/
Author: Смелов С.П.
Tags: кормовые травы луговые травы растениеводство сельское хозяйство агрономия кормопроизводство
Year: 1966
Text
С.П. СМЕЛОВ
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ
ОСНОВЫ
ЛУГОВОДСТВА
С. П. СМЕЛОВ
Профессор, дскгор биологических наук
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ
ОСНОВЫ ЛУГОВОДСТВА
ИЗДАТЕЛЬСТВО «КОЛОС»
Москва — 1966
это техи гния для Это те с воз-ред-
та-бве-
1адь яше 5хо-еще
ко-ыть :ить
;ре-чат чем
от-юв:
1В0-ре-
ав-ин-«е-ры, ?ни бо-де-од-
ию по-сся 4ы
3
УДК 633.2
4-4—2
12—66
ОТ АВТОРА
Увеличение производства кормов для животноводства — это одна из важных задач сельского хозяйства нашей страны. Успехи механизации, рост химизации сельского хозяйства, достижения в агротехнике и селекции открыли широкие возможности для перехода на более интенсивные формы кормопроизводства. Это касается прежде всего производства кормов на полях. Вместе с тем повышение общей культуры сельского хозяйства, все возрастающая вооруженность его техникой и материальными средствами не может не отразиться положительно и на состоянии такой, к сожалению, до последнего времени остававшейся в забвении отрасли кормопроизводства, как луговодство.
Природные сенокосы и пастбища в СССР занимают площадь около 370 млн. га, и корм, получаемый с них, составляет свыше 40% всех кормов, производимых в стране. Вместе с тем необходимо иметь в виду, что луговые земли заключают в себе еще огромные резервы дешевого корма, пока малоиспользуе.мые, которые путем нередко несложных приемов могут и должны быть вовлечены в хозяйственный оборот и существенно пополнить кормовые ресурсы страны.
Имеются все предпосылки к тому, чтобы наша страна перешла к культурному луговодству, приемы которого обеспечат получение корма значительно больше и лучшего качества, чем могут дать природные сенокосы и пастбища. Это позволит открыть новые, обильные источники высококачественных кормов: сена, пастбищной травы, силоса и травяной муки в виде белково-витаминного концентрата. Настоящая книга должна помочь решению этой задачи.
В основу ее содержания положены личные исследованич автора и сотрудников Всесоюзного научно-исследовательского института кормов. Вместе с тем в ней получили широкое отражение данные как отечественной, так и зарубежной литературы, а также передовой опыт колхозов и совхозов. В большой степени использованы материалы ранее опубликованной (1947 г.) работы автора «Биологические основы луговодства» с учетом сведений, появившихся в последующее время по вопросам луговодства.
Много внимания в предлагаемой работе уделено изложению теоретических основ луговодства, освещению вопросов биологии и экологии луговых трав, особенно злаков, являющихся основным, наиболее важным объектом луговой культуры. Мы
3
\*11111.110 in к*, что ио.тможио полное освещение жизни луговых ipuii и цы и in -him, и ив ник* всех элементов его образующих, ни ни и и и i.hiinii ii|n (uoi i.i ikoI'i для сознательного подхода к во-up.и нм и хинин oyi иноде run п лучше всего страхует от шаблона ни н|1||Менен1111
Hinpyiii <нн и. киш и составляют собственно вопросы луговод- iiiii, piiiiiioii.uii.iioro использования и улучшения сенокосов и нт пицц < >i обеннос п. настоящего труда в том, что эти вопросы р.н 1 мн।рин.пон я в непосредственной, органической связи с пер-иой час min книги. В ней освещаются такие приемы, которые как бы естествен!по вытекают, подсказываются особенностями биологии луговых трав и луговой растительности. Наряду с хорошо известными и получившими широкое применение в производстве приемами, много внимания уделено и таким, которые пока мало применяются в колхозах и совхозах. Однако это обстоятельство не должно и не может умалить их значения; они свидетельствуют о поисках нового и составляют необходимый элемент творчества научного работника; новые мысли, если автор их стоит на верном пути, неизбежно пробьют себе дорогу и в практику. В связи с этим при изложении отдельных приемов улучшения и использования лугов или теоретического обоснования этих приемов могут отсутствовать соответствующие примеры из практики.
Задача освещения в книге передового опыта в значительной степени была облегчена тем, что сводка такого опыта за ряд лет ранее была осуществлена нами совместно с А. П. Мовсисянцем по данным, представленным колхозами и совхозами на Всесоюзную сельскохозяйственную выставку (С. П. Смелов, А. П. Мов-сисянц, 1959).
Книга рассчитана на луговодов, агрономов и зоотехников, работающих по вопросам кормопроизводства, на преподавателей сельскохозяйственных вузов и техникумов, на научных работников и руководителей колхозов и совхозов. Надеюсь, что она поможет практическому работнику более уверенно, с большей глубиной понимания, осуществлять мероприятия по улучшению сенокосов и пастбищ и их использованию, а научному работнику придет на помощь при постановке новых вопросов исследования.
Выражаю благодарность председателю секции сенокосов и пастбищ ВАСХНИЛ, академику ВАСХНИЛ Ивану Васильевичу Ларину, который способствовал выходу настоящей работы в свет, и доктору сельскохозяйственных наук Демьяну Андреевичу Иванову за советы и указания, высказанные им при подготовке книги к изданию, а также А. Ф. Любской, О. Ф. Фармаковской и Н. К- Татариновой за оказанную ими помощь при проведении экспериментальных работ.
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ
ГЛАВА I
ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПОБЕГА ЛУГОВОГО ЗЛАКА
Луговой злак в процессе роста и развития проходит ряд этапов, из которых каждый отмечается особой морфологической структурой, направленностью физиологических процессов и реакций растения на условия среды. В общей схеме можно установить пять таких этапов: 1) семя (зерновка), 2) побег, 3) простой куст, 4) сложный куст, 5) клон.
Морфология семени, процесс его прорастания описаны во многих трудах как отечественных авторов, так и зарубежных.
Менее известны материалы, в которых освещались бы дальнейшие этапы в жизни лугового злака. Такие данные содержатся главным образом в периодической литературе.
Обобщая эти данные, мы начнем изложение с процесса образования побега, возникающего из семени, так как побег является морфологически основной структурной единицей на всех последующих этапах формирования лугового злака.
Процесс начального формирования побега лугового злака в общей схеме можно представить в следующем виде.
Рост побега, появление зачатков основных его органов связаны с деятельностью апикальной (верхушечной) меристемы. Наиболее молодые и наименее дифференцированные клетки в точке роста образуют промеристему, из которой возникает первичная меристема, дающая начало тканям побега.
В верхушечной меристеме различают поверхностные слои клеток (туника) и глубжележащую часть (корпус). Число слоев туники может различаться у отдельных видов и приобретать так-саномическое значение (Esau, 1960; Brown и др., 1957).
В процессе дальнейшего роста и дифференциации клеток в точке роста образуется ряд складок или валиков (Pristley, Schupp, Pristley и Scott).
Возникая в акропетальном порядке (кверху), эти валики служат первым указанием на сегментацию оси; появляются за-
5
Рнс. I Зародыш овсяницы луговой в продольном разрезе (Л) и с передней стороны (Б) (схема):
1 — щиток; 2 — колеоптиле: 3 — зачаток первого зеленого листа; 4 — эпибласт; 5 — зародышевый корень; 6 — колеориза.
на и и inn ii.ru и ночек, общ обляются узлы и междоузлия, оформ-ы||>|.)1 монтеры, являющиеся элементарными единицами, из о1п|||.|. и процессе роста создается побег. Каждый метамер представлен междоузлием, на верхнем конце которого формируется лист, а на нижнем почка (Weatherwax).
Т И. Серебрякова на примере овсяницы луговой дает такое описание начальной фазы формирования листьев. В зерновке у зародыша растения есть только один зачаток зеленого листа. При вытягивании колеоптиле появляется второй зачаток листа, а третий закладывается перед развертыванием первого листа, который при этом прободает колеоптиле продольной шелью (рис. 1 и 2) листа в конусе нарастания
Перед развертыванием второго возникает новый зачаток листа. Верхушку побега, прикрытую влагалищем последнего развернувшегося листа, автор называет открытой почкой, в отличие от закрытой почки,
одетой колеопти-
Рис. 2. Четырехдневный приросток овсяницы луговой:
Д — общий вид проросшей зерновки; Б — полусхемати-зироваиный продольный разрез проростка: 1 — корень с корневыми волосками; 2 — колеориза (тоже с корневыми волосками); 3 — эпибласт; 4— щиток; 6 — колеоптиле; 6 — зачаток первого зеленого листа; 7 — конус нарастания с зачатком второго зеленого листа.
G
ле или предлнстом. В открытой верхушечной почке обычно имеется три зачатка листа, и такая емкость почки в отношении зачатков листьев при дальнейшем развитии побега сохраняется до начала формирования соцветия (рис. 3).
Автор отмечает (1961) наличие строгого параллелизма между заложением листового зачатка в вегетативном конусе нарастания побега и развертыванием у пего очередного листа. При
заложении листового за-
чатка одновременно развертывается один лист.
Интервал времени, определяющий заложение двух смежных зачатков листьев, Askynasy назвал пластохроном.
Ряд зарубежных авторов (Schmidt, Foster, Pri-stley, Scott) определяли 1 пластохрон у двудольных, при этом было обнаружено, что у разных видов он имеет разную длительность — от двух до нескольких десятков дней.
У нас подобные исследования были проведены проф И. Г. Серебряковым у растении Подмосковья Он установил, что у двудольных видов пластохрон изменяется от 2,1 дня (волчье лыко) до 12,5 дпя (клен), а у ели зачатки листьев появляются
6
Рис. 3. Схема закрытой (Л) и открытой (Б) почки злака:
/ — предлист; 2 — влагалище последнего развернувшегося листа. Емкость закрытой почки (Д) — четыре зачатка (два колпачка. два валика); емкость открытой почки (Б)— пять зачатков (два колпачка и три валика).
каждые 4,3 часа.
Следует отметить, что пластохрон не сохраняется постоянным в течение вегетационного периода и становится все большим по мере затухания деятельности меристемы в точке роста. Так, пластохрон у овсяницы луговой изменяется в начале роста побега от 3,5 до 7,5 дпя, а позднее до 10 и даже 13—26 дней, то есть в начале жизни побега зачатки листьев возникают быстро, а затем более медленно; в частности, возникновение зачатков замедляется в период формирования генеративных органов
По данным Scharman, зачатки листьев у луговых злаков возникают из дерматогена и гиподермы *. в образовании же почек принимают участие и более глубокие слои клеток — субгиподермы.
1 Слой клеток, лежащий непосредственно под эпидермисом.
7
Клетки очень молодых метамеров некоторое время остаются в молодом, меристематическом состоянии, обнаруживая лишь слабую структурную дифференциацию. В дальнейшем в верхней части они постепенно переходят в постоянные ткани, в основании же сохраняют меристематический характер и способны образовывать новые клетки.
С жизнедеятельностью этой меристемы связан интерка-лярный рост и образование почек.
У различных видов число зародышевых метамеров, закладываемых в точке роста, широко изменяется. Оно находится в большой зависимости также от внешних условий и периода пребывания побега в вегетативной фазе.
Заложение узлов и междоузлий с зачатками листьев и почек протекает в точке роста тем интенсивнее, чем более благоприятны для жизнедеятельности растения внешние условия, и до тех пор, пока растение в процессе развития не придет в состояние готовности для прохождения других формообразовательных процессов и пока не начнут осуществляться эти процессы, иными словами, пока растение не приступит к заложению в точке роста соцветия. До этого времени точка роста при благоприятных условиях в состоянии закладывать зачатки новых и новых листьев и почек.
В соответствии с этим мы можем наблюдать у злаков побеги с различным количеством узлов, междоузлий, листьев и почек, в зависимости от того, когда проведен сев, какой природой обладает луговой злак — яровой или озимой, как складываются для растения условия питания, температуры и др.
Как показали исследования Evans (1927), в США количество междоузлий у тимофеевки луговой изменялось в зависимости от срока сева семян следующим образом:
Срок сена
Сентябрь ............
Март.................
Апрель...............
Число междоузлий
21,0
17,2
12,3
По нашим данным, количество узлов на побегах тимофеевки луговой, в зависимости от срока их возникновения к моменту снятия первого укоса (фаза цветения), было следующим
побеги перезимовавшие, возникшие осенью
предшествующего года................... 14
побеги весенние ........................ 6
1 Как увидим далее, у перезимовавших побегов более интенсивно идут процессы отмирания листьев, и число их в зеленом состоянии в период цветения лишь на немного превышало число листьев на побеге весеннего происхождения.
8
Тимофеевка луговая проявляет обычно природу ярового растения.
Число междоузлий и листьев может быть еще больше, если весной мы посеем семена озимого злака, например овсяницы луговой, так как она образует соцветия только летом следующего года.
Следовательно, до этого срока, то есть в течение всего вегетационного периода первого года жизни, точка роста у этого растения не потеряет способности к заложению укороченных междоузлий, листьев и почек.
Побеги могут находиться в вегетативной фазе и более продолжительный срок, о чем будет сказано в дальнейшем, и это открывает растению возможность закладывать еще большее число узлов, междоузлий, листьев и почек. Число заложенных узлов и междоузлий будет иметь значение для продуктивности растения, так как оно предопределяет количество листьев, создаваемых побегом.
Длительность нахождения лугового злака в вегетативной фазе зависит от многих условий: от вида растения, его сорта, ритма развития, от условий внешней среды и др.
Известно большое количество видов луговых трав, которые переходят в генеративную фазу па 3, 4, 5-й год и через более длительный срок от начала жизни. Здесь проявляется наследственная природа растений. Различия в длительности вегетативной фазы могут проявляться и в пределах одного вида. Имеют значение особенности разных экотипов. Так, акад. В. Р. Вильямс (1922) наблюдал разные популяции канареечника с разной скоростью развития; одни из них выбросили метелки в год посева, другие — на второй и третий год, третьи — на четвертый год. В. Р. Вильямс связывал эти особенности в поведении растений с различными типами местообитания (суходол, пойма, болото), на которых они произрастали. Вместе с тем по некоторым наблюдениям (Т. А. Работнов) установлено, что пребывание в вегетативной фазе может быть более длительным, когда условия для полного прохождения растением жизненного цикла малоблагоприятны. Такие условия могут создаваться, например, на естественных лугах, где ввиду обостренной конкуренции за факторы жизни проростки многих растений остаются долгое время в зачаточном состоянии. В годы, когда условия физико-географической и биотической среды становятся более благоприятными и конкуренция менее напряженной, ранее подавленные растения делают быстрый скачок в росте и достигают полного развития.
Переход растений в генеративную фазу происходит на основе сложного взаимодействия исторически сложившейся ритмики их развития и факторов внешней среды. Из теории стадийного развития следует, что это может осуществиться после того, как
9
растение пройдет стадии яровизации и световую, и на базе этих стадий; лишь затем, при наличии благоприятных внешних условий, растение может приступить к формированию соцветий. В связи с этим необходимо отметить особые свойства луговых злаков, проявляющиеся при прохождении стадий развития.
Исследования показали, что семена луговых злаков в отличие от семян хлебных злаков неспособны проходить стадию яровизации. В этом они сходны с некоторыми другими растениями, такими, как капуста, корнеплоды.
А. В. Поправке (1952) указывает, что при яровизации семян злака ускоряется развитие лишь «первичного» побега, выросшего из семени, но не побегов, возникающих при кущении.
В исследованиях И. И. Белоножко и Т. И. Чеботаревой яровизация семян озимых форм луговых злаков — овсяницы луговой, ежи сборной — не имела успеха: эти злаки в год посева не плодоносили. Наблюдалось лишь некоторое ускорение в развитии тимофеевки луговой, которая плодоносила в год посева и без яровизации.
Д. П. Мещеряков при яровизации семян мятлика лугового, являющегося озимым растением, также не получал генеративных побегов в год посева. Яровизация сопровождалась в некоторых случаях увеличением массы, но ие ускорением развития.
Е. И. Ржанова (1957) в итоге обзора литературы, посвященной вопросам яровизации многолетних трав, приходит к выводу, что «подавляющее большинство исследователей не получило положительных результатов от яровизации семян многолетних злаков, относящихся к озимому типу; выколашивания в год посева у опытных растений ими не наблюдалось».
В опытах А. И. Кудрявцева, Д. П. Мещерякова, И. И. Белоножко, Т. И. Чеботаревой и некоторых других исследователей такие виды многолетних злаков, как овсяница луговая, костер безостый, райграс пастбищный, ежа сборная, при яровизации семян в различные сроки и при разных температурах в первый год жизни генеративные побеги не образовали. Выколашивание этих злаков обычно происходило на второй год.
Такие же результаты были получены в опытах с поздним одноукосным клевером (опыты А. Р. Чепиковой, А. И. Кудрявцева и др.).
В последующем, в исследованиях А. К- Федорова, Е. И. Ржа-новой, Т. Г. Гичкиной, И. К. Киршина и Ф. И. Филатова и других было установлено, что луговые злаки проходят стадию яровизации в состоянии побегов в возрасте 4—6 листьев. Для успеха яровизации сеянцев необходим определенный минимум ассимиляционной поверхности листьев. Этим, очевидно, можно объяснить тот факт, что при позднелетнем посеве (вторая половина июля— август) озимые формы луговых злаков генеративных побегов и семян не образуют или образуют в очень малых количествах.
10
В. И. Разумов, Т. В. Олейникова и И. Т. Иорданов (1954) приводят следующие данные о развитии многолетних трав при разных сроках посева и времени появления всходов (табл. 1).
Таблица 1
Количество колосящихся побегов на второй год жизни (в %)
Вид травы Сроки появления всходов
28/V 2-1; VI 23/VII 24/VIII 24/Х
Тимофеевка луговая (Западная Си-
бирь) 80,0 48,8 35,5 19,5 5,1
Мятлик луговой (Алтай) 87.5 26,2 25,0 19,7 0
Полевица белая (Алтай) Костер безостый (Московская об- 60,7 28,4 21,0 0 0
ласть) 43,4 28,9 23,0 0 0
А. К. Федоров (1955) на основании своих опытов с овсяницей луговой делает вывод, что семена трав не яровизируются из-за недостатка в них пищи. На значение запасов пищи в процессах яровизации указывали и ряд других авторов (В. И. Разумов, А. С. Кружилин и др.).
По-видимому, недостаток пищи играет свою роль и в тех случаях, когда позднелетние посевы не обеспечивают на следующий год образование в массовых количествах генеративных побегов у растений, в популяциях которых преобладают яровые формы (например, у тимофеевки луговой).
Для яровизации многолетних трав имеют значение не только пониженные температуры, но и световой режим осени. Об этом свидетельствуют результаты опытов В. Ф. Корякиной (1964). Она, устанавливая короткий световой день для весенних всходов озимых форм луговых злаков, добилась у них в год посева образования в значительном количестве генеративных побегов. Исключение составлял лишь мятлик луговой.
Значение света в процессах яровизации отмечал также С. С. Шайн (1954).
А. К- Федоров (1960) показал, что можно добиться образования генеративных органов у озимых форм злаков и без прохождения стадии яровизации, используя для этого интенсивное беспрерывное освещение.
Световая стадия у луговых злаков также имеет свои особенности.
По данным проф. В. И. Разумова (1948), световая стадия у мятлика лугового и тимофеевки луговой проходит при выращивании растений на длинном дне. В этих условиях они должны находиться не менее 20 суток. В том случае, если пребывание растений на длинном дне ограничивалось 10—15 сутками, наблюдалось израстание, при этом происходил метаморфоз цветоч-
11
пых органов.
пых пленок в листья, растение переключалось на рост вегетатив-
Подобные данные имеются у А. И. Сметанниковой (1951), Ф. Ф. Леисле (1953, 1962), И. К- Киршина (1963). Последний отмечает, что вегетативное израстание колосков в соцветиях тимофеевки луговой при переносе ее в условия короткого дня наблюдается только в том случае, если на длинном дне произошел переход к генеративному развитию, но морфогенез соцветия еще не закончился.
По мнению проф. В. И. Разумова, длительность световой стадии будет определяться тем минимальным сроком воздействия определенной длины дня, который обеспечит образование морфологически типичного неизрастающего соцветия.
Следует отметить, что в результате некоторых работ советских исследователей с хлебными злаками складывается представление о наличии также и дальнейших стадий, связанных с генеративной фазой. При прохождении третьей и четвертой стадии проявляется большая роль света, при этом для третьей стадии особое значение приобретает качество, а для четвертой — интенсивность его (Ф. М. Куперман и др.).
При прохождении световой стадии необходима не только определенная длительность освещения, но и определенный температурный режим; особенно возрастают требования растений к теплу при прохождении третьей и четвертой стадий. На пятой стадии приобретает значение азотно-фосфорный обмен (Ф. М. Куперман).
Идею о нескольких стадиях развития, но иного содержания высказывали также А. А. Сапегин, П. А. Новиков, А. С. Кружи-лин и др.
Особое положение в толковании онтогенеза занимает концепция, высказываемая проф. Сабининым, который наличие ряда этапов развития растения усматривает не только при возникновении генеративных органов, но и в период формирования вегетативного побега. По представлениям этого автора образование каждого листа и соответствующего ему узла и междоузлия является отдельным элементарным этапом развития.
В процессе развития он намечает следующую схему постепенных изменений меристематических зачатков вегетативных органов:
1. Возникновение бугорка на конусе нарастания.
2. Начало процесса детерминации зачатка вегетативного побега.
3. Окончание процесса детерминации вегетативного органа побега.
4. Эмбриональный рост (внутрипочечный) детерминированного зачатка вегетативного органа.
5. Приобретение способности к процессу явного роста.
12
6. Явный рост.
В процессах образования репродуктивных органов ои склоняется к гипотезе о решающей роли в этом ростовых веществ.
Некоторые авторы, указывая па односторонность теории стадийного развития в толковании онтогенеза растений, отмечают в качестве слабого места ориентацию этой теории главным образом на факторы внешней среды. Признавая большое значение этих факторов в онтогенезе растений, они вместе с тем считают, что в большей мере процесс развития подчиняется исторически сложившейся в растительном организме последовательности определенных этапов.
Центр тяжести процессов онтогенеза лежит не во внешней среде, а внутри самих растений. Одни и те же физиологические и структурные изменения, обусловливающие переход растений от вегетативного роста к генеративному развитию, возникают при различных условиях внешней среды (М. X. Чайлахян, 1958).
Значительный материал о потребностях луговых злаков в условиях освещения для образования соцветий содержится в работах по фотопериодизму.
Еще в 1923—1924 гг. Evans (США) (1927) проводил наблюдения за развитием тимофеевки луговой в вегетационном домике при 7-часовом и 16,5-часовом дне.
К концу опыта, который продолжался с ноября 1923 г. по февраль 1924 г., он установил, что тимофеевка луговая, выращенная при 7-часовом дне, оставалась в вегетативной фазе и имела только укороченные побеги, тогда как растения, выросшие при 16,5-часовом освещении, образовали много удлиненных побегов, из которых четыре имели соцветия. Подобные работы и с такими же результатами были проведены во Всесоюзном научно-исследовательском институте кормов А. Р. Чепиковой, а также и другими авторами, в частности В. Ф. Корякиной, которая в недавно опубликованной монографии (1964) представила большой материал о развитии луговых злаков.
Потребность в том или ином световом режиме, необходимом для перехода в генеративную фазу, выработалась у растений в соответствии с теми условиями, которые проявляются в месте их происхождения. Следует отметить, что то же самое относится и к температурному режиму. Так, в работах Купера (Cooper, 1958) установлено, что задержка в выколашивании наблюдалась у тех форм тимофеевки луговой, которые нормально развиваются при более низких температурах, чем это было в опыте.
Световой режим определяется географической широтой. С широтой изменяется как длительность освещения, так и качество света. Чем севернее расположено место происхождения растения, тем большая продолжительность дневного освещения необходима для перехода его в генеративную фазу.
13
Луговым злакам, произрастающим обычно в средних и высоких широтах, для перехода и генеративную фазу необходим длинный день. Allard и Evans (1941) установили, что для перехода в генеративную фазу отдельным видам луговых злаков требуется длина дня:
ежа сборная, не менее.................. 10 часов канареечник тростннковндный, не менее 12,5 часа костер безостый, не менее..............13 часов мятлик сплюснутый, не менее............ 13,5 часа тимофеевка луговая (разные формы), не
менее................................12 часов
Исследования В. Ф. Корякиной (1957) показывают, что в Ленинградской области у тимофеевки луговой развивались генеративные побеги при длине дня не менее 14 часов.
По данным В. И. Разумова и Л. А. Зайцевой (1958), фотопериодическая реакция тимофеевки луговой изменяется в отдельные периоды жизни. Требования растения к длине дня для перехода в генеративную фазу на второй и в последующие годы снижаются, при этом имеют значение пройденные растением периоды пониженных температур.
Для формирования соцветия проявляется важная роль не только продолжительности дня, но и интенсивности освещения.
В опытах Е. И. Ржановой тимофеевка луговая, выращиваемая под металлической сеткой (рассеянный свет), как при майских, так и последующих сроках сева, не выколашивалась; наблюдалось лишь вытягивание конуса нарастания, его сегментация и образование редуцированных кроющих листьев.
Она же (1951) установила большое значение качества света для процессов формирования генеративных органов у тимофеевки луговой. При закрывании от света растений в утренние и вечерние часы, то есть при выращивании на свету, содержащем в спектре большое количество коротковолновых лучей (ультрафиолетовых, синих, зеленых), проявились значительные отклонения в строении цветка (образование двух тычинок вместо трех, формирование трех рылец и т. д.), наблюдалось образование «живородящих» султанов.
В том случае, когда тимофеевку освещали утром и вечером (большое количество длинноволновых лучей), а от дневного света (с 9 часов утра до 6 часов вечера) закрывали, она приобретала этиолированный вид, а султаны имели рыхлое строение.
Значительные исследования влияния различных участков спектра излучения на рост и развитие растений проведены В. И. Разумовым, Б. С. Мошковым, В. П. Мальчевским, В. Н. Любименко и др.
Применительно к кормовым растениям работы в этом направлении проводились во Всесоюзном научно-исследовательском институте кормов (С. С. Шайн, 1956). Он показал, что растения
14
северного происхождения (длинного дня) могут переходить в генеративную фазу и на коротком дне, если выращивать их на свету, обогащенном длинноволновой частью спектра, и, наоборот, у южных растений (короткого дня) такой короткий световой день исключает возможность цветения и плодоношения.
Был проведен опыт, в котором многолетние травы (тимофеевка луговая, костер безостый, овсяница луговая, ежа сборная, региерпя и др.) выращивали при разных условиях освещения—-при утренне-вечернем, естественном и при полдневном. Было установлено, что травы, получавшие естественное и утренне-вечер-
Piic. 4. Образование соцветий у тимофеевки луговой.
нее освещение, плодоносили ежегодно, а травы, получавшие только полдневное освещение в течение пяти лет, оставались в укороченном вегетативном состоянии (С. С. Шайн, 1960).
Чтобы закончить рассмотрение вопроса о переходе луговых злаков в генеративную фазу, мы укажем на некоторые материалы, дающие представление об изменении внешнего вида конуса нарастания в процессе образования соцветий.
Этот процесс по наблюдениям за злаками получил освещение в статье Evans и Grover (1940). По данным этих авторов, переход к фазе формирования соцветий отмечается быстрым удлинением конуса нарастания, изменением его формы с конической на цилиндрическую, появлением бугорков и валиков, из которых в последующем формируются колоски.
В период 1947—1948 гг мы исследовали процесс формирования соцветия у тимофеевки луговой и других злаков. Весной, непосредственно после схода снега, брали образцы растений в поле и делали необходимые зарисовки конуса нарастания под микроскопом с малым увеличением (рис. 4).
15
Следует отметить, что хорошо выполненные фотографии разных фаз развития точек роста у пырея ползучего, а также у манника плавающего, полевицы белой, душистого колоска, райграса итальянского имеются в статьях Scharman (1947) и Bommer (1959). Последний исследовал точки роста у 17 видов луговых злаков: канареечника тростпиковидного, душистого колоска, тимофеевки луговой, лисохвоста лугового, полевицы белой, райграса высокого, ежи сборной, мятлика лугового и болотного, овсяницы луговой, красной и овечьей, костра безостого и прямого, овса золотистого, райграса пастбищного и итальянского. В этих статьях изложены и методы подготовки материала, позволяющие получать такие фотографии.
Подробный анализ изменений в конусе нарастания у луговых злаков проведен Е. И. Ржановой, которая намечает в этом процессе 7 этапов, связывая морфологическую сторону явления с прохождением стадий развития.
В общей схеме эти этапы у тимофеевки луговой проявляются следующим образом. На первом этапе органогенеза конус нарастания, пли точка роста, находится в недифференцированном состоянии.
Второй этап отмечается формированием сближенных узлов стебля и возникновением зачаточных стеблевых листьев.
Когда побег достигнет возраста 3—4 листьев и наступит процесс кущения, начинает проявляться третий этап органогенеза. Он состоит в том, что конус нарастания вытягивается, происходит формирование сегментов конуса нарастания и узлов и в каждом узле возникают валики, представляющие собой зачаточные кроющие листья.
Четвертый этап характеризуется появлением в пазухах зачаточных листьев генеративных бугорков. Это наплывы мери-стемной ткани, из которой в дальнейшем формируются колоски.
На пятом этапе закладываются колосковые и нижняя цветочная чешуи.
На шестом этапе формируются тычинки и пестики. После этого усиленно растут членики соцветия и вытягиваются четыре-пять верхних междоузлий стебля (7-й этап); зачаточное соцветие поднимается на высоту 9—10 см от основания побега; побег переходит в фазу выхода в трубку. В период выхода соцветия из листовой обертки оно оказывается полностью сформированным и в дальнейшем мало увеличивается в размерах.
Третий этап морфогенеза наступает в конце световой стадии.
На пятом и шестом этапе необходимы определенные продолжительность и качество света; нарушение светового режима сопровождается израстанием соцветия, а также аномалиями в развитии пестика и тычинок.
16
Необходимо отметить, что аномалии в строении цветка, возникающие под влиянием изменения светового режима, как показали исследования Е. И. Ржановой, передаются по наследству в первом и втором поколениях, что может представлять большой интерес для селекционера.
По тому же вопросу во Всесоюзном научно-исследовательском институте кормов под руководством проф. С. С. Шайна были проведены опыты с некоторыми кормовыми растениями (горох, вика, кукуруза и др.). Эти исследования показали, что изменения, происходящие в растениях под влиянием различного количества света и разного его качества, также в ряде поколений передавались по наследству.
Обычно у укороченного побега после заложения зачаточного соцветия при нормальных условиях влажности, питания и света междоузлия начинают вытягиваться путем интеркалярпого роста. Он наблюдается обычно не у всех междоузлий, а лишь у немногих, вышерасположенных в зоне кущения.
У генеративных побегов обычно число удлиненных междоузлий бывает более или менее стабильным (5—8). Большинство нижних междоузлий остается укороченным. Число вытянувшихся междоузлий имеет существенное значение для урожая, его качества, так как каждому из них соответствует лист.
Благодаря интеркалярному росту междоузлия растягиваются, происходит увеличение длины побега, формируется удлиненный цветоносный побег.
Удлиняются сначала нижние стеблевые междоузлия, однако в дальнейшем сначала средние, а затем и верхние значительно обгоняют их в росте, и первые два междоузлия сверху становятся наиболее длинными.
По данным Evans (1927), у тимофеевки луговой в период цветения были установлены такие соотношения в длине междоузлий сверху вниз: порядок междоузлий на стебле
сверху вниз............. 1 2 3 4 5 6
длина междоузлий тимофеевки
луговой (в см).......... 43,5 28,0 18,2 12,0 6,7 2,0
Длина и мощность соцветий может значительно изменяться в зависимости от условий формирования их, сроков сева, удобрений и т. д. Здесь мы лишь отметим, что некоторые авторы (Е. И. Ржанова и др.) объясняют формирование более длинных соцветий при летнем посеве тем, что развитие конуса нарастания при заложении соцветия совпадает с коротким днем осени. В этом случае процессы морфогенеза задерживаются при продолжающемся росте, что приводит к значительному вытягиванию конуса нарастания, а в конечном итоге к удлинению соцветия.
2 С. П. Смелов
17
Цветение происходит в течение нескольких дней. У большинства луговых злаков, введенных в культуру, оно приурочено к ранним утренним часам суток, когда бывает наибольшая относительная влажность воздуха. Так, по данным А. Ф. Суслова (1950), тимофеевка луговая цветет в период от 2 часов 30 минут до 7 часов утра. К таким же растениям следует отнести лисохвост луговой, овсяницу луговую, ежу сборную, райграс высокий и др.
Однако есть среди луговых злаков виды, у которых цветение происходит в дневные часы при наименьшей относительной влажности воздуха; например, костер безостый цветет обычно от 16 до 18 часов.
Близкие данные о сроках цветения луговых злаков получены А. Н. Пономаревым (1954). Он также отмечает, что большое количество видов злаков опыляется утром. У луговой и степной тимофеевки массовое цветение происходит между 4—5 и 7—8 часами утра. После восхода солнца последовательно один за другим зацветают следующие виды: овсяница луговая (с 4—5 до 10 часов), ежа сборная (с 5—6 до 10—12 часов), лисохвост брюшистый (с 6 до 10 часов), райграс пастбищный (с 9 до ^часов).
В предвечерние и вечерние часы цветут костер безостый (с 16 до 20 часов ’), пырей ползучий (с 16 до 19 часов), полевица белая (с 14—15 до 17—19 часов).
Для цветения эти злаки (злаки вечерней волны цветения) требуют довольно высокой температуры. Массовое цветение костра безостого начинается при температуре 20,4—24°, пырея ползучего — 20,4—28,2°, полевицы белой — 24,0—31,4°, при относительной влажности воздуха в пределах 31—57%.
У злаков утреннего цветения массовое пыление начинается при более низкой температуре и большей относительной влажности. Так, у тимофеевки луговой начало массового цветения отмечается при температуре 9—13° и влажности воздуха 85—97%.
У многих луговых злаков цветение происходит не одновременно на всем соцветии, а обычно раньше оно протекает в верхней части соцветия, распространяясь в течение нескольких дней вниз. Семена раньше созревают также наверху соцветия. В связи с этим приобретает большое значение правильный выбор срока уборки трав на семена, разного для различных видов трав и на разных этапах формирования семян.
По окончании плодоношения с наступлением осенних холодов стебли генеративных и удлиненных вегетативных побегов отмирают, продолжают жить лишь укороченные побеги. Как будет показано далее, отмирание происходит не полностью
1 В. Ф. Корякина (1964) указывает, что костер безостый может цвести и в утренние часы (9—10 часов) при невысокой температуре.
18
Узел кущения некоторое время сохраняет жизнеспособность, а почки, сидящие на нем, могут давать побеги и на следующий год. Значительно менее долговечны листья.
Так, наблюдая с весны за листьями разного ярусного положения на стебле, мы установили, что в среднем продолжительность их пребывания в зеленом состоянии измерялась 30— 33 днями *; в последующем, в течение примерно двух недель, они находились в состоянии пожелтения и после этого полностью засыхали. Продолжительность жизни листьев, в зависимости от их ярусного положения, несколько повышается снизу вверх.
По данным Evans, в условиях штата Огайо (США) листья тимофеевки луговой бывают зелеными 25—35 дней и полностью засыхают через 50—60 дней-
1 Для распознавания листьев, находящихся под наблюдением, мы наносили па них метки тушью. Как отмечает Т. И. Серебрякова, листья, появляющиеся весной, могут жить несколько больше — 3—4 месяца.
2«
ГЛАВА II
КУЩЕНИЕ ЛУГОВЫХ ЗЛАКОВ
Побег очень скоро после возникновения из семени образует боковые побеги и начинает куститься, следовательно, второй этап жизненного цикла быстро сменяется третьим — побег переходит в фазу куста. Это происходит, когда побег достигнет возраста 1—3 листьев. Почка, заложенная в пазухе листа, является начальным этапом формирования бокового побега.
Как мы уже указывали, обычно у каждого междоузлия, заложенного в точке роста, в верхней части его возникает зачаток листа, а внизу почка. Однако формирование почки обычно отстает от формирования листа.
Так, мы исследовали почки у тимофеевки луговой на побегах различного возрастного состояния — вегетативных, укороченных с одним, двумя и более листьями, а также удлиненных вегетативных и генеративных, при этом мы пользовались препарироваль-ной лупой с 16-кратным увеличением. Было исследовано по 50 побегов в каждой фазе. В результате этих исследований динамика формирования почек возобновления в связи с возрастом! побега у тимофеевки луговой представляется в следующем 'виде: возраст побегов (ЧИС- Вегетатив-
ЛО сформировавшихся Н“ени“е‘ тивны’е
листьев па побеге) 1 2 3 4 5 6—7 побеги побеги,
число побегов, имеющих
сформировавшиеся
почки (в И)...... 25 57 87 92 97 100 100 100
В первые фазы роста побегов значительное количество их не имеет сформировавшихся почек, только в возрасте 5—6 листьев они появляются на всех побегах, при этом на молодых он» значительно менее развиты, чем на побегах более взрослых.
Мы делали также продольные срезы через почки побегов различного возраста и исследовали их под микроскопом.
Было обнаружено, что почка молодых побегов (фаза I*—2-го листа) имеет около оси 2—3 зачаточных листочка, проводящие пути в зачаточных листочках в виде пучков еще не оформились, листочки прозрачные, не пигментированы, почки располагаются в точке роста почти на одной линии, перпендикулярной к ее оси.
Почки, взятые с побегов более зрелого возраста (побеги вегетативные с 6—7 листьями и побеги генеративные), были иными. Число зачаточных листочков у них 6—7, отчетливо оформлены проводящие пути; ранее появившиеся зачаточные листочки по оси почки располагаются ниже других, в верхней части их иногда обнаруживается пигмент. Почки побегов в возрасте 3— 4 листьев по признакам приближались в одних случаях к почкам
20
побегов 1—2-листных, в других — 6—7-листных.
Сформировавшаяся почка по своей морфологической структуре представляет зачаток, содержащий основные элементы побега.
У разных растений, в частности у разных злаков, полнота выраженности элементов побега может быть разная; у одних видов почка заключает только вегетативные органы, у других, кроме того, и соцветия, которые могут находиться на разной стадии формирования-
По данным Т. И. Серебряковой, у 50—60% видов растений на Окской пойме в районе с. Дедииово почка заключала только вегетативные органы.
Проф. И. Г. Серебряков (1952) отмечает почки с начальным формированием соцветий у ряда злаков — типчак, лисохвост альпийский, бор развесистый, колосок душистый.
Исследования Е. Ф. Кошкиной (1952) показали, что среди травянистых растений лугов низовий Дона не обнаружено таких, у которых почки содержали бы зачатки цветочных органов. Они заключали лишь зачатки побегов с полной или с неполной вегетативной сферой.
По степени формирования побега в почке проф. И. Г. Серебряков установил следующую закономерность: чем дальше на север, то есть чем короче вегетационный период, тем больше видов, растений, закладывающих в почках соцветия, наряду с вегетативными органами побега. По его данным, в арктической тундре Таймыра все цветковые растения имеют заранее заложенные соцветия и цветки.
Подобно листьям почки, развивающиеся под их покровом, в узле кущения занимают разное ярусное положение, выше и ниже по оси, и в связи с этим находятся в разной степени формирования. Обычно верхняя почка, позднее возникающая на побеге, имеет меньше зачатков листьев, она менее развита. В отдельных случаях отстает в росте и самая нижняя почка.
При установлении величины почек разного ярусного положения в узле кущения у тимофеевки луговой, овсяницы луговой и костра безостого были получены такие данные (табл. 2| (Н. К. Татаринова).
Таблица 2
Длина почек разного ярусного положения (в мм)
Ярус почек сверху вниз Костер безостый Овсяница луговая Тимофеевка луговая
1 2,5 1,5 .0,3
2 1.5 1,5 1.0
3 1.2 1,2 0,«
4 — 0,5 0,3
21
Измерения проводили под микроскопом с помощью окуляр-микрометра.
Почки есть не только в узле кущения, но и выше по стеблю. Однако они обычно слабо развиты и редко служат для образования боковых побегов. Обычно побеги возникают лишь из тех почек, которые сосредоточены у поверхности почвы в области укороченных междоузлий (в узле кущения) или, как правильнее было бы назвать, в зоне кущения. По Raunckiaer, стеблевые почки не развиваются в побеги вследствие того, что влагалища листьев, охватывающие основание каждого междоузлия, представляют механическое препятствие для роста бокового побега. Некоторые луговые злаки все же образуют побеги и из почек, находящихся на стебле над землей, в основании удлиненных междоузлий. К таким растениям относятся: вейник ланцетный, вейник Лангсдорфа, тростник. Иногда это наблюдается и у других видов — тимофеевки и др-
Почки разного ярусного положения отличаются не только по степени формирования. Они отражают, в известной мере и особенности возрастного, а также и стадийного состояния тех тканей, из которых они возникли.
Почки разного ярусного положения могут закладываться в разные сроки и в связи с этим испытывать разные воздействия внешней среды. Кроме того, здесь также имеет значение разно-качественность отдельных участков побега, на которых находятся почки (Dostal, 1911).
Возрастные и стадийные различия у почек в зависимости от их ярусного положения особенно наглядно проявляются у корневищных злаков — костра безостого, пырея ползучего и др.
У этих растений почки, расположенные на корневище, в их базальной части, образуют длиннокорпевпщпые побеги, стадийно более молодые (В. Г. Барышников, 1951). Из почек же, находящихся при выходе корневища на поверхность, возникают боковые побеги с коротким корневищем, стадийно более зрелые, и эти побеги наряду с осевым иногда несут соцветие. По данным Т. И. Серебряковой (1964), корневища у костра безостого возникают также из верхних почек узла кущения. Различия почек разного ярусного положения проявляются и у рыхлокустовых злаков.
В одном из опытов из узла кущения тимофеевки луговой были вырезаны почки разного ярусного положения и из них выращены побеги, сначала в чашках Петри на особой питательной среде, содержащей минеральные соли, органический материал и ростовые вещества, а в последующем в вегетационных сосудах, где они достигли фазы плодоношения. Результаты этого опыта представлены в таблице 3.
Побег, выросший из почки среднего яруса, имеет большую длину султана и более развитую листовую пластинку (рис. 5).
22
Рис. 5. Растения, образовавшиеся из почек разного ярусного положения, у тимофеевки луговой (слева) и овсяницы луговой (справа): I - из нижней ночки 2 —из средней почки. 3 — из верхней почки.
Таблица 3
Длина султана и листовых пластинок у тимофеевки луговой, выращенной из почек разного ярусного положения
Почка Длина султана (в см) Длина листовых пластинок у 4 листьев сверху (в см)
• « 3 4
Нижняя . . 10,0 9,9 20,5 27,8 30,0
Средняя . . 11,7 15,4 31,6 38,8 34,1
Верхняя . . 10,6 7,3 17,7 24,5 28,5
В другом опыте у тимофеевки измеряли суточный прирост побегов, развившихся из почек разного ярусного положения в период от 7 июля по 16 сентября; было установлено, что побеги среднего ярусного положения обнаружили большую энергию роста, чем ниже и выше расположенные. У овсяницы луговой наиболее мощно развивались растения из нижней почки.
Почки или быстро развиваются в листоносный побег, или долго находятся в покоящемся состоянии; это зависит как от внутренних, так и от внешних условий, в которых находится растение.
По наблюдениям Т. И. Серебряковой (1959), удлинение эмбрионального периода побега в виде закрытой почки может обусловливаться низкими температурами, засухой, а также соотношением в росте различных органов, когда «деятельность вегетативных конусов нарастания коррелятивно тормозится в период массового заложения соцветий. В этих случаях закрытые почки, не успевшие еще развернуться, превращаются на некоторое время в спящие».
Процесс перехода сформировавшихся почек в листоносный побег не отделен строго во времени от процесса заложения почек. В точке роста лугового злака еще продолжают возникать зачатки почек, когда нижние, ранее заложенные, почки начинают развиваться в побеги.
Полноту кущения в связи с возрастом побегов мы проследили на тимофеевке луговой. Для каждого возраста было взято по 50 побегов. Результаты получились следующие: возраст побегов (количест-
во листьев).......... 1 2 3 4 5 6—7 Генеративные
количество кустящихся по-
бегов .(в %)......... 0 0 6 20 57 65 96
Кущение — важный приспособительный признак, имеющий большое значение в жизни лугового злака. Оно способствует более полному использованию растением питательных веществ почвы, так как каждый боковой побег создает свою корневую систему, о чем более подробно будет сказано в дальнейшем. Ку
24
щение благоприятствует также расширению площади питания и усиливает способность растения к борьбе за пространство. Путем кущения растение может создать значительно большую растительную массу, чем в том случае, если бы осевой побег обладал способностью к ветвлению выше по стеблю; травянистый стебель не мог бы выдержать веса всей растительной массы, которая создается при кущении. Кущение, как увидим далее, косвенно способствует вегетативному размножению особей лугового злака.
Следует отметить, что почки формируются на значительно более ранних этапах жизни побега, чем семена, поэтому растения нередко встречаются и в таких условиях, которые исключают возможность прохождения ими генеративной фазы.
Ч. Дарвин, имея в виду возобновление растений почками, отмечает, что «многие альпийские растения поднимаются по горам выше того уровня, на котором они могут производить семена».
По данным проф. Б. А. Тихомирова, многие растения в зоне тундры вследствие краткости вегетационного периода не успевают образовать семена и размножаются вегетативно, путем столонов и корневищ. Подобные наблюдения были проведены также проф. И. Г. Серебряковым на Таймыре.
Растения тем в большей степени переключаются на вегетативное размножение, чем сильнее внешние условия ограничивают возможность их размножения семенами. Суровый климат Арктики благоприятствует формированию растений, размножающихся вегетативно.
В условиях Арктики горлец живородящий образует в области соцветий клубеньки, посредством которых и размножается. То же наблюдается у живородящих арктических форм: мятлика высокогорного, щучки арктической, щучки альпийской, овсяницы короткоцветной и др., у которых вместо цветков и соцветий развиваются побеги вегетативного размножения.
Луговые растения обладают разными способами вегетативного размножения. Эти способы с большой обстоятельностью изложены в трудах проф. И. Г. Серебрякова (1952, 1962), а также в работах Molisch, М. С. Шалыта и др.
Осевой побег вместе с боковыми побегами второго порядка образует куст. Мы называем его простым кустом в отличие от последующей фазы развития — сложного куста.
Достигнув известной степени развития, боковые побеги, появившиеся на осевом, в свою очередь начинают куститься—возникают побеги третьего порядка, которые также дают боковые побеги уже четвертого порядка и т. д. Такое состояние растения мы называем фазой сложного куста.
Обычно куст лугового злака включает побеги нескольких порядков. При этом выявляется определенная закономерность: с
25
возрастанием порядкового положения снижается мощность побегов, их линейный рост, количество узлов и междоузлий, листьев и почек на них. Только у некоторых видов (костер безостый) 1 при развитии растения из семени наблюдается обратное явление — мощность побегов в кусте возрастает от первого до третьего порядка и только после этого снижается (Н. К. Татаринова).
Приводим данные, которые дают представление об изменении некоторых показателей в связи с порядковым положением побегов у тимофеевки луговой:
порядковое положение побегов . . . , количество почек в узлах кущения . . длина побегов (в см)................
1 2
11 8
80 73
3 4
6
50 20
Кустистость зависит от многих факторов. Одна группа этих факторов связана с наследственной природой растения, его возрастом, стадией развития, фазой вегетации; другая — это факторы внешней среды: свет, температура, вода и пища.
Остановимся прежде всего на последней группе факторов. В опытах В. Ф. Корякиной (1957) число вегетативных побегов у тимофеевки луговой изменялось в зависимости от длины светового дпя следующим образом: естественная длина дня— 12,4 побега; 14 часов — 19,6; 13 часов — 49,0; 12 часов — 44,0 побега. С уменьшением длины дня значительно возрастало число листьев.
Тем же автором установлено определенное последействие, которое проявлялось у растений, выращивавшихся на коротком дне. Они больше кустились, были более облиственными и давали больший урожай зеленой массы и семян.
В исследованиях Evans, James и Watkins (1939) число побегов у мятлика лугового и мятлика сплюснутого в зависимости от длительности освещения изменялось следующим образом (табл. 4).
Таблица 4
Изменение числа побегов у мятлика лугового и мятлика сплюснутого в зависимости от длины дня (в среднем на растение)
Длина дпя Мятлик луговой Мятлик сплюснутый
Естественный день (11,2 часа) . . . 31 55
Длинный день (18 часов) 20 35
Короткий день (8,5 часа) 61 80
1 Корневищная форма. По данным Т. И. Серебряковой (1960), у кусто вой формы костра безостого наиболее сильный побег первого порядка.
26
Условные оооаначения: -----Тимофеевка луговая -----Мятлик луговой
23/гш 1зЦх
Лата учета
6. Нарастание количества по-в у тимофеевки луговой и мят-лугового в осенний период.
Кустистость снижается в условиях ослабленного света. В опытах А. И. Сметанниковой (1951) уменьшение интенсивности света до 30% от дневного вызвало у тимофеевки луговой и овсяницы луговой падение числа побегов в кусте. Подобные же результаты получены П. В. Лебедевым и Н. С. Мельником (1961). По их данным, при ослаблении интенсивности света на 30% кустистость по сравнению с контролем снизилась на 43%, а при ослаблении света на 60% снижение выразилось в 56%.
Mitchell (1956) в Новой Зеландии проводил соответствующие опыты с райграсом пастбищ- ,до ным, ежой сборной и паспалумом расширенным и установил при ослаблении света до 20% от днев- 80 ного значительное снижение кущения и торможение в развитии W пазушных почек; обратно этому 2 при нарастании световой энергии g w Margadan констатировал повышение кустистости. 5 JO
Следует отметить, что в опы- > тах А. И. Сметанниковой при го уменьшении света одновременно с падением кущения увеличива- 0 лась высота растений. Это может создавать ложное впечатление об увеличении веса растений. Рис-
Как показали исследования, 6его лика кущение может протекать при невысоких положительных темпера
турах. Известно, что у многих луговых злаков — тимофеевки луговой, овсяницы луговой и других — число побегов значительно увеличивается при средней дневной температуре ниже 10°.
В наших опытах количество побегов у мятлика лугового и тимофеевки луговой в период с 1 сентября по 8 октября возрастало следующим образом (см. также рис. 6).
1/IX 8/IX 23/IX 8/Х
Мятлик луговой...............
Тимофеевка луговая...........
28 64 77 107
5 10 32 35
При этом в последнюю декаду сентября и первую декаду октября среднесуточная температура снижалась до 5° и ниже.
Кущение злаков в осенний период дало основание некоторым авторам утверждать, что низкие температуры благоприятствуют
27
кущению. Это утверждение требует особого пояснения. Такие температуры могут благоприятствовать кущению лишь постоль-
ку, поскольку они ограничивают возможность вытягивания меж доузлий —стеблевание.
Стеблевание луговых злаков идет вслед за кущением при температурах более высоких, чем кущение. При более низких
температурах, поскольку в этих условиях ограничивается стеблевание, жизнедеятельность растений направлена на образование новых побегов, на кущение.
Вместе с тем у озимых форм некоторых злаков вытягивание междоузлий ограничивается тем, что растения стадийно не гото
вы к стеблеванию, не прошли
Рис. 7. Динамика количества побегов
у тимофеевки луговой влажности почвы (опыт
сеянные весной при
стадии яровизации, и в этих условиях растения кустятся.
В том и другом случае имеют значение косвенные факторы, способствующие кущению при низких температурах осени. Однако из этого было бы неправильно делать вывод о том, что низкие температуры благоприятны для кущения.
Как показали наши исследования, энергия кущения, как и всякие другие ростовые процес-
сы, повышается до известного
при разной предела с повышением темпе-в сосудах), ратуры.
Растения озимых форм, вы-благоприятпых условиях увлажнения, ин-
тенсивнее кустятся в летние месяцы, когда среднесуточные температуры достигают 20° и более, если при этом есть и другие условия, способствующие жизнедеятельности: пища, вода и др.
В исследованиях Sullivan и Sprague (1949) наиболее интенсивно кустился райграс пастбищный после среза при температуре от 15,6 до 21,Г, слабее при температуре от 10,0 до 15,6° и еще слабее при температуре 26,7—32,2°.
Обеспеченность растения водой имеет первостепенное значение для энергии кущения луговых злаков. Это объясняется
не только тем, что при достаточном количестве влаги в почве повышается жизнедеятельность осевого материнского побега, но и по причине иного порядка, кроющейся во взаимоотношениях между осевым побегом и побегами кущения. Как видно будет из дальнейшего изложения, боковые побеги в начале своего появления получают необходимую им для роста воду через корневую систему осевого материнского побега. При благоприятных условиях влажности почвы побеги кущения быстрее формиру
28
ют собственную корневую систему и, таким образом, освобождают осевой побег от материнских функций в отношении данного поколения молодых побегов, стимулируя процесс дальнейшего кущения.
Представление о том, какое значение имеет степень обеспеченности водой для формирования собственных узловых корней, можно составить по следующим данным, полученным в результате постановки вегетационного опыта с разными нормами увлажнения при выращивании тимофеевки луговой (рис. 7).
Значение обеспеченности водой для кущения луговых злаков хорошо показано также в полевом опыте с двумя видами луговых злаков — ежой сборной и овсяницей луговой. Путем дополнительного полива влажность почвы доводили до 40, 60, 80% от полной полевой влагоемкости; растения на одном участке оставались без полива. К концу вегетационного периода было установлено следующее количество побегов на куст.
Без полива 10% полной полевой влагоем кости 60« полной 8Л\ полной
полевой влагоем кости полевой влагоемкости
Ежа сборная . . . . 3,5 6,2 10,5 13,7
Овсяница луговая . . 3,5 8,7 11,5 14,8
обеспечение влагой —
Нужно полагать, что недостаточное одна из главных причин, вызывающая в летний период у злаков степей перерыв в процессах кущения.
Не меньшее значение для кущения имеет уровень питания. В этом убеждают как многочисленные исследования, так и повседневная практика луговодства. Для иллюстрации ограничимся лишь немногими примерами Так, мы получили следующее количество побегов в полевых условиях при внесении удобрений и без них (табл. 5).
Таблица 5
Влияние удобрений на кущение растений
Растение Число побегов на 1 кв. м
без удобрений без удобрений NtoPwKiio
1953 г. 1954 г.
Тимофеевка луговая Костер безостый 1954 978 3298 1282 1478 492 2814 716
В вегетационном опыте А. Р. Чепиковой количество побегов на сосуд в зависимости от внесения удобрений NPK (по 0,9 г на сосуд) изменялось: у тимофеевки луговой на контроле 15, по удобрению 45; у костра безостого на контроле 11, по удобрению 39.
29
В наших опытах (условия Подмосковья) внесение в дерново-подзолистую почву сульфата аммония в количестве 90 кг действующего вещества на 1 га более чем в 2 раза увеличило число побегов у тимофеевки луговой.
В условиях Башкирии (выщелоченные черноземы) внесение сульфата аммония в количестве 50 кг действующего вещества на 1 га способствовало увеличению численности побегов в таких размерах (число побегов на 100 кв. см, среднее из 50 площадок по каждому растению).
Костер Пырей нежный
безостый (бсскорневнихный) Житняк
Контроль ... 8,0 3,2 4,7
Удобрение N6o 11,3 5.4 5,7
При выяснении значения NK и фосфорного питания для кущения были получены следующие данные (табл. 6).
Таблица 6
Количество побегов на один куст (среднее от подсчета побегов 12 кустов)
Вариант опыта Вегетационный опыт Полевой опыт
тимофеевка луговая овсяница луговая лисохвост луговой МЯТЛИК луговой тимофе-евка луговая овсяница луговая МЯТЛИК луговой
Без удобрений 6 14 13 26 19 23 41
NK 26 33 36 57 40 46 85
NKPодна доза 28 41 42 61 46 54 94
МКРдве лозы ....... 30 48 42 69 49 61 101
NKPTpn дозы 31 54 44 74 48 75 110
Для набивки сосудов была использована дерново-подзолистая почва. Удобрение давали: азот в виде NH4NO3 в количестве 0,5 г действующего начала на сосуд, калий в виде КС1 в том же количестве (0,5 г) и фосфор в виде Са(Н2РО4)2— одна доза — 0,3 г, две дозы — 0,6 г и три дозы — 0,9 г на сосуд.
В полевом опыте азот был внесен в виде азотнокислого аммония, калий в виде хлористого калия. То и другое в количестве 60 кг действующего начала на гектар, а фосфор в виде суперфосфата— одна доза — 30 кг на 1 га, две дозы — 60, три дозы — 90 кг на 1 га.
Отмечается положительное действие бора и меди на кущение. Цинк и кобальт, по данным некоторых авторов, вызвали снижение числа побегов. Процесс кущения состоит в обильном образовании молодых тканей, заключающих в себе значительное количество белковых соединений в виде конституционных и запасных белков, и вместе с тем молодые ткани характеризуются особенно интенсивным обменом веществ, в котором многостороннюю роль играют фосфорные соединения.
30
В фазе кущения, до начала вытягивания стеблей, луговые злаки поглощают от 50 до 80% азота и до 30—40% всего фосфора, который требуется растению для завершения полного цикла развития, включая образование семян. В эту же фазу в новооб-разующихся побегах и листьях откладывается и накапливается органический материал, в дальнейшем используемый на ростовые процессы.
В связи с изложенным особо положительное значение приобретает раннее внесение азотных и фосфорных удобрений.
А. Р. Чепиковой (1935) был проведен опыт в водных культурах, который позволил выявить роль N, Р и К в питании тимофеевки луговой в фазу кущения и выхода в трубку. До начала кущения все растения во всех случаях развивались на полном питании; далее одни растения переключались на питательную смесь без N, другие без Р и третьи без К в две фазы — в фазу кущения и в фазу выхода в трубку (табл. 7).
Таблица 7
Значение N, Р и К в питании тимофеевки луговой в фазу кущения
Элемент учета Урожай (в г на сосуд) при выключении Урожай (в г на сосуд) на контроле (без выключения питательных элементов)
.N р К
фазы выключения
кущение ВЫХОД в Трубку кущение ВЫХОД в трубку кущение выход В трубку
Зеленая масса . . . Кории 0,80 0,87 4,59 2,32 0,35 0,08 3,51 0,80 1,52 0,39 4,18 1,22 5,44 2,20
Всего ... 1,67 6,91 0,43 4,31 1,91 5,40 7,64
Выключение из питательной смеси каждого из элементов в фазу кущения вызывает резкое снижение урожайности; особенно отрицательно сказалось выключение фосфора и несколько менее ощутимо азота и затем калия; выключение фосфора и калия в большей степени отразилось на росте корней, а выключение азота—на росте наземных органов.
В вегетационных опытах того же автора урожай тимофеевки луговой был следующим (в г на сосуд): при внесении азота во время посева 23,75, в фазу кущения 25,37, выхода в трубку 21,59, колошения 12,46, цветения 8,92.
Так же реагирует растение на сроки внесения фосфорных удобрений; при внесении фосфора во время сева урожай па сосуд был получен 30,75 г, при внесении в фазу кущения — 33,54, в фазу выхода в трубку — 24,02, в фазу колошения—19,01, в фазу цветения — 26,90.
31
Существенное влияние на кущение оказывает площадь питания. От ее величины зависит количество доступной пищи для растения, количество усвояемой воды, степень освещенности и другие жизненно важные факторы.
Мы имели возможность исследовать кущение двух злаков — тимофеевки луговой и костра безостого при разной площади питания. Были получены следующие результаты (табл. 8).
Таблица 8
Влияние площади питания на кустистость злаков
Культура Кустистость (пиело побегов на 1 куст) при площади питания (в см)
Зх.З 5X5 10X10 1 15X15 25X25 50x50
Тимофеевка луговая . . 12 12 19 44 53 82
Костер безостый . . . 9 10 15 22 23 53
В дальнейшем мы покажем, что степень плотности стояния растений оказывает большое влияние и на ряд других признаков растений, от которых зависит их структура и продуктивность.
В исследованиях В. Ф. Корякиной кустистость тимофеевки луговой была следующей: при площади питания 5x5 см — 4, 10X10 см — 7, 20x20 см—14 и 50x50 см—18. Более низкие показатели, чем в наших опытах, видимо, обусловлены менее благоприятными условиями среды.
В зависимости от внешних условий, в частности от площади питания, изменяется число порядков побегов, возникающих в кусте в течение вегетационного периода.
Так, по нашим данным, число порядков у тимофеевки луговой и костра безостого при разной площади питания изменялось следующим образом (табл. 9).
Таблица 9 Влияние площади питания на число порядков побегов в кусте
Культура Число порядков при площади питания (в см)
зхз 5X5 10x10 15X15 25X25 50X50
Тимофеевка луговая . . 4 .— 4 5 5 5
Костер безостый . . . 2 4 5 6 6 6
Отдельные виды и даже расы и сорта луговых злаков соответственно их наследственной природе проявляют разную способность к кущению.
Способность к кущению, темпы развития растений и долголетие их должны правильно учитываться при определении удельного веса того или иного вида злака в составе травосмеси.
32
В травосмеси, рассчитанные для пользования на срок свыше двух лет, было бы нецелесообразно в ряде случаев в больших количествах вводить райграс пастбищный, обладающий высокой способностью к кущению. Энергично кустясь, он ограничивает рост других видов злаков и вместе с тем спустя 2—3 года после посева выпадает из травостоя. В результате значительно снижается урожай и его качество, так как создаются условия для обильного появления в травостое сорняков.
Обычно с возрастом, начиная с 3—4-го года, способность растений к кущению ослабевает. Это бывает и тогда, когда общая численность побегов в кусте возрастает. Как известно, кустятся не только осевые побеги, но и боковые, когда они достигают определенного развития. Следовательно, в сложном кусте всегда есть несколько центров кущения, и если принять их во внимание, то можно обнаружить, что при увеличении с возрастом растения общей численности побегов в кусте число их, приходящееся на каждый центр кущения, непрерывно снижается, что свидетельствует о падении энергии кущения.
В качестве примера приведем данные о кущении костра безостого и тимофеевки, выращенных при площади питания 50Х Х50 см. Если в первый год костер безостый и тимофеевка луговая образовали соответственно 14 и 61 побег, то на второй год способность к кущению упала у костра до 6 и у тимофеевки до 2 побегов. Это можно объяснить прежде всего тем, что площадь питания с увеличением численности побегов в кусте снижается и условия питания побегов ухудшаются.
В наших опытах при рассечении куста и при раздельном выращивании каждого вычлененного побега способность к кущению резко возрастала в сравнении с той, которая была на кустах, не подвергнутых рассечению.
Вместе с тем в ослаблении кущения по мере старения куста, видимо, приобретают значение и другие факторы. У старых кустов центр обычно бывает лишен живых побегов. У некоторых злаков (типчак, овсяница красная и др.) это явление настолько выражено, что придает кусту особую форму. Такие кусты получили название лысых.
Есть основание предполагать, что снижение способности к кущению в старых кустах обусловлено также вредным влиянием, которое оказывают продукты распада корневых систем и корневые выделения на появляющиеся при кущении новые побеги.
Боковые побеги злаков, так же как и осевой, сначала бывают укороченными, то есть узлы их сближены, междоузлия очень коротки, листья, сидящие у каждого узла, сосредоточены в приг земном слое.
Проф. В. В. Скрипчинский (1958) различает побеги: 1) образовавшиеся непосредственно из зародыша семени; 2) образо-
3 С. П. Смелов
33
вавшиеся из почек, расположенных как на побегах первого типа, так и на сформировавшихся из них в данный период новых укороченных вегетативных побегах, и 3) образовавшиеся из почек, находящихся в нижних узлах удлиненных генеративных (а вероятно, и вегетативных) стеблей, обычно трогающихся в рост в период формирования семян. Первые два типа побегов можно считать, как указывает автор, морфологически равноценными, а третий — качественно иным.
Побеги второго типа он называет побегами кущения, побеги же третьего типа, возникающие в основном в период послеуборочного отрастания многолетних растений, побегами отрастания.
Еще более сложную классификацию побегов предлагает Т. Н. Суворова (1961), выделяя не только побеги кущения, побеги отрастания и побеги ветвления, то и в каждой этой группе различая их по срокам возникновения и укоренения.
В дальнейшем изложении мы будем придерживаться более простой классификации, различая в кусте лишь порядковое положение побегов — побеги первого, второго, третьего порядков. Однако это не значит, что мы отождествляем их; как будет показано в дальнейшем, они могут значительно различаться, особенно в сравнении с побегами первого порядка, возникшими из семян.
Период, в течение которого побеги находятся в укороченном состоянии, у разных видов злаков бывает различным. Он очень короткий, измеряется днями и неделями у однолетних злаков и у яровых форм многолетних; может продолжаться год, два и более у озимых многолетних злаков, например у мятлика лугового. По длительности жизненного цикла различают побеги моноциклические, завершающие жизненный цикл в один год, дициклические — в два года, полициклические — во много лет (И. Г. Серебряков, 1952).
За это время такие многолетние злаки успевают пройти необходимые стадии развития и приобретают способность к формированию соцветий.
Переход к цветению протекает у разных видов злаков в разные сроки. У рано цветущих злаков, таких, как лисохвост луговой, мятлик луговой и некоторых других, соцветия закладываются осенью. Здесь, как увидим далее, приобретает значение и географическое положение места произрастания растений.
Часть побегов, возникших при кущении, может и не дойти до стадии цветения и отмирает. Как мы отмечали ранее, обычно в течение вегетационного периода возникает не один, а несколько порядков побегов, находящихся в разном возрастном состоянии.
При весеннем посеве у яровых форм часть побегов обычно первого и второго порядка становятся генеративными, у ози
34
мых форм все они укорочены и только на следующий год некоторые из них плодоносят. У типично озимого злака — овсяницы луговой — из большого количества перезимовавших побегов обычно лишь меньшая часть их развивается в генеративные. Приобретает значение недостаточность соответствующих факторов внешней среды, которая создается вследствие близкого расположения побегов в кусте.
Исследования показали, что, если после зимовки куст овсяницы луговой расчленить на отдельные побеги и высадить их порознь, то все побеги превращаются в цветоносные.
Следует отметить, что генеративной фазы достигают не только те побеги, которые предшествовавшей осенью находились в нозрасте 4—6 листьев, но и побеги с 1—2 листьями.
Ранее мы указывали, что, по данным проф. В. И. Разумова и Л. А. Зайцевой, требования тимофеевки луговой для прохождения световой стадии с возрастом снижаются. Наши данные гпидетельствуют о том, что с возрастом растения изменяется и его отношение к факторам яровизации. Интересно было отметить, что фазы цветения достигли не только перезимовавшие по-бепи, но и те из «их, которые возникли из почек их узлов ку-1ЦСНИЯ-
Поскольку жизненные условия изменяются в зависимости от площади питания, то и число порядков, из которых возникают генеративные побеги, находится, в известном соответствии с этим фактором. С увеличением площади питания число порядков побегов, дающих генеративные побеги, возрастает.
Однако сохраняется общая закономерность: с возрастанием порядкового положения генеративных побегов их высота, вес и степень развития соцветий обычно снижается. Langer (1956, 1957), проводивший обстоятельные исследования побегов кущения у тимофеевки луговой, указывает на наличие такой же закономерности. Он отмечает падение мощности вегетативных побегов по мере возрастания их порядкового положения в кусте и неспособность к образованию соцветий тех из них, которые возникают позднее конца июля. Подробнее об этом будет скатано ниже при рассмотрении семенной продуктивности растений.
Куст лугового злака при полном его развитии в фазе плодоношения состоит из побегов генеративных и вегетативных. Кусты некоторых злаков, таких, как мятлик луговой, овсяница красная, овсяница луговая и некоторые другие, включают в свой состав только два типа побегов — вегетативные укороченные и генеративные. Однако есть луговые злаки, в образовании кус-тн которых принимают участие наряду с двумя выше названными типами еще третий тип — побеги вегетативные удлиненные, стеблевые, не имеющие соцветия, как их именует проф. И. Г. Серебряков, побеги с неполным циклом развития. К таким видам злаков относятся костер безостый, пырей ползу
3*
35
чий, канареечник, полевица белая и другие. Эти побеги настолько своеобразны, что на них следует остановиться более подробно.
Прежде всего при ознакомлении с ними бросается в глаза то, что они значительно более облиственны, чем побеги генеративные. Особый интерес представляет сопоставление тех и других побегов по динамике облиствения в различные фенофазы.
У генеративных побегов по мере прохождения фенофаз от выметывания метелок к плодоношению количество листьев на побеге неуклонно снижается, в то время как у удлиненных вегетативных побегов оно не только не снижается, но даже возрастает (табл. 10).
Таблица 10
Динамика облиствения генеративных и удлиненных вегетативных побегов костра безостого
Фаза развития Количество зеленых листьев Количество сухих листьев (отмерших)
генеративные побеги удлиненные вегетативные Побеги генеративные побеги удлиненные вегетативные побеги
Выметывание ме-
телок 6 7 5 4
Цветение .... 4 8 6 5
Плодоношение . . 3 9 6 6
Данные таблицы 10 показывают, что и у генеративных и вегетативных побегов с возрастом происходит значительное отмирание листьев. Отмирают обычно нижние по стеблю листья, и этот процесс в несколько большей степени проявляется на генеративных побегах.
Из данных таблицы 10 также следует, что в то время, как процесс отмирания приводит к резкому сокращению количества зеленых листьев на генеративных побегах, на удлиненных вегетативных побегах он с избытком компенсируется появлением новых листьев.
Как показали исследования, причина установленных различий кроется в различном направлении формообразовательных процессов в конусе нарастания в период, когда происходит заложение органов соцветия.
У генеративных побегов в это время заложение зачатков листьев прекращается и начинают закладываться органы (Соцветия, у удлиненных же побегов такой смены не происходит, и конус нарастания сохраняет, способность к листозаложению.
Причина несколько большего отмирания листьев на генеративных побегах в том, что. продукты распада из отмирающих листьев в порядке реутилизации используются на построение
36
Рис. 8. Типы побегов у костра безостого: / укороченный; 2 — генеративный; 3 — удлиненный вегетативный.
«гшрптивных органов в f>i 11.шей мере, чем на рост минуса нарастания удлиненного вегетативного по-Л«М*Л.
Среди удлиненных по-fteioii нередко встречают -। и такие, которые обладало недоразвитым зачаточным соцветием, обычно скрытым во влагали-illr листьев. Эти побеги по степени облиственно-•тн мало чем отличаются ч| генеративных побегов. Наличие у них зачаточных органов соцветия показывает, что поворот в процессах морфогенеза у нцх уже совершился, и они потеряли способность N листозаложению. Эти Побеги ’мы называем । крыто генеративными. Такие побеги мы наблю-Чнсм обычно у тимофе-•ици луговой; встречами ся они и у других ви-Дои: костра безостого, пырея ползучего и др. (рис. 8, 9).
Вегетативные побеги, как укороченные, так и удлиненные, мы рассматриваем как переходные этапы развития рю гения к плодоношению, и если они не переходят в генеративную фазу, то только вследствие отсутствия необходимых условий грены. Выше мы показали, что при изолированном выращивании каждый побег куста может быть доведен до пло-Л1Н1О1ПСНИЯ.
Заслуживают внимания опыты А. В. Сорокиной, работавшей с удлиненными вегетативными побегами. Она выращивала Костер безостый в зимнее время в тепличных условиях при разных температурах с последующей пересадкой растений. Коли-ши гио выколосившихся удлиненных вегетативных побегов ока-м! loci. следующим: при выращивании растений в течение зимним» периода при температуре +18—20° — 67%, то же при температуре 12° — 36% и при выращивании при температуре
37
+ 2° из семян, проходивших в течение 28 дней закалку в наклюнувшемся состоянии при температуре — 5—10°, — 80%.
Необходимо отметить, что вытягивание междоузлий у удлиненных вегетативных побегов озимых форм луговых злаков — костра безостого, пырея ползучего, канареечника тростниковидного — происходит без предварительного прохождения стадии яровизации.
Вегетатибные
О б
Костер безостый Полибица. белая
Скрытогенератибные
Тимо<реебка лугобая
Рис. 9. Точки роста у вегетативных и скрытогенеративных стеблевых побегов
Куст лугового злака представляет собой значительно более сложный организм, чем побег. Между осевым побегом, развившимся из семени, и боковыми побегами, появившимися на нем из почек, возникают сложные взаимоотношения. Для того чтобы более ясно представить сущность этих взаимоотношений, необходимо обратиться к рассмотрению корневых систем, их формирования, а также запасных веществ и их роли в жизни луговых злаков.
। Л В Л HI
КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ ЛУГОВЫХ ЗЛАКОВ
Одновременно с развитием наземных органов, начиная с про-
UNt гания семени, у луговых злаков'происходит и формирование
ко kit О
шевой системы. Рост корней у них начинается с набухания нгвого влагалища (coleonza); по наблюдениям Nischimura 1’23), у тимофеевки луговой и мятлика лугового роль корневого
Млнгялища состоит не только в защите зародыша корня, но полке в поглощении воды и пищи; подобно корню, корневое вла ।Адмще образует на своей поверхности волоски. Эту функцию корневое влагалище может нести в течение нескольких дней.
После выхода из плодовых оболочек корневое влагалище при-||| ишавливает свой рост: его ткани прободает разрастающийся лродыш главного корня. Наряду с главным зародышевым корнем из зачатков при его основании образуется несколько дополнительных корней. Число всех зародышевых корней более или Менсе постоянно. По наблюдениям Pavlychenko, их бывает боль-
ilir у крупносемянпых однолетних злаков, чем у мелкосемянных луговых злаков Он нашел, что у костра безостого в месячном попреете их было 2, у пырея гребенчатого-—2,4, а у пырея мел-ноцнеткового— 1,1 В В. Скрипчинский, А И. Носатовский в
him же смысле указывают на значение величины зерна пшеницы для количества зародышевых корней.
I М Добрынин (1958) считает, что многолетние злаки со-• гниляют особую группу. В зародыше зерновок тимофеевки луго-iiiili, овсяницы луговой, костра безостого и райграса высокого «Hi находил зачатки только главного корня.
Ьольшее количество зародышевых корней, чем это свойст-iii-iiito данному виду, иметь нежелательно, так как их образование связано с затратой запасных веществ, что приводит к исто-HU нию молодого растения раньше, чем оно успеет сформировать ЛИСТЬЯ.
В последние 15—20 лет, после ряда исследований, изменился и и ляд на длительность жизни и роль зародышевых корней в НШтпнии злаков.
У злаков, наряду с зародышевыми корнями, возникающими при прорастании семени, несколько позднее появляются из уз-ioii кущения узловые корни. Ранее предполагали, что зародыше-Пыг корни отмирают с момента образования узловых корней.
t тйчас доказано, что зародышевые корни могут жить многие 1Й>( нцы после возникновения и играть определенную, довольно |||||>1нтелыную роль в снабжении растения пищей и водой, когда (мдсрживается образование узловых корней.
Тик, Weaver и Zink (1945) проводили наблюдения над 14 ви (ими злаков в условиях Небраски и установили, что зародыше
39
вые корни оставались живыми и активными в течение 3,5—4 месяцев. Stoddart (1935) указывал, что зародышевые корни у бородача вильчатого жили до 18 месяцев, а некоторые проявили жизнедеятельность в течение двух лет.
По данным Кекконена, зародышевые корни у ежи сборной отмирают в течение второго года. Rappoport наблюдал у райграса пастбищного ветвящиеся зародышевые корни в возрасте 10 недель. Точно так же у хлебных злаков зародышевые корни могут сохранять жизнеспособность до восковой спелости зерна.
Yates и Jacques (1953) выяснили относительное значение зародышевых и узловых корней у райграса пастбищного. Они подрезали в одних случаях зародышевые, а в других — узловые корни и наблюдали за реакцией на такое подрезание подопытного растения.
Было установлено, что зародышевые корни могут поддерживать жизнь растения в течение 3—5 месяцев. Выявилась значительная роль первого зародышевого корня в питании растения; роль боковых зародышевых корней в этом отношении сказалась в меньшей степени. Авторами было показано, что зародышевые корни оказывают заметное влияние па кущение и формирование листьев.
Weaver и Zink, сохраняя зародышевые, подрезали узловые корни у растений бородача вильчатого, индийской травы, буте-лоуы стройной и проса прутовидного.
Оказалось, что зародышевые корни были способны поддерживать жизнь растения длительное время, в некоторых случаях до четырех месяцев.
La Rue удалял зародышевые корни у сорго и канареечника тростниковидного. Это ускоряло появление узловых корней; они возникали значительно раньше, чем на контрольных растениях. Вместе с тем автор установил, что удаление зародышевых корней слабо сказалось на выживании растений. На малое значе ние зародышевых (семенных) корней, при наличии узловых, в питании многолетних злаков указывает Williams (1962).
Узловые корни, иначе адвентивные, ростовые, вторичные, как мы уже отмечали, возникают после образования зародышевых. Они несколько отличаются от последних по своей морфологии.
По наблюдениям Г. М. Добрынина, у тимофеевки луговой (сорт Ленинградская 204), как правило, узловые корни начинают образовываться в фазе первого настоящего листа. Средний диаметр их 0,23 мм. Узловые корпи, появляющиеся в фазе 4— 5 листьев, имеют средний диаметр уже 0,65 мм. Они более мощны, чем зародышевые корни, у которых диаметр главного корня, по данным того же автора, только 0,12—0,14 мм. Они более обильнб ветвятся, более прочны, а основания их, по наблюдениям Pavlychenko, несколько утолщены.
40
I’ почве уровень залегания узла, из которого возникают уз-Лоиые корни, регулируется изменением длины мезокотиля, а со-Рпн но Zijestka, и эпикотиля.
По данным АгЬег (1934), рост мезокотиля зависит от освещенности: при недостатке света он удлиняется.
Для многих злаков характерен полиморфизм корневых сис-и’м Наличие длинных неветвящихся корней и более коротких
Рис. 10. Глубина проникновения корней луговых злаков в почву по фазам вегетации (в см).
I обильным ветвлением Evans (1927) отметил у тимофеевки лу-lUiioli, АгЬег (1934)—у канареечника тростниковидного, Roberts и Hunt (1936) —у райграса пастбищного, Jacques (1937) питал 3 типа корней у райграса пастбищного и пырея гребенчатого.
Диморфизм, то есть наличие у одного вида двух резко отличающихся одна от другой форм корней, отметил Cook (1943) у костра безостого; одни оказались толще, более светлой окраски II in ходили от корневищ и побегов кущения; другие были тонь-|Нс, обильнее покрыты корневыми волосками и принадлежали парному узлу.
41
Эти последние корни проникали на глубину в 2—3 раза большую и образовали густой войлок из тонких ветвей.
Некоторые авторы отмечают наличие закрепляющих (якорных) корней и питательных. Rappoport в опытах с райграсом установил, что это растение образует корни разной морфологи ческой структуры в зависимости от того, в какой среде они растут. При выращивании в водных культурах образуются длинные, грубые неветвящиеся корни; в почве это растение формирует корни более тонкие, более короткие и ветвящиеся.
Узловые корни возникают эндогенно из стелярной ткани узлов на стебле.
Роль узловых корней повышается с возрастом растения, как это показано И. И. Колосовым и С. Ф. Шалденковой (1952) при исследовании пшеницы. Узловые корни, несущие основные функ-»• ции в питании и поглощении воды из почвы у луговых злаков, проникают на большую глубину, чем корни зародышевые. В течение двух лет мы проводили наблюдения за углублением корней у нескольких видов луговых злаков в полевых условиях, используя для этого траншейный метод Ротмистрова. По мере прохождения фенофаз глубина проникновения корней изменялась следующим образом (табл. 11, рис. 10)-
Таблица It
Глубина проникновения корней луговых злаков в почву по фазам вегетации (в см)
Фаза вегетации Костер безостый Овсяница луговая Ежа сборная Лисохвост луговой Мятлик луговой Овсяница красная Райграс пастбищный
Кущение 80 65 65 65 50 50 65
Колошение 100 65 70 65 65 50 80
Цветение 125 100 80 65 65 65 100
Плодоношение ... 155 125 100 80 80 80 120
Отмирание 200 160 100 100 125 125 145
Уже в фазу кущения луговые злаки достигают значительной глубины. В период стеблевания, в связи с большим потреблением продуктов фотосинтеза на рост стеблей, углубление корней у некоторых видов несколько задерживается. Вместе с тем обращает на себя внимание значительный рост корней в длину после цветения, в период созревания семян и отмирания отпло-доносивших побегов, то есть в период затухания ростовых процессов в надземных органах. Это особенно выражено у костра безостого, овсяницы луговой, мятлика лугового и овсяницы красной. В дальнейшем углубление корней почти не происходит.
42
горизонтах почвы, постепен-
Уславные обозначения;
---Костер безостный
Рис. 11. Нарастание массы корней по фазам вегетации (в г на 5000 куб. см почвы на глубине 0—50 см).
Мы имели возможность сопоставить наши данные о глубине «орней тех же злаков с данными Witte (1929). Они оказались tt'ii iif, близкими.
Гак, по данным Witte, длина корней при полном созревании inn leiniii достигала у костра безостого 216 см, у ежи сборной — 1<Ю см, у мятлика лугового—100 см, у лисохвоста лугового — |1)<) см, у овсяницы красной — 117 см, у райграса пастбищно-Iit 100 см. Witte сообщает данные о числе корней у отдельных Hlhtiiii злаков по горизонтам почвы на площади 1298 кв. см. Количество их, огромное в вс Ни сходит на нет с глубиной. Hi большого количества виши, которые исследовал ав-Гпр, приведем лишь некоторые Так, у канареечника jpm тппковидного на глубине 10 । м их было 2766, на глубине 100 см — 588, 200 см — ОМ к 280 см — только 5. У Kniipa безостого при общей Шубине 220 см распределение корней было таким: на глубине 10см—6214, 100см— 122, 200 см—73; у овсяницы луговой на глубине |11см—4009, 100 см — только <». у ежи сборной на глубине 10 см — 7722, 100 см — III II т. д.
Корни луговых злаков, Ник показали тщательные ис-1 мелования Dittmer (1938),
облпдают огромной поглощающей поверхностью, количество корневых волосков на 1 мм длины корня мятлика лугового до- ни пет у корней первого порядка 480, второго — 88, третьего — 4/, и вся поверхность корневых волосков, содержащихся в 42 куб. дюймах почвы (объем почвенных образцов, взятых для анализа), <ни гигала почти 67 кв. футов; в 42 куб. дюймах количество во-инекоп составляло 51,5 млн.
Имеется большое количество данных о нарастании веса корней с возрастом растений. В наших опытах это нарастание вы-рнжвлось у отдельных видов по фазам вегетации следующими nt шчипами (табл. 12, рис. 11).
Значительно нарастает масса корней в период кущения и шнн нтельно слабо, когда растение переходит от кущения к ко-Ц||||снию; в последующие фазы, когда рост различных органов
43
Таблица 17
Динамика нарастания сухой массы корней по фазам вегетации растений (в г на 51Ю0 куб. см. почвы) на площади 1U0 кв. см. при глубине 0—50 см
Фаза учета Овсяница луговая Ежа сборная Костер безостый Лисохвост луговой
Начало кущения .... 1,0 0,5 1,2 1.7
Полное кущение .... 49 — 5,8 2,9
Колошение 5,8 7,3 6,1 4,7
Цветение 9,2 7,6 8.3 6,8
Плодоношение 10,4 8,0 12,1 7,2
затухает, снова можно наблюдать заметное прибавление веса корней.
В динамике нарастания массы корней, как и в процессах углубления их, наблюдается в некоторой степени обратное, соотношение между ростом наземных и подземных органов. Me. Carty (1938) и Me. Carty и Price (1942) наиболее интенсивный рост корней наблюдали в начале и в конце роста стеблей.
Данные о нарастании веса корней приводят и другие авторы, но без указания фенологических фаз. Так, Kauter (1933), исследовавший нарастание веса корней через 3.5 и 12 месяцев, приводит такие данные для четырех видов злаков (табл. 13).
Таблица 13
Нарастание сухого веса корней с возрастом растений (в г)
Вид злака Возраст растений
3 месяца 5 месяцев 12 месяцев
Райграс итальянский . . . 1,30 2,21 4,57
Райграс высокий ..... 1.19 2 73 5,23
Овсяница луговая .... 0,19 1,26 5,36
Тимофеевка луговая . . 0,29 0,79 2,40
Большое значение для роста корней имеет температура почвы. По наблюдениям Stukey (1941), которая в качестве признака роста использовала наличие делящихся клеток на кончике корня, этот процесс протекает даже при нулевой температуре. Kauter (1933) отмечает, что в условиях Швейцарии роет корней у молодых растений многих видов луговых злаков (ежи сборной, овсяницы луговой, тимофеевки луговой, лисохвоста лугового, полевицы белой и некоторых других) не прекращается даже тогда, когда поверхность почвы замерзла.
44
По данным Brown (1943), наиболее благоприятная температура почвы для роста корней мятлика лугового 15,6°. Рост их прекращался при температуре около 26,4°.
Darrow (1939) наблюдал за ростом корней мятлика лугового при 15, 25 и 35°. Он установил значительное падение ('наполовину) веса корней при 35° по сравнению с 15 и 25°.
В качестве оптимальных температур, при которых наблюдалось образование наибольшей массы корней, некоторые авторы указывают для луговых злаков следующие: для полевицы белой 30,0°, лисохвоста лугового 30,0°, райграса высокого 17, Г, ежи сборной от 26,0 до 32,0°, овсяницы луговой 12,8—21,1°, тимофеевки луговой 17,1—21, Г, мятлика лугового 12,8—22,8°, костра безостого 12,8—21,1°.
Опыты, проведенные различными авторами для установления влияния температуры на отношение веса корней к весу стеблей у луговых злаков, не дали согласованных результатов.
Заслуживают внимания данные о влиянии температуры почвы на морфологию корней. Darrow (1939) исследовал корпи мятлика лугового при выращивании растений в течение 11 недель при 15,0; 22,8 и 30,1°. Он установил, что при наивысшей температуре корни были небольшими, светло-бурыми и тонко ветвились, тогда как при 15.0°, они были толстыми, сочными, белыми, с небольшим боковым ветвлением. При температуре 13,9 и 22,8° корни проникли на глубину в 2 раза большую, чем при 30,1°.
Stukey (1941) выращивала полевицу при температурах почвы 10; 15,6 и 26,Т- Корни, образованные растением при разных температурах, как и в опытах Darrow, существенно различались между собой. При 10° образовались корни белые, прозрачные и относительно мало ветвящиеся, при 26,7° они были тонкие и волокнистые.
Brown (1939) установил, что температура верхних горизонтов почвы оказывает большее влияние на рост мятлика лугового, мятлика сплюснутого и ежи сборной, чем температура более глубоких горизонтов.
Watkins (1940) изучал влияние фотопериодов на развитие корней и корневищ у костра безостого, испытывая значение трех режимов — короткого дня, нормального (для условий Огайо) и длинного (18 часов). Установлено, что вес корней на коротком дне был почти в 2 раза меньше, чем на нормальном и длинном дне; еще большие различия наблюдались в весе корневищ. Следует иметь в виду, что в данном случае реакция растений проявилась не только на фотопериоды, но и на разное количество получаемой световой энергии.
Sprague (1944) выращивал ряд злаков (ежу сборную, овсяницу луговую, костер безостый, тимофеевку луговую, мятлик луговой, полевицу и суданскую траву) после прорастания в тече-
45
Действие фосфорных и калийных удобрений проявляется несколько иначе. Таких различий в повышении веса корней и стеблей, как это установлено при внесении азотных удобрений, обычно не наблюдается.
В исследованиях Reid (1933) с Agrostis palustris в песчаных культурах с различными дозами фосфорных удобрений было установлено, что у растений, получавших высокие дозы фосфора, корни были длиннее и более разветвлены. Под влиянием удобрений вес корней и стеблей нарастал более или менее равномерно. Опыты с калием показали близкий результат. С увеличением доз калия повышался вес как корней, так и стеблей. При калийном голодании корни были угнетены.
При проведении подобных опытов с мятликом луговым установлено, что число корневищ, их длина и способность к ветвлению возрастали с увеличением доз калийного удобрения. Положительное влияние на рост корней трав оказывают микроэлементы: медь, цинк, кобальт и особенно молибден и бор.
1 Л Л В A IV
1ЛПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА
Продукты фотосинтеза, вырабатываемые растением, обычно яс все идут на ростовые и другие жизненные процессы. Часть iriix продуктов остается неиспользованной и служит резервом, потребляемым растением в те периоды жизни, когда фотосинтез отсутствует, или когда текущий фотосинтез не в состоянии удовлетворить потребность растения в готовом органическом материале.
Отложение готового органического вещества представляет особенно характерное явление в жизни многолетних растений, и том числе и многолетних кормовых трав. Многолетникам приходится переживать такие периоды жизни, когда фотосинтез полностью или почти полностью прекращается. Это бывает в периоды покоя, наступающего в жарких странах под влиянием высоких летних температур, в холодных странах — под влиянием низких температур в осенне-зимний период. В этот период фотосинтез не проявляется, хотя многие луговые травы, а также сорняки сохраняют зеленые органы. Основные причины этого следующие: 1) растения изолированы от солнечного света снежным покровом; по данным Н. Н. Калитина, на глубину 5 см проникает около 8%, а на глубину 40 см — только около 0,5% падающей на поверхность снега радиации и 2) низкие температуры *.
Световые фотохимические реакции лишь в малой степени зависят от изменения температуры, однако эти изменения существенно влияют на ход темновых энзиматических реакций, протекающих в процессе фотосинтеза (А. А. Ничипорович, 1964).
Наблюдения Ruebel (1925) над зимованием луговых трав в Альпах показали, что их покой не является автономным, то есть обусловлен не какими-либо внутренними причинами, а лишь низкими температурами. Луговые травы, перенесенные в теплое помещение, и в зимний период продолжают вегетировать, расти.
В период покоя запасные вещества потребляются в первую очередь на процесс дыхания, вместе с тем могут наблюдаться и ростовые процессы. Они могут проявляться в виде формирования новых почек, побегов или роста корней в тех случаях, когда юмпература под снегом не снижается или опускается лишь немного ниже нуля.
Однако запасные вещества могут использоваться растением н в течение теплого вегетационного периода. Это можно наблюдать во время особенно сильного роста, а также при регенера-
1 Как показали исследования И. С. Шатилова, В. В. Рачинского и Поликарповой (1957), некоторые виды луговых трав, например тимофеевка лу-говая, меньше клевер красный, поглощают углекислоту при температурах минус '8,5—14°. Однако в темноте этого не происходит.
4 С П. Смелов
49
ции растения после снятия урожая на лугах, пока у срезанных или стравленных растений вновь не образуется фотосинтезирующий аппарат. Запасные вещества играют существенную роль и при прохождении стадий развития. Они имеют значение и в процессах корневого питания, в поглощении минеральных веществ.
Первые сведения о запасных веществах у многолетних трав в литературе появились очень давно. Еще в 1804 г. Rose установил присутствие в корневищах Inula Helenium инулина, свойства которого позднее были изучены Funke и Gaultier. При многочисленных последующих исследованиях он был обнаружен в органах запаса у большого количества видов, в том числе у мать-мачехи, одуванчика лекарственного, цикория обыкновенного, лопуха большого и др. При этом выяснилось, что его содержание в некоторых случаях достигает больших размеров (например, у последнего вида — 58%). Присутствие инулина особенно характерно для сложноцветных. У однолетних трав было установлено содержание инулинообразных веществ, сннистрина, иризи-на. Erstrand и Johanson обнаружили в утолщенных основаниях стеблей тимофеевки луговой и в корневищах канареечника тростниковидного углевод флеин. Эти же авторы указывают также на присутствие в органах запаса различных злаков углевода гра-минина.
По данным Schellenberg, а также Schulze, резервная клетчатка в виде утолщения клеточных стенок выступает в нижних междоузлиях стебля у молинии голубой в коровой паренхиме. Frear, Carter, Brown в качестве запасного вещества у тимофеевки отмечают гемицеллюлозу. Довольно обычное явление—накопление в органах запаса многолетних трав крахмала.
Наряду с полисахаридами в виде запасных веществ откладываются углеводы более простые — дисахариды и др.: тростниковый сахар в корневищах валерианы лекарственной, ветряни-цы печеночной, дягиля аптечного, генцианоза у горечавки желтой, стахноза у чистеца и др. Азотистые вещества и жиры, откладываемые растениями в различных органах, важный, широко распространенный запасной материал.
Наряду с установлением наличия запасных веществ в различных органах растений давно были проведены первые наблюдения и за их динамикой. В этом отношении представляют большой интерес наблюдения Duval Jouve (1869) за Panicum vagi-natum во Франции. Более 95 лет назад он установил, что в октябре паренхима корневищ у этого злака имела необычно утолщенные стенки; в декабре стенки клеток стали вдвое тоньше, а внутренняя поверхность неровной; в феврале исчезли последние остатки ранее наблюдаемого утолщения в стенках (рис. 12).
Столь же интересны были наблюдения Schellenberg над изменениями запасных веществ в нижних междоузлиях молинии голубой. Стенки клеток основной центральной ткани этого рас-
50
гения летом тонки, а к осени утолщаются. Процесс состоит в том, ЧТО вначале клетки наполняются смесью крахмальных и про-геиновых зерен, далее крахмальные зерна исчезают и переходят и резервную клетчатку. В момент наибольшего утолщения стенок ткань становится очень твердой. Весной резервная клетчатки растворяется. По мере развития почек в побеги запасные вещества, сосредоточенные в утолщенных междоузлиях, исче-
III ют.
Рис. 12. Изменения в стенках паренхимы корневищ проса влагалищного:
/ — клетки в октябре; 2 — клетки в декабре;
3 — клетки в феврале; 4 — продольный срез; а —стенки клеток.
Эти первые исследо-ппния запасных веществ не были связаны с практическими задачами лугопастбищного хозяйства. Такое направление эти работы принимают, начиная со второго десятилетия настоящего столетия.
В 1915 г. появилась работа Waters о тимофеевке. В ней автор на «основе его многолетних наблюдений и наблюдений фермеров обращает внимание на то, что при скашивании тимофеевки в ранние фана жизни происходит преждевременное выпадение этого растения из травостоя. Он установил, что луковички у тимофеевки достигают щачительного развития и более зрелом возрасте. Автор предполага
ет, что ослабление растения при скашивании в ранние фазы вегетации обусловлено недостатком запасных пластических веществ. Это предположение не было подкреплено какими-либо аналитическими данными. Они появляются в литературе несколько позднее.
Начиная с 1925 г. был проведен ряд работ по изучению запасных веществ у многолетних трав. Среди них необходимо отметить работы Rogers о запасных веществах у Cirsium arvense и работы Leukel (1927), Nelson (1925), посвященные люцерне. Люцерне же главным образом посвящена и коллективная работа Graber, Nelson, Leukel, Albert (1927). Позднее появились в
51
печати работы Pierre и Bertramm (1929) о кудцу (Pueraria-turbenkiana), Willard (1930) о люцерне посевной, Carty (1935) об колоснике и др.
В последующем было проведено большое количество исследований, посвященных изучению запасных веществ у злаков как ксерофитного, так и мезофитного типа. Сводка этого материала, не совсем полная, была сделана Weinmann (1948).
Имеющийся материал позволяет в той или иной мере осветить ряд вопросов, касающихся состава, локализации, динамики запасных веществ в растениях с ненарушаемым ритмом развития и не подвергавшихся срезанию. На некоторых вопросах мы считаем необходимым остановиться, используя как наши, так и зарубежные данные.
Наибольшее значение среди запасных веществ имеют вещества углеводного комплекса. В качестве запасных углеводов служат — монодисахара, крахмал, инулинообразные вещества, гемицеллюлоза. Некоторые авторы гемицеллюлозу рассматривают не как запасный, а как структурный материал. К числу таких авторов следует отнести Weinmann, Carty, Brown, Sullivan.
Carty отмечает, что в корнях костра безостого гемицеллюлоза превращается в более простые соединения, но этот процесс протекает медленно.
Наряду с клетчаткой и гемицеллюлозой как структурный материал Weinmann рассматривает также пентозаны. По данным ряда других авторов (Leukel, Coleman, А. Р. Чепикова, Н. Л. Морозов, Nurmeek, А. М. Палеев и др-), гемицеллюлоза в качестве резервного -материала имеет большое значение в жизни злаковых трав. Как увидим далее, содержание ее подвержено изменениям при прохождении фаз вегетации и в связи с процессами регенерации.
Различные виды злаков в качестве запасных веществ содержат углеводы. В этом отношении De Cugnac (1931) все злаюг разделяет на две группы. В одной группе запасные вещества находятся в виде тростникового сахара, редуцирующих сахаров — глюкозы и фруктозы, а иногда в виде крахмала. Вторая группа характеризуется присутствием среди запасных веществ фрукто-занов.
К первой группе относятся злаки, встречающиеся в районах с теплым климатом: свинорой, просо, гумай и др.
Weinmann и Reinhold (1946) при исследовании южноафриканских злаков также установили, что они в качестве запасных веществ накапливают крахмал; такая форма запасных углеводов была наиболее обильна у свинороя и у Tristachya hispida.
Злаки, имеющие в качестве запасных углеводов значительное количество фруктозаны, являются преимущественно растениями умеренно холодного климата. Сюда относятся все злаки, обычно используемые в луговодстве — тимофеевка луговая, ов
52
сяница луговая, ежа сборная, пырей ползучий, райграс пастбищный.
Относительно локализации запасных веществ имеются многочисленные наблюдения и точные аналитические данные, которые указывают на то, что запасные вещества откладываются в различных органах, при этом некоторые органы в связи с этим приобретают необычную форму.
О локализации запасных веществ у луговых злаков в старой литературе имеются следующие указания. У тимофеевки органом запаса, по данным Erstrand и Johanson, считают гаплокорм ', где установлено скопление большого количества инулинообразных веществ. У мятлика луковичного местом скопления запасных веществ служат основания базальных листьев, обычно несколько утолщенных, у ползучекорневищных растений — корневища. Луковичные геофиты откладывают запасные вещества в чешуевидных листьях. Czapek, Roberts и Hunt высказали предположение о том, что у райграса пастбищного органами запаса служат утолщенные корни и, наоборот, корни тимофеевки не служат для этой цели. У Arrenatherum avenaceum Beaux var. bulbosum Lind отложение запасных веществ сосредоточено в нижних междоузлиях, которые могут быть в поперечнике более 1 см (АгЬег, 1934). У молинии голубой органом запаса, по Schellenberg, служат нижние междоузлия.
Большое количество указаний на содержание запасных веществ в корневищах и клубнях многолетних трав дается у Czapek.
Мы исследовали на содержание запасных углеводов различные органы следующих растений: ежи сборной, лисохвоста лугового, костра безостого, овсяницы луговой, овсяницы красной, мятлика лугового, райграса пастбищного. Исследовались корни, нижние части стеблей до высоты 5 см (обычный уровень скашивания и стравливания при использовании), укороченные междоузлия и корневища. Для исследования были взяты растения второго года жизни, когда побеги первого порядка достигли фазы цветения. Эта фаза была выбрана на основании предварительного исследования динамики запасных углеводов в гаплокорме луговой тимофеевки, показавшего, что в фазу цветения наблюдается максимум запасных веществ. 10—12 кустов каждого вида были вырыты на питомнике на глубину 20 см; корни отмывались от земли струей холодной воды. Растения разрезали на части: корни, укороченные междоузлия, корневища и надземную часть (выделяли стебли вместе с влагалищами листьев до высоты 5 см и листья). Затем материал подвергали фиксации в аппарате Коха в течение 15 минут и далее, после предварительной
1 Термин введен Evans (1937) вместо ранее употребляемого неправильного в отношении тимофеевки термина «луковичкаэ.
53
Таблица |6 Содержание запасных углеводов в различных органах злаков в фазу цветения на второй год жизни (в % на абсолютно сухое вещество)
всего 18,66 । । 5 1
га X 2 га — г? га S °
3 1 1 о Ю । 1
Ф " су «5
= X
с . = Я
Д сх М $ о * о 2 и г; 1 со । 1 со о* 1
® га и
Q. >>
С см (х. со СМ со ю
СП а> О) 05 р р. СО со
05 т—« I, !
О
в я 2 га со со 05 о сч
а» 3 гем целл лоз 5.0 5,7 со со ю СО со оо' о> оо'
X
X <и . 2 5
о о * водно аствор мые тлево! 4,61 СО м7 ’’t сч сч СО ю
а.
о QO СО ю р.__ ОС со ю
ш СО* о_ со о оо' со' сч 00 05 ю LO
Стебли гемицеллюлоза 6,06 5,05 2,79 4,48 9,38 7,79 5.04
X з о 5 см ОС СО CD О
X О о 5 а з о г-,' 05 СМ* СЧ LQ сч 05 05 о см ю о'
® га U т—*
О CU ш 7,31 7,66 8,52 9,22 з.зз 19*0 1.17
Д 2 га
оо ОС ю lQ
гем1 ел л лоз СО ю ю см СО СЧ 05 оо” оо
о
—
. = з
2 о И О сф оо ю Ш 00' СО со
со СЧ о сч см 05 со ОО' сч“ 00 оо
а
•
• •
• ХЕ
о те к X
х га са О эХ да га 03 о да X 6 I
>1 U да да о
К =; о сх о г-
X о. н да О ю к; са ‘да да да Е
о о =Г X
да Q. Ьй CJ
о X о <Х 05 X ГД О.
да о аз да н сх эх
цд гг ьй с с S
просушки на воздухе, высушивали в термостате при температуре 55—65°- Вея операция проходила в течение одного дня. В дальнейшем размолотый материал подвергался анализу (табл. 16, анализы выполнены А. С. Морозовым).
Как показали наши исследования, во всех органах трав (корни, стебли и др.) содержится значительное количество запасных углеводов Однако больше их в нижних вытянутых и укороченных междоузлиях и меньше — в корнях. Выделяются высоким содержанием запасных углеводов корневища костра безостого и мятлика лугового. Накопление в больших количествах запасных углеводов в нижних удлиненных междоузлиях представляет большой интерес. Локализацию запасных веществ у луговых злаков обычно связывают с подземными органами — корневищами и узлами кущения. Если же отмечались растения с содержанием запасных веществ в нижних частях надземных побегов - в виде луковички у тимофеевки, утолщений у молинии голубой и других, то это относилось главным образом к соответственно морфологически измененным органам.
Следует отметить, что Burns (1946) выявил большое количество видов злаков, которые могут образовывать утолщения. К таким относятся следующие: мятлики, овсяницы, бухарники, райграсы, бекмания, ячмени, тимофеевка, канареечники, просо.
Hackel предполагал, что утолщения служат для запаса воды Evans позднее установил, что они содержат запасный питательный материал, который по Waters является источником питания для растений весной следующего года.
Того же мнения придерживался Nischnnura.
Однако высокое содержание запасных углеводов наблюдается и в побегах, морфологически не претерпевших сколько-нибудь выраженных изменений.
Вместе с тем устанавливается факт, что накопление запасных углеводов в больших количествах в нижних частях надземных побегов происходит и у ползучекорневищных растений, у которых основным органом запаса принято считать корневище. Количество запасных углеводов в этих местах может превышать содержание их в корневище, как это мы наблюдаем у мятлика лугового.
Высокое содержание запасных углеводов мы находим в нижних междоузлиях побегов вместе с влагалищем листьев у другого корневищного злака — овсяницы красной, но этот признак несвойствен костру безостому. Ряд наиболее хозяйственно ценных рыхлокустовых злаков также содержит большое количество запасных веществ в нижних частях надземных побегов (райграс пастбищный, овсяница луговая, ежа сборная).
Для правильной эксплуатации луговых злаков этот признак приобретает большое практическое значение. Он указывает на то, что при низком скашивании и стравливании мы не только
54
55-
в большом количестве уничтожаем у растения рабочие зеленые органы, но и важный источник запасных веществ, необходимых при формировании нового поколения побегов. К этому вопросу
нам еще придется вернуться при рассмотрении влияния различных режимов использования на жизнеспособность растений. Интересно отметить, что богаче запасными углеводами нижние части надземных побегов у низовых злаков — мятлика лугового, овсяницы красной, райграса пастбищного. У этих же зла-
система и укороченные междоузлия (кроме овсяницы красной) также отличаются большим содержанием запасных углеводов,
Условные обозначения.
К\у| Укороченные междоузлия ty///A Нижние части стеблей
что является одним из важных факторов, выдвигающих их на первое место в качестве пастбищных растений. Именно эти растения, как показали многочисленные исследования, оказались наиболее выносливыми при многократном срезании и стравливании. Несмотря на повторное отчуждение рас--тительной массы, указанные
Рис. 13. Вес сухого вещества укороченных междоузлий и нижних частей стеблей.
растения всегда имеют достаточно высокое содержание запасных углеводов, чтобы обеспечить новые побеги готовым строительным материалом в начале их роста. В дальнейшем будет
показано, что не менее важную роль в определении большой стойкости этих растений при выпасе играет и другая их особенность — сосредоточенность зеленых органов в приземном слое. Благодаря их фотосинтезирующей деятельности в значи
тельной степени происходит отрастание травостоя после стравли-
вания.
В сравнении с другими органами содержание запасных углеводов в корнях ниже. Это, однако, не дает основания умалять значение корней как источника запасных веществ. Вес корневой массы может быть равен весу надземных органов или даже пре-
вышать его.
По абсолютному содержанию запасных углеводов корни среди других органов занимают первое место, последнее — укороченные междоузлия (узел кущения). Это расходится с обычным представлением об узлах кущения, как наиболее важных органах запаса.
56
Такое положение определяется тем, что по своей массе укороченные междоузлия значительно уступают не только массе корней, но и массе нижних частей надземных побегов, остающихся обычно после скашивания, что может быть иллюстрировано следующими данными (табл. 17, рис. 13).
• Таблица 17
Сухой вес (в мг) укороченных междоузлий и нижних частей надземных побегов (среднее из 400 образцов)
Злак Нижние части надземных побегов (до высоты 5 см) Укороченные междоузлия
Ежа сборная 37 19
Костер безостый 56 31
Овсяница красная .... 62 13
Примечание. В действительности вес укороченных междоузлий еще меньше, так как при их отделении от растения несколько подрезались и удлиненные междоузлия.
Вследствие большой массы корневищ и высокого содержания в них запасных углеводов эти органы являются важным источником запасного пластического материала.
В нижних удлиненных междоузлиях у большинства злаков содержание воднорастворимых углеводов значительно, нередко в 1,5—2 раза превышает содержание углеводов в малоподвижных формах. Оно ниже лишь у лисохвоста лугового и.овсяницы красной. В корнях, наоборот, явно преобладают малоподвижные формы углеводов. Исключение составляет лишь костер безостый.
В укороченных междоузлиях и корнях в составе запасных углеводов преобладают воднонерастворимые углеводы.
В согласии с нашими данными Sullivan и Sprague (1953) отмечают меньшее содержание растворимых углеводов в корнях, чем в нижних частях стеблей у райграса пастбищного и ежи сборной.
То же было установлено Baker при исследовании райграса пастбищного. Исследования Brown (1943) показали, что корневище мятлика лугового содержит больше легкогидролизуемых сахаров, чем корни.
Содержание запасных углеводов в злаках в разные периоды их жизни не остается стабильным, оно подвержено большим колебаниям.
Как увидим далее, исследование динамики запасных веществ имеет не меньшее значение для понимания многих явлений в жизни луговых злаков и особенно в связи с их использованием,
57
чем исследование их локализации. В этом направлении во Всесоюзном научно-исследовательском институте кормов был выполнен ряд работ.
Была изучена динамика запасных веществ у луговых злаков прежде всего в ненарушенном их состоянии. Исследования проводились в различные фенологические фазы: 1) выход из-под снега; 2) кущение; 3) колошение; 4) цветение; 5) плодоношение; •6) отмирание генеративных побегов. Естественно было предположить, что на различных этапах жизни растения количество содержащихся в нем запасных веществ будет неодинаково.
При первых наших исследованиях луговых злаков мы взяли в качестве объекта исследования гаплокорм (луковички) луговой тимофеевки. В отдельные фазы вегетации содержание за пасных углеводов в этом органе изменялось следующим образом (табл. 18).
Таблица 18
Содержание запасных углеводов в гаплокорме луговой тимофеевки в отдельные фазы вегетации (в процентах на абсолютно сухое вещество)
Запасные вещества Куще-пне Колошение Цветение Плодоношение Отмирание
Воднорастворимые углеводы 23,5 34,5 45,9 41,0 39,2
Гемицеллюлоза 23,9 18,3 19,7 24,1 22.4
Сумма запасных углеводов . 47,4 52,8 65,6 65,1 61,6
Позднее исследовали и многие другие луговые злаки и различные их органы. Результаты этих исследований представлены в таблицах 19, 20, 21, 22 и на рисунке 14.
Содержание запасных углеводов в подземных органах у луговых злаков
Выход из-под снега Кущение Колошение
Название трав воднораствори-мые углеводы гемицеллюлоза всего воднорастворимые углеводы гемицеллюлоза всего воднорастворимые углеводы гемицеллюлоза всего
Костер безостый . . 12,65 6,40 19,05 15,30 19,30 34,60 8,30 12,20 20,50
Ежа сборная . 6,05 6,70 12,75 4,35 13,90 18,25 3,05 8,72 11,77
Лисохвост луговой . 4,20 5,25 9,45 2,95 12,30 15,25 3,40 8,70 12,10
Овсяница луговая 7,65 4,95 12,60 9,78 15,10 24,88 7,05 7,05 14,10
Райграс пастбищный 3,90 5,70 9,60 8,95 12,60 21,55 4,60 13,90 18,50
58
Как видно из приведенных данных, содержание запасных углеводов в подземных органах в течение вегетационного периода подвержено значительным колебаниям: максимальные уровни превышают минимальные в 2—3 раза. Обращает на себя внимание, что ход изменения запасных углеводов по фазам вегетации у отдельных видов злаков в основном имеет общие черты. У всех злаков в момент выхода растений из-под снега мы наблюдаем относительно низкое содержание запасных углеводов; в фазу кущения оно более или менее повышается, в следующую фазу — колошения—выметывания — наблюдаем ясно выраженное падение; в фазу цветения (и часто плодоношения) наступает второй подъем; в фазу отмирания генеративных побегов содержание запасных углеводов опять снижается.
В дальнейшем было установлено, что в фазу летне-осеннего кущения, когда начинается цикл жизни нового поколения побегов, содержание запасных веществ опять увеличивается, достигая максимума к началу зимы.
В зимний период, как показали исследования А. Р- Чепиковой, происходит значительная убыль запасных углеводов, используемых в это время преимущественно на процессы дыхания и до некоторой степени на процессы роста Эта убыль у тимофеевки луговой и овсяницы луговой достигает 30—40% от количества запасных углеводов, содержащихся в растениях в конце осени (табл. 20).
У растений более старых эта убыль запасных углеводов зимой меньше, что, видимо, связано с ослаблением жизненных процессов. По данным анализа, на седьмой год жизни у овсяницы луговой она равнялась 11%, у тимофеевки луговой — 20%. Снижается содержание всех элементов углеводного комплекса, особенно значительно гемицеллюлозы.
Таблица 19
в различные фазы вегетации (а % на абсолютно сухое вещество)
Цветение Плодоношение Отмирание
воднорастворимые углеводы гемицеллюлоза О л воднорастворимые углеводы гемицеллюлоза всего воднорастворимые углеводы гемицеллюлоза всего
12,95 14,40 27,35 11,60 19,65 31,25 6,40 8,95 15,35
3,35 11,70 15,05 5,10 8,35 13,45 4,35 4,88 9,23
4,65 6,40 10,62 7,32 15,27 13,72 7,15 8,15 9,72 7,57 16,87 15,72 2,87 3,55 8.62 4,88 11,49 8,43
5,75 13,50 19,25 5,90 13,70 19,60 2,65 3,67 6,32
59
Таким образом, как показывают приведенные данные, для накопления запасных веществ в подземных органах луговых злаков ясно выступает значение двух фаз жизни — фазы весеннего и осеннего кущения и фазы цветения и плодоношения. У отдельных видов злаков накопление запасных веществ в эти фазы происходит в различных количествах. Так, по степени нарастания запасных углеводов весной виды злаков располагают-
------Ностер безостый
------Etna сборная
------Лисохвост луговой
— Овсяница луговая ------Райграс пастбищный
выход из-под Куще- Кол'ошение цвете- Плода - Июни-
снега ние (выметывание) ние ношение ранив
Фазы вегетации
Рис. 14. Содержание запасных углеводов в подземных органах в отдельные фазы вегетации (в % на сухое вещество).
-ся в следующем нисходящем порядке: костер безостый, овсяница луговая, райграс пастбищный, лисохвост луговой, ежа сборная.
Значение фазы кущения для накопления запасных веществ особенно ярко проявляется у райграса пастбищного, овсяницы луговой и костра безостого; у них содержание запасных углеводов к концу фазы весеннего кущения возросло почти в 2 раза
<60
и сравнении с моментом выхода из-под снега. Обращает на себя внимание, что растения, показавшие значительно меньшее возрастание запасных веществ, — ежа сборная и лисохвост луговой— отличаются ранним переходом от вегетативной фазы к л оперативной. С фазой вытягивания стеблей совпадает резкое уменьшение запасных углеводов и, следовательно, чем позднее чта фаза наступает, тем большим временем располагает растение для их накопления.
Таблица 20
Динамика содержания углеводов в зимующих органах луговых злаков третьего года жизни (в % на абсолютно сухое вещество)
Название трап Предзимний период (8 октября) Конец зимы (1 апреля)
моноза сахароза инулинообразное вещество гемицеллюлоза сумма углеводов моноза сахароза инулино-образное вещество гемицеллюлоза сумма углеводов
Овсяница луговая 4,99 5,35 8,58 14,08 33,00 2,55 3,75 6,13 6,55 18,98
Тимофеевка луговая 3,96 6,01 9,08 12,15 31,30 2,88 4,21 6,55 6,11 19,75
Снижение содержания запасных углеводов к фазе колошения (выметывания) также у различных видов проявляется в различной степени. Особенно значительно оно у костра безостого. Это растение образует в большом количестве удлиненные побеги, не только генеративные, но и вегетативные. Наоборот, очень незначительно снижается содержание запасных веществ и фазу колошения (выметывания) у лисохвоста лугового. Как известно, он отличается растянутым периодом формирования генеративных побегов.
Ход снижения содержания запасных углеводов в период вытягивания междоузлий у различных злаков проявляется по-раз-мому (табл. 21).
Таблица 21
Изменение содержания запасных углеводов в подземных органах злаков в период стеблевания (в % на абсолютно сухое вещество)
Название трав Кущение Выход в трубку Колошение (выметывание)
Костер безостый 34,60 26,25 20,50
Лисохвост луговой 15,25 15,77 12,10
Ежа сборная 19,25 11,02 П.77
Райграс пастбищный .... 21,55 12,35 18,50
Из приведенных в таблице 21 данных можно видеть, что минимум запасных веществ у одних видов наблюдался уже в фазу выхода в трубку, у других — падение продолжа
61
лось до фазы колошения (выметывания). Здесь имеет значение различный ход роста.
Увеличение содержания запасных веществ начинается с фазы колошения. У некоторых же растений, как, например, у райграса пастбищного, это наблюдается даже раньше — после фазы выхода в трубку (табл. 22).
Таблица 22
Содержание запасных углеводов в подземных органах растений (в % на абсолютно с>хое вещество)
Название трав Кущение Выход в трубку Колошение (выметывание) Цветение
Райграс пастбищный . . Костер безостый .... 21,55 34.60 12,35 26,25 18,50 20.50 19,25 27,35
Увеличение содержания запасных углеводов в подземных органах, узлах кущения и других частях у большинства злаков и особенно у овсяницы луговой и костра безостого наблюдается и в период после цветения. Это следует связать с усиленным оттоком в этот период запасных углеводов из листьев. Имеет значение и ослабление ростовых процессов при сохраняющейся способности листьев к фотосинтезу.
Когда же содержание запасных углеводов в подземных органах достигает максимума? У 'некоторых видов их оказывается больше (в процентах) в фазу кущения, в сравнении с фазой цветения — 'плодоношения. Однако было бы неправильно из этого заключить, что и абсолютное содержание запасных углеводов у этих видов выше в фазу кущения. Из приведенных ранее материалов по динамике накопления массы корней луговыми злаками при прохождении ими цикла вегетации можно видеть, что после фазы кущения масса корней продолжает значительно возрастать и к фазе цветения и плодоношения удваивается или почти удваивается. Если принять массу подземных органов в фазу кущения за 1, то в последующие фазы ее нарастание определяется у отдельных видов следующими величинами: у овсяницы луговой в фазу колошения—1,18, цветения — 1,85, плодоношения— 2,10; у костра безостого соответственно 1,05; 1,43 и 2,08; у лисохвоста лугового — 1,59; 2,31 и 2,34.
На основании этих данных можно заключить, что при втором увеличении содержания запасных углеводов в фазу цветения — плодоношения их абсолютное содержание выше, чем при первом — в фазу кущения. Абсолютное содержание запасных углеводов в фазу колошения иногда может быть ниже, чем в фазу кущения; это можно наблюдать у овсяницы луговой и костра безостого.
62
Ход изменения содержания запасных углеводов в течение вегетационного периода в укороченных междоузлиях имеет некоторые общие черты с подземными органами: содержание запасных углеводов нарастает в более поздние фазы вегетации. Депрессия в фазу колошения выражена значительно слабее или отсутствует. Смягчена амплитуда колебаний содержания запасных углеводов при переходе от фазы к фазе и в целом за вегетационный период.
В нижних частях стеблей содержание запасных углеводов, хотя по фазам и подвергается некоторым изменениям, но удерживается па высоком уровне в течение всего вегетационного периода, исключая фазу отмирания генеративных побегов.
Содержание запасных углеводов в листьях нарастает от фазы кущения к фазе колошения; далее, к фазе цветения снижается; резкое падение наблюдается при переходе от фазы цветения к фазе плодоношения. По некоторым данным, переход к фазе цветения отмечается превышением гидролизующего действия инвертазы над синтезирующим. Это прежде всего может быть у листьев нижних ярусов, возрастно более старых. Особое положение занимает райграс пастбищный, у него содержание запасных углеводов в фазу плодоношения столь же высокое, как и в фазу цветения.
Изменение в содержании углеводов в наземных и подземных органах находится в определенном соотношении с процессами роста. В период усиленного роста надземных органов (в фазу выхода в трубку и колошения) 1 наблюдаем убыль запасных углеводов в подземных органах (происходит их усиленное потребление па рост удлиненных побегов). Как было сказано выше, рост подземных органов в этот период сильно замедляется.
Периоды затухания роста надземных органов отмечаются повышением содержания запасных углеводов в корнях и корневищах; вместе с тем в это же время происходит значительное увеличение их массы и углубление корней в почву-
Фаза отмирания стеблей характеризуется значительным уменьшением содержания запасных углеводов во всех органах — листьях, стеблях, в укороченных междоузлиях, в корнях и корневищах. В этот период перемещение запасных веществ выходит за пределы системы одного побега и принадлежащих ему корней, то есть запасные углеводы в большом количестве используются на формирование дочерних побегов — на процессы кущения (идет процесс реутилизации). По мере развития дочерних побегов в осенний период количество запасных углеводов в их корнях, корневищах, узлах кущения непрерывно возрастает до конца октября. Этим отмечается третий подъем в содержании
1 В этот период усиливается также процесс дыхания.
63
запасных углеводов, после чего в зимний период их становится меньше.
В рассмотренной нами схеме мы должны уточнить наши представления об изменении содержания запасных углеводов в первый период, начиная с момента выхода растений из-под снега, и далее, до конца фазы кущения. Известно, что в начале этого периода некоторые растения почти не имеют сформированных зеленых органов; к ним прежде всего следует отнести такие геофиты, как костер безостый, пырей ползучий и др.
Можно предположить, что у этих растений процесс накопления запасных веществ начинается не сразу же после таяния снега. Напротив, в первый период, пока растения не образовали листьев, содержание запасных веществ уменьшается.
Весной, после таяния снега, через небольшие промежутки времени мы брали для анализа корневища костра безостого. Результаты их анализа показали следующее (табл. 23).
Таблица 23
Содержание запасных углеводов у костра безостого в различные сроки вегетации весной (в % на абсолютно сухое вещество)
Запасные углеводы Дата взятия проб
19/IV 21/IV 5/V
Воднорастворимые углеводы . . 13,95 12,10 15,30
Гемицеллюлоза 20,00 19.40 20,70
Сумма углеводов 33,95 31,50 36,00
Приведенные в таблице 23 данные подтверждают высказанные предположения. Снижение содержания запасных углеводов в первый период роста весной было установлено также Carty у костра килеобразного (1938).
Наблюдая поведение двух основных групп запасных углеводов— растворимых и нерастворимых в воде, — мы обнаруживаем большую мобильность как той, так и другой группы. Согласно исследованиям Schellenberg, Nurmeeck, Палеева, Кизеля, гемицеллюлозу следует рассматривать как запасный материал. Соотношение указанных групп подвержено большим колебаниям не только в различных органах, что мы отмечали выше, но и в пределах одного органа в различные фазы вегетации. Так, весной в период после таяния снега, в подземных органах содержание воднорастворимых углеводов приближается к нерастворимым или их превышает, однако во все последующие фенофазы малоподвижные формы углеводов явно преобладают.
В укороченных междоузлиях содержание воднорастворимых углеводов в фазу кущения меньше, чем гемицеллюлозы (исключение составляет райграс пастбищный); в последующие фенофазы преобладание гемицеллюлозы обычно сохраняется, но бы-
64
iuict менее определенным, а в фазу созревания семян несколько Польше содержится воднорастворимых углеводов.
Среди запасных углеводов, находящихся в нижних частях стеблей вместе с влагалищами листьев, во все фазы, кроме фазы отмирания, преобладает воднорастворимая группа.
В листьях, в первые фазы вегетации, кущения и колошения, и составе запасных углеводов также больше воднорастворимых. Однако с фазы цветения их количество уменьшается, особенно резко в фазу плодоношения. Необходимо отметить, что в эти последние фазы в листьях, в отличие от других органов, заметно снижается и общее количество запасных углеводов.
Резюмируя данные об изменении содержания запасных углеводов у луговых злаков в связи с фенофазами, мы должны констатировать, что обеспеченность запасными веществами новых поколений побегов нарастает вместе со сменой фенофаз включительно до фазы цветения — плодоношения.
Нарастание содержания запасных углеводов при прохождении луговыми злаками фенологических фаз получает свое отражение в побегообразовательной способности узлов кущения. Нами проведен следующий опыт, наглядно иллюстрирующий эту связь у побегов тимофеевки луговой в различные фенологические фазы. Мы выделили узлы кущения в вегетативную фазу с 1—2, 3—4 и 5—6 листовыми пластинками, а также в фазы трубки, колошения, цветения — плодоношения. Их высадили по 50 экземпляров в ящики с почвой на глубине в 1—1,5 см. Были созданы и поддерживались систематическим поливом благоприятные условия увлажнения. Из почек высаженных узлов кущения стали формироваться побеги.
Количество узлов кущения, образовавших побеги (в % к количеству высаженных узлов), было следующим: в фазу укороченных вегетативных побегов с 3—4 листьями — 30, с 5—6 листьями— 36, выхода в трубку и колошения — 22, цветения и плодоношения (без гаплокорма)—58 и цветения — плодоношения (с гаплокормом) —90.
О росте дочерних побегов можно судить по данным таблицы 24.
Приведенные в таблице 24 данные наглядно показывают, что по мере увеличения возраста побегов все большее количество узлов кущения дает новое поколение побегов, и эти последние приобретают все большую мощность. Особое положение занимают узлы кущения в фазу выхода в трубку и колошения. Здесь в соответствии с данными по динамике запасных углеводов проявляется некоторая депрессия как в количестве узлов кущения, давших новое поколение побегов, так и в мощности их роста. Вместе с тем придача к узлу кущения гаплокорма, богатого источника запасных углеводов, резко повышает способность узла к образованию новых побегов, увеличивая их мощность.
ОС П. Смелов
65
ЮОН HRV'9
Таблица 24
Рост молодых дочерних побегов тимофеевки луговой, возникших из узлов кущения материнских побегов различного возраста (длина побегов вместе с листьями, в см)
< ' < г • Id'‘И иЛ С • /л'оьс ( Время учета Фалы вегетации побегов, узлы кущения которых были высажены для испытания
укороченные побеги выход в трубку и колошение < 1 цишиппс и плодоношение (без гаплокорма) цветение н плодоношение (с га- плокормом)
с 3-4 листьями с 5-6 листьями
Па 15-й день после высадки .... На 30-й день после высадки . . . 3.3 4,8 4.0 8,4 5,9 8,1 8,2 16,0 13,4 34,4
Наблюдения за динамикой запасных углеводов у луговых трав проводили в СССР и ряд других советских ученых (В. И. Евсеев, Е. В. Никитина, А. И. Сметанникова, Л. Ф. Некрасова, А. Ф. Мельник и др.), которые получили результаты, близкие нашим. В этих исследованиях также отмечается нарастание обеспеченности запасными углеводами э более поздние фепофа-зы. Это же положение может быть отнесено к бобовым — клеверу белому и красному.
Но данным Е. Ф. Никитиной (1940), проводившей исследования с травами Киргизской ССР, обеспеченность запасными углеводами отдельных видов трав была следующей. Если принять за 100 обеспеченность в момент выхода из-под снега, то по фазам вегетации она была у ежи сборной в фазу кущения 177, колошения— 188, цветения — 228, плодоношения — 219; у пырея ползучего соответственно 66; 120; 290; 140; у типчака Ганешина в фазу кущения — 111, колошения—153 и цветения — 195.
Большое количество исследований в указанном направлении было проведено также в зарубежных странах, особенно в Соединенных Штатах Америки и в Южно-Африканской Республике.
В динамике запасных углеводов зарубежные исследователи установили те же закономерности, которые были изложены выше.
Запасы углеводов используются в периоды интенсивного роста трав, в начале весеннего отрастания, в период формирования побегов осенью и на поддержание жизнедеятельности растений зимой.
По данным Carty, ранней весной растение мобилизует до 70—75% углеводов от накопленных за предшествующую осень; в меньшем количестве (до 15%) запасные вещества потребляются в осенний период.
66
К фазе цветения и образования семян, когда ростовые процессы ослабевают, в содержании запасных углеводов наблю-дпется подъем, который достигает своего максимума в осенний период.
Weinmann и Reinchold при изучении динамики запасных веществ в корнях у злаков, произрастающих на территории Южно-Африканской Республики, установили снижение их содержания веской и ранним летом и нарастание в осенние месяцы.
Было сделано заключение, что углеводы в избытке вырабатываются после цветения и в последующем транспортируются в корни, откуда они весной идут на образование новых побегов. Подобная тенденция была вскрыта исследованиями Brown (1943), работавшего с мятликом. Автор пришел к выводу, что наиболее благоприятное время для накопления запасных веществ бывает осенью, когда потребление углеводов на ростовые процессы почти прекращается, а процессы фотосинтеза продолжают идти. Он установил значительную убыль в содержании углеводов в корнях поздней весной и в начале лета, приписывая это явление высоким температурам воздуха, наступающим в это время.
Brown же установил, что динамика запасных углеводов в корнях и корневищах несколько иная. Наиболее благоприятный период для отложения углеводов в корнях был между сентябрем и ноябрем, а в корневищах — от середины октября до ноября.
Отсутствие параллелизма в динамике запасных углеводов в корнях и корневищах было установлено в Южной Африке в работах Weinmann со свинороем (1947). И в корневищах и в корнях в течение весны наблюдалось падение содержания запасных углеводов, по летом и осенью в корнях количество их все время устойчиво возрастало, в корневищах же наблюдалось колебание.
При вторичном отрастании трав количество запасных углеводов уменьшается, однако в меньшей степени, чем в ранневесен-ний период.
Содержание запасных углеводов в надземных органах, в основании стеблей, в базальных листьях, в луковицах и других снижается в начале роста побегов.
В динамике азотистых соединений установлена та же закономерность. Во время быстрого роста надземных органов количество его в корнях уменьшается, осенью — при ослаблении роста — увеличивается.
Weinmann в работах с Chloris gayana нашел, что в осенний период наряду с переброской азота из надземных органов в подземные накопление его в корнях происходит также благодаря поглощению из почвы.
Динамика, близкая к динамике азота, наблюдается и у фосфора.
5* 67
По данным Weinmann, содержание фосфора в корнях у многолетних трав Южной Африки уменьшается весной и в начале лета и нарастает осенью, достигая максимума в середине зимы.
В осенний период происходит перемещение фосфора из надземных органов в подземные.
Weinmann обнаружил, что у Chloris gayana значительное количество фосфора после цветения в период плодоношения из листьев переходит в корни.
Уменьшение содержания фосфора и азота в листьях осенью было обнаружено нами у костра безостого.
Исследования ряда других авторов при различных условиях также свидетельствуют о том, что в осенний период наблюдается отток фосфора из надземных органов в корни; при этом значительная часть его находится в воднорастворимой форме.
I Л Л В Л V
СВЯЗЬ МЕЖДУ ПОБЕГАМИ КУСТА
После ознакомления с некоторыми данными о корневой си-гн'ме и о запасных веществах у луговых злаков необходимо вернуться к рассмотрению процессов кущения, в частности к риссмотрению тех связей, которые проявляются между осевым (материнским) и боковыми (дочерними) побегами в кусте, и установлению их значения для жизнедеятельности тех и других.
Начнем выяснение этих связей с самого начала возникновения бокового побега, с образования почки. При разном возрастном состоянии бокового побега характер его взаимоотношений v осевым побегом изменяется и имеет ряд этапов
Первый этап—боковой побег находится в почечном состоянии. В этот период значение связи бокового побега с материнским для жизнедеятельности первого проявляется особенно ярко. Почка, как и семя, служит началом возникновения новых побегов, однако между ними в этом отношении существуют большие различия.
Как показали исследования, почка в отличие от семени не только на ранних, но и на более поздних фазах формирования неспособна вне связи с материнским организмом нести функцию возобновления. Мы исследовали почки различного возра-, |.т на способность к росту вне связи с материнским побегом. С »той целью почки у вегетативных побегов тимофеевки луговой г I 2, 3—4 и 5—6 листьями и у побегов генеративных были осторожно отделены с помощью бритвы от материнского растения и помещены на постоянно смачиваемую фильтровальную бумагу в чашки Петри; также были высеяны в чашки Петри и семена. В каждом варианте испытывались 25 почек и 25 семян.
Наблюдения в течение 20 дней показали следующее. Все почки побегов в фазе 1—2 и 3—4 листьев погибли, не обнаружив сколько-нибудь ясно выраженных признаков роста. Почки веге-1ПТИВНЫХ побегов с 5—6 листьями в течение испытуемого срока (20 дней) вытянулись примерно на '/з своей первоначальной длины. Кончики наружных зачаточных листочков позеленели у 16 почек; восемь почек образовали корешки, однако дальнейший их пост прекратился.
Из семян, обладающих значительно меньшей массой, в тех же у* повиях и за тот же период образовались побеги с 1—2 корешки ми и одним зеленым листом.
Наряду с выращиванием почек в чашках Петри были высажены (в почву) в ящики узлы кущения в гнезда глубиной 1,5 см по 50 экземпляров для каждого возраста побегов (в возрасте 1—2 листьев, 3—4 листьев, 5—6 листьев, узлы удлиненных
69
вегетативных и генеративных побегов в фазу цветения — плодоношения). Почву периодически увлажняли. В таблице 25 показана динамика появления побегов из узлов кущения.
Таблица 25
Количество узлов кущения, давших молодые побеги у тимофеевки луговой (в % к высаженным). Узлы высажены 5 августа
Возраст побегов, от которых были взяты узлы кущения Дата учета
I0/VIII 16 VIII 21/VIII 25/VIII 1/IX
1—2 листа ... 0 4,7 4,7 4,7 4,7
3—1 листа 0 20 30 30 30
5—6 листьев 8 34 36 36 36
Удлиненные вегетативные 4 30 44 44 44
Выход в трубку и колошение 4 16 22 22 22
Цветение, плодоношение 0 38 54 56 56
Цветение, плодоношение (узлы 4- гаило-корм) 0 60 82 84 84
Высадка почек вместе с узлами кущения обеспечила формирование новых побегов из почек. Чем старше по возрасту были побеги и соответственно чем больше масса высаженных узлов кущения, тем большее их количество дало побеги. Начиная с фазы побега в 3—4 листа способность узлов кущения к образована нию побегов сильно увеличивается. В этих условиях образованию побегов благоприятствует как большая зрелость почек, так и большая масса тела материнского растения, которая является источником необходимого для роста молодого побега готового пластического материала. Таким образом, можно говорить о разной готовности к образованию новых побегов, о разной спелости не только почек, ио и узлов кущения.
Обращают внимание более низкие показатели количества узлов в фазу трубки—колошения.В этот период узлы кущения нередко содержат меньше запасных веществ в связи с тратой их па вытягивание стеблей. Придача к узлу гаплокорма (луковички) резко повысила его побегопроизводительную способность.
Ближайшей зависимостью от материнского побега характеризуется и следующий этап в формировании дочернего побега^ когда происходит вытягивание оси почки, и она постепенно превращается в побег. В этот период растущий побег большей частью не имеет своих узловых корней, а также сформированных листовых органов.
Мы вели наблюдения за развитием побегов из почек при формировании отавы после снятия первого укоса, а также и за скоростью формирования у молодого побега зеленых органов
70
itiiit в вегетационных сосудах, так и в поле. Были установлены время появления узловых корней и скорость их последующего роста.
В сосудах выращивали растения па почве с добавлением пе-< ко, чтобы легче было отмывать корни от почвенных частиц. Корневая система каждого куста в сосуде была изолирована « гекляпными перегородками. Периодически, после снятия первого укоса, через 10, 20, 30, 40, 50 дней, мы извлекали отдельные кусты, измеряли длину молодых побегов, длину и количество узловых корней. Всякий раз для таких учетов в поле выкапывали кустов, а при анализе растений, выращенных в вегетационных сосудах, извлекали их из трех сосудов в количестве 12 ку-« ion. После отмывки почвы от корней молодые побеги вместе с Их узловыми корнями отрезали от материнского побега бритвой н измеряли длину надземных органов и узловых корней у каж-дого побега. Это составляло для отдельных дат учета от 200 до 13(1 измерений надземных органов и несколько больше подземных. Было установлено, что многие молодые побеги, обнаруживая хороший рост надземных органов, значительно медленнее формировали свои узловые корни. В результате анализа растений, выращенных в поле, были получены следующие данные (табл. 26).
Таблица 26
Динамика формирования узловых корней у молодых побегов лисохвоста лугового после снятия первого укоса
Высота иидземиых органов (п см) Дата измерении
25/VI 3/VII 10/VII 19/VII
число узловых корней и D га число узловых корней длина (в см) число узловых корней длина (в см) число узловых корней длина (в см)
Дп 3 .... 1 0.9 1 1,1 1 1,1 .
15.... 2 1.1 1 3,0 1 1.4 1 0,7
5 10 ... — — 9 2,7 2 2,0 2 1,7
|О 15 . . — — 4 3,0 2 2,4 3 2,2
|Г» 25. . . . — — — — — —. 3 2.1
Влажность почвы в период наблюдения изменялась в горизонте 0—50 см от 17,6 до 10,3% на абсолютно сухой вес почвы, иго составляет от 40 до 24% от полной влагоемкости почвы, и во Игсх случаях превышала двойную максимальную гигроскопичность.
Приведенные в таблице 26 данные указывают на большое ||||< хождение в степени развития у побегов, возникших из почки,
71
надземных органов и узловых корней. К этому следует добавить, что в первый срок учета (25 июня) 25% побегов не имели узловых корней.
Анализ формирования корней у молодых побегов был проведен также у костра безостого, тимофеевки луговой и овсяницы луговой спустя полтора месяца после снятия первого укоса (табл. 27).
Таблица 2?
Динамика формирования узловых корней у молодых побегов костра безостого, тимофеевки луговой и овсяницы луговой после снятия первого укоса
Высота надземных органов (в см) Костер безостый Тимофеевка луговая Овсяница луговая
ЧИСЛО узловых корней длина их (в см) число узловых корней длина их (в см) число узловых корней длина их (в см)
До 5
5-10 2 1,2 1 1.3 1 0,9
10—15 3 2.1 2 1.0 3 2,2
15—25 4 2,1 3 2,2 4 2,5
Как показывают приведенные в таблице 27 данные, присутствие узловых корней было установлено только у побегов высотой в 5 см и более. Но и в этом случае большое количество побегов не имело своих узловых корней. Так, у костра безостого средн побегов с надземными органами высотой 5—10 см 20% не сформировали своих узловых корней; у тимофеевки луговой даже среди побегов с надземными органами высотой 15 см 12% не имело узловых корней. Но и появившиеся корни были плохо развиты. Влаги в верхнем почвенном горизонте здесь было меньше, чем на участке с лисохвостом; продолжительное время влажность была ниже двойной максимальной гигроскопичности.
Более детальное наблюдение за формированием узловых корней было проведено у тимофеевки луговой в сосудах. У молоды \ побегов, развившихся по истечении 50 дней после снятия пер вого укоса, было обнаружено: у побегов длиной до 3 см 64% побегов без узловых корней, и далее соответственно от 3 до 5 см — 17%, от 5 до 10 см — 12% и от 10 до 15 см — 0 (рис. 15).
Эти данные были получены при поддержании устойчивой влажности почвы на уровне 80% от полной влагоемкости, то есть в условиях, наиболее благоприятных для роста луговых злаков.
Длина корней и высота надземных органов у побегов изменялись следующим образом: при высоте надземных органов до 3 см длина корней составляла 1,3 см и далее соответственно
72
<> i 3 до 5 см — 3,0 см, от 5 до 10 см — 5,9 см, от 10 до 15 см — (1,Г> см и от 15 до 20 см — 8,9 см.
Несмотря на очень благоприятные условия влажности почвы, как показывают приведенные данные, рост узловых корней значительно отставал от роста надземных органов. Мы не приводим •дгсь данных (это будет сделано ниже) о динамике развития узловых корней при других, более низких уровнях обеспечения платой. Нужно сказать, однако, что они аналогичны. На значи-1гЛ1>ную задержку в формировании собственных узловых корней у боковых побегов яровой пшеницы указывает Миллер.
80
60
4Z7
го
0____________________________
доЗ 3-5 5-10 10-15
Длина дочерних побегов (0 см)
Рис. 15. Количество дочерних побегов без узловых корней (в % к общему количеству побегов).
Все это свидетельствует о следующем: 1) молодые побеги, формирующиеся из почек при вегета-I инном возобновлении, получают плату и элементы пищи из почвы, используя корневую систему материнского побега; 2) зависимость дочернего побега от материнского обнаруживается и при высоком содержании влаги в почве.
Зависимость формирующегося молодого побега от материнского проявляется и в другом отношении. Развивающийся из почки молодой побег для формирования гноях органов должен распола-
гнть не только элементами минеральной пищи, но также и ор-
типическим веществом — готовым пластическим материалом. Молодой побег в начальных фазах формирования не имеет своих К'леных органов и поэтому не может сам создавать органический материал. Следовательно, органический материал молодому побегу может дать только материнский побег. В свою очередь, последний, особенно после скашивания или стравливания, когда устраняется фотосинтезирующий аппарат, должен иметь запас ютового органического материала. Только в этом случае он может обеспечить пищей вновь формирующиеся дочерние побеги.
Интересно отметить, что, по данным Irving (1910), начало фотосинтеза не совпадает (наступает позднее) с началом обра-пшпния хлорофилла.
До развертывания первого листа у побегов летнего кущения Л Р. Чепикова установила наличие только гидролизующего дей-। гния инвертазы; в фазу развертывания первого листа гидролиз превышал синтез более чем в 2—3 раза и только в период развертывания третьего листа синтез превышал гидролиз. Это ука-
iwinieT на то, что примерно с этого срока начинается продуктив-II и и работа листьев побега, а до этого времени он находится квк бы на иждивении материнского растения.
73
Чтобы выяснить значение связи молодого дочернего побега с материнским побегом для формирования первого и, особенно, установить значение в этом отношении корневой системы материнского побега, мы провели специальное исследование. Если молодой побег в начальные фазы роста использует корневую систему материнского побега для поглощения влаги и пищи (а можно было также предполагать — и как источник запасных веществ), то подрезание этой корневой системы должно затруднить развитие молодого побега из почки.
Для проведения эксперимента мы выбрали в поле 20 кустов луговой тимофеевки. В фазу цветения надземные органы срезали и затем выделили и отметили побеги, на которых только начинали трогаться в рост почки. У 10 кустов корневая система была подрезана на глубине 3—5 см, у других — сохранена. Далее систематически проводились наблюдения в том и другом случае. Результаты этих наблюдений представлены в таблице 28.
Таблица 28
Значение корневой системы материнского побега для роста дочернего побега тимофеевки луговой (опыт в полевых условиях)
Вариант опыта Высота молодых (дочерних) нового» (о см) при учете
15/VIH 21/VIII 3/IX 13/1Х 26/IX
Корни не подрезаны . . . 4.8 '9,2 16.2 18,4 22,4
Корин подрезаны 1,2 2,9 6,2 7,4 6.3
Опыт был повторен в том же году в ящиках. С этой целью в фазу цветения было выкопано на глубину 20 см 20 кустов тимофеевки. Надземные органы были срезаны. После отмывки выделили узлы кущения вместе с корневой системой. У десяти растений корни сохранили, у других десяти отрезали. После этого кусты были высажены в почву в ящики. Наблюдения за ростом новых побегов из пойек в том и другом случае показали следующее (табл. 29).
Таблица 21>
Значение корневой системы материнского побега для роста дочернего побега тимофеевки луговой (опыт в ящиках)
> Вариант опыта Высота молодых (дочерних) побегов (в см) при учете
23,VIII [ , 2/IX 13/IX 26/IX
Корни не подрезаны 5,6 9,6 10,2' 10,6
Корни подрезаны 4,5 • 8,2 8,9 8,7
74
Данные таблицы 29 показывают, что и в этом случае (в ящиках) молодые побеги отставали в росте тогда, когда они были < вязаны с материнскими побегами, лишенными корневой системы.
Меньшая разница в росте молодых побегов в данном опыте объясняется тем, что при выкапывании кустов корневая система материнских побегов была повреждена. Кусты выкапывали на । лубину 20—25 см, тогда как корневая система у луговых злаков, как мы показали ранее, распространяется в глубину до 100—200 см.
В последующем такой же опыт с выделением уже не кустов, л отдельных материнских побегов был проведен при выращивании растений в вегетационных сосудах. Результат был таким же.
Мы исследовали также содержание запасных углеводов в гаплокорме луговой тимофеевки в разные фазы формирования связанного с ним дочернего побега. По мере его роста в гаплокорме материнского побега наблюдалась непрерывная убыль запасных углеводов. Например, при учете 31 июля (при пробуждении почки) содержание запасных веществ (в % к абсолютно сухому веществу) в гаплокорме материнского побега составляло 65,10; при учете 5 сентября и 1 ноября (при формировании укороченного побега) соответственно 61,60 и 51,90.
Как и почка, молодой побег в начальный период своего формирования находится в полной зависимости от материнского растения. Эта фаза жизни может быть названа фазой «сосунка». Такой термин применялся в американской литературе к молодым побегам растений полевой культуры.
Только постепенно молодой побег-сосунок переходит на самостоятельное существование. Однако в отличие от почки он з случае отделения от материнского растения может начать жить самостоятельно. В зависимости от скорости образования собственных узловых корней и листьев, способных к фотосинтезу, лот переход к самостоятельности может распространиться или только на область корневого питания, пли воздушного, или на ту и другую область вместе. Многие дочерние побеги, даже до-< гпгшие высоты 10 см, могут не иметь собственных узловых корней. Такие побеги, имея вполне сформировавшиеся листья, в корневом питании находятся в полной зависимости от материнского растения. Их количество значительно увеличивается, когда формирование собственных узловых корней встречает ограничения вследствие дефицита почвенной влаги. По данным Knuter (1933), оптимум влажности для развития корней луговых злаков лежит в пределах 50—85% от полной влагоемкости.
По данным И. В. Красовской, уровень почвенной влажности, снижение за пределы которого исключает возможность формирования узловых корней у хлебных злаков, соот-нстствует полуторной и двойной максимальной гигроскопичности.
75
Наблюдения показывают, что в полевых условиях обеспеченность дочернего побега собственными листовыми органами достигается раньше, чем переход на собственное корневое питание.
В какой мере боковые побеги обременяют материнскими функциями осевой побег, дает представление следующий опыт.
У ежи сборной и овсяницы луговой мы отрезали боковые побеги всякий раз при их возникновении. В резуль-
4г
Условные обозначения-.
'ОС ’ £W1 При отрезании боновых побегов
V777X При сохранении боковых побегов
Рис. 16. Содержание запасных углеводов у овсяницы луговой при отрезании боковых побегов и сохранении их (в мг сахара на 1 г абсолютно сухого вещества).
всвязи с этим значительное накопление
гате возросла мощность растений и резко повысилось содержание запасных углеводов (табл. 30, 31, рис. 16).
Содержание запасных углеводов во всех органах растения, у которого удалялись боковые побеги, увеличилось в 1,5—2 раза. Под влиянием подрезания примерно в 1,5 раза увеличилась ширина листовых пластинок и на 25% их длина.
Освобождение осевого побега от несения материнских функций и
запасных веществ позво-
ляют некоторым луговым злакам, которые принято считать за озимые, достигать фазы плодоношения в год посева.
Таблица 30
Влияние удаления боковых побегов в фазу кущения на содержание запасных углеводов у овсяницы луговой (в мг инвертного сахара на 1 г абсолютно сухого вещества ')
Запасные углеводы При удаленки боковых побегов Без удаления боковых побегов
корни стебли ЛИСТЬЯ корпи стебли ЛИСТЬЯ
Моноза .... 7,80 11,00 14,20 7.60 7,60 14,20
Биозы 2,61 9,60 11,30 2,40 5,00 11,60
Гемицеллюлоза . 19,60 22,00 22,40 40,50 70,00 45,50
Сумма 30,01 42,00 47,90 50.50 82,60 71,30
1 Анализы выполнены А. С. Морозовым.
76
Таблица 31
Влияние удаления боковых побегов на размеры листовых пластинок у ежи сборной
Показатель Без удаления боковых побегов При удалении боковых побегов
Ширина листовой пластинки (в см) 0.7 1.1
Длина листовой пластинки (в см) .... 23,6 31,1
Так, в том же опыте у овсяницы луговой и ежи сборной, в популяциях которых имеется много озимых форм, было установлено следующее количество растений, образовавших соцветия при удалении боковых побегов и без этого приема (табл. 32).
Таблица 32
Влияние удаления боковых побегов на количество растений, образовавших генеративные побеги в год посева
Растение Без удаления боковых побегов При удалении боковых побегов
число растений, всего выколосившихся (в %) число растений, всего выколосившихся (в %)
Ежа сборная 30 70 30 100
Овсяница луговая . . . 28 16 30 89
Результаты опыта показывают, как велико значение ограничения процесса кущения для формирования генеративных органов (рис. 17)-
В этом случае осевой побег вырабатываемые им питательные вещества использует на собственные ростовые процессы, а также откладывает их в запас.
Как известно, акад. В. Р. Вильямс особенно подчеркивал роль тапасных веществ в процессах плодоношения луговых злаков Он считал, что накопленные в фазу кущения запасные вещества служат основным источником строительного материала, идущего на образование стеблей и соцветий.
На следующем этапе, когда побег сформировал собственную корневую систему и листовой аппарат, он может быть независимым от материнского побега как в корневом питании, так и в создании пластического материала. Однако, как увидим далее, связь его с материнским побегом полностью не прерывается. На
77
I
Рис. 17. Стимулирование образования генеративных побегов путем ограничения кущения у ежи сборной (вверху) н овсяницы луговой (внизу):
а — кущение ограничено, 6 — контроль.
•том этапе дочерний побег сам переходит на положение материнского существования. Обычно вегетативный побег с небольшим количеством листьев начинает формировать свои боковые побеги. Потенциально автономный побег переходит в фазу куста. Его функции значительно усложняются. Как сам он в прошлом на начальном этапе формирования использовал материнский побег, так теперь его дочерние побеги при своем росте потребляют создаваемый им пластический материал и поглощаемые из почвы влагу и элементы минеральной пищи на образование своих органов и другие процессы жизнедеятельности. Помимо обеспечения собственных потребностей, материнский побег несет дополнительные функции, питая возникающее, дочернее поколение побегов. Эти функции могут быть особенно значительными, когда дочерние побеги проходят фазу сосунка, и ослабевают и исчезают по мере формирования у дочерних побегов своих корней и органов фотосинтеза. Однако и в этом последнем случае, как мы отмечали, физиологические связи между осевыми и боковыми побегами не прерываются — куст живет, как целое. Мы провели ряд опытов, которые подтверждают высказанное предположение.
На поверхности почвы из досок и стекла были сделаны ячейки размером 10X10X10 см. Ячейки засыпали почвой с добавлением песка (1:1). В ячейки высадили узлы кущения тимофеевки по два в каждый — основной и страхующий. Когда узлы кущения дали по одному побегу, каждый второй (страхующий) высаженный узел из ячеек удалили. Каждый оставленный побег развивался в куст.
При проведении опыта у нескольких кустов узлы кущения и верхняя часть корней были отмыты от почвы, и корни подрезаны следующим образом.
1. Корпи подрезаны у всех дочерних побегов и сохранены у материнского побега.
2. Корни подрезаны у материнского побега и у всех дочерних, кроме одного.
3. Корни подрезаны у материнского побега и сохранены у дочерних.
4. Кусты контрольные.
После подрезания корней узлы кущения вместе с оставшимися корнями снова засыпали песком. Отмывку узлов кущения и верхней части корней и засыпку проводили и па контроле, при тгом корпи не подрезали. Реакцию отдельных побегов на подре-итие мы улавливали путем периодических измерений длины побегов и измерений длины листьев, а в пределах каждого листа частей зеленой и пожелтевшей. В ослаблении роста попета п большем или меньшем пожелтении листьев проявлялась реакция растения на подрезание корней. Результаты наблюдений пределавлецы в таблице 33.
7»
Таблица 33
Реакция растений на подрезание корней
Длина побегов (в см)
Куст Характер подрезания Дата измерения длины побегов
17/VI 21/VI 24/VI 26, VI
7 5 5 Без подрезания (контроль) . Корни не подрезаны (материнский побег) Корни подрезаны (дочерний побег) 29 38 19 39 39 24 50 40 28 56 48 33
Пожелтение листьев (в % к общей их длине)
Куст Характер подрезания Дата измерения листьев
17/VI 21/VI 24/VI 26/VI
7 Без подрезания (контроль) . Корни не подрезаны (мате- 0 0 5 10
5 ринский побег) Корни подрезаны (дочерний 0 37 44 50
5 побег) 0 30 42 45
Длина побегов (в см)
Куст Характер подрезания Дата измерения длины побегов
5/VII 7/VII 10/VII 14/VII 19 VII
15 Без подрезания (контроль) . 30 36 50 61 68
10 1 У побегов корни подрезаны У побегов корни не подре- 37 37 40 41 48
заны 34 34 38 43 47
Пожелтение листьев (а % к общей их длине)
Куст Характер подрезания Дата измерения листьев
5/VI1 7/VII 10/VII 14/VII 19/VII
15 Без подрезания корней (контроль) 1 1 1 7 25
У побегов корни подрезаны 0 10 19 26 30
101 У побегов корни не подрезаны 6 20 29 35 43
80
Данные анализа 5-го куста показывают, что подрезание корней у дочерних боковых побегов вызывает депрессию в росте и пожелтение листьев не только у самих боковых побегов, но и у осевого материнского побега, у которого корни не подрезались. При этом реакция материнского осевого побега оказалась даже несколько более выраженной. В кусте 5 было шесть боковых дочерних побегов, из них три находились в фазе конца выхода в трубку — начала колошения, три других — в фазе укороченных побегов с пятью листьями. Сильно выраженную отрицательную реакцию материнского побега можно принять за свидетельство того, что в период, когда дочерние побеги вполне сформировали листья и корни, материнский побег в какой-то мере использует для своего роста продукты их жизнедеятельности.
В кусте 10 корни были подрезаны у двух боковых и сохранены у других боковых побегов и у материнского осевого побега. Под наблюдением были побеги как с подрезанными, так и с не-подрезанными корнями. Те и другие находились в фазе трубки — начала колошения.
При сравнении с контролем, которым служил куст 15, можно видеть, что в кусте 10 не только побеги с подрезанной корневой системой, но и неподрезанные отрицательно реагировали на подрезание. Следовательно, куст реагирует на подрезание как целое. Наличие связи обнаруживается и тогда, когда дочерние побеги достигают фазы начала колошения.
При подрезании корней у дочерних побегов и сохранении их у материнского отрицательная реакция на подрезание проявляется в тем большей степени, чем старше по возрасту дочерний побег. Это можно иллюстрировать данными таблицы 34.
Таблица 34
Пожелтение листьев при подрезании корней у дочерних побегов разного возраста (в % к общей длине листьев). Куст 5
Побег Фаза побега, в которую сделали подрезание Дата измерения листьев
17/VI 21/VI 24/VI 26/Vf
1 Начало колошения 0 30 42 44
2 Выход в трубку 0 0 32 40
3 Вегетативный укороченный . 0 0 14 21
4 Вегетативный укороченный . 0 0 0 2
В пределах каждого побега пожелтение листьев при подрезании корней идет в том же порядке, как это бывает и при старении побега — снизу вверх.
Приведем для иллюстрации данные о пожелтении листьев на одном из побегов в кусте 5 (табл. 35).
6 С. П. Смелов
81
Таблица 35
Пожелтение листьев (в % к их общей длине)
Лист снизу вверх Дата измерения листьев
17/VI 21/VI 2-l/VI 26/VI
I 0 80 90 100
2 0 25 50 50
3 0 15 22 22
4 0 6 8 16
В дальнейшем исследование связей между побегами куста лугового злака мы совместно с Н. К. Татариновой проводили методами меченых атомов. В качестве индикатора использовали изотоп Р32. Эти исследования подтвердили данные предшествующих экспериментов и вместе с тем показали, что поток веществ при обмене происходит как от старших к младшим побегам, так и в обратном порядке.
В исследованиях А. П. Виноградовой, которая работала с кукурузой и также применяла метод меченых атомов, установлено, что поток питательных веществ идет преимущественно от осевого побега к боковым.
I Л Л tJ А VI
III РИОДЫ КУЩЕНИЯ
Итак, на отдельных этапах жизни лугового злака, а именно— простого и сложного куста выявляется тесная физиологи-цсская связь между его отдельными побегами.
Точно так же представляется достаточно ясным то, что в начальный период жизни побег, возникающий при кущении, живет за счет жизнедеятельности материнского побега. В период вегетации эта жизнедеятельность проявляется по-разному и в соот-нетствии с этим с разной степенью полноты материнский побег может осуществлять свои материнские функции в отношении побегов кущения. Поэтому важно установить, в какие периоды протекает процесс кущения у луговых злаков после того, как растение достигло половой зрелости.
Evans (1927) указывал, что у взрослого лугового злака кущение приурочивается к фазе плодоношения.
Kirchnen, Loew, Schroeter (1904—1914) отмечали: «у злаков... у мезофитов почки развиваются (в побег) во всякое время года, часто зимой, но большая часть почек развивается, однако, весной...» Эта способность образовывать побеги и зимой ставит некоторые злаки, к которым следует отнести, по мнению автора, гребенник и другие, в более благоприятные условия в борьбе за пространство по сравнению с другими растениями.
Акад. В. Р. Вильямс (1936) пишет: «у многолетних травянистых растений стадия кущения для злаков целиком происходит п период от цветения до глубокой осени предыдущего года». Stap-ledon (1930) указывает на появление большого количества побегов весной.
Как видим, мнение относительно сроков возникновения первых боковых побегов у луговых злаков различны и недостаточно определенны. Эта неопределенность обусловливается тем, что точных систематических наблюдений за луговыми растениями в этом направлении раньше не проводили.
Для хлебных злаков есть указания на приуроченность образования боковых побегов к определенным срокам вегетации. Так, обычно отмечают, что озимая рожь кустится осенью, но может куститься также и весной; озимая пшеница — преимущественно весной.
В течение ряда лет мы проводили систематические наблюдения за динамикой побегообразования у различных луговых злаков. С этой целью периодически учитывали на выбранных кустах количество побегов по фенологическим фазам: непосредственно после схода снега, весеннего кущения, выхода в трубку, колошения (выметывания), цветения, плодоношения, отмирания генеративных побегов и дри переходе к зимнему покою (рис. 18).
83
Первые проведенные наблюдения за динамикой количества побегов показали, однако, что это явление, даже в общем его содержании, достаточно сложно. Было установлено, что в течение вегетации наряду с процессами образования новых побегов идут в той или иной степени процессы отмирания. Масштаб этих процессов нами не был выявлен в этом первом наблюдении, но было ясно, что в каждый данный момент то или иное количество побегов есть следствие этих двух прямо противоположных процессов. Это дало нам основание в наших дальнейших исследованиях
Рис. 1<8. Количество побегов у луговых злаков по фазам вегетации без скашивания (в % к весеннему учету).
различать и особо учитывать: 1) количество живых побегов; 2) процесс образования новых побегов; 3) процесс отмирания побегов. С этой целью был заложен питомник, на котором высевали луговые злаки и вели наблюдения в течение пяти лет. Исследования проводили также в вегетационном домике.
В течение ряда лет на выделенных постоянных кустах периодически учитывали количество побегов отмерших и живых, вегетативных и генеративных и измеряли их высоту.
Во всех случаях и почти у всех видов трав в различные годы устойчиво проявляются два периода кущения — весенний и летне-осенний; различия обнаруживаются лишь в интенсивности этого процесса (рис. 19). Наличие двух периодов в кущении было установлено также проф. А. К. Магакьян у овсяницы пестрой в Армении (1940) и В. Г. Танфильевым у типчака, ковыля и других злаков степной зоны; Е. В. Никитина подобные наблюдения
84
проводила за рядом кормовых трав в Киргизии. Установленная ритмика в проявлении этого процесса, то есть наличие двух периодов кущения — весеннего и осеннего, и паузы между ними, обнаруживает известную устойчивость. Естественно было бы предположить, что пауза в побегообразовании, разделяющая период весеннего и осеннего кущения, обусловливается неблагоприятным стечением внешних условий, в частности обычно наблюдаемым падением обеспеченности растений влагой при переходе от весны к лету. Однако пауза в побегообразовании наступает не-
Рис. 19. Динамика кущения (нарастание количества новых побегов в % к исходному их количеству).
редко при значительном содержании влаги в почве и вместе с тем она нарушается (то есть кущение возобновляется) при меньшем содержании влаги в почве.
Это наглядно показывает вегетационный опыт. Мы выращивали тимофеевку луговую в сосудах при устойчивой влажности 60 и 80% от полной влагоемкости и при обильном снабжении питательными веществами (в почву вносили по 0,75 г на сосуд N, Р, К). Систематические подсчеты количества побегов по фенофазам дали следующие результаты (табл. 36).
На каком же этапе жизни растений выявляется пауза или затормаживание процесса кущения? Процесс кущения приостанавливается или ослабевает в начале выхода стеблей в трубку. Этот факт открывает нам некоторую возможность наметить пути в толковании явления.
Вопрос о связи, существующей между ростом осевого побега и формированием боковых побегов из почек, много лет привле
85-
кал к себе внимание исследователей и подвергался оживленному обсуждению. По более старым воззрениям (Гебель, Клебс), задержка в росте боковых почек происходит потому, что при этом отвлекается пластический материал на образование осевого побега. Наряду с этим имеется большое количество работ, дающих объяснение явлению с точки зрения гормональной теории роста. Начиная с работ Еггег и в последующем в работах, выпол-
Таблица 36
Динамика нарастания количества побегом по фенофазам у тимофеевки луговой
пенных в этом направлении рядом авторов (Snow, 1925; Thimann, Scoog, 1934, и др.), задержка в развитии боковых побегов из почек объясняется влиянием фитогормонов.
По данным Snow, Thimann, Scoog и ряда других авторов, гормоны роста, локализующиеся в верхних органах осевого побега, перемещаясь в базипетальном направлении, оказывают тормозящее влияние на развитие боковых побегов из почек ’. С наступлением же фазы цветения, когда ростовые процессы в осевом побеге начинают затухать, тормозящее влияние фитогормонов на развитие боковых побегов приостанавливается, и начинается процесс кущения. В план нашей работы не входит изложение разных толкований механизма действия гормонов, которые достаточно освещены в литературе.
Нам важно, однако, подчеркнуть, что теория гормонального торможения развития почек позволяет подойти к объяснению и тех явлений, которые наблюдаются при отрастании луговых злаков после их срезания.
1 Более подробное изложение литературного материала, относящегося к данному вопросу, см в книге проф. И. Г. Серебрякова «Экологическая морфология растений». Изд-во «Высшая школа», 1962, стр. 222—237, а также статью М. Б. Штернберг «Коррелятивное торможение роста растении», опубликованную в Ботан. журн., т. 48, № 2, 1963.
86
11алнчие определенной ритмики в побегообразовании выра-боталось у луговых злаков в процессе филогенеза, во взаимодействии с ритмикой в смене сезонов года. Вместе с тем наличие паузы в этом процессе или ослабление его в период вытягивания междоузлий указывает на то, что ритмика обусловливается и внутренними соотношениями в росте отдельных органов.
Пауза может проявляться тем более определенно, чем относительно большую роль в кусте играют генеративные побеги; у злаков, в составе куста которых резко преобладают вегетативные укороченные побеги, она может и не проявляться.
«о
20 .
\°№не^'ЩеНие Н°н^е' Ц^етеНиен'^енйе
Исыгчзние г.емин
Фаза учета
Рис. 20. Влияние азотного удобрения на количество побегов у тимофеевки луговой (в °/о к исходному количеству).
По наблюдениям Т. И. Серебряковой (1961) за овсяницей луговой, формирование генеративных органов коррелятивно свя-тапо с задержкой в образовании зачаточных листьев в побегах куста.
В этом смысле представляет существенный интерес проведенный нами опыт с подкормкой луговой тимофеевки азотным удобрением в различные фенологические фазы. Выбрав для этой цели отдельные серии кустов, мы давали растениям сульфат аммония из расчета 90 кг N на 1 га в следующие фенологические фазы: перед выходом в трубку, колошения, цветения.
В течение всего вегетационного периода в отдельные фенологические фазы пересчитывали побеги па всех сериях кустов. Результаты этой работы представлены в таблице 37 и па рисунке 20.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что подкормка стимулировала образование новых побегов только в те фенологические фазы, когда у растения проходил процесс кущения.
87
Таблица 37
Количество побегов у тимофеевки луговой при внесении азота' в различные фазы вегетации (в % к первому учету)
панне QOJOQOU О1ГЭИН 80,0 180,8 12/,0
осы ф B1BV 27/IX 27/IX 27/IX
Ф 3 BOJOQOH oiraiih »—* 196 164,2
о Z о с =: Е эин BJ.BV 15/VIII 15/VIII 15/VIII
= 1 soaagon О1ГЭИН 72,7 76,2 51,3
вегеташ С B1BV 1/VII 1/VII 1/VII
Фаза а S 3 1 с с eojagon OL'DHh In, 78,0 58,0
E1BV 22/Vf 22/VI 22/VI
ф ф 3 flOJOQOU 01/3111» 120 | 138,3 n.
Ф са кущ< B1BV 21/V 21/V 21/V
ИЗ-ПОД я aojogoll OlQHh 100 100 100
1 выход 5 вхв г 14/1V 14/IV 14/IV
Срок внесения азота Перед выходом в трубку (22/V) . . В фазу колошения (16/VI) В фазу цветения (2/VII)
-88
Увеличения количества побегов не было в период выявления паузы в этом процессе, в период формирования стеблей. Удобрение, данное перед выходом в трубку, не стимулировало кущения, а увеличивало рост и мощность тех побегов, которые у растения были к этому сроку. Об этом свидетельствуют следующие данные. Количество побегов на площади 100 кв. см (среднее из 40 определений) у тимофеевки луговой без удобрения составляло 12,5, при внесении удобрения перед наступлением фазы выхода в трубку—12,6; высота побегов соответственно составляла: генеративных — 79 и 84 см, вегетативных — 36,5 и 39,5 см. Таким образом, устанавливается как бы стабильность в 'побегообразовании.
Однако следует иметь в виду, что отмеченная нами стабильность в ритмике побегообразования все же относительна. Она может нарушаться под влиянием различных факторов. П. В. Лебедев (1963) сообщает, что ему удалось нарушать паузы в побегообразовании при выращивании тимофеевки луговой в сосудах при влажности почвы 90% от полной влагоемкости и при обильном удобрении азотом (1 г на сосуд). В нарушении паузы особое значение, как это будет показано в дальнейшем, приобретает срезание растений.
Выше мы указывали, что каждый из вновь появляющихся при кущении побегов, спустя некоторое время после возникновения, формирует свои узловые корни. Это дает основание заключить, что ритмика обнаруживается в появлении не только надземных, но и подземных органов. С наступлением каждого нового периода кущения происходит новое, как бы волновое наполнение корнями почвы; новые корни, появляясь в периоды кущения в верхних почвенных горизонтах, по мере прохождения фаз развития проникают в следующие, более глубокие горизонты почвы. Соответственно этому должна изменяться и глубина зоны максимального поглощения питательных веществ и влаги из почвы. Установление явлений периодичности в образовании надземных и подземных органов у луговых злаков имеет существенное значение для эффективности разрешения многих вопросов культуры и использования сенокосов и пастбищ. Подробнее на этом остановимся ниже.
Как складываются внутренние условия для процесса кущения, в эти установленные два периода? В какой мере появляющиеся дочерние побеги обеспечиваются запасными веществами со стороны материнского побега? Насколько мощна корневая система этого последнего?
Ответ на эти вопросы можно получить при установлении возраста материнских побегов в том и другом случае и при выяснении фенологических фаз, в которые проходит процесс кущения. Анализ явлений кущения в этом направлении показал, что
89
обычно в летний период при вегетативном возобновлении новые побеги из почек начинают появляться в фазу цветения материнских побегов. Как указывалось, этот срок отмечается и некоторыми другими авторами (акад. В. Р. Вильямс, Evans). В этот период жизнедеятельность растения проявляется в двух направлениях: дается начало образованию семенных зачатков и одновременно с этим начинают жить новые побеги, возникающие из почек. Наступление этого процесса может иногда задержаться, о чем нам придется говорить особо в дальнейшем.
Появление новых побегов, начавшееся в фазу цветения или плодоношения, продолжается почти до наступления зимнего ^токоя. Несколько ранее оно прекращается у геофитов. При этом у новых побегов при достаточном их развитии осенью появляются свои боковые побеги. У яровых форм часть побегов может переходить к цветению, у озимых форм они остаются на зиму в укороченном состоянии.
Ранее в литературе отмечалось, что молодые побеги, появляющиеся у озимой многолетней ржи в период плодоношения, не способны цвести и образовывать семена, для этого они должны снова пройти период пониженных температур, как это было с прежними побегами куста. Это значит, что стадийные изменения, совершившиеся в побегах первых порядков, не передаются побегам следующих порядков.
Такое же поведение обнаруживают луговые злаки озимого типа, однако в сравнении с побегами первых порядков, возникших при развитии растения из семени, побеги кущения, появляющиеся на второй год, в прохождении стадий развития обнаруживают некоторые особенности.
Как установлено рядом авторов (что мы отмечали ранее), яровнзационные процессы проходят у луговых злаков не в семени, а лишь в побегах, достигших возраста 4—6 листьев.
Однако некоторые наши наблюдения показывают, что на второй год яровизация может проходить в побегах меньшего возраста. Так, при вычленении из перезимовавших кустов овсяницы луговой побегов с тремя, двумя и одним развитым листом во всех случаях эти побеги перешли в генеративную фазу. Точно так же проф. В. И. Разумов и Л. Л. Зайцева указывают, что требования тимофеевки к длине дня для прохождения световой стадии на второй год снижаются.
После зимовки, с начала весны, наступает второй период кущения, который протекает обычно до начала выхода в трубку; далее наступает более или менее выраженное ослабление кущения или пауза. С этой фазы формообразовательные процессы в растении в значительной мере переключаются на развитие генеративных стеблей. Это ослабление кущения или пауза проявляются тем более определенно, чем относительно большее количество побегов куста переходит в генеративную фазу.
-00
Побеги, появляющиеся в летне-осенний период, в начальной фазе роста используют корневую систему материнского побега,, достигающую к фазе цветения, как это мы видели, значительной глубины и мощности. К моменту наступления этой же фазы в. корневой системе лугового злака накопление запасных веществ приближается к максимуму. В несколько менее благоприятные условия снабжения попадают побеги следующих порядков, возникающие, как показали наши наблюдения, в осенний период.
Чтобы выяснить, как складываются внутренние условия для кущения в весенний период, нам предстояло провести исследования в различных направлениях. Необходимо было установить» образует ли весной новые побеги узел кущения того побега, который в предшествующий вегетационный период прошел полный цикл развития—дал генеративные органы. Для разрешения >того вопроса мы брали у тимофеевки луговой узлы кущения таких побегов весной и в последующие сроки вегетационного периода и высаживали их в количестве 50—90 экземпляров в ящики.
Первый раз узлы кущения высадили 4 июня. Дочерние побеги находились в вегетативной фазе. Количество узлов кущения» давших новые побеги, было учтено в несколько сроков: 18 июня, 24 июня, 7 июля и 20 июля. В эти сроки установили соответственно следующее количество узлов, давших новые побеги (в % к количеству высаженных узлов): 0; 10; 15; 17.
Второй раз такие же узлы были высажены в июле, когда дочерние побеги достигли фазы цветения. В этом случае количество узлов кущения, давших новые побеги, было значительно ниже: 30 июля — 0%, 7 августа —0%, 11 августа — 6%, 16 августа— 6%. Средняя высота побегов достигала 11 августа 1,2 см, 16 августа 4,0 см.
Для сравнения мы провели наблюдения за одновременно высаженными узлами кущения у побегов, достигших генеративной фазы в этом году, и получили следующие данные.
При учете 30 июля количество узлов кущения, давших побеги, в процентах к количеству высаженных узлов кущения составило 0, при учете 7 августа — 45, 11 августа — 75, 16 августа— 75. Средняя высота побегов достигала при учете 11 августа 5,4 см, 16 августа 14,5 см.
Эти данные наглядно показывают, что у побегов, прошедших цикл развития в предшествующем году, способность к кущению в некоторой степени (17%) сохраняется и весной следующего года, но почти полностью теряется, когда дочерние побеги достигают фазы цветения. Способность узлов кущения к вегетативному возобновлению на разных этапах жизни луговых злаков неодинакова. Высокая в начальные фазы жизни, в фазу цветения и в течение летне-осеннего периода, следующего за фазой цветения, она значительно падает весной, после зимовки узла
91
кущения, и почти полностью теряется к лету, когда возникшие на нем дочерние побеги достигают фазы цветения.
Появляющиеся весной молодые побеги возникают главным образом как вторичные на молодых укороченных побегах, сформировавшихся в осенний период.
При специальном исследовании мы установили, что из 120 молодых побегов, появившихся весной у тимофеевки луговой, только 7 возникли на узлах кущения тех побегов, которые в предшествующем году прошли цикл развития; все остальные весенние побеги возникли как дочерние, на укороченных побегах, появившихся в летне-осенний период предшествующего года.
Выше мы привели достаточно большое количество данных, показывающих, что новые побеги, возникающие из почек в ранние фазы развития материнского побега, менее обеспечены запасными веществами, могут использовать менее мощную корневую систему и обнаруживают более слабый рост, чем при появлении в более поздние фазы. В этом проявляется различие между побегами летне-осеннего и весеннего периодов кущения.
В каких же условиях находятся те немногие, появляющиеся весной, побеги, которые возникают из узлов кущения материнских побегов, прошедших в предшествующий год полный цикл развития? Могут ли появляющиеся весной побеги использовать корневую систему такого материнского побега и сохраняют ли их корни жизнеспособность после зимовки?
Последний вопрос необходимо было поставить на разрешение еще и потому, что в литературе есть указания на отмирание корневой системы вместе с надземными органами (с наступлением зимы) у побегов многолетних злаков, прошедших полный цикл развития (В. Р. Вильямс). Для получения ответа на эти вопросы мы провели следующий опыт. У серии кустов тимофеевки луговой (под наблюдением было 10 кустов) в течение весеннего и летнего периодов (включительно до фазы плодоношения) мы периодически отмывали узлы кущения вместе с узловыми корнями, сохраняя при этом узловые корни тех побегов, которые в предшествующем году прошли полный цикл развития, и отрезая узловые корни у связанных с ними дочерних побегов. После этой операции мы снова засыпали обнаженные органы почвой. Для облегчения отмывки узлы присыпали песком. Когда молодые побеги находились в укороченном состоянии, всякий раз после отрезания они повторно образовывали в течение 5—6 дней новые узловые корни от 2 до 5 см длины в количестве 1—4 па побег. Их сейчас же удаляли. Каждый раз в таком случае молодые побеги некоторое время не имели своих корней, но сохраняли жизнеспособность; влагу и пищу в этот период они могли получать только через корневую систему материнского побега. Это положение еще отчетливее проявилось при прохождении дочерними побегами дальнейших этапов роста (рис. 21).
92
см Условные обозначения: 70 \ -—Питание через
.п\—,—।—,—,—,—,--,—.--1-,-------
21 ?7 г 7 12 17 23 26 3 3 21
Май июнь июль
Рис. 21. Рост дочерних побегов тимофеевки луговой после переключения их на питание через корни материнского побега, плодоносившего в предыдущем году.
в сравнении с побегами летне-
Когда молодые побеги переходили в фазу выхода в трубку, новое образование узловых корней после отрезания прекращалось. В этом случае совершенно отчетливо обнаружилось, что при вытягивании стеблей, колошении и цветении у дочерних побегов питание поступало только через корни материнского побега. При этом у некоторых кустов из дочерних побегов образовались вполне развитые генеративные побеги высотой до 45—55 см, что указывало, что корневая система побега, прошедшего полный цикл развития в предшествующем году, продолжает жить и на следующий год и может служить для появляющихся весной побегов органом поглощения влаги и пищи из почвы '. Мы проследили за судьбой этих побегов и установили появление из почек их узлов кущения нового поколения побегов. Этот процесс протекал только при наличии старых корней у материнских побегов, что свидетельствовало о том, что эти корни продолжали жить2.
Таким образом, побеги, появляющиеся весной непосредственно на побеге, прошедшем в предшествующий год полный цикл развития, могут использовать его корневую систему. Однако необходимо отметить, что внутренние условия для формирования этих побегов складываются менее благоприятно
осеннего кущения. Причина в том, что количество запасных веществ в материнском растении к весне за зимний период значительно убывает.
Для выяснения этого явления мы провели специальные наблюдения за изменениями содержания запасных углеводов в гаплокорме тимофеевки. Срезав растения в фазу цветения, мы периодически в течение лета и осени и после зимовки весной брали у нескольких десятков побегов гаплокорм и анализировали его на содержание запасных углеводов по принятой методике.
1 Опыт был повторен в специальных установках и дал сходные результаты. В этом опыте переключение дочерних побегов на питание через корни материнских весной и летом не влекло за собой гибели этих дочерних побегов.
1 Возможно, будут жить и в следующий сезон. Дальнейшие наблюдения других авторов показали, что корни могут жить и дольше.
93
органах соответствующие данные
Дата наолюоения Условные обозначения .
-----Побеги летне-осеннего лущения -----Побеги весеннего лущения -----Побеги летнего лущения
Рис. 22. Динамика отмирания побегов у тимофеевки луговой, появляющихся в различные фенофазы.
ние и весенние. Эта скрупулезная и
Были установлены следующие количества запасных углево дов (воднорастворимых и гемицеллюлозы, в % на абсолютно сухое вещество): при взятии образца 31 июля — 65,10; 5 сентября— 61,60; 1 ноября — 51,90; 19 апреля следующего года — 41,40; 10 мая — 33,0 и 28 мая —25,55. О значительной убыли содержания запасных веществ за зимний период в подземных, приведены выше.
Мы провели также специальное исследование жизни побегов, появляющихся в разные периоды вегетации у нескольких видов луговых злаков.
С этой целью на 10 кустах каждого вида! злаков мы отмечали нитками разных цветов, побеги, появляющиеся в различные периоды сезона вегетации,, и следили за дальнейшей их судьбой. Были выделены побеги летнего кущения, возникшие в фазу цветения, осен-удоемкая работа позво
лила непосредственно выявить особенности в прохождении фаз жизни каждой группой побегов (рис. 22).
Побеги, возникшие в фазу цветения и позднее и оставшиеся до зимы в укороченном состоянии, перезимовывают ’; удлиненные вегетативные — перед наступлением зимы обычно отмирают, из перезимовавших побегов одни развиваются в генеративные, отмирающие после плодоношения, остальные в виде вегетативных продолжают жить до конца вегетации, частично отмирая в течение этого периода. Побеги, возникшие в фазу цветения, имеют условия прохождения необходимых стадий развития, и большинство из них после зимовки дает генеративные! побеги.
1 В. В. Скрипчинский (1960) показал, что у тимофеевки луговой, преимущественно ярового растения, побеги, возникающие летом (июль), оставаясь укороченными до зимы в условиях естественно сокращающегося фото-периода, при непрерывном дне образовали генеративные побеги.
Так же вели себя и некоторые другие виды яровых злаков: пырей бес-корневищный, волоснец сибирский, пырей гребенчатый, яровая многолетняя' рожь, райграс высокий. Способность побегов, возникающих летом, находиться в укороченном состоянии на естественном дне следует рассматривать как. приспособительный признак к условиям зимнего существования.
94
Побеги, возникающие весной, обычно остаются в дальнейшем в вегетативном состоянии и осенью, а иногда в начале весны следующего года полностью отмирают. У всех луговых злаков озимого типа побеги, возникающие весной, не имеют условий для прохождения стадий развития и не образуют генеративных органов.
Необходимо отметить, что даже у видов, образующих побеги ярового типа, генеративные побеги в подавляющем количестве возникают из перезимовавших. Мы провели наблюдения за тимофеевкой луговой, растением ярового типа, и установили, что генеративные побеги у нее почти все сформировались из перезимовавших побегов. Естественно предположить, что они, опережая в развитии весенние побеги, в большей мере используют среду для своего формирования.
Следовательно, побеги, возникающие при кущении, у ряда луговых злаков являются озимыми моноцикликами (по терминологии проф. И. Г. Серебрякова). У некоторых злаков, как уже отмечалось, они могут пребывать в укороченном состоянии (ювенильная фаза) два и более вегетационных периода (дипо-лициклики) и только после этого переходить в генеративную фазу, что характерно, например, для мятлика лугового.
ГЛАВА VII
ОТМИРАНИЕ ЛУГОВЫХ ЗЛАКОВ
После плодоношения жизненный цикл побега лугового злака завершается, однако, как мы видели, не полностью. Процесс отмирания довольно длительный и в различных органах — листьях, стеблях, корнях — протекает неодновременно и с различной скоростью. Наиболее быстро отмирают листья. Основная причина их отмирания — возрастная изменчивость, старение клеток и тканей, которое проявляется в изменении биохимических процессов обмена, в падении синтезирующей способности и усилении гидролитической активности ферментов, снижении интенсивности дыхания, обводненности тканей, в разрушении хлоропластов и др
При старении уменьшается содержание азота, подвижных соединений фосфора, калия, углеводов, как это мы уже отмечали при рассмотрении изменений, протекающих в травах в осенний период. Возникающие при этом продукты распада используются растением в процессе роста в порядке реутилизации на построение новых органов или откладываются в запасающих органах.
Растение повторно использует продукты распада в тем большей степени, чем меньше могут быть удовлетворены его потребности за счет притока необходимой пищи из внешней среды
Влияние ограничения этих факторов на ускорение процессов отмирания проявляется не только непосредственно, в смысле ослабления жизнедеятельности тканей листа, но и косвенно при стимулировании процессов повторного использования продуктов распада.
В наших исследованиях при выращивании костра безостого при разной площади питания и, следовательно, при разной обеспеченности растения светом, водой и питательными веществами мы наблюдали такое проявление процессов отмирания листьев (табл. 38).
Таблица 38
Количество живых и отмерших листьев у костра безостого на генеративных побегах в фазу цветения (при разной площади питания)
Листья
Число листьев при площади питания (в см)
5X5 15X15 25X25
Всего 9 8 7
Живые 2 3 6
Отмершие 7 5 1
96
Отмирание листьев нельзя рассматривать вне связи с жизнедеятельностью растения в целом. Интенсивно протекающие процессы жизнедеятельности в точке роста переключают поток питательных веществ от старых органов к местам заложения новых тканей и тем самым ускоряют отмирание этих органов. Этот вопрос подробно освещен проф. И. Г. Серебряковым (1951) па примере копытеня европейского, живучки ползучей, ожпги волосистой, гравилата речного. В его опытах удаление почек и вновь образующихся побегов, ослабляя отток питательных веществ из листьев, повышало длительность жизни последних.
Как мы уже ранее указывали, отмирание, проявляясь сначала па листьях нижних ярусов, постепенно захватывает листья, расположенные выше. В некоторых случаях отмирание листьев идет не только снизу вверх, по и сверху вниз, как мы имели возможность наблюдать у удлиненных вегетативных побегов костра безостого.
Проф. В. В. Скрипчинский (1958) такой порядок отмирания считает весьма характерным для многолетних злаков. По этому признаку они отличаются от однолетних злаков, у которых листья отмирают только в одном направлении — снизу вверх. Подобные указания есть и у других авторов.
Двустороннее отмирание листьев В. В. Скрипчинский объясняет тем, что отток питательных веществ из листьев у многолетних трав происходит не только вверх к соцветиям, как у однолетних злаков, но и к органам вегетативного размножения.
В соответствии с общими потребностями роста и развития растения отмирание листьев может наступить и ранее того срока, когда признаки старения выявятся в полной мере.
В качестве иллюстрации можно привести следующие данные наблюдения за побегами овсяницы луговой, возникшими в период осеннего кущения (табл. 39).
Таблица 39 Число зеленых и сухих листьев у побегов овсяницы луговой, возникших в период осеннего кущения
Листья на побеге Дата наблюдения
4/V 14/V 23,V «/VI 13/VI 30/VI
Всего . . 0 1 2 4 5 5
Зеленые . (1 1 2 3 3 2
Засохшие 0 0 0 1 2 3
Как мы указывали ранее, средняя продолжительность жизни листа 30—33 дня в вышеприведенном примере она равна 20 дням.
1 Есть указания па большую продолжительность жизни листа (Т. И. Серебрякова). Мы не принимали во внимание время пребывания зачатков листьев в почках.
7 С. П Смелов
97
Листья отмирают далее в период цветения и плодоношения, когда отток продуктов распада из листьев идет на образование генеративных органов, а также в органы запаса и на образование побегов летне-осеннего кущения. Необходимо отметить, что отток, как установлено А. Р. Чепиковой, в те или иные органы протекает в разной степени, в зависимости от вида и связанной с этим интенсивности плодоношения.
Исследования показали, что отток веществ из листьев верховых злаков, которые обычно образуют большое количество генеративных органов, происходит преимущественно в эти органы, у низовых, образующих большое количество вегетативных побегов, например, у мятлика лугового, он направлен преимущественно в органы вегетативного возобновления, в узлы кущения и корневища.
Потребности растения в пище и воде в некоторые периоды, например, в период стеблевания, возрастают настолько, что перераспределение продуктов распада происходит не только в пределах побега, но и в пределах куста, вызывая отмирание части побегов, образующих куст. Динамика количества живых побегов у лисохвоста лугового была следующей:
18,'V 5/VI 14/VI 20/VI
Число живых побегов 28 19 19 16
Таким образом, часть побегов куста в данном случае служит резервом пищи для других побегов и отмирает, когда куст испытывает потребность в пище и воде в такой мере, что она не может быть удовлетворена путем использования условий внешней среды.
Мы уже отмечали, что кущение у многих злаков обычно происходит в два такта — первый такт летом и осенью, второй веской.
Те и другие побеги имеют разную полноту облиственности: большую — побеги летне-осеннего кущения и меньшую—весеннего кущения. Однако при большей облиственности листья на побегах летне-осеннего кущения и в большей степени отмирают после зимовки, о чем свидетельствуют данные таблицы 40, полученные нами в порядке особого опыта на растениях тимофеевки луговой и овсяницы луговой.
На большем отмирании перезимовавших листьев, помимо возрастного состояния, сказалась и отрицательная роль зимних условий. Ограничение любого из факторов внешней среды, необходимого для нормальной жизнедеятельности растения — света, тепла, воды, пищи, неизбежно влечет за собой отрицательную реакцию, которая прежде всего проявляется в отмирании листьев, а в последующем и в отмирании в целом побегов, составляющих куст.
98
Таблица 40
Количество зеленых и сухих листьев у перезимовавших и весенних побегов тимофеевки луговой и овсяницы луговой
Дата учета Тимофеевка луговая Овсяница луговая
число листьев у перезимовавших побегов число листьев у весенних побегов число листьев у перезимовавших побегов число листьев у весенних побегов
зеленых И X С а* £ зеленых сухих всего X 2 X IV о а сухих | О а 3 I X всего
4/V 5 3 8 . 3 4 7
14/V 7 3 10 1 — 1 4 4 8 1 — 1
23/V 8 4 12 2 — 2 4 6 10 2 — 2
3/VI 7 6 13 Не учте НО 4 6 10 3 1 4
13/VI 6 7 13 3 3 3 7 10 3 2 5
зо/vt 4 8 12 2 4 3 7 10 2 3 5
Наблюдая весной быстрое и значительное отмирание перезимовавших листьев, мы поставили вопрос о их роли в последующем формировании куста. С этой целью был проведен опыт, в котором в разные сроки все перезимовавшие листья у тимофеевки и овсяницы удаляли. У контрольных растении листья сохраняли. Удаление листьев сопровождалось значительным снижением числа генеративных стеблей, их мощности, величины султана (метелки), сухого веса надземных органов. Длина генеративных побегов у тимофеевки там, где перезимовавшие листья не срезали, в среднем была 93 см, а где срезали —79 см, у овсяницы соответственно 79 и 68 см.
Отрицательное влияние удаления перезимовавших листьев на последующую продуктивность растений следует поставить в связь с уменьшением фотосинтезирующей поверхности и снижением обеспеченности запасными веществами, которые могли бы поступать из отмирающих листьев в порядке реутилизации в органы, сохраняющие жизнеспособность.
Уменьшение количества побегов в летний период в основном обусловлено массовым отмиранием их под влиянием недостатка влаги. Значение этого фактора особенно резко проявляется в условиях степи, где интервал между весенним и летне-осенним кущением резко выражен и бывает длительным. Отмирание побегов вследствие возрастных изменений протекает медленнее, чем листьев.
После плодоношения отмирает лишь верхняя часть стебля. Узел кущения продолжает жить. Как отмечалось выше, при высадке узлов кущения отплодоносивших побегов тимофеевки луговой весной и летом следующего года было установлено, что из почек их возникают новые жизнеспособные побеги. С этой же
7*
99
целью исследовались узлы кущения таких побегов, которые от-плодоносили два года назад. Ни один из 50 экземпляров таких узлов кущения побегов не образовал; узлы имели буроватую окраску, и ткань их носила явные следы разрушения. Из этого можно заключить, что продолжительность жизни узла кущения у тимофеевки луговой в условиях культуры может быть исчислена примерно 3—4 годами.
Как долго живут узловые корни у луговых злаков? Акад. В. Р. Вильямс придерживался мнения, что корневая система у луговых злаков отмирает после плодоношения осенью того же года. Сейчас имеются достаточно убедительные данные, свидетельствующие об иной судьбе корней. Как мы видели (стр. 92—93), корни отплодоносивших злаков продолжают жить и па следующий год, и благодаря их жизнедеятельности могут развиваться новые побеги кущения.
А. Р. Чепикова (1942) также установила, что жизнедеятельность корней у побегов овсяницы луговой, прошедших цикл развития в предшествующем году, сохранилась и на следующий год до момента выбрасывания соцветий дочерними побегами. В качестве индикатора жизнедеятельности она определяла в корнях активность каталазы и водоудерживаюгцую способность коллоидов.
Она установила следующие изменения активности каталазы и водоудерживающей способности коллоидов корней побегов, отплодоносивших в предшествующем году.
Дата определения . . 20—23/IV 2-5/V 10—14/V 20-25/V 2—5/VI
Активность каталазы (в куб см 0,1 и. КМпОД 11,5 9,3 9,1 4,2 0,5
Водоудержи ва юта я способность коллоидов 19,9 15,1 12,5 10,6 ,
Проф. В. В. Скрипчинскнй наблюдал, что корни пырея гребенчатого проявляют жизнедеятельность и на второй год. Вопросу длительности жизни корней у многолетних злаков уделялось внимание и за рубежом.
Так, Stoddart (1935), применяя по совету Weaver прием окольцеванпя алюминиевыми поясками отдельных корней у злаков: проса прутовидного, бородача вильчатого, ковыля и других и проводя наблюдения за ними через каждые полгода, пришел к заключению, что некоторые корни могут жить один и два года.
Указания об этом есть и у Stuckey (1941). Этот автор разделяет виды злаков на такие, у которых корни отмирают ежегодно и обладающие многолетними корнями. К последним он относит мятлик луговой и сплюснутый, ежу сборную, пырей ползучий.
100
Гнмофеевка луговая, полевица белая, овсяница луговая, мятлик обыкновенный, райграс пастбищный, по данным автора, облачают однолетними корнями.
Weaver и Zink (1946 а, б), используя метод алюминиевых поясков, установили, что у 'костра безостого, высеянного весной 1’113 г., к осени этого года оставалось живыми 92% корней, к песне 1944 г. 84% и к осени 1944 г.—3%. у бородача вильчато-|о корни оставались живыми: осенью 1943 г.— 100%, осенью 1944 г. — 100% и осенью 1945 г. — 81%, то есть корни этого растения живут более трех лет.
Более полно данные этого опыта представлены в таблице 41.
Таблица 41
Продолжительность жизни корней злаков (количество живых корней в %)
Растение Осень 1943 г. Весна 19 14 г. Осень 19 14 г. Веспа 1945 г. Осень 19-15 г.
бородач вильчатый .... 100 100 81
Колосник канадский 77 — 27 0
Просо вильчатое . . ИЮ — 100 — —
Пырей Смита 64 42 — -
бородач веничный . . . 100 — 95 69 10
бутелоуа короткопониклая — 100 96 14
Ковыль 82 — 50 10
Ьутслоуа стройная .... Житняк 100 97 75 — 66 45
Костер безостый . 92 84 36 — —
Те же авторы показали, что продолжительность жизни корней зависит и от интенсивности 'использования Так, у пырея гре-пепчатого, подвергшегося срезанию па высоте 2 дюймов, через каждые 10 дней в течение 40 дней только 27% корней сохрани кнч, живыми, тогда как у растений, не подвергавшихся такому воздействию, живые корни составляли 97%. Опыты с другими злаками (костер безостый и др.) показали ту же закономерность.
Таким образом, продолжительность жизни корней у много-нчпих злаков обычно превышает один год, несколько варьирует и 1.ПШСИМ0СТИ от вида и условий произрастания и может достп ।ять более трех лет.
Следует иметь в виду, что внешние признаки отмирания корней для суждения о их долголетии недостаточно надежны, так как кора может разрушаться, но осевая часть продолжает функционировать.
Но данным Jefferies (1916). корпи у молинии голубой продолжали функционировать три года после разрушения коровой ЧИСТИ.
101
Более надежный метод — исследование функциональной деятельности корней, что мы и применяли в наших экспериментах. Изучение длительности жизни корней белоуса с применением метода меченых атомов (поглощение Р32) показало (Н. К. Татаринова), что некоторые корни продолжают функционировать ряд лет, когда по внешнему виду их можно принять за отмершие.
Одним из моментов, влияющих на длительность жизни корней, являются взаимоотношения между материнскими побегами и побегами младших порядков. Подобно тому, как зародышевые корни отмирают быстрее, когда возникают узловые, так и узловые корни отплодоносивших побегов тем раньше перестают функционировать, чем быстрее возникают и формируются корни у молодых побегов. Скорость образования узловых корней у молодых побегов, в свою очередь, в большой степени зависит от условий внешней среды.
Чем благоприятнее среда для роста корней, тем скорее у молодых побегов отпадает надобность в использовании корней материнских отплодоносивших побегов, тем скорее они отмирают.
С отмиранием узла кущения связано наступление новой фазы в жизненном цикле лугового злака — сложный куст перестает существовать и превращается в агрегацию кустов, в клон. Как мы отмечали ранее (см. книгу С. П. Смелова «Биологические основы луговодства», 1947, стр. 85), это происходит на 3— 4-й год жизни лугового злака, иногда и позднее.
Отметим, что этот вывод согласуется и с данными Т. И. Серебряковой, которая, наблюдая за развитием костра безостого, указывает, что возникновение клона у этого растения происходит на 3—4-й год жизни или несколько позднее (Т. И. Серебрякова, 1964). К такому же выводу (культуры тимофеевка луговая и овсяница луговая) можно прийти па основании результатов исследований Й. С. Михайловской (1965).
Необходимо отметить, что в определении момента перехода злака в фазу клона надо руководствоваться сроком отмирания узла кущения, а не корней, что иногда неправильно делается. До тех пор, пока жив узел кущения осевого побега, сохраняются связи между отдельными побегами куста.
Отмирание осевого побега, его узла кущения свидетельствует о том, что каждый из боковых побегов и вся система связанных с ним побегов младших порядков обособляются в самостоятельные организмы. При этом глубоко изменяются внутренние отношения в растении. Нарушается целостность физиологической системы куста; связи и взаимоотношения между органами заменяются, дополняются и усложняются связями и взаимоотношениями между организмами; приобретает значение новый тип связей и взаимоотношений — фитоцепотических. И здесь следу-
102
<>т иметь в виду, что характер взаимоотношений между отдельными единицами, составляющими клоп, может быть различным у маков корневищных, рыхлокустовых, плотнокустовых. С переходом от первых к последним для клона и составляющих его единиц все более ограничивается среда обитания и условия существования становятся все более суровыми.
Таким образом, кущение, последовательная смена возникновения и отмирания побегов в своем развитии приводит к принципиально новому явлению, а именно: размножению и возникновению из одной нескольких особей.
Этот процесс возникновения новых организмов вегетативным путем, так же как и процесс кущения, непрерывно и повсеместно идет на лугах в огромных масштабах. Образование клона представляет собой последний этап в возрастном цикле лугового злака.
Обобщая все выше изложенное, этапы жизни лугового злака можно представить следующей схемой (табл. 42).
Жизненный цикл лугового злака складывается из смены многих последовательно возникающих порядков побегов, из которых каждый представляет собой звено в единой связанной цепи развития.
Происходит непрерывное чередование монокарпических побегов, которые совершают свой жизненный путь в один, два или большее число лет. Их совокупность отражает жизнь лугового мака, который в целом является поликарпическим растением.
Однако следует помнить, что побег — это лишь морфологически структурная единица. Физиологически он является на про-гяжении большей части своей жизни элементом, слагаемым ку-• ia, представляющим собой растительный индивидуум.
Вследствие отмирания отдельных побегов, завершивших свой жизненный цикл, эта единая цепь жизни разрывается и возникает клоп.
В связи с изложенным необходимо различать.
1. Жизнь одного побега и порядка побегов.
2. Жизнь особи, как совокупности жизни побега и куста до момента возникновения клона.
3. Жизнь клона.
Первый можно назвать малым, второй — большим циклом жизни особи.
Так как клон выходит за пределы понятия особи и характеризуется своими закономерностями развития и отношения к ок-,ружа ющем биотической и анабиотической среде, он выделяется ними особо.
Цикл сезонной вегетации имеет в основе календарное исчисление жизни лугового злака и может заключать в себе растение и различном состоянии — побега, куста простого, сложного ку-« ти, клона.
103
Онтогенез побега лугового злака (схема) (формы существования побегов
Форма существования Почка II обег
Фазы формообразования 1. Почка с зачаточными листьями до 4—5. Проводящие пути не выявлены или выявлены очень слабо 2. Почка с 7—8 зачаточными листьями. Отчетливо выявлены пучки проводящей системы. В нижних зачаточных листочках иногда выявляется зеленый пигмент 1. Побег без собственной корневой системы и способных к фотосинтезу зеленых листьев 2. Побег без собственной корневой системы, но с зелеными листьями, способными к фотосинтезу, и наоборот 3. Побег с собственной корневой системой и зелеными листьями, способными к фотосинтезу
Тип связен Почка не зрелая. При отделении от материнского растения даже вместе с узлом кущения погибает Почка зрелая, при отделении от материнского растения способна дать зачаточную корневую систему; листьев не образует1 Побег-сосунок облигатный При отделении способ стоятельиому существен Факультативный пяе к само-апню
Период физиологических связей
Существование зародышевое. Физиологически зависимое (паразитическое)
Динамика сложности индивидуума Период простого осевого побега начала интеграции
1 При отделении с узлом кущения может развиться в побег.
2 Термин предложен для обозначения рассматриваемой фазы проф. А. П. Щенниковым.
104
Таблица 42
лугоного злака и динамика связей между их смежными поколениями)
Куст Клон
Л Побег кустящийся, вегетативный. Б. Побег кустящийся, генеративный
1. Побег кустящийся. Дочерние по-бсгн не имеют своего сформировавшеюся рабочего аппарат (узловых Корией и способных к фотосинтезу листьев пли одного из них) 2. Побег кустящийся. Дочерние побеги имеют сформированный рабочий аппарат. При переходе во взрослое состояние и ослаблении связи с материнским побегом дочерние побеги выступают как конкуренты материнским побегам в борьбе за влагу и пищу 3. Побег кустящийся, отмирающий. Отмирает надземная часть. Узел кущения продолжает жить • 1. Побег мертвый. Узел кущения мертвый. Дочерние побеги становятся центрами формирования самостоятельных кустов
а) Побег, несущий материнские функции (побег, создающий потомство и связанный с ним некоторое время) б) Побег-антагонист Узел кущения материнский
Период фито-ценотических связей
Потенциально-автономное (мутуалистическое)'2
Период интеграции Период дис-интеграции
105
ГЛАВА VIII
АНАЛИЗ ВОЗРАСТНЫХ ИЗМЕНЕНИИ
У ЛУГОВЫХ ЗЛАКОВ
Большой интерес представляет анализ возрастных изменений, наблюдаемых при прохождении луговыми злаками малого и большого цикла жизни, а также жизни клона. В этом отношении мы располагаем пока ограниченным материалом, но который позволяет нам в какой-то мере осветить и эту тему.
Луговой злак полного развития в условиях культуры достигает на 2—3-й год после высева семян. Обычно к этому времени он образует и наибольшее количество растительной массы. На этом уровне его производительность удерживается еще некоторое время, после чего обычно начинает падать.
Структура куста лугового злака с возрастом изменяется в сторону все большего преобладания вегетативных побегов. У корневищных форм злаков корневища становятся все более короткими, парциональные кусты (кусты, формирующиеся при выходе корневищ на поверхность почвы) располагаются все ближе к кустам, от которых они произошли.
Количество генеративных побегов па 2, 3, 4-й год достигает максимума, в дальнейшем уменьшается. Уменьшается также высота растений, мощность соцветий, семенная продуктивность и др. Совершенно очевидно, что речь идет лишь об общей тенденции в изменении названных показателей. Практически в некоторые годы растение может сильнее развиваться в более зрелом возрасте, если условия погоды, питания и другие сложатся для него более благоприятно. С возрастом повышается засухоустойчивость луговых трав (В. В. Скрипчинский, П. Г. Косико-ва, 1957).
Сильно изменяются с возрастом и другие показатели жизненного состояния растений. Падает интенсивность дыхания, фотосинтеза, вязкость протоплазмы и обводненность тканей, уменьшается содержание хлорофилла, фосфора и калия, возрастает проницаемость протоплазмы, гидролитическая активность ферментов, увеличивается содержание кальция, снижается интенсивность обменных реакций в белковом комплексе, накапливаются продукты распада, действующие на растение токсически, происходят изменения в количестве запасных веществ.
Ранее мы показали, что содержание запасных углеводов у тимофеевки значительно возрастает от первого года жизни ко второму. Благодаря исследованиям А. Р. Чепиковой можно проследить за динамикой углеводов и других показателей у тимофеевки луговой и овсяницы луговой на протяжении ряда лет.
Данные таблицы 43 показывают, что с увеличением возраста растения до 3—4 лет содержание запасных углеводов сначала
106
Таблица 43
И 1меиение содержания запасных углеводов в подземных органах (имофеевки луговой и овсяницы луговой в связи с возрастом (и % на абсолютно сухое вещество)_____________________________.
Год жизни Тимофеевка луговая Овсяница луговая
моноза сахароза ниулннооб-разные вещества гемнцеллю- 1 лоза всего углеводов моноза га га а. га я Q ннулинооб-разпые веще- ства гемицеллюлоза всего 1 углеводов
Первый . . . Второй .... Третий . 2,91 4,11 5,56 7,21 19,79 3,88 4,16 6,43 8,14 22,61
3,55 6,56 7,29 10,15 27,55 4,65 5,12 8.Н 12,32 30,20
3,90 6,01 9,08 12,25 31,30 4,99 5,35 8,58 19,08 33,00
Четвертый . . 4,01 6,45 9.21 14,60 34,27 4,91 5,86 7,14 14,21 32,12
Питый .... 2,92 3,99 6.66 13,20 26,79 3,01 3,06 5.66 15,20 27,09
Шестой 2,55 3,21 4.01 17,90 27,67 3,09 2,55 4.12 18.00 27,76
Седьмой . 1,27 2.06 4.23 18,30 25,86 2,30 2.11 4,00 18,99 27,40
II р и м е ч а и и е. Про бы для анализа взяты осенью, 8,'Х.
в составе
повышается, затем падает. Существенно отметить, что отдельных компонентов углеводного комплекса изменения происходят в разной степени. Содержание запасных углеводов снижается за счет более подвижной части углеводного комплекса, моно-, дпсахаров и ипулинообразных веществ, тогда как содержание гемицеллюлозы непрерывно из года в год возрастает. Оно увеличивается в сравнении с первым годом более чем в 2,5 раза. Молодые растения более богаты воднорастворимыми углеводами, у них запасные углеводы находятся в более мобильном состоянии, чем у старых растений, у которых они в большей части входят в состав клеточных стенок в виде гемицеллюлозы.
В значительной степени в связи с возрастом изменяется направленность действия инвертазы: у молодых растений преобладает синтезирующее действие фермента, а у старых — гидролизующее. Так, у тимофеевки луговой была установлена следующая направленность действия инвертазы в связи с возрастом растения (в миллилитрах инверта, превращенного за 1 час, на 1 г сухого вещества):
Четвертый год 22,1 9,3
Еще более убедительно о возрастных данные об активности каталазы, фермента, обычно присутствующего в жизнедеятельных тканях и связанного с образованием хлорофилла. Они свидетельствуют об уровне жизненного тонуса растительного организма. Активность каталазы в листьях луговых злаков разного возраста изменялась следующим образом: (в куб. см 0,1 н. 1\МпО4).
Второй год 18,4
8,5
Восьмой год
12,1
15.3
изменениях говорят
синтез
гидролиз
107
Второй год
Тимофеевка луговая . . 18,3
Овсяница луговая . . . 16,2
Четвертый Шестой Восьмой
гол год гол
14,1 10,2 9,1
15,5 9,0 8,4
Для анализа были взяты листья среднего яруса. Обращают па себя внимание те различия, которые прояв-
ляются с возрастом растения в динамике углеводного комплекса и в особенностях действия инвертазы и каталазы у растений верхового, сенокосного типа и низового, пастбищного типа (табл. 44).
Таблица 44
Содержание запасных углеводов в корнях и узлах кущения у тимофеевки луговой и мятлика лугового (в % на абсолютно сухое вещество)
Углеводы Тимофеевка луговая Мятлик луговом
второй год четвертый год шестой год второй год четвертый год шестой год
Моноза 3,41 4,46 2,58 3,89 3.90 3,90
Сахароза Инулинообразные веще- 5,80 6,36 3,11 4,90 4,50 5,41
ства 7,99 9,31 5,24 8,00 8,60 8,55
Гемицеллюлоза .... 8,50 10.20 12,50 8.50 8,27 8,33
Всего углеводов .... 25.70 30,33 23,43 25.29 25,27 26,19
Как по сумме углеводов, так и по содержанию отдельных компонентов углеводного комплекса мятлик луговой обнаруживает большую устойчивость.
Синтезирующее и гидролизующее действие инвертазы у мятлика лугового в различные годы жизни было следующим (в миллилитрах инверта, превращенного за 1 час, на 1 г сухого вещества) :
Второй Четвертый Восьмой
гол гол год
синтез 17,5 20,5 21,9
гидролиз 10,2 10,9 12,4
Сравнивая эти показатели с данными, ранее приведенными для тимофеевки луговой, можно видеть, что у мятлика лугового на протяжении восьми лет более выровненные показатели синтез
гидролиз'
Большую устойчивость в разном возрастном состоянии мятлик луговой обнаружил и в показателях активности каталазы (в куб. см 0,1 н. КМпО4): в листьях среднего яруса она оказалась у растений второго года жизни— 15,3, четвертого— 15,1, шестого— 15,6 и восьмого— 15,4.
Эти данные свидетельствуют о том, что у мятлика лугового с годами возрастные изменения происходят медленнее, чем у злаков верхового типа, и это служит одним из факторов, обус-
108
топливающих в течение длительного времени ту устойчивость и го длительное сохранение производительной способности, которую проявляет это растение на постоянных пастбищах.
Содержание зольных элементов также свидетельствует о несколько особом положении мятлика лугового в сравнении с верховыми злаками (табл. 45).
Таблица 45
Содержание зольных элементов в листьях луговых трав
различного возраста
Луговой злак Содержание (в % на абсолютно сухое вещество)
золы Р,О= К.,О С.Ю
Тимофеевка луговая второй год жизни . . 9.-1 0.84 2,62 0,90
седьмой > » . . 6.1 0,65 1,93 1,31
Мятлик луговой второй год жизни . . 8.8 0,74 2,96 1,15
седьмой » > . . 8,7 0,76 2,81 1,10
Ежа сборная второй год жизни . . 9.2 0.99 3,12 0,85
седьмой » » 7.4 0,70 1,79 1,28
Обычно с возрастом наблюдается падение семенной продуктивности луговых злаков. Как показали исследования А. Р. Чепиковой (1954), это в известной мере связано с затрудненностью оттока продуктов фотосинтеза из листьев стареющих растений к соцветиям. Удаление листьев в период полного колошения у шмофеевки луговой вызывало заметное сокращение длины султанов и веса семян с одного султана у растений второго года жизни и мало отразилось на тех же показателях у растений пятого года жизни (табл. 46).
Влияние удаления листьев на величину султанов и вес семян у тимофеевки луговой второго и пятого годов жизни
Возраст растения Листья сохранены (контроль) Листья удалены
длина султана (среднее из 50 измерений, в см) вес семян с одного султана (н г) в период полного колошения в период полного цветения
длина султана (в с.м) вес семян с. одного султана (в г) длина султана (в см) вес семян с одною султана (в г)
Нюрой ГОД ЖИЗНИ Питый » » 7.6 5,2 0,235 0,171 6,3 5,1 0,135 0,168 7,0 5,1 0.164 0,166
С возрастом меняется также, как мы указывали выше, реакция растений на факторы стадийного развития.
109
ГЛАВА IX
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ЛУГОВЫХ ТРАВ
Богатая флора кормовых угодий нашей страны дает большое количество примеров их различного долголетия. Так, на лугах встречаются растения начиная от двулетников и до таких представителей, продолжительность жизни которых измеряется десятками лет.
В практике луговой культуры давно привыкли различать злаки и бобовые по их долголетию: растения с малым долголетием (красный клевер, райграс высокий и др.) и большим долголетием (мятлик луговой, костер безостый, пырей ползучий и др.).
В. Р. Вильямс указывал, что мятлик луговой может жить, возобновляясь вегетативно, до 30 лет, Flamm (1922) при исследовании корневищ трав установила следующий возраст отдельных их видов:
ветреница лютиковая.................. 7 лет
купена широколистная................ 8 »
копытень европейский .............. 14 »
купена аптечная ................... 16 »
вороний глаз четырехлистный .... 14 »
По наблюдениям Т. А. Работпова, ветреница пучковидная может жить до 40 лет и возможно дольше, горичннк — до 18— 20 лет, горичннк Пшавский, судя по числу годичных рубцов на корневище, — до 34 лет. Руководствуясь тем же признаком, он установил, что длительность жизни может быть не меньше 40 лет у девясила крупноцветного, кровохлебки лекарственной, буквицы лекарственной, пазника крапчатого, граиовника горного.
По наблюдениям 3. И. Персиковой (1959), длительность жизни щучки дернистой измеряется 25—35 годами, овсяницы бороздчатой — 30—38, белоуса — 35—45 годами. У многих особей этих растений продолжительность жизни несомненно выше.
Многие травы долгое время живут в ювенильном или вирги-нпльном (девственном) состоянии, прежде чем достигнут половой зрелости. Так, по данным Lincola (1936), купальница зацветает только на восьмой год жизни. По данным Lincola, в природных ценозах впервые зацветают в возрасте 10—15 лет таволга вязолистпая, воронец колосовидный, золотая розга, ветреница лесная, купена аптечная, вороний глаз.
По данным 3. И. Персиковой (1959), белоус начинает образовывать генеративные побеги в возрасте 6—8 лет, щучка дернистая в возрасте пяти лет, овсяница бороздчатая вступает в фазу плодоношения на 3—5-й год жизни.
НО
Ряд других авторов указывают и на более длительные сроки пребывания некоторых видов трав в внргинильном состоянии (до 20—30 лет).
Пределы долголетия многолетних растений — это прежде всего признак, определившийся в процессе формирования вита в соответствии с определенными условиями среды и условиями конкуренции. Это признак унаследованный. Каждое растение обладает определенным потенциалом жизнеспособности (Н. П. Кренке, 1940), одним из проявлений которой является способность к долголетию. При всех различиях в долголетии многолетних трав, как общее положение, следует принять, что продолжительность их жизни ограничена. В ходе онтогенеза происходит постепенное старение организма, его ослабление, вырождение, умирание. Старение в какой-то мере распространяется и на клоны, возникающие в процессе вегетативного размножения.
Идея о постепенном вырождении многолетних растений при вегетативном размножении проводится многими авторами. Так, Molisch (1929), изучив большой материал по долголетию растений, делает следующее заключение: «Беспрерывное бесполое размножение приводит к старческому ослаблению. Почему у нормально размножающихся бесполым путем растений в конце концов проявляется старческая слабость — я не берусь судить».
О вырождении при вегетативном размножении говорит Иессеи. Поскольку при бесполом размножении только удлиняется жизнь индивидуума, поскольку этот последний в продолжительности своей жизни ограничен, то и потомство, возникающее путем вегетативного размножения, должно обладать ограниченной продолжительностью жизни.
Arber (1934) в фундаментальной работе, посвященной злакам, дает иллюстрацию явлениям вырождения на примере тростника, у которого корневища с возрастом становятся все менее мощными, плодоносящие побеги сменяются стерильными, и растение в целом все более и более слабеет.
Н. П. Кренке (1940), разработавший теорию циклического старения и омоложения растений, указывал, что в ходе онтогенеза происходит постепенное падение потенциала жизнеспособности организма. Согласно его теории, способность к вегетативному размножению у растения сначала возрастает, а затем падает. С известного момента омоложение организма при вегета-IHBHOM размножении с каждым новым поколением проявляется все в более слабой степени, и организм стареет, вырождается.
Как известно, еще Ч. Дарвин, исследуя влияние на жизнеспособность растения самоопыления и перекрестного опыления, пришел к выводу, что в первом случае часто происходит ослабление растения. Он указывал, что перекрестное опыление обыч-
111
по оказывает благоприятное действие, а самоопыление часто вредное. «Преимущество от перекрестного опыления является следствием того, что подобные особи подвергались на протяжении предыдущих поколений различным условиям». В связи с этим происходит обогащение наследственной основы растения, и оно приобретает большую приспособляемость.
При вегетативном размножении близость дочернего растения к материнскому выступает в более отчетливой форме. Если при самоопылении организм имеет возможность через рассеивание семенного материала менять в различных поколениях внешнюю среду и через нее свою природу, то при вегетативном размножении перемена среды от одного поколения к другому сведена до минимума. Такая возможность в несколько большей мере предоставлена лишь многолетним травам с ползучими корневищами.
Эти моменты приводят к признанию большого значения для поддержания жизнеспособности лугового ценоза периодического семенного возобновления, о чем будет сказано в дальнейшем. Однако при оценке вегетативного размножения у многолетних луговых трав следует помнить, что этот признак сформировался в организме эволюционно, в результате длительной борьбы за существование, как признак в определенных условиях положительный, способствующий выживанию особи. Поэтому в явлениях вырождения организма его значение в отношении луговых многолетних трав не следует преувеличивать. В связи с этим представляет интерес суждение Н. П. Крепке (1940): «Органы или части их, эволюционно приспособленные для вегетативного размножения (например, вивипарные почки, глазки клубней, почечка луковицы, почки некоторых корневищ и т д.), при своем заложении на индивидууме претерпевают несравненно большее омоложение (приближаясь в этом признаке к гомозиготным зародышам семян) по сравнению с обычными побегами, размножаемыми вегетативно лишь искусственно.
Поэтому и старческое вырождение естественно вегетативно размножающихся растений практически незаметно или мало заметно, тогда как налицо масса прямых наблюдений вырождения длительно (а иногда и кратко) искусственно вегетативно размножаемых растений, как древесных, так и травянистых».
Одним из показателей возрастного состояния организма является степень его стадийной зрелости.
Проф. В. И. Разумов (1959), подводя итоги имеющимся по этому вопросу материалам, приходит к следующему выводу: «Каждый раз, когда из недифференцированной, стадийно зрелой ткани благодаря регенерации возникает новая меристема, побеги, возникающие из нее, будут стадийно молодыми, обновленными. Тот же процесс происходит при возникновении придаточных почек».
112
Следует отметить еще некоторые моменты, ограничивающие значение возрастных изменений при вегетативном возобновлении и размножении луговых злаков. Мы видим, что каждый побег, возникающий из почки, заново создаст все, не только надземные органы, но и корни и корневища. Происходит, таким образом, полное обновление организма.
Почки, дающие начало новым побегам при кущении и в последующем— клонам, возникают из нижних частей растений, из узлов кущения, где находится ткань стадийно молодая.
Замедлению возрастных изменений способствует также и то, что особь злака в процессе кущения на определенном этапе своего развития переходит в состояние клона, на котором признаки старения с возрастом, если и проявляются, то очень слабо.
Распад куста лугового злака на ряд самостоятельных кустов нельзя отождествлять с явлениями так называемой партикуля-ции, которая наблюдается у многих растений, обладающих стержневыми корнями, и при которой происходит расщепление стареющих органов.
Если при партикуляции эти стареющие органы сохраняются и продолжают нести такие же функции в растении, которые они несли до партикуляции, то при распаде куста лугового злака па ряд самостоятельных дочерних кустов наблюдается принципиально иное явление. Распад куста происходит потому, что старший по возрасту осевой побег полностью отмирает и не участвует в обмене веществ возникающих дочерних побегов.
И если партикуляции, как это отмечено уже в литературе (А. П. Сииьковский, 1959; Н. Т. Нечаева, С. Я. Приходько, 1956, и др.), не ведет в какой-либо степени к замедлению процесса старения, то иначе складывается картина при превращении куста лугового злака в клон.
Каждая особь лугового злака, возникающая в процессе клонирования, в полной мере отражает в ходе онтогенеза необходимые возрастные изменения. Однако они лишь в очень малой степени могут передаваться клопу. «Клоп не особь,— говорит академик В. Л. Комаров,— и сам по себе стареть не может» (1944).
Если и нельзя полностью согласиться с этим утверждением, то можно принять, как безусловно правильное, то, что старческое вырождение растения при вегетативном размножении происходит крайне медленно.
Следует также отметить, что мнение о неизбежности вырождения растений при непрерывном вегетативном размножении разделяется не всеми исследователями. Акад. С. П. Косты-чев указывал, что это явление нельзя считать доказанным. Такая же точка зрения высказывалась Мебиусом. В природе много примеров массового размножения растений вегетативным путем без явных признаков вырождения.
Н С П. Смелов
113
В. Л. Комаров (1944) отмечает случаи отсутствия вырождения при вегетативном размножении у картофеля Так, сорт Ранняя роза был выведен Гудрихом в штате Нью-Порк в 1853 г. и до сих пор считается одним из лучших.
Возвращаясь к луговым злакам, необходимо указать, что возрастные изменения, столь демонстративно проявляющиеся на урожае, его структуре, содержании запасных веществ, активности ферментного аппарата, лишь в малой степени получают от
Условные обозначений fZTX Генеративные повези ГТП Удлиненные. Вегетативные побеги Г77Д Унорпчг-нные вегетативные побеги
Рис. 23. Структура травостоя тимофеевки луговой на второй н шестой год жизни.
ражение на способности почек, органов вегетативного возобновления к образова нию новых побегов и растений.
Тимофеевка луговая второго и шестого годов жизни была подвергнута анализу по следующим показателям
I) соотношение генеративных и стерильных побегов;
2) высота побегов в однозначные фенофазы;
3) способность узлов кущения к образованию новых побегов:
4) способность к росту возникающих новых побегов.
Полученные результаты представлены в таблицах 47, 48. 49, 50 и на рисунке 23.
Таблица 47
Соотношение генеративных и удлиненных стерильных побегов тимофеевки луговой ратною возраста (в %)
Тин побегов Второй год жизни Шестой год жизни
Генеративные 38 17
Удлиненные стерильные 23 35
Во всех случаях для исследования были взяты объекты в 50-кратной повторности.
Приведенные данные показывают, что у тимофеевки шестого года жизни в сравнении с тимофеевкой второго года жизни обнаружились следующие особенности:
а) сильное уменьшение числа генеративных побегов и возрастание стерильных;
б) значительное уменьшение мощности побегов,
114
Таблица 48
Высота побегов у тимофеевки луговой разного возраста (в см)
Тип побегов Второй год жизни Шестой год жизни
Вегетативные укороченные с 3 -4 листовыми пластинками 17,6 7,3
Вегетативные укороченные с 5 6 листовыми пластинками 23,2 9.8
Удлиненные стерильные . 31.1 14,8
Таблица 49
Обеспеченность побегов почками у тимофеевки луговой разного возраста (в %)
Тип побегов Второй год жизни Шестой год жизни
Вегетативные укороченные с 3 -4 листовыми пластинками 74 62
Вегетативные укороченные с 5 6 листовыми пластинками ... ... 100 88
Удлиненные стерильные 98 100
Таблица 50
Рост побегов, возникающих из узла кущения у тимофеевки луговой разного возраста (в см)
Второй гол жизни Шестой год жизни
Возраст узла кущения сроки измерения длины побегов после
высадки узлов кущения у растений
15-й день 30-й лень 15-й день ЗО-ft день
Узлы кущения вегетативных побегов с 3—4 листовыми пластинками . . Узлы кущения вегетативных побегов 3,3 4,8 1.8 2,5
4,5
с 5—6 листовыми пластинками . . Узлы кущения удлиненных стерильных побегов Узлы кущения генеративных побе- 4,0 6,9 8,4 9.7 3,6 4,3
7,9
13,4 34,4 14,5 34,2
го в вместе с га пл окормом • . .
в) довольно устойчивое сохранение способности узлов кущения к вегетативному возобновлению;
г) заметное ослабление роста новых побегов, которое, однако, сглаживается у узлов в генеративной фазе, высаженных вме
«*
115
сто с гаплокормом, то есть в условиях достаточно высокого обеспечения возникающих побегов запасными органическими веществами.
С увеличением возраста растения жизненная активность органов вегетативного возобновления в значительной мере сохраняется, тогда как другие органы обнаруживают явные признаки деградации.
Чтобы показать сохранение высокой жизнеспособности ор ганов вегетативного возобновления в течение ряда лет, выращивались растения из почек, взятых из узлов кущения растений тимофеевки луговой второго и шестого годов жизни. Изолированные почки сначала помещали на особую питательную смесь (смесь Кроне + глюкоза + вытяжка из пивных дрожжей) и затем, после образования побегов, их переносили в сосуды, содержащие удобренную почву. Результаты наблюдений представлены в таблицах 51, 52, 53, 54.
Таблица 51
Среднее число побегов на одно растение тимофеевки луговой, выросших из почки (кущение)
Возраст почки Дата учета
1/IX 6/IX 12/IX 22/IX
От растений второго года жизни 2,0 2,4 3,4 8.8
От растений шестого года жизни 1,6 1,6 2.8 6,6
Высота побеюв, выросших из почки (в см) Таблица 52
Возраст почки Дата учета
1/VIII 10/VIII 20,VIII 30/VIII 10/IX
От растений второго жизни От растений шестого жизни года года 11,4 9.1 16,4 24,5 30,3 44,0 44,0 56,5 51,3
Количество листьев на побеге тимофеевки луговой, образовавшемся из почки Таблица 53
Возраст почки Дата учета
1/VIII 10/VI II 20/VIII 30/VIIl 10/1X
От растений второго жизни От растений шестого жизни года года 6,0 5,3 6,7 7,0 7.7 9,0 9.7 10,0 10,0
116
Таблица 5С
Среднее количество побегов на одно растение тимофеевки луговой, выросших из почки
Дата учета
Возраст почки 1 VIII 10,VIII 20/VIII зо,’Vi п 11) IX 2J/IX 2 X
От растении второго года жизни ......... 1.5 2.5 4.0 5,0 11 0 13,0
От растений шестого года жизни 1.0 2.0 3,3 3,3 5,3 14,0 15.5
Приведенные данные также показывают, что большие различия, установленные ранее в росте растении второго и шестого годов жизни, в большой степени сгладились, когда те и другие были поставлены в одинаковые условия питания.
Это говорит о том, что снижение жизнедеятельности растения с увеличением возраста в данном случае следует объяснить не старением организма, а ухудшением условий среды.
Существенно отметить, что наряду с унаследованной способностью к долголетию, присущей природе растения и различно проявляющейся у разных видов, большое значение в определении длительности жизни трав приобретают условия среды. В зависимости от условий произрастания некоторые виды из рода l.oliuni могут быть то однолетними, то многолетними. При этом в одних случаях продолжительность жизни повышается при благоприятной обстановке, в других — при неблагоприятной. В. Н. Сукачев указывает, что эта особенность выработалась у растений исторически.
По исследованиям Бопье, мятлик однолетний на равнине растение однолетнее, а в горных, более суровых условиях — многолетнее. По данным А. II. Саверкина, гибридная рожь А. И. Державина в Таджикистане в условиях низкогорий является однолетней, в районах среднегорий и высокогорий она становится многолетней с продолжительностью жизни 3—5 лет.
Имеется немало других примеров того, что с переходом к более суровым условиям жизни однолетники превращаются в многолетники. Известен также ряд видов монокарпических растений, которые в менее благоприятных условиях повышают свое долголетие.
Это связано обычно с тем, что у них в таких условиях удлиняется ювенильный период, период до плодоношения. Первое же плодоношение ставит предел их долголетию. Благоприятные условия ускоряют их развитие, приближают наступление генеративной фазы и тем самым сокращают продолжительность жизни. Так,,монокарпик порезник горный, по данным Т. А. Работпова, в естественных условиях обычно начинает зацветать в 6—8 лет,
117
пребывая до этого в ювенильном состоянии; при выращивании же в условиях культуры достигает половозрелого состояния в течение двух лет.
Однако монокарпики играют в составе флоры лугов очень незначительную роль. На лугах резко преобладают поликарпи-ческие растения, способные плодоносить многократно в течение своей жизни, к которым относятся и все луговые злаки.
Благоприятные условия обычно способствуют повышению долголетия луговых злаков. Менее благоприятные условия, однако такие, при которых еще возможно существование растении, могут способствовать повышению долголетия и поликарпи-ков, но преимущественно в результате удлинения ювенильного периода, когда из-за недостатка необходимых жизненных условий задерживается их переход в генеративную фазу. Луговодство, конечно, в таком «повышении» долголетия совершенно не заинтересовано и направляет свои усилия па создание мощных, высокоурожайных растений, у которых долголетие повышается в результате смены в течение многих лет вполне жизнеспособных, дающих обилие кормовой массы, поколений побегов.
Наблюдения за тимофеевкой луговой показывают, что в то время как в условиях суходола продолжительность ее жизни измеряется 4—5 годами, на низинном лугу, где. жизненные условия складываются более благоприятно, она может существовать 8—10 лет и более. Это же наблюдается и у ряда других растений.
Представляет большой интерес динамика урожая культурного луга Яхромской болотной станции (Московская область), созданного на низинном болоте. В течение 11 лет урожай сена здесь изменялся так (в и с 1 га): 1927 г. — 87,0; 1928 г. — 58,8; 1929 г.— 78,2; 1930 г. — 69,2; 1931 г.— 71,9; 1932 г.— 74,0, 1933 г. —60,2; 1934 г—73,1; 1935 г, —73,4; 1936 г—64,3, 1937 г, — 106,9.
Немало примеров высокого долголетия и высокой производительности луговых трав представляет практика создания долголетних пастбищ в Прибалтийских республиках. Так, урожай культурных долголетних пастбищ в Эстонии, по данным исследований, изменялся с 1928 по 1957 г. следующим образом (табл. 55, данные Внльяотса).
Таблица 55
Урожай культурных долюлетних пастбищ в Эстонии
Показатель Возраст культурных пастбищ (лет)
1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26- 30 31-35
Урожаи в кормовых единицах с 1 га ... . . Число учтенных загонов . 2294 491 2473 311 2589 89 2664 72 2689 71 2665 65 3251 14
118
Высокопроизводительны в течение многих лет также многие пастбища Англии, Голландии и других стран.
Положительная реакция луговых трав на улучшение уело вин произрастания увеличением долголетня находится в связи с их способностью к вегетативному размножению, В этих условиях обеспечивается большая мощность и жизнеспособность вегетативных зачатков, а также клонов, возникающих при вегетативном размножении.
Повышение жизнеспособности вегетативных зачатков и клонов погашает то отрицательное влияние на долголетие растения, которое в условиях благоприятной среды может создаваться вследствие повышения энергии плодоношения, ведущего обычно к ускорению процессов старения
Для практического луговодства приобретает значение не только то, что забота об улучшении среды произрастания способствует повышению долголетия луговых трав, но и то, что одновременно с этим достигается увеличение урожайности их, что является основной задачей возделывания любой сельскохозяйственной культуры.
Рассматриваемая биологическая особенность луговых злаков служит общей предпосылкой для всех мероприятии по возделыванию луговых трав и уходу за ними.
Создание необходимых условий, как внутренних, так и внешних, для жизни луговых злаков — это ключ к обеспечению их высокой производительности. Обычно жизненный потенциал луговых злаков, определяемый природой растения, способность к долголетию и высокой производительности, в практике лугового хозяйства используется далеко не полностью, что объясняется несовершенством наших знаний и приемов, применяемых в луговодстве.
Та или иная потребность растения в условиях жизни имеет также возрастной признак; она меняется как в отношении качественного состава факторов, так и количественного их выражения в связи с разным возрастным состоянием растения. Изучение биологии луговых трав в той мере осуществляет свое назначение в луговодстве, в какой оно помогает уяснить потребности, проявляемые растением на разных этапах жизни, и подсказать то направление, в котором следует идти для их удовлетворения.
ГЛАВА X
ДЕРНОВЫЙ ПРОЦЕСС
Луговые злаки в связи с возрастом изменяют не только свои потребности, они изменяют в процессе жизнедеятельности внешнюю среду, от состояния которой зависит в большой степени удовлетворение этих потребностей. Общее направление изменений, вызываемых в условиях среды луговыми травами, В. Р. Вильямс осветил в своем широком по содержанию учении о дерновом процессе (1922). Следует отметить, что до сих пор наука располагает довольно ограниченными сведениями, которые позволяли бы раскрыть детали этого процесса. Однако мы знаем, что развитие его обычно ведет к постепенному изменению условий минерального, водного, воздушного питания, которые с какого-то момента становятся неблагоприятными для произрастания ценных кормовых трав, снижают их долголетие и урожайность.
Один из существенных признаков дернообразованпя — накопление в верхних горизонтах почвы органических остатков. Это происходит вследствие того, что органическое вещество, оставляемое ежегодно травами в почве, не успевает полностью разложиться, и, следовательно, не обеспечивается необходимый баланс между поступлением и разложением его.
Луговые травы откладывают в почве много органических остатков в виде корней, корневищ, узлов кущения. Вся эта масса живет в течение 1—2—3 лет и затем отмирает. Вместе с тем опа непрерывно пополняется, так как каждый новый побег, возникающий при кущении, образует свою корневую систему.
В качестве иллюстрации накопления органических остатков луговыми травами можно привести данные А. В. Колосовой и Е. А. Тарабрипой (1951), полученные при исследовании процесса формирования дернины на сеяном луге экспериментальной базы Всесоюзного на\чно-исследовательского института кормов. Количество корневых остатков в пахотном горизонте (сухая масса) на второй год пользования лугом составило 7,8 т па 1 га, на четвертый год— 11,0 т на 1 га. Из них в разложившемся состоянии в нервом случае было 33%, во втором — 26%, то есть вместе с накоплением органических остатков распад их замедлялся. Накопление мертвых остатков наблюдалось и на поверхности почвы: на второй год пользования их было 1,2 т на 1 га, на четвертый год — 4,0 т на 1 га.
Примеров накопления органического вещества в почвах лугов может быть приведено очень много, при этом скорость этого процесса зависит как от особенностей местообитания, так и от состава растительности. На суходоле, низине, пойме есть свои виды трав п свои условия среды, от которых зависят и темпы, и характер дернообразованпя.
120
Проф. И. В. Тюрин (1935) на основании сопоставления данных анализа почвы под лесом и находящейся в равных топографических условиях почвы под лугом (Лисинекая дача, Ленинградская область) отмечает во втором случае значительное увеличение количества органического вещества в верхних горизонтах. Углерода содержалось в целом по почвенному профилю (в г на 1 кв. м почвы): в лесу — 6009,4; на луге — 6473,1; азота соответственно 460,34 и 577,58. Накопление органического вещества произошло за счет корней луговой растительности.
Почвы Ротамстеда (Англия), не обрабатываемые в течение свыше 20 лет, покрылись луговой растительностью и значительно увеличили содержание как углерода, так и азота: в горизонте 0—22,5 см содержание углерода возросло на 0,09%, азота на 0,35%. Там же, в условиях повышенного увлажнения, при меньшем содержании кальция в почве на лугах получила резкое преобладание щучка дернистая и содержание углерода в горизонте 0—22,5 см увеличилось значительно больше и составляло 0,38%. В Ротамстеде старые луговые почвы содержали азота около 0,25%, тогда как обрабатываемые 0,11% (Э. Рассел, 1955).
Аспирант С. И. Перлин (1949), исследовавший проявление дернового процесса в нечерноземной полосе, представляет следующие данные анализа верхних горизонтов почвы под лесом и в равных топографических условиях иод лугом: содержание гумуса в почве смешанного леса с преобладанием ели— 1,96%, на лугу 17-летпего возраста — 3,53%. Другой пример: в почве под лесом в горизонте 0—10 см было установлено 1,43% гумуса, на лугу 12-летней давности — 2,24%.
Разные виды злаков, как показали исследования того же автора на экспериментальной базе Всесоюзного научно-исследовательского института кормов, накопили за семь лет разное количество гумуса (в т на 1 га): овсяница луговая 34,8, тимофеевка луговая 34,0, костер безостый 47,2; ежа сборная 47,1, мятлик луговой 33,5, овсяница красная 39,8, полевица белая 29,8.
Разрушение дернины. От условий среды зависят не только количество растительной массы, поступающей в почву, но и темпы и характер процессов ее разрушения.
Отметим основные черты этого процесса. Отмирающие органы растений разрушаются. Этому способствует обильная макро- и микрофауна — земляные черви, нематоды, клещи, тысяченожки, сороконожки, ракообразные и др.
Е. И. Шилова (1951), исследовавшая почвенную фауну дерново-подзолистых почв в совхозе «Щеглове» Всеволожского района Ленинградской области, приводит следующие данные для целины о численности почвенной фауны на площади 400 кв. см в слое почвы 0—30 см:
121
Arterygota.............386
Nematodes.............. 26,4
Acarina................ 9,6
Enchytraidae........... 27
Личинки насекомых . . 4,6
Прочие.................. 1
В Англии, в Ротамстеде, на лугу было установлено следующее количество мелких животных на 1 га в млн. экземпляров: насекомых—1:96,3; многоножек — 4,5; паукообразных—10,2; кольчатых червей — 21,0; нематод— 19,0; слизняков и улиток — 0,02; всего 251,2 млн. Для всей этой огромной по численности фауны органические вещества почвы служат основной пищей. Они разрушают и поедают растительные остатки и выделяют вещества, более доступные для микроорганизмов (Э. Рассел, 1955).
Многие представители почвенной фауны способны к гидролизу не только легкоусвояемых жиров, углеводов, белков, но и более стойких веществ: клетчатки, хитина и др. В результате обмена веществ органические вещества почвы превращаются в лег-коминерализующиеся соединения (мочевина, мочевая и гипуро-вая кислоты и др.), а также в аммиак, углекислоту; в свободном состоянии выделяются многие соли (М. С. Гиляров, 1951).
На лугах особенно велика роль земляных червей. Heath (1962) отмечает, что длительное произрастание трав способствует увеличению населенности почв червями, а вспашка — уменьшению. В том и другом случае господствуют разные виды червей. По данным Evans и Guild, полученным в Ротамстеде, на пахотных землях и на землях, находящихся под травами до семи лет, господствовали вид Allelobophora chlorotica, а на участках, находящихся под травами 74 года,— вид Allelobophora nocturna. Черви, поглощая вместе с пищей почву, превращают растительные остатки в гумусную массу. Они оказывают большое влияние на плодородие почвы (Evans and Guild, 1947). Sears и Evans установили на новозеландских пастбищах близкую связь между весом червей, находящихся в почве, и продуктивностью трав. Необходимо отметить, что в Англии, в Новозелапдии исследованиям земляных червей в связи с пастбищным использованием уделяется значительное внимание. В последние 10—15 лет появился ряд работ, освещающих эту тему.
Значение червей проявляется не только в том, что они разрушают органическое вещество, но также в том, что, проделывая при движении ходы в почве, они способствуют повышению ее аэрации, дренированию, перемешиванию растительных остатков с минеральной частью почвы.
Особенно хорошо перемешивают почву и органическое вещество виды червей из семейств Allelobophora и Ostalasium. Виды Allelobophora на старых пастбищах часто составляют до 90% веса всех червей, находящихся в почве.
Ч. Дарвин отмечал, что черви на пастбищах могут выносить на поверхность около 50 т почвы на 1 га. Это в дальнейшем подтвердили Штекли на швейцарских пастбищах и Эванс в Анг-
122
лпи, на пастбищах Ротамстеда. По наблюдениям В. В. Пономаревой, выбросы червей в верхнем пахотном слое составляют около 52 т на I га при численности их в 1 700 000 экземпляров.
Земляные черви обогащают почву растворимыми минеральными элементами. По данным Dussere, растворимость фосфатов и кальция повышается после прохождения почвы через пищеварительный тракт земляных червей, а азот органических веществ переводится в нитратную форму. Barley и Jennings (1959) показали, что черви способны превращать пеусвояемый азот в усвояемый. Lut и Jacobson сравнили данные анализа экскрементов червей и окружающей их почвы и установили, что экскременты были богаче нитратным азотом в 5 раз, обменным кальцием в 2 раза, обменным магнием в 2,5 раза, в 7 раз усвояемым фосфором, в 11 раз обменным калием. Земляные черви влияют и на состав почвенной микрофлоры.
Kurschmann наблюдал, что содержание актиномпцетов, играющих весьма важную роль в разрушении органического вещества и образовании гумуса, возрастает в 6—7 раз при прохождении почвы через пищеварительный тракт земляных червей.
Присутствие извести в почве — совершенно необходимое условие для нормальной их жизнедеятельности. Известь играет положительную роль в процессах пищеварения, выделяясь из специальных желез пищеварительного канала. Извержения червей, представляющие смесь органического вещества, почвы и кальция, способствуют формированию структурных элементов почвы, повышают их водоудерживающую способность. Земляные черви обитают главным образом в верхних почвенных горизонтах 0—20—30 см.
Тысяченожки, развивающиеся в условиях, близких тем, которые благоприятствуют развитию земляных червей, производят сходную с ними работу по разрушению органического вещества, перемешиванию почвы. Они питаются мертвыми остатками растений; вместе с пищей поглощают почвенные частицы и выделяют экскременты, подобные экскрементам червей. В переработке органического вещества почвы принимают участие также слизни, ногохвостки, личинки жуков, а также микробы.
Поверхность живых корней и корневых волосков бывает покрыта микробами. Эта, так называемая ризосфера характеризуется наличием микробных сообществ, являющихся специфичными для разных видов растений. Для жизнедеятельности они используют выделения корней. При отмирании корни служат источником питания для многообразной и многочисленной микрофлоры, которая их разрушает. Микрофлора на разных этапах этого разрушения характеризуется своим видовым составом.
Так, при разрушении корней кукурузы установлено (Н. А. Красильников, 1958) значительное преобладание в составе микрофлоры песпороносных бактерий, при этом максимальное их
123
количество установлено на 22-й день. Меньшее количество обнаружено микобактерий и актпномицетов, число которых возрастает позднее (27—38-й депь). Целлюлозные бактерии имели относительно меньшее распространение в начале разложения; на 18—22-й день их число увеличивается примерно в 2 раза. В те же сроки возрастает численность спороносных бактерий. В небольшом количестве присутствуют грибы.
Наблюдениями за разложением корней люцерны установлено, что вначале объектом разрушения являются легкоподвижные части растительной массы — крахмал и вещества, извлекаемые еппртобензойиой смесью; до 50% разлагается гемицеллюлозы и протеина.
В этот первый период распада наибольшее значение имеют неспороносные бактерии, грибы. В период ослабления неспороносных бактерий активизируются целлюлозные бактерии; после использования подвижной части растительных тканей получают распространение спороносные бактерии, размножающиеся на более устойчивых продуктах.
Обобщая литературные данные, М. М. Кононова (1951) приводит такую схему микроорганизмов, участвующих в гумификации растительных остатков.
Плесневые грибы г Споровые
и неспороносные бактерии бактерии
Целлюлозные Актиномицеты
микобактерии
Последняя группа микроорганизмов обладает особой способностью использовать трудноразлагаемые компоненты растительных тканей. Растительные остатки разных растений гумифицируются с разной скоростью, что связано с особенностями их химического состава. Клевер подвергается гумификации значительно быстрее, чем пырей и житняк. Различные органы одного и того же растения обнаруживают разную способность к гумификации: листья обычно разрушаются быстрее, чем корни.
Наблюдения за изменениями анатомического строения растительных остатков, происходящими при их гумификации, показали, что на первых стадиях в корнях клевера разлагаются сердцевинные лучи, камбий, флоэма, паренхима коры, паренхима древесины и либрпформ.
Пробковый слей коры и одревесневшие стенки водопроводящих сосудов па ранних стадиях гумификации изменяются мало. В корнях злаков в начале гумификации также разлагаются живые ткани — перицикл, флоэма, паренхима.
Одревесневшие клетки коры и водопроводящие сосуды сохраняются длительное время в неразрушенном состоянии. Под влиянием жизнедеятельности микро- и макрофауны процесс разруше-
124
ими значительно ускоряется. Различают экологическую группу микроорганизмов, в результате жизнедеятельности которых образуется гумус, и группу бактерий, минерализующую перегнойные вещества почвы.
В эту последнюю группу, имеющую большое значение для питания растений, входят аммонификаторы, нитрифицирующие бактерии, аэробные бактерии, способные разлагать целлюлозу, осваивающие сложные фосфорорганические соединения, окислители серы. Для первой группы характерны пектииоразлагающие, маслянокислые, целлюлозные бактерии, грибы.
В результате жизнедеятельности микронаселения почвы происходят не только процессы разрушения, но и синтеза, играющего важную роль в образовании гумуса, который является в значительной мере продуктом микробного обмена. Видовой состав бактерий изменяется в зависимости от вида растений, корневые остатки которых подвергаются распаду.
Общая масса бактерий в почве может достигать колоссальной величины — 6—9 т на 1 га. Однако в бедных, например подзолистых, почвах микробов мало, всего 100—150 кг на 1 га. Немного меньше в почве содержится актииомицетов, грибов, водорослей. Вес представителей макро- и микрофауны на гектаре также может измеряться тоннами.
Темпы разрушения органического вещества почвы как макро-и микрофауной, так и микрофлорой существенно зависят от условий, в которых оно протекает. Наличие в почве кальция, нейтральная или слабокислая среда, умеренная влажность, не слишком низкие или высокие температуры, аэрация — все это способствует ускорению процессов распада растительных остатков.
Скудное питание, недостаточная аэрация, сильнокислая среда ограничивают процессы распада. Такие условия характерны для суходолов лесной полосы, и здесь, при временном застое поверхностных вод, дерновый процесс нередко переходит в болотный процесс с образованием слаборазложившегося торфа, с выраженной кислой реакцией.
Наблюдения, проведенные в Англии, также показывают значительное замедление распада растительных остатков на лугах с выраженной кислой реакцией почв и недостаточным питанием. На таких лугах формируется дернина, содержащая в надпочвенной части большое количество неразложнвшихся растительных остатков. Подобную дернину называют «Mat» в отличие от термина «Sodbound», которым обозначают дернину, когда растительные остатки пронизывают верхний горизонт минеральной части почвы без накопления их на поверхности (Э. Рассел, 1955).
При формировании луга после сведения леса кислотность почвы снижается, а затем возрастает. Так, в наших определениях были установлены такие показатели для актуальной кислотности (водная вытяжка).
125
pH
Еловый лес.............................5,26
Луг шестилетнего возраста (господство полевицы обыкновенной)...................6,04
Старый луг (господство белоуса).........5,38
Еловый лес с примесью сосны ...........4,71
Луг четырехлетие™ возраста (господство вейника наземного).....................6,25
Старый луг (господство белоуса)........4,29
Одновременно с изменением в неблагоприятную сторону реакции почвенной среды, а также водно-воздушных свойств почвы большое количество питательных веществ почвы переходит в органические соединения, труднодоступные наиболее ценным кормовым травам; падает минерализация этих веществ. Почва обогащается токсинами, возникающими в результате выделения корней, распада корневых остатков, а также восстановленных минеральных соединений. Биологическая активность почвы снижается; ослабевает жизнедеятельность земляных червей и других полезных представителей почвенной фауны. Уменьшается численность микрофлоры. Так, по данным А. А. Исаковой и 3. Н. Анискиной, численность микроорганизмов, мобилизующих азот почвы, на корнях овсяницы луговой изменялась с годами следующим образом.
Первый Третий Четвертый
гол год год
Численность микроорганизмов
(в млн. экз. на 1 г сухих корней)............... 9223,5 2272,7 1422,0
Значительное падение численности этих микроорганизмов наблюдалось и у тимофеевки луговой.
Изменяется видовой состав растительного покрова, в нем получают преобладание травы микотрофного типа питания, малоурожайные, низкого кормового качества.
Таким образом, дерновый процесс — один из мощных факторов, оказывающих отрицательное влияние иа долголетие луговых злаков и их урожайность.
С развитием дернового процесса связана иммобилизация большого количества питательных веществ, заключенных в дернине, то есть перевод питательных веществ, находящихся в минеральной окисленной форме (в том числе и питательных веществ, вносимых в почву с удобрениями), в труднодоступные для растений соединения.
О количестве питательных веществ, подвергающихся такой трансформации, можно судить по данным накопления органического вещества в почве к седьмому году жизни трав, которые приведены выше. Мы указывали, что отдельные виды трав к этому сроку накопили от 34 до 47 т гумуса на 1 га. Это значит, что в иммобильное состояние переведено до 1,5—2,0 т азота, 0,5— 1,0 т зольных элементов питания.
126
I Л Л В A XI
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ В МОБИЛИЗАЦИИ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ ДЕРНИНЫ.
ВЛИЯНИЕ ПАСТЬБЫ СКОТА
Для того чтобы вновь сделать доступными питательные вещества дернины для ценных кормовых трав, чтобы оздоровить среду, ухудшенную под влиянием дернового процесса, освободиться в какой-то мере от токсикоза, в большей или меньшей степени проявляющегося в почве, подвергнувшейся задерпению, практика выработала прием, правильно решающий эту задачу. Вырождающиеся луга перепахивают и возделывают на них в течение 2—4 лет однолетние культуры.
После перепашки луга минерализация органического вещества, образование легкодоступных питательных веществ иногда проявляются в столь больших масштабах, что на многих луговых почвах можно выращивать весьма ценные и высокотребовательные к пище культуры — овощные, технические, кормовые.
Однако возможен и другой путь в мобилизации питательных веществ, в ускорении процесса разрушения растительных остатков, содержащихся в дернине. В природе мы можем наблюдать явления, которые показывают, что жизнь луговых трав не всегда сопровождается значительным накоплением в почве органических остатков, особенно в малоразложившемся состоянии. Так, в пойме, отличающейся богатыми аллювиальными наносами, дерновый процесс идет по-другому и не влияет так отрицательно, как на водоразделе.
В условиях поймы с активным аллювиальным процессом и достаточной поемностыо, с плодородными почвами в течение десятилетий устойчиво существует травостой, состоящий из высокоценных кормовых трав: пырея ползучего, костра безостого, овсяницы луговой, лисохвоста лугового, тимофеевки луговой и др.
Дернина под таким травостоем обычно слаборазвита и лишена войлока из растительных остатков, характерного для почв лугов водораздела.
Богатое макро- и микронаселение почвы подвергает остающиеся в почве мертвые растительные остатки быстрому разрушению, гумификации и минерализации. По-видимому, повышенной активности его способствует наряду с наличием богатой пищи, аэрации, влажности, благоприятной реакции почвенной среды также то, что почва на пойме подвергается промыванию полыми водами и тем самым освобождается от токсически действующих веществ. В почвах пойм, там, где достаточно выражен аллювиальный процесс и поемность, всегда относительно мало неразложившихся растительных остатков. Так, при определении
127
состава органических остатков в почвенных образцах, взятых на глубине 0—10 см с площади 100 кв. см в центральной пойме реки Оки в колхозе «Маяк» Луховицкого района Московской области было установлено негумифицированных мертвых остатков 0,41 г и гумифицированных — 2,58. В совхозе «Красная пойма» обнаружено негумифицированных мертвых остатков 0,40 г, гумифицированных — 2,70 г. Чтобы оценить значение этих результатов, вспомним, что, по данным исследований А. В. Колосовой, на суходольном сеяном лугу пятилетнего возраста отношение гумифицированной части к пегумифнцировапной было в 3 раза ниже.
Можно ли добиться таких же положительных результатов в разрушении растительных остатков, не прибегая к перепашке или другим приемам обработки почвы? Практика луговодства показывает, что эта задача разрешима путем создания условий, вызывающих высокую активность живых организмов почвы.
Повышению жизнедеятельности и численности микрофлоры, а также почвенной фауны, разрушающей органические остатки, в большой степени способствует режим пастбищного использования.
Под влиянием пастьбы происходит изменение объемного веса почвы, ее водно-воздушных свойств, температурного и пищевого режимов, микрорельефа; пастьба глубоко влияет на динамику растительного покрова, на количество микро- и макрона-селения почвы, па темпы поступления и разрушения растительных остатков. Вместе с калом и мочой животных в почву поступает большое количество органического вещества, азота и зольных элементов (табл. 56).
Таблица 56
Содержание питательных веществ в кале и моче сельскохозяйственных животных (в % на абсолютно сухое вещество)
Виды животных N P2OS к,о СаО
Крупный рогатый скот кал 0.29 0,17 0,10 0,35
моча 0.58 — 0,49 0,01
Лошади кал 0,44 0,35 0,35 0,15
моча 1,55 — 1,50 0,45
Овцы кал 0,55 0,31 0,15 0,46
моча 1,95 0,01 2,26 0,16
Свиньи кал моча 0,60 0,43 0,41 0,07 0,26 0,83 0,09
1 В настоящее время колхоз «Маяк» вошел в состав совхоза «Красная пойма».
128
Среднесуточное выделение кала и мочи у разных видов жи-||<1тных достигает соответственно (в кг): у крупного рогатого • кота 20—30 и 10—15; у лошадей 15—20 и 4—6; у овец 1,5—2,5 и 0,6—1,0; у свиней 1,2—2,5 и 2,5—4,5.
По наблюдениям Г. П. Еремина и М. С. Афанасьевой, одна корова оставляет на пастбище в течение 12-часовой пастьбы 24 кг кала и 15 кг мочи, то есть около 160 г азота и около 40 г фосфора. При круглосуточном пребывании животных на пастбище большая часть азота, содержанГаяся в съеденной траве, возвращается в почву в виде экскрементов.
Значительные количества этих выделений накапливаются па месте стоянок скота. Это послужило основанием для улучшения пастбищ п повышения урожайности трав путем особого приема— смены стойбищ, о чем подробнее будет сказано ниже.
Экскременты животных служат пищей не только для трав, по также и для почвенной макро-, микрофаупы и микрофлоры, повышая их жизнедеятельность. Кал и моча способствуют усреднению почвенной реакции, повышению биогенности почв. Вместе <• тем благодаря экскрементам животных увеличивается численность и обогащается видовой состав почвенных макро- и микроорганизмов ’. Большое содержание азота в экскрементах служит необходимым материалом для создания микробной плазмы. Известно, что разрушение растительных остатков идет значительно быстрее, когда питательная среда заключает в себе достаточное количество азота. Именно в связи с этим распад бобовых после отмирания происходит интенсивнее, чем злаков.
Т. А. Виноградова (1955) установила, что содержание микроорганизмов, участвующих в мобилизации питательных веществ, в почвах культурных пастбищ значительно больше, чем в почвах сенокосного луга. Различие особенно проявляется в развитии нитрифицирующих, денитрифицирующих и целлюлозных бактерий. В ее исследованиях количество нитрифицирующих бактерий па пастбище в десятки раз превышало количество их па сенокосном участке. Содержание аэробных целлюлозных бактерий было в 3—4 раза больше.
Исследования О. И. Прпданцевой, выполненные под руководством Ф. Ю. Гельцер, показали, что под влиянием экскрементов сельскохозяйственных животных количество термофильных целлюлозоразрушающих бактерий увеличивается примерно а десять раз; количество маслянокислых бактерий находится в прямой зависимости от интенсивности удобрения луга экскрементами.
Д. В. Гурфель на научной сессии Эстонского научно-исследовательского института земледелия и мелиорации (январь 1960 г.),
1 Watkins подчеркивает особо важное значение твердых выделений дли увеличения численности червей.
9 С. П. Смелов
129
посвященной вопросам культурных пастбищ, сообщил: «Численность и активность нитрифицирующих, целлюлозоразлагающих бактерий на культурном пастбище значительно превышает их содержание в почве сенокосного участка; внесение органических удобрений заметно активизирует микробиологическую деятельность почвы».
По данным Р. И. Тоомре (1964), численность отдельных представителей микронаселения верхних горизонтов почвы (0— 20 см) на сенокосах и пастбищах 10-летнего возраста выражалась следующими величинами (в тыс. па 1 г почвы).
Целлюлозо-разлагающие микроорганизмы I (нтрифицн-рующие микроорганизмы Актино-мицеты
Пастбище . . 125,4 85,7 7669
Сенокос . . . 19,9 7,5 5798
Наиболее активно микробиологические процессы протекают в поверхностном слое почвы (до 5—8 см), в зоне основного расположения корневой системы пастбищных трав.
А. А. Высоцкий (1959) также установил, что более богата микробами почва на участках, находящихся под выпасом, в сравнении с участком сенокосного пользования. «При выпасе скота количество грибов, маслянокислых бактерий, клостридиум, анаэробных целлюлозоразрушающих, аммонификаторов, дени-трификаторов было значительно больше, чем при сенокосном использовании».
В той же статье автор приводит интересные данные о количественном и качественном составе микроорганизмов подзолистой почвы, в которую внесена в разных дозах известь 24 года назад. Так, при внесении 6 т извести на 1 га количество грибов было примерно в 1,5 раза больше, чем на контрольном, неизвс-сткованном, участке, маслянокислых бактерий в 2,5, анаэробных целлюлозных в 3, аммонификаторов в 2 раза.
На участках, где вносили 36 т извести на 1 га, количество грибов было более чем в 2,5 раза больше, чем на неизвесткованном участке, маслянокислых бактерий в 15 раз, анаэробных целлюлозных и аммонификаторов примерно в 10 раз. На известкованных участках было много и денитрификаторов, которые отсутствовали на неизвесткованном участке.
Представляют большой интерес сведения того же автора о сравнительном содержании микроорганизмов в почве пастбища при перестилке навозом и при внесении минеральных удобрений (P30K30N180).
При перестилке пастбища навозом (20 т на 1 га) с внесением минеральных удобрений количество грибов в дернине было больше в 11 раз, маслянокислых бактерий в 4 раза, аммонификаторов в 18 раз, азотобактера почти в 5 раз; обнаружено значитель
но
ное количество денитрификаторов, которые отсутствовали на участке, получившем только минеральные удобрения.
Некоторые другие факторы, проявляющиеся при пастбищном использовании лугов, также способствуют повышению активности живого населения почвы. При пастбищном использовании травостой поддерживается в начальных фазах развития и не с голь высок, как на лугах сенокосного назначения. Это влияет на температурные условия почвы, которые на пастбищах складываются более благоприятно для его бионаселения. Так, при определении температуры почвы на пастбище и сенокосе, находящихся в равных условиях местоположения на Окской пойме, были получены следующие данные в летние месяцы (табл. 57).
Таблица 57
Температура почвы на пастбище и сенокосе 8/IV-31/VIII ________________
Часы наблюдении Сенокос Пастбище
На поверхности
7 часов утра .................
1 час дня ....................
9 часов вечера ...............
17,0
25.2
16,5
18,6
24,6
17,3
На глубине 5 см
7 часов утра............ • . I 15,4
1 час дня......................... 17,3
9 часов вечера.................I 16,6
16,4
18,8
18,4
Известно, что уровень обеспеченности водой существенно влияет на численность и активность почвенной микрофлоры. При увеличении содержания влаги до определенного уровня жизнедеятельность микроорганизмов повышается и приостанавливается, когда влажность почвы опускается до максимальной гигроскопичности.
Обычно в литературе отмечается, что пастьба вызывает некоторое иссушение почвы. Однако такое суждение правильно только применительно к определенным случаям. В действительности пастьба может как иссушать почву, так и повышать ее влажность. Это зависит от ряда факторов, среди которых важную роль играет тип местообитания, в условиях которого находится пастбище.
Приводим данные о сравнительной влажности почвы па сенокосном участке и на пастбище для двух типов местообитаний — на прирусловой и центральной частях поймы р. Оки в среднем за май — сентябрь (в % на абсолютно сухое вещество почвы):
Сенокос Настоите
Прирусловая часть поймы . . 25,7 24,2
Центральная > » . . 34,4 36,4
9*
131
Определение влажности проводили один раз в декаду на глубине 0—50 см. Приведенные данные показывают, что в то время как в прирусловой части выпас скота привел к снижению содержания влаги в почве, в центральной части влажность ее увеличилась, при этом проявилось значение двух факторов. В прирусловой пойме почвы имеют: 1) более грубый механический состав и 2) меньшую плотность, в результате чего капиллярные свойства ее менее выражены.
В условиях пастьбы плотность почвы заметно нарастает. Глубина проникновения динамометрического ломика, с помощью которого определяют плотность почвы, в прирусловой части поймы на пастбище равнялась 22,7 мм, на сенокосе — 27,4 и в центральной части на пастбище — 33,2 мм, на сенокосе — 35,5. Вместе с тем уровень залегания грунтовой воды был значительно выше в центральной пойме. Здесь он колебался в течение пяти месяцев (май — сентябрь) от 147 до 18 см от поверхности, а в прирусловой части грунтовая вода находилась на глубине свыше 3—4 м. Необходимо иметь в виду, что от содержания воды зависят многие другие условия, и увеличение влажности почвы на пастбище не всегда является фактором, повышающим энергию распада органического вещества. Как известно, вместе с возрастанием влажности падает аэрация почвы, которая весьма положительно влияет на разрушение растительных остатков. Только при правильном соотношении факторов —влажности и аэрации — обеспечивается достаточно интенсивная жизнедеятельность бионаселения почвы и скорость распада растительных остатков. Повышение влажности почвы может снизить также положительную роль третьего фактора — температуры, от которой в большей степени зависит жизнедеятельность макро- и микро-паселения почвы.
Отвлекаясь от этих частных случаев, следует сказать, что в целом пастбищное использование обычно сопровождается усилением биологической активности почв. Это обнаруживается по разным показателям, в том числе по количеству выделяемой углекислоты. На экспериментальной базе Всесоюзного научно-исследовательского института кормов было установлено следующее количество выделенной в течение двух дней углекислоты почвой, взятой с одного и того же типа местообитания (в мг па 100 г почвы): на сенокосе 83, на пастбище 134.
В связи с повышением биогенности почвы на пастбище более интенсивно разрушаются растительные остатки, а также увеличивается содержание гумуса, в значительной мере—продукта обмена микроорганизмов.
По данным А. В. Колосовой и Е. А. Тарабриной (1951), на пятый год пользования травами в луговом севообороте структурный состав органических остатков в почве был при разных способах использования следующим (табл. 58).
132
Таблица 58
Структурный состав органических веществ в почве луга в связи
<« способами использования (в % от общего количества)
а гори-з см) Корневые остатки размером Корневые остатк! размером
трав Глубин, зонта (1 о 5 мм 2 мм всего 1 мм KW д'о 0.25 мм 0,10 мм всего
Сенокос бессменный Цыпа с четыре года, один год сенокос 0—10 10—20 0—10 10—20 37,9 9,5 34,1 8,3 5,9 4,3 1.6 2,6 12,5 26,0 6,6 7,3 56,3 39,8 42,3 18,2 7,9 12,5 10,8 16,1 9,2 16,2 19,7 24,6 20,8 23,3 20,9 32,1 5,8 8,2 6,3 9,0 43,7 60,2 57,7 81,8
В центральной пойме р. Оки (в районе Дединовской луговой опытной станции) после трех лет применения загонной пастьбы на участке, где проводился выпас при нагрузке четыре головы на 1 га, в почве было установлено в сравнении с участком сенокосного пользования следующее содержание гумуса (в%):
Горизонт (в см) О— 5 5-10 10-20
Сенокос
3,68
3,47
2,68
Пастбище
3,74
3,96
2,61
Однако увеличение содержания гумуса при выпасе не всегда обнаруживается. Определение гумуса в почвах экспериментальной базы Всесоюзного научно-исследовательского института кормов на участке, где проводился выпас в течение двух лет, и на сенокосе позволило установить следующее содержание гумуса (в %): на сенокосе — 2,03, на пастбище — 1,53. Указанные расхождения объясняются различиями в почвенных уело пнях поймы (Дединовская опытная станция по луговодству) и на водоразделе (экспериментальная база института).
На Дединовской опытной станции почва дерновая зернистой поймы, со значительным содержанием кальция, с реакцией, близкой к нейтральной, на экспериментальной базе института — почва дерново-подзолистая, с выраженной кислой реакцией и с малой обменной емкостью.
Известно, что в дерново-подзолистой почве в составе гумуса обнаруживается более узкое отношение гуминовой кислоты к фульвокислоте; гумусные вещества находятся в более диспергированном состоянии и более подвижны. Вместе с тем меньшее содержание кальция и меньшая обменная емкость определяют более слабую способность дерново-подзолистой почвы к закрсп-
133
лению гумусных веществ в сравнении с дерновой почвой поймы,
и они подвергаются вымыванию.
Положительная роль пастьбы может проявиться не только
в торможении дернового процесса, но и в других отношениях. В кале сельскохозяйственных животных находятся семена раз
личных трав, в том числе и ценных в кормовом отношении, которые при прохождении через пищеварительный тракт сохраняют способность к прорастанию. Это может способствовать дол
голетию травяного покрова.
В полупустынных и пустынных районах прогон скота используется для заделки высеянных или опавших семяп. Так, прогон
Рис. 24. Увеличение объемного веса почвы (горизонт 0—10 см) под влиянием пастьбы (в “/о).
скота применяют при высеве семяп песчаного овса и в других случаях. В пустынных районах выпас может быть применен для разрушения почвенной корки, сдерживающей рост ценных растений.
Наблюдения в Восточных Кара-Кумах показали, что исключение выпаса ведет в понижениях рельефа к образованию корки и появлению мха, наличие которых затрудняет возобновление высокоценного растения пустыни — осочки илака и резко снижает продуктивность пустынных пастбищ.
Пастьба может положи-
тельно влиять и на динамику растительного покрова, борьбу с сорняками и т. д. 1
Однако выпас может влиять и отрицательно. Происходит уплотнение почвы, возрастает ее объемный вес (рис. 24). Уплотнение почвы уменьшает водопроницаемость. Так, в одном из опытов в пойме р. Оки после двух лет выпаса в почву за 1 час проникло на сенокосе 106 мм воды, на пастбище—56 мм, то есть водопроницаемость снизилась на 47%. Уплотнение почвы связано с уменьшением скважности и аэрации. Показатель для аэрации при определении ее в прирусловой пойме на участке, подвергавшемся интенсивному выпасу, оказался на 17—18% ниже, чем на
рядом расположенном, сенокосном участке.
1 По данным Всесоюзного научно-исследовательского института кормов (Л. И. Герасимова), выпас снижает численность проволочника на лугах. Так, в опытах установлено, что количество проволочника на участках сенокосного пользования доходило до 47—67 на II кв. м, а при пастьбе оно снижалось до 11—12 экземпляров.
134
Пастбищное использование, повышая капиллярные свойства почвы, в южных районах, при неглубоком залегании сильно минерализованных грунтовых вод, может вызвать засоление.
Отрицательное значение оказывает пастьба и вследствие механического воздействия на растение и почву. Под влиянием Давления копыт повреждаются растения и разрушается дернина, особенно на пастбищах с повышенной влажностью. На Деди-повской опытной станции луговодства Всесоюзного научно-исследовательского института кормов была измерена глубина ямок, оставляемых скотом на пастбище при разной влажности почвы Были получены следующие данные.
Влажность почвы (в % на абсолютно сухое вещество)
50.9
39,5
32,6
31 7
Глубина ямок (в см)
12
4
3
2
Такие результаты получились в первый год выпаса на участке, который до этого использовался как сенокосный. На следующий год повреждения были не столь значительными (см следующие данные).
Влажность почвы (в % на абсолютно сухое вещество)
46,14
42,2
32,6
29,6
Глубина ямок
’ (в см)
4,15
1,68
1.04
0.80
На второй год использования участка под пастбище при влажности почвы 46% есть опасность значительной деформации поверхности, но уже при влажности 42% дернина становит- я довольно устойчивой к вытаптыванию. Следовательно, влажность 42—45% представляет собой как бы переходную ступень, превышение которой сопровождается значительным повреждением дернины. Мы назвали эту предельно допустимую влажность почвы критической.
Совершенно очевидно, что прочность дернины зависит не Только ит влажности, но и от особенностей растительного покропи, ее связности, от гранулометрического состава почвы, ее структуры.
В соответствии с этим критическая влажность пастбищ на разных местоположениях, с разным типом почв и растительности будет изменяться Представление о ней должно найти отражение в рекомендациях по правильному использованию пастбищ.
Можно часто наблюдать, что естественные пастбиша на пониженных местах бывают покрыты буграми. Это явление следует приписать главным образом действию пасущегося скота.
135
Неровности рельефа, сначала незначительные, возникающие под влиянием пастьбы, уменьшая водопроницаемость почвы, вследствие ее уплотнения вызывают в микропонижениях временный застой поверхностных вод. При замерзании образующийся лед отрывает дернину от нижележащих слоев почвы, и весной скот при пастьбе легко ее разрушает. Возникают кочки и бугры, которые с годами растут под влиянием выдавливания почвы из понижений микрорельефа.
Для определения влияния вытаптывания на растения проф. В. И. Евсеев (1954) провел опыт, в котором скот прогоняли по пастбищу, не стравливая растительности. Было обнаружено, что разные виды растений проявили разную стойкость к скотобою (табл. 59).
Таблица 59 Влияние скотобоя разной интенсивности на выживаемость растений
Растение
Овсяница бородавчатая.........
Ковыль волосатик..............
Тонконог .....................
Полынь белая..................
Полынь австрийская............
Мятлик живородящий............
Число растений в среднем на 1 кв. м
слабый скотобой скотобой средней интенсивности интенсивный скотобой
34 42 6
7 3 1
3 2 —
5 7 3
2 1 11
8 — 32
В опытах O’Connor вытаптывание ежи сборной после скашивания ее снизило урожай на 30%. Вытаптывание нескошенного травостоя не снизило урожай. Уплотнение почвы проходом трактора после низкого скашивания травостоя значительно уменьшило численность новых побегов. Автор делает заключение, что неблагоприятное воздействие вытаптывания связано не столько с уплотнением почвы, сколько с механическим повреждением свежестравленных побегов *.
Не меньшее влияние выпас скота оказывает на растительный покров. Чтобы полнее выявить огромное значение этого фактора, необходимо проследить, как растение реагирует на срезание и пастьбу. Анализ этой реакции поможет нам в дальнейшем определить те общие принципы и нормативы использования, которые обеспечивают наибольшее долголетие трав и наибольшую продуктивность пастбища.
1 По данным А. П. Петрашева, из ряда испытанных видов трав (мятлик луговой, ежа сборная, костер безостый, полевица белая, овсяница красная) наибольшую устойчивость при уплотнении почвы проявил мятлик луговой.
136
« Л Л В Л XII
ВЛИЯНИЕ СРЕЗАНИЯ НА ЛУГОВЫЕ ЗЛАКИ
К срезанию и стравливанию трав неизбежно прибегают при эксплуатации лугового угодья. Естественно, что в литературе по луговодству уделялось немало внимания изучению влияния этого фактора на растительность луга. Накоплен довольно значительный экспериментальный материал о явлениях отавности, то есть отрастания растений после срезания. Этот материал находит применение и при разрешении практических вопросов. О тако недостатком всей этой работы в прошлом был большой схематизм в постановке вопросов и недостаток анализа; экологобиологическая сторона поведения растений при срезании не изучалась. Вследствие этого возможности для объяснения явлений, связанных со срезанием луговых злаков и для их обобщения, были весьма ограничены.
При исследовании вегетативного возобновления луговых злаков мы изучали реакции на срезание не только травостоя в целом, отдельных особей, но и в пределах особи отдельных побе-юв. Первое исследование возобновления после срезания мы провели на лисохвосте луговом и затем на тимофеевке луговой и еже сборной. В последующие годы исследования повторили на указанных выше растениях и других луговых злаках.
В фазу выхода в трубку мы срезали побеги на различных >ровнях: над генеративным органом, через верхнюю треть генеративного органа, середину, нижнюю часть и, наконец, ниже итеративного органа. Такие же срезы делали в период выметывания, колошения. При срезах учитывалось количество листьев, оставшихся на стебле после среза, и высота побега до и после среза.
В каждом варианте срезали обычно по пять побегов; в одном варианте побеги не срезали. После срезания велись периодические наблюдения за ростом побегов, измерялась их высота, отмечалось состояние листьев.
Исследования позволили установить, что срез верхней части и даже половины генеративного органа мало влияет на последующее отрастание побега. Рост происходит почти так же, как и у побегов, не подвергавшихся срезу (рис. 25).
В несколько большей степени подавляет последующий рост рез, проходящий через нижнюю часть генеративного органа. Однако и в этом случае вытягивание стеблей, притом на значи-гельиую высоту, после срезания продолжается. Иной эффект от греза, проходящего ниже генеративного органа. В этом случае Наблюдается сначала сильное замедление роста, а затем полное ею прекращение. У таких побегов обычно подсыхают сначала шстья, а затем и осевая их часть.
137
При срезании в фазу выметывания (колошения) задержка в росте побега проявляется несколько слабее, чем в фазу выхода в трубку.
Прекращение роста наблюдалось также и на удлиненных стерильных побегах, когда срез проходил ниже их верхнего узла. Вследствие особой реакции побега на срез при прохождении
его ниже генеративного органа
эти участки побега критической
Прекращение роста побегов ляет большой интерес. Известно.
или верхнего узла мы назвали зоной.
у злаков после среза представ-, что у злаков вытягивание стеблей происходит в виде интерка-лярного роста. В основании междоузлий находится деятельная меристематическая ткань, которая долгое время сохраняет способность к росту и обусловливает вытягивание каждого удлиненного междоузлия и стебля в целом. Генеративный орган, начинающий формирование еще в период пребывания побега в укороченном состоянии, уже к началу выколашивания почти достигает предельного роста. Так, по данным Evans (1927), средняя длина генеративного органа у 14 побегов тимофеевки луговой изменялась по фазам следующим образом: в начале выко-лашива ния —3,90 дюйма и одни месяц спустя—3,95 дюйма.
Рис. 25. Влияние срезания тимофеевки луговой на различных уровнях на последующий рост генеративных побегов (в см):
/ — срез генеративного органа; 2 — срез с оставлением 1/д генеративного органа, 3 — срез с оставлением генеративного органа; 4 — срез с оставлением */д генеративного органа; 5— без срезания.
Несмотря на то, что при срезании побега непосредственно под генеративный орган растущие зоны стебля срезом не затрагиваются, все же такой срез лишает побег способности к дальнейшему росту, что указывает на наличие в верхней части побега какого-то регулятора роста.
Учение о гормональной регуляции роста указывает некоторые пути, объясняющие это явление. В верхней части побега продуцируются гормоны роста, обусловливающие ростовые процессы. Вместе с ее удалением устраняются необходимые условия роста. Побег прекращает рост, а затем отмирает.
Ранее мы отмечали, что, согласно гормональной теории ро
ста, почки, сосредоточенные в узле кущения, в период вытягивания стеблей удерживаются в покоящемся состоянии под влия-
нием гормонов, ауксинов, продуцируемых осевым побегом. Естественно предположить, что после срезания побега вместе с
138
удалением источника торможения почки должны приобрести i пособность к росту. Иными словами, срез осевого побега ниже органа плодоношения должен сопровождаться наступлением процессов кущения в том случае, если внешняя среда не заключает каких-либо условий, ограничивающих возможность проявления этого процесса. Наличие благоприятных внутренних условии для кущения после срезания осевого побега необходимо признать и в том случае, если подойдем к толкованию причин покоя почек с позиции другой теории, которая объясняет это явление отвлечением питательного материала для роста осевого побега. Следовательно, прекращение роста осевого побега должно отразиться благоприятно на кущении, так как поток питательного материала вместо осевых органов должен направиться к органам боковым. Наши наблюдения показывают, что вместе с прекращением роста осевых побегов происходит образование большого количества новых побегов, возникающих из почек. Мы выделили 75 кустов луговой тимофеевки в период начала выхода в трубку. Из них 25 кустов были срезаны на высоте 1—2 см от почвы (ниже генеративного органа), 25 кустов — на высоте 5—6 см (срез мог захватить лишь верхнюю часть генеративного органа) и 25 кустов на высоте 10 см (срез в этом случае проходил выше генеративного органа). Через 15 дней у всех кустов были учтены побеги, потерявшие способность к росту, отрастаю-
щие старые побеги и вновь появившиеся побеги и получены еле-
дующие данные. Высота среза Высота среза Высота среза
1 2 см 5 6 см 10-11 см
Число побегов, потерявших
способность к дальнейшему росту 67 7 0
Число новых побегов . . . . Число побегов, сохранивших 120 28 20
способность к дальнейшему росту после среза 35 120 96
Высота новых побегов (в см) Высота побегов, отросших 8 8 10
после среза (в см) 16 21 31
Приведенные данные наглядно показывают, что прекращение жизни осевого побега после срезания сопровождается появлением в значительном количестве новых боковых образований: превентивные, спящие, почки пробуждаются к жизни. Таким образом, применяя срезание, можно вызвать усиленный процесс кущения и тогда, когда в несрезанном растении, в силу ритмики выявления этого процесса, он идет на убыль или совершенно прекращается (фаза вытягивания стеблей). Тем самым устраняется обычно существующая пауза. Кроме того, применяя срезание на том или другом уровне, можно направлять процесс возобновления.
139
Из приведенных выше данных видно, что при срезании в фазу кущения на 5 см (когда генеративные органы срез не захватывал или захватывал лишь частично и они не были уничтожены) побеги отрастали. Здесь в большинстве случаев срез затрагивал не стебель, а трубку, образованную листовыми влагалищами растения.
При низком срезе регенерация идет в виде образования большого количества новых боковых побегов из превентивных почек. Следуя терминологии Н. П. Кренке, назовем этот процесс превентивной репродукцией.
Чтобы придать процессам регенерации то или иное направление, необходимо знать, на какой высоте локализуются генеративные органы или верхний узел удлиненного стерильного побега. Здесь приходится считаться с тем фактом, что генеративные органы и верхний узел у стерильных побегов поднимаются в процессе роста у разных видов с различной скоростью. Мы провели наблюдения за отрастанием срезанных 24 мая побегов у двух видов злаков — тимофеевки луговой и ежи сборной на высоте 5—6 см. Результаты этих наблюдений представлены в таблице 60.
Таблица 60
Высота побегов после срезания 24 мая на высоте 5 см
от поверхности земли (высота побегов до срезания 2'Ь—22 см)
Название злака Дата измерения
24/V 4/VI 14/V1 2/VII
Ежа сборная 5 7 8 9
Тимофеевка’луговая • . . 5 24,5 39,9 51
В то время как у ежи сборной побеги после среза почти прекратили дальнейший рост, у тимофеевки луговой этот рост продолжался. Ежа сборная относится к группе луговых злаков, отличающихся быстрым переходом из укороченного побега в удлиненный — в генеративную фазу. Вскрытие листовых влагалищ у побегов показало, что в то время как у ежи сборной в полной мере выявилась фаза выхода генеративного органа в трубку, у тимофеевки луговой этот процесс почти не начинался (побег оставался в укороченном состоянии).
Для установления сроков и скорости прохождения процесса выхода генеративных органов в трубку мы брали через каждые пять дней, начиная с наступления вегетации, 25 кустов каждого вида луговых злаков и путем вскрытия влагалищ листьев определяли положение генеративных органов. Кривые перемещения в высоту нижнего конца генеративных органов представлены на рисунке 26. Горизонтальная линия, пересекающая их, отме
не
чает стандартный уровень, до которого обычно стравливают распиши скотом или скашивают. Рисунок 26 показывает, что у лисохвоста лугового и ежи сборной значительно раньше, чем у тимофеевки луговой и овсяницы луговой, побеги при весеннем использовании лугового угодья могут потерять способность к дальнейшему росту. Вследствие этого у них раньше, чем у других растений, начнется процесс нового кущения. В этом случае, изменяя сроки или высоту срезания или стравливания, можно по
Рис. 26. Перемещение генеративных органов луговых злаков в высоту в весенний период (нижний конец органа): / — лисохвост луговой; 2 —ежа сборная; 3 — мятлик луговой;
4 —райграс пастбищный; 5 — овсяница луговая; 6 — тимофеевка луговая; 7 — костер безостый.
усмотрению влиять на количественное соотношение побегов раз-Н1ЧПЫХ видов злаков, участвующих в травосмеси. Иными словами, можно сознательно управлять соотношением побегов разных иидов в травосмеси или в естественном ценозе.
Па значение разной ритмики развития и уничтожения точек роста у растений для управления травостоем, и в частности для улучшения роста ценных и подавления малопоедаемых трав, обрати i внимание в своем докладе на VII Международном луговом конгрессе профессор сельскохозяйственного факультета Университета в Натане (Южно-Африканская Республика) Скотт (1'156).
Однако «развязывание» в растении способности к вегета-ншиому возобновлению путем срезания его в определенные фе-Пофа ты приобретает интерес и с другой стороны. Оно указывает п.т то, что при использовании (стравливание или срезание) про
141
цесс кущения у луговых злаков может переместиться на более ранние периоды жизни растения, чем это происходит у него в естественных условиях. Такие условия создаются для растения при пастбищной его эксплуатации. На пастбищах используются растения в молодом состоянии, так как в этот период оно имеет наибольшую питательную ценность, а также по ряду других причин. Первое стравливание, как мы увидим дальше, целесообразно приурочивать к фазе конец кущения — начало выхода в трубку. Это значит, что при своем возникновении новые побеги могут использовать лишь то количество запасных веществ и корневую систему той мощности и глубины, которой материнские побеги достигли к данной фазе роста.
Содержание запасных углеводов, как это мы видели, к концу фазы кущения достигает первого своего максимума. Однако в абсолютных величинах оно уступает тому количеству, которое имеет растение в более поздние фазы — цветения, плодоношения. Корневые системы луговых злаков в фазу кущения имеют глубину, примерно в 1,5—2 раза меньшую по сравнению с более поздними фазами. Мы провели специальные опыты, чтобы выяснить, как влияет срезание на развитие корневых систем и на обеспеченность растения запасными веществами.
I Л Л В А XIII
ВЛИЯНИЕ СРЕЗАНИЯ НАДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ ЛУГОВЫХ ТРАВ НА ИХ КОРНЕВУЮ СИСТЕМУ, СОДЕРЖАНИЕ ЗАПАСНЫХ ВЕЩЕСТВ.
ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ И УРОЖАИ
Наши исследования корневых систем луговых трав в связи со срезанием надземной части шли в трех направлениях. Мы изучали влияние срезания на: 1) углубление корней; 2) накопление корневой массы; 3) содержание запасных углеводов. Углубление корней изучали в поле, в траншеях по методу Ротмистрова, а также в застекленных ящиках. В траншеях (глубина 2,6 м) наблюдали за углублением корней после срезания следующих видов луговых злаков: тимофеевки луговой, райграса пастбищного, ежи сборной, овсяницы луговой, лисохвоста лугоного.
В нишах вели наблюдения за углублением корней по мере роста растений. Когда растения достигли пастбищной спелости (высота надземных органов 20—25 см), корни проникли на глубину 25—35 см. В этот период на одной части посева растения были срезаны, на другой — нет. Наблюдения дали следующие результаты (табл. 61).
Таблица 61
Влияние среза надземной части растений на рост корней (быстрота роста корней в днях) (по данным исследований 1937 г.)
Горизонты (н см) Ежа сборная .е Тимофеевка луговая Костер безостый Овсяница луговая
3 О J— = 5 h J
О- со
корни достигли горизонта через следующее количество дней
10-15 36 29 12 9 23 27
20—25 48 43 17 22 29 33
30—35 57 25 32 39
60 58* 29 33*
15-50 62 * 91 —* 40 32* 54 70* 42 49* 44 44*
70-75 125 * 111 —* 97 * 80 —* 69 90* 55 58*
ПК)—105 134 * — — — — — — 100 —* — —
* Надземная часть срезана.
Данные таблицы показывают, что срезание задержало углубление корней.
В другом опыте, на другой траншее (глубина 2,6 м) мы изучили влияние многократного (частого) срезания на углубление
143
корней у тимофеевки луговой и мятлика лугового. По схеме опыта на одних делянках растения многократно срезали на уровне 5 см в момент достижения ими пастбищной спелости (15—20 см). На других, контрольных, делянках срезания не применяли. В последующем периодически (через 5 дней) наблюдали за углублением корней.
К концу первого года опыта после трехкратного срезания у тимофеевки луговой корни проникли на глубину 45 см, а на делянках, не подвергавшихся срезанию,— на 65 см. У мятлика лугового отставание в углублении корней после однократного срезания в сравнении с несрезанными растениями достигло 10 см.
На следующий год, по мере прохождения растением фенологических фаз, на нескашиваемой площадке к фазе цветения у луговой тимофеевки корпи достигли глубины 100 см, а на площадке, подвергавшейся четырехкратному скашиванию,— 80 см.
У мятлика лугового глубина корней на площадке, где растения, по мере достижения побегами пастбищной спелости, подвергались систематическому срезанию, была на 25 см меньше в сравнении с несрезавшимися растениями (100 и 125 см).
В связи с данными опыта возникла необходимость выяснить, продолжается ли углубление корней у тех побегов, которые после срезания на уровне так называемой критической зоны потеряли способность к дальнейшему росту.
С этой целью особые наблюдения мы проводили в ящиках с верхним сечением 10X30 см, нижним — 10X10 см, высотой 165 см. При вертикальном положении ящика передняя (застекленная) стейка его была наклонной. Стекло закрывали темной клеенкой. Корни при углублении упирались в застекленную стенку, и глубину их проникновения на разных этапах жизни легко можно было обнаружить, сняв клеенку. Ящики были набиты отсеянной почвой, взятой с луга из горизонта Аь которая увлажнялась путем установки ящиков в сосуд с водой.
Наблюдения проводились за тимофеевкой луговой по следующей схеме: в двух ящиках в фазу начала колошения мы отмечали глубину корней и срезали растения; одновременно удаляли все вегетативные побеги; после этого из почек узлов кущения на срезанных побегах появлялись боковые побеги.
Как мы показали выше, эти побеги в начале роста используют корневую систему материнского побега. Для сравнения велись наблюдения в двух других ящиках за корневой системой растений, одновременно высеянных и не подвергавшихся срезанию. Было установлено следующее: корни срезанных побегов углубились в одном ящике на 11,5 см, в другом — па 17,5 см, после этого их рост приостановился. У контрольных растений углубление корней достигло 58 и 59 см (табл. 62).
)44
Таблица 62
Влияние срезания на углубление корней тимофеевки луговой (в см)
Дата наблюдения Глубина проникновения корней (в см)
растения срезаны растения не срезаны
ящик 1 ящик 2 ящик 3 ящик 4
13/VII 76 54.5 — —
16/VII 76 54,5 76 68
10/VIII 76 72 118 121
21/VIII 87 72 122 127
11/IX 87 72 134 127
«
В данном эксперименте задерживающее влияние срезания на углубление корней сказалось в значительно более отчетливой форме, чем в поле (рис. 27).
Рис. 27. Углубление корней у срезанных и песре-заипых растений тимофеевки луговой.
Задержку роста корней после удаления надземной части растений констатировал также Скотт. По его наблюдениям, рост корней после срезания приостанавливался, корневые волоски исчезли, а кончики корней становились желтыми (VII Международный луговой конгресс, 1956 г.).
Обстоятельные исследования задержки роста корней под влиянием срезания у многих злаков были проведены Crider (1955). По его данным, корни тем в большей степени задерживают рост, чем в большем количестве у растений удаляется
10 С. П. Смелов
145
надземная часть. При однократном срезе удаление 90% листвы приостанавливает рост корней в течение 17 дней, удаление 80% листвы — 12 дней. Частичная приостановка роста корней наблюдается после однократного среза с удалением листвы на 70, 60 и 50%.
Еще более отрицательно сказываются на росте корней повторные срезы. В тех случаях, когда при повторных срезах удаляли 70% и более листвы, корни не росли до конца опыта (33 дня). Задержка роста была значительной при повторных срезах и при удалении листвы на 60 и 50%. Этого не наблюдалось при срезании 40% и менее листвы. При срезании части куста или отдельных стеблей задерживали рост только корни срезанной части растения.
Влияние срезания надземных органов на накопление корневой массы мы изучали на двух видах злаков. Для этой цели в питомнике высевали сплошным посевом злаки — костер безостый и лисохвост луговой. На посевах были выделены делянки с различным режимом использования: на одних — растения срезали по мере достижения ими пастбищной спелости (высота травостоя 15—20 см), на других — только в фазу цветения, на третьих— растения не срезали.
Пробы для учета массы корней на делянках, подвергавшихся многократному срезанию, брали весной, в период окончания фазы кущения, и перед уходом в зиму, в других вариантах опыта— по фенологическим фазам. Пробы брали буром Некрасова в 6—8-кратной повторности на глубину 0—50 см по горизонтам 0—10, 10—20, 20—30, 30—40, 40—50 см и отмывали от почвы на ситах в 0,25 мм. После высушивания (сначала до воздушносухого состояния и далее в термостате при температуре 60°) определяли вес корней (табл. 63).
Таблица 63
Нарастание сухого веса корней при многократном срезании и по фазам вегетации на площади 100 кв. см, глубине 0—50 см в первый и второй годы жизни растений
146
Для определения влияния различных режимов срезания на подземные органы растений мы провели и такой опыт. На сплошных чистых посевах костра безостого, лисохвоста лугового и тимофеевки луговой установленный режим использования (частое срезание, редкое срезание и исключение срезания) поддерживался в течение четырех лет. После этого весной на сравниваемых делянках были взяты пробы для определения веса корней. При этом повторность проб увеличили до 15, с ограничением глубины до 30 см, так как ранее полученные данные свидетельствовали об очень малом количестве корней по весу в почве глубже 30 см. Результаты исследования приведены в таблице 64.
Таблица 64
Вес корней (в г)при различном режиме использования трав на площади 100 кв. см и глубине 0—30 см
Режим использования Лисохвост луговой Костер безостый Тимофеевка луговая
Без срезания 5,02 4,04 —
Двукратное срезание каждый год (в фазу цветенияотава) . 4,28 3,42 2,55
Многократное срезание каждый год (по достижении травостоем пастбищной спелости) 4,04 3,10 2,29
Здесь ясно проявилась та же закономерность, как и при первом исследовании: многократное частое срезание растений в ранних фазах в течение четырех лет привело к меньшему накоплению корневой массы в сравнении с редким срезанием в более поздних фазах и при отсутствии срезания. Следует также отметить одну существенную деталь. При различном режиме срезания по-разному распределяется масса корней по горизонтам. Многократное срезание в ранних фазах способствует концентрации корневой массы в дерновом покрове, в горизонте 0—10 см, что хорошо можно видеть из данных таблицы 65 и на рисунке 28 1.
Ясная картина уменьшения массы корней при многократных срезах была получена проф. П. П. Бегучевым в опытах с житняком (1930) и Г. А. Тужихиным при проведении опыта в вегетационных сосудах с костром безостым и лисохвостом луговым. В последнем опыте на второй год жизни вес сухой массы корней после многократного срезания в фазу достижения пастбищной спелости в сравнении с растениями, подвергавшимися срезанию в фазу цветения, оказался ниже (табл. 66).
1 По данным Haynes (1943), так же влияет на распределение корней поверхностное внесение удобрений.
10* 147
Таблица 65
Вес корней (в г) по горизонтам при различном режиме использования
Режим использования
Лисохвост луговоИ
Костер безостый
Тимофеевка луговая
Без срезания .................
Двукратное срезание каждый год (в фазу цветения + отава) . .
Многократное срезание каждый год (при достижении травостоем пастбищной спелости) . . .
3,57
2,74
2,94
1,09
1,15
0.85
0,35
0,39
0,25
2.66
2,22
2,33
1,07
0,94
0,64
0,31
0,26
0,11
1,96 0.59 0,12
2,02 0,22 0,05
Таблица бб
Степень подавления корневой системы у луговых злаков многократным скашиванием
Название трав Уменьшение позяушносукого веса корней после многократного срезания (в г) тип пастбищного | тип сенокосного использования использования
Костер безостый .... Лисохвост луговой . . . 17,37 20,80 17,30 18,47
Из приведенных данных можно видеть, что степень подавления корневой системы многократным скашиванием проявляется у различных видов неодинаково.
В зарубежной литературе имеется значительное количество работ, посвященных изучению влияния срезания на накопление корневой массы, морфологию корней и др.
Sturkie (1930), исследуя джонсову траву, делает вывод, что при срезании в фазу молочной спелости у этого растения корневых остатков бывает значительно больше, чем при частом срезании.
Albert (1927) установил, что срезание люцерны посевной в молодом возрасте задерживает рост корней, уменьшает массу в сравнении со срезанием в более зрелых фазах.
Такой же вывод о влиянии срезания на корни делают в коллективной работе о люцерне Graber, Nelson, Leukel, Albert и др. Выкапывая люцерну посевную осенью после различного числа срезаний в разные фенофазы и определяя сухой вес корней, они получили данные, свидетельствующие о значительном уменьшении веса корней при многократных срезах в ранние фенофазы.
148
Вес корней при двукратном скашивании в фазу цветения у люцерны был на 50% больше, чем при четырехкратном срезании в фазу бутонизации, и более чем в 5 раз выше, чем при девятикратном срезании в фазу розетки. Pierre и Bertramm (1929) исследовали влияние режима срезания на бобовое — кудцу. Они получили такую же отчетливо выраженную картину падения сухого веса корней по мере увеличения частоты срезания. После двухгодичного применения однократного, дву-, четырех-и ше-< гикратного скашивания к этому растению, выращенному в сосудах, авторы установили, что в сравнении с однократным срезом
Условные обозначения:
[///J Многократный срез Двухкратный срез
Рис. '28. Распределение массы корней режимах срезания трав (вес в г).
при различных
сухой вес корней уменьшился при двукратном срезе на 40%, при четырехкратном — на 47%, при шестикратном — на 63%. Staple-don и Milton (1930) наблюдали уменьшение массы корней при многократных срезах у ежи сборной, Carter, Harrison — у мят-шка лугового. Такую же картину наблюдали Biswell и Weaver (1933). Robertson (1933) при исследовании влияния частого срезания на различные злаки (келерия гребенчатая, мятлик луговой, ковыль, костер безостый) обнаружил, что отрицательное действие такого режима сказалось на развитии корней у разных видов в различной степени; меньше всех пострадала келерия гребенчатая.
Graber (1931) изучал влияние многократного срезания на мятлик луговой, тимофеевку луговую и полевицу белую. У всех растений он констатировал резкое (в несколько раз) уменьшение массы корней в сравнении с песрезавшимися растениями.
149
Aldous (1938) констатировал значительное уменьшение сухого веса корней у бородача вильчатого и бородача веничного, при срезании через каждые две недели в сравнении с несрезаемымп растениями или срезаемыми более редко. Такой же материал был получен Roberts и Hunt при исследовании влияния срезания на райграс пастбищный и тимофеевку луговую, выращенные в сосудах. Срез растений с интервалом в 30 дней в несколько раз уменьшил вес сухого вещества корней в сравнении с растениями, не подвергавшимися срезанию.
Jacques (1937 б) установил, что при более частом срезании у райграса пастбищного, ежи сборной, гребенника, райграса итальянского вес корней, их число и степень ветвления были меньше. Mejers и Goedenwagen (1936) указывают, что у люцерны на третий год масса корней при трехкратном срезе была больше, чем при пятикратном.
Klapp (1943) исследовал распределение корней после различной интенсивности срезания в течение четырех лет у смеси трав, включающей следующие виды: райграс высокий, ежу сборную, овсяницу луговую, райграс пастбищный, лядвенец рогатый, мятлик луговой, клевер белый. Он получил данные, аналогичные нашим (таблица 67), а именно; подавление роста корней и большая концентрация их в верхних горизонтах почвы..
Таблица 67
Вес корней по горизонтам при различных режимах срезания (в %)
Горизонт почвы (в см) Скашивание
еженедельное 5 раз за сезон 4 раза за сезон 3 раза за сезон
0-5 94,83 84,83 87,93 82,88
5—10 . 2,96 7.03 6,15 9,06
10—15 0,90 3,94 2,68 3,34
15-20 0,87 1.85 1,26 1,66
20—30 0,31 1,63 1,13 1,56
30-40 0,09 0,53 0.57 0,83
40-50 . . . ' 0,04 0,19 0,28 0,67
Абсолютный вес корней (в г) на 1000 куб. см, горизонт 0—50 . . , 31.240 50,450 77,081 71,608
Концентрацию корней в поверхностных горизонтах почвы под влиянием частого срезания установили также японские исследователи Leno, Joshichara, Kavanabe (1960).
В зарубежной литературе есть большое количество данных, свидетельствующих об отрицательном влиянии срезания надземных органов на развитие корней.
Подобный результат установили Hanson и Stoddart (1940) при наблюдении за пыреем, Sprague — полевицей и овсяницей овечьей, Baker — райграсом пастбищным. Jacques и Edmond
150
(1951) при наблюдении за ежой сборной и райграсом паст-гинцным показали, что после срезания уменьшается как число корней, так и их диаметр. Biswell и Weaver (1933) уменьшение диаметра корней констатировали у проса прутовидного и мятлика лугового при многократном срезании этих растений с интервалами 14 дней. Robertson то же явление наблюдал у ранения бутелоуа стройная, костра безостого, сорго обыкновенного, мятлика лугового и ковыля.
Отрицательная реакция на срезание проявляется корнями только того побега, который срезался. Это показал в опытах с полевичкой плакучей и трипсакум Crider (1955). Под влиянием срезания рост корней задерживался в большей степени, чем рост надземной части растения (Mitchell, 1954).
Корневища более чувствительны к срезанию, чем корни. Brown (1943) установил, что срезание мятлика лугового на высоте 1—2,5 дюйма 1 значительно сильнее повлияло на рост корневищ, чем корней, задерживая их развитие.
Dexter (1936) отмечает, что молодые растения пырея ползучего не образовали корневищ, когда их подвергали интенсивному срезанию. Более значительная отрицательная реакция корневищ на срезание отмечается и другими исследователями (Graber, Ream и др., 1931).
Необходимо отметить, что срезание влияет отрицательно не только на рост корней, но и на их поглощающую способность.
Наблюдения за поглощением воды травами из растворов с разным осмотическим давлением показали, что растения с отчужденной надземной частью не могут поглощать воду из рас-I воров с осмотическим давлением выше 1—2 атмосфер, тогда как растения, у которых сохранялись надземные органы, были в состоянии усваивать воду из растворов с осмотическим давлением 15 атмосфер (Jantti, Kramer, 1956). Это имеет существенное значение при установлении режима использования трав в разных климатических зонах и погодных условиях.
Мы исследовали влияние многократного срезания на содержание запасных веществ. Для этой цели на отдельных площадках, занятых луговой тимофеевкой в чистом посеве, мы подвергали растения различному режиму срезания. В одном случае растения срезали в течение вегетационного периода многократно при достижении ими пастбищной спелости (высота 15—20 см); в другом — дважды — в фазу цветения и в осенний период (отава). Срок снятия осенних отав в том и другом случае совпадал. С наступлением заморозков, в ноябре, растения были взяты для анализа (анализу подвергался гаплокорм — луковичка). Установлено следующее содержание запасных углеводов (в % на абсолютно сухое вещество): при двукратном срезании — вод-
1 1 дюйм=2,54 см.
151
нерастворимых углеводов 30,4, гемицеллюлозы — 20,5; при многократном срезании соответственно 23,3 и 17,3.
При постановке опыта в сосудах с той же тимофеевкой А. Р. Чепикова установила следующее содержание запасных углеводов в корнях и узлах кущения (в % на абсолютно сухое вещество): при двукратном срезании (в фазу цветения и осенней отавы) — воднорастворимых углеводов 14,53, гемицеллюлозы— 21,25; при многократном срезании (по достижении растением пастбищной спелости) соответственно 9,61 и 15,55. Отрицательное влияние срезания на содержание запасных веществ констатировали также Е. В. Никитина (1940), В. И. Евсеев (1954), Л. Ф. Некрасова (1948). Так, Е. В. Никитина в условиях Киргизии при трехкратном срезании ежи сборной установила 81% запасных углеводов в сравнении с несрезаиными растениями, при пятикратном—47%; при двукратном срезании типчака Ганешипа — 62% и трехкратном — 47%.
В исследованиях Л. Ф. Некрасовой, выполненных в Карагандинской области, у эфемерного растения шайра однократное отчуждение листьев снизило количество запасных углеводов на 45%.
Ряд указаний об отрицательном влиянии срезания на содержание запасных веществ у луговых трав есть и в зарубежной литературе. Подобный результат был получен в исследованиях Sullivan и Sprague в опытах с райграсом пастбищным (1943), с ежой сборной (1953). Авторы связывают наблюдаемое снижение в содержании запасных веществ с использованием их на построение новых тканей при отрастании растений и на процессы дыхания.
Уменьшение количества запасных веществ и массы органов запаса у трав после их срезания обнаружили Aldous (1930), Carty и Price (1942), Klapp (1937), Thaine, Heinrichs (1951), Weinmann (1943) и многие другие авторы у различных видов трав и в самых различных природных условиях.
Содержание запасных углеводов (Graber, Nelson и др.) в корнях люцерны посевной (пробы брали осенью) после двукратного скашивания в фазу цветения было значительно выше по сравнению с растениями, подвергавшимися четырехкратному срезанию в фазу бутонизации. Азота также было больше при двукратном срезании в фазу цветения. Pierre и Bertramm (1929) обнаружили, что у кудцу при применении шести срезаний в ранних фазах содержание запасных углеводов почти на 40% и азота на 43% было ниже в конце второго года в сравнении с растениями, срезавшимися в зрелых стадиях 2 раза.
Carty (1935, 1938) установил уменьшение содержания запасных веществ при применении среза у колосняка и мюленбергии н позднее — у костра килеобразного. Virtanen и Nurmia обнаружили падение в содержании запасных углеводов после среза
152
ния у клевера красного, Bukey и Weaver (1939), а также Aldous (1938)—у бородача веничного и бородача вильчатого — двух распространенных злаков в прериях Небраски и Канзаса.
Обычно обнаруживалась одна и та же картина, а именно: чем чаще срезалось растение, тем больше снижалось содержание запасных веществ и вес органов запаса. В качестве примера можно привести данные исследований ежи сборной и мятлика лугового (Klapp, 1937), подвергнутых различному режиму сре-пшия (табл. 68).
Таблица 68
Влияние срезания на содержание запасных веществ и абсолютно сухой нес органов запаса
Растение Число срезов Относительный вес сухой массы органов запаса Относительная концентрация запасных веществ
Ежа сборная 4 100 100
3 129 107
2 228 112
1 294 112
Мятлик луговой 4 100 100
3 129 107
2 185 108
1 243 103
Та же закономерность была обнаружена в исследованиях Carty и Price (1942), выполненных на костре килеобразном и пырее мелкоцветковом.
Некоторые авторы указывают на снижение содержания азота под влиянием срезания, а также зольных элементов. Так, Sullivan и Sprague (1953) в работах с райграсом пастбищным и ежой сборной установили, что под влиянием срезания содержание азота падает в большей степени в стерне, меньшей — в корнях.
Leukel и Coleman (1930) при интенсивном отчуждении растительной массы обнаружили падение содержания зольных элементов у паспалума отмеченного. Однако последнее наблюдение нс всеми исследователями подтверждается. .
Приведенные данные свидетельствуют о том, что срезание растения в ранние фазы жизни и многократное срезание влечет за собой ослабление корневой системы и уменьшение содержания запасных веществ. Естественно предположить, что влияние срезания должно отразиться и на способности растения к вегетативному возобновлению и на урожае.
В целях разрешения этих вопросов мы провели соответствующие наблюдения. В вегетационных сосудах по удобренному фону (после внесения N, Р, К по 0,5 г действующего начала на сосуд) была высеяна тимофеевка луговая, которая выращивалась
153
в течение двух лет при устойчивой влажности почвы (80% от полной влагоемкости). В первый год жизни растения во всех сосудах один раз срезали в фазу цветения. На следующий год в одних сосудах растения были срезаны 4 раза при достижении высоты 15—20 см (состояние пастбищной спелости), в других— 2 раза: в фазу цветения и осенью. В тех и других сосудах подсчитывались побеги, как живые, так и отмершие, и измерялась их высота. Первый подсчет побегов был сделан одновременно во всех сосудах. Последующие подсчеты делались: при многократных срезах — в сроки проведения срезов, а при двукратном срезе — в сроки срезания и по фенологическим фазам. В тех и других сосудах при начальном подсчете количество побегов было очень близким. Изменение количества побегов в дальнейшем можно видеть из данных таблицы 69.
Таблица 69
Динамика количества побегов у тимофеевки луговой, выращенной в сосудах при многократном и двукратном срезании
Количество побегов при многократном срезании
Количество побегов при двукратном срезании
Время учета
Время учета
Первый учет, 27/IV . .
Запас, 31/V............
Первая отава, 10/VII . .
Вторая отава, 16/VIII .
Третья отава, 23/IX
Четвертая отава (осенний учет), 24/Х . . .
254
288
243
176
151
147
100
113
96
69
59
Первый учет, 27/IV • .
Конец кущения, 31/V
Колошение, 16/VI . . .
Цветение, 10/VII . . .
Отава, 23/IX , .
Осенний учет, 24/Х . .
278
290
273
312
217
206
100
104
98
112
78
74
Примечание. Запас — это количество зеленой массы, используемой первый раз в весенний период.
При многократном срезании количество побегов в конце вегетационного периода оказалось значительно ниже, чем при двукратном. Можно было бы объяснить такое снижение большим ухудшением пищевого режима при многократном срезе Однако учет урожая показывает, что при двукратном срезании в первом укосе (начало августа) урожаи был значительно выше. Это дает основание заключить, что вынос питательных веществ с урожаем в первом случае был неменьшим. Следовательно, не этот фактор играл ограничивающую роль в снижении энергии побегообразования при многократном срезании
154
В другом опыте (в вегетационных сосудах), выполненном \ Р. Чепиковой, при подсчете 1 сентября, после пятикратного срезания в состоянии пастбищной спелости и однократного — в фазу цветения, было установлено следующее количество побе-гов: у тимофеевки луговой при пятикратном срезании — 62 и однократном — 81; у костра безостого соответственно 55 и 68.
В том же направлении было проведено несколько опытов в поле. Выбранные для этой цели кусты тимофеевки луговой разделили на две группы. Растения одной группы срезали по мере достижения ими пастбищной спелости (высота надземных органов 15—20 см), другой группы — 2 раза — в фазу цветения и осенью. Подсчеты побегов проводили так же, как и в вегетационном опыте (табл. 70).
Таблица 70
Динамика количества побегов у тимофеевки луговой при многократном и двукратном срезании (полевой опыт)
Время опыта
Количество побегов при многократном срезании
Время учета
Количество побегов при двукратном срезании
Весенний учет, 14/IV lanac, 13/V ....
Первая отава, 2/VI
Вторая отава, 22/V11
Третья отава, 14/1Х Осенний учет, 17/Х
57
75 Ю
86
74 7(1
100
131
70
151
130
123
Весенний учет, 16/IV Кущение, 21/V . .
Колошение, 23 V! . . Цветение, 1/VII . . Отава, 31/VI11 . . . Осенний учет, 19 X .
72
116
71
69
144
151
100
203
98
96
200
210
И в этом случае при многократном срезе наблюдалось уменьшение числа побегов по мере перемещения сроков учета к концу вегетационного периода.
Мы провели также анализ нескольких видов луговых злаков, подвергавшихся до этого на отдельных делянках в течение четырех лет различному режиму срезания В течение этого срока на одних делянках мы срезали растения всякий раз, когда трава достигала пастбищной спелости, на других — один раз в течение вегетационного периода — в фазу цветения, и на третьих — растения не срезали.
Был проведен учет количества и высоты побегов па единицу площади в конце фазы весеннего кущения и высоты генеративных побегов в фазу цветения. Опыт показал следующее (табл. 71, 72).
155
Таблица 71
влияние различных режимов срезания на количество и высоту побегов (среднее из 100 определений на площади 100 кв. см в фазу кущения)
Тип пастбищного использования | Тип сенокосного использования Без срезания
Растение число побегов высота побегов (в см) в о а* о с о ч <J X У высота побегов (в см) ЧИСЛО побегов высота побегов (в см)
Лисохвост луговой .... Тимофеевка луговая . . . Костер безостый 18,0 17,U 6.7 6.9 16,0 10,5 20,0 17,2 9,5 8,1 19,5 14,8 21,2 14,7 11,1 11.2 27,2 16.3
Таблица 72
Высота генеративных побегов (в см) (среднее из 100 определений)
Растение Тип пастбищного использования Тип сенокосного использования Без срезания
Лисохвост луговой Тимофеевка луговая Костер безостый 43,2+0,66 44,8+1,16 26,0+0,88 56,2+0,81 61,6+1,60 47,0+1,00 59.3+1,15 71,1 + 1,45 73,0 ±1,20
Эти данные свидетельствуют о том, что многократное скашивание в ранние фазы жизни растения сказалось отрицательно и на количестве побегов и еще более отчетливо на высоте (см. рис. 29).
Мы изучали также влияние многократного срезания на урожай. В вышеприведенном опыте после применения в течение четырех лет различных режимов срезания мы учли не только количество побегов и их высоту, по и урожай сена весной, в фазу выхода в трубку (табл. 73).
Таблица 73
Урожай зеленой массы трав после применения в течение предшествующих четырех лет различных режимов срезания (в ц с I га)
Вариант опыта Лисохвост луговой Костер безостый
Ежегодное срезание в фазу цветения .... Ежегодное многократное срезание при достиже- 23,4 30,1
нии растениями пастбищной спелости (высота 15—20 см) 13,2 11,5
156
Рис. 29. Последействие ежегодного скашивания лисохвоста лугового в течение четырех лет:
I — растения не скашивали; 2— растения скашивали 2 раза в год по типу сенокосного использования; 3 —растения скашивали многократно по типу пастбищного использования.
На результаты этого четырехлетнего опыта (резкое снижение ряда показателей при срезании по типу пастбищного использования) несомненно повлияло не только срезание, но также изменение почвенной среды, большее истощение ее питательными веществами.
Чтобы учесть, как влияет срезание на урожай трав, был проведен также особый опыт. В питомнике па нескольких видах луговых злаков осуществили два режима срезания. На одних делянках растения были срезаны в течение вегетационного периода несколько раз, по мере достижения надземными органами высоты 15—20 см (пастбищная спелость), на других—-только 2 раза: первый раз в фазу цветения и второй раз — в сентябре, после того как отросла отава. На следующий год все виды трав на всех делянках были скошены один раз в фазу цветения. Учет урожая показал следующее (табл. 74).
157
Таблица 74
Последействие двукратного и многократного срезания на изменение урожая луювых злаков (в ц с 1' га сухой массы)
Урожай в год применения срезов Последействие (урожай сухой массы в ц с 1 га) срезания в фазу цветения
при много-
кратном ч
Растение срезаии и р = «3 =- 3
о У =
« = о Я © с э §•= £ О ± с С 3 н =
§1 а * S — Г
~ & Q. = £ Я <У ± Сь X ® -<• CJ я S ас. S Я rt О
Тимофеевка луговая . . . 4 45,4 69,4 19,4 25,0
Костер безостый 3 37,4 33,2 19,0 25,4
Овсяница луговая . . 4 39,8 69,7 12,9 18,7
Ежа сборная 5 39,4 50,8 15.2 18,4
Райграс пастбищный 4 52,0 41,5 10,5 12,3
Под влиянием многократных срезов в ранние фазы жизни все виды трав на следующий год снизили урожай. Однако в результате многократного срезания на следующий год разные виды трав обнаружили различную степень снижения урожая в сравнении с растениями, подвергавшимися до этого двукратному срезанию в фазу цветения и в осенний период (рис. 30).
Больше снизили урожай те злаки, которые образуют удлиненные вегетативные побеги. Райграс пастбищный, дающий обильные укороченные побеги и, следовательно, менее повреждаемый срезами, обнаружил наименее выраженную отрицательную реакцию. При многократном же срезании в состоянии пастбищной спелости в первый год применения такого режима был получен значительно больший урожай, чем при двукратном срезании, что свидетельствует о большой способности этого растения давать отаву.
Ранее мы отмечали повышенную способность райграса пастбищного к кущению. Данные, характеризующие динамику запасных веществ у различных видов злаков, показывают, что этот злак обладает повышенной способностью и к накоплению запасных веществ. Наконец, и количество побегов у этого растения при многократных срезах в полевых условиях пе снизилось, как это мы наблюдаем у некоторых других злаков.
Такой же особенностью отличается и другой типичный пастбищный злак — мятлик луговой. В год применения многократного срезания у этого растения также почти не уменьшается количество побегов, и оно дает такую же характерную кривую динамики количества побегов в вегетационный период, как и пастбищный райграс.
158
Wiggans (1923) установил у мятлика лугового большую урожайность в первый год жизни при многократном срезании в сравнении с двукратным. Интересно отметить, что из верховых злаков такую кривую изменения количества побегов показывает лишь костер безостый, отличающийся особенно большим содержанием запасных веществ в подземных органах.
Рис. 30. Последействие двукратного и многократного сречания луговых злаков на их урожай (урожай сухой массы в ц с 1 га).
Имеются указания на то, что под влиянием срезания фотосинтезирующая активность листьев может повышаться. Избыточное накопление углеводов в листьях снижает фотосинтез, а отвлечение углеводов на процессы отрастания восстанавливает фотосинтезирующую активность растения (Went, 1958, по Мау, I960).
Наши данные о влиянии срезания на побегообразование и урожай трав в основном согласуются с данными зарубежных исследователей. Так, Roberts и Hunt (1936) при срезании тимофеевки через каждые 30 дней на уровне 1 дюйма обнаружили уменьшение количества побегов более чем в 2 раза в сравнении с растениями, не подвергавшимися такому срезанию (свой опыт авторы проводили, выращивая растения в ящиках размером в
159
I куб. фут1). Уменьшение количества побегов они установили и у райграса пастбищного. Снижение количества побегов при час-том срезании растений в молодом возрасте в сравнении с редким наблюдал Jacques (1937 б), изучая влияние срезания на ежу сборную, гребенник, райграс пастбищный. Следует отметить, что, по его данным, райграс пастбищный не дал отрицательной реакции.
На уменьшение количества побегов у тимофеевки луговой при срезании ее через каждые четыре педели в сравнении с экземплярами, подвергавшимися срезанию 2 раза, указывают Langer и Ward, проводившие опыты в Луговом институте Hurley (Англия).
Ряд исследователей установили отрицательное влияние многократного срезания на урожай бобовых, в частности люцерны. По данным Graber и др. (1927), четырехкратный срез люцерны посевной понизил урожай этого растения на следующий год в сравнении с двукратным срезанием в фазу цветения почти в 2 раза.
Nelson (1925) выделил три группы растений люцерны посевной. Из них растения первой группы были срезаны в фазу цветения (29 июня), растения двух других групп также были срезаны одновременно, но до этого в одной группе срезание было проведено один раз в фазу начала бутонизации, в другой— дважды — в стадии стеблевания. После этого автор наблюдал за ходом роста растений в каждой из этих трех групп. Растения первой группы значительно опередили в росте растения двух других групп, достигнув к 18 августа 18,4 см, тогда как высота растений у двух других групп составила 13,5 и 10,2 см.
В Южной Дакоте значительное ослабление и снижение зимостойкости люцерны констатировал при многократных срезах Garver. Salmon на Канзасской опытной станции изучал в течение восьми лет влияние срезания на люцерну посевную в фазу бутонизации, в начале цветения, полного цветения и плодоношения и получил данные, показывающие, что растения, срезавшиеся в фазу полного цветения, были жизнеспособнее, чем растения, срезавшиеся в более ранние фазы.
По данным Wiggans (1923), при многократном срезании в состоянии пастбищной спелости в сравнении с сенокосным использованием отдельные луговые злаки в среднем за четыре года снизили урожай: тимофеевка луговая — на 60%, райграс высокий — на 50, ежа сборная — на 40, овсяница луговая — па 26, костер безостый — па 30%; при этом снижение урожая начало проявляться с первого года. По-другому вел себя лишь мятлик луговой, который при многократном срезании в пер-
1 1 фут=30,48 см.
160
вые два года дал более высокий урожай, чем при сенокосном использовании, снизив урожайность лишь в последующие юлы.
В опытах Julander (1945) наибольшую устойчивость к срезанию среди злаков показали мятлик луговой, свинорой, бухлое пальчатовидное—растения, у которых максимум листьев расположен в приземном слое.
Наглядный опыт провел Graber (1931) с мятликом луговым, тимофеевкой и овсяницей красной. В течение двух вегетационных периодов растения на одних делянках он срезал многократно в ранние фазы развития (всего таких срезов за 2 года было 11), на других—один раз — в фазу цветения. На третий год все растения были срезаны один раз в фазу цветения. Растения, подвергавшиеся многократному срезанию в предшествующие годы, дали меньший урожай в сравнении с растениями, срезавшимися ранее одни раз в год. Это снижение урожая проявилось у всех трех видов растений, достигая в отдельных случаях 35%. Необходимо отметить, что такое относительное снижение урожая Graber наблюдал не только по неудобренному, но и удобренному фону.
Уменьшение урожая при многократных срезах в сравнении с двукратным (сенод-отава) констатировали Stapledon и Davis (1930), а также Tincker (1930) Снижение урожая при частом срезании наблюдал II. II. Бегучев (1930) у люцерны посевной, житняка, костра безостого
Влияние многократного срезания па побегообразование и урожай изучали В. Г Таифильев, Е. В. Никитина. В качестве объектов исследования они брали злаковые травы степи типчак, ковыль узколистный, тырсу и некоторые другие, а также травы Киргизии. Полученные ими результаты совпадают с нашими данными, приведенными выше. Многократное срезание в сравнении с двукратным повлекло за собой как уменьшение количества побегов, так и снижение урожая. Подобные данные получены и многими другими авторами.
При срезании растение в той или иной степени лишается своих рабочих зеленых органов. Понижая фотосинтезирующую деятельность растения, этот фактор ограничивает накопление пластического материала, необходимого как для процессов роста живущих органов растения, так и для образования запаса, используемого при регенерации, а также сказывается отрицательно на корневой системе.
Из этого следует один существенный вывод: отрицательное действие срезания на растение зависит не только от частоты, но и от высоты его применения. Можно предполагать, что более низкое срезание, связанное с большим лишением растения его рабочих органов, будет сопровождаться и большим его угнетением.
II С. П. Смелов
161
Для выяснения влияния высоты срезания на растение мы применили в осенний период срезание тимофеевки луговой и костра безостого на двух уровнях: 10 и 6 см. Сроки срезания также были разными. О постановке исследований в этом втором направлении мы скажем несколько позднее, а здесь приведем данные о влиянии срезания на высоте 6 и 10 см на урожай в следующий год при уборке трав в один срок (табл. 75).
Таблица 75
Влияние высоты срезания тимофеевки луговой и костра безостого на урожай их в последующий год
Растение Высота среза в предшествующий год (в см) Урожай сухой массы (в % к исходному урожаю в предшествующий год) Вес. зеленых органов (в г сухого вещества) на 1 побег, остающийся после среза в приземном слое (среднее нз 200 побегов)
Тимофевка луго- вая 6 48,5 0,028
10 56,8 0,046
Костер безостый 6 52,2 0,032
10 67,5 0,048
Реакция растения на высоту среза оказалась тождественной при срезании отав и в другие сроки.
Изучению влияния высоты скашивания на урожай в луговодстве уделялось достаточно много внимания и у нас, и за границей. Так, Roberts и Hunt (1936), применяя многократное срезание через 30 дней на уровне 1, 0,5 дюйма и на уровне почвы, получили такие урожаи надземных органов тимофеевки луговой и райграса пастбищного (табл. 76).
Таблица 76
Влияние высоты среза на урожай различных злаков
Название трав Урожай одного растения (в г) при высоте срезания
1 дюйм 0.5 дюйма на уровне почвы
Тимофеевка луговая . . 15,1 5,8 1,4
Райграс пастбищный . . 39,3 36,5 8,8
Такую же реакцию проявили и подземные органы, что можно видеть из следующих данных (табл. 77).
Harrison (1931) наблюдал угнетение при низких срезах мятлика лугового, овсяницы красной и полевицы. Исследования этого автора показали, что люцерна посевная при еженедель
162
ном срезании на высоте I дюйма имела через 2 месяца корневую систему в несколько раз меньшую в сравнении с люцерной, срезанной на высоте 6 дюймов.
Таблица 77
Влияние высоты среза на вес корней у луговых злаков
Растение Вес корней (в г) при высоте срезания
1 дюйм 0,5 дюйма на уровне почвы
Тимофеевка луговая . . 4.6 2,2 0,9
Райграс пастбищный . . 23,2 5,5 1,0
В. И. Евсеев и А. Ф. Слугипа показывают, что срезание на 3 см в сравнении со срезанием на 5 см вызвало в последующем снижение урожая на травостоях пырейно-костровых па 30% и типчаково-ковыльпых па 27%. Отрицательное влияние низкого срезания констатировал на луговых травосмесях II. Б. Болодоп.
Имея в виду исследования Jantti (1956), можно заключить, что высота среза имеет значение и для сосущей силы корней: чем ниже срез, тем больше падает сосущая сила корней.
Чтобы полнее уяснить значение высоты срезания для жизнеспособности растений, должны быть приняты во внимание и другие моменты, кроме того, что в этом случае происходит уменьшение зеленой поверхности растений. Жизнедеятельность листьев различных ярусов неоднородна. Верхним листьям свойственно более энергичное, чем нижним, проявление транспирации, ассимиляции СОг и дыхания. В верхних листьях преобладает синтезирующая активность протеиназ, инвертазы, в то время как в нижних сильно выражен гидролитический процесс (А. Кур-сапов и К. Брюшкова).
Наряду с лишением растения более активных рабочих органов при низких срезах значительно уменьшается листовая поверхность и нижних ярусов; в этих случаях сохраняются главным образом лишь влагалища листьев. Акад. В. Н. Любимен-ко показал, что ассимиляционная работоспособность влагалищ на единицу площади значительно ниже, чем у листовых пластинок.
При низких срезах удаляется не только листовая поверхность, но и нижние части стеблей. Выше, при изложении материала о локализации запасных веществ, говорилось, что нижние участки стебля являются местом накопления большого количества запасных углеводов с преобладанием в них более подвижных форм. Следовательно, низкие срезы уменьшают важный источник запасных веществ.
II*
163
Отрицательное влияние низких срезов проявляется также потому, что при этом в большей или меньшей степени уничтожается трубка, образуемая листовыми влагалищами. Исследования В. Г. Барышникова показали, что трубка для роста имеет большое значение. Основной рост листьев и способность их к отрастанию проявляются тогда, когда листовая пластинка находится в трубке. Части листа и в целом лист, вышедшие из трубки, приостанавливают рост.
Исходя из этих представлении о причинах отрицательного влияния низких срезов, необходимо отметить, что реакция на уровень срезания у различных видов трав может быть различной в зависимости от особенностей распределения зеленых органов растения над уровнем почвы.
После срезания па высоте 5 см в фазу цветения костра безостого и мятлика лугового четырехлетпего возраста мы учли количество оставшихся в приземном слое зеленых органов у того и другого растения. Было установлено, что количество оставшихся зеленых органов у мятлика лугового по весу сухой массы было в 2 раза выше в сравнении с костром безостым.
Одновременно со срезанием в фазу цветения мы выкопали корневища у того и другого растения и подвергли их анализу на содержание запасных углеводов. 10 дней спустя после начала роста анализ повторили. В итоге опыта были получены следующие данные (табл. 78).
Таблица 78
Изменение содержания запасных углеводов в корневищах костра безостого и мятлика лугового в связи с развитием молодых побегов
При различном количестве оставшихся после среза зеленых органов степень потребления запасных углеводов у того и другого растения оказалась неодинаковой. Потребление запасных веществ определенно проявилось у костра безостого и очень слабо у мятлика лугового. Формирование новых побегов у последнего шло главным образом в результате фотосинтезирующей
164
деятельности оставшихся после срезания в приземном слое зе-1сных органов. Эта особенность мятлика лугового является одной и I важнейших, определяющих высокую стойкость растения в условиях эксплуатации.
Представляют интерес данные о распределении массы растений на различной высоте над уровнем почвы, полученные с другими целями И. П. Орловым (1938) и Н. Г. Андреевым (1939), которые мы приводим в таблице 79.
Таблица 79
И 1менение количества сухой массы, остающейся в приземном слое, < нарастанием высоты среза растения (в % от всей массы растений)
Растение Уровень среза к । высоте (в см)
о 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Костер безостый .... 3,9 6,5 9,9 13,0 16,6 20,4 24,0 27,7 31.6 35,9
Мятлик луговой .... 2,5 39,7 55,5 63.« 78,1 84,8 90,3 94.0 96,6 98,3
Пырейная залежь . . . 9,0 16,0 23,0 29,0 .35,0 — — — — —
Типчаковая степь . . . 16,4 30,0 41,0 49,6 56,6 — -— — — —
Эти данные показывают, что в то время как у мятлика лугового в приземном слое до высоты 6 см сосредоточено 55% массы растения, у костра безостого только 10%. Если на пырейной залежи на этой высоте в приземном слое находится 23% всей растительной массы, то на типчаковой степи — 41%. Срезание на высоте 6 см наносит значительно меньший урон луговому мятлику, чем костру безостому, а также растительному покрову гипчаковой степи в сравнении с пырейной залежью. Вместе с тем всякое дальнейшее снижение уровня срезания сопровождается у мятлика лугового резким нарастанием срезаемой массы.
По данным Harrison (1934), при постановке опыта в ящиках был получен урожай мятлика лугового (в % к наибольшему урожаю) при срезании на высоте 0,5 см — 13,7; на 3,5 см — '>4.0 и па 7,0 см — 100.
Raunckiaer (1934) распределение рабочих зеленых органов над уровнем почвы использует как один из признаков для выделения различных биологических групп.
Среди гемикриптофитов, к которым относится большинство луговых трав, он различает следующие:
1. Розетковые растения. Листья сосредоточены у земной поверхности и так расположены, что взаимное затенение сводится до минимума. Удлиненный побег — почти исключительно цветонос.
2. Растения с листьями, более или менее приподнятыми над уровнем почвы и расположенными на удлиненном побеге. Листья у основания побега чешуевидные и служат для защиты по
165
чек от неблагоприятных внешних условий. Наибольшие листья несет средняя часть побега; кверху и книзу они уменьшаются (вербейник, молочай лозный).
3. Растения полурозетковые. Некоторые листья располагаются у основания стебля на уровне почвы, другие приподняты над почвой и сосредоточены на более высоких участках стебля. К этой группе растений относится большинство злаков и большое количество представителей других семейств, распространенных на наших лугах: лютик едкий, лютик золотистый, сивец луговой и др.
При анализе влияния срезания на ценоз, правильный учет биологического типа растений (распределение рабочих зеленых органов трав над уровнем почвы) следует признать важным для понимания наблюдаемых при этом явлений.
В литературе известны попытки классификации луговых злаков по их отношению к срезанию. Так, Klapp (1937) различает четыре типа злаков по этому признаку.
Первый тип, не выносящий даже двукратного скашивания в сезон. Представителем этого крайне чувствительного к срезанию типа является молиния голубая.
Второй тип более устойчивый к срезанию, способен переносить два, три и в некоторых случаях четыре среза. К таким растениям могут быть отнесены райграс высокий, канареечник тростниковидный. Однако у них слабо развиты базальные листья; они значительно подавляются, если скашивание или стравливание проводить в ранние фазы жизни.
Третий тип представлен видами, которые не усиливаются, не ослабевают при частом скашивании или пастьбе; к ним относятся ежа сборная и овсяница луговая; они обнаруживают преобладающее развитие базальных листьев.
Четвертый тип —злаки пастбищного типа, для которых характерен низкий рост с приземным расположением листовых органов; у них при срезании и пастьбе фотосинтезирующие органы в значительной мере сохраняются. Это — райграс пастбищный и мятлик луговой.
С точки зрения изложенной выше трактовки процессов регенерации следует считать важным учет количества зеленой массы, остающейся у поверхности почвы после срезания или стравливания. Такие данные следует рассматривать, как один из существенных показателей при изучении влияния приемов использования пастбищ на растительный покров и урожайность.
I ЛАВА XIV
ВЛИЯНИЕ ПАСТЬБЫ СКОТА НА РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ КОРМОВЫХ УГОДИЙ
Пастьба скота значительно более сложно и во многом по-иному влияет на растение, чем просто срезание, так как при этом воздействию подвергаются непосредственно не только растение, по и почвенная среда, от условий которой зависит жизнь растения.
Скашивание и, тем более, пастьба по-разному воздействуют на различные виды и биологические типы растений, вызывая то более, то менее глубокие изменения в растительном покрове, в соотношении отдельных видов трав, в степени их развития, обусловливая сложную динамику в растительных группировках.
Практика пастбищного использования кормовых угодий дает большое количество примеров динамики видового состава растительного покрова под влиянием пастьбы. Эти явления так называемой пастбищной дигрессии, или, как позднее стали называть, дегрессии, отмечены в многочисленных трудах ботаников и луговодов различных природных зон СССР. Более ранние указания на явления пастбищной дегрессии мы находим в работах акад. Б. А. Келлера, акад. Г. Н. Высоцкого, проф. И. К. Пачос-кого, К- М. Залесского, И. В. Новопокровского; в последующем \ акад. И. В. Ларина, Е. М. Лавренко, М. С. Шалыта, Н. Т. Нечаевой, И. А. Цаценкина, О. Н. Чижикова и др.
В связи с задачами лугового хозяйства начало широким систематическим исследованиям в этом направлении было положено работами проф. А. П. Шенникова. В работе «Введение в геоботаническое обоснование организации пастбищ па севере» проф. А. П. Шенников и Р. Н. Болотовская дают богатый фактический материал по динамике видового состава луговых и болотных ценозов под влиянием пастьбы, а также делают ряд общих выводов о значении различных режимов пастбищного использования для продуктивности пастбищ. После выхода в свет этой работы подобные исследования проводились многими другими лицами (Н. С. Конюшков, В. Н. Минервин, И. И. Тере-ножкин, Н. Г. Андреев, О. И. Морозова, Н. Т. Нечаева и др ).
Акад. Г. Н. Высоцкий отмечает следующие этапы в изменении целинной ковыльной и ковыльно-типчаковой степи под влиянием выпаса скота. Вначале наблюдается понижение роста трав и урожайности ковыльной и ковыльно-типчаковой степи. На следующем этапе возрастает количество типчака и полыни. Далее господство переходит к полыни и после этого — к однолетникам; из многолетников в этой фазе широко распространен мятлик луковичный.
167
Проф. И. К. Пачоский (1921) указывает, что в жизни растительного покрова степи пастьба играет важную роль. Ее значение отчетливо проявляется не только сейчас. В прошлые доисторические времена большое влияние на растительный покров степи оказывали стада диких животных. Автор намечает следующую схему изменения растительного покрова под влиянием нарастания интенсивности пастьбы: «Когда выпас па целинной степи переходит известные границы, начинается угасание типичных степных элементов. Первыми под влиянием этого исчезают наиболее гидрофильные из наших ковылей (Stipa dasyphylla, S. stenophylla в более северных степях и Stipa tirsa в южном варианте степей). Затем исчезает уже и тырса и после — степная келерия. На этой стадии наибольшего распространения достигает типчак, который иногда покрывает почву почти сплошным покровом. При еще более интенсивном выпасании типчак пзрежпвается и па его месте все более выступает живородящий мятлик или тонконог. При дальнейшем сильном вытаптывании целины тонконог начинает изреживаться, и тогда появляются однолетники с простертыми стеблями, наиболее приспособлен ные к вытаптыванию: лебеда и спорыш. За этой стадией следует уже голая земля». Автор указывает далее, что вследствие уплотнения почвы происходит ксерофитпзация пастбища. Это положение о ксерофитизации, однако, недостаточно последовательно проводится автором. Здесь он пишет: «Впрочем, такой процесс иссушения почвы па пастбище компенсируется отчасти уменьшением произрастающей на них растительной массы. В итоге поверхностные слои почвы нередко даже временно заболачиваются, что дает возможность селиться более или менее гидрофильным элементам с короткими корнями, каковым, например, является упомянутый выше спорыш». Говоря о влиянии животных на растительный покров, 11. К. Пачоский отмечает, что это влияние может быть основано по столько па поедании растительной массы, сколько на вытаптывании самого растительного покрова, чем вызываются значительные изменения последнего. В Асканни-Нова на заповедных степных участках при отсутствии выпаса степной покров значительно изменился и при нял бурьянистый вид. В первое время эти заповедные участки, бывшие ранее под выпасом, улучшили свой травостой и достигли максимума развития. Ковыль, тырса представляли собой уже не дернины, а просто какие-то кочки огромной величины. Однако в дальнейшем тырса развивалась слабо и в центре куста отмирала. Очевидно, сильно развившийся покров из тырсы требовал больше влаги, чем было ее в наличии Кроме того, сухие стебли и побеги тырсы представляли огромную массу, которая своим присутствием мешала развитию новых стеблей и листьев. Автор указывает также, что не поедаемые скотом растения имеют благоприятные условия для распространения.
168
Проф. Е. М. Давренко (1940) замечает, что схема пастбищ-ной дегрессии, намеченная И. К Пачоским, «по-видимому, в основном мало меняется, начиная с южной части лесостепи и кончая южными типчаково-ковыльными сухими степями».
Наименее исследована смена растительности под влиянием выпаса в условиях лесостепи. Для стрелецкой лесостепи под Курском Е. М. Лавренко приводит данные наблюдений проф. В В. Алехина. Последний намечает такую смену растп-н'лыюго покрова под влиянием выпаса: при умеренном выпасе • издается цветистый злаково-разнотравный ковер; более усиленный выпас приводит к обеднению флористического состава рас-штельности — ковыли выпадают, разрастается костер прямой. При дальнейшем усилении выпаса еще более угнетается разно-гравье и формируется растительный покров в верхнем ярусе из костра прямого и в нижнем—типчака, затем наступает господ-< ню типчака, которому па смену приходит спорыш.
Особенность пастбищной дегрессии в северноп лесостепи состоит в том, что здесь выпадает стадия тонконога, весьма характерная для более южных степей.
Акад. И. В. Ларин отмечает три стадии пастбищной дегрессии па засоленных почвах лесостепи Западной Сибири (1933).
Первая характеризуется наличием вейника наземного, полыней скаловой и солончаковой, подорожника солончакового. На второй стадии наряду с вейником много типчака, полыни солончаковой и подорожника солончакового. На третьей стадии выявляется господство солероса европейского и сведи морской. По мере возрастания воздействия пастьбы па пастбище все боте проявляется роль солончаковых растений.
В горных районах под влиянием пастьбы происходят столь же значительные изменения в растительном покрове, как и в р 1ВНИППЫХ районах, а также нередко наблюдается мощное раз-питие эрозионных процессов.
Для лугостепного пояса гор Армении проф. Ш. М. Агабабян приводит следующую смену растительности под влиянием выпаса разной интенсивности. На сенокосном участке травостой состоит из костра, овсяницы, тонконога, клеверов, герани, подмаренника, осоки низкой и др.
При слабом воздействии пастьбы в травостое преобладают клевер сходный, костер пестрый, тонконог кавказский, овсяница [уговая, манжетка, одуванчик, мятлик луговой.
При более значительном, ио умеренном выпасе травостой приобретает пастбищный облик, в нем увеличивается роль мят-шка и клеверов сходного и белого, возрастает количество манжетки, тонконога.
Дальнейшее усиление выпаса приводит к значительному ) мепыпешпо количества злаков и клеверов, начинает появлять-ся спорыш и мятлик однолетний; по мере увеличения интенсив-
160
посты пастьбы травостой изреживается, в нем сохраняется лини два последних растения.
В том же районе в горно-лесном поясе (1800 м над уровнем моря) злаково-разнотравный луг с ежой сборной, возникший на месте сведенного леса, под влиянием выпаса сменяется сначала злаково-разнотравной степью с ковылем узколистным, затем типчаково-мятликово-белоклеверпой луговой степью и, наконец чебрецом и злаками; травостой приобретает выраженный паст битный тип
Субальпийские высокотравные разнотравные луга при слабом выпасе сменяются группировками, в которых начинают пре обладать злаки — овсяница пестрая, овсяница луговая, костер пестрый, ежа сборная
При возрастании интенсивности выпаса в травостое преобладают низовые злаки — мятлики, белоус, манжетки.
Тимофеечные, мятликовые, овсяпицевые луга (тимофеевка и мятлик альпийские, овсяница овечья) в альпийском поясе под влиянием пастьбы уступают место белоусовым и субальпийским лугам, имеющим малую кормовую ценность.
И. И. Тереножкин (1934), изучая влияние выпаса на растительный покров сухостепных и полупустынных районов Ниж него Поволжья, в качестве существенного фактора в динамике видов указывает на различную степень поедаемости трав. Количество типчака, ковыля, келерии, как более поедаемых, сильно сокращается. Они уступают свое место полыни, как мало пое даемому растению.
В Нижнем Поволжье (Саратовская, Астраханская, Волгоградская области) он различает четыре стадии изменения растительности под влиянием пастьбы скота: 1) преобладание злаков; 2) полынно-злаковая; 3) господство полыней; 4) господство однолетников и эфемеров
На основании своих исследований автор приходит к заклю чению, что пастбищная дегрессия в основном протекает по схеме акад. Г Н. Высоцкого.
Полынные пастбища пустынь Узбекистана под влиянием вы паса претерпевают следующие изменения (Н. Л. Морозов). Сначала увеличивается количество эфемеров, способствующих некоторому повышению урожайности пастбищ, затем по мере повышения интенсивности выпаса наблюдается уменьшение участия в травостое полыней, которое ведет к падению продуктивности пастбищ. При дальнейшем увеличении нагрузки полый ная группировка исчезает и заменяется эфептово-эфемеровой. непригодной для использования.
Наблюдения Н. Т. Нечаевой за влиянием интенсивного выпаса на солянково-полынные группировки тяжелосуглинистых и супесчаных серо-бурых почв показали, что при этом происходят глубокие изменения в растительном покрове. Хорошо поедае
мая полынь уступает место мало поедаемой эфедре; продуктивность пастбища надает.
Вместе с тем невысокая интенсивность выпаса имеет свои недостатки: ухудшается заделка семян, возобновление растений, что отрицательно сказывается на урожайности. Умеренный же выпас положительно действует на пастбище, обеспечивая необходимую заделку семян, рыхление почвы и увеличение кормовой массы.
Более сложно выглядит пастбищная дегрессия в условиях пустыни на песках. Разная степень интенсивности пастьбы здесь наглядно проявляется в связи с различной удаленностью места от колодца, служащего для водопоя скота.
Чем ближе к колодцу, тем определеннее сказывается влияние пастьбы скота на почву и растительность. Для восточных Кара-Кумов проф. О И. Морозова (194G) установила следующую смену растительности в зависимости от расположения пастбищных участков от колодца.
Наиболее отдаленные участки представлены типичной для Кара-Кумов саксаулово-илачной растительностью; верхние гори-1ОПТЫ почвы скреплены корнями растений, в первую очередь корневищами илака Это—область закрепленных песков В растительном покрове здесь присутствует также значительное количество видов однолетников Это — зона умеренного выпаса Следующая зона, ближе к колодцу, характеризуется существенным изменением растительности. Многие травянистые растения, характерные для предыдущей зоны, здесь отсутствуют; илак сохраняется лишь редкими разорванными пятнами. Общий фон создают кустарники и ряд крупных многолетних трав. Среди кустарников преобладают астрагалы, солянка Рихтера, кали-гонумы и другие, из трав — аристида, ферула, малькомия и др.
При дальнейшем приближении к колодцу выступает полоса, переходная к барханам, поверхность песка приобретает подвиж пость, возникают небольшие барханы. Из растительного покрова илак выпадает; в значительном количестве появляется харак-герное для подвижных песков растение эркек-селин. В кустарниковом ярусе преобладает солянка Рихтера, уменьшается количество саксаула. Это зона господства крупнотравья.
Еще ближе к колодцу выступает кольцо барханов, которые могут достигать значительной высоты (до 10 м). Растительность почти отсутствует; встречаются лишь изреженные заросли эр-кек-селнна и отдельные экземпляры астрагала и других видов.
Непосредственно у колодца располагается тырло — обычно более или менее ровная площадь, совершенно лишенная расти-1сл1>иости и покрытая экскрементами животных.
Динамика растительности под влиянием пастьбы на песках и степной зоне также имеет свои особенности. Об этом свиде-гельствуют наблюдения многих авторов. В качестве примера
170
171
приведем данные проф. Е. М. Лаврепко о пастбищной дегрессии растительности разнотравно-типчаково-ковыльной степи па террасовых песках Нижнего Днепра. При умеренном выпасе здесь преобладают дерновипные злаки — типчак, тонконог сизый, ковыль, песчаная раса житняка с примесью стержнекорневых многолетников и двухлетпиков.
При применении пастьбы выявляется стадия стержнекорневых двудольных, среди которых чаще преобладает молочаи, корневищные злаки постепенно исчезают; обильны двухлетникн и многолетники.
Далее господство переходит к пырею песчаному и волосне-цу; появляется вейник наземный, осока песчаная; распростра няется наголоватка, образующая большие латки. Наконец, наступает стадия голых или полузаросших песков с отдельными зарослями псаммофитов и ив.
Е. М. Лавренко отмечает, что в основном указанные стадии могут считаться универсальными для всей степной зоны.
Проф. А. П. Шенпиков и Р. Н. Бологовская в качестве характерных растений для пастбищ севера называют щучку дернистую, полевицу обыкновенную, овсяницу красную, мятлик луговой: «...на гарях, вырубках, залежах из них главным образом состоит пастбищный травостой на глинистых и на песчаных почвах. Равное им значение имеет клевер ползучий. Сопутствующими растениями всюду являются: манжетка, Черноголовка, тысячелистник, кульбаба осенняя, осока обыкновенная, одуванчик». Все эти растения имеют один общий характерный признак— рабочие зеленые органы их в большинстве сосредоточены в приземном слое.
Н. С. Конюшков (1930) исследовал изменения в растительном покрове прирусловой части Окской поймы (Московская область) на участках, подвергавшихся пастбищному использованию различной интенсивности. Он установил следующую реакцию отдельных видов растений па выпас. К видам, увеличивающим свою массу при интенсивном выпасе, относятся: мятлик луговой, одуванчик обыкновенный, тысячелистник, клевер белый, гречишка птичья. Количество ряда других видов увеличп вается лишь при умеренной пастьбе. К ним относятся: костер безостый, лисохвост луговой, полевица белая, тмин, люцерна желтая и некоторые другие.
Многие виды выпадают из ценоза даже при малой интенсивности пастьбы: козлобородник, свербига восточная, василек луговой, подмаренник настоящий, герань луговая, василистипк малый. Эти данные получены путем анализа видового состава растений с площадок размером в 0,1 кв. м и при повторности от 25 до 50 площадок.
Анализ растительного покрова прирусловой поймы р. Оки на пастбищном и сенокосном участке показал значительное уве-
172
шчепне на пастбище количества низовых злаков и уменьшение верховых злаков; полное выпадение под влиянием длительного выпаса люцерны серповидной и мышиного горошка — растении с преимущественным верховым облиствеиием; появление типичного розеткового растения — одуванчика и увеличение количества тысячелистника — растения, также обильно образующего приземную листву.
Несмотря па некоторое уменьшение под влиянием выпаса запасов влаги в почве, из ценоза исчезают растения, которые в сравнении с другими участниками ценоза являются в большей мере сухолюбами (люцерна серповидная, порезник горный). Точно так же, несмотря на увеличение под влиянием пастьбы плотности почвы, на пастбище возрастает участие растений с развитыми корневищами; особенность всех этих корневищных растений — богатое облпствепие в приземном слое, придающее им стойкость при многократных стравливаниях на ранних фазах развития.
Среди растении, появляющихся в большом количестве при умеренной пастьбе, мы встречаем виды и с высоким размещением зеленых рабочих органов; сюда относятся костер безостый с развитыми подземными органами и высоким содержанием в них запасных веществ.
С. Д. Рубашевская, проводившая под руководством проф. Л. Г. Раменского исследования окских лугов (с. Дедпно-во Московской области) в условиях различных режимов использования, приходит к следующим выводам:
а) сенокосное состояние луга характеризуется преобладанием рослых сенокосных злаков; слабый выпас, устраняя из ценоза высоколиствеппое разнотравье, не подавляет эти злаки;
б) более интенсивный выпас создает пастбищный травостой из низовых злаков с высокой способностью отрастания и клевера белого.
На IV Международном луговом конгрессе (1937) Klapp привел данные анализа 1200 группировок растений, описанных в Германии на лугах сенокосного и пастбищного использования. Под влиянием пастьбы происходит упрощение видового состава ценозов и получают значительное преобладание райграс пастбищный, мятлик луговой, клевер белый.
В условиях сенокосного использования лучше развивается райграс высокий, канареечник, люцерна посевная. Ежа сборная н овсяница луговая распространены одинаково н на пастбищах и на сенокосах.
Hein и Vinall (1933) в течение трех лет вели наблюдения за изменением количественного соотношения видов растений на пастбище. При этом было установлено повышение участия в травостое мятлика лугового и уменьшение тимофеевки луговой.
173
Подобные наблюдения проводили и многие другие авторы, в том числе во Всесоюзном научно-исследовательском институте кормов.
Таким образом, в смене растительного покрова под влиянием пастьбы проявляется одна общая закономерность. Обычно, по мере нарастания интенсивности пастьбы, господство в ценозах переходит от растений с высоким расположением листьев над уровнем почвы к растениям с приземным их расположением — розетковым. В условиях пастбищного режима при конкуренции за пространство преимущество получают растения, теряющие меньшее количество надземных органов при стравливании. Такая динамика свойственна и природным и сеяным пастбищам.
В своих крайних выражениях фактор пастьбы приводит к исчезновению из ценозов многолетников. В этих случаях многолетники даже розеткового типа, наиболее приспособленные к пастбищному режиму, теряют устойчивость и уступают место однолетникам. Из них особенно характерным является спорыш, гречишка птичья. В условиях «сбоя» последнее растение встречается широко и в северных и в южных зонах. Могут сохраняться на сильно выбитых пастбищах и растения с верховым расположением листьев. Обычно такие растения скот не поедает, эти растения колючие, горькие, сильно опушенные — чертополохи, молочаи.
Анализируя растительный покров пастбищ севера, проф. А. П. Шенников пишет: «Современное массовое и повсеместное распространение пастбищных злаков (полевицы обыкновенной, мятлика лугового, овсяницы красной, щучки), клевера ползучего и ряда других постоянных пастбищных растений — несомненный результат пастбищного режима, в различной степени испытываемого всеми типами местных угодий».
Это нивелирующее влияние пастьбы проявляется на растительном покрове и культурных пастбищ. На этих пастбищах различных стран Европы, США, Канады широко распространяется ограниченная группа низовых злаков: мятлик луговой, полевица белая, овсяница красная, местами — райграс пастбищный. Из бобовых столь же широко распространен клевер белый. В нашей, не столь богатой практике использования культурных пастбищ, мы также имеем немало примеров трансформации травостоя под влиянием пастьбы такого же рода.
Значение биологического типа растения в явлениях пастбищной дегрессии проявляется с большой наглядностью. Учитывая это, мы должны подойти и к толкованию некоторых общих указаний, встречаемых в литературе, на изменения в растительном покрове под влиянием пастьбы: увеличение количества злаков в травостое и выпадение из ценоза представителей разнотравья.
174
Этот процесс особенно отчетливо проявляется при смене способов использования — при переходе от сенокосного к пастбищному использованию. В данных условиях происходит выпадение представителей разнотравья с высоким расположением листьев над уровнем почвы. Примером такой динамики видового состава может служить изменение растительного покрова в прирусловой части поймы р. Оки.
Под влиянием пастьбы уменьшается количество грановника, подмаренника, василистников и других представителей разнотравья. Одновременно возрастает участие злаков. А. П. Шен-пиков, посетивший через 15 лет ранее исследованные луга в пойме р. Волги, констатировал уменьшение под влиянием пастьбы количества представителей разнотравья и увеличение злаков. Такая же динамика в растительном покрове под влиянием пастьбы была установлена С. А. Марковой на лугах Татарии.
Значительное уменьшение на окских лугах количества конского щавеля после применения пастьбы в течение двух лет обнаруживала Г. Я. Бронзова. Выпадение из луговых ценозов грубостебельных сорняков под влиянием выпаса отмечали и другие исследователи.
Все эти примеры свидетельствуют о том, что злаки, особенно злаки с приземным расположением листьев, в ценозе обнаруживают большую стойкость в условиях пастьбы и заполняют то пространство, которое освобождается после выпадения разнотравья.
Было бы, однако, неправильно делать вывод, что пастьба скота вообще благоприятствует выпадению разнотравья из ценоза. Можно говорить о выпадении под влиянием пастьбы разнотравья определенного биологического типа, именно тех его представителей, которые имеют высокое расположение листовых органов. И, наоборот, разнотравье розеткового типа под влиянием пастьбы определенной интенсивности обнаруживает большую устойчивость в ценозе. В условиях интенсивной пастьбы око обычно разрастается.
Graber (1933) часто скашивал мятлик луговой на высоте 1,5 и 0,5 дюйма. Уже на второй год после введения такого режима срезания на том участке, где было применено низкое срезание, количество одуванчика в 6 раз превышало то количество этого сорняка, которое было на участке с более высоким срезанием. Большое засорение при низком срезании было обнаружено как по удобренному, так и по неудобренному фону.
Интересно отметить, что при низком и частом срезании в первый год урожай был больше, чем при высоком: уже на второй год низкое срезание дало меньший урожай; при этом даже внесение удобрений не изменило этого отношения.
175
Общеизвестно широкое распространение розеткового разнотравья на выбитых под влиянием пастьбы лугах в различных природных зонах СССР. В зависимости от особенностей местообитания, степени обеспеченности растений влагой, пищей и другими жизненными факторами экологический облик представителей этой группы в различных ценозах может меняться, но устойчиво сохраняется основной биологический признак, обеспечивающий стойкость этой группы в ценозе при интенсивной пастьбе — приземное расположение его рабочих зеленых органов.
Во многих случаях представители этой группы являются стержнекорневыми растениями, не приспособленными к вегетативному размножению, и все же на выбитых пастбищах они широко распространены.
При наличии на выбитых пастбищах не занятых и неполно занятых растениями участков почвы и при общем угнетении растительного покрова в ценозе открываются большие возможности для семенного возобновления. Во многих случаях в условиях далеко зашедшей пастбищной дегрессии массовое распространение получают розетковые растения, дающие летучие семена (кульбаба, одуванчик).
Наряду с изменением видового состава при пастьбе изменяется плотность растительного покрова; при большой интенсивности пастбищного использования на выбитых пастбищах, как мы уже отмечали, происходит разреживание травостоя.
Обратно этому в условиях умеренного выпаса обычно наблюдают некоторое уплотнение травостоя по сравнению с тон степенью его плотности, которая выявляется при сенокосном использовании. Это находится также в определенной связи со специфической реакцией растений различного биологического типа на пастьбу. Под ее влиянием при умеренной интенсивности нарастание количества побегов происходит в значительной мере вследствие внедрения в ценоз злаков с низовым облиственнем, с обилием укороченных побегов.
Как мы видели на примере райграса пастбищного, эти злаки при многократных срезах не уменьшают количества побегов, во всяком случае в начальный период применения такого режима. Вместе с тем они хорошо кустятся в условиях пастбищного режима, могут образовывать большее количество побегов на единицу площади в сравнении с верховыми злаками.
Так, при сравнивании количества побегов на участках с использованием сенокосным и пастбищным после трехлетпего периода пастьбы при нагрузке две и четыре головы скота на гектар были получены следующие данные (табл. 80).
Увеличение количества побегов на единицу площади при пастьбе происходит вследствие интенсивного разрастания сильно кустящихся низовых злаков.
176
Таблица 80
Число побегов луговых злаков на площадке 400 кв. см при различном использовании
Растение Сенокос Пастбище с нагрузкой 2 головы скота на 1 га Пастбище с нагрузкой 4 головы скота на 1 га
1(олевица белая 396 685 1810
Овсяница красная Мятлик луговои + мятлик обыкно- 1 228 451
пенный 56 208 355
Всего побегов в ценозе . . . 1735 3005 4221
Итак, мы видим, сколь сложно воздействие пастьбы на рас-гительный покров кормового угодья. Если в умеренных проявлениях пастьба может оказывать положительное влияние на продуктивность пастбища, то при более интенсивных формах, выходящих за пределы определенных нормативов, выпас приводит к деградации растительного покрова, отрицательно влияя также и на условия почвенной среды.
Иногда неправильная пастьба приводит к полному исчезновению растительности. В сенокосно-пастбищном хозяйстве самых различных стран мира есть множество примеров того, как нерациональное использование кормовых угодий резко снижало их продуктивность или приводило в разряд бросовых, неудобных земель.
Такое положение, как наследие прошлого, характерно и для состояния многих наших сенокосов и пастбищ. Луга с кочками и буграми вспученной земли, покрытые малоурожайными травами низкого кормового достоинства, зарастающие кустарником и лесом, с обилием сорных, малосъедобных и ядовитых трав — довольно обычная картина природных кормовых угодий в нечерноземной полосе.
В южных зонах нерациональное использование привело не только к ухудшению травостоя, но и к разрушению дернового покрова кормовых угодий, к усилению в связи с этим процессов эрозии, к развеванию песков, возникновению песчаных бурь.
В горных районах чрезмерная эксплуатация пастбищ во многих случаях была причиной исчезновения лесов, террасирования склонов, смыва почвенного слоя.
Неправильное использование пастбищ не только глубоко влияло на растительный покров, снижая его продуктивность, но нередко являлось поводом к возникновению неблагоприятных процессов геологического порядка, наносящих вред всему народному хозяйству страны.
<2 С. П. Смелов
177
Учитывая эти вредные последствия нерационального использования природных кормовых угодий, акад. Г. Н. Высоцкий писал: «Пастбищное хозяйство само себя убивает, сокращая и уничтожая свои ресурсы — продуктивность покрова».
Установление режима эксплуатации кормовых угодий, обеспечивающего длительное производительное их состояние, может быть достигнуто при строгом учете реакции луговых трав на различные воздействия, которые связаны с их использованием и приемами ухода, на основе всестороннего проникновения в их биологию, экологию, в режимы почвенной среды. Иными словами, при использовании кормовых угодий необходимо применять определенные нормативы, разработка которых составляет один из важных разделов луговодства.
При установлении этих нормативов необходимо стремиться1 к тому, чтобы были созданы условия для максимального выявления положительных сторон воздействия пастьбы на пастбища и устранены или сведены к минимуму отрицательные стороны этого воздействия.
ГЛАВА XV
О СОСТАВЕ ТРАВОСМЕСЕЙ
Большое количество исследований свидетельствует о значительной устойчивости в условиях пастьбы ряда луговых злаков и бобовых. Среди них особое значение приобретают такие растения, как мятлик луговой, райграс пастбищный, клевер ползучий. У этих растений большой удельный вес в структуре травостоя занимает приземное облиствение, благодаря которому после стравливания у них остается значительное количество рабочих зеленых органов, обеспечивающих последующее отрастание растений и восстановление отавы с относительно меньшим потреблением для этой цели запасных веществ, чем у растений с нерховым облиствением.
Эти растения широко применяются при составлении травосмесей для пастбищного использования. Однако они медленно развиваются в год посева и даже па второй год жизни дают мало юленой массы. Обычно наряду с ними в травосмеси вводят травы верхового типа, быстрее развивающиеся. Данные о динамике растительного покрова под влиянием пастьбы и о реакции различных видов на режим пастбищного использования помогают определить для травосмеси травы и из этой группы. Особенно полезны в этом отношении материалы исследований, выполненных проф. Л. Г. Раменским, проф. И. А. Цаценкиным, О. Н. Чижиковым и Н. А. Антипиным (1956).
В результате описаний многих тысяч растительных группировок природных кормовых угодий и обработки обширного материала было установлено обилие разных видов при разной интенсивности пастьбы. Условно намечено десять ступеней интенсивности влияния пастьбы на растительность: от слабой (1 — 4-я ступени) до полного сбоя (8—10-я ступени).
В таблице 81 показано проективное обилие кормовых трав при разной интенсивности пастьбы.
Таблица 81
Проективное обилие кормовых трав при разной интенсивности пастьбы
Растение
Полевица белая........................
Лисохвост луговой.....................
Райграс высокий ......................
Бекмания .............................
1—3
1-2
1—5
1-5
4-5
1-7
1-7
2-6
1—8
1—8
1-2
1-7
12*
179
Растение
Продолжение
Костер безостый ......................
Канареечник тростпнкопидпый .......... Овсяница бороздчатая.................. Овсяница луговая...................... Овсяница красная...................... Лядвенец рогатый...................... Люцерна серповидная................... Тимофеевка луговая.................... Мятлик луговой........................ Клевер розовый........................ Клевер красный ....................... Клевер белый ......................... Мышиный горошек.......................
3-5 2-7 1 8
2-3 1 5 1-6
4-6 2-6 1-7
3-4 1—5 1—7
4-5 2-5 1—8
—— — —
— 1-4 1—7
2-4 1-5 1—7
5-7 2-7 1 8
— 2—4 1 6
— 2—5 1 8
5-7 4-8 1 9
— — 1—3
1-8 1-9
1-8 1—9
1-8 1—9
—-
2-5 1-6
1-8 1-9
1-8 —
1-9 —
1 7 1-8
—
—
14 1-6
П р и м с ч а н и е. Интенсивность выпаса обозначается: ступени 1—2 влияние выпаса не сказывается или сказывается очень слабо ступени 3—4—слабое влияние выпаса ступень 5 —умеренное влияние выпаса ступени 6—7—сильное влияние выпаса ступень 8 —полусбой
» 9 —сбой
» 10 — абсолютный сбой (голая земля)
На основании данных таблицы 81 можно заключить о высокой пастбищевыносливости мятлика лугового, овсяницы бороздчатой, клевера белого, которые обильно и массово могут участвовать в травостое даже в условиях интенсивной пастьбы.
Из верховых злаков обычно встречался в условиях интенсивного выпаса костер безостый. Овсяница луговая, канареечник, полевица белая обильно участвуют в травостое лишь в условиях умеренного выпаса; усиление интенсивности выпаса сопровож дается уменьшением их количества в травостое.
К сожалению, здесь не представлены данные о еже сборной, которая, по-видимому, является пастбищевыносливым растением, судя по тому, что па сеяных пастбищах опа широко распространяется.
Значительную стойкость костра безостого в условиях выпа са можно объяснить мощным развитием органов запаса (кор невпщ и корней) и способностью этого вида откладывать большие количества запасных веществ.
Средн верховых злаков встречаются как быстро (тимофеевка луговая, отчасти ежа сборная), так и медленно развивающиеся (овсяница луговая).
180
Включение в пастбищные травосмеси верховых злаков необходимо для того, чтобы обеспечить больший урожай не голько в первые годы использования пастбищ, по и в последующие.
Практика создания пастбищ в Прибалтийских республиках показала, что наибольший урожай пастбищной массы (до 10тыс. кормовых единиц с 1 га) дают пастбища не из низовых злаков, и из верховых, в частности пастбища с обильным участием в травостое ежи сборной. Так, на Йыгеваской селекционной станции урожайность пастбища с преобладанием ежи сборной достигает ООО ц с 1 га зеленой массы (Адоян, 1959).
В опытах с травосмесями Иопишского филиала Литовского научно-исследовательского института в итоге четырех лет более высокую урожайность показала смесь, включающая большое количество верховых злаков и двуукосного клевера.
Приводим некоторые примеры травосмесей, рекомендуемых в районах распространения долголетних пастбищ (табл. 82).
Таблица 82
Примерные травосмеси для создания долголетних культурных пастбищ на почвах разного механического состава и влажности (А. Р. Адоян)
Количество семян первого класса (в кг на 1 га)
3 Я
Почва Л о а
мятлик луговой овсяшш красная а Ф а: клевер красный ОВСЯНИЦ луговая ТИМОфС! луговая р S о а
— — —
Суглинистая сухая 7 — 4 3 12 4 зо
Суглинистая средняя . . 7 — 4 3 13 3 30
Суглинистая и супесчаная 32
влажные 7 1 3 2 15 4
Супесчаная средняя 5 5 5 2 10 4 31
Супесчаная легкая сухая . . 4 7 6 3 8 4 32
Перегнойно-болотная . . . . 8 2 3 2 14 3 32
Д. А. Иванов (1958) на основании наблюдений за посевами в северо-западных районах страны рекомендует для различных местообитаний как наиболее урожайные следующие примерные травосмеси (табл. 83).
Несмотря на то, что низовые злаки более стойки при выпасе, в приведенных примерных травосмесях для пастбищ преобладают растения верхового типа. Как мы указывали, это происходит потому, что среди верховых злаков есть травы быстрее развивающиеся, чем низовые травы, и они в первые годы дают более высокий урожай.
181
Таблица 83
Травосмеси для создания пастбищ длительного пользования в районах Северо-западных областей на разных типах местообитаний
Количество семян первого класса (в ц на 1 га)
Тип местообитания
Нормально увлажненный суходол с дерново-подзолистыми суглинистыми и глинистыми почвами
Влажные суходолы с дерново-подзолистыми почвами
Суходолы с дерново-кар-бонатными почвами
Осушенные низинные луга и болота
Пойменные луга среднего уровня
1
2
10
1
2
1
2
I
2
6
5
6
5
5
6
10
6
10
6
6
4
4
4
4
4
5
4
4
3
Существует тенденция еще больше сократить удельный вес низовых растений в травосмесях, при этом имеется в виду, что эти травы в достаточном количестве могут возникать из семян, имеющихся в почве. При соблюдении необходимых правил выпаса верховые злаки могут быть достаточно стойкими в условиях пастбищного режима и длительное время обеспечивать урожай.
Так, К. И. Эрингис (Литовская ССР) указывает, что в условиях выпаса на осушенном низинном торфянике через 15—19 лет после посева основными растениями в пастбищном травостое наряду с мятликом луговым оказались тимофеевка луговая, овсяница луговая, которые входили в травосмесь. Ежа сборная, костер безостый, лисохвост луговой в тех же условиях, высеянные в чистых посевах, через 15—19 лет не только сохранились, но и разрослись. На Иыгеваской селекционной станции •ежа сборная на пастбищах существует свыше 20 лет.
Одно из важных условий сохранения верховых злаков при выпасе — поддержание пищевого режима трав на высоком уровне. Верховые злаки более требовательны к питательной среде, чем низовые.
На основе анализа растительного покрова многих тысяч пастбищных и сенокосных участков, выполненного проф. Л. Г. Раменским и его сотрудниками, можно построить следующий нисходящий ряд кормовых злаков по требовательности их к пита-
182
пню: пырей ползучий -> костер безостый -» лисохвост луговой > ежа сборная мятлик луговой > овсяница красная.
В опытах М. Д. Магаевой (1954), проводившей под нашим руководством исследования па окских лугах Горьковской областной станции животноводства, при применении различных доз азотных удобрений в растительном покрове тем больше возрастало участие верховых злаков в травостое, чем обильнее было удобрение. На третий год после применения разного режима подкормки произошли значительные изменения в соотношении видов трав в растительном покрове луга (табл. 84).
Данные таблицы 84 дают основание утверждать, что при обильном снабжении трав удобрениями, особенно азотными, верховые злаки могут преобладать над низовыми. Их экологический оптимум лежит на более высоком уровне, чем у низовых злаков.
Показателен опыт, проведенный на Йыгеваской опытной станции. Здесь есть пастбище, на котором в 1928 г. высеяли травосмесь с ежой сборной. До 1948 г. пастбище ежегодно получало па 1 га 1 ц суперфосфата, 1 ц фосфоритной муки и 2,5 т органических удобрений. При такой подкормке удельный вес ежи сборной уменьшился с 90 до 10%. После 1948г. в подкормку включили обильное азотное удобрение (Зцна 1 га), увеличили дозу органических удобрений до 8 т на 1 га; количество ежи сборной в травостое быстро возрастало до 80% от общего урожая. Р. И. Тоом-ре (1958) указывает, что при интенсивном удобрении травостой с господством ежи сборной дает корм с наиболее низкой себестоимостью.
При ослаблении азотного питания количество верховых злаков обычно уменьшается, повышается роль низовых злаков. Если низовые злаки не предусмотрены в травосмеси, вместо выпадающих из травостоя верховых злаков появятся малоценные в кормовом отношении сорные травы: полевица обыкновенная, душистый колосок и др. Сеяное пастбище обесценивается.
Следовательно, хотя сеяные пастбища с травостоем из верховых злаков и более урожайны, однако составление травосмесей, состоящих только из них, не может быть признано целесообразным. Низовые злаки в этом случае как компоненты травосмеси будут играть роль буфера, ограждающего сеяные травы от внедрения сорных элементов, и способствовать сохранению достаточно высокого качества травостоя. Понятие о буферных травах было бы целесообразно включить в теорию и практику составления травосмесей, и оно могло бы сыграть положительную роль при создании сеяных лугов как для пастбищного, так и для сенокосного использования.
Исходя из изложенного, мы считаем недопустимым уменьшение доли участия низовых злаков ниже 20—30% общего количества семян травосмеси.
183.
Приведенные выше данные и содержании запасных веществ и злаках, их динамике, влиянии срезания на растения позволяют сделать некоторые предположения о составе травосмесей и под другим углом зрения. Так как ритм сезонного развития у отдельных видов трав различен, влияние скашивания в определенный срок проявится на разных видах по-разному. При раннем скашивании позднеспелые растения будут страдать больше, чем раннеспелые. В период скашивания такие виды, как тимофеевка луговая, овсяница луговая, могут находиться в фазе выколашивания, а ежа сборная, лисохвост луговой в фазе полного цветения и даже плодоношения. Естественно, первые к моменту скашивания будут в меньшей степени обеспечены запасными веществами и в большей степени страдать от пего, чем вторые. Соответственно этому при длительном отчуждении трав в указанный период будет проходить постепенно перестройка травосмеси в направлении преобладания более быстро созревающих видов.
Следует иметь в виду, что у травосмеси и у отдельных видов трав может проявляться разная реакция и на другие воздействия, например на подкормку удобрениями, так как подкормка будет заставать растения в разных фазах развития, например поздносозревающие травы — в фазе кущения, а раносозревающие— в фазе колошения. Это также может существенно влиять на динамику видов и их соотношение в травостое.
Вместе с тем травосмесь, состоящая из видов с разным ритмом развития, всегда будет содержать в урожае наряду с травами, застигнутыми скашиванием в более ранние фазы, с высоким содержанием питательных веществ также и травы, уже потерявшие в той или иной степени кормовую ценность, для которых этот срок отчуждения травостоя запоздает.
Таким образом, чтобы достичь большей устойчивости трав и лучшего соотношения видов в травостое, в целях получения высококачественного корма целесообразно практиковать смеси, (состоящие из трав, обладающих сходными темпами в прохождении фенофаз.
В опытных целях такие травосмеси, составленные из злаков синхронного развития, испытывались во Всесоюзном научно-исследовательском институте кормов. В обоснование подобных смесей изучена реакция отдельных видов злаков на различные сроки скашивания. Эти опыты были предприняты, исходя из стремления обеспечить большую устойчивость и долголетие злаков (П. А. Вощинин) пли более равномерный выход растительной массы в течение сезона на пастбище (И. П. Минина).
П. А. Вощинин на основании 4—5-летних опытов показал, что в травосмесях, рано скашиваемых (первая—вторая декада июня), наиболее устойчивы такие злаки, как лисохвост луговой и ежа сборная, быстро достигающие более зрелых фаз развития;
184
185
злаки, позднее развивающиеся (тимофеевка луговая, костер бео-остый, овсяница луговая), в той или иной мере отрицательно реагир}ют на раннее скашивание и поэтому более устойчивы при позднем скашивании (третья декада июня — начало июля).
Результаты опытов показывают, что наиболее благопрнят ными сроками для скашивания трав, при которых обеспечивается устойчивость и долголетие их, являются фазы, в которые они успевают накопить достаточное количество запасных веществ и сформировать корневую систему. В работах И. П. Мининой сочетание разных смесей трав из райо-, средне- и поздноразвиваю-щихся обеспечило более устойчивый и равномерный выход зеленой массы на пастбищах.
ЧАСТЬ ВТОРАЯ
ГЛАВА XVI
ВОПРОСЫ РАЦИОНАЛИЗАЦИИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
ПАСТБИЩ
Начиная с первой половины настоящего столетия значение приемов использования пастбищ и сенокосов для повышения их урожайности получает широкое признание. Показательно высказывание на Международном конгрессе луговодов (1937 г.) известного английского исследователя Stapledorr «Искусство использования пастбищ, т. е. содержания на нем скота, является ключом к разрешению всей пастбищной проблемы в целом».
В США значительное падение продуктивности пастбищ связывают с неправильной техникой их использования. Так, мятликовые пастбища, имеющие широкое распространение в северных, центральных и восточных штатах, под влиянием слишком интенсивного использования снижают урожайность. Вред нерациональной пастьбы отмечают многие авторы и для других районов этой страны. Отрицательное влияние неправильного использования естественных кормовых угодий давно отмечалось и у нас
Вместе с признанием большого значения приемов использования кормовых угодий для повышения их продуктивности изыскиваются способы их рационализации. Такое стремление нахо дит выражение в широком размахе научных исследований и в практике хозяйства. Необходимо отметить, что отдельные указания в этом направлении встречаются в очень старой литературе.
Проф. Грифите и Филиппе, излагая результаты испытания правильной организации использования пастбищ в условиях Англии, указывают, что еще в 1788 г. Маршал наметил общие основы такой организации: разделение территории пастбищ на загоны, подкашивание, деление скота на группы. В нашей отечественной литературе указания на приемы рационального использования лугов встречаются в литературе XV11I века в работе Ивана Комова «О земледелии» (1789 г.).
В более конкретной и широкой постановке к вопросам рационализации использования пастбищ и сенокосов возвратились около 50 лет назад.
1Я7
В 1916 г. Warmbold в Германии поставил опыт по организа цпи рационального пастбищного хозяйства. Он разделил паст бище на 10 загонов, от 4 до 10 акров каждый; ежегодно вносил на него азот в виде сульфата аммония, калий в виде 40%-ной калийной соли и фосфор в виде суперфосфата. Фосфаты и калин вносились осенью, азот — дробно (с разделением па четыре части) в течение вегетационного периода. Первая подкормка азотом была обильнее последующих. Известь вносили один раз в 6 лет. Обязательное требование системы — стравливание пастбищ в вегетативной фазе злаков. Если скот не успевал поедать всю траву на загоне, ее скашивали па сено. В загоны выпускали в первую очередь наиболее продуктивных коров, в последующем— менее продуктивных и сухостойных. В этих условиях площадь пастбища в 0,5 акра обеспечивала кормом одну корову (раньше на каждую корову приходилось 1,4 акра). Эта так называемая гогенгеймская система использования пастбищ после Германии была испытана в Англии, США, Швейцарии и в других странах.
Испытания гогенгеймской системы на Массачузетской сельскохозяйственной опытной станции (Faley, Montague, Parsons) в течение двухлетнего периода показали, что при ее применении продуктивность пастбища возрастает, кроме того, может быть удлинен пастбищный сезон. Woodward, Schepherd, Graves нашли, что загонная пастьба (ротационная) по продуктивности превысила вольную на 23% в 1931 г. и па 8% в 1932 г. В последующем Woodward, Schepherd, Hein (1938) после шестилетних испытании загонной и вольной пастьбы установили, что первая обеспечила урожай па 10,4% больший. Они пришли к заключению, что прибавка урожая, получаемая при загонной пастьбе, не всегда может оправдать связанные с этим организационные затраты.
Hodson, Grunder, Knott, Elligton (1934) сравнивали значение загонной и вольной пастьбы для продуктивности пастбищ в течение трех лет (1931, 1932, 1933) в условиях штата Вашингтон.
Растительный покров на пастбище включал следующие виды трав: райграс пастбищный, овсяницу луговую, райграс высокий, ежу сборную, мятлик обыкновенный, тимофеевку луговую, райграс итальянский, клевер красный, шведский и белый. Посев проведен в 1929 г., первое слабое стравливание — в конце лета 1930 г. Ежегодно давали удобрение: весной — 300 английских фунтов 1 суперфосфата на 1 га, и в конце сезона— 10 т навоза.
Пастбище было разделено на шесть загонов. После трехлетних исследований авторы получили следующие данные: продуктивность коров при загонной пастьбе повысилась на 9,14%, урожай питательных веществ — на 8,87%.
1 136 кг.
188
llordoway и Pratt сравнивали загонную и непрерывную пастьбу на мятликовом пастбище в Виргинии и констатировали преимущество загонной пастьбы. Kumar и Godbole (1939) испытывали загонную и вольную пастьбу в Индии (в провинции Бомбей) и пришли к выводу, что загонная пастьба увеличивает урожай и продолжительность пастбищного периода и уменьшает количество непоедаемых трав. Sampson (1919), анализируя смену растительного покрова под влиянием пастьбы, подчеркивал значение ротационной системы использования для поддержания урожайности пастбищ. Он указывал па выдающееся значение тля поддержания урожайности пастбищ так называемой отложенной пастьбы, когда участки периодически оставляют без выпаса до обсеменения трав. Путем длительных наблюдений на Канзасской опытной станции (Aldous, 1930) установлено, что при предоставлении через каждые четыре года отдыха мятликовые пастбища повысили свою урожайность по сравнению с пастбищами, подвергавшимися бессистемной пастьбе, па 25%.
В результате опытов, проведенных в Виргинии, Ellet и Carrier рекомендуют в целях понижения интенсивности использования мятликовых пастбищ и улучшения их состояния создавать подсобные пастбища из однолетних культур (суданка, овес и др.). Потребность в таких пастбищах особенно возрастает в ранневесеннее и поздпеосеинее время.
Следует отметить, что при испытании гогенгеймской системы иногда приходили к сомнению в хозяйственной целесообразности ее применения (Woodward, Schepherd, Hein, 1938).
Barnes (1931) отмечает, что для условий Огайо гогепгеймская система не может быть рекомендована. Ссылаясь на Joder, он указывает, что хозяйственная целесообразность гогенгеймской системы может выявиться лишь при высокой продуктивности дойного стада, значительном количестве осадков в течение вегетационного периода и ограниченности площади пастбища. Имея в виду капиталистическую систему хозяйства, автор считает важным условием для целесообразного применения гогенгеймской системы высокие цены на землю.
Обращает на себя внимание большое принципиальное различие между гогенгеймской системой пастьбы и так называемой отложенной пастьбой. В основе первой лежит применение обильного удобрения, стремление к поддержанию на высоком уровне плодородия почвы и использование растений в ранних фазах развития. Сенокошение на пастбищах допускается лишь в тех случаях, когда скот не успевает поедать траву.
При отложенной пастьбе проявляется прежде всего стремление поднять продуктивность пастбищ путем обогащения ценоза новыми зачатками растений из семян. Принимается во внимание и возможность предоставления растениям отдыха от частого и многократного стравливания. Из приведенных ранее ма
189
териалов следует, что положительное значение отложенной пастьбы может проявляться прежде всего в том, что растение получает возможность повышать жизнеспособность путем прохождения более зрелых фаз развития. Это, как мы видели, способствует увеличению мощности корневых систем и надземных органов, повышает содержание запасных веществ в растении.
Необходимо отметить, что повышение урожайности пастбищ путем исключения их из использования может найти применение лишь в условиях экстенсивного хозяйства и при наличии больших площадей кормовых угодий.
В условиях более интенсивного пастбищного хозяйства и при недостатке пастбищной территории такой способ увеличения их продуктивности едва ли можно считать целесообразным.
Данные о возобновлении трав из семян показывают, что такое возобновление в ценозе, в условиях конкуренции, протекает в весьма ограниченных размерах и не может заметно и быстро сказаться на улучшении растительного покрова пастбища. При этом сохранение растений до фазы созревания семян резко сни жает кормовую ценность растений.
Имея в виду, что при непрерывном вегетативном возобновлении травостоя на пастбище долголетнего использования могут проявиться признаки вырождения трав, омоложение ценоза путем обогащения его новыми зачатками растений из семян может рассматриваться, как положительное явление. Однако во многих случаях эта задача должна разрешаться не путем выключения из использования больших площадей пастбищ, а другими приемами: подсевом по обработанной дернине или перепашкой и посевом.
Вместе с тем важнейшим условием для поддержания жизнеспособности трав, при многократном их отчуждении в течение вегетационного периода в ранних фазах развития, является систематическая подкормка их необходимыми элементами питания, что и осуществлялось на пастбищах в Гогенгейме.
Многосторонне влияя на продуктивность растений, этот прием, в частности, способствует значительному накоплению в них запасных веществ. Так, в одном из опытов подкормка N30K30P30 после снятия первого укоса в фазу цветения повысила содержание запасных углеводов в отаве следующим образом (табл. 85).
Значение подкормки для повышения содержания запасных веществ еще более подчеркивается тем, что наряду с увеличением содержания запасных веществ увеличивается и масса органов, где откладываются запасные вещества.
Мы определяли вес корней тимофеевки луговой по удобренному и неудобренному фону. Для этой цели брали пробы почвы определенного объема в шестикратной повторности на чистых сплошных посевах тимофеевки луговой на глубину 50 см, через каждые 10 см. После отмывки и отбора корней по методике, ко-
190
Таблица 85
Влияние подкормки полным минеральным удобрением на увеличение количества углеводов в подземных органах костра безостого
Запасные вещества
Водпорастворимые углеводы Гемицеллюлоза...........
Количество запасных веществ у растении (в % на абсолютно сухое вещество)
с подкормкой без подкормки
9.8 5,6
9,9 5,8
Всего
I 19,7 | 11,4
торая описана выше, их высушивали и взвешивали. Были получены следующие данные: воздушносухой вес корней тимофеевки луговой на площади 100 кв. см на глубине 0—50 см по удобрению (NisPeoKeo) составил 8,00 г, а без удобрений — 5,04 г.
Эти данные в известной мере объясняют, почему удобрения •обычно значительно повышают способность трав переносить режим интенсивного пастбищного использования.
Следует иметь в виду, что при обильном азотном питании трав количество запасных углеводов может уменьшаться. Тем более это может происходить при срезании. При этом большое количество запасных углеводов растение потребляет на образование белка в процессе регенерации. Подобные данные были получены в исследованиях А. Р. Чепиковой, а также Benedict и Brown в опытах с пыреем Шмидта и бутелоуа стройной.
Опыты Flieg показали, что повышение содержания азота в растениях всегда сопряжено с уменьшением количества •моно- и дисахаров. Так, по мере насыщения азотом райграса пастбищного было обнаружено в абсолютно сухом веществе его листьев одинакового возраста следующее количество этого элемента и сахаров (в%):
азот................... 1,86 2,81 4.40
моносахара ............2.71 2,15 1,88
дисахара .............. 7,38 4,02 0,80
крахмал.................2,16 2,12 1,64
Та же закономерность установлена и в опытах с канареечником тростниковидным.
Опасность снижения содержания запасных углеводов при обильном питании азотом Graber (1931) видит в условиях применения гогенгеймской системы использования пастбищ. Скашивание в ранних фазах развития уменьшает рабочую зеленую поверхность растений, обильное же азотное питание, усиливая •фотосинтез, вместе с тем повышает расход пластического материала для ростовых процессов.
191
О значительном отставании накопления запасных углеводов при многократном срезании растений в ранних фазах в сравнении с более редким срезанием в зрелых фазах при удобрении азотом свидетельствуют следующие данные, взятые из работы Г. Я. Бронзовой (1940) (табл. 8G).
Таблица 86
Зависимость накопления запасных углеводов в корневищах костра безостого от режима срезания и применения удобрений
Режим срезания Удобрение Количество запасных углеводов (н % на абсолютно сухое вещество)
Многократное срезание в состоянии NPK 13,85
пастбищной спелости РК 8,73
Контроль 5,11
Двукратное срезание в состоянии NPK 23,17
сенокосной спелости РК 8,58
Контроль 6,48
Graber, сравнивая влияние частого срезания в ранних фазах развития (за два года 11 срезов) с редким срезанием в фазу цветения (за два года два среза), установил, что даже при обильном ежегодном внесении минерального удобрения (в первый год NPK и в последующие N) многократное срезание вызвало значительное угнетение растений.
Когда на третий год в фазу цветения учли урожай одновременно в том и другом варианте опыта, растения, редко срезавшиеся (в зрелых фазах), дали значительно больший урожай в сравнении с растениями, до этого срезавшимися часто.
Таким образом, даже при обильном снабжении растений пищей периодическое сохранение их па пастбищах до более зрелых фаз жизни имеет большое положительное значение для повышения их жизнеспособности, долголетия и продуктивности.
Как известно, в практике лугового хозяйства травы на пастбище используют в ранние фазы вегетации, когда накопление растительной массы далеко еще не достигло своего максимума. Такой порядок диктуется рядом соображений.
В ранние фазы травы имеют наибольшую питательность. Для иллюстрации этого положения приведем в качестве примера данные Н. И. Захарьева (1936) о химическом составе и переваримости трав высокотравного горного луга с преобладанием ежи сборной и данные Л. И. Николаевой о тимофеевке луговой (табл. 87, 88).
192
Т а б л п ц a 87
Химический состав трав высоко!равного горного луга (в % па абсолютно сухое иещество) (в числителе) и коэффициент переваримости (и знаменателе)
Фаза вегетации Зола Протеин Белок Жир Клетчатка Безазоти-стые экстрактивные вещества
Начало вегетации 21,4 15,3 4,0 22,7 42,2
Выход в трубку — начало колошения 8,6 15,7 14,9 4,0 25,1 46,6
76,0 77,5 49,4 74,3 78.0
Начало цветения . . 8,0 13,6 12,6 4,0 28,5 45.9
73,0 72,3 15,4 6-1,9 68,4
Полное цветение . . 8,3 11,8 10,1 3,7 29,8 46,4
68,0 64,7 41,2 59,1 61,6
Осыпание семян . . 15,4 9,1 7,3 3,9 30,0 41,6
54,1 48,2 54,0 55,6 52,9
Т а б л и ц а 88
Химический состав тимофеевки луговой в различных фазах вегетации
Фаза вегетации Содержание (в % на абсолютно сухое вещество) Содержание (в мг •. на абсолютно сухое вещество)
протеина лизина клетчатки каротина витамина С
Конец кущения 15,04 0,863 20,08 31,28 450,8
Выход в трубку 12,85 0,800 22,76 30,40 382,5
Колошение 9,0 — 30,15 15,30 267.1
Полное цветение 8,54 0,310 37,62 8,00 115,4
Конец цветения 7814 — 33.84 — —
По данным другого анализа в тимофеевке луговой содержание Р2О5 (в % на абсолютно сухое вещество) было в фазу выхода в трубку 0,72, колошения 0,53, полного цветения 0,53, в конце цветения 0,43. В те же фазы СаО соответственно содержалось (в % на абсолютно сухое вещество) —0,92; 0,91; 0,66; 0,72.
В ранние фазы вегетации травы богаче, чем в поздние, протеином, минеральными солями, витаминами; выше и переваримость корма. В эти фазы в аминокислотном составе белка обнаруживается большое количество незаменимых аминокислот (лизин и др.), имеющих большое значение для молочной продуктивности скота.
13 С. П. Смелов
193
В соответствии с изменениями питательности корма существенно изменяется и поедаемость трав на пастбище. В качестве примера можно привести старые данные А. В. Серебрянникова. Полнота использования трав на пастбище в разные фазы вегетации, по его данным, изменялась следующим образом: при использовании трав на пастбище до выбрасывания соцветий — 95% травостоя, после выбрасывания соцветий — 75%, во время цветения— 50%, после цветения — 25% и меньше (до 10%).
Подобные данные имеются в работах многих исследователей— и советских, и зарубежных. В соответствии с меньшей пое-дасмостыо трав в более поздних фазах значительная часть их затаптывается скотом; происходят потери корма.
Наконец, использование в ранние фазы может способствовать, при известной интенсивности его, повышению энергии кущения, созданию дернины с более высокой упругостью, что предохраняет ее от разрушения копытами пасущихся животных.
Все сказанное свидетельствует о том, как важно стравливать травы на пастбище в ранние фазы вегетации. И вместе с тем такое использование может иметь и некоторые отрицательные стороны, ведущие к снижению продуктивности трав. Этого можно избежать, правильно используя пастбище, организуя загонную систему пастьбы и осуществляя надлежащий уход за травами. При этих условиях можно получать высокие урожаи трав в течение многих лет.
Загонная система пастьбы предполагает, чтобы территория пастбища была разбита на отдельные участки — загоны, которые стравливают поочередно.
Разделять территорию пастбищ следует так, чтобы некоторые загоны можно было оставлять без стравливания до фазы цветения с использованием их на сено или до фазы созревания семян для самообсеменеиия или сбора семяп, то есть применять на некоторых загонах облегченный режим использования. Однако для полного проявления полезного значения загонной пастьбы этого еще недостаточно. Необходимо загоны, оставляемые для скашивания трав па сено или для самообсемеиения, чередовать по годам так, чтобы каждый из них имел свой год облегченного использования, отдыха от пастьбы.
При отсутствии такой очередности стравливания, загоны, всегда используемые в ранние фазы, страдали бы больше от выпаса и скорее истощались и выпадали из использования.
В исследованиях И. П. Мининой при разделении пастбищного участка на восемь загонов (колхоз «Красный пахарь» Михневского района Московской области) было установлено, что падение урожая трав в течение четырех лет в первых загонах, ежегодно используемых в более ранние сроки, было большим, чем в последующих седьмом и восьмом. Если на первых загонах урожай на четвертый год пастьбы составлял 60% от урожая
194
первого года, то па седьмом и восьмом загонах он снизился лишь на 15%.
При загонном способе пастьбы наряду с разделением паст-бища па загоны меняется очередность поступающих под стравливание загонов. Если в данном году стравливание начинают с первого загона, то па следующий год — со второго, па третий год — с третьего в т. д. Соответственно по годам меняется и оче-ре шость загонов, подлежащих отдыху. Эта смена получила пайщике пастбищеоборота. Следует отметить, что в понятие паст-бщцеоборота некоторые авторы (акад. И. В. Ларин) вкладывают более широкое содержание, включая в пего весь комплекс мероприятий по уходу за пастбищем.
Через сколько лет, как часто должна происходить смена пастбищного режима сенокосным или семенным, определяется и хо-шйственными соображениями и характером травостоя, типом его строения, биологическим типом трав, его образующих, экономическими факторами и др.
Ранее мы показали, что травы с верховым облиствением, травы сенокосного типа в большей степени страдают от частого отчуждения наземной массы, чем травы с приземным облиствением,— травы пастбищного типа. В соответствии с этим растн-1сльпые группировки с высоким содержанием трав первого типа будут нуждаться в более частом переходе от пастбищного типа к сенокосному пли семенному, чем травостой, состоящий из трав низового типа.
Разделение пастбища на загоны не обязательно связано с огораживанием их. Границы затонов могут быть обозначены вехами, грудами камней и т. д. или могут совпадать с границами урочищ, оврагами и др.
В южных районах, где пастбища занимают огромные территории, вообще не огораживают загоны, поэтому в этих условиях принято называть загонную пастьбу участковой. В последние 25—30 лет загонная (участковая) пастьба экспериментально проверена п широко применяется в пашей стране. Одна из наиболее ранних работ в этом направлении выполнена Всесоюзным научно-исследовательским институтом кормов в лесной зоне. Исследования были проведены с большой тщательностью по широкой программе в пойме р. Оки на Дединовской луговой ба-»с Всесоюзного научно-исследовательского института кормов и продолжались в течение четырех лет (С. И. Ювеиская, V Ф. Любская, О. Ф. Фармаковская).
В результате этой работы получены данные, убедительно показывающие значительное преимущество выпаса в загонах в сравнении с вольной пастьбой. При загонной пастьбе урожай увеличился на 24%, повысилась полнота использования травостоя (на 14%) и качество корма; сбор белка возрос на 54%, а кормовых единиц на 35%. В конце пастбищного сезона прибавка 13*
195
в живом весе молодняка при загонной пастьбе в сравнении с вольной повысилась на 34%.
Было установлено также преимущество разделения пастбищ на более мелкие загоны. При сравнении деления пастбищ на четыре и восемь загонов во втором случае урожай зеленой массы оказался выше на 10%, дополнительно получили 722,8 кормовой единицы и 67,5 кг переваримого протеина. Выход молока повысился на 13%, прирост живого веса на голову скота — на 9,5 кг.
Применение загонной пастьбы сопровождалось подкашиванием остатков и разравниванием кала животных на пастбище; эти последние приемы повышали эффективность загонной пастьбы. Установлена была оптимальная нагрузка площади поголовьем скота.
Подобные исследования, но по менее сложной программе, проводились в это время в лесной полосе также Западной зональной станцией по животноводству, Вологодским молочным институтом, Ленинградской сельскохозяйственной опытной станцией.
Омская молочная зональная станция, проводившая соответствующие опыты в 1931 г., также получила данные в пользу загонной пастьбы.
В более южных зонах примерно в те же годы системы использования пастбищ изучали Оренбургский научно-исследовательский институт мясо-молочного скотоводства, Всесоюзный научно-исследовательский институт овцеводства и козоводства, Научно-исследовательский институт коневодства, Туркменская кормовая станция (В. И. Евсеев, А. Д. Обухова, А. М. Синицын, В. Г. Танфильев, Л. П. Давыдова, Н. И. Белов и др ).
Много усилий для разработки приемов рационального использования пастбищ в Западной Сибири и Казахстане приложил акад. И. В. Ларин.
По данным А. Д. Обуховой, загонная пастьба в сравнении с вольной на ковыльно-типчаковых и полынных пастбищах обеспечивает тот же нагул скота при вдвое меньшей площади использования. А. М. Синицын указывает, что емкость ковыльнотипчакового пастбища при загонной пастьбе возрастает на 40%. В. И. Евсеев приводит данные, которые показывают, что исключение пастбища из использования даже на один год сопровождается увеличением его урожайности (.табл. 89).
Положительное значение загонной (участковой) пастьбы и пастбпщеоборотов было констатировано и в условиях полупустыни, пустыни и в горных районах.
В области полупустыни и пустыни, где широко выявлены сезонные пастбища, важное значение приобретают такие пастби-щеобороты, в которых предусматривается смена сезонов использования пастбищных участков.
196
Таблица 89
Илииние способа использования пастбищ на их урожайность
I гмнчаково-ксвыльная степь)
Варианты опыта Урожай воздушносухой массы (в ц с 1 га) по периодам
20/V 20/VI I/VIII
Участок, выключенный из использования в предыдущем году .... 4,9 8,0 6,4
Участок, бывший под использованием в предыдущем году 3.7 5,0 3,6
В полупустынной зоне Волгоградской области значительное внимание вопросам рационального использования пастбищ уделял профессор П. П. Бегучев. Аспирант кафедры растениеводства и луговодства Волгоградского сельскохозяйственного института Н. П. Гайдукова под его руководством разработала основы пастбищеоборота, проводя при этом вместе с учетом урожая (табл. 90) ряд биологических исследований (анализ запасных веществ, корневых систем, динамики видов в растительном покрове).
Таблица 90
Влияние разных режимов использования на урожайность пастбищ
Режим использования в течение 1951-1953 гг. Растительные ассоциации Урожай иоздуппю-сухом массы (в ц с 1 га)
1951 г. 195,3 г.
Ежегодное двукратное (в мае Тнпчаково-белополынная 5,7 2,5
и сентябре) стравливание Ковыльно-типчаковая 6,2 2,8
Первый год однократное ве- Тнпчаково-белополынная 6,6 7.0
сеннее (май), второй — однократное летнее (июнь) и третий год двукратное (апрель и сентябрь) стравливание Ковыльно-типчаковая 6,6 8,2
Эти исследования показали, что из года в год повторяющееся двукратное использование травостоя весной и осенью приводит к значительному ослаблению корневой системы, к падению содержания запасных веществ, к ухудшению качества травостоя и снижению урожайности. Смена сезонов использования приводит к повышению урожайности пастбищ. Вместе с тем ав-юр указывает, что применение только загонной пастьбы без пастбищеоборота не обеспечивает необходимого эффекта.
Ряд исследований по вопросам рационального использования ъчгонной (участковой) пастьбы и пастбищеоборотов проведен в республиках Средней Азии и Казахстане.
197
Н. Т. Нечаева (1954) па основании изучения влияния выпаса на растительность и почву и биолого-экологических исследований, проведенных в песчаной пустыне Кара-Кум на саксауло во-осоковых пастбищах, разработала для тех условии пастбище-обороты, обеспечивающие наиболее целесообразное использование их. Она отмечает положительные и отрицательные стороны влияния пастьбы па почву и растительность. Положительное воздействие пастьбы проявляется в рыхлении поверхности почвы, заделке семян, обогащении почвы питательными вещества ми за счет экскрементов животных.
В зависимости от нагрузки скота на пастбище осыпающиеся семена проникают в почву на разную глубину и появляется разнос количество всходов: наибольшее — на участках с умеренной нагрузкой.
Постоянное использование пастбищ в один и тот же сезон года сопровождается существенными изменениями в растительном покрове, имеющими отрицательный характер. При стравливании весной изрежпвается песчаная осока, имеющая наибольшее хозяйственное значение, и падает урожайность. При стравливании летом увеличивается количество однолетних злаков и одновременно угнетается песчаная осока, в результате значительно снижается качество корма. При стравливании зимой наблюдается повышение количества осоки и снижение — однолетников; поедаемость корма, вследствие обеднения видового состава, снижается.
Введение пастбпщеоборота, основанного на чередовании сезонов использования, обеспечивает хорошее состояние пастбищных угодий и позволяет применять постоянное ежегодное стравливание без отдыха. Исследования показали, что наиболее целесообразны такие схемы пастбищеоборотов: 1) с чередованием использования последовательно во все сезоны года; 2) с чередованием весеннего или летнего стравливания с зимним и осей ним. Положительный результат может быть получен при чередовании осеннего и зимнего стравливания, а также весеннего и летнего.
Стравливание пастбищ через год, хотя и оказывает па растительность положительное влияние, нецелесообразно вследствие выпадения из использования больших площадей пастбищ и значительных потерь корма в годы отдыха.
Правильное использование пастбищ предполагает определенную нагрузку скотом. Такой нагрузкой в пустыне является одна голова овцы на G 6,2 га.
Техника пастьбы в виде участковой в пустыне имеет также большое значение, существенно влияя на продуктивность пастбищ. Проф. И. Т. Нечаева и И. А. Мосолов (1954) дают подробное описание такой пастьбы, обобщая опыт передовых чабанов. Авторы излагают довольно сложный порядок последовательно-
198
io использования пастбища по участкам пастбищного массива, прилегающего к колодцу, используя при этом местные термины 1.1Я обозначения участка нестравленпого (сонар), полустравлеи-ного (чигир-сопар) и стравленного (чигир). Сонар, чигир-сопар становятся пригодными для полного стравливания через 5— 6 дней после первого стравливания. Использование строится па постоянном сочетании участков, не стравленных и иолустрав-лепных. Правильное ноучастковое использование пастбищ предполагает наличие у чабана большого опыта.
Мы не считаем целесообразным далее останавливаться на освещении техники использования, применяемой на пастбищах пустыни, так как этот вопрос хорошо изложен вышеназванными авторами. Описание тех же приемов с приложением чертежей можно найти в сводке по пастбищеоборотам, приведенной акад. И. В. Лариным.
Положительные результаты от применения загонной пастьбы были получены и в горных районах. Г. К. Кулиев (1955) проводил исследования под руководством проф. И. А. Цацеикина в субальпийском поясе Азербайджанской ССР на высоте 2200— 2600 м над уровнем моря. Травостой пастбищ составляли костер пестрый, тонконог кавказский, овсяница пестрая, овсяница овечья, клевер сомнительный, клевер седоватый, осока песчаная, сиббалдия мелкоцветковая, манжетка кавказская и крас-ночерешковая, буквица крупноцветковая, чемерица Лобелия и др. При загонной пастьбе валухи на каждую голову дали привес па 63% больше, чем прп вольной; настриг шерсти был выше па 0,3 кг.
Подобные исследования, подтверждающие эффективность загонной пастьбы, были проведены В. М. Гаджиевым (1955) на среднегорных пастбищах Малого Кавказа также под руководством проф. И. А. Цацеикина. При загонной пастьбе были выше валовая урожайность пастбища на 16—25%> удой молока — на 21,6—22,6%, привес на одну голову скота — на 26—28%.
При сравнении загонной и вольной бессистемной пастьбы в Грузии (Е. В. Плетнев) в первом случае увеличение урожайности зеленой массы составило 16%, выше были привес овец и настриг шерсти.
Загонпая пастьба и пастбищеобороты в различных природных зонах и хозяйственных условиях получают различное выражение, однако основные принципы их во всех случаях остаются неизменными.
Во всех случаях признают ослабляющее влияние па растения приемов правильного использования пастбищ и считают обязательным предоставление отдыха пли путем полного выключения из эксплуатации угодья, или путем периодического перевода отдельных загонов после обсеменения на сенокосный режим и скашивание растений в более поздние фазы вегетации.
199
Отмечая преимущества загонной пастьбы перед вольной бессистемной, следует учитывать и то, что на повышение продуктивности животных в этом случае влияет также профилактический характер этого приема использования пастбищ. Как показали наблюдения, загонная пастьба способствует уменьшению заражаемости скота гельминтами. Исследованиями установлено, что опасность заражения исключается или значительно ослабляется, если на одном и том же месте скот пасется не более шести дней.
В пустыне и полупустыне, где сильно нагревается поверхность почвы, соблюдение этого срока имеет меньшее значение, так как при высокой температуре (45°) яйца и личинки гельминтов быстро погибают.
В последние 10—15 лет в зарубежных странах применяют новый способ использования пастбищ, который следует рассматривать как дальнейшее усовершенствование загонной пастьбы. Это пастьба полосами и порционная пастьба.
Как мы отмечали выше, приводя результаты исследования Всесоюзного научно-исследовательского института кормов на окской пойме, сравнение разделения пастбища на четыре и восемь загонов показало преимущество восьмпзагонного способа. Это связано с тем, что в последнем случае создаются большие промежутки времени между стравливаниями одного и того же загона и, следовательно, большие сроки для отрастания трав в нем, накопления запасных веществ, повышения жизненности их.
При меньшем размере загона и меньшем по времени пребывании скота на нем почва и трава подвергаются меньшему вытаптыванию копытами скота, которое, как раньше отмечалось, отрицательно влияет на продуктивность пастбищ. Меньшие размеры загона обеспечивают более полное использование травостоя и меньшие потери корма от затаптывания.
Однако разделение пастбищного массива на мелкие загоны часто связано со значительными материальными расходами (огораживание). В соответствии с этим практически вопрос решается так, что при применении относительно небольшого числа загонов (8—10) стравливают не целиком всю находящуюся в пределах загона площадь, а отдельные ее участки. Это практически обеспечивает почти такой же эффект, как и разделение на мелкие загоны.
Усовершенствование техники огораживания, применение электронзгородей позволяет перейти к полосной или порционной пастьбе. В этом случае для выпаса отводят участок с запасом корма, обеспечивающим стадо па один день или даже меньше; ври этом одна из сторон, огораживающих загон, перемещается один или даже несколько раз в сутки — по мере того, как отведенная полоса травы стравливается скотом.
200
Сравнение такого способа использования пастбища с обычным загонным, проведенное в Голландии, Англии, Германии, Чехословакии, Новозеландии, неизменно убеждало в его преимуществе. В нашей стране это подтвердили работы Всесоюзного научно-исследовательского института кормов и других научных учреждений. При порционной пастьбе в сравнении с загонной продуктивность пастбищ повышается в среднем на 15—25%; увеличиваются надои молока, обеспечивается более равномерный выход продукции в течение пастбищного сезона, сокращается потребная для выпаса площадь пастбищ, полнее используется травостой.
Этот новый способ пастьбы будет содействовать сохранению долголетия пастбищ и продуктивной способности трав, так как (втаптывание травостоя и уплотнение копытами животных почвы будет, надо полагать, меньше.
ГЛАВА XVII
О СРОКАХ НАЧАЛА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
ПАСТБИЩНОЙ ТРАВЫ
Здесь необходимо разрешить два вопроса.
I. Когда следует начинать использование вновь заложенного пастбища с несформпровавшенся молодой дерниной и травостоем?
2. Когда начинать стравливать пастбище со сложившимся травостоем и дерниной?
Сроки начала стравливания вновь заложенного пастбища. Ранее считали, что стравливание вновь посеянных трав следует начинать не ранее чем со второго года пользования (третий год жизни трав), в первое время проводя отчуждение их на сено. Лишь отаву второго года находили возможным использовать на выпас. Имелось в виду, что за этот срок травы успеют сформировать достаточно устойчивую дернину, развить соответствующую корневую систему и наземные органы, а также накопить запасные вещества.
В последние годы указывают на то, что пастбищное использование трав следует начинать значительно раньше, не со второго и даже не с первого года пользования, а в год посева. Такая практика получает применение в Англии, Дании, Голландит и некоторых других странах. Соответствующие суждения есть и в пашей стране.
Основание для рекомендации использования пастбищ в год посева трав — это прежде всего стремление удлинить период эксплуатации пастбищ путем более раннего начала стравливания. Многочисленные данные показывают, что трава культурного пастбища представляет собой корм не только высокопитательный, богатый белком, витаминами и минеральными солями, по также и наиболее дешевый.
В последнем убеждает практика лугового хозяйства и большое количество исследований, выполненных научными учреждениями как в нашей стране, так и за рубежом. Установлено, что в Швеции стоимость кормовой единицы в пастбищной траве более чем в 2 раза дешевле, чем в овсе, почти в 2 раза дешевле, чем в ячмене, и в 3 раза, чем в сахарной свекле. Такие же показатели характерны и для условий Англии, Дании, Финляндии и других стран.
В Советском Союзе это доказывает опыт Прибалтийских республик и других районов страны. Так, в Латвии стоимость кормовой единицы равна в однолетних травах на зеленый корм 3,5—4,5 коп., в силосных культурах — 4,7, в кормовых корнеплодах— 19—12, в фуражном зерне — 4,5—6,6, в пастбищной траве — 0,8 коп.
202
В Эстонии на Иыгеваскон селекционной станции кормовая •• шпица в траве культурных пастбищ обходится в 2 раза дешевле. чем в полевых многолетних травах, и в 4 раза дешевле, чем в овсяпо-виковой мешанке. Такими же данными располагают Литовская ССР, Ленинградская сельскохозяйственная опытная станция. Всесоюзный научно-исследовательский институт кормов, Украина и др.
Рекомендация начала пастьбы в год посева основывается и на других соображениях. Некоторые исследования показывают, что при стравливании пастбищ в год посева быстрее формируется дернина и образуется более густой травостой.
Б. II. Куделин (1960 а), выполнявший работу под руководством акад. Й. В. Ларина, в докладе на научной сессии по вопросам культуры пастбищ (Эстонский научно-исследовательский институт земледелия и мелиорации) указывал, что пастбищное использование многолетних трав (тимофеевка луговая, клевер красный) в полевом севообороте в год посева сопровождалось на следующий год увеличением массы корней на 34% и густоты травостоя на 13%.
Латвийский научно-исследовательский институт земледелия (П. П. Поммерс) проводил опыт для выяснения возможности ускоренного создания высокоурожайного пастбища с использованием травы па выпас в год посева.
Травосмеси в составе клевера красного, овсяницы луговой, райграса пастбищного и мятлика болотного в четырех вариан-гах под покровом различных культур (ячмень, овес, вика, райграс многоукосный) начинали стравливать через 37 дней после посева. При этом заметного повреждения травостоя при пастьбе не наблюдалось. Автор делает вывод: «На минеральных почвах сеяные пастбища при строгом соблюдении правил загонной пастьбы можно использовать уже в год посева на выпас». Опыт проводили на фоне обильного основного удобрения (4 ц суперфосфата и 2 ц хлористого калия на 1 га) и трехкратной подкормки по 1 ц аммиачной селитры в течение сезона.
В. И. Евсеев (1954) сравнивал весовое количество корней па второй год жизни травосмеси после использования в год посева на выпас и на сено. Были получены следующие данные (табл. 91).
Таблица 91
Вес корней травосмеси на второй год жизни трав после использования в год посева на выпас и сено
Способ использования в год посева Вес корней (в г па ПИК) куб. см почвы) по горизонтам почвы (в с.м)
(J—10 10-20 I 20—30 30—40
Выпас 1,09 0,49 0,23 0,12
Jia сено 0,55 0,44 0,24 0,24
203
Эти результаты согласуются с нашими данными, получен ными ранее. Они свидетельствуют о большей концентрации корней в верхних горизонтах почвы при пастбищном отчуждении, чем при скашивании. Кроме того, из приведенных данных следует, что выпас в год посева способствовал (влияние кала и мочи) большему накоплению корней в почве, чем сенокошение.
Увеличение массы корней, так же как и возрастание плотности травостоя после стравливания трав в год посева,— явление вполне понятное с точки зрения ранее приведенных данных.
Выше указывалось, что отчуждение наземной массы, особенно когда при этом уничтожаются точки роста, стимулирует процессы кущения. Этому в еще большей степени способствуют экскременты, оставляемые скотом при пастьбе и являющиеся не точпиком питания для растений. Каждый новый побег у злаков формирует свои узловые корни, и это способствует более быстрому созданию дернины.
Процесс кущения у посеянных злаков обычно начинается через 1 —1,5 месяца после появления всходов. Следовательно, он может осуществляться при незначительном накоплении запасных веществ при одном обязательном условии, что формирование новых побегов происходит не за счет запасных веществ, а за счет текущей фотосинтезирующей деятельности зеленых частей растения.
Это указывает па то, что стравливание в год посева следует проводить так, чтобы рабочий фотосинтезирующий аппарат у растений не пострадал пли пострадал незначительно. Иными словами, отчуждение наземной массы в год посева можно проводить лишь при определенном режиме ослабленного использования: стравливание не должно быть частым и низким. Всякое отступление от этого требования неизбежно скажется отрицательно на последующих урожаях трав.
Неблагоприятные последствия интенсивного пастбищного использования в год посева трав были обнаружены В. И. Евсеевым в следующем опыте. Люцерну стравливали в год посева 2 раза и 4 раза; на второй год жизни в первом случае урожай сена был равен 54,0 ц с 1 га, а во втором —только 46,6. Значительную осторожность при стравливании в год посева пеобходн мо соблюдать и по другим причинам. Хотя стравливание в год посева и ускоряет процесс формирования дернины, однако даже при этом условии ее несущая способность, ее сопротивление па разрыв продолжают оставаться незначительными.
Способность верхних горизонтов почвы, где формируется дернина, противостоять раздавливанию копытами животных, обус ловливается двумя факторами — связностью дернины и минеральной части почвы.
Мы провели большое количество испытаний связности дернины, образованной различными видами трав и разных возрас
ти. Для этой цели был сконструирован соответствующий прибор. Результаты опытов представлены в таблице 92.
Таблица 92
Сопротивление на разрыв дернины, образованной разными видами трав при различной ее влажности
(результаты испытания монолитов сечением 10X10 см)
Тип дернины Влажность дернины (в % от полной вл агоем кости) Сопротивление на разрыв в среднем из трех определений (в кг)
Типчаковая лежь долголетняя за- [ Воздушносухая 50 ( 100 16,53 14,99 15,55
Мятликовая лежь долголетняя за- ( Воздушносухая 50 1 100 13,19 11 97 10,71
Двухлетняя дернина, образованная травосмесью: костер безостый, пырей американский, люцерна синяя ( Воздушиосухая 50 1 100 11,63 11,16 5,48
Двухлетняя дернина, образованная травосмесью костер безостый + люцерна синяя f Воздушиосухая 50 1 100 10,81 6,45 4,05
Как видно, связность дернины существенно меняется в за писимости от ее возраста и от видового состава травостоя, от насыщения водой и т. д.
Связность молодой дернины в воздушносухом состоянии иногда резко возрастает. В этом случае имеет значение связность не дернины, а минеральной части почвы. Связность почвы в воздуш-посухом состоянии определяется гранулометрическим составом. Чем мельче гранулометрический состав почвы, тем выше ее стойкость при испытании па разрыв. Однако сила этой связности тяжелых глинистых и суглинистых почв резко уменьшается при насыщении их водой. Если дернина формируется па песчаной почве, обладающей в соответствии с ее грубым гранулометрическим составом ничтожной связностью, изменение влажности не оказывает никакого влияния на ее сопротивление на разрыв (рис. 31, Н. М. Мищенко, 1950).
В этом случае связность дернины определяется почти полностью сцеплением подземных органов растений, ее образую щих. При формировании дернины на глинистых и суглинистых почвах при воздушносухом состоянии ее связность достигает значительных величин, и пастьба скота не может вызвать сколько-нибудь значительной деформации поверхности почвы. Иначе проявляется стойкость дернины против раздавливания при уве-
204
205
личении влажности. Ранее мы указывали, что даже вполне сфор мпровавшаяся дернина на суглинистой почве пастбищ на Окской пойме при увеличении влажности выше 45% от сухого веса почвы значительно разрушается от копыт животного.
Все это необходимо иметь в виду при решении вопроса о применении пастьбы в год посева трав.
И. В. Евсеев указывает, что только правильное использование многолетних трав в год посева не скажется отрицательно на последующей урожайности. «Исследования показывают»,— пишет он,— что при использовании трав в год посева целесообразным является ранневесенний посев люцерны без покрова с последующим, осенним, после стравливания люцерны, подсевом злаков. В этом случае на второй год жизни травы должны использоваться на сено и уже только с третьего года можно будет приступить к их стравливанию». Начинать стравливание люцерны в год посева следует с наступления фазы бутонизации.
Ряд советских исследователей отмечают положительное влияние выпаса на урожай и формирование дернины, начиная с года по-
сева (Г. М. Шекуп, 1960; П. П. Поммерс, 1961; Б. П. Куделин. 1960 а, б).
Г. М. Шекуп изучал влияние различных сроков начала выпаса скота па урожайность травосмеси, включающей овсяницу луговую, клевер красный, тимофеевку луговую и люцерну синюю. Смесь высевали под покров ржи, ячменя и овса. Опыт проводили по следующей схеме.
1. Стравливание покровной культуры вместе с травами в год их посева.
2. Стравливание трав па второй год жизни.
3. Сенокос во второй год жизни 4-стравливание с третьего года жизни.
4. Сенокосное использование со второго года жизни.
В год посева стравливали дважды покровные культуры, в последующие годы — травы 4 раза в течение лета.
Стравливание покровных культур, особенно озимых, в год посева трав и в последующие годы самих трав дало наибольший урожай зеленой массы в сравнении со всеми остальными вариантами, однако количество кормовых единиц с учетом урожая покровных культур (зерпо4-солома) было на 14,7% больше при стравливании трав начиная со второго года их жизни.
0,2 СЭ О
ъ £
Глинистая ^дернина
Песчаная дернина
fl 10 20 30 40 50 60 10 80 Влажность в %
31. Сопротивление па раз-глннистон и песчаной дер-
Рис. рыв пипы в зависимости от влажности (из работ II. Ф. Мищенко) .
206
Необходимо отметить, что в исследованиях Б. П. Куделина ннибольший сбор кормовых единиц, а в некоторых случаях и пе-реваримого протеина был получен в ряде опытов при стравли-iiaiiiiii со второго года жизни трав, а также при ежегодном использовании трав па сено и выпас по отаве.
Д. А. Иванов (1958) сравнивал влияние разных сроков начала пастьбы па вновь созданных посевах, при этом было непышно три варианта.
1. Выпас коров с весны па второй год жизни трав.
2. Выпас с осени на второй год жизни трав (до этого проводилось использование луга па сено).
3. Выпас с осени на третий год жизни трав.
В среднем за три года в первом случае получен урожай травы (в ц с 1 га в воздушносухом состоянии) 39,0, во втором — 39,6 и в третьем 36,0.
Автор считает возможным на суходольных вновь заложенных пастбищах начинать выпас с весны или с осени второго года жизни трав (первого года пользования). На болотах с хорошо разложившимся торфом выпас скота на вновь залуженной площади следует начинать после того, как дернина достаточно окрепнет. Обычно это достигается после 1—2-летнего сенокосного использования сеяных трав.
Н. И. Поздпухова, проводившая опыты на суходолах Калининградской области, получила урожай сухого вещества при стравливании трав начиная со второго года их жизни на 13% больше в сравнении со стравливанием с третьего года их жизни 1965 а).
Стравливание трав в год их посева следует ограничивать, если пастбище закладывается во влажных местах, где оно может вызвать разрушение пе только дернины, но и травостоя. Это же может произойти и на суходолах, если пасти скот на пастбищах в период обильных осадков.
При выпасе в год посева необходимо внимательно подойти к определению нагрузки пастбищ поголовьем скота. Высокая нагрузка на пастбищах в год посева может вызвать значительно больший вред, чем в последующие годы. Она может снизить количество запасных веществ, ослабить корневую систему, снизить восстановительную способность трав, их зимостойкость, засухоустойчивость и вызвать выпадение их из травостоя. Все это заставляет использовать пастбище в год посева с большой осторожностью, с соблюдением ряда условий, о которых говорилось выше и отступление от которых может вы-шать в последующем значительное снижение урожайности. Применение пастьбы в год посева предполагает достаточно высокий уровень культуры лугового хозяйства.
Необходимо отметить, что в наших условиях опыты с применением пастьбы в год посева носили пока краткосрочный ха-
207
рактер и были весьма малочисленны. Количество их следует увеличить и в ближайшее время выявить с большой тщательно стыо последействие такой пастьбы на урожай и устойчивость трав. В частности, в опытах П. П. Поммерса настораживает значительное падение урожайности при переходе от второго к третьему году жизни трав. В сравнении с урожаем второго года урожай на третий год на некоторых вариантах опыта упал на 40—140 ц с 1 га зеленой массы.
Очень важно выявить те нормы эксплуатации высеянных растений и их смесей в год посева на разных местообитаниях, которые обеспечили бы в последующем их нормальную жизнедеятельность и урожайность. Этот вопрос должен стать предметом особого исследования.
Использование трав на пастбище со второго и третьего года их жизни имеет положительные и отрицательные стороны. К по следним следует отнести более позднее использование трав на выпас и менее быстрое формирование дернины. Положительным является то, что при этом повышается жизнеспособность трав, их стойкость против неблагоприятных внешних условий. Травы имеют возможность развить более мощную, более глубокую корневую систему и накопить большее количество запасных веществ, что делает их более жизнестойкими при зимовке и в периоды засух.
Наличие большего количества запасных углеводов в сравнении со стравливанием в год посева обеспечивает лучшее от растание трав, большие возможности для эксплуатации и для обильных подкормок азотистыми удобрениями без снижения устойчивости травостоя. Предосторожности, о которых говорилось выше, как важное условие эффективного применения пастьбы в год посева при пастьбе со второго и третьего года жизни не имеют столь решающего значения для сохранения жизнеспособности трав и продуктивности пастбищ.
Если применение пастьбы в год посева все время насторажи вает производственника на соблюдение ряда условий, без которых все положительные стороны ее сводятся на нет, то при начале пастьбы со второго и третьего года жизни трав их использование не предъявляет столь строгих и жестких требований.
Использование вновь заложенного пастбища зависит от многих факторов, как природных, так и хозяйственных, и только с учетом конкретной обстановки можно сделать правильный выбор этого срока. Возможен и компромиссный путь решения этого вопроса, и он применяется.
При стравливании трав со второго года жизни целесообразно проводить в год посева двух-трехкратное подкашивание их, что обеспечивает лучшее кущение и более быстрое формирование дернины, а также способствует угнетению или уничтожению 208
сорняков, снижению конкурентной способности злаков и ослаблению подавляющего влияния их па бобовые компоненты травостоя. Этим самым в известной мере используют положительные стороны отчуждения трав в год посева и вместе с тем избегают тех вредных последствий, которые может вызвать выпас скота по несформировавшейся дернине.
Такое решение вопроса особенно необходимо на влажных местообитаниях, где выпас скота по неокрепшей дернине вызывает значительное ее разрушение.
Сроки начала стравливания пастбища со сложившимся травостоем. Здесь особенно важно отметить два случая и правильно оценить их с точки зрения дальнейшего формирования урожая: 1) начальный срок стравливания злаков падает па период до выхода их в трубку; 2) начальный срок стравливания злаков падает на период начала выхода их в трубку тогда, когда генеративные органы и верхний узел удлиненных вегетативных побегов поднимается выше уровня стравливания.
В первом случае после использования травостоя отрастают побеги, подвергавшиеся срезанию; во втором — образование отавы происходит путем формирования новых побегов из почек. Второй путь отрастания приобретает тем большее значение, чем большее количество удлиненных побегов способно давать растение.
И в поле, и в вегетационных сосудах мы проводили специальные исследования, чтобы установить влияние того и другого срока первого использования на образование растительной массы. В полевых условиях изучали следующие злаки: тимофеевку луговую, овсяницу луговую, ежу сборную, райграс пастбищный, костер безостый, лисохвост луговой. В вегетационных сосудах опыт был проведен с тимофеевкой луговой. Первый срез трав производили в одном варианте до выхода злаков в трубку, в другом— в период выхода в трубку. В дальнейшем травы срезали в обоих случаях при достижении травостоем пастбищной спелости (15—20 см высоты). Были получены следующие данные (табл. 93, 94).
Все виды злаков, исследованные в поле, и тимофеевка луговая, исследованная в сосудах, обнаруживают в урожае совершенно однородную реакцию на два указанных срока срезания. Во всех случаях при первом срезании в фазу выхода в трубку получается общий урожай растительной массы, больший в сравнении со срезанием в срок до выхода в трубку. Разница в урожае, по-видимому, обусловливается прежде всего различной продолжительностью периода формирования первого укоса. При срезании до выхода в трубку, то есть при укорачивании этого периода, урожай снижается, так как растение лишается рабочих органов в то время, когда внешние условия складываются благоприятно для его работы, то есть при наличии весенней
14 С. П. Смелов
20Э
Таблица 93
Влияние первого срока использования трав на образование растительной массы (опыт в поле)
УрожаП воздушносухой массы (в ц с I га)
лисохвост ежасбор-луговой мая
Укос до выхода в трубку в период выхода в трубку до выхода в трубку в период выхода в трубку
Запас 12,2 25,1 8.1 27,8
Первая отава . . 21.9 13,5 10,9 7,0
Вторая » . . 4.8 6,5 6,2 3.7
Третья » . . 5,1 5,7 7.5 6,2
Четвертая » . . 3.5 — 6.7 6,3
Всего . . . . 47,5 50,8 39,4 51,0
овсяница Тимофеев- райграс пастбищ- костер
луговая ка луговая ный безостый
л =i я н.
о н 9? О «“ к >> э X о »- et >, О 'X О н
2 V. о.™ г1?. 3?. Q. ° 3?. ал
С !"! с к Е «"t
н а в X Н X а и Щ 03 а и S а а х
17,0 33,0 16,5 39,2 20,1 51,8 19,7 28,4
8,7 4.2 14,5 9.2 15,4 12,6 6,2 14,4
9,1 7,7 9,0 4,9 7.6 8,4 11,5 8.2
5,0 3,3 5,4 — 8,9 — — —
39,8 48,2 45,4 53,3 52,0 72,8 37,4 51,0
Таблица 91
Влияние первого срока срезания на образование растительной массы у тимофеевки луговой (опыт в сосудах)
Укос Урожай сухой массы (в г) н число побегов на сосуд
до выхода в трубку в период выхода в трубк\
дата учета 411 CIO побегов Урожай дата учета число побе- гов урожай
Запас 1 27/IV 1 15/V 252 268 7,2 27/IV 31/V 254 288 18,35
Первая отава 8/VI 228 9.9 10/VII 243 8,70
Вторая » 10/VII 129 4,6 16/Vlll 176 4.95
Третья » 16/VIII 102 3,3 23/IX 151 —
Четвертая » 16/IX 104 2,2 24/X 147 —
24/X 104 — — — —
влаги и при повышении температуры. В этот же период в растении происходит формирование новых побегов из почек (процесс весеннего кущения) и идет накопление пластических веществ в органах запаса.
Приведенные ранее данные указывают на то, что как формирование новых побегов, так и накопление пластических веществ у луговых злаков происходит в значительных размерах, достигая своего первого весеннего максимума к моменту выхода растений в трубку. Раннее срезание растений нарушает нормальное прохождение этих процессов. В варианте с более ранним
210
первым срезанием (ди выходе) злаков в трубку) при последующих срезах у растении быстрее уменьшается количество побегов в сравнении с растениями, срезанными позднее.
Однако срезание злаков до выхода побегов в трубку имеет и другое, неблагоприятное для вегетативного возобновления следствие. Кущение, возникающее после срезания, как результат потери генеративными побегами способности к росту в этом случае отодвигается на более позднее время, пока не сформируется и не будет срезана следующая отава. В условиях вегетационного опыта эта задержка достигала восьми дней. Это можно рассматривать как неблагоприятное явление для вегетативного возобновления, так как при этом обычно процесс образования новых побегов протекает при меньшей обеспеченности влагой, чем при срезании в фазу выхода в трубку. Как правило, от весны к лету содержание влаги в почве падает.
Как уже указывалось, при этом растения также меньше обеспечены запасными веществами. Последнее обстоятельство является следствием двух причин: при раннем первом срезании и связи с устранением рабочих органов растений нарушается нормальный ход накопления запасных веществ и вместе с тем они расходуются па отрастание растений, прежде чем наступит фаза второго кущения. В практике хорошо известно, что весенняя пастьба па сенокосах обычно вызывает снижение сепосбо-ра. Это подтверждено и уточнено экспериментальными исследованиями.
Приведенный выше опыт в сосудах с тимофеевкой луговой представляет интерес и в другом отношении. Формирование отавы после срезания в фазу выхода в трубку идет медленнее, чем при срезании до выхода в трубку, хотя в обоих случаях растение развивалось при одинаковых условиях влажности и па одном и том же пищевом фоне (температурные же условия для формирования побегов после срезания в фазу выхода в трубку были даже несколько благоприятнее). Как мы уже отмечали, задержка в образовании отавы после срезания растения в фазу выхода в трубку происходит потому, что в этом случае побеги возникают из почек и проходят более сложные начальные процессы формирования (образование листовой поверхности, узловых корней), чем при срезании побегов до выхода в трубку. Но втором случае при срезании побег лишается лишь части листовых органов и сохраняет способность к дальнейшему росту. Это условие, а также то, что урожай запаса при срезании в фазу до выхода в трубку не достигает такой высоты, как при срезании в фазу выхода в трубку, обусловливает более равномерное поступление растительной массы в течение вегетационного периода. В этом отношении стравливание запаса в фазу до выхода (лаков в трубку представляет известное преимущество в сравнении с более поздним.
И*
211
Г Л Л В Л XVIII
ИНТЕРВАЛЫ МЕЖДУ СТРАВЛИВАНИЯМИ
В условиях загонной пастьбы растения после стравливания имеют возможность известный период времени восстанавливать рабочие зеленые органы и накоплять кормовую массу. Продолжительность этого периода обычно определяется сроком наступления так называемой пастбищной спелости, то есть высоты тра востоя 15—20 см в лесной зоне и несколько меньше в южных зонах.
С точки зрения поддержания жизнеспособности растения важно, чтобы эти интервалы были не слишком узки. Мы провели наблюдения за изменением количества запасных веществ у ти мофеевки луговой после срезания в фазу выхода в трубку. Для определения содержания запасных углеводов были взяты различные органы в момент среза в фазу выхода в трубку. В дальнейшем такие пробы брали через каждые 5 дней у двух серий растений; из них одни были оставлены без срезания, другие сре заны на высоте 5 см. В результате исследований были получены следующие данные (табл. 95).
Таблица 95.
Изменение содержания запасных углеводов у тимофеевки луговой в связи со срезанием (сумма углеводов: моно-, ди- и полисахаридов, в % на абсолютно сухое вещество)
Дата взятия образца Растения не срезали Растения срезали
корни укороченные междоузлия листья корни укороченные междоузлия листья
3/VI 9.0 10,8 19,7 9.0 10,8 19,7
8/VI 7,4 9,4 — 6.2 8,8 14.7
14/VI 10,9 24,0 16,6 6,6 12,9 —
20/VI 12,3 30,0 14,3 9.2 15,9 12,6-
4/VII 13,1 38,3 12,1 10,8 37,3 13,7
После срезания растений содержание запасных углеводо! значительно снизилось в сравнении с несрезанными растениями Это снижение особенно резко выступает в укороченных междо узлиях.
Под влиянием срезания понижается содержание запасных веществ и в сравнении с исходным состоянием. Вслед за снижением через некоторый промежуток времени содержание запасных углеводов вновь нарастает. До исходного уровня оно поднимэ-
212
еня примерно через 17 дней в корнях и несколько быстрее в укороченных междоузлиях. Подобные данные есть и у зарубежных авторов.
Таким образом, при определении сроков повторных стравли-ннннй может быть установлен такой интервал, который обеспечивал бы соблюдение бездефицитного в сравнении с исходным состоянием баланса запасных веществ,— 17—20 дней.
Наш опыт мы проводили на почвах среднего плодородия. Урожай сена был равен 50 ц с 1 га. Близкие интервалы (20— 25 дней) применялись на лугах поймы р. Оки при использовании их под пастбища. В нормальные по осадкам годы при таком ин-н-рвале отава здесь достигает пастбищной спелости, то есть высоты 15—20 см.
Швейцарский исследователь Grandjean (1938), применяя разившие интервалы между стравливаниями на удобряемых пастбищах (NPK), пришел к выводу, что наибольшая продуктивность пастбища достигается при стравливании загонов в течение 1 — 3 дней и отрастании растений в течение 20 дней и даже в менее продолжительный срок.
Имея в виду, что скорость накопления кормовой массы и выравнивание баланса запасных веществ в значительной мере зависят от уровня почвенного плодородия и других факторов жизненной среды, интервалы между стравливаниями могут изменяться в больших или меньших масштабах. По мере увеличения почвенного плодородия они уменьшаются. В том же смысле может проявиться действие подкормки. Имеют значение также биологические особенности растения
По данным Virtanen, содержание запасных веществ у клевера красного после срезания 26 июня поднялось до исходного уровня через 30 дней, при этом в первые 13 дней происходило шачительное снижение.
По данным А. С. Морозова (отчеты Всесоюзного научно-исследовательского института кормов), восстановление запасных веществ после срезания у мятлика лугового происходит значи-гельно быстрее, чем у тимофеевки луговой, так как у низовых злаков, типичным представителем которых является мятлик луговой, после среза в приземном слое остается значительно боль-ин- зеленых, ассимилирующих органов, благодаря фотосинтезирующей деятельности которых восстанавливаются запасные вещества.
На рисунке 32 показано изменение содержания воднорастворимых углеводов в корнях райграса пастбищного после срезания по данным Sullivan and Sprague (1943). В течение 11 дней происходит падение, затем в следующие 10 дней слабый подъем н после этого быстрое нарастание количества растворимых углеводов. Количество клетчатки, гидролизуемых пентозанов, а 1акже лигнина оставалось стабильным, что, по мнению авторов,
213
указывает на то, что только растворимые углеводы служат за паевыми веществами.
Подобные же данные были получены авторами в опытах < ежой сборной. В результате экспериментов они (Sullivan и Spr i gue) приходят к заключению, что образование новых тканей пос ле срезания происходит в основном, если не полностью, за сче! резервов. Как мы раньше указывали, по нашим данным и данным А. Р. Чепиковой, в качестве запасных веществ на отра стание (образование органов) используется также гемицеллю лоза.
Совершенно очевидно, что для поддержания жизнеспособно сти растения необходимо увеличивать по возможности иитерва лы между стравливаниями; в связи с этим встает другой вопрос
Рис. 32. Изменение содержания запасных углеводов в стерне и корнях райграса пастбищного после среза (в •/• на сухое вещество).
как отразится это на качеств' корма?
В этом отношении представляют большой интерес данные, полученные англий скими исследователями Wood man, French, Norman (1929) Проведенные ими в течение пяти лет исследования хи.ми ческого состава пастбищной травы, состоящей в основном из райграса пастбищного, по левпцы белой и клевера бело го, через интервалы в одну две, три и четыре недели пока залп, что при месячном во расте пастбищная трава содер
жала сырого протеина лини немного меньше и обнаружп вала почти такую же питатель ную ценность, как и трава ш
дельного возраста. Более су шественными эти различия были лишь в засушливое время. Од нако урожаи сухого вещества при месячном интервале был зна чптелыю больше (см. следующие данные, в английских ф\ нта\ на I акр).
Сухое вещество.........
Крахмальный эквивалент .
Переваримый протеин . .
Еженедельное срезание
2782
1947
556
Ежемесячное срезание
4029
2699
568
Малое изменение питательной ценности пастбищной травы с ее возрастом неудивительно, так как в этом случае урожай об-
214
р.'пуют почти исключительно листья и листовые влагалища •V многолетних растении, имеющих побеги озимого типа, большинство побегов, прошедших фазу яровизации и обладающих < пособпостыо формировать надземные стебли с удлиненными междоузлиями, уже после первого и, самое позднее, после второго стравливания теряет (вследствие удаления генеративных органов) способность к дальнейшему росту и заменяется новыми побегами, развивающимися из почек. Поэтому участие стеблей, обладающих меньшей питательностью, чем листья, в урожае Пастбищ не может быть сколько-нибудь значительным, даже при месячных интервалах между стравливаниями.
ГЛАВА XIX
ЛЕТНЯЯ ДЕПРЕССИЯ В ОТАВНОСТИ ЗЛАКОВ НА ПАСТБИЩАХ
При рассмотрении процессов кущения было установлено еле дующее.
1. У луговых злаков обычно выявляется два периода купи ния — весенний и летне-осенний, разделенные паузой; эта nay ia во времени совпадает с периодом вытягивания стеблей, с фазой выхода в трубку и началом колошения (выметывания).
2. Срезание побегов ниже органов плодоношения приоста навливает их дальнейший рост и вместе с тем создает благо приятные условия для появления из почек узла кущения новых молодых побегов и как бы «развязывает» способность побега к кущению.
Следовательно, срезание побегов в фазу выхода в трубкх, когда генеративные органы поднимаются выше уровня среза, может сделать процесс возникновения новых побегов иепрерын ным, что будет способствовать общему нарастанию количества побегов, так как каждый из срезанных побегов в узле кущения заключает не один, а обычно несколько зачатков новых побегов
В действительности же очень часто после срезания в побегообразовании проявляется более или менее выраженная депрессия. Выше указывалось, что в засушливое лето начало образе вания новых побегов после срезания в фазу цветения было зна чительно задержано у ряда исследуемых злаков: костра безос того, овсяницы луговой и особенно у тимофеевки луговой.
Точно так же из ранее приведенных данных о динамике ко личества побегов следует, что в летний период побегообразование по ряду причин заметно снижается. Это объясняется прежде всего особой реакцией побега на срез на определенном этапе его развития. Как указывалось выше, генеративные побеги (при срезании их ниже органа плодоношения) и вегетативные удлиненные побеги (при срезании ниже верхнего узла) теряют способность к дальнейшему росту. Гибель побегов вследстви-' срезания по этой причине будет проявляться в тем большей сте пени, чем большее относительное участие в образовании расти телыюго покрова принимают генеративные и удлиненные веге тативные побеги. И наоборот, количество отмирающих побегов вследствие срезания снижается по мере возрастания роли укороченных побегов в образовании растительного покрова.
Наряду с гибелью побегов вследствие срезания, мы много кратно при исследовании явлений кущения констатировали отмирание побегов и у растений, не подвергающихся срезанию.
Представление о ходе и масштабе процесса отмирания побегов дает рисунок 33.
216
Процессы отмирания побегов у луговых злаков проявляются н больших размерах. Отмечая побеги перезимовавшие и побеги, появляющиеся при весеннем кущении, мы имели возможность SiiaiioBHTb, что отмирание в этот период захватывает главным образом побеги перезимовавшие, что, по-видимому, в большой < 1СПСПН зависит от условий зимовки.
15 фазу выхода в трубку и колошения происходит усиленный рост растения и проявляется повышенная потребность в элементах питания и во влаге. В этот период возрастает борьба за
количества отмерших побегов, в %).
факторы жизненной среды между кустами и отдельными побегами в кусте, в результате чего побеги и кусты, более ослабленные в период зимнего покоя, погибают. Гибель побегов вслед-। гвие неблагоприятных условий зимовки и конкуренции за жиз-ih иные условия составляет вторую причину уменьшения их количества в летний период.
Третьей причиной уменьшения количества живых побегов в летний период служат специфические условия формирования новых побегов, возникающих после срезания растения в фазу выхода в трубку. Наблюдения в течение ряда лет за явлениями вегетативного возобновления в условиях сухой погоды дали нам основание предполагать, что одним из существенных фак-горов, обусловливающих замедление процессов вегетативного возобновления в летний период, служит дефицит влаги в верх-
217
лих почвенных горизонтах. Недостаток влаги задерживает фор мирование узловых корней у вновь появляющихся побегов.
Чтобы выяснить значение обеспеченности растения влагой для процессов вегетативного возобновления, мы провели в сосу дах при различной влажности особое исследование процессон кущения и образования узловых корней у тимофеевки луговоп Растения, выращенные до фазы цветения при влажности 80% от полной влагоемкости, срезали. После этого сосуды были раз биты па группы, по три сосуда в каждой, с влажностью 20; 40, 60 и 80% от полной влагоемкости. При полной влагоемкости почвы ее влажность равнялась 26% на абсолютно сухой вес поч вы, двойная максимальная гигроскопичность — 5%. Установлен ную влажность поддерживали ежедневными поливами по весу. В качестве субстрата была использована почва горизонта А среднеоподзолепного суглинка с равным по весу количеством песка; вносили удобрения (NPK), а также СаСО3.
Чтобы облегчить выемку корней отдельных кустов из сосу дов, каждый куст отделили от соседнего стеклянной перегородкой. Спустя 50 дней после среза растения вместе с корневой сие темой извлекли из сосудов. После осторожной отмывки почвы были учтены количество, высота, вес побегов и количество, ве< и длина корней. Особо учли на 10-й и 30-й день количество мо додых побегов, не сформировавших своих узловых корней.
В итоге опыта были получены следующие данные (табл. 96).
Таблица 96
Энергия вегетативного возобновления у тимофеевки луговой в зависимости от влажности почвы
Показатель энергии вегетативного возобновления Обеспеченность влагой (н % от полной илагоемкости)
20 40 60 80
Число побегов в среднем на один куст 18,0 20,0 22,0 27,0
Средняя высота побегов (в см) . . 4,8 6,4 6,7 6,9
Число корней на один побег .... 3,0 4.0 4,0 5,0
Длина корней (в см) 4,1 4,9 6,9 6,7
Количество молодых побегов без корней (в % к общему количеству побегов) на 10-й день .... 55,0 23,0 25,0 21,0
Таким образом, степень обеспеченности растения влагой ока зывает существенное влияние на отрастание трав после среза. Однако полученные данные позволяют заключить, что процесс кущения протекает и при относительно малой обеспеченности растения водой.
218
20% от полной влагоемкости составляет 5,3% влажности iio'iiii,! по весу и лишь немного превышает двойную максимальную гигроскопичность. При такой обеспеченности влагой в « равнении с другими вариантами появляющиеся побеги обнаруживают отставание в росте надземных органов, в количестве и длине корней и, что особенно интересно, в количестве побегов, образующих свои узловые корни. При обеспеченности влагой до 20% от полной влагоемкости число побегов, не образующих своих узловых корней, значительно возрастает.
По данным Kauter (1933), наиболее благоприятной для рос-। я корней отдельных видов луговых злаков была следующая влажность почвы (в % от полной влагоемкости): для райграса пастбищного, овсяницы луговой, тимофеевки луговой — 85, ежи сборной — 70 и райграса высокого — 55.
Влияние различной обеспеченности растений влагой на кущение проявляется очень наглядно. При содержании влаги в верхнем горизонте менее двойной максимальной гигроскопичности наблюдается резкое снижение энергии кущения.
Значение дефицита влаги как фактора, ограничивающего процессы отрастания, особенно возрастает при многократном срезании растений в ранних фазах развития, так как уменьшается глубина п общая мощность корней.
Период формирования новых побегов из почек при срезании луговых злаков в состоянии пастбищной спелости обычно совпадет с периодом, когда запасы влаги в почве в значительной мере снижаются. Это снижение особенно заметно в верхних почвенных горизонтах, где сосредоточены органы вегетативного возобновления и где протекает рост узловых корней у вновь появляющихся побегов.
Вместе с тем, как указывалось ранее, по данным Jantti и Kramer (1956), Jantti и lleinoncn (1959), всасывающая сила корней при отчуждении надземных органов у трав резко падает. Это усугубляется еще тем, что водоудерживающая сила почвы по мере ее высыхания все. более возрастает.
Задержка отрастания трав, обусловливаемая дефицитом влажности, получает отражение в динамике накопления растительной массы. Обычно летние отавы менее урожайны, и их формирование идет более медленным темпом, о чем свидетельствуют следующие данные (табл. 97).
Обращает па себя внимание резкое снижение урожая второй отавы. Ее формирование протекает как раз в тот период, когда у злаков наступает фаза выхода в трубку. Срезание растений в лют период лишает генеративные и удлиненные стерильные побеги способности к дальнейшему росту. Появление же новых побегов ограничивается дефицитом влаги. Такого порога в побегообразовании нет при формировании первой отавы. Это происходит не только потому, что рост растений в этом случае
219
протекает в условиях большей обеспеченности влагой; hmcci значение и то, что при срезании злаков до выхода в трубку фор мирование урожая идет не столько путем образования новых побегов из почек, сколько путем отрастания срезанных побегов Так как срезанные побеги все же сохраняют в приземном слог часть рабочих органов и имеют сформированную корневую сш тему, их рост идет более быстрым темпом, чем рост новых по бегов, появляющихся из почек.
Таблица 07
Урожай воздушносухой массы у различных злаков при срезании их
в состоянии пастбищной спелости (среднее из 10 квадратов для каждого вида, в г на 1 кв. м)
Укос Лисохвост лугонов Ежа сборная Рапграс пастбищный Тимофеевка луговая
дата учета вес воздушно* сухой массы лата учета вес воздушносухой массы дата учета вес воздушносухой массы гата учета вес воздушно- । сухой массы
Запас .... 26/IV 122 26/IV 81 13/V 201 4/V 165
Первая отава 25/V 218 22/V 109 31/V 154 31/V 145
Вторая » 27/VI 48 16/VI 62 25/VI 76 31/VII 90
Третья » 31/VII 51 31/VII 75 17/\ III 89 22/IX 54
Четвертая » 21/IX 35 16 IX 67 — — —.
Следовательно, только на основе понимания направления процессов регенерации и специфичности реакции растения на срез на различных этапах его развития можно правильно подои ти к толкованию динамики формирования отав при пастбищном использовании растений и наблюдаемой обычно в летний пс риод депрессии в урожае.
Луговодов всегда интересовали возможности устранения этой депрессии в отавности луговых трав, чтобы растительная масса равномерно в течение летнего сезона поступала живот ным, так как продуктивность их в период снижения урожайно сти пастбищ в большей или меньшей степени также падает.
Решить эту задачу в значительной степени можно путем при менения удобрений. Существенное значение имеют подкормки азотными удобрениями. Обеспеченность азотным питанием в период, когда происходит образование новых молодых тканей, крайне необходима. Однако для того чтобы этот прием был эф фективным, чтобы мог беспрепятственно протекать синтез белка, необходимого для формирования молодых органов, очень важ но обеспечить растение, помимо азота, поступающего с удобре нием, а также фосфора, калия и других элементов питания, так же и соответствующим количеством углеводов. Подкормки
220
азотными удобрениями могут в полной мере усилить отрастание лишь тогда, когда после стравливания в приземном слое остаются зеленые органы или в случае значительного развития органов запаса и накопления в них большого количества запасных углеводов.
Избыточное накопление минерального азота, не связанного в белковую молекулу, неблагоприятно отражается на кормовых качествах пастбищной травы.
Как указывалось ранее, при подкормке азотными удобрениями обычно численность побегов значительно возрастает.
Имея в виду положительное влияние азотного удобрения на образование новых побегов и повышение урожая, мы использовали его в полевых условиях с целью выравнять кривую отавности у двух луговых злаков — ежи сборной и овсяницы луговой. Подкормка азотом (монтан-селитра) была проведена в три «•рока: рано весной под запас, под вторую и четвертую отавы, каждый раз в количестве 30 кг на 1 га. Были получены следующие результаты (табл. 98, рис. 34).
Таблица 98
Влияние азотного удобрения (в виде подкормки) на урожай сухой массы ежи сборной и овсяницы луговой при многократном их срезании в состоянии пастбищной спелости
Укос Урожай возлушносухон массы (в ц с 1 га)
овсяница луговая ежа сборная
без подкормки с подкормкой без подкормки с подкормкой
Запас 12,5 13,8 17.6 19.9
Первая отава 15.8 17,8 8,1 9.4
Вторая » 3.5 4.5 2.7 5.7
Третья » 7,5 9,0 6.5 88
Четвертая » 4,5 5,8 6.2 8,8
На рисунке 34 одновременно с данными по урожайности показана и динамика влажности почвы, которая в течение вегетационного периода колебалась в значительных пределах. В этих условиях подкормка азотом даже в тех значительных дозах, как это было применено нами, не в состоянии была выправить кривую отавности, и летняя депрессия в урожае отав сохранилась.
Приведенные данные показывают, как важно для выравни-пания кривой отавности увлажнить пастбища в период дефицита влаги, особенно верхние почвенные горизонты в начале образования побегов из почек.
В одном из наших экспериментов, проводимых в вегетационных сосудах, мы проследили динамику количества побегов при двух приемах полива в одной и той же дозе: при поливе только
221
полива, другие поливали
тавалнсь
75
/3
20 I
У Л
п
9
10 1
7
Влаиа почвы 30
uclia 17
Условные обозначения
- С подкормкой ------без подкормки ------Влажность почвы в /о на абсолютно сухое вещество
7Б//Х
74//Г 77/Г 1/1/1 27/1/1
Рис. 34. Урожаи сухой массы овсяницы луговой при подкормке азотными удобрениями.
снизу (через трубку) и при разделении поливной дозы на две равные части, из которых одна давалась снизу, другая — с по верхности. Ежедневно влажность почвы доводилась до 60% от полной влагоемкости. Почва — тяжелый суглинок, с добавле нием песка 1 : 5. Были получены следующие изменения количе ства побегов (на один сосуд) у мятлика лугового в различны сроки.
5/VI1 19/VII 25,VIII 23,IX 8/Х
Полив снизу........ 14 28 64 77 107
» »и сверху . 13 32 85 105 124
При проведении опыта в поле мы учли влияние дождевания (полив вручную) на корневую систему и урожай тимофеевки луговой. Опыт проводился в течение двух лет. Одни делянки ос-каждую шестидневку в количестве 6 л па 1 кв. м (если в течение этого срока не выпадало осадков). Опыт включал также и другие варианты, представляющие интерес . связи с рассматриваемым вопросом. Были делянки, где вносили удобрения, а также делянки с удобрением и дождеванием. Удобрения вносили из расчета N45P6oK6o в три срока: рано весной (под запас), под вторую и третью отавы. Дождевание, так же расчета 6 л. на 1 кв. м
в шестидневку. Делянки систематически пропалывали от сор няков. Растительный покров скашивали каждый раз при дости жшши пастбищной спелости (15—20 см высоты) с учетом уро жая воздушносухой массы. Таких скашиваний в течение двух лет па контрольной делянке было шесть, а па других — семь.
Осенью на второй год по принятой методике были взяты пробы для определения массы корней (табл. 99).
Урожай надземной массы (в ц с 1 га воздушносухого веще ства) составил: на контроле— 17,4, с применением удобрения 23,7, с применением дождевания — 25,6 и с применением удоб рения и дождевания — 38,8.
Влияние дождевания отчетливо проявилось в двух направлениях: 1) значительно увеличилась масса корней и урожай над-
как в первом варианте, проводилось из
222
Таблица 99
Влияние дождевания и внесения удобрений на развитие корневой системы тимофеевки луговой
Вес воздушносухой массы корней (в г со 100 кв. см)
Горизонт взятия проб (в см) без удобрений и дождевания (контроль) с удобрением при дождевании удобрение + + дождевание
абсолютный в % абсолютный В % абсолютный В % абсолютный в %
0-10 4,16 82 3.92 77 4,96 64 5,40 67
10-20 0,68 14 0,84 16 1,92 25 2,04 25
20-30 0,16 3 0.20 4 0,60 8 0,40 5
30 -40 0,04 1 0,08 2 0,16 2 0,12 2
40—50 Следы — 0,04 1 0,08 1 0,04 1
Всего 5,04 100 5,08 100 7,72 100 8,00 100
шмной массы; 2) по-иному распределились корпи по горизонтам: наблюдалось смещение массы корней в более глубокие горизонты.
Влияние удобрения сказалось наиболее заметно на урожае надземной массы. То же удобрение в сочетании с дождеванием обусловило резкий подъем в развитии как надземных, так и подземных органов растений. Последующие опыты показали, что дождевание в холодную весну может вызвать снижение урожая. Одно дождевание без подкормок па бедных почвах дает небольшое повышение урожая, о чем свидетельствуют следующие данные (табл. 100).
Таблица 10Л
Влияние дождевания на урожай зеленой массы тимофеевки луговой на бедной дерново-подзолистой тяжелосуглинистой почве при пастбищном использовании
Год г проведения опыта Урожай зеленой массы (в н с 1 га)
КО1ГГрОЛЬ дождевание подкормка дважды (N.-,Pl5Kir.) подкормка дважды N*.,Pv.K„ + + дождевание
1952 67,2 67,6 158,0 166,2
1953 35,2 39,0 112,9 118.6
1954 43,8 45,2 92,9 125,8
В связи с изложенными фактами следует отметить доклад английского исследователи Page, сделанный на Третьем международном конгрессе луговодов (1934). Он наглядно показал, •что даже в условиях климата Англии при значительно большем,
223
чем у нас, количестве осадков для выравнивания кривой отра< тапия растительной массы на пастбищах в летний период очеш важное значение приобретает дождевание. Использование толь ко удобрений, даже азотных, не разрешает этой задачи.
Увлажнение в июне и августе способствует подъему урожаи трав на пастбище и значительно снижает летнюю депрессию в отавпости.
В опытах Всесоюзного научно-исследовательского института кормов дождевание вместе с подкормками азотным удобрени ем также способствовало выправлению кривой отавности на пастбищах. При этом экономически наиболее выгодным был полив 300 куб. м на 1 га в сочетании с внесением азотных удоб рений; при поливе эффективность подкормок повышалась при мерно в 2 раза. Урожай травы на сеяном пастбище четвертого года пользования достигал 320 ц с I га, а первого года пользо вания — 400 ц с 1 га, или свыше 6000 кормовых единиц. Себе стоимость кормовой единицы была около 1 коп. (А. Г. Кузне нова, 1960).
При проведении опытов в Северо-Западном научно-исследо вательском институте сельского хозяйства с дождеванием паст бищ нормой в 300 куб. м па 1 га была получена прибавка урожая свыше 36%. Еще больший эффект дал двукратный полив в два срока по 300 куб. м. Дождевание помогло избежать перебоев is поступлении зеленой массы.
Положительный результат был получен проф. Н. Г. Андре евым при применении сточных вод для орошения пастбищ под Москвой. Урожай трав под влиянием орошения резко повысил ся. Орошение способствовало также повышению белковости корма.
Высокий положительный эффект от применения дождевания на пастбищах был установлен в условиях Новой Зеландии, Чехословакии, Канады, США и других стран.
Brower указывает, что в его опытах применение дождева пня в количестве 10 мм за три недели до снятия первого укоса в среднем за три года повышало урожаи сена на 10 ц с 1 га Brower подчеркивает большое значение дождевания для фор мирования второй, третьей и четвертой отав, а также для получения второго укоса на сенокосах. В последнем случае дождева ние должно проводиться через 20—30 дней после снятия первого укоса. Автор, однако, не сопровождал это указание анализом процессов вегетативного возобновления. Jones и Brandl в штате Орегона, применяя полив пастбищ, удерживали продук тивность коров па определенном уровне в течение всех летних месяцев. Точно так же в опытах Greenhill кривая отрастания травы на пастбищах была значительно выправлена при применении наряду с азотистым удобрением дополнительного увлажнения.
по.]
Положительный эффект от ирригации пастбищ установлен также Ahlgren, Freckman, Timann, Miiller и др.
Анализ явлений регенерации при пастбищном использовании лугов указывает на те критические периоды, в которые приобретает особое значение обеспечение растений влагой для успешного формирования новых, молодых побегов. Таким периодом является период после снятия запаса и первой отавы. Как мы уже отмечали, в это время у растений «развязывается» способность к образованию новых побегов из почек в узлах кущения. Появляющиеся новые побеги формируют свои узловые корни. Это формирование, как мы видели, может нормально протекать лишь в условиях достаточного увлажнения верхних почвенных горизонтов. Задержка в развитии узловых корней является особым фактором, снижающим эффективность удобрений в засушливое время.
1Б С П. Смелов
ГЛАВА XX
ПРОБЛЕМА АЗОТА В ПАСТБИЩНОМ ХОЗЯЙСТВЕ
Возвращаясь к вопросу об азотном питании трав на пастбищах, мы должны подчеркнуть его особую важность.
Задача снабжения трав азотом на пастбищах сейчас может решаться и решается в двух существенно отличающихся друг от друга направлениях. В одних случаях широко применяют азотсодержащие удобрения, в других — для этой цели исполь зуют биологический азот, фиксируемый клубеньковыми бактериями бобовых. То или иное направление в решении этой важной проблемы характерно для некоторых стран.
В Голландии широко применяются азотсодержащие удобрения. Это же направление распространено в Англии Здесь счи тают, что при применении в больших дозах азотных удобрении на злаковых травостоях можно получать урожаи до 11 000 кг с 1 га воздушносухого вещества, при этом в 1,5 раза и более, возрастает содержание в травах протеина. При этих условиях находят целесообразным создавать пастбищный травостой исключительно из злаков.
Азотные удобрения могут быть использованы не только для повышения урожая, но и в целях увеличения срока эксплуатации пастбищ.
Обычно при подкормках применяют дробное внесение азотных удобрений. Такой способ имеет определенное преимущсст во перед разовым внесением. Это объясняется не только тем, что при разовом внесении больших доз возможны более значительные потери азота вследствие вымывания п других факторов ', но и влиянием такого приема на растения. Поскольку у страв ленных растений остается мало зеленых органов, образование белка, необходимого для формирования растущих органов, происходит в основном за счет углеводов, ранее запасенных растением в подземных органах. При наличии значительных количеств азотных удобрений это может привести к истощению запасных углеводов, к ослаблению корневой системы, к падению зимо- и жаростойкости, резкому нарушению правильного соотношения корней и наземных органов.
Истощению запасных углеводов будет способствовать также повышенный расход их па процессы дыхания, интенсивность
1 По данным голландских авторов (Burg Р. F 1, Mulder Е. С. и др.), использование азотных удобрений травами в Нидерландах редко превышает 60%. Потеря удобрения для урожая происходит разными путями: помимо выщелачивания, происходит поглощение их микробами, закрепление в органическом веществе почвы, в корнях, улетучивание при денитрификации и т. д.
То же наблюдается и в других европейских странах с умеренно влажным климатом.
226
которых возрастает в условиях срезания. Johnson и Dexter, работая с пыреем ползучим в песчаных культурах, показали, что азотные удобрения вызывали усиление роста побегов и ослабление корней. Рост корневищ также падает, исключая случаи, когда проводилось слабое срезание. Если растения не срезали, । тотные удобрения, помимо усиления роста стеблей, благопри-ятио влияли на рост корневищ; корни страдали при этом незначительно.
В опытах Stapledon и Milton (1930) с ежой сборной азотные удобрения усиливали рост и корней, и стеблей, если срезали растения не более трех раз. При большем числе срезов рост корней ослабевал.
Небольшие дозы азотных удобрений обычно отрицательных явлений не вызывали Reid (1933), работая с полевицей в пес-I шы.х культурах, при внесении больших доз азотных удобрений и нормальном снабжении растения другими элементами, наблюдал слабое развитие корней; при менее обильном питании азотом образовалась глубокая, хорошо разветвленная корневая система. Все это говорит в пользу дробного внесения азотных удобрений.
Необходимо пметь в виду также и то, что в травостое пастбища присутствует обычно, в более или мепее значительном количестве, клевер белый, положительная роль которого в повышении белковости пастбищного корма и обогащении почвы шотом хорошо известна. Установлено, что высокие и даже умеренные дозы азотных удобрений отрицательно влияют на урожай этого бобового, подавляют азотфиксирующую активность клубеньковых бактерий. Разовое внесение азотных удобрений не 1(>лько не способствует выравниванию кривой отавности, но еще более подчеркивает неравномерность поступления пастбищного корма.
В опытах, выполненных во Всесоюзном научно-исследовательском институте кормов (В. П. Мельничук) при сравнении разового весеннего внесения азотных удобрений в количестве 180 кг па 1 га и той же нормы в виде подкормок весной и после каждого стравливания, было установлено, что, несмотря на 1толь высокие нормы, использование удобрений весной сказалось на урожае только запаса и первой отавы. Урожай последующих отав был близок к урожаю на неудобренных делянках. В сумме .за сезон урожай при разовом весеннем внесении азотных удобрений хотя был несколько выше, чем при дробном внесении (азот весной полнее реализуется вследствие большего содержания влаги в почве), однако поступление растительной массы оказалось крайне неравномерным и было приурочено в основном к весеннему времени.
Содержание протеина в траве поднималось при таких высоких дозах удобрений до 35% и отражалось неблагоприятно на
15*
227
выпасаемых животных. В опытах Holmes (1951) разовое внесение азота весной оказалось также наиболее эффективным. Подобный результат получен и М. Я- Сяревым в Эстонской ССР.
Обычно азотистые подкормки вносят по фону фосфорио-ка-лийного или полного удобрения, так как одностороннее азотное удобрение, как указывалось выше, может оказывать отрицательное действие. Фосфорно-калийные удобрения вносят один раз в сезон осенью или весной.
Систематическое применение подкормок азотными удобрениями злакового, а также злаково-бобового травостоя при небольшом содержании в нем бобовых (20—25%) после каждого стравливания и ежегодное разовое внесение весной или осенью фосфорно-калийных удобрений необходимо не только для получения больших урожаев и выправления кривой отавности, по также и для обеспечения большего долголетия трав.
Однако есть факты, указывающие на то, что обильное применение минеральных удобрений на пастбищах, повышая урожай и содержание питательных веществ в корме, имеет и неблагоприятные стороны.
Исследования, выполненные во Всесоюзном научно-исследовательском институте кормов (П. И. Ромашев, Н. А. Ахламо-ва, 1965), показали, что применение высоких доз азотных удобрений (200—300 кг действующего вещества на 1 га) сопровождается накоплением в растениях небелкового азота, в частности в нитратной форме (табл. 101, 102), токсически влияющего на животных при скармливании трав. Опасность токсикоза снижается при применении аммонийных форм удобрений. Подобные наблюдения есть и за рубежом '.
Таблица 101
Влияние минеральных удобрений на содержание белкового и небелкового азота в луговых травах
Растение Вариант опыта Содержание общего азота в воздушно* сухом веществе (в %) В том числе (в к)
белкового небелкового
Костер безос- N soPjoKw 2,59 92,0 8,0
ТЫН Ni«,P ioo^iso 3,13 85,9 14 1
ИэооРюоКзоо 4,14 78,2 21,8
Мятлик луго- N50P50K50 2,13 91,8 8.2
вой N isiiPiooKteo 2,39 87,5 12,5
Мзии^ HiOK3<JO 3,44 82,1 17,9
1 Вместе с тем есть указания, что применение азотного удобрения даже в более высоких дозах, чем указано нами, не оказывает вредного влияния на животных (F. Raymond and C.R.W. Spedding. Grassland Research Institute Hurley, 1965).
228
Таблица 102
< одержание различных форм азота в небелковой части протеина
и луговых травах на пастбище (в % к общему количеству небелкового азота)
Растение Вариант опыта Форма азота в небелковой части протеина
аммиачный нитратный амидный аминный
Костер безостый N joPjoKtO 11.4 9,1 9,0 70,5
N 180^1^^180 3.1 12.0 7.1 78.0
N300P100K300 3,8 26,9 3,3 66,0
Мятлик луговой NsoPftoK^, 3.9 6.7 7,8 81,6
N 180^100*^180 7,0 10,3 8,3 74,4
N300P100K300 3,9 18,6 4,5 73,0
Харт в докладе на VII лугопастбищном конгрессе «Некоторые вопросы интенсивного лугового хозяйства в Нидерландах» указывал, что распределение удобрений в хозяйствах этой страны идет неравномерно и там, где применяют высокие дозы их, увеличивается число заболеваний скота гипомагнезией (травяной тетанией) и гипокупремией.
Заболевание гипомагнезией наблюдается тогда, когда пастбищная трава содержит много Р, К и мало Na, Са и Mg. Эту болезнь в некоторой степени можно предотвратить, избегая внесения чрезмерных количеств калийных удобрений.
Результаты исследования Дейджнса и Бота показали, что заболевание гипокупремией зависит от содержания в траве меди, кальция, фосфора и серы.
Вместе с ростом применения удобрений изменяется содержание указанных элементов в корме, что способствует распространению этой болезни. Увеличение доз азотных удобрений снижает содержание меди в траве.
У нас в стране проблема азота на лугах в основном должна решаться за счет природных ресурсов (во всяком случае до тех нор, пока туковая промышленность не будет в состоянии удовлетворять потребности в азоте, не только полевых, но и луговых культур): 1) мобилизация питательных веществ из органического вещества дернины, создаваемой луговой растительностью; 2) биологическая фиксация азота бобовыми травами.
Использование первого источника подчеркивает значение при освоении под пастбища и сенокосы низинных местоположений. Второй источник указывает на необходимость более широкого применения при создании культурных пастбищ бобовых трав.
Вместе с тем при большом насыщении травостоев бобовыми, которые обычно недолговечны, через короткий промежуток времени возникает необходимость в их пересеве, то есть в создании
229
пастбищ краткосрочного пользования. Такие пастбища могут не только не уступать по продуктивности долголетним пастби щам, но и превосходить их, как это будет в дальнейшем показа по па примере исследований, выполненных в Англии и США.
В последнее время изучению краткосрочных пастбищ при на сыщепип их бобовыми уделяется внимание и в нашей стране, в частности во Всесоюзном научно-исследовательском институте кормов (П. И. Ромашев, А. А. Кутузова), на Украине (Е. Д. Ко-нонович).
В связи с этим направлением возникает ряд вопросов, из которых вопрос о долголетии бобовых будет иметь не последнее значение.
Мы хотели бы обратить в связи с этим внимание па люцерну северную гибридную селекции А. М. Константиновой. В наших опытах (С. П. Смелов, О. Ф. Фармаковская, 1957) при включении ее в травосмесь в количестве 50%, при высеве па нормальном суходоле с дерново-подзолистыми почвами, был получен урожай сухой массы за четыре года при двукратном скашива нни 286,4 ц с 1 га. На четвертый год в составе урожая люцерна составляла по весу: в первом укосе 42,3%. а во втором — 35,7%. pH почвы при этом был в горизонтах: 0—10 см — 6,2; 10—20 см — 4,9; 20—30 см — 4,1. Злаковая часть этой травосмеси состояла из тимофеевки луговой, костра безостого и овсяницы луговой. Клевер красный одноукосный, мышиный горошек, которые также испытывались и вводились в травосмеси в том же количестве (50%), показали меньшую устойчивость; красный клевер па четвертый год сохранился лишь на 10%, а мышиный горошек— на 29,8%. При закладке опыта в почву было внесено 20 т па 1 га навоза и 3 т па 1 га извести, ежегодно давали подкорм Ку Р45К45-
Отмечая случаи вредного влияния избытка применяемых удобрений, мы должны всегда помнить, что недостаточное питание трав, особенно в условиях многократного отчуждения растительной массы, обычно быстро ослабляет их, снижает урожайность, устойчивость против неблагоприятных условий, влечет за собой появление в большом количестве сорняков. Происходит полное перерождение травостоя и потеря пастбищем его продух тпвности.
Проблема азотного питания трав за счет азотфиксирующей деятельности бобовых решается в Новой Зеландии, где пастбищное хозяйство стоит, так же как и в Голландии, на достаточно высоком уровне. Основная роль отводится участию в пастбищных травосмесях клевера белого, способность которого к обога щенпю почвы азотом доведена до весьма высокого уровня.
По данным Sears, в Новой Зеландии клевер белый способен накапливать азота в почве до 450—560 кг на 1 га, то есть намно го больше, чем такие признанные обогатители почвы азотом в
230
iminiix условиях, как клевер красный и люцерна. Урожай настоит, может достигать без внесения азота свыше 10 000 кг с 1 га ноздушносухого вещества. Для обеспечения столь высокой азот-фпксирующей роли клубеньковых бактерий клевер белый ставится в условия, наиболее благоприятные для их жизнедеятельности. В больших количествах применяют фосфорпо-калийные удобрения, кальций, микроэлементы, в частности молибден; сознают соответствующие условия реакции почвенной среды. Азот-фиксирующен роли бобовых в этой стране благоприятствует также длительный период вегетации. Здесь же Батлером и Ватерном проведены глубокие исследования процессов переноса азотсодержащих соединений от бобовых к злакам. Установлено, что количество азота, передаваемого бобовыми злакам через почву, колеблется от 70 до 95 кг на 1 га, что прижизненное выделение корнями бобовых азотистых соединений может происходить лишь при обильном накоплении в клубеньках азотсодержащих продуктов метаболизма с низким молекулярным весом и притом в небольших количествах. Гораздо большее значение в снабжении азотом злаков имеет распад клубеньков, длительность существования которых обычно ограничивается шестью неделями.
Разложение корней бобовых в снабжении злаков азотом имеет меньшее значение. Обычно злаки проявляют реакцию па улучшение питания азотом в присутствии бобовых раньше, чем происходит распад корневых систем последних.
Было установлено, что в результате отмирания и разложения клубеньков клевера белого в почву ежегодно поступает примерно около 80 кг на 1 га азота. При этих расчетах принималось во внимание количество бобовых растений на единицу площади, количество клубеньков па растение, длительность их жизни и содержание в пих азота.
В последние годы в нашей стране появились работы, в которых затрагиваются вопросы применения удобрений в связи с созданием и использованием долголетних пастбищ. Исследования н этом направлении проводились в опытных учреждениях Прибалтийских республик, па Украине, в Северо-Западном научно-исследовательском институте, во Всесоюзном научно-исследова-гельском институте кормов, па Вологодской сельскохозяйственной опытной станции и некоторых других.
Заслуживают внимания материалы, полученные во Всесоюзном научно-исследовательском институте кормов (В. П. Мельничук). Работа была проведена на старых культурных пастбищах с бобово-злаковым травостоем и па вновь заложенных злаковых. Изучено влияние на урожай минеральных удобрений, их смесей и отдельных элементов в разных дозах. Автор на основании наблюдений делает вывод, что получить урожай в пределах io 5000 кормовых единиц на злаково-бобовых травостоях можно без применения азотных удобрений, только путем внесения фос-
231
форно-калийных. В этом случае травы обеспечиваются азотом за счет азота бобовых — компонентов травостоя. Более высокие сборы кормовых единиц (8—9 тыс. с 1 га) обеспечиваются на чисто злаковых травостоях путем обильного применения больших доз азота.
При внесении фосфорно-калийного удобрения на злаково-бобовые травостои прибавка урожая на 1 кг действующего вещества составляла 17,4 кормовой единицы, а содержание сырого протеина увеличивалось с 13,6 до 16%. При внесении этих удобрений на злаковые травостои сколько-нибудь существенно урожай не увеличивался, не изменялось и содержание сырого протеина. Эффективность азотных удобрений в зависимости о г ботанического состава, возраста травостоя и доз удобрений колебалась в широких пределах — от 14 до 34 кормовых единиц на 1 кг действующего вещества.
На злаковых травостоях наибольшая оплата азотного удобрения была получена при небольших дозах азота (60 кг на 1 га); прибавки урожая на 1 кг азота снижались с увеличением доз этих удобрений. Поэтому автор рекомендует при ограниченных запасах азотных удобрений применять их небольшими дозами, но на большой площади; это позволит получить больше корма.
Внесение высоких доз азотных удобрений (что следует рассматривать как перспективу) целесообразно в условиях интенсивного хозяйства. По данным автора, при внесении высоких доз азотных удобрений (240 кг на 1 га) содержание сырого протеина поднялось в травостоях молодого пастбища на 4,2%, а на пастбищах давнего пользования (13 лет) на 2,5%, и общий сбор сырого протеина с гектара соответственно достигал в первом случае 1428 кг и во втором — 1126 кг.
Азотные удобрения использовались надземной массой трав на 70%, фосфорные на — 21 и калийные — на 51%.
Автор указывает, что на пастбищах со злаковым травостоем, интенсивно удобрявшихся азотными туками, рацион животных следует дополнять кормами, богатыми углеводами, и давать фосфор и кальций в виде минеральной подкормки.
Это необходимо потому, что потребление белка на кормовую единицу возрастало до 142—174 г переваримого протеина, на 25—52% было больше нормы; вместе с тем потребность в фосфоре удовлетворялась лишь на 44—49%, а в кальции — на 61—66%.
Подсчеты показали, что на каждый килограмм азота удобрений (на фоне РК) в среднем за три года получено молока 18 кг, сена 8 кг и сена из подкошенных трав после выпаса скота 7 кг, что в сумме равноценно 25 кг молока, или 1 кг молочного жира. В среднем за три года за пастбищный период ежедневный надой па корову составил 16,5 кг, а надои отдельных коров достигали 20—24 кг.
232
Все данные получены на пастбищах с дерново-подзолистыми почвами в условиях Подмосковья.
Конечно, в других природных условиях, а также в зависимости от видового состава травостоя, количества вносимых удобрений и других факторов эффективность их может быть иная, о чем свидетельствуют данные ряда исследователей Прибалтийских республик, Северо-Западного научно-исследовательского института сельского хозяйства. Украинского научно-исследова-1ельского института земледелия и др. Однако все работы согласованно говорят о том, что при наличии значительного удельного веса бобовых в травостое (25—30% и выше) урожай в 3000 и 4000 кормовых единиц может быть достигнут путем внесения только фосфорно-калийных удобрений без использования азотных удобрений. Применение последних необходимо, и притом в значительных дозах (80—340 кг действующего вещества па I га), когда ставится задача получения урожая 5—9 тыс. и больше кормовых единиц с пастбищ со злаковым травостоем.
Итоги исследований по созданию и правильному использованию долголетних пастбищ обобщены Р. И. Тоомре (1958, 1964). Он указывает, что в условиях Эстонской ССР основными удобрениями на пастбищах являются фосфорно-калийные; для получения с гектара 3000—4000 кормовых единиц достаточно вносить ежегодно на 1 га 60 кг Р20з и К2О. Только в первые 2—3 года эти дозы целесообразно повысить на 50%.
На каждый килограмм фосфорно калийного удобрения получается прибавка около 7 кормовых единиц. На фоне органических удобрений эффективность фосфорно-калийных удобрений возрастает на 20—30% и более. Срок внесения удобрений — ранняя весна или осень. Внесение органических удобрений на пастбище окупается не только на бедных гумусом и кислых почвах, но й в тех случаях, когда содержание гумуса бывает достаточно высоким (до 5%).
Наиболее целесообразно вносить органические удобрения в больших дозах (15—20 т на 1 га) через 2—3 года, а на почвах со значительным запасом гумуса — через 3—4 года; при этом расходы, связанные с внесением удобрений, как показал опыт, в сравнении с более частым внесением мелкими дозами уменьшаются почти в 2 раза.
Прибавка урожая на 1 т торфо-навозного компоста или навоза 100—200 кормовых единиц, на 1 т навозной жижи — около >0 кормовых единиц.
Культурные пастбища с травостоем из низовых злаков и клевера при использовании только органических и фосфорно-калий-пых удобрений без применения минеральных азотных удобрений обеспечивают урожай 2500—3500 кормовых единиц. Для получения более высоких урожаев на культурные пастбища с низко »лаково-бобовым травостоем после второго и третьего страв
233
ливания желательно вносить по 40—60 кг азота на 1 га, пред почтительно в виде аммонийных солей.
В тех случаях, когда травостой содержит мало белого клеве ра, его необходимо подсевать. Как показали исследования, урожай па второй год после подсева возрастает на 50%, превосходя действие довольно значительных доз минеральных азотных удобрений.
Ежегодное внесение на пастбище с бобово-злаковым травостоем азотных удобрений в больших дозах (свыше 80 кг азота на 1 га) снижает участие бобового компонента и в дальнейшем вызывает выпадение его из травостоя.
Отрицательно действует на бобово-злаковый травостой внесение больших доз азота и с промежутками через 1—2 года, что было установлено в исследовании Т. А. Виноградовой (1961). При внесении больших доз азота подавляется азотфиксирующая деятельность клубеньковых бактерий и формирование клубень ков. Кроме того, как показали наблюдения П. И. Ромашева, в смешанных травостоях злаковые травы мобилизуют калий, фосфор из почвы и из удобрений значительно быстрее, чем клевер. Впесепие азотного удобрения, стимулируя ростовые процессы у злаков, еще более подчеркивает эти различия, и для бобовых трав могут создаваться условия калийного и фосфорного голодания. Это особенно значительно может проявиться на почвах, бедных усвояемым фосфором и калием.
Азотные удобрения вносят дробно — весной в начале роста трав, после второго стравливания и в конце лета Каждый килограмм азота обеспечивает прибавку урожая 16—25 кг кормовых единиц, а иногда и больше.
Обильное азотное удобрение способствует формированию травостоя с преобладанием верховых злаков. Особенно резко возрастает количество ежи сборной, содержание сырого протеина в которой может достигать 30% (на сухое вещество).
Подкармливать злаковые травы предпочтительнее азотными удобрениями в нитратной форме. При внесении азотных удобрений в количестве не менее 170 кг на 1 га азота себестоимость кормовой единицы не превышает 0,5 коп., а себестоимость 1 кг сырого протеина, полученного в прибавке урожая, составляет 3—6 коп. На кислых почвах необходимо вносить осенью или зимой через 3—5 лет 1—2 т извести на 1 га, что способствует не только повышению урижая кормовой массы, но и улучшению ее качества. Таков опыт в использовании удобрений на пастбищах в Эстонской ССР, где производство пастбищного корма получило в последние два десятилетия особенно большое развитие.
На высокопродуктивных культурных пастбищах положительное влияние на урожай могут оказывать микроэлементы. Степень потребности в этих элементах находится в зависимости от
234
их содержания в почве и неодинакова в отдельных природных районах и на различных типах местообитаний с разным видовым составом травостоя.
Так, в ряде случаев внесение меди в том или ином виде по-чожительно сказывается на урожайности сельскохозяйственных культур (в том числе и культурных пастбищ), возделываемых па низинных болотах. Р. И. Тоомре (1964) сообщает, что внесение 25 кг на 1 га медного купороса на культурное пастбище на осушенном болоте опытной базы Эстонского научно-исследова-1гльского института земледелия увеличило урожай в среднем за ipn года на 71%; при этом повысилось качество травы, содержание переваримого протеина, кальция и фосфора. На минеральных почвах при периодическом внесении органических удобрений и при урожайности не больше 5000 кормовых единиц с 1 га потребности в микроэлементах не отмечается, за исключением к отдельных случаях меди. Положительное влияние меди и кобальта на урожай! трав на карбонатных торфяниках в условиях 'Украины отмечает А. И. Рошаль (1964).
По данным П. В. Шатворяна, на некоторых типах лугов субальпийского пояса в горах Армянской ССР урожай и его качество повышаются от применения микроэлементов — цинка, меди, бора, марганца; на лугах лесолугового пояса — от применения марганца, цинка, меди, бора и молибдена; па некоторых растительных группировках альпийских пастбищ эффективно внесение меди и марганца и для повышения содержания в травостое бобовых — бора.
Следует сказать, что применительно к луговодству в нашей стране вопрос об использовании микроэлементов находится в падии первоначальной разработки; недостаточно он изучен и in рубежом (Линч, 1956).
При рассмотрении вопроса об источниках азота и других элементов питания, способствующих повышению урожайности трав, следует учесть и те возможности, которые заключает в себе в »том отношении фактическое пребывание животных на пастбище.
Мы уже указывали ранее, что значительная часть питательных веществ, поглощенных животными с травой, возвращается обратно на пастбище в виде кала и мочи.
Эта особенность используется как прием повышения продуктивности луга в виде так называемых сменных стойбищ. Суть его заключается в том, что для стоянки скота используются через определенное число дней новые места.
Исследования в этом направлении были впервые проведены и Советском Союзе под руководством проф. А. М. Дмитриева II. II. Мининой, которая, работая в колхозах Московской обла-< in, установила, что за год стадо в 100 голов может улучшить нмстбпще до 15 га.
235
Несколько позднее соответствующие опыты были проведены Г. П. Ереминым и М. С. Афанасьевой в Сычевском районе Смо-
ленской области, Я. А. Меднис и
Рис. 35. Количество питательных веществ в экскрементах, оставляемых на месте стоянок стадом коров в 100 голов.
70-дневных — интенсивное, а п уже признаки сбоя дернины.
В. П. Дебольским — в Ярослав ской области, Ш. М. Агабабяном, А. Телумяном, Г. К. Ку лиевым — в горных условиях Кавказа. Большую работу в этом направлении провела О И. Приданцева (1952)
Касаясь истории вопроса, рна сообщает, что указания о применении стойбищ для улучшения различных угодий содержатся в трудах Вольного экономического общества еще в XVIII столетии. Исследования О. И. Приданцевой были выполнены и на природных и на сеяных лугах Московской области. Она определяла количество удобрений, оставляемых животными при дневных стоянках (табл. 103, рис. 35).
Автор намечает следующие градации по интенсивности удобрения стойбищами. Слабое удобрение луга достигается при 10—20-дневных стоянках на 1 га 100 коров, при 25—40-дневных — умеренное, при 50— и 80—100-дневных появляются
Таблица 103
Количество экскрементов, оставляемых животными на стоянках, и содержание в них питательных веществ
Число стоянок Количество экскрементов (в т на 1 га) Количество питательных веществ (в кг на 1 га)
кала МОЧИ N к,о Р,О,
12 дневных стоянок 12 ночных стоянок 25 дневных стоянок 50 дневных стоянок 5,3-6,6 12,2 11—13,7 22.0-25,4 3,7-4,8 9,6 7,6—10,0 15,3—20,0 35,9—47,0 88,0 76,3-98,0 151,6—197,0 23,5—30,1 58,2 48,5-62,8 97,0—126,6 9,1-11,2 19,0 18,7—23,5 37,4—47,0
236
На природных лугах исследования проводили в колхозе «Борец» Михневского района Московской области, где под опыты были'использованы долинный суходольный луг по р. Кремечен-ке с урожайностью сена 26 ц с 1 га и луга, расположенные на водораздельном плато и пологих склонах, с урожайностью, не превышающей 10 ц с. 1 га.
На долинном суходоле травостой включал щучку дернистую, овсяницу луговую, тимофеевку луговую, полевицу обыкновенную, душистый колосок, мятлик луговой. После интенсивного удобрения этого луга стойбищами в течение последующих 5— 7 лет урожай устойчиво сохранялся в пределах 41,5—43,2 ц с I га, при этом резко изменился качественный состав кормовых трав; количество ценных кормовых злаков — овсяницы луговой, мятлика лугового и других — увеличилось в 2—3 раза, уменьшилось в 4—5 раз количество щучки, душистого колоска, трясунки. Такие же большие изменения произошли в урожайности и на лугах водораздельного плато и пологих склонов, где при слабом удобрении стойбищами урожай сена поднялся с 9,4 до 26,6 ц с 1 га, а при интенсивном удобрении — до 61,9 ц с 1 га. Улучшился качественный состав траь: в одних случаях — благодаря разрастанию мятлика лугового, в других — увеличению удельного веса бобовых.
Четырехлетние исследования на вырождающемся сеяном лугу показали, что интенсивное удобрение путем применения стойбищ (50 стоянок) обеспечило в последующие годы прибавку урожая в среднем по 22,4 ц с 1 га сухой массы; 25 стоянок повысили урожай в среднем за те же четыре года на 11,5 ц с 1 га. В другом эксперименте урожай сена был получен близким как при полном минеральном удобрении N90P90K90, так и при интенсивном удобрении стойбищем: 60 ц с 1 га сена в первом случае и 58,2 ц с 1 га — во втором.
Значительно улучшается под влиянием удобрения стойбищами и ботанический состав трав. Количество злаков высокого кормового достоинства увеличилось при применении 25 стоянок с 1,43 до 20,05%, а при применении 50 стоянок— до 42,75%, повысилось также и содержание бобовых.
Высокий положительный эффект от применения стойбищ был установлен и в производственных условиях в колхозах имени Кирова, «Искра», «Путь коммунизма» Московской области. Урожай повысился при умеренном удобрении в 1,5—2 раза, а при интенсивном удобрении — в 3—4 раза.
В горных условиях положительно влияют на урожай пастбищ стоянки отар овец. Имеет значение как длительность стоянок, так и количество овец, приходящееся на единицу площади пастбищ. По данным Е. Г. Кулиева и 3. В. Логиновой, группа овец в 100 голов оставляет на пастбище следующее количество экскрементов в зависимости от длительности стоянок (табл. 104).
237
Таблица 104
Количество экскрементов, оставляемых овцами на стоянках, и содержание в них питательных веществ
Число часов пребывания на пастбище Количество экскрементов (в т) Количество питательных веществ (II кг)
кал моча N Р„О, ICO
2 0,42 0,13 10 69 1,34 10,35
3 1,02 1 38 32,51 3,30 32,71
6 2.53 3,39 80,01 8,18 80,41
20 5,50 6,54 157.78 17,70 156,05
Ш. М. Агабабян, анализируя весь материал о влиянии переносных стойбищ на урожайность горных пастбищ, делает вывод, что наиболее целесообразен этот способ тогда, когда па 1 кв. м пастбища приходится одна голова с пребыванием животных па стойбище в общей сложности до 10 часов. При этом урожай повышается более чем в 2 раза с одновременным улучшением качества травостоя. Возрастает удельный вес ценных злаков (мятлика, овсяницы и др.), бобовых (клевера белого, клевера сходного и др.), и одновременно убывает количество осок и малоценного разнотравья. Отара овец в 500 голов может удобрить в течение 20 дней 1 га пастбища, а за летний сезон — 6 га. Положительное влияние стоянок скота проявляется на урожайности трав в течение 3—4 лет.
Этот прием, способствующий обогащению почвы микрофлорой, усиливает процессы гумификации органических остатков и ослабляет проявление отрицательных сторон дернового процесса.
По мнению некоторых ученых-луговодов (Д. А. Иванов), применение сменных стойбищ для повышения урожайности пастбищ может быть рекомендовано главным образом в овцеводческих хозяйствах. Для молочно-животноводческих хозяйств этот прием неперспективен по организационным соображениям: неудобства, связанные с дойкой скота, с применением доильных агрегатов, поением скота и лишней затратой труда па уход за ним, в связи с длительным пребыванием его на одной и той же площади. В данном случае практика хозяйств должна сказать решающее слово.
ГЛАВА XXI
ПАСТБИЩА ДОЛГОЛЕТНИЕ И ПЕРЕМЕННЫЕ
Режим правильного использования является одним из необходимых условии для сохранения длительной способности злаков к вегетативному возобновлению и урожайности пастбищ. Большое значение при этом, как мы видели, приобретает обеспеченность растений влагой. В связи с этим зону, где считается возможным создание долголетних пастбищ, к которым в настоящее время проявляется особенно большой интерес, ограничивают районами с относительно влажным климатом.
По старым немецким представлениям (Falcke), закладка долголетних пастбищ может быть целесообразной в районах । количеством осадков не ниже 275—300 мм за пять летних месяцев. Однако такую установку нельзя принимать догматически. Опа может быть правильна в тех случаях, когда долголетние пастбища из луговых трав закладывают на суходолах, где снабжение растений водой в большой мере зависит от выпадения атмосферных осадков. Но едва ли ее можно безоговорочно воспринимать, когда подобные пастбища закладывают в местах, где неглубоко залегают грунтовые воды и где они доступны для поглощения их корнями пастбищных трав. Такими могут быть низины с минеральными или торфяными почвами, а также поймы рек, где роль атмосферных осадков в снабжении трав водой отступает па второй план. В таких условиях долголетие луговых трав и их продуктивность могут быть значительно увеличены. Это подтверждается производственной практикой и опытными данными научно-исследовательских учреждений. Возможности создания долголетних пастбищ представляются значительно более широкими, чем это определялось нормами зарубежных авторов.
Долголетние культурные пастбища из луговых трав на отрицательных элементах рельефа могут продвигаться к югу настолько далеко, пока пастбищное использование таких местоположений не будет вызывать значительного засоления почвы. В соответствии с этим многие лиманные земли степной зоны могут служить для создания таких пастбищ. Все это относится к тем случаям, когда долголетние пастбища закладывают из луговых трав, то есть растений мезофильного типа.
С агротехнической точки зрения возможности закладки долголетних пастбищ этим не исчерпываются; в известной мере они предоставляются при использовании не только луговых трав (мезофильного типа), но и трав степного типа, менее требовательных к влаге. Такие растения есть во всех южных зонах нашей страны — в степной, полупустынной и пустынной, где они служат источником хорошего пастбищного корма. Обладая вы
234
сокой засухоустойчивостью и большим долголетием, они могут быть использованы как для создания сеяных долголетних, так и для улучшения природных пастбищ. Наибольшее значение среди этих растений в степной зоне имеют житняки, типчак, костер прямой и безостый, люцерна посевная и желтая и др.; в полупустынной — житняк узкоколосый и пустынный, волоснец ситниковый и гигантский, прутняк, тонконог, люцерна желтая; в пустыне— житняки, ферулы, прутняк и др. Наряду с травами здесь имеют кормовое значение полукустарники (полыни, астрагалы) и кустарники (саксаул, борджок, черкезы, кандымы) и др. Все эти растения уже используются как для создания сеяных, так и для улучшения природных пастбищ путем подсева.
По данным В. И. Евсеева (Оренбургский научно-исследовательский институт мясо-молочного скотоводства), в засушливой степи урожай смеси из люцерны желтой и житняка на восьмой год достигал 33 ц сухой массы с 1 га при среднем урожае за весь период 25 ц; смесь из люцерны желтой и костра прямого дала урожай 30 ц с 1 га при среднем урожае 22 ц; близкие урожаи дала смесь из костра безостого и люцерны синей. Среднегодовое количество осадков за весь период наблюдений было равно 243 мм с колебаниями от 115 до 425 мм.
По сообщениям И. И. Тереножкина (Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока), урожай житняка и прутняка и их смеси на солонцах и солонцовых почвах в Волгоградской области в среднем за ряд лет составил 8—10 и сухой массы с 1 га с колебанием от 5 до 20 ц, тогда как неулучшенные пастбища давали 3—5 ц корма низкого качества. Среднегодовое количество осадков не превышало 200—250 мм. В тех же условиях житняк шестого года жизни дал урожай 15,7 ц, а восьмого года — 11ц сухой массы с 1 га.
На Северном Кавказе, по свидетельству А. К. Дударя (Всесоюзный научно-исследовательский институт овцеводства и козоводства), люцерна посевная дает урожай от 15 до 30 ц с 1 га сухой массы в год и сохраняется в травостое 8—9 лет.
В пустынной зоне Казахстана, по наблюдениям А. В. Кашириной, А. Макарова и В. И. Матвеева, сеяные пастбища из многолетних трав в среднем дают 11 —12 ц сухой массы, а естественные — от 0,5 до 4 ц с 1 га.
На Бозойском опытном участке (Алма-Атинская область) в пустынных условиях урожай житняково-люцерновой смеси за шесть лет составил в среднем в год 10,6 ц, а житняка в чистом посеве в отдельные годы — до 21 ц сухой массы с гектара.
Для условий пустыни, где проведены широкие исследования биологии и агротехники возделывания многих перспективных кормовых растений, указываются примерные смеси для создания долголетних зимних пастбищ, столь необходимых для многих районов Средней Азии.
240
Создание долголетних культурных пастбищ как одно из прогрессивных мероприятий, направленных на обеспечение скота (слепым кормом летом и в известной степени сеном и силосом зимой, имеет не только местное, но и более широкое значение. В каждой зоне, в зависимости от природных и хозяйственных условий, они будут иметь свои специфические особенности.
Особенно большое значение имеет создание улучшенных природных или сеяных долголетних пастбищ в некоторых районах нечерноземной полосы. Они могут сыграть значительную роль и в южных зонах. В лесостепной и степной зонах, а также и горных районах такие пастбища будут иметь большое значение там, где почвы подвержены эрозии. Здесь может возникнуть вопрос об использовании под такие пастбища части эродированных пахотных земель.
Не меньшую роль будет играть закладка культурных долголетних пастбищ в районах, где площади природных кормовых угодий крайне ограничены. Такое положение, в частности, создалось в районах освоения целинных и залежных земель, где ••следствие большой распашки земель сильно сократилась обеспеченность животных летними зелеными кормами. Поэтому повышение продуктивности природных выпасов здесь будет иметь важное значение.
В районах полупустыни и пустыни создание культурных пастбищ может иметь значение для правильной организации использования пастбищной территории; состав естественных пастбищ можно дополнить созданием таких сезонных пастбищ, которые отсутствуют в данном районе и вместе с тем крайне необходимы для более полного использования местных кормовых ресурсов. Такая обстановка складывается в некоторых районах Средней Азии, например в Туркменской ССР.
Окультуренные природные пастбища должны получить распространение и в порядке фитомелиорации на разбитых песчаных массивах в Прикаспийской низменности, в районах Средней Азии и др.
Перспективы создания сеяных долголетних пастбищ в укреплении кормовой базы на юге более ограничены, чем на севере. Использование засухоустойчивых многолетних растений в южных зонах хотя и обеспечивает большое долголетие создаваемых при их посеве культурных пастбищ, однако не с такой высокой урожайностью, как в нечерноземной полосе, и особенно в Прибалтике и на Северо-Западе.
Для получения высоких урожаев на пастбищах необходимо, чтобы растения могли образовать большое количество отав. В южных засушливых зонах условий для этого из-за недостатка влаги нет. Обычно здесь отрастает одна или в лучшем случае две отавы, и иногда использование пастбищ может ограничиться стравливанием лишь запаса. Недостаток влаги снижает положи-
in С. П. Смелов
241
тельное влияние и таких эффективных в других условиях прш мов повышения урожайности пастбищ, как внесение удобрений н др. В этих условиях большее значение приобретают приемы правильного использования пастбищ, пастбищеобороты, участки вая пастьба, элементарные приемы ухода за травостоем, эффек тивность которых проверена опытным путем и практикой.
Укрепление кормовой базы животноводства неразрывно свя зано с внедрением интенсивных форм кормопроизводства. Со здание долголетних или постоянных культурных пастбищ, а так же пастбищ краткосрочных, переменных, пастбищ в севооборотах является одним из эффективных путей к этому. При боль шом разнообразии природных и хозяйственных условий нашей страны было бы целесообразно установить, при каких условиях в соответствии с обстановкой должно быть отдано предпочтение тому или иному способу создания пастбищ.
В зарубежной практике, в частности в Англии, США, такая работа ведется и на ее основе делаются обоснованные выводы о наиболее производительном использовании земли.
Так, в Англии в семи различных районах страны были проведены опыты, где рядом с постоянными пастбищами разной производительности закладывались переменные пастбища и учитывалось нарастание живого веса скота при выращивании его в тех и других условиях. Этот опыт показал преимущество постоянных пастбищ лишь высшего класса, травостой которых в основном состоял из райграса пастбищного. Во всех других случаях постоянные пастбища уступали по продуктивности пастбищам переменным (табл. 105).
Таким образом, распашка значительной части постоянных пастбищ и замена их переменными могла бы увеличить их продуктивность на 50% (Devis William, Т. Е. Williams, 1948).
В Висконсине (США) Sund, Wright, Zehner, Ahlgren (1958) подвели итоги опыта, в котором в течение 12 лет сравнивалась продуктивность постоянных мятликовых пастбищ, пастбищ с периодическим обновлением их путем подсева клевера и люцерны, двух севооборотов с шестилетней ротацией: а) кукуруза, овес и четыре года люцерна + костер безостый; б) кукуруза, овес и четыре года смесь из мятлика лугового, тимофеевки луговой, полевицы белой и клеверов красного, розового и белого.
Сбор кормов по количеству как сухого вещества, так и пе-рсваримых веществ был меньше с мятликовых пастбищ, чем с кормовых культур в севообороте. Получено следующее количество переварнмых веществ в среднем за год (в фунтах на 1 акр): с мятликового пастбища— 1148, с пастбища, дважды обновляемого,— 1699, с севооборотов: первого — 2446 и второго—2111.
Таким образом, постоянные пастбища, а также пастбища, где периодически по разрушенной дернине высевались бобовые без 212
предварительных культур, уступают по сбору кормов переменным севооборотным пастбищам.
Опытов, подобных приведенным, в нашей стране пока очень мало. По данным Н. В. Куксина (1961), на низинных лугах Полесья Украинской ССР в луговых севооборотах в среднем за 1955—1959 гг. было получено кормовых единиц с 1 га в 1,3— 1,6 раза больше, чем при использовании только сеяных луговых трав, высеваемых без предварительных культур.
Таблица 105
Увеличение живого веса скота при пастьбе на постоянных и переменных пастбищах
Класс постоянных пастбищ Год закладки переменных пастбищ Нарастание живого веса скота (в фунтах па 1 акр)
год постоянные пастбища переменные пастбища относительные показатели продуктивности (в %); продуктивность постоянных пастбищ принята за 100
Супер 1944 1945 301 286 95
(высший) 1946 .388 376 97
1947 376 373 99
1 1944 1945 298 335 112
1946 323 395 123
1947 340 401 118
3 1944 1945 194 476 246
1946 264 337 128
1947 184 242 132
2 1944 1945 435 —
1946 332 408 123
2 1944 1945 404 660 164
4 1944 1944 46 144 313
1945 142 265 187
1916 250 356 143
1947 155 220 142
2 1944 1946 268 299 112
1947 328 323 99
Заслуживают внимания опыты, выполненные в этом направлении Б. П. Куделиным в Латвийской ССР. Он показал, что краткосрочные переменные пастбища (три пода многолетние травы и четыре зерновые и пропашные культуры) увеличивают выход продукции по сравнению с долголетними культурными пастбищами на 36,9%. Однако себестоимость одной кормовой единицы при краткосрочных, переменных пастбищах составила 1,41 коп., а при долголетних — 0,95 коп., а себестоимость килограмма переваримого протеина соответственно 18,7 и 8,4 коп.
16* 243
Автор делает вывод: в хозяйствах, обеспеченных семенами мни голетних трав, рабочей силой и техникой, целесообразно устра ивать на средне- и малоплодородных почвах краткосрочные, переменные пастбища. Это дает возможность повысить плодо родне почвы и урожайность на 22—36% и чистый доход с 1 га в 2—2,4 раза. На более плодородных дерново-глеевых почвах целесообразно устраивать культурные долголетние пастбища, которые длительное время обеспечивают высокие урожаи зеле ной массы, до 10 тыс. и более кормовых единиц с I га, при мн нимальных затратах труда и средств и с наименьшей себестон мостью продукции.
ГЛ Л В А ХХП
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ СРОКОВ
СЕНОКОШЕНИЯ И СЕНОКОСООБОРОТОВ
Общее положение о том, что отчуждение растения в ранние фазы развития понижает его жизнеспособность, имеет значение и при решении вопроса о сроках снятия первого укоса трав. Можно сказать, что в этом случае проявляется не меньшее, если не большее влияние этого фактора. Дело в том, что при создании травостоев для целей сенокошения обычно используют верховые злаки, то есть злаки с более высоким расположением листового аппарата на стебле.
При скашивании таких растений они в большей мере, чем пастбищные низовые злаки, лишаются зеленых рабочих органов. В соответствии с этим в начальный период формирования отавы после скашивания верховые злаки особенно много потребляют запасных веществ. Это обстоятельство следует иметь в виду при определении сроков как первого, так и второго укоса.
Первое скашивание трав можно приурочивать или к фазе колошения или к фазе цветения
Чтобы получить корм более высокого качества, стремятся скашивать травы в более ранние фазы. Отношение протеина к сухому весу получаемого корма выше в фазу выметывания— колошения, чем в последующие фенофазы. Точно так же нередко и валовой сбор протеина достигает максимума при скашивании травы в фазу колошения. Обычно это наблюдается в ксеро-фитных условиях степи, но проявляется при двухукосном использовании и у типичных луговых злаков, культивируемых в лесной зоне.
С возрастом, особенно после фазы выхода в трубку—колошения, наблюдается значительная убыль в содержании каротина (Moon, 1939; А. М. Михин, 1941; Е. М. Журавлев, 1939, и др.).
При скашивании в фазу колошения (выметывания) переваримость корма бывает выше, и, кроме того, остается больший период для формирования второго укоса и больше сберегается влаги в почве. При этом исключается расход органического вещества на цветение.
Все это указывает на целесообразность снятия первого укоса в фазу колошения. Такое решение вопроса приобретает особое значение в условиях недостатка концентратов. Их дефицит должен быть восполнен повышением качества сена.
Необходимо, однако, более глубоко рассмотреть этот вопрос. В фазу колошения происходит повышенное потребление запасных углеводов, и их количество в растении в сравнении с концом фазы кущения заметно снижается. После этого при переходе
245
к фазе цветения—плодоношения их содержание опять возраста ет. Разница в содержании запасных углеводов в фазу колоше ния и цветения у некоторых луговых трав достигала, по нашим данным, значительных величин (табл. 106).
Таблица 106
Превышение содержания запасных углеводов в фазу цветения по сравнению с фазой колошения (в % на абсолютно сухое вещество)
Органы запаса Костер безостый Ежа сборная Овсяница луговая Райграс пастбищный
Корни и корневища . . 6,85 3,28 0,38 0.75
Узлы кущении 2,64 9,.55 1,45 7.45
Среди приведенных видов злаков только овсяница луговая дала малонаглядную картину: у нее подъем в содержании запасных углеводов обнаружился лишь с наступлением фазы плодоношения. Значение приведенных данных подчеркивается тем, что при переходе от фазы колошения к фазе цветения одновременно с увеличением содержания запасных углеводов возрастает обычно и масса органов запаса.
Увеличение сухого веса корней при переходе луговых злаков •от фазы колошения к фазе цветения достигает следующих величин (в % к воздушносухому веществу корней в фазу колошения): у костра безостого — 52, ежи сборной — 4, овсяницы луговой— 56 и тимофеевки луговой—40.
Таким образом, при скашивании злаков в фазу цветения они в большем количестве обеспечивают последующие поколения побегов запасными углеводами. К этой же фазе их корневая система, используемая в начале жизни следующим поколением побегов, также достигает большей глубины и большего веса.
Можно ожидать, что при систематическом скашивании в фазу цветения растения будут обнаруживать более высокую жизнеспособность и устойчивость урожая, чем при скашивании в фазу колошения. Waters (1915) указывал, что фермеры США, наблюдая долгие годы за состоянием урожаев тимофеевки луговой, пришли к заключению, что раннее скашивание этого растения обусловливает преждевременное его выпадение из травостоя.
По данным П. А. Мельникова (1937), урожай разнотравнозлакового заливного луга в пойме р. Оки при скашивании в фазу колошения и цветения изменялся по годам следующим образом (табл. 107).
Об отрицательном влиянии раннего скашивания на продуктивность люцерны в условиях полива приводит данные В. И. Непомнящий (табл. 108).
Таблица 107
Динамика урожая разнотравно-злакового пойменного луга при скашивании в фазу колошения и цветения
Срок скашивания
В фазу колошения
» > цветения
Урожай сухой массы (в ц с 1 га) по голам
1932 | 1933 | 1934 ' 1935
66,4 I 62,8 I 64,4 62,7
65,8 65.1 I 75,2 78,2
Таблица 108
Урожай люцерны в условиях полива при различных сроках скашивания
Срок скашивания
Урожай сена (вас 1 га)
Сбор протеина (в кг с 1 га)
Первый год пользования
До бутонизации .... 68,5 1521
При бутонизации . . . 1152 21.54
В начале цветения . . . 129.8 2220
При полном цветении 151,9 2309
Второй год пользован н я
До бутонизации .... 66,5 1417
При бутонизации . . . 92,2 1678
В начале цветения . . . 142,3 2348
При полном цветении . 168.2 2590
Наблюдаемое снижение устойчивости урожаев при систематическом использовании луговых злаков в фазу колошения должно быть устранено. Какие пути и приемы могут быть использованы для этой цели?
На основании приведенных выше данных становится ясным, что в этом отношении большое значение имеет применение подкормок. Вместе с тем поддержанию жизнеспособности при ранних сроках скашивания может способствовать и периодическая задержка срока скашивания до более поздних фенологических фаз. Это достигается изменением по годам сроков использования отдельных участков кормового угодья. Участки, скашиваемые в данном году в фазу колошения, на следующий год используют в фазу цветения. Изменение по годам сроков скашивания практически может разрешаться без особых затруднений, потому что период сенокоса обычно захватывает по крайней мере две фазы развития растений. Изменяя очередность скашивания отдельных участков кормового угодья по годам, можно осуществлять определенную ротацию их в соответствии с прохож
247
дением фаз развития, то есть установить как бы сенокосообо-рот.
Периодическое отодвигание сроков скашивания трав до фазы цветения приобретает особо большое значение при длительном использовании лугов там, где не представляется возмож ным дать растениям подкормку. Необходимо иметь в виду, что скашивание в фазу цветения не связано со значительными потерями урожая. Валовой сбор протеина при скашивании в фазу цветения часто близок к сбору в фазу колошения, а иногда и превосходит его. Урожай же сухой массы, как правило, выше при скашивании в фазу цветения.
Н. Г. Андреев в течение пяти лет (1932—1936) исследовал влияние сроков скашивания па урожай сенокосов в условиях Саратовской области. Он получил данные, свидетельствующие о том, что скашивание в фазу цветения обеспечивает получение наибольшего урожая растительной массы и белка. Такие ре зультаты им были получены и на лугах в центральной пойме р. Идолги с преобладанием в растительном покрове осоки Шредера, костра безостого, бескильницы и других и на лугах в пойме р. Волги с преобладанием в их травостое костра безостого, лисохвоста лугового, мятлика лугового; на незаливаемых типчаковых и Острецовых сенокосах наибольший сбор белка был получен в фазу колошения.
П. А. Мельников (1937) в течение четырех лет определял высоту урожая при скашивании травы в различные фенофазьг колошения, цветения, конца цветения, созревания семян. Он проводил исследования на четырех типах пойменных лугов: злаково-разнотравном, лисохвостно-пырейном, злаково-бурьянис-том и канареечниковом.
Наибольший сбор растительной массы был получен при скашивании в фазу цветения; сбор белка на злаково-разнотравном типе был выше в фазу колошения, а на канареечниковом — в фазу цветения.
При изучении Всесоюзным научно-исследовательским инсти тутом кормов влияния сроков скашивания травы на урожай на различных типах сенокосов в условиях лесостепи и степи скашивание в фазу цветения дало наибольший сбор сухой массы, а на луговых сенокосах—и наибольший сбор протеина.
В пользу скашивания в фазу цветения были получены результаты на Горьковской станции по животноводству на окских лугах, а также па Яхромской болотной станции при изучении этого вопроса да чистых культурах луговых злаков: овсяницы луговой и тимофеевки луговой. Однако у тимофеевки луговой сбор протеина был при скашивании в фазу колошения на 1,5% выше по сравнению с фазой цветения (в сумме за два укоса).
Проф. И. В. Ларин в сводке результатов опытов (1937), про веденных в различных зонах СССР в связи с изучением сроков
248
сенокошения, указывает, что максимум урожая падает на фазу цветения, максимум сбора протеина чаще совпадает с фазой начала цветения, реже с фазой колошения, коэффициент переваримости протеина и клетчатки несколько выше в фазу колошения.
Такие же результаты встречаются и в зарубежной литературе: Salman, Swanson, Campbell (1925); Dhein (1938); Bruene, Richter, Ferber (1932); Waters (1915); Nelson (1925) и др.
Эти положительные результаты наряду с большей устойчивостью урожаев при скашивании в фазу цветения дают основание многим авторам считать фазу цветения наилучшим сроком для скашивания трав. Для трав, мало снижающих кормовые качества при переходе от фазы колошения к фазе цветения, в ряде случаев такую рекомендацию можно признать вполне целесообразной, а при введении сенокосооборота даже необходимой.
На лугах сенокосного пользования сенокосооборот приобретает такое же большое значение для сохранения жизнеспособности трав, как загонная, порционная пастьба и пастбищеоборот на пастбищах.
Имея в виду возможность, а в некоторых случаях и необходимость использования травостоя для сбора семян, схема сепо-косооборота может включать более широкий перечень фенофаз, и отдельные участки с более ценным травостоем оставляют без скашивания для сбора семян или самообсеменения.
В таком сенокосообороте травы скашивают в определенной очередности по годам в следующие фенофазы: начало колошения (сено используется на корм молодняку), полное колошение, полное цветение, созревание семян. При определении фенофаз принимаются во внимание прежде всего фазы развития наиболее ценных в кормовом отношении компонентов.
Сенокосооборот, кроме повышения жизнеспособности трав, может служить и другим задачам. Скашивание глубоко влияет на динамику видов в луговом ценозе. Обычно указывают, что под влиянием скашивания увеличивается содержание злаков в ценозе.
Раннее скашивание очищает ценный травостой от сорняков, в частности от погремков и других малолетников, так как оно исключает возможность их обсеменения.
Н С. Скрябин (1956) применял на окских лугах раннее скашивание травы, так называемые подкосы; при этом в последующем, при взятии основного укоса, резко возрастал в травостое удельный вес бобовых. Количество бобовых в травостое увеличилось на лугах высокого уровня вдвое и составляло по весу 52,2% против 26,3% на контроле. Еще более показательные данные получены на лугах среднего уровня: количество бобовых в этом случае повысилось с 7,9 до 50,2%.
249
Положительное влияние весеннего подкашивания травостоя для повышения обилия бобовых на лугах Окской поймы при подкормке РК удобрениями и в условиях достаточного увлажнения было установлено Н. П. Крыловой. При весеннем подкашивании увеличивалось количество клевера розового и мышино-ю горошка.
Скашивание в фазу обсеменения трав в какой-то мере способствует обогащению семенными зачатками тех или иных, видов, а также влияет па соотношение видов в травостое.
Наряду с этим травостой на одном и том же участке подвержен изменениям и под влиянием погодных и других условий.
Учитывая все это, очередность скашивания не должна быть жесткой. Она может колебаться в той или иной степени в одних случаях в целях борьбы с сорняками, в других — для сбора семян ценных трав, в третьих — для обогащения травостоя хорошими кормовыми травами и т. д.
Сенокосооборот только в тех случаях может принести наибольшую пользу, когда правильно учитывается конкретная обстановка (Т. П. Работнов, С. П. Смелов, 1957). В применении сенокосооборота, как и других луговодческих мероприятий, не должно быть шаблона.
Было бы неразумным, например, оставлять травостой до фазы обсеменения, когда на участке много сорняков, и, наоборот, подвергать раннему скашиванию участок, который обещает дать много семян ценных злаков, если хозяйство заинтересовано в получении таких семян.
Следует отметить, что в условиях скашивания под влиянием отбора могут возникать новые расы и виды растений с иным ритмом развития, который позволяет им удерживаться при этом режиме в травостое.
С сепокосооборотом должны быть увязаны приемы удобрения. Например, нецелесообразно па участок луга, в предшествующем году оставленный для обсеменения, вносить удобрения, так как при усиленном росте трав будут заглушаться всходы, появляющиеся из осыпавшихся семян. После года обсеменения для лучшего роста всходов, появившихся из семян, следует проводить уборку трав на сено в ранние сроки.
В еще большей степени, чем срок первого скашивания, на продуктивность растения влияет срок использования луговых злаков в осенний период. Из приведенных нами ранее данных следует, что в летне-осенний период, начиная обычно с фазы цветения, у луговых злаков идет процесс кущения. Этот процесс продолжается до начала наступления осение-зпм-пего покоя.
Наряду с этим в осенний период растение готовится к периоду покоя. Переход в состояние зимнего покоя у луговых злаков связан с отмиранием удлиненных побегов; укороченные же
250
побеги вместе с листьями продолжают жить и зимой; лишь часть их перед наступлением зимы отмирает. Зимовка в зеленом состоянии— обычное явление у многолетних трав в различных природных зонах.
Так как процессы фотосинтеза под снежным покровом и при низких температурах прекращаются или резко ограничиваются, остающиеся зимовать корни, корневища, узлы кущения, почки и листовые органы в процессе жизнедеятельности должны потреблять готовый, ранее запасенный органический материал, используя его главным образом на процессы дыхания и отчасти па процессы роста.
Поэтому успех прохождения растением периода зимнего покоя определяется очень сложным комплексом факторов, среди которых одно из первых мест занимает обеспеченность растения запасным пластическим материалом.
Как мы могли видеть ранее, этот же запасный материал служит источником пищи при первоначальном росте растений в ранневесеиний период.
Следовательно, степень обеспеченности растений запасным пластическим материалом перед наступлением зимнего покоя — один из важных показателей подготовленности растения к зимовке.
Срезание растений, как это мы видели выше, существенно влияет на процессы накопления запасных веществ и побегообразование. Это влияние может изменяться в зависимости от ряда условий. Отложение запасных веществ есть следствие двух противоположных процессов: 1) фотосинтеза и 2) потребления созданного растением органического материала на ростовые процессы и дыхание. Масштаб первого процесса в значительной мере зависит от величины фотосинтезирующей поверхности растения и сложного комплекса внешних условий. Существенно отметить, что фотосинтез может протекать и при довольно низких температурах, однако ростовые процессы и процессы дыхания по мере снижения температур сильно ограничиваются. Можно предполагать, что сохранение растений без срезания до определенных сроков осеннего периода будет благоприятствовать накоплению в них запасных веществ. Очевидно, потребление запасных веществ на процессы регенерации после срезов осенью в разные сроки будет различно: оно будет уменьшаться по мере приближения к периоду зимнего покоя, по мере затухания ростовых процессов и ограничения условий для их проявления. Это дает основание предположить, что при поздних осенних сроках срезания у луговых трав баланс запасных веществ будет складываться более благоприятно.
Процессы кущения идут до наступления периода покоя, однако их интенсивность неодинакова: по мере приближения к зимнему покою они также затухают. У луговых злаков, тппич-
251
•пых геофитов, процесс кущения приостанавливается раньше. Снятие второго укоса в разные сроки по-разному может повлн ять на прохождение этого процесса. Реакция растения на срез в различные сроки будет проявляться неодинаково, в зависимости от участия в составе травостоя удлиненных и укороченных побегов. Как это следует из изложенного ранее, процессы регенерации при срезании тех и других будут различны: у растений с удлиненными побегами отрастание после срезания может идти путем образования новых побегов из почек, удлиненные же побеги погибают; у растений с укороченными побегами после срезания будут отрастать эти укороченные побеги. В зависп мости от сроков срезания новые появляющиеся из почек побеги будут иметь различные сроки для своего формирования до на ступления периода покоя, различный возраст клеток и тканей. В связи с этим они могут обнаруживать различную стойкость в зимовке; может иметь значение также стадия развития, на которой застает побеги зимовка.
Albert (1927) указал, что позднеосенний рост и его условия имеют большое значение для успешной зимовки люцерны. Willard (1930) подчеркивал значение условий позднеосеннего роста для накопления запасных веществ; он считал необходимым, чтобы люцерна имела осеннюю хорошо развитую отаву. Carty (1935) указывал, что после среза накопление запасных углеводов в растении тем больше, чем больше промежуток времени между последним срезом и концом вегетационного периода. Grandfield (1934, 1935) также придавал большое значение продолжительности периода, остающегося после снятия последнего уКоса до наступления периода покоя. При изучении динамики запасных веществ у люцерны он выяснил, что минимум запасных веществ после срезания у этого растения наступал на 20-й день. По его материалам, сохранение до веспы отавы дало наилучший результат. По данным Mark (1936), корни не срезанных осенью растений люцерны содержали большее количество запасных веществ, чем срезанных. На Третьем международном конгрессе луговодов интересное сообщение о сроках последних укосов сделал шведский исследователь Sylven (1934). На основании своих экспериментальных данных он пришел к выводу, что поздние сроки последнего укоса оказывают на урожай лю церны в последующий год более благоприятное влияние, чем ранние; при этом при поздних срезах повышается зимостойкость люцерны и увеличивается число побегов на следующий год.
Точно так же другой шведский исследователь Johnsson (1938) на основании четырехлетних работ пришел к выводу, что наибольший урожай получается после поздних срезов в предшествующую осень. В условиях Южной Швеции последний срез люцерны следует делать в более зрелых фазах жизни и
252
тогда, когда остается очень короткий срок до конца вегетационного периода. При этих условиях растения идут в зимовку более обеспеченными запасными веществами, и зачатки новых побегов лучше зимуют.
К таким же выводам приходят и многие другие зарубежные ученые.
В ряде наших экспериментов, выполненных в полевых условиях и вегетационным методом (С. П. Смелов, 1947) с разными видами злаков, было установлено, что поздние осенние сроки снятия отав способствуют большему накоплению запасных веществ, лучшему росту трав и более высокому их урожаю на следующий год, чем ранние сроки. Здесь для иллюстрации это-1о положения мы приведем лишь некоторые данные, полученные В. А. Черкасовой (работавшей под нашим руководством) па лугах Окской поймы на травостое с господством следующих видов злаков: лисохвоста лугового, канареечника тростниковидного, костра безостого, пырея ползучего, мятлика обыкновенного.
Опыт был заложен по схеме с пятью сроками скашивания: 1) раннее скашивание отавы—1—2-я декады августа;
2) скашивание в 3-й декаде августа, применяемое обычно в производстве;
3—4) скашивание во 2-й и 3-й декаде сентября;
5) скашивание в начале 2-й декады октября.
Размер делянок 200 кв. м, повторность шестикратная. Наряду с учетом урожая было определено при каждом сроке скашивания количество побегов, их высота, содержание запасных углеводов перед наступлением зимнего покоя. Подсчет количества побегов и измерение их высоты проводили на площадках 100 кв. см в стократной повторности.
Для определения содержания запасных углеводов брали дернинки размером 20X20 см на глубину 10 см в десятикратной повторности. По такой же схеме опыт был поставлен и проведен и вегетационных сосудах с двумя видами злаков: лисохвостом луговым и костром безостым.
В зависимости от сроков скашивания второго укоса был получен следующий урожай зеленой массы в первом укосе на следующий год (в ц с 1 га):
Сроки скашивания второго укоса 10/VIII 26/VIII 14/IX 26/IX 11/X
Второй укос не снимали
165 170 185 190 202
194
После поздних сроков второго укоса урожай на следующий год был значительно выше. Вместе с урожаем после поздних сроков второго укоса возрастает и плотность травостоя. Установлено следующее количество побегов на 1 кв. м: после первого срока—2910. второго — 2247, третьего — 3034, четвертого —
253
2976, пятого — 3432. Там, где второй укос не снимали, на 1 кв. м насчитывалось 2915 побегов. Обеспеченность запасными углево дамп перед наступлением зимнего покоя, в зависимости от сри ков снятия второго укоса, достигла следующих размеров (дан ные приведены для подземных органов канареечника тростин ковидного, господствовавшего в травостое, в % на абсолютно су хое вещество): после первого срока — 31,57, второго — 33,11 четвертого — 33,44, пятого — 39,29 (для третьего срока дан ные отсутствуют).
С рассматриваемой точки зрения столь же наглядны резуль тэты вегетационного опыта (табл. 109).
Таблица 10»
Влияние сроков скашивания второго укоса на урожай сухой массы в первом укосе следующего года (в г на сосуд)
Растение Сроки скашивания второго укоса Второй укос не снимали
1 2 3 • 5
Лисохвост луговой 191 148 171 180 204 229
Костер безостый 103 100 111 106 128 138
Таким образом, сроки снятия второго укоса оказывали су шественное влияние на урожай луговых трав на следующий год. При поздних сроках скашивания второго укоса, когда растения имели наилучшие условия для подготовки к прохождению зимнего покоя, урожай получался большим в сравнении с более ранними сроками.
Так же, как и в первом опыте, при этих сроках скашивания растения уходили в зимовку более обеспеченными запасными углеводами, чем при ранних сроках скашивания (табл. 110, 111).
Таблица 110 Влияние сроков скашивания второго укоса на содержание запасных углеводов в корнях и корневищах перед наступлением периода зимнею покоя
Срок скашивания второго укоса Содержание запасных углеводов (в % на воздушносухое вещество)
костер безосты и лисохвост луговой
водно-растворимые гемицеллюлоза сумма водно-растворимые гемицеллюлоза сумма
1 (10/VIII) . . . 2 (26/VIII) .... 3 (14/IX) .... 4 (26/IX) .... 5 (11/X) Второй укос не снимали .... 5,50 6.05 8.38 12,05 14,00 13,84 30,25 27,16 24,19 25,02 26,05 25,73 35,75 33.21 32.57 37.07 40,05 39,57 4,16 4 34 6,88 7,55 8,73 29,60 28.90 31,16 30,80 28,23 33,76 33,24 38,08 38,35 36,86
254
Таблица 111
Содержание запасных углеводов в корнях и корневищах костра безостого весной в связи со срезанием второго укоса в различные сроки и предшествующем году (в % на абсолютно сухое вещество)
Запасные вещества Сроки среза второго укоса Второй укос не снимали
1U/VI11 26/VHI l-1'IX 26/IX п/х
Воднорастворимые углеводы Гемицеллюлоза 4,03 24,97 6.34 20,38 7,48 24,29 9,48 24,29 8,54 24,90 10,72 22,22
Сумма углеводов . . . 29,00 26,72 31,77 33,77 33,44 32,94
Срок снятия второго укоса сказывается и на развитии генеративных побегов на следующий год (табл. 112).
Таблица 112
Влияние сроков срезания второго укоса на количество и высоту побегов в первом укосе следующего года (данные вегетационного опыта)
Показатель Сроки скашивания второго укоса Второй укос не снимали
10 VIII 1 2G/VIII M/IX 26/IX п/х
Лисохвост луговой
Общее число побегов .... 1174 1063 1094 1108 1313 1091
Число генеративных побегов Высота генеративных побегов 62 75 60 84 96 141
(в см) 31 38 33 38 37 48
Костер безосты и
Общее число побегов . . 302 303 296 353 360 362
Число генеративных побегов Высота генеративных побегов 10 8 16 11 16 18
(в см) 86 85 80 80 86 90
По некоторым показателям, например по урожаю, количеству запасных веществ, самый первый срок срезания второго укоса нередко дает более благоприятные результаты, чем срок, непосредственно за ним следующий. В этих случаях растение имеет условия, благоприятные для более полного восстановления запасных веществ, затраченных на процессы регенерации после срезания; такими условиями могут быть: более продолжительный срок роста, температурные условия и др.
Опыты, устанавливающие влияние разных сроков снятия второго укоса, были проведены также и с клевером красным. При проведении этих опытов второй укос был снят в три срока: 17 августа, 8 сентября и 1 октября. Клевер находился в первом случае в фазе бутонизации, во втором — в фазе цветения и в треть
255
ем — в фазе начала созревания семян. Полученные данные ука зывают на такую же закономерность в реакции 6o6orjro растения на разные сроки второю укоса, какую проявили и злаки (табл. 113).
Таблица ИЗ
Содержание запасных углевод, >в в корнях клевера красного перед наступлением зимнего гокоя после разных сроков снятия второго укоса (в % на воздушносухое вещество)
Срок снятия второго укоса Моносахара Днсаха-риды Крахмал Гемицеллюлоза Всего
17/VIII 3,77 9,98 9,73 2.93 26,41
H/IX 3,50 10,4 6,45 5,ко 25,.54
1/Х 3,31 12,02 7.56 5.06 27,95
Необходимо указать, что внесение удобрений (РК) не снивс лировало различий в количестве запасных вещест после разных сроков снятия второго укоса и выражалось следующими велнчи нами в сумме (в % на абсолютно сухое вещество): для первого срока — 25,99; для второго — 26,34 и для третьего — 27,83.
Высота растений, скошенных в последний, третий, срок (1 октября), при измерении весной следующего года была боль ше, чем при срезе в более ранние сроки (табл. 114).
Таблица 114
Влияние гроков второго укоса на высоту растений на следующий год
Дата намерений Высота растений (в см) при различных сроках снятия второго укоса
17/V11I 8/IX 1/Х
26/V 5,0 5,5 5.8
30/V 10,0 10 1 10,2
11/VI 15,3 14,5 16,1
После поздних сроков скашивания в осенний период, по на шим данным, успешнее протекает зимовка. Количество кустов красного клевера, сохранивших жизнеспособность после зимовки, составляло: при снятии второго укоса 7 августа — 83%, 5 сен тября — 90% и 1 октября — 95%.
Для правильной оценки влияния сроков снятия второго укоса должны быть приняты во внимание качество и высота урожая. По нашим данным, урожай трав во втором укосе при переходе к более поздним срокам снижается, особенно в засушливые годы.
В годы, более благоприятные по осадкам, сначала наблюда ется увеличение массы урожая, а затем примерно с середины
256
сентября, как это было в условиях Московской области и Башкирии,— уменьшение. Например, в одном из наших опытов при снятии второго урожая 25 августа вес воздушносухой массы костра безостого составлял по удобрению 21,3 ц с 1 га, без удобрения — 6,3 ц, 7 сентября соответственно 29,3 и 8,7 ц, 22 сентября — 24,5 и 8,6 ц и 4 октября —25,6 и 5,0 ц с 1 га.
Такое снижение урожая по мере приближения к зимнему покою вполне закономерно, так как частично отмирают надземные органы растений Отмирание надземных органов при переходе к состоянию зимнего покоя в растительном мире — явление, широко распространенное, хотя у отдельных представителей оно выражено в различной степени. У луговых злаков удлиненные побеги к зиме обычно отмирают, укороченные же большей частью сохраняются, теряя лишь часть листьев.
Мы провели исследование процессов отмирания надземных органов растений. На фиксированных площадках размером в 0,25 кв. м в пятикратной повторности подсчитывали в различные сроки осенью количество живых побегов у костра безостого и тимофеевки луговой; получили следующие данные. При учете 25 августа количество живых побегов у костра безостого составило 952, 8 сентября — 813, 22 сентября — 698, 4 октября — 544 и 18 октября — 483. Количество живых побегов у тимофеевки луговой при учете 30 августа было 692, 18 сентября — 592, 28 сентября — 641 и 18 октября — 497.
Приведенные данные указывают на масштаб процесса отмирания побегов. В действительности этот процесс проявляется еще значительнее, так как здесь он несколько замаскирован тем, что одновременно с отмиранием побегов шел процесс осеннего кущения
О размере этого последнего процесса и его динамике дают представление следующие данные. Количество новых побегов на каждые 100 материнских побегов у костра безостого, по данным учета 25 августа, составило 25, 18 сентября — 27, 27 сентября — 75, 10 октября —91 и 21 ноября — 95; количество новых побегов у тимофеевки луговой, по данным учета 25 августа, равнялось 30, 19 сентября — 61, 27 сентября—- 104, 10 октября— 135 и 6 ноября — 123.
Наряду с нарастанием количества отмирающих побегов и побегов, остающихся живыми, идет процесс подсыхания и пожелтения листьев.
Количество сухих и подсыхающих листьев у костра безостого. по данным учета 25 августа, достигло 40% к общему количеству листьев па побеге, 8 сентября — 58%, 23 сентября—65%, 10 октября — 87% и 21 октября — 88% (анализировано 100 побегов в каждый срок); у тимофеевки луговой соответственно: 25 августа —56%, 19 сентября — 58%, 27 сентября — 66%, 10 октября — 81 % и 6 ноября — 85%.
17 С. П Смелов
257
С приближением к зиме изменяется химический состав и сии жается качество урожая. Так, содержание сырого протеина в<> втором укосе у костра безостого в осенний период изменялось следующим образом: в образце, взятом 24 августа, сырого про теина было (в % на абсолютно сухое вещество) 8,0%, 8 сен тября — 7,9%, 17 сентября — 6,7% п 30 октября — 5,4%.
Не менее отчетливы и потери в содержании каротина. При взятии образца 25 августа содержание каротина у костра без остого (в мг%), по данным 3. И. Зубрилиной, составило 16,8
у костра безостого в осенний период (второй укос).
8 сентября—15,0, 21 сентября —8,9 и 10 октября — 11,9. Следует отметить, что вслед за резким снижением в сентябре содержание каротина несколько повысилось в октябре. Эти дан ные о содержании каротина согласуются с данными, которые приводил Moon (1939) для некоторых видов луговых трав. К травам, содержащим больше каротина в октябре, чем в сеп тябре, он относит: ежу сборную, тимофеевку луговую, овсяницу луговую, бухарник шерстистый, клевер красный, клевер белый У некоторых злаков (например, у ежи сборной) содержание ка ротина в октябре превышало содержание его в сентябре па 35%. По-видимому, имело значение образование молодых побегов при осеннем кущении
Основной причиной, обусловливающей процессы отмирания и изменения химического состава растений в осенний период, следует считать падение температуры. По нашим данным, зна чительные потери в содержании питательных веществ наблюдаются у костра безостого после наступления среднесуточных тем ператур ниже + 10” (рис. 36).
258
Во многих случаях наступление таких температур следует, пилимо, считать предельным сроком для снятия второго укоса, особенно если урожаи во втором укосе значителен и снижение ('го качества может вызвать большие потери. В этих условиях первый срок наиболее целесообразен.
При небольшом урожае во втором укосе потери, связанные с отодвиганием сроков его проведения за указанные пределы, могут быть восполнены повышением урожая на следующий год в первом укосе. Более отчетливо целесообразность отодвигания второго укоса на поздпеосенние сроки выступает при использовании первого укоса трав на семена.
При практическом решении вопроса о сроках снятия второго укоса должно быть на следующий год принято во внимание то, что сушка травы осенью связана с потерями питательных веществ. При неблагоприятной погоде травы используются на силос.
Другое возможное решение вопроса — использование осеннего травостоя на корню, что особенно уместно в тех случаях, когда травы в процессе роста пе вышли еще из состояния пастбищной спелости
В связи с последним интересно отметить указание Klapp (1937), что на продуктивную способность растений осеннее стравливание оказывает менее отрицательное влияние в сравнении со скашиванием. Автор объясняет это тем, что после стравливания (умеренного) у растений остается большее количество зеленых органов, чем при скашивании. Значение этого для жизнеспособности растений мы уже отмечали.
Условия подготовки растений к зимовке находятся в зависимости от хода температурной кривой в осенний период. В различных природных районах такая кривая имеет свои особенности. Точно так же травы различного биологическою типа в реакции на температурные условия предзимнего периода могут проявить свою специфичность, подобно тому, как это обнаружено у однолетних злаков. Оптимальные сроки использования осенних отав будут варьировать в зависимости и от этого фактора
17*
ГЛАВА ХХШ
СМЕШАННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛУГОВ
И УПРАВЛЕНИЕ СТРУКТУРОЙ ТРАВОСТОЯ
Мы видели, что пастбищное использование лугов оказывает на травы ряд положительных воздействий. Достигается лучшая освещенность трав, с экскрементами животных в почву поступает значительное количество питательных элементов, происходит ослабление дернового процесса, повышается оборачиваемость питательных веществ, травостой очищается от многих сорных элементов, обладающих верховым облиствением и др.
Ряд положительных сторон отмечается и при сенокосном использовании. Высокий травостой подавляет сорное розетковос разнотравье, разрастающееся при пастбищном использовании; растения, оставленные до сенокосной или семенной спелости, укрепляются, повышается мощность их корневой системы, они накапливают больше запасных веществ и др.
Мы установили также, что правильная пастьба требует, чтобы часть загонов на пастбище периодически выключалась из использования и переводилась на сенокосное или семенное и, наоборот, сенокосное, семенное использование сменялось пастбищным. Если раньше стремились создавать и строго различать травостои сенокосного пользования из трав верхового облист-вения и травостои пастбищного назначения с преобладанием в них низовых злаков, то сейчас такого противопоставления уже не делают. Во многих случаях один и тот же травостой используют и в качестве пастбища, и иа сено.
Это влияет и на состав травосмесей; как можно ожидать в дальнейшем, верховые злаки все большее значение будут приобретать в пастбищных травосмесях, которые в условиях правильного использования, обильного питания и ухода обнаруживают не только высокую производительность, но и большое долголетие. Вспомним опыты с пастбищным использованием ежи сборной. Имеется ряд экспериментов, которые свидетельствуют о том, что переменное использование благотворно влияет на травостой и повышает урожайность.
В опытах А. В. Колосовой, выполненных на экспериментальной базе Всесоюзного научно-исследовательского института кормов и Петерниекской опытной станции Эстонской ССР, были получены следующие данные (табл. 115).
В опыте Всесоюзного научно-исследовательского института кормов больший сбор сухой массы получен при переменном использовании. Менее определенно это показывает опыт в Эстонской ССР. Конечно, за этими цифрами урожая сухого вещества необходимо видеть содержание питательных элементов в травах, в частности сырого протеина, сбор которого обычно бывает
260
выше при пастбищном использовании. Однако это преимущество в сравнении с переменным использованием не всегда проявляется в сборе кормовых единиц, и во всех случаях устойчивость урожаев, а также длительность пользования угодьем при переменном способе эксплуатации бывает выше.
Таблица 115
Способы использования луга и урожай воздушиосухой массы (в ц с 'I га)
Способ использования Всесоюзный научпо-иссле-до'вателнекий институт кормив (четырехлетии и опыт) Пстсрниек-ская опытная станция Эстонской ССР
На выпас 50,5 71,7
На сено 56,2 68,6
Два года на сено, третий — на выпас — 68,5
Два года выпас, третий год па сено — 69,5
Чередование: один год на сено, вто-
рой — на выпас 74,2 74,5
На сено + выпас скота по отаве . . . 66,7 —
В зависимости от приемов использования возникает необходимость управления структурой травостоя. В соответствии с характером пользования необходимо уметь придавать одному и тому же травостою в один год облик сенокосного луга, в другой — пастбищного, а если ставится задача также в некоторые годы получать с данной площади и семена, то и облик семенного участка.
На особый характер пастбищного травостоя мы уже указывали. Обилие укороченных побегов, способность отрастать после стравливания, густой и относительно низкий травостой и в соответствии с этим стравливание в ранние фазы жизни — все это характерно для пастбищного травостоя.
Основной путь для придания травостою такого характера заключается в максимальном «развязывании» в злаках способности к кущению. Как мы указывали ранее, это достигается несколькими приемами (подкормка удобрениями, особенно азотными, обеспеченность растений влагой и при недостатке ее применение дождевания, стравливание или подкашивание в период выхода растения в трубку и некоторые другие).
Совершенно очевидно, что структура травостоя, созданная для пастбищного использования, не может удовлетворять при использовании трав па сено. При скашивании такого травостоя значительная часть листьев оставалась бы ниже уровня, на котором проходит нож сенокосилки; при наличии в травостое уко
261
роченных побегов срез в этом случае проходил бы или через листовые пластинки, или через трубку, образованную листовыми влагалищами, и листья — эта наиболее ценная часть уро жая,— не связанные со стеблем, в значительной степени терялись бы.
Ряд других соображений технологического и биологического порядка также делают очевидным малую пригодность пастбищного травостоя, несмотря на его высокие кормовые качества, для скашивания на сено. Структура травостоя, предназначенного на сено, должна характеризоваться иными признаками.
Техника использования трав на сено предполагает наличие высокорослого травостоя с такой структурой, при которой наибольшая часть урожая находится выше уровня скашивания. Такие требования могут быть удовлетворены, когда растения имеют хорошо развитые стебли и основная растительная масса находится над уровнем среза. При скашивании такого травостоя листья, прикрепленные к стеблям, в процессе сушки травы прочно удерживаются на них. Признаки стеблевых побегов и травостоя, образованного ими, играющие положительную роль при сенокосном использовании, утрачивают эту роль при пастбищном использовании и, больше того, приобретают противоположное значение; под копытами животных стебли надламываются, прилегают к земле и затаптываются, не говоря уже о том, что растения в фазу стеблевого побега менее охотно поедают животные.
При создании урожая необходимо обеспечить прохождение двух основных этапов в онтогенезе злаков — возникновение и формирование укороченных побегов и образование из укоро ченных удлиненных побегов. Первый этап, который осуществляется через кущение, разрешает задачу создания урожая при пастбищном использовании. Для создания урожая при сенокосном использовании необходимо, помимо первого, прохождение также и второго этапа.
Задача агротехники обеспечить наиболее благоприятные условия для осуществления этих двух этапов.
Приемы создания травостоя пастбищного типа рассмотрены выше. Здесь мы сосредоточим внимание на приемах, обеспечивающих образование травостоя сенокосного типа.
У многих луговых злаков, как указывалось выше, наблюдается два периода кущения — весенний и летне-осенний. Большинство цветоносных побегов возникает из побегов летне-осеннего кущения после их перезимовки. Это относится не только к озимым, но и к яровым формам. Следовательно, для того, чтобы возможно большее количество укороченных побегов приобрело способность переходить в побеги удлиненные, необходимо в максимальной степени способствовать проявлению летне-осеннего кущения.
262
Одним из мощных факторов для стимуляции кущения в этот период является внесение удобрений после первого укоса в виде подкормки. Необходимость подкормки диктуется и другими соображениями.
Мы видели, что в течение вегетационного периода многие побеги отмирают, особенно перезимовавшие. С целью задержать 1гот процесс гибели побегов мы применяли подкормку весной нескольких видов луговых злаков (тимофеевка луговая, костер безостый, лисохвост луговой), используя для этих целей в одних случаях полное минеральное удобрение, в других — навозную жижу.
Наши опыты показали, что во всех случаях у всех видов злаков процесс отмирания побегов под влиянием удобрений не приостанавливается.
Это свидетельствует о том, что в течение периода зимнего покоя часть побегов настолько понижает свою жизнеспособность, что в условиях конкуренции с соседними побегами погибает. Обращает на себя внимание уже отмеченный выше факт, что отмирание побегов обычно начинает проявляться не с самой ранней весны, а с наступлением фазы выхода в трубку, когда вследствие усиленного роста конкуренция за питательные вещества и влагу возрастает, а запасы влаги в почве начинают снижаться.
Приведенные материалы позволяют высказать предположение, что задача задержания процесса отмирания побегов луговых злаков должна решаться не весной, а в период подготовки растений к зимовке.
Следует отметить еще один факт, указывающий на важность подкормки лугов после первого укоса. При кущении каждый из вновь появляющихся побегов формирует свои узловые корни, и, соответственно, с наступлением каждого нового периода кущения почва наполняется новыми корнями, постепенно проникающими в нее от поверхности до более глубоких горизонтов. Ряд исследований дает основание заключить, что внесенные при подкормке удобрения долгое время находятся в поверхностных горизонтах почвы. Формирование новых узловых корней, распределение их в период кущения в верхнем почвенном горизонте может способствовать более полному использованию удобрений при внесении их в этот период.
Ранее мы указывали, что для усиления кущения особенно большое значение приобретает обильное снабжение злаков азотными удобрениями ’.
При хорошем азотном питании возникает большое количество укороченных побегов. В том случае, если травостой вклю-
1 В последнее время с успехом применяют в качестве азотных удобрений также аммиачную воду.
263
чает яровые формы или формы, способные давать удлиненные вегетативные побеги без прохождения стадии яровизации, часть из них в тот же сезон перейдет в удлиненные побеги. Эти последние образуют основную массу второго укоса и после скашивания прекратят свое существование. Побеги, оставшиеся в укороченном состоянии, будут продолжать жить, перезимуют, весной часть их перейдет в удлиненные стеблевые побеги и войдет в состав первого укоса.
Известно, что одностороннее азотное питание снижает зимостойкость растений. Для того чтобы повысить стойкость растений, подкормка в этот период должна включать не только азотные удобрения, но также и фосфорно-калийные.
По данным А. Р, Чепиковой, фосфорно-калийное удобрение будет способствовать изменению ряда физиологических показа телей, влияющих на повышение зимостойкости и большую приспособленность растении к зимнему существованию (повышение содержания запасных углеводов, осмотического давления, количества коллоидов, их дисперсности и др.).
В практике луговодства целесообразность подкормки луговых трав после первого укоса имеет широкое признание.
Однако, признавая это, необходимо решить, целесообразно ли подкормку полностью давать в этот период.
Известно, что после зимовки побеги луговых злаков способны переходить из укороченных в удлиненные. Однако эта способность практически реализуется не всеми перезимовавшими, стадийно подготовленными, укороченными побегами.
Так, в одном из опытов было установлено следующее количество побегов, перезимовавших и перешедших в генеративную фазу.
Овсяница Тимофеевка
луговая луговая
Число перезимовавших побегов на один куст........................... 61 36
Из них перешло в генеративную фазу 16 16
У сформировавшихся растений обычно в генеративную фазу переходят последовательно побеги первого и второго порядков. Они более мощные. Побеги последующих порядков бывают менее рослыми и в значительно меньшем количестве образуют генеративные побеги, притом меньшей мощности.
Побеги первого и второго порядков, как возрастно более зрелые, развивают более мощные корневую систему и наземный аппарат и в большей степени используют среду для своего роста, ограничивая возможность для роста побегов следующих порядков. Улучшение условий среды создает предпосылки для полного развития не только побегов первых двух, но и последующих порядков.
264
Так, при подкормке весной луговых злаков количество плодоносящих стеблей, размеры генеративных органов резко возрастают, и в образовании таких стеблей принимают участие не только побеги первых двух порядков, но и последующих {табл. 116).
,Таблица 116
Влияние весенней подкормки растений на развитие генеративных побегов
Вариант опыта Тимофеевка луговая Овсяница луговая
число перезимовавших побегов из пих перешло в генеративную фазу число перезимовавших побегов из них перешло в генеративную фазу
Без удобрений 64 5 192 37
Подкормка (NPK) . . . ПО 29 150 49
Чтобы удобрения дали наибольший эффект, режим подкормки, уровень и сроки ее должны быть различными, в зависимости от биологических особенностей лугового злака.
Весной особенно интенсивно идут ростовые процессы и проявляется повышенная потребность в элементах питания. Имея в виду значение отдельных этапов жизни луговых злаков в формировании урожая, можно предполагать, что более целесообразно использовать удобрения для повышения урожая луговых злаков в два приема: после первого укоса и весной.
Под нашим руководством было проведено сравнение эффективности подкормок полным минеральным удобрением при использовании их в различные сроки. При постановке опыта была учтена необходимость подкормки растения в периода, имеющие особенно большое значение для формирования урожая: удобрения вносили в летне-осенний период и весной. Опыт проводился во Всесоюзном научно-исследовательском институте кормов и в колхозах на различных типах лугов, а также в сосудах с отдельными видами луговых злаков и со смесями. В итоге как на лугах, так и в сосудах наибольший положительный эффект был получен при подкормке полным минеральным удобрением в два периода: после первого укоса и весной следующего года. Внесение всех удобрений в один из указанных периодов дало менее благоприятный результат.
В качестве иллюстрации приведем следующие данные, полученные при проведении опыта на кратковременно заливаемом разнотравно-злаковом лугу в пойме р. Клязьмы (табл. 117).
В последующем мы проследили влияние разных режимов подкормок на урожай чистых посевов тимофеевки луговой и костра безостого. Приводимые в таблице 118 данные также подтверждают преимущество дробного внесения удобрений.
265
Таблица 117
Влияние сроков внесения минеральных удобрений на урожайность луговых трав
Вариант подкормки Урожай сухой массы, сумма двух укосов (в'ц с 1 га)
Без удобрений (контроль) .......................
NwPw)K.di после первого укоса...................
NsPnoKto весной...............................
N^Pjr.Kr, после первого укоса+ ncciioii
PWKW) после первого укоса-HNgo весной . . . .
N'tx, после первого укоса+Р(0К|)п весной . . . .
6,2
21,1
28,8
31,9
31,7
24,9
В реакции луговых злаков на подкормку при внесении удобрений в фазу весеннего или летне-осеннего кущения обращает на себя внимание один существенный момент: при вегетативном возобновлении различные виды злаков по-разному реагируют на удобрения при весенней и летне-осенней подкормке. В этом отношении особенно следует отметить большое различие в реакции на весеннюю подкормку двух видов злаков: тимофеевки луговой и костра безостого.
Таблица 118
Урожай зеленой массы (в ц с 1 га) в сумме за три года (1952, 1953 и первый укос 1954 г.)
Вариант подкормки Тимофеевка луговая Костер безостый
Без удобрений (контроль) 330,0 219,7
N9OPaol<uo весной 735,0 447,0
N 30Р30К30 после первого укоса, NaiPeoKco
весной 781,8 493,2
NaoPaoK.» после первого и второго уко-
сов и весной 754,1 531,3
На чистых культурах при сплошных посевах тимофеевки луговой и костра безостого было внесено полное минеральное удобрение N30P45K45 рано весной, в начале фазы весеннего кущения, и другой раз на других делянках — после первого укоса. В том и другом случае были оставлены контрольные делянки без удобрения. На делянках, где удобрение было внесено весной, и на контроле в фазу выхода в трубку были подсчитаны побеги, а в фазу цветения измерена высота генеративных и вегетативных побегов. На делянках, где удобрение было дано после первого укоса, подсчет побегов был проведен в сентябре, после того как сформировалась отава. Результаты опыта представлены в таблице 119 и 120.
266
Таблица 119
Различие в реакции тимофеевки луговой и костра безостого на весеннюю и летне-осеннюю подкормки.
Среднее количество побегов на площади 100 кв. см
(по учету 40 площадок для каждого определения)
Растение Среднее числи побегов па 100 кв. см в фазу
весеннего кущения осеннего кущения
контроль (без удобрения) по ранневесеннему удобрению контроль (без удобрения) по удобрению после первого укоса
Тимофеевка луговая . . 12,5 12,6 15,9 24,1
Костер безостый .... 9,5 13,2 11,2 13,7
Таблица 120
Различие в высоте растений тимофеевки луговой и костра безостого в зависимости от весенней и летне-осенней подкормки
Высота побегов (в см) при снятии первого укоса
Растение
генеративных
вегетативных
контроль (без удобрения)
по ранне-весеннему удобрению
контроль (без удобрения)
по удобрению после первого укоса
Тимофеевка луговая Костер безостый . .
84 36 39
115 84 98
В других опытах мы имели возможность наблюдать интенсивность нарастания количества побегов по удобрению и без удобрения при учете побегов на одних и тех же кустах или площадках в два периода: в начале кущения (в момент начала вегетации) и в конце кущения (в фазу начала выхода в трубку). В каждом из вариантов было взято для опыта по 20 кустов тимофеевки луговой или по 20 площадок костра безостого размером 20x20 см. Результаты опыта приведены в таблице 121.
У тимофеевки луговой под влиянием весенней подкормки интенсивность кущения или не возрастает, или возрастает значительно слабее, чем у костра безостого. Удобрение, данное в этот период, у тимофеевки луговой идет не столько на увеличение количества побегов, сколько на усиление роста существующих побегов. Наоборот, в период летне-осеннего кущения (после фазы цветения) у нее под влиянием удобрения интенсивность кущения резко возрастает. Если с этим фактом сопоставить ра-
267
Таблица 121
Реакция тимофеевки луговой и костра безостого на подкормку (опыт проводился в поле)
Вариант опыта Количество побегов
в начале кущения в конце кущения
абсолютное • % абсолютное в %
Тимофеевка луговая
Контроль (без подкормки) .... 459 100 463 101
Подкормка N-’йРзоКзо 427 100 444 104
Контроль (без удобрений) 493 100 495 101
Подкормка N10P15K15 470 100 475 101
Костер безо< Контроль (без подкормки) т ы й 536 100 584 109
Подкормка ЫзйРзоКа 609 100 711 117
Подкормка NioPinKis 605 100 718 118
нее приведенные данные об интенсивности весеннего и летне-осеннего кущения различных видов злаков без подкормки, то можно видеть, что процесс кущения у тимофеевки луговой наиболее интенсивно протекает также в летне-осенний период. У костра безостого интенсивность кущения весной и в летнеосенний период не столь различна, и реакция на удобрение выражена в указанные периоды более ровно.
Данные о специфичности реакции на подкормку в весенний и летне-осенний периоды отдельных видов злаков указывают па возможность по усмотрению влиять на численное соотношение их побегов в травосмесях, а также и на урожай, используя для этой цели внесение удобрения в те или иные сроки. Таким образом, намечается один из путей для решения очень сложной задачи в луговодстве — управления видовым составом злаков травосмеси. Основными разделами этого исследования должны быть: 1) изучение реакции на подкормку отдельных видов луговых злаков; 2) изучение парных сочетаний; 3) изучение смесей более сложного видового состава.
Выше мы отмечали, что среди луговых злаков есть такие, которые обладают способностью образовывать удлиненные побеги не только в виде генеративных побегов, но и в виде вегетативных. К ним относятся костер безостый, канареечник тростниковидный, полевица белая и некоторые другие.
Было указано также, что удлиненные вегетативные побеги при одинаковых условиях выращивания обладают большей пи-
268
татсльной ценностью, чем побеги генеративные; они более об-лиственпы, с возрастом листья у них меньше увядают, они содержат большее количество протеина и витаминов.
Следовательно, в тех случаях, когда травостой содержит в своем составе эти перечисленные злаки, необходимо создавать условия для того, чтобы они могли образовать возможно большее количество удлиненных вегетативных побегов; кормовое качество травы от этого повышается.
Интересно было установить, в какой мере режимы подкормки, способствующие образованию генеративных побегов, благоприятствуют также и образованию удлиненных вегетативных побегов. Для этого были проведены опыты по следующей схеме (табл. 122).
Отношение количества удлиненных вегетативных побегов к исходному количеству тех же побегов у костра безостого в первом укосе по годам изменялось следующим образом (в %).
Вариант опыта Первый год Второй год Третий год Четвертый год
1 100 162 148 119
II 100 219 174 144
III 100 84 87 80
IV 100 153 121 91
V 100 224 176 158
VI 100 151 139 113
VII 100 146 121 100
VIII 100 169 151 104
Дробное внесение удобрений в два срока после первого укоса и весной более положительно сказалось па формировании и удлиненных вегетативных побегов. Особенно благоприятно проявилось значение такого варианта, в котором фосфорнокислые удобрения вносились полностью после первого укоса, а азотные и калийные в два приема — после первого укоса и весной.
Говоря о сроках внесения удобрений с точки зрения формирования растения, создания той или иной структуры травостоя, необходимо указать, что при учете высоты урожая в решении вопроса существенные коррективы могут вносить особенности климата, поскольку выпадение осадков и их распределение, а также температура могут сильно влиять на их эффективность. В тех районах, где весны бывают холодными и сухими, подкормки весной будут менее эффективными и удобрения преимущественно должны вноситься летом после первого укоса. В районах с сухим летом и осенью подкормку в основном необходимо давать весной. Эти условия особенно следует учитывать там, где уровень грунтовых вод залегает па глубине, недосягаемой корневой системой трав.
Есть и другие пути, которые могут в определенных случаях иметь не меньшее значение для обогащения травостоев удлиненными вегетативными побегами. Чтобы более широко представить
269
Схема опыта
поел е второго укоса 3 bi । । । 4 I । । м Z
1етвертыЙ го. о !У Ь- га С! О CJ d ® О о сии s а» >, Е 8 5 8 5 bi ьс ьс b: SSI 8 5 5 8 a. a. ' a. z - 5 а g « 5 Z Z Z a. z z
< < । «88 bi bi bi 5 8 8 ‘2 5 5 cl cl cl ьс ьс ьс ? g g '5 3 3 z z z z z z
после второго укоса 8 1 1 1 J 1 i 1 8 Z
Третий год после первого укоса 8 5 J? 5 5 ьс ьс * ьс ьс ... S' * 1 м C *2 4 Cl. Cl. 1 Z X ?д ‘4 ft Z ‘4 Z Z 2: CL cl' z xg*
весной 5 8 8 | li- bi b! I 5 г 8 S 3 s m CL CL CL 4 bi be Л S г м S 3 3 S' Z Z z z Z Z J
посте второго укоса 8 g. pH 1 1 1 cl 1 1 6 Z
Второй год о jr га г- О и и и с а о. ь: 8 S 8 S bi bi bi ь: : S I 8 5 .2 a- o. 1 cl z ra, ra, 8 - s a ’ 7. 7. Z. £L Z 2
весной 5 8 8 bi bi bi _ 1 5 8 8^4^ CL cl CL bi bi Ьй S 8 8 5 5 5 Z Z Z Z 2 Z
TOJ II посте второго укоса 8 bi 1 1 1 1 1 1 8 Z
Нервы после первого укоса 8 5 8 5 5 ь: ь: b: ьс bi 8 5 1 8 « 5 ^7 CL CL_ 1 CL Z Z x“- Z Z C- of Z
« (XX 2 га га £ ® с - = = >>> = = >
Примечание. Почва среднеоподзоленная тяжелосуглпннстая. Опыт продолжался в течение четырех лет.
270
себе имеющиеся здесь возможности, рассмотрим условия формирования удлиненных вегетативных побегов. Обращает па себя внимание, что они обычно возникают при некотором ограничении внешних факторов. В этом отношении прежде всего можно отметить значение света.
Так, ранее указывалось, что сокращение длительности или интенсивности дневного освещения вызывает формирование удлиненных вегетативных побегов вместо генеративных. Соответствующие ограничения светового режима исключают возможность прохождения световой стадии и формообразовательных процессов, направленных на создание соцветий.
Очевидно, можно значительно обогатить травостой пецвету-щими стеблевыми (удлиненными) побегами при выращивании растений в условиях короткого дня или ослабленной интенсивности света. Подобные условия бывают в течение некоторого времени в осенний период.
В средних широтах уже со второй половины сентября световой день становится короче 12 часов, то есть меньше того минимума, который является границей возможного прохождения большинством луговых злаков световой стадии; падает интенсивность света, изменяется и его качественный состав, что может также ограничивать переход злаков в генеративную фазу.
Однако, как показали исследования, ограничения в световом режиме, вызываемые условиями осени, не лишают растения возможности переходить в генеративную фазу весной, когда растение начинает жить в условиях длинного дня. Обычно цветоносные побеги возникают из побегов одного-двух старших порядков. Побеги же следующих, младших, порядков цветоносов не образуют. Это как будто дает основание предполагать, что световые условия осени все же сыграли свою ограничивающую роль. В действительности такое впечатление оказывается ложным. В данном случае ограничивающую роль проявили не световые условия осени, а условия питания. Питание побегов младших порядков ограничивается использованием среды побегами старших порядков, которые обладают и более мощной корневой системой, и более развитой листовой поверхностью. В этом убеждает такой опыт: как только мы изолируем побеги младших поколений из куста и поставим их в условия достаточного снабжения водой и пищей, они также становятся цветоносными.
Здесь уместно вспомнить данные В. Ф. Корякиной (1964), которая, имитируя в июне временно короткий день осени, вызывала образование генеративных побегов и у озимых форм луговых злаков в год посева.
Эти данные свидетельствуют о том, что условия короткого дня осени не исключают возможности дальнейшего развития и перехода побегов после их зимовки в генеративную фазу.
271
Столь же мало перспективен и другой путь решения данного вопроса — снижение интенсивности света. И это обусловливает ся не только тем, что в луговодстве весьма трудно управлять этим фактором, но также и тем, что снижение условий светового режима вызывает значительное общее ослабление растительного организма, в особенности корневой системы.
Наши поиски в решении дайной проблемы шли в другом направлении. Как было показано выше, луговой злак задерживается на фазе вегетативного побега не только при ограничении светового режима, но и корневого питания. В кусте побеги стар ших порядков, из которых преимущественно образуются генеративные побеги как более мощные, с более развитой корневой системой и фотосинтезирующим аппаратом, в большей степени используют условия почвенной среды и тем самым ограничивают рост и развитие побегов младших порядков. Из этого как будто следует, что для обогащения травостоя вегетативными побегами необходимо стремиться к снижению уровня почвенного питания. Однако такое снижение неизбежно повлечет за собой падение урожая. Казалось, можно эту задачу решать другим путем— ограничением условий жизни для каждого в отдельности побега. Это может быть достигнуто при более плотном заселении определенной площади.
Мы провели специальное исследование структуры растений тимофеевки луговой и костра безостого при разной площади питания. Были созданы и изучены травостои, в которых каждому растению были предоставлены следующие площади питания (в см): 3x3; 5X5; 10X10; 15x15; 25x25 и 50X50. Опыт проводили в течение трех лет, результаты его представлены в таблице 123.
Таблица 123
Число удлиненных вегетативных побегов у тимофеевки луговой и костра безостого при различной площади питания
(в % к общему количеству)
Площадь питания (и см) Тимофеевка луговая Костер безостый
1952 г. 1953 г. 1951 г. 1952 г. 1953 г. 1951 г.
зхз 12 78 65 50 100 97
5x5 10 48 51 62 96 92
10X10 14 45 32 74 85 89
15x15 14 34 32 69 66 70
25X25 15 25 27 50 49 78
50x50 9 18 30 43 30 74
Участие в травостое удлиненных вегетативных побегов возрастает по мере уменьшения площади питания; травостой по мере загущения перестраивается, приобретая характер, все более
272
свойственный травостоям сенокосного типа. Вес растительной массы на единицу площади при увеличении густоты травостоя изменяется (табл. 124).
Таблица 124
Вес воздушносухой массы растений с 1 кв. м (в % к весу воздушносухой массы при площади питания 3X3 см)
Площадь питания (в к», см) Костер безостый Тимофеевка луговая
1952 г. 1953 г. 1954 г. 1952 г. 1953 г. 1954 г.
3X3 100 100 100 100 100 100
5X5 93 103 96 94 106 119
10X10 50 73 97 42 73 83
15X15 56 93 101 55 92 77
25 л 25 46 104 88 35 77 63
50x50 12 70 78 15 63 51
Падение урожайности луговых злаков на единицу площади по мере уменьшения густоты травостоя ранее было отмечено и в других работах (В. Ф. Корякина, 1951, и др ).
Вегетативные побеги обладают меньшим весом в сравнении с генеративными. Однако это компенсируется численным превосходством вегетативных побегов густого травостоя.
Значение приведенных данных нельзя переоценивать. Ряд других показателей, обусловливаемых загущением травостоя, свидетельствует о том, что этот прием может быть использован для повышения качества корма в довольно ограниченных случаях.
Прежде всего необходимо учитывать, что вместе с загущением травостоя снабжение пищей каждого побега ухудшается и это получает отражение в падении содержания питательных веществ в растениях (табл. 125).
Таблица 125
Содержание протеина в тимофеевке луговой в фазу полного цветения при разной площади питания (в % на абсолютно сухой вес)
Объект исследования Площадь питания
5x3 см 15X16 см 25X25 см
Генеративные побеги 5,90 7,10 8,91
Листья генеративных побегов . . 7,50 10,37 13,56
Удлиненные вегетативные побеги — 7,50 13,07
Листья вегетативных побегов . . 11,25 16,12 18,31
По мере роста трав возникают новые молодые органы, и вместе с тем на тех же растениях, на органах, ранее появившихся, проявляются признаки отмирания. В то время как на вершине
18 С П. Смелов
273
побега образуются новые листья, нижние листья постепенно от мирают. В начале сезонного развития трав преобладают явле ния первого порядка, в дальнейшем во все большем масштабе — процессы отмирания. Чем гуще травостой, тем в большей степе ни проявляются эти процессы. Так, при площади питания растений 5X5 см в фазу полного кущения отмерло 15% листьев, выхода в трубку 25%, колошения 34% и цветения 79%; при площади питания 25X25 см соответственно 22; 28; 34 и 55%.
При загущенных посевах усиленно отмирают не только листья, но и целые побеги. Отмирающие органы резко снижают содержание питательных веществ в растении.
А. Р. Чепикова приводит следующие данные об изменении содержания азота общего и водпорастворимого в отмирающих побегах овсяницы луговой и тимофеевки луговой.
Таблица 120
Содержание азота в отмирающих побегах (в % на воздушносухое вещество)
Растение Фаза вегетации Побеги с желтеющими листьями Побеги с отмершими (бурыми) листьями
общий азот воднорас-творимый азот общий азот воднорастворимы и азот
Овсяница луговая 1 Выход в трубку 1 Цветение 2,11 1,63 1,06 0,86 0,85 0,66 0,36 0,19
Тимофеевка луговая I Выход в трубку 1 Цветение 2,08 1,23 1,12 0,77 0,71 0,38 0,31 0,12
Усиление процессов отмираиия в связи с повышением плотности травостоя наблюдается в более поздние фазы вегетации. Из этого следует, что использование загущенных травостоев в целях сохранения качества корма должно проводиться в ранние фазы вегетации. В наших опытах был получен следующий урожай сена и протеина у тимофеевки луговой при скашивании в фазу начала выколашивания и при разной плотности травостоя (табл. 127).
Следует иметь в виду, что с загущением травостоя вес и мощность каждого побега падают, о чем свидетельствуют данные таблицы 128.
При загущении травостоя растения ослабевают, они менее зимостойки и менее долговечны. Поэтому такие травостои целесообразно создавать лишь при краткосрочном использовании трав на сено.
274
Таблица 127
Влияние плотности травостоя на урожай воздушносухого вещества и содержание в нем протеина у тимофеевки луговой
Показатель 1952 г. 1953 г. 1951 г.
одинарная норма семян двойная норма семян одинарная норма семян двойная норма семян одинарная норма семян двойная норма семян
Число побегов па 1 кв. м 1684 2154 1510 2188 1718 1804
Урожай воздушносухого вещества (в цс! га) в первом укосе 29,6 54,5 68,9 61,1 57,5 68,5
Содержание протеина (в % на абсолютно сухое вещество) 9,50 9,75 6,0 8,4 8,6 8,9
Валовое содержание протеина в урожае (вис 1 га) 2,8 5,3 4,1 5,1 4,9 6,1
Таблица 128
Воздушносухой вес в среднем одного побега при разной густоте травостоя (в г)
Площадь Тимофеевка луговая Костер безостый
питания (в см) 1952 г. 1953 г. 1954 г. 1952 г. 1953 г. 195-1 г.
3X3 0,14 0,20 0,28 0,26 0,36 0,25
5X5 0,39 0,23 0,48 0,75 0,62 0,48
ЮхЮ 0,45 0,30 0,42 1,64 0,72 0,86
15X15 0,49 0,56 0,56 2,50 0,98 0,91
25X25 1,07 0,63 0,50 3,88 1,81 0,93
50x50 1,14 1,08 0,51 4,98 1,38 0,91
Возникает вопрос, нет ли других возможностей получать травостои, обогащенные удлиненными вегетативными побегами, не прибегая к приемам загущения.
Ранее мы указывали, что эта задача в известной мере может разрешаться применением определенного режима подкормок удобрениями. Однако к более определенным результатам можно прийти, используя знания об особенностях развития отдельных видов трав.
Как отмечалось выше, некоторые злаки озимого типа обладают способностью образовывать удлиненные вегетативные побеги в год посева; несмотря на озимую природу растений, удлиненные вегетативные побеги у них могут возникать без прохождения периода низких температур. К таким растениям относятся:
18*
275
костер безостый, полевица белая, пырей ползучий, канаре счник тростниковидный и некоторые другие. Травостой из таких злаков в первом укосе может заключать большее или меньшее количество генеративных побегов, возникших из побегов перезимовавших, но уже второй укос у них почти полностью будет состоять из удлиненных вегетативных побегов. При снятии пер вого укоса уничтожаются точки роста перезимовавших побегов, они прекращают жизнь, побеги же, возникающие из почек и участвующие во втором и третьем укосе, как не прошедшие условий зимовки, не могут переходить в генеративную фазу.
В качестве фактора, ограничивающего образование плодо носящих побегов, по-видимому, имеет значение также изменение световых условий второй половины лета, а именно: сокращающиеся фотопериоды в это время; в качестве приспособительной реакции на условия зимовки побеги остаются в вегетативной фазе.
Важно подчеркнуть, что такой травостой, состоящий из удлиненных вегетативных побегов, мы можем получить, не прибегая к загущению, и таким образом избежать всех тех отрицательных моментов, сказывающихся на кормовых качествах травы, которые возникают в связи с загущением.
Имея в виду необходимость переменного использования луговых травостоев, следует предусматривать в травосмесях также и такие компоненты, которые способны образовывать удлиненные вегетативные побеги. К таким могут быть отнесены полевица белая, костер безостый, которые удовлетворительно переносят, без вредных для себя последствий, умеренный урегулированный выпас. Использование на выпас смесей, в которых костер безостый является важным компонентом, довольно широко практикуется в некоторых районах США. По шкале паст-бищевыносливости, разработанной проф. Л. Г. Раменским, в природных условиях он может встречаться в количестве от 2,5 до 8% даже в условиях сильного выпаса. В условиях умеренного урегулированного выпаса в таком же количестве может встречаться полевица белая; близкую оценку по пастбищевыносливо-сти имеет и канареечник тростниковидный.
ГЛАВА XXIV
СОЗДАНИЕ СТРУКТУРЫ ТРАВОСТОЯ
ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ТРАВ НА СЕМЕНА
Переход к использованию травостоя на семена должен сопровождаться мероприятиями, направленными на создание условий, при которых наилучшего развития могли бы достигать генеративные побеги.
В дополнение к ранее сказанному следует привести данные о влиянии разных видов удобрений и их дозировок на соотношение генеративных и вегетативных побегов, полученные А. Р. Чепиковой (1935) в вегетационном опыте с лисохвостом луговым (табл. 129).
Таблица 129'
Влияние различных доз и соотношений азота, фосфора и калия на урожай и участие в нем генеративных стеблей у лисохвоста лугового
Соотношение питательных элементов Общий урожай на сосуд (иг) Количество плодоносящих стеблей по отношению к общему урожаю (в %) Соотношение питательных элементов Общий урожай на сосуд (в г) Количество плодоносящих стеблей по отношению к общему урожаю (в %) 1 соотношение питательных элементов ! Общий урожай на сосуд (в г) Количество плодоно-। сящих стеблей по от-1 ношению к общему , урожаю (в %)
NiKjP, 5,06 2,7 N.KJ’.. 6,13 13,0 NIK,P3 4,78 8,5
N2K1Pl 12,06 2,0 N2K,P2 15,75 24,0 N2K,P3 18,80 23,3
N3K1P1 16,60 0,0 n3k2p2 23,75 2,7 N3K,P3 26,60 9,7
NlK2P1 5,32 12,4 NjK.Po 6,40 11,0 N,KqP3 5,41 10,6
NjK^Pt 12,60 4,2 N.,KoPo 18,60 17,7 nk2p3 14,60 8,1
N3KnP[ 20,34 2,3 N3KoPn 26,30 6,0 n3k2p3 27,00 7,9
N,K3P, 4,98 3,0 N,K3P, 5,73 4,0 NtK3P3 5,48 14,0
N2K3P, 12,40 7,1 n..k3p2 15,20 8,3 n2k3p3 17,2 19,1
N3K3Pt 21,30 3,9 n3k3p2 28,50 1,0 N3K3P3 28,45 3,9
Примечание. Цифры 1, 2, 3 обозначают одинарную, двойную и тройную дозы элементов питания. Одинарная доза па сосуд равна 0,3 г.
Данные таблицы 129 показывают, что наиболее благоприятными соотношениями элементов питания для получения наибольшего количества генеративных побегов в урожае являются N2K1P3 п ПгК|Р2-
Наиболее высокая дозировка азота (N3) — при умеренной обеспеченности фосфором и калием (P,Ki)—способствовала созданию урожая, состоящего только из вегетативных побегов.
Однако при выращивании трав на семена не все приемы, повышающие обилие генеративных побегов, могут быть при-
277
Рис. 37. Изменение длины метелки у костра безостого при разной площади питания: /—3X3 см; 2—5x5 см; 3— 10X10 см; 4 — 25X25 см.
званы целесообразными. Большое количество генеративных побегов, образовавшихся в густых травостоях, может давать мало семян и невысокого качества.
Для производства полноценных, хорошо сформировавшихся семян необходимо, чтобы каждый генеративный побег был обеспечен обильным притоком всех жизненно необходимых факторов, чтобы он обладал возможно большей мощностью и жизнеспособностью. В условиях загущенных посевов, когда площадь питания каждого побега ограничена, этого достигнуть нельзя (рис. 37).
Чем больше площадь питания, тем больше образуется генеративных побегов (табл. 130).
Таблица 130
Влияние площади питания на образование генеративных побегов
Растение Количество генеративных побегов (в % к общему числу побегов) при плошали питания
Зхз см 5X5 см 10X10 см 15X15 см 25X25 см 50X50 см
Тимофеевка луговая 9 23 42 47 58 69
Костер безостый — 4 15 34 51 69
Вместе с увеличением площади питания все большее число порядков побегов переходят в каждом кусте в генеративную фазу (рис. 38).
278
С увеличением площади питания возрастает также и длина соцветий. Длина и мощность соцветий изменяется и в связи с порядковым положением генеративных побегов; в подтверждение этому в таблице 131 приводятся данные для побегов трех порядков.
Таблица 13!
Длина соцветий у побегов разных порядков
Порядок побегов Длина соцветий (в см)
тимофеевка луговая костер безостый
Первый 4,9 13,5
Второй 3,8 12,8
Третий 2.4 9,8
С увеличением площади питания до определенного предела возрастает сбор семян с единицы площади (табл. 132).
Указанная закономерность более резко выражена у костра безостого, менее — у тимофеевки луговой.
Рис. 38. Число порядков побегов в кусте, образующих генеративные побеги при разной площади питания.
Следовательно, при использовании трав на семена пастбищные или сенокосные травостои необходимо разредить, чтобы побеги получали больше света, влаги, питательных веществ, от которых зависит урожай семян. Один из эффективных приемов в решении этой задачи — мульчирование.
279
Таблица 132
Влияние площади питания на сбор семян (в г на 1 кв. м)1
Растение Сбор семян (в г с 1 кн. м) при площади питания
3X3 см 5x5 см 10X10 см 15X15 см 25 X 25 см 50X50 см
Тимофеевка луго- вая Костер безостый 52 4,2 56 16,2 45 14,2 64 41,5 60 87,3 44 84,3
В прошлых наших исследованиях (С. П. Смелов, 1947) была вскрыта эколого-биологическая сущность этого приема и значение его для кущения, роста побегов в высоту и урожая зеленой массы луговых злаков. Мы показали, что наблюдаемое повышение урожая не может быть отнесено только за счет влияния мульчирования на тепловой режим, влажность почвы и другие почвенные факторы. Приобретает значение также увеличение площади питания и те взаимоотношения, которые существуют между смежными поколениями побегов в кусте.
Выше мы неоднократно подчеркивали, что куст лугового злака является физиологически целостным организмом и что меж ду отдельными побегами куста может быть взаимный обмен элементами пищи и водой.
Мы допускали, что под влиянием мульчи часть побегов может отмирать, и продукты их распада будут использованы побегами, остающимися жить. Поэтому прежде чем ставить соответствующие опыты с применением мульчи, необходимо было установить, происходит ли и насколько быстро переброска продуктов распада из отмирающих побегов в живые.
С этой целью был поставлен опыт с применением меченых атомов во Всесоюзном научно-исследовательском институте кормов и частично па Долгопрудной агрохимической опытной станции при консультации профессора А. В. Соколова 1 2
Поглощение Р32 осуществлялось внекорневым способом. Работа проводилась согласно принятой методике. Некоторые особенности методики применения изотопа Р32 к нашим объектам сводились к следующему. При даче Р32 внекорневым способом листьям или отдельным растениям обычно применяют опрыскивание их. Наша работа не допускала этого, так как по условиям опыта необходимо было дать раствор, содержащий Р32, от-
1 Данные в таблице 132 приведены для второго года пользования. Однако вместе с увеличением возраста растения значение площади питания проявляется отчетливо и на продуктивности тимофеевки луговой, о чем свидетельствует рисунок 39. На пятый год жизни, с уменьшением площади питания, резко снижаются общая мощность растения число генеративных побегов, их высота и величина султана.
2 Работу выполняла сотрудник нашей группы И. К- Татаринова.
.280
Рис. 39. Кусты тимофеевки луговой на пятый год жизни при разной площади питания: /—50x50 см; 2 — 25x25 см;
3 — I5X 15 см; 4 — 10X10 см; 5 — 5x5 см; 6 — 3X3 см.
дельному побегу в кусте, исключив возможность попадания раствора па все другие побеги, а также па почву, окружающую куст. С другой стороны, опрыскивание или нанесение раствора кисточкой не обеспечивают поступление его в ткани листа— раствор не распределяется по поверхности листа и скапливается в виде капель у основания листовой пластинки. Чтобы раствор поступал в растение, в наших опытах около намеченного побега, в непосредственной близости к кусту, выкапывалось углубление в почве с таким расчетом, чтобы в него можно было поместить небольшую фарфоровую чашку. В чашку наливали раствор Р32 (NaaHPOq). Намеченный побег осторожно пригибали и целиком погружали в раствор, в котором при помощи деревянных палочек он удерживался в течение 5 минут *.
Такое погружение обеспечило полную смачиваемость всей поверхности листьев и, следовательно, более полное поступле-
1 Ранее было установлено, что период 5 минут обеспечивает достаточное поглощение Р32 тканями листа.
281
пне раствора внутрь тканей. Через 5 минут побег переводили в его обычное положение. Непоглощенные капли раствора стека ли в чашку, находящуюся под ним. Когда на поверхности листь ев жидкость высыхала, побег осторожно вставляли в широкую прозрачную пробирку (на контрольных кустах) или в затем пенную пробирку (па мульчированных кустах). В таком виде он и оставался до момента извлечения куста и фиксирования его для дальнейшего анализа. Помещение побега в пробирку исключало возможность смыва Р32 с поверхности листьев дождем или росой, а следовательно, исключалась возможность попадания Р32 на почву, а оттуда к корням.
Предварительно в поле, на хозяйственных посевах семенни ков овсяницы луговой второго года жизни, были выделены кусты (особи) и соответствующим образом подготовлены к опыту. Еще с весны па кустах были перевязаны побеги нитками разного цвета и тем самым определена их принадлежность к тому или иному порядку. В последующем в каждом кусте выделялись хорошо развитые с 6—7—8 листьями побеги третьего порядка — по одному побегу па одни куст. На побеги третьего порядка надева ли широкую пробирку, обернутую в несколько слоев мягкой чер ной копировальной бумагой. Концы бумаги, выступающие над отверстием пробирки, закрепляли на побеге ниткой. Таким образом имитировался прием мульчирования, вызывающий отмирание части побегов в кусте злака.
Очевидно, с момента наложения черной пробирки побег переставал участвовать в процессе фотосинтеза, и отток пластических веществ от него к другим побегам происходил интенсивнее, при этом продукты распада подвергались повторному использованию. Радиоактивный изотоп Р32 давали только одному побегу третьего порядка в каждом отдельном кусте внекорневым способом через определенные сроки после наложения пробирки: через 3, 6; 12; 20 и 35 дней.
Через 48 часов после погружения побегов в раствор радиоактивного фосфора кусты выкапывались, обрабатывались и поступали для анализа.
Для каждого срока в исследовании находилось шесть кустов: два контрольных (с наложением прозрачных пробирок) и четыре опытных (с наложением черных пробирок).
Поскольку в параллельных опытах установили, что и при обычных условиях произрастания происходит отток пластических веществ от побегов третьего порядка к старшим, у побегов каждого срока были выделены два контрольных куста в целях сравнения характера оттока вещества от побега, нормально работающего и от закрытого черной пробиркой.
Содержание Р32 устанавливалось в побеге третьего порядка (с Р32) и во всем остальном растении (без Р32), куда он мог поступить только в порядке внутренней переброски. Результаты
282
исследований представлены в таблице 133. Абсолютные цифры перечислены на I г сухого вещества.
Таблица 133
Содержание Р32 в кусте овсяницы луговой в связи со сроками
имитации мульчирования (в % к содержанию Р32 в побеге третьего порядка). Опыт начат 9/1Х 1955 г.
Вариант опыта Части куста, н которых определялся Рза Содержание Ра* при даче его в следующие сроки после имитации мульчирования
через 3 дня через 5 дней через 12 дней через 20 дней через 35 дней
Контроль Побеги третьего порядка с Р32 Все остальные побеги без Р33 100 1,03 100 1,07 100 1,00 100 0,72 Не определялось То же
Имитация мульчирования растений Побеги третьего порядка с Р32 Все остальные побеги без Р33 100 4,13 100 3,58 100 1,87 100 ' 0,28 Практически все побеги оказались отмершими То же
Через три дня после наложения черных пробирок побеги по внешнему виду не отличались от контрольных. Не было заметно даже пожелтения листьев. Через шесть дней листья у побегов заметно пожелтели, через 12 дней наблюдалось не только пожелтение листьев, но и частичное их отмирание (нижних), а через 20 дней уже отмерли почти все листья — живым оставался только лист, выходящий из трубки предпоследнего листа; через 35 дней все побеги, находящиеся внутри черных пробирок, практически оказались отмершими.
Проведенный опыт показывает, что переброска питательных веществ из отмирающих побегов в живые сохранившиеся побеги действительно происходит, и этот процесс должен играть известную роль в повышении семенной продуктивности злаков.
Это нашло отражение в последующих наших экспериментах.
Мы заложили опыт, в котором на травостой костра безостого и овсяницы луговой пятого года жизни накладывалась поперек рядков растений мульча-торф полосами 10 см с промежутками между ними 20 см в несколько сроков: в фазу кущения, в фазу выхода в трубку, осенью предшествующего года. Удобрения давали в виде дробной ежегодной подкормки NeoPeoKeo- Результаты опыта представлены в таблицах 134, 135.
283
Таблица 134
Структура урожая семенников овсяницы луговой и костра безостого под влиянием мульчирования
Вариант опыта
метелки
Контроль (без мульчи и удобрений) 205 55 150 О в 70 С Я 1 29 И ц 10,2 л у 144 ГОЕ 91 а я 53 69 23 9,9 __
Удобрения с поверхности без мульчи 376 167 209 88 38 12,8 440 208 232 90 38 12,2 — — — — — —
Мульча в 1953 г. в фазу выхода в трубку (по фону удобрений) 513 203 310 88 38 12,3 660 463 197 84 49 12,1 — —
Мульча в 1953 г. в фазу кущения (по фону удобрений) 638 270 368 95 48 13,6 608 418 190 90 42 12,5
Мульча осенью 1952 г. (по фону удобрений) 720 282 438 98 50 13,5 692 336 356 90 42 13,5 1 —
м Примечание. Число побегов приводится: для овсяницы луговой в пробе 20x30 см=0,6 кв. м; для костра без-остого в 1953 и 1954 гг. в пробе 20x450 см=0,9 кв. м; для костра безостого в 1955 г. в пробе 1 кв. м.
Таблиц» I ЗГ>
Влияние мульчирования на урожай семян овсяницы луговой и костра безостого
Вариант опыта 1953 г. 1954 г.
урожай семян вес 1000 семян урожай семян нес 11-00 семян
в и с 1 га в % к варианту без мульчи в и с 1 га в % к варианту без мульчи
Овсяница луговая
Контроль (без мульчи и удобрений) 0,87 37,9 1,45 0,42 47,1 0,99
Удобрения с поверхности без мульчи 2,28 100,0 1,43 0,85 100,0 0,99
Мульча в 1953 г. в фазу выхода в трубку (по фону удобрений) 2,52 110,5 1,62 1,34 157,6 1,06
Мульча в 1953 г. в фазу кущения (но фону удобрений) — — 1,64 1,22 143,5 1,10
Мульча осенью 1952 г. (по фону удобрений) 2,93 128,6 1,65 1.41 165,8 1,03
Костер безостый
Контроль (без мульчи и удобрений) — 3,40 0,11 11,3 2,94
Удобрения с поверхности без мульчи 3,60 0,97 100,0 3,39
Мульча в 1953 г. в фазу выхода в трубку (по фону удобрений) 3,72 1,28 133,0 3,38
Мульча в 1953 г. в фазу кущения (по фону удобрений) — — 3,67 1,27 130,9 3,58
Мульча осенью 1952 г. (но фону удобрений) — — 3,78 1,48 152,6 3,29
Эти данные показывают, что применение мульчи, несмотря на то, что при этом примерно '/3—побегов прекращает жизнь, значительно увеличивает число генеративных побегов, повышает урожай семян, при этом улучшается и их качество.
Мульчирование, проведенное в 1952 и 1953 гг., оказывало положительное действие в течение трех лет (1953, 1954, 1955).
Раньше, когда мульчирование применялось в семеноводстве, мульчу накладывали только на почву, в междурядья; растения при этом не закрывали.
Мульча благоприятно влияет на растение, улучшая тепловой, отчасти водный и пищевой режимы почвы.
В наших опытах наряду с учетом этого положительного влияния мульчи на почвенные режимы она была использована и
286
как средство для расширения площади питания и регулирования соотношения побегов в пределах куста злака.
Чтобы наглядно показать значение этого последнего факта, мы заложили еще один опыт, схема которого предусматривала, в целях сравнения, наложение мульчи в одном случае в междурядья на почву, в другом — поперек рядков растений, что увеличивало площадь питания, вызывало отмирание части побегов, продукты распада которых использовали живые побеги.
В этом случае мульчу (торф низинного болота) накладывали, как и в предшествующих опытах, полосами шириной 10 см с промежутками 20 см. При этом примерно одна треть побегов отмирала под мульчой.
Результаты опыта приведены в таблицах 136, 137.
Таблица 136
Влияние различных способов мульчирования на урожай семян овсяницы луговой
Вариант опыта Урожаи в среднем из трех повторное гей
в ц с 1 га в % к варианту с поверхностным внесением удобрении D й к контрол ю
Мульчирование поверхностно вразброс-]-удобрения То же, без удобрений Мульчирование между рядами-р +удобрепия То же, без удобрений Мульчирование полосами поперек рядков-Рудобрения То же, без удобрений Поверхностное удобрение без мульчирования Контроль (без мульчи и удобрений) 2,68 1,66 2,79 1,81 3,07 2,11 2,56 1,58 104,7 64,8 109,0 70,7 119,6 82,4 100,0 61.7 169,4 105,1 176,6 114,5 193 8 133,1 162,0 100,0
Настоящий опыт дает основание для более широкого понимания приемов мульчирования. Нам кажется возможным его применение не столько на специальных семенных, сколько на обычных фуражных сплошных посевах (предназначенных для выращивания семян), которые нередко бывают слишком густыми для этой цели.
Наложение мульчи полосами способствует разреживанию травостоя и тем самым улучшает условия роста как в результате увеличения площади питания, так и путем внутренней переброски веществ из отмирающих побегов в живые, повышая их мощность и жизнеспособность и, как следствие этого, их семенную продуктивность. Проведенные опыты показывают, что наличие физиологических связей между побегами различного поряд-
287
Таблица 137
Структура урожая овсяницы луговой и зависимости от способов мульчирования
Вариант опыта Среднее число генеративных побегов в пробе на 1 кв. м Длина метелок (в см) Вес 1(М»0 семян
Мульчирование поверхностно враз-
брос+удобрепия 515 17,2 1,91
То же, без удобрений Мульчирование между рядками 4- 380 15,6 1,85
16,4 1,90
-(-внесение удобрений 850
То же, без удобрений Мульчирование полосами поперек 488 14,3 1,97
рядков+внесенне удобрений . . . 847 17,5 2,05
То же, без удобрений Поверхностное внесение удобрений 612 14,1 2,05
1,95
без мульчирования 663 16,7
Контроль (без мульчи и удобрений) 291 14,1 2,01
кового положения в кусте лугового злака позволяет разрабатывать в луговодстве приемы, которые издавна широко применяются в овощеводстве и других отраслях растениеводства, когда для лучшего развития целевого органа растения подавляют рост других его органов.
Для повышения урожая семян злаков на естественных лугах переменного использования, травостой которых наряду с ценными злаками содержит много разнотравья, может быть с успехом применен гербицид 2,4-Д. Этот препарат обусловливает выпадение многих представителен разнотравья и делает более разреженным травостой. Такой прием, так же как и наложение мульчи, увеличивает площадь питания злаков, повышает их жизнеспособность, улучшает развитие и увеличивает семенную продуктивность. >
Влияние этого приема изучала аспирант Всесоюзного научно-исследовательского института кормов К. Т. Терехова на пойменных лугах р. Оки как без удобрений, так и в сочетании с полным минеральным удобрением.
Травостой луга перед постановкой опыта включал 78,5% злаков, 0,9% бобовых и 20,6% разнотравья. После применения гербицида содержание разнотравья уменьшилось до 5,6%, одновременно заметно улучшились условия для роста злаковых трав. В связи с этим увеличились мощность растений, длина их соцветий, урожай семян, а также их качество. Так, у тимофеевки луговой семенная продуктивность увеличилась после применения весной гербицида 2,4-Д на 16,6%, у овсяницы луговой — на 50%.
288
Необходимо указать, что естественные травостои, включающие ценные кормовые злаки, могут быть важным источником семенного материала. Особое значение здесь приобретают подкормки удобрениями. Так, урожайность семян костра безостого при внесении удобрений на естественный луг после первого укоса на следующий год увеличилась при дозе И60РбоКбо в 3 раза (134 кг с 1 га), при дозе N30P30K30 —в 1,5 раза (66 кг с 1 га) по отношению к урожаю семян неудобренного луга (44 кг с 1 га).
Однако следует отметить, что положительно подкормки могут влиять при возрастании доз удобрений до определенного уровня. Доза 120 кг на 1 га действующего вещества NPK вызывает полегание трав, особенно овсяницы луговой. Полегания обычно не бывает при дозах удобрений 60 и 90 кг на 1 га. Семенная продуктивность трав существенно изменяется в зависимости не только от доз удобрений, но и сроков их внесения. Обычно дробное внесение и здесь способствует большему урожаю семян и предохраняет травы от полегания.
В соответствии с разной ритмикой развития у некоторых видов злаковых трав обнаруживаются различия в реакции на сроки внесения удобрений. Так, урожай семян луговых злаков в естественном травостое под влиянием удобрений, вносимых в разные сроки, был следующим (табл. 138).
Таблица 138
Влияние подкормки в разные сроки на урожай семян овсяницы луговой и тимофеевки луговой
Вариант опыта Овсяница луговая Тимофеевка луговая
у рож a f семян
в кг с 1 га В % к контролю II КГ с I га В % к контролю
NuoPooK’on после первого укоса . . . NaoPanKjn после первого укоса+ 121 240 32 130
+ NnnP6(,KM после второго укоса . . NgeP00^91 после первого укоса 151 300 57 226
воспой 81 160 43 174
МцоРпоК-ю весной . 70 140 39 156
Контроль (без удобрений) 50 100 25 100
Для обоих видов трав наиболее эффективной оказалась подкормка после первого и второго укосов. На однократную подкормку после первого укоса травы реагировали по-разному. Овсяница луговая увеличила урожаи почти в 2,5 раза, у тимофеевки луговой прибавка в урожае оказалась наименьшей из всех вариантов и составляла всего 30%. Обратной была реакция на весеннюю подкормку: тимофеевка луговая реагировала более положительно, чем овсяница луговая. В связи с этим вспомним
19 С. П. Смелов
289
особенности кущения этих злаков. Тимофеевка луговая кустится главным образом осенью, овсяница луговая — осенью и весной. Весенняя подкормка особенно повлияла на усиление процессов кущения у овсяницы луговой, а у тимофеевки луговой — преимущественно па формирование генеративных побегов.
Исследование семенной продуктивности ежи сборной при разном распределении подкормок показало, что наибольший урожай этот вид давал при вне
Рис. 40. Повышение урожая семяп тимофеевки луговой на природном лугу под влиянием подкормки NPK (в кг с I га).
сении подкормок после первого укоса и весной (увели чение более чем в 3,5 раза) и после первого и второго укосов (увеличение в 3 раза).
Наибольший урожай костра безостого (больше, чем на контрольном участке, в 3,5 раза) получен при внесении удобрений в два срока: после первого и второго укосов. Почти так же эффективна была подкормка после первого укоса и весной.
Эти исследования указывают на нецелесообразность сосредоточения всей дозы подкормки весной, что рекомендовалось ранее в работах по семеноводству луговых трав.
Проведенные опыты так
же показали, что при содержании в травостое 15—30% овсяницы луговой и тимофеевки луговой или 50% костра безостого внесение удобрений в сроки, благоприятствующие лучшему развитию трав, способствует получению урожая семян от 60 до 150 кг с 1 га.
Воздействие удобрений на травостой при выращивании повышенных урожаев семян трав еще больше усиливается при повторном, систематическом их внесении в течение пяти лет. Так,
на участке природного луга, который был выделен для выращивания семян тимофеевки луговой, после повторного внесения удобрений в осенний и весенний периоды 1952—1953 гг. и затем в эти же сроки 1953 и 1954 гг. был получен следующий урожай семян (табл. 139, рис. 40).
Травостой, где в 1951 г. тимофеевка луговая составляла 20%, в 1954 г. представлял собой почти сплошные заросли этого рас-
тения.
290
Таблица 139
Влияние повторного внесения удобрений на урожай семян тимофеевки луговой
Вариант опыта Урожай семян в 1952 г., сформировавшийся под влиянием последействия удобрений Урожай семяп в 1953 г. посте повторного внесении удобрений Урожай семяп в 1954 г. после повторного внесения удобренпй
в кг с 1 га в % к конт-ролю в кг с 1 га В % К контролю в кг с 1 га В % К контролю
N ooPuoKvo осенью 50 102,0 98 281 90 243
NeoPcoKco осенью-]-N30P30K30 весной 64 130,0 114 327 135 365
NijPsoKm осенью-)-весной . . . 66 135,0 105 ЗГИ) 130 351
NgoP ооКрл весной 60 122,4 84 240 100 270
Контроль (без удобрений) 49 100,0 35 100 37 100
Урожай семян на отдельных делянках доходил до 180 кг с 1 га. Повторное внесение удобрений способствовало значительному улучшению качества семенного материала. Так, в 1953 и 1954 гг. всхожесть семян на удобренных участках была 99— 100%, на неудобренных — 90—93%.
Аналогичные результаты были получены и при выращивании семян костра безостого. Под влиянием удобрений, вносимых в 1950 г., затем в 1952, 1953, 1954 гг., из травостоя, где костер составлял 20—25%, сформировался травостой с весовым его участием до 60—75%. Урожай семян на пятый год внесения удобрений (в 1955 г.) по отдельным вариантам подкормки был следующим (в кг с 1 га): N90P90K90 осенью — 85; N30P30K30 весной— 140, N45P90K90 осенью-1-N45 весной—147, на контроле (без внесения удобрений) —20. На некоторых участках урожай семян доходил до 180—230 кг с 1 га.
Лучшими сроками внесения удобрений при ежегодном использовании травостоя для сбора семян является осень и весна, причем основное количество удобрений должно быть внесено в осенний срок, то есть после уборки семян.
Следовательно, при систематическом внесении удобрений из расчета 60—90 кг на 1 га действующего вещества NPK, в сроки, отвечающие лучшему развитию отдельных видов злаковых трав естественного ценоза, происходит превращение сложного по видовому составу травостоя в травостой с значительным преобладанием целевого растения. Таким путем можно создать ценные естественные семенники злаковых трав для длительного, планового использования.
При большой потребности хозяйства в семенном материале подобные участки луга могут быть выключены из переменного использования и приспособлены специально для выращивания семян трав.
19'
29)
Остановимся теперь на значении кущения при выращивании семян. При этом необходимо учитывать ряд моментов.
1. Семенная продуктивность каждого следующего порядка побегов, образующих куст, обычно падает, и при некотором среднем уровне плодородия почвы наиболее урожайными в данный год будут побеги первого и второго порядков.
2. Возникновение боковых побегов, в том числе и побегов более отдаленных порядков (третьего и четвертого), связано в начальный период их формирования с затратой пластического материала, пищи и воды, отнимаемых от побегов первого и второго порядков, что неизбежно должно отразиться на их жизненной мощности, а следовательно, и семенной продуктивности. В последующем боковые побеги, если они остаются в укороченном состоянии и растение не испытывает недостатка в жизненно важных факторах среды, могут играть положительную роль. Поскольку бывает ограничен рост этих побегов, продукты их жизнедеятельности могут перемещаться в материнские побеги. Этого может и не быть, если укороченный побег переходит в фазу удлиненного побега.
3. Возникновение побегов третьего и четвертого порядков может быть оправдано лишь в тех случаях, когда они, перезимовав в укороченном состоянии, на следующий год становятся генеративными побегами и дают основную семенную продукцию.
4. На число порядков побегов, возникающих в кусте злака, существенное влияние оказывает, о чем говорилось ранее, площадь питания. Чем больше площадь питания, тем большее число порядков возникает в кусте. У некоторых злаков это может задерживать наступление генеративной фазы или ограничивать ее проявление, так как ростовые процессы направлены на образование все новых побегов кущения. Примером может служить костер безостый (озимая форма). У этого растения количество генеративных побегов по отношению ко всем побегам куста в пашем опыте изменялось по годам следующим образом (табл. 140).
Таблица 140
Количество генеративных побегов у костра безостого в зависимости от площади питания и года жизни (п % к общему числу побегов)
Площадь питания (и см) Год жизни
пто port третий четвертый ПЯТЫЙ
3x3 6 0 0 1
5X5 15 4 7 0
10X10 10 15 10 0
15X15 14 34 30 0
25X25 11 51 21 0
.50X50 1 69 26 0
292
Число генеративных побегов в первый год пользования при наибольшей площади питания (50x50) было наименьшим. У тимофеевки луговой (яровая форма) этот же признак выявляется несколько иначе (табл. 141).
Таблица 141
Количество генеративных побегов у тимофеевки луговой в зависимости от площади питания и года жизни (в % к общему числу побегов)
Площадь питания (в см) Гол жизни
второй третий четвертый ПЯТЫЙ
3x3 19 9 22 32
5X5 22 23 44 46
10X10 25 42 54 51
15X15 27 47 54 49
25x25 29 58 60 62
50x50 24 69 48 66
5. О влиянии уровня обеспеченности влагой на энергию кущения мы уже говорили, отмечая при этом в качестве важного фактора скорость перехода побегов, возникающих при кущении, на собственное корневое питание. В соответствии с этим побеги первых порядков будут тем менее обременены материнскими функциями, чем лучше обеспечены (до известного предела) водой побеги кущения.
6. С повышением уровня питания, при соответствующем соотношении элементов его, все большее количество порядков побегов переходит в генеративную фазу, однако общее правило о снижении семенной продуктивности и качества семейного материала у побегов больших порядков остается в силе.
Все эти моменты необходимо учитывать при решении вопроса о значении кущения для семенной продуктивности лугового злака. Есть основание считать, что этот процесс в каждый вегетационный период должен быть ограничен для побегов больших порядков ', и вместе с тем максимально должно быть стимулировано образование побегов первого и второго порядков.
1 Это имеет меньшее значение при применении полосной мульчи, поскольку значительная часть побегов в этом случае погибает под мульчой, и продукты их распада в порядке реутилизации используются побегами, находящимися вне мульчи.
ГЛАВА XXV
ПОДСЕВ СЕМЯН ТРАВ И УСЛОВИЯ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ЭТОГО ПРИЕМА
Среди приемов, применяемых для повышения урожайности лугов, не последнее место занимает подсев трав и самообсемене-ние. Если практическая целесообразность этих приемов во многих случаях вполне очевидна, то теоретическая сторона их несом пенно нуждается в углублении и расширении.
До сих пор мы рассматривали вопросы биологии, связанные преимущественно с процессами вегетативного возобновления, и другие вопросы, имеющие существенное значение при формировании урожая луговых трав. Следует сказать, что особое внимание к явлениям вегетативного возобновления в известной мере оправдано: от них в большой степени зависит не только высота урожая, но и его устойчивость по годам, долголетие производи тельного состояния луга.
В луговодстве мы имеем дело преимущественно с многолетними травами. На огромных пространствах они господствуют в растительном покрове естественных кормовых угодий почти во всех природных зонах нашей страны, и только в области пустынь возрастает роль однолетников, по количеству видов приближающихся к многолетникам, а иногда и превышающих их. Так, растительный покров эфемерово-осоково-злаковой пустыни Средней Азии включает до 45—50 видов однолетних растений.
По мере продвижения на север значение однолетников резко падает, и высокоарктическая флора включает только один-два вида однолетних растений (Molisch, 1929; Б. А. Тихомиров, 1963).
При использовании сеяного луга в течение многих лет, не при бегая к новому посеву, получают высокий урожай трав. В течение всего этого срока каждый год травостой формируется благодаря отрастанию побегов, возникающих из почек существующих растений, и только когда по тем или иным причинам иссякает способность трав к такому возобновлению и производительная способность луга начнет падать, появляется необходимость в посеве семян. В создании урожая побеги, возникающие из семян, содержащихся в почве, играют значительно меньшую роль.
Об этом свидетельствуют данные многих исследователей, проводивших наблюдения за растительным покровом лугов в различных природных условиях (Л. Г. Раменский, 1925; И. Д. Бо-гдановская-Гиэнеф, 1926; А. П. Щенников, Е. Баратынская, 1934; В. Н. Хитрово, 1925; А. А. Гроссгейм и А. А. Колаковский, 1932). Аналогичные данные получены и зарубежными авторами.
В условиях эксплуатации слабое проявление семенного возобновления определяется режимом использования — до фазы обсеменения. Однако есть и другие причины. Анализы верхних
294
почвенных горизонтов лугов на содержание семян показывают, что в них находится большое количество семян луговых трав даже при условии ежегодной эксплуатации луга (табл. 142).
Таблица М2
Содержание семян луговых трав в почвенных горизонтах лугов (по Н. А. Антипину)
Тип луга Глубина помненного горизонта (в см) Количество семян на 1 га
Сеяный луг на суходоле (четвертый год ноль-
зования) 0 5 81 025 000
Злаково-разнотравный заливной луг в прирус-
ловой пойме р. Оки 0—5 139 366 573
5-10 1 354 165
Заливной луг центральной поймы р. Оки . . . 0—5 3) 399 980
5-10 2 929 165
Заливной луг притеррасной поймы р. Оки . . . 0-5 64 836 622
5-10 43 916 610
Всхожесть семян находилась в пределах 10—35%.
Подобные данные мы имеем также в исследованиях Т. А. Ра-ботнова (1948, 1956), который уделял этому вопросу много внимания.
Большое количество семян луговых трав, способных к прорастанию, в поверхностных почвенных горизонтах лугов Англии обнаружили также Chipindale и Milton.
По данным Дювеля, семена луговых трав в почве могут в определенных условиях сохранять способность к прорастанию в течение многих лет. Такую способность проявили канареечник тростниковидный, тимофеевка луговая, мятлик луговой.
Проф. И. Д. Богдановская-Гиэнеф оставляла на площадках травы без срезания до их обсеменения, и все же количество всходов из семян оказалось весьма незначительным.
Это объясняется тем, что в ценозе из многолетних трав в пределах занимаемого им пространства между отдельными особями происходит настолько напряженная конкуренция за необходимые для жизни условия, что молодые растения, развивающиеся из семян, не выдерживают борьбы за существование и в массовом количестве погибают.
Процесс гибели растений на лугу под влиянием конкуренции отмечал еще Ч. Дарвин. «На основании некоторых сделанных мною наблюдений оказывается, что проросшие семена чаще всего погибают от того, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями».
Детально вопрос о причинах гибели всходов из семян на лугах рассматривался И. Д. Богдановской-Гиэнеф и особенно
295
Т. Л. Работновым. Последний автор, анализируя влияние различных факторов на гибель всходов (засухи, заморозки, эро зии, поедание всходов слизняками и насекомыми, грызунами, птицами и др.), приходит к заключению, что решающее значение имеют борьба за элементы пищи и влагу, взаимоотношения корней; в меньшей степени проявляется значение затенения. Надо думать, что ограничение света как фактора гибели всходов может проявиться в большей мере в тех луговых ценозах, которые состоят из высокорослых трав, способных задерживать проникновение солнечных лучей к поверхности почвы.
«Решение проблемы растительности в духе дарвинизма, — писал А. П. Шенников (1938), — предполагает рассмотрение не двучленной (растение — среда), а трехчленной системы отношений (растения — взаимные между ними отношения — среда)». Взаимная сопряженность отдельных элементов в природных ценозах хорошо показана в работах проф. А. А. Уранова (1935) и других авторов (М. В. Марков, 1965).
В последние годы па основе применения меченых атомов установлено наличие связей между видами, входящими в ценоз, и по такой линии: в составе корневых выделений происходит ми грация фосфора, серы, кальция от одних видов к другим (А. Р. Чепикова, 1957—1959); при этом у одних видов опа протекает в одностороннем порядке, у других имеет двухсторонний характер. К последней группе относятся виды в таких сочетаниях: 1) костер безостый+люцерна синегибридная; 2) костер безостый+люцерна желтая; 3) мятлик луговой + клевер белый; 4) тимофеевка луговая4-клевер красный и некоторые другие. А. В. Соколов (1961) указывает, что выделения фосфора, калия, кальция, стронция корнями одних растений могут быть использованы корнями соседних. Такие же данные есть и у других авторов (С. С. Шапп, Г. В. Николаев и др.).
Идею о связях между отдельными биологическими группами растений в луговых сообществах на разных этапах их формирования убедительно развил акад. В. Р. Вильямс в своем учении о дерновом процессе.
Л. Г. Раменский (1925) пишет: «Каждый ценоз обладает определенными величинами емкости по отношению к отдельным видам. Растительность сама охраняет себя от чуждых элементов». Можно думать, что в этом отношении играет роль наряду с другими факторами токсичность корневых выделений и продуктов распада корней.
На это указывают данные следующих проведенных нами совместно с А. Ф. Любской исследований. Были сделаны водные вытяжки из дернин чистых культур — тимофеевки луговой и костра безостого; вытяжки получали путем взбалтывания измельченной дернины с дистиллированной водой при отношении воды и почвы 1 : 1 по объему. Вытяжку добавляли в сосуды с вы
296
саженными проростками тимофеевки луговой и костра безостого. В контрольные сосуды вытяжку не добавляли. Во все сосуды была дана питательная смесь Гельригеля. В результате опыта были получены следующие результаты (табл. 143).
Таблица 143
Влияние водных вытяжек из дернин, образованных культурами костра безостого и тимофеевки луговой, на приживаемость проростков тех же трав
Вытяжка Количество прижившимся растений при высадке проростков в сосуды
7/V 16/V 2/VI 9/V1 7/V 16/V 2/VI 9/VI
костер безостый тимофеевка луговая
Из дернин костра без-
остого 20 13 7 7 20 10 2 1
Из дернин Тимофеев-
кн луговой 20 11 11 10 20 6 3 3
Контроль 20 20 18 18 20 12 10 7
Вытяжки значительно ограничили приживаемость растений, что, видимо, указывает на их токсичность.
Такие же данные получены и многими другими исследователями у нас в стране и за рубежом. Benedict (1941) наблюдал задерживающее влияние мертвых корней костра безостого на рост молодых растений.
Bonner and Galston (1945) установили токсичность корневых выделений кустарника Parthenium argentatum.
Купер и Штец наблюдали, что сильные, цветущие растения Helianthus scaberrimus находились на периферии разрастающегося клона, растения же в центре клона росли слабо и большей частью не цвели *.
Точно так же Куртис и Гутхэм смогли установить значительную задержку роста и малое количество цветущих экземпляров в центре клона у Helianthus rigidus и Н. occidentalis, на краю же клона количество цветущих экземпляров на единицу площади было в 5 раз больше, чем в центре. Гийо и его сотрудники указывают на токсичность корневых выделений ястребинки волосистой и других растений и связывают эту особенность с динамикой растительных группировок.
Oswald (1950) и другие отмечают токсичность экстрактов и выделений подземных органов пырея ползучего. Он установил задерживающее влияние корневых выделений райграса высоко-
1 Формирование лысых кустов, которые можно наблюдать у некоторых растений, можно думать, обусловлено тем же (аутотоксичностью).
297
го на овсюг и овсяницы красной как на само это растение, так п на другие. Способность овсяницы красной создавать чистые сообщества автор склонен отчасти объяснить вредным влиянием ее корневых выделений на другие растения.
Имеются и другие работы, посвященные рассматриваемому вопросу, которые получили отражение в сводках Грюмме-ра (1955) и частично К. И. Чернобривенко. Данные этих авторов указывают, что действие корневых выделений и продуктов распада специфично, и наряду с токсичностью устанавливаются случаи и положительного их влияния на растения, что обнаружено также в наших последующих работах со злаковыми и бобовыми травами.
Для выяснения факторов, ограничивающих семенное возобновление, мы провели наблюдения за скоростью роста надземных и подземных органов у луговых злаков в поле и в вегетационных сосудах при развитии растений из семени и путем вегетативного возобновления, отрастания из почек.
В полевых условиях для этой цели использовали опыт, где проводили наблюдения за углублением корней в траншеях по методу Ротмистрова. Наряду с этим были сделаны траншеи вдоль посевов злаков второго года жизни. В фазу цветения эти злаки скосили, все боковые побеги уничтожили и оставили лишь пеньки срезанных осевых материнских побегов. Через некоторое время из узлов кущения материнских побегов начали развиваться новые побеги с образованием у них своей узловой корневой системы. Одновременно с этим начали развиваться побеги из высеянных семян па соседней траншее.
В обоих случаях в одни и те же сроки периодически измерялась высота надземных органов и велись наблюдения за глубиной проникновения корней. Приводим результаты этих наблюдений (табл. 144).
Углубление корней в полевых условиях при вегетативном возобновлении происходило со значительно большей скоростью, чем при развитии из семян, что особенно характерно для овсяницы луговой и тимофеевки луговой.
Опыты в сосудах проводили с тимофеевкой луговой. Сосуды были набиты песком (дана питательная смесь Гельригеля). Каждый сосуд (всего восемь) разделили на четыре сектора стеклом. в каждом секторе выращивали по одному растению. Такая изоляция была необходима, чтобы облегчить последующее извлечение растений вместе с их корнями из сосудов. В фазу цветения растения срезали на уровне 5 см. Срезанные генеративные побеги вместе с принадлежащей им корневой системой пересаживали в другие сосуды. Из почек узлов кущения пересаженных побегов спустя некоторое время появились новые побеги. Одновременно с этим в другие сосуды (также восемь штук) были посажены наклюнувшиеся семена тимофеевки.
298
Таблица 144
Скорость углубления корней при развитии растений из семени и при вегетативном возобновлении
Глубина проникновения корней (в см) Число дней, в течение которых корни растений проникли в почву до определенион глубины
овсянииа луговая костер безостый тимофеевка луговая райграс пастбищный ежа сборная лисохвост луговой
из семени вегетативно из семени вегетативно из семени вегетативно из семени вегетативно из семени вегетативно из семени вегетативно
15 31 27 34 23 34 9 40 12 23 29 45 36
25 58 38 49 29 55 22 55 17 57 43 55 48
35 67 39 63 32 69 29 58 25 61 60 61 54
50 78 44 78 42 84 54 84 40 78 91 94 62
55 128 — 100 94 — 84 — 128 — 1.35 —
80 184 55 119 69 150 80 150 97 184 111 167 125
100 195 112 127 100 167 147 161 160 208 177 174 134
125 221 143 139 161 — — — 170 — 196 — 218
150 239 181 176 173 — — 250 — — 199 — 260
180 262 — 198 211 — — — — — — — 272
200 — — 223 — — — — — — — — —
Через даждые 15 дней вынимали растения из двух сосудов в той и другой серии опыта; учетных кустов в каждом определении было 12. Определяли количество, высоту и вес надземных и длину и вес подземных органов. Средняя высота надземных побегов у тимофеевки луговой была следующей (в см).
Через 15 дней после начала роста .
» 30 > » » »
> 45 » » » » .
» 60 » » .
При развитии растений из семян
6,1 10,8 14,3 15,8
При развитии растений из почек после пересадки узлов кутепня
11,8
14,6
16,1
16,7
Уже через 15 дней отчетливо обнаруживалось различие между растениями, развившимися из семян и из узлов кущения после пересадки.
Побеги, образовавшиеся из почек узлов кущения пересаженных растений, росли в высоту быстрее, чем побеги, развившиеся из семян. Эти различия особенно отчетливо проявились в начальный период роста, когда растение только приступило к формированию своих рабочих органов — корней и листьев. Преимущество в развитии побегов при вегетативном возобновлении еще отчетливее выявилось при сравнении их веса.
Вес побегов тимофеевки луговой, высушенных при температуре 60° до воздушносухого состояния, был следующий (в г).
299
При разни гим растений из семян При развитии растений из почек после пересадки узлов кущения
Через 15 дней после начала роста . . . 0,004 » 30 . » . » . . . 0,007 » 45 » » » » . . . 0,028 . 60 » » » «... 0,032 0,028 0,069 0,098 0,099
Длина и вес корней изменялись следующим образом.
Длина Длина Вес воздушно- Вес воздушно-
корней корней сухого веще- сухого веще-
при разви- при веге- ства корней ства корней
тии расте- тативном при развитии при вегета-
нии из се- возобнов- растении из тивном возоб-
мени лении семени (в г па новлении (в г
(в см) (в см) один побег) па одни побег)
Через 15 дней после начала
роста 4,0 6,6 — —
Через 30 дней после начала
роста 4,9 10,1 0,004 0,018
Через 45 дней после начала
роста 6,1 12,0 0,007 0,029
Через 60 дней после начала
роста . . . 8,7 13,5 0,010 0,047
Приведенные данные позволяют сделать вывод, что при вегетативном возобновлении побеги и корни быстрее и лучше развиваются, чем при семенном.
Это в какой-то мере объясняет малую эффективность семенного возобновления. В условиях существования с лучше развивающимися из почек соседями растения, возникающие из семян, неизбежно погибают в массовом количестве.
Однако означает ли вышеизложенное, что в луговых ценозах не бывает семенного возобновления? Отнюдь нет. Прежде всего необходимо иметь в виду, что в составе луговых ценозов распространены травы с коротким периодом жизни и лишенные способности к вегетативному размножению. Вместе с тем их присутствие в ценозах может быть довольно устойчивым. Это достигается только путем периодического их возобновления из семян. Наряду с этим растения, длительно вегетативно возобновляющиеся с возрастом, постепенно утрачивают эту способность.
Поэтому, может быть, через длительные промежутки времени, но и у них также бывает семенное возобновление.
В смене поколений происходит возрастное изменение жизненного потенциала растений (Н. П. Кренке, 1940) *. Хорошо извест-
1 Здесь нет необходимости останавливаться на тех критических замечаниях, которые были сделаны и адрес автора «Теории циклического старения и омоложения растений» (обзор критики см. Н. И. Дубровнцкая, 1961).
300
но, что у луговых злаков нарастание продуктивности происходит до 3—4-го года их жизни, далее оно падает. Растения с большим унаследованным долголетием при благоприятных условиях могут удерживать свою продуктивность на высоком уровне в течение очень продолжительного времени. Об этом свидетельствуют ранее приведенные нами примеры.
Наряду с угасанием отдельных растений в связи с возрастом и под влиянием других причин ценозы в целом, как известно, тоже не остаются стабильными.
Под влиянием растений, образующих ценоз, с течением времени происходят изменения в условиях почвенной среды, в режиме питания и других; и эти изменения могут неблагоприятно влиять на жизнедеятельность существующих растений. Растения слабеют, снижается их способность в использовании факторов среды и сопротивляемость неблагоприятным воздействиям, слабеют и разрываются взаимные связи между элементами ценоза, в нем возникают свободные, незанятые пространства, новые экологические ниши и открываются возможности для вселения других, ранее чуждых ему элементов. Ценоз представляет собой явление не статическое, а динамическое, и в непрерывной смене его элементов под влиянием как внутренних, так и внешних факторов всегда наблюдается и отмирание старого и возникновение нового. В этом движении не только появляются новые виды в ценозе, по и происходит смена в целом одних ценозов другими.
Способность ценоза противостоять чуждым элементам, его замкнутость может проявляться в различной степени, в зависимости от стадии его формирования, и подвергается существенным изменениям в случаях резких нарушений жизненных условий. В начальных стадиях формирования ценоза, например в начальный период образования луга на месте лесной расчистки, его биологическая плотность, сопротивляемость против внедрения новых элементов слабее, чем в более поздние. Примером существенных нарушений в видовом составе ценозов и обогащения их новыми представителями под влиянием экзогенных факторов может служить обилие сорных элементов на пойменных лугах, подвергающихся мощному заилению.
Точно так же ценоз теряет свою способность противостоять чуждым элементам в условиях резко выраженной пастбищной дегрессии, когда происходит разрушение дернины, и на обнаженных местах в массовом количестве появляются однолетники. Известны явления массового внедрения в ценозы новых растений при переселении их из других областей и натурализации. Очевидно, такие растения находят для себя особые экологические ниши, которые не могли быть заполнены представителями местной флоры ввиду несоответствия их биологической и экологической природы условиям ценоза. Новые пришельцы могут обладать также особыми качествами, которые позволяют им в со
301
обществе с другими растениями быть сильными «агрессорами» уже в молодом состоянии, например способность выделять токсические вещества, вредные для других видов ценоза (Benedict, 1941; Banner и Galston, 1945; Grummer, 1955; Н. А. Красильников, 1958; Т. И. Голомедова, 1954, и др.).
Из всего сказанного можно заключить, что биологическая замкнутость лугового ценоза является пе абсолютной, а относительной. В процессе развития ценоза, и тем более в сменах одних ценозов другими, открываются те или иные возможности для появления новых видов. Новые виды в ценозе могут возникать из вегетативных зачатков, сохранившихся в почвенном покрове в виде корневищ, луковиц и т. д., или проникать из соседних ценозов; немалое значение в этом явлении имеет и семейное возобновление.
Чем меньше долголетие того или иного вида, тем в большей степени его пребывание в ценозе зависит от возобновления из семян. Так, по наблюдениям Т. А. Работнова, в некоторые годы, когда складываются особенно благоприятные условия для этого, на пойменных лугах в массовом количестве появляется из семяп, содержащихся в почве, клевер красный, как известно обладающий небольшим долголетием.
Выше мы приводили данные многих исследователей, которые показывают, как трудно эти молодые растения приживаются и как мало из них достигают взрослого состояния. Однако следует признать, что и малого количества экземпляров бывает нередко достаточно, чтобы .поддержать видовой состав, характерный для того или иного ценоза. Вместе с тем возобновление из семян способствует в известной мере омоложению трав, повышению их жизненности, которая снижается в процессе вегетативного воспроизведения.
В этом прежде всего и заключается непосредственное значение семенного возобновления, по не в повышении урожая, как ошибочно ранее считали некоторые исследователи.
Обычно на следующий год после оставления луга для обсеменения увеличивается урожай. Это явление неправильно объясняли появлением новых растений из семян. •
Сейчас хорошо известно, что большинство видов луговых трав при семенном возобновлении в первые 1—2 года, особенно в условиях ценоза, очень медленно развивается.
Если луг находится вне воздействия человека, без ухода, травы могут довольно быстро утратить способность к вегетативному возобновлению, долголетие их резко снижается и урожай падает *.
1 Наблюдения за динамикой ценоза и анализ возрастного состава популяций, слагающих ценоз, могут помочь в более детальном установлении видов, сохраняющих устойчивость в ценозе, и видов, клонящихся'к упадку и исчезновению (Т. А. Работнов).
302
Продуктивность трав может снижаться и в условиях ухода за лугом, если травы обладают небольшой продолжительностью жизни. Такой луг нуждается в ремонте, и одним из приемов, применяемых для повышения продуктивности его травостоя, является подсев семяп трав или оставление луга на отдых до обсеменения.
Мы считаем целесообразным прежде всего отметить те общие положения, которые должны лежать в основе успешного применения этого мероприятия и которые вытекают из особенностей биологии ценоза и биологии подсеваемых трав.
Для успеха подсева необходимо обеспечить по крайней мере два условия. Ослабить ценотические связи в ценозе, сделать его менее устойчивым, менее замкнутым и одновременно мобилизовать в максимальной степени способность подсеваемых видов для быстрого роста их всходов.
Ослабление ценотическпх связей и снижение конкуренции за факторы среды в ценозе может быть достигнуто разными приемами механического воздействия на дернину — частичным разрушением дернины боронованием, фрезерованием, дискованием. применяемым в разных формах (сплошное и полосное) и с разной интенсивностью в соответствии с потребностями.
Меньшее значение имеют и не всегда обязательны эти приемы, когда подсев проводят в разреженные травостои и где по тем или иным причинам ценотические связи и без того ослаблены.
Замкнутость ценоза может быть снижена также интенсивным использованием травостоя перед посевом. Следует иметь в виду и то, что интенсивность потребления питательных веществ ценозом меняется в течение вегетационного периода. Она относительно мала при весеннем пробуждении растений, когда рост трав ограничивают недостаточно благоприятные температурные условия и пока еще не сформировался наземный аппарат их. Последнее условие создается также после отчуждения травостоя, когда только начинает отрастать отава; при использовании травостоя на сено это бывает после снятия первого укоса. Эту особенность ценоза можно также использовать при выборе сроков подсева.
Как показывают исследования, конкуренция между растениями в луговых ценозах обычно происходит преимущественно за факторы почвенной среды, почему воздействие на эту среду приобретает столь важное значение в явлениях приживаемости всходов из семян. Быстрый рост всходов из семяп, помимо ослабления конкуренции за факторы жизни в ценозе, может обусловливаться высоким качеством семян подсеваемого вида, количеством запасных веществ в них и ритмом развития, выработанным у трав в ряде поколений. Формы яровые, как более быстро развивающиеся, могут иметь преимущество перед ози
303
мыми, более мощные перед слабыми. Необходимо, чтобы семен ной материал попадал в достаточно влажную и прогретую па уровне залегания семян почву. Для хорошего приживания растений важно, чтобы благоприятных тепловых условий не было на большей глубине и чтобы элементы ценоза находились в состоянии покоя и не могли отрицательно повлиять на всходы.
Важнейшее значение имеет сложная совокупность факторов местообитания, тип почв, их механический состав, условия увлажнения, пищевой и температурный режим; в связи с этим одни и те же приемы подсева на разных типах лугов имеют неодинаковый успех.
Еще более .отчетливо проявляются на результативности подсева факторы климатические; в разных природных зонах не только по-разному складываются условия для приживания всходов в ценозе, но и определяется свой особый набор видов цепных кормовых трав, которые могут быть использованы для подсева; точно так же и сроки применения этого приема могут иметь совершенно разный характер.
Все эти условия, а также ряд других, которые могут иметь значение в конкретных условиях подсева, должны быть правильно учтены и использованы при применении этого приема.
Сейчас луговодство располагает довольно большим количеством научных экспериментов и некоторым опытом производства в этом направлении.
Значительное повышение урожайности и качества корма достигается путем подсева бобовых трав. В этом нуждаются как многие природные травостои, так и сеяные луга. Первые часто пли совсем лишены бобовых трав, или включают их в небольшом количестве. Из состава сеяных трав бобовые довольно быстро выпадают (на 3—4-й год пользования), и в связи с этим снижается не только качество корма, но и его урожай.
Как показали многие исследования, из бобовых при подсеве наиболее эффективным в нечерноземной полосе является красный клевер, а на лугах со слабокислыми почвами хорошие результаты получали и при подсеве люцериы. Возможности эффективного ее применения в нечерноземной полосе ограничены краткопойменными лугами и районами с карбонатными почвами, а на сеяных лугах почвами, хорошо заправленными изве стыо.
А. Ф. Любская (1956) приводит следующие данные трех опытов с подсевом клевера красного, клевера розового и люцерны синей в различных условиях (табл. 145).
В этих опытах значение типа местообитания для эффективности подсева разных видов бобовых трав выявляется довольно определенно.
Влияние типа местообитания на результативность подсева хорошо показывают также опыты Ленинградской опытной стан-
304
Число бобовых растений на I кв. м при подсеве их на лугах
Таблица I -15
Подсеянное бобовое растение Суходольный луг (pH 4,5—5) Слабо заливаемый пойменный луг (pH 6.7)
опытное хозяйство Всесоюзного научно-исследона-тельского института кормов колхоз .Перекличка* Сычев-ского района Смоленской области колхоз .Нива* Сычевского района Смоленской области
Клевер красным 72 55 30
> розовый 100 16 19
Люцерна синяя 12 5 62
ции животноводства с подсевом красного клевера в травостои разных типов лугов (рис. 41).
Влияние типа местообитания и погодных условий года на эффективность подсева бобовых в пойме показано также в работах Н. П. Крыловой. Подсев люцерны желтой и лядвенца
Рис. 41. Урожай сена и количество бобовых (в % к урожаю) при подсеве клевера красного (в среднем за 3—5 лет).
рогатого оказался более результативным на менее сухих местообитаниях и в более влажные годы.
Опыты Всесоюзного научно-исследовательского института кормов выявили значение разных приемов обработки дернины и травостоя на рост наземных органов и корней подсеянных бобовых (рис. 42).
Большой опытный материал имеется и для обоснования сроков подсева. Данные опытов Всесоюзного научно-исследователь-
20 С. П. Смелов
305
ского института кормов, а также опытных учреждении лесной полосы, например Калининской опытной станции по животноводству, Калининградской сельскохозяйственной опытной станции, Северо-Западного научно-исследовательского института
20 ’8 if, /4>
Гб
18
20
22
2<i
Клевер розовый
Условные обозначена*
F5XXM Растения и дернина t'.wvj сохранено'
Растения сохранены дер нина обработана бороной Y//A Растения удалены под-резанием под норень
Рис. 42. Высота надземных органов и глубина корней подсеянных бобовых при разных приемах обработки луга (через четыре месяца после подсева).
сельского хозяйства, говорят в пользу весенних сроков подсева. При весеннем подсеве приживаемость бобовых была выше и растения пошли в зиму более мощными, чем при летнем и тем более при подзимнем подсеве.
При подсеве бобовых в разные сроки, проведенном в 1944 г., прибавка урожая бобовых составила в 1945, 1946, 1947 гг. соот-
306
Условные обозначения
Нонтроль(без подсева)
------весенний срон
------Летний срон
-----Подзимний срон
Рис. 43. Динамика участия красного клевера в травостое при различных сроках подсева (в °/о по весу в урожае). Экспериментальная база Всесоюзного научно-исследовательского института кормов (Московская область).
ветственно (в ц с I га): 4,6; 10,7 и 7,1; при летнем подсеве — 0,9; 10,3 и 3,7; при подзимнем подсеве — 0; 3,3 и 1,4. О значении сроков подсева клевера красного дает представление рисунок 43, заимствованный из работ А. Ф. Любской (1956).
В некоторые годы, при определенном сочетании условий, когда весна бывает холодной и сухой, а лето влажное и жаркое, лучшими могут оказаться летние сроки подсева. Такие условия обычно бывают, например, на Дальнем Востоке.
В холодные весны резко задерживается прорастание семян и образование всходов бобовых трав. В одном из наших опытов в холодную весну семена клевера красного образовали всходы только через 18 дней после их подсева; в течение этого периода температура не превышала + 10°. После же снятия первого укоса, в начале июля, при высокой температуре и обильных осадках всходы появились на четвертый день, причем их было значительно больше, чем при весеннем подсеве.
М. А. Филимонов (1957) приводит следующие данные о прорастании семян клевера при разных температурах и влажности почвы (табл. 146).
Летом после снятия первого укоса, побеги, возникающие из почек злаков,
сначала или не имеют корневой системы, или только начинают формировать ее, и конкуренция за факторы почвенной среды в верхних горизонтах почвы бывает относительно ослаблена. Наблюдение за дальнейшим состоянием клевера показало, что на участке с летним подсевом подсеянные растения имели большую высоту, обильнее кустились и в меньшей степени выпадали. Подзимний подсев обычно давал более низкие урожаи, чем весенний и летний. Вместе с тем предварительные наблюдения Н. С. Конюшкова показали, что подсев бобовых в начале зимы по неглубокому снегу, так же как и внесение удобрений, в том числе азотных, может давать эффект, близкий к
20'
307
весеннему сроку. Это представляет значительный интерес в смысле организации работ на лугах, позволяя часть их перенести с весны на раннезимний период, когда хозяйство завершит полевые работы.
Таблица 14&
Влияние температуры и влажности почвы на прорастание семян клевера красного
Влажность почвы Количество проросших семян (в % от числа всхожих)
при среднесуточной температуре +74 через следующее число дней при среднесуточной температуре +20'1 через следующее число дней
5 10 15 20 25 .30 5 ю 15 20 25 30
Недостаточная . . 0 0 0 28 54 59 13 50 61 64 75 94
Оптимальная .... 17 70 82 82 82 81 100 — — — — —
Различный результат от подзимнего сева бобовых, по-види-мому, зависит от условий зимовки; одним из условий, обеспечивающих положительный результат подзимнего посева, является устойчивое сохранение отрицательных температур и отсутствие временных оттепелей, при которых могут прорасти семена и затем погибнуть.
Возможность внесения азотистых удобрений в раннезимние сроки объясняется тем, что их поглощение корневой системой растений при отрицательных температурах сведено до минимума и не может сказаться отрицательно на зимостойкости растений. как это бывает при осеннем внесении. Однако раннезимних внесений азотных удобрений следует избегать, если могут быть потери из-за смыва на склонах, в условиях эрозии и в других случаях.
Подсев клевера не только увеличивает урожай, но и повышает качество корма в результате возрастания его участия в травостое и благодаря положительному влиянию на другие растения.
В луговом севообороте Всесоюзного научно-исследовательского института кормов после подсева бобовых содержание азота возрастало в овсянице луговой с 1,26 до 1,47%, в еже сборной— с 1,37 до 1,48%, в тимофеевке луговой — с 1,12 до 1,17% и в костре безостом—с 1,26 до 1,29%.
По данным Ленинградской опытной станции животноводства, содержание сырого протеина в сене после подсева бобовых повысилось на 36,6%.
Под влиянием подсева бобовых изменяется структура травостоя: наряду с увеличением их числа значительно мощнее развиваются и злаки, так как улучшается их азотное питание. Так,
308
под влиянием подсева бобовых во Всесоюзном научно-исследовательском институте кормов высота растений овсяницы луговой возросла с 68 до 75 см, ежи сборной — с 73 до 80 см, костра безостого— с 97 до 100 см, тимофеевки луговой — с 60 до 70 см. Увеличилось и число генеративных стеблей па 1 кв. м: у овсяницы луговой с 264 до 376, у ежи сборной — с 16 до 36, у тимофеевки луговой — с 180 до 196 и у костра безостого — с 48 до 132.
Высокую эффективность подсева красного клевера па суходольных пастбищах в условиях Калининградской области констатировала Н. И. Позднухова (1965 6). В среднем за два года сбор кормовых единиц при подсеве 8 кг на 1 га семян клевера увеличился в 1,1—2,8 раза, переваримого протеина в 2,4—3,2 раза. Подсев красного клевера даже по неудобренному фону оказался эффективнее, чем внесение полного минерального удобрения (N3oP3oK«).
Д. А. Иванов и В. С Пенькова, проводившие опыт с подсевом красного клевера на пастбищах в Северо-Западном научно-исследовательском институте сельского хозяйства, приходят к заключению, что это мероприятие может быть экономичнее и эффективнее, чем подкормка азотными удобрениями.
По данным А. В. Сау (1961), подсев белого клевера повышает урожайность культурного пастбища на 1500—2000 кормовых единиц; на 5—7 ц с 1 га увеличивается сбор сырого протеина; стоимость прибавки одной кормовой единицы, полученной в результате подсева, равна 1—3 коп. и 1 кг протеина — 5— 10 коп.
В опытах А. Ф. Любской значительный успех был достигнут при подсеве клевера розового в семенники овсяницы луговой и райграса пастбищного. Семенная продуктивность этих трав обычно на 3—4-й год падает, и после этого травостой их в некоторых случаях целесообразно использовать на корм скоту. Своевременный подсев бобового значительно увеличивает как общий сбор массы, так и ее качество.
Так как бобовые при подсеве довольно медленно развиваются, подсевать их в травостой следует на третий год после высева семяп злаков на семена. В указанном опыте участие клевера розового в урожае составляло при подсеве в травостой овсяницы луговой 26%, а райграса пастбищного — 40%.
Положительный результат был получен при подсеве клевера красного и люцерны желтой в семенники овсяницы луговой в колхозе «Маяк» Луховицкого района Московской области в пойме р. Оки. Участие красного клевера в урожае составляло на второй год подсева 10%, на третий — 54,3%, а на четвертый — 8,3%. Урожай трав повысился почти вдвое. Люцерны желтой было небольшое количество, но к четвертому году се участие достигло все же 9,3%.
309
Подсевали бобовые дисковой сеялкой в количестве 6—8 кг семян на 1 га; подсев вразброс обычно менее эффективен. Бо лее надежные результаты получаются при подсеве бобовых дисковой сеялкой с ребордами.
Помимо бобовых, в подсеве испытывались также ценные кормовые злаки: тимофеевка луговая, овсяница луговая, костер безостый, ежа сборная и другие как в отдельности, так и в сочетании, в том числе и с бобовыми. Как и следовало ожидать, лучший результат был получен, когда подсев проводился в разреженный травостой или на участках, лишенных дернины, например на вырубках леса, кустарника, на месте вымочек в поймах рек и т. д. Так, при подсеве семян овсяницы луговой и тимофеевки луговой на расчистках из-под кустарника и мелколесья Я. А. Меднис получал прибавки урожая до 9 ц с 1 га с одновременным улучшением качества корма. Положительный результат был получен и при подсеве тимофеевки луговой па расчистках из-под древесной растительности на Ленинградской сельскохозяйственной опытной станции (Д. А. Иванов).
Результат был отрицательным, если подсевали тимофеевку луговую, ежу сборную и овсяницу луговую па суходолах со сложившейся, плотной дерниной *.
Положительный результат от подсева ценных кормовых трав получен и в более южных природных зонах. В лесостепи бобовые травы подсевают после их выпадения в луговых севооборотах. Кроме того, путем подсева как бобовых, так и злаковых трав можно повысить урожай пастбищ и сенокосов, расположенных на склоновых землях, подвергающихся эрозии.
Значительные площади таких земель здесь сильно выбиты скотом и имеют малопродуктивный разреженный травостой. Эти земли, как показали исследования, могут быть успешно улучшены путем подсева семян трав в дернину. Для подсева могут быть использованы люцерна, клевер красный, тимофеевка луговая, костер безостый и др. Подсев проводят летом: в это время всходы лучше обеспечиваются влагой. Подсеянные травы развиваются медленно и поэтому обычно только на второй и даже на третий год способны заметно увеличивать урожай.
Подсев трав в условиях лесостепи повышает урожай в 2 раза и более; существенно улучшается и ботанический состав травостоя. На высоту урожая, улучшенного подсевом трав луга, влияет экспозиция склона. На склонах северной экспозиции урожай бывает выше, чем на южной. Это связано с различием условий, и прежде всего с разной обеспеченностью трав влагой. Соответственно этому различен и видовой состав трав, применяемых при подсеве. Для клевера красного, тимофеевки луго-
1 На положительную роль подсева трав для повышения урожайности лугов на Дальнем Востоке указывают данные опытов, проведенных А. Ф. Скрипчепко в колхозах Приморского края.
310
вон, овсяницы луговой лучше условия на склонах северной экспозиции, для люцерны, костра безостого, райграса высокого — на южной.
В. А. Черкасова (1957), много лет работавшая по улучшению склоновых земель, дает следующие рекомендации по технике подсева трав в условиях лесостепи Украины. Его необходимо проводить в разрыхленную дернину (3—4 прохода дисковой сеялкой), что ослабляет конкурентную способность трав, образующих естественный травостой, и способствует более быстрому развитию подсеянных растений. Хорошие результаты дает подкормка удобрениями; как подкормку, так и рыхление дернины необходимо проводить после очистки травостоя от сорняков, особенно корневищного типа, которые могут сильно разрастаться после рыхления дернины. Для повышения запасов влаги в почве, способствующей лучшей приживаемости и развитию подсеянных трав, целесообразно применять снегозадержание.
Г. М. Шекун указывает, что в условиях Молдавии подсев трав на склоновых землях после дискования дернины повысил урожай трав в 5 раз, при этом подсеваемые травы составляли в урожае 60%.
Как показали исследования Г. Я Бронзовой, подсев трав на эродированных склонах в зоне сухой степи менее эффективен, чем в центральной лесостепи. Опытами установлено, что подсев трав можно проводить лишь в тех случаях, когда созданы условия для лучшего увлажнения почвы и если исчезли или сильно изредились степные злаки и, следовательно, значительно ослаблена конкуренция за влагу между растениями. Из подсеваемых трав лучше приживался житняк узкоколосый. В. И. Евсеев в зоне сухой степи получал хорошие результаты при подсеве житняка и овсяницы бороздчатой; кроме того, он рекомендовал использовать костер прямой. В его опытах урожай при подсеве трав повышался в 3,5 раза.
И. И. Тереножкип указывал, что подсев житняка на сбитом полынковом пастбище с маломощным южным черноземом после дискования увеличил урожай в 2—3 раза.
В больших масштабах подсев трав применяется в Астраханской области для закрепления барханных песков. Здесь подсевают волоснец гигантский, обычно — под лопату или вразброс рано весной по. влажному песку. Так превращены в кормовые угодья сыпучие пески на площади в несколько десятков тысяч гектаров. На песчаных пастбищах южной полупустыни практикуют также подсев озимой ржи или озимой ржи в сочетании с житняком сибирским. Сев проводят осенью или зимой дисковой сеялкой; при этом урожай повышается в 3—4 раза.
Большое внимание разработке приемов подсева и подбору подсеваемых видов в Ставропольском крае уделял А. К. Дударь (1955, 1957 а, б). Этот прием улучшения сенокосов и пастбищ
311
применялся в колхозах и совхозах края. И набор видов, и прие мы их подсева оказались довольно разнообразными, что связано с большим разнообразием климатических условий в различных районах края. В зоне достаточного увлажнения подсевали на больших площадях клевер красный в разреженный травостой естественных трав. Подсев из расчета 8 кг семян на 1 га проводили ранней весной тракторной сеялкой после обработки луга дисковым лущильником па глубину 5—7 см. На второй год после подсева собрали за два укоса урожай сена 37 ц с 1 га, тогда как урожай природного луга не превышал 10—12 ц с 1 га.
В зоне неустойчивого увлажнения в опытном хозяйстве Всесоюзного научно-исследовательского института овцеводства и козоводства на больших площадях рано весной подсевали на участках с разреженным травостоем после разрыхления дисковой сеялкой люцерну (10—12 кг семян на 1 га). В результате подсева сбор зеленой массы за три укоса достигал 107 ц с 1 га против 57 ц с 1 га без подсева. Данные анализа показали, что содержание протеина в сене возросло более чем в 2 раза.
В крайне засушливой зоне края на светло-каштановых сла-бозасоленных почвах было испытано большое количество видов трав и их смесей для подсева на сбитых пастбищах со злаково-полынной растительностью: житняк, костер безостый, типчак, люцерна манычская, эспарцет песчаный, донники белый и желтый, прутняк. Подсев всех культур, кроме житняка, который высевался вразброс, был проведен дисковой сеялкой, после дискования и без дискования; испытывались также разные сроки подсева.
Эффективным оказался подзимний подсев прутняка, урожай зеленой массы которого на четвертый год достиг 34 ц с 1 га, донника (при весеннем подсеве), житняка (при осеннем подсеве), урожай зеленой массы которого в среднем за три года достигал 32,5 ц с 1 га; небольшой урожай дала люцерна. Не оправдал себя подсев костра безостого и эспарцета песчаного.
А. К. Дударь па основе проведенных исследований и обобщения опыта производства считает, что в сухой степи житняк и типчак на целинных и старозалежных пастбищах должны высеваться только по предварительно продискованной почве. Житняк хорошо приживается на зарастающих и слабо заросших песках. Подсевать люцерну и эспарцет к естественному травостою на отгонных пастбищах нельзя.
Подсев трав применяется и в еще более суровых условиях — в пустыне. Начиная с 30-х годов текущего столетия в республи ках Средней Азии ряд опытных учреждений исследуют введение в культуру местных дикорастущих растений, имеющих кормовое значение. Испытывались сотни видов трав. Для разных природных условий пустыни были выделены растения, пригодные для введения в культуру и, в частности, для подсева.
312
Так, Н. Т. Нечаева указывает в качестве растении, заслуживающих внимания дляобарханенных песков Кара-Кумов, саксаулы, кандым, черкезы, чогон, борджок, селин карелина, илак, дорему песчаную и др.; для кыровых песков северо-западной Туркмении — боялыч, кандым, саксаул черный, пырей сибирский, селин малый, малькомию крупноцветную и др.; для пылеватых песков Бадхыза и Карабиля — кандым, чогон, борджок, саксаулы, полынь бадхызскую, малькомию крупноцветную, дорему песчаную, изатис, солянку прозрачную и др.
Ри«. 44. Сомкнутость корней у растительности пустыни (из работ А. П. Щенникова).
Л. П. Синьковский значительную работу провел при подборе трав для подсева в условиях предгорной зоны республик Средней Азин. Для улучшения осенне-зимних пастбищ испытывали полынь серифидиум, кохию простертую, однолетние солянки, мамык, а для улучшения весенних пастбищ—мятлик луковичный, астрагал морщинистый и некоторые другие. Хорошие результаты получены при посеве вайды и вайды с мятликом луковичным.
Н. Т. Нечаева, Л. П. Синьковский, И. А. Кайзер и ряд других исследователей особое внимание обращали на посев и подсев полыни, используемой в осенне-зимний период на корм скоту.
Опыты Л. П. Синьковского показали, что наиболее эффективный способ подсева — подсев в бороздки глубиной 6—8 см, шириной 10 см с расстоянием между бороздками 100 см в осенне-зимний период.
Выживаемость подсеваемых пустынных растений, даже при получении массовых всходов, низка. Так, после посева белого саксаула в декабре 1949 г., в апреле 1950 г. на 1 га было 6—
313
7 тыс. всходов, а через два года, в апреле 1952 г., осталось только 250 растений. Оказывают влияние не только суровые климатические условия, но и присутствующие на подсеваемых участках другие растения, выступающие в качестве конкурентов за факторы жизни.
В некоторых случаях значение этого последнего условия может проявляться в большой степени. Так, в опытах В. А. Буры-гипа подсев трав к полынно-ранчовой растительности без нарушения естественного покрова не дал положительных результатов.
При разреженном стоянии пустынных растений их корни обычно смыкаются, и это соответствующим образом влияет на приживаемость всходов из подсеваемых семяп (рис. 44).
Необходимо отметить, что и в пустыне, как и в зонах более высоких широт, коренное улучшение, связанное с полным уничтожением существующей растительности и посевом, обеспечивает лучший результат, чем подсев. Это связано не только с большей мобилизацией питательных веществ почвы, но и с устранением конкуренции со стороны дикорастущих растений.
ГЛАВА XXVI
АЭРАЦИЯ ЛУГОВЫХ ПОЧВ
Одним из необходимых условий повышения жизнедеятельности растений и их продуктивности является непрерывное снабжение корней кислородом. По современным представлениям, от этого фактора зависит поглощающая способность корней.
Поглощение питательных элементов и воды из почвы — это активный физиологический процесс. Аэробное дыхание корней является источником энергии, необходимой для осуществления этого процесса.
Harris и С. Н. М. van Bavel (1957), используя специальные установки, позволяющие дозировать состав воздуха, изучали влияние Ог и СО2 на рост табака в песчаных культурах. Содержание О2 изменялось в отдельных вариантах от 21% до нуля и СО2 от нуля до 20%. В последующем проводилось определение содержания отдельных элементов в листьях растений с использованием меченых атомов. Было выяснено, что поглощение питательных веществ остается относительно устойчивым, пока концентрация кислорода не падает ниже 10%.
Н. Т. Chang и W. Е. Loomis (1945) на водных культурах пшеницы, кукурузы и риса показали, что при пропускании СО2 в течение 10 минут каждого часа поглощение питательных веществ уменьшалось на 14—-50%, при этом поглощение отдельных элементов ограничивалось в разной степени. Меньше всего поглощалось К, затем N и Р, наименьшую чувствительность растения обнаружили в отношении поглощения Са и Mg.
Пока концентрация СО2 была меньше, чем О2, рост подавлялся мало заметно, резкое снижение роста наблюдалось, когда отношение СО2 : О2 становилось больше единицы.
Erickson (1946) изучал влияние О2 на рост корней помидоров в водных культурах. Аэрирование водных культур смесью газов, содержащей О2 меньше, чем в воздухе, привело к снижению скорости роста и корней, и стеблей. При содержании в газовой смеси О2 больше, чем в воздухе, вредного влияния не обнаруживалось; оно проявлялось лишь при очень высоких дозах О2.
В не аэрированных в течение пяти недель растворах содержание О2 упало до 1%, а СО2 увеличилось до 6,8%. Корни растений, выращенных в растворе, содержащем 9% СО2, были значительно короче, чем на контрольном варианте.
По исследованиям Leonard, Pinckerd (1946), оптимум концентрации кислорода для корней проростков хлопчатника находился между 7,5 и 21%. При содержаниив газовой смеси углекислоты в количестве 38—45% рост замедлялся, а при 60% приостанавливался. F. Е. Clements указывал, что среди исследован
315
ных культур особенно требовательны к аэрации картофель и бобовые. То же отмечают и ряд других исследователей (Ю. Стоклаза и др.).
В опытах Lamba, Ahlgren, Muckernhirn (1949) рост корней у костра безостого и люцерны, выращиваемых на глинистой почве, был значительно интенсивнее при искусственной аэрации.
Положительная роль аэрации раскрыта также в работах Вольни, Weaver, Дояренко и многих других исследователей. Она стимулирует рост корней, их ветвление, увеличивает поглощающую поверхность, количество волосков. Это влияет па накопление растительной массы. Зависимость жизнедеятельности корней от поступления кислорода возрастает с возрастанием температуры.
Исследования показали, что потребность в снабжении кислородом корней растений разных видов проявляется в разной степени.
По данным Cannon, существует определенная связь между требовательностью растений к аэрации и уровнем аэрации почв, на которых они обычно нормально произрастают. Известно, что болотные растения могут нормально существовать при нормальном содержании кислорода в почвенном воздухе. При этом кислород, необходимый для дыхания корней, поступает но воздухоносным тканям. Соответствующие анатомические приспособления обеспечивают им возможность жить в подобных условиях.
Наблюдений за луговыми злаками столь же обстоятельных и многочисленных, как за полевыми культурами, проведено пока не было. Но, очевидно, и у них потребность в кислородном снабжении корней также значительна.
В вегетационных опытах Всесоюзного научно-исследовательского института кормов при выращивании тимофеевки луговой в аэробных и анаэробных условиях урожай во втором случае был •ниже на 40%; снизилось и поглощение растениями питательных веществ (азота, фосфора, калия).
Б. Н. Макаров и Э. А. Френкель (1956) при изучении газообмена между почвой и атмосферой на различных угодьях дерново-подзолистых почв установили, что наибольшая интенсивность дыхания была обнаружена под многолетними травами, что указывает на высокое потребление ими кислорода.
Однако это потребление неправильно было бы приписывать только корням трав. В кислородном снабжении еще в большей степени нуждаются многочисленная микрофлора, микро- и мак-рофауна почвы. По данным Ю. Стоклаза и А. Эрнест, выделение СО2 и поглощение О2 растениями пшеницы на 1 кв. м было 280 куб. см в час, из них 150 куб. см приходилось на микроорганизмы и 130 куб. см — на корни.
316
По данным Ferguson и Bond (1954), при исследовании кислородного питания красного клевера установлено, что приток кислорода более необходим для жизнедеятельности клубеньковых бактерий, чем для самих корней.
В условиях недостаточной аэрации почвы усиливаются в связи с денитрификацией потери азота, особенно в зоне ризосферы (I. Woldentorp, К. Dilz, G. Kolenbrander).
При недостатке кислорода в почве под влиянием преобладания анаэробных процессов образуется ряд токсически действующих на растения веществ. Накапливается аммиак, сероводород, закисные формы железа, двухвалентный марганец, метан, альдегиды и др. В анаэробных условиях корни растений используют кислород нитратов и восстанавливают их до нитритов, которые также токсичны. Жизнедеятельность растений, не имеющих специальных приспособлений для аэрации в виде воздухоносных тканей, резко ограничивается и при больших количествах отравляющих веществ может полностью прекратиться. Нормальное развитие растений в этом случае может быть лишь при постоянном деятельном газообмене между почвой п окружающей атмосферой.
По данным А. Кудрявцевой, кислорода в почве при культурной обработке ее может хватить в среднем лишь на 16 дней. Поясов указывает, что под лугом при увлажнении 85% от полной влагоемкости потребление кислорода на каждый квадратный метр было 234 куб. см в час. Далее он отмечает, что средние по плодородию и физическому строению почвы с произрастающими на них растениями летом могут потреблять от 0,1 до 0,4 л на 1 кв. м за 1 час кислорода и выделять столько же углекислоты.
При воздухоемкости неразрыхленных средних по плодородию и физическому строению почв в слое 0—25 см содержится 50 литров воздуха, в нем 10 литров кислорода; этого количества достаточно лишь па 25—100 часов.
Эти данные свидетельствуют о том, что возможность существования живого населения почвы и растительности на ней неразрывно связана с процессами газообмена между воздухом почвы и воздухом атмосферы, или иначе дыханием почвы.
Среди многих факторов, обусловливающих этот процесс, наибольшее значение имеет диффузия газов и быстрота ее проявления, которая, в свою очередь, находится в прямой зависимости от капиллярной скважности почвы, наличия в почве воздухоносных пор, сообщающихся между собой.
В снабжении кислородом корней растений особое значение приобретает непрерывная вентиляция почвы. В этом отношении показательны опыты Баукура и Аллена. В грядах под розариями были заложены трубы, по которым пропускали ежедневно в течение часа воздух.
317
При взятии образцов почвенного воздуха с глубины 20 см было установлено, что содержание кислорода на участках аэрированных было равно 20,2— 20,3%, а углекислоты 0,3—0.6%; в образцах, взятых с участков неаэрированных, соответственно 18,8—19,3 и 1,5—1.9%. Эта разница никак не могла существен по повлиять на рост растений. Между тем интенсивность роста растений была почти в 2 раза выше на аэрированных участках Результаты опыта Баукура и Аллена объясняются тем, что образцы почвенного воздуха, взятые для анализа, не отразили того соотношения в количестве кислорода и углекислоты, которое было в зоне контакта корней и почвы. В образцы, извлекаемые из почвы для анализа, попадал воздух из более крупных пор. с другим, более благоприятным для растений составом воздуха.
Несовершенством методов взятия проб следует объяснить и наблюдаемые многими исследователями признаки кислородного голодания растений . то время, когда анализ воздуха, извлекаемого из почвы, показывает, что кислорода в нем содержится значительно больше его критического уровня (М. Б. Рассел, 1955).
Диффу зия газов, скорость ее в большой степени, как отмечалось, зависит от некапиллярной скважности. Поэтому все факторы, снижающие скважность почвы, отрицательно сказываются на ее аэрации. Слитное сложение с низкими показателями некапиллярной скважности, характерное для подзолистых почв, почв оглееииых, а также неоструктуренных, глинистых и тяжелосуглинистых, сопровождается обычно слабой воздухопроницаемостью и связанными с этим изменениями в условиях существования растений. Так же могут влиять уплотнение почвы под влиянием пастьбы и другие причины.
По наблюдениям А. П Петрашсва, уплотнение почвы на аэродромах вызывало снижение содержания нитратов па 62% и влажности почвы на 11%, что отразилось и на кущении злаков: количество побегов на уплотненной почве оказалось ниже па 36% по сравнению с контрольной
Условия недостаточной аэрации могут возникать и под влия нием временного избыточного увлажнения, которое довольно обычно для многих лугов Как показали исследования С. П Яр кова, Е. В. Кулакова, И. С Кауричева (1950), восстановительные процессы, свидетельствующие о недостаточной аэрации, можно наблюдать и в пахотных горизонтах почвы на полях. Это бывает весной и осенью в периоды временного насыщения почвы водой.
А’. Д. Черненков в опытах со свеклой установил, что времен ное избыточное увлажнение вызывает определенные изменения в почве, которые в последующем сказываются отрицательно на развитии как корней, так и надземных органов растений.
318
Накопление органического вещества луговыми травами также способствует анаэробиозису. Эта тема разработана в учении В. Р. Вильямса о дерновом процессе. Значение его в создании условий анаэробиозиса в почве особенно ясно проявляется в условиях временного избыточного увлажнения почвы.
В луговодстве всегда проявлялось стремление к созданию лучших условий аэробиозиса почвы, к преодолению отрицательных явлений, вызываемых недостаточной ее вентиляцией.
Для повышения аэрации почвы, помимо приемов биологической обработки дернины луга путем перестилки ее навозом, компостом, путем землевания, направленных на ускорение процессов ее разрушения, положительное значение могут иметь и приемы поверхностной механической обработки дернины. В этом случае отрицательная роль дернины, задерживающей проникновение кислорода в почву, в какой-то мере снижается и создаются лучшие условия для жизнедеятельности корней и микрофлоры почвы.
Одним из приемов, исстари применявшихся для этой цели, было боронование. Необходимо иметь в виду, что оно вызывает сложный комплекс явлений на лугах. Прежде всего следует отметить ряд положительных его сторон: 1) боронование, взрыхляя дернину, улучшает аэрацию почвы; 2) в связи с этим не только несколько улучшается снабжение воздухом подземных органов растения, по и ускоряется распад органического вещества и мобилизация питательных веществ почвы; 3) боронование способствует лучшему проникновению в почву атмосферной влаги; 4) создавая мульчирующий слой на поверхности почвы, оно сохраняет влагу.
Все это положительно влияет на урожай трав. Так, И. II. Те-реножкин отмечает, что на старовозрастных посевах житняка па южном черноземе весеннее боронование в два следа повысило урожай сена житняка на 15%, а осеннее — на 40%.
На Краснокутской опытной станции весеннее и осеннее боронование старовозрастных посевов житняка на каштановых почвах дало прибавку урожая сена 17%, а урожай семян повысился на 20—35, 100% и более. Боронование, разрушая почвенную корку, повышает урожай трав (В. И. Евсеев).
Положительное влияние боронования отмечается на травостоях с преобладанием корневищевых трав при заилении пойменных лугов, в борьбе с сорными травами и самозагущением на посевах прутняка и житняка и в некоторых других случаях.
Однако большинство экспериментов, проведенных различными научными учреждениями как в нашей стране, так и за рубежом, показало отрицательное влияние этого приема на урожай трав.
Наши исследования биологии луговых злаков позволяют в некоторой степени объяснить это явление.
319
Выше мы указывали, что появляющийся из почки молодой побег находится в ближайшей зависимости от материнского побега. Для нормального развития дочернего побега особенно важно, чтобы не нарушалась его связь через узел кущения с корневой системой материнского побега. Молодой побег использует корневую систему материнского побега в двух направлениях: 1) для поглощения из почвы влаги и элементов минерального питания и 2) как источник запасного пластического материала.
При повреждении корневой системы материнского побега значительно отстает в развитии молодой дочерний побег. Собственные узловые корни у него формируются при наличии определенных благоприятных внешних условий, особенно определенной влажности почвы, при недостатке которой процесс формирования приостанавливается или сильно замедляется.
Мы склонны заключить, что отрицательный эффект боронования следует объяснить преимущественно тем, что при применении этого приема повреждается корневая система растений. Корни, особенно более тонкие их разветвления, имеют не строго вертикальное направление, а значительно уклоняются от вертикали, образуя в почве сложную сеть. Именно это сплетение живых корней и обусловливает то большое сопротивление, которое наблюдается при работе бороны на лугу.
Мы подсчитали перерезанные корни на вертикальных стенках дернин после их выемки из почвы и получили следующее число корневых нитей на площади 100 кв. см: у мятликовой дернины 152±10, у типчаковой—148±6,5, у костровой—103±7, у житняковой — 92±5.
Нож бороны при проходе через дернину отрезает корни материнских побегов, и новые побеги, развивающиеся из почки, ставятся в условия недостаточного снабжения влагой и элементами минерального питания; они меньше обеспечиваются и запасными веществами.
Поэтому мы склонны предполагать, что дернину необходимо обрабатывать не режущим, а колющим орудием. Рабочим органом этого орудия должен быть шип, который при вхождении в почву раздвигал бы ее без ранения корневой системы и узлов кущения или при минимальном повреждении их.
Образованные в почве отверстия могут усиливать ее аэрацию, способствовать лучшему поглощению атмосферной влаги и более быстрому проникновению вносимых с поверхности удобрений в глубину. Этот последний момент приобретает существенное значение, так как некоторые виды удобрений, особенно фосфорные, как это установлено, проходят через дернину очень медленно, а более глубокая заделка этих удобрений повышает их эффективность.
320
Ряд опытов, проведенных па нормальных суходолах с суглп иисты.ми дерново-подзолистыми почвами во Всесоюзном научно-исследовательском институте кормов, о которых сообщалось ранее (С. П. Смелов, 1947), свидетельствовали о положительном влиянии проколов дернины на повышение энергии кущения, урожайности трав и эффективности применяемых удобрений. Эти опыты были проведены с применением ручного орудия. В по следующем мы получили возможность использовать для этих целен орудие на конной тяге, сконструированное инженером Ф. Л. Журухиным которое одновременно накалывает дернин} и заделывает в образовавшиеся отверстия удобрения.
Рис. 45. Схема колющего орудия с одновременным внесением в почв} (в проколы) минеральных удобрений.
Это орудие (рис. 45) подобно молотильному штифтовом} барабану зернового комбайна, зубья которого (/) образуют в дернине соответствующие гнезда глубиной, равной высоте зуба. Позади орудия, па общей с ним раме, установлен вращающийся цилиндр 2 с высевными отверстиями, который заполняется через торцовое отверстие 3 до 2/3 объема минеральными удобрениями. Высеваются удобрения через отверстия вращающегося цилиндра, устройство которого такое. Два цилиндра, вставлен ные один в другой, имеют па поверхности отверстия диаметром 15 мм, расположенные в шахматном порядке. Отверстия в обоих цилиндрах просверливают одновременно, в результате чего они полностью совпадают (соосность). Цилиндры установлены па одном общем валу и соединяются с ним через торцовые степ кп цилиндра. Внутренний цилиндр укреплен на оси, а наруж-
21 С. П Смелой
321
пый при помощи торцового винтового регулятора высева может перемещаться в осевом направлении как вправо, так и влево, чем обеспечивается величина открытия отверстий, а следовательно, и норма высева.
Барабан цилиндрической формы может быть заменен многогранным, сделанным из досок. Высевные отверстия в этом случае будут перекрываться полосовидными заслонками, количество которых определяется числом граней. Через одну из этих граней с заслонкой можно засыпать удобрения в высевающий механизм.
Высевные отверстия цилиндра находятся па одной липин с направлением зубьев колющего орудия, а их количество соответствует количеству зубьев каждого ряда орудия. Шаг отверстий цилиндра относительно шага зубьев колющего орудия, как правило, всегда будет меньше, так как его диаметр меньше диаметра колющего орудия.
Удобрения из отверстий цилиндра выбрасываются определенными кучками над гнездами или проколами, которые образуются зубьями колющего орудия; часть удобрений попадает в проколы; при этом пет необходимости в том, чтобы они полностью попали в пих. Исследование процессов образования узловых корней у злаковых трав показывает, что более целесообразно распределять удобрения на разных глубинах от поверхности, включая зону максимального размещения корней луговых трав. Основная масса их сосредоточена в горизонте 0—10 или 0—20 см.
Вместе с тем каждый новый побег у луговых злаков, через некоторое время после возникновения из почки, образует 2— 4 узловых корня, которые проходят в глубь почвы. Необходимо, чтобы они всюду па своем пути находили обильную пищу. Эти условия создаются, когда удобрения частично разместятся вблп зп отверстий, образуемых проколом, частично на их стенках и какая-то доля их попадает в нижнюю часть прокола. Высев удобрений в гнезда обеспечивается синхронностью действия колющего орудия и высевающего механизма. Каждое высевное отверстие цилиндра выбрасывает над гнездом одинаковую дозу удобрения. Регулируется эта доза путем изменения величины открытия высевных отверстий одним общим винтовым регулятором высева, установленным в торцовой стенке цилиндра. Цилиндр с высевными отверстиями вращается цепью от оси колющего орудия через пару одинаковых звездочек.
Число оборотов цилиндра при использовании его в комби нации с колющим орудием должно точно соответствовать числу оборотов колющего орудия. Только при этом условии будет достигнута синхронность действия обоих механизмов, при которой место падения удобрения совпадает с наколом в почве. Позади колющего орудия установлены два опорных колеса (4),
322
с помощью которых обеспечивается постоянная высота падения удобрения из высевающего цилиндра. На плотной и недостаточно влажной луговой дернине, когда зубья колющего орудия не углубляются в почву, в ящик (5) добавляется груз (песок или земля).
Для определения эффективности орудия был проведен опыт ио улучшению сеяного луга пятого года жизни. Местонахождение луга — влажный нормальный суходол с дерново-подзолистыми почвами. Рост сеяных трав был заметно ослаблен. В травостое преобладали полевица обыкновенная, тимофеевка луговая и овсяница луговая.
Дернина луга была обработана 18 мая. Схема опыта включала следующие варианты: 1) контроль; 2) обработка луга колющим орудием в один проход (100 проколов па 1 кв. м), 3) то же и внесение удобрении в проколы из расчета NjoPeoKso; 4) поверхностное удобрение из расчета N3OPeoK6o без обработки дернины луга колющим орудием. Размер делянок 240 кв. м, повторность каждого варианта опыта четырехкратная.
Сняли с луга два укоса, по различным вариантам получен следующий урожай сена (табл. 147).
Таблица 117
Влияние обработки дернины луга колющим орудием на урожай сена
Вариант опыта Урожай сена (в ц с 1 га)
первый укос второй укос за два укоса урожаи сена (в % к контролю)
Вел обработки колющим орудием и без удобрений (контроль) .... 18,2 6,1 21.6 100,0
Обработка колющим орудием в один проход (100 проколов па ) кв. м) 20,9 9.1 30,0 122,0
Обработка колющим орудием в одни проход (100 проколов па 1 кв. мД-+ NsoPc^Kgo) 43,1 13,3 56,4 249,2
Поверхностное внесение Nj.P.ajK,;.. без обработки дернины луга колющим орудием 37,4 Н.7 49,1 200,0
Результаты опыта оказались положительными. Улучшение состояния травостоя под влиянием обработки луга колющим орудием можпо было легко установить и на глаз. Оиа положительно повлияла на урожай и способствовала повышению эффективности удобрений.
Целесообразно продолжить исследования в этом направлении. Необходимо совершенствовать конструкцию орудия для использования его па тракторной тяге, что значительно повысило бы производительность труда.
21*
323
В Англии обработка дернины колющим орудием применяется па газонах. Здесь создан ряд машин, в том числе и самохо ч ных, построенных на принципе накалывания. Как и в наших ра ботах, там установлено положительное влияние этого приема па накопление влаги в почве, на кущение и рост трав.
В целях повышения аэрации луговых почв мы обратили внимание па возможность использования кротового дренажа. В 1929 г. он был испытан И. II. Мининой для улучшения паст бищ четвертого года пользования. Она получила прибавку урожая 20—25%. В опытах М. Н. Глотова (1934—1936 гг.) этот прием на суходольном лугу с временным избыточным увлажне пнем обеспечил повышение урожая трав на 16—23%.
В 1938—1939 гг. мы совместно с С. И. Ювенской провели опыт, в котором определяли влияние этого приема не только па урожаи, но и на кущение и др. Опыт с кротовым дренажем был заложен па территории опытного хозяйства Всесоюзного научно-исследовательского института кормов, в одном из загонов искусственного пастбища закладки 1929 г., расположенном па суходоле временного избыточного увлажнения. Почвы —средне-оподзолсппые, на суглинке покровного типа. Механический состав почвы следующий:
Диаметр частиц (и мм) Содержание (в %)
1,0 2,80
1 -0,05 48,60
0,05-0,005 37.80
0,005 10,80
Закладка дренажа проводилась 26 мая кротовым плугом на тракторе ХТЗ. Дрены заложены па расстоянии 2 м одна от другой на глубине 40 см от поверхности почвы; диаметр их 8 см.
Учет урожая проводили в фазу цветения основных компонентов травостоя: в 1938 г. — овсяницы луговой и тимофеевки луговой, в 1939 г. — мятлика лугового. Взвешивалась зеленая масса со всей площади делянки в четырехкратной повторности. Очновременно со взвешиванием брали средние пробы на усушку.
В 1939 г., с целью выявления пределу действия кротовых дрен, учет урожая проведен дополнительно и более дифференцированно. Один трансект для учета урожая был взят в зоне, находящейся на расстоянии 50 см от щели дрены и длиной (параллельно дрене) 600 см; второй трансект (аналогичный по площади) брался на расстоянии 100 см от дрены и третий был заложен на делянке без дренажа. Учет урожая по трансептам проводился в четырехкратной повторности. Результаты полу чились следующие (урожай сена в ц с I га):
19.18 г. 19.19 г.
без дренажа ................... 31,7 30,6
По дренажу..................... 31,9 -10,6
324
В год закладки кротонып дренаж нс оказал положительного влияния на урожай луга. Причина в нарушении корневой системы растений кротовым плугом при закладке дрен в зоне щели. Кроме того, можно предположить, что трехнедельный срок между закладкой кротовых дрен и уборкой урожая был недостаточным для полного проявления действия дренажа на урожай. Следует отметить, что в момент закладки дрен средняя высота травостоя луга достигала 17—20 см.
Иная картина получилась в 1939 г. Кротовый дренаж оказался весьма эффективным.
На величину урожая влияет расстояние от щели дрены. Наибольший урожай получен в зоне, прилегающей к дрене; в зоне, более удаленной от нее, положительное действие дренажа резко снижается. Урожай сена в зоне 0—50 см от дрены составил 45,9 ц с 1 га, в зоне 50 100 см — 35,2, без дренажа — 30,4 ц с 1 га.
Данные для объяснения этого явления мы получили при более детальном анализе растительного покрова. Было проведено исследование действия кротовых дрен на побегообразование и динамику как отдельных видов трав, так и в целом ценоза. Для этой цели при снятии урожая мы подсчитали генеративные и вегетативные побеги основных компонентов травяного покрова на 100 площадках по 100 кв. см в следующих зонах: 1) в зоне, прн-лежащей к щели дрены (0 50 см), и 2) в зоне, удаленной от щели дрены на 50—100 см. Эта последняя зона, как отмечалось, занимает среднюю часть полосы, заключенной между двумя дренами.
Среднее число побегов на 100 кв. см было следующим: в зоне 0—50 см от дрены 42,4; в зоне 50—100 см от дрены 37,6.
Побегообразование более интенсивно проходит в зоне, прилежащей к дрене, и снижается при удалении от нее. Данные о количестве побегов у различных видов луговых злаков при разном расстоянии от дрены представлены в таблице 148.
Таблиц .1 ПН
Количество побегов на 100 кв. см
Растение В зоне 0—50 см от л pci П.1 В зоне 50—100 см от дрены
всего побегов генеративных веге гатив* II мк всего побегов генеративных* вегетативных'
Лисохвост луговой 8,6 1,0 4,6 3.9 2.0 1,9
Мятлик луговой 16,2 5,1 10.8 10,6 4,7 6,0
Щучка Ч-полевица обыкновенная 17,6 — — 23,1 — —
325
Эти данные показывают, что реакция отдельных видов трав па кротовый дренаж различна. Эти различия еще более отчетливо выступают при более детальном анализе растительного покрова на участках, неодинаково удаленных от щели дрены (табл. 149).
Таблица 119
Влияние удаления от щели дрены на количество побегов
Наибольшее количество побегов было обнаружено в средней зоне, удаленной от щели дрены на 50 см. Это является следствием увеличения в этой зоне количества побегов лисохвое та п мятлика. В составе растительности в луговом ценозе под влиянием дренажа произошли существенные изменения в соот ношении отдельных видов трав. Условия существования изменились в более благоприятную сторону для ценных луговых трав; это повысило их конкурентную способность и увеличило количественное участие в травостое, в том числе генеративных побегов; обратно этому участие в травостое щучки и полевицы обыкновенной в зоне влияния дрены снизилось.
Наблюдения па природных лугах показывают, что лисохвост и мятлик распространяются на почвах, более плодородных, а полевица обыкновенная и щучка — на менее плодородных. Изве стпо, что и лисохвост луговой, и мятлик луговой в лесной зоне на материковых местообитаниях, где господствуют малоплодородные почвы, встречаются в очень редких случаях, тогда как щучка и полевица обыкновенная имеют в этих условиях массовое распространение. Точно так же на культурных лугах по мг ре обеднения почвенного покрова и лисохвост, и мятлик, а так же и другие ценные луговые травы вытесняются щучкой и полевицей обыкновенной, обнаруживающими большую конку
326
рентную способность при пониженном пищевом режиме. На поймах при уплотнении и истощении почвы под влиянием пастьбы лисохвост в ценозе постепенно уступает место щучке дернистой.
Кротовый дренаж улучшил воздушный и пищевой режимы луга. Однако в изменении пищевого режима под влиянием дренажа большую роль сыграло также то, что при этом поверхностно вносили удобрения. Через щель, которая образуется в почве при прохождении ножа кротового плуга, удобрения проникают в более глубокие почвенные горизонты, чем на участках, расположенных между дренами, и быстрее используются.
Различие в требовательности к плодородию почвы хорошо отражается на изменении количества побегов у лисохвоста и мятлика по мере удаления от дрены. За пределами 50 см от дрены общее количество побегов и количество генеративных побегов у лисохвоста падает значительно более резко, чем у менее требовательного к плодородию почвы мятлика.
Казалось, что непосредственно над дреной будут наиболее благоприятные условия для развития трав. Однако у лисохвоста лугового как общее количество, так и количество генеративных побегов, а у мятлика количество генеративных побегов наибольшим оказывается нс непосредственно у дрены, а на расстоянии полуметра. Это снижение интенсивности кущения и количества генеративных побегов объясняется действием той щели, которую образует нож кротовой машины. Щель способствует проникновению удобрений па глубину (в этом ее положительное значение), ио вместе с тем нож кротового плуга разрезает корпи растении. Кроме того, щель, очевидно, способствует повышенному иссушению почвы.
Данные таблицы 149 показывают, что отрицательное действие ножа и щели больше сказалось на лисохвосте и мепыпе на ползучекорневищпом растении — мятлике. Эта особенность объясняется не только тем, что для ползучекорневищных трав разрезание дернины не столь вредно, по и тем, что мятлик, как менее влаголюбивый злак, лучше переносит иссушение почвы. Следует отметить, что хотя количество генеративных побегов вблизи щели у мятлика было мепыпе, чем на расстоянии 50 см, но высота их была больше — 68 см, на расстоянии 50 см — 60 см. У лисохвоста высота генеративных побегов у щелн превышала высоту их на расстоянии 50 см от щелн только на 2 см.
В последующем влияние кротового дренажа на урожай и поведение отдельных видов трав исследовала под нашим руководством Н. К. Татаринова в условиях суходола, близких тем, в которых проводил опыт М. И. Глотов. Эти исследования также установили положительное значение кротового дренажа как на урожай, так и на рост отдельных видов ценных кормовых трав.
327
Испытывалось влияние кротового дренажа (глубина дрен 45 см, расстояние между дренами 2 м) на травосмесь из клевера крас кого (30%), тимофеевки луговой (30%), овсяницы луговой (40%).
Урожай красного клевера иа варианте с кротовым дренажем в первый год жизни трав повысился па 18,6% и на второй годна 13,8%. тимофеевки луговой соответственно па 29,1 и па 6,5% Кротовый дренаж способствовал также образованию большего количества клубеньков у красного клевера (на 18,6%).
В дальнейшем мы совместно с И. К- Татариновой и пнжеие ром Е. И. Коптевым провели опыт с использованием кротовой машины конструкции последнего. Наряду с учетом урожая большое внимание было уделено изменениям, происходящим в почве.
Опыт был заложен в 1958 г. на пастбище Всесоюзного на учно-исследовательского института кормов, на временно избы точноувлажпениом суходоле с дерново-подзолистой почвой (с признаками оглеепия) на суглинке. Горизонт сплошного оподзоливания сильно выражен и проявляется па глубину до 25 см, ниже которого на буром фоне светлые пятна оподзоли вапня выступают по разрезу до 35—40 см. В горизонте А2 и А2В। обнаружены конкреции железа и марганца. Весной и осенью в горизонте А[ установлена явственная реакция па закись железа.
В 1955 г. па опытном участке была высеяна травосмесь, состоящая из тимофеевки луговой (8 кг семян на 1 га), овсяпи цы луговой (12 кг иа 1 га), ежи сборной (1,5 кг на 1 га), клевера красного (3 кг иа 1 га).
К моменту закладки опыта с кротовым дренажем состав травостоя существенно изменился — высеянные травы сохранились в количестве 25—30% от первоначального состава. В значительном количестве появились полевица обыкновенная (20—25%) и щучка дернистая (20—30%), по мпкропонижениям — лисохвост коленчатый и ситник расходящийся. Общая площадь, запятая опытом, составляла 3,6 га. Дрены заложены 5—6 сентября 1958 г. через 1 метр в двух вариантах — иа глубине 40—45 см и 30—35 см.
Влияние дрен хорошо проявилось уже весной 1.959 г. Во вре мя таяния снега было установлено, что дренированные участки быстрее освобождались от снега и ранее просыхали, чем не дренированные; растительный покров раньше зазеленел и в последующем имел более темную окраску.
Сравнительным измерением температуры почвы (использо вались почвенные термометры-щупы АМ-6) кротованных и пе-кротовапных участков установили, что почва в первом случае была несколько теплее, в большей мере при менее глубоком за легации дрен (табл. 150).
32В
Таблица 150
Влияние крошкою дренажа на температуру ночам (и iMepeiiiie 20 мая 1059 г.)
ГорНЗО||1 помпы (н см) TcMIH’p.iryp.l ПОЧВЫ (в )
при КрПЮНЗПИП П.1 1Л\б||П\ 11.) KOntpO.1l
HI- 15 СМ .40-35 см
5-10 13,9 13,9 12,0
К) 20 12,2 12,9 12,1
20—25 11.5 12,1 11,0
Дренаж влиял и на влажность почвы как в периоды обильного выпадения осадков, так и в тасушлпвое время (табл 151).
Таблица Ы
Влияние крогонок) дренажа на пляжное гь ночам
Горизонт ПОЧНЫ (н см) Влажность почвы (в % к абсолютно сухому нсшесгву)
19 V (период избыточного увлажнения) 20/VII 4 IX (период о гноен сельпо сухой)
(засушливый период)
кротовапне на 10—15 см контроль кротовапне на 40— Г» с.м контроль кротовапне па Ю—15 см контроль
0 10 31,1 37,5 20,5 18,2 29.8 26,5
10-20 29,5 31,8 19,7 18,2 27,0 25,3
20-30 31,6 33,1 19,3 17,8 28,6 26.9
30 40 28,7 — 17,8 16,0 26,1 22,9
40 -.50 26,0 27,7 16.5 24,8 21,9
Данные таблицы 151 показывают, что кротовый дренаж в периоды избыточного насыщения влагой почвы снижал ее влажность, в засушливые периоды способствовал ее повышению.
Кротовый дренаж оказал положительное влияние и на количество аэробов в почве, что подтвердили исследования Л. А. Высоцкого.
Данные химического авали та почвы, проведенного через год после создания кротового дренажа, свидетельствовали о некотором смещении под влиянием кротования в сторону нейтральной реакции pH солевой вытяжки верхних горизонтов почвы. Незначительно изменилась гидролитическая кислотность почвы.
329
В содержа min азота и подвижного фосфора не было установлено закономерности.
Совершенно отчетливо выявилось влияние кротоваппя па урожаи и общее состояние трав (табл. 152, 153).
Таблица 152
Влияние кротового дренажа на урожай сена
Вариант опыта Урожай сена (в ц с 1 га)
1959 г. 19Г.П г.
Глубина дрен 10—15 см .... 64,2 38,0
1 дубина дрен 30 35 см . . . (10,3 35,7
Контроль 52,0 32,9
Таблица 153
Влияние кротового дренажа на длину генеративных побегов (в см)
Вариант опыiа Пирный укос 1959 г. Первый укос I960 г.
тимофеевка луговая овсяница луговая клевер белый тимофеевка луговая овсяница луговая клевер белый
Глубина дрен 40—15 см ..... . 48,0 40,3 17,0 60,5 64,8 35,8
1 дубина дрен 30— 35 см 45,8 38,6 17,6 57,1 65,2 30,1
Контроль 41,2 33.6 13,2 57,0 60,6 .30,2
Под влиянием кротового дренажа также заметно увеличилась мощность корней у луговых трав. Образцы почвы для определения веса корней брали шаблоном объемом 10X10X10 см в шестикратной повторности, и при этом были получены следующие данные (табл. 154).
За два учетных года урожай сена под влиянием кротового дренажа повысился на 17 ц с 1 га. По расчетам, выполненным Н. К. Татариновой, себестоимость 1 ц дополнительно полученного сена равна 22 коп., что указывает па несомненную целесообразность этого мероприятия. Такой результат получен при заложении дрен на глубину 40—45 см. Несколько мепыпий эффект дало кротование на глубину 30—35 см. Дрены в этом случае оказались менее устойчивыми, так как они проходили через горизонт, в котором довольно отчетливо очагами проявился процесс, подзолообразования, в результате чего связность почвы на этом уровне снизилась. Однако идея более мелкого кротова-пия также заслуживает внимания, так как оно требует небольших тяговых усилий и связано с меньшими затратами средств. Кроме того, дрены при мелком их заложении больше прибли
ззо
Таблиц а 151
Влияние кротового дренажа на мощность корней луговых трав
Вариант опыта Место взятия образца Глубина почвенных тори-зон 1013 Вес сухих корней (в г па 1000 куб. см) (среднее из шести определений}
Кротовый дренаж на глу- У дрены 0-10 11,67
оииу 40—45 см 10—20 4,14
20-30 0,57
30-40 0,16
Сумма 16,54
В середине между дре- 0-10 10,52
нами 10-20 20 30 3,23 1,08
30-40 0,35
Сумма 15,18
Кротовый дренаж на глубину 30—35 см У дрены 0—10 10-20 11,31 4,13
20-30 0,41
30—40 0,33
Сумма 16,98
В середине между дре- 0-10 11,24
нами 10—20 2,87
20 30 1,17
30 40 0,35
Сумма 15,63
KoHipo.ii, (без кротка- — 0-10 10,08
Нии) 10 20 3,11
20-30 1.09
30 -40 0,11
Сумма 14,69
жены к основной массе корней, которые находятся обычно в горизонте 0—20 см.
Мы применили мелкое кренование па семенниках трав. Два опыта дали вполне удовлетворительный результат. Оба опыта проведены в условиях суходола; почвы дерново-подзолистые на тяжелых суглинках. Одни из них заложен на посевах тимофеевки луговой и овсяницы луговой третьего года жизни, другой—на посевах костра безостого третьего года пользования.
331
Таблица 155
Влияние кроюного дренажа па урожай семян
Вариант опыта Оисяшща луговая Тимофеевка л\ гопай
урож;и семян
В И С 1 га И % к контролю в и с 1 га В % к контролю
Поверхностное удобрение .... 1.15 181,2 2.65 131,2
Кротонанне без удобрения , 1.07 133.7 2.15 106,4
Кротонанне + удобрение Без удобрения п кротонаппя (кон- 1.76 220,0 3,10 155.0
троль) 0,80 100.0 2,02 100,0
Таблица 155
Увеличение веса корней под влиянием кротового дренажа
Растение Горизонты ПОЧВЫ Вес сухих корпев (в г па 20U куб. см почвы)
у дрены в 20 см от дрены в 50 см от дрены на контроле
Овсяница луговая .... 0-Ю 2.58 2,36 2.21 2.02
10-20 0.73 0,62 0,58 0,43
Гнмофеенка луговая . . . 0—10 1,86 1,82 1,57 1,48
10-20 0,68 0,12 0.39 0.3-1
Таблица 157
Влияние кроюного дренажа на развитие костра безостого
Вариант опыта Число побегом па 1<Н) КН. см Высота побегов (и см) Длина метелок (II см) Вес 10011 семян (11 г)
всех генеративных вегетативных генеративных псгс-татин- ных
Без кротонання (кошроль). . 128 6 122 107 87 1 1,3 2,76
Кротонанне . . 137 24 113 127 90 15,0 3,75
332
При проведении первого опыта была использована кротовая ма шина, сконструированная во Всесоюзном научно-исследовательском институте кормов. Рабочий орган ее состоял из двух патронов диаметром 4 см с уширителем в диаметре G см. Патроны установлены па расстоянии 30 см, расстояние между проходами машины 50 см; глубина заложения дрен 20 см. Работа проводилась на тракторе ХТЗ-7; опыт шппмал 1,26 га.
Кротонанне проведено 17—18 сентября 1954 г, учеты урожая
Рис. 46. Развитие корней j костра безостого возле дрен
семяп — в 1955 г., анализ корневых систем — 27 сентября — 1 октября 1955 г.
Результаты опыта представлены в таблицах 155, 156.
В опыте с костром безостым, заложенным весной (2-1 мая) 1952 г., кротовый дрепаж был проведен па глубину 20 см при расстоянии между дренами 1 м на площади 1000 кв. м. Вот некоторые результаты этого опыта (табл. 157).
Данные таблицы 157 свидетельствуют о том, что под влиянием кротового дренажа увеличилось общее количество побегов н особенно генеративных, возросли высота побега, длина метелок и особенно значительно вес 1000 семян. Возле дрен наблюдалось обильное ветвление корней (рис. 46).
Следовательно, и па семенных участках кротовый дренаж может способствовать повышению урожая, а также может быть нс-
333
пользован для управления структурой травостоя в желательном направлении.
Особенно заслуживает внимания этот прием па лугах с временным избыточным увлажнением при пастбищном их использовании На глинистых и суглинистых почвах при повышенной их влажности скот быстро уплотняет почву, па пей образуются неровности, что сопровождается застоем поверхностных вод со всеми вытекающими отсюда последствиями — ухудшением водного, теплового и воздушного режимов, восстановительными процессами, падением биологической активности, возникновением токсически действующих веществ и других явлений, подавляющих жизнедеятельность ценных кормовых трав и снижающих их продуктивность.
О пользе этого приема свидетельствуют также исследоваты ряда других авторов, испытавших его па торфяных и минеральных почвах с разными культурами. Положительный эффект кротового дренажа проявляется как в системе правильного осушения, так и независимо от него, когда мелкие и частые кротовины прокладываются в уплотненных почвах с целью повышения их аэрации. В этом последнем случае прием обычно именуют кро-товапием.
В результате многочисленных опытов по вопросам кротова-пия, выполненных еще в течение 1937—1940 гг. Северным научно-исследовательским институтом гидротехники и мелиорации, установлено, что этот прием обеспечивает повышение урожайности разных сельскохозяйственных культур в первые два года иа 25—40%. Менее эффективным, как правило, оказывается слепое кротование (без отвода вод).
По данным проф. И. А. Тюленева (1956), кротовапне торфяных почв (кротование через 2 м, глубина дрен 50 см) позволило повысить урожай сена с 60,5 до 106,1 ц с 1 га; в составе травостоя значительно увеличилось (с 32,7 до 41,1 %) количество бобовых трав.
Для нарезания кротовин, помимо кротовых машин, применяются приспособления к плугам (П-З-ЗОП; П-5-35), что позволя ет совмещать этот прием со вспашкой.
Положительное влияние кротовапия многообразно; оно сказывается в перераспределении поверхностных вод, в ослаблении испарения, способствует конденсации влаги, повышает биологи ческую активность почвы и запас усвояемых питательных веществ, улучшает тепловой режим и ранней весной позволяет проводить полевые работы.
Кротовый дренаж получил положительную оценку и применяется за рубежом. Так, Nicholson (1949), отмечая полезные стороны этого мероприятия, указывает, что в этом случае фермер может раньше выходить в поле, легче проводятся полевые работы, успешнее проходит посев; сезон вегетации выгодно рас
334
ширяется. Он отмечает положительное влияние кротового дренажа на развитие корневой системы; корни могут охватывать больший объем почвы, и растения лучше противостоят засухе; кротование улучшает тепловой режим почвы, повышает ее биологическую активность.
На положительное влияние кротового дренажа на почвенные условия указывает Russel (1958) и др.
Кротовый дренаж получает распространение в Англии, США, Новой Зеландии и других странах. Несомненно, положительную роль он должен сыграть и получить более широкое распространение и у пас, прежде всего па пастбищах с временным избыточным увлажнением.
ГЛАВА XXVII
РЕГЕНЕРАЦИЯ ЛУГОВЫХ ТРАВ И ФРЕЗЕРОВАНИЕ
Как мы указывали ранее, при длительной культуре луговых злаков снижается их урожай. Это связано не столько со старением растений, сколько с ухудшением условий внешней среды под воздействием различных факторов, в том числе проявляющихся при развитии дернового процесса. Мы указывали также, что возраст растения не является решающим фактором продук тпвностп луга п из вегетативных зачатков угнетенных растении, дающих низкий урожай, могут возникать вполне полноценные растения, если изменить условия внешней среды и сделать их более благоприятными для роста.
Среди приемов, способствующих улучшению внешних условий, большое значение имеет фрезерование луга.
Фрезерной машиной можно или полностью уничтожить существующий травостой и создать путем посева семян трав новый (прием так называемого ускоренного залужеппя), или создать более благоприятные физико-химические и биологические условия для более цепных компонентов существующего траво-
Рнс 17. Сеяный луг, созданный на суходоле путем ускоренного служения с применением агрегата Г. М. Буленкова и Л. Д. Далина.
336
Рис. 48. Сеяный луг на склоне балки в Полтавском районе УССР* (ускоренное залужение путем вспашки и дискования).
стоя (прием, называемый обычно омоложением) Прием ускоренного залужения, позволяющий миновать период предварительных культур и уже с первого пли второго года после за-лужепия получать высокий урожай высеянных трав, имеет всеобщее признание и в сочетании с применением удобрений является одним из основных приемов луговодства.
В литературе оп получил достаточно широкое освещение, и нет необходимости говорить об этом более подробно. Следует лишь указать, что перспективы применения ускоренного залужения будут еще более широкими, когда весь комплекс приемов, входящих в это понятие (обработка почвы, внесение удобрений, посев и прикатывание почвы), будет осуществлять одна машина. Создание для этой цели лугового комбайна должно стать одной пз очередных задач механизаторов-луговодов1 2.
1 При ускоренном залуженин фрезерование может быть заменено вспашкой и разделкой пласта дисковыми боронами. Многократная обработка пласта дисковыми боронами может в известной степени заменить фрезерование и при омоложении травостоя.
2 Необходимо сказать, что упрощается создание культурного луга путем ускоренного залужения также при применении лугового агрегата, сконструированного проф. А. Д. Далипым и инженером Г. М. Бузепковым. Агрегатом, работающим на тракторной тяге, можно одновременно фрезеровать почву, прикатывать ее, вносить удобрения и высевать семена.
22 С. П. Смелов
337
Менее разработан прием омоложения луга, но о его эффективности свидетельствует много примеров.
При омоложении, обычно со второго года после его применения, повышается урожайность травостоя и особенно изменяется в лучшую сторону его качественный состав.
В прирусловой части р. Яхромы, в Дмитровском районе Московской области, омоложение вырождающегося луга путем фрезерования увеличило урожай на следующий год на 7,7 ц с 1 га по сравнению со смежным неулучшенным лугом того же типа. Содержание тимофеевки луговой в урожае сена повысилось с 4,5 до 14,0% с 1 га. Больше стало также пырея ползучего, полевицы белой и некоторых других трав. Наряду с этим фрезерование подавляло развитие таких нежелательных растений, как щучка дернистая, погремок и др.
В пойме р. Оки, в притеррасной ее части, па лугах со злаково-разнотравно-осоковым травостоем и с кочками, в колхозе «Красная пойма» Луховицкого района Московской области было проведено фрезерование луговой дернины в один след на глубину 8—10 см. На следующий год омоложенный луг вследствие мощного развития таких злаков, как лисохвост луговой, канареечник тростниковидный, костер безостый и другие, резко выделялся среди закочкаренного, малоурожайного и почти неиспользуемого кормового угодья. Состав травостоя сильно изменился, ценные кормовые злаки стали преобладающими на лугу (табл. 158).
Таблица 158
Изменение группового состава травостоя при омоложении луга фрезерованием
Вариант опыта Количество (в %)
злаков ОС ОК бобовых разнотравья
Без обработки 41 12 14 33
Обработка фрезой 78 1 3 18
По-разному реагировали на фрезерование отдельные виды растений. В урожае повысилось содержание лисохвоста лугового с 15 до 48%, канареечника тростнпковидпого с 1 до 10%. Участие осоки снизилось с 12 до 1 %; значительно меньше после фрезерования стало в травостое щучки дернистой. Бобовые — мышиный горошек, чина луговая на фрезерованном участке отрастали слабо, многие виды из разнотравья совсем не проросли. Травостой после обработки луга фрезой был несколько разреженным и лишь немного превышал урожай нефрезерованного луга. В данном случае фрезерование положительно сказалось преимущественно на качественном составе травостоя.
338
Рис. 49. Клевер розовый, подсеянный в злаковый травостой пойменного луга по дернине, обработанной фрезой (Дединово, Московская область).
Необходимо отметить, что в год фрезерования урожаи луга может не только не повыситься, но даже упасть, и это явление вполне закономерное. Оно обусловлено тем, что после измельчения и засыпки раздробленных дернинок землей восстановление травостоя из зачатков происходит в значительной мере за счет запасов питательных веществ, содержащихся в отрезках растений. В период прорастания зачатков фотосинтез более или менее длительное время отсутствует, в то же время он без нарушений протекает в травах на участках, не подвергавшихся фрезерованию.
Эффект фрезерования при омоложении лугов значительно повышается, если этот прием сочетается с подсевом (Генных кормовых трав п внесением удобрений (рис. 49).
При подсеве ценных трав, особенно бобовых, происходит не только улучшение кормовых качеств травостоя, но и решается другая важная задача. После фрезерования создаются благоприятные условия для прорастания семян многих сорняков. Растения, развивающиеся из подсеянных семян ценных кормовых трав, способствуют подавлению сорняков и очищению от них травостоя.
Примером положительной роли подсева трав при омоложении лугов после фрезерования могут служить данные, полученные на лугах украинского Полесья аспирантом Л. Д. Крапивой, проводившим исследования под руководством Н. В. Кук-сина.
22*
339
Опыт был заложен па старосеяных лугах в пойме р. Днепра: 1) па осушенном притеррасном торфянике с травостоем из тимофеевки луговой, полевицы белой и костра безостого;
2) па сухих лугах с дерново-подзолистой пылевато-песчаной почвой и разреженным травостоем из мятлика лугового, пырея ползучего и костра безостого.
Подсев клевера белого после фрезерования, ежегодного внесения Р6ОКбо и 5 ц на I га пиритных огарков при заложении опыта повысил урожай на торфянике в среднем за три года с 3240 до 5170 кормовых единиц с 1 га (зеленой массы со 162,1 ц с 1 га до 258,7).
Количество разнотравья уменьшилось с 14 до 5%, бобовых увеличилось с 1 до 55%.
На сухих лугах с дерново-подзолистой почвой при подсеве злаково-бобовой травосмеси после фрезерования при ежегодном внесении удобрений в количестве N45P45K60 урожай увеличился с 740 до 2490 кормовых единиц с 1 га (зеленой массы с 37,2 до 124,6 ц с 1 га). Участие разнотравья в урожае снизилось с 38 до 2%, а бобовых возросло с 4 до 48%.
Такие же данные были получены в опытах А. Ф. Любской с омоложением травостоя путем фрезерования, удобрения и подсева бобовых па луг.ах в пойме р. Оки (Московская область) и на суходолах Всесоюзного научно-исследовательского института кормов. Примененный ею подсев клевера розового, лядвенца рогатого (в пойме), красного клевера (на суходоле) после фрезерования сопровождался повышением как общего урожая, так и его качества.
Положительное значение подсева семян при фрезеровании бесспорно. Ранее, в главе о подсеве семян, было приведено много примеров, подтверждающих большое значение этого приема для повышения продуктивности естественных кормовых угодий и в других случаях, в разных природных зонах, на различных местообитаниях. Положительное влияние фрезерования на урожай и его качество легко объяснимо.
Как известно, фрезерование повышает условия аэрации почвы, распад органического вещества, мобилизацию питательных элементов, содержащихся в пей, улучшает тепловой и водный баланс; все это создает более благоприятные условия для роста трав. Об этом свидетельствуют данные опытов, проведенных па разных типах почв (торфянистых и минеральных) и в различных районах СССР — в Подмосковье, Сибири, на Дальнем Востоке и в других местах. Так, А. Д. Далин указывал, что после фрезерной обработки низинного болота распад органического вещества идет быстрее, чем после плужной, в 1,5—2 раза; значительно выше и количество нитратов (в 1,5 раза).
С. И. Гпедин отмечал, что при фрезерной обработке (два следа) плотность почвы была ниже (7,0—7,1 кг/см2), чем при плуж-340
пой с последующим дискованием в четыре следа и боронованием в два следа (11,3 кг/см2); аэрация на 6,1—7,0% выше, нитратов накапливалось в 1,8 раза больше; больше было и фосфорной кислоты.
При фрезеровании более или менее значительно измельчаются и в известной степени повреждаются растения. Это отражается на их способности к дальнейшему существованию. Поэтому мы поставили задачу изучить способность отдельных видов трав к отрастанию после их измельчения и засыпки землей, как это бывает при фрезеровании. Были проведены опыты как в поле, так и в условиях вегетационного домика; объект исследования— луговые злаки, применяемые в луговой культуре, и некоторые сорные травы.
При постановке опытов учитывали то, что способность к отрастанию может зависеть от многих причин. Может иметь значение биологический тип растений, фаза развития, уровень содержания запасных веществ, величина дернинок, создаваемых фрезерованием, и др. Внешние условия, питание и другие факторы, в свою очередь, влияют на способность трав к отрастанию.
В первых опытах объектом исследования была тимофеевка луговая; имелось в виду выяснить: 1) какая степень дробления куста обеспечивает лучшую приживаемость его вегетативных зачатков; 2) какая степень засыпки землей окажется наиболее благоприятной для их прорастания.
Для исследования брали растения в двух фазах: вегетативной — побеги с 4—5 листьями и в фазу цветения. Опыт проводили и в вегетационных сосудах и в поле.
Предварительные исследования показали, что при покрытии зачатков почвой па 8 см они не приживаются, поэтому в опыте была принята меньшая степень засыпки — 2 и 4 см.
Размер отрезков растений брали, исходя из разной степени дробления дернины фрезой; учитывалась при этом также и возможность использования прорастающими почками разного количества запасного материала, содержащегося в отрезках растений разной величины.
При проведении вегетационного опыта влажность почвы в сосудах поддерживалась на уровне 60—70% от полной влагоем-кости; повторность 16-кратная по каждому варианту.
К концу вегетационного периода были получены следующие показатели (табл. 159).
О значении размеров отрезков растений для прорастания и приживаемости можно судить по данным таблицы 160.
Наблюдение за дальнейшим состоянием растений, включительно до фазы цветения и плодоношения, показали, что все прижившиеся зачатки нормально развивались, с некоторым преимуществом засыпанных землей па 2 см и имеющих большие
341
Таблица 159
Средняя приживаемость вегетативных зачатков тимофеевки луговой (в %)
Фаза высаженных побегов Глубина засылки землей
2 см 4 см
Вегетативные побеги . . 35 12
Генеративные » . . 84 79
Таблица 160
Приживаемость вегетативных зачатков тимофеевки луговой при разных размерах отрезков растений
Количество зачатков
высаженных
Размер отрезков(в см)
проросших
прижившихся
II
III
5
5
2
5
2
2
16
16
16
100
100
100
11
9
11
56
25
25
82
44
36
Примечание. В числителе размер надземной, в знаменателе размер подземной части.
размеры отрезков. Это относится к таким показателям, как высота растений, кустистость, вес куста.
При работе фрезы образующиеся куски дернинок могут включать разное число побегов. В соответствии с этим в полевых условиях были испытаны на приживаемость не одиночные побеги, а части куста, включающие 1, 2 и 4 побега; размер отрезков надземной части составлял 2 см и подземной — 5 см. Так же, как и в вегетационном опыте, высадку проводили в две фазы — вегетативную и генеративную, засыпали землей на 2 и 4 см. Результаты полевого опыта представлены в таблице 161.
Был проведен опыт с применением полива участка водой через 5 и 10 дней после высадки частей куста и засыпки их землей. Полив проведен из расчета 10 л воды на 1 кв. м. Хотя влажность верхних горизонтов почвы поднялась после этого незначительно (на 3—5%), это довольно существенно сказалось на прорастании высадок (табл. 162).
342
Прорастание и приживаемость отдельных частей куста тимофеевки луговой после засыпки почвой
Количество зачатков при глубине засыпки частей куста землей на 4 см прижившихся wnmood -odu я % о §2 1 8 8 S
ннннэж -В31ЧЯ И % 0 оо * 1^38
эояхопгоэдя сч — । 2! S 2
проросших % а О OI 1 СО 00 CM СО 1 тг СО
эонхошиэде ю 00 | 2 2 Ь
на 2 см 1 прижившихся иитпэоё -odu и % в 40 66 35 100 88 100
ипннэж •еэня я % я 8 24 24 36 64 100
аонхопгозде СМ <£> СО 05 СО Ю СМ
проросших % я 20 36 68 36 72 100
ооихоигоэдв Ю 05 Г- 05 СО Ю —' —’ СМ
высаженных « Я 001 001 001 ооТ 001 001
эоихошоэде ю ю ю ю »о ю см см см см см см
Часть куста 1— co U са и L. О хо <у А хо си А О \о О ХО Е О = О й г— С1< ” о» = 3 = 3 са си ® ф О d о Ч Т
Фаза Вегетативная Генеративная
343
Таблица IG2
Влияние полива на число прижившихся высадок тимофеевки луговой (в % к количеству высадок)
Глубина засыпки (в см) Олин побег Два побега Четыре побега
без полива полив без полива полив без полива полив
2 20 25 32 60 28 40
4 — — 12 20 8 40
Исследование прорастания и приживаемости вегетативных зачатков велось в течение ряда лет, при этом набор изучаемых видов был расширен (табл. 163). Кроме тимофеевки, изучали костер безостый, овсяницу луговую, канареечник тростниковид-ный, бекманию, клевер шведский, щучку дернистую, осоку дернистую, осоку стройную, таволгу вязолистную. Последние четыре вида были включены в число исследуемых потому, что они местами являются массовыми засорителями лугов и было необходимо установить их реакцию на дробление дернины и засыпку землей. Имелось в виду установить ту степень дробления и засыпки, при которой прорастание и приживаемость этих растений после фрезерования были бы исключены или сведены к минимуму.
Щучка дернистая реагировала резко отрицательно на засыпку землей, особенно когда была применена засыпка глубиной в 4 см. Из 180 высадок этого растения на следующий год сохранился и развился лишь один экземпляр из тех, которые были высажены в виде дернинок, состоящих из четырех побегов и засыпаны землей на глубину 2 см; все другие погибли: они или не проросли, или не прижились. Без применения засыпки землей щучка после дробления ее кустов хорошо приживалась. Слабая приживаемость дернинок этого растения была установлена как в полевом опыте, так и в сосудах. Возможно, что эту особенность ее следует поставить в связь с тем, что почки возобновления у нее обычно находятся выше поверхности почвы и соответственно приспособились к этим условиям при регенерации.
Для выяснения регенерационной способности осоки дернистой брали отрезки кочек различной величины из верхней и нижней части и отрезки корней для каждого варианта в 25-кратной повторности.
Эти исследования показали, что крупные отрезки прижились в пределах до 30% от количества высаженных экземпляров при засыпке землей на 5 см; более мелкие отрезки, так же как и отрезки корней, не обнаружили способности к регенерации.
344
Показа!ели способности трав к регенерации после дробления куста
345
Приживаемость щучки дернистой, осоки стройной и таволги вязолистнон изучала под нашим руководством аспирант Н. М. Волкова.
Данные этих опытов также показали неспособность щучки регенерировать в условиях засыпки зачатков землей или заделки их в почву. Несколько лучшую регенерационную способность проявила осока стройная.
При высадке отрезков вегетативных побегов размером 10 см (5 см надземная часть + 5 см корни) и прикрытии их землей на 2 см прижились 80% отрезков, на 5 см — 50%. При этом влажность почвы равнялась 80% от полной влагоемкости. При влажности 45% все зачатки погибали. Погибли также все зачатки размером 2 см (1 см надземная часть М см корни) при той и другой влажности.
Большое количество опытов с широким варьированием размеров отрезков и глубины их заделки в почву показало, что приживаемость таволги оказалась незначительной. Наибольший процент приживаемости (12% от числа высаженных) установлен при заглублении на 4—6 см и размерах отрезков 10 см (5 см надземная часть + 5 см корни).
Из данных опытов следует, что для восстановления продуктивности травостоя лугов, состоящего из ценных злаков, но дающих небольшой урожай и засоренных щучкой, необходимо фрезерование проводить так, чтобы дернина была разрушена на части, включающие 2—4 побега, и они были прикрыты зем лей на глубину 2—4 см.
Необходимо указать, что фрезерные машины существующей конструкции обычно не вполне удовлетворительно выполняют эту рабо<у. В результате дернинки располагаются на разной глубине и часть их не заделывается почвой. Дернинки щучки, оказавшиеся в результате фрезерования на поверхности почвы, отрастают, и она засоряет травостой.
В качестве примера несовершенства работы фрезы при омоложении травостоя укажем на результаты опыта, проведенного А. Ф Любской на суходольных лугах Всесоюзного научно-исследовательского института кормов Травостой опытного участка наряду с ценными злаками (тимофеевка луговая, овсяница луговая) включал также значительное количество щучки дернистой.
В результате обработки луга фрезерной машиной на глубину 1и см в один след содержание отдельных видов трав в урожае изменилось следующим образом (в %)
Тимофеевка Овсяница Щучка
луговая луговая дернистая
Луг без обработки фрезой (кон-
троль) ......................... 5,2 3,7 10,0
Луг подвергнутый фрезерованию в
один след на глубину 10 см . . . 14,3 7,4 0,6
346
Таким образом, качество травостоя в результате фрезерования улучшилось.
Увеличились высота, кустистость ценных в кормоном отношении растений, число генеративных стеблей и их мощность.
Однако щучка все же полностью не была подавлена Отдельные дернинки ее, в результате фрезерования выпавшие па поверхность почвы, отросли и продолжали засорять травостой.
Поэтому необходимо, чтобы работа фрезы была усовершенствована Этого можно достигнуть, если в результате фрезерования дернина будет измельчена до необходимой степени и все зачатки погружены, как указывалось выше, в почву на глубину не менее 2—4 см.
Требование о необходимости погружения зачатков щучки в почву в полной мере сохраняет свое значение и тогда, когда фрезерование применяется для коренного улучшения, создания заново па месте щучковых лугов — лугов сеяных. Известно, что луга с травостоем из щучки занимают у нас сотни тысяч гектаров На их месте должны быть созданы сеяные, высокопроизводительные луга, и этим определяется большое значение мероприятий, направленных на совершенствование работы фрезы
СПИСОК РАСТЕНИЙ, УПОМИНАЕМЫХ В ТЕКСТЕ КНИГИ
Астрагал морщинистый
Бекмания
Белоус
Бодяк полевой
Бор развесистый
Борджок (хвойник средний) Бородач веничный
Бородач вильчатый
Буйлова трава
Буквица крупноцветковая
Буквица лекарственная
Бутелоуа короткопоникшая Бутелоуа стройная Боялыч
Валерьяна лекарственная Василек луговой Васнлистник малый Вейник Лангсдорфа
Вейник ланцетный
Вейник наземный
Вербейник обыкновенный
Еетвянка
Ветреница дубравная
Ветреница лютиковая Ветреница пучковатая Волоснец гигантский Волоснец сибирский Волчье лыко
Воронец
Вороний глаз
Герань луговая
Горечавка желтая
Горпчник
Горлец живородящий
Гор.-.еи птичий (спорыш)
Горошек мышиный Гравилат речной Г ребенник
Гречка
Девясил Елены
Девясил крупноцветный
Джонсоиова трава (гумай)
Astragalus corrigatus Bert.
Beckmannia eruciformis (L.) Host.
Nardus stricta L.
Cirsium arvense (L.) Scop.
Miilium effusum L.
Ephedra intermedia Schr. et С A.M.
Andropogon scoparius
Andropogon furcalus
Buchloe dactyloides (Nutt.) Engelm.
Betonica grandiflora Willd.
Betonica officinalis L.
Bouteloua curtipendula (Michx) Torr.
Bouteloua gracilis (H.B.K. Lag.)
Salsola laricifolia (Turch.) Litw.
Valeriana officinalis L.
Centaurea Jacea L.
Thalictrum minus L.
Calamagrostis Langsdorfii (Link) Trin.
Calamagrostis lanceolate Roth.
Calamagrostis epigeios L.
Lysimachia vulgaris L.
Brachiaria (Trin) Griseb.
Anemone nemorosa L.
Anemone ranunculoides L.
Anemone fasciculate L.
Elymus giganteus Vahl.
Elymus sibiricus L.
Daphne mesereum L.
Actaea spicata L.
Paris quadrifolia L.
Geranium pratense L.
Gentiana lutea L.
Peucedanum L.
Polygonum viviparum L.
Polygonum aviculare L.
Vicia cracca L.
Geum rivale L.
Cynosurus cristatus L.
Paspalum L.
Inula Helenium L.
Inula grandiflora Willd.
Sorghum halapense (L.) Pers.
348
Дорема песчаная Душистый колосок Дягиль лекарственный
Ежа сборная
Живучка ползучая
Золотая розга
Илак (осока вздутая) Индейская трава
Канареечник тростниковидный Кипец
Клевер белый
Клевер красный
Клевер розовый
Клевер седоватый Клевер сходный Клоп
Ковыль опушеннолпстный Ковыль узколистный Копытень европейский Коротконожка пушистая Костер безостый Костер килеобразный Костер пестрый Костер прямой Кровохлебка лекарственная Кудцу-Пуерария Кульбаба осенняя Купена аптечная Купена широколистная
Лебеда татарская Лисохвост альпийский Лисохвост брюшистый Лисохвост коленчатый Лисохвост луговой Лопух большой Лютик едкий Лютик золотистый
Люцерна желтая (серповидная) Люцерна посевная Лядвенец рогатый
Малькольмия крупноцветковая Мамы к АХапжетка кавказская Манжетка красночерешковая .Манжетка обыкновенная Манник плавающий Мать-мачеха Молиния голубая Молочай лозный Мятлик альпийский Мятлик болотный
Dorenia sabulosum Licw.
Anthoxanthum odorathum L.
Archangelica officinalis (Mocncn.) Hoffm.
Dactylis glomerata L.
Ajuga reptans L.
Solidago virga aurea L.
Carex physodes M. B.
Sorgaslrum nutans
Phalaris arundinacea L.
Koeleria glauca D. C.
Trifolium repens L.
Trifolium pratense L.
Trifolium hybridum L.
Trifolium canescens Willd.
Trifolium ambiguum L.
Acer platanoide» L.
Stipa dasyphylla Czern.
Stipa stenophylla Czern.
Asarum europeutn L.
Brahypodium pinnaturn (L.) P. B.
Bronins inermis Leyss.
Bromus carinatus
Bromus variegatus M. B.
Bromus erectus Huds.
Sanguisorba officinalis L.
Pueraria thunbergiana Benth.
Leontodon autumnalis L.
Polygonatum officinale All.
Polygonatum Adams.
Atriplex tatarica L.
Alopecitrus alpinus Sm.
Alopecurus ventricosus Pers.
Alopecurus geniculatus L.
Alopecurus pratensis L.
Arctium Lappa L.
Ranunculus acer L.
Ranunculus auricomus L.
Mcdicago falcata L.
Medicago sativa L.
Lotus corniculatus L.
Malcolmia grandiflora (Bge) O. Ktze.
Tripolium vulgare Nees.
Alchimilla caucasica Bus.
Alchimilla erithropoda Juz.
Alchimilla vulgaris L.
Glyceria fluitans R. Br
Tussilago farfara L.
Molinia caerulea (L.) Moench.
Euphorbia virgata Waldst ct Kit.
Poa alpina L.
Poa palustris L.
349
Мятлик высокогорный
Мятлик луковичный живородящий Мятлик луговой Мятлик однолетний Мятлик сплюснутый
Наголоватка
Овес золотистый
Овсяница Бекера
Овсяница бороздчатая
Овсяница коротколпстная
Овсяница красная
Овсяница луговая Овсяница овечья Овсяница пестрая Одуванчик лекарственный Ожига волосистая Осока дернистая Осока низкая Осока обыкновенная Осока песчаная Осока печальная Осока стройная
Подмаренник настоящий Подорожник солончаковый Полевица белая Полевица волосистая Полевица собачья Полевица обыкновенная Полевичка плакучая Полынь белоземная Полынь скальная Полынь солончаковая
Порезник горный
Просо прутовидное
Прутняк стелющийся
Пырей нежный (бескорневищный)
Пырей гребенчатый
Пырей мелкоцветковый
Пырей песчаный
Пырей ползучий
Пырей сибирский Пырей Смидта
Райграс высокий (французский)
Райграс итальянский
Райграс пастбищный (английский)
Саксаул черный
Сведа морская
Свербига восточная
Свинорой пальчатый
Сиббалдия мелкоцветковля Снвец обгрызанный
Роа alpigena (var. vivipara) (Fr.) Lindm.
Роа bulbosa (var. vivipara) Koeler.
Poa pratensis L.
Poa annua L.
Poa compressa L.
Jurinea laxa
Avena flavescens P. B.
Festuca Beckeri Hack.
Festuca sulcata Hack.
Festuca brevifolia R. Br.
Festuca rubra L.
Festuca pratensis Huds.
Festuca ovina L.
Festuca varia Haenk.
Taraxacum officinale Wigg.
Lusula pilosa Wild.
Carex caespitosa L.
Carex humilis Leyss.
Carex vulgaris Fries.
Carex arenaria L.
Carex tristis M. B.
Carex gracilis Curt.
Galium verum L.
Plantago salsa Pall.
Agrostis alba L.
Agrostis tenuis Sibth.
Agrostis canina L.
Agrostis vulgaris With.
Eragrostis curvula Nees.
Artemisia terra alba Krasch.
Artemisia rupestris L.
Artemisia monogyna Wai 1st et Kit., Artemisia salina Willd
Libanotis montana Patze, Mey et Elk.
Panicum virgatum.
Kochia prostrata (L.) Schrad.
Agropyron tenerum Vasey.
Agropyrum cristatum (L.) Gaerth.
Agropyrum pauciflorum
Agropyrum dasianthum Ldb.
Agropyrum repens (L.) P B.
Agropyrum sibiricum (Wild ) P. В Agropyrum Smithii Rydb.
Avena elalior L., Arrhenatherum elatius (L.) M. K.
Lolium multiflorum Lam.
Lolium perenne L.
Haloxylon aphillum (Minkw.) Jljin.
Suaeda maritima (L.) Dumort.
Bunias orientalis L.
Cynodon dachylon (L.) Pers Sibbaldia parviflora Willd. Succisa praemorsa (Gilib) Ascher.
350
Ситник развесистый Солянка прозрачная Солянка Рихтера Суданская трава Сорго обыкновенное Спороболюс
Таволга вязолистная Тайник овальный Тимофеевка альпийская Тимофеевка луговая Тимофеевка степная Тмин обыкновенный Тонконог кавказский
Трава Родса Трипсакум Тростник
Тырса (ковыль волосатик) Тысячелистник обыкновенный
Цикорий
Чемерица Лобеля Черноголовка обыкновенная Черкез
Чина луговая Чистен
Щучка альпийская
Щучка арктическая
Щучка дернистая Щавель конский
Juncus effusus L.
Salsola pcllucida Litw.
Salsoia Richteri Karel.
Sorghum sudanense (Piper) Stapf.
Sorghum vulgare Pers.
Sporobolus R. Br.
Filipendula Ulmaria (L.) Maxim.
Listera ovata L.
Phleum alpinum L.
Phleum pratense L.
Phleum Boehmeri. Wib.
Carum Carvi L.
Koeleria caucasica Trin.
Chloris gayana Kunts.
Tripsacum laxum Nash.
Phragmites communis Trin.
Slipa capillata L.
Achillea millefolium L.
Cichorium inthybus L.
Veratrum Lobelianum Bernh.
Brunella vulgaris L.
Salsola Paletzkiana Litw.
Lathyrus pratensis L.
Stachys L.
Deschampsia alpina (L.) Roem et Schult.
Deschampsia arctica (Spreng./
Schisehk.
Deschampsia caespitosa (L.) R. B.
Rumex confertus Willd.
Эркек-селин Aristida Karelini (Trin et Rupr)
Roshev.
Эфедра, хвойник авухколосковый, Кузьмичева трава Ephedra distachya L.
Ястребинка волосистая Hieracium pjjosella L.
ЛИТЕРАТУРА
Агабабян III. М. Горные сенокосы и пастбища. Сельхозгнз. 1959.
Агабабян Ш. М., Телу м ян А. С. Влияние овечьего навоза и мочи на продуктивность высокогорных пастбищ. Изд-во АН Арм. ССР, т. Ill, вып. 2, 1900.
Алоян А Р Опыт культуры долголетних пастбищ на Иыгеваской селекционной станции Эстонской ССР В сб. «Долголетние культурные пастбища», М., 1959.
Адоян А. Р. Типы травостоев долголетних культур пастбищ и их характеристика. В сб. «Вопросы долголетних культурных пастбищ» под ред. Р. И Тоомре, Таллин, 1901'.
Андреев А. В. Пути создания культурных пастбищ в Украинской ССР. В сб. «Вопросы долголетних культурных пастбищ» под ред. Р. И. Тоомре, Таллии, 1961
Андреев Н. Г. Значение высоты скашивания в повышении урожайности искусственных сенокосов. Тр. Саратовской обл. опыта, станции по животноводству, вып. 1, 1939.
Андреев II. Г. Луговодство. Сельхозгнз, 19011.
Андреев И. Г., Любимова Е. Е. Создание культурных пастбищ прп ускоренном залужении. В сб. «Вопросы долголетних культурных пастбищ» под ред. Р. И. Тоомре, Таллин. 1961.
Арчер С., Банч К- Луга и пастбища Америки. Перев. с англ. Н. С. Щер-биновского, под ред. проф. доктора биол. наук С П. Смелова и доктора биол. наук Т. А. Работнова. Изд. иностр, лит., М., 1955.
Астахов И. И. О влиянии сроков вторых укосов па последующую продуктивность сеяного луга. В сб. тр. Ленинградской обл. с.-х. опытной станнин, № 23, Лепиздат. 1953.
Барышников В Г. О природе побегов у злаков корневищевого и рыхлокустового типа. В сб. «Вопросы кормопроизводства». Сельхозгнз, 1951. Бегучев П. П. Материалы по опытному изучению пастбищных и сенокосных свойств культурных кормовых многолетников Нижнего Поволжья. Жури, опытной агрономии Юго-Востока, т. VIII, вып. 1, 1900.
Бегучев П. П. Улучшение малопродуктивных кормовых угодий Нижнего Поволжья. Волгоградское киижн. изд-во, 1963.
Б о г д а и о в с к а я - Г и э и е ф И. Д. К вопросу о семенном возобновлении в луговых сообществах. Записки Ленинградского с.-х. ин-та, 1926.
Бронзова Г. Я. Влияние удобрений па развитие корневой системы луговых злаков и накопление в ней углеводов. «Вестник с.-х. науки» № 4, Г94О.
Бронзова Г. Я Черкасова В. А. Освоение смытых земель под кормовые угодья. Сельхозгнз, 1958.
352
Б у з енков Г. М. К вопросу механизации работ по улучшению естественных кормовых угодий. «Земледелие» № 10, 1956.
Вильямс В. Р Естественнонаучные основы луговодства, или луговедение. «Новая деревня», 1922.
Вильямс В. Р. Почвоведение. Сельхозгнз, 1936.
Виноградова Т А. Сроки внесения азотных удобрении па культурном пастбище. Тр. Вологодского молочного института, вып. 4. Вологодское книжн. изд-во, 1961.
Виноградова Т А. Микробиологические процессы в почвах культурных пастбищ и активизация их при внесении органических удобрений (автореф. дисс.). Таллин, 1965.
Высоцкий А. А., Е л с у к о в М. П. Предотвращение дернового процесса при создании долголетних культурных пастбищ. В сб. «Долголетние культурные пастбища», Сельхозгнз, 1'959.
Гаджиев В. М. Вопросы рационального использования и улучшения степных среднегорпых пастбищ Малого Кавказа на примере Кедабекского района Азербайджана. Автореф. дисс., 1965.
Гиляров М. С. Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почвы. Успехи современной биологии, вып. 2, 1951.
Глотов М. Н Кротование в условиях Западной Сибири. «Сельское хозяйство Сибири», № 4, 1956.
Голомедова Т. И. Еще о взаимной токсичности для растений водных вытяжек из них. «Агробиология» № ’2, 1954.
Г р о с с г е й м А. А., К о л а к о в с к и й А. А. Опыт изучения всходов в естественной обстановке. Бот. сб. «Аз. ГНИИ», вып. I, Баку, 1932.
I у р ф е л ь Д. Б. Микробиологические процессы почв культурных пастбищ и их зависимость от способов ухода и использования. В сб. «Вопросы долголетних культурных пастбищ» под ред. Р. И. Тоомре, Таллин, 1960. Добрынин Г. М. Об изучении биологии корней. «Вестник с.-х. науки» № 3, 11956.
Добрынин Г. М. О биологии злаков в фазе всходов и кущения. «Вестник с.-х. науки» № 8, 1958.
Добрынин Г. М. Некоторые вопросы биологии злаков. В сб. «Вопросы сенокосно-пастбищного хозяйства» под ред. акад. И. В. Ларина, М„ 1960. Дубровицкая Н. И. Регенерация и возрастная изменчивость растений. Изд-во АН СССР, 1901
Дударь А. К. Улучшение сенокосов и пастбищ на Ставрополье. Ставропольское книжн. изд-во, 1955.
Д ударь А. К. Повышение урожайности сенокосов и пастбищ Северного Кавказа. В сб. «Улучшение природных кормовых угодий», Сельхозгнз, 1957 а.
Дударь А. К. Опыт улучшения природных, пастбищ в колхозе «Красный буденповец» Левокумского района Ставропольского края. В сб. «Улучшение природных кормовых угодий», Сельхозгнз, 1957 6.
Евсеев В. И. Пастбища Юго-Востока. Изд. второе, Чкаловское книжн. пзд-во, 1954.
Журавлев Е. М. Динамика накопления каротина (провитамина А) в кормовых травах и влияние различных способов сушки и продолжительности хранения на содержание каротина в сене. Тр. конференции по витаминам, М., 1939.
Зажицкнй Ю. А. Динамика побегообразования у многолетних трав и ее зависимость от условий выращивания, использования и возраста. В сб. «Вопросы сенокосно-пастбищного хозяйства» под ред. акад. И. В. Ларина, М., 1'969.
Захарьев И. И. Летнее кормление молочных коров на горных пастбищах Киргизии. «Проблемы животноводства» № 5, 1936.
Иванов Д. А. Долголетние культурные пастбища. Леннздат, 1958.
23 С. П, Смелов
35.3
Кайзер И. А. Улучшение пустынных пастбищ подсевами и посевами кормовых растений. Тр. Узбекского н.-и. ип-та животноводства, вып. 2, 1057.
Кирши и И. К- О вегетативной пролификации у многолетних злаков. Бот. журн., т. 48, № 1, 1963.
Клапп Э. Сенокосы и пастбища. Изд. иностр, лит., М. 1961.
Колосов И. И., Шалденкова С. Ф. О роли зародышевых и узловых корней в снабжении растения минеральными питательными веществами и водой. ДАН СССР, т. XXXV, № 1, 1952.
Колосова А. В. Использование многолетних трав в лугопастбищных севооборотах. Сельхозгиз, 1950.
Колосова А. В., Т а р а б р н н а Е. А. Влияние продолжительности и способов использования многолетних трав в кормовом севообороте па накопление органических остатков и степень их разложения. «Вопросы кормодобывания:», «Сельхозгиз», 1951.
Комаров В. Л. Учение о виде растений. Изд-во АН СССР, 1944.
Кононова М. М. Проблема почвенного гумуса и современные задачи его изучения. Изд-во АН СССР, 1951.
К о н о и о в и ч Е. Д. Сеяные пастбища на балочных склонах. «Животноводство» № 7, 1958.
К о и ю ш к о в Н. С. Влияние выпаса на растительный покров луга. ВИК, 1930.
Корякина В. Ф. Сравнительное эколого-физиологическое изучение многолетних трав в чистых и смешанных посевах. Сообщение 4. Рост и развитие люцерны, овсяницы и костра в зависимости от густоты стояния. Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. IV, эксп. бот. 8, 1951.
Корякина В. Ф. Влияние длины дня на рост и развитие тимофеевки луговой. ДАН СССР, т. 1П5, № 2, 1'957.
Корякина В. Ф. Особенности роста и развития многолетних кормовых * растений. Изд-во «Наука», 1'964.
Корякина В. Ф. Микроэлементы — эффективное средство улучшения травостоя естественных лугов. Бот. журн., m. L, № 1, 1965.
Кошкина Е. Ф. Ритм сезонного развития и вегетативное возобновление кормовых растений поемных лугов низовий р. Дон при разных режимах хозяйственного использования. Автореф. днсс. М., 1952.
К р а с и л ь н и к о в Н. А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. Изд-во АН СССР, 1958.
Кренке Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений. Сельхозгиз, 1940.
Куделин Б. П. Влияние выпаса скота на плодородие почвы и урожай многолетних трав и однолетних культур. Науч, сессия по вопросам культурных пастбищ Эстонского н.-и. ин-та земледелия и мелиорации (тезисы докладов), 1960 а.
Куделин Б. П. Влияние ранних сроков начала выпаса на урожай многолетних трав и ботанический состав травостоя. В сб. «Вопросы сенокоснопастбищного хозяйства» под ред. акад. И. В. Ларина, М., 1960 б.
Кузнецова А. Г. Эффективность дождевания на пастбище. «Животноводство» № 10, 1960.
К у к с и и Н. В. Луговые севообороты и системы удобрений в них на низинных лугах Полесья Украинской ССР. В сб. «Вопросы долголетних культурных пастбищ» под ред. Р. И. Тоомре, Таллин, 1961.
К у л и е в Г. К. Улучшение и рациональное использование субальпийских пастбищ Шахгадского хребта в Азербайджанской ССР. Автореф. дисс., 1955.
Лавре в ко Е. М. Растительность СССР, т. II. Изд-во АН СССР, 1940.
Ларин И. В. Кормовые угодья и основы кормодобывания в молочно-зерновой зоне Западной Сибири. Омск, 1933.
Ларин И. В. Сроки сенокошения. «Проблемы животноводства» № 3, 1937.
354
Ларин И. В. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, т. I, II, III. М.— Л., Сельхозгиз, 1950, 1951, 1956.
Ларин И. В. Пастбищеоборот. Система использования пастбищ и ухода за ними. М.— Л., Сельхозгиз, 1960.
Ларин И. В., Работнов Т. А. Восьмой международный конгресс по луговодству. «Вестник сельскохозяйственной науки» № 12, 1960, № 1, 1961.
Лебедев П. В. Влияние азотного питания и интенсивности света на коррелятивные связи в росте побегов и корней луговых злаков. Физиология растений, т. 10, вып. 3. Изд-во АН СССР, 1963.
-Лебедев П. В, Мельник Н. С. Влияние азота и интенсивности света на кущение и продуктивность тимофеевки луговой. ДАН СССР, т. 137, № 1, 1961'.
Лебедев П. В., Боровская Т. А. Влияние азота и влажности почвы на побегообразование и продуктивность костра безостого. Ботанический журн., т. 46, № 9, 1961.
Л ей еле Ф. Ф. Морфологические изменения растения, вызываемые нарушением условий в конце световой стадии. Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. 4, № 9, 1953.
Л е й с л е Ф. Ф. Влияние внешних условий на изменчивость растений. Ботанический журп., т. 47, № 12, 1'962.
Л н н ч П. Б. Отзывчивость пастбищ па внесение микроэлементов. Сб. «Использование и улучшение сенокосов и пастбищ». Изд. иностр, лит., 1956. Любская А. Ф. Подсев трав на лугах. Сельхозгиз, 1956.
Любская А. Ф. О регенерации луговых злаков. Докл. Всесоюзной Академии с.-х. наук им. В. И. Ленина, № 8, 1957.
Любская А. Ф., Колдаев М. В. Ускоренное залужение заболоченных и пойменных земель. В сб. «Пути повышения урожаев сена и зеленого корма». Сельхозгиз, 1957.
-Магаева А. Д. Влияние азотных удобрений на изменение ботанического состава и урожай природных лугов поймы. Вопросы производства кормов. Сельхозгиз, 1954.
М а г а к ь я п А. В. К характеристике биологии, экологии и хозяйственной ценности Festuca varia. Ереван, 1940.
Макаров Б. Н., Френкель Э. А. Газообмен между почвой и атмосферой на различных угодьях дерново-подзолистых почв и влияние углубления пахотного слоя на этот процесс. Тр. Почвенного ин-та им. В. В. Докучаева, т. 49, М., 1956.
Марков М. В. Экспериментальное изучение взаимоотношений между растениями в растительном сообществе. Экспериментальная геоботаника, Казань, 1965.
Маркова С. А., Марков М. В. Опыт изучения взаимоотношений некоторых луговых злаков со щавелем конским. Ботанический журн. т. 46, № 1. 1961.
Мельников П. А. Динамика питательных веществ и урожай сена в зависимости от сроков сенокошения в условиях поймы. «Проблемы животноводства» № 6, 1937.
Мельничук В. П. Удобрение культурных пастбищ на дерново-подзолистых почвах. «Животноводство» № 8, 1961.
Минина И П. (редактор). Лугопастбищное хозяйство США. Сб. статей. Перевод с англ. Н. С. Щербииовского. Изд. иностр, лит., 1956.
Михайловская И. С. Изменение анатомической структуры корней некоторых злаков в связи с их старением. Бюл. Моск, об-ва псп. прир., m. LXX, вып. 3, 1965.
М и х и н А. М. Изменение содержания провитамина А в различные фазы вегетации растений. «Вестник с.-х. пауки», «Кормодобывание», № 3, 1941.
Морозова О. И. Пастбищное хозяйство в каракулеводстве Средней Азин. В/о «Международная книга», М., 1946.
23*
355
Некрасова Л. Ф. Сезонная динамика запасных углеводов у пустынных растений Карсакпайского плато. «Сов. ботаника» № I, 1948.
Нечаева Н. Т. Пути улучшения пустынных пастбищ Туркменистана. В сб. «Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР». Изд-во АН Туркменской ССР, 1954.
Нечаева Н. Т., Мосолов И. А. Основные положения и методика составления планов использования пастбищ с пастбнщеоборотом в овцеводческих хозяйствах Туркменистана. Изд. АП СССР, Ашхабад, 1954.
Нечаева Н. Т., Приходько С. Я. Биология полыни бадхызской и результаты введения ее в культуру. Ботанический жури., т. XLI, 6, 1956.
Н и к и тина Е. В. Динамика побегообразования н пластических веществ у дикорастущих кормовых растений при различных сроках и формах использования их на лугах и пастбищах. Ботанический жури., № 1, 1940.
II и ч и п о р о в и ч А. А. К. П. Д. зеленого листа. Изд-во «Знание», 1964
Орлов И. П. Основные вопросы сенокошения и сеноуборки. «Проблемы животноводства» № 5, 1938.
Пар и яков В Л. Кротование тяжелых глинистых почв. «Земледелие» № 9, 1957.
Пачоский И. К. Основы фитосоциологии. Херсон, 1921.
Перлин С. И. Сравнительные наблюдения над проявлением дернового процесса па юге лесолуговой зоны. «Вопросы кормодобывания», «Сельхоз-гиз», 1949.
Перси ков а 3. И. Формирование дерновин и жизненный цикл белоуса торчащего. Бюлл. Моск, об-ва исп. природы № 5, 1959.
Позднухова Н. И. Сроки начала выпаса на новых сеяных пастбищах. Научные тр. Северо-Западного н.-и. института сельского хозяйства, вып. VIII, 1965 а.
Позднухова Н. И. Влияние подсева клевера красного на урожайность н качественный состав пастбищного травостоя. Научные тр. Северо-Западного н.-и. института сельского хозяйства, вып. VIII. 1965 б.
Пом мерс П. П. Ускоренное создание долголетних культурных пастбищ. В сб. «Вопросы долголетних культурных пастбищ» под ред. Р. И. Тоом-ре, Таллии, 1961.
Поправке А. В. Некоторые особенности развития злаковых многолетних трав. «Агробиология» № 4, 1952.
П р и д а и ц е в а О. И. Улучшение сенокосов и пастбищ переменным стойбищем. «Кормовая база» № 7, 1952.
Р а б о т и о в Т. А. Жизнеспособные семена в почвах луговых ценозов. Успехи совр. биол., т. XXXVI, № 1 (4), 1948.
Работнов Т. А. О жизненном цикле борщевика сибирского. Бюл. Моск, об-ва исп. природы, т. LXI (2), 1956.
Работнов Т. А., Алмазова Д. И. О причинах медленного развития молодых растений в луговых ценозах. ДАН СССР, т. XCIV, № 2, 1954.
Работнов Т А., Смелов С. П. Сепокосообороты. «Земледелие» № 8, 1957.
Разумов В. И. Из работ в области физиологии растений. «Агробиология» № 3, 1948.
Разумов В, И., Зайцева Л. А. Особенности развития многолетних трав. Бюл. ВИР, № 4, 1958.
Разумов В. И., Олейникова Т. В., Иорданов И. Г. Значение питания и роста для процесса яровизации. Физиология растений, т. I. № 1, 1954.
Р а м е и с к и й Л. Г. Основные закономерности растительного покрова. Воронеж, 1925.
Раменский Л. Г., Цаце и кин И. А., Чижиков О. Н., Антипин II. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. Сельхозгиз, 1956.
356
Рассел Э. Почвенные условия и рост растений (перевод с англ. И. М. Сппчкина). М., 1955.
Ржа нова Е. И. Формирование генеративных органов у тимофеевки луговой в зависимости от продолжительности освещения и качества света. ДАН СССР, 80, 195П.
Р ж а и о в а Е. И. Биологические основы культуры многолетних злаков. Изд-во МГУ, 1957.
Р о м а ш е в П„ А х л а м о в а Н. Влияние минеральных удобрений на урожай и состав протеина злаковых трав. «Вестник с.-х. науки» № 7, 1965.
Рошаль А. И. Вплив мжроелеменпв на хим1чннй склад травостою бола-TopiBiioro культурного пасовшца на осушених торфовищах. «Землероб-ство», вып. 1, луювнпцтво, KniB, 1964.
Сажинов Г. И. Создание и использование культурных высокопродуктивных пастбищ в Вологодской области. В сб. «Долголетние культурные пастбища». Сельхозгпз, 1959.
С а у А. В. Значение белого клевера и возможности увеличения его доли в травостоях долголетних культурных пастбищ. В сб. «Вопросы долголетних культурных пастбищ» под ред. Р. И. Тоомре, Таллин, 1961.
Серебряков И. Г. О длительности жизни листа и факторах, ее определяющих. Ученые записки Московского гор. пед. ин-та им. В. П. Потемкина, т. XIX, вып. 1, 1951.
Серебряков J4- Г. Морфология вегетативных органов высших растений. Изд-во «Советская наука», 1952.
Серебряков II. Г. Экологическая морфология растений. Изд-во «Высшая школа», 1962.
Серебрякова Т. И. О некоторых особенностях побегообразования у лисохвоста лугового. Ботанический жури., т. XL, 1955.
Серебрякова Т. И. О некоторых морфологических закономерностях побегообразования у овсяницы луговой. Бюл. Моск, об-ва исп. природы, т. LXIV (3), 1959.'
Серебрякова Т. И. О двух формах кущения у костра безостого в первый год жизни. Бюл. Моск, об-ва исп. природы, отд. бнол1, т. LXV (5), 1960.
Серебрякова Т. И. Некоторые закономерности формирования почек и побегов у луговых злаков. Бюл. Моск, об-ва исп. природы, отд. биол., LXVI (4), 1961.
Серебрякова Т. И. Формирование куста и клона у костра безостого. Бот. жури., т. 49. 1, 1964.
Синьковский Л. П. Полыни из подрода Seriphidium как кормовые растения и опыт введения их в культуру в Средней Азии. Тр. Института животноводства и ветеринарии АН Таджикской ССР, т. 111. вып. 4. 1959.
Скрипчинекий В. В. Некоторые* закономерности формирования куста1 у многолетних рыхлокустовых злаков в первый и последующий годы жизни в сравнении с родственными им однолетними злаками. ДАН СССР, т. 118, № 4, 1958.
С к р и п ч и и с к и й В. В. Фотопериодическая реакция побегов отрастания многолетних кустовых злаков на сокращающийся летне-осенний день и ее значение для перезимовки растений. Тр. Ставроп. с.-х. пп-та, вып. IX, 1960.
С к р и п ч и и с к и й В. В., Коси ков а П. Г. Засухоустойчивость и некоторые особенности водного режима многолетней ржи и других злаков в связи с возрастом растений В сб. «Биологические основы орошаемого земледелия». Изд-во АН СССР, 1957.
Скрябин Н. С. Повышение удельного веса бобовых трав в травостоях поемных лугов В сб. н.-и. работ Горьковской областной опытной станции животноводства, вып. III, 1956.
Смелов С. П. Основные этапы жизни побегов лугового злака при вегетативном возобновлении и динамика связен между их смежными поколениями. Ботанический жури., т. 32, № 2. 1947.
357
Смелов С. П. Сведения о биологии луговых трав. В сб. «Многолетние травы в лугопастбищных севооборотах». Сельхозгнз, 1951.
Смелов С. П. Создание и использование культурных долголетних пастбищ. В сб. «Создание и использование долголетних пастбищ». Сельхоз-гиз, 1956.
Смелов С. П. О типе побегов у луговых злаков, выращиваемых на сено. «Вестник с.-х. науки» № 8, 1957.
Смелов С. П. О причинах различий в кущении луговых злаков в первый и последующие годы жизни. Ботанический жури., т. 43, № 6, 1958.
Смелов С. П. Биологические особенности долголетних культурных пастбищ. В сб. «Долголетние культурные пастбища». М.. 1959.
Смелов С. П., Фармаковская О. Ф. О повышении участия бобовых компонентов в луговых травосмесях. «Вестник с.-х. пауки», 1957.
Смелов С. П., Фармаковская О. Ф. Содержание протеина в луговых злаках в связи с густотой травостоя. «Вестник с.-х. науки» № 2, 1960.
Смелов С. П., Терехова К. Т. Выращивание семян трав на природных лугах.’«Вестник с.-х. науки» № 3, 1959.
Смелов С. П., Ювенская С. И. Влияние кротового дренажа на вегетативное возобновление и урожай луговых трав. «Вестник с.-х. науки», вып. 4, 1940.
Смелов С. П., Мовсисянц А. П. Улучшение и правильное использование лугов и пастбищ. Сельхозгнз, 1959.
С м е л о в С. П., Т а т а р и и о в а Н. К. О передвижении Р32 у овсяницы луговой при отмирании побегов. «Физиология растений» № 3, 1958.
Сметанникова А. И. Сравнительное эколого-физиологическое изучение многолетних трав в чистом и смешанном посеве. Сообщение 7. Влияние разной напряженности света на некоторые кормовые растения. Тр. Бот. ин-та им. В. Л. Комарова. АН СССР. Эксп. бот. 8, 1951.
Соколов А. В. Особенности корневого питания растений в растительных сообществах. Изв. АН СССР, сер. биол., № 6, 1961.
Суворова Т. Н. Типы побегов у злаков. Ботанический журн.. т. X1.V1, № 2, 1961.
Сукачев В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л., Гос-лестехиздат, 1934.
Суслов А. Ф. Агротехника луговых кормовых трав на семена. Сельхоз-гиз, 1950.
Татаринова Н. К. Кротовый дренаж на лугах тяжелых минеральных почв нечерноземной полосы. «Социалистическое животноводство» № 6, 1950.
Татаринова Н. К. О длительности жизни корней луговых злаков. «Ботанический журнал» № 7, 1961.
Терауде В. М. Опыт создания долголетних пастбищ в Латвийской ССР. В сб. «Создание и использование долголетних пастбищ». Сельхозгнз, М., 1955.
Тере ножки и И. И Скотобой. его роль и значение для пастбищного хозяйства в сухостепных и полупустынных районах Нижнего Поволжья, сов. ботан., № 4, 1934.
Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растений Арктики. Изд-во АН СССР, 1963.
Тоомре Р. И. Обеспечение высокой урожайности долголетних культурных пастбищ. В сб. статей под ред. А.' Никонова, Рига, 1958.
Тоомре Р. И Результаты исследования культурных пастбищ и дальнейшие задачи их изучения в Эстонской ССР. В сб. «Вопросы долголетних культурных пастбищ» под ред. Р. И. Тоомре, Таллин, 1961.
Тоомре Р. И. Долголетние культурные пастбища и их использование в интенсивной системе земледелия. Доклад-автореферат. Таллин, 1964.
Тюленев Н. А. Роль аэрационного дренажа в повышении качества тра-
358
востоя на лугах с торфянистыми почвами. Докл. Всесоюзной Академии с.-х. наук № 3, 1956.
Тюрин И. В. К характеристике дернового процесса почвообразования. В сб. «В. Р. Вильямс», 1935.
Ура нов А. А. О сопряженности компонентов растительного ценоза. Уч. зап. факульт. сстествозн. Московского пед. ин-та, 1, 1936.
Федоров А. К. О биологии развития некоторых многолетних злаков. Изв. АН СССР, сер. биол., № 2, 1955.
Федоров А К О развитии многолетних трав. Тр. Ин-та генетики № 27. Изд-во АН СССР, 1960.
Филимонов М. А. Влияние температуры и влажности почвы на прорастание семяп многолетних трав. «Вестник с.-х. науки», М„ 1957.
Чайлахян М. X. Основные закономерности онтогенеза высших растений. Изв. АН СССР, 1958.
Черкасова В. А. Улучшение сенокосов и пастбищ на склонах балок в лесостепной зоне Украины. В сб. «Улучшение природных кормовых угодий», Сельхозгнз, 1957.
Чепикова А. Р. Корневая система многолетних трав и ее отмирание. Докл. Всесоюзной Академии с.-х. наук № 9—10, 1942;
Чепикова А. Р. К вопросу о причинах снижения семенной продуктивности многолетних трав по годам их жизни. В сб. «Вопросы производства кормов», Седьхозгиз, 1954.
Шайн С. С. Значение света для стадии яровизации. «Агробиология» № 2, 1954.
Шайн С. С. Влияние количества и качества света па развитие многолетних и однолетних кормовых растений. Докл. Всесоюзной Академии с.-х. наук, 21, № 17, 1956.
Ш а и н С. С. Свет и развитие растений. Серия VIII, 13. Изд-во «Знание», I960.
Шатилов И. С., Рачинский В. В., Поликарпова. Фотосинтез многолетних трав и озимой пшеницы при отрицательных температурах. Изд. ТСХА, 3, 1957.
Ш е к у и Г. М. Некоторые вопросы агротехники овсяницы луговой Ленинградской области. В сб. «Вопросы сенокосно-пастбищного хозяйства», М., 1960.
Ш е и н и к о в А. П. Дарвинизм и фитоценология. Сов. бот., 1938.
Ш е н н и к о в А. П., Баратынская Е. Из результатов исследования строения и изменчивости луговых сообществ. Жури. Русск. бот. об-ва, 1934.
Шилова Е. И. К фауне дерново-подзолистых почв. Ученые записки Ленинградского гос. университета, № 140, серия биол., 27, 1951.
Ш и щ е н к о С. В. Об использовании азота минеральных удобрений бобовым и злаковым компонентами смешанного посева (опыты с N,s). Химия в сельском хозяйстве» Ns 3, 1964.
Эр инг ис К. И. Долголетние культурные пастбища Литвы. Вильнюс, изд-во АН Лит. ССР, 1964.
Юринссон И. Ю. Закладка и использование культурных пастбищ в Эстонской ССР. В сб. «Долголетние культурные пастбища», Сельхозгнз, 1959.
Ярков С. П., Кулаков Е. В., Кауричев И. С. Образование закисного железа и особенности фосфорного режима в дерново-подзолистых почвах. «Почвоведение» № 8, 19S0.
Albert W. В. Studies on the growth of alfalfa and some perennial grasses. Journ. Amer. Soc. Agron., 19, 7, 1927.
A 1 d о u s A. E. Relation of organic food reserves to the growth of some Kansas pasture plants. Journ. Amer. Soc. Agron., 22, 1930.
Aldous A. E. Management of Kansas bluestem partures. Journ. Amer. Soc. Agron., 30, 1938.
359
Allard H. A., Evans Morgan W. Growth and Flowering of some tame and wild grasses in response to different pholoperiods. Journ. Agr. Res. 1941, 62.
Arber A. The Gramineae. A study of cereal bambao and grass. Cambridge, 5, 1934.
Barley К. P.. Jennings. Earthaworms and soil fertility. Austr. Journ. of agr. research., 10, 3, 1959.
Barnes E. E. Chios pasture program. Journ. Amer. Soc. Agr. 23, 3, 1931.
Benedict H. M. Growth of some range grasses in reduced light intensities at Cheyenne, Wyoming. Bot. Gaz., 102, 1941.
В i s w e 11 H. II., Weaver J. E. Effect of frequent clipping on the development of roots and tops of grasses in prairie sod Ecology, 14, 1933
Black J. H. The influence of varying light intensity on the growth of herbage plant. Her. abst. 27, 2, 1957.
Bommer D. Uber Zeitpunkt und Verlauf der Bliitendifferenzierung bei peren-nierenden Grasern. Zeitsch. fur Acker und Pflanzenbau, 109, 1, 1959.
Bonner I., Galston. Toxic substances from the culture media of Guayule which may inhibit growth. Bot. Gaz. 106, 1945.
Brown E. M. Some effects of temperature on the growth and chemical composition of certain pasture grasses. Res. Bull. 299. Missouri Agric. Exp. Sta., 1939.
Brown E. M. Seasonal variations in the growth and chemical composition ot Kentucky bluegrass. Res. Bull. 360, Missouri Agric. Exp. Sta., 1943.
Brown W. V. E., Heims ch. W. H. P. Emery. The organisation of the grass shoot apex and systematics, Amer. Journ. Bot., 44, 1957.
Bruene F. K., Richter K., Ferber К. E. Ueber der Einfluss der Schnitt-zeit auf den Erirag der Hochmoorwiesen und den Nahrstoffgehalt des Hochmoorheues. Landwirtschaft Jahrbuch. 76, 4—5, 1932.
Bukey F. S., Weaver J. E. Effect of frequent clipping on the underground food reserves of certain prairie grass. Ecology, 20, 1939.
В u r n e s. Corm and bulb formation in plants with special reference to the Gra-minea. Trans. Proc. Bot. Soc. Edinb. 34, 1946 (no Troughton).
Carty E. C. Me. Seasonal march of carbohydrates in Elymus ambiguus and Muhlenbergia gracilis and their reaction under moderate grazing. Plant Physiology, 10, 1935.
С а г t у E. C The relation of growth to the variing carbohydrate content montain brome. U. S. Dep. of Agr., 1938.
Carty E. C. Me., R. Price. Growth and carbohydrate content of important montain forage plants in central Utah as affected by clipping and grazing. Techn. Bull., 1942, 818.
Chang H. T., Loomis, W. E Effect of carbon dioxide on absorption of water and nutritive by roots. Plant Physiol., 20, 1945.
C h i p i n d a I e H. G., Milton W. E. J. On the viable seeds present in the soil beneath pastures. Journ. Ecology, 22, 2, 1934.
Cook C. W. Study of the roots of Bromus inermis in relation to drought resistance. Ecology, 24, 1943.
Cooper I. P. The effect of temperature and photoperiod on inflorescense development in strains of timothy (Phleum. Sp.). Journ. of the British Grassland Society, 13, 2, 1958.
C r i d e r F J. Root growth stoppage resulting from defoliation of grass. Tech. Bull. 1112 U. S. Dep. Agr., 1955.
de C u g п a c A. Recherches sur les glucides des Graminees. Ann. Sei., Nat.. 13, 1931.
Darrow R. A. Effects of soil temperature, pH and nitrogen nutrition on the development of Poa pratensis. Bot. Gaz., 101, 1939.
Davis W i 11 i a m, T. E. Williams. Animal production from leys and permanent grass. Journ. of the royal agricultural society of England. 109. 1948.
360
Dexter S T. Response of quack grass to defoliation and fertilization. Plant Physiol., 11, 1936.
Dhein A. Einfluss der Schnitthaufigkeit auf Entwicklung und Ertrag der Luzerne. Jahrbuch. Erfahr. Weid. 13, 1938.
Dittmer H. I. A quantitative study of the subterranean members of three field grasses. Amer. Journ. Bot. 25, 9, 1938.
Dosta 1 L. Zur experimentellen Morphogenesis Planzen. Flora, 103, 1911.
Duval Jouve M. J. Sur les parois cellulaires du Panicum vaginatum. Godr. et gren. Bull, de la societe botanique de France, XVI, 1869.
Erickson L. C. Growth of tomato roots as influenced by oxygen in the nutritive solution. Amer. Journ. Bot 33, 1946.
Esau K. Anatomy of Seed plants. New York — London, 1960.
Evans M. The life history of timothy. U. S. Dep. Agr. Bull. 1460, 1927.
Evans M. W., Grover F. O. Developmental morphology of the growing point of the shoot and the inflorescence in grasses. Journ. Agr. Res., 61, 7, Г940.
Evans E. W., James M. Watkins. The growth of Kentucky bluegrass and of Canada bluegrass in late spring and in autumne as affected by the length of day. Journ. Amer. Soc. Agron. 31, 1939.
E v a n s A., G u i 1 d W. I. M. Studies on the relationship between earthworms and soil fertility. Ann. Appl. Biol. 34, 1947.
Ferguson T. P., G. Bond. Symbiosis of leguminous plants and nodule bacteria. The growth of red clover of different oxigen tensions. Ann. Bot. 18(72), 1954.
F 1 a m m E. Zur Lebensdauer und Anatomia einiger Rizome. 1922. Academ. der Wiss. in Wien. Mathem. naturwissen. Klasse. Sitzungsber. Ab. 1 131. В H. 1 bis 10.
Girst G. R., Mott G. O. Some effects of light intensity, temperature and soil moisture on the growth of alfalfa, red clover and birdsfoot trefoil seedlings. Jour. Agr. 49. 1, 1957.
GoedenwaagenM. A. I Root development and drought phenomena, more especially on grassland. Versl. Tech. Bijeenk. Comm. Hydro! Onders. T. N. O. 1—6, 1952.
Graber L. F. Food reserves in relation to other factors limiting the growth of grasses. Plant Physiol. 6, 1931.
Graber L. F. Competetive efficiency and productivity of bluegrass (Poa pra-tensis) with partial defoliations at two levels of cutting Journ. Amer. Soc. Agron. 5, 1933.
G r a b e r L. F., R e a m H. B. Growth of bluegrass with various defoliations and abundant nitrogen supply. Jour. Amer. Soc. Agron., 23, 1931.
Graber L. F., Nelson N. T„ Leukel N. A., Albert W. B. Organic food reserves in relation to the growth of alfalfa and other perennial herbaceous plant. Wisconsin Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 80, 1927.
Grandfield С. O. The trend of organic food reserves in alfalfa roots as affected by cutting practices. Journ. Agric. Research, 1935.
Grandfield С. O. The effect of time of cutting and winterprotection on the reduction of stands in Kansas common grimm and alfalfa Journ. Amer. Soc. Agron. 26, 3, 1934.
Grandjean S. Die neuzeitliche Weidenutzung und ihr Einfluss auf Pflan-zenertrag, Futterwertung und tierischen Nutzertrag. Schweizerische Land-wirtsch. Monatsheft. 1938.
Grummer G. Die gegenseitige Beeinflussung hoherer Pflanzen. Allelopathie. Jena, 1955.
Hanson W. R., Stoddart L. A. Effects of grazing upon bunch wheat grass. Jour. Americ. Soc. Agron., 32, 1940.
Harrison С. M Effect of cutting and fertilizer applications on grass development. Plant Physiology, 6, 1931.
361
Harrison С. M. Responses of Kentucky bluegrass to variation in temperature, light, cutting and fertilising. Plant Physiology, 9, 1934.
Harris G. С. H. M. van Bavel. Growth, yield and water absorption of tabacco plants as affected by composition of the root atmosphera. Agron. Journ. 49, 4, 1957.
Heath G. W. The influence of ley management on earthworm population. Journ. of the British Grassland Society. 17, 4, 1962.
H e i п M. A., V i n a 11 H. N. Persistence of grass and legume species under grazing conditions. Journ. Amer. Soc. Agron. 25, 9, 1933.
Hodson, Grander, Knott, Elligton. A comparation of rotational and continoous grazing of pastures in Western Waschington. Wasch. Agr. Exp. Sta. Bull. 294, 1934.
Holmes W. The intensive production of herbage for crop-drying. III. The effect of the continued application of nitrogenous fertilizers to grassland. Journ. Agric. Sci., 41, 1, 1951.
Irving A. A. The beginning of photosynthesis and the development of chlorophyll. Ann. of Botan. 24, 1910.
Jacques W. A. A new type root sampler. N. Z. J. Sci. Technl., Sect. A 20, 1937 a.
Jacques W. A. The effect of different rates of defoliation on the root development of certain grasses. N. Z. J. Sci. Tech. 19, 1937 6.
.Jacques W. A., Edmond D. B. Root debelopment in some common New Zealand pasture plants. N. Z. J, Sci. Tech. 34 , 3, 1951.
Jantti, August, Reijo Heinonen. Effect of defoliation and soil moisture on grassland re-growth. Journ. of the Britisch Grassand Society, 12, 1, 1959.
Jantti, August, Kramer Paul. Regrowth of pasture in relation to soil moisture and defoliation. Seventh International Grassland Congress, 1956.
Jefferies T. A. The vegetative anatomy of Molinia caerulea, the purple heath grass. New Phytol. 15, 1916.
Johnsson H. Slattertids forsok i bis luzern (Investigetions in the time of cutting luzern) Sverig Utsadesforen Tidskr. 1938 (Herb. Abs).
•Inlander O. Drought resistance in range and pasture grasses. Plant Physiol., 20, 1945.
Kauter A. Beitrage zur Kenntnis des Wurzelwachstums der Graser. Diss. 731. Zurich (Herb. Abstr ) Ber. Schweiz. Bot. Ges. 42, 1933.
Kirchner O., Loew E., Schroeter C. Lebensgeschichte dec Bliitenpflan-zen Mitteleuropas, 1904—1914.
К I a p p E. Uber die Wurzelverbreitung der grasnarbe bei verschiedener Nut-zungsweise und Pflanzen gesellschaft Planzenbau, 19, 221—236, 1943.
К I a p p E. Ueber die Grundlagen der Mah-und Weidefahigkeit unserer Pflanzen, 1937, Fourth Internal. Grassland Congress. Report.
Knoblauch H C., Ahlgren G. H., GausmanH W Persistence of timothy as determined by physiological response to different management systems. Agr. J., 47, 1955.
Kumar L. S. S., Godbole S. R. Rotational (intermitten intensive) system of grazing in Bombey province. Agric. and Livestock in India, IX, 1939.
Lamba P. S., Ahlgren H. L., Muckernhirn R. J. Root growth of alfalfa, medium red clover, bromgrass and timothy under various soil conditions. Agron. Journ., 41, 1949.
Langer R. H. M. Growth and nutrition of timothy (Phleum pratense). 1. The life history of individual tillers. Ann. appl. Biol. 44, 1, 1956.
Langer R. H M. Growth and nutrition of timothy (Phleum pratense).
2. Growth of the plant in relation to tiller development. Ann. appl. Biol. 45, 3, 1957.
Leno M., Joshihara K., Kawanabe S. Effect of cutting on the sod-binding of the orchard grass sward. Proc. Crop. Sci. Sol. Japan. Hebr. abst. 29, 1, 1960.
362
Leonard О. A., Pinckerd J. A. Effect of various oxygen and carbon dioxide concetrations on cotton root development. Plant Physiol., 21, 1946. Leukel W. A. Deposition and utilization of reserve foods in alfalfa plants.
Journ. Amer. Soc. Agron., 19, 7, 1927.
Leu кe 1 W. A., Co I eman J. M. Growth behaviour and maintenance of organic food reserves in Bachia grass. Techn. Bull. 219, Florida. Agric. Exp. Sta., 1930.
L incola R. Ueber die Dauer und Jahresklassenverhaltnisse des Jugendstadium bei einiger Wiesenstanden. Acta forestalia fennica 42, 2, 1936
Lavvorn R L. The effect of defoliation, soil fertility, temperature and length of day on the growth of some perennial grasses Journ. Amer. Soc. Agron. 37, 1945.
Mark J. J. The relation of reserves to cold resistence in alfalfa Res. Bull. Journ. Exp. Sta. 208, 1936.
M a у L. U. The utilization of carbohydrate reserves in pasture plants after defoliation. Herb. Abst., 30, 4, 1960.
M e j e r s P. G., G о e d e n w a a g e n M A. J. Een onderzoek mas de bezorteling von Luzerne (A study of the root system of lucerne) Verse. Land, bouwkan-derzock. Groningen. Herb. Abst., 42, 1936.
Mitchell K. F Influence of light and temperature on growth of ryegrass (Lolium spp.) III. Pattern and rate of tissue formation. Plant Physiol., 7, 1954.
Molisch H. Die Lebensdauer der Planze, 1929.
M о о n F. E. The caroten-contents of some grass and clover species with a note on pasture weeds. Empire Journ. Exp. Agr. VII, 2, 1939.
Nelson N. T. The effect of frequent cutting on the production root reserves and behaviour of alfalfa. Journ. Amer. Soc. Agron. 17, 1925.
Nicholson H. H. Field drainage and increased production J. R. Agr. Soc. 109, 19419.
N i s c h i m u r a M. Comparative morphology and development of Poa pratensis, Phleum pratense and Setaria italica Japan. Journ Botany, 1923.
Oswald II On antagonism between plants. Proceed. Seventh. Internal. Bot. Congr. 1950.
Pierre W. II., Bertramm F. E. Kudzu production with special reference to influence ol frequency of cutting on yield and formation of root reserves. Journ. Amer. Soc. Agron. 21, 1929.
Rather H. C.. Dorrance A. B. A study of the time of pasturing alfalfa. Journ. Amer. Soc. Agron. 30, 1938.
Raunckiaer C. The life forms of plant's and statistical plant geography being the collected papers. Oxford, 1934.
R e i d M E. Effects of shade on the growth of velvet bent and metropolitan creeping bent. Bull. U. S. Golf. Ass. Green sect., 13, 1933.
Robertson J H. Effect of frequent clipping on the development of certain grass seedlings. Plant. Physiol., 8, (425), 47, 1933.
Roberts R. A., Hunt I. V. The effect of the shoot cutting on the growth of root and shoot of perennial ryegrass (Lolium perenne) and timothy (Phleum pratense) Welsh, J. Agric. 12, 1936.
Rue bei E. Alpenmatten Ueberwinterungstadien. Festschritt Karl Schroter. Verofent des Geobot. Inst. Rubel in Zurich. 1925.
Russel W I. Surface saturation of grassland on the weald and London clay. J. Brit, grass. Soc. 13, 1, 1958.
Salmon S. C.. Swanson C. O., Campbell C. W Experiment relating to the time of cutting alfalfa. Agr. Exp. Sta. Kansas. Tech. Bull. 15, 1925.
Sampson A Plant succession in relation to range management. U. S. Dep. Agr. Bull. 791, 1919.
Scharman В C. The biology and developmental morphology of the grami-neae. New Phytologist. 46, 1, Combrige, 1947.
363
Scott 1. D. The study of primordial buds and the reaction of roots to defoliation as the basis of grassland management, 1956.
Snow R. Correlative inhibition of the growth of axillary buds. Ann. Bot. 39, 1925.
Sprague II. B. Utilisation of nutrients by colonial bent (Agrostis tenuis) and Kentucky bluegrass (Poa pratensis). Bull. 570. New Jersey Agric. Exp. Sta., 1934.
Sprague V. G. The effect of temperature and day length on seedling emergence and early growth of several pasture species. Proc. Soil. Sci. Soc. Amer. 8, 1944.
S t a p I e d о n R. G., Milton W. E. The effect of different cutting and manorial treatments on the tiller and root development of cocksfoot. Welsch. Journ. Agric. VI, 1930.
S I a p I e d о n R. G., D a v i s N. Experiment to test the yield and other properties of various species and strains of herbage plant under different methods of management. Welsch. Plant. Breed. Sta., 1930.
S t о d d a r t I. How long do roots of grasses live? Science, 81, 1935.
Stuckey I. H. Seasonal growth of grass roots. Amer. Journ. Bot. 28, 6. 1941.
Sturkie D. C. The influence of various lop cutting treatments on root stocks of Johnson grass Sorghum halapense) J. Amer. Soc. Agron. 22, 1930.
S u I I i v a n J. T., S p r a g u e V. G. Composition of the roots and stuble of perennial ryegrass following partial defoliation. Plant Physiol. 18, 1943.
Sullivan J. T., Sprague V. G. Reserve carbohydrates in orchard grass cut for hay. Plant Physiol. 28, 2, 1953.
S u I 1 i v a n J. T., S p r a g u e V. G. The effect of temperature on the growth and composition of the stuble and roots of perennial ryegrass. Plant Physiol., 24, 1949.
S u n d I. M., Wright M. I,, Z e h n e г С E., A h 1 g г e п H. L. Comparation of the productivity of permanent and rotation pastures on plowable cropland. Second Six-year cycle and summary. Agr. Journ., 50, 10, 1958.
Sy 1 ven Nils. Der Einfluss der Schnittzeiten auf die Leistungsfahigkeit und Winlerfestigkeil der Luzerne. Verhandlungsberichl des Ш griinland Kong-ress des Nord-und Mitteleuropeischen Lander in der Sweiz. 1934.
T h a i n e R., Heinrichs D. H. The effect of clipping frequency on the productivity and root development of Russian wild rye (Elymus junceus Fisch) in the greenhouse. Sci. Agrikulture. Agr. Inst, of Canada, 37, 7, 1951.
Thimann R. V., Scoog F. On the inhibition of bud development and other functions of growth substance in Vicia faba. Proc. Roy. Soc. 114, 1934. (Iler. abs).
T i n с к e r IL The effect of cuting to the ground level upon the growth of establi-sched plants of Dactylis glomerata and Phleum pratense. Welsch. Journ. Agric. 6, 1930.
T г о u g h t о n Arthur M. Sc. The underground organs of herbage grasses. Bull. 44, 1957.
Wa ters If. I. Studies of the timothy plant. Part I, Univer. of Miss. Agr. Exp. Sta., 19, 1915.
Watkins J. M. The growth habits and chemical composition of bromegrass (Bromus inermis Leyss) as affected by different enviromental conditions. Jour. Am. Soc. Agr., 32, 1940.
Weaver J. E. and Zink E. Annual increase of underground materials on three range grasses. Ecology 27, 1946 a.
W e a v e r J. E. and Zink E. Lenght of life of roots of ten species of perennial range and pasture grasses. Plant Physiol. 21. 1946 b.
Weaver J. E., Zink Ellen. Extent and longevity of the seminal roots of certain grasses. Plant. Physiol., 20, 1945.
Weinmann H. Underground development and reserves of grasses. J. Brit. Grass!. Soc. 3, 1948.
364
Weinmann H. Investigations on the underground reserves of south African grasses. 1947 (no Trougthon).
Weinmann H. Effect of defoliation intensity and fertilizer treatment on Transvaal highveld Emp. Journ. Exp. Agr. XI, 42, 1943.
Weinmann H., Reinhold L. E. Reserve carbohydrates in south African grasses. J. S. Afr. Bot, 12, 1946.
Went F. W. The physiology of photosynthesis in higher plants. Preslia 30, 1958 (fo May, 1960).
Wiggans R. G. Studies of various factors influencing the yield and the duration of life of meadow and pasture plants. Cornell. Univ. Agr. exp. Sta. 424, 1923.
Williams R. D. On the physiological significance of seminal roots in perennial grasses. Ann. Bot. Lon. 26, 102, 1962.
Willard C. 1. Root reserves of alfalfa with special reference to time of cutting and yield. Journ. Am. Soc. Agron. 22. 1930.
Witte K. Beitrag zu der Grundlagen des Grassbaues. Landw. Jharb. Berlin. 69, 1929.
Woodman 11. E. and others. Nutritive value of pasture. Journ. Agric. Sc. XIX. 1929.
Woodward T. E., Schepherd I. B., Hein M. A. The hohengeim system in the management of permanent pastures for dairy cattle. Un. St. Dep. Agr. Tech. Bull. 660, 1938.
Yates M. E., Jacques W. A. Root development in some common New Zealand pasture plants. VI. Importance of various roots particularly the seminal root of perennial ryagrass (Lolium perenne) N. Z. Journ. Tech. 34,
ОГЛАВЛЕНИЕ
От автора..........................................................3
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ
Глава I. Этапы формирования побега лугового злака .... 5
Глава II. Кущение луговых злаков................................20
Глава III. Корневые системы луговых злаков......................39'
Глава IV. Запасные вещества.....................................49
Глава V. Связь между побегами куста............................69
Г лава VI. Периоды кущения . ................83
Глава VII. Отмирание луговых злаков...............................96
Глава VIII. Анализ возрастных изменений у луговых злаков . . 106
Глава IX. Продолжительность жизни луговых трав...................ПО'
Глава X. Дерновый процесс........................................120
Глава XI. Основные направления в мобилизации питательных веществ дернины. Влияние пастьбы на почву . . 127
Глава XII. Влияние срезания на луговые злаки.....................137
Глава XIII. Влияние срезания надземных органов луговых трав на их корневую систему, содержание запасных веществ, побегообразование и урожай........................................147
Глава XIV. Влияние пастьбы скота па растительный покров кормовых
угодии................................................167
Глава XV. О составе травосмесей...............................179
ЧАСТЬ ВТОРАЯ
Глава XVI. Вопросы рационализации использования пастбищ . . 187
Г лава XVII. О сроках начала использования пастбищной травы . 202
Глава XVIII. Интервалы между стравливаниями.................212
Глава XIX. Летняя депрессия в отавности злаков на пастбищах . . 216
Г лава XX. Проблема азота в пастбищном хозяйстве .... 226
Г лава XXI. Пастбища долголетние и переменные...............239
366
Глава XXII. Биологическое обоснование сроков сенокошения и сено-косооборотов ...............................................245
Глава XXIII. Смешанное использование лугов и управление структурой травостоя...................................................260
Глава XXIV. Создание структуры травостоя для использования трав на семена...................................................277
Глава XXV. Подсев семян трав и условия, определяющие эффективность этого приема..............................................294
Глава XXVI. Аэрация луговых почв.................................315
Глава XXVII. Регенерация луговых трав и фрезерование .... 336
Список растений, упоминаемых в тексте книги......................348
Литература . 352
01
От
ЧА
Гм Гм Глс Гм Гм Гщ Г лс Глс, Глс Гм Глс
Глс, Смелов Сергей Петрович
Глс, ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЛУГОВОДСТВА, 367с. УДК 633.2.
Гла Редактор Е. С. Монона. Художник Е. И. Бескова.
Гла Художественный редактор М Д. Северина Технические редакторы В. И Певзнер и 0. Н. Трухина.
ЧА< Корректор Н. Ф. Крылова.
Гла Сдано в набор 6/Х 1965 г Подписано ь печати 23/П 1966 г. Т 02376.'
Гла Формат 60К1Ю1’». Печ л 23. Уч изд. ,1 24,11 Изд, № 26и1 Т п. 1966 г JV 12. Тираж 10000 экз
Гла Заказ № 4223 Цена 1 р. 22 к.
Гла Изда1ельство «Колос», Москва, К-31, ул. Дзержинского, д. 1/19
Гла Типографии им. Смирнова Смоленского
Гла обл) правления по печати г Смоленск, пр им. Ю Гагарина, 2.
366