ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени А. А. ЖДАНОВА
А. к. БРОДСКИЙ
МЕХАНИКА ПОЛЕТА НАСЕКОМЫХ И ЭВОЛЮЦИЯ ИХ КРЫЛОВОГО АППАРАТА
ЛЕНИНГРАД
ИЗДАТЕЛЬСТВО ЛЕНИНГРАДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 1988
Рецензенты: д-р биол. наук В. Ф. Зайцев (ЗИН АН СССР) и д-р биол. наук Л. Н. Серавин (ЛГУ)
Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Ленинградского университета
УДК 591.174.595.72/79
Бродский А. К. Механика полета насекомых и эволюция их крылового аппарата.— Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1988. 208 с.
ISBN 5-288-00073-5
Монография представляет собой первую мировую сводку по кинематике и аэродинамике машущего полета насекомых. Включает оригинальные материалы, публикуемые впервые и способствующие подъему приоритета отечественных исследований в области изучения полета насекомых. Книга содержит значительный иллюстративный материал.
Монография предназначена для специалистов-энтомологов и инженеров аэро- и гидромехаников.
Библиогр. 252 назв. Ил. 83. Табл. 1.
076(02)—88
ISBN 5-288-00073-5
Ленинградского университета, 1988
Если аэропланы когда-нибудь заменятся орнитоптерами, то разумное устройство их потребует от нас еще более тщательного изучения полета птиц и насекомых.
К Э Циолковский
ПРЕДИСЛОВИЕ
Насекомые первыми в истории жизни на Земле поднялись в воздух. Благодаря появлению крыльев насекомые стали более быстрыми, маневренными, приобрели способность к регулярным миграциям, резко усложнилось их поведение. Увеличились возможности для питания и размножения и появились новые способы для избегания врагов. Возникновение полета стало важным эволюционным событием — и не только в судьбе самих насекомых. Насыщенность биоценозов видами, тесные и разнообразные связи с растениями, сложные биоценотические отношения — все это стало возможным благодаря тому, что более 300 млн лет тому назад крылатые насекомые освоили воздушное пространство.
В течение длительного периода исторического развития система обеспечения полета насекомых прогрессивно развивалась, их полетные возможности совершенствовались. Изучение принципов организации и функционирования крылового аппарата насекомых представляет большой интерес для сравнительной физиологии, систематики, прикладной энтомологии и бионики. Строение крыльев, крыловых сочленений, скелета и мускулатуры груди широко используется в практике разграничения групп насекомых различного ранга. Учет особенностей крылового аппарата и параметров полета того или иного вида имеет большое значение при планировании дорогостоящих мероприятий по борьбе с вредными насекомыми и использованию полезных. Особенности строения крылового аппарата и принципы создания аэродинамических сил могут быть использованы в инженерной практике. Учет закономерностей взаимодействия машущего крыла с воздушным потоком способствует совершенствованию проектирования и создания нестационарных движителей.
В 1930 г. в свет вышла книга, принадлежащая перу известного американского морфолога Р. Снодграсса [216]. В ее названии вопрос-утверждение: «Как насекомые летают». Автор
3
в свойственной ему ясной и лаконичной манере рассмотрел строение крылового аппарата насекомых, остановился на данных палеонтологии, обсудил вопросы кинематики и аэродинамики, т. е. так или иначе затронул все те моменты, которые по его мнению необходимы для ответа на поставленный вопрос. Несмотря на упрощенность многих развиваемых им представлений, Р. Снодграсс оказался гораздо ближе к ответу на поставленный вопрос, чем многие исследователи, пытавшиеся сделать это после него. Позднее появились два обстоятельных обзора Дж. Прингла [197, 198], блестящие исследования немецкого биофизика В. Нахтигаля, обобщенные им в монографии «Насекомые в полете. Взгляд за кулисы биофизического исследования» [175]. Ведущий исследователь полета насекомых Т. Вейс-Фо также опубликовал ряд важных теоретических работ, в том числе «Машущий полет и мощность у птиц и насекомых; обычный и новые механизмы» [241].
Со времени постановки Р. Снодграссом вопроса — как насекомые летают? — прошло более половины века. За этот период накопилось много новых данных о полете разных насекомых, в том числе тех, которые не привлекали раньше внимание исследователей: поденок [16], веснянок [26], ручейников [46] и др. Значительные успехи достигнуты в разработке методов изучения полета насекомых, широкое применение получили скоростная киносъемка [25, 171 и др.], термоанемометрия [246], малоинерционная техника измерения сил [94, 252]. Впервые была осуществлена визуализация аэродинамического следа летящего насекомого [30, 32]. Прогресс в изучении полета насекомых позволяет приблизиться к созданию цельной картины этого явления, в которой бы данные о строении крылового аппарата тесно переплетались и взаимодействовали с представлениями о кинематике и деформации крыльев, аэродинамика полета — с его эко-лого-этологическими особенностями.
Для анализа функциональных связей между элементами крылового аппарата и выяснения принципа его построения следует выделить в системе обеспечения полета три подсистемы [69]: 1) внутренний локомоторный механизм, 2) окружающую среду, 3) подсистему управления. Необходимые для полета силы создаются при взаимодействии крыльев с окружающей средой. Способ приведения крыльев в движение, характер этого движения и особенности взаимодействия крыльев с потоком воздуха составляют суть механики полета. В работе внимание сосредоточено на механике полета и ее изменении в ходе исторического развития. В свою очередь, для того чтобы воссоздать функционально и аэродинамически обусловленную последовательность событий в изменении организации крылового аппарата первых крылатых насекомых, необходимо знать принципы его организации, закономерности кинематики и деформации крыльев во время полета и, конечно, иметь адекватное представление об особенностях
4
взаимодействия машущих крыльев с воздухом. В конечном счете вопрос сводится к выяснению наиболее вероятного направления, в котором мог бы действовать отбор на том или ином уровне организации крылового аппарата.
Речь в книге пойдет о полете как отдельных видов насекомых, так и их естественных групп. Быстрый приток новых данных и ломка старых представлений не позволяют ограничиться здесь какой-либо одной общепринятой системой крылатых насекомых. Наибольшей популярностью в настоящее время пользуется система А. В. Мартынова [51], по которой все крылатые насекомые делятся на древнекрылых (Palaeoptera) и новокрылых (Neoptera). К первым из доживших до наших дней насекомых относятся поденки и стрекозы, ко вторым — все прочие отряды, которые группируются в три подотдела: Polyneoptera, Paraneopte-га и Oligoneoptera. Согласно другой системе [47] Polyneoptera выделяются в самостоятельный инфракласс гриллоновых, который противопоставляется инфраклассу скарабеоновых, т. е. Palaeoptera, Paraneoptera и Oligoneoptera.
В книге использованы как данные литературы, так и результаты собственных работ, часть которых выполнена совместно с аспирантами и студентами кафедры энтомологии Ленинградского университета: О. А. Антоновой, В. П. Ивановым, В. Д. Ивановым, Д. Л. Гродницким, Автор глубоко признателен энтомологам, которые поделились своими наблюдениями за поведением различных насекомых в воздухе: О. М. Бочаровой-Месснер, Л. А. Жильцовой, М. В. Козлову, А. Л. Львовскому, С. Ю. Синеву, А. А. Стекольникову, М. И. Фальковичу.
ОСНОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ
А	- амплитуда взмаха
В	- угол наклона тела
b — угол наклона плоскости взмаха к горизонту сх	- коэффициент лобового сопротивления
Су	— коэффициент подъемной силы
G	— вес тела
g	— ускорение свободного падения
/	—	характерный линейный размер;	длина крыла
п	— частота взмаха
Q	— общее лобовое сопротивление тела
Q'	— лобовое сопротивление	крыла
/?	— полная аэродинамическая сила
Re	— число Рейнольдса
Sh - число Струхаля
Т — тяга
и — вектор скорости потока, определяемого взмахом крыла V — скорость полета; скорость потока и	вектор скорости потока, определяемого перемещением
насекомого
w	—	результирующая скорости обтекания	крыла
У	—	подъемная сила
У'	—	подъемная сила, развиваемая крылом
а	-	угол атаки крыла
8	угол планирования
р	вязкость жидкости; коэффициент планирования
v	—	кинематическая вязкость жидкости
р	—	плотность жидкости
Глава 1.
РЕЖИМЫ И ТИПЫ ПОЛЕТА НАСЕКОМЫХ
Преимущество полета перед другими формами локомоции стало причиной бурного видообразования и широкого расселения насекомых по всем уголкам планеты, возникновения богатого разнообразия биологических форм. Кроме того, становление полета означало кардинальную перестройку всей организации насекомого, изменение скелетно-мышечной системы, органов чувств, размножения и т. д. И по сей день полет играет чрезвычайно важную роль в жизни насекомых. В то же время наблюдается противоположное явление — утрата насекомыми способности к полету, частичная или полная редукция крыльев. Некоторые виды проводят в воздухе почти все время имагинальной стадии, другие, взлетая лишь на короткий срок, в остальное время ведут малоподвижный образ жизни, третьи — полностью утратили способность к полету. В связи с этим одним из первых шагов в изучении эволюции полета насекомых должно стать выяснение его режимов. Любая неформальная классификация полета и крыловых аппаратов должна учитывать ту роль, которую полет играет в экологии данного вида.
РЕЖИМЫ ПОЛЕТА
Так что же такое полет? Данный вопрос может показаться странным и даже неуместным, но вспомним о том, что перемещаются в воздухе, и часто на большие расстояния, не только животные, обладающие крыльями. Воздушные течения переносят различных мелких членистоногих: клещей, пауков, бескрылых насекомых и др. Однако крылатые насекомые создают аэродинамические силы самостоятельно, без участия ветра, производя взмахи специальными органами полета — крыльями. Основное требование к органам полета — образование пропульсивной силы, в процессе создания которой энергия передается внешней среде.
7
Успешное освоение воздушного пространства насекомыми стало возможным потому, что они научились создавать тягу. «Приобретя» крылья и поднявшись в воздух, насекомые стали быстрее, маневреннее, но, кроме того, некоторые из них освоили пассивный режим полета — такой, при котором движение в воздухе происходит с неподвижными относительно корпуса крыльями.
ПАССИВНЫЙ ПОЛЕТ
Как в историческом плане, так и в каждом конкретном случае пассивный полет является продолжением машущего: крылья не создают тягу, а насекомое движется за счет энергии, накопленной ранее в машущем полете. В пассивном полете на насекомое действуют следующие силы: 1) сила тяжести; 2) полная аэродинамическая сила, возникающая при обтекании потоками воздуха движущегося тела с расправленными крыльями. Если движение установившееся, то должно выполняться условие: R=G. Движущей силой при планирующем полете служит составляющая массы тела по направлению перемещения, которая возникает вследствие наклона траектории движения к горизонту (рис. 1). Следовательно, только сравнительно крупные и тяжелые насекомые способны к пассивному полету. В среднем площадь крыльев увеличивается при возрастании массы тела (рис. 2), однако не все крупные насекомые способны к пассивному полету — в выгодном положении оказываются те виды, у которых крылья
Рис. 1. Разложение сил при планирующем полете.
Составляющие массы тела: Gi — по направлению движения, G? — перпендикулярная к нему. Объяснения в тексте.
8
100 Г-
Рис. 2. Значения крыловой нагрузки (кГ/м2) для различных насекомых.
1 — галлина, 2 — комар настоящий, 3 — муха падальная, 4 — муха комнатная, 5 — аммофила песчаная, 6 — пчела медоносная без взятка, 7 — пчела медоносная с взятком, 8 — муха мясная, 9 — муха-сирфида, 10—комар-долгоножка, 11—стрекоза-стрелка, 12—шмель садовый, 13— оса саксонская, 14 — шмель земляной, 15 — нехрущ июньский, 16 — шмель-плотник, 17 — шершень, 18 — бражник Р), 19 — хрущ майский, 20 — бронзовка золотистая, 21 — стрекоза Calopteryx virgo, 22 — капустная белянка, самка, 23 — капустная белянка, самец, 24 — адмирал, 25 — махаон (Papilla niachaon). 26 — коконопряд (?), самец, 27 — махаон (Papilla sinon), 28—стрекоза Libellula quadrimaculata, 29 — стрекоза L. depressa, 30—коконопряд (?), самка, 31—стрекоза Aeschna суапеа, самка, 32— бабочка-монарх, 1—30— [133], 31— [61], 32 — [123]. Стрелками показано повышение способности к планированию. Обведены данные по насекомым, использующим планирование.
широкие у основания, так как это ведет к устойчивости в плоскости крена.
В зависимости от траектории перемещения, скорости движения и адаптивной стратегии, используемой той или иной группой, пассивный полет может быть подразделен на парашютирование, пикирование, планирование и парение. Наиболее просто взаимодействие крыльев с воздухом при парашютировании. Оно представляет собой медленное снижение по вертикальной траектории и встречается у насекомых двух неродственных групп: поденок и длинноусых молей рода Adela при полете в рое. Роящиеся самцы взлетают вертикально, работая крыльями, затем, остановив их в несколько приподнятом положении, медленно снижаются. Амплитуда «танца» самца обыкновенной поденки, Ephemera vul-
9
gaia, составляет около 1 м. Крылья во время спуска образуют большой угол атаки* (~90°) и играют роль парашюта; той же цели у самцов поденок служат длинные хвостовые нити, а у самцов длинноусых молей — усы. При взлете тело самца поденки расположено вертикально, хвостовые нити сближены и опущены, при спуске принимает горизонтальное положение, а хвостовые нити широко разведены и загнуты концами вверх.
В основе трех других типов пассивного полета лежит принцип планирующего полета, который ничем не отличается от планирующего полета самолета. Поток набегает на крылья под некоторым углом, а полная аэродинамическая сила, действующая на насекомое, раскладывается на лобовое сопротивление и подъемную силу (рис. 1). Последняя прямо пропорциональна площади крыльев и квадрату скорости. Отсюда — различная тактика в использовании планирующего полета: пикирование и планирование. Первое представляет собой быстрое снижение с большим углом между направлением полета и горизонталью. Встречается у насекомых довольно редко: у саранчовых и некоторых чешуекрылых. Саранчовые прибегают к пикированию при изменении высоты полета в стае, а также при избегании опасности. Вспугнутое саранчовое прыгает, раскрывает крылья и в машущем полете поднимается по наклонной траектории, после чего пикирует с заметной потерей высоты и, наконец, приземляется. Дальность пикирования голубокрылой кобылки, Oedipoda coerulescens, с высоты 1 м составляет примерно 1,5—2,0 м. Такое же поведение (но без прыжка) отмечается у обитающих в траве медведиц типа Callimorpha и ширококрылых совок из группы Leucanitis. Крылья при пикировании слегка отведены назад, а скорость высокая.
Планирование от пикирования отличается тем, что насекомое, разогнувшись в быстром полете, стремится продлить движение вперед без взмахов крыльев, экономя таким образом энергию. Как и при пикировании, начальная скорость относительно высокая, но основное значение в создании достаточной для уравновешивания массы тела полной аэродинамической силы имеет большая площадь крыльев. Дальность планирования тем больше, чем меньший угол образует с горизонталью траектория спуска. Тангенс этого угла, называемого углом планирования, равен отношению начальной высоты планирования (Л) к его дальности (/). Насекомому выгодно уменьшить угол планирования и тем самым увеличить путь, пролетаемый до контакта с субстратом. Преимуществами в этих условиях обладают насекомые с большой площадью крыльев. Кроме того, насекомые-планеры характеризуются низкими крыловыми нагрузками, т. е. небольшим отно
* Угол атаки — угол между хордой крыла и направлением набегающего потока.
। л
шением массы тела к площади крыльев (рис. 2). Наименьшие крыловые нагрузки среди всех крупных насекомых имеют разнокрылые стрекозы и дневные чешуекрылые, которые и составляют основную долю всех способных к планированию насекомых. Эти же насекомые приспособились к использованию для пассивного полета восходящих токов воздуха, т. е. к парению.
Коэффициент планирования (он же тангенс угла планирования) прямо пропорционален силе лобового сопротивления и обратно пропорционален подъемной силе: p=tg 0=-у=-~-. Чем больше подъемная сила по отношению к лобовому сопротивлению, тем более пологий путь планирования. Следовательно, наиболее простой способ уменьшения угла планирования — снижение лобового сопротивления. Значительную долю лобового сопротивления тела и крыльев составляет индуктивное сопротивление, создаваемое за счет разнонаправленных завихрений, получивших название концевых вихрей. Из-за разности давления воздух через вершину крыла перетекает с нижней поверхности на верхнюю, в результате чего давление выравнивается и подъемная сила падает. На коротких широких крыльях концевые вихри развиты сильнее, чем на узких и длинных равной площади. Следовательно, более узкие крылья обладают меньшим индуктивным' сопротивлением.
И действительно, у насекомых, часто использующих планирование, крылья, как правило, длинные, с оттянутой вершиной. Вытянутые крылья свойственны большинству видов геликонийд, некоторым парусникам. Среди белянок можно выделить ряд видов, в котором для особей, обладающих более вытянутыми передними крыльями, характерен полет с преобладанием планирования. Хорошие планерские качества показывают разнокрылые стрекозы сем. Aeschnidae. Так, любая стрекоза рода Aeschna в состоянии планировать до 0,5 мин, практически не теряя высоты. Затем она, взмахнув несколько раз крыльями, снова в планирующем полете двигается вперед. При этом передние крылья стрекозы немного приподняты, а задние лежат плоско. Они сохраняют такое же положение, когда стрекоза, стремясь удержаться в сильных порывах встречного ветра, машет передними крыльями. Задние крылья расширены у основания и играют основную роль при планировании.
Интересный полет, при котором крылья совершают крайне редкие взмахи (1—2/с) с большой амплитудой [62], свойствен стрекозам сем. Calopterygidae. По сути дела, такой режим полета занимает промежуточное положение между машущим и пассивным.
Парение — пассивный полет с преимущественным использованием восходящих токов воздуха. Необходимые для. парения восходящие потоки обусловлены неровностями ландшафта или
11
неравномерным нагреванием воздуха. Ветер, встречая на своем пути преграду, начинает обтекать ее и устремляется вверх. При неравномерном нагревании почвы восходящий поток воздуха, растекаясь на своей вершине, образует вихревое кольцо, по поверхности которого и скользит кругами животное.
Основное отличие парения от планирования состоит в том, что в первом случае к вектору скорости, определяемому планированием, добавляется вектор скорости восходящего потока. Это ведет к тому, что поток набегает на крыло под большим, чем при планировании, углом. Отсюда следует обязательное требование к крылу парящего насекомого — оно должно создавать подъемную силу при работе с большим углом атаки. В то же время, если значение угла атаки превышает некоторую величину, называемую «критическим углом атаки», происходит срыв потока, вследствие чего резко возрастает лобовое сопротивление и падает подъемная сила. В. Нахтигаль [172], определяя аэродина
Рис. 3. Обтекание махаона с расправленными крыльями [161].
/ — вид сверху, 2 — вид сбоку.
мическое качество различных чешуекрылых в позе планирования, нашел, что срыв потока выражен крайне слабо и крылья могут создавать подъемную силу при значительных углах атаки; при этом некоторые преимущества были обнаружены у махаона, Papilio machaon, по сравнению с капустной белянкой, Pieris brassicae'. у первого максимум подъемной силы зарегистрирован при угле атаки, равном 35°, у второго — при 27°. Для того, чтобы выяснить, каким образом форма крыльев дневных чешуекрылых сказывается на их аэродинамических свойствах, Л. Мартин и П. Карпентер [161] провели визуализацию потоков воздуха, обтекающих этих бабочек с расправленными крыльями. Результаты оказались неожиданными (рис. 3):1) явного (в классическом понимании) срыва потока обнаружить не удалось; 2) сопротивление планирующего насеко
12
мого определяется парой вихревых жгутов, стекающих с вершин крыльев, и парой вихревых жгутов, стекающих с внутренних краев задних крыльев (рис. 3, /); 3) шпоры задних крыльев махаона играют роль своеобразных приспособлений, разводящих жгуты концевых вихрей в стороны, что способствует некоторому уменьшению индуктивного сопротивления; 4) глубокий вырез внутренних краев задних крыльев махаона способствует более позднему, т. е. при большем угле атаки, соединению вихревых жгутов внутреннего края в общий вихревой ствол, что приводит к резкому возрастанию лобового сопротивления.
Несмотря на то, что эти два автора допустили методическую ошибку, испытав махаона в позе, отличной от той, которую он принимает при планировании (крылья держатся так, что передние края передних крыльев приблизительно перпендикулярны продольной оси тела), приведенные данные показывают, что способность к парению возрастает в результате: 1) вытягивания вершин передних крыльев; 2) использования приспособлений, снижающих индуктивное сопротивление (шпоры на задних крыльях); 3) общего сужения задних крыльев.
К насекомым, которые используют для пассивного полета восходящие токи воздуха, следует отнести разнокрылых стрекоз, некоторых сетчатокрылых и чешуекрылых. Среди последних способностью к парению обладают представители следующих семейств: Danaidae, Nymphalidae, Papilionidae, Pieridae, Morphi-dae, Uraniidae. Мелкие виды нимфалид для парения используют термические потоки, образующиеся у самой почвы. Так, чернушка, Neptis aceris, может подолгу летать кругами над дорогой, от которой поднимаются нагретые потоки воздуха. Более крупные виды парят выше, часто на уровне крон высоких деревьев. Во время осенних миграций траурница, Nymphalis antiopa, в машущем полете отыскивает теплые токи воздуха и поднимается вместе с ними на значительную высоту [122]. В потоке она парит, описывая круги диаметром 1 — 3 м в зависимости от силы конвекционных токов.
Еще более приспособлены к парению парусники. Так, аполлон, Parnassius apollo, подолгу парит над склонами ущелья, корректируя траекторию полета взмахами крыльев и постоянно меняя высоту. Черный парусник, Byasa alcinous (рис. 4, 2), в парящем полете облетает лесные лужайки, следуя их границам на уровне крон. Траектория его полета состоит из прерываемых взмахами плавных полуокружностей. Передние крылья распластаны, задние приподняты и сложены лодочкой.
Устойчивость при планирующем полете повышается благодаря длинным хвостовидным выростам задних крыльев. Особенной длины они достигают у сетчатокрылого Nemortera sinuata (рис. 4, /) и некоторых сатурний, например Actias artemis (рис. 4, 3), у которых задних крыльев практически нет — они превратились в длинные хвостовидные выросты. Последние винто-
13
Рис. 4. Насекомые-планеры.
/ — Nemoptera sinuata, 2 — Byasa alcinous, 3 — Aclias artemis.
образно закручены в направлении, противоположном вращению жгутов концевых вихрей и совпадающем с вращением вихревых жгутов внутреннего края (рис. 3,7). В связи с этим следует обратить внимание на положение, которое хвостовидные выросты принимают в планирующем полете: они сближены и направлены не назад и в стороны, как у махаона, изображенного на рис. 3, а строго назад. Нетрудно увидеть, что такое совпадение ориентации хвостовидных выростов и вихревых жгутов внутреннего края и направления их закрученности не. может быть случайным. По-видимому, хвостовидные выросты принимают участие также в снижении аэродинамического сопротивления планирующего насекомого, предотвращая объединение указанных вихревых жгутов 14
в общий вихревой ствол. К этому надо добавить, что шаг винта шпор махаона и вихревых жгутов, стекающих с внутреннего края крыльев, одинаков.
Все виды, способные к парению, в той или иной мере используют планирование. Характерным признаком приспособления к последнему служит вытянутость вершин передних крыльев. К планированию часто прибегают нимфалиды, парусники, данаиды и другие чешуекрылые. По данным А. Маньяна [159], крупная перламутровка Argynnis pandora может планировать в течение 20 с со скоростью 1—3 м/с. При планировании крылья держатся слегка приподнятыми. Бабочка-монарх, Danaus plexippus, во время осенних миграций использует как потоки воздуха, обтекающие возвышенности рельефа, так и термические потоки [123]. Пользуясь первыми, она может планировать на неподвижных крыльях, пролетая более 50 м по прямому пути. С восходящими потоками, она, двигаясь в них кругами или по спирали, поднимается на большую высоту.
АКТИВНЫЙ (МАШУЩИЙ) ПОЛЕТ
Как бы ни были интересны приспособления для пассивного полета, все же основная форма движения насекомых в воздухе — машущий полет. Им пользуются все способные к полету крылатые насекомые.
В целом поступательный машущий полет насекомых может быть оценен как маневренный, экономичный, устойчивый и быстрый, хотя отдельные его показатели меняются у разных групп. Одни насекомые, как перелетная саранча и крупные жуки, способны к прямолинейному движению в воздухе, в траектории полета других трудно найти прямолинейный участок, превышающий несколько сантиметров. Крупные насекомые способны к прямолинейному движению в течение относительно более долгого времени, чем мелкие; у жесткокрылых эта тенденция выражена сильнее, чем у других насекомых, что, очевидно, связано со стабилизацией траектории благодаря расставленным в стороны надкрыльям. Траектория полета большинства видов складывается из всевозможных поворотов, коротких бросков в стороны, петель, возвратов по только что пройденному пути, неожиданных остановок и резких изменений высоты. Эти изменения сопровождают все маневры в горизонтальной плоскости и обычны в прямолинейном полете. Из-за этого траектория горизонтального полета часто становится волнистой.
Бросается в глаза такая особенность поступательного полета насекомых, как ярко выраженная неравномерность скорости движения. В отдельные моменты насекомое развивает очень высокую скорость, в другие — останавливается или продолжает полет с вдвое-втрое меньшей скоростью. В связи с этим понятие «средней» скорости теряет реальный экологический смысл; можно
15
говорить лишь о доступном данному виду диапазоне скоростей. В среднем она колеблется у разных видов от нескольких сантиметров в секунду до 15 м/с. Максимальная скорость горизонтального полета характерна для таких насекомых, как разнокрылые стрекозы, бражники и высшие мухи.
Скорость перемещения насекомого зависит от ветра. В связи с этим принято различать скорость абсолютную (воздушную), т. е. скорость полета насекомого в безветрие, и скорость относительную (земную), которая зависит от скорости и направления ветра. Сложение векторов скорости ветра и воздушной скорости объекта дает земную скорость последнего. Понятно, что при попутном ветре насекомое достигает более высокой скорости перемещения относительно элементов ландшафта. Так, бабочка-монарх при попутном ветре может лететь со скоростью более 14 м/с.
Маневренность можно определить как скорость изменения направления движения. Ускорение, развиваемое в полете, достигает максимальных значений у двукрылых: журчалок и жужжал. Лишь немного уступают им стрекозы. В зависимости от характера полета стрекоза рода Libellula в состоянии менять скорость так быстро, что ускорение составляет 2,5g [62]. Движение с наибольшим ускорением, равным 9g, отмечено у стрекоз сем. Corduliidae. Наименьшая скорость маневрирования среди стрекоз свойственна представителям сем. Calopterygidae: поворот на 90° занимает у них 0,5 с, но зато эти повороты могут следовать один за другим без перерыва, образуя каскад. Высокая скорость выполнения поворотов разнокрылыми стрекозами дополняется чрезвычайно сложным характером изменений положения тела в полете. Так, по наблюдению Г. И. Рязановой [62], стрекозы рода Sympetrum иногда прибегают к таким сложным пируэтам, как вращение вокруг 4 продольной оси тела с одновременным движением вперед, а у Libellula quadrimaculata можно наблюдать изменение направления движения на 180° с кувырком через голову и полетом в продолжение нескольких мгновений спиной вниз. Мелкие стрекозы сем. Libellulidae способны к кратковременному полету вверх ногами или боком и к вращениям вокруг продольной оси тела. У журчалок и жужжал при переходе от зависания к полету вперед ускорение достигает значения 176 м/с2, что составляет 18g. При переходе к полету вверх ускорение равно 44 м/с2, т. е. 4,5g [225].
В зависающем полете, в отличие от поступательного, насекомое стремится сохранить свое положение в пространстве неизменным — оно как бы «висит». В англоязычной литературе для обозначения этого режима машущего полета применяется специальный термин— ховеринг (hovering). Он свойствен: 1) крупным насекомым, которые питаются нектаром, но из-за большой массы тела делают это, не садясь на цветок; 2) дневным хищникам, которые, чтобы увидеть жертву мелких размеров, вы
16
нуждены время от времени останавливаться в полете; 3) насекомым, которые, отыскивая партнера для спаривания, зависают в воздухе; 4) насекомым, у которых зависание входит в брачный ритуал.
К ховерингу способны бражники, стрекозы, некоторые клопы, жуки, а также все двукрылые и перепончатокрылые. Траектория, которую описывают крылья насекомого, находящегося в состоянии зависающего полета, может быть под разными углами наклонена к горизонту. В зависимости от этого различают три типа хо-веринга. При первом типе плоскость взмаха расположена горизонтально, что достигается приданием телу наклонного, а иногда даже вертикального положения. Крылья двигаются с большой амплитудой, а их вершины описывают траекторию в форме горизонтальной восьмерки (см. рис. 55). В крайней передней и задней точках траектории крыло сильно вращается вокруг своей продольной оси; обе ветви оно проходит с одинаковым по величине углом атаки, причем вектор полной аэродинамической силы направлен вверх. Из-за этой особенности движение крыльев насекомого напоминает вращение винта вертолета. Аэродинамика ховеринга этого типа была изучена Т. Вейс-Фо [239, 240], который назвал его нормальным ховерингом. Нормальный ховеринг наиболее часто используют в полете разные насекомые, например комары-долгоножки, мухи-сирфиды, пчелы, бражники, некоторые жуки и др.
При ховеринге второго типа тело насекомого располагается горизонтально, плоскость взмаха составляет с горизонтом некоторый угол, а амплитуда взмаха крайне мала (рис. 5). Предполагается, что таким способом зависают представители только двух групп насекомых: сирфид подсемейства Syrphinae и разнокрылых стрекоз. По нашим наблюдениям, ховеринг второго типа используют также пчелиные и складчатокрылые осы.
Ховеринг третьего типа был описан Ч. Эллингтоном [109] у капустной белянки. В этом случае крылья двигаются по траектории, перпендикулярной горизонту: вниз — с углом атаки около 90°, вверх — с нулевым. В нижней точке взмаха с крыльев бабочки сходит вихревое кольцо. Следует отметить, что такой характер движения крыльев капустной белянки Ч. Эллингтон наблюдал в момент ее взлета (первый взмах крыльев); он вообще свойствен белянкам и некоторым другим чешуекрылым при поступательном полете, но ни те, ни другие не способны к истинному ховерингу — длительному и устойчивому зависанию.
ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ПОЛЕТА
Роль полета в жизни насекомых трудно переоценить. Цели, ради достижения которых осуществляется полет, разнообразны. Наиболее традиционно выделение трех форм полета: т.ривиаль-
Рис. 5. Последовательные моменты (1—12) взмаха крыльев стрекозы Aeschna juncea в ховеринге второго типа [189].
Затенены передние крылья.
ный, роевой и миграционный. Два последних характеризуются специфическими особенностями, что позволяет противопоставить их тривиальному.
ТРИВИАЛЬНЫЙ ПОЛЕТ
Под тривиальным полетом понимают местные перемещения одиночного насекомого, связанные с отысканием пищи, партнера для спаривания, места для яйцекладки или с избеганием потенциального врага. Тривиальный полет может включать как короткие перелеты с цветка на цветок, так и перемещения на несколько километров, как в случае полета самцов чешуекрылых на половые аттрактанты самок. Тривиальный полет служит многим целям и слагается из нескольких форм: поискового, кормового, патрульного и брачного полета (рис. 6). Их последовательность, а также соотношение между ними в жизни разных видов неодинаковы.
Поисковому полету белянок и нимфалид свойственны продолжительные беспосадочные перелеты на расстояние 5—20 м на высоте около 0,4 м над травостоем с частой сменой направления
18
[53]. Махаон, разыскивая кормовые участки, летает кругами, по нескольку раз возвращаясь на одно и то же место. В поисках кормового участка, партнера для спаривания, мест для яйцекладки насекомые могут преодолевать значительные расстояния. Так, самки белянки Euchloe ausonides обычно откладывают по одному яйцу на растение, а поскольку пригодные для этого растения находятся далеко друг от друга, им приходится пролетать до 1460 м в день [212].
Кормовой полет протекает по-разному у растительноядных и хищных насекомых. Стрекозы сем. Libelluli-dae охотятся, подстерегая жертву на ветке или торчащем из воды растении. Появление добычи вызывает взлет, атаку, после чего стрекоза снова садится на то же место. Стрекозы сем. Cordulii-dae быстро облетают все заливчики водоема и изгибы
ИЛЛАГО
Рис. 6. Схема смены этологических форм полета в жизни насекомого.
1 — кормовой полет, 2 — патрульный полет, 3 — брачный полет, 4 — миграционный полет. Сплошные стрелки — поисковый полет, штриховые — расселительный полет.
его берегов, высматривая
жертву. Стрекозы сем. Aeschnidae летают над дорогами, вдоль опушек, меняя высоту и часто планируя. Равнокрылые стрекозы охотятся в прибрежной травянистой растительности, маневрируя среди стеблей, с которых собирают различных мелких насекомых. В полете охотятся различные хищные двукрылые: толкунчики, ктыри и др. В поисках нектара белянки и нимфа-
лиды медленно перелетают с цветка на цветок.
Патрульный полет свойствен некоторым насекомым (стрекозы, чешуекрылые, жалящие перепончатокрылые), для которых характерно территориальное поведение: самцы занимают определенные участки, которые охраняют от других самцов. Самец совершает периодические облеты своей территории, охраняя ее от соперников или разыскивая самку. Особенно сильно территориальное поведение развито у стрекоз, исключение составляют представители сем. Aeschnidae. Занимают индивидуальные участки также самцы парусников, голубянок, нимфалид й других
19
дневных чешуекрылых. Патрульный облет растений и преследование самцов известно для мух-сирфид. Посещение территории самцом или самкой конспецифичного вида приводит либо к агрессивному поведению, либо к брачному, предшествующему копуляции.
Брачный полет обычно предшествует копуляции. Самец подлетает к самке, зависает перед ней, делает броски в стороны, отлетает, подлетает снова и т. д. Такой брачный танец свойствен, например, ктырям. При брачном ухаживании большой лесной перламутровки, Argynnis paphia, самец обгоняет летящую самку, пролетая под ней, затем взмывает ввысь, отстает и повторяет этот ритуал. При таком характере полета самка имеет больше шансов ощутить исходящий от самца запах полового феромона.
Копуляция у некоторых насекомых (поденки, стрекозы, хиро-номиды, толкунчики, жужжали и др.) происходит в воздухе. Вспугнутая пара чешуекрылых, которые обычно копулируют на субстрате, взлетает, не расцепляясь. При этом у голубянок самка летит, таща за собой самца, который, сложив крылья, висит у нее на вершине брюшка головой вниз. Аналогично, самки многих мелких комариков несут за собой самцов со сложенными крыльями. При копуляции в полете партнеры могут располагаться головами в противоположные стороны (ручейники, неместрини-ды), один над другим (поденки), тандемом. В тандемном полете стрекозы проводят долгое время.
В дополнение к рассмотренным типам тривиального полета следует упомянуть о полете, который свойствен вспугнутым насекомым. Как- правило, для него характерна высокая скорость и резкие рывки из стороны в сторону. Мелкие дневные чешуекрылые пролетают 10—15 м и скрываются в траве. Вспугнутая бабочка-стеклянница взлетает вертикально вверх и по прямой быстро летит прочь. Полет «свечой» характерен также для некоторых саранчовых. При приближении опасности жуки-скакуны прыгают и по прямой, низко над землей, отлетают на 5—10 м.
ПОЛЕТ В РОЕ
Многим насекомым, особенно тем, которые представлены сильно разреженными популяциями (двукрылые), популяциями с мозаичным (пятнистым) распределением (термиты, перепончатокрылые), а также амфибиотическим (поденки, веснянки, ручейники, двукрылые) свойственно роевое поведение. Для встречи полов самцы собираются в рой, который привлекает самок. Концентрация самцов вблизи водоема повышает вероятность продолжения истории вида. Стационарное положение роящихся насекомых достигается координацией полета многих особей благодаря зрительной реакции на какой-либо заметный элемент окружающей местности, называемый маркером.
20
Наиболее примитивный характер полета в рое свойствен поденкам и некоторым длинноусым молям. Стационарного положения в пространстве они достигают чередованием активных взлетов и пассивных спусков. Следующим шагом в усложнении поведения в рое служит движение в нем по зигзагообразной траектории без поворотов продольной оси тела в направлении полета. Некоторые ручейники, двигаясь зигзагообразно, быстро перемещаются от одного края роя к другому. Другие насекомые (некоторые ручейники, двукрылые), обладающие более высокой маневренностью, летают с периферии к центру и обратно по траекторий, которая имеет форму петли или горизонтальной восьмерки. При этом происходит поворот продольной оси тела в направлении движения. Ряду двукрылых и перепончатокрылых свойственна сложная запутанная траектория перемещения в рое, включающего рывки в стороны на пути от верхушки роя вниз и на периферию, а затем снова по центру вверх; часто используется ховеринг.
МИГРАЦИОННЫЙ ПОЛЕТ
Расстояние, преодолеваемое в тривиальном полете, как правило, невелико. Так, самцы щитовок пролетают около 200 м по ветру и вдвое меньше — против него. Более крупные насекомые отлетают от места выплода дальше: клопы-слепняки и жуки-пестряки — на расстояние до 2 км. Полет всех насекомых зависит от ветра. Летная активность насекомого подавляется при скорости ветра, превышающей его летные возможности. При этом насекомое не в состоянии противостоять сносу и поэтому часто не взлетает. Предельная скорость ветра, при которой самцы щитовок сохраняют полетную активность, составляет около 0,5 м/с; горностаевые моли летают, если скорость ветра не превышает 2,5 м/с. Когда ветер несильный и насекомое находится в воздухе, то оно очень часто (при роении — всегда) поворачивается навстречу воздушному потоку.
В половозрелой стадии большинства насекомых существуют периоды, когда стремление к расселению начинает доминировать над остальными формами поведения. В это время происходят миграции. Миграция, по определению Ч. Джонсона [141],— устойчивый, обычно не прерывающийся для спаривания полет, характеризующийся определенной направленностью. Область вблизи поверхности земли, где насекомые могут контролировать направление полета, так как их скорость превышает скорость ветра, Л. Тэйлор [224] назвал пограничным слоем. В вертикальных профилях распределения насекомых большинства отрядов замечены перерывы, т. е. летающие насекомые, как полагает Л. Тэйлор, распределяются по высоте в зависимости от рассели-тельной тенденции. Поднявшись за пределы пограничного слоя, насекомое попадает в господствующее воздушное течение, с кото
21
рым переносится на многие десятки и даже сотни километров. В связи с этим выделяют две основные формы миграции: активную и пассивную, т. е. внутри пограничного слоя, где насекомые могут регулировать скорость и направление полета, и в воздушных течениях.
Активные миграции часто начинаются с разлета, который может переходить в расселительный полет (рис. 6). Особенно характерен разлет для водных насекомых (клопы-водомерки, жуки-вертячки и др.), имаго которых покидают водоемы, где происходило развитие личинок. Разлетаются и другие насекомые, распределение которых в биотопе характеризуется мозаичностью: жуки-усачи, короеды и др. В процессе миграций происходит его смена. Так, самки майского жука, Melolontha melolontha, с полей, с места окрыления летят в лес, где они кормятся, а затем снова возвращаются в поля для откладки яиц.
Активные миграции свойственны хорошо летающим видам. В определенный сезон такие насекомые предпринимают перелеты на большие расстояния. Во время миграций они держатся близко к поверхности земли, где скорость ветра невысокая. Так, бабочки рода Urania летят на высоте 1—4 м со скоростью 5 м/с, делая иногда рывки до 8 м/с [127]. Сезонные миграции независимо от направления ветра, согласно В. Гаттеру [118], совершают мухи-сирфиды, белянки и нимфалиды. Наиболее известным мигрантом среди белянок Нового Света является Phoebis sennae, у которой отмечены массовые сезонные миграции по территории США.
Своеобразную форму активных миграций представляет собой полет некоторых амфибиотических насекомых (поденки, веснянки, ручейники) против течения рек, компенсирующий снос течением яиц и личинок. Такие полеты осуществляют оплодотворенные самки, которые летят вверх по течению для откладки яиц. Своеобразие компенсационного полета по сравнению с прочими активными миграциями заключается в том, что насекомые летят не только против ветра, но и против течения. Как при этом в полете совмещаются два не всегда благоприятно сочетающихся фактора — ветер и течение,— дает представление рис. 7.
Пассивные миграции начинаются с полета вверх за пределы пограничного слоя. Такие полеты у многих насекомых, например у волнянок, происходят чаще на участках с высокой плотностью популяции. Высота полета хлопкового долгоносика, Anthonomus grandis, над хлопковым полем в весенний и осенний периоды различна (208]. Весной жуки летают низко, на высоте около 1 м, осенью поднимаются на высоту до 120 м, что способствует пассивной миграции.
Подхваченные воздушными течениями, насекомые мигрируют на большие расстояния. В полете насекомого, машущего крыльями, создается подъемная сила, которая уравновешивает вес его тела, в связи с чем возрастает дальность переноса ветром такого
22
Направление ветра
Направление течения
Рис. 7. Траектория полета поденки против течения реки при различном направлении ветра [209].
«невесомого» насекомого. Воздушный планктон формируют в первую очередь мелкие насекомые: трипсы, тли, комары, мухи, клопы, чешуекрылые и многие другие. В полете тли, подобно другим пассивным мигрантам, подвергаются значительным вертикальным перемещениям, что влияет на направление и дальность их горизонтального переноса.
Закономерный характер пассивных миграций прослеживается у цикадок сем. Delphacidae, которые попутными муссонными ветрами заносятся в Японию из тропической области [206]. Клоп Oncopeltus fasciatus, не способный зимовать в северных областях, ежегодно перезаселяет умеренные широты, совершая длительные миграции на большой высоте с попутными ветрами.
Наиболее дальние миграции совершают представители трех отрядов: стрекоз, прямокрылых и чешуекрылых. Все они, используя комбинацию активных перелетов и пассивных переносов, способны покрывать значительные расстояния. Хорошо известны дальние перелеты разнокрылых стрекоз, проходящие над сушей и водными пространствами. Часто стрекозы совершают их стаями. Такой же характер миграций свойствен прямокрылым. Стаи перелетной саранчи переносятся воздушными течениями, но в самой стае особи находятся в беспрерывном полете, перемещаясь внутри нее. Скорость движения стаи в зависимости от скорости ветра
23
может достигать 100 км/день. Миграционный инстинкт свойствен не только саранчовым, но и представителям других семейств отряда прямокрылых: медведкам, пиргоморфидам, сверчкам. Так, стая сверчков Gryllus bimaculatus опустилась на судно, находящееся на расстоянии 933 км от суши, пробыв в воздухе около 50 ч [199].
Особенно много мигрантов среди чешуекрылых. Наиболее часто мигрируют совки, нимфалиды, белянки, листовертки, данаиды и уранииды. Изучение миграций совки Spodoptera exempta с применением радара [205] показало, что непрерывный лет насекомых со скоростью 1,4 м/с длится на протяжении всей ночи. За 10 ночей бабочки покрывают расстояние в 3500 км.
К числу самых знаменитых мигрантов относится бабочка-монарх. В конце лета — начале осени она отправляется с севера США и Канады на юг США, в Мексику, на Кубу и Багамские острова. Дальность перелета составляет 4000 км. Во время миграции бабочки активно используют попутный ветер, избегают встречный, комбинируя активный полет с долгим планированием и парением. Д. Жибб и М. Паллё [123] так описывают тактику, к которой прибегают бабочки при использовании воздушных потоков: «Бабочки, которые летели прямым курсом приблизительно на высоте 1—2 м над землей, неожиданно, работая крыльями, начинали лететь вверх. Они взлетали более или менее вертикально, дрейфовали по ветру и часто летели вверх по спиралевидной траектории. Достигнув высоты 15—20 м, они переставали махать и начинали парить кругами». Поднявшись таким образом, бабочки находили нужное им воздушное течение и, покинув термический поток, летели по ветру на юг. Весной бабочки мигрируют обратно на север.
МАССОВЫЙ ЛЕТ
Появление огромного количества летящих насекомых, столь обычное в природе, связано, как правило, либо с роевым, либо с миграционным поведением. Синхронный вылет и роение большого числа особей свойственны термитам, комарам-толстоножкам, хирономидам, но прежде всего поденкам. Массовый лет поденок давно привлек к себе внимание грандиозностью явления. На всех, кому довелось стать свидетелями массового лета поденок [52, 71, 72, 82, 143 и др.], он произвел неизгладимое впечатление.
Лет мигрирующих насекомых нередко также принимает масштабный характер. Таковы стаи мигрирующей саранчи, в прямом смысле слова закрывающие солнце, тучи летящих семиточечных божьих коровок и т. п. Огромные стаи образуют мигрирующие стрекозы Libellula quadrimaculata. Так, подсчет участвующих в миграции стрекоз на юге Франции дал цифру порядка 400 тыс. особей па 1 км2 [105], а в ПНР их общее количество оце
нивалось в 42 тыс. особей [151]. Численность особей в мигрирующей стае бабочки-носатки, Libytheana bachmanu, в пик лета достигла 2 млн экз/ч*км-1 [132]. Сбитые на дорогах автомобилями и лишенные способности к дальнейшему полету, бабочки передвигались по земле, строго выдерживая направление миграции. Не менее сильное впечатление производит массовое появление других насекомых, например трипсов или тлей. В 1979 г. в восточной Англии крылатые особи тлей наводнили пляжи и в таком количестве опускались на дороги, что, закрывая ветровые стекла автомобилей, препятствовали их движению [Ю2].
ТИПЫ ПОЛЕТА, ВСТРЕЧАЮЩИЕСЯ У СОВРЕМЕННЫХ НАСЕКОМЫХ
Характер полета насекомых, с одной стороны, зависит от выработанных в процессе эволюции особенностей крылового аппарата, а с другой — определяется формой поведения. Различные элементы общего рисунка полета данной группы насекомых выработались в результате приспособления к наиболее важному для продолжения вида поведению. У многих относительно примитивных насекомых существенный отпечаток на характер поступательного полета накладывают особенности полета в рое. Так, машущий полет при поступательном движении поденок часто прерывается фазами планирования. В свою очередь, поведение в рое определяется полетными возможностями насекомого. Многим представителям исторически молодых отрядов свойствен хо-веринг, использование которого определяет своеобразие и особый рисунок полета. В зависимости от скорости, выполнения определенных маневров, использования ховеринга и других особенностей поведения в воздухе можно выделить 10 основных типов полета, встречающихся у современных насекомых.
1-й тип (рыскающий) свойствен относительно примитивным крылатым насекомым: поденкам, веснянкам, вислокрылкам, скор-пионницам, некоторым ручейникам. Полет часто непродолжителен: взлетевшее насекомое стремится как можно скорее найти опору. Для него характерна изломанная траектория, что связано с частой сменой высоты; при этом изменение направления движения на коротком отрезке пути не сопровождается поворотом продольной оси тела в сторону перемещения. Перелет первичных зубатых молей с цветка на цветок происходит не по кратчайшему пути, а из-за рыскающих движений по сложной траектории. Характерен полет по спирали (мелкие поденки, ручейники, первичные моли и др.). Скорость полета, как правило, низкая. Частая смена высоты и рыскающие движения вызваны, по всей видимости, неравномерностью работы крыльев. Отмеченные особенности поведения в воздухе часто наблюдаются также у мелких представителей других отрядов.
25
2-й тип свойствен летающим среди густой растительности хищникам (верблюдки, некоторые сетчатокрылые). При таком типе полета также отсутствует поворот продольной оси тела в направлении движения при кратковременном его изменении. Чрезвычайно характерен полет вверх, при котором тело ориентировано вертикально (рис. 8). Эта особенность, а также кульбиты и другие сложные маневры, выполняемые на невысокой скорости, позволяют отличить этот тип полета от предыдущего.
3-й тип характеризуется сравнительно низкой скоростью перемещения в любом направлении без поворота тела. Он свойствен равнокрылым стрекозам, которые, охотясь среди травянистой растительности, обладают поразительной способностью мгновенно менять направление движения, летя вперед боком, брюшком и вообще под любым углом к продольной оси тела. Им уже свойствен ховеринг. Подъем эти насекомые, в отличие от златоглазки, осуществляют мгновенным рывком, сохраняя горизонтальное положение тела.
Рис. 8. Положение тела златоглазки при полете вверх [99].
4-й тип свойствен разнокрылым стрекозам, для которых характерен ховеринг второго типа. Отличительная черта полета разнокрылых стрекоз — способность к быстрым поворотам тела практически в одной точке пространства: летящая стрекоза резко останавливается и в ховеринге поворачивается в нужном направлении, после чего продолжает полет. Угол поворота может быть 90° и больше. Набор высоты происходит очень быстро и без разворота тела.
5-й тип близок к третьему, но отличается значительно более высокой скоростью перемещений. Он свойствен летающим среди
26
травянистой растительности двукрылым: толкунчикам, ктырям, бекасницам, журчалкам и др. Для этих насекомых характерны частые зависания и резкие броски в стороны, вперед, назад, вверх. При охоте или отыскивании партнера для спаривания в зарослях необходима высокая маневренность, но без значительного смещения в пространстве. Этим целям хорошо отвечает полет с использованием ховеринга. У некоторых журчалок развилась более прогрессивная форма ховеринга — второго типа.
6-й тип близок к предыдущему и свойствен большинству перепончатокрылых и многим двукрылым (слепни, жужжалы и др.). Эти насекомые также часто используют ховеринг, но все же реже, чем вышерассмотренные двукрылые. В то же время такой тип полета чаще всего встречается при быстрых и дальних перемещениях. Изменение направления движения сопровождается быстрым поворотом тела без остановки.
7-й тип свойствен бражникам. Наиболее близок он к предыдущему, но используется при более дальних перелетах в поисках нужного растения. Из-за крупных размеров и большого веса бражники вынуждены питаться, зависая перед цветком. Приспособление к ховерингу и скоростному полету произошло в ущерб маневренности — траектория их полета более прямолинейна, чем у перепончатокрылых.
8-й тип характеризуется наибольшей скоростью и маневренностью и отличает полет круглошовных двукрылых секции калип-трата. Замечательная особенность их полета — быстрая смена виражей. К ховерингу они прибегают относительно редко, так как в полете чаще всего разыскивают крупные цели. Сходный характер полета наблюдается также у некоторых прямошовных короткоусых двукрылых, например львинок.
9-й тип свойствен ширококрылым бабочкам: части булавоусых, пяденицам, павлиноглазкам и др. За каждый взмах крыльев насекомое пролетает сравнительно большое расстояние, а периоди-ческие'изменения высоты и направления придают полету характер порхающего. Скорость полета высокая.
10-й тип объединяет полет таких насекомых, как прямокрылые, жуки и многие другие. Изменение направления движения сопровождается поворотом продольной оси тела, но маневренность в целом низкая. Скорость полета может быть как низкая, так и высокая. Очевидно, что дальнейшее изучение характера полета различных групп насекомых позволит дифференцировать данный тип. Однако в настоящее время можно говорить лишь о некотором своеобразии полета жуков, отличающегося низкими маневренностью и скоростью, хотя последний показатель возрастает у крупных видов.
Между рассмотренными типами полета нет резких границ, существуют многочисленные переходы. Особенно сильное влияние на общий рисунок полета оказывает поведенческая программа. Так, при поисковом полете комара-долгоножки его движение
27
производит впечатление рыскающего, однако при других этологических формах полета это насекомое прибегает к ховерингу, а при наборе высоты не поворачивается головой вверх. Высшие мухи способны к полету боком, но при необходимости совершают быстрый вираж с поворотом продольной оси тела. В целом прогрессивные изменения характера полета включают: 1) поворот продольной оси тела в направлении движения на коротком отрезке пути; 2) полет вверх без поворота тела в том же направлении; 3) использование ховеринга; 4) повышение абсолютной скорости полета, его продолжительности и точности, т. е. соответствия траектории цели полета.
Глава 2.
СТРОЕНИЕ
КРЫЛОВОГО АППАРАТА
Изучению строения крылового аппарата насекомых посвящено большое число исследований. Схема приведения крыльев в движение была предложена в середине прошлого века Ж- Шабриё [92]. Он показал, что крыло насекомого представляет собой рычаг первого рода, и для того, чтобы поднять или опустить его, совсем не обязательно прикладывать усилие к длинному плечу — пластине крыла. Достаточно на небольшой угол опустить или поднять короткое плечо, надавив на него краем спинки (рис. 9). Последняя уплощается или выгибается под действием мышц, называемых мышцами непрямого действия. Последующие исследования позволили уточнить и конкретизировать принцип работы крылового аппарата.
КРЫЛОНОСНЫЙ СЕГМЕНТ НАСЕКОМОГО КАК ПОЛЕТНАЯ СИСТЕМА
Локомоторным центром насекомого является грудь. Два ее сегмента — средне- и заднегрудь, которые снабжены крыльями, объединяют под общим названием «птероторакс». В крыловых мышцах груди осуществляется переход энергии из химической формы в механическую. Таким образом, птероторакс можно сравнить с двигателем летательного аппарата (рис. 10).Усилие сокращения мышц передается на движитель — крылья — через скелет и систему аксиллярных склеритов в корне крыла.
Крыло насекомого, представляющее собой вырост стенки грудного отдела, состоит из двух слоев кутикулы, прочно соединенных друг с другом. Дорсальная поверхность крыла постепенно переходит в спинной отдел скелета, вентральная — в боковую стенку сегмента (рис. 11). В области сочленения находятся уплотненные участки скелета — аксиллярные склериты; их взаимное расположение между краем спинки и крылом характеризуется стро-
29
Рис. 9. Схема, иллюстрирующая движение крыльев [217].
/ — спинка опускается, крылья поднимаются; 2 — крылья в среднем положении; 3 — спинка поднимается, крылья опускаются.
гой упорядоченностью, здесь же сосредоточен ряд суставов, в связи с чем эту область нередко называют аксиллярным аппаратом.
Крылья насекомых, в отличие от крыльев летающих позвоночных животных, лишены собственной мускулатуры и приводятся в движение сокращением мышц груди. Морфофункциональную связь между мышцами и крыльями осуществляют экзоскелет птероторакса и крыловые сочленения. Усилие от сокращения мышц непрямого действия передается сперва на спинную область сегмента — тергум, а затем на основание крыльев. Крыло соединено с тергумом в двух основных точках; передней, где расположены первый и второй аксиллярные склериты, и задней, где находится третий аксиллярный склерит (рис. 11). Снизу второй аксиллярный склерит опирается на плевральный столбик — продолжение плеврального шва (рис. 11). Впереди плеврального столбика находится базалярный склерит, связанный с крылом 30
Летательный аппарат
Насекомое
Рис. 10. Насекомое как полетная система (по: [8]).
через базисубкостале, позади — субалярный, соединенный с нижним листком (слоем кутикулы) второго аксиллярного склерита (рис. 12)* и иногда с задним плечом третьего аксиллярного склерита. Кроме того, в состав крылового сочленения входят медиальные пластинки, базальные участки жилок и складок крыла. Мускулатурой прямого действия снабжены субалярный и база-лярный склериты, выступы тергума, третий и иногда первый аксиллярные склериты.
Рис. 11. Схема крылоносного сегмента тела насекомого (по: [74]).
* На рисунках мембраны и мягкие участки скелета затенены; «вл» и «нл»— верхний и нижний листки склерита соответственно.
31
Рис. 12. Среднегрудь веснянки Nemoura cinerea (вид сбоку). Штриховые линии — скрытые границы.
Таким образом, в крыловом аппарате насекомых отдельные элементы и их комплексы тесно связаны между собой: сокращение мускулатуры приводит в действие элементы скелета, прямо или опосредованно связанные с корнем крыла. К этому надо добавить, что мускулатура птероторакса полифункциональна: она приводит в движение как крылья, так и ноги, регулирует положение отделов тела насекомого в пространстве, может участвовать в дыхательных движениях, терморегуляции и выполнять некоторые другие функции.
32
СТРУКТУРА ПТЕРОТОРАКСА
К настоящему времени накоплено большое количество сведений о строении птероторакса насекомых разных отрядов. Выдающаяся роль в деле обобщения и систематизации, а главное, в наглядной интерпретации материалов по строению и принципу действия скелета и мускулатуры крылоносных сегментов принадлежит Р. Снодграссу [214, 215, 217].
СКЕЛЕТ
Каждый из крылоносных сегментов состоит из спинного (тергум), брюшного (стернум) и пары боковых (плевроны) отделов. Степень развития отделов крылоносного сегмента у разных насекомых различна. Крайне маленькие тергумы свойственны крылоносным сегментам стрекоз. Такие тергумы неспособны передавать движения мышц непрямого действия — депрессоров — на крылья, в связи с чем они опускаются только за счет сокращения мышц прямого действия. Тергальные области птероторакса остальных современных насекомых представлены довольно крупными (относительно размеров тела) пластинками с сильно изрезанными краями, несущими различные швы, борозды и гребни.
Номенклатура частей скелета груди насекомых была разработана Р. Снодграссом [217] и усовершенствована Р. Мацуда [162]:
АВ	— анальная скоба
ЛСЗ	— антекостальный шов
AEPS	— анэпистернум
ALSS	— антеролатеральная скутальная борозда
ANP	— передний крыловой выступ нотума
ATG	— акротергит
АХ	— аксиллярный склерит
АХС	— аксиллярный корд
РА	— базалярный склерит (=базаляре)
PR	— базирадиальный склерит (=базирадиале)
PS	— базистернум
PSC	— базисубкостальный склерит (=базисубкостале)
СХ	— кокса
DMP	— дистальная медиальная пластинка
ЕРМ	— эпимерон
HP	— гумеральная пластинка (=гумерале)
KEPS	— катэпистернум
MLS	— медиальный продольный шов
MNP	— средний крыловой выступ нотума
N	— нотум
NS	— новый шов
PCS	— паракоксальный шов
PEPS	— преэпистернум
PH	— фрагма
PLA	— плевральный апофиз
PLS	— плевральный шов
PLSS	— постеролатеральная скутальная борозда
РМР	— проксимальная медиальная пластинка
PN	— постнотум
33
PNP	— задний крыловой выступ нотума
PRA	— преалярный выступ (=латеропрескутум)
PRN	— пронотум
PS	— парапсидный шов
PSS	— дополнительный парапсидный шов
PSC	— прескутум
PSCS	— прескутоскутальный шов
PWP	— плевральный столбик
PSSS	— возвратный скутоскутеллярный шов
S	— стернум
S/4	— субалярный склерит (=субаляре)
SC	—	скутум
SCT	—	скутеллум
SC-J-SCT —	скутоскутеллум
SP	—	дыхальце
STA	— стернальный апофиз
SSS	— скутоскутеллярный	шов
Т	— тергум
TG	—тегула
TF	—тергальная щель
TN	—трохантин
TR	—трохантер
PSS	— трансскутальная борозда
В названии частей скелета традиционно используются наряду с греческими и латинскими корнями английские, однако эта номенклатура стала привычной, и попытка ее ревизии [103] успеха не имела. Р. Мацуда была предложена схема плеврального отдела, показывающая принцип его построения: два концентрических кольца, заключающие коксу [162]. Паракоксальный шов, разделяющий эти кольца, представлен у примитивных насекомых (рис. 12). Важнейшую функцию плеврального отдела — обеспечение опоры для крыла — выполняет плевральный шов, от которого в полость груди вдается складка кутикулы. От средней части шва отходит плевральный апофиз, направленный вниз к средней линии стернума. Навстречу ему от места сочленения коксы со стернумом поднимается стернальный апофиз (рис. 11). Связанные мышцей они образуют внутренний скелет, обеспечивающий прочность данной стенки сегмента. Другая стенка снабжена таким же эндоскелетом.
Основная нагрузка в передаче усилия от сокращения мышц непрямого действия на крыло ложится на тергум. Номенклатура этого отдела также была разработана Р. Снодграссом [217] и усовершенствована Р. Мацуда [162]. Он исправил некоторые ошибки в гомологизации частей тергума, допущенные Р. Снодграссом и другими авторами, но и сам не избежал неточностей. Положив в основу топографический принцип (по месту прохождения шва или другой структуры), Р. Мацуда наряду с пара-псидными выделяет латеральные парапсидные швы (хотя они вместе встречаются лишь у двукрылых, о которых речь пойдет ниже), неправильно передает форму и пропорции генерализованного тергума крылоносного сегмента. На рис. 13 изображена схема тергума, в которой учтены все швы и борозды, гене-
34
Рис. 13. Схема тергума крылоносного сегмента. Затенены места прикрепления мышц.
рализованная (а не узкоспециализированная, как у Мацуда) форма и пропорции. В соответствии с ней тер-гальный отдел подразделяется швами различного происхождения на акротергит, нотум и постнотум; нотум — на прескутум, скутум и — у большинства насекомых — скутеллум. Большая часть швов дорсальной поверхности тергума представляет собой наружный след опорных эндоскелетных складок. От их расположения зависит характер деформации ноту-ма, вызванный сокращением крыловых мышц. Три шва (TSS, ALSS, PLSS), наоборот, образованы за счет местного утончения скутума и облегчают его изгибание. Правильнее называть их не швами (sutura), а бороздами (sulcus).
Характер расположения швов прикрепления на его вентральной
на нотуме зависит от места поверхности мышц. Под дей-
ствием мышц-элеваторов скутум равномерно опускается относительно плевральных столбиков; значительной его деформации
при этом не происходит, а сооветствующие мышцы прикрепляются напротив передних крыловых выступов (рис. 13). Сокращение мышц-депрессоров непрямого действия вызывает сильную деформацию нотума. В наиболее типичном случае происходит аркообразное выгибание последнего; при этом передние и задние крыловые выступы слегка сближаются и приподнимаются относительно плеврального столбика. У поденок сокращение соответствующих мышц вызывает перемещение скутоскутеллума назад, в результате чего его задняя часть, отделенная от передней постеролатеральными скутальными бороздами и несущая плечи скутоскутеллума (рис. 14, 4), вращается и поднимает задние крыловые выступы, которые становятся значительно выше передних и плеврального столбика. Как следствие этого, крылья не только опускаются, но и вращаются вокруг своей продольной оси передним краем вниз, т. е. пронируют. Крайне слабо выражена деформация нотума у тараканов и богомолов. У этих насекомых при расслаблении мышц-элеваторов нотум равномерно, за счет упругости крыловых сочленений, поднимается как единая
35
Рис. 14. Крыловая мускулатура поденки Ephemera vulgata.
1 — сагиттальное, 2—4 — парасагиттальные сечения среднегруди.
жесткая пластинка. Таким образом, у большинства (кроме стрекоз) современных насекомых можно выделить три типа движения нотума при опускании крыльев: 1) аркообразное выгибание, 2) равномерный подъем без деформации, 3) перемещение скуто-скутеллума назад.
МУСКУЛАТУРА
Скелетная мышца членистоногого соединяет два участка кутикулы и, сокращаясь, перемещает один из них, более подвижный, относительно другого, который закреплен прочнее. Подвижный конец мышцы, как правило, более тонкий и связан со склеритом через выпячивание скелета — аподему. Другой конец мышцы более широкий и служит опорой для ее «рабочего» конца. В ряде случаев оба конца мышцы развиты приблизительно одинаково, что затрудняет установление ее функции, в связи с чем получила широкое распространение их классификация, основанная на топографии.
В соответствии с этой классификацией, унифицированной Р. Мацуда [162], мышцы группируются в зависимости от места прикрепления их концов. Так, выделяют следующие топографические группы мышц (рис. 14): тергальную (/), плевральную (р), тергоплевральную (/—р), тергостернальную (t—s), терготрохан-теральную (/—/г), тергококсальную (/—сх), плеврококсальную
36
(р—cx)t плевротрохантеральную (р—/г) и плевростернальную (р—$). Последняя группа в каждом крылоносном сегменте представлена парой мышц р—$ Д соединяющих плевральный и стернальный апофизы каждой из сторон и регулирующих упругость стенки. Все мышцы, нижние концы которых заканчиваются на отделах ноги (трохантин, кокса, трохантер — рис. 12), бифункциональны: при ходьбе приводят в движение ногу, при полете — крыло. При этом они образуют пары антагонистов таким образом, что при работе крыльев иммобилизируются ноги, а при ходьбе — крылья (рис. 15). Для прямокрылых Д. Вильсон [244] экспериментально показал, что передняя тергококсальная мышца t—сх 2 является элеватором крыла и промотором коксы, задние тергококсальные мышцы t—сх 6 и t—сх 7 — элеваторы крыла и ремоторы коксы, субалярная мышца t—сх 8 — супинатор и депрессор крыла и ремотор коксы, а базалярная мышца р—сх 2 — пронатор и депрессор крыла и промотор коксы. Эта схема в общих чертах приложима ко всем насекомым с полным набором основных крыловых мышц.
Несмотря на трудности в определении функции той или иной мышцы птероторакса, все же их можно разделить на основные функциональные группы. Первый шаг в этом направлении — подразделение мышц на две группы: непрямого и прямого дейст-
Рис. 15. Схема работы мышц-антагонистов в крылоносном сегменте насекомого
[244].
37
вия. К первой группе относятся мышцы, верхний или оба конца которых заканчиваются на тергуме: тергальные, терго-коксальные, терготрохантеральные и тергоплевральные. Тергальные продольные мышцы (t 14) прикрепляются к передней и задней фрагмам каждого сегмента; места их прикрепления расположены наиболее медиально на тергуме (рис. 13). Сокращение этих мышц вызывает выгибание нотума и опускание крыльев. Задние концы косых спинных мышц (/ 12, 13) оканчиваются на задней фрагме ниже продольных спинных мышц, передние — на вентральной поверхности скутума латеральнее продольных (рис. 13). Наиболее мощного развития эти мышцы достигают у насекомых с относительно слабыми продольными спинными мышцами: у тараканов и некоторых прямокрылых. В связи с этим некоторые авторы [56, 83, 215, 227] полагают, что они функционально замещают слабые продольные мышцы и опускают крылья. Регистрация электрической активности крыловых мышц во время полета американского таракана [1], Periplaneta ате-ricana, однако, показала, что косые спинные мышцы сокращаются синфазно с тергококсальными и противофазно с продольными, что подтверждает их функцию элеваторов крыльев.
Тергококсальные и терготрохантеральные мышцы занимают на скутуме еще более латеральное положение (рис. 13). Деформация скутума, вызываемая их сокращением, как бы фокусируется продольными внутренними гребнями, служащими, кроме того, местом прикрепления этих мышц. При их сокращении скутум опускается и крылья поднимаются. У высших мух терготрохантеральные мышцы среднегруди обеспечивают необходимый для старта прыжок и одновременно деформацию нотума; при этом происходит запуск сокращения мышц-антагонистов — продольных спинных и тергококсальных [173]. Самое латеральное положение на краю тергума занимают верхние концы большого числа мелких тергоплевральных мышц: t—р 3, 4, 7, 10, 15. Они связывают спинной край плеврона с латеральной областью скутума и обеспечивают целостность грудной коробки, в связи с чем О. М. Бочарова-Месснер [8] назвала их «мышцами положения».
Крыловые мышцы прямого действия, как уже упоминалось, прикрепляются к отдельным склеритам в корне крыла: к база-лярному склериту — плевротрохантеральные, плеврококсальные и плевральные. Только у поденок мышцы этого склерита слабые, и их роль в движении крыла несущественна [17]; у всех остальных насекомых базалярные мышцы развиты очень сильно и служат для опускания крыла, его пронации и промоции, хотя и в различной степени у разных насекомых. Субалярный склерит снабжен в основном мышцей t — сх 8. У тараканов и веснянок часть ее волокон, прикрепляющаяся снизу к наименее подвижному месту коксы — в районе ее сочленения с плевроном, обособляется и теряет бифункциональное значение [4, 20]; эта мышца (/—сх 8а) обслуживает исключительно крыло. У веснянок, а также у пред
38
ставителей мекоптероидного комплекса (скорпионницы, двукрылые, ручейники и чешуекрылые) к субалярному склериту прикрепляется еще одна мышца — t—р 16, а у перепончатокрылых — t—р 19. Участие основной мышцы субалярного склерита (/—сх 8) в контроле полета было экспериментально установлено у табачного бражника, Manduca sexta [142] и клопа Oncopeltus fasciatus [124]. Самая мощная мышца того же склерита у поденок (/—$ 5) может сокращаться в разных фазовых отношениях с t 14; ее роль в контроле полета также была показана с помощью электрофизиологических методов [18].
Кроме базалярного и субалярного склеритов снабжен мышцами третий аксиллярный склерит (/—р 13 и, или t—р 14), а также первый. У насекомых, которые складывают крылья крышевидно (исключение — сеноеды), и у двукрылых к третьему аксил-лярному склериту прикрепляются обе мышцы — t—р 13 и t—р 14; при плоском складывании — лишь одна из них. Несмотря на распространенное мнение о том, что мышца третьего аксиллярного склерита — только флексор крыла, она может принимать участие в контроле полета [142]. По данным Г. Пфау и В. Нахтигаля [194], в переднем крыле перелетной саранчи, Locusta migratoria, t—р 14 сокращается тонически и служит для контроля угла наклона плоскости крыла. У ручейника Semblis atrata мышцы третьего аксиллярного склерита сокращаются при подъеме крыльев, обеспечивая их ремоцию и осуществляя контроль винтообразного перекручивания крыловой пластины [33]. У эволюционно продвинутых веснянок верхний конец мышцы t—р 16 перемещается с субалярного склерита на третий аксиллярный (рис. 12).
У представителей мекоптероидного комплекса верхний конец t—р 10 перемещается с края тергума на первый аксиллярный склерит. У двукрылых, кроме того, к заднему крыловому выступу нотума пятью пучками прикрепляется t—р 15. У поденок первый аксиллярный склерит снабжен одной тонкой мышцей t—s 3 (рис. 14). Как было показано [17], она сокращается тонически и совместно с другой тонической мышцей (/ — $ 4) фиксирует крыло при парашютировании во время брачных танцев.
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ИЗМЕНЕНИИ ПТЕРОТОРАКСА
Можно отметить несколько преобладающих тенденций в эволюционном изменении скелета и мускулатуры птероторакса.
1.	Увеличение роли мышц непрямого действия в движении крыльев. Объем этих мышц невелик в груди таких насекомых, как вислокрылки, прямокрылые, тараканы, богомолы и др., но резко увеличивается у представителей исторически молодых отрядов.
2.	Специализация тергококсальных мышц на обслуживание крыльев. Иммобилизация кокс жесткокрылых в результате их
39
слияния со стенкой тела приводит к тому, что передние тергокок-сальные мышцы перестают принимать участие в движении ног, обслуживая только полет. У поденок нижний конец t—сх 8 переместился в район сочленения коксы с плевроном, и она потеряла значение при ходьбе; у веснянок и тараканов из t—сх 8 выделяется мышца, также обслуживающая только полет.
3.	Слияние отдельных частей скелета груди в единую монолитную конструкцию. Это явление в разных отрядах выражено в различной степени, достигая апогея в исторически молодых группах, особенно у круглошовных двукрылых. Как следствие этого, происходит редукция части плевральных мышц и изменение функции тергоплевральных. Последние начинают обслуживать склериты корня крыла, меняя их положение при взмахе и модифицируя таким образом трансформацию движения нотума в движение крыльев.
4.	Перемещение верхних концов мышц непрямого действия — элеваторов (тергококсальных, терготрохантеральных и косых спинных) к переднему краю скутума, что сопровождается развитием скутоскутеллярных швов, которые отделяют скутум от скутеллума (рис, 16, 2—9). Обособление скутеллума связано с изменением характера деформации нотума под действием различных групп непрямой крыловой мускулатуры. Скутоскутеллярные швы не выражены у поденок и веснянок, а у тараканов и богомолов за них ошибочно принимают [162 и др.] края гребня, медиально тянущегося от заднего края нотума вперед. Слабое обособление скутеллума наблюдается у прямокрылых (рис. 16, 8). У высших перепончатокрылых (складчатокрылые осы, пчелиные и др.) и двукрылых скутеллум вторично смещается к заднему краю нотума (рис. 16, 7). У первых это вызвано редукцией части тергококсальных мышц, у вторых — тем, что верхние концы тергококсальных мышц равномерно распределены по всей поверхности скутума. Вновь возникшая (т. е. не гомологичная латеральным парапсидным швам Мацуда) пара швов отделяет переднюю группу тергококсальных мышц от задней.
5.	Увеличение роли продольных спинных мышц (/ 14) в движении крыльев, которое сопровождается их относительным развитием. У стрекоз эти мышцы зачаточны, слабо развиты у тараканов и отсутствуют у богомолов. У прямокрылых продольные спинные мышцы развиты довольно сильно, но относительно коротки, прикрепляются к передней и задней фрагмам, не заходя на скутум. Как следствие этого, парапсидные швы не выражены (рис. 16, 8).
У веснянок и вислокрылок продольные спинные мышцы развиты относительно слабо, но их передние концы уже заходят на скутум и есть парапсидные швы. У жесткокрылых парапсидные швы выражены в заднегруди, но отсутствуют в среднегруди (рис. 16, 9). Сильнее эти швы развиты у сетчатокрылых (рис. 16, 3). Значительное удлинение t 14 наблюдается у поденок 40
Рис. 16. Тергумы птероторакса разных насекомых (вид сверху).
Мезонотум: / — поденки Ephemera vulgata, 2 — комаровки Bittacus pilicornis, 3 — сетчатокрылого Plega signata, 4 — цикадки Aulacizes irrorata, 6 — пилилыцика-ткача Pamphilius luteicornis, 7 — комара-долгоножки Holorusia sp., 8 — кобылки Melanoplus sp., 9 — жука Calosoma sp., 5 — метанотум ручейника Neuronia regina. 2, 5, 6 — {162], 3 — [115], 4 — [144], 7—9— [217]. Масштаб не соблюден.

41
и некоторых скорпионниц; этому соответствует длинная вытянутая форма нотума (рис. 16, Л 2).
К группе насекомых с мощно развитыми мышцами t 14 средне-груди относятся хоботные (рис. 16, 4) и чешуекрылые, но наибольшее значение в полете эти мышцы приобретают у перепончатокрылых и двукрылых. У перепончатокрылых в пределах отряда наблюдается прогрессивное удлинение скутума, сопровождаемое изменением формы парапсидных швов; на границе скутума и скутеллума появляются дополнительные парапсидные швы, имеющие вид борозд (рис. 17, 3,.4). Перепончатокрылым и двукрылым свойственно сближение переднего и заднего крыловых выступов нотума, развитие борозд (трансскутальных у перепончатокрылых, постеролатеральных — у двукрылых), вследствие чего увеличивается подвижность плеч скутеллума, несущих задние крыловые выступы (рис. 17, 3, 4). Обособление плеч скутеллума связано с развитием нового эффективного механизма работы аксиллярного аппарата, основанного на использовании упругости плеч скутеллума и стенок груди,— так называемого «радиального упора» у двукрылых [167] и «аксиллярного рычага» у перепончатокрылых [198]. В основе этих изменений лежит принцип, который в свое время определил формирование крылового аппарата поденок,— перенос центра тяжести в управлении крылом на задний крыловой выступ (рис. 17, 1, 4), но без уменьшения, как у поденок, значения переднего. Относительное удлинение t 14 у высших двукрылых и пчелиных происходит по-разному: у первых — за счет вытягивания скутума при сохранении приблизительно горизонтального расположения волокон этой мышцы, у вторых — за счет погружения задней фрагмы среднегруди в полость тела, вследствие чего ее волокна идут уже наклонно.
АКСИЛЛЯРНЫЙ АППАРАТ
Строение аксиллярного аппарата изучено значительно хуже, чем скелета и мускулатуры. Это связано со сложностью и малыми размерами крылового сочленения, а также его положением на границе крыла и груди, обычно рассматриваемых отдельно. Номенклатура частей аксиллярного аппарата была разработана Р. Снодграссом [217]. По сравнению с грудью аксиллярный аппарат в пределах класса устроен не столь однотипно. Если при всем разнообразии состава и пропорций груди можно говорить о едином плане ее строения, то для аксиллярного аппарата характерны три основных типа организации структур. Первый свойствен новокрылым, второй — поденкам и третий — стрекозам. Следовательно, перед обсуждением тенденций в его эволюционном преобразовании необходимо остановиться на строении генерализованного аксиллярного аппарата насекомых.
42
Рис. 17. Мезонотумы разных насекомых (вид сбоку).
/ — поденка Palingenia longicaudata, 2 — рогохвост Sirex sp., 3 — наездник Rhyssa sp., 4 — оса Vespa sp., 2—4 — no: [74]. Масштаб не соблюден.
СХЕМА ГЕНЕРАЛИЗОВАННОГО АКСИЛЛЯРНОГО АППАРАТА
Взаимное расположение склеритов, суставов и складок корня крыла показано на схеме генерализованного аксиллярного аппарата (рис. 18). По строению он наиболее близок к корню крыла веснянок, хотя у этих насекомых отсутствует типичная дистальная медиальная пластинка (рис. 19). Базирадиале частично слито со вторым аксиллярным склеритом и образует структуру куполообразной формы, перегибающуюся по гумеральной складке (ph) при складывании крыла и его отведении назад. У других насекомых гумеральная складка проходит между вторым аксиллярным склеритом и базирадиале, либо между ним и основанием радиуса. Дистальная медиальная пластинка в типичном случае треугольной формы, вытянута вдоль базально-апикальной оси крыла и связана с медиальной жилкой. Ее внутренний край образует сустав с проксимальной медиальной пластинкой. На-
Рис. 18. Схема генерализованного аксиллярного аппарата насекомых.
Шарниры в основании крыла: 1 — горизонтальный, 2 — вертикальный, 3 — торсионный, А, В, С — суставы, обеспечивающие подгибание задней части крыла при складывании. Штриховые линии — складки.
44
рЗах
Рис. 19. Аксиллярный аппарат заднего крыла веснянки Isogenus nubecula.
личие этого сустава — характерная особенность строения аксиллярного аппарата всех насекомых, которые в покое складывают крылья на спинке. В зависимости от способа складывания крыльев* проксимальная и дистальная пластинки различным образом модифицированы (см. ниже).
* Все разнообразие способов складывания крыльев насекомых можно свести к трем основным типам: плоскому, облегающему и крышевидному. При плоском складывании, свойственном, например веснянкам, крылья на брюшке лежат плоско, одно над другим. Облегающее складывание, характерное, в частности, для прямокрылых, отличается от плоского тем, что пластина крыла перегибается продольно, вследствие чего костальный край обращен вниз. При крышевидном складывании, как у вислокрылок, крылья смыкаются над брюшком задними краями, не перекрываясь; передний край крыла обращен вниз и в сторону.
45
К генерализованному аксиллярному аппарату также близок по строению корень крыла вислокрылок, но у них форма первого аксиллярного склерита иная и имеются две дополнительные складки: медиальная и посткубитальная (рис. 20). У всех прочих насекомых строение крыловых сочленений отличается от генерализованного типа более заметно, но особенно сильно — у поденок и стрекоз.
Среди современных поденок наиболее архаичное строение аксиллярного аппарата наблюдается у представителей сем. Siphlonuridae [17]. У Siphlonurus immanis в основании крыла можно выделить склериты (рис. 21), которые с большой долей уверенности удается гомологизировать со склеритами генерализованного аксиллярного аппарата. Основное отличие связано со специализацией для передачи усилия сокращения продольных спинных мышц на крыло не через передний крыловой выступ, а через задний. Следствием этого явилось изменение конфигурации и функциональных связей некоторых элементов аксиллярного аппарата: слияние обеих медиальных пластинок и базирадиале в общую платформу, укрепление заднего крылового выступа за счет слияния третьего аксиллярного склерита с проксимальной медиальной пластинкой, ослабление переднего крылового выступа, потеря контакта базисубкостале с первым аксиллярным и база-лярным склеритами. В то же время сохраняется ряд элементов складывания крыльев: мышца третьего аксиллярного склерита [14], рудимент анальной складки. Остается также гумеральная складка, участвующая в движении крыла в горизонтальной плоскости.
У современных стрекоз аксиллярный аппарат выделяется своеобразием строения и функционирования (рис. 22). Для него характерны крупные склериты, имеются многочисленные шарниры, но ни один из них не аналогичен таковым новокрылых. Мышцы, опускающие, а также вращающие крыло вокруг его продольной оси, прикрепляются к крупным пластинкам в основании крыла. Все предпринимаемые ранее попытки гомологизировать аксиллярные склериты в основании крыльев стрекоз [158, 217, 223] оказались безуспешными. Гомологизация с учетом строения сочленения крыльев ископаемых насекомых из отряда Palaeodic-tyoptera [148] выглядит более оптимистичной, но, к сожалению, приводимые аргументы лишены функционального обоснования и ряд допущений нуждается в дальнейшей проверке. В то же время при сравнении аксиллярного аппарата разнокрылых стрекоз и способных к планированию чешуекрылых (например, Danaus plexippus, Heliconius charithonius, Phoebis sennae) обращает на себя внимание, что в обоих случаях расширяется основание крыла и происходит образование крупных участков склероти-зации, способствующих более прочному соединению крыла с грудью (рис. 22 и 23, /). Сильно увеличивается первый, уменьшается и теряет подвижность третий аксиллярный склерит, проис-
46
DtIP
Рис. 20. Аксиллярный аппарат переднего (1) и заднего (2) крыльев вислокрылки Sialis morio.
Рис. 21. Аксиллярный аппарат переднего крыла поденки Siphlonurus immanis.
Заштрихованы структуры, расположенные под крылом. Обозначения, как на рис. 18.
ходит слияние оснований жилок, хотя и в разных комбинациях, в обеих группах: у стрекоз — С+Sc и R-\-M-}-Cu-\-PCu-}-A, у бабочек—и РСн+Л. В рамках специализации к планированию уже не трудно гомологизировать аксил-лярные склериты корня крыла стрекоз с таковыми генерализованного аксиллярного аппарата. Уникальной чертой аксиллярного аппарата стрекоз является гипертрофия гумеральной пластинки (а возможно, и тегулы), к которой снизу прикрепляются мышцы, опускающие и пронирующие крыло.
РАБОТА ГЕНЕРАЛИЗОВАННОГО АКСИЛЛЯРНОГО АППАРАТА
Движение крыльев в вертикальной плоскости, т. е. вверх-вниз, обеспечивает шарнирное соединение, расположенное между первым аксиллярным склеритом и передним и средним крыловыми выступами нотума (горизонтальный шарнир—/; рис. 18). Оно имеет одну степень свободы и действует по принципу «дверной
48
Рис. 22. Аксиллярный аппарат переднего крыла стрекозы Aeschna juncea.
Кружками отмечены места прикрепления мышц, сокращение которых вызывает: подъем крыла, его опускание, вращение (пронацию и супинацию) вокруг продольной оси (показано стрелками).
петли». Подъем или опускание края скутума через первый аксиллярный склерит приводит в движение второй и базисубкосталь-ный склериты. Соответственно этому первый аксиллярный склерит имеет две функциональные связи; с базисубкостале он сочленен при помощи характерно изогнутого выступа.
Шарнир (вертикальный — 2; рис. 18) в основании радиальной жилки в противоположность выше рассмотренному позволяет крыловой пластине поворачиваться вперед и назад; при этом базисубкостале двигается вместе с крылом, и в работу вступает гумеральная складка. На уровне вершины дистальной медиальной пластинки развит сложный шарнир (торсионный — 5; рис. 18), обеспечивающий скручивание крыла вокруг его продольной оси. Склеротизированный мостик соединяет в этом месте субкостальную и радиальную жилки, а возле вершины дистальной медиальной пластинки часто находится поле колоколовидных или трихо-идных сенсилл.
Третий аксиллярный склерит имеет три плеча: переднее, заднее и дистальное. Последнее, в свою очередь, несет две ло
49
пасти: переднюю и заднюю. Передняя лопасть иногда образует сустав с основанием посткубитуса — самой мощной и передней жилкой клавуса, задняя связана шарнирным соединением с основанием анального ствола. Переднее плечо третьего аксиллярного склерита обычно образует сустав с задним краем второго аксиллярного склерита, заднее — с задним крыловым выступом (рис. 18). Между передним и задним плечами к широкой аподеме прикрепляется мышца t—р 13 или 14; иногда обе сразу. При их сокращении третий аксиллярный склерит вращается вокруг оси, проходящей через вершины переднего и заднего плеч (рис. 18, А—В), дистальное плечо поднимается, а треугольник, образованный шарнирами В—2—С, переворачивается. В этом процессе принимает участие проксимальная медиальная пластинка, опирающаяся на третий аксиллярный склерит между суставом А и передней лопастью дистального плеча. При подъеме плеча С становится сильно выпуклой складка между обеими медиальными пластинками. Это движение сопровождается вращением про-
Рис. 23. Аксиллярный аппарат переднего крыла бабочки
Обозначения,
50
дольной оси крыла назад в суставе 2 и уплощением клавуса при опускании основания посткубитальной жилки.
Вершина плеврального столбика контактирует с крылом на участке между нижним листком второго аксиллярного склерита и базисубкостале. Нижний листок базисубкостале — самая мощная опорная структура на вентральной поверхности крыла. Он сочленяется с базалярным склеритом и гумеральной пластинкой; последняя образует сустав с костальной жилкой. Под изогнутым нижним листком второго аксиллярного склерита в широком мембранозном пространстве расположен субалярный склерит, который связками соединен с нижним листком второго аксиллярного склерита и задним плечом третьего аксиллярного. Сложная система связок имеется также между передним краем нижнего листка второго аксиллярного склерита и плевральным столбиком, нижним листком базисубкостале и иногда гумеральной пластинкой.
Таким образом, прямая и быстрая передача усилия с мышц на крыло осуществляется с помощью переднего крылового выступа; основная нагрузка при этом ложится на базисубкостальный склерит. От него усилие передается на костальную и радиальную жилки. Сам же базисубкостале приводится в действие либо через базалярный склерит, либо — при сокращении крыловых мышц непрямого действия — через первый аксиллярный. В дистальных областях крыла значение субкостальной жялки падает — она двигает радиальный ствол и уступает ему роль основного механического привода крыла.
Phoebis sennae (1) и сетчатокрылого Mantispa styriaca (2), как на рис. 18.
51
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ИЗМЕНЕНИИ АКСИЛЛЯРНОГО АППАРАТА
Эволюционные изменения могут быть связаны с модификацией как складывания крыльев, так и характера полета. Утеря способности складывать крылья некоторыми чешуекрылыми, двукрылыми и перепончатокрылыми сопровождается редукцией анальной складки, изменением формы третьего аксиллярного склерита и рядом других мелких перестроек. Иногда эти изменения совсем незначительны. Так, у комара-долгоножки Tipula paludosa строение корня крыла отличается от такового комаров-толстоножек [59] пропорциями отдельных склеритов и не столь четкой выраженностью анальной складки. В пределах сем. Limoniidae наблюдаются все переходы от складывания крыльев плоско на спинке к отсутствию такового, но это не сказывается на строении аксиллярного аппарата.
В зависимости от способа складывания крыльев наблюдаются изменения на уровне дистального плеча третьего аксиллярного склерита. У насекомых, которые плоско складывают крылья, дистальная медиальная пластинка либо редуцирована (скорпион-ницы), либо вторично усложнена (передние крылья тараканов). При крышевидном складывании передних крыльев дистальная медиальная пластинка обычно вытянутой формы, вдоль ее наружного края расположен крепкий склерит (АВ, рис. 23, 2), способствующий повороту складываемого крыла костальным краем вниз. В задних крыльях сетчатокрылых, ручейников и чешуекрылых укрепляется внутренний край дистальной медиальной пластинки, сочлененный дополнительным суставом с основанием радиуса.
Значительные изменения в механизме складывания крыльев произошли у Paraneoptera. Уже у сеноедов проксимальная медиальная пластинка теряет подвижность.. У клопов и цикад сокращение мышцы третьего аксиллярного склерита вызывает не переворачивание его дистального плеча, а перемещение назад и к средней линии тела. У этих насекомых заднее плечо третьего аксиллярного склерита опирается на субалярный склерит, а дистальная медиальная пластинка дифференцирована на две. Такой, по сути дела, новый механизм складывания крыльев обеспечивает их как крышевидное (цикады), так и плоское (клопы) положение в покое.
Прогрессивные изменения в строении аксиллярного аппарата, вызванные интенсификацией полетной функции, протекают по-разному у новокрылых и поденок. У первых происходит усиление переднего контакта тергума с крылом и ослабление заднего. Данная тенденция проявляется: 1) в сближении субалярного склерита с нижним листком второго аксиллярного склерита и постепенной утрате связи с задним плечом третьего; 2) в отчленении четвертого аксиллярного склерита от заднего крылового выступа,
52
что можно наблюдать у прямокрылых и низших перепончатокрылых; 3) в образовании более тесных связей между первым и вторым аксиллярными склеритами, например у сетчатокрылых первый аксиллярный склерит образует подобие суставной сумки, куда заходит задняя часть второго аксиллярного склерита (рис. 23, 2).
У поденок ослабление переднего контакта тергума с крылом выражается в отчленении среднего крылового выступа (рис. 21) и образовании более тесных связей субалярного склерита с третьим аксиллярным склеритом. У более продвинутых поденок отчлененный средний крыловой выступ нотума редуцируется. У высших перепончатокрылых и двукрылых, как уже упоминалось, так же происходит усиление заднего крылового выступа нотума, в связи с чем ранее отчленившийся четвертый аксиллярный склерит принимает участие в движении крыльев: при подъеме плеча скутеллума он смещается вперед и, воздействуя на первый аксиллярный склерит, вызывает пронацию крыла.
Общей тенденцией в эволюционном развитии аксиллярного аппарата является увеличение свободы вращения крыла вокруг своей продольной оси, что сопровождается модификацией торсионного шарнира. Здесь можно выделить следующие последовательные этапы: 1) ослабление базисов медиальной и кубитальной систем жилок, которые отрезаются от склеритов складками (рис. 19, 20); иногда ослабленный участок жилки гофрируется; 2) формирование суставных головок на базисах тех же жилок (3, рис. 23, 2) и 3) на основаниях жилок, лежащих сзади,— посткубитальной, анальной (<?, рис. 24); 4) возникновение в основании радиальной жилки нового торсионного шарнира (4, рис. 24) дистальнее предыдущего, на уровне гумеральной жилки.
Увеличение свободы вращения крыла вокруг своей продольной оси происходит параллельно с сужением его основания. При этом удлиняется задняя лопасть дистального плеча третьего аксиллярного склерита, в связи с чем его передняя лопасть смещается вперед (рис. 24).
Таким образом, в аксиллярной области крыла всех насекомых, кроме поденок и стрекоз, можно выделить три зоны, отличающиеся стабильностью строения. Наиболее консервативна проксимальная зона, которая включает первый, второй и третий аксил-лярные склериты, базисубкостале и базирадиале. Средняя зона характеризуется большей вариабельностью. В ней расположены базисы радиальной и посткубитальной жилок, проксимальная медиальная пластинка, базальный участок анальной складки и вертикальный шарнир, служащий вершиной переворачивающегося при складывании крыла треугольника. Дистальная зона включает склеротизированный мостик между субкостой и радиусом, дистальную медиальную пластинку, а также базисы медиальной и кубитальной жилок. Здесь находится торсионный шарнир, в связи с чем в дистальной зоне наблюдаются закономерные изме-
53
нения в зависимости от повышения способности крыла вращаться вокруг своей продольной оси. Последовательные этапы развития структур торсионного шарнира символизирует следующий ряд: 1) веснянки и вислокрылки, 2) жесткокрылые и чешуекрылые, 3) сетчатокрылые, 4) полужесткокрылые и перепончатокрылые, 5) двукрылые. Из него выпадают тараканы, богомолы и прямокрылые, в передних крыльях которых зубовидный выступ радиуса образует сложный сустав с передним краем клавуса. Г. Пфау [193] описал действие торсионного шарнира в крыле перелетной саранчи, где он развит особенно сильно. В задних крыльях этих насекомых торсионный шарнир устроен по-разному, но всегда включает в свой состав основания кубитальной и посткубитальной жилок. Отклонение аксиллярного аппарата поденок от генерализованного типа определяется специализацией к передаче мышечного усилия на крыло через задний крыловой выступ и утратой способности складывать крылья на спинке. У стрекоз специализация вызвана утратой способности складывать крылья и общим укреплением оснований крыльев в связи со становлением планирующего полета.
54
крылья
Со времен К. Линнея (1707—1778) строение крыльев широко используется в систематике насекомых, особенно ископаемых [47, 54], и тщательно изучается. По мере накопления материала наряду с многочисленными описаниями появились и сводки по строению крыльев [60, 96, 97].
ФОРМА КОНТУРА
Для насекомых, у которых передняя и задняя пары крыльев двигаются в полете независимо, наиболее обычной формой крыла в плане является вытянутый эллипс с прямым передним краем (рис. 25, 1—3). Максимум ширины крыла обычно приходится на его дистальную половину. У таких насекомых встречаются симметричные крылья, когда линия, соединяющая основание с вершиной, делит крыло на две равные части, что характерно для первичных молей, мезозойских скорпионниц и др. Близка к симметричной форма крыла у примитивных ручейников, современных скорпионниц (рис. 25, 4) и бабочниц из двукрылых. У некоторых заднемоторных насекомых (прямокрылые, тараканы, уховертки, богомолы) заднее крыло расширяется в анальной части и принимает форму, приближающуюся к прямоугольному и даже остроугольному треугольнику, гипотенуза которого проходит по переднему краю.
У насекомых со сцепленными крыльями форма пары крыльев одной стороны также тяготеет к прямоугольному треугольнику. В целом насекомые с коротким овальным брюшком обладают более широкими крыльями, с тонким и вытянутым — сравнительно узкими. Наиболее значительные отклонения от формы двух основных типов — эллиптической и треугольной — наблюдаются у насекомых, которые наряду с активным машущим полетом используют пассивный (см. гл. 1).
ЖИЛКОВАНИЕ
Обычно на крыльях насекомых выделяют следующие стволы жилок: костальный, субкостальный, радиальный, медиальный, кубитальный и анальный [95]. У некоторых ископаемых насекомых, а также прямокрылых имеются прекостальные жилки, лежащие впереди костальной возле основания крыла. Радиальный ствол делится на радиус и радиальный сектор, кубитальный ствол у самого основания крыла дает две ветви — передний и задний кубитусы. Предполагается [58], что медиальный ствол исходно дает три ветви, самая базальная из которых (А45) впадает в переднюю ветвь кубитуса. Две другие ветви иногда обозначают как переднюю и заднюю медианы. Задняя часть крыла, подгибающаяся при складывании, содержит ветви аналь-
55
pa
1
реи
psr
Рис. 25. Крылья разных насекомых.
Переднее крыло сетчатокрылых: / — Chrysopa perla, 2 — Mantispa styriaca, 3 — Ululode^ senex, 4 — скорпионницы Panorpa communis, 5 — заднее крыло клопа Nepa cinerea. Штриховые линии — складки.
ного ствола, которые часто называют югальными жилками [51, 248]. Позднее позади кубитального ствола был выделен еще один ствол — посткубитальный (153, 217]. Он имеет собственное основание, трахеируется отдельной веточкой и играет самостоятельную роль в полете. Его обособление от анальных жилок оправдано с морфологической и функциональной точек зрения
56
[19, 43]. В дальнейшем мы будем использовать следующую номенклатуру жилок крыльев насекомых (рис. 26, /): Costa (костальная жилка) — С; Subcosta (субкостальная жилка) — Sc; Radius (радиальная жилка) —R; Sector radii (сектор радиуса = радиальный сектор) — Rs; Mediana (медиальная жилка) — М; Mediana anterior (передняя медиана) —МА; Mediana posterior (задняя медиана) — MP; Cubitus (кубитальная жилка) — Си; Cubitus anterior (передний кубитус) — СиА; Cubitus posterior (задний кубитус) — СиР; Postcubitus (посткубитальная жилка) —РСи; Analis (анальная жилка) —А.
Основная функция жилок — обеспечение механической прочности крыла. Механические нагрузки, которые крыло испытывает в полете, могут быть весьма значительными. Их источником служат аэродинамическое давление (середина маха вниз и вверх) и силы инерции (крайние точки взмаха). Положение оси центров аэродинамического давления на крыле зависит от угла атаки, с которым оно движется. У относительно примитивных насекомых эта ось проходит приблизительно по середине крыла (рис. 26, ///). Спереди от нее расположена ось центров массы. Она смещена к переднему краю, так как здесь группируются более толстые и тяжелые жилки. Пронационно-супинационная (базально-апикальная) ось вращения занимает наиболее переднее положение и приблизительно совпадает с радиальной жилкой;
Рис. 26. Схема жилкования и расположения складок крыла насекомых.
/ — общий вид; // — анальная область, /// — участки крыла с нанесенными осями: а — вращения, б — центров массы, в — центров аэродинамического давления. 1—3— как на рис. 18.
57
последняя, кроме того, образует главную механическую ось крыла, через которую усилие, развиваемое крыловыми мышцами, передается на пластину крыла.
Самое переднее (маргинальное или субмаргинальное) положение на крыле занимает костальная жилка, за ней следует субкостальная, которая часто не доходит до вершины, сливаясь с костальной. Радиальная жилка в соответствии со своей механической ролью проходит параллельно переднему краю крыла. Все остальные стволы радиально расходятся от основания к вершине и заднему краю (рис. 26, /). Тенденция к ветвлению жилок увеличивается в направлении спереди назад. Ветви выходят на наружный и задний края параллельными рядами на равном расстоянии друг от друга. По мере приближения к заднему краю они постепенно утончаются, вследствие чего гибкость крыла увеличивается от основания к вершине и от переднего края к заднему. За счет поперечных жилок или изгибов основных продольных иногда образуются концентрические ряды, параллельные краю крыла (рис. 25, 1, 2). Таким образом, жилкование создает каркас крыла, обладающий одновременно жесткостью и гибкостью. Этих свойств было бы достаточно для создания аэродинамических сил, если бы крыло насекомого работало в стационарных условиях обтекания. Возникающие при взмахах силы инерции предъявляют к крыльям насекомых дополнительные требования.
СИСТЕМА СКЛАДОК
В последнее время все большее внимание привлекают к себе различные складки, пересекающие крыловую пластину. Первая попытка систематизации складок принадлежит А. Ф. Емельянову [43]. В его системе, построенной исключительно по топографическому принципу, каждая складка идентифицируется и получает название по предлежащей жилке. Однако сравнение крыльев разных насекомых показывает, что положение одних и тех же складок непостоянно; даже у близкородственных групп они могут проходить по-разному [58]. Это вполне понятно, так как основная функция складок — обеспечение определенной деформации крыла в цикле взмаха — может претерпевать изменения в зависимости от формы крыла и особенностей полета.
По своему функциональному назначению складки (рис. 26) делятся на группы, обеспечивающие:
1)	деформацию машущей поверхности:
plica radialis (радиальная) — рг;
plica sectori radialis (складка радиального сектора) — psr;
plica mediana (медиальная) — рт\
plica cubiti anterioris (переднекубитальная) —pcua\ plica cubitalis (кубитальная) — pcu;
plica postcubitalis (посткубитальная) — ppctr,
58
plica transversalis (поперечная складка, или нодальная линия) — р/; plica obliqua (косая) — per,
2)	подгибание задней части крыла при складывании: plica analis (анальная) — ра;
plica scleriti axillaris tertii (складка третьего аксиллярного склерита) — рЗах;
3)	компактную упаковку увеличенной анальной области заднего крыла: plica vannalis (веерная, или ваннальная) — pv.
Необходимость развития складок первой группы диктуется значительными силами инерции, которые крыло испытывает в крайних точках взмаха. Складки могут пересекать пластину крыла либо вдоль, между стволами жилок, либо поперек, морфологически отделяя вершину крыла или ее часть (рис. 26, /). Важнейшей из продольных складок является кубитальная. Она начинается в основании крыла от передней лопасти дистального плеча третьего аксиллярного склерита и, направляясь к заднему краю крыла между СиР и РСи, отделяет постеробазальную треугольную лопасть крыла (рис. 26, /). В результате основание оставшейся части резко сужается, что облегчает ее вращение вокруг продольной оси при пронации и супинации. Таким образом, реи делит пластину крыла на две неравные части, которые при этом получают некоторую самостоятельность движения — ремигиум и клавус (рис. 26, III). Выделение клавуса при помощи реи связано с увеличением роли посткубитуса, который становится основной опорной жилкой этой структуры и потому почти никогда не ветвится. По заднему краю клавус отделяется от ремигиума выемкой.
Кубитальная складка появляется на крыльях насекомых очень рано. Уже у древних карбоновых насекомых имелись реи, о чем свидетельствует хорошо выраженный клавус, выемка заднего края и характерная мелкая сеть жилок между СиР и РСи (рис. 27, /). Данная складка сохраняет свое типичное положение на передних крыльях практически всех современных насекомых. Изменение ее прохождения связано с различными модификациями крыльев, но в основании крыла она берет начало между базисами Си и РСи. По этому признаку ее нетрудно найти даже там, где она выражена слабо: у короткоусых двукрылых и сетчатокрылых (рис. 25, 1—3). Иногда она проходит прямо по СиР, определяя резко выраженное нижнее (вогнутое) положение последней (поденки, примитивные веснянки, некоторые сетчатокрылые и двукрылые).
Гомологом клавуса на заднем крыле является анальная лопасть, которая в случае сильного расширения носит название анального веера, или ваннуса (рис. 26, II, III). Расширение анальной лопасти задних крыльев вызвано требованиями аэродинамики; по сравнению с клавусом ваннус более гибкий, его механика существенно отличается от таковой клавуса. Естественно, что это не может не сказаться на судьбе реи и РСи. Последняя теряет свою главенствующую опорную роль на клавусе,
59
Рис. 27. Переднее и заднее крылья Zdenekia grandis [145] (1) и веснянки Allonarcys sachalina (2).
утончается, иногда частично редуцируется, а реи перестает быть принципиальной границей двух частей крыла с различной ролью в полете. В случае расширения кубитального поля на задних крыльях у тараканов эта складка внедряется в него, но по-прежнему проходит вплотную к СиР. На передних крыльях этих
60
насекомых сильно вогнутая СиР образует передний край клавуса (дуговидный шов).
Следующей важной продольной складкой, берущей начало от дистального плеча третьего аксиллярного склерита, является складка радиального сектора. Она отсекает от медиальных пластинок базисы медиального и кубитального стволов, которые, потеряв связь со своими склеритами, утончаются. Не соединенные больше с аксиллярными склеритами, медиальный и кубитальный стволы оказываются как бы «подвешенными» и получают благодаря этому некоторую свободу движений. Как и реи, рассматриваемая складка всегда нижняя (вогнутая) — при продольном перегибании крыла разделяемые ею поля образуют угол, вершина которого направлена вниз. Может ветвиться.
Складка радиального сектора распространена менее широко чем рси\ она свойственна в первую очередь задним, более широким крыльям. Кроме этих двух основных продольных складок на крыльях насекомых эпизодически встречаются: радиальная, медиальная, переднекубитальная и посткубитальная (рис. 26, /). Наиболее интересна медиальная. Несмотря на то, что она, как и все продольные складки, морфологически является нижней, при перегибании крыла вдоль нее у вислокрылок и некоторых ручейников образуется угол, направленный вершиной вверх. У мух-сирфид и булавоусых чешуекрылых складка в медиальном поле допускает оба типа перегиба — вверх и вниз. В то же время складка, проходящая у сетчатокрылых по медиане, всегда образует только угол, направленный вниз. В связи с этим мы идентифицируем ее как psr (рис. 25, 1, 3).
Поперечная складка полукруглой или угловатой конфигурации определяет отгиб вершины крыла вниз в отдельные моменты взмаха (рис. 26, /). Всегда верхняя (выпуклая), она представлена у разных насекомых. Верхней является и косая складка, встречающаяся реже, в основном у перепончатокрылых.
Складки второй функциональной группы обеспечивают подгибание переворачивающейся задней части крыла при складывании. Их две: верхняя (ра) и нижняя (рЗах). Вместе они образуют функциональную пару и стороны переворачивающегося треугольника, основанием которого служит третий аксиллярный склерит (рис. 26, /). Нижняя складка проходит единообразно у всех насекомых, способных складывать крылья. Верхняя складка на передних крыльях начинается от вертикального шарнира, проходит между медиальными пластинками, затем, обогнув дистальное плечо третьего аксиллярного склерита, направляется к краю крыла, который в месте ее впадения имеет характерную выемку. На клавусе ра отделяет треугольную лопасть — югум (рис. 26, III), который можно определить как переворачивающуюся часть клавуса.
На задних крыльях ра проходит так же, как на передних, т. е. проксимальнее анального ствола, а при его сильном ветвле-
61
нии — базальнее первой анальной ветви (Д1). Стабильность прохождения ра между основанием крыла и Ai на крыльях разных насекомых подчеркивает первичность такого положения данной складки. Тем не менее в крыльях различных насекомых она называется по-разному: югальной у жуков [217], ваннальной у цикадовых [76] и т. д. Более того, на основание заднего крыла иногда «помещают» сразу две верхние складки, служащие наружной границей переворачивающейся при складывании части крыла [217, 248].
Причины неоднозначной интерпретации складок, обеспечивающих подгибание задней части крыла при складывании, кроются в сложном характере прохождения ра у веснянок и заднемоторных Polyneoptera (тараканов, богомолов и прямокрылых). Мощное развитие ваннуса на задних крыльях этих насекомых приводит к возникновению системы складок, обеспечивающих его компактное складывание. Так появляются складки, которые по основной функции — складыванию веера — следует назвать ваннальными, или веерными. Некоторые из них, занимающие на мембране крыла верхнее положение, путают с анальной складкой.
Наиболее примитивный способ складывания ваннуса наблюдается у веснянок. У этих насекомых развивается система из немногих веерообразно расходящихся складок, которые перерезают Лг (рис. 27, 2). Складки делятся на верхние и нижние так, что следующая за ра складка (pv\) оказывается нижней, идущая за ней (pvz) — верхней, затем снова следует нижняя складка. В результате этого ваннус, веерообразно складываясь по ваннальным складкам, подгибается аналогично югуму переднего крыла, т. е. в основе собственно подгибания лежит все та же ра, которая входит в крыло проксимальнее ветвящейся Л|, а затем выходит в сравнительно широкое, лишенное в этом месте поперечных жилок посткубитальное поле. Нетрудно увидеть, что выход ра в посткубитальное поле — вынужденная мера, так как иначе нельзя было бы обеспечить подгибание широкого ваннуса.
Веснянки складывают крылья на брюшке плоско. У сверчков и медведок, также плоско складывающих крылья, ра проходит между основанием крыла и общим базисом гребенчато отходящих ветвей Ль Только у кузнечиков и саранчовых в связи с переходом от плоского складывания к облегающему анальная складка выходит в посткубитальное поле [28]. Иная судьба рассматриваемой складки у тараканов и богомолов. В дистальной области анального веера первых удается обнаружить рудимент первой анальной жилки [43, 248], редукция которой, по-видимому, была вызвана прохождением здесь ра.
Таким образом, верхняя складка ра, служащая наружной границей подогнутого участка крыла, у всех насекомых, складывающих крылья; проходит одинаково на передних и задних крыльях, а именно базальнее анального ствола (при его обильном 62
ветвлении — базальнее Л1). Исключение составляют задние крылья тараканов, богомолов и части прямокрылых. Во всех этих случаях прохождение ра в посткубитальном поле связано либо с расширением, либо с расширением и укреплением анального веера.
Устройство и положение ваннальных складок разнообразнее, чем анальной, что указывает на их более позднее происхождение. На ваннусе тараканов и богомолов они слабо выпуклы и с обеих сторон примыкают к жилкам веера, оставляя между ними мембранозное поле, которое при складывании ваннуса и соответственном сближении жилок образует волан. У прямокрылых ваннальные складки вогнутые и образуют нижние гребни веера; часто вдоль них проходят жилки, аналогичные вставочным секторам поденок. На расширенных основаниях задних крыльев некоторых клопов, жуков и цикадовых, так же как у веснянок, нижние ваннальные складки чередуются с верхними (см. выше), обеспечивая компактное укладывание анальной части внутри переворачиваемой лопасти. Верхние складки выражены всегда более четко, чем нижние.
Система складок значительно меняет механические свойства крыла, определяя большую гибкость одних участков пластины по сравнению с другими. Самым гибким местом переднего края оказывается участок в районе вершины субкосты, откуда начинается поперечная складка. Если на крыле есть птеростигма, то она всегда располагается дистальнее верхнего конца поперечной складки. Наиболее гибкий участок заднего края приходится на место впадения в него кубитальной складки. Воображаемая линия, которая соединяет самые гибкие точки переднего и заднего краев, носит название «анастомоз»* (рис. 26, ///). Положение этой линии на крыле относительно переднего края (перпендикулярное, в разной степени наклонное) служит показателем механических свойств крыла, определяющих характер его деформации при взмахах. Наиболее гибкое место переднего края обычно выражено морфологически. Так, если субкоста длинная, то приблизительно в том месте, где она заканчивается у веснянок, все равно имеется мягкий участок, выделяющийся цветом и принимаемый часто за птеростигму. Такое явление наблюдается у многих насекомых с неукороченной субкостой: сетчатокрылых, поденок, пермотемистидовых ( = арходонат) и др.
РЕЛЬЕФ
Поверхности крыла насекомых свойствен сложный рельеф, определяемый поднятыми и опущенными жилками, желобками, волнистостью и гофром мембраны, а также наличием разно-
* У веснянок так называют систему поперечных жилок, расположенных в том же месте.
(vi
образных бороздок, шипиков, волосков, чешуек и т. п. Первую группу элементов удобно обозначить как макрорельеф в противовес различным сочлененным и несочлененным придаткам высотой от 1—3 до 120 мкм [12], которые образуют микрорельеф. Основным компонентом макрорельефа являются чередующиеся поднятые и опущенные жилки (гофр). Первичный гофр наиболее сильно развит в основании передней части крыла: С приподнята, Sc опущена, R приподнят, остальные жилки занимают более или менее нейтральное положение. Иногда бывает приподнят СиА, опущен СиР. У многих относительно примитивных насекомых гофрировка развита очень сильно. Максимального выражения она достигает в основании, а затем постепенно уменьшается по направлению к вершине. В результате гофрировки поверхность крыла образует желобки, идущие от основания к вершине и отклоняющиеся немного вперед и значительно сильнее — назад (рис. 28).
Рис. 28. Схема ориентации элементов микрорельефа на дорсальной поверхности крыла [13].
Стрелки — ориентация придатков; «—» — дно желобка.
Микрорельеф в наибольшей степени выражен у представителей исторически молодых отрядов и образован придатками различной формы и размеров. Их ориентация связана с макрорельефом (рис. 28). В целом можно отметить три основные особенности распределения придатков по поверхности крыла: 1) в средней части крыла микроструктуры образуют ряды, ориентированные продольно, 2) в краевой зоне (наружный и задний края) придатки образуют микрожелобки, перпендикулярные к краю; 3) в костальном поле они ориентированы косо вперед и дистально, примерно под углом 50—60° к кромке крыла.
64
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ИЗМЕНЕНИИ КРЫЛЬЕВ
Крыло как движитель должно удовлетворять следующим требованиям: 1) выдерживать аэродинамическое давление, т. е. быть прочным и гибким одновременно; 2) противостоять силам инерции, т. е. закономерно деформироваться в цикле взмаха; 3) взаимодействовать с потоками воздуха, обтекающими его. Механическая прочность обеспечивается системой жилок, деформируемость — системой складок, взаимодействие с потоком воздуха — рельефом крыла.
Общий характер жилкования в процессе эволюции меняется в направлении более экономичного обеспечения механической прочности. Самому примитивному типу жилкования — архедик-тиону — свойствен прямой ход продольных жилок, между которыми развивается густая сеть поперечных (рис. 27, /). За счет последних образуются многочисленные ячейки различной формы. В результате упорядочивания поперечных между прямо идущими продольными жилками образуется полиневральное жилкование. В его более прогрессивной форме продольные толще поперечных. Редукция последних приводит к образованию олигоневрального жилкования (например, рис. 25, 5). Более высокому уровню модификации каркаса крыла соответствует ячеистое жилкование, в котором ячейки образованы не только поперечными, но и изогнутыми продольными жилками. Складки и ячейки являются в известной мере антагонистами — первые увеличивают гибкость крыла в поперечном к жилке направлении, вторые — уменьшают. Крыло с мелкоячеистой структурой не способно к резким перегибам, но зато его общая прочность, сочетающая жесткость и гибкость, повышается. Не всегда густая сеть поперечных жилок — инадаптивная черта. В некоторых случаях требования, предъявляемые к механическим свойствам крыла, лучше удовлетворяются при ячеистой структуре, близкой к архедиктиону. Например, при маневрах златоглазки ее крылья испытывают сильные, но сравнительно медленные перегибы; этим условиям удовлетворяют крылья с густой сетью ячеек и слабо выраженными складками.
Основное направление изменения жилкования крыла связано с его костализацией — повышением жесткости переднего края. Способы достижения этого могут быть различными. Наиболее часто наблюдается перемещение передних продольных жилок в субмаргинальное положение, а также их утолщение. Кроме этого, задние жилки изгибаются и, не достигнув заднего края, поворачивают к переднему, либо они постепенно утончаются и сходят на нет, также не дойдя до заднего края.
В процессе эволюции проявляется тенденция к сглаживанию макрорельефа. На смену сильно выраженному гофру относительно примитивных насекомых приходит сравнительно ровная поверх
65
ность, над уровнем которой незначительно выступают жилки. В этом случае общий рельеф поверхности крыла обеспечивается желобчатостью и волнистостью мембраны, усиливаемой микрорельефом. Если мембрана крыльев поденок, стрекоз и сетчатокрылых гладкая, то у представителей высших отрядов крылья покрыты сплошным слоем структур, которые к тому же часто расположены в два яруса [10]. Поскольку микроструктуры имеются и с дорсальной, и с вентральной сторон крыльев, общая толщина последних увеличивается в четыре раза. Следовательно, во столько же раз возрастают силы инерции, которые крыло испытывает при взмахах. В результате этого, во-первых, возрастает толщина продольных жилок, так как нагрузка на4 них увеличивается, и, во-вторых, возрастает роль различных складок, вдоль которых происходит перегибание крыла. В итоге наблюдается усложнение общей структуры крыла, развитие и совершенствование шарнирных образований, дифференциация функциональных участков.
Все рассмотренные выше изменения организации крыльев сопровождают совершенствование полетных качеств. В целом можно отметить три основные тенденции в эволюционном изменении строения крыльев: 1) обеспечение необходимой механической прочности крыла наиболее экономичным способом, 2) развитие системы складок, 3) развитие микрорельефа.
В то же время жилкование крыльев насекомых некоторых отрядов претерпевает настолько кардинальные изменения, что с трудом поддается гомологизации. Подобное объясняется изменением функции как самих крыльев, так и отдельных жилок. К примеру, жилки заднего крыла жесткокрылых служат не только для обеспечения его- механической прочности, но и как система рычагов при поперечном складывании и расправлении. Менее значительно, но все же существенно сказывается на жилковании заднего крыла усиление покровной функции переднего крыла (рис. 25, 5). Примеры подобного рода можно было бы продолжить.
Глава 3.
КИНЕМАТИКА
И ДЕФОРМАЦИЯ КРЫЛЬЕВ
Французский физиолог Ш. Марей [160] был первым, кому удалось проследить движение крыльев летящего насекомого. Представление о традиционной восьмерке, описываемой вершиной крыла, стало достоянием всех энтомологов и прочно укоренилось в различных учебниках и руководствах. В последующих исследованиях, подчас с применением очень сложной техники, была продолжена расшифровка кинематики крыльев насекомых. Наиболее интенсивно изучалась кинематика крыльев саранчи [80, 237, 252] и высших двукрылых [87, 171, 230, 246]. Относительно примитивные насекомые оказались почти не затронутыми исследованиями. Можно указать лишь на относительно небольшое число недавно появившихся публикаций, в которых рассматривается движение крыльев таких насекомых, как поденки [18], тараканы [11], веснянки [23], первичные моли [42] и ручейники [46]. Однако без сравнительных исследований кинематики в пределах класса невозможно выяснить тенденции в эволюционном преобразовании характера движения крыльев в полетё.
Сильная деформируемость крыльев насекомых в полете отмечалась давно [45, 140], однако специальное изучение этого явления началось лишь в самое последнее время [11, 21, 22, 23, 250]. Деформация крыльев насекомых в полете изучена в настоящее время фрагментарно; отсутствует представление об общих деформационных свойствах крыльев, не известно, какие изменения эти свойства претерпели в процессе исторического развития.
НАСЕКОМОЕ В ПОЛЕТЕ
Когда насекомое находится в горизонтальном установившемся полете, т. е. двигается без ускорения, наблюдается равенство сил — подъемная сила уравновешивает вес тела, а сила тяги — его лобовое сопротивление (рис. 29). Продольная ось тела состав-
67
Рис. 29. Силы, действующие на летящую скорпионницу.
Тонкие стрелки — потоки воздуха, штриховые линии — элементы ориентирования; В — угол наклона тела, b — угол наклона плоскости взмаха крыльев к горизонту.
ляет с направлением полета некоторый угол. Лобовое сопротивление летящего насекомого зависит от формы тела и условий обтекания. Специальное изучение аэродинамической обтекаемости тел различных насекомых [35] показало, что за телом любых очертаний образуются вихри. Наиболее обтекаемая форма отмечена у тополевого бражника, Amorpha poputi, но и она далека от идеальной, так как максимум толщины приходится на переднюю половину тела, что вызывает срыв потока при увеличении скорости полета до 3 м/с [35].
Во время полета ноги насекомого сложены и прижаты к телу; иногда они могут быть немного отведены в стороны. Задние ноги у большинства насекомых вытянуты вдоль тела. Только у кузнечиков, саранчовых и богомолов они сложены. При изменениях направления движения задняя и иногда средняя ноги отклоняются в сторону поворота. Антенны летящего насекомого вытянуты и направлены вперед и немного в стороны симметрично по отношению к набегающему потоку. Длинные антенны некоторых ручейников в полете широко разведены в стороны; иногда их кончики загнуты назад. Такое же положение кончиков антенн наблюдается у ряда чешуекрылых.
Длинное брюшко насекомых с невысокой частотой взмаха совершает в полете вертикальные покачивания в противофазе с движением крыльев (рис. 30). У наездников и поденок брюшко часто поднято и запрокинуто вперед, при изменении направления полета оно отклоняется в сторону поворота. Приподнимая или опуская брюшко, насекомые могут менять лобовое сопротивление
68
Рис. 30. Последовательные моменты (7—15) взмаха крыльев богомола Fischeria baetica (вид спереди).
Затенена нижняя поверхность крыльев.
тела, причем в широком диапазоне, как это отмечено у летящей поденки [16]. Такие изменения положения брюшка сопровождаются перемещением центра тяжести назад или вперед, что приводит к изменению угла между продольной осью тела и направлением полета. Если при этом положение плоскости взмаха крыльев относительно продольной оси тела не меняется, то вектор полной аэродинамической силы, создаваемой крыльями, меняет свою ориентацию по отношению к горизонту. Насекомые с ко-
69
ротким брюшком для той же цели используют задние ноги [230]. На этом ограничивается рулевая функция брюшка и задних ног летящего насекомого — основная нагрузка в изменении направления и траектории полета ложится на крылья.
КИНЕМАТИКА КРЫЛЬЕВ
Движение крыльев относительно корпуса осуществляется по некоторой траектории и складывается из движения крыла вперед-назад, вверх-вниз, его вращения вокруг своей продольной оси (пронации и супинации) и деформации. Для характеристики кинематических особенностей, т. е. соотношения указанных движений, привлекается ряд параметров взмаха.
ПАРАМЕТРЫ ВЗМАХА
Частота взмаха — параметр, пожалуй, наиболее ярко характеризующий полет насекомых. Он широко варьирует у разных видов, иногда достигая очень высоких значений (таблица). Подробное изучение частоты взмаха у насекомых провел О. Сота-вальта [219]. Используя в основном акустический метод, он определил частоту взмаха крыльев у большого числа видов — представителей двенадцати отрядов. Колебания, которые производят движущиеся крылья в полете, имеют сложный характер, а тон звука зависит от частоты колебания как самого крыла и его гармоник, так и других излучателей звука, которыми могут быть гибкие участки крыла, жужжальца у двукрылых и т. д. Подобное обстоятельство помогает понять, почему в ряде случаев оказываются завышенными приводимые О. Сотавальта значения частоты взмаха (например, для поденок, стрекоз, двукрылых и др.). Из сравнения уточненных значений частоты взмаха крыльев насекомых основных отрядов (рис. 31 —данные по очень мелким насекомым не учтены) видно, что все крылатые насекомые по этому параметру подразделяются на две группы: медленно- и быстромашущих. Первые «стартуют» с частотой 17 Гц (при средней частоте взмахов в полете 30 Гц), вторые с 30 Гц и более. Четко проявляется влияние размеров: в пределах группы насекомых с однотипной формой крыла относительно мелкие насекомые характеризуются более высоким значением частоты взмаха. Так, мелким тараканам рода Ectobius свойственна частота взмаха крыльев около 40 Гц, а гигантским клопам рода Lethocerus — всего 25 Гц [81]. Кроме того, частота колебания крыльев слегка различается у полов, а также зависит от температуры окружающего воздуха [113, 114]. У пустынной саранчи индивидуальное изменение частоты взмаха составляет 20—30% от среднего значения [65], а у быстромашущих насекомых оно еще меньше. Исследуя полет мухи-каллифоры В. Нахтигаль и В. Рот [182] обнаружили строгую корреляцию 70
Кинематические параметры крылового аппарата насекомых при различных режимах полета (рп): горизонтальном (гп), закрепленном (зп), наборе высоты (нв), ховеринге первого (х — 1) и второго (х — 2) типа.
Отряд, вид	pn	V, м/с	П, Гц	в (°)	ь (°)		Л (°)		Ис-точ-ник
					ПК	зк	ПК	зк	
О d о n a t а									
Aeschna grandis	ГП	2,3	22				57	56	(238,
									241]
A. juncea	x—2		36	—5	60	60	60	60	[189]
Coenagrion hastulatum	ЗП	0	35	0	30	5	40	100	[25]
Lestes sponsa	ЗП	0	30	0	45	15	100	40	
Sympetrum flaveolum	ЗП	2,0	30	0	50	40	70	65	
Ephemeroptera									
Ephemera vulgata	ГП	2,1	25	20	70		160		[18]
Heptagenia sulphurea'.									
имаго	ЗП	1,0	23	0	80		122		[25]
субимаго	ЗП	1,0	30	60	30		87		[25]
P 1 ecop te г a									
Allonarcys sachalina	ЗП	0	20	50	45	45	100	100	
Isogenus nubecula	ЗП	0	33	0	60	75	115	145	[2]
Isoperla obscura	ЗП	0,5	33	10	60	70	150	120	[25]
Isoptena serricornis	ЗП	0	18	10	75	90	150	132	[23]
Taeniopteryx nebulosa	ЗП	0	31	20	70	60	133	133	[23]
В 1 a t t о p t e г a									
Blaberus giganteus	ЗП	0	30	20		65	30	160	[Н]
Periplaneta americana	ЗП	o •	25	65	55	60	40	НО	[2]
Shelfordella tartara	ЗП	0	20	40			40	150	
Ma n t op te г a									
Empusa pennicornis	ЗП	0	20	20	45	70	40	130	[25]
Fischeria baetica	ЗП	0	25	20	50	70	70	НО	
Orthoptera									
Acheta domesticus	ЗП	0	30				8	175	[И]
Schistocerca gregaria	ЗП	3,5	17	7	57	61	68	НО	[237]
Sphingonotus savignyi	ЗП	0	30	10	50	60	50	120	
Strumiger desertorum	ЗП	0	26				50	125	
Truxalis nasuta	ЗП	0	23				50	120	
Hom op ter a									
Cicadetta montana	ЗП	0	50	30	50		100	100	[Н]
Cixius sp.	ЗП	0,8	65	40	60		96	85	[25]
Euceraphis punctipennis	ЗП	0,5	53	50	50		100	100	[25]
Psylla alnl	ЗП	0,7	90		60		100	по	[25]
Schizaphis gramin urn	ГП	0,7	62						[129]
, H e m i p t e г a									
Anoplecnimes curvipes	ЗП	0	70	20	30		130	130	[125]
Piezodorus lituratus	ЗП	0	90				130	130	
Triatoma infestans	ЗП	0	55	40	35				[236]
Psocoptera									
Amphigerontia intermedia	ЗГ1	0,8	90		43		120	120	[25]
Megaloptera									
Sialis morio	ЗП	1,0	30	20	70	70	100	135	[25]
71
Продолжение таблицы
Отряд, вид	pn	V, м/с	П, Гц	в (°)	ь (°)		л (°)		Источник
					ПК	зк	ПК	зк	
Neu гор ter а									
Aspoeckiana sp.	ЗП	0	20	0	80	70	130	150	
Chrysopa abbreviata	ЗП	0	25	80	50	50	130	150	[2]
Ch. carnea	HB		28	60	14	2	149	165	{111]
Coniopteryx pygmaea	ЗП	0,5	80				120	140	(25]
Hemerobius simulans	ЗП	0,4	30	15	80	80	130	150	(25]
Lopezus fedtschenkoi	ЗП	0	20	0	80	70	130	150	
Myrmeleon formicarius	ЗП	0	15	0	80	70	130	150	[2]
Sisyra fuscata	ЗП	0,5	40	0	70	60	НО	130	(25]
Mecop ter a									
Panorpa communis	ЗП	0,5	20	60	55	53	75	135	(25]
Coleop ter a									
Coccinella 1-punctata	X—1		54	42		18		177	(ИЦ
Donacia aquatica	ЗП	0	80	30		40		180	(25]
Heliocopris sp.	X—1		38					180	[240]
Julodis variolaris	ЗП	0	75	60		35	0	175	
Megopis sp.	ЗП	0	50	30		41			[211]
Strategus sp.	ЗП	0	53	40		45			[86]
T r ichopter a									
Agrypnia obsoleta	ЗП	1,0	27	0	72	80	140	130	[25]
Limnephilus stigma	ЗП	0	18	50	50	50	115	120	[2]
Lep i do pter a									
Emmelina monodactylus	HB		33	59	9		169	168	(НИ
Gonepteryx rhamni	ЗП	0	15	5			170	170	[И]
Manduca sexta	X—1		30	60	15		140	140	[240]
Micropterix calthella	ЗП	0	45		90	90	130	160	[42]
Pieris napi	HB		6				150	150	[240]
Sesia melanocephala	ЗП	0	74	0	60		90	90	[25]
Thymelicus lineola	ЗП	0,6	30	0	85		150	150	[25]
D i p t e r a									
Aedes aegypti	ГП	0,5	600				104		[240]
Calliphora erythrocephala	ЗП	1,6	160	0	45				[171]
C. vicina	ЗП	1,6	150	0	50				[182]
Cylindrotoma distinctis-									
sima	X—1		52	40	15		120		
Drosophila virilis	ЗП	2,0	240	0	73		150		[229]
Episyrphus balteatus	X—1		160	45	—2		95		(111
E. balteatus	x—2		140	20	21		66		(111
Eristalis tenax	x—1		157	52	0		109		(111
Musca domestica	ЗП	2,0	190						[126
Nemestrinus capito	X—1		125				120		
N. capito (самец)	X—1		143				120		
Tabanus sp.	ЗП	3,0	96	0	45		115		[135]
Tipula obsoleta	X—1		46	40	11		123		[1Н]
T. paludosa	x—1		58	52	6		120		[111]
T. paludosa	ЗП	1,0	58	30	50		100		[25]
Hymenoptera									
Apis mellifera	ЗП	2,5	185	0	40		120	120	[112,
72
Окончание таблицы
Отряд, вид	pn	V, м/с	П, Гц	в (°)	ь (°)		Л (°)		Ис-точ-ник
					ПК	зк	ПК	зк	
A. met lifer а	x—1		197	56	—11		131	131	185] ИЦ
Bombus hortorum	x—1		152	48	—8		120	120	UH]
В. lucorum	x—1		140	39	6		131	131	[1Н|
Encarsia formosa	HB		370	90	0		120	120	[240]
Ophion sp.	ЗП	0	90	0			90	90	
Pamphilius vafer	ЗП	1,0	60	20	40		120	120	
Rhogogaster viridis	ЗП	1,0	90	45	28		ПО	110	[25]
Vespa crabro	ГП	3,1	104				120	120	[238]
V. vulgaris	x—1		143				120	120	[240]
Примечание. Термин «закрепленный полет» означает движение крыльев фиксированного в пространстве несекомого: насекомое прикрепляют к коромыслу аэродинамических весов и при помощи тарзального рефлекса (отрыва ног от опоры) инициируют движение крыльев. Некоторым видам для поддержания полета необходим обдув. За скорость «полета» закрепленного насекомого принимается скорость воздушного потока, при которой полет характеризуется наибольшей стабильностью и продолжительностью. Если обдувание не производилось, в графе «скорость» поставлен «О». Отсутствие ссылки в графе «источник» означает использование оригинальных неопубликованных данных, пк и зк — передние и задние крылья. Выделены значения амплитуды взмаха для насекомых со сцепленными крыльями.
Рис. 31.
Частота колебания крыльев насекомых основных отрядов.
73
между значениями подъемной силы и частоты взмаха. Аналогичная зависимость была показана для домашней мухи [221] и бабочки-крапивницы [121]. Это, однако, не означает, что частота взмаха широко используется насекомыми для контроля развиваемых сил. Напротив, летящие таракан и саранча «стремятся» поддерживать ритм колебания крыльев на одном уровне [39, 66]. В то же время у быстромашущих насекомых даже сравнительно небольшое изменение частоты взмаха влечет за собой весьма заметный эффект в росте подъемной силы [182]. В свою очередь, частота колебания крыльев у двукрылых находится под контролем мышц, регулирующих напряжение стенок груди [183]. В связи с этим можно высказать предположение, что насекомые с высокой частотой взмаха могут активно использовать этот параметр для контроля развиваемых сил.
Амплитуда взмаха определяется как угол между крайними положениями крыла в плоскости взмаха. Этот угол широко варьирует у разных видов, но в среднем колеблется около 120—130°. Наибольшее значение этого параметра (180°) наблюдается у тех насекомых, которым свойственно схлопывание крыльев в крайнем верхнем и нижнем положении (некоторые дневные чешуекрылые и большинство жесткокрылых). Большое значение амплитуды взмаха отмечено также у обыкновенной поденки (160°), домового сверчка (175°), некоторых веснянок и сетчатокрылых (150°), т. е. у сравнительно примитивных насекомых. В то же время крайне малая амплитуда взмаха крыльев свойственна разнокрылым стрекозам. Можно считать, что с увеличением в эволюции частоты колебания крыльев происходило уменьшение амплитуды взмаха. Наименьшее значение этого параметра (90°) в «закрепленном полете» обнаружено у наездника-офиона и бабоч-ки-сесии (таблица). Амплитуда взмаха мала у всех двукрылых, за исключением тех, которые характеризуются небольшими размерами. Поразительно низкое значение этого параметра у настоящих комаров [220]: 25° у самцов и 45° у самок. Хотя амплитуда у свободно летающих насекомых определялась визуально, приведенные значения, возможно, не так уж сильно отличаются от реальных.
Как правило, на стороне поворота амплитуда взмаха уменьшается, на противоположной — увеличивается, но у клопа Anoplecnimes curvipes происходит только снижение амплитуды на стороне поворота [125]. У богомола-эмпузы по мере усиления полета (постепенное придание ногам полетного положения) наблюдается уменьшение амплитуды взмаха передних крыльев (с 80 до 40°), тогда как амплитуда взмаха задних при этом остается неизменной (около 130°). Когда златоглазка набирает высоту, амплитуда взмаха крыльев заметно увеличивается (таблица). Поисковый и миграционный полет дневных чешуекрылых характеризуется более полными взмахами по сравнению с кормовым. В то же время летящая саранча всегда 74
поддерживает амплитуду взмаха приблизительно на одном уровне. Это связано с тем, что у прямокрылых контроль развиваемых сил достигается не путем изменения амплитуды взмаха, а варьированием углов атаки передних крыльев [65], чем прямокрылые резко отличаются от многих других насекомых, которые корректируют полет, изменяя амплитуду взмаха.
Угол наклона плоскости взмаха обычно оценивается по ее отношению к вертикальной оси, проходящей через центр тяжести тела [237]. Если рассматривать угол между плоскостью взмаха и продольной осью тела насекомого, то более наглядными становятся условия работы крыловых сочленений. У насекомых с низкой частотой взмахов крыльев этот угол, колеблясь от 70 до 110°, в среднем составляет 90°. Кроме того, возможности изменения этого угла в целом невелики у медленномашущих насекомых, но возрастают с повышением частоты взмаха. Еще Ф. Штельвааг [222] заметил, что медоносная пчела в зависимости от направления полета по-разному ориентирует плоскость взмаха. Аналогично, пилильщики характеризуются большой свободой ориентации плоскости взмаха, а у двукрылых любой маневр сопровождается изменением угла наклона плоскости взмаха к продольной оси тела. В то же время он жестко «фиксирован» у тараканов, богомолов, скорпионницы, вислокрылки, а также у всех поденок и веснянок (задние крылья). Как показывают наблюдения, для представителей двух последних отрядов единственный доступный способ изменения положения плоскости взмаха относительно горизонта заключается в уменьшении или увеличении угла наклона тела. Исключение в этом плане составляют сетчатокрылые. Например, у златоглазки при наборе высоты угол между плоскостью взмаха и продольной осью тела может изменяться на 70° (таблица).
Для оценки направления аэродинамической результирующей силы и, следовательно, соотношения подъемной силы и тяги удобно определять угол наклона плоскости взмаха к направлению полета, которое при перемещении насекомого без потери и набора высоты совпадает с линией горизонта (рис. 29). Минимальное значение этого параметра отмечено при ховеринге первого типа (таблица). В среднем у медленномашущих насекомых угол наклона плоскости взмаха к горизонту составляет 60—80° (рис. 32). Насекомым с высокой частотой колебания крыльев и летающим, как правило, быстро свойственна пологая плоскость взмаха (рис. 32). При небольших значениях угла наклона плоскости взмаха к горизонту увеличение скорости полета ведет к уменьшению угла атаки крыльев в меньшей степени (рис. 33, /), чем при отвесном положении плоскости взмаха. В последнем случае увеличение скорости полета и, следовательно, горизонтального компонента набегающего на крыло потока может привести к невозможности создания аэродинамических сил из-за уменьшения угла атаки крыльев (рис. 33, 2). Отсюда можно
3 * 77 J
’ 9^12
10- 59 •••2
4^ •Ю
50-	25 "21
7ве	26*
19 • #77 •74
_____I_____I । I_____________1_____I—
О	40	80	120
• 24
23*
160
•22
П, Гц
Рис. 32. Частота колебания крыльев и угол наклона плоскости взмаха крыльев в поступательном горизонтальном полете.
/ поденка Ephemera vulgata, 2 — веснянка Isogenus nubecula, 3 — веснянка Isoptena serricornis, l веснянка Taeniopteryx nebulosa, 5 — богомол Empusa pennicornis, 6 — саранча Schistocerca grega-ria, 7 — саранчовое Sphingonotus savignyi, 8 — сетчатокрылое Hemerobius simulans, 9 — муравьиный лев Myrmeleon formicarius, 10 — сетчатокрылое Sisyra fuscata, 11 — ручейник Agrypnia obsoleta, 12 — муравьиный лев Lopezus fedtschenkoj, 13 — вислокрылка Sialis morio, 14 — клоп Triatoma infes-lans, 15 — бабочка Thymelicus lineola, 16 — пилильщик Rhogogaster viridis, 17 — пилильщик-ткач Pamphilius uafer, 18 — жук Strategus sp., 19—жук Megopis sp., 20—клоп Anoplecnimes curvipe^. 21 — комар-долгоножка Tipula paludosa, 22— медоносная пчела Apis melltfera, 23 — муха Calh-phora erythrocephala, 24 — муха C. vicina, 25 — цикада Cicadetta montana, 26 — слепень Tabanus sp. Данные для насекомых с большим (>50°) углом наклона тела к горизонту и малыми размерами тела (длина менее 5 мм) не приведены. Источники в таблице.
сделать вывод, что насекомые с отвесной плоскостью взмаха должны использовать на нисходящей части траектории большие значения углов атаки. Кроме того, насекомые с высокой частотой взмаха крыльев и пологой траекторией их движения могут достигать высоких скоростей полета.
Во время маневров крыло на стороне поворота отводится назад, на противоположной стороне выносится вперед. Для четырехкрылых насекомых подобное справедливо только в отношении передней пары крыльев.
Угол наклона тела (=угол тела [237], угол возвышения [18], угол тангажа [2]) —параметр, который не относится к работе крыльев, однако его важно принимать во внимание при обсуждении особенностей взмаха. В полете угол наклона тела (рис. 29) колеблется относительно некоторого среднего значения из-за пульсаций создаваемой подъемной силы: к концу маха вниз он возрастает, к концу маха вверх убывает. Большинство насекомых летает со сравнительно небольшим (0—20°) средним углом наклона тела: многие веснянки, богомолы, ручейники, 76
Рис. 33. Сравнение характеристик крыла, двигающегося в фазе спуска по пологой (1) и отвесной (2) траекториям с одинаковым углом наклона плоскости крыла к траектории.
Светлые стрелки — направление движения крыла и насекомого.
вислокрылки, сетчатокрылые и др. В то же время субимаго поденок, крупные веснянки, златоглазка, скорпионница, примитивные ручейники, тли, мелкие жуки и некоторые другие насекомые характеризуются большим (более 50°) средним углом наклона тела. Часть этих насекомых, такие как скорпионница, тараканы, примитивные ручейники, обладает, в отличие от поденок, веснянок и других насекомых, летающих с небольшим значением угла наклона тела, ограниченными возможностями изменения скорости полета. Совсем редко рассматриваемый угол имеет небольшое отрицательное значение (стрекозы сем. Corduliidae, отдельные виды дневных чешуекрылых). В целом быстромашу-щие насекомые, за исключением жуков, летают с небольшим углом наклона тела к горизонту (таблица).
ФАЗЫ ВЗМАХА
Траектории, описываемые вершиной крыла насекомого во время полета, на первый взгляд, поражают разнообразием формы (рис. 34). При более внимательном изучении в них удается найти хорошо знакомые фигуры в виде восьмерки и нуля, а также их сочетания. Можно выделить траектории простой, О-образной формы, как, например, у вислокрылки и передних крыльев сетчатокрылых гемеробиуса и златоглазки. Траектория движения крыльев ряда других насекомых включает несколько петель и имеет более сложную форму. Такую траекторию описывают
77
78
задние крылья сетчатокрылых сизиры и гемеробиуса, скорпионни-цы, т. е. тех, у которых амплитуда взмаха задних крыльев больше, чем передних.
В движении крыльев большинства насекомых можно выделить следующие фазы взмаха: 1) пронацию ( = fling), 2) спуск (опускание), 3) нижний разворот ( = flip, рывок, супинация), 4) подъем, 5) верхнее возвратное движение ( = верхний разворот). Соотношение этих элементов у разных видов различно, но все они, за исключением последнего, обязательны и важны для создания аэродинамических сил.
Угол, под которым поток набегает на крыло, или, иначе, угол атаки, зависит от соотношения вектора скорости потока, вызванного горизонтальным перемещением насекомого, и вектора скорости потока, определяемого взмахом (рис. 33). Для определения угла атаки в отдельные моменты взмаха необходимо знать, как меняется угол наклона плоскости крыла (НПК) к любому отрезку траектории, приближающемуся к прямой. В фазе пронации угол НПК резко уменьшается, и под этим углом'крыло продолжает двигаться вниз, но к концу нисходящей части траектории он снова быстро возрастает (рис. 35, 1, 2). Такой сравнительно простой характер изменения угла НПК свойствен веснянкам, вислокрылке, части ручейников и сетчатокрылых. В некоторых случаях (поденки, часть ручейников, и сетчатокрылых) наблюдается особо резкая пронация, а также уменьшение угла НПК перед началом супинации (рис. 35, 3). Реже (круглошовные двукрылые и пилильщики) в процессе спуска происходит постепенное увеличение угла НПК (рис. 35, 4).
В наиболее простом случае при движении крыльев вверх разворот крыла в нижней точке сопровождается ростом отрицательного угла НПК (рис. 35, /, 4), т. е. оно двигается дорсальной стороной вверх. К концу подъема значение угла НПК приближается к нулю. К примеру, такой характер изменения угла НПК отмечен у вислокрылки, части веснянок и пилильщиков. Иногда (сетчатокрылые сизира и гемеробиус, скорпионница и др.) наблюдается два максимума супинации, когда модуль отрицательного угла НПК растет в нижней трети восходящей части траектории, затем убывает до нуля, а в последней ее трети снова возрастает (рис. 35, <?). Если же крыло совершает верхнее возвратное движение (рис. 35, 2), последнюю треть траектории оно двигается с положительным углом НПК (круглошовные двукрылые, некоторые поденки, веснянки и ручейники).
Рис. 34. Траектории движения крыльев разных насекомых.
1 — поденка Ephemera vulgata, 2 — веснянка Isoptena serricornis, 3 — веснянка Taeniopteryx nebulosa, 4 — вислокрылка Stalls morio, 5 — скорпионница Panorpa communis, 6 — сетчатокрылое Hemerobius simulans, 7 — сетчатокрылое Sisyra fuscata, 8 — ручейник Agrypnia obsoleta, 9 — цикадка Cixiiis sp., 10— пилильщик Rhogogaster viridis, 11 — муха Calliphora erythrocephala, 12—жук Megopis sp. Сплошная линия — траектория для переднего крыла, штриховая — для заднего. Стрелка — направление головного конца. Тонкие линии — наклон плоскости взмаха. Крестик — основание переднего крыла Источники в таблице; масштаб не соблюден.
79
1
2
Рис. 35. Изменение угла наклона плоскости крыла к траектории (ось ординат) в цикле взмаха у разных насекомых.
Заднее крыло: / — вислокрылки Stalls morio, 3 — сетчатокрылого Sisyra fuscata; переднее крыло:
2 — бабочки Thymelicus lineola, 4 — пилильщика Rhogogaster viridis. Ось абсцисс — время. Двойная вертикальная линия разделяет нисходящую и восходящую ветви траектории. Фазы взмаха: а — пронация, б — спуск, в — супинация, г — подъем, д — верхнее возвратное движение.
Как можно видеть из динамики угла НПК в цикле взмаха, в верхней и нижней точке траектории крыло испытывает сильное вращение. В это же время оно значительно деформируется. Фаза взмаха, в которой крыло наименее деформировано и двигается с мало меняющимся углом НПК — спуск. Абсолютное значение этого угла в фазе спуска может быть очень большим: вислокрылка — 60°, ручейник-агрипния — 40°, бабочка-тимели-кус — 70° и т. д. Следовательно, угол атаки крыльев этих насекомых в фазе спуска также будет достигать высоких значений, так как скорость полета относительно примитивных насекомых в целом невысокая и редко превышает 1 м/с (таблица). Таким образом, у большинства примитивных насекомых крылья в фазе спуска двигаются по отвесной траектории с высокими значениями углов атаки. В то же время у пустынной саранчи [237], мухи-каллифоры [171], жука-усача Megopis sp. [211] и медоносной пчелы [185] отмечено движение крыльев в фазе спуска с небольшим значением угла атаки (10—20°).
80
ОСОБЫЕ ДВИЖЕНИЯ КРЫЛЬЕВ
Интерес, который проявляется в последнее время к нестационарным эффектам полета насекомых, позволил обнаружить много новых движений крыльев [22, 25, 178, 240], ранее ускользавших от внимания исследователей. Часть этих движений связана с изменением формы поверхности крыла в отдельные моменты взмаха и подробно рассматривается ниже. Здесь мы остановимся на тех моментах движения, которые укладываются в понятие кинематики и неоднократно наблюдались в полете разных видов.
Хлопок ( = с!ар) дорсальными сторонами крыльев в верхней точке траектории — движение, внимание к которому привлек Т. Вейс-Фо [240] при описании нового механизма создания подъемной силы у хальциды Encarsia formosa. Такой же, как у хальциды, полный хлопок, когда крылья соприкасаются всей дорсальной поверхностью, наблюдается у сеноедов, мелких сетчатокрылых и чешуекрылых. У бабочек-бархатниц хлопок занимает до 40% общего времени цикла. В большинстве случаев, однако, во время хлопка соударяются только вершинные части крыльев. У крупных веснянок, тараканов и богомолов хлопок характерен только для задних крыльев (рис. 30, 1—3). Он свойствен в первую очередь мелким насекомым, таким как цикадки, сеноеды, и относительно примитивным (скорпионница, вислокрылка, ручейники, сетчатокрылые, веснянки). У поденок и двукрылых он не зарегистрирован, а у перепончатокрылых представляет собой следствие резкого пронационного разворота крыльев, при котором слабо соприкасаются их задние части (рис. 36, 4).
Хлопок вентральными сторонами крыльев в нижней точке траектории — движение механически трудновыполнимое (мешает грудь), в связи с чем оно менее распространено, чем предыдущее и, вероятно, приурочено к особым режимам полета. Мы наблюдали его у некоторых насекомых из разных отрядов: жука-радужницы, веснянки-хлороперлы, ручейника-мистацидеса и ба-бочки-брюквенницы. В двух последних случаях, использовав визуализацию потоков воздуха вокруг насекомого, удалось проследить путь частиц в районе хлопка (рис. 37, /, 2). У ручейника хлопок внизу сопровождается теми же явлениями, что и при хлопке вверху: вслед за хлопком при разведении вершин крыльев наблюдаются сильный подсос воздуха в пространство между расходящимися крыльями и образования вихря, по направлению вращения совпадающего с разгонным (рис. 37, 1). У бабочки-брюквенницы соприкосновение крыльев внизу более полное, чем у ручейника, и сопровождается мощным потоком, выбрасываемым вверх через голову и назад (рис. 37, 2). В этот момент происходит резкий скачок подъемной силы, на что указывает поза бабочки с приподнятой кверху грудью.
Пронация ( = fling) —важный момент в движении крыльев
81
10мм
Рис. 36. Последовательные моменты (7—16) взмаха крыльев наездника Ophion sp. (вид спереди).
Нижняя поверхность крыльев затенена.
любых насекомых. С него начинается опускание крыльев в верхней точке траектории, где происходит их сильное вращение вокруг своей продольной оси костальным краем вниз (рис. 36, 1—5; 38, 1—3). По окончании фазы пронации крылья на мгновение останавливаются, слегка супинируют, т. е. вращаются передним краем вверх (рис. 36, 7; 38, 4, 5), и только после этого двигаются вниз.
«Трепетание» — термин, удачно отражающий суть наблюдаемого движения крыльев, которое выражается в мелких частых волнах, пробегающих по мембране крыла. Оно было отмечено нами в конце маха вниз у комара-долгоножки и В. Нахтигалем [178] в первой половине движения крыла вниз у мух формии и каллифоры.
Флаттер — низкоамплитудные, высокочастотные колебания вершины крыла. Они наблюдаются в последней трети восходящей части траектории у ручейника-лимнефилюса [21] и, видимо, представляют собой результат срывного обтекания.
82
Рис. 37. Особые движения крыльев.
1,2— хлопок вентральными сторонами крыльев в нижней точке взмаха; 3— рывок, 4 — волна, бегущая по заднему краю крыла. (1— ручейник Mystacides longicornis, 2 — бабочка Pieris паре, 3 — веснянка Isogenus nubecula, 4 - бабочка Stathmopoda pedella). Стрелки — потоки воздуха.
Рывок (=Шр4-отгиб вершины) — резкое супинационное движение, происходящее в начале маха вверх и сопровождаемое еще более быстрым сгибанием и распрямлением вершины крыла (рис. 37, 3), что характерно для передних крыльев веснянок. У других насекомых встречается реже, в основном из-за меньшего перекручивания крыла.
Волна, бегущая по заднему краю крыла, наблюдается в полете многих насекомых. У бабочки Stathmopoda pedella при супинации от вершин крыльев к их основанию по длинным волоскам заднего края проходит волнообразное возмущение возрастающей амплитуды (рис. 37, 4).
83
Рис.-38. Последовательные моменты (1—24) взмаха крыльев двукрылого Neme-strinus capita (вид спереди). Затенена нижняя поверхность крыльев.
ФАЗОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ
В ДВИЖЕНИИ ПАР КРЫЛЬЕВ
При наблюдении свободного полета любого представителя отряда сетчатокрылых или веснянок создается впечатление, что какая-либо синхронизация между движением крыльев передней и задней пары отсутствует. Изучение кинематики крыльев у представителей разных отрядов показывает, что это не так.
Наибольшая рассогласованность движения пар крыльев наблюдается у стрекоз. Разность фаз между движением передней
84
и задней пар в 1/2 цикла взмаха была отмечена в зависающем полете Aeschna juncea (см. рис. 5) и «закрепленном полете» Sympetrum flaveolum и S. vulgatum. Наиболее часто разность фаз у разнокрылых стрекоз составляет 1/4 цикла взмаха, причем ведущей может быть как передняя, так и задняя пара крыльев. В любом случае амплитуда взмаха одной из пар (чаще передней) больше, чем у другой. У равнокрылой стрекозы Coenag-rion hastulatum зарегистрирована разность фаз в 1/4 цикла со значительным преобладанием амплитуды взмаха задних крыльев; у Lestes sponsa — наоборот, амплитуда взмаха передних крыльев больше. Кроме того, передние и задние крылья колеблются в разных полусферах — одна в верхней, другая в нижней, а плоскости взмаха крыльев по-разному наклонены к продольной оси тела. Нередки также случаи, когда в «закрепленном полете» крылья обеих сторон двигаются по-разному; одно из крыльев может временно даже перестать работать. В то же время, по данным Д. Александера [77], некоторые разнокрылые стрекозы при взлете и во время ховеринга могут делать несколько синхронных взмахов обеими парами крыльев.
Сложные фазовые отношения в движении пар крыльев наблюдаются у тараканов, богомолов и прямокрылых. У этих насекомых амплитуда взмаха задних крыльев значительно превышает таковую передних, причем тем в большей степени, чем стабильнее и быстрее полет [25, 120]. Задние крылья постоянно опережают передние, но, учитывая, что передние двигаются с меньшей амплитудой, разность фаз между ними сокращается в крайних точках траектории. Когда задние крылья проходят верхнюю точку взмаха и начинают пронировать, передние тоже достигают крайнего верхнего положения. В итоге обе пары пронируют практически одновременно (рис. 30, 5), после чего задние крылья, двигаясь с большей скоростью, опять опережают передние (рис. 30, 5), подходят к нижней точке взмаха, супинируют и поднимаются (рис. 30, 9—15). В целом сдвиг фаз между движениями составляет 1/10 цикла.
У веснянок пары крыльев двигаются с приблизительно одинаковой амплитудой, рассогласование движения составляет 1/20 цикла, но крылья обеих пар одновременно проходят крайние точки траектории. У вислокрылок и скорпионниц задние крылья двигаются с большей амплитудой, чем передние, но практически синфазно с ними.
Одинаково развитыми несцепленными крыльями обладают сетчатокрылые. Амплитуда взмаха их задних крыльев всегда больше, чем передних. Здесь наблюдаются такие фазовые отношения работы крыльев: обе пары опускаются вместе, затем передние тормозятся, а задние продолжают движение и опускаются на больший угол, но вновь догоняют передние в верхней точке взмаха. Наибольшая (1/4) разность фаз наблюдается при подъеме крыльев. Однако, несмотря на то, что задние
85
крылья позднее переходят к подъему, обе пары супинируют одновременно. Аналогичные фазовые отношения между движениями пар отмечены у примитивных ручейников-риакофилид [46] и первичных молей [42].
ТИПЫ КИНЕМАТИКИ КРЫЛЬЕВ
Разные фазовые отношения в движении пар крыльев, а также комбинации параметров взмаха определяют несколько различных режимов работы крыловых аппаратов. Классифицируя крыловые аппараты насекомых, Б. Б. Родендорф опирался главным образом на строение крыльев и степень развития мускулатуры пте-роторакса, жалея о том, что «основной вопрос, требующий разрешения,— освещение процесса взмаха крыла насекомого — до сих пор окончательно не разрешен» [59, с. 165]. Действительно, наиболее принципиальные различия между крыловыми аппаратами насекомых находят отражение в кинематике крыльев. У современных насекомых можно выделить 9 основных типов кинематики крыльев.
Эосинхронный: крылья двигаются по отвесной траектории с большой амплитудой и невысокой частотой. Данный тип свойствен поденкам, которые, по-видимому, сохранили исходную синхронность движения пар (отсюда — приставка «эо»), приведшую в итоге к редукции (полной или частичной) задних крыльев у некоторых видов. Задние крылья теряют самостоятельность и ведутся в полете передними. Однако, несмотря на внешнее сходство с функциональной двукрылостью (см. ниже), частота взмаха крыльев существенно не возрастает, хотя и зависит, как обычно, от индивидуальных размеров.
Квазисинхронный: крылья двигаются слегка асинхронно с одинаково большой амплитудой. Траектории движения крыльев передней и задней пары сложны по форме и по-разному наклонены к горизонту (рис. 34, 2, 3). Частота взмаха невысокая. Свойствен веснянкам.
Бимоторный: каждое из четырех крыльев двигается независимо, а пары работают с любыми фазовыми отношениями, но наиболее часто сдвиг по фазе составляет 1/4 или 1/2 цикла. Свойствен стрекозам. Для разнокрылых стрекоз характерна крайне малая амплитуда взмаха, а для равнокрылых — несколько большая амплитуда взмаха и значительная свобода в ориентации плоскости взмаха. Частота колебания крыльев невысокая. Наблюдаемая у разнокрылых стрекоз в особых случаях синхронная работа обеих пар крыльев представляет собой, по-видимому, своеобразный «отголосок» режима работы крыльев предков.
Функционально четырехкрылый: пары крыльев синхронно опускаются и асинхронно поднимаются, задние крылья двигаются с большей амплитудой. Частота взмаха невысокая. Свой-86
ствен вислокрылкам, скорпионницам, первичным молям, примитивным ручейникам и сетчатокрылым.
Заднемоторный: амплитуда взмаха задних крыльев значительно превосходит таковую передних, которые приобретают покровную или иную (сверчки) функцию, а также используются для контроля полета. Частота взмаха невысокая. Свойствен всем гриллоновым, исключая веснянок.
Функционально двукрылый: сцепленные крылья передней и задней пары совершают строго синхронные взмахи с умеренно высокой частотой. Амплитуда взмаха, а также угол наклона плоскости взмаха к продольной оси тела меньше, чем у функционально четырехкрылых насекомых; при этом положение плоскости взмаха может значительно меняться. Свойствен полужесткокрылым, равнокрылым, части чешуекрылых и ручейников. Данный тип в зависимости от роли передней и задней пар крыльев в создании аэродинамических сил подразделяется на два подтипа: переднекрылый и заднекрылый. К насекомым с первым подтипом кинематики относятся часть чешуекрылых, равнокрылых и незначительная часть полужесткокрылых. При втором подтипе передняя пара крыльев частично приобретает покровную функцию, но продолжает вести в полете заднюю, за счет работы которой создаются аэродинамические силы (ручейники, часть чешуекрылых, равнокрылых и основная часть полужесткокрылых) .
Низкочастотный: широкие передние и задние крылья совершают синхронные взмахи с крайне низкой частотой и большой амплитудой по вертикальной относительно продольной оси тела траектории. Свойствен большинству булавоусых чешуекрылых.
Истинно-заднемоторный: аэродинамические силы создаются только задней парой крыльев, которые двигаются с большой амплитудой. Характерен хлопок в крайних точках траектории. Свойствен жесткокрылым. Частота взмаха находится в сильной зависимости от индивидуальных размеров.
Высокочастотный: крылья двигаются по пологой траектории с относительно малой амплитудой и высокой частотой. Положение плоскости взмаха относительно продольной оси тела может значительно варьировать в зависимости от характера полета. Свойствен перепончатокрылым и двукрылым. По таким признакам, как наличие только одной пары крыльев и большая, чем у перепончатокрылых, возможность вращения крыльев вокруг своей продольной оси, в данном типе можно выделить особый подтип — анатомически двукрылый. Он свойствен только двукрылым.
Не все представители упомянутых выше систематических групп обладают каким-то одним типом кинематики крыльев. Наибольшим однообразием выделяются поденки, разнокрылые и равнокрылые стрекозы, тараканы, прямокрылые, жуки и некоторые другие. В то же время более разнообразны в этом отно
87
шении двукрылые, перепончатокрылые, клопы, равнокрылые. Наиболее выделяются ручейники и чешуекрылые, что, как мы увидим ниже, связано с разными способами деформации крыльев во время взмахов.
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КИНЕМАТИКИ КРЫЛЬЕВ
В траектории движения крыльев разных насекомых, несмотря на все разнообразие их формы, иногда можно выделить черты, характерные для отрядов. Так, веснянкам свойственны различные по форме траектории движения передних и задних крыльев. Для поденок в целом характерны узкие вытянутые траектории, расположенные под углом 70—80° к горизонту (рис. 34, /). Единообразны траектории различных сетчатокрылых и т. д. У насекомых с высокой частотой взмаха крыльев, таких как короткоусые двукрылые и пчелиные, ясно видно сужение и вытягивание траекторий [111]. В большинстве случаев, однако, форма траекторий у представителей одного отряда различна.
Для сравнения кинематики крыльев насекомых разных групп более фундаментальный интерес имеет соотношение величины амплитуды взмаха крыльев передней и задней пары. Только у стрекоз любая из пар крыльев может работать со значительным преобладанием в амплитуде. Заметное преобладание амплитуды взмаха крыльев задней пары наблюдается у заднемоторных насекомых и скорпионниц. Вместе с тем в работе крыльев этих насекомых есть существенное различие. Во-первых, у заднемоторных насекомых амплитуда взмаха крыльев задней пары более чем в два раза (исключение — такие активные мигранты, как пустынная и перелетная саранча) превышает таковую передних. Во-вторых, у скорпионницы, так же как у прочих функционально четырехкрылых насекомых, крылья передней пары колеблются в верхней полусфере (рис. 34, 5), тогда как у заднемоторных— либо в нижней (тараканы, богомолы), либо в средней (прямокрылые) полусфере, но никогда не поднимаются в верхней точке взмаха до уровня, которого достигают задние крылья.
Наиболее крупным эволюционным завоеванием полетной функции насекомых оказалась способность к высокой частоте взмахов. Увеличение частоты колебания крыльев сопряжено с уменьшением их амплитуды. Кроме того, рост частоты взмаха и, следовательно, скорости опускания и подъема крыльев позволил достигать более высоких скоростей полета. С увеличением частоты колебания крыльев связано также уменьшение среднего угла наклона плоскости взмаха к горизонту и повышение свободы ее ориентации относительно продольной оси тела. Движение крыльев по траектории, перпендикулярной к продольной оси тела, следует считать исходным для эволюции полета. Угол атаки крыльев в фазе спуска велик у относительно примитивных
88
насекомых, но испытывает прогрессивное уменьшение у представителей таких исторически молодых отрядов, как двукрылые, жесткокрылые и перепончатокрылые. Он также мал у прямокрылых, которые осуществляют контроль полета, изменяя угол атаки передних крыльев.
Параллельно с ростом в эволюции частоты взмахов и уменьшением их амплитуды наблюдается увеличение угла вращения крыльев вокруг своей продольной оси при пронации и супинации. Происходит это вследствие уменьшения угла наклона плоскости взмаха к продольной оси тела. У двукрылых угол вращения крыла вокруг своей продольной оси может достигать 180°, особенно при маневрировании. Заметно сокращение фазы спуска у сеноедов и изученных представителей отряда Homoptera (тля, листоблошка, цикадка-циксиус, пенница). Для трех последних характерно сильное вращательное колебание в крайних точках взмаха заднего крыла относительно переднего.
В целом можно отметить следующие основные тенденции в эволюционном преобразовании кинематики крыльев насекомых: 1) выпрямление траектории движения крыльев со сближением ее нисходящей и восходящей ветвей; 2) увеличение частоты колебания крыльев; 3) снижение амплитуды взмаха; 4) уменьшение угла наклона плоскости взмаха к продольной оси тела и связанное с этим уменьшение угла атаки крыльев в фазе спуска, а также увеличение угла вращения крыла вокруг своей продольной оси в крайних точках траектории; 5) уменьшение угла наклона тела к горизонту; 6) повышение синхронности движения пар крыльев.
ДЕФОРМАЦИЯ КРЫЛЬЕВ
В полете крылья насекомых испытывают сильную деформацию, характер которой у различных видов неодинаков. Представителям каждого отряда, а иногда семейства или группы семейств свойствен свой тип деформации, в котором преобладают те или иные движения крыловой пластины и ее отдельных участков.
ОСОБЕННОСТИ ДЕФОРМАЦИИ
КРЫЛЬЕВ РАЗНЫХ НАСЕКОМЫХ
Наиболее сильная деформация крыльев отмечается при супинации в нижней точке взмаха. У веснянки Isogenus nubecula передние крылья сильно перекручиваются в основании; их вершины отгибаются вниз (рис. 39). Линия отгиба начинается от переднего края крыла в области вершины Sc, косо пересекает пластину и выходит на задний край крыла возле вершины кубитальной складки. Линия излома не образуется — отгиб вершины происходит плавно; он начинается медленно, но затем ускоряется
89
Рис. 39. Деформация крыльев веснянки Isogenus nubecula в нижней точке взмаха (вид сверху-сзади).
/—6 — последовательные стадии супинации.
и заканчивается настолько быстро, что задний участок отгибаемой части «щелчком» достигает своего крайнего положения. Одновременно крыло в основании винтообразно перекручивается, в результате чего отогнутая часть вершины оказывается обращенной вперед и вверх (рис. 39, 2)'. Как только крыло начинает двигаться вверх, отогнутая часть его вершины очень резко, рывком распрямляется (рис. 39, 5).
90
Когда отогнутая часть крыла резко возвращается в исходное положение, крыло оказывается в супинированном состоянии (рис. 39, 6). Кроме того, оно винтообразно перекручено в основании, в результате чего клавус оказывается сильно изогнутым. Однако в следующее мгновение клавус, приподнимаясь, разворачивается относительно кубитальной складки, которая как ребро жесткости смещает винтообразный перегиб апикально (рис. 39, 5, 6). От поперечной жилки, рассекаемой кубитальной складкой, к заднему к[?аю крыла отходит короткий, но хорошо выраженный желоб. Глубокий желоб направляется к заднему краю крыла по самой кубитальной складке.
Задние крылья веснянки-изогенуса начинают супинировать еще на нисходящей части траектории. При этом ремигиумы разворачиваются передним краем вверх, ваннусы перегибаются продольно. Затем вершина заднего крыла резко отгибается книзу, образуя линию излома (рис. 39, 3), которая проходит от кубитальной складки до вершины Sc. На отогнутой части ремигиума хорошо заметны желобки — концевые участки жилок выступают вверх, а мембрана между ними прогнута. В нижней точке траектории ваннус многократно складывается; при этом складки налегают одна на другую (рис. 39, 2, 3). При дальнейшей супинации, уже на восходящей части траектории, по складке радиального сектора и кубитальной ремигиум перегибается. Особенно сильно выражен первый перегиб; с его развитием отогнутая часть вершины крыла так же резко, как отгибалась, распрямляется. Чуть позднее образуется перегиб по радиальной складке.
Таким образом, в деформации передних крыльев веснянки-изогенуса доминируют винтообразные перекручивания поверхности и отгиб вершины крыла вниз. В полете другой, более крупной веснянки Allonarcys sachalina, напротив, почти не наблюдается поперечная деформация передних крыльев. Супинация осуществляется за счет продольного перегиба, которому сопутствует волнообразное возмущение заднего края, которое распространяется к телу. Видимо, замену деформаций отгиба на волнообразные в данном случае следует рассматривать как адаптацию к полету при крупных размерах тела, когда резкие перегибы крыла могут быть опасными. Деформация, в которой преобладают волнообразные изгибания поверхности крыла, отмечена и для некоторых более мелких насекомых: комара-долгоножки [25], наездника-офиона (рис. 36), мухи-каллифоры [178] и др. У всех этих насекомых резкий супинационный разворот испытывает узкий участок вершины, от которого к телу распространяется одиночная волна, приводящая в супинированное состояние всю пластину крыла.
Такой же характер деформации, как у задних крыльев веснянок, отмечен для обеих пар крыльев вислокрылки и некоторых ручейников [31]: им свойствен сильный отгиб вершины с изломом и продольные перегибы пластины крыла.
91
Совсем иной тип деформации свойствен поденкам [21], крылья которых испытывают градуальную супинацию: как только крыло достигает крайней нижней точки траектории, его вершина упруго отгибается кверху (рис. 40); при этом сектор, ограниченный буллами — своеобразными участками десклеротизации на вогнутых жилках Sc, Rs\ и /?ss,— становится выпуклым. В следующий момент продольный перегиб пластины крыла распространяется проксимально по Rs^, затем перемещается на другую нижнюю жилку MPi, далее на МР2 и, наконец, остается лишь одна линия перегиба — вогнутая жилка СиР (рис. 40). Последний перегиб сохраняется до конца супинации.
Рис. 40. Переднее и заднее крылья поденки Ephemera vulgata.
Штриховые линии—линии перегиба пластины крыла при супинации, штрих-пунктирные — границы участка, отгибающегося вверх в нижней точке взмаха. « + » — выпуклые жилки, « —» — вогнутые жилки.
Особый характер деформации наблюдается у стрекоз, крылья которых снабжены многочисленными шарнирными структурами (дужка, узелок и др.), определяющими быстрые локальные отгибы различных участков крыла в процессе взмахов. Равнокрылым стрекозам свойственно сильное винтообразное перекручивание крыльев в основании, для разнокрылых, напротив, более характерны волнообразные возмущения заднего края крыльев, аналогичные таковым передних крыльев веснянки-аллонарциса.
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРЫЛЬЕВ
Характер деформации зависит от строения крыла, от элементов, обеспечивающих прочность и способствующих деформации. Кроме того, отдельные участки крыла изменяют свое положение в полете, не влияя на общую конфигурацию крыловой пластины; они обеспечивают ее взаимодействие с потоком воздуха, разбивая его на струи и организуя упорядоченное стекание с крыла. В соответствии с этими задачами на крыльях насекомых развиваются различные элементы, которые по той функции, которая 92
преобладает в их деятельности, можно отнести к опорным, аэродинамическим и деформационным.
Опорные элементы, или структуры, обеспечивающие прочность крыла насекомых, представлены утолщенными жилками; этой же цели служит гофрировка крыловой пластины. Кроме главной механической оси, на крыльях имеются другие опорные структуры, поддерживающие заднюю часть крыловой пластины. Эту функцию на клавусе обычно выполняет посткубитальная жилка. Особо следует отметить образование на крыле жестких полей, ограниченных опорными элементами, например в основании клавуса веснянок или между радиусом и радиальным сектором у вислокрылки (рис. 41, /). Такие опорные поля функционируют как единые широкие «жилки».
Во многих случаях опорные элементы управляют деформацией крыла, препятствуя ее развитию или направляя возникающие складки в те или иные участки крыла. Такова роль «X-фигуры» вершины крыла веснянок, жилок, которые определяют положение линии излома на крыльях ручейников и вислокрылки. Следует отметить, что в большинстве случаев жилки, играющие роль опорных элементов, почти не выделяются на общем фоне жилкования, об их значении можно судить только по слабой деформируемости в цикле взмаха.
Деформационные элементы — структуры, для классификации которых удобно использовать основные типы изменения формы поверхности крыльев насекомых.
Продольные перегибы крыловой пластины при взмахе происходят по особым линиям (рис. 41, /). Линии, по которым происходит супинация, как правило, фиксированы и соответствуют некоторым вогнутым складкам. Эти складки ограничивают сзади участок крыла, поворачивающийся вдоль оси так, что его передний край приподнимается, а задний — опускается. Та складка, деформация по которой максимальна, далее называется главной линией супинации; вспомогательные складки с меньшей деформацией образуют второстепенные линии супинации.
На передних крыльях главной линией супинации всегда оказывается кубитальная складка, а второстепенной — складка радиального сектора. На задних крыльях веснянок и некоторых ручейников роль главной линии супинации переходит к складке радиального сектора.
Линии пронации на крыльях насекомых обычно выражены гораздо слабее, чем линии супинации. Это связано с тем, что пронация часто происходит как разгибание крыла по складкам супинации. Иногда заметен перегиб передних крыльев по анальной складке, а также по некоторым другим. В тех случаях, когда при махе вниз на крыле появляется выпуклость, перегиб по какой-либо определенной линии отсутствует или проходит по складке медиального поля (чешуекрылые, некоторые прямошовные короткоусые двукрылые и мухи-сирфиды). Существо-
93
Рис. 41. Функциональные элементы крыльев вислокрылки Stalls morio [31].
/ - опорные элементы (жирная линия), линии пронации (штрих-пунктирная линия), линии супинации (штриховая линия) и линия отгиба вершины (двойная штриховая линия); 2—прочие линии деформации (пунктирная линия), шарниры (двойная линия), аэродинамические элементы (затенены).
вание так называемого z-профиля связано с гофрировкой крыла, в результате которой радиус сильно выступает вверх, что создает впечатление перегиба по верхней складке. Складка радиального сектора, которая, как предполагается, участвует в образовании этого профиля [193, 248, 250], ни у одного из изученных видов
94
насекомых [2, 21, 22, 23, 25, 31] не выполняет этой функции и всегда остается вогнутой.
Крылья насекомых иногда демонстрируют особый тип пронации — fling [240]. В этом случае крылья расходятся в стороны, перегибаясь по определенной линии, которая с течением времени смещается назад. Наиболее часто такой механизм встречается при пронации задних крыльев; пронация при этом обычно начинается с перегиба по посткубитальной (ручейники) или анальной (веснянки) складке.
Отгиб вершины крыла встречается у многих насекомых. Иногда он имеет характер пологого перегиба (см. рис. 30); в таком случае опорные структуры продолжаются за линию отгиба. Однако в большинстве случаев отгиб происходит с изломом крыловой пластины, по особой линии полукруглой или угловатой конфигурации (рис. 42), примыкающей к системе поперечных и продольных жилок крыла (рис. 41, /). Почти всегда поперечная складка начинается от вершины Sc. По обеим сторонам радиальной жилки в этом мёсте имеются мембранозные пространства, облегчающие развитие деформации, а сама радиальная жилка, по-видимому, имеет особое строение, гарантирующее многократное сгибание и разгибание без ущерба для прочности. При отгибе вершины с изломом пластины поперечная складка проходит практически вплотную к опорным жилкам, которые здесь резко обрываются (рис. 41, /).
Рис. 42. Бабочка Phlogophora meticulosa в свободном полете
Виден отгиб вершины крыльев.
[99].
95
По данным скоростной киносъемки отгиб вершины развивается в фазе торможения крыла при его движении вниз и быстро исчезает в начале маха вверх. Очевидно, что отгиб вершины — результат действия сил инерции при торможении крыла. Длинные крылья испытывают большой отгиб вершины из-за значительных сил инерции. Птеростигма, располагающаяся всегда дистальнее поперечной складки, регулирует величину отгиба. Как инерционный регулятор она размещается так, чтобы обеспечить эффективный отгиб крыла и в то же время не затруднить возврат вершины в исходное состояние.
Отсутствие отгиба вершины в крайнем верхнем положении объясняется тем, что торможение и разгон крыла в этой точке обеспечиваются упругими свойствами груди; к тому же крылья тормозятся при соприкосновении друг с другом.
Винтообразное перекручивание наблюдается у многих относительно примитивных насекомых (тараканы, богомолы, веснянки, вислокрылки и др.); оно развивается в нижней точке взмаха и сохраняется при движении крыла вверх (рис. 39). В наибольшей степени закручивание выражено у крыльев, которые лишены анального веера и супинируют по кубитальной складке. Особенно интересна роль клавуса в развитии винтообразной деформации крыла при махе вверх. На первых порах закручивание возникает в основании крыла, захватывая ремигиум и клавус. Впоследствии в начале супинации вдоль кубитальной складки возникает ребро жесткости, в результате чего область перекручивания смещается к вершине крыла, а кривизна клавуса изменяется. Во время движения вверх клавус регулирует степень закручивания крыла, препятствуя распространению этой деформации в базальные области крыловой пластины. Степень закручивания переднего крыла связана с формой клавуса и длиной кубитальной складки. Так, у тараканов, имеющих короткую, изогнутую кубитальную складку и округлый клавус, винтообразное перекручивание при махе вверх очень велико. У веснянок, с их клавусом «классической» клинообразной формы, оно выражено слабее. Наиболее слабое закручивание наблюдается у ручейников, у которых кубитальная складка очень длинная, а клавус имеет продолговатую форму.
Винтообразное перекручивание крыла может происходить не только в нижней точке взмаха. У многих насекомых крылья, движущиеся вниз, испытывают пронационное закручивание (рис. 43), в результате которого угол атаки уменьшается от основания к вершине. Причины этой деформации объясняются смещением назад центра аэродинамического давления относительно оси вращения крыла (рис. 44).
Выпуклость профиля крыльев насекомых наблюдается при махе вниз, тогда как при подъеме он, напротив, вогнут. Подобное происходит у некоторых насекомых (прямокрылые, чешуекрылые
96
Рис. 43. Пронационное закручивание крыльев при махе вниз у саранчи в момент взлета [99].
и др.), у других же (сетчатокрылые, скорпионницы и стрекозы) профиль крыла остается плоским при движении вниз и вверх.
О волне, бегущей по заднему краю крыла, уже говорилось в разделе по кинематике. У многих насекомых в различные моменты взмаха по гибкому заднему краю крыла проходит волнообразное возмущение. При супинации и пронации угловое возмущение возникает вблизи вершины, затем оно, как бегущая волна, распространяется к телу, откуда в силу упругости крыловых структур может перемещаться апикально (рис. 45). Частое
Рис. 44. Схема пронационного закручивания [250].
Светлая стрелка — центр аэродинамического давления, темная — набегающий на крыло поток, линия — на крыле — ось вращения.
97
'oi
Рис. 45. Прохождение деформационной волны при супинации крыла комара Cylindrotoma distinctissima от вершины к основанию (1—12) и в обратном направлении (13—24) (вид сверху).
98
возникновение волнообразных возмущений и их быстрое прохождение по крылу приводит к тому, что к основному тону колебания крыла, определяемому взмахами, добавляются высокочастотные, что не может не сказаться на общем тоне звука, издаваемом насекомым в полете.
Аэродинамические элементы в отличие от всех прочих структур связаны только с распределением воздушных потоков. В полете отгибаются отдельные участки по краю крыла и возникают различные деформации, которые влияют на взаимодействие крыла с воздушным потоком: изменяют локальный угол атаки крыла, дробят поток воздуха возле поверхности на струи и упорядочивают их стекание.
Желобки и гребни, имеющиеся на крыле или возникающие в определенные моменты взмаха, можно разделить на четыре группы. Одни из них расположены в прикраевой зоне перпендикулярно краю крыла и, постепенно расширяясь, выходят на его кромку (рис. 41, 2). Эти желобки образуются во время наиболее быстрых движений — в середине взмахов или на отогнутой части крыла во время ее быстрого распрямления, и характерны для свободного заднего и терминального краев. Во время маха вниз на крыле появляются вогнутые желобки, а не выпуклые, как следовало бы ожидать. Это указывает на то, что желобки на крыле формируются активно.
Желобки и гребни, расположенные в средней части крыла, ориентированы продольно. Во время маха вниз на крыльях четко обозначаются прогибы по радиальной складке и складке радиального сектора. По этим временно возникающим желобам происходит сток струй от основания к вершине под действием центробежных сил.
При махе вверх образуются желобки, которые открываются в кубитальную складку. Они могут возникать на клавусе (желобки «анальной петли» ручейников и аналогичные им у других насекомых), а также в задней части ремигиума у веснянок. В формировании последних активное участие принимают поперечные жилки между М, СиА и СиР — так называемые «гребенки». Наиболее отчетливо все эти структуры проявляются во время маха вверх, когда кубитальная складка образует мощный коллектор для воздушных потоков, стекающих с супинированного крыла.
Четвертая группа аэродинамических элементов приурочена к вершине крыла. На крыльях ручейников во время маха вверх появляются сильно изогнутые гребни, расположенные возле вершины дискоидальной ячейки (рис. 46, 8, 9). Их функция, возможно, заключается в формировании вихря в вершинной части крыла в конце маха вверх — начале маха вниз. С этой же целью, вероятно, возникает отгиб концов крыльев кверху у веснянки-изогенуса в конце маха вверх, а также гребни, образованные выступающими поперечными жилками, у вислокрылки и скорпионницы.
99
Рис. 46. Строение крыльев /—4 — шарниры (/— мегасекоптера Siberohymen asiaticus, 2 — стрекоза Gomphus descriptus, 3 — (5 — глоссэлитродеа Archoglossopterum shoricum, 6 параплекоптера Stegopterum hirtum}\ 7—9 — и Neuronia ruficrus)\ 10—14— анальная петля (10— перепончатокрылое Macroxyela sp., 11 — цикада karaungirica, 14—глоссэлитродеа Eoglosselyirum kaltanicumy, 15, 16—желоб (жирная штриховая вогнутые (15, 16—поденки Ephemera vulgata и Ephoron virgo)\ 17—19 — базальная часть медио (17 — вислокрылка Stalls morio\ 18, 19—ручей
РОЛЬ ДЕФОРМАЦИЙ В ФОРМИРОВАНИИ СТРУКТУРЫ КРЫЛЬЕВ
Расположение функциональных элементов на крыльях насекомых строго закономерно. Главная механическая ось крыла всегда проходит близко к переднему краю крыловой пластины, линии пронации и супинации смещены назад, а отгиб вершины крыла вниз происходит по линии угловой конфигурации, связанной со складкой радиального сектора. Концы жилок выходят на край крыла параллельными рядами, создавая условия для возникновения желобков. Особенно сильное влияние на строение крыла оказывают складки радиального сектора и кубитальная. Они разделяют крыло на три относительно самостоятельных поля, имеющих собственную систему опорных элементов. Переднее поле укреплено главной механической осью, заднее — посткубитусом, а среднее, содержащее медиальный и кубитальный стволы, свободно перемещается относительно переднего функционального поля.
100
разных насекомых [31].
перепончатокрылое Pteronidea ribesii, 4 — веснянка Isogenus nubecula); 5, 6 — система складок гребни (затененные участки) (7 — вислокрылка Sialis morio, 8,9 — ручейники Phryganea grandis Fulgora maculata, 12 — ручейник Rhyacophila sp., 13 — палеозойский «ручейник»; Permomerope линия), появляющийся в кубитальном поле переднего крыла поденок; «-)-» — выпуклые жилки, « —» — кубитальной области передних крыльев, штриховая линия — складки, пунктирная — линия деформации ники Phryganea grandis и Neuronia ruficrus).
В местах пересечения жилок и складок возникают шарниры (рис. 41, 2). Они играют роль упругих связок, обеспечивая прочность и гибкость крыла, а также определяют направление деформаций. В ряде случаев при пересечении жилок со складкой изменения их морфологии незаметны; это особенно характерно для основных стволов. Часто такая ситуация возникает, если складка подходит к жилке под очень острым углом, почти по касательной. В этом случае деформация по складке приводит не к изгибу, а к скручиванию жилки; она не пережимается, и шарнир оказывается излишним. Наиболее важные шарниры расположены вдоль складок: psr и реи. Следует отметить также шарнир, расположенный на радиусе в области вершины субкостальной жилки, связанный с разнообразными поперечными деформациями крыла.
Прохождение линий деформации во многих случаях определяет характер жилкования. Складками и другими линиями деформации определяется расположение «Х-фигуры» веснянок, а также продольных жилок в кубитальном поле у поденок-
101
полимитарицид (рис. 46, 16). У ручейников в конце маха вверх возникают описанные выше выпуклые гребни; у фриганеи эти гребни еще подчинены жилкованию и имеют неправильную конфигурацию (рис. 46, 8), но у более продвинутой неуронии вершина радиальной жилки изгибается, а дискоидальная ячейка укорачивается и перестраивается, что создает условия для образования округлого гребня (рис. 46, 9). Перестройка кубитальной системы жилок тех же насекомых связана с особенностями прохождения в этом месте кубитальной складки (рис. 46, 18, 19). Поперечные желобки, возникающие на клавусе веснянок во время взмахов, приводят к изгибам и утончениям жилок [23]. На передних крыльях ручейников, действующих в сцепке с задними, происходит образование продольных желобков, что приводит к возникновению анальной петли (рис. 46, 12). Аналогичные желобки должны возникать у перепончатокрылых, равнокрылых и бабочек, у которых крылья сцеплены, а на передних имеются анальные петли (рис. 46, 10, 11). Теми же причинами, вероятно, вызвано появление анальных петель у вымерших насекомых (рис. 46, 13, 14).
В некоторых случаях влияние деформации крыльев особенно сильно отразилось на их морфологии. Так, у вымерших Glosselyt-rodea большую роль в полете играла складка радиального сектора, что привело к радикальной перестройке всего крыла. В результате образовалось длинное, лишенное поперечных жилок мембранозное поле вдоль всего хода psr, а форма крыла приблизилась к симметричной (рис. 46, 5). Необычное расположение жилок в основании задних крыльев вымерших параплекоптер [54] возникло, по-видимому, также при участии складки радиального сектора (рис. 46, 6).
Возникновение в эволюции поперечной деформации крыла связано с возрастанием инерционных сил при увеличении скорости движения вершины крыла за счет его удлинения или возрастания частоты взмахов. Уже у палеозойских насекомых существовали структуры, облегчающие и локализующие поперечную деформацию. Таковы шарниры на главной механической оси крыла, возникающие независимо в разных группах, что легко можно видеть при сравнении этих структур у стрекоз, веснянок, перепончатокрылых и мегасекоптер (рис. 46, 1—4). Интересные приспособления были у палеозойских Blattinopseida: на крыле имелась дугообразная линия отгиба, пересекающая продольные жилки, а на отгибающемся участке крыла — продольные желобки между жилками, структурно закрепляющие временные бороздки, которые обычно возникают при разгибании вершины крыла.
Из разобранных выше примеров становится очевидным значительное формирующее влияние деформаций на структуру крыльев насекомых. Их воздействие заключается в следующем: сначала меняется функция той или иной части крыла, что сопро
102
вождается развитием складок и других элементов деформации, которые, в свою очередь, приводят к изменениям в жилковании (рис. 46, 7—9, 15, 16).
ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ДЕФОРМАЦИИ КРЫЛЬЕВ
При определении наиболее примитивного типа деформации крыльев следует обратить внимание на естественные деформационные свойства неспециализированного крыла, на котором отсутствуют особые складки, шарниры и другие структуры, облегчающие локальный отгиб того или иного участка. Удобной моделью такого крыла может служить пластина вытянутой эллиптической формы с расширенным основанием; при этом гибкость пластины увеличивается от основания к вершине и от переднего края к заднему. Этими свойствами обладают крылья только тех из изученных насекомых, которые при супинации в нижней точке взмаха испытывают винтообразное перекручивание. Сходная деформация крыльев наблюдается у равнокрылых стрекоз, но это достигается за счет резкого сужения основания (стебельчатокры-лость) и участия ряда шарниров, вынесенных в лопасть крыла. Аналогичные шарниры у разнокрылых стрекоз обеспечивают локальные отгибы пластины крыла при взмахах. Деформация крыльев поденок резко отличается от таковой других насекомых тем, что вершина крыла отгибается вверх, а крыло испытывает градуальную супинацию. Следовательно, обе группы — поденки и стрекозы — не могут служить примером насекомых с самым примитивным типом деформации крыльев.
Супинационные деформации. Наиболее сложная и сильная деформация крыльев наблюдается в нижней точке взмаха, где проходит их супинация. У большинства насекомых крылья заканчивают движение вниз с максимальной скоростью. При резкой остановке крыла за счет сил инерции в его основании происходит упругое изгибание структур. Силы упругой деформации вызывают перемещение крыла назад, иногда — назад и вверх. Как следствие этого, возникает наиболее обычная супинационная деформация крыльев примитивных насекомых — их винтообразное перекручивание.
Супинационное закручивание (рис. 47, /) — самый примитивный тип деформации — сопровождает движение крыла назад, но может под действием инерции происходить и в момент его торможения. Важно, что усилие приложено к переднему, более жесткому краю, тогда как задний, более гибкий, по инерции отклоняется. Кроме того, происходит пологий (поперечная складка еще не развита) отгиб вершины вниз, что определяет выпуклость дорсальной поверхности крыла и потому затрудняет его продольное перегибание. Отгиб вершины часто происходит по «анастомозу» — линии, косо пересекающей ремигиум от верши-
103
Рис. 47. Соотношение типов деформации крыльев на различных участках траектории у насекомых разных отрядов.
Супинационные деформации: 1 — закручивание, 2 — перегиб, 3 — разворот, 4 — вращение; пронацион-ные деформации: 5 — раскручивание, 6 — волна, бегущая к вершине крыла, 7 — поворот, 8 — разворот, 9 — перегиб. /—4 — нижняя точка взмаха, 5,6 — восходящая ветвь траектории, 7—9 — верхняя точка взмаха. Тонкие стрелки — соответствие определенной пронационной деформации супинационной, светлые — соответствие, при котором силы упругости включаются на восходящей ветви траектории. Затенена нижняя поверхность крыльев.
ны Sc до места впадения кубитальной складки в задний край крыла. Оба эти участка являются наиболее гибкими на своем краю; место перегиба на переднем крае расположено дистальнее, чем на заднем. По мере развития деформации точка выпуклого перегиба переднего края перемещается апикально, а заднего — базально. По всей поверхности крыла проходит как бы волна, в результате которой костальный край оказывается полностью супинированным.
Широкое крыло с трудом поддается супинационному закручиванию. Важным и, вероятно, наиболее древним приспособлением
104
к супинации было резкое сужение опорных структур в основании крыла. Еще более повышается способность крыла к вращению вокруг своей продольной оси в связи с обособлением клавуса при помощи кубитальной складки, так как при этом, во-первых, значительно увеличивается подвижность самого клавуса и, во-вторых, резко сокращается площадь контакта остальной части крыла — ремигиума — с постоянно плоским основанием.
В результате обособления клавуса ремигиум принимает форму треугольника, опирающегося вершиной острого угла на плоское основание крыла и вращающегося вокруг оси, проходящей по его переднему краю (см. рис. 26, ///). Центр массы этой треугольной структуры расположен позади оси вращения, что создает под действием инерции вращательный момент при любом поступательном движении крыла. Таково конструктивное решение супинации крыльев насекомых в простейшем случае. Для ее осуществления необходимо, чтобы треугольная структура при помощи ослабленного основания жилок или специального торсионного шарнира могла вращаться вокруг оси, проходящей по ее переднему краю. Чем больше расстояние между центром массы и осью, тем значительней вращательный момент. Аналогичные треугольные структуры, образованные различными жилками, могут возникать в пределах ремигиума.
Закручивание наблюдается у многих насекомых исторически древних отрядов; у одних как начальная фаза супинации (веснянки), у других — как основа для формирования дополнительных деформаций (вислокрылки, сетчатокрылые и др.— рис. 47). У третьей группы насекомых закручивания оказывается достаточно для полной супинации крыльев: передние крылья тараканов, богомолов, обе пары примитивных ручейников.
Супинационный перегиб (рис. 47, 2) предполагает развитие на крыле линии отгиба вершины полукруглой или угловатой конфигурации, а также складки радиального сектора. В данном случае инерция движения крыла вниз вызывает не только упругое изгибание в районе вертикального шарнира, но и резкий отгиб вершины крыла вниз. Перемещение крыла назад под действием сил упругости сопровождается, помимо супинационного закручивания (оно неизбежно), разгибанием вершины. Возврат вершины в исходное состояние делает возможным продольный перегиб пластины крыла по складке радиального сектора, что обеспечивает дополнительную супинацию крыла. В таком состоянии — с продольно прогнутым по psr отгибающимся участком крыла, а иногда и большей частью ремигиума — крыло поднимается вверх.
Супинационный перегиб распространен очень широко — он свойствен крыльям жуков, клопов, части чешуекрылых (рис. 48) и многих других. Он также характерен для задних крыльев с широким анальным веером. Ваннус обладает столь большой инерцией и аэродинамическим сопротивлением, что при движе-
105
Рис. 48. Супинационный перегиб крыла бабочки Lampra fimbriata в свободном полете [99].
нии костального края назад ремигиум успевает продольно перегнуться по psr. Недаром на крыльях с широкой анальной лопастью эта складка выступает как главная линия супинации, а кубитальная — только как второстепенная. Тенденция к уменьшению супи-национного закручивания крыльев за счет их продольного перегиба прослеживается у многих продвинутых групп насекомых.
Супинационный разворот — тип деформации (рис. 47, 3), при котором резкий поворот испытывает узкий участок вершины, от которого по заднему краю крыла к телу проходит волна, вызывающая супинацию всей поверхности. Данный тип супинации свойствен крыльям, у которых вращающаяся часть узкая, а расположенный позади нее участок мягкий и гибкий, что благоприятствует прохождению вол
ны (часть ручейников, чешуекрылые, некоторые перепончатокрылые и двукрылые). Кроме того, супинационный разворот отмечен у очень крупных веснянок (см. йыше), а также у разнокрылых стрекоз (см. рис. 5). Скорость прохождения волны по крылу и ее амплитуда зависят от ширины и гибкости крыльев. У насекомых с относительно широкими крыльями она распространяется медленно и с большой амплитудой (рис. 36). Максимальной скорости волна достигает на сравнительно узких и жестких крыльях некоторых прямошовных короткоусых двукрылых (рис. 38) и жалящих перепончатокрылых, что позволяет рассматривать супинационную деформацию этих насекомых как самостоятельный тип — супинационное вращение (рис. 47, 4).
Соотношение супинационных и пронационных деформаций. В силу упругости крыловых структур супинационное закручивание рождает противоположное явление — пронационное раскручивание, в процессе которого выпуклый перегиб заднего края смещается апикально и плоскость крыла выпрямляется. Дальнейшее развитие этой деформации вызывает уже пронационное закручивание, когда выпуклый перегиб переднего края смещается базально. Винтообразная деформация, вызывающая уменьшение
106
супинационной закрученности, часто следует сразу же после самого супинационного закручивания, например у веснянки-изогенуса (рис. 39, 2, 3). В других случаях пронационное раскручивание пластины крыла наблюдается в последней трети восходящей ветви траектории (тараканы, вислокрылки, сетчатокрылые и др.). У бабочки-толстоголовки, Thymelicus lineola, пронационное раскручивание крыльев развивается при их подходе к верхней точке взмаха, вследствие чего они начинают пронировать с уже отогнутой вниз вершиной; в этом случае для полного пронационного поворота крыльев достаточно приложить небольшое мышечное усилие к их основаниям. У ширококрылых бабочек, например у бабочки-крапивницы, супинационный перегиб крыльев также приводит к подключению сил упругой деформации, которые вызывают пронационное перегибание крыльев в верхней точке взмаха.
При супинационном развороте волна, дойдя от вершины крыла до его основания, начинает распространяться в обратном направлении. В результате этого крыло распрямляется и продолжает подниматься в слабо супинированном состоянии. У наездника-офиона силы упругой деформации распрямляют крыло в самом конце маха вверх так, что в начале опускания их действие продолжается, что, в свою очередь, вызывает прона-ционный отгиб вершины (рис. 36, 13—16, 1, 2); в этом движении принимает участие косая складка, столь характерная для перепончатокрылых. Особый интерес представляют участки крыла, в которых накапливается энергия упругой деформации. Такие участки играют роль пускового механизма, дающего начало деформации, которая возвращает крыло в исходное состояние. В качестве примера можно привести анальную лопасть комара Cylindrotoma distinctissima (рис. 45, 10—16).
Пронация крыла в начале маха вниз вызывается сокращением базалярных мышц. В простейшем случае они просто поворачивают крыло костальным краем вниз, как единую жесткую пластинку; деформация последней отсутствует (рис. 47, 7). Подобное наблюдается у относительно примитивных насекомых: тараканов, богомолов, веснянок и др. Более сложной формой пронации крыла служит его вентральный продольный перегиб (рис. 47, Р), который появляется только у части чешуекрылых, прямошовных короткоусых двукрылых и мух-сирфид. У некоторых насекомых, в том числе у паразитических перепончатокрылых, длинноусых двукрылых и других резкий пронационный разворот испытывает узкий участок вершины крыла, от которого к телу проходит волнообразное возмущение, вызывающее пронацию всей пластины (рис. 47, 8). Пронационная волна распространяется всегда быстрее, чем супинационная.
Общее направление эволюционного изменения деформации крыльев. Деформация крыльев насекомых может происходить под действием следующих сил: аэродинамических, инерционных,
107
упругости и мышечного сокращения. Наиболее сильная деформация крыла возникает при супинации под действием сил инерции. При этом в процессе эволюции сначала развивается винтообразное перекручивание, затем отгиб вершины и, наконец, волнообразное возмущение, перемещающееся по крылу от вершины к основанию. Наивысшего развития супинационные деформации достигают у прямошовных короткоусых двукрылых, мух-сирфид и жалящих перепончатокрылых. В этом случае отсутствуют сильные отгибы крыловой пластины.
Пронационная деформация, наоборот, в наиболее примитивном состоянии характеризуется слабыми перегибами пластины крыла. Усиление последних сопряжено с развитием дополнительных продольных складок и перераспределением жестких полей, что наблюдается у ширококрылых чешуекрылых и некоторых двукрылых. У жалящих перепончатокрылых пронационный перегиб происходит по границе переднего и заднего крыльев. Таким образом, в связи с требованиями к осуществлению супинацион-ной деформации в процессе эволюции формируется структура крыльев, которая в наиболее развитом состоянии способна обеспечить их сильную деформацию при пронации.
Глава 4.
АЭРОДИНАМИКА
ПОЛЕТА НАСЕКОМЫХ
Проблема создания аэродинамических сил была и остается ключевым вопросом в изучении полета насекомых. Выяснить природу этих сил пытались еще первые исследователи полета насекомых [101, 159]. Е. Хольст [136] первым экспериментально доказал, что господствовавшие ранее представления о полете насекомых как о «гребном» не соответствуют действительному принципу работы машущего крыла. На смену упрощенным и неточным представлениям об «отбрасывании» воздуха крылом пришел квазистационарный подход, при котором аэродинамические процессы сводились к серии стационарных состояний, поддающихся расчету методами классической аэродинамики. Исследование полета пустынной саранчи, проведенное Т. Вейс-Фо и М. Йенсеном [140, 237, 242], показало высокое совпадение расчетных данных с реально измеренными средними значениями аэродинамических сил. Несмотря на общепризнанность квази-стационарного подхода, никому больше не удалось добиться соответствия расчетных значений сил реальным, что заставляет предполагать наличие дополнительных аэродинамических сил [138, 139]. Кроме того, многие авторы отмечают нестационарный характер создаваемых в полете сил [94, 226] и необычное поведение течения в спутной струе [86, 246].
ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОЛЕТА
Локомоция в сплошных средах — воде и воздухе — настолько отличается от передвижения на границе раздела сред, что заслуживает особого внимания природа сил, делающих такое движение возможным. Сплошная среда представляет собой континуум, в котором «не на что опереться, не от чего оттолкнуться». В вязкой жидкости, каковой являются вода и воздух, возможны две основные формы движения: ламинарное, или слоистое, когда
109
линии тока параллельны друг другу, и турбулентное, при котором происходит перемешивание жидкости. В турбулентных течениях скорость и давление в каждой точке пространства не постоянны и характеризуются нерегулярными высокочастотными пульсациями.
ЛОБОВОЕ СОПРОТИВЛЕНИЕ И ПОДЪЕМНАЯ СИЛА
Всякое тело, движущееся в сплошной среде, испытывает на своей поверхности нормальные и касательные напряжения. Их результирующая представляет собой силу полного сопротивления среды движению тела, причем вектор силы полного сопротивления далеко не всегда совпадает с направлением движения. Проекция полного сопротивления тела на ось х в скоростной системе координат (ось х направлена вдоль скорости движения, ось z перепендикулярна к ней в горизонтальной плоскости, а ось у — в вертикальной) есть лобовое сопротивление, проекция же на ось у — при положительном у есть подъемная сила, при отрицательном — в зависимости от того, где происходит движение, либо топящая (в воде), либо отрицательная подъемная сила (в воздухе). Лобовое сопротивление складывается из сопротивления трения и сопротивления давления, или сопротивления формы (разности давлений впереди и позади тела). Количественно лобовое сопротивление и подъемная сила выражаются формулами:
Q=72pcxV2S,
где S — некоторая характерная площадь тела, сх и су — безразмерные коэффициенты соответственно лобового сопротивления и подъемной силы. Они зависят от формы движущегося тела, его ориентации в пространстве, но прежде всего от соотношения сил инерции (они проявляются в давлении на поверхность тела) и трения, которые определяются вязкостью. Соотношение этих сил дает безразмерный комплекс, численное значение которого должно быть одинаковым у подобных течений. Иными словами, речь идет о масштабном критерии, который дает возможность сравнивать движение различных объектов, имеющих разные характеристики. Этот комплекс получил название числа Рейнольдса (7?е):
__ Сила инерции   pV2//   pV7 _ 22.
Сила трения	цИ//2 ц v *
где I — характерный размер.
Рис. 49. Зависимость коэффициента лобового сопротивления от числа Рейнольдса для шара [70].
Схематически изображены обтекания в трех характерных диапазонах чисел Рейнольдса: / — ползущих движений, 2 — докризисного и 3 — закризисного режимов обтекания.
На рис. 49 представлена зависимость коэффициента лобового сопротивления для шара от числа Рейнольдса. При очень малых числах Рейнольдса (до I) сопротивление тела определяется исключительно силами трения, поэтому оно мало зависит от ориентации тела в потоке. Следующая область чисел Рейнольдса — это область ламинарного пограничного слоя*, который постепенно нарастает вдоль контура шара, а затем отрывается от него. Оторвавшийся пограничный слой свертывается и дает начало двум вихрям, которые за телом остаются некоторое время симметричными (рис. 49, 2). Дальнейшее увеличение числа Рейнольдса сопровождается переходом пограничного слоя в турбулентное состояние; отрыв происходит ниже по течению вдоль контура, в результате чего область возмущения за телом сужается. Это обстоятельство связано с уменьшением сопротивления давления, которое даже на фоне несколько возросшего сопротивления трения вызывает падение лобового сопротивления. Область больших чисел Рейнольдса — закризисных — характеризуется течением с частично турбулентным пограничным слоем и правильно расположенными за телом вихрями. При дальнейшем увеличении Re наблюдается переход к яркОвыраженному турбулентному следу за телом.
* Пограничный слой — область вблизи границы с твердым телом, в которой происходит торможение частиц жидкости.
Рис. 50. Скорость движения биологических объектов как функция числа Рейнольдса [180].
/ — преобладание сил трения, 2 — участие сил трения и инерции, 3 — преобладание сил инерции.
СИЛЫ ИНЕРЦИИ И ТРЕНИЯ
На рис. 50 показана средняя скорость движения животных в сплошной среде как функция числа Рейнольдса. Диапазон Re биологических объектов достаточно велик: от 10-6 (бактерии) до 107 (крупные китообразные). Этот ряд начинают мелкие организмы, движения которых целиком зависят от вязкости, и заканчивают крупные плавающие, на движение которых оказывают влияние в основном силы инерции. Стоит инфузории перестать двигать ресничками, как она тут же останавливается. Рыбе же достаточно один раз ударить хвостовым плавником, чтобы сравнительно долго скользить вперед. Когда трипс перестает двигать крыльями, он останавливается, птица же при этом продолжает по инерции двигаться вперед.
По мере увеличения роли инерционных сил с ростом Re в движении животных все большее значение приобретает подъемная сила. При /?е~103 подъемная сила в три раза и более превышает лобовое сопротивление. Так, для крыла мухи-калли-форы отношение подъемной силы к лобовому сопротивлению равно 3:1 [180], а у более крупных насекомых оно еще больше. Там, где силы инерции преобладают над силами трения, движение животных основано главным образом на использовании подъемной силы.
Каким же образом создают эту силу животные? Так как органы, создающие пропульсивную силу, не способны к непрерывному вращению относительно тела, они вынуждены совершать периодические движения — взмахи. В основе взмахов, неважно — совершают их крылья насекомого или плавник рыбы, лежит
112
комбинация из поступательных и вращательных (угловых) колебаний. Сдвиг по фазе (фазовый угол) между ними может быть разным, но не любым. На рис. 51 в качестве примера показана комбинация поступательных и вращательных колебаний, определяющих сложное движение вершины крыла самолета при флаттере. В данном случае вращательные колебания опережают поступательные, а фазовый угол равен 90°. Поскольку движение крыла с отрицательным фазовым углом ведет к срыву потока с передней кромки, для пропульсивных органов животных, совершающих взмахи, характерны колебания с положительными фазовыми углами. Так, хвостовой плавник форели работает с фазовым углом, равным 72° [133]. У насекомых вращение крыла вокруг своей продольной оси (угловое колебание) происходит в крайних точках взмаха, где оно разворачивается, чтобы продолжить движение с некоторым углом атаки.
Рис. 51. Флаттер крыла самолета [133].
1 — поступательные колебания, 2 — вращательные колебания, 3 — реальная картина движения вершины крыла.
В области малых чисел Рейнольдса инерционные силы уступают место силам трения. В этих условиях использование подъемной силы становится невозможным. Какой принцип используют при движении животные в этой зоне, до конца не ясно, так как экспериментальное изучение движения животных в этих условиях наталкивается на серьезные методические трудности. Недаром известный исследователь полета насекомых Т. Вейс-Фо [241] назвал эту область чисел Рейнольдса (от 10° до 102) «сумеречной зоной». Силы трения в ней преобладают над силами инерции, но в какой степени и как это сказывается на создании пропульсивных сил — неизвестно.
СТРУКТУРА
ГИДРОАЭРОДИНАМИЧЕСКОГО СЛЕДА
Когда в движении начинают преобладать силы инерции, должен соблюдаться закон сохранения импульса, являющийся обобщением второго и третьего законов Ньютона. Это означает, что, когда животное движется в сплошной среде, оно должно получить количество движения, достаточное для уравновешива
113
ния массы тела и преодоления лобового сопротивления. Следовательно, оно, в свою очередь, должно передать среде, в которой происходит движение, точно такое же количество движения. Результатом этого процесса является образование за телом движущегося животного спутной струи. Спутная струя (она же кильватерная зона, или гидроаэродинамический след) состоит из свернувшихся в вихри оторвавшихся частиц потока. Туда же проходят различные турбулентные возмущения из встречного потока. При работе нестационарного движителя, каковым является плавник или крыло, кильватерная зона заполнена интенсивными вихревыми структурами, в расположении которых, если турбулентное перемешивание отсутствует, имеется строгая закономерность. За колеблющимся телом, создающим пропульсивные силы, вихри располагаются двумя рядами в шахматном порядке и вращаются навстречу друг другу. Такой след напоминает так называемую кармановскую дорожку, которая образуется за плохо обтекаемым телом, но вращение вихрей здесь происходит в противоположном направлении.
В свободной жидкости, т. е. вдали от твердой поверхности, единственной структурой, способной получить количество движения, переданного среде воздействующим на нее органом, является вихревое кольцо. Следовательно, гидроаэродинамический след любого животного, будь то плывущая рыба, летящее насекомое или двигающийся реактивным способом головоногий моллюск, должен состоять из вихревых колец.
ДИАПАЗОН ЧИСЕЛ РЕЙНОЛЬДСА ЛЕТАЮЩИХ НАСЕКОМЫХ
Лучшим показателем того, какой принцип создания сил используется в полете той или иной группы животных, служит число Рейнольдса. Определение диапазона чисел Рейнольдса, в котором происходит полет насекомых,— непростая задача, так как условия обтекания крыльев все время меняются. Крыло, совершающее колебательные движения, то ускоряется, то тормозится; в крайних точках взмаха оно испытывает вращение вокруг своей продольной оси, скорость которого также непостоянна и отличается от таковой при подъеме и опускании. В связи с этим характеризующие крыло числа Рейнольдса переменны во времени и неодинаковы топографически. При определении Re машущих крыльев обычно используют в качестве характерного линейного размера максимальную (иногда среднюю) хорду крыла, скорость движения которой в середине маха вниз (когда крыло двигается равномерно) определяют в результате векторного сложения скорости взмаха и полета насекомого. Если воспользоваться этим упрощенным способом определения Re, то для двух насекомых, обладающих приблизительно одинаковыми размерами, но различающихся по кинематическим параметрам и
114
форме крыла, получим: обыкновенная поденка — 1073, комар-долгоножка — 1330. Видно, что значения чисел Рейнольдса для
обоих видов близки друг к другу, хотя частота колебания крыльев у второго вида более чем в два раза выше, чем у первого (58 против 25), и, следовательно, аэродинамические
характеристики должны существенно различаться.
В связи с отмеченными трудностями общую оценку диапазона чисел Рейнольдса, в котором происходит полет насекомых, удобнее основывать на условиях обтекания тела- в полете. Используя в качестве линейного размера вертикальную ось лобовой проекции тела, а также доступный данному виду диапазон скоростей, мы установили зависимость сх (Re) для шести видов насекомых: стрекозы-больщое коромысло, обыкновенные поденки, певчей цикады, тополевого бражника, шершня и мясной мухи. Перегиб на кривых сопротивления для трех последних видов (рис. 52) указывает на различный характер обтекания этих насекомых в зависимости от Re. В некотором диапазоне скоростей сопротивление, до этого падавшее с увеличением Re, начинает возрастать. Уменьшение коэффициента лобового сопротивления у этих насекомых, по-видимому, вызвано перестройкой пограничного слоя. Иными словами, происходит кризис обтекания. Кризис обтекания был также установлен для крыла стре
козы (/?е~10 ), закрепленного обтекаемого потоком с низкой степенью турбулентности [186]. Следовательно, полет сравнительно крупных, быстро летающих насекомых происходит в области чисел Рейнольдса, близких к критическим, когда насекомые могут эффективно использовать различного рода приспособления, турбулизирую-щие пограничный слой, что приводит к уменьшению сопротивления давления.
Подобные сведения дают возможность составить представление о диапазоне чисел Рейнольдса, в котором происходит полет насекомых. Так как отмеченные выше трудности осложняют определение Re, не следует доверять различиям в их значениях менее, чем на порядок. В целом диапазон чисел Рейнольдса для насекомых простирается от 10° (самые мел
в планирующем положении и
Рис. 52. Зависимость коэффициента лобового сопротивления от числа Рейнольдса для тел разных насекомых [34]. / — шершень, Vespa crabro, 2 — мясная муха, Sarcophaga carnaria, 3 — обыкновенная поденка, Ephemera vulgaia, 4 — тополевый бражник, Amorpha populi.
115
кие насекомые с перистой формой крыльев) до 104 (крупные жуки, чешуекрылые и стрекозы). Очевидно, что размах достаточно велик, и поэтому можно говорить о совершенно различных соотношениях сил трения и инерции, т. е. о различных аэродинамических характеристиках полета.
Определенное представление об аэродинамических характеристиках полета дает зависимость сУ1сх от угла атаки (аэродинамическое качество крыла). Аэродинамическое качество крыла зависит от формы профиля и крыла в плане, но, кроме того, от числа Рейнольдса. Полярные диаграммы крыльев разных насекомых, приведенные на рис. 53, распадаются на три группы. При высоких числах Рейнольдса наибольшее отношение сУ1сх отмечается для низких значений углов атаки (рис. 53, а). Так, отношение сУ1сх заднего крыла (рис. 53, б) пустынной саранчи (/?е=2000) составляет 8:1 при а=10°, но при а=20° оно падает до 5:1, а при достижении критического угла атаки
Рис. 53. Полярные диаграммы.
а — авиационный профиль Naca 2409; б — заднее крыло саранчи Schistocerca gregaria [140]; в — переднее крыло поденки Ephemera vulgata [15]; г — крыло стрекозы Calopteryx splendens [207];
д — комара-долгоножки Tipula sp. [176] и е — плодовой мушки Drosophila virilis [231]. Цифры
на полярах — углы атаки (градусы).
116
(25°) происходит срыв потока. Следовательно, наиболее экономичный и эффективный режим работы такого крыла будет в том случае, когда оно двигается с малыми углами атаки. Поляры второй группы (рис. 53, в—д) показывают отсутствие резкого срыва потока. При /?е~1000 отношение сУ1сх значительно меньше, чем при /?е=2000, и достигает наиболее высоких значений (3:1) при а=10°, но с возрастанием угла атаки это отношение составляет всего 1,5:1 и в дальнейшем существенно не меняется даже при очень больших значениях угла атаки. В третью группу попадает поляра (рис. 53, е), построенная для крыла плодовой мушки (/?е=200). В этом случае эффективность работы крыла практически не зависит от угла атаки, а отношение сУ1сх составляет 1:1. Иными словами, в полете последнего вида силы трения играют не меньшую роль, чем силы инерции. Таким образом, в зависимости от соотношения сил инерции и трения при создании пропульсивной силы можно разделить всех крылатых насекомых на три условные группы. К первой будут относиться такие крупные насекомые, как пустынная саранча, разнокрылые стрекозы, бражники, и др. Здесь силы инерции явно преобладают над силами трения. Во второй группе окажутся насекомые средних размеров: обыкновенная поденка, комар-долгоножка, равнокрылые стрекозы, мухи-сирфиды и др. В полете этих насекомых силы инерции преобладают над силами трения, но незначительно, а основное различие в поведении обтекающего потока, вероятно, вызвано разной частотой взмахов крыльев.
Безразмерным комплексом, учитывающим соотношение скорости основного течения и скорости, связанной с периодическим (колебательным) движением, является число Струхаля (Sh) :Sh=nl/V. Однако этот комплекс в своей классической форме мало пригоден для описания полета насекомых, так как не учитывает значение амплитуды взмаха. Предпочтительнее использовать другой безразмерный комплекс, называемый приведенной, или безразмерной, частотой [234, 235]: K=2n0r/V, где 0 — амплитуда взмаха, г — расстояние от основания крыла до рассматриваемой хорды. Нетрудно убедиться в том, что при V=0 (зависающий полет, или ховеринг) К стремится к бесконечности, а при /2=0 равна нулю, т. е. взмахи отсутствуют, и насекомое планирует. Учитывая, что основную роль в вихре-образовании играет вершина крыла, целесообразно модифицировать приведенную частоту, представив ее в следующем виде: K=nS/V, где S — путь, пройденный вершиной крыла за один полный взмах. Сравнив теперь мало различающиеся в отношении числа Рейнольдса обыкновенную поденку и комара-долгоножку, получим для К значения 1 и 3 соответственно. Следовательно, удельный вес в обтекании крыла периодических колебаний во втором случае в три раза выше, что не может не отразиться на аэродинамических характеристиках полета.
117
МОДЕЛИ МАШУЩЕГО ПОЛЕТА НАСЕКОМЫХ
Данные, полученные в последнее время с использованием визуализации потока, обтекающего насекомое в полете [24, 26, 29, 30, 32], позволяют подойти к пониманию основных закономерностей взаимодействия крыльев с воздухом и в конечном итоге сформулировать на качественном уровне принципы модели машущего полета насекомых. Однако прежде необходимо познакомиться с уже существующими моделями.
СТАЦИОНАРНАЯ МОДЕЛЬ
МОДЕЛИ ИМПУЛЬСОВ
И ВИХРЕВЫХ КОЛЕЦ РЭЙНЕРА
Стационарная модель. Основной и исходной моделью для изучения машущего полета всегда служила теория крыла. Лежащая в ее основе концепция хорошо исследована теоретически и подтверждена многочисленными экспериментальными данными. При описании машущего полета в этом случае допускают, что крыло насекомого — тонкая пластинка, обтекаемая потоком с постоянной скоростью (силовые коэффициенты постоянны по размаху и во времени), а аэродинамическое взаимодействие между правым и левым крылом отсутствует. В соответствии с основным допущением модель может быть названа «стационарной теорией тонкой пластины». В дальнейшем для краткости мы будем именовать ее «стационарной моделью».
В центре современной теории крыла находится постулат Чаплыгина—Жуковского: задняя кромка крыла является линией, по которой стекает поток с верхней и нижней поверхности крыла. Как только крыло начинает двигаться, на его задней кромке образуется вихрь. Этот вихрь быстро растет — до тех пор, пока не прекратится движение жидкости вокруг задней кромки крыла, т. е. пока она не станет линией схода потока с верхней и нижней поверхности. Как только это произойдет, вихрь отрывается и уносится потоком. Отрыв разгонного вихря в соответствии с теоремой Томпсона, трактующей о постоянстве циркуляции, индуцирует циркуляцию определенной величины вокруг крыла, которую можно представить так называемым присоединенным вихрем (рис. 54, а, 2). Направление его вращения противоположно таковому разгонного вихря. Наложение набегающего потока на циркуляцию вокруг крыла (рис. 54, а, 3) создает хорошо знакомое из классической аэродинамики распределение давления по аэродинамическому Профилю (рис. 54, г), в связи с чем величина подъемной силы, приходящейся на единицу размаха крыла, определяется из теоремы Жуковского: Y=pVr, где Г — циркуляция. Зависимость коэффициентов подъемной силы и лобового сопротивления от угла атаки выражается посредством поляры Лилиенталя, которую можно представить
118
Рис. 54. Стационарная модель машущего полета насекомых.
а — обтекание крыла с образованием подъемной силы (из {49]): /—3 — объяснения в тексте; б — поляра Лилиенталя (из {49]); в — траектория движения крыла и разложение сил летящего насекомого (двойная линия — участки траектории, удовлетворяющие квазистационарному расчету сил); г — распределение давления по контуру аэродинамического профиля (горизонтальная линия разделяет области повышенного и пониженного давления) [106].
как кривую, описываемую вектором полной аэродинамической силы при изменении угла атаки (рис. 54, б).
В соответствии с этой моделью обтекание крыла, совершающего взмахи, рассматривается как последовательность стационарных ситуаций, когда изменениями угла атаки и скорости набегающего потока можно пренебречь. Моментов, удовлетворяющих квазистационарному подходу, в цикле взмаха два — один из них приходится на большую часть нисходящей ветви траектории, другой — на нижнюю треть восходящей (рис. 54, в). В результате взаимодействия движущихся крыльев с потоком воздуха последний ускоряется и отбрасывается вниз и назад. Импульс силы, получаемый насекомым, направлен вперед и вверх.
К модификациям рассматриваемой модели в разное время обращались многие авторы: Дж. Уокер [234, 235], М. Осборн [192], М. Йенсен [140], Т. Вейс-Фо [237, 241], М. Лайтхилл [157], В. Нахтигаль [174, 181] и др. Модель удовлетворительно объясняет назначение некоторых деталей строения крыла и особенности машущего полета насекомых, например: 1) костали-зацию крыльев; 2) их расширение у крупных насекомых; 3) выпрямление переднего края крыльев; 4) преобладание эллиптической в плане формы крыльев; 5) выгнутость профиля; 6) наличие на крыльях различных структур, предотвращающих срыв
119
потока при слишком больших углах атаки: гофр, волоски и т. п.; 7) хлопок крыльями над спинкой в верхней точке траектории как средство более раннего установления циркуляционного потока вокруг крыльев.
Вместе с тем некоторые другие черты строения и работы крылового аппарата данная модель объяснить не может. Экспериментально определенные значения су для ряда насекомых оказываются выше теоретически рассчитанных [240]. Кроме того, модель не учитывает эффект неустановившегося течения вокруг крыльев, дает упрощенное и явно неверное представление о форме аэродинамического следа.
Модель импульсов. Подобно тому как поступательный полет стараются понять, применяя теорию крыла самолета, так для особого режима машущего полета — ховеринга — пытаются применить теорию пропеллера. Все теории пропеллера сводятся, в конечном счете, к тому, как образуется и отбрасывается назад струя воздуха. В соответствии с данной моделью параметры взаимодействия крыльев с потоком не принимаются во внимание и рассматриваются как черный ящик, на выходе которого имеется поток, ускоренный работающими крыльями (рис. 55). Так как насекомое «висит» неподвижно, а создаваемая им аэродинамическая сила (7"= 1 /2рУ1/2t7s, где Л/2 — площадь крылового
Рис. 55. Модель импульсов.
Cipv.'iKn - потоки воздуха. На траектории показаны профили крыла.
диска) должна уравновешивать массу тела, то скорость потока в кильватерной струе составляет: Us = д/(2G/pAl2).
Энергия, затрачиваемая на создание ускоренного крыльями потока, тем больше, чем выше потери на преодоление индуктивного и профильного сопротивления, а также на закручивание струи. Если не учитывать этот расход энергии, то затраты на создание направленной вниз струи тем меньше, чем больше обмахиваемая площадь* и меньше масса тела. Обмахиваемая площадь, в свою очередь, возрастает с увеличением амплитуды взмаха и длины крыльев. Подобная закономерность помогает понять, почему при ховеринге первого типа крылья некоторых двукры
* Обмахиваемая площадь — сечение столба воздуха, отбрасываемого вниз при ховеринге.
120
лых и перепончатокрылых двигаются с большей, чем в поступательном полете, амплитудой.
Модификации рассматриваемой модели были с успехом применены Ч. Эллингтоном [108, 109, 111] для интерпретации результатов изучения нормального ховеринга. В ее рамках находят также объяснения некоторые существенные особенности поступательного полета, в частности сужение кильватерной струи за летящим насекомым — важное условие создания полезных аэродинамических сил. Кроме того, модель объясняет зависимость вектора полной аэродинамической силы, действующей на летящее насекомое, от положения плоскости взмаха крыльев относительно горизонта. Существование этой зависимости было экспериментально установлено для обыкновенной поденки [16], плодовой мушки [100, 229], медоносной пчелы [112] и бабочки-крапивницы [121]. К модели также тесно примыкает идея ускорения потока вдоль крыла — так называемое «центрифугование», которое, как показывают специальные исследования [91], способно увеличить су на 15%. Той же цели служат желобки для стекания воздуха от основания к вершине, расположенные между продольно направленными жилками на крыльях многих примитивных насекомых.
Модель вихревых колец Рэйнера. Аэродинамический след насекомого, находящегося в состоянии зависающего полета, модель импульсов представляет в простейшем случае в виде закрученной и отброшенной вниз струи (рис. 55). В то же время в сплошной среде, каковой является воздух, единственная структура, способная получить переданный среде импульс силы,— вихревое кольцо. Следовательно, в аэродинамическом следе должны присутствовать вихревые кольца. Эта особенность строения кильватерной зоны подчеркнута в модели вихревых колец Рэйнера. Впервые идею моделирования аэродинамического следа за летящим насекомым вихревыми кольцами высказал Н. В. Кокшай-ский [49]. Затем эта мысль была развита Дж. Рэйнером [200, 201, 202]. Согласно его представлениям в конце активного полуцикла взмаха (в поступательном полете и ховеринге большинства птиц это мах вниз, в ховеринге насекомых и колибри — оба полуцикла; поступательный полет насекомых Дж. Рэйнер не рассматривает) с крыльев сходит вихревая пелена, являющаяся результатом циркуляции, которая затем свертывается в вихревой жгут с образованием тонкого вихревого кольца Кельвина. Расположение и форма колец зависят от режима полета (рис. 56). Так как в ховеринге насекомых потоки не выходят за пределы цилиндра, стенки которого сложены из вихревых колец, то в сущности данная модель дает такое же описание импульса кильватерной струи, что и предыдущая. Отличие заключается только в том, что во втором случае вводится коэффициент /?', зависящий от циркуляции (рис. 56, /).
121
Рис. 56. Модель вихревых колец Рэйнера.
/ — сагиттальное сечение аэродинамического следа насекомого в режиме зависания [201] (кружки-сечения вихревых колец, b — длина крыла); 2 — цепочка отдельных тонких эллиптических вихревых колец; 3 — силы, действующие на летящую птицу: Dpar — лобовое сопротивление тела, Dpro — профильное сопротивление, Q — реакция импульса вихревого кольца. 2,3— [203].
К достоинствам разбираемой модели можно отнести то, что она реально изображает структуру аэродинамического следа. Для ховеринга она (впрочем, как и модель импульсов) дает приемлемую оценку сил. Вместе с тем эта модель, как и предыдущая, не может быть использована для анализа свойств крыльев, так как все построения основываются не на самом взаимодействии крыльев со средой, а на его итоге — импульсе вихревого кольца или их суммы. Она не годится и для описания поступательного машущего полета насекомых, у которых активен мах не только вниз, но и вверх. К этому надо добавить, что модель эта чисто теоретическая; математические формулы, описывающие поведение вихревых колец, были обработаны на ЭВМ. В результате была получена информация о параметрах следа: диаметре колец, их интенсивности, степени сжатия и т. д. Однако параметры реальных колец, как мы увидим ниже, отличаются от расчетных.
Подводя итог рассмотрению существующих моделей машущего полета насекомых, следует отметить, что ни одна из них не может быть использована для анализа всех закономерностей строения и функционирования крылового аппарта насекомых, хотя каждая объясняет те или иные аспекты создания аэродинамических сил в полете. Наиболее полезна стационарная модель машущего полета, дающая правильную оценку некоторым деталям строения крыльев. Однако- ни одна из моделей не учитывает в полной мере, как в процессе взмахов осуществляется взаимодействие крыльев с окружающим воздухом.
122
МОДЕЛЬ СЦЕПЛЕННЫХ ВИХРЕВЫХ КОЛЕЦ
Каким же сторонам взаимодействия машущих крыльев со средой следует отдать предпочтение, что выбрать в качестве основы для построения модели? В возмущениях, которые производят в воздухе машущие крылья, или, иначе, в аэродинамическом следе, который они оставляют, в как бы зашифрованной фор^е содержится информация о характере взаимодействия крыльев с воздушными потоками. Структура следа — своего рода ключ к пониманию аэродинамики полета. Попытаемся этим ключом открыть дверь, ведущую в мир аэродинамики полета насекомых*.
Вихреобразование в полете. Перед тем, как выяснить основные закономерности взаимодействия машущих крыльев с потоком воздуха и принцип организации аэродинамического следа, рассмотрим динамику вихреобразования в цикле взмаха у наиболее хорошо изученного [29, 32 и др.] в этом отношении объекта — бабочки-толстоголовки Thymelicus lineola (п=30 Гц, В=0°, = 85°, Л=150°). Опускание крыльев начинается с их разведения передними кромками вперед и вниз. В это время взаимодействие крыльев с потоком незначительное — скорость движения воздуха до и после контакта с крыльями приблизительно одинакова (рис. 57, /). В вершинной части крыльев формируется вихрь, скорость вращения которого невелика. По направлению вращения он совпадает с разгонным. Второй кадр (рис. 57, 2) соответствует моменту, когда крылья, продолжая пронировать, перемещаются вперед и немного вниз. Увеличивается разгонный вихрь и резко возрастает скорость движения воздуха за крыльями. В это время уже заметны два небольших вихря, образовавшиеся за брюшком вследствие срыва потока, обтекающего тело. Закончив пронацию, крылья переходят к быстрому опусканию с постоянной скоростью (рис. 57, 3, 4). При этом вихрь над телом заметно увеличивается в размерах, одновременно возрастает скорость его вращения, достигая 1,4 м/с. Хорошо заметны вихрь вокруг передней кромки крыла, а также активное стекание воздуха по желобку в анальной части заднего крыла.
Вслед за равномерным и быстрым опусканием крылья тормозятся, и начинается их супинация — важный и одновременно критический этап движения, связанный с изменением направления всех процессов на противоположное (рис. 57, 5, 6), В это время вихрь над телом, еще больше увеличиваясь, приближается к вершине брюшка бабочки и вызывает активное движение воздуха непосредственно над телом насекомого. Хорошо заметно
* Для визуализации потоков воздуха, обтекающих насекомое в «закрепленном полете», применялись различные пылевидные добавки и освещение с помощью лазера, лучу которого придавалась плоская форма [30, 32]. Пересечение световой плоскостью пространства вокруг летящего насекомого дает двумерные картины потока, удобные для анализа.
123
Рис. 57 (начало).
124
Рис. 57 (продолжение).
Рис. 57. Обтекание бабочки Thymelicus lineola в «закрепленном полете» [32].
Стрелки — направление потоков воздуха в вертикальной плоскости, проходящей через продольную ось тела насекомого (сплошные) и через середину левого крыла (штриховые). Объяснения в тексте.
126
радиальное стекание струй воздуха с крыльев. Следующие три кадра (рис. 57, 7—9) приходятся на фазу подъема крыльев в супинированном состоянии. Наиболее характерные черты обтекания в этой фазе — отход вихря, располагающегося над телом бабочки, а также развитие и рост вихря под брюшком. Потоки, обтекающие крылья, сворачиваются в вихрь у передней кромки крыла; на девятом кадре (рис. 57, 9) хорошо заметно влияние концевого вихря на направление струй.
По окончании фазы быстрого подъема крылья, не достигнув еще вершины траектории, тормозятся, слегка пронируют и схлопываются дорсальными поверхностями. Одновременно с этим они перемещаются вперед и занимают максимально поднятое положение (рис. 57, 10—12). Вихрь под телом бабочки продолжает расти и постепенно смещается назад. Окончательное смыкание дорсальных поверхностей крыльев, завершающее хлопок, сопровождается резким выбросом воздуха назад.
Реконструкция аэродинамического следа. Используя серии срезов потока вокруг летящего насекомого, аналогичное только что рассмотренным, можно восстановить трехмерную картину аэродинамического следа. Картины обтекания всех изученных насекомых (кроме стрекоз) с невысокой частотой взмаха (до 50 Гц) выявили общие черты поведения воздушных потоков в спутной струе и в непосредственной близости от крыльев насекомого: 1) на виде сбоку вокруг центральной струи в шахматном порядке расположены вихри, вращающиеся навстречу друг другу (рис. 57, //); 2) на виде сверху по бокам центральной струи попарно расположены вихри, вращающиеся в противоположном направлении; 3) в непосредственной близости от тела насекомого (сверху или снизу) вращается вихрь; при махе вниз он располагается на спинной стороне («дорсальный» вихрь), при движении крыльев вверх — на брюшной («вентральный») (рис. 58); 4) вокруг передней кромки крыла вращается вихрь, противоположный по направлению дорсальному при махе вниз и вентральному при махе вверх (рис. 57, 3, 9); 5) возле вершины крыла при махе как вниз, так и вверх вращается вихрь, направляющий воздушный поток у поверхности крыла в сторону от тела насекомого.
Увиденные нами дискретные вихри представляют собой следы вихревого кольца, пересеченного световой плоскостью. Скорость потока в каждом таком кольце под действием близлежащих вихревых стенок должна возрастать. Поскольку воздушный поток обладает максимальной скоростью между телом насекомого и дорсальным вихрем при махе вниз, а также между телом и вентральным вихрем при махе вверх, можно предположить, что в обоих полуциклах взмаха над телом или под ним образуется вихревое кольцо, частью которого являются вихри передней кромки, замыкающиеся через концевые вихри дорсальным при махе вниз и вентральным — при махе вверх.
127
В динамике весь процесс можно представить следующим образом. При движении крыльев вниз генерируются вихри (дорсальный, вершинные, вихри передней кромки), замыкающиеся в кольцо над телом насекомого. Во время разворота крыльев в нижней точке траектории это кольцо перемещается назад (рис. 59); при этом циркуляционный поток вокруг крыльев свертывается в вентральный вихрь, и одновременно начинается генерация новой циркуляции, противоположной по направлению и соответствующей движению крыльев вверх. Вентральный вихрь, находясь вблизи насекомого, способствует возникновению этой новой циркуляции, так как совпадает по направлению вращения с разгонным вихрем. Вновь возникший циркуляционный поток вместе с концевыми вихрями существует на протяжении маха вверх и в верхней точке траектории также сворачивается в вихрь (тормозной), с которым смыкается разгонный вихрь, образующийся в начале маха вниз. Таким образом, каждое старое вихревое кольцо через циркуляцию связано с новым, поэтому след летящего насекомого приобретает форму сцепленных вихревых колец (рис. 60).
Если вертикальной световой плоскостью, совпадающей с сагиттальной, «перерезать» вихревой след, то мы получим его плоское изображение — толстую зигзагообразную струю, вокруг которой в шахматном порядке расположены вращающиеся навстречу друг другу вихри (рис. 57, 11). След такого вида получил название обращенной вихревой дорожки, или дорожки Голубева. Направление вращения вихрей в голубевской дорожке противоположно таковому в кармановской дорожке, которая образуется за плохо обтекаемым телом,— отсюда название «обращенная» [38].
Вихревая дорожка обладает значительной устойчивостью. В опытах по визуализации спутного следа поденок, веснянок, сетчатокрылых и чешуекрылых нам удавалось зарегистрировать, если смотреть на след сверху, три последовательные пары вихрей. Сбоку можно было заметить 4—5 дискретных вихрей. Самый старый вихрь виден менее четко, а вся дорожка по мере удаления от тела постепенно расплывается и исчезает. Размывание дорожки, по-видимому, вызвано неучтенным при использованной методике [32] турбулентным перемешиванием воздуха. Таким образом, за телом летящего насекомого присутствуют по крайней мере три сцепленных вихревых кольца, что при учете турбулентности течения свидетельствует о значительной устойчивости вихревой дорожки. Этот вывод согласуется с данными ряда авторов [3, 37, 163], которые показали устойчивость вихревых колец или дорожки в диапазоне чисел Рейнольдса, в котором происходит полет насекомых средних и крупных размеров.
Вихревая дорожка за летящим насекомым во всех случаях располагается перпендикулярно плоскости взмаха, т. е. ее можно считать «прямой». «Косые» вихревые дорожки образуются, если
128
Рис. 58. Вихри, располагающиеся в непосредственной близости от тела насекомого при махе вниз (1) и вверх (2) (вид сбоку, насекомое обращено головой влево) [30].
Вертикальная световая плоскость проходит через продольную ось тела.
скорость маха вниз и вверх различна [55]. При этом нарушается шахматный порядок в расположении вихрей — вихри верхнего ряда сдвинуты влево или вправо в зависимости от того, в какую сторону отклонена дорожка. Несмотря на то, что вихревая дорожка за летящим насекомым прямая, строгий шахматный порядок не выдерживается — вихри верхнего ряда
129
Рис. 59. Вихревое кольцо, образовавшееся при движении крыльев вниз (вид спереди) [29].
несколько сдвинуты вправо. Если перейти к пространственному расположению вихревых колец, то станет очевидно, что подобное отклонение от шахматного порядка вызвано различием в размерах колец: диаметр колец, образующихся при махе вниз, больше, чем таковой при подъеме крыльев. И действительно, кольцо, образовавшееся при опускании крыльев, испытывает сложные перемещения в пространстве и, ускоряя движение потока книзу, увеличивается в размерах. Рассмотрим особенности этого процесса.
Динамика вихрей в цикле взмаха. Изучение динамики вихре-образования в полете различных насекомых с невысокой частотой колебания крыльев [29, 32] показало, что в цикле взмаха положение вихрей закономерно изменяется. Во время опускания крыльев дорсальный вихрь локализуется над основанием брюшка насекомого (рис. 61, /), затем, в конце маха вниз, перемещается к вершине брюшка (рис. 61, 2), а когда крылья начинают двигаться вверх, «съезжает» с него и занимает новое положение (рис. 61, 3). При супинации крыльев в нижней точке взмаха под брюшком постепенно оформляется тормозной вихрь, направление вращения которого противоположно таковсгму дорсального вихря (рис. 61, 3, 4). Почти весь период подъема крыльев положение дорсального и вентрального вихрей сохраняется неизменным (рис. 61,3, 4). Между ними отмечается поток воздуха, направленный от тела насекомого косо вниз и назад (рис. 62). Локали-
130
Рис. 60. Форма аэродинамического следа насекомого с невысокой частотой взмаха крыльев [30].
1 — вид сбоку, 2 — вид сверху.
зация вихрей меняется лишь в самом конце полуцикла. Когда начинается торможение и пронация крыльев перед хлопком, ось, проведенная через их центры (центровая ось), принимает положение, приближающееся к горизонтальному из-за того, что дорсальный вихрь отходит слегка назад (рис. 61, 5), что вызвано расширением вихревого кольца. Хорошо выраженный, но более слабый, чем раньше, поток между вихрями становится почти вертикальным. Пронация продолжается и после того, как крылья соударились дорсальными поверхностями. Завершающей ее стадией является быстрое пронационное раскрывание крыльев. С его началом вентральный вихрь смещается чуть назад, а дорсальный — выше, что перемещает центровую ось в более близкое к вертикальному положение (рис. 61, 6).
Таким образом, наклон вихревого кольца (45° к горизонту), образовавшегося при махе вниз, во время подъема крыльев приближается к горизонтальному, а затем становится почти вертикальным. При этом оно расширяется и ускоряет поток воздуха,
131
Рис. 61. Динамика вихрей в цикле взмаха [29]. Объяснения в тексте.
направленный под углом 45° вниз и назад. Подобных изменений в положении и размерах кольца, образовавшегося при махе вверх, отмечено не было.
Обтекание машущего крыла. Одной из важных черт обтекания машущего крыла является отсутствие срыва потока — явление до некоторой степени неожиданное, если учесть, что крылья большинства видов насекомых двигаются в фазе спуска с большими значениями угла атаки (см. гл. 3). В типичном случае поток, сорвавшийся с передней кромки, поднимается вверх, закручивается и формирует крупный вихрь, занимающий
Рис. 62. Поперечное сечение вихревого кольца за крыльями насекомого в середине маха вверх (вид сбоку) [29].
132
почти всю поверхность крыла. Именно такое явление наблюдается в результате срыва потока при обдувании крыла поденки с закритическими углами атаки [36], пронационном раскрывании моделей крыльев [165] и резком супинационном повороте модели крыла стрекозы [210]. В других случаях срыв потока не приводил к таким серьезным последствиям. Так, при продувке крыла комара-долгоножки [176], модели крыла стрекозы и самого крыла [186] оторвавшийся поток вскоре снова присоединялся к поверхности, формируя так называемый «пузырь отрыва» — небольшой локальный вихрь либо у передней кромки, либо в одной из складок гофра. Анализируя эти случаи, Ч. Эллингтон [109, 111] постулировал якобы характерное для машущего полета насекомых явление*— «затянутый срыв».
Данные по визуализации потока воздуха, обтекающего крыло насекомого, совершающего взмахи, со всей очевидностью показывают, что возвратное течение на поверхности крыла отсутствует. В то же время вдоль всего костального края крыла при махе вниз и вверх наблюдается устойчивое вихревое движение. С помощью метода визуализации легко увидеть частицы, отгибающие переднюю кромку, но, к сожалению, невозможно проследить течение у самой поверхности крыла, которая у насекомых средних и крупных размеров (об обтекании крыльев мелких насекомых см. гл. 5) в костальном поле имеет микрожелобки, направленные под углом 50—60° вперед и дистально (см. рис. 28). Такая организация поверхности, по-видимому, способствует формированию вихревого шнура передней кромки — совокупности струек, совершающих спиралевидное движение к вершине крыла. Особенности пронации также указывают на стекание вихревого шнура по передней кромке крыла: при пронационном повороте крыла поток огибает переднюю кромку, затем крыло слегка супинирует, что, естественно, должно вести к торможению частиц, обогнувших переднюю кромку. Когда крыло опускается, на его верхней поверхности возникает градиент давления (скорость движения вершины крыла выше, чем базального отдела), вследствие чего приторможенные частицы перемещаются вперед и дистально, следуя ориентации микрожелобков в костальном поле. Срыва потока как такового не происходит (возвратное течение отсутствует), а по переднему краю крыла стекает вихревой шнур, который смыкается с вершинным вихрем. В будущем, когда удастся визуализировать пограничный слой машущего крыла, можно будет увереннее судить о течении в костальном поле и особенностях формирования вихревого шнура передней кромки.
Так или иначе обтекание машущего крыла существенно отличается от обтекания крыла, которое движется равномерно. В последнем случае реально существует опасность срыва потока, поэтому особенности строения, предотвращающие или уменьшающие его последствия, должны быть распространены у на
133
секомых, способных к планированию. Под этим углом зрения следует рассматривать гофрировку крыльев поденок [15, 36], разнокрылых стрекоз [186], чешуйки крыльев дневных чешуекрылых [172].
К особенностям обтекания машущего крыла насекомых следует также отнести своеобразный характер циркуляции, связанный со сложным течением вокруг крыла. Причина этого кроет-ся, во-первых, в большом угле атаки и, во-вторых, в краткости фаз спуска и подъема. При разгоне крыла самолета циркуляция развивается первоначально вокруг его передней кромки (рис. 63) и только позднее замыкается вокруг всего профиля. Аналогично у насекомых во время взмахов успевает образоваться только передняя часть циркуляционного потока в виде вихревого шнура передней кромки. Последний дополняется потоком, идущим вдоль дорсальной поверхности профиля при махе вниз и вдоль вентральной — при махе вверх; в конце каждого полуцикла поток огибает заднюю кромку (рис. 64). По мере подъема крыльев толщина потока вдоль вентральной поверхности профиля постепенно нарастает (рис. 64, 6), и к концу полуцикла он охватывает голову и тело насекомого, устремляясь в замкнутое на крылья вихревое кольцо. Вклад циркуляции в генерацию подъемной силы тем больше, чем меньше угол атаки (до определенной величины, разумеется), так как в таком случае векторы скорости циркуляции и набегающего потока на верхней стороне профиля совпадают в наибольшей степени. В связи с этим не вызывает удивления, что вокруг крыльев насекомых, движущихся с отно-
Рис. 63. Возникновение разгонного вихря и циркуляции вокруг профиля крыла самолета в .начале его движения [70].
134
Рис. 64. Схема обтекания профиля машущего крыла.
Мах вниз: 1 — начало, 2 — середина, 3 — окончание; мах вверх: 4 — начало, 5 — середина, 6 — окончание. Стрелки — потоки воздуха.
сительно большими углами атаки, существует сложно организованная циркуляция, вклад которой в генерацию сил меньше, чем в случае равномерно движущегося крыла.
Еще одной особенностью аэродинамики машущего крыла является значительный удельный вес в его обтекании радиального потока, который образуется в результате «центрифугирования» в последней трети обоих полуциклов. В фазе спуска и подъема преобладает поток, набегающий на крыло перпендикулярно его переднему краю; под влиянием вихревого кольца, замкнутого на крылья, этот поток (позднее совместно с радиальным) отклоняется от своего первоначального направления и стекает по желобкам терминального края. Ближе к вершине заметно сильное влияние на поток концевого вихря, который формирует круговое течение в дистальной части крыла.
Отделение вихревых колец от крыльев в крайних точках взмаха. Несмотря на симметричность аэродинамического следа летящего насекомого, отделение вихревых колец от крыльев происходит по-разному в верхней и нижней точках взмаха. По мере приближения крыльев к нижней точке траектории потоки, обтекающие их дорсальную поверхность, отклоняются дистально, огибают заднюю кромку (рис. 65, 2) и сворачиваются в два тормозных вихря. Плоскость вращения вихрей приблизительно перпендикулярна продольной оси тела, направление вращения каждого из них — от основания крыла дистально и вниз. При супинационном перегибе крыльев поток через костальный край перетекает на их вентральную поверхность, вследствие чего плоскость вращения вихрей изменяется на 90°; они объединяются и формируют вентральный вихрь, вращающийся вверх и назад. Он и смыкает сходящее с крыльев кольцо. Вентральный вихрь, как уже упоминалось, играет роль тормозного и одновременно разгонного, в результате чего вихревое кольцо, образовавшееся при движении крыльев вниз, связано с новым, генерируемым при махе вверх, через циркуляцию.
В верхней точке траектории сходящая с крыльев вихревая пелена накручивается на вихревое кольцо (рис. 65, /), замкнутое через концевые вихри на крылья. Вслед за этим пронационное
135
Рис. 65. Схема схода вихревых потоков (двойная линия) с крыльев в верхней (1) и нижней (2) точках взмаха [29]. / — вид сверху, 2 — вид сбоку.
раскрывание крыльев инициирует завихрения на дорсальной поверхности каждого крыла. Между плоскостями крыльев образуется разгонный (дорсальный) вихрь, который быстро увеличивается в размерах и совместно со старыми концевыми вихрями смыкает кольцо — оно отделяется от крыльев и смещается назад. Таким образом, в верхней точке взмаха тормозные и разгонные вихри существуют раздельно, лежат во взаимно перпендикулярных плоскостях и разобщены крыльями. И если в начале маха вверх генерация новой, противоположной по направлению циркуляции обеспечивается вентральным вихрем, то на самом раннем этапе цикла взмаха циркуляция должна создаваться каждый раз заново и самостоятельно. Этим объясняется то большое значение, которое в движении крыльев всех насекомых отводится фазе пронации.
Свойства модели сцепленных вихревых колец. Рассмотренные выше особенности взаимодействия машущих крыльев с воздухом дают возможность сформулировать основные свойства модели, которую в соответствии с формой аэродинамического следа удобно назвать «моделью сцепленных вихревых колец». Сцепленность колец — наиболее важное из них (рис. 66, а). Как при махе вниз, так и при махе вверх образуются кольца равной толщины, связанные друг с другом разгонным вихрем. Вихрь, смыкающий кольца в нижней точке взмаха, является одновременно и тормозным. Обязательное условие сцепленности колец — периодически возникающая смена знака циркуляции вокруг крыльев. При опускании крыльев, угол атаки положительный, при подъеме — отрицательный. Если бы, как у некоторых птиц, угол атаки при подъеме оставался положительным, происходило бы взаимное торможение колец и цепочка образоваться не могла (рис. 66, б).
136
Толщина колец значительна, т. е. отношение диаметра кольца* к диаметру его поперечного сечения невелико и существенно меньше, чем в классических кольцах Кельвина. Столь же толстые кольца были зарегистрированы в полете зяблика [50]. Относительная толщина колец, а также их сцепленность заставляют основывать расчет сил не на импульсе отдельного кольца или их суммы, а на итоговом взаимодействии ближайших к телу колец цепочки.
Вихревая дорожка — сагиттальное сечение следа — состоит из двойного ряда вихрей, расположенных в шахматном порядке и вращающихся навстречу друг другу (рис. 66, в). Параметры вихревой дорожки (ее ширина, расстояние между соседними вихрями, распределение скоростей и т. д.) отражают существенные стороны взаимодействия крыльев с потоком в процессе создания аэродинамических сил.
1.	Прямая дорожка образуется при равенстве диаметров колец и симметричности их расположения в следе относительно оси дорожки (рис. 66, г, /). Кроме того, она ориентирована перпендикулярно плоскости взмаха, а ее ось совпадает с вектором полной аэродинамической силы, действующей на насекомое. При опускании крыльев создаются подъемная сила и тяга. Вихревое кольцо, образовавшееся за это время, будет иметь импульс, направленный вниз и назад. Так же ориентирована образовавшаяся при махе вниз струя (а, рис. 67, /). При махе вверх отрицательная по знаку циркуляция ответственна за генерацию тяги и отрицательной подъемной силы, а соответствующее кольцо будет иметь импульс, обращенный вверх и назад, как и образовавшаяся за это время струя (в, рис. 67, /). Результирующая импульсов ближайших к телу колец следа, направленная назад, в соответствии с третьим законом Ньютона определяет создание тяги. Прямая вихревая дорожка была зарегистрирована только за телом субимаго поденки Heptagenia sulphurea. Ее образование возможно у тех насекомых, положение плоскости взмаха которых также «фиксировано» относительно продольной оси тела, а полет проходит с большим углом наклона тела к горизонту (см. гл. 3).
2.	Косая дорожка образуется кольцами различного размера. Ее ось совпадает с вектором полной аэродинамической силы, но она не перпендикулярна плоскости взмаха (рис. 66, г, 2). Кольцо, сошедшее с крыльев в конце аэродинамически более активного полуцикла, имеет меньший диаметр. Например, если мах вниз активнее (выше скорость движения крыла, больше угол атаки), чем вверх, то дорожка из-за различия в размерах образующихся колец отклоняется вниз, что приводит к некоторому выигрышу в подъемной силе, но потерям в тяге. Косая дорожка образуется за механической моделью при различной скорости
* За диаметр кольца принимается расстояние между центрами вихрей, вращающихся навстречу друг другу.
137
a
Рис. 66. Модель сцепленных вихревых колец.
Форма аэродинамического следа: а — со сменой циркуляции вокруг крыльев на противоположную, в — без смены циркуляции (светлые стрелки — импульсы колец); б — обращенная вихревая дорожка и силы, действующие на насекомое; г — типы вихревых дорожек: / - прямая, 2 — косая, 3 — ложная прямая.
138
Рис. 67. Ориентация вихревых колец и струй, образующихся при прямой (1) и ложной прямой (2) вихревой дорожке.
Светлые стрелки — импульсы колец, тонкие — струи, а — с — объяснения в тексте.
маха вниз и вверх [55], но не зарегистрирована ни за одним из изученных насекомых.
3.	Ложная прямая дорожка наблюдается, если кольцо малого диаметра, образовавшееся при махе вниз, во время подъема крыльев расширяется. Дорожка этого типа ориентирована перпендикулярно плоскости взмаха, а ее ось не совпадает с вектором полной аэродинамической силы, действующей на насекомое (рис. 66, г, 3). Как и при косой дорожке, в данном случае мах вниз активнее, чем вверх, но из-за того, что кольцо малого диаметра при подъеме крыльев расширяется, след принимает вид прямой дорожки. Расширяющееся кольцо придает ускорение струе, направленной косо вниз, что, по предположению, компенсирует отрицательную подъемную силу, создаваемую при махе вверх. В итоге распределение сил в цикле взмаха выглядит следующим образом: подъемная сила создается при махе вниз, а тяга — в течение всего цикла. К двум струям, соответствующим прямой дорожке (айв), добавляется третья (с, рис. 67, 2). Вывод относительно распределения сил в цикле взмаха согласуется с экспериментально определенными мгновенными значениями сил в цикле взмаха у пустынной саранчи [94].
Таким образом, модель, претендующая на объяснение машущего полета насекомых с невысокой частотой взмаха, должна учитывать как свойства вихревой дорожки Голубева (ввиду значительной толщины колец и их сцепленности), так и часть импульса отдельного кольца, которое по имени исследователя, впервые его увидевшего, может быть названо кольцом Кокшай-ского. Иными словами, модель сцепленных вихревых колец описывает машущий полет насекомых в терминах вихревой дорожки
139
Голубева и кольца Кокшайского. Соотношение первой и второй частей модели — импульса всей дорожки и части импульса кольца, образовавшегося при махе вниз,— зависит от режима полета и выполнения различных маневров. Так, летящая дневная бабочка время от времени делает взмах с большой амплитудой, посылая вниз одиночное кольцо. Следует подчеркнуть, что новая модель не противоречит другим, предложенным ранее. Она только реалистично, с учетом более фундаментальных особенностей взаимодействия крыльев с воздухом, описывает явление: циркуляционный поток вокруг крыльев — часть вихревого кольца, а сцепленные кольца — итог периодической смены циркуляции вокруг крыльев на противоположную.
Модель сцепленных вихревых колец объясняет многие особенности полета и крылового аппарата насекомых, в частности: 1) гофрировку и желобчатость крыльев, обеспечивающих радиальное стекание потоков от основания к вершине под влиянием вихревого кольца; 2) ориентацию микроструктур в костальном поле вперед и дистально под углом 50—60° к краю крыла, связанную, по-видимому, с вихревым течением вокруг передней кромки; 3) роль коротких задних крыльев у функционально двукрылых переднекрылых насекомых как структуры, обеспечивающей направленный сход вихревой пелены в нижней точке взмаха; 4) синхронизацию движения пар крыльев у всех, кроме стрекоз, четырехкрылых насекомых с несильно различающейся амплитудой взмаха крыльев (в результате за передней и задней парами крыльев образуется одна, общая, вихревая дорожка).
Модель объясняет и многие другие особенности строения и функционирования крылового аппарата насекомых, но прежде всего она дает реальное представление о характере взаимодействия крыльев с потоками воздуха и, следовательно, открывает широкие возможности для сравнительного исследования полета насекомых разных отрядов. В то же время использовать модель следует только для объяснения полета насекомых с относительно невысокой частотой колебания крыльев (до 50 Гц) — у насекомых с более высокой частотой взмаха может наблюдаться иная картина вихреобразования.
МОДЕЛЬ ПАРНЫХ ЦЕПОЧЕК
Данные о вихреобразовании в полете бабочки-стеклянницы Sesia melanocephala (п=74 Гц) и комара-долгоножки Tipula paludosa (н==58 Гц) не укладываются в рассмотренную выше схему по двум обстоятельствам. Во-первых, при взмахах их крыльев образуются вихревые кольца малого диаметра. Так, относительные размеры колец (диаметр кольца / длина переднего крыла) у насекомых, рассмотренных выше, составляют 0,7—.1,4, тогда как у насекомых с более высокой частотой взмаха — 0,2—0,4 [27]. Во-вторых, за полцикла взмаха у этих видов 140
образуется не одно вихревое Кольцова два — по одному с каждой стороны тела.
Вихреобразование в полете. Его особенности рассмотрим на примере наиболее изученного [27] в этом отношении объекта — комара-долгоножки Tipula paludosa (и=58 Гц, В=30°, 6=50°, Д=100°). Цикл взмаха крыльев начинается с их пронационного разворота; при этом вершина отгибается книзу, вызывая интенсивное вихреобразование (рис. 68). По мере опускания крыла вершинный вихрь быстро увеличивается в размерах, и сразу же возрастает индуцированный им поток, а также поток в проксимальной части крыла. Последний сворачивается в базальный вихрь, вращающийся навстречу вершинному; совместно они ускоряют узкую струю воздуха, движущуюся спереди назад и пересекающую крыло в его наиболее широком месте. К концу маха вниз на дорсальной поверхности крыла через вершинный и базальный вихри замыкается кольцо малого диаметра (рис. 69, /).
Отделение колец от крыльев и их смыкание происходят в нижней точке взмаха и сопровождаются сильным потоком, движущимся симметрично сверху и сзади дистально и вниз (рис. 69, 1, 2; 70). Когда крылья переходят к подъему, кольца, образовавшиеся при махе вниз, перемещаются назад (рис.
Рис. 68. Вихреобразование в момент пронационного разворота левого крыла комара-долгоножки Tipula paludosa (вид сверху, насекомое обращено головой вверх).
Горизонтальная световая плоскость расположена над телом насекомого.
141
69, 2, 3). Часть потока^ вызвавшая отделение колец, на вентральной поверхности каждого крыла в его базальной частц, формирует тормозной вихрь, вращающийся в том же направлении, что и соответствующий вихрь в полете насекомых с невысокой частотой взмаха,— от основания крыла дистально и вниз. При супинационном развороте крыла вихреобразо-вание возникает в районе его вершины, вследствие чего каждый тормозной вихрь достраивает недостающую часть кольца. Подъем крыльев сопровождается деформационной волной, бегущей от основания к вершине и вызывающей отделение колец от крыльев, которые к концу подъема диссипируют, оставляя после себя слабую завихренность воздуха под телом насекомого.
Вихревые кольца, образовавшиеся во время маха вниз, к концу подъема крыльев сме-
Рис. 69. Вихреобразование в полете комара-долгоножки (вид сверху, насекомое обращено головой вверх).
Фазы взмаха: / — конец маха вниз, 2 — супинация, 3 — начало подъема. Горизонтальная световая плоскость проходит через основания крыльев. Стрелки — радиальный поток и центры базального и вершинного вихрей.
щаются назад на расстояние, равное приблизительно длине брюшка. В итоге за летящим насекомым остается аэродинамический след, состоящий из двух цепочек мелких несцепленных вихревых колец (рис. 71). Эта особенность строения аэродинамического следа дает основание для названия модели, описывающей такое взаимодействие крыльев с воздушным потоком, «модель парных цепочек».
Обе цепочки характеризуются значительной устойчивостью: с каждой стороны тела удается отметить два четких выхревых 142
Рис. 70. Сброс вихревого кольца, образовавшегося при махе вниз, с левого крыла комара-долгоножки в нижней точке взмаха (вид спереди).
Вертикальная световая плоскость проходит через основания крыльев. Стрелки — базальный и вершинный вихри.
кольца и расплывающееся третье (рис. 72). Общим для аэродинамического следа насекомых с относительно высокой частотой взмаха является отсутствие в нем шахматного расположения вихрей и практически прямолинейный характер струи (рис. 72, 73), что указывает на иной, чем в модели сцепленных вихревых колец, механизм вихреобразования.
Таким образом, принципиальное отличие модели парных цепочек от модели сцепленных вихревых колец состойт в том, что каждое крыло сбрасывает свое собственное кольцо. Именно эти кольца, независимо от их дальнейшей судьбы, связаны с генерацией аэродинамических сил. Необычный характер течения в спутной струе за телом высших мух был отмечен Дж. Вудом [246]. Измеряя с помощью микротермоанемометра скорость потока в плоскости, параллельной плоскости взмаха на уровне вершины брюшка, он зарегистрировал регулярные «всплески» скорости за серединой крыла каждой стороны тела. Эти данные ясно указывают на такой же, как у комара-долгоножки, характер вихреобразования в полете: на крыле одной стороны замыкается вихревое кольцо, ускоряющее поток через середину размаха. Возможность образования каждым крылом своего кольца рассматривал (правда, в чисто теоретическом плане) Ч. Эллингтон [111]. Однако обсуждаемая здесь модель принципиально отличается от предложенной им схемы двумя обстоятельствами: 1) потоки свертываются в кольцо не позади крыла,
143
1
2
Рис. 71. Форма аэродинамического следа комара-долгоножки.
1 — вид сбоку, 2 — вид сверху.
а еще на самом крыле во время его движения при взмахах; 2) определяющую роль в формировании кольца играет не циркуляция, а вершинный вихрь. Последнее обстоятельство настолько существенно, что необходимо подробно остановиться на принципах формирования вихревых колец.
Механизм образования вихревых колец. Дополняя рассмотренные выше данные по вихреобразованию в полете насекомых с различной частотой взмаха результатами изучения аэродинамики нормального ховеринга [111], а также экспериментально вызванного вихреобразования [164, 210], попытаемся представить, как происходит формирование и отделение колец при взмахах крыльев насекомых. По-видимому, у большинства насекомых с невысокой частотой взмаха определяющую роль в фор-144
Рис. 72. Левая цепочка вихревых колец за летящим комаром-долгоножкой (вид сбоку, насекомое обращено головой влево).
Вертикальная световая плоскость проходит через базальную треть левого крыла.
мировании вихревого кольца играет вихревой шнур, стекающий по переднему краю крыла. Именно эта вихревая структура образуется первой, как только крыло начинает пронировать. Когда пронационный поворот крыла заканчивается и оно переходит к опусканию, по его дорсальной поверхности под действием градиента давления образуется поток, который перемещает завихрения к вершине, замыкая вихревой шнур на начавший формироваться вершинный вихрь. Таким образом, вихревой шнур передней кромки является доминирующим при обтекании крыла: «питает» вершинный вихрь, распределяет потоки по поверхности крыла, усиливает общую циркуляцию. Разгонный (дорсальный) вихрь, образовавшийся с началом движения крыла вниз, замыкает вихревые шнуры, а также вершинные вихри обоих крыльев в одно общее кольцо. Ситуация меняется, когда из-за роста частоты взмаха и уменьшения его амплитуды увеличивается скорость движения крыла и сокращается путь, который оно проходит за полцикла взмаха. В этих условиях, по-видимому, первым образуется не вихревой шнур передней кромки, а вершинный вихрь, который остается доминирующим в течение всего полуцикла. Прежде всего он индуцирует на дорсальной поверхности крыла образование вихря противоположного знака. Индуцирование вихрем парного себе — неизбежное следствие вихревого течения жидкости — наблюдается при испытаниях модели крыла стрекозы [210], экспериментах с вихревыми кольцами [163]. Суть теоремы Томпсона (она же теорема Кельвина) о постоянстве суммарной циркуляции как раз в том и заключается, что если вихрь образовался, он обязательно индуцирует поток
145
Рис. 73. Струя, проходящая через центры колец левой цепочки (вид сбоку, насекомое обращено головой влево).
Вертикальная световая плоскость проходит через базальную треть левого крыла.
до тех пор, пока совместно с вторичным вихрем не замкнет общее вихревое кольцо. При условии замыкания вихрей — первичного и вторичного — в кольцо суммарная циркуляция не меняется, т. е. она, как и прежде, равна нулю.
Возможно, что одновременно с вершинным вихрем или чуть позднее образуется вихревой шнур передней кромки. Возможно также, что в начальный момент взмаха между этими двумя центрами вихреобразования происходит своеобразная конкуренция за определяющую роль в обтекании крыла. И если времени достаточно, а вершинный вихрь слабый, то по мере опускания крыльев вокруг них развивается циркуляционный поток, замыкаемый разгонным вихрем в одно общее кольцо. На некоторых снимках визуализированных картин обтекания бабочки-пяденицы Cabera exanthemata можно заметить, что в самом начале опускания существует тенденция к замыканию кольца на каждом из пары крыльев одной стороны, однако по мере того, как движение продолжается, начавшие формироваться базальные вихри разрушаются из-за взаимодействия с телом, а разгонный вихрь замыкает концевые вихри обеих сторон в одно общее кольцо.
Кинематика крыльев и замыкание вихревых колец. Как видно из вышеизложенного, высокая частота взмаха и малая амплитуда способствуют доминированию вершинного вихря над вихревым шнуром передней кромки. В этом заключается первое и основное условие замыкания вихревого кольца на одном крыле.
146
Второе условие — предотвращение размывания проксимальной части кольца из-за взаимодействия с телом. Рассмотрим сначала первое.
У быстромашущих насекомых сам характер пронации таков, что основное вихреобразование возникает в районе вершины крыла. В связи с этим можно отметить три важные особенности фазы пронации.
1.	Хлопок крыльев над спинкой способствует образованию общего кольца за крыльями правой и левой стороны тела. При расхождении крыльев после хлопка воздух устремляется в щель между раздвигаемыми передними кромками, вызывая вихреобразование на дорсальной поверхности каждого крыла. В то же время у ряда чешуекрылых пронация крыльев в верхней точке взмаха начинается (предшествовал этому хлопок крыльев над спинкой или нет) с отгибания вершины. В предыдущей главе такой характер пронации рассматривался в связи с включением сил упругости, которые сначала распрямляют крыло, а затем вызывают его кратковременное закручивание. И хотя у этих насекомых едва ли происходит замыкание кольца на сцепленной паре крыльев одной стороны тела, подобный отгиб вершины в самом начале маха вниз может играть решающую роль в полете Других насекомых, способствуя более раннему развитию вершинного вихря, а не вихревого шнура передней кромки. Обычно пронацию крыльев после хлопка сравнивают с процессом раскрывания книги. Если прибегнуть к тому же сравнению, то описываемое здесь пронационное движение отличается от обычного тем, что первыми отгибаются ее верхние углы.
2.	У наездников, длинноусых, части короткоусых двукрылых и круглошовных в основе пронации лежит пронационный разворот: сначала отгибается вниз вершина крыла, а затем этот отгиб в виде одиночной волны распространяется к телу, вызывая пронацию всей пластины крыла. При таком характере пронации вершина первой воздействует на поток, вызывая образование интенсивного вихря,— это хорошо видно на снимках (рис. 68).
3.	В 1973 г. Т. Вейс-Фо [240] сделал предположение о механизме создания подъемной силы — так называемом «флип»-механизме, в основе которого лежит способность крыла мух сем. Syrphidae перегибаться продольно по медиальной складке. Впоследствии существование этого механизма не подтвердилось [111, 178], но сама идея продольного перегиба крыла при пронации представляется важной для объяснения раннего возникновения завихрений у вершины, так как складка, по которой происходит перегибание, образует с передним краем крыла треугольник, расширяющийся к вершине. Поэтому, даже если пронационный перегиб происходит обычно, т. е. равномерно вдоль переднего края, более широкая отгибаемая вершинная часть крыла вызовет большее возмущение воздуха, чем его прокси
147
мальный участок. Характерно, что аналогичный способ пронации наблюдается также у части прямошовных короткоусых двукрылых и жалящих перепончатокрылых.
Отмеченные выше три особенности пронации крыльев способствуют тому, что вершинный вихрь формируется раньше, чем вихревой шнур передней кромки. Следует отметить, что у высших перепончатокрылых и двукрылых перемещение крыла в пространстве связано в основном не с поступательным движением при махе, а с его сильным вращением вокруг своей продольной оси. Тем не менее при кратком опускании и подъеме крыльев также создаются условия для доминирования вершинного вихря. Здесь можно выделить три аспекта.
1.	Увеличение частоты взмаха крыла в эволюции сопровождается ростом скорости движения его вершины, тогда как скорость вращения крыла вокруг его продольной оси в крайних точках взмаха меняется мало (по-видимому, в силу механических особенностей крыловых сочленений). В то же время, как было показано в предыдущей главе, угол вращения возрастает. Следовательно, единственный результат роста частоты взмаха — увеличение скорости поступательного движения крыла. Это, в свою очередь, ведет к уменьшению размеров образующихся вихревых колец [55].
2.	Высшим перепончатокрылым и двукрылым свойственно движение крыльев вниз со сравнительно небольшим углом атаки (см. гл. 3). Это обстоятельство способствует более плавному обтеканию крыла и ухудшает условия для формирования вихревого шнура передней кромки и, следовательно, благоприятствует доминированию вершинного вихря.
3.	Вершинный вихрь машущего крыла не идентичен таковому несущей плоскости, работающей в стационарном режиме. Во втором случае концевой вихрь образуется в результате перетекания струй из области высокого давления на нижней поверхности крыла в область низкого давления на верхней поверхности. В результате этого основная плоскость вращения концевого вихря оказывается приблизительно перпендикулярной несущей плоскости. Если концевой вихрь несущей плоскости ухудшает аэродинамическое качество крыла, то вихрь, образующийся на вершине машущего крыла,— часть вихревого кольца и потому непременное условие создания полезных аэродинамических сил. Ориентация плоскости вращения вершинного вихря зависит от угла наклона траектории к продольной оси тела. При отвесной плоскости взмаха струи перетекают с нижней поверхности на верхнюю. При уменьшении угла наклона плоскости взмаха вращение вершинного вихря все более приближается к плоскости крыла. Эта эволюционная тенденция отчетливо проявляется по мере того, как частота колебания крыльев возрастает и создает благоприятные условия для преобладания вершинного вихря в обтекании крыла.
148
Все сказанное выше позволяет заключить, что замыканию вихревых колец на крыле (сцепленной паре крыльев) способствует: 1) отсутствие хлопка крыльев над спинкой в верхней точке взмаха; 2) особый способ деформации крыльев в верхней точке взмаха, в первую очередь пронационные разворот и перегиб; 3) движение крыльев вниз с малыми значениями угла атаки; 4) наклонное положение плоскости взмаха относительно продольной оси тела; 5) малая амплитуда взмаха; 6) высокая частота взмаха.
Для того чтобы вихревое кольцо замкнулось на крыле, необходимо соблюдение второго условия, а именно необходимо, чтобы максимум ширины крыла (длины хорды), т. е. место, где поток пересекает крыло, как можно дальше отстояло от тела. Это условие связано с необходимостью предотвращения разрушения базального вихря из-за взаимодействия с телом. У бабочки-стеклянницы максимум длины хорды приходится на более проксимальную часть крыла, чем у комара-долгоножки, но более высокая частота взмаха делает замыкание возможным [27].
Соотношение необходимой для образования на крыле кольца частоты взмаха и строения крыльев, особенно учитывая их значительную деформируемость в цикле взмаха,— важный вопрос, нуждающийся в специальном исследовании. Здесь можно отметить, что большинству быстромашущих насекомых в целом свойственна узкая вытянутая форма крыльев, максимум длины хорды которых приходится приблизительно на середину размаха крыла. В том случае, когда наблюдается расширение крыльев, соответствующее широкой овальной форме брюшка, появляются различные приспособления, защищающие проксимальную часть кольца от взаимодействия с телом. К числу таких приспособлений можно отнести крылышко в югальной области крыла у некоторых двукрылых и перепончатокрылых. У круглошовных двукрылых той же цели, видимо, служит мягкая и эластичная анальная лопасть. Возможно, что закрыловые чешуйки высших мух, снабженные мышцами [167], несут аэродинамическую функцию. Кроме того, реальная ширина профиля крыла в том месте, где проходит поток, меняется в цикле взмаха и не соответствует таковой насекомого с расправленными крыльями. Так, при махе вниз задние крылья бабочек-стеклянниц как элерон самолета отклоняются книзу, а бабочек-пестрянок подтягиваются под плоскость передних. Особый случай являют собой пилильщики, у некоторых видов которых широкие задние крылья образуют с передними при махе вниз купол. В то же время именно этим насекомым свойственна небольшая амплитуда и пологая плоскость взмаха. Более определенно судить о механизме образования вихревых колец в полете низших перепончатокрылых, а также некоторых других насекомых с относительно высокой частотой взмаха и широкими в основании
149
крыльями (цикадовые, полужесткокрылые и др.) можно будет после получения картин их обтекания.
Решающим в замыкании вихревых колец на крыле одной стороны является отношение длины пути крыла за полуцикл взмаха к длине хорды. Этот показатель у комара-долгоножки* значительно выше, чем у других насекомых, изученных Ч. Эллингтоном [111]; сходно с ним отношение лишь у семиточечной божьей коровки. Чем меньше этот показатель, тем больше вероятность замыкания вихревого кольца на крыле. Следовательно, у всех представителей пчелиных и журчалок, рассмотренных Ч. Эллингтоном, можно ожидать образования в поступательном полете (но не в ховеринге первого типа, когда амплитуда взмаха возрастает) пары цепочек вихревых колец. Расширение крыльев в процессе эволюции позволяет быстромашущим насекомым без изменения характера вихреобразования увеличить амплитуду взмаха. Иными словами, ширина крыльев и амплитуда взмаха становятся взаимозависящими параметрами. Например, муха-каллифора обладает более широкими крыльями по сравнению с настоящим комаром. Амплитуда взмаха у нее также значительно больше, но отношение длины пути крыла за полцикла взмаха к длине хорды у обоих видов одинаково.
Создание аэродинамических сил в ховеринге второго типа. Кроме деталей строения крыльев насекомых с высокой частотой взмаха, особенностей их кинематики и деформации, модель парных цепочек объясняет также характер создания аэродинамических сил в ховеринге второго типа. Из-за низкой амплитуды взмаха ховеринг второго типа является тем «камнем преткновения», о который разбиваются различные модели машущего полета. Первую попытку объяснить создание сил в ховеринге мух-сирфид предпринял Т. Вейс-Фо [240]. Он считал, что крылья мухи-сирфиды двигаются по наклонной траектории с положительным углом атаки вниз и вверх, в результате чего развиваемые обычным образом силы взаимно уничтожаются (вектор силы при махе вниз направлен вверх и вперед, при махе вверх — вниз и назад). При вращении крыльев вокруг своей продольной оси в крайних точках траектории образуются вихри, создающие импульс силы, направленный вверх. Именно эта сила, названная им «флип-подъемная сила», уравновешивает массу тела мухи-сирфиды при зависании в полете. Ч. Эллингтон [111], показав, что в действительности крылья насекомого поднимаются с отрицательным углом атаки, предложил иной механизм ховеринга второго типа. В его основе лежат ротационные эффекты, когда при вращении крыла вокруг своей продольной оси в верхней точке взмаха происходит срыв потока с костального края, что приводит к формированию вихря на верхней поверхности крыла.
* В опытах Ч. Эллингтона комар-долгоножка «демонстрировал» ховеринг первого типа с амплитудой взмаха 120°.
150
Последний резко усиливает циркуляцию вокруг крыла, что позволяет объяснить необычно высокое значение коэффициента подъемной силы.
Данные визуализации потока воздуха, обтекающего насекомое в полете, показывают, что срыв потока с образованием вихря на верхней поверхности крыла не происходит. У насекомых с относительно высокой частотой взмаха на верхней поверхности крыла действительно образуется вихрь, но он связан с вершинными эффектами и локализуется вблизи вершины крыла. Таким образом, данные по обтеканию крыльев в полете не подтверждают ротационные механизмы Ч. Эллингтона.
Попытаемся с позиции модели парных цепочек представить целостную картину создания сил в ховеринге второго типа.
Когда в процессе эволюции снизилась амплитуда взмаха и увеличилось вращение крыла вокруг своей продольной оси в крайних точках траектории, появилась возможность управлять сбросом вихревых колец, образующихся за каждый полуцикл взмаха. Система, состоящая из сцепленных вихревых колец, непременно располагается перпендикулярно плоскости взмаха (рис. 74, /), тогда как при ховеринге третьего типа стопка сброшенных одиночных колец ориентирована параллельно ей (рис. 74, 3). У мух-сирфид так же, как у большинства прямошовных короткоусых двукрылых, крылья в нижней точке траектории испытывают супи-национное вращение, в результате которого плоскость крыла быстро вращается вокруг переднего края. За счет этого движения образовавшиеся мелкие вихревые кольца отбрасываются в направлении, совпадающем с плоскостью взмаха (рис. 74, 2). В конце маха вверх крылья мухи-сирфиды испытывают прона-ционный перегиб; при этом за счет сверхкомплектной жилки переднее функциональное поле вращается вокруг заднего, и в результате происходит сброс колец в направлении, перпендикулярном плоскости взмаха (рис. 74, 2). Таким образом, под зависающей мухой-сирфидой образуются четыре вихревые дорожки — по две с каждой стороны тела. Результирующая импульсов колец, отбрасываемых в разных направлениях, определяет создание силы, уравновешивающей массу тела мухи-сирфиды при зависании в ховеринге второго типа.
Шаг вперед в развитии полетной функции насекомых. Освоение нового способа замыкания вихревых колец стало важным качественным скачком в развитии полетной функции насекомых. Прежде всего появилась возможность независимой работы крыльев правой и левой стороны тела, что резко увеличило маневренность полета. Крылья разных сторон могут работать синфазно, со сдвигом фаз и даже с временным выключением одного из них [117]. Выигрыш от этого очевиден. Например, стоит мухе-сирфиде слегка изменить плоскость взмаха одного из крыльев, как сразу же возникает перевес сил на одной стороне тела, и насекомое совершает мгновенный рывок в сторону.
151
Рис. 74. Разложение сил и форма аэродинамического следа при зависающем полете разных типов (1—3).
Светлая стрелка — результирующая импульсов вихревых колец, штриховая линия — траектория движения крыльев.
Из насекомых с невысокой частотой взмаха такое доступно только стрекозам. Другое преимущество, даваемое новым принципом полета,— относительная независимость величины развиваемых аэродинамических сил от амплитуды взмаха. Конечно, само по себе уменьшение амплитуды взмаха и, следовательно, обмахиваемой площади ведет к снижению экономичности полета, однако у насекомых с высокой частотой взмаха эти потери с лихвой компенсируются вовлечением в работу крыльев сил упругости скелета. Эти силы могут включаться дважды — в верхней и нижней точках взмаха. В связи с этим понятно, что
152
уменьшение амплитуды создает благоприятные условия для использования сил упругости скелета — вплоть до развития резонансных явлений в системе крыло—корпус. Именно этим объясняется столь неожиданная зависимость подъемной силы, развиваемой мухой-каллифорой, от частоты и независимость от амплитуды взмаха [82].
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОЛЕТА СТРЕКОЗ
Из всех насекомых стрекозы выделяются большим своеобразием строения и функционирования крылового аппарата. Только им свойственна независимая работа каждого из четырех крыльев. Когда разнокрылая стрекоза находится в поступательном полете, разность фаз между движением пар крыльев составляет 1/4 цикла с опережением передних крыльев задними. В ховеринге второго типа пары крыльев двигаются в противофазе: передние опускаются, задние поднимаются, и наоборот. Именно для этого случая нами было изучено вихреобразование в полете разнокрылой стрекозы Sympetrum flaveolum (п=30 Гц, В=0°, />Пк=50°. Z?3k=40°, Лпк=70°, Лзк=65°). Первое, что при этом бросается в глаза,— активная роль в вихреобразовании каждого из четырех крыльев, а также различный характер сходящих с них вихревых колец. Наиболее интенсивное образование вихрей происходит на заднем крае задних крыльев. При их движении вниз заметны сильный поток, стекающий по верхней поверхности крыла, и формирующийся разгонный (дорсальный) вихрь, аналогичный таковому у других насекомых с невысокой частотой взмаха. Когда заднее крыло достигает нижней точки траектории, обтекающий крыло поток сворачивается в тормозной (вентральный) вихрь (рис. 75, /). При развороте крыла в нижней точке взмаха по нему от вершины к основанию проходит деформационная волна, сопровождаемая интенсивным вихреобразованием (рис. 75, 2). В результате этого движения происходит формирование вихревого* кольца малого диаметра: тормозной вихрь как бы достраивает недостающую часть кольца. Подобное явление не отмечено в полете других насекомых с невысокой частотой взмаха. При подъеме задних крыльев кольцо отделяется от заднего края и перемещается вниз и назад. Последовательно стекающие при взмахах с заднего края задних крыльев мелкие вихревые кольца образуют две вихревые дорожки, ориентированные вниз, назад и в сторону от тела насекомого.
Иначе образуются вихревые кольца на заднем крае передних крыльев. При супинации переднего края в нижней точке взмаха деформационная волна, аналогичная таковой заднего крыла, не образуется. Когда крыло достигает нижней точки взмаха, на его заднем крае уже вращается вихрь. В момент супинационного вращения вихрь отделяется от крыла, что приводит к образованию
153
Рис. 75. Вихреобразование на задних крыльях в зависающем полете стрекозы Sympetrum flaveolum (вид сбоку, насекомое обращено головой влево).
1 — заднее крыло в нижней точке взмаха, 2 — начало подъема заднего крыла. Вертикальная световая плоскость проходит через основания левой пары крыльев.
вихревой спирали. Последняя может быть представлена как последовательность сцепленных, но не замкнутых вихревых колец малого диаметра, и в целом форма такого следа соответствует реконструкции, предложенной японскими исследователями [79] для разнокрылой стрекозы, находящейся в свободном полете.
154
Таким образом, у стрекоз из всех компонентов движения крыльев основную роль в вихреобразовании играет не сам мах вниз и вверх, как у медленномашущих насекомых, и не разворот крыльев при пронации, как у быстромашущих насекомых, а сравнительно медленная, но сильная деформационная волна, проходящая в нижней точке взмаха от вершины к основанию задних крыльев, а также супинационное вращение передних. При исследованном нами режиме полета, который соответствует ховерингу второго типа, итоговая картина вихреобразования идентична той, которая наблюдается при том же типе ховеринга мух-сирфид, хотя конкретный механизм вихреобразования различен. У мух-сирфид мелкие вихревые кольца стекают с крыльев в верхней и нижней точках взмаха, у стрекоз — только в нижней. Иными словами, мухи-сирфиды, пользуясь всего одной парой крыльев, добиваются того же эффекта, что и стрекозы, вооруженные двумя парами независимо работающих крыльев. Когда же стрекоза летит вперед, то можно ожидать, что в следе будут находиться как кольца большого диаметра, связанные с маховыми движениями крыльев, так и серии колец малого диаметра, сформированные при частых деформационных волнах, пробегающих по крыльям.
В целом в отношении стрекоз можно сделать такое предварительное обобщение: при образовании вихревых колец на передних и задних крыльях используются различные принципы. Образование колец на передних крыльях протекает аналогично тому, как это имеет место у насекомых с высокой частотой взмаха. На задних — иначе: здесь деформационные процессы модифицируют способ замыкания и схода колец, свойственный насекомым с низкой частотой взмаха.
Все сказанное выше относится только к разнокрылым стрекозам. Какой принцип генерации вихревых колец используют равнокрылые стрекозы —до конца не ясно: с одной стороны, каждое из четырех крыльев этих насекомых работает независимо, с другой — им не свойственны волнообразные деформации, характерные для разнокрылых стрекоз. Будущие исследования должны внести ясность в этот вопрос.
ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ КРЫЛЬЕВ С ВОЗДУХОМ
Значение циркуляционного потока, который создается при взмахах крыльев, различно для генерации аэродинамических сил при разных типах взаимодействия крыльев с обтекающим воздухом. Оно относительно велико у насекомых с невысокой частотой взмахов крыльев, но значительно меньше у быстромашущих видов. Судя по разгонному вихрю (интенсивность разгонного вихря и циркуляции вокруг профиля равны по величине), интенсивность циркуляционного потока вокруг крыльев у медленно-
машущих насекомых довольно высокая. При махе вниз циркуляционное течение составляет часть потока, скользящего по дорсальной поверхности крыла перпендикулярно его передней кромке. Если у насекомых с невысокой частотой взмаха этот поток занимает значительную площадь крыла, то у быстромашущих он представлен сравнительно узкой струей (см. выше). Последняя пересекает крыло в его наиболее широкой части и определяет циркуляцию скорости вокруг профиля. Для более определенного суждения о вкладе циркуляции в создание аэродинамических сил у насекомых с высокой частотой взмаха необходимо привлечь количественные данные о скорости потоков вблизи крыла и в спутной струе. Имеющиеся в настоящее время данные качественного характера указывают на иной, без образования циркуляционного течения вокруг крыла, механизм формирования вихревых колец. Кроме того, у насекомых с высокой частотой взмаха обнаружены закономерные изменения в кинематике крыльев, в результате которых увеличивается возможность управлять сбросом мелких вихревых колец.
Несмотря на сравнительно большую роль циркуляции в создании сил у медленномашущих насекомых, их полет, тем не менее, не может быть объяснен с позиций классической стационарной аэродинамики. Этому препятствуют три обстоятельства.
Во-первых, сложный характер самой циркуляции, развивающейся при взмахах крыльев (см. выше). Наиболее полно с помощью стационарной модели может быть описан полет прямокрылых, крылья которых двигаются с небольшими углами атаки, а полярные диаграммы имеют «острую» форму (см. рис. 53, б). По-видимому, циркуляция вокруг крыльев у них более полная и устойчивая, чем у других насекомых, также обладающих невысокой частотой взмаха. Недаром наибольшее согласование между расчетными данными и реально измеренными силами было получено именно для саранчи [140].
Во-вторых, этому препятствует влияние вихрей на скорость и направление обтекающих крылья потоков воздуха. Важная особенность аэродинамики полета насекомых с невысокой частотой взмаха состоит в том, что дорсальный вихрь не уносится, подобно разгонному вихрю несущей плоскости, потоком, а задерживается у крыльев, оказывая влияние на их обтекание в течение всего полуцикла взмаха. Аналогично обстоит дело с вентральным вихрем.
В-третьих, ускорение потока вихревым кольцом, сформированным за предыдущий полуцикл, приводит к компенсации отрицательной подъемной силы, соответствующей подъему крыльев.
В полете быстромашущих насекомых проявляются иные аэродинамические закономерности: циркуляция скорости вокруг профиля определяется главным образом вершинным вихрем/ответст-венным, кроме того, за формирование мелких вихревых колец,
156
сбрасываемых в определенные моменты цикла взмаха. В данном случае можно говорить о новом нестационарном механизме генерации сил: преобладание в обтекании крыла роли вершинного вихря обусловлено самой нестационарностью движения крыльев (сменой вектора скорости в крайних точках взмаха на противоположный), тогда как циркуляция — типичный атрибут стационарного движения, при котором крыло не испытывает ни ускорения, ни торможения. Иначе происходит создание сил у разнокрылых стрекоз, у которых каждое крыло служит самостоятельным и независимым вихреобразователем. Важная роль в образовании вихревых колец малого диаметра принадлежит деформационной волне, проходящей по задним крыльям при их супинации.
Таким образом, можно говорить о трех типах взаимодействия крыльев с окружающим воздухом, которые реализуются среди современных насекомых у тех, которым свойственна невысокая частота взмаха, у тех, крылья которых двигаются с высокой частотой и малой амплитудой, и у разнокрылых стрекоз.
Несмотря на разные принципы замыкания вихревых колец на крыльях медленно- и быстромашущих насекомых, между аэродинамикой их полета нет неопреодолимой пропасти. Различия в характере образования вихревых колец у этих двух групп насекомых носят скорее не качественный, а количественный характер. То, как замкнется кольцо, во многом зависит от кинематики крыльев, Hzoco6eHHO от их деформации при пронации. Разные режимы полета также могут диктовать тот или иной способ замыкания колец. Насекомое с относительно высокой частотой взмаха в принципе может использовать разные способы образования вихревых колец. Так, комар-долгоножка, маневрируя среди растений, машет крыльями с малой амплитудой, когда же он зависает или летит с набором высоты, амплитуда взмаха увеличивается. При движении крыльев с большой амплитудой тормозные вихри правого и левого крыльев объединяются, замыкая одно общее вихревое кольцо. Если же рассматривать два разных принципа образования вихревых колец как последовательные этапы эволюции аэродинамики полета насекомых, то между ними существует, указывая на преемственность, ряд общих моментов.
Во-первых, в обоих случаях наиболее важные элементы формирующегося кольца (циркуляционный поток и проксимальная часть кольца) создаются заново в верхней точке взмаха. Отсюда то большое значение, которое имеет первая фаза движения крыла — пронация — в формировании и судьбе будущего кольца. Во-вторых, тормозные вихри, образующиеся в нижней точке взмаха, у быстромашущих насекомых имеют такое же направление вращения, что и у насекомых с невысокой частотой колебания крыльев. В-третьих, будь то цепочка вихревых колец или их пара, в поступательном полете они располагаются за насекомыми пер
157
пендикулярно плоскости взмаха. В-четвертых, в обоих случаях кольцо (или два кольца), генерируемое при махе вниз, обладает большим импульсом силы, чем то, которое сходит с крыльев при махе вверх. Симметрия в создании аэродинамических сил между махом вниз и вверх нарушена в обоих случаях, причем в полете быстромашущих насекомых — в большей степени. Насекомым в некоторых случаях выгодно при подъеме крыльев развернуть их таким образом, чтобы эффект взаимодействия с воздухом был бы минимальным. Так, крылья комара-долгоножки, летящего вверх по наклонной траектории, движутся вниз с большим углом атаки, а вверх — с нулевым [179]. У быстромашущих насекомых, с их поразительной способностью к вращению крыльев вокруг своей продольной оси в крайних точках взмаха, можно чаще ожидать такую работу крыльев, когда вихревые кольца образуются только при махе вниз.
Глава 5.
эволюция КРЫЛОВОГО
АППАРАТА НАСЕКОМЫХ
Ни одно новообразование у членистоногих — этой обширной группы животных — не вызывало к жизни такого количества различных гипотез об их происхождении, как крылья насекомых. В настоящее время интерес к теории полета насекомых, насчитывающей не менее 150 лет, не угасает и определяется тем значением, которое имело освоение воздушной среды для эволюции насекомых. Без решения проблемы происхождения полета невозможно до конца понять филогенетические отношения насекомых с другими группами членистоногих, а также оценить тот путь эволюции, который прошли насекомые от момента появления крыльев до наших дней.
Методы, используемые авторами для решения этой проблемы, различны. Это и сравнительное изучение строения крылового аппарата мало специализированных насекомых [19, 152 и др.], и исследование онтогенетического развития крыльев, скелета и мускулатуры [6, 7, 155 и др.], в последнее время дополняемое анализом становления нервно-мышечных отношений в крыловом приборе некоторых относительно примитивных насекомых [78, 150 и др.]. Но прежде всего упор делается на изучение палеонтологического материала [57, 146, 147, 247 и многие другие] .
Подход к выяснению закономерностей происхождения крыльев и полета с позиций традиционных методов палеонтологии имеет три важные особенности. Во-первых, насекомые летали задолго до того времени (намюр, последний век раннекарбоновой эпохи), когда появились первые из известных крылатых насекомых. Если допустить, что способность к полету возникла где-то на границе девона и карбона, то целых 20 млн лет исторического развития крылатых насекомых окутано «мраком неизвестности». Во-вторых, наиболее древние из известных крылатых насекомых обнаружены на месте бывших тропических болот, где условия для сохранения остатков наиболее благоприятны. В то же время
159
информация о формах, существовавших в иных экологических условиях, крайне скудна [249]. В-третьих, в геологическую летопись в основном попадают наиболее массовые виды, вероятность фоссилизации которых наиболее высока. Такие массовые группы, как правило, образованы уклоняющимися от генерализованного состояния формами. Приспособление к обитанию в специфических условиях сопровождается вспышкой видообразования, тогда как наименее измененные виды, в наибольшей полноте сохраняющие генерализованные черты, малочисленны, и вероятность их обнаружения низкая. Аналогичная картина наблюдается среди современных насекомых. Относительно генерализованные группы, такие как вислокрылки, скорпионницы и др., представлены ничтожно малым числом видов по сравнению с родственными им, но освоившими ту или иную экологическую нишу насекомыми: жесткокрылыми, двукрылыми, чешуекрылыми и др.
Пристальный интерес к ранним этапам эволюции крылатых насекомых привел к появлению большого числа гипотез, старающихся объяснить происхождение крыльев и полета. Эти гипотезы классифицируются в зависимости от того, какой орган принимается в качестве предшественника крыльев. Наибольшее развитие получили такие гипотезы, как бранхиальная [119, 191 и др.], паранотальная [57, 130, 169, 170 и многие другие], стигмальная [196, 228 и др.], а также некоторые другие. К модификации последней относится идея образования крыльев из сочлененных и подвижных структур плевральных отделов груди, которая была развита рядом авторов [9, 19, 146, 147].
Основная сложность в развитии представлений о том, как возник полет насекомых, заключается в объяснении функции предкрыльев, обеспечившей селективное преимущество формам, снабженным ими. В качестве таковой предполагается: терморегуляция [89, 104], демонстрационное поведение [156 и др.], планирование [116, 213 и многие другие], плавание [146 и др.], балансировка при беге [9, 19] и ряд других.
В последнее время все чаще для обоснования предполагаемых условий происхождения крыльев привлекаются данные об особенностях полета и принципах создания аэродинамических сил [146, 147, 247, 249], однако недостаток надежной информации в этой области затрудняет отделение «возможных» путей от «вероятных».
РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ПОЛЕТА И КРЫЛОВОГО АППАРАТА
С большой степенью уверенности судить о том, какие из движений предполагаемых предшественников крыльев будут в первую очередь подхвачены отбором, можно будет, лишь познав закономерности создания аэродинамических сил
160
в машущем полете, а также особенности организации и функционирования крылового аппарата примитивных насекомых. Анализу тенденций эволюционного изменения структуры и работы крылового аппарата насекомых был посвящен материал предыдущих глав. Попытаемся с этих позиций определить наиболее вероятное направление действия отбора как до возникновения машущего полета, так и на последующих этапах его исторического развития.
ПЛАНИРОВАНИЕ ИЛИ ВЗМАХИ?
Какова бы ни была природа и первоначальная функция морфологических предшественников крыльев, рано или поздно они начинают обслуживать движение в воздухе предков крылатых, насекомых. При этом, как полагают сторонники паранотальной гипотезы [44, 57, 117 и др.], они могут использоваться как неподвижные или малоподвижные несущие плоскости, обеспечивающие планирование с растений. Различные способы пассивного полета были рассмотрены в гл. 1. Планирование и парение свойственны крупным насекомым и требуют специальных приспособлений, т. е. изменений в строении крыльев и аксиллярного аппарата. Такие приспособления появились у хорошо летающих насекомых — разнокрылых стрекоз, дневных чешуекрылых и сетчатокрылых. Наиболее простой формой пассивного полета является пикирование, но и оно встречается у разных и хорошо летающих насекомых. Основной признак специализации к пикированию — широкие в основании крылья, что повышает устойчивость насекомого в плоскости крена, так как точка приложения аэродинамической силы расположена близко к продольной оси тела. Из этого следует, что отбор особей с планирующими плоскостями может привести только к дополнительному расширению коротких крыловых зачатков, но не способен подхватить увеличение их длины. Недаром приспособление к планированию у млекопитающих (белка-летяга) и рептилий (летучий дракон) состоит в расширении планирующих плоскостей, но не в их удлинении. Траектория пикирования относительно короткая и прямая, а большой угол, который она образует с горизонтом, неизбежно связан с более высокой, чем при планировании, скоростью движения. Естественно, что в таком случае в результате отбора преимущества получали бы особи с широкими основаниями зачатков крыльев:
Для скольжения необходима начальная скорость, которая может быть обеспечена либо за счет прыжка, либо использования горизонтальных токов воздуха. Первое маловероятно, так как предки крылатых насекомых не обладали прыгательными ногами, второе — при коротких крыловых зачатках ведет к сносу насекомого случайными порывами ветра в любом направлении. В связи с этим отбор форм с короткими и широкими выростами груди, используемыми для пикирования, может привести либо
161
к их дальнейшему расширению, либо к увеличению различных придатков тела, таких как церки, антенны, ноги, что в конечном счете повышает вероятность переноса воздушными течениями [19]. Ни то, ни другое не ведет к появлению машущего полета.
Изучение отпечатков карбоновых насекомых показывает, что крыловые зачатки нимф встречаются отдельно от тела [67, 73, 90 и др.]. Это обстоятельство указывает на то, что крыловые зачатки нимф палеозойских насекомых были сочленены с грудью и обладали подвижностью. Крыловые зачатки нимф современных насекомых слиты с тергумом и потому у погибших особей не отделяются от него. Отголоски исходной подвижности предкрыль-ев можно найти у современных насекомых. Так, у нимф пятого возраста перелетной саранчи в положении «полета» почти всегда отмечается сложная моторная активность будущих крыловых мышц с частотой сокращения примерно 20 Гц [149], а у короткокрылого, неспособного к полету конька во время прыжка быстро вибрируют крылья [232]. Предполагается, что движения крыльев позволяют коньку сохранить необходимое для правильного приземления положение корпуса. Вибрация крыльев обычна у многих насекомых при поведении ухаживания [166, 190, 195 и др.], а также во время разогрева перед полетом [128, 131 и др.]. В обоих случаях насекомое с вибрирующими крыльями не взле^ тает потому, что держится ногами за субстрат и отсутствует необходимая для полета координация сокращения разных групп крыловых мышц.
Листоед Zygogramma suturalis, завезенный из Канады в СССР для борьбы с сорняком амброзией, обладая нормально развитыми крыльями, поначалу не использовал их для полета [48]. Только жуки третьего поколения стали проявлять тенденцию к полету. При этом они залезали на верхушки растений и, раскрыв надкрылья, делали машущие движения крыльями, но не летели вперед, а, кувыркаясь, падали вниз. Самки бабочки тутового шелкопряда при интенсивном беге быстро работают короткими зачатками крыльев; при приближении к краю плоскости интенсивность вибрации возрастает. К одним из самых «прочных» рефлексов крылатых насекомых относится тарзальный: отрыв ног от субстрата инициирует движение крыльев. Все эти факты трудно объяснить иначе, как только тем, что одной из функций способных к быстрой вибрации предкрыльев была балансировка при беге или обеспечение какого-либо иного ритмического поведенческого акта. Но если уже развит центральный механизм, обеспечивающий быстрый ритмический поведенческий акт, не существует принципиальных возражений против изменения его моторной программы под действием отбора. К этому следует добавить, что в настоящее время подвергается пересмотру господствовавшая ранее гипотеза о происхождении машущих крыльев птиц из планирующих плоскостей [88].
162
Кроме отмеченных выше препятствий, стоящих на пути увеличения длины коротких планирующих плоскостей, существует еще одно обстоятельство, заставляющее отдать предпочтение подвижным, способным к быстрым взмахам предкрыльям перед широкими неподвижными лопастями,— это сравнительная простота, с какой может возникнуть машущий полет на основе колебаний коротких подвижных крыловых зачатков. Но, раз возникнув, он неизбежно ведет к прогрессивному увеличению длины будущих крыльев.
ПЕРВЫЕ КРЫЛАТЫЕ НАСЕКОМЫЕ
В предыдущей главе было показано, что за машущими крыльями насекомого с относительно невысокой частотой взмаха образуется система сцепленных вихревых колец, сагиттальное сечение которой дает обращенную вихревую дорожку. Такая же дорожка возникает за взмахивающим хвостовым плавником рыбы [134], колеблющейся механической моделью крыла [37, 55, 63, 68, 168] в том случае, если создается пропульсивная сила. Таким образом, признаком создания тяги является образующаяся за телом обращенная вихревая дорожка. Изучение различных периодических движений, включающих поступательные и вращательные колебания, показывает, что за телом, совершающим чисто поступательные колебания, дорожка не образуется. Если крыло совершает только вращательные колебания относительно средней линии хорды, то в следе мы находим попарно расположенные и вращающиеся навстречу друг другу вихри [133] ; в этом случае пропульсивная сила также не создается. Когда взмахи представляют собой комбинацию вращательных и поступательных колебаний, тяга возрастает по мере увеличения фазового угла между ними, достигая максимума при 90° [40, 41]. В то же время, если на колеблющееся тело набегает поток, то за счет одних только вращательных или поступательных колебаний генерируется пропульсивная сила. Эти данные дают возможность определить условия, необходимые для создания аэродинамических сил предками крылатых насекомых.
Каков же был характер колебаний коротких крыловидных лопастей предков крылатых насекомых? Учет особенностей строения и функционирования крылового аппарата относительно примитивных крылатых насекомых позволяет ответить на этот вопрос. Черты организации крылового аппарата предков крылатых насекомых представляются в следующем виде: 1) две пары коротких гомономных симметричных крыловидных лопастей; 2) плоскость взмаха вертикальна к продольной оси тела; 3) амплитуда взмаха относительно большая (80—90°); 4) частота взмаха равна приблизительно 20 Гц, т. е. находится на уровне, допустимом
163
физиологическими возможностями ножной мускулатуры трубчатого типа; 5) угол атаки крыльев большой (около 60°) и одинаковый при махе вниз и вверх; 6) основание крыловидной лопасти широкое, малодифференцированное, способное обеспечить движение только в вертикальной плоскости, т. е. вниз и вверх; 7) крыловидная лопасть приводится в движение ножной, в основном, плевро- и тергококсальной мускулатурой.
Из приведенных черт организации примитивного крылового аппарата необходимо подчеркнуть две наиболее важные: 1) полную аэродинамическую равноценность (симметричность) маха вниз и вверх и 2) неспособность крыловидных лопастей к сколько-нибудь значительному вращению вокруг своей продольной оси. Рассмотрим сначала первую. Об аэродинамической симметричности убедительно свидетельствует целый ряд фактов, связанных с функционированием крылового аппарата относительно примитивных крылатых насекомых: 1) дорсальная и вентральная стороны крыла морфологически симметричны (в отличие, скажем, от крыльев птиц); 2) движение крыла в полете происходит практически в вертикальной плоскости; 3) аэродинамические силы при махе вниз и вверх создаются симметрично, в результате чего тело насекомого испытывает колебания (килевая качка) в вертикальной плоскости в ритме взмахов крыльев; 4) скорость движения крыла вниз и вверх одинакова; 5) при движении крыла вниз его профиль выпуклый, при движении вверх — вогнутый.
Другая важная особенность состоит в том, что крылья первых крылатых насекомых производили простые маховые движения в вертикальной плоскости, но не были способны к сильному вращению вокруг своей продольной оси. Основанием для подобного вывода служат два следующих факта.
1. В эволюции крылатых насекомых наблюдаются постепенное, но отчетливое уменьшение амплитуды взмаха и увеличение угла вращения крыла в крайних точках траектории при пронации и супинации (см. гл. 3). Из-за слабой выраженности вращения крыльев вокруг своей продольной оси относительно примитивные насекомые не способны к ховерингу. Не вызывает сомнения, что в эволюции на смену поступательным колебаниям приходят вращательные.
2. Шарнир, обеспечивающий движение крыла в вертикальной плоскости (горизонтальный), расположен у всех крылатых насекомых между крылом и краем нотума, т. е. на границе вновь возникшей в эволюции структуры — крыла. У всех современных насекомых (кроме стрекоз) этот шарнир имеет одну степень свободы и одинаковое строение, действует по принципу «дверной петли». В то же время шарнир, обеспечивающий вращение крыла вокруг его продольной оси (торсионный), вынесен в лопасть крыла и характеризуется большим разнообразием
164
в положении и устройстве; в его состав включены разные элементы.
Следовательно, предки крылатых насекомых, крыловые лопасти которых не были способны к вращательным движениям вокруг своей продольной оси, должны были генерировать тягу за счет чисто вертикальных взмахов, для чего необходим набегающий на крылья поток. Последний мог быть обеспечен либо в результате быстрого бега, либо при прыжках с возвышенностей или концов ветвей навстречу горизонтальным потокам воздуха. Трудно судить о том, какой из этих путей преимущественно использовали предки крылатых насекомых. Однако ввиду того, что первая возможность уже обсуждалась в литературе [19], остановимся более подробно на второй. Стараясь удержаться в порыве ветра, примитивное насекомое с зачатками крыльев разворачивалось навстречу набегающему потоку и, производя крыловидными лопастями частые взмахи, летело вперед с постепенной потерей высоты (рис. 76). Возможно, что вибрация крыловых лопастей помогала предкам крылатых насекомых балансировать на концах тонких ветвей. Современные насекомые при порывах ветра складывают крылья, придавая телу компактность и уменьшая тем самым его лобовое сопротивление. Короткие крыловые зачатки примитивных насекомых не могли обеспечить обтекаемой формы тела, поэтому их обладатели для того, чтобы удержаться на растении в порывах ветра, должны были развернуться навстречу набегающему потоку. До сих пор насекомые, находящиеся в воздухе, ориентируются, как правило, именно так. Если примитивное насекомое, сидящее на конце ветви и вибрирующее крыловыми зачатками, разворачивается навстречу ветру, то этого уже достаточно для создания тяги. Остается только отцепиться от конца ветки и лететь вперед. Пролетев некоторое расстояние, такие «слетки» приземлялись довольно далеко от того места, с которого начали полет. По-видимому, очень скоро за счет гибкости крыловых лопастей в районе сочленения с грудью простые маховые движения стали сопровождаться небольшими вращательными колебаниями. Для этого достаточно, чтобы пронационно-супинационная ось крыла располагалась перед осью центров массы — так, как на крыле стрекозы (рис. 77). Но даже очень незначительные эти колебания делали «слетков» независимыми от встречного потока, а ориентируя продольную ось тела под углом вверх, они могли продлить свой путь за счет наклона аэродинамической результирующей с образованием ее вертикального компонента — подъемной силы.
Так предки крылатых насекомых, используя короткие зачатки будущих крыльев, обеспечили себе селективное преимущество, повысив свою подвижность, усложнив поведение и увеличив способность преодолевать пространство. Существенно, что для генерации тяги могли быть использованы и сравнительно короткие (менее половины длины тела) крылья и не слишком большая
165
Рис. 76. Взаимоотношение машущего и пассивного полета в эволюции насекомых.
Круг в центре — машущий полет, от которого произошли: / — своеобразный полет палеодиктиоптер (малая амплитуда взмаха и частое планирование), 2 — парение, 3 — планирование, 4 — пикирование. Стрелки — потоки воздуха, штриховая линия — «первый полет».
амплитуда взмаха. Данные по изучению полета различных насекомых показывают, что ни отношение длины крыльев к массе тела,
ни величины их площади не лимитируют способности к полету. Травматическое укорочение крыльев приводит в действие компенсаторные механизмы, за счет чего насекомое вновь создает подъемную силу, достаточную для уравновешивания веса тела [244]. Наши данные о полете поденок показывают, что Ephemera vulgata способна уравновешивать вес своего тела, даже если удалена почти половина передних крыльев.
Интересную информацию о характере полета первых крылатых насекомых можно получить, изучая полет субимаго,
Рис. 77. Поступательное (прямая стрелка) и вращательное (изогнутая стрелка) движения крыла.стрекозы [188].
1 — мах вверх, 2 — мах вниз. Темные кружки на профиле — центр массы, светлые — ось вращения.
которые, согласно данным па-
леоэнтомологии [57], были свойственны многим древним крылатым насекомым. Единственный отряд, сохранивший стадию субимаго до наших дней,— поденки. Проведенное нами сравнительное изучение полета имаго и субимаго поденки Heptagenia sulphu-геа позволило выявить основные отличия работы крылового аппарата субимаго: 1) полет проходит с большим углом наклона тела к горизонту (60° против 0° у имаго); 2) амплитуда взмаха значительно уступает таковой имаго (87° против 122°); 3) тело испытывает в полете более сильные, чем у имаго, колебания в вертикальной плоскости; 4) в аэродинамическом следе отсутствует струя с (см. рис. 67), т. е. образуется не ложная прямая,
как у имаго, а прямая вихревая дорожка.
ПЕРВЫЕ ШАГИ ОТБОРА
Первое, что подхватил отбор,— увеличение длины примитивных крыльев. Ценную информацию об особенностях аэродинамики полета на этой гипотетической стадии эволюции крылового аппарата насекомых мы имеем благодаря исследованиям Р. И. Виноградова [37]. Он изучал колебательные движения в том диапазоне чисел Рейнольдса, который наиболее вероятен для полета первых крылатых насекомых (103—-104). Максимальное значение числа Струхаля (1,0) в исследованном им диапазоне также соответствовало обсуждаемым здесь параметрам взмаха. В этих условиях в обращенной вихревой дорожке, образующейся за колеблющимся телом, можно выделить три зоны, отличающиеся степенью устойчивости. Наиболее устойчивая, вторая зона, кото
167
рая как раз соответствует периоду создания тяги, расширяется и наступает раньше при увеличении амплитуды колебания. Если речь идет о крыле, совершающем взмахи, 'наиболее простой и эффективный способ увеличения амплитуды колебания вершины состоит в увеличении длины самого крыла.
Наличие вполне определенной зависимости между направлением вектора полной аэродинамической силы, действующей на насекомое, и положением плоскости взмаха относительно горизонта (см. гл. 4), а также сужение спутной струи за крыльями находятся в хорошем соответствии с теорией винта, согласно которой энергетические затраты на создание необходимого для полета импульса силы тем ниже, чем больше обмахиваемая площадь. Последняя, в свою очередь, возрастает с увеличением длины крыльев и амплитуды взмаха. Отсюда следует, что любое увеличение длины крыльев будет подхвачено отбором, а особи, отличающиеся по этому показателю от прочих членов популяции, будут обладать более высокой эффективностью полета (большей экономичностью и дальностью перемещения) и потому большими шансами на продолжение вида.
История развития крылового аппарата насекомых началась со «слетков», у которых под действием отбора происходило увеличение длины примитивных крыльев и возрастание маховых движений. Дав заметный выигрыш в создаваемом импульсе силы, этот шаг привел к значительному возрастанию сил инерции крыльев. Их преодоление определило дальнейшее направление отбора и весь ход эволюции крылового аппарата. В первую очередь требования к преодолению все возрастающих сил инерции крыла породили аэродинамическую асимметрию между махом вниз и вверх.
У современных насекомых кинетическая энергия крыла в крайних точках взмаха поглощается по-разному. В верхней точке траектории она погашается: 1) хлопком крыльев над спинкой, 2) перемещением (выгибанием) структур груди (у поденок корень поднятого крыла выгибает субалярный склерит, у веснянок — базалярный и т. д.), 3) сокращением мышц, вызывающих торможение крыла [245]. Достигнув крайней верхней точки взмаха, крыло на мгновение останавливается, и лишь затем происходит его опускание. Приближаясь же к нижней точке взмаха, крыло, наоборот, заканчивает движение с максимальной скоростью. При резкой остановке крыла за счет кинетической энергии происходит упругое изгибание структур корня крыла. Силы инерции переходят в силы упругой деформации, которые вызывают перемещение продольной оси крыла назад и вверх. Как следствие этого, крыло супинирует. Паузы в движении к нижней точке траектории нет. Таким образом, основная нагрузка при гашении инерции в нижней точке взмаха ложится не на структуры груди и мышечный аппарат, как в верхней точке взмаха, а на само крыло.
168
Увеличение длины примитивных крыльев в историческом развитии было сопряжено с ростом сил инерции, преодоление которых привело к становлению супинационной деформации в нижней точке взмаха. В свою очередь, при супинационном закручивании или ином типе деформации крылья поднимаются с меньшим углом атаки, вследствие чего уменьшается их взаимодействие с потоком воздуха. В главе 4 мы выяснили, что основная функция пронации — создание циркуляции вокруг крыльев. Продолжая ту же аналогию, мы можем заключить, что основная роль супинации (здесь циркуляцию заново создавать не надо) — эффективное уменьшение угла атаки крыльев при их подъеме. Так, через цепь взаимодействий: увеличение длины крыла рост сил инерции развитие супинационной деформации ослабление взаимодействия крыла с потоком воздуха при его подъеме — возникает аэродинамическая асимметрия между махом вниз и вверх.
Суть ее состоит в том, что вихревое кольцо, образовавшееся при махе вниз, обладает меньшим диаметром (большим импульсом силы), чем то, которое генерируется при подъеме крыльев. Признаком аэродинамической асимметрии служит струя с, отсутствующая у субимаго поденки, но имеющаяся у имаго. При симметричном взмахе (рис. 78, /) за телом образуется прямая вихревая дорожка, с осью которой совпадает вектор полной аэродинамической силы, тогда как при асимметричном — ложная прямая дорожка и направленный под углом вверх вектор полной аэродинамической силы, действующей на летящее насекомое.
Как уже упоминалось, субимаго поденок летают с большим углом наклона тела к горизонту. Аналогичное положение тела в полете свойственно некоторым ручейникам [46], первичным молям [42] и многим другим примитивным насекомым. Возможно, эта черта отражает условия полета первых крылатых насекомых, когда для создания подъемной силы требовалось ориентировать прямую вихревую дорожку под углом к горизонту. До сих пор насекомые используют прямую вихревую дорожку при ховеринге первого типа, хотя здесь это достигается за счет вторичного увеличения вращения крыльев вокруг своей продольной оси в крайних точках взмаха.
Необходимо остановиться также на крайне архаичном способе создания асимметричного взмаха, к которому иногда прибегают субимаго поденок. Анализируя механику крыла этих насекомых, Дж. Эдмундс и Дж. Трэйвер [107] предположили, что буллы на вогнутых жилках их крыльев обеспечивают при махе вверх отгиб дистальной части крыла вниз, в результате чего данный полуцикл аэродинамически становится менее активным. Наши исследования показали, что у имаго поденок не происходит отгиба вершины крыла вниз. Другое дело — субимаго: у них неоднократно удавалось наблюдать резкий отгиб вершины крыла вниз, который сохранялся на всем протяжении маха вверх.
169
170
Становление механизма супинации привело к нарушению симметричности строения крыловой лопасти. В литературе [147, 197, 247] широко распространено мнение, что причина нарушения симметрии крыла состоит в перемещении оси центров аэродинамического давления к передней кромке, в результате чего передний край выпрямляется и укрепляется за счет смещения сюда опорных жилок. С подобной точкой зрения трудно согласиться, так как у подавляющего большинства примитивных насекомых крылья двигаются по траектории, расположенной вертикально относительно продольной оси тела, с большим углом атаки, и, следовательно, ось центров аэродинамического давления приходится не на передний край крыла, а отстоит от него на расстояние, равное не менее 2/5 хорды (см. рис. 26, III). В то же время крылья лишь у немногих из них, например у ба-бочниц, первичных молей и скорпионниц, близки к симметричным. Существенно, что характер супинационной деформации крыльев этих насекомых резко отличается от того, что наблюдается у других видов. У бабочниц и первичных молей крылья в нижней точке взмаха не испытывают супинационного закручивания; лишь вершинная треть крыла отклоняется книзу. Крылья скорпионницы хотя и перекручиваются при супинации, но плоскость взмаха не вертикальна, а траектория сложна и включает несколько петель. Симметричное строение крыла скорпионницы определяется сужением основания за счет сильного вытягивания клавуса, т. е. не столько округлением переднего края, сколько изменением контура заднего. Таким образом, нарушение симметрии крыловой лопасти вызвано в первую очередь формированием вдоль выпрямленного переднего края оси, вокруг которой крыло вращается при супинации.
Основное приобретение крылового аппарата насекомых при переходе от аэродинамически симметричного взмаха к асимметричному — торсионный шарнир в основании крыльев, позволяющий им сильно перекручиваться при махе вверх. По-видимому, на этом этапе крылья уже испытывали супинационное закручивание и был развит клавус. Параллельно с торсионным появился вертикальный шарнир и изменился характер движения крыльев — при махе вниз они стали перемещаться немного вперед, при махе вверх — назад, но, кроме того, насекомые приобрели способность складывать крылья в покое вдоль тела. Иными словами, способность к складыванию крыльев развилась одновременно с машущим полетом и связана с появлением вертикального шарнира.
Рис. 78. Этапы эволюции крылового аппарата насекомых.
а — увеличение длины примитивных крыльев, б — оптимизация взаимодействия между парами крыльев, в — увеличение частоты взмаха крыльев. Полет на основе: / — аэродинамически симметричного, 2 — асимметричного взмаха (квазисинхронный тип кинетики); ^ — зависающий полет разнокрылой стрекозы; 4 — полет поденки, 5—заднемоторного насекомого, 6—функционально четырехкрылою насекомого, 7—функционально двукрылого насекомого, 8 — истинно-заднемоторного насекомою, 9 — насекомого с высокочастотным типом кинематики крыльев.
171
О величине амплитуды взмаха крыльев примитивных насекомых можно судить по строению торсионного шарнира, так как крыло, чтобы совершать взмахи с достаточно большой амплитудой, должно при махе вверх перекручиваться в основании. К сожалению, хорошо сохранившиеся основания крыльев древних ископаемых насекомых — большая редкость. Изучение строения торсионного шарнира двух карбоновых насекомых Eugerop-teron lunatum и Geropteron arcuatum, описанных Э. Риком и Я. Кукаловой-Пек [204], показывает, что эти насекомые совершали взмахи с достаточно большой амплитудой, но все же меньшей, чем современные поденки. Наиболее просто устроен торсионный шарнир у представителей отряда Palaeodictyoptera, у которых он состоит из слабо изогнутых и сближенных стволов жилок с расположенным под ними мембранозным пространством, от которого, пересекая основания анальных жилок, постероба-зально тянется узкая полоска десклеротизации (рис. 79, /). У этих насекомых, так же как у древних и современных стрекоз, торсионный шарнир занимает наиболее дистальное положение на лопасти крыла. У стрекоз на крыльях имеется несколько торсионных шарниров, из которых наиболее проксимальное положение занимает дужка, но и она расположена значительно дистальнее, чем аналогичный шарнир на крыльях других современных насекомых.
Слабое развитие торсионного шарнира на крыльях палео-диктиоптер и древних стрекоз (рис. 79, 2) ясно указывает на недостаточную для обеспечения нормальных взмахов с большой амплитудой степень вращения крыльев вокруг своей продольной оси. Строение горизонтального шарнира хорошо сохранившегося основания крыла верхнекарбоновой палеодиктиоптеры Mazonop-terum wolf forum [148] также допускает движение крыла только в одной плоскости — вверх-вниз.
По всей видимости, параллельно у двух групп насекомых — палеодиктиоптер и древних стрекоз — происходило уменьшение амплитуды взмаха, сопровождаемое увеличением длины крыльев. Освоение пассивных режимов полета и утрата способности складывать крылья привели к кардинальной перестройке аксиллярного аппарата, редукции вертикального и торсионного шарниров. У стрекоз на лопасти крыла вторично развилась серия шарниров, обеспечивающих сильную деформацию крыльев при взмахах.
Иным путем шло освоение пассивных режимов полета поденками. Если стрекозы держат крылья в планирующем положении, не затрачивая мышечного усилия [184], то у поденок то же самое связано со становлением дополнительных мышц, способных к тоническому сокращению. У поденок произошла редукция вертикального шарнира, но сохранился торсионный, обеспечивающий взмахи крыльев с большой амплитудой. Последняя особенность кинематики, а также сильный гофр крыльев стали причиной
172
Рис. 79. Основания крыльев некоторых вымерших насекомых [204].
/ — палеодиктиоптера Thesoneura americana, 2 — древняя стрекоза Megatypus schucherti. Стрелка — торсионный шарнир; «-)-» — выпуклые жилки, « —» — вогнутые жилки.
развития уникального типа деформации крыльев — градуальной супинации. Позднее в ряду скарабеоновых произошло уменьшение амплитуды взмаха и увеличение вращения крыльев вокруг своей продольной оси, связанное с совершенствованием торсионного шарнира аксиллярного аппарата.
173
ТЕНДЕНЦИИ В ЭВОЛЮЦИИ КРЫЛОВОГО АППАРАТА
Первый этап эволюции крылового аппарата — переход от аэродинамически симметричного взмаха к асимметричному (рис. 78, а) — завершился появлением активно летающих насекомых. Следующие этапы эволюции связаны с оптимизацией взаимодействия пар крыльев (рис. 78, б) и повышением частоты их взмаха. Эта тенденция наблюдается в разных линиях развития крылатых насекомых. Столь же широко распространена тенденция к повышению эффективности передачи усилия с мышцы на крыло. Существенные преобразования крылового аппарата происходят в результате уменьшения размеров тела.
ОПТИМИЗАЦИЯ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПАР КРЫЛЬЕВ
Отбор оптимальных фазовых отношений в движении пар крыльев начался с такого состояния, при котором обе пары двигались синхронно с умеренно большой амплитудой. В этих условиях задние крылья попадают в вихревые жгуты, стекающие с вершин передних крыльев, что приводит к изменению поля скоростей задних (рис. 80). Уменьшение отрицательного влияния вихревых жгутов на обтекание задних крыльев может быть достигнуто за счет либо нарушения синхронности работы пар, либо уменьшения амплитуды взмаха; в противном случае наблюдается укорочение задних крыльев. Насекомые, которые пошли по пути увеличения длины крыльев и уменьшения амплитуды взмаха, смогли сохранить исходную синхронность движения пар крыльев. Судя по слабому развитию торсионных шарниров и широкому перекрыванию крыльев на одной стороне тела, палео-диктиоптерам были свойственны синхронные взмахи с крайне малой амплитудой (рис. 76, /). По-видимому, они рано научились заимствовать энергию из внешней среды и освоили планирование.
Крайне малая амплитуда взмаха свойственна также разнокрылым стрекозам. Из всех современных насекомых только у них (а также у равнокрылых стрекоз) отмечены любые фазовые отношения между парами крыльев, так как с них сходят вихревые кольца малого диаметра и опасность их взаимодействия и связанного с ним торможения невелика. Более того, при условии схождения с передних крыльев мелких вихревых колец задние крылья при соответствующем сдвиге фаз между движением пар получают возможность использовать энергию вихревого следа передних. Применив нестационарный квазивихревой метод решеток к оценке оптимальных фазовых отношений между парами крыльев, Ч. Лэн [154] показал, что наибольший коэффициент тяги наблюдается, если движение задних крыльев на 174
Рис. 80. Влияние вихревого жгута вершины переднего крыла на поле скоростей заднего крыла [233].
1 — общий вид, 2 — поле скоростей заднего крыла. Жирные стрелки — направление вращения вихревого жгута, тонкие - поле скоростей заднего крыла.
1/4 цикла опережает движение передних. При сохранении таких фазовых отношений максимум подъемной силы приходится на середину фазы спуска задних крыльев, когда передние подходят к верхней точке взмаха [218].
Крыльями одинаковой длины обладают не только насекомые с небольшой амплитудой взмаха (палеодиктиоптеры, разнокрылые стрекозы), но также те, крылья которых двигаются с большим сдвигом фаз: равнокрылые стрекозы и некоторые мега-секоптеры. По-видимому, у этих насекомых произошло вторичное увеличение амплитуды взмаха, но из-за того, что плоскости взмаха крыльев передней и задней пары по-разному наклонены
175
к горизонту, отрицательное влияние вихревых жгутов, стекающих с вершин передних крыльев, не сказывается на обтекании задних. В том случае, когда насекомые сохранили исходную синхронность взмахов, а их амплитуда увеличилась, возросло влияние вихревых жгутов на задние крылья, что привело к их заметному укорочению (некоторые мегасекоптеры) —вплоть до полной редукции (эвкулоиновые, пермотемистидовые).
У поденок крылья двигаются с очень большой амплитудой, а основную роль в опускании крыльев играет продольная спинная мускулатура. По-видимому, выгодное с аэродинамической точки зрения увеличение амплитуды взмаха у этих насекомых было связано с усилением роли t 14 в движении крыльев. В этих условиях с особой остротой встала необходимость оптимизации взаимодействия пар крыльев. Когда крылья передней и задней пары работают синхронно, то при движении вниз крылья одной стороны тела могут быть либо широко разведены, либо сближены; во втором случае переднее крыло частично налегает на заднее, что, естественно, облегчает согласованное опускание крыльев. Широко разведены крылья при махе вниз только у равнокрылых стрекоз и некоторых функционально четырехкрылых насекомых. Так как крылья средне- и заднегруди древних насекомых опускались независимо (/ 14 развиты слабо, сцепочное приспособление, фиксирующее обе пары, отсутствовало), то логично предположить, что переднее крыло налегало на заднее, помогая синхронному движению обеих пар вниз. По-видимому, именно такое положение крыльев одной стороны тела унаследовали примитивные палеодиктиоптеры (см. выше). Увеличение роли продольной спинной мускулатуры в движении крыльев уже само по себе обеспечивало синхронное опускание крыльев — в средне- и заднегруди эти мышцы имеют общее место прикрепления (задняя фрагма среднегруди) и поэтому с необходимостью должны сокращаться одновременно. В связи с этим у поденкообразных (пермские и современные поденки) разнофазное движение пар крыльев, аналогичное таковому стрекоз и некоторых мегасекоптер, оказалось невозможным. У поденок движение мезонотума на крыло передается через задний крыловой выступ и задний край крыла (оттуда — на передний край заднего крыла), в связи с чем у этих насекомых сохранилось сближенное положение крыльев при махе вниз, а с ним и исходная синхронность, что в итоге привело к полной или частичной утрате задних крыльев (рис. 78, 4).
В ветви гриллоновых наиболее полная синхронность движения пар крыльев сохранилась у веснянок. Обтекание крыльев в полете у этих насекомых рассмотрим на примере Allonarcys sacha-lina. При синхронной пронации крыльев обеих пар в верхней точке взмаха над ваннусами задних крыльев образуется разгонный (дорсальный) вихрь, замыкающийся на циркуляционный поток вокруг передней и задней пары (рис. 81, /). В ниж
176
ней точке взмаха задние крылья резко отводятся назад; за счет этого движения вихревая пелена, сошедшая с задних крыльев, объединяется с сошедшей с передних в один общий тормозной (вентральный) вихрь. В итоге за полцикла взмаха образуется одно, общее вихревое кольцо, однако каждая пара крыльев обтекается, скорее всего, независимо — на это указывают потоки, проникающие в щель между передним и задним крыльями в разные фазы цикла. Если за каждые полцикла взмаха образуются два вихревых кольца (к концу полуцикла сливающиеся в одно), то следует ожидать, что задние крылья активнее взаимодействуют с воздухом, так как обтекаются дважды ускоренными потоками.
Более активное взаимодействие задних крыльев с потоком привело к тому, что они стали основным движителем и расширились в основании. Ваннусы задних крыльев веснянки-алло-нарциса играют полезную роль в самом начале маха вниз, когда крылья одной стороны образуют тандем и оказываются в аэродинамически невыгодном положении (рис. 81; /); в этом случае потоки, набегающие на вентральную поверхность заднего крыла, попадают в изгибы ваннуса и тем самым отводятся с большей его площади (рис. 81, 2). Сильное расширение задних крыльев в процессе эволюции привело к образованию заднемоторных насекомых, у которых параллельно с развитием ваннусов сократилась амплитуда взмаха передних крыльев. В конечном итоге такая специализация привела к полному выключению из работы передней пары крыльев (рис. 78, 5), что наблюдается у части длинноусых прямокрылых и уховерток.
Несмотря на отсутствие синхронности и разную амплитуду взмаха пар крыльев, общая картина вихреобразования в полете функционально четырехкрылых насекомых близка к таковой веснянок. Различие в амплитуде взмаха не сказывается на итоговом вихреобразовании, так как обе пары крыльев синхронно про-нируют и супинируют; при этом от крыльев отделяются вихри. Следовательно, можно говорить о присущей этим насекомым аэродинамической двукрылости, когда за двумя парами по-разному двигающихся крыльев образуется общая система сцепленных вихревых колец (рис. 78, 6). Как и у веснянок, задние крылья активнее взаимодействуют с потоком, что вызывает увеличение амплитуды их взмаха.
Среди современных насекомых аэродинамическая двукрылость сохранилась у сетчатокрылых, примитивных ручейников, первичных молей, скорпионниц и вислокрылок. Последние выделяются тем, что у них помимо увеличения амплитуды взмаха задних крыльев произошло их расширение в основании. Передние крылья постепенно приобретали покровную функцию, что в конечном итоге привело к появлению истинно-заднемоторных насекомых. Сведения о структуре аэродинамического следа жуков отсутствуют. Учитывая параметры взмаха, свойственные этой
177
Рис. 81. Обтекание крыльев веснянки AUonarcys sachalina в начале маха вниз.
/ — вид сбоку, 2 — вид сверху. Светлые стрелки — направление движения крыльев, тонкие — потоков воздуха.
группе насекомых (большую амплитуду, высокую частоту взмаха, нулевой угол атаки при махе вверх), аэродинамический след можно представить в виде цепочки дискретных вихревых колец (рис. 78, <$).
Аэродинамическая двукрылость обеспечивает тип полета (1-й тип, гл. 1), который отличается низкой скоростью, малыми стабильностью и маневренностью. Кроме этого, создаются значительные неудобства для координации сокращения мыщц средне- и заднегруди. Продольные спинные мышцы, как уже упоминалось, должны сокращаться одновременно, тогда как мышцы-элеваторы (главным образом тергококсальные) действуют независимо и определяют асинхронный подъем крыльев. Передача среднегруди управления движением обеих пар крыльев-значительно упростила всю организацию обеспечения полета и создала предпосылки для развития физиологических механизмов, гарантирующих высокую частоту колебания крыльев. Ведущей стала передняя пара крыльев и появилась функциональная двукрылость. Связанное с этим уменьшение амплитуды взмаха задних крыльев компенсировалось их расширением (ручейники, чешуекрылые).
Аэродинамическая двукрылость — первый шаг в оптимизации взаимодействия пар крыльев, на основе которого возникла функциональная двукрылость (рис. 78, 7). Последняя также проходит ряд этапов становления: сначала синхронное движение крыльев обеспечивается общим ритмом сокращения мышц, затем появляются различного устройства сцепочные механизмы. В этом случае синхронизация становится более полной и распространяется на восходящую ветвь траектории. Однако на начальном этапе сцепка обеспечивает строго синхронное движение крыльев только при махе вниз. Так, у некоторых ручейников при махе вверх крылья расцепляются и поднимаются независимо.
У равнокрылых хоботных и сеноедов сцепка дает возможность заднему крылу совершать вращательные колебания относитель-178
но заднего края переднего, резко меняя форму профиля в отдельные моменты взмаха. Поворот заднего крыла достигает максимума в крайних точках траектории. Высшим проявлением синхронности является жесткая сцепка переднего и заднего крыльев, которые формируют единую аэродинамическую плоскость постоянных очертаний. Наиболее быстрые летуны среди перепончатокрылых обладают наиболее прочным сцеплением крыльев. При появлении сцепки нейрогенная координация передних и задних крыльев заменяется механической, что позволяет повысить надежность работы крылового аппарата и увеличить частоту взмахов.
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧАСТОТЫ ВЗМАХА
Сцепленность крыльев передней и задней пары явилась предпосылкой для увеличения частоты взмаха (рис. 78, в). Повышение частоты колебания крыльев связано с расширением физио2 логических возможностей крыловых мышц, что отразилось на их строении. На смену наиболее примитивному гистологическому типу крыловых мышц — трубчатому — приходит плотноупако-ванный, свойственный поденкам, некоторым заднемоторным и большинству функционально двукрылых насекомых. Максимальная частота взмаха, зарегистрированная среди насекомых средних и крупных размеров с плотноупакованным типом крыловых мышц, отмечена у некоторых бражников — 90—95 Гц. Наибольшую частоту взмаха обеспечивает крыловая мускулатура фибриллярного типа. Главная особенность мышц последнего типа — несовпадение частоты мышечных сокращений с частотой возбуждающих их нервных импульсов, за что они получили название асинхронных. Асинхронные мыщцы свойственны перепончатокрылым, двукрылым, жукам, а также мелким представителям некоторых других групп [98].
В отличие от синхронных мышц, отвечающих одним сркраще-нием на каждый нервный импульс, частота сокращения асинхронных мышц, равная частоте взмахов крыльев, задается самими мышцами, а не импульсацией из центра [64]. На один нервный импульс приходится 5—20 циклов движений крыльев. Возбуждение мышц наступает при их незначительном растяжении, которое возникает при деформации груди, вызванной сокращением мышц-антагонистов: продольных спинных и тергокок-сальных.
Основной итог становления механизмов, обеспечивающих высокую частоту взмаха, заключался в изменении аэродинамических характеристик полета, вследствие чего резко возросла маневренность, так как крылья разных сторон превратились в самостоятельные генераторы вихревых колец. Кроме этого, освоение нового принципа создания аэродинамических сил у высших перепончатокрылых и двукрылых определило изменение формы
179
крыльев, их структуры, а также уменьшение угла наклона плоскости взмаха к продольной оси тела и связанное с этим дальнейшее совершенствование работы аксиллярного аппарата, но главная эволюционная «заслуга» роста частоты взмаха состояла в создании предпосылок для более полного использования эластичности скелета.
УМЕНЬШЕНИЕ РАЗМЕРОВ ТЕЛА
Уменьшение размеров тела — распространенное явление в эволюции крылатых насекомых — самым существенным образом отражается на строении и функционировании крылового аппарата. Судя по палеонтологическим данным, близкие к первым крылатым насекомые были крупные,— в среднем крупнее современных, однако и среди них встречались формы как очень крупные (например, Zdenekia, длина переднего крыла которой около 65 мм), так и мелкие (например, Metrepator, длина переднего крыла которого не превышала 7 мм). Значительное увеличение размеров (гигантизм) произошло позднее и затронуло главным образом палеодиктиоптер и древних стрекоз. В эволюции постепенно уменьшались размеры таких насекомых, как стрекозы, поденки, тараканы. Некоторые группы появились в палеонтологической летописи сразу как мелкие: цикады, двукрылые, ручейники, чешуекрылые и, возможно, полужесткокрылые. В этих группах, следовательно, произошло увеличение размеров. Размеры насекомых в критический период становления той или иной группы особенно сильно сказываются на характерных чертах организации крылового аппарата. В качестве примера можно сослаться на современных двукрылых, крылья которых лишены клавуса и, по-видимому, никогда его не имели, так как супи-национная деформация при малых размерах крыльев протекает отлично от супинационного закручивания. Несмотря на то, что в настоящее время среди двукрылых встречаются сравнительно крупные формы, их крылья, отражая условия супинации далеких предков, также лишены клавуса. Таким образом, на заре становления группы формируются наиболее устойчивые признаки крылового аппарата, часто зависящие от размеров особей предковой группы.
Эффект уменьшения размеров тела зависит также от того, с какого уровня организации крылового аппарата началось это изменение. Так, уменьшение размеров пермотемистидовых от гигантских, свойственных предковой группе (палеодиктиоптерам), до средних (длина крыла 9—17 мм) привело к появлению организации крыльев, близкой таковой очень мелких поденок, тогда как при тех же размерах крылья поденок характеризуются сильным гофром, треугольной формой и богатым жилкованием со многими поперечными жилками.
180
Наиболее очевидное и бросающееся в глаза следствие уменьшения абсолютных размеров тела — повышение частоты взмаха крыльев, и хотя встречается обратная зависимость, как скажем, среди веснянок [23], это скорее исключение, а не само правило. Частоту взмаха и длину крыльев близкородственных насекомых удается связать определенным соотношением, например: п= = 822-/-0,725 [84]. Частота взмаха мелкого сетчатокрылого Со-niopteryx pygmaea (длина переднего крыла 2,5 мм) достигает 80 Гц. Различным мелким двукрылым с длиной крыла от 2 до 7 мм свойственна частота взмаха в интервале от 150 до 600 Гц. У мелкой белокрылки Trialeurodes vaporariorum с длиной крыла менее 1,5 мм зарегистрирована частота взмаха от 143 до 181 Гц [251].
Несмотря на универсальный характер этого явления, причины его ясны не полностью. Можно выделить две главные. Во-первых, снижение (из-за худшего соотношения при данном угле атаки коэффициентов подъемной силы и лобового сопротивления крыла) относительной величины аэродинамических сил, создаваемых за один цикл взмаха. Во-вторых, уменьшение инерционности и собственного периода колебания крыла, а также увеличение быстродействия крыловых мышц, т. е. уменьшение времени их сокращения и расслабления. За редким исключением [98] увеличение быстродействия мышц мелких насекомых не отражается на их строении.
Обычно считается [197 и др.], что увеличение частоты колебания сопровождается ростом скорости движения крыла и потому характеризующих его чисел Рейнольдса. Однако у мелких видов угловые скорости выше, а колебательные — ниже. Следовательно, никакое, сколь угодно значительное увеличение частоты взмаха не способно компенсировать изменения в обтекании крыльев, вызванные уменьшением их размеров. У хальциды Encarsia formosa (длина крыла 0,6 мм) частота колебания крыльев достигает 370 Гц, a Re составляет всего 15 [241]. Уже при /?е=200 отношение подъемной силы к лобовому сопротивлению крыла равно 1:1 и мало зависит от ориентации крыла в потоке. Кроме того, при низких числах Рейнольдса затрудняется вихреобразование. По данным Г. Шлихтинга [75], при /?е=65 карманов-ская вихревая дорожка еще образуется, но не вблизи тела, а на некотором расстоянии от него. Это заставляет мелких насекомых использовать дополнительные механизмы для создания вихрей, например хлопок крыльями над спинкой. Не случайно он был впервые описан у очень мелкого насекомого —хальциды. Хлопок в верхней точке взмаха — непременный атрибут полета всех мелких насекомых.
При значительном уменьшении числа Рейнольдса отношение подъемной силы к лобовому сопротивлению становится отрицательным. Это обстоятельство позволило предположить, что мелкие насекомые, летающие в «сумеречной зоне» (/?е<100), ис
181
пользуют особый механизм, в основе которого лежит лобовое сопротивление крыльев [137, 187 и др.]. Л. Беннетт [85] полагает, что полет осуществляется за счет разности скоростей: при махе вниз скорость и, следовательно, лобовое сопротивление крыла выше, чем при его подъеме. До тех пор пока не будет изучена аэродинамика полета мелких насекомых, область чисел Рейнольдса, в котором происходит их полет, останется «сумеречной». Можно, однако, воспользовавшись такими косвенными данными, как характер ориентации элементов микрорельефа крыла, параметры взмаха и особенности деформации, предположить определенную закономерность изменения обтекания крыла при уменьшении Re (рис. 82). Затрудненность вихреобразования при низких числах Рейнольдса вынуждает мелких насекомых прибегать к энергичным движениям крыльев. Отсюда значительная амплитуда взмаха, обязательный хлопок крыльев в верхней точке траектории, использование крыльев правой и левой стороны как единого движителя, воздействие которого на среду приводит к образованию общего вихревого кольца вокруг тела. Соответственно у мелких насекомых снижается значение деформаций в вихреобразовании, меняется организация микрорельефа крыльев.
Снижение роли сил инерции в полете приводит к упрощению структуры крыльев мелких насекомых. Деформация таких крыльев в цикле взмаха уменьшаете^, продольные складки становятся менее выраженными, а линия отгиба вершины перемещается к основанию крыла, что хррошо видно при сравнении крыльев мелких и крупных веснянок, двукрылых и многих других насекомых. У ручейников, чешуекрылых и перепончатокрылых по краю крыла развивается бахрома волосков. Благодаря высокой относительной вязкости воздуха волосковая бахрома функционально замещает сплошную мембрану.
Влияние сил вязкости на обтекание мелких насекомых выражается не только в затрудненности вихреобразования, но и в снижении требований к величине подъемной силы, Достаточной для уравновешивания веса тела. Поскольку мелкое насекомое должно создавать преимущественно тягу, оно ориентирует плоскость взмаха более вертикально по сравнению с более крупными родственными формами. Следствием отвесного положения плоскости взмаха является движение крыльев при махе вниз с большими углами атаки. Ось центров аэродинамического давления вторично смещается к середине хорды, что приводит к округлению вершинной части крыла — явление, выраженное в разной степени в различных группах. Костализация крыла сохраняется. Возникшая в свое время как ответ на необходимость укрепления переднего края крыла при его движении с небольшими углами атаки по пологой траектории, она теряет теперь свою опорно-механическую роль и связана с обеспечением функционирования сложного многошарнирного механизма супинации.
182
Параллельно с уменьшением размеров тела развивается еще один тип супинационной деформации, не свойственный крупным
।-----------------1------------1---------------1 Не
104	ю3	юг	101
Рис. 82. Примерная схема обтекания профиля крыла насекомых во время маха вниз при различных числах Рейнольдса.
Стрелки — потоки воздуха.
насекомым,— сильный симметричный относительно продольной оси крыла отгиб вершины вниз по поперечной складке без образования линии излома (прерываться могут только несущие жилки). Перемещение поперечной складки базально сопровождается редукцией опорных элементов и приводит к появлению симметричной формы крыла. При сильном развитии данной деформации большая часть крыла в нижней точке взмаха отклоняется книзу. Такой тип супинации появляется при уменьшении размеров насекомых разных групп: перепончатокрылых, двукрылых, ручейников, чешуекрылых и др., но в каждом отряде он начинает доминировать над другими типами супинационной деформации на определенном уровне уменьшения размеров тела.
Очень мелким насекомым, таким как трипсы, некоторые жуки и перепончатокрылые, свойственна перистая форма крыльев: вокруг центрального стержня располагается бахрома волосков. Пользуясь такими крыльями, некоторые перепончатокрылые плавают. И хотя процесс плавания не изучен, кинематика крыльев, по-видимому, мало отличается от таковой при полете: при махе вниз крылья делают гребок, а при махе вверх изгибаются (сами или волоски). Такой полет неэкономичен, но именно он дает возможность мелким насекомым зависать, медленно перелетать с места на место и совершать дальние миграции в воздушных течениях.
183
УВЕЛИЧЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПЕРЕДАЧИ УСИЛИЯ С МЫШЦЫ НА КРЫЛО
Предки крылатых насекомых обеспечивали свое движение в воздухе за счет чисто вертикальных поступательных колебаний зачатков крыльев относительно стационарного однородного потока. Более эффективная генерация тяги требует сочетания поступательных и вращательных колебаний; последние происходили под действием сил инерции в крайних точках взмаха и позволили насекомым летать независимо от наличия встречного потока. Дальнейшее повышение эффективности полета было достигнуто путем увеличения длины крыльев и амплитуды взмахов. На определенном этапе эволюции крылового аппарата наступил момент, когда полученная от колебаний энергия стала запасаться в упругой деформации груди.
Увеличение эффективности передачи усилия с мышц на крылья подразумевает появление и совершенствование механизмов, в основе которых лежит использование упругих свойств скелета. Можно выделить три группы предпосылок, способствовавших становлению этих механизмов: 1) увеличение частоты взмаха, т. е. более частое вовлечение сил упругой деформации; 2) дифференциация крыловых мышц на две группы — продуцирующие тягу и контролирующие параметры взмаха через изменение положения элементов скелета; первым свойственна высокая частота сокращения, вторым — низкая; 3) формирование различных упругих элементов скелета: суставных головок, участков с повышенной упругостью. Важной вехой в развитии автоматизма движения крыльев стало слияние отдельных частей скелета птероторакса с участками переднегруди и брюшка в единый жесткий каркас и появление функциональной, а затем анатомической двукрыл ости.
На вершине плеврального столбика среднегруди поденок образовалась суставная головка [18]. Из-за сложной формы ее поверхности опускаемое крыло скручивается вперед и автоматически, т. е. без прямого участия мышечного сокращения, про-нирует. Расположение склеритов основания крыла у медоносной пчелы контролируется специальными мышцами; его изменение обеспечивает автоматическую пронацию крыла в определенные моменты взмаха [197]. Большую роль в контроле пронации играет аксиллярный рычаг, снабженный мышцей и регулирующий положение плеча скутеллума относительно первого аксиллярного склерита и плеврального столбика. Наиболее ярким выражением активного использования упругих сил скелета в движении крыльев служит описанный у высших двукрылых механизм «радиального упора» [167]. Этот механизм связан с защелкиванием первого аксиллярного склерита при опускании крыла с упором основания радиальной жилки в вершину плеврального
184
столбика, благодаря чему происходит растяжение тергококсальных мышц в конце маха вниз, за которым следует их сокращение и подъем крыла. Мелкие тергоплевральные мышцы, главным образом те, которые прикрепляются к третьему и четвертому аксиллярным склеритам, осуществляют независимый контроль параметров взмаха крыла правой и левой стороны. Таким образом, у высших перепончатокрылых и двукрылых крылья про-нируют и супинируют автоматически, но только пронация контролируется специальными мышцами, тогда как супинация при махе вверх полная и одинаковая при различных режимах полета.
Исследуя зависимость частоты взмахов крыльев от атмосферного давления, Л. Чэдвик [93] и О. Сотавальта [220] пришли к выводу, что она практически не меняется, даже при резком (в несколько раз) уменьшении плотности воздуха, что особенно выражено у крупных быстромашущих насекомых [220]. Травматическое укорочение крыльев двукрылых и перепончатокрылых, а также их искусственное утяжеление приводили соответственно к увеличению или уменьшению частоты взмаха. Тот факт, что укорочение одного крыла меняет частоту колебания обоих крыльев, а также ее стабильность при разном атмосферном давлении указывает на наличие резонансной частоты в системе крыло — корпус. Эта особенность существенно отличает насекомых от птиц, крыловое сочленение которых лишено упругого элемента [5]. Наружный скелет насекомых ограничивает увеличение индивидуальных размеров, но в то же время именно он создает предпосылки для вовлечения сил упругости в движение крыльев. Реализация этих сил и стала основным направлением эволюции крылового аппарата. Мелкие тергоплевральные и другие мышцы высших двукрылых и перепончатокрылых, изменяя взаимное расположение элементов скелета, могут менять собственную частоту колебания крыльев, осуществляя таким образом контроль полета.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Появление крылового аппарата стало ключевым моментом в становлении насекомых — богатого видами, важного в практическом и теоретическом отношении класса животных. За более чем трехсотмиллионную историю развития крыловой аппарат претерпел существенные изменения, которые затронули строение крыльев, аксиллярного аппарата, скелета, мускулатуры, механизмы кинематики и деформации крыльев, а также аэродинамику полета — принципы, лежащие в основе создания сил, необходимых для движения в воздухе. Полет насекомых с необходимостью возник как машущий, и именно поэтому этим животным пришлось столкнуться с рядом проблем, решение которых привело к появлению большого разнообразия ныне существующих типов крыловых аппаратов.
Первая и исторически наиболее ранняя проблема заключалась в преодолении сил инерции, развивающихся в конце каждого полуцикла взмаха. Борьба с силами инерции породила супинационную деформацию, сначала в виде супинационного закручивания, затем супинационного перегиба и, наконец, волнообразной деформации. Развитие каждой из них вызвало преобразование структуры крыльев: редукцию густой сети архедик-тиона, многих поперечных жилок, слияние продольных стволов и обособление функциональных участков крыла, обеспечивающих автоматизм многих деформаций крыловой поверхности, идущих как от вершины к основанию, так и в обратном направлении. Главный итог изменения строения крыльев — возникновение структуры, хорошо приспособленной к обеспечению про-национной деформации, которая в наиболее прогрессивной форме представлена деформационной волной, распространяющейся от вершины к основанию и приводящей всю пластину крыла в про-нированное состояние. Преобразование характера пронации, в свою очередь, определило возможность изменения аэродинамики 186
полета, так как судьба вихревых колец, сходящих с крыльев в конце полуцикла взмаха, зависит от особенностей пронации. Суть аэродинамических изменений заключается в замыкании вихревых колец на крыле (сцепленной паре крыльев) одной стороны тела, что прямо связано с резким скачком маневренности.
Вторая проблема, вставшая перед насекомыми при первых шагах освоения воздушного пространства, состояла в необходимости уменьшения взаимодействия передней и задней пар крыльев. Одним из первых результатов решения этой проблемы стало укорочение задних крыльев и увеличение амплитуды их взмаха. Отсюда путь преобразований вел к аэродинамической двукрылости, когда за обеими парами не в фазе двигающихся крыльев образуется одна общая система вихревых колец. Позднее аэродинамическая двукрылость сменилась функциональной двукрылостью, обеспечиваемой сначала общим ритмом сокращения крыловых мышц, а затем и специальными сцепочными механизмами. В свою очередь, сцепленность пар крыльев прямо связана с аэродинамически выгодным увеличением частоты взмаха и соответственным уменьшением размеров формирующихся вихревых колец.
Успех в освоении воздушного пространства в конечном счете зависел от решения третьей проблемы — повышения экономичности полета, что в аэродинамическом плане древними насекомыми могло быть достигнуто двумя путями: увеличением амплитуды взмаха и длины крыльев. Оба пути оказались перспективными, но привели к разной конечной организации крылового аппарата. В результате увеличения амплитуды взмаха возник крыловой аппарат, в строении которого можно отметить следующее: относительно короткие крылья, совершающие взмахи с высокой частотой и малой амплитудой, но с большой величиной угла вращения вокруг своей продольной оси; отличающиеся сложным строением торсионные шарниры в дистальной зоне аксиллярного аппарата; анатомическая двукрылость; основная роль в опускании крыльев принадлежит крыловой мускулатуре непрямого действия; активное использование упругих сил скелета; супинационная деформация крыльев относительно слабая, пронационная, напротив, сильная и осуществляется по типу деформационной волны; полет отличается высокой скоростью, маневренностью, использованием ховеринга, каскадов виражей, причем любое изменение направления сопровождается мгновенным разворотом продольной оси тела. Все эти черты организации можно узнать в крыловом аппарате круглошовных двукрылых.
Второй путь привел к следующей организации крылового аппарата: относительно длинные крылья, совершающие взмахи с низкой частотой и малой амплитудой; передняя и задняя пары, а также крылья правой и левой стороны двигаются незави-
187
симо; крылья жестко соединены с грудью, их вращение вокруг своей продольной оси обеспечивается несколькими, дистально расположенными на лопасти крыла шарнирами сравнительно позднего происхождения; опускаются крылья за счет сокращения мускулатуры прямого действия; полет отличается высокой скоростью и маневренностью, частым использованием ховеринга, планирования, при этом быстрое изменение направления полета либо сопровождается мгновенными остановками (разнокрылые стрекозы), либо происходит под любым углом к продольной оси тела (равнокрылые стрекозы)».
Уменьшение размеров тела, вызванное разными причинами, связано с увеличением амплитуды взмаха, частоты колебания крыльев, упрощением их структуры, изменением ориентации элементов микрорельефа, а также с возникновением нового типа супинационной деформации — симметричного отгиба вниз вершинной части крыла. В результате уменьшения размеров происходит как бы возврат к признакам предков: полет вверх осуществляется с вертикально ориентированным телом, увеличивается амплитуда взмаха, и крылья двигаются по траектории, перпендикулярной к продольной оси тела.
Изучение эволюции крылового аппарата насекомых показывает, что историческое развитие систем, обеспечивающих полет, представляет собой цепь взаимосвязанных и взаимообусловленных событий, направляющих отбор по пути повышения эффективности полета: роста абсолютной скорости, его маневренности и экономии энергии, затрачиваемой на создание необходимого для полета импульса силы. В этом состоит первая закономерность эволюционного преобразования крылового аппарата.
Вторая закономерность заключается в ведущей роли функциональных изменений, впоследствии закрепляемых структурными. Эта закономерность четко проявляется в том влиянии, которое различные функциональные элементы оказывают на структурные. Складки и желобки, возникающие при взмахах, непрерывны; условия для их прохождения создаются в результате изменения хода жилок, их слияния и дополнительного образования. Аналогично, синхронизация работы передней и задней пар крыльев обеспечивается первоначально общим ритмом сокращения мышц и лишь затем специальными сцепочными механизмами.
Чем раньше при эволюционном становлении крылового аппарата появляется та или иная структура, тем более однотипно она устроена у всех крылатых насекомых. Так, горизонтальный шарнир корня крыла характеризуется большим однообразием строения по сравнению с торсионным. Складки, обеспечивающие подгибание задней части крыла при складывании, одинаково проходят у всех способных складывать крылья насекомых, тогда как появившиеся позднее ваннальные складки весьма разнообразны. Наиболее древняя из деформационных складок — кубитальная — отличается большой стабильностью положения в корне 188
крыла и определяет однотипно вогнутое состояние, а возможно, само образование СиР.
Чем значительнее преимущества от того или иного эволюционного «достижения», тем сильнее проявляется параллельно-конвергентный характер эволюционных преобразований. Наибольшие селективные преимущества обеспечивает увеличение экономичности, маневренности и скорости полета. Первое определило конвергентный характер преобразований при становлении планирующего полета у разнокрылых стрекоз и булавоусых чешуекрылых, второе — независимую работу крыльев разных сторон у стрекоз и двукрылых, способность к которой возникла у них независимо и основана на различных механизмах. Увеличение скорости полета, определяемое при равенстве размеров ростом частоты взмаха, происходит параллельно в разных линиях развития крылатых насекомых.
В качестве пятой закономерности можно отметить высокую степень коррелятивной зависимости многих параметров организации и функционирования крылового аппарата, определяемую жесткостью требований аэродинамики. В качестве примера можно указать на следующие пары взаимозависимых признаков: 1) ширина крыльев быстромашущих насекомых и амплитуда взмаха, 2) форма брюшка и расстояние максимума ширины крыла (пары крыльев) от его основания у быстромашущих насекомых, 3) частота взмаха и скорость полета, 4) угол наклона плоскости взмаха к продольной оси тела и степень развития торсионного шарнира в основании крыла, 5) тип супинационной деформации и общая структура крыльев (характер ветвления жилок и их положение на мембране крыла) и др.
Несмотря на то, что крыловой аппарат функционирует как единое целое, каждый из его компонентов подвергается преимущественному воздействию своего специфического фактора. Так, структура крыльев определяется типом супинационной деформации у низших отрядов и пронационной — у высших. Строение аксиллярного аппарата зависит в первую очередь от особенностей кинематики и способа складывания крыльев в покое. Наибольшей устойчивостью характеризуется специфический набор крыловых мышц, определяемый главным образом филогенией. Аэродинамика полета сильнейшим образом влияет на форму крыльев, от которой, в свою очередь, зависит характер супинационной деформации и, следовательно, их структура. Комбинация всех этих факторов — аэродинамики, кинематики, деформации и филогении — определяет специфический тип организации крылового аппарата данной группы насекомых. Структура крыльев оказывается под влиянием наибольшего числа факторов, и потому разнообразие крыльев очень высокое.
И, наконец, необходимо обратить внимание на большое разнообразие структурной и функциональной организации элементов, возникшей в ходе эволюции. Число типов строения кры
189
ловых аппаратов велико [53]. Тем не менее этим разнообразием строения обеспечивается всего девять принципиальных типов кинематики крыльев (см. гл. 3). Основных типов деформации крыльев еще меньше, всего пять: градуальная супинация, закручивание, перегиб, разворот и симметричный отгиб вершины. При помощи этих немногих типов деформации обеспечиваются, по сути дела, три- типа взаимодействия крыльев с потоком, в результате которого создаются аэродинамические силы, а в следе остаются: 1) цепочка сцепленных вихревых колец, 2) пара цепочек мелких вихревых колец, 3) комбинация из крупных колец и колец малого диаметра. Однако все эти типы аэродинамики равноценны в том смысле, что они обеспечивают саму возможность полета. Если придать различным уровням организации элементов, обеспечивающих полет, иерархическую соподчиненность по мере удаления от внутреннего локомоторного механизма и приближения к окружающей среде, то структура полетной системы принимает форму пирамиды:
аэродинамика	Ш
деформация	цщ
кинематика	ШИПП
строение	ПППШПППП
Итак, рассмотрев режимы и типы полета насекомых, строение крылового аппарата, особенности движения крыльев и их взаимодействие с окружающим воздухом, мы попытались ответить на вопрос, поставленный Р. Снодграссом более полувека назад,— как насекомые летают? При этом мы старались, чтобы читатель получил представление не только о полете насекомых вообще, а о том, насколько он может быть разнообразен, чем отличается в разных группах насекомых, каковы принципы создания сил, необходимых для движения в воздухе, какие изменения претерпела система обеспечения полета в историческом развитии. Мы получили ответ на многие вопросы, но при этом возникло много новых вопросов и более четко обрисовались те направления, на которых нужно концентрировать усилия при изучении этого сложного и многопланового явления.
Исследование особенностей полета насекомых, как и других живых объектов биологической аэромеханики, можно рассматривать с двух позиций. Прежде всего правильная трактовка явлений, происходящих при движении насекомых в воздухе, может дать ценный и полезный материал для решения чисто биологических задач, как, например, морфологии насекомых, функциональных особенностей как их организма в целом, так и его отдельных частей, а также их взаимодействия. Особое значение биоаэромеханика, в частности определение функциональной роли отдельных элементов крылового аппарата в создании сил, имеет для решения вопросов эволюции насекомых.
190
Кроме того, изучая биоаэродинамику полета насекомых, можно надеяться постичь принципиальные особенности, физические закономерности машущего полета в определенном, ограниченном, диапазоне режимов движения. Однако учитывая то, что полет насекомых из-за малых размеров тела и невысоких скоростей самого движения протекает при низких числах Рейнольдса, а следовательно, существует слишком большое несоответствие по масштабу насекомых и летающих технических объектов, то трудно ожидать здесь выявления закономерностей, которые целесообразно было бы использовать в той или иной области техники. Все же с позиции инженерно-технического подхода к изучению полета заслуживают внимания форма тела различных насекомых и условия его обтекания, взаимное расположение частей тела, их «конструктивные» особенности. Наконец, следует сказать, что совершенно справедливо основное внимание исследователей, занимающихся биоаэромеханикой насекомых, привлекают явления нестационарное™, поскольку решение проблем взаимодействия машущего крыла и обтекающей его воздушной среды может быть найдено только таким образом. Подход к решению задач биоаэромеханики машущего полета на основе стационарной аэродинамики может привести к неправильному пониманию структуры и работы крылового аппарата летающих живых объектов, в частности насекомых.
Различные особенности нестационарного режима движения в полете насекомых, с одной стороны, представляют собой источник невероятных трудностей при эксперименте, а с другой — являются основополагающими в полете как физическом явлении. Роль нестационарных эффектов в полете и эволюции крылового аппарата насекомых подчеркнул Т. Вейс-Фо: «Использование принципов нестационарной аэродинамики делает возможным бесчисленное количество модификаций полетного механизма и формы крыла — это совершенно необходимо принимать во внимание при обсуждении функции и эволюции крыльев насекомых» [241, с. 759]. В наши дни эту фразу надо воспринимать как завещание, оставленное нам этим рано ушедшим из жизни выдающимся исследователем полета насекомых.
Важное практическое значение результатов исследования полета насекомых прежде всего следует видеть в той роли, которую может сыграть использование знаний о принципах и закономерностях взаимодействия машущих крыльев с обтекающим воздухом при проектировании и создании нестационарных движителей различного рода. Основное «техническое» достижение крылатых насекомых заключается в преодолении сил инерции, которые развиваются при взмахах крыльев. Насекомые «научились» не только преодолевать эти силы, но и использовать их для движения крыльев в следующем полуцикле взмаха. Пытаясь копировать машущий полет, человечество потеряло много сил, жизней и... испытало одно лишь разочарование. Главное пре
191
пятствие для использования взмахов с целью создания пропульсивных сил — большие силы инерции, особенно возрастающие с увеличением размеров искусственных летательных аппаратов. Человечество пошло по обходному пути и научилось использовать принцип непрерывного вращения (пропеллер) и высолю температуру сгораемого топлива (реактивный принцип) для создания пропульсивной силы.
В настоящее время трудно рассчитывать на широкие возможности использования обнаруженных особенностей аэродинамики полета насекомых при конструировании технических летательных аппаратов, однако есть такие аспекты проблемы, где эта задача не представляется совсем безнадежной. Прежде всего, вероятно, может быть полезно изучение формы и конструктивных особенностей крыльев насекомых. Их гофрировка и наличие желобков служат для направленного радиального стекания струи воздушного потока по крылу. Определенные преимущества таятся и в использовании крыла переменной геометрии. Крыло-тандем стрекозы может создавать значительную тягу при высоком к. п. д. и существующий при этом механизм позволяет заднему крылу использовать энергию следа переднего крыла. Кроме того, в выборе оптимального режима работы искусственного летательного аппарата решающую роль может сыграть изучение нестационарного режима движения насекомых, состоящего из чередования взмахов с длительными фазами планирования.
Первые шаги при попытке применить на практике выявленные особенности и закономерности работы крылового аппарата насекомых были предприняты М. Латджесом в Колорадском университете. В аэродинамической трубе он испытывал модели крыльев с вибрирующими металлическими полосами, прообразом которых послужили крылья стрекозы. Автор работы отмечает особенности вихреобразования за испытывавшимися крыльями, которые позволяют резко увеличить скорость набора высоты и эффективность полета. Подобная конструкция с успехом может учитываться при проектировании самолетов вертикального взлета и посадки, самолетов с крыльями изменяемой геометрии и даже, как считает М. Латджес, при постройке космических кораблей будущего, которые смогут приземляться на небольших площадках — пассажирских аэродромах.
Наконец, существует еще один аспект рассматриваемой проблемы. Исследователь, учитывающий физическую основу взаимодействия нестационарного движителя со средой, получает возможность с большей полнотой и ясностью интерпретировать результаты эксперимента. Изучаемые процессы приобретают реальную физическую окраску, и, следовательно, может проводиться более полный учет параметров, необходимых для численных расчетов аэродинамических сил. Результаты изучения вихреобразования при обтекании крыла и в следе насекомого позволили провести уточненный математический расчет коэффициентов
192
аэродинамических сил (подъемной силы и тяги) машущего крыла. Он был произведен Н. Ю. Губановой на механико-математическом факультете МГУ для жесткого крыла, в плане повторяющего форму переднего крыла перелетной саранчи. В расчете коэффициентов аэродинамических сил были учтены вихревые структуры, образующиеся на передней кромке крыла (см. гл. 4). Приведены кривые, демонстрирующие изменение коэффициентов подъемной силы (су) и тяги (ст), когда в расчет при нестационарном подходе (рис. 83, /) были внесены характеристики этих вихревых структур (рис. 83, 2). Движение крыла начинается с маха вниз и захватывает чуть больше полного цикла взмаха.
Рис. 83. Кривые изменения коэффициентов подъемной силы (су) и тяги (ст) машущего крыла.
Расчет при нестационарном подходе (1) и с учетом характеристик вихревых структур (2). По оси абсцисс — безразмерное время (t).
Из сравнения кривых видно, что подсасывающая сила, моделирующая вихревой шнур передней кромки, почти не влияет на величину подъемной силы, но на силу тяги оказывает решающее воздействие, причем это касается обоих полуциклов взмаха. Следует также отметить более короткий временной промежуток (более узкий выброс на графике), в течение которого су достигает минимума и возвращается к нулю. Вихревой шнур передней кромки образует переднюю часть вихревого кольца. По-видимому, учет влияния, которое оказывает в крайней верхней точке взмаха задняя часть вихревого кольца (разгонный вихрь) на обтекание
193
крыльев, внесет дальнейшие коррективы в форму кривой су. Крыло, которое обтекается подобным образом, создает достаточно большую тягу при махе как вниз, так и вверх, что особенно важно для выполнения крыльями рулевой функции в полете. Таким образом, проведенный расчет позволил определить изменение коэффициентов аэродинамических сил во время машущего полета насекомого с частичным учетом закономерностей вихреобразования в обтекании его крыльев. Будем надеяться, что решение выдвинутых задач — дело не столь отдаленного будущего. '
Сравнительно недавно известный механик Т. Максуорти [165] отметил ближайшие задачи, решение которых должно определить прогресс в изучении полета насекомых: 1) выяснение аэродинамики полета при очень низких числах Рейнольдса, например у трипсов или других перокрылых насекомых; 2) изучение особенностей взаимодействия между парами крыльев, двигающихся не в фазе; 3) выяснение роли гибкости (деформации) крыльев в модификации сил, создаваемых при движении крыльев; 4) изучение формы спутной струи за летящим насекомым; 5) расчет энергии и мощности, необходимых для полета, и т. д. Очевидно, что список ближайших задач далеко не полный, так как учитывается только аэродинамическая сторона явления. Наибольшее внимание нами было уделено второй, третьей и четвертой проблемам. Однако и здесь остается широкое поле деятельности для исследователя. Прежде всего отсутствует подробная количественная информация о распределении скоростей вокруг крыльев и за летящим насекомым, остро ощущается потребность в данных по организации аэродинамического следа многих насекомых с высокой частотой взмаха. Большой интерес представляет собой изучение характера течения в непосредственной близости к поверхности машущего крыла, роли микрорельефа в распределении потоков и многие другие вопросы. Не все группы насекомых достаточно полно охвачены исследованием. Мы мало знаем об особенностях полета таких насекомых, как равнокрылые стрекозы и жуки. Много интересного и, по-видимому, нового ждет исследователя, который поставит перед собой задачу изучить полет этих и некоторых других групп насекомых. Автор надеется, что материалы, изложенные в книге, будут полезны всем тем, кто, не боясь трудностей, решил посвятить себя изучению одного из самых сложных и увлекательных явлений живой природы — полета насекомых.
ЛИТЕРАТУРА
1.	Антонова О. А., Бродский А. К. Функциональные особенности крыловой мускулатуры таракана Periplaneta americana во время полета // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1977. Т. 13. С. 644—646.
2.	А н т о н о в а О. А., Бродский А. К., Иванов В. Д. Кинематика крыльев пяти видов насекомых // Зоол. журн. 1981. Т. 60, вып. 4. С. 506— 519.
3.	Ахметов Д. Г., Киса ров О. П. Гидродинамическая структура кольцевого вихря // Журн. прикл. мат. и физ. 1966, № 4. С. 120—123.
4.	Баранова О. А., Бродский А. К. Анатомия крыловой мускулатуры таракана Periplaneta americana // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1974. Т. 10. С. 536—538.
5.	Б о р и н А. А., К о к ш а й с к и й Н. В. Эффективность работы крыла птицы как колебательной системы // Докл. АН СССР. 1983. Т. 269, № 4. С. 971 — 976.
6.	Бочаров а-М е с с н е р О. М. Онтогенез скелета и мускулатуры грудного отдела у Baetis sp. (Baetidae, Ephemeroptera) // Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып. 12. С. 1790—1799.
7.	Бочаров а-М е с с н е р О. М. Онтогенез крыловой мускулатуры у некоторых стрекоз (Odonata) // Вопр. функц. морфол. и эмбриол. насекомых / Под ред. Д. М. Федотова. М., 1968. С. 48—51.
8.	Бочаров а-М е с с н е р О. М. Особенности строения скелетно-мышечных систем грудного отдела черного таракана // Вопр. функц. морфол. и эмбриол. насекомых / Под ред. Д. М. Федотова. М., 1968. С. 44—47.
9.	Бочарова-Месснер О. М. On the origin of flight apparatus of insect // Tp. XIII межд. энтомол. конгресса. Л., 1971. Т. 1. С. 232.
10.	Бочаров а-М е с с н е р О. М. Таксономическое значение микроструктуры поверхности крыльев насекомых // Докл. АН СССР. 1977. Т. 237, № 5. С. 1201 — 1204.
11.	Бочарова-Месснер О. М. Крылья насекомых как органы полета // Чтения памяти Н. А. Холодковского / Под ред. М. С. Гилярова. Л., 1979. Вып. 30. С. 3—40.
12.	Бочаров а-М е с с н е р О. М. Особенности крыльев насекомых как аэродинамических поверхностей // Адаптивные свойства эпителия и его производных / Под ред. К. К. Флерова. М., 1979. С. 11 — 16, 69—106.
13.	Бочаров а-М е с с н е р О. М. Морфологическая модель системы Жизнеобеспечения на примере машущей поверхности насекомого // Проблемы развития морфологии Животных / Под ред. Э. И. Воробьевой. М., 1982. С. 128—139.
14.	Бродский А. К. Организация полетной системы поденки Ephemera vulgata L. (Ephemeroptera) // Энтомол. обозр. 1970. Т. 49, вып. 2. С. 307—
195
15.	Бродский А. К. О роли гофрировки крыльев насекомых// Журн. эвол. биохим. и физиол. 1970. Т. 6. С. 470, 471.
16.	Бродский А. К. Экспериментальное изучение полета поденки Ephemera vulgata L. (Ephemeroptefa) // Энтомол. обозр. 1971. Т. 50, вып. 1. С. 43— 50.
17.	Бродский А. К- Эволюция крылового аппарата поденок (Epheme-roptera) // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53, вып. 2. С. 291—303.
18.	Бродский А. К- Кинематика крыльев поденок и анализ механизма регуляции мощности, развиваемой в полете // Зоол. журн. 1975. Т. 65, вып. 2. С. 209—220.
19.	Бродский А. К. Происхождение и ранние этапы эволюции крылового аппарата насекомых // Чтения памяти Н. А. Холодковского / Под ред. М. С. Гилярова. Л., 1979. Вып. 30. С. 41—78.
20.	Б р о д с к и й А. К- Эволюция крылового аппарата веснянок (Plecoptera). Часть II: Функциональная морфология аксиллярного аппарата, скелета и мускулатуры // Энтомол. обозр. 1979. Т. 58, вып. 4. С. 705—715.
21.	Бродский А. К- Аэродинамические особенности полета насекомых. IV. Материалы по полету поденки Ephemera vulgata L. // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. Биология. 1981. № 115. С. 12—18.
22.	Бродский А. К. Эволюция крылового аппарата веснянок (Plecoptera). Часть III: Деформация крыльев веснянки Isogenus nubecula Newman во время полета // Энтомол. обозр. 1981. Т. 60, вып. 3. С. 523—534.
23.	Б р о д с к и й А. К. Эволюция крылового аппарата веснянок (Plecoptera). Часть IV: Кинематика крыльев и общее заключение // Энтомол. обозр. 1982. Т. 61, вып. 3. С. 491—500.
24.	Б р о д с к и й А. К. Аэродинамические особенности полета насекомых. V. Вихреобразование в машущем полете // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. Биология. 1984. № 21. С. 23—29.
25.	Б р о д с к и й А. К. Движение крыльев насекомых в горизонтальном установившемся полете (сравнительный аспект) // Энтомол. обозр. 1985. Т. 64, вып. 1. С. 33—50.
26.	Б р о д с к и й А. К- Некоторые новые принципы полета насекомых // Докл. АН СССР. 1985. Т. 283, № 6. С. 1491 — 1495.
27.	Бродский А. К. Полет насекомых с высокой частотой взмаха крыльев // Энтомол. обозр. 1986. Т. 65, вып. 2. С. 269—279.
28.	Бродский А. К. Строение и функциональное значение жилок и складок крыльев насекомых // Тр. ВЭО. 1987. Т. 69. С. 4—19.
29.	Б р о д с к и й А. К., Г р о д н и ц к и й Д. Л. Аэродинамика закрепленного полета бабочки-толстоголовки Thymelicus lineola Ochs. (Lepidoptera, Hes-periidae) // Энтомол. обозр. 1985. T. 64, вып. 3. С. 484—492.
30.	Б р о д с к и й А. К., Иванов В. Д. Визуализация потоков воздуха вокруг летящего насекомого // Докл. АН СССР. 1983. Т. 271, № 3. С. 742—745.
31.	Бродский А. К., Иванов В. Д. Функциональная оценка строения крыльев насекомых // Энтомол. обозр. 1983. Т. 62, вып. 1. С. 48—64.
32.	Б р о д с к и й А. К., Иванов В. Д. Роль вихрей в полете насекомых // Зоол. журн. 1984. Т. 63, вып. 2. С. 197—208.
33.	Б р о д с к и й А. К., Иванов В. Д. Работа аксиллярного аппарата ручейника // Вестн. зоологии. 1986. № 4. С. 68—74.
34.	Б р о д с к и й А. К., Иванов В. П. Аэродинамические особенности полета насекомых. I. Зависимость коэффициента лобового сопротивления от числа Рейнольдса // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. Биология. 1973. № 15. С. 17—20.
35.	Б р о д с к и й А. К-, Иванов В. П. Аэродинамические особенности полета насекомых. II. Спектры обтекания // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. Биология. 1974. № 3. С. 16—21.
36.	Б р о д с к и й А. К., Иванов В. П. Аэродинамические особенности полета насекомых. III. Обтекание крыльев поденки Ephemera vulgata L. (Epheme-roptera) // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. Биология. 1975. № 3. С. 7—Ю.
37.	Виноградов Р. И. Зависимость параметров вихревой обращенной дорожки от числа Струхаля // Изв. высших учебных заведений. 1959. Сер. «Авиационная техника». № 4. С. 14—25.
196
38.	Голубев В. В. Труды по аэродинамике. М.; Л., 1957.
39.	Горелкин В. С. Влияние периферической обратной связи на работу крылового аппарата таракана Periplaneta americana // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1976. Т. 12. С. 89—91.
40.	Г о р е л о в Д. Н. Об эффективности машущего крыла как движителя // Бионика. 1976. Вып. 10. С. 49—53.
41.	Гребешов Э. П., Сагоян О. А. Гидродинамические характеристики колеблющегося крыла, выполняющего функции несущего элемента и движителя // Тр. ЦАГИ. 1976. № 1725. С. 3—30.
42.	Гродницкий Д. Л., Козлов М. В. Функциональная морфология крылового аппарата и особенности полета первичных молей (Lepidoptera: Microp-terigidae, Eriocraniidae) // Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 11. С. 1661 — 1671.
43.	Емельянов А. Ф. Гомология крыловых структур у цикадовых и примитивных Polyneoptera // Тр. ВЭО. 1977. Т. 58. С. 3—48.
44.	3 а л е с с к и й Ю. М. Происхождение крыльев и возникновение полета у насекомых в связи с условиями среды обитания // Успехи совр. биол. 1949. Т. 28, вып. 3. С. 400—414.
45.	3 а л е с с к и й Ю. М. Сверхскоростная киносъемка полета бабочек // Природа. 1954. № 10. С. 97, 98.
46.	И в а н о в В. Д. Сравнительный анализ кинематики крыльев ручейников (Trichoptera) // Энтомол. обозр. 1985. Т. 64, вып. 2. С. 273—284.
47.	Историческое развитие класса насекомых / Отв. ред. Б. Б. Роден-дорф., А. П. Расницын. М., 1980.
48.	К о в а л е в О. В., Черкашин В. Н., Резник С. Я. Временные методические указания по применению листоедов рода Zygogramma Chevr. (Coleoptera, Chrysomelidae) в биологической борьбе с амброзиями (Ambrosia artemisiifolia L., A. psilostachya D. С.). Л., 1983.
49.	К о к ш а й с к и й Н. В. Очерк биологический аэро- и гидродинамики (полет и плавание животных). М., 1974.
50.	К о к ш а й с к и й Н. В. Вклад отечественной науки в изучение полета птиц // Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 7. С. 971—987.
51.	М а р т ы н о в А. В. О двух типах крыльев насекомых и их эволюции // Русск. зоол. журн. 1924. Т. 4, вып. 1—2. С. 155—185.
52.	Н е и з в е с т н о в а-Ж а д и н а Е. С. Личинки поденок р. Оки и ее бассейна по сборам Окской биологической станции // Раб. Окск. биол. ст. 1930. Т. 6, вып. 1—3. С. 159—171.
53.	Н и к о л а е в Н. А. Скорости и типы полета некоторых белянок и нимфалид (Lepidoptera: Pieridae, Nymphalidae) // Вести. Моск, ун-та. Биол., почвоведение. 1974. № 4. С. 17—20.
54.	Палеозойские насекомые Кузнецкого бассейна / Отв. ред. Б. Б. Ро-дендорф. М., 1961-.
55.	П о л о н с к и й Я. Е. Некоторые вопросы машущего крыла // Инжен. сборник. 1950. Т. 8. С. 49—60.
56.	Р а с н и ц ы н А. П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых. М., 1969.
57.	Р а с н и ц ы н А. П. О ранней эволюции насекомых и происхождении Pterygota // Журн. общ. биол. 1976. Т. 37, № 4. С. 543—555.
58.	Р а с н и ц ы н А. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых. М., 1980.
59.	Родендорф Б. Б. Эволюция крыла и филогенез длинноусых двукрылых // Тр. Палеонтол. ин-та. 1946. Т. 13, вып. 2.
60.	Р о д е н д о р ф Б. Б. Эволюция и классификация летательных аппаратов насекомых // Тр. Палеонтол. ин-та. 1949. Т. 16.
61.	Рязанова Г. И. О соотношении веса тела и площади крыльев у стрекоз // Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып. 9. С. 1357—1362.
62.	Р я з а н о в а Г. И. Сравнительные характеристики полета стрекоз // Журн. общ. биол. 1966. Т. 27., № 3. С. 349—359.
63.	С а в ч е н к о Ю. Н. Некоторые особенности гидродинамики движителя типа «машущее крыло» // Бионика. 1971. Вып. 5. С. 11 —19.
197
64.	Свидерский В. Л. Проблема создания высоких ритмов двигательной активности у насекомых // Успехи физиол. наук. 1971. № 3. С. 105— 122.
65.	Свидерский В. Л. Нейрофизиология полета насекомых. Л., 1973.
66.	Свидерский В. Л. Полет насекомых: нейрофизиологические аспекты // Чтения памяти Н. А. Холодковского. Л., 1985. Вып. 37. С. 3—43.
67.	С и н и ч е н к о в а Н. Д. Новое семейство палеодиктиоптер из карбона Сибири Ц Палеонтол. журн. 1979. № 2. С. 74—89.
68.	С м и р н о в Л. П. Определение тянущей силы при колебаниях крыла в плоскопараллельном потоке // Учен. зап. Моск, ун-та. 1946. Т. 1, вып. 117. С. 30—89.
69.	С о р о к о д у м Е. Д. Структура и методологические вопросы исследования локомоции летающих и плавающих животных // Успехи совр. биол. 1983. Т. 96, вып. 3. С. 466—475.
70.	Фабрикант Н. Я. Аэродинамика. М., 1964.
71.	Фишскис Н. С. Массовый лет поденок Polymitarcys nigridorsum Tshern. (Ephemeroptera, Ephoronidae) в Ленинградской области // Энтомол. обозр. 1955. Т. 34. С. 137—143.
72.	Ч е р н о в а О. А. Поденки (Ephemeroptera) бассейна реки Амура и прилежащих вод и их роль в питании Амурских рыб // Тр. Амурской ихтиол, экспедиции 1945—1949. 1952. Вып. 3. С. 229—360.
73.	Ш а р о в А. Г., Синиченкова Н. Д. Новые Palaeodictyoptera с территории СССР // Палеонтол. журн. 1977. № 1. С. 48—63.
74.	Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. М.; Л., 1949.
75.	Ш л и х т и н г Г. Теория пограничного слоя. М., 1974.
76.	Щ е р б а к о в Д. Е. Диагностика семейств цикадовых (Homoptera, Auchenorrhyncha) по крыльям. I. Переднее крыло // Энтомол. обозр. 1981. Т. 60, вып. 4. С. 828—843.
77.	А 1 е х а п d е г D. Е. Unusual phase relationships between the forewings and hindwings in flying dragonflies // J. Exp. Biol. 1984. Vol. 109. P. 379— 383.
78.	A 1 t m a n J. S., T у r e r N. M. Insect flight as a system for the study of the development of neuronal connections // Exp. Anal. Insect Behaviour. 1974. P. 159—179.
79.	A z u m a A., A z u m a S., Watanabe I., F u r u t a T. Flight mechanics of a dragonfly // J. Exp. Biol. 1985. Vol. 116. P. 79—107.
80.	В a k e r P. S., Cooter R. J. The natural flight of the migratory locust, Locusta migratoria L. I. Wing movements // J. Comp. Physiol. 1979. A 131, N 1. P. 79—87.
81.	Barber S. B., Pringle J. W. S. Functional aspects of flight in belostomatid bugs (Heteroptera) // Proc. Roy. Soc. 1966. В 164, N 994. P. 21—39.
82.	В a t h о n H. Beitrag zurn Massenflug der Eintagsfliege Polyrmlarcis uirgo (OLIVIER) (Insecta, Ephemeroptera) // Hess. faun. Briefe. 1983. Bd 3, N 3. S. 50—54.
83.	Beier M. Blattodea // Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig. 1961. Bd 5, Abt. 3. S. 587—848.
84.	В e 1 t о n P., Costello R. A. Flight sounds of some mosquitoes of Western Canada // Entomol. Exp. Appl. 1980. Vol. 26, N 1. P. 105- 114.
85.	В e n n e 11 L. Effectiveness and flight of small insects // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1973. Vol. 66, N 6. P. 1187—1190.
86.	Bennett L. Induced air flow created by large hovering beetles// Ann. Entomol. Soc. Amer. 1976. Vol. 69, N 6. P. 985—990.
87.	В u c k h о I z R. Measurements of usteady periodic forces generated by the blowfly in a wind tunnel // J. Exp. Biol. 1981. Vol. 90 P. 163—173.
88.	С a p 1 e G., Baida R. P., Wil liams W. R. The physics of leaping animals and the evolution of preflight // Amer. Natur. 1983. Vol. 121, N 4. P. 455—476.
89.	С а г I e F. L. Thoughts on the origin of insect flight // Entomol. News. 1982. Vol. 93, N 5. P. 159—172.
198
90.	С а г p e n t е г F. М. Lower Permian insects from Oklahoma. Part 2. Order Ephemeroptera and Palaeodictyoptera // Psyche. 1979. Vol. 86, N 2—3. P. 261—290.
91.	С a r p e n t e r P. J. Lift and profil-drag characteristics of NACA 0012 aerofoil as derived from measured helicopter-rotor performance Ц Tech. Notes natn. advis. Comm. Aeronaut. 1958. N 4357. P 12—17.
9^.	C h a b r i e r J. Essai sur le vol de insectes // Mem. Mus. Hist. Natur. 1822. VIII. P. 47—99, 349—403.
93.	C h a d w i с к E. L. Stroke amplitude as a function of air density in the flight of Drosophila // Biol. Bulletin. 1951. N 100. P. 15—27.
94.	С 1 о u pea u M., Devillers J. F., Devezeaux D. Direct measurements of instantaneous lift in desert locust; comparison with Jensen’s experiments on detached wings // J. Exp. Biol. 1979. Vol. 80. P. 1 —15.
95.	С о m s t о с к J. H. The wings of insects. Ithaca, New York. 1918.
96.	С о m s t о с к J. H., Needham J. G. The wings of insects // Amer. Natur. 1898. Vol. 32. P. 42—81. 231—335, 413—561, 768—903.
97.	С о m s t о с к J. H., Needham J. G. The wings of insects // Amer. Natur. 1899. Vol. 33. P. 117—854.
98.	C u 1 1 e n M. J. The distribution of asynchronous muscle in insects with particular reference to the Hemiptera: an electron microscope study // J. Ento-mol. 1974. A49, N 1. P. 17—41.
99.	D a 1 t о n S. Вогпё on the wind. New York. 1975.
100.	D a v i d С. T. The relationship between body angle and flight speed in free-flying Drosophila // Physiol. Entomol. 1978. Vol. 3, N 3. P. 191 — 195.
101.	De moll R. Der Flug der Insekten und der Vogel. Jena, 1918.
102.	Dewar A. M., W о i w о d L, J a n v г у E., C h о p p i n de. Aerial migrations of the rose-grain aphid, Metepolophium dirhodum (Wlk), over Europe in 1979 // Plant Pathol. 1980. Vol. 29, N 3. P. 181 — 109.
103.	Dicke R. J., H о w e H. M. A revision of morphological terminology // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1978. Vol. 71, N 2. P 228—238.
104.	Douglas M. M. Thermoregulatory significance of thoracic lobes in the evolution of insect wings // Science. 1981. Vol. 211, N 1. P. 84—86.
105.	Dumont H. J. Note on a migration of the dragonfly Libellula quadrimaculata L. in the North of France // Bull, et Ann. Soc. Roy. Entomol. Belg. 1964. T. 100, N 13. P. 177—181.
106.	Durand W. F. Airplane propellers. Vol. 4 // Div. L of aerodynamic theory. Berlin, 1935.
107.	Edmunds G. F., Traver J. R. The mechanics and evolution of the wings of Ephemeroptera, with notes on the archetype insect wing // J. Wash. Acad. Sci. 1954. Vol. 44, N 12. P. 390—400.
108.	Ellington С. P. The aerodynamics of normal hovering flight: three approaches //' Comparative physiology — water, ions and fluid mechanics. Cambridge, 1978. P. 327—345.
109.	Ellington С. P. Vortices and hovering flight // Instationare Effekte an schwingenden Tierflugeln. Wiesbaden, 1980. P. 64—101.
110.	Ellington С. P. The aerodynamics of flapping animal flight // Amer. ZooL 1984. Vol. 24, N 1. P. 95—105.
111.	E 1 1 i n g t о п С. P. The aerodynamics of hovering insect flight // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1984. Vol. 305, N 1122. P. 1 —181.
112.	Esch H., Nachtigall W., Kogge S. N. Correlations between aerodynamic output, electrical activity in the indirect flight muscles and wing positions of bees flying in a servomechanically controlled wind tunnel // J. Comp. Physiol. 1975. A100, N 2. P. 147—159.
113.	Farmery M. J. The effect of air temperature on wingbeat frequency of naturally flying armyworm moth (Spodoptera exempta) // Entomol. Exp. Appl. 1982. Vol. 32, N 2. P. 193-194.
114.	Far n worth E. G. Effects of ambient temperature, humidity and age on wing-beat frequency of Periplaneta species // J. Insect Physiol. 1972. Vol. 18, N 5. P. 827-839.
199
115.	Ferris G. F. The morphology of Plega signata (Hagen) (Neurop-tera: Mantispidae) // Microentomology. 1940. N 5. P. 35—56.
116.	Flower J. W. On the origin of flight in insects Ц J. Insect Physiol. 1964. Vol, 10, N 1. P. 81—88.
117.	Forbes W. T. M. The origin of wings and venational types in insects // Amer. Midi. Nat. 1943. Vol. 29, N 2. P. 381—405.
118.	G a 11 e r W. Anpassungen von Wanderinsekten an die tagliche Drehung des Windes // Jahresh. Ges. Naturk. Wurttemberg. 1981. Bd 136. S. 191—202.
119.	G e g e n b a u r C. Grundriss der vergleichenden Anatomie. Leipzig, 1878.
120.	Ge week e M. Antennae: another windsensitive receptor in locusts Ц Nature. 1970. Vol. 225, N 5239. P. 1263—1264.
121.	Gewecke M., Niehaus M. Flight and flight control by the antennae in the small Tortoiseshell (A g lais urticae L., Lepidoptera). I. Flight balance experiments // J. Comp. Physiol, 1981. A145, N 2. P. 279—286.
122.	Gibo D. L. Some observations on soaring flight in the Mourning Cloak Butterfly (Nymphalis antiopa L.) in Southern Ontario // J. N. Y. Entomol. Soc. 1981. Vol. 89, N 2. P. 98—99.
123.	Gibo D. L., P a 11 e 11 M. J. Soaring flight of monarch butterflies, Danaus plexippus (Lepidoptera: Danaidae), during the late summer migration in Southern Ontario // Canad. J. Zool. 1979. Vol. 57, N 7. P. 1393—1401.
124.	Gov in d С. K. Differential activity in the coxo-subalar muscle during directional flight in the milkweed bug Oncopeltus // Canad. J. Zool. 1972. Vol. 50, N 6. P. 901—905.
125.	G о v i n d С. K-, Burton A. J. Flight orientation in a coreid squash bug (Heteroptera) // Canad. Entomol. 1970. Vol. 102, N 8. P. 1002—1007.
126.	Greenewalt С. H. Dimensional relationships for flying animals // Smithsonian Misc. Collect. 1962. Vol. 144, N 2. P. 1—46.
127.	Griffith S. N. Migrations of the day-flying moth Urania in Central and South America // Caribb. J. Sci. 1972. Vol. 12, N 1—2. P. 45—58.
128.	Grygoh B., Narebski J. Termoregulacyjne mechanizmy fizjolo-giezne owadow // Prz. zool. 1982. T. 26, N 3—4. P. 359—375.
129.	Halgren L. A. Flight behavior of the greenbug, Schizaphis grami-num (Homoptera: Aphididae) in the laboratory // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1970. Vol. 63, N 4. P. 938—942.
130.	Hamilton K. G. A. The insect wing. Part 1. Origin and development of wings from notal lobes // J. Kansas Entomol. Soc 1971. Vol. 44, N 4. P. 421—433.
131.	Heinrich B. Mechanisms of insect thermoregulation/' Eff. Temp. Ectothermic organisms. Berlin, 1973. P. 139—150.
132.	Helf er t M. R. Migratory behavior of the snout butterfly, Liby-theana bachmanii larvata (Strecker) // Entomol. News. 1972. Vol. 83, N 2. P. 49— 52.
133.	Hertel H. Structure—Form — Movement. New York, 1966.
134.	Hertel H. Gekoppelte Biege- und Drehschwingungen als Antrieb // VDI-Zeitschrift. 1967. Bd. 109, N 26. S. 1215—1221.
135.	Hocking B. The intrinsic range and speed of flight of insects// Trans. Roy. Entomol. Soc. London. 1953. Vol. 104, N 8. P. 223—345.
136.	Holst E. Untersuchungen uber Flugbiophysik. I. Messungen zur Aero-dynamik kleiner schwingender Flugel // Biol. ZbL 1943. Bd 63, N 7—8. S. 289— 326.
137.	Horridge G. A. The flight of very small insects// Nature. 1956. Vol. 178. P. 45—46.
138.	Houghton G. Simulation of fluttering lift in a bird, locust, moth, fly and bee // Nature. 1964. Vol. 203. P. 4938.
139.	Houghton G. The origin of lift forces in fluttering flight// Bull. Math. Biophys. 1966. Vol. 28, N 4. P. 487—500.
140.	Jensen M. Biology and physics of locust flight. III. The aerodynamics of locust flight // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1956. Ser. B. Vol. 239, N 667. P. 511—552.
200
141.	J о h n s о п C. G. Migration and dispersal of insects by flight. Methuen, 1969.
142.	Kammer A. E. The-motor output during turning flight in a hawkmoth, Manduca sexta // J. Insect Physiol. 1971. Vol. 17, N 6. P. 1073—1086.
143.	Kraft K. J., Johnson D. K-, Sypniewski R. H. Mating flights of Ephoron album (Ephemeroptera: Polymitarcidae) in Michigan // Great Lakes Entomol. 1978. Vol. 11, N 2. P. 85—88.
144.	Kramer S. The morphology and phylogeny of auchenorrhynchous Homoptera. Illinois, 1950.
145.	Kukalova J. Paoliidae Handlirsch (Insecta—Protorthoptera) aus dem Oberschlesischen Steinkohlenbedecken // Geologie. 1958. Jg 7, H. 7. S. 935— 959.
146.	Ku к alov a - Pec к J. Origin and evolution of insect wings and their relation to metamorphosis, as documented by the fossil record // J. Morphol. 1978. Vol. 156, N 1. P. 53—126.
147.	Ku ka 1 ov a - Peck J. Origin of the insect wing and wing articulation from the arthropodan leg Ц Canad. J. Zool. 1983. Vol. 61, N 7. P. 1618—1669.
148.	Kukalova-Peck J., Richardson E. S., jr. New Homoiopte-ridae (Insecta: Paleodictyoptera) with wing articulation from Upper Carboniferous strata of Mazon Greek, Illinois // Canad. J. Zool. 1983. Vol. 61, N 7. P. 1670—1687.
149.	Kutsch W. The development of the flight pattern in locusts // Exp. Anal. Insect Behaviour. Berlin, 1974. P. 149—158.
150.	Kutsch W. Aspects of the ontogeny of locust flight // BIONA Rept. 1983. N 2. P. 71—79.
151.	Labedzki A. Masowy pojaw wazki Libellula quadrimaculata L. w Swietokrzyskim Parku Narodowym // Parki Nar. i rezerw. przyr. 1982. T. 3, N 1. P. 19—22.
152.	La Greca M. Origine ed evoluzione dell’articolazione alare degli insetti pterigoti // Mem. Soc. entomol. ital. 1981. Vol. 60, N 2. P. 221 — 226.
153.	Lam ее re A. On the wing—venation of insect // Psyche. 1923. Vol. 30, N 4. P. 123—132.
154.	Lan С. E. The unsteady quasi-vortex lattice method with application to animal propulsion // J. Fluid Meeh. 1979. Vol. 93, pt 4. P. 747—765.
155.	Lefeuvre J. C., Gueguen A. A propos de la differenciation des organes alaires chez divers orthopteroides // Ann. Zool. Ecol. Anim. 1974. T. 6, N 2. P. 192-193.
156.	Les ton D. The origin of flight in insects// Proc. Roy. Entomol. Soc. London. 1963. Ser. C, N 28. P. 23—32.
157.	Lighthill M. J. On the Weis—Fogh mechanism of lift generation // J. Fluid. Meeh. 1973. Vol. 60, pt 1. P. 1 —17.
158.	Lombardo E. I’articolazione delle ali in Anax imperator Leach. 1815 (insetti, Odonati, Anisotteri) // Animalia. 1980. Vol. 7, N 1—3. P. 231—247.
159.	Magnan A. La locomotion chez les animaux. I. Le vol des insectes. Paris, 1934.
160.	Mar ey C. Memoire sur le vol des insectes et des oiseaux // Ann. Sci. Nat. Zool. 1869. T. 5, N 12. P. 49—150.
161.	Martin L. J., Carpenter P. W. Flow-visualization experiments on butterflies in simulated gliding flight // The physiology of movement; biomechanica. Stuttgart, 1977. P. 307—315.
162.	Matsuda R. Morphology and evolution of insect thorax. Ottawa, 1970.
163.	M a x w о r t h у T. Some experimental studies of vortex ring // J. Fluid Meeh. 1977. Vol. 81, pt. 3. P. 465—496.
164.	Maxworthy T. Experiments on the Weis-Fogh mechanism of lift generated by insects in hovering flight. Pt I. Dynamics of the ’’fling” // J. Fluid Meeh. 1979. Vol. 93, pt 1. P. 47—63.
165.	Maxworthy T. The fluid dynamics of insect flight // Ann. Rev. Fluid Meeh. 1981. Vol. 13. P. 329—350.
201
166.	Miller M. C., Tsao С. Н. Significance of wing vibration in male Nasonia uitripennis (Hymenoptera: Pteromalidae) during courtship // Ann. Entomol Soc. Amer. 1974. Vol. 67, N 5. P. 772—774.
167.	M i у a n J. A., Ewing A. W. How diptera move their wings: a reexamination of the wing base articulation and muscle systems concerned with flight // Phil. Trans. Poy. Soc. London. 1985. B311, N 1150. P. 271—302.
168.	M 6 1 1 e n s t a d t W. Einige Griindzuge der instationaren Aerodynamic harmonisch schwingender Tragflugel in inkompressibler, reibungsfreier Stroming // Instationare Effekte an schwingenden Tierfliigeln. Wiesbaden, 1980. S. 9—34.
169.	Muller F. Beitrage zur Kenntnis der Termiten // Jena Z. Naturw. 1873. Bd 7, S. 333—358, 451—463.
170.	Muller F. Beitrage zur Kenntnis der Termiten // Jena Z. Naturw. 1375. Bd 9. S. 241—264.
171.	Nachtigall W. Die Kinematik der Schlagflugelbewegungen von Dipteren. Methodische und analytische Grundlagen zur Biophysik des Insekten-flugs // T. vergl. Physiol. 1966. Bd 52, N 2. S. 155—211.
172.	Nachtigall W. Aerodynamische Messungen am Tragfliigelesystem segelender Schmetterlinge // Z. vergl. Physiol. 1967. Bd 54, N 2. S. 210—231.
173.	Nachtigall W. Uber den Start des fibrillaren Flugmotors dei call'ip-horiden Dipteren // Zool. Anz. 1969. Suppl. Bd 32. S. 444—448.
174.	Nachtigall W. Investigation of wing movements and the generation of aerodynamic forces in flying diptera // Comp. Physiol. Locomot., Respirat., Transp. and Blood. Amsterdam, 1973. P. 77—97.
175.	Nachtigall W. Insect in flignt. A glimpse behing the scenes in biophysical research. London. 1974.
176.	Nachtigall W. Die aerodynamische Polare des Tipula-Fliigels und eine Einrichtung zur halbautomatischen Polarenaufnahme // The physiology of movement; biomechanics. Stuttgart, 1977, P. 347—352.
177.	Nachtigall W. Schiebeflug bei der Schmeissfliege Calliphora erythro-cephala (Diptera: Calliphoridae) // Entomol. Gen. 1979. Bd 5, N 3. S. 255—265.
178.	Nachtigall W. Rasche Bewegungsanderungen bei der Flugelschwin-gung von Fliegen und ihre mogliche Bedeutung fur instationare Luftkrafterzeu-gung // Instationare Effekte an schwingenden Tierflugeln. Wiesbaden, 1980. S. 115—129.
179.	Nachtigall W. Die Streinfenprismen-Methode, ein neuartiges Ver-fahren der Serienphotographie, dargestellt am Beispiel der Flugelschwingung von Tipula (Diptera) // Zool. Jb. 1981. Bd 106. S. 281—288.
180.	Nachtigall W. Hydromechanics and Biology // Biophys. Struct. Meeh. 1981. N 8. P. 1—22.
181.	Nachtigall W. Flugmaschine Fliege. Mannheim, 1981/82.
182.	Nachtigall W., Roth W. Correlations between stationary measurable parameters of wing movement and aerodynamic force production in the Blowfly (Calliphora vicina R.-D.) // J. Comp. Physiol. 1983. A150, N 2. P. 251—260.
183.	Nachtigall W., Wilson D. Neuro-muscular control of dipte-ran flight // J. Exp. Biol. 1967. Vol. 47. P. 77—97.
184.	Neville A. C. Aspects of flight mechanics in anisopterous dragonflies // J. Exp. Biol. 1960. Vol. 37. P. 631—656.
185.	Neuhaus W., Wohlgemuth R. Uber das Facheln der Bienen ind dessen Verhaltnis zum Fliegen // T. vergl. Physiol. 1960. Bd 43. S. 615—641.
186.	N e w m a n B. G., Savage S. B., S c h о u e 1 1 a D. Model tests on a wing section of an Aeschna dragonfly // Scale effects in animal locomotion. London, 1977. P. 445—477.
187.	Norberg R. A. Flight characteristics of two moths, Alucita penta-dactyla L. and Orneodes hexadactyla L. (Microlepidoptera) // Zool. Scr. 1972. N 1. P. 241—246.
188.	Norberg R. A. The pterostigma of insect wings as inertial regulator of wing pitch // J. Comp. Physiol. 1972. Vol. 81, N 1. P. 9-—22.
189.	Norberg R. A. Hovering flight of the dragonfly Aeschna juncea L., kinematics and aerodynamics // Swimming and flying in Nature. New York, 1975. Vol. 2. P. 763—781.
202
190.	О b a r a M., Kitano H. An axperimental study of wing vibrations in males Apanteles glomeratus // Jap. J. Entomol. 1974. Vol. 42, N 2, P. 208— 214.
191.	О ken L. Lehrbuch der Naturphilosophie. Jena, 1831.
192.	Osborne M. F. M. Aerodynamics of flapping flight with application to insects // J. Exp. Biol. 1951. Vol. 28. P. 221—245.
193.	P f a u H. K. Zur Morphologic und Funktion des Vorderflugels und Vorderflugelgelenks von Locusta migratoria L. // The physiology of movement; biomechanics. Stuttgart, 1977. P. 347—352.
194.	P f a u H. K., N a c h t i g a 1 1 W. Der Vorderflugel grosser Heusch-recken als Luftkrafterzeuger. II. Zusammenspiel von Muskeln und Gelerikmecha-nik bei der Einstellung der Flugelgeometrie // J. Comp. Physiol. 1981. Vol. 142. P. 135—140.
195.	. P f a u H. K., Schneider W. Ein eigenartiges Fachelverhalten bei Xenos vesparum Rossicus 1793 (Strepsiptera: Stylopidia) // Entomol. Z. 1983* Bd 93, N 19. S 273—277.
196.	Plateau F. Ой est-ce que I’aile d’un insect? // Stett. ent. Z. 1871. Bd 32. S. 33—42.
197.	Pringle J. W. S. Insect flight. Cambridge, 1957.
198.	Pringle J. W. S. Comparative physiology of the flight motor // Adv. Insect Physiol. 1968. Vol. 5. P. 163—223.
199.	R a gge D. R. An unusual case of mass migration by flight in Gryllus bimaculatus Degeer (Orthoptera: Gryllidae) // Bull. Inst, fondam. Afr. noir. 1972. A34, N 4. P. 869—878.
200.	Rayner J. M. V. A new approach to animal flight mechanics // J. Exp. Biol. 1979. Vol. 80. P. 17—54.
201.	Rayner J. M. V. A vortex theory of animal flight. Pt 1. The vortex wake of a hovering animal // J. Fluid Meeh. 1979. Vol. 91, pt 4. P. 697—730.
202.	Rayner J. M. V. A vortex theory of animal flight. Part 2. The forward flight of birds// J. Fluid. Meeh. 1979. Vol. 91, pt 4. P. 731—763.
203.	Rayner J. M. V. Vorticity and animal flight // Aspects of animal movement. New York, 1980. P. 177—199.
204.	R i e к E. F., К и к a 1 о v a-P e с к J. A new interpretation of dragonfly wing venation based upon Early Upper Carboniferous fossils from Argentina (Insecta: Odonatoidea) and basic character states in pterygote wings // Canad. J. Zool. 1984. Vol. 62. N 6. P. 1150—1166.
205.	Riley J. R., R e у n о 1 d s D. R., Farmery M. J. Observations of the flight behaviour of the armyworm moth, Spodoptera exempta, at an emergence site using radar and infra-red optical techniques // Ecol. Entomol. 1983. Vol. 8, N 4. P. 395—418.
206.	Rosenberg L. J., Magor J. I. Flight duration of the brown planthopper, Nilaparvata lugens (Homoptera: Delphacidae) // Ecol. Entomol. 1983. Vol. 8, N 3. P. 341—350.
207.	Rudolph R. Die aerodynamischen Eigenschaften von Calopteryx splendens (Harris) (Zygoptera: Calopterygidae) // Odonatologica. 1976. Bd 5, N 4. S. 383—386.
208.	Rummel D. R., Jordan L. B., White J. R., Wade L. J. Seasonal variation in the height of boll weevil flight // Environ. Entomol. 1977. Vol. 6, N 5. P. 677—678.
209.	R и s s e v B. Kompensationflug bei der Ordnung Ephemeroptera // Proc. 1 st Int. Conf, on Ephemeroptera. 1973. P. 132—142.
210.	Savage S. B., Newman B. G., Wong D. T.-M. The role of vortices and unsteady effects during the hovering flight of dragonflies // J. Exp. Biol. 1979. Vol. 83. P. 59—77.
211.	S c h n e i d e г P. Beit.г age zur Flugbiologie der Kafer. 5. Kinematik der Alae und vertikale Richtungsanderung // Zool. Anz. 1980. Bd 3/4. S. 188—198.
212.	Scott J. Movements of Euchloe ausonides (Pieridae) // J. Lepidopter. Soc. 1975. Vol. 29, N 1. P. 24—31.
213.	Smart J. Palaeoecological factors affecting the origin of winged insects// Тр. XIII межд. энтомол. конгресса. Л., 1971. T. 1. С. 304—306.
203
214.	Snodgrass R. E. Morphology and mechanism of insect thorax // Smithsonian Misc. Coll. 1927. Vol. 80, N 1.
215.	Snodgrass R. E. The thoracic mechanism of a grasshopper, and its antecendents // Smithsonian Misc. Coll. 1929. Vol. 82, N 2.
216.	Snodgrass R. E. How insects fly. Washington, 1930.
217.	Snodgrass R.E. Principles of insect morphology. New Yokr; London, 1935.
218.	Somps C., Luttges M. Dragonfly flight: novel uses of unsteady separated flows // Science. 1985. Vol. 228, N 4705. P. 76—79.
219.	Sotavalta O. The flight tone (wing-stroke frequency) of insects // Acta Ent Fenn. 1947. Vol. 4. P. 1 — 117.
220.	Sotavalta O. The essential factor regulating the wing stroke frequency of insects in wing mutilation and loading experiments and in experiments at subatmospheric pressure // Ann. (hot.-zool.) Soc. zool.-bot. fenn. Vanamo (Zool.). 1952. Vol. 15. P. 1—67.
221.	Spiiler M., Heide G. Simultaneous recordings of torque, thrust and muscle spikes from the fly Musca domestica during optomotor responses // Z. Naturforsch. 1978. C 33, N 5—6. S. 455—457.
222.	S t e 1 1 w a a g F. Wie steuern die Insecten wahrend des Fluges? // Biol. Zentralbl. 1916. Bd 36, N 1. S. 30—44.
223.	T a n n e r t W. Die Fliigelgekenkung bei Odonaten // Dt. ent. Z. (N. F.). 1958. Bd 5. S. 394—455.
224.	Taylor L. R. Insect migration, flight periodicity and the boundary layer // J. Anim, Ecol. 1974. Vol. 43, N 1. P. 225—238.
225.	T e г m i e г M. Consequences des capacites d’acceleration en vol des dipteres syrphides et bombylides // C. R. Acad. sci. 1970. D271, N 25. P. 2361—2363.
226.	T e r m i e r M., D e v i 1 1 e r s J. E., Diep G. B. Etude de la force instantanee de sustentation des coleopteres // C. R. Acad. sci. Paris. 1971. T. 273. P. 1327—1330.
227.	T i e g s O. W. The flight muscles of insects — their anatomy and physiology, with some observations on the structure of striated muscle in general // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1955. Ser. B. Vol. 238. P. 221—359.
228.	Verson E. Der Schmetterlingsflugel und die sogen. Imaginalscheiben der selben // Zool. Anz. 1890? Bd 13. S. 21—27.
229.	Vogel S. Flight in Drosophila. I. Flight performance of tethered flies // J. Exp. Biol. 1966. Vol. 44. P. 567—578.
230.	Vogel S. Flight in Drosophila. II. Variations in stroke parameters and wing contour // J. Exp. Biol. 1967. Vol. 46. P. 383—392.
231.	Vogel S. Flight in Drosophila. III. Aerodynamic characteristics of fly wings and wing models // J. Exp. Biol. 1967. Vol. 46. P. 431—443.
232.	Voisin J.-F. De 1’utilisation de ses organes de vol par la femelie de Chorthippus longicornis (Orth. Acrididae) // Entomologiste. 1976. T. 32, N 3. P. 135—136.
233.	Wagner S. Einfluss der instationaren Stromung auf die Aerodynamik des Hubschrauberrotors // Instationare Effekte an schwingenden Tierflugeln. Wiesbaden, 1980. S. 35—59.
234.	Walker G. T. The flapping flight of birds // J. R. Aeronaut. Soc. 1925 Vol 29 P 590_____594
235.	Walker G. T. The flapping flight of birds // J. R. Aeronaut. Soc. 1927.' Vol. 31. P. 337—342.
236.	Ward J. P., В а к e r P. S. The tethered flight performance of a laboratory population of Triatoma infestans (Klug) (Hemiptera: Reduviidae) // Bull. Entomol. Res. 1982. Vol. 72, N 1. P. 17—28.
237.	Weis — Fogh T. Biology and physics of locust flight. II. Flight performance of the desert locust (Schistocerca gregaria) // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1956. Ser. B. Vol. 239, N 667. P. 459—510.
238.	Weis—Fogh T. Respiration and tracheal ventilation in locusts and other flying insects // J. Exp. Biol. 1967. Vol. 47. P. 561—587.
239.	Weis — Fogh T. Energetics of hovering flight in humming birds and in drosophila // J. Exp. Biol. 1972. Vol. 56. P. 79—104.
204
240.	Weis — Fogh T. Quick estimates of flight fitness in hovering animals, including novel mechanisms for lift production // J. Exp. Biol. 1973. Vol. 59. P. 169—230.
241.	Weis — Fogh T. Flapping flight and power in birds and insects, conventional and novel mechanisms // Swimming and flying in Nature. New York, 1975. P. 729—762.
242.	Weis — Fogh T., Jensen M. Biology and physics of locust flight. I. Basic principles of insect flight: A critical review // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1956. Ser. B. Vol. 239, N 667. P. 415—458.
243.	Wilson D. M. The flight — control system of the locust // Sci. Amer. 1968. Vol. 218, N 5. P. 83—90.
244.	Wilson D. M. The nervous control of insect flight and related behaviour // Adv. Insect Physiol. 1968. Vol. 5. P. 289—338.
245.	Wilson D. M., Weis — Fogh T. Pattern activity of coordinated motor units, studied in flying locusts // J. Exp. Biol. 1962. Vol. 39. P. 643—667.
246.	Wood J. A study of the instantaneous air velocities in a plane behind the wings of certain diptera flying in a wind tunnel // J. Exp. Biol. 1970. Vol. 52. P. 17—25.
247.	Wootton R. J. The fossil record and insect flight // Insect flight. Oxford; London; Edinburgh; Melbourne. 1976. Vol. 7. P. 235—254.
248.	Wootton R. J. Function, homology and terminology in insect wings // Syst. Entomol. 1979. Vol. 4, N 1. P. 81—93.
249.	Wootton R. J. Palaeozoic insects // Ann. Rev. Entomol. 1981. Vol. 26. P. 319-344.
250.	Wootton R. J. Support and deformability in insect wings // J. ZooL 1981. Vol. 193. P. 447—468.
251.	Wootton R. J., N e w m a n D. J. S. White fly have the highest contraction frequencies yet recorded in non-fibrillar flight muscles // Nature. 1979. Vol. 280, N 5721. P. 402—403.
252.	Zarnack W. Flugbiophysik der Wanderheuschrecke (Locusta migrato-ria L.). I. Die Bewegungen der Vorderflugel // J. Comp. Physiol. 1972. Vol. 78, N 4. P. 356—395.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие.............................................. 3
ГЛАВА 1. РЕЖИМЫ И ТИПЫ ПОЛЕТА НАСЕКОМЫХ .	.	.	  7
Режимы полета.......................................... —
Пассивный полет..................................... 8
Активный (машущий) полет.....................................15
Этологические формы полета............................ 17
Тривиальный полет .................	18
Полет в рое......................................«...	20
Миграционный полет.......................................... 21
Массовый лет................................................ 24
Типы полета, встречающиеся у современных насекомых............. 25
ГЛАВА 2. СТРОЕНИЕ КРЫЛОВОГО АППАРАТА............................. 29
Крылоносный сегмент насекомого как полетная система........
Структура птероторакса ........................................ 33
Скелет....................................................... —
Мускулатура................................................. 36
Эволюционные тенденции в изменении птероторакса............. 39
Аксиллярный аппарат............................................ 42
Схема генерализованного аксиллярного аппарата ...... '	.	44
Работа генерализованного аксиллярного аппарата ............. 48
Эволюционные тенденции в изменении аксиллярного аппарата . .	52
Крылья . . *................................................... 55
Форма контура........................................... .....
Жилкование.............................................. .....
Система складок............................................. 58
Рельеф...................................................... 63
Эволюционные тенденции в изменении	крыльев................ 65
Г ЛАВА 3. КИНЕМАТИКА И ДЕФОРМАЦИЯ КРЫЛЬЕВ........................ 67
Насекомое в полете.............................................. —
Кинематика крыльев............................................. 70
Параметры взмаха............................................. —
Фазы взмаха................................................. 77
Особые движения крыльев..................................... 81
Фазовые отношения в движении пар	крыльев.................  84
Типы кинематики крыльев................. ............... 86
Эволюционные изменения кинематики	крыльев .................. 88
Деформация крыльев............................................. 89
Особенности деформации крыльев разных насекомых .....	—
Функциональные элементы крыльев............................. 92
206
Роль деформаций в формировании структуры крыльев ....	100
Историческое развитие деформации крыльев................. 103
ГЛАВА 4. АЭРОДИНАМИКА ПОЛЕТА НАСЕКОМЫХ..........................109
Физические основы полета ..................................
Лобовое сопротивление и подъемная сила.....................НО
Силы инерции и трения ............................ .....	112
Структура гидроаэродинамического следа....................113
Диапазон чисел Рейнольдса летающих насекомых..............114
Модели машущего полета насекомых............................ 118
Стационарная модель, модели импульсов и вихревых колец Рэйнера —
Модель сцепленных вихревых колец .... ................... 123
Модель парных цепочек.................................... 140
Некоторые особенности полета стрекоз .................... 153
Типы взаимодействия крыльев с воздухом........................ 155
ГЛАВА 5. ЭВОЛЮЦИЯ КРЫЛОВОГО АППАРАТА НАСЕКОМЫХ	......... 159
Ранние этапы эволюции полета и крылового аппарата............. 160
Планирование или взмахи? .................................. 161
Первые крылатые насекомые.................................. 163
Первые шаги отбора......................................... 167
Тенденции в эволюции крылового аппарата....................... 174
Оптимизация взаимодействия пар крыльев..................... —
Увеличение частоты взмаха ..............	179
Уменьшение размеров тела................................... 180
Увеличение эффективности передачи усилия с мышцы на крыло 184
Заключение...............................ч..................... 186
Литература..................................................... 195
Научное издание
Бродский Андрей Константинович
Механика полета насекомых и эволюция их крылового аппарата
Редактор Т. И. Пескова
Обложка художника А. Н. Гришина
Художественный редактор О. В. Угнич
Технический редактор А. В. Борщева
Корректоры Л. Я. Бенина, Т. Г. Павлова
ИБ № 2741
Сдано в набор 04.11.87. Подписано в печать 28.07.88. М35623. Формат 60Х90'/1б- Бумага тип. № 2.
Гарнитура литературная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 13. Усл. кр.-отт. 13,25. Уч.-изд. л. 13,77. Тираж 1026 экз. Заказ 7598. Цена 2 р. 80 к.
Издательство ЛГУ им. А. А. Жданова. 199034, Ленинград, Университетская наб., 7/9.
Областная типография, 160001, г. Вологда, ул. Челюскинцев, 3.