."

1,.:r. ')o
7.. ;.-t
"\' ..
 , )


'В


.






POPULA TIONS, SPECIES,
AND EVOLUTION


ERNST MAYR


The Belkпap Press о{ Harvard Uпiversity Press
Cambridge, Massachusetts
1970




э. МАйР


ПОПУЛЯЦИИ, видыI
И ЭВОЛЮЦИЯ


Перевод с анrлийскоrо
М. В. МИНЫ


Под редакцией и с пр
исловием
проф. в. r. rЕПТНЕР А


ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»
МОСКВА 1974


".,-



,<;: ;:
o',;'"h.",;,,; о

 i.-

 БИБЛИ О o
 о 0'0



 3асл}женноrо 1JeRтeJ
;) HaY
iI п'. :
 ..t..
aкa.fleМlQ М4Н ВШ. чмна Вcer,11:j)Hf;.
 Ас.. ) :
аЦl1If
ImfJIН8P//ЫКaнмor.юв (WАVА).Дсжтор[!
И'}/![; оr.чв
,(jfХ наук
профессора
/У
f'lt'Чеlh"!
9ОрltЛ . o
' .; а {,

 $о
y ._ .

f/
.



.__. ....
 . .-

\
""t.,,_ .
:tl<:'
,"" ,.
 ",. .
.:P




УДК 575.3/.7


Имя э. Майра
 одноrо из крупнейших COBpe

менных биолоrов
эволюционистов
 хорошо изве-
стно советскому читателю по ряду ero книr, пере-
веденных на русский язык. Настоящая книrа пред-
ставляет собой обновленное, переработанное и зна-
чительно сокращенное издание ero фундаменталь-
Horo труда «300лоrический вид и эволюция» (<<Мир»,
1968). В отличие от последней новая книrа доступна
для самых широких KpyroB биолоrов и специалистов
в смежных областях; она содержит исчерпывающее
изложение современных представлений о проблеме
вида, популяциях, их rенетике и изменчивости,
концепции политипическоrо вида, видообразова-
нии, ero rенетике и эколоrии и т. д.
Предназначена для биолоrов всех спеuиаль-
ностей, в первую очередь для студентов и препода-
вателей. а также для философов, занимаюшихся
проблемами естествознания.


Редакция 6иолоеической литературы


21001
123
М t23
74
041(OI)
74


@- Перевод на русский язык, «Мир», 1973




Предисловие к русскому изданию


Имя американскоrо ученоrо, проф. [арвардскоrо университе

та Эрнста Майра, одноrо из самых блестящих современных зооло-
rOB и эволюционистов, хорошо знакомо советскому читателю.
у нас выпущены и пользуются широкой известностью две книrи
этоrо автора по проблемам эволюции
 «Систематика И проис

хождение видов» (1947) и «Зоолоrический вид И эволюцию> (1968).
Мноrочисленные журнальные статьи Э. Майра хорошо известны
специалистам.
Эти две книrи
 rлавное, что написано проф. Майром по
общим проблемам эволюции. Они, особенно первая, сыrрали
большую роль в распространении современных представлений
об эволюции животноrо мира и прежде Bcero о видообразовании

центральной проблеме эволюционноrо процесса вообще. Порази-
тельная эрудиция автора позволила ему представить эту биоло-
rическую и философскую проблему с такой широтой и rлубиной,
как со времен Дарвина еще не удавалось никому. И в этом боль-
шое значение трудов Э. Майра. Можно, например, напомнить,
что удивительное явление видов
двойников, которое так занимает
сейчас советских систематиков и которое они успешно разраба-
тывают, впервые во всем ero значении было показано в «Системати

ке и происхождении видов» Э. Майра, так же как проблема Haд

видов и полувидов И некоторые друrие. Это все
 острые вопро-
сы учения об Эволюции.
Кроме названных на русском языке выпущены еще две книrи
э. Майра, посвященные теории и практике зоолоrической систе-
матики: «Методы и принципы зоолоrической систематики», напи-
санная совместно с Линсли и Юзинrером (русское издание вышло
в 1956 r.), и «Принципы зоолоrической систематики» (русское
издание вышло в 1971 r.). Эти книrи лоrически связаны с упомя-
нутыми выше трудами. Без систематики, той самой систематики,
которую некоторые близорукие и наивные люди еще и сейчас
(правда, уже редко) пытаются объявить наукой прошлоrо века,
не может быть cOBpeMeHHoro эволюционизма.
В книrах по эволюции, особенно по макроэволюции, мноrие
авторы часто широко оперируют общими понятиями, и лоrи-
ческие построения у них нередко преобладают над фактами.
Книrи Майра не таковы. Они насыщены разнообразным конкрет-
ным фактическим материалом. Эволюция в них встает как живая
реальная жизнь, биение пульса которой читатель чувствует на
каждой странице. Это делает всю арrументацию особенно веской
и убедительной.
Одна из причин этоrо в том, что проф. Майр не просто теоре-
тик-эволюционист «как таковой», что, впрочем, само по себе вполне




б


Предисловие к русскому изданию


почтенно. Он владеет orpoMHbIM собственным фактическим Ma

териалом и как кабинетный и музейный ученый и как полевой
натуралист. Он по справедливости считается одним из крупней-
ших современных орнитолоrов. Ero перу принадлежат Класси

ческие работы по фауне австрало
азиатской островной области,
исследования по птицам Северной Америки и мноrие друrие pa

боты.
Он выдающийся зооrеоrраф, причем в этой области он BЫ

ступал и выступает не только по проблемам эволюции, которые,
разумеется, без зооrеоrрафии осмыIливатьь нельзя, но и по ши

роким, чисто зооrеоrрафическим вопросам (например, «Что такое
фауна?»).
Предлаrаемая нашим биолоrам и всем интересующимся ecTeCT

веннонаучными проблемами новая книrа Э. Майра не представ

ляет собой в полном смысле слова новое ориrинальное произве

дение. Это сокращенная, частью переработанная по новым MaTe

риалам ero книrа «Зоолоrический вид и эволюция». Смысл появ

ления этоrо издания и ero отношение к первой книrе достаточно
разъяснены в авторском предисловии, и ero нет надобности повто-
рять.
Однако можно, пожалуй, отметить одно обстоятельство. В ши

роких Kpyrax биолоrов, мало соприкасающихся с проблемами
эволюции, нередко существует мнение, складывающееся обычно
подсознательно, что в этой области достиrнуты ясность и соrла

сие. Отсюда и наблюдаемая иноrда большая свобода в суждениях
о формо- и видообразовании, вольное пользование COOTBeTCTBeH

ными понятиями И прежде Bcero фразеолоrией.
С этим приходится сталкиваться иноrда в довольно неожидан

ных местах. Наверное, это неизбежно, что в периоды бурноrо
развития какой
либо отрасли знания ее идеи, и прежде Bcero
именно фразеолоrия, слишком леrко берутся в широкий по

вседневный обиход, как знак «проrрессивности». Это относится
и к учению о микроэволюции.
В предлаrаемой книrе при всей ее насыщенности позитивными
данными и утверждениями, пожалуй, больше, чем в друrих, по-
казано, как MHoro еще неясноrо и неразработанноrо в науке об
эволюции на ее видовом и ближайшем надвидовом уровне. По

этому для вдумчивоrо читателя книrа Э. Майра
 не только
источник новых знаний и материал для размышлений, но и YKa

затель пробелов в наших знаниях и путей для новых поисков.
И в этом одно из важных ее достоинств.
«Популяции, виды И эволюция» как по объему материала, так
и по изложению леrче, чем «Зоолоrический вид и эволюция»,
хотя ни одна из проблем, затронутых в большой книrе, не остав-
лена в ней без внимания. Блаrодаря сжатому изложению OHIf
показаны очень наrлядно. Книrа рассчитана на менее подrотов





Предисловие к русскому изданию


7


ленноrо читателя, в частности на студентов, для которых оня.
может в известной степени служить своеобразным учебником
или руководством. Ее хочется настойчиво рекомендовать и бо-
лее широкому Kpyry читателей
 в наш век биолоrии каждый
образованный человек должен иметь представление об основных
законах и путях происхождения видов.


В. r. reптflep




Из предисловия автора


.в предисловии к книrе «Зоолоrический вид И эволюция»
(1963) я писал, что это «попытка суммировать и критически пере-
смотреть все то, что нам известно о биолоrии и rенетике видов
животных и их роли в эволюции». Результатом явился том объемом
в XIV + 797 стр. С Toro caMoro момента, как он вышел в свет,
меня начали уrоваривать подrотовить сокращенное издание,
более приrодное для учебных целей и более удобное для читате-
ля, который не нуждается в чересчур подробной документации,
приводимой в таком большом томе. С этой целью и написана
книrа «Популяции, виды и эволюция». В ней обсуждаются те же
основные вопросы, что и в первой книrе, но опущены rромоздкие
цитаты и мноrие второстепенные вопросы. Специалисту, так же
как и преподавателю, все же придется обращаться к книrе «Зооло-
rический вид и эволюция», В которой все вопросы изложены с
большей полнотои, тоrда как широкий Kpyr читателей леrче
воспримет новую книrу.
Подrотавливая это сокращенное издание, я не собирался пере-
сматривать «Зоолоrическии вид и эволюцию». Тем не менее в
процессе работы над мноrими rлавами стало ясно, что неизбеж-
на довольно значительная переработка книrи, в результате чеrо
некоторые rлавы, в частности 2,8,9, 10, 15, 17, были почти пол-
ностью переписаны. Я не стремился, однако, включить в новую
книrу все работы, опубликованные после 1962 rода, что свело бы
на нет попытку уменьшить объем книrи. Кроме Toro, в последние
rоды был опубликован ряд великолепных книr, в которых дается
обзор текущих исследовании. Поэтому наряду с этой книrои сле-
дует пользоваться такими книrами, как «Происхождение адапта-
ции» B,:,fpaHTa (1963), «Эколоrическая rенетика» э. Форда (1964),
«Эволюция человека» Б. Кемпбелла (1964), «Очерки по rенетиКе
популяции» Б. Уоллеса (1968).
В Книrе «Зоолоrический вид и эволюция» проводились три
основные мысли: 1) вид является наиболее важной единицей
ЭВОJIЮЦИИ; 2) объектом eCTecTBeHHoro отбора являются особи
(а не reHbl) , поскольку приспособленность kakoro-то одноrо
reHa
 понятие смутное и вводящее в заблуждение, и 3) наиболее
важными rенетическими явлениями, связанными с видами, сле-
дует считать видоспецифичные эпистатические системы, сооб-
щающие видам внутреннюю интеrрированность. Эти три положе

ния сейчас (в 1970 r.) принимаются rораздо шире или по крайней
мере более осознанно, чем в 1963 r., и поэтому нет необходимости
изменять эту основную платформу в сокращенном издании.
Э. Майр




1


Эволюционная биолоrия


Теорию эволюции совершенно справедливо называют вели

чайшей обобщающей теорией в биолоrии. Мноrообразие животно
 _
ro и растительноrо мира, сходство и различие между отдельными
rруппами живых орrанизмов, характер распределения и по

ведения, адаптации и взаимодействия
 все это ставило иссле

дователей в тупик до тех пор, ПОI{а эволюционная теория не при

дала этим явлениям определенный смысл. Нет такой области в
биолоrии, rде бы теория эволюции не служила орrанизующим
принципом. Однако именно чрезвычайная универсальность этой
теории создала затруднения. Эволюция столь MHororpaHHa, что
нет двух людей, которые воспринимали бы ее одинаково. Чем
более различны подходы двух биолоrов, тем сильнее различа

ются предлаrаемые ими объяснения причин эволюции. По край

ней мере так было ДО тридцатых rодов ХХ в., коrда мноrие про

тиворечивые теории были объединены в широкую обобщающую
теорию «coBpeMeHHoro синтеза», но даже эта теория с тех пор He

сколько изменилась и стала более зрелой.
Мноrие ранние эволюционные теории подчеркивали преиму

щественное или даже исключительное значение одноrо
единст

BeHHoro фактора (табл. 1). Современная синтетическая теория
отобрала то лучшее, что было в ранних rипотезах, и объединила
все это новым и ориrинальным образом. По своему существу это
двухфакторная теория, которая рассматривает разнообразие и
rармоничное приспособление орrаническоrо мира как результат
постоянной изменчивости и селективных воздействий окружаю

щей среды.
Попытки объяснить эволюцию на основе какоrо-либо одноrо
фактора оказались фатальными для додарвиновских эволюцион

ных теорий и большинства эволюционных теорий XIX в. Ламар

Кизм с ero внутренним принципом самоусовершенствования,
жоФФруизм, постулирующий индукцию rенетических изменений
внешней средой, катастрофизм Кювье, ваrнеровская' эволюция
путем изоляции, мутационизм Де Фриза
 все это бь!ли попытки
-объяснить эволюцию, опираясь на один принцип и исключая
все друrие. Даже Дарвин иноrда допускал подобную ошибку,
'Однако именно он впервые сделал серьезную попытку предста





, ,


10


r лава 1


БИТЬ эволюционные события как следствие равновесия противо

борствующих сил. Современная теория эволюции
 «COBpeMeH

ный синтез», как назвал ее rексли (1942),
 обязана Дарвину
более, чем какому-либо друrому эволю
онисту и построена
на базе основных дарвиновских концепции. Однако в нее вошло
немало последарвиновских положений. Такие понятия, как
мутация, изменчивость, популяция, наследственность, изоляция
и вид, еще весьма туманные в дни Дарвина, сейчас понимаются
более четко и определены rораздо строже.


Таблица 1


Теории ЭБолюционноrо изменения


А. Монистические (объясняющие эволюционные изменения действием ok
Horo фактора).
1. Эктоrенетические (изменения вызываются непосредственно средой):
а) реакция случайна (ненаправленна), например эффекты облучения;
б) реакция приспособительна (жоффруизм).
2. Эндоrенетические (изменения контролируются внутренними силами):
а) финалистические (ортоrенез);
б) волевые (истинный ламаркизм);
в) мутационные оrраничения;
r) эпиrенетические оrраничения.
3. Случайные события (<<случайности»):
а) спонтанные мутации;
б) рекомбинации.
4. Естественный отбор.
Б. Синтетпческие (объясняющие эволюционные изменения действие м мноrих
факторов):
lб + 2а + 2б === БОЛhШИНСТВО П'орий «ламаркистскоrо толка»:
lб + 2б + 2в + 4 === нркоторые современные ламаркистские теории;
lC + 3 + 4 === поздние воззрения Дарвина, Плате, большинства нему

таuионистов в первые три десятилетия ХХ в.;
3 + 4 === ранний этап «coBpeMeHHoro синтеза»;
1 а + 2в + 2r + 3 + 4 === нынешний этап {\coBpeMeHHoro синтеза».


Развитие современной теории шло медленно. Эволюционная
биолоrия первоначально находилась в таком же положении

в каком социолоrия, психолоrия и мноrие друrие науки находят

ся по сей день: имевшиеся данные были слишком обширны, MHO

rообразны, чтобы на их основе МОЖf!О было сразу создать единую
обобщающую теорию. Обращение к истории мноrих неудачных
попыток помоrает нам r лубже понять процесс создания теории.
Один из важных уроков состоит в том, что некоторый определен

ный набор фактов может не иметь никакоrо значения до тех пор,
пока нет ясности в тех или иных концепциях или пока не YCTaHOB

лены некоторые принципы. Например, истинную роль среды оби

тания в эволюции не моrли понять до тех пор, пока не была BЫ

яснена природа малых мутаций и отбора. Полиrены нельзя было
проанализировать и познать, пока на основе видимых мутаций
не выяснили законы наследственности. Процесс видообразова









Эволюционная биолоzия


11


ния (увеличения числа видов) не Mor быть понят, пока не была
выяснена природа видов и rеоrрафической изменчивости. Дискус

сии об изменчивости среди ранних эволюционистов были крайне
запутаны, так как эти исследователи не умели четко отличать
rеоrрафическую «вариацию» (rеоrрафическую расу) от индиви-
дуальной вариации. Анализ количественных признаков был тщет-
ным до тех пор, пока не были полностью поняты принципы KOp

пускулярной наследственности.
fенетика, морфолоrия, биоrеоrрафия, систематика, палеон

толоrия, эмбриолоrия, физиолоrия, эколоrия и друrие отрасли
биолоrии освещали некоторые отдельные аспекты эволюции и
вносили ясность там, о rде друrие частные дисциплины не моrли
этоrо сделать. Во мноrих отраслях биолоrии исследователь мо-
жет занять ведущее положение, даже если ero знания оrраничены
чрезвычайно узкой областью. В эволюционной биолоrии это не-
мыслимо. Специалист может внести ценный вклад в разработку
частных аспектов эволюционной теории, но лишь тот, кто CBO

бодно ориентируется в большинстве перечисленных выше об

ластей биолоrии, может создать rармоническую картину эволю-
ции в целом. И всякий раз, коrда специалист в какой-либо узкой
области пытался построить новую теорию эволюции, он неизменно
терпел поражение.
В дискуссии о путях создания новых теорий редко уделяется
достаточно внимания тому, сколь важно устранение ошибочных
концепций. Лишь в некоторых случаях справедливо, что новая,
более совершенная теория полностью побеждает старую, <<пло-
хую». fораздо чаще именно в результате ниспровержения оши-
бочной теории открываются возможности для развития новых
идей. Прекрасной иллюстрацией этоrо служит отрицание Луи
Аrассицом доказательств эволюции, представляющихся нам в
высшей степени убедительными, лишь по той причине, что они
не соответствовали ero хорошо орrанизованному rармоничному
креационистскому мировоззрению. Дарвин, взrляды KOToporo
в начале путешествия на «Биrле» были близки к взrлядам Arac-
сица, всерьез стал задумываться об эволюции только после Toro,
как обнаружил ошеломляющие факты, совершенно несовмести-
мые с креационистским объяснением разнообразия животных и
растений. Или друrой пример: до тех пор пока всеми допуска-
лась возможность самопроизвольноrо зарождения и моменталь-
Horo превращения одноrо вида в друrой даже у высших живот-
ных и растений, для теории эволюции не было места. Настаивая
на постоянстве видов, Линней в большей степени способствовал
крушению концепции самопроизвольноrо зарождения, чем Реди
и Спалланцани, которые опроверrли ее экспериментально. Koc

венно Линней способствовал созданию основы для теории эво

люции не меньше, чем если бы он сам предложил такую теорию.




12


[лава 1


Для развития синтетической теории было более важно опро

вержение двух основных философских концепций, которые до
этоrо приним-ались если не всеми, T
O большинством: преформиз

ма и типолоrическоrо мышления, чем отрицание необоснованных
частных теорий эволюции. Преформизм
 это теория развития,.
соrласно которой предобразованная взрослая особь в миниатюре
«заключена» в яйце или сперматозоиде и ей необходимо только
«развернуться» в процессе развития. Термин «эволюция» был заим

ствован от этой концепции развертывания, и такое ero неправиль

ное толкование сохранялось долrое время в последарвиновский
период. Вероятно, по этой причине Дарвин не пользовался Tep

мином «эволюция» В своей книrе «Происхождение видов». Пере-
несенный с онтоrенеза на филоrенез термин «эволюция» обозначал
реализацию HeKoero изначально заложенноrо плана. Эволюция,.
соrласно этой точке зрения, не вызывает подлинных изменений,
а состоит лишь в реализации изначально присущих потенций.
Такова была, например, теория Аrассица (Майр, 1959с). HeKOTO

рые из ортоrенетических и финалистических теорий эволюции
представляют собой последние отrолоски этоrо типа мышления.
Мутационизм был крайней формой реакции на эти ортоrенетиче

ские концепции. Современная теория идет на компромисс, при

знавая, что rенотип и фенотип данной эволюционной линии опре

деляют строrие пределы ее эволюционной потенции (табл. 1,A,.
2в, r), не предопределяя, однако, пути дальнейших эволюцион

ных изменений.
ТuпОЛО2uческая концепция
 друrая крупная ошибочная KOH

цепция, которую необходимо было полностью опроверrнуть, преж

де чем предлаrать стройную теорию эволюции. Философскую oc

нову этой формы мышления составляет платоновское понятие
идеи (eidos). Соrласно этой концепции, наблюдаемое разнообра

зие мира не более реально, чем тени каких
либо объектов на стене
пещеры, как аллеrорически выражался Платон. Лишь постоянные
и неизменные «идеи», лежащие в основе наблюдаемоrо разнообра

зия, единственно постоянны и реальны. Поскольку приверженцы
этой философии верят в сущности (essences), сама философия Ha

зывается эссенциалuзмом, а ее приверженцы
 эссенциалистами
(типолоrами). Большинство великих философов XVH, XVHI и
XIX вв. находилось под влиянием этой идеалистической фило

софии Платона и ее модификации, предложенной Аристотелем.
Присущий этим школам способ мышления rосподствовал в eCTeCT

венных науках на протяжении значительной части XIX в. KOH

цепции неизменных сущностей и полной обособленности каждой
идеи (типа) от всех прочих делали подлинно эволюционное мыш

. ление почти невозможным. Я соrласен с теми, кто утверждает,.
что эссенциалистская философия Платона и Аристотеля не COBMe

стима с эволюционным
мышлением. «Способы мышления популя..




Эволюционная биолоzия


13


ЦИОНИСТОВ И типолоrов диаметрально противоположны. Популя

ционист подчеркивает неповторимость любоrо явления в мире
живоrо. Как среди людей нет двух одинаковых индивидуумов

так нет их и среди друrих видов животных и растений... Все
орrанизмы и жизненные явления обладают индивидуальными
особенностями и в совокупности MorYT быть описаны только в
терминах статистики. Особи:или любые иные орrанические еди

ницы жизни образуют популяции, для которых мы можем опре

делить среднее арифметическое и статистические характеристики
изменчивости. Средние цифры представляют собой лишь стати

стические абстракции; реальны только особи, которые COCTaB

ляют популяции. Окончательные выводы популяциониста и ти

полоrа прямо противоположны. Для типолоrа тип (eidos) реален,
а изменчивость иллюзорна, тоrда как для популяциониста тип
(среднее)
 это абстракция и только изменчивость реальна. He

возможно представить себе взrляды на природу , которые разли

чались бы сильнее» (Майр, 1959Ь).
Замена типолоrическоrо мышления мышлением в популя

_ ционных понятиях явилась, вероятно, величайшей концептуаль

ной революцией, коrда
либо происходившей в биолоrии. Мноrие
из основных концепций синтетической теории, такие, как KOH

цепции eCTecTBeHHoro отбора и популяции, для типолоrа не имеют
смысла. Фактически все основные противоречия в области эво-
люции возникали между типолоrом и популяционистом. Даже
Дарвин, который более чем кто-либо способствовал проникнове

нию в биолоrию популяционноrо мышления, часто скатьшался
назад к типолоrическому мышлению, например в вопросе о раз-
новидностях и видах.


УТОЧНЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫХ КОНЦЕПЦИИ


Сравнение современных работ по проблемам эволюции с ра-
ботами, появившимися Bcero лишь двадцать или двадцать пять
лет назад, показывает, какой значительный проrресс был дo

стиrнут в этой области за столь короткий период. Поскольку
большая часть данной книrи посвящена этим успехам, в настоя

щей, вводной rлаве я хочу лишь упомянуть о некоторых из них.
Наши представления о связи reHa и признака полностью пере

смотрены, и фенотип все больше и больше рассматривается не
как мозаика признаков, контролируемых отдельными rенами, а
как общий продукт сложн.ой системы взаимодействий, Bcero эпи

rенотипа (Уоддинrтон, 1957). Все больше подчеркиваются взаи

модействие и равновесие разнонаправленных сил (rл. 10). Факти-
чески каждый компонент фенотипа рассматривается как компро

мисс в ответ на разнонаправленные давления отбора.




14


Тлава 1


MHoroe прояснилось после Toro, как было установлено, что
в ДНК хромосом закодирована наследственная информация.
Онтоrенетические и физиолоrические явления рассматриваются
теперь как результаты расшифровки информации, заключенной
в rенотипе. Вместе с тем признается, что в процессе филоrенеза и
при всех эволюционных изменениях создаются все новые инфор

мационные проrраммы.
у помяну еще о некоторых достижениях. Естественный отбор
теперь уже не рассматривают как процесс, в ходе KOToporo ocy

ществляется принцип «все или ничеrо», а считают понятием чисто
статистическим. Изоляция включает два явления: разделение
популяций барьерами, созданными условиями среды, и поддержа

-ние rенетической целостности rенофондов с помощью изолирую

щих механизмов. Среде обитания возвращена роль одноrо из
наиболее важных эволюционных факторов, но роль совершенно
иная, чем та, которую приписывали ей в различных «ламаркист

СКИХ» теориях. Эта новая роль среды состоит в том, что она слу-
жит основным фактором eCTecTBeHHoro отбора.


НЕ РЕШЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ
Развитие эволюционной теории наrлядно показывает, сколь
велико значение духа времени. Определенная совокупность имею

щихся фактов и rосподствующих взrлядов до такой степени опре

деляет мышление в данный период, что любая иная точка зрения
воспринимается с очень большим трудом. Уроки истории застав

JIЯЮТ нас осторожнее оценивать современные взrляды. И сам по
себе факт всеобщеrо признания синтетической теории вовсе не
доказывает ее правильность.
Предостережением служит то, с каким презрением мутацио.ни

-сты (сальтационисты) в первой половине ХХ в. относились К
своим современникам
натуралистам, убежденным в постепен-
ности изменений и в исключительной важности среды обитания.
Сальтационистам и в rолову не приходило, что их собственное
типолоrическое объяснение эволюции, отрицающее отбор, может
быть rораздо дальше от истины, чем точка зрения их противни

ков, стоящих на позиции дарвинизма. Мутации не направляют
эволюцию, и их фенотипические эффекты не настолько сильны,
чтобы их можно было заметить. Рекомбинации предоставляют в
распоряжение eCTecTBeHHoro отбора rораздо больше НОВЫХ фе

нотипов, чем мутации, и типы мутаций и рекомбинаций, которые
MorYT возникать у данноrо орrанизма, cTporo оrраничены. Эти
утверждения находятся в полном соответствии с синтетической
теорией, но они MorYT быть совершенно неожиданны для тех,
кому неизвестны современные достижения и кто все еще продол

_жает битву прошлоrо поколения.




Эволюционная биолоzия


15


Основные положения современной теории столь полно соrла

суются с фактами rенетики, систематики и палеонтолоrии, что
в их правильности вряд ли можно сомневаться. В основе этой Teo

рии лежит представление об эволюции как о двухстадийном про

цессе: возникновение изменчивости и сортировка вариантов eCTe

ственным отбором. Однако принятием этоrо OCHoBHoro тезиса
вовсе не завершается работа эволюциониста. Во мноrих случаях
основная теория вряд ли представляет собой нечто большее,
чем постулат, и ее конкретное прил.ожение почти всеrда порождает
бесчисленные вопросы. Все последующее изложение подтверждает
справедливость этоrо утверждения.
Современные исследования сосредоточены rлавным образом
в трех направлениях: изучение эволюционных явлений, которые,
как представляется, еще не объяснены в достаточной мере синте

тической теорией, таких, как застойная (stagnant) или взрывная
(explosive) эволюция; поиски различных дополнительных факто

ров, которые, будучи незаметны при поверхностном paCCMOTpe

нии, тем не менее обусловливают неожиданные воздействия OT

бора, и, что, вероятно, наиболее важно, изучение взаимодействий
между rенами и взаимодействий rенотипов с внешней средой, в
результате которых возникает фенотип
 реальный объект eCTe

cTBeHHoro отбора.
В настоящее время большинство дискуссий затраrивают вопрос
о сравнительном значении различных взаимодействующих факто

ров. Мы получим чрезвычайно разнообразные ответы, если зада

дим ряду современных эволюционистов следующие вопросы:


Насколько велико значение случайных событий в эволюции?
Насколько велика роль rибридизации в эволюции?
Каковы следствия обмена rенами между популяциями?
Какая доля новых мутаций полезна?
Какая доля rенетической изменчивости обусловлена сбалан

сированным полиморфизмом?
Существуют и друrие вопросы, по которым все еще не пришли
к единому мнению; к числу таких вопросов можно отнести сле

дующие: вопрос о значении фенотипической пластичности, о пу

тях адаптации, об ЭВОЛЮЦИОБ.j'blХ механизмах у высших и низ

ших орrанизмов, о возникновеhИИ пола и происхождении жизни.
К сведению неэволюционистов следует подчеркнуть, что споры
по этим вопросам не затраrивают основных принципов синтети

ческой теории. Разноrласия вызывает иноrда конкретное прило

жение теории, но не сама теория. Что касается приложения Teo

рии, то здесь еще предстоит MHoro работы, поскольку, например,
в таких широких областях современной биолоrии, как биохимия
или исследование поведения, эволюционные принципы только
лишь начинают применяться.




16


Fлава 1


ОСНОВНЫЕ ОБЛАСТИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИй
Практически каждая отрасль биолоrии внесла свой важный
вклад в понимание эволюционноrо процесса. За последние: сто
лет исследования с неравным успехом велись rлавным образом
в следующих направлениях:
установление факта эволюции,
установление филоrений,
выяснение происхождения прерывистости (видообразование),
исследование материала эволюции,
исследование темпов эволюции,
исследование причин эволюции и
изучение эволюции адаптаций.
На протяжении столетия интерес исследователей к каждому
из этих направлений менялся. После 1859 r. основная задача
молодой науки (эволюционной биолоrии) сводил ась к тому, чтобы
твердо установить сам факт эволюции. Вскоре, по крайней мере
в зоолоrии, стали преобладающими филоrенетические исследова

ния. Действительно, даже сеrодня все еще есть зоолоrи, дЛЯ KO

торых термин «эволюция» означает не более чем выяснение rOMO

лоrий, общих предков и филоrенетических древес. Большинство
же биолоrов
эволюционистов, однако, обратились к изучен'ию
причин и механизмов эволюционных изменений, пытаясь опре

делить роль и относительное значение разных факторов. Все
больше внимания уделяется различиям в реакциях разных
типов
орrанизмов на воздействие этих факторов. Эволюционная биоло

rия на самом деле начинает становиться сравнительной.
Каждая ветвь эволюционной биолоrии занимает особую нишу
и как никакая друrая способна решать какую
либо частную проб

лему. rенетик имеет дело в основном с особью, стабильностью
или мутабильностью локусов, модификацией фенотипа, взаимодей

ствием родительских reHoB при формировании фенотипа и с влия

нием этоrо взаимодействия на приспособленность (fitness), KOpO

че rоворя, со всеми проблемами, касающимися reHa и ero взаимо

действия с друrими rенами и с внешней средой. Развитие популя

ционной rенетики ведет к тому, что область интересов rенетика
расширяется от reHa до rенофонда популяции.
Вклад rенетиков в понимание процессов эволюции все еще не
получил объективной оценки. Утверждение некоторых из них,
что здравое суждение об эволюции совершенно невозможно до
тех пор, пока не познаны законы наследственности, противоре

чит: фактам. Общепризнано, что эволюционная теория Дарвина
была в основном верна, однако ero rенетическая теория была
крайне ошибочна. Напротив, ранние менделисты, бывшие по сути
дела первыми биолоrами (исключая caMoro Менделя), стоявшими
.на правильных позициях в области rенетики, почти все эволю





Эволюционная биолоzия


17


ционные явления объясняли неверно. Вместе с тем некоторые их
современники
натуралисты, не зная rенетики и даже веря в ин

дуцирующее влияние внешней среды (жоффруизм), представили
замечательно верное описание видообразования, адаптации и
роли eCTecTBeHHoro отбора. Было бы ошибочным утверждать, что
приверженность к теории Ламарка или теории Де Фриза при pe

шении вопроса об источнике rенетическоrо разнообразия не имеет
никакоrо значения; однако ясно, что для понимания эволюции
менее важно представлять, как возникает rенетическая изменчи

вость, чем знать, каким образом обходится с этой изменчивостью
естественный отбор. Наиболее крупный вклад rенетики состоит
в замещении ошибочных представлений о слитной наследствен

ности теорией корпускулярной наследственности. Это достиже

ние послужило основой Bcero последующеrо развития. Материалы
по rенетике, представленные в rл. 7
10 и 17, показывают, в какой
мере современная rенетическая теория может объяснить мноrие
явления, о которых натуралисты издавна знали и которые пра-
вильно описывали, но были не в состоянии объяснить.
Изучение эволюционных явлений, происходящих на протяже

нии длительных периодов времени, представляет собой поле дея

тельности палеонтолоrа. Он исследует темпы и направления эво

люции во времени, выясняет происхождение новых классов, типов
и друrих высших таксонов. Эволюция означает изменение, и cpe

ди всех биолоrов только палеонтолоr может надлежащим образом
изучать изменения, происходящие во времени. Не будь данных
палеонтолоrической летописи, fy1ноrие эволюционные проблемы
невозможно было бы решить. И в самом деле мноrие из них просто
не возникли бы.
Таксономист, имеющий дело прежде Bcero с локальными по

пуляциями, подвидами, видами и родами, работает в области,
смежной с областями интересов и компетенции rенетика и палеон

Толоrа и частично перекрывающейся с ними, однако к проблемам,
находящимся в зоне перекрывания, таксономист подходит с He

СКОЛЬКО иной позиции. Вид, на котором сосредоточен интерес
таксономиста, представляет собой один из важных уровней ин

теrрации орrаническоrо мира. Вызывает удивление, что во MHO

rих наших биолоrических учебных проrраммах этот уровень
иrнорируется. у нас даже нет специальноrо названия для науки,
изучающей вид, подобно, например, цитолоrии, изучающей клетку,
rистолоrии, изучающей ткани, и анатомии, изучающей opraHbI.
Между тем вид
 это не только основная единица классифика

ции, но и одна из наиболее важв'ьrх еДИRД1Ij,


I:Iмодейс'FВИ3 в эко

лоrии и этолоrии. Возникновещtе н-овых видов предстаВJl51,ет со-
бой необратимое обособление ч
.L
,иРсво
 с совер
@,нн
,Н&ЫМИ
потенциями
 это самое важное единичное соБЫТIjе в ЭВОv'1юции.
Дарвин, посвятивший столь большую чарrь
B?
 жизни система

2
2129 '\.. lYOj", ,4

/...,
/;i;J, 'Чtl;




18


r лава 1


тике видов, вполне понимал значение этоrо уровня орrанизации,
что четко отразилось в выборе заrлавия для ero классическоrо
· труда
 «Происхождение видов».
В данной книrе основное внимание сознательно уделено тем
аспектам эволюции, которые связаны с видом. Друrие аспекты,
представляющие больший интерес для rенетика и палеонтолоrа
и достаточно полно освещенные в работах Добржанскоrо (1951),
Симпсона (1953а), Ренша (1960а) и друrих современных авторов,
обсуждаются лишь вскользь. Эволюционная биолоrия стала слиш-
ком обширной, и это не позволяет с должной полнотой осветить ее
в одной книrе.
Книrа построена по следующему плану. Характеристики ви

дав обсуждаются в rл. 2
6; структура и 2e1-lеmuка популяций

в rл. 7
10; (популяционная) структура и изменчивость видов

в rл. 1l
14 и увеличение числа видов
 в rл. 15
 18. В rл. 19
рассмотрена роль вида в надвидовой эволюции, а rл. 20 посвящена
обсуждению возможных ВЫВОДОЕ из наших знаний в rРИ'мен(нии
к человеку!.


1 В русском переводе rл. 20 опущена.
 n рим. ред.




2


Концепции вида и их приложение


Название для cBoero труда по теории эволюции
 «Происхож-
дение видов»
 Дарвин выбрал не случайно. Происхождение
новых «разновидностей» (varieties) внутри видов считалось само
собой разумеющимся еще со времен древних rpeKoB. Также при

вычным было представление о нали
ии rрадаций, «ступеней co

вершенства» между «высшими» И «низшими» орrанизмами, хотя
это явление обычно толковалось суrубо статично. Виды OCTaBa

лись великим бастионом стабильности, и эта стабильность была
основой антиэволюционистской арrументации. «Изменение В по

колениях» (d escent with modification), т. е. истинную биолоrи

ческую эволюцию, удалось бы доказать, убедительно продемон

стрировав, что один: вид может происходить от друrоrо. Всем
хорошо известна история о том, как Дарвину удалось убедить
мир в существовании эволюции и как он нашел ключ к эволю-
ции
 естественный отбор, обусловливающий эволюционное из-
менение и адаптацию. rораздо реже признают, что Дарвину не
удалось решить проблему, определенную в названии ero труда.
Хотя он показал изменение видов во времени, он никоrда всерьез
не пытался cTporo анализировать проблему увеличения числа
видов, разделения одноrо вида на два. Рассмотрев причины ero
неудачи (Майр, 1959а), я пришел к выводу, что основной среди
них была неопределенность представлений Дарвина о природе
видов. То же самое можно сказать о тех авторах, которые пытались
решать проблему видообразования с помощью rипотезы скачка
или друrих неортодоксальных rипотез. Никто из них не cMor
найти решение, приемлемое в свете современных представлений
о популяционной структуре видов. Понимание природы видов,
таким образом, является необходимой предпосылкой понимания
ЭВОЛЮЦионноrо процесса.


КОНЦЕПЦИИ ВИДА
Термин вид часто используется для обозначения какой
либо
rруппы сходных предметов, которой дается то или иное наимено

вание. Чаще Bcero этот термин употребляют по отношению к жи-
вым орrанизмам, таким, как птицы, рыбы, цветы или деревья,
но ero используют также для. классификации неживых объектов




20


r лава 2


и даже творений человеческих рук. Минералоrи rоворят о видах
минералов, физики
 о видах ядер, художники по интерьеру
рассматривают столы и стулья как виды мебели. Приложение
одноrо и TOro же термина как к живым, так и к неживым объек

там привело к большой путанице и к почти бесконечному MHO

жеству определений вида (Майр, 1963, 1969), которые, однако,
можно свести к трем основным концепциям вида. Первые две,
применяемые rлавным образом к неживым объектам, имеют лишь
историческое значение, поскольку их пропаrанда явил ась в
прошлом причиной большой путаницы. Третья концепция сей

час широко распространена в биолоrии.
Тиnолоzическая КОНЦепция вида
Типолоrической концепции вида, восходящей к Платону и
Аристотелю (и потому иноrда называемом эссенциалистской KOH

цепцией), придерживались Линней и ero последователи (Кэйн,
1958). Соrласно этой концепции, наблюдаемое разнообразие
Вселенной отражает существование оrраниченноrо числа CKpЫ

тых «универсалий», или типов (<<идей» в понимании Платона).
Особи не находятся друr с друrом в каких
либо особых отноше.
ниях, являясь просто выражениями одноrо и Toro же ТИПа. Из

менчивость есть результат несовершенства проявлений идеи, CKpЫ

той в основе каждоrо вида. О наличии одной и той же скрытой
сущности судят ПО сходству индивидуумов, и, следовательно,
морфолоrическое сходство служит критерием вида для эссен

циалиста. Это так называемая морфолоrическая концепция вида.
Морфолоrические признаки действительно оказываются цeH

ным ключом к установлению видовоrо статуса. Однако исполь

зование степени морфолоrическоrо различия в качестве OCHoBHoro
критерия видовоrо статуса в корне отлично от использования
морфолоrических данных, наряду с разнообразными данными
иноrо рода, для Toro, чтобы установить, заслуживает ли HeKOTO

рая популяция paHra вида в случае применения биолоrической
концепции вида. Степень морфолоrическоrо различия не является
решающим критерием при возведении таксона в paHr вида. Об
этом с полной очевидностью свидетельствуют те трудности, к KO

торым приводит морфолоrически.типолоrическая концепция вида
в практике таксономии (rл. 3). И в самом деле, даже привержен

пы типолоrической концепции отступаются от нее, как только
выясняется, что выделенный ими вид оказывается Bcero
HaBcero
неким индивидуальным вариантом.
lfоминалистическая концепция вида
Номиналисты (Оккам и ero последователи) отрицают «реаль-
ное» существование универсалий. Для них реальны только особи,
а виды
 это абстракции, созданные человеком. (Коrда им при-




КOIщепции вида и их приложение


21


ХОДИТСЯ иметь дело с видом, они рассматривают ero как особь
высшеrо порядка.) Номиналистическая концепция вида была
популярна во Франции в XVIIl В., но даже сеrодня она находит
своих приверженцев. Особенно хорошо выразил эту точку зре

ния Бесси (1908): «Природа
роизводит особей и ничеrо бо

лее...
Виды в природе реально не существуют. ОНИ представляют
собой не более чем умозрительные понятия... Виды были изо

бретены, чтобы мы моrли в совокупности рассматривать боль

тое число особей».
Любой натуралист, будь то любитель или квалифицирован

ный специалист по rенетике популяций, знает, что это просто He

верНО. Виды животных
 не изобретение человека, это не типы
в понимании Платона и Аристотеля, а нечто такое, что не имеет
эквивалента в неживой природе.
[С середины XVIII в. несостоятельность этих двух cpeДHeBeKO

вых концепций вида (см. выше) в применении к живым объек

там становилась все более очевидной. Соверщенно новая KOH

цепция, применимая только к видам живой природы, начала
зарождаться в поздних трудах Бюффона и мноrих друrих HaTY

ралистов и таксономистов Х IX в. (Майр, 1968).


Биолоzическая концепция вида
Эта концепция подчеркивает тот факт, что виды состоят из
популяций, что виды реальны и обладают внутренней rенетиче

ской интеrрированностью вследствие Toro, что все особи вида
имеют общую rенетическую проrрамму, исторически сложившую

ся в ходе эволюции. Следовательно, в соответствии с этой кон-
цепцией особи какоrо
либо вида составляют (1) реnродуктивное
сообщество. Особи одноrо вида животных реаrируют друr на
друrа как на потенциальных брачных партнеров и отыскивают
друr друrа с целью размножения. У всех живых орrанизмов
множество специальных механизмов обеспечивают размноже

ние внутри вида (rл. 5). Вид является также (2) эколоzической
единицей, и, несмотря на то что любой вид состоит из отдельных
особей, он взаимодействует как единое целое с друrими вирами,
обитающими в той же среде. Наконец, вид
 это (3) zенетuческая
единица, включающая большой взаимосвязанный rенофонд, тоrда
как особь
 Bcero лишь некий сосуд, содержащий малую часть
rенофонда в течение KopoTKoro периода. Три указанных здесь
свойства ставят вид выше типолоrической интерпретации как
«класса объектов» (Майр, 1963). Определение вида, которое BЫ

текает из такой теоретической концепции, rласит: виды
 это
zpYnnbl СКрещивающuхся естественных популяций, репродуктивно
Изолированные от друеих таких ерупn.




22


r лава 2


Развитие биолоrической концепции вида представляет собой

ДHO из самых ранних свидетельств освобождения биолоrии от
не соответствующей ей философии, основывающейся на явлениях
неживой природы. Концепция вида называется биолоrической
не потому, что относится к биолоrическим таксонам, а потому,
что определение по сути своей биолоrично. В этом определении
используются критерии, не имеющие смысла в приложении к
неживой природе.
В тех случаях, коrда возникают какие
то затруднения, важно
сосредоточить внимание на основном биолоrическом смысле вида,
а именно, что вид представляет собой защищенный rенофонд.
.это
 менделевская популяция, обладающая собственными Me

ханизмами (которые называются изолирующими механизмами)
для защиты от вредноrо потока reHoB из друrих rенофондов. [ены
одноrо rенофонда образуют rармоничные комбинации, так как
они коадаптированы естественным отбором. Смешение reHoB двух
разных видов ведет к высокой частоте дисrармоничных комбина

ций reHoB; следовательно, механизмам, которые предотвращают
такое смешение, естественный отбор блаrоприятствует. Итак,
совершенно ясно, что вид в биолоrии
 понятие относительное.
А можно считать видом по отношению к Б или В, если он репро

дуктивно изолирован от них. Первостепенное значение биолоrи

ческая концепция вида приобретает в том случае, коrда речь
идет о симпатрических и синхронных популяциях (существую

щих в одной и той же местности и в одно и то же время), и наи

меньшие затруднения встречает приложение этой концепции имен

но к таким «безмерным видам» (nondimensional species). Чем
дальше отстоят две популяции друr от друrа в пространстве и
во времени, тем труднее становится проверить их видовой статус
по отношению друr к друrу, однако это становится также и все
менее существенным с биолоrической точки зрения.
Биолоrическая концепция вида разрешает также парадокс,
порожденный конфликтом между стабильностью видов в пони

мании натуралиста и пластичностью видов в понимании ЭВОЛIО

циониста. Именно этот конфликт заставил Линнея отрицать
эволюцию, а Дарвина
 отрицать реальность видов (Майр,
1957). Биолоrический вид соединяет в себе дискретность вида в
данной местности и в данное время с эволюционной потенцией
к постоянным изменениям.


КАТЕrория ВИДА И ВИДОВЫЕ ТАКСОНЫ


Защита той или иной концепции была одной из двух основных
причин возникновения «проблемы вида». Вторая причина co

стоит в том, что мноrие авторы не в состоянии были отличить




Концепции вида и их приложение


23


определение катеrории вида от правил разrраничения видовых
таксонов (более полное обсуждение см. Майр, 1969).
Каmес.орuя означает некий paHr или уровень в иерархической
классификации. Такие термины, как «вид», «род», «семейство»,
«отряд», обозначают катеrории. Катеrория, таким образом, Bcero
лишь абстрактный термин, название rруппы объектов, тоrда
как орrанизмы, помещаемые в эти катеrории,
 это конкретные
зоолоrические объекты.
В свою очередь орrанизмы классифицируются не как отдель

ные особи, а как rруппы особей. Такими понятиями, как <<лазоре

вые птицы», «дроздовые», «певчие птицы» или «позвоночные»,
обозначаются подобноrо рода rруппы. Они
то и представляют
собой конкретные объекты классификации. Любая такая rруппа
популяций называется таксоном, если она признается достаточно
обособленной, чтобы ее можно было формально отнести к опре

деленной катеrории в иерархической классификации. Таксон

это таксономическая с.руппа любос.о ранс.а, которая достаточно
обособлена, чтобы ей можно было присвоить определенную Kaтe

с.орuю.
Следует подчеркнуть два аспекта понятия «таксон». Во
пер

вых, понятие «таксон» всеrда относится к конкретным орrаниз

мам. Так, вид вообще
 это не таксон, но любой данный вид,
например странствующий дрозд (Turdus migratorius),
 это уже
таксон. BO
BTOpЫX, таксон как таковой должен быть формально
выделен посредством описания под присвоенным ему названием.
Следовательно, катеrории, которые обозначают pa.Hr в иерар

хии, и таксоны, которые обозначают наименованные rруппы ор

rанизмов, не следует путать. Для ясности можно провести сле

дующую аналоrию. Фред Смит
 это конкре1 ное лицо, а «капи..
тан» или «профессор»
 это ero paHr в иерархии уровней.


ОТНЕСЕНИЕ ТА.КСОНОВ .к ВИДОВОй .кАТЕrории


Задача таксономиста в значительной мере состоит вотнесе..
нии таксонов к кат.еrориям соответствующеrо paHra. При этом
существует резкое различие между видовым таксоном и высшими
таксонами. Высшие таксоны определяются присущими им призна

ка
ш. Птиuы
 это класс позвоночных, покрытых перьями. Лю

бои вид, удовлетворяющий определению «пернатые позвоночные»,
Принадлежит к классу птиц. На уровне высших таксонов можно
вполне оrраничиться одним лишь эссенциалистским (типолоrи-
ческим) определением. Однако к видам эссенциалистское
определение неприложимо и вводит в заблуждение, так как виды
Определяются не присущими им самим, а относительными свойст

вами.




24


r лава 2


Поясню это примером. Существуют некоторые слова, которые
обозначают относительные свойства, подобно СЛОВУ «брат». Быть
братом
 не есть такое же неотъемлемое свойство индивидуума,
как быть твердым
 для камня. Индивидуум является братом
только по отношению к KOMY
TO друrому. Слово «вид» также озна

чает подобное относительное свойство. Некая ПОПУЛЯЦИЯ являет

ся ВИДОМ по отношению ко всем друrим популяциям, от которых
она репродуктивно изолирована, т. е. с которыми она не скрещи

вается. Если бы во всем мире существовала только одна
единст

венная ПОПУЛЯЦИЯ, Называть ее видом не имело бы смысла.
Отсутствие скрещивания между популяциями выявляется по
наличию разрыва. Именно этот разрыв между популяциями,
которые сосуществуют (симпатричны) в одной и той же местности
в данное время, разrраничивае1 виды, различаемые местными
натуралистами. Если KTO
TO изучает' птиц, млекопитающих,
бабочек или улиток в окрестностях CBoero родНоrо rорода, то
он обнаруживает, что все виды четко разrраничены и отделены
друr от друrа. Это разrраничение называют иноrда разделением
ВИДОВ в безмерной системе
 системе, не включающей измере

НИЯ пространства и времени.
Каждый может сам проверить реальность подобных обособлен

ных rруппировок даже в тех случаях, коrда морфолоrические раз

личия невелики. На востоке Северной Америки, например, оби

тает четыре СХОДНЫХ вида дроздов рода Catharus (табл. 2): С. fusce

scens, С. guttatus, С. ustulatus, С. miniтus. Эти четыре вида Ha

столько схожи между собой внешне, что их путает не только че

ловек; даже самки не распознают своих молчащих самцов и caM

ЦОВ чужоrо вида. Однако, по наблюдениям Дилджера (1956),
специфичные песни и крики позволяют леrко!различить эти
виды. Редко в одной и той же области размножаются более чем
два вида, и виды, ареалы
которых перекрываются, { + g, g + и,
u + т, обычно значительно отличаются друr от друrа по xapaK

теру питания и по преДПОЧИ1аемым нишам, так что конкуреНllИЯ
с друrими видами рода и с ДВУМЯ дроздами друrих родов
 Turdus
migratorius и Ну locichla тustelina,
 которые встречаются в той
же области и сходны по эколоrии, крайне незначительна. В связи
с различиями в питании и в характере миrрации эти четыре вида
отличаются друr от друrа и от друrих дроздов относительной
ДЛИНОЙ крыла и частей ноrи, а также формой клюва. Таким обра

зом, существует множество мелких различий между ЭТИ\1И, на
первый взrляд очень схожими, видами. Самое rлавное, что еще
ни разу не были обнаружены rибриды между этими видами или
какие
либо переходные варианты. Каждый из названных видов
пр е)Jставляет собой отдельную rенетическую, этолоrическую и
эколоrическую систему, отrраниченную от друrих систем полным
6иолоrическим разрывом.




;...


-


Характеристика четырех видов рода Catharиs, обитающих в восточной части Северной Америки (Дилджер, 1956)


Таблица 2


СравниваеЪDЫе признаки


Ареал размножения
Область зимовки


Биотоп размножения


Места кормежки


РаСП0ложение fнезда
Пятнистость яиц
Относительная длина
крыла
Крик тревоrи
Песня
Песня в полете


С. fuscescens


С. guttatus


Наиболее южный Более северный
Север Южной Америки Юr Соединенных Штатов


Пойменные леса с ryc-
тым подлеском
На земле и на деревь-
ях (внутренние учас-
тки леса)
На земле
Изредка
Средняя


Виир, фью
Очень своеобразная
Отсутствует


Хвойные леса с примесью
лиственных пород
На земле (опушки лесных
полян)


На земле
Изредка
Малая


Чак си-ииип
Очень своеобразная
Отсутствует


С. ustulatus


С. mlnlтиs


Бореальный Арктический
Центральная Америка до Север Южной Америки
Арrентины
Смешанные или чисто Низкорослые северные
хвойные высокие леса пихтовые и еловые леса


в основном на деревьях
(внутренние участки ле-
са)
На деревьях
Bcer да
Очень большая


Пи-ип, чак-бёрр
Очень своеобразная
Отсутствует


На земле (внутренние
участки леса)


На деревьях
Всеrда
Средняя


Би-ир
Очень своеобразная
Имеется




I


26


r лава 2


ТРУДНОСТИ В ПРИМЕНЕНИИ БиолоrИЧЕСКОй
КОНЦЕПЦИИ ВИДА


Таксономист
практик, стремясь возвести популяцию в надле

жащий paHr, часто сталкивается с трудностями. Иноrда эти
'Трудности порождаются недостатком информации о степени из

менчивости вида, с которым он имеет дело. Указания, полезные
при разрешении таких практических затруднений, даются в
,специальной таксономической литературе (Майр, 1969).
у эволюциониста больший интерес вызывают затруднения,
возникающие в том случае, коrда вид рассматривают во времени
и пространстве. Большая часть видовых таксонов состоит не из
одной локальной популяции, а из множества локальных популя-
ций, между которыми в большей или меньшей степени происходит
обмен rенами. Ч ем дальше отстоят друr от друrа две популяции,
тем более вероятно, что они различаются по ряду признаков.
В rл. 10 и 11 будет показано, что некоторые из этих популяций
представляют собой зарождающиеся виды и уже приобрели хотя
не все, но какие
то отдельные признаки видов. То или иное из
трех наиболее характерных свойств видовых таксонов
 репро

дуктивная изоляция, эколоrические отличия и морфолоrическое
своеобразие
 в подобных случаях не вполне выражено. При

ложение концепции вида к таким популяциям, полностью еще
не превратившимся в виды, сопряжено со значительными трудно-
.стями, возникающими в следующих совершенно различных си-
туациях.
1. Эволюционная непрерывность в пространстве и времени.
Краевые популяции широко распространенных видов MorYT отно-
ситься друr к друrу как разные виды, даже если они связаны
цепью скрещивающихся популяций. Случаи репродуктивной
изоляции rеоrрафически разобщенных популяций одноro и Toro
же вида обсуждаются в rл. 16.
2. Возникновение репродуктивной изоляции, не сопровождаю-
щееся соответствующими МОРфОЛ02ическими изменениями. Если
перестройка rенотипа изолированной популяции привела к BUd"
никновению репродуктивной изоляции, такую популяцию сле-
дует рассматривать как биолоrический вид. Если сопутствую-
щие морфолоrические изменения очень незначительны или совсем
незаметны, такой вид называется видом
двойником (rл. 3).
3. М ОРфоЛ02ическая дифференцировка, не сопровождающаЯС>l вОЗ-
никновением репродуктивной изоляции. Иноrда в результате
диверrенции изолированные популяции приобретают такие З1fа-
чительные морфолоrические различия, которые обычно присущи
только разным видам. Однако некоторые из этих популяций,
хотя они и различаются морфолоrически как хорошие виды, сво-




Концепции вида и их приложенuе


27


бодно скрещиваются там, rде они сопр икасаются. ХОрОШИ\1:
примером может служить род вест
индских улиток Cerioп (фиr. 1).
4. Репродуктивная изоляция, зависящая от бuотопическоu
изоляции. В литературе описано множество случаев, коrда при

родные популяции вели себя по отношению друr F. друrу как Xo

рошие виды (в облаС1 ях контакта) до тех пор, пока их биотопы
оставались неТРОНУ1ЫМИ. Однако репродуктивная изоляция Hapy



J "',"':.
\t\\:-\ '


с.
epjda


Банес
11


.....1
jfi1

 \
1"'1.\

\
t

:r


6


Фиr. 1. Распределение популяций rалофильных наземных улиток Cerion
на ПОЛУОСтрове Банес в восточной части Кубы.



ра
и обозначены разные расы ИЛИ «ВИДБJ». Там, rде две популяции вступают в кон-
rиб (з исключением ОДНоrо Случая), они независимо от степени их различий образуют
риды (n. в друrи,: случаях контакту препятствует какая
либо преrрада (П),.
И.,.
 иЗолированная островная популяция.




28


r лава 2


,-
шалась, как только изменялись характеристики этих биотопов, {
обычно в результате вмешательства человека. Такие случаи вто-
ричноrо нарушения изоляции описаны в rл. 6.
5. Несовершенство изолирующих механизмов. Очень немноrие
изолирующие механизмы действуют по принципу «все или ничеrо»
(rл'. 5). Обычно они создаются постепенно, и большинство таких
механизмов у зарождающихся видов несовершенно и не обеспе

чивает полной изоляции. Уровень вида достиrается тоrда, Korpa
процесс видообразования становится необратимым, даже если
некоторые второстепенные изолирующие механизмы еще не дo

стиrли совершенства (rл. 17).
6. Достижение разны.ми локальными популяциями различных
уровней в процессе видообразованuя. Совершенствование изолирую-
щих механизмов может происходить с разной скоростью в раз-
ных популяциях политипическоrо вида (вида, имеющеrо несколько
подвидов). Вследствие этоrо два вида, ареалы которых СШ1ЬНО
перекрываются, MorYT быть четко разделены в одних местностях,
но свободно скрещиваться в друrих. Подобная ситуация наблю-
дается часто в случае симпатрической rибридизации, обсуждае-
мой в rл. 6 (практические: советы можно найти в книrе Майра,
1969) .
Все описанные шесть типов явлений соответствуют представ-
лению о том, что видообразование обычно происходит постепенно
(исключая видообразование путем полиплоидизации; см.
стр. 282). Во мноrих таких случаях определение видовоrо статуса
данной популяции сопряжено с трудностями или производится
условно.


ТРУДНОСТИ, возни.КАЮЩИЕ В СВЯЗИ С БЕСПОЛЫМ
РАЗМНОЖЕНИЕМ
Задача объединения особей в популяции и видовые таксоны
.необычайно осложняется в большинстве случаев, коrда для жи-
вотных характерно бесполое размножение. К формам бесполоrо
размножения относятся: самооплодотворение, партеноrенез, псев-
доrамия и веrетативное размножение. Биолоrическая концеп-
ция вида, в основе которой лежит наличие или отсутствие скре-
щивания между природными популяциями, не может применяться
к rруппам с облиrатным бесполым размножением, поскольку в
таких rруппах не происходит скрещивания популяций. Суть
этой дилеммы более детально обсуждается в друrих работах (Майр,
1963, 1969). К счастью, в большинстве случаев у орrанизмов с
бесполым размножением имеются, видимо, довольно четко обо-
собленные rруппировки. Эти rруппировки возникают, вероятно,
вслеДС1вие действия eCTecTBeHHoro отбора от разных мутантов,
появляющихся в бесполых линиях (клонах). Наличие таких rруп-




-


.'





Концепции вида и их nриложение


29


пи овок И степень морфолоrических различий между ними при-
ня
о использовать для разrраничения видов животных с бесполым
размножением.


ВАЖНОСТЬ ОБЪЕктивноrо ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДА
Создание четкой концепции вида внесло ясность во мноrие
эволюционные проблемы, а также в ряде случаев упростило прак-
тические проблемы таксономии. Правильная I{лассификация мно-
жества разновидностей (фенонов), полиморфных вариантов (rл. 7),
политипических видов (rл. 12) и биолоrических рас (rл. 15) была
бы невозможна без распределения природных популяций и фено-
типов по биолоrическим видам. До тех пор пока не определилась
биолоrическая концепция вида, было невозможно решить и даже
точно сформулировать проблему увеличения числа видов. Не-
возможно было также продуктивно обсуждать вопросы rенетики
видообразования, роль видов в реализации крупномасштабных
эволюционных тенденций и друrие основные эволюционные
проблемы. Таким образом, очевидно, что проблема вида имеет
orpoMHoe значение в эволюционной биолоrии и Ч10 все растущее
соrласие в отношении концепции биолоrическоrо вида привело
к унификации стандартов и к точности, блаrотворно влияющих
как на практическую деятельность, так и на развитие теории.


БиолоrИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВИДОВ
Тот факт, что вся живая природа орrанизована в виды, пред-
'ставляется настолько само собой разумеющимся, что обычно никто
не задается вопросом, почему существуют виды и каково их зна-
чение. Пожалуй, нет лучшеrо способа ответить на эти вопросы,
чем попытаться представить себе мир без видов. 1300бразим, на-
пример, мир, в котором существуют одни лишь особи, состав-
ляющие одно сообщество, внутри KOToporo происходит скрещи-
вание. Каждая особь в той или иной степени отлична от любой
друrой особи, и каждая особь способна скрещиваться с теми
особями, которые с ней наиболее схожи. 13 нашем воображаемом
мире каждая особь была бы, так сказать, центром серии KOHцeH

трических окружностей, образуемых все более отличными от нее
особями. Партнеры в каждой брачной паре в среднем были бы
довольно отлиЧны друr от друrа и давали бы в своем потомстве
множество rенетически различных типов. Предположим теперь,
что одна из таких рекомбинаций особенно хорошо приспособлена
к одной из доступных ниш. В этой нише она процветает, }fo, коrда
придет время спаривания, этот «высший» rенотип неизбежно будет
разрушен. Механизма, который предотвращал бы такое разру-
шение наилучших комбинаций reHoB, не существует и, следо-




30


r лава 2


'j!il
ji
ji
1
:


вательно, не существует возможности постепеНноrо совершенство

вания комбинаций reHOB. Теперь становится понятным значение
видов. Репродуктивная изоляция представляет собой защит
ный
механизм вида, который препятствует разрушению ero хорошо
интеrрированной системы коадаптированных reHoB. Разделение
мас'сы разнообразных орrанизмов на виды создает некую систему,
допускающую увеличение rенетическоrо разнообразия и накопле

ние BblroPHblx reHoB и комбинаций reHoB без риска разрушить
основной rенный комплекс. Существуют определенные пределы
rенетической изменчивости, которая может накапливаться в еди

ном rенофонде, не приводя к появлению чересчур большой доли
нежизнеспособных рекомбинаций. Наличие защищенных reHo

фондов, т. е. видов, упорядочивающих rенетическое разнообразие,
rарантирует, что эти пределы не будут перейдены. Таково биоло.
rическое значение видов.




...............


3


Морфолоrические признаки вида
u
и виды"двоиники


Морфолоrическое определение вида, основывавшееся на типо

лоrической концепции, rосподствовало в таксономии животных
в XIX и в начале ХХ в., но сейчас оно становится менее популяр

ным, хотя современное представление о видах все еще во MHoroM
опирается на эту концепцию. Учитывая историческое значение
морфолоrической концепции и правильность некоторых ее по

ложений, я хотел бы уделить ей должное внимание.
Арrументы приверженцев морфолоrическоrо определения ви

дов сводятся К следующему: природные популяции, которые Bce

ми признаются за виды, морфолоrически отличны друr от друrа.
Таким образом, морфолоrические отличия являются основными
критериями видовоrо paHra. Следовательно, всякая природная
популяция, которая морфолоrически обособлена, должна pac

сматриваться как отдельный вид. Это заключение ошибочно, хотя
в основе ero лежит верное наблюдение, а именно что между pe

продуктивной изоляцией и морфолоrическим различием часто
существует взаимосвязь. Оно ошибочно еще и потому, что упу

скает из виду суrубо вторичную роль морфолоrических различий.
rлавный критерий видовоrо paHra природной популяции
репро

дуктивная изоляция. Морфолоrические различия, свойственные
природной популяции, есть вторичный побочный продукт rенети

ческой диверrенции, обусловленной репродуктивной изоляцией.
Приложение чИсто морфолоrической концепции вида к видам
с половым размножением приводит к непреодолимым трудностям
вследствие: 1) наличия явных морфолоrических различий между
особями и популяциями, относящимися К одному виду (внутриви

довая изменчивость), и 2) фактическоrо отсутствия морфолоrиче

ских различий между некоторыми симпатрическими популяциями
(видами
двойниками), которые в остальном имеют все признаки
хороших видов (различаЮ1СЯ rенетически и репродуктивно изо

лированы) .


ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Часто морфолоrические различия между особями одной и той
же популяции или между популяциями одноrо и Toro же вида
бывают более четко выражены, чем различия между pOДCTBeH





32


Fлава 3


ными видами. У кряквы самец и самка настолько различны, что
Линней первоначально описал. самца как Aпas boschas, а самку
как Aпas platyrhyпchos. Во мноrих друrих rруппах птиц (райские
птицы, колибри, TaHarpbl, славки и друrие) самки MorYT по виду
больше отличаться от самцов cBoero вида, чем от самок pOДCTBeH

ных видов. Еще большие различия между самцами и самками
наблюдаются у рыб (например, самки rлубоководных рыб с при

крепляющимися к ним карликовыми самцами), у насекомых
(например, муравьи-кочевники и осы
немки) и у низших беспозво-
ночных (например, карликовый самец эхиуриды Boпellia viridis).
у мноrих животных поразительны различия между неполо

возрелыми и взрослыми особями. Возрастная изменчивость от-
мечена у насекомых, низших беспозвоночных (СВО,бодноплаваю-
щие личинки ракообразных, моллюсков, иrлокожих) и особенно
у паразитов. Половой диморфизм и возрастная изменчивость
представляют собой лишь два из мноrих типов индивидуальной
изменчивости, обнаруживаемой у орrанизмов (rл. 7 и Майр,
1969). Все эти формы изменчивости свидетельствуют об orpoM-
ной внутривидовой вариабельности.
Как относится к такой изменчивости сторонник морфолоrиче-
ской концепции вида? Как ни странно, он относится к ней точно
так же, как и сторонник биолоrической концепции. Сколь бы
отличен ни был какой
то морфолоrический вариант, сторонник
морфолоrической концепции лишает ero видовоrо статуса, как
только выясняется, что морфолоrическое различие в данном слу-
чае есть следствие внутрипопуляционной изменчивости (половые
и возрастные различия, полиморфизм) или локальной изменчи

вости (rенетической или неrенетической). Итак, совершенно ясно
видно, что даже тот, кто, по собственному заявлению, придержи-
вается морфолоrической концепции вида, в конце концов в своих
взr.1Jядах основывается на биолоrическом критерии скрещивае-
мости. Степень морфолоrических различий совершенно бесполезна
в качестве мерила при определении видовоrо статуса, если она
не используется в сочетании с такими биолоrическими критерия-
ми, как популяционная принадлежность, скрещиваемость и pe

продуктивная изоляция.
Этот вывод находит свое подтверждение и в противоположной
ситуации, т. е. при рассмотрении так называемых видов-двойни-
ков. 13новь становится очевидной уязвимость чисто морфолоrиче

CKoro критерия.


ОПРЕДЕЛЕНИЕ И ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИДОВ-ДВОйНИКОВ
Иноrда натуралист обнаруживает симпатрические популяции,
которые морфолоrически сходны, а возможно, даже идентичны,
но репродуктивно изолированы. Как он должен поступать в таком




AfОРфОАоеические признаки вида и видbt
двОЙflики


33


случае? Приверженпы чисто мор

оrической концепции вида
не будут классифипировать эти ПvПУЛЯllИИ как виды, Ta
 как
ВИДЫ в их поним:ании должны быть разделимы на основе музеИНОI'О
материала. Природные популяции, которые невозможно леrко
различить, НО которые тем не менее репродуктивно изолированы,.
послужили источником значительных разноrласий в биолоrиче-
ской и таксономической литературе. Такие популяции иноrдэ
называли «биолоrическими расами»
 термин, часто использу€';.
l\lЫЙ для обозначения мноrих разнородных проблем и явлений
(I-Л. 15). С принятием биолоrической концепции вида становится
очевидным, что большая часть «биолоrических рас» является в
)l.tйствительности хорошими видами, характеризующимися лишЬ.
слабыми морфолоrическими различия'МИ. Для таких крайне СХО""
жиХ ЕИДОВ был введен термин виды
двойники (sibling species;
(Майр, 1942) IШК эквивалент терминов especes jumel1es во фран

U.Y3CKOM языке и Gesctlwisterarten в немецком. ВИДЫ
ДВОЙНИКIf
можно определить как морфолосuческu сходные илu идентичные
,
репродуктивно изолированные природные 1Z0пУЛЯl{иu.
Значение видов
двойников в биолоrии сводится к следующе
'
му: 1) ОНИ позволяют нам оценить биолоrическую концепцию вида
в сравнении с морфолоrической концепцией; 2) они имеют боль-
шое практическое значение в прикладной биолоrии при борьбе с'
вредителями сельскоrо хозяйства и в медицинской энтомолоrии

3) они имеют также историческое значение при изучении процес
'
сов видообразования (rл. 15), так как некоторые авторы ссыла
'
лись на них как на свидетельство существования особоrо типа:
видообразования.
Признаки видов-двойников лучше Bcero выявляются при де....
тальном описании некоторых хорошо известных случаев (более'
подробно см. 1\1айр, 1963). f3 роде Drosophila большинство видо-
вых комплексов содержит rруппы видов-двойников (Паттерсон И

Стоун, 1952). Характер различий, которые MorYT существовать
между двумя видами
двойниками, выявляется на примере хорошо
изуче
нои
apы D. pseudoobscura Frolova и D. persimilis DоЬzhап.-
sky eL Ерlшg. Коrда эти мухи были впервые обнаружены (в
1929 r.), их обозначили как D. pseudoobscura, раса А, и D. pseudoob-
scura, раса В. В реЗультате скрещивания между этими «расами"
получалось rибридное потомство F 1 , В котором самки были плодо-
виты, а самцы стерильны. у
XpOMOCOMa расы А имеет форму бук-
вы J, Y
xpOMOCOMa расы В
 форму буквы У. Впоследствии чис-
ло выявленных различий все возрастало, и, коrда было обнару-
же
о, что эти две расы сосуществуют, не скрещиваясь, в обшир..
нои области, они были возведены в paHr видов. Хромосомы слюн-
ных желез этих двух видов совершенно различны и дают возмож-
Ность четко различать виды, несмотря на изменчивость тенныХ
I10следователыюстей. внутри каЖдоrо вида. Вначале полаrали,'
3
 2121




34


Fлава 3


':
,





что эти два вида морфолоrически идентичны, но затем было обна

ружено, что среднее число зубчиков на половых rребешках caM

цов у D. pseudoobscura больше, чем у D. persimilis, и что крылья у
Д.' persimilis в среднем длиннее, чем у D. pseudoobscura. Наконец,
у этих видов были обнаружены четкие различия по форме rени

тал ий самцов.
То, что ранее рассматривали как две морфолоrически нераз-
личимые «биолdrические расы», сейчас рассматривают как два
сходных вида, различимых по диаrностическим признакам хро-
Мосом слюнных желез, rениталий самцов, половых rребешков и
по относительной длине крыла. Такой путь типичен для развития
наших знаний о большинстве видов
двойников. Впервые обнару-
iКeHHыe, такие виды считаются морфолоrически идентичными или
JlОЧТИ идентичными, но при более подробном изучении у них на-
.ходят одно за друrим морфолоrические различия, которые под-

репляются различиями эколоrическими, физиолоrическими
J] т. д. Drosophila persimilis, например, распространена дальше на
север, чем D. pseudoobscura, и чаще встречается на больших высо-
'т ах , явно предпочитая более низкие температуры. Эти два вида
различаются также по ритму суточной активности, по реакции
На свет п по друrим эколоrо-физиолоrическим признакам. Самки
D. pseudoobscura достиrают половой зрелости в возрасте 32
36 ч
после вылупления, самки D. persimilis
 в возрасте 4
48 ч.
jВозможно, они различаются по запаху, поскольку самки в усло-
1:3ИЯХ, rде они MorYT руководствоваться только обонянием, спа-
риваются в основном с самцами cBoero вида, а не с присутствую

Щими тут же самцами чужоrо ВИда. Короче rоворЯ, при тщатель-
;110М рассмотрении эти виды оказываются в той ИЛИ иной степени
различными почти по всем признакам. Несмотря на их внешнее
СХОДСТВо, эти два вида представляют собой два совершенно раз-
,ных reHHblx комплекса.
Среди видов-двойников наиболее известен, по
видимому, ком-
rПлекс малярийных комаров в Европе. Соrласно старым данным,
малярия в Европе переносится единственным видом малярийно-
ro комара
 Aпopheles maculipeппis. Изучая распространение и
эколоrию этоrо комара, исследовате.пи выявили разноrо рода
непонятные отклонеНиЯ. Было обнаружено, что комары Anopheles

полне обычны в некоторых районах Европы, rде малярии нет.
В одних районах они питаются только на домашних животных,
tБ друrих предпочитают питаться на человеке. В одних районах
.они связаны с пресной водой, в друrих
 с солоноватой. Тооько
;после Toro как Фаллерони обнаружил устойчивые различиЯ ЯИl1
,комаров, отличающихся по биолоrическим признакам, ситуациЯ
,начала проясняться. В конце концов было показано, что малярий

ный комар Европы на самом деле представляет собой rруппу из
iшести видов-двойников (табл. 3).




с.:>
*


Та6Аица 3


Биолоrические различия между представителями комаров rруппы Anopheles тaculipeппis


СраJlниваемая А. melaпooп А. messeae А. maculipeппis А. atroparvus А. labraпchiae А. sacharou:i
характеристика и А. subalpiпus (elutus)


Окраска яиц


Целиком черная
или (А. subal

pinus)
 с тем-
ными попереч-
ными полосами


Диффузный TeM
 Две черные по
 Пестрая или с кли

ный узор С по
 перечные полосы нообразными чер

перечными по
 на светлом ными пятнами
лосаl\Ш фоне


Сходная с окраской Серая без узора
яиц А. atropar-
vus, но более
бледная, темные
пятна мельче


«Поплавок» яйца Большой и rлаk Большой и шер
 Большой и шер- Маленький и rлад- Очень маленький и Отсутствует
кий шавый шавый кий шершавый
Х -хромосома Стандартная Со значительной Стандартная Стандартная Стандартная С небольшой инвер-
перестройкой сией
Третья хромосо- Инверсия в пра- Инверсия в пра
 Инверсия в пра
 Стандартная Стандартная Инверсия в левом
ма вом плече вом плече вом плече плече


Биотоп Часто встречает
 Холодные стоя
 Холодные про- Холодные слеrка В основном теплые Мелководные стоя-
ся на рисовых чие пресные точные прес- солоноватые водо- солоноватые во- чие, часто солоно-
полях водоемы ные водоемы емы доемы ватые водоемы
Зимняя спячка Нет Да Полная Нет Нет Нет
Питается на че
 ? Редко Нет Да Да, предпочтитель- Почти исключитель-
ловеке но но
Переносчик ма- Нет Нет (редко) Нет Отчасти Очень опасен Очень опасен
лярии
Ареал, Средиземно- I\онтищщтальная ropbl Европы Северная Европа rлавным образом Восточное Среди -
MOpЬ
 и Север
а.я Южная Европа земноморье и
Европа. Ближний Восток


ШМ




36


rлава 3


После 30 лет упорных поисков наиболее надежными морфоло

rическими раЗЛИЧИ5JМИ между этими видами AпopheZes все ещеоста

ются раЗJIИЧИЯ в строении яиц. Однако были найдены и друrие.
Число и
r:етвистость волосков на личиночных придатках обычно
диаrностичны для каждоrо вИда в данной местности. Между He

которыми видами имеются различия по величине и форме че

щуек на крыле. Наконец, им
ются УС10йчивые видовые различия
1'10 рисунку ДИСКОВ В хрсмосомах слюнных желез (табл. 3) (КИТЦ-
миллер и др., 1967).


РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ ВИДОВ
ДВОйНИКОВ
ВИДЫ
ДБОЙНИКИ встречаются во всех rруппах животных, хотя
'в [),'lНИХ rруппах, таких, как насекомые, они встречаются rораз

до чаще, чем в друrих, таких, как позвоночные. Интерес представ

пял и бы точные цифровые данные, но пол учить их можно будет
лишь только тоrда, коrда будет лучше изучена таксономия этих
rрупп. Видам-двойникам посвящено несколько обзоров (1v\айр,
1942; 1963; Уокер, 1964; Нидхаммер иКрамер, 1966). Рассматри-
ваемЫе ниже примеры взяты почти науrад из orpoMHoro числа
подобных случаев, описанных в таксономической литературе.
Едва ли существует таксономическая моноrрафия или ревизия,
.которая Не дает нам новых примеров видов
 ДВОЙНИКОВ.


п ОЗ801l0Ч1lые
,Среди млекопитающих виды
двойники редки, ОДНаКо И1вест

НО несколько случаев у землероек и несколько у rрызунов, rде
,жромосомный анализ недавно выявил ряд ранее Не замеченных
видов (1\1аттей, 1964). Среди птиц они встречаюте? еще реже и
оrраничены лишь несколькими родами, такими, ]<:ак медососы
,(М eliphaga) , саланrаны (CoZlocaZia) , медоуказчики (/ndicator) ,
Ji несколькими родами тиранов (Empidoпax, EZaeпia и Myiarchиs),
rде изучение призывных звуков И песен значительно помоrло TaK

&ономическим исследованиям.
Виды
двойники на всех континентах часто встречаются у ля-
rушек и жаб, об этом свидетельствует анализ издаваемых этими
животными звуков. Оказалось, что даже хорошо известная лео

пардовая ляrушка (Raпa pipiens) , которая широко исполь-
зуется при проведении эмБРИОol10rических, физиолоrических и re-
нетических исследований, представляет собой комплекс ВИДОВ-
ДВОЙНИКОВ (Литтлджон И Олдхем, 1968).
Крайне схожие виды встречаются во мноrих родах рыб. Их

распознавание особенно затруднено у пресноводных рыб, таких,
как например SaZmo и Coregoпиs, из
за пластичности фенотипа.
;Иноrда одно и то же озеро или одну и ту же речную систему повтор-


11




.....


Морфолоzическuе признаки вида и видbt
двойники


37


но заселнЮТ представители одной и той же исходной популяции,
е м каждаЯ rруппа поселенцев бывает репродуктивно изо-
прич б u
лирована от друrих и нерестится о ычно в инои сезон ил.и при
иной температуре БОДЫ. Некоторые из этих видов очень схожи
.в.руr с друrом, и сложность их распознавания усуrубляется тем,
IПО от ел учая к ел учаю происходит rибридизация, как это бывает
у еимпатрических видов рода Coregoпus.


Насекомые
виды
двойники особенно часто встречаются среди насекомых.
ИХ выявляли сравнительно медленно, поско.льку во мноrих семей

ствах еще не описаны даже заметно различающиеся виды. В це-
лом виды
двойники обнаруживают только в тех случаях, коrда
rруппа, к которой они принадлежат, имеет экономическое или
медицинское значение, либо используется при исследованиях
поведения. У растительноядных насекомыХ разные виды-двойники
ебитают на разных растениях
хозяевах. Раньше, коrда в силе
была морфолоrическая концепция вида, их обычно описывали
как расы по хозяину или биолоrические расы (rл. 15).
Lepidoptera. Виды-двойники особенно часто встречаются в
QтрЯде Lepidoptera (бабочки). Хорошо исследованы виды
двой-
ники у листоверток рода Choristoпeura (Tortricidae). Один вид
(Ch. fumiferaпa) питается на ели и пиХте, друrой (Ch. piпus)

на банксовой сосне. Эти два вида, хотя и чрезвычайно сходные,
различаются не только по тому, какое растение они предпочитают,
но также по средним размерам, окраске, размаху и рисунку
крыльев, по строению мужских rениталий и по времени лёта.
Столь же сходные виды обитают на друrих хвойных (Фримен и др.,
1953, 1967). Большая часть видов-двойников в отряде Lepidoptera
обнаруживал ась блаrодаря тому, что они селятся на различных
кормовых растениях, и блаrодаря морфолоrическим различиям
rенитаJIИЙ самцов. Друrие видоспецифичные признаки обычно
находились, как только «расы по хозяину» признавали разными
видами.
. Diptera. Виды-двойники широко распространены в отряде
Dlptera (мухи и т. д.) И В целом хорошо изучены, так как мноrие
И
 эт
х видов имеют медицинское значение (Aпopheles, Aedes,
Slmullum), используются в rенетических (Drosophila) или цито

лоrических (Sciara, Chiroпomus) исследованиях. Виды
двойники
в роде Drosoph'ila и в КОМП.тIексе Aпopheles maculipeппis мы уже
рассмотрели.
Coleoptera
 rруппы видов
двоЙников встречаются почти в
каждом семеист.ве жуков. Они особенно обычны среди Curcu1ioni

dae, Chrysomelldae (Браун, 1959) и Lamellicornia. Интересная
rРуппа, включающая около 25 видов, МlIоrие из которых не yдaeT





/lIII


38


r лава 3


ся различить по морфолоrическим признакам, имеется в роде.
листоедов Calligrapha (Chrysomelidae). Экспериментальное изу

чение питания и размножения, а также исмедование этих жуков
в естественных ус,ловиях показали, что они представляют собой
хорошие виды. Анализ затрудняется тем, что некоторые из Э'I'ИХ
«видов» размножаются партеноrенетически (по крайней мере у
5 «видов» самцЫ не известны). Род Chrysomela также боrат ви-
дами-двойниками.
Orthoptera. Виды-двойники весьма обычны в отряде Orthoptera
(кобыл ки, сверчки и т. п.), НО до недавнеrо времени специали-
сты, обнаруживавшие эти формы, описывали их как расы. Лишь
после Toro, как Майр (1948) указал, что «расы» обладают всеми
признаками хороших видов, их стали рассматривать как виды-
двойники. Во всеХ случаях их видовой статус был установлен
блаrодаря различиям в песнЯХ (см. ниже).
Hymeпoptera. Виды-двойники обычны среди пчел, ос и дру-
rих rрупп перепончатокрылых. Особенно часто виды-двойники
встречаются среди. муравьев. Этот факт послужил причиной
большой путаницы, и отчасти поэтому возникла особая полиноми

альная номенклатура, которая в течение долrоrо времени была
характерна для таксономии муравьев. Приложение современ-
ной концепции вида к муравьям Северной Америки привело к
значител ьному упрощению их таксономии.
Отдельные примеры видов-двойников были отмечены во мно-
rих друrих rруппах насекомых, таких, как тли и Collembola.
Классификация редко бывает разработана настолько, чтобы был
возможен количественный анализ распространенности видов-
двойников. Контканен (1953) обнаружил, что около 400/0 среди
292 видов цикадок (HonlOptera) в Финляндии представляют
собой виды-двойники, причем в одном роде их может быть
до 13.
ДРУ2ие чле1lисmОf{02uе. Виды-двойники, несомненно, обычны
среди клещей, но изучение их едва лишь начато. Они встречаются
во мноrих родах пауков, например среди каракуртов (Latrodectus).
Наличие комплексов видов-двойников было отмечено в не-
скольких родах ракообразных. Кинне (1954) по каза.л , что ряд
сходных форм в роде Gammarus, первоначально описанных как
расы или подвиды, являются хорошими видами: О. zaddachi,
О. saliпus и О. oceaпicus. Виды-двойники встречаются также в роде
Artemia. 1\1Horo СПОРИJIИ о числе видов рода Daphпia в Северной
Америке, причем некоторые исследователи считали, что имеется
Bcero лИшь 4 вида со множеством подвидов и разновидностей.
Брукс (1957а) обнаружил, что можно совершенно четко разли

чить не менее 13 видов, но неrенетичесКая изменчивость (ЦИКЛО-
морфоз И т. д.) И происходящая от случая к случаю rибриди-
зация затрудняют их разrраничение.








Морфолоzические признаки вида и виды
двойники


39


ДРУ2ие беспозвоночные
виды
двойники обычны среди моллюсков и обнаруживаются
почти при всех больших таксономических ревизиях. Трудности
при их распознавании увеJIичиваются вследствие большой инди-
видуальноЙ измеНчивости во мноrих родах. Внутривидовые Ba

рианты часто различаются
ольше, чем разные виды.
Учитывая, что ВИДЫ-ДВОИНИКИ относительно часто встречаются
у таКиХ морфолоrически сложных орrанизмов, как представите

ли отрядов Diptera, Нушепорtеrа, Coleoptera, Lepidoptera и Cru-
stacea можно было бы ожидать, что еще более часто они BCTpe

чаютс
 среди низших беспозвоночных с их упрощенной внешней
морфолоrией. ОднаКО в данном случае трудности при распозна

вании видов
двойников соответственно возрастают, особенно в'
такИХ rруппах, как немертины, турбеллярии и нематоды, боль

шинство таксономических признаков которых связано с их внут-
ренним строением. Т ем не менее даже в этих rp уппах тщател ьное
изучение эколоrических и физиолоrических признаков привело
к выделению ранее не замеченных комплексов видов-двойников.
Но коль скоро такие виды распознаны, часто оказывается, что
они хорошо различимы морфолоrически. Например (первона

чально считали, что немертина Lineus ,иЬе, представляет собой
единый вид с двумя «разновидностями», но затем оказалось, что
это
 комплекс из четырех видов, различающихся. по окраске,
размерам, пропорциям, величине и расположению rлаз и цвету
церебральных rанrлиев. Одни из этих видов MorYT сжиматься,
друrие
 свертываться в клубок; два вида размножаются поло-
вым путем, остальные беспomым; образование raMeT и личиноч-
ное развитие видоспецифичны. Виды с бесполым размножением
исключитеillЬНО хорошо реrенерируют в отличие от видов, раз-
множающихся половым путем ([ончаров, 1951). Казалось, что
видами
 двойниками боrат род нематод Rhabditis, но тщательное
исследование Оше (1952) по каза,ло, что между этими видами
имеются большие морфолоrические различия, чем ранее предпо

лаr
лось, и большинство из них нельзя рассматривать как виды-
двоиники.
Чем проще орrанизмы какой
..либо rруппы в морфолоrическом
отношении, тем труднее различать виды. Исходя из этоrо, можно
ожидать, uЧТО больше Bcero видов
двойников среди простейших.
Виды
двоиники здесь были впервые открыты (1938) у Paramecium
aurelta и Р. bursaria. Хотя эти виды-двойники обычно называют
разновидностями, они репродуктивно изол ированы и соответст-
вуют видам высших орrанизмов, что явствует из ан(};л иза, прове-
деННоrо Соннеборном (1957). Подобные виды-двойники были TaK

же обнаружены в друrих rруппах видов Paramecium и Euplotes.
Распознавание видов
 двойников в кл ассе Protozoa производится




40


rлава 3


rлаВIIЫМ образом при помощи экспериментов. B
 наиболее интен

сивно. ИЗУЧаемои rРУПIJС видов Р. aurelia в настоящее время
известны на менее 16 «разновидностей». В rруппе Р. caudatum
таКже известно 16 «разновидностей», а в rруппе Р. bursaria
 5.
Все это
 виды- двойники. Еще сложнее выделять виды- двойни-
КИ У паразитических и частично бесполых простейших. У мноrих
из Них известны так называемые биолоrические pacы,
_HO не ясно,
вIкакой мере они соответствуют репродуктивно изолированным
видам. Судя", по косвенным данным, широкое распространение
ВИДОВ-Двойников средИ этих орrанизмов весьма вероятно.


РАСПОЗНАВАНИЕ ВИДОВ
ДВойНИКОБ
Всл едствие их внешнеrо МОРфОJIоrическоrо сходства виды

двойники обычно обнаруживаются блаrодаря различиям. в образе
жизни, эколоrии или физиолоrии. В r:ледующих параrрафах мы
рассмотрим некоторые биолоrические свойства, по которым раз-
личаютсЯ виды-двойники и которые MorYT быть полезнЫ при обна

ружении этих видов. Друrие упоминались в предшествующем раз-
деле.
Е UО
lетрuческuе разлuчuя. Качественные стр уктур ные р азл и-
чия между видами-двойниками MorYT отсутствовать, однако обо-
собленность этих видов иноrда подтверждается биометрическими
исследованиями. Бис-метрический анализ не обязательно должен
основываться только на измеримых признаках, ОН может вклю-
'1ать любой тип анализа качественных признаков, что было по-

азано для бабочек рода BoZoria и для бабочек-rолубянок рода
Everes.
Экспери
lентbl по скрещuванuю. Очень часто, например в сл у-
чае рода Paramecium, виды- двойники впервые обнаруживаются при
скрещивании различных линий в лаборатории. Паттерсон и СТОУН
(1952) детально описали подобные открытия в роде Drosophila.
Скрещивание имеет особеННо большое значение, Коrда виды-двой

ники не симпатричны. Мур (1954), скрещивая ляrушек рода
Criпia из восточноЙ и западной Австралии (ранее классифициро-
вавшихся как С. sigпifera и морфолоrически не различимых),
обнаружил, что скрещивания между нпми стерильпы. Западно

австралийская популяция в действительности представляла со-
бой вид-двоЙник, С. iпsigпifera. Такие экспериментальные скре-
щивания
 это единственный способ установить существование
аллопатрических (обитающих в разных областях) видов
двойни-
ков, хотя иноrда ценными указаниями MorYT служить различия
в издаваемых звуках и друrих чертах поведения.
Образ жuзнu. Устройство rнезда помоrает различать виды
сал 3HraHoB (Collocalia), термитов, муравьев и некоторых ос. У осы
Polistes fuscatus по традиции различали восемнадцать «разновид-




МОРфОЛО2ические признаки вида и видbt
двойники


41


". от личавшиХСЯ Д р уr от друrа по характеру окраски, но
HoCTeh l , б К
ича вШИХСЯ по строению. Рау обнаружил, что в лизи ирк

не оТЛ u
В да (.i\\иссури) три из этих так называемых «разновидностею>

зличаются по мноrим б
юлоrическим признакам (табл. 4) и

крещивание между н-ими не наблюдается. Эти три формы теперь
всеми признаютсЯ хорошими видами.


Таблица 4
Характеристика трех видов-двойников из rpYnnbI Polistes fllscatll
 (по Рау, 1946)


Характеристика


Р. те! rlcus


Р. variatus


Р. rublginosus


rнездо


Темная,
ричневая
В хорошо освещен-
ных частях по-
строенных чело-
веком сооружениЙ
или в rустой pa

стителыICСТИ
OCHOBЫBa
 Одной самкой


черно-ко- Желтые полосы на Ровная яркая кир-
коричневом фоне пично
красная
В уrлубленпях на В полной темноте в
земле, таких, как дуплах. деревьев
старые мышиные или между стена-
норы ми
.: зданий, под
крышей


Окраска


I(олония
ется
Средний размер 70
,85 ячеек
семьи к КОНЦУ
лета
Зимняя спячка


Одной
самкой


Мноrими самками


120
 140 ячеек


»140 ячеек


в трещинах зданий В трещинах


Сторожа у входа в Нет
rнеsдо


Нет


зданий В дуплистых брев-
нах
Имеются, они же
проветривают
rнездо


Изучение световых вспышек, производимых североамерикански-
ми светляками, заставило Барбера (1951) выделить 18 видов рода
Рhоtиris вместо двух или трех, выделявшихся ранее. После Toro
как эти виды были выявлены, оказалось, что ОНИ различаются не
только по частоте, характеру и цвету (желтый, зеленый или крас-
новатый) своих вспышек, но также по сезону размножения, пред-
почитаемому месту обитания и по незначительным признакам
оКраски. Хотя в данном случае различий в строении rениталий
самцов Не наблюдается, вряд ли можно сомневаться, что речь
идет о Хороших видах (фиr. 2). Подобная же видоспецифичность
ВСПЫШек был а оПисана дл я рода Рhоtinиs (Ллойд, 19б6).
ВИДЫ-двойрики часто различаются по сезону размножения;
ПРИМером MorYT сл ужить виды-двойники У ляrушек, сиrов (Core-
goпus) , сверчков (Grуllиs), светляков (Рhоtиris), бабочек (Choristo-
пeura) и у rубок (Halisarca).
Издавае
lые звуки. С давних пор различия в песнях и призыв-
ных ЗВуках использовали для распознавания морфолоrически
СХодных видов. По этому признаку rильберт Уайт, викарий из




""


Вио о 1 2 3 4 5 б 7 8 9 70 71 12 13 14
1) лрuмuтuоныu(без НD3ВйНUЯ) . . .
2) ciпctjpennis . о .. .
3) hebes

ваНпио . . . 21 8 . .
4) potomaca I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I
5) f roпfalis . g I t f . " . . . I I . .
6) ver8icolor 1'.... "В'С' .,...
7) versicolor var. '''' .... ."
Quadrifulgeпs
8) versicolor (тройная ... '.. ..
вспьтшка;Аелавар)
9) fairchildi
 . . . .
.............J ............
Ю) Lucicrescef1S
 1'81'"
11) Обитает на верхушках . .

s

wr::lн8fJ:g:;:/iлs)
12) peпs!flvaпica .
13) pgraloтimu5 . -
14) aureoluceпs . !s
 .
15) caeruluceпs -
 .. ..
16) treтuLans WffNNtМ -
I


Время,с



Фиr. 2. Характер световых вспышек у североамериканских светляков (Photuris) (Барбер, 1951).
Характер, продолжительность и цвет вспышек с'пецифичны для каждоrо вида. ПО шкале времени отложены обычная
"астота и продол
ител
ность вспышек. Высота и длина отметок ПQкаЗЬjвают интеНСUВ1iОСТЬ и характер ВСП.Jщек.



 .... J!
;.;.
.

:
:i;.
ii
,.,:.


,));"Ji >&.,., ,со '.; , ",:.:..m::...;,.. A

'.








,


;..;.


Морфолоzuческие признаки вида u вuдbt
двойники


43










I


Селборна, ра
ичал пеночку
теньковку (Рhуllоsсориs collybita)
и пеночку
весничку (Р. trochilus) как разные виды за 30 лет до Toro,
каК они были формально описаны Вьейо. Различия в издаваемых
звуках часто позволяют быстро определять в полевой обстановке
даже виды млекопитающих, например бурундуков Еиtатiаs.
Совершенствование электронной звукозаписывающей аппаратуры
в последнее время привело к быстрому развитию ИСCJlедований
в этой оБJlасти. Использование новои техники способствовало раз

личенИЮ видов в родах птиц Sturпella, Empidoпax и Myiarchus,
во мноrих родах амфибий, таких, как Hyla, Criпia, Bufo и Acris,
в родах прямокрылых NетоЫиs и Grуllиs И в роде NIagicicada
(Александер и Мур, 1962).
В некоторых rруппах прямокрылых анализ сиrнальных зву-
КОВ привел к настоящей революции в распознавании видов (AJleK

сандер, 1968). Например, среди издающих звуки сверчков BO

сточной части Соединенных IlITaToB Америки примерно 40 из
167 видов (240
) вообще не замечали или учитывали как сомни

тельные расы до теХ пор, пока анализ их песен не привел к тща-
тельному изучению их биолоrии (Уокер, 1964). Выяснилось, что
обыкновенный сверчок (Grуllиs) восточной части Северной AMe

рики представляет собой комплекс из шести видов
 ДВОЙНИКОВ,
весьма интересных для эколоrа и эволюциониста. Современный
таксономический анализ сде,лал возможным дальнейшее биолоrи-
ческое исследование этоrо рода. К таким же уточнениям привело
исследование сверчков рода NеmоЬiиs (табл. 5) (Александер и
Томас, i959) и сверчков
трубачиков (Oecanthus). Некоторые из
этих видов MorYT скрещиваться в лаборатории. Тот факт, что
характерная песня rибридов не встречается в естественных усло-
виях там, rде ареалы этих видов перекрываются, доказывает
эффективность этолоrических изолирующих механизмов.
Предпочтение при выборе хозяина. Виды
двойники у HaceKO

мых нередко обнаруживают блаrодаря различиям по растению-
Хозяину, на котором они питаются или паразитируют. Мноrие
ВИды-двойники бабочек, жуков и цикадок были идентифициро-
ваны именно по этому признаку. Виды-двойники обнаружили
даже среди Хорошо изученных бабочек, коrда сравнили особей,
Выросших на разных растениях
хозяевах (rл. 15, раздел «Биолоrи

чеСкие расы»).
Паразиты, комменсалы и сщнбuонты. Виды
двойники часто

азличаются по числ у или по характеру паразитов, которых они
есут. Два ВИда
ДВоЙника рода Осtориs из Калифорнии были раз-
rрацичены После Toro как обна ру жилось что На О д них осьмино

rax п ' ,
D
раЗ
ТИрует Dicyemeппea abelis (Mesozoa) , а на друrих

. H

altforпtca. Особи, На которых паразитирует D. abelis, живут
яu ол ( ьших rлубинах На Каменистом дне и откладывают мелкие
ица от 1,8 до 4 ММ длиной) с длинными стебельками, объеди-


,








;.;
"




44


rлава 3


Таблица 5
Различия в строении стрекотательной жилки и 8 характеристиках песни
у сверчков rруппы Nemo
ius fasciQtus (Пире, 1948)


Характеристика


N. allardl N. fasciatus N. tinnulus
192 118 214
(165
220) p01
126) p96
218)
1,438 0,992 1,600
( 1 , З2
 1 , 50 ) (0,81
I,12) (l ,5
1, 74)
0,002 0,006
0,010 0,02
162 (84 % ) 56 (47,5 % ) 126 (58%)


Среднее число зуб

чиков на жилке
(правое крыло)
Средняя длина жил

ки, мм
Длительность пуль

са, с
Число зубчиков, за

деваемых при oд

н ом пульсе
Частота, reou
Число пульсов или
серий в 1 с


Характер песни


7500 7740 6300
14
20 пульсов в 4
12 пульсов в ce
 5
10 серий по oд

1 с, длящихся 8 с рии, 1 ,4
5,0 се- ному пульсу а-
риЙ в 1 с каждой за 1 с
Серии отдельных и Ряд разделенных Высокий звук, на-
отчетливых пуль. серий или пульсов поминающий звон;
сов колокольчика


ненные в rирлянды.
T ВЗРОСЛЫХ особей щупальца относительно
длинные, присоски больше, а rектокотилизированные щупальца
относительно короче. Они были выделены в вид Octopus Ытаси-
latus. Осьминоrи, на КОТОРЫХ паразитирует D. califorпica, живут
на меньшей rлубине, rде на мяrком rpYHTe лежат большие камни,.
и откладывают крупные яйца (от 9,5 до 17,5 мм) с короткими сте-
бельками, скрепленные в маленькие rроздья. Этому виду было
дано название О. bimaculoides. Самцы одНоrо вида не спариваютс

с самками друrоrо.
lJ,uтолосuя. Изучение хромосомных наборов привело к откры-
тию мноrих видов-двойников или по крайней мере к установле

нию разл ичий между л иниями и расами, которые, как подозре-
вали, принадлежат к разным видам, так как они с трудом CKpe

щивались в лабораторных условиях. Среди множества подобных
случаев, описанных в роде Drosophila (Паттерсон и Стоун, 1952;

Т
йт, 1954), наиболее известен случай D. pseudoobscura и D. persi

milis. ИССJ1едование характера расположения дисков хромосом
в слюнных железах также помоrло преодолеть трудности при
таксономическом анализе сложноrо рода Chiroпomus. То же са-
Мое можно сказать о мошках (Simuliidae), среди которых были
описаны мноrочислеШ.Jые виды
двойники, особенно в роде Prosi

mulium.
UИТОJ10rический анализ выявил несколько видов-двойников
у млекопитающих, например в родах Mus (Leggada) , Spalax и








',-
'
,
МОРфОЛО2uческuе nризнакu вида u вuды
двОЙ1iикu
\


45


SOf'ex. Диаrностические различия по признакам хромосом су..
щестВУЮТ между Бидами
 двойниками в ряде родов ракообразных,
такиХ, как Cyclops и Jaet'a. Это лишь НесКолько примеров замет-
ных хромосомных различий между видами, крайне сходными в
морфолоrическом отношении.
Биохимический анализ. Следует ожидать, что чувствительные
биохимические MeTO,2J,bI, такие, как электрофорез, хроматоrрафия
и друrие, а также методы анализа бел ков будут все шире приме"
няться для подтверждения предпол araeMbIx видовых разл ичий.


ОСОБЫЕ ТИПЫ видов
двойНИк.ов
ХОТЯ большинство видов
двой'ников отличается от прочих
видов лишь тем, что морфолоrические различия между ними не.
значительны, имеются все же некоторые исключения.
Особый класс представляют «партеноrенетические виды», KO
'
торые широко распространены в некоторых rруппах насекомых
и низших беспозвоночных и встречаются также у рыб, амфибий
и рептилий (.М.еслин, 1968). Среди видов
двойников жуков
листое<-
дов, описанных Брауном (1945), мноrие известны только по сам..
кам, и, вероятно, эти виды размножаются исключительно парте

ноrенетически. То же самое справедливо в отношении так назы..
ваемых видов долrоносиков, некоторых бабочек
мешочниц рода
Soleпobia и равноноrих ракообразных рода Тriсhопisсиs. Считать
ли такие партеноrенетические клоны видами-двойниками или нет,
зависит от Toro, ка'кой критерий принять для видов беспозвоноч"
ных с бесполым размножением (rл. 15).
у партеноrенетических животных наблюдается тенденция к
воЗникновению полиплоидии (rл. 15), и это еще больше затруд"
Няет определение ВИДОЕоrо статуса. Примером MorYT служить
хорошо изученные полиплоидные «расы» долrоносиков (Суомз'"
лайнен, 1950) 11 Soleпobia (Зейлер, 1961), а кроме Toro, случаи;
обнару
иваеМЬk п роде Тriсhопisсиs и друrих родах, рассмотрен..
ны(' Уаитом (1954). LОЛЬШИНСТВО этих полиплоидов репродуктив

но изолировано от ДИIIJlОИДНЫХ родительских видов даже в тех
с.пуч
ях, коrда не наблюдается ниКаких морфолоrических раз

личии. Поскольку совершенно ясно, что ОНИ не являются «биоло

rическими расами», их JlУЧШ\:: Bcero рассматривать как виды
двой,;,
ники.


ЗНАЧЕНИЕ видов
двойник.ОВ
. Видообразование в сл учае видов
 двойников происходит так же,
как и R случае прочих видов. За исключением нескольких особых
ситуаций, Коrда виды-двойники образуются в результате aYTO

Полиплоидии и партеноrенеза (см. выше), для них, как правило,
характерно rеоrрафическое видообразование. Это совершенно




111111


t4б


r лава 3


.очевидно, Коrда речь идет о таксономически хорошо изученных
.rруппах. У маляриЙных комаров, например, часто имеются под

,виды и мноrие виды все еще в основном аллопатричны: Anopheles
,atroparvus и А. labraпchiae ил и А. occideпtalis, А. freeborni и
.А. aztecus. РэЙд (1953) пришел к выводу, что rруппа видов
двой

jIИКОВ А. hyrcaпus, «ВИдимо, подтверждает классическую схему
видообразования посредством rеоrрафическоЙ изоляции». Наи

более отличные формы этой rруппы встречаются на Филиппинских
островах, которые составляют наиболее изолированную часть ее
ареала. Паттерсон и Стоун (1952) пришли к тому же выводу
в отношении образования Видов
двоЙников у Drosophila. Наличие
долностью или в основном аллопатрических видов
двойников во

ШоrиХ родах служит дополнительным доказательством rеоrрафи

ческоrо видообразования (rл. 16).
Значительно более сложен вопрос об эволюционном значении
БИДОВ
ДВОЙНИКОВ. Почему одни близкородственные виды резко
отличаютсЯ друr от друrа, а друrие морфолоrически неразличимы?
ВПJIоть до сороковых rодов ХХ в. было широко распростране

Но ошибочное мнение, что виды
двойники, которые в то время
Dбычно называли разновидностями или биолоrическими раса-
ми,
 это виды in statu nascendi. Полаrали, что они приобрел и
тол ь ко «биолоrические», но не rенетические свойства видов. В то
время было особенно важно подчеркнуть, что виды
двойники
представляют собой настоящие хорошие виды с такоЙ же четкоЙ
репродуктивной изоляцией, которая наблюдается у видов, раз

.личающихся морфолоrически (l\'lайр, 1948). Они принадлежат
к катеrории видов, а не к катеrории рас. В настоящее время, Коrда
:эта точка зрения стала общепринятоЙ, можно задаться вопросом,
'насколько виды
двойники отличаются от друrих видов. Возмож

JlO, ЧТО внутри rруrшы видов те виды, которые МОРфОЛОI'ически
ваиболее сходны, одновременно и наиболее бл из кородствепн ы,
..а. следовательно, наиболее сходны rенетичесКи. Однако вполне
Бероятно, например, что виды-двоЙники в роде Drosophila rенети


ески более отличаются один от друrоrо, чем близкородственные,
fJ.o морфолоrически раз-личающиеся виды рыб сем. Cichlidae.
[омеостаз развития, препятствующиЙ проявлению rенетических
изменениЙ в видимом фенотипе, у одних rрупп орrанизмов ro

раздо сильнее, чем у друrих. Учитывая неполноту корреляции
между фенотипическими и rенотипическими изменениями, было
бы большой ошибкой помещать виды
двойники в какой
то иной
J{Ласс, чем виды, отличающиеся друr от друrа морфолоrически.


,
\"


Fi;

'Н .
1J"


ВЫВОДЫ, КАСАЮЩИЕСЯ ВИДОВ
ДВОйНИКОВ
1. Четкоrо различия между обычными видами и видаl\Ш
ДВОЙ

ниКами не существует. Просто виды
двойники располаrаются




.........


47.


вблизИ невидим u зоны широкоrо спектра все более убывающих'
морфолоrических \!vfежвидовых различий. Наличие природных'
популяций, обладающих всеми биолоrическими свойствами xopo
'
тИХ видев, Но мало рязличающихся или не различающихся мор..'
фолоrически, подтверждает уязвимость чисто морфолоrической
концепции вида.
2. у видов-двойников" если их подверrают тщательному ана-
лизу, обычно обнаруживаIO'fСЯ различия в целом ряде мелких мор-
фолоrических признаков. Подобно обычным видам, они отделены
друr от друrа четкими разрывами.
3. Виды
двойники, по
видимому, особенно обычны средИ жи-
вотных, у которых химические opraHbI чувств (обоняние и т. д.)
развиты сильнее, чем зрение. Не различимые для человека, эти
виды
двойники, очевидно, не одинаковы друr для друrа, что
показывают эксперименты по скрещиванию. Виды-двойники, види"
мо, наиболее редки у таких животных, как птицы, у которых эпи-
raMHbIe признаки чаще Bcero служат зрительными раздряжите..
лЯми.
4. Нет никаких указаний на то, что процесс образования
ВИДОВ
ДВОЙНИКОВ отличен от процесса образования прочих видов.
5. Виды
двойники, возможно, В среднем rенетически более
сходны друr с друrом, чем близкородственные виды, различаю-
щиеся морфолоrически. Однако степень морфолоrическоrо сходст",
ва видов
 двойников выявляет не просто степень rенетическоrо
сходства, но также и силу rомеостаза развития. ПерестроЙка
rенотипа, приводящая к репродуктивноЙ изоляции двух видоВ,
может не сопровождаться видимыми проявлениями в морфо.по..-
rии фенотипа.




4
I?
иолоrические СВОЙСТВ,а ВИДОВ
/
/
/
I
/


Коrда термин «вид» был впервые введен в био..ттоrию, он обо-
значал прежде Bcero морФолоrо
си(тематическуlO единицу или,
что еще Хуже, просто латинское биномина.i'lыюе название. По мере
ТDТО кш, исследование видов проводили, с одной стороны, нату-
р
алисты в ПолевЫх условиях, а с друrоЙ
 биолоrи, работав-
шч:е в лабораториях, становилось все более ясным, что морфо-
лоrическая обособленность каждоrо вида выявляет существование
совершенно обособленной биолоrической системы.


БиолоrИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ВИДА


в таксономической л итературе особое вниманИе обращается
на «видовые признаки». Этот термин в общем 01НОСИТСЯ к любому
свойству какоrо
либо вида, отличающему этот вид от друrих (и,
следовательно, ЯБляющемуся «диаrностическчм») И достаточно по-
стоянному (инвариабельному), чтобы по нему можно пыле сразу
же опознать данный вид. ,М,орфолоrllческие признаки наиболее
,полезны для целей диаrностики и при работе с коллекционным
материалом; именно поэтому они так высоко оuениваются в так-
,Сономической литературе. Однако более детальные сравнения
iБсеrда по казывают, что виды MorYT отличаться друr от друrа не
-только по внешней морфолоrии, но также по одному или несколь-
ким следующим признакам: размеру, окраске, внутреннему
строению, физиолоrическим признакам, клеточным структурам,
химическим компонентам (в частности, бел кам), эколоrическим
потребностям и поведению. Всякий раз, Коrда какой-то частный
аспект биолоrии животных привлекает особое внимание, обнару-
живаются мноrочисленные ранее не замечавшиеся видовые раз-
личия, например в физиолоrии или поведении.
Дарвин был убежден, что видовые различия в конечном счете
всеrда адаптивны, и большинrтво натуралистов разделяют эту
точку зрения. Друrие высказывали противоположное мнение:
«Обзор признаков, по которым различаются виды (и в меньшей
степени роды), обнаруживает, что в подавляющем большинстве
сл учаев видовые признаки Не имеют известноrо нам адаптивноrо
значения» (Робсон и Ричардс, 1936). Новый анализ видовых при-




...............


'\

'"
\
знаков показыв

!, Чl0 это противоречие во мнениях в значи

тельной степени р
решимо. Каждый вид на протяжении долrоrо
времени подверrалс5l\,деЙствию отбора, и в целом ero rенотип есть
продукт этоrо отбора\Фенотип, который порождается этим [ено-
типом, должен обладать «адаптивными» свойствами, т. е. своЙст-
вами, которые способств

т выживанию вида в данных уuтrовиЯХ.
Однако КаждыЙ :КомпонеН1\ фенотипа
 это продукт взаимодеЙст-
вия rенотипа как целоrо; с
довательно, некоторые видимые KOM

поненты фенотипа MorYT не' иметь адаптивноrо значения до тех
пор, пока отбор блаrоприятствует друrим компонентам, продуци

руемым тем же rенотипом. Поскольку атомистическая rипотеза
«один reH
 один признак» лишь в редКих случаях справедлива
для высших орrанизмов, вряд ли можно ожидать, что каждый
компонент фенотипа есть результат селекции ad Ьос. Именно
плейотропия reHoB (способность одНоrо reHa воздействовать На
HecKO.ТlьKo признаков фенотипа) обусловливает в основном сущест-
вование селективно нейтральных аспектов фенотипа (rл. 7).
Эта и следующая rлавы посвящены обсуждению трех rрупп
биолоrических свойств видов, которые 1) обеспечивают адапта-
цию видов к физическим условиям среды, 2) позволяют видам
сосуществовать с потенциальными конкурентами и 3) позволяют
видам поддерживать репродуктивную изоляцию по отношению
к друrим видам (rл. 5).


Бuолоzuческие свойства видов


49


АДАПТАЦИЯ К ФИЗИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ
Утверждение, что каждыЙ вид адаптирован к своей среде,
самоочевидно и банально. В материковых областях, rде нет фи-
зических преrрад, rраницы ареала вида отмечают черту, за кото-
рой вид уже не является адаптированным, и само существование
TaK
X rраниц служит реальным доказательством оrраниченности
этои адаптации. Некоторые факторы, обеспечивающие адапта-
цию, очевидны, особенно те, которые находят выражение в види-
мых фенотипических признаках. К числу этих явно адаптивных
признаков ОТНОСятся белая окраска мноrих арктических птиц и
млекопитающих и песочная окраска животных пустыни. Менее
заметны, но rораздо более важны различные физиолоrические
реrуляторные механизмы, которые не только позволяют виду
существовать в ареале размножения, но также обеспечивают ско-
рость размноже
ия, необходимую для поддержания численности
воспроизводящеися популяции на более или менее постоянном
уровне. В предыдущей rлаве было показано, что даже близкородст-
венные и схожие виды MorYT отличаться друr от друrа по различ

IIЫМ неморфолоrическим признакам (физиолоrическим, эколоrиче-
Ским или по поведению). Мноrие видовые различия TaKoro рода
Отмечаются в обширной литературе по физиолоrии (например,
"
2129




50


Fлава 4


Проссер и Браун, 1961) и по эколоrии (например, Элли и др.,
1949; [ессе, Элли и Шмидт, 1951). Все эти сравнения близкородст-
венных видов показывают, что каждый ВИД представляет собой
некую обособленную биолоrическую систему со спеuифичной
устойчивостью к теплу, холоду, влажности и друrим физическим
факторам среды, со специфичным предиочтением мест обитания,
продуктивностью и скоростью обновления популяции, а также
со мноrими друrими спеuифичными биолоrическими свойствами.
у родственных видов эти свойства MorYT перекрываться, но каж

дый вид четко характеризуется определенными средними значе

ниями . Устойчивое физиолоrическое состояние поддерживается
сложными rомеостатическими системами, основные свойства KO

торых общи не только для членов отдельной локальной популяции,
но и для всех членов вида, несмотря на некоторую rеоrрафическую
изменчивость. Распространение особей на большей или меньшей
части видовоrо ареала, приводя к смешению rенотипов, делает
выrодным существование rомеостатических механизмов, общих
для Bcero вида. Оптимальное функционирование этих видоспеци

фичных rомеостатических механизмов осуществляется, вероятно,
за счет вовлечения адаптивных reHoB общеrо действия и
 в еще
большей мере
 сбалансированных комбинаций аллельных и
эпистатических reHOB. Эти механизмы обеспечивают единство
вида (rл. 10), но они в то же время ,в значительной степени обус

ловливают существование и расположение 2раниц вида. Кроме
Toro, rомеостатические механизмы имеют определенные rраницы
устойчивости, вне которых они не MorYT обеспечивать соответствие
внешним условиям. В результате для каждоrо вида существуют
какие-то оптимальные условия, вероятно rде
то вблизи центра
ero ареала, и определенные rраницы устойчивости по отношению
к широте местности и высоте над уровнем моря.
Приведем несколько примеров, иллюстрирующих TaKoro рода
физиолоrические различия между видами. У олrрен (1954) показал,
что два вида овсянок, обитающих в северной Европе, различа

ются по предпочитаемой температуре и по температурной устой

чивости (фиr. 3). Более северный вид Emberiza citriпella менее
устойчив к высокой температуре, особенно к длительной жаре.
Е. hоrtиlапа, более южный вид, выносит rораздо более сильную
жару, но теплоотдача при низких температурах у этоrо вида зна

чительнее. Жировой обмен у Е. hort иlапа совершенн о иной в
связи с высокой миrрационной активностью. Особенно наrлядна
зависимость от температуры у водных холоднокровных позвоноч

ных, что было показано, например, Муром (1949) для ляrушек
рода Raпa (табл. 6).
Из всех видовых различий, наблюдаемых у наземных живот-
ных, различия в устойчивости к температуре и влаrолюбивости,
видимо, наиболее часто определяют положение rраниц видовых




----------


""


Биолоzические свойства видов


31


а еалов. Шесть видов муравьев рода Formica, uвстречающихся
Р р айоне Чикаrо, заметно различаются по устоичивости к тем-
в u F . t
пературе и влажности. При высокои влажности . lпcer а имее:r
преимущество перед F. moпtaпa, а F. subsericea
 перед F. ulket;
при незначительной влажности мы наблюдаем обратную карти

ну. Между этими различиями и предпочитанием биотопов, а
также rеоrрафическим распространением существует определен



12
tr

1O


d- 8
t)


I б
'CI
:а
IX)
4


Фиr. 3. Выделение уrлекислоrо rаза у двух видо'в овсянок при разной TeM

пературе среды (Уолrрен, 1954).


ная корреляция (табл. 7). Подобные различия в настоящее время
YCTaHOBJleHbI для Мноrих видов улиток, насекомых и позвоноч-
ных.
При изучении динамики популяций было обнаружено, что
способность к размножению, плодовитость, ожидаемая продол

жительность Жизни, а у общественных животных размер колоний
MorYT в значительной степени определяться rенетически и разли

чаться у разных видов (табл. 8). Сколь велики MorYT быть раз

личия во всякоrо рода биолоrических характеристиках, было по

казано Сонн:,борном (1957) и ero сотрудниками, исследовавшими
16 видов
двоиников КОмплекса Paramecium aurelia. Эти виды MO

rYT различаться не только по предпочитаемой температуре, раз

мерам и скорости созревания, но также по типу спаривания, дли

тельности периода зрелости, системам серотипов и способам
оплодотворения в старости (аутоrамия, или самооплодотворение).


А*




52


Fлава 4


Таблиlfа б
Соотношение между rеоrра
ическим распространением, БИОJюrией
размножения и адаптивными эмбриолоrическими признаками четырех видов
североамериканских ляrушек рода Raпa (Мур, 1949)


Признаки
(средние значения)


Виды
Р. ",[""Ша I R. ""["''''[' I R. '[атиаа' I R, ,"" ,."'",..


Предельная широта, rрад
северная 67 51
55 50 47
южная 34 32 28 23
Начало сезона размноже- Середина Середина ].1
H1 Июнь
ния ма рта апреля
Предельная температура
развития зародыша, ос
нижняя 2,5 7 12 15
Верхняя 24 30 32 32
Врем я между стадиями 3 72 105 114 134
и 20 при 20 ОС, ч
Диаметр икринки, мм 1,9 1,8 1,4 1,3
Тип икряrюrо комка Сферический Сферический Лентовидный Лентовидный
поrруженный поrруженный на поверх
 на поверх-
ности ноети


Таблица 7
Средняя продолжитеJIЬНОСТЬ жизни муравьев (l:amica)
при разной температуре и относительной влажности (1албот, 1934)


;]родолжительность жизни, ч


Температура, ос, и относительная 6.)J']ЖНО('ТЬ, %


Виды


30,4::1:0,34
44,3::!: 1,2


30,6::1:0,3
12,1 :1:2,7


41 2+() .3
8:з;t:о: I


Р. obscuriveпtris
F, moпtaпa
F. incerta
Р. subintegra
F. ulkei
Р. subsericea


25,35
54,49
18,16
41,64


14,06
9,5U
8,12
6,62
6,18
2,81


1 93
1 :57
1,43
1,04
0,84
0,92


т аких примеров при желании можно привести достаточно
мн oro. Каждое современное исследование подтверждает широко
распространенное мнение, что любоЙ вид представляет собоЙ уни-
кальную биолоrическую систему. Как бы ни были два вида сход-
ны между собой морфолоrически, детальный анализ выявит мно-
rОЧИСJlенные физиолоrические различия в устоЙчивости к тем
ИJIИ иным воздеЙствиям и в предпочтении тех или иных условиЙ,
а также во мноrих аспектах их жизненноrо llикла от стадии яЙца




.........


БUОАО2и',ескuе свойства видов


53


Тuблuца 8
Биолоrические различия (средние значения) трех видов мышей
Peromyscus (Макк
йб и Бланшар, 1950)


ПРИ3Н31<


I Р.
пic"'a''''i


Р. truel


I Р. саЩат'С"'


Число пометов за сезон
Число особей в помете
Число потомков в раС".ете на одну
размножающу,ося самку за сезон
Известная продолжительность жизни,
сут


4,00
5,00
20,00
152


3,40
3,43
11 ,66
190


3,25
1 ,91
6,21
275


до смерти. Однако точное описание таких различий и их связей
с частной эколоrической нишей данноrо вида, ero rеоrрафичес

ким ареалом и ero эволюционной историей только лишь начи-
нается.


АДАПТАЦИИ, ДЕЛАIОЩИЕ ВОЗМОЖНЫМ СУЩЕСТВОВАНИЕ ВИДОВ
Среди мноrочисленных биолоrических признаков видов две
rруппы имеют особое значение в процессе видообразования
(Майр, 1948). Это те специальные свойства, которые позволяют
близкородственным видам обитать в одной и той же области:
1) наличие механизмов, обеспечивающих репродуктивную изоля

цию (rл. 5), и 2) способность избеrать конкуренции с друrими
видами, использующими те же самые или сходные ресурсы окру-
жающей среды.
Остальная часть r лавы посвящена изучению этих эколоrиче

ских взаимодействий между близкородственными видами, при-
роде таких взаимодействий и их влиянию на эволюцию.


Конкуренция
Дарвин (1859) настоятельно подчеркивал эволюционное зна-
чение Конкуренции и ее роль в естественном отборе: «Так как
виды одноrо и Toro же рода обычно, хотя и отнюдь не обязатель

НО, имеют MHoro oClJJ.ero в образе жизни и в конституции и особен

НО в структуре, то борьба между ними, если между ними возни

Кает конкуренция, будет обычно более жестокой, чем между ви

дами различных родов».
К сожалению, он употреблял по отношению к конкуренции та-
кие резкие выражения, как «жестокая борьба» и «великая битва
жизни». Для некоторых авторов с тех пор конкуренция означала
физическую борьбу и, напротив, отсутствие физической борьбы
являлось свидетельством отсутствия конкуренции. Такая точка
зрения ошибочна. Безусловно, настоящая борьба или аrрессия




i4


Fлава 4


среди конкурирующих форм встречается; это особенно заметно
у высших позвоночных, занимающих определенную территорию
и защищающих ее (см. стр. 62). Среди прикрепленных морских
бес
озвоночных, rде лимитирующим фактором может быть KO

личество приrодноrо субстрата, наиболее быстро растущие виды
подавляют и буквально истребляют медленно растущих конку-
рентов. Коннэл (1959) описал такую ситуацию у конкурирующих
видов усоноrих раков приливно
отливной зоны. Трехцветный
трупиал (Agelaius tricolor) Калифорнии, поселяясь тысячами на
территориях, занятых краснокрылым трупиалом (А. phoeniceus),
практически не дает размножаться последнему, хотя и не столько
посредством прямой аrрессии, сколько причиняя ему беспокойст

во. Однако в большинстве случаев конкуренция принимает дpa

матический характер только там, rде два вида недавно пришли
в контакт, или там, rде радикальное изменение условий среды
нарушило ранее существовавшее динамическое равновесие. Как
правильно указывают Браун и Уилсон (1959), такая острая фаза
конкуренции часто представляет собой «относительно быстро
проходящую стадию во взаимоотношениях видов животных», и
за неЙ следует новое равновесие, при котором, жестокая KOHKY

ренция отсутствует. Таким образом, относительная редкость яв

ных проявлений конкуренции в природе вовсе не доказывает, как
утверждают некоторые авторы, что значение конкуренции HeBe

лико, а, напротив, свидетельствует о большой ценности, которую
придает естественный отбор развитию особенностей образа жиз

ни, уменьшающих жестокость конкуренции.
Единодушия в четком определении понятия «конкуренция»
ДО сих пор еще не достиrнуто, но, rоворя о конкуренции, всеrда
подразумевают, что два вида одновременно стремятся uспользо

вать одни и те же важные, но 02ранuченные ресурсы внешней среды
(такие, как пища, места обитания, убежища или места размноже.
ния). Следовательно, конкуренция обостряется, коrда числен.
ность популяции каждоrо вида возрастает. Любой фактор, дейст.
вие KOToporo становится более жестким по мере Toro, как воз.
растает плотность популяции (а это может относиться ко всем
факторам, влияющим на смертность или плодовитость), назы

вается завuсящuм от плотности, или конmролuрующим, факто-
ром (density
dependent, or controlling factor).
Конкуренция между двумя эколоrич
ски сходными видами,
обитающими в одной местности, может завершаться двояко:
1) эти два вида окажутся настолько схожими по своим потреб-
ностям и по своим способностям удовлетворять эти потребности,
что один из них вымирает, поскольку он (а) или «слабее как KOH

курент», т. е. обладает меньшей способностью к увеличению чис

ленности, (б) или, даже будучи не слабее конкурента, изначаль

НО уступал ему по численности; 2) возникнет недостаточно боль









Бuолоzuческuе свойства видов


55


шая зона эколоrическоrо неперекрывания (область, в которой
конкуренция ослаблена или отсутствует), и это позволит двум
видам сосуществовать неопределенно долrо. В целом два вида
не мовут сосуществовать неовраниченно долво в одной и той же
местности, если Они имеют одина'К,овые эколовические потребности.
эту теорему иноrда называют принципом [аузе (по имени pyc

CKoro биолоrа fаузе, впервые доказавшеrо ее экспериментально).
Однако, как указывали Хардин (1960) и друrие авторы, этот
принцип был известен задолrо до [аузе. Дарвин подробно обсуж

дал ero в «Происхождении видов», И на Hero в течение последую

щих 100 лет часто ссылались fриннел и друrие натуралисты.
Вместо Toro чтобы связывать этот принцип с именем одноrо из
мноrих независимо открывших ero исследователей, Хардин пред

лаrает называть ero nринциnом конкурентново исключения (coт

petitive
exclusion principle).

Принцип исключения имеет большое эвристическое значение.
Попытки доказать или опроверrнуть ero стимулировали MHoro-
численные сравнения эколоrии близкородственных видов и ис-
следования факторов, позволяющих этим видам сосуществовать.
Однако провести полный анализ процесса конкуренции оказа

лось делом нелеrким.
Действие конкуренции между особями двух видов можно луч-
ше Bcero понять, проводя аналоrию с судьбой двух «конкури-
рующих» reHOB (аллелей) в одном rенофонде (не принимая во
внимание осложнений, возникающих вследствие rетерозиса и
случайноrо преимущества редких reHoB; см. rл. 8 и 9). Предпо-
ложим, что в данной популяции reH А имеет преимущество перед
своим аллелем а и что rетерозиrота Аа по своей жизнеспособ-
ности занимает промежуточное положение между двумя rо!\lОЗИ-
rотами. Тоrда, даже если различие между А и а очень мало, а бу-
дет неизбежно исчезать из популяции, как это было' рассчитано
Фишером (1930) и впервые экспериментально показано Леритье-
и Тейсье (1937). В популяционный ящик, содержащий чистую
попу ляцию из более чем 3000 особей Drosophila melanogasier с re

, ном Баr, они вводили несколько мух с диким типом аллеля Баr.
Частота аллеля Баr уменьшал ась сначала быстро, а затем более
медленно, пока через 600 дней не составила менее 1 %. С тех пор
было проведено множество подобных экспериментов с разными
rенами и последовательностями reHoB; результат во всех случаях,
кроме тех, коrда rетерозиrоты имели явное преимущество, был
один. Два вида редко столь же схожи, как схожи rенотипы одноrо
Вида. Если, однако, существование двух каких-либо видов цеJIИ

ком зависело бы от одних и тех же ресурсов среды, то оказалось
бы, что один из них более приспособлен к использованию этих
ресурсов. Такая большая приспособленность привела бы к вы-
теснению друrоrо вида из зоны потенциальноrо эколоrическоrо




56


Fлава 4


перекрывания. Чтобы избежать такой роковой конкуренции,
два вида должны использовать ресурсы среды lIO
разному. Вот
почему эколоrическая совместимость с потенциальными конку

рентами является одной из наиболее важных характеристик
вида. Чтобы выжить, каждый вид должен быть полновластным
хозяином в своей собственной нише.


Наблюдаемые примеры исключения
Избежать конкуренции удается блаrодаря действию в одних
случаях более заметных, а в друrих менее заметных факторов.
К числу более заметных факторов я отношу rеоrрафическое раз

деление, приуроченность к разным биотопам и временную изоля

дию на тех стадиях жизненноrо цикла, коrда возможна KOHKypeH

ция. В число менее заметных факторов я включаю все различия
в занимаемых нишах в одном и том же биотопе, т. е. все различия
в использовании этоrо биотопа. При изучении фауны певчих птиIl
Анrлии Лэк (1944) обнаружил, что если число видов одноrо рода,
обитающих в Анrлии, больше чем один, то в 21 случае имеет место
явное исключение (в 3 случаях
 rеоrрафическое и в 18 случаях

биотопическое), тоrда как в 11
13 случаях исключение менее
заметно. Во всех случаях, коrда два вида встречаются в одном
и том же биотопе, более тщательный анализ обычно выявляет
между ними различия. Например, большой баклан (Phalacrocorax
carbo) и длинноносый баклан (Ph. arystotelis) кажутся идентичными
в эколоrическом отношении. Однако большой баклан питается
на мелководье и ловит донных или придонных рыб, таких, как
камбала и бычки, а длинноносый баклан кормится в открытом
море, добывая пелаrических рыб (сельдевых, Ammodytes) (Лэк,
1945). В биолоrических журналах последних лет, например в
Evolution, American N aturalist и Ecol0gy, были описаны бук

вально сотни случаев подобноrо исключения. О мноrих случаях
упоминает Майр (1963). Более поздние сведения обобщены
Силендером (1969).
Детальный анализ исключения в нише (niche exclusion) был
проведен MaK
ApTYPOM (1958), изучаВШИl\.f американских славок
(Deпdroica) в хвойных лесах. Несколько видов, которые на пер

вый взrляд занимают одни и те же ниши, в действительности дер-
жатся на разных частях дерева либо кормятся на внешних или
внутренних частях одной ветви. Сосуществование в одном и том
же биотопе облеrчается также различиями в пении, ослабляю

щими межвидовой антаrонизм.
Исследование подобноrо рода исключений в океанах только
начинается. Я не знаю, например, убедительных данных, демонст-
рир.ующих конкуренцию или исключение среди пелаrических рыб,
питающихся планктоном. Чем более специализирован какой
либо




........


БиОАоеические свойства видов


57


вид, тем меньше вероятность Toro, что ему придется делить свою
нишу с друrим видом. Исходя из этих предпосылок, можно было
бы ожидать, что довольно cTporoe исключение существует у па-
разитов. Это не впо:rне подтверждается данными, имеющимися
в паразитолоrическои литературе, rде описано немало случаев,
коrда три или четыре вида, например, ленточных червеЙ сосущест-
вуют в кишечном тракте одноrо хозяина. Необходимы дальнеЙ-
шие исследования, чтобы на основе статистически достоверных
данных определить, сколь часто встречается истинное сосущество-
вание и сколь часто потенциальные конкуренты обособлены в раз-
ных частях кишечноrо тракта или в разных особях вида-хозяина,
а также сколь часто они используют разные компоненты пищи
хозяина.


ДОКАЗАТЕЛЬСТВА КОНКУРЕНЦИИ
Сам факт исключения не доказывает, что оно возникло в ре-
зультате отбора на избеrание конкуренции. В некоторых случаях
можно предложить друrие объяснения. Существуют, однако,
ситуации, которые трудно объяснить иначе как конкуренциеЙ.
Исключение 8 обедненных биотопах. Виды, которые обычно
сосуществуют в боrатом, разнообразном биотопе, MorYT исклю-
чать друr друrа в более однородных или эколоrически краевых
биотопах. Поскольку острова обычно rораздо менее разнообразны
в эколоrическом отношении, чем близлежащие материки, родст-
венные виды птиц часто замещают друr друrа на разных остро-
вах, тоrда как на материке они живут в тесном соседстве. Мно-
жество подобных примеров было опубликовано в орнитолоrи-
ческоЙ литературе.
Радовановичем (1959) на 46 небольших островах у побережья
Далмации были обнаружены ящерицы рода Lacerta. На 28 остро-
вах род был представлен видом L. meliselleпsis и на 18 островах

видом L. sicula. Ни на одном острове эти два вида ящериц не
сосуществуют. L. sicula, вероятно, появилась здесь позднее и,
закрепившись на каком-либо острове, вытесняет L. meliselleпsis
(Радованович, 1965). Подобное исключение наблюдалось в роде
Aпolis и друrих родах островных ящериц. ОстровноЙ принцип
иллюстрируется также примером изолированных ropHbIx лесов
в африканских саваннах. КаждыЙ rорныЙ «остров» занят лишь
одним видом дятлов, но этот вид может принадлежать к одному
из р'одов Deпdropicos, Campethera, Mesopicos или У uпgipicus.
Видимо, разнообразия ниш и подходящих мест обитания недо-
статочно для Toro, чтобы на таком острове поселился еще один
род дятлов. Решающую роль иrрает численное преимущество
первоrо поселенца.
Исключение, Оi!раниченное областью переКрbL8анuя. Иноrда ока-
ЗIDIВается, что широко распространенные виды в значительно мень-






58


rлава 4


шей степени используют биотопы там, rде их ареал перекрывается
с ареалом родственных видов, или, наоборот, более эврибионтны
вне зоны перекрывания. Например, на Филиппинских островах,
rде. распространены только три вида rруппы Aпopheles hircaпus,
два вида А. lesteri и А. peditaeпiatus встречаются как на побе

режье, так и во внутренних областях. Однако на полуострове
Малакка, rде обитают 7 видов этой rруппы, А. lesteri встречаются
в основном только на побережье в солоноватых водах или возле
них, тоrда как А. peditaeпiatus занимает внутренние области
(Рэйд, 1953). Зяблик (Friпgilla coelebs) по всему своему ареалу
в Европе встречается как в широколиственных, так и в хвойных
лесах. На островах rран-Канария и Тенерифе, rде обитает второй
вид, этот зяблик распространен только в лиственных лесах, а в
сосновых лесах ero замещает rолубой зяблик (Р. teydea) (Лэк и
Саузен, 1949).
Воздейсmвие вmоржений. Эффект конкуренции в природе луч

ше Bcero проявляется в том влиянии, которое вторrшийся вид
оказывает на вид, уже укоренившийся в данной области. Напри

мер, ввезенные осы Aphytis ligпaпeпsis и А. теипиs, паразитирую

щие на красной цитрусовой щитовке, вытеснили из южной Ka

лифорнии за период между 1948 и 1961 rr. ранее укоренившуюся
здесь А. chrysomphali (Де Бах и Санби, 1963). Особенно без

защитны перед новыми конкурентами фауны островов. Сцинк
(Lygosoma пoctuum) исчез на rавайских островах, rде коrда
то
был обычен, вскоре после Toro, как туда был ввезен ero близкий
родич L. metallicum. Обыкновенная белка (8ciurus vulgaris) исчезлз
во мноrих областях Британских островов после колонизации
этих областей ввезенной американской серой белкой (8. caroli

пeпsis). Конкуренция в узком смысле слова
 это лишь один из
нескольких механизмов замещения MecTHoro вида вторrшимся
видом. В друrих случаях новые вселенцы оказывались переносчи

ками заболеваний, вызывавших вымирание местных видов. Ha

пример, виды птиц rавайских островов вымерли от заболеваний,
занесенных ввезенными видами (Уорнер, 1968).
Особенно драматическая ситуация складывается тоrда, коrда
в конкуренцию вступают фауны разных материков. Ископаемые
остатки, а также анализ современных фаун наrлядно иллюстри

руют результаты обмена фаунами через мост суши на месте Бе

ринrова пролива и rлубокие изменения, явившиеся следствием
инвазии в Австралийскую область азиатских элементов и проник

новения в Южную Америку североамериканских форм после
возникновения Панамскоrо перешейка. Мноrие южноамерикан

ские млекопитающие, .:такие, как хищные сумчатые, были BЫTec

нены более сильными северными конкурентами; однако массовое
вымирание специфичных южноамериканских семейств неполно-
зубых, форм, подобных копытным, автохтонных rрызунов и т. д.








БUОАО2uческuе свойства видов


59


в конце третичноrо периода началось до нашествия конку..
рентов из Северной Америки (Паттерсон и Паскуаль, 1969).
Существует два основных пути обоrащения фауны. В одних
случаях пришелец (скажем, ящерица, питающаяся термитами)
может использовать ту же нишу (<<термиты»), что и ранее обитав

ший в данной местности вид, но в несколько ином биотопе. Ло

кальное исключение одноrо вида друrим будет происходить па

раллельно с распространением по соответствующим биотопам.
В друrих случаях пришелец успешно проникает в биотоп, зани"
маемый местным видом, и вынуждает местный вид уступить ему
часть rетероrенной ниши в разнообразном биотопе. Т акая спе

циализация в распределении по нишам позволяет сосуществовать
на одном участке лесистой местности пяти или шести видам рода
Parus в Евразии или рода Deпdroica в Северной Америке. Чем
боrаче и разнообразнее данный биотоп, тем леrче происходит
такое разделение ниш.
Относительно общей картины эволюции следует заметить, что
появление каждоrо HOBoro пришельца в какой
либо области ведет
к увеличению общеrо разнообразия и тем самым к расширению
возможностей друrих орrанизмов, за исключением ero непосредст

венных конкурентов. Замечательной иллюстрацией этоrо прин..
ципа служит возникновение новой пирамиды пищевых взаимо

отношений, ставшее возможным блаrодаря эволюции покрыто

семенных растений.
Конкуренция в экспериментальных условиях. Правильность
принципа исключения была проверена в последнее время MHoro..
численными лабораторными экспериментами, при которых в OДHO

родных условиях создавались смешанные популяции двух видов.
Фактически в каждом случае один из двух видов рано или поздно
элиминировался. Иная ситуация возникает в экспериментах, rде
условия не однородны. В сосуде, rде выращивают культуру
Drosophila, может иметь место различие между сухой поверх

ностью корма и ero влажной внутренней частью; TaKoro разли

чия оказывается достаточно, чтобы стало возможным длительное.
сосуществование двух видов. Коrда два конкурирующих вида
жуков
мукоедов выращиваются на цельных зернах пшеницы, а
не на просеянной пшеничной муке, эти два вида обычно спо

собны сосуществовать неопределенно долrо. Эксперименты в re

TeporeHHbIx условиях среды показывают, сколь тонкими MorYT
быть различия между эколоrическими нишами двух близкородст

венных видов.


ТРУДНОСТИ, СВЯЗАННЫЕ С ПРИНЦИПОМ ИСКЛЮЧЕНИЯ
Натуралистами описано множество случаев, коrда два или
более родственных видов занимают, как кажется, одну и ту же
нишу. Росс (1957) описал': сосуществование в долине Миссисипи




']111


ба


r лава 4


шести видов цикадок (Erythroneura) на одном и том же кормовом
растении (Plataпиs occideпtalis). Купер (1953) обнаружил, что три
наиболее обычных вида ос
эвменид в штате Нью
йорк посещают
одни и те же цветы, охотятся на одних и тех же rусениц на одних
и T
X же деревьях и устраивают rнезда в шестимиллиметровых
норках в одних и тех же местах и в одно и то же время. По
види-
МОМУ, они конкурируют по всем наиболее важным аспектам образа
жизни. Еще большее недоумение вызывает чрезвычайное видовое
разнообразие rлубоководноrо MopcKoro бентоса. В улове за час
драrирования было обнаружено от 200 до 400 разных видов (Xec

слер и Сандерс, 1967). В связи с тем что субстрат на больших rлу

бинах однороден, температура постоянна, отсутствуют сезонные
изменения и свет, существование большоrо числа разных ниш
кажется маловероятным.
Во всех этих случаях (а это лишь малая часть из числа опи

санных в обширной литературе) пока что невозможно определить,
какой фактор или какие факторы делают возможным сосущество

вание нескольких видов в одной и той же, как нам кажется, нише.
Это затруднение представляет собой одну из причин, по которым
концепция ниш критически рассматривалась (Хетчисон, 1965)
и
'даже отверrалась некоторыми современными авторами. «Ниша»
данноrо вида в действительности есть не что иное, как внешнее
проявление ero потребностей, и поскольку эти потребности, Be

роятно, MorYT быть удовлетворены разными путями, признаки
ниши данноrо вида в большей или меньшей степени зависят от
физических и биотических факторов среды. Нельзя утверждать,
что ниши двух видов идентичны, пока не показано, что потреб-
ности этих двух видов все время одинаковы. Насколько осторож-
ным надо быть в суждении об «идентичности» потребностей, xo

рошо показывает пример Drosophila mulleri и D. aldrichi (BarHep,
1944). Личинки этих близкородственных видов появляются OДHO

временно в спелых плодах кактуса Ориnаа liпdheimeri, питаясь
микрофлорой бродящей мякоти. Конкуренция между личинками
двух видов кажется полной. Однако анализ содержимоrо кишеч

ников показывает, что эти два вида рода Drosophila склонны по

едать разные виды дрожжей и бактерий и что их потребности
перекрываются неполностью.
Недавние исследования показали, что естественные условия
среды rораздо более разнообразны, чем кажется на первый взrляд,
и что конкуренция может быть жестокой только в исключительно
суровых условиях. Относительное превосходство конкурирую

щих форм может меняться с изменением внешних условий и плот-
ности популяций. Кроме Toro, конкуренция уменьшается вслед-
ствие различий в выборе мест обитания, являющихся результатом
физиолоrических различий видов. Рационы двух европейских
видов колюшек (Gasterosteus aculeatus и а. puпgitius) кажут
я




...............


БиОАоzические свойства видов


61


I
I




I




i
t


практически одинаковыми. Конкуренция, видимо, смяrчается
блаrодаря различиям в предпочитаемых местах размножения,
rде уровень плотности популяции реrулируется территориальным
поведением. Два вида паразитических ос сосуществовали на про

тяжении 70 ПОКОJIений в популяции китайской зерновки (Caиo

sobruchus chiпeпsis), причем ни один из них не Mor вытеснить дру-
rой. Представляется, что один вид паразита получает преиму

щество при низкой, а друrой
при высокой плотности популяции
вида
хозяина (Утида, 1957).


ВОЗМОЖНОЕ ОТСУТСТВИЕ ИСКЛЮЧЕНИЯ


Число Har лядных примеров исключения столь велико, что
ero значение нельзя долее подверrать сомнению. Мы rOTOBbI те-
перь, не отрицая принципа как TaKoBoro, задаться вопросом,
существуют ли факторы или сочетания факторов, которые MorYT
уменьшить или совершенно устранить исключение. KOHKypeH

ция всеrда сильнее Bcero выражена при наибольшей плотности
популяций, и существование отрицательных обратных связей,
которые противодействовали бы слишком сильному увеличению
численности популяции, должно давать селективное преимущест-
во. Подобные механизмы действительно существуют, хотя мноrие
из них в прошлом ошибочно рассматривали как свидетельство
сознательной реrуляции видом численности популяции или как
свидетельство Toro, что популяция является единицей отбора
(Винн
Эдвардс, 1962).
Территориальность
 один из факторов, который может ино-
rда ослаблять действие межвидовой конкуренции. Например,
Маршалл (1960) не обнаружил заметных различий между двумя
видами тауи (Pipilo aberti иР. fuscus) в отношении питания и
rнездования. Эти два вида сосуществуют в одном и том же биото-
пе и, по
видимому, вполне терпимо относятся друr к друrу, хотя
представляется, что они используют одни и те же ресурсы среды.
Объяснение, очевидно, с остоит в том, что плотность популяции'
одноrо из видов устанавливается в результате внутривидовоrо
антаrонизма на столь низком уровне, что особи этоrо вида не KOH

курируют с особями друrоrо вида, популяции KOToporo также
чрезвычайно разрежены вследствие территориальноrо aHTaro-
НИзма.
Вероятно, описанная ситуация представляет собой исключе-
ние. Имеется rораздо больше наблюдений, отмечающих аrрессив

Ное взаимодействие видов со сходными эколоrическими потреб

ностями, например у колибри, синиц, дятлов, скворцов и друrих
птиц (Майр, 1963; Орианс и Уилсон, 1964). Неконкурентные взаи

моотношения у беспозвоночных обычно принимают форму хищни

чества или причинения беспокойства, а не межвидовой аrрессии.




62


rлава 4


По-видимому, отбор в значительной степени блаrоприятствует
развитию любоrо механизма, который создает отрицательную
обратную связь, противодействующую слишком резким колеба-
ниям численности популяции; к числу таких механизмов отно-
сятся: беспокойное состояние животных при высокой плотности
популяций (приводящее к миrрации), реrуляция способности
к размножению, возраста половоrо созревания, общей продол

жительности жизни и т. д. О том, как влияют такие внутривидо

вые механизмы на межвидовое исключение, известно HeMHoro.


ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ
ОН
УРЕНЦИИ
В тех случаях, коrда ареалы двух близкородственных видов
перекрываются, возможен один из следующих пяти исходов
(Лэк, 1949):
1. Один вид настолько превосходит друrой, что полностью
ero уничтожает. Именно о такой ситуации мы rоворили, обсуждая
результаты интродукции и нашествия. Она может быть выявлена
только в течение caMoro периода вытеснения одноrо вида друrим.
2. В одной части rеоrрафической области превосходство ОКа-
зывается на стороне одноrо из конкурирующих видов, а в дру-
rой части
 на стороне друrоrо. В результате эти два вида будут
замещать один друrой вдоль четкой, но часто смещающейся rpa-
ницы равновесия (парапатрическое распространение). Расширению
ареала каждоrо из видов препятствует ero конкурент.
3. Там, rде два вида соприкасаются по такой же четко выра-
женной rранице, экспансии препятствует не конкурирующий вид,
а эколоrическая неприrодность территории за поrраничной ли-
нией.
Выбор между вторым и третьим вариантами не всеrда прост.
Пары аллопатрических видов весьма обычны, например, среди
птиц. В большинстве случаев они соприкасаются вдоль климати-
ческих рубежей или там, rде происходит резкая смена раститель

ности, и, вероятно, rеоrрафическое замещение обусловлено раз-
личиями в адаптации, а не конкуренцией. Очевидно, примером
контакта столь явно различных мест обитания служит rраница
саванны и дождевоrо леса в Африке. Однако такая интерпрета-
ция должна носить форму предположения в тех случаях, коrда
различия в климатических или биотических факторах менее яв

ные. Например, тот факт, что два широко распространенных
азиатских вида щурок Merops superciliosus и М. philippiпus в
основном аллопатричны, объясня.[IИ конкуренцией. Однако эти
два вида сосуществуют в некоторых поrраничных районах, и
весьма вероятно, что аллопатрическое по большей части распре-
деление обусловлено различиями в физиолоrической адаптации.
Merops superciliosus, видимо, имеет преимущество там, rде осад-




БиОЛО2uческие свойства видов


63


ков выпадает менее 500 мм в rод, а М. philippiпus
 там, rде
выпадает больше осадков. Вопрос о том, возможно ли было бы
вторжение одноrо вида в ареал друrоrо, если бы этот друrой там
не присутствовал, остается открытым. Я, например, полаrаю,
что во мноrих случаях не конкуренция послужила причиной от-
ступления дальше к северу северных форм животных и соответст-
вующее продвижение к северу южных видов в период последнеrо
потепления климата.
Хотя, вероятно, в большинстве случаев для аллопатрических
видов справедлив третий вариант, имеются некоторые явные при-
меры, коrда справедлив второй. Например, значительное reorpa-
фическое замещение Gammarus pulex и а. duebeпi на Британ-
ских островах есть следствие Toro, что а. pulex успешнее размно

жается в пресной воде, а а. duebeпi
 в солоноватой.
4. Один вид имеет превосходство в одних биотопах, а друrой

в друrих. В результате наблюдается rеоrрафическое перекрыва-
ние в сочетании с эколоrическим исключением. Типичной иллюст-
рацией служит пример с зябликами (Friпgilla) на Канарских
островах. Ареалы ropHbIx видов часто очень сильно сжаты по
высоте там, rде они встречают конкурента.
5. Оба вида проникают в один и тот же биотоп, но занимают
разные ниши. Подобным случаям была посвящена большая часть
предыдущих р асс уждений.
Встреча двух сходных или близкородственных видов по ли

нии коНтакта или в зоне перекрывания может, таким образом,
иметь р азл ичные последствия.


(ИМПАТРИЧЕСI\АЯ ДИВЕрrЕНЦИЯ (РАСХОЖДЕНИЕ) ПРИЗНАКОВ
Конкуренция в зоне перекрывания ареалов двух сходных ви

дов создает сильное давление отбора. Отбор должен в наибольшей
степени блаrоприятствовать тем особям каждоrо из видов, KOTO

рые менее друrих нуждаются в ресурсах, используемых обоими
видами. Дарвин (1859) посвЯтил це.лый раздел «расхождению
признаков», указывая: «Принцип, который я обозначаю этим
термином, крайне важен... Естественный отбор... ведет к дивер

rенции признаков; чем больше живых существ населяет одну и
ту же область, тем больше они различаются по строению и об

разу жизни». Вначале такая диверrенция будет чисто эколоrи

ческой, характеризующейся ра
личным использованием среды
(см. Выше, стр. 56), однако впоследствии она будет усилена от-
бором тех морфолоrических разлИЧИЙ, которые облеrчают эколо

rическую диверrенцию. Лэк (1947) первым из современных авто-
ров дал пример подобной диверrенции признаков (табл. 9). Эко-
лоrические ниши отдаленных островов fалапаrосскоrо архипе-
лаrа MorYT быть заняты двумя или тремя видами вьюрков рода




64


r лава 4


Geospiza, у которых размеры КЛlCва ССОТI:етствуют достуш
'ой пи

щевой нише. На острове Тоуэр биотоп разделен между тремя
сильно дифференцированными вИдами. На каждом из трех дpy

rих островов присутствуют только два ВИда, один Из которых
занимает две возможные ниши и оказался способным COOTBeTCT

венно изменить размер клюва в связи со снизившимся давлением
отбор а.


32
31 Т
iO I I Т
I I Т
I I Т
29 t + т I I
1 I Т 1

 28 I 1 I + I 1 -r
I I I I I
'
 1 1 1 + 1
tJ' 27 1 ..L 1 1 + I т
..L + .L f I I
! I I + I т т
26 1 I I I I
1 .L . 1 1 I I
а 25 flfI I + i +
;;: 1 I
::;, '1 I
t; I 1 I
o;q 24 ...L. I .l..
I ..L
23 t 1
...L.
22 I
21 А В I с D Е F G Н 1 J К L М
Зона перекрыоания


Фиr. 4. rеGrрафическая изменчивость длины клюва у двух частично симпат

рических видов скальноrо поползня Sitta neuтaller (сплошные линии) и
S. tephronota (пунктирные линии) (Вори, 1951).
Буквами А
 М обозначены rеоrрафические районы. Слева (А)
 самая западная '1\)-
пуляция (Далмация,rреция), справа (М)
 самая восточная популяция (ТЯt!Ь
Ш(jНЬ).
Полностью признак диверrирует в зоне симпатричности в Иране (С
 О).


Несколько друrих случаев обсуждаются Майром (1963) (фиr. 4).
Браун и Уилсон (1956) справедливо подчеркивают ЭВОЛlvционную
важность дарвиновской Диверrенции признаков, которую они
называют «смещением признаков» (character displacement), и при

водят дополнительные примеры. Силендер (1966) обнаружи.,'I, что
резко выраженный половой диморфизм У ПТИll, особенно в раз

мере клюва, может быть результатом отбора На различное исполь

зование пищи. Лабораторные исследования ясно показали, Какое
воздействие один вид может оказывать На rенетический состав
сосуществующих и конкурирующих видов (Айала, 1968).
Мноrочисленные исключения пока еще не позволяют нам
с полной определенностью rоворить о том, какую роль иrрает CMe

щение признаков. Известны, например, случаи, коrда неСКQЛЬКО
видов в зоне перекрывания их ареалов больше сходны между со-
бой, чем в каком-то друrом месте (см., Ilапример, Мойниrен,




БиОЛО2uческие свойства видов


6



Таблица f)
Диверrенция признаКОD в роде Geospiza на rалапаrосских островах
(Лэк, 1947)


Длина клюва, мм


Ниша


о. Тоуэр о. Худ. о. Венман о. Купьпеппер.
БОЛЫlIоrо земля-I тagnirostris } magnirostr is conirostris
Horo вьюрка 21,2 conirostris 20,4 16,5
l(aKTycoвoro conirostis 16,0 } }
вьюрка 13,0 difficilis di f ficilis
Малоrо земляно- difficilis fuliginosa 9,0 9,0
ro вьюрка 7,9 8,3


1968). Кроме Toro, в ряде ел учаев перекрывание, по
видимому,
не оказывает какоrО
JIИбо влияния На фенотип симпатрических
популяций. Для Toro чтобы сделать обоснованным обобщение.
необходим объективный статистический анализ взятых без вы-
бора случаев перекрыва:ния ареалов видов.


НЕРЕШЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ
Пути взаимодействия эколоrическИ сходных видов, сосущест'"
вующих в одной области, мноrообразны. Отбор имеет тенденцию
увеличивать эколоrические различия между такими видами и
уменьшать зону эколоrическоrо перекрывания. Таким образом"
конкуренция имеет мноrочисленные и важные эволюционные
последствия. ОднаКо наши знания при роды, механизмов и степе-
ни конкуренции весьма оrраниченны. В последние rоды изуче..
ние конкуренции стало одним из наиболее активно развивающих

ся напрамений эколоrии, и можно надеяться, что на протяжении
мноrих лет оно будет давать интересные результаты. К числу
проблем, требующих дальнейшеrо изучения, относятся следуl()c
щие.
Какие 'из наблюдаемых случаев rеоrрафическоrо замещения
(аллопатричности) видов обусловлены эколоrической HeCOBM

стимостью и какие
 просто физиолоrическими адаптациями, де-
лающими незанятую область неприrодной, даже если оНа не
засмена потеНЦИ8,ЛЬНЫМ конкурентом?
Какие разл ичия близкородственных симпатрических видов
представляют собой результат диверrенции признаков, проис-
шедшей после возникновения симпатричности, и какие уже были
приобретены как побочные продукты в ходе предшествующеrо
rеоrрафическоrо видообразования?
Существуют ли олучаи, коrда симпатрические виды не КОН-
курируют друr с друrом, даже если их основные потребности
5
2129




.


66


r лава 4


одинаковы? Если да, то что делает возможным сосуществование?
При ответе На этот вопрос особенно важно избежать порочноrо
Kpyra в доказательствах. Очень велико искушение сказать, что
(амо сосуществование видов А и В доказывает эколоrическое
:исключение и, следовател ьно, любые различия, обнаруженные
:между этими видами, обусловливают сосуществование. Такое
заключение не всеrда справедливо.
Каки.е различия существуют и существуют ли они вообще
:между центральной и периферической частями ареала вида в OT

Ношении конкуренции? Холдейн (1956) полаrает, что вблизи
периферии ареала вида размеры популяции контролируются в
основном факторами, Не зависящими от плотности популяции
(например, поrодой). Конкуренция с друrими видами здесь долж

на быть, следовательно, менее сильной и переход в новую нишу
должен происходить леrче. Майр (1954) приводит доказатеJJьства
Toro, что переходы в новые ниши особенно часто происходят в
uериферических изолированных популяциях.


ВЫВОДЫ
Большая часть ресурсов среды оrраничена, и конкуреНциЯ за
них там, rде оНа возникает, имеет разноrо рода эволюционные
последствия. Она затрудняет видообразование, так как зарождаю

щийся вид не может вторrнуться в ареа,л сестринскоrо или роди

'Т,ельскоrо вида до тех пор, пока не станет с ним ЭКЦwl0rически
(iовместимы,, т. е. пока ero ниша не станет достаточно отличной,

побы допустить исключение (а Не вымирание!).
Селективное преимущество, возникающее в результате YBe

личения эколоrических различий между конкурирующими видамИ,
представляет собой мощную центробежную силу. Оно спо

собствует проникновению в новые ниши и
 в бал ее общей фор

ме
 адаптивной радиации. Конкуренция, таким образом, слу

жит одним из элементов видообразования и одной из важныХ при

чин эволюционной диверrенции.




5


Изолирующие механизмы


Различноrо рода механизмы, препятствующие скрещиванию
дашюrо вида с друrими видами, н
зываются изолирующими Me

ханизмами. До недавнеrо времени не понимали, что существует
целый ряд специальных механизмов, при помощи которых под

держивается разрыв между видами. Дарвин, полаrая, что rрани

цы между видами ДОВО.J.lЫЮ условны, не уделял внимания приро

де и происхождению межвидовых разрывов. Вместе с тем типо

лоrи рассматривали разрыв как неотъемлемое свойство живой
природы. Лишь после Toro, как Добржанский ввеtЛ термин uзолu

рующuе htеХаНUЗhtbl и посвятил им целую rлаву в своем КЛассиче

ском труде «fенетика и происхождение видов» (1937), эволюцио

висты признали оrромную важность этих механизмов. С тех
пор накопилось поистине ошеломляющее количество литературы
(более подробно об этом см. Майр, 1963; [рант, 1963, rл. 13,
и ЛИТТJIДЖОН, 1969).
Активное изучение изолирующих механизмов привело к раз

витию совершенно новой ветви биолоrии, которая объединяет
исследования в области этолоrии, эколоrии и rенетики. Эти ис

следования в свою очередь привели к более r л убокому пониманию
сути кол ичественных и качественных разл ичий видов и к точной
экспериментальной проверке различных предположений.
Прежде чем обсуждать различные механизмы, следует уточ

нить два понятия
 понятие стерильности и понятие rеоrрафи

ческой изоляции.
Стерильность. Несмотря на все то, что было написано за
последние 30 лет, и сейчас еще встречаются авторы, KO'IOpbIe, по

видимому, считают, что репродуктивная изоляция и стериль

IIОСТЬ
 синонимы. Это Не так. 1\ilbI насчитываем все больше сл y

чаев, Kor да совершенно обособленные репродуктивно изолиро-
ванные симпатрические виды Не изолированы друr от друrа
барьером стерильности. Например, кряква (Aпas platyrhyпchos)
и шилохвость (Aпas acuta) представляют собой, вероятно, два
наиболее обычных вида уток, встречающихся на пресных водое-
Мах ceBepHoro полушария. Общая численность мировой популя

ции этих двух видов, по
видимому, превосходит 100 000 000 осо-
бей. Филлипс (1915) показал, что в Неволе эти два вида вполне


5*




68


rлава 5


способны скрещиваться друr с друrом и что у rибридов F 1 , F 2
И F з или при любом возвратном скрещивании плодовитость не
уменьшается. Таким образом, можно было бы ожидать, что эти
видь
 свободно скрещиваются в естественных условиях, посколь

ку ареаЛI?J их размножения в значительной степени совпадают.
В северЙой Европе, Азии и Северной Америке они rнездЯТСЯ
буквально бок о бок На ми,ллионах прудов, болот и речек, однако
число rибридных особей среди птиц, дсбываемых ежеrод:но, co

стаВiJIяет примерно 1 на MHoro тысяч. '
7 нас не имеется также
доказательств обратноrо скрещивания этих rибридов с родитель-
скими видами. Очевидно, разобщенность этих двух видов под-
держивается не барьером стерильности, а какими
то друrими
факторами. Высокая (если не полная) способность к размноже-
нию установлена для мноrих межвидовых rибридов Не только
среди уток и друrих семейств птиц, но и во всем царстве живот-
ных. Совершенно ошибочно представление, что rибриды
 это
всеrда бесплодные «мулы».
Вол ее убедител ьно о важности у животных изолир ующих ме-
ханизмов, иных, чем стерильность, свидете,Льствуют наблюде-
ния полевых натуралистов; эти наблюдения показывают, что
самцы и самки одноrо вида находят друr друrа посредством сен-
сорных раздраЖИТЕ'лей, которые неэффективны при взаимодейст-
вии самцов одНоrо ВИда и самок друrоrо вида, и что вследствие
этоrо крайне редко самец одноrо вида копулирует с самкой др у-
roro Вида. Даже Ko
дa барьер стерильности существует, он лишь
IJ редких случаях подвер
ается испытанию.
rео
рафическая изоляция. НеВОЗМОЖI;IО плодотворно обсуждать
природу и возникновение изолирующих механизмов, если в Ka

теrорию этих механизмов включать столь чуждый элемент, как
rеоrрафическая изоляция. Термин «изоляция» относ
тся к двум
совершенно разным явлениЯм
 к изоляции в пространстве
и к репродуктивной изоляции (.Майр, 1959а). Термин «изо
ирую-
щие механизмы» относится TQJIbKO К тем свойствам видовых попу-
ляций, которые rарантируют репродуктивную изоляцию. Чтобы
исключить путаницу в этом вопросе, важно да1Ь точное определе-
ние катеroрии изолирующих механизмов: изолирующие меХаниз-
мы
 это биоло
ические свойства особей, которые предотвращают
скрещивание действительно или потенциально сиhtnатрических
популяций. Это определение явно исключает rеоrрафическую или
любую друrую чисто внешнюю изоляцию. Стены тюрьмы не яв-
ляются изолирующим механизмом, так же как ropbI или река,
разделяющие две популяции, которые в ином случае способны
скрещиваться. Изолирующие механизмЫ всеrда имеют отчасти
rенетическую основу, хотя некоторые компоненты этолоrической
изол яции MorYT усил иваться всл едствие пр ивыкания или запечат

JI ения. .




1f"'V"""'"


и золuрующuе механизмы


69


кЛАССИФИКАЦИЯ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
принимаемая мной классификация изолирующих механизмов
(табл. 10) предусма
ривает расположение их в той последова

тельНОСТИ, в которои приходится преодолевать соответствующие
преrрады. Я избеrаю терминов «rенетический» ил и «физиолоrи

чес кий» механизм, так как rенетические и физиолоrические фак

торы иrрают какую
то роль в каждом из семи основных подразде

л ений.


Таблuца 10


I(лассификация изолирующих механизмов


1. Механизмы, предотвращающие межвидовые скрещивания,
 прекопу-
ляционные механизмы (premating mechanisms):
а) потенциальные брачные партнеры не встречаются (сезонная или био-
топическая изоляция);
б) потенциальные брачные партнеры встречаются, но не спариваются
(этолоrическая изоляция):
в) предпринимаются попытки к копуляции, но осеменения не происходит
(механическая изоляция).
2. Механизмы, уменьшающие успешность межвИДОВЫХ скрещиваний.

посткопуляционные механизмы (роstmаtiпg mechanisms)'
а) осеменение происходит, но яйца не оплодотворяются (rибель raMeT);
б) яйцо оплодотворяется, но зиrота поrибает (rибель зиrот);
в) зиrота дает rибрид Р 1 , обладающий пониженной жизнеспособностью
(нежизнеспособность rибридов):
r) rибридная зиrота Р 1 вполне жизнеспособна, но частично или полностью
стерильна либо дает неполноценных потомков Р 2 (стерильность rиб-
ридов).


Для подавляющеrо большинства ЖИВОТНЫХ все еще неизвест-
но, какие именНо ИЗолирующие механизмы предотвращают скре-
щивание близкородственных видов. И натуралист, и ЦИТOJIоr, и
rенетик раСПО/lаrают неоrраниченными возможностями для от-
крытий в этой области.
Изолирующие механизмы явно разделяются на два совершен

но разных класса (Майр, 1948): «прекопуляционные мехаi1ИЗМЫ»
(premating mechanisms) и «посткопуляционные механизмы» (ро-
stmating mechanisms) (Мечем, 1961). Между этими двумя типами
имеется фундаментальное различие: прекопуляционные механиз

мы предотвращают напрасную трату raMeT (половых клеток), и
потому совершенствующее влияние eCTecTBeHHoro отбора на них
чрезвычайно эффективно; посткопуляционные механизмы не преk
ОТвращают напрасной траты raMeT, и естественный отбор COBep

шенствует их косвенным путем. Уяснить это различие чрезвычай

Но важно для Toro, чтобы понять возникновение изол ирующих
меХанизмов (rл. 17).




..


70


Fлава 5


ПРЕДОТВРАЩЕНИЕ МЕЖВИДОВЫХ СКРЕЩИВАНИИ
(ПРЕКОПУ ЛЯЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ)


Эта катеrория включает сезонную, биотопическую, этолоrи

чес кую и механическую изоляцию.


Биотопическая изоляция
Чем реже два потенциальных брачных партнера, наХОДЯЩИЕСЯ
в состоянии rотовности к спариванию, встречаются друr с друrом,
тем менее вероятно скрещивание между ними. Таким образом,
выбор мест обитания эффективно усил пвает изоляцию, ссздавае-
мую друrими механизмами. Биотопическое исключение среди
близкородственных форм было известно натуралистам еще со
времен Дарвина.
Разделение мест обитания, если ero оценивать расстоянием,
часто очень незначительно. Расположение нереСТИ.J1ИЩ речных
рыб определяется Не TOJIbKO характером субстрата (rравий, пе

сок, И,Л), но также скоростью течения воды и друrими факторами.
Внезапное изменение каких
либо rрадиентов в небольшой речке
может привести к тому, что обычно хорошо разде.J1енные нерести-
.;IИща двух видов окажутся расположенными столь близко друr
от друrа, что сперма одНоrо вида будет заноситься течением в
rнездо друrоrо вида; в результате произойдет межвидовая rибри

дизация.
Биотопическая изоляция представляет собой не очень эффек-
тивный изолирующий механизм у подвижных животных. Поэто

му нарушение четких rраниц между биотопами вследствие дея-
тельности человека или друrих воздействий было причиной боль

шиНства известных случаев симпатрической rибридизации жи-
ВОТНЫХ (rл. 6).


Сезонная изоляция
Раз,JIИЧИЯ' в сезонах размножения MorYT эффективно препятст-
вовать контакту особей разных видов. Сезонная ИЗОJIЯЦИЯ обычна
у растений и часто встречается у насекомых и друrих беспозво-
ночных (Ii'Л. 15).
Сезонное разобщение особенно часто наблюдается у ВОДНЫХ
животных, поскольку температура воды более стабильна, чем
температура воздуха, и поскольку зародышевое развитие водных
животных более тесно связано с определенной температурой.
В сочетании Э1И два фактора позволяют точно реrулировать се-
зон размножения. Однако У большей части близкородственных
видов бесхвостых амфибий (ляrушек и жаб) сезоны размноже-
НИЯ перекрьшаются и изоляция обеспечивается с помощью зву-
ковых раздражител ей.




Изолирующие механизмы


71


Мы по большей части не знаем, какой фактический uв
лад BHo

сит сезонная изоляция в поддержание репродуКТИВНОИ изоляции
межДУ видами. В некоторых случаях, Ko
дa сезонная ИЗQЛЯЦИЯ
нарушалась вследствие необычных условии поrодЫ, репродуктИв

наЯ изоляция поддерживал ась с помощью друrих факторов.
В западной Канаде не наблюдается естественной rибридизации
междУ еловоЙ листоверткой
почкоедом (Сhоristопеиrа fиmifеrапа)
и сосновой листоверткой
почкоедом (С. рiпиs) , коrда порой в
результате необычно высокой температуры rусеницы у обоих
видов вылупляются одновременно. Изоляция в данном случае
поддерживается сочетанием друrих факторов, в частности раз

л ичиями в предпочитаемых растениях
хозяевах и этолоrически

ми преrрадами. Различие в сезонах размножения возникает,
по
видимому, как побочный продукт отбора на оптимальное ис

пользование ниши; их функция как изолирующих механизмов
вторична.


ЭТОЛО2ические (поведенч'еские) пре2рады
(О2раничение случаЙНО20 спаривания)


Этолоrические факторы, препятствующие случайному спари

ванию, составляют самый большой и самый важный класс изоли

рующих механизмов у животных. Слово «ЭТOJIоrический» (от
rреч. ethos
 повадка, привычка) относится к характеру пове

дения. Этолоrические изолирующие механизмы, таким образом,
представляют собой преrрады, препятствующие спариванию и
обусломенные несоответствием в поведении. Самцам каждоrо
вида свойственна специфическая манера ухаживания ил и дeMOH

стративное поведение, которое воспринимают только самки Toro
же вида. Специфическую реакцию самцов и самок друr на друrа
часто неточно называют «распознаванием вида» (species recogni

tion), но этот термин в какой
то

pe вводит в заблуждение, по

скольку подразумевает наличие механизма познания (cognition),
неизвестноrо у животных.
. Этолоrическая изоляция основывается на создании и BOC

приятии раздражителей брачными партнерами. Каковы эти разд

ражители, обеспечивающие спаривание особей одНоrо вида?
К ним принадлежат и песня соловья, и важная поступь павлина,
и световые вспышки светляков. Литература об этолоrических
сиrналах, которыми обмениваются потенциальные брачные парт

неры, очень велика. Частичные обзоры этой литературы были
сделаны Майром (1963), Хайндом (1966), Бэстоком (1967), l\1эннин

rOM (1965) и Уиклеrом (1967). Этолоrические механизмы удобно
классифицировать, исходя из Toro, какие основные opraHbI чувств
используются в том или друrом случае.




111


72


Fлава 5


Зрительные раздражители. Натуралистам давно известно,
что особенности окраски, узора и формы относятся к числу наи

более частых видовых отличий. Однако их важная роль как ЭТО

лоrическиХ изолирующих механизмов была установлена лишь
недавно. Исследования демонстративноrо поведения, особенно
у птиц, рыб, мНоrих насекомых, паукообразных и даже rолово

ноrих моллюсков, значительно способствовали развитию этолоrии
и поНиманию изолирующих механизмов. Как ни велика ЛИтера

тура в этой области, нам все еще MHoroe неизвестно об относи

тельном значении зрительных раздражителей по сравнению с
друrими (звуковыми, химическими) и о значении окраски по
сравнению с движен
ями. Большинство закл ючений строится
на основании косвенных данных. Например, если обнаруживает

ся, что Drosophila melaпogaster и D. simulaпs в равной мере pe

продуктивно изqлированы на свету и в темноте, то делают пред

положительное заключение, что зрительные раздражители иrрают
незначительную роль. Если у двух симпатрических видов рыб
семейства Cichlidae, имеющих хорошо заметные различия в OKpa

ске, набл юдаются одинаковые демонстративные движения, дe

лают заключение, что репродуктивная изоляция этих видов обус

ловлена в основном видоспецифичной окраской.
Анализ особенно затрудняется вследствие Toro, что сиrналы,
действующие как изолирующие механизмы, MorYT иметь также
различные иные функции (Тинберrен, 1954): 1) сообщать о при

сутствии потенциальноrо брачноrо партнера; 2) синхронизиро

вать действия при спаривании и 3) подавлять у брачноrо партнера
тенденцию к беrству или к нападению. Изолирующую функцию
не всеrда можно отделить от трех остальных функций. По сущест-
ву, мы вправе даже утверждать, что только соответствующие видо

специфичные сиrналы обеспечивают вполне успешное выполнение
всех трех перечисденных функций и что эти сиrНал ы, таким обра

зом, автоматически действуют как изолирующие механизмы.
Зрительные раздражители обычно подкрепляются звуковыми,
тактильными или Химическими. Справедливо, однако, что, Коrда
основную роль иrрают зрительные раздражители, друrие раздра

жители бывают менее развиты. Натуралисты давно знают, что
у птиц с наиболее ярким оперением очень невыраЗИТeJIьные
песни и наоборот. Однако число исключений слишком велико,
чтобы это можно было принять за общее правило.Австралийский
лирохвост (Мепиrа superba), который считаетсЯ наиболее oдapeH


HыM певцом в мире, отличаетсЯ очень выразительным дeMOHCTpa

тивным поведением и великолепным оперением.
Световые сиrпалы, посылаемые самuами светЛЯКОВ (ЖУКОВ : ,:
семейства Lampyridae), относятся, вероятно, к наиболее чарую

щим зрительным изолирующим механизмам. Они различаютсЯ
по временным характеристикам (фиr. 2), MorYT быть чисто белы- ;

'З




.............


и золирующuе механизмы


73


I


" бова тЫМИ зеленоватыми, желтыми, оранжевыми или
ми rОЛ J '
, ватЬ ' М И Некото р ые виды производят исключительно яркие
красНо .. Б 5 u С
вспышки, друrие
 тусклые ( арбер, 19 1; Ллоид, 1966). удя
по поведению самцов, раздражители, производимые самками, TaK

же специфичны.
Звуковые раздражители. Песни, крики и друrие звуковые
сиrналы характеризуются точностью и специфичностью; этим,
по
видимому объясняется их большая эффективность как изоли

рующих мех'анизмов, чем зрите:льных раздражитеJlей. Работы,
проведен ные сравнительно недавно, показали, что это с полным
правом можно отнести к бесхвостым амфибиям, большинству
прямокрылых и циКад. Видоспецифичвые звуки иrрают также
важную роль в ритуалах ухаживания у птиц (Марлер, 1960) и
некоторых двукрылых. Часто леrче определить птицу по ее
песне, чем по видимым признакам ее оперения. В период образо

вания пар песнЯ самца прив.лекает самку Toro же вида на опре

деленный участок. Все бо;льше наблюдений свидете.льствует о
том, что самкИ бесхвостых амфибий движутся по направлению
к «поющим» самцам cBoero вида. Особенно велика роль звуковых
раздражителей у Orthoptera: почти КаждЫЙ вид имеет специфич

ную песню. Самки приближаются к самцу, только пока он CTpe

кочет, но останавливаются, как только самец прерывает песню.
Они не реаrируют на стрекотание самца друrоrо вида. Значение
звуков в репродуктивной изоляции двух видов
двойников цикад
(Magicicada) было установлено Александером и Муром (1962).
Данные об обмене звуковыми сиrналами у членистоноrих в цe

лом можно найти у Александера (1967), о звуковой сиrнализации
у бесхвостых амфибий
 у Мечема (1961) и Литтлджона (1969).
Технический проrресс звукозаписи в значительной мере сти

мулировал исследования в этой области (Лэньон и Таво.пrа,
1960; Буснель, 1963; fРИНУОJIТ, 1968). Возможность записывать
различные звуки в виде звуковых «спектров» позволяет произво

дить их количественную оценку и точно описывать. Такие спектры
ПОЛучены сейчас для бесхвостых амфибий Америки и мноrих
друrих частей света, а изучение этих спектров привело к OTKpЫ

7ИЮ мНоrих видов
 двойников.
Химические раздражители. Различные химические раздражи

7ели, которые действуют либо на расстоянии (обонятельные),
JJибо при контакте, часто служат изолирующими механизмами.
Они, вероятно, Имеют особенно важное значение у млекопитаю

щих (кроме высших приматов) и у некоторых rрупп насекомых
{УИJJСОН и Боссерт, 1963). Каждый естествоиспытатель знает, что
TO,JIbKO что вылупившаяся самка бабочки может привлекать сам-
цов на расстоянии мноrих сотен метров, а возможно, даже и ки

Лометров. Так как обоняние у человека развито крайне с,лабо,
ИЗУчение химических изолирующих механизмов довольно затруд





,.


74


rлава 5


Нительно. Экспериментальный .подход состоит в устранении
ри

тельных, звуковых и друrих нехимических раздражителеи и
в посдедующем испытании особей, у которых один за друrим yдa

ляют opraHbI чувств. Например, ампутация антенн резко сни

жает способность самок Drosophila pseudoobscura и D. persimilis
отличать самцов cBoero вИда от самцов друrоrо вида. Та же опе

рация мало влияет на самок D. melaпogaster и D. simulaпs, KOTO

рые, видимо, различают самцов посредством контактных xeMO

рецепторов, так же как самки друrих видов рода Drosophila и He

которых видов тараканов. Самки крупных ос и пчел, по
видимому,
также привлекают самцов, и различные запахи вызывают у них
возбуждение, но пока еще нет убедительных доказательств T9ro,
что эти запахи видоспецифичны (Кулленберr, 1961). Большие
работы были проведены по выяснению химической природы запа

Хов, привлекающих представителей друrоrо пола у насекомых,
причем данные по казывают, что такие запахи часто привлекают
также самцов не cBoero вида и перекрестное оплодотворение
предотвращается дополнительными изолирующими механизмами.
Химические стимулы имеют, видимо, первостепенное значе

ние при размножении мноrих морских орrанизмов. У мноrоще

тИнковоrо червя Grubea clavata существует интересная обоюдная
стимуляция. Зрелые самки выпускают в воду белок яйца, KOTO

рый индуцирует у самцов выделение HeKoToporo количества спер

мы. В семенной жидкости содержится некое «половое вещество»
(оно может быть отде,лено от сперматозоидов посредством центри

фуrирования), которое побуждает самку к откладке яиц. Через
минуту после нереста самок происходит массовое семяизверже

ние. Половое вещество специфично для рода и, вероятно, также
видоспецифично. Подобные видоспецифичные половые вещества
имеют, по
видимому, наибольшее значение как изолирующие
механизмы у морских беспозвоночных с внешним оплодотворе

нием, хотя у них имеется также множество механизмов, обеспе

чивающих тесный контакт самцов и самок одноrо вида во время
ОТI\ладки яии (Торсон, 1950). Однако у морских беспозвоночных
широко распространено внутреннее оплодотворение; оно xapaK

терно для всех высших переднежаберных, всех заднежаберных и
rоловоноrих моллюсков, большинства ракообразных и HeKOTO

рых мноrощетинковых червей (Capitella); при внутреннем оплодо

творении отбор блаrоприятствует развитию этолоrическиХ изо

лирующих механизмов.
Действuе этОЛ02uческuх uзолuрующих меха нuзмов. Анализ
ухаживания у животных (Тинберrен, 1951; Спит, 1958) показал,
что оно представляет собой обмен раздражителями между caM

цом и самкой, продолжающийся до тех пор, пока оба не достиrнут
состояния фИЗИOJIоrической rотовности, при котором может про

изойти успешная копуляция.








и золuрующuе .механизмы


75


у бqльшинства животныХ именно самец активно ищет парт

лЯ спа р ивания. Обычно у самца ДОВOJIЬНО леrко вызвать
нера Д
етст в у ющее демонстративное поведение по отношению к
соотв g Е
объектУ, порои совсем неподходящему. сли ОН не ПOJlучает aдeK

ватных ответов от cBoero партнера или если ero активно OTBep

rают то определенное демонстративное поведение у Hero постепен

НО и
чезает. Следовательно, если такой самец встречает особь
друrоrо вида или самца cBoero вида, он рано или поздно прекра-
тит ухаживание. То же самое происходит, Но, возможно, не так
быстро, если самеп адресует свое демонстративное поведение He

восприимчивой самке. Однако, если самец встречает самку cBoero
вида, воспринимающую gero ухаживания, эта самка будет стиму

лировать ero к дальнеишему ухаживанию, которое продлится
до тех пор, пока самка не перейдет определенный пороr и не бу

дет rOToBa к спариванию. Этот пороr у самок в среднем rораздо
выше, чем у самцов. Т аким образом, «распознавание вида» пред-
ставляет собой просто обмен соответствующими раздражите,JIЯМИ
между самцом и самкой, что обеспечивает совокупление особей
одноrо вида и предотвращает rибридизацию особей, принадле

жащих к разным видам. Различия в возбудимости представите

лей разноrо ПOJIа поддерживаются естественным отбором, так
как большой запас спермы позволяет одному сш.щу (у видов, rде
особи не образуют пар) оплодотворить мноrих самок, тоrда как
самки имеют оrраниченный запас яйцеклеток, и с точки зрения
отбора очень важно, чтобы в результате оплодотворения возникли
зиrоты, имеющие оптима:льную приспособленность (fitness). Чем
дольше самка не допускает самца, тем больше возможность выбо

ра и тем меньше опасность воспроизведения нежизнеспособflOrо
потомства (Ричардс, 1927). Крайнюю степень неразборчивости
можно наблюдать у мух рода Sarcophaga, коrда самцы пытаются
спариваться почти с любыми особями (самuами или самками)
CBoero собственноrо вида, с особями друrих видов Toro же рода
и даже друrих родов, собирающимися на одном и том же источни-
ке пищи. Очевидно, в этом случае только самка определяет успех
спаривания. Неразборчивость самиов отнюдь не Всеrда столь
велика, как в роде Sarcophaga; у мноrих видов самцы лишь едва
уделяют вниманgие самкам Родственных видов.
Изолирующии механизм редко действует по принципу «все
или НИчеrо». Некоторые исс.л, едователи наблюдавшие ухажива

ние у представителеи рода Drosophila, отмечали, например, что
ОСНОВНЫе элементы ухаживания у близкородственных видов
.одинаковы. ?азличия часто имеют скорее количественный, чем
качественныи характер (фиr. 5); ОДНаКО подобных количествен

ных различий, очевидно, оказывается достаточно, чтобы предот

Вратить одновременную rOToBHOCTb к спариванию особей разных
видов. Количественные различия в характере ухаживания были








76


rлава 5


отмечены 1акже у птиц, и, видимо, такие различия свойственны
мноrим родственным видам (Хайнд, 1959).
Этолоrическая изоляция представляет собой результат взаи

мод
йствия внешних раздражителей и совоКупности внутренних
побуждений. Если не имеется подходЯщеrо брачноrо партнера,
А



I/f

 "

 I


11111111111
0510


Б



 1/1

 11





Фиr. 5. Количественные различия в основных элементах ухаживания у двух
видов
двойников рода Drosophila (l\1эннинr, 1959).
А
 D. те! anogaster, Б
 D. simulans. Последовательность чтения
 Слева направо;
на шкале отмечены единицы времени, равные 1,5 с. Высота черных столбцов показывает
выполняемый элемент ухаживания. НИЖНИЙ уровень
 ориентация (1), среДНИЙ уро-
вень
 демонстративные движения крыльев ио, верхний уровень
 облизывание
и попытки спаривания (111).


внутренние побуждения нарастают до тех пор, пока не наступит
состояние, Коrда rOTOBHoCTb к спариванию может быть вызвана
даже крайне неадекватным стимулом.


А1еханическая изоляция
Всикоре посл
 открытия разнообразных структурных особен

Ностеи rениталии разных видов насекомых Дюфур (1844) выска-
зал предположение, что эти opraHbI действуют подобно замку и
ключу, предотвращая rибридизацию между особями разных ви

дов. Имеющиеся отде.льные наблюдения подтверждают это преk
положение. Межвидовые скрещивания в роде Drosophila MorYT
привести к повреждению или даже rибели партнеров; то же ca

мое справедливо в отношении представителей рода Glossiпa (мух и
цеце) .
Вполне возможно, что механические преrрады, возникающие
вследствие несовместимости копулятивноrо аппарата, служат
важным изолирующим механизмом у леrочныХ брюхоноrих мол-
люcKoB. Например, было показано, что сложное строение rени

талий предотвращает межвидовые скрещивания в подсем. Ро1 y

gyrinae. У представите,лей близкородственноrо подсем. Triodop

sinae строение rениталий проще, и в этой rруппе отмечались меж

видовые скрещивания.








Изолирующие механизмы


77


JV1еханическая изоляция в течение ДОJ1rоrо времени считалась
наиболее эффективным ИЗОJ1ИРУЮЩИМ механизмом, особенно после
ro каК было обнаружено, сколь широко распространены в раз

то , u О
нЫХ отрядах насекомыХ раЗJ1ИЧИЯ в строении rениталии. днако
К. Йордан (1905) На основании обширных и подробных ИСCJIедо

ваниН пришел к выводу, что rипотеза Дюфура неверна. Среди ис

с.педованных им 698 видов сем. Sphingidae 48 не отличались от
друrих видов семейства по строению rениталий, TorAa K
K пример-
но у 50% видов, характеризующихся rеоrрафИЧЕСКОИ изменчи

востью окраски, наблюдз.лась также rеоrрафическая изменчи

вость в строении rениталий. С тех пор накопил ась обширная
информация, подтверждающая, сколь малую роль иrрают раз

личия в строении rеНиталий как ИЗОJ1ИРУЮЩИХ механизмов.
Истинное значение различий в строении rенита)1ИЙ заключает

ся, видимо, в следующем. Копулятивный аппарат
 чрезвычайно
сложная структура, представляющая собой побочный продукт
плейотропноrо действия очень мноrих reHoB данНоrо вида. Лю

бое изменение в rенетической конституции вида может вызвать
некоторое изменение в строении rениталий. До тех пор пока это
изменение не препятствует эффективному оплодотворению, отбор
не будет действовать против Hero. В целом, конечно, строение re-
ниталий в той же мере подвержено нормализующему отбору,
как и любые друrие жизненно важные структуры орrанизма
(rл. 10). Во мноrих rруппах насекомых морфолоrия rениталий
в процессе видообразования заметно не меняется.


БЕЗУСПЕШНЫЕ МЕЖВIIДОВЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ
(ПОСТКОПУ ЛЯЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ)
.
Эколоrические и этолоrические преrрады у животных очень
эффективны и в большинстве сл учаев предотвращают межвидовые
скрещивания. Если, однако, комплекс этих преrрад не выполняет
cBoero назначения, успешная rибридизация может быть предот-
вращена комплексом преrрад второй rруппы; правда, в этом
сл учае не Может быть предотвращена напрасная трата raMeT:
потенциальные брачные партнеры спариваются, но не производят
потомства либо ПРОИЗводимое потомство имеет пониженную жиз

неспособность ил и пониженную способность к размножению.
Изолирующие механизмы этой второй rруппы MorYT быть раз

делены [отчасти по Паттерсону и Стоуну (1952)] на четыре кате-
rории.


Fибель 2амет
Сперма может Вызвать имму нолоrическую реакцию в половых
путях самки, вслеДСтвие чеrо с перматозоиды будут обездвижены
и убиты, прежде чем они достиrнут яйцеклеток. Паттерсон обна.





.


78


Тлава 5


ружил у мноrих видов рода Drosophila «реакцию на осеменение»
(iпsешiпаtiоп reaction), которая приводит к ненормальному ВСПУ

ханию стенок влаrалища и к последующей rибели сперматозои

дов. Иммунолоrические реакции MorYT наблюдаться даже тоrда,
коrда реакция на осеменение не проявляется. Но и в отсутствие
иммунолоrических реакций сперматозоиды поrибают, поскольку
они не в состоянии проникнуть через яйцевые оболочки чужоrо
вида. _


Fибель зи20Т
РаЗВI1тие оплодотворенноrо rибридноrQ яйца часто проходит
аномально и может прекратиться на любой стадии между опло

дотворением и взрослым состоянием. Подробное описание такой
несовместимости и ее причины можно найти в учебниках по эмбрио

лоrии, цитолоrии и rенетике (например, Добржанский, 1951).


н ежизнеспособность 2ибридов
Мноrие rибриды животных, возникающие в естественных
условиях, не оставляют потомства, несмотря на то что они, по-
видимому, обладают соматической rибридной мощностью и вполне
плодовиты (продуцируют нормальные яйца или сперматозоиды).
Неполноценность rибридов изучена крайне слабо (изучать ее
очень сложно!), но, быть может, именно этим объясняется малая
интроrрессия в таких rруппах, в которых rибриды вполне плодо

виты (например, у уток).
Причина, по которой вполне плодовитые rибриды разных видов
не MorYT производить потомства, состоит, видимо, в том, что они
менее приспособлены к доступным эколоrическим нишаl\l, чем
особи родительских видов. Кроме Toro, во время ухаживания,
коrда важную роль иrрают определенный характер поведения и
видоспецифичные раздражители, rибриды, как правило, доби

ваются меньшеrо успеха, чем неrибридные особи. Эколоrическая
и этолоrическая неполноценность уменьшает шансы rибридов
оставить ПОТОМСТВО.


Стерильность 2и6ридов
Межвидовые rибриды в одних [ру ппах животных частично
:или полностью плодовиты, но в друrих более или менее стери.пь

ны. ЦИТО.1Iоrические и rенетические причины этоrо прекрасно
описаны Уайтом (1954) и Добржанским (1951). Подробный обзор
по вопросу о rибридной стерильности в роде Drosophila был сделан
Паттерсоном и Стоуном (1952), но мало кто из исследователей
€истематически скрещивал все имеющиеся в их распоряжении
виды какоrо
либо рода и определял плодовитость rибридов от








Изолирующие механизмы


79


ЭТИХ скрещиваниЙ. OДH
KO такое скрещ ( и д вание про ) водится сеЙчас
для жаб рода Bufo (Блеир) и ДЛА уток u жонсrа рд б .
rибриды от возвратных скрещивании должны ыть, вер
ятно,
еще более неполноценны вследствие различных нарушении сба

лансированности их reHHbIx комплексов. Несовместимость reHoB
одноrо из родительских видов с reHoMoM друrоrо вида может при-
вести (даже У rибрида F 1 ) к серьезным или л
тальным физиолоrи

чесКим нарушениям. Хорошо известен случаи, коrда в результате
некоторЫХ скрещиваниЙ между видами рыб Xiphophorus maculatus
и х. helleri возникали меланотические опухоли. Подобная несов-
местимость была описана для мноrих межвидовых скрещиваниЙ.
Друrие аспекты rибридизации обсуждаются в rл. 6 и 13.


СОВМЕСТНОЕ ДЕйСТВИЕ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Перекрестное скрещивание близкородственных симпатриче

ских видов животных, как правило, предотвращается в результате
деЙствия целоrо ряда эколоrических, поведенческих и цитолоrи

чеСКИХ.факторов, причем обычно нескольких для каждоЙ пары
видов. Часто один фактор доминирует, например звуковые раз

дражители у некоторых ляrушек, кузнечиков, цикад и комаров,
химические контактные раздражитеJIИ у ряда насекомых, поло

вые вещества у Lepidoptera и некоторых морских животных и
зрительные раздражители у некоторых птиц, рыб и насекомых.
Барьер стерильности может быть выражен в разноЙ степени, но
он редко подверrается испытанию; обычно это бывает тоrда,
коrда нарушается деЙствие друrих изолирующих механизмов.
Каждая катеrория изолирующих механизмов, выделенная в
табл. 10, слаrается в свою очередь из мноrих компонентов, что
очевидно в случае этолоrическоЙ изоляции; то же самое было по

казано в отношении факторов стерильности и выявляется в слу

чае биотопическоЙ и временноЙ изоляции. Следовательно, в целом
изоляция между двумя видами в норме зависит от множества раз

личных изолирующих факторов, каждыЙ из которых более или
менее независим от друrих. У животных этолоrическая изоляция
иrрает значительно большую роль, чем друrие изолирующие
механизмы. У растениЙ же наиболее важным изолирующим фак

тором оказывается стерильность. ПричиноЙ TaKoro резкоrо раз

.J1ИЧИЯ между двумя царствами, безусловно, является способность
животных активно искать потенциальноrо брачноrо партнера
(rpaHT, 1963, rл. 13).
Лишь в немноrих случаях пытались анализировать все фак

торы, определяющие изоляцию между двумя видами. И мы все
еще не знаем, в какоЙ последовательности приобретаются изоли

рующие механизмы (стр. 361
364). КраЙне желательно провести
сравнительное исследование изолирующих механизмов в rруп





.....


80


r лава 5


пах, rде частота rибридизации низка (птицы, рептилии, пауки),
и в rруппах, rде rибридизация происходит чаще (рыбы, мол-
люски) .
Изолирующие механизмы представляют собой как бы серию
6арье'ров: если преодолен один барьер, то на пути встает друrой.
Например, если преодолен биотопический барьер, особи двух
видов MorYT быть все еще отделены друr от друrа барьерами это

лоrическими. Если эти барьеры также будут преодолены, парт

неры MorYT оказаться не в состоянии произвести жизнеспособных
rибридов или, если rибридизация произойдет , rибриды MorYT
быть стерильными.


rЕНЕТИI(А ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Принимая во внимание мноrообразие изолирующих механиз

мов, защищающих каждый вид, можно прийти к заключению,
что в создании их участвует значительное число reHoB. Почти
каждый reH, изменяющий адаптацию популяции, может оказы

вать побочное влияние на взаимоотношения между самцом и
самкой. Напротив, какое-то преимущество данноrо самца при
спаривании закрепится в популяции, если оно существенно не
снижает приспособленность ero потомков.
С каждым rодом все больше исследователей занимаются изу

чением rенетиКи поведения. Из числа последних обзоров можно
назвать работы Фуллера и Томпсона (1960), а также Хирша
(1967). Подробные анализы rенетики изолирующих механизмов,
иных, чем стерильность, имеются только для рода Drosophila.
Мноrие мутации у D. melaпogaster, такие, как yellow, white и
bar, влияют на успешность спаривания мутантных особей. OДHa

ко степень половой изоляции, конечно, не определяется исклю

чительно отдельными rенами, как как она часто резко изменяется
при перенесении мутаций на иной rенетический фон. В настоя

щее время установлено, что различные последовательности reHoB
MorYT значительно различаться по своему влиянию на скорость
и успешность спаривания (Спиз и др., 1966). Таким образом,
совершенно очевидно, что этолоrическая изоляция имеет чрез

вычайно сложную rенетическую основу. В дополнение к reHaM,
контролирующим специфичность (и изменчивость) сиrналов, KO

торыми обмениваются самцы и самки, существуют друrие reHbI,
контролирующие побуждение к спариванию, а также уровни и
ритмы активности.
Отбор постоянно направлен на установление соответствия
между rотовностью самок к спариванию и преобладающим ypOB

нем половой активности самцов. Если один из этих двух коrvШО

нентов у данноrо вида подвержен rеоrрафической изменчивости,
друrой компонент всеrда изменяется соответственно. Для Toro




...............


Изолирующие механизмы


81


чтобы объяснить возникновение репродуктивной изоляции между
видамИ, важно понять, насколько точно соответствуют друr дру-
ry стремления, влияющие на половую изоляцию, а также насколько
,сложна rенетическая основа изолирующих механизмов (r л. 17).
Имеются доказательства Toro, что rенетические изолирующие
механизмы иноrда изменяются или укрепляются в результате
привыкания (conditioning). Молодые птицы MorYT иноrда запе

чатлеть какой
то друrой вид, если они воспитаны представите

.лями этоrо вида. Не стоит опасаться, что такое привыкание при-
ведет к rибридизации, так как в естественных условиях молодых
птиц всеrда воспитывают родители, принадлежащие к тому же
виду. у птиц
паразитов, например у кукушек и воловьих птиц,
TaKoro привыкания не наблюдается, и они четко опознают особей
CBoero вида. Так, молодые воловьи птицы покидают своих прием

ных родителей и собираются вместе, как только становятся caMO

стоятельными. Однако у человека привыкание служит важным
изолирующим механизмом. На свободное вступление в брак лю

дей, живущих в одной rеоrрафической области, в значительной
мере влияют релиrиозные, экономические и культурные фак

торы.


РОЛЬ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ


Одна из очевидных функций изолирующих механизмов co

стоит в том, чтобы увеличивать эффективность спаривания. Там,
rде не встречаются друrие близкородственные виды, животные
MorYT себе «позволить» использовать при ухаживании общие,
неспецифичные и изменчивые сиrналы. Однако там, rде сосущест-
вуют родственные виды, неспецифичность сиrналов может привести
к напрасному ухаживанию и к задержкам, даже если не происхо

дит межвидовоЙ rибридизации. В этих условиях точность и чет

кость сиrналов обеспечат селективное преимущество.
Вероятно, наrляднее Bcero эта ситуация проявляется тоrда,
коrда какой
либо вид продвиrается из континентальной области,
rде сосуществовало несколько видов одноrо рода, на какой
то
остров, rде данный вид является единственным представителем
CBoero рода. Не будучи более подвержен стабилизирующему OT

бору на точность и четкость сиrналов,ЭТОТ вид может утратить
высокую специфичность изолирующих механизмов. Такая утрата
была отмечена не только в отношении видимых признаков (Майр,
1942), но также в отношении песен у птиц, например у Parus на
Тенерифе и у Regulus на Азорских островах (Марлер, 1957).
Каждый вид представляет собой тонко интеrрированную reHe

тическую систему, которая подверrалась отбору на протяжении
мноrих поколений, с тем чтобы соответствовать определенной
нише в своей среде. fибридизация обычно ведет к разрушению
6
2129




.,


82


r лава 5


такой системы, и в результате возникают дисrармоничные типы.
Функция изолирующих механизмов в том и состоит, чтобы пре

пятствовать такому разрушению и защищать целостность reHe

тической системы вида. Любое свойство данноrо вида, которое
блаrоприятствовало бы появлению неполноценных rибридов,
устраняется отбором, так как оно приводит к напрасной трате
raMeT. Такой отбор поддерживает эффективность изолирующих
механизмов и, несомненно, может даже способствовать их COBep

шенствованию. Изолирующие механизмы
 это наиболее важные
биолоrические свойства видов.




..........


6


u
Нарушение деиствия изолирующих
механизмов (rибридизация)


Не все изолирующие механизмы всеrда безотказны. Иноrда
они не выполняют свои функции и допускают скрещивание oco

бей, отличающихся друr от друrа rенетически и таксономически.
Такое дальнородственное скрещивание (interbreeding) называется
еи6ридизацией. Трудно дать точное определение этоrо термина,
и поэтому он применяется для обозначения весьма различных яв

лений.
Как понятие, так и термин «rибрид» были заимствованы у
животноводов и растениеводов. Первоначально rибридами назы

вали результат скрещивания двух несхожих особей, обычно
представителей двух разных видов. Трудности возникают тоrда,
коrда пытаются расширить эту типолоrическую концепцию и
применить ее не к особям, а к популяциям. Правомерно ли, Ha

пример, называть скрещивание популяций одноrо вида rибриди

зацией? Если да, то при каких обстоятельствах? В большинстве
случаев употребление термина «rибридизация» для обозначения
простоrо обмена rенами между различными популяциями одноrо
вида, видимо, вводило бы в заблуждение. Однако, коrда популq

ции, изолированные друr от друrа на ПРОТАжении длитеЛЬНОI'О
времени, вступают во вторичный контакт, термин «rибридизация»
иноrда приемлем (см. стр. 245). Быть может, rибридизацию сле

довало бы определить как скрещивание особеЙ, принадлежащих
к двум несхожим пpUpOaHblJlrt популяциям, которые вторично при

ходят в контакт.
Неудобство, связанное с субъективной оценкой понятия
«несхожие», в данном случае компенсируется тем, что подчер

Кивается значение популяции, и тем, что удается избежать
порочноrо Kpyra.


rЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ rИБРИДИЗАЦИИ


в большинстве работ по rибридизации особое внимание yдe

ляется стерильности rибридов и ее причинам и меньше
 reHe-
Тическим аспектам rибридизации. Подробное обсуждение rенети

ческих и цитолоrических аспектов rибридизации можно найти
в авторитетных трудах Добржанскоrо (1951), Стеббинса (1950),


6*




...


84


lлава б


[ранта (1963), Казина (1967) и Уайта (1954). В настоящей работе
приведены лишь немноrие факты.
rибриды отличаются от особей родительских видов не только
по морфолоrии
 но обычно также по фертильности и по жизне

способности. Неспособность rибридов продуцировать нормальное
число жизнеспособных raMeT называется 2uбридной сmерuЛЬ

носmЬЮ.
rибридная стерильность может быть выражена в разной
степени
 от небольшой до полной
 и может быть вызвана
разнообразными rенетическими факторами. Такое уменьшение
фертильности не обязательно связано с уменьшением жизне

способности. В самом деле, rибриды часто оказываются феноти-
пически «превосходно развитыми»; в этом проявляется так назы-
ваемая 2uбрuдная мощность. rибридная мощность мула
 CTe

рильноrо rибрида лошади и осла
 общеизвестна, однако она
не представляет собой дарвиновскую приспособленность (Darwi

nian fitness), которая измеряется вкладом в rенофонд следующеrо
поколения.


rИБРИДИЗАЦИЯ КАК ПОПУЛЯЦИОННОЕ ЯВЛЕНИЕ


в настоящей книrе подчеркивается естественноисторическая
сущность, и в частности популяционные аспекты rибридизации.
Коrда rибридизацию рассматривают как популяционное явление,
приобретают значение мноrие аспекты, на которые селекционеры
не обращают внимания.
Происходит ли в данном случае rибридизация между полно-
ценными во всех отношениях видами или же мы имеем дело с
аллопатрическими популяциями одноrо вида? Случайна ли rиб

ридизация или она представляет собой массовое явление, приво

дящее к более или менее полному разрушению преrрады между
видами? Эти типы rибридизации иrрают различную роль в эво

ЛЮЦИИ, И смешивать их было бы ошибкой.
На основании сформулированных критериев таксономист и
эволюционист различают пять типов rибридизации:
а. Скрещивание симпатрических видов от случая к случаю,
приводящее к возникновению rибридных особей, которые эко-
лоrически или этолоrически нежизнеспособны или стерильны и
поэтому не скрещиваются с родительскими видами.
б. Происходящее от случая к случаю или частое появление
более или менее плодовитых rибридов между симпатрическими
видами, часть которых скрещивается с одним или с обоими роди-
тельскими видами.
в. Образование вторичной зоны контакта и частичное CKpe

щивание между двумя ранее изолированными популяциями, KO

торые в период предшествующей rеоrрафической изоляции не




Нарушение действия изолирующих механизмов


85


выработали безотказно деЙСТВУЮЩI:fХ механизмов репродуктивной
изоЛЯllИИ.
z. Полное местное разрушение репродуктивной изоляции меж

ду двумя симпатрическими видами, приводящее к возникновению
скоплении rибридов, диапазон изменчивости которых может
включать изменчивость родительских видов.
д. Возникновение HOBoro видовоrо единства в результате
rибридизации и последующеrо удвоения хромосом (аллополи

плоидия, фактически встречающаяся только у растений).
Первые четыре катеrории (а
 2) переходят одна в друrую,
и иноrда трудно бывает решить, как расценивать тот или иной
конкретный случай (Шорт, 1969). Случаи rибридизации «xopo

ших видов» условно относятся К катеrориям а и б, даже коrда
распространение ВИДОВ в основном аллопатрическое. Они дейст

вительно ведут себя как симпатрические виды в области пере

крывания.
В связи с систематическим обзором этих пяти классов rибри

дизации в природе можно будет рассмотреть некоторые более
общие вопросы, такие, как:
1. Насколько обычна rибридизация в природе у различных
rрупп животных?
2. Существует ли резкое различие в распространенности rиб

ридизации у растений и у высших животных и если существует,
то почему?
3. Какое влияние оказывает rибридизация на структуру видов
и внутривидовую изменчивость?
4. Какова роль rибридизации в видообразовании и эволю

ции?


Fuбрuдuзачuя, проuсходящая от случая к слуцаю
rибридизация обычна у растений. В большинстве rрупп жи

вотных она представляет собой исключительное явление, поэтому
естественно, что о каждом открытом rибриде сообщают в лит


ратуре. Иноrда предполаrают, что такое редкое появление rибри

ДОВ у животных скорее кажущееся, нежели реальное; однако
частота rибридов в тех rруппах, в которых их леrко обнаружить
(цитолоrическими или иными методами), столь же низка, как и
в rруппах, rде распознавание rибридов затруднено. Межвидовые
rибриды, ПОЯВЛЯЮщиеся в природе, особенно редки у млекопи

тающих, птиц и рептилий. В качестве rрубой оценки частоты
rибридизации в этих классах можно указать что примерно 1
из 50 000 особей является rибридом. У больш
нства пар симпа

трических видов никоrда не было обнаружено rибридов, и из

вестные случаи отмечены только для немноrих семейств, напри

мер в семеиствах утиных и куриных (см. Майр, 1963).




1IP



6


r лава б


у рептилий rибридизация происходит очень редко, а у aM

фибий она наблюдается сравнительно часто. Здесь ее значение,
по
видимому, меняется от рода к роду. rибридизация редко
происходит у настоящих ляrушек рода Raпa, но широко распрост

ранена у жаб рода Bufo (см. ниже). Плодовитые rибриды между
Н yla ciпerea и Н. gratiosa нередко встречаются в области перекры

вания. Сообщалось также о rибридизации хвостатых амфибий,
например представителей рода Triturus.
у рыб ситуация совершенно иная, чем у подавляющеrо боль

шинства наземных позвоночных. Оплодотворение у рыб обычно
наружное, и по этой причине (помимо некоторых друrих) rибри

дизация происходит часто. В превосходных обзорах Хэббса
(1955, 1961) обобщается предшествующая литература и приво

дятся все известные данные, относящиеся r лавным образом к
пресноводным рыбам Северной Америки (полученные большей
частью Хэббсом и ero сотрудниками). Чаще Bcero обнаруживают

ся только стерильные rибриды первоrо поколения (F 1 ) , и свиде

тельств возвратноrо скрещивания с родительскими видами мало
или вовсе нет. Например, среди 2000 экзеl\ШЛЯРОВ Catostomus
commersoпi и С. catostomus, пойманных в реке Платте, было 5 rиб

ридов (0,25%); 7
o особей С. macrocheilus и С. syпcheilus, пойман

ных в 9 озерах Британской Колумбии, были rибридами первоrо
поколения (Нельсон, 1968). Каждый из добытых экземпляров
был либо rибридом F 1 , либо представителем одноrо из родитель

ских видов. То же относится к rибридным особям, встречающимся
среди морских рыб.
Давно известно, что rибридизация в какой
то степени проис

ходит между различными видами трехиrлой колюшки (Oastero

steus). Вид, особи KOToporo имеют щитки (О. trachurus) , распрост

ранен в основном в море, но заходит в пресные воды для нереста;
вид, особи KOToporo лишены щитков (О. aculeatus), обитает только
в прес ной воде. rибридизация происходит в узкой зоне перекры

вания, очевидно вследствие Toro, что в данном случае не сущест

вует ни этолоrических преrрад, ни барьера стерильности. Имеется,
однако, мощная эколоrическая изоляция, И, кроме Toro, rибриды,
вероятно, обладают низкой жизнеспособностыо вне области раз

множения (XareH, 1967).
Частоту rибридизации в природе для большинства rрупп жи

вотных трудно определить, так как информация, имеюшаяся в
таксономической литературе, чрезвычайно разбросана. Прими

тивное состояние таксономии не позволяет специалистам дать
исчерпывающие обзоры. Общее впечатление, которое созд.ается
при внимательном чтении литературы, сводится к тому, что rибри

ды встречаются очень редко. Что касается беспозвоночных, то
наиболее полные данные имеются для некоторых rрупп Lepidopte

[а и рода Drosophila (см. ниже).




...............


Нарушенuе действия изолирующих механизмов


87


и нтросрессия у животных
Термин «интроrрессия» означает включение reHoB одноrо вида
в rенныЙ комплекс друrоrо вида в результате успешной rибриди

зации. Интроrрессию не следует путать с потоком сенов (gene
f1ow), Ъод которым понимается нормальный обмен rенами между
популяциями, принадлежащими к одному виду. Термин <<интро

rрессия» следует использовать только для обозначения обмена
rенами между полувидами или видами. Такая утечка reHoB от
одноrо вида к друrому часто происходит у растений (fpaHT,
1963), но она довольно редка у животных. Из хорошо известных
случаев можно отметить следующие. Там, rде на востоке Северной
Америки золотистокрылый личинкоед (Vermivora chrysoptera)
встречается с синекрылым личинкоедом (V. piпus) , нередко воз

никают rибриды. Они различаются по окраске и по пению
(<<Brewster's Wю-blеr» и «Lawrence's Wаrblеп»; орнитолоrи изучи

ли мноrочисленные случаи возвратных скрещиваний. Эта rибри

дизация известна на протяжении ста лет и, вероятно, началась
около двухсот лет назад, коrда естественный биотопический
барьер между этими видами был уничтожен в результате вырубки
лесов и развития земледелия. Однако в большинстве областей
разrраниченность двух родительских видов остается все еще чет

кой. Нет никаких свидетельств стирания rраницы между видами
rде
либо, кроме зоны перекрывания.
В Северной Америке две бабочки
желтушки, Colias philodice
и С. eurytheme, реrулярно образуют rибриды. В этом СЛУЧ(lе Ha

рушение репродуктивной изоляции отчасти обусловлено распро

странением С. eurytheme на обширной территории, которая ранее
была занята только С. philodice, в результате увеличения посевов
люцерны, KopMoBoro растения С. eurytheтe. Там, rде перекрыва

ние произошло недавно, rибриды составляют лишь 1 ,o
 1,5 %
популяции. В друrих местах число rибридов увеличилось до
10
12 % и остается на этом уровне с тех пор, как впе рвые обна

ружили rибридизацию, т. е. около 50 лет. Эта стабилизация в
какой
то степени кажется удивительной, поскольку спаривание
между особями двух видов, cor ласно имеющимся сообщениям,
происходит почти случайно и rибриды F 1 не' только плодовиты,
но, как было показано, часть их скрещивается с обоими родите
1Ь

СКими видами. Вероятно, общая жизнеспособность rибридов
довольно низкая, что предотвращает возникновение настоящей
rибридной популяции.
В большинстве случаев, коrда сообщалось об интроrрессив

ной rибридизации животных, речь шла о двух видах, которые до
недавнеrо времени представляли собой один вид и в основном
все еще остаются аллопатрическими. Это так называемые полу

виды [в соответствии с исправленным определением Лорковича




88


r лава б


(1953)], выявляющие некоторые признаки видов и некоторые
признаки подвидов. Тот факт, что они в большей или меньшей
степени скрещиваются, давая rибриды, доказывает, что они не
приобрели полной репродуктивной изоляции за время rеоrрафиче

ской изоляции. Приведет ли такая случайная rибридизация к
усилению изолирующих механизмов или к возникновению зон
вторичной интерrрадации (см. rл. 13), зависит от свойств rибри

дов Р 1 .


Симпатрические скопления 2ибридов
Преrрада между двумя симпатрическими видами иноrда нару-
шается настолько полно (локально или на протяжении широких
областей), что два родительских вида замещаются скоплением
rибридов, которые образуют непрерывный мост между двумя po

дительскими формами. Для правильноrо анализа таких ситуаций
необходимо исчерпывающее знание таксономии соответствую

щих rрупп. Возможно, что именно в связи с недостатком знаний
до сих пор было описано так мало подобных случаев. Наи

более убедительные примеры мы находим среди животных, KOTO

рых леrко наблюдать (птицы) или которых леrко ловить (ба

бочки и рыбы). Поскольку эти случаи представляют большой
эволюционный интерес, некоторые из них будут описаны под-
робнее.
Птицы. Нарушение изоляции между двумя видами птиц, ве-
роятно, наиболее тщательно изучено у двух представителей рода
Pipilo в Мексике (Сайбли, 1954). Pipilo erythrophthalmus иР. ocai
более или менее широко распространены как «чистые» виды
(фиr. 6). Pipilo ocai встречается от Оахака до Халиско. Pipilo
erythrophthalmus широко распространен в Северной Америке и
проникает на юr до Чиапаса и fватемалы. В Оахаке эти два вида
живут бок о бок не смешиваясь. В Пуэбло 16 % из 117 известных
экземпляров обнаруживают признаки rибридноrо происхождения.
В друrих штатах Мексиканскоrо плато, от севера Пуэбло через
Найарит и .L1V\.ичоакан до Ха.писко, найден ряд интроrрессивных
rибридных популяций, которые на востоке и на севере сходны с
Р. erythrophthalmus, а на юrе и на западе
 с Р. ocai. Если ввести
rибридный индекс, который для чистоrо Р. erythrophthalmus
имеет значение 24 и для чистоrо Р. ocai
 О, то с востока на запад
выявляется цепь популяций со средними значениями 22,4
19,8

16,9
15,8
13,5
7,8
4,0, а с севера на юr
цепь со значе

ниями 23,5
22,8
22,6
 13, 7
8,0
2,8
0, 17. Изменчивость
внутри отдельной локальной популяции велика, но не достиrает
пределов общей изменчивости. В популяции со средним значе

нием индекса 13,7 он варьирует у 76 экземпляров от 6 до 20;
в друrой популяции, в которой среднее значение индекса равно
8,0, он варьирует у 58 экземпляров от 3 до 16. Если бы между








Нарушение действия изолирующих механизмов


89


этими двумя видами не существовало четко выраженных различий
и если бы они не были симпатрическими в Оахаке, их можно было
бы принять за разные формы одноrо вида. Мноrие друrие инте

ресные аспекты этой rибридизации рассматриваются в ориrи

нальНЫХ работах Сайбли. Очевидно, здесь мы имеем дело с совсем
недавниМ событием, происшедшим не более 300
500 лет назад
и, по
видимому, вызванным сельскохозяйственной деятельностью
человека.


Тихиu
океан


\ MeKCUKQHCKUil

 золив




1111}
о ,



....
U


. PjpHo ocoi
11 rи6рuдuЬ/е популяции
fИ;I Р. erJ/fhrophtholтus


Фиr. 6. Распространение красноrлазых тзуп (Pipilo) в Мексике (СаЙбли,
1954).
Чистые Р. erythrophthalтus
 на севере и юrО
ВОСТоке. Чистые Р. ocai
 на юrе и юrо

востоке. В оБЦШРfJОЙ облаСТIf в центральной Мексике существуют только rибридные по-
пуляции. Эти I'ибридные популяции по внешнему ВИДУ варьируют от почти чистых
Р. erythrophthalтus до ПОЧТи чисТых Р. ocai. Uбратите внимание на симпатричность этих
двух видов в нескольких районах на Юrо
востоке.


Сходные случаи были описаны для воробьев (Passer) , мухоло

БОК (Terpsiphoпe) , медососов (М е lidectes) , бюльбюлей (Pycпoпotus)
и зимородков (Сеух). Более подробные сведения по этим вопросам
можно найти в работах Майра (1963) и Шорта (1969).
Амфuбuu. Особенно интересный случай в роде Bufo подробно
описан Блейром (1941). Травяная жаба Bufo fowleri, обитающая
преимущественно на луrах, полях и в друrих открытых MeCTHO

стях, и американская жаба В. americaпus, обитающая rлавным
образом в лесистых районах, часто скрещиваются во мноrих об





JIIII'


90


r лава б


.пастях своих почти полностью совпадающих ареалов. Особый
интерес представляет тот факт, что в начале сезона размноже

;ния (апрель) жабы представлены почти чистыми В. americanus,
в в конце сезона размножения (июнь)
 почти чистыми в. fow

Zeri. Однако мноrие выборки, взятые в середине сезона размноже-
ния (май), промежуточны между двумя видами.
Исследование скорости развития и устойчивости зародышей
к температуре подтвердило rибридную природу некоторых
ПОПУЛЯЦИЙ. Степень rибридизации различна в разных местно-
,стях, и MHoroe свидетельствует о том, что rибридизация выз-
вана нарушением эколоrических преrрад между видами вслед-
ствие развития сельскоrо хозяйства. Интересно, что по сосед-
..ству с областями, rде возникают rибриды, существуют, по-ви-
димому, «чистые» популяции В. americanus и В. fowleri. Различ

ные друrие виды рода Bufo также дают доказательства интро

,rрессивной rибридизации.
Рыбы. Несмотря на то что у рыб, особенно у пресноводных,
rибридизация происходит часто, ситуация редко бывает блаrо-
приятной для возникновения интроrрессии. Хотя среди ушастых
{)куней (сем. Centrarchidae) часто обнаруживаются rибриды, пока
что было найдено лишь три места, rде признаки особенно MHoro-
численных rибридов переходят в признаки каждоrо из родитель-
.ских видов. Эти три скопления rибридов служат исключения

r-.ш также и потому, что они не состоят преимущественно из
самцов.
Друrой случай интроrрессии наблюдается у карповых рыб. На
отрезке реки CaH
XyaH в Калифорнии два симпатрических вида
родов Hesperoleucus и Lavinia скрещивались настолько интенсив

но, что образовалось скопление rибридов и rраницы между видами
в некоторых местах полностью нарушены. rибриды между Notro

pis rubeZla и N. cornuta характеризуются нормальным соотноше-
нием полов и, видимо, целиком заполняют разрыв между этими
двумя видами, создавая тем самым возможность интроrрессии.
rибридизация, видимо, широко распространена в роде Coregonus
и иноrда сопровождается интроrрессией.
Беспозвоночные. Интроrрессивные скопления rибридов редко
отмечались у насекомых и у друrих беспозвоночных, поскольку
таксономический анализ почти никоrда не достиrал уровня, при
котором можно однозначно доказать rибридную природу измен

ЧИВОЙ или промежуточной популяции. Вероятно, rибридизация
широко распространена в роде Daphnia. Брукс (1 957Ь ) объясняет
'трудности определения мноrих популяций rруппы D. pulex тем,
что они представляют собой интроrрессивные rибридные популя-
ции между D. middendorfiaпa, D. schoedleri и D. pulex. Во мноrих
областях, однако, можно обнаружить чистые популяции этих
.Jзидов.




Нарушение действия изолирующих механизмов


91


прИЧИНЫ НАРУШЕНИЯ ДЕйСТВИЯ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Исследование распространенности rибридизации в природе
показывает, что это не случайное явление. Имеются определен

ные факторы, которые явно способствуют нарушению действия
изолирующих механизмов.


I


Способы оплодотворения
Внутреннему оплодотворению предшествует более или менее
длительное ухаживание потенциальных брачных партнеров, и,
как было описано в rл. 5, это обычно препятствует скрещиванию
особей, принадлежащих к разным видам. Ухаживание наблю

дается также и у водных животных с наружным оплодотворе

нием. Тем не менее, если нерест у двух родственных видов про

исходит одновременно или если течение воды заносит спеРI\IУ
одноrо вида к месту нереста друrоrо вида, создается возможность
rибридизации. Наружное оплодотворение, несомненно, служит
одной из причин относительно частой rибридизации у рыб по
сравнению с млекопитающими, птицами и рептилиями. У рыб
с внутренним оплодотворением, например у живородящих
карпозубых, rибридизация происходит очень редко.
Однако способ оплодотворения
не единственный фактор,
определяющий возможности rибридизации. У ляrушек (Raпa)
и у жаб (Bufo) способ наружноrо оплодотворения одинаков, OДHa

ко они сильно различаются по частоте rибридизации. Чем строже
оrраничивается репродуктивная активность различных водных
животных специфичной температурой воды, тем меньше опас

ность rибридизации, так как каждый вид нерестится при видо

специфичной температуре.


Природа брачных связей
Даже у видов с внутренним оплодотворением частота rибриди

зации крайне различна и зависит от природы брачных связ
й.
Например, у большинства видов птиц самец и самка на период
размножения образуют пару и совместно участвуют в высижи

\
вании яиц и в воспитании птенцов. У видов, образующих такие
пары, обычно существует более или менее длительный период
«обручения» до Toro, как произойдет спаривание. Поведение брач

ных партнеров по отношению друr к друrу в это время характери

зуется бесчисленным множеством специфичных особенностей, и
пары, состоящие из особей, принадлежащих к разным видам,
очевидно, распадаются на этой стадии. Вероятно, именно этим
объясняется чрезвычайная редкость rибридов у птиц с подобным
Типом брачных связей. rибриды чаще встречаются в тех rруппах




92


r лава 6


птиц, rде КОПУЛЯЦИИ не предшествует формирование пар и период
'«обручения». Например, у большинства райских птиц (Paradi

saeid ае) один или несколько самцов токуют на токовище, а самка
появляется там только тоrда, коrда она rOToBa к оплодотворе

Нию. 'После оплодотворения она в одиночку строит rнездо, Ha

-сиживает яйца и воспитывает птенцов. В редких случаях самка
бывает привлечена к токовищу чужоrо вида и оплодотворена.
В настоящее время известно по крайней мере 14 вариантов таких
rибридов у 10 родов. Относительно высокая частота rибридов,
среди которых MHoro межродовых, была отмечена во всех друrих
-семействах птиц, не образующих пар (по крайней мере в HeKOTO

i'bIx родах): колибри (Trochilid'ae), тетеревиных (Tetraonidae),
манакинов (Pipridae). Даже там, rде такая rибридизация проис-
ходит часто, например между rлухарем (Tetrao) и тетеревом
(Lyrurus), она не приводит к интроrрессии. Леrко понять, почему
в этих семействах часто происходит rибридизация. Очень He

продолжительный контакт между самцами и самками создает
MHoro возможностей для ошибок и мало возможностей для их
исправления.


Редкость одН020 из родительских видов
Особям, обитающим за rраницей сплошноrо
 ареала своих
БИДОВ, часто бывает трудно отыскать брачноrо партнера Toro же
вида. При отсутствии адекватных раздражителей, т. е. раздра

жителей от особи cBoero вида, они способны реаrировать на He

адекватные раздражители, исходящие от особей друrоrо вида.
Мноrих из известных межвидовых rибридов животных обнаружи

вают на rранице или за пределами ареала одноrо из двух роди

тельских видов. Такие rибриды найдены у птиц, рыб и мноrих
друrих животных. Это правило относится не только к rеоrрафи-
ческому распространению в узком СМЫсле этоrо слова, но также
к вертикальному и биотопическому распределению. В принципе
такая ситуация не отличается от той, которая наблюдается, коrда
какой-либо вид дает rибридов в неволе при отсутствии брачных
партнеров cBoero вида.


Разрушение биотопов
Чаще Bcero rибриды у животных возникают вследствие раз

рушения биотопических преrрад, происходящеrо в большинстве
случаев в результате вмешательства человека, особенно в pe

зультате ero сельскохозяйственной деятельности. fибридизац
я
африканских райских мухоловок (Terpsiphone), американских
жаб и бабочек
желтушек (Colias) обусловлена, видимо, именно
этой причиной. То же можно сказать о большинстве случаев,




Нарушение действия изол.ирующих механизмов


93


описаннЫХ выше. Стеббинс (1950) причисляет эту причину к oд

ной из наиболее BazKHbIX причин rибридизации растений.
Не все разрушения биотопов, приводящие к rибридизации,
вызваны человеком. Хэббс и Миллер (1943) показали, что увели

чение аридНОСТИ западных пустынь привело к тому, что некоторые
виды рыб оказались вместе в тесных rраницах водных источни

ков И что в результате действие изолирующих механизмов у этих
БИДОВ было нарушено. Та же ситуация наблюдается у карпозубых
рыб Малой Азии.


РАЗЛИЧИЯ В rИБРИДИЗАЦИИ у РАСТЕНИИ И У ЖИВОТНЫХ


Несомненно, что высшие растения и животные значительно
различаются по частоте rибридизации. Вопреки мнению HeKOTO

рых ботаников низкая частота rибридизации среди животных не
является артефактом, обусловленным недостаточным анализом
БИДОВ животных. Скорее Bcero резкое различие между этими
двумя царствами связано с фундаментальными различиями в
их физиолоrии, популяционной структуре, rенетической консти

туции и В эколоrических потребностях.
Животные подвижны и MorYT активно отыскивать подходящеrо
брачноrо партнера и подходящие места обитания. Этим опреде

ляется значительно большая специфичность и специализация у
животных, чем обычно обнаруживается у растений. Видообра

зование у животных происходит rораздо леrче и чаще: видов
животных существует, вероятно, в пять раз больше, чем видов
растений. Увеличение изменчивости, вызываемое rибридизацией,
()бычно приводит к снижению эффективности использования видо

специфичной ниши, особенно еслИ эта ниша узкая. Отбор будет
направлен против rенотипов, склонных к rибридизации.
Растения не MorYT передвиrаться. Семя прорастает там, rде
оно упало, и должно либо выжить, либо поrибнуть. Таким обра

30М, у растений естественный отбор блаrоприятствует как большой
неrенетической (фенотипической) пластичности, так и rенетической
изменчивости. fибридизация увеличивает эту изменчивость, и,
следовательно, ей блаrоприятствует естественный отбор. Частая
rибридизация неизбежна у растений, так как перенос пыльцы
от одноrо растения к друrому осуществляется с помощью внеш

Них areHToB, таких, как ветер или насекомые. При такой ситуа

ции возможны мноrочисленные «ошибки», приводящие к rибриди

зации. Следовательно, и эколоrические потребности растений, и
механизмы их размножения блаrоприятствуют rибридизации.
Поскольку rибридизация широко распространена и поскольку во
мноrих условиях rибриды столь же жизнеспособны, как и роди

тельские формы, давление отбора направлено на увеличение спо

собности справляться с последствиями rибридизации. Это при





J!I!'


94


r лава 6


водит к дальнейшему росту rибридизации и, наоборот, уменьша

ет частоту видообразования, ПР01иводействует слишком узкой спе

циализации и блаrоприятствует MrHoBeHHoMY видообразованию.


ЭВОЛЮЦИОННАЯ РОЛЬ rИБРИДИЗАЦИИ
Одни авторы настоятельно подчер кивали в своих эволюцион"
ных теориях роль rибридизации, друrие этот фактор практически
не принимали во внимание. Различные аспекты эволюционноrо
значения rибридизации, которые отмечались в прошлом, можно
разделить на 3 rруппы.
1. Совершенствованuе изолирующих механизмов. Предполаrа

лось, что rибридизация может иноrда приводить к совершенство..
ванию изолирующих механизмов при условии, что rибриды ДOCTa

точно редки и нежизнеспособны. Это предположение будет pac

смотрено в rл. 17.
2. Источник новых видов. Если rибриды между двумя видами
образовали некий третий вид, сосуществующий с двумя родитель

скими видами, то это будет процесс видообразования посредством
rибридизации. Возможность TaKoro явления обсуждается в rл. 15.
3. Увеличение 2енетической изменчивости. Считалось, что re

нетическая изменчивость видов в значительной степени обуслов"
лена интроrрессивной rибридизацией. Однако все данные проти

воречат этому заключению, коль скоро речь идет о животных.
rибриды F 1 между хорошими видами не только редки, но там,
rде они встречаются (даже если они не стерильны), обладают за

метно сниженной жизнеспособностью. Немноrие reHbI, которые
иноrда проникают в rенофонд родительскоrо вида, не коадапти

рОБаны (rл. 10), и отбор действует против них. Значение интро

rрессивной rибридизации как источника rенетической изменчи

вости у животных, по
видимому, крайне невелико.
Совокупность имеющихся данных противоречит, предположе

нию, что rибридизация иrрает у высших животных rлавную эво

люционную роль. Начать хотя бы с Toro, что rибриды у высших

 животных очень редки, исключение же составляют несколько
rрупп с наружным оплодотворением. Большинство таких rибри

дов полностью стерильны, даже если они и обладают «rибридной
мощностью». Но и те rибриды (как самцы, так и самки), которые
продуцируют нормальные raMeTbI, тем не менее в большинстве
случаев не MorYT преуспеть и не принимают участия в размно

жении. Наконец, если происходит возвратное скрещивание этих
rибридов с родительскими видами, то обычно возникают rенотипы
с пониженной жизнеспособностью, которые элиминируются eCTe

ственным отбором. Успешная rибридизация
 поистине редкое
явление среди животных. Более подробное обсуждение можно
найти в работе Майра (1963).




Нарушение действия изолирующих механизмов


95


РЕЗЮМЕ


Было обнаружено, что нарушения действия изолирующих
механизмов происходят изредка, от случая к случаю в большинст

ве таксономически хорошо изученных rрупп животных. Среди
различнЫХ форм rибридов чаще Bcero встречаются стерильные
или по крайней мере неразмножающltеся межвидовые rибриды. Сви

детельства возвратноrо скрещивания с одним или с обоими роди

тельскими видами обнаруживаются rораздо реже, и еще реже
наблюдается полное разрушение преrрады между видами, приво

дящее к образованию скопления rибридов.
Эволюционное значение rибридизации в хорошо изученных
труппах животных, по
видимому, небольшое. Даже если возни

кают плодовитые rибриды, их rенетическая несбалансирован

ность приводит к заметному снижению степени эколоrической и
этолоrической адаптации; при этом наблюдается незначительная
'интроrрессия либо она отсутствует совсем. Увеличение rенетиче

ской изменчивости популяции за счет неэлиминированных reHoB,
сохраняющихся как последствие интроrрессии, можно считать
ничтожным в сравнении с увеличением rенетической изменчи

вости за счет мутаций и реrулярноrо потока reHOB от соседних
популяций Toro же вида.
Ввиду редкости аллополиплоидии и успешной rибридизации
.'Очевидно, что сетчатая (reticulate) надвидовая эволюция у BЫC

ШИХ животных фактически не иrрает никакой роли. Систематика
низших животных слишком плохо изучена, чтобы были возможны
,обобщения относительно роли rибридизации в их эволюции.
Предположение, что эти животные более сходны с растениями,
чем с высшими животными, не может быть ни подтверждено, ни
,опроверrнуто имеющимися данными.








7






Популяция, ее изменчивость
и rенетика


Между особью и видом существует определенный уровень ин-
теrрации, имеющий особую важность для эволюциониста, ypo

вень, обозначаемый словом популяция. Совершенно естественно,
что исследование природных популяций стало основным занятием
в некоторых О'fраслях биолоrии: в rенетике, эколоrии и система

тике. Термин «популяция» используется в нескольких различных
значениях, и обращение к словарю в данном случае мало помоrает.
Эколоrи MorYT rоворить о популяции планктона даННоrо озера,
подразумевая под популяцией совокупность особей разных ви-
дов. Принято rоворить о популяции людей, имея в виду совокуп-
ность особей одноrо вида
 человека. В этих случаях использо

вание термина «популяция» правомерно. Под влиянием современ-
ной систематики и популяционной rенетики теперь все более orpa

ничиваюТ применение термина «популяция» В биолоrии; обычно
этим термином пользуются только для обозначения локальной
популяции, сообщества способных к скрещиванию особей, обитаю

щих в определенной местности. Все члены данной локаль

ной популяции несут части единоrо rенофонда, и подобная по

пуляция может быть также определена как «rруппа особей, Ha

ходящихся в таких условиях, что любые две особи этой rруппы
MorYT с равной вероятностью скреститься друr с друrом и про

извести потомство» при условии, конечно, что они половозрелы,
противоположноrо пола и равноценны в отношении половоrо OT

бора. Локальная популяция является по определению и в идеале
панмиктической единицей (rруппой, внутри которой скрещивание
происходит случайно). Реальная локальная популяция будет,
конечно, всеrда более или менее отличаться от этоrо идеала. Вид
во времени и в пространстве состоит из множества локальных
популяций, каждая из которых взаимосвязана и интерrрадиру

ет с друrими.
Ввиду мноrозначности слова «популяци я» было бы полезно
иметь специальный термин для обозначения локальной популя

ции, как она определена выше. Джилмур и rperop (1939) предло-
жили термин «дем» (deme); они, однако, нечетко определили этот
термин, не избежав ДВУС\1.ысленности, присущей термину «по

пуляция». Позже несколько зоолоrов, в том чисде Симпсон (1953),




Популяция, ее uэ.менчuвОСТfJ и zeHeTUKa


97


придали термину «дем» более узкий смысл, четко оrраничив ero
употребление обозначением локальной популяuии, т. е. сооб

щества, внутри KOToporo происходит свободное скрещивание,
как определено выше. Поскольку 'npyroro спеuиальноrо термина
для обозначения этой эволюционной единицы не существует,
термин «дем» получил широкое распространение, хотя указан

ное здесь значение не соответствует ero первоначальному смыслу.
Особь
 это недолrовечный сосуд, в котором временно xpa

нится небольшая часть rенофонда. Она может блаrодаря мутациям
привнести один или два новых reHa. Если особь обладает особенно
жизнеспособной и продуктивной комбинацией reHoB, она может
несколько увеличить частоту определенных reHoB в rенофонде,
но в целом ее вклад будет очень мал по сравнению с общим co

держанием rенофонда. Именно существующая популяция в цe

лом временно олицетворяет и представляет rенофонд в видимой
форме. Именно в популяции reHbI взаимодействуют в мноrочислен

ных комбинаци
х. Здесь проходят испытания новые reHbI и но"
вые комбинации reHoB. Длительное взаимодеЙС'1вие reHoB в re

нофонде обеспечивает степень интеrрации, позволяющую попу..
ляции выступать в качестве основной единицы эволюции.
Популяция обладает способностью изменяться во времени.
Этот динамический аспект популяции имеет даже большее биоло

rическое значение, чем ее роль в какой
то определенный момент.
Эволюцию иноrда определяют как «изменение rенетичеСКоrо co

става популяции» (Добржанский, 1951). Такие rенетические из

менения проявляются в фенотипе различными путями, и иссле

дование этих фенотипических изменений послужило основой
большинства эволюционных теорий и rипотез видообразования.
Для понимания этих}теорий необходимо изучать изменчивость
популяций.


ТИПЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ .
С эволюционной точки зрения можно различать два типа био

лоrической изменчивости: ерупповую изменчивость, под которой
понимаются различия между популяциями (она обсуждается
в rл. 1 1
 13), и индивидуальную изменчивость, под которой по

Нимаются различия между особями одной популяции (она рас-
сматривается в rл. 7
10). Природа, источники, способы поддер

жания и биолоrические функции этой индивидуальной измен

Чивости и факторы, обусловливающие rенетические изменения
ПОпуляций, заслуживают подробноrо обсуждения.


ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
У вида, р азмножающеrося половым путем, нет двух особей,
которые были бы совершенно сходны друт с друrом. Котда мы
7
2129




98


rлава 7


rоворим, что дрозд ИЛИ волк имеют такие
то и такие
то призна

ки, это
обобщение и притом обобщение, не обязательно всеrда
верное. Представление о виде как о некоем едином явлении было
принято в предыдущих rлавах только ради ero очевидных дидак

тических преимуществ. Теперь следует внести поправку в это
излишне упрощенное понятие вида, показав, сколь изменчивы
популяции и виды.
Индивидуальная изменчивость издавна привлекала внимание
исследователей, занимающихся описательной морфолоrией, и
даже еще более таксономистов, которые хотят выяснить, какие
из описанных «видов» являются Bcero лишь вариантами ранее
известных видов. Детальное обсуждение этоrо аспекта ИЗl\1енчи

вости можно найти в книrах по таксономии (Майр, 1969; Симпсон,
1961). Эволюциониста интересует в первую очередь не изме.нчи

вость как таковая, а ее значение. На основе критерия наследст-
венности все проявления внутрипопуляционной изменчивости
можно подразде.пить на неrенетическую и rенетическую измен-
чивость. В общем можно сказать, Что неzенетuческая UзмеНЧu

вость приспосаблuвает особь, mozaa как zенетическая измеНчu

вость прuспосабливает популяцию. Это две альтернативные CTpa

теrии приспособления популяции, причем одна из них жертвует
особью, а друrая
 нет.


н еzенетuческая изменчивость
Долrое время считалось, что изменения фенотипа, Не связан-
ные с rенетическими изменениями, не имеют эволюционноrо значе

ния. Однако это представление возникло как реакция на ламар-
кистские концепции. Такая точка зрения неверна. Неrенетиче

ская l изменчивость обычно приспособительна и контролируется
естественным отбором, поскольку степень и направление допу-
стимой пластичности фенотипа определяются rенетическими фак

торами. Существует множество возможных путей изменения фено-
типа в пространстве и во времени в соответствии с различными
потребностями (табл. 11). Более подробно об этом можно найти
у Майра (1963).
Возрастная изменчивость. Каждому натуралисту и биолоrу
известно, что неполовозрелые особи или .пичинки отличаются
от взрослых особей. Любая особь подвержена действию отбора '
на каждой стадии cBoero жизненноrо цикла. Диверrентная адапта



1 Не следует упускать из виду, что способность rенотипа продуцировать
несколько фенотипов контролируется rенетическими факторами. Термин
«неrенетическая» в настоящем обсуждении означает просто, что различия
между измененными фенотипами как таковые не вызваны rенетическими
различиями.




п оnуляцuя, ее изменчивость и еенетика


99


Таблuца 11


Ненаследственная изменчивость


1. Индивидуальная изменчивость во времени:
) возрастная изменчивОСть;

) сезонная изменчИВОСТЬ особи; u
в) сезонная изменчивОСТЬ поколении.
Социальная изменчИВОСТЬ (касты у насекомых).

. Эколоrическая изменчиВОСТЬ:
. б иотопическая изменчивОсть (экофенотипическая); u.
а» ивост ь вызванная временными изменениями внешних условии.
б изменч , 1 ) .
в) изменчивость, определяемая видом-хозяином, 1
r) изменчивОСТЬ, зависящая ОТ ПiIOТНОСТИ популяции);
д) аллометрическая изменчивость);
е) нейроrенная изменчивость окраски.
4. Травматическая измеНЧИfОСТЬ:
а) вызванная паразитами ); u
б) изменчивость, вызванн;я случаиными повреждения},ш, и тератоло-
rическая изменчивость).
1) Подробности см. у Майра (1963, 1969).


ция .пичинок родственных видов к разным нишам может при

вести к тому, что эти личинки будут отличаться друr от друrа в
значительно большей степени, чем взрослые особи. Такое отли-
чие особенно заметно в тех случаях, Коrда сильна внутривидовая
конкуренция между взрослыми и неполовозрелыми особями.
Онтоrенетические различия, подобные различиям между rусени

llами и бабочками, дают виду селективное преимущество, если
неполовозре.пые особи занимают иную нишу, чем взрослые. Эти
раз.пичия увеличиваются вследствие Toro, что каждая возраст

ная rруппа ДО.пжна быть приспособлена к той специфической
роли, которую она иrрает в жизненном цикле, выполняя специ

альные задачи, такие, как расселение (rл. 18), рост и размно

жение.
Сезонлая изменчивость. у некоторых видов животных взрос

лые особи подвержены сезонным изменениям фенотипа. Напри-
мер, млекопитающие в умеренных и холодных областях MorYT
осенью линять, меняя летний мех на зимний. Хорошо известен
снежно-белый зимний наряд некоторых видов куньих (род М и-
stela) и зайцев (Lepus). Сезонная смена оперения часто встречает-
ся у ПТI1Ц. Зимнее оперение белой куропатки (Lagopus) бело, как
зимний мех rорностая. Мноrие друrие птицы, у которых в тече-
ние части rода оперение не яркое, перед началом периода размно-
жения надевают яркий брачный наряд. Увеличение яркости
окраски и изменение некоторых эпидермальных структур в те-
чение сезона размножения происходят у мноrих видов рыб и
У некоторых беспозвоночных. Функция этой сезонной изменчи

Вости состоит в том, чтобы приспосабливать особей к сезонным


7*




100


Fлава 7


изменениям внешних условий и к различным стадиям их жиз

ненных циклов.
Изменчивость поколений. У некоторых животных, характери

зующихся быстрой сменой поколений, сезонной изменчивости


50 П'
/+
//


45
 I о}
I
I
I
,
+
40 I
I
I
I
35 I
I
I
I
30 ,
,

 ,
,
tЗ" 25 ,
,
@ ,
Е ,
t;j ,
5 20 +
t::; I
'-=:1 I
I
15 I
I
I
I
I
10 I
I
'"
1"
5. '

I
l
2 3 4 5 б 7 8 9 10
Возрасm. 20ды


Фиr. 7. l(ривые роста двух видов Coregoпus
 storsik (кружки) и aspsik
(крестики)
 в разных озерах Швеции (Свердсон, 1950).
В озере Уддьяур (1 И 11) оба вида расТут почти одинаково; в озере I(аларн (1' и Il') рост
а spslk ускорен, а росТ storslk замедлен. В каждом озере виды представлены особыми
фенотипами.


подвержены поколения, а не
отдельные особи.
 Среди насекомых
хорошо известны случаи, коrда летние поколеНия....отличаются от
весенних или особи, живущие в сухой сезон, отличаются от oco

бей, живущих в дождливый сезон. Наиболее часто различие прояв-








п оnуляцuя, ее изменчuвость и zeHeTUKa


101


ляется в окраске, но У некоторых насекомых MorYT чередоваться
длиннокрылые поколения с бескрылыми или короткокрылыми.
Как правилО, можно показ
ть, что такие различия, особенно
если в течение rода сменяется только два поколения, не имеют
rенетической основы.
Биоmопическая из.менчивосmь. Каждому хорошо знакомы раз

личия между двумя растениями, одно из которых выращено на
хорошей, а друrое на бедной почве. У животных прямое воздейст

вие физических условий среды на фенотип редко выражено столь
явно, как у р астений. Вероятно, наиболее четко оно проявляется
у прикрепленных морских беспозвоночных, таких, как rубки и
кораллы, и у некоторых моллюсков (например, у устриц и HeKO

торых пресноводных двустворчатых). Растут ли ЭТ{f животные в
спокойной воде или в зоне прибоя, в чистой воде или в воде, бо-
rатой плаНК1 оном и илом, в условиях обилия или недостатка
кальция (извести)
 все это может значительно изменять внеш

ний вид особи. Фенотипы, возникающие под влиянием эдафиче

ских (относящихся к субстрату) или друrих эколоrических усло

вий, а не изменений в rенотипе, иноrда называют экофенотuпами
(фиr. 7).


Fенетическая или не2
нетuческая изменчивость?
rоворя о фенотипической изменчивости, наблюдаемой в при

роде, никоrда нельзя решить (если не проводить тщательных экспе

риментов по скрещиванию), какая часть ее обусловлена... HereHe



62
61


1:)
о

 60
о

 59

s::

 58
u
8- 57


о 20 [,о ба 80
120 ---+ 2.10 ........120
143DO 165 DO
60,06
ФИI'. 8. Число позвонков (по оси ординат) у потомков четырех выборок I{ViI1

жи (Salmo trutta) (Тенинr, 1952). .
Эксперимент
 черные, о контроль
 белые прямоуrОЛЬНI!КИ. Слева
 воздействиеТвы-
сокой температурой (16 С) в сверхчувствительный период,справа
 воздействnе низкой
температурой (2,7 0 С); DО
rрадусо-дни с момента оплодот
орения. Контрольные особи
росли при постоянной температуре 2,1 или 12 ос.


20 40 60 О
2,70 Со
58,38




..


102


Fлава 7


тическими модификациями и какая часть
 rенетическими фак

торами. Одинаковые условия среды MorYT определить возникно

в
ние неразличимых фенотипов, которые продуцируются в одних
случаях в результате изменения rенотипа под действием eCTeCT

BeHHoro отбора, а в друrих
 в результате неrенетических, COMa

тических модификаций. Селективно выrодное в холодном кли

мате уменьшение длины хвоста млекопитающих может происхо

дить в процессе развития в ответ на воздействие внешних условий:
у мышей, выросших при 26,3 ОС, средняя длина хвоста 93,1 мм,
тоrда как у мышей, выросших при 6,2 ОС, средняя длина хвоста
только 75,9 мм. Роль внешней среды в определении фенотипа
обсуждается в работе Харрисона (1959).
Вопрос об относительных вкладах окружающей среды и re

нотипа в формирование окончательноrо фенотипа особенно xo

рошо изучен на рыбах. У рыб, выращенных при низких темпера

турах, увеличивается число позвонков; однако в популяциях
ИЗ холодных вод тенденция к увеличению числа позвонков опре-
деляется rенетически (Хэббс, 1922; Тенинr, 1952; фиr. 8). Резуль

таты этих и подобных исследований имеют существенное практи-
ческое значение, поскольку разные «расы» ИЛИ «стада» промысло

вых рыб часто выделяют по различиям в меристических (счетных)
признаках, таких, как число позвонков или лучей плавников.


Значение нееенетической изменчивости
Способность фенотипа изменяться под влиянием факторов
внешней среды интерпретировалась по
разному. Некоторые ла-
маркисты ошибочно полаrали, что такие неrенетические модифи-
кации MorYT превращаться в rенетические изменения. Эта точка
зрения никем еще не была подтверждена, и природа молекуляр

ной основы наследственности делает такое превращение COBep

шенно невозможным. Этот вопрос, представляющий сейчас лишь
исторический интерес, подробно рассмотрен Майром (1963).


rенетическая измен
uвость


Среди особей вида, размножающеrося половым путем, нет
двух rенетически идентичных; вероятно, не идентичны даже
большинство однояйцовых близнецов (вследствие соматических
мутаций). Значительная часть этой rенетической изменчивости
влияет на изменчивость фенотипа. Соответственно индивидуаль

ной изменчивости подвержены почти любые особенности KaKoro

либо животноrо, будь то морфолоrический признак, физиолоrи-
ческое свойство, цитолоrическая особенность (такая, как число,
характер и форма хромосом) или что-то друrое. Морфолоrическую
изменчивость можно классифицировать по-разному. Она мож ет




п оnуляцuя, ее изменчивость и 2енетика


103


иват ь ме р uстuческuе признаки, т. е. признаки, которые
затраr u
можно сосчитать, такие, как число позвонков или чешуи, колu-
чественные признаки, которые можно измерить, такие, как раз

меры или вес, илИ качественные признаки, такие, как наличие
или отсутствие пятен. Изменчивость можно также классифициро

вать в зависимости от Toro, является ли она непрерывной (больше
или меньше, темнее или светлее) или прерывистой (rолубые rлаза
или кар и е, отсутствие или наличие бе
ых пятен). OCH
BHoe reHe

тическое различие между непрерывнои и прерывистои изменчиu

востью сводится к различию в числе reHoB, влияющих на данныи
признак. Если признак определяется одним или несколькими re

нами, фенотипическая изменчивость будет прерывистой (поли

морфизм); чем больше reHoB (наряду с неrенетическими модифи

'кациями фенотипа) влияет на признак, тем более непрерывной
будет выrлядеть изменчивость этоrо признака';f(Мазер, 1943).
Непрерывная изменчивость, отражающая взаимодействия reHoB,
обсуждается в rл. 10.


Полuморфuзм
Четко различающиеся (дискретные): фенотипы внутри одноrо
вида часто встречаются в царстве животных. Они или представ

ляют собой очевидные аномалии, например альбиносы, или co

ставляют определенную часть видовой популяции, например
рыжеволосые в популяции белоrо человека.
Термин «полиморфизм» всеrда обозначает изменчивость внутри
некоторой популяции. По упрощенному определению
 это «Ha

личие нескольких че1КО различных дискретных фенотипов внутри
единой скрещивающейся популяции». Термин «полиморфный»
следует четко отлИчать от термина «политипический», применяе

Moro для обозначения сложных таксономических катеrорий
(rл. 9). Вид называется политипическим, если он состоит из He

Скольких подвидов, род
 если он состоит из нескольких видов.
Любая человеческая популяция, например, полиморфна, но
вид человек в целом ПОЛИтипичен .
Термин «полиморфизм» часто употреблялся довольно свобод

но для обозначения любоrо рода прерывистой изменчивости.
Муравьев и термитов называли полиморфными потому, что их
касты отличаются друr от друrа, а малую rолубую цаплю (Florida
caerulea)
 потому, что молодые особи этоrо вида имеют белую
окраску, а взрослые
 rолубую. Сейчас исследователи все более
склонны обозначать такую неrенетическую прерывистую измен

ЧИВОСТЬ друrим термином (например, «iюлифазия» или «полифе-
низм»). Ради точности здесь сохраняется это разделение и термин
«по:,rиморфизм» и<;:пользуется только для обозначения прерыви

стои rенетическои изменчивости.




104


F.лава 7


Полиморфные варианты (<<морфы») иноrда столыFильноo а'rlIИ"
чаются от «нормальноrо» типа популяции, что их ошибочно опи-
сывали как отдельные виды (r л. 3). На самом деле они не являются
видами; не являются эти внутрипопуляционные варианты также
подвидами или расами. Следует особенно подчеркнуть, что любой
фенотип в той ИЛИ иной популяции не составляет расы. Серебри

стые лисы, черные хомяки, блондины в какой
либо европейской
rюпуляции человека и резус-отрицательные индивидуумы не
составляют расы. Следует' помнить, что полиморфизм
 это BHYT

рипопуляционное явление, тоrда как раса
 явление межлопу..
ляционное: Изучение полиморфизма дает возможность подойтИi
к пониманию rенетики популяции. Проявление reHoB, обусловли

вающих полиморфизм, в целом весьма различно, и разные reHo

типы (кроме некоторых rетерозиrот) можно бывает различить по
фенотипам. Такие reHbI, следовательно, rораздо леrче исследо

вать, чем подаШ1Яющее большинство reHoB популяции, которые в,
большей или меньшей степени криптичны (не MorYT быть леrко
обнаружены).
Полиморфизм распространен исключительно широко. Он встре"
чается практически во всех классах животных, от простейших
до позвоночных. У птиц извеСllЮ более ста случаев, коrда морфы
первоначально описывали как отдельные виды. Еще более широ

ко полиморфизм распространен в некоторых семействах HaceKO

мых, ракообразных и моллюсков. Более подробно этот вопрос
освещен у Майр а (1963) и у Форда (l964
 1965).
Полиморфные признаки. Суффикс «-морфизм» предполаrает,
что описание Toro или иноrо явления оrраничивается только
структурными признаками. В действительности термин «поли

морфизм» может относиться к любому фенотипическому пр изна

ку, морфолоrическому, физиолоrическому или этолоrическому,
при условии, что этот признак контролируется rенами и более
или менее дискретен в своем фенотипическом проявлении. Наи

более часто описывают полиморфизм в окраске, так как этот
признак наиболее заметен, но к числу друrих хорошо известных
случаев полиморфизма относятся также наличие или отсутствие
некоторых структур зуба у млеко питающих , жилок крыла или
самих крыльев у насекомых, правосторонняя или левосторонняя
закрученность раковины улиток и асимметрия у камбал. Чрезвы

чаино обширную и приобретающую все большее значение rруппу
составляют признаки, связанные с rенами rрупп крови у позво..
ночных; эти признаки полиморфны не только у человека, но также
у друrих млекопитающих и у' птиц. Сходный полиморфизм в при

родных популяциях выявляется при исследовании большоrо
числа ферментов и друrих белков.
r енетическая основа. Полиморфизм обусловлен одновремен..
ным существованием в популяции нескольких rенетических фак"




Популяция, ее изменчивость и ёенетика


105


то оБ (аллелей илИ последовательностей reHoB) с дискретным фе

но
ипическим эффектом. Очень часто имеются только два альтер

ивных типа (<<диморфизм»), например фенотипы самца и самки
:

 белые и окрашенные бабочки рода Colias. В друrих случаях
имеется больше двух морф, иноrда десять, двадцать и более.
rенетический аналИЗ был выполнен только в относительно He

мноrих случаях. В ряде случаев, например таких, как пятнистость
у божьИХ коровок, окраска у кузнечиков и rруппы крови у круп

Horo poraToro скота, полиморфизм контролируется большой ce

рией множественных аллелей (или псевдоаллелями в тесно сцеп

ленных локусах). Причина возникновения таких больших серий
аллелей пока что совершенно неясна. Можно предположить, что
(щним из возможных селектИВНЫХ преимуществ является YMeHЬ

шение частоты rомозиrот.
Наиболее частый фенотип в полиморфной популяции совершен-
но не обязательно определяется «доминантным» reHoM. rенетиче-
ская доминантность не эквивалентна численному преобладанию.
В самом деле, У улитки Сераеа пemoralis и у друrих видов peцec

сивные аллели во мноrих местностях превосходят по численности
доминантные. Почему наиболее обычный аллель в серии множест

венных аллелей столь часто полностью рецессивен, совершенно
непонятно. Отчасти это может быть обусловлено селективным
преимуществом численноrо равенства различных фенотипов. Сле-
дует также помнить, что reHbI морфы во мноrих случаях отбираются
в соответствии с их физиолоrическим эффектом и что какой-
либо reH, рецессивный в отношении ero влияния на видимые KOM

поненты фенотипа, может быть доминантным в отношении ero
физиолоrическоrо проявления в фенотипе.
Циmолоеический полиморфизм. Различные формы цитолоrиче-
cKoro полиморфизма у животных блестяще описаны Уайтом
(1954). Полиморфизм в числе хромосом чаще Bcero возникает_
в результате (суб)терминальноrо слияния двух палочковидных
(акроцентрических) хромосом в одну метацентрическую (V
образ-
ную) хромосому (см. также стр. 346).
Особый класс полиморфных признаков составляют различ

ные изменения в структуре хромосом. К ним относятся добавоч-
ные хромосомы, слияния, транслокации и инверсии. При этом
-типе полиморфизма rенотип и фенотип совпадают; действительно,
сам rенетический материал полиморфен по своей орrанизации,
и это раскрытие rенотипа в фенотипе делает возможным полный
rенети:,еский анализ. Особенно Показателен полиморфизм, возни-
кающии в результате инверсии участков хромосом. Ввиду Toro
что это явление представляет исключительный интерес, о нем
.следует сказат
 несколько слов (подробное обсуждение этоrо воп

роса можно наити в пособиях по rенетике и цитолоrии, в трудах
Добржанскоrо (1951), Уайта (1954) и rpaHTa (1964), а также в Te





....


106


Fлава 7


кущей литературе). [ены расположены вдоль хромосом в ЛИней

ной последовательности. Если хромосома разрывается в двух
,местах
 выделившийся участок переворачивается «(инверти

рует»), последовательность reHoB ABCDEF может измениться на
AEDCBF (фиr. 9). Это явление называется инверсией. У Droso

phila и у некоторых друrих родов двукрылых, таких, как Chiro

поmиs, Siтиliит и Aпopheles, наличие rиrантских хромосом слюн

ных желез позволяет непосредственно изучать последовательности


АВСПЕР. . .
т


АвспЕР . . .
AEDCBF.. _


AEDCBF.. .


Фиr. 9. Изменение последовательности reHoB при одиночной инверсии участ

ка BCDE в хромосоме (Добржанекий, 19Б1).

Вследствие образования петли становится возможной КонъЮrаuия rомолоrичных ЛОКУ-
сов исходноЙ И инвертированноЙ хромосом.


reHoB. Различные части этих хромосом окрашиваются по
разному,
в результате чеrо получается чрезвычайно специфичный рисунок
из чередующихся светлых и темных полос, что позволяет иденти

фицировать различные последовательности reHOB. Дубинин, CTep

тевант- и особенно Добржанский, Паттерсон и их сотрудники по

казали, что в одной популяции MorYT существовать несколько
взаимоисключающих последовательностей reHoB и что такой
полиморфизм по последовательности reHoB очень часто встречается
в природных популяциях большинства видов рода Drosophila.
Например, для третьей хромосомы D. рsеиdооЬsсиrа известно по
меньшей, мере 16 различных последовательностей reHoB, а у
D. willistoпi
 более 50. Экспериментальное изучение располо

жения reHoB с использованием популяционных ящиков дало нам
очень MHoro для понимания полиморфизма и изменчивости по

пуляции в целом.
Fомолоzические полиморфные ряды. Некоторые типы полимор

физма характерны для целых родов ИJIИ семеЙС1В животных. По

лимьрфизм по характеру ПQЛОС ЧРЕзвычайно широко распростра

нен среди брюхоноrих моллюсков (улиток). Полиморфизм по пят

нистости, широко распространенный у божьих коровок, альби

низм у бабочек
белянок, rруппы крови у млекопитающих и птиц,.
хромосомные инверсии у Drosophila и друrих двукрылых, доба

вочные хромосомы у кобылок
 это Bcero лишь несколько Xo

рошо известных примеров. IlIИрОКОЕ распространение KaKoro

либо одноrо типа полиморфизма в целых семействах и отрядах




....... '


п оnуляцuя, ее изменчивость и zeHeTUKa


107


ел ьствует не только о ero важной селективной рол и, но
свидет u Ф . u В

 e и о значительнои
лоrенетическои древности. ероятно,
та Кл>. u Ф u u
В какоЙ
ТО период истори
 даннои илетическои ветви не кии
особенно ценнЫЙ rетерозисный механизм оказался сцепленным с
фенотипическим ПОJ1ИМОРфизмом и впоследствии сохранился во
всей rp уппе.


Fенетuческая основа признаков


Исследование полиморфизма значительно приблизило нас
к пониманИЮ соотношения между reHoM и признаком, между reHo

типом и фенотипом. Принято было rоворить, что полиморфизм
не имеет эволюционноrо значения, поскольку никакоrо селектив-
Horo различия, связанноrо с видимыми различиями между MOp

фами, не обнаруживали. Какое, казалось бы, селективное преиму

щество для желтой улитки может давать наличие трех черных
по.пос на раковине вместо пяти (и наоборот) или для божьей ко-
ровки наличие двух пятен на надкрыльях вместо трех (и наобо

рот)? Подобная арrументация основана на устаревшей rипотезе
«один reH
 один признак», существовавшей в период paHHero
менделизма, соrласно которой предполаrалось, что один reH
определяет только один признак и что судьба reHa в популяции
зависит от «ценности» этоrо признака. Эта точка зрения не учиты

вала Toro факта, что отношения между rенами и компонентами
фенотипа разнообразны и чрезвычайно сложны. Эти отношениЯ
подробно обсуждаются в rл. 10. Здесь я упомяну только некото-
рые аспекты, обусловливающие поддержание полиморфизма в
популяции.
Множественное действие 2ена (плейотропия). Способность
одноro reHa влиять на несколько различных признаков фенотипа
называется плейотропией ил и полифенией. Было обнаружено, что
Каждый хорошо изученный reH в той И:л и иной степени обл адает
плейотро
ным действием. Наивно рассматривать reH как форму,
в которои отливается признак Такой формы не существует ни
для porOB самца оленя, ни для окраски оперения райской птицы.
Разнообразие Проявлений reHa часто поистине удивительно.
Например, почти каждый из известных reHoB, определяющих
оКраску шерсти у домовой мыши, как-то влияет на размеры тела.
Из 17 рентrеномутаций цвета rл аз у Drosophila melaпogaster 14 OKa

ЗЫвают определеННые воздействия на такой явно не имеющий от-
ношения к rлазу Признак, как форма склеротизированной спер-
матеки самки.
н Более важен тот факт, что плейотропные reHbI часто влияют
а те самые ПРизнаки, которые имеют наибольшее эволюционное
значение, такие, как способность к размножению, численность по-
томства, ПОulOвая активность, продолжительность жизни и устой-




108


Fлава 7


чивость К экстремальным внешним воздействиям. У хорошо изу

ченных орrанизмов, например у Drosophila и Ephestia, было
обнаружено, что почти каждая известная мутация влияет на тот
или иной компонент ПРИСПОСОQленности, а обычно даже на не-
сколько компонентов одновременно.
[ен а, влияющий на пиrментацию rлаз у мельничной оrневки
Ephestia kuehniella, имеет, кроме Toro, 10 друrих морфолоrиче

ских и физиолоrических проявлений (Каспари, 1949). Дальней-
ший анализ показал, что основной эффект этоrо reHa
 ero He

способность синтезировать кинуренин, являющийся предшест-
венником триптофана. Плейотропное действие reHa а оБУ
ЛОВJIено,
по-видимому, тем, что он воздействует на все те биохимические
процессы в орrанизме, в которых какую-то роль иrрает реакция
образования триптофана из кинуренина. Этот пример может с.л.у-
жить общей моделью действия reHoB независимо от Toro, о каком
уровне дифференцировки идет речь.
[ены, опреде.ляющие rруппы крови человека, считались в
прощлом образцом «нейтра!lЬНЫХ» reHoB, т. е. reHoB, не имеющих
селективноrо значения. Это предположение в настоящее время
полностью oTBeprHYTo для rрупп крови системы АВО. Среди
больных язвой двенадцатиперстной кишки частота rруппы О
на 17% ВЫше, чем среди остальноrо населения, среди больных
язвой желудка
 на 10%; у больных пернициозной анемиеЙ
rруппа А встречается на 130/0, а средИ больных диабетом
 на
8% чаще, чем среди остальноrо населения; то же относится кне-
которым друrим заболеваниям. rораздо большее значение имеет
несовместимость между п;rодом с rруппой крови А и материнским
орrанизмом с rруппой В или О, между плодом с rруппой В и
материнским орrанизмом ( rруппой А или О и между ЦoТIOДOM АВ
и материнским орrанизмом с rруппой А или В, что ведет к постоян-
но происходящей утрате reHoB rрупп А и В. Чтобы объяснить
поддержание уровня' частоты этих reHoB, необходимо постулиро

вать 'преимущество rетерозиrот, и Брюс (1963), сделав соответст-
вующее допущение, показала с помощью модели, реализованной на
вычислительной машине, что должны поддерживаться следующие
коэффициенты отбора: для 00 == 0,79, АА == 0,74, ВВ == 0,66,
ОА == 0,89, ОБ == 0,86 и АВ == 1,00. Наблюдаемые различия
частоты rрупп крови в популяциях человека обусловлены разли-
чиями в составе rрупп основателей, а также rеоrрафической из-
менчивостью систематических давлений отбора. МноrочислеНhОСТЬ
проявлений reHoB rрупп крови делает их особенно подходящими
для иллюстрации плейотропноrо действия.
Нейтральный полиморфизм. Этот термин использовали для
обозначения таких сл учаев полиморфизма, как степень полосатости
у раковин мо.плюсков или пятнистость божьих коровок, т. е. слу-
чаев, коrда разные видимые фенотипы не отличаются явно по




......


,





...........



Популяция, ее изменчивость и zeHeTUKa


109


ектИБНОЙ ценности. Утверждали, что сохранение TaKoro нейт

сел b Horo полиморфизма
 явление чисто «случайное». Теперь,
рал u
коrда известны скрытые ФИЗИ9Лоrические проявления «неИТРaJIЬ

ных» reHoB, очевидно, что эти reHbl никак нельзя считать селектив-
но нейтралыiми.. Очень маловероятно, чтобы два reHa имели оди

наковУЮ селективную ценность при всех условиях, в которых
они MorYT сосуществовать в популяции. Дополнительным СВИде-
тельством .существования коррелированных физиолоrических про-
явлениЙ полиморфных reHoB служит сильная rеоrрафическая
изменчИвость, набл юдаемая в бол ьшинстве сл учаев пол иморфизма
(rл. 11), часто cTporo соответствующая климатическому rрадиен

ту. Объяснение сбалансированноrо полиморфизма (rл. 9) также
основано на скрытых физиолоrических различиях rенотипов. Ней

тральноrо полиморфизма в действительности не существует,
как это уже давно утверждал Форд (1945).
Пл ейотропное действие reHa
 :кл юч к пониманию мноrих
друrих заrадочных явлений. Сохранение feHa в rенофонде зависит
от ero cYMMapHoro вл ияния на «приспособленность» (f itness),
а не от Toro влияния, которое оказывает на приспособленность
видимый фенотип. Окраска, узор Иi01IИ какая-то структурная деталь
может быть просто сл учайным побочным продуктом действия reHa,
сохраняющеrося в rенофонде блаrодаря друrим ero физиолоrиче-
ским проявлениям. Странный эволюционный успех, каза,лось бы,
несущественных 'признаков предстает теперь перед наr..'IИ в новом
свете.


ИСТОЧНИRИ И ПОДДЕРЖАНИЕ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОй
ИЗМЕНЧИВОСТИ
Блаrодаря естественному отбору каждая локальная популя-
ция приспособлена к тем специфичным условиям, в которых она
обитает. Из этоrо Иноrда делают вывод, что для любой данной
местности существует определенный конкретный rенотип, обеспе

чИвающий оптимальное выживание в данных условиях, и что,
следовательно, естественный отбор должен блаrоприятствовать
особям с таким rенотипом до тех пор, пока каждая популяция не
станет rенетически однородной по этому rенотипу. Такому за-
ключению, каким бы лоrичным оно ни казалось, противоречит
изменчивость, наблюдаемая в популяциях (см. стр. 174), И, KpO

ме Toro, при этом не учИтывается что Д ЛЯ поп у ляции несомнен-
но BbIro ' . '
, дно сохранять rенетическую изменчивость которая дает
ma:ePr--иал для ЭВОЛЮционных ответов на изменения
нешних усло-
вии. dTO Противоречие сильно беспокоило Дарвина и ранних дap

винистов. Поскольку они считали нас:ледственность слитной, они
до,лжны были дОпускать, что в результате слияния в каждом По-
колении должна теряться половина общей изменчивости. Вместе




""JI


110


r лава 7


с тем положение о наличии неиссЯкаемоrо источника rенетической
изменчивости было одним из краеуrольных камней дарвиновской
теории эволюции. Эти два утверждения ПОJIНОСТЬЮ противоречили
дру,: друrу. Ответ на такую заrадКУ Mor быть только один: поисти

не к(wюссальная частота мутаций. БQлее Toro, чтобы приспособ

ленность сохранялась все время, несмотря На эту лавину MYTa

ций, rенетические изменениЯ должны быть направ.л.енными. Это
в свою очередь представлялось возможным только в том случае,
еели rенетические изменения возникают как адекватный ответ на
определенные требования среды, т. е. если они адаптивны. Та.
ким образом, развитие дарвиновских положений о естественном
отборе на основе rенетических предпосы.лок, предусматривающиХ
слитную наследственность, «лоrически» приводило К ламаркист-
скому предстаВJIению об индуцированности rенетических измене-
ний. Не удивительно поэтому, что и сам Дарвин и некоторые из
самых эрудированных исследователей эволюции конца прошлоrо
века принимали кое
какие ламаркистские положения.
Одно из мноrих достижений rенетики состоит в том, что она
показала ошибочность некоторых основных предпосылок этой
«лоrической» цепи aprYMeHToB (друrие уже были опроверrнуты
Вейсманом). Неверно бы.ло бы считать, что однородный rенотип
предстаВJIяет собой некую наивысшую точку возможной адапта

ции. На самомдме скорее некоторая специфичная степень reHe-
тической изменчивости cTporo определенноrо типа может увели

чить приспособленность популяции и повысить ее способность к
приспосоБJIению.
Преимущества сохранения rенетической изменчивости очевид-
ны: чем больше число rенетических типов внутри одной популя-
ции, тем больше вероятность Toro, что в популяции найдутся reHo-
типы, которые переживут сезонные ИJIИ друrие временные изме

нения, особенно крайне резкие. Если в популяции, которая обыч

но обитает в условиях достаточной влажности, имеются rенотипы,
устойчивые к засухе, популяция будет иметь шанс пережить aHO

мальный период засухи, во время KOToporo влаrолюбивые reHo

типы поrибнут. rенетическая изменчивость способствует также
более полному использованию среды, так как позволяет осваи-
вать краевые биотопы и различные субниши. Она противодейст-
вует слишком сильной специализации и придает пластичность.
Однако слишком большая rенетическая изменчивость неиз-
бежно ведет к напрасному продуцированию множества rенотипов,
неполноценных в данной местности. Такую ситуацию хорошо ил-
люстрирует пример образования нежизнеспособных rибридов.
Чрезмерная rенетическая изменчивость столь же нежелатеJIьна,
как и чрезмерная rенетическая однородность. Каким же образом
популяция избеrает этих крайностей? Как часто бывает, коrда речь
идет об эволюции, решение состоит в возникновении динамиче-




........


п ОnУЛЯЦUЯ, ее uзменчuвость u zeHeTUKa


111


CKoro равновесия между двумя противоположными силами. По

скольку приспособленность поддерживается естественным отбором,
который всеrда включает элиминацию тех или иных rенотипов.:
важнО выяснить: как может I.lOпуляция соХраНЯТЬ достаточны«
запас rенетической изменчивости, если этот запас постоянно
уменьшается естественным отбором? На этот вопрос можно OTBe

тить только после тщательноrо анализа B
eX факторов, влияю

ЩИХ на степень rенетической измеНЧIIВОСТИ в популяции.
Таблuца 12
Факторы, влияюшие на степень rенетической изменчивости
в популяции
А. Источники rенетической изменчивости (rл. 7):
1. Чистота rенетических факторов: корпускулярная наследственность
(формула Харди
 Вайнберrа).
2. Появление новых rенетических факторов:
а) мутация;
б) поток reHoB из друrих популяций.
3. Появление новых rенотипов в результате рекомбинапии.
Б. Факторы, уменьшающие изменчивость (rл. 8):
1. Естественный отбор.
2. СлучаЙные воздействия.
В. Защита rенетической изменчивости от 9лиминирующеrо действия есте-
cTBeHHoro отбора (см. табл. 15):
1. Цитофизиолоrические механизмы.
2. Эколоrические факторы.


Как показано в табл. 12, эти факторы можно сrруппировать в
три класса. К п
рвому классу (А) можно отнести механизмы, KOTO

. рые прямо (мутации) или косвенно (рекомбинации, поток reHoB)
создают новые вариации и делают возможным сохранение чисто

ты rенетических факторов из поколения в покодение (корпуску

ЛЯрНая наследственность). Второй класс (Б) включает те силы,
которые обуслOI
Л ивают тенденцию к уменьшению степени rенети

ческой изменчивости либо путем eCTecTB<;'HHoro отбора, либо пу

тем случайной элиминации. Третий класс (В) включает мноrочис-
ленные механизмы, предохраняющие rенетическую изменчивость
от раЗрушающеrо воздействия eCTecTBeHHoro отбора и случайной
ЭЛИминации (пп. 9). Относительное значение этих факторов и их
взаимодеЙствие заслуживают подробноrо обсуждения.


ИСТОЧНИКИ rЕНЕТИЧЕСКОй ИЗМЕНЧИВОСТИ
Ч истота 2енетuческих факторов:
корпускулярная наследственность
Наивная точка зрения на нас.ледственность состоит в том,
что rенетичесКие потенции отца и матери при размножении ели.
ваются и проявляются В потомстве как новая смесь отцовских и




112


r лава 7


материнских признаков, подобно смесИ двух по
разНОМУ окрашен-
ных жидкостей. Фактически все rенетические теории XIX в.,
за исключением теории Менделя, были основаны на этой концеп

ции слитной наследственности. Любопытно, что это касается даже
тех тенетическиХ теорий, которые постулировали налИЧИе частиц,
служащих НОСИТ€;ЛЯМI1 наследственности. Великой зас"rrуrой Мен-
деля бы,п вывод, который он сделал на основании своих экспери-
ментов, что rенетические факторы отца и матери, объединяясь
в зиrоте, не теряют своей индивидуальностИ, а перераспределяются
в следующем поколении. lVlrнделевская теория корпускулярной
наследственности столь полно и хорошо изложена в различных
учебниках rенетики, что я не буду повторять здесь это изложение.
Наследственный материал остается неизменным из поколения
в поколение, еслИ только не происходит мутаций. Белоrлазая
Drosophila melaпogaster может скрещиваться с rетерозиrотными
красноrлазыми мухами на протяжении сотен поколений, и при
этом белые rлаза не станут розоватыми и красные не побелеют.
Этот факт, в настоящее время принимаемый в rенетике за аксИо-
му, имеет чрезвычайно rлубокие эволюционные следствия. Кор-
пускулярная наследственность обеспечивает сохранение измен-
чивости (большой) популяции на одном и том же уровне из поко-
ления в поколение в условиях случайноrо спаривания, если reHbI
обл адают одинаковой селективной ценностью. В этом и состоит
ее разительный контраст с теорией слитной наq.ледственности.
Этот основной закон корпускулярной наследственности может
быть выражен в простой математической форме. Рассмотрим rипо-
тетический случай, коrда в одной популяции имеютсЯ два селек-
тивно равноценных аллеля А и а. Если частота reHa А равна q,
то частота reHa а равна 1
 q при условии, что А и а
 единст-
венные амели этоrо локуса. Если допустить, что в популяции
происходит случайное спаривание, то спермии qA + (1
 q)a
оплодотворяют яйца qA + (1
 q)a, в результате чеrо в соот-
ветствии с хорошо известным биномиальным законом получаются
потомки (зиrоты)
[qA + (1
q)a]. [qA+ (1
q)a]==q2AA+
+2q(1
q)Aa+ (1
q)2aa. (1)
Формула (1) дает общую частоту зиrот (rенотипов) в популяции.
Расчет частоты reHoB по Наблюдаемой частоте rенотипов можно
найти в учебниках по rенетике.
Закон, выраженный формулой (1), называется законом Хар-
ди
 Вайнберrа. Он в математической форме устанавливает тот
факт, что корпускулярная наследственность обеспечивает сохра-
нение постоянной частоты еенов в noпуляции при условии отсутст-
вия отбора, неслучаЙНО20 спаривания и случайных отклонений в
составе выборок.




".........


п оnуляцuя, ее изменчивость u zeHeTUKa


113


Для TOrO чтобы полностью понять смысл корпускулярной на-
следственности, потребовал ось еще одно крупное теоретическое
достижение. Исследователи, занимавшиеся БИQJIоrией развития,
всеrда считали, что весь материал оплодотворенноrо яйца (вклю

чая rенетический) принимает непосредственное участие в про-
цессе развития. Вейсман был первым, кто заподозрил, что «зароды

шевыЙ путь» стоит В стороне от этоrо процесса. Только после
1944 r. молекулярная rенетика дала конкретный ответ: дезокси-
риБОНУК1JIеиновая кислота (ДНК) rенетическоrо материала яв-
ляется, так сказать, Bcero лишь проrраммой, содержащей инструк-
ции, в соответствии с которыми происходит онтоrенез. Сам reHe

тический материал остается нетронутым в ходе этоrо процесса.
Мноrие потенциальные возможности проrраммы никоrда не реали

зуются всл едствие рецессивности, эпистатической супрессии и
друrих процессов, описанныХ ниже. Эти возможности сохраня

ются и MorYT быть использованы для удовлетворения потребностей
будущих поколений.
Итак, корпускулярная наследственность объясняет, Каким
образом rенетические факторы MorYT бесконечно долrо сохранять-
ся в популяции. Каков же первоначальный источник этой rенети-
ческой изменчивости? Вот вопрос, на который нам необходимо
ответить.


Появление новых 2енетических факторов
Мутации. Эволюция означает изменение. Точнее rоворя, она
означает последовательное замещение одноrо rенетическоrо фак-
тора друrим. Вопрос о первичном источнике rенетических новооб-
разований оставался нерешенным дарвиновской теорией эволю-
ции. В rенетике ста,ЛО принятым приписывать появление Hoвoro
rенетическоrо фактора мутациям, которые довольно расплывчато
определяли как «прерывистые изменения, имеющие rенетический
эффект». Последние достижения молекулярной rенетики позво-
ляют теперь дать более точное определение.
История использования термина «мутация» в эволюционной
биолоrии весьма С,ложна (Майр, 1963). Большинство ранних мен-
делистов, в частности Де Фриз и Бэтсон, были эссенциалистами.
В их представлении мутация
 это коренная реорrанизация
типа, способная сразу создать новый вид. Кроме Toro, они не де-
лали никаких ра
личий в применении этоrо термина как к изме-
нениям rенотипа, так и к изменениям фенотипа. Натуралисты Не
Моrл и принять эту интерпретацию, поскольку совершенно оче-
видно, ,что эволюция ПРОИсходит путем постепенноrо накопления
мал ых rенетических изменений. '
Природа мутаций была полностью ПОНЯ.та лишь после Toro,
как была установлена Химическая специфика rенетическоrо мате-

риала. Любое изменение в молекуле ДНК de facto является мута-
8
2129




'I!


114


r лава 7


, цией; если изменение лока.лизовано, то это <<точковая», или «reH

НаЯ», мутация. Любое изменение структуры хромосом представ

ляет собой хромосомную мутацию.
, Прuрода сена. В соответствии с классической концепцией reH
представляли как частицу хромосомы с тремя характерными при

знаками: эта частица обладает специфичной функцией, способ

на мутировать и является наименьшей единицей рекомбинации.
Исследования, выполненньrе на Drosophila и На кукурузе, пока

ззли, однако, что единицы функции, мутации и рекомбинации не
обязательно' совпадают (Стефенс и др., 1955). Работы на микро

орrанизмах позволили расширить эти выводы. Почему 1рИ Xa

рактеристики reHa не совпадают, стало ясно, коrда была YCTa

новлена химическая природа reHa.
Эвери, Мак
Леоду и Мак
Карти (1944) мы обязаныфУRдаменталь

ным открытием, что не белок (как полаrали раньше), а нуклеино

вая Кислота представляет.. собой rенетический материал. Носи

телем rенетической информации у большинства орrанизмов (вклю-
чая всех животных) служит двойная спира;ль ДНК (Уотсон и
Крик, 1953). Определенная поеледовательность нуклеотидных
пар двух типов (аденин
 тимин, rуанин
 цитозин) создает
линейныЙ код. Этот код переписывается в молекулу COOTBeTCT

вующей матричной РНК (рибонуклеиновой кислоты), которая
имеет ту же последовательность пар оснований, только тимин
замещен химически очень близким пиримидиновым основанием
урацилом. Четыре основания, А, У, [, Ц, MorYT образовывать
64 разных триплета (кодона), и эти триплеты являются буквами
rенетическоm Кода. Каждый триплет, например УЦУ или AfA,.
кодирует одну из двадцати известных аминокислот. HeCOOTBeTCT

вие между 64 буквами (триплетами) и Bcero лишь 20 аминокисло-
тами обусловлено избыточностью (несколько разных букв MorYT
кодировать одну и ту же аминокислоту) и тем, что некоторые KO

доны имеют разные функции. Упрощенно можно представить
себе reH как серию букв (кодонов), которая контролирует «сборку»
полипептидной цепи. Более подробное изложение можно найти
в современных учебниках по молекулярной rенетике (например,
Уотсон, 1965).
Теперь ясно, что классическое представление о reHe как о
структуре, являющейся одновременно единицей мутации, еди

ницей рекомбинации и единицей функции, неверно. Изменение
даже одной пары нуКлеотИдов представляет собой мутацию, однако
функциональная единица (цистрон) может состоять из тЫсячи
пар нуклеотидов. Что касается единицы рекомбинации, то, по-
видимому, по крайней мере у микроорrанизмов кроссинrовер MO

жет происходить между аJ1лелями.
Проникновение в химическую сущность rенетическоrо MaTe

риала позволяет более осмыеленно судить о reHHbIx мутациях.




...............


п ОnУЛЯЦUЯ, ее uзменчuвость U zeHeTUKa


115


fенная мутациЯ может рассматриваться как ошибка реI1JIикации
rенетическоrо материала, предшествующей удвоению хромосом.
Такая ошибка обычно оrраничена одной парой нук.леотидов. Не
все reHHbIe мутации
 это ошибки репликации; некоторые мута-
ции MorYT быть обусломены неудачной репликацией, приводящей
к небольшИМ нехваткам в хромосомах.
ЛюбопытнО, что совершенствование представлений о природе
reHoB и мутациЙ до сих пор не MHoro добавило к поНИманию ЯВ-
ленИИ эволюции. При рассмотрении большинства проблем эволю

ционной биолоrии, особенно высших орrанизмов, ВПОЛl:lе можно
по
прежнему использовать классические термины «reH» (аJLVIель)
и «локус».
МутабиЛЫLOсть. Дать определение мутабильности данноrо
локуса или вида очень трудно. Мутабильность, видимо, различна
в разных локусах, причем некоторые локусы очень стабильны.
Чем дольше исследуется этот вопрос, тем более он осложняется.
Возможно, что АТ-пара с двумя водородными связями мутирует
леrче, чем fЦ-пара с тремя связями, но как этот факт будет сказы

ватьсЯ на крупных reHax, неЯсНо. Можно бь
ло бы ожидать, что
reH будет мутировать тем чаще, чем бол ьше пар оснований он
содержит, но мы не имеем данных по этому вопросу. Оценка
средней частоты мутаций на особь за одно поколение, составляю

щая 1 на 50 000 на один reH, приближается к верхнему пределу,
тоrда как по друrим оценкам она составляет 1 на 1 000 000 или
меньше. Принимая во внимание все эти неясности, было бы преж

девременным делать спекулятивные заключения о том, влиЯет
ли отбор на изменение частоты мутаций в отдельных локусах и Ka

ким образом он осуществляет это влиянИе.
Даже если мы примем самые низкие оценки, мы придем к вы-
воду, что у вида, состоящеrо из нескольких миллионов особей,
до:тrжно происходить около двух мутаций на локус в каждом по

колении, если не считать наиболее инертных локусов. Однако
мутации, ВЫзывающие резкие изменения фенотипа, редки, и отбор,
безусловно, будет Сl:LЛьно противодействовать тенденции к проду

цированию таких мутаций. Мутации, которые действительно про-
исходят в ТЫсячах мутабильных локусов, обычно обладают очень
малым эффектом, который можно обнаружить только специаль

Ными методами.
Этот вывод в корне отличается от точки зрения ранних
исследователей, которые рассматривали мутации как весьма
редкое, но очень действенное явление. Сейчас имеются MHoro

чИсленные данные, ПQлученные при изучении множества раз-
нообразных орrанизмов (N icotiaпa, Drosophila, микроорrаниз-
МЫ), свидетеЛЬСТВУЮщие о том, что в большинстве случаев мута-
ции, СЛ"або выражеННые фенотипически, действительно происходят
,С такои относительно высокой частотой.
8*




'\!!II


116


F-лава 7


Оценки числа локусов у высших орrанизмов, таких, как
Drosop/zila и человек, варьируют, Расчеты, основанные на тестах,
ИСПОJIЬ3УЮЩИХ кроссинrовер, дают минимальное число от 5000
до 10 000 локусов; расчеты, основанные на количестве ДНК,
приходящемся на одно к,леточное ядро, позволяют предполаrать
наличие нескольких МИJlлионов цистронов.
Учитывая эти определения совместно с данными по частоте
мутаций, .можно прийти к заключению, что каждая особь, веро-
ятно, отличается от любой друrой особи в среднем по крайней
мере по одному мутантному локусу. Эта оценка, даже если она
завышена в 10 раз, показывает, что мутации представляют co

бой мощный и постоянно пополняемый источник rенетической
изменчивости.
Тот факт, что такие различные оценки числа локусов, как
10 000 или 5 млн. У Drosophila или у мыши, можно обосновать соди..
наковым успехом, показывает, сколь далеки мы еще от понима-
ния rенетической структуры хромосом высших орrанизмов.
Сейчас начинают накапливаться данные, свидетельствующие о том,
что не вся ДНК ядра имеет одинаковую функцию (действует как
разные reHbI) (Бриттен и Кон, 1968; Уокер, 1968). Дальнейшие
открытия в этой области помоrут интерпретировать некоторые
наблюдения эволюционистов, которые до сих пор остаются без
объяснения.
Эффект .мутаций. Часто rоворят, что вредность практически
всех мутаций, ПРОЯВJIяющихся фенотипически, свидетельствует
о незначительной роли мутаций в эволюции. Коль скоро речь
идет о заметных мутациях, эта точка зрения в основном верна,
причем по двум причинам. Во
первых, число возможных измене

ний в каждом локусе оrраничено, и, следовательно, весьма ЕОЗ

можно, что мутация, обеспечивающая наибольшую приспособлен

ность в данной физической, биотической иди rенетической сре..
де, уже произошла раньше и теперь является преобладающим
алл ел ем. Во"вторых, каждая мутация, достаточно эффективная,
чтобы нарушить все свойственные норма.льному развитию MeXa

низмы, действуюшие по принципу обратной связи, и сильно пов

лиять на видимый фенотип, вероятно, встретит противодействие
eCTeCTBeHHoro отбора. Вряд ли МОЖFО сомневаться, что большин

ство видимых мутаций вредно.
Вместе с тем rенетическая литература и особенно опыт селек..
Ilионеров животных и растений предоставляют в наше распоря..
жение мноrочис.ленные доказательства, свидетельствующие о на-
личии полезных мутаций. Что еще более важно, типолоrический
подход к классификации мутаций на хорошие и плохие вводит
в забл ужд€ние. Новые мутации неизменно сначал а испытываютсЯ
в rетерозиrотном состоянии и MorYT увеличивать приспособлен..
ность, даже будучи вредными в roмозиrотном состоянии.




п ОnУЛЯЦUЯ, ее uзменчuвость U zeHeTUKa


117


Селективная пенность reHa, ero «полезность» определяются
сложным сочетанием факторов внешней и внутренней средЫ. He

которые мутап ии ведут к нарушению важныХ метаболических про

пессов и потому всеrда вредны'. Друrие вредны при одних усло

внях, но полезны при, друrих. Например. у Drosophila мноrие
reHbI превосходЯТ нормальные аллели при высоких температурах,
но уступают им при низких. Один и тот же reH может повысить
жизнеспособность особи на одном rенетическомфоне и быть леталь

ным на друrом. Подобные соображения (более подробно обсуж

даемые в rл. 10) позволяют понять, почему мутации и их влияние
на приспособ
енность в основном непредсказуемы.
Мутации как эволюционная сила. На заре развития rенетики
полаrали, что направления эволюции определяются мутациями
или, как недавно сформулировал эту раннюю точку зрения Добр

жанский (1959), «что эволюция происходит за счет отдельных
удачных мутаций, которые оказались полезными, а не вредными».
Напротив, современные rенетики считают, что мутационное дaB

ление как таковое у орrанизмов, размножающихся половым пу-
тем, оказывает незначИтельное влияние на эволюцию; rораздо
больший вклад в образование новых rенотипов вносят рекомби

нации и поток reHoB; в определении изменений rенетическоrо
состава популяций из поколения в поколение rлавенствующую
роль иrрает естественный отбор (см. также rл. 8, 9, 17). Однако
не QЛедует забывать, что мутации представляют собой основной
источник всех rенетическиХ изменений, обнаруживаемых Е при-
родных ПОПУЛЯЦИЯХ, и единственное сырье для действия eCTeCTBeH

Horo отбора.
Случайность (randomпes) .мутаций. Для TOro чтобы резче
Противопоставить свои идеи ламаркистским представлениям об
индуцировании эволюционных изменений внешней средой, эво

л ЮЦИонисты по дчер кивают «сл учайность» мутаций. Пос кол ь ку
этот термин часто понимали неправильно, следует особо указать,
что он означает лИшь следующее: а) локус, в котором произойдет
очеред
ая мутация, не может быть предсказан и б) никаком из-
вестн...ои корреляпии между определенным набором внешних ус:..
лови
 И тем конкретным алл ел ем среди мноrих возможных, в KO

торыи мутирует данный reH, не существует. Несомненно, что
вероятность мутаций в одних локусах rораздо выше, чем в дpy

rих, и что чИсло Возможных мутаций в данном локусе cTporo orpa-
НИчено друrими мутантными локусами цистрона и фактически
эпиrенотипом в целом. Единство rенотипа накл адывает четко
выраженные оrраничения На возможности изменчивости (rл. 10).
Поток сенов. Все ПОПуляции, исследуемые в rенетических
лабораториях, предста8ЛЯЮТ собой закрытые популяции. В них
ничто не поступает ИЗВНе и Происходит интенсивный инбридинr.
Если в таКой популяции ПОЯВляется rенетическая «новинка», то'




118


rлава 7


только блаrодаря новой мутации. Обычная природная популяция
представляет собой открытую популяцию и вследствие Э10rо co

вершенно иную систему. Среди особей, составляющих дем, мно-
rие являются иммиrрантами извне. В зависимости от вида в каж

дом поколении среди членов дема может оКазаться от 30 до 50%
таких пришельцев. Однако нам совершенно не известно, насКоль

ко такие особи rенетически отличаются от местной популяции.
Следует допустить, что большинство новых пришельцев прибывают
из соседниХ популяций и л ишь незначител ьно отл ичаютсЯ по
своему rенотипу.
Вопрос о том, какой процент rенетическиХ новшеств в той
ИЛИ иной локальной популяции создается новыми :мутациями и
Какой иммиrрацией,
 поИстине решающий вопрос для ЭВQЛЮ-
циониста. Точных сведений на этот счет нет, но можно преДПOJIа-
raTb, что иммиrрация вносит в каждую ЛОКqЛЬНУЮ популяцию по
крайней мере 90%, если не более 99%, «новых» reHoB. Ряд дaH

ных подтверждает столь высокие оценки мощности потока re

НОВ. Это, во
первых, фенотипическая однородность, часто в очень
обширных областях, соприкасающихся популяций. Такая OДHO

РОДНОСТЬ показывает (!v\айр, 1954), что существование стаби.тrизи

рующих reHoB, противодействующих разрушительному действию
чужеродных reHoB, весьма одобряется естественным отбором.
BO
BTOpЫX, показано, что rрафики расселения обычно в значи-
тельной степени асимметричны. Рассмение Нельзя рассматривать
как чисто пассивное явление. подобно разбрасыванию пепла вул-
каном; в расселении активно участвуют сами особи, при этом
разнообразные противоположно направленные тенденции урав-
новешивают друr друrа (см. стр. 370).
Поток reHoB, т. е. обмен rенами между соседними популяция-
ми, представляет собой очень важный эволюционный фактор, но
ему не уделяется должноrо внимания. Ero значение для поддер-
жания единства rенотипа обсуждается в rл. 10, а ero роль в ВИ

дообразовании
 в Рл. 17. Поток reHoB служит в основном сдер-
живающим началом в эволюции. Он оказывает rлубоко пронИ каю-
щее действие на rеоrрафическую изменчивость, экотипическую
адаптацию, видообразование и последующую эволюцию.


Возникновение новых 2енотипов путем рекомбинации
.
Естественный отбор оперирует не «rол ым reHoM», а фенотипом,
т. е. прояв.rrением Bcero rенотипа. Объектом отбора явлЯется особь
как ц
лое, поэтому исследователям эволюции следует занимать-
ся rенотипом в целом, а не отдельными rенами. fенотипы
 это
комбинации reHoB, а чис.ло возможных комбинаций даже для He

большоrо числа reHoB поистине orpoMHo. Вид (или популяция)
с IОООлокусов, каждый из которых имеет 4.аллеля, может образо-








п ОnУЛЯЦUЯ, ее uзменчuвость u zeHeTUKa


119


вать 41000 типов raMeT, дающиХ 101000 диплоидных rенотипов.
Даже одна пара родителей, отличающихся друr от друrа, скажем
по 100 локусам, моrла бы с течением времени дать 3100 rенетически
различнЫХ потомков. Поскольку данный reH на разном rенетиче-
ском фоне будет, вероятно, по
разному влиять на жизнеспособ

ность, причем характер этоrо влияния потенциально может
варьировать от летальноrо до обеспечивающеrо высокую приспо-
собленностЬ, следует сказать, что rенотипическая изменчивость
имеет решающее значение для эволюuии. Рекомбинация
 наи-
более важнЫЙ источник сенетической иЗ'м'енчивости, т. е. материа-
ла для eCTecTBeHHoro отбора.
130ЗМОЖНОСТИ образования различных rенотипов MorYT Бы1ь
значительно увеличены при помощи простоrо механизма, позво-
ляющеrо обмен rенетическим материалом между разнополыми
особями. В этом состоит биолоrическое значение половоrо размно-
жения (rл. 14). Настоящее половое размножение всеrда включает
слияние двух rаплоидных raMeT, приводящее к образованию ди-
плоидной зиrоты. В KaKoe
TO определенное время между оплодо-
творением и образованием raMeTbI происходит 'м'ейоз, два после

довательных клеточных деления, в ходе которых число хромосом
уменьшается вдвое. У высших животных эта редукция числа
хромосом происходит непосредственно перед образованием raMeT.
у мноrих низших орrанизмов редукция следует сразу же за опло-
дотворением. Подробное описание сложноrо и до сих пор не впол-
не понятноrо процесса мейоза можно найти в цитолоrической ли-
тературе. Нам же достаточно знать, что хромосомы отца и мате-
ри имеют тенденцию образовывать пары на одной из стадий мейо-
за, разрываться в нескольких местах и обмениваться чаС1 ями.
Этот процесс называется кроссинсовером. Хромосомы образо

вавшихся raMeT представляют собой, следовательно, рекомби-
нацию rомолоrичных хромосом родителей. fенетическая изменчи-
вость, возникающая в результате кроссинrовера, orpoMHa. Ре-
комбинации обеспечивают популяциям столь значительную reHo-
типическую изменчивость, что на протяжении мноrих поколений
эти популяции MorYT существовать без всякоrо rенетическоrо
Пополнения Извне (в результате мутаций или потока reHoB).
По-видимому, существует обратная зависимость между чис-
Лом поколений в единицу времени и относительным значением
рекомбинациЙ (по сравнению с мутациями) как источника но-
вых rенотипов. у орrанизмов с медленной сменой поколений каж-'
дая новая мутация может быть ИСПЫ1 ана на различном rенетиче-
ском фоне лИшь с интервалами во MHoro лет. Для человека, Ha

пример, этот интервал составит 25 лет; для большоrо дерева в
старом лесу
 от 100 до 200 лет. Мутационное давление как фак-
Тор, определяющий ЭВОлюционные изменения, у таких орrаниз-
мов иrрает ничтожную роль. Эволюционная пластичность этих




120


Fлава 7


форм основывается на запасе rенетической изменчивости и на
продуцировании большоrо разнообразия rенотипов путем реком-
бинации при половом размножении.
Друrую крайность представляют микроорrанизмы. Их эволю

ционная пластичность определяется способностью выживать при
изменяющихся условиях среды, причем выживать rлавным обра

зом за счет мутаций. Одна бактерия, делящаяся каждые 20 мин,
теоретически давала бы до 272 (
1022) особей за сутки. Блаrо-
приятная мутация, которая у этих rаплоидНых орrанизмов почти
сразу же влияет на фенотип, будет распространяться чрезвычай

но быстро. Учитывая оrромный размер популяции у микроорrа

низмов и большое число поколений за единицу времени, можно
заключить, что даже при низкой частоте l\1утаций обеспечивается
изменчивость, которая в состоянии дать весь необходимый Ma

териал для отбора в медленно изменяющейся среде.
Возможно, что мутации у микроорrанизмов MorYT отчасти BЫ

полнять функцию, которую у высших орrанизмов выполняет pe

комбинация. Утверждая это, я полностью сознаю, что мноrие
формы рекомбинации (rаплоидное определение пола, трансдукция,
трансформация, rетерокариотическое слияние) распространены у
этих микроорrанизмов rораздо шире, чем обычно считают. И в ca

мом деле, существуют явные оrраничения для приспособления
посредством мутаций. Однако быстрота rенетических сдвиrов по
сравнению с изменениями среды и краткость пути от reHa до фено-
типа позволяют микроорrанизмам адаптироваться в значительной
мере за счет одних лишь мутаций. Так же как Даферти (1955) и
Стеббинс (1960), я полаrаю, что большинство существующих в
настоящее время форм бесполости вторично. Некоторые типы
орrанизмов не утратили бы раздельнополость в столь большом
масштабе, если бы это не давало бы им никакой выrоды и, сле-
довательно, не поощрялось бы естественным О'Iбором.
РеЗЮМе. Фенотипы продуцируются rенотипами, взаимодейст

вующими со средой, а rенотипы представляют собой результат
рекомбинации reHoB, имеющихся в rенофонде локальной попу

ляции. Именно поэтому менделевская популяция
 столь важ

ное звено в эволюционной цепи. Исследование изменчивости
есть исследование популяции.
Большая часть rенотипической изменчивости, обнаруживаемой
в популяции, создается блаrодаря потоку reHoB и рекомбинации.
Вся она, однако, первоначально возникла путем мутаций. Эти
факторы создают столь большое разнообразие, что в популяции
орrанизмов, размножающихся половым путем, нет двух иден

'тичных особей.


11




8


Факторы, снижающие rенетическую
u
изменчив'ость популяции


Если бы мутации, поток reHoB и рекомбинации ничем не orpa


ничивалисЬ, rенетическое разнообразие популяций скоро стало
бы rораздо большим, чем то, которое существует в природе. В дей-
ствительности непрерыво\1уy увеличению rенетическоrо разно-
образия популяций препятствуют факторы, которые из поколе-
ния в поколение УНИЧТО2Кают часть накопленноrо rенетическоro
разнообразия. Эти факторы МО2Кно разделить на две rруппы: есте-
ственный отбор и случайные отклонения в составе выборок
(стр. 136). Аспекты eCTecTBeHHoro отбора, увеличивающие rенети-
ческую изменчивость, оБСУ2Кдаются в rл. 9 и 10.


ЕСТЕСТВЕННЫй ОТБОР
Элиминация вредной rенетической изменчивости, представ-
ляющая собой один из результатов eCTecTBeHHoro отбора, является
консервативным процессом. Стабилизирующему действию отбора,
хорошо известному Блиту и JJруrим исследователям додарвинов-
cKoro периода, в последарвиновский период долrое время не
придавалось ДОЛ2Кноrо значения; все внимание биолоrов концен-
трировалось тоrда на направляющей роли eCTecTBeHHoro отбора.
Немноrие авторы, сознававшие важность нормализующеrо отбо-
ра, такие, как l\-lак-Ати (1937, «выживание обычных»), полаrали,
что указанное свойство отбора совершенно дисквалифицирует
ero как фак'IОР эволюции. Эти два аспекта отбора невозможно
четко отделить друr от друrа, и мы рассмотрим их при обсуждении
Вопроса о влиянии отбора на rенетичеС1\УЮ изменчивость популя-
ции.
Концепция ecтeCTBeHHoro отбора была краеуrольным камнем
дарвиновской теории эволюции, и в наше время, rоворя о дарви-
низме
ли о неодарвинизме, имеют в виду теорию эволюции, в
которои естественному отбору отводится решающая роль. Хотя
еще в додарвиновский период некоторые авторы сформулировали
концепцию, соrласно которой имеются различия в вероятности
ВЫживания и успешности размножения по-разному наделенных
особей, безусловно, однако, что именно Дарвин обеспечил этой
КОнцепции общее признание. Ее последующее принятие происхо--




I!I!!IIII


122


rлава 8


дило в тесной, но обратной зависимости от степени типолоrиче-
cKoro мышл
ния. История показала, что типолоr не понимает и не
может понять значения eCTecTBeHHoro отбора. Чем шире распрост-
ранялось в биолоrии статистическое мышление, или мышление в
популяционных понятиях, тем очевиднее становилось orpoMHoe.
значение eCTecTBeHHoro отбора.
Что понимают под «естественным отбором»? Концепция Дарви-
на в данном случае совершенно ясна. Он снова и снова подчер-
кивал, что все особи в популяции отличаются друr от друrа по
бесчисленному \1ножеству признаков и что природа этих различий
оказывает решающее влияние на эволюционный потенциал особи.
Всякое животное или растение, «К010рое В сложных и нередко
меняющихся условиях ero жизни хотя бы незначительно изме-
нится в выrодном для Hero направлении, будет иметь больше
шансов выжить и, следовательно, будет сохраняться естествен-
ным отбором». К сожалению, Дарвин иноrда использовал также
девиз Спенсера «выживание наиболее приспособленных», и по-
этому ero обвиняли в тавтолоrии (Kpyre в доказательствах):
«Кто выживет? Наиболее приспособленные. Кто наиболее при-
способлен? Те, кто выжиВает». Нелепо утверждать, что в этом
заключается сущность eCTecTBeHHoro отбора! Дарвин рассуждал
совсем не так. Для Hero успех размножения особи определяется
ее rенетической конституцией. В какое-то определенное вре\1Я,
в конкретных условиях все rенотипы имеют разную приспособ-
ленность, т. е. различна вероятность их успешноrо размножения.
Слово «приспособленность» означает просто тот факт, что лучший
rенотип имеет больше шансов
оставить жизнеспособное потомст-
во, чем худший. Естественный отбор, попросту 20ВОрЯ, есть не
что иное, как дифференциальное сохранение 2енотипов. Боль-
шинство возражений против признания eCTecTBeHHoro отбора
и ero роли в эволюции потеряло смысл, как только типолоrи

ческое определение естественното отбора было заменено опре

делением, основанным на вероятности успешноrо размножения
особи, причем вероятности, обусловленной rенетическими свой-
ствами этой особи.
Естественный отбор действует посредством любоrо фактора,
влияющеrо на различия в. воспроизводстве. Эти факторы вклю-
чают все факторы, определяющие смертность в период до раз-
множения, а также факторы, определяющие различия в воспро-
изводстве, но не связанные со смертностью. Как справедливо
указывал Дарвин, оценка производится по «успеху В оставлении
потомства» (1859).
Естественный Qтбор представляет собой статистическое явле-
ние; это означает лишь, что лучший rенотип имеет «больше шан-
сов выжить» (Дарвин). Светлоокрашенные бабочки у вида, в ко-
тором проявляется индустриальный меланизм, MorYT выжить и




Факторы, снижающие zенетическую изменчивость популяций


123,


ставить потомство в чрезвычайно заrрязненном копотью райо

о u
не, но у этих особеи rораздо мен!'ше на это шансов, чем у темных
криптически окрашенных особеи. В природе нередко случается,
что по той ИЛИ иной при;чине особь, обладающая «лучшим)} re-
нотипом, не может размножаться, тоrда как особь, обладающая
«худшим» rенотипом, оставляет мноrочисленное потомство. Oд

нако чем больше различия в жизнеспособности этих двух reHo

типов тем меньше статистическая вероятность TaKoro события.
Поск
льку естественный отбор представляет собой статистичес
.
кое явление, ero результаты не MorYT быть точно предсказаны,
особенно в изменчивых условиях среды.
Необходимо понимать, что естественный отбор блаrоприятст

вует (или противодействует) reHaM или rенотипам только KOCBeH

но, через посредство фенотипов (особей), которые продуцируются
rенотипами. Коrда rенотипические различия не проявляются в
фенотипе (например, в случае скрытых рецессИRОВ), они Heдo

ступны отбору и, следовательно, не подвержены ему. Большая
часть фенотипической изменчивости, над которой работает eCTeCT

венный отбор (у видов с половым размножением), есть результат
рекомбинаций, а не новых мутаций. Тот факт, что приспособлен

ность определяется по фенотипу, служит причиной чрезвычайной
эволюционной важности процессов развития, формирующих фено

тип, как это подчеркивал Уоддинrтон (1957). Каждое усовершенст

вование «эпиrенотипа», например любой reH, который лучше предо

храняет развитие от изменений условий среды или от ошибок
метаболизма, будет способствовать увеличению приспособлен-
ности.
Современная позиция по отношению к естественному отбору
имеет два корня. Один
 математический анализ (Фишер, Хол-
дейн, Сьюэл Райт и друrие), убедительно показавший, что даже
чрезвычайно малые селективные преимущества в конце концов
ведут к накоплению в популяции reHoB, определяющих эти преи

мущества. Друrой корень
 это несметная масса данных о влия-
нии среды, собранных натуралистами. В то время, коrда считали,
что мутации скачкообразны и носят характер катаклизмов, эти
даНные ин тер пр етиро вались в основном в духе ламаркизма. Коrда
же были открыты малые мутации и коrда поняли, что вся измен-
чивость в конечном счете имеет мутационное происхождение,
эти данные превратились в мощный источник доказательств
правильности точки зрения селекционистов.
Доводы антиселекционистов связаны rлавным образом с их
неспособностью оценить статистическую природу отбора. Следо-
вательно, вс; те возражения, которые основаны на несовершенст

ве адаптации или на наличии ПРО'Iиводействующих давлений от-
бора, отпадают. Например, антиселекционисты утверждают, что
смертность молодых животных в значительной степени носит




124


rлава 8


чисто случайный, а не селективный характер, как в случае планк-
10на, захватываемоrо без разбора крупной рыбой или китом. При
этом упусюiется из виду 10Т факт, что среди ОС1авшихся особей
(безразлично, составляют ли они 50 или 0,01 % популяции) успех
воспроизводства определяется в основном селективными факто

рами. Ошибочные доводы BToporo типа исходят из наблюдения,
что' даже среди животных, обладающих покровительственной
окраской, некоторые становятся жертвами хищников или что
насекомое, защищенное криптической окраской от хищника

позвоночноrо, становится жертвой паразита
перепончатокрылоrо.
Т акие доводы выявляют типолоrическое мышление в худшей
ero форме. Никто не утверждает, что естественный отбор ведет
к бессмертию! Он лишь определяет вероятность выживания и OT

носительный успех размножения членов той или иной популяции.
Естественный отбор блаrоприятствует всему, что увеличивает
эту вероятность, безотносительно к остальным факторам, опреде-
л яющим смертность.
Антиселекционисты часто сомневаются в селективной ценности
reHoB, лишь очень незначительно увеличивающих приспособлен-
ность, и упускают из виду тот факт, что отбор работает не с отдель

ными rенами, а с фенотипами. Множество очень небольших преиму-
ществ, если они собраны у одной особи, MorYT заметно повысить
приспособленность. Селективная ценность кумулятивна. Чтобы
проиллюстрировать это, преДС1авим условную модель популяции,
содержащей 1000 нефиксированных полиаллельных локусов,
причем каждый аллель оказывает чрезвычайно малое влияние
на приспособленность. В зависимости от изменяющихся условий
среды и друrих факторов аллель может обладать положительной
или отрицательной селективной ценностью. Вследствие рекомби-
нации и KOHKpeTHoro сочетания условий среды в данном месте
и в данное время большинство особей будет обладать некоторой
средней смесью положительных и отрицательных факторов. OДHa

ко отдельные особи, безусловно, окажутся на хвостах кривой
распределения. Те из них, у которых преобладают положитель-
ные факторы, должны lfMeTb значительно больше шансов выжить
и оставить более мноrочисленное потомство. Те же, у которых в
этих локусах содержатся в основном reHbI, характеризующиеся
малой приспособительной ценностью, почти наверняка поrибнут,
не оставив потомства. Таким образом, в каждом поколении частота
отрицательных reHoB будет уменьшаться, а частота положитель-
ных reHoB
 возрастать. Эта модель, хотя и rрубая, помоrает
проиллюстрировать аддитивный эффект факторов жизнеспособ-
ности.
Норма реакции и отбор. f3 фенотипе никоrда не выявляются
сразу все возможности rенотипа. Одна и та же ласка, коричневая
летом, зимой может стать белой. Различие между мяrкими ладо-


i$




Факторы, снижающие еенетuческую изменчивость популяций


125


нuел я р скоrо сл у жащеrо и мозолистыми руками Р . абочеrо
нями ка u
б СТIо влено rенетически. TaKoro рода взаимодеиствие между
не о у . u .
rенетическим потенциалом и реакциеи в процессе развития упу

скается из виду в рассуждениях антиселекционистов. Мноrие
позвоночные появляются на свет с мозолями на тех местах, rде
rолая кожа касается rpYHTa, например на коленях у бородавоч

ника или на rруди у страуса; Эти мозоли впервые появляются у
зародышей задолrо до Toro, как они будут использованы. На этом
основании утверждают, что, поскольку мозоли представляют
собой реакuиЮ на трение кожи о землю и поскольку у зародышей
TaKoro трениЯ не наблюдается, появление мозолей у зародыша
следует расценивать как случай «наследования приобретенных
признаков». При этом не учитывается ряд моМентов. Прежде
Bcero большинство opraHoB закладывается задолrо до Toro, как
они используются; яркими примерами этоrо служат rлаза и. MHO

rие отделы центральной нервной системы. Если наличие мозолей
дает молодому животному преимущества, отбор, безусловно,
будет блаrоприятствовать их образованию на ранних С1адиях раз-
вития, чтобы они были rOToBbI к использованию, коrда в ЭТОМ
настанет необходимость, т. е. вскоре после рождения. При отсутст-
вии заранее образованных мозолей трение вызовет образование
водяных пузырей и воспаление, которое может повести к серьез-
ной инфекuии или лишить животное способности добывать пищу.
Образование мозолей находится под чаС1ИЧНЫМ rенетическим конт-
ролем подобно всем друrим компонентам фенотипа. Переход вида
в новую нишу, при котором внезапно возникает «потребность»
в мозолях, вызывает сильное давление отбора, блаrоприятствую-
щеrо их раЗБИТИЮ. Как ответит на это данная особь, зависит от
частоты в ее rенотипе reHoB, облеrчающих формирование мозолей.
Хотя
наличие таких reHOB может быть выявлено только в резуль-
тате модификации фенотипов в исключительных условиях, имен

но этим rенотипам будет блаrоприятствовать отбор. Так как reHbI,
облеrчающие формирование мозолей, накапливаются в rенофонде,
вероятность их paHHero проявления в фенотипе возрастает. В кон-
це концов Мозоли появляются в зародышевом состоянии. Вот та
эволюционная МОДель, правильность которой была установлена
для друrих признаков и орrанизмов (Майр, 1965Ь).
Фенотuпическая реакция (фенокопия) и отбор. Один и тот же
rенотип Может Порождать разные фенотипы в различных условиях
cpeды
 Экстремальные условия MorYT вызывать реализацию по-
тенции, которые не проявляются в условиях, близ
их к нормаль-
ным. Экстремальные условия позволяют проявиться тем rенети-
чеСКИ1\{ факторам, которые обычно не достиrают пороrа фенотипи-
ческоrо выражения. Этот пороrовый эффект объясняет недавние
эксперименты по Изучению естественно отбора, проведенные Уод-
динrтоном (1957). Если куколки Drosophila melaпogasfer в воз-




...


126


Тлава 8


расте 21
23 ч подверrаются температурному шоку (4 ч при 40 ОС),
то примерно 40% выведшихся мух обладают признаком «crossvein

less» (отсутствие поперечной жилки крыла). Семьи, ведущие
свое начало от мух, отобранных по указанному признаку, с каж

дым поколением все леrче реаrируют на то же воздействие; это
будет продолжаться до тех пор, пока мухи без поперечной жилки
крыла не начнут появляться даже из куколок, не подверrавших..
ся температурному шоку. Простейшие объяснения основываются
на наблюдении, что около 60% \1УХ совсем не реаrируют на воз-
действие шока вследствие отсутствия или недостаточности числа
reHoB, способных реаrировать на это воздействие. Реаrируют
только те мухи, которые обладают достаточным числом reHOB,
обусловливающих возникновение признака «crossveinless» (Мил к..
мен, 1961). Малая частота этих reHoB при нормальных условиях
недостаточна для Toro, чтобы фенотип перешел пороr видимоrо
проявления. I30здействие высокой температуры, однако, выявляет
носителей таких reHoB, и их длительный отбор делает возможным
все большее накопление в rеноФон.пе reHoB, способствующих появ"
лению признака «crossveinless», до тех пор, пока они сами не
начнут проявляться фенотипически даже без воздействия шока.
По"видимому, термин «rенетическая ассимиляция», который Уод..
динrтон использует для обозначения таких ситуаций, выбран
неудачно, поскольку он не выявляет весьма существенноrо об-
стоятельства, что воздействие лишь обнаруживает среди множе..
ства особей тех, которые уже несут полиrены или модификаторы
желаемоrо фенотипа. Фактически мы имеем дело с пОР020вым от-
бором (threshold selection). MHoro подобных ситуаций, ранее
толковавшихся с ламаркистских позиций или относившихся за
счет эффекта Болдуина, обусловлено, вероятно, тем же пороrо-
вым отбором.


Сила отбора
Классические расчеты силы eCTecTBeHHoro отбора (Фишер,
1930; Холдейн, 1932) намеренно исходили из предположения об
очень малых различиях в селективной ценности конкурирующих
reHoB, с тем чтобы показать, что эволюционные изменения будут
происходить, даже если один reH превосходит по ценности свой
аллель Bcero на 0,1 %. 13 настоящее время накоплено множество
данных, показывающих, что различия в селективной ценности
rенотипов, встречающихся в естественных популяциях, MorYT
достиrать 30 или 50%. Это было показано для черной. морфы
хомяка (Cricetus) , в случае индустриальноrо меланизма у бере-
зовой пяденицы (см. табл. 17) и в случае последовательностей
reHoB у Drosophila (см. также rл. 9).
Особенно примечательна чрезвычайно тонкая чувствитель-
ность реакции отбора на слабые изменения среды. В литературе




Факторы, снижщощие еенетuческую ИЗМeliчивость популяций 127


имеется множество сооб
ений о reHax или последовательностях
reHoB, которые чуезвычаино выrодны в одних условиях, скажем
п и 25 ос, но неитральны или вредны при друrих условиях, CKa

1ем при 16 ос (Добржанский, 1951; Айала, 1968). Крайняя чувст

витеЛЬНОС1Ь rенотипа к условиям среды не может быть подверrну

та сомнению даже в тех случаях, коrда различия в жизнеспособ

ности не проявляются в ВИДИМО\1 фенотипе.
Эффективность eCTecTBeHHoro отбора во мноrих отношениях
причиняет человеку значителuьное беспокой
тво. Один из приме

ров
 быстрое развитие устоичивости линии насекомых повсюду,
rде применяются инсектициды. 13 полеводсте и садоводстве He

прерывно приходится применять новые пестициды, чтобы решить
проблему устойчивости. ДДТ впервые в широких масштабах При

менили в 1944 r. В течение 2
3 лет в разных частях света неза

висимо друr от друrа развились устойчивые линии комнатной
мухи. К 1960 r. более 120 видов насекомых, включая 62 вида,
имеющих медицинское значение, обнаруживали устойчивость
к одному или нескольким пестицидам. Микроорrанизмы также
обладают способностью давать линии, устойчивые к антибиотикам
и друrим лекарственным препаратам. ЭтаJустойчивость возникает
в результате отбора немноrих устойчивых мутаций или комбина

ций reHoB совершенно так же, как у высших орrанизмов.
Друrим чрезвычайно важным фактором отбора являются за

болевания, как было блестяще псжазано Холдейном (1949Ь).
Устойчивость к заболеванию может дать решающее преимущество
перед конкурентом
 особью или видом, не обладающим иммуни

тетом. Разные rенотипы различаются по их иммунолоrическим
свойствам. Высокоспецифичные по отношению к хозяину заболе

вания (и типы пар?зитизма) имеют совершенно иные эколоrиче

ские последствия (например, делают доступными для KOHKypeH

тов пищевые ресурсы), чем менее специфичные заболевания.


ФЕнотип как компромисс
Как ни странно, одна из причин, по которой роль eCTeCTBeH

Horo отбора в эволюции иноrда подверrается сомнению, состоит
в том, что отбор считают недостаточно эффективным. Почему у
Toro или иноrо животноrо беr не стал более быстрым, если это
помоrло бы ему спасаться от хищников? Почему оно не произво

дит большее число потомков? Задавая подобные вопросы, упускают
из виду тот u факт, что фенотип представляет собой компромисс,
возникающии в uрезультате всех давлений отбора, и некоторые
из этих давлении направлены в противоположные стороны. Селек

ционер
HaeT, сколь сильно можно повысить яйценоскость кур
или удоиность коров путем интенсивноrо отбора, но он также
знает, что этот успех достиrается дороrой ценой. Высокопродук





128


rлава 8


тивные породы домашних жив
тных не моrли бы существовать в
природе, предоставленные деиствию стихии и, конкуреНllИИ с
друrими видами. Приспособленность есть свойство rенотипа в
целом. Фенотип
 это результат компромисса, обусловленноro
необходимостью равновесия. В современной JIитературе имеется
MHoro примеров подобноrо компромисса. Так, Лэк (1954) показал,
что величина кладки у птиц реrулируется таким образом, чтобы
обеспечить максимальное число потомков. Если яиц отложено
СЛИШК01lЛ MHoro, то родителям трудно выкормить всех птенцов, и
в итоrе число выкормленных птенцов уменьшается (табл. 13).
Таблuца 13
Выживание скворца (Sturпus vulgaris) в Швейцарии после вылета
из rнезда (Лэк, 1954)


>

j
,


Число
птенцов
в выводке


Число
окольцованных
птенцов


Число окольцованных птиц, пойманных
в возрасте старше 3 месяцев


на 100 окольцованных l на 100 окольцованных
птиц ВЫВОДКОВ


Ранние ВЫВОДКИ
1 65
2 328 1,8
3 1278 2,0
4 3956' 2,1
5 6175 2,1
6 3156 1,7
7 651 1,5
8 120 0,8
9, 10 28 0,0
Bceto: 15757 1,94
Поздние ВЫВОДКИ
1 44 } 2,3
2 192
3 762
4 1564 2,2
5 1425 1,8
6 438 1,4
7 49 0,0
Bcero: 4474 1,99


3,7
6,1
8,3
10,4
10,1
10,2


5,8
8,9
8,8
8,2


Исследования на скворцах и дроздах доказали правильнасть
этоrо положения. В тропиках основным фактором отбора MorYT
быть хищники, а не пища. В этих широтах продолжительность
жизни взрослых особей довольно значительна, и малочисленные
кладки MorYT быть селективно выrодны. Чем меньше rнездо и
чем реже в течение дня родители кормят птенцов, тем больше Be

роятность Toro, что rнездо Ее будет обнаружено чрезвычайно




Факторы, снижающие 2енетическую изменчивость nОnУЛЯltий


129


мноrочисленными хищниками, разоряющими rнезда. fеоrрафи

ческая изменчивость давлений отбора, связанных, например, с
сезонныМИ изменениями условий или с продолжительностью дня
в течение периода размножения, приводит к rеоrрафической из

менчивости мноrих сторон образа жизни. Большую величину
кладки в более холодных климатических зонах раньше объясня

.'lII тем, что птицы «вынуждены» компенсировать большую CMepT

ность в этих широтах. Ошибочность TaKoro «объяснения» очевидна,
если принять во внимание, что птицы не MorYT ни предвидеть,
какова в конце концов будет убыль в их потомстве, ни созна-
тельно контролировать число откладываемых яиц. Локальные
популяции видов птиц подверrаются отбору таким образом, что
существует оптимальное равновесие между разными давлениями
отбора: воздействием хищников, наличием корма, сменой Bpe

мен rода, временем, коrда возможно питание, и т. д. (Коди,
1965). Величина помета у млекопитающих таким же образом
реrулируется естественным отбором (Беттен и Берри, 1967).
Во всех случаях, коrда возникает конфликт, фенотип опреде

ляется соотношением сил двух противоположно направленных
давлений отбора. Это представляется достаточно очевидным, но
об этом часто забывают при рассмотрении отбора. Возьмем, Ha

пример, известный случай fremddienliche Zweckmassigkeit rалло

образующих насекомых и их хозяев. Почему, спрашивается, paCTe

ние образует rаллы, служащие столь превосходными убежищами
для насекомых, которые являются ero враrами? В действитель

ности мы имеем здесь дело с двумя давлениями отбора. Действию
отбора подверrается популяция rаллообразующих насекомых,
причем отбор блаr6приятствует тем особям, химические вещества
которых вызывают образование rаллов, обеспечивающих макси

мальную защиту для личинок. Образование таких rаллов, оче

видно, представляет собой вопрос жизни и смерти для rаллообра

зующеro HaceKoMoro, и, следовательно, здесь создается мощное
давление отбора. Противоположное давление отбора на растение
в большинстве случаев совершенно незначительно, поскольку Ha

личие немноrих rаллов лишь в очень слабой степени уменьшит
жизнеспособность растения
хозяина. « Компромисс» В этом слу

чае блаrоприятен для rаллообразующеrо HaceKoMoro. Слишком
сильному возр астанию численности rаллообразующеrо HaceKoMoro
обычно препятствуют факторы, связанные с плотностью и не
имеющие отношения к растению
хозяину.
Данные, свидетельствующие о существовании eCTecTBeHHoro
отбора в природе, столь мноrочисленны и экспериментальные
Доказательства ero столь обильны, что сейчас кажется CTpaH

ным подверrать сомнению ero значение. У нас нет более необхо

димости накапливать свидетельства повоемесrноrо действия OT

бора. Теперь настало время рассмотреть некоторые запутанные
g
 2 J 29




130


lлава 8


и частично нерешенные проблемы, связанные с явлением eCTeCT

BeHHoro отбора. Две проблемы, на которых мне бы хотелось OCTa

новиться, имеют совершенно разную природу: в первом случае
поднимается вопрос о том, как действует отбор, а во втором

как он влияет на дальнейший ход эволюции.


Является ли популяция единицей, подверzающейся
действию отбора?
Мноrие популяции обладают признаками, которые создают
большое селективное преимущество для популяции в целом, но,
по крайней мере на первый взrл:ЯД, не для отдельной особи или
отдельноrо rенотипа внутри популяции. К таким признакаы OTHO

СЯТС5I: увеличение продолжительности жизни поколени(я и про

Должительности неполовозрелой стадии, уменьшение числа про

дуцируемых яиц или зиrот, неравное соотношение полов, разно

образие миrрационной активности и т. п. В некоторых из этих
случаев совершенно не ясно, как отбор особей может установить
определенный баланс rенотипов, обеспечивающий результаты,
оптимальные для популяции.
Подобные сообр ажения побудили некоторых авторов искать
спасение в понятии срупповосо отбора, т. е. постулировать, что
еДИНИllей, подверrающейся действию отбора, является популя

ЦИЯ, а не особь. 13ид в таком случае рассматривается как совокуп

ность конкурирующих популяций, каждая из которых по сумме
признаков случайно отличается от прочих. Популяции со счаст

ливыми сочетаниями reHoB будут процветать, популяции с «He

счастливыми билетами» будут вымирать. Эта rипотеза имела бы
смысл, если бы виды состояли из таких изолированных ПОпуля

ций. В действительности из поколения в поколение между попу

ляциями происходит столь широкий обмен rенами, что представ

ляется совершенно необоснованным рассматривать признаки по

пуляций как результат rрупповоrо отбора.
Исходя из этоrо, Винн
Эдвардс, являющийся в настоящее Bpe

мя одним из rлавных сторонников rрупповоrо отбора, подчерки

Бает значение социальной орrанизации у животных, утверждая,
что ,«образование социальных rруппировок по сути дела локали

зующее явление, и вид животных обычно слаrается из бесчислен

ных локальных популяций, которые постоянно существуют в poд

ном для них месте» (1962). В соответствии с ero rипотезой eCTeCT

венный отбор разделяет эти rруппировки, блаrоприятствуя тем
из них, которые обладают более эффективной социальной opra

низацией, и элиминируя обладающие менее эффективной орrани

зацией (Винн
Эдвардс, 1965). Эволюционисты давно сознавали
важность механизмов, обеспечивающих охрану территории, забо

ту о потомстве и расселение. Все эти механизмы сrлаживают из





-Т, L1 uж аю щ uе сенетuческую uзменчuвость nоnуляцuй
r-J.'йктОрbl, С п


131


свя занные с обеспеченностью пищей, а также с воздейст

менения, П
уrи х Ф акто р ов определяющих численность. оскольку,
вием др' б
О зн ачение этих механизмоВ можно леrко о ъяснить, исходя
однак , u б
из представлении дарвиновс:коrо от ора, их существование не
может быть использовано для доказательства наличия rрупповоrо
отбора. Никто не отрицает, что одни локальные популяции имеют
больший успех (и, следовательно, вносят больше reHoB в rенофонд
следующеrо поколения), чемдруrие, но это зависит от cYMMapHoro
успеха особей, из которых состоят эти популяции. Популяция же

aK таковая не является единицей, подверrающейся действию
отбора. В исключительных случаях, коrда репродуктивное пре

имущество связано с наличием reHa, вредноrо в друrих отноше

ниях имеет место какая
то форма межпопуляционноrо отбора,
прич
м в результате популяция со слишком высокой частотой
этоrо [ена вымирает, как, например, в случае t
аллелей у ДOMO

вой мыши (Левонтин, 1962; Данн, 1964). Однако все попытки
представить rрупповой отбор как процесс, имеющий существен

ное эволюционное значение, неубедительны.
[ораздо более успешными были недавние попытки объяснить
свойства популяции как результат действия обычиоrо отбора на
особей. Правильность TaKoro объяснения может быть показана
в отношении ряда признаков популяции.
Аберрантное соотношение полов. Фишер (1930) впервые пока

зал, что естественный отбор обычно имеет тенденцию уравнивать
расходы родителей на производство особей двух полов.
ce по

следующие расчеты, произведенные Эдвардсом, Колменом, Шоу
и Уильямсом, подтвердили это заключение (см. также rамильтон,
1967). в особых условиях отбор может блаrоприятствовать откло

нениям от соотношени,я полов 1 : 1; самцы в этом случае не появ

ляются, а имеет место партеноrенез или какая
либо друrая форма
бесполоrо размножения, коrда вид сохраняет или расширяет
свой ареал за счет отдельных колонистов
основателей (Бейкер
и Стеббинс, '1965). Совершенно очевидно, что в таких условиях
способность к размножению при отсутствии брачноrо партнера
cBoero вида селективно выrодна. Более подробное paCCMOTpe

нпе можно Найти у Майра (1963) и Уильямса (1966).
Скорость расселения. Существует некое оптимальное paBHOBe

сие противоположных тенденций: тенденции к оседлости и TeH

денции к переходу особей из популяции в популяцию. Слишком
интеНСИвное рассеJlение нарушает экотипическую приспособлен

ность, СЛИШком слабое ЕеДЕ:Т к инБРИДИfJrу. На первый взrляд
кажется, что при устаНОЕлении надлежащеrо равновесия выиrры


aeT СКорее популяция, чем особь; однако эту ситуацию опять

аки можно объяснить исходя из представления о противополож

:
x давлениях отбора. Предположим, что в каждой популяции
еет место rенетическая измеНЧИЕОСТЬ (это, безусловно, COOTBeTCT

9*




132


rлава 8


вует действительности) в отношении степени склонности к пере

мещениям и к филопатрии (см. стр. 371). Если плотность популя

ции слишком высока, вследствие чеrо в ней наблюдается высокая
смертность, особи, склонные к расселению, будут иметь больше
возможностей для Toro, чтобы найти подходящее место для раз

множения, чем осеДЛЫе особи, и отбор будет им б.тIarоприятство

вать. Эффективность тенденции к расселению будет увеличивать

ся rенетически закрепленной способностью отвечать на перенасе

ление или на недостаток пищи увеличением миrрационной актив

ности. Если плотность популяции низка, давление отбора будет
направлено в противоположную сторону. Винн
Эдвардс (1962)
дал мноrочисленные примеры подобной реrуляции расселения,
хотя ero интерпретация часто отличается от моей. Мюррей (1967)
связывает темпы расселения с Индивидуальным отбором, не учи

тывая, однако, должным образом те факторы, которые обусловли

вают расселение на дальнее расстояние.
Черmbl альmРУUЗ.А1Д. Холдейн (1932) был, вероятно, первым,
кто привлек внимание к проблеме, связанной с тем, что он обозна

чал как <щенные для общества, но невыrодные для особи призна

ки». Ero особенно интересовали «черты альтруизма», которые
моrли бы оказаться важными для человечества. Он обнаружил,
что в больших популяциях «биолоrические преимущества аль

труистическоrо поведения превосходят ero вредность только при
условии, что значительная часть rруппы (trilJe) ведет себя аль

труистически». Поставленная Холдейном проблема, как сделать,
чтобы черта альтруизма достиrла столь высокой частоты, теперь
решена (вернее даже, показано, что эта проблема была излишне
усложнена) блаrодаря введению ПРИНll.ипа отбора родичей (kinship
selection). Проиллюстрируем это несложнЫм примером. Некая
птица, обладая [еном, заставляющим ее издавать особыЙ преду

преждающий крик при виде хищника, несколько увеличивает
свою собственную уязвимость для хищника, но значительно
снижает уязвимость всеХ друrих особей cBoero вида, которые
MorYT ее слышать. Весьма вероятно, что мноrие из выиrрываю

щих в этой ситуации особей являются ее родичами: ее собствен

ными птенцами, братьями и сестрами, братьями и сестрами по
отцу или по матери и так далее. Будучи ее родичами, они отчасти
сходны с ней по rенотипу в соответствии со степенью родства.
Таким образом, отбор будет способствовать развитию черты аль-
труизма блаrодаря преимуществу, которое получают родичи Ho

,сителя этой черты (fамильтон, 1964а, Ь; Мейнард Смит, 1964;
Уильямс, 1966). Распространение TaKoro reHa в популяции зави

.сит от чистоrо выиrрыша, который дает сохранение родичей в
.сравнении с риском для альтруиста.
Холдейн (1955) очень красочно иллюстрировал этот принцип
rипотетической ситуацией. «Вы обладаете редким [еном, действую



I '




...........


Факторы, снuжающие сенетическую uзменчивость популяций


133


аше пове д ение таким образом, что вы прыrаете в бурную
ЩИМ на в
спасаете ребенка, имея при этом один шанс из десяти
реку и ь Если это ваш собственный ребенок либо ваш брат или
утонут ... (
сестра, то существует равная. вероятность в соответствии с MeH

делевскими принципами), что ребенок также' имеет этот reH или
не имеет ero, так что пять таких reHOB будут сохранены в детях
за счет одноrо, утерянноrо в каждом взрослом. Если вы спасаете
CBoero внука или племянника, то преимущество составляет толь

ко 2,5 : 1. Если вы спасаете вашеrо двоюродНоrо брата, эффект
<очень мал. Если ВЫ пытаетесь спасать cBoero троюродноrо брата,
популяция скорее потеряет этот ценный feH; чем приобретет
ero». В древних популяциях rоминид, малочислеНнЫХ и полиrам-
ных, существовали большие возможности для распространения
такиХ reHoB.
Характер и те,МЛbl размножения. Скорость размножения MHO

rих орrанизмов крайне незначительна. У крупных rрифов, ОрЛОI?,
пинrвинов и альбатросов кладка состоит Bcero лишь из одноrо
яйца, и rнездятся эти птицы один раз в два [ода. Некоторые аль

батросы начинают размножаться только в возрасте шести или
более лет. Иноrда утверждали (например, Винн
Эдвардс, 1962),
что естественный отбор не может блаrоприятствовать такому
уменьшению плодовитости и что низкий уровень воспроизводства
должен быть следствием Toro, что эти птицы «не нуждаются»
в высокой плодовитости, Лэк (1954, 1966), Коди (1965) и друrие
отмечали ошибочность этоrо утверждения. Не существует не
только мех.анизма, с помощью KOToporo птицы MorYT сознательно
реrулировать подобные компоненты плодовитости в соответствии
с (<потребностью», но, и это более важно, можно показать, что
ус
овия питания (Эш мол , 1963; Амадон, 1964) и друrие факторы
деиствительно блаrоприятствуют такой низкоЙ воспроизводитель

ной способности.
Можно назвать еще несколько дру.rих свойств популяции, KO

торые, если их анализировать лишь поверхностно, казалось бы,
не дают явно:о селеКТИВНоfо преимущества. Однако сам факт,
что такие своиства утвердились, заставляет с большой долей Be

роятности считать их результатом отбора, т. е. результатом
HepaBHoro успеха разных rенотипов. Эта доля вероятности YBe

личивается за счет Toro, что несколько таких случаев (см. выше)
За последние rоды получили хорошее объяснение.


Отбор на успех 'при размножении
Даже отбор при всей ero невероятной эффективности и чувст-
вительн ости имеет слабое место. Приспособленность измеряется
ВКладом, сделанным в rенофонд следующеrо поколения, т. е.
успехом при раЗмножении. Обычно это наилучший способ оцепить




134


rлава 8


общую приспособленность. Высокая половая активность у сам-
цов или у самок в норме свидетельствует о высокой общей жизНе

способности, о хороших условиях питания и об оптимальном ходе
всех физиолоrических процессов. Таким образом, успех при раз

мно"жении, являющийся результатом половой активности, дo

вольно точно отражает общую жизнеспособность. В друrих C
'1y

чаях успех при размножении обусловлен особыми свойствами,
имеющими малое отношение к общей жизнеспособности. При
Этом тот или иной rенотип распространяется в популяции не
потому, что ОН в целом лучше, а потому, что он лучше воспроиз

водится. Например, в тех семействах птиц, rде особи не образуют
пар, самец, который наиболее сильно стимулирует самку,
оплодотворит наибольшее число самок и внесет, следовательно,
наибольшее число reHoB в rенофонд следующеrо поколения.
Успех при размножении наиболее нарядно «одетых» самцов по

служил причиной возникновения почти абсурдных украшений
у самцов райских птиц и у самцов птиц друrих rрупп, rде один
самец может оплодотворить мноrих самок (Сайбли, 1957). Крайняя
заметность таких самцов может поставить вид в исключительно
опасное положение, и появление HOBoro более эффективноrо хищ

ника может быть роковым для TaKoro вида. В большинстве слу

'чаев, однако, развитие резко выраженноrо rюловоrо диморфизма,
по
 видимому, ср авнительно безвредно.
Развитие эпиrамных признаков представляет собой одно из
мноrих свойств, обусловливающих успех при размножении. Отбор
на большой успех при размножении может быть одним из фак

торов, влияющим на резкие колебания числеhНОСТИ популяций
у некоторых видов rрызунов и, по существу, у всех видов, под

верженных катастрофическим уменьшениям численности попу

ляции. Особи, пережившие такую катастрофу, оказываКYfСЯ в
практически свободном биотопе, причем отбор блаrоприятствует
тем rенотипам, которые обладают наибольшим репродуктивным
потенциалом. Тли или Daphпia отзываются на это обильным поло

вым размножением вместо партеноrенеза, полевки рода Micro-
tus
 ранним созреванием и быстрой сменой поколений. Самка
обыкновенной полевки М icrotus arvalis может быть оплодотворена
в возрасте около ,13 дней до или сразу после Toro, как она пере

стает питаться молоком матери, а 20 дней спустя может дать пер

вый помет. Почти тотчас же после родов она снова спаривается и
при блаrоприятных условиях может давать помет каждые три He

дели. Одна самка в неволе произвела 24 помета за 20 месяцев
(Франк, 1956). Хотя такое стремительное размножение часто ведет
к частичному или почти полному разрушению биотопа, естествен-
ный отбор, видимо, не способен создать факторы, которые контро-
лировали бы эти вредные колебания численности при наличии
сильноrо отбора на успех при размножении.




ФактоРЫ, снuжающuе сенетuческую uзменчuвость nоnуляцuЙ


135


Да вин доrадывался о значении успеха при разм
ожении и
р ему Ц ел у ю rлаву под назван;ием «Половои подбор».
посвятил u
О отбор блаrоп р иятстВУЮЩИИ успеху при размножении,

am,' б
М ноrих сл у чаях не имеет ничеrо общеrо с половым от ором.
во u u б
В какой мере дарвиновскиИ половои от ор соответствует «простому
успеху при размножении», можно будет определить только при
льнейшиХ исследованияХ. Мноrие не так давно проведенные


боты, особенно на Drosoph , иа показывают, что разные reHbl и
последовательности reHoB MorYT очень сильно различаться по
своему влиянию на успех спаривания. Это обстоятельство может
приводить к сохранению или даже к распространению reHOB,
вредных в друrих отношениях. Возможно даже, что такие «пара

зитические» reHbI способствуют вымиранию видов. Естественный
отбор, по-видимому, беззащитен против rенотипов, которые
успешно воспроизводятся, но не увеличивают жизнеспособности
вида в целом. Эта существенная слабость eCTecTBeHHoro отбора
представляет собой потенциальную опасность для каждоrо вида.


я 8ляется ли отбор разрушительной или созидательной силой?
Еще в те времена, коrда шли ожесточенные споры о ценности
«дарвинизма», одним из основных был вопрос, является ли отбор
созидательным. Если бы ЭВОJiюционное изменение происходило
в результате мутационноrо возникновения совершенно новых
форм, то единственной возможной функцией отбора было бы при-
нимать или oTBepraTb их а posteriori. Все новое и ценное, появив

шееся в ходе эволюции, было бы, соrласно этой концепции, слу-
чайным продуктом мутаций. Отбору приписывалась чисто Hera-
тивная роль, заключающаяся в элиминации неполноценных от-
Клонений от тиПа. Каждый, кто придерживался TaKoro взrляда
На эволюцию, на вопрос о том, может ли отбор быть созидатель-
ным, должен был ответить решительным «Нет!».
Это, однако, совершенно искаженное представление о процессе
эволюции. Эволюция не происходит по ПРИIiЦИПУ «все или нИчеrо».
r енетическая изменчивость orpoMHa, и ее нельзя свести исклю-
Чительно к продуцированию немноrих новых фОРМ. Естественный
отбор блаrоприятствует некоторым особям, что обусловлено их
rенетическими свойствами; он «отбирает» их точно таК Же, как
селекционер «отбирает» особей
 основателей для следующеrо
Поколения при разведении. Это целиком позитивный процесс:
неПолноценные зиrоты просто утрачиваются. Мы не колеблясь
НаЗываем скульптора творцом, хотя он откалывает кусочки мра-
Мора. Стоит определить отбор как дифференцированное размно-
ЖеНие, и ero созидательные аспекты становятся очевидными.
Признаки представляют собой возникающий в процессе развития
Продукт СJlожноrо взаимодействия reHoB, и так как именно отбор




"1


136


rлава 8


«надзирает» за соединением этих reHoB, оправдано утверждение,
что отбор создает новые, лучшие комбинации reHoB. Этой точки
зрения придерживаются Добржанский (1954), Лернер (1959)
и ф
ктически все современные биолоrи, знакомые с новыми дости

жениями популяционной rенетИКи.
Естественный отбор устанавливает строrие станда рты и
создает сито, через которое может пройти лишь меньшинство.
В ero исходе нет ничеrо случайноrо, нет ничеrо неопределенноrо.
Так как он достиrает своей цели посредством дифференцирован

Horo размножения, он испытывает данную зиrоту снова и снова
до завершения ее репродуКтивноrо цикла, при хороших условиях
и при плохих. Теория eCTeCTBeHHoro отбора избеrает роковой
слабости всех виталистических теорий, в которых факторы,
определяющие «совершенствования типа», ведут к формированию
однородной формы, не способной быстро реаrировать на резкие
изменения среды. Вместе с тем естественный отбор, будучи всеrда
cTporo приспособительным и отбирая всякий механизм, помоrаю-
щий сохранить rенетическую изменчивость, rOTOB в каждом по

колении резко изменить свое направление.


ВЕРОЯТНОСТЬ И СЛУЧАйНОСТЬ
Отбор
 один из наиболее важных факторов, вызывающих
эволюционные изменения посредством воздействия На частоту
reHoB в популяции. Однако это не единственный фактор, как счи.
тали на заре истории эволюционных исследований. Среди дpy

rих возможных факторов имеется один, а именно случайность,
о значении KOToporo все еще ведутся споры. Позвольте на одном
примере показать, сколь важна случайность. Мужчина в течение
жизни про изводит MHoro миллиардов raMeT, а женщина
 MHoro
сотен. Между тем одна пара может иметь самое большее два дe

сятка детей. Какие из бесчисленных raMeT образуют немноrие
успешно развивающиеся зиrоты, зависит в основном от случая.
Так как вследствие почти неоrраниченноrо числа возможных ком.
бинаций родительских reHoB фактически все raMeTbI rенетически
отличаются друr от друrа, очевидно, что случайность иrрает
.важную роль в определении rенетической конституции потомков
F 1 , происшедших от одних родителей.
Влияние случайности сказывается на каждом этапе жизнен

Horo цикла особи. l\1утации определяются rлавным образом слу

чайностью. То же можно сказать о кроссинrовере и о распределе.
нии хромосом при мейозе. Какие [аметы образуют зиrоту, за

висит в основном от случая, так же как от случая зависят раз

личия в rенетической конституции этих raMeT. С. Райт (1931,
1960) рассчитал влияние случайных отклонений в составе выбо

рок в сочетании с друrими факторами, такими, как давление мута.




........


U жаюшuе сенетuческую uзменчuвость популяций 137
ФактоРЫ, СН )


о зме ПОПУЛЯЦИИ, селективная ценность соответствующих
ции, ра i Он показал, что независимо от направления отбора
reHoB и T Д ' BY
 аллелей в популяции может быть полностью YTpa

о
ИН из
ч
н при определенных условиях, причем часто!а друrоrо аллеля
достиrнет 100 %. Это явление он назвал случаUНblМ закреплеfluеJ,(
(random fixation).


Дрейф 2енов
Случайные события (стохастические процессы) в эволюции
происходят на каждом уровне,начиная от мутаций и рекомбина

ций. О значении случзйных явлений как факторов, определяю-
щих направление эволюции, все еще спорят. В период с 1935 по
1955 [. было модно объяснять почти всякое непонятное эволю.
ционное изменение дрейфом reHoB, который Добржанский (1951)
определял как «случайные колебания частоты reHoB в малых попу-
ляциях». Историю развития концепции дрейфа reHOB и обзор
мноrих ошибочных приложений этой концепции можно найти у
Майра (1963). К указанному обзору должны обратиться все те,
кто хочет rлубже ознакомиться с предметом. Исключая явления,
по отношению к которым термин «дрейф» применялся ошибочно
(в действительности они представляют собой разные аспекты OT

бора), выделяют три типа rенетических явлений, в которых слу

чайность может иrрать существенную роль. К сожалению, эти
стохастические процессы иноrда описывались в качестве альтерна

тив eCTecTBeHHoro отбора. Ничто не может быть дальше от истины.
Случайные явления влияют на состав выборок, подверrаюшихся
действию eCTecTBeHHoro отбора, но ни в коем случае не нарушают
ход caMoro процесса отбора.
1. СлучаЙНblе отклоНения. Случайные отклонения в составе
выборок возникают в природных популяциях повсеместно. Эво-
ЛЮционное значение таких случайных отклонений зависит от
Toro, в какой мере влияют на приспособленность рассматриваемые
тены, от размера популяции, от степени ее изоляции и от устой-
ЧИвости во времени. Лучшие из имеющихся данных получены при
ИЗучении популяций человека. Коrда соседние туземные племена,
ЖИВУЩие в основном в одинаковых условиях, различаются по
частоте определенных reHoB, невозможно разделить эффекты от-
бора или миrрации от эффектов, вызванных ошибками выборки.
,Исследование релиrиозных изолятов дает наилучшие данные,
так как эти ИЗ0ЛЯТЫ существуют в той же среде, что и их соседи,
и обычно по имеющимся записям леrко проследить миrрацию
reHOB.
Среди таких исследований изолятов у человека наиболее под

робны и интересны произведенные Стейнберrом исследования
хаттеритов (рукопись). Хаттериты
 это релиrиозная секта, Ко-




....


138


rлава 8


торая первоначально миrрировала из Швейцарии в Россию и
оттуда в 80
x [одах прошлоrо века в Северную Америку, rде они
в настоящее время образовали ряд колоний в штатах Северная и
Южная Дакота, Монтана и в соседних областях Канады. fруппа
кро'ви О была обнаружена у 29% исследованных хаттеритов,
тоrда как в большинстве европейских и американских популяций
ее частота значительно превышает 40%. [руппу крови А имели
примерно 43 % хаттеритов, что значительно выше нормальноrо
(30
40% в европейских и американских популяциях). Частота
rруппы В была значительно снижена, и эта rруппа полностью
исчезла в двух из исследованных колоний. Еще большее значение
имеют различия между разными колониями хаттеритов, Хотя
все эти колонии произошли от близкородственных основателей.
Например, частота reHa А варьирует от 32 (колония 85) до 520/0
(колония 80). Среди Rh
reHoB частота R 1 варьировала от 27 до
680/0, R 2
 ОТ 4 до 32%, r
 от 27 до 64%; это лишь несколько
примеров из числа приводимых Стейнберrом (рукопись). По ча

стоте факторов MN все колонии хаттеритов, кроме одной, отли

чаются почти от всех известных популяций белоrо человека, но
очень близки к дункерам. Данные по rруппе крови Кеll отли

чаются, насколько я знаю, от данных для любой друrой известной
ПОПуляции человека. Частота reHa К равна нулю у HerpOB, MOH

. rолоидов и индонезийцев и варьирует от 2 до 6 % у всех извест

ных популяций белоrо человека. В 6 колониях хаттеритов она
соответственно составляет 13, 20, 21, 22, 23 и 34 % (22,2).
Наличие случайных отклонений в составе выборок в этих изо

лятах человека не может долее подверrаться сомнению, но это
не уменьшает вероятности Toro, что некоторым из этих сдвиrов в
частотах reHoB способствовал таКже отбор. Это рассуждение
снова приводит нас К вопросу: каково же относительное значение
в эволюции случайных отклонений в составе выборки? Это еще
одна область, в которой атомистический подход rенетиков, пред

ставлявших себе rенофонд как мешок с бобами, затуманил резуль

таты. Фактически все дискуссии и все расчеты вероятности
дрейфа проводили, имея в виду частоту отдельных reHoB. Основное
внимание обращалось на замещение одноrо reHa ero аллелем
вплоть до достижения закрепления. Коrда этот процесс не ПОk
держивался отбором, ero называли случайным закреплением.
Вероятность Toro, что это случится, оказывалась значительной
только при трех условиях: при очень малом размере популя

ции, полной изоляции и селективной нейтралыlOСТИ затронутых
reHoB.
Одно из традиционныХ допущений, которые делали CTOpOH

ники дрейфа, состоит в том, что мноrие reHbI и rенотипы селектив

но нейтраJ1ЬНЫ. Еще в 70
x [одах прошлOl'О века [улик утверждал
в отношении локальных рас и видов улиток рода Achatiпella,




Факторы, снuжающuе сенетuческую uзменчuвость nоnуляцuй


139


б щи х на fавайских островах, что их фенотипы явно пред

о итаю u "
ставлЯЮТ собой результат случаиности и на них Не влияет никакои
отбор. В последние [оды утверждения об известных случаях ce

JlектИВНОЙ нейтральности [енов одно за друrим опроверrались
(Майр, 1963; Форд, 1965). Не следует за
ывать, что дa
e если тот
или иной reH не вносИТ адаптивноrо своиства в видимыи фенотип,
этот reH не обязательно будет селективно нейтра.l!ЬНЫМ'
СелективнУЮ нейтральность можно почти автоматически
исключить во всеХ случаях, Коrда в естественных популяциях
обнаруживаются полиморфизм или клины (rрадиенты) призна-
ков. На этом основании было предсказано адаптивное значение
(ранее отрицавшееся) характера распространения последователь

ностей reHoB у Drosophila pseudoobscu,-a (Майр, 1945) и rрупп крови
у человека (Форд, 1945). Беспорядочное распределение белых и
rОJlубых цветков Liпaпthus parryae в пустыне Мохаве первоначаль

но' рассматривалось как свидетельство дрейфа. Однако Райт
(1943) с ПОМОЩЬЮ дисперсионноrо анализа показал, что в данном
случае имеют место систематические давления отбора. Стабиль

ность характера этоrо распредмения в течение пос{[едних 20 лет
таКже свидетельствует о наличии cTporo локализованных факто

ров отбора, хотя до сих пор неизвестно, связано ли это с химиче-
скими или физическими свойствами почвы, с уровнем rpYHToBbIX
вод, освещенностью или с каким-то неизвестным биотическим
фактором. Подобные «пространственные эффекты» были с тех пор
описаны для британских популяций улиток Сераеа пemoralis
(Кэйн и Карри, 1963). Возникновение меланистических рас у
ящериц (Lacerta) на небольших островах' в Средиземном море
сперва было приписано дрейфу. Крамер (in НН.), однако, указы

вает, что все меланистические расы оrраничены в своем распрост

раНении островами одноrо ТИпа, а именно маленькими и скали

стыми, и что везде, [де эндемичные расы формировались на такиХ
ОСТРовах, у них всеrда проявлял ась тенденция к усилению пиr

ментации. Есл и бы речь шла о случайных отклонениях, то пример

но половина этих рас должна была бы иметь бо..тrеесве'РЛУЮ и толь

ко ПОЛОВИНа
 более темную окраску, чем расы соседниХ круп

ных Островов. Темная окраска помоrает ящерицам соrреваться
в течение холодноrо времени rода и по утрам. Темные расы не
ВСтречаются на сходных островах в областях, rде всеrда тепло
(например, в Красном море). Было показано, что отбор блаrоприят

СТВует Подвидовым признакам мноrиХ островных птиц, одно вре-
мя Считавшимся «нейтральными».
Один из кл ассических сл учаев изменчивости, часто объясняв

Шийся дрейфом,
 это изменчивость характера окраски у поло-
са:ых у..тrиток Сераеа пemoralis и С. hortensis. Эти улитки необы

чаино ПОЛИморфны; на желтом, розовом или коричневом фоне
МОжет быть до пяти полос, либо ПОVIОС может не быть вообще. Сей-




......


140


Fлава 8


час известно, что эти фенотипические различия обл адают измери

мым селективным значением на различных субстратах (Кэйн,
Шеппард, 1950) и что rенотипы, опреД
,ляющие различные окраски,
обл,адают разноrо рода скрытыми физиолоrическими свойствами,
которые по
разному влияют на жизнеспособность в разных микро

климатических условиях. Плодовитость различных морф С. пeтo

ralis различна при разных температурах (Волда, 1967).
Все последние исследования выяв:ляют мноrочисленные
различия между rенотипами Сераеа в отношении разных компо

нентов приспособленности. Не имеющие полос желтые улитки
более устойчивы к теn.лу и холоду, чем полосатЫе. Во Франции
наблюдается положительная климатическая корреляция между
частотой встречаемости улиток, не имеющих полос, и увеличе

НИем температуры ИЮJIЯ, а также между частотой встречаемости
желтыХ улиток и уменьшением температуры января (табл. 14).
Разные морфы MorYT отличаться по плодовитости, миrрационной
активности и по выбору биотопа.
Таблица 14
Температура и полиморфизм Сераеа пeтoralis в разных рамонах Франции
(Ламот, 1959)


Средняя температура июля,
ос 16
18 18
19 19
20 20
21 21
Средняя частота встречаемо

сти улиток, не имеющих
полос, % 22 24 26 29 30
Средняя температура января,
ос 4 4
2 2
0 О
Средняя частота встречаемо

сти желтых улиток, % 57,9 61,0 73,4 78,8


В качестве классическоrо примера дрейф
 часто приводили
распределение rрупп крови у человека, основываясь на ранее cдe

л анном ведущими rенетиками предположении, что эти rены ce

лективно «нейтральны». Эта интерпретация в настоящее время в
значите"I1ЬНОЙ мере oTBeprHYTa, так как начиная с 1953 rода были
YCTaHOB.i1eHbI мноrочисленные влияния reHoB rрупп крови (в ос-
новном системы АВО) на жизнеспособность. Селективное значение
rрупп крови подтверждается, кроме Toro, тем фактом, что у че

ловеческих рас фактически встречаются лишь очень немноrие из
возможных частот (Брюс, 1954; фиr. 10).
Несомненно, ошибки выборок MorYT вл иять на частоту reHoB.
Однако изменение частоты «reHa, нейтральноrо по своим проявле

ниям», скажем с 50 до 60%, вряд ли можно рассматривать каК
событие, имеющее эвол юционное значение. До тех пор пока речь


1
j




/ие 2енетическую изменчuвость популяций 141
Факторbl, снижаюu.,








...... ь ных reHax может иметь значение только один тип
идет об отдеJ<' (
ненИЯ
 это полное закреп.ление одноrо алл
ля или поте

ОТJ(ЛО ьтер нативноrо аллеля). Подобное закрепление действи

Р Я &0 М " О
тельнО частО обнаруживается в малых КQЛОНИЯХ. днако ero эвоlЛЮ

ционное значение сомнительно. Такие малые изолированные KO

JIOНИИ лишь временно исключены из свободноrо обмена rенами
внутри данноrо вида. Как тольк б о контакт с роди::ельски п м видом
восстановитсЯ, они вновь прио ретут утраченныи reH. о всем
этим причинам представ
 Частота еена А, % 100
ляется вероЯТНЫМ, что
случайное закрепление
отдельныХ reHoB имеет ни

чтожное значение для эво

л юции. Совершенно иначе
обстоИт дело со стохасти

ческимИ процессами, KOТO

р ые оказывают воздейст

вие на rеr:отипы в целом
или на их большие части.
Такие случаи описаны ни-
же в разде.i'IаХ 2 и 3.
2. Прuнцuп OCHoвame

ЛЯ. Этим термином Майр
(1942) обозначает возник

новение новой популяции
от несколькиХ первона

чальных основателей (в
экстрема.пьном случае от
едИнственной оп.лодотво-
ренной самки), которые
несут лишь малую часть общей rенетической изменчивости po

дительской популяции. Популяция, образуемая потомками,
содержит лишь сравнительно небольшое чис\ло reHoB, которыми
обладали основатели, пока не произойдет ПОПQлнения rенофонда
за счет последующих мутаций или вследствие иммиrрации.
Принцип основателя часто объясняет rенетичес,кое, а также фе-
НОТИпическое однообразие колоний животных, периферических изо

ЛИрованных популяций или колоний во временных водоемах, ко-
роче rоворя, .JIюбой популяции, возникшей от одноrо или от не-
скольких основат
лей. Если при случайном закреплении происхо-
дит Вторичное уменьшение первоначально имевшейся изменчи

вости вследствие случайности образовании, raMeт, то принцип
ОСНователя предусматривает первоначальную бедность rенети

чес Кой изменчивости всл едствие случайности обр азования зиrот.
ЭВолюционная роль подобных популяций, основанных несколь

кими особями, обсуждается в r"l1. 17.


со
t:I
::с
Q)
CI.I
t:I
Е
о'
Е
с.)




Фиr. 10. Частоты rрупп крови АВО. фак

тически зареrистрированные в различных
популяциях по всему земному шару,
в сравнении со всем диапазоном возмож

ных частот (Б рюс, 1954).




'
I


142


Тлава 8


3. Селективная равноценность сенотипов. Возможно, что наи

более МОЩНЫМ источнИКом случайности и неопределенности в
ЭВQJlЮlI.ИИ ЯВ,.ТIяется селективная равноценность разных rенотипов.
Поскольку фенотипы представляют собой продукт взаимодейст

вия
 и сотрудничества мноrих reHoB, нередко случается, что раз

ные наборы reHoB MorYT продуцировать фенотипы. которые в oc

новном одинаково будут реаrировать на KaKoe
TO определеННое
дав.ление отбора. Были предложены различные модели, помоrаю

щие представить себе фенотипическую равноценность разных
rенотипов. Райт (1956) провел специальное исследование таких
мод
лей и обсудил их ЭВQЛюционные с.ледствия. Если четыре дo

минантнЫХ reHa воздействуют на один селективно важныЙ признак.
то от взаимодеЙствия этих четырех reHoB, их блаrоприятноrо или
неблаrоприятноrо воздействия на друrие признаки и в конце
концов от их взаимодействия состал ьным rенетическим фоном
будет зависеть, какой rенотип в данной популяции будет одобрен
естественным отбором. Например, отбор может одинаково блаrо

приятствовать всем rенотипам, содержащим только два доми-
нантных reHa, т. е. ABcd, AbCd. AbcD, aBCd, aBcD и abCD.
В друrой модели один пик может соответствовать ABCD, а дpy

rой (с равным селективным значением)
 abcd, тоrда как более
rетерозиrотные rенотипы будут иметь меньшую ценность. Эти
простые модели даже в первом приближении не описывают слож-
ности действительных отношений между rенотипом и фенотипом.
Очевидно, случайность может иrрать существенную роль в оп

ределении Toro, какой из разных равноценных rенотипов достиr

нет в данной популяции наибольшей частоты и окажется способ

ным взаимодействовать с изменениями остальноrо rенетическоrо
фона и с изменяющимися условиями среды. Мне кажется
 и
это также подчеркивал Райт,
 что именно неопреДe)Iенность
селективных аспектов rенотипической рекомбинации вносит в
эволюцию наибольший ЭllIемент случайности. Справедливость
этоrо утверждения неоднократно подтверждаJI ась современными
экспериментами по отбору. Изменчивость реакции бь{ла обна

ружена почти в каждом случае, коrда несКолько дочерних попу

ляций, происходящих от одной и той же родительской популя

ции, подверrались одинаковому даЕлению отбора. Эта изменчи-
вость, вызванная неопределенностью rенетической рекомбина.
ции и фенотипической равноценностью разных rенотипов. пред

ставляет собой наиболее важный сл учайный фактор в эволюции.
В последнее время вновь возобновились выступления в защиту
важности дрейфа reHoB (кинr и Джукс, 1969; Фитч и Марrолиаш,
1970). Кинr и Джукс обозначают эволюцию, которая, как они
по
аrают, упра&7Iяется исключите,льно даРJIением мутаций, Не-
удачным термином «недарвиновская эволюция». Если учесть. что
ламаркизм, жоффруизм, ортоrеНез и макроrенез rОЛЬДШмидта








"


Факторы, снижающие 2енетичес/(ую uзменчuвость nоnуляцuй


143


кже представляют собой недарвино
ские теории эволюции, то,
та но это новое обозначение дреифа reHoB может вводить в
очевИД , u
забл ждение. В подтверждение TaKoro «случаиноrо хода
вол ю-
пии»у приводятся доказательства трех типов (Добржанскии, YCT

ное сообщение): 1) вследствие вырож
енности rенетическоrо кода
некоторые амиНоКИСЛОТЫ (серин, леицин, арrинин) кодируются
шестью разнымИ кодонами (друrие аминокислоты
 четырьмя,
тремЯ ИЛИ двумя кодонuами), и мутации, вызывающие образование
HOBoro кодона, которыи кодирует ту же самую аМИНОКЕС,ЛОТУ, не
обязательно приводят к изменению приспособленности (если толь

ко не имеют места различия во взаимодействии кодонов с TpaHC

IIОРТНОЙ РНК); 2) по"тrаrают, что не все аминокислотЫ в молекуле
обл адают уникальной функцией; в опреде
енных положениях две
или три аминокислоты MorYT быть функциона,льно эквивалентны,
и мутации, приводящие к подобным замещениям, представляют
собой «нейтральные» мутации; 3) замещения аминокислот в фи

лоrенетических линиях, по
видимому, происходят С постоянной
скоростью. Имеются ссЫлки на некоторые друrие явления на MO

лекулярном уровне, подтверждающие предположения о существо

вании «нейтральных» мутаций и о значительной распространен

ности случайноrо закрепления вследствие давления мутаций (см.,
например, Кимура, 1969).
Вместе с тем ряд соображений в значительной мере лишает
приведенные доказательства убедите"тrьности: 1) обратные MYTa

ции будут контролировать относительную частоту разных KOДO

нов, кодирующих одну и ту же аминокислоту, и нет данных о том,
что этот полиморфизм кодонов оказывает какое-;либо эволюцион

ное давл ение; 2) в отношении все бол ьшеrо и бол ьшеrо числ а участ

ков даже в самых крупных молекулах выясняется, что они имеют
специфические функции. «Участок, не имеющий функции»
 это
Просто участок, функция KOToporo еще не определена. Даже если
предположить, что две или три аминокислоты имеют почти одина

ковую функцию, то одна из них может несколько превосходить
друrие, особенно в случае катастрофических давлений отбора в
КРизисных условиях; 3) нет необходимости постулировать BЫCO

кую частоту возникновения нейтральных мутаций, чтобы избе

жать orpoMHoro rенетическоrо rруза, если отказаться от бытовав-
ших ранее ошибочных концепций rенетическоrо rруза (rл. 9).
Нельзя оценивать приспособленность изо.пированной моле-
кулы ИСК'лючительно на основании функции ее активноrо центра.
У Живых орrанизмов каждая молекула взаимодействует с MHO

rи.м
 д
уr

и молекулами и мембранами, которые образуют ее
Шl!lеu lnterleur (внутреннюю среду). Эта внутренняя среда He

прерывно ИЗменяется (поскольку в ходе эволюции изменяются TЫ

СЯчи и МИллионы молекул, из которых она состоит), и, следова-
тельно, непрерывно Изменяется давление отбора. Поэтому данная




144


Fлава 8


МQлеКула, помимо Toro что она отбирается по своей основной функ

ции На бо
ее низком уровне, подверrается постоянному давлению
отбора, подrоняющему ее к структурным Изменениям в друrих MO

лекулах, с которыми она взаимодействует. Результатом является
ДОВQЛЬНО постоянная скорость изменения, оБУСЛОВoI1енная прежде
Bcero не случайными эффектами давления мутаций, а постоянным
отбором на коадаптацию. Сходные скорости изменения в разных
молекулах ВПQлне MorYT быть обусловлены ответом на сходные
давл€ния отбора, а не существованием внутренних ФlJ,JI€тических
мутационных часов, с определенной скоростью отсчитывающих
НОВЫе мутации.
Имеющиеся данные о полиморфизме аллелей не соответствуют
теории нейтральности. По всем «нейтральным» локусам (которых,
однако, не найдено) должен существовать высокий уровень поли

морфизма, и там, rде обнаруживается полиморфизм
 он в резуль

тате случайности должен быть в высшей степени изменчивым от
одноЙ местности к друrой. Однако можно показать, что в большин

стве случаев существующие полиморфизмы поддерживаются иными
механизмами, чем давление мутаций (rл. 9), и что они часто уди

вительно постоянны на протяжении обширных областей.
Случайное замещение аминокислот, безусловно, иноrда про

исходит в процессе эволюции, но в настоящее время представ

ляется, что как эволюционный фактор это явление по своей важ

ности никоrда не приближается к отбору. Каждое молекулярное
изменение, которое оказывает какое
либо влияние на развитие,
физиолоrию или поведение орrанизма, обязательно должно Ha

ходиться под воздействием отбора.


СлучаЙНblе явления u дрейф 2енов
Применение термина «дрейф» для обозначения ненаправлен

ных случайных отклонений неудачно, поскольку в разrоворном
языке мы обычно пользуемся этим термином, rоворя о пассивном
движении, которое более или менее направлено в одну сторону,
например дрейф айсберrов или движение облаков по небу. Неопре

деленность состава выборки reHoB, обусловленная рекомбинацией
и принципом основателя, прямо противоположна тому, что в
разrоворном языке понимают под «дрейфом».
Случайные явления, подобные рекомбинации (при селектив

ной равноценности разных rенотипов) и принципу основателя,
вносят в эволюцию значительный элемент неопределенности.
В полностью изолированных и по крайней мере первоначально
малых популяциях эти явления KaKoe
TO время MorYT быть даже
более мощным фактором, чем отбор. Насколько важны такие по-
пу ляции для видообр азования и в конечном счете для эволюции,
пока что не вполне ясно (rл. 17).




ФаКТОРbl, снuжающие сенетuческую изменчuвость f!ОnУЛЯЦUЙ


145


'1
I


ВЗАИМОДЕйСТВИЕ СЛУЧАйНОСТИ И ОТБОРА
влияние случайности на rенетическую изменчивость двояко.
е одной стороны, она может вести к истощению rенетической измен

чивости в результате случайноrо закрепления. С друrой CTO

роны, противодействуя отбору, она может задержать элиминацию
временно невыrодных reHoB. Она, безусловно, увеличивает CTe

пень неопределенности в эволюции. Следовательно, было бы
совершенно неверно rоворить, что случайность н'аправляет ХОД
эволюции. Вместе с тем случайность не вызывает «дрейфа» в
смысле постоянноrо движения в одном направлении. Напротив,
если случайность оказывает KaKoe
o влияние на направление
эволюции, то это влияние носит характер частых «потрясений»,
что может иноrда обусловливать резкий переход эволюции на
иной путь.
Вспомним, что процесс эволюционноrо изменения протекает
в две стадии. Одна стадия
 это создание rенетической изменчи

вости. Именно на этом уровне безраздельно царит случайность.
Вторая стадия
 это выбор rенотипов, которые произведут сле-
дующее поколение. На этом уровне rосподствует естественный
отбор, тоrда как случайность иrрает rораздо менее важную (хотя
и не совсем ничтожную) роль. Случайность создает беспорядок,
отбор создает упорядоченность. Случайность ненаправленна,
отбор направлен (включая стабилизирующий отбор). Случай

ность часто разрушительна, отбор часто созидателен. Тем не
менее :как случайность, так и отбор представляют собой статисти

ческие явления, и, следовательно, они не только сосуществуют,
но, можно даже сказать, rармонично сотрудничают.


10
2129




9


Хранение и защита rенетической
изменчивости


При тщательном анализе природных популяций всеrда OKa

зывается, что каждая из них содержит большой запас rенетической
изменчивости. Эта высокая вариабельность удивляла мендели

стов. Считая reH единицей отбора и оценивая все reHbI (и новые
мутации) как явно лучшие или явно худшие, классическая теория
rенетики не моrла найти причину столь большой rенетической
изменчивости: казалось бы, лучшие мутации должны были войти
в rенотип вида, тоrда как худшие должны были элиминировать

ся. В результате сохраНЯ.1Jась бы однородность видов, а rенети

ческая изменчивость оставалась бы на минимальном уровне. Oд

нако,\посКОЛЬКУ высокая rенетическая изменчивость природных
популяций представляет собой неоспоримый факт, очевидно, что
в допущениях классической теории должны быть какие-то фун

даментальные ошибки. В чем они заключаются?
Классическая теория пренебреrает двумя важными факторами:
1. Объектом отбора всеrда с"тrужит особь в целом, т. е. вся
взаимодействующая система reHoB. Поскольку селективная цeH

ность данноrо reHa изменяется в зависимости от ero rенетической
среды, в rенофонде может сохраняться rораздо больше rенетиче

ской изменчивости, чем допускала классическая теория.
2. Условия среды изменчивы в пространстве и во времени,
а не однородны, как молчаливо подразумевала классическая Teo

рия. Следовательно, не существует <<наилучшеrо» rенотипа. При
одних условиях лучше один rенотип, при друrих
 друrой. Bpe

менная приспособительная ценность reHoB относительна И, сле

довательно, подвержена ИЗf\lенениям.
Очевидные следствия положений 1 и 2 состоят в том, что BO

преки старым представлениям д"тrя rенофонда совсем не выrодно
избавляться от rенетической изменчивости. Напротив, coxpaHe

ние возможно большей rенетической изменчивости дает большое
селективное преимущество, обеспечивая подrотовленность к
флуктуациям условий среды и позволяя сохранить reHbI, которые
MorYT образовать жизнеспособные комбинации с чуждыми rенами
иммиrрантов.
Скрытая измеНчивость. Тот факт, что в естественных популя

циях действительно имеется значительный запас rенетической




............


I


Хранение u заЩита сенетuческой uзменчuвостu


147


изменчиВОСТИ' хор<:шо ПРОИЛJIюстрирован мн с оrими ис ( следовате

и (Добржанскии, 1951, r"ТI. 3). Например, пенсер 1947) при
ЛЯ;ледовании двух популяций Drosophila iтmigraпs обнаружил,


o 110 мух несли 47 видимых мутаций в 1944 r. и 51 в 1946 r.,
причем из них 33 (в 1944 r.) и 24 (в 1946 r.) ПРИХОДИ"ТIись на три
локуса. Подобные высокие частоты видимых мутаций были обна

ружены и у друrих видов. Специальные методы определения ВКла

да целых хромосом или участков хромосом в создаНйе приспособ

ленности выявили поразительное обилие изменчивыХ локусов,
влияющих на жизнеспособность (до летальныХ включительно).
(Обзор см. Левонтин, 1967а.) Поразительно, сколь велика rенети

ческая изменчивость, которую может нести в своем rенотипе даже
одна
единственная диплоидная особь. Например, не менее чем
11 из 21 диких пар Drosophila melaпogaster при инбридинrе порож

дают на 1000 потомков F 2 по крайней мере 1 особь с редким reHe

тическим дефектом crossveinlessness (отсутствие поперечной жил

ки крыла) (Милкмен, 1960).
Методы выявления скрытой rенетической изменчивости по

средством инбридинrа и изучения F 2 трудоемки и имеют жесткие
оrраничения. Было бы удобнее разработать методы, позволяю

щие производить непосредственный rенетический анализ фено-
типа без экспериментов по скрещиванию. Исследование кариотипа
(совокупности хромосом одноrо ядра) представляет собой один
из таких методов И выявляет высокую степень XpOMocoMHoro
полиморфизма во мноrих природных популяциях. То же самое
БЫЯВ.J1яет популяционное исследование rрупп крови (системы
АВ О, Rh и т. д.). Наибольшую популярность непосредственный
rенетичес
ий анализ фенотипа получил, однако, блаrодаря раз

,работке метода электрофоретическоrо исследования ферментов
и ero применению для популяционноrо анализа Drosophila Texac

ской школой rенетиков (см. стр. 174).
Свидетельством тoro, насколько важно защитить эту rенетиче

ску1О изменчивость O'F истощения, вызываемоrо естественным отбо

ром, служит мноrочисленность механизмов, приобретенных в ходе
эволюции и предназначенных для TaKoro рода защиты. Эта r лава
посвящена обсуждению известных механизмов, обеспечивающих
хранение и защиту rенетическои изменчивости природных попу

ляций.
Холдейн (1954а) называет десять факторов, определяющих
rенетическую изменчивость популяций (табл. 15). Еще несколько
таких _факторов было упомянуто друrими авторами. Все они,
однако, распадаются на три основные катеrории:
1. ЦитОфИЗИОЛО2ические механизмы и механизмы развития,
КОторые препятствуют отбору, комбинируя проявления HeKOTO

poro reHa в фенотипе с проявлениями друrих reHoB таким обра

30М, что разные rенотипы, в состав которых может входить дaH

1 0*




148


r лава 9


ный reH, имеют неравную селективную ценность. К таким меха-
низмам относятся рецессивность, изменение пенетрантности, reTe

розис, сцепление и эпистаз.
2. ЭколоеuчеС'к,uе факторы, включающие изменения условий
среды в пространстве и во времени, которые часто ведут к нейтра

лизации разнонаправленных давлений отбора и тем самым пони

жают ero эффективность.
3. Ре2УЛЯЦИЯ размеров еенофонда, т. е. увеличение или YMeHЬ

шение степени аутбридинrа (см. rл. 14).


Таблица 15
Защита rенетической изменчивости от элиминирующеrо
п.ействия отбора


1. ЦИТОфl1зиолоrические механизмы и механизмы раЗВИТlfЯ:
а) полная рецессивность;
б) реrуляция пенетрантности и экспрессивности;
в) превосходство rетерозиrот;
r) предотвращение рекомбинации.
2. Эколоrические факторы:
а) неэффективность eCTecTBeHHoro отбора;
б) изменение давления отбора во времени;
В) мозаичность локальных условий среды (эффект Людвиrа);
r) rеоrрафическая изменчивость условий среды и обмен rенами;
д) rетероrамия (обратное ассортативное скрещивание);
е) селективное превос:ходство редких reHOB.


цитоФизиолоrИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
И МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ
Действие eCTecTBeHHoro отбора направлено на фенотип. Сле

довательно, каждый процесс развития, уменьшающий фенотипиче

ское проявление reHoB, которое в ином случае было бы вредным,
защищает эти reHbI от отбора по крайней мере до тех пор, пока
изменения в условиях среды не повысят селективную ценность
этих rенов.!Диплоидность и объединение rенетическоrо материа

ла в хромосомы обеспечивают разнообразные возможности для
Toro, чтобы уменьшить подверженность reHoB действию отбора.
Рассмотрим некоторые из них.


Полная рецессивность
Чем меньше некоторый reH влияет на фенотип, тем меньше
он подвержен действию отбора. Полностью рецессивный аллель
совершенно защищен от действия отбора, пока находится в reTe

розиrотном состоянии. Соrласно классической теории rенетики,
rетерозиrотный rенотип Ай и rомозиrотный доминантный reHo

тип АА идентичны по своим фенотипическим свойствам. Присут





...............


Хранение и защuта ;:енетuческой изменчuвости


149


ствие рецессивноrо reHa а в rетерозиrоте по
ностью скрыто. и В
rетерозиrотном состоянии он избеrнет воздеиствия eCTecTBeHHoro
отбора, даже если ero ценность значительно ниже, чем ценность
rепа А. Такой неполноценный reH попадает под действие eCTeCT

BeHHoro отбора только в том случае, если он переходит в rомози

rOTHoe состояние (аа) в результате рекомбинации. Частота по.п:

ностью рецессивноrо аллеля в популяции определяется, таким
образом, равновесием между частотой ero мутирования и CKO

ростью ero элиминации в rомозиrотном состоянии. Первые иссле

дователи rенетиКи популяций относили большую часть rенетиче

ской изменчивости в природных популяциях за счет выщепления
(перехода в rомозиrотное состояние) ранее скрытых рецессивов.
Различные данные, полученные в последние rоды, подорвали
веру в высокую частоту локусов, несущих полностью рецессив

ные аллели. Каждый reH образует какой
либо rенный продукт, и
нет причин, почему бы продукт reHa а не Mor воздействовать на
rетерозиrоту Аа. С помощью бумажной хроматоrрафии и элек

трофореза, иммунохимических исс"тrедований и сравнения жизне

способности rетерозиrот и rомозиrот было установлено, что какое-
то различие между rомозиrотами и rетерозиrотами существует,
даже если видимых различий не наблюдается. Различие в при

способленности rетерозиrоты и ДQминантной rомозиrоты не обя

зательно бывает выражено на любом rенетическом фоне или в
любых условиях среды, а там, rде оно проявляется, оно может
быть либо в пользу rомозиrоты, либо в пользу rетерозиrоты.
Отклонения, которые приводят к превосходству rетерозиrот,
обсуждаются на стр. 151
154. Отклонения, приводящие к MeHЬ

шей приспособленности rетерозиrот, часто бывают вызваны He

полной рецессивностью reHoB, летальных или полулетальных в
rомозиrотном состоянии. Даже такие rетерозиrоты MorYT обла

дать нормальной жизнеспособностью в изменчивых условиях
среды.
Доминантность и рецессивность не являются неотъемлемыми
свойствами reHoB, а характеризуют воздействие reHoB на призна

ки. Однако новые мутации часто с caMoro начала бывают в силь

ной степени доминантны или рецессивны. В друrих случаях
степень доминантности определяется остальным rенотипом, и
тоrда естественный отбор будет блаrоприятствовать таким reHaM

модификаторам, которые делают rетерозиrоту более схожей с
фенотипом rомозиrоты, имеющей большую селективную ценность
(Ш еппард, 1958).
Подавление фенотипической изменчивости
Фенотипические проявления reHoB MorYT реrулироваться не
только рецессивностью. Например, существуют reHbI, которые
не проявляются фенотипически на определенном rенетическом




150


r лава 9


,фоне или в тех случаях, коrда их носитель живет в определенных
условиях, хотя в друrих случаях они доминантны. Такие reHbI Ha

зывают неполностью пенетрантflblМИ. Неполная пенетрантность
харю
тер на для мноrих вредных reHoB человека, и это свойство
'СИ.lIЬНО затрудняет анализ способов их наследования. ECTeCT

венный отбор будет блаrоприятствовать тем reHaM (<<супрессорам»),
которые подавляют фенотипические проявления вредных reHoB
(rл. 10). [ены, изменяющие пенетрантность,
 это только одна
rруппа в большом классе reHoB, которые способствуют предот

вращению отклонений от «нормальноrо» фенотипа вида. Чем
больше число таких rомеостатических механизмов в rенофонде,
'тем большая rенетическая изменчивость может быть накоплена в
популяции в нормальных условиях, не подверrаясь действию
отбора. Такие [ены, стабилизирующие фенотип, вероятно, иrрают
.двоякую роль. Они MorYT подавлять изменения фенотипа, вызван

ные внешними условиями, и, кроме Toro, MorYT служить защитой
от влияния мутаций. Их способность канализировать процесс
развития придает им, видимо, большую селективную ценность.
Удивительное фенотипическое единообразие мноrих видов,
несмотря на высокую степень скрытой rенетической изменчивости,
наводит на мысль, что отбор должен в высокой степени блаrоприят

.,ствовать стандартизации фенотипа. Морфолоrия всех особей у Ta

ких видов в значительной мере идентична, хотя в каждом случае
она обусловлена различным сочетанием reHoB и каждьrй rенотип
обладает особыми физиолоrическими свойствами. Высокая часто

та видов
двойников (rл. 3) доказывает возможность коренных
перестроек rенотипов, возникновения новых изолирующих Me

ханизмов и полноrо изменения эколоrин, не накладывающих ви

,димоrо отпечатка на морфолоrию. О том же свидетельствует оби

,лие изоаллелей, которые различаются физиолоrически, но не
влияют на видимый фенотип.
Какие механизмы делают возможным сохранение селективно
выrодноrо фенотипа, несмотря на значительную перестройку
rенотипа? У оддинrтон (1957) рассмотрел природу этой стабиль

ности развития. Соrласно Уоддинrтону, rенотип забуферен таким
образом, что развитие оказывается «канализированным». Неза

висимо от Toro, какие reHbI окажутся объединенными в rенофон

де, наличие ряда определенных путей развития rарантирует по

лучение стандартноrо конечноrо результата. Эта стабильность
развития может сохраняться не только при наличии изменчивости
в rенофонде, но и при изменениях внешней среды. До тех пор
пока условия среды варьируют в пределах нормы, они не в co

стоянии заставить фенотип резко уклониться от нормальноrо пути
ero развития. Термин канализация подчеркивает неизбежность
развития по определенному пути, несмотря на помехи и I}peMeH

вые преrрады, вызванные внешними условиями и rенетическои




..........


"


I
I
I


.'


Хранение и защита 2енетuческой uзменчивости


151


I


с едой. ТермиН 20меостаз развития, используемый друrими авто-
р И Д ЛЯ обозначения по существу Toro же явления, подчерки

рам " ... б
вает динамически и аспект, которыи о еспечивается rомеостати

ческими механизмами, возвращающими развитие на ero нормаль

ный путь после отклонений независимо от причины этих откло

нений. Термин канализация основное внимание акцентирует на
конечном продукте; термин 20меостаз
 на процессе ero возникно-
вениЯ. В последние rоды предпринимались мноrоу:исленные по

пытки анализа rенетических основ канализации. Данные о роли
rлавных reHoB и rенов
модификаторов, различных механизмов
обратной связи, а также влияния отбора в одном направлении
на такие rенетические системы контроля суммируются в работе
Рендела (1967). Чем точнее анализ rенетической основы фено-
типических признаков, тем очевиднее оrромная сложность этой
rенетической основы. Развитие Toro или иноrо призпака обычно
контролируется сложной системой reHoB и суперrенов (участков
хромосом), взаимодействие которых приводит к нормализованному
развитию соответствующеrо фенотипическоrо признака.
Сейчас ьчевидно, что каждая популяция содержит большую
скрытую изменчивость. Часть этой изменчивости создается за
счет относительно недавних мутаций, которые еще не элиминиро

ваны вследствие их рецессивности в rетерозиrотном состоянии.
Друrая часть изменчивости непосредственно поддер)кивается
естественным отбором. Эта доля rенетической изменчивости мо-
жет быть названа отобранной 2етеРОЗИ20тностью (selected hetero

zygosity). Превосходство rетерозиrот
 наиболее важный из мно-
rообразных механизмов, относящихся к этой катеrории.


l1peBocxoaCTBO 2етерО3И20Т
Р. r А. Фишер.... первым обратил внимание на механизм, блаrо

даря которому два алле.7IЯ MorYT постоянно сохраняться в попу-
ляции. Он показал, что в популяции MorYT сохраняться высокие'
частоты двух алле.lIей, если приспособленность rетерозиrот (Аа)
выше, чем приспособленность каждой rомозиrоты (АА или аа).
Даже если аа будет значительно уступать АА и, возможно, даже
будет летальна, reH а сохранится в популяции при условии, что.
rетерозиrота Аа имеет большую селективную ценность, чем rOMo-
зиrота АА. Запас reHa а будет постоянно пополняться вследствие
расщеП.lения rенотипа Аа, которому блаrоприятствует отбор.
Полиморфизм (см. rл. 7), поддерживаемый такой «сверхдоминант-
ностью» rетерозиrот, Форд (1945, 1965) назвал сбалансированным
полиморфизмом.
Возможность сверхдоминантности можно проиллюстрироваТh.
следующим примером. Если reH а полностью летален в rомози

rOTHOM состоянии аа, он тем не менее будет сохраняться в попу





"


152


r лава 9


ляции с частотой равновесия 0,01 , если он увеличивает приспособ

ленность rетерозиrоты Аа на 1 % по сравнению с приспос.облен

ностью rомозиrоты АА. Частоты reHOB А и а достиrнут paBHOBe

сия
 коrда частота летальноrо аллеля достиrнет величины s/(s + t),
rде t
 коэффициент отбора летальноru аллеля, а s
 коэффи

циент отбора нелетальноrо а.7IЛеля. ',

fетерозис (превосходство rетерозиrот) иноrда вызывается взаи

модействием пары аллелей в одном
единственном локусе, а в
друrих случаях
 взаимодействием це.lIЫХ участков хромосом
{последовательностей reHoB), действующих как суперrены. Добр

жанский (1951) и ero школа внесли особенно большой вклад
в понимание действия TaKoro сбалансированноrо XpOMocoMHoro поли

.морфизма. Он встречается не только у Drosophila, но и у мноrих
друrих орrанизмов. Из 27 обладавших хромосомным полимор

физмом линий Drosophila, численность популяций которых
поддерживалась в пределах лишь 20
40 особей, взятых без BЫ

-бора, 24 линии спустя 130
211 поколений все еще оставались
полиморфными. С каждым днем становится все более очевидным,
что в большинстве случаев, коrда в природных популяциях cy

ществует истинный полиморфизм, он поддерживается вследствие
превосходства rетерозиrот безотносительно к каким
либо допол

нительным факторам (таким, как мозаичность внешних условий),
которые MorYT увеличивать rенетическое разнообразие.
rораздо более удивительным аспектом сбалансированноrо
полиморфизма, во всяком случае для меня, являются большие
различия в селективной ценности разных rенотипов. Например,
у хомяка (Cricetus cricetus) для rенотипов, содержащих reH мела

нистической окраски, вычисленные коэффициенты. отбора варьиро

вали от 0,79; 0,83; 0,89; 0,94 и 0,98 до
0,82 и
0,86. В одни
rоды и в одних местностях отбор блаrоприятствовал меланистам
{положительные значения), в друrие rоды и в друrих областях
действовал против них (отрицательные значения). Добржанский
{l947) содержал полиморфную популяцию Drosophila pseudoobscura
.из Пиньон
Флэт (Сан
Джасинто, Калифорния) в популяционном
ящике в заданных УС.lIОВИЯХ и обнаружил, что степень приспособ

.леннасти мух, rомозиrотных по одной из последовательностей
reHoB (St andard), составляла только 76,2 % по сравнению с при

>способленностью rетерозиrот; у мух, rомозиrотных по друrой
последовательности reHoB (Chiricahua),
 только 37,9 %. Подоб

вые р азл ичия были обнаружены и для некоторых друrих последо

вател ьностей reHoB у Toro же caMoro и у друrих видов рода Dro

Борhilа.
В р яде случаев было обнаружено явное превосходство reTepo

зиrот, несмотря на то, что одна из rомозиrот была летальна или
почти летальна. Т акие случаи нельзя использовать для выIисле


ния частоты мутаций летальноrо [ена в популяции, что возможно,




..........


Хранение и заЩUТа 2енетuческой изменчuвостu


153


коrда речь идет о cTporo рецессивных reHax. Розин и др. (1956)
показали, например, что широко принятые представления о ча

стоте мутаций reHa rемофилии у человека должны быть KopeH

ным образом пересмотрены ввиду Toro, что плодовитость женщин

носительниц этоrо reHa сильно увеличена (около 1 t 15 по cpaBHe

нию с 1,00 в норме). Приспособ.lIенность женщин, равная 1,22,.
была бы достаточна для сохранения reHa rемофилии в ПОIlУЛЯ

ции при отсутствии дополнительных мутаций, несмотря на то
что наблюдаемая приспособленность мужчин составляет лишь
Ot 64 .


Следствия 2етерОЗИ20ТНОСТИ


l'
\


Почти во всех случаях отмечаеТСЯ t что строrий инбридинr
ведет к (<инбредной депрессии»
 серьезному снижению различ

ных компонентов приспособленности. К проявлениям инбредной
депрессии относятся потеря П.lIОДОВИТОСТИ, увеличение подвержен

ности заболеваниям, аномалии роста и нарушения обмена (MHoro

численные примеры можно найти у Лернера, 1954). Инбридинr
был причиной rибели множества лабораторных линий животных.
Приспособленность уменьшается по мере Toro, как все больше
локусов становятся rомозиrотными, но она может стремительно
возрасти при введении новых reHoB, которые повышают степень.
rетерозиrотности.
Я упомяну лишь об одном из экспериментов, демонстрирую
,
щих превосходство rетерозиrот. Карсон (1958а) ввел в большую
популяцию Drosophila, rомозиrотную по пяти рецессивным reHaM
третьей хромосомы (se, ss, k, e S и ,о), одну третью хромосому ди

Koro типа Oregon
R. После примерно 15 поколений (1 поколение==:
== 14 дней) три рецессива t за которыми внимательно следили,
достиrли стабильности при частотах: ,о == 53 4 % se == 25 3 %
и ss == 12,3 %. fетерозиrотность, вызванная вве
ени'ем единст
ен

ной хромосомы, повысила продуктивность родительской популя

ции более чем в три раза (табл. 16). Характеристики новых попу

ляций (E
1 и E
2) были во всех ОТношениях лучше даже по cpaB

нению с .1Iабораторной популяцией Дикоrо типа Oregon
R, KOTO

рая вследствие длительноrо инбридинrа была, видимо, rораздо
более rомо
иrотна,. чем новая экспериментальная популяция.
Один из наиболее важных результатов проведенных в послеJI.

нее время исследований состоит в признании Toro, что приспособ-
ленность reHoB в rомозиrотном и в rетерозиrотном состояниях
не обязательно тесно коррелирована. [ен, летальный или по

лулетальный в rомозиrотном СОСТОЯНИИ t очень часто снижает
приспособленность rетерозиrоты на 2
5 % (или более). Сущест

вует t однако, неожиданно MHoro reHoB, летальных в rомозиrот

НОМ состоянии, но В rетерозиrотном состоянии обладающих HOp





154


Fлава 9


Таблиu,а 16
Размер и продуктивность экспериментальных популяций
Drosophila melaпogaster (Карсон, 1958а)


Размер популяции


Продуктивность .


Популяция среднее число средниЙ сырой среднее число средний
особеЙ вес, Mr
{ еженедельные ( еженедельные особей за сырой вес,
учеты) измерения) неделю мr/нед
Контроль:
C
1
5е 55 k e S ro 161 ,6::1::6,4 90,3::1::3, О 100,8::1::4,4 48,4::t:l,9
C
3
5е 55 k e S ro 154,4::1::4,4 88,7::1::2,0 61 ,0::1=3,8 27 ,6:::t:l,5
Эксперимент:
Е-l
5е 88 k e S ro
с n аутосомами Oregon 457,4::1:: 13,7 292,5::1::9,1 171,0::1::10,6 91,0::1::5,9
E
2
5е 55 k e S то
с n аутосомами Oregon 502,6::1:: 14,9 318,6::1::8,9 201 ,1::1= 14,4 105, 2::t:8, О


мальной или даже повышенной приспособленностью. То же ca

мое было показано в отношении участков хромосом (последова

тельностей reHoB).


Причины превосходства 2етерози20Т
В тех случаях, коrда имеет место селективное превосходство
rетерозиrот, ero причины MorYT быть разнообразны; в конечном
счете это всеrда физиолоrические причины, и они еще не до конца
поняты.
1. Fетерозис, обусловленный доминантностью. Традиционное
объяснен и е превосходства rетерозиrот заключается в том, что
увеличение жизнеспособности, наблюдаемое у Ж rибридов двух
линий, есть результат восстаНОВ.lIения у них доминантных reHoB
в тех локусах, которые у родительских видов стали rомозиrот

ными по более или менее вредным рецессивам. Эта интерпретация
основывается на предположении, что мноrочисленные вредные
рецессивы скрыты во всех линиях и что разные инбредные линии
становятся rомозиrотными по разным неа.lIлельным рецессивам.
Если одна линия имеет rенотип ААЬЬ, а друrая
 ааВВ, то rиб-
рид будет иметь rенотип АаВЬ, причем доминантные reHbl будут
подавлять вредные рецессивы в rетерозиrоте в обоих докусах .
Правидьность этой интерпретации была доказана Д.lIЯ мноrих си

туаций, набдюдаемых селекционерами животных и растений, но
она недостаточна для объяснения всех случаев превосходства
rетерозиrот в полиморфных популяциях.




Х ранение u защuта zенетuческой uзменчuвости


155,


2. FетерозUС, обусловлеННЬtй сверхдомuнанmносmью. Соrласно
этой теорИИ, дан
ыи
ТIOкус сверхдоминантен, если rетерозиrота
обладает большеи приспособленностью, чем каждая из rомози

rOT.
Существует несколько возможных объяснений для случаев
превосходства rетерозиrот. Одно из них состоит в том, что reTe

розиrотность дает большую биохимическую пластичность. [eTe

розиrота, обладая сочетанием разных reHHbIx продуктов, способна
справиться с б6льшим разнообразием возникающих в процессе
развития потребностей, чем rомозиrота, которая имеет только
один rенный продукт. В связи с тем, что во мноrих локусах один
аллель может продуцировать в «единичной дозе» весь rенный про

дукт, необходимый для развития нормальноrо фенотипа, казалось
бы, что наличие в том же локусе BToporo аллеля, обладающеrо
оптимальной активностью при иных температурах или в друrих
условиях, может привести к возникновению комбинации, которая
будет функционировать как единая физиолоrическая rруппа. При
каждом сочетании внешних УС. 7 IOВИЙ преимущества в эффектив

ности с точки зрения влияния на процесс развития имел бы тот
или друrой аллель, что приводило бы к достижению оптимальной
жизнеспособности. В соответствии с этой интерпретацией reTepo

зиrоты имеют особенно большое преимущество в непостоянных и
неблаrоприятных условиях.
Друrая возможность состоит в том, что rетерозиrота менее
подвержена давлению eCTecTBeHHoro отбора, чем любая из rOMo

зиrот. Прототип такой ситуации представляют сбалансирован

ные летали, а в менее резко выраженной форме
 reH серповидно

клеточной анемии. Этот reH вызывает образование ненормальноrо
reMor лобина s, и возникающая вследствие этоrо у носителя reHa
анемия влечет за собой уменьшение приспособленности rомозиrот
по крайней мере на 90 % . Фактически лишь немноrие из них
доживают до 5 лет. На этом основании можно было бы ожидать,
что произойдет быстрая элиминация этоrо reHa до уровня, на
котором ero частота может поддерживаться мутациями. Однако в
тропической Африке существуют большие области, rде от 20 до
40% местных жителей rетерозиrотны по этому [ену. Это обуслов

лено большим селективным преимуществом rетерозиrот. Области,
rде частота reHa наивысшая, совпадают в целом с областями, rде
исключительно высокая смертность от тропической малярии,
вызываемой Plasmodium falciparuт. Дети, rетерозиrотные по reHY
серповидноклеточной анемии, в rораздо меньшей степени зара

жаются Р. falciparum, а rетерозиrотные взрослые rораздо более
устойчивы к искусственному заражению. Хотя картина услож

няется за счет действия друrих факторов, не может быть сомнений,
что непроявляющаяся клиническая неполноценность кровяных
клеток rетерозиrотных особей служит защитой против малярии





...,


156


r лава 9


и таким образом обеспечивает rетерозиrотам большую приспособ

,ленность< Итальянские врачи еще ранее объясняли таким же об

разом высокую частоту талассемии (друrой аномалии rемоrло

-бина) в Италии, в областях распространения эндемичной малярии,
и правильность этоrо объяснения впоследствии подтвердилась.
Длительное существование полиморфизма часто относили за
счет колеблющеrося равновесия разнонаправленных давлений
отбора на ту или друrую rомозиrоту. Это возможно в случае бы

стрых флуктуаций, но маловероятно на протяжении длительноrо
времени, поскольку тот или друrой аллель будет рано или поздно
утерян в результате отклонений в составе выборок (Кимура,
1955). Постоянно сбалансированный полиморфизм может под

держиваться только в том случае, если разнонаправленные дaB

лен.ия отбора увеличивают превосходство rетерозиrоты.
Наличие в популяции rетерозиrотных локусов, обеспечивае

мое rетерозисом, имеет двойное преимущество. Во
первых, появ-
ляются особи с высокой жизнеспособностью, защищенные от
флуктуаций условий среды. Еще более важно, что популяции co

общается большое и весьма необходимое разнообразие, так как
число rенотипов в популяции не просто пропорционально числу
аллелей: если число аллелей равно п, то число rенотипов COCTaB

ляет + (п 2 + п). Лаку
 с тремя аллелями (А, а и a')
дaeT шесть
rенотипов (АА, Аа, Аа', аа, аа', а' а'), каждый из которых опти

мален при несколько иных внешних условиях, чем друrие. Ло

кус с 10 аллелями дает 55 rенотипов. Такое мноrообразие делает
возможным существование rенетической изменчивости, которая
в любое время может быть использована для эволюционноrо OTBe

та на изменение внешних условий. Таким образом, популяция в
целом обладает оrромной эволюционной пластичностью. Кроме
Toro, слаrаясь из нескольких rеНОТИПОЕ, популяция, полимор

физм которой обусловлен rетерозисом, может лучше использо

вать разные компоненты внешней среды (разные субниши). Попу

ляции Drosophila pseudoo , bscura полиморфные по двум последова

тельностям reHoB, производят больше особей, чем такие же MOHO

морфные популяции; их общая биомасса больше, а фенотипическая
изменчивость меньше (Бирдмоур, Добржанский и Павловская,
1960). Айала (1968) обобщает множество дополнительных данных
о превосходстве популяций с более высокой rенетической измен

чивостью.
fетерозиrоты MorYT иметь еще и друrое неожиданное преиму

щество. Фалконер (1960) показал, что фенотипическая изменчи

вость меньше у rетерозиrот, чем у rомозиrот (инбредных линий).
Селекционерам и животноводам это явление хорошо знакомо.
Очевидно, повышенная фенотипическая изменчивость rомозиrот
или особей инбредных .1IИНИЙ в значите.lIЬНОЙ степени HereHe









Хранение u защита <:енетuческой uзменчuвостu


157


e CKoro происхождения. На rомозиrотных особей сильнее
тич u б Ф
Я ет изменчивОСТЬ условии среды, они менее спосо ны к изио

вли б u u
оrическоЙ компенсации нес алансированных воздеиствии внеш


их факторов, они хуже «забуферены». Почему? Предполаrали,
что превосходство rетерозиrот в аспекте развития вызвано их
большей биохимической пластичностью. С друrой стороны, rOMo

зиrота более однозначна в своих проявлениях, так как оба аллеля
кодируют один и тот же rенный продукт. Она может отвечать
лишь однозначно на капризы среды, и путь ее развития, следо

вательно, леrче может быть изменен.
Более совершенный rомеостаз rетерозиrот при изменчивых
условиях представляет собой одну из причин их селективноrQ
превосход ства. Жесткая система rомеостаза развития ПОJ\юrает
защитИТЬ орrанизм от флуктуаций внешних условий. Сколько бы
rенетической изменчивости ни было заключено в rенофонде, чем
меньшая ее часть проявляется в фенотипе, тем меньше имеется
точек приложения для действия отбора. Механизмы развития,
которые обеспечивают формирование единообразноrо CTaHдapT

Horo фенотипа независимо от степени скрытой rенетической измен

чивости представляют собой, таким образом, еще один фактор,
способствующий поддержанию rенетической изменчивости в по

пуляциях.
l1poucxo
aeHue 2етерозuса
Роль eCTecTBeHHoro отбора в возниКновении rетерозиса все еще
остается неясной. Возможны две крайние точки зрения. Достоин

ства каждой из них я обсуждал ранее (Майр, 1955). В COOTBeTCT

вии с одной точкой зрения rетерозиrотные локусы всеrда обла

дают потенциальным превосходством над rомозиrотными. Соrлас

но противоположной точке зрения, rетерозиrоты превосходят
rомозиrоты только в тех случаях, коrда происходил отбор на
такое превосходство, т. е. коrда rенетический фон отбирался Ta

ким образом, чтобы сообщать rетерозиrотам максимальную при-
способленность по B
eM компонентам приспособленности, на KOTO

рые влияет данныи локус.
Наилучшим доказательством неправильности крайне селек

ционистской точки зрения служат межпопуляционные скрещива

ния. Исходя ИЗ положения, что reHbI любоrо rенофонда являются
продуктом длительноrо отбора на оптимальное взаимодействие

С.lIедовало бы всеrда ожидать резкоrо уменьшения приспособлен

ности при межпопуляционных скрещиваниях. Как это ни удиви

тельно, иноrда имеет место совершенно противоположное явле

ние (фиr. 14). rетерозис при межпопуляционных скрещиваниях
не может быть обусловлен отбором (rл. 10).
Между тем имеется MHoro данных, свидетельствующих о важ

Ной роли отбора (Добржанский, 1951; Форд, 1964). Например, OT






...,


158


r лава 9


носительное превосходство rетерозиrот часто резко возрастает
в экспериментальных популяциях. К тому же у rетерозиrот в ин

бредных видах не всеrда наб.lIюдается rетерозис, что было пока

зано для мноrих видов растений. Наконец, наибольшая reTepo

зиrотность характерна для межвидовых rибридов, однако БО.lIЬ"
шинство таких rибридов явно неполноценны в отношении
большей части компонентов приспособленности. Таким образом,
rетерозис не может быть автоматически возникающим побочным
продуктом rетерозиrотности.
Понять значение rетерозиса значительно леrче, если вспоы

нить, что новые reHbI включаются в rенофонд популяции в reTe

розиrотном состоянии. fомозиrоты становятся частыми только
спустя длительное время после Toro, как rетерозиrоты приобретут
высокую частоту. Именно в течение этоrо начальноrо периода,
как правильно указывают Парсонс и Бодмер (1961), отбор блаrо

приятствует сверхдоминантности rетерозиrот. На протяжении
этой ранней фазы будут отбираться модификаторы, I<OTOpbIe в
наибольшей степени увеличивают приспособленность rетерози

rOT.


Предотвращение свободной рекомбинации
Если бы хромосом не существовало, число возможных комби

наций reHoB БыJю бы безrранично. Однако, коль скоро reHbI свя

заны друr с друrом в хромосомах и степень кроссинrовера в каж

дом поколении оrраничена, cTporo оrраничена и рекомбинация
между родительскими rеномами. 13ажно выяснить, до какой CTe

пени и с помощью каких механизмов рекомбинация может быть
уменьшена или совершенно предотвращена и как такое уменьше

ние или предотвращение влияет на запас rене,тической изменчи

вости в ПОПУJJЯЦИЯХ. Смешение reHoB, содержащихся в rенофонде
какоrо
либо вида или популяции, определяется на двух ypOB

нях
 на уровне raMeT и на уровне хромосом. Термин рекомбина

ция рекомендуется применять лишь для обозначения факторов,
КОНТРОJJИРУЮЩИХ степень смешения reHoB родите.lIЬСКИХ хромосом.
Различные факторы, такие, как rибридизация, изолирующие Me

ханизмы, расселение и численность популяции, которые опреде

ляют степень rенетическоrо различия между родительскими ra

метами, имеют совершенно иную природу и обсуждаются в rл. 14
при рассмотрении аутбридинrа.
.C':
На уровне хромосом существует в основном два фактора,
определяющих степень рекомбинации: число хромосом и частота
кроссинrовера.
Число хромосом. Разные неrомолоrичные хромосомы в ходе
мейоза подбираются независимо. Чем больше число хромосом, по
которым распреде.lIены reHbI одной raMeTbI, 1ем больше возможнее
ЧИСJJО комбинаций. Увеличение числа комбинаций носит экспс





..".......


Х ранение u защиТа 2енетuческой UЗ/ftенчuвостu


159


ненuиальНЫЙ характер, так что, например, при rаПJlОИДНОМ числе
мосОМ п == 7 ЧИС. 7 IO возможных сочетании хромосом в raMeTe
ХР
тавляет 27 === 128; при п === 14 число сочетаний составляет
со u
16384. Среди растении однолетние имеют в среднем меньшее чис.
ло хромосом, а мноrолетние травянистые и древесные растения

большее число хромосом. Для БО.lIьшинства rрупп животных, как
и для растений, существует
типичное» число хромосом; например,
у птиц число хромосом обычно велико, а у большинства ДBYKPЫ

лых
 мало. Причины этих различий еще не установлены, и до
сих пор не уда.lIОСЬ связать их с друrими компонентами систем
размножения (rл. 14).
Частота 1\,рОССИН20вера. Рекомбинации [енов, сцепленных в oд

ной хромосоме, блаrоприятствуют три фактора: высокая частота
хиазм, их случайное распреде.lIение и структурная rомоЗИrотноСТЬ
хромосом. Напротив, частота кроссинrовера уменьшается с YMeHЬ

шением числа хиазм, при локализованности хиазм и при CTPYK

'тур ной rибридности участков хромосом (особенно ВС.lIедствие
инверсий), предотвращающей кроссинrовер в определенном участ

ке. Участок хромосомы, защищенный от КрОССИНrовера, при pe

комбинации выступает как один reH и поэтому был назван cyпep

,сеном. Такие суперrены дают два преимущества. ОНИ ПОЗВОЛЯЮ1
неопределенно долrо сохранять особенно пенные наборы reHoB;
если же в rенофонде имеется одновременно несколько суперrе

нов, то они MorYT объединиться в сочетания, приводящие к reTe

розису. Преимущества rетерозиса по одному локусу потенциально
распространяются таким образом на целые участки хромосом.
Кроме Toro, rенетические rрузы, создаваемые вредными rомози

rотами по разным локусам, MorYT при этом суммироваться. HaKO

нец, суперrены позволяют сохранять эпистатически сбалансиро

ванные сочетания reHoB. Доходчивое рассмотрение концепции
суперrена можно найти у Форда (1964).
Сцепление. Значение сцепления в эволюuии все еще довольно
неясно. Аллель а' в локусе А и аллель Ь' в локусе В, находя-
щиеся в одной и той же хромосоме, будут оставаться сцепленными
до тех пор, пока не разделятся в результате КрОССИНrовера. Чем
меньше расстояние между .1Iокусами, тем меньше вероятность
кроссинrовера между ними, 1. е. тем прочнее они сцеплены. Oд

нако на основе ана.lIиза соотношений двух локусов обычно пред

полаrали, что в большой случайно скрещивающейся популяции
даже самое тесное сцеП.lIение довольно быстро разорвется, если
ТОлько нет полноrо подавления кроссинrовера. Таким образом,

чита.lIОСЬ, что сцепление не имеет значения в эволюции. В послед

ние rоды исследования моделей, реализуемых на вычислительных
машинах, показали, что эти классические преДПО.lIожения не со-
ответствуют фактам и, возможно, даже ошибочны в тех случаях
коrда речь идет о мноrолокусных системах сбалансированной




160


Fлава 9


приспособленности (Франклин иЛевонтин, неопубликованные
данные). Это наводит на мысль, что при эволюционном анализе
имело бы смысл оперировать со свойствами целых хромосом или
плеч хромосом, а не с суммированными частотами отдельных re

нов. В связи с этими революционными открытиями стаНОВИ1СЯ
необходимой полная переоценка роли сцепления в эволюции и
вl поддержании единства rенофонда.


эколоrИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Разнообразие внешних условий также уменьшает воздействие
eCTecTBeHHoro отбора. Селективная цеННОС1Ь одноrо фенотипа MO

жет принимать ряд значений, число которых зависит от разнообра

зия физических и биолоrических условий среды, в которых ЭТ01
фенотип оказывается. [ен, отрицательно влияющий на приспособ

ленность в одних условиях, может сохраняться в популяции, если
в друrих условиях ero влияние на приспособленность положитель

но. Это мноrообразие возможностей увеличивает вероятность Toro,
что данный reH сохранится в rенофонде или по крайней мере что
ero элиминация сильно задержится.


п ротивопОЛОЖНblе дав..ления отбора
Поскольку rенотип как целое представляет собой взаймодейст

вующую интеrрированную систему, фактически все аспекты
фенотипа являются компромиссО/и.. между противоположными
давлениями отбора. Например, увеличение размеров тела можеl
давать орrанизму общее преимущество, но поскольку при этом
становится необходимым изменение относительных размеров MHO

rих opraHoB, возникнут противоположно направленные давления
отбор а, котор ые будут существовать до тех пор, пока не изме

нятся эти соотношения. Увеличение высоты зубов (rипсодонтность)
было селективно выrодно для примитивных лошадей, переходив

ших от питания листвой и побеrами деревьев к питанию травой
во все более заСУШv1JИВЫХ условиях. Однако такое изменение xa

рактера питания потребовал( увеличения размеров челюсти и
усиления челюстной мускулатуры, а отсюда
 увеличения и
утяжеления черепа, поддерживаемоrо более мощными мышцами,
а также изменений пищеварительноrо тракта. Следовательно, OT

бор противодействовал слишком быстрому увеличению высоты
зубов. И действительно, это увеличение происходило со средней
скоростью лишь около 1 мм за миллион лет (Симпсон, 1944).
fенетическая изменчивость не может быстро убывать, если про

тивоположные давления отбора столь близки к равновесию.
Кроме Toro, мноrие давления отбора сильны лишь во время
кризисов: эпидемий, особенно суровых зим, засух и так далее




............


Хранение и защита 2енетической изменчивости


161


(катастрофический 01бор). Такие кризисы, однако, обычно носят
локальНЫЙ хараК1ер, и reHbl, утраченные во время кризиса, MorYT
быть впоследствии вновь приобретены блаrодар"я обмену rенами

если, конечно, речь идет не об изолированнои периферическои
популяции (Льюис, 1962). Все эти факторы в совокупности смяr

чаюТ влияние eCTeCTBeHHoro отбора и предотвращают слишком
быстрое уменьшение rенетической изменчивости.


Разнообразие условий среды во времени
Кратковременные и длительные изменения давлений отбора.
Сохранение rенетической изменчивости в:популяции в значитель

ной мере зависит от изменений давления отбора. Эти изменения
MorYT относиться либо к интенсивности, либо к направлению дaB

ления отбора. Любое внезапное изменение численности популя

ции почти всеrда приворит к; изменению интенсивности отбора.
Внезапное уменьшение численности может не только привести
к увеличению rомозиrотности, но и KaK
 следствие этоrо может
также сделать возможным появление отклоняющихся фенотипов
(Лернер, 1954), которые в определенных условиях"обладают ce

лективным превосходством. Увеличение давления отбора и YMeHЬ

шение численности популяции, безусловно, ведут к увеличению
скорости элиминации reHoB из популяции. Напротив, временное
ослабление давлеНИЯ,'отбора делает возможным выживание непол

ноценных в друrих условиях rенотипов, облеrчая возникновение
редких rенетических рекомбинаций, которые не моrли бы воз

никнуть В пеРИОДЫ"жесткоrо противодействующеrо отбора. Если
один ИЗ этих «невероятных» rенотипов представляет собой новый
адаптивный пик, он сохранится в популяции, коrда вновь HaCTY

пит период более высокой интенсивности отбора. Некоторые Ha

блюдения показывают, что циклы изменений численности попу

ляции воздействуют на rенетическую изменчивость популяции
именно таким образом (Форд, 1964).
И зменения направления давления отбора. Все условия среды
подвержены изменениям; в эволюционных терминах это означает,
что давления отбора постоянно меняются. Такое изменение может
уменьшить давление отбора на те reHbl и rенотипы, которые ранее
находились под наиболее сильным давлением.: отбора, илИ даже
сделать давление отбора блаrоприятным для них. Детальное
Изучение мноrочисленных выборок из полиморфных ИЛИ иным
образом rенетически изменчивых популяций выявило ВО MHO

rИХ случаях параллелизм между изменениями условий среды и
rенетическими флуктуациями. Здесь поистине можно наблюдать
эволюцию в действии. Эти изменения показывают, что rеиы MorYT
Иметь совершенно разную селективную ценность при различных
УСЛовиях среды (Форд, 1964). 1, \ \"
11
2129





,


162


rлава 9


в зависимости от длительности периода, в течение KOToporo
происходит изменение; BpeMeHH
e изменения давления отбора
можно классифицировать как сезонные изменения, длительные
флуктуации и цикпы и тенденции, прослеживаемые на протяже

нии очень мноrих лет.
СеЗОННblе U3/пенеflUЯ. Одним из первых подробно описанных
сезонных изменении было изменение, происходящее в популяции
божьих коровзк (Adalia bipuпctata) в окрестнс>стях Берлина (Ти

мофеев
Ресовский, 1940). Эrа популяция представлена двумя
фенотипами, которые можно назвать «черными» И «красными».
Частота черных среди взрослых особей падает 01' 55
70%
(в разные rоды) в нач.=ше зимы до 30
45 % в конце ЗИМbI вследствие
более высокой смертности черных B
 время зимовки. Однако бо

дее высокая жизнеспособность черных в течение жаркоrо сезона
позволяет им восстановить к концу лета первоначальную часто

ту 55
70% (см. также Крид, 1966). Ф_1УКТУИРУЮ:ЦИЙ полиморфизм
не может поддерживаться посредством равновесия селективных
преимуществ двух фенотипов, поскольку вследствие случайных
отклонений тот или друrой тип рано или поздно должен был БN
закрепиться (Кимура, 1955). Он может поддерживаться только
J3следствие налаrающеrося на это превосходства rетерозиrот.
rораздо более надежные данные о циклических флуктуациях
дают исследования дрозофилы. Сезонные изменения относитель-
JfОЙ частоты последовательностей reHoB впервые открыты в СССР
Дубининым и ero сотрудниками и тщательно изучены Добржз.н-
ским и ero школой. Например, в популяции D. pseudoobscura,
обитающей на Пиньон
Флэт (Сан
Джасинто, КаЛИфJрНИЯ), ча

стота последовательности reHoB Standard реrулярно уменьшается
С мая по июнь, тоrда как частота друrой последовательности (Chiri

cahua) соответственно возрастает. Обратное изменение имеет
,место с июня по ноябрь (Добржанский, 1951).
Длuтельные флуктуации. Почти во всех случаях, Коrда поли-
,морфные популяции тщательно исследовались на протяжении
.ряда лет, были обнаружены изменения ЧастоТ морф. Например,
;в популяции Сераеа horteпsis Шнеттер (1951) обнаружил увеличе-
ние частоты желтых улиток без полос на 16,2 % в течение ряда лет
(1942
 1950), которые были теплее и суше среднеrо ур,овня.
Обратное явление наблюдалось в те rоды, коrда климатическая
,тенденция изменялась. J3 большинстве случаев при этих длитель

rных изменениях существует довольно четкая корреляция между
,J<лиматическими циклами и изменениями соотношения морф.
Тенденции, просле.живае,М,blе На протяжениu очень MHOZUX леm.
.Некоторые изменения частоты reHoB представляют собой TeHдeH

дии, прослеживаемые на протяжении значительноrо числа лет.
Природу селективноrо фактора, приводящеrо к такому измене-
\НИЮ частоты reHoB, м
'жно понять лишь В очень редких случаях.








Хранение и защита zенетической изменчивости


163


Наиболее тщательно изученным случаем TaKoro рода -является
таК называемый индустриальный hlеланизм (Форд, 1964). У ряда
видов бабочек обычная сеI:оватая или беловатая морфа в тех
районах Анrлии и Запад.нои Европы, rде сильно развита про-
мышленносТЬ, замещается черными или темными морфами. Сто
лет назад (до периода индустриализации) черные морфы были
редкИ или отсутствовали, а в настоящее время редкими стал:И
светлые морфы. В некоторых случаях изменение произошло уди-
вительнО быстро
 менее чем за 50 лет. Быстрота изменения ука""
зывает на селективное преимущество reHa темной окраски, которое'
составляет примерно 1 0
30%. Величина этоrо неожиданноrо
селективноrо преимущеС1ва получила объяснение блаrодаряТрэ.-
ботам' Кеттлуэлла (1961), который обнаружил, что птицы интенсив-
но поедают взрослых бабочек, отдыхающих на коре деf)евьев.
JЗ незаrрязненных областях, rде стволы деревьев светлые из
за'
покрывающеrо их лишайника, покровительственную окраску
имеют светлоокрашенные бабочки; в областях, заrрязненных
копотью,
 темные бабочки (табл. 17).


Таблица 17
Различная смертность особей березовой пядеНИЦЫ (Bistoll betularia),
выпущенных в разных лесистых местностях (Кеттлуэлл, 1961)


Число выпущенных
Qсобей


Число особеЙ, Вторично выловленные
съеденных птицами особи (живые). %!


М<Л
И''''' I 'вемые


Тип местности


мелвии<ты I ,вемые м,""ии,ты I ,ветл,,' _


Равное С сероватым фоном ]64 26


Равное 3аrрязненная KO
 15 43


потью
473 I 496 С сероватым фоном

 6,3 12,5
447 137 3аrрязненная KO


 27,5 13,0
потью


Климатические тенденции, видимо, определяют друrие изме-
нения в соотношении морф, наблюдаемые у мноrих видов (Майр
1963). Лучше Bcero исследованы изменения соотношения морф-
у бабочки
медведицы, Paпaxia dотiпиlа; несколько небольших
и изолированных колоний этоrо вида были изучены на юrе AHr*
лии (Форд, 1964). С 1920 по 1940 r. в одной из этих КОлоний воз-
растала частота редкоrо reHa, обусловливающеrо в rетерозиrот

ном состоянии возни
новение фенотипа medionigra, до тех пор
пока не достиrла 11,1 %, после чеrо частота ero постепенно снизи..
лас: ь до уровня примерно 3 %. Почему reH, обычно неблаrоприят-
Ныи, Mor быть столь выrодным до 1940 r., остается неизвестным...
lP





 ,.


164


r лава 9


Упомянутые здесь случаи резких изменений соотношения морф
взяты из обширной литературы. Их более чем компенсируют дaH

ные о высокой стабильности соотношения reHoB rрупп крови у
человека, результаты исследований неолитических Сераеа, Xip-
hophorus maculatus, Sphaeroтa serratum и мноrих друrих случаев
(Майр, 1963).


Разнообразие локаЛЬНblХ условий среды
ЭКОЛ02uческая М,озаuчносmь. В предшествующем разделе я
рассмотрел влияние rетероrенности условий среды во времени,
а в данном разделе речь будет идти об их rетероrенности в прост

ранстве. Очевидно, для вида было бы селективно очень выrодно
иметь возможность использовать одновременно ряд различных
аспектов условий среды. Поскольку существуют пределы эколо-
rической устойчивости и эффективности данноrо rенотипа, попу-
ляция добьется большеrо успеха, если будет способна поддержи

вать rенетическое разнообразие и таким образом шире использо-
вать среду и распространяться в разные субниши. Однако в слу

чае TaKoro увеличения rенетическоrо разнообразия встает пробле-
ма поддержания rармонической коадаптации rенофонда при про-
дуцировании ряда разных фенотипов, каждый из которых специа-
лизируется к особому аспекту среды.
Теорема Людвuzа. Со времен Дарвина и ero предшественников
мноrие натуралисты выдвиrали теоретическое положение, co

rласно которому виду было бы выrодно иметь «разновидности»,
использующие разные субниши. Чем шире распространен и чем
более мноrочислен какой
либо вид, тем больше вероятность Ha

личия у Hero таких эколоrических разновидностей. ЭТОТ тезис
был прочно обоснован ВЫЧИС.JIёНIНtМИ Людвиrа (1950), показав

шими, что rенотип, использующий новую субнйшу, Mor бы Вклю

чаться в состав популяции, даже если бы ero жизнеспособность в
нормальной нише вида была понижена. Впоследствии некоторые
друrие исследователи рассчитали, при каких условиях может под

держиваться такая система эколоrическоrо полиморфизма в отсут-
'tтвие превосходства rетерозиrот.
Возможный случай TaKoro рода представляют собой последо

'lвателыllbстии reHOB у дрозофилы. Майр (1945) предположил, что
/особи с новыми типами инверсии MorYT быть способны «занимать
эк()лоrические ниши, недоступные для друrих членов предковой
популяции». Добржанский обнаружил множество свидетельств
(суммированы в 1951 r.) в поддержку тезиса, соrласно которому
/ ,каждая последовательность reHoB адаптирована к особой суб-
нише внутри общеrо местообитания вида. Следовательно, наи

большая степень TaKoro полиморфизма обнаруживается в тех
,частях ВИДОВоrо, ареала, rде условия наиболее блаrоприятны








Хранение и защита 2енетической изменчивости


165


(rл. 13). ОднаКО это лишь ОДНО из нескольких возможных объяс

со xpO MOCoMHoro полиморфизма.
нении v С
СубстратНblи полиморфизм. итуация сравнительно проста,
€сли фенотипический полиморфизм коррелирован с полиморфиз

моМ субстр.ата. Наиболее хорошо изучены в этом отношении поло

сатые УЛИТКИ (Сераеа) Европы, которых раньше часто приводили
в качестве примера нейтральноrо полиморфизма. Кэйн и Шеппа
д
(1950), исследуя резко различающиеся колонии Сераеа пeтoralts,
часТО расположенные лишь в нескольких MeTI:ax друr от друrа,
обнаружилИ тесную корреляцию между частотои некоторых морф и


iil
1'<': I
J!..
,'
pJ!


' дi ,.
t'
1 :

;





 I 2 I
I Q tRI Q ......,


 -,,

 б , ,
I Q Q.Jb Q 'y
 <f
":-.:c-.:c-


 fi ' Q('


1:;..:":'..... ............. Q Q I '
.... ....' , ................. ..
.
I .'.""щ""...::



J
..:-...s

...:':.
. 9 +

-r I
l,<..



=:====




 ::::

''''fO





 l
\

:
J


Фиr. 11. Состав популяций Сераеа nemoralis в смежных биотопах в Уилтши

ре, Анrлия (Шеппард, 1952).
Области 1,2,8, 9
 буковые леса, 5 и 7
 покрытые низкой травой холмы, 3, 4, 6 ....... про

иежуточные. Процент желтых улиток в этих девяти областях соответственно равен:
28,5; 24,5; 35,7; 35,5; 47,7; 15,7; 45,1; 20,0; 16,0.


()пределенными биотопами, например между желтыми бесполосы

ми особями и поросшими низкой травой холмами, между красно-
ватыми бесполосыми особями и буковыми лесами или между по

лосатыми желтыми особями и живыми изrородями (фиr. 11).
Они предположили, что выедание улиток певчим дроздом (Turdus
philomelos) Приводит к элиминации морф, наиболее сильно KOHT

растирующих с фоном, и, наоборот, к сохранению тех, которые
.особенно хорошо сливаются с субстратом.
u Субстратный полиморфизм, полностью контролируемый воз-
деиствием хищников, может показаться довольно расточитель

ным методом адаптации. Однако имеются данные, что существует
несколько механизмов, значительно ослабляющих воздействие
хищников; к числу таких механизмов относится различное выжи

вание разных rенотипов вследствие физиолоrических различий
и различий в выборе мест обитания (Майр, 1963; Волда, 1967).
Чем лучше изучен вид, тем более вероятно, что в нем будет
обнаружен эколоrический полиморфизм или непрерывная эколо





lбб


Fлава 9


rическая изменчивость. Эта изменчивость все еще в значитель

ной мере иrнорируется эколоrами, большинство которых pac

сматривает эколоrические потребности вида с чисто типолоrиче

u ,
скои точки зрения. .
,м uмеmический полиморфизм. У мноrих видов (в основном
тропических) бабочек внутри одной популяции встречается He

сколько типов окраски, каждый из которых имитирует особый
вид (<<модель»), не употребляемый в пищу хищниками, и обеспечи

вает ТёКИМ образом защиту 01 насекомоядных птиц. Подобная
мимикрия дает наилучшие результаты, если миме1ическая форма
достаточно редка по сравнению с моделью, чтобы предотвратить
развитие обратноrо привыкания. Частота встречаемости бабочек
в пище птиц и скорость, с которой птицы привыкают избеrать He

съедобную жертву, в настоящее время Дсстаточно хорошо YCTa

новлены наблюдениями и экспериментами, так что не остается НИ-
ка
их сомнений в селективном преимуществе, которое дает миме

тический полимсрфизм. В литературе последних лет имеются раз

личные разъяснения и обсуждения STcro явления (Форд, 1964;
Уиклер, 1968). У рода Papilio миметическую окраску имеют толь

ко самки, у некоторых друrих родов
 и самки, и caMIIbI. Xopo

ШИМ примером служит африканская бабсчка Pseиdacraea eurytus,
у которой Карпентер (1949) различает по
 окраске 33 формы.
причем каждая из них имитируе1 какой
либо вид рода Beтatistes
:из сем. Acraeidae; самец и самка Pseudacraea обычно имитируют
разные модели. Двенадцать и более форм Pseudacraea MorYT cocy

ществовать в одной и той же местности. Если при определенных
условиях модель становится более редкой, чем миметическая
форма, последняя может «потерпеть крах». В результате ослабле

ния отбора точность ИМИТации нарушится и значительная часть
особей в популяции окажутся промежуточными между формами,
которые в друrих местах четко отличаются друr от друrа. Это
случилось у Рsеиdасrаеа на некоторых островах оз. Виктория
(табл. 18).


т а6лица 18
Обратная зависимость между частотой миметических особей
и точностью мимикрии у Pseudacraea eurytиs на островах оз. Виктория
(Карпентер, 1949)


Местность


I Частота миметических особей I
в ассоциации моделей
и миметических особей, %


Частота ОТКЛОRЯЮIЦИХСЯ
вариантов среди
. миметических особей, %


Береr озера
Остров Дамба
Остров Буrалла
Остров Коме, 1914 r.
1918 r.
Остров Бувума


18
62
73
23
68
43


-4
35
56
51
54
28








Хранение и защита 2енетической изменчивости


167


Это явление доказывает, что точность мимикрии может под

е живаться только блаrодаря постоянной бдительности eCTeCT


e
Horo отбора. Оно доказывает также, что существующие в
настоящее время широкие разрывы между разными миметически-
МИ формами являются результатом отбора и, следовательно, вто-
ричны. Полиморфизм, хотя он
ервоначально возник в результате
мелких мутационных изменении, в настоящее время контролирует

<;я в каждой локальной популяции Papilio dardaпus несколькими
rлавными rенами
переключателями или суперrенами. Тем не Me

нее если скрещивают разные rеоrрафические расы, то получают
наборы вариантов, промежуточные между этими морфами. Такой
эксперимент доказывает, что четкая дискретность морф в преде

лах одной популяции представляет собой результат отбора co

ответствующеrо rенетическоrо фона. Эта четкая выраженность
утрачивается, если смешиваются два таких полиrенных комплек

са из разных районов.
Адаптивный характер полиморфизма. В связи с orpoMHbIM разно-
образием типов полиморфизма возникает ряд терминолоrических
затруднений. Добржанский (1951) справедливо заметил, что в
большинств
 случаев без экспериментальных данных совершен-
но невозможно определить, в какой мере наблюдаемый полимор-
физм обусловлен превосходством rетерозиrот (сбалансирован-
ный полиморфизм sensu stricto), в какой мере мутационным или
иммиrрационным давлением и в какой
 селективным равщше-
сием фенотипов (эффект Людвиrа). Однако независимо от механиз

ма полиморфизм или «любое друrое разнообразие симпатрических
форм увеличивает эффективность использования ресурсов cp
ды
живыми орrанизмами». Добржанский, таким образом, рассматри-
вает полиморфизм как «адаптивный». Будем ли мы считать такое
обозначение правильным или нет, остается фактом, что у видов
с эколоrическим полиморфизмом действительно имеется два свой-
ства, увеличивающих их адаптированность. Во-первых, как
утверждал Добржанский, их большее rенетическое разнообразие
позволяет им лучше и полнее использовать среду. Это утвержде-
ние хорошо соrласуется как с наблюдениями, так и с эксперимен-
т
льными данными. В стандартных условиях популяции Drosop-
htla pseudoobscura, обладающие хромосомным полиморфизмом,
продуцируют БОльше особей и большую биомассу, чем мономорф-
ные попу
яции (Добржанский и Павловская, 1961). Хромосомный
и видимыи полиморфизм
 это лишь особые формы rенетической
изменчивости, и накапливается все больше и больше данных, по-
казывающих, «что популяции С большей rенетической изменчи

,востью имеют большую численность» (Айала, 1968). I30-ВТОРbIХ,
увеличенная изменчивость обычно повышает способность данной
популяции к конкуренции по сравнению с друrими популяциями.
В основе поли;морфизма лежат определенные rенетические Mexa





.,.


168


r лава 9


низмы, такие, как rены, обусловливающие различия в выборе
ниши, и rетерозис rетерозиrот. Популяция, которая не реаrиро

вала соответствующим образом на отбор, блаrоприятствующnй
таким механизмам, и вследствие этоrо не отличается полиморф

ным разнообразием, более узко приспособлена, более специализи

рована и, следовательно, более подвержена вымиранию. Широкое
распространение rенетических механизмов, которые обусловли

вают и поддерживают полиморфизм, непосредственно определяется
отбором и само по себе представляет компонент адаптированности.
Таким образом, правильно, видимо, rоворить об «адаптивном
полиморфизме» (см. также Добржанский, 1968).


Разнообразие видовО20 ареала
Для простоты я ДО сих пор исходил из Toro, что каждая по

пуляция представляет собой совершенно закрытую систему.
Это, конечно не так. Фактически, как будет показано в rл. 14
и 17, наиболее важным источником rенетической изменчивости
во всех популяциях, кроме самых изолированных, является им

миrрация reHoB из друrих популяций, которые адаптированы к

воим местным условиям и каждая из которых имеет несколько
особый набор reHOB. Такой приток reHoB не только вносит новые
reHbI, но и приводит К тому, что в rенофонде снова появляются
reHbI, которые были временно утрачены в период катастрофы или
вследствие случайных отклонений в составе выборки.


Выборочное или случайное спариваЮlе
На частоту reHoB может влиять существование определенных
J.Iредпочтений при выборе брачных партнеров. FОМ02амuя

предпочтение фенотипически сходноrо партнера
 будет блаrо

приятствовать инбридинrу и продуцированию rомозиrот по reHaM
контролирующим ту часть фенотипа, которая связана с rOMora

мией. При прочих равных условиях это увеличит подверженность
reHoB в rомозиrотном состоянии действию eCTecTBeHHoro отбора,
что в свою очередь может повлиять на частоту reHa. С друrой
стороны, 2етер02амuя
 предпочтение фенотипически несхожеrо
партнера
 блаrоприятствует увеличению частоты редких reHoB.


Обратное соотношение между прuспособленностью
и частотой 2ена
Более редкий аллель обычно селективно не выrоден не толькр
пqтому, что именно ero низкая приспособленность является прИ:

чи
ой ero редкости, но также и потому, что остальной rенотип
(rенетический фон) длительное время подверrался отбору, Ha









Хранение и защита еенетической изменчивости


169


павленномУ на максимизацию приспособленности наиболее обыч

H
ro аллеля. Большинство вредныХ рецессивов иллюс;рирует это
n авиЛО, Однако существуют ситуации, коrда редкии reH полу

ч
ет преимущество лишь по. той причине, что он редок. TaKO

свойство автоматически способствует поддер)Канию rенетическои
изменчивоСтИ в популяции (Холдейн, 1954а). Чрезвычайно про

стой.
И нео)Киданный механизм сохранения в популяциях редких
reHoB был открыт Пети, которая изложила свои данные, получен



! 1
1



...
....i...




к


)0


).Р


Фиr. 12. Предпочтение аллеля rehite как функция ero частоты в популяции
(Пети. 1968).
По абсциссе отложена часТота Р аллеля white; по ординате
 коэффициент половоrо
отбора К. (К == (А/а) : (В/Ь). rде А
 число самок, оплодотворенных самцами white,
а ..... число самцов white. В
 число самок. оплодотвореиных самцами Дикоrо типа,
Ь
 число самцов диКоrо типа.)


ные в период с 1951 по 1968 r., в серии сообщений (Пети, 1958,
1968). Она показала, что редкие rенотипы в культурах Drosophila
тelaпogaster имеют больший успех при спаривании, чем обычный
(фиr. 12). При ухаживании у дрозофилы выбор брачноrо партнера
обычно производят самки, и они охотнее спариваются с самцами
редкоrо rенотипа, чем с самцами обычноrо rеНотипа. Эрман (1967)
получил такие же данные в отношении последовательностей reHoB
у D. pseudoobscura и у друrих видов Drosophila. Очевидно, способ

ilОСТЬ к такому выбору представляет собойлрезвычайно эффеК1ИВ









]70


Fлйва 9


ный механизм поддержания rенетической изменчивости, и, следо

вательно, ему будет сильно блаrоприятствовать естеств.енный OT

бор. Пока что неизвестно, насколько широко распространено это
явление в царстве животных (относительно рода Paпaxia см.
Форд, 1965) и с помощью каких сенсорных механизмов самки
выясняют, какие самцы редки и какие обычны; неизвестно также,
. в какой .мере успешность спаривания зависит от самцов.
Данные о селективном преимуществе более редкоrо из двух
аллелей продолжают накапливаться. Например, было обнаРУЖf

но, что в серии изоаллелей, определяющих образование одноrо
фермента, селективное преимущество rетерозиrоты тем больше,
чем более редок один из аллелей (Кожима и Ярбро, 1967). Пони

женная способность к конкуренции мутантных личинок Dro

sophiZa melaпogaster при средних частотах может исчезнуть, а
коrда мутант стаНОВИ1СЯ редким по сравнению с конкурентным
rено'IИПОМ
 даже превратиться в превосходство (Пети, 1968).
В случае полиморфизма улиток и насекомых редкая морфа иноrда
бывает защищена от хищников, поскольку «искомый образ» у
хищника стал соответствовавать более обычной морфе (aпocmaти

ческий отбор) (Кларк, 1962). Естественный отбор будет блаrо

приятствовать более редкому reHY также и в тех случаях, коrда
неСIЮЛЬКО rенотипов в какой
то мере различаются по своим эко

лоrическим потребностям и каждый независимо от друrих reHo

типов подвержен влиянию факторов, зависящих от плотности
популяции. Например, я Mory предположить, что имеются два
rенотипа Drosophila, из которых один обладает преимуществом
в сухой, а друrой
 во влажной части питательной среды. CMepT

ность будет больше в той части среды, которая плотнее заселена.
Какой бы reH ни был более редким, он будет выrоден в той части
питательной среды, к которой он специализирован, так как там на
Hero будет меньше влиять перенаселеыие. Влияние относительной
частоты на выживание подчеркивал Тейсье (1954), который YKa

зывал, что изменения приспособленнссти при изменениях часто

ты делают возможным полиморфизм, не связанный с преимущест

вом rетерозиrот. Уже было установлено, что смешение rенотипов
ведет к повышению урожайности у растений (rустафсон, 1953).
Какова относительная важность этоrо механизма для поддержа

ния rенетическоrо разнообразия популяций, совершенно неиз

вестно. Однако очевидно, что там, rде он встречается, он увеличи

вает разнообразие rенофонда.


r енетuческuй 2РУЗ
В настоящее время очевидно, что мноrочисленные механизмы,
подобные тем, которые рассматривались выше, в большей или
меньшей степени противодействуют тенденции eCTeCTBeHHoro OT









Хранение и защита еенетической изменчивости


171


бо а к установлению единообразия. Эти механизмы значительно
в
личивают эволюционную пластичность популяции, но за

их приходится расплачиваться. Накопление большоrо числа раз-
нообразных [енов неизбежно приводит в каждом поколении к BЫ

щеплению блаrодаря рекомбинации значительноrо числа непол-
ноценныХ rенотиПОВ. Не расточительно ли продуцировать неполно-
ценные rенотИПЫ в таком изобилии? Нельзя JlИ создать такую
rенетическую архитектуру популяции, которая позволила бы
избежать таКИХ напрасных расходов в каждом поколении? Те,
кто постулировал возможность существования «идеальноrо reHo

типа», т. е. rенотипа, при котором каждый член популяции об

ладает одинаковой максимальной приспособленностью, создали
концепцию 2енетuчеСК020 2руза. rенетический rруз определяли
как разность между средней приспособленностью популяции и
средней приспособленностью оптимальноrо rенотипа. Различали,
шесть или семь разных типов rенетическоrо rруза (Майр, 1963),
и были проделаны тщательные вычисления для определения
вклада, вносимоrо в общий rенетический rруз мутациями, pac

щеплением лучших rетерозиrот и т. п.
Сейчас становится все более очевидным, что весь этот подход
ВВОДИТ в заблуждение. Он основан на ряде допущений, которые
не соответствуют действительности, прежде Bcero
 на предпо-
ложении о сvществовании оптимальноrо rомозиrотноrо rенотипа.
Кроме тоrо,.этот подход подразумевает значительное однообра

зие условий среды во времени и в пространстве и иrнорирует тот
факт, что каждый rенотип слаrается из десятков тысяч изменчи

вых ЛОКУСОВ, каждый из которых может оказывать положительное
или отрицательное влияНие на приспособленность. Наконец, он
иrнорирует тот факт, что продуцированием определенной доли
вредных rомозиrот или эпистатических (синтетических) леталей .
можно в значительной степени пренебречь, так как каждая успеш-
но размножающаяся особь продуцирует сотни, тысячи или даже
миллионы зиrот. (Это последнее утверждение не вполне верно в OT

Ношении видов, у которых существует забота о потомстве и число
потомков мало.)
"Даже если считать концепцию. rенетическоrо rp уза бесполез-
нои или ВВодящей в заблуждение, все
таки целесообразно раз-
делять rенетическую изменчивость популяций на два класса:
изменчивость, вызванную внесением в популяцию новых rенетиче-
ских факторов, и изменчивость, вызванную Вblщепленuем новых
rенотипов в популяции (например, rомозиrотных потомКов reTe-
розиrотных родителей). Оба типа изменчивости, безусловно, cy

ществуют, и со времени опубликования известной работы МёJJлера
«Наш rруз мутаций» (1950) биолоrи не перестают rорячо спорить
о том, какую долю Изменчивости каждый источник вносит в об-
щую наблюдаемую rеНОтипическую изменчивость популяций.




...


172


r лава 9


Обсуждение проблемы rенетическоrо rруза можно найти в рабо

тах Спиза (1968) и Брюс (1969).
Вносимый «2РУЗ». Этот rpy3 определяли как «наличие В популя

ции,неполноценных алл ел ей , появляющихся в результате MYTa

ЦИЙ и иммиrрации (потока reHoB), и задержку элиминации этих
аллелей, обусловленную р'азличнЫмИ защитными механизмами»"
такими, как описанные выше (например, рецессивность).
Мёллер и ero последователи утверждали, что большая часть
изменчивости популяций вызывается вредными рецессивными MY

тациями и что сохранение соответствующих мутантных особей
в популяции cTporo оrраничено «rенетической rибелью» рецессив

ных rомозиrот. Ero оппоненты указывали, что rенетическая измен

Чивость в природных популяциях слишком велика" чтобы ее-
можно было относить целиком или преимущественно за счет BHe

сения reHoB извне, и что значительНая часть этой изменчивости,.
вероятно, представляет собой результат расщепления аллельНо
или эпистатически сбалансированных rенотипов (см. стр. 174).
Шелл и Нил (1965) очень тщательно изучили эти противополож

ные точки зрения, но не смоrли решить На основе имевшихся в то'
время данных, какаЯ из них правильна.
Стало ясно, что лишь создание совершенно новых методов даст
В03можность сделать выбор между этими противоположными точ

ками зрения. За последние rоды достиrнуты некоторые успехи в
разработке TaKoro рода методов, и они действительно помоrли pe

шить спор, но, прежде чем их описать, следует сКазать несколько.
слов о втором компоненте изменчивости природных популяций..
Се2ре2йционнйя изменчивость. Поскольку единицами, под

верrающимися действию eCTecTBeHHoro отбора, явлЯются особи
в целом, лучшие rенотипы часто представляют собой в какоЙ
то.
мере маловероятный результат рекомбинации, которая создала
наилучшие аллельные или эпистатические сочетания reHoB. He

смотря на существование различных защитных механизмов (cy

перrенов, сцепления), большая часть этих наилучшим образом
сбалансированных сочетаний reHoB будет разбита вследствие'
расщепления и рекомбинации при продуцировании следующеrо
поколения. Например, каждая сверхдоминантная rетерозиrота.
даст в результате расщепления 50% неполноценных rомозиrот.
Ввиду этой «расточительности» сбалансированной изменчивости
Мёллер (1950) полаrал, что мутантный reH, «выrодный в ero reтe

розиrотном Еыражении, но вредный в rомозиrотном состоянии»,.
будет обычно «замещаться спустя некоторое время мутантными
rенами с менее отклоняющимся выражением... которые дают
такое же преимущество, коrда находятся в rомозиrотном состоя

нии». С тех пор как было высказано это утверждение, накоПИ

лось множество данных, показывающих, что rомозиrота не обя

зательно в принципе превосходит rетерозиrоту. Последняя может








Хранение и заЩUта еенетической изменчивости


173


i


I


то лько обладать большей пластичностью с точки зрения про

не б "
цесса развития и лучше о еспечивать rомеостаз раз
ития, но еи,
кроме Toro, может блаrоприятствовать естественныи отбор, по

скольку она придает rенофонду большую эволюционную пластич

ность. Продуцируя в каждом поколении три разных rенотипа,
rетерозиrоты обеспеЧИВaI.
Л возможность быстроrо изменения в
случае изменения условии среды.
fомозиrоты не обязательно представляют собой верх совершен

ства как было MHoroKpaTHo показано в опытаХ с использованием
рент
еновских лучей. Уоллес (l959Ь) облучал в основном rомозИ-
rOTHbIe линии Drosophila melanogaster и обнаружил, что вызван-
ная облучением rетерозиrотность приводила к небольшому, но
явному повышению жизнеспособности. Уоллес суммировал pe

зультаты мноrих подобных экспериментов (1968а). Тем временем'
воздействие мяrкоrо излучения исследовалось также на HeroMo

зиrотныХ популяциях. В первые шесть недель численность об

лучавшихся лабораторных популяций D. serrata снижалась (Be

роятно, вследствие эллиминации носителей вредных мутаций),
но затем их численность значительно повЫшалась по сравнению с
контрольными (Айала, 1968, фиr. 2). Хотя это улучшение Qтчасти-
может быть вызвано замещением неполноценных аллелей, в oc

новном оно, по
видимому, обусловлено rеНетическим обоrащением
и установлением новых аллельных и эпистатических равновесий.
Основной довод в пользу предположения, соrласно которому
большая часть rенетическоЙ изменчивости представляет собой
внесенную изменчивость, исходит из допущения, что случаи re

нетической сверхдоминантности «столь редки и специфичны
(хотя они имеют тенденцию проявляться в видимой форме), что
оказываются почти исключеНием из правила» (Мёллер, 1950).
Несмотря на значительное количество косвенных данных, по-
казывающих, что утверждение Мёллера неверно, в 1950 r. методы
rенеТИческоrо анализа были недостаточно разработаны, чтобы
это утверждение можно было окончательно опроверrнуть.
KaKoro рода данные необходимы для подобноrо опровержения?
ДаНные об одновременной rенетической изменчивости (полиал-
лельности) по очень мноrим локусам в некоторой популяции с ча

стотами слишком высокими, чтобы их можно было объяснить Ha

ЛИЧием еще не элиминированных ВредныХ мутаций. Обычно при
rенетическом анализе внимание бывает сосредоточено на данном
Локусе в данное время, и посредством инбридинrа пытаются опре-
делить частоту скрытых rетерозиrот. При этом определяют ча-
сТоту reHoB в отдельном локусе путем исследования фенотипов,
анализ же одновременно мноrих локусов одной особи произвести
нельзя.
Сравнительно редкие исключения представляют reHbI, о на-
'JIИчии которых в rенотипе часто можно судить непосредственно




"""1


174


r А-ава 9


по пр изнакам фенотипа (к ним относятся rепы, определяющие
ер уппы крови у человеIШ, хотя мы рсе еще не умеем отличать,
.fIапример, АО от АА или ве от ВВ) И.НИ IIО изменчиrости карио

типа (l{aK в случае последовательностей reHoB у дрозофилы, CTOJlb
успешно изучавшихся Добржанским и ero школой, и хромосомных
аберраций у человека, например синдрома Дауна).
Разработка метода электрофореза чуть ли не MrHQBeHHO резко
изменила ситуацию. Белки, продуцируемые разными аллелями


......; j;0; .
"'\.'...:,,
,,_.;:,,';!..


-;'.; ::.:.
.t
,,;: '
:-"':"'


''':'''' ";' ',,:;:':-'.;
.,
.. !'.I')

 .0.;.......



. 7o:.
.:...,

 :-,......., ....
.." .....;:.,";.:...
, .;';.
.:..
:_ о...


2


3


4


5


6


1


в


".......
4>иr. 13. Выявление различных аллелеЙ одноrо ферментноrо локуса у Р2iЗ-
flbIX особей brosoplzila pselldoobscura методом электрофореза в крахмальном
rеле.
f'омозиrотиwе особи дают TOJlbKO одну ПОЛОСУ. I'етерОЗНl'ОТные
 Несколько полос (Пра-
каш и др., 1969).


одноrо и Toro же лоКуса, различаются по своему электрическому
заряду, и их можно разделить с помощью электрофореза (фиr. 13).
Этот метод позволяет (с определенными оrраничениями) непо

средственно определять изменчивость белков у отдельных oco

бей. Хэбби иЛевонтин (1966) и ЛеВОНТИIl и Хэбби (1966) изучали
8лектрофоретические варианты 18 локусов в 5 популяциях Dro-
s()phila pseudoobscura. Из 18 локусов 7 (39 %) были явно полиморф-
ны В более чем одной популяции. Каждая из 5 популяций поли

морфна примерно по 30% исследованных локусов, и, по оценке
этих авторов, около 12 (% reHoMa каждой особи rетерозиrОТIIО.
Эти оценки по ряду причин значительно занижены, «вероятно,




.........


Хранение и защuта еенетической изменчивости


175


в 4 раза по сравнению с действите...'JЬНО существующей аJIJlеJIЫЮЙ
изменчивостью» (Левонтин, 1967а). Если это так, то OKOJIO 500/0
локvсов каждой особи rетерозиrотны, и в сущности каждый JIOKYC
в популяции полиморфен при моде в три или четыре выщепляю

щихся аллеля. Эти цифры замечательно близки (во всяком CДY

чае, они Toro же порядка) к старым оценкам Уоллеса (1958), со"
rJIaCHO которым около 50% локусов данной особи в открытой при..
родной популяции MorYT быть занЯты несхожими (lJlлелями. Эта
работа не единственная. Анализы популяций чеJlOвека и домовой
мыши (Mus тusculus) (Силендер, 1969) ВЫЯВИЛИ столь же высокий
уровень rенетической измеНЧИВОСТIl.
После Toro как
'
оллес (1958) опубликовал свои первые оцен"
:ки rенетической изменчивост,И в природных популяциях, HeKOTO

рые rенетики стаJIИ высказывать сомнения в способности ПОПУJIЯ-
ции справиться со столь высоким уровнем изменчивости. Она
явно СJIИШКОМ велика, чтобы ее можно было объяснить повтор"
ными мутациями; поэтому ее следовало бы отнести за счет преи:му"
щества rетерозиrот в изменчивых локусах. Однако, принимая
обычное допущение классической rенетики популяций, COrJIaCHO
которому - каждЬ1Й reH обладает независимой приспособительной
ценностью, приходится заняться следующими расчетаlVИ: «Если
наша оценка верна и ОДНG треть всех локусов полиморфна то при

мерно 2000 локусов (у Drosophila) сохраняют полиморфизм блаrо..
даря rетерозису. Если бы отбор по каждому локусу снижал при..
способленность популяции до 95 % максимума, репродуктивный
потенциал'ПОПУЛЯЦИИ составлял бы лишь 0,952000 максимума" или
около 1 ()
 46. Е ели бы приспособленность I{аждой rомозиrоты co

ставляла 980/0 приспособленности rетерозиrоты, репродуктивный
потенциаJ1 популяции снижался бы до 10
9. В любом случае
оценка неправдоподобно низка» (ЛеЕОНТИН и Хэбби, 1966). Таким
образом, создается безвыходное положение: теоретические оцеп ки
не соответствуют наблюдаемому уровню rенетичеСIЮЙ изменчи-
вости в природных ПОПУЛЯЦИЮ',. Как можно разрешить этот IЮН

фJIИКТ?
В действительности решение совершенно очевидно. Оно за

К...'Jючается в том, чтобы 01 казаться от ошибочноrо допvщения
клаССИческой rенетики, соrласно которому каждый reH имеет не-
зависимую приспособительную ценность. Это, конечно, неверно,
Поскольку объектом отбора служит особь в целом, а не отдельные
[ены. Кроме Toro, факторы, зависящие от плотности популяции,
имеют тенденцию поддерживать численность популяции вблизи
HeKoero стандартноrо уровня, rарантируя таким образом ВЫжива-
ние во всех случаях опредеJ1енноrо процента потомков (СМ.
стр. 178
179).
Тот факт, что объектами и, следовательно, единицами, под

верrающимися действию. отбора, являются особи в целом, а не




176


r лава 9


отдельные reHbI, леr в основу aprYMeHTOB Милкмена (1967). Пред

положим, что пара особей KaKoro
TO вида животных производит
200 потомков, ИЗ которых в среднем 2 выживают и входят в число
основателей следующеrо поколения. Если КаждЫЙ из rетерози

rOTHbIx локусов слеrка повышает приспособленность, две выжив-
шие особи будут в среднем самыми rетерозиrотными зиrотами,
произведенными этой родительской парой. В таком же привиле-
rированном положении окажутся rетерозиrотные потомки всех
друrих размножающихся членов дема. Тенденция к выпадению
в ходе этоrо процесса особей, характеризующихся высокой
средней rомозиrотностью, нисколько не уменьшит репродуктивный
потенциал популяции, который, видимо, определяется емкостью
биотопа и, кроме Toro, реrулируется факторами, зависящими от
ПJIОТНОСТИ популяции. В связи с большим числом изменчивых ло-
кусов (оценка 2000 локусов для Drosophila, данная Левонтином
и Хэбби, безусловно, минимальна) мноrие из основателей сле-
дующеrо поколения каждоrо дема будут, конечно, rомозиrотны
по некоторым из этих «2009» изменчивых локусов. Маловероятно,
что селективное превосходство rетерозиrот в каждом локусе столь
велико, чтобы в процессе отбора сохранялись только rетерозиrо

ты. Демы слишком малы, чтобы продуцировать достаточное число
,полных rетерозиrот. Кроме Toro, вероятно, что вклад добавляю-
щихся rетерозиrотных локусов в общую приспособленность по-
степенно уменьшается. «Вполне возможно, что верхний предел
приспособленности лишь в два или три раза выше средней приспо

собленности» (Свед, Рид и Бодм
р, 1967).
Если в небольшом деме происходит полный инбридинr, то
даже относительно сильный отбор в пользу rетерозиrот не может
предотвратить случайную фиксацию некоторых локусов вследст-
вие случайных отклонений в составе выбзрок. Именно блаrодар я
постоянному довольно интенсивному обмену rенамИ между дема-
ми такие roмозиrотные состояния относИтельно кратковременны,
и именно такой поток reHOB в конце концов обусловливает ПОk
держание у большинства видов BbIcoKOro уровня rенетической
И9менчивости по всему ареалу.
Теперь очевидно, что вся концепция rенетическоrо rруза, осно-
ванная на предположении о неза8ИСИМОЙ приспособительной цен-
ности отдельных reHoB, лишена смысла. Не следует, однако, ВПа-
дать в друrую крайность и думать, что идеальный уровень при-
способленности обеспечивается rетерозиrотностью по всем локу-
сам. Для мноrих локусов, по-видимому, действительно подтверж-
дается существование классическоrо идеала неизменноrо «ДИКоrо
ТИпа». Например, не известно ни одноrо вИда, у KOToporo наблю-
далась бы изменчивость цитохрома с; бзлее Toro, этот фермент
нередко бывает неизменен в целом отряде животных. Мноrие
друrие reHbI, контролирую;цие биолоrически важные молекулы,




\...


Хранение и защита еенетиц-еской изменчивости


177


совершенно неизменны, если не считать возникающих изредка
ЯВlЮ вредНЫХ рецессивов. В настоящее время проводятся об

ширные исследования с целью определить соотношения неиз

менныХ локусов и локусов, принимающих участие в сбалансиро

ванном полиморфизме (относительно rемоrлобина см., например,
Перутц и Леман, 1968).
Существует и друrой путь уменьшения возможных потерь,
обусловленных вредностью rомозиrот. Если в локусе имеется
только два аллеля (с равными частотами), то 50% зиrот будут
rомозиrотными и поrибнут. Однако, поскольку число rомозиroт
составляет 1/n числа аллелей (n), всякое накопление (изо)аллелей
в этом локусе значительно уменьшает число fомозиrот.
Цена эволюции
rоворя о «rенетическом rрузе», мы просто выражаем еще одним
способом мысль о том, что стабилизирующий отбор постоянно
уничтожает rенотипы, слишком далеко отклоняющиеся от опти

мальноrо rенотипа. Структура rенофонда определяет долю особей,
которые выйдут за пределы «нормальности», т. е. за пределы rруп

пы rенотипов, имеющих MHoro шансов не оказаться элиминиро

ванными в процессе eCTecTBeHHoro отбора. Такой отбор непрерыв

но происходит даже в стабильной среде, поскольку в процессе
рекомбинации постоянно выщепляются новые rенотипы, а имми

rрация и мутации обусловливают постоянный приток новых reHOB.
Во всех случах, коrда направленный отбор блаrоприятствует
замещению существующеrо аллеля новым, это сопровождается
добавлением HOBoro давления отбора. С какой скоростью может
происходить такое замещение и какой «ценой» оно достиrается?
Холдейн (1957) первым поставил этот вопрос и попытался OTBe

тить на Hero в количественной форме. Он исходил из допущения,
что замена reHa у Toro или иноrо вида происходит вследствие «rи

бели» в каждом поколении некоторой постоянной доли особей,
несущих данный reH. На этом основании он рассчитал, что общее
число «селективныХ rибелей», необходимых для завершения oд

ной замены, примерно в 30 раз превосходит численность популя

ции, независимо от интенсивности отбора. Отсюда Холдейн cдe

лал вывод, что замещение одноrо reHa друrим
 процесс Meд

ленный и на одну такую замену необходимо в среднем 300 поко-
лений. Кроме Toro, Холдейн, а также Кимура (1960) устачовили,
что число ло кусов , В которых одновременно может происходить
-замена reHoB, не должно превышать примерно 12; в противном
случае выживание популяции окажется под уrрозой. Более об

щее заключение сводилось к тому, что эволюционное ИЗменение

процесс чрезвычайно медленный. Холдейн считал, что для пол-
Horo обособления двух видов, различающихся по 1000 локусов,.
моrло потребоваться по крайней мере 300000 поколений.
12
2129




..


,178


r лава 9


ь ХОТЯ 5ЕОЛЮЦИЯ В СОJIЬШИНСТЕе случаев действительно проис-
ходит меДJlенно, натуралистам известно MHoro примеров чрезвы

чайно быстроrо видообразования, ПРОИСХОДИЕшеrо на протяже

нии Bcero несколькиХ тысяч поколений _ (см. rл. 18). Например.
Циммерман (1960) указывал, ЧТО пять эндемичных rавайских

видов» бабочек
оrневок рода Hedylepta связаны в СЕоем распр()ст

ранении с бананом, который полинезийцы завезли на rавайи лишь
тысячу лет назад. Эти пять аллопатрических видов, очевидно
эволюционировали за такой короткий срок от предкоtюй
формы Hedylepta, растением
хозяином которой служит пальма.
Некоторые исходные допущения Холдейна и Кимуры, оче

видно, ошибочны. Это было впервые отмечено Майром (1963),
а ВПОСJlедствии возражения более чеТlЮ сформулировали Брюс
(1964), ван Вален (1965), Свед (1968) и М. Смит (1968). Некоторые
из спорных предположений Холдейна можно перефразировать
rледующим образом:
1. Отбор на замену сенов в разных локусах полностью незавu-
сим. Вклады в rенетическую rибел'ь, вносимые' при каждой за

мене reHa, рассматриваются так, как будто они совершенно не-
зависимы друr от друrа. Однако ВПолне вероятно, что, Коrда
эти ВкладЫ относятся к одному rенотипу, они часто суммируются.
Интуитивно я бы предположил, что приспособленность особи
с тремя вреднЫми rенами, каждый из которых по приспособлен-
ности уступает на 1 % нормальному аллелю, будет снижена rораз

ДО больше, чем на 3%, ЕОЗМОЖНО даже на целых 10%. Но даже
если приспособленность будет снИжена только На 3%, вероят-
ность элиминации данноrо rенотипа сильно увеличится. Конечно,
если каждый из этих reHoB имеет частоту 1 на 103, вероятность
Toro, что все три reHa одновременно окажутся у одной особи,
составит лишь 1 на 109. Этим, очевидно, можно пренебречь. Одна-
ко, поскольку популяции содержат мноrочисленные reHbI с He

значительными уклонениями (+ или
) от средней приспособ-
ленности, всеrда будет иметься некоторое число rеНотипов с He

сколькими неполноценными rенами. rибель одноrо TaKoro reHo

типа устранит одновременно несколько вредных reHOB (Майр,
1963) .
Мейнард Смит (1968) также поддерживает идею эффеRта сум-
мирования при одновременном замещении reHoB в нескольких
локусах и также указывает, что число «rенетическиХ rибелей,..
резко сокращается в результате отбора, направленноrо против
особей с несколькими вреднЫМИ rенами. Оп называет этот отбор

пороrовым отбором». В основном это тот же принцип, который
использовался ранее (стр. 176) при рассмотрении потерь, вызван

ных, как предполаrается, rенетическим rрузом.
2. Ка')f(:дое замещение сена увеличивает приспособленность по-
пуляции в целом. Холдейн молчаливо допускает, что замена reHoB








Хранение и защита zенетической изменчивости


179


ведет к постоянному увеличению приспособленности популяции.
По существу конкуренция среди rенотипов в пределах одноrо дема
вряд ли оказывает влияние на приспособленность данноrо дема.
Вероятно, общая «приспособленность» популяции на протя-
жении длительных периодов в основном постоянна (в rраницах,
определяемых емкостью ниши), и элиминация вредных reHoB или
добавление лучших новых reHoB одновременно изменяют селектив

ную ценносТЬ остальных reHoB. Этот эффект будет смяrча!ь воз-
действие замены reHa и позволит увеличить скорость этои заме-
ны. Если общая приспособленность остается постоянной, так >t<e
как число зиrот, элиминируемых (не размножающихся) в каж-
дом поколении, то концепция «rруза» становится довольно рас-
плывчатой. При таких предпосылках замена reHa моrла бы уско-
ряться или замедляться независимо от «rруза» до тех пор, пока
смертность завИсит от плотности популяции и не приводит к сни-
жению способности внда конкурировать с друrими видами (Майр,
1963).
Коrда различные давления отбора будут проанализирован ы
более тщательно, чем это было сделано до сих пор, возможно,
удастся разделить «цену отбора» на разные Компоненты. Если
емкость одноrо квадратноrо километра HeKoero биотопа соответст-
вует 1000 особей вида А, внутрипопуляционный отбор, опреде-
ляющий, какие именно 1000 особей будут «представлять» этот
ВИД в следующ('м поколении, может БЫТЬ,отнесен к компоненту
цены, не имеющему большоrо эволюционноrо значения.
у вида, у KOToporo ОДНа пара производит в норме 100 потом-
ков, в среднем 98 rибнут до размножения. Средняя численность
популяции будет оставатьсЯ довольно постоянной; следователь-
но, не BaLКHo, какие факторы обусловлива
 смертность 98 по-
томков. Эта часть потомства предназначена к уничтожению и в
любом случае будет элиминирована. Если какой-то аллель пре-
вратился из выrодноrо во вредный, он может просто присоеди-
Ниться к этому уничтожаемому излишку. Чем раньше в ходе
жизненноrо цикла происходит эта rибель, тем меньшее влияние
она будет оказывать на приспособленность популяции в целом,
уменьшая ВНУтрипопуляционную конкуренцию на более поздних
стадиях ЖИзненноrо ЦИКла. Чем большая доля особей rибнет при
замене reHoB, тем леrче будет «эколоrический rруз», приходящий

ся на долю оставшихся в живых особей данной популяции.
В таких условиях замена reHa не создает Kakoro-то ужасноrо
«rруза». Свед (1968) приходит к таким же выводам: «Селективная
ценность, соответствующая данной смертности или различиям
в приспособленности, не независима от скорости замены, а при-
6лизительно обратно пропорциональна ей. Результат мало зави-
сит от степени Доминантности или от первоначальной частоты
reHa».


12*




180


rлава 9


Уоллес приводит еще один ДОВОД. ОН полаrает, что отбор CTa

билизирует среднюю приспособленность популяции (измеряемую
числом выживших дочерей на одну мать) на уровне, соответствую-
щем 1,00. Соrласно этому преДПОJIOжению, важность факторов,
зависящих от плотности популяции, в создании ее приспособлен-
ности в дарвиновском смысле очевидна: «Появление новых фак-
торов смертности в период до половой зрелости не обязательно
сопровождается увеличением числа производимых потомков. Ско-
рее оно сопровождается уменьшением численности популяции...
fенетический rруз не имеет отношения к численности популяции
и, следовательно, к приспособленности популяции» (УО,,'1лес,
1968Ь).
Брюс продвинулась еще на один Шаr. Используя убедительные
ДОВОДЫ, она подверrла критике положение о правомерности рас-
смотрения эволюционной замены reHoB как «цены eCTecTBeHHoro
отбора» (Холдейн) или «цены эволюции» (Майр). Включение какой-
либо новой блаrоприятной мутации в rенотип увеличивает ero
жизнеспособность и «обходится» популяции дешевле, чем сохра.
нение неполноценноrо reHa. Фактически выживаемость будет
увеличиваться, если только не происходит очень жесткой pery-
ляции численности популяции за счет факторов, зависящих от
плотности. Это соображение делает также неправдоподобной
оценку Холдейна, соrласно которой замена reHa может проис-
ходить одновременно только в немноrих локусах. «Более вероят-
но, что лимитирующими факторами при множественном замеще-
нии reHoB является немноrочисленность полезных мутаций и тот
факт, что мутации, которые по отдельности были выrодны, на
конкретном rенетическом фоне MorYT вступить в конфликт друr
с др yroM, коrда они станут достаточно распространенными, чтобы
взаимодействовать» (Брюс, 1964)._
Теперь очевидно, что вывод Холдейна о крайне низких темпах
эволюции неверен. Тем не менее ero работа, опубликованная в
1957 r., привлекла внимание к области эволюционных исследова-
ний, которой раньше пренебреrали, и 9казала orpoMHoe стимули-
рующее воздействие. Если заменить некоторые ошибочные допу-
щения Холдейна, становится возможным произвести численную
оценку скорости замены reHa, и эта оценка представляется соот-
ветствующей наблюдаемым темпам эволюции.


выводы
fенетическая изменчивость в популяции зависит от трех rрупп
факторов: 1) внесение HOBoro rенетическоrо материала в резуль-
тате мутаций и иммиrрации; 2) уменьшение этой изменчивости
за счет отбора и случайных отклонений в составе выборки; 3) за-
щита накопленной изменчивости с помdщью цитофизиолоrиче-




...............


Хранение и защита 2енетической изменчивости


18С




i
'!
!
I
!
I
!




ских механизмов и эколоrических факторов. Разнообразие этих
защитных механизмов показывает, что ИМ сильно блаrоприятствует
естественный отбор. При СЛИШFОМ большой однородности «опти-
мальноrо» rенотипа, очевидно, имела бы место слишком большая
однородность выживших особей, что было бы невыrодно, так каК
приводило бы, с одной стороны, в блаrоприятные периоды к BЫ

сокой смертности, зависящей от плотности, а с друrой
 к BЫ

миранию в неблаrоприятных условиях.
fенетическая измеllЧИвость популяций
 это не просто «MY

тационный rруз», поскольку она в значительной степени возрастает
за счет преимущества rетерозиrот и отбора на эколоrическое раз

нообразие. В самом деле, превосходство rетерозиrот может обусло-
вливать большую часть rенетической изменчивости природных
популяций, чем все друrие факторы, вместе взЯтые.
Все при родные популяции обладают значительной rенетиче-
ской изменчивостью, которая служит потенциальным сырьем для
эволюционноrо изменения. Проблемы, возникающие в связи с
этой изменчивостью в плане адаптации и видообразования, рас-
сматриваются в следующих rлавах.




10


Единство rенотипа


--\


,1


ПОДХОД классической менделевской rенетики, состоящий в
изучении каждоrо reHHoro локуса отдельно и независимо от про

чик, представлял собой упрощение, необходимое для выяснения
законов наследственности и для получения основной информации
о физиолоrии reHa. Работая с несколькими rенами, rенетик был
склонен мыслить, оперируя их относительными частотами в по

пуляции.r- 'Менделист Mor сравнивать rенетическое содержание по

пуляции ."'с мешком, наполненным разноцветными бобами. My

тация представлялась как замена боба одноrо цвета на боб
дpyroro цвета. Этот теоретический подход получил название
«rенетики мешка с бобами» (beanbag genetics).
Уже давно было ясно, что пр,едставления приверженцев «reHe

тики мешка с бобами» во мноrих отношениях совершенно HeBep

ны. Недавние работы по rенетике популяций и rенетике развития
в значительной мере укрепили это впечатление. Особь, служащая
мишенью для отбора, это не моЗаика признаков, каждый из KOTO

рых является продуктом одноrо определенноrо reHa. Скорее reHbI
представляют собой единицы rенетической проrраммы, которая
определяет сложный процесс развития, завершающийся в конце
концов формированием фенотипическоrо признака. С эволюцион-
ной точки зрения также бессмысленно рассматривать reHbI как
независимые единицы, поскольку мишенью отбора является особь
как целое (представляющая весь rенотип), а не отдельные reHbI.
Считать reHbI независимыми единицами бессмысленно и с физиоло-
rической точки зрения, поскольку reHbI взаимодействуют друr
с друrом при образовании различных компонентов фенотипа.
Создатели современной биолоrии хорошо понимали, что раз

ные части орrанизма неразделимы как Б процессе индивИдуальноrо
развития, так и Б процессе эволюции. Дарвин rоворил о таинст

венных законах корреляции. Относительно корреляции роста он
писал: «Я разумею ПОД этим выражением тот факт, что вся opra

низация во время роста и развития находится Б такой тесной
взаимной связи, что, коrда слабые изменения проявляются в Ka

кой
нибудь одной части и накапливаются естественным отбором,
друrие части также претерпевают изменения» (1859). Далее он
писал, что. «человек, отбирая и накопляя какую
ли60 особе,нность
строения, почти наверное будет неумышленно изменять и друrие








Единство еенотиnа


]83


частИ орrанизма на основании таинственных законов корреляции».
Селекционерам ЖИЕОТНЫХ и растений издавна было известно, что.
в результате селекции на некий определенный признак MorYT
воз-
никать различные «корр.елированные реакции» и изменения в,
,}{a-
казалось бы, независимых аспектах фенотипа.
Такие коррелированные реакции порождаюt
 непредвиде
 ные
затруднения фактически во всех современных экспериментах по
исследованию отбора. Типичным примером служит возрикновение
стерильности в процессе отбора на измененное число щетинок
у дрозофилы; в литературе описаны и мноrие друrие примеры
(Лернер, 1954). Особый интерес для ЭЕолюциониста представляют
случаи, коrда отбор по какому-либо физиолоrическому признаку
вызывает коррелированн ую реакцию w.орq:ОJlоrических призна-
ков. Это случаЕ.ТСЯ часто, а ЕОЗМОЖНО и всеrда, коrда линии ком-
натной мухи (М usca doтestica) и Drosophila отбираются на устой-
чивость к ДДТ. Такие линии отличаются по различным морфоло-
rическим признакам не только одна от друrой, но также от ли-
ний, не обладаlCЩИХ УСТОЙЧИЕОСТЬЮ к ДДТ. Разнообразие реак-
ЦИЙ показываЕ.Т, что морфолоrические изменения не обусловли-
ваются теми rенами, которые олределяют 'УСТОЙЧИЕОСТЬ к ДДТ t-
а являются следствием перестр'ойки Ecero rенотипа. Во всех
этих экспериментах важно не только Еозниюювение морфолоrиче-
ских изменений (без отбора ad hoc), но и скорость реакции. Время,
в течение KOToporo возникают такие изменения, в rеолоr:ическом
масштабе ничтожно.
.Наиболее частая «коррелированная реакция» на ОДНОСТОРОН-
ний отбор заключается в снижении общей nриспособленности.
Это бич фактически каждоrо эксперимента по БыЕдениюю новых
пород. Исключительно хорошо проанализированный случай та-
Koro рода представляет собой rибридный индюк' (Meleagris gallo-
pavo), частично происходящий от домашней ПОРОДЫ, которая была
завезена в Миссури, чтобы «усилить» сильно выродившуюся мест-
ную породу. Было обнаружено, ЧТО одичавшие птиgы уступаJJИ
диким по всем изученным аспектам жизнеспособности (Леопольд,
1944). Они отличались также более низким относительным весом
мозrа, rипофиза и надпочечников. У местных индюков ВЫЕОДКИ
были более мноrочисленны, чем у rибридов, и большая доля ди-
ких самок успешно выращивали потомство. Таким образом, цен-
ные для человека качества домашних птиц были приобретены
ценой снижения качеств, блаrоприятствующих выживанию в
природных условиях.
Сущность этоrо взаимодействия reHoB оставалась «таинствен-
НОЙ», как называл ее Дарвин, пока не были выяснены механизмы
наследственности. Мы еще не до конца понимаем всю сложность
взаимодействия между rенами в ходе развития. Однако в значи-
тельной мере эти взаимодействия выяснены, так что можно, во'




184


r лава 10


всяком случае, ставить вопросы, касающиеся нерешенных Iроб

лем. Вероятно, важнее Bcero помнить, что у всех высших орrаниз

мов reH отделен от компонентов фенотипа, на которые он Блияет,
длительным путем развития. На каждом шаrу этоrо пути белки,
синтезированные под контролем KaKorO
To одноrо reHa, взаимо

действуют с белками, синтезируемыми под контролем друrих
reHoB, и именно это взаимодействие белков определяет рост и
дифференцировку соответствующих клеток. Конкретное воздейст

вие каждоrо KOHKpeTHoro rенотипа зависит Б значительной мере
{)т ero rенетической среды, т. е. от специфики друrих reHoB, с KO

торыми он связан. Это всеобщее взаимодействие в нарочито aK

центированной форме можно описать следующим образом: каж

дый признак орzаниз.ма подвержен влиянию всех zeHoe, и каждый
zeH влияет на все признаки. Именно это взаимодействие обусловли

вает тесную функциональную интеrрацию rенотипа как целоrо.


МЕХАНИЗМ ВЗАИМОДЕйСТВИЯ rEHOB
Сам reH, представляющий собой единицу ДНК, проrраммирует
,определенный белок, синтез KOToporo контролируется с помощью
РНК, реrулирующей процесс сборки аминокислот. Синтезиро

ванные таким образом белки индуцируют или тормозят актив-
ность друrих reHHbIx локусов, а также проникают в друrие клет-
ки, влияя на их рост и дифференцировку. В процессе дифферен

цировки клетки разных тканей становятся все более отличными
друr от друrа по своим потенциям, хотя в норме все они имеют
одинаковые наборы хромосом. Очевидно, одни reHbI в данной клет

ке активны, а друrие нет. Механизмы, вызывающие или подав

ляющие активность reHoB, до сих пор еще в точности не известны
(Жакоб и Моно, 1961). Становится все более очевидным, что каж

дый reH характеризуется Не только химической природой cBoero
продукта, но также периодом в процессе развития, коrда он наи

более активен. Продукт данноrо reHa может не только вступать
во взаимодействие с продуктами друrих reHoB, но и служить ин

дуктором или репрессором друrих reHHbIx локусов. Представ-
ляется вероятным, что нормальное развитие зависит от очень
точноrо равновесия между соответствующими дозами специфических
reHHbIx продуктов. Именно поэтому взаимодействие reHoB столь
важно для обеспечения жизнеспособности фенотипа, который
является конечным продуктом процесса раЗБИТИЯ.
Таким образом, старая преформистская концепция соотноше-
ния между reHoM и признаком совершенно неверна. Белый rлаз
не заключен в reHe белоrлазия, так же как хромосома птицы, от-
кладывающей четыре яйца, не содержит кладки из четырех ма-
леньких яиц. Развитие является cTporo эпиrенетическим: reHbI
.лИЦIь обеспечивают возможности для создания данноrо фенотипа




...............


Единство еенотиnа


18&


или способствуют этому; они :поставляют проrрамму для ero созда

ния «при прочих равных условиях». В эти «прочие условия

входит как внешняя, так и rенетическая среда.
Один из аспектов мноrообразноrо взаимодействия reHoB в про

цессе развития обсуждается в rл. 7 (стр. 107). Это nлейотроnия,
или способность одноrо reHa оказывать влияние на несколько
разных аспектов фенотипа. Сомнительно, чтобы у 'высших opra

низмов имелись неплейотропные reHbl. Поскольку первичное
действие reHa в мноrоклеточных орrанизмах обычно отделено
несколькими ступенями от периферическоrо фенотипическоrо
признака, очевидно, что неплейотропные reHbl, если они вообще
существуют, должны быть редки. Понимание этоrо «приводит
нас к представлению о rенотипической среде как комплексе re

нов, внутренне и наследственно воздеЙСТВУЮЩtЙ на проявление
каждоrо reHa в ero признаке. Каждый индивид есть неделимое
не только в смысле своей сомы, но и в смысле проявления каждоrо
cBoero reHa» (Четвериков, 1926).


полиrЕННЫЕ ПРИЗНАКИ
f::tJ в ранний период развития rенетики основное внимание обра

щали на rенетические факторы, обусловливающие дискретность
фенотипов, подобную той, что обсуждалась в rл. 7 при paCCMOTpe

нии полиморфизма. Определяющие развитие таких заметных морф
аллели, как, например, reHbl цвета rлаз у Drosophila, характера
полосатости у улиток Сераеа или пятнистости у жуков и рыб
наrлядно демонстрируют менделевскую наследственность. Если
их рассматривать на rенетическом фоне отдельной популяции, то
кажется, что они подтверждают rипотезу «один reH
 один при

знак». Однако такие reHbl в популяции составляют незначительное
меньшинство. Большинство reHoB воздействует на признаки,
подверженные непрерывной изменчивости, такие, как размер,
пропорции или общий тон окраски. Прежде полаrали, что насле

дование таких признаков не подчиняется законам Менделя.
Сейчас стало ясно, что непрерывная изменчивость обусловлена
тем фактом, что несколько (обычно очень MHoro) reHoB влияют на
один и тот же признак. Таким образом, непрерывная изменчи

вость не представляет собой исключение с точки зрения корпуску

лярной теории наследственности; она отличается от прерывистой
изменчивости лишь числом rенетических факторов, КОНТРОЛИРУ

ющих конкретный признак. Реrуляция изменчивости одноrо
признака несколькими или мноrими rенами называется пОЛU2енuей.
Исследуем этот вопрос с помощью очень простой модели. Дo

пустим, что у HeKoToporo орrанизма крупные размеры тела опре

деляются влиянием двух локусов А и В, каждый из которых имеет
по два аллеля (А, а, В, Ь). Пусть rетерозиrоты (единичная доза)




i8б


r лава 10


будут промежуточны!:.по размерам между rомозиrотами, и пусть
каждый локус Оl{азывает примерно равное влияние на увеличе

иие размеров. Девять rеноrипов распадаются на пять классов
фенотипов: классы, включающие по чеrыре reHa, определяющие
крупные размеры (ААВВ), по три таких reHa (ААВЬ, АаВВ),
подва reHa (ААЬЬ, AaB!J, ааВВ) , одии reH (АаЬЬ, ааВЬ) и не co

держащие н:и...одноrо TaKoro rеиа (ааЬЬ). С добавлением TpeTbero
локуса (с двумя аллелями), влияющеrо на размер, число классов
фенотипов увеличивается до сем и, с добавлением четвертоrо
 до
девяти, и так далее. Поскольку каждый член каждоrо класса He

избежно подвержен в какой
то степени ненаследственным модифи-
кациям, вызванным внешними условиями, становится очевидным,
что по мере увеличения числа reHoB различать классы все труд-
нее, так как rенетические классы будут фенотипически перекры-
ваться дру! с друrом. KoaelHblM резу льтатом будет более или ме-
нее rладкая кривая непрерывноЙ изменчивости, несмотря на то
что rенетическая основа Состоит из дискретных локусов и алле-
.пей совершенно так же, н:ак в случае четко прерывистоrо поли-
морфизма. Поскольку в потомстве, полученном от скрещиваний,
не удается различать хорошо выраженные классы фенотипов,
требуются специальные биометрические методы (Фалконер, 1960),
чтобы разделить наследственную и ненаследственную доли измен-
чивости и определить различные rенетические компоненты (поли-
мерные reHbI).
Иноrда предполаrают, что существует два сорта reHoB: rлав

ные reHbI и rены
модификаторы, или полиrены. В настоящее вре-
мя сомнительно, является ли такое разделение правильным или
полезным. Коrда исследуют определенный признак, то часто ока-
зывается, что одни reHbI влияют на ero фенотипическое проявле-
ние меньше, чем друrие. Однако вполне возможно, что эти «ми-
норные reHbI» просто отражают плейотропные воздействия reHoB,
которые сами обусловливают основные воздействия на друrие
признаки. Даже в тех случаях, коrда на фенотип влияет большое
число reHoB, возможно, что один reH служит rеном-переключате-
лем, который направляет развитие фенотипа по совершенно новому
пути, например reH, определяющий пол у некоторых орrанизмов,
или reH, связанныЙ с миметическим полиморфизмом. Однако
rен-переключатель, с одной стороны, и большой набор малых
полиrенных факторов
 С друrой, это лишь два крайних вариан-
та ШИрОКоrо спектра возможных механизмов rенетической детер-
минации, а не два отдельных класса. Дезинтеrрация миметических
морф при скрещивании особей из разных популяций выявляетстро-
rую зависимость rенов-переключателей от их rенетическоЙ cpe

ДЫ. Некоторые rенетики тем не менее полаrают, что полиrены,
rлавные структурные reHbI и т. д. представляют собой четко раз-
личающиеся катеrории reHoB (Рендел, 1968).




Единство zeHOTuna


187


ВЗАИМОДЕйСТВИЯ В rЕНОТИПЕ
Термины плейоmропия и пОЛИ2ения акцентируютIвнимание на
двух конечных точках пути
азвития
 reHe и признаке. В дей-
ствительности reHbl взаимодеиствуют друr с друrом на всем эпи

rенетическом пути рядом прямых и косвенных способов. ЭТИ MHO

rочисленные и постоянные взаимодействия значительно усили

вают 'внутреннюю интеrрированность rенофонда.
Единственные хорошо исследованные взаимодействия reHoB

это алле.лЬНblе взаимодеЙствия, т. е. взаимодействия между алле

лями одноrо и Toro же локуса. Такие взаимодействия, обозначае

мые терминами доминантность, рецессивность и сверхдоминанm

ность (превссходство rетерозиrот), обсуждались в rл. 9. Сущест

вует, однако, еще один класс взаимодействий
 взаимодействия
между rенами разных локусов.


Эnuстатuческие взаимодействия
С пе_рвых дней менделевской rенетики!было известно, что раз

ные локусы MorYT взаимодействовать друr с друrом в своем влия

нии на фенотип. Два локуса, из которых каждый имеет доминант

ный и рецессивный аллели, расщепляясь независимо, будут в
нсрме продуцировать q:енотипы в отношении 9 : 3 : 3 : 1. Откло

нение в отношении, например, 15: 1, или 9 : 17, или 9 : 3 : 4
ука::ьшает на существование друrих спссобов взаимодействия.
Дсвольно тщательно разработанная терминолоrия, использовав

Iпаяся ранними менделистаМli для обозначения различных типов
взаимодействий, оказалась неприrодной, и в настоящее время для
сбозначения всех взаимодействий между rенами, расположен

ными в разных локусах, используется термин эписmаmu.ческие
взаимодействия. Крайний случай эпистаза имеет место, например,
коrда reH альбинизма препятствует проявлению любоrо друrоrо
reHa окраски. Чаще эффект не абсолютен и заключается только-
в изменении степени видимоrо выражения признака, например

в прерывистости жилки крыла у Drosophila. Неполная пенетрант

ность (rл. 9) представляет собой частое проявление эп истатиче

ских взаимодействий.
fены
супрессоры
 один из нескольких типов взаимодейст

вующих reHoB. fласс (1957) проанализировал такой reH, распо

ложенный во второй хромосоме Drosophila melaпogaster, который
подавляет эффекты reHa еrирt, расположенноrо в третьей XpOMO

соме.. В отсутствие супрессора reH erupt вызывает образование
похожеrо на бородавку вздутия rлаза. Оказалось, что и reH erupt,
и rен
супрессор широко распространены в природных популя-
циях. Имеющиеся данные показывают, что в каждом локусе cy

ществует целая серия разных по силе изоаллелей. Ни в одной
популяции не был обнаружен reH erupt в отсутствие rена
супрес-




,..


188


r лава 10


сора, но в ряде популяций rены-супрессоры имелись, а reHbI
,еrирt отсутствовали.
Как можно интерпретировать с эволюционной точки зрения
эту любопытую систему взаимодействий? r ласс совершенно спра

ведливо полаrает, что reH еrирt сохраняется в популяциях, так
как он повышает приспособленность посредством kakoro-то He

известноrо плейотропноrо проявления. Ero сохранение вызывает
давление отбора в пользу rенов-супрессоров, которые препятст-
вуют проявлению в фенотипе нежелательноrо воздействия reHa
еrирt на строение rлаза. С друrой стороны, высокая частота (если
не универсальное распространение) rена-супрессора показывает,
что он также обладает плейотропным действием, которое и обус

ловливает ero сохранение в rенофонде даже при отсутствии reHa
>еrирt. В rенетической литературе сообщалось и о мноrих друrих
примерах наличия rенов
супрессоров.
fены-супрессоры
 это только одна иллюстрация мноrочис

ленных типов взаимодействий, существующих между разными
локусами одноrо rенотипа. Такие взаимодеЙствующие системы
крайне чувствительны к отбору и допускают существование мно-
rочисленных обратных связей и систем реrуляции в течение OHTO

rенеза. Исследователи развития обозначают эти реrуляторные
силы различными терминами: забуференность, каНализация и
20.меостаз развития. Эти термины относятся к моделям, которые
помоrают нам представить себе действие reHoB в процессе разви

тия, но при этом нельзя забывать, что мы, по существу, ничеrо
не знаем о тех механизмах, которые в действительности обеспечи

вают повсеместно наблюдаемую реrуляцию развития. (Более
детальные сведения о физиолоrии дифференцировки тканей и
opraHoB в связи с действием re.tIOB можно найти в книrах по эпи

rенетике. )
Для Toro чтобы reH оптимально влиял на приспособленность,
он должен вырабатывать химический rенный продукт в необходи-
мом количестве и в то время, коrда этот продукт требуется для
нормальноrо развития. rенотип в целом можно рассматривать как
«физиолоrическую команду» (<<physiological team»); такая анало

rия хорошо иллюстрирует положение дела. Некоторые из самых
известных спортсменов плохо иrрают в составе команды или в
составе одной команды MorYT быть звездами, а в составе друrой

нет. Некоторые музыканты-виртуозы, будучи непревзойденными
в сольных концертах, в ансамбле иrрают весьма посредственно.
[ены никоrда не бывают «солистами», они всеrда выступают
«в ансамбле», и их полезность, их «селективная ценность» зависит
от Toro, как они влияют на приспособленность продукта деятель

ности этоrо ансамбля
 фенотипа.
Каждый reH имеет множество плейотропных проявлений, KO

'Торые увеличивают или уменьшают приспособленность фенотипа.




Единство zeHOTuna






Иные локусы способны усидивать те прояв.псния, которые оказы

вают на приспособленность наибольшее положительное влияние,
и подавлять те, которые оказывают вредное влияние, например
фенотипическое проявление erupt reHa erupt. Таким образом,
селективная ценность reHa лишь отчасти определяется тем, что
можно назвать ero собственным прямым воздействием на фено-
тип. Столь же важным, а может быть и более важным, компонен-
том селективной ценности reHa является ero воздействие на те
,качества друrих reHoB, которые увеличивают приспособленность.
rенетики растений были, вероятно, первыми, кто полностью
оценил мноrообразие функций reHoB; это, в частности, подчерки-
вали Харланд (1936) и ero школа. Анализ rибридов и rehob-му-
таторов, исследование полиrенных признаков, доминантности,
определения пола, oCHoBaHHoro на reHHoM балансе, а также изу-
чение компенсации дозы выявляют повсеместное наличие rенных
взаимодействий, реrулируемых через их влияние на общую при-
способленность фенотипа.


Взаимодействия zeflOB в
еflОфОflде популяции
Вклад, вносимый данньТм reHoM в приспособленность особи,
испытывается в неизменной rенетической среде одной особи. Oд

нако в процессе эволюции каждый reH попадает в каждом поколе-
нии на иной rенетический фон вследствие половоrо размножения
(новые наборы хромосом родителей) и рекомбинации (кроссинrо

_вер), причем этот rенетический фон различен у всех особей, Hecy


щих данный reH. Таким образом, сфера rенетических взаимодейст-
вий значительно расширяется: reH теперь испытывается по ero
влиянию на приспособленность в сочетании со всеми друrими re

.нами rенофонда. Поскольку влияние данноrо reHa на приспособ

.ленность зависит от той конкретной совокупности друrих reHoB,
'с которыми он связан при создании KOHKpeTHoro феЙотипа, стано-
вится ясным, что приспособленность reHa
 понятие статистиче-
,ское. Она выводится как средняя из оценок приспособленности
.данноrо reHa на всех различных rенетических фонах во множест-
ве rенотипов, в составе которых reH подверrается отбору. Селек

'тивная ценность данноrо reHa
 это средняя из селективных цeH

.ностей всех сочетаний, в которых этот reH встречается в данной
популяции (rенофонде). До тех пор пока эта средняя оценка пре

'вышает таковую друrих reHoB, конкурирующих с данным, отбор
будет блаrоприятствовать данному reHY, даже если в некоторых
сочетаниях он очень вреден или летален.
В связи с этими новыми взrлядами на роль особи в целом как
мишени отбора и на влияние reHa на приспособленность возникла
новая интерпретация эволюционноrо значения reHoB и rеноти-
лов. С эволюционной точки зрения rены уже нельзя рассматри





190


r лава 10


вать как обособленные единицы, которые надлежит изучать ПО

рознь. Их селективную ценность нельзя больше считать абсолют

нuй. На ОДIIОМ rенетичеСКОI\1. фоне данный reH может увеличивать
приспособленность rенотипа, на друrом rенетическом фоне тот же
I'еи может нарушать равновесие и вызывать чрезвычайно вредный
эффект. К числу хорошо известных классов условий среды

физических и биотических условий
 следует добавить третий
.класс
 rенетические условия среды. [енетическая среда дaH

Horo reHa включает не только rенетический фон (Четвериков,.
1926) данной зиrоты, на котором этот reH временно помещается,
но также весь rенофонд локальной популяции, в котором он BCTpe

чается. На протяжении длительноrо времени эволюционная cyдь

ба этоrо reHa будет зависеть от Toro, сколь хорошо он взаимодейст

вует. с друrими rенами данноrо rенофонда, сколь хорошо он к
ним коадаптирован. '


Эпuстатuческuе взаимодействия u nрuспособленность
Очевидно, что естественныЙ отбор будет блаrоприятствовать
тем reHaM, которые rармонично взаимодействуют друr с друrом
в rенофонде популяции. Используя удачный термин Добржан

cKoro, можно сказать, что такие reHbI коадапmированы. Процесс
коадаптации происходит постоянно из поколения в поколение,
поскольку каждая природная популяция подвержена постоян

ному притоку reHoB извне и разноrо рода возмущениям внешних
условий. Добржанский и ero школа превратили эту область в
поле своих конкретных исследований, и серия их блестящих
экспериментов значительно способствовала решению рассматри-
ваемых проблем.
Имеется множество свидетельств Toro, что данный reH в одних
сочетаниях с друrими rенами имеет значительно большую при

способленность, чем в друrих. Если в результате рекомбинации
такои совершенный rенотип разбивается, reH может утратить
свое селективное преимущество. Именно поэтому отбор будет бла

rоприятствовать любому механизму, сохраняющему те сочета

ния reHoB, при KOTOpЫ
 их вклад в приспособленностъ выше.
Примерами таких суперrенов служат так называемые последо-
вательности reHoB (парацентрические инверсии) у Drosophila.
Кроссинrовер между разными последовательностями reHoB силь-
но затруднен, если не исключен полностью; в результате каждая
последовательность может приобретать особый набор Коадаптиро

ванных reHOB. Например, Пракаш и Левщпин (1968) показали,
что в районе Матера (Калифорния) reH Pt-l0 был представлен в
последовательности «Pikes Peak» аллелем 1,04 (100 %) и в после-
довательности «Tree Line» аллелем 1,06 (100 % ). Подобная специ-
фика была обнаружена и для друrих reHoB и аллелеи. Кроме Toro,




Единство еенотипа


191


анная последовате
::ЬНОСТЬ:J'енов
РОЯВJIяет тенденцию сохранять
Д и ТОТ же rенныи состав по всеи области, rде она встречается.

:
-fример, в Боrоте (Колумбия) последовательность «Tl-ee Line»
также имеет аллеJIЬ 1,06 (100 %) [ена Pt
10. В связи с этим пред

ставляется весьма вероятным, что раз.:'1ИЧИЯ в rеиах существуют
.с момента образования этих инверсии и, следовательно, моrли
возникнуть миллионы лет назад. Поскольку в течение этоrо дли

тельноrо периода имелись большие возможности для Toro, чтобы
состав reHoB стал одинаковым вследствие мутаций и случайных
кросс.инrоверов в rетерозиrотах, cTporoe сохранение этоrо раз

.ничия следует отнести за счет отбора на конкретное сочетание
reHoB, обнаруживаемое в данной последовательности, т. е. за

чет коадаптации.
Коадаптация выявляется также по реакции популяций на
хроническое облучение (Уоллес, 1956). Две экспериментальные
популяции Drosophila тelaпogaster, получавшие около 5 Р в час
каждая, быстро накапливали значительное количество rенетиче-

ких нарушений, вызванных облучением. Около 80 % всех вторых
хромосом, исследованных спустя 70 поколении. в rомозиrотах
были летальны. Учитывая число накопленных леталеЙ, можно
было бы ожидать, что у rетерозиrотных комбинаций хромосом из
этих популяций жизнеспособность будет значительно понижена.
ОднаКо соответствующие испытания показали, что мухи, несущие
две случайно взятые вторые хромосомы от одной из об
ТIученных
популяций, имеют в среднем лишь незначительно (на 1
8 %)
меньшую жизнеспособность, чем особи стандартной популяции.
Кроме Toro, в некоторой доле таких скрещиваний жизнеспособ-
ность особей была выше, чем в среднем у о
обеи дикоrо типа.
Эти результаты показывают, что в таких закрытых эксперимен-
тальных популяциях должно существовать сильное давление OT

бора в пользу всех reHoB и участков хромосом, которые объеди

няются в rармоничные эффективные rенотипы. Во всех случаях,
Коrда хромосома повреждена облучением, это повреждение KOM

пенсируется отбором в пользу мутантов по друrому ЛОКУСУ, что
:восстанавливает равновесие. При нарушении каждоrо метаболи

ческоrо пути отыскивается какой
то обходной путь. Средняя жиз

неспособность рекомбинантов остается близкой к норме, несмотря
На ПОСтоянное увеличение частоты вредных reHOB.
В последние десятилетия было обнаружено, что та кие Bpeд

ные Хромосомы вполне обычны также и в природных популяциях.
До тех пор пока имеется обильный запас компенсирующих reHoB
из друrих хромосом, частота вредных хромосом будет уменьшаться
очень медленно. Вероятность Toro, что две такие хромосомы встре-
тятся в одной зиrоте, которая окажется rомозиrотной по таКой
летали, крайне мала. Поскольку отдельные летали достиrают ОТ-
носительно высоких частот, возможно, что в rетерозиrотном co





.,..






.1
j


192


r лава 10


стоянии они даже ПрИВОДЯТ К rетерозису. Это моrло бы объяснить,
почему такие вредные хромосомы накапливаются у большинства
широко распространенных мноrочисленных видов. С помощью
изощренных методов у Drosophila можно исследовать относитель

ную' жизнеспособность отдельных хромосом в rомозиrотном и
rетерозиrотном состояниях. Исследуя мух дикоrо типа из HeKO

торых областей СССР, Дубинин и др. (1934) установили, что от
10 до 20 % вторых хромосом У мух дикоrо типа летальны в rOMo

зиrоте. Эти оценки были затем подтверждены Добржанским и ero
сотрудниками, исследовавшими пять или шесть видов рода Dro

sophila; фактически эти оценки близки к 30 % для большинства
изученных ПОПУЛЯllИЙ. Почти все остальные хромосомы в rOMo

зиrотном состоянии хотя и не летальны, но, во всяком случае,
отчасти вредны. Представляется вероятным, что летальность He

которых из этих хромосом обусловлена наличием не летальных
rеиов, а их летальных сочетаний. Данные, подтверждающие это
заключение, получены в экспериментах, при которых рекомбина

ция жизнеспособных хромосом приводила к возникновению ле

талей.
Синтетические летали. Было обнаружено, что хромосомы,
имеющие примерно нормальную жизнеспособность как в reTepo

зиrотном, так и в rомозиrотном состоянии, MorYT стать летальными
после кроссинrовера. Иллюстрацией служит эксперимент, прове

денный Добржанским (1955): из популяции Drosophila pseudoob

scura близ Остина (Техас) были взяты десять вторых хромосом.
Эти хромосомы давали нормально жизнеспособные или субви

тальные rомозиrоты. Были получены rетерозиrотные самки со
всеми возможными (45) сочетаниями этих десяти хромосом, и дe

сять хромосом потомков каждой rетерозиrоты были испытаны в
отношении их влияния на жизнеспособность в rомозиrотном co

стоянии (Bcero 450 хромосом). Среди этих 450 хромосом 19 были
летальны, 57
 полулетальны в двойной дозе; 30 из 45 сочетаний
дали по крайней мере одну леталь ИЛИ полулеталь из числа 10
испытанных хромосом. Особенно примечательно, что сочетания,
включавшие хромосомы, которые, как было известно, субвиталь

ны в rомозиrотном состоянии, в действительности дали меньше
леталей и полулеталей, чем хромосомы с нормальной жизнеспо

собностью или супервитальные хромосомы. Следует помнить, что
у самцов Drosophila кроссинrовера не бывает, так что летальные
хромосомы, несомненно, пр
исходили от жизнеспособных XpOMO

сом самок.
Как объяснить удивительные изменения приспособленности
этих хромосом? Предположение о наличии нормальных рецессив


ных летальных локусов можно исключить, покольку двумя поко

лениями раньше эти же хромосомы в rомозиrотном состоянии
имели нормальную жизнеспособность. Их частота слишКом велика,




Единство еенотunа


193


чтобы ее можно БыJю отнести за счет вновь возникающих леталь-
ных мутаций. СJlедовательно, приходится сделать вывод, что эти
летальные хромосомы являются результатом наличия не леталь-
ных аллелей, а эпистатических взаимодействий, вызванныХ Jle

тальнЫМИ сочетаниями reHoB, заново созданных при рекомби-
нации. Это объяснение подтверждается тем фактом, что такие ле-
тальные хромосомы MorYT вновь приобрести нормальную жизне-
способность в результате кроссинrовера. Чем больше rенетическое
разнообразие вида (вследствие обмена rенами между мноrочис-
леннЫМИ широко распространенными локальными ПОПУJIЯЦИЯМИ),
тем больше риск возникновения дисrармоничныХ комбинаций,
т. е. тем больше вероятность возникновения «синтетических» лета-
лей или вредных комбинаций.
АллеЛЬНblе взаимодействия в сравнении с эпистатическими.
Взаимодействия этих двух типов распространены повсюду, но
все еще неизвестно, каково относительное влияние на приспособ-
ленность каждоrо из них. Ветухив (1965), Брнчич (1954) и Уол-
лес (1955) исследовали этот вопрос, скрещивая мух рода Drosophila
из разных областей. Затем они сравнивали жизнеспособность ПО-
томства Fl и Р 2 от внутрипопуляционных скрещиваний и потомст

ва Р 1 и F 2 от межпопуляционных скрещиваний. ЖизнеСПОС0б

несть оценивалась по нескольким компонентам приспособлен-
ности, таким, как плодовитость самок и выживание личинок при
жестокой конкуренции с личинками стандартной линии друrоrо
вида рода Drosophila. Результаты экспериментов были совершен-
но однозначны: потомки Fl от межпопуляционных скрещиваний
значительно более жизнеспособны, чем потомки Fl от внутрипо-
пуляционных скрещиваний. В отношении потомков Р 2 ситуация
обратная (фиr. 14).
ПредстаВJIЯЮТСЯ очевидными два вывода. Первый
 что пре-
восходство потомков Fl от межпопу ляционных скрещиваний не
может быть обусловлено предшествующим отбором подходящеrо
rенетическоrо фона, так как использованные в эксперименте попу

ляции происходили из областей, находящихся на большом рас-
стоян ии друr от друrа. Увеличение плодовитости самок показы-
вает, что имеет место нечто большее, чем простая «высококачест-
венность» (соматическая мощность) личинок. Таким образом,
здесь мы имеем дело с истинным rетерозисом, не являющимся ре-
ЗУJIьтатом селекции. Второй, еще более важный вывод состоит в
том, что это превосходство обусловлено не просто высокой сте-
пенью rетерозиrотности, поскольку потомки F 2 утрачивают это
превосходство, несмотря на то что они rораздо более rетерозиrот

ны, чем родительские популяции. Мы неизбежно приходим к за

ключению, что утрата жизнеспособности у потомков Р 2 вызвана.
нарушением эпистатическоrо равновесия между взаимодействую

Щими локусами и что это перевешивает положительные эффеkты
lз.....2129




194


r лава 10


высокоЙ rетерозиrотности. Ряддруrих опытов, в частности резуль

таты тройных и двоЙных скрещиваниЙ, подтверждают это заклю

чение. Интеrрация reHHoro комплекса, ero коадаптация, зависит,
таким образом, от на
1JИЧИЯ rармоническоrо равновесия двух ти

пов. Один из них
 равновесие между аллелями, ведущее к CBepx

доминантности и отсюда к сбалансированному полиморфизму,

Мазер (1953) назвал оmносиmеЛЬНblМ (==аллельным) равновесие.М.
Друrой тип
 равновесие между локусами
 лучше Bcero обоз

начать КаК эписmаmuческое равновесие. Истинная архитектура эпи



.....

"""



.. ,..... ..
I I


 :g
1f6

 .


 1l'><:'I1l'> О О Il'>Il)
 1:)
g:g
t'I '4: &t> 01 1:) C-I i
 с>!
:<1
 :::

 >;j- .... "'\O
 j:t
 ::g:g u; 01 I!!
 01 '

:g
1:)


 <O
 10 :p....



 :r. \О <O
 Ln .... \О \О 'D""l!>j


.. ВЯУСЕ ]( fERROH ЧRУСЕ х PJNO!'1 GUNNiSON х PINON
BRYCE х GUHNISOH fERRDN х GUНNISOH


Фиr. 14. ПЛОДОВИТОСТЬ rеоrрафических ПI)ПУJI.5IЦИЙ Drosophila pseиdoobscura
и rибридов между НИМИ (8етухив, 1956).
высота каждоrо столбца соответствует среднему числу яиц, отклаДl5Iваемых самкой в Te

чение жизни. Белые столбцы обозначают родительские популяции. черные
 их rибри

ды Р 1 . а заштрихованные
 rибриды Р 2 .


статическоrо равновесия еще не выяснена. У Drosophila subobscura
не наблюдается ни rетерозиса в поколении F 1 , ни нарушений в F 2 ,
а у D. paulistorum эти явления выражены слабо. По
видимому,
каждый вид имеет свои собственные механизмы равновесия.
Посmоянсmво феноmипа. fенетическая изменчивость популя

ций rораздо больше, чем можно было бы предположить, судя по
изменчивости видимоrо фенотипа. Лишь небольшая доля боrатой
rенетической изменчивости, сохраняемой в rенофонде, прояв

ляется в видимой форме. Удивительно высокая частота видов

двойников (rл. 3) показывает, что даже столь значительные заме

ны reHoB, которые приводят к возникновению новых видов, MorYT
не оказывать влияния на фенотип. Каждая замена reHa в процессе
возникновения этих видов как-то компенсировалась, и таким об

разом предотвращалось ее воздействие на конечный продукт раз

вития
 фенотип. fенетические различия между видами
двой

никами иноrда бывают очень велики, о чем свидетельствует He

совместимость их rибридов. У rибридов Fl между Drosophila








Единство zeHOTuna


195


l ter D simulaпs Сте р тевант (1929) обнаружил MHoro-
те aпogas и .
численные нарушения в развитии щетинок, несмотря на Т у О Ч I Т 6 0 7
по расположению щетинок родительские виды идентичны.
rибридных самок (с 334 местами расположения щети нок на к аж,.
дой стороне спинки) имелись 142 передние дорзоцентральные
(192 отсутствовали), 181 задняя дорзоцентральная (153 отсутст-
вовали), 192 передние скутеллярные (142 отсутствовали) и 198
задНИХ скутеллярных (136 отсутствовали). Очевидно, пути раз-
вития, приводящие к фенотипически идентичным расположениям
щетинок у родительских видов, весьма различны.
Обсуждение rенетических систем и механиЗмов развития, под

держивающих постоянство фенотипа, несмотря на замену reHoB,
увело бы нас слишком далеко в сторону. Наилучший анализ дает
Рендел (1967), рассматривающий скутеллярные щетинки у Dro-
sophila. Фенотип «нормальное число скутеллярных щетинок» на-
столько cTporo канализирован, что даже замена значительноrо
числа reHoB не вызовет видимоrо изменения фенотипа. Лишь после
Toro, как признак будет выведен за пределы зоны канализации,
он снова начнет реаrировать на отбор. Нормальное число щети

нок равно 4, но для Toro, чтобы их число изменилось от трех до
пяти, требуется примерно в восемь раз большее rенетическое
изменение, чем для увеличения их числа от одной до трех.
Замена reHa, не оказывающая влияния на морфолоrический
фенотип, аналоrична реставрации rотическоrо собора. В ходе бес

конечных ремонтных работ мноrие Камни были заменены иноrда
по нескольку раз за те 700 лет, которые прошли со времени перво-
начальной постройки. Однако «фенотип» средневековоrо здания
сохранился без изменений. Тенденция морфолоrическоrо фено-
типа не реаrировать на rлубокие перестройки rенотипа прояв-
ляется даже на более высоких уровнях, чем виды
двойники.
Один и тот же «признаю> может встр.ечаться у Bcero рода, семейства
или у еще более высокой катеrории. Во мноrих случаях остается
неясным, почему отбор блаrоприятствует некоторому конкрет-
ному фенотипическому признаку , поскольку у родственноrо таксо-
на, который сссуществует с первым в тех же условиях среды,
фенотип иной, но, по
видимому, столь же подходящий. PaCCMOTpe

ние таких консервативных признаков каК побочных продуктов хо-
рошо интеrрированноrо reHHoro комплекса, целостность KOToporo
поддерживается rенетическим rомеостазом, а не как продуктов
специфических reHCB сильно сблеrчает понимание их природы.
Хорошо слаженная система канализации имеет тенденцию
весьма cTporo оrраничивать эволюционный потенциал. Это обус

ЛОвливает параллельную эволюцию, которая, например, заставила
HecKo.i1bKO отдельных линий звероподобных рептилий независимо
друr от друrа перешаrнуть рубеж, отделяющий рептилий от
млеко питающих (фиr. 48). Какой именно reH будет мутировать и
]3*




196


r лава 10


коrда это произойдет , определяется «случайностью», но после

дующая судьба такой мутации cTporo контролируется тем reHHbIM
комплексом, в котором она ВОЗНИКает. Направление эволюции,
хотя оно и
непредсказуемо, никоим образом не случайно.


Отбор 8 стабильной среде
Фенотип порождается rенами, которые слиты в единый aH


самбль блаrодаря плейотропии, доминантности (и сверхдоминант

ности), эпистазу и полиrении. Поскольку каждая особь rенети

чески уникальна,
отбор располаrает большим выбором объектов.
Природа давления отбора определяет, какие rенотипы получат
предпочтение.
СтабилизирующиЙ отбор. Начнем с упрощенноrQ I1редположе

пия, соrласнО которому условия среды неизменны. Это отнюдь
не означает, что отбор прекратится. Даже в стабильных условиях
всеrда будет иметь место стабилизирующий отбор (rл. 8). В по-
пуляции с высокой rенетической изменчивостью процессы реком-
бинации и расщепления неизбежно приведут к появлению MHoro-
численных особей, отклоняющихся в том или ином отношении от
оптимальноrо (среднеrо) фенотипа и имеющих вследствие этоrо
пониженную приспособленность. Термин «стабилизирующий
отбор» (Шмальrаузен, 1949) подчеркивает тот факт, что eCTeCTBeH

ный отбор имеет тенденцию элиминировать из популяции таких
отклоняющихся особей, причем давление отбора обычно тем силь

нее, чем больше отклонение.
В литературе имеются мноrочисленные примеры (Майр, 1963)
такой дискриминации в отношении фенодевиантов (Лернер, 1954).
Например, у змей и ящериц число чешуек или щитков не изменяет

ся с момента рождения до достижения взрослоrо состояния. OДHa

ко rерпетолоrи зареrистрировали MHoro случаев, Коrда измен

чивость числа чешуй в выборках взрослых рептилий rораздо
меньше, чем в выборках молодых особей тех же видов. Это, оче

видно, обусловлено более высокой смертностью молодых особей
с крайними значениями признака.
r <-s у оддинrтон (1957) справедливо указывал, что стабилизирую

щий отбор имеет два разных аспекта. Неrативный аспект, состоя

щий в элиминации всех фенодевиантов, он называет нармали

ЗУЮЩUМ отбором. Позитивный аспект, т. е. отбор, блаrоприятст-
вующий разноrо рода механизмам обратной связ и, которые обеспе

чивают образование стандартноrо фенотипа, несмотря на значи-
тельную замену reHoB в rенотипе и колебания внешних условий,
он называет каналuзuрующuм отбора.м. Эти два процесса пред

ставлЯют собой в известном смысле просто два аспекта одноrо
процесса, поскольку канализирующий отбор в силу необходи

мости действует с помощью нормализующеrо отбора.




Единство еенотиnа


197


Одна из основных целей стабилизации заключается в том,
б i' ве i'ТИ к минимуму влияние дисrармоничных эпистатических
что ы... ... u u
взаимодейстВИЙ. Пер выи путь достижения этои цели состоит в
-ТОМ, чтобы отбор блаrОПРI;Iятствовал ureHaM, которые я окрестил
«компанейскими» (<<good mlxers») (Маир, 1954), т. е. reHaM, кото-
рые положительно влияют на приспособленность наибольшеrо
числа возможных вариантов rенетическоrо фона. Второй путь

чтобы отбор блаrоприятствовал суперrенам, т. е. хорошо сбалан-
сированным сочетаниям reHoB, которые защищены против реком-
бинации (посредством подавления кроссинrовера).


Эффекты однонаправлеННО20 давления отбора
Поддержание rенетичесКоrо равновесия, создаваемоrоQ7 аллель

ными и эпистатическими взаимодействиями, представляется до-
вольно простым, пока условия среды остаются постоянными.
,Действительно, канализирующий отбор будет стремиться созда-
вать внутренние равновесия, которые сохранят боrатый запас
rенетической изменчивости под прикрытием единообразноrо фе-
нотипа. Совершенно новая ситуация возникает, однаКQ, коrда
какой
то новый внешний фактор вызывает сильный направлен

ный отбор и пытается отклонить фенотип от существующей нормы.
В связи с возникновением TaKoro HOBoro давления отбора встают
некоторые интересные вопросы. 13 какой мере rенофонд может
реаrировать на такое новое давление? Насколько сильным долж-
но быть это давление, чтобы представлять опасность для coxpa

нения rармоничной интеrрированности? Все селекционеры и жи-
вотноводы используют однонаправленный отбор, чтобы повысить
урожайность сельскохозяйственных культур или rодовые надои
молока. Однако наиболее тщательный анализ эффектов однона-
правленноrо отбора был выполнен на некоторых лабораторных
орrанизмах (Фалконер, 1960).
13 большинстве случаев при селекционных работах отбор
ведется одновременно по очень мноrим факторам, в частности по
большинству компонентов приспособленности. В таких случаях
()бычно совершенно невозможно установить, что происходит в про

цессе отбора. Исходя из этоrо, я выбрал для аНализа случай,
который, несмотря на ero сложность, леrче поддается анализу,
поскольку речь идет о жестком отборе по одному признаку у ла-
бораторноrо животноrо. Я имею в виду проводившиеся впервые
и ставшие теперь классическими исследования Мазера и ero
сотрудников, изучавших число щетинок у Drosophila. Целью от-
бора было увеличение числа щетинок на брюшной поверхности
четвертоrо и Пятоrо cerMeHToB брюшка Drosophila melaпogaster.
Было проведено два эксперимента по отбору: один
 на увеличе-
Ние, а друrой
 на уменьшение числа щетинок (фиr. 15). В ис-




198


r лава 10


I


ХОД ной семье общее число щетинок у самцов и самок на ЭТИХ cer-
ментах составляло в среднем 36. Отбор на малое число щетинок
на протяжении 30 поколений снизил эту среднюю величину до
25 щетинок, а вскор е после этоrо линия вымерла вследствие сте-
рильности. Массовая «низкая» линия (которая велась без отбора,.
была нача1а при числе щетинок 32 и сохранялась почти неизмен"


60


:=
с)
::t
:::3
е

 44
с)


::s
:::r


\
\
\
\
, j.
\ I \

,J


,.
, "\
'... ""\" \...1
\...1\ *,," ,,--у' '.,' .. Il



 А 10 ,...
1\ "'..' ,\/..... ....1 '.,.,", ,"
 J .....1
. ...., . у '.",,'" "
Ш


28


о


15


60


зо
Число поrюлениu
Фиr. 15. Число щетинок в четырех линиях Drosophila melaпogasfer, выведен--
ных ОТ одной семьи (Мазер и Хар['исон, 1949).
1
 линия, в которой велся отбор на большое число щеП'IlОК; 1I
 не подвсрrавmаяся
отбору массовая КУЛЬТура, происшедmая от ЛИНИИ с большмм числом щетинок; 111
 не
подверrавшаяся отбору массовая культура, происmедшая от линии с малым числом
щетиНОК; IV
 линия, в КОТQРОЙ велся отбор на малое число щетинок.


ной на протяжении 95 поколений. Однако все попытки произвести
от Э10Й линии друrие, с более низким числом щетинок, потерпе-
ли неудачу. Линии неизменно вымирали из-за стерильности
прежде, чем отбор достиrал каких-либо результатов. Эти данные
показывают, что устойчивость линий с малым числом щетинок
к дальнейшему отбору не была вызвана исчерпанием rенетиче-
ской изменчивости, а была отчасти обусловлена сбалансирован-
ной системой стерильности. Правда, нельзя исключить возмож

ность Toro, что у этой rруппы особей reHbI, блаrоприятствующие
низкому числу щетинок, снижают жизнеспособность в rомозиrот-
ном состоянии.
В «высокой» линии (отбор на большое число щетинок) вначале
наблюдался быстрый и устойчивый проrресс. За 20 поколений
число щетинок возросло от 36 до в среднем 56 без заметноrо YCKO





I


Единство zeHOTuna


199


ения ИЛИ замедления прnцесса. На этой стадии стала сильно

 оявляться стерильНОСТЬ, и была начала массовая культура
clез отбора). Среднее число щетинок резко упало и за 5 поколе

( u снизилось ДО 39, т. е. увеличение, достиrнутое за предшест-
:

щие 20 поколений, было утрачено более чем на 80%. Без
от-
бора число щетинок в этой линии несколько колебалось (в 29-м
поколении оно увеличилось до 46), но в конце концов стабили-
зировалось на уровне примерно 40 (в среднем). От этой массовой
,«высокой» линии MHoroKpaTHo производили новые
rtинии, в ко-
торых вели отбор на большое число щетинок. Первые две такие
линии (начатые на 24-м и 27
M поколениях) с такой же быстротой
приобрели прежнее большое число щетинок, с какой линия ero
утратила, коrда отбор был прекращен. В этих линиях жизнеспо-
собность была значительно выше, и можно было поддерживать
жизнеспособную линию при постоянном давлении отбора в поль-
зу большоrо числа щетинок (при этом, однако, не наблюдалось
дальнеЙшеrо значительноrо фенотипическоrо сдвиrа в этом на-
правлении). 13 массовоЙ линии, выведенной от этой новой линии
с БОЛЬШИl\1 числом щетинок, спустя пять илИ шесть поколений
большое число щетинок сохранялось, а не падало резко, как в
массовой линии, выведенной ранее. Друrие линии, которые были
выведены от исходной массовой линии с большим числом щетинок
в более поздние периоды и в которых снова вели отбор, развива

лись rораздо менее успешно; этот факт показывает, что массовая
линия с высоким числом щетинок вторично стабилизировалась
каким
то новым спосоБОl\1, потеряв сочетания reHoB, обусловли

вающие развитие большеrо числа щетинок.
На основании этоrо и друrих подобных исследований можно
'сделать ряд обобщений. Во
первых, rеНО1ИП обладае1 оrромной
<способностью запасать изменчивость. Отбор Mor увеличить число
щетинок вдвое, несмотря на то что популяция была закрытой и
после Toro, как был начат отбор, В нее не ПОС1 упало новото reHe-
'1ическоrо материала. Во-вторых, такой четко определенный при

,знак, как число брюшных щетинок, зависит от значительноrо
числа reHoB. fенетический анализ показал, что reHbI, влияющие
на число щетинок, MorYT быть найдены в каждой хромосоме, а в
некоторых хромосомах
 даже в нескольких локусах. Однако
блестящий анализ полиrенов, произведенный Спикетом и Тудеем
(1966), показывает, что наследование стерно
плевральных щети

нок у Drosophila melaпogaster примерно на 80% определяется
довольно малым числом локусов (около 5
 10). Робертсон (1968),
Рендел (1967) и друrие также пришли к выводу, что даже в слу

чае полиrенных признаков основную роль иrрает небольшое число
rлавных reHoB. Мноrие друrие reHbI также оказывают некоторое
Влияние на эти признаки, но в оrраниченном rенофонде их влия

;.ние невелико. rеоrрафическая изменчивость rенетической!основы




в случае reHoB, определяющих миметический полиморфизм у ба

бочек, наводит Ha;
 мысль, что «переключающее действие» rлав-
ных reHoB, определяющих число щетинок, l3ходит в состав кана-
лизированной системы, которая может распасться, оказавшись
в иной rенетической среде. Наиболее интересным результаl0М
явл, Я,ется однако, третий вывод, соrласно которому всякий ин-
тенсивный отбор приводит к разнообразным коррелированным
эффектам. Одни из них, такие, как изменения окраски или числа
сперматек (которое увеличивалось в некоторых rруппах особей),
не оказывают особоrо влияния на жизнеспособность. Друrие
влияют на способность к размножению, на плодовитость и на вы-
живание личинок. Противодействующее давление eCTecTBeHHoro
отбор а становится в конце концов настолько сильным, что линии
достиrают плато, после чеrо они уже не реаrируют на искусст-
венный отбор. Этот предел (такое же наблюдение было сделано
и селекционерами животных) обусловлен не исчерпанием rенети-
ческой изменчивости, так как доля rенетической изменчивости
остается значительной. Ослабление отбора (правильнее было бы
rоворить
 переход к 01бору на высокую приспособленность)
иноrда приводит к быстрой утрате «искусственно» приобретенноrо
признака. Следовательно, крайний фенотип (большое число ще-
тинок) может продуцироваться только высокоспециализирован

ными rенотипами. Такие rенотипы должны быть несбалансиро-
в анными в нескольких аспектах, например в отношении различ

ных компонентов приспособленности.
-Все результаты экспериментов, в которых исследовалось дей

ствие сильноrо однонаправленноrо отбора, подтверждают, что
реакция rенотипа
 это реакция не набора независимых reHoB,
а единой взаимосвязанной rенетической системы. Природой этой
системы обусловлены не только строrие пределы реакции на
давление отбора, но и нарушение эпистатических равновесий. По-
добные эксперименты по исследованию отбора наrлядно иллюстри-
руют интеrрированность и сложность любоrо rенотипа или reHo-
фонда.
Неповторимость. Поскольку реакция на отбор зависит от
крайне сложных взаимодействий очень большоrо числа reHoB, не
удивительно, что нет двух rенетических совокупностей, которые
совершенно одинаково реаrировали бы на одно и то же давление
отбора. Скорость реакции на давление отбора, конечный уровень
реаКЦl:Ш и наличие коррелированных реакций будут зависеть не
только от изначальной конституции rенофонда, но также в зна-
чительной мере от случайноrо выбора одноrо из М'Ноrих взаимо

исключающих путей, доступных в каждом поколении. Добржан-
ский (1951) отметил мноrочисленные примеры такой неповтори

мо
ти, в частности для относительно малых популяций OCHOBaTe

.п:
й. Н
пример, в шести параллельных экспериментах с Dro





Единство еенотиnа


201


,sophila pseudoobscura, у которых ХрОМОСО\1Ы С последовательностью
reHoB БТ из Калифорнии были смешаны с хромосомами, имевши

МИ последовательность reHOB СВ из Мексики, происходила
быстрая ЭЛИ\1ИНЩl.ИЯ хромосом с последовательностью СН в тече

ние первых 100

 150 дней эксперимента (фиr. 16). После этоrо
периода каждая популяция вела себя по
разному. В четырех
популяциях последовательНость СН рано или ПОЗДНО исчезала.


100 tt
90 t t
80 I
'!
70 f



" 60
"о
L.
-..g 50
r:::
.g
'и) 40

30
20


о


о


50


100


250


.:soo


350


150 200
Время.3нu
Фиr. 16. Диверrенция четырех экспериментальных ПОПУЛЯIIИЙ Drosophila
pseudoobscura с последовательностью reHoB ST из Калифорнии и последо-
вательностью СН из Мексики (Добржанский, 1960).
:Хотя все популяции содержали вначале 20% хромосом с последовательностью S Т. каж-
..цая популяция по-своему оТвечала на естественный отбор, о чем свидетельствуют темпы
изменений и конечный уровень.


I



 '
1'оrда как в двух друrих популяциях развивался rетерозис, co

здаваемый rетерозиrотностью по СН и ST при частоте ST 69 и
-.80%. Исходным материалом для этих экспериментов была смесь
12 линий из Мексики и 15 из Калифорнии. В двух случаях из
шести в результате рекомбинации между этими Мноrочисленными
хромосомами стало возможным возникновение (путем подбора
участков) новых сбалансированных хромосом, которые обнаружи

Вали rетерозис в rетерозиrотах по инверсиям. В одной из попу

.ляций эффекты коадаптации сталИ заметны уже после трех по

колений и достиrли равновесия после десяти поколений; в друrой
Популяции они стали заметны после четырех и достиrли paBHO

Весия После девяти поколений. Левонтин (1967Ь) показал, что
в случае колебания внешних условий очень важное значение имеет




202


r лава 10


конкретная последовательность флуктуаций. Поскольку в при

роде последовательности климатических изменений никоrда не
бывают в точности одинаковыми, ясно, что ЭВОЛЮliионные собы

тия очень часто уникальны.
Сама прuспособленность не может значите,,1ЬНО изменяться
в ответ на искусственный отбор, поскольку он представляет co

бой лишь продолжение постоянноrо давления отбора, и следует
ожидать, что плато уже давно было достиrнуто. Однако возмож

но, что факторы, определяющие индивидуальную жизнеспособ

ность, реаrируют на искусственный отбор, особенно в недавно
возникшей закрытой популяции, помещенной в новые условия.
В таких случаях можно предполаrать, что усовершенствование
определенных признаков произошло отчасти за счет УТра1Ы об

щей жизнеспособности или специфической УСТОЙЧIШОС1 и к раз

личным факторам физической среды. Очевидно, любое значитель

ное усовершенствование, достиrнутое в результате отбора, сильно
уменьшает запас rенетической изменчивости. Открытой природ

ноЙ популяции приходится сталкиваться со мноrими условиями,.
в которые закрытая и защищенная лабораторная популяция не
попадает. Будучи защищена против иммиrрации, а также против
неблаrоприятных и изменчивых условий, такая популяция может
позволить себе развивать rенотипы, которые в природе имели бы
пониженную жизнеспособность.
Оеранuченuя емкости еенофондов. В ранниЙ период развития
rенетики Иоrансен пришел к выводу, что при отборе rенетиче

ская изменчивость популяций быстро уменьшается. Это заключе

ние ожесточенно оспаривалось мноrими селекционерами животных
и растений, которые с помощью отбора добивались постоян-
Horo улучшения в течение десятков поколений. Причина кажу-
щеrося разноrласия в настоящее время очевидна. Иоrаннсен OCHO

вывал свои выводы на результатах работы с бобами (Vicia), кото-
рые являются исключением в том отношении, что они представ

ляют собой самооплодотворяющиеся 11 фактически rомозиrотные
линии; селекционеры имели дело с необычайно сильно изменчи-
выми перекрестнооплодотворяющимися орrанизмами.
Все эксперименты по исследованию отбора подтверждают,
что во всех популяциях имеется большой запас rенетической из

менчивости. Однако большая часть этоЙ изменчивости недоступна
действию отбора, поскольку она необходима для поддержания
аллельных или эпистатических равновесий. В rенофонд MorYT
включ
ться только те reHbI, которые увеличивают приспособлен

ность и способствуют формированию rармоничноrо и хорошо адап

тированноrо фенотипа. Эпистатические взаимодействия умень-
шают емкость резервуара rенетической изменчивости больше,
чем какой
либо друrой фактор. Наилучшим свидетельством orpa

ниченности возможноrо rенетическоrо разнообразия служат pe





Единство еенотиnа


203


зультаты скрещиваний между популяциями одноrо вида, подоб

ные описанным выше. Каждая .п:окальная популяция представляет
собой отдельную интеrрированную систему. Если [ены, входящие
в состав двух таких систем, смешиваются, то возникает MHoro He

совместимых сочетаний, которые ЭЛ,иминируются нормализующим
отбором. узость зон вторично
 rибридизации (rл. 13) служит
еще одним свидетельством такои несовместимости reHOB. Там, rде
возникла изолированная популяция rибридов между двумя He

схожими, но плодовитыми родительскими популяциями, период
«коадаптации» может завершиться элиминациеи наиболее дисrар

моничных элементов. В искусственных популяциях rибридов меж-
ду «видами» Drosophila arizoпeпsis и п. mo;aveпsis хромосомы
mo;aveпsis, как правило, обнаруживали превосходство; X
XpOMO-
сома arizoпeпsis обычно совершенно утрачивалась, а вторая и
третья хромосомы сохранялись лишь блаrодаря rетерозису, ко-
торый обнаруживали rетерозиrоты с хромосомами mojaveпsis
,(Меттлер, 1957). Конечным результатом было сильное уменьше

ние общей rенетической изменчивости.


Fенетический 20меостаз
Одним из наиболее интересных результатов проводившихся в
последнее время экспериментов по исследованию отбора является
обнаружение тенденции фенотипов, подверrнутых сильному дaB

лению отбора по определенному фенотипическому признаку, воз

вращаться к своему первоначальному состоянию после прекра-
щения давления отбора. Примерами служат эксперименты, при
которых имели место сильные давления отбора в пользу увеличе-
ния числа щетинок или размеров тела у Drosophila и в пользу
уве.п:ичения числа яиц или их размеров у ДО\1ашних птиц. Лернер
(1954) назвал это явление 2енетическuм 20меосmазом, определив
'€ro как «свойство популяции сохранять равновесие cBoero [eHe

тическоrо состава и противостоять внезапным изменениям»l.
:Это явлеНИе также называли «rенетической инерцией».
Причина rенетическоrо rомеостаза должна быть ясна из пред

шествующеrо рассмотрения. Существующий в природе фенотип
представляет собой продукт rенотипа, который создавался в Te

чение длительноrо отбора на максимальную приспособленность.
Всякий отбор в пользу HOBoro фенотипа вызывает отход от преж

Hero интеrрированноrо rенотипа И ведет, таким образом, к сни

жению приспособленности либо вследствие накопления rомози-
rOTHbIx рецессивов, либо вследствие дисrармонии между получив

шими. предпочтение rенами и остальным rенотипом. Ослабление


1 Термин с:омеосmаз (I(еннон, t932) первоначалыю применялся для обоз

начения способности орrанизма поддерживать некоторые ФИЗИО.J10rические
<-функции на опред€деННОl\I оптимальном уровне.




.. .....


204


r лава 10


отбора в пользу HOBoro фенотипа делает возможным хотя бы ча

стичный возврат посредством eCTecTBeHHoro отбора к исторически
сложившемуся сочетанию, которое обеспечивало максимальную
приспособленность, в частности возврат к rетерозиrотным комби

нациям. В качестве побочноrо продукта при этом частично BOC

станавливается первоначальный фенотип. fенетический rOMeo

стаз хорошо объясняет мноrие явления, которые раньше были
непонятны. Если две родственные, но длительное время изоли

рованные человеческие расы сохраняют одинаковую частоту раз

личных дерматоrлифических узоров или распределение по rруп

пам крови, несмотря на мноrочисленные давления отбора, блаrо

приятствующие изменению этой частоты, то это поддержание
изначальной частоты вполне может быть обусловлено преиму

ществом именно такой частоты на общем rенетическом фоне. В сущ-
ности, rенетический rомеостаз может быть причиной всех случаев
эволюционноrо «застоя».
fенетический rомеостаз определяет, в какой мере rенофонд
может реаrировать на отбор. Чем меньше некий частный; аспект
фенотипа связан с общей приспособленностью, те"! больше ве-
роятность Toro, что фенотип отреаrирует на давление отбора по
этому признаку . Если признак в:природе не влияет на приспособ

ленность, как, например, большое число щетинок у дрозофилы
или причудливая окраска rолубей и попуrаев, то естественный
отбор не использует возможностей, выявляемых искусственным
отбором. Чем более специфичен данный признак и чем меньшим
числом reHoB он определяется (например, устойчивость к KaKOMY

то токсичному веществу), тем быстрее будет реакция на: отбор.
Доказательством этому служит устойчивость к инсектицидам.


СТРУКТУРА эпиrЕНОТИПА
По традиции все rены рассматриваются как однотипные неза

висимо от Toro, доминантны они или рецессивны, плейотропны
или нет, селективно выrодны или вредны. Лишь в отношении поли

reHoB однажды было высказано предположение, что они находятся
в rетеРОХРО\1атине и качественно отличаются от обычных reHOB.
В этой rлаве (так же как и в rл. 8, 9, 15, 17 и 19) во всех наших
рассуждениях для простоты принималось это допущение, хотя
в настоящее время очевидно, что это не так.
у млекопитающих в ядрах клеток содержится столько ДНК,
что ее может хватить для построения 5 млн. цистронов:(функцио-
нальных reHoB). Однако исследования белков показывают, что
структурных reHoB у них Bcero 10000 или самое большое 50 000.
Какова функция остальных 4950 000 функциональных reHoB?
'Все больше распространяется убеждение, что существуют раз.
личные типы reHoB и что наиболее мноrочисленный класс reHoB

это rены
реrуляторы, которые контролируют активность CТPYK









Единство еенотипа


205


турных reHoB. Мак-Клинток (1961) обнаружила первые свиде

тельства существования таких rенов
реrуляторов у к
курузы в
начале сороковых rодов, и ее открытия в значительно» степени
предвосхитили позднейшие исследования TaKoro рода на бакте

риях. Уоллес (1963) первым предложил непротиворечивую Teo

рию, основанную на представлениях о rенах
реrуляторах, для
объяснения rенетическоrо rOMeoc1 аза, наличия фенодевиантов,
синтетических леталей и несовместимостей в rибридных популя

циях. Быстрое накопление новой информации о «типах ДНК»
позволило в настоящее время построить значительно более под

робную модель (Бриттен и Дэвидсон, 1969). u u
Развитие новых методов, позволяющих (по краинеи мере в
первом приближении) различать структурные и «прочие» (в OCHOB

ном реrуляторные) reHbI, представляет собой достижение эволю

ционной биолоrии, имеющее первостепенное значение. Я COBep

шенно соrласен с утверждением Бриттена и Дэвидсона (1969) о
том, что «На более высоких ступенях орrанизации;эволюция фак.
тически может быть описана в терминах изменений систем pery

ляции». Вполне возможно, что значительная часть явлений, ко.
торые сейчас объясняются «эпистатическими взаимодействиями
между разными локусами», обусловлена действием реrуляторных
reHOB. Тот факт, что макромолекулы наиболее важных eTpYKTYP

ных reHoB остаются столь сходными от бактерий до высших opra.
низмов, можно понять rораздо лучше, если мы припишем реrуля.
торным [енам основную роль в эволюции. Поскольку они силь.
НО влияют на жизнеспособность особи, они должны быть rлав

ными мишенями eCTecTBeHHoro отбора. Реrуляторные I'eHbl в боль

шей степени, чем структурные reHbl являются частью тонко
уравновешенной системы, и, следовательно, они, вероятно, пред

ставляют собой основной механизм коадаптации. Скорость эво

люционноrо изменения в макромолекулах важных структурных
[енов, ПО
ВИДИМО"lУ, контролируется в основном системой pery

ляторных reHOB. В связи с этим возникает масса новых вопросов.
Придет день, коrда значительную часть rенетики популяций
придется переписать в тер
инах взаи
одействия между реrуля

торными и структурными rенами. Таким образом, будет забит
еще один rвоздь в rроб rенетики «мешка С бобами». Это приведет
к значительному усилению концепции, соrласно которой rенотип
особи представляет собой единое целое и reHbl rенофонда обра

зуют некое единство.


ВЫВОДЫ
Все, что мы знаем о rенетической интеrрированности reHO

фондов, можно суммировать следующим образом.
1. Значительное число, а возможно большинство, локусов
Какоrо
либо вида представлено в каждой популяции несколькими





,


206


r лава 10


аллелями. Мноrие из этих аллелей представляют собой так назы

ваемые изоаллели и обусловливают образование неразличимых
фенотипов. Таким образом, каждая особь обычно в высокой
степени rетерозиrотна. Поскольку в природных популяциях
мноrие reHbl встречаются rлавным образом в rетерозиrотном со-
стоянии, естественный О'Iбор будет блаrоприятствовать такому
rенетическому фону, который увеличивает селективную ценность
этих reHoB в rетерозиrотном состоянии.
2. Фенотип
 это продукт rармоничноrо взаимодеЙствия всех
reHoB. Существует широкое взаимодействие не только между ал

лелями одноrо локуса, но также и между локусами. Эти эпистати

ческие взаимодействия проявляются rлавным образом в OTHO

шении пути развития. Естественный отбор стремится собрать
воедино те reHbl, которые составляют сбалансированную сис

тему.
Процесс включения rармонично сотрудничающих reHOB в re

нофонд называется «интеrрацией или «ко адаптацией». Результат
TaKoro отбора можно назвать эпистатическим равновесием. Каж

дый reH будет блаrОПРИЯ1ствовать отбору TaKoro rенетическоrо
фона, на котором он в наибольшей мере может способствовать
увеличению приспособленности. Таким образом, приспособлен

ность TorO или иноrо rеиа зависит от Bcero rенетическоrо фона и
контролируется этим rенетическим фоном.
3. Результатом коадаптирующеrо отбора является rармонично
интеrрированный комплекс reHoB. Совокупное действие этих re

нов может проявляться на мноrих уровнях
 на уровне XpOMO

СОМЫ,ядра, клетки, ткани, opraHa и целоrо орrанизма. Для эволю

циониста природа функциональных механизмов физиолоrическоrо
взаимодействия представляет лишь второстепенный интерес; ero
интересует в основном жизнеспособность I{онечноrо продукта

фенотипа.
4. Существует определенная верхняя rраница степени rенети

ческоrо разнообразия, которое может быть включено в один reHo

фонд.
5. Мноrие механизмы имеют тенденцию поддерживать status
чио rенофондов в количественном и качественном отношениях.
Нижняя rраница rенетическоrо разнообразия определяется тем
фактом, что rетерозиrотность часто выrодна и что при изменчи

вых или суровых условиях rомозиrоты часто оказываются непол

ноценными. Верхняя rраница определяется тем, что в rенофонд
MorYT быть включены только те reHbl, которые способны rармонич

но «коадаптироваться». Ни орин reH не имеет постоянной селек

тивной ценности; один и тот же reH может существенно увеличи

вать приспособленность на одном rенетическом фоне и быть праI{

тически ле1альным на друrом (rенетическая теория относитель

ности).












Единство С,енотиnа


207


6. Фенотип
 это побочный продукт длительной истории OT

бора, и, следовательно, он хорошо адаптирован. Влияние отбора
обычно выражается в стабилизации или нормализации фенотипа.
Поскольку этот хорошо интеrрированный фенотип адаптирован
таким образом, Ч'Iобы ero вклад в приспособленность был макси

мальныМ он противостоит изменениям (инерция, rенетический
rOMeocTa;) при возникно
ении новых давлений отбора.
7. Результатом теснои взаимозависимости всех reHoB в reHo-
фонде является тесная интеrрированность. Частота одноrо reHa
не может измениться, и никакой reH не может добавиться к reHo

фонду, не повлияв на rенотип в целом, а отсюда косвенно
 на
селективную ценность друrих reHOB.
8. Rнезапное увеличение поступления reHoB в rенофонд, на-
пример при rибридизации, неизбежно вызывает нарушение BHYT

peHHero равновесия и возникновение мноrих rенотипов со снижен-
ной жизнеспособностью. Дисrармоничные сочетания будут элими-
нироваться естественным отбором до тех пор, пока не будет достиr-
нуто новое равновесие.
9. Интеrрированность rенофонда приводит к разноrо рода
специфическим реакциям на новые давления отбора. Степень
реакции на действие отбора непредсказуема, так как разные reHo-
типы обладают разными коррелированными фенотипическими peaK

циями, особенно в отношении приспоссбленности. Уникальность
каждой хромосомы, каждой особи (у раздельнополых видов)
и каждой популяции обусловливает orpoMHoe и непредсказуемое
разнообразие реакций на действие отбора.




ч,


11


rеоrрафическая изменчивость


Изучение индивидуальной изменчивости (rл. 7) показало,
сколь ошибочно рассматривать всех особей вида как копии Типа.
Типолоrическая концепция вида опроверrается еще и тем фак

том, что изменчивость существует не только внутри популяции,
но и между популяциями. Наличие различий между пространст

венно разобщенными популяциями одноrо вида называется е.е02ра-
фической изменчивостtю. Определение «rеоrрафическая» связано
с тем, что это явление впервые было открыто при сравнении экзем

пляров из популяций, далеко отстоящих друr от друrа rеоrрафи

чески. Теперь мы знаем, что даже соседние популяции отличаются
одна от друrой и что фактически у орrанизмов, размножающихся
половым путем, не может быть двух идентичных демов. Некоторые
авторы предпочитают использовать для обозначения локальных
различий между соседними демами особый термин «микроrео

rрафическая изменчивость» или «пространственная изменчивость».
В настоящей книrе термин «rеоrрафическая изменчИВОСТЬ» исполь

зуется в самом широком смысле для обозначения всех различий
между популяциями в пространстве.
Число видов животных, у которых даже при довольно поверх

ностном анализе не выявляется хотя бы самой незначительной
rеоrрафической изменчивости, очень мало. Таким образом, reorpa

фическую изменчивость можно считать почти универсальным яв

лением в царстве животных.
Fенетическая основа 2е02рафической изменчивости. Существо

вание rеоrрафической изменчивости создавало значительные He

удобства Де Фризу, Бэтсону и друrим ранним менделистам, KO

торые считали, что эволюция происходит за счет хорошо Bыpa

женных мутаций. Тот факт, что признаки изменяются «постепен

но» ОТ популяции К популяции на протяжении ареала вида и
что различия между популяциями тем больше, чем больше pac

тояние между ними, настолько противоречил мутационной теории
видообр азования, что мутационисты были вынуждены отрицать
rенетическую природу этой изменчивости. Нынешние эволюцио

нисты вряд ли MorYT в должной мере оценить тот оrромный вклад
в развитие науки, который внесли Шмидт (1918), исследовавший
рыб рода Zoarces, rольдшмидт 0912
 1932), исследовавший He





""""'"


rеО2рафuческая изменчивость


209


парноrо шелкопряда (Lymaпtria dispar) , и Самнер (1915
1930),
работавший с оленьими мышами рода Peroтyscus, коrда они пока

зали что небольшие различИЯ между rеоrрафическими расами
име
т rенетическую основу. Значительная часть обширной лите

ратуры по rенетике rеоrрафической изменчивости суммирована В
книrе Майра (1963). fенетическая уникальность каждои локаль

ной популяции
 неизбежное следствие половоrо размножения.
Поскольку не существует двух rенетическИ идентичных особей,
никакие две rруппы особей не MorYT быть Идентичны. Если они
обитают в несколько различных условиях
 а это обычно для
большинства rеоrрафически разобщенных популяций
 то мож

но ожидать, что такие различия будут еще более четкими.


ОПИСАТЕЛЬНЫЕ АСПЕRТЫ rЕоrРАФИЧЕСRОй ИЗМЕНЧИВОСТИ


Изучение rеоrрафической изменчивости явилось побочным
продуктом таксономических исследований. Систематик
прак

тик, сравнивая разные экземпляры или выборки из ПОПуляций,
стремится определить, принадлежат ли они к одному и тому же
или к разным видам. В ходе своих исследований ему часто при

ходится сравнивать экземпляры из разных частей ареала вида,
и он отмечает при этом выявляемые различия. -Ввиду простоты
этоrо метода не удивительно, что мы находим сообщения о reorpa

фической изменчивости, относящиеся ко временам Линнея и даже
к еще более раннему времени. В период 1830
1870 rr., по мере
Toro как расширялись научные коллекции и в них Все лучше OKa

зывались представленными разные части ареалов видов, интерес
к этому явлению быстро возрастал. На протяжении следующих
ста лет анализ rеоrрафической изменчивости стал одной из OCHOB

ных задач исследователей наиболее изученных таксонов, в част

ности птиц, мл еко питающих , рыб, бабочек и моллюсков (Майр,
1942, 1963). В настоящее время любая основательная таксономи

ческая работа по хорошо изученным rруппам животных coдep

жит данные о rеоrрафической изменчивости рассматриваемых ви

дов.
Изучение rеоrрафической изменчивости пресноводных opra

низмов особенно затрудняется вследствие способности Мноrих
видов к неrенетическим модификациям фенотипа. В последнее
Время мноrие исследователи пытались разделить неrенетический
и rенетический компоненты, но лишь в нескольких случаях это
удавалось сделать с полно
пределенностью. Изучению reorpa

фической изменчивости морских животных, если не считать
важных промысловых рыб, особенно сельди и сардины, уделяли
Мало внимания. Первые работы были выполнены rейнке и Шмид

том. Имеются мноrочисленные данные о широкой распространен





210


r лава 11


нQсти rеоrрафической изменчивости у растений, причем она
проявляется в форме как локальной (нередко экотипической),
так и широко реrиональной изменчивости (Стеббинс, 1950; [рант,.
1963) .
м ИКр02е02рафическая ИЗА1е1-lчивость. Одним из довольно He

ожиданных результатов недавних исследований было обнаруже

ние четко выраженной локализованности фенотипически различ

ных популяций у некоторых видов. fулик (1905) уже давно YKa

зывал, что каждая долина или хребет на острове Оаху (fавай

ские острова) населены характерными для них улитка\1И рода
Achatiпella. Такая сильная локализованность у столь ма.J10ПОД

вижных животных, как эти улитки, вряд ли может вызвать удив-
ление. В отдельных случаях удается установить различия между
популяциями, живущими на расстоянии лишь нескольких MeT

ров друr оТ друrа. НаПРИl\1ер, Шеппард (1952а) обнаружил, что
у полосатой улитки Сераеа пemoralis популяция, населяющая
живую изrородь, резко отличалась от популяции соседнеrо луrа
(фиr. 11), аЛамот (1951) вычислил, что диаметр дема у этоrо вида
даже на относительно ОДНОРОДНОЙ территории составляет лишь.
около 50 м. Выбор rенотипами биотопа (rл. 9) может усиливать.
локальные различия. Сильная локализованность популяций была
также показана для нелетающих насекомых (кобылок, жуков)
и для друrих животных, обладающих слабой способностью к
расселению. Однако неожиданно
сильная локализованность была
обнаружена также у мноrих весьма подвижных животных
(r л. 18).
Относительная степень 2е02рафической изменчивости. Нельзя
найти двух видов или двух признаков, характер rеоrрафической
изменчивости которых был бы одинаков. Обобщения, касающиеся
факторов, обусловливающих rеоrрафическую изменчивость, можно
сделать на основании сравнительных исследований таксономи

чески хорошо изученных rрупп животных. При проведении KO

личественноrо анализа целоrо семейства или локальной фауны
обычно оказывается, что от половины до двух третей видов обна

руживают rеоrрафическую изменчивость по одному или несколь

ким признакам (rл. 13).
Отсутствие 2е02рафической ИЗА1енчивости. Популяционная
структура видов и необходимость адаптации к местным условиям
MorYT навести на мысль, что rеоrрафическая изменчивость пред

ставляет собой всеобщее явление. Однако во всех rруппах живот

ных встречаются виды, которые не обнаруживают rеоrрафической
изменчивости. В большинстве подобных случаев изменчивость,
несомненно, существует, но ее просто еще не удалось выявить.
вследствие недостаточной изученности. Тщательный биометриче

ский анализ позволил выявить rеоrрафическую изменчивостЬ
даже в роде Drosophila, известном своей морфолоrической OДHO





r еО2рафическая изменчивость


211


у некоторых ВИДОВ, rде морфолоrическая изменчи

'родностью. что О кончатепьно не установлена, с помощью rенети

вость пока .
ческоrо и цитолоrическоrо анализа удалось обнаружить четко
выраженную rеоrрафическую изменчивость по мноrим крипти

ческим признакам.
Сравнительно немноrочисленные случаи, по
видимому, полноrо
-отсутствия rеоrрафической изменчивости (а также большинств

коrда изменчИВОСТЬ очень мала) можно объяснить однои
случаев,
из следующИХ четырех причин или их сочетанием.
1. Общий ареал вида настолько мал, что rеоrрафическая Из

менчивость невозможна. Условия среды в ареале вида в основном
-однородны. Например, распространение скворца Ротшильда (Leu-
,copsar rothschildi) оrраничено узкой областью на ceBepO
BOCTOKe
-острова Бали (который сам по себе невелик). Американская слав

ка (Deпdroica kirtlaпdi) встречается только в нескольких OKPy

тах штата Мичиrан (Мейфилд, 1960) (фиr. 17). Некоторые виды
пресноводных рыб встречаются только в одном небольшом
водоеме.
2. Возможности расселения столь велики, что вид почти пан

миктичен независимо от rеоrрафической протяженности ero apea

Jla. Примерами TaKoro рода MorYT служить мноrие очень мелКие

космополитические» пресноводные орrанизмы, такие, как про-
стейшие, коловратки, тихоходки, ветвистоусые ракообразные и
друrие (фиr. 46). То же самое относится, по
видимому, к HeKOTO

рым уткам и к большинству перелетных видов североамерикан

ских славок рода Deпdroica.
3. Фенотип стабилен. Пример видов
двойников показывает,
что в тех случаях, коrда имеются мощные rомеостатические Me

ханизмы, в фенотипе проявляется лишь небольшая часть rенетиче

ской изменчивости. Вероятно, кажущееся отсутствие (или слабое
проявление) rеоrрафической изменчивости в основном обусловлено
подобным rомеостазом развития.
4. fенотип стабилен. Иноrда утверждают, что древние формы,
такие, как мечехвост (Limulus) , полностью утратили способность
Мутировать. Это часто предлаrаемое «объяснение» ни на чем не
.основано. Разумнее предположить, что однородность в простран

стве и во времени обусловлена высокосовершенной «буферной си

стемой», иными словами, rенетическим rомеостазом.
Следовательно, отсутствие rеоrрафической изменчивости может
,быть отнесено Jшбо за счет панмиктичесКоrо в сущности состоя

ния популяции вида, либо за счет слабой пенетрантности rенети

ческой изменчивости в сочетании со стабилизирующим отбором.
Почему одни виды обнаруживают четко выраженную фенотипи

чес кую изменчивость, тоrда как у друrих ВИДОВ со сходной попу

.лЯЦионной структурой она отсутствует (вследствие действия фак

Торов 3 и 4), пока что совершенно неизвестно.
14*




.J.


Фиr. 17. rнездовои ареал славки (Deпdroica kirtlaпdi) (отмечен черным кружком), занимающей лишь малую часть тер-
рl1ТОрИИ (показана точками), rде имеются подходящие для этоrо вида биотопы
 леса tlанксовой. сосны (Мейфилд"
1960).


1




r ео
рафическая изменчивость


213


КАКИЕ ПРИЗНАКИ ПОДВЕРЖЕНЫ rЕоrРАФИЧЕСКОй
ИЗМЕНЧИВОСТИ?
Любой признак, внешний или внутренний, морфолоrическиw
или физиолоrический, может быть подвержен rеоrрафической

изменчивости. В литературе приводится множество примеров reo

rрафической изменчивости (Майр, 1942, 1963; fексли, 1942).
Очень леrко выявляется rеоrрафическая изменчивость TaKoro.
признака, как размеры животноrо. Они варьируют практически.
у всех видов, обладающих обl!.ШРНЫМ apea':n0M. Пропорции тела,.
особенно относительная длина конечностеи и придатков, также
подвержены сильной изменчивости у orpoMHoro большинства ви

дов животных.
Характер окраски имеет особенно важное значениеlдля тех
животных, в жизни которых существенную роль иrрает зрение,.
таких, как птицы и некоторые рептилии, рыбы и насекомые,; :НО
какая
то степень rеоrрафической изменчивости окраски обнару

живается почти во всех rруппах животных. Сколь резкие разли

чия мотут существовать на очень малой территории, иллюстри

рует пример изменчивости Zosterops rendovae на центральных
Соломоновых островах (табл. 19, фиr. 46). Окраска или узор дaH

Horo животноrо слаrаются из множества элементов; эти элементы
нередко независимо варьируют на протяжении видовоrо ареала
(фиr. 18).
Таблица 19
Выраженная rеоrрафическая изменчивость подвидов
(Zosterops rendovae)l на небольшом архипелаrе


ПОДВИД К:ольцо К:люв I Черноrо j Брюшко Iзеленоro
у rлаза на лбу на rруди
(а) vellalavellae Большое Желтый Нет Белое Мало
(б) splendida » Черный MHoro Желтое Нет
(в) luteirostris » Желтый Мало » »
(
) reпdovae Отсутствует Черный Нет » MHOro
(д) tetiparia » » » Белое »
(е) kulambangrae Маленькое » Мало Желтое Мало
1 Этот политипический вид иноrда рассматривают как надвид с четырьмя видами: а, б, (J
и e
e (см. также табл. 23).


Значительной внутривидовой изменчивости подвержено строе-
ние хромосом. fеоrрафическая изменчивость наблюдается в OTHO

шении таких признаков, как наличие и частота инверсий, слияние'
Хромосом и наличие сверхкомплектных хромосом. Эти явления,
обсуждаются в rл. 9, 10 и 17.

бнаруживается все больше и больше примеров rеоrрафиче

сКои изменчивости особенностей поведения и эколоrических при...





-


\... :'\
;'
o..
II:';':!
...) .... '\\1111111'11'1111'."


I!И
'.:;0


_... . ,!!

!J!! .


 ..... ....,

./ '- '\ ........
....


\,.

,,_f.

.,.,
\.'\Пir""rJ1

'. ''''ШII/'.''m
. ....:
:

:... L.!.J



 !\'!



. .........
./
. '-


'
 J
:o.

" "I'j
'.'\\'II".""..
/I,I' .:
". "\111111111;1//' ."
'. -:


\


'!!::-0


.Салалр


.\::)


-


./







lt
:.=.:.::::jlj
.... '1illI\j",tu/l':"
"';





!

'-"@J





.
J


/{
.
 '-


. . .
: \(;.. '. .i':
". 'I "'IЩIIII'II/" .:
'. ."I\I\ПlII/Ш'.:
'. ,,\,
\\\"'


 . 0


.


::8 ::
/
.... /


.. .....


а-8а '""ау3 J>
1)




.; о .Саll2ихе


. ":


0-. Тахуландане




о. ОВРУ о


о Желтая.
_ Красновато.
коричневая

 Коричневая
_ Черная


. --'





. ;


...
11....".........111 :
\ I \itll.r....
"iIIJ/i:'
'm"ш ;
:"'\.щпmптIП
:О :'. Ч\lII\ПII ..:
'..'1fIППJJII">r.i1 "0 'ImППfJ":151
....


> CJ ".
o"



.... ....'61
.....



'ф и r. 18. rеоrрафическая изменчивость окраски у двух видов пчел-древоrрызов
"На Сулавеси и соседних островах
 Xylocopa diversipes (вверху) с 3 подвидами
(кружки) и Х. пobilis (внизу) с 6 подвидами (квадраты) (ван дер Вехт, 1953).




........


r еО2рафическая изменчивость


215'


знаков. Значительная часть этой изменчивости представляет co

бой потенциальное сырье для формирования изолирующих Me


ханизмов и обсуждается в rл. 16.


ЗНАЧЕНИЕ rЕоrРАФИЧЕСКОй ИЗМЕНЧИВОСТИ


Коrда таксономисты впервые осознали сущес'Твование reorpa

фической измеНЧИЕОСТИ, они изучали ее как явлен
е, представляю

щее для таксономии исключительно практическии интерес. Лишь
изредка они задавались вопросом, почему не все популяции дaH

Horo вида идентичны. По мнению большинства из них, основная
частЬ этой изменчивости не заслуживала внимания и не ИМ
{lа
биолоrическоrо значения. Еще совсем недавно утверждали, что
изменчивость на уровне ниже рОДОЕоrо не адаптивна, но BlvlecTe
С тем на УДИВЛt:'пие рано поняли, что существует тесная корреля

ция между условиями среды и значительной частьЮ rеоrрафиче

ской изменчивости. В 1833 r. fлоrер посвятил целую книrу влия

нию климата на птиц (<<Изменчивость птиц под воздействием кли-
мата»). Берrман (1847), Аллен (1877) и друrие в своих классиче

ских работах по этому вопросу пришли к сходным выводам за

долrо до 1900 [.
Утверждение, что видовые признаки, так же как и подвидовые,
в целом адаптивны и приобретаются блаrодаря естественному
отбору, давно высказывалось мноrими лидерами исследований
в области эволюции. Уоллес (1889) указывал: «Не было даже дo

казано, что какие
нибудь истинные «видовые» признаки, каждый
из которых сам по себе или в сочетании с друrими отличает дaH

ный вид от ero ближайших родичей, совершенно не имеют адап

тивноrо значения, бесполезны и бессмысленны, тоrда как orpoM

Ное количество фактов, с одной стороны, и некоторые веские дo

воды
 с друrой, доказывают, что видовые признаки развились и
закрепились блаrодаря естественному отбору в связи с тем, что
они полезны и не моrли развиться иначе». Дарвин (<<жизнь и
письма») также писал Земперу 30 ноября 1878 r.: «По мере расши-
рения наших знаний постоянно обнаруживается, что очень сла

бые различия, которые систематики считают не имеющими
CTPYKTypHoro значеНШ-l, оказываются важными в функциональном
отношении... Поэтому мне кажется несколько опрометчивым
считать небольшие различия между характерными Видами, оби

тающими, например, на разных островах одноrо и Toro же ap

хипелаrа, не имеющими функциональноrо значения и никак не
зависящими от eCTecTBeHHoro отбора».
В восьмидесятых rодах прошлоrо века возникла сильная оппо

зиция этим аД!lптационистским взrлядам, которая преобладала
в эволюционнои теории на протяжении последующих трех или че

тырех десятилетий. fулик (1873) пришел к выводу, что между раз
-





-.,


'216


r Айва 11


JIичныии фенотипами у улиток рода Achatiпella на rавайских
'островах и соответствующими условиями среды, в которых BCTpe

чаются разные локальные разновидности, не существует никакой
корреляции. Зоолоrи в последней четверти Х IX в., а rенетики в
течение первых двух десятилетий ХХ
. почти единодушно отри

цали адаптивное значение и даже rенетическую природу reorpa-
фической изменчивости. Между тем ведущие систематики в этот
же период ПРОДОJlжали придерживаться противоположной точки
зрения, энерrично защищая положение, соrласно которому боль

,шая часть изменчивости, обнаруживаемой в природе, адаптивна
и непосредственно связана с локальными условиями средЫ. При
ретроспективном рассмотрении очевидно, что эта rорячая дискус-
'сия в значительной мере была вызвана семантическими Heдopa

.зумениями и недостаточным анализом.
Источники недоразумений были мноrообразны. Мы перечислим
,здесь основные из них.
1. Использование выражения «влиЯНИе среды» не обязательно
:подразумевает ламаркистское толкование. Селективное «влияние
,среды» в настоящее время признается эволюционной силой, име

ющей первостепенную важность.
2. Существовала сильная неразбериха в значении терминов
«признаю> и «фенотип». Некоторые видимые компоненты феноти-
па, не будучи сами адаптивными, являлись побочным продуктом
rенотипа, отбираемым блаrодаря ero скрытому влиянию на при

способленность.
3. Разные наборы reHoB Moryт давать популяции со сходными
-фенотипами и сходные по жизнеспособности.
Каждая локальная популяция представляет собой продукт He

npepbIBHoro отбора. Следовательно, соrласно определению, reHo

тип каждой локальной популяции оказался отобранным потому,
что он продуцирует хорошо адаптированный фенотип. Из этоrо
не следует, однако, что каждая деталь фенотипа максимально
адаптивна. Если у данноrо подвида божьих коровок больше то-
чек на надкрыльях, чем у друrоrо подвида, это не обязательно
означает, что лишние точки существенны для выживания в apea

ле этоrо подвида. Это просто означает, что rенотип, который воз

ник В процессе эволюции в данной области в результате отбора,
<обусловливает развитие дополнительных точек на надкрыльях.


ДАННЫЕ, СВИДЕТЕЛЬСТВУЮЩИЕ ОБ АДАПТИВНОй ПРИРОДЕ
rЕоrРАФИЧЕСКОй ИЗМЕНЧИВОСТИ


fеоrрафическая изменчивость видов
 неизбежное следствие
теоrрафической изменчивости условий среды. В каждой части
,cBoero ареала вид должен отвечать требованиям местных условий
,среды. Каждая локальная популяция находится под непрерыв









rеоzрафuческая изменчивость


217


ным давлением отбора на максимальную приспособленность в тех
конкретныХ условиях, в которых она обитает. Среди внешних.
условий можно выделить две основные rруппы факторов, создаю.
щие давление отбора на фенотип: а) климатические факторы и
б) биотопические и биотические факторы. Эти две rруппы факто.
ров обычно проявляются по.разному с точки зрения их влияния
на rеоrрафическую изменчивость. Климатические факторы, как
правило, довольно медленно изменяются на протяжении обшир.
ных областей (за исключением тех случаев, Коrда речь идет о вы.
соте), и это приводит К изменчивости,_ носящей характер равно.
мерных rрадиентов. Биотические и в еще большей мере биотопи-
ческие факторы очень часто узколокализованы и неупорядоченны.
Крайним цримером служит приспособление к цвету субстрата,
которое нередко оказывается распределенным наподобие настоя.
щей шахматной доски, в корне отличаясь от клинальной измен.
чивости признаков, находящихся под контролем климатических
факторов. Доказательства в пользу адаптивной природы rеоrрафи.
ческой изменчивостИ можно разбить на четыре rруппы: 1) reorpa.
фическая изменчивость физиолоrических признаков; 2) экоrео.
rрафические правила; 3) адаптация к субстрату и 4) rеоrрафиче

ская изменчивость сбалансированноrо полиморфизма.


FеО2рафическая изменчивость ФизиОЛО2uческuх признаков
В каждой местности условия обитания создают постоянное'
давление отбора на местные демы всех видов и таким образом за.
ставляют их адаптироваться. Вследствие этоrо локальные попу.
ляции различаются не только по морфолоrическим признакам,
но также по мноrочисленным rенетически контролируемым особен.
Ностям образа жизни, эколоrии и физиолоrии. Адаптивная reorpa.
фическая изменчивость физиолоrических признаков наблюдается
везде и всюду, как это отмечается в большинсте публикаций по
сравнительной и эколоrической физиолоrии (см. Майр, 1963).
у мноrих дневных и ночных бабочек существует rеоrрафическая
Изменчивость числа rенераций в rод, что влечет за собой множе.
ство физиолоrических приспособлений. Доусон (1931) сравнил
две популяции бабочек вида Telea polypheтus: южную, распрост.
раНенную на север до Небраски и северную, характерную для
Миннесоты. Он обнаружил, что особи южной расы крупнее и
ИМеют каштаново.коричневую окраску; коконы у них из более
ТОлстой нити; диаметр яиц больше (2,8 мм); число яиц в расчете
на одну самку меньше (в среднем 236); они дают две rенерации
в rод. Особи северной расы мельче, желтовато. коричневые; ко.
коны у них из более тонкой нити; диаметр яиц меньше (2'2.........
2,4 мм); число яиц в расчете на самку больше (в среднем 291);
они дают одну rенерацию в rод. У южной популяции rусеницы








-218


rлава 11


второй rенерации заканчивают рост в середине сентября и ткут
свои коконы к концу этоrо месяца, коrда сезонная изотерма
15,5 ос достиrает той местности, rде они обитают. fусеницы ce

верной популяции, относящиеся к единственной за rод rенерации,
заканчивают рост и окукливаются в aBrycTe, коrда через область
их обитания проходят изотермы 20.
 17 ОС. Если подверrн уть ry

сениц северной популяции на последней стадии их раЗБИТИЯ воз

действию низких температур, то получаются покоящиеся куколки.
у южной расы такое же сНижение температуры не приводит к
образованию покоящихся куколок. Северная популяция не про

изводит осенью второй rенерации (которая не смоrла бы дости

rHYTb зрелости), так как этому препятствуют имеющиеся у Нее
физиолоrические механизмы. Климатические расы. описаны и
у мноrих друrих видов насекомых.
Пресноводные животные, видимо, даже более чувствительны
к изменениям температуры, чем наземные. Вследствие этоrо они
обнаруживают значительную rеоrрафическую изменчивость по
устойчивости к температуре, скорости роста и по друrим физио

.поrическим показателям, которые адаптируют их к жизни в BO

доемах с определенной температурой.
Наличие температурных рас у морских животных было обна

р ужепо давно, в частности в результате сравнения средиземно

морских попу.п:яций (Неаполь) с североевропейскими популя

ЦИЯМИ тех же видов. Особенно хорошо изучены .ТlOкальные расы
у устриц (американскоrо вида Crassostrea virginica и европейскоrо
Ostrea еdиlis; Корринrа, 1958). В целом в фенотипической ИЗмеН

чивости морских животных, обусловленной изменчивыми rидро

лоrическими условиями, rенетический компонент, по
видимому,
иrрает менее важную роль, чем в фенотипических различиях
между наземными животными, обусловленных климатическими
изменениями. Фенотипическая пластичность имеет особенно боль

шое значение для прикрепленных орrанизмов литорали и для
всех видов, пелаrические личинки которых отдаются во власть
течений. Последовательные поколения потомков одних и тех же
локальных популяций MorYT оказаться вынужденными колонизи

ровать довольно различные области. Свободный обмен rенами
между ними приведет к высокой панмиксии. Все это противодейст

вует локальной rенетической дифференцировке и способствует
повышению пластичности.
Адаптивное значение rеоrрафической изменчивости по мноrим
друrим физиолоrическим признакам далеко не столь очевидно,
как в случае температурной устойчивости. Это особенно касается
ряда изменений в характере размножения, наблюдающихся на
протяжении ареала вида.
Половые расы и стадии развития. Баччи (1950) показал, что
,у мноrих морских беспозвоночных одни rеоrрафические расы








r еО2раф ическая изменчивость


219:


I
I
I
I
I
I
I
I


являются rонохористическими (состоящими из особей мужскоrо
и женскоrо пола), тоrда как друrие rермафродитны. Обзор по это.
му вопросу дает Монталенти (1958).
Мноrие виды морскиХ брюхоноrих МОЛJJЮСКОВ MorYT продуци

ровать яйца двух типов: 1) мелкие .с небольшим кол
чеством желт

ка, из которых выходят пелаrические JJИЧИНКИ, и ') крупные, бо

raTbIe жеJJТКОМ, из которых появляются молодые моллюски (ми

нуя личиночные стадии). у тех видов, у которых существует Ta

кой диморфизм, процент яиц, дающих начало пелаrическим ли

чинкам, уменьшается от теПJJЫХ к холодным u частям apea,,1Ja, и
арктические популяции ПРОД
ЦИРJЮТ тол
ко яица, боrатые же.ПТ

ком. Выпадение пелаrическои личиночнои стадии явно представ


ляет собой адаптацию к rидролоrическим условиям арктических
водоеМОБ (Торсон, 1950).
Сезонные прuспособления. У СJIOВИЯ в разные времена rода,
особенно зимой и летом, на разных широтах колеблются в разной
степени, и сезонные приспособления MorYT изменяться На протя

жении ареала одноrо вида. У мноrих видов птиц северные расы
миrрируют, а ЮЖБые более или :менее оседлы. Бланшар (1941)
провел особенно тщательный анализ физиолоrических различий
между миrрирующими и оседлЫМИ расами белоrоловой зонотри

хии (Zoпotrichia lеисорhrуs). Миллер (1960) суммировал множество
данных, касающихся rеоrрафической изменчивости сезонов раз

множения. Некоторые виды птиц (белые куропатки) и млекопи

тающих (ласки, зайцы) каждую осень надевают зимний наряд;
Исключение составляют популяции, обитающие в южных Ча

стях видовоrо ареала, rде в течение зимы не бывает значителыюrо
cHeroBoro покрова.
Некоторые практическuе следствия. Из всеХ этих наблюдений
наиболее явственно вытекает следующий вывод: фенотип каждой
ЛОl(альной популяции очень точно соответствует конкретным тре-
бованиям, определяемым местными условиями среды. ЭТО COOT

ветствие представляет собой результат отбора reHoB, продуцирую

щих оптимальный фенотип. Открытие физиолоrической адаптации
JIOкальных популяций имеет большое практическое значение,
. например, для орrанизации охотничьеrо хозяйства. Популяции,
которые хорошо приспособлены к тем условиям, в которых ОНИ
ИСКОНИ обитают, часто очень уязвимы, если их перенести в иные
условия. В литературе о промысловых животных отмечено MHoro
примеров, коrда rруппа особей, будучи переселена в друrой район,
быстро вымирала. Если такая rруппа выживала достаточно дол

ro, чтобы успеть размножиться, интроrрессия ее неполноценных
reHoB способствовала вырождению местной популяции. Именно
по этой причине в некоторых странах в настоящее время запрещен
Ввоз промысловых птиц И животных. Большие суммы, затрачен

Ные на выращивание и выпуск плохо приспособленных промысло









220


rлава 11


вых животных, можно было бы сохранить, если бы те, кто зани

мается подобными мероприятиями, были осведомлены о физиоло

rическиХ различиях локальных популяций.
Климатические, или ЭКО2еО2рафические, правила
Если справедливо предположение, что каждый вид приспо

'сабливается к локальным условиям, и если имеет место постепен-
Ное изменение (<<климатический rрадиент») этих условий с изме

нением широты и долrоты, то мы должны обнаруживать у раз-
ных видов в значительной мере параллельную изменчивость.
Такой параллелизм rеоrрафической изменчивости действительно
'широко распространен, и он дал основание для ряда обобщений

так называемых климатических, или экоrеоrрафических, правил.
Первыми это явление описали fлоrер (1833) и Берrман (1847).
Историческое значение климатических правил состоит в том, что
они заставили обратить внимание на важность условий среды в
тот период, коrда мноrие биолоrи отрицали всякую эволюцион-
Н ую роль среды.
Климатические правила
 это чисто эмпирические обобщения,
.описывающие параллелизм между морфолоrическими иЗменениями
и физическими характеристиками среды. Например, соrласно
правилу Бер2мана, существует тенденция, выражающаяся в том,
что в более холодном климате расы видов теплокровных позвоноч

. ных крупнее, чем расы тех же видов, обитающие в более теплом
климате. Достоверность этих правил зависит, конечно, от CTa

тистической достоверности данных, на которых они основаны;
эти правила не являются неизменными «законами», хотя они MO

rYT быть справедливы для «большинства» видов или рас. Напри-
мер, правило Берrмана справедливо только в том случае, если
действительно у более чем 50% видов теплокровных позвоночных
;имеет место увеличеfще средних размеров в более холодных ча-
стях видовоrо ареала. Кроме Toro, правильность этих эмпириче

ских констатаций не зависит от физиолоrической интерпретации
наблюдаемых закономерностей, чеrо не учитывали некоторые из
недавно выступавших критиков.
Степень соответствия экоrеоrрафических правил ИСТИННОМУ
положению дел различна для разных rрупп животных и для раз

ных областей. Ренш, который посвятил большую серию исследо

ваний (1938
 1960) точному определению процента случаев,
коrда эти правила верны, установил, что они применимы при
«прочих равных условиях». fамильтон (1961) провел тщательный
анализ взаимодействующих и часто противодействующих ДРуr
ДРуrу факторов среды, определяющих направление этих TeH

денций.
В связи с ВОЗНИКающими иноrда в литературе недоразумения

МИ важно подчеркнуть, что сфера действия экоrеоrрафических








rеоzрафuческая uзменчивость


221


правил оrраничивается внутривидовой изменчивостью. Более
северные виды совершенно не обязательно? всеrда крупнее, чем
их ближайшие южные родичи. Как мы сеичас увидим, у отдель

ных видов имеются иные средства адаптации, чем у открытых
популяций внутри вида. Климатические правила отражают эко

типические, а не филоrенетические явления.
Изменчuвость размеров у теплокровных позвоночных. Правило
Берrмана
 наиболее широко известное из всех э'Коrеоrрафи:е

ских правил. Степень различия в размерах между расами из раио-
нов с более холодным и более теплым климатом бывает весьма
впечатляющей: особи из наиболее крупных рас иноrда превы

тают (по весу) особей из наиболее мелких более чем вдвое. У птиц
наблюдается не более чем 10
25% исключений из правила Берr

мана в основном средИ перелетных видов или тех видов, у KOTO

рых
e обнаруживается rеоrрафической изменчивости., у млеко

rIИтающих исключения составляют 20
40o/0. Например, роющие
млекопитаIOщие хороШО защищенЫ от холода, особенно в областях,
тде образуется снеrовой покров, и ДЛЯ них решающим фактором,
определяющим размеры тела, является, вероятно, количество
корма, доступноrо в зимний период. Правило Берrмана часто
оправдывается также в отношении изменений размеров с измене

ЕИЯМИ высоты местности, особенно в тропиках.
Изменения размеров во времени были отмечены палеонтоло.
Тами. Расы нескольких видов млекопитающих, обитавшие в Ce

верной Америке, Европе и Индии в холодные периоды плейсто

ценовых оледенений, имели в среднем большие размеры тела, чем
расы тех же видов, встречающихся в этих областях сейчас.
Обычное физиолоrическое объяснение правила Берrмана OcHO

вано на том, что объем тела возрастает пропорционально кубу,
а поверхность
 пропорционально квадрату любоrо линейноrо
размера. Чем крупнее тело, тем относительно меньше ero поверх

Ность. В ХОЛОДI-:ОМ климате относительное уменьшение поверх

ности, ЯВЛЯющееся результатом увеличения размеров, должно
.быть выrодно в селективном отношении, поскольку интенсив

ность обмена в большей мере пропорциональна площади поверх-
Ности тела, чем ero весу. В жарком климате преимущество должен
. Иметь малый размер и относительно большая площадь поверхности.
Эта интерпретация подверrалась критике На том основании, что
друrие приспособления у теплокровных животных (перья, шерсть,
,циркуляторные механизмы и т. п.) предотвращают потерю теПла
rораздо более эффективно, чем небольшие изменения соотношения
поверхности и объема. Выдвиrая этот aprYMeHT, упускают из виду
тот факт, что мноrообразие способов удовлетворения биолоrиче

ских потребностей представляет собой общее правило в эволюции.
Селективные преимущества независимы и cTporo аддитивны. ТО
,обстоятельство, что более rустой мех или более плотное оперение









222


r лава 11


уменьшают потерю тепла, не может полностью свести на нет ce

лективное преимущество, создаваемое более выrодным соотноше

нием поверхности и объема.
Анализ исключений показывает, что фенотип представляет
собой компромисс между противодействующими iLpyr друrу дaB

лениями отбора и что у МНОI'ИХ видов теплокровных позвоночных
наиболее северные популяции оказываются в условиях, нейтра

лизующих те преимущества, которые дает увеличение размеров.
тела. У мноrих евразийских и североамериканских видов ПТИQ
наиболее крупные размеры тела наблюдаются не в самых холод

ных частях ареала (вблизи ero северной rраницы), а в BЫCOKO

ropHbIx областях полупустынных субтропиков (Иран, Атласские
ropbI, Мексиканское Haropbe). До сих пор не установлено, обуслов

лен ли этот «эффект широты» краткостью арктическоrо зимНеrо
дня, приводящей к уменьшению размеров тела вследствие YMeHЬ

шения дневноrо рациона, или же необходимостью сохранения
воды в орrанизме в условиях засушливоЙ области. Во всех этих
случаях 'исключений из правила Берrмана тенденции изменения
размеров противодействует какой
то внешний селективный фак

тор помимо температурьi.
Издавна было известно, что у теплокровных животных BЫCTY

пающие части тела, такие, как клюв, хвост или уши, в холодном
климате короче, чем в теплом (Аллен, 1877). Это правило Аллена
фактически представляет собой развитие правила Берrмана, по

скольку оно также рассматривает соотношение поверхности к
объему, и из этоrо правила имеется такой же процент исключениЙ.
Поскольку крылья и хвосты у птиц не участвуют в теплоотдаче,
так как состоят лишь из перьев, они, естественно, не подчиняются
правилу Аллена. Напротив, у птиц северных популяций перелет

ных видов крылья обычно длиннее по отношению к размерам тела,
чем у птиц из более южных популяциЙ теХ же видов. Крылья
северных птиц часто не только длиннее, но и более «заострены»,
т. е. маховые первоrо порядка удлинены сильнее. Это изменение
формы крыла коррелирует с увеличением эффективности взмаха
крыла (<<правило крыла»).
Исключения из правила Аллена, относящиеся к длине клюва
у птиц, обычно связаны с пищевыми потребностями. У клестов
(Loxia) размер Клюва определяется тем, на каких хвойных дe

ревьях чаще Bcero кормится данная популяция. Если это пред

ставители рода Piпus, то клювы крупные и мощные, если Abies
или Picea, то клювы среднеrо размера, если Larix или Tsuga,
то клювы небольшие и тонкие. У некоторых видов синиц (Parus)
относительная длиНа клюва уменьшается с понижением темпера

туры окружающей средЫ, однако после Toro, как достиrнута опре

деленная длина клюва, дальнейшеrо уменьшения не происходит,
как если бы это была минимальная функциональная длина клюва.




..........


rеоzрафuческаJl uзменчuвость


223


у птиц, обитающиХ на островах, часто наблюдаются значи

тельные изменения в пропорциях тела (относительной длине Клю

ва плюсны и т. д.). Эти изменения, хотя иноrда они и возникают
по
 действием изменений климата,
 большинстве случаев вызва-
ны изменением характера зав.имаемои ниши. Вследствие значитель

ной обедненности фауны островов нередко происходят переходы
в свободные ниши (fpaHT, 1965; Кист, 1969).
Окраска у теплокровных позвоночных. Расы, обитающие в теп-
лых и влажнЫХ областях, сильнее пиrментированы, чем обитаю

щие в холодныХ и сухих областях. В теплых и сухих областях
редуцИРУЮТСЯ черные пиrменты, а в Холодных и влажных
 ко-
ричневые. Из этоrо правила, называемоеrо правuлом u F лоеера,
имеется, по
видимому, сравнительно мало исключении, но ero
физиолоrическая основа совершенно пеясна. Ero нельзя, напри

мер, объяснить выработкой криптической окраски, приспособи

тельной к цвету субстрата, поскольку этому правилу подчиняются
древесные и даже ночные животные. Какое селективное преи

мущество дают reHbI, определяющие эти различия в окраске,
Jfеясно.
Эколоеические правила для друеих ;живоmных. Различные за

кономерности, обзор которых дал l\1.айр (1963), были отмечены
для rеоrрафической изменчивости внутри широко распространен-
ных политипических видов беспозвоночных и холоднокровных
позвоночных. ОД
Lако в этих rруппах взаимодействия между усло

вишли среды и физиолоrией животных редко бывают столь опр


деленны, как у теплокровных позвоночных. Окраска субстрата,
'
TPYKTypHoe разнообразие биотопа, наличие хищников и KOHKY

рентов MorYT обусловливать тенденции изменчивости в не MeHЬ

шей или даже большей степени, чем климат. Интересно, что Ha

секомые, видимо, часто подчиняются правилу rлоrера и бывают
наиболее интенсивно окрашены в самых теплых и влажных частях
CBoero арела. В этом случае, так же как и в друrих случаях, коrда
можно ВЫявить корреляцию rрадиента признака с определенными
rрадиентами условий среды, не удается установить адаптивное
значение климатической изменчивости.
Особенно остро стоит эта проблема в отношении изменчивости
размеров у беспозвоночных и холоднокровных (пойкилотермных)
Позвоночных. Конечно, для них правило Берrмана, подразуме-
вающее сохранение телом тепла, недействительно. Представляется,
что тенденцию к изменению размеров у этих животных опреде-
Ляют три в какой
то мере антаrонистичных фактора. У видов,
дающих одну rенерацию в течение rода, длительность периода
(в «rрадусо

нях»), в течение KOToporo возможен рост, определяет
максимальныи u размер личинки и отсюда разм
р взрослой особ и.
Максимальныи размер у таких видов обычно достиrается в наи

,.более теплых и влажных частях ареала. У видов, у которых поло.




.......


224


rлава 11


вая зрелость наступает через несколько лет после рождения, как,
например, у ряда морских животных, наиболее крупные размеры

MorYT быть достиrнуты в самых холодных частях видовоrо ареала
особями, которые росли в течение наибольшеrо числа (укорочен.
ныхl) . сезонов роста. Если особи одной и той же популяции Bыpa

щИ-ваются при разных температурах, то те из них, которые под

верrались воздействию более низкой температуры, растут медлен*
нее, но обычно в конечном счете достиrают больших размеров
(Рэй, 1960). Наконец, в тех случаях, коrда на размер тела влияют
иные факторы, чем температура (такие, как влажность, обеспечен.
Ность пищей, отсутствие заболеваний или конкурентов), особи
достиrают наибольших размеров в тех частях ареала, rде усло.
вия оптимальны независимо от температуры. Относительное
значение этих трех факторов пока еще не определено ни для
одной rруппы беспозвоночных или холоднокровных лозвоноч

ных.
ВЫВоды. Тот факт, что rеоrрафическая изменчивость в зна.
чительной мере коррелирует с климатическими изменениями, до.
казывает, что разные виды MorYT сходным образом реаrировать
на воздействие одНоrо и Toro же фактора среды. Поскольку было
показано, что эти различия обычно имеют rенетическую основу,
экоrеоrрафические правила доказывают селективную роль среды.
Мноrообразие в значительной степени независимых закономерно.
стей свидетельствует о мноrообразии селективных компонентов
среды. Постепеннос'iЪ, «rладкость» большинства rрадиентов при.
знаков, обусловленная действием климатических правил, пока.
зывает, что rеоrрафические изменения фенотипа есть следствие
взаимодействия мноrочисленных rенетических факторов, каждый
из которых создает небольшой фенотипический эффект.


i..
 . ; . i


,]


r еО2рафuческая изменчивость
при адаптации к субстрату
Адаптивная природа rеоrрафической изменчивости"выявляет.
ся также при рассмотрении животных с криптической. окраской.
Удивительное соответствие окраски животных цвету субстрата,
на котором они обычно обитают, была отмечена не только для
видов (Котт, 1940), НО и для локальных рас мноrих животных
открытых местностей, лавовых потоков и пустынь. В качестве
xapaKTepHoro примера можно приrести следующий: большинство
животных, обитающих в пустыне Намиб на юrо.западе Африки,
имеют красновато-желтую окраску, типичную для почв, каменИ

стых участков и скал этой пустыни.
«Окраска мелких суккулентных растений рода Lithops на
скалистых участках адаптирована к окраске субстрата, так же
как окраска прыrунчиков Elephaпtulus iпtufi пamibeпsis, песчаноК


!
1;




1








Fеоерафuческая изменчивость


225


Gerbillus g. leucaпthus и О. valliпus, жаворонков Certhilauda curvi

rostris damarensis, Tephrocorys ciпereaspleпiata и Ammomaпes g. grayi,
дрофы Н eterotetrax rueppelli, rадюки Bitis periпgueyi, ящериц
Eremias uпdata gaerdesi и М eroles suborbitalis и наконец, разнооб-
разныХ бескрылЫХ кобылок (Batrachotettiginae). Явление «ло-
.. кальной окраски», которое охватывает значительную часть мест-
ной фауны, обнаружив
ся также в друrих районах юrо
заПадНОЙ
Африки, например в раионах Усакоса, Ватерберrа, Этошо
Пана
и Каоко
Велда» (Хоэш, 1956).
Чем более открыта местность и чем более контрастно окрашен
субстрат, тем более четко выражены эти субстратные расы;
некоторые из наиболее характерных рас TaKoro рода встречаются
на лавовыХ потоках и на белых rипсовых песках. Как и следует
ожидать, особи рас, сложившихся на лавовых потоках, имеют
темную окраску, а особи рас, сложившихся на rипсовых песках

светлую. Однако мешотчатая крыса, живущая в таких песках,
имеет темную окраску, вероятно вследствие Toro, что это млеко-
питающее ведет cTporo подземный образ жизни и очень мало под-
вержено отбору под воздействием хищников. Субстратные расы
встречаются также у ящериц и даже в некоторых rруппах пустын-
ных насекомых.
В старой литературе имеется множество противоречащих одно
друrому «объяснений» подобной криптической окраски, мноrие
из которых откровенно виталистичны. Попытки объяснить воз-'
никновение «пустынных рас», привлекая для этоrо климатиче-
ские факторы (тепло, сухость, солнечную радиацию), не очень
убедительны ввиду поразительноrо совпадения окраски животных
с окраской субстрата и TecHoro соседства темных рас, обитающих
На лавовых потоках, и белых рас, обитающих на. известняках
или rипсовых песках, при фактически идентичных климатических
условиях. В настоящее время большинство исследователей считают,
чтЬ субстратные расы возникают в результате отбора под воздейст-
вием хищников. То, что хищники вылавливают в первую очередь
особей, окраска которых в наименьшей степени соответствует
окраске субстрата, было подтверждено мноrочисленными наблю-
д
ниями и Экспериментами. Исследование улиток Сераеа пemora-
IlS, поедаемых дроздами, четко выявляет селективные преимущест-
ва криптической окраски; то же самое доказывает работа Кет-
тлуэлла (1961) На меланистических бабочках.


r е02рафическая изменчивость
сбалансироваННО20 полиморфuзма
Как было показано в rл. 9, в большинстве случаев обнаружи-
Ваемый в природе полиморфизм обусловлен тонким равновесием
\1ежду тр емя (или более) rенотипами, причем rетерозиrота Аа
15
2129




I
i


r лава 11


226


обладает селективным преимуществом по отношению к двум клас-
сам rомозиrот АА и аа. Это тонкое равновесие имеет тенденцию
лзменяться в разные времена rода и подвержено также rеоrрафи-
ческой.изменчивости, что служит еще одним доказательством обус-
.ловлен"ности rеоrрафической изменчивости естественным отбо-
ром. Перечислять примеры полиморфизма, подверженноrо reorpa

фической ИЗIv!енчивости, значило бы перечислять все известные

лучаи полиморфизма (Майр, 1963).
На основе этих исследований можно сделать р яд обобщений.
у одних видов обнаруживается довольно сходная степень поли-
морфизма на всем протяжении их ареала, друrие виды крайне
полиморфны в одних областях и довольно однородны в друrих.
Если выделить reH какой-то отдельной морфы и проследить ero
на всем ареале вида, можно сделать следующие обобщения:
1) редкие reHbI часто имеют очень оrраниченное, локальное рас-
пространение, один и тот же reH может вновь появляться в дале-
ко отстоящих друr от друrа частях видовоrо ареала, причем обыч

но в разных частях ареала он одинаково редок; 2) в тех случаях,
коrда ареал вида в основном непрерывен, частоты reHoB обычно
изменяются клинально и клины по морфам идут в основном Па-
раллельно климатическим rрадиентам; 3) на периферии или в
изолированных частях видовоrо ареала некоторые rены обычно
утрачиваются, тоrда какдруrие MorYT «закрепляться» (достиrать
100%-ной частоты).
Утверждение, соrласно которому эта изменчивость имеет в
большинстве случаев адаптивную природу, представляет собой
лишь rипотезу, основанную на известных селективных различиях
между rенотипами пр и сбалансированно\'I полиморфизме. Име-
ются, однако, примеры, коrда rеоrрафическая изменчивость фе-
нотипа явно адаптивна. Это относится к некоторым случаям
микроrеоrрафической изменчивости таких адаптированных к суб-
страту полиморфных видов, как улитки Сераеа пemoralis и Litto-
riпa obtusata. В еще большей степени это справедливо для случаев
миметическоrо полиморфизма, коrда частота миметических форм
в.....разных районах определяется встречаемостью в данной мест-
ности видов-моделей. Параллелизм в rеоrрафической изменчи-
вости видов-моделей и миметических форм особенно убедительно
доказывает чувствительность процесса отбора.


ВЫВОДЫ


Результаты исследования rеоrрафической изменчивости ока-
зали решающее влияние на развитие эволюционноrо мышления.
Утверждение ранних менделистов, что мутации имеют резкий и
разрушительный характер и что, следовательно, отбор здесь
ни при чем, заставило исследователей rеоrрафической изменчи-




Fеоzрафическая изменчивость


227


....
,


вости принять ламаркистскую интерпретс:цию этоrо явления.
Незначительность rеоrрафических различии, постепенность из

менений от популяции к популяции, явная корреляция с факто

рами среды, короче rоворя, все результаты исследований reorpa

фической изменчивости опроверrали мутационную теорию Де Фри-
за Коrда сами rенетики доказали ошибочность мутационной Teo

р
и и не только приняли идею малых мутаций, но
 признали
селективное значение среды, не осталось препятствии к их При

мирению с исследователями rеоrрафической изменчивости.
исследование rеоrрафической изменчивости привело к ряду
хорошо обоснованных выводов.
1. Каждая популяция данноrо вида отличается от всех друrих
популяций rенетически, а при условии применения достаточно
чувствительных тестов также биометрически и в иных отношениях.
2. Степень различий между разными популяциями вида варьи

рует от почти полноrо отсутствия до уровня, почти соответствую

щеrо уровню видовых различий.
3. Область, занимаемая внешне идентичными популяциями,
может быть крайне мала, как в случае некоторых наземных ули

ток, или может включать весь ареал вида.
4. Различные признаки вида MorYT варьировать независимо,
что обычно и имеет место. Соседние популяции, следовательно,
бывают сходны по одним признакам и различаются по друrим.
5. Установлено, что все признаки, используемые для различе

ния видов, подвержены (по крайней мере в хорошо изученных
rруппах животных) rеоrрафической изменчивости.
6. Признаки данной популяции имеют, по крайней мере OT

части, rенетическую основу и в большинстве случаев обнаружи-
вают тенденцию сохранять относительное постоянство на протя

жении ряда лет.
7. rеоrрафическая изменчивость в целом адаптивна. Она адап

тирует каждую популяцию к условиям той области, которую эта
ПОПуляция занимает. Однако не все фенотипические проявления
этой rенотипической адаптации непременно адаптивны.
8. Экотипическая адаптация локальных популяций представ

ляет собой центробежную силу эволюции. Она ведет к увеличе-
нию rенетическоrо разнообразия:вида и обусловливает, в качестве
побочноrо результата существования потока reHoB постоянную
перестройку локальных reHHbIx комплексов. '
rеоrрафическая изменчивость:
 это популяционное явление,
которое значительно способствует пониманию природы видов.
Она пока
ывает Порочность типолоrической концепции вида и
позволяет;. сделать заключение, что значительная часть, если не
вся изменчивость адаптивна и воз'никает в ответ на разнообразие
требований среды. Не которые вариабельные компонеНТLI фено

Типа, такие, Как общий размер, пропорции и общая окраска..
15*





'.....


228


r лава 12


обычно явно адаптивны. rеоrрафическая изменчивость друrих
компонентов, таких, как некоторые особенности окрасУи, ВИДимо,
не имеет непосредственноrо адаптивноrо значения, но часто со.
ответствующий анализ может показать, что эти «нейтральные»
фенотипы представляют собой внешние проявления rенотипов,
которые одновременно контролируют скрытые физиолоrические
признаки, возникающие и сохраняющиеся в результате действия
eCTecTBeHHoro отбора.
Адаптивная реакция разных популяций одноrо вида во MHO

rих отношениях влияет на СТРУК1 уру вида как целоrо. Эти MHoro.
образные аспекты популяционной структуры видов обсуждаются
в rл. 13.


'-..




.........


12


u
Политипическии вид таксономиста


Биолоrическая концепция вида устанавливает, какие таксоны
.заслуживают возведения в paHr вида. Ее применение дает OДHO

значный результат в локальной ситуации, коrда неvоторый вид
представлен единственной локальной популяцией (демом), pe

продуктивно изолированной от сосуществующих с ней локальных
популяций друrих видов. Поскольку в этом случае не учитываются
измерения пространства и времени, в такой локальной ситуации
иноrда rоворят о безмерном виде. Безмерный видовой таксон
'имеет то достоинство, что он четко отrраничен от друrих симпа

i'рических видов, но он имеет и большой недостаток, поскольку
выделяется только в локальной ситуации. Это оrраничение BЫ

,зывает серьезное затруднение, так как большинство видовых TaK

'сонов полumuпиЧflЫ, т. е. состоят из мноrих локальных популя-
ций, в большей или меньшей степени отличающихся друr от друrа.
В настоящей rлаве рассматривается вопрос о применении биоло

тической концепции вида к таким политипическим таксонам.
То, что безмерный вид представляет собой крайнее упрощение,
стало ясно вскоре после введения этоrо понятия в биолоrическую
литературу и в СУЩНОС1И было очевидно даже во времена Линнея.
Постепенному отходу от предположения, cor ласно которому
,видовые таксоны непременно представляют собой ТиПолоrическИ
неизменные и монотипические виды, особенно способствовали
.два обстоятельства. Оба они явились следствием широких иссле

.дований, проводившихся в XVHI и XIX ВВ., коrда натуралист,
работавший прежде в одной местности, превратился в путешест

вующеrо исследователя. При этом он открывал новые популя

ци!l, которые несколько отличались от популяции, обитающей в
'тои местности, rде он ранее встречался с данным видом. ЭТИ HO

вые ПОПуляции первоначально Называли «разновидностями»,
.а позже «подвидами» (см. ниже). Вид, в КОl0рОМ выделяли такие
подви
ы, назвали полиmипическuм видом (см. Майр, 1969). Во
Второи половине XIX в. число таких политипических видов He

уклонно возрастало по мере исследования все большеrо и боль

шеrо числа ПОПУЛЯЦИЙ широко распространенных видов.
Вторая причина, обусловившая уменьшение числа монотипи

<ческих видов, также Явилась результатом «rеоrрафическоrо кол






...,


230


r лава 12


лектирования». По мере Toro как мировая фауна становилась все
более изученной, все 'чаще и чаще оказывалось, что два алло

патрических вида, которые первоначально считались совершенно
различными, связаны промежуточными переходными популя.
циями. Честный систематик не имел иноrо выбора, кроме как
низвести эти два «вида» до paHra подвидов и объединить их вместе
с ПрО\1ежуточными популяциями в один ш
роко распространен

ный политипический вид.
Проиллюстрируе\1 это на конкретном примере птиц rруппы
Passerella (+ Melospiza). Исследователи paHHero периода и пер

вые орнитолоrи открыли в восточной части Северной Америки
четыре сходных вида: Passerella iliaca Мепеm 1786, Р. georgiaпa
Latham 1790; Р. melodia WiIson 1810 и Р. liпcolпi Audubon 1834.
В середине XIX в. на западе Северной Америки было открыто
еще несколько форм рода Passerella, например на острове Кодьяк
. (iпsigпis), на Аляске (rufiпa), в Калифорнии (gouldi) и в Аризоне
(fallax). Эти формы были описаны как «виды», поскольку тем, кто
их описывал, казалось, что они отличаются одна от друrой так
же, как четыре первоначально описанных вида из восточной части
Северной Америки. Однако в процессе дальнейшеrо орнитоло.
rическоrо исследования Северной Америки обнаруживались по

пуляции, промежуточные между этими че1ЫрЬМЯ западными «ви.
дами», а также промежуточные между ними иР. melodia восточ.
ной части Северной Америки. В результате все пять «видов»
были в конце концов низведены до paHra подвида и объединены
в один политипический вид
 п
вчий воробей (Passerella melodia),
который в настоящее время включает более 30 подвидов (фиr. 19).
Переход от типолоrически
морфолоrическоrо вида к биолоrи.
чески определяемому политипическому видУl.происходил посте.
пенно и в разных высших таксонах с различной скоростью. Для
птиц такой переход был в основном завершен за несколько деся.
тилетий; в сраlшительно мало изученных rруппах насекомых или
низших беспозвоночных он едва лишь начат. Более подробные
данные по истории этоrо вопроса можно найти у Майра (1942,
1963, 1969).
В связи с переходом от безмерноrо к MHoroMepHoMY виду встает
ряд практических и теоретических проблем. Эти две концепции
в корне различны (Майр, 1957); безмерный вид определяется
объективно по разрыву, отделяющему ero от друrих (симпатри.
ческих) видов, тоrда как политипический'вид' характеризуется
фактической или потенциальной rенетической непрерывностью
аллопатрических популяций. Во мноrих случаях эта rенетиче.
ская непрерывность может быть установлена только путем лоrи.
ческоrо заК.пючения. Обсуждение практических проблем, вста.
ющих перед таксономистом-практиком, можно найти у Майра
(1969).




..........


70


80


84


84


80



."'...З"....
.


Фиr. 19. Распространение одноrо из политипических видов птиц.
Цифры обозначают ареалы раЗМножения 34 подвидов певчеrо воробья Passerella тelodla
(Миллер, 1956).





,


232


r лава 12


ЦЕННОСТЬ КОНЦЕПЦИИ ПОЛИТИПИЧЕскоrо ВИДА
Наличие политипических видовых таксонов было установлено.
для ,большинства rрупп животных. Они известны даже в такой
морфолоrически однородной rруппе животных, как род Droso

phila. Утверждение некоторых авторов, что политипические виды
отсутствуют в тех семействах, которыми эти авторы занимаются,
- основаны или на отсталости таксономии этих семейств (недоста..
точность выборок из периферических или периферически изоли..
рованных популяций) или на том, что сами авторы склонны назы
'
вать каждый морфолоrически отличный rеоrрафический изолят
видом.
Объединение мноrочисленных более или менее изолированных
и морфолоrически различных аллопатрических «ВИДОВ» В полити

пический вид не только привело к тому, что классификация живот..
ных была значительно усовершенствована, но создало также oc

нову для лучшеrо понимания процесса видообразования (rл. 16).
Наиболее непосредственным и заметным результатом применения
этоrо метода является упрощение системы. Лучше Bcero это ил

люстрирует несколько цифр. Последний полный список птиц миро..
вой фауны (Шарп, 1909), включал приблизительно 19 000 насТОЯ

щих I?ИДОВ. Сведение этих ВИДОВ (и мноrих сотен видов, открытых
после 1910 r.) в политипические уменьшило общее число видов
примерно до 8600. Несколько тысяч «ВИДОВ» евразийских млеко

питающих были объединены Эллерманом и Морриссоном
Скоттом
(1951) приблизительно в 700 политипических видов. fораздо
большее значение имеет тот факт, что видовая катеrория вновь
обрела биолоrический смысл и rOMoreHHocTb. Описано около
28 000 подвидов птиц, относящихся К 8600 видам, и, очевидно
с точки зрения систематики было бы ошибкой придавать этим
подвидам тот же paHr, что и настоящим видам. Однако подобное
несоответствие оценок является правилом во мноrих из тех rрупп,
в которых концепция политипическоrо вида пока что не принята
и rде каждая отличающаяся популяция возводится в paHr Ha

стоящеrо вида.
Применение концепции политипическоrо вида было особенно
плодотворным при выяснении сложных таксономических ситуа

ций. При этом в каждом случае приходится однозначно решать,
следует ли счиТать две формы принадлежащими к одному виду
или нет. Распределение большоrо числа «номинальных ВИДОВ» И
«разновидностей» ПО политипическим биолоrически определяе

мым видам не только привело к значительному усовершенствова

нию таксо-номическоrо метода, но и нередко давало возможность
выявить пути, ПО которым популяции достиrают уровня вида.
При использовании метода классификации популяций цо по

литипическим видам трудности чаще Bcero возникают тоrда, коrда




.........


п олuтиnический вид таксоно.миста


2ЗЗ


вид или rруппа видов активно эволюционирует. При исследова

ниях в островных областях часто приходится решать совершенно
условно, какие изоляты следует объединять в политипические
видЫ. Трудности особенно очевидны в тех случаях, Коrда под

rруППЫ одноrо вида изменили свои эколоrические потребности
'и в результате расширения ареала вторично пришли в контакт
с друrими подrруппами этоrо вида. Поведение встретившихся друr
с друrоМ популяций часто непредсказуемо. Кроме Toro, формы,
которые ведут себя по отношению друr кдруrу как хорошо репро

дуктивно изолированные виды, иноrда более сходны фенотипи

чески, чем интерrрадирующие или скрещивающиеся формы.
Такая ситуация существует во мноrих rруппах видов птиц OCTpO

ВОВ южной части Индийскоrо океана, например Rhipidura rufifroпs,
Edolisoma teпuirostris
morio, Pachycephala pectoralis и Ptiliпopus.
Случаи кольцевоrо перекрывания (rл. 16) представляют собой
,дополнительные при меры трудностей, которые иноrда эволюция
ставит перед исследователями, пытающимися применять концеп

дию политипическоrо вида.


ТЕрминолоrия ПОДРАЗДЕЛЕНИй ВИДА


Как подразумевает само название, политипический вид имеет
подразделения. Типы подразделений, различаемых разными aBTO

рами, и предложенные ими термины определяются целями, которые
'ставят перед собой эти авторы. Одни считают своей конечной зада

чей облеrчить решение чисто праrматической формалистической
задачи классификации экземпляров; друrие пытаются найти еди

ницы, имеющие специфическое биолоrическое или эволюционное
значение. Несмотря на то что мы имеем дело в основном с эволю

ционными аспектами структуры вида, мы не можем полностью
избежать обсуждения терминов, имеющих чисто практическое
таКСОНомическое значение, поскольку эти термины (например,
'термин «подвид») широко использовались в литературе по эволю

ции. Более детальное обсуждение можно найти у Майра (1969).
Разновидность. Разновидность (varietas) была единственным
подразделением вида, которую выделяли Линней и таксономисты
-раннеrо периода. Разновидностью называли все, что отличалось
'от идеальноrо типа вида. Анализ разновидностей, фактически
выделявшихся Линнеем в ero таксономических работах, показы

вает, что они составляли в высшей степени rетероrенный набор
вариантов, ОТКлоняющихся от типа вида. Только некоторые из
них был
 настоящими rеоrрафическими расами или подвидами.
Имевшии место в XIX в. спор о биолоrическом и эволюционном
значении разновидности в значительной мере был обусловлен тем,
что под этим термином скрывались два совершенно разных явле

Ния: а) индивидуальные варианты внутри полиморфной популя





234


rлава 12


ции; б) различающиеся популяции ПОЛИ1ипическоrо вида. CTa

новилось все более очевидным, что эту путаницу можно ликвиди

ровать, только оrраничив смысл термина «разновидность» при

ложением ero к индивидуальным вариантам или полностью OT

казавшиоь от этоrо термина. В зоолоrии почти совершенно OTKa

зались от примен
ния
термина «разновидность» к rеоrрафическим
расам.

Подвид. Термин «подвид», коrда он в XIX в. вошел в употреб

ление у таксономистов, заменил собой термин «разновидность»
В значении «rеоrрафическая расю>. Вследствие этоrо термин
«подвид» С caMoro начала был отяrощен всеми типолоrическими He

достатками термина «раЗНОВИДНОС1Ь». Подвид рассматривался
как таксономическая единица, подобная морфолоrическому виду
и употребляемая с теми же целями, но на более низком TaKCOHO

мическом уровне. В cor ласии с определениеl\iI вида как единицы,
состоящей из особей, соответствующих типу вида, подвид опреде

ляли как единицу, состоящую из особей, которые соответствуют
типу подвида.
Подобная концепция подвида ошибочна. Виды представляют
собой не совокупности однородных подтипов
 подвидов,
 а
состоят из почти неоrраниченноrо числа локальных популяций,
каждая из которых (у раздельнополых видов) состоит из rенетиче

чески различных особей. Трудности, розникающие в связи с KOH

цепцией подвида, увеличиваются, если рассма1ривать подвид не
просто как инструмент, используе\1ЫЙ в практике таксономиста,
а как «единицу эволюции». Чем лучше изучена rеоrрафическая из

менчивость HeKoтoporo вида, тем труднее становится разrраничи-
вать подвиды и тем более очевидно, что мноrие такие разrрани

чения совершенно произвольны.
В настоящее время очевидно, что подвид не является едини-
цей эволюции, за исключением тех случаев, коrда он совпадает
с rеоrрафическим изолятом. Во всех
руrих случаях ЭТО лишь
удобный прие'J классификации, используемый таксономистом-
практиком, который должен всеrда помнить о недостатках этой
катеrории (Майр, 1969).
Современное определение подвида совершенно отлично от
определения линнеевской rеоrрафической разновидности. Е.ЭТОМ
определении пытаются учесть различные перечисленные выше воз

ражения, и оно может быть сформулировано следующим образом:
подвид
 это совокупность фенотипически сходных популяций
некотОр020 вида, населяющих часть ареала эm020 вида и тaKCOHO

.м.ически отличных от дРУ2ИХ популяций т020 же вида. Важно
подчеркнуть некоторые аспекты этоrо определения.
1. Подвид
 ЭТО сборная катеrория, поскольку каждый под-
вид состоит из мноrих локальных популяций, несколько отлич

ных друr от друrа rенетически и фенотипически.




.........


Политиnический вид таксоно.миста


235


2. КаЖДЫЙ подвид имеет формальное название (триноминаль-
ную номенклатуру), и если бы каждая слабо отличающаяся ло

кальная популяция удостаивалась триномена, это, очевидно,
привело бы к номенклатурному хаосу. Поэтому подвиды должны
получать':" названия только в том случае, если они различаются
«таксономически», т. е. по диаrностическим морфолоrическим
признакам. Сколь велико должно быть это таксон.омическое раз-
личие, можно определить только по соrлашению между таксоно..
мистами
практиками.
3. Хотя обычно удается определить принадлежность популя-
ции к тому илИ иному подвиду, это часто нельзя бывает сделать
в отношении отдельных особей вследствие наличия индивидуаль-
ной изменчивости в каждой популяции и перекрывания кривых рас-
пределения, характеРJ:IЗУЮЩИХ соседние популяции.
4. Подвид Населяет определенную rеоrрафическую область
ареала вида; это неизбежное следствие Toro факта, что подвиды
состоят из популяций, а каждая популяция занимает часть ареала
вида. Распределение подвидов будет определяться в основном
корреляцией между диаrностическими признаками и условиями
среды; следовательно, ареал подвида иноrда может быть прер'ы-
вистым (полиmопНblе пOfJeuabl).
Все попытки заменить термин «подвид» друrим термином или
совершенно отказаться от этой катеrории большинство таксоно-
мистов признали неприемлемыми. Катеrория подвида продолжает
оставаться удобным средством классификации выборок из популя-
ций rеоrрафически изменчивых видов, особенно тех, у которых
имеются фенотипически отличные rеоrрафические изоляты. Qд

нако следует сознавать, что во мноrих случаях подвид представ-
ляет собой скорее артефакт, чем единицу эволюции.
Временной подвид. 13 предшествующем изложении подвиды
рассматривались как подразделения вида, оrраниченные rpapy-
сами долrоты и ШИр01Ы, т. е. как пространственные единицы. Од-
нако виды столь же политипичны во времени, сколь и в простран-
стве,
 факт, требующий признания временных подвидов, т.е.
подвидов MHoroMepHoro вида во временном измерении. Биолоrи..
ческоrо различия между rеоrрафическими и временныIии подви-
дами не существует. Следовательно, не рекомендуется терминоло-
rически различать rеоrрафические и временныIe подвиды в палеон-
толоrии, поскольку, коrда разные подвиды ископаемоrо вида об-
наруживаются в разных местностях, обычно бывает совершенно
невозможно определить, существовали ли они cTporo в одно и то
же или в разное время. Даже коrда имеется последовательность
подвидов в одной и той же местности, эта последовательность не'
обязательно чисто временная.
Подвиды, обнаруживаемые в последовательных слоях, в дейст-
вительности MorYT представлять собой rеоrрафические расы, кото-




236


r лава 12


рые замещали друr друrа в результате разноrо рода климатиче

ских или тектонических изменений.
Экоmuп. Ботаники используют термин 8коmип для обозначе

ния . локальных ПОПУЛЯllИЙ, признаки которых опререляются
местом обитания: например, экотип морских скал, экотип песча

ных дюн или экотип соленых болот. Этот термин мало использо

вался зоолоrами, и в настоящее время от Hero в значительной
степени отказались и в эколоrии растений из
за ero типолоrиче

cKoro подтекста (Майр, 1963). Фа
тически большинство Tat{ назы

ваемых экотипов представляют собой часть непрерывноrо ряда И

кроме Toro, обнаруживают изменчивость, характерную для вся

кой локальной популяции.
Те таксономисты-ботаники, которые разделили виды на экоти

пы, полаrали, что это позволит дать более точное и более биоло

rичное описание rеоrрафической изменчивости, чем деление ви

дов на подвиды. К сожалению, экотипы редко бывают прерыви

стыми, редко четко оrраничены, зачастую полифилетичны и всеrда
обнаруживают внутриэк<.)Типическую изменчивость. Таким обра

зом, концепция экотипа страдает точно теми же недостатками,
что и концеПllИЯ подвида. Однако в случае экотипа ситуация даже
сложнее, поскольку подвид по общему признанию является инстру

ментом, про изволь но используемым таксономисто
 и созданным
исключительно для ero удобства, тоrда как экотипы были созда-
ны для Toro, чтобы избавиться от искусственности таксономиче

ских катеrорий и заменить эти катеrории чем
то биолоrически
более осмысленным. Попытка использовать экотип в этих целях
не увенчалась успехом. Более подробное обсуждение концеПllИИ
экотипа и обзор некоторых экотипических исследований
 можно
найти в ботанической литературе (rpaHT, 1963).
ЭКОЛ02uческая раса. Локальную популяцию, которая особен

но заметно адаптирована к данному биотопу, часто
 называют
8КОЛ02uческой расой. Не все те популяции, которые обозначались
этим термином в литературе, действительно представляют собой
эколоrические расы; одни из них, как было недавно установлено

являются видами
двойниками, а друrие
 неrенетическими MO

дификациями фенотипа (экофенотипами, rл. 7). Тем не менее
остается значительное число эколоrических рас, характеризую

щихся различиями в биотопических предпочтениях. Каждый орни

толоr, работающий в поле, знаком с такими случаями. Обитаю

щий в восточной части США Passerculus saпdwicheпsis встречается
на прибрежных соленых болотах, а также на сухих возвышен

ноС1ях в центральной части страны. Helmitheros swaiпsoпi оби

тает в зарослях тростника на прибрежных болотах на юrе США,
а также в южной части Аппалачскоrо наrорья на высоте более
1000 м в зарослях рододендронов, кальмии, болиrолова и па

дуба. .








п олитиnuческий вид таксономиста


237


Вопрос, часто возникающий приI обсуждении эколоrической
расы, состоит в том, является ли она катеrорией, отличной от
rеоrрафической расы. В настоящее время на этот вопрос следует
ответить отрицательно. Эти два явления нельзя разделить. Ha

при мер, эколоrические расы млеко питающих, приспособленные
к обитанию на лавовых потоках, имеют четкие rеоrрафические
области распространения, т. е. представляют собой одновременно
и rеоrрафические расы. Подвиды во мноrих случ
ях отличаются
столь четко выраженным предпочтением определенных биотопов,
что их с равным правом можно бывает Назвать как эколоrически

ми, так и rеоrрафическими расами (примеры см. в rл. 11).
Существует особый тип экотипической изменчивости
- поли.
mопная раса,
 vоторый не вполне соответствует данному выше
описанию. Мноrие виды растений и животных способны занимать
несколько специфических биотопов и адаптироваться к ним. У по

лосатой улитки Сераеа пemoralis во влажных березовых лесах MO

жет возникать определенный преобладающий тип окраски (Kpac

новатый, без полос). Однако общее rенетическое различие между
красноватыми бесполосыми формами из Анrлии, из южной Фран-
ции и из восточной fермании, вероятно, больше, чем между не-
которыми из форм, имеющими разную окраску (красными или
желтыми, полосатыми или бесполосыми) на юrе Анrлии. Никакая
терминолоrия не может одновременно отразить независимую из

менчивость, обусловленную столь различными факторами, как
субстрат и климат.,


ВЫВОДЫ
Вид представляет собой не совокупность морфолоrически стро-
ro определимых подвидов и разновидностей и не совокупность
определимых чисто эколоrически экотипов или эколоrических
рас. В действительности вид состоит из распределенных в прост

ранстве и во времени популяций, Iюторые обладают сходными MOp

фолоrическими, а также сходными физиолоrическими признака

ми. Недавние работы по rеоrрафической изменчивости привели
к новой интерпретации rеоrрафической расы как rенетико
физио

лоrическоrо ответа на местные условия среды. fеоrрафическая раса
и эколоrическая раса (или экотип)
 это не антитезы, поскольку
не известно ни одной rеоrрафической расы, которая не была бы
в то же время и эколоrической расой, равно как не существует
Эколоrической расы, которая одновременно не являлась бы по
крайней мере микроrеоrрафической расой. [, [,,,..;
у животных, так же как и у растений, локальные популяции
отбираются по приспособленности к специфическим условиям
среды, в которых они обитают. Принципиальное различие между
растениями и высшими животными заключается в степени их He





238


r лава 12


посредственной зависимости от условий среды и в фенотипическом
проявлении их локальной физиолоrической адаптации. Одну из
'Крайностей предста
ляют собой теплокровные птицы, в высшей
степени подвижные и независимые от непосредственноrо воздейст

вия среды. Друrой крайностью являются некоторые виды paCTe

ний и прикрепленных беспозвоночных, которые чрезвычайно
сильно зависят от субстрата, что полностью отражается в их фено

типе. Эти два крайних варианта i'азличаются количественно и
связаны непрерывным рядом переходныХ вариантов.':




...............


13


Популяционная структура видов


R целях упрощения таксономист-практик подразделяет видо

вые таксоны на типолоrический манер. При каталоrизации видов
оН подразумевает, что подвиды и экотипы, на которые он подраз

деляет виды, четко определены, более или менее единообразны на
протяжении обширных областей и отделены от друrих подобных
единиц разрывами или четкими узкими зонами интерrрадации.
Сейчас становится все более очевидным, что эта упрощенная типо

лоrическая картина структуры вида представляет собой скорее
исключение, нежели правило.
При изучении внутривидовой изменчивости с 5колоrической и
эволюционной точек зрения необходим совершенно иной подход,
основанный на представлении о популяционной структуре видов.
При этом новом подходе исследуют степень различий между co

седними популяциями, наличие или отсутствие разрывов между
популяциями и характеристики тех популяций, которые являются
промежуточными между фенотипически обособленными популя-
циям'И. Такой подход объективен, поскольку при этом не возни

Кает стремления втиснуть ест.ественные популяции в заранее
определенные рамки искусственных' таксономических или эколо

rических единиц и терминов. Блаrодаря этому новому подходу
возникла новая картина популяционной структуры видов. Было
показано, что все популяции HeKoToporo вида можно отнести к
одному (или более) из трех следующих структурных компонентов
видов: 1) серии постепенно изменяющихся соприкасающихся по

пуляций (клинальная изменчивость); 2(популяции, rеоrрафически
'обособленные от OCHoBHoro ареала вида (rеоrрафические изоляты);
3) довольно узкие зоны, нередко с резко повышенной изменчи

востью (rибридные зоны), rраничащие с каждой стороны со CTa

бильными и довольно однородными rруппами популяций или под

видов.
Почти у каждоrо хорошо изученноrо вида обнаруживается
более чем один из этих элементов. Наилучшие анализы таких
структурных компонентов видов в масштабе целой фауны были
произведены Кистом (1961) для фауны птиц Австралии и Холлом
и Моро (1970) для фауны птиц Африки. Множество открытий,
СДЕ
ланных в ходе этих исследований, свидетельствует о чрезвычай

Нои ценности анализа подобноrо типа.




240


r лава 13


RЛИНАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
I(оrда сравнивают соседние популяции одноrо вида, то обна

руживают, что они, как правило, отличаются друr от друrа

незначительно или ощутимо
 по ряду признаков. Кроме Toro,
коrда один признак прослеживают на серии соприкасающихся
популяций, обычно выясняется, что он изменяется постепенно и
закономерно. Такие постепенные изменения признаков рассматри

вались в rл. 11 (rде речь шла об экоrеоrрафических правилах)
как свидетельство приспособления популяций к местным усло

виям. rексли (1942) предложил для обозначения TaKoro rрадиента
признака термин клина. Исследование rеоrрафической изменчи

вости показало, что она в значительной части клинальна.
Существует несколько причин, обусловливающих клиналь-
ный характер rеоrрафической изменчивости. Первая состоит в
том, что изменение самих селективных факторов среды (таких,
как климат) носит клинальный характер, и вследствие этоrо так
же изменяются фенотипические признаки, подверrающиеся отбо

ру под действием этих факторов. Лишь у очень немноrих факто

ров среды, таких, как окраска почвы и друrие особенности субст

рата, наблюдаются резкие изменения. Вторая причина состоит
в том, что обмен rенами между соседними популяциями обуслов

ливает тенденцию к сrлаживанию всех резких различий. Сила
воздействия TaKoro обмена rенами особенно очевидна в тех слу

чаях, коrда он преодолевает естественные преrраД
I или коrда он
ведет к расхождению между окраской животных в данной попу

ляции и цветом субстрата.
В конечном счете КЛ ины представляют собой результат дейст

вия двух противоборствующих сил: отбора, который стремится
сделать каждую популяцию специфически приспособленн ой к ее
локальной среде, и потока reHoB, который стремится сделать
все популяции вида идентичными. Интеrрирующая сила потока

reHoB придает виду в целом физиолоrическое единство, но уве-
личивает необходимость в приспособленности к местным yc

ловиям.
Достижение компромисса между «типичной» физиолоrией дан-
Horo вида и требованиями местных условий среды все более
затрудняется по мере приближения к периферии видовоrо
ареала, и возникновение rраницы вида, которую вид не может
преодолеть, обусл'овлено тем, что в конце концов этот компро

мисс становится невозможным (rл. 17).
Клины широко распространены и встречаются у большинства
(если не у всех) континентальных видов. Это не удивительно,
поскольку климатические факторы, такие, как температура, ocaд

ки, испарение, число морозных дней или снеrопадов и т. д., из

меняются закономерно и направленно ([ексли, 1942). Один из




I








170пуляционная структура видов


241



 ..
!j




наиболее детальных анализов клин в определенной rруппе жи

вотных был проведен Петерсеном (1947) на бабочках Фенноскан

дии (фиr. 20). Он проанализировал rеоrрафическую изменчивость
59 признаков у 16 видов и обнаружил, что 29 признаков (около
50 %) изменяются клинально. Шесть видов, у которых клины не


Число U J!J ченных экземпляров




 -<
3,O S
41;9
49.50


 з,о
з,9 . . . .
t::sc:s
i;15 4 O
49 . . .. ...
Q)"""' t I ..

c:: . +
CI) 5,0
5,9 + +
а..
>
5,9 Х ас . )(

ИЗОфена
.



иJофена предполazаемая;:'
.'


Фиr. 20. rрадиент призн
к
 пиrментации верхней стороны крыла у самок
Pterts пapi из Фенноскандии.
Наиболее темные варианты встречаются на северо-западе. Размер значка показывает
размер выборки (Петерсен, 1947).


A6
2129




""'8


242


r лава 13


были выявлены, были частично миrрирующими. У 10 оседлых
видов 70 % исследованных признаков изменялись клинально.
КЛUНbt и uзофеНbt. Следует четко различать клины и изофены.
Клина
 это вся raMMa переходов от одноrо крайнеrо варианта
данnоrо признака до друrоrо крайнеrо варианта. Коrда клины
нанесены на карту, их под прямым уrлом пересекают uзофеНbt

линии одинаковой выраженности данноrо признака. Например,
у мноrих видов птиц Индии клина р2змеров тела проходит от по

пуляций на юrе rималаев, состоящих из наиболее крупных осо-
бей, до популяций Цейлона и Малайскоrо полуострова, состоя-
щих из наиболее мелких особей. Эта клина, направленная с се-
вера на юr, пересекается изофенами
 линиями, соединяющими
все популяции с одним и тем же фенотипом, например те, у кото-
рых средняя длина крыла равна 180 мм.
Размер, окраска или любой друrой морфолоrический или фи-
зиолоrический признак MoryT изменяться Клинально. rексли
(1942) перечислил ряд таких признаков. Клина каждоrо призна-
ка теоретически независима от друrих; Например, почти у всех
птиц Австралии, у которых наблюдается изменчивость по раз

мерам, размеры уменьшаются от Тасмании к северу до пролива
Торреса, образуя четкую клину в соответствии с правилом Берr

мана. Однако интенсивность окраски измеН,яется по совершенно
иной клине, проходящей от наиболее влажных периферийных об

ластей Австралии к самым засушливым внутренним областям.
Термин «клина» относится К определенному признаку , такому t
как размер или окраска, а не к популяции. Число различных клин,
к которым может принадлежать данная популяция, равно числу
изменчивых признаков этой популяции. Потенциальная независи-
мость rрадиентов разных признаков делает клину неприrодной
в качестве таксономической катеrории. Соответствие клин по
разным признакам обычно обнаруживается только там, rде ареа-
лы в основном вытянуты в долrотном направлении и rде различ-
ные rрадиенты условий среды (например, температура и влаж-
ность) случайно оказываются более или менее параллельными.
Во мноrих случаях создается впечатление, что поддержание
кли ны' обусловлено в большей мере потоком reHoB, чем rрадиен-
том условий среды. Значение потока reHoB лучше Bcero можно
продемонстрировать путем исследования изолированных популя-
ции, обитающих рядом с взаимосвязанными популяциями при
тех же rрадиентах внешних условий. TaK
e исследования пока-
зывают, что изменчивость действительно изолированных популя-
ций непредсказуема и часто совершенно не зависит от клин, об-
наруживаемых у ряда соприкасающихся популяций.
Обычно бывает трудно сказать, в какой степени rрадиент дaH

Horo признака является результатом обмена rенами и в какой

результатом rрадиента условий среды. Возможно, что клины по








Популяционная структура видов


243


частотам rрупп крови У человека, ранее объяснявшиеся исклю

'Чительно потоком reHoB, в значительной мере обусловлены отбо

ром. Рабочая rипотеза, соrласно которой наличие к,пины указы

вает на присутствие какоrо
либо фактора среды, подверженноrо
rеоrрафической изменчивости, оказалась весьма продуктивной.
Это заставило Майра (1945) постулировать, что каждая последо

вательнОСТЬ reHoB у Drosophila pseudoobscura имеет определенную
селектИВНУЮ ценность в каждой местности, хотя первоначально
предполаrаЛ9СЬ' что
анная схема распространения обусловлена
историческои случаиностью.


rЕоrРАФИЧЕСКИЕ ИЗ0ЛЯТЫ


Не все популяции являются членами некоторой совокупности
соприкасающихся популяций с клинальной изменчивостью, обус

ловленной потоком reHOB. Некоторые популяции rенетически He

завиСимы от друrих популяций Toro же вида, поскольку они
представляют собой rеоrрафические изо
яты. Термин «изолят»
используется в биолоrической литературе в разных значениях.
В антрополоrии и rенетике человека этот тер мин обычно приме

няется к обитателям частично изолированной о бласти, а в более
широком смысле
 к такой совокупности, которую натуралисты
назвали бы локальной и обычно лишь весьма неполно изолиро

ванной популяцией. В настоящем рассмотрении я определяю
ееоерафический изолят как популяцию или еруппу популяций,
которые не JИоеут свободно обмениваться еен ами с друеими пoпy

ляциями тоео же вида вследствие наличия вне шних преерад. Основ-
ной признак rеоrрафическоrо изолята состоит в том, что ОН OT

делен разрывом от остальных популяций вида. Степень разрыва
зависит от эффективности внешней преrрады. Изоляция никоrда
не бывает полной, поскольку в какой
то мере поток reHoB дости-
raeT даже изолированноrо океаническоrо острова (в противном
случае этот остров не Mor бы быть из начально колонизирован).
Фактически у каждоrо вида существует несколько изолятов,
особенно вблизи периферии видовоrо ареала. Частота изолятов
резко возрастает во всех случаях, коrда rеоrрафические или эко

лоrические условия обусловливают островной характер распро

стран.ения. Это относится не только к островам в океане, но также
ко всякоrо рода эколоrическим островам, будь то ropbI, участки
леса в степях или озера и реки. Частота изолятов у данноrо вида
зависит от структуры среды и от способности особей данноrо
вида к расселению. Таксономистам хорошо известно, что вид MO

жет обнаруживать большое фенотипическое однообразие на про

тяжении обширных областей, rде ero ареал непрерывен, или
проявлять удивительную склонность к образованию изолятов
7ам, rде преrрады нарушают целостность ареала. Ящерицы, оби-
16*




244


r лава 13


тающие на материке, обычно образуют мало rеоrрафических рас,
и эти расы различаются не очень сильно; те же самые виды на
архипелаrах MorYT распадаться на десятки в высшей степени
четких изолятов. При сравнении непрерывных ареалов видов
умеренной зоны Евразии с ареалами изолированных средиземно

морских популяций этих же видов обнаруживается то же самое
явление.
Пока что мы мало знаем о частоте истинных изолятов в разных
rруппах животных. Об этом приходится сожалеть,' учитывая
большое потенциальное значение изолятов для видообразова

ния. Минимальное число изолятов в нескольких хорошо изучен

ных rруппах птиц указано в табл. 24. Кист (1961) обнаружил, что
у 425 видов птиц Австралии образовалось 211
226 морфолоrи

чески различающихся изолятов. Следовательно, даже в конти

нентальной области можно наблюдать множество проявлений
ранних стадий видообразования. Число изолятов в эквивалентной
ос тровной области примерно в пять раз больше.
fеоrрафические изоляты MorYT встречаться в любом месте
ареала вида, rде имеются преrрады, но чаще Bcero они возникают
на периферии ареала. Таксономисты издавна понимали, сколь
велико значение этих периферических изолятов, и MHoroKpaTHO
указывали, что наиболее сильные отклонения от «типю> данноrо
вида скорее Bcero будут обнаружены в таких популяциях. Более
подробное обсуждение вопроса о периферических изолятах мож

но найти в rл. 17.
Дальнейшее существование rеоrрафическоrо изолята может
пойти по одному из трех путей (более подробно обсуждаемых
в rл. 16): 1) они MorYT превратиться в самостоятельные виды;
2) полностью вымереть или 3) восстановить контакт с основной
массой вида, образовав вторичную зону контакта. Критерии, ис-
пользуемые при определении таксономическоrо статуса изоля

тов, рассмотрены Майром (1969).


{'








зоны ИНТЕрrр АДАЦИИ


Для популяционной структуры большинства видов, помимо
клин и изолятов, характерно также существование зон контакта
между фенотипически различными популяциями. Терминолоrия,
классификация и интерпретация таких зон долrое время вызыва

ли разноrласия. Иноrда таксономисты рассматривали эти зоны
как «rраницы подвидов», поскольку в этих зонах часто соприка

саются широко распространенные и внутренне относительно OДHO

родные подвиды. Однако между этими двумя явлениями нет co

ответствия. Некоторые подвиды незаметно интерrрадируют по K8

кой
либо клине; с друrой стороны, резкие уступы клин иноrда
разделяют популяции, которые недостаточно обособлены, чтобы




110nуляционная структура видов


"


245.


иХ можно было выделять в качестве подвидов. Представляется
вероятным, что существование этих зон контакта отражает два
явления, которые довольно различны с эволюционной точки
зрения (Майр, 1942).
Первuчная инmер
радация имеет место, коrда увеличение чет

кости различий происходило постепенно в то время, как все
популяции находились в неразрывном контакте. Термин вmорич

ная uнmерерадацuя относится к тем случаям, коrда две совокуп

ности особей, в настоящее время связанные резким rрадиентом
признака, одно время были полностью разделены и пришли в
контакт лишь вторично, после Toro как в процессе эволюции
между ними возник ряд различий. Предполаrается, что первичная
интерrрадация вызывается соответствующим изменением усло

вий среды; зоны вторичной интерrрадации представляют собой
rибридные зоны между популяциями, которые дифференцирова

лись в течение предшествующеrо периода изоляции.


Аллопатрическая еибридизация
Аллопаmрической
ибридuзацuей называют скрещивание двух
ранее изолированных популяций в зоне контакта (Майр, 1942).
Этот термин соответствует определению rибридизации (rл. 6)
как скрещивания особей, принадлежащих к двум несходным при

родным популяциям, вторично приходящим В контакт друr с дpy

rOM. За последние rоды появились две работы, в которых дается
обзор таких случаев (Реминrтон, 1968; Шорт, 1969).
Хорошо проанализирован и тщательно описан случай алло-
патрической rибридизации серой (Corvus coroпe corпix) и чер

ной вороны (С. coroпe coroпe) (Мейзе, 1928). Черная ворона,
имеющая целиком черную окраску, населяет Западную Европу;
серая ворона, окрашенная в серый цвет, с черными rоловой,.
крыльями и хвостом, населяет Восточную Европу и большую,
часть средиземноморской области. Эти две формы соприкасаются
в узкой зоне, проходящей от Шотландии через Данию, Запад
-
ную fерманию и Австрию ДО южных склонов Альп и достиrаю

щей Средиземноrо моря rде
то вблизи fенуи (фиr. 21). В зоне
контакта пары, по
видимому, образуются случайно, и здесь..
встречаются все возможные сочетания признаков родителей,
а также все промежуточные варианты. Вне rибридной зоны иноrда.
встречаются особи, которые кажутся не вполне «чистыми», Ha

пример серая ворона с некоторыми признаками черной или наобо

рот, но в целом внешне заметные последствия rибридизации дo

вольно cTporo локализованы.
Популяции, ПРИХодящие в контакт в зонах вторичной интер

rрадации, MorYT обнаруживать любую степень различий, начиная
от случаев, коrда они морфолоrически различаются как xopo






I
/


246


r лава 18


шие виды (например, вороны), и до случаев, коrда различия мож

но установить только биометрическими или rенетическими Me

тодами. В таксономической или эволюционной литературе обыч

но отмечаются только наиболее заметные случаи, и поэтому TPYД


HO определить относительную частоту зон вторичной интерrра



Фиr. 21. Положение ЗОНЫ rибридизации между черной БОРОНОЙ (Corvus
.corone corone) и серой ВОРОНОЙ (Gorvus corone cornix) в Западной Европе
(Мейзе, 1928).
Примечательно, что эта зона сравнительно узкая и ширина ее непостоянна.


дации у разных видов. Из
за мноrочисленных разрывов в apea

лах большинства видов и бесконечных изменений условий среды
очень часто происходит слияние ранее изолированных популя-
ций, приводящее к возникновению зон вторичной интерrрадации.
Удивительно часты даже резко выраженные случаи аллопатриче-
.ской rибридизации между весьма различными формами (вклю

чая полувиды). f
Случаи аллопатрической
u6рuдuзации. Аллопатрическая rиб

ридизация обычно является результатом экспансии изолятов,
:происходящей вследствие изменений условий среды. Особенно








110nуляционная структура видов


247


часто она возникает после периодов климатических изменений

например при окончании ледниковоrо периода. В то время, коrда.
оледенение достиrало максимума, ареалы мноrих видов умерен-
ной зоны сократились, превратившись в мелкие островки, так
называемые ледниковые рефуzuu, которые продолжали существовать.
к юrу от области оледенения. В Европе, например, альпийская.
и северная ледяные шапки подошли друr к друrу на расстояние:
около 500 км И были разделены степями, обдуваемыми холодны-
ми ветрами. Лесные животные отступили в юrо-западную и юrо-
восточную части Европы. Коrда в конце оледенения условия
улучшились и популяции из этих рефуrий стали распростра-
няться к северу, оказалось, что изоляты из юrо-западной и юrо


восточной частей Европы во мноrих случаях успели приобрести
достаточные различия, чтобы образовывать rибридные зоны вдоль
линий K
HTaKTa. Такие- rибридные зоны в центральной Европе
были описаны для млекопитающих, птиц, земноводных и беспоз->
воночных (Майр, 1963).
Соответствующая большая rибридная зона проходит через
Азию от Ирана и Туркестана к 'северу до сибирской тундры (Ио-
raHceH, 1955). Мноrочисленные rибридные зоны у птиц Север-
ной Америки также обязаны своим возникновением послеледни-
ковому расширению ареалов (Рэнд, 1948; Шорт, 1969; Силендер,
1965) .
Большинство rибридных зон в умеренной области возникло
в результате слияния популяций, распространявшихся в области,
освобождавшиеся ото льда при отступании ледников. В друrих
случаях образование rибридных зон определял ось сдвиrами рас-
тительных зон, косвенно обусловленными изменениями климата.
Недавней rибридизации в североамериканских равнинах птиц
родов Colaptes, Icterus, Passeriпa, Pipilo и Pheucticus (Сайбли,
1961) отчасти способствовали древесные насаждения, которые
обеспечили пути контакта через прерии, ранее в основном без-
лесные. Что касается субтропических и тропических районов,
то основной причиной разделения и последующеrо вторичноrо
объединения изолятов, безусловно, являл ось чередование засуш-
ливых и влажных периодов. В Австралии, например, большинст-
во птиц лесистых областей пережили засуху в четвертичном пе-
риоде в ряде прибрежных рефуrий. Современное распространение
и изменчивость поползней Neositta свидетельствуют, что эта rруп-
па видов имела одну такую рефуrию на юrо-западе Австралии,
одну на северо-востоке Австралии, одну в северном Квинслеljде
и две или три в ВОсточной Австралии между южным Квинслен-
дом и Викторией. Коrда в конце засушливоrо периода стало выпа-
дать больше осадков, древесная растительность и с нею поползни
начали распространяться, и бывшие изоляты вторично пришли
в контакт. В настоящее время существует пять или шесть зон





...


248


r лава 13


rибридизации (фиr. 22). Кист (1961) детально рассмотрел rиБРИk
вые зоны у птиц Австралии.
Аллопатрическая rибридизация особенно хорошо изучена
орнитолоrами вследствие BbIcoKoro уровня развития систематики
птиц. Например, Моро (1966) опубликовал отлично выполненный
.анализ происходивших в недавнее время расширений (и COKpa



Фиr. 22. Поползни (Neositta) в Австралии.
"Стрелки указывают направление 'расселения из убежищ, в которых птицы пережили
,период плейстоценово1\ засухи. Всюду. rAe встречаются два бывmих ИЗ0лята. возникают
.:зо1ты rибридизации (показаны mтриховкой). К
 красная полоса на крыле; Б
 белая
полоса на крыле. ,. \


щений) ареалов популяций в Африке, мноrие из которых привели
к образованию rибридных зон. Одна.ко случаи вторичной интер

.rрадации описаны также для мноrих друrих rрупп животных.


Различные аспектЬ! zибридНblХ зон
Если две популяции оказываются ИЗОЛИРQванными друr от
.друrа, их rенофонды становятся независимыми и они неуклонно
диверrируют по своему rенетическому составу (rл. 17). Коrда
rеоrр
афическая изоляция нарушается и контакт между этими
,двумя популяциями восстанавливается, то в зоне контакта мы'
должны обнаружить признаки, свидетельствующие о степени
rенетической дифференцировки, достиrнутой в течение предшест

,вующей изоляции. Анализ признаков популяций в таких rибрид

.ных зонах действительно обнаруживает мноrочисленные свиде






-


Популяционная структура видов


249


тельства предшествующей rенетической дифференuировки TaKoro
рода.
Случайное илu избирательное спаривание. Если до слияния
изолирующие механизмы достиrли начальной стадии cBoero раз

вития, то следует ожидать определенных отклонений от случай

Horo спаривания. Именно это обнаружил Хоуэлл (1952) у дятлов

сокоедов рода Sphyrapicus. Там, rде близ Керели (Британская
Колумбия) соприкасаются ареалы пuchalis и ruber, одна форма

замещается друrой на коротком отрезке в 2,5 км. Среди пар,
наблюдавшихся в этой области, пять, видимо, принадлежали к
форме пuchalis, три
 к форме ruber, а три пары состояли из:
1) формы ,иЬе, и формы пuchalis; 2) формы пuchalis и rибрида;
3) двух rибридов. В подобных случаях частичноrо нарушения
репродуктивной изоляции часто трудно решить, как следует pac

ценивать ситуацию с таксономической точки зрения (виды или
подвиды), но эти формы рода Sphyrapicus лучше рассматривать
как виды, поскольку большинство пар состояло из особей одноrо
вида.
В большинстве случаев вторичной интерrрадации rенетиче


ские различия между бывшими изолятами еще не достиrли TaKO

ro уровня, коrда развивается избирательное спаривание. Мейзе'
(1928) обнаружил только случайное спаривание у ворон Corvus;o
равным образом избирательное спаривание не имеет места там,
rде в Техасе встречаются два вида синиц (Parus). Видимо, обычно,
морфолоrическая дифференuировка происходит быстрее, чем воз

никают изолирующие механизмы. Эта последовательность oco

бенно четко выявляется у улиток рода Cerioп, в котором крайне
различные популяции свободно и случайно скрещиваются в зо

нах контакта (фиr. 1).
Эколо
ическая дuвер
f1-щия, предшествующая
uбрuдuзацuuо.
Изоляты часто различаются по своим требованиям к местам оби

тания или по друrим эколоrическим характеристикам. Коrда
они вторично приходят в контакт прежде, чем между ними успеет
возникнуть репродуктивная изоляuия, они образуют зону интер

rрадации по линии, соответствующей резкому эколоrическому rpa
 .
диенту или эколоrическому разрыву. Мноrочисленные примеры
TaKoro рода описаны Майром (1963).
В ряде случаев отмечалась чрезвычайно устойчивая связь.
между определенными эколоrическими предпочтениями и KOM

плексами reHOB. Например, мешотчатая крыса Thomomys ьоиае
pascalis, обитающая на орошаемых землях долины Сан
Хоакин
в Калифорнии, встречается в очень узкой зоне (редко более 800 м
шириной) с подвидом Т. Ь. mewa, приуроченным к диким невоз

деланным луrам. В зоне контакта степень скрещивания, не .со-
Провождающеrося. заметной интроrрессией, свидетельствует о

ильном отборе против интроrрессирующих reHoB.




250


r лава 13


у MopcKoro брюхоноrоrо моллюска Thais lapillus в Бретани
J3стречаются две формы, отличающиеся по хромосомным призна

кам; у одной 8 акроцентрических и 5 метацентрических (== 13)
хромосом, а у друrой
 18 акроцентрических хромосом в rаплоид

ном наборе (Штайrер, 1954). Эти две формы, плодовитые при CKpe

щивании, различаются по своим эколоrическим потребностям:
форма с 13 хромосомами встречается на скалистых береrах, от-
крытых прибою, тоrда как форма с 18 хромосомами обитает в за-
крытых заливах в зоне мелководья. В областях с переходными
условиями встречаются reTeporeHHbIe колонии с промежуточным
числом хромосом (в среднем 27
35 в диплоидном наборе). Эти
смешанные колонии отличаются «rибридной мощностью», выра-
жающейся в увеличенной толщине раковины (но при меньшем ее
размере), и высокой плотностью населения, однако при этом они
'также обнаруживают некоторую степень rибридной стерильности
:и пониженной жизнеспособности. Различия в числе хромосом и
в предпочитаемых местообитаниях, видимо, развились в течение
лредшествующей изоляции форм с 13 и с 18 хромосомами, кото-
рая, однако, не привела к репродуктивной изоляции. На Атлан

тическом побережье Северной Америки встречается только форма
с 13 хромосомами. Эколоrическая адаптация комплексов reHoB,
контактирующих в этих rибридных зонах, предотвращает во всех
таких случаях расширение зоны интерrрадации вследствие обме-
на rенами. Эта ситуация аналоrична большинству случаев эко-
типической изменчивости у растений при вторичных контактах.
НеСО8}лесmUJvLOсmь zeHHblX комплексов. Степень избирательноrо
спаривания в rибридных зонах и в еще большей мере поддержа-
ние эколоrических различий по каждую сторону от линии кон-
такта свидетельствуют о степени rенетическоrо различия, KOTO

рое, вероятно, существовало до вторичноrо контакта. Анализ
несовместимости целых reHHbIx комплексов пока что невозможен
из-за технических трудностей, но ряд заключений можно сделать
на основе анализа фенотипов rибридных популяций.
Чем уже rибридная зона, тем больше вероятность нарушения
равновесия 'при рекомбинации rенотипов и тем больше вероятность,
что нарушение равновесия найдет выражение в резком увеличе

нии изменчивости. О мноrих подобных случаях сообщают Майр
(1963) и Шорт (1969). Эта изменчивость вызвана отчасти происхо-
дящими в той или иной мере возвратными скрещиваниями особеi1
в зонах интерrрадации, а отчасти нарушением rомеостаза раз

вития вследствие смешения не вполне совместимых reHoB. Оба
родительских фенотипа MorYT быть найдены в одной и той же
области вместе с разноrо рода промежуточными вариантами.
Одни признаки в rибридной зоне MorYT быть более изменчи-
вы, чем друrие. Например, в некоторых rибридных колониях
улиток Cerioп размеры и пропорции в отличие от структуры ра-


r .




...............


170nуляционная структура видов


251'


ковины и пиrментации не обнаруживают увеличения изменчи

вости. Это различие может быть обусловлено отчасти тем, что
размер контролируется rораздо большим числом reHoB, отчасти
же стабилизирующим действи
м отбора, которое может сказы

ваться на размере сильнее, чем на признаках орнамента paKO

вины. Коrда два (под)вида rибридизируют в нескольких разде

ленных областях, как, например, сероклювые и черноклювые
медососы Melidectes на Новой rвинее (Майр и Джилльярд, 1952),_
в разных областях MorYT стабилизироваться разные признаки.
Поскольку в этих rибридных зонах непрерывно действует есте-
ственный отбор, удаляющий наиболее несбалансированные KOM

бинации, высокая изменчивость поддерживается только непре

станным привнесением новых родительских rенотипов. HeKOTO

рая rибридная популяция может достиrнуть значительной феноти

пической стаби'льности, если последующая изоляция избавит ее
от потока reHoB из двух родительских популяций. Низкая фено

типическая изменчивость в популяции не является, следователь

но, доказательством отсутствия rибридизации в прошлом.
"Ширина zибридных зон. Один из наименее понятных аспектов"
rибридных зон
 это их ширина: одни из них очень широки,
друrие удивительно узки. Эта узость весьма заrадочна в случае
таких rибридных зон, которые, вероятно, существуют на протя

жении тысячелетий. Можно было бы ожидать, что либо в резу ль

тате неполноценности rибридов возникнет репродуктивная изоля

ция, либо постепенная инфильтрация rибридизирующих reHoB.
будет постоянно расширять rибридную зону, пока она не займет
большую часть ареалов rибридизирующих популяций. Очевидно,.
существует третья возможность: жесткий отбор против инфиль

трации reHoB из одноrо сбалансированноrо reHHoro комплекса В.
друrой, не сопровождающийся развитием каких-либо изолирую

щих механизмов как побочноrо продукта этоrо отбора. В качестве-
примера узкой rибридной зоны я хочу сослаться на случай в
rруппе блох Cteпophthalmus agyrtes. В Западной rермании там,
rде rруппа подвидов eurous встречается с rруппой подвидов agyrtes,
вся зона rибридизации имеет ширину лишь 6,5 км. В HopMaH

дии, rде eurous встречается с западным подвидом celticus, Йор

дан (1938) обнаружил, что они близко сходятся (между ними
остается полоса шириной Bcero 100 м), причем распространение-
подвида eurous оrраничено лесистым холмом, а подвида celticus

ОТкрытыми полями (оба встречаются на нескольких видах
хозяе

ва х) L-5; .
. ,"
Узкие, но практически постоянно существующие rибридные-
зоны следует рассматривать как зоны контакта между сбаланси

рованными rенныии комплексами, стабилизированными отбором
в период, предшествующий изоляции. Отбор в этой rибридноЙ
зоне будет направлен против всех дисrармоничных I(омбинаций





.....


.252


r лава 13


Подобным же образом отбор будет постоянно противодействовать
их внедрению в соседние популяции. Этот отбор не сможет co

вершенно исключить обмен rенами, но значительно уменьшит
ero фенотипические эффекты. Следует ожидать, что отбор будет
противодействовать одним reHaM в меньшей степени, чем друrим,
и что первые cMorYT проникать за пределы rибридной зоны. Чем
теснее родство между приходящими в контакт популяциями и
чем менее дисrармоничны их rенофонды, тем более вероятно, что
'такое проникновение произойдет.


rЕоrРАФИЯ, эколоrия И СТРУКТУРА ВИДОВ


На основании данных, представленных в предшествующем
Разделе, мы можем сделать заключение, что виды не являются
однородными типолоrическими единицами, какими их представ

-ляет классическая таксономия. В действительности виды обла-
дают сложной популяционной структурой, характеризующейся
наличием серий клинальных популяций, изолятов и зон интер-
rрадации. Относительная частота, значимость и расположение этих
трех компонентов видовой структуры различны у разных видов.
Одна из задач сравнительной систематики состоит в том, чтобы
определить, какова структура видов в разных rруппах орrаниз

. мов. Структура вида определяется различными rеоrрафическими
и эколоrическими факторами, rенетическими потенциями и по

тенциями развития, присущими данному виду, а также ero исто

рией. Наши сведения об этих факторах пока еще весьма скудны,
но для наиболее изученных rрупп животных можно сделать He

которые обобщения.


r еО2рафия


в разных rеоrрафических областях преобладают виды с раз

ной структурой. В континентальных областях большинство попу

ляций отличается друr от друrа только клинально; в островных
областях большая часть видов состоит из четких изолятов. Ha

пример, среди воробьиных птиц континентальной Маньчжурии
69 % видов обнаруживают клинальную изменчивость и только
3 % представляют собой четкие изоляты, тоrда как на Соломоно

вых островах клинальную изменчивость обнаруживают лишь 24 %
видов, а 52% состоят из четких изолятов (табл. 20).
Надвид ящериц Lacerta muralis на западе средиземноморской
области состоит из трех полувидов: L. bocagei (Пиренейский по-
луостров), L. pityueпsis (Питиузские острова) и L. lilfordi (Балеар

-ские острова). В состав континентальноrо полувида bocagei BXO

дЯТ только три слабо различающихся подвида на оrромной Tep

ритории Испании; полувид pityueпsis имеет 37 подвидов и полу

вид lilfordi
 13 подвидов на соответствующих островах, HeCMO





...............


Популяционная структура видов


253


Таблица 20
Структура видов У птиц континентальных и островных областей
(Майр, 1942)


Маньчжурия Соломоновы острова
(непрерывные ареалы) (разорванные ареалы)


Структура


чиоло I
15 )
59
: )


69


1: }
1: )


52


процент


чиоло I


процент


.Широко распространенные однородные
виды
.Виды
 небольшой reоrрафической из

менчивостью
-Виды, состоящие из изолятов, прибли

жающихся к видовому уровню
rруппы полувидов или аллопатрических
видов
Виды с обычными подвидами


24


3


28


24


тря на то что эти ящерицы отсутствуют на rлавных островах из
rруппы Балеарских (на Майорке и Минорке), rде они, по
види

мому, были истреблены змеей Macroprotodoп. Однако на каждом
скалистом острове, за исключением нескольких очень мелких
rолых скал, имеется своя собственная раса (Эйзентраут, 1949).
Такое же различие между «континентальным» и «островным»
характером изменчивости обнаруживается во всех случаях, коrда
..естественные (эколоrо
rеоrрафические) преrрады нарушают He

прерывность популяций.


Различия Jvlежду центральными и периферическиJvLU
популяцияJvLU
Натуралистам издавна известны различия между централь

ными и периферическими популяциями одноrо вида. Однако ди

.скуссии по этому вопросу почти неизменно запутывались из-за
неумения дифференцировать различные внешне сходные, но не
связанные между собой явления. Например, Мэтью (1915) под

робно рассмотрел вопрос о сохранении примитивных родов, ce

мейств и отрядов в некоторых периферических изолированных
областях, таких, как Новая Зеландия, Тасмания, Мадаrаскар и
Цейлон. Хотя rруппы, к которым при надлежат эти таксоны, в дpy

rих местах вымерли, Мэтью сделал на основании своих наблюде

Ний следующее обобщение: «В любое время наиболее проrрессив

ные стадии должны находиться ближе Bcero к центру расселения,
а наиболее консервативные стадии
 дальше Bcero от этоrо
центра». Однако зооrеоrрафическое явление выживания прими-
'Тивных высших таксонов не имеет ничеrо общеrо с внутривидовой





..,.


254


r лава 13


rеоrрафической изменчивостью. Действительно, в отношении
внутривидовой изменчивости можно сделать обобщение, прямо
противоположное сделанному Мэтью: «первоначальный» фенотип
HeKoToporo вида обычно находится в основной или в центральной
части видовоrо ареала, тоrда как периферические популяции,.
особенно периферические изолированные популяции, MorYT BTO

рично уклоняться В том или ином направлении.
Второй источник трудностей состоит в том, что путают раз

ные уровни таксономии, а именно reHbI внутри популяции и ли

нии внутри вида. «Центры мноrообразия» культурных растений,.
о которых писал Вавилов (1926, 1951),
 это не области, rде
популяции обнаруживают максимум rенетической изменчивости

скорее это rеоrрафические области, rде имеется (или возникает)
наибольшее число четко различающихся культурных линий. Тот
факт, что некоторые области (среди прочих Закавказье и ceBepo

восточный Иран) представляют собой такие исключительные pe

зервуары культурных разновидностей, можно объяснить отчасти
длительностью периода, в течение KOToporo виды культивирова

лись в этих областях, а отчасти боrатыми возможностями изоля

ции в сельскохозяйственных оазисах этих ropHbIx и полупустын

ных районов. Таким образом, причиной служит та же самая изо

ляция, которая обусловливает развитие на fавайских островах
боrатой местной фауны. Сам Вавилов хорошо это понимал. Он
подчеркивал, что «крайне интересные» отклонения от среднеrо
типа B
дa обнаруживаются «на окраине области, занимаемой дaH

ным растением, и в местах естественной изоляции, таких, как
острова и изолироваНl1ые ropHbIe районы» (Вавилов, 1951), а не
в центре видовоrо ареала.
Третий вопрос, при рассмотрении KOToporo возникает путани

ца, это вопрос о термине «изменчивость» (vari ation). Коrда какой

либо автор пишет, что вид более изменчив в центральной части
ареала или на периферии, он должен указать, подразумевает
ли он вид как целое или данную локальную популяцию. Вид как
целое может на периферии ареала быть более изменчив, чем в
центре ареала, поскольку на периферии сформировалось множе

ство диверrентных изолятов, хотя каждая локальная популяция
в каждом изоляте обладает rораздо меньшей rенетической измен-
чивостью, чем любая локальная популяция в центре видовоrо
ареала (см. ниже). За исключением тех случаев, коrда это спе

циально оrоваривается, я всеrда использую термин «выс окая из

менчивость» (high. variability) и «низкая изменчивое ть» (low
variabi1ity), имея в виду одну локальную популяцию.
Четвертое затруднение возникает в результате Toro, что пу

тают «движение» reHoB внутри вида с «движением» признаков.
Если речь идет о reHax, то очевидно, что все популяции вида
активно обмениваются rенами друr с друrом, непосредственно или








Популяционная структура видов


255


косвенно, пока этому обмену не препятствуют преrрады; кроме
'Toro, в результате увеличения численности популяций более
преуспевающие популяции будут оказывать большее «reHHoe
давление» (и, следовательно, проявлять большую популяцион-
ную мобильность), чем менее преуспевающие популяции; популя

ции вблизи центра видовоrо ареала обычно обитают в эколоrиче

ских условиях, более близких к оптимальным, и, следовательно,


2 островные расы


Miтиs gilvиs


Фиr. 23. На разных островах у побережья Венесуэлы MorYT в процессе эво-
JIЮЦИИ возникать неразличимые подвиды, хотя все эти подвиды произошли
от материковоrо подвида независимо ДРуr от ДРуrа (Вооус, 1955).


более преуспевают; наконец, результат действия TaKoro потока
reHoB зависит от способности «чужих» reHOB конкурировать с
«местными» rенами. Чем более отличны условия среды, как, на-
пример, в случае самых периферических частей ареала, тем ме-
нее вероятно, что чужие reHbl. cMorYT выжить в течение сколь-
нибудь длительноrо времени. Однако нет никаких данных, сви-
детельствующих о том, что «признаки» как таковые перемещаются
из одной части ареала вида в друrую.
Вид может образовать специфически адаптированную попу-
.ляцию в любой эколоrической «краевой» области, будь это об-
.ласть в центре видовоrо ареала или на ero периферии. Политопное




256


Fлава 13


происхождение сходных популяций на периферии видовоrо ареала
можно рассматривать как независимый ответ на одинаковые дaB

ления отбора. Вооус (1955) показывает, что, коrда виды птиц
из влажной Венесуэлы колонизируют засушливые острова BeCT

Индии (фиr. 23), у них независиморазвиваются сходные фенотипы
(бледность окраски и т. д.). Было бы большой ошибкой на осно-
вании KOHBepreHTHoro сходства этих популяций сделать заклю

чение, что они непременно произошли одна от друrой.


Характеристики центральных и периферических популяций
Популяции вблизи центра видовоrо ареала обычно совершен

но непрерывны; кроме Toro, они обнаруживают относительно BЫCO

кую плотность (на единицу площади) и большую индивидуаль-
ную изменчивость, чем популяции данноrо вида в среднем. У пе



Фиr. 24. Число различных последовательностей rеНОБ (кроме стандартной)
в 24 популяциях Drosophila robusta (Карсон, 1958).
Центральные популяции имеют по 6
9 последовательностей, периферические
 по O
5.


риферических популяций наблюдаются противоположные TeHдeH

ции
 частая изоляция, низкая плотность популяций и низкая
индивидуальная изменчивость. Это широкое обобщение, издавна
принимающееся натуралистами, основано на наблюдениях обще



.............


,


I




Популяцuонная структура видов


257


ro характера, но ему пока что недостает дета.пьноrо количествен

Horo подтверждения. В пользу этоrо обобщения свидетельствуют
резу.пьтаты исследования изменчивости в по.пиморфных видах.
При исследовании таких видов ПочтИ неизменно обнаrуживается,
что степень полиморфизма уменьшается по направлению к rpa

нице видовоrо ареала и что мноrие периферические популяции
мономорфны. У большинства миметИчесКих бабочек имеет место
уменьшение числа миметическиХ форм в популяции по направ

лению к периферии видовоrо ареала. Все периферические по

пуляции в высшей степени полиморфной бабочки Zygaeпa ephialtes
мономорфны.
Наи.пучшие доказательства, однако, дает анализ XpOMOCOM

Horo полиморфизма у Drosoph ila. Широко распространенный и
весьма обычный в тропической Америке вид D. willistoni имеет
более 40 различных последовательностей reHoB в изменчивых
треХ парах хромосом. Большинство инверсий встречается по
всему ареалу этоrо вида, но отсутствует в несколькиХ перифе

рических популяциях. Наибольший полиморфизм по инверсиям
наблюдается в нескольких областях Бразилии, но уменьшается
к юrу (Арrентина, Чили), к востоку (самая восточная часть Бра

зилии) и к северу (северная часть Центральной Америки, фло

рИда, Вест
Индия); в наибо.пее изолированной точке ареа.па (OCT

ров Сент
Кристофер, Вест
Индия) обнаружены лишь две инвер

сии. Анализ D. robusta выявил сходную картину (фиr. 24). CTPYK

турная rомозиrотность была обнаружена в периферийных обла

стях, например в южной Флориде, у несколы{их видов Drosophila,
которые в друrих местах полиморфны (Карсон, 1965).


i
/


Причина уменьшения структурной rетерозиrотности в пери

ферических популяциях различных видов рода Drosophila не
Вполне ясна. Возможно, что этому ПО двум совершенно разным
причинам блаrоприятствует отбор. Одна из причин состоит в том,
что последовательности reHoB MorYT иметь экотипическую функцию
(Майр, 1945). Это предположение было рассмотрено и широко дo

кументировано Добржанским (1951) и ero сотрудниками. Между
центральнuй и периферической частями ВИДОБОro ареала сущест

вует orpoMHoe эколоrическое различие. Вид обычно находится
в ЭКО.поrическом оптимуме вблизи центра cBoero ареала. Здесь
физическая среда настолько блаrоприятна, что вид может, так
сказать, производить эколоrические эксперименты и занимать
различные субниши, которые были бы для Hero неприrОДI1Ы при
Менее блаrоприятных условиях, существующих на периферии
ареала. Поэтому отбор способствует сохранению разнообразия
последовательностей reHoB, соrласно теореме J1юдвиrа. В пери

ферических или иных эколоrически краевых об.пастях возмож

Ности эколоrических отклонений для вида резко умень,шаются,
17
2129


J,



I




....,.


258


r лава 13


и только один' эколоrический вариант может оказаться сПособ

ным выжить. Эта rипотеза подтверждается наблюдением, что наи

большее число последовательностей reHoB обнаруживается в об

щем у видов, эколоrически наиболее пластичных. Число последо

.вательностей у D. willistoпi уменьшается в областях, rде имеется
MHoro видов-конкурентов или rде условия неблаrоприятны (дa

Кунья и Добржанский, 1954).
Второе вероятное преимущество большой хромосомной rOMO-
зиrотности на периферии видовоrо ареала заключается в том, что
при этом возрастаюr возможности рекомбинации (Карсон, 1959).
В центральных попу.пяциях мноrие reHbI «заперты» в инверсиях,
не подверrающихся рекомбинации. Это дает два преимущества:
предотвращает разрушение таких коадаптированных частей reHo

ма путем рекомбинации и облеrчает создание rетерозиrотноrо
XpOMocOMHoro полиморфизма. Для краевых популяций, обитаю-
щих не только в более суровых, но и в более изменчивых условиях,
может оказаться выrодным иметь
акую хромосому, у которой
свободной рекомбинации подвержен более длинный участок.
Этот метод увеличения rенетической изменчивости может компен-
сировать уменьшение потока reHoB в этих периферических попу

ляциях.
Основная причина XpOMocoMHoro однообразия в перифериче-
ских областях состоит, видимо, в том, что лишь оrраниченное
число rенотипов способно существовать в неб.паrоприятных усло

!3иях вблизи rраницы ареала вида. Это заключение подтверждается
наблюдением (rл. 11), что rенный полиморфизм также бывает НаИ

большим в центральных популяциях, а в периферических попу

ляциях часто сменяется мономорфизмом. Возможно, что MOHO

морфизм периферических популяций представляет собой следст-
вие .rенетической интеrрированности вида. Эти краевые популя-
ции обладаюr той же rомеостатической системой
 эпиrеноти

пом,
 что И вид в целом. Перед ними очень остро стоят две раз-
ные задачи: остаться коадаптированными с rенофондом вида как
целоrо и в то же время адаптироваться к местным условиям. Ос-
новной rенный комплекс вида (со всеми видоспецифичными KaHa

лизациями и обратными связями) оптимально функционирует в
той области, для которой он был создан отбором, т. е. оQыIчно
rде-то вблизи центра ареала. Здесь он находится в равновесии со
средой, и здесь может допускаться значительная дополнительная
rенетическая изменчивость и экспериментирование в плане освое-
ния новых ниш. По мере продвижения к периферии ареала этот
основной rенотип вида становитсЯ все менее и менее приrодным,
и допустимый размах rенетической изменчивости все бо.пее су-
жается до тех пор, пока не будет достиrнуто значительное едино-
образие. Эти периферические популяции сталкиваются с пробле

Мами, рассмотренными при обсуждении «rраницы вида» (rл. 17).




.........


Популяционная структура видов


259


rенетические раЗ"IJИЧИЯ между центральными и периферически-
ми популяциями можно описать следующим образом. Общая мощ-
ность потока reHoB уменьшается в периферических популяциях,
и вблизи периферии этот поток становится все болееодносторон-
ним, направленным наружу. Мноrие из периферических популя-
ций, особенно наиболее изо.пированные, возниКают от одной опло.
дотворенной самки или от небольшой rруппы основателей, кото-
рые несут только часть общей rенетическои изменчивости вида.
С друrой стороны, соприкасающиеся друr с друrом центральные
популяции находятся в скрещении разнонаправленных струй по-
тока reHoB и BcerAa содержат большой Запас недавно приобретен-
ных иммиrрантных reHoB. Условия среды вблизи rраницы вида
близки к пессимальным, отбор жесток, и только оrраниченное
число rенотипов может выжить в ЭТИХ суровых условиях. YMeHЬ

шение мощности потока reHoB и увеличение давления отбора обед

няют rенетическую изменчивость периферических популяций. Сни

женная изменчивость допускает сдвиr в иные эколоrические ниши
или даже блаrоприятствует такому сдвиrу, так как давление от-
бора на периферии ареала не только больше, но и иначе направ-
лено. Центральные популяции, обитая в области, эколоrически
наиболее б.паrоприятной для данноrо вида, имеют тенденцию уве-
личивать свои размеры, которые контролируются в основном
факторами, зависящими от плотности. В таких популяциях на-
капливаются reHbI, обеспечивающие приспособление к действию
подобных зависящих от плотности факторов. В популяциях с низ-
кой плотностью, обитающих в условиях, близких к крайне песси

мальным для данноrо вида, отбор идет в основном на приспособ-
ленность к факторам, не зависящим от плотности.


СРАВНИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМАТИКА И СТРУКТУРА ВИДОВ
Виды MorYT во MHorOM отличаться друr от друrа по своей по.
ПУЛЯционной структуре: они MorYT быть фенотипически однооб-
разными (монотипическими) или обнаруживать rеоrрафическую
изменчивость; популяция вида может быть более или менее не-
прерывной или она может быть разделена на изоляты; между цен-
тральной и периферическими частями различия MorYT сущест-
вовать или отсутствовать (мы перечислили только несколько
Моментов, отмеченных в предшествующих разделах). Сравнение
характера структуры популяции разных видов млекопитающих ,
птиц, насекомых, МОЛЛIQСКОВ и друrих орrанизмов представляет
собой одну из задач сравнительной систематики. Эта область ис-
следований все еще очень нова, и необходимо еще MHoroe узна.ть
о rеоrрафической изменчивости в разных rруппах животных, преж-
Де чем такие исследования можно будет поставить на количествен-
ную основу и использовать для широких биолоrических обобще-
Ний.


17*




,.


260


r лава 13



 в качестве первоrо приближения к изучению ВНУТРИВИдовой
изменчивости можно анализировать наличие подвидов в разных
rруппах животных и их частоту. Число подвидов коррелирует
(по определению) со степенью rеоrрафической изменчивости и за-
висит от ряда ранее рассмотренных факторов (rл. 11). Степень
изменчивости может быть весьма различна в семействах, при-
ыадлежащих к одному и тому же отряду. Например, в северо-
американском сем. Parulidae из 49 видов только 20 (40,8%) поли-
типические, тоrда как среди овсянок (сем. Ет berizidae) из 43 ви-
дов, обитающих в Северной Америке, политипических 31 (72,1 %).
Это различие достоверно.и не является результатом применения
разных таксономических критериев. Среди видов воробьиных
Новой fвинеи 79,6% политипические, тоrда как в Северной Аме-
рике политипические виды составляют только 67,8%. Среди 25
видов жуков рода Carabus из центральной Европы политипические
составляют 80%, тоrда как в некоторых хорошо изученных родах
златок сем. Buprestidae нет ни ОДНоrо вида, который считался
бы политипическим.
До сих пор все еще имеются большие rруппы животных, в KO

торых все виды имеют биноминальные названия. Было бы интерес-
но выяснить, в какой мере это обусловлено действительным OTCYT

ствием rеоrрафической изменчивости фенотипа, а в какой

недостаточным таксономическим анализом. Виды
двойники, есте-
ственно, почти всеrда монотипичны.
Разделение видов на монотипические и политипические преk
..павляет собой первый шаr количественноrо анализа фенотипиче

акой изменчивости. Друrой путь состоит в том, чтобы анализиро-
вать подразделения политипических видов. Каково среднее число
подвидов в одном виде в разных rp уппах животных и каков в
среднем их ареал? Предполаrают, что существует около
28 500 подвидов птиц при общем числе видов 8600, в среднем
3,3 подвида на вид. Маловероятно, что эта средняя оценка сущест-
венно повысится (скажем, станет выше 3,7) даже после дальней-
ш€rо дробления. Подdбная средНЯЯ оценка различна в разных
семействах: 79 видов ласточек (Hirundinidae) содержат в среднем
1J0 2,6 подвида, тоrда как 70 видов личинкоедов (Campephagidae)
имеют в среднем по 4,6 подвида, а 75 видов жаворонков (Alaudi

dae)
 по 5,1 подвида. В некоторых видаХ, однако, общее число
подвидов rораздо ВЫШе. Например, у североамериканскоrо пев-
чеrо воробья (Passerella melodia) около 30 подвидов. Виды птиц,
имеющие 20 или 30 четко выделяющихся rеоrрафических рас, не-
редки в областях с большим количеством островов (например,
в Индо-Австралийской области), причем крайний случай пред-.
ставляет собой, видимо, вид PachycefJhala pectoralis, включаю-
щий более 70 рас. Средний размер ареала подвидов во мноrих
rруппах млекоhитающих значительно меньше. Шестьдесят одиН








Популяционная структура видов


261


вид rрызунов имеет в среднем по 2,75 подвида в одном лишь шта

'[е Юта. Мешотчатые крысы (Thomomys) известны тем, что TaKCO

номисты различают у них большое число подвидов. Из двух ви

дов, обитающИХ в штате Юта, один имеет 11 подвидов, а дру-
rой
 24.
Во мноrих rруппах беспозвоночных ареалы внешне хорошо
различающихся популяций, вероятно, еще меньше. Почти в каж

дой изолированной дубовой роще в Мексике, по-видимому, обитает
эндемичная популяция орехотворок (Cynips). Почти в каждой
речке на побережье Флориды обитают эндемичные раки (Caтba

rus). Нелетающие жуки сем. Carabidae и Tenebrionidae склонны
образовывать узколокализованные подвиды. Еще более локали

зованы популяции во мноrих родаХ тропических наземных ули

ток: rавайский вид Асмапеllа musteliпa с острова Оаху имеет
26 подвидов и, кроме Toro, 60 микроrеоrрафических рас в области
площадью 32 х 8 км; подоб
ый же характер распределения был
обнаружен в родах Partula и Cerion (фиr. 1).
Мы можем сделать заключение, что практически все виды со-
стоят из мноrочисленных локальных популяций, каждая из KO

торых адаптирована к местным условиям среды, однако в rенети-
ческой системе этих популяций MHoro общеrо с друrими популя

циями Toro же ВИда, и между популяциями Вида сохраняется
связь за счет обмена rенами. Каждый вид обладает своей собст

венной характерной популяционной структурой, и одНа из задач
сравнительной систематики состоит в том, чтобы определить раз

личия в популяционной структуре у животных разных rрупп.








14


Типы ВИДОВ


До сих пор во всех rлавах этой книrи подчеркивалась тождест

венность биолоrическоrо вида у всех животных. Эта тождествен

ность очевидна, даже
оrда обсуждаются разные аспекты вида:
биолоrический вид обычно представляет собой также и морфоло

rический вид (за исключением немноrочисленныХ видов
двойни

ков); мноrомерный политипический вид является безмерным в
каждом данном месте или в данное время. Действительно, виды
животных в целом
 удивительно однородное явление. Терми

вы, предлаrавшиеся pahee для различения разных типов зооло

rических видов, в большинстве случаев основаны не на различиях
биолоrических свойств видов; они возникли в результате попыток
справиться с затруднениями в приложении концепции вида к
конкретным экземплярам или выборкам (см. rл. 2). ПалеOlПОЛО

rи MorYT rоворить о палеонтолоrических видаХ, ископаемых видах
или временн:ыIx видах (chronospecies), тоrда как таксономисты

практики MorYT различать морфолоrические виды и биолоrические
виды, а исследователи, имеющие дело с бесполыми орrанизма

ми,
 выделять araMHbТe виды. В зависимости от используемых
критериев выборку из одной и той же популяции один автор MO

жет назвать морфолоrическим видом, а друrой
 биолоrическим
или палеонтолоrическим видом.
Несмотря на эту значительную тождественность Зоолоrиче-
ских видов, виды животных MorYT отличаться друr от друrа по
ряду существенных характеристик. Чтобы обоснованно разли

чать типы видов, следует использовать в качестве критериев
классификации биолоrические свойства, такие, как характер по

Пуляционной структуры, rенетической системы или способа раз

множения.
Почти каждое свойство вида может быть использовано при
Попытках классифицировать типы видов. В табл. 21 приведен
перечень таких свойств, не претендующий На полноту.
Эта таблица может быть продолжена почти до бесконечности.
Любой вид теоретически можно отнести к одному из подразде

лений каждой пронумерованной катеrории. Таким образом, раз

ные критерии классификации сильно перекрываются. Большое
Значение имеет вопрос о том, какой из критериев наиболее важен








Критерии для классификации виДов


Таблица 21


Критерий


Типы вида


1. Системы размножения


2. Плодовитость при внутри- И меж-
видовых скрещиваниях.

3. Наличие или отсутствие rиБРИдиза-
ции


4. Изменения в числе ИЛИ структуре
хромосом


5. Различия в происхождении


б. Структура вида
7. Размер популяции


В. Смена поколений


9. Интенсивность потока reHoB


10. Характер распространения


11. Устойчивость к среде
12. Темп эволюции
13. Фенотипическая пластичность


Половое размножение
rермафродитизм при самооплодотворе-
нии
Партеноrенез
Размножение путем деления или Bere.
тативное размножение
Ценовид


Межвидовая rибридизация от случая к
случаю
I1нтроrрессия от случая к случаю
Образуются зоны аллопатрической rиб-
ридизации
Симпатрические скопления rибридов
Амфиплоидия
Варьирующее число хромосом (дисплои-
дия)
Полиплоидия
Имеет место более или менее сильная
структурная rетерозиrотность
Постепенное, путем rеоrрафическоrо
видообразования
Постепенное, путем симпатрическоrо
видообразования
MrHoBeHHoe в результате полиплоидии
или макромутации
Путем слияния
Монотипический
Политипический
Постоянный
С значительными, часто циклическими
колебаниями
Быстрая
Ежеrодная
Медленная (одно поколение за несколь-
ко, иноrда за MHoro лет)
По существу панмиксия
Со множеством rеоrрафических и золя-
тов
В основном инбридинr
Космополитический
Широко распространенный
Островной
Реликтовый
Эврибионтный
Стенобионтный
Медленный (или эволюционный застой)
Быстрый
Виды-двойники
Полиморфные виды




--,.


264


r лава 14


для биолоrа, и в частности для эволюциониста. Пока что очень
мало известно о степени корреляции между разными наборами
критериев. Некоторые корреляции очевидны; так, например, пан

миктические виды или виды
двойники обычно монотипичны.
Однако довольно мало известНо о корреляции между устойчи

востью к воздействию внешних факторов, xapaJSTepoM системы
спаривания, популяционной структурой и скоростью эволюции.
Какие эколоrические свойства коррелированы с определенными
rенетическими системами? На эти вопросы нельзя ответить, пока
систематика животных, особенно низших беспозвоночных, не
будет значительно лучше разработана. Если не будут развиваться
исследования в области сравнительной систематики, то Не появит

ся прочной основы для исследования сравнительной эволюции.
Пока не будут получены более точные данные, возможны лишь
попытки обсуждать, в частности, те факторы, которые, как По

лаrают, воздействуют на эволюционные потенции видов. Среди
этих факторов наиболее важными представляются rенетические
системы, а также эколоrические и этолоrические факторы.


rЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ


Совокупность rенетических факторов, воздействующих на
популяционную структуру вида и ero эволюционный потенциал,
иноrда называют сенетической системой этоrо вида.
rайт (1954),
например, пишет: «Под общим термином сенеmическая система
мы понимаем способ размножения вида (раздельнополость, тели

токия, rаплодиплоидия и т. п.), ero популяционно
динамические
характеристики (размер популяций, соотношение полов, подвиж-
ность, степень панмиксии или инбридинrа и т. д.), ero XpOMOCOM

ный цикл (нормальный мейоз у обоих полов или аномальный у
одноrо из них или у обоих), рекомбинационный индекс, наличие
или отсутствие разноrо рода rенетическоrо или цитолоrическоrо
полиморфизма в естественных популяциях, а также, чтобы быть
кратким, все те характеристики, которые определяют ero rенети

ческое поведение на протяжении периодов, достаточных для Toro,
чтобы произошли эволюционные изменения».
Это широкое определение охватывает большинство факторов,
перечисленных в табл. 21 в качестве определяющих тип вида,
а также некоторые дополнительные факторы. Большая часть пере

численных механизмов представляет собой просто разные средства
достижения одноrо и Toro же результата, а именно реrулировани

равновесия между инбридинrом и аутбридинrом. Факторы, KOTO

рые определяют степень rенетическоrо различия между rаметами,
образующими зиrоты, в совокупности обозначали термином
система размножения (Дарлинrтон и Мазер, 1949). Эта система
контролирует rенетическую изменчивость, популяционную CTpyK





Типы видов


265


l' 'р у И В конечном итоrе эволюционные изменения. Стеббинс
а950, 1960), [рант (1963, 1964) и друrие авторы указывали, что
степень аутбридинrа зависит не только от связанных с полом re

нетических и хромосомных факторов, от плоидности и рекомбина

ционноrо индекса, но и от таких более или менее эколоrических
факторов, как способность к расселению, размер популяции,
стабильность популяции (в противоположность ф
уктуациям),
продолжительность жизни, перекрывание поколении, число по:
1'омков, различия между эколоrией личинок и взрослых особеи
и т. д.


Изменчивость числа хромосом
Наличие внутри одноrо вида различий по числу хромосом мож

.но объяснить по
разному (превосходные обзоры по этой теме даны
Уайтом, 1954, 1957а). Чаще Bcero эти различия вызваны либо на-
.личием сверхкомплектных хромосом, либо робертсоновскими слия

ниями или разделениями. У животных нередКо имеет место reorpa

фическая изменчивость числа хромосом. У песчаНI<И Gerbillus
pyramidum (Уорман и 3ахави, 1955) число хромосом варьирует
'от 40 (Алжир) до 52 (береrовая равнина Израиля) и 66 (HereB и
примыкающие к нему районы Еrипта). Значение этой резко BЫ

раженной изменчивости близкородственных ПОПУЛЯIlИЙ не YMeHЬ

шается, даже если возвести эти изоляты в paHr видов, что, Be

роятно, нужно было бы сделать (rл. 15). Число хромосом сравни

тельно постоянно у большинства rрупп животных, но у HeKOTO

рых (например, у бабочек) обнаруживает большую изменчивость.
Число хромосом определяет нижний предел числа rрупп сцепле

ния, но фактическое число этих rрупп определяется друrими xpo

мосомными факторами, например локализацией Хиазм.


Способ размножения
Биолоrическая функция пола, долrое время вызывавшая спо

ры, заКлючается в том, чтобы ускорять продуцирование разно

-образных rенотипов; это впервые отметил Вейсман (1902). MYTa

ции MorYT брать на себя эту функцию только в том случае, если,
Как это имеет место у микроорrанизмов, смена поколений про

исходит rораздо быстрее, чем изменение условий среды, к KOTO

.рым должен оставаться приспособленным орrанизм. Суть поло

Boro размножения, таким образом, состоит в объединении reHe-
"Тических факторов двух разных родительских особей (или кле

ток) в мноrочисленные зиrоты, каждая из которых уникальна.
Любой способ размножения, который не подразумевает rенетиче


кой рекомбинации, представляет собой с биолоrической точки
Зрения бесполое размножение, независимо от Toro, возникает ли





.....


266


r лава 14


новая особь веrетативно (путем деления или почкования) или
развивается из неоплодотворенноrо яЙца.
Иные способы размножения, чем половое размножение, у жи

вотных встречаются реже, нежели у растениЙ. Веrетативное раз

множение (например, почкование у некоторых при крепленных
колониальных морских и пресноводных орrанизмов или простое
деление У некоторых простеЙших, турбелляриЙ и кольчатых чер

веЙ) обычно происходит лишь время от времени и, как правило,
чередуется с половыми стадиями или rенерациями. Однако у He

которых видов никоrда Не удавалось наЙти половую стадию. Два
наиболее обычных отклонения от двуполоrо (== rОliохористиче

CKoro) размножения среди животных
 это rермафродитизм и
партеноrенез.
Fермафродитизм. fермафродитизм, т. е. тот случаЙ, коrда
особь продуцирует как мужские, так и женские raMeTbI, очень
распространен в царстве животных; он не обязательно приводит
к тесному инбридинrу. У большинства rермафродитных видов
имеются мноrочисленные механизмы, уменьшающие или COBep

шенно исключающие возможность самооплодотворения. Из этих
механизмов наиболее важен последовательный сермафродитизм,
Коrда rонады особи в каждыЙ данный момент времени продуци

руют только мужские или только женские raMeTbI, сначала один
набор raMeT, а затем друrоЙ (такоЙ rермафродитизм называют
проmандрией, если сначала продуцируются мужские raMeTbI, и
протеросинией, если сначала продуцируются женские raMeTbI).
ДруrоЙ подобныЙ меХанизм
это взаимное оплодотворение, лучше
Bcero прослеженное у леrочных моллюсков. Учитывая широкое
распространение rермафродитизма среди низших животных, мож

НО лишь удивляться, как редко встречается у rермафродитов об

лиrатное самооплодотворение. Самооплодотворение в большинст

ве случаев является, видимо, дополнительным к перекрестному
(взаимному) оплодотворению. За исключением нескольких слу

чаев облиrатноrо самооплодотворения при rермафродитизме, нет
никаких данных о том, что rермафродитизм воздеЙствует на CTPYK

туру вида. Он совершенно не обязательно приводит к более Tec

ному инбридинrу, чем инбридинr, существующиЙ при раздель

нополости особей. Скорее ero значение состоит в том, что он допу

скает увеличение общеЙ продуктивности. Продуцирование яиц в
целом требует rораздо больше метаболических ресурсов, чем про

дуцирование сперматозоидов, и в этом, вероятно, причина Toro,
что у мноrих rермафродитных видов более мелкие молодые особи
продуцируют мужские raMeTbI, а более крупные старые особи

женские. fизелин (1969) недавно опубликовал обзор о распрост

ранении и эволюции rермафродитизма.
В зоолоrии существует специальный термин, обозначающий
разделение полов (по разным особям),
 сонохоризм. Предлаrа





...........


Типы видов


267


лось вместо зоолоrических терминов 2ермафродuтuзм и 20НОХО-
рUЗМ использовать ботанические термины двудомнос"!.ь и oдHoдOM

носmь. Такая замена не представляется оправданнои, поскольку
в данноМ случае нет строrой равнозначности терминов. Термины
двудомность и одподомносmь относятся к спорофитам, а rOHoxo

ризм и rермафродитизм
 это явления, связанные с особями, про-
дуцирующими raMeTbI.
НаскольКО известно, перекрестнооплодотворяющиеся repMa-
,фродиты по структуре вида не отличаются от rонохористических
,форм. Самооплодотворение не только увеличивает степень инбри-
динrа но и дает возможность отдельным особям становиться осно-
вател
ми новых популяций. Таким образом, оно может привести
к изменению эволюционноrо потенциала. К сожалению, однако,
не существует хороших сравнительно
таксономических исследо-
ваний самооплодотворяющихся rермафродитов, и не известно,
до какой степени этот способ размножения влияет на структуру
вида и на видообразование.
П арmеfl02еflез. Партеноrенезом называют развитие потомства
из яиц, не оплодотворенных мужскими rаметами. Партеноrенез
встречается в двух формах, из которых для нас интересен только
женский диплоидный партеноrенез
 mелuтокuя. Второй тип

появление rаплоидных самцов из неоплодотворенных яиц, или
арреflоmокuя,
 это одна из форм определения пола, и ero OCHOB

ное влияние на rенетическую систему заключается в том, что при
этом в каждом поколении у самцов элиминируются все нехватки,
rомозиrотные летали и друrие факторы, нежизнеспособные в rеми-
зиrотном состоянии. Эта rаплоидность самцов возникала Bcero
лишь приблизительно 7 раз за всю историю мноrоклеточных: пять
раз у насекомых и по одному разу у клещей и у коловраток. Те-
JIИТОКИЯ, далее называемая просто партеноrенезом, возникала
MHoroKpaTHo в большинстве крупных типов ЖИвотных. Она встре-
чается как факультативное или сезонное состояние у орrанизмов,
,обычно размножающихся половым путем, а иноrда совеРЩенно вы-
тесняет половое размножение; в последнем случае самцы не из-
вестны. Уайт (1954, 1970) дает превосходный анализ цитоло-
rических и эволюционных аспектов партеноrенеза.
Цитоrенетически можно различать два типа партеноrенеза,
которые, соrласно Уайту, обозначают как мейоmuческuй и амейо-
.trluческuй типы. При амейотическом типе мейоз совершенно OTCYT

,етвует, а поскольку деления созревания в яйце подобны любому
друrому митотическому делению, дочери имеют при этом rенети

ческую конституцию, идентичную rенетической конституции
'Ма
ери, за исключением случаев reHHbIx или хромосомных мута-
ции. Поскольку рекомбинация не происходит и отбору Подвер-
l'аются только доминантные мутации, будет происходить накопле-
Ние рецессивных мутаций и структурных перестроек, ведущее ко




...


268


r лава 14


все большей rетерозиrотности. Кроме Toro, поскольку вместе с
мейозом исключается и конъюrация хромосом, не остается ника

ких механических преrрад для возникновения различных хромо-
сомных нарушений, в том числе и полиплоидии. В результате
полйплоидия очень широко распространена в rруппах животных
с амейотическим партеноrенезом (см. rл. 15).
При мейотическом партеноrенезе в процессе мейоза число
хромосом уменьшается, но затем на какой-то стадии жизненноrо
цикла происходит восстановление диплоидноrо числа хромосом.
Существует три или четыре пути подобноrо восстановления: пер-
вое мейотическое деление может быть абортивным (даже если ему
предшествуют конъюrация и кроссинrовер), а второе
 представ

лять собой простой митоз или же имеет место полный мейоз, но
два комплементарных пронуклеуса из четырех сливаются (aymo

миксис). Можно было бы ожидать постоянноrо снижения reTepo

зиrотности вследствие кроссинrовера, но это, видимо, не обяза

тельно. Такому снижению препятствует слияние несхожих про

нуклеусов (или абортивность редукционноrо деления) и, что бо

лее важно, постоянный отбор Б пользу rетерозиrот. Среди rрупп с
мейотическим партеноrенезом также несколько раз возникала
ПОЛИПЛОИДИЯ.
<Dенотипическая изменчивость полностью партеноrенетических
животных лишь несколько раз критически сравнивалась с фено-
типической изменчивостью раздельнополых животных. ПОСl{ОЛЬ

ку каждая партеноrенетическая особь и клон, которому она дает
начало, всеrда остаются Независимыми от всех родственных клонов,
следовало бы ожидать, что вследствие мутаций будет происходить
постоянная rенетическая диверrенция между клонами, приводя

щая в конечном счете к высокой изменчивости «партеноrенетиче

ских видов». Действительно, некоторые партеноrенетические виды
британских пилильщиков Mesoпeura ораса и Eutostethus ephip

pioп в высокой степени полиморфны. По
видимому, друrие парте

ноrенетические виды не более изменчивы, чем виды раздельно

полые. Причина этоrо может заключаться в том, что orpoMHoe
большинство мутаций рецеССИБНЫ, и не MorYT стать rомозиrот

ными при отсутствии рекомбинаций. Еще меньше вероятность
фенотипической изменчивости у тетраплоидов, rде каждый но-
вый аллель должен конкурировать с тремя аллелями дикоrо
тИпа.
Полный партеноrенез обычно бывает оrраничен отдельным ви-
дом или родом в большой таксономическоЙ rруппе. Например, у
позвоночных он отмечен в природе для нескольких костистых рыб,.
в частности для представителей сем. Poecilidae и рода Coregonus,.
а также у рептилий (комплекс Lacerta saxicola и Chemidophorus).
Исследования нематод, бабочек
мешочниц, дождевых червей,.
мошек, Drosophila и друrих rрупп животных показали, как быст





...............


'"


Типы видов


269


ро может приобретаться партеноrенез. Однако ед
нственный при

мер большоЙ rруппы мноrоклеточны
, о
оторои и:вестно, что
у всеХ ее членов имеет мест() полныи амеиотическии партеноrе-
нез,
 это отряд коловраток Bdelloidea (rл. 15). Отсутствие пол-
ной непрерывности между таксономическими rруппами внутри
этоrо отряда можно, BepO
THO, объяснить вторичной элиминацией
всеХ клонов с пониженнои споссбностью к конкуренции. Вероят-
но, этим объяснЯЮтся также друrие случаи прерывистости между
близкородственными партеноrенетическими видами, такими, как
долrоносики рода Grарhоgпаthиs или новозеландские палочники
рода Acaпthoxyla.
Эволюционное значение партеноrенеза состоит в том, что он
делает возможным MrHoBeHHoe видообразование (rл. 15). Однако
связанная с партеноrенезом утрата rенетической рекомбинации'
обычно дает лишь кратковременное преимущество, и практически
все случаи партеноrенеза в царстве животных, за исключением,
видимо, коловраток отряда Bdelloidea, по всей вероятности, воз-
никли недавно. Хотя партеноrенез при поверхностном рассмотре-
нии кажется «более примитивным» типом размножения, у совре-
менных животных он, очевидно, во всеХ случаях развился из
половоrо размножения. Ero основное преимущество состоит,
по-видимому, в том, что он позволяет одному-единственному ко-
лонисту основать новую популяцию в области, которая ранее не
была занята данным ВИдом.
Бесполое размножение у животных. Иноrда утверждают, что
половина или более форм животных размножаются с помощью
самооплодотворения или бесполым путем. Изучение литературы
не подтверждает таких заявлений. Перекрестное оплодотворение,
видимо, реrулярно происходит даже у простейших, хотя обычно
перемежается мноrими rенерациями простоrо деления или caMO

оплодотворения. Подвижность, позволяющая брачным Партне-
рам активно отыскивать друr друrа, придает оплодотворению у
Животных rораздо большую эффективность, чем это возможно у
растений. Именно поэтому rонохоризм в совокупности с нормаль-
ным половым размножением и заЩI
ТОЙ против rибридизации
представляет собой систему размножения, наиболее часто встре-
чающуюся у животных.


ЭI\олоrия
Отношение животноrо к ero среде представляет собой важ-
ный фактор при определении степени аутбридинrа и друrих ком-
понентов структуры вида. Поскольку каждый вид отличается по
своей эколоrии от всех друrих видов, можно сказать, что каждый
вид
 это особый «тип вида». Однако одни факторы среды влияют
на популяционную структуру вида больше, чем друrие, и поэтому
в большей мере определяют ЭВОJ1ЮЦИОННЫЙ потенциал видов.




270


r лава 14


Отношение между орrанизмом и средой, в которой он обитает,
представляется достаточно важным, чтобы служить основанием
для классификации типов видов. Существует, вероятно, пять
основных катеrорий эколоrической специализации:
l} специализация к очень узкой нише;
2) широкие пределы устойчивости каждой особи вида, в pe

зультате чеrо эта особь может выносить экстремальные условия
среды внутри видовоrо ареала;
3) полиморфизм: наличие в популяции нескольких морф, при

способленных к частным субнишам (эффект Людвиrа);
4) экотипическая изменчивость: формирование в каждой reo

rрафической области мноrочисленных локальных популяций,
специализирующихся в эколоrически разных подобластях и не
утрачивающих своей обособленности в результате обмена rенами
с соседними популяциями, специализированными иным образом.
5) rеоrрафический политипизм: формирование rеоrрафических
рас в ответ на изменчивость условий среды на большей части ви

довоrо ареала.
Нельзя быть уверенным, что эти пять катеrорий можно четко
разrраничить. Действительно, возможно, что у некоторых видов
какие-то катеrории перекрываются, например 2 и 4, или 3 и 4,
или 1 и 5. За исключением, по
видимому, случаев полиморфизма
по последовательностям reHoB, совершенно ничеrо не известно
о rенетических системах, которые позволяют виду удовлетворять
свои эколоrические потребности таким образом, что он будет
попадать в ту или иную из вышеупомянутых катеrорий. Крайняя
специализация типична для мноrих насекомых и практически
неизвестна у высших растений. Экотипическая изменчивость
часто встречается у растений, особенно у специализированных
самоопылителей, но редка у животных. Роль физиолоrо-эколоrи

ческоrо полиморфизма, обнаруженноrо в родах Сераеа и Drosophi

la, все еще малопонятна.


ПОВЕДЕНИЕ
Различные компоненты поведения влияют на степень аутбри

динrа и друrие популяционные свойства видов, имеющие эволю

Ilионное значение. Это относится ко всему Kpyry вопросов, свя

занных с этолоrическими изолирующими механизмами, а также к
выбору корма и мест обитания, который зависит от поведения.
Некоторые из этих вопросов обсуждаются в книrе Роэ и Симпсона
(1958) о поведении и эволюции. Здесь я выделю для обсуждения
лишь два элемента поведения: заботу о потомстве и подвижность.
Забота О пOvOMCTBe и смена поколепuй
Степень заботы о потомстве, проявляемой особями данноrо
вида, имеет orpoMHoe эволюционное значение. Орrанизму, если




"


Тиnы видов


271


ОН или ero потомство плохо защищены от влияния физических
внешних факторов или если он сталкивается с сильными колеба

ниями жизненных ресурсов, выrодно производить большое число
зиrот. Смертность в таких условиях носит преимущественно не-
селективНЫЙ характер, и внутривидовая конкуренция будет иметь
тенденцию оrраничиваться определенными стадиями жизненноrо
цикла. Напротив, чем лучше орrанизм защищен от неблаrоприят

ных воздействий среды и чем меньше ero зависимость от среды,
тем больше роль конкуренции между особями одноrо вида. В Ta

ких условиях с селективной точки зрения rораздо выrоднее про-
изводить потомков, хорошо подrотовленных к самостоятельной
жизни, чем большое число потомков. Если имеет место значи-
тельная конкуренция . за самок и период заботы о потомстве дли-
телен, большое селективное преимущество будет давать увеличе

ние продолжительности жизни. Это снова увеличивает внутри

видовую конкуренцию и вызывает тенденцию к дальнейшему
уменьшению числа потомков. До стадии взрослоrо ор rанизма
теперь может доживать один из пяти или десяти потомков, тоrда
как у мноrих видов морских беспозвоночных выживает менее
чем одна особь из миллиона. В этом смысле существует orpoMHoe
различие между нематодами и друrими мелкими беспозвоночны-
ми, у которых новое поколение появляется Каждые несколько
дней, и некоторыми крупными млекопитающими и птицами, у
которых только раз в два rода рождается один потомок, достиrаю

щий половозрелости спустя 5
 10 лет. Но даже между этими
двумя крайними вариантами rенетических систем среди живот-
ных различия не столь велики, как между долrоживущими дepe

вьями с их orpoMHbIM числом семян и очень недолrовечными
микроорrанизмами, у которых новое поколение появляется каж

дые 1 О мин. Видам с медленной сменой поколений и малым ЧИСЛО1\f
потомков для поддержания ВЫсОКой rенетической изменчивости
необходимы специальные механизмы, например увеличение чис-
ла хромосом и, возможно, частоты мутаций.


п одвuжность


Подвижность дает животным чрезвычайно пластичные спо-
собы реrулирования степени аутбридинrа. В отличие от растений
у животных расселение пассивно лишь отчасти. Среднее расстоя-
ние, на которое расселяются животные в течение стадии расселе

ния, существующей в жизненном цикле любоrо вида, частично за

Висит от характера поведения. Оседлый образ жизни, занятие Tep

ритории и филопатрия, подкрепляемая инстинктом дома (hошiпg
ability), имеют тенденцию уменьшать степень случайноrо pacce

ления. Беспокойство, вызываемое различными воздействиями,
может приводить к расселению больших или меньших частей по-




.,


272


r лава 14


пуляции на значительные расстояния. У животных подвижность
и расселение представляют собой наиболее важные механизмы
предотвращения TecHoro инбридинrа (rл. 18).


СИСТЕМА ЖИВОТНЫХ и ТИПЫ ВИДА


Казалось бы, интересно и важно иметь точные количествен

ные данные об относительной частоте встречаемости различных ти

пов видов В разных rруппах царства животных. К сожалению,
такой количественный анализ пока что невозможен, так как мы
слишком мало знаем о таксономии большинства rрупп животных,
особенно низших, у которых встречается больше Bcero интерес

ных и аберрантных типов видов.
В некоторых хорошо изученных rруппах, таких, как HaceKO

мые и позвоночные, в родственных родах и семействах были об

наружены раЗJlИЧИЯ в характере изменчивости. 13 одних семейст

вах более 30% видов политипические, тоrда как в друrих rруппах
почти все виды монотипические. Последнее, например, видимо,
имеет место у мноrих Microlepidoptera и друrих насекомых, KOTO

рые кормятея на одном
единственном растении
хозяине. В одних
семействах (например, у Долrоносиков, одиночных пчел и HeKO

торых двукрылых) роды велики и неясно разrраничены; друrие
состоят из множества хорошо выраженных часто монотипиче

ских родов, например усачи (Cerambycidae) или среди растений
сем. ластовниевые (Asclepiadaceae). Было бы интересно выяснить
причины таких различий. Подозревали, что причина
 в раз

ных хромосомных характеристиках, но их роль при возникнове

нии таких раЗJlИЧИЙ никоrда не была показана. Множество дaH

ных свидетельствует о том, что очень' большое значение имеют
эколоrические факторы.


ЗНАЧЕНИЕ «ТИПОВ ВИДОВ»
Рассмотрение репродуктивных, хромосомных, эколоrических
и этолоrических характеристик, по которым отличаются друr от
друrа типы видов, подтверждает точку зрения мноrих авторов,
в том числе Стеббинса (l95lJ), Добржанскоrо (1951) и Уайта (1954),
соrласно которой все типы видов распределяются между двумя
крайностями
 инбридинrом и аутбридинrом. В средне\1 степень
раЗJlИЧИЯ между rаметами, образующими зиrоты следующеrо
поколения, зависит rлавным образом от степени аутбридинrа
Кроме Toro, этот фактор rораздо леrче подверrается изменениям,
чем различные хромосомные механизмы (обсуждавшиеся в rл. 9),
которые реrулируют степень рекомбинации внутри rенофонда.
Представляется, что разнообразие по степени аутбридинrа у
растений rораздо больше, чем у животных, по крайней мере у




t
!
j
'1
I
!
\


j'
1:
t
t
1.
J
i
i.
J
. j








т иnы видов


273


I


Бысших животных. Среди растений обычны оба крайних вариан

та
 полный инбридинr (=== самооплодотворение) и крайний aYT

бридинr (=== rибридизация с друrими видами). У высших живот

ных эти два крайних варианта встречаются редко, и обычно имеет
место что-то среднее между умеренным и повышенным аутбри-
динrом. Иначе rоворя, единственной переменной является размер
дема. Чем больше дем, тем больше при прочих равных условиях
вероятное rенетическое различие сливающихся raMeT. Факторы,
определяющие степень аутбридинrа ( === размер дема), определяют,
такиМ образом, среднее rенетическое различие между rаметами.
Инбредные и аутбредные формы отличаются друr от друrа во
мноrих отношениях. Вся система размножения аутбредных форм
орrанизована таким образом, чтобы накапливать и сохранять re

нетическую изменчивость, создавая максимальную эколоrиче-
скую пластичность и эволюционную rибкость, но за это приходится
расплачиваться воспроизведением мноrих неполноценных peKOM

бинаций. Помимо этоrо, аутбредная форма может быть настоль

ко хорошо забуферена, что ее эволюционное развитие останавли

вается. Друrой крайностью является в высшей степени инбредная
форма, которая нашла удачную rенотипическую комбинацию,
позволяющую ей процветать в узком диапазоне условий среды,
но опять-таки расплачиваясь за это неспособностью противостоять
внезапному изменению условий. Таким образом, виды выбирают
между оптимальной приспособленностью в данное время в соче

тании со значительной эволюционной уязвимостью и максималь

ной эволюционной пластичностью в сочетании с расточительным
продуцированием неполноценных rенотипов. Ни один вид не
.может объединить эти два преимущества в одной системе. У каж-
доrо вида достиrается свой особый компромисс между этими дву-
мя крайностями, причем в каждом случае
 при помощи особоrо
набора механизмов. Во мноrих эволюционных линиях существуют
механизмы для обеспечения большей пластичности, позволяющие
увеличивать или уменьшать степень аутбридинrа по мере необ

ходимости. Аутбридинr, видимо, был первоначальным состоянием
у животных, и можно утверждать, что любая близкая к крайней
форма инбридинrа (в том числе различные формы бесполости)
представляет собой вторичное состояние.
Как указывал Стеббинс (1950), крупные сложно устроенные,
медленно растущие орrанизмы, имеющие небольшое число потом

ков И живущие в широком диапазоне условий среды, предпочи

тают аутбридинr, т. е. rенетическую пластичность. Мелкие просто
устроенные, быстро растущие орrанизмы, имеющие большое чис-
ло потомков и адаптированные к более или менее узкому диапазо

ну условий среды, предпочитают инбридинr, т. е. rенетическую
устойчивость. Для большинства животных характерен аутбри

Динr, для большинства микроорrанизмов
 инбридинr.
lB
2129




1;;
1
.






t!


J.


I
.



i


j


"1
.




''''111


274


r лава 14


Различные хромосомные, репродуктивные и эколоrические-
факторы rруппируются не случайно, а подrоняются друr к дpy

ry, слаrаясь в единую систему размножения. Трудно проследить,.
как объединяются разные характеристики и достиrается успех
аутбредной формы. rораздо леrче понять селективное преимущест

во, которое дают мноrие механизмы инбридинrа, поскольку, как,
например, в случае партеноrенеза, они почти всеrда повышают
темпы воспроизводства. Дафнии в озере весной, или тля в тот
период, коrда весной появляется новая листва, или бактерия,
успешно заражающая HOBoro хозяина,
 все эти формы должны
размножаться как можно быстрее, чтобы опередить конкурентов
или противостоять неблаrоприятным внешним воздействиям.
Временное прекращение половоrо размножения у этих форм дает
два преимущества: преуспевающий rенотип может воспроизво

диться, оставаясь неизменным, поскольку ero не разрушают pe

комбинации, и, что более важно, удваивается плодовитость.
Вместо Toro чтобы половина зиrот «расходовалась» на самцов,
которые сами размножаться не MorYT, из всех зиrот получаются
плодовитые самки, продуцирующие яйца. Временный отказ от
половоrо размножения характерен для орrанизмов, захватываю

щих ниши, которые периодически оказываются свободными (как
озера и растительность весной). Коrда биотоп заполняется и
условия начинают ухудшаться, они быстро возвращаются к поло

вому размножению.








15


Увеличение числа ВИДОВ


Пожалуй, наиболее впечатляющее проявление живой приро

ды
 ее разнообразие. Это разнообразие обладает совершенно
особым свойством: оно не непрерывно, а слаrается из дискрет

ных единиц
 видов. Одна из основных проблем в области иссле

дования эволюции заКлючается в том, чтобы объяснить происхож

дени е этих видов. Натуралист, работавший в какой
то одной
местности, на этот вопрос ответить не Mor: в сущности, чем боль

те он изучал взаимоотношения между видами, тем более нераз

решимой казалась эта тайна. В данной местности каждый вид от-
делен от любоrо друrоrо вида непреодолимым разрывом, как было
показано в rл. 2
5. Не только натуралисты, но и первые rенети

I<И были не в состоянии решить эту проблему, причем rенетики не
моrли этоrо сделать потому, что в их мышлении преобладали типо

лоrические концепции и, следовательно, они пытались решить
эту заrадку с помощью rипотез MrHoBeHHoro видообразования,
затраrивающеrо одну-единственную особь. В конце концов pe

шение пришло с совершенно друrой стороны, а именно в резуль

тате исследования популяционной структуры видов (rл. 7
13),
и оно было достиrнуто блаrодаря более точной формулировке
проблемы видообразования.


Возможные nyш происхождения видов


1. Преобразование видов (филетическое видообразование):
1. ABToreHHoe преобразование (вследствие мутаций, отбора и т. д.).
2. АЛЛОff.'нное преобразование (вследствие интроrреf.СИИ l"енов дру-
rих видов).
11. Уменьшение числа видов (слияние двух видов).
111. Увеличение числа видов (истинное видообразование);
А. MrHoBeHHoe видообразование (при посредстве отдельных особей):
1. Посредством rенетических изменений:
а) одиночная мутация у бесполых «видов»;
б) макроrенез.
2. Посредством цитолоrических изменений у видов, размножающихся
отчасти или исключительно половым путем:
а) хромосомные мутации (транслокации и т. д.);
б) автополиплоидия;
в) амфиполиплоидия.


'
*




.......


276


r лава 15


Б. ПОСТf>п('нное видсобразовзние (посредством популяций):
1. Симпатрическое видообразование.
2. Полуrеоrрафическое видообразование (см. rл. 17).
З. rеоrрафическое видообразование:
а) обособление одной колонии с последующим приобретением изо-
лирующих механизмов;
б) вымирание промежуточных звеньев в цепи популяций, rде
краевые звенья уже приобрели репродуктивную изоляцию.
Пути 12, 11 и IIIA2B MorYT приводить к сетчатой эволюции.
Видообразование означает формирование видов (то, что Дap

вин обозначал термином «specification»). При ретроспективном
рассмотрении очевидно, что в прошлом споры о способах видооб

разования были в значительной мере обусловлены различиями
в концепциях вида (r л. 2). Обсуждение множества предложенных
в прошлом теорий видообразования полезно начать с перечня
возможных способов видообразования.
Этот перечень основан на трех rлавных критериях и их альтер

нативах: 1) появляются новые репродуктивно изолированные по

пуляции (III) или нет (1, II); 2) MrHOBeHHoe возникновение видов
через посредство отдельных особей (lН, А) или постепенное воз

никновение видов через посредство популяций (III, Б); 3) про

исходит rеоrрафическая изоляция популяций, превращающихся
в отдельные виды или нет (lII, Б, 1 или III, Б, 2, '3). Различные
сочетания этих альтернатив дают двенадцать разных способов
видообразования.
Истинный смысл термина «происхождение видов» был понят
сравнительно недавно. Эволюционисты додарвиновскоrо периода
имели на этот счет весьма смутные представления, и даже сам
Дарвин, видимо, считал, что «происхождение видов»
 это то
же самое, что «эволюция» (Майр, 1959а). Он путал в сущности
две разные проблемы, объединяя их под одной рубрикой «про

исхождение видов». Одна из этих проблем, та, которая интересо

вала Дарвина в первую очередь',
 это эволюционное изменение
как таковое, обозначаемое также терминами «филетическая эволю

ДИЯ», «изменение во времени» или «изменения В поколениях»
(Дарвин). Эволюционное преобразование HeKoToporo вида не обя

зательно ведет к увеличению числа видов. Некая изолированная
популяция на острове может, например, превратиться с течением
времени из вида а в вид Ь, а затем в вид с или d, не разделяясь на
несколько видов (фиr. 25). В конце этоrо процесса на острове
останется только один вид, как это было вначале. Существенным
аспектом эволюции этоrо типа является непрерывное rенетическое
и эволюционное изменение внутри популяций, из которых сла

rаются виды, причем между популяциями одноrо вида не воз

никает репродуктивной изоляции и, следовательно, они не распа

даются на несколько видов. Коrда палеонтолоr rоворит о видо

образовании, он обычно имеет в виду этот тип филетической








Увелuченuе чuсла видов


277


эволюции; и Дарвин под несколько обманчивым заrоловком
«О происхождении видов» обсуждал в основном изменения R
поколениях, Позднее термин «видообразование» стали все боль

те использовать только для обозначения процесса, приводя

щеrо к увеличению числа видов в результате ветвления филе..
тическиХ линий,


Время


'.'
'.
"
d


2


50


40



O


20


10



o


а


 ... - -
А Б


Фиr. 25, Разные случаи видообразования (Майр, 1949).
А. Сильно изолированный остров, на котором вид а изменяется в rеsлоrическом BpeMeH

ном масштабе, проходя через стадии Ь и с до d. Б. Архипелаr из четырех островов, на
которых изначально монотипический вид а в результате rеоrрафическоrо видообразова

ния и перекрестной колонизации распадается на пять ныне живущих видов (а. с, d, е. п.


Процесс, противоположный расщеплению одноrо вида на He

сколько дочерних видов,
 это полное слияние двух видов. По

скольку результатом TaKoro процесса было бы образование со-
вершенно новой единицы, поистине HOBoro биолоrическоrо вида,
правомерно рассматривать слияние как форму видообразования,
противоположную увеличению числа видов. Так как виды по опре

делению представляют собой репродуктивно изолированные по

пуляции, слияние двух видов является неким лоrическим проти

воречием. Тем не менее иноrда ранее существовавшая репродук

тивная изоляция нарушается и два ранее обособленных симпа-
трических вида сливаются. Леrче Bcero это может случиться у
видов, у которых изолирующие механизмы в основном эколоrиче

ские. Как часто два вида сливаются, совершенно неясно. Боль






...,


278


r лава 15


шинству упоминавшихся в литературе случаев можно дать раз

ные интерпретации. Обычно' на самом деле это случаи скрещива

ния подвидов, типолоrически определявшихся как виды. Вероят

но, наибольшее приближение к действительному слиянию двух
видов Птиц имеет место в случае тауи Pipilo erythrophthalmus и
Р. ocai, описанном в rл. 6. Этот случай, а также несколько друrих,
обсуждаемых в указанной rлаве (стр. 88), явно свидетельствуют,
что нарушение изоляции и последующее слияние возможны.
Термин вuдообразованuе в ero узком современном смысле озна

чает, однако, расщепление одноrо вида на несколько, т. е. YBe

личение числа видов. Проблема возникновения разрывов между
видами приобретает более четкие очертания, если вспомнить, что
значит слово «вид». Вид.
 это репродуктивно изолированная
популяция. Проблема увеличения числа видов сводится, следо

вательно, к объяснению Toro, как одна природная популяция
разделилась на несколько репродуктивно изолированных попу

ляций, или в более общем виде
 к объяснению возникновения
природной популяции, репродуктивно изолированной от ранее
существовавших видов. В настоящее время представляется, что
существует девять возможных способов увеличения числа видов
(стр. 275, 111). Обычный способ TaKoro увеличения
 это процесс,
называемый 2е02рафuческuм вuдообразованuем, рассматриваемый
в rл. 16; ero rенетические аспекты будут обсуждаться в rл. 17, а
эколоrические аспекты
 в rл. 18. 13се остальные возможные
способы видообразования обсуждаются в настоящей rлаве.


MrHOBEHHOE ВИДООБРАЗОВАНИЕ


М2новенное видообразование .можно определumь как появленuе
одной
едuнсmвенной особu (uли потомков от одН020
единсmвеНН020
спаривания), репродуктивно изолированной от т020 вида, к Koтo

рому принадлежаm родители, и способной как репродукmивно,
так и ЭКОЛ02ически дать начало популяции нов020 вида. Эту KOH

цепцию можно назвать наивной концепцией видообразования.
Такова была концепция, преобладавшая среди ранних исследова

телей в этой области. Если спросить дилетанта, как возникает
новый вид, он может сказать, что вид внезапно исторrает одну
или несколько особей, которые затем образуют rруппу предков
HOBoro вида. Сходной ТОЧУИ зрения придерживались ранние
менделисты (rл. 17). Приверженцы концепции MrHoBeHHoro видо

образования встречаются даже и до сих пор. В целом, однако,
восторжествовала точка зрения, cor ласно которой виды представ

ляют собой популяции, а популяции новых видов в норме не воз

никают от отдельных особей. В какой мере возникновение видов
от одной особи все
таки возможно, обсуждается в последующих
разделах.








Увелuчение чuсла видов


279


М2новенное видообразование посредством обычной мутации
Мутация
 это явление, относительная частота KOToporo столь
велика, что у высшеrо ЖИВОТНоrо, имеющеrо 1 О 000 reHHbIX локу"
СОВ, почти каждая особь может быть носителем новой мутации.
Такие мутации лишь увеличивают rетерозиrотность популяции;
они не приводят к образованию новых видов. Всякая мутация,
сильно воздействующая на брачное поведение или на эколоrию,
будет устраняться отбором, если она снижает жизнеспособность,
или будет замещать первоначальный аллель, если она повышает
жизнеспособность. Ни в том ни в друrом случае никаких разрывов
не образуется. Таким образом, очевидно, что у форм с половым
размножением обычные мутации не MorYT давать новые виды.
Некоторые явления, наблюдаемые у коловраток, ветвисто

усых ракообразных и нематод, наводят на мысль, что иноrда
происходит бесполое видообразование. К числу наиболее инте

ресных проблем TaKoro рода относится видообразование в отряде
коловраток Bdelloidea. 130 всем этом большом отряде никоrда не
было найдено ни одноrо самца, несмотря на тщательные поиски
и анализ больших выборок. Вторичное вымирание всех раздель

нополых видов представляется маловероятным. Таким образом,
разумно предполаrать, что у этих животных и предковый вид
был партеноrенетическим. Этот предковый вид в результате эво

люции дал более 200 видов, около 20 родов и 4 семейства. Если
мое предположение верно, образование всех этих форм происхо-
дило в отсутствие увеличения rенетической изменчивости за
счет половоrо размножения, которое Mor ло бы ему блаrоприят

ствовать. Разрывы внутри этоrо отряда являются, вероятно, pe

зультатом eCTecTBeHHoro отбора. Среди мноrих клонов, возни

кавших в результате мутаций, одни обладали такими сочетаниями
reHoB, которым отбор отдавал предпочтение перед друrими соче

таниями. Уничтожение неполноценных rенотипов привело затем
к возникновению разрывов.
Условия, блаrоприятные для MrHoBeHHoro видообразования,
может создавать веrетативное размножение (размножение посред

ством роста и деления). Однако эта форма размножения BCTpe

чается только в некоторых rруппах низших животных, таких,
как rубки, кишечнополостные (rидроиды), турбеллярии и мшанки,
таксономия которых до сих пор слишком расплывчата, чтобы
можно было исследовать видообразование. Если форма ветвления
служит важным таксономическим признаком, как, например,
у rидроидов и rраптолитов, одна-единственная соматическая
мутация может сразу привести к значительному изменению фено

Типа. Такая мутация, конечно, не ПОрОЖдает новый вид, посколь

ку raMeTbI, несущие эту новую мутацию, не изолированы репро

дуктивно от raMeT, несущих reH «родительскоrо» типа роста. Из






........


280


r лава 15


менения фенотипа часто скачкообразны, так же как иноrда при
полиморфизме и в случае хромосомных инверсий и транслокаций.
Перестройка rенофонда, необходимая для успешноrо видообразо

вания, никоrда не бывает скачкообразной (за исключением слу

чаев полиплоидии).


Видообразовани
 путем маКр02енеза


Внезапное возникновение новых видов, новых высших TaKCO

нов или вообще новых типов путем KaKoro
To скачка может быть
вазвано маКрО2енезом. До Toro как были полностью выяснены при

рода и структура вида, и до Toro, как rенетика видообразования
достиr ла cBoero cOBpeMeHHoro уровня, rипотеза макроrенеза была
одной из наиболее широко принятых теорий видообразования и
происхождения высших катеrорий. Она представляет собой ло

rическое следствие типолоrической интерпретации таксонов. CTO

ронники макроrенеза считали особь реальной единицей эволюции
и полаrали, что особь может претерпевать значительную rенети

ческую реконструкцию, оставаясь жизнеспособной. Среди COBpe

менных биолоrов, в той или иной степени поддерживавших Teo

рии макроrенеза, можно назвать r ольдшмидта (1940) и Шинде

вольфа (1936, 1950). Теория макроrенеза не может быть доказана
ввиду очевидной невозможности наблюдать возникновение боль

шоrо скачка, особенно TaKoro, с помощью KOToporo OДHOBpeMeH

но достиrается репродуктивная изоляция и эколоrическая COB

местимость. В поддержку своей теории сторонники макроrенеза
приводят в основном утверждение, что постепенное видообразо

вание и постепенное возникновение высших таксонов невозмож

ны. В том, что касается видообразования, это утверждение будет
опроверrнуто в rл. 16, а в отношении возникновения высших
та ксонов'
. в r л. 19.
Возникновение новых типов. Сторонники макроrенеза считают
основным доводом в пользу своей теории тот «факт», что все HO

вые типы появляются в палеонтолоrической летописи внезапно,
неожиданно. Они утверждают, что эти типы не связаны с пред

ковыми типами переходами и не моrли произойти от них посредст

БОМ постепенной эволюции. Ренш (1960) и Симпсон (1953) пока-
зали, насколько ошибочно это утверждение. По мере Toro как
наши знания об ископаемых формах совершенствовались, накапли-
валось все больше данных, показывавших, что один «тип» можно
вывести от друrоrо, существовавшеrо ранее. Палеонтолоrическая
летопись, по общему признанию, весьма неполна, особенно если
речь идет о древних беспозвоночных с мяrким телом. Однако cpe

ди орrанизмов с твердыми структурами, относящихся к тем reo

.лоrическим периодам, для которых палеонтолоrическая летопись
более полна, так называемые недостающие звенья обнаруживались








Увеличение чuсла видов


281


одно за друrим. Например, в течение 100 лет после Дарвина были
найдены промежуточные формы между большинством основных
классов позвоночных. Это весьма примечательно, поскольку
сравнение оиенок общеrо числа коrда
либо существовавших видов
и числа ископаемых видов, уже описанных палеонтолоrами, пока

зывает, что до сих пор открыт примерно лишь один из 5000 видов.
Некоторые сальтационистские постулаты основаны на пред

положении, что темпы эволюции в основном неизменны. Посколь

ку, например, птиuы не претерпели сколько-нибудь значительных
эволюционных изменений с меловоrо периода до настоящеrо Bpe

мени, постулат о неизменности темпов эволюции в результате
ретроспективной экстраполяции заставляет принять для воз

никновения птиц абсурдно раннюю дату. Если учесть, что пер

вая известная летучая мышь из эоцена вряд ли отличается от
современных представителей этой rруппы, то, как указывает
Симпсон, используя такую систему экстраполяции, пришлось
бы считать, что млекопитающие возникли до Toro, как возникла
Земля. Все, что мы знаем о темпах эволюции, ясно показывает,
сколь они неравномер ны и
 более конкретно
 сколь быстро
преодолеваются долины между адаптивными пиками. Тот, кто
постулирует в значительной мере постоянные темпы эволюции,
неизбежно пр идет к абсурдным заключениям.
Механизм маКр02енеза. rольдшмидт
 единственный из co

временных приверженцев макроrенеза, кто указывает, как он
представляет сеЬе видообразование и возникновение высших
таксонов посредством макроrенеза. Однако из опубликованных
работ друrих представителей этой школы явствует, что они MЫ

слят сходным образом. В основном они все соrласны, что карди

нальным событием является возникновение HOBoro типа путем
полной rенетической перестройки или большой «системной»
мутации. В результате TaKoro события возникает «мноrообещаю

щий урод» (как называл ero rольдшмидт), который станет пред

ком новой эволюционной линии. Возникновение rенетических
уродов в результате мутации, например rомейотических мутантов
у Drosophila, вполне доказано, но эти мутанты представляют co

бой столь очевидные аномалии, что их можно рассматривать толь

ко как «безнадежные». Они настолько не сбалансированы, что
не имели бы ни малейшеrо шанса избежать элvминации под дейст

вием стабилизирующеrо отбора. Если дать дрозду крылья COKO

ла, он не станет лучше летать. Более Toro, оставаясь во всем
остальном дроздом, он вряд ли вообще cMor бы летать. Сущест
 /
вует общее правило, в подтверждение KOToporo каждый rенетик
и селекционер может привести множество примеров: чем сильнее
некоторая мутаuия влияет на фенотип, тем вероятнее, что она
уменьшает приспособленность. Полаrать, что такая резкая мутация
привела бы к возникновению жизнеспособноrо HOBoro типа, который








282


r лава 15


Mor бы занять новую адаптивную зону, это все равно, что ве-
рить в чудеса.
Особи являются членами популяции. rольдшмидт полностью
иrнорирует взаимоотношения между аномальной особью и ее
родительской популяцией. Отыскание подходящеrо брачноrо парт-
нера для «мноrообещающеrо урода» и установление репродуктив-
ной изоляции от нормальных членов родительской популяции
связаны, как мне кажется, с непреодолимыми трудностями.
Возражения против теории макроrенеза столь мноrочисленны
(Майр, 1963), а данные в пользу этой теории столь скудны, что
поддерживать далее какую бы то ни было теорию скачкообраз

ной эволюции было бы противно научному принципу экономии
мышления (бритва Оккама). Исключение составляют теории, KO

торые хорошо обосновываются данными о полиплоидии, rибриди

зации, переходе к иному способу размножения и о хромосомных
перестройках, обсуждаемых ниже и в rл. 17.


Видообразование посредством крупных хромосомных изменений
Среди первых цитоrенетиков было широко распространено
'Мнение, что хромосомная перестройка представляет собой OCHOB

ной шаr при видообразовании. Предложенная в качестве аль

iернативы rеоrрафическому видообразованию, rипотеза XpOMOCOM

Horo видообразования несостоятельна. Однако И\1еются данные
Q том, что создание изолирующих механизмов в rеоrрафических
изо.пятах может облеrчаться хромосомной реорrанизацией. Эта
проблема будет обсуждаться в r л. 17.
Полиплоидия. Единственным четко установленным способом
MrHoBeHHoro видообразования является полиплоидия. Поли

плоидия
 эmо умножение нормаЛЬНО20 числа хромосом. Если,
например, нормальное диплоидное число хромосом (=== 2п) неко-
Toporo вида равно 14, все особи с числом хромосом, кратным 7 и
большим чем 14, являются полиплоидами. Особи с тремя набора

ми хромосом (3п) называются mриплоидами, с 4п
 mеmраплоu

дами, с 6п
 2ексаплоuдами, с 8п
 окmоплоидами и т. д.
Можно различать два типа полиплоидов, имеющих разное
эволюционное значение: авmополиплоиды и аллополиплоиды (или
амфиплоиды). Автополиплоид возникает, коrда в формировании
зиrоты принимают участие более чем два rаплоидных набора
одноrо и Toro же вида; аллополиплоид
 коrда объединяются
хромосомные наборы двух видов. Обычно аллополиплоид воз

никает путем удвоения хромосом у rибрида. О животных
поли-
плоидах известно пока слишком мало, чтобы определить, какие
из них аВТОПОЛИПJIОИДЫ, а какие аллополиплоиды.
Полиплоидия очень широко распространена среди растений и
представляет собой важный механизм видообразования в цapCT





.........


Увелuченuе чuсла видов


283


ве растений (Стеббинс
 1950; [рант, 1963). Вероятно, более Tpe

ти всех видов растении возникло посредством полиплоидии, хотя
в некоторых rруппах растений, например у хвоЙных, это явление
встречается редко.
У животных полиплоидия имеет место rораздо реже, чем у
растениЙ. Причины этоrо пока неясны (исчерпывающиЙ обзор
можно наЙти у УаЙта, 1954; см. также МаЙр, 1963). Наибольшее
значение имеет, несомненно, нарушение равновесия при определе

нии пола. У большинства животных пол определяется paBHOBe

сием половых факторов, находящихся в половых хромосомах и
аутосомах. Полиплоидные родители с половыми хромосомами
хххХ у самок и ххуу у самцов продуцировали бы в своем
потомстве достаточно особеЙ с ХХХ У, дЛЯ Toro чтобы им резко
противодеЙствовал отбор. Частота, с котороЙ возникала поли

плоидия во мноrих rруппах неродственных партеноrенетических
видов животных (и ее pejТKOCTЬ во всех друrих rруппах живот-
ных), подтверждает теорию нарушения равновесия при опреде

лении пола.
Полиплоидия, видимо, встречается во всех rруппах живот

ных с постоянным партеноrенезом. В немноrих специализирован

ных rруппах она стала основным способом видообразования. Ha

пример, у дождевых червеЙ сем. Lumbricidae до 70% видов, имею

щихся в данноЙ области, моrли возникнуть посредством поли

плоидии. У турбелляриЙ и в некоторых rруппах долrоносиков
процент полиплоидов также значителен. Представляется почти
несомненным (Суомалайнен, 1950), что партеноrенез во всех этих
случаях предшествовал возникновению полиплоидии. Более под

робно эти вопросы рассмотрены Уайтом (1954) и Басруром и POT

фелсом (1959).
Полиплоидия создает значительные затруднения для TaKCOHO

миста. Автополиплоид может быть практически неотличим от po

дителя
диплоида по всем признакам, кроме числа хромосом. Та-
кую форму часто называют «полиплоидной расой». Например, у
бабочек-мешочниц рода Soleпobia (Зейлер, 1951) встречаются три
«расы»: раздельнополая диплоидная, партеноrенетическая ди

плоидная и партеноrенетическая тетраплоидная. Раздельнополая
форма обнаруживается в основном вблизи rраницы последнеrо
оледенения и вблизи нунатаков вдоль ceBepHoro склона Альп.
Тетраплоиды обнаруживаются в верхних долинах северных А.lIЬП
и вдоль Bcero склона южных Альп. Швейцарская Юра населена
почти исключительно партеноrенетическими диплоидами. Коrда
полиплоид репродуктивно изолирован от своих диплоидных роди

телей и отличается от них по эколоrии и распространению, ero
обычно лучше рассматривать как отдельныЙ вид. Подобный с.пу

чаЙ является типичной иллюстрациеЙ частоrо конфликта между
морфолоrической и биолоrической концепциями вида.




..........


284


r лава 15


Изменчивость числа хромосом у родсп''Венных видов. В литера

'Туре сообщалось о мноrих случаях, коrда родственные виды
имели числа хромосом, кратные или почти кратные друr друrу
или rаплоидному числу, например 20, 30, 40, 51, или 22 и 44,
или 24, 45, 90, 135, 190. Именно наличие таких рядов породило
убеждение в том, что полиплоидия часто встречается у живот-
ных. Однако при дальнейшем анализе почти неизменно оказыва

лось, что либо имеются все возможные промежуточные числа хро-
мосом, либо общее количество ДНК у этих видов одинаково, He

смотря на крайне неравные числа хромосом. Очевидно, в боль

шинстве таких случаев изменение числа хромосом объясняется
не полиплоидией, а иными процессами. Наиболее важные среди
этих процессов
 СJlИЯНИЯ и разделения хромосом.
Ясно, что изменение числа хромосом может иrрать роль

n в некоторых случаях решающую
. при видообразовании,
поскольку близкородственные виды часто существенно разли

чаются по числу хромосом. Какой может быть эта роль, обсуждает

ся в rл. 17 (стр. 342
352).
Резюме. Е целом видообразование посредством полиплоидии
у животных происходит очень редко. Только в партеноrенетиче-
ских rруппах оно встречается часто. Необходимо провести еще
MHoro uитолоrических исследований, прежде чем можно будет
установить, встречается ли полиплоидия в rруппах животных с
половым размножением, таких, как ракообразные, палочники, бо

rомолы, чешуекрылые и рыбы, и сколь широко она распростра

иена. Даже если подтвердится наличие полиплоидии в некоторых
из этих rрупп, все еще можно будет rоворить, что у животных
этот механизм представляет собой исключение в противополож

ность тому, что имеет место у растений. Нет данных, свидетель

ствуюших о том, что целые rруппы видов или родов животных
обязаны своим происхождением полиплоидии, как это часто бы-
вает у растений.
ПОСТЕПЕННОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ: СИМПАТРИЧЕСКОЕ
ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Постепенное видообразование
 это постепенная диверrен

ция популяций вплоть до достижения ими уровня видовой обособ-
ленности. Были постулированы два способа постепенноrо видо

образования: 1) rеоrрафическое разделение диверrирующих по

пуляций (rеоrрафическое видообразование, rл. 16); 2) диверrен

ция без rеоrрафическоrо разделения (симпатрическое видообра

зование) .
Концеп4ИЯ симпатричеСК020 видообразования
До сравнительно недавнеrо времени большинство авторов
считали симпатрическое видообразование, т. е. видообразование




............


Увелuченuе чuсла видов


285


без 2е02рафической изоляции, преобладающим способом видообра

зования. Такое видообразование основывается на двух предпо

сылках: а) формирование новых популяций одноrо вида в раз

ных эколоrических нишах в пределах нормальной области пере

мещения особей родительской популяции; б) репродуктивная
изоляция основателей этих новых популяций от особей родитель

.ской популяции. Постулируется, что поток reHoB между дочер

ней и родительской популяциями инrибируется больше BHYTpeH

ними, чем внешними факторами. В большинстве схем симпатри

ческоrо видообразования подразумевается, что процесс формиро-
вания видов протекает быстро.
Концепция симпатрическоrо видообразования возникла ro

раздо раньше концепции rеоrрафическоrо видообразования, еще
в додарвиновские времена. Дарвин довольно неопределенно BЫ

сказывался по этому поводу и не делал четкоrо различия между
видообразованием посредством особей и видообразованием по

-средством популяций. В одних ero утверждениях как будто OT

.дается должное необходимости rеоrрафическоЙ изоляции, тоrда
как в друrих rеоrрафический элемент, очевидно, совершенно
иrнорируется. Со времен Дарвина мноrие авторы представили
.детальные теории симпатрическоrо видообразования, ни одна из
которых не объясняет возникновения решающих различий между
зарождающимися видами (ссылки на литературу по истории
-мноrих попыток доказать симпатрическое видообразование мож-
но наЙти у Майра, 1963). Оrорчительно, что в этом непрекращаю

щемся споре в защиту симпатрическоrо видообразования снова
и снова приводятся одни и те же старые доводы, сколь бы реши

тельно они ни опроверrались в прошлом. Мало кто из авторов,
Быдвиrающих эти доводы, осведомлен о существовании большой
литературы в этоЙ области. В конечном счете большинство этих
схем основано на произвольных допущениях, которые сразу же
наделяют особей возникающих видов всеми свойствами настоя

щих видов: Таким образом, в этих схемах делается ПОПЫТКа обоЙ

ти реальную проблему видообразования. Судя по предшествую

uцeMY опыту, проблема симпатрическоrо видообразования будет
()ставаться спорноЙ. Следовательно, важно подробно проанализи-
ровать различные предпосылки и постулаты теории симпатриче-
CKoro видообразования и определить, имеются ли данные в поль

зу Toro, что популяции MorYT приобретать репродуктивную ИЗ0

ляцию при отсутствии rеоrрафическоrо разделения.
С caMoro начала следует четко определить два основных по

ложения. Первое состоит в том, что и теория симпатрическоrо,
и теория rеоrрафическоrо видообразования подчеркивают боль

шое значение эколоrических факторов при видообразовании. Эти
теории различаются по тому, какую они принимают последова

тельность этапов процесса видообразования. Теория rеоrрафи






""II


286


r лава 15


- ческоrо видообразования предполаrает, что внешние события
разделяют единый rенофонд на несколько rенофондов, причем
эколоrические факторы выполняют свою r лавную роль после
Toro, как популяции стали rеоrрафически обособленными. Соrлас

но террии симпатрическоrо видообразования, само разделение
rенофонда вызывается эколоrическими факторами и всякая воз

никшая при этом пространственная изоляция популяций пред

ставляет собой вторичное, позднеЙшее явление.
Второе положение касается определения симпатрическоrо
видообразования. Чтобы избежать порочноrо Kpyra, симпатри

ческое видообразование следует определить как возникновение
изолирующих механизмов внутри области расселения потомков
одНО20 дема. Например, у морских орrанизмов размер этой об

ласти определяется расселением личиночных стадий. У большин

ства насекомых он определяется расселением взрослых особей
более подвижноrо пола. Поскольку обычно внутри области pac

пространения одноrо дема имеется множество эколоrических ниш,
специализация по нишам без постоянноrо притока иммиrрантов
в каждом поколении невозможна.
П риЧИНbl постулирован ия симпamричеСК020 видообразования.
На первыЙ взrляд мноrочисленные биолоrические явления HaBO

дят на мысль о существовании симпатрическоrо видообразова

ния. Одно из их
 обилие тонко адаптированных симпатрических
видов в местных фаунах. Например, в СеверноЙ Америке имеется
несколько сотен (возможно 500) видов пчел рода Perdita. Все это
олиrолектические формы, посещающие цветы только одноrо вида
или rруппы близкородственных видов. Мноrие виды рода Perdita
можно найти в одной и той же местности, но они никоrда не об

наруживаются вместе, поскольку встречаются на разных paCTe

ниях или в некоторых случаях в разное время rода. Как моrли
все эти виды возникнуть посредством rеоrрафическоrо видооб

разования? На первый взrляд кажется, что на этот вопрос TPYД

но ответить.
Подобная эколоrическая специфичность характерна для видов
мноrих друrих родов животных. Все такие виды в совершенстве
адаптированы к тем конкретным условиям, в которых они оби

тают. Моrло ли такое совершенное соответствие видов их ЭКШIО

rическим нишам возникнуть в ходе эволюции как чисто случай

ный побочный продукт rенетических изменений, накопленных
в период rеоrрафическоЙ изоляции?
Прежде чем удалось показать, что эти явления находятся
в полном соответствии с теорией rеоrрафическоrо видообразова

ния, потребовалось в полной мере понять rенетику rеоrрафиче

cKoro видообразования, а это стало возможным лишь в последнее
время. Эколоrическое различие может приобретаться при reorpa

фической изоляции и может увеличиваться (посредством «смеще..




..........


Увелuчение числа видов


287


ния признак а») после вторичноrо установления симпатрии (rл. 17).
БИОЛО2ические расы. Из любой теории постепенноrо видообра

З0вания с необходимостью следует, что в природе должны cy

ществовать какие-то «формы», или «разновидности», или «попу

ляции», представляющие собой зарождающиеся виды. Сторонни

ки симпатрическоrо видообразования всеrда ссылались на нали

чие БИОЛО2ических рас как на примеры таких зарождающихся
видов. Большинство ранних сторонников симпатрическоrо видо

-образования были приверженцами морфолоrическоrо определе-
ния вида и предполаrали, что приобретение эколоrических или
друrиХ неморфолоrических видовых признаков предшествует
приобретению морфолоrических видовых признаков. COOTBeTCT

венно всякая обособленная популяция, характеризующаяся He

морфолоrическими признаками, рассматривалась как биолоrи

ческая раса и зарождающийся симпатрический вид.
Формы животных, которые не обнаруживают различий в cтpoe

.нии (или обнар уж uвают лишь слабые различия), хотя четко раз

.деляются по БИОЛО2ическим признакам, называются БИОЛО2ически-
.ми расами. Более тщательный анализ обнаруживает, что этому
-определению соответствует весьма rетероrенная совокупность
явлений. С помощью двух классификационных критериев (MeCT

ность и популяция) ИХ можно разделить на три rруппы (табл. 22).
Полный анализ разных катеrорий биолоrических рас дан Май-
ром (1963).


Таблица 22


Явления, обозначавшиеся как биолоrические расы


ПОПУЛЯЦИЯ


Распространение


одна и та же


разные


Симпатрическое


Морфы
Клоны
«Расы по хозяину»


Полиплоиды
Эколоrические расы
Расы по хозяину ,
Виды
двойники
rеоrрафические расы
Полувиды
Виды
двойники


1\ллопатрическое


Морфы, клоны, rеоrрафические расы с особыми физиолоrиче-
Скими или эколоrическими свойствами (фиr. 26), полувиды и
полиплоиды, очевидно, не следует рассматривать так зарождаю-
щиеся виды в соответствии с концепцией симпатрическоrо видо-
образования. Как сейчас известно, большинство так называемых
биолоrических рас представляют собой виды
двойники, рассмот.




"
1


288


r лава 15


ренные в rл. 3. Единственные биолоrические расы, которые,
по крайней мере в принципе, можно было бы рассматривать как
зарождающиеся симпатрические виды,
 это сезонные расы
(стр. 299) и расы по хозяину.



 90иLdii

 Арувие расы


Фиr. 26. rеоrрафические расы певчеrо воробья (Passerella melodia) в области
залива Сан-Франциско и предпочитаемые биотопы (подробности см. Map

шалл, 1948).
Раса gouldii (популяции 1
5), обитающая на возвышенностях, отделена в ОСНОВНОМ
неприrоДНЫМИ биотопами от трех рас, saтuelis, 1Jusillula и тaxillaris (б
J8), обитающих
на соленых болотах, и эти три расы таким же образом отделены друr от друr а . Имеются
свидетельства наличия потока reHoB вдоль некоторых рек, помеченных буквами А
 Н.


Расы по хозяину. У мноrих видов животных, в частности у
нематод и насекомых, на специфических растениях
хозяевах
MorYT развиваться временные линии. Несмотря на существование
оrромной литературы, посвященной этим так называемым «pa

сам по хозяину», мы все еще далеки от понимания этоrо явлениЯ и




r
1
1
i




Увеличенuе чuсла видов


289


t:

!


ero эволюционноrо значения. В качестве введения в литературу
можно рекомендовать обзоры Детье (1954) и Торстейнсона
(1960), которые содержат множество ссылок на более ранние
работы.
Изучение этой литературы позволяет сделать следующие обоб

щения:
1. Предпочтение тех или иных видов растений
хозяев может
иметь и почти всеrда имеет двоякую основу
 привыкание (вклю

чая привыкание личинок) и rенетическую предрасположенность.
2. Почти все виды, имеющие расы по хозяину, концентри

руются в данном районе на одном хозяине; однако они способны
также существовать на различных друrих растениях
хозяевах,
особенно в условиях перенаселения, и MorYT иметь различные
предпочитаемые растения
хозяева в разных районах.
3. Локальные популяции насекомых часто обладают значи

тельной rенетической изменчивостью в отношении выбора хозяина.
у насекомых все виды
 монофаrи или олиrофаrи
 соприкаса

ются в течение фазы:расселения со мноrими видами растений по-
мимо обычноrо хозяина. Если вид обладает соответствующей reHe

тической конституцией, он закрепится на новом хозяине и это,
соrласно теореме Людвиrа, приведет к расширеНИЮ
 кормовой
ниши вида. Было зареrистрировано множество подобных случаев
приобретения видами насекомых новых растений
хозяев (AHД

реварта и Берч, 1954). -
4. В течение фазы расселения вида (которая у этих насеко-
мых обычно СОВ,падает со стадией взрослоrо орrанизма и периодом
размножения) происходит большее или меньшее перемешивание
ЛОкальных линий. Это перемешивание оrраничивается самцами,
если ,самки тесно привязаны к растению, на котором они пи

таются на стадии личинки, и если спаривание происходит на
растении-хозяине. Фаза расселения необходима, конечно, каж-
дому виду, чтобы он Mor распространяться и использовать новые
области.

5. Если такое смешение искусственно предотвращается и
экспериментально выводится инбредная лцния на одном из He

скольких первоначальных хозяев, то такая линия может CTaHO

виться эколоrически все менее устойчивой, пока не будет дости

rиута стадия, коrда становится трудно вновь закрепить эту
линию на друrих первоначальных видах
хозяевах.
6. Закрепление линии на новом хозяине всякий раз связано
со смертностью. Чем более необычен хозяин, тем выше эта CMepT

ность.
Среди мноrих Типов так называемых биолоrических рас имен

но расы по хозяину лучше Bcero соответствуют обозначению
«биолоrическая раса». Хорошо установлено, что расы по хозяину
возникают при минимальной rеоrрафической изоляции. До какой
19
2129


/




....


290


r лава 15


степени предпочтение хозяина коррелировано с зарождающейся
репродуктивной изоляцией между расами по хозяину, в OCHOB

ном неизвестно. Ниже обсуждаются данные в пользу paCCMOTpe

ния расы по хозяину как зарождающеrося вида в процессе симпа-
7рическоrо видообразования.


п редnолаzаеМblе случаи симnатрическоzо видообразования
Один из доводов, приводимых В пользу симпатрическоrо видо

образования,
 это существование в природе определенных си

туаций, которые, как утверждают, можно объяснить с точки
зрения симпатрическоrо, но не rеоrрафическоrо видообразования.
К числу этих ситуаций относятся видообразование у видов

двойников (rл. 3), в rруппах видов
монофаrов, у паразитов и воз

никновение скоплений видов, а также MrHoBeHHoe расщепление
ископаемых линий (более подробное обсуждение можно найти
у Майра, 1963).
FpYnnbl вuдов
монофаzов. Во мноrих rруппах насекомых име

ются роды со мноrими видами, каждый из которых, по
видимо-
му, связан лишь с одним
единственным хозяином. Роды, вклю

чающие виды, являющиеся в основном монофаrами, были описа

ны у Microlepidoptera, у одиночных пчел, у златок (Acmaeodera,
Agrilus), листоедов (Calligrapha, Arthrochlamys), у минирующих
двукрылых и в друrих rруппах. Представление о том, что видо

образование у этих специализированных в отношении питания
форм происходит по
иному, чем у:,)большинства друrих живот

ных, по
видимому, подтверждается двумя явлениями. Во
первых,
. насекомые
монофаrи часто или даже обычно принадлежат к боль

тим родам. Утверждают, что симпатрическое видообразование
допускает более быстрое и более чаСТое образование видов, чем
rеоrрафическое видообразование. Этот aprYMeHT, однако, неубе

дителен. Было бы rораздо более правдоподобно отнести большее
число видов в роде за счет значительноrо увеличения числа дo

ступных ниш И уменьшения конкуренции. Сходным образом BЫ

сокая специфичность питания должна была бы значительно YBe

личить эффективность эколоrо
rеоrрафических барьеров. Такое
увеличение наблюдается у пустынных пчел, постоянно связанных
с определенными видами цветковых растений.
Иноrда утверждают, что монофаrия и rеоrрафическое видо-
образование представляют собой несовместимыIe концепции, по

скольку неясно, как может вид
монофаr возникнуть в ре-
зультате rеоrрафическоrо видообразования и при этом приобрести
связь с иным хозяином. Без сомнения, в этом случае возникает
серьезная проблема. Однако монофаrия редко бывает столь CTpO

rой, как иноrда утверждают. По всему ареалу или в части ero
MorYT иметься дополнительные виды
хозяева. События, имеющие








"


Увеличение числа видов


291


кардинальное значение при видообразовании в rруппах монофа-
rOB, так же как во всех друrих rруппах животных, обычно про

исходят в периферических и.золированных популяциях, KOTOpЫ

до СИХ пор не были соответствующим образом изучены ни воднои
из rрупп видов
монофаrов... В качестве р,:бочей rипотезы допу

стимо принять, что В такои изолированнои популяции дополни

тельный хозяин может стать основным и обеспечить более блаrо-
приятные условия в изменяющейся эколоrической ситуации...на


o


o


C
)


Фиr. 27. rлавные хозяева (заrлавные буквы) и второстепенные хозяева (строч-
ные буквы) вида; значительно специализированноrо в отношении хозяина.
Большой Kpyr изображает основной ареал данноrо вида; маленькие овапы BOKpyr Hero

периферические изоляты. В некоторых периферических изолятах вид приобретает новых
rлавных хозяев (В. D). что облеrчает последующее видообразование. Вторичное проникно-
вение из изолята. rде хозяином служит В, в основной ареал приведет к появлению здесь
HOBoro вида (заштрихованный овал), если в период rеоrрафической изоляции была при-
обретена репродуктивная изоляция.


краю ареала (фиr. 27). Переход с одноrо хозяина на друrоrо вы-
зовет уве
ичение давления отбора, которое приведет к быстрому
rенетическому изменению популяции. Степень rенетической из

менчивости, по-видимому, относительно низка у вида, который
в результате отбора приспособлен к существованию на одном
cTporo определенном хозяине. Специфичность по хозяину служит,
таким образом, идеальной предпосылкой для быстроrо видообра

З0вания. Со временем подобная изолированная популяция может
не только в совершенстве адаптироваться к новому хозяину, но
и репродуктивно изолироваться от предковой популяции, причем
репродуктивная изоляция явится побочным продуктом reorpa-
фической изоляции и rенетических изменений в этой популяции.
Коль скородостиrнута репродуктивная изоляция, вновь развив-
19-








292


r лава 15


шийся вид может вторично проникнуть в ареал предковоrо ВИда
и существовать с ним бок о бок. Ситуация, описанная Брауном
(1956) У жуков
листоедов, свидетельствует о том, что подобная
интерпретация вполне правдоподобна для rрупп, характеризую

щихс:я монофаrией. Такая же модель была успешно применена по
отношению к олиrолектическим пчелам (Линсли и Мак
Свейн,
1958).
Преобладание rеоrрафическоrо видообразования у HaceKOMЫX

монофаrов не исключает возможности возникновения от случая
к случаю видов путем симпатрическоrо видообразования от рас
по хозяину (см. выше). К сожалению, очень немноrие сильно
дифференцированные расы по хозяину были проанализированы
достаточно хорошо, чтобы решить этот спор,
даже если учесть
хорошо исследованные расы яблонной плодожорки (Carpocapsa)
на яблоне и rрецком орехе. Вероятно, лучше Bcero исследован
случай яблонной пеСТРОIjРЫЛКИ (Rhagoletis ротопеllа). Этот вид
неизвеcrен как вредитеЛь яблонь в Европе. Первое сообщение
о повреждении им яблонь в Северной Америке относится к 1866 r.,
Т. е. спустя более двухсот лет после Toro, как здесь появились
первые яблони. Первоначально хозяином R. роmопеиа был,
вероятно, местный боярышник (Crataegus), хотя этот вид BCTpe

чается также на друrих американских розоцветных. Сто лет
спустя после Toro, как яблонная пестрокрылка впервые начала
поражать яблони, у линии, обитающей на яблонях (по сравнению
с формой, обитающей на Crataegus), развилась тенденция к более
раннему наступлению сезона размножения, а также возникло раз

личие в средней длине яйцеклада. Неизвестно, до какой степени
еще продолжается обмен rенами между этими двумя расами по
хозяину и на каком расстоянии друr от друrа находились ябло

невые сады и заросли боярыцшика, в которых развивались эти
расы. Однако вполне возможно, что в этом и в нескольких друrих
подобных случаях имеет место начальная стадия симпатрическоrо
видообразования (Буш, 1969).
,
Паразumbl. Среди паразитов так же имеется MHoro случаев,
которые на первый взrляд трудно примирить с :rеорией reorpa-
фическоrо видообразования. Проблемы возникают, в частности,
в связи с двумя типами распределения паразитов. Один из
этих типов
 встречаемость разных близкородственных видов па

разитов в разных частях тела (или на разных частях) одноrо и
Toro же хозяина, а второй
 сосуществование нескольких pOДCT

венных видов на разных видах
хозяевах в одной и той же reorpa

фической области. Оба случая, однако, можно интерпретировать
как результат reorp афическоrо. видообразования.!,:, .

Клей (1949) показал это в отношении видообразования у пу

хоедов (Mallophaga). Основным фактором здесь всеrда является
прерывание потока reHoB внешними преrрадами. Родственные виды




Увелuчение чuсла видов


293


одноrо рода пухоедоВ часто встречаются В.'раЗЛ
ЧНblХ частях опе..

рения (на rолове, на теле, на крыле) одно и и тои же птицы. Клеи
указывает, что возникновение этих симпатрических видов нельзя
относить за счет «эколоrическоrо видообразования»; скорее они
представляют собой результат повторных колонизаций, причем
репродуктивная изоляц..ия была приобретена в период предшест-
вующей rеоrрафическои изоляции или изоляции хозяев. Зона
контакта (и, следовательно, потенциальная интенсивность обмена
rенами) между пухоедами, специализированными -к обитанию на
разных частях тела, слишком велика, чтобы моrло происходить
видообразование на одном хозяине.
До сих пор не вполне понятен случай с rоловной и платяной
вшами (Pediculus) человека. Эти вши, вероятно, возникли как
экотипы на разных расах человека. У рас, носящих теплую одеж-
ду, таких, как эскимосы, по
видимому, развилась
,>пл
тяная
вошь; расы, носящие мало одежды, но отличающиеся rустой шеве-
люрой, такие, как меланезийцы, создавали условия для развития
rоловной вши. Вполне вероятно, что сосуществование rоловной
и платяной вшей у мноrих рас человека представляет собой слу

чай вторичноrо перекрывания.
Видообразование у внутренних паразитов, обладающих ro-
раздо более сложным жизненным циклом, представляется в
боль-
шинстве случаев cTporo аллопатрическим. Одни и те же виды па

разитов MorYT иметь разных окончательных или промеЖУТОЧНblХ
хозяев в разных районах, и если изоляция достаточно полная,
становится возможным формирование сначала rеоrрафической
расы, а затем самостоятельноrо вида.
Скопления видов. Особые ситуации имеют место в разных ча-
стях света там, rде значительное число близкородственных ви-
дов, так называемое скопление видов, оrраничено узкой областью,
причем за пределами этой области родственные виды не встре-
чаются. Скопления видов особенно часто обнаруживаются в так
называемых древних пресноводных озерах, таких, как озеро
Байкал в Сибири (Кожов, 1963), а также в озерах более позднеrо
происхождения, таких, как Ланао на Филиппинских островах.
Друrие озера, в которых имеются такие скопления видов,
 это
Виктория, Танrаньика и Ньяса в Африке, Охридское озеро на
Балканах и Титикака в Южной Америке. Ведущие специалисты
Приписывали возникновение таких скоплений видов KaKOMY
TO
способу видообразования, отличному от rеоrрафическоrо видооб-
разования. Ренш (1933) отказался от такой интерпретации и
предположил, что боrатству фауны этих озер способствуют пять
факторов: сохранение реликтовых форм, множественные инвазии
из соседних речных систем, слияние временно разделенных озер,
соединение бассейнов озер и rеоrрафические преrрады. внутри
озер. Все эти факторы вносят свой вклад, но последние исследо





294


r лава 15


. вания
 показывают, что локализация популяций вследствие нали-
чия внешних преrрад внутри озер представляет собой фактор,
имеющий rораздо большее значение, чем все прочие. Н аибо.,rrее
примечательный аспект TaKoro видообразования заключ ается в
том, что оно должно происходить В невообразимо быстром темпе
(rл. 18). Признание этоrо аспекта в случае видообразования в
озерах привело в общем к единодушной интерпретации этих CKO

плений видов как продукта rеоrрафическоrо видообразования
(Брукс, 1950; Фр8Йер, 1960; Лоу-Мак-Коннелл, 1969).
Преrрады, создававшиеся ледниками во время различных плей

стоценовых оледенений, приводили к временной изоляции в EBpa

зии разных озер или океанических бассейнов и делали возможным
видообразование. Свердсон (1961) попытался воссоздать пути
видообразования пар видов-двойников в следующих rруппах:
керчаки (Myoxocephalus), корюшки (Osmerus), ряпушки (Coregonus
albula), сиrи (Coregonus oxyrhynchиs), сельди (Clupea) и колюшки
(Gasterosteus) (таб,,1. 23). Подобно скоплениям видов в озерах, эти
виды-двойники возникли в течение удивительно KpaTKoro периода
изоляции. Сосуществование в настоящее время двух видов-двой-
ников в одном и том же водоеме обусловлено повторной инвазией
после исчезновения rеоrрафической преrрады.


Таблица 23


Видообразование у рыб Евразии (Свердсон, t 961 )


Пара видов


Местоположение изолята


I Длительность
изоляции,
rоды


I(ерчаки, корюшки
Ряпушки
()кеанические сельди
Сиrи, КОЛЮШКИ


()нежское ледниковое озеро
Н)2Кная Скандинавия
Средиземноморье
Большое сибирское ледниковое озеро


60 000
120 000
120 000
100 000


в целом по вопросу о скоплениях видов в озерах можно сде-
лать следующее заключение: имеющиеся данные соrласуются с
rипотезой пространственноrо обособления популяций, соответст.,.
вующей аллопатрическому видообразованию у наземных живот-
ных. Однако, поскольку такое обособление в разных водных мас-
сах может иметь результатом адаптации к разным температурам
воды, к разным кормовым нишам и к размножению в разные
сезоны, оно, вероятно, создает чрезвычайно мощное давление от-
бора, приводящее к более быстрой диверrенции этих популяций
по сравнению с обычной для наземных животных. Если вторично
возникает контакт между такими ранее изолированными популя-
циями, отбор будет усиливаться вследствие конкуренции между
близкими формами. Наконец, наличие мноrих ранее не занятых
эколоrических ниш, особенно в сравнительно старых озерах, бла-




Увеличение числа видов


295


rоприятствует интенсивной адаптивной радиации, совершенно
несопоставимой с той, которая происходит у наземных живот

ных, если не считать немноrие изолированные архипе.чаrи, такие,
как rавайские острова.
Меновенное расщеnленuе искоnаемых лuнuй. Палеонтолоrи
описали довольно MHoro случаев, коrда предположительно одна
линия внезапно расщепляется на два четко обособленных вида.
К числу такиХ случаев относятся улитки Planorbis multiformis,
аммониТЫ Kosmoceras (Бринкман, 1929) и иrлокожие Micraster.
В случае улиток ситуация в последние rоды повторно не исследо

валась, но в случае К osmoceras и М icraster сейчас очевидно, что
первоначальная интерпретация неверна. Всякий раз, коrда
внезапно появляется второй вид, он обязан своим возникновением
не внезапному видообразованию, а иммиrрации OTKyдa
TO со
стороны. Каждому случаю так называемоrо симпатрическоrо
расщепления у Kosmoceras предшествует стратиrрафический пере

рыв. В случае М icraster Никольс (1959) показал, что М. senonensis
проник в ареал М. cortestudinarium выше зоны Holaster planus,
а не отщепился от Hero. Обнажения, доступные палеонтолоrам,
обычно локализованы, и в большинстве случаев совершенно He

возможно определить место происхождения HOBoro вселенца, KO

торый возник rде
то в локализованном rеоrрафическом изоляте.
Таким образом, повторный анализ пяти предполаrаемых до-
казательств симпатрическоrо видообразования
 видов
двойни-
ков (rл. 3), видообразования в rруппах монофаrов, видообразова

ния у паразитов, скоплений видов в озерах и MrHoBeHHoro pac

щепления ископаемых линий
. показывает, что четыре из них
совместимы с теорией rеоrрафическоrо видообразования, но что
у растительноядных форм, имеющих специфических хозяев, MO

жет иметь место -процесс, в основном равнозначный симпатриче-
скому видообразованию.
Модели симnатричеСКО20 вuдообразования. Допущения
Те, кто полаrает, что симпатрическое видообразование проис

ходит часто, перечисляют ряд факторов, которые, как они утверж

дают, моrли бы сделать возможным разделение единой популяции
на несколько видов без участия rеоrрафической изоляции. Раз-
работанные ими детальные модели основаны отчасти на ничем не
подкрепленных допущениях, которые следует обсудить, прежде
Чем Можно будет соответствующим образом проанализировать
эти Модели.
rОМ
2а.мuя. Cor ласно этой концепции, наиболее сходные особи
вдаuннои популяции имеют тенденцию спариваться друr с друrом.
Маир (1947) рассмотрел эту концепцию и ее историю и показал,
что наблюдаемые факты противоречат ей. fомоrамию приходи

лось Постулировать, принимая доменделевскую теорию слитной




.....


296


r лава 15


наследственности, поскольку без этоrо случайное спаривание
должно было бы вскоре привести к полному исчезновению всякой
rенетической изменчивости. Допущение, что моноrамия ведет
к rомоrамии, не подтверждается фактами. У птиц моноrамия яв

ляется правилом, но данные в пользу rомоrамии отсутствуют,
если не считать в какой-то мере неслучайное спаривание у белоrо
и rолубоrо rусей. Сейчас твердо установлено, что эти две формы
rусей принадлежат к одному виду (Aпse, coerulescens) и представ

ляют собой два основных типа окраски, различающихся по oд

ному reHY, причем reH rолубой окраски полудоминантен (Кук
и Куч, 1968). Тем не менее имеются данные о неслучайном спари.
вании, причем самиы (которые, видимо, производят выбор) пред

почитают (в результате запечатления) партнера, имеющеrо
фенотип их родителей (матери?). Однако нет свидетельств Toro,'
что запечатление полное, и среди rетерозиrот существует значи

тельная изменчивость; следовательно, в этом случае вряд ли
можно считать, что ассортативное спаривание ведет к видообра.
зованию. Как показали Сейджер (1967) и друrие на теоретических
моделях, такая возможность существует для всех видов, у KOТO

рых имеется забота о потомстве и запечатление, но нет никаких
данных о том, что строrие оrраничения, предусмотренные этими
моделями, выполняются в природе. Все случаи начинающеrося
и недавно завершенноrо видообразования у вьюрков сем. Estri

Ididae, у KOTOpЫ
 крайне сильно развито запечатление, полностью
соответствуют теории rеоrрафическоrо видообр азования.
В слабо выраженной форме rомоrамия встречается у мноrих
животных, у которых взрослые особи сильно различаются по раз

мерам. Особи, образующие пары, у таких видов в среднем более
сходны по размерам, чем следовало бы ожидать, если бы спари

вание было совершенно случайным. Однако, по мере Toro как одна
и та же особь из rода в rод растет, она переходит во все большие
и большие размерные классы. Большинство исследователей поли.
морфных видов подтвердили, что спаривание происходит случай

но, несмотря на иной раз поразительные видимые различия между
партнерами. У Panaxiadominula Шеппард (1952Ь) даже обнаружил
некоторое предпочтение несхожеrо партнера; то же самое было
описано для морф белоrорлой зонотрихии (Zonotrichia albicollis).
Нако;нец, у дрозофилы более редкий rенотип часто имеет больший
успех при спаривании (rл. 9). Позитивное ассортативное спарива

ние может иrрать очень небольшую роль в процессе эволюции и
то ЛИШЬ в том случае, если ero интенсивность очень велиКа.
ПриВblканuе (conditioning). Недавно несколько авторов BOCKpe

сили хорошо известное предположение, что закрепление популя-
ции HOBoro симпатрическоrо вида в новой нише может быть до-
стиrнуто в результате привыкания. В частности, Торп (1945)
предоставил убедительные свидетельства мощности эффекта при..




........


Увеличение числа видов


297


выкания при переходе насекомых от одноrо типа корма к друrо

му. Однако Майр (1947) показал, что ни в одном из этих экспери-
ментов по привыканию не была обеспечена полная изоляция
двух популяций. Предпочтение kakoro-то типа корма может воз-
расти от 35 до 67 % или снизиться от 20 до 8 %, НО эти изменения
не уменьшают обмена rенами между двумя субпопуляциями до
уровня, при котором возможно видообразование.
Во всеХ тщательно проведенных экспериментах TaKoro рода
можно было продемонстрировать высокую смертность на новом
хозяине или на новом корме. Трудно представить себе, чтобы ре-
продуктивно изолированная популяция, перешедшая на HOBoro
хозяина, моrла закрепиться внутри области перемещения роди-
тельскоЙ популяции при наличии столь сильноrо противодейст-
вующеrо отбора и при посредстве столь слабоrо преимущества,
создаваемоrо привыканием. fораздо более вероятно, что при
этом эколоrическая амплитуда вида расширилась бы, соrласно
теореме Людвиrа, посредством включения в нишу данноrо вида
дополнительноrо хозяина.
П реадаnmация и вblбор НИШИ. Большинство rипотез симпатри-
ческоrо эколоrическоrо видообразования постулирует, что рас-
селяющиеся особи активно ищут ,именно ту нишу, к которой
они лучше Bcero адаптированы на основе их KOHKpeTHoro reHo-
типа. Имеются некоторые данные, свидетельствующие в пользу
этоrо предположения, так как данный вид обычно обнаруживает
четко определенные видоспеuифичные предпочтения в отношении
биотопа и эти предпочтения не обязательно одинаковы у всех
разнообразных rенотипов данноrо вида (rл. 9 и 18). Однако выбор
биотопа видоспецифичен только в самом общем смысле и часто
зависит от неrенетических воздействий (привыкания и т. п.).
Лишь В исключительном случае особь будет искать ту конкрет-
ную субнишу, К которой она специфически преадаптирована в
силу своей rенетической конституции. Концепция симпатриче

CKoro видообразования посредством преадаптации
 это кон-
цепция целиком типолоrическая, поскольку она исходит из
предположения, что один reH может преадаптировать особь к новой
НИше. Потребовалась бы настоящая системная мутация, чтобы
одновременно возникли rенетически детерминированное предпоч-
тение новой ниши, специфическая приспособленность к этой нише
и пред
очтение брачных партнеров со сходным предпочтением
НИши. Имеющиеся факты не подтвер,ждают этих предположений.


Две предложенные .модели сuмnатричеСКО20 видообразованuя
Среди различных моделей симпатрическоrо видообразования,
предложенных за последние десятилетия, две заслуживают осо-
боrо Внимания.




.......


298


r лава 15


1. Видообразование путем дизруnтивноео отбора. Фишер
(1930) указывал, что мутационистское объяснение возникновения
миметическоrо полиморфизма у Papilio polytes крайне малоправдо

подобно; rораздо вероятнее, что поразительная дискретность
миметических морф возникла постепенно под действием естествен':
Horo отбора. Это предположение впоследствии было в значитель

ной мере подтверждено данными rенетическоrо анализа. Такое
возникновение посредством eCTecTBeHHoro отбора нескольких ди

скретных фенотипов в одной популяции недавно было названо
дизруnтивНblМ отбором (Мазер, 1955) или отбором, увеличи

вающим разнообразие (diversifying selection) (Добржанский). Мёл

лер (1940), по
видимому, первый предположил, что накопление
различных наборов специфических модификаторов может вести
к симпатрическому видообразованию: Недавно Тудей и ero co

трудники исследовали разные аспекты дизруптивноrо отбора.
Они обнаружили, например, что коrда в популяции Drosophila
melanogaster в течение 12 поколений производили одновременный
отбор на большое и малое число щетинок, то возникло четкое би

модальное распределение по этим признакам (Тудей и Джибсон,
1962). Попытки нескольких друrих лабораторий получить подоб

ные результаты пока что не увенчались успехом. Коrда отбор
был фенотипически успешен, у одной из получавшихся морф
жизнеспособность снижалась и она лишь с трудом моrла Bыдep

живать конкуренцию с более жизнеспособной морфой. Даже если
бы удалось усовершенствовать экспериментальные условия до
TaKoro уровня, чтобы эти сублинии вели себя по отношению друr
к друrу как хорошие виды, то такие условия оказались бы слиш

ком далекими от всех возможных природных условий И экспери

мент не имел бы отношения к проблеме симпатрическоrо ВИдообра

зования. Подобным же образом давление отбора, которое допу

скало бы выживание только двух противоположных крайних
вариантов,
ряд ли возможно в постоянно меняющихся усло

виях естественной среды. Рассмотрение роли дизруптивноrо OT

бора при видообразовании можно найти в работе Уоллеса (l968a).
Маловероятно, чтобы полиморфизм, который был создан OT

бором, увеличивающим разнообразие, приводил к видообразова

нию. Вид терял бы все преимущества, которые дает адаптивный
полиморфизм, создающий возможность более совершенноrо ис

пользования среды, если бы он распадался на ряд узкоспециа

лизированных видов. Еще MHoro лет назад К. Иордан указывал,
что отбор разных физиолоrических разновидностей внутри популя-
ции может иметь только два результата: либо полиморфизм, либо
вымирание неполноценных форм. Случай миметическоrо полимор

физма, представляющий собой, вероятно, наиболее частый и лучше
Bcero проанализированный результат отбора, увеличивающеrо
разнообразие, вполне подтверждает вывод Йордана: даже самый




...........


Увеличение числа видов


299


мощный отбор в пользу полной дискретности фенотипов не ,!ри

водит к видообразованию.
Вывод Иордана хорошо иллюстрируется примером ceBepoaMe

риканской бабочки Liтenitis artheтis. В северной части ареала
этоrо вида в окраске особей нет переливов, но имеются большие
красно
оранжевые пятна и, так же как у особей близких видов,
широкая разделяющая полоса на крыле (морфа artheтis). Далее
к юrу там, rде ареал этоrо вида совпадает с ареалом малосъедоб

Horo
арусника Battus philenor, особи выrлядят в точности так же,
как их модель: окраска становится переливчатой, а KpaCHo
opaH

жевые пятна и полоса на крыле отсутствуют (морфа astyanax).
В высшей степени изменчивая популяция, связывающая эти край

ние варианты, находится в узкой зо.не между artheтis и astyanax
от Миннесоты до Новой AHr лии. Эта чрезвычайно изменчивая
популяция первоначально рассматривалась как rибридная зона
между двумя полувидами, но сейчас интерпретируется как зона
ослабленноrо отбора в области, rде модель (В. phileпor) BCTpe

чается редко (Плэт и Броуэр, 1968) (фиr. 28). Нет свидетельств
Toro, что этот отбор, увеличивающий разнообразие, дает начало
видообразованию.
2. Видообразование путем сезонной изоляции. Разные авторы
не раз постулировали, что вид, имеющий очень длительный сезон
размножения, Mor бы симпатрически разделиться на два, если
бы rенетическая связь между особями, размножающимися рань-
ше всех и позже всех в один и тот же rод, была каким
то образом
нарушена. В доказательство TaKoro процесса видообразования
часто ссылались на наличие сеЗОННblХ рас, несмотря на серьезные
возражения, вьщвиrавшиеся Иорданом (1905). Термин «сезонная
раса» вносит путаницу, поскольку под этим названием объеди

няют по меньшей мере четыре разных типа биолоrии размноже

ния: а) ряд последовательных поколений на протяжении одноrо
rода, причем позднейшие поколения являются пр ямыми потом-
ками предшествующих поколений; б) наличие (у пресноводных и
морских животных) субпопуляций одноrо вида, размножающих-
ся при четко различных температурах, но способных скрещивать

ся при промежуточных температурах; в) наличие BeceHHero и
летнеrо или oceHHero поколений, коrда весеннее поколение каж

доrо rода происходит от BeceHHero, а летнее или осеннее
- от лет

Hero или oceHHero поколений предшествующеro rода; r) так назы-
Ваемые БИОЛ02ические расы, различающиеся по сезону размноже

ния, но фактически являющиеся симпатрическими видами
двой

никами.
Из этих четырех типов сезонных рас только указанные в пунк

те (в) MorYT серьезно претендовать на paHr зарождающихся сим

патрических видов. К сожалению, ни один из тех случаев, коrда
различные сезонные расы одноrо и Toro же вида считаются HeCKpe





".
tJ ,_
't'..


; 1)
; !,' "",,;',:"\


"",
"


; .
. ....
1 \. .

:.


,,:
ji i
.
:.. .'
t
t-IJ
f.


., (,
(.


I
I

]




t ,,

... .-;

.,


{ .'


.t
t't
'.#1.',1
." "
?if-


J


L



)









...{t


\


"'.
i'
"


t


j


.....
.
t
.. ;;
:!


2 J 4. 5
. .,'
с :--
....
 , ;
. :1::1/ 1- r

'*
*.. J
j< .. ) /
" ) /
.. ;
-j f
-.1 t : (
. r .
J' · , It.
'.

". . .. , ь..
.1 .f4 .. .
. f
.! t \.., '! :t
I
 ...
. ,.. . t: ".,,'
". .1


;.'
 ....




:-],




,.

{,


"." '..



. .
'. <


\


о.-{' f
У ,


"'. J:tt


..
-.;{ "
j,'

.' 11'

 1ft.
\l(


t


6


./


.".-
,.


I

:
"

 .
\:
:.
;'!
1,;


Фиr. 28. rеоrрафическая изменчивость у Limeпitis artllemis (Плэт и Броуэр, 1968).
I
 северная немиметическая морфа (artheтis); 6
 южная морфа (astyan.ax), ИМИТИРУЮЩаЯ черноrо парусника;
2
5
 промежуточныle типы, БсТречаЮщиеся IIблизи северной rраницы раСпростраиения паРУсника.




J/величение числа видов


301


щивающимися, не был хорошо проанализирован. Во мНоrих слу-
чаях такие сезонные расы, по-видимому, представляют собой
продукт вторичноrо перекрывания популяций, которые возникли.
как rеоrрафические расы и адаптировались в смысле времени раз-
множения к месТНЫМ условиям. Таким образом возникли, вероят-
но, различные формы и виды
двойники цикад (Magicicada)
(Ллойд иДибас, 1966; Александер и Мур, ]962). Мноrие из опи

санных в литературе «сезонных рас», несомненно, явл
ются ви

дами
двойниками. Наличие сезонных рас и видов
двойников, раз-
личающИХСЯ прежде Bcero по своей сезонной активности, привело
к тому, что было предложено несколько моделей видообразования
посредством сезонной изоляции. Подобная модель может преду-
сматривать следующие условия.
Пусть имеется вид, дающий ежеrодно одно поколение, но с
растянутым сезоном размножения, который длится оТ весны до
осени. Пусть произойдет событие, подобное rибели от климатиче-
СЮfХ воздействий или от воздействия только что появившеrося
конкурента, приводящее к вымиранию особей, размножающихся
в середине сезона. В результате сохранятся только две труппы
особей: размножающиеся в начале сезона и размножающиеся в
конце сезона. Обе rруппы, таким образом, будут репродуктивно
изолированы и смотут накапливать rенетические различия.
Некоторые из этих предположений настолько нереалистичны,
что возможность осуществления этой модели в природе очень
маловероятна. Во-первых, трудно представить себе, чтобы в об-
ласти с выраженной сменой времен rода обитал вид с очень дли-
тельным сезоном размножения, но дающий только одно поколение
в rод. Удлинение сезона размножения обычно достиrается за счет
нескольких последовательных поколений или пометов в rод. Bo

вторых, если бы такой вид существовал, он должен был бы иметь
обширный rеоrрафический ареал, а при этом трудно допустить,
чтобы фактор смертности действовал одновременно и одним и тем
же образом во всех популяциях. Следовательно, разрыв в cepe

дине сезона заполнялся бы за счет иммиrрации reHoB. Выщепление
при рекомбинации из резервуара reHoB особей, размножающихся
весной и осенью, создавало бы тенденцию к заполнению разрыва
в середине сезона даже при отсутствии иммиrрации. Наконец,
крайне маловероятно, чтобы какой-либо фактор смертности выде-
лял какой-то участок в середине кривой. Конкуренты, так же как
КЛиматические факторы, с rораздо большей вероятностью элими-
нируют крайние варианты, т. е. тех особей, которые размножаются
раньше всех или позже всех.
Третье из ЭТИХ возражений было успешно опроверrнуто Алек

сандером и Бителоу (1960) при их попытке объяснить аллохрон-
ным видообразованием разделение ДВУХ видов сверчков (Gryllus).
Эти два очень сходных вида-двойника наиболее заметно отли





302






r лава 15


чаются по сезону размножения и способу зимовки (фиr. 29).
Северный весенний сверчок (О. ve/etis) размножается с мая по
июль и зимует в стадии поздней нимфы. Северный осенний свер-
чок (а. pennsylvanicus) размножается с июля по октябрь и зимует
на стадии яйца. Поскольку ранние возрастные стадии неустои-
чивы к холоду, Александер и Биrелоу предполаrают, что предко

вый вид расщепился на два вследствие вымирания ранних нимф
в течение холодноrо плеистоценовоrо периода. Однако их модель


uernalis


fulfолi


veleti:;


реплsуlооп;сиs


fjrтus


rubeпs


assiтilis


ос


!g




ос
а
с::..
cr>




ос) ос)
1 .о
е ..g. ос ..g.


 ..g. tI
с\) t\' :ос:
cr> а



'<:1:


ос


:::S





е
с::..




.о


:s:




s1
::s:


Фиr. 29. Диаrр<'lММЫ жизненных циклов семи видов СRерчков (Gryllus spp.)
показывающие четыре из семи общих типов жизненных циклов, известных у
этих насекомых (А.лександер, 1968).


не может опроверrнуть два друrих возражения, приведенных
Быше. Мне казалось бы rораздо более разумным предположить,
что ар еал предковоrо вида был разделен на несколько rеоrрафи-
ческих ИЗ0ЛЯТОВ (во время одноrо из оледенений?), в одном из
которых более приспособленными оказались особи, размножаю-
щиеся осенью, а в друrом
особи, раЗ\1ножающиеся весной. Во
всех друrих отношениях эти ДВа вида остались чрезвычайно
сходными, так что они моrли занять по существу одну и ту же
()бластъ в период постплеистоценовоrо расширения их ареалов.
Предположение Александера и Биrелоу, что во всех популяциях


.



:j
, :1








Увеличение числа видов


предковоrо вида одинаково произошла элиминация нимф в ce

редине сезона, представляется нереалистичным. Краткость ce

зона размножения У сверчков и кобылок исключает возможность
непрерывноrо сезона размножения при одном поколении в тод.
скорее можно предположить, что различие в цикле размножения
между а. peппsylvaпicus и а. veletis еще не было полным, котда
эти два вида впервые встретились, начав распространяться после
периода rеоrрафической изоляции. Если дело обстояло так, то
конкуренция устраняла всякую тенденцию к весеннему размно

жению У peппsylvaпicus и к осеннему размножению у veletis.
Родственные виды, не конкурирующие с близким родичем, редко
бывают столь узкоспециализированы.
Интер есно отметить, что очень м:ноrие виды насекомых дают
по два поколения в rод в одних частях cBoero ареала и по одному
поколению
 в друrих, причем эта ситуация не ведет к видообра-
зованию. Таким образом, изменение жизненноrо цикла не обя

зэтельно приводит к формированию вида. Во всех случах, коrда
речь идет о близкородственных видах насекомых, различающихся
по жизненному циклу (сезонности), возможны объяснения с точки
зрения rеоrрафическоrо видообразования. Однако такое объясне

ние не устраняет возможности аллохронноrо видообразования в
соответствии с моделью Александера
 Биrелоу. Данные и ap

rYMeHTbl в пользу этон модели недавно:были исчерпывающе CYM

мированы Александером (1968).
Подводя итоr обсуждению моделей. симпатрическоrо видооб

разования, можно сказать, что все они имеют серьезные, чтобы не
сказать больше, недостатки. Нельзя привести ни одноrо случая,
в котором симпатрическая модель имела бы явное преимущество
по сравнению с объяснением тото же природноrо явления с По-
мощью rеоrрафическоrо видообразования.


,
.!
I
f
,



i
1,




т рудflOст.и, связанные с zипотезамu сuмnатрuческоzо
вuдообразован..uя
[ипотезы симпатрическоrо видообразования обычно предла

I'аются, чтобы устранить так называемые затруднения теорий reo

rрафическоrо видообразования. Однако авторы этих rипотез упу

скают" из виду тот факт, что они создают rораздо больше Труд-
ностен, чем устраняют.
Иzнорирование расселения. Расселение представляет собой
ОДНо из основных свойств живой природы, однако в большинстве
схем симп
трическоrо видообразования ero явно иrнорируют.
Жизненныи цикл каЖДоrо вида содержит фазу расселения. У боль

шинства насекомых, имеющих бескрылых личинок, расселение
связано со взрослой:стадией; у большинства морских животных

с личиночнои стадией. Расселение позволяет виду распростра



303


I


f-




........


304


r лава 15


НЯТЬСЯ В ранее не занятые области и недостаточно заполненные
ниши. Часто упускается из виду то обстоятельство, что расселе

ние приводит к значительному перемешиванию популяций. Это
перемешивание захватывает не только особей из разных reorpa

фических районов, но и особей, различных по эколоrическому
происхождению. Подобное расселение происходит также у видов,
связанных с определенным хозяином, и у Видов, у которых спари

вание происходит на растении-хозяине. Как показано выше,
именно наличие этой стадии расселения делает возможным обмен
особями между обособленными популяциями.
ЭКОЛ02uческая пластичность u полиморфизм. У большинства
видов эколоrическая изменчивость выражена rораздо сильнее,
чем допускают rипотезы эколоrическоrо видообразования. Эта
изменчивость выявляется как при рассмотрении особей, принад-
лежащих к одной популяции, так и при рассмотрении разных
популяций одноrо вида. Возможно, что отчасти она имеет reHe-
тическую основу, однако по преимуществу эта изменчивость, по

видимому, носит неrенет.ический характер. Коrда какой-либо вид
предпочитает определенное кормовое растение, несколько особей
изредка или реrулярно можно обнаружить на растениях друrих
видов. Если в какой-то части cBoero ареала данный вид cTporo
привязан к одному растению
хозяину, в друrих частях он может
быть более пластичен. Каждая популяция вида обитает' в усло-
виях, которые отличаются от условий обитания друrих популя-
ций, и ее rенотип непрерывно подrоняется отбором к специфиче-
ским местным условиям. Использование множества разных ниш и
переходы из ниш, находящихся в одной части видовоrо ареала,
в друrие ниши, находящиеся в друrих ero частях, для большинст-
ва видоВ животных являются нормой. Если бы это вело к форми-
рованию видов при отсутствии rеоrрафической изоляции, мы Ha

блюдали бы rораздо
большее число видов, чем имеется в действи

тельности.
Интерпретировать эколоrическую изменчивость видов как
механизм симпатрическоrо видообразования
 значит невер-
но понимать функцию этой изменчивости. Эколоrическая Из

менчивость интерпретировалась так же ошибочно, как и хромо-
сомная изменчивость. И в том и в друrом случае мы имеем дело
с адаптивными механизмами, а не с механизмами видообразова-
ния. Однако и эколоrическая, и хромосомная изменчивость MO

rYT облеrчать и ускор ять видообразование, если они действуют
на фоне rеоrрафическоrо видообразования.
Fенетuческuе затруднения. fораздо более веский aprYMeHT
против rипотез симпатрическоrо видообразования вьщвиrает re-
нетика. Тот факт, что зиrоты у орrанизмов, размножающихся по-
.ловым путем, диплоидны и что половое размножение поддержи-
JВaeT rенетическую интеrрированность каждой локальной попу-




...........


Увелuченuе чuсла видов


305


ЛЯЦИИ, порождает серьезные затруднения для всех rипотез сим

патрическоrо видообразования.
Бэтсон и друrие ранние м
нделисты всеrда искали KaKoe
TO
единичное rенетическое событие, которое отделяло бы новую р e

продуктивно изолированную линию от родительской линии.
Однако единичное reHHoe изменение у диплоидноrо орrаНИЗ\1а не
может привести к такой дифференцировке. Это можно проиллюст-
рировать на простой rенетической модели. Новая мутация у ди-
плоида вначале всеrда rетерозиrотна, поскольку возникает лишь
в одном из двух эквивалентных наборов хромосом. НапримеРt
еслИ бы в rомозиrотной популяции аа доминантная мутация А
сделала мутантов стерильными при скр.ещивании с а, то каждый
носитель reHa А автоматически был бы стерилен (Аа). Если бы
продуцирование rенотипа Аа приводило не к стерильности, а
лишь к репродуктивной изоляции от аа, то носители reHa А все
же были бы обречены на вымирание, поскольку они не имели бы
потенuиальных брачных партнеров, если только reHbI А не Воз

ника ли бы вследствие в высшей степени маловероятноrо процесса
массовых мутаuий или если бы носители reHa А не перешли к бес

полому размножению. Но даже и в этом случае в каждом поколе-
нии выщеплялось бы 25% особей аа, что создавало бы непрерыв

вый поток reHoB от дочернеrо вида к родительскому. Это лишь
некоторые из мноrих очевидных возражений против идеи, соrлас

но которой единичная мутация моrла бы дать новый вид. Допол

нительные возражения более общеrо плана приведены в rл. 10
и 17.
Для успешноrо видообразования необходимы как минимум
два комплементарных reHa (Добржанский, 1937). Этот процесс
в ero наиболее простой форме представлен на фиr. 30. Предполо

жим, что однородная популяция, rомозиrотная по reHaM а
и Ь, разделяется вследствие rеоrрафической изоляции на две по

пуляции 1 и 2. Допустим, что особи АА репродуктивно изолиро

ваны от особей ВВ. Если мутация А происходит в популяции 1,
она приводит к возникновению популяции с индивидуальной
изменчивостью, включающей три rенотипа АаЬЬ, ааЬЬ, ААЬЬ.
Предположим, что естественный отбор блаrопр.иятствует reHo

типу ААЬЬ, так что популяция 1 в конце КОНIIОВ становится ro

мозиrотной по этому набору reHOB. В то время .как это происхо-
дит в ПОПуляции 1, популяция 2 претерпит параллельную TpaH

сформацию, причем в локусе Ь происходит мутация к В, приво

дящая к образованию rенотипа ааВВ. Если rеоrрафическая изо-
ляция между этими двумя популяциями была бы затем нарушена,
они смоrли бы смешиваться, не скрещиваясь друr с друrом, так
как в соответствии с начальным допущением особи АА репро

дуктивно изолированы от особей ВВ. ФИr. 30 совершенно ясно
показывает, что на промежуточной стадии, коrда каждая попу

20
2129




......,


З06


r лава 15


ЛЯЦИЯ состоит из трех rенотипов, лишь одна из девяти возмож-
ных комбинаций этих шести rенотипов была бы репродуктивно
изолирована. Такая почти полная панмиксия, конечно, предот

вращала бы видообразование.
Наша модель rрубо упрощена, поскольку мы начали с попу-
ляции, rомозиrотной по крайней мере по основным локусам. В дей-
ствительности природные популяции в высшей степени rетерози-
rOTHbI и образуют rенетическую среду, блаrоприятствующую reтe-
розиrотности. Таким оБDазом, связь черезl\. rетеnозиrотность су-


Популяция 1 Популяция 2
ааЬЬ ааЬЬ


Изоляц.uя
ааЬЬ ааЬЬ


Время Мутация к Д Мутация к 1!
1 АаЬЬ , ааЬЬ , ААЬЬ ааВЬ J ааЬЬ , ааВВ
Отбор на А А От60Р На 88
ААЬЬ ааВВ


Фиr. 30. Видообразование от родительской популяции ааЬЬ путем приобре-
тения двух комплементарных факторов А и В.


ществует не только в одном или двух, НО в десятках и сотнях ло-
кусов. Нет оснований сомневаться в том, что reHbI, котор ые кон-
тролируют изолирующие \1еханизмы, одновременно участвуют в
создании общей rенетической интеrрированности популяции
(rл. 10). Наше второе упрощение состоит в том, ЧТО мы допускаем
обусловленность репродуктивной изоляции только двумя локу-
сами. В действительности, как показано в rл. 5 и 6, репр одуктив-
ная изоляция обычно имеет чрезвычайно сложную основу и для
завершения репрС'дуктивной изоляции требуется множество по-
следовательных мутаций или друrих rенетических перестроек.
Все эти соображения помоrают уяснить, почему rеоrрафическая
изоляция обычно является
необходимойl предпосылкой успеш-
Horo видообразования.
ВЫВОДЫ
Обсуждение симпатрическоrо эколоrическоrо видообразования
позволяет нам сделать заключение, что эта rипотеза не ЯВJIЯЕТСЯ
необходимой и не подкрепляется неопровержимыми доказатель-




..........


у величенuе чuсла видов


307


ствами. В ней упускается из виду тот факт, что видообразование

проблема, относящаяся к популяциям, а не к особям, и преумень

шаются затруднения, возникающие в связи с расселением и с pe

комбинацией reHoB при половом размножении. Основной ком-
понент видообразования
 изменение rенетической структуры
популяций
 может иметь место только в Том случае, если эти
популяции временно защищены от влияния притока чужеродных
reHoB. Такая защита лучше Bcero может быть обеспечена внеш

ними факторами, а именно пространственной изоляцией. Пред

ставляется, что такая пространственная изоляция обычно создает

ся rеоrрафическими преrрадами. Нельзя полностью отрицать воз

можность Toro, что формы с крайне специализированными эко

лоrическими потребностями или жизненными циклами MorYT
rенетически диверrировать без помощи rеоrрафической изоля

ции, но известные случаи допускают также иную интерпретацию.
Обсуждение, проведенное в этой rлаве, в частности paCCMOTpe

ние MrHoBeHHoro и симпатрическоrо!видообразования, показало,
что почти все способы видообразования (стр. 275), которые в
прошлом считались возможными, неправдоподобны; вместе с
тем все случаи, приводившиеся в качестве примеров видообразо

вания без ,rеоrрафической ИЗО.i'IЯЦИИ, вполне совместимы с тео-
рией rеоrрафическоrо видообразования и их даже леrче объяснить
в свете этой теории, чем какой
либо друrой. В большинстве слу

чаев характер распространения родственных видов можно ин


терпретировать только с помощьюjrеоrрафическоrо видообразо

вания. Таким образом, ясно, что rеоrрафическое видообразование
имеет orpoMHoe значение при решении проблемы увеличения
числа видов. Поэтому rл. 16 будет целиком посвящена этому важ

ному процессу.


20*








16


rеоrрафическое видообразование


Сейчас, в сущности, все признают, что rеоrрафическое видо

образование представляет собой почти единственный способ видо

образования у животных и, вероятнее Bcero, преобладающий спо

соб видообразования у растений. Тем не менее Bcero лишь 30 лет
назад это положение яростно опроверrалось, а такой выдающий

ся биолоr, как fольдшмидт, ero так и не принял. Теория reorpa

фическоrо видообразования
 это одна из ключевых теорий
эволюционной биолоrии, и поэтому представляется уместным
привести подробные доказательства, подтверждающие ее пра

вильность.
Проблема видообразования
 это проблема, которая особен

но удачно иллюстрирует коренное различие способов мышления
биолоrа, изучающеrо rлавным образом функции и имеющеrо дело
с механизмами, и биолоrа
эволюциониста, имеющеrо дело с при

родными популяциями. Хотя эволюционисты с 1869 r. подчерки

вали, что популяционная структура видов представляет собой
ключ к проблеме видообразования, большинство публикаций даже
в 30
40-x rодах ХХ в. все еще показывали, что авторы полностью
поrлощены исследованием механизмов. О том, как мало rенетики
'до Добржанскоrо (1937) понимали суть проблемы видообразова-
ния, свидетельствует пример выбора Фишером эпиrрафа для
первой rлавы своей книrи «fенетическая теория eCTecTBeHHoro от-
бора» (1930); он с явным одобрением цитировал утверждение Бэт

сона, что Сэмюэль Батлер совершенно справедливо заметил:
«Мне кажется, что «Происхождение вариаций», в чем бы оно ни
заключалось, и есть единственно истинное «Происхождение ви-
дов». Друrими словами, мутация
 это единственный подлинный
источник происхождения видов.
На самом деле основная проблема видообразования состоит
в том, чтобы объяснить возникновение разрывов между симпа

трическими видами. Как мы видели в rл. 5, эти разрывы четко
выражены и поддерживаются изолирующими механизмами. Пока
виды рассматривались как статичные, типолоrические и безмер-
ные, было практически невозможно решить вопрос о связях ви-
дов, разделенных этими разрывами. Поэтому Турессон, rольд-
шмидт и друrие с полным основанием именовали их «разрывами,








Fеоzрафическое видообразование


309


через которые нет моста» (bridgeless gaps). На протяжении боль

шей части XIX В., коrда преобладали типолоrические концепции,
всякий иной способ происхождения видов, кроме внезаПНЫХ скач

ков макромутаций, казался невозможным.
Более правдоподобное решение представлявшейся ранее He

разрешимой проблемы разрывов, через которые нет моста, стало
возможным в результате KopeHHoro изменения некоторых кон-
цепций систематики. Оно состояло в расширении представлений
о виде, в переходе от вида безмерноrо и типолоrическоrо к виду
MHoroMepHOMY и политипическому , как описано в rл. 12. Труд
мноrочисленных таксономистов в конце концов завершился co

зданием теории rеоrрафическоrо видообразования, которая
утверждает, что у животных, размножающихся половым путем,
новый вид развивается в том случае, коеда популяция, zеоzрафи

чески изолированная от друеих популяций предковоео вида, npи

обретает в течение периода изоляции признаки, которые сnособст

вуют репродуктивной изоляции или обеспечивают peпpoдYKтив

ную изоляцию после разрушения внешних nреерад (Майр, 1942).
Подробная история постепенноrо развития теории rеоrрафическо

ro видообразования дана МаЙРQМ (1963).
Исторический обзор свидетельствует о почтенном возрасте
теории rеоrрафическоrо видообразования. Поскольку ботаники.
палеонтолоrи и rенетики обратили внимание на эту теорию лишь
недавно, ее иноrда ошибочно считают «новой» теорией. Это со-
вершенно неверно. Первые положения были сформулированы Лео-
польдом фон Бухом 145 лет назад, и более чем 100 лет назад эта
теория получила полное развитие в трудах М. BarHepa; с тех пор
она проверялась и перепроверялась четырьмя поколениями си

стематиков. Это один из самых интересных примеров теории,
которая была создана чисто эмпирически и в отношении которой
на вопрос «как?» был дан ответ примерно на 100 лет раньше, чем
на вопрос «почему?».
СВИДЕТЕЛЬСТВА rЕоrРАФИЧЕскоrо ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Каждая тщательная современная ревизия какоrо
либо рода
предоставляет новые свидетельства rеоrрафическоrо видообразо-
вания. Однако таксономические заключения основаны, в сущ-
ности, на косвенных данных, и некоторые сальтационисты все
еще отказываются их принять. Видообразование
 это медлен-
ный истор ический процесс, и ни один исследователь никоrда не
может наблюдать ero непосредственно (исключение составляют
случаи полиплоидии). Существует ли метод, с помощью KOToporo
можно восстановить медленно происходившие в прошлом собы-
тия и «доказать» их?
Да, такой метод существует, и он хорошо проверен, поскольку
ЭВолюционист не одинок в своих затруднениях. Каждый ученый.








310


r лава 16


которому приходится объяснять события прошлоrо, например
археолоr, историк или rеолоr, а также исследователи, изучающие,
подобно цитолоrу, динамические процессы, доступные наблюде

нию только на определенных фиксированных <:;тадиях (например,
стадии клеточноrо деления), сталкивается с одними и теми же
трудностями и решает их с помощью одноrо м:етода. Этот метод
состоит в реконструировании по существу непрерывных процессов
путем располох{ения фиксированных стадий в правильной xpo

нолоrической последовательности.
Поскольку видообразование
 процесс медленный, исследова


 тель, по
видимому, может рассчитывать на то, что он обнаружит
природные популяции на всех стадиях «становления вида». Следо-
вательно, вопрос формулируется так: через какие стадии прохо-
дит популяция в процессе превращения в самостоятельный вид?
Дарвин и друrие ранние эволюционисты были знакомы с таким
подходом и искали зарождающиеся виды. «Разновидность», по
утверждению Дарвина, представляет собой такой зарождающий

ся вид, но ero исследование разновидностей было не очень пло-
дотворно, поскольку он не делал различия между отклоняющимися
()собями и отклоняющимися популяциями. Более целесообразно
начинать с предположения, что видообразование представляет
собой популяционное явление, и искать популяции, которые яв

ляются зарождающимися видами или, как кажется, толь ко что
завершили процесс видообразования (<<новые виды»). Обнаружи

вают ли такие популяции специфический характер распростра-
нения и если обнаруживают, то соответствует ли этот характер
распространения теории rеоrрафическоrо видообразования?; Дан-
ные по этому вопросу можно получить, изучая три rруппы яв-
лений: а) уровни видообразования, б) rеоrрафическую изменчи-
вость видовых признаков и в) поrраничные случаи и характер
р аспространени я.


Уровни видообразования
Мноrочисленные rруппы видов, недавно проанализированные
на протяжении всей области их распространения, оказались
состоящими из популяций, представляющих все стадии диверrен

ции вплоть ДО только что завершившеrося видообразования.
В качестве примера я приведу данные по роду Drosophila (Паттер

сон и Стоун, 1952). «Нам особенно хотелось продемонстрировать
различную степень диверrенции и показать коррелированные раз-
личия в затраrиваемых при этом признаках у нескольких имев-
шихся в нашем распоряжении линий fDrosophilaJ. Они образуют
диапазон от частично изолированных линий (repleta, peпiпsularis)
к подвидовой диверrенции (texaпa-americaпa, fulvimacula
flavo-
rep/eta), к близкородственным видам {virilis-texaпa, mo;avensis-








rеосрафuческое вuдообразование


311


arizoпeпsis), к отдаленно родственным нескрещивающимся видам
из той же самой rруппы видов и, наконец, до представителей
различных rрупп .видов и подродов Drosophila, которые обычно
вообще не проявляют интереса друr к друrу и не пытаются спари

ваться между собой. Мы смоrли показать существование HeKOTO



· Xiphophorus coиchial1us
О Xiphophorиs о. variafus
· X
phQPhorus о. :x:.iphidiuт
, · X
Phophorus о_ еvеlУПQе
... X,phophorus macuLatus


Фиr. 31. Распространение видов и подвидов, входящих в состав надвида
меченосцев Х iphophorus macиlatus (Розен, 1960).


рой изоляции междуrотдельными подвидами или даже лини ями.
Мы считаем, что ЭТИ-"'данные подтверждают точку зрения: о том.
что видо вые различия возникают шаr за шаrом через аллоп атр и

чески е линии и подвиды до видов».
Подобные ситуации были описаны во мноrих родах беспозво..
ночных и позвоночных. Особенно хорошо известен случай с rруп-
пой видов меченосцев (Xiphophorus тaculatus) Центральной Аме-








312


r лава 16


рики. Эта rруппа превосходно проанализирована rордоном и
ero сотрудниками (фиr. 31). Самый северный вид (х. couchiaпus)
оrраничен одной речной системой. Далее к юrу следует х. Va

ria
us, имеющий три четко выраженных подвида в штатах TaMa

улипас, Сан
Луис-Потоси и Веракрус (Мексика), среди которых
подвид xiphidiuт настолько обособлен, что ero долrое время
считали хорошим видом. Наиболее южный вид maculatus,
известный полиморфизмом пятнистоrо узора, встречается в MHO

rочисленных речных системах от Веракрус до Британскоrо rOH

дураса. Частота микро
 и макромеланофоров различается в разных
реках, и скрещивания между популяциями
выявили друrие reHe

тические различия, например различия в механизмах определе

ния пола. Таким образом, в данном случае мы имеем серию poд

ственных аллопатрических популяций на всех стадиях от ло

кальной rеоrрафической расы к обычному подвиду, к подвиду,
обособленному почти как вид (xiphidium), и до хорошеrо вИда
(Х. couchiaпus).
Данные по друrим проанализированным в последнее время
rруппам видов полностью совпадают с данными, которые приво

дились для Drosopila и Xiphophorus. Все они свидетельствуют о
том, что в каждом активно эволюционирующем роде имеются по

пуляции, едва отличающиеся друr от друrа, популяции, разли

чающиеся как подвиды, популяции, почти достиrшие уровня
вида, и, наконец, популяции, представляющие собой хорошие
виды. Эти последние иноrда еще остаются аллопатрическими;
в друrих случаях ареал наиболее обособленных видов уже может
перекрывать ареалы их ближайших родичей. Коrда мы находим
полный ряд последовательных уровней видообразования, без aHa

лиза каких бы то ни было ископаемых остатков, то это производит
сильное впечатление. Тот факт, что эти все более и более раз

личающиеся популяции остаются аллопатрическими до тех пор,
пока не достиrнут уровня вида, представляет собой одно из наи

более убедительных доказательств rеоrрафическоrо видообразо

вания.
Из теории rеоrрафическоrо видообразования вытекает два
постулата: 1) должна существовать rеоrрафическая изменчивость
видовых признаков и 2) характер распространения природных
популяций должен отражать путь rеоrрафическоrо ВИДОО,бра

зования. Каждый факт, подтверждающий эти постулаты, будет дo

.полнительным свидетельством rеоrрафическоrо видообразования.
i


r ео
рафическая изменчивость видовых признаков
Подытоживая данные, приведенные в rл. 11 «fеоrрафическая
изменчивость», можно сказать, что любой признак, который коrда

.либо описывлсяя как признак, позволяющий различать виды,




.....


"


FеО2рафuческое видообразованuе


313


подвержен rеоrрафической изменчивости. Особый интерес пред

ста вляют те видовые признаки (которые обсуждались в rл. 4 и 5),
которые облеrчают симпатрическое существование родственных
видов, т. е. Р.золирующиемехаfIИЗМЫ и факторы эколоrической
совместимости. Если видообразование действительно носит reo

rрафический характер, то эти две rруппы признаков должны
быть подвержены rеоrрафической изменчивости в той же степени,
чТО и морфолоrические признаки. Такой вывод и в самом деле
подтверждается мноrочисленными данными.
Эколоzические свойства. У большинства ВИДОВ, у которых По

пуляции соприкасаются и на пути потока reHoB нет препятствий,
наблюдается м'алая rеоrрафическая изменчивость в требованиях
к нишам. Эколоrические сдвиrи более характерны для rеоrрафи

ческих изолятов. Однако оказалось, что большинство тщательно
изученных широко распространенных видов состоят из reorpa

фических популяций, отличающиХся друr от друrа в большей или
меньшей степени по своей эколоrии. Популяции дрозда (Turdus
poliocephalus) на островах Буrенвиль и Куламбанrра (Соломоно

вы острова) обитают в высокоrорных лесах на высоте более
2000 м. На соседнем острове Реннелль этот вид встречается в
низинах и может кормиться среди обломков кораллов на береrу
моря. W ilsonia pusilla на востоке Канады обитает на сфаrновых
болотах, а на западе
 в зарослях чаппараля и в друrих открытых
жарких и довольно засушливых местах. Друrие примеры можно
найти у Майра (1963). rеоrрафическая изменчивость в характере
занимаемоrо биотопа встречается отнюдь не только у млекопи-
тающих и ПТИll. -Некоторые виды комаров, такие, как Anopheles
pseudopuпctipeпnis, А. bellator и А. labranchiae, в одних частях
CBoero ареала проу,икают в дома, а в друrих нет. Леrко видеть,
что подобные эколоrические сдвиrи преадаптируют популяции для
будущеrо симпатрическоrо существования. На основании имею-
щихся данных я рискнул бы высказать преДположение, что эко

лоrическое исключение (rл. 4) зарождающихся видов в большин

стве случаев устанавливается до возникновения вторичноrо KOH

такта.
Изолирующие .механизмы. Барьер стерильности представляет
собой изолирующий механизм, в отношении KOToporo rеоrрафи

ческая изменчивость доказана наилучшим образом. Хорошо изу

ченный род Drosophila дает множество примеров частичной CTe

рильности при скрещивании rеоrрафически отдаленных рас oд

Horo вида (Паттерсон..и Стоун, 1952). Снижение способности к
размножению было таКже обнаружено в скрещиваниях rеоrрафи

Чески отдаленных популяций мноrих друrих наземных, пресно

Водных и морских видов. Хотя наибольшее снижение способности
к размножению обычно встречается при скрещивании наиболее
Отдаленных популяций, степень стерильности не вполне коррели





...........


314


r лава 16


рует с расстоянием. Довольно сильно разобщенные популяции
иноrда более плодовиты при скрещивании, чем популяции, Me

нее удаленные друr от друrа.
Этолоrические преrрады представляют собой наиболее ваЖНые
изолирующие механизмы у животных. К сожалению, данные о
существовании таких преrрад между rеоrрафическими расами
одноrо вИда очень скудны. 3арождающаяся половая изоляция
установлена у рас японскоrо тритона Triturus pyrrhogaster с остро-
вов Амамиосима, Кюсю и Хонсю. Между двумя популяциями на '
острове Хонсюобнаружена даже почти полная изоляция. fибриды,
.однако, В'полне жизнеспособны. Прекращение ухаживания у
партнеров, принадлежащих к разным расам, по
видимому, обус

ловлено неадекватностью взаимных химических раздражителей.
Самая первая работа по rеоrрафической изменчиВости изолирую

щих механизмов у животных, пользующихся в основном обонянием
и реаrирующих на химические раздражители, была <'де.пана на
бабочках. Штандфус (1896) сообщает, что коrда только что вывед-
шиеся самки бабочки-медведицы (Paпaxia dominula) итальянскоrо
ПОДВИда persona [italica] были перенесены в окрестности Цюриха
в Швейцарии, около них появилось лишь несколько самцов MeCT

Horo ПОДВFда dominula, хотя самцы в большом количестве появ-
лялись по соседству, rде были выпущены только что выведшиеся
самки domiпula.
Свидетельства rеоrрафической изменчивости этолоrической
изоляции, связанной со зрительными раздражителями, основаны
почти исключительно на косвенных данных. Например, оперение
райских птиц (Paradisaeidae) подвержено столь сильной rеоrрафи-
ческой изменчивости, что можно было бы предполаrать наличие
различий в позах ухаживания и в поведенческих ответах самок,
особенно в родах Astrapia, Parotia и Paradisaea. Анализ таких
различий был бы особеНRО интересен, поскольку в этих родах .

представлены все стадии видообразования. Различия в поведении
rеоrрафических рас птиц действительно имеют место, но лишь
в редких_случаях известно, до какой степени они MorYT обусло-
вливать репродуктивную изоляцию.
rомпертц (1968) обнаружил, что коrда выведенные в неволе
rибриды между британской и индийской расами Parus major
выпускались среди британских особей, то эти последние иrно

рировали rибридных особей. fибриды же вели себя так (и соот-
ветственно заслуживали такое отношение), как будто это были
.особи друrоrо вИда. Поскольку птицы из Британии и из Индии
различаются как по окраске, так и по песням, не удается опреде-
лить, какой признак иrрает более важную роль в половой изо-
ляции.
rеоrрафическая изменчивость песни, важноrо изолирующеrо
,механизма. у птиц, широко раепространена. Например, у тих.о





.....-


FеО2рафuческое вuдообразование


315


океанской камышевки (Acrocephalus) с [уама песня столь пре

красна, что эту птицу сравнивают с соловьем, на друrих OCTpO

вах ее песня ничем не пр имечаТeJJьна, а на острове Питкерн эта
птица, по
видимому, не поет вовсе. Брачная песня представляет
собой наиболее важный изолирующий механизм у мноrих прямо

крылых. В этой rруппе также была описана rеоrрафическая измен

чивость песнИ (например, Кентролл, 1943), но поскольку сущест

вует еще MHoro не описанных видов
двойников кобылок, ни один
из зареrистрированных случаев нельзя считать вполне ДOCTOBep

ным. Сообщалось о нескольких случаях rеоrрафической измен

чивосТИ издаваемых звуков у бесхвостых амфибий, и по крайней
мере в одном случае видообразование, вероятно, завершается
именно за счет этой изменчивости (Блейр и Литтлджон, 1960).
В конечном счете все различия в способности к размножению.
строении, эколоrии и поведении, существующие между rеоrрафи

ческими расами одноrо вида, естЬ не что иное, как отражение об

щеrо различия их rенетической конституции. Чем больше сущест

вует преrрад на пути потока reHoB между популяциями и чем
больше различия условий их обитания, тем сильнее будет reHe"
тическая перестройка и тем больше вероятность изменений ком"
понентов изолирующих механизмов. Тот факт, что между reorpa

фическими расами MorYT существовать четко выраженные rенети-
чески е различия, сейчас вполне установлен для Drosophila, амфи

бий, чешуекрылых и друrих ЖИВОТНЫХ (rл. 11, Форд, 1964).


п оzраничные случаи и характер распространения
:irеоrрафический изолят представляет собой ключевую
едини

цу в процессе rеоrрафическоro видообразования. Следовательно,
мы должны обнаруживать изоляты, находящиеся на любой CTa

дии
видообразования. Кроме Toro, новые виды обычно должны
либо оставаться аллопатрическими по отношению к видам, от
которых они произошли , либо их ареалы должны лишь слеrка
перекрываться. Это дает нам возможность обнаружить изоляты,.
которые уже обладают одними свойствами вИда, но лишены др y

rих (поrраничные
 случаи). Наконец, в состав видов должны вхо"
дить бывшие изоляты, которые не приобрели вполне эффектив

ных изолирующих механизмов, прежде чем вновь соединились
с ПреДКQВЫМ ВИдом в зонах вторичной rибридизации. И действи


тельно, все эти свидетельства rеоrрафическоrо видообразования
в изобилии обнаруживаются у таксономически наиболее хорошо
изученных ЖИвотных
 Разноrо рода поrраничные случаи можно
разделить на семь катеrорий.
1. П ериферические Изоляты. Наиболее четкие изоляты у даи

Horo вида почти всеrда располаrаются по периферии видовоrо
ареала. Для большинства Политипических видов в хорошо изу
.




316


r лава 16


ченных rруппах животных известны такие периферические изо-
ляты. Они почти всеrда служат источником разноrласий среди
таксономистов, одни из которых считают эти изоляты «еще»
ПОДВИдамИ, а др уrие «уже» видами. У дронrо (D icrurus hottentottus)
имеется почти дюжина периферических подвидов, которые неко-
торыми авторами рассматриваются как хорошие виды (фиr. 32).
Один из ЭТИХ изолятов (D. megarhynchus из Новой Ирландии)



 1 1
l' ,


-Фиr. 32. Ветви политипическоrо вида Dicrurus hottentottus (Майр и Вори,
1948).
Сплошная линия
 наиболее старая rруппа; пунктирная линия
 более молодая ['руп-
па; штриховаs'J линия
 саМ8Я молодая rруппа. В
 близкородственный вид D. balicas-
sius; М
 D. тontanus. результат двукратноro проникновениf' на Сулавеси hottentottus.
Цифры отмечают ареалы девяти форм. хвосты которых изображены вверху справа. Хво-
СТы 4 и б типнчны для данноrо вида; хвосты периферийных форм 1
3. 5. 7
9 86ер-
рантны 'и специализированы в разных направлениях.


настолько отклоняется от общеrо типа, что до недавнеrо времени-
ero всеrда считали отделыlыM родом. Боrатый список таких слу-
чаев приведен Майром (1963, СМ. также Блейр, 1965). На каждОМ
острове или rруппе островов, расположенных вблизи континен-
та, таких, как Британские острова, Цейлон, Тайвань, Рюкю
(Япония) и Тасмания, возникли периферические изоляты.
Большинство изолятов представляют собой «поrраничные слу-
чаи», т. е. они обладают некоторыми, HO;
He всеми свойствами НО-


\




...............


FеО2рафuческое вuдообразованuе


317


Бых вИДОВ, причем изолирующие механизмы у них развиты более
или менее неполно. Таких случаев имеется rораздо больше, чем
может по казаться при поверхностном изучении литературы по
систематике. CTpOroCTb зоолоrической номенклатуры вынуждает
таксономиста реrистрировать промежуточные формы или как
подвиды, или как виды. Неспециалист никоrда не сможет понять,
как MHOro интересных случаев эволюциочной промежуточности
скрыто за видимой определенностью описаний видов и подвидов.
2. Надвиды. Надвид состоит из монофилетической ерупnы
полностью или почти nOЛfl{)стью аллопатрических видов, которые
.морфолоzически слишком различны, чтобы их МОЖНО было объедu

нить в один вид. Основная особенность надвида заключается в
том, что rеоrрафически он дает по существу картину политипи

ческоrо вида, но аллопатрические попуЛЯЦliИ настолько отли

чаются друr от друrа морфолоrически или в друrих отношениях,
что можно допустить наличие между ними репродуктивной изо

.ляции. В некоторых случаях наличие изоляции впоследствии
подтверждалось экспериментами по скрещиванию или выбор у
6рачноrо партнера. Надвид представляет собой интересную CTa

дию эволюции и особенно убедительно иллюстрирует rеоrрафиче

скую природу видообразования.
Надвиды составляют непременную и иноrда довольно значи

тельную часть каждой фауны. В настоящее время это утверждение
невозможно подкрепить цифрами, поскольку, если не rоворить
о птицах, таксономия недостаточно развита, чтобы можно было
четко определить, в каких случаях речь идет ополитипических
видах и в каких
 о надвидах. У птиц надвиды явно встречаются
очень часто, и мноrие примеры были приведены Майром (1942,
1963), Б частности райские птицы рода Astrapia (фиr. 33). Почти
треть видов австралийских птиц принадлежит к надвидам
(Кист, 1961); то же самое можно сказать о птицах Северной AMe

рики, rде из 607 rнездящихся видов 185, т. е. 30,5%, составляют
Надвиды, а также об африканских птицах, у которых надвиды co

ставляют более 50% (Холл, рукопись). MHoroe указывает на то,
что Надвиды, по-видимому, еще более обычны у животных. обла

дающих меньшей способностью к расселению, чем птицы. Ha

Пример , среди тропических морских ежей почти каждый род co

держит надвид. Надвиды, очевидно, широко распространены
также у млеКОпитающих, рыб, моллюсков и в некоторых rруппах
насекомых.
Частота надвидов в какой
либо rруппе орrанизмов в основном
зависит от физико
rеоrрафических особенностей той области,
которую эта rРУППа занимает. Индо-Австралийский архипелаr
создает идеальную ситуацию для изоляции, и в результате почти
Ь всех встречающихся здесь форм орrанизмов имеются надвиды.
рrанизмы, состаВЛЯЮщие бентос морских rлубин, оrраничены




318


r лава 16


в своем распространении более или менее изолированными rлубо-
ководными впадинами и желобами, и 9То приводит К вознИКнове

нию rрупп аллопатрических видов. Надвиды у континентальных
наземных животных наиболее обычны в rруппах, у которых спе-
цифические требования в отношении биотопа или характера поч-


Фиr. 33. Надвид райских сорок (Astrapia) в ropax Новой rвинеи. Каждый из
видов, входящих в состав надвида, был описан как отдельный род. В зоне
контакта А. mayeri и А. stephaniae была отмечена rнбридизация.


вЫ блаrоприятствуют дроблению области распространения, как
это имеет место, например, у ropHbIx или пещерных видов (Варр,
1967).
3. .П олувиды. Этот термин обозначает природные популяции,
которые приобрели некоторые, но не все свойства видов. он при-
меняется В",том случае, если зарождающийся вид еще не окончатель

но завершил процесс видообразования. Обмен rенами между полу-
ВИдамИ все же возможеll (хотя обычно предотвращается блаroдаря
rеоrрафической изоляции), но ОН происходит не так свободно,
как между обычными популяциями одноrо вида. Существование
,полувидов было установлено у Drosophila и в ряде друrих хоро-
шо изученных родов ЖИВОТНЫХ. У мышей (Peromyscus polionotus),
которые раньше считались обычным политипическим видом,
Боуэном (1968) были обнаружены два полувида, которые, види

мо, отчасти симпатричны. Виды, и-з которых состоят надвидЫ,
обычно считаются полувидами.




FеО2рафuческое вuдообразование


319


4. ЗОНЫ вториЧН020 контакта и Незавершенное вuдообразова

нuе. Если некий rеоrрафический изолят вторично придет в KOH

таКТ с предковым видом (вследствие разрушения внешней пре

rрады) прежде, чем ero fIзолирующие механизмы достиrнут co

вершенства, то в области контакта образуется rибридная зона
(rл. 13). rибридизация может быть или случайной, или сильно
оrраниченной, как в случае дятлов
сокоедов рода Sphyrapicus,
описанном Хоуэллом (1952). Возникновение различий в выборе


8 и
8 .
. .
. Н1. . .
. . . . . . . . ..
 . . . . .е
.....:




:
........







J>


Фиr. 34 Распространение зиыородков rруппы Taпysiptera hydrocharis galatea
. в области Новой [винеи (Майр, 1954).
Три формы (1, 2, 3) с OCHOBHOro острова едва различимы. Островные популяции (4
8)
четко различаются и в большинстве своем были вначале описаны как отдеЛЬНlilе виды.
Острова Ару (H t ) и южная Новая fвинея (Н 2 ) вначале образовывали один остров, 'Ia
котором дифференцировалась форма hydrocharis (Н). I<orna южная Новая rвинея при-
С . оединилась к основн()му острову (по линии, нанесенной ПУН1<ТИРОМ), в эту область про-
ник подвид юrо-восточной Новой rвинеи (3). Тот факт, что он не дает rибридов с hydro-
chari5 (Н), свидетельствует опревращении последнеrо за время своей изоляции в само-
стоятельный вид.


биотопа может уменьшить ширину. rибридной зоны или совершен

но предотвратить rибридизацию (rл. 6).
5. Частичное nерекрывание. Вторжение только что сформиро

ваВшеrося вида в ареал родительскоrо или сестринскоrо вида
служит окончательным доказательством Toro, что новый вид за.
вершил процесс видообразования. Общий характер распростра

Нения потомков одноrо и Toro же родительскоro вида часто
все еще в основном остается аллопатрическим, за исключением
больших или меньших областей перекрывания на краях ареалов.
В таКсономической литературе описано orpoMHoe число подобных
СЛучаев (Майр, 1963), В течение плейстоцена популяция зимо

рОДКа Таnи..siрtеrа hydrocharis (фиr. 34) была изолирована на OCTpO

ве, которыи тянулся от островов Ару ДО устья реки Флай, и была
отделена от обитавшей на основном острове формы Т. galatea
океанским ПРОJIИВом. Коrда этот пролив был заполнен аллювиаль

ными наносами с rop Новой fвинеи ост р ов сое ди нился с Новой
rB о.. ,
инееи перешеиком и форма galatea смоrла проникнуть в ареал
формы hydrocharis, rAe эти Два вида в настоящее время обитают бо {{




320


r лава 16


о бок, не скрещиваясь и без заметной эколоrической КОНкурен-
ции. В озерах и океанах соединение ранее изолированных бассей

нов также часто приводит к перекрыванию ареалов недавно сфор-
мировавшихся видов.
. Белая трясоrузка Motacilla alba, населяющая Европу и Азию,
образовала на периферии cBoero ареала два в сущности аллопа-
трических Вида. Однако индийский вид М. тaderaspateпsis рас-
пространился в пределах ареала М. alba в Кашмире, а М. alba
проник в ареал японскоrо вида М. grandis на Хоккайдо и на се-
вере Хонсю. В этих областях перекрывания виды не скрещиваются.
Подобные краевые перекрывания у rрупп видов, в остальном
аллопатрических, широко распространены у морских орrанизмов.
Нельзя утверждать, что КаЖДЫЙ случай подобноrо перекрывания
служит доказательством недавно завершившеrося видоо'бразова-
ния, однако для большинства таких случаев это утверждение,
безусловно, справедливо. Краевые перекрыва"-lИЯ часто указы-
вают путь rеоrрафическоrо видообразования.
6. М носократные вселенuя. Хорошо изолированные области,
такие, как острова, вершины rop или пещеры, иноrда населены
двумя или более видами широко распространенной rруппы видов,
которая вне этих областей представлена в каждом данном месте
тольщ) одним видом. В прошлом такие ситуации часто рассматри-
вали как случаи симпатрическоrо видообразования. Сейчас это-
му дают иное объяснение: наличие двух или более видов в изолиро-
ванном биотопе есть результат MHorOKpaTHblx вселений. Изоли-
рованная местность вначале была колонизирована одной rруппой
иммиrрантов из родительской популяции, обитающей на матери-
ке или на соседнем острове;. эта изолированная популяция затем
rенетически диверrировала от родительской формы до такой сте-
пени, что приобрела изолирующие механизмы, равно как и эко-
лоrическую совместимость к тому време!fИ, коrда следующая rруп-
па колонистов достиrла Toro же острова. В исключительных
случаях моrла ПРОИЗ0ЙТИ даже третья колонизация', примером
чеrо служат белоrлазки острова Норфолк (Zosterops albogularis,
Z. tenuirostris,
 z. lateralis пorfolkieпsis).
Вряд ли можно найти хорошо изолированный остров, на ко-
тором не отмечались бы подобные повторные вселения. ЧТО касает-
ся птиц, то такие вселения известны на Канарских островах, Са-
моа, вАстралии, Тасмании, на острове Кауаи, на Цейлоне, Анда-
манских островах, островах Лусон, Сулавеси, Флорес, Кулам-
банrра, Коморских, Тристан-да-Кунья, Х уан-Фернандес, Нор-
qюлк, Антиподов и друrих. Однако для TaKoro леrкодоступноrо
и лишь недавно отделившеrося от континента острова, как Вели-
кобритания, такие случаи неизвестны. Повторные вселения на-
блюдаются не только у птиц, но также у ящериц, улиток, бабо-
чек, жуков, мух рода Drosophila и друrих насекомых. Это явле-




...............


FеО2рафuческое вuдообразованuе


321


ние отмечается не только на настоящих островах, но также в дpy

rиХ изолированных местах, таких, как ropbI, пещеры и пресно

водные озера. Обмен фауной между влажными юrо
восточной и
юrо
западноЙ областями Австралии через засушливый коридор
привел к мноrочисленным повторным вселениям (фиr. 35).
Видообразование На архипелаеах. Bcero лишь один небольшой
шаr отделяет повторные вселения от эффектной картинЫ видо



\}


.



<>\j


\:}


f:;j


9


Фиr. 35. Последовательные стадии (1
б) видообразования у австралнйскоrо
толстоrоловоrо сорокопута (Pachycephala). (Подробнее см. Кист, 1961.)
Современное распространение показано на карте 6. причем черным цветом обозначен
ареал Р. rufogularis, 8 точками
 области распространения Р. inornata на западе и на
Востоке. Расширения ареалов и контакты этих птиц связаны с изменениями раститель-
ности, вызванными сдвиrами зон обильноrо выпадения осадков.


образования, которую мы наблюдаем у птиц архипелаrов (на-
Пример, на rалапаrосских и fавайских островах). На этих архи

пелаrах одна
единственная пара или предковая стая MHoro раз
давали начало мощной новой филетической линии. За счет Toro,
что эти виды колонизируют один рстров за друrим и затем, уже
достиrнув уровня вида, вторично колонизируют острова, с кото-
рых они ПРишли вначале, фауна таких архипелаrов обоrащается.
Вряд ли можно Сомневаться, что все дарвиновы вьюрки имеют
такое монофилетическое происхождение (Лэк, 1947), и подобным
же.. образом целое в Высшей степени разнообразное семейство ra

ваиских цвет?чниц (Drepanididae), включающее 22 вида и 45 подви

дов, произошло не более Чем от одноrо или двух предковых видов
21
2129




322


r лава 16
,


иммиrрантов. Еще более удивительно подобное видообразование
На архипелаrе в некоторых rруппах насекомых, описанное Цим

мерманом (1948). К 1969 r. уже было известно примерно 4300 ви-
дов эндемических rавайских насекомых, и возможно, их окажется
до 6500. Все эти виды произошли Bcero лишь в результате прибли-
зительно 250 первоначальных колонизаций. В некоторых из
этих rрупп число возникших видов удивительно велико. Напри-
мер, вероятно, в результате одной или двух колонизаций Dro

sophila возникли 600
700 эндемических rавайских видов, воз

можно мевее чем за 5 млн. лет. Подобным образом отдельные KO

лонизации у улиток, настоящих клопов, бабочек, жуков и ос
привели к возникновению больших rрупп потомков, каждая из
которых ВКлючает 100
500 видов (соrласно Циммерману). Видо

образование у обитателей пресноводных озер часто сходно с видо

образованием на архипелаrе; именно таким образом возникли
некоторые из скоплений видов, обнаруживаемых в древних озерах
(Брукс, 1950).
7. Кольцевblе переКРblваflUЯ. Прекрасным примером видообра

зования служит ситуация, коrда цепь интерrрадирующих подви

ДОВ образует петлю или замкнутую окружность, причем конечные
звенья стали симпатрическими и не скрещиваются, Хотя они свя

заны полной цепью интерrрадир ующих или скрещивающиХся По

пуляций. Среди множества доказательств rеоrрафическоrо видо

образования кольцевые перекрывания всеrда по праву считались
особенно убедительными. Кольцевые перекрывания развиваются,
очевидно, только там, rде имеется исключительное сочетание
rеоrрафических факторов. Поэтому скорее можно' удивляться
тому, что они встречаются сравнительно часто. Девять случаев
было описано Майром в 1942 r., и, кроме Toro, более дюжины слу

чаев было отмечено в последующие rоды (Майр, 1963).
. Дополнительная информация создает впечатление, что дело
обстоит не так просто, как полаrали вначале. Это, в частности,
относится к классическому случаю кольцевоrо перекрывания,
коrда два симпатрических вида европейских чаек Larus argentatus
иL. fuscus рассматриваются как конечные звенья цепи подвидов,
.охватывающих северную умеренную область (фиr. 36). При этом,
'Однако, не существует полной непрерывности попу
rrяций, и He

которые из разрывов в сериях популяций между западной EBpO

JIЮЙ и восточной Азией выражены очень четко. Очевидно, ареал
L. argeпtatus в плейстоцене в течение HeKoToporo времени был раз

делен на ряд рефуrий. Желтоноrая rруппа cachiппaпs эволюиро

вала в Арало
 Каспийской области и позже дала начало атланти

ческой rруппе fuscus. rруппа с розовыми ноrами (vegae и pOДCT

венные формы) эволюировала на тихоокеанском побережье Азии
и впоследствии дала начало близкородственной типичной форме
argeпtatus Северной Америки. Вселение argeпtatus в Европу через




Fеоzрафuческое вuдообразование


323


Атлантику произошло сраВНИ1'ельно ьедавно. Несколько иное
объяснение дает Барт (1968). Там, rде встречаются vegae и cachiп

пaпs (тoпgolicus), они обмениваются rенами; то же самое проис

ходит на севере БаЛ1ИКИ, rде встречаются cachiппaпs и argeпtatus.
ОднаКо там, [де argentatus и fuscus встречаются вдоль побережья


Фиr. 36. Кольцевое перекрывание у чаек rруппы Larus argentatus.
ПОДВИДЫ А, В и С развились в плейстоценовых рефуrиях; форма D в Севериой Америке
превратилась в самостоятельный вид (L. glaucoides). После расселения А (в позднем плей

стоцене), вероятно ИЗ какой-либо рефуrии на севере Тихоrо океана (Юкон? Аляска?
I<амчатка?), она распространилась по всей Северной Америке и в Западную Европу
(argeпtatиs). Здесь она стала симпатрической с fиscus (В3, В4). представляющей самое
западное звено в цепи евразийских популяций.


Европы, ОНИ живут бок о бок, не смешиваясь и образуют rибри

ДЫ лишь очень редко. Этолоrические и эКолоrические различия,
позволяющие этим двум формам существовать как хорошим ви

дам, были ОПисаны [ёте (1955).
На ПРОтяжении плейстоцена rруппа Larus argeпtatus была под

разделена на несколько рефуrиальных изолятов в Северной
Америке, Европе и Азии. Американские изоляты превратились
в виды L. glaucoides и L. thayeri, для которых характерна пур

ПУрНо
Красная окраска околоrлазничных колец (не оранжевая, как
21*




324


r лава 16


у симпатрической формы argeпtatus). Коrда во время отступления
льдов в ареал этих видов проникла L. argeпtatus, rибридизация
не произошла, но имело место биотопическое исключение. L.
glaucoides и thayeri rнездятся в основном на утесах вдоль MOpCKO

ro побережья, тоrда как L. argeпtatus чаще rнездится вдали от
моря и в местностях, rде меньше обрывов. Там, rде эти два вида






t:>


\\


;;:;% \
NrEf/'OR


I \


Фиr. 37. К:ольuевое перекрыв:шие у пчелы Hoplitis (Alcidarпea) prodllcta
(Миченер, 1947).
ПОДВИД iпterior, происшедший от g.racilis через subgracilis, дважды повторно проникал
Б ареал gracilis, преодолевая преrраду
 пустыню. Возникшие при этом популяции
paпaтintana и berпardiпa. в настоящее время сосуществуют с grarilis, не скрещиваясь
с ним.


все же сосуществуют в одних и тех же колониях, они Не скрещи

ваются блаrодаря наличию этолоrических Изолирующих механиз

мов (Смит, 1966).
Независимо от Toro, относятся ли эти примеры кольцевоrо
nерекрывания к числу наиболее простых и схематичных или к
несколько более сложным (как показали недавние исследования
Larus argeпtatus), в любом случае можно шаr за шаrом проследитЬ
nроиесс rеоrрафическоrо видообразования. Более наrлядной Kap

'Тины rеоrрафическоrо видообразования, чем в случаях кольце

Boro перекрывания, нельзя себе представить (фиr. 37).
Воссоздание истории видообразованuя. Тщательно нанося на
:карту существующие в настоящее время ape2
т]Ы родственных ви





FеО2рафuческое вuдообразованuе


325


дов И принимая во внимание разноrо рода поrрани
ные случаи
(см. выше), мы иноrда можем воссоздать вероятнЫИ путь видо

образования в таксономически хорошо изученных rруппах. Это
.было, например, сделано Менджелом (1964) для некоторых ceBepo

.американских славок, Холлом и Моро (1970) для птиц Африки и
Хаффером (1967, 1969) для различных птиц Южной Америки. Это
было также сделано для ящериц (ropMaH и Аткинс, 1
69), для
млекопитающих и некоторых видов морских животных
(rл. 18).


УНИВЕРСАЛЬНОСТЬ rЕоrРАФИЧЕскоrо ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Широкое распространение rеоrрафическоrо видообразования
теперь уже ни у Koro не вызывает серьезных сомнений. Сейчас
встает друrая проблема: существуют ли также иные способы видо

образования у животных с половым размножением? В rл. 15 я
рассмотрел возможность иных способов видообразования. Здесь
я постараюсь подойти к решению этоrо вопроса более определен-
но. . Если верно, что виды возникают rеоrрафически, то должно
существовать большое число зарождающихся видов, поскольку
лишь часть всех зарождающихся видов достиrнет коrда
либо paHra
хорошеrо вида. Большинство 6 т .ютопов В каждый данный момент
времени насыщено видамИ, и место есть только для TaKoro коли-
чества видов, которые способны найти для себя ниши. Большинст-
во изолятов эфемерны; они вымирают, прежде чем получают воз-
можность функционировать в качестве хороших видов. Большинст

во эколоrических сдвиrов в изолятах оканчивается неудачно.
Обсуждая эволюционную роль периферических изолятов, чрез-
вычайно важно правильно ставить вопросы. На два почти одинако-
вых вопроса, а именно часто ли (или обычно ли) периферические
изоляты продуцируют новые виды и эволюционные новшества и
продуцир уются ли обычно новые виды и эволюционные новшества
периферическими изолятами, ответы будут разными. Ответ на пер

вый вопрос
 «Нет», на второй
 «Да». Причина состоит в 10М,
что периферические изоляты образуЮтСЯ в 50, или 100, или даже
в 500 раз чаще, чем ноВЫе виды; поэтому большинство перифери

ческих изолятов не развивается в новые виды, но если новый вид
развивается, он почти неизменно развивается из периферическоrо
изол ята .
Таким образом, кардинальный вопрос относительно rеоrрафи

ческих изолятов звучит так: имеется ли достаточно rеоrрафических
ИЗОЛЯтов на всех стадиях диверrенции, чтобы заместить вымер-
ШИе виды и заполнить свободные ниши и адаптивные зоны? На
Этот вопрос был дан утвердительный ответ в rл. 13. Сейчас же
Необходим систематический анализ мноrих семейств в раЗI-iЫХ
отрядах и классах животных в том плане, в каком мною было
проанализировано несколько семейств птиц (табл. 24). Например,




1


326


r лава 16


I
! I
I


в сем. Dicaeidae На 1 вид приходится 3,82 изолята, т. е. больше
чем подвидов. Данные, представленные в этой таблице, показывают:
что действительно имеется более чем достаточно изолятов, KOTO

рые смоrли бы заполнить разрывы, вызванные либо вымиранием
ранее существовавших видов, либо открытием новых ниш. Кист
(1961) пришел к тому же заключению при анализе rеоrрафических
ИЗолЯтов На Австралийском континенте. Крайне желательно опре

деление числа rеоrрафических изолятов в друrих rруппах орrаниз

мов.
Таблица 24
Частота встречаемости различных компонентов структуры видов
в четырех семействах птиц


Надвиды Виды Изоляты
СемейстtЮ над
 I ПOJIy
 noJ1Иm
 I """""'
 сильно I noд
 I слабо
виды виды пические пические обособ- виды обособ...
ленные ленные
Dicaeidae 6 20 37 18 Н 86 Н3
Dicruridae 2 5 11 8 10 37 44
Paradisaeidae 6 19 27 13 1 39 78
РН lonorhynchidae 2 2 9 7 4 8 9


Подводя итоr, мы можем сказать, что бесчисленные аспекты
rеоrрафической изменчивости вида и характера распространения,
а также наличие полувидов доказывают широкое распростране-
ние rеоrрафическоrо видообразования. И в самом деле, все из

вестные явления, относящиеся к этой области, соrласуются с Teo

рией rеоrрафическоrо видообразования.


11
JI




17


rенетика видообразования


Данные, представленные в двух предшествующих rлавах, под-
'Тверждают заключение, что видообразование у высших живот

ных, размножающихся ПОЛ9ВЫМ путем, как правило, происходит
посредством rеоrрафическои изоляции. Хотя натуралисты BЫCKa

зывали это предположение почти 100 лет назад, до недавнеrо
времени оно оставалось лишь чисто эмпирическим, никоrда не
:получавшим причинноrо объяснения, никоrда не приводившим к
созданию подлинной теории видообразования. Коrда в 1868 r.
Морид BarHep заявил, что rеоrраф
ческая изоляция является
необходимой предпосылкой для формирования видов, он не Mor
представить никаких реальных доказательств cBoero утвержде-
ния. Более Toro, некоторые из ero ранних объяснений были столь
()чевидно абсурдны, что они ставили под уrрозу ero теорию в
целом и были отчасти причиной столь холодноrо ее приема.
Прежде чем теория rеоrрафическоrо видообразования моrла
<стать общепризнанной, необходимы были две предпосылки:
1) значительно лучшее знание rенетики, в частности корпуску

лярной природы наследственности, и 2) общий переход к мышле

нию в популяционных понятиях взамен ранее доминировавшеrо
типолоrическоrо мышления. Даже совсем недавно, в 30-х rодах
ХХ В., rенетики все еще интересовались rлавным образом мута-
циями и отбором, т. е. эволюционными изменениями как TaKOBЫ

ми. Лишь после разрешения этих проблем популяционные rенети-
ки оказались rOTOBbI разрабатывать rенетическую теорию видооб-
разования. Только тоrда стало возможным искать rенетические
причины, обусловливающие необходимость rеоrрафической изо-
Ляции в ходе видообразования.


rЕНЕТИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Сущность видообразования, как мы теперь понимаем, состоит
Б Возникновении двух хорошо интеrрированных reHHbIX комhлек

СОв из одноrо родительскоrо. Во всех ранних попытках объясни'I:Ь
rенетику видообразования упускали из виду этот существенный
момент, занимаясь исключительно проблемой происхождения
различий. Конечно, различия между видами обусловлены мута-




328


r лава 17


ЦИЯМИ И отбором, но показать
 это не значит объяснить, как
разделяются виды. Большая часть rенетической изменчивости,
возникающей блаrодаря мутациям, почти ср азу ликвидируется
нормализующим отбором. Любая мутация, которая дает начало
расхождению в поведении при размножении особей одной попу

ляции, особенно уязвима для нормализующеrо отбора. Тем не
менее именно такие различия в поведении при размножении и в
физиолоrии размножения необходимы для создания ИЗОЛИРУЮЩИХ
механизмов. Как MorYT они накопиться, избежав моментальноrо
устранения нормализующим отбором?
Подлинная проблема видообразования состоит не в том, как
ВоЗНИКают различия, а скорее в том, что позволяет популяциям
преодолевать интеrрированность reHHoro комплекса и приобре

тать независимую индивидуальность. Тот, кто не представляет
мощности сил сцепления в коадаптированном rенофонде, не CMO

жет оценить должным образом сложность этой проблемы. Этот воп

рос рассматривался в rл. 10.
Сейчас ясно, что существует лишь одНа ситуациЯ, в которой
rенофоНд может претерпеть полную rенетическую перестройку
(в сравнении с родительской популяцией), тоrда как все ero
элементы останутся хорошо интеrрированными и коадаптирован-
ными,
 это пространственная изоляция. Большинство исследо

вателей видообразования у раздельнополых животных, начиная
с М. BarHepa, ясно понимали необходимость этоrо условия, но
они основывали свои выводы исключительно на эмпирических
данных. Вопрос о том, почему необходима изоляция, оставался
без ответа до тех пор, пока rенетика интеrрированных reHHbIX
комплексов не пришла на смену старой rенетике «мешка с бо

бами» .


ПОТОК еенов и еенетuческая интеерuрованность
До какой степени и при каких обстоятельствах разные попу

ляции одноrо вида будут удерживаться вместе связующими сила

ми? И наоборот, при каких условиях эта интеrрированность MO

жет нарушиться? Наиболее важный вопрос, на который нам пред

СТО'ИТ ответить,
 какова роль потока reHoB в поддержании reHe-
тической интеrрированности популяции. Целесообразно ли клас

сифицировать популяции в соответствии с мощностью воздейст

вующеrо на них потока reHoB?
Закрытые и открытые популяции. Во всех экспериментах по
отбору, выполнялись ли они на мышах, Drosophila или на домаш

них животных, объектом служили закрытые популяции при
ничтожно малом притоке reHOB. Размер популяции во всех этих
случаях был слишком мал для Toro, чтобы мутации моrли иrрать
сколько-нибудь значительную роль, если только их не вызывалИ




......... .


Тенетика вuдообразования


329


искусственно. Ответ подверrавшейся отбору rруппы животных,
какиМ бы заметным он ни был, возникал в основном за счет ре-
комбинации изначально имевшихся reHoB, источника, который
в конце концов должен иссякнуть. Напротив, природные популя

ции (за исключением наиболее cTporo изолированных) являются
открытыми популяциями, в которые постоянно вносятся reHbI за
счет иммиrрации. Это различие в притоке reHoB обусловливает
ряд коренных различий между открытыми и закрытыми попу-
ляциями (Майр, 1955). В открытой системе имеющаяся rенетиче

ская изменчивость не только несравненно больше, но она и иноrо
рода. Интенсивный и непрерывный приток чужеродНЫХ reHoB в
каждую локальную популяцию, равно как и разнообразие усло

вий обитания в пространстве и во времени, никоrда не позволяют
reHHoMY комплексу достиrнуть полной стабильности. Ответ на
отбор в открытой системе совершенно иной, чем в закрытой.
Вследствие этоrо недопустимо автоматически переносить данные,
полученные на закрытых лабораторных популяциях, на природ-
ные популяции. Такое оrраничение следует иметь в виду при по

пытках создать модели структуры вида.
Видимо, во всех широко распространенных процветающих ви

дах, включающих относительно подвижные раздельнополые opra

низмы, имеет место поток reHoB, достаточный для поддержания
большоrо сходства rенофондов всех локальных популяций. По

пуляционные rенетики, работающие всю свою жизнь с закрыты

ми популяциями, в которых все поступления reHoB обусловлены
мутацией, склонны недооценивать мощность притока reHoB в OT

крытых популяпиях. Конечно, при рассмотрении некоторых аспек

тов эволюции не существенно, чем вызвано появление новых re

нов в популяции
 мутацией или иммиrрацией. Однако было бы
большой ошибкой объединять эти два источника изменчивости при
расчете их эффекта, поскольку они различны по порядку величи

ны. Я полаrаю, что в локальной популяции обусловленное MYTa

пией rенетическое изменение за одно поколение редко превосходиr'
10
5 на локус, тоrда как в открытых популяциях, которые обыч

но являются компонентами вида, обмен вследствие обычноrо по
'
тока reHoB составляет по меньшей мере 1 о
з
 1 0
4. Поскольку
численность локальной успешно размножающейся популяции
Может составлять Bcero лишь 2. 1 О и редко бывает выше 3. 102,
это различие в порядке величин становится жизненно важным.
Предположим, например, что популяция состоит из 20q особей,
КаЖдая из которых имеет 100 000 локусов, мутирующих С часто

той 1 на 1 О 000; это даст 2000 мутантов на 20 млн. локусов. Одна-
КО в результате расселения в популяции будут появляться новые
особи; они MorYT составлять до 40% популяции, что дает 8 млн. re
,
Нов, из которых, возможно, 200 000 будут новыми для этой попу-
Ляпии. Если предположить, что степень дупликации одна и та же








26


28


30'


4


Бепи


о


-1


2


Астрида



.....


4-


/
/


/'


6


о
,



80


6


26


28


JO


Фиr. 38. Современное распространение rорноЙ rориллы Б Восточной Африке
(Эмлен и Шаллер, 1960).
Черные пятна показывают расположение и приблизительную форму 60 районов обита-
ния rорилл, площадью примерно от 25 до 250 кв. км кажДЫЙ. Штриховкой отмечена об-
ласть, rде популяция довольно непрерывная, но малочисленная.




.......-


FeHeTUKa вuдообразованuя


331


дЛЯ мутантных Lf для иммиrрантных reHoB, то пополнение за
счет иммиrрации будет в этом деме в 100 раз больше, чем за счет
мутаций.
Природный ландшафт лишь в исключительных случаях на-
столько однороден, чтобы вид (или часть ero) состоял из одной
непрерывной популяции. fораздо чаще, фактически как правило,
вид подразделяется на мноrочисленные пространственно изолиро

ванные локальные популяции (фиr. 38). Следовательно, первостепен

ное значение имеет определение пор ядка величины простран

ственной изоляции. Там, rде разрывы между ПрИrодными биото

памИ меньше, чем нормальный ареал расселения особей, интен

сивность потока reHoB будет примерно такой же, как если бы ареал
был непрерывным. Поскольку постоянно происходит отбор в поль

зу reHoB, леrко коадаптирующихся с иммиrрантными rенами, в
системе частично изолированных популяций интеrрированность
вполне может быть почти такой же, как в панмиктической системе.
Действительно, резкий разрыв имеется не между панмиктической
системой и системой частично изолированных популяций, а меж-
ду системами частично и практически полностью изолированных
популяций.
Важность полной изоляции становится очевидной, как
только мы обратим должное внимание на разнообразные эпистати

ческие эффекты reHoB. Вследствие этоrо ни одна популяция не
может резко меняться до тех пор, пока она подвержена нормали

зvюшемv влиянию потока reHoB.

 Насколько эффективен поток reHoB? Пытаясь рассчитать Bpe

МЯ, которое потребовалось бы для Toro, чтобы поток reHoB про

шел от одНоrо края ареала широко распространенноrо вида до
друrоrо, приходишь почти к астрономическим цифрам; эти цифры
особенно велики, если рассматриваемый орrанизм обладает малой
способностью к расселению. Очевидно, поток reHoB сам по себе
недостаточен для полноrо преодоления действия мутаций и OT

бора. Что же в таком случае обусловливает однородность видов?
Я Высказал предположение (1963), соrласно которому интеrрирован

Ность вида обусловлена, помимо потока reHoB, тем, что Bce,ero
популяции обладают одними и теми же rомеостатическими систе-
мами и что эта характерная для Bcero вида система канализации
обеспечивает большую стабильность: «Строrие оrраничения re

нетических и фенотипических изменений, происходящих у каждоrо
Вида, обусловлены наличием оrраниченноrо числа высокоэф-
фективных эпиrенетических систем и rомеостатических механиз-
мов». Эпиrенотип в целом определяет rраницы действия нормали-
Зующеrо отбора, который будет поддерживать такие эпиrенети-
ческие системы вопреки центробежным тенденциям локальных:
rенофондов. Недавние исследования (например, Левонтин,
1967а) подтвердили существование таких rенотипических систем.




.,


332


r лава 17


Приспособление локальных популяций к местным условиям оби

тания посредством формирования расы или экотипа столь ycepд

но подчеркивалось в предшествующих rлавах (rл. 9, 11, 12), что
сейчас следует отметить существенную однородность большинства
видов с непрерывным распространением. Хороший пример тому
представляет зимородок Taпysiptera galatea (фиr. 34) с Новой
fвинеи, который не обнаруживает существенной rеоrрафической
изменчивости на обширной территории этоrо острова, отличаю-
щеrося сильными климатическими контрастами. Однако на
каждом из соседних островов, населенных этим видом, имеется
своя заметно отличающаяся раса, несмотря на то что эти острова
находятся в той же климатической зоне, что и близлежащий oc

новной остров. Каждый таксономист может привести десятки
подобных случаев. В качестве примера можно упомянуть бабочку
Maпiola iurtiпa, которую столь интенсивно изучали Форд и ero
сотрудники. «Одна из наиболее поразительных особенностей
самок М. ;urtiпa заключается в их замечательном единообразии
на большей части территории южной Анrлии (за исключением
Корнуэлла). На этой территории наблюдаются наибольшие изме

нения температуры, количества осадков и rеолоrических усло

вий, !<:акие можно встретить в Анrлии. Данные, полученные в
Корнуэлле и на островах Силли, показывают, что пятнистость
может быть подвержена заметной изменчивости. Столь значитель

ное постоянство характера пятнистости в друrом месте (т. е. на
большей части южной AHr лии) свидетельствует не только о том,
что естественный отбор поддерживает ее оптимальную величину,
но также о том, _что этот вид в какой
то степени нечувствителен
к изменениям условий среды в этой части cBoero ареала» (Дayдc

велл, 1956).
Еще одной иллюстрацией этоrо явления служит тот самооче

видный для каждоrо таксономиста факт, что особеЙ каждоrо
вида (если только ero ареал не разорван rеоrрафической изо

ляцией) можно определить независимо от Toro, из какоЙ части
ВИДовоrо ареала они происходят. Физиолоrи и эмбриолоrи также
публикуют данные, свидетель.ствующие о замечательном единооб

р азии физиолоrических констант у большинства видов во всех
частях ареала. Существенное rенетическое единство видов не BЫ

зывает сомнен ий.


r раница вида


Ареал вида оrраничен линией, за которой селективные факто

ры среды препятствуют успешному размножению. Эта линия,
называемая 2рапицей вида, представляет собой один из аспектов
популяционноЙ структуры видов, и сущность этоrо аспекта мож

но понять, только приняв во внимание поток reHoB. Отдельные








/


FeHeTUKa вuдообразования


333


особи в значительном количестве MorYT ежеrодно появляться за
этой линией, но они не MorYT закрепиться там навсеrда. Даже
если им удается создать новые колонии, эти колонии рано или
поздно rибнут при наступлении неблаrоприятноrо сезона. В pe

зультате rраница вида, хотя ее положение и колеблется, остается
динамически стабильной линией. fраница вида
 это ОДНО из
самыХ интересных явлений эволюции и эколоrии, однако как
научной проблеме ей почти совершенно не уделяли внимания;
исключение составляют финские авторы, изучавшие сдвиrи
rраницы вида в связи с изменением климатических условий (rл. 18).
В поrраничной области идет нескончаемое состязание между
репродуктивной способностью и смертностью, вызываемой небла-
roприятными условиями. Плотность популяции здесь значитель

но ниже точки насыщения, и поrраничная область представляет
собой ту область видовоrо ареала, rде факторы, зависящие от
плотности, имеют, вероятно, малое или даже ничтожное значе

ние.
Значительная стабильность rраницы вида, на которую накла

дываются rодовые и мноrолетние колебания, казалось бы, про

тиворечит нашей вере в моrущество eCTecTBeHHoro отбора. Можно
было бы ожидать, что несколько особей выживут в зоне, непо

средственно примыкающей извне к rранице вида, и образуют ло

кальную популяцию, которая постепенно адаптируется под по-
стоянным формирующим влиянием MecTHoro отбора. Можно было
бы ожидать, что ареал вида будет увеличиваться за счет ежеrод.
ных приращений, подобно кольцам на стволе дерева. Особенно
удивительно то, что этоrо не происходит в тех часто встречаю

щихся случаях, коrда условия по ту сторону rраницы вида лишь
незначительно отличаются от условий ПО эту сторону rраницы и
коrда нет никаких труднопреодолимых преrрад, предотвращаю

щих экспансию.
Решение этой заrадки заключается, вероятно, в том, что про-
цесс адаптации к местным условиям под действием отбора ежеrод

но прерывается за счет иммиrрации чужеродных reHoB и сочета

Ний [енов из внутренних частей видовоrо ареала (Майр, 1954).
Этот приток препятствует отбору на формирование HOBoro CTa

билизированноrо reHHoro комплекса, адаптированноrо к условиям
Поrраничноrо района.
Вероятно, поrраничные популяuии едва поддерживают свое
существование, и новые колонисты, выходящие за видовую rpa-
НИцу (у таких подвижных видов, как птицы и насекомые), про-
ИСХодят из внутренних частей ареала, rде условия допускают
Возникновение большеrо избытка особей и возросшая плотность
Популяции в свою очередь стимулирует
миrрацию, однако reH- ·
ные комплексы таких эмиrрантов не адаптированы к условиям
Жизни в поrраничном райсне.


I




11


334


r лава 17


Fенетическая перестройка изолированной популяции
Доводы, приведенные в предыдущем разделе, были в OCHOBHO'vI
неrативными. Они показывали, что смежные популяции одноrо
вида объединяются столь тесными узами rенетической интеrриро-
ванности, что трудно поверить в возможность разделения этоrо,
в сущности единоrо, rенофонда на два. Теперь рассмотрим друrие
доводы и покажем, какие rенетические события происходят в
пространственно изолированных популяциях и как эти события
делают возможным формирование изолирующих механизмов, не
нарушая, однако, rенетической интеrрации rенофонда.
Изолированная популяция. Рассмотрим rенетическую историю
новообразовавшейся популяции, пространственно изолированной
от той родительской популяции, от которой она ответвилась.
Примем два упрощающих допущения, что 1) условия обитания
этих двух популяций одинаковы и 2) новая популяция вначале
полностью rенетически идентична родительской популяции. Даже
если это так, то две популяции, как только они разделятся, по
ряду причин начнут расходиться по rенетическому составу и
различия между ними будут увеличиваться. Вероятность Toro,
что одни и те же мутации в одинаковой последовательности будут
происходить в обеих популяциях, равна нулю. Каждая мутация,
включенная в rенофонд, изменяет rенетический фон популяции
и тем самым влияет на селективную ценность всех последующих
мутаций. Кроме Toro, в результате рекомбинаций в этих двух
l
енофондах возникнут разные rенотипы и, следовательно, по

скольку один И тот же reH может иметь разную селективную цен-
ность в разных rенотипах, произойдет постепенное изменение
частот reHOB. Третий фактор, действие KOToporo приводит к ди

верrенции rенофондов,
 это «rенетическая неопределенность»
(rл. 8). Если несколько комбинаций reHoB имеют равную селектив

ную ценность (по отношению к данному давлению отбора), то
чистая случайность или незначительный плейотропный эффект
MorYT определить, какая из этих комбинаций войдет в состав
данноrо rенофонда. Изменения в частоте reHa, обусловленные
«rенетической неопределенностью», опять
таки неодинаковы в
двух независимых популяциях. Всякая Диверrенция двух reHo

фондов увеличивает различие в rенетическом фоне всех reHoB
этих двух популяций, и, следовательно, создаются новые давле-
ния отбора. Таким образом, очевидно, что расхождение представ

ляет собой ускор яющийся процесс.
Темп диверrенции, однако, даже больший, чем можно было
бы ожидать, исходя из отмеченных фактов; происходит это
потому, ЧТО ни одно из наших допущений не выполняется. Дав.
ления отбора, которым подверrаются две обособленные друr от
друrа популяции, не одинаковы, поскольку на Земле нет двух




..........


FeHeTUKa вuдообразованuя


335


мест, rде были бы совершенно идентичны даже физические усло

вин среды. Каждая полностью изолированная популяция cy

ществует в определенной биотической среде, которая отлична от
любой друrой, и это изменение биотической среды добавляет еще
одно мощное давление отбора. Конкуренция, хищничество и дpy

'rие эколоrические взаимодействия MorYT быть в новой среде co

вершенно иными. Эти местные условия создают давления отбора,
усиливающие непрерывное изменение reHHoro состава и ведущие
к
развитию мноrочисленных новых приспособлений.


%


А


Б


%


5О


50


2О 20
10 10
Июнь. . Октябрь . С Октябрь ИЮНI>
1955 1955 1955 I 1955


Фиr. 39. Частота хромосом Р Р в 20 идентичных экспериментальных ПОПУJIЯ

циях смешанноrо rеоrрафическоrо происхождения
 от Техаса до к.али

форнии (Добржанский и Павловская, 1957).
у Популяций, переживших период малой численности (Б), спустя 17 мес. наблюдается
rораздо более высокая изменчивость, чем у популяций, численность КОТОРЫХ все время
оставалась высокой (А).


n ринцип основателя (fouпder priпcipZe). Второе из сделанных
Выше допущений, а именно что новая ПОПУЛЯllИЯ вначале пол

ностью rенетически идентична родительской популяции, также
неверно. Основатели новой колонии вида неизбежно содержат лишь
Малую часть общей изменчивости родительскоrо вида (прин

цпn основателя, см. rл.' 8). Вся последующая эволюция будет
Происходить на основе этоro лимитированноrо изначальноrо фон-
да. О важности этоrо оrраничения свидетельствуют недавние
эксперименты по исследованию отбора, в которых несколько па
 ,
Р I( аллельных линий подверrались одинаковому давлению отбора.
онечные результаты в разных линиях почти неизменно были




..,


336


r лава 17


li
[:1


различны. Чем меньше исходные популяции, тем больше степень
неопределенности. Десять экспериментальных ПОПУЛЯllИЙ, каЖдая
из которых происходила Bcero лишь от 20 основателей, диверrи

ровали rораздо сильнее, чем десять друrих популяций, каждая
из которых была основана 4000 особей, при этом все 20 популяций
происходили ОТ одной и той же родительской популяции (фиr. 39).
Принцип основателя представляет собой важную концепцию
только в рамках мышления в популяционных понятиях. С точки
зрения эссенциалиста каждая особь вида обладает «существен

ны\ш признаками» этоrо вида, и если такая особь дает начало HO

Вой популяции, колонизируя ранее незанятую область, ее потом

ки будут типичными представителями cBoero вида. Для популяцио

ниста нет двух одинаковых особей, и одна особь ни при каких
обстоятельствах не может служить типичным представителем
вида. Показатели для отдельной выборки, какой является попу

ляция основателей, неизбежно отличаются от средних показате

лей, характеризующих родительскую популяцию. Она COCTaB

ляет rенетически уникальную популяцию, хотя и велика вероят

ность, что в ней будут представлены наиболее обычные rеныроди

тельской популяции.
Насколько сильно может rенетичесКи диверrировать популя

ция основателей, хорС'шо показывает пример изолированной по-
пуляции Drosophila pseudoobscura в Боrоте (Колумбия). По всей
Центральной Америке (к юrу от fватемалы) и в Северной Амери-
ке (к северу от Британской Колумбии) этот вид обнаруживает
лишь умеренную rеоrрафическую изменчивость по серии изучен-
ных ферментных reHoB. Популяция Боrоты, однако, поразитель

но отличается по соотношению. частот ферментных аллелей
(табл. 25).
Следует помнить, что каждый rенотип
 это отдельная reHe-
тическая система, представляющая собой эксперимент по коадап-
тации. Иноrда такой rенотип уникально адаптирован для Toro,
чтобы достиrнуть успеха в ходе эволюционноrо эксперимента, в
котором он участвует. Если этот исключительный rенотип яв-
ляется членом большой популяции, он неизбежно будет разру-
шен (в следующем поколении) в результате рекомбинации. Одна-
ко в небольшой популяции основателей эта коадаптированная
система имеет MHoro шансов увековечиться в своих потомках и
дать начало эволюционному новшеству (rл. 19).


Вероятность дости
енuя успеха попУЛЯquей основателей
Основатели несут в себе столь малый запас rенетическоrо раз-
нообразия, что основанная ими популяция в высшей степени
подвержена опасностям, связанным с инбридинrом (rомозиrот-
ностью). В большинстве случаев положение еще более осложняет-








FeHeTUKa вuдообразованuя


337


Таблица 25
fеоrрафическая изменчивость двух ферментных reHOB
(птерин-8 и ксантиндеrидроrеназа) хромосомы 11 У
Drosophila pseudoobscura (Пракаш и др., 1969)


I Лллель Калифорния Meca
Bepдe Техас Бо,отз
Птерин
8
0,80 0,014 0,009 0,011 0,870
0,81 0,472 0,410 0,441 0,100
0,83 0,514 0,576 0,512 0,030
0,85 0,005 0,035
/(сантuндееuдроееназа
0,90 0,053 0,016 0,018
0,92 0,074 0,073 0,036
0,99 0,263 0,300 0,232
1,00 0,600 0,580 0,661 1,00
1,02 O,O
O 0,032 0,053


ся вследствие эколоrической однородности условий обитания на
островах, приводящей к одностороннему отбору. Этим в OCHOB

ном обусловлено частое вымирание островных популяций. В ca

мом деле, вымирание под действием неблаrоприятных условий
обитания
 судьба большинства периферических изолятов. Чем
меньше размер популяции, тем, видимо, более она подвержена
опасности вымирания (фиr. 40, Майр, 1965а).
Зная, как часто вымирают островные виды и как сильна ин

бредная депрессия, наблюдаемая животноводами, можно прийти
к пессимистической оценке перспектив популяций основателей.
Однако, обобщая данные экспериментов по исследованию отбо-
ра, выполненных в условиях, чрезвычайно далеких от естествен-
ных, надо быть осторожным. Отбор в природе даже в самой малой
популяции идет прежде Bcero на общую приспособленность. То же
самое справедливо в отношении так называемых «не подверrав-
шихся отбору» инбредных лабораторных линий. В целом утрата
rенетической изменчивости вследствие инбридинrа происходит
rораздо медленнее, чем можно было бы ожидать.
В литературе имеется множество сведений об отдельных слу

чаях феноменальноrо успеха популяций основателей (Майр, 1963).
Большинство млекопитающих и птиц, успешно вселенных в Ce

верную Америку, Австралию и Новую Зеландию, а также почти
все случайно завезенные насекомые были потомками Bcero лишь
нескольких особей (Элтон, 1958). Формы, для которых xapaK
e

рен инбридинr, конечно, имеют при колонизации rораздо боль

IllИй успех, чем формы, для которых характерен аутбридинr.
22
-2129









338


r лава 17


Иноrда чрезвычайно малая популяция поддерживает СБое
существование на протяжении мноrих поколений. Примеры ТOMY


рыбы в родниках в пустынях и р яд охраняемых млекопитающих
и пт.иц, которые, подобно американскому бизону и альпийском,,

ropHoMY козлу, успешно перенесли крайнее снижение ч'исленности _


100


;.,
i
j,


75


40
ф
о
"о
::з
I!)
:><
З


::т
:::s


"t)
:J:
с')
Е
:r::
Q:I 10
::f
1:)
CI..
t::
7
5
3 10


100 1000 10 000
Площ.а
() , КВ. МUЛU
Фиr. 40. Связь между ПJIощадью изолированноrо острова и процентом энде

мичных видов ПТИЦ В ero фауне (в лоrарифмических координатах).
Чем меньше остров, тем чаще вымирают эндемичные ВJfДЫ, тем быстрее сменяются фауны.
1
 Лорд
Хау. 2
 Понапе, 3
 Реннелл, 4 .
 Чатем, 5
 Новая Каледония, б
 Ma

даrаскар.


100000 320000


Миллионы золотистых хомяков (Mesocricetus auratus) в лабора

ториях Bcero мира являются, видимо, потомками одной беремен

ной самки. Создание процветающих колоний отдельными OCHOBa

телями не только возможно, но и вполне вероятно; по
видимому,
это обычный способ, посредством KOToporo распространяются MHO

rие виды животных и растений (Бейкер и Стеббинс, 1965).
Эти наблюдения имеют также отношение к проблеме rенетиче

cKoro состава редких и узкораспространенных видов. В этих
случаях можно было бы ожидать большой rомозиrотности, BЫ

званной инбридинrом. Имеющаяся информация скудна, но сви-
детельствует о том, что такое предположение не обязательно COOT





..............


FeHeTUKa вuдообразованuя


339


I


I


ветствует истине. Например, Уайт (l957b) обнаружил, что у aBCT

ралийской кобылки (Keyacris scurra), сохранившейся в виде
изолированных популяций на кладбищах (причем мноrие попу

ляции очень малочисленны), только немноrие из обычно полиморф

ных кариотипов стали rомозиrотными. Очевидно, дрейф оказал

ся не в состоянии подавить явное, но еще не проанализированное
селективное преимущество rетерозиrотноrо состояния. В reHe

тической литературе MHoro раз отмечалось, с какой устойчивостью
сохраняется rенетическая изменчивость в малых лаборатор ных
популяциях на протяжении десятков инбредных поколений
(rл. 9).


I

 '




Fенетическая и биотическая среда популяции основателей
" Популяция основателей отличается от родительской популя

ции не только крайне малым разнообразием cBoero rенофонда,
но также и тем, что она подвержена действию совершенно HOBoro
сочетания факторов среды, как биотических, так и rенетических.
Наиболее важнь
й из этих факторов
 внезапное превращение
популяции из открытой в закрытую и притом в малочисленную
закрытую. Решающее значение имеет внезапность и полнота этоrо
превращения. Новая популяция сразу становится совершенно
независимой от родительской популяции. В открытой популяции
происходит постоянный и довольно интенсивный приток посторон-
rих reHOB. «Мало или совсем не уделялось внимания [в прошло
]
воздеиствию этих посторонних reHoB на относительную жизне

способность reHoB Toro reHHoro комплекса, в который они BBO

дятся. Представляется вероятным, что частое включение посто

ронних reHoB в rенофонд поведет к отбору таких «местных» reHoB,
которые терпимы к сочетаниям с посторонними rенами, т. е. ко-
торые дают жизнеспособные rетерозиrоты с большим набором по

сторонних reHoB и reHHbIx комбинаций» (Майр, 1954, фиr. 41).
Я назвал такие reHbI «на все руки мастерами» или «компаней

скими». Чем слабее приток посторонних reHoB в популяцию, тем
меньше специфичное селективное преимущество таких «компаней

ских» reHoB.
Более важным, по
видимому, является эффект, оказываемый
Возросшей rомозиrотностью в одних локусах на друrие локусы
популяции основателей. «[омозиrоты вследствие увеличения их
частоты в популяции основателей будут в rораЗДQ большей степе

ни подвержены действию отбора, и преимущество получат те re

ны, которые особенно жизнеспособны в rомозиrотном состоянии.
Таким образом, «солист» окажется теперь в более выrодном поло

жении, чем «компанейский» reH. Итак, мы пришли к важному вьt

воду, что простое изменение 2енетической среды (и в частности
переход от открытой популяции к закрытой) может очень ЗНа

22*


!
','
;j
:!






............


340


r лава 17


чительно изменить селективную ценность данносо сена. Это из

j менение.. . представляет собой наиболее резкое rенетическое из

менение (если не считать полиплоидию и rибридизацию), которое
может произойти в природной популяции, поскольку MorYT быть
затронуты сразу все локусы. Оно может носить характер настоя

щей «rенетической революции». Кроме Toro, эта «rенетическая
револю.ция», ставшая возможной блаrодаря изоляции популяции
основателей, вполне может принять характер цепной реакции.
Изменения в KaKOM
ТO локусе в свою очередь будут влиять на ce

лективную ценность мноrих друrих локусов до тех пор, пока,


.с
Е
1.:)
о
::с

 а,
::r





 Q z
'- 1:3
>'t:)
"'t


а.
й 1


Различныu zeнеmическuи фОН


Фиr. 41. Диаrраl\1ма, показывающая изменение адаптивной ценнести reHoB
аl 'и а,; на разном rенетическом фоне (Майр, 1954).
reH аl имеет очень высокую адаптивную ценность при одних фонах и очень низкую
при друrих; адаптивная пенность reHa а2 лишь незначительно отклоняется от среднеrо,
значения.


наконец, система не достиrнет HOBoro состояния равновесия»
(Майр, 1954).
Имеются некоторые экспериментальные данные, подтверждаю

щие это заключение. В несколькиХ недавно проведенных экспе-
риментах по отбору было обнаружено
 вопреки классическим
допущениям,
 что более rомозиrотные rруппы особей иноrда
дают более резко выраженный фенотипический ответ на давление
отбора (например, при отборе на большее число щетинок у Dro

sophila), чем rенетичес:ки более изменчивые rруппы. По
видимому,
популяции С большей rенетической изменчивостью имеют боль

ше сбалансированных систем rенов
реrуляторов и систем,
обеспечивающих эпистатические равновесия, и поэтому MorYT
с большим успехом противостоять односторонним давлениям OT

бора. Ослабление таких уравновешивающих систем в популяциях
основателей облеrчает возникновение фенотипическоrо ответа на
новые давления отбора.
Существуют и друrие факторы, которые MorYT блаrоприятст

вовать быстрому rенетическому обороту в популяциях, проходя





.............


Тенетика видообразования


341


щих через «узкое rорлышко» сокращенной численности. Один из
этих факторов
 зависимость скорости, с которой данный reH
замещается своим аллелем, от изначальной частоты Этоrо аллеля.
В больШиХ популяциях частота HOBoro селективно выrодноrо
reHa по определению будет очень низка и соответственно мала бу

дет скорость замещения (Холдейн, 1957). Однако в популяции
основателей reH, который вне этой популяции редок, может с ca

Moro начала иметь относительно высокую частоту и поэтому очень
быстро заменять свой аллель. Это, по
видимому, наиболее важная
причина быстрой эволюции мелких популяций в процессе видооб

разования.
Холдейн (1956) обратил внимание на весьма существенное раз

личие между центральными и периферическими изолированными
популяциями; это различие касается роли смертности, не зави

ся.щей от плотности популяции. Для центральных популяций
вида как физические, так и биотические условия среды опти-
мальны и смертность в значительной мере, если не в основном,
тем или иным образом связана с высокой плотностью популяции.
Условия обитания периферических и периферических изолирован

ных популяций обычно близки к минимально приrодным для
даННоrо вида. В неблаrоприятные rоды эти популяции вымирают
или почти вымирают; в блаrоприятные rоды их численность MO

жет достиrать BbIcoKoro уровня (вследствие малочислеННОСТII ви

доспецифичных хищников и патоrенных орrанизмов). Таким (lJpa

зом, здесь будут наблюдаться резкие колебания численнести
популяции, которые способствуют rенетическому обороту. В цeH

тральной части видовоrо ареала такие колебания сrлаживаются
блаrодаря мощности факторов, зависящих от плотности попу

ляции (см.rл.13).
П оследствuя сенети'ч,еской революции
В ходе rенетической революции популяция, превращающаяся
в новый вид, переходит из одноrо хорошо интеrрированноrо и
стабильноrо состояния в друrое такое же состояние, переживая
период, коrда ее состояние в высшей степени нестабильно. Про

хождение через «узкое rорлышко» характеризуется различными
rенетическими явлениями. Наиболее заметное среди них
 боль

Шая потеря rенотипической изменчивости (фиr. 42). Происходит
эта потеря по ряду причин; 1) основатели несут лишь часть измен

чивости вида; 2) в результате инбридинrа большее число peцec

СИВов перейдет в rомозиrотное состояние и поэтому будет под

верrаться действию отбора; 3) сокращение численности популя

ции изменяет селективную ценность аллелей и некоторые аллели
ЭЛИМИНИРУЮТСЯ (утрата «компанейских» reHoB); 4) в процессе
перестройки эпиrенотипов мноrие reHbI утратят преимущество,
которое дает принадлежность к некоторой сбалансированной




342


r лава 17


'системе и отбор будет действовать против этих reHoB; 5) пока
новая популяция мала, она может потерять еще какие
то reHbI в
результате отклонений в составе выборки.
Не во всех случаях эта утрата rенетической изменчивости
.вредна. Она резко уменьшает rенетический rруз и обеспечивает
выжившей популяции «хороший {старт». При исследовании как
природных, так и экспериментальных популяций Droso phila

несколько видов) было обнаружено, что малочисленные популя



ос


о
с!:)
t3


=
Q)


а
с;:




::::s
5
Е
о
:z:





А


..J


Е


Время


Фиr. 42. Утрата и постепенное восстановление rенотипической изменчивости
в популяции основателей (МаЙр, 1954).
()сновате ли (В) об.rrадают лишь некоторой Д олей rенетической изменчивости родительской
"популяции (А), и утрата reHoB продолжается в ходе последующей rенетической револю

ции (от В дО С). Изменчивость постепенно восстанавливается (D), ес.ли популяции yдaeT

.ся найти подходящую нишу, возрастая до тех пор, пока не бур:ет достиrнут новый ypo

вень (Е).


ции несут значительно меньше reHoB, вредных в rомозиrотном
состоянии, чем мноrочисленные. Кроме Toro, утрата систем равно-
весия часто позволяет сильнее реаrировать на давление отбора.
Подлинная rенетическая революция характеризуется Hapy

шением rенетическоrо rомеостаЗt:l
 вследствие утраты или пере

.стройки ранее существовавших систем равновесия. Популяция
проходит через лабильное состояние. Ситуация еще более обост

р яется тем, что популяции придется противостоять новым давле

ниям отбора, возникающим вследствие изменения физических
и биотических условий среды в изоляте (см. ниже). Те популя

ции, которые успешно переживут rенетическую революцию, а
их, вероятно, будет очень HeMHoro, вступят в новое состояние,
характеризующееся тем, что сызнова накапливается rенетическая
изменчивость и приобретаются новые и обычно совершенно иные
,системы равновесия.
Хромосомные перестройки и видообразование
Близкородственные виды часто значительно больше различа

ются по своему кариотипу, чем по морфолоrии. Кариотипы MorYT
:различаться по таким признакам, как число хромосом, число ме-








rенеrика видообразования


343


тацентрических и акроцентрических хромосом, наличие и тип
парацентрических или перицентрических инверсий или CBepXKOM

плектнЫХ хромосом; кроме Toro, различия MorYT затраrивать
любой друrой аспект эволюции хромосом. Вследствие Toro боль

шинство цитоrенетиков считали, что хромосомные перестройки
(<<хромосомные мутацию» являются важным и даже необходимым
компонентом процесса видообразования. Это убеждение основано
на двух предположениях: первое
 что для возникновения раз



Хромосомная MyтaЦUSl


PвnpoaYKтuв

ная
uзоляция


Аа


Нет


2


Аа


1


3


Фиr. 43. Три возможных типа соотношений между хромосомными перестрой

ками и приобретением репродуктивной изоляции.


личий, подобных различиям, существующим между двумя видами,.
необходимо, чтобы процесс видообразования проходил в такой
резкой форме, какой может быть только хромосомная мутация,
и второе
 что репродуктивная изоляция между двумя видами
не может быть достиrнута без хромосомной реорrанизации. Хотя
теперь известно, что оба эти предположения неверны, все еще
требуется объяснить, почему видообразование столь часто сопро-
вождается хромосомными перестройками. Этот анализ можно
упростить, показав на диаrрамме (фиr. 43) три возможных Ba

рианта соотношения между возникновением хромосомных пере

строек и приобретением репродуктивной изоляции.
1. Видообразование без хромосомных перестроек. В настоящее'
время в различных rруппах орrанизмов известны мноrочислеНl}ые
случаи, коrда хорошо выраженные и репродуктивно изолиро

ванные виды полностью сходны по строению XPOMOCQ
 и разли

чаются только по содержащимся в них reHaM. Такие случаи сви

детельствуют о том, что видообразование может быть завершено
посредством rенной дифференцировки, без структурной пере

стройки хромосом. Доказать это окончательно трудно, особен

но если речь идет об обычных хромосомах, таких, как XpOMOCO

мы всех позвоночных. Однако данные, полученные при исследо

вании rиrантских хромосом слюнных желез некоторых ДBY

крылых, имеющих чрезвычайно специфическое расположение
поперечных дисков, неопровержимы. Изучив 69 родственных
rавайских видов рода Drosophila, Карсон и ero сотрудники (1967,.




344


r лава 17


1970) обнаружили 1 О rрупп видов, в каждой из которых ряд poд

ственных видов имел одинаковый чрезвычайно сложный рИсунок
дисков в хромосомах слюнных желез; в одном случае три вида
сосуществуют, не скрещиваясь в одной и той же местности, хотя
структура хромосом у них идентична. Ясно, что в подобных слу

чаях изолирующие механизмы возникли без помощи XpOMOCOM

ных мутаций. Карсон называет виды с одинаковой последова

тельностью дисков в хромосомах 20мосеквенmными видами (boтo

sequential species). Крайнее сходство кариотипа в разных rруп

пах животных, например в некоторых семействах парнокопытных
среди млекопитающих и в некоторых rруппах насекомых, сви

детельствует о том, что видообразование и адаптивная радиация
MorYT происходить без хромосомных перестроек также и в rруп

па
, менее удобных для цитолоrическоrо изучения.
2. Хромосомные перестройки, не сопровождающиеся видообра-
зованием. В значительной части, а возможно и в большинстве слу

чаев, хромосомные перестройки, если только они не вредны, ведут
к возникновению XpOMocoMHoro полиморфизма, а не к развитию
изолирующих механизмов. Хорошо известным ПрИ1\1.ером явля

ются парацентрические инверсии у Drosophila (rл. 9); друrие
примеры можно найти в работах Уайта (1954, 1969), а также в
учебниках по цитолоrии. Однако каждый вид обладает СВОИ\1
собственным видоспецифичным полиморфизмом и лишь очень
редко даже наиболее близкородственные виды бывают схожи по
хромосомному полиморфизму. Этим подчеркивается резкость
действия хромосомных перестроек в процессе видообразования.
Отмеченные два класса явлений (1 и 2) доказывают, что между
хромосомными мутациями и видообразованием нет абсолютной
корреляции, поскольку оба эти процесса MorYT происходить He

зависимо друr от друrа. Однако близкородственные виды слиш

ком часто различаются по крупным хромосомным перестройкам,
чтобы этот факт можно было рассматривать как простое совпаде

вне.
3. Видообразование, совпадающее с хромосомной мутацией.
Очевидно, перестройка кариотипа в ходе видообразования не
происходила бы столь часто, если бы она не давала селективноrо
преимущества. Каким может быть это преимущество? Сейчас
'становится ясно, что есть два преимущества, два разных явления,
влияющие на успешность XpOMocoMHoro видообразования: а) xpo

мосомные мутации MorYT служить изолирующими механизмами
(или принимать участие в создании этих механизмов) и б) coxpa

нение и защита особенно выrодных комплектов reHoB посредством
хромосомной мутации может создавать новый суперrен, на что,
по
видимому, впервые указал Уоллес (1959а). Оба эти компонента
XpOMocoMHoro видообразования MorYT быть затем усовершенст

вова ны естественным отбором либо в период обособленности в reo





.............


Тенетика видообразования


345.


rрафическом изоляте, либо в процессе последующеrо парапатри

ческоrо видообразования (см. ниже), либо за счет обоих процес

сов вместе.
а) Хромосомные мутации как потециальные новые изолирую

щuе механизмы. Любое изменение строения хромосом называется
хромосомной мутацией, будь то инверсия, транслокация, дупли

кация или KaKoe
TO иное изменение линейной последовательности
reHoB или «механики» движения хромосом (например, места при

крепления веретена). Подробности можно найти в руководствах
по цитолоrии и в недавних обзорах (например, Уайт, 1969;
Бениршке, 1969).
Установлено, что хромосомные мутации (в основном инверсии)
возникают с частотой 1 на 1000. В большинстве своем они Ha

столько вредны, что элиминируются тотчас же, т. е. прежде чем
носитель мутации достиrнет репродуктивноrо возраста. Друrие
же MorYT дать начало системе сбалансированноrо полиморфизма
и сохраниться в популяции. Кроме Toro, существует третий класс
перестроек, который, по-видимому, в какой то мере пони жает
плодовитость rетерозиrот. До cero времени остается спорным воп

рос относительно включения этих хромосомных мутаций в reHo

фонд вида и их роли в видообразовании. fетерозиrоты по XpOMO

сомным мутациям, которые иrрают определенную роль в видооб

разовании, обычно сталкиваются в мейозе со следующими затруд

нениями: либо происходит мейотический асинапсис (нарушения
при конъюrации хромосом), либо нарушается ориентация мульти

валентов в первой метафазе, либо оба эти процесса наблюдаются
одновременно. Эти затруднения MorYT привести к образованию
raMeT, несущих хромосомные делеции или дупликации, сломан

ные или ацентрические хромосомы, в результате чеrо значительно
снижается плодовитость rибридов
самцов.
Хромосомная мутация коренным образом отличается от reH

ной мутации. Прежде Bcero она почти никоrда не оказывает влия

ния на видимый фенотип, и поэтому ее трудно распознать. Дa

лее, rетерозиrоты не защищены доминантностью; по сути дела
rетерозиrоты в связи с затруднениями в мейозе подверrаются
действию отбора в первую очередь (Джон и Льюис, 1969). HaKO

нец, хромосомная мутация
 это не изменение проrраммы, за-
кодированной в ДНК (или по крайней мере не в первую очередь
Изменение этой проrраммы), а изменение линейной последова-
тельности (или дупликации, или делеции).
Разрывы и слияния хромосом
 наиболее заметные признаки
хромосомных мутаций; что же касается цитолоrических деталей
Этоrо процесса, то тут среди специалистов все еще существуют
значительные разноrласия. Интерпретация некоторых последо

_ вательных стадий филоrении хромосом будет зависеть от Toro,
. предполаrается ли, что метацентрическая хромосома может просто




З4б


r лава 17


«разделиться» на две акроцентрические или же что новая цeHTpo

мера должна приобретаться посредством транслокации; считается
ли, что эти разорванные хромосомы MorYT просто «заживлять»
свои обнаженные концы или же что они должны приобрести HO

вые «теломеры» (концевые участки) также посредством трансло

кации или инверсии. Обсуждение некоторых противоположных
точек зерния можно найти у Уайта (1969), а также у Джона
и Льюиса (1969).
Наиболее часто встречающееся ил'и по крайней мере наиболее
заметное хромосомное изменение
 это слияние двух акроцентри

ческих хромосом в одну метацентрическую. В результате число
хромосом уменьшается. Тенденция к подобному уменьшению ши

роко распространена в таксонах животных. Например, наиболее
примитивные равноноrие ракообразные имеют в rаплоидном наборе
28 хромосом, и их число в нескольких не связанных друr с друrом
линиях независимо уменьшается в результате слияния до 8.
В настоящее время ясно, чт,О большинство различий в числе xpo

мосом у близкородственных видов животных обусловлено именно
TaKoro рода слиянием.
Если бы в процессе эволюции происходили только слияния,
то вскоре все виды имели бы лишь одну пару хромосом. Очевидно,
должен идти также какой
то противоположно направленный про

цесс, ведущий к увеличению числа хромосом. Казалось бы, в наи-
более простом варианте это был бы процесс, прямо противополож

ный слиянию, т. е. разделение (или диссоциация) метацентриче-
ской хромосомы на две акроцентрические. Большинство цитоло

rOB, однако, сомневаются в том, что может происходить такое
простое разделение. Тем не менее увеличение числа хромосом
(не связанное с полиплоидией), каков бы ни был ero механизм,
часто происходит в процессе эволюции животных и, вероятно,
иrрает важную роль в видообразовании.
Разные rруппы животных значительно различаются по «Mexa

нике» движения хромосом (например, по характеру прикрепления
веретена, по ориентации веретена). Так, у некоторых орrанизмов
(у моллюсков Thais, землероек Sorex, некоторых жуков и боrо

молов) центрическое слияние позволяет все же развиваться вполне
жизнеспособным полиморфным вариантам. Вместе с тем нет ни
одноrо вида рода Drosophila или кобылок подсем. Morabinae,
который был бы полиморфен по слиянию, В этих rруппах слия

ния происходят только В связи с видообразованием.
б) Хромосомная мутация и возникновение новых cyпepzeHoe.
В прошлом значение цитомеханических аспектов хромосомной MY

тации, видимо, переоценивали. Если бы основное давление отбора,
направленное против хромосомных мутаций, определялось за

труднениями при конъюrации хромосом, то можно было бы ожи

дать, что такие мутации будут накапливаться у видов, не имею





...............


FeHerUKa видообразования


347


щих мейоза. Это заключение, однако, не подтверждается исследо

ваниями партеноrенетических видов. По
видимому, у них BCTpe

чается не больше хромосомных перестроек, чем у раздельнопо

лых видов. Кроме Toro, сам факт, что столь мноrие популяции
успешно прошли через «узкое rорлышко» rетерозиrотноrо состоя

ния по «вредной» хромосомной мутации, также не служит доводом
в пользу исключительноrо значения механических аспектов. Сей

час считают, что именно reHHoe содержание, а не механические
свойства обусловливает закрепление некоторой новой последо

вательности reHoB в популяции или, напротив, элиминацию этой
последовательности.
Большинство структурных перестроек хромосом инrибирует
или предотвращает кроссинrовер в rетерозиrотах. Новое располо

жение может «запереты) коадаптированную последовательность
reHoB и, защищая ее от кроссинrовера, создать новый супер

reH (Майр, 1963). Эта возможность имеет особенно большое зна

чение в периферических популяциях, rде успех может ожидать
только необычное сочетание reHoB. Уоллес (1959а) указывал, что
носители таких защищенных хромосом или участков XpOMOCOM

будучи членами периферических популяций, лучше адаптированы
к экстремальным условиям среды на rранице вида, чем rенотипы
из центра видовоrо ареала. С ero точки зрения, наиболее важный
аспект хромосомной реорrанизации заключается в защите HeKOTO

рых новых суперrенов от разрушительной рекомбинации. Таким
образом, хромосомная мутация служит инструментом экотипи

ческой адаптации.
Очевидно, эти два аспекта хромосомной мутации
'" создание
механической несовместимости и образование новых суперrенов

усиливают друr друrа. Отбор на усовершенствование адаптации
суперrена будет идти постепенно, что способствует увеличению
неполноценности rетерозиrот по этому суперrену. Это в свою
очередь будет увеличивать эффективность цитомеханических
изолирующих механизмов.
Причина мноrочисленных разноrласий, которые вызывает xpo

мосомное видообразование, кроется в том, что переходная стадия
кратковременна. Продолжительность стадии, ни которой перво

начальная структура хромосом сосуществует в популяuии со
структурой, возникшей в результате перестройки, слишком мала,
чтобы ее можно было непосредственно наблюдать (за исключение м
редких случаев). Коротка же она потому, что сосуществованию
двух хромосомных типов препятствует пониженная приспособлен

ность rетерозиrотных комбинаций в противоположность, сбалан

сированному полиморфизму, который поддерживается блаrодаря
превосходству rетерозиrот. Интерпретация должна основываться
на лоrическом заключении, причем наилучшие исходные данные
дает исследование распространения видов и зарождающихся




348


r лава 17


видов, отличающихся друr от друrа хромосомными мутациями.
Характер этоrо распространения наводит на мысль, что таКое
видообразование должно происходить rде
то на периферии ареала
родительскоrо вида. Таким образом, исследование структуры
хромосом в периферических популяциях является предпосылкой
для полноrо познания XpOMocoMHoro видообразования.


Хромосомная изменчивость в периферическ.их популяциях
у всех видов, характеризующихся наличием XpOMocoMHoro
полиморфизма, наблюдается тенденция к уменьшению этоrо поли

морфизма в периферических популяциях, так что некоторые из
таких популяций MorYT быть совершенно мономорфными. XpOMO

сомная и rенетическая однородность поддерживается отбором
прежде Bcero потому, что только очень оrраниченный набор reHo

типов может успешно существовать в экстремальных условиях
на rранице вида (см. выше). Однако, как указывал Уайт (1959), сни

жение числа сбалансированных rетерозиrотных систем дает еще одно
преимущество: оно уменьшает rенетический rомеостаз и эволю

ционную инерцию периферических популяций, в результате чеrо
эти периферические популяции способны реаrировать на новые
давления отбора и, следо_вательно, использовать новые эволю

ционные возможности значительно эффективнее, чем популяции
из «застывшеrо центра» вида. Они находятся в лучшем положе

нии с точки зрения использования новых комбинаций reHoB, воз

никающих в ходе rенетической эволюции, чем популяции, в KO

торых reHbI тесно связаны мноrочисленными механизмами paBHO

весия. Наконец, будучи в основном мономорфными, они леrче
MorYT ВКJ1.ючать в себя новые вариации кариотипа.
То, что в процессе видообразования популяции проходят CTa

дию резкоrо сокращения полиморфизма, подтверждается также
наблюдением, что у близкородственных видов, обладающих xpo

мосомным полиморфизмом, лишь малая доля этоrо полиморфиз

ма бывает общей. Например, два вида
двойника Drosophila pseu

doobscura и D. persimilis, оба в высшей степени полиморфные по
инверсиям третьей хромосомы, имеют лишыIднуy общую инвер

сию. То же самое было обнаружено у мноrиХ друrих близкород

ственных видов рода Drosophila, например в rруппах видов virilis,
repleta и willistoпi (кроме paulistorum). Кариотипическая rомози

rOTHocTb зарождающихся видов Drosophila подтверждается, KpO

ме Toro, относительной однородностью строения XpOMOCOM!MHO

rих видов Drosophila, относящихся к числу наиболее процветаю

щих и широко распространенных (Карсон, 1965). Видимо, имен

но этот хромосомный мономорфизм позволил им приобрести столь
rибкую и леrко адаптируемую rенетическую конституцию, что
{)ни MorYT питаться и размножаться в чрезвычайно разнообразных




...............


leHeTUKa видообразования


349


местностях во мноrих климатических зонах и rеоrрафических
областях. К этим видам относятся Drosophila simulaпs, D. melaпo

.gaster, D. immigraпs и D. m. mercatorum.


п опуляltuонные аспекты ХрОМОСОМНОсО видооб разованuя
Можно выделить два рода кариотипических изменений (Джон
и Льюис, 1966), которые с точки зрения хромосомной изменчи

вости популяций имеют совершенно разную частоту и эволю.
ционный потенциал (не рассматривая в этом контексте все явно
вредные хромосомные мутации): 1) хромосомные мутации, такие,
как парацентрические инверсии у Drosophila, дающие начало
полиморфизму и, таким образом, доказывающие, что они совмести

мы с родительским типом структуры и, возможно, даже дают в co

четании с ним rетерозис, и 2) более редкие хромосомные мутации,
такие, как транслокации, слияния, диссоциации и тому подобные,
которые обычно возникают (или по крайней мере успешно coxpa

няются) только в процессе видообразования.
Хромосомное видообразование, происходящее при посредстве
кариотипических изменений BToporo рода, по
видимому, BCTpe

чается лишь в особых условиях. Об этом свидетельствуют сле

дующие факты: большинство хромосомных видов
двойников имеют
парапатрическое распространение; в зонах вторичной rибридиза

ции между такими видами наблюдается определенная неполноцен

ность rетерозиrот; переходные популяции (за исключением тех,
которые возникли при вторичной rибридизации) отсутствуют.
Особые условия, необходимые для XpOMocoMHoro видообразования,
обеспечиваются в периферических изолированных популяциях.
Эти популяции независимо от способа их образования (т. е. воз

никли ли они как популяции основателей или представляют co

бой реликтовые популяции, изолированные вследствие изменений
климата) MorYT претерпевать резкие хромосомные перестройки по
ряду причин: 1) вследствие их малой численности, которая спо

собствует возникновению отклонений в составе выборок; 2) вслед

ствие Toro, что давления факторов среды блаrоприятствуют He

.обычным rенотипам в этих популяциях, и 3) вследствие YMeHЬ

шения или прекращения потока reHoB, в результате чеrо peopra.
низация изолированноrо rенофонда может происходить без по

мех. Все эти условия способствуют «запиранию» новых сочетаний
[енов
 новых суперrенов, которые особенно блаrоприятны в
условиях среды на rраницах ареала.
Таким образом, именно необычное сочетание факторов
хромо-
COMHoro мономорфизма, малой численности популяции, суровых
условий обитания, а также временной защищенности от потока
reHoB, возможно, сопровождаемое rенетической революцией,

позволяет популяции пройти краткую стадию rетерозиrотности








350


r Аава 17


по двум в какой
то мере несовместимым последовательностям re

нов. Степень потею-!-иальной несовместимости двух хромосомных
состояний обычно достаточно велика, чтобы требовался очень
быстрый переход. Следовательно, представляется совершенно
невероятным, чтобы это моrло случиться в большой непрерывной
популяции. Возможно, хромосомному видообразованию в поrра

ничных популяциях блаrоприятствует еще один фактор. CMepT

ность, обусловленная неблаrоприятными условиями на rранице
ареала, достиrает очень BbIcoKoro уровня. Если новая перестрой-
ка дает при расщеплении большое число вредных вариантов, это
может не повлиять роковым образом на ее закрепление в популя

ции, поскольку зиrоты, несущие вредные варианты, «обречены»
из
за этой неизбежно высокой смертности. Если новая последо

вательность reHoB в rомозиrотном состоянии обладает высокой
селективной ценностью, она имеет большие шансы закре

питься (чему способствуют отклонения в составе выборок), даже
если выживают только 2 из 100 или из 1000 потомков. Столь низ

кое выживание обычно и у животных, и у растений.
Как только новая последовательность reHoB закрепится в ro

мозиrотном состоянии и ее новый суперrен (ил
 ее reHbI) коадап

тируется с остальным rенотипом, друrими словами, как только
зарождающийся новый вид сформирует свой rенотип, этот вид
может использовать преимущество cBoero специфическоrо адап

тивноrо потенциала и начать распространяться на незанятую
территорию. Такое распространение будет происходить до тех
пор, пока не установится rраница HOBoro вида по линии, на KO

торой ero адаптивный потенциал и сопротивление среды находят

ся в равновесии. Там, rде он парапатрически приходит в контакт
с родительским видом, образуется узкая зона вторичной rибри

дизации (вначале репродуктивная изоляция редко бывает пол

ной). Если rенотип этоrо HOBoro вида превосходит rенотип po

дительскоrо вида, он «отодвинет» rибридную зону за счет роди

тельскоrо вида.
Уайт (1968), основываясь на своих исследованиях кобылок
подсемейства Morabinae в Австралии, предложил несколько иную
интерпретаuию XpOMocoMHoro видообразования, по крайней мере
для этой rруппы орrанизмов. Он представляет себе хромосомную
мутацию как «возникающую В одной-единственной точке области
распространения данноrо вида и затем расширяющую рубежи
CBoero распространения», в результате чеrо формируется узкая
зона, в которой имеет место полиморфизм. Он называет этот про

цесс сmасипаmрическим видообразованием. Кей (1968) считает
такой процесс невероятным. Если, как считает сам Уайт, reTe

розиrоты неполноценны, то, принимая во внимание, что на rрани

це зоны
 cBoero распространения новая мутация появляется сначала
в rетерозиrотномi состоянии, представляется довольно малове









FeHerUKa вuдообразования


351


роятным, чтобы эта новая мутация моrла распространяться.
Вместо TorO чтобы рассматривать зону полиморфизма (которая
обычно имеет ширину Bcero несколько сотен метров) как продви

rающИЙСЯ рубеж распространения rетерозиrотности, казалось
.бы, проще считать ее зоной вторичной rибридизации. В большинст

ве родов млекопитающих, включающих парапатрические XpOMO

-сомные виды, такие зоны вторичной rибридизации еще уже либо
.даже вовсе отсутствуют. У кобылок подсем. Morabinae видооб-
раЗQвание, происходившее в прошлом, леrко объяснить, если дo

пустить, что численность популяций менял ась с изменениями
'климата. MHoroe еще предстоит сделать, чтобы ответить на ряд
вопросов, возникающих в связи с хромосомным видообразова

нием. Учитывая постоянное совершенствование методов хромо-
.coMHoro анализа и растущий интерес к изучению rеоrрафической
изменчивости кариотипа, мы можем надеяться, что ответы на эти
вопросы вскоре будут получены.
ПОЛУ2е02рафuчесХ,ое видообразование.
 Эволюционисты часто
утверждали, что rенетические различия и в конечном счете изо

лирующие механизмы MorYT быть созданы в «зоне эколоrической
напряженности». Такое nОЛУ2е02рафuческое видообразование пред

ставляется маловероятным. Нет никаких свидетельств Toro, что
репродуктивная изоляция может быть приобретена в зоне пер

вичной интерrрадации, пока две соседние популяции широко кон-
тактируют друr с друrом. Поток reHoB и интеrрированность reHo

фонда предотвращают полуrеоrрафическое видообраз ование, He

смотря на отбор, увеличивающий разнообразие. Незначитель-
ные экотипические адаптации по ту и друrую сторону rраницы
биотопа MorYT приобретаться и развиваться, не изменяя OCHoBHoro
эпиrенотипа вида. Возможность TaKoro видообразования обсуж-
дается в работе Кларка и Мюррея (1969).
Возможно, однако, что видообразование все-таки завершается
в зонах вторичноrо контакта. Если приспособленность rибридов
достаточно снижена, будет происходить постоянная ЭЛИl'4инация
тех reHoB и тех хромосомных форм, которые допускают скрещива

ние двух зарождающихся видов. Параллельно будет происходить
постоянное накопление тех компонентов rенотипа (приобретен

ных ранее в период rеоrрафической изоляции), которые препят

ствуют скрещиванию. Этот процесс совершенствования в зоне
контакта изолирующих механизмов, приобретенных в период
аллопатрическоrо существования (процесс, соответствующий CMe

щению признака) , можно назвать nарапаmрическим видообразова-
нием. Кей (1968) считает, что «зоны напряженности» в случае
кобылок подсем. Morabinae представляют этот тип видообр a30Ba

НиЯ на стадиях, близких к завершению.
Очевидно, не все вторичные интерrрадирующие популяции
находятся в процессе завершения видообразования. Это исч ерпы -








352


r лава 17


вающе доказывает случай Corvus coroпe corпix (стр. 246).. Если
совместимость двух зарождающихся видов велика, т. е. если
rибриды имеют JIИШЬ слеrка пониженную приспособленность,
то ничто не пр епятствует продолжительному скрещиванию этих
форм.
у мноrих видов популяции, резко различающиеся по феноти

пу, приходят в контакт по четко выраженной rранице. Такие
контакты чаще Bcero имеют место у малоподвижных орrанизмов,
таких, как улитки. Во всех подобных случаях все еще неясно,
являются ли эти четкие rраницы зонами первичной или вторичной
интерrрадаuии (rл. 13). Еще менее ясно, может ли такой фено

типический рубеж превратиться в ходе эволюции в rраницу вида
(путем полуrеоrрафическоrо видообразования). Отсутствие ско-
плений видов у орrанизмов (таких, как Сераеа пemoralis) , у KO

торых В большом количестве имеются фенотипические рубежи, а
также все, что мы знаем об интеrрированности rенетических си-
стем, свидетельствует против полуrеоrрафическоrо видообразо-
вания путем чисто rенной дифференцировки.
Видообразование у растений часто очень сходно с видообра

зованием у животных; оно также включает «быстрый процесс
видообразования на диплоидном уровне в периферических попу

ляциях» И «катастрофический отбор в эколоrически краевых по-
пуляuиях» (Льюис, 1962). Часто в популяции основателей, даю

щей начало новому виду, изменяется структура хромосом.


Вuдообразован,.uе в непрерывных ареалах
Не все изоляты происходят от основателей. Иноrда они об

разуются в результате распадения ранее непрерывноrо ВИДOIзоrо
ареала на изолированные области. Действие мутаций, рекомби

наций и отбора в двух таких областях будет впредь различно и
независимо, так что неизбежна все возрастающая rенетическая
диверrенция. Сколь быстро она будет происходить и приведет ли
в результате k видообразованию
 определяется в основном
размером популяции. У растений и у крайне малоподвижных жи
вотных популяuия В такой изолированной области нередко несет
большие потери вследствие воздействия неблаrоприятных усло

вий среды. Подобный катастрофический отбор (Льюис, 1966) MO

жет дать такие же результаты, как и rенетическая революция в
популяuии основателей. Если этому отбору содействуют XpOMOCOM

ные мутации, он может привести к почти MrHoBeHHoMY возникно

вению HOBoro вида.
Однако, если две обособленные друr от друrа популяции все
время сохраняют высокую численность, они не претерпевают [eHe

тической революции, а так и сохраняют общие системы paBHOBe

сия, общий эпиrенотип. Нормализующий отбор будет склонен




..,.....


Тенетика видообразования


353


удалять из обоих дочерних rенофондов одни и те же отклоняю.
щиеся варианты, и эти rенофонды, хотя теперь инезависимые,
будут по
прежнему вести себя как части единой интеrрированной
системы. Никто не знает, как долrо может поддерживаться такая
«параллельная интеrрированность». Тот факт, что у американских
и азиатских платанов (Р lаtапиs) отсутствует репродуктивная изо.
.ПЯЦИЯ, несмотря на миллионы лет раздельноrо существова.
ния (СтеббИRС, 1950), застаВJIяет задуматься. Представляется,
что в своей основе эпиrенотип вида, ero система канализаций раз

вития и обратных связей, часто стодь хорошо интеrрирован, что
с замечательным упорством противостоит изменению (rл. 10).
Иноrда ИЗОJIированные популяции сохраняют удивительное cxoд

ство с родительскими популяциями в течение длительных перио

дов ПОJIНОЙ изоляции. В большой популяции rенетическое измене-
ние, ведущее к достижению уровня ВИда, будет происходить очень
медленно, еСJIИ только видообразованию не . блаrоприятствуют
условия среды и rенетическая структура изолированной попу

ляции.
В идооб разован,ие вследствие просmранственной разобщенности
(speciation Ьу distance). Видообразование вследствие простран

ственной разобщенности
 это процесс, существование KOToporo
сейчас представляется далеко не столь хорошо установленным, как
полаrали 20 лет назад. Казалось бы, разумно допустить, что CKO

рость потока reHoB у крайне малоподвижных орrанизмов слиш

ком мала, чтобы этот поток Mor компенсировать действие цeHTpo

бежных сил rенетических изменений во всех популяциях. В ре-
зультате этоrо у всех широко распространенных малоподвижных
орrанизмов мы должны были БыI находить множество свидетельств
видообразования вследствие пространственной разобщенности.
Однако, как это ни странно, такие сведения отсутствуют во всех
случаях, коrда речь идет о видах, популяции которых соприка.
саются одна с друrой. Даже часто приводимые в качестве примера
случаи кольцевоrо перекрывания (rл. 16) неубедительны. Почти
во всех этих цепях популяций существуют значительные разры

вы или по крайней мере есть данные, свидетельствующие, что
таКие разрывы существовали раньше. Таким образом, кольцевые
перекрывания
 это результат обычноrо rеоrрафическоrо видо

образования.
Редкость видообразования вследствие пространственной раз

общенности и малая скорость потока reHoB у большинства видов
представляют собой два явления, противоречащие, как кажется

одно друrому. Как же разрешается это противоречие? Вероятно

можн о предположить, что скорость потока reHOB вовсе не так
Мала. Даже ПРиикрепленные виды имеют стадию расселения, в.
течение которои некоторые особи заносятся неожиданно далеко.
Однако Э10 рсссеХЕние на далекие расстояния само по себе не
23
2129




354


r лава 17


может компенсировать общую малую скорость потока reHOB. Но
один лишь поток reHoB не может предотвратить интенсивное ви-
дообразование вследствие пространственной разобщенности. Дей

ствне этоrо потока значительно усиливается за счет эписта-
тических систем, общих для всех членов данноrо вида (см.
стр. 190), и, видимо, именно эти общие rомеостатические механиз-
мы обычно препятствуют видообразованию вследствие простран-
ственной разобщенности.


r енетика .межвидовых различий
Недавние исследования интеrрации видоспецифичных reHHbIX
комплексов значительно изменили наши представления о приро

де межвидовых различий. После Toro как были опроверrнуты
утверждения ранних менделистов, rласившие, что одна или не-
сколько мутаций «делают» вид, мы пришли к представлению о
rенетических различиях между видами как о различиях количест-
венных: если произошло замещение достаточноrо числа reHoB, то
возникают различные виды. Ранние авторы rоворили о десятках
reHHbIx различий между видами, но коrда было выяснено, что
даже особи внутри одной популяции (в том числе и у человека)
MorYT различаться по сотням reHoB, эти цифры возросли. Хол-
дейн (1957) rоворил: «Хорошие виды, даже близкородственные,
MorYT различаться по нескольким тысячам локусов». С величи-
ной TaKoro порядка cor ласились бы, вероятно, большинство совре-
менных исследователей. Фактически подобные цифры rоворят нам
сравнительно мало. Действительно, становится все более очевид.
ным, что подход, при котором просто подсчитывают различия, не
имеет смысла, а возможно, даже вводит в заблуждение.
fенетический анализ межвидовых rибридов показал, что,
по-видимому, немноrие межвидовые различия контролируются од-
ним reHoM или несколькими rенами, обладающими большим фено-
типическим эффектом. В тех случаях, коrда виды различаются по
отдельным reHaM, эти же самые reHbI MorYT быть полиморфными
в родственных видах, например у Papilio по reHaM черной или
желтой окраски крыла. Однако большинство межвидовых разли-
чий контролируется, по-видимому, большим числом rенетических
факторов, каждый из которых в отдельностц обладает малым
эффектом. В частности, в основном именно такие reHbI составляют,
вероятно, rенетическую основу изолирующих механизмов.
Каждый изолированный rенофонд представляет собой особую
биолоrическую систему, и орrанизация этой системы, сложившая

ся в результате коадаптации reHoB, может дать новое измерение
различию, которое нельзя определить как арифметическую сумму
отдельных reHHbIx различий. Леrко представить себе две популя-
ции одноrо вида, обладающие одними и теми же видоспецифич"








reHeTUKa вuдообразованuя


355


нЫМИ изолирующими механизмами и в основном одинаковыми xpo

мосомными структурами, но тем не менее CYfличающиеся друr
от друrа по большему числу замещенных reHoB, чем некоторые
хорошие виды. Ясно, что чисто количественный подход леrко MO

жет ввести в заблуждение. Межвидовое различие нельзя выразить
и в rенетических единицах информации, т. е. в числе пар нуклео

тидов ДНК. ЭТО было бы столь же абсурдным, как пытаться вы-
разить различие между Библией и «Божественной комедией»
Данте, сравнивая частоту разных букв алфавита в этих произ

ведениях. Имеющий смысл уровень днтеrрации находится ro

раздо выше уровня OCHoBHoro информационноrо кода, т. е. нуклео-
тидных пар.
Что же в таком случае отличает вид от внутривидовоrо ва-
рианта? Я полаrаю, что Харланд уловил самую суть проблемы,
коrда MHoro лет назад сказал, что виды характеризуются своими
модификаторами. Сеrодня мы, вероятно, использовали бы не-
сколько иную терминолоrию для обозначения Toro, что имел в
виду Харланд. Мы моrли бы сказать, что вид создается всей си-
стемой взаимодействий в процесс е развития, совокупностью об-
ратных связей и канализаций. Две особи Drosophila melanogaster,
различающиеся по пяти видимым мутациям, влияющим на цвет
rлаз, пиrментацию, форму крыла, строение щетинок и формиро

вание жужжальца, крайне непохожи друr на друrа, но они все
еще имеют общие «модификаторы», т. е. общую систему развития,
и, таким образом, они все еще Drosophila melanogaster. Две особи
диких типов D. melaпogaster и D. simulaпs, которые по внешнему
виду с трудом различимы, тем не менее отличаются друr от друrа
по сотням, если не тысячам, reHoB и обладают совершенно раз-
ными системами развития. Важно то, что разные виды
 это
разные системы взаимодействия ее нов, т. е. разные эпиеенетиче-
ские системы.
Морфолоеические следствия. Тот факт, что изолированные
Популяции часто подверrаются довольно резкой rенетической
перестройке, затраrивающей основные rомеостатические систе-
мы, подтверждается исследованиями морфолоrических и физио-
лоrических признаков. Периферические изоляты независимо от
их близости к основному ареалу родительскоrо вида почти всеrда
заметно различаются, тоrда как соприкасающиеся популяции в
основном ареале вида в целом однородны. Такие различия хорошо
показаны на Tanysiptera galathea (фиr. 34), Diсrиrиs hotteпtoltus
(фиr. 32) и на друrих видах, упомянутых в rл. 13. Независимая
Эволюция изолятов характеризует rеоrрафическую изменчивость
во Всех районах с островным распространением. Быстрота, с Ka

кой происходят морфолоrические изменения в таких перифериче-
СКих изолятах, подтверждает наш вывод о том, что сдвиrи в ранее
существовавших системах rомеостаза развития становятся возмож


23*




I!


.....,


356


r лава 17


ными вследствие rенетической перестройки популяций или BЫ

зываются этой перестройкой.
Степень морфолоrической обособленности, достиrнутая в пе

риод изоляции, не обязательно точно соответствует степени общей
rенетической диверrенции или, точнее rоворя, степени репро-
дуктивной изоляции. Это справедливо как в тех случаях, коrда
высокая степень морфолоrическоrо различия сочетается с OТCYT

.ствием репродуктивной изоляции, например у улиток рода Cerioп,
так и для видов
двойников, rде наблюдается обратная картина
(rл. 3).
ЭКОЛО2ические следствия. Краевые условия обитания в reorpa

фическом изоляте и неблаrоприятные в этих случаях свойства
«нормальных» ниш вида часто усиливают rенетическую рево-
люцию. fенетические изменения в свою очередь MorYT rлубоко
влиять на эколоrические предпочтения и адаптации популяций.
Условия среды в периферическом изоляте всеrда в какой
то
степени отличаются от оптимальных для данноrо вида условий,
существующих в центре ареала. В частности, биотические фак

торы среды в изолированных местностях нестабильны. Таким
образом, новый изолят подверrнется значительно измененному дaB

лению отбора. Физические условия среды в периферическом изо

ляте MorYT не очень отличаться от условий в близлежащих пери

ферических частях видовоrо ареала; однако реакция изолирован

ной популяции на давление отбора будет совершенно иной, чем
реакция популяции, представляющей собой одну из непрерыв

Horo ряда соприкасающихся друr с друrом популяций, связан

ных потоком reHoB и всеми интеrрирующими механизмами, рас.
смотренными в rл. 10. Популяция, составляющая часть непре

pbIBHoro ряда популяций, BЫHYlКдeHa идти на компромисс между
приобретением адаптации к местным условиям и сохранением
коадаптации с rенофондом вида в целом. Чем дальше находится
популяция от .оптимальноrо центра видовоrо ареала, тем менее
приrодно будет ее rенетическое оснащение для овладения опти.
мальной видоспецифичной нишей. Ситуация на rранице вида
напоминает ситуацию, складывающуюся в шахматной иrре и Ha

зываемую «патом»: вид должен сохранить, с одной стороны, экоти

пическую адаптацию к местным условиям, а с друrой
 коадап-
тацию с rенофондом вида в целом. В отличие от популяции, яв

ляющейся частью континуума, изолированная популяция может
приобретать необходимые приспособления к местным условиям
независимо от приспособлений, которыми обладают друrие попу

ляции.
Во мноrих случаях наилучшим решением задачи, возникаю

щей в связи с тем, что условия обитания на периферии ареала не.
блаrоприятны, является переход в новую нишу. Такой переход
значительно облеrчается блаrодаря rенетической революции и





-


Тенетика вuдообразованuя


357


.особым свойствам изолированных популяций. В частности, Ta

кой переход облеrчают rенетическая лабильность подобных попу

.ляций и четко выраженные колебания численности (в отсутствие
мощных факторов, зависящих от плотности популяции). Никакая
друrая ситуация в процессе эволюции не предоставляет больших
возможностей для адаптивных сдвиrов или для эволюционных
новшеств. То, что это не просто rипотеза, подтверждается мно-
жеством наблюдавшихся эколоrических сдвиrов в периферически
изолированных популяциях (rл. 11, 13 и 19). Действительно,
почти все аберрантные популяции видов оказываются перифери

чески изолированными. Эколоrические сдвиrи на океанических
.архипелаrах служат яркими иллюстрациями этоrо явления.


у словия, необходимые для успеШНО20 видообразования
Каждый вид представляет собой независимую rенетическую
систему, репродуктивно изолированную от друrих симпатриче

,ских видов И эколоrически совместимую с ними. Видообразование
'означает приобретение таких свойств. Оно может происходить
почти MrHoBeHHo, как в случае полиплоидии, или постепенно, как
в случае rеоrрафическоrо видообразования. Процесс, посредст

вом KOToporo приобретаются репродуктивная изоляция и эколо

rическая совместимость, настолько важен, что заслуживает под

робноrо анализа.
Термин «изоляция» использовался в эволюционной биолоrии
для обозначения совершенно разных типов явлений: rеоrрафиче

,ской изоляции и репродуктивной изоляции (Майр, 1959а). He

которые авторы путают эти два явления, что приводит их К оши

бочным теориям видообразования. Fе02рафическая изоляция озна

чает разделение €диноrо rенофонда на два в результате действия
чисто внешних факторов. Это обратимое явление, которое само
по себе не оказывает какоrо
либо влияния на два разделенных
rенофонда. В результате rеоrрафической изоляции обеспечивает

ся лишь н€зависимое развитие этих rенофондов и становится
возможным накопление' rенетических различий. Репродуктивная
изоляция означает наличие механизмов, которые охраняют rapMo

Вически коадаптированный rенофонд от разрушительноrо влия

вия rенотипов из друrих rенофондов. Эти защитные механизмы
называются изолирующими механизмами (rл. 5). Видообразова

вие характеризуется приобретением таких механизмов.
ЭКОЛО2ическая совм.естимость. Для Toro чтобы зарождающий

.ся вид завершил процесс видообразования, он должен приобрести
ДостаТочные отличия в отнош.ении использования ниши и тем
самым оказаться в состоянии симпатрически сосуществовать с
>сестринскими видами без роковой конкуренции (rл. 4). Такие
различия возникают блаrодаря эколоrическим сдвиrам визоляте.




358


, r лава 17


Чем дольше популяции находились в изолированном состоянии"
тем в более резкой форме протекает rенетическая революция, и
чем больше эколоrические различия между областями, тем боль

ше вероятность возникновения эколоrических различий между
популяциями. fеоrрафическая изоляция необходима лишь на
первых этапах развития эколоrической совместимости «(исклю

чение»). Даже если в то время, коrда виды начинают перекры

ваться, эколоrические различия невелики, отбор может продол-
жить расширение разрыва. Такой отбор будет В значительной


I
IZ
r<:)


с)
с:



::s,c
"о
,сС!)

&




6





-е..
(':)



Bидl
........ Вид 2


G)


i
I
--_...
........
I
I
I @
I
I
I
I
I




......
,


А


3колоzuческuе ниши


Фиr. 44. ИСi10льзование ниш двумя разными видами (МаЙр. 1949).
Вид 1 находит опти:уальные условия в эколоrической нише С, он неэффективно исполь-
зует нишу В и очень плохо
 ниши А, D и Е. Вид 2 с.овсем не может использовать ниши
А, В и С, но находит оптимальные условия в нишах D и Е. Отсутствие
 конкуренции
в нише А будет способствовать эволюции kakoro-то вида, адаПТИDованноrо..К этой. нише*


мере центробежным (фиr. 44), т. е. будет направлен против осо-
бей в зоне эколоrическоrо перекрывания. Что подобный отбор
действительно происходит, подтверждается) как наблюдениями
(rл. 4), так и экспериментами. Коrда Drosophila тelaпogaster и
D. simulans помещают вместе в одну и ту же культуру при 25 ос,
D. melanogaster всеrда рано или поздно элиминирует
конкурирую-
щий вид. Если после Toro, как 1 О или 15 поколений существовали
в условиях конкуренции, некоторых подопытных особей siтиlаns
привести в состояние конкуренции с новой (не подверrавшейся от-
бору) rруппой D. melanogaster, то окажется, что первые значитель-
но усовершенствовались как конкуренты (Мур, 1952а, Ь).
Таким образом, в экспериментальной популяции D. simulans на-
копились reHbI, которые усилили ее позицию как конкурента.


Возникновение изолирующих механизмов
Самым необходимым шаrом в процессе видообразования яв-
ляется приобретение изолирующих механизмов. Сами по себе
изолирующие механизмы не имеют селективной ценности, пока
они не станут достаточно эффективными и пока не cMorYT препят





Тенетика видообразованuя


359


ствовать разрушению reHHblx комплексов. Это механизмы ad hoc,
Поэтому довольно сложно понять, как изолирующие механизмы
MorYT развиваться в изолированных популяциях. В последние
rоды эта прсблема явилась предметом оживленной дискуссии, и
'Только сейчас мы начали приближаться к соrласию.
Существуют две основные теории происхождения изолирую-
щих механизмов. Cor ласно симnатрuческой теории, изолирую-
щие механизмы создаются при посредстве eCTecTBeHHoro отбора,
коrда два зарождающихся вида становятся симпатрическими,
1'. е. коrда их ареалы начинают перекрываться. Эта rипотезз осно-
вана на наблюдении, что rибриды между двумя видами обычно
имеют сниженную приспособленность. Она утверждает, что особи,
.-обладающие неэффективными изолирующими механизмами, будут
подвержены rибридизации в областях контакта между родитель-
<ским и зарождающимся видами. Эти rенотипы будут элимини-
роваться из обеих популяций в результате отбора, направлен

Horo против продуцируемых ими rибридов. rенотипы, обладающие
более совершенными изолирующими механизмами, не будут при

нимать участия в rибридизации и, следовательно, не будут элими

нироваться отбором. Их частота в популяции будет возрастать.
Постулируется, что со временем этот процесс приведет к улучше-
лию и к полному усовершенствованию изолирующих механизмов.
Случаи, в которых репродуктивная изоляция между симпа-
1'рическими видами оказывалась большей, чем между аллопатри-
ческими, обычно приводят как подтверждение теории симпатри

ческоrо происхождения изолирующих механизмов. Добржанский
11 Коллер (1938) обнаружили, что репродуктивная изоляция
Drosophila тiraпda выражена в большей степени по отношению
к популяциям двух родственных видов, D. persimilis и D. pseudo-
{)bscura, обитающих в зоне перекрывания с т iraпda , чем по OT

ношению к популяциям, которые обитают вне ареала miraпda.
В литературе имеются сообщения о друrих подобных случаях.
()днако выделять такие случаи
это значит брать смещенную
выборку. Если изолирующие механизмы являются попросту
побочным продуктом rенетической диверrенции и если, как это
хорошо установлено, разные популяции одноrо вида различаются
по уровню диверrенции, то можно ожидать, что, сравнивая пары
{5лизкородственных видов, мы обнаружим случаи, коrда степень
'репродуктивной изоляции выше между симпатрическими попу-
-ляциями, и случаи, коrда она выше между аллопатрическими по-
Пуляциями. Именно это было обнаружено Паттерсоном и Стоу-
ном (1952). Еще чаще, однако, между симпатрическими и алло-
патрическими популяциями двух видов не наблюдается никаких
-различий в степени репродуктивной изоляции.
Точно так же можно возразить на утверждение, что два ВИда
<сильнее различаются по окраске или по издаваемым звукам там,




360


r лава 17


rде они симпатричны, чем там, rде они аллопатричны. Этим при

мерам леrко противопоставить случаи, коrда справедливо обрат

ное утверждение. Наилучшим свидетельством в пользу СИМпат

риче
кой теории были бы случаи, коrда зарождающиеся виды
начали перекрываться в историческое время и вначале совершен

но свободно скрещивались, но в настоящее время дают rибридов
rораздо реже или не дают их совсем. В литературе описано He

сколько случаев, которые можно считать примерами такой си

туации, но их можно объяснить также и совершенно иначе. Коrда
белая лазоревка Parus cyaпus проникла в ареал Р. caeruleus в
западных областях СССР или коrда дятел Р icoides syriacus про

ник в ареал Р. maiar в юrо
восточной Европе, то сначала довольно
часто сообщали о rибридизации, но позднее эти сообщения стали
реже, если не считать случаев rибридизации на передовой линии
вселения. Первая вспышка rибридизации была вызвана, очевид

но, тем, что отдельные первые вселенцы не моrли найти брачных
партнеров cBoero вида и давали rибридов лишь после Toro, как
их пороr избирательности снижался. rибридизация уменьшалась
или прекращалась после Toro, как плотность популяции вселяю

щеrося вида возрастала (Шорт, 1969). Там, rде ареалы кряквы
(Aпas platyrhyпchos) и черной утки (А. rubripes) перекрываются
в восточной части Соединенных Штатов, за последние 75 лет не
было замечено каких
либо изменений в частоте rибридизации.
Наиболее часто (примерно 4 %) rибридизация происходит там,
rде оба вида имеют почти одинаковую численность, при этом нет
никаких указаний на усиление изолирующих механизмов в пер

вичной зоне контакта.
Различные возражения против теории симпатрическоrо про

исхождения изолирующих механизмов были хорошо сформулиро-
ваны Муром (1957). Вероятно, наиболее убедительными apry

ментами против признания силы eCTecTBeHHoro отбора являются
«старые» rибридные зоны (rл. 13). Эти зоны во мноrих случаях
существуют в течение тысячелетий, и их узость доказывает, что
отбор действительно направлен против rибридов. Однако нет
никаких указаний на то, что в каком
либо случае этот отбор
привел к усилению изоляции. Приверженцы rипотезы, соrласно
которой изолирующие механизмы возникают или значительно
совершенствуются посредством eCTecTBeHHoro отбора, не MorYT
преодолеть трудностей, связанных с интроrрессией. Если rибри

ды не стерильны, некоторые из них будут вновь скрещиваться
с родительскими видами, и этот процесс приведет скорее к даль

нейшему ослаблению изоляции, чем к ее усилению (но см.
стр. 359).
Друrое возражение против симпатрической теории возникает
при сравнении силы изолирующих механизмов в зонах перекры

вания и вне таких зон. Соrласно симпатрической теории, rенети



j I




.........


Тенетика вuдообразованuя


361


ческие факторы, обусловливающие репродуктивную изоляцию,
должны быть приурочены к зонам перекрывания между pOДCTBeH

ными видами, поскольку обладание этими механизмами ad hoc
вне области, rде им блаrоприятствует отбор, не давало бы ce

лективноrо преимущества. Однако нет никаких данных, подтвер

ждающИХ подобную rеоrрафическую оrраниченность изолирую

щих механизмов. О необязательности отбора для совершенствова

ния изолирующих механизмов свидетельствуют мноrочисленные
случаи развития эффективных функционирующих изолирующих
механизмов заведомо в rеоrрафической изоляции при отсутствии
какой
либо возможности их совершенствования последующим
.отбором.
Эти факты учитываются аллопатрической теорией возникнове

.ния изолирующих .механизмов, в соответствии с которой механиз-
мы возникают как случайный побочный продукт rенетической ди

верrенции в изолированных популяциях. Таков был тезис Дар-
вина (см. Майр, 1959а), который не Mor понять, как естественный
.отбор способен привести к межвидовой стерильности. Со времен
Дарвина этот тезис защищали мноrие эволюционисты.
Соrласно этой теориИ, любая резкая rенетическая перестрой

ка, подобная той, что может происходить в изолированных по

I пуляциях, особенно если они подверrаются явному эколоrиче-
-скому сдвиrу, может также одновременно затронуть rенетическую
,основу изолирующих механизмов. Поскольку большинство reHoB
плейотропны, давление отбора на одну часть фенотипа очень
часто затраrивает также rенетическую основу совершенно друrих
компонентов этоrо фенотипа. rенетическая перестройка зарождаю

щеrося вида в ответ на адаптивный сдвиr может параллельно
породить новые изолирующие механизмы.
Эту rипотезу подтверждают наблюдения трех типов. Во
пер

вых, имеется MHoro свидетельств rеоrрафической изменчивости
изолирующих механизмов (rл. 16), в том числе возникающей CTe

рильности и этолоrической изоляции. Начальные стадии такой
изоляции наблюдались даже в отдельных культурах лаборатор

ных линий, например у Drosophila. BO
BTOpЫX, ввиду чрезвычайно
Сложноrо и полиrенноrо характера изолирующих механизмов
(rл. 5) маловероятно, чтобы на них не повлияла rенетическая пе

. рестройка. В
тр€тьих, мiюrие изолирующие механизмы имеют
эколоrические компоненты. Эколоrические сдвиrи у зарождаю

щеrося вида обязательно повлияют на ero изолирующие механиз

мы. Тезис, который предполаrает, что репродуктивная изоляция
ВОЗникает как побочный продукт общей rенетической peKOHCTpYK

ции популяции, находящейся в процессе видообразования, co

r ласуется со всеми известными фактами.
Теория аллопатрическоrо происхождения не противоречит
-тому, что естественный отбор иrрает роль в последующем COBep









362


r лава 17


шенствовании вспомоrательных изолирующих механизмов. Одна-
ко один основной механизм (или комбинация нескольких) дол-
жен быть полностью эффективен до Toro, как будет установлен
первыIй контакт. В противном случае неизбежно возникнет зона
вторичной rибридизации.
Видимое противоречие между этими альтернативными теория

ми в значительной степени исчезает, если подразделить большую
катеrорию «изолирующих механизмов». Совершенно очевидно,
что один первичный изолирующий механизм или несколько та-
ких механизмов должны быть приобретены за время rеоrрафиче-
ской изоляции до установления контакта. В зависимости от тoro

о какой rруппе животных идет речь, это может быть этолоrиче-
ская преrрада или стерильность при скрещивании (rл. 5). Этот
единственный механизм будет в большинстве случаев предотвра-
щать rибридизацию, а коrда он не сможет ее предотвратить, поя-
вятся rибриды, неполноценные вследствие этолоrической, эко

лоrической или цитолоrической несовместимости. Такие rибриды
будут размножаться плохо или не cMorYT размножаться вообще

и, таким образом, межвидовым преrрадам не rрозит опасность
разрушения. При этом будет происходить сильный отбор, направ-
ленный на приобретение дополнительных изолирующих механиз-
мов с тем, чтобы предотвратить напрасную трату raMeT. MHoro
подобных случаев было описано в литературе (Майр, 1963;
Блейр, 1964). Итак, теория, приписывающая основную роль от-
бору, справедлива, коль скоро речь идет о совершенствовании
вторичных изолирующих механизмов.
Для большинства rрупп животных не ясно, какой из изоли-
рующих механизмов;1 подлежит совершенствованию в первую
очередь: этолоrическая преrрада или барьер стерильности. Во
мноrих семействах птиц, например в семействе утиных (Anatidae)

симпа тр ические виды вполне способны давать плодовитых rиб-
ридов, но при этом не скрещиваться в природе блаrодаря эффек

тивности этолоrических преrрад. Правда, время от времени rибри

ды встречаются, но их так мало, что элиминация интроrрессирую

щих reHoB не ложится слишком тяжким бременем на родитель-
ские виды. Большая часть этих rибридов, во всяком случае, исклю-
чается из дальнейшеrо размножения вследствие этолоrическои
несовместимости. Подобная (<поведенческая стерильность» rибри

дов наблюдалась также у Drosophila. Обнаруживается все больше
случаев, не соответствующих традиционной точке зрения, что
первым должен совершенствоваться барьер стерильности.
Пердек (1957) показал, что репродуктивная изоляция между
Chortippus bruппeus и С. biguttulus (видами-двойниками у кобы-
лок) поддерживается исключительно блаrодаря различию в из-
даваемых звуках. Никакоrо друrоro изолирующеrо механизма
обнаружить не удается. fибриды первоrо поколения и потомки








Тенетика вuдообразования


363


.от возвратных скрещиваний, видимо, обладают такой же способ

ностью к размножению, как и потомки от ВНУТРИВИДОI;}ЫХ CKpe

щиваний (это заключение, однако, сделано на оrраничеННО\1
материале). Единственной преrрадой для самцов rибридов яв-
ляется то, что самки их отверrают. Функционирование TaKoro
этолоrическоrо изолирующеrо механизма должно было дости

rHYTb совершенства до Toro, как возник контакт, поскольку в
противном случае по существу вполне жизнеспособные rибр иды
послужили бы каналом для потока reHoB между этими двумя ви

-дами. Был описан ряд друrих случаев среди амфибий и HaceKO

мых, коrда звуки, издаваемые самцами, служат, по
видимому,
первичным и наиболее важным изолирующим барьером.
Итак, постепенное видообразование происходит следующим
образом: изолированная популяция приобретает за время изо

ляции первичные изолирующие механизмы, rарантирующие ее
чистоту после установления контакта с сестринским или родитель-
ским видом. Она приобретает также минимальную степень Toro
«адаптивноrо свойства», которое позволяет двум видам быть
эколоrически совместимыми. Давления отбора после установления
,симпатрии будут способствовать совершенствованию изолирую

щих механизмов до такой степени, коrда более не происходит
напрасной траты raMeT (по крайней мере женских raMeT) и OДHO

временно будет происходить совершенствование эколоrическоrо
исключения.


ВЫВОДЫ
rеоrрафическая изоляция представляет собой чисто внешний
фактор (действие KOToporo полностью обратимо) и сама по себе
не ведет к образованию видов. Ее роль заключается лишь в том,
чтобы сделать возможной беспрепятственную rенетическую пе

рестройку популяций, которая служит предпосылкой для созда

иия изолирующих механизмов.
Необходимость коаДаптации и rармонической интеrрации re

НОВ cтporo определяет верхние пределы числа reHoB, которые
MorYT быть введены в данный rенофонд, поскольку мноrие reHe

-тические комбинации несовместимы. Доказательством этоrо BЫ

Вода служит быстрая элиминация дисrармоничных комбинаций
после rибридизации. Интеrрированный rенный комплекс cтpe

Мится к установлению максимальной степени интеrрации, ко все
большему совершенствованию rомеостаза развития и rенетиче

'CKoro rомеостаза. Мноrочисленные обратные связи позволяют
.особи, так же как и популяции, компенсировать нарушения, оп

ределяемые воздействием среды. В частности, rетерозис YMeHЬ

шает эффективность отбора на специфич.еские проявления, повы

шая жизнеспособность и уменьшая зависимость от среды. Xopo

Пю интеrрированнаЯ''''rенетическая система может достиrнуть столь




364


r лава 17


совершенноrо равновесия со средой и столь высокой стабилиза

ции, что никаких эволюционных изменений происходить уже не
будет. Такая система сможет противостоять постоянному воз

никньвению мутаций и нормальным колебаниям условий среды,.
не нуждаясь в каких
либо изменениях. Будущее для такой си

стемы
 это в лучшем случае эволюционная инерция; вероятнее
же Bcero, что OH
 в конце концов обречена на вымирание, коrда
условия среды резко изменятся.
Потенциально видообразование представляет собой процесс
эволюционноrо омоложения, способ избежать слишком жесткой
системы rенетическоrо rомеостаза. Видообразование разрывает
интеrрированность rенофонда, временно обедняя ero reHHoe co

держимое и неизбежно заставляя популяцию перейти в несколь

ко иные или резко иные условия среды. Если эта rенетическая
«встряска» достаточно сильна, она может полоЖить начало цеп

ной реакции
 rенетической революции. Чем сильнее rенетиче

ские изменения, тем больше вероятность Toro, что дочерний вид
сможет проникнуть в новую эколоrическую нишу и успешно в ней
существовать. Таким образом, rенетическая цепная реакция MO

жет дать начало эволюционной цепной реакции. Этот процесс в-
ero наиболее чистом виде с наибольшей вероятностью может
происходить в периферических изолированных популяциях.
Видообразование
 это процесс, сопряженный с риском. Обед

нение rенофонда и rенетическая нестабильность, сопутствующие
видообразованию, с rораздо большей вероятностью приведут
к катастрофе, чем к успеху. Однако, хотя большинство зарож

дающихся видов rибнет, какой
то один не только завершит этот
процесс, но и успешно проникнет в новую нишу или адаптивную.
зону.
Значение видообразования состоит в том, что оно способствует
эволюционному экспериментированию. Оно создает новые едини

цы эволюции, в частности те, которые важны для потенциаль

ной макроэволюции. Видообразование представляет собой про

цесс проrрессивный, а не реrрессивный.


/


J
 .. ' ... с .. _
t




.............-


18


Эколоrия видообразования


rеоrрафическое видообразование представляет собой rенети

ческую перестройку популяции в течение периода rеоrрафической
(пространственной) изоляции. rенетические факторы, участвую

щие в этой перестройке, были рассмотрены в предшествующей
rлаве. В данной rлаве я попытаюсь проанализировать роль фак

торов среды, влияющих на возникновение разрывов между попу

ляциями и их сохранение. Четыре катеrории факторов, оказываю

щих воздействие на скорость видообразования, мы рассмотрим
более подробно: 1) факторы, определяющие эффективность reorpa

фической изоляции; 2) факторы, вызывающие переход в новые
эколоrические ниши; 3) факторы, влияющие на частоту образо

вания rеоrрафических изолятов; 4) факторы, блаrоприятствую

щие rенетическому обороту в изолятах.


ЭФФЕКТИВНОСТЬ rЕоrРАФИЧЕСКОй ИЗОЛЯЦИИ


Одно из основных свойств видов и особей, из которых состоят
виды,
 это их способность к расселению. В жизненном цикле
каждоrо вида имеется по крайней мере одна стадия расселения.
Эту способность к расселению необходимо принимать во внима

ние при исследовании rеоrрафических преrрад, окружающих
каждый вид и каждый rеоrрафический изолят. Несомненно, «reo

rрафическая изоляция» означает прерывание потока reHoB внеш

ними преrрадами. Однако мы должны понимать, что физическая
природа этих преrрад (внешние факторы)
 это лишь один аспект
такой изоляции. Чрезвычайно важны мноrочисленные физиоло

rические и психолоrические характеристики особей, сталкиваю

щихся с этими преrрадами на стадии расселения. В сущности,
эффективность преrрад в значительной степени определяется
этими внутренними факторами.


Роль внешних факторов
Для Toro чтобы понять процесс видообразования, необходимо
Понять, каким образом функционируют естественные преrрады,
определяющие наличие разрывов между rеоrрафическими изоля





366


r лава 18


1111
I


тами. В связи с этим исследование rеоrрафических преrрад столь
же важно для эволюциониста, как и для биоrеоrрафа и эколоrа.
Типы преС?-рад. Разные авторы пытались ра:;зработать лоrиче

скую классификацию преrрад на пути расселения; [ессе, Элли
и Шмидт (1951) посвятили этой теме целую rлаву. Эти исследова

ния позволили сделать широкое обобщение, суть KOToporo за-
ключается в том, что каждая область, не приrодная для обитания
данноrо вида, может служить преrрадой расселению. Действие


о 16 32 4811М
I I I


Фиr. 45. Видообразование у белоrлазки Zosterops rendovae на центральных
Соломоновых островах (Майр, 1942).
I
 rруппа rendovae; 2
 "руппа luteiros
ris; 3
 vellalavellae. rpYnnbl 1, 2 и 3 одни авто-
ры считают ХОрОl1IИМИ видами, друrие
 подвидами. КратчаЙl1Iие расстояния между
островами: А == 1,7 км. В == 2 км. С :::::: 6 км. D == 5 км (см. также табл. 19).


подобных преrрад в процессе видообразования можно проил

люстрировать несколькими примерами.
Дарвин, Уоллес и друrие основатели эволюционноrо учения
хорошо понимали, сколь эффективно может быть море при
видообразовании. Классическими примерами служат 'птицы
rалапаrосских островов (Лэк, 1947), fавайских островов (AMa

дон, 1950) и области Папуа (Майр, 1942). На шести островах или
rруппах островов из числа центральных СоломоноВЫХ
'островов
(фиr. 45) пять из 53 видов встречающихся здесь воробьиных обра-
зовали подвиды (табл. 26). Одиннадцать из 19 потенциальных пре

rрад (три вида отсутствуют на осторове Джизо) сделали возмож-
ным образование подвидов. Наличие проливов шириной Bcero
лишь 2 км привело к появлению у некоторых видов поразительно
различающихся популяций. Океанические преrрады еще более




............--


ЭКОЛО2UЯ вuдообразованuя


367


эфрективны для ящериц и мышей. Мноrочисленные дополнитель

ные примеры эффективности водных(' преrрад" (в: том числе рек)
приводит Майр (1942, 1963).
Таблuца 26
Видообразование у птиц на центральных Соломоновых островах!


Виды


Белья
 I
Лавелья


Острова иiводпые преrрады
raHoHra I Джизо I rJX
a
a I Рендова " Тетипари
rеорrия


.

t
.


j
1






,


1
I


11
Rhipidura а а
cockerelli
Myzomela а Ь
eichhorпi
Moпarcha а Ь
barbata
Pachycephala а Ь
pectoralis
Zosterops .а Ь
reпdooae


с


111 IV V
Ь Ь Ь
с с с
с d d
с d d
d е f


с


1 Буквами a
f обозначены отдельные подвиды каЖДоrо из видов, перечисленных в леFОМ
столбце; названия можно найти в кНиrе Майра (1945а). Мноrие из этих подвидов были перво-
начально описаны как хорошие виды.
2 Римскими цифрами обозначены водные преrрады шириной: l
5 км, 11
10 км, lll
6 км,
IV
2 км, V
I,7 км.


[орные цепи MorYT оказаться важными преrрадами, особенно
. если они одновременно разделяют климатические зоны, как Аль-
пы отделяют Средиземноморскую область от Центральноевропей-
скои, а rммалаи
 Индию от Тибета. Даже в такой климатически

однородной области, как экваториальный остров Новая fвинея,
центральная rорная цепь служит важной преrрадой, отделяющей
поразительно различающиеся северные и южные популяции He

которых оседлых тропических видов; то же самое можно сказать
о друrих тропических [орных цепях (Джензер, 1967).
Долины служат столь же эффективными преrрадами для rop

ных видов, как ropbI
 для животных равнин. Каждый из [op

ных видов райских птиц отделен от своих ближайших родичей
долинами или низкими перевалами (фиr. 33). Разные виды улиток
на тропических островах MorYT быть изолированы друr от ДРуrа
либо долинами, либо rорными хребтами. ;. ::.i,,':: .....


Массы ЛЬДа на северных континентах вrплейстоцене:-относи

лись к числу наиболее мощных преrрад, существовавших в по-
слеледниковый период истории Земли. В Европе r скандинавские
и аЛьпийские ледники сблизились на расстояние около 500 км И
были разделены лишь холодной степью, создававшей эффек





368


r лава 18


тивную преrраду между не покрытой льдом атлантической об

ластью и свободными ото льда областями на востоке Средиземно

морья и на Ближнем Востоке. Это привело к образованию MHoro

численных подвидов (Майр, 1942), но данные о завершенном видо

образовании у птиц Евразии довольно неопределенны. В Амери

ке процесс видообразования, видимо, достиrал завершения
rораздо чаще. Рэнд (1948) и Силендер (1966) перечисляют MHO

жество пар видов, которые, очевидно, расщепились на западный и
восточный компоненты в течение той или друrой фазы плейсто

цена. Рефуrии, rде произрастали мезофиты, находились на юrо

востоке, на западе (вероятно, две) и на севере Юкона (одна).
Эволюционисты единодушно признают чрезвычайную важность
существовавших в плейстоцене преrрад для видообразования
у животных умеренной зоны. Детальный анализ природы, pac

положения и времени существования таких преrрад только Ha

чинается.
Исследование преrрад, которые в настоящее время существу

ют между rеоrрафическими изолятами, показывает, что обычные
преrрады (вода, ropbI) имеют не большее значение, по крайней
мере на континентах, чем растительные зоны. rраницы расти-
тельных зон часто чрезвычайно резко выражены в тропической
и субтропической зонах и для мноrих животных представляют
эффективные rеоrрафические преrрады. Это было показано
Моро (1966) для птиц Африки, Хаффером (1969) для птиц Амазон

ки и Кистом (1961) для птиц Австралии. В Австралии, например,
влажные жестколистные леса разделены на ряд изолированных
областей, располаrающихся по периферии этоrо континента,
между которыми лежат засушливые области. Каждый такой OCT

ров леса представляет собой локальный центр дифференцировки
зарождающихся или ПО.ТIНостью сформированных видов (фиr. 22).
Изучение преrрад разноrо типа показывает, что нельзя резко
разrраничивать преrрады rеоrрафические и эколоrические. Низ

менности Амазонки представляют собой для ropHbIx видов, Ha

селяющх' Анды, преrраду как физическую, так и эколоrическую.
Всякая местность, не приrодная для обитания данноrо вида,
является в одно и то же время и rеоrрафической и эколоrической
преrрадой.
Пре2раqbl в nресных водах. Преrрады, делающие возможным
видообразование у пресноводных рыб и двустворчатых моллю

сков, самоочевидны. В общем население каждой реки или каждоrо
речноrо бассейна представляет собой популяционную единицу,
отделенную сушей от соседних единиц TaKoro рода.
Озера для водных животных
 то же самое, что острова для
животных наземных. Всякое древнее пресноводное озеро имеет
свою эндемичную фауну. Эти фауны либо относительно молоды,
как, например, в озере Ваккамау в Северной Каролине и озере




......


ЭКОЛОсUЯ вuдообразованuя


369


Набуrабо в Восточной Африке (rринвуд, 1965), либо очень стары
и боrаты специфичными эндемиками, как, например, фауны
Байкала, Ньясы, Танrаньики и друrих древних пресноводных
озер (Брукс, 1950; Лоу
Мак
Коннел, 1969). Кроме Toro, в каж

дом озере имеется архипелаr участков, приrодных для обитания
тех или иных видов, причем каждый такой биотопический остров
(например, скалистое побережье) отделен преrрадой (например,
песчаным или илистым побережьем) от друrих подходящих об

.ластей.
Климатические пре2рады. Те rраницы ареалов видов и reo

rрафических изолятов, которые определяются устойчивостью
популяций к действию климатических факторов, обнаруживают
особую лабильность. Они зависят от таких изменяющихся во
времени условий, как температура и влажность. Климатические
.факторы подвержены кратковременным и долrовременным коле

'баниям, которые вызывают расширение и сужение rраниц apea

,лов. В периоды сокращения ареалов в прИrодных для обитания
местах часто сохраняются реликтовые популяции. Если в осталь

ном условия существования блаrОПРИЯТНЬJ, эти реликты MorYT,
подобно друrим rеоrрафическим изолятам, достичь уровня видов.
В литературе по эволюции иноrда иrнорируют эти постоян

вые расширения и сокращения видовых ареалов, происходящие
в ответ на изменения климата. Тщательное изучение любой rpa

ницы вида, определяемой климатическими факторами, показы

вает, что она находится в состоянии динамической стабильности.
Наrлядный пример дает общее смяrчение климата в Северном
полушарии в первой половине Х Х в. Мноrие виды птиц, млеко

питающих и друrих животных значительно расширили свои
ареалы размножения в северном направлении, а некоторые ce

верные виды отступили с юrа (Калела, 1944). Существование
мноrих изолятов можно объяснить только как результат проис-
ходивших в прошлом расширений ареалов в такие периоды, коrда
Климат был для этоrо блаrопр и ятен.
Эффективность пре2рад. В большинстве случаев rеоrрафиче

ская изоляция относительна; немноrие преrрады обладают абсо

лютной эффективностью. Было бы интересно выяснить, сколь
велико должно быть расстояние между изолированными популя-
циями, чтобы стало возможным завершение видообразования.
Допустимая интенсивность потока reHoB зависит, вероятно, от
Свойств rенетической системы изолированной популяции. По

видимому, никакая преrрада не может полностью остановить
поток reHoB. Даже широкий Атлантический океан не представ

ляет собой совершенной преrрады. Одна из птиц CTaporo Света

еrипетская цапля (ВиЬиlсиs ibis)
 колонизировала север Юж

ной Америки, пересекши Атлантику приблизительно в 1930 r.,
и с тех пор .ее ареал расширился, захватив район Карибскоrо
24
2129




310


r .лава 18


моря и юr США. Сильно изолированные fавайские острова при

обрели всю свою фауну блаrодаря трансокеанической колониза

ции из Полинезии и Америки (rл. 16). Всю фауну млекопитаю

щих Мадаrаскара можно представить как результат не более'
чем 'пяти колонизаций через океан, отделяющий Мадаrаскар от
Африки.
Если преrрады на пути,потока reHoB представляют собой Столь
важный фактор видообразования, как сейчас полаrают, мы
должны наблюдать самое активное видообразование в тех обла

стях, которые особенно боrаты rеоrрафическими преrрадами. Это
и наблюдается в действительности. Области, которые в том или
ином смысле являются островными, всеrда характеризуются
активным видообразованием, тоrда как в континентальных обла

стях видообразование обнаруживается только там, rде физико

rеоrрафические или климатические преrрады создают разрывы
между популяциями (табл. 20). Положение, соrласно которому
видообразование должно происходить особенно активно и быстро
там, rде больше Bcero естественных преrрад и rде эти преrрады
наиболее эффективны, вполне подтверждается всеми известными
фактами (дополнительные примеры можно найти у Майра, 1942).


Роль внутренних факторов
fеоrрафические преrрады иноrда рассматриваются как чисто
механические устройства, подобные плотинам, удерживающим BO

ду в водохранилищах. Такое подчеркивание механических аспек

тов преrрад создает 6дностороннее представление о них. feorpa

фические характеристики данной области, ее ropbI, реки, MOp

ские проливы и безлесные равнины по
разному влияют на попу

ляционную структуру разных видов. Эти различия лишь отчасти
можно объяснить различиями в физических способах расселения.
В значительноЙ степени эти различия являются результатом дейст

вия внутренних факторов (Майр, 1942, 1949), т. е. физиолоrиче

ских и психолоrических свойств, которые заставляют виды по

разному реаrировать на такие преrрады. Способность к расселению
у особей данноrо вида, т. е. способность удаляться на большие
или меньшие расстояния от места рождения, в значительной мере
определяет возникновение и сохранение rеоrрафических изоля

тов.
У растений задачу расселения обычно решают семена. У жи

вотных расселение может происходить почти на любой стадии жиз

HeHHoro цикла, но при этом наблюдается ряд закономерностей.
Если взрослые особи оседлы, как у мноrих морских орrанизмов,
то расселение происходит на личиночной стадии, обычно блаrода-
ря наличию свободноплавающих личинок. Если взрослые особи
подвижны, как у большинства насекомых, то у личинок обнаружи





..........


ЭКОЛО2ИЯ видообразования


371


ваетсЯ тенденция к оседлости. Если взрослые расселяются пас-
-сивно (например, тли), причем мноrие из них rибнут, то часто
имеются способы ускорения размножения (например, партеноrе

нез).
Надежноrо метода измерения способности к расселению неиз

вестно. Несомненно, одним из ее компонентов является индивиду

.8льная подвижность, и именно поэтому столь мноrие исследователи
Б последние rоды пытались рассчитать среднюю степень расселе

ниЯ на особь за поколение. Однако такие исследования дают в луч

тем случае неполный, а rораздо чаще
 явно неверный ответ
на этот вопрос. Подобные исследования расселения основаны на
произвольном допущении, что особи популяции подчиняются при
расселении тем же законам, которые определяют рассеивание
неживых объектов. Однако кривые расселения редко бывают HOp

мальными (Бейтмен, 1950); большинство популяций животных,
по
видимому, состоит из трех классов особей: 1) особи, которые
рассеиваются медленно' и случайно, как неживые объекты;
2) особи, которые обнаруживают определенную тенденцию OCTa

ваться там, rде они находятся (филопатрия), и 3) особи, которые
путешествуют на rораздо более далекие расстояния, чем можно
было бы ожидать. Наличие классов 2 и 3, которые определяют
эксцесс и асимметричность кривых расселения, представля ет
собой проявление внутренних факторов. Одни из этих BHYTpeH

них факторов облеrчают преодоление преrрад, друrие затруд

няют. Способность rруппы животных к видообразованию в зна-
чительной мере зависит от соотношения сил этих двух противо

борствующих rрупп факторов.
Факторы, облеzчающие расселение и преодоление npezpaa. Pac

селение может быть активным, пассивным или активным и пас

сивным одновременно. Вероятность пассивноrо расселения воз

растает под действием мноrочисленных факторов; некоторые из
них перечислены Симпсоном (1952): малые размеры, низкий удель

ный вес, наличие защитных оболочек, наличие стадии покоя и т. п.
Виды, у которых все эти факторы выражены в оптимальной CTe

лени, MorYT быть распространены всесветно, подобно некоторым
тихоходкам (фиr. 46), коловраткам и пресноводным ракообраз

ным. Добившийся успеха космополит, видовая попу ляция KOTO

poro по существу панмиктична, очевидно, застрахован от reorpa

фическоrо видообразования. Большая способность к расселению
необходима обитателям временных биотопов, таких, как большин

..... ство пресных водоемов. Она характерна также для большинства
морских орrанизмов. Более 70 % бентосных морских беспозво

ночных имеют пелаrическую личиночную стадию. Способность
преодолевать преrрады (например, rлубоководные области моря,
разделяющие мелководья) зависит от длительности личиночной
стадии. Морские брюхоноrие моллюски, у которых личиночная
24*




.........,


372


r лава 18


стадия длится долrо, такие, как Cypraea, Coпus и М itra, имеют
в Тихом океане rораздо более обширные ареалы, чем двустворча

тые моллюски, у которых личиночная стадия короткая. Боль

шинство планул образующеrо рифы коралла Galaxia aspera при

крепляются в течение недели, но некоторые плавают более
60 днеЙ. Попав в океаническое течение, имеющее скорость две
мили в час (48 миль в сутки), такая личинка моrла бы уплыть
почти за 5000 км, прежде чем прикрепиться. Не удивительно,






Фиr. 46. КОСМОПОJJитическое распространение тихоходки М acrobiotus hufe

landii.


что у видов с подобной способностью к расселению не наблюдается
видообразования даже в оrромной области Тихоrо океана и что
литоральные виды обнаруживают на таких отдаленных океани

ческих островах, как остров Вознесения, остров Св. Елены и
fавайские острова. Области океанических течений чрезвычайно
боrаты пелаrическими личинками.
Различия между видами по степени активноrо расселения еще
больше, чем различия по степени пассивноrо расселения. Эти
различия определяются разнообразными нечетко выраженными
и мало понятными свойствами (Майр, 1965а). Например, у BЫC

ших позвоночных способность преодолевать преrрады и таким
образом образовывать или поrлощать rеоrрафические изоляты




...............


ЭКОЛО2и
 видообразования


373


часто определяется психолоrическими факторами. Примерно в
1850 r. белоrлазка Zosterops lateralis -преодолела 2000
километро-
ВЫЙ разрыв между Тасманией и Новой Зеландией и постепенно
стала самой обычной местной певчей птицей Новой Зеландии.
В последующие десятилетия она успешно колонизировала все
отдаленные острова штормовых новозеландских морей. Однако
ее близкий родич
 белоrлазка центральных Соломоновых OCTpO
'
вов Zosterops reпdovae
 отказывается преодолевать преrрады
шириной лишь несколько километров (фиr. 45), хотя она обла

дает в сущности такой же способностью к полету, как и вид из
Новой Зеландии. Подобные различия по способности к расселе

нию между морфолоrически равноценными видами известны во
мноrих семействах птиц. Птицы, питающиеся плодами и HeKTa

ром, вынужденные все время перемещаться с места на место в
поисках корма, обнаруживают большую способность к расселе

нию, и образование подвидов происходит у них менее интенсив

но, чем у более оседлых насекомоядных птиц.
Число примеров, коrда какой
либо вид активно преодолевал
значительную rеоrрафическую преrраду в исторические времена и
образовывал новый изолят, подобно новозеландской белоrлазке,
вероятно, довольно велико. Однако лишь в редких случаях HaTY

ралисту удается наблюдать такое вселение и описать ero в дeTa

лях. К числу подобных случаев относится проникновение в [peH

ландию в январе 1937 r. стаи евразийских дроздов (Turdus pi

laris), тщательно описанное Саломонсеном (1951). К 1949 r.
этот дрозд стал обычной rнездящейся птицей в юrо-западной части
fренландии. Мноrие друrие случаи таких вселений (в большинст

ве своем обусловленных пассивным расселением) были описаны
Элтоном (1958).
Факторы, уменьшающие расселение. Вероятность пассивноrо
расселения уменьшается за счет свойств, обратных тем, кото-
рые были перечислены выше как облеrчающие расселение. CKO

рость видообразования в бескрылых родах жужелиц и черноте

лок выше, чем в крылатых. При отступлении в пещеры возни

кают новые преrрады и создаются условия, блаrоприятствующие
видообразованию. Сокращение пелаrической личиночной стадии
у морских животных делает локальные преrрады более эффек

тивными.
У мноrих животных, в частности у высших позвоночных, пси-
холоrические факторы служат очень важными средствами усиле

ния rеоrрафических преrрад. Белоrлаз-ка Zosterops reпdovae слу-
жит типичным примером вида, обнаруживающеrо филопатрию,
несмотря на то что Bcero за несколько минут эти птицы Mor ли бы
долететь до соседнеrо острова. Такое стремление оставаться в poд

Ной местности широко распространено среди животных. Оно об

наружено у мышей, ящериц, черепах, змей, рыб, улиток, бабочек




.



-З74


r лава 18


и практически почти у всех видов животных, у которых тщательно
реrистрировались перемещения помеченных особеЙ.
К числу друrих внутренних факторов, уменьшающих поток
тенов, относятся территориальность и наличие инстинкта дома.
Важное значение этоrо инстинкта у птиц известно давно, и ero
наличие объясняет краЙне строrую локализованность ареалов
мноrих подвидов rусеЙ (Aпser, Braпta) , несмотря на оrромную
протяженность перелетных путеЙ у этих видов. Наличие инстинк

та дома убедительно показано не только для птиц и млекопитаю-
щих, но также для рептилиЙ, амфибиЙ и рыб. Этот инстинкт
.имеется даже у некоторых беспозвоночных.
ЛюбоЙ фактор, уменьшающиЙ расселение, может облеrчать ви

.дообразование. Например, забота родителеЙ о потомстве обуслов-
.ливает тенденцию к усилению филопатрии и резко уменьшает рас-
'селение. ХорошеЙ иллюстрациеЙ служит краЙне позднее приобре-
тение самостоятельности молодыми rусями. Друrим примером
..служит вынашивание мальков во рту, xapa
TepHoe для некото-
.рых рыб из сем. Cichlidae. К тому времени, коrда молодь этих
.рыб становится самостоятельноЙ, она успевает привыкнуть к
чрезвычаЙно локализованноЙ стации своих родителеЙ. Как следст.
вие вынашивание во рту, филопатрия и высокая эффективность
биотопических преrрад у рыб сем. Cichlidae тесно коррелирова

ны. КраЙнюю локализованность популяциЙ у потенциально под

вижных видов можно объяснить только деЙствием этих внутрен-
них факторов.
Выбор биотопа. Вероятно, наиболее важным из всех BHYTpeH

них факторов, обусловливающих краЙне строrую локализован.
ность популяциЙ и приуроченность видов к их видоспецифичным
эколоrическим нишам, представляет собоЙ явление, обычно на-
зываемое выбором биотопа. Члены каждоrо вида обладают спо.
.собностью, равно как и стремлением, в конце тоЙ фазы жизнен-
Horo цикла, на котороЙ происходит расселение, избирать в ка-
'честве места обитания область, rде имеется сочетание факторов
"среды, блаfоприятное для данноrо вида. Иноrда выбор биотопа
можно изучать путем непосредственноrо наблюдения. Обычно,
если особь данноrо вида насильственно удалить из подходящеrо
для нее биотопа, то она прилаrает все усилия, чтобы как можно
быстрее вернуться в Hero. Выбор биотопа особенно заметен у жи-
вотных, имеющих покровительственную окраску, соответствую-
щую цвету субстрата, на котором они живут. Нитхаммер (1940),
.экспериментально изучавшиЙ цветовые предпочтения у южно-
.африканских жаворонков, сделал следующее наблюдение.
«Весьма удивительно, что в юrо-западноЙ Африке жаворонки
<С красноватоЙ окраскоЙ встречаются только на красноЙ почве,
а жаворонки с темноЙ окраскоЙ
 на темноЙ почве, причем даже
,Б тех местах, rде соприкасаются два совершенно различных типа








ЭКОЛО2ИЯ видообразования


375


почвы, как, например, у Валтерсдорфа, rде темная почва, боrа

тая rYMycoM, приходит в контакт с красным песком Калахари..
Mirafra sabota hoeschi встречается исключительно на темной поч

ве, несмотря на то что область KpacHoro песка начинается Bcero,
JIИШЬ в нескольких сотнях метров от территории этоrо вида. С дpy

rой стороны, я встречал Mirafra аfriсапоidеsвп.лотьдо самой rpa
.
ницы KpacHoro песка, но никоrда не встречал ero на темной почве,
на которой обитают исключительно Mirafra sabota hoeschi. То же'
самое в основном наблюдалось на ферме Шпатценфельд, с тоЙ,.
разницей, что красные пески окаймляют здесь светлые известко
,
вые котловины, rде обитает Spizocorys starki. Я пытался заrнать He

большие rруппы Spizocorysstarki на красные пески, но напрасно

они поворачивали от rраницы красной почвы и летели прямо\
назад, как будто сознательно, к привычной светлой известковой
почве. Красный Mirafra fasciolata deserti, который на ферме Шпат

ценфельд населяет красные пески, также не заходит в известко

вые котловины. Противоположный эксперимент я произвел в
Лидфонтейне. Я пытался заrнать KpacHoro Mirafra africaпoides.
gobabiseпsis с красных дюн на светлую известковую почву и снова
тщетно. Я не думаю, чтобы этот эксперимент Mor дать иной pe

зультат, поскольку очевидно, что птицы «сознают», какой цвет'
соответствует их собственной окраске».
Этот намеренный выбор соответствующеrо биотопа и избеrа

ние неприrодных биотопов создает самое мощное подкрепление
rеоrрафическим преrрадам. Выбор биотопа предотвращает Ha

прасную rибель особей в неподходящих биотопах; таким образом,
это
 эколоrический эквивалент изолирующих механизмов.
Выбор биотопа представляет собой консервативный фактор
видообразования, поскольку он уменьшает вероятность Toro, что
новые изоляты возникнут вне существующей' rраницы вида. Био

топ, в норме приrодньiй для данноrо вида, обычно не встречается
за пределами ареала этоrо вида. Если какой
то вид способен
изменять свое предпочтение в отношении биотопа, он может не'
только расширить свой ареал, но и rенетически измениться под
давлением новых факторов среды во вновь возникшем rеоrрафиче

ском изоляте. Такой сдвиr создает условия, необычайно блаrо

приятные для быстроrо видообразования. Оrромную важность
таких сдвиrов в предпочтении биотопа для видообразования из

давна признавали, но часто ошибочно интерпретировали как сви

детельство в пользу симпатрическоrо видообразования. Всякое
видообразование в большей или меньшей степени связано с эко-
лоrическими изменениями. Последние происходят на фоне reo

rрафических изменений; их нельзя рассматривать как альтер

нативу rеоrрафическоrо видообразования.
Итак, расселение внутри ареала вида и вне rраниц видов не
представляет собой чисто механическоrо явления, которое сле
-





......


376


r лава 18


дует объяснять, учитывая лишь физические средства расселения.
Внутренние факторы, такие, как филопатрия, инстинкт Дома,
непоседливость, длительность фазы расселения, забота родителей
о п
)Томстве, выбор биотопа и друrие психолоrические и физиоло

rические характеристики, сильно влияют на степень и широту
расселения. В совокупности они определяют образование и coxpa

нение rеоrрафических изолятов и, таким образом, принадлежат
к числу решающих факторов видообразования.


КОЛОНИЗАЦИЯ И ВТОРЖЕНИЕ В НОВЫЕ НИШИ


'Сама по себе способность к расселению недостаточна для
успешноrо преодоления той или иной преrрады. Ей должны
сопутствовать способность отыскивать подходящие биотопы по
ту сторону преrрады и колонизировать их. В этом отношении
существует резкое различие между растениями и высшими жи

вотными. Растения обладают большой способностью к расселе


нию, но при этом предъявляют чрезвычайно специфические Tpe

.бования к биотопу и, по
видимому, С трудом закрепляются в HO

-вых областях (за исключением сорняков). Животные, особенно
:позвоночные, испытывают большие трудности при преодолении
преrрад, но это компенсируется большей способностью к сущест

вованию в новых условиях. В результате распределение флоры за

'висит в первую очередь от климата, а распространение позвоноч

ных
 от преrрад на пути расселения. Например, вся тропиче

ская зона от полуострова Малакка до Новой fвинеи представляет
.собой по существу флористическое единство и более или менее
резко отличается от Австралии. С друrой стороны, высшие живот

ные четко разделяются на малайскую фауну к западу и австрало

папуасскую фауну к востоку от линии Вебера (линия, проходящая
'с севера на юr между Сулавеси и Молуккскими островами).


Вторжение в новые миши
Колонизирующий орrанизм, перес
кший существующую в дaH

вый момент rраницу вида, часто неспособен отыскать биотоп
или эколоrическую нишу, эквивалентные тем, которые он покину л.
Он не сможет закрепиться, если окажется не в состоянии изменить
свои эколоrические потребности или свою нишу. Чтобы понять
такое изменение, нужно осознать, что данный вид не обязатель-
но обладает типолоrически фиксированными «требованиями»
к условиям среды. «Эколоrии данноrо вида» как таковой не су-
ществует. Как мы видели в rл. 16, требования, предъявляемые
к биотопу или нише, часто бывают подвержены rеоrрафической
изменчивости и периферические популяции особенно часто укло

н яются ОТ «нормы» данноrо вида. Виды состоят из локальных по





ЭКОЛО2ИЯ видообразования


377


пуЛЯЦИЙ, каждая из которых адаптирована к своим местным усло

виям обитания и довольно слабо связана с друrими потоком [e

нов. Даже внутри одной популяции особи MorYT различаться по
своим эколоrическим предпочтениям и по устойчивости к воздей

ствию разных факторов. Таким образом, очевидно, что в случае
большинства видов имеется достаточно cbIporo материала, чтобы
некоторые колонизирующие особи моrли перейти в новую нишу.
Эти основатели новых популяций должны обладать rенетической
конституцией, обеспечивающей им успех в новых условиях среды.
Переход в новую нишу во мноrих случаях должен включать
стадию эколоrическоrо полиморфизма. Предпочтение какоrо
либо
HOBoro фактора или особенная устойчивость просто добавляются
к уже существующим эколоrическим характеристикам популя

ции (Людвиr, 1950). Однако эколоrическое разнообразие попу

ляции имеет пределы, и если предпочтение новой ниши дает
KaKoe
TO преимущество по сравнению с существовавшим ранее,
то это может привести к замене старой ниши. Если такой сдвиr
совершается в rеоrрафическом изоляте и этот изолят приобретает
репродуктивную изоляцию в течение длительноrо периода reo

rрафической изоляции, то он должен приобрести все характери

стики HOBoro вида (фиr. 27).


Совокупность факторов среды
Переход в новую эколоrическую нишу, приобретение KaKoro

либо HOBoro эколоrическоrо свойства облеrчается при одних об

стоятельствах и явно затрудняется при друrих. Из числа биоти

ческих факторов среды в последнее время несколькими авторами
были выделены два фактора, имеющие особую важность для дo

стижения успеха при эколоrических сдвиrах.
Конкуренты. Совершенно очевидно, что данная популяция
Столкнется с трудностями при проникновении в новую нишу,
если эта ниша уже занята друrим видом. Однако имеются сви

детельства Toro, что даже в хорошо сбалансированных фаунах
есть незанятые или частично незанятые ниши. Это положение
наrлядно иллюстрируется успехом фаунистических перемещений
(Элтон, 1958), а также результатами внезапных нарушений пре

rрад между фаунами. Со времени открытия в 1869 r. Суэцкоrо
канала мноrочисленные виды рыб и беспозвоночных KpacHoro
моря колонизировали Средиземное море и стали здесь весьма
обычны, по крайней мере в определенные сезоны. Несмотря на
имеющиеся свидетельства конкуренции, мощность вторжения
показывает, что вселенцы заполнили, хотя бы отчасти, ниши,
которые прежде пустовали. Боrатство тропических фаун, по

видимому, объясняется скорее большим обилием ниш или, дру

rими словами, более дробным разделением природных ресурсов,




............


378


r лава 18


;чем каКlIМИ
ТО особенностями процесса видообразования (Мак.
Артур, 1965, 1969).
Х uщнuкu. Влияние давления хищников на вторжение в Но.
вые ниши пока что сомнительно; возможно, что в разных случаях
оно носит различный характер. Иноrда хищник истребляет rлав.
.Бым образом самый мноrочисленный вид и таким образом осво.
бождает место для несколько менее процветающих видов. В дру.
rих случаях хищник наносит виду, не имеющему надежной опоры
.в данном биоценозе, вред, достаточный, чтобы вызвать локальное
вымирание этоrо вида. Большая частота успешных сдвиrов в со.
вершенно новые ниши при отсутствии хищников, характерная
лля океанических архипелаrов, подобных fалапаrосским и [а.
вайским островам, ВИДfIМО, подтверждает мнение о том, что пе.
реход в новую нишу значительно повышает подверженность осо.
би действию хищников по сравнению с членами прочно укоре.
нившихся популяций. Однако, поскольку на этих океанических
островах нет и конкурентов, нельзя исключить возможность, что
решающим фактором является отсутствие конкуренции.


эколоrИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ТЕМПА ВИДООБРАЗОВАНИЯ


Вероятно, ни о каком друrом аспекте видообразования мы
не знаем так мало, как о темпе этоrо процесса 1 . Вряд ли мы коrда

либо будем иметь точные сведения об этом явлении. Расщепление
одноrо вида на два происходит сравнительно быстро и как TaKO

вое не оставляет следа в палеонтолоrической летописи. Все наши
сведения о нем целиком основаны на лоrических заключениях.
Темп видообразования зависит от трех rрупп факторов: 1) от
частоты преrрад, т. е. от факторов, обусловливающих образова.
ние rеоrрафических изолятов; 2) от Toro, с какой скоростью
происходит rенетическая трансформация rеоrрафических цзоля

тов, и, более конкретно, от Toro, с какой скоростью они приобре

тают изолирующие механизмы, и 3) от степени эколоrическоrо
разнообразия, предоставляющеrо незанятые эколоrические ниши
вновь возникающим видам. Среди этих трех rрупп факторов
только вторая rруппа включает rенетический компонент. Кроме
Toro, скорость rенетическоrо преобразования в свою очередь за-
висит от ряда совместно действующих факторов: 1) размера по

пуляции; 2) ее rенетической системы (в том числе от ее кариотипа)
3) степени ее изоляции; 4) мутационноrо давления и 5) давления
отбора. Коrда действие всех этих различных и в значительноЙ


1 Вопрос О темпе эволюции как таковом выходит за рамки лапноrо рас-
"смотрения. Этот вопрос был прекрасно разобран Симпсоном (1953) И Кур-
-теном (1959).




ЭКОЛО2ИЯ видообразования


379'


мере не зависящих друr от друrа факторов суммируется, способст

вуя быстрому видообразованию, темп видообразования может
быть поистине поразительно высоким (см. ниже). С друrой CTOpO

ны, коrда все эти условия препятствуют быстрому видообразо

ванию, какой
либо изолят может оставаться почти неизменным

на протяжении миллионов лет. Тропические архипелаrи, подоб..
вые fавайским островам, и некоторые пресноводные озера дают
примеры Toro, сколь необычайно высоким может быть темп видо

образования, коrда размеры популяций малы и совокупность-
эколоrических факторов блаrоприятна.
Высказываемое иноrда предложение использовать в качестве
меры темпа эволюционноrо изменения число поколений имеет
мало смысла. Микроорrанизмы, дающие за единицу времени
MHoro поколений, характеризуются, по
видимому, низким TeM

пом эволюции. Это относится и к ряду насекомых, дающих MHoro,
поколений в единицу времени, но мало изменившихся по cpaB

нению с теми, которых мы находим в олиrоценовом янтаре. На..
против, медленно созревающие млекопитающие, такие, как хобот-
ные, эволюционировали очень быстро. Длительность поколения
обычно связана обратной зависимостью с размером популяции,
и это нейтрализует ее действие как фактора, определяющеrо темп
эволюции.
Скорость видообразования, вообще rоворя, зависит от двух
rрупп факторов, определяющих: 1) скорость формирования (и co

хранения) изолятов и 2) скорость их преобразования. Ни в пер

вом, ни во втором случае скорость нельзя измерить непосредст"
венно, хотя, вероятно, возможны оценки порядка этих величин.>


Образование и сохранение изолятов
Каждый фактор, способствующий образованию изолятов и
уменьшающий Пр
IТОК reHoB в изолят, увеличивает темп видообра

зования. Соответственно среди птиц оседлые виды имеют в сред..
нем вдвое больше подвидов, чем перелетные. Большое число:
под

видов свидетельствует о значительной локализации популяций,
друrими словами
 об уменьшении потока reHOB. Виды, i'i1 0со би KO

торых имеют крупные размеры, такие, как цапли, аисты и хищ

ные птиц, обычно имеют меньше подвидов и изолятов, чем мелкие
певчие птицы, но ареалы этих подвидов и изолятов более обшир

ны. При исследовании птиц пустыни Хоэш (1953) показал, что
пять видов жаворонков и овсянок, связанных с водой, имеют в
юrо
западной Африке лишь по одному подвиду, тоrда как шесть.
друrих видов, не связанных с водой, имеют в той же обласп('В
среднем по четыре подвида. Виды, H
 связанные с водой, rораздо
более оседлы, чем виды, связанные с водой.












'З80


['лава 18


Образованию изолятов блаrоприятствует способность OTKpЫ

вать незанятые ниши или, иначе rоворя, не использовавшиеся
ранее ресурсы среды. Это хорошо иллюстрируется примером Ha

.секомых, которые имеют больше видов, чем любая друrая rруппа
животных. Причина, должно быть, состоит в исключительно BЫ

сокой частоте случаев успешноrо видообразования, поскольку
время жизни видов в этой rруппе явно не столь велико, как в He

которых друrих rруппах орrанизмов, например у плеченоrих
или у двустворчатых моллюсков. Быть может, эта заrадочная
ситуация объясняется большой способностью насекомых к спе

циализации. Большой процент видов либо имеют видоспецифич

Horo хозяина, либо по крайней мере являются олиrофаrами. Из-
вестны даже случаи, коrда разные виды обитают на разных частях
одноrо и Toro же растения
хозяина: в бутонах цветков, на Bepx

ней части стебля, на нижней час'ти стебля или на корневище. He

.сколько видов MorYT, таким образом, использовать ресурсы, KO

торые при иных условиях использовались бы одним видом
по

лифаrом или видом, эколоrически пластичным в иных отноше

ниях. Утрата крыльев, и вследствие этоrо
 подвижности,
привела к взрыву видообразования у нелетающих жуков и KO

был ок.
Подвижность И способность избирать подходящую нишу дали
животным возможность достиrать высокой специализации без
риска потерять колонизирующие зиrоты в неприrодных MeCTHO

-.стях. Насекомые используют эту возможность в большей степени,
чем любая друrая rруппа животных, и в этом причина xapaKTep

ной для них высокой скорости видообразования. Друrую край

ность представляет вид Ното sapieпs, который может жить в' лю

бых условиях от полюса до э.кватора и процветать как на чисто
мясной (эскимосы), так и на чисто веrетарианской пище, который
может вести жизнь охотника, кочевника, фермера, промышлен

Horo рабочеrо, министра или физика
теоретика. Какую бы еще
нишу Mor занятЬ человек, если бы он собрался приступить к видо

образованию? '
Если предположить, что частота видообразования в значи

тельной мере зависит от частоты незанятых ниш, то следует ожи

дать, что видообразование должно быть малоинтенсивно в пела

rиали океанов, отличающейся чрезвычайно стабильными условия-
ми и редкостью преrрад. То HeMHoroe, что нам известно о видообра

З0вании у морских животных, по-видимому, подтверждает это
предположение. Однако преrрады существуют и в океайах. Фау

ны бентоса как в мелководных, так и в rлубоководных районах
моря содержат популяции видов, которые часто разделены на
изоляты rеоrрафическими преrрадами. Хотя в этих фаунах темп
видообразования сравнительно низок, оно происходит реrулярно
.и неуклонно.


111




............


3КОЛО2ИЯ видообразования


381


J7реобразование UЗ0ЛЯТОВ
Теоло
uческuе данные. Не имея иных способов измерения CKO

'рости преобразования rеоrрафическоrо изолята в самостоятель

ный вид, эволюционисты В прошлом часто принимали в качестве
мерила этой скорости филоrенетические преобразования. Сколь
ни ценны такие данные, они имеют ряд недостатков. Во
первых,
их интерпретация основывается на несколько нереалистичных
допущениях, как, например, предположение, что более поздние
формы (в серии слоев) являются прямыми потомками более paH

них форм и что степень морфолоrическоrо изменения точно OTpa

жает степень видообразования. Однако в rруппах, морфолоrически
пластичных, таких, как аммониты, завершенное видообразование
следует, видимо, связывать с rораздо большей степенью морфо

.лоrическоrо изменения, чем в rруппах, морфолоrически статич

.ных, таких, как двустворчатые моллюски. BO
BTOpЫX, становится
все более ясным, что самым важным фактором, определяющим
.-скорость rенетическоrо изменения, является размер популяции.
Чем меньше популяция, тем больше при прочих равных условиях
вероятность быстроrо rенетическоrо изменения. Однако палеон

толоrическая летопись сохраняет больше сведений о широко pac

пространенных видах с высокой численностью. Эти виды, как мы
теперь подозреваем, характеризуются наиболее низкими темпами
эволюции и видообразования. Палеонтолоrическая летопись, Ta

ким образом, представляет собой сильно смещенную выборку
видов, и вероятность сохранения в ископаемом состоянии OCTaT

ков небольши
 rеоrрафических изолятов, подверженных быстро

му видообразованию, чрезвычайно мала. В лучшем случае па

леонтолоrическая летопись может дать нам сведения о длитель-
ности периода, в течение KOToporo HeKo
opыe виды, по-видимому,
не претерпели заметноrо морфолоrическоrо изменения. Например,
жаброноr Triops caпcriformis известен с BepxHero триаса до Ha

стоящеrо времени, т. е. на протяжении периода около 180 млн. лет.
В слоях, имеющих возраст около 2000 млн. лет, обнаружены
некоторые микроорrанизмы, которые трудно отличить от ныне
живущих форм. Однако подобное длительное сохранение неизмен

Horo состояния вряд ли имеет отношение к скорости видообразо

вания.
Полную противоположность подобной эволюционной инер

ции представляют форменные взрывы видообразования, которые
обнаруживают палеонтолоrи и те, кто исследует пресноводные
озера. Семейство фораминифер Fusulinidae возникло в позднем
миссисипии, процветало в пенсильвании и вымерло вперми, т. е.
спустя не более чем 50 млн. лет после cBoero возникновения. За
Столь короткий период в этом семействе возникло 6 подсемейств,
48 родов и более 1000 видов. Представители сем. Fusulinidae в









382


r лава 18


составе ископаемых фаун этоrо периода часто более мноrочислен

ны, чем все друrие беспозвоночные, вместе взятые.
Вероятно, наиболее быстрая трансформация видов отмечена
для ископаемых млекопитающих (Симпсон, 1953; Куртен, 1959).
Птицы, видимо, изменяются rораздо медленнее: большинство
миоценовых видов, не ОТНОСЯЩихся к отряду воробьиных, при

надлежит к современным родам, мноrих птиц плейстоцена Не
удается даже выделить в особые виды.
rе02рафuческuе данные. Скорость преобразования изолятов
можно также определить путем сравнения аллопатрических по

пуляций, если известно время, в течение KOToporo они были раз

делены. Здесь сталкиваешься с теми же тремя затруднениями, KO

торые возникали при оценке ископаемых данных: 1) время разоб

щения можно обычно установить только путем лоrических pac

суждений; 2) можно изучать только фенотипы, rенетическая же
основа различий остается невыясненной и 3) неизвестна степень
корреляции между приобретением морфолоrических различий и
rенетических изолирующих механизмов. Таким образом, мы не
можем перейти путем экстраполяции от возраста подвидов к
возрасту видов. Проиллюстрирую эти затруднения на KOHKpeт

ном примере. Британский блаrородный олень (Cervus elaphus
scoticus) эволюционировал в течение 8000 лет, со времени отделе-
ния Британских островов от материка. Однако, коrда эта форма
была ввезена в Новую Зеландию, она приобрела в течение одноrо
или двух поколений фенотип карпатскоrо оленя и стала, таким
образом, отличаться от предковой rруппы особей rораздо больше,
чем отличается британский блаrородный олень от материковой
расы.
Столь же неутешителен тот факт, что точная продолжитель

ность !lериода изоляции обычно неизвестна. Образование подви

дов и даже видов в Австралии по большей части обусловлено пред

шествующей изоляцией популяций, переживавших засушливые
периоды в более влажных областях (<<убежищах на время засу

хи»). Однако хронолоrия этих засушливых периодов все еще
неопределенна, а некоторые специалисты даже отрицают их
существование. Время образования западных и восточных рас и
видов европейских птиц также вызывает разноrлас
я (Майр,
1963). Данные по Африке были представлены Моро (1966) и Хол

лом и Моро (1970). Хаффер (1969) попытался установить хроноло

rию видообразования для Южной Америки, аСилендер (1964)

для Северной Америки. Эволюционист может исследовать cpaB

нительные аспекты видообразования, но он всецело зависит от
rеолоrа
 специалиста по четвертичному периоду
 и от reorpa

фа, Коrда речь идет о получении данных об абсолютном возрасте,
которые MorYT быть использованы для установления времени
образования тех или иных видов.




--в'"
,


ЭКОЛО2ИЯ видообразования


383


Даже в тех случаях, коrда имеются данные об абсолютном
:возрасте rеолоrических событий, оказывается, что скорость
видообразования различна в разных родах и в разных rруппах
видов. Камерон (1958) указывает, что остров Ньюфаундленд при
устье реки св. Лаврентия стал приrоден для обитания млекопи

тающиХ менее чем 12 000 лет назад. Из 14 видов имеющихся
здесь млекопитающих 10 образовали за это время четко выражен

вые подвиды, причем некоторые, подобно ньюфаундлендскому
-бобру (Castor caпadeпsis caecator), достаточно обособлены, чтобы
считаться отдельными видами. Майр (1963) дает пространный об

зор соответствующей литературы. Если, как в случае Ньюфаунд

-ленда, несколько видов становятся изолированными OДHOBpeMeH

:но, то неизбежно оказывается, что одни виды диверrируют ro

,раздо быстрее, чем друrие. Вейсман (1902) указывал на это MHoro
лет назад, приводя пример альпийских бабочек, которые явля-
ются, очевидно, реликтами плейстоцена. У них можно просле-
.дить все ступени диверrенщ,ш от их близких родичей в Ар ктике.
Скорость образования подвидов дает мало сведений о темпах
'видообразования. МС'рфолоrическая дифференцировка, ведущая
к выделению подвидов, не является вехой на полпути к приобре

тению изолирующих механизмов. Даже в случае вида, которому
требуется лишь 10 000 лет, чтобы образовать четко выраженный
.островной подвид, для завершения видообразования может по-
требоваться 100 000, а то и 1 000 000 лет.
Скорость приобретения изолирующих механизмов. Поскольку
видообразование в конечном счете означает приобретение изо-
лирующих механизмов, один из способов определения скорости
видообразования состоит в TOI\1, чтобы определить скорость при-
.()бретения эффективных изолирующих механизмов rеоrрафически
tизолированными популяциями. Эта скорость опять
таки варьирует
{)т случая к случаю. Частота зон аллопатрической rибридизации
(rл. 13) свидетельствует, что видообразование обычно завершает

ся медленно. Друrую крайность представляют виды, населяющие
пресноводные озера и ключи, rде видообразование может проис

ходить крайне быстро. Становится все более очевидным, что ре-
шающим фактором является размер популяции зарождающеrося
вида.
Размер популяции и скорость видообразования. Закрытие
nоследнеrо центральноамериканскоrо прохода к концу плиоцена
разделило каждый морской вид этой области на тихоокеанскую и
карибскую популяции. Времени, прошедшеrо после этоrо собы

тия (вероятно, 5 млн. лет), должно было быть более чем достаточно
.для завершения разделения каждоrо родительскоrо вида на ти

ХООКеанский и карибский дочерние виды. Однако этсrо не про

изошло. Среди крабов, например, 11 видов остались идентичны-
ми, тоrда как 13 друrих видов разделились на аллопатрич;
ские




...............


384


r лава 18


пары подвидов или видов. О рыбах современных данных не имеет

ся, однако, по
видимому, большинство прибрежных видов образо

вало пары видов, тоrда как среди более пелаrических тропиче

ских видов двух океанов мноrие продолжают считаться идентич

ными. К сожалению, это заключение основано на анализе морфо-
лоrических данных, а не на результатах испытания изолирую

щих механизмов. Однако Рубинов в настоящее время проводит
TaKoro рода испытания на прибрежных парах видов.
Имеются надежные данные, показывающие, что видообразо

вание в небольших изолированных пресных водоемах может про

исходить в 1000 раз быстрее, чем в океане. Такое заключение было
сделано в отношении рыб рек и ручьев западных пустынь CeBep

НОЙ,Америки, rде хорошие виды, очевидно, возникли после OKOH

чания влажноrо периода (Миллер, 1961). Ситуация в озере Ланао
(Филиппинские острова) не столь проста, как сначала полаrали,
но нет сомнений, что видообразование здесь происходило очень
быстро (Майерс, 1960; Косвиr и Виллуок, 1964). Довольно боль-
шую скорость видообразования следует допустить, чтобы объяс-
нить наличие скоплений видов в родах рыб сем. CichIidae (Tilapia,
Haplochroтis и др.) в больших озерах Восточной Африки (Лоу

Мак
Коннел, 1969). Один хорошо проанализированный случай
дает более точную информацию. В лаrуне (озеро Набуrабо),
которая находится недалеко от озера Виктория, но полностью
от Hero изолирована, обитают шесть видов рыб рода Haplochroтis.
Один из этих видов входит в число примерно 170 видов рода
Haplochromis, обитающих в озере Виктория, а пять друrих энде

мичны, хотя каждый из них более ил
 менее явно родствен сестрин

скому виду из озера Виктория. С помощью радиоуrлеродноrо и
друrих методов удалось определить примерный возраст песчаноrо
бара, разделяющеrо эти два озера. Возраст оказался удивитель

но мал: менее 5000 лет (fринвуд, 1965). Столь же высокую ско-
рость видообразования можно предполаrать для наземных позво

ночных (например, ящериц), сходным образом изолированных на
небольших эколоrических «островах». Считается, что остров
rавайи не старше 800 000 лет, однако на нем имеется боrатая
эндемичная фауна, причем на самом острове происходило вторич

ное видообразование.
Какой фактор или какие факторы обусловливают эти orpoM

ные различия в скорости видообразования? Очевидно, эти раз

личия не связаны с тем, происходит ли процесс образования видов
в пресной или в соленой воде, на суше или в воде. Фактор, кото-
рый, видимо, оказывает наибольшее влияние на скорость видо

образования,
это размер популяции. Вид, представленный мил

лионами особей, обладает таким orpoMHbIM rенофондом, что за

мещение какоrо
либо reHa друrим аллелем требует очень MHoro
времени, а замещение целой хорошо сбалансированной эписта










ЭКОЛО2UЯ видообразованuя


385


тич€ской системы друrой подобной системой почти невозмоJКНО.
Таким образом, виды, имеющие большие популяuии, с эволюцион,.
НОЙ точки зрения чрезвычайно инертны. Этот вывод подтверJКдает

ся исследованием темпа эволюции в филетических линиях. ДaJКe
в относительно «быстро эволюировавших линиях, таких, как
динозавры и предк
 лошадей (и те и друrие, вероятно, р азделя

лись на частично изолированные небольшие стада!), измеримые
расстояния, такие, как расстояния MeJКДY rомолоrичными точка

ми rомолоrичных зубов или общая длина тела, изменялись Bcero
лишь на 1
 10% за миллион лет» (Холдейн, 1954Ь). Темп эволю:,
ционноrо изменения у большинства широко распространенных
видов с высокой численностью еще ниже, причем иноrда значи

тельно ниже.
В случае малых популяций ситуация совершенно иная. ЗдесЬ
имеются возможности для rенетической революции и для приобре

тения новых транслокаций, хромосомных слияний (или дислока

ций), перицентрических инверсий и друrих структурных измене

ний хромосом, следующих за периодом cTpororo инбридинrа.
В этих УСЛОВl:IЯХ, вероятно, сильно ускоряется приобретение
изолирующих механизмов (rл. 17). Я бы не удивился, если 6ы
оказалось, что в таких обстоятельствах новые виды MorYT воз

ни Кать Bcero лишь за несколько тысяч или даже сотен лет. OДHa

ко именно та совокупность факторов, которая сделала бы воз

можным такое быстрое видообразование, достаТОЧНQ маловероят

на (в статистическом смысле), чтобы подобный высокий темп был
чрезвычайно редок. Тем не менее очевидно одно: не существует
«стандартной» скорости видообразования. Каждый случай отли

чается от всех прочих, и расстояние между возможными крайними
вариантами orpoMHo.
Иноrда встает вопрос, была ли rеолоrическая история Земли
достаточно продолжительна, чтобы моrли возникнуть миллионы
известных нам видов JКивотных и растений, живших и живущих
на Земле. Однако несколько простых вычислений показывают,
что это сомнение не имеет оснований. Если бы каждый данный
вид порождал Bcero лишь четыре новых вида каждые 3 млн. лет
и половина из них вымирала бы, не участвуя в дальнейшем ВИДо

образовании, то 50 млн. лет спустя на Земле существовало бы
65 000 видов, и это количество удваивалось бы каждые 3 млн. лет.
Такую скорость видообразования никак нельзя считать слишком
высокой, поскольку виды в rруппах, тде видообразование идет
нормально, видимо, возникают часто менее чем за 1 млн. лет и
дочерние виды MorYT отпочковываться на периферии ареала po

дительскоrо ВИда во мноrих разных местах. Большое число Teo

rрафических изолятов (rл. 16), обнаруженное при систематическом
анализе, под TBepJКдaeT это ПОЛОJКение.


t)t:;. <)I()n




..........
'"


386


r лава 18


в результате анализа характера видообразования в разных
rруппах животных возникает несколько широких обобщений.
Скорость, с которой изолят преобразуется в отдельный вид, зави

сит от размера изолированной области (числа находящихся в ней
демов), от способности популяции к переходу в новую нишу, от
давления отбора, которому подверrается изолированная популя

ция, и от эффективности изоляции. Последняя в свою очередь
зависит от расстояния до возможных источников иммиrрации и
от эффективности расселения вида. К числу этих факторов сле

дует пр ибавить rенетические и цитолоrические факторы, обсуждав

шиеся в rл. 17. Хотя каждый из этих факторов важен, следует
подчеркнуть, что их относительное значение в разных случаях
различно.






 ,


19


Виды и надвидовая ЭВОЛЮ,ция


"


в первой половине ХХ в. природа и причины надвидовой
эволюции были предметом острых споров. Приверженцы синтети

ческой теории придерживаются TOr(\ взrляда, что вся эволюция,
обусловленная накоплением малых rенетических изменений, Ha

правляется естественным отбором и что надвидовая эволюция
есть не что иное, как экстраполяция событий, происходящих BHYT

ри популяции И видов, на более высокий уровень и увеличение
их"
 масштабов. Однако ряд высокообразованных специалистов,
в том числе такие выдающиеся авторитеты, как rенетик fольд

шмидт, палеонтолоr Шиндевольф и зоолоrи Жаннель, I(эно и
I(еннон, вплоть до пятидесятых rодов нашеrо века утверждали,
что ни эволюция "3нутри видов, ни rеоrрафическое видообразова

ние не MorYT объяснить явлений «макроэволюции», или, лучше
сказать, надвuд080Й эволюции. Эти авторы считали, что возникно

вение новых «типов» и новых opraHoB нельзя объяснить, исходя из
известных фактов rенетики и систематики. В качестве альтернатив
они предлаrали два объяснения, противоречащие синтетической
теории: скачки (saltations), т. е. внезапное возникновение новых
типов, и внутренние «ортоrенетические» тенденции.
Настоящая книrа посвящена в основном эволюционным пробле

мам, связанным с популяциями и видами, поэтому в ее задачу
не входит опровержение этих теорий и подробное обсуждение Haд

видовой эволюции. Это было превосходно сделано Симпсоном
(1953), который опирался rлавным образом на палеонтолоrические
данные, и Реншем (1960), опиравшимся на данные общей биоло

rии. Эти авторы сходятся на том, что эволюционные изменения на
Видовом и надвидовом уровнях обусловлены в основном одними
и теми же rенетическими факторами и факторами отбора, и счи

таЮ+,-..что разrраничение причин микро
 и макроэволюции вводит
в заблуждение. Если уж пользоваться этими терминами, то в
плане чисто описательном. Конечно, проявления надвидовой
эволюции во Мноrих отношениях отличаются от проявлений эво

люции внутри ВИда, хотя в их основе лежат одни и те же меха-
низмы. В этой rлаве мы рассмотрим прежде Bcero те макроэво

люционные явления, для об:ьяснения которых может оказаться
I полезным изучение вцдов.
125*






'j!


388


r лава 19


Рассмотрение систематиком (неонтолоrом) проблем, Связан

ных с возникновением новых высших таксонов, во мноrих OTHO

шениях дополняет подход палеонтолоrа и сравнительноrо aHaTO

ма.. Формулировка проблем макроэволюции в терминах видов и
популяций как «единиц эволюции» вскрывает вопросы, ранее
остававшиеся незамеченными, и ведет к созданию новых макро-
эволюционных концепций.


ВИД КАК ПОТЕНЦИАЛЬНЫй ПИОНЕР ЭВОЛЮЦИИ


Ключевая роль видов в эволюции обусловлена следующими фак

Тами. Каждый вид 1) представляет собой особую совокупность reHoB,
контролирующую единственную в своем роде эпиrенетическую
систему, 2) занимает единственную в своем роде нишу, вырабо

тав свой собственный специфический ответ на требования среды,
3) является в какой
то степени полиморфным и политипическим,
вследствие чеrо способен приспосабливаться к изменениям и
к разнообразию всей окружающей ero среды, и 4) всеrда rOToB
отпочковать популяции, опробывающие новые ниши. Время от
времени любая популяция данноrо вида может а) приобретать
новую комбинацию reHoB, новую эпиrенетическую систему, пред

ставляющую собой новое, обеспечивающее больший успех при

способление к условиям среды, и б) переходить в новую эколоrи

ческую нишу, rде условия настолько блаrоприятны, что эта ниша
становится совершенно новой адаптивной зоной. Каждая попу

ляция, совершающая такой переход, является пионером эволю

ции и может стать rснователем HOBoro типа, HOBoro высшеrо TaK

сона. Первая цветочница на rавацских островах, первый долrо

носик, первая птица, первая амфибия успешно отыскали новую
адаптивную зону и, заняв ее, тем самым подrотовили почву для
лавины успешных видообразований, происходивших до тех пор,
пока эта зона не была заполнена посредством адаптивной радиа

ции.
Следует подчеркнуть еще и еще раз, что именно популяция в
конечном счете является ключом ко всякой эволюционной пробле-
ме и что любая эволюционная теория, не учитывающая значение
популяций, обречена на неудачу. Роковая ошибка сальтационист

ских теорий как раз и заключается в том, что они оперируют с
мутантными особями. В действительности не на особь, а на JЮ-
кальную популяцию действует отбор, приводя к увеличению или
уменьшению частоты определенных reHoB и комбинаций reHoB;
именно локальная популяция приспосабливается к новому обра

зу жизни и приобретает новые эколоrические предпочтения; имен-
но в локальной популяции происходит внутривидовая KOHKypeH

ЦИЯ, и именно она в свою очередь вступает В конкуренцию с сим

патрическими конкурентами. Итак, повторяю, что именно ло-




Виды u надвuдовая эволюцuя


38fJ


]{альная попу.i1ЯЦИЯ представляет собой ключ к решению всех
эволюционных проблем. Каждый высший таксон изначально ЕОЗ-
никает как локальная популяция KaKoro
To вида. Следовательно,
1-Iаша задача состоит в том, чтобы проанализировать те последо-
вательные шаrи, посредством которых популяция может превра-
щатьсЯ в новый высший таксон
 новый тип.


ВОЗНИ
НОВЕНИЕ HOBOrO ТИПА


Сравнительные анатомы в прошлом ,веке и еще ранее исполь-
зовали термин «тип» для обозначения разных форм
жизни. Лету-
чие мыши, киты, птицы, пинrвины, змеи, морские ежи и все
прочие хорошо известные формы животных и растений представ-
ляют собой такие типы. В палеонтолоrической литературе разли-
чали разные катеrории типов. Чисто метафизические конструк-
ции, подобные архетипам морфолоrов-идеалистов, основанные
на концепции идей Платона, создали такую путаниuу, что если
систематики теперь и используют термин «тип»l, то только в чисто
.описательном смысле для обо
начения всей совокупности при-
знаков данноrо таксона. Таки I образом, между типами, таксо-
нами систематиков, которые они представляют, и структурами,
которые их характеризуют, наблюдается значительное соответст-
вие. Очевидно, происхождение новых типов, происхождение но-
вых морфолоrических и друrих биолоrических признаков и про-
исхождение высших таксонов

 это просто три разных аспекта
{)Дной и той же проблемы.
Пытаясь объяснить возникновение HOBoro, отличноrо от дру-
rих типа, мы тут же заходим в тупик, поскольку не можем дать
недвусмысленное определение термина «отличный от друrих тип».
Птица, несомненно, представляет особый тип, отличный от назем-
ной рептилии, а пинrвин и альбатрос
 это тоже разные типы.
Однако не представляет ли также императорский пинrвин (Apte-
пodytes forsteri), превосходно адаптированный к суровым условиям
жизни во льдах Антарктики, тип, совершенно отличный от типа
мелких rнездящихся в норах пинrвинов южной умеренной зоны
и даже от типа cBoero субантарктическоrо рОДИча, патаrонскоrо
пинrвина (А. patagoпicus)? Не следует ли рассматривать Каждый
хороший вид как особый тип, учитывая ero мноrочисленные мор-
фюлоrические, физиолоrические и друrие биолоrические адапта-
ции к той единственной в своем роде нише, которую он занимает?
Действительно, не наводят ли все имеющиеся сведения на мысль,
что различия между малыми И большими типами
 это Bcero
лишь различия количественные? Каждый вид представляет со-


1 Об использовании этоrо термина в зоолоrической номенклатуре см.
Майр (1969).




390


r лава 19


бой зарождающийся новый род, каждый род
 зарождающееся
новое семейство и т. д. То же самое справедливо в отношении эко

лоrии: переход от новой ниши к новой адаптивной зоневыражен
не резко. При этом, по
видимому, никоrда нельзя предска

зать, какая ниша окажется тупиком, а какая
 воротами в HO

вую адаптивную зону. Симпсон (1953) совершенно справедливо
отмечает, что «именно занятие новой адаптивной зоны является
тем событием, которое приводит тотчас же или некоторое время
спустя к развитию высшей катеrории» и далее: «Чем шире эта
зона, тем более высок paHr катеrории к тому времени, коrда она
достИ21lет nОЛ1l020 развития; однако новый вселенец, коrда он
впервые проникает в эту зону, либо будет лишь незначительно
отличаться от родительской популяции, либо вовсе не будет OT

личаться от нее».
Высшие таксоны, с которыми приходится иметь дело исследо

вателям филоrении,
 это отряд, класс и тип, но эти таксоны
слишком «полно развиты», чтобы дать нам какие
то сведения о
возникновении высшей катеrории. Для этоrо мы должны иссле

довать таксоны низших катеrорий, такие, как семейства, роды и
виды, которые представляют собой зарождающиеся высшие TaK

соны. В rл. 16 было показано, что виды возникают из rеоrрафи

ческих изолятов путем приобретения не только изолирующих Me

ханизмов, но также отличий в предпочитаемых нишах, достаточ

ных, чтобы вновь появившийся вид Mor сосуществовать с роди-
тельским или сестринским видами. Некоторые из этих видов дей

ствительно настолько различны, что их можно рассматривать как
потенциальные высшие катеrории. Коrда мы наносим на карту
распространение монотипических родов, то иноrда обнаружи

ваем, что эти роды есть не что иное, как сильно дифференцирован

ные rеоrрафические изоляты сестринских видов. Майр (1942, 1963)
приводит MHOro примеров rеоrрафической изменчивости родовых
признаков.
Один из наиболее Har лядных примеров rеоrрафической измен

чивости OCHoBHoro признака был описан Амадоном (1947). У пред-
ставителей rавайскоrо рода Hemigпathus (rавайские цветочницы)
клюв длинный и сильно изоrнутый (фиr. 47). У вида Н. obscurus
подклювье примерно такой же длины, как и надклювье; у Н. [и

cidus оно укороченное и утолщенное. Ползая по стволам деревьев
в поисках насекомых, Н. lucidus использует мощное подклювье
для Toro, чтобы приподнимать или отщипывать кусочки коры.
На шаr дальше пошло развитие Н. (lucidus) wilsoni, представляю

щеrо Н. lucidus на острове fавайи. У этой формы подклювье
стало прямым и мощным и используется таким же образом, как
у дятлов, т. е. наподобие долота; в результате для этой птицы
открылась совершенно новая ниша. Эта популяция rораздо
более мноrочисленна, чем какая
либо популяция lucidus на дpy





Виды u надвuдО8ая Э80ЛЮЦUЯ


391


rих островах, и имеет все характерные признаки HOBoro .«типа».
Можно возразить, что таксоны, которые представляют собой
Bcero лишь уклоняющиеся rеоrрафические изоляты, являются
не настоЯЩИМИ родами, а только таксономическими артефактами.
Такое возражение неправомерно, поскольку эти таксоны не OT

личаются от друrих родов по степени морфолоrической дифферен

цировки и по эколоrической роли. И в самом деле, они сходн ы С
друrими родами во всем, кроме rеоrрафическоrо положения. [eo

rрафическое возникновение родов rораздо ()олее обычно, чем мож



о


д
\




с


Фur. 47. I
еоrрафическая изменчивость функции клюва у rавайскоrо fjDтig-

nath us lllCidus (Амадон, 1947).
А == Н. о. obscurus. В == Н. lucidus haпapepe. С == Н. (lucidus) wilsoпi.


Но было бы заключить на основании литературных данных. В том,
что это т интересный факт мало известен, повинны в основном
таксономисты. Если аллопатрическая популяция обладает рез

кими отличиями, она обычно отмечается в литературе как отдель

ный род, но при этом не подчеркивается, что она возникла явно
путем:rеоrрафическоrо видообразования. Если она не обладает
большими отличиями, она просто отмечается как подвид, причем
не указывается, что rеоrрафическая изменчивость привела к воз

. Никновению признака, который обычно считается родовым.



Адаптивность таксономических признаков
Вопрос об адаптивности
 «селективной ценности»
 TaKCO

!номических Признаков в дни Дарвина был источником rорячих
, поро
. В настоящее время можно провести rораздо более объек

ивныи анализ этоrо вопроса. При тщательном исследовании
CHo
a и снова обнаруживалось, что «бесполезные», «вредные» и
«неитральные» таксономические признаки MorYT обеспечивать




...........
')!


392


r лава 19


скрытое селективное преимущество. Вместе с тем столь же спра-
ведливо, что не все различия между видами и родами или между
некоторыми диаrностическими признаками высших катеrорий i
обязательно являются результатом отбора ad Ьос в пользу опре-
деленноrо компонента фенотипа.
Рассмотрим в качестве примера род Drosophila: более 600 из-
вестных видов этоrо рода имеют по три орбитальные щетинки на
каждой стороне rоловы, и та из этих щетинок, которая располо-
жена впереди, всеrда проклинальная (заrнута вперед), тоrда как
две друrие
 реклинальные (заrнуты назад). Почему же этот
признак должен так устойчиво сохраняться у столь мноrих ви-
дов? Неужели действительно для мух этоrо рода так важно иметь
одну ПРОI{линальную и две реклинальные орбитальные щетин-
ки? (Добржанский, 1965.)
Обычно существует множество путей достижения. определен-
Horo биолоrическоrо результата; выбор пути зависит от конкрет-
ной rенетической конституции зарождающеrося вида. В фенотип
не может быть включено что
либо определенно снижающее при-
способленность, но, например, выбор., жертвы паразитической
осой, способ обращения с этой жертвой, постройка и снабжение
пищей ячеек и мноrие друrие аспекты жизненноrо цикла и пове-
дения этоrо HaceKoMoro включают компоненты, которые скорее
«допускаются» eCTeCTB
HHЫM отбором, чем диктуются им. Это «кор-
релированные реакции» на отбор по друrим компонентам фенотипа.
Только приверженцы rипотезы «один reH
 один признаю> настаи-
вают на том, что каждый аспект фенотипа представляет собой ре-
зультат OT
opa ad Ьос.


п реадаnтацuя
Чтобы иметь возможность успешно проникнуть в новую нишу
или адаптивную зону, вид должен быть преадаптирован к ней.
Термин nреадаnтацuя был предложен I(эно в дни расцвета мута-
ционизма. Ранние менделисты полаrали, что все эволюционные
изменения обусловлены резкими скачками, причем новый мутант
либо преадаптирован к новой нише, либо обречен на немедленное
вымирание. Приверженцами теории постепенной эволюции саль-
тационистская концепция преадаптации была OTBeprHYTa. Однако.
в ином определении концепция преадаптации в эволюционной
биолоrии оказалась полезной: орrанизм называкл преадаптиро

ванным, если он способен переходить в новый биотоп; структуру
называют преадаптированной, если" она Уможет взять на себя HO

вую функцию без ущерба для первоначальной. (Критическое
рассмотрение аспектов преадаптации тех или иных структур
можно найти у Бока, 1959.) Сдвиr любоro типа может привестИ
к освоению новой адаптивной зоны.




........


..



Виды и надвидовая эволюция


393


Вторжение в новые адаптивные зоны. Для малых биотопиче

скИХ сдвиrоВ, подобных сдвиrам в rеоrрафических изолятах, опи

санным в rл. 16, требуется небольшая специальная преадаптация,
И эволюционный потенциал этих. сдвиrов мал. Друrую крайность
представляют СДБиrи, имеющие фундаментальное значение, такие,
как переход от водноrо образа жизни к наземному или от наземно

[о к воздушному. Подобные сдвиrи возможны лишь для обладате-
лей крайне маловероятной комбинацией признаков и потому peд

КИ. Рассмотрим, напрймер, переход из воды на сушу. Хотя усло-
вия обитания на суше столь блаrоприятны и разнообразны, что
здесь обитают 85
90 % всех видов животных, все эти виды при

надлежат лишь к 3 (членистоноrие, моллюски и высшие позво-
ночные) из 25 известных типов животных. Причины, ПО которым
эколоrический сдвиr от водноrо образа жизни к наземному про

исходит редко, очевидны, если уч-есть следующие факты (Ренш,
1960).
1. Вес. Вода в 800 .раз тяжелее воздуха. Только животные с
мощным скелетом или панцирем MorYT стать наземными. Медуза
не нуждается в опорных структурах, находясь в воде, но, попадая
на сушу, она тотчас же превращается в бесформенную массу.
Передвижение с помощью ресничек, столь обычное в воде, в
воздухе невозможно. Для передвижения по суше необходима
мощная мускулатура.
2. Защита от внешних воздействий. Наземное животное долж

но быть защищено от высыхания и от резких колебаний темпера

TypbI. Большое селективное преимущество приобретают прочная
кожа, панцирь или чешуя.
3. Выделительная система. Для постоянной жизни на суше
в противоположность земноводному образу жизни требуется,
чтобы выделение конечных продуктов обмена происходило в та-
кои форме, которая сводила бы потерю воды к минимуму.
4. Д ыха11Jельная система, Наземное животное должно быть
способно потреблять кислород воздуха.
5. Орсаны чувств. Потребность в opraHax чувств, эффективных
на большом расстоянии, на суше rораздо больше, чем в воде,
особенно если речь идет о быстро передвиrающихся наземных
животных; следовательно, наземные животные должны развить
зрение и слух дальнеrо действия.
Несомненно, что, как только животные перейдут к земновод-
ному образу жизни, все эти преадаптации будут непрерывно
совершенствоваться блаrодаря сильно возросшему давлению OT

бора, но сам переход к земноводному образу жизни невозможен
без значительной преадаптации. Отдельные виды, роды и семейст-
ва во мноrих друrих типах вышли на сушу, например некоторые
турбеллярии (наземные плаI:Jарии), немертины, коловратки, OCT

ракоды, нематоды, олиrохеты (дождевые черви) и наземные пияв









r лава 19


ки.l Однако все они ВЫНУЖДЕНЫ ЖИТЬ во влажной среде, НИКТО ИЗ
них[не cMor стать истинно наземным животным. Несмотря на все
преадаптации, переход Tetrapoda из воды на сушу представлял
собой медленный и трудный процесс. Первые действительно назем-
ные пресмыкающиеся появились не ранее чем 60
75 млн. лет
спустя после появления первых Tetrapoda.
В большинстве случаев проникновение в новые адаПТИвные
зоны не требует даже примерно TaKoro же orpoMHoro набора пре

адаптации, как для перехода из воды на сушу. Для Toro чтобы
войти в состав боrатой интерстициальной фауны песка и ила MOp

cKoro дна, основными необходимыми условиями, по-видимому,
являются малые размеры, способность переносить временный
недостаток кислорода и определенные способы передвижения.
Этот необычный биотоп был колонизован некоторыми кишечнопо-
лостными, моллюсками, rолотуриями, подвижными одиночными
мшанками, различными ракообразными и немертинами; он пред-
ставляет собой одну из основных областей радиации турбеллярий,
rHaTocTo мулид , брюхоресничных червей, архианнелид, веслоно-
rих ракообразных, нематод и ресничных инфузорий. Колониза-
ция пресных вод солоноводными формами и наоборот требует
прежде Bcero преадаптаций водноrо и солевоrо обменов.
Иноrда проникновение в новый биотоп происходит не активно,
а обусловлено лишь способностью использовать изменения кли

мата или растительности. Например, лошади какой-то ли-
нии, питавшиеся древесными побеrами, начали питаться травой
(к тому времени луrа существовали уже миллионы лет) и дали
начало процветающей ветви современных лошадей.
Возникновение новой ниши неизменно служит стимулом для
возникновения форм, использующих эту нишу. Эволюция назем-
Hыx растений предшествовала эволюции наземных фаун. За воз..
никновением покрытосеменных последовала подобная взрыву
эволюция насекомых и животных, питающихся насекомыми. Воз-
никновение любых высших орrанизмов почти неизменно сопро-
вождалось возникновением новых видов паразитических члени

стоноrих, rельминтов или простейших. Среди 40 000 видов жи-
вотных, встречающихся в fермании, по крайней мере 1 О 000 пара-
зитируют на остальных 30 000.
Каждое крупное изменение биотопа представляет собой эво-
люционный эксперимент. Каждая процветающая ветвь живот-
Horo царства, например насекомые, Tetrapoda или птицы,
 ре-
зультат TaKoro изменения" причем вполне вероятно, что решаю

щий шаr был сделан одним-единственным видом. «Однако не
все такие изменения были одинаково успешны. Заселение кишеч-
нополостными песков (новой ниши) не сопровождалось заметной
адаптивной радиацией. Переход одноrо из хищников (rиrантской
панды) на растительную диету не привел к новому филоrенетиче





...................


Виды и надвидовая эволюция


395


скому прорыву... Переход трех видов кеиrуру, представляющих
собой специализированную линию наземных сумчатых, к жизни
на деревьях также, по
видимому, привел к эволюционному тупи

ку» (Майр, 1960). Не всякий эволюционный эксперимент бывает
успешным; фактически большинство из них оканчивается Heyдa

чей.


Ключевые признаки и мозаичная эволюция
Соrласно воззрениям сальтационистов, новый тип возникает
внезапно и далее развивается rармонично. Исходный предок,
архетип, не обладает специализированными признаками своих
потомков, и последующая эволюция всех структур происходит
примерно с одинаковой скоростью. Недостающие звенья во всех
отношениях занимают промежуточное положение между типами,
которые они соединяют.
Палеонтолоrи и сравнительные анатомы показали, что ни один
из этих постулатов не соответствует истине. Темпы эволюции раз-
ных opraHoB часто резко различны. Одни из них MO
YT заходить
в своем развитии далеко вперед, тоrда как развитие друrих
приостанавливается. Археоптерикс
 «недостающее звено» между
пресмыкающимися и птицами
 почти по всем своим признакам
представляет собой типичную рептилию из rруппы Pseudosuchia,
но ero оперение весьма схоже с оперением современных птиц
(табоТТ. 27). Одно из древнейших известных земноводных
 cTero-
цефал Ichthyostega из BepxHero девона fренландии
 имел столь

ко же (если не больше) признаков рыб, сколько и признаков зем

новодных. Самые ранние млекопитающие были настолько схожи
со своими предками (звероподобными рептилиями) во всем, кроме
Таблица 27
Смешение признаков пресмыкающихся и птиц у Archeopteryx


ПроМежyroч....е npиЗНЩ(и I


Признаки птиц


Признаки пресмыкающихся


Зубы


Несросшиеся
хвоста
[рудина без киля
Несросшиеся пястные кос-
ти
Несросшиеся подвздошная

'и седалищная кости
Кинетизм черепа
Морда как у пресмыкаю-
щих
я


Обращенный назад, но
маленький первый палец
ноrи
Неполностью слитый кре- Крыло, позволяющее пла

стец нировать


(частично Перья
Вилочка
Лобковые кости таза обра-
щены назад
Большие rлаза


Кости плюсны
слитые)
позвонки Мозr








396


r лава 19


строения челюстной области и некоторых признаков зубов,!что
специалисты до сих пор спорят, rде проводить rраницу между
этими двумя классами и сколько было отдельных филетических
линий (фиr. 48).
В период перехода в новую адаптивную зону одна структура
или структурный комплекс находится обычно под особенно силь

ным давлением отбора, как, например,'
 крыло у предка птиц.


"
Qiiнозоii


"

Morroj:
iт,ata .
 M '
 I '
'11 arsu ,а 'й

 '
\


\
,


"



 Установленное

 раcnространение

 Линия

 Eufheria


М(}Д


Юра


Триас


Фиr. 48. MHoroKpaTHoe инезависимое приобретение признаков млекопитаю

щих (rрады /, //, //1) разными линиями звероподобных пресмыка ющихся
(Симпсон, 1959 а; более подробно см. Симпсон, 1959 Ь).
Triconodonta, Symmetrodonta и Multituberculata вымерли. Docodonta, вероятио. дали
:
ачало Monotremata. Pantotheria
 Высшим млекопитающим.


Следовательно, эта структура развивается очень быстро, тоrда
как все друrие отстают. В результате происходит не постоянное и
rармоничное изменение всех частей «типа», как считали привер

женцы школы идеалистической морфолоrии, а скорее мозаичная
эволюция. Каждый эволюционирующий тип представляет собой
мозаику примитивных и проrрессивных признаков, неспециали

зированных и специализированных черт. Признание такой He

равномерной эволюции отдельных компонентов типа явно сквозит
в работах выдающихся палеонтолоrов на протяжении вот уже
ста лет; о ней rоворил еще Ламарк.
Даже недостающие звенья MorYT представлять собой CTpaH

ную смесь проrрессивных и прим:итивных признаков. Коrда
в Южной Африке бы
 обнаружен обезьяночеловек Australopithe

сиs аfriсапиs, один выдающийся антрополоr уверял меня, что это,




Виды и надвидовая эволюция


397


безусловно, уклоняющаяся боковая линия, не имеющая отноше-
ния к прямому предку человека, поскольку австралопитек пред-
ставлял собой «дисrармоничный тип», сочетавший в себе признаки
rоМИНИД и антропоидов, и потому являвшийся неудачным вариан

том, обреченным на вымирание. Действительно, Australopithecus
в значительной степени представляет собой смесь проrрессивных
и примитивных признаков, однако сейчас совершенно ясно, что
предки человека должны были пройти через стадию, подобную
А ustralo pithecus.
Иноrда совершенно ясно, какая именно ключевая структура
ответственна за эволюционный прорыв. У птиц это
 развитие
перьев, а у парнокопытных
 перестройка тарзальных сочлене

ний. В друrих случаях захватываются сразу несколько структур,
например лопастные плавники, леrкие и внутренние ноздри у
кистеперых рыб, давших начало первым Tetrapoda. Иноrда
новые черты поведения, а не строения оказываются ключом, ()T

крывающим вход в новую адаптивную зону. Приобретенная спо

собность к внутреннему оплодотворению в некоторых ветвях
земноводных и ранних пресмыкающихся, так же как у всех назем-
ных беспозвоночных, была необходимой предпосылкой для пе-
рехода к истинно наземному существованию. Это в свою очередь
сделало возможным развитие покрытоrо твердой оболочкой яйца
амниот, которое, по предположению Ромера (1957), появилось
у ранних пресмыкающихся еще до Toro, как они стали полностью
наземными животными. Способность пережевывать пищу, возник-
шая у некоторых звероподобных рептилий, вероятно, послу?Кила
тем изменением в поведении, которое обусловило появление мле-
копитающих. Адаптивные сдвиrи происходят, быть может, чаще
Bcero у орrанизмов, у которых сначала не заметно никаких струк-
турных изменений. Например, у мноrих птиц, лазающих по ство-
лам деревьев, отсутствуют жесткие хвостовые перья, имеющиеся
у дятлов и у настоящих пищух. Более примитивные дятлы пре

красно обходятся обычной ноrой, предназначенной для сидения
на ветке; специализированное строение Hor наблюдается только
у.1 более продвинутых родов.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ
Иерархия катеrорий, существующая в таксономии, представ-
ляет собой попытку отразить степень сходства (<<общие признаки»)
и дaBHO
TЬ происхождения от общеrо предка. Используемые при
ЭТом методы и возникающие трудности рассмотрены Симпсоном
(1961) и Майром (1969). Наиболее близкородственные виды объеди-
Няются в роды, rруппы близких родов
 в подсемейства и семейст-
ва, а те. в свою очередь
 в ОТРЯДЫ, классы и типы. Определение
rраниц высшеrо таксона и присвоение ему HeKoToporo paHra в




.......,.


398


r лава 19


иерархии в значительной мере условно. Мы никоrда не стали бы
считать Archeopteryx представителем отдельноrо класса позвоноч-
ных, если бы эта ветвь рептилий не дала начало процветающему
мноrочисленному;tклассу птиц, значительно превосходящему по
численности всех «друrих» ныне живущих рептилий. «Высшая
катеrория является высшей потому, что она стала очень отличной
от друrих, очень разнообразной либо приобрела оба эти признака
одновременно, а не потому, что она обладала какими
то особыми
признаками в момент cBoero появления» (Симпсон, 1953).
Самые первые представители HOBoro высшеrо таксона, безус

ловно, были бы включены в таксон, от KOToporo они произошли,
если бы не были известны их потомки. Например, ископаемые роды
плацентарных млекопитающих, известные из paHHero и среднеrо
палеоцена, rораздо менее отличны друr от друrа, чем все извест

ные сумчатые, которых всеrда выделяли в отдельный ОТРЯД.
«Если бы нам не б
IЛИ известны плацентарные после среднеrо па

леоцена, мы, безусловно, поместили бы их в один отряд. В то
время они действительно заслуживали лишь paHr отряда. Сейчас
их помещают в шесть разных отрядов потому, что мы признаем
в них предков и родичей тех rрупп, которые позднее преврати

лись в шесть отрядов» (Симпсон, 1953). Новый таксон не
возникает как отряд, класс или тип. Он возникает как новый вид
и в конце концов становится новым родом, который МЫ относим к
новому отряду лишь потому, что ero потомки характеризуются
определенной степенью обособленности и дискретности (после
значительноro вымирания), за которую можно присвоить им paHr
отряда. В раннем палеоцене имелся родРrоtоgоnоdоп, одни виды
KOToporo на основании определенных деталей строения Mor ли бы
быть классифицирова ны, cor ласно Симпсону, как хищные, а
друrие
 как копытные. Опытный специалист может усмотреть
здесь зарождение двух отрядов внутри одноrо рода. Сходные при

меры были описаны для ископаемых таксонов в различных rруп

пах животных. В тех случаях, коrда новая rруппа является результатом
широкой и разнообразной адаптации, она может возникать скрыто,
и ее отличительные признаки MorYT проявляться лишь спустя
некоторое время после Toro, как rруппа ответвится. Превосход-
ным примером служит возникновение млекопитающих. В друrих
случах возникновение новой rруППЫ очень тесно коррелировано,
а иноrда даже предваряется каким-либо структурным изобрете

нием, возникновением эволюционноrо новшества.


Появление эвОЛЮЦИОННblХ новшеств
Возникновение HOBoro типа иноrда связано с «изобретениew>
новой структуры. Каким образом может появиться такая новая
структура, если не посредством скачкообразноrо развиТИ5f








Виды и надвидовая эволюция


399


HOBoro типа, обладающеrо ею? Кроме Toro, как может возникнуть
совершенно новая структура без полной перестройки Bcero типа?
И как она может развиваться. постепенно, если на стадии зарожде

ния эта структура не дает селективноrо преимущества до тех пор,
пока не достиrнет значительной величины и сложности?
Эти вопросы подробно рассмотрены в друrой работе (Майр,
1960), здесь же я только подвожу итоrи. Начну с определения
эволюционноrо новшества как некое20 Н080приобреmеНН020 cвoйcт

ва или структуры, которая может выполнять новую функцию,
что в свою очередь делает возможным nроникновение в новую aдaпmuв

НУЮ зону. Мноrие эволюционные новшества, такие, как новые по

вадки и новые черты поведения, не обязательно должны касаться
морфолоrии, хотя и MorYT иметь морфолоrические последствия.
Исследование обмена веществ выявило наличие молеку ляр ных
эволюционных новшеств, столь же важных, как и леrкие, конеч-
ности, выводковая сумка и им подобные новые структуры. Хи-
мические изобретения на клеточном уровне являются предпо

сылкой для некоторых наиболее важных адаптивных сдвиrов.
К сожалению, наши знания сравнительной биохимии еще слиш

ком скудны, чтобы, руководствуясь ими, можно было решить,
было ли биохимическим изобретение, давшее моллюскам, paKO

образным и друrим доминирующим rруппам морских беспозвоноч-
ных превосходство над эвр иптер идами, трилобитами, rраптоли

тами и плеченоrими, которые некоrда rлавенствовали в море.
Более сложная проблема возникает в связи с такими новыми
структурами, как перья птиц, среднее ухо млекопитающих, пла-
вательный пузырь рыб, крылья насекомых и жало жалящих пере

пончатокрылых. Предполаrают, что существуют два основных
способа возникновения новых структур.
1. Ранее существовавшая структура может видоизменяться
вследствие интенсификации функции. Северцов (1931) посвятил
специальное исследование этому процессу. Интенсификация фу

..
ции беrа привела к превращению пятипалой ноrи примитивных
копытных в двупалую Hory парнокопытных или однопалую Hory
непарнокопытных. При рассмотрении в несколько ином аспекте
это можно было бы также назвать «интенсификацией давления OT

бора». Поскольку это давление направлено против существующей
структуры, «интенсификация» не ведет к возникновению чеrо-то
принципиально HOBoro и, однако, может иметь результатом столь
резкую перестройку фенотипа, что на первый взrЛЯ)J покажется,
будто возник совершенно новый opraH. В ходе этоrо процесса не
бывает стадии, коrда зарождающаяся структура «еще не имеет
селективной ценности», как иноrда утверждают антиселекцио-
Нисты.
Поразительные различия между птицами и млекопитающими,
с одной стороны, и их предками-пресмыкающимися
 с друrой,








400


r лава 19


не обусловлены возникновением каких
либо действительно новых
структур. Большинство различий представляет собой лишь изме

нения пропорций, слияния, утраты, вторичные удвоения и др у-
rие модификации, которые не влияют существенно на то, что MOp

фолоr называет «планом» данноrо типа. Решающую роль в боль

шинстве э'l'их модификаций иrрает интенсификация функций
одноrо компонента.
2. Наиболее важной причиной возникновения новых структур
является изменение функции. Значение этоrо фактора понимал
Дарвин (1859). Возникновение новой структуры посредством из

менения функции зависит от двух предпосылок: от способности
структуры исполнять одновременно две функции (точнее, от ее
преадаптации ко второй функции) и от дублирования одной из
этих функций друrой структурой. Мноrие примитивные рыбы,
например, имеют два независимых opraHa дыхания
 жабры
и примитивные леrкие. У наземных Tetrapoda эти Пр'остые, похо

жие на мешки леrкие превратились в чрезвычайно сложный opraH
дыхания млекопитающих и птиц, а жаберные дуrи и жаберные
карманы
 в эндокринные железы и придаточные орrаны пи

щеварительной системы. У более поздних рыб жабры усовершенст

вовались, а леrкие превратились в плавательный пузырь или
дополнительный opraH чувств. Случаи резких изменений функ

ций opraHa обнаруживаются в каждой филетической линии живот

ных. Для тoro чтобы дать полный список, пришлось бы перечис-
лить значительную часть всех структур животных. В качестве
нескольких примеров можно упомянуть превращение яйцеклада.
пчелы в жало, чешуй
 в зубы, антенн Daphnia
 в весла и
конечностей членистоноrих
 в части pOToBoro аппарата или
в копулятивные opraHbI.
Во всех этих случаях структура развивается под давлением
отбора, связанным с первичной функцией, до тех пор, пока не
окажется в состоянии принять на себя дополнительную вторич

ную функцию. Тот вывод, что не всякая функция требует нали-
чия собственной исполняющей структуры, лишает силы один из
излюбленных aprYMeHToB противников отбора. Новая функция MO

жет выполняться структурой, развившейся в ходе эволюции COB

сем по иной причине.


Роль поведения в эволюционных caeuzax
Переход в новую нишу или адаптивную зону! почти во всех
случаях без исключения начинается с изменения в поведении.
Друrие адаптации к этой новой нише, в частности структурные
адаптации, приобретаются вторично (Майр, 1958, 1960). Выбор
биотопа и пищи также представляет собой аспект поведения и
иrрает основную роль при переходе в новые адаптивные зоны.


l'









Виды и надвидовая эволюция


401


Не будет преувеличением сказать, что,.....поскольку это касается
животных, поведение представляет собой наиболее важный эво

люционный определяющий фактор, особенно при возникновении
новых эволюционных тенденций. На примере видов-двойников,
которые часто весьма заметно различаются по поведению, особен-
но ясно видно, сколь относительно маловажны морфолоrические
изменения. Большинство недавних переходов в новые эколоrиче-
ские ниши вначале не сопровождалось структурными модифика-
циями. В тех случаях, коrда развиваются новые повадки, вслед
за этим рано или поздно происходят структурные изменения. Мил

лер (1950) показал постепенное изменение признаков в роде
Toxosloma, начиная от похожеrо на пересмешника древесноrо
предка. По мере Toro как различные виды этоrо рода станови-
лись все более и более наз-емными и все более адаптировались
к тому, чтобы разрывать землю и использовать свой клюв для
раскапывания и разrребания опавшей листвы, селективно вы-
rодным становилось усиление плюсны и пальцев и увеличение
кривизны клюва. }
'
То же самое справедливо в отношении специальных структур,
связанных со специфическими элементами поведения. Мноrие
птицы поднимают перья на затылке, но только у некоторых из
них в этой области rоловы развились удлиненные хохолки. Одна-
ко не бывает, чтобы у птиц развивался хохолок, а они не моrли
ero поднимать. Пеrвичность поведения и вторичность структуры
леrче Bcero прС'демонстрировать, рассмотрев характер ухаживания
у ПТИЦ И накопление морфо}юrических признаков, которые де-
лают ухаживание более заметным и стимулирующим.
Новые повадки и элементы поведения всеrда возникают в кон-
кретной локальной популяции. Если новые черты поведения
увеличивают приспособленность, им будет блаrоприятствовать
отбор, равно как и всем reHaM, содействующим их эффективности.
Тот факт, что новыIe повадки все время возникают в природных
популяциях, находит множество подтверждений в естественно-
исторической литературе. Особенно поразительным примером
является недавно развившаяся привычка британских синиц,
rлавным образом Parus ma/or, открывать бутылки с молоком и
выпивать сливки. Если бы бутылки с молоком представляли собой
незанятую природную нишу, то, очевидно, воз никло'" бы давление
отбора, которое, с одной стороны, вело бы к развитию у синиц
способности лучше открывать бутылки, а с друrой
 к тому, ЧТО
бутылки с молоком (если допустить, что бутылки с молоком
представляют собой орrанические объекты, способные видоизме-
няться под действием отбора) открывались бы не так леrко.
Эволюционисты начинают уделять все большее внимание or-
ромной роли поведения на начальных стадиях надВИДОВОЙ эво

люции.


26
2129








402


r лава 19


Эффект Болдуина
До вторичноrо открытия корпускулярной наследственности
Болдуин (1896) предложил «новый» эволюционный принцип, пы

таясь
римирить ламаркизм с вейсмановским неодарвинизмом.
Эффектом Болдуина позднее стали называть ситуацию, коrда в
результате удачной модификации фенотипа орrанизм может OCTa

ваться в блаrоприятных условиях среды до тех пор, пока отбор
не приведет к rенетическому закреплению этоrо фенотипа. Бол

дуин описал свой «орrанический отбор» (как он ero называл) как
строrую альтернативу eCTeCTBeHHoro отбора, роль KOToporo в ка-
честве эволюционной силы
 он не признавал на том основании,
что эффекты 9Toro отбора, по ero словам, чисто неrативны.
Концептуальные допущения, лежащие в основе rипотезы Бол

дуина, заставляют полностью отказаться от этой концепции.
Майр (1963) дал полный анализ ошибок, заключенных в этих до..
пущениях. Со времен Дарвина было известно, что изменения в
образе жизни часто предшествуют структурным адаптациям. Слу

чайность, так же как наследственная rенетическая и фенотипиче

ская изменчивость, делают возможными сдвиrи в отношении за

нимаемой ниши, что вызывает новые давления отбора. Такие
сдвиrи вопр еки утверждению Болдуина вполне совместимы с eCTe

ственным отбором.
Если фенотип очень пластичен, то давление отбора в действи

тельности может быть уменьшенным, поскольку изменение reHo

типа недает селекТивноrо пр.еимущества в случаях, коrда особь
может фенотипически приспособиться к существующим услови

ям. Привлечение «эффекта Болдуина» ни в коей мере не помоrа

ет познанию процесса эволюции.


ЭВОЛЮЦИОННЫй ПОТЕНЦИАЛ И ПРЕДРАСПОЛОЖЕНИЕ


Новое понимание мутаций как источника изменчивости (а не
как непосредствецной эволюционной силы) и пр изнака как про

дукта Bcero rенотипа в целом (а не как продукта одноrо reHa)
изменили толкование мноrих эволюционных явлений. Новые
концепции позволяют леrче понять, почему существуют столь
определенные rраницы изменчивости в каждой данной rруппе
животных и почему какое
либо изменение одното признака часто
вызывает столь серьезные «коррелированные эффекты» (rл. 10)

явления, которые ставили в тупик Дарвина. Каждая rруппа жи

вотных «пре,llрасположена» К изменчивости одних своих структур
и к удивительной стабильности друrих. Майр и Бори (1948) YKa

зывали, что во всех случаях, коrда признаки оперения дронrо
(Dicruridae) варьируют, изменения затраrивают хохолок на лбу
и (или) хвост. У некоторых rрупп млекопитающих имеется пред






-


Виды и надвидовая эволюция


403


расположенность к развитию poroB на лбу, у друrих
 к разви

тию poroB на вершине rоловы, а у третьих
к то му, чтобы вообще
не иметь poroB. Таксономия столкнулась бы с большими TPYJ1HO

стями, если бы не эти врожденные различия между rруппами.
Лишь часть этих различий можно объяснить различиями в дaB

лениях отбора, которым подверrаются орrанизмы; остальные
обусловлены онтоrенетическимиlи эволюционными оrраничения

ми, налаrаемыми rенотипом и эпиrенетической системой opra

низма.
fексли ввел в эволюционную литературу удачный термин
2рада (grade) для обозначения «ступени анаrенетическоrо раз

вития, или единицы биолоrическоrо усовершенствования». He

сколько родственных линий MorYT независимо друr от друrа
достиrать одной и той же адаптивной или структурной rрады.
Было бы, конечно, совершенно неоправданно требовать, чтобы
основные уровни филетической эволюции всеrда совпадали с
ветвлениями филетических линий. Часто они совпадают, но часто
и расходятся.
Истинный параллелuз.JU обусловлен реакцией орrанизмов с
общей наследственностью на сходные требования среды (сходные
давления отбора). В тех случаях, коrда нет общей наследствен

ности, эволюционный параллелизм правильнее называть KOHвep

2енцией. Мир животных, так же как и мир растений, полон KOH

верrенций, коrда сходные требования среды вызывают сходные
фенотипические реакции у неродственных или по крайней мере
не близкородственных орrанизмов. Если существует только одно
эффективное решение для данной функциональной проблемы, то
весьма различные reHHbIe комплексы дадут одно и то же решение
независимо от Toro, сколь бы ни были различны избранные
пути. Поrоворка «все дороrи ведут в Рим» столь же верна в
лрименении к эволюции, как и в житейских делах.


rВНЕТИI(А НАДВИДОВОй ЭВОЛЮЦИИ
В прошлом было широко распространено мнение, что надви

дС'вая эволюция
 возникновение высших таксонов и эволюцион

ных новшеств
 контролируется rенетической системой, отлич

ной от той, которая контролирует популяции. Все, что мы знаем
о природе rенетических систем и о rенетической основе признака,
опроверrает подобный дуализм. Правда, анализ rенетических
различий между высшими таксонами посредством скрещивания
невозможен, но экстраполяция результатов внутривидовоrо reHe

тическоrо анализа позволяет делать выводы, которые полностью
соrласуются с наблюдаемыми явлениями. Сравнительные иссле

дования молекулярных различий в ферментных системах дали нам
еще один мощный аналитический инструмент.
26*








404


r лава 19


Прежде Bcero чрезвычайно важно разъяснить некоторые не-
верные положения, которых все еще придерживаются люди, не.
знакомые с современной rенетикой:
1. Эволюцию нельзя считать явлением прежде Bcero rенетиче-
ским. .Мутации лишь снабжают rеНQфоНД rенетической изменчи

востью; фактором, вызывающим эволюционное изменение, является
отбор.
2. Каждый признак
 это обычно не результат действия одно-
ro reHa; следовательно, изменение признака не свидетельствует о
мутации kakoro-то одноrо reHa. Фактически все признаки в BЫC

шей степени полиrенны, и, поскольку большинство reHoB плейо

тропны, изменение одноrо признака свидетельствует о большей
ИJIfI меньшей перестройке rеНQтипа.
3. Предположение, ЧТО rеиы можНо разделить на выrодные

которые автоматически включаются в rенофонд, и невыrодные,.
которые будут безжалостно элиминированы, лишь вводит в за

блуждение. Селективная ценность данноrо reHa не абсолютна:
в каждом отдельном случае она в значительной степени опреде

ляется внешними условиями и ТОй эпиrенетической системой, в
которой действует этот reH. Следовательно, естественный отбор
нельзя представить в виде простой арифметической задачи. Kpo

ме Toro, необходимо допустить, что reHbI HeKoToporo rенофонда

будучи отобраны по своей коадаптивной способности, в среднем
больше увеличивают приспособленность, чем случайно присоеди

ненные новые reHbI.
Надвидовая эволюция связана не с изолированными rенами
и мутациями, а с целыми коадаптированными rенными KOM

плексами. Как только это ясно осознано, интерпретация MaKpo

эволюционных явлений в значительной мере облеrчается. [eHO

тип нельзя представить себе как мешок, наполненный не связанными
друr с друrом rенами. Действия reHoB в основном
 это взаимо

действия в процессе развития, и rенотип, следовательно, представ

ляет собой эпиrенетическую систему, или, как назвал ero Yoд

динrтон, эпиrенотип. Эпиrенотип включает всю систему реrуля

торных reHoB.
«Цельность» rенотипа, обусловленная эпиrенетической систе

мой, объясняет мноrие друrие явления, которые трудно интерпре

тировать в терминах «rенетики мешка с бобами», например
наличие в одних семействах и отрядах «тенденций», отсутствую.
щих В друrих. Так называемые ортоrенетические тенденции вызва

ны тем, что эволюционные изменения фенотипа, обусловленные
естественным отбором, оrраничены возможной аl\fПЛИТУДОЙ peaK

ции эпиrенотипа.
Эволюция rенотипа как целоrо помоrает нам понять хорошо
известное явление эволюционной инерции. Чем большее число re

нов уча'ствует в формировании фенотипической черты, «призна









Виды и надвидовая эволюцuя


405


ка», тем менее вероятно, что такой признак будет изменяться под
действием eCTeCTBeHHoro отбора. Поскольку мноrие из этих reHoB
будут плейотропны, они одновременно будут влйять TaRJКe на
компоненты приспосС'бленности. Это объясняет морфолоrическое
сходство видов
двойников и существование родовых признаков,
признаков семейств и отрядов. Друrие факторы, способствующие
стабильности на уровне популяции,
 это аллельное равновесие
(rетерозис), эпистатическое (внутреннее) равновесие и вся система
реrуляторных reHoB, рассмотренные в rл. 9 и 10. П('чти любое
изменение, а особенно крупное изменение фенотипа, для такой
уравновешенной системы будет вредным. Хотя незначительные
замены reHoB MorYT происходить часто, хорошо забуференная си

стема канализированных путей развития защищает фенотип
от больших изменений. Некоторые возможности для видообразо

вания при этом имеются, но существенные изменения морфотипа
невозможны до тех пор, пока эпиrенотип сохраняет целостность.
fенофонд, характеризующийся большой rенетической изменчи

востью и наличием хорошо забуференной эпиrенетической систе

мы, обладает большой приспособленностью, но имеется MHoro
данных, показывающих, что ero эволюционный потенциал не так
велик, как обычно полаrают. Мы снова и снова обнаруживаем иско

паемые остатки мноrочисленных и, по
видимому, В высшей степе-
ни преуспевавших родов, которые оставались в основном не-
изменными на протяжении миллионов лет, Torpa как rоразда
менее обычные формы претерпевали быструю эволюцию. Одна из
причин отсутствия среди ископаемых остатков некоторых про

межуточных звеньев, связывающих основные rруппы, состоит в
том, что эти звенья принадлежали к числу таких редких филети

ческих линий.
Явления эволюционноrо застоя всеrда были заrаДRОЙ. При

ведем лишь несколько примеров стабильных типов. Как моrли
Limulus (мечехвост) и Triops (жаброноr) 1 оставаться почти без
изменений на протяжении более 200 млн. лет? Примерно 5 видов
насекомых и 1 вид мноrоножек, обнаруженные в олиrоценовом
янтаре (имеющем возраст 35 млн. лет), неотличимы от ныне жи

вущих ВИДОВ. Что еще более удивительно, так это современные
микроорrанизмы, которые ничуть не отличаются от микроорrа

низмов, живших около 2 биллионов лет назад. Возможно, Ta

кая фенотипическая и rенотипическая стабильность обусловлена
наличием исключительно хорошо сбалансированноrо эпиrенотипа.
Действительно, мне кажется, что в процессе эволюции не так
сложно запастись rенетической изменчивостью, как избежать
оrраничений, налаrаемых хорошо сбалансированным rенотипом.
Поскольку новые признаки появляются не в результате мутаций
(как думали типолоrи), а в результате перестройки rенотипа, та
для Toro, чтобы разрушить превосходно забуференный rенотип,




-.........."


406


r лава 19


может потребоваться «rенетическая революция» (rл.
 17). Ослаб

ление тесных связей внутри коадаптированноrо reHHoro комплек

са может быть, вероятно, достиrнуто мноrими путями. Один путь

это рез.кое изменение размеров популяции, сопровождаемое Bpe

менным обеднением rенофонда, приводящим к резкому изменению
селективной ценности входящих в ero состав reHoB (rл. 17). У paCTe

ний тот же результат достиrается посредством rибридизации. Ka

кое
либо биохимическое новшество может оказывать влияние на
столь мноrие метаболические процессы, что вызовет rенетическое
потрясение. Наконец, по причинам, описанным выше, возникно

вение любой новой структуры может изменить величину и направ

ление давления отбора достаточно для Toro, чтобы нарушить
rенетический rО'\1еостаз. Поскольку мы не можем изучать эти
процессы тоrда, коrда они происходят, а видим лишь их последст

вия, мы, вероятно, никоrда не получим окончательных ответов
на эти вопросы.
Очевидно, существует несколько типов rенетических систем,
одни из которых блаrоприятствуют специализации, друrие
 ши

рокой общей адаптации, а третьи
роли пионеров эволюции. Для
Toro чтобы достиrнуть максимальноrо эволюционноrо успеха,
филетическая линия должна обладать способностью переключать

ся с одноrо типа развития на друrой. Пионер эволюции, осущест

вив прорыв, должен развить широко адаптированные виды, чтобы
.обеспечить себе будущее (rл. 14).


ИСТОРИЯ ЖИЗНИ ВЫСШЕrо Т AI\COHA


Некоторые эволюционисты сравнивали эволюцию высшеrо
таксона с жизненным циклом особи. Они считали, что высший TaK

сон проходит в своем развитии ряд стадий, которые можно обозна

чить как рождение, рост, зрелость, старость и смерть. Кроме тoro,
они утверждали, что в жизненных циклах различных rрупп иноrда
наблюдается такой сильный параллелизм, что вся фауна в целом
как бы одновременно проходит подобный цикл. Более детальный
анализ ископаемых фаун показывает, однако, что подобные
утверждения сильно преувеличены и таких закономерностей,
как правило, не наблюдается. Конечно, каждая rруппа живот

ных коrда
то возникла и к KaKOMY
TO времени полностью вымерла,
если она не сохранилась в современной фауне. Этим, однако, и
исчерпываются почти все закономерности, которые удается об

наружить. Большинство эволюционных линий, для которых
имеются адекватные палеонтолоrическиеданные, переживало один
или несколько периодов расцвета (<<взрывов»), тоrда как друrие на
протяжении Bcero cBoero существования, длившеrося иноrда
более 100 млн. лет, оставались на уровнях рода и семейства без
заметноrо увеличения йЛИ уменьшения разнообразия. Длитель









Виды и надвидовая э.волюция


407


ный период процветания низших катеrорий часто непосредствен

но следует за возникновением HOBoro типа, как, например, в слу

чаях трилобитов, наутилоидов, некоторых плеченоrих и корал

лов. Однак!" пресмыкающиеся в раннем пенсильвании, коrда
впервые отмечены их ископаемые остатки, были весьма разнооб

разны, но достиrли наибольшеrо разнообразия и rосподствую-
щеrо положения лишь в триасовом и юрском периодах. Млеко

питающие существовали с триаса, однако время их расцвета Ha

ступило лишь
спустя 100 млн. лет, в палеоцене и эоцене.


J,OO


...............
350


Время. МRJI.лет
2ВО 225 JBO


J35


70 Насто.яrqee



"f'O'i'"


27






35
66
37
38
39
40


41


си


Фиr. 49. История 41 надсемейства аммоноидов, свидетельствующая о массо.
вом вымирании в конце девонскоrо, ПЕ'рмскоrо, триасовоrо и меловоrо пе

риодов (Ньюэлл, 1967).
Высота прямоуrольников пропорциональна числу родов, известных из каждоrо яруса.
Нокер 26 представляет 48 родов. Буквы в клетках над названиями пtриодов
 началь-
ные буквы названий стандартных ярусов.


Еще менее соответствует жизненному циклу то обстоятельство,
чтс мноrие rруппы прошли через несколько периодов эруптивной
эволюции (erиptive evolиtion), как это было, например, с морски

МИ лилиями В силуре, миссисипии и в перми, и с различными rруп

пами моллюсков (фиr. 49). Период процветания может быть KO

ротким, как у млекопитающих в раннем третичном периоде и
у наземных леrочныХ моллюсков, либо он может быть пр одолжи

тельным; например, такой период у морских переднежаберных
длился около 150 млн. лет. Периоды интенсивной эруптивной
эволюции для морских животных не совпадали с соответствую

щими периодами для наземных животных: у морских они прихо

дятся на ордовик, триас, юру, у наземных
 на карбон и пермь.




-



408


r лава 19


Все эти факты свидетельствуют о том, что сходство жизнеННОI'О
цикла высшеro таксона с жизненным циклом особи обманчиво.
И в самом деле, расцвет и упадок высшеrо таксона
 это Bcero
лишь общий эффект взаимноro наложения ряда в значительной
степени независимых эволюционных явлений. Пять из них COBep

шенно четко различимы, а имеющиеся факты указывают на cy

ществование еще и друrих. Перечислим эти пять явлений: 1) воз

никновение HOBoro типа; 2) сильное увеличение числа видов этоrо
типа; 3) их диверrентная эволюция и адаптивная радиация;
4) увеличение или уменьшение rенетическоrо rомеостаза; 5) по-
степенное или внезапное уменьшение численности и вымирание.
Каждое из этих явлений можно проанализировать в отдельности,
как это сделали Симпсон, Ренш, Стеббинс и друrие.
Проведенные за последнее время исследования эволюции фи

летическиХ линий не дали нам ответов на мноrие вопросы. По-
чему внезапно вымерли в меловом периоде динозавры на суше и
аммониты в море? Почему одни классы и типы беспозвоночных
достиrли наиболъшеrо расцвета в ордовике, а друrие
 в силуре
или в миссисипии? Почему такие rосподствующие rруппы, как
трилобиты, rраптолиты, плеченоrие, фораминиферы rруппы
Fusulini dae и наутилоиды, были со временем вытеснены друrими,
более молодыми rруппами? Мноrие из этих событий произошли в
столь отдаленное время, что мы, возможно, никоrда не получим
ответа на поставленные вопросы. Тем не менее становится ясно,
что в прошлой истории Земли нет ничеrо TaKoro, что нельзя бы'ло
бы uбъяснить на основе известных процессов, происходящих в
современной фауне. Нет необходимости привлекать неизвестные
жизненные силы, лавины мутаций или космические катастрофы. .
Наблюдающиеся явления обусловлены в основном rеоrрафиче

ским видообразованием, адаптацией к доступным нишам (направ-
ляемой отбором) и конкуренцией (см. rл. 16 и 18). Друrими сло-
вами, взаимодействие между орrанизмами и средой представляет
собой наиболее важный фактор, определяющий расцвет и rибель
эволюционных типов. Например, коrда континентальные шельфы
затопляются и образуются мелководные моря, то в возникших
мноrочисленных заливах создаются условия, обеспечивающие
интенсивное видообразование. Изменение уровня моря может
привести к смешению ранее изолированных фаун в таких зали-
вах, что проявится в палеонтолоrической летописи как очень рез-
кая смена фауны.
Видообразование и даже очень быстрое увеличение числа ви

дов не всеrда означают высокую эволюционную активность.
Это хорошо иллюстрируется примерами видообразования в Ta

К;ИХ стабильных rруппах, как Drosophila, Culex или долrоносики.
'Однако, за немноrими исключениями, прорыв в новую адаптив

ную зону сопровождается двумя событиями: колоссальным YBe









Виды u надвидовая эволюцuя


409


личением скорости эволюционных изменений и периодом адап

тивной радиации. В частности, Симпсон (1953, 1960) отметил,
что новый тип может быстро достиrнуть новой филоrенетической
rрады, но после Toro, как эта rрада достиrнута, тип остается в
основном стабильным. Например, летучие мыши (Chiroptera}
произошли, вероятно, от kakoro-то предка, подобноrо HaceKO

моядным, rде
то в палеоцене, но первый их представитель, из

вестный в ископаемом состоянии (средний эоцен),
 это по CY

ществу современная летучая мышь. У двоякодышащих рыб
(Dipnoi) за период около 30 млн. лет в среднем и верхнем девоне
произошло примерно в два раза большее филоrенетическое изме

нение, чем за последующие 250 млн. лет (Уэстолл, 1949; фиr. 50).
Подобная же быстрая эволюция на первых эТапах типична для
большинства хорошо' изученных филетичес,КИХ линий. В связи
с таким крайне неравномерным темпом эволюции было бы COBep

шенно неправильным 'Экстраполировать темп эволюции в одной
части линии на др'уrие ее части. Коль скоро предковый тип «pac

шатаю> вследствие нарушения равновесия ero CTPYKTypHoro, эпи

rенетическоrо и rенетическоrо rомеостаза, становится, по
види

мому, возможным под действием сильно возросшеrо давления OT

бора быстры.й переход в новую адаптивную зону. Это продолжает

ся до тех пор, пока не будет достиrнуто новое равновесие и не
образуется новая интеrрированная и стабилизированная rрада.
Друrая сторона каждоrо большоrо прорыва, а практически и
большинства малых заключа
rся в бурном развитии более l\leJI

ких типов в новой адаптивной зоне
явлении, обычно называемом
адаптивной радиацией. Каждая форма животных адаптирована
к определенному образу жизни, но этот образ жизни позволяет
использовать мноrие ниши. Например; птицы адаптированы к
жизни в воздухе, однако теплокровным и покрытым перьями по

звоночным, обитающим в. воздухе, предоставлены для выбора
тысячи ниш, от ниши стрижа до ниши дятла, утки или пинrвина.
На адаптивном плато «птица» 'имеются мноrочисленные мелкие
пики, которые можно занимать. Палеонтолоrическая летопись
показывает, что в течение периодов процветания проводятся
мноrочисленные «эксперименты», не имеющие длительноrо успе

ха. Аберрантные типы, возникшие в такие периоды, исчезают
так же быстро, как и появляются. .
Вымирание. Если учесть, что число ныне живущих видов,
вероятно, составляет rораздо меньше 1 % числа всех ранее cy

ществовавших, становится очевидным, что вымирание представ-
ляет собой одно из наиболее ярко выраженных эволюционных
явлениЙ. Хотя KaKoe
TO число видов вымирает во все времена,
одни rеолоrические периоды, например конец перми, характери

зуются значительно более интенсивным вымиранием, чем друrие.
Иноrда для объяснения этоrо выдвиrают космические причины,




410


r лава 19


такие, как прохождение Земли через облако межзвездноrо Be

щества с повышенной радиоактивностью, но тот факт, что периоды
rрандиозных фаунистических переворотов на суше и в океане
не совпадают, лишает космические теории правдоподобия. [o

раздо более вероятными причинами являются климатические
. изменения, rорообразование и друrие физические процессы, BЫ

зывающие колебания уровня моря на континентальных шельфах.
Отдельные виды MorYT вымирать в результате новых или повтор-


>t
i

 !

 1::; 2,0

 5 15

O .
!
 1,0


 05
с') t:I ·

C') о


100
90
80
70
60
'::J 50
:с

6 '.40
30
20
10


л
хх \.Х
'-.x

I I


А


...


х


L



X
X
X
/
х
f
f
1
х
J<


х.........х


Б


х Очки по УэстOJJJ11/
. о 'Умопяющиеся p
b!


350


1
250 150
Возраст, МЛН.l1ет


50


Фиr. 50. fемп эволюции двоякодышащих рыб от силура (по реконструкции)
до наших дней (Симпсон, 1953, ПО Уэ стол л у, 1949).
<ОIКИ.
 ЧИСлО пр оrрессивных структурных признаков. или rрады призн аков (за о
принимает ся наиболее примитивное СОСТояние). А
 темп изменения за миллион лет,
Б
 уровень «мо.а:ернизации
, достиrнутый в данном rеолоrическом периоде.


ных заболеваний, ё:1 также в результат.е изменения биотических
услов и й среды (особенно вследствие исчезновения биотопа ил и
появления преуспевающеrо конкурента), однако в конечном счете
их вымирание обусловлено ненпособностью их rенотипа ответить
на .но вые давления отбора. Чем меньше популяция вида, тем
больше опасность ero вымирания (М'аир, 1965а). Вымирание в
больших масштабах часто происходит, коrда вследствие rеолоrи

ческих событий (слияния двух континентов или двух океанических
бассейнов) смешиваются две фауны. Изменение химическоrо
состав а или содержания питательных веществ в водах океана,








,


Виды и надвидовая эволюция


411


превышающее определенное пороrовое значение, может также
явиться фактором, обусловливающим вымирание в большом
масштабе. Истинная причина вымирания какоrо-либо ископаемо

ro вида, вероятно, всеrда будет оставаться неопределенной. Дейст-
вительно, мы часто испытываем затруднения даже при определе-
нии причины вымирания современных видов. Однако несомненно,
что массовое вымирание всякий раз связано с крупными измене-
ниями в окружающей среде.


РОЛЬ ВИДОВ В ЭВОЛЮЦИИ


Такое рассмотрение макроэволюции и высших таксонов при-
вело к новым представлениям об эволюционном значении видов.
Близкородственные виды представляют собой вариации на одну
тему. Хотя каждый вид в rруппе родственных видов заним ает осо-
бую нишу, ЭТИ НИШИ В целом весьма СХОДНЫ. Такие ниши явля-
ются лишь подразделениями единой «адаптивной зоны», как Ha

звал бы ее Симпсон. Адаптивные зоны, особенно большие, бывают
заняты 'различными типами, такими, как rрызуны или летучие
мыши, птицы или змеи, акулы или уrри. Каждый из этих адаптив-
ных типов характеризуется уникальным набором присущих ему
свойств. Для Toro чтобы какое-то животное моrло проникнуть-
в уникальную обширную адаптивную зону, требуется особое co

четание rенетических, физиолоrических и морфолоrических
свойств и уникальная комбинация условий среды. Такое неве-
роятное сочетание признаков, которое преадаптирует вид к круп

ному эколоrическому сдвиrу, возможно лишь у одноrо из 10 000
или 100 000 видов.
Реальное затруднение состоит в ТОМ, что эколоrическое «прост

ранство» не непрерывно. Наземные насекомоядные и воздушные
летучие мыши разделены адаптивным разрывом, так же как ныр-
ковые буревестники и пинrвины. Адаптивные зоны отделены друr
от друrа зонами адаптивной неустойчивости. Преодолевать такие
зоны рискованно, и шансы на успех малы. Каждый новый вид
представляет собой эколоrический эксперимент, попытку занять
новую нишу. Число успешных переходов в новые адаптивные
зоны будет прямо пропорционально общему числу возникающих
новых видов.
По этой причине я не соrласен с rексли (1942), коrда он ro-
ворит: «Образование видов представляет собой один из аспектов
ЭВОЛЮЦИИ; однако в значительной своей части
 это в некотором
смысле случайность, биолоrическая расточительность, не имею-
щая rотношения к ОСНОВНЫМ и непрерывным теJЩенциям эволю-
ционноrо процесса». Напротив, я убежден, что именно этот про-
цесс создания столь мноrих видов ведет к эволюционному про-
rpeccy. Виды в эволюционном смысле вполне можно сравнить с




.......


412


r лава 19


му
ациями. Так же как и виды, мутации необходимы для эволю

ционноrо проrресса, несмотря на то что лишь одна из мноrих MY

таций приводит к существенному усовершенствованию rенотипа.
Поскольку каждый коадаптированный rенный комплекс обладает
.особыми свойствами и посколь'ку ЭТИ свойства непредсказуемы,
требуется создать множество таких reHHbIX комплексов, прежде
чем окажется, что один из них приведет к действительному про

движению эволюции вперед. Отсюд
 ясно, что orpoMHoe
-увеличение числа видов является предпосылкой эволюционноrо про

rpecc а.
Каждый вид представляет собой биолоrический эксперимент.
Весьма вероятно, что новая ниша, в которую ЭТОТ вид перехо

дит,
 Bcero лишь эволюционный тупик. Коль скоро речь идет
о зарождающемся виде, нельзя предсказать, является ли новая
ниша, в которую он попадает, ЭВОЛЮЦИОННЫМ тупиком или воро-
тами в большую новую адаптивную зону. Все Tetrapoda ВОСХОДЯТ
к одному
единственному предковому виду, так же как Hacl:KoMbIe
и, вероятно, покрытосеменные. Если бы этот предоК не экспери

ментировал, меняя нишу, не была бы открыта новая адаптивная
им пер ия. .
Эволюционное значение видов сейчас совершенно ясно. Хотя
эволюционисты и MorYT rоворить о явлениях большоrо масшт.аба,
таких, как тенденции, адаптации, специализации и реrрессии,
эти явления в действительности неотделимы от ЭВОЛЮЦИИ тех
объектов, на которых реализуются эти тенденции, т. е. от видов.
Виды представляют собой реальные единицы эволюции, в KOTO

рых временно воплощаются rармоничные хорошо интеrрирован

ные reHHbIe комплексы. Видообразование же
 продуцирование
новых reHHbIx комплексов, способных к эколоrическим сдвиrам,
представляет собой метод, с помощью Koтoporo эволюция дви-
жeTcя вперед. Без видообразования !{е было бы мноrообразия
орrаническоrо мира. не было бы адаптивной радиации и эволю

ционный проrресс был бы очень мал. Вид, следовательно, яв

.ляется краеуrольным камнем эволюции.




Словарь терминов


Адаптация
 приспособленность к определенной среде; Tep

МИН употребляется в приложении к характеристикам какой-либо
<структуры, функции или целоrо орrанизма; друrое значение

процесс приобретения приспособленности.
Адаптивная радиация
 расхождение в процессе эволюции
представителей одной филетической линии по мноrим разным
нишам или адаптивным зонам.
Аддитивная дисперсия (additive variance

:дисперсия, обус

ловленная средним действием разных reHOB.
Акроцентрическue хромосомы
 хромосомы, у которых цeHT

ромеры находятся на концах или вблизи концов; палочковидные
хромосомы.
Аллель
 любое из взаимоисключающих выражений (состоя-
ний) reHa (локуса).
Аллометрический рост
 рост, при котором одна часть opra-
низма растет быстрее или медленнее, чем друrая ero часть или ор-
rанизм в целом.
Аллопатрическая еибридизация
 rибридизация между двумя
ранее изолированными популяциями или Вйдами в зоне контакта.
Аллопатрические виды (популяции)
 виды (популяции), reo-
rрафически исключающие друr друrа, но обычно занимающие
соседние области.
Аллопатрическое видообразование
 rеоrрафическое видообра-
зование.
Аллополиплоид
 полиплоид, содержащий структурно раз-
личные (происходящие от разных видов) удвоенные или учетве-
ренные наборы хромосом. -
Аллохронное видообразование
 расщепление одноrо вида на
два вследствие разделения их сезонов размножения.
Амфиплоид
 аллополиплоид.
А навенез
 проrрессивная (<<восходящая») эволюция.
А надромная форма
 поднимающаяся вверх:по реке (из моря)
для нереста, подобно лососю. r:i - 1 .,
Антиеен
 вещество, которое, будучи введенс в кровяное
русло животноrо, способно вызывать образование антител.








414


Словарь тер},f,ШЮВ


AпocmamuqeCKUU
 сильно отличающийся от нормы; апоста

тический фенотип
 фенотип, резко отличный от Toro, который
является искомым образом для данноrо хищника (Б. Кларк,
1962) . f
Арренотокия
 rаплодиплоидный партеноrенез, при котором t.
самцы развиваются из неоплодотворенных и, следовательно, ra
 t
плоидных яйцеклеток.
Аутбридин

 скрещивание с rенетически отличными, не
близкородственными особями, в частности с членами друrих попу

ляций.
Аут02амия
 образование у некоторых простейших диплоид

. Horo ядра путем объединения ядер мужской и женской raMeT у
одной и той же особи; процесс самооплодотворения.
Аутополиплоид
 полиплоид, возникший в результате YBe

л ичения rаплоидноrо набора хромосом более чем вдвое. .
Аутосома
 всякая хромосома, не являющаяся половой xpo

мосомой.
Безмерный вид
 концепция вида, использующая в качестве
критерия нескрещиваемость двух сосуществующих демов, не
осложненная введением измерений пространства и времени.
Б иоло
ические расы
 нескрещивающиеся симпатрические по

пуляции, различающиеся по биолоrическим характеристикам, но
не различающиеся или слабо различающиеся морфолоrически.
Скрещивание, вероятно, предотвращается вследствие предпочте

НИЯ разных кормовых растений или разных хозяев.
Б иоло
ическая концепция вида
 концепция видовой KaTero

рин, подчеркиваЮЩ,ая репродуктивную изоляцию и наличие
rенетической проrраммы, определяющей такую изоляцию.
Биомасса
 общая масса (или вес) данной популяции или
друrой определенн ой rруппы особей.
Б иота
 фауна и флора данной области или района.
Б иотип
 rруппа rенетически идентичных особей.
Бэтсовская мимикрия
 подражание съедобноrо вида друrо

му неродственному ему виду, который несъедобен или ядовит для
хчщника.
Вид
 репродуктивно изолированная совокупность скрещи

вающихся популяций.
Видообразование
 расщепление филетической Л
'lНии; про

цесс увеличения числа видов; возникновение разрывов между
популяциями вследствие
азвития репродуктивно изолирующих
механизмов.
Виды-двойники
 попу ЯIlИИ, которые сходны или идентичны
морфолоrически, но репродуктивно изолированы.
Вносимый
руз
 rpy3 неполноценных аллелей в reHo фонде,
возникающий вследствие мутаций и иммиrраций.








...



Словарь терминов


415


Вну треннее равновесие (баланс)
 rармонические эпистатиче

.ские взаимодействия reHOB в разных локусах.
Вторичная интерzрадацuя
 интерrрадация или rибридиза-
ция двух различающихся и ранее изолированных популяций
(или rрупп популяций) в зоне вторичноrо контакта.
Вblбор биотопа
 способность расселяющихся особей вы-
.бирать себе подходящее (видоспецифичное) место обитания.
Вblсшая катеzория
 таксономическая катеrория, имеющая
paHr выше вида: род, семейство, отряд и т. д.
Таметы
 функциональные половые клетки (яйцеклетки или
,сперматозоиды) .
FаплоидНblй
 имеющий только один набор хромосом; raMeTbl
обычно rаплоидны.
FемизиzотНblе zeHbl
 не имеющие пары reHbI, локализованные
в ПОЛОВЫХ хромосомах reTeporaMeTHoro пола (пола с неодинаковы

ми половыми хромосомами, например ХУ).
Тен
 единица наследственности, находящаяся в хромосоме,
передаваемая из поколения в поколение rаметами и контролирую-
щая развитие и различные признаки особи.
Fен
переключатель
 reH, определяющий переход эпиrенотипа
на иной путь развития.
TeH
cyпpeccop
 reH, подавляIQЩИЙ фенотипическое проявление
какоrо-либо reHa в друrом локусе.
Fенетический zомеостаз
 свойство популяции поддерживать
равновесие CBoero rенетическоrо состава и ПРОТИВОСТОЯТЬ BHe

запным изменениям.
Fенетический zруз
 уменьшение приспособленности (по cpaB

нению с теоретическим оптимумом), вызванное вредными rенами
(например, неэлиминированными рецессивами).
Теном
 rенный состав хромосом, т. е. rенотип.
Тенотип
 совокупность rенетических факторов, создающих
rенетическую конституцию особи.
Fенофонд
 СОВОКУПНОСТЬ reHoB данной популяции, сущест

вующая в данное время.
Fеоzрафическая изменчивость
 различия между пространст

венно разобщенными популяциями вида; популяционные разли

чия в пространстве.
Fеоzрафическая пpezpaaa
 любая территория, препятствую

щая обмену rенами между популяциями.
fеоzрафическая раса
 rеоrрафически оrраниченная раса, обыч

но подвид.
Fеоzрафический uзоляm
 популяция или rруппа популяций,
которая не может свободно обмениваться rенами с друrими попу

ляциями вида из
за наличия внешних преrрад.
Fеоzрафическое видообразование
 приобретение некоторой по-
пуляцией за время rеоrрафической изоляции от друrих популяций




416


Словарь терминов


родительскоrо вида признаков, которые способствуют репродуктив-
ной изоляции (или rарантируют ее), после Toro как внешние пр е-
rрады разрушены,
Fеоерафичес/\'ое ви/\'ариирование
 rеоrрафическое замещение
одних популяций или видов друrими.
Fермафродитuзм
 наличие у одной особи одновременно муж-
ских и женских rонад.
Fетероеамuя
 спаривание несхожих особей; склонность oco

би спариваться с особью, несхожей с ней по фенотипу или reHo

типу (в противоположность ТОМ02амии).
Fетерози20та
 особь, имеющая разные rенетические факторы
(аллели) в rомолоrичных (соответствующих друr друrу) локусах
двух родительских хромосом.
Fетерозuс
 селективное превосходство rетерозиrот.
Fетеростuлuя
 полиморфизм цветков, при котором имеется
два (или более) типа соотношения длины пестиков и тычинок;
система. обеспечивающая перекрестное оплодотворение.
Тетерохроматиновые участкu
 участки хромосом" окраши

вающиеся иначе, чем остальные их части.
Fи6рuдuзация
 скрещивание между особями, принадлежа-
щими к двуJ.\1 несходным природным популяциям.
ru6рuдная мощность
 соматическая мощность rибридов, не
сопровождающаяся увеличением их приспособленности.
FU1iО2енез
 псевдоrамия.
FОhtейотuчес/\,uй мутант
 мутант (у насекомых), у KOToporo
одна из структур какой
либо серии превращается в друrую CTPYK

туру той же серии, например крыло
 в жужжальце, ариста

в Hory и т. п.
FОhtеостаз развития
 свойство путей развития приводить
к созданию нормальноrо фенотипа, несмотря на возмущения,
возникающие в процессе развития или вызванные факторами
среды.
Fомеостатический механизм
 механизм самореrуляции,
стремящийся восстановить состояние, существщзавшее до воз

мущения или сдвиrа.
Fомоеамuя
 предпочтение при спаривании особи со сходным
фенотипом или rенотипом (в противоположность Тетерощмии).
FомозиеотНblU
 имеющий одинаковые аллели в двух rOMo

лоrичных локусах диплоидноrО набора хромосом.
FОhtOЛО2иЧНblе
 признаки двух или более таксонов, которые
MorYT быть прослежены в прошлом до одноrо и Toro же признака
(или до эквивалентных признаков) общеrо предка этих таксонов.
Томосеквентные виды
 виды, имеющие одинаковую последо

вательность расположения reHoB в хромосомах.
fомостuлия
 система строения цветков, при которой
пестики и тычинки имеют одинаковую длину.




Словарь терминов


417


Fонохоризм
 наличие у особи rонад только одноrо пола
(мужских или женских).
Fонохористические особи
 имеющие функционирующие rOHa-
ДЫ только одноrо пола; размножающиеся популяции, состоящие
из особей мужскоrо и женскоrо пола.
Fpaaa
 rруппа животных, сходных ПО уровню орrанизации;
уровень анаrенетическоrо развития.
Fpyппa видов
 rруппа близкородственных видов, ареалы ко-
торых обычно частично перекрываются.
FpyппoBoa отбор
 постулируемый процесс отбора, в ходе ко-
Toporo мишенью отбора является целая rруппа особей, а не от-
дельная особь; процесс, при котором MorYT отбираться признаки,
блаrоприятные для rруппы, но не для особи.
Дем
 локальная популяция (см. определение в rл. 7, стр. 97).
Диazностический прuзнdк
 признак, по которому данный
таксон четко отличается от прочих.
Дuапауза
 временное прекращение роста зародышей или ли

чинок насекомых, обычно в период зимней или летней спячки.
Дивер2енция (расхождение) призна1Wв
 термин, введенный
Дарвином для обозначения различий, возникающих у двух (или
более) родственных видов в области их COBMeCTHoro обитания в
результате селективноrо действия конкуренции.
ДuзруптивНblЙ отбор
 отбор, при котором в популяции co

храняются крайние варианты фенотипов (до тех пор, пока не воз-
никнет разрыв).
Диморфизм
 наличие в одной популяции двух четко различи-
мых морфолоrических форм (морф, фенонов).
ДиплоuдНblй
имеющий двойной набор (2п) хромосом; такое число
хромосом имеют в норме все клетки (кроме зрелых половых клеток)
каждой особи, происшедшей из оплодотворенной яйцеклетки.
Дисперсия
 статистический показатель выборки, характери

зующий отклонения от среднеrо значения.
ДН К
 дезоксирибонуклеиновая кислота.
ДоминантНblЙ аллель
 аллель, определяющий фенотип reTe-
розиrоты.
Дрейф 2енов
 rенетические изменения в популяциях, вызван

ные скорее случайными явлениями, чем отбором.
За1WН Харди
 Вайнбер2а
 закон, rласящий, что вследствие
корпускулярной наследственности частота reHOB в популяции
остается постоянной в отсутствие отбора, неслучайноrо скрещи

вания и отклонений в составе выборок.
ЗаКРblтая популяция
 популяция, не имеющая иноrо источ-
ника поступления reHOB, кроме мутаций.
3апечатление
 процесс быстроrо усвоения высокоспецифич

ной информации (например, образа родителя) в течение критиче

cKoro периода жизненноrо цикла.


27
2129




418


Словарь TepMuпoв


3ucюта
 оплодотворенная яйцеклетка; клетка (особь), обра

зующаяся в результате оплодотворения яйцеклетки.
идея (eidos)
 каждый из неизменных типов (идей), лежащих,
соrласно представлениям Платона, в основе видимоrо разнообра

зия явлений.
Изоаллели
 аллели со столь слабыми различиями в фенотипи

ческом проявлении, что для их обнаружения необходимы спе

циальные методы.
Изолирующие механизМbl
 свойства особей, предотвращающие
их успешное скрещивание с особями, принадлежащими к друrим
популяциям.
Изолят
 популяция или rруппа популяций, отделенная от
друrих популяций.
ИзофеНbl
 линии на карте, соединяющие точки, в которых
клинально варьирующий признак выражен в равной мере.
Инбредная депрессия
 уменьшение приспособленности вслед

ствие сильноrо инбридинrа; часто проявляется в утрате способ

ности к размножению, в аномалиях роста и нарушения. метабо

лизма.
Инбридuнz
 скрещивание с rенетически схожими особями,
в частности с близкими родичами.
Инверсия
 изменение линейной последовательности reHOB в
KaKOM
TO участке хромосомы на обратную.
И ндустриаЛЬНblЙ меланизм
 возникновение в процессе ЭВО

люции популяций, состоящих из темных особей, вследствие отбора
меланистических особей, которые менее заметны на фоне субстра

та в заrрязненных копотью промышленных районах.
Инстинкт дома
 способность ориентироваться в незнакомом
месте, позволяющая вернуться к отправному пункту.
Интерzрадирующие популяции
 популяции, промежуточные
по своим признакам между популяциями, примыкающими к ним
с разных сторон.
Интроzрессивная zибридизация
 rибридизация, ведущая к
интроrрессии.
Интроzрессия
 включение reHOB одноrо вида в rенофонд дpy

roro.
Канализация'
 свойство путей развития приводить к образо

ванию стандартноrо фенотипа, несмотря на разноrо рода возму-
щения (rенетические или вызванные факторами среды).
Канализирующий отбор
 отбор reHOB, стабилизирующих про-
цессы развития, так что фенотип становится менее подверженным
воздействию возмущений (rенетических или вызванных факторами
среды) .
Кариотип
 хромосомный набор.
Катеzория (таксоно.мilческая)
 один из уровней иерархии
таксонов, такой, как ПОДВИД, ВИД, РОД И т. д.




Словарь терминов


411J


КладО2енез
 ветвление филетических линий в процессе эволId

ции.
Климатические правила
 правила, отражающие закономер

ности rеоrрафической изменчивости, связанной с климатическими
rрадиентами.
Клина
 постепенное и в основном непрерывное изменение
признака в серии смежных популяций; rрадиент признака.
КЛОН
 все особи, происшедшие в результате бесполоrо раэ

множения от одной особи, возникшей в результате половоrо раЗ'

множения.
Коадаптация
 rармонические эпистатические взаимодействия
reHoB, собранных вместе естественным отбором.
Кодон
 триплет пар оснований (нуклеотидов), кодирующий
одну из 20 обычных аминокислот.
Кольцевое переКрblванue
явление, при котором цепь смежных 11
интерrрадирующих популяций изrибается, так что концевые звенья
этой цепи перекрываются друr с друrом и ведут себя как xopo

шие (не скрещивающиеся) виды.
Компенсация дОЗbl
 компенсация различий в дозах OCHOBHbIX
сцепленных с полом reHoB самца и самки в результате действия
rенов-модификаторов.
Конкурентное исключение
 принцип, соrласно которому HJt

какие два вида не MorYT сосуществовать в одной и той же MeCT

ности, если их эколоrические потребности идентичны.
Конкуренция
 одновременное стремление двух или более
орrанизмов использовать жизненно важные ресурсы среды, KOTO

рые оrраничены.
КонсервативНblе признаки
 признаки, которые медленно изме

няются в ходе эволюции.
КонспецифиЧНblе особи (популяции)
 особи (популяции), при'

надлежащие к одному виду.
Контролирующий фактор (применительно к конкуренции)

любой фактор, воздействие KOToporo становится более жестким с
увеличением плотности популяции.
Корпускулярной наследственности теория
 теория Менделя,
соrласно которой rенетические факторы, получаемые от матери
и от отца, не сливаются, а сохраняют свою обособленность из
поколения в Поколение.
Коррелированная реакция
 изменение фенотипа, возникающе

в качестве побочноrо результата отбора по признаку, казалось
бы, не связанному с изменившимся (например, стерильность при
отборе на большое число щетинок у дрозофилы).
Криптический вид
 вид, диаrностические признаки KOToporo
мало заметны; вид
двойник.
КроссиН20вер
 обмен rомолоrичными участками между TOMO

лоrичными хромосомами в мейозе.
27'"




420


Словарь терминов


Ламаркизм
 теория Ламарка, соrласно которой эволюция BЫ

зывается волевым актом или влиянием среды.
Локус
 местоположение данноrо reHa в хромосоме.
. Макро
енез
 MrHoBeHHoe возникновение новых типов посред-
.ством скачка.
Макроэволюция
 эволюция на уровне выше видовоrо.
M
HoвeHHoe видообразование
 возникновение отдельной особи,
-репродуктивно изолированной от вида, к которому принадлежат
ее родители, и репродуктивно и эколоrически способной дать на-
чало популяции HOBoro вида.
Мейоз
 два последовательных специфических клеточных де-
,ления, происходящих в развивающихся половых клетках и Ха-
рактеризующихся конъюrацией и расхождением rомолоrичных
хромосом. Образующиеся при этом raMeTbI имеют уменьшенный,
т. е. rаплоидный, набор хромосом.
Мейотический драйв
 сила, способная изменять механизм
мейотическоrо клеточноrо деления таким образом, что два типа
[амет, продуцируемые rетерозиrотой, будут встречаться с нерав-
>ной частотой.
Меланизм
 неоБЫЧНQе потемнение окраски вследствие увели-
чения количества черноrо пиrмента; иноrда
 это расовый при-
знак, иноrДа же характерен лишь для HeKoToporo процента особей
популяции, создавая полиморфизм.
Меристическая изменчивость
 изменчивость признаков, ко-
торые можно сосчитать (например, числа позвонков, чешуй и т. п.).
МетаАЮРФОЗ
 резкое изменение формы в процессе раз вития
(например, превращение rоловастика в ляrушку или личинки Hace

KOMoro в имаrо).
Метафаза
 средняя стадия клеточноrо деления, коrда xpo

мосомы располаrаются (при мейозе
 попарно) в экваториальной
плоскости веретена.
Метацентрическая хромосома
 хромосома, у которой цен-
тромера расположена rде-то посредине, а не у концов; в метафазе
для таких хромосом характерна J - или V -образная форма.
Механическая изоляция
 репродуктивная изоляция, обуслов

ленная механической несовместимостью rенитальных структур
самца и самки.
Миметический полиморфизм
 полиморфизм (лучше Bcero изу

ченный у Lepidoptel"a), при котором разные морфы сходны с дpy

rими видами, несъедобными или опасными для хищника; часто
наблюдается только у самок.
М ирм екоф ил ия
 использование колоний муравьев друrими
насекомыми (в основном жуками) в качестве места обитания и источ

ника пищи.
Митоз
 деление ядра, при котором происходит удвоение и
расхождение хромосом.









Словарь терминов


421


Модификаторы
 l'eHbI, влияющие на фенотипическое Bыpa

жение reHoB друrих локусов.
МОflотипическиu вид
 вид, в котором имеется только один
(номинативный) подвид.
МОflофа2
 форма, адаптированная к питанию одним видом
корма; форма, специализированная к одному виду
хозяину.
Морфа
 каждая из rенетических форм (индивидуальных Ba

риантов), создающих полиморфизм.
Морфизм
 полиморфизм.
МОРфОЛО2ИЯ
 описание и изучение структурных характери

стик, особенно внешних.
Мультивалеflт
 несколько связанных друr с друrом XpOMO

сом (бивалент == две хромосомы).
Мутация
 изменение rенетическоrо материала; чаще Bcero

изменение одноrо reHa (rенная мутация), состоящее в замещении,
дупликации или делеции одноrо или нескольких пар оснований
вДНК.
Мюллеровекая мимикрия
 сходство между несколькими не-
съедобными или ядовитыми для хищника видами.
Надвид
 монофилетическая rруппа полностью или в основ-
ном аллопатрических видов, которые либо слишком различны
морфолоrически, чтобы' их можно было объединить в один вид,
либо обнаруживают репродуктивную изоляцию в зоне контакта.
Надвидовая эволюция
 эволюционные явления и процессы,
происходящие на уровнях выше видовоrо, такие, как возникно

вени е новых высших таксонов, новых opraHoB, эволюционные TeH

денции, вымирание фаун и т. п.
Наследуемость
 rенетический компонент фенотипической из

менчивости.
Необратимость (эволюции)
 неспособность эволюирующей
rруппы орrанизмов (или структуры орrанизма) вернуться к пред-
ковому состоянию; соrласно теории необратимости, какая
либо
структура или адаптация, утраченные в процессе эволюции, не
MorYT восстановиться в точно таком же состоянии, как прежде.
НеодарвИflИЗJv(
 эволюционная теория Вейсмана; иноrда так
называют всякую современную эволюционную теорию, подчер

кивающую значение eCTecTBeHHoro отбора.
НеОflтОЛО2ИЯ
 наука, изучающая современные орrанизмы;
антоним палеонтолоrии.
НеотеflИЯ
 выпадение из цикла развития стадии взрослоrо
орrанизма; размножение происходит при этом на личиночной или
ювенильной стадии.
Нерасхождеflие
 неразделение конъюrировавших хромосом
в мейозе и их перемещение к одному и тому же полюсу веретена,
в результате чеrо дочерние клетки получают разное число xpo

Мосом.








422


Словарь терминов


Ниша (эколоrическая)
 совокупность факторов внешней cpe

ДЫ, к которым приспособлен данный вид (или иной таксон); внеш

нее выражение потребностей орrанизма, специфический способ
использования им своей среды.
Нормализующий отбор
 отбор, удаляющий все reHbI, вызы

Бающие отклонения от нормальноrо (===среднеrо) фенотипа дaH

:вой популяции.
Нуклеотид
 субъединица молекул днк или РНК, состоя-
щая из остатка фосфорной кислоты, основания (пуриновоrо Или
пиримидиновоrо) и сахара.
Образование пар
 процесс (включающий ухаживание и т. д.),
приводящий к образованию брачных пар у видов (в частности у
птиц), у которых оба родителя участвуют в воспитании потомства.
Однодомные растения
 растения, имеющие мужские и жен

ские половые opraHbI в одном и том же цветке; соответствуют
rермафродитным формам животных.
ОЛИ20сенный
 признак, определяющийся немноrими rенами.
ОЛИ20лектические пчелы
 пчелы, собирающие пыльцу только
с цветков немноrих видов растений.
ОЛИ20фа2
 форма, питающаяся лишь на немноrих видах
кормовых растений.
Онт02енез
 развитие особи, в частности эмбриоrенез.
Ор2Шlизационный эффект
 взаимодействие между соседни

ми локусами, обусловленное некоторыми особенностями орrани

зации хромосом.
Ортосенез
 эволюция филетических линий по предопределен

ному прямолинейному пути, направление которой не зависит от
eCTecTBeHHoro отбора.
Отбор родичей (kinship selection)
 отбор на признаки (и
определяющие их reHbI), обусловленный тем, что они увеличивают
вероятность выживания близких родичей.
Открытая популяция
 популяция, подверженная действию
потока reHoB, в которую вносится MHoro чужеродных reHoB за
счет иммиrрации.
Панмиктические популяции
 популяции, в которых особи
tкрещиваются случайно, так что вся популяция или вид обра-
зует единый дем. .
Парапатрические
 популяции или виды, которые rеоrрафи-
чески контактируют, но не перекрываются и скрещиваются редко
или не скрещиваются вовсе.
Парацентрическая инверсия
 инверсия, не захватывающая
центромеру.
ПарmeНО2енез
 развитие яиц без оплодотворения.
Пенетрантность
 частота, с которой ДО\1инантный reH или
рецессивный reH в rомозиrотном состоянии проявляется фенотипи

чески; большинство тенов имеют 1 00 %
 ную пенетрантность.




Словарь терминов


423


Переносчик
 areHT, в частности животное, переносящий Воз-
будителя заболевания (простейшее, бактерию, вирус) от одноrо
хозяина к друrому.
Переходный полиморфизм
 полиморфизм, существующий в
период, коrда один аллель замещается друrим, превосходящим ero
аллелем.
Периферический изоляm
 популяция, изолированная на пе

риферии или за пределами непрерывноrо ареала вида.
Периценmрическая инверсия
 инверсия, захватывающая цeH

тромеру.
П лазма2ены
 rенетические факторы, локализованные в цито-
плазме (вне ядра):
Плейоmропия
 способность ОДНоrо reHa влиять на несколько
признаков, т. е. на несколько аспектов фенотипа
Плейсmоценовые реФУ2ИИ
 области с блаrоприятными усло-
виями обитания - к юrу от rраниц ледников, в которых виды и
популяции переживали периоды оледенения.
П лодовиmосmь (fecundity)
 репродуктивный потенциал, oцe

ниваемый по числу продуцируемых raMeT (в частности яйцекле

ток).
П лоидносmь
 число rаплоидных хромосомных наборов в
клетке.
Подвид
 совокупность локальных популяций вида, насе-
ляющих некоторую rеоrрафическую часть ero ареала и таксоно-
мически отличных от друrих популяций этоrо вира.
Пойкилоmермные
 см. Экmоmермные.
ПОЛИ2ены
 reHbI, которые совместно с несколькими или мно-
rими друrими rенами контролируют некоторый признак.
Полиморфизм
 одновременное наличие в одной популяции
нескольких дискретных фенотипов или reHoB, причем даже самая
редкая форма встречается слишком часто, чтобы ее частота моrла
поддерживаться за счет повтор ных мутаций.
Полиплоидия
 состояние, при котором число хромосом ядра
кратно rаплоидному (превосходит ero более чем в 2 раза).
Полumипическая каmе20рия
 катеrория, включающая две
или несколько rрупп более низкоrо paHra (например, вид с He

сколькими подвидами).
Полumопный подвид
 подвид, состоящий из пространствен-
но сильно разобщенных, но фенотипически идентичных популя

ций.
Полuфа2
 питающийся мноrими разными видами корма.
Полuфакmориальный
 контролируемый несколькими reH-
ными локусами.
Полuфенизм (полифения)
 наличие в одной популяции не-
скольких фенотипов, различия между которыми не являются pe

.зультатом rенетических различий.








424


Словарь терминов


Полувиды
 виды, входящие в состав надвида; популяции,
которые приобрели некоторые, но еще не все свойства вида;
поrраничные случаи между видами и подвидами.
ЦОЛУ2еО2рафическое видообразование
 отщепление видов по
линиям вторичной интерrрадации или по линиям сильноrо эколо

rическоrо контраста.
Популяция локальная
 сообщество потенциально скрещиваю

щихся особей в данной местности.
Последовательности 2енов
 взаимоисключающие расположе

ния reHoB в хромосомах, возникающие вследствие инверсии,
транслокации или друrих хромосомных перестроек.
Поток 2енов
 обмен rенетическими факторами между попу

ляциями вследствие распространения raMeT или зиrот.
Правило Аллена
 выступающие части тела теплокровных
животных в холодном климате короче, чем в теплом.
Правило БеР2мана
 у видов теплокровных животных, под

верженных rеоrрафической изменчивости, размеры тела больше
в более холодных частях ареала вида.
Правило r ЛО2ера
 расы в теплых и влажных областях пиr

ментированы сильнее, чем расы в холодных и сухих областях.
Преадаптация
 наличие (у орrанизма) свойств, необходи

мых для Toro, чтобы он Mor перейти в новую нишу или в новый
биотоп. Данная структура преадаптирована, если она может BЫ

полнять новую функцию без ущерба для первоначальной.
Преформизм
 представление, соrласно которому в яйце

клетке (или в сперматозоиде, или в зиrоте) содержится взрослый
орrанизм в миниатюре, который лишь «разворачивается» В про

цессе развития.
Пр ивыкание (conditioning)
 процесс приобретения живот

ным способности отвечать на действие данноrо раздражителя
реакцией, соответствующей действию друrоrо раздражителя,
коrда эти два раздражителя MHoro раз действуют одновременно.
Признак
 особенность члена данной популяции или T3KCO

на, по которому он отличается от члена друrой rруппы или TaK

сона.
Принцип исключения (принцип rаузе)
 принцип, соrласно
которому два вида не MorYT сосуществовать в одной и той же
местности, если их эколоrические потребности идентичны.


Прuнцип основателя
 принцип, соrласно которому OCHOBa

тели новой колонии (или популяции) несут в себе лишь неболь

шую часть общей rенетической изменчивости родительской попу

ляции (или вида).
Прокариоты
 те микроорrанизмы (вирусы, бактерии, сине

зеленые водоросли), у которых нет четко выраженноrо ядра и '
отсутствует мейоз.




'т


Словарь терминов


425


Псевдоаллели
 reHbI, которые находятся в близко расположен

ных локусах, во мноrих отношениях физиолоrически реаrируют
как аллели и между которыми редко происходит кроссинrовер.
ПсевдоС!амия
 партеноrенетическое развитие яйцеклетки,
после Toro как через ее оболочку проникла мужская raMeTa.
Псевдополиплоидuя
 удвоение или умножение OCHoBHoro чис

ла хромосом в rруппе родственных видов, не связанное с увеличе

нием количества rенетическоrо материала.
Разделение хромосом (f iss:on)
 разделение одной (метацен..
трической)" хромосомы на две (обычно акроцентрические) хромо..
сомы.
Раздельнополые
 орrанизмы, у которых мужские и женские
opraHbI размножения несут разные особи.
Разновидность
 не четкий термин классической (линнеев

ской) таксономии, обозначающий весьма разнородные явления,
к которым относятся неrенетические вариации фенотипа, морфы,.
домашние породы и rеоrрафические расы.
Распознаванuе вида (species recognition)
 обмен COOTBeTCT

_ вующими (видоспецифичными) сиrналами между особями (oco

бенно при ухаживании).
Rassenkreis
 немецкий эквивалент термина «политипиче-
ский вид».
Редукционuзм
 концепция, утверждающая, что сложным
явлениям можно дать исчерпывающее объяснение, сводя их к
наимельчайшим возможным компонентам и объяснив эти KOM

поненты.
Рекомбинация
 переrруппировка родительских reHoB при
мейозе вследствие КрОССИНrовера.
Рецессивность
 свойство reHa, состоящее в том, что ero при

сутствие не проявляется в фенотипе rетерозиrоты.
р НК
 рибонуклеиновая кислота.
Самопроизвольное зарожденuе
- спонтанное возникновение op

rанизмов из неживой материи.
Сбалансированный С!руз
 степень уменьшения приспособлен

ности популяции за счет выщепления неполноценных rенотипов;
reHbI, входящие в состав таких rенотипов, сохраняются в попу

ляции, поскольку они повышают приспособленность в иных сочета

ниях (например, в rетерозиrотном состоянии).
Сбалансированный полиморфизм
 полиморфизм, поддержи

ваемый за счет селективноrо превосходства rетерозиrот над ro

мозиrотами обоих типов.
Сверхдоминантность
 превосходство rетерозиrоты над обои..
ми типами rомозиrот.
Сверхкомплектные хромосомы
 мелкие хромосомы, частич"
но инертные в rенетическом отношении и не входящие в обычный
хромосомный набор; число их часто варьирует.




426


Словарь терминов


Сверхоптимальные раздражители
р аздр ажители, на которые
животное реаrирует сильнее, чем на те естественные раздражите

ли, по реакции на которые шел отбор.
СеЛфUН2
 самооплодотворение у rермафродитов или у од-
нодомных растений.
Серповидноклеточная анемия
 анемия, возникающая вслед

ствие мутации, затраrивающей строение rемотлобина и леталь

ной в rомозиrотном состоянии; обнаруживается rлавнымобраЗО\f
в тропических областях.
Симбионт
 орrанизм, находящийся с друrим орrанизмом
в отношениях, которые выrодны для них обоих.
Симпатрическое видообразование
 видоообразование без reo-
rрафической изоляции; приобретение изолирующих механизмов
внутри дема.
Симпатричность
 наличие в одной области двух или более
популяций; более точно
 существование размножающейся по

пуляции в пределах ареала перемещения особей друrой популя-
ции.
Синтетическая теория
 СQвременная эволюционная Teo

рия, представляющая собой синтез лучших компонентов ранее
предложенных теорий и основанная на представлениях о MYTa

ционном процессе и отборе.
Синтетические летали
 летальные хромосомы, возникаю

щие из нормальных жизнеспособных хромосом посредством
рекомбинации (в результате кроссинrовера).
Системная мутация
 постулированная Р. fольдшмидтом
мутация, которая коренным С'бразсм реорrанизует зародышевую
плазму и делает возможным развитие совершенно новых форм
орrанизмов.
Слитной наследственности теория
 теория, соrласно кото-
рой у потомков имеет место полное слияние rенетических факто-
ров отца и матери. Этоrо, как сейчас известно, в действитель

ности не происходит (см. Корпускулярной наследственности meo

ри
. .
Слияние робертсоновское
 объединение двух (обычно aKpo

центрических) хромосом в одну (метацентрическую) хромосому
(см. также Разделение хромосом).
Случайное закрепление (фиксация)
 утрата одНоrо аллеля
(и закрепление друrоrо) в популяции в результате случайных OT
 .
клонений в составе выборки.
Смещение признака
 диверrенция (расхождение) эквива

лентных признаков у симпатрических видов, являющаяся pe

зультатом селективных воздействий конкуренции.
Соматический
 относящийся к телу; соматические клетки

все клетки, кроме половых.




Словарь терминов


427


Специфический модификатор
 [ен, специфическая и, воз

можно, единственная функция KOToporo состоит в том, что он
изменяет про явление [ена в KaKOM
TO друrом локусе.
Стабилизирующий отбор
 устранение отбором всех фено

типов, слишком сильно уклоняющихся от среднеrо фенотипа
популяции, и как следствие этоrо
 устранение reHoB, опреде

ляющих развитие таких уклоняющихся фенотипов.
Стерильный
 неспособный продуцировать жизнеспособные
raMeTbI.
Стохастический процесс
 процесс, результаты KOToporo MorYT
быть предсказаны с определенной вероятностью (в противопо

ложность детерминистическому процессу).
Субституционный 2рУЗ
 издержки популяции при замене
одноrо аллеля друrим в процессе эволюционноrо ИЗ'\1енения.
Субстратная раса
 локальная раса, подверrавшаяся от-
бору на соответствие окраски цвету субстрата, например черная
р аса на лавовом потоке.
Суперсен
 участок хромосомы, который защищен от крос-
синrовера и передается как один [ен.
Сцепление
 расположение reHoB в одной и той же XpOMOCO

ме. Чем ближе друr к друrу они располаrаются в этой хромосо-
ме, тем теснее они сцеплены, т. е. тем менее вероятно, что они
будут разобщены при кроссинrовере.
Таксон
 популяция или rруппа популяций (таксономиче-
ская rруппа), достаточно обособленная, чтобы стоило выделять
ее номенклатур но и присваивать ей paHr определенной KaTero-
рии.
Таксономия
 теория и практика классификации орrанизмов.
Телитокия
 тип партеноrенеза, при котором самки без опло

дотворения производят самок.
Теломера
 материал на конце хромосомы, обладающий осо-
быми свойствами, которых лишены друrие участки хромосомы.
Теорема ЛюдвИ2а
 теоретическое положение, соrласно ко-
торому новые rенотипы MorYT войти в состав популяции, исполь-
зуя новые компоненты среды (занимая новую субнишу), даже
если в исходной нише они уступают друrим rенотипам.
ТератОЛО2ИЯ
 наука, изучающая аномалии строения, в част-
ности уродства и нарушения морфоrенеза.
Территория
 область, которую одно животное защищает
от друrих особей cBoero вида (а иноrда и от особей друrих
видов).
Тетраплоид
 полиплоид с четырьмя rаплоидными наборами
хромосом, обычно возникает в результате удвоения диплоидноrо
числа хромосом.
Тип (рhуlиm)
 одна из высших таксономических катеrорий
(например, Chordata или Arthropoda).




428


Словарь терминов


ТипОЛО2ическая концепция
 концепция, иrнорирующая измен

чивость и рассматривающая членов популяции как копии «типа»,
соответствующеrо «идее» В понимании Платона.
Трансдукция
 перенос rенетической информации от одной
бактерии к друrой при посредстве бактериофаrа.
Транслокация
 перемещение участка одной хромосомы в Дpy

rую.
Трансформация
 перенос rенетической информации при по

средстве внеклеточной ДНК (бактерий).
у ровни инте2рации
 уровни сложности структур, систем и
ассоциации, на которых возникают новые свойства, непредсказуе

мые на ('сновании свойств отдельных составных частей.
Фа2
 бактериальный вирус.
Факторы, зависящие от плотности популяции,
 те факторы,
определяющие смертность и плодовитость, действие которых ста-
новится более эффективным с увеличением плотности популяции.
Фенодевианты
 фенотипы, отклоняющиеся от среднеrо (или
нормы) для популяции (или вида) вследствие особоrо сочетания
reHoB, например крайней rомозиrотности.
Фенокопия
 модификация фенотипа (вызванная особыми yc

ловиями среды), напоминающая изменение фенотипа, обусловлен

ное мутацией.
Фенон
 серия фенотипически сходных особей; выборка, дo

статочно однородная фенотипически.
Фенотип
 вся совокупность признаков особи (ее внешний
ВИД), являющаяся результатом взаимодействия между rенотипом
и средой.
Фертилыюсть
 репродуктивный потенциал, оцениваемый по
количеству или по доле развивающихся яйцеклеток или спари

ваний, приводящих к оплодотворению.
Ф ИЛО2ения
 история эволюционных линий внекоторой rруп-
пе орrанизмов; возникновение и эволюция высших таксонов.
Ф ИЛОfZатрия
 стремление особи возвращаться к месту cBoero
обитания (к \1есту рождения либо в иное привычное место) или
же оставаться в нем.
F 1
 первое поколение потомков.
Х иазма
 крестообразная конфиrурация хромосом, вызван

ная разрывом, обменом и реципрокным слиянием эквивалентных
участков rомолоrичных хроматид (при мейозе).
Хромосомы
 интенсивно окрашивающиеся ДНК-содержащие
структуры в ядре клетки, лучше Bcero видимые в течение ОПреде

ленных фаз клеточноrо деления; носители (ядерных) reHoB.
Хроноклина
 rрадиент признака во времени.
Центрическое слияние
 слияние двух акроцентрических (па

лочковидных) хромосом в одну метац
нтрическую (V
образную)
хромосому путем тр
нслокации и утраты одной центромеры.




Словарь терминов


429


Центромера
 особый участок хромосомы, к которому при-
крепляются нити веретена.
Центры МНО200бразия
 rеоrрафические области, в которых
культурные растения представлены наибольшим числом линий. .
Цикломорфоз
 циклические сезонные изменения формы в
ряду rенетически идентичных популяций (например, у ветвисто

усых ракообразных и у коловраток).
Ц истрон
 функциС'нальная единица rенетическоrо материа-
ла (<<функциональный reH»)
 совокупность сайтов ОДНоrо reH

Horo локуса, которые совместно контролируют отдельную Функ

цию (например, образование одноrо фермента); выявляется по
отсутствию комплементар ности и по цис
транс-эффекту в сер ии
рецессивных мутантов.
Ц итО2енетика
 сравнительные исследования хромосомных
механизмов и поведения хромосом в популяциях и таксонах, а
также их влияния на наследственность и эволюцию.
Ц итоnлазматический фактор
 rенетический фактор, ло

кализованный в цитоплазме.
Эволюционное новшество
 новоприобретенные структуры
или свойства, делающие возможным выполнение новой ,функции.
Эдафическая раса
 раса, находящаяся rлавным образом
под влиянием свойств субстрата (почвы), а не друrих факторов
среды.
ЭКО2еО2рафические правил.а
 формулировка закономерностей
rеоrрафической изменчивости (размеров, пиrментации и т. п.)
связанной с условиями среды.
ЭКОЛО2ическая раса, или экотиn,
 локальная раса, наиболее
характерные признаки которой определяются селективным дейст

вием специфических условий среды.
Экофенотип
 неrенетическая модификация фенотипа в ответ
на воздействие внешних условий.
Экспрессивность
 степень фенотипическоrо про явления reHa.
Эктотермные
 животные, температура тела которых опреде

ляется температурой внешней среды.
Электрофорез
 способ разделения смесей молекул (в част

ности белков и полипептидов), основанный на различиях в CKO

ростях движения в электрическом поле.
ЭпИi?аМflЫЙ
 служащий для привлечения или стимуляции
особей друrоrо пола во время ухаживания.
ЭпИ2енетический
 относящийся к взаимодействию rенети

ческих факторов в процессе развития орrанизма.
Эпи2енотип
 система развития орrанизма в целом; совокуп

ность взаимодействий между rенами, в результате которых фор

мируется фене-тип.
Эпистатическое взаимодействие
 взаимодействие reHoB раз-
ных локусов.




-



430


Словарь термш-tOв


ЭтОЛ02ические пре2рады
 изолирующие механизмы, в основе
которых лежит взаимное несоответствие поведения потенциальных
брачных партнеров.
ЭтОЛ02ический
 относящийся к поведению; в частности, при

менительно к видоспецифичным компонентам поведения, феноти-
пическое проявление которых в значительной мере определяетсн
rенетически.
Эффект Болдуина
 ситуация, при которой орrанизм может
существовать в блаrоприятных условиях среды блаrодаря COOT

ветствующей модификации фенотипа ]10 тех пор, пока отбор не
приведет к rенетическому закреплению этоrо фенотипа.
Эффект положения 2ена
 различие в фенотипическом про

явлении reHa, обусловленное изменением ero положения в xpo

мосоме по отнсшению к друrим reHaM.








Список литературы


Alexaпder R. D., 1967. Acoustical communication in arthropods, Апп. Rev.
Entomol., 12, 495
526.
Alexaпder R. D., 1968. Life сусlе origins, speciation and related phenomena
in crickets, Quart. Rev. Вiol., 43, 1
41.
Alexaпder R. D., 1969. Comparative animal behavior and systematics, in: Sys-
tematic Biology, Nat. Acad. Sci. РиЫ., 1692, 494
520.
Alexaпder R. D., Bigelow R. 5., 1960. AHochronic speciation in field crickets,
and а new species, Acheta veletis, Evolution, 14, 334
346.
Alexaпder R. D., Moore Т. Е., 1962. The evolutionary relationships of 17
year
and 13
year cicadas, and three new species (Homoptera, Cicadidae, Magici

cada). Misc. РиЫ., Mus. Zool. Univ. Mich., 121, 1
59.
Alexaпder R. D., Thomas Е. 5., 1959. Systematic and behavioral studies оп
the crickets of the Nemobius fasciatus group (Orthoptera: Gryllidae: Nemo

biinae), Апп. Entomol. Soc. Amer., 52, 591
605.
Allee w. С., Emersoп А. Е., Park О., Park Т., 5chmidt К. R., 1949. Principles
of animal ecology, Saunders, Phi1adelphia.
Alleп J. А., 1877. The inf1uence of physical conditions in the genesis of species,
Radical Rev., 1, 108
140.
Amadoп D., 1947. Ecology and the evolution of some Hawaiian birds, Evolu-
tion, 1, б3
68.
Amadoп D., 1950. The Hawaiian honeycreepers (Aves, Drepaniidae), ВиН. Amer.
Mus. Nat. Hist., 95, 151
262.
Amadoп D., 1964. The evolution of 10w reproductive rates in birds, Evolution,
18, 105
110.
Aпdrewartha Н. О., Birch L. С., 1954. The Distribution and Abundance of
Animals, Univ. of Chicago Press, Chicago.
Ashmole N. Р., 1963. The regulation of numbers of tropical oceanic birds, Ibis,
103Ь, 458
473.
Avery О. Т., MacLeod С. М., McCarty М., 1944.
Studies оп the chemical
- nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types.
Induction of transformation Ьу а desoxyribonucleic асЫ fraction isolated
from pneumococcus type 111, J. Ехр. Med., 79, 137
158.
Ayala Р. J., 1968. Genotype, environment and population numbers, Science,
162, 1453
1459.
Bacci J., 1950. Osservazioni suHa sessualita dei Nereimorfi (Anellidi Policheti),
ВоН. Zool., 17, 55--------61.
Baker Н. О., 5tebbiпs О. L., eds. 1965. The Genetics of Colonizing Species,
Academic Press, New York.
Baldwiп J. М., 1896. А new factor in evolution, Amer. Nat., 30, 441
451,
536
553.
Barber Н. 5., 1951. North American fireflies of the genus Photuris, Smithsonian

isc. СоН., 117, 1
58.
Barтcot N. А., 1959. СlimаНс factors in the evolution of human populations,
Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24, 115
129.
Barr Т. С., 1967. Observations оп the ecolo gy of caves Amer. Nat. 101 475

492. ' "




432


Список литературы


Barth Е. К, 1968. The circumpolar systematics of Larus argentatus and Larus
fuscus, etc., Medd. Zool. Mus. Os10 (Nytt Mag. Zool.), 15, suppl. 1, 1
50.
Basrur V. R., Rothfels К Н., 1959. Triploidy in natural populations оУ the
black Ву Cnephia mutata (Mall0ch), Сап. J. Zool., 37, 571
589.
Bastock М., 1967. Courtship: Ап Ethological Study, Aldine, Chicago.
Bateman А. J., 1950. Is gene dispersion normal? Heredity, 4, 353
363.
Batten С. А., Berry R. J., 1967. Prenatal morta1ity in wild
caught house mice
. J. Anim. Есоl., 36, 453
463. '
Beardmore J. А., Dobzhansky Th., Pavlovsky О. А., 1960. Ап attempt to
compare the fitness оУ polymorphic апд monomorphic experimental popи

lations of Drosophila pseudoobscura, Heredity, 14, 19
33.
Bergтann С., 1847. Uber die Verhaltnisse der Wаrmебkопоmiе der Тiere zu
ihrer Grбssе, Gбttiпgеr Stud., pt. 1, 595
708.
Bessey С. Е., 1908. The taxonomic aspect оУ the species, Amer. Nat., 42,
218
224.
Blair А. Р., 1941. Variation, isolatil1g mechanisms, and hybridization in cer-
tain toads, Genetics, 26, 398
417.
,
Blair W. Р., 1964. Isolating mechanisms iМt interspecies interactions il1 аl1шап
amphibians, Quart. Rev. Biol., 39, 333
344.
Blair W. Р., 1965. Amphibian speciation. In Н. Е. Wright and D. G. Frey, eds.,
The Quaternary of the United States, Princeton Univ. Press, Princeton.
Blair W. Р., Littlejohn М. J., 1960. Stage of speciation of two aBopatric popиl

ations оУ chorus frogs (Pseudacris), Evolution, 14, 82
87.
Blanchard В. D., 1941. The white
cro\vned sparrows (Zonotrichia leucophrys)
оУ the РасiПс seaboard: environment and аппиаl cycle, Univ. СаШ. Publ..
2001., 46, 1
178.
Bock W., 1959. Preadaptation and тиШрlе evolutionary pathways, Evolution, ,
13, 194
211.
Bowefl \.\/'. W., 1968. Variation and evolution of Gulf Coast populations of
beach mice, Peromyscus polionotus, ВиВ. Florida State Ми5., Biol. Ser.,
12, 1
91.
Briпkmaпn R., 1929. Statistisch
biostratigraphische Ul1tersuchungen ап mit

teljurassischen Ammoniten ilber АrtЬеgrШ und Stammesentwicklung, Ab

hal1dl. Ges. Wiss. G6ttingen, Math. Nat. Ю. (N. F.), 13, 1
249.
Britten R. J., Davidsoп Е. Н., 1969. Gene regulation for higher cells: а theory,
Science, 165, 349
357.
Britten R. 1., Kohne D. Е., 1968. Repeated sequences in DNA, Science, 161,
529
540.
Brпcic D., 1954. Heterosis апд the integration оУ the genotype in geographical
populations оУ Drosophila pseudbobscura, Genetics, 39, 77
88.
Brooks J. L., 1940. Speciation in ancient lakes, Quart. R-ev. Biol., 25, 30
176.
Brooks J. L., 1957а. The systematics of North American Daphnia, Мет. СОl1

necticut Acad. Arts Sci., 13, 1
180.
Brooks J. L., 1957Ь. The species problem in freshwater animals, in: Е. Mayr, ed.,
The Species Problem, American Assoc. Adv. Sci. РиЫ., 50, 81
123.
Brown W. J., 1945. Food plal1ts and distribution оУ the species оУ Calligrapha
in Canada, with descriptions оУ new species (Coleoptera, Chrysomelidae),
Сап. Entomol., 77, a7
133.
Brown W. J., 1956. The new world species of Chrysomela L. (Coleoptera:
Chrysome1idae), Сап. Entomol., 88, suppl. 3, 1
54.
Brown W. J., 1959. Taxonomic problems with closely related species, Апп. Rev.
Entomol., 4, 77
98.
ВrОИ)fl W. L., Wilson Е. О., 1956. Chafacter displacement, Syst. Zool., 5,
49
64.
Brues А. М., 1954. Selection and polymorphism in the A
B
O blood groups,
Amer. J. Phys. Anthropol., 12, 559
597.
Brues А. М., 1963. Stochastic tests оУ selection in' the A
B
O blood groups,
Amer. J. Phys. Anthropol., 21, 287
299.




Список Аитературы


433


Brиcs А. М., 1964. The cost о! evolution vs. the cost of not evolving, Evoln;-
Ноп, 18, З79
З83.
Brues А. М., 1969. Genetic load and its varieties, Science, 164, 1130
11З6.
Bиsh' О. L., 1969. Sympatric host race formation and speciation in frugivorou9
Шеs о! the genus Rhagoletis (Diptera, Tephritidae), Evolution, 23, 237
,,;,
251. ,
Busпel Я. О., 1963. Acoustic Behavior of Animals, Elsevier, Amsterdam апа
New York.
Cain А. J., 1958. Logic and memory in Linnaeus' system of taxonomy, Ртос..
Linn. Soc. London, 169, 144
163.
Cain А. J., Currey J. D., 1963. Area effects in Сераеа, Phil. Trans. (В), 246,
1
81.
Cain А. J., Sheppard Р. М., 1950. Selection in the polymorphic land sпаil
Сераеа nemoralis, Heredity, 4, 275
294.
Caтeron А. W., 1958. Mammals of the islands in the Gu1f of St. Lawrence"
Nat. Mus. Сап. ВиН, 154, 1
165.
Cantrall J. J., 1943. The ecology of the Orthoptera and Dermaptera of the'
Gcorge Reserve, Michigan, Misc. РиЫ. Mus. Zool. Univ. Mich., 54, 1
182..-
Carpenter О. D. Н., 1949. Pseиdacraea eиrytus (L.) (Lep. Nymphalidae): а study

of а polymorphic mimic in various degrees of speciation, Trans. R.oy. En

tomol. Soc. London, 100, 7l
133.
Carsoп Н. L., 1958а. Increase in fitness in experimental populations resulting
from heterosis, Proc. Nat. Acad, Sci., 44, 1136
1141.
Carson Н. L., 1958Ь. The population genetics of Drosophila robusta, Adv.
Genet., 9, 1
40.
Carson Н. L., 1959. Gel1etic conditions which promote or retard the formation
@f species, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24, 87
105.
Carson Н. L., 1965. Chromosomal morphism in geographical1y widespread
species of Drosophila, in: Н. G. Baker and G. L. Stebblns, eds., The Genetic,s
of' Colonizing Species, Academic Press, New York.
Carson Н. L., Clayton Р. Е., Stalker Н. D., 1967. Karyotipic stability and
speciation in Hawaiian Drosophila, Proc. Nat. Acad. Sci., 57, 1280
1285,.
Carson Н. L., Hardy D. Е., Spieth Н. Т., Stone W. S., 1970. The evolutionary'
biology of the Hawaiian Drosophi1idae, Еуоl. Biol. suppl., 437
б43.
Caspari Е., 1949. Physiological асНоп о! еуе color mutants in moths Ephestia;
kilhniella and Ptychopoda seriata, Quart. R.ev. Biol., 24, 185
199.
Chetverikov S. S., 1926. Оп certain features о! the evolutionary process {уот
the viewpoint of modern genetics, J. Ехр. Biol. (Russian), 2, 3
54. Alsa,.
1'961, Ртос. Amer. Phi1. Soc. (English), 105, 167
195. (С. С. Четвери:"-
КОВ, 1926. О некоторых аспектах эволюционноrо процесса с точки зрении
современной rенетики, журн. Экспер. биол., сер. А, т. 2, вып. 1 и 4.
Переиздание см. Бюлл. Моск. об
ва испыт. прир., отд. биол., 1965, т. ХХ,
вып. 4, 3
74.)
Clarke В., 1962. Balanced polymorphism and the diversity of symp<Jtric species.
in: Тахопоту and Geography, Syst. Assoo../Publ., 4, 47
70. .
Clarke В., Murray J., 1969. Ecological genetics and speciation in land sпаПs
of the genus Partula, Вiol. J. Нпп. Soc., 1, 31
42.
С/ау Т., 1949. Some problems in the evolution of а group of ectoparasites.
ЕуоlиНоп, 3, 279
299.
Cody М. L., 1965. А general theory of clutch size, Evolution, 20, 174
184.
Connel J. Н., 1959. Ап experimental analysis of iпtеrsресШс competitioп in
natural populations о! intertidal barnacles, Proc. XV, Int. Congr. Zool.,
London, 290
293.
Cooke Р., Cooch Р. О.> 1968. The genetics of polymorphism in the goose AnBe"

coerulescens, Evolution, 22, 289
300.
Сооn С. S., 1962. The Origin of R.aces, Alfred А. Knopf, New York.
Сооn С. S., 1965. The Living Races of М_т, Alfred А. Knopf, New York.
2B
2129




..........,.


434


Список литературы


Cooper К. W., 1953. The ecology, predation and competition оЕ Ancistrocerus
аnШоре (Panzer), Trans. Amer. Entomol. Soc., 79, 13
35.
сои Н. В., 1940. Adaptive coloration in AnimaIs, Methuen, London.
(Х. Котт, 1950. Приспособительная окраска животных, ИЛ, М.)
Cousin а., 1967. Quelques points de vue sur I'hybridation chez les animaux,
ВиН. Soc. Zool. France, 92, 441
485.
Creed Е. R., 1966. Geographic variation in the two
spot ladybird in England
and Wa1es, Heredity, 21, 57
72.
Сrош J. F., 1961. Mechanisms and trends in human evolution, Daedalus sum

mer, 416
431.
Da Cunha А. В., Dobzhansky Th., 1954. А further study of chromosoma1
po1ymorphism in Drosophila шillistоni in its relation to the environment,
Evo1ution, 13, 389
404.
Darlington С. D., Mather к., 1949. The E1ements of Genetics, Аllеп' and Unwin,
London.
Darwin С., 1859. Оп the Origin of Species Ьу Means of Natural Selection, or
the Preservation оЕ Favored Races in the Struggle for Life, John Murray,
, London. (1964. Facsimile edition, Е. Mayr, ed., Harvard Univ. Press,
Belknap Press, Cambridge J Mass.) (Ч. Дарвин, 1898. Происхождение видов
ПутеМ eCTecTneHHoro подбора или сохранение избранных пород в борьбе
за жизнь. Перев. с VI анrл. изд. К. А. Тимирязева, М. А. Мензбира,
А. П. Павлова, И. А. Петровскоrо. В. Ч. Дарвин, Собрание сочинений
Б четырех томах, т. 1, издание Поповой, СПБ.)
Dашsоn R. W., 1931. The problem оЕ voltinism .and dormancy in the po1yphe

mus moth (Telea polyphemus Cramer), J. Ехр. Zool., 59, 87
131.
DeBach Р., Sunby R. А., 1963. Competitive displacement betwecn eco10gical
homo10gues, Hilgardia, 34, 105
166.
j)ethier V. а., 1954. Evolution оУ feeding preferences in phytophagous insects,
Evo1ution, 8, 33
54.
pilger W. С., 1956. Hostile behavior and reproductive isolating mechanisms
in the avian genera Catharus and Hylocichla, Auk, 73, 31З
353.
.Dobzhansky Th., 1937. Genetics and the Origin of Species, 1st ed. Columbia
Univ. Press, New York.
f)obzhansky Th., 1947. Adaptive changes induced Ьу natural selection in wild
populations of Drosophila, Evolution, 1, 1
16.
.Dobzhansky Th., 1951. Genetics and the Origin of Species, 3rd. ed., Columbia
Univ. Press, New York.
Dobzhansky Th., 1954. Evolution as а creative process, Caryologia, suppl.,
435
449.
.Dobzhansky Th., 1955. А review оЕ some fundamental concepts and problems
оЕ рори1аНоп genetics, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Вiol., 20, 1
15.
.tf)obzhansky Th., 1956. What is ап adaptive trait? Amer. Nat., 90, 337
347.
pobzhansky Th., 1959. Variation and evolution, Proc. Amer. Phil. Soc., 103,
252
2б3.
Dobzhaпsky Th., 1960. Evo1ution and environment, in: S. Тах, ed., The Evolu

. tion оЕ Life, Univ. оЕ Chicago Press, Chicago, Copyright 1960 Ьу the Univ.
of Chicago Press.
pobzhansky Th., 1962. Mankind Evolving, Yale Univ. Press, New Hawen a.nd
. London.
Dobzhaпsky Th., 1968. Оп some fundamental concepts of Darwinian biology,
, Есоl. Bio1., 2, 1
34.
. Dohzhansky Th., Koller Р. Ch., 1938. Ап experimental study of sexual isola.tion
. in Drosophila, Вio1. Zentra1bl., 58, 589
607.
D-оQzhаnskу Th., Pavlovsky О. А., 1957. Indeterminate outcome of certain ex

Dobzhansky Th., Pavlovsky О. .4., 1961. А further study of fitness of chrom-
, periments оп Drosophila populations, Evo1ution, 7, 198
210.
osomally polymorphic and monomorphic populations оЕ Drosophila pseud.o

obscura, Heredity, 16, 169
179.




Список литературы


435


Doиgherty Е. С., 1955. The origin оЕ sexuality, Syst. Zool., 4, 145
169.
Dowdeswell W. Н., 1956. Isolation and adaptation in populations of the Lepid

optera, Proc. Roy. Soc. London (В), 145, 322
329.
Dиfour L., 1844. Anatomic generale des Dipteres, Апп. Sci. Nat., 1, 244
264.
Duпп L. с., 1964. Abnormalities associated with а chromosome region in the
mouse, Science, 144, 260
263.
Ehrlich Р. R., 1968. Th
 Population ВотЬ, Bal1antine Books, New York.
Ehrmaп L., 1967. Further studies оп genotype frequency and mating succesS
in Drosophila, Amer. Nat., 101, 415
425.
Ehrmaп L., РеШ С., 1968. Genotype frequency and mating success in the
wil1istoni species group of Drosophila, Evolution, 22, 649
658.
Eiseпtraut М., 1949. Die Eidechsen der spanischen Mittelmeerinseln und ihre
Rassenaufspaltung im Lichte der Evolution, МШ. Zool. Mus. Berlin. 26.
1
228.
Ellermaп J. В., Morrisoп
Scott T.C.S., 1951. Checklist of Palaearctic and IndiaI1'
Mammals 1758 to 1946, British Museum (N at. Hist.), London.
Еиоп С. S., 1958. The Ecology of Invasions Ьу Animals and Plants, Methuen,.
London. (Ч. Элтон, 1960. Эколоrия нашествий животных и растений, ИЛ.
М.)
Emleп J. Т., Jr., Schaller О. В., 1960. Distribution and status of the mountain
gorilla, Zoologica, 45, 41
52.
Falcoпer D. S., 1960. Introduction to Quantitative Genetics, Oliver and Boyd,..
Edinburgh and London.
Fisher R. А., 1930. The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press,.
Oxford.
Fitch W. М., Margoliash Е., 1970. The usefulness of amino acid and nucleotide
sequences in evolutionary studies, Evol. Biol., 4, 67
109.
Ford Е. В., 1945. Polymorphism, Biol. Rev., 20, 73
88.
Ford Е. В., 1964. Ecological Genetics, Methuen, London.
Ford Е. В., 1956. Genetic polymorphism, М.I.т.Рrеss, Cambridge, Mass.
Frank Р., 1956. Beitrage zur Biologie der Feldmaus, Microtus arvalis (Pal1as)..
11. Laboratoriumsergebhisse, Zool. Jahrb. (Syst.), 84, 32
74.
Freemaп Т. N., МасКау М. R., Campbell 1. М., Сох С. Е., Smith S. О., Wal
'
[еу О. 5., 1953. Studies оп the sptuce and jack
pine budworms., Сап.
Entomol., 85, 121
152.
Freemaп Т. N., МасКау М. R., Campbell 1. М., Сох С. Е., Smith S. О., Wal
'
[еу О. S., 1967. Оп coniferophagous species of Choristoneura (Lepidoptera

Tortricidae) in North America. I
VI, Сап. Entomol., 99, 449
506.
Fryer О., 1960. Some controversial aspects of speciation of African cich1id'
fishes, Proc. Zool. Soc. London, 135, 569
578.
Fuller J. L., Thompsoп W. R., 1960. Behavior Genetics, John Wiley, New York
and London.
оитоиr J.S.L., Gregor J. W., 1939. Demes: а suggested new terminology,.
Nature, 144, 333
334.
Glass В., 1957. In: pursuit of а gene, Science, 126, 683
689.
Gloger С. L., 1833. Das Abandern def V6gel durch Einfluss der I<.limas,
Breslau.
Goethe Р., 1955. Vergleichende Beobachtungen zum Verhalten des Silberm6we
(Larus argeпtatus) und der Heringsm6we (Larus fuscus), Acta ХI Int..
Ornithol. Congr. Basel, 1954, 577
582.
Goldschmidt R., 1940. The Material Basis of Evolution, Yale Univ. Press, New'
Hawen.
Gompertz Т., 1968. Results of bringing individuals of two geographically-
isolated forms of Pa(us major into contact, Vogelwelt, Beih., 1, 6
92.
Goпtcharoff М., 1951. Вiologie de la regeneration et de lа reproduction chez.;:
quelques Lineidae de France, Апп. Sci. Nat. Zool., 13, ser. 11, 149
235.


28*




436


_ Список Аитературы


(Jorтan О. с., Atkins L., 1969. The zoogeography of Le
ser Antil1ean Aпolis
lizards
 ап analysis based ироп chromosomes and lactic dehydrogenase,
ВиН. MllS. Соmр. Zool., 138, 53
80.
Gottesmaп 1. 1., 1963. Heritability of personality: а demonstration in:
G. . А. ЮmЫе, ed., Psychological Monographs: General and Applied, Amer.
Phll. Soc., 77, 1
21.
Graпf Р. R., 1965. А systematic study of the terrestrial birds of the Tres Marias
Islands, Mexico, РоstШа, 90, 1
106.
(lraпt V., 1963. The Origin of Adaptations, Соl11mЫа Univ. Press, New York
and London.
(;raпt V., 1964. The Architectllre of the Germplast, John Wiley, New York,
Lолdоп, Sydney.
(Jreenewalt С. Н., 1968. Bird song: ACOllstic and Physiology, Smithsonian Inst.
Press, Washington.
Greeпwood Р. Н., 1965. The cichlid fishes of Lake Nabllgabo, Uganda, ВllН.
Brit. Mus. (Nat. Hist.), 12, 315
357.
{,iulick 1. Т., 1873. Оп diversity of evolution under опе set of externai соп

, ditions, Linn. Soc. J. Zool., London, 11, 496
505.
Gulick 1. Т., 1905. Evolution, racial and habitlldinaI, Carnegie Inst. Wash.
РIlЫ., 25, I
265.
Gustafssoп А., 1953. The cooperation of the genotypes in barley, Hereditas,
39, 1
18.
Haffer 1., 1967. Speciation in Colombian forest birds west of the Andes. Amer.
Mus. Novitates, 2294, 1
57.
Haffer "1., 1969. Speciation in Ашаzопiап forest birds, Science, 165, 131
137.
Hageп D. W., 1967. Isolating mechanisms in threespine sticklebacks (Gaster

osteus), J. Fish. Res. Bd. Сап., 24, 1637
lб92.
Haldaпe J.B.5., 1932. The Callses of Evollltion, Longmans and Green, New
У ork.
,Наldапе J.B.5., 194921. Ниmап evollltion: past and fиtше, in: G. L. Jepsen,
Е. Mayr and G. G. Simpson, eds., Genetics, Paleontology, and Evolution,
'princeton Univ. Press, Princeton.
Jfatdane 1.8.5., 1949Ь. Disease and evollltion, Ricerca Sci. sllppl. 19, 68
76.
Haldaпe J.8.5., 1964а. The statics of evol11tion, in: J. Huxley, А. С. Hardy
. and Е. В. Ford, eds., Evolution as а Process, АНеп and Unwin, London.
'Haldane J.8.5., 1954Ь. The mеаsшеmепt of паtшаl selection, Caryologia suppl.,
" 6, 480
487.
Haldaпe J.8.5., 1955. Population genetics, New Вiol., 18, 34
51.
Haldane J.8.5., 1956. The relation between density regulation and natural
.. ,selection, Proc. Roy. Soc. London (В), 145, 306
308.
Haldane J.8.5., 1957. The cost of паtшаl selection, J. Genet., 55, 511-------524.
:Hall В. Р., Moreau R. Е., 1970. Atlas of Speciation of African Вirds, British
. ' Museum (N зt. Hist.), London.
НаmШоп Т. Н., 1961. The adaptive significances of intraspecific trends оУ
variation in wing lenght and body size among bird species, Еvоlutiоп, 15,
..I80
195.
,,'НаmШоп W. D., 1964а. The genetic31 evolution of social behavior. 1., J. Theoret.
Biol., 7, I
16.
'Нщniltоп W. D., 19б4Ь. ТЬе genetical evolution of social behavior. 11., J.
. Theoret. Вiol., 7, 17
52.
НаmШоп W. D., 1967. Extraordinary sex ratios, Science, 156, 477
488.
"Hardin О., 1960. The competitive exclusion principle, Science, 131, 1291
1297.
Hardin О., 1968. The tragedy оУ the commons, Science, 162, 1243
1248.
,;flarland 5. С., 1936. The genetical conception of the species, Вiol, Rev." 11,
. 83
Ы2.
,liarrison О. А., 1959. Environmental determination of the ph
notype.in:
.>{, ,) А, J. Cain. ед., Fllnction апд Taxonomic Importance, Syst. Assoc. РиЫ.,
'3; 81
86. '




Список литературы


437


Hesse R., Allee W. с., Schmidt К. Р., 1951. Ecological Animal Geography,
2nd ed., John Wiley, New York.
Hessler R. R., Saпders Н. L., 1967. Faunal diversity in the deep sea, Deep
Sea
Res., 14, 65
78.
Hiпde R. А., 1959. Behaviour and speciation in birds and 10wer vertebrates,
Biol. Rev., 34, 85
128.
Hiпde R. А., 1966. Animal I3ehaviour, McGraw
Hill, New York.
Hirsch /., ed., 1967. Behavior
genetic Analysis, McGraw
Hill, New York.
Hoesch W., 1953. Ober die Rassenbildung der s.w.
afrikanischen Воdепvбgеl
unter Beriicksichtigung уоп Wasserabhangigkeit, Niederschlagsmenge und
Bodenfarbung, J. Ornithol., 94, 274
281.
Hoesch W., 1956. Das Problem der Farbiibereinstimmung уоп КбrреrfаrЬе und
Untergrund, Вопп. Zool. Beitr., 7, 59
83.
Howell F. с., 1952. Pleistocene glacial ecology and еуоlнНоп оЕ "classic Neand

ertal" тап, Southwestern J. Anthropol., 8, 337
410.
Howell F. с., 1957. The evolutionary significance of variation and varieties
оЕ "Neanderthal" тап, Quart. Rev. Biol., 32, 330
347.
Н ubbs С. L., 1922. Variations in the number of vertebrae and other meristic
characters of fishes correlated with the temperature of water during devel

opment, Amer. Nat., 56, 360
372.
Hubbs С. L., 1955. Hybridization between fish species in nature, Syst. Zool.,
4, 1
20.
Hubbs С. L., 1961. Isolating mechanisms in the speciation of fishes, in:
W. F. Blair, ed., Vertebrate speciation, Univ. of Texas Press, Austin.
Hubbs С. L., Miller R. R., 1943. Mass hybridization between two genera of
Cyprinid fishes in the Mohave Desert, California, Papers Mich. Acad. Sci.,
28, 343
378.
НиЬЬу J. L., Lewoпtiп R. с., 1966. The number of alleles at different loci in
Drosophila pseudoobscura, ,Genetics, 54, 577
594.
Hutchiпson О. Е., 1965. The Ecological Theater and the Evol11tionary Play,
у ale Univ. Press, New Науеп and London.
Huxley 1., 1942. ЕуоlнНоп, the Modern Synthesis, Аllеп and Unwin, London.
Huxley J., 1953. Evolution in Action, Harper, New York.
Jacob F., Moпod J., 1961. Genetic reglllatory mechanisms in the synthesis of
proteins, J. Моl. Biol., 3, 318
356.
Jaпzer D. Н., 1967. Why mountain passes are higher in the tropics, Amer.
Nat., 101, 233
249.
Jeпsen А. R., 1969. How much сап we boost IQ and scholastic achievement,
Harvard Educ. Rev., 31, 1
123.
Johansen Н., 1955. Die Jennissei
Faunenscheide, Zool. Jahrb. (Syst.), 83, 185

322.
J ohn В., Lewis К. R., 1966. Chromosome variability and geographic distribll-
tion in insects, Science, 152, 711
721.
Jordaп к., 1905. Der Gegensatz zwischen geographischer und nichtgeographi-
scher Variation, Z. wiss. Zool., 83, 151
210.
'/ordaп к., 1938. Where subspecies meet, Novit. Zool., 41, 103
l'l1.
Kalela о., 1944. Zur Frage der Ausbreitungstendenz der Тiere, Апп. Zool. Soc.
Уапато, 1 О, 1
23.
Keast А., 1961. Bird speciation оп the Australian continent, ВиН. MllS. Соmр.
lool., 123, 305-------495.
Ke8,S! А., 1969. Competitive interactions and the evolution of ecological
niches as illustrated Ьу the Australian honeyeater genlls Melithreptus
(Meliphagidae), ЕуоlнНоп, 22, 762
784.
/(ett(ewell H.B.D., 1961. The phenomenon of indllstrial mеlапism in Lepidop

. tеПI, Апп. Rev. Entomol., 6, 245
262._ . .
K
II KH.L., 1968. The concept of stasipatric speciation, Syst. Zool., 17, 14
22.
j{tmwa М., 1955. Stochastic processes and distribution of gene frequencies
un-der natural selection, Cold. S,pting Harbor Symp. Quant. Biol., 20, 33..........3.




38


Сnисок литературы


Kimura М., 1960. Optimum mutation rate and degree of dominance as deter-
mined Ьу the principle of minimum genetic 10ad, J. Genet., 57, 21
34.
Kimura М., 1969. The rate of molecular evolution considered from the stand-
point of population genetics, Proc. Nat. Acad. Sci., 63, 1181
1188.
King .J. L., Ju/,es Т. Н., 1969. Non
Darwinian evolution, Science, 164, 788

798.
Kiппe О., 1954. Die G(lmmarus
Arten der Юеlеr Bucht, Zool. Jahrb. (Syst.), 82,
405
496.
Kitzmiller J. 8., Frizzi О., Baker R. Н., 1967. Evolution and speciation within
the тaculipenпis сотрlех of the genus Anopheles, il1: J. W. Wright al1d
R. Pal, eds., Gel1etics of Il1sect Vectors of Disease, Elsevier, Amsterdam.
Klauber L. М., 1944. The СаШоrпiа kil1g sl1ake: а further discussion, Amer.
Midl. Nat., 31, 85
87.
Kojima К, У arbrough К М., 1967. Frequel1cy
depel1dent selection at the
estcrase G
locus in Drosophila melaпogaster, Proc. Nat. Acad. Sci., 57,
645
649:
Koпtkaпeп Р., 1953. Оп the siblil1g species il1 the leafhopper faul1a of Finlal1d
(Homoptera, Auchel1orrhYl1cha), Arch. Soc. Уаl1ато, 7, 100
106.
Korriпga Р., 1958. Water temperature al1d breeding throughout the geograp-
hical range of Ostrea edulis, il1: L. Fage al1d Р. Drach, eds., Biologie coт

paree des especes maril1es, I.U.B.S., ser. В., 24, 1
17.
Kosswig с., \lillшосk W., 1964. Das Problem der il1tralakustrischen Spezia

tion im Titicaca
 ul1d im Lanaosee, Verh. Deut. Zool. Ges., 7, 95
102.
Kullenberg В.. 1961. Studies in Ophrys po11il1ation, Zool. Bidrag Uppsala, 34,
1
340.
Kurteп В., 1959. Rates of evolution in fossil mammals, Cold Spl'il1g Harbor
Symp. Quallt. Bi61., 24, 205
215.
Kurt{т В., 1968. Pleistocene Mammals of Ешоре, Aldine, Chicago.
Lack D., ! 944. Ecological aspects of species
formation in Passeril1e birds, Ibis,
86, 260
286.
Lack D., 1945. The ecology of closely related species with special referel1ce to
cormoral1t (Ph. carbo) and shag (Р. aristotelis), J. Anim. Ecol., 14, 12

16.
Lack D., 1947. Darwin's Fil1ches, Cambridge Ul1iv. Press, London.
Lac/l D., 1949. The sigl1ifical1ce of ecological isolatiol1, il1: G. L. Jepsel1, Е. Mayr
and G. G. Simpsol1, eds., Gel1etics, Paleonthology, and Evolution, Princeton
Univ. Press, Princeton.
Lac/l D., 1954. The Natural Regulation of Al1imal Nllmbers, Clarendon Press,
Oxford. (Д. ЛЭК, 1957. Численность животных и ее реrуляция в природе,
ИЛ, М.).
Lack D., 1966. Poplllatiol1 Studies of Birds, Oxford Ul1iv. Press, Oxford.
Lack D., Southern Н. N., 1959. Birds оп Tel1erife, Ibis 91, 607
626.
Lamotte М., 1951. Recherches sur lа structure genetique des populations natur

elles de Сераеа nemoralis (L.), ВиН. Biol. France suppl., 35, 1
239.
Lamotte М., 1959. Polymorphism of l1atural populations of Сераеа nemoralis,
Cold Spril1g Harbor Symp. Quant. Biol. 24, 65
86.
Laпyon W. Е., Т avolga W. N., eds., 1960. Al1imal Soul1ds and Communication,
AIBS Publ., 7.
Leopold А. S., 1944. The l1ature of heritable wi1dl1ess in turkeys, Condor, 46,
133
197.
Lerner 1. М., 1954. Gel1etic Homeostasis, John Wi1ey, New York.
Lerпer 1. М., 1959. The cOl1cept of natural selection: а centennial view, Proc.
Amer. Phil. Soc., 103, 173
182.
Lешis Н., 1962. Catastrophic selection as а factor in speciation, Evolution, 16,
257
271.
Lewis Н., 1966. Speciation in flowering plants, Science, 152, 167
172.
Lewontiп R. С., 1962. Interdeme selection contro11ing а polymorphism in the
house mouse, Ашет. N at., 96, 65
78.
Lewontin R. С., 1967а. Population genetics, Апп. Rev. Genet., t, 37
70.




Список литературы


439


Lewoпtin R. С., 19б7Ь. The principle of historicity in evolution, Wistar Symp.
Monogr., 5, 81
94.
Lewoпtin R. с., НиЬЬу J. L., 1966. Amount of variation and degree of heter-
ozygosity in natural populations of Drosophila pseudoobscura, Genetics,
54, 595
609.
L'Heritier Ph., Teissier а., 1937. Elimination des formes mutапtеs dans les
populations de Drosophiles. Cas des Drosophiles "bar", Compt Rend. Soc.
Biol., Paris, 124
880.
LinsLey Е. а., MacSwaiп J. W., 1958. The significance of floral сопstапсу
among bees of genus Diadasia (Hymenoptera, Anthophoridae), Evolution,
12, 219
223.
LittLejohn М. J., 1969. The systematic significance of isolating mechanisms, in:
Systematic Biology, Nat. Acad. Sci. РиЫ., No. 1692.
Littlejohn М. J., OLdham R. S., 1968. Raпa pipieпs complex: mating саН struc-
ture and taxonomy, Science, 162, 1003
1005.
LLoyd J. Е., 1966. Studies оп the flash communication system in Photinus fire-
flies, Misc. РиЫ. Mus. Zool. Univ. Mich., 130, 1
95.
Lloyd Н., Dybas Н. S., 1966. The periodical cicada problem. 1 and I1, Evolution,
20, 133
 149, 466
505. _
Lorkovic Z., 1953. Spezifische, SеmisреzШsсhе und .'
 Rassische Differenzierung
bei Erebia tyпdarus Esp. 1 und 11, Rad l'Acad. Yougos1ave, 294, 269
309,
315
358.
Lowe
McCoппelL R. Н., 1969. Speciation in tropical freshwater fishes, Biol. J.
Linn. Soc., 1, 51
75.
Ludwig W., 1950. Zur Theorie der Konkurrenz. Die Annidation (Einnischung)
als fi1nfter Evollltionsfaktor, Neue Ergeb. Probleme Zo01., Юаtt-Fеstsсhrift,
1950, 516
537.
MacArthur R. Н., 1958. Population ecology of some warblers of north-eastern
coniferous forests, Ecology, 39, 599
619. .
MacArthur R. Н., 1965. Patterns of species diversity, BioI. Rev., 40, Бl0
533.
MacArthur R. Н., 1969. Patterns of commllnities in the tropics, Bi01. J. Linn.
Soc., 1, 19
30.
Maпniпg А., 1959. Comparison оУ mating behavior in DrosophiLa тelanogaster
and DrosophiLa simuLans, Behaviour, 15, 123
146.
Maппiпg А., 1965. DrosophiLa and the evol11tion of behavior, in: Viewpoints
in Biology, 4, Butterworth's, London.
Marler Р., 1957. Specific distinctiveness in the communication signals of birds,
Behaviour, 11, 13
39.
Marler Р., 1960. Bird songs and mate selection, in: W. Е. Lanyon and W. N. Та-
volga, eds., Animal Sounds and Communication, AIBS РиЫ., 7, 348
367.
Marshall J. Т., Jr., 1948. Ecological races of song sparrows in the Sап Fran-
cisco Вау region. Part 11, Geographic variation, Condor, 50, 233
256.
Marshall J. Т., Jr., 1960. Interrelations of Abert and Brown towhees, Condor,
62, 49
64.
Masliп Т. Р., 1968. Taxonomic problems in parthenogenetic vertebrates, Syst.
Zool., 17, 219
231.
Mathи к., 1943. Polygenic inheritance and natural selection, Вiol. Rev., 18,
32
64.
Mather к., 1953. The genetical structure of populations, Symp. Soc. Ехр. Вiol.,
7, 66
95.
Matker к., 1955. Polymorphism as ап outcome of disruptive selection, Evolu-
tion 9, 52
61.
Matker к., Harrison В. J., 1949. The manifold effect оЕ selection, Heredity,
3, 1.
52, 131
162.
MattheUl W. D., 1915. Climate and evolution, Апп. N. У. Acad. Sci., 24,
171
318.
Mf1tthel R., 1964. Evolution chromosomique et speciation chez les Mus du
sous
genre Leggada Gray 1837, Experientia, 20, 1
g.








440


Список литературы


Maylield Н., 1960. The Кirtland's Warbler, Cranbrook Inst. Sci. ВиН., 40,
Вloomfield Hills, Michigan.
Ma!Jnard Smith J., 1964. Group selection and kin selection, Nature, 201,
1145
1147.
Maynard Smith J., 1968. Evolution in sexual and asexual populatioпs, Amer.
. Nat., 102, 469
474.
Мау, Е., 1942. Systematics and the Origin of Species, Columbia Univ. .Press.,
New York. (Э. Майр, Систематика и происхождение видов, ИЛ, М.,
19'47. )
Мау, Е., 1945. Symposium оп age of the distribution pattern of the gene
arrangements in D. pseudoobscura. Introduction and some evidence in
favor of а recent date, Lloydia 8, 6H
83.
Мау' Е., 1945а. Вirds of the South\vest Pacific, Масmillап, New York.
Мау, Е., 1947. Ecological factors in speciation, Evolution, 1, 263
288.
Мау, Е., 1948. The bearing of the new systematics оп genetical problems. The
nature of species, Adv. Genet., 2, 205
237. .
Mayr Е., 1'949. Speciation and systematics, iп: G. L. Jepsen, Е. Mayr and
G. G. Simpson, eds., Genetics, Paleontology and Evolution, Princeton
Univ. Press, Princeton, Copyright 1949, Princeton Univ. Press.
Мау, Е., 1950. Taxonomic categories in fossil hominids, Cold Spl'jng Harbor
Symp. Q:.tant. Biol., 15, 109
118.
Мау' Е., 1954. CnaHg'e о! genetic enyironment and evolution, iп: J. Huxley
ed., Evolution as а process, Аllеп and Unwin, Lопdоп.
Мау' Е., 1955. Integration of genotypes: synthesis, Cold Spring Harbor
Symp. Quant. Biol., 20, 327
333.
Mayr Е., 1957. Species concepts апп definitions, in: Е. Mayr, ed., The species
problem, Amer. Ass. Adv. Sci. Publ., 50, 1
22.
Мау, Е., 1958. Behavior and systematics, in: А. Roe and G. G. Simpson, eds.,
Behavior and Evolution, У ale Univ. Press, Hew Haven.
Мау' Е., 1959а. IsoJation аэ ап evolutionary factor, Proc. Amer. Phil. Soc.,
.13, 221
230.
Мау, Е., 1959Ь. Darwin and the evolutionary theory in biology, in: Evolution
алd Anthropology: а Centennial Appraisal, Al1thropol. Soc. Washington,
3
]2.
Маут Е., 1959с. Agassiz, Darwin, and evolution, Harvard Library ВиН., 13,
lб5
194.
Мау, Е., 1960. The emergence of evolutionary novelties, in: S. Тах, еа.,
Evolution aHer Darwin, Univ. of Chicago Press, Chicago.
Мау, Е., 1963. Animal Species and Evolution, Belknap press of Harvard
Universiiy Press, Cambridge, Mass. (Э. Майр, 300.тюrическиЙ вид и ЭВО

люция, ИЗД
ВО «Мир», М., 1968.)
Mayr Е., 1965а. The nature of colonizations in birds, in: Н. G. Baker and
G. L. Stebbins, eds., Thc Genetics of CoJonizing Species, Academic Press,
New York.
Мау, Е., 1965Ь. Selektion und die gerichtete Evolution, Die Naturwissen

schafteH, 52, 173
 180.
Миу, Е., ]968. Шigеr and the bioJogical species concept, J. Hist. Вiol., 1,
163
178.
Мау, Е., ]969. PIinciples of Systematic Zoology, McGraw
Hill, New York.
(Э. Майр, Принципы зоолоrической систематики, изд
во «Мир», М.,
1971. )
Mayr Е., Gilliard Е. Т., 1952. The ribbon
tai1ed bird of paradise (Astrapi(J,
mayeri) and its allies, Amer. Mus. Novitates 1551, 1
13.
Мау' Е., Vallrie С., 1948. Evolution in the УаmНу Dicruridae (birds), Evolu

НОН, 2, 238
265.
McAtee W. 1., ]'937. Survival of the ordinary, Quart. Rev. Biol. 12, 47.......,....64.
МсСаЬе Т., Blanchard В. D., 1950. Three species of Peromyscus, Rood As

sociates, Santa Barbara.




!!,,"'$<""""'"


Список литературы


441


McClintock В., 1961. Some paraHels between gene сопtrоl systems in maize
and bacteria, Amer. Nat., 95, 265
277.
Mechaт 1. S., 1961. Isolating mechanisms in anuran amphibians, iп:
W. F. Blair, ed., Vertebrate Spec
ation, Univ. оС Texas Press, Austin.
Medawar Р. В., 1960. The Future оС Мап: the Reith Lectures, Methuen, Lon

don.
Meise W., 1928. Ше Verbreitung der Aaskrahe (Fоrmепkrеis Corvus corone L.),
J. Оrпithоl., 76, 1
203.
Mengel Я. М., 1964. The probable history оС species fоrmаtiоп iп some north-
- еrп wood warblers (Parulidae), The Living Bird, 3, 9
43.
МеШет L. Е., 1957. Studies оп experimental populations of Drosophila
arisonensis and Drosophila тojavensis, Univ. Texas Publ., 5721, 157
181.
Michener С. D., 1947. А revision оС the American species of Hoplitis
(Hymenoptera, МеgасhШdае), ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., 89, 257
318.
Milkтan Я." 1960. Potential genetic variability of wild pairs оС Drosophila
тelanogaster, Science, 131, 225
226.
Milkтan Я., 1961. The genetic basis оС natural variaton. 111. Dеvеlорmепtаl
lаЫlitу and evolutionary potential, Genetics, 46, 25
38.
Milkman Я., 1967. Heterosis as а major cause of heterozygosity in паturе,
Genetics, 55, 493
495.
МШе, А. Н., 1956. Ecological factors that accelerate fоrmаtiоп оЕ races
and species оС terrestrial vertebrates, Evolution, 10, 262
277.
МШе, А. Н., 1960. Adaptation оС breeding schedule to latitude, Proc. ХН Int.
Ornitll. Сопgr., Helsinki, 1958, Б13
522.
МШет Я. Я., 1950. Speciation in fishes of the gепеrа Cyprinodon and Ет-
petrichthys, inhabiting the Death Valley region, Evolution, 4, 155
1б3.
МШе, Я. Я., 1961. Sресiаtiоп rates in some fresh-water fishes оЕ wеstеrп
North America, in: W. F. Blair, ed., Vertebrate Speciation, Univ. оЕ Texas
Press, Austin.
Montalenti О., 19
K Perspectives оС research оп sex problems in marine
animals, in: А. А. Buzzati
 Traverso, ed., Perspectives iп Marine Biology,
Univ. of СаШ. Press, Berkeley and Los Angeles.
Moore 1. А., 1949. Раttеrпs оУ evolution in the genus Яапа, in: G. L. Jepsen,
О. G. Simpson, and Е. Mayr, eds., Genetics, Paleontology and Evoltltion,
Рriпсеtоп Univ. Press, Princeton.
Moore 1. А., 1952а. Competition between Drosophila тelanogaster апd
Drosophila siтulans. 1. Рорulаtiоп cage experiments, Evolution, 6, 407

4"20.
Moore 1. А., 1952Ь. Competition between Drosophila melanogaster and Dro-
sDphila simulans. 11. The improvement оУ competitive ability through se

lection, Proc. Nat. Acad. Sci., 38, 813
817. .
Moore 1. А., 1954. Geographic and genetic isolation iп Atlstralian amphibia,
Amer. Nat., 88, 65
74.
Moore 1. А., 1957. Ап embryologist's view оС the species concept, iп: The
Species Problem, Amer. Ass. Adv. Sci. Publ., 50, 325
338.
Moreau R. Е., 1966. The Bird Faunas оУ Africa and Its Islands, Academic
Press, New York.
Moynihan М., 1968. Social mimicry: character converg'ence vs. character dis-
placement, Evolution, 22, 315
331.
Muller Н. 1., 1940. Bearings оУ the Drosophila work оп systematics, in:
J. Huxley, ed., The New Systematics, Clarendon Press, Oxford.
Muller Н. 1., 1950. Ош load оС mutations, Amer. J. Нитап Genet., 2, 111

176.
Murray В. О., 1967. Dispersal in vertebrates, Ecology, 48, 975
978.
Mvers а. S., 1960. ТЬе endemic fish Уаипа о! Lake Lanao, and the evoiution
оС higher taxonomic categories, Evolution, 1 4, 323
333.




442


Список лuтературы


Neel J. У., Salzano F. М., Junqueira Р. С., Кеие, F., Maybury
Lewis D.,
1964. Studies оп the Xavante lndians оУ the Brazilian Mato Grosso
Ниmап Genet., 16, 52
140. '
Nelson J. S., 1968. Hybridization and isolating mechanisms between Catos

tomus commersonii and С. macrocheilus, J. Fish. Res. Bd. Сап., 25, 101

150.
Newell N. D., 1967. Revolutions in the history of Ше, Geol. Soc. Amer., spec.
paper, 89, 63
91.
Nichols D., 1959. Changes in the chalk heart
urchin Micraster interpreted in
relation to living forms, Phil. Trans. Roy. Soc., London (В), 242, ;И7
437.
Niethammer а.. 1940. Die Schutzanpassung der Lerchen, in: W. Hoesch and
G. Niethammer. eds., Die Vogelwelt Deutsch
Suedwestafrikas, J. Ornith.,
Sonderheft. 88, 75
83.
Niethaтmer а., Kraтer Н., 1966. Zwillingsarten, Fortschritte der Zool., 18,
31
34.
Oliver J. А., Shaw С. Е., 1'953. The amphibians and reptiles of the Hawaiian
lslands, Zoolog'ica, 38, 71
73.
Orians а. Н., Willson М. F., 1964. lnterspecific territories of birds, Ecology,
45, 736
 7 45.
Osche а., 1952. Systematik und Phylogenie der Gattung Rhabditis (Nematoda),
Zool. Jahrb. (Syst.), 81, 190
280.
Parsons Р. А., Bodтer W. F., 1961. The evolution of overdominance: natural
selection and heterozygote advantage, Nature, 190, 7
12.
Patterson В., Pascual R., 1969. Evolution of mammals оп southern continents.
V. ТЬе fossil mаmmаl fauna of South America, Quart. Rev. Biol., 43,
409
451.
Pa/terson J. Т., Stone W. S., 1952. Evolution in the genus Drosop/1.ila, Mac

mШап, New У ork.
Perdeck А. с., 1957. The isolating value of specific song patterns in two sib

Iing species of grasshoppers (Chorthippus brunneus Thunb. and С. bigut

tulus L.), Behaviour, 12, 1
75.
Perиtz М. F., Lehтann Н., 1968. Molecular pathology of Ьиmап haemoglobin,
Nature, 219, 902
909.
Petersen В., 1947. Die geographische Variation еШlgеr Fennoskandischer
Lepidopteren, Zool. Bidrag Uppsala, 26, 325
531.
РеШ с., 1958. Le determinisme genetique et psycllO
physiologique de la coт

petition sexuelle chez Drosophila тelanogaster, Bull. Biol., 92, 248
329.
РеШ С., 1968. Le rбlе de valeurs selectives variables dans le maintien du
polymorphisme, ВиН. Soc. Zool. France, 93, 187
208.
Phillips J. С., 1915. Expeiimental studies of hybridization among ducks and
pheasants, J. Ехр. Zool., 18, б9
143.
Pierce а. W., 1948. The Songs of Insects, Harvard Univ. Press, Cambridge,
Mass.
Platt А. Р., Brower L. Р., 1968. Mimetic versus disruptive coloration in in

tergrading populations of Limenitis artheтis and astyanax bиtterfli
s,
Evolution, 22, 699
718.
Prakash S., Н иЬЬу J. L., 1969. Patterns of genetic variation in central, mar-
ginal and isolated populations of Drosophila pseudoobscura, Genetics, 61,
841
858.
Prakash s., Lewontin R. с., 1968. Direct evidence of coadaptation in gene
arrang'ements of Drosophila, Proc, Nat. Acad. Sci., 59, 398
405.
Prosser С. L., Brown F. А., 1961. Comparative Animal Physiology, 2nd ed.,
W. В. Saunders, Philadelphia.
Radovaпovic М., 1959. Zum Problem der Speziation bei Inseleidechsen, Zool.
Jahrb. (Syst.), 86, 395
436.
Radovaпovic М., 1965. Experimentelle Beitrage zиm Problem der Kompetition.
Verh. Deutsch. Zool. Ges.. Jena. 534
540.




Список литературы


443


Rand А. L., 1948. Glaciation, ап isolating factor in speciation, Evolution, 2,
314
321.
Rau Р., 1946. The nests and the adults оС colonies оС Polistes wasps, Апп.
Entomol. Soc. Amer., 39, 11..........>27.
Ra!! С., 1960. The application оС Be.rgmann's and Allen's rules 10 the Poikil

otherms, J. Morphol., 106, 85
108.
Reid J. А., 1953. The Anopheles hyrcanus group in soиth
east Asia (Diptera,
Culicidae), ВиН. Entomol. Res. LondoJ1, 44, 5

76.
Reтington С. L., 1968. Suture
zones оС hybrid interaction between joined
blota, Evol. Biol., 2, 321
428.
Rendel J. М., 1967. Canalisation and Gene Control, Academic Press, New
у ork.
Rendel J. М., 1968. Genetic control оС а developmental process, in: R. С. Lew

ontin, ed., Population Вiology and Evolution, Syracuse Uпiv. Press, Sur

acuse.
Rensch В., 1933. Zoologische Systematik иnd Artbildиngsproblem, Verh. Deиt.
Zool. Ges. I\61п, 1933, 19
83.
Rensch В., 1938. Bestehen die Regeln klimatischer РаrаНеlШit bei der Merk

malsaиspragung von hom60thermen Тieren zu Recht? Arch. Naturg. (N.F.),
7, 364
389.
Rensch В., 1960. Evolution above the Species Level, СоlиmЫа Univ. Press,
New У ork.
Richards о. W., 1927. Sexual selection and allied problems in the insects,
Biol. Rev., 2, 298
364.
Robertson А., 1968. The spectrum оС genetic variation, in: R. С. Lewontin,
ed., Population Вiology and Evolution, Syracuse Univ.. Press, Syracuse.
Robson а. С., Richards О. W., 1936. The Variations оС Animals in Nature,
Longmans and Green, London.
Roe А., Siтpson а. а., eds., 1958. Behavior and Evolution, Yale Univ. Press,
New Haven.
Roтer А. S. 1957. Origin оС 1he amniote egg, Sci. Monthly, 85, 57
б3.
Rosen D. Е., 1960. Middle
American poeciliid fishes оС the genus Xiphophorus,
ВиН. Florida State Mus. Вiol. Sci., 5, 57
242.
Rosin 5., Moor
Jankowski J. к., Schneeberger М., 1958. Die Fertilitat im
Blt1terstamm von Теппа (Hamophilie В), Acta Genet., 8, 1
24.
Ross Н., 1957. Principles оС natural coexistence indicated Ьу leafhopper popиl

ations, Evolution, 11, 113
129.
Salaтonsen Р., 1951. The immigration and breeding оС the fieldfare (Turdus
pilaris L.) in Greenland, Proc. Xth In1. Ornith. Congr. Uppsala, 1950,
515
526.
Schindewolf О. Н., 1'936. Palaentologie, Entwicklungslehre und. Genetik,
Borntraeger, Berlin.
Schindewolf о. Н., 1950. Grundfragen der Palaontologie, Schweizerbart, Stutt-
gart.
Schтalhausen 1. 1., 1949. Factors оС evolution: the theory оС Stabilizing Selec-
tion, Blakiston, Philadelphia.
Schтidt J., 1918. Racial studies in fishes. 1. Statistical investigations with
Zoarces viviparus L., J. Genet., 7, 105
118.
Schnetter М., 1951. Veranderungen der genetischen I\onstitution in natfirlich
n
Populationen d
r polymorphen Banderschnecken, Zool. Anz. suppl., 15,
192
206.
Schull W. J., Neel J. У., 1965. The effects оС Inbreeding оп Japanese Children,
Harper and Row, NEW York.
5eiger М. В., 1'967. А compиter simulation study of the influence оС imprinting
оп population strиcture, Amer. Nat, 101, 47
57.
Seiler 1., 1961. Untersuchungen iiber die Entstehung der Partllenogenese bei
Solenobia triquetrella Р. R. (Lepidoptera, Psychidae). 111., Z. Vererb.-Lehre,
92, 2бl
316.




444


Список литературы


Selcтder R. К,. 1965. Avian speciation in the Quaternary, in: Н. Е. Wright.
.1r., апд D. G. Frey, eds., The Quaternary оС tl1e United States, Princeton
1.Jniv. Press, Princeton.
Selandcr R. К, 1966. Sexual dimorphism and differential lliche utilization
in blrds, Condor, 68, 113
151.
Selander R. К, 1969. The ecological aspects of the systematics оС animals, in:
Systematic blology, Nat. Асад, Sci. РиЫ., 1692, 213
247.
Sewertzoff А. N., 1931. Morphologische Gesetzmassigkeiten der Еvоlutiоп,
Gustav Fisher, Jena.
Sheppard Р. М., 1952а. Natural selection in two colonies оС the polymorphic
land snail Сераеа nemoralis, Heredity, 6, 233
238.
Sheppard Р. М., 1952Ь. А note оп non
random mating iп the moth Panaxia
dominula (L), Heredity, 6, 239
241.
Sheppard Р. М., 1958. Natural selection Щld Heredity, Hutchinson, London.
Shields J., 1962. Monozygotic Twins, Oxford University Press, Lопdоп.
Short L., 1969. Taxonomic aspects оС avian hybridization, Auk, 86, 84
1()5.
Sibley С. а., 1'954. Hybridization in the red
eyed towhces оС Mexico, Evolu

Ноп, 8, 252
290.
Sibley С. а., 1957. The evolutionary and taxonomic significance of sexual
dimorphism and hybridization in birds, Condor, 59, 166
191.
Sibley С. О., 1961, Hybridization and isolating mechanisms, in: W. F. Blair,
ed., Vertebrate Speciation, Univ. of Texas Press, Austin.
Siтons Е. L., раЬеат D. R., 1965. Preliminary revision оС the Dryopithecinae
(Ропgidае, Anthropoidea), Folia Primat., 3, 8l
152.
Simpson а: О., 1944. Тетро and Mode in Evolution, Columbla Univ. Press,
New Yor1<. (Дж. Симпсон, Темпы и формы эволюции, ИЛ, М., 1948.)
Siтpsoп а. О., 1952. Probabl1ities оС dispersal in geologic time, ВиН. Amer.
Mus. Nat. Hist., 99, 163
176.
Siтpsoп О. а., 1953. The Major Features of Evolution, СоlиmЫа Univ. Press,
New У or1<.
Simpson О. О., 1959а. The natиre and origin of supraspecific tax8, Соld
Spring Harbor Symp. Quant. Вiol., 24, 255
271.
Siтpson а. а., Ш59Ь. Mesozoic mammals and the polyphyletic origin of maт

mals, Evolution, 13, 405
414.
Simpsoп а. а., 1960. The hystory оС Ше, in: S. Тах, ed., The Evolution
of иее, Univ. оС Chicago Press, Chicago.
Siтpsoп а. О., 1961. Principles of Animal Тахопоmу, Columbia Univ. Press,
New York.
Siтpsoп О. а., 1964. This View оС Life, Harcourt, Brace and World New
York.
Smith J. М., см. Maynard Smith.
Smith N. О., 1966. Evolution of some arctic gulls (Larus): ап experimental
study of isolating mechanisms, A.O.U. Ornith. Monogr, 4, 1
99.
Soпneborп Т. М., 1957. Breeding systems, reproductive methods, апd species
problems in protozoa, in: Е. Mayr, ed., The Species Problem, Amer. Assoc.
Adv. Sci. РиЫ., 50, 155
324.
Speпcer W. Р., 1947. Genetic drift in а population оС Drosophila immigrans,
Evolution, 1, 103
.110.
Spickett S. а., Thoday J. М., 1'966. Regular responses to selection, 111., Genet.
Res., 7, 96
121.
Spiess Е. В., 1968. Experimental population genetics, Апп. Rev. Genet., 2,
165
208.
Spiess Е. В., Langer В., Spiess L. D., 1966. Mating control Ьу gene arran

gements in Drosophila pseudoobscllra, Genetics, 54, 1139
1149.
Spieth Н. Т., 1958. Behavior апд isolating mechanisms, in: А. Roe апд
G. G. Simpson, eds., Behavior апд evolution, Уаlе Univ. Pre5s, New
Haven.




Список литературы


445


J




Staiger Н., 1954. Der Chromosomendimorphismиs beim Prosobranchier Purpura
lapillus in Beziehиng zur Okologie der Art, Chromosoma, 6, 419
478.
Standfuss М., 1896. Handbиch der paHiarktischen Gross
Schmetterlinge Ш,
Forscher ипд Sammler, Gиstav Fischer, Jena.
Stebbins О. L., Jr., 1950. Variation апд Evolиtion in Plants, СоlитЫа Univ9
Press, New У ork.
Stebbins О. L., 1960. The comparative evolиtion of genetic systems, in: S. Tax

ед., Evolиtion after Darwin, Univ. of Chicago Press, Chicago.
Steinberg А. О., 'Bleibtren Н. к., Kurczunski Т. W., Martin А. О., Kurczun"
ski Е. М., 1967. Genetic studies оп ап inbred human isolate, Proc 3rd.
Int. Congr. Нитап Genetics, 267
1289.
Stephens S. О., Green М. М., Lewis Е. В., Laиghnan J. R., Stormont С.,
1955. Pseudoallelism апд the theory of the gene, Amer. Nat., 89, 65
122.
Steward Т. D., 1960. Form of the риЬНс Ьопе iп Neanderthal тап, Science,
131, 1437
1438.
Stиrtе'l.юnt А. Н., 1929. ТЬе genetics of Drosophila simиlans, Carnegie Inst.
Wash. РиЫ., 399, 1
62.
Suomalainen Е., 1950. Parthenogenesis iп animals, Adv. Genet., 3, 193
25З.
Sviirdson О., 1950. ТЬе Coregonid problem. 11. Morphology of two Coregonid
species iп different environments, Inst. Freshwater Res., DrottninghoJm, 31,
151
162.
Sviirdson О., 1961. Yoиng sibling fish species in northwestern Ешоре, in:
W. F. Вlair, ед., Vertebrate Speciation, Univ. of Texas Press, Austin.
Sved J. А., 1968. Possible rates of gene sиbstitиtion in evoJution, Amer. Nat..
.02, 283
293.
Sved 1. А., Reed Т. Е., Bodmer W. Р., 1967. ТЬе nиmbef of baJanced poly-
morphisms that сап Ье maintained in а ш:turаJ popuJation, Genetics, 55,
4{)9
481.
Talbot М., 1934. Distribution of ant species iп the Chicago region, with refer-
епсе to ecological factors апд physiologicaJ toleration, Ecology, 15, 416......
439.
Т
ning А. V., 1952. Experimental stиdy of meristic characters il1 fishes, Вiol.
Rev., 27, 169
193.
Тах 5., ед., 1960. Evolution after Darwin, vol. 2. ТЬе Evolution of Маn у
Univ. of Chicago Press, Chicago.
Teissier а., 1954. Conditions d'eqиilibre д'ип couple d'alJeIes et superiorite деЗ:
heterozygotes, Compt. Rend., 238, 621
623.
Terman L. М., Oden М. Н., 1959. ТЬе ШНед Groиp at mid
life, Stanford
Univ. Press, Stanford.
Thoday J. М., Gibson J. В., 1962. Isolatiol1 Ьу disrиptive selection, Natиre
.
193, 1164
 1166.
Thorpe W. Н., 1945. ТЬе evolutionary significance оУ habltat selection, J. Anim.
Ecol., 14, 67
70.
Thorson О., 1950. Reproductive and larval ecoJogy of marine bottom inver...
tebrates, Biol. Rev., 25, 1
45.
Thorsteins'On А. J., 1960. Host selection in phytophagous insects, Апп. Rev.
Entomol., 5, 193.........,218.
Timofeeff
Ressovsky N. W., 1940. Zur Analyse des Polymorphismиs bei Adalia
hipunctata, Biol. Zentralbl., 60, 130
137.
Tinbergen N., 1951. ТЬе Study of Instinct, Clarendon Press, Oxford.
Tinbergen N., 1954. The origin апд evolиtion of courtship апд threat display,
in: J. Hиxley, А. С. Hardy апд Е. В. Ford, eds., Evolиtion as а process,
Аllеп апд Unwin, London.
Utida S., 1957. Popиlation fluctuation, ап experimental апд theoretical ар"
proach, Соlд Spring Harbor Symp. Quant. BioJ., 22, 139
151.
V оп Valen L., 1965. Selection in natural popиlations. 1 Н. MeasUfement and
.
stiIПаtiоп, Evolution, 19,
 514
528.




.............




46


Сnисок лuтературы


Vaurie С., 1951. Adaptive differences Ьеtwееп two sympatric species оЕ nuth

atches (Sitta) , Proc. Xth Int. Ornith. Congr. Uppsala, 1950, 163
 1'66.
Вавилов Н. и., 1936. Studies оп the origin оЕ cultivated plants. ВиН. Appl.
Bot. Plant. Breed., Leningrad, 19, 1

248.
Вавилов Н. Н., 1951. The origin. variation, immunity апд breeding оЕ cul

Hvated plants, Chron. Bot., 13, 1
364.
Yecht J. van der, 1953. The carpenter bees (Xylocopa Latr.) оЕ Celebes, with
notes оп some other Indonesian Xylocopa species, ldea, 9, 57
69.
Vetu/
hiv М., 1956. Fecundity оЕ hybrids between geographic populations of
Drosophila pseudoobscura, Evolution, 10, 139
146.
Voous К. Н., 1955. Origin оЕ the avifauna of Aruba, Сшасао, and Bonaire,
Acta ХI Int. Ornith. Congr., Basel, 1954, 410
414.
Waddington С. Н., 1957. The Strategy оЕ the Genes, Аllеп апд Unwin, London.
Waddiпgton С. Н., 1960. The Ethical Animal, АНеп апд Unwin, London.
Wagner R. Р., 1944. Nutritional differences in the mulleri group, Univ. Texas
РиЫ., 4920, 39
41.
Wahrman J., Zahavi А., 1955. Cytological contributions to the phylogeny апд
classification оЕ the rodent genus Gerbillus, Nature, 175, 600
602.
Walker Р. М.,В., 1968. How different are the DNAs from different animals,
Nature, 219, 228
,232.
Walker Т. J., 1964. Cryptic species among sound
producing ensiferan Orthop

tera (Gryllidae апд Tettigoniidae), Quart. Rev. Biol., 39, 345
355.
Wallace А. R., 1889. Darwinism: Ап Exposition оЕ the TheOl'y оЕ Natural
Selection, МастШап, London.
Wallace В., 1955. lnter
population hybrids in Drosophila melanogaster, Evolu

tion, 9, 302
316.
Wallace В., 1956. Studies оп irradiated populations оЕ Drosophila melanog

aster, J. Genet., 54, 280
293.
1f'allace В., 1958. The role оЕ heterozygosity in Drosophila populations, Proc.
Xth Int. Congr. Genet., 1, 408
419.
Wallace В., 1959. The influence оЕ genetic systems оп geographical distribu

tion, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Вiol., 24, 193
204.
W'allace В., 1'963. Genetic diversity, genetic uniformity, апд heterosis, Сап J.
Genet. Cytol., 5, 239
253.
Wallace В., 1968а. Topics in Population Genetics, W. W. Norton, Ncw York.
Wallace В., 1968Ь. Polymorphism, population size, апд genetic load, in:
R. С. Lewontin, ед., Population Biology апд Evolution, Syracuse Univ.
Press, Syracuse.
Wallgren Н., 1954. Energy metabolism оЕ two species оЕ the genus Emberiza
as correlated with distribution апд migration, Acta Zool. Fenn., 84, 1
110. .
{Y/arпe, R. Е., 1968. The role оЕ introduced diseases in the extinction оЕ the
endemic Hawaiian avifauna, Condor, 70, 101
120.
'Washburп S. L., Lankaster С. S., 1968. The evolution оЕ hunting, Perspec

tives Нишап Evol., 1, 213
229.
Watson J. D., 1965, Molecular Biology of the Gene, Benjamin, New YOl'k.
(Дж.
TOTCOH, 1967. Молекулярная биолоrия reHa, ИЗД
ВО «Мир», М.)
Watson '. D., Crick Р. Н. С., 1953. Genetical implications оЕ the structure оЕ
desoxyribonucleic асЫ, Nature, 171, 964.
Weismann А., 1902, Vortrage iiber Descendenztheorie, Gustav Fischer, Jena.
Wcstoll Т. S., 1949. Оп the evolution оЕ the Dipnoi, in: G. L. Jepsen, Е. Mayr
апд G. G. Simpson, eds., Genetics, Paleontology апд Evolution, Princeton
Univ Press, Princeton.
White М. J. D., 1954, Animal Cytology апд Evolution, 2пд ed., Cambridge
Univ. Press, Cambridge, Eng.
.White М. J. D., 1957а. Some general problems оЕ chromosomal evolution and
speciation in animals, Survey Biol. Progress, 3, 109
147.
White М. J. D., 1957Ь. Cytogenetics оЕ the grasshopper Moraba scurra. 11.
Hetcrotic systems and their interaction, Austral. J. Zool., 5, 305
337.




Список литературы


441






White М. J. D., 1959. Speciation in animals, Austral. J. Sci., 22, 32
39.
White М. J. D., 1968. Models of speciation, Science, 159, 1065
1070.
White М. J. D., 1969. Chromosomal rearrangements and speciation in animals,
Апп. Rev. Genet., 3, 75
98.
White М. J. D., 1970. Heterozygosity and genetic polymorphism in parthenogen.
еНс animals, Evol. Вiol., suppl., 237
267.
Wicklcr W., 1967. Vergleichende Verhaltensforschung und Phylogenetik, in:
G. Heberer, ed., Evolution der Organismen, 3. АиН., Gustav Fisher, Stutt.
gart.
Wickler W., 1968. Mimicry in Plants and Animals, World Univ. Library, New
York.
Williams О. С., 1966. Adaptation and Natural Selection, Princeton Univ. Press,
Princeton.
Williams R. J., 1956. Вiochemical Individиality, John Wiley, New York.
Wilson Е. О.. Bossert W. Н., 1963. Chemical communication among animals,
Rec. Progr. Hormone Res., 19, 673
716.
Wolda н., 1967. The effect of temperature оп reproduction in some morphs
of the land snail Сераеа nemoralis (L.), Evolution, 21, 117
129.
Wright S., 1931. Evolution in Mendelian populations, Genetics, 16, 97
IE}9.
Wright S., 1943. Ап analysis of local variabi1ity о! flower color in Linanthus
Parryae, Genetics, 28, 139
156.
Wright S., 1956. Modes of selection, Amer. Nat., 90, 5
24.
Wright S., 1960. Physiological genetics, ecology of populations, and natural
selection, in: S. Тах, ed., The Evolиtion of Life, Univ. of Chicago Press,
Chicago.
Wynne
Edwards У. С., 1'962. Animal Dispersion in Relation to Social Behav.
iour, Oliver and Boyd, Edinburgh and London.
Wynne
Edwards У. С., 1965. Self
regulating systems in populations of animals.
Science, 147, 1543
1548.
Zimmerman Е. С., 1948. Insects оУ Hawaii, vol. 1, Univ. оУ Hawaii Press,
Honolulu.
Zimmerman Е. С., 1960. Possible evidence of rapid evolution in Hawaiian
moths, Evolиtion, 14, 137
138.


f
!'








Предметный


Автополиплоиды 282
Адаптация диверrеНТН8Я 99
J\дзптивная радиация 409
А)JJ.н
льные взаимодействия rеиов
181
А.пл.ополиплоидия 85, 95
А.л.лополиплоиды 282
Альтруизм 132
Амфиплоиды 282
Арренотокия 267
1\Р хети п 389, 395
Аутбридинr 264, 265, 269, 270, 272,
213. 337
Аутомиксис 268


Безмерный вид 22, 229, 230, 262
БИО.l0rические расы 33, 37, 287
290


Веrетативное размножение 266
Вид безмерный 22, 229, 230, 262

 биолоrическое значение 29
кОнцепции 19
22
...... мноrомерный 230, 262
........ мОнотипический 229, 259, 260

 морфолоrический 262
........ .определение 21, 278

 палеонтолоrический 262
....... партеноrенетический 269

 политипический 28, 229
238, 260
Видовые признаки 48
Видообразование 276, 277, 278
....... aBToreHHoe 275

 аллоrенное 275

 аллохронное 301, 303
....... бесполое 279

 в непрерывных ареалах 352

 вследствие пространственной
разобщенности 353
354
...... rеоrрафическое 45, 46, 278, 308

326, 327, 365
...... MrHOBeHHoe 94, 269, 275, 278

219

 на архипелаrах 321
322
..... парапатрич
кое 351






указатель



 полуrеоrрафическое 351
352

 посредством rибридизации 94

 симпатрическое 284
307

 стасипатрическое 350

 у видов
двойников 45, 46

 хромосомное 282, 344, 347, 34-90004
351
Виды аллопатрические 230

 временные 262

 rOMoceKBeHTHble 344

 двойни ки 32
4 7, 287

 зарождающиеся 310

 «новые» 31 О

 номинальные 232

 симпатрические 229, 286
Выбор биотопа 374
376


rенетическая ассимиляция 126

 инерция 203

 интеrрированность 328
33!

 неопределенность 334

 революция 340
342, 349, 352,
364, 385, 406

 система 264, 406

 среда 146, 184, 185, 189, 19@, 306,
339
rенетический rруз 143, 170
151


 вносимый 172
[енетический фон 80, 117, 119, 142,
149, 157, 167, 168, 180, 185, 189, 190,
206, 334
rенотип 118, 120, 123, 125, 142
[ены rлавные 186, 199, 200

 доминантные 154

 «компанейские» 197, 339
малые 186
модификаторы 149, 151, 186

 мутаторы 189

 нейтральные 108, 109
не полностью пенетрантные 150.

 переключате.rш 167, 186

 ШIейотропные 107

 природа 114

 реrуляторы 204
205, 340




n peaMeTH"ttl указатель


44g



....... редкие 168
170
........ рецессивные 149, 154
........ структурные 204
205
........ супрессоры 150, 187, 188
....... функциональные 204
rеоrрафически й полИТИпизм 270
rермафродитизм 266
267
rетероrам:ия 148, 168
fетерозис 152, 155
158, 193
fибель raMeт 69 77
fибель зиrот 69, 78, 79
rибридизация 83
95

 аллопатрическая 245
24
........ интроrрессивная 90, 94
....... определение 83

 от случая к случаю 85, 86
rибридная Мощность 78, 84, 94
rибридные зоны 239, 245/248, 319
rOMe оста3 rенетическиЙ 195, 203,
204, 207, 211, 342, 348, 363, 406,
408

 развития 151, 157, 188, 211, 363
fомоrамия 168, 295
296
rонохоризм 266, 267, 269
[рада 403, 409
rраница вида 240, 332
333
rрупповой отбор 130
rруппы крови 108, 140


Дарвиновская приспособленность 84,.
180
Дезоксирибонуклеиновая кислота
(ДНК) 13, 113, 114, 116, 184 204,
205, 284, 355
Делеции 345
Дем 96, 97, 1 i8
Демонстративное поведение 7
Диверrенция признаков 63
ДИМОРФизм 105
Доминантность 149, 154, 187
Дрейф reHOB 137, 144
Дупликации 345


Естественный отбор 14, 121
136, 145
........ определение 122


Жоффруизм 9, 10, 17, i42


Забота о потомстве 270
271, 374
Забуференность развития 188
Запечатление 296
Зародышевый путь 113
Зоны интерrрадации 244
245
........
 вторичной 88, 203, 246, 352
........
 первичной 351, 352


Изменени f функции 40f)
Изменчивость
........ аллометрическая 99
........ внутривидовая 31
32

 внутрипопуляциОнная 98, 109
........ возрастная 98, 99

 вызванная паразитами 99

 rенетическая 94, 95, 98, 101, 102,
110
111, 119, 146, 156, 180, 181,
402 .

 rеНОТИПИческая 119 341
342

 rеоrрафическая 208
226

 заВИСЯщая от плотности популя

ции 99

 ИНДИВИдуальная 97, 98, 99

 клинаЛьная 239, 240
243

 микроrеоrрафическая 209, 210,
226

 неrенетическая 98, 101, 102

 нейроrенная 99

 ненаследственная 99

 непрерывная 103, 185

 определяемая видом-хозяином 99

 поколений 100

 прерывистая 103, 185
........ размеров
221
........ сеrреrационная 172
........ сезонная 99
........ скрытая 146
147
........ социальная 99
........ тератолоrическая 99

 травматическая 99

 фенотипическая 101, 123" 149.......
151, 156/268, 402
........ хромосомная 348
........ числа хромосом 265

 эколоrическая 99
........ экотипическая 270

 экофенотипическая 99
Изоаллели 150, 170, 177, 206
Изолирующие механизмы 67
82,
357


362


возникновение 358
363
вторичные (дополнительные)


rенети ка 80
нарушение действия 83
95


 определение 68
первичные 362
363
посткопуляционные 69, 71



79


прекопуляционные 69, 70
17
роль 81

 скорость приобретения 383

 совершенствование 94

 совместное действие 79

 цитомеханические 347

 ........ ЭТОЛОrические 7l
76, 270




4
O


п редметный указатель


Изоляты rеоrрафические 234, 239,
243
244, 315

 образование и сохранение 379

380

 периферические 244, 315
317,
355'

 преобразование 380
383
Изоляция биотопическая 69, 70

 rеоrрафическая 68, 357

 механическая 69, 76
77

 репродуктивная 30, 67, 357

 сезонная 69, 70, 71, 299
303

 этолоrическая 68; 69; 71; 79
Изофены 242
Инбредная депрессия 153, 337
Инбридинr 153, 264, 266, 272, 273,
336, 337
Инверсии 105
106, 345

 парацентрические 190, 343, 344

 перицентрические 343
Индустриальный мел анизм 163
Инстинкт дома 271, 374
Интенсификация функции 399
Интерrрадация вторичная 245, 246,
248, 249

 первичная 245
И нтроrрессия 78, 87, 90, 95, 249
Исключение в нише 56


Канализация развития 150, 151,
188
Кариотип 147, 339, 344, 378
Катастрофизм 9
Катеrория 23
Климатические (экоrеоrрафические)
правила 220
224
Клина 139, 226, 240
243
Клоны 287
Кодон 114, 143
Кольцевое перекрывание 233, 322

324
Конверrенция 403
Конкуренция 53
66
Контролирующий фактор 54
Корпускулярная наследственность
111
113, 185
Коррелированные реакции 183, 392
Кроссинrовер 119, 159


Ламаркизм 9, 10, 142
Летали 191

 синтетические 171, 192
193,
205
Линия Вебера 376
Локальная популяция 96, 97, 109,
216, 229
Локус 115


Макроrенез 142, 280
282
Макроэволюция 387, 388
MrHoBeHHoe видообразование 94
Мейоз 119
Меристические признаки 102, 103
MHoroKpaTHbIe вселения 320
321
Множественное действие reHa 1 07

109
Модификации 102
Мономорфизм хромосомный 348,
349
Морфы 104, 287
Мутабельность 115
Мутации 111, 113
118

 как эволюционная сила 117

 системные 281, 297

 случайность 117

 точковые (reHHbIe) 114

 хромосомные 114, 343
351

 эффект 116
117
Мутационизм 9, 392
Мутационный rруз 181
Мышление в популяционных поня

тиях 122


Надвид 317
318
Надвидовая эволюция 387
Наследование приобретенных при-
зна ков 125
Недарвиновская эволюция 142
143
Нежизнеспособность rибридов 69,
78
Ниша 60
Норма реакции 124
125


Один reH
 один признак 107, 392
Октоплоиды 282
Ортоrенез 1 О, 142
Ортоrенетические тенденции 387,
404
Отбор апостатический 170
rрупповой 130

 дизруптивный 298

 естественный 14, 121
136, ]45
изменения давления 161
164
канализирующий 196, 197
катастрофический 161, 352
коадаптирующий 206
на успех при размножении 133

135
нормализующий 196, 203, 328
однонаправленный 197
орrанический 402
половой 135
пороrовый 126, 179
родичей 132




Предметный указатель


451



 стабилизирующий 196, 211

 увеличивающий разнообразие
298, 351

 центробежный 358
Отобранная rетерозиrотность 151


Параллелизм 403
Парапатрическое распространение
62
Партеноrенез 267
269

 амейотический 267

 мейотический 267, 268
Пенетрантность 148, 150, 187, 211
Плейотропия 49, 107
109, 185, 187
Подвид 229, 230, 233, 234
235

 временной 235

 политопный 235
Полиrения 185, 187
Полиrенные признаки 185
Полиrены 286
Полиморфизм 103,' 144, 270, 304

 адаптивный 167
168

 rенетическая основа 103
104

 миметический 166
167, 226, 298

 нейтральный 108
109

 сбалансированный 109, 151, 167,
194, 225
226

 субстратный 165

 хромосомный 152, 344, 348

 цитолоrический 105
Полиплоидия 282
284
ПОJ!ифазия 103
Полифенизм 103
Полифения 107
Полувиды 87
88, 246, 287, 318
Популяция 96

 закрытая 328

 изолированная 334
335. 341,
349, 364

 локальная 96, 97, 109, 216, 229,
388
389
.

 менделевская 22

 открытая 328
329
Последовательности reHOB 152, 156
162, 350
Поток reHOB 87, 95, 111, 117
118,
240, 328, 331
Правила экоrеоrрафические 220

224
Правило Аллена 222

 Берrмана 220, 221, 222

 f лоrера 223
Преадаптация 297, 392-----:-395
Превосходство rетерозиrот 148, 151

153, 154
157, 187
Предрасположение 402


29*


Преформизм 12
Привыкание 81, 289, 296
297
Признаки вИдовые 48
консервативные 195

 меристические 102, 103

 полиrенные 185

 физиолоrические 217
Принцип fаузе 55

 KOHKypeHTHoro исключения 55

 основателя 141, 335
336
П риспособленность 16, 75, 84 109
122, 128, 202 ' ,
Протандрия 266
Протероrиния 266


Равновесие относитеЛьное (аллель

ное) 194, 202

 эпистатическое 194, 202, 206
Разделение хромосомы 346
Раздражители адекватные 92

 звуковые 73

 зрительные 72
73

 химические 73
74
Размножение бесполое 28, 269

 веrетативное 266

 rонохористическое 266

 половое 119
Разновидности 229, 232, 233
234;
310
Распознавание вида 71, 75
Расселение 131
132
Расхождение признаков 63
Расы 104

 биолоrические 33, 37, 287
296,
299
rеоrрафические 233, 234, 237, 287
rермафродитные 219
rонохористические 219
микроrеоrрафические 237
по хозяину 37, 287, 288
290
политопные 237
сезонные 288, 299
Расы субстратные 225 .

 эколоrические 236
237, 287
Реакция на осеменение 78
Рекомбинация 111, 117, 118
120,
158
Репродуктивная изоляция 30, 67
Рефуrии 247, 368
Рецессивность 148
149,187
Рибонуклеиновая кислота (РНI() 114,
184
Робертсоновские слияния 265


Свер хдоминантность 151, 155, 187,
194
Селективная равноценность rеноти-
ПОВ 142




452


.

..........


п редметн,ый указатель


Серповидно клеточная анемия 155
Синтетическая теория эволюции 10,
387
Система размножения 264, 270
«Системная» мутация 281
Скачки 387
Скопления видов 88, 293
294, 352
Слитная наследственность 112
Слияния хромосом 265, 345, 346
Случайное закрепление 137
Случайные отклонения в составе BЫ

борок 137
141
Смещение признаков 64, 286, 351
Стерильность 67
68, 79

 барьер 68

 rибридов 69, 78, 79, 84
CynepreHbI 151, 152, 159, 167, 190,
197, 344, 346, 347, 350
Сцепление 159


Таксои 23, 229, 389
Телитокия 267
Темпы эволюции 180
Теорема Людвиrа 148, 164, 167, 256,
270, 289, 297
Территориальность 61, ,374
Т етраплоиды 282
Типолоrическое мышление 12
Триномен 235
Триплет 114
Триплоиды 282


'У'стойчивость К инсектицидам 127


Фактор ы, зависЯщие от плотности
популя ции 54, 333, 341
Феноде вианты 196, 205
Фенокопия 125
Фенотип 13, 118, 120, 123, 125, 142,
150, 185, 206, 207

 как компромисс 127
130, 160

 постоянство 194
Фнлопатрия 132, 371, 373, 374


Харди
 Вайнберrа формула (за-
KOH)
111, 112 _
Хромосомные мутации 114, 343
3бt

 перестройки 342
344, 349
Хромосомы акроцентрические 105.
343, 346 )

 ацентрические 345

 сверхкомплектные 265, 343
rиrантские 106, 343
344
метацентрические 105, 343, 346

 число 158
159, 265, 284


Цена эволюции 177
Цистрон 114, 116, 204


Число поколений (за единицу вре-
мени) 119
120, 379
Чистота rенетических фактор()13 111


Эволюционная инерция 404
Эволюционное новшество 398
400
Эволюционный застой 405

 потенциал' 402
403
Эволюция взрывная 15

 застойная 15

 мозаичная 396

 сетчатая 95

 филетическая 276

 эруптивнаil 407
Эдафические условия 101
Эколоrическая совместимость 357...
358
Экотип 236
Экофенотипы 101, 236
Экспрессивность 148
Эпиrенотип 123, 204, 331, 404, 405
Эпистатические взаимодействия 187.
197, 202, 205, 206
Эссенциализм 12
Эффект Болдуина 126, 402
Эффект Людвиrа см. Теорема ЛЮА-
виrа




I!f ...... -


Указатель


Аrассиц (Agassiz) 11, 12
Айала (Ауаlа) 64, 127, 156, 167, 173
Александер (Аlехапdеr) 43, 73, 301,
302, 303
Аллен (Аllеп) 215, 222
Амадvн (Аmаdоп) 133, 366, 390, 391
Андреварта (Апdrеwаrthа) 289
Аристотель (Aristot1e) 12, 20, 21
Аткинс (Atki пs) 325


Бар6ер (Barber) 41, 42, 73
Б.арр (Вап) 318
Барт (Barth) 323
Басрур (Basrur) 283
Батлер (Butler) 308
Баччи (Bacci) 218
Бейкер (Baker) 131, 338
Беитмен (Bateman) 371
Бениршке (Benirschke) 345
Берrман (Веrgmапп) 215, 220
Берри (Вепу) 129
Берч (Birch) 289
Бесси (Bessey) 21
Беттен (Ваttеп) 129
Биrелоу (Bigelo\v) 301, 302, 303
Бирдмоур (Beardmore) 156
Бланшар (В1апсhаrd) 53, 219
Блейр (Бlair) 79, 89, 315, 316, 362
Блит (Бlyth) 121
Бодмер (Bodmer) 158, 176
Бок (Bock) 392
Болдуин (Baldwin) 402
Боссерт (Bossert) 73
Боуэн (Воwеп) 318
Браун У. ДЖ. (Brown W. J.) 3/
45, 292
Браун У. Л. (Вrоwп W. L.) 54, 64
Браун Ф. (Brown Р.) 50
Бринкман (Brinkmann) 295
Бриттен (Вrittеп) 116, 205
Брнчич (Brncic) 193
Броуэр (Brower) 299, 300
Брукс
,<Вrооks) 38,
 90, 294, 322, 369


авторов


Брюс (Brues) 108, 140, 141, 172, 178

180
Буенель (Busnel) 73
Бух фон (ВисЬ von) 309
Буш (Bush) 292
Бэсток (Bastock) 71
Бэтсон (Bateson) 113, 208, 305, 308
Бюффон (Вuffоп) 21


Вавилов Н. И. 254
BarHep М. (Wagner М.) 309, 327, 328
BarHep Р. (Wagner R.) 60
ван Вален (Уап Vаlеп) 178
ван дер Вехт (Vecht van der) 214
Вейсман (Wеismапп) 110, 113, 265"
383
Ветухив (Vetukhiv) 193, 194
Виллуок (VШwосk) 384
Винн-Эдвардс (Wуппе
Еdwаrds) 61

130, 132, 133
Волда (Wolda) 140, 165
Вооус (У oous) 255, 256
Вори (Vaurie) 64, 316, 402
Вьейо (ViеШоt) 43


rамильтон Т. (Hami1ton Т.) 220
fамильтон У. (Hamilton W.) 131"
132
fаузе [. Ф. 55
fейнке (Неiпсkе) 210
fексли (Huxley) 10, 213, 240, 242

403,411
[ессе (Hesse) 50, 366
[ете (Goethe) 323
fизелин (Ghiselin) 266
fласс (Glass) 187, 188
fлоrер (Gloger) 215, 220
fольдшмидт (Goldschmidt) 142, 209.
280, 281, 282, 308, 387
fомпертц (Gompertz) 314
fончаров (Gопkhаrоff) 39
[ордон (Gоrdоп) 312




454


Указатель авторов


[орман (Gorman) 325
[рант В. (Grапt У.) 67, 79, 84, 87,
105, 210, 236, 265, 283
[рант П. (Grапt Р.) 223
fperop (Gregor) 96
fринв.уд (Grеепwооd) 369, 384
fриннел (Griппеl1) 55
fринуолт (Grеепеwаlt) 73
rулик (Gulick) 138, 210, 215
fустафсон (Gustаfssоп) 170


да I(унья (Da СипЬа) 257
Данн (Dunn) 131
Дарвин (Darwin) 9, 1 О, 11, 12, 13,
16, 17, 19, 22, 48, 53, 55, 63, 67, 70,
109, 110, 121, 122 135, 164, 182, 183,
215,276,277,284,285,310,361,366,
391, 400, 402
Дарлинrтон (Dаrliпgtоп) 264
Даудсвелл (Dowdswel1) 332
Даферти (Dougherty) 120
Де Бах (DeBach) 58
Де Фриз (de Vries) 9, 16, 113, 208,
227
Детье (Dethier) 289
Джензер (J anzer) 367
Джибсон (Gibson) 298
Джилльярд (GiШаrd) 251
Джилмур (Gilmour) 96
Джон (J оЬп) 345, 346, 349
Джонсrард (Johnsgard) 79
Джукс (J ukes) 142
Дибас (Dybas) 301
Дилджер (Dilger) 24, 25
Добржанский (Dobzhansky) 18, 67,
78, 83, 97, 105, 106, 117, 127, 136,
137, 143, 147, 152, 156, 157, 162,
164, 167, 168 174, 190, 192, 200, 256,
272, 298, 305, 308, 335, 359, 392
Доусон (Dawson) 217
Дубинин Н. П. 106, 162, 192
Дэвидсон (Davidson) 205
Дюфур (Dufour) 76, 77


Жакоб (J асоЬ) 184
Жаннель (J еаппеl) 387


Захави (Zahavi) 265
Зейлер (Seiler) 45, 283
Земпер (Semper) 215


Иоrансен (Johansen) 247
Иоrаннсен (J ohannsen) 202


Иордан (Jordan) 77, 251, 298, 299


Казин (Cousin) 84
I(алела (I(аlеlа) 369
Камерон (Саmеrоп) 382
I(арпентер (Carpenter) 166
I(арри (Сипеу) 139
I(арсон (Carson) 153, 154, 256, 257,
258, 343, 344, 348
I(аспари (Caspari) 108
I(ей (I(еу) 350, 351
I(еннон (Саппоп) 203, 387
I(ентролл (Cantro1l) 315
I(еттлуэлл (Kett1ewel1) 163, 225
I(имура (Kimura) 143, 156, 162, 177,
178
I(инr (King) 142
I(инне (Kinne) 38
I(ист (Keast) 223, 239, 244, 248, 317,
321, 326, 368
I(итцмиллер (Kitzmi1ler) 36
I(ларк (Clark) 170, 351
I(лей (Сlау) 292
I(оди (Cody) 129, 133
I(ожима (I(ojima) 170,
I(ожов М. М. 293
I(оллер (I(oller) 359
I(олмен (Коlmап) 131
I(он (КоЬп) 116
I(оннэл (СоппеЩ 54
I(онтканен (Kontkanen) 38
Корринrа (Korringa) 195
I(освиr (Kosswig) 384
I(отт (СоН) 224
I(рамер (Kramer) 36, 139
I(р ид (С reed) 162
I(рик (Crick) 114
I(ук (Cook) 296
I(улленберr (Kullenberg) 74
I(упер «:ooper) 60
I(уртен (Kurten) 378, 381
I(уч (СоосЬ) 296
I(эйн (Cain) 20, 139, 140, 165
Кэно (Cuenot) 387, 392
I(ювье (Cuvier) 9


Ламарк (Lamarck) 17, 396
Ламот (Lamotte) 140, 210
Левонтин (Lewontin) 131, 147, 160,
174, 175, 176, 190,201,331
Леман (Lehman) 177
Леопольд (Leopold) 183
Леритье (L'Heritier) 55
Лернер (Lerner) 136, 153, 161, 183,
196, 203
Линней (Liппаеus) 11 20, 22, 209,
228, 233
Линсли (Linsley) 292
Литтлджон (Littlejohn) 36, 67, 73,
315




l



Указатель авторов


455


ЛЛОЙД д. (Lloyd О.) 41, 73
Ллойд М. (Lloyd М.) 301
Лоркович (Lorkovic) 87
Лоу
Мак
к.оннелл (Lowe
McCon-
пеl1) 294, 369, 384
Льюис К. (Lewis к.) 345, 346, 349
Льюис Х. (Lewis Н.) 161, 352
Лэк (Lack) 56, 58, 62, 63, 65, 128,
133, 321, 366
Лэньон (Lanyon) 73
Людвиr (Ludwig) 164, 377


Мазер (Mather) 103, 194 197, 198,
264, 298
Майр (Mayr) 12, 13, 19, 20, 21, 22,
26, 28, 32, 33, 36, 38, 46, 53, 56, 61,
64, 66, 67, 68, 69, 81, 85, 89, 94, 98,
99,102,104,113,118,125,131,137,
139, 141, 157, 163, 164, 165, 171, 178,
179, 180, 196, 197,209, 213,217,223,
229, 230, 233, 234, 236, 243, 244, 245,
247, 249, 250, 251, 253, 256, 276, 277,
282, 283, 285, 287, 290, 295, 297, 309,
313, 316,317, 319,322, 329, 333, 337,
340, 342, 347, 357, 358, 361, 362,
366, 367, 368, 370, 372, 382, 383, 384,
389, 390, 395, 397, 399, 400, 402, 410
Мак-Артур (Мас Arthur) 56, 378
Мак-Ати (McAtee) 121
Мак-I(арти (McKarthy) 114
Мак-I(линток (McClintock) 205
Мак
l(эйб (МсСаЬе) 53
Мак-Леод (Мас Leod) 114
Мак
Свейн (Мас Swain) 292
Марrолиаш (Margoliash) 142
Марлер (Marler) 73, 81
Маршалл (Marshall) 61, 288
Маттей (Matthey) 36
Мейзе (Meise) 245, 246, 249
Мейнард Смит (Maynard Smith) 132,
178
Мейфилд (Mayfield) 211, 212
Мендель (Mendel) 16, 112, 185
Менджел (Mengel) 325
Меслин (Maslin) 45
Меттлер (Mettler) 203
Мечем (МесЬаm) 69, 73
Мёллер (MuHer) 171, 172, 298
Милкмен (Milkman) 126, 147, 176
Миллер А. (МШеr А.) 219, 231
Миллер Р. (МШеr R.) 93, 384, 401
Миченер (Michenel-) 324
Мойниrен (Moynihen) 64
Моно (Monod) 184
Монталенти (Montalenti) 219
Моро (Moreau) 239, 248, 325, 368,
382


Моррисон-Скотт (Моrrisоп-SсQtt 232
Мур Дж. (Moore J.) 40,!.50, 52, 358,
360
Мур Т. (Moore Т.) 43, 73, 301
Мэннинr (Manning) 71, 76
Мэтью (Matthew) 253, 254
Мюррей Б. (Мипау В.) 132,
Мюррей Дж. (Мипау J.) 3
1


Нельсон (N elson) 86
Никольс (Nichols) 295
Нил (Neel) 172
Нитхаммер (Niethammer) 36, 374
Ньюэлл (Newe1l) 407


Оккам (Оссаm) 20
Олдхем (Oldham) 36
Оливер (Oliver) 58
Орианс (Orians) 61
Оше (Osche) 39


Павловская (Pavlovsky) 156, 167,
335
Парсонс (Parsons) 158
Паскуаль (Pascual) 59
Паттерсон Б. (Patterson В.) 59
Паттерсон Дж. (Patterson J.) 33, 40,
44, 46. 77, 79, 106, 313, 359
Пердек (Perdeck) 362
Перутц (Perutz) 177
Петерсен (Petersen) 241
Пети (Petit) 169, 170
Пирс (Pierce) 44
Плате (Plate) 10
Платон (Plato) 12, 20, 21, 389
Плэт (Platt) 299, 300
Пракаш (Prakash) 174, 190, 337
Проссер (Prosser) 50


Радованович (Radovanovic) 57
Райт (Wright) 123, 136, 139, 142
Рау (Rau) 41
Реди (Redi) 11
РеминrтОН (Remington) 245
Рендел (Rепdеl) 151, 186, 195, 199
Ренш (Rensch) 18, 220, 280, 293, 387,
393, 408
Рид (Reed) 176
Ричардс (Richards) 48, 75
Робертсон (Robertson) 199
Робсон (Robson) 48
Розен (R оsеп) 311
Розин (Rosin) 153
Ромер (Romer) 397




456


Указатель авТОРО8


Росс (Ross) 59
Ротфелс (Rothfels) 283
РОЭ (Roe) 270
Рубинов (R ubinoff) 384
Рэй (Ray) 224
Рэйд (Reid) 46, 58
РЭНД (Rand) 247, 368
Сайбли (Sibley) 88, 89, 134. 247
Саломонсен (Salomonsen) 373
Самнер (Sumner) 209
Санби (Sunby) 58
Сандерс (Sanders) 60
Саузен (Southern) 58
Свед (Sved) 176, 178, 179
Свердсон (Svardson) 100, 294
Северцов А. Н. 399
Сейджер (Seiger) 296
Силендер (Selander) 56, 64, 175. 247,
368, 382
Симпсон (Simpson) 18, 96, 98, 160,
270, 280, 281, 371, 378, 381, 387, 390,
396, 397, 398, 408, 409, 410, 411
Смит (Smith) 324
Соннеборн (Sonneborn) 39, 51
Спалланцани (Spallanzani) II
Спенсер fерберт (Spencer Herbert)
122
Спенсер У. (Spenser W.) 147
Спиз (Spiess) 80, 172
Спикет (Spickett) 199
Спит (Spieth) 74
Стеббинс (Stebbins) 83, 93, 120, 131,
210, 265, 272, 273, 283, 338, 353, 408
Стейнберr (Steinberg) 137, 138
Стертевант (Sturtevant) 106, 195
Стефене (Stephens) 114
Стоун (Stone) 33, 40, 44, 46, 77, 78,
310, 313, 359
Суомалайнен (Suоmаlаiпеп) 45, 283
Таволrа (Tavolga) 73
т албот (Т аl bot) 52
Тейсье (Teissier) 55, 170
. о
Тенинr (Taning) 101, 102
Тимофеев-Ресовский Н. В. 162
Тинберrен (Tinbergen) 72, 74
Томас (Thomas) 43
Томпсон (Thompson) 80
Торп (Thorpe) 296
Торсон (Thorson) 74, 219
Торстейнсон (Thorsteinson) 289
Тудей (Thoday), 199, 298
Турессон (Turesson) 308
)f8ЙТ М. (White М.) 44, 45, 78. 84,
105, 264, 265, 267, 272, 283, 339, 344,
345, 346, 348, 350


Уиклер (Wickler) 71, 166
Уилсон М. (Wi1son М.) 61
Уилсон Э. (Wi1son Е.) 54, 64, Т.}
Уильямс (Williams) 131, 132
Уоддинrтон (Waddington) 13, 123,
125, 126, 150, 196, 404
Уокер П. (Walker Р.) 116
Уокер Т. (Walker Т.) 36,43
Уолrрен (Wallgren) 50, 51
Уоллес А. (Wallace А.) 215, 366
Уоллес Б. (Wal1ace В.) 173, 175, 180,
191, 193, 205, 298, 344, 347
Уорман (Wаhrmап) 265
У орнер (Warner) 58
Уотсон (Watson) 114
Утида (Utida) 61
Уэстолл (Westol1) 409, 410


Фалконер (Falkoner) 156, 186, 197
Фаллерони (Falleroni) 34
Филлипс (РЫlli ps) 67
Фитч (Fitch) 142
Фишер (Fisher) 55, 123, 126, 131,
151, 298, 308
Форд (Ford) 104, 109, 139, 151, 157,
159, 161, 163, 166, 170, 315, 332
Фрайер (Fryer) 294
Франк (Frank) 134
Франклин (Franklin) 160
Фримен (Freeman) 37
Фуллер (Fuller) 80


XareH (Hagen) 86
Хайнд (Hinde) 71, 76
Хардин (Hardin) 55
Харланд (Harland) 189, 355
Харрисон (Harrison) 102, 198
Хаффер (Xaffer) 325, 368, 382
Хесслер (Hessler) 60
Хетчинсон (Н utchinson) 60
Х ирш (Hirsch) 80
Холдейн (Haldane) 66, 123, 126, 127,
132, 147, 169, 177, 178, 180,341,354,
385
Холл (НаЩ 239, 317, 325, 382
Хоуэлл (Howel1) 249. 319
Хоэш (Hoesch) 225, 379
Хэбби (НиЬЬу) 174, 175, 176
Хэббс (Hubbs) 86, 93, 102


Циммерман (Zimmerman) 178, 322


Четвериков С. С. 1,85, 190




l"



Указатель авторов


457


Шаллер (Schal1er) 330
Шарп (Sharpe) 232
Шеллl(Shul1) 172
Шеппард 'Sheppard) 140, 149, 165,
210, 296
Шиндевольф' (SсhiпdеWQ1f) 280, 387
Шмальrаузен И. И. 196
Шмидт 1(. (Schmidt 1(.) 50, 366
Шмидт И. (Schmidt J.) 209, 210
Шнеттер (Sсhпеftеr) 162
Шорт (Schort) 85, 89, 245, 247, 250,
360
Шоу (Shaw) 58, 131


Штайrер (Staiger) 250
Illтандфус (Standfuss) 314
Эвери (А very) 114
Эдварде (Edwards) 131
Эйзентраут (Eisentraut) 253
Эллерман (El1erman) 232
Элли (АН ее) 50, 366
Элтон (Elton) 337, 373, 377
Эмлен (Етlеп) 330
Эрман (Ешmап) 169
Эшмол (Ashmole) 133
Яр6ро (У arbrough) 170






\


Or лавление


Предисловие к PYCCKO
Y изданию.
Из предисловия автора.
fлава 1. Эволюционная биолоrия .
Уточнение эволюционных концепций
Нерешенные проблемы .
Основные области эволюционных исследований


5


8
9
13
14
16


rлава 2. Концепции вида и их приложение 19
Концепции вида . 19
Катеrория вида и видовые таксоны 22
Отнесение таксонов к видовой катеrории. . 23
Трудности в применении биолоrической концепции вида 26
Трудности, возникаЮщие в связи с бесполым размножением 28
Важность объективноrо определения вида 29
Биолоrическое значение видов . 29


fлава 3. Морфолоrические признаки вида и виды
двойники 31
Внутривидовая изменчивость. 31
Определение и характеристики видов
двойников 32
Распространенность видов
двойников 36
Распознавание видов
двойников 40
Особые типы ВИДОВ-Двойников. 45
Значение видов
двойников. . 45
Выводы, касающиеся видов-двойников. 46


fлава 4. Биолоrические свойства видов . 48
Биолоrические признаки вида . . 48
Адаптация к физическим условиям среды . . 49
Адаптации, делающие возможным сосуществование видов 53
Доказательства конкуренции . . 57
Трудности, связанные с принципоu: исключения 59
Возможное отсутствие исключения. 61
Эволюционные последствия конкуренции . 6

Симпатрическая диверrенция (расхождение) признаков 63
Нерешенные проблемы 65
Выводы 66
rJlIIB8 5. Изолирующие механизмы. 07
Классификация изолирующих механизмов. . 69
Предотвращение межвидовых скрещиваний (преJtопуляцном





Список литературы 459


ные механизмы . . 70
Безуспешные межвидовые скрещивания (посткопуляционные
механизмы) . . 77
Совместное действие изолирующих механизмов . 79
fенетика изолирующих механизмов 80
Роль изолирующих механизмов 81


rnaBa 6. Нарушение действия изолирующих механизмов (rибриди

зация) 83
rенетические аспекты rибридизации 83
fибридизация как популяционное явление 84
Причины нарушения ДеЙСТВИЯ изолирующих механизмов 91
Различие в rибридизации у растений и у животных. 93
Эволюционная роль rибридизации . 94
Резюме . 95


rnaBa 7. Популяция, ее изменчивость и rенетика 96
Типы изменчивости. . . . 97
Индивидуальная изменчивость. . . . . . 97
Источники и поддержание внутрипопуляционной изменчи

вости. . . . . . . . . . 109
Источники rенетическuй изменчивости . 111


rлава 8. Факторы, снижающие rенетическую изменчивость популяций 121
Естественный отбор . . 121
Вероятность и случайность . 136
Взаимодействие случайности и отбора 145
rлава 9. Хранение и защита rенетической изменчивости 146
Цитофизиолоrические механизмы и механизмы развития 148
Эколоrические факторы 160
Выводы 180


rлава 10. Единство rенотипа 182
Механизм взаимодействия reHOB 184
Полиrенные признаки. 185
Взаимодействия в rенотипе 187
Структура эпиrенотипа 204
ВЫВОДЫ 205


rлава 11. fеоrрафическая изменчивость 208
Описательные аспекты rеоrрафической изменчивости. . . 209
Какие признаки подвержены rеоrрафической изменчивости? 213
Значение rеоrрафической изменчивости. 215
Данные, свидетельствующие об адаптивной природе reorpa

фической изменчивости 216
Выводы 226


fлава 12. Политипический вид таксономиста
Ценность концепции политипическоrо вида
Терминолоrия подразделений вида .
Выводы . . . . . . .


229
232
233
327




460


Список литературы


fлава 13. Популяционная структура видов
Клинальная изменчивость
rеоrрафические изоляты
Зоны интерrрадации . . .
fеоrрафия, эколоrия и структура видов
Сравнительная систематика и структура видов


!39
240
243
244
252
259
262
264
269
270
272
272


. fлава 14. Типы видов.
fенетические системы
Эколоrия
Поведение . .
Система животных и типы вида
Значение «типов видов»


rлава 15. Увеличение числа видов. 275
MrHoBeHHoe видообразование. . . . . 278
Постепенное видообразование: симпатрическое видообразо

вание .
84
Выводы 306


Словарь терминов


308
309
325
327
327
363
365
365
376
378
387
388
389
397
402
403
406
411
413
431
448
453


fлава 16. rеоrрафическое видообразование
Свидетельства rеоrрафическоrо видообразования
Универсальность rеоrрафическоrо видообразования
fлава 17. rенетика видообразования .
rенетическая проблема видообразования
Выводы


fлава 18. Эколоrия видообразования
Эффективность rеоrрафической изоляции
Колонизация и вторжение в новые ниши. .
Эколоrические аспекты темпа видообразования


fлава 19. Виды и надвидовая эволюция
Вид как потенциальный пионер эволюции .
Возникновение HOBoro типа .
Возникновение высших таксонов. . . .
Эволюционный потенциал и предрасположение
rенетика надвидовой эволюции
История жизни высшеrо таксона
Роль видов в эволюции .


Список литературы .
Предметный указатель .
Уквзатель авторов




ИЗДАТЕЛЬСТВО <с1\1ИР»
выйдет в свет в 1974 r.


Хайнд Р. ПоведеfIие животных. Перевод с 2
r

.анrлиЙоко.rо iИз!д., бq изд. л.
На,иболее пол.ная современная ,сводка по поведе

нию животных, написа'нная одним из оСНOtвателей
этолоrии, внесшим крупный вклад в разработку как
э'К.сперимеlНталнных, та,к и теоретичеек:их аспектов
этой на)'lКlИ. В ней pa,acМOТipeHЫ Л1раlКТiичеак\И все
аспекты инди\видуальноro пове
ения :животных, iИ что
особенно цeHtНO, на основе сочетаlН'ИЯ данных ер авни

тельной ПCiихолоrи'И Iи фИЗИОЛОЛИiи. В от,дельных rла

Бах раОСМО1"рены оонов.ные факторы, определяющие
ВЕЩущие формы ,поведения, орланизация 'Вооприятия,
ero избирательность, ipа.знитие 'поведения в OHToreHe

зе, соотношение врожденноrо и пр'Иобретенноro в по-
ведении. Вместе 'с тем
Кiниrа :написа,на очень простым
языIком,, что делает ее доступной для 'ЧитателеЙ
'неспе-
циалисто.в.
'Пlре
назна чена для биолоrов раЗЛ1ИЧНЫХ опециаль-
ностей, для Iматема'fiИ!IЮIВ, фиэиков, инженеров, за\ни

мающих,ся >проблемами био-ник:и iИ 'Кiибернети
и, для
широК/их iKpY1ro
 читателей, Iинтересующих'ся жизнью
Ж'ИВО'Тiных.


.'




ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»


выйдет в свет в 1974 [.


Рауп Д., Стенли С. ОСНОВЫ палеонтолоrии. Пе-
ревод с а,нrлиЙс-коrо, 25 изд. л.
r лубок:ие из:vrенения, 'происшедшие .в палеонтоло-
rии за последние rоды, 'породили ,потребность в учеб

никах, написанных ПО
НОВrQ.му. Книrа полностью отве-
чает этим т.ребоваJНИЯМ: в отличие от IКлаосичес:ких
учебников, в IKOTOpbIX в ,систематическом поряд:ке
описывается МОРфОЛ,Оf'!ия ископаемых орrанизмов,
'в /ней rл,а,вное внимание 'Обращено на общие ко:нцеп-
пии и направления 'современной палеонтолоI'ИИ, воз

никшие на оонове новейших течений в БИОJIоrии.
Большое внимание уделено также методам палеонто

лоrичеClкоrо исследования.
Предназначена для 'CTyдeHTO

 Iпреподавателей
биолоrичес'ких iи rеолоriИчеоwих факультетов, :для науч

ных раБОТНИIЮ!В
 палеОН'I10ЛО'
ОВ, rеюлоrов, зооло
ов,
систематиков, океанолоrов, rеофизиков и rеохимико13.




,


t l
 :'
f '
'
,

1
,:


\


УВАЖАЕМЫй ЧИТАТЕЛЬ!


Ваши замечания о содержании книrи, ее
оформлении, качестве перевода и друrие
просим направлять по адресу:
129820, Москва, И-II0, fСП,
l
й Рижский пер., д. 2,
Издательство «Мир»




Э. Майр
ПОПУЛЯЦИИ, ВИДЫ
И ЭВОЛЮЦИЯ


Редактор М. Б. Николаева
Художник Л. М. Муратова
Художественный редактор Ю. Л. Максимов
Технический редактор З. И. Резник


Сдано в набор 26/V1I 1973 r.
Подписано к печати 28/ХII 1973 r.
Бумаrа H
 2 6OX90 I /I I === 14,5 бум. л.
29 печ. л. Уч..изд. л. 30,43. Изд. М 4/6497.
Цена 2 р. 31 к. 3ак. 2129.


ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»
Москва, l
й Рижский пер., 2
Московская типоrрафия не 11 «Союзполиrраф

прома» при rосударственном комитете Совета
Министров СССР по делам издательств, по

лиrрафии и книжиой торrовли. Москва, 113105,
Наrатииская ул., 1.