетерозигот в изменчивых локусах. Однако, принимая
обычное допущение классической генетики популяций, согласно
которому каждый ген обладает независимой приспособительной
ценностью, приходится заняться следующими расчетами: «Если
наша оценка верна и одна треть всех локусов полиморфна то при-
мерно 2000 локусов (у Drosophila) сохраняют полиморфизм благо-
даря гетерозису. Если бы отбор по каждому локусу снижал при-
способленность популяции до 95% максимума, репродуктивный
потенциал'популяции составлял бы лишь 0,952с00 максимума, или
около 10-46. Если бы приспособленность каждой гомозиготы со-
ставляла 98% приспособленности гетерозиготы, репродуктивный
потенциал популяции снижался бы до 10-9. В любом случае
оценка неправдоподобно низка» (Левонтин и Хэбби, 1966). Таким
образом, создается безвыходное положение: теоретические оценки
не соответствуют наблюдаемому уровню генетической изменчи-
вости в природных популяциях. Как можно разрешить этот кон-
фликт?
В действительности решение совершенно очевидно. Оно за-
ключается в том, чтобы отказаться от ошибочного допущения
классической генетики, согласно которому каждый ген имеет не-
зависимую приспособительную ценность. Это, конечно, неверно,
поскольку объектом отбора служит особь в целом, а не отдельные
гены. Кроме того, факторы, зависящие от плотности популяции,
имеют тенденцию поддерживать численность популяции вблизи
некоего стандартного уровня, гарантируя таким образом выжива-
ние во всех случаях определенного процента потомков (см.
стр. 178—179).
Тот факт, что объектами и, следовательно, единицами, под-
вергающимися действию-отбора, являются особи в целом, а не
176
Глава 9
отдельные гены, лег в основу аргументов Милкмена (1967). Пред-
положим, что пара особей какого-то вида животных производит
200 потомков, из которых в среднем 2 выживают и входят в число
основателей следующего поколения. Если каждый из гетерози-
готных локусов слегка повышает приспособленность, две выжив-
шие особи будут в среднем самыми гетерозиготными зиготами,
произведенными этой родительской парой. В таком же привиле-
гированном положении окажутся гетерозиготные потомки всех
других размножающихся членов дема. Тенденция к выпадению
в ходе этого процесса особей, характеризующихся высокой
средней гомозиготностью, нисколько не уменьшит репродуктивный
потенциал популяции, который, видимо, определяется емкостью
биотопа и, кроме того, регулируется факторами, зависящими от
плотности популяции. В связи с большим числом изменчивых ло-
кусов (оценка 2000 локусов для Drosophila, данная Левонтином
и Хэбби, безусловно, минимальна) многие из основателей сле-
дующего поколения каждого дема будут, конечно, гомозиготны
по некоторым из этих «2000» изменчивых локусов. Маловероятно,
что селективное превосходство гетерозигот в каждом локусе столь
велико, чтобы в процессе отбора сохранялись только гетерозиго-
ты. Демы слишком малы, чтобы продуцировать достаточное число
полных гетерозигот. Кроме того, вероятно, что вклад добавляю-
щихся гетерозиготных локусов в общую приспособленность по-
степенно уменьшается. «Вполне возможно, что верхний предел
приспособленности лишь в два или три раза выше средней приспо-
собленности» (Свед, Рид и Бодмер, 1967).
Если в небольшом деме происходит полный инбридинг, то
даже относительно сильный отбор в пользу гетерозигот не может
предотвратить случайную фиксацию некоторых локусов вследст-
вие случайных отклонений в составе выборок. Именно благодаря
постоянному довольно интенсивному обмену генами между дема-
ми такие гомозиготные состояния относительно кратковременны,
и именно такой поток генов в конце концов обусловливает под-
держание у большинства видов высокого уровня генетической
изменчивости по всему ареалу.
Теперь очевидно, что вся концепция генетического груза, осно-
ванная на предположении о независимой приспособительной цен-
ности отдельных генов, лишена смысла. Не следует, однако, впа-
дать в другую крайность и думать, что идеальный уровень при-
способленности обеспечивается гетерозиготностью по всем локу-
сам. Для многих локусов, по-видимому, действительно подтверж-
дается существование классического идеала неизменного «дикого
типа». Например, не известно ни одного вида, у которого наблю-
далась бы изменчивость цитохрома с; более того, этот фермент
нередко бывает неизменен в целом отряде животных. Многие
другие гены, контролирующие биологически важные молекулы,
Хранение и защита генетической изменчивости 177
совершенно неизменны, если не считать возникающих изредка
явно вредных реиессивов. В настоящее время проводятся об-
ширные исследования с целью определить соотношения неиз-
менных локусов и локусов, принимающих участие в сбалансиро-
ванном полиморфизме (относительно гемоглобина см., например,
Перутц и Леман, 1968).
Существует и другой путь уменьшения возможных потерь,
обусловленных вредностью гомозигот. Если в локусе имеется
только два аллеля (с равными частотами), то 50% зигот будут
гомозиготными и погибнут. Однако, поскольку число гомозигот
составляет 1/и числа аллелей (и), всякое накопление (изо)аллелей
в этом локусе значительно уменьшает число гомозигот.
Цена эволюции
Говоря о «генетическом грузе», мы просто выражаем еще одним
способом мысль о том, что стабилизирующий отбор постоянно
уничтожает генотипы, слишком далеко отклоняющиеся от опти-
мального генотипа. Структура генофонда определяет долю особей,
которые выйдут за пределы «нормальности», т. е. за пределы груп-
пы генотипов, имеющих много шансов не оказаться элиминиро-
ванными в процессе естественного отбора. Такой отбор непрерыв-
но происходит даже в стабильной среде, поскольку в процессе
рекомбинации постоянно выщепляются новые генотипы, а имми-
грация и мутации обусловливают постоянный приток новых генов.
Во всех случах, когда направленный отбор благоприятствует
замещению существующего аллеля новым, это сопровождается
добавлением нового давления отбора. С какой скоростью может
происходить такое замещение и какой «ценой» оно достигается?
Холдейн (1957) первым поставил этот вопрос и попытался отве-
тить на него в количественной форме. Он исходил из допущения,
что замена гена у того или иного вида происходит вследствие «ги-
бели» в каждом поколении некоторой постоянной доли особей,
несущих данный ген. На этом основании он рассчитал, что общее
число «селективных гибелей», необходимых для завершения од-
ной замены, примерно в 30 раз превосходит численность популя-
ции, независимо от интенсивности отбора. Отсюда Холдейн сде-
лал вывод, что замещение одного гена другим — процесс мед-
ленный и на одну такую замену необходимо в среднем 300 поко-
лений. Кроме того, Холдейн, а также Кимура (1960) установили,
что число локусов, в которых одновременно может происходить
замена генов, не должно превышать примерно 12; в противном
случае выживание популяции окажется под угрозой. Более об-
щее заключение сводилось к тому, что эволюционное изменение —
процесс чрезвычайно медленный. Холдейн считал, что для пол-
ного обособления двух видов, различающихся по 1000 локусов,
могло потребоваться по крайней мере 300 000 поколений.
12—2129
178
Глава 9
[ Хотя эволюция в большинстве случаев действительно проис-
ходит медленно, натуралистам известно много примеров чрезвы-
чайно быстрого видообразования, происходившего на протяже-
нии всего нескольких тысяч поколений (см. гл. 18). Например,
Циммерман (1960) указывал, что пять эндемичных гавайских
«видов» бабочек-огневок рода Hedylepta связаны в своем распрост-
ранении с бананом, который полинезийцы завезли на Гавайи лишь
тысячу лет назад. Эти пять аллопатрических видов, очевидно
эволюционировали за такой короткий срок от предковой
формы Hedylepta, растением-хозяином которой служит пальма.
Некоторые исходные допущения Холдейна и Кимуры, оче-
видно, ошибочны. Это было впервые отмечено Майром (1963),
а впоследствии возражения более четко сформулировали Брюс
(1964), ван Вален (1965), Свед (1968) и М. Смит (1968). Некоторые
из спорных предположений Холдейна можно перефразировать
следующим образом:
1. Отбор на замену генов в разных локусах полностью незави-
сим. Вклады в генетическую гибель, вносимые при каждой за-
мене гена, рассматриваются так, как будто они совершенно не-
зависимы друг от друга. Однако вполне вероятно, что, когда
эти вклады относятся к одному генотипу, они часто суммируются.
Интуитивно я бы предположил, что приспособленность особи
с тремя вредными генами, каждый из которых по приспособлен-
ности уступает на 1 % нормальному аллелю, будет снижена гораз-
до больше, чем на 3%, возможно даже на целых 10%. Но даже
если приспособленность будет снижена только на 3%, вероят-
ность элиминации данного генотипа сильно увеличится. Конечно,
если каждый из этих генов имеет частоту 1 на 103, вероятность
того, что все три гена одновременно окажутся у одной особи,
составит лишь 1 на 109. Этим, очевидно, можно пренебречь. Одна-
ко, поскольку популяции содержат многочисленные гены с не-
значительными уклонениями (~Ь или —) от средней приспособ-
ленности, всегда будет иметься некоторое число генотипов с не-
сколькими неполноценными генами. Гибель одного такого гено-
типа устранит одновременно несколько вредных генов (Майр,
1963).
Мейнард Смит (1968) также поддерживает идею эффекта сум-
мирования при одновременном замещении генов в нескольких
локусах и также указывает, что число «генетических гибелей»
резко сокращается в результате отбора, направленного против
особей с несколькими вредными генами. Он называет этот отбор
«пороговым отбором». В основном это тот же принцип, который
использовался ранее (стр. 176) при рассмотрении потерь, вызван-
ных, как предполагается, генетическим грузом.
2. Каждое замещение гена увеличивает приспособленность по-
пуляции в целом. Холдейн молчаливо допускает, что замена генов
Хранение и защита генетической изменчивости
179
ведет к постоянному увеличению приспособленности популяции.
По существу конкуренция среди генотипов в пределах одного дема
вряд ли оказывает влияние на приспособленность данного дема.
Вероятно, общая «приспособленность» популяции на протя-
жении длительных периодов в основном постоянна (в границах,
определяемых емкостью ниши), и элиминация вредных генов или
добавление лучших новых геноводновременно изменяют селектив-
ную ценность остальных генов. Этот эффект будет смягчать воз-
действие замены гена и позволит увеличить скорость этой заме-
ны. Если общая приспособленность остается постоянной, так >^е
как число зигот, элиминируемых (не размножающихся) в каж-
дом поколении, то концепция «груза» становится довольно рас-
плывчатой. При таких предпосылках замена гена могла бы уско-
ряться или замедляться независимо от «груза» до тех пор, пока
смертность зависит от плотности популяции и не приводит к сни-
жению способности вида конкурировать с другими видами (Майр,
1963).
Когда различные давления отбора будут проанализированы
более тщательно, чем это было сделано до сих пор, возможно,
удастся разделить «цену отбора» на разные компоненты. Если
емкость одного квадратного километра некоего биотопа соответст-
вует 1000 особей вида А, внутрипопуляционный отбор, опреде-
ляющий, какие именно 1000 особей будут «представлять» этот
вид в следующем поколении, может быть отнесен к компоненту
цены, не имеющему большого эволюционного значения.
У вида, у которого одна пара производит в норме 100 потом-
ков, в среднем 98 гибнут до размножения. Средняя численность
популяции будет оставаться довольно постоянной; следователь-
но, не важно, какие факторы обусловливают смертность 98 по-
томков. Эта часть потомства предназначена к уничтожению и в
любом случае будет элиминирована. Если какой-то аллель пре-
вратился из выгодного во вредный, он может просто присоеди-
ниться к этому уничтожаемому излишку. Чем раньше в ходе
жизненного цикла происходит эта гибель, тем меньшее влияние
она будет оказывать на приспособленность популяции в целом,
уменьшая внутрипопуляционную конкуренцию на более поздних
стадиях жизненного цикла. Чем большая доля особей гибнет при
замене генов, тем легче будет «экологический груз», приходящий-
ся на долю оставшихся в живых особей данной популяции.
В таких условиях замена гена не создает какого-то ужасного
«груза». Свед (1968) приходит к таким же выводам: «Селективная
ценность, соответствующая данной смертности или различиям
в приспособленности, не независима от скорости замены, а при-
близительно обратно пропорциональна ей. Результат мало зави-
сит от степени доминантности или от первоначальной частоты
гена».
12*
180
Глава 9
Уоллес приводит еще один довод. Он полагает, что отбор ста-
билизирует среднюю приспособленность популяции (измеряемую
числом выживших дочерей на одну мать) на уровне, соответствую-
щем 1,00. Согласно этому предположению, важность факторов,
зависящих от плотности популяции, в создании ее приспособлен-
ности в дарвиновском смысле очевидна: «Появление новых фак-
торов смертности в период до половой зрелости не обязательно
сопровождается увеличением числа производимых потомков. Ско-
рее оно сопровождается уменьшением численности популяции...
Генетический груз не имеет отношения к численности популяции
и, следовательно, к приспособленности популяции» (Уоллес,
1968b).
Брюс продвинулась еще на один шаг. Используя убедительные
доводы, она подвергла критике положение о правомерности рас-
смотрения эволюционной замены генов как «цены естественного
отбора» (Холдейн) или «цены эволюции» (Майр). Включение какой-
либо новой благоприятной мутации в генотип увеличивает его
жизнеспособность и «обходится» популяции дешевле, чем сохра-
нение неполноценного гена. Фактически выживаемость будет
увеличиваться, если только не происходит очень жесткой регу-
ляции численности популяции за счет факторов, зависящих от
плотности. Это соображение делает также неправдоподобной
оценку Холдейна, согласно которой замена гена может проис-
ходить одновременно только в немногих локусах. «Более вероят-
но, что лимитирующими факторами при множественном замеще-
нии генов является немногочисленность полезных мутаций и тот
факт, что мутации, которые по отдельности были выгодны, на
конкретном генетическом фоне могут вступить в конфликт друг
с другом, когда они станут достаточно распространенными, чтобы
взаимодействовать» (Брюс, 1964)..
Теперь очевидно, что вывод Холдейна о крайне низких темпах
эволюции неверен. Тем не менее его работа, опубликованная в
1957 г., привлекла внимание к области эволюционных исследова-
ний, которой раньше пренебрегали, и оказала огромное стимули-
рующее воздействие. Если заменить некоторые ошибочные допу-
щения Холдейна, становится возможным произвести численную
оценку скорости замены гена, и эта оценка представляется соот-
ветствующей наблюдаемым темпам эволюции.
ВЫВОДЫ
Генетическая изменчивость в популяции зависит от трех групп
факторов: 1) внесение нового генетического материала в резуль-
тате мутаций и иммиграции; 2) уменьшение этой изменчивости
за счет отбора и случайных отклонений в составе выборки; 3) за-
щита накопленной изменчивости с помбщью цитофизиологиче-
Хранение и защита генетической изменчивости 18Г
ских механизмов и экологических факторов. Разнообразие этих
защитных механизмов показывает, что им сильно благоприятствует
естественный отбор. При слишком большой однородности «опти-
мального» генотипа, очевидно, имела бы место слишком большая
однородность выживших особей, что было бы невыгодно, так как
приводило бы, с одной стороны, в благоприятные периоды к вы-
сокой смертности, зависящей от плотности, а с другой — к вы-
миранию в неблагоприятных условиях.
Генетическая изменчивость популяций — это не просто «му-
тационный груз», поскольку она в значительной степени возрастает
за счет преимущества гетерозигот и отбора на экологическое раз-
нообразие. В самом деле, превосходство гетерозигот может обусло-
вливать большую часть генетической изменчивости природных
популяций, чем все другие факторы, вместе взятые.
Все природные популяции обладают значительной генетиче-
ской изменчивостью, которая служит потенциальным сырьем для
эволюционного изменения. Проблемы, возникающие в связи с
этой изменчивостью в плане адаптации и видообразования, рас-
сматриваются в следующих главах.
10
Единство генотипа
Подход классической менделевской генетики, состоящий в
изучении каждого генного локуса отдельно и независимо от про-
чих, представлял собой упрощение, необходимое для выяснения
законов наследственности и для получения основной информации
о физиологии гена. Работая с несколькими генами, генетик был
склонен мыслить, оперируя их относительными частотами в по-
пуляции? Менделист мог сравнивать генетическое содержание по-
пуляции с мешком, наполненным разноцветными бобами. Му-
тация представлялась как замена боба одного цвета на боб
другого цвета. Этот теоретический подход получил название
«генетики мешка с бобами» (beanbag genetics).
Уже давно было ясно, что представления приверженцев «гене-
тики мешка с бобами» во многих отношениях совершенно невер-
ны. Недавние работы по генетике популяций и генетике развития
в значительной мере укрепили это впечатление. Особь, служащая
мишенью для отбора, это не мозаика признаков, каждый из кото-
рых является продуктом одного определенного гена. Скорее гены
представляют собой единицы генетической программы, которая
определяет сложный процесс развития, завершающийся в конце
концов формированием фенотипического признака. С эволюцион-
ной точки зрения также бессмысленно рассматривать гены как
независимые единицы, поскольку мишенью отбора является особь
как целое (представляющая весь генотип), а не отдельные гены.
Считать гены независимыми единицами бессмысленно и с физиоло-
гической точки зрения, поскольку гены взаимодействуют друг
с другом при образовании различных компонентов фенотипа.
Создатели современной биологии хорошо понимали, что раз-
ные части организма неразделимы как в процессе индивидуального
развития, так и в процессе эволюции. Дарвин говорил о таинст-
венных законах корреляции. Относительно корреляции роста он
писал: «Я разумею под этим выражением тот факт, что вся орга-
низация во время роста и развития находится в такой тесной
взаимной связи, что, когда слабые изменения проявляются в ка-
кой-нибудь одной части и накапливаются естественным отбором,
другие части также претерпевают изменения» (1859). Далее он
писал, что «человек, отбирая и накопляя какую-либо особенность
строения, почти наверное будет неумышленно изменять и другие
Единство генотипа
lea
части организма на основании таинственных законов корреляции».
Селекционерам животных и растений издавна было известно, что
в результате селекции на некий определенный признак могут воз-
никать различные «коррелированные реакции» и изменения вДка-
казалось бы, независимых аспектах фенотипа.
Такие коррелированные реакции порождают непредвиденные
затруднения фактически во всех современных экспериментах по
исследованию отбора. Типичным примером служит возникновение
стерильности в процессе отбора на измененное число щетинок
у дрозофилы; в литературе описаны и многие другие примеры
(Лернер, 1954). Особый интерес для эволюциониста представляют
случаи, когда отбор по какому-либо физиологическому признаку
вызывает коррелированную реакцию морфологических призна-
ков. Это случается часто, а возможно и всегда, когда линии ком-
натной мухи (Musca domestica) и Drosophila отбираются на устой-
чивость к ДДТ. Такие линии отличаются по различным морфоло-
гическим признакам не только одна от другой, но также от ли-
ний, не обладающих устойчивостью к ДДТ. Разнообразие реак-
ций показывает, что морфологические изменения не обусловли-
ваются теми генами, которые определяют устойчивость к ДДТ»
а являются следствием перестройки всего генотипа. Во всех
этих экспериментах важно не только возникновение морфологиче-
ских изменений (без отбора ad hoc), но и скорость реакции. Время,
в течение которого возникают такие изменения, в геологическом
масштабе ничтожно.
»Наиболее частая «коррелированная реакция» на односторон-
ний отбор заключается в снижении общей приспособленности.
Это бич фактически каждого эксперимента по выведению новых
пород. Исключительно хорошо проанализированный случай та-
кого рода представляет собой гибридный индюк (Meleagris gallo-
pavo), частично происходящий от домашней породы, которая была
завезена в Миссури, чтобы «усилить» сильно выродившуюся мест-
ную породу. Было обнаружено, что одичавшие птицы уступали
диким по всем изученным аспектам жизнеспособности (Леопольд,
1944). Они отличались также более низким относительным весом
мозга, гипофиза и надпочечников. У местных индюков выводки
были более многочисленны, чем у гибридов, и большая доля ди-
ких самок успешно выращивали потомство. Таким образом, цен-
ные для человека качества домашних птиц были приобретены
ценой снижения качеств, благоприятствующих выживанию в
природных условиях.
^Сущность этого взаимодействия генов оставалась «таинствен-
ной», как называл ее Дарвин, пока не были выяснены механизмы
наследственности. Мы еще не до конца понимаем всю сложность
взаимодействия между генами в ходе развития. Однако в значи-
тельной мере эти взаимодействия выяснены, так что можно, во
184
Глава 10
всяком случае, ставить вопросы, касающиеся нерешенных ipo6-
лем. Вероятно, важнее всего помнить, что у всех высших организ-
мов ген отделен от компонентов фенотипа, на которые он влияет,
длительным путем развития. На каждом шагу этого пути белки,
синтезированные под контролем какого-то одного гена, взаимо-
действуют с белками, синтезируемыми под контролем других
генов, и именно это взаимодействие белков определяет рост и
дифференцировку соответствующих клеток. Конкретное воздейст-
вие каждого конкретного генотипа зависит в значительной мере
ют его генетической среды, т.е. от специфики других генов, с ко-
торыми он связан. Это всеобщее взаимодействие в нарочито ак-
центированной форме можно описать следующим образом: каж-
дый признак организма подвержен влиянию всех генов, и каждый
ген влияет на все признаки. Именно это взаимодействие обусловли-
вает тесную функциональную интеграцию генотипа как целого.
МЕХАНИЗМ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ
Сам ген, представляющий собой единицу ДНК, программирует
определенный белок, синтез которого контролируется с помощью
РНК, регулирующей процесс сборки аминокислот. Синтезиро-
ванные таким образом белки индуцируют или тормозят актив-
ность других генных локусов, а также проникают в другие клет-
ки, влияя на их рост и дифференцировку. В процессе дифферен-
цировки клетки разных тканей становятся все более отличными
друг от друга по своим потенциям, хотя в норме все они имеют
одинаковые наборы хромосом. Очевидно, одни гены в данной клет-
ке активны, а другие нет. Механизмы, вызывающие или подав-
ляющие активность генов, до сих пор еще в точности не известны
(Жакоб и Моно, 1961). Становится все более очевидным, что каж-
дый ген характеризуется не только химической природой своего
продукта, но также периодом в процессе развития, когда он наи-
более активен. Продукт данного гена может не только вступать
во взаимодействие с продуктами других генов, но и служить ин-
дуктором или репрессором других генных локусов. Представ-
ляется вероятным, что нормальное развитие зависит от очень
точного равновесия между соответствующими дозами специфических
генных продуктов. Именно поэтому взаимодействие генов столь
важно для обеспечения жизнеспособности фенотипа, который
является конечным продуктом процесса развития.
Таким образом, старая преформистская концепция соотноше-
ния между геном и признаком совершенно неверна. Белый глаз
не заключен в гене белоглазия, так же как хромосома птицы, от-
кладывающей четыре яйца, не содержит кладки из четырех ма-
леньких яиц. Развитие является строго эпигенетическим: гены
лишь обеспечивают возможности для создания данного фенотипа
Единство генотипа
185
или способствуют этому; они поставляют программу для его созда-
ния «при прочих равных условиях». В эти «прочие условия»
входит как внешняя, так и генетическая среда.
Один из аспектов многообразного взаимодействия генов в про-
цессе развития обсуждается в гл. 7 (стр. 107). Это плейотропия,
или способность одного гена оказывать влияние на несколько
разных аспектов фенотипа. Сомнительно, чтобы у высших орга-
низмов имелись неплейотропные гены. Поскольку первичное
действие гена в многоклеточных организмах обычно отделено
несколькими ступенями от периферического фенотипического
признака, очевидно, что неплейотропные гены, если они вообще
существуют, должны быть редки. Понимание этого «приводит
нас к представлению о генотипической среде как комплексе ге-
нов, внутренне и наследственно воздействующей на проявление
каждого гена в его признаке. Каждый индивид есть неделимое
не только в смысле своей сомы, но и в смысле проявления каждого
своего гена» (Четвериков, 1926).
ПОЛИГОННЫЕ ПРИЗНАКИ
В ранний период развития генетики основное внимание обра-
щали на генетические факторы, обусловливающие дискретность
фенотипов, подобную той, что обсуждалась в гл. 7 при рассмотре-
нии полиморфизма. Определяющие развитие таких заметных морф
аллели, как, например, гены цвета глаз у Drosophila, характера
полосатости у улиток Сераеа или пятнистости у жуков и рыб
наглядно демонстрируют менделевскую наследственность. Если
их рассматривать на генетическом фоне отдельной популяции, то
кажется, что они подтверждают гипотезу «один ген — один при-
знак». Однако такие гены в популяции составляют незначительное
меньшинство. Большинство генов воздействует на признаки,
подверженные непрерывной изменчивости, такие, как размер,
пропорции или общий тон окраски. Прежде полагали, что насле-
дование таких признаков не подчиняется законам Менделя.
Сейчас стало ясно, что непрерывная изменчивость обусловлена
тем фактом, что несколько (обычно очень много) генов влияют на
один и тот же признак. Таким образом, непрерывная изменчи-
вость не представляет собой исключение с точки зрения корпуску-
лярной теории наследственности; она отличается от прерывистой
изменчивости лишь числом генетических факторов, контролиру-
ющих конкретный признак. Регуляция изменчивости одного
признака несколькими или многими генами называется полигенией.
Исследуем этот вопрос с помощью очень простой модели. До-
пустим, что у некоторого организма крупные размеры тела опре-
деляются влиянием двух локусов А и В, каждый из которых имеет
по два аллеля (А, а, В, Ь). Пусть гетерозиготы (единичная доза)
186
Глава 10
будут промежуточными размерам между гомозиготами, и пусть
каждый локус оказывает примерно равное влияние на увеличе-
ние размеров. Девять генотипов распадаются на пять классов
фенотипов: классы, включающие по четыре гена, определяющие
крупные размеры (ААВВ), по три таких гена (ААВЬ, АаВВ),
по два гена (ААЬЬ, АаВЬ, ааВВ), один ген (Aabb, ааВЬ) и не со-
держащие н иодного такого гена (aabb). С добавлением третьего
локуса (с двумя аллелями), влияющего на размер, число классов
фенотипов увеличивается до семи, с добавлением четвертого — до
девяти, и так далее. Поскольку каждый член каждого класса не-
избежно подвержен в какой-то степени ненаследственным модифи-
кациям, вызванным внешними условиями, становится очевидным,
что по мере увеличения числа генов различать классы все труд-
нее, так как генетические классы будут фенотипически перекры-
ваться друг с другом. Конечным результатом будет более или ме-
нее гладкая кривая непрерывной изменчивости, несмотря на то
что генетическая основа состоит из дискретных локусов и алле-
лей совершенно так же, как в случае четко прерывистого поли-
морфизма. Поскольку в потомстве, полученном от скрещиваний,
не удается различать хорошо выраженные классы фенотипов,
требуются специальные биометрические методы (Фалконер, 1960),
чтобы разделить наследственную и ненаследственную доли измен-
чивости и определить различные генетические компоненты (поли-
мерные гены).
Иногда предполагают, что существует два сорта генов: глав-
ные гены и гены-модификаторы, или полигены. В настоящее вре-
мя сомнительно, является ли такое разделение правильным или
полезным. Когда исследуют определенный признак, то часто ока-
зывается, что одни гены влияют на его фенотипическое проявле-
ние меньше, чем другие. Однако вполне возможно, что эти «ми-
норные гены» просто отражают плейотропные воздействия генов,
которые сами обусловливают основные воздействия на другие
признаки. Даже в тех случаях, когда на фенотип влияет большое
число генов, возможно, что один ген служит геном-переключате-
лем, который направляет развитие фенотипа по совершенно новому
пути, например ген, определяющий пол у некоторых организмов,
или ген, связанный с миметическим полиморфизмом. Однако
ген-переключатель, с одной стороны, и большой набор малых
полигенных факторов — с другой, это лишь два крайних вариан-
та широкого спектра возможных механизмов генетической детер-
минации, а не два отдельных класса. Дезинтеграция миметических
морф при скрещивании особей из разных популяций выявляет стро-
гую зависимость генов-переключателей от их генетической сре-
ды. Некоторые генетики тем не менее полагают, что полигены,
главные структурные гены и т. д. представляют собой четко раз-
личающиеся категории генов (Рендел, 1968).
Единство генотипа
187
ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В ГЕНОТИПЕ
Термины плейотропия и полигения акцентируют]-внимание на
двух конечных точках пути развития — гене и признаке. В дей-
ствительности гены взаимодействуют друг с другом на всем эпи-
генетическом пути рядом прямых и косвенных способов. Эти мно-
гочисленные и постоянные взаимодействия значительно усили-
вают внутреннюю интегрированность генофонда.
Единственные хорошо исследованные взаимодействия генов—•
это аллельные взаимодействия, т. е. взаимодействия между алле-
лями одного и того же локуса. Такие взаимодействия, обозначае-
мые терминами доминантность, рецессивность и сверхдоминант-
ность (превосходство гетерозигот), обсуждались в гл. 9. Сущест-
вует, однако, еще один класс взаимодействий — взаимодействия
между генами разных локусов.
Эпистатические взаимодействия
С первых дней менделевской генетикиТбыло известно, что раз-
ные локусы могут взаимодействовать друг с другом в своем влия-
нии на фенотип. Два локуса, из которых каждый имеет доминант-
ный и рецессивный аллели, расщепляясь независимо, будут в
нсрме продуцировать фенотипы в отношении 9:3:3: 1. Откло-
нение в отношении, например, 15 : 1, или 9 : 17, или 9:3:4
указывает на существование других способов взаимодействия.
Довольно тщательно разработанная терминология, использовав-
шаяся ранними менделистами для обозначения различных типов
взаимодействий, оказалась непригодной, и в настоящее время для
обозначения всех взаимодействий между генами, расположен-
ными в разных локусах, используется термин эпистатические
взаимодействия. Крайний случай эпистаза имеет место, например,
когда ген альбинизма препятствует проявлению любого другого
гена окраски. Чаще эффект не абсолютен и заключается только-
в изменении степени видимого выражения признака, например-
в прерывистости жилки крыла у Drosophila. Неполная пенетрант-
ность (гл. 9) представляет собой частое проявление эпистатиче-
ских взаимодействий.
Гены-супрессоры — один из нескольких типов взаимодейст-
вующих генов. Гласс (1957) проанализировал такой ген, распо-
ложенный во второй хромосоме Drosophila melanogaster, который
подавляет эффекты гена erupt, расположенного в третьей хромо-
соме.- В отсутствие супрессора ген erupt вызывает образование
похожего на бородавку вздутия глаза. Оказалось, что и ген erupt,
и ген-супрессор широко распространены в природных популя-
циях. Имеющиеся данные показывают, что в каждом локусе су-
ществует целая серия разных по силе изоаллелей. Ни в одной
популяции не был обнаружен ген erupt в отсутствие гена-супрес-
188
Глава 10
сора, но в ряде популяций гены-супрессоры имелись, а гены
erupt отсутствовали.
Как можно интерпретировать с эволюционной точки зрения
эту любопытую систему взаимодействий? Гласс совершенно спра-
ведливо полагает, что ген erupt сохраняется в популяциях, так
как он повышает приспособленность посредством какого-то не-
известного плейотропного проявления. Его сохранение вызывает
давление отбора в пользу генов-супрессоров, которые препятст-
вуют проявлению в фенотипе нежелательного воздействия гена
erupt на строение глаза. С другой стороны, высокая частота (если
не универсальное распространение) гена-супрессора показывает,
что он также обладает плейотропным действием, которое и обус-
ловливает его сохранение в генофонде даже при отсутствии гена
erupt. В генетической литературе сообщалось и о многих других
примерах наличия генов-супрессоров.
Гены-супрессоры — это только одна иллюстрация многочис-
ленных типов взаимодействий, существующих между разными
локусами одного генотипа. Такие взаимодействующие системы
крайне чувствительны к отбору и допускают существование мно-
гочисленных обратных связей и систем регуляции в течение онто-
генеза. Исследователи развития обозначают эти регуляторные
силы различными терминами: забуференность, канализация и
гомеостаз развития. Эти термины относятся к моделям, которые
помогают нам представить себе действие генов в процессе разви-
тия, но при этом нельзя забывать, что мы, по существу, ничего
не знаем о тех механизмах, которые в действительности обеспечи-
вают повсеместно наблюдаемую регуляцию развития. (Более
детальные сведения о физиологии дифференцировки тканей и
органов в связи с действием генов можно найти в книгах по эпи-
генетике.)
Для того чтобы ген оптимально влиял на приспособленность,
он должен вырабатывать химический генный продукт в необходи-
мом количестве и в то время, когда этот продукт требуется для
нормального развития. Генотип в целом можно рассматривать как
«физиологическую команду» («physiological team»); такая анало-
гия хорошо иллюстрирует положение дела. Некоторые из самых
известных спортсменов плохо играют в составе команды или в
составе одной команды могут быть звездами, а в составе другой —
нет. Некоторые музыканты-виртуозы, будучи непревзойденными
в сольных концертах, в ансамбле играют весьма посредственно.
Гены никогда не бывают «солистами», они всегда выступают
«в ансамбле», и их полезность, их «селективная ценность» зависит
от того, как они влияют на приспособленность продукта деятель-
ности этого ансамбля — фенотипа.
Каждый ген имеет множество плейотропных проявлений, ко-
торые увеличивают или уменьшают приспособленность фенотипа.
Единство генотипа
189
Иные локусы способны усиливать те проявления, которые оказы-
вают на приспособленность наибольшее положительное влияние,
и подавлять те, которые оказывают вредное влияние, например
фенотипическое проявление erupt гена erupt. Таким образом,
селективная ценность гена лишь отчасти определяется тем, что
можно назвать его собственным прямым воздействием на фено-
тип. Столь же важным, а может быть и более важным, компонен-
том селективной ценности гена является его воздействие на те
качества других генов, которые увеличивают приспособленность.
Генетики растений были, вероятно, первыми, кто полностью
оценил многообразие функций генов; это, в частности, подчерки-
вали Харланд (1936) и его школа. Анализ гибридов и генов-му-
таторов, исследование полигенных признаков, доминантности,
определения пола, основанного на генном балансе, а также изу-
чение компенсации дозы выявляют повсеместное наличие генных
взаимодействий, регулируемых через их влияние на общую при-
способленность фенотипа.
Взаимодействия генов в генофонде популяции
Вклад, вносимый данньТм геном в приспособленность особи,
испытывается в неизменной генетической среде одной особи. Од-
нако в процессе эволюции каждый ген попадает в каждом поколе-
нии на иной генетический фон вследствие полового размножения
(новые наборы хромосом родителей) и рекомбинации (кроссинго-
вер), причем этот генетический фон различен у всех особей, несу-
щих данный ген. Таким образом, сфера генетических взаимодейст-
вий значительно расширяется: ген теперь испытывается по его
влиянию на приспособленность в сочетании со всеми другими ге-
цами генофонда. Поскольку влияние данного гена на приспособ-
ленность зависит от той конкретной совокупности других генов,
с которыми он связан при создании конкретного фенотипа, стано-
вится ясным, что приспособленность гена — понятие статистиче-
ское. Она выводится как средняя из оценок приспособленности
.данного гена на всех различных генетических фонах во множест-
ве генотипов, в составе которых ген подвергается отбору. Селек-
тивная ценность данного гена — это средняя из селективных цен-
ностей всех сочетаний, в которых этот ген встречается в данной
популяции (генофонде). До тех пор пока эта средняя оценка пре-
вышает таковую других генов, конкурирующих с данным, отбор
будет благоприятствовать данному гену, даже если в некоторых
сочетаниях он очень вреден или летален.
В связи с этими новыми взглядами на роль особи в целом как
мишени отбора и на влияние гена на приспособленность возникла
новая интерпретация эволюционного значения генов и геноти-
лов. С эволюционной точки зрения гены уже нельзя рассматри-
190
Глава 10
вать как обособленные единицы, которые надлежит изучать по-
рознь. Их селективную ценность нельзя больше считать абсолют-
ной. На одном генетическом фоне данный ген может увеличивать
приспособленность генотипа, на другом генетическом фоне тот же
ген может нарушать равновесие и вызывать чрезвычайно вредный
эффект. К числу хорошо известных классов условий среды —
физических и биотических условий — следует добавить третий
класс — генетические условия среды. Генетическая среда дан-
ного гена включает не только генетический фон (Четвериков,
1926) данной зиготы, на котором этот ген временно помещается,
но также весь генофонд локальной популяции, в котором он встре-
чается. На протяжении длительного времени эволюционная судь-
ба этого гена будет зависеть от того, сколь хорошо он взаимодейст-
вует с другими генами данного генофонда, сколь хорошо он к
ним коадаптирован.
Эпистатические взаимодействия и приспособленность
Очевидно, что естественный отбор будет благоприятствовать
тем генам, которые гармонично взаимодействуют друг с другом
в генофонде популяции. Используя удачный термин Добржан-
ского, можно сказать, что такие гены коадаптированы. Процесс
коадаптации происходит постоянно из поколения в поколение,
поскольку каждая природная популяция подвержена постоян-
ному притоку генов извне и разного рода возмущениям внешних
условий. Добржанский и его школа превратили эту область в
поле своих конкретных исследований, и серия их блестящих
экспериментов значительно способствовала решению рассматри-
ваемых проблем.
Имеется множество свидетельств того, что данный ген в одних
сочетаниях с другими генами имеет значительно большую при-
способленность, чем в других. Если в результате рекомбинации
такой совершенный генотип разбивается, ген может утратить
свое селективное преимущество. Именно поэтому отбор будет бла-
гоприятствовать любому механизму, сохраняющему те сочета-
ния генов, при которых их вклад в приспособленность выше.
Примерами таких супергенов служат так называемые последо-
вательности генов (парацентрические инверсии) у Drosophila.
Кроссинговер между разными последовательностями генов силь-
но затруднен, если не исключен полностью; в результате каждая
последовательность может приобретать особый набор неадаптиро-
ванных генов. Например, Пракаш и Левонтин (1968) показали,
что в районе Матера (Калифорния) ген Pt-10 был представлен в
последовательности «Pikes Peak» аллелем 1,04 (100%) и в после-
довательности «Tree Line» аллелем 1,06 (100%). Подобная специ-
фика была обнаружена и для других генов и аллелей. Кроме того,
Единство генотипа
191
последовательность Денов проявляет тенденцию сохранять
ДаН и тот же генный состав по всей области, где она встречается.
Например, в Боготе (Колумбия) последовательность «Tree Line»
также имеет аллель 1,06 (100%) гена Pt-Ю. В связи с этим пред-
ставляется весьма вероятным, что различия в генах существуют
с момента образования этих инверсий и, следовательно, могли
возникнуть миллионы лет назад. Поскольку в течение этого дли-
тельного периода имелись большие возможности для того, чтобы
состав генов стал одинаковым вследствие мутаций и случайных
кроссинговеров в гетерозиготах, строгое сохранение этого раз-
личия следует отнести за счет отбора на конкретное сочетание
генов, обнаруживаемое в данной последовательности, т. е. за
счет коадаптации.
Коадаптация выявляется также по реакции популяций на
хроническое облучение (Уоллес, 1956). Две экспериментальные
популяции Drosophila melanogaster, получавшие около 5 Р в час
каждая, быстро накапливали значительное количество генетиче-
ских нарушений, вызванных облучением. Около 80% всех вторых
хромосом, исследованных спустя 70 поколений, в гомозиготах
были легальны. Учитывая число накопленных легален, можно
было бы ожидать, что у гетерозиготных комбинаций хромосом из
этих популяций жизнеспособность будет значительно понижена.
Однако соответствующие испытания показали, что мухи, несущие
две случайно взятые вторые хромосомы от одной из облученных
популяций, имеют в среднем лишь незначительно (на 1—8%)
меньшую жизнеспособность, чем особи стандартной популяции.
Кроме того, в некоторой доле таких скрещиваний жизнеспособ-
ность особей была выше, чем в среднем у особей дикого типа.
Эти результаты показывают, что в таких закрытых эксперимен-
тальных популяциях должно существовать сильное давление от-
бора в пользу всех генов и участков хромосом, которые объеди-
няются в гармоничные эффективные генотипы. Во всех случаях,
когда хромосома повреждена облучением, это повреждение ком-
пенсируется отбором в пользу мутантов по другому локусу, что
восстанавливает равновесие. При нарушении каждого метаболи-
ческого пути отыскивается какой-то обходной путь. Средняя жиз-
неспособность рекомбинантов остается близкой к норме, несмотря
на постоянное увеличение частоты вредных генов.
В последние десятилетия было обнаружено, что такие вред-
ные хромосомы вполне обычны также и в природных популяциях.
До тех пор пока имеется обильный запас компенсирующих генов
из других хромосом, частота вредных хромосом будет уменьшаться
очень медленно. Вероятность того, что две такие хромосомы встре-
тятся в одной зиготе, которая окажется гомозиготной по такой
летали, крайне мала. Поскольку отдельные летали достигают от-
носительно высоких частот, возможно, что в гетерозиготном со-
192
Глава 10
стоянии они даже приводят к гетерозису. Это могло бы объяснить,
почему такие вредные хромосомы накапливаются у большинства
широко распространенных многочисленных видов. С помощью
изощренных методов у Drosophila можно исследовать относитель-
ную жизнеспособность отдельных хромосом в гомозиготном и
гетерозиготном состояниях. Исследуя мух дикого типа из неко-
торых областей СССР, Дубинин и др. (1934) установили, что от
10 до 20% вторых хромосом у мух дикого типа легальны в гомо-
зиготе. Эти оценки были затем подтверждены Добржанским и его
сотрудниками, исследовавшими пять или шесть видов рода Dro-
sophila', фактически эти оценки близки к 30% для большинства
изученных популяций. Почти все остальные хромосомы в гомо-
зиготном состоянии хотя и не легальны, но, во всяком случае,
отчасти вредны. Представляется вероятным, что летальность не-
которых из этих хромосом обусловлена наличием не летальных
генов, а их летальных сочетаний. Данные, подтверждающие это
заключение, получены в экспериментах, при которых рекомбина-
ция жизнеспособных хромосом приводила к возникновению ле-
талей.
Синтетические летали. Было обнаружено, что хромосомы,
имеющие примерно нормальную жизнеспособность как в гетеро-
зиготном, так и в гомозиготном состоянии, могут стать летальными
после кроссинговера. Иллюстрацией служит эксперимент, прове-
денный Добржанским (1955): из популяции Drosophila pseudoob-
scura близ Остина (Техас) были взяты десять вторых хромосом.
Эти хромосомы давали нормально жизнеспособные или субви-
тальные гомозиготы. Были получены гетерозиготные самки со
всеми возможными (45) сочетаниями этих десяти хромосом, и де-
сять хромосом потомков каждой гетерозиготы были испытаны в
отношении их влияния на жизнеспособность в гомозиготном со-
стоянии (всего 450 хромосом). Среди этих 450 хромосом 19 были
легальны, 57 — полулегальны в двойной дозе; 30 из 45 сочетаний
дали по крайней мере одну леталь или полулеталь из числа 10
испытанных хромосом. Особенно примечательно, что сочетания,
включавшие хромосомы, которые, как было известно, субвиталь-
ны в гомозиготном состоянии, в действительности дали меньше
леталей и полулеталей, чем хромосомы с нормальной жизнеспо-
собностью или супервитальные хромосомы. Следует помнить, что
у самцов Drosophila кроссинговера не бывает, так что летальные
хромосомы, несомненно, происходили от жизнеспособных хромо-
сом самок.
Как объяснить удивительные изменения приспособленности
этих хромосом? Предположение о наличии нормальных рецессив-
ных летальных локусов можно исключить, покольку двумя поко-
лениями раньше эти же хромосомы в гомозиготном состоянии
имели нормальную жизнеспособность. Их частота слишком велика,
Единство генотипа
193
чтобы ее можно было отнести за счет вновь возникающих леталь-
ных мутаций. Следовательно, приходится сделать вывод, что эти
летальные хромосомы являются результатом наличия не леталь-
ных аллелей, а эпистатических взаимодействий, вызванных ле-
тальными сочетаниями генов, заново созданных при рекомби-
нации. Это объяснение подтверждается тем фактом, что такие ле-
тальные хромосомы могут вновь приобрести нормальную жизне-
способность в результате кроссинговера. Чем больше генетическое
разнообразие вида (вследствие обмена генами между многочис-
ленными широко распространенными локальными популяциями),
тем больше риск возникновения дисгармоничных комбинаций,
т. е. тем больше вероятность возникновения «синтетических» лета-
лей или вредных комбинаций.
Аллельные взаимодействия в сравнении с эпистатическими.
Взаимодействия этих двух типов распространены повсюду, но
все еще неизвестно, каково относительное влияние на приспособ-
ленность каждого из них. Ветухив (1965), Брнчич (1954) и Уол-
лес (1955) исследовали этот вопрос, скрещивая мух рода Drosophila
из разных областей. Затем они сравнивали жизнеспособность по-
томства Fi и F2 от внутрипопуляционных скрещиваний и потомст-
ва Ft и F2 от межпопуляционных скрещиваний. Жизнеспособ-
ность оценивалась по нескольким компонентам приспособлен-
ности, таким, как плодовитость самок и выживание личинок при
жестокой конкуренции с личинками стандартной линии другого
вида рода Drosophila. Результаты экспериментов были совершен-
но однозначны: потомки Fx от межпопуляционных скрещиваний
значительно более жизнеспособны, чем потомки Fx от внутрипо-
пуляционных скрещиваний. В отношении потомков F2 ситуация
обратная (фиг. 14).
Представляются очевидными два вывода. Первый — что пре-
восходство потомков Fjl от межпопуляционных скрещиваний не
может быть обусловлено предшествующим отбором подходящего
генетического фона, так как использованные в эксперименте попу-
ляции происходили из областей, находящихся на большом рас-
стоянии друг от друга. Увеличение плодовитости самок показы-
вает, что имеет место нечто большее, чем простая «высококачест-
венность» (соматическая мощность) личинок. Таким образом,
здесь мы имеем дело с истинным гетерозисом, не являющимся ре-
зультатом селекции. Второй, еще более важный вывод состоит в
том, что это превосходство обусловлено не просто высокой сте-
пенью гетерозиготности, поскольку потомки F2 утрачивают это
превосходство, несмотря на то что они гораздо более гетерозигот-
ны, чем родительские популяции. Мы неизбежно приходим к за-
ключению, что утрата жизнеспособности у потомков F2 вызвана,
нарушением эпистатического равновесия между взаимодействую-
щими локусами и что это перевешивает положительные эффекты
13—2129
194
Глава 10
высокой гетерозиготности. Ряд других опытов, в частности резуль-
таты тройных и двойных скрещиваний, подтверждают это заклю-
чение. Интеграция генного комплекса, его коадаптация, зависит,
таким образом, от наличия гармонического равновесия двух ти-
пов. Один из них — равновесие между аллелями, ведущее к сверх-
доминантности и отсюда к сбалансированному полиморфизму,—
Мазер (1953) назвал относительным (=аллельным) равновесием.
Другой тип — равновесие между локусами — лучше всего обоз-
начать как эпистатическое равновесие. Истинная архитектура эпи-
Фиг. 14. Плодовитость географических популяций Drosophila pseudoobscura
и гибридов между ними (Ветухив, 1956).
Высота каждого столбца соответствует среднему числу яиц, откладываемых самкой в те-
чение жизни. Белые столбцы обозначают родительские популяции, черные — их гибри-
ды Ft, а заштрихованные — гибриды F2.
статического равновесия еще не выяснена. У Drosophila subobscura
не наблюдается ни гетерозиса в поколении Flf ни нарушений в F2,
а у D. paulistorum эти явления выражены слабо. По-видимому,
каждый вид имеет свои собственные механизмы равновесия.
Постоянство фенотипа. Генетическая изменчивость популя-
ций гораздо больше, чем можно было бы предположить, судя по
изменчивости видимого фенотипа. Лишь небольшая доля богатой
генетической изменчивости, сохраняемой в генофонде, прояв-
ляется в видимой форме. Удивительно высокая частота видов-
двойников (гл. 3) показывает, что даже столь значительные заме-
ны генов, которые приводят к возникновению новых видов, могут
не оказывать влияния на фенотип. Каждая замена гена в процессе
возникновения этих видов как-то компенсировалась, и таким об-
разом предотвращалось ее воздействие на конечный продукт раз-
вития — фенотип. Генетические различия между видами-двой-
никами иногда бывают очень велики, о чем свидетельствует не-
совместимость их гибридов. У гибридов Fjl между Drosophila
Единство генотипа
195
Plnnoeaster и D. simulans Стертевант (1929) обнаружил много-
членные нарушения в развитии щетинок, несмотря на то что
ЧоИ расположению щетинок родительские виды идентичны. У 167
гибридных самок (с 334 местами расположения щетинок на каж-
дой стороне спинки) имелись 142 передние дорзоцентральные
(192 отсутствовали), 181 задняя дорзоцентральная (153 отсутст-
вовали) 192 передние скутеллярные (142 отсутствовали) и 198
задних скутеллярных (136 отсутствовали). Очевидно, пути раз-
вития, приводящие к фенотипически идентичным расположениям
щетинок у родительских видов, весьма различны.
Обсуждение генетических систем и механизмов развития, под-
держивающих постоянство фенотипа, несмотря на замену генов,
увело бы нас слишком далеко в сторону. Наилучший анализ дает
Рендел (1967), рассматривающий скутеллярные щетинки у Dro-
sophila. Фенотип «нормальное число скутеллярных щетинок» на-
столько строго канализирован, что даже замена значительного
числа генов не вызовет видимого изменения фенотипа. Лишь после
того, как признак будет выведен за пределы зоны канализации,
он снова начнет реагировать на отбор. Нормальное число щети-
нок равно 4, но для того, чтобы их число изменилось от трех до
пяти, требуется примерно в восемь раз большее генетическое
изменение, чем для увеличения их числа от одной до трех.
Замена гена, не оказывающая влияния на морфологический
фенотип, аналогична реставрации готического собора. В ходе бес-
конечных ремонтных работ многие камни были заменены иногда
по нескольку раз за те 700 лет, которые прошли со времени перво-
начальной постройки. Однако «фенотип» средневекового здания
сохранился без изменений. Тенденция морфологического фено-
типа не реагировать на глубокие перестройки генотипа прояв-
ляется даже на более высоких уровнях, чем виды-двойники.
Один и тот же «признак» может встречаться у всего рода, семейства
или у еще более высокой категории. Во многих случаях остается
неясным, почему отбор благоприятствует некоторому конкрет-
ному фенотипическому признаку, поскольку у родственного таксо-
на, который сосуществует с первым в тех же условиях среды,
фенотип иной, но, по-видимому, столь же подходящий. Рассмотре-
ние таких консервативных признаков как побочных продуктов хо-
рошо интегрированного генного комплекса, целостность которого
поддерживается генетическим гомеостазом, а не как продуктов
специфических генов сильно облегчает понимание их природы.
Хорошо слаженная система канализации имеет тенденцию
весьма строго ограничивать эволюционный потенциал. Это обус-
ловливает параллельную эволюцию, которая, например, заставила
несколько отдельных линий звероподобных рептилий независимо
Друг от друга перешагнуть рубеж, отделяющий рептилий от
млекопитающих (фиг. 48). Какой именно ген будет мутировать и
196
Глава 10
когда это произойдет, определяется «случайностью», но после-
дующая судьба такой мутации строго контролируется тем генным
комплексом, в котором она возникает. Направление эволюции,
хотя оно и ^непредсказуемо, никоим образом не случайно.
Отбор в стабильной среде
Фенотип порождается генами, которые слиты в единый ан-
самбль благодаря плейотропии, доминантности (и сверхдоминант-
ности), эпистазу и полигении. Поскольку каждая особь генети-
чески уникальна,^отбор располагает большим выбором объектов.
Природа давления отбора определяет, какие генотипы получат
предпочтение.
Стабилизирующий отбор. Начнем с упрощенного предположе-
ния, согласно которому условия среды неизменны. Это отнюдь
не означает, что отбор прекратится. Даже в стабильных условиях
всегда будет иметь место стабилизирующий отбор (гл. 8). В по-
пуляции с высокой генетической изменчивостью процессы реком-
бинации и расщепления неизбежно приведут к появлению много-
численных особей, отклоняющихся в том или ином отношении от
оптимального (среднего) фенотипа и имеющих вследствие этого
пониженную приспособленность. Термин «стабилизирующий
отбор» (Шмальгаузен, 1949) подчеркивает тот факт, что естествен-
ный отбор имеет тенденцию элиминировать из популяции таких
отклоняющихся особей, причем давление отбора обычно тем силь-
нее, чем больше отклонение.
В литературе имеются многочисленные примеры (Майр, 1963)
такой дискриминации в отношении фенодевиантов (Лернер, 1954).
Например, у змей и ящериц число чешуек или щитков не изменяет-
ся с момента рождения до достижения взрослого состояния. Одна-
ко герпетологи зарегистрировали много случаев, когда измен-
чивость числа чешуй в выборках взрослых рептилий гораздо
меньше, чем в выборках молодых особей тех же видов. Это, оче-
видно, обусловлено более высокой смертностью молодых особей
с крайними значениями признака.
Г’? Уоддингтон (1957) справедливо указывал, что стабилизирую-
щий отбор имеет два разных аспекта. Негативный аспект, состоя-
щий в элиминации всех фенодевиантов, он называет нормали-
зующим отбором. Позитивный аспект, т. е. отбор, благоприятст-
вующий разного рода механизмам обратной связи, которые обеспе-
чивают образование стандартного фенотипа, несмотря на значи-
тельную замену генов в генотипе и колебания внешних условий,
он называет канализирующим отбором. Эти два процесса пред-
ставляют собой в известном смысле просто два аспекта одного
процесса, поскольку канализирующий отбор в силу необходи-
мости действует с помощью нормализующего отбора.
Единство генотипа
197
Одна из основных целей стабилизации заключается в том,
обы свести к минимуму влияние дисгармоничных эпистатических
взаимодействий. Первый путь достижения этой цели состоит в
том чтобы отбор благоприятствовал генам, которые я окрестил
«компанейскими» («good mixers») (Майр, 1954), т. е. генам, кото-
рые положительно влияют на приспособленность наибольшего
числа возможных вариантов генетического фона. Второй путь —
чтобы отбор благоприятствовал супергенам, т. е. хорошо сбалан-
сированным сочетаниям генов, которые защищены против реком-
бинации (посредством подавления кроссинговера).
Эффекты однонаправленного давления отбора
Поддержание генетического равновесия, создаваемого“'аллель-
ными и эпистатическими взаимодействиями, представляется до-
вольно простым, пока условия среды остаются постоянными.
Действительно, канализирующий отбор будет стремиться созда-
вать внутренние равновесия, которые сохранят богатый запас
генетической изменчивости под прикрытием единообразного фе-
нотипа. Совершенно новая ситуация возникает, однако, когда
какой-то новый внешний фактор вызывает сильный направлен-
ный отбор и пытается отклонить фенотип от существующей нормы.
В связи с возникновением такого нового давления отбора встают
некоторые интересные вопросы. В какой мере генофонд может
реагировать на такое новое давление? Насколько сильным долж-
но быть это давление, чтобы представлять опасность для сохра-
нения гармоничной интегрированности? Все селекционеры и жи-
вотноводы используют однонаправленный отбор, чтобы повысить
урожайность сельскохозяйственных культур или годовые надои
молока. Однако наиболее тщательный анализ эффектов однона-
правленного отбора был выполнен на некоторых лабораторных
организмах (Фалконер, 1960).
В большинстве случаев при селекционных работах отбор
ведется одновременно по очень многим факторам, в частности по
большинству компонентов приспособленности. В таких случаях
обычно совершенно невозможно установить, что происходит в про-
цессе отбора. Исходя из этого, я выбрал для анализа случай,
который, несмотря на его сложность, легче поддается анализу,
поскольку речь идет о жестком отборе по одному признаку у ла-
бораторного животного. Я имею в виду проводившиеся впервые
и ставшие теперь классическими исследования Мазера и его
сотрудников, изучавших число щетинок у Drosophila. Целью от-
бора было увеличение числа щетинок на брюшной поверхности
четвертого и пятого сегментов брюшка Drosophila melanogaster.
Было проведено два эксперимента по отбору: один — на увеличе-
ние, а другой — на уменьшение числа щетинок (фиг. 15). В ис-
198
Глава 10
ход ной семье общее число щетинок у самцов и самок на этих сег-
ментах составляло в среднем 36. Отбор на малое число щетинок
на протяжении 30 поколений снизил эту среднюю величину до
25 щетинок, а вскоре после этого линия вымерла вследствие сте-
рильности. Массовая «низкая» линия (которая велась без отбора,,
была начата при числе щетинок 32 и сохранялась почти неизмен-
Фиг. 15. Число щетинок в четырех линиях Drosophila melanogaster, выведен-
ных от одной семьи (Мазер и Харрисон, 1949).
1 — линия, в которой велся отбор на большое число щетинок; II — не подвергавшаяся
отбору массовая культура, происшедшая от линии с большим числом щетинок; III — не
подвергавшаяся отбору массовая культура, происшедшая от линии с малым числом
щетинок; IV — линия, в которой велся отбор на малое число щетинок.
ной на протяжении 95 поколений. Однако все попытки произвести
от этой линий другие, с более низким числом щетинок, потерпе-
ли неудачу. Линии неизменно вымирали из-за стерильности
прежде, чем отбор достигал каких-либо результатов. Эти данные
показывают, что устойчивость линий с малым числом щетинок
к дальнейшему отбору не была вызвана исчерпанием генетиче-
ской изменчивости, а была отчасти обусловлена сбалансирован-
ной системой стерильности. Правда, нельзя исключить возмож-
ность того, что у этой группы особей гены, благоприятствующие
низкому числу щетинок, снижают жизнеспособность в гомозигот-
ном состоянии.
В «высокой» линии (отбор на большое число щетинок) вначале
наблюдался быстрый и устойчивый прогресс. За 20 поколений
число щетинок возросло от 36 до в среднем 56 без заметного уско-
Единство генотипа
199
n-ния или замедления процесса. На этой стадии стала сильно
проявляться стерильность, и была начала массовая культура
/без отбора). Среднее число щетинок резко упало и за 5 поколе-
ний снизилось до 39, т. е. увеличение, достигнутое за предшест-
вующие 20 поколений, было утрачено более чем на 80%. Без¥от-
бора число щетинок в этой линии несколько колебалось (в 29-м
поколении оно увеличилось до 46), но в конце концов стабили-
зировалось на уровне примерно 40 (в среднем). От этой массовой
«высокой» линии многократно производили новые линии, в ко-
торых вели отбор на большое число щетинок. Первые две такие
линии (начатые на 24-м и 27-м поколениях) с такой же быстротой
приобрели прежнее большое число щетинок, с какой линия его
утратила, когда отбор был прекращен. В этих линиях жизнеспо-
собность была значительно выше, и можно было поддерживать
жизнеспособную линию при постоянном давлении отбора в поль-
зу большого числа щетинок (при этом, однако, не наблюдалось
дальнейшего значительного фенотипического сдвига в этом на-
правлении). В массовой линии, выведенной от этой новой линии
с большим числом щетинок, спустя пять или шесть поколений
большое число щетинок сохранялось, а не падало резко, как в
массовой линии, выведенной ранее. Другие линии, которые были
выведены от исходной массовой линии с большим числом щетинок
в более поздние периоды и в которых снова вели отбор, развива-
лись гораздо менее успешно; этот факт показывает, что массовая
линия с высоким числом щетинок вторично стабилизировалась
каким-то новым способом, потеряв сочетания генов, обусловли-
вающие развитие большего числа щетинок.
На основании этого и других подобных исследований можно
сделать ряд обобщений. Во-первых, генотип обладает огромной
способностью запасать изменчивость. Отбор мог увеличить число
щетинок вдвое, несмотря на то что популяция была закрытой и
после того, как был начат отбор, в нее не поступало нового гене-
тического материала. Во-вторых, такой четко определенный при-
знак, как число брюшных щетинок, зависит от значительного
числа генов. Генетический анализ показал, что гены, влияющие
на число щетинок, могут быть найдены в каждой хромосоме, а в
некоторых хромосомах — даже в нескольких локусах. Однако
блестящий анализ полигенов, произведенный Спикетом и Тудеем
(1966), показывает, что наследование стерно-плевральных щети-
нок у Drosophila melanogaster примерно на 80% определяется
довольно малым числом локусов (около 5—10). Робертсон (1968),
Рендел (1967) и другие также пришли к выводу, что даже в слу-
чае полигенных признаков основную роль играет небольшое число
главных генов. Многие другие гены также оказывают некоторое
влияние на эти признаки, но в ограниченном генофонде их влия-
ние невелико. Географическая изменчивость генетической’основы
в случае генов, определяющих миметический полиморфизм у ба-
бочек, наводит на;: мысль, что «переключающее действие» глав-
ных генов, определяющих число щетинок, входит в состав кана-
лизированной системы, которая может распасться, оказавшись
в иной генетической среде. Наиболее интересным результатом
является, однако, третий вывод, согласно которому всякий ин-
тенсивный отбор приводит к разнообразным коррелированным
эффектам. Одни из них, такие, как изменения окраски или числа
сперматек (которое увеличивалось в некоторых группах особей),
не оказывают особого влияния на жизнеспособность. Другие
влияют на способность к размножению, на плодовитость и на вы-
живание личинок. Противодействующее давление естественного
отбора становится в конце концов настолько сильным, что линии
достигают плато, после чего они уже не реагируют на искусст-
венный отбор. Этот предел (такое же наблюдение было сделано
и селекционерами животных) обусловлен не исчерпанием генети-
ческой изменчивости, так как доля генетической изменчивости
остается значительной. Ослабление отбора (правильнее было бы
говорить — переход к отбору на высокую приспособленность)
иногда приводит к быстрой утрате «искусственно» приобретенного
признака. Следовательно, крайний фенотип (большое число ще-
тинок) может продуцироваться только высокоспециализирован-
ными генотипами. Такие генотипы должны быть несбалансиро-
ванными в нескольких аспектах, например в отношении различ-
ных компонентов приспособленности.
Все результаты экспериментов, в которых исследовалось дей-
ствие сильного однонаправленного отбора, подтверждают, что
реакция генотипа — это реакция не набора независимых генов,
а единой взаимосвязанной генетической системы. Природой этой
системы обусловлены не только строгие пределы реакции на
давление отбора, но и нарушение эпистатических равновесий. По-
добные эксперименты по исследованию отбора наглядно иллюстри-
руют интегрированность и сложность любого генотипа или гено-
фонда.
Неповторимость. Поскольку реакция на отбор зависит от
крайне сложных взаимодействий очень большого числа генов, не
удивительно, что нет двух генетических совокупностей, которые
совершенно одинаково реагировали бы на одно и то же давление
отбора. Скорость реакции на давление отбора, конечный уровень
реакции и наличие коррелированных реакций будут зависеть не
только от изначальной конституции генофонда, но также в зна-
чительной мере от случайного выбора одного из многих взаимо-
исключающих путей, доступных в каждом поколении. Добржан-
ский (1951) отметил многочисленные примеры такой неповтори-
мости, в частности для относительно малых популяций основате-
лей. Например, в шести параллельных экспериментах с Dro-
Единство генотипа
201
sophila pseudoobscura, у которых хромосомы с последовательностью
генов ST из Калифорнии были смешаны с хромосомами, имевши-
ми последовательность генов СИ из Мексики, происходила
быстрая элиминация хромосом с последовательностью СН в тече-
ние первых 100--150 дней эксперимента (фиг. 16). После этого
периода каждая популяция вела себя по-разному. В четырех
популяциях последовательность СН рано или поздно исчезала,
*Фиг. 16. Дивергенция четырех экспериментальных популяций Drosophila
pseudoobscura с последовательностью генов ST из Калифорнии и последо-
вательностью СН из Мексики (Добржанский, 1960).
Хотя все популяции содержали вначале 20% хромосом с последовательностью ST, каж-
дая популяция по-своему отвечала на естественный отбор, о чем свидетельствуют темпы
изменений и конечный уровень.
тогда как’в двух других популяциях развивался гетерозис, со-
здаваемый гетерозиготностью по СН и ST при частоте ST 69 и
<80%. Исходным материалом для этих экспериментов была смесь
12 линий из Мексики и 15 из Калифорнии. В двух случаях из
шести в результате рекомбинации между этими многочисленными
хромосомами стало возможным возникновение (путем подбора
участков) новых сбалансированных хромосом, которые обнаружи-
вали гетерозис в гетерозиготах по инверсиям. В одной из попу-
ляций эффекты коадаптации стали заметны уже после трех по-
колений и достигли равновесия после десяти поколений; в другой
популяции они стали заметны после четырех и достигли равно-
весия после девяти поколений. Левонтин (1967b) показал, что
в случае колебания внешних условий очень важное значение имеет
202
Глава 10
конкретная последовательность флуктуаций. Поскольку в при-
роде последовательности климатических изменений никогда не
бывают в точности одинаковыми, ясно, что эволюционные собы-
тия очень часто уникальны.
Сама приспособленность не может значительно изменяться
в ответ на искусственный отбор, поскольку он представляет со-
бой лишь продолжение постоянного давления отбора, и следует
ожидать, что плато уже давно было достигнуто. Однако возмож-
но, что факторы, определяющие индивидуальную жизнеспособ-
ность, реагируют на искусственный отбор, особенно в недавно
возникшей закрытой популяции, помещенной в новые условия.
В таких случаях можно предполагать, что усовершенствование
определенных признаков произошло отчасти за счет утраты об-
щей жизнеспособности или специфической устойчивости к раз-
личным факторам физической среды. Очевидно, любое значитель-
ное усовершенствование, достигнутое в результате отбора, сильно
уменьшает запас генетической изменчивости. Открытой природ-
ной популяции приходится сталкиваться со многими условиями,,
в которые закрытая и защищенная лабораторная популяция не
попадает. Будучи защищена против иммиграции, а также против
неблагоприятных и изменчивых условий, такая популяция может
позволить себе развивать генотипы, которые в природе имели бы
пониженную жизнеспособность.
Ограничения емкости генофондов. В ранний период развития
генетики Иогансен пришел к выводу, что при отборе генетиче-
ская изменчивость популяций быстро уменьшается. Это заключе-
ние ожесточенно оспаривалось многими селекционерами животных
и растений, которые с помощью отбора добивались постоян-
ного улучшения в течение десятков поколений. Причина кажу-
щегося разногласия в настоящее время очевидна. Иоганнсен осно-
вывал свои выводы на результатах работы с бобами (Vicia), кото-
рые являются исключением в том отношении, что они представ-
ляют собой самооплодотворяющиеся И фактически гомозиготные
линии; селекционеры имели дело с необычайно сильно изменчи-
выми перекрестнооплодотворяющимися организмами.
Все эксперименты по исследованию отбора подтверждают,
что во всех популяциях имеется большой запас генетической из-
менчивости. Однако большая часть этой изменчивости недоступна
действию отбора, поскольку она необходима для поддержания
аллельных или эпистатических равновесий. В генофонд могут
включаться только те гены, которые увеличивают приспособлен-
ность и способствуют формированию гармоничного и хорошо адап-
тированного фенотипа. Эпистатические взаимодействия умень-
шают емкость резервуара генетической изменчивости больше,
чем какой-либо другой фактор. Наилучшим свидетельством огра-
ниченности возможного генетического разнообразия служат ре-
Единство генотипа
203
зультаты скрещиваний между популяциями одного вида, подоб-
ные описанным выше. Каждая локальная популяция представляет
собой отдельную интегрированную систему. Если гены, входящие
в состав двух таких систем, смешиваются, то возникает много не-
совместимых сочетаний, которые элиминируются нормализующим
отбором. Узость зон вторичной гибридизации (гл. 13) служит
еще одним свидетельством такой несовместимости генов. Там, где
возникла изолированная популяция гибридов между двумя не-
схожими, но плодовитыми родительскими популяциями, период
«коадаптации» может завершиться элиминацией наиболее дисгар-
моничных элементов. В искусственных популяциях гибридов меж-
ду «видами» Drosophila arizonensis и D. mojavensis хромосомы
mojavensis, как правило, обнаруживали превосходство; Х-хромо-
сома arizonensis обычно совершенно утрачивалась, а вторая и
третья хромосомы сохранялись лишь благодаря гетерозису, ко-
торый обнаруживали гетерозиготы с хромосомами mojavensis
(Меттлер, 1957). Конечным результатом было сильное уменьше-
ние общей генетической изменчивости.
Генетический гомеостаз
Одним из наиболее интересных результатов проводившихся в
последнее время экспериментов по исследованию отбора является
обнаружение тенденции фенотипов, подвергнутых сильному дав-
лению отбора по определенному фенотипическому признаку, воз-
вращаться к своему первоначальному состоянию после прекра-
щения давления отбора. Примерами служат эксперименты, при
которых имели место сильные давления отбора в пользу увеличе-
ния числа щетинок или размеров тела у Drosophila и в пользу
увеличения числа яиц или их размеров у домашних птиц. Лернер
(1954) назвал это явление генетическим гомеостазом, определив
его как «свойство популяции сохранять равновесие своего гене-
тического состава и противостоять внезапным изменениям»1.
Это явление также называли «генетической инерцией».
Причина генетического гомеостаза должна быть ясна из пред-
шествующего рассмотрения. Существующий в природе фенотип
представляет собой продукт генотипа, который создавался в те-
чение длительного отбора на максимальную приспособленность.
Всякий отбор в пользу нового фенотипа вызывает отход от преж-
него интегрированного генотипа и ведет, таким образом, к сни-
жению приспособленности либо вследствие накопления гомози-
готных рецессивов, либо вследствие дисгармонии между получив-
шими, предпочтение генами и остальным генотипом. Ослабление
1 Термин гомеостаз (Кеннон, 1932) первоначально применялся для обоз-
начения способности организма поддерживать некоторые физиологические
^функции на определенном оптимальном уровне.
204
Глава 10
отбора в пользу нового фенотипа делает возможным хотя бы ча-
стичный возврат посредством естественного отбора к исторически
сложившемуся сочетанию, которое обеспечивало максимальную
приспособленность, в частности возврат к гетерозиготным комби-
нациям. В качестве побочного продукта при этом частично вос-
станавливается первоначальный фенотип. Генетический гомео-
стаз хорошо объясняет многие явления, которые раньше были
непонятны. Если две родственные, но длительное время изоли-
рованные человеческие расы сохраняют одинаковую частоту раз-
личных дерматоглифических узоров или распределение по груп-
пам крови, несмотря на многочисленные давления отбора, благо-
приятствующие изменению этой частоты, то это поддержание
изначальной частоты вполне может быть обусловлено преиму-
ществом именно такой частоты на общем генетическом фоне. В сущ-
ности, генетический гомеостаз может быть причиной всех случаев
эволюционного «застоя».
Генетический гомеостаз определяет, в какой мере генофонд
может реагировать на отбор. Чем меньше некий частный;аспект
фенотипа связан с общей приспособленностью, тем больше ве-
роятность того, что фенотип отреагирует на давление отбора по
этому признаку. Если признак вЧтрироде не влияет на приспособ-
ленность, как, например, большое число щетинок у дрозофилы
или причудливая окраска голубей и попугаев, то естественный
отбор не использует возможностей, выявляемых искусственным
отбором. Чем более специфичен данный признак и чем меньшим
числом генов он определяется (например, устойчивость к какому-
то токсичному веществу), тем быстрее будет реакция на5; отбор.
Доказательством этому служит устойчивость к инсектицидам.
СТРУКТУРА ЭПИГЕНОТИПА
По традиции все гены рассматриваются как однотипные неза-
висимо от того, доминантны они или рецессивны, плейотропны
или нет, селективно выгодны или вредны. Лишь в отношении поли-
генов однажды было высказано предположение, что они находятся
в гетерохроматине и качественно отличаются от обычных генов.
В этой главе (так же как и в гл. 8, 9, 15, 17 и 19) во всех наших
рассуждениях для простоты принималось это допущение, хотя
в настоящее время очевидно, что это не так.
У млекопитающих в ядрах клеток содержится столько ДНК,
что ее может хватить для построения 5 млн. цистроновДфункцио-
нальных генов). Однако исследования белков показывают, что
структурных генов у них всего 10 000 или самое большое 50 000.
Какова функция остальных 4 950 000 функциональных генов?
Все больше распространяется убеждение, что существуют раз-
личные типы генов и что наиболее многочисленный класс генов —
это гены-регуляторы, которые контролируют активность струк-
Единство генотипа
205
турных генов. Мак-Клинток (1961) обнаружила первые свиде-
тельства существования таких генов-регуляторов у кукурузы в
начале сороковых годов, и ее открытия в значительной степени
предвосхитили позднейшие исследования такого рода на бакте-
риях. Уоллес (1963) первым предложил непротиворечивую тео-
рию, основанную на представлениях о генах-регуляторах, для
объяснения генетического гомеостаза, наличия фенодевиантов,
синтетических деталей и несовместимостей в гибридных популя-
циях Быстрое накопление новой информации о «типах ДНК»
позволило в настоящее время построить значительно более под-
робную модель (Бриттен и Дэвидсон, 1969).
Развитие новых методов, позволяющих (по крайней мере в
первом приближении) различать структурные и «прочие» (в основ-
ном регуляторные) гены, представляет собой достижение эволю-
ционной биологии, имеющее первостепенное значение. Я совер-
шенно согласен с утверждением Бриттена и Дэвидсона (1969) о
том, что «На более высоких ступенях организации’эволюция фак-
тически может быть описана в терминах изменений систем регу-
ляции». Вполне возможно, что значительная часть явлений, ко-
торые сейчас объясняются «эпистатическими взаимодействиями
между разными локусами», обусловлена действием регуляторных
генов. Тот факт, что макромолекулы наиболее важных структур-
ных генов остаются столь сходными от бактерий до высших орга-
низмов, можно понять гораздо лучше, если мы припишем регуля-
торным генам основную роль в эволюции. Поскольку они силь-
но влияют на жизнеспособность особи, они должны быть глав-
ными мишенями естественного отбора. Регуляторные гены в боль-
шей степени, чем структурные гены являются частью тонко
уравновешенной системы, и, следовательно, они, вероятно, пред-
ставляют собой основной механизм коадаптации. Скорость эво-
люционного изменения в макромолекулах важных структурных
генов, по-видимому, контролируется в основном системой регу-
ляторных генов. В связи с этим возникает масса новых вопросов.
Придет день, когда значительную часть генетики популяций
придется переписать в терминах взаимодействия между регуля-
торными и структурными генами. Таким образом, будет забит
еще один гвоздь в гроб генетики «мешка с бобами». Это приведет
к значительному усилению концепции, согласно которой генотип
особи представляет собой единое целое и гены генофонда обра-
зуют некое единство.
ВЫВОДЫ
Все, что мы знаем о генетической интегрированности гено-
фондов, можно суммировать следующим образом.
1. Значительное число, а возможно большинство, локусов
какого-либо вида представлено в каждой популяции несколькими
206
Глава 10
аллелями. Многие из этих аллелей представляют собой так назы-
ваемые изоаллели и обусловливают образование неразличимых
фенотипов. Таким образом, каждая особь обычно в высокой
степени гетерозиготна. Поскольку в природных популяциях
многие гены встречаются главным образом в гетерозиготном со-
стоянии, естественный отбор будет благоприятствовать такому
генетическому фону, который увеличивает селективную ценность
этих генов в гетерозиготном состоянии.
2. Фенотип — это продукт гармоничного взаимодействия всех
генов. Существует широкое взаимодействие не только между ал-
лелями одного локуса, но также и между локусами. Эти эпистати-
ческие взаимодействия проявляются главным образом в отно-
шении пути развития. Естественный отбор стремится собрать
воедино те гены, которые составляют сбалансированную сис-
тему.
Процесс включения гармонично сотрудничающих генов в ге-
нофонд называется «интеграцией или «коадаптацией». Результат
такого отбора можно назвать эпистатическим равновесием. Каж-
дый ген будет благоприятствовать отбору такого генетического
фона, на котором он в наибольшей мере может способствовать
увеличению приспособленности. Таким образом, приспособлен-
ность того или иного гена зависит от всего генетического фона и
контролируется этим генетическим фоном.
3. Результатом коадаптирующего отбора является гармонично
интегрированный комплекс генов. Совокупное действие этих ге-
нов может проявляться на многих уровнях — на уровне хромо-
сомы, ядра, клетки, ткани, органа и целого организма. Для эволю-
циониста природа функциональных механизмов физиологического
взаимодействия представляет лишь второстепенный интерес; его
интересует в основном жизнеспособность конечного продукта —
фенотипа.
4. Существует определенная верхняя граница степени генети-
ческого разнообразия, которое может быть включено в один гено-
фонд.
5. Многие механизмы имеют тенденцию поддерживать status
quo генофондов в количественном и качественном отношениях.
Нижняя граница генетического разнообразия определяется тем
фактом, что гетерозиготность часто выгодна и что при изменчи-
вых или суровых условиях гомозиготы часто оказываются непол-
ноценными. Верхняя граница определяется тем, что в генофонд
могут быть включены только те гены, которые способны гармонич-
но «коадаптироваться». Ни один ген не имеет постоянной селек-
тивной ценности; один и тот же ген может существенно увеличи-
вать приспособленность на одном генетическом фоне и быть прак-
тически летальным на другом (генетическая теория относитель-
ности).
Единство генотипа
207
6. Фенотип — это побочный продукт длительной истории от-
бора, и, следовательно, он хорошо адаптирован. Влияние отбора
обычно выражается в стабилизации или нормализации фенотипа.
Поскольку этот хорошо интегрированный фенотип адаптирован
таким образом, чтобы его вклад в приспособленность был макси-
мальным, он противостоит изменениям (инерция, генетический
гомеостаз) при возникновении новых давлений отбора.
7. Результатом тесной взаимозависимости всех генов в гено-
фонде является тесная интегрированность. Частота одного гена
не может измениться, и никакой ген не может добавиться к гено-
фонду, не повлияв на генотип в целом, а отсюда косвенно — на
селективную ценность других генов.
8. Внезапное увеличение поступления генов в генофонд, на-
пример при гибридизации, неизбежно вызывает нарушение внут-
реннего равновесия и возникновение многих генотипов со снижен-
ной жизнеспособностью. Дисгармоничные сочетания будут элими-
нироваться естественным отбором до тех пор, пока не будет достиг-
нуто новое равновесие.
9. Интегрированность генофонда приводит к разного рода
специфическим реакциям на новые давления отбора. Степень
реакции на действие отбора непредсказуема, так как разные гено-
типы обладают разными коррелированными фенотипическими реак-
циями, особенно в отношении приспособленности. Уникальность
каждой хромосомы, каждой особи (у раздельнополых видов)
и каждой популяции обусловливает огромное и непредсказуемое
разнообразие реакций на действие отбора.
и
Географическая изменчивость
Изучение индивидуальной изменчивости (гл. 7) показало,
сколь ошибочно рассматривать всех особей вида как копии типа.
Типологическая концепция вида опровергается еще и тем фак-
том, что изменчивость существует не только внутри популяции,
но и между популяциями. Наличие различий между пространст-
венно разобщенными популяциями одного вида называется геогра-
фической изменчивостью. Определение «географическая» связано
с тем, что это явление впервые было открыто при сравнении экзем-
пляров из популяций, далеко отстоящих друг от друга географи-
чески. Теперь мы знаем, что даже соседние популяции отличаются
одна от другой и что фактически у организмов, размножающихся
половым путем, не может быть двух идентичных демов. Некоторые
авторы предпочитают использовать для обозначения локальных
различий между соседними демами особый термин «микрогео-
графическая изменчивость» или «пространственная изменчивость».
В настоящей книге термин «географическая изменчивость» исполь-
зуется в самом широком смысле для обозначения всех различий
между популяциями в пространстве.
Число видов животных, у которых даже при довольно поверх-
ностном анализе не выявляется хотя бы самой незначительной
географической изменчивости, очень мало. Таким образом, геогра-
фическую изменчивость можно считать почти универсальным яв-
лением в царстве животных.
Генетическая основа географической изменчивости. Существо-
вание географической изменчивости создавало значительные не-
удобства Де Фризу, Бэтсону и другим ранним менделистам, ко-
торые считали, что эволюция происходит за счет хорошо выра-
женных мутаций. Тот факт, что признаки изменяются «постепен-
но» от популяции к популяции на протяжении ареала вида и
что различия между популяциями тем больше, чем больше рас-
тояние между ними, настолько противоречил мутационной теории
видообразования, что мутационисты были вынуждены отрицать
генетическую природу этой изменчивости. Нынешние эволюцио-
нисты вряд ли могут в должной мере оценить тот огромный вклад
в развитие науки, который внесли Шмидт (1918), исследовавший
рыб рода Zoarces, Гольдшмидт (1912—1932), исследовавший не-
Географическая изменчивость_____________209
парного шелкопряда (Lymantria dispar), и Самнер (1915—1930),
работавший с оленьими мышами рода Peromyscus, когда они пока-
зали, что небольшие различия между географическими расами
имеют генетическую основу. Значительная часть обширной лите-
ратуры по генетике географической изменчивости суммирована в
книге Майра (1963). Генетическая уникальность каждой локаль-
ной популяции — неизбежное следствие полового размножения.
Поскольку не существует двух генетически идентичных особей,
никакие две группы особей не могут быть идентичны. Если они
обитают в несколько различных условиях — а это обычно для
большинства географически разобщенных популяций — то мож-
но ожидать, что такие различия будут еще более четкими.
ОПИСАТЕЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Изучение географической изменчивости явилось побочным
продуктом таксономических исследований. Систематик-прак-
тик, сравнивая разные экземпляры или выборки из популяций,
стремится определить, принадлежат ли они к одному и тому же
или к разным видам. В ходе своих исследований ему часто при-
ходится сравнивать экземпляры из разных частей ареала вида,
и он отмечает при этом выявляемые различия. Ввиду простоты
этого метода не удивительно, что мы находим сообщения о геогра-
фической изменчивости, относящиеся ко временам Линнея и даже
к еще более раннему времени. В период 1830—1870 гг., по мере
того как расширялись научные коллекции и в них все лучше ока-
зывались представленными разные части ареалов видов, интерес
к этому явлению быстро возрастал. На протяжении следующих
ста лет анализ географической изменчивости стал одной из основ-
ных задач исследователей наиболее изученных таксонов, в част-
ности птиц, млекопитающих, рыб, бабочек и моллюсков (Майр,
1942, 1963). В настоящее время любая основательная таксономи-
ческая работа по хорошо изученным группам животных содер-
жит данные о географической изменчивости рассматриваемых ви-
дов.
Изучение географической изменчивости пресноводных орга-
низмов особенно затрудняется вследствие способности многих
видов к негенетическим модификациям фенотипа. В последнее
время многие исследователи пытались разделить негенетический
и генетический компоненты, но лишь в нескольких случаях это
Удавалось сделать с полной^определенностью. Изучению геогра-
фической изменчивости морских животных, если не считать
важных промысловых рыб, особенно сельди и сардины, уделяли
мало внимания. Первые работы были выполнены Гейнке и Шмид-
том. Имеются многочисленные данные о широкой распространен-
210
Глава И
нести географической изменчивости у растений, причем она
проявляется в форме как локальной (нередко экотипической),
так и широко региональной изменчивости (Стеббинс, 1950; Грант,
1963).
Микрогеографическая изменчивость. Одним из довольно не-
ожиданных результатов недавних исследований было обнаруже-
ние четко выраженной локализованности фенотипически различ-
ных популяций у некоторых видов. Гулик (1905) уже давно ука-
зывал, что каждая долина или хребет на острове Оаху (Гавай-
ские острова) населены характерными для них улитками рода
Achatinella. Такая сильная локализованность у столь малопод-
вижных животных, как эти улитки, вряд ли может вызвать удив-
ление. В отдельных случаях удается установить различия между
популяциями, живущими на расстоянии лишь нескольких мет-
ров друг от друга. Например, Шеппард (1952а) обнаружил, что
у полосатой улитки Сераеа nemoralis популяция, населяющая
живую изгородь, резко отличалась от популяции соседнего луга
(фиг. И), а Ламот (1951) вычислил, что диаметр дема у этого вида
даже на относительно однородной территории составляет лишь,
около 50 м. Выбор генотипами биотопа (гл. 9) может усиливать
локальные различия. Сильная локализованность популяций была
также показана для нелетающих насекомых (кобылок, жуков)
и для других животных, обладающих слабой способностью к
расселению. Однако неожиданно^сильная локализованность была
обнаружена также у многих весьма подвижных животных
(гл. 18).
Относительная степень географической изменчивости. Нельзя
найти двух видов или двух признаков, характер географической
изменчивости которых был бы одинаков. Обобщения, касающиеся
факторов, обусловливающих географическую изменчивость, можно
сделать на основании сравнительных исследований таксономи-
чески хорошо изученных групп животных. При проведении ко-
личественного анализа целого семейства или локальной фауны
обычно оказывается, что от половины до двух третей видов обна-
руживают географическую изменчивость по одному или несколь-
ким признакам (гл. 13).
Отсутствие географической изменчивости. Популяционная
структура видов и необходимость адаптации к местным условиям
могут навести на мысль, что географическая изменчивость пред-
ставляет собой всеобщее явление. Однако во всех группах живот-
ных встречаются виды, которые не обнаруживают географической
изменчивости.В большинстве подобных случаев изменчивость,
несомненно, существует, но ее просто еще не удалось выявить,
вследствие недостаточной изученности. Тщательный биометриче-
ский анализ позволил выявить географическую изменчивость
даже в роде Drosophila, известном своей морфологической одно-
Географическая изменчивость
211
полностью У некоторых видов, где морфологическая изменчи-
вость пока что окончательно не установлена, с помощью генети-
ческого и цитологического анализа удалось обнаружить четко
выраженную географическую изменчивость по многим крипти-
ческим признакам.
Сравнительно немногочисленные случаи, по-видимому, полного
отсутствия географической изменчивости (а также большинство
случаев когда изменчивость очень мала) можно объяснить одной
из следующих четырех причин или их сочетанием.
1 Общий ареал вида настолько мал, что географическая из-
менчивость невозможна. Условия среды в ареале вида в основном
однородны. Например, распространение скворца Ротшильда (Leu-
copsar rothschildi) ограничено узкой областью на северо-востоке
острова Бали (который сам по себе невелик). Американская слав-
ка (Dendroica kirtlandi) встречается только в нескольких окру-
гах штата Мичиган (Мейфилд, 1960) (фиг. 17). Некоторые виды
пресноводных рыб встречаются только в одном небольшом
водоеме.
2. Возможности расселения столь велики, что вид почти пан-
миктичен независимо от географической протяженности его ареа-
ла. Примерами такого рода могут служить многие очень мелкие
«космополитические» пресноводные организмы, такие, как про-
стейшие, коловратки, тихоходки, ветвистоусые ракообразные и
другие (фиг. 46). То же самое относится, по-видимому, к некото-
рым уткам и к большинству перелетных видов североамерикан-
ских славок рода Dendroica.
3. Фенотип стабилен. Пример видов-двойников показывает,
что в тех случаях, когда имеются мощные гомеостатические ме-
ханизмы, в фенотипе проявляется лишь небольшая часть генетиче-
ской изменчивости. Вероятно, кажущееся отсутствие (или слабое
проявление) географической изменчивости в основном обусловлено
подобным гомеостазом развития.
4. Генотип стабилен. Иногда утвержда