/
Author: Иорданский Н.Н.
Tags: жизнь и ее происхождение биология микробиология органические соединения росийская академия наук издательство урсс
ISBN: 978-5-397-01870-8
Year: 2011
Text
ОРГАНИЗМЫ,
ВИДЫ.' Н. Н. Иорданский
______И
эволюция
Биологические системы
Наследственность и индивидуальное развитие
Изменч
ость организмов
Эвол!
Биол
Факта
и^еха
эволю
змы
Развитие
приспособлений
к®
oHifie перестройкионтогенеза
макросистемы
URSS
Видообразование; филетйчёс к
и межвидовые отношения
Формирование новых типов организаций
йакрсэволюция)
Направления макроэволюции
и эволюционный прогресс
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова
Н. Н. Иорданский
ОРГАНИЗМЫ, ВИДЫ
и эволюция
Ответственный редактор
академик РАН Э. И. Воробьева
URSS
МОСКВА
ББК 28.01 28.02
Иорданский Николай Николаевич
Организмы, виды и эволюция / Отв. ред. Э. И. Воробьева. — М.: Книжный
дом «ЛИБРОКОМ», 2011. — 176 с.
В настоящей книге приводится краткий обзор основ современной эволюци-
онной теории, при этом особенное внимание уделено обусловленности различных
форм и механизмов эволюционных преобразований свойствами организации разных
типов биологических систем. Рассмотрены важнейшие проблемы эволюционной
биологии: сущность, причины и предпосылки эволюции организмов; особенности
разных типов биологических систем и их эволюционная роль; соотношения, факторы
и механизмы микро- и макроэволюции, биологический вид и видообразование;
направления и темпы эволюционных преобразований; эволюционный прогресс и т. д.
Книга рассчитана на широкий круг читателей, интересующихся общими про-
блемами биологии, а также может служить пособием для студентов биологических,
педагогических, медицинских и сельскохозяйственных высших учебных заведений.
Рецензенты:
д-р биол. наук, проф. В. Н. Орлов',
д-р биол. наук, проф. А. П. Расницын
Издательство «Книжный дом “ЛИБРОКОМ”».
117335, Москва, Нахимовский пр-т, 56.
Формат 60*90/16. Печ. л. 11. Зак. №4421.
Отпечатано в ООО «ЛЕНАНД».
I 17312, Москва, пр-т Шестидесятилетия Октября, 11 А, стр. 11.
ISBN 978-5-397-01870-8
© Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2011
НАУЧНАЯ И УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА
E-mail: URSS@URSS.ru
Каталог изданий в Интернете:
http://URSS.ru
Тел./факс (многоканальный):
URSS + 7 (499) 724-25-45
Все права защищены. Никакая часть настоящей книги не может быть воспроизведена или
передана в какой бы то ни было форме и какими бы то ни было средствами, будь то элек-
тронные или механические, включая фотокопирование и запись на магнитный носитель,
а также размещение в Интернете, если на то нет письменного разрешения владельца.
Оглавление
Предисловие..................................................5
Введение.....................................................6
Часть 1
Предпосылки и движущие силы
эволюции организмов,
стр. 9
Глава 1. Биологические системы..............................10
Глава 2. Наследственность и индивидуальное развитие.........14
Аппарат наследственности.......................... 14
Онтогенез......................................... 19
Глава 3. Изменчивость организмов............................27
Мутационная изменчивость............................27
Комбинативная изменчивость..........................32
Модификационная изменчивость
и норма реакции генотипа............................34
Нейтральная молекулярная изменчивость...............40
Глава 4. Эволюционные перестройки онтогенеза............... 44
Онтогенез и филогенез...............................44
Гетерохронии и педоморфозы........................ 48
Закрепление мутаций в онтогенезе и в генофонде......58
Глава 5. Биологические макросистемы.........................62
Вид как форма биологической организации.............62
Полиморфизм видов и популяций.......................67
Надвидовые биологические макросистемы...............70
Глава 6. Факторы и механизмы эволюции.......................74
Естественный отбор................................ 74
Влияние различных факторов на естественный отбор....84
Дрейф генов.........................................86
4
Оглавление
Часть 2
Процессы и результаты эволюции,
стр. 89
Глава 1. Развитие приспособлений (адаптациогенез)...........90
Возникновение новых приспособлений..................92
Адаптивные и неадаптивные изменения
в эволюции организмов..............................100
Гиперадаптивность («сверхприспособленность»).......104
Глава 2. Видообразование, филетическая эволюция
и межвидовые отношения.....................................107
Формы видообразования..............................108
Взаимоотношения близких видов......................111
Темпы видообразования..............................114
Глава 3. Формирование новых типов
организации (макроэволюция)................................117
Общие черты макроэволюции...........................117
Основные концепции макроэволюции...................120
Механизмы макроэволюции...................;.........123
Глава 4. Направления макроэволюции
и эволюционный прогресс....................................136
Направляющие факторы эволюции......................136
Главные направления эволюционного процесса.........138
Конвергентная и параллельная эволюция..............143
Эволюционный прогресс..............................147
Предпосылки и движущие силы арогенеза..............151
Заключение.................................................158
Литература.................................................166
Указатель терминов.........................................170
Мы ясно видим, что природа условий имеет в
определении каждого данного изменения подчи-
ненное значение по сравнению с природой самого
организма; быть может, она имеет не большее
значение, чем имеет природа той искры, которая
воспламеняет массу горючего материала, в опре-
делении свойства пламени.
Ч. Дарвин. Происхождение видов
(М.;Л., 1937. С. 40)
Предисловие
Со времени Ч. Дарвина в центре внимания
биологов-эволюционистов находятся виды организмов («видоцентризм»,
нередко противопоставляемый «организмоцентризму» додарвиновской
естественной истории). В середине XX века Т. Добжанский и Э. Майр углу-
били это направление эволюционной биологии, показав значение внутриви-
довых популяций в процессах микроэволюции, которые в синтетической
теории эволюции рассматриваются как основное содержание филогенетиче-
ских преобразований любого масштаба. Популяционный подход, несомнен-
но, играет основную роль в анализе действия естественного отбора.
Вместе с тем еще Ч. Дарвин указал и на важнейшее эволюционное
значение «природы самого организма», определяющей специфику кон-
кретных филогенетических преобразований. Это направление получило
дальнейшее развитие главным образом в трудах представителей россий-
ской школы эволюционной морфологии (В. О. Ковалевский, А. Н. Северцов,
И. И. Шмальгаузен и др.). Оно представляется наиболее перспективным
для понимания процессов макроэволюции.
Можно полагать, что специфика разных уровней эволюционных про-
цессов определяется свойствами организации различных типов биологи-
ческих систем. В книге, предлагаемой вниманию читателя, сделана по-
пытка показать эту зависимость.
Стремление сделать книгу более доступной для широкого круга чита-
телей определило некоторые особенности изложения. В частности, в тек-
сте опущены многочисленные ссылки на различные относительно частные
работы разных авторов (некоторые из них указаны в подстрочных сносках),
а список литературы ограничен наиболее важными (и по возможности но-
выми) трудами и сводками.
Введение
В 2009 г. исполнилось 200 лет со дня рожде-
ния Ч. Дарвина и 150 лет со дня выхода в свет его знаменитой книги
«Происхождение видов», которая заложила основы современной теории
эволюции организмов. В этом же году исполнилось 200 лет со дня публи-
кации труда Ж.-Б. Ламарка «Философия зоологии», где автор представил
свою оригинальную концепцию исторического развития живых существ,
являющуюся исторически первой целостной эволюционной теорией. Эво-
люционные теории Ламарка и Дарвина глубоко противоположны по всему
их строю — по характеру аргументации и важнейшим выводам. Можно
сказать, что по существу концепция Ламарка является натурфилософской
(то есть представляет собой попытку умозрительного истолкования эво-
люции организмов), тогда как теория Дарвина — научной естественно-
исторической. В дальнейшем развитии науки дарвинизм и ламаркизм
обычно противопоставлялись друг другу.
На основе своих наблюдений над разнообразием форм животных и рас-
тений Ламарк сделал вывод об историческом развитии (эволюции) организ-
мов, важнейшим аспектом которого является градация — постепенное по-
вышение общего уровня организации живых существ. Ламарк обратил вни-
мание также на приспособленность различных видов организмов к условиям
их обитания. Эти его наблюдения сами по себе вполне научны. Однако объ-
яснения наблюдаемых явлений были сделаны Ламарком не столько путем
анализа научных фактов, сколько выведены логически из постулированных
им допущений. Так, эволюционный прогресс («градацию») Ламарк считал
результатом «стремления природы к прогрессу», которое изначально прису-
ще всем живым существам. А приспособления равных организмов к кон-
кретным условиям их жизни, приводящие к их уклонениям от правильной
градации и обусловливающие разнообразие видов, по Ламарку, возникают в
результате также изначально присущей всем организмам способности целе-
сообразно реагировать на изменения внешних условий адекватными (соот-
ветственными) изменениями своего строения и функций, передаваемыми по
наследству следующим поколениям. Сама же способность организмов к це-
лесообразным ответам на внешние изменения, так же как и «стремление к
прогрессу», понимались Ламарком как имманентные свойства организмов,
заложенные Творцом, и их сущность анализу не подвергалась.
В противоположность концепции Ламарка, теория Дарвина характери-
зуется последовательным научным подходом, основываясь на логическом
Введение
7
анализе огромного массива достоверных фактов, собранных разными есте-
ствоиспытателями (включая самого Дарвина) и практиками-селекционерами.
Последние посредством искусственного отбора создавали новые породы до-
машних животных и сорта сельскохозяйственных растений. Дарвин собрал
многочисленные доказательства наследственной изменчивости организмов.
Стимулом для ее возникновения являются изменения внешних условий, но
характер вариаций организмов обусловлен, в первую очередь, спецификой их
собственной организации. Наиболее обычна так называемая неопределенная
изменчивость — индивидуальные вариации, не обнаруживающие какой-
либо устойчивой направленности. Все организмы подвергаются неблагопри-
ятным внешним воздействиям со стороны различных биотических и абиоти-
ческих факторов внешней среды, взаимоотношения с которыми Дарвин обо-
значил термином «борьба за существование» (введенным еще ранее
Г. Спенсером). Важнейшей формой борьбы за существование Дарвин считал
конкуренцию между особями одного и того же вида, или «внутривидовую
борьбу», возникающую из-за ограниченности ресурсов и тенденции орга-
низмов к неограниченному размножению. Неизбежным результатом наслед-
ственной изменчивости организмов и борьбы за существование является ес-
тественный отбор, представляющий собой преимущественное выживание и
обеспечение потомством лучше приспособленных особей в каждом поколе-
нии. Закономерными результатами действия естественного отбора становят-
ся: развитие приспособлений видов организмов к условиям их существования
и к изменениям этих условий, повышение разнообразия видов в ходе эволю-
ции (дивергенция, возникновение от общего предка нескольких дочерних
видов) и эволюционный прогресс (повышение общего уровня организации,
связанное с ее усложнением и усовершенствованием).
Таким образом, теория Дарвина дала логически последовательные на-
учные объяснения важнейшим проблемам эволюции, сохранившие значение
и в современной науке, что и определило ее выдающуюся роль в истории
естествознания.
После публикации «Происхождения видов» эволюционные идеи быстро
получили широкое распространение в науке и в обществе. В разных об-
ластях биологии происходило стремительное накопление новых данных,
требующих теоретического осмысливания; в связи с этим выдвигались
новые эволюционные концепции, развивавшие дарвинизм или ламаркизм.
Некоторые из них претендовали на роль новых эволюционных теорий, не
сводившихся ни одному из этих направлений. При этом взгляды разных
эволюционистов, даже подчеркивавших свою принадлежность к дарви-
низму, весьма часто существенно различались как в интерпретации тех
или иных новых данных, так и концептуально. Нередко взаимоотношения
сторонников разных эволюционных концепций принимали острую и не-
8
Введение
примиримую форму, иногда именуемую «идеологической борьбой». При
этом в увлечении полемикой часто не обращали внимания на то, что в по-
зициях научных оппонентов могло содержаться и некое рациональное зер-
но, полезное для развития науки. Это может относиться даже к некоторым
ошибочным в целом концепциям, что отметил в метафорической форме
Рабиндранат Тагор: «Поток истины протекает по каналу ошибок». Вообще,
истина часто многолика, и теория эволюции дает этому многочисленные
примеры. В этой связи можно упомянуть, например, представления об
участии в эволюционных перестройках относительно крупных наследст-
венных изменений, о возможности переноса генетической информации
между разными видами организмов, о направляющем эволюционном зна-
чении организационной основы живых существ, об эволюционной роли
неприспособительных изменений (как молекулярно-генетических — в так
называемой «теории нейтральной эволюции», так и фенотипических), ги-
потезу «прерывистого равновесия» и др. Многие из этих концепций перво-
начально противопоставлялись господствующей эволюционной парадигме,
но в каждой из них имелось по крайней мере некое рациональное зерно,
которое позднее было использовано эволюционной теорией (хотя соответ-
ствующие концепции в целом не были ею приняты). По мере роста науч-
ных знаний эволюция оказалась значительно более многообразной, чем
первоначально представлялось многим сторонникам противостоявших
друг другу концепций.
Современная эволюционная теория сложилась на основе теории Ч. Дар-
вина путем синтеза достижений разных биологических наук (в первую оче-
редь — сравнительной анатомии, палеонтологии, эмбриологии, генетики,
систематики, экологии, биогеографии; в новейшее время всё большее значе-
ние получают молекулярная биология, физиология, биохимия и другие экс-
периментальные направления) и трудов многих ученых. При этом были ин-
тегрированы в целостную теорию многие различные концепции, первона-
чально развивавшиеся независимо и иногда даже противопоставлявшиеся
друг другу (например, так произошло в 20-30-гг. XX века включение в дар-
винизм данных и выводов генетики, положившее начало формированию
синтетической теории эволюции). Этот процесс эволюционного переосмыс-
ливания новых данных, получаемых в разных областях бурно развивающейся
науки, нередко требующий пересмотра тех или иных сложившихся прежде
теоретических представлений, продолжается и будет продолжаться.
Главной задачей данной книги, написанной в связи с юбилеем эволю-
ционного учения, является краткое изложение основ современной теории
эволюции, с особенным вниманием к многообразию форм и механизмов
эволюционных преобразований, обусловленных свойствами разных уров-
ней организации биологических систем.
Часть 1
Предпосылки и движущие силы
эволюции организмов
Жизнь представляет собой процесс существования нуклео-
протеидных систем, важнейшей составляющей частью и
необходимым условием которого является их обмен ве-
ществ и энергии с внешней средой (метаболизм). Благода-
ря этому обмену, живые организмы являются термодина-
мически открытыми системами. Однако их термодинами-
ческая открытость имеет особый (ограниченный) характер:
при обмене веществ организмы поддерживают свой сис-
темный гомеостаз (то есть сохраняют динамическое по-
стоянство своей основной организации), активно контро-
лируя процессы метаболизма и делая их направленными и
избирательными. В связи с этим можно сказать, что живые
организмы представляют собой метаболические гомеостаты.
Сложность организации нуклеопротеидных систем де-
лает их легко уязвимыми при изменениях условий внеш-
ней среды. Их сохранению способствуют свойства само-
воспроизведения и размножения живых существ. Чтобы
организмы могли выжить в постоянно изменяющейся внеш-
ней среде, они вынуждены приспосабливаться к преобра-
зованиям внешних условий с помощью собственных из-
менений, которые и составляют основу эволюции. Можно
сказать, что эволюция является способом существования
живых организмов в исторически изменяющейся внешней
среде. При этом эволюция организмов представляет собой
процесс преобразований всех уровней организации жи-
вой материи - от молекулярного до экосистемного (вклю-
чая и биосферу в целом). В связи с этим целесообразно
прежде всего рассмотреть общую структуру биологической
организации, начиная с принципов устройства основных
типов живых систем.
Глава 1
Биологические системы
Системный подход в научном анализе осно-
вывается на методологическом принципе, разработанном В. А. Энгель-
гардтом (1973) и получившем название «интегратизм». Всякая целостная
система представляет собой не просто сумму составляющих ее структур-
ных элементов, но является результатом их интеграции, то есть такого
объединения, при котором свойства системы, основанные на особенностях
ее организации, качественно отличаются от свойств ее элементов. В про-
цессе интеграции некоторые свойства элементов утрачиваются или преоб-
разуются, формируя системные связи и новые системные свойства. При
этом из одних и тех же структурных элементов могут образоваться разные
системы, различающиеся друг от друга особенностями своей организации
(как, например, изомеры органических химических соединений). Интегра-
тизм представляет собой анализ механизмов интеграции структурных
элементов в целостные системы.
Как было показано А. А. Малиновским (1968), по характеру взаимо-
связей системных элементов можно выделить два крайних типа системной
организации и, соответственно, два типа систем: 1) дискретные (или кор-
пускулярные, или стохастические); 2) жесткие (или жесткофиксирован-
ные, или корреляционные).
Дискретные системы состоят из многочисленных однотипных и взаимо-
заменяемых компонентов, связи между которыми лабильны (таковы, напри-
мер, особи одного вида и пола). В такой системе нет интегрирующего
центра; изменение или утрата какого-либо ее компонента не влечет за собой
обязательных изменений других компонентов; причинные взаимосвязи
выявляются в форме стохастических процессов. Элементы корпускулярной
системы легко перекомбинируются, образуя новые совокупности, Такие систе-
мы обладают высокой пластичностью и приспособляемостью к изменениям
внешних условий; их устойчивость определяется свойствами элементов,
наиболее приспособленных к данным условиям (или, другими словами,
устанавливается по «самому прочному звену»). Среди биологических
систем к этому типу принадлежат популяции и виды.
Глава 1. Биологические системы
11
Жесткие системы состоят из разнокачественных компонентов, объе-
диняемых друг с другом жесткими (корреляционными) связями. При этом
изменение или утрата одного компонента требует соответствующих изме-
нений других компонентов. Разнокачественность элементов определяет
необходимость каждого из них для нормального функционирования всей
корреляционной системы. Среди биологических систем к этому типу при-
надлежат целостные организмы и ряд внутриорганизменных систем (клетки,
органы, морфофункиональные адаптивные комплексы, системы органов),
образующих в организме сложную многоуровневую иерархию, в которой
структуры низших уровней играют роль элементов (или подсистем) в сис-
темах более высоких рангов (клетки в составе органов, органы в целом
организме и т. п.). В некоторых жестких системах формируются специаль-
ные интегрирующие центры (например, в клетке — ядро, в организме
многоклеточных животных — нервная и эндокринная системы). Жесткие
системы могут обладать высокой степенью организованности и экономич-
ности, но являются гораздо менее пластичными и способными к пере-
стройкам, чем дискретные. Устойчивость жесткой системы определяется
по ее наиболее слабому звену (особенно если таковым окажется интегри-
рующий центр всей системы). Устойчивость биологических жестких сис-
тем повышается развитием специальных механизмов гомеостаза — под-
держания их динамического постоянства посредством обратимых измене-
ний состояния всей системы или ее элементов, обеспечивающих сохранение
ее основной организации при изменениях внешних условий.
Следует отметить, что между жесткими и дискретными системами
нет резкой грани. Во внутриорганизменных корреляционных системах на-
ряду с разнокачественными компонентами могут присутствовать и мно-
жественные взаимозаменяемые элементы, связанные друг с другом ла-
бильно, как в стохастических системах. Так, многочисленные однотипные
клетки, имеющие сходные строение и функциональные свойства, образу-
ют соответствующие ткани и структуры (например, эпителиальные, со-
единительные, мышечные и др.) в составе органов у многоклеточных жи-
вотных и растений.
С другой стороны, в некоторых дискретных системах может в ходе эво-
люции сформироваться разнокачественность элементов, связи между кото-
рыми при этом приобретают черты корреляционных. Так, в эволюции неко-
торых видов животных формируются группировки тесно связанных друг с
другом особей, в которых возникают более жесткие взаимосвязи между
отдельными организмами и разнокачественность последних, в значительной
степени утрачивающих самостоятельность и становящихся частями новой
целостной системы более высокого уровня — например, в колониальных
организмах у ряда групп низших многоклеточных животных (некоторые
12 Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
кишечнополостные, мшанки, сальпы) или в семьях общественных насе-
комых (термитов, некоторых перепончатокрылых — пчел, муравьев). Такие
группировки особей приобретают черты, характерные для жестких систем —
индивидов более высокого порядка, то есть своего рода целостных «сверх-
организмов».
Малиновский показал, что возможны также «полужесткие» системы,
занимающие промежуточное положение между жестким и корпускулярным
типами системной организации. Среди них так называемые «звездные
системы» характеризуются наличием центрального элемента, контролирую-
щего несколько «лучей» — зависимых элементов, между которыми связи
остаются лабильными. Периферические элементы таких систем эволюци-
онно пластичны. Например, такой характер могут иметь соотношения в
системах организма высших многоклеточных животных, включающих ка-
кую-либо эндокринную железу и контролируемые ее гормонами органы-
мишени. В индивидуальном развитии (онтогенезе) подобные системы форми-
руются под контролем своего интегрирующего центра, то есть ведут себя
как жесткие, в ходе же эволюции изменения разных «лучей» (перифериче-
ских элементов) могут происходить независимо друг от друга, как в дис-
кретных системах.
Вероятно, к системам промежуточного типа можно также отнести со-
общества разных видов (биоценозы), в которых нет общего интегрирую-
щего центра, а их компоненты (популяции разных видов организмов) свя-
заны друг с другом, главным образом, трофическими (пищевыми) цепями,
по которым в сообществе происходит упорядоченная передача органиче-
ских веществ и энергии, что и придает биоценозу черты организованно-
сти. Изменение или утрата тех или иных звеньев отражается на других
компонентах сообщества, но популяции разных видов, занимающих сход-
ное положение в трофических цепях, могут в той или иной степени заме-
щать утраченные компоненты.
Биологические системы составляют сложную многоуровневую иерар-
хию, в которой, существует своего рода чередование принципов системной
организации: при смене уровней организации жесткие системы чередуются
с корпускулярными. Так, отдельная клетка представляет собой жесткую
систему, тогда как совокупности однотипных клеток — ткани — соответ-
ствуют корпускулярным системам; различные ткани формируют органы, в
которых восстанавливается жесткая организация, характерная также для
целостного организма. Но совокупности особей образуют популяции и
виды, являющиеся корпускулярными системами. Как было уже отмечено,
биоценозы представляют собой полужесткие системы.
Различия основных свойств системной организации определяют раз-
ную эволюционную роль разных типов биологических систем. Качествен-
Глава 1. Биологические системы 13
ные изменения организации (в том числе ее совершенствование, называемое
морфофизиологическим прогрессом) свойственны, в первую очередь, же-
стким системам и не характерны для систем дискретных. Однако основ-
ной движущий фактор биологической эволюции — естественный отбор —
является вероятностным механизмом, который может действовать только в
пределах дискретных систем, состоящих из многочисленных варьирую-
щих, воспроизводящихся и взаимозаменяемых элементов. Таким образом,
именно чередование в биологической организационной иерархии жестких
и дискретных биологических систем делает возможным поступательный
эволюционный процесс, в ходе которого отбор в пределах популяций и
видов накапливает и интегрирует приспособительные изменения их эле-
ментов — целостных организмов.
Глава 2
Наследственность
и индивидуальное развитие
Индивидуальное развитие (онтогенез) всех
организмов обычно начинается с одной клетки (зиготы, образующейся
при слиянии мужской и женской половых клеток, или споры при бесполом
размножении1). Передача наследственных свойств от родителей потомкам
в основном обеспечивается находящимся в хромосомах ядра каждой клет-
ки аппаратом наследственности. Совокупность наследственных задатков в
аппаратах наследственности клеточных ядер организма называется гено-
типом; в ходе онтогенеза эти наследственные задатки реализуются в
свойства и признаки организма, совокупность которых обозначают терми-
ном фенотип.
Аппарат наследственности
Хромосомы состоят из молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты
(ДНК), рибонуклеиновой кислоты (РНК) и некоторых белков. Основную
роль в аппарате наследственности играет ДНК, молекулярная структура
которой была расшифрована в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком. Моле-
кула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепочками (рис. 1), спи-
рально закрученными вокруг общей продольной оси. Каждый нуклеотид
состоит из молекулярного остатка сахара-циклопентозы (дезоксирибозы)
и связанных с ним молекулярных остатков фосфорной кислоты и одного
из четырех азотистых оснований: пуриновых (аденин и гуанин) или пири-
мидиновых (тимин и цитозин). Остатки фосфорной кислоты связывают
нуклеотиды друг с другом в полинуклеотидную цепочку, а водородные
связи между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями двух разных
цепочек связывают последние в одну двуспиральную молекулу ДНК. При
этом возможны только соединения аденин-тимин и гуанин-цитозин. Отдель-
1 Исключение составляют лишь некоторые случаи вегетативного размножения у растений,
когда онтогенез начинается с группы клеток.
Глава 2. Наследственность и индивидуальное развитие
15
Полинуклеотидная цепь А Полинуклеотцдная цепь В
сахар—аденин" Н" тимин—сахар
фосфат фосфат
сахар—гуанин "Н" цитозин—сахар
фосфат фосфат
> сахар—аденин "Н" тимин—сахар <Г
фосфат фосфат
3> сахар—тимин "Н" аденин—сахар
фосфат фосфат
\ сахар—цитозин" Н "гуанин—сахар <Г
фосфат <f фосфат
3> сахар—тимин "Н" аденин—сахар <Г
Рис. 1. Схема структуры молекулы ДНК
ные соответствующие пары нуклеотидов могут чередоваться в молекуле
ДНК в любом порядке. Это чередование разных пар нуклеотидов является
основой генетического кода — системы записи наследственной информа-
ции в виде последовательности нуклеотидов. Разные комбинации основа-
ний в последовательных тройках нуклеотидов (триплетах, или кодонах)
кодируют разные аминокислоты при синтезе в клетке белковых молекул.
Сокращенно нуклеотиды обозначают заглавными буквами по их азоти-
стому основанию (аденин — А, гуанин — Г и т. д.), а кодоны — сочета-
ниями трех букв в соответствующем порядке (например, триплеты ГЦУ,
ПДА, ГЦЦ, Г1ДГ, каждый из которых кодирует аминокислоту аланин; ко-
дирование одной аминокислоты несколькими разными триплетами обо-
значают термином «вырожденность» генетического кода).
Молекулы ДНК обладают двумя важнейшими функциональными
свойствами, определяющими их роль в аппарате наследственности. Преж-
де всего, они способны к удвоению (редупликации), причем получающие-
ся в результате этого процесса две новые молекулы в норме точно соот-
ветствуют старой по структуре и расположению всех нуклеотидов. Это
свойство лежит в основе точной передачи наследственных признаков от
поколения к поколению.
Другое важнейшее функциональное свойство ДНК — способность ее
молекул контролировать синтез белков в клетке. Этот сложный процесс
включает два основных этапа. На первом из них, называемом транскрипци-
16
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
ей, две полинуклеотидных цепочки, образующие одну молекулу ДНК, рас-
ходятся, и на определенных участках каждой из них, как на матрицах, обра-
зуются более короткие одноцепочные молекулы так называемой матричной
РНК (м-РНК), в которой место тимина занимает другое пиримидиновое ос-
нование — урацил. Затем молекулы м-РНК перемещаются из ядра клетки в
ее цитоплазму. Там на особых клеточных органоидах — рибосомах — по
матрицам м-РНК синтезируются белковые молекулы; этот процесс имену-
ется трансляцией. В итоге наследственная информация, записанная в после-
довательностях кодонов цепочек молекулы ДНК, при осуществлении про-
цессов транскрипции и трансляции преобразуется в определенную структу-
ру синтезируемых в клетке белковых молекул. Специфика молекул ДНК у
разных видов организмов обусловливает специфику их белков.
Структурные и функциональные единицы аппарата наследственности
(то есть определенные участки молекулы ДНК), кодирующие синтез кон-
кретных белков или молекул РНК, называются генами. При этом матри-
цами, служащими для синтеза м-РНК (и через ее посредство — для после-
дующего синтеза белков), являются далеко не все гены, а лишь некоторые
из них, называемые структурными. Другие гены (регуляторы и модифика-
торы) кодируют синтез иных форм РНК, участвующих в регуляции про-
цессов транскрипции и трансляции м-РНК и модифицирующих функции
белков и их пространственное распределение в клетке.
В онтогенезе многоклеточного организма происходят многократные
деления клеток, механизм которых (митоз) в норме обеспечивает точную и
полную передачу наследственных свойств. Каждая дочерняя клетка полу-
чает полный геном (то есть минимальный полный набор наследственных
факторов — генов, включающий 100 % наследственной информации, ко-
торая имелась в исходной клетке — зиготе или споре). Однако в онтогенезе
происходит клеточная дифференциация — возникают разные типы сома-
тических клеток (например, эпителиальные, нервные, мышечные и т. п.),
в которых синтезируются разные белки, специфические для каждого кле-
точного типа. Это определяется активностью (экспрессией) в каждом типе
клеток лишь отдельных специфических участков генома, тогда как другие
его участки инактивируются (репрессируются) хромосомными белками.
Начало этой дифференциации на ранних этапах онтогенеза определяется
различными участками цитоплазмы исходной клетки, попадающими в
разные дочерние клетки при первых делениях.
Молекулярно-генетические исследования позволили выяснить слож-
ную картину организации генома1. Прежде всего оказалось, что в геномах
1 Подробнее о структуре генома см., напр., в книгах: Хесин Р. Б. Непостоянство генома.
М., 1984; Тарантул В. 3. Геном человека. М., 2003.
Глава 2. Наследственность и индивидуальное развитие
17
клеток содержится гораздо больше ДНК, чем необходимо для обеспечения
синтеза всех белков организма. Более 70 % генома представлено так назы-
ваемой «молчащей ДНК», не подвергающейся транскрипции для синтеза
белков или РНК. Она включает участки с многократными повторами одних
и тех же нуклеотидных последовательностей (в частности, такие повторы
представляют собой многократно умноженные копии генов, кодирующих
синтез рибосомных и транспортных РНК, гистоновых белков и др.). Функ-
ции значительной части «молчащих генов» пока еще не выяснены. Кроме
того, у эукариот (организмов, обладающих клеточными ядрами) сами гены
имеют своего рода мозаичную структуру: в их составе участки, участ-
вующие в матричном синтезе белков (или РНК) и называемые экзонами,
чередуются с не-транскрибируемыми участками, или интронами. При
транскрипции сначала синтезируется полная РНК-копия гена, включаю-
щая и экзоны, и интроны, которая затем при участии специальных фер-
ментов разрезается на соответствующие куски, после чего экзоны соеди-
няются в целую молекулу м-РНК, а интроны отбрасываются; этот процесс
получил название «сплайсинг». При сплайсинге фрагменты новообра-
зованной м-РНК могут соединяться друг с другом в разных вариантах
(и качественно, и количественно), что называют альтернативным сплай-
сингом. Благодаря этому, на одном гене может образоваться несколько
(в среднем около 3) вариантов белков. При редупликации молекул ДНК
«мозаичная» экзон-интронная структура генов создает предпосылки к
эволюционному формированию новых генов за счет возникновения новых
комбинаций интронов.
В молекуле ДНК участки, соответствующие разным генам, могут пе-
рекрываться друг с другом. Один и тот же нуклеотидный «текст» может
«считываться» по-разному в зависимости от точки начала транскрипции
(поскольку начало считывания возможно с любого из 3 разных соседст-
вующих нуклеотидов); это называется сдвигом рамки считывания.
У многих видов организмов в геноме были обнаружены так называе-
мые мобильные генетические элементы, или транспозоны, представляю-
щие собой фрагменты молекулы ДНК, обладающие способностью пере-
мещаться по геному и «встраиваться» (с помощью синтезируемых на их
матрицах специальных ферментов) в различные места хромосом. Это вы-
зывает разнообразные наследственные изменения (подавление или усиле-
ние активности других генов, повышение частоты их преобразований —
мутаций). У эукариот мобильные генетические элементы составляют око-
ло 10 % всего генома, имеют различные размеры (порядка 1000-20 000 нук-
леотидов) и включают несколько типов транспозонов, различающихся по
своей структуре и по способам «встраивания» в хромосомы. Наиболее
крупные и сложные из них — плазмиды — представляют собой кольцевые
18 Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
или линейные молекулы ДНК, способные самостоятельно функциониро-
вать и редуплицироваться в клетке, но также интегрироваться в состав
хромосом (образуя так называемые эписомы в их составе). Мобильные ге-
нетические элементы могут перемещаться из одной клетки в другую. По-
лагают, что они также могут переносить наследственную информацию
между разными видами организмов. Роль транспозонов могут играть неко-
торые вирусы, способные внедряться в геном высших организмов (и в том
числе — человека), становясь в определенном смысле его собственными
генами. Такой «горизонтальный» (или «латеральный») межвидовой пере-
нос наследственной информации достаточно широко распространен у
прокариот (низших организмов, в клетках которых нет обособленного яд-
ра — бактерий и сине-зеленых водорослей); значительно меньшую роль
он мог играть в эволюции эукариот.
Специфическая ДНК имеется не только в составе хромосом клеточ-
ных ядер, но содержится также (в относительно небольших количествах) в
других клеточных органоидах — митохондриях и пластидах. ДНК этих
органоидов обладает такими же основными свойствами, как ядерная ДНК
(то есть способностью к редупликации и к контролю над синтезом специ-
фических белков путем процессов транскрипции и трансляции). Мито-
хондриальная и плазмидная ДНК составляет основу аппарата цитоплаз-
матической наследственности, или плазмотипа, дополняющего основной
ядерный аппарат — генотип. Плазмотип включает относительно неболь-
шое количество (ЗО-ЗОО) плазмогенов, кодирующих синтез некоторых
белков, которые участвуют в функционировании соответствующих орга-
ноидов.
В некоторых случаях плазмотип обусловливает проявления так назы-
ваемой «материнской наследственности», которая обнаруживается в пре-
обладании у гибридного организма материнских особенностей. Хорошо
известный пример материнской наследственности представляют различия
мулов (потомство от скрещивания жеребца с ослицей) и лошаков (потом-
ство от скрещивания осла с лошадью): у мулов преобладают ослиные, а у
лошаков — лошадиные признаки. В таких случаях более сильно выра-
женное сходство потомства с матерью определяется передачей наследст-
венной информации цитоплазмой яйцеклетки, поскольку сперматозоид, по
сравнению с последней, практически лишен цитоплазмы.
ДНК является основной, но не единственной формой хранения и пе-
редачи наследственной информации. Как мы видели, в нормальных кле-
точных процессах транскрипции и трансляции наследственную информа-
цию для синтеза белков передает РНК. Существуют также так называемые
ретровирусы, геном которых образован РНК. Внедрившись в клетку организ-
ма-хозяина такой вирус на своем геноме синтезирует особый фермент —
Глава 2. Наследственность и индивидуальное развитие
19
обратную транскриптазу, или ревертазу, с помощью которой строит свою
ДНК-копию (или «провирус»), которая встраивается в геном клетки-хозя-
ина. После этого провирус служит матрицей для синтеза вирусных РНК,
образующих новые вирусные частицы. К ретровирусам принадлежит, в
частности, вирус иммунодефицита человека, возбудитель заболевания,
получившего широкую известность как СПИД.
Еще один особый путь передачи наследственной информации был
обнаружен в конце XX в. при исследованиях так называемых «медленных
инфекций», тяжелых заболеваний нервной системы (к ним принадлежит
так называемое «коровье бешенство», опасное и для человека и приводя-
щее к разрушению головного мозга в результате гибели нервных клеток).
В 1982 г. С. Прусинер выделил инфекционные частицы, обусловливающие
заражение, которые он назвал «прионами». Оказалось, что прионы пред-
ставляют собой молекулы особого белка, который нормально существует
и функционирует в нервных клетках, причем химическая природа приона
вполне сходна с таковой нормального белка. Но прионы отличаются от
нормальных белков по своей надмолекулярной пространственной структу-
ре (так называемой конформации; см. ниже), которую, проникнув в клетку
хозяина, они передают («навязывают») нормальным белкам, превращаю-
щимся при этом в новые частицы прионов. Очевидно, при этом информа-
ция передается от одной белковой молекулы к другой, без всякого участия
нуклеиновых кислот и механизмов транскрипции и трансляции.
В 1958-1970 гг. Ф. Крик сформулировал обобщение, получившее на-
звание «центральная догма молекулярной биологии» и констатирующее
основные пути передачи наследственной информации на уровне биологи-
ческих макромолекул. Они включают: редупликацию ДНК, транскрипцию
и трансляцию при синтезе белков (путь от ДНК через РНК к белку). Ныне
известны также дополнительные пути: обратная транскрипция (от РНК к
ДНК, у ретровирусов) и передача информации между некоторыми белко-
выми молекулами (прионы). Однако передача наследственной информа-
ции от белков к нуклеиновым кислотам до сих пор не обнаружена.
Онтогенез
В ходе индивидуального развития (онтогенеза) многоклеточных орга-
низмов, начинающегося с одной клетки (зиготы или споры), происходит
огромное возрастание количества клеток путем их многократного деления —
рост организма, при одновременном возникновении разнокачественности
его частей — дифференциации. Последняя проявляется в образовании
разных типов клеток (клеточная дифференцировка), формирующих соот-
20
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
ветствующие ткани, и в развитии различных многоклеточных морфо-
функциональных комплексов — органов (органогенез). Масштабы про-
цессов роста и дифференциации можно проиллюстрировать такими дан-
ными: масса яйцеклетки (и зиготы) человека составляет в среднем
0,000003 г, а средний вес новорожденного ребенка — 3200 г, то есть в те-
чение эмбрионального развития масса организма увеличивается примерно
в миллиард раз, при возрастании количества клеток в организме в трил-
лионы-квадриллионы раз и дифференциации около 1000 типов клеток, об-
разующих сложные органы и разнообразные многоклеточные структуры в
их составе. Процессы роста и дифференциации происходят при одновре-
менном развитии механизмов интеграции организма, обеспечивающих со-
хранение его целостности.
Выше мы уже упоминали, что все клетки организма получают при
клеточных делениях 100 % генетической информации (то есть полный на-
бор генов), точно соответствующий исходному геному зиготы. Однако
дифференцирующиеся соматические клетки разных типов (например,
нейрон, мышечная клетка и эритроцит) резко отличаются друг от друга по
строению и функциям. Их различия определяются дифференциальной ак-
тивностью генов (другими словами, в разных типах клеток активны раз-
личные участки хромосом). Неактивные в данной клетке участки генома
блокируются (или репрессируются) какими-либо хромосомными белками
(предполагают, что роль репрессоров играют белки-гистоны).
Поскольку все зародышевые клетки обладают полным геномом, оче-
видно, что начало процесса их дифференцировки должно быть обусловле-
но разнокачественностью их цитоплазмы. При первых делениях зиготы и
образующихся из нее клеток (бластомеров) практически не происходит
клеточного роста (период эмбрионального развития, называемый дробле-
нием). Поэтому в разные бластомеры попадают различные (и, вероятно,
разнокачественные по своему составу и микроструктуре) участки цито-
плазмы зиготы. Особенно важную роль в этом, вероятно, играет ее по-
верхностный (кортикальный) слой. Полагают, что именно разнокачест-
венность участков цитоплазмы, попавших в разные бластомеры, и приво-
дит в них к активации различных генов. В дальнейшем на этих генах
синтезируются новые белки — специфические для разных бластомеров.
Взаимодействия измененного цитоплазматического окружения с геномом
в каждой клетке вызывают дальнейшую избирательную активацию новых
групп генов и репрессию других групп. Так запускается цепь последова-
тельных взаимодействий генома и цитоплазмы, происходящая по принци-
пу обратной связи (положительной для одних и отрицательной для других
генных комплексов), в результате которых клетки дифференцируются в
определенных направлениях (рис. 2).
Глава 2. Наследственность и индивидуальное развитие
21
Рис. 2. Схема клеточной дифференцировки:
1 - активация цитоплазматическим белком локуса А в хромосоме ядра; 2 - трансляция РНК,
транскрибированной на активированном локусе, на рибосомы (Р); 3 - белок, синтезиро-
ванный на рибосомах, поступает в цитоплазму и в ядро, где активирует новый локус (В)
Необходимо подчеркнуть, что клеточный геном сам по себе кодирует
только синтез специфических белковых молекул, а отнюдь не признаки
фенотипа целостного организма (то есть конкретные особенности строе-
ния и функционирования его различных органов), как это нередко упро-
щенно представляют. Синтез специфических белков в клетках зародыша
определяет особенности строения и функций разных клеток; взаимодей-
ствия этих клеток друг с другом обусловливают общие направления мор-
фогенетических процессов в ходе эмбрионального развития организма.
При этом сущность явлений, происходящих при формировании клеточно-
го уровня организации на основе молекулярных структур в развивающем-
ся организме, во многом еще не ясна.
Начальный этап этих процессов представляет собой образование про-
странственной трехмерной структуры белковых молекул, локализующихся
внутри клетки и на ее поверхности. Однонитчатые молекулы белков обла-
дают способностью формировать разные структуры — типа складчатого слоя,
или спиральные, которые могут различным образом объединяться друг с
другом, образуя сложные трехмерные конфигурации. При этом в зависи-
мости от внешних условий могут возникнуть разные варианты, или кон-
формации пространственной структуры данной белковой молекулы (пол-
ностью сохраняющей при этом свою молекулярную структуру). Взаимодей-
ствуя друг с другом, разные молекулы образуют еще более сложные
22
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
объемные комплексы. Благодаря этим свойствам, разнообразие структурных
вариантов белковых молекул значительно превосходит количество генов в
геноме данного организма (это превосходство возрастает еще более благо-
даря сплайсингу, позволяющему синтезировать несколько белков по мат-
рице одного гена, см. выше).
Уже давно стало ясно, что белки играют центральную роль в явлениях
жизни (в связи с этим еще Ф. Энгельс определял жизнь как «способ суще-
ствования белковых тел, существенным моментом которого является по-
стоянный обмен веществ с окружающей их внешней средой»), В клетках
белки служат строительным материалом (структурные белки), регулируют
процессы редупликации, транскрипции и трансляции, белки-ферменты
катализируют многочисленные химические реакции, участвуют в транс-
портировке метаболитов; в организме важные роли выполняют белки-
гормоны, сократительные и рецепторные белки и др. В процессах онтоге-
неза белки также играют важнейшую роль.
На стадии дробления происходило накопление зародышем некоторого
количества клеток, минимально необходимого для начала процессов заро-
дышевого формообразования (морфогенезов). После завершения дроблений
ход эмбрионального развития значительно усложняется — начинаются
процессы обособления различных клеточных комплексов, испытывающих
различные перемещения и занижающих определенное положение в орга-
низме, причем выявляются симметрия, передне-задняя и спинно-брюшная
полярности тела; происходят собственно морфогенезы — формирование
различных органов. Эти процессы основаны на многочисленных и разно-
образных взаимодействиях друг с другом отдельных клеток й клеточных
комплексов, Все эти взаимодействия скоординированы по времени своего
протекания и положению в теле зародыша — даже небольшие отклонения
в сроках и месте взаимосвязанных процессов (особенно на ранних стади-
ях онтогенеза) могут вызвать глубокие и нередко гибельные для организма
нарушения хода нормального развития.
Подчеркнем еще раз, что в геноме клеток зародыша непосредственно
заключена информация только о синтезе белков, причем в клетках, распо-
ложенных в разных участках тела, функционируют (экспрессируются)
разные гены, и синтезируются только немногие определенные белки, специ-
фичные для данной категории клеток. В геноме нет информации о после-
довательности «включения».и «выключения» разных генов и о месте данной
клетки в формирующемся фенотипе. Но, выражаясь фигурально, клетка
«знает», какие белки в ней должны синтезироваться при определенных
внешних условиях, в частности — при воздействии каких-либо сигналов
(чаще всего имеющих белковую природу) от других клеток зародыша. И,
синтезируя в ответ на эти сигналы свои собственные специфические белки,
Глава 2. Наследственность и индивидуальное развитие
23
клетка, в свою очередь, подает сигналы к дальнейшему развитию, то есть
к запрограммированным изменениям других клеток. Онтогенез в целом
представляет собой сложный разветвленный каскад последовательных
процессов, в котором на каждом этапе предшествующие изменения клеток,
сопровождавшиеся синтезом определенных белков, вызывают экспрессию
новых генов и синтез новой белковой продукции, что приводит к измене-
ниям морфологии и поведения клеток и запускает последующий этап эм-
бриональных преобразований.
Особенно важную роль в этих процессах играет активность разных
категорий генов-регуляторов, примером которых могут служить так назы-
ваемые гомеобокс-содержащие (или гомеобоксные гены). Гомеобокс пред-
ставляет собой устойчивый (консервативный) генетический блок из 180 нук-
леотидов, который был обнаружен в геноме многих очень далеких друг от
друга групп организмов (например, у позвоночных, иглокожих, насекомых
и нитчатых червей — нематод). Гомеобокс кодирует так называемый
«гомеодомен» — полипептид, состоящий из 60 аминокислот. Белки, со-
держащие этот гомеодомен, регулируют транскрипцию ряда других генов,
экспрессия которых определяет специфические особенности разных сег-
ментов вдоль продольной оси тела, Тем самым, гомеобоксные гены явля-
ются важными онтогенетическими регуляторами, контролирующими раз-
витие передне-задней полярности и метамерии тела
Организация онтогенеза основана на взаимодействиях клеток и их
комплексов, которые изучены еще недостаточно. Проиллюстрировать неко-
торые аспекты этой организации можно на примере явлений эмбриональ-
ной индукции, общая концепция которой была разработана в первой по-
ловине XX века Г. Шпеманом и его учениками. Под эмбриональной ин-
дукцией понимаются такие взаимодействия между клеточными комплек-
сами зародыша, при котором один из них (организатор, или организаци-
онный центр) направляет (индуцирует) дифференциацию другого (реагиру-
ющей ткани) в определенном направлении. В ходе нормального развития
индукционная активность организатора необходима для формирования
из реагирующих тканей конкретных структур организма. Так, у зародышей
позвоночных животных крыша первичного кишечника, образованная за-
чатком хорды, индуцирует в расположенной над ней эктодерме развитие
нервной системы; глазной бокал, растущий к покровной эктодерме от
зародышевого головного мозга, индуцирует развитие хрусталика глаза;
зачаток внутреннего уха (слуховой пузырек) индуцирует образование во-
круг себя слуховой капсулы из клеток мезодермы и т. д. Согласно теории
эмбриональной индукции, в индивидуальном развитии происходит цепь
индукционных взаимодействий, в которую последовательно включаются
новые и новые организаторы, которыми в свою очередь становятся
24
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
структуры, чье развитие было индуцировано на предшествовавшем эта-
пе.
Характер взаимодействий между разными морфогенетическими сис-
темами в процессах эмбриональной индукции может изменяться в ходе
эволюции. Например, у зародышей ряда костных рыб (Amia, Salmo) нев-
ромасты (группы чувствительных волосковых и опорных клеток) органов
боковой линии на голове являются индукторами для развития накладных
костей черепа. Однако у хрящевых рыб невромасты органов боковой ли-
нии имеются, но накладные кости черепа не развиваются. Очевидно, в
ходе эволюции хрящевых рыб эти индукционные взаимодействия были
разорваны: невромасты потеряли свойства индукторов, или реагирую-
щие ткани утратили свою реактивность. В то же время у наземных по-
звоночных накладные кости черепа развиваются, хотя органов боковой
линии у них нет. Следовательно, у этих животных вместо прежнего ме-
ханизма индукции возник новый. С другой стороны, некоторые индук-
ционные системы поразительно консервативны и устойчиво сохраняются
в ходе длительной эволюции — таков первичный хордо-мезодермальный
организатор, сохраняющий свою роль индуктора нервной системы у всех
хордовых животных.
Природа эмбриональной индукции еще не вполне выяснена. Извест-
но, что индукция не требует непосредственного контакта индуктора с реа-
гирующей тканью и связана с переносом индуцирующих факторов, кото-
рые, по имеющимся данным, имеют белковую природу. Несомненно, эм-
бриональная индукция играет важную роль в организации онтогенеза, но
отнюдь не исчерпывает всех форм взаимодействий между структурами за-
родыша, обеспечивающих развитие его морфофункциональной упорядо-
ченности1.
В ходе онтогенеза по мере дифференциации зародыша происходит по-
степенное сужение возможных направлений дальнейшего развития каждого
зачатка, которое становится всё более детерминированным и автономным,
вплоть до достижения взрослого состояния, когда большинство клеток
приобретают морфофункциональную специализацию, соответствующую
их месту и значению в жизнедеятельности целостного организма.
На протяжении всего индивидуального развития (включая взрослое
состояние) целостность организма обеспечивается разными корреляцион-
ными системами, то есть совокупностями упорядоченных взаимосвязей и
взаимодействий его различных структур. Механизмы корреляционных
1 См.: Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М., 1986; БелоусовЛ. В. Осно-
вы общей эмбриологии. М., 1993; Голиченков В. А., Иванов Е. А., Никерясова Е. И. Эмбрио-
логия. М., 2006.
Глава 2. Наследственность и индивидуальное развитие
25
связей в организме весьма разнообразны. И. И. Шмальгаузен выделил три
основных онтогенетических уровня корреляций.
1. Геномные корреляции — взаимозависимости формообразования раз-
личных структур, определяемые более или менее непосредственно
процессами, происходящими на уровне генома (например, при био-
синтезе белков такие корреляции могут быть обусловлены контролем
активности разных структурных генов общим геном-регулятором).
В фенотипе геномные корреляции проявляются в виде плейотропного
действия генов (то есть множественного их влияния На различные
признаки). Примерами таких зависимостей могут служить феноти-
пические эффекты многих наследственных вариаций (мутаций): му-
тация плодовой мушки-дрозофилы «vestigial» с редуцированными
крыльями характеризуется также укорочением задних ножек; мута-
ция «полидактилия» у кур проявляется в удвоении первого пальца как
на ногах, так и на крыльях; мутация «белоглазие» у дрозофил при-
водит также к снижению плодовитости и уменьшению длительно-
сти жизни мух и т. п.
2. Морфогенетические корреляции представляют собой результаты
взаимодействий разных зачатков в ходе эмбрионального развития.
Примеры таких корреляций дают рассмотренные выше явления эм-
бриональной индукции. Изменения индуктора влекут за собой соот-
ветствующие изменения индуцируемой структуры Последняя может,
в свою очередь, являться вторичным индуктором, и тогда цепь корре-
ляционных изменений продолжается далее. Такую цепь индукцион-
ных взаимодействий иллюстрируют взаимоотношения глазного бокала
(первичный индуктор), хрусталика (вторичный индуктор) и роговицы
глаза у позвоночных животных. Морфогенетические корреляции мо-
гут быть результатом не только индукционных, но и других форм
взаимодействий зародышевых структур. Например, мутация
«врожденная гидроцефалия» у домовой мыши обусловливает анома-
лию строения хрящевых клеток. При этом возникают нарушения рос-
та хрящевого эмбрионального черепа, приводящие к его укорочению
по сравнению с нормой, в результате которого головной мозг оттесня-
ется кверху, что нарушает развитие накладных костей в крыше черепа
и препятствует нормальному оттоку цереброспинальной жидкости.
Последнее приводит к возникновению мозговых кровоизлияний и, в
конечном итоге, к гибели мутантных животных.
3. Морфофункциональные, или эргонтические корреляции — соотноше-
ния различных структур, взаимодействующих друг с другом в мор-
фофункциональных,системах взрослого организма. Например, доста-
2 6 Часть 1. Предпосылки и.движущие силы эволюции организмов
точно длительные изменения мышечной активности в определенном
направлении приводят к соответствующим изменениям кровоснабже-
ния мускулов: увеличение активности какой-либо группы мышц со-
провождается усилением их кровоснабжения, и наоборот. Изменения
в функционировании желез внутренней секреции оказывает влияние
на состояние органов, контролируемых соответствующими гормона-
ми. Так, повышение секреции андрогенов (мужских половых гормо-
нов) корой надпочечников приводит к общей маскулинизации орга-
низма (то есть развитию мужских особенностей) даже у генетически
женских организмов: усиленному развитию мускулатуры и скелета,
проявлению некоторых мужских и редукции женских вторичных по-
ловых признаков.
Выделение этих трех основных типов корреляций имеет в определен-
ной степени условный характер: генетические корреляции переходят в
морфогенетические, а эти последние — в морфофункциональные. Напри-
мер, недоразвитие у молодых животных некоторых мускулов, обусловлен-
ное генетическими или морфогенетическими причинами, приводит к не-
доразвитию костных отростков и гребней, служащих для прикрепления
этих мышц (как для височных мышц млекопитающих — продольный сре-
динный гребень на теменных костях черепа и венечные отростки на ниж-
ней челюсти). Три онтогенетических уровня (или типа) корреляций тесно
взаимосвязаны друг с другом и в целом образуют общую систему инте-
грации организма.
Глава 3
Изменчивость организмов
Как уже упоминалось, эволюция является
способом существования живых организмов в исторически изменяющейся
внешней среде; организмы приспосабливаются к изменениям внешних ус-
ловий посредством собственных изменений. Изменчивость организмов
очень разнообразна и по-разному проявляется на разных уровнях биоло-
гической организации.
Мутационная изменчивость
Изменения клеточного аппарата наследственности (генома), называе-
мые мутациями, могут возникнуть (и неизбежно возникают) при редупли-
кации генома, предшествующей клеточному делению, или в процессе са-
мого клеточного деления. Точные причины спонтанных (естественно воз-
никающих) мутаций обычно неизвестны; очевидно, они кроются в каких-
либо нарушениях нормального режима сложных процессов редупликации
ДНК и расхождения пар хромосом при делении клеток, вызванных в ко-
нечном итоге внешними воздействиями на клетку. Возникновение спон-
танных мутаций связывают, например, с мутагенной активностью некото-
рых продуктов метаболизма или с термическими флюктуациями атомов
при осуществлении редупликации и т. п. Размножение и связанная с ним
редупликация клеточного аппарата наследственности представляют собой
важнейшие и неотъемлемые свойства живых организмов. Поскольку эти
сложные процессы протекают на фоне различных изменений внешних ус-
ловий, и поскольку любая система и любой механизм имеют определен-
ные пределы устойчивости, нарушения процессов редупликации и расхо-
ждения хромосом, ведущие к мутациям, возникают неизбежно с опреде-
ленной (хотя и невысокой) частотой.
Хотя появление мутаций стимулируется изменениями внешних усло-
вий, между качеством этих последних й качеством возникающих измене-
ний организмов нет соответствия. Поэтому ни сами мутации, ни обуслов-
ленные их появлением изменения организма не являются готовыми при-
28
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
способлениями к изменениям условий, вызвавшим их появление. Аппарат
наследственности не обладает (и принципиально не может обладать)
свойством целесообразно перестраиваться в ответ на изменения внешней
среды. Это наглядно иллюстрируется примерами искусственного мутаге-
неза, когда причины возникновения мутаций известны. Так, при воздейст-
вии различных мутагенов (проникающей радиации, изменений темпера-
туры, различных химических агентов и др.) у мух-дрозофил возникают
мутации, затрагивающие самые различные признаки (цвет глаз, строение
крыльев, придатков головы и т. п.), но никак не связанные с защитой орга-
низма от влияния соответствующего мутагенного фактора. При этом раз-
ные мутагены могут вызвать у данного вида появление одних и тех же му-
таций, что особенно интересно. Это указывает, во-первых, на неприспосо-
бительный характер мутаций, а во-вторых — на многократное возник-
новение одних и тех же мутаций у разных особей в пределах данного вида.
Отсюда следует, что всякий конкретный геном характеризуется опреде-
ленным набором возможных мутационных изменений, называемым спек-
тром мутационной изменчивости. Определенные мутации регулярно по-
являются в популяциях данного вида вновь и вновь. С другой стороны,
некоторые изменения, кажущиеся стороннему наблюдателю столь же ве-
роятными, у данного вида никогда не происходят. Например, у разных ви-
дов дрозофил (вероятно, наиболее изученных в генетическом отношении
животных — по данным генетиков, обследовано уже около 2 млрд мух) ни-
когда не встречались особи с зелеными или синими глазами. Можно пола-
гать, что в геноме дрозофил нет предпосылок, требующихся для появле-
ния таких мутаций, которые для этих насекомых оказываются по каким-то
причинам «запрещенными».
Мутации могут происходить на всех уровнях организации генома: на
уровне полного хромосомного набора клетки, на уровне отдельных хро-
мосом и на уровне генов.
Геномные мутации представляют собой изменения количества хро-
мосом — либо путем кратного увеличения числа минимальных полных
(гаплоидных) хромосомных наборов, либо изменением числа отдельных
хромосом в этом наборе, так что общее число хромосом становится не
кратным гаплоидному. Возрастание числа полных хромосомных наборов
(плоидности) в клетке называется полиплоидизацией, а изменение числа
отдельных хромосом — анеуплоидией, или гетероплоидией. Геномные му-
тации оказывают влияние на фенотип соответствующих организмов бла-
годаря взаимодействиям генов или их комплексов, через посредство про-
дуктов белкового синтеза или РНК.
Геномные мутации часто приводят к невозможности полового процес-
са мутантной особи с нормальными особями своего вида, сохранившими
Глава 3. Изменчивость организмов
29
прежнее число хромосом. Поэтому у животных такие мутации относитель-
но редко могут дать начало новым формам (при размножении бесполым
способом, или партеногенетически и т. п.). Поскольку среди растений бес-
полое размножение встречается значительно чаще, чем среди животных, в
эволюции растений такие мутации играли более существенную роль. По-
ловой процесс может восстановиться у полиплоидной формы, если в попу-
ляции накапливается достаточное количество полиплоидных особей.
Принято различать авто- и аллополиплоидию. Автополиплоидия воз-
никает при увеличении числа минимальных полных (гаплоидных) хромо-
сомных наборов у отдельных особей в пределах данного вида. В гаплоид-
ном наборе имеется по одной хромосоме каждого типа. У автополиплоид-
ных особей каждая хромосома представлена несколько раз: например, в
клетках триплоидов имеется по три одинаковых хромосомы каждого типа,
у тетраплоидов — по четыре и т. д. Аллополиплоидное состояние образу-
ется при гибридизации организмов разных видов, у которых однотипные
хромосомы (содержащие одинаковые наборы генов) в той или иной степе-
ни потеряли свою взаимную соответственность (гомологичность) и в объ-
единенном геноме будут вести себя независимо.
Хромосомные мутации являются преобразованиями структуры отдель-
ных хромосом, изменяющими расположение в них генов. Фенотипический
эффект таких мутаций определяется изменениями взаимодействий генов,
связанными с их новым положением в хромосоме. Выделяют несколько
основных типов хромосомных мутаций: а) дупликация (удвоение каких-
либо участков хромосомы); б) деления (утрата хромосомой того или иного
участка); в) инверсия (поворот внутри хромосомы какого-либо участка на
180°); г) транслокация (взаимный обмен участками между двумя не гомо-
логичными друг другу хромосомами); д) транспозиция (перестановка ге-
нов внутри данной хромосомы).
По мнению некоторых исследователей, особую роль среди разных
типов хромосомных мутаций играют дупликации, позволяющие продуб-
лировать определенные гены, увеличивая количество генетического мате-
риала в клетке (сходную роль играет и полиплоидизация). Как отметил
С. Оно (1970), появление избыточного генетического материала в клетке
может играть существенную роль в эволюционном процессе, открывая
новые возможности для возникновения качественных новообразований. В
результате дупликаций в геноме появляются гены-дублеры, имеющие одну
и ту же функцию; в таких дублерах могут возникать и сохраняться в скры-
той (латентной) форме новые генные мутаций.
Инверсии могут способствовать формированию устойчивых генных
комплексов, которые обеспечивают совместное наследование («сцепление»)
определенных признаков.
30
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
Наиболее важную категорию преобразований аппарата наследствен-
ности представляют генные (или точковые) мутации — изменения самих
генов, являющиеся основным источником возникновения наследственных
новообразований. Генные мутации обусловлены изменениями порядка
или заменами тех или иных пуриновых и пиримидиновых оснований в
молекуле ДНК. Для возникновения одной точковой мутации достаточно
изменения хотя бы одной пары оснований. В результате образуется новая
последовательность, изменяющая матрицу для транскрипции и после-
дующей трансляции в процессе белкового синтеза. При этом может также
измениться порядок считывания наследственной информации при транс-
крипции (так называемая «мутация рамки», вызывающая смещение рамки
считывания информации), что приводит к изменению порядка аминокис-
лот в полипептидной цепи, то есть к синтезу нового типа белковых моле-
кул. Если мутация происходит не в структурном, а в регуляторном гене,
продукты его последующей деятельности (новые РНК или белок) изменя-
ют соотношения между активными и репрессированными структурными
генами, что влечет за собой изменения целых белковых комплексов, син-
тезируемых в разных соматических клетках, хотя сами структурные гены
при этом могут оставаться прежними.
Возможны также обратные точковые мутации, обычно происходящие
с меньшей (иногда с такой же) частотой, что и «прямые» мутации.
В результате мутирования возникают новые варианты генов — алле-
ли, обусловливающие разные состояния контролируемого данным геном
фенотипического признака (или признаков), например, различные окраски
радужной оболочки глаза, или разный цвет волос у человека. Число алле-
лей для отдельных генов может быть очень большим (до 100 и более).
Частота возникновения мутаций варьирует в широких пределах (на-
пример, у дрозофилы общая частота мутаций составляет от нескольких %
до 20-30 % на поколение, для отдельных генов — 0,001-0,004 %). Эти пока-
затели зависят как от внешних воздействий, так и от особенностей данного
генотипа. Хотя спонтанные мутации возникают под влиянием каких-либо
изменений внешних условий, генотип может быть в разной степени устой-
чив к этим воздействиям, и разные гены характеризуются разной способно-
стью мутировать. В связи с этим возможен определенный контроль над час-
тотой возникновения мутаций со стороны самого генома. В ряде случаев
было показано наличие особых генов-мутаторов, влияющих на частоту му-
тирования других генов. Так, у мух Drosophila melanogaster был описан
ген-мутатор Hi, способствующий возрастанию общей частоты точко-
вых мутаций и хромосомных инверсий в гетерозиготном состоянии в 2-7,
а в гомозиготном — в 10 раз. Частоту мутирования могут также значитель-
но повысить транспозиции мобильных генетических элементов.
Глава 3. Изменчивость организмов
31
Рис. 3. Гомологические ряды изменчивости у пшеницы и ячменя по признаку остистости
колосьев (по Н. И. Вавилову):
о-в - формы мягких пшениц; г-е - формы твердых пшениц; ж-и - формы шестирядного
ячменя (о, г, ж - остистые, б, д, з - короткоостые, в, е, и - безостые)
Поскольку генотипы разных особей, принадлежащих к одному виду,
состоят из соответственных (гомологичных) генов, и одни и те же аллели
широко рассеяны в популяциях, в пределах данного вида неизбежно про-
исходит неоднократное возникновение одних и тех же мутаций. Каждая
конкретная мутация характеризуется определенной частотой возникнове-
ния в генотипах особей данной популяции. Совокупность всех возможных
мутаций (прямых и обратных) составляет спектр изменчивости данного
генотипа и генофонда (совокупности генотипов) данной популяции
В генофондах родственных видов сохраняются гомологичные гены,
количество которых в целом пропорционально степени родства. Поэтому
в популяциях родственных видов могут возникать и гомологичные мута-
ции со сходным фенотипическим проявлением. Это явление было описано
Н. И. Вавиловым как закон гомологических рядов в наследственной измен-
чивости: виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными
рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная
ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение парал-
лельных форм у других видов и родов (рис. 3). Эта закономерность указы-
вает на существование определенной направленности мутационного про-
цесса, обусловленной для каждого данного вида организмов исторически
Ъ 2 Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
сложившейся организацией его генома. Отметим, что явление параллель-
ной изменчивости было открыто еще Ч. Дарвином, указавшим, что близко
параллельные разновидности часто получаются от самостоятельных рас
или даже от самостоятельных видов.
Комбинативная изменчивость
Генофонд вида в целом и каждой его популяции может быть охарак-
теризован качественно и количественно — по частоте встречаемости в его
составе аллелей любого конкретного гена. В генотипах различных особей
аллели разных генов формируют многочисленные разнообразные комби-
нации, которые представляют особую форму видовой изменчивости —
комбинативную, чрезвычайно полезную для выживания вида в изменчи-
вых условиях внешней среды.
При наличии в клетке лишь одного набора хромосом (гаплоидное со-
стояние) каждый ген представлен лишь каким-то одним своим аллелем.
В этом случае любая мутация сразу проявляется в фенотипе и сразу под-
вергается воздействию естественного отбора. Очевидно, гаплоидия позво-
ляет в первом же поколении опробовать полезность новых мутаций, что
ускоряет эволюцию и процесс развития новых приспособлений. Однако
значительное большинство новых мутаций не улучшает, а ухудшает при-
способительные возможности мутантных особей, поскольку мутации так
или иначе нарушают сложнейшую тонкую координацию процессов он-
тогенеза в целостном организме (и тем сильнее, чем больше масштаб
фенотипического проявления мутации). Поэтому гаплоидное состояние
как основная форма существования вида возможно только у низших од-
ноклеточных организмов, для которых характерны огромная числен-
ность особей и чрезвычайно высокие темпы размножения (бактерии, од-
ноклеточные водоросли, простейшие и др.). У таких организмов гибель
многочисленных мутантов, оказавшихся нежизнеспособными, не угро-
жает сохранению вида, и в каждом поколении новые мутации сразу ис-
пытываются отбором. Это обусловливает поразительную быстроту при-
способления подобных организмов к изменениям внешних условий
(достаточно вспомнить возникновение новых штаммов различных бо-
лезнетворных микробов, преодолевающих иммунную защиту человека,
выработавшуюся к прежним штаммам, и устойчивых к действию новых
лекарственных препаратов).
Однако более высокоорганизованные многоклеточные организмы не
могут использовать эти достоинства гаплоидии, поскольку их популяции
состоят из гораздо меньшего количества особей (численность некоторых
Глава 3. Изменчивость организмов
33
видов позвоночных вообще не превышает нескольких тысяч особей), темпы
их размножения невысоки, а онтогенез сложен и длителен. Массовая гибель
особей в каждом поколении неминуемо привела бы такие виды к вымира-
нию. Оптимальной стратегией для макроорганизмов оказалась диплоидия
как основная фаза жизненного цикла. В диплоидном состоянии в ядре ка-
ждой соматической клетки имеется два полных хромосомных набора, со-
стоящих из гомологичных хромосом, в которых гомологичные гены отве-
чают за одни и те же признаки. Гомологичные гены в двух хромосомах
могут быть представлены одним и тем же (гомозиготное состояние) или
двумя разными аллелями (гетерозиготное состояние по данному гену).
При гетерозиготности в фенотипе проявляется лишь один из аллелей (на-
зываемый доминантным), или развивается особое состояние данного при-
знака, отличающееся от гомозиготного фенотипа обоих аллелей (неполное
доминирование). При таких соотношениях разных аллелей в диплоидном
генотипе, в гетерозиготном состоянии могут сохраняться в скрытой, не про-
являющейся фенотипически (рецессивной) форме новые мутации, посте-
пенно накапливающиеся в популяционном генофонде в форме рецессив-
ных аллелей, время от времени проявляясь в фенотипах гомозиготных
особей и подвергаясь при этом воздействию отбора.
Новые мутации могут и сразу иметь доминантное проявление, но ве-
роятность их выживания невелика. Поэтому чаще сохраняются рецессив-
ные мутации. Если в дальнейшем при изменении внешних условий новый
признак окажется полезным, обусловливающий его мутантный аллель мо-
жет вторично приобрести доминантное фенотипическое выражение (в сущ-
ности, доминантны и рецессивны не сами аллели, а их проявления в фено-
типе). Приобретение аллелем доминантности может быть обусловлено
различными механизмами, действующими на разных этапах экспрессии
гена. Согласно гипотезе С. Райта и Д. Холдейна, это может произойти по-
средством отбора аллелей с более высокой физиологической активностью
(обеспечивающих более интенсивный синтез ферментов), согласно гипо-
тезе Р. Фишера — путем отбора генов-модификаторов, воздействующих
на фенотипическое проявление данного структурного аллеля. Эти гипоте-
зы не противоречат, а скорее дополняют друг друга
Во всяком случае, степень доминантности фенотипического проявле-
ния аллелей может изменяться в ходе эволюции, повышаясь под воздейст-
вием отбора, если при изменениях внешних условий данный аллель ста-
новится благоприятным для обладающих им особей. Например, в конце
XIX - начале XX века в ряде районов Европы у бабочек березовой пяде-
ницы (Biston betularia) произошло повышение доминантности аллеля,
контролирующего темную (меланистическую) окраску (так называемый
«индустриальный меланизм», см. ниже).
34 Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
Модификационная изменчивость
и норма реакции генотипа
Генотип программирует лишь общее направление морфогенетических
процессов в ходе индивидуального развития организма, но все эти про-
цессы в разных условиях протекают несколько по-разному. Внешние фак-
торы оказывают существенное влияние на конкретное осуществление мор-
фогенетических программ. Поэтому можно сказать, что каждый ген имеет
несколько вариантов своего фенотипического проявления (то есть несколько
разных состояний того признака или признаков, которые контролируются
этим геном). Всякий конкретный генотип в разных условиях обеспечивает
развитие в чем-либо различающихся фенотипов (то есть различных сово-
купностей морфологических, физиологических и поведенческих призна-
ков организма). Все эти фенотипы составляют норму реакции одного и того
же генотипа на разные внешние условия. Как отметил М. М. Камшилов,
все фенотипы наследственно обусловлены, хотя, как таковые, не наследу-
ются: наследственна только норма реакции данного генотипа на различ-
ные внешние условия.
Разные варианты фенотипических проявлений действия одних и тех
же генов, возникающие при различных условиях индивидуального разви-
тия, называются модификациями. Норма реакции данного генотипа пред-
ставляет собой полный набор фенотипических модификаций, которые мо-
гут сформироваться на его основе в разных условиях. В основе всех мо-
дификаций лежат изменения экспрессии тех или иных генов,
определяющие различные (количественные и качественные) изменения
синтеза белков, которые сказываются на сроках и направлениях морфоге-
нетических процессов, что и приводит к изменениям соответствующих
фенотипических признаков. Изменения экспрессии структурных генов
могут быть вызваны как непосредственным влиянием измененных усло-
вий, так и опосредованно, через воздействие генов-модификаторов. В
сущности, механизмы развития различных модификаций представляют
собой вариации путей нормального морфогенеза.
Норма реакции существенно зависит от взаимодействий различных
генов в составе данного генотипа. Фенотипическое проявление активно-
сти одного и того же гена в одних и тех же внешних условиях может раз-
личаться у особей с разными генотипами (то есть в разной генетической
среде). Данный ген может проявляться как доминантный у одних особей и
не проявляться фенотипически у других. Н. В. Тимофее в-Ресовский на-
звал это свойство пенетрантностью проявления гена. Если фенотипиче-
ский признак, контролируемый данным аллелем, обнаруживается у всех
его носителей, принято говорить о его полной (100%) пенетрантности,
Глава 3. Изменчивость организмов
35
Аг,
X f
\ /
\ /
\ /
\ /
\ /
I
I
I
I
а __________
Рис. 4. Схема возникновения генокопии фенотипической модификации
Изображены варианты морфогенеза фенотипического признака А, представленного дву-
мя модификациями Ai и Аг. Аллель а обеспечивает развитие в направлении А1 при воз-
действии внешних условий Ei, в направлении Аг - при воздействии Ег. Мутация а ~*а'
приводит к генокопированию модификации Аг, развитие которой теперь не зависит от
внешних условий
если же лишь у некоторых особей — о неполной пенетрантности. Пенет-
рантность генов зависит не только от взаимодействий генов в генотипе, но
и от внешних условий: при разных условиях фенотипическое выражение
данного гена может различаться даже у особей со сходным генотипом.
Р. Голдшмидт показал существование широкого параллелизма феноти-
пических проявлений модификаций и мутаций. Практически любой моди-
фикации признаков фенотипа соответствует ее генокопия, то есть такая же
фенотипическая морфа, развитие которой, однако, является не одним из не-
скольких возможных вариантов онтогенеза, зависящих от внешних воздей-
ствий, но жестко запрограммировано генетически (то есть данный аллель
обладает 100 % пенетрантностью). Если в какой-либо популяции, в которой
данный фенотипический признак первоначально был Одним из модифика-
ционных вариантов, появляется мутация, определяющая высокую пенет-
рантность его развития, возникает иллюзия «превращения» ненаследствен-
ной модификации в наследственное состояние (так называемый «эффект
Болдуина»), то есть «унаследование приобретенного соматического призна-
ка», возможность которого постулируется сторонниками ламаркизма. В
действительности здесь имеет место возникновение мутации — либо струк-
турного гена, либо гена-модификатора, — повышающей пенетрантность
проявления данного признака. Результатом таких изменений является вы-
свобождение (автономизация) онтогенетического развития данного феноти-
пического признака от воздействий внешних условий (рис. 4).
36
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
И. И. Шмальгаузен (1938) показал, что глубокий параллелизм фено-
типического выражения мутаций и модификаций основан на общности
путей их проявления в онтогенезе. Любая конкретная вариация фенотипа
развивается на основе определенной траектории морфогенеза, входящей
в норму реакции данного генотипа, и запуск процессов индивидуального
развития по этой траектории может стимулироваться как воздействием
внешних условий (при широкой норме реагирования, включающей раз-
ные модификации), так и в результате возникновения аллеля-генокопии,
сужающего норму реакции и ограничивающего морфогенез данного при-
знака только данной траекторией. Фенотипические проявления как мута-
ций, так и модификаций связаны с изменениями синтеза определенных
белков, которые обусловлены изменениями экспрессии соответствующих
генов. И сходные изменения экспрессии генов могут быть вызваны как
мутационными преобразованиями генотипа, так и воздействиями внеш-
них факторов.
Любая мутация обусловливает то или иное изменение нормы реакции
генотипа. Возникающие при этом новые модификации фенотипа (мор-
фозы) первоначально не имеют приспособительного значения и могут
иметь характер уродств
Естественный отбор непосредственно воздействует на фенотипы ор-
ганизмов (и лишь через их посредство — на генотипы). Очевидно, наборы
фенотипических вариантов, составляющие норму реакции, имеют перво-
степенное значение для обеспечения жизнеспособности и приспособлен-
ности любого данного вида в разнообразных условиях внешней среды и
при их изменениях. Поэтому фенотипические модификации и норма реак-
ции в целом подвергаются воздействию отбора и в процессе эволюции по-
степенно приобретают черты «целесообразности», становясь приспособ-
лениями видов организмов к различным вариантам условий существова-
ния. Такие фенотипические модификации были описаны Ч. Дарвином под
названием «определенной изменчивости» организмов.
Вопреки представлениям неоламаркистов, организмы не обладают
изначальной способностью целесообразно и приспособительно реагиро-
вать на изменения внешних условий. Приспособительные модификации,
запасом которых обладает любой вид, уже включены в норму реакции его
генотипов в ходе предшествовавшей эволюции, и не являются новообра-
зованиями.
В ходе длительной эволюции под контролем естественного отбора все
виды организмов приобрели особую форму приспособительных модифи-
каций — компенсаторные реакции на разного рода нарушения процессов
онтогенеза и травматические повреждения взрослых фенотипов. К ком-
пенсаторным модификациям принадлежат различные формы регенерации
Глава 3. Изменчивость организмов
37
и компенсаторного поведения, позволяющие организму выжить, а иногда
и оставить потомство после получения физических травм и нарушений
нормального хода индивидуального развития.
Например, разные авторы наблюдали в течение ряда лет гнездящиеся
пары больших синиц (Pams major) и белых трясогузок (Motacilla alba), в
составе которых одна или даже обе птицы были лишены (или имели серь-
езные повреждения) одной из задних конечностей, но при этом нормально
охотились и регулярно выводили потомство. В зоологической литературе
представлены многочисленные примеры такого рода, относящиеся к са-
мым различным группам животных. Вполне жизнеспособные особи с по-
врежденными или утраченными конечностями были неоднократно отме-
чены в природных популяциях ряда видов рыб, бесхвостых земноводных
и ящериц; известны подобные примеры и для млекопитающих. Во всех
этих случаях животные, получившие тяжелые травмы и уродства, успеш-
но справлялись с их последствиями, компенсируя возникшие в организме
нарушения изменениями поведения, сопровождавшимися необычным ис-
пользованием других органов (например, одноногие трясогузки прыгали
по земле, опираясь на крыло).
Интересный пример такого рода был описан Г. Гюнтером и Д. Уордом
(1961)1: в естественных условиях (в море) неоднократно отлавливали осо-
бей различных видов окунеобразных рыб (Chaetodipterus faber, Micropo-
gon undulatus, Mugil cephalus, Hippocampus erectus), получивших тяжелые
травмы, но находившихся в хорошем физическом состоянии. У всех этих
рыб был полностью утрачен хвостовой плавник, иногда вместе с хвосто-
вым стеблем, а у 1 экз. Chaetodipterus также значительная часть позвоноч-
ника (отсутствовали 11 позвонков из 23 нормальных). Отсутствие хвосто-
вого плавника было компенсировано разрастанием назад непарных спин-
ного и анального плавников, которые образовали вокруг поврежденной
области некоторое подобие спинной и брюшной лопастей хвостового
плавника (рис. 5).
Подобные примеры, с одной стороны, указывают, что в природных ус-
ловиях достаточно часто не наблюдается той напряженной и жесткой борь-
бы за существование и конкуренции, которую традиционно приписывают
природным сообществам организмов — все случаи выживания организмов
с тяжелейшими травмами, очевидно, возможны только в достаточно дли-
тельно существующих благоприятных условиях, позволяющих травмиро-
ванным особям регенерировать повреждения и в дальнейшем тем или
иным способом компенсировать возникшие серьезные дефекты.
1 Gunther G., WardJ. W. Some fishes that survive extreme injuries, and some aspects of tenacity
of life// Copeia. 1961. №4. P. 456-462.
38
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
Рис. 5. Компенсаторная модификация после утраты хвостового плавника и части
позвоночника у крокера (Micropogon undulatus) (по Г. Гюнтеру и Д. Уорду)
С другой стороны, такие примеры демонстрируют весьма высокую
пластичность фенотипа организма (в широком смысле — включая и онто-
генетические модификации, и компенсаторные морфофизиологические и
поведенческие реакции на повреждения у взрослых особей). Такая пла-
стичность фенотипа может играть важную роль в механизмах эволюцион-
ных преобразований организмов. Рассматриваемые модификации могут в
той или иной степени компенсировать как последствия травм, так и нару-
шения морфогенеза, вызванные появлением новых мутаций, обусловли-
вающих крупные изменения фенотипа.
Возможность возникновения таких жизнеспособных мутаций под-
тверждается выведением аквариумной разновидности золотой рыбки
(Carassius auratus) «метеор», у которой отсутствует хвостовой плавник,
функционально замещаемый смещенными назад спинным и анальным
плавниками (рис. 6) — анатомически точно так же, как у рассмотренных
выше особей разных видов рыб, компенсировавших травматическую ут-
рату хвоста с помощью фенотипической модификации. Вероятно, подоб-
ная мутация произошла в ходе эволюции предков луновидных рыб (или
лун-рыб, Moloidei), у которых утрачены задняя часть позвоночника и хво-
стовой плавник, тело укорочено, а спинной и анальный плавники сдвину-
ты назад и вместе образуют функциональный аналог хвостового плав-
ника (рис. 7).
Такое соответствие компенсаторных модификаций и тенденций эво-
люционного возникновения определенных наследуемых морфофункцио-
нальных признаков может быть связано с рассмотренным выше явлением
параллелизма фенотипических проявлений мутаций и модификаций, опи-
санным Р. Голдшмидтом. В процессе приспособительной эволюции про-
исходит реализация тех же модификационных вариаций из фонда феноти-
пической изменчивости, который обеспечивается геномом данного таксона.
Имеющиеся в этом фонде фенотипические модификации (соответствую-
Глава 3. Изменчивость организмов
39
Рис. 6. Мутация «метеор» у золотой рыбки (Carassius auratus) (по Г. Херви и Д. Хемсу)
Рис. 7. Луна-рыба (Mola mola)
40
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
щие определенным вариантам возможных путей морфогенеза) могут быть
использованы для «прилаживания» новых фенотипических признаков,
обусловленных возникновением новых мутаций, к существовавшей преж-
де организационной основе.
Еще раз подчеркнем, что эволюционные перестройки такого рода,
основанные на использовании уже существовавших у данного вида моди-
фикационных реакций на изменения внешних условий или на обуслов-
ленные мутациями нарушения процессов онтогенеза, не имеют отноше-
ния к ламаркистской идее изначального целесообразного реагирования
организмов на изменения среды обитания.
Нейтральная молекулярная изменчивость
В 60-е годы XX века ряд молекулярных биологов (М. Кимура, М. Кинг,
Т. Джюкс и др.) обратили внимание на адаптивную нейтральность (отсут-
ствие приспособительного значения) для организмов многих возможных
вариаций молекулярной структуры ДНК, сохранение и распространение
которых в популяциях организмов, видимо, не зависит от естественного
отбора. Выше мы уже упоминали о так называемой вырожденности гене-
тического кода, заключающейся в том, что в процессах транскрипции и
трансляции несколько разных триплетов азотистых оснований в нуклеоти-
дах кодируют одну и ту же аминокислоту. Точковые мутации, преобразую-
щие один из этих триплетов в другой, не вызывают изменений в структуре
синтезируемых белков. Кроме того, даже синтез разных аминокислот не
всегда приводит к изменениям биохимических функций белков, в состав
которых они входят, поскольку разные аминокислоты могут быть функ-
ционально равноценны. Это подтверждается данными о широком распро-
странении в природных популяциях многих видов организмов полимор-
физма (множественности форм) определенных белкор, отвечающих за одну
и ту же биохимическую функцию. Такой белковый полиморфизм может за-
трагивать 20-50 % структурных генов в геноме. Наконец, нейтральными
представляются и многочисленные мутации, происходящие в «молчащей»
ДНК (генетические повторы, интроны и т. д.).
Нейтральные мутации любого рода могут постепенно накапливаться
в геноме, приводя к изменениям структуры белков без изменений их био-
химических функций (процесс синонимического, или случайного дрейфа).
Участки генетических повторов могут подвергаться и более крупным пере-
стройкам типа хромосомных мутаций (дупликаций, транспозиций и пр.),
называемым «молекулярным драйвом». На основе всех этих данных воз-
никли представления о нейтральной, или «недарвиновской» (не контроли-
Глава 3. Изменчивость организмов
41
руемой и не направляемой естественным отбором) эволюции молекуляр-
ных структур организмов.
Логическое развитие этих представлений привело к выводу о посто-
янной (в среднем) скорости нуклеотидных замещений и соответствующих
изменений структуры белков (так называемые «молекулярные часы»). Из
этой концепции следует, что можно по степени молекулярных различий
(«генетической дистанции») современных групп организмов установить
время их расхождения в эволюции, определив скорость соответствующих
молекулярных преобразований и проградуировав ее по известным геоло-
гическим временным промежуткам.
Однако во многих случаях практическое использование метода
«молекулярных часов» для определения скорости эволюционных преоб-
разований дало результаты, резко противоречащие аналогичным выво-
дам, полученным традиционными методами на основании надежных па-
леонтологических и геологических данных. Например, среди грызунов
обособление родов Крыса (Rattus) и Мышь (Mus) методами молекулярной
биологии было определено в интервале 17,5-67 млн лет назад (такой
разброс датировок, полученный в результате использования разных моле-
кулярных данных, уже сам по себе говорит о ненадежности этих мето-
дов). По данным палеонтологии дивергенция этих родов произошла не
более 8-12 млн лет назад. В связи с этим были высказаны предположения
о более раннем обособлении филетических линий на молекулярном, чем
на организменном уровне. Однако и в этом случае вызывают сомнения
масштабы различий.
Оказалось, что скорость соответствующих молекулярных замещений
значительно различается в разных группах организмов (например, у гры-
зунов она в 4—8 раз выше, чем у приматов); с разной скоростью могут
также эволюционировать различные белковые молекулы в одной филети-
ческой линии. В настоящее время можно признать, что молекулярные ме-
тоды определения скорости эволюции существенно уступают палеонтоло-
гическим по степени надежности и в основном могут использоваться как
вспомогательные.
Гипотеза нейтральной эволюции подверглась серьезной критике со
стороны ряда ученых, которые указывали, что многие мутации, сами по
себе выглядящие нейтральными, в действительности могут иметь поло-
жительное или отрицательное значение для жизнеспособности мутантной
особи. Например, пусть новая мутация влечет за собой лишь изменение
типа транспортной РНК и/или синтез новой аминокислоты, имеющей ту
же биохимическую функцию, что и прежняя — но и такие изменения мо-
гут отразиться на общей энергетике клетки и в конечном итоге на состоя-
нии организма. Ряд новых данных о влиянии нуклеотидных повторов
42
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
на экспрессию структурных генов указывает на то, что и мутации, проис-
ходящие в «молчащей» ДНК, не всегда являются нейтральными, оказывая
влияние на состояние признаков фенотипа.
Но наиболее существенно, что никакие действительно нейтральные
молекулярные изменения не могут привести к развитию каких бы то ни
было приспособлений организмов к изменениям условий внешней среды,
поскольку такие изменения по определению лишены всякой приспособи-
тельной ценности. Эволюция организмов в целом представляет собой про-
цесс приспособления организмов к изменяющимся условиям внешней
среды, и естественный отбор является единственным ныне известным
фактором, который формирует приспособления из элементарных наслед-
ственных изменений, имеющих какое-либо значение для выживания орга-
низмов или получения от них потомства.
Разумеется, это не означает, что все эволюционные изменения (как
молекулярные, так и фенотипические) обязательно должны иметь при-
способительный характер. Еще Ч. Дарвин указывал на обычность непри-
способительных, нейтральных по отношению к отбору наследственных
вариаций. Поэтому неправильно именовать реально происходящий про-
цесс накопления нейтральных изменений «недарвиновской эволюцией».
Важно только не впадать в крайности: неверно сводить эволюцию к слу-
чайному комбинированию неприспособительных изменений, но неверно
и абсолютизировать приспособительный характер всех эволюционных
преобразований.
Нейтральность многих молекулярных вариаций при общем приспо-
собительном характере фенотипической эволюции организмов выглядит
несколько парадоксальной. Разрешение этого парадокса связано со слож-
ностью и неоднозначностью соотношений молекулярных й фенотипиче-
ских изменений организмов в онтогенезе и в эволюции. В индивидуальном
развитии структуры фенотипа формируются на основе взаимодействий
многочисленных разветвленных цепей (каскадов) морфогенетических
процессов, которые запускаются разными структурными генами и кон-
тролируются генами-модификаторами. При этом многие изменения моле-
кулярных генетических структур (мутации) могут никак не проявляться в
фенотипе, будучи подавлены «буферным» воздействием генов-модифика-
торов. Как уже отмечалось, отбор непосредственно влияет на признаки
фенотипа и лишь опосредованно — на молекулярно-генетические струк-
туры. Поэтому возможность нейтральных в приспособительном отношении
изменений для молекулярных структур организма в целом существенно
выше, чем для макроструктур фенотипа. В этом смысле можно говорить
о некоторой степени независимости эволюции разных уровней организа-
ции живых существ.
Глава 3. Изменчивость организмов
43
При исследованиях филогенетических взаимоотношений разных ви-
дов организмов оказалось, что степень молекулярных различий (по струк-
турным особенностям молекул ДНК и белков) между многими видами со-
вершенно не соответствует их различиям по морфологическим признакам
фенотипа. Так, для млекопитающих характерны существенные морфоло-
гические различия разных форм при их относительно незначительных мо-
лекулярных различиях, тогда как у земноводных и птиц обычны противо-
положные соотношения этих показателей. Например, роды высших при-
матов Человек (Ното) и шимпанзе (Pan) значительно различаются друг от
друга особенностями анатомии, физиологии и поведения, но уровень мо-
лекулярных различий между ними не превышает таковой между видами-
двойниками дрозофилы1. Разные же виды лягушек рода Rana различаются
в биохимическом отношении в 20-30 раз более значительно, чем Человек
и Шимпанзе.
Такие различия соотношений молекулярно-генетических и фенотипи-
ческих структур в разных группах животных обусловлены ролью генов-
регуляторов и модификаторов в контроле над активностью целых блоков
структурных генов. Вероятно, у высших приматов (и вообще у млекопи-
тающих) эволюционные преобразования основывались в большей мере на
перестройках генов-регуляторов и модификаторов, чем структурных генов,
тогда как у земноводных и птиц имели место обратные соотношения.
Таким образом, молекулярная эволюция может происходить быстрее,
чем эволюция фенотипа, как бы «забуфериваясь» на промежуточном уров-
не морфогенеза действием генов-модификаторов, и наоборот — относи-
тельно незначительные изменения генов-регуляторов и модификаторов,
занимающих ключевые позиции, могут привести к существенным фено-
типичеким перестройкам при сохранении консервативного облика облас-
тей ДНК, занятых структурными генами.
1 См. King М.-C., Wilson А. С. Science. Vol. 188. №4184. 1975. Р. 107-116.
Глава 4
Эволюционные перестройки
онтогенеза
Новые мутации проявляются в фенотипе на
тех стадиях Индивидуального развития, когда экспрессируются соответст-
вующие мутантные гены. Ч. Дарвин подчеркивал, что естественный отбор
оказывает воздействие на все стадии онтогенеза.
Онтогенез и филогенез
Соотношения индивидуального и эволюционного развития были рас-
смотрены А. Н. Северцовым в его теории филэмбриогенезов (1912-1939),
согласно которой филогенез представляет собой генетический ряд после-
довательных онтогенезов: эволюционируют не только фенотипы взрослых
организмов (как это иногда упрощенно понимается), а их онтогенезы.
Можно сказать также, что филогенез есть эволюция онтогенеза. Изменчи-
вость организмов проявляется на всех стадиях индивидуального развития
и служит материалом для естественного отбора.
А. Н. Северцов разработал классификацию типов филогенетических
изменений онтогенеза, среди которых он прежде всего дифференцировал
ценогенезы и филэмбриогенезы. Ценогенезы — это приспособления раз-
вивающегося организма к специфике условий эмбрионального или личи-
ночного развития, которые не сохраняются во взрослом состоянии и не
оказывают влияния на особенности последнего. Примерами ценогенезов
являются зародышевые оболочки (амнион, хорион и аллантоис) у эмбрио-
нов пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, плацента у живородящих
видов различных животных и т. п. С другой стороны, под филэмбриогене-
зами понимаются такие изменения онтогенеза, которые обусловливают
эволюционные преобразования признаков взрослого организма. Филэм-
бриогенезы могут возникать как на поздних стадиях индивидуального
развития (их Северцов назвал надставками, или анаболиями), так и на
средних (уклонения, или девиации) или на ранних (начальные изменения,
или архаллаксисы). Например, по способу анаболии происходили преобра-
Глава 4. Эволюционные перестройки онтогенеза
45
зования конечностей в ходе эволюции лошадиных (Equidae), сопровож-
давшиеся усиленным развитием среднего пальца и редукцией боковых
(рис. 8). Примером анаболии может служить и эволюционное преобразо-
вание роговых чешуй пресмыкающихся в перья птиц: морфогенез пера
сначала полностью сходен с морфогенезом роговой чешуи рептилий, а бо-
лее поздние его стадии продолжают этот процесс дальше состояния, дос-
тигнутого у последних. В качестве примера девиации Северцов указывал
преобразование так называемого брызгальца (жаберной щели, располагав-
шейся между челюстной и подъязычной дугами висцерального черепа у
рыб) в полость среднего уха наземных позвоночных. Наконец, удачным
примером архаллаксиса является увеличение количества сегментов (или
сомитов) мезодермы и их производных — позвонков, мышечных сегментов
(миомеров) — у змей, которое происходит на ранних стадиях онтогенеза
(вскоре после обособления мезодермы как зародышевого листка).
Сложность организации онтогенеза, требующая точного согласования
пространственной и временной активизации различных морфогенетиче-
ских цепей, обусловливает более высокую вероятность выживания мутан-
тов при экспрессии соответствующих генов на более поздних стадиях ин-
дивидуального развития. Чем раньше (в среднем) выявляются в фенотипе
мутантные признаки, тем шире круг вызываемых ими изменений, затраги-
вающих целый каскад взаимосвязанных морфогенетических систем, и тем
вероятнее их неблагоприятное воздействие на организм. Из этого следует,
что эволюция путем анаболии в общем более обычна, чем посредством
девиации и тем более архаллаксиса. При этом, конечно, нужно иметь в ви-
ду, что между разными типами филэмбриогенезов нет каких-либо границ.
Более того, некоторые эволюционные перестройки онтогенеза, первона-
чально возникшие как изменения его поздних стадий (то есть анаболии),
могут в ходе дальнейшей эволюции сместиться на более ранние стадии, то
есть вторично преобразоваться в девиации и даже архаллаксисы. Это мо-
жет быть связано с необходимостью более раннего выявления в онтогене-
зе нового признака, определяемой сложностью его дальнейшего развития
или важным приспособительным значением. Изменения сроков появления
эмбриональной закладки какой-либо фенотипической структуры или тем-
пов ее морфогенеза Э. Геккель назвал гетерохрониями. Например, у выс-
ших позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) дифферен-
циация отделов головного мозга и сердца происходит на более ранних
стадиях онтогенеза, чем у примитивных рыбообразных.
Подобные перестройки онтогенеза достигаются при участии генов-
модификаторов посредством более ранней экспрессии соответствующих
структурных генов. И. И. Шмальгаузен и К. Уоддингтон показали, что та-
кие преобразования индивидуального развития могут начинаться с упо-
46
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
Рис. 8. Последовательные стадии онтогенеза (I) и филогенетических преобразований (II)
передних конечностей лошади: а - Eohippus; б - Miohippus; в - Merychippus; г - Equus
Глава 4, Эволюционные перестройки онтогенеза
47
минавшегося нами выше «эффекта Болдуина», то есть автономизации
морфогенеза признака, первоначально представляющего собой фенотипи-
ческую модификацию, которая формируется лишь при воздействии опре-
деленных внешних условий. В этом случае отбор благоприятствует алле-
лям с более высокой пенетрантностью и генам-модификаторам, направ-
ляющим морфогенез по жестко определенной траектории, что приводит к
сужению нормы реакции по данному признаку, то есть к образованию ге-
нокопии первоначального модификационного фенотипического варианта.
В дальнейшем может произойти более глубокое закрепление этой морфо-
генетической траектории в индивидуальном развитии, со смещением по-
явления эмбрионального зачатка данного признака на всё более ранние
стадии. Вероятно, такой путь эволюционных перестроек онтогенеза, при
котором новый признак сначала проявляется как одна из возможных фено-
типических модификаций, апробируется естественным отбором, а затем —
если окажется удачным вариантом — закрепляется в виде генокопии, —
является достаточно широко распространенным. Этот путь развития, на-
званный Уоддингтоном «генетической ассимиляцией», позволяет относи-
тельно мягко и постепенно перестраивать сложные и тонко сбалансиро-
ванные морфогенетические системы в индивидуальном развитии организма
и апробировать новые признаки в виде модификаций фенотипа отдельных
особей без ущерба для генофонда вида в целом. Однако факты возникно-
вения жизнеспособных мутаций с высокой пенетрантностью и отчетливым
фенотипическим выражением показывают, что этот путь является не един-
ственно возможным, как полагают некоторые авторы. Как мы уже упомина-
ли, одним из возможных путей смягчения неблагоприятных последствий
мутаций с резко выраженным фенотипическим эффектом («макромутаций»,
или «сальтаций», как их еще называют) являются разнообразные компен-
саторные модификации.
Нужно также отметить, что вообще противопоставление «малых»
и «крупных» наследственных изменений имеет в значительной степени
условный характер. О масштабе мутаций обычно судят по масштабу вы-
зываемых ими изменений фенотипа, обусловленных соответствующими
перестройками онтогенеза. Фенотипический эффект мутации определя-
ется количеством и качеством затронутых ею морфогенетических цепей,
то есть характером ее воздействия на корреляционные системы организма.
И в спектрах наследственной изменчивости видов организмов наблюдается
постепенный переход между малыми и крупными вариациями. Строго го-
воря, неясно, где в этом континууме следует проводить границу между
«малыми мутациями» и «сальтациями» разного масштаба.
Сложность и тонкая сбалансированность процессов онтогенеза обу-
словливают необходимость его общего консерватизма. Стадии индивиду-
48
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
ального развития, длительное время не испытывавшие преобразователь-
ного воздействия ценогенезов или филэмбриогенезов, сохраняют сходство
с соответствующими стадиями онтогенеза предков. Э. Геккель в 1866 г.
сформулировал обобщение, названное им «основным биогенетическим
законом»: онтогенез есть сжатое и сокращенное повторение (или рекапиту-
ляция) хода филогенеза. Он полагал, что этот закон соблюдается по отно-
шению ко всему организму. Однако благодаря возникновению в ходе эво-
люции различных филэмбриогенезов и ценогенезов биогенетический закон
утрачивает универсальный характер и реально наблюдается лишь как част-
ный (хотя и достаточно широко распространенный) случай соотношений
индивидуального и филогенетического развития — только для отдельных
органов при условии их эволюционных преобразований по способу анабо-
лии, то есть изменений конечных стадий онтогенеза. Рекапитуляция целых
стадий филогенетического развития, которую постулировал Э. Геккель в
своем «биогенетическом законе», обычно не наблюдается.
Гетерохронии и педоморфозы
Одной из наиболее обычных форм онтогенетической изменчивости
являются уже упоминавшиеся нами гетерохронии — изменения сроков
возникновения эмбриональных закладок и темпов морфогенеза структур
организма. Широкое распространение гетерохроний определяется относи-
тельной простотой механизмов этих онтогенетических преобразований,
основанных на изменениях сроков экспрессии соответствующих генов.
Гетерохронии предоставляют богатый материал для различных эволюци-
онных изменений онтогенеза, как ценогенезов, так и филэмбриогенезов.
Э. Геккель выделил две основные формы гетерохроний: акцелерации (бо-
лее раннее возникновение эмбрионального зачатка данного органа и уско-
рение темпов его развития) и ретардации (соответственно, задержка воз-
никновения и замедление темпов развития).
Эволюционную роль гетерохроний удобно рассмотреть на примере
одной из их форм, называемой педоморфозом. Педоморфоз представляет
собой генетически обусловленное (наследственное) сохранение во взрослом
состоянии организма признаков более ранних стадий предкового онтоге-
неза (эмбриональных, личиночных, ювенильных). Термин «педоморфоз» (то
есть «уподобление детенышу») был введен В. Гарстангом (1922).
Выделяют две основные формы этих гетерохроний: 1) акцелераци-
онный педоморфоз, или прогенез возникает в результате ускоренного раз-
вития (акцелерации) органов размножения при сохранении прежних темпов
морфогенеза других органов; 2) ретардационный педоморфоз, или рет-
Глава 4. Эволюционные перестройки онтогенеза
49
рогенез формируется в результате замедленного развития (ретардации) тех
или иных органов или структур при сохранении прежних («нормальных»)
темпов развития других органов (в том числе обязательно — органов
размножения). Поскольку педоморфозные изменения могут затронуть
разные онтогенетические стадии, целесообразно дифференцировать среди
про- и ретрогенезов разные уровни происходящих изменений онтогенеза:
фетализацию (сохранение во взрослом состоянии эмбриональных при-
знаков), ларвизацию (то же для личиночных признаков) и ювенилизацию
(то же для ювенильных признаков постэмбриональных и постларвальных
стадий.
Для обозначения педоморфозов некоторые авторы используют также
термины «неотения» и «педогенез», что представляется нецелесообраз-
ным, так как приводит к путанице, тем более, что два последних наимено-
вания имеют собственные важные значения1. Термином педогенез обозна-
чают способность личинок некоторых видов животных (например, личинок
паразитических плоских червей-сосальщиков) к партеногенетическому
размножению. Неотенией называется модификация индивидуального раз-
вития, фенотипически сходная с педоморфозом-ретрогенезом, но факуль-
тативная (то есть представляющая собой модификацию — вариант онтоге-
неза, имеющий место лишь при определенных внешних условиях). Широко
известным примером неотении являются аксолотли (рис. 9) — неотени-
ческие личинки американских саламандр — амбистом (Ambystoma tigri-
num и др.). Неотения у земноводных возникает при подавлении активно-
сти эндокринной щитовидной железы, контролирующей метаморфоз личи-
нок во взрослую особь. Воздействуя на аксолотлей препаратами гормонов
щитовидной железы, можно добиться нормального метаморфоза этих ли-
чинок, превращающихся во взрослых амбистом. В природных условиях
неотения у различных видов амбистом наблюдается в водоемах, располо-
женных более высоко в горах.
При педоморфозе, в отличие от неотении, внешне сходные изменения
онтогенеза (задержка развития ряда признаков фенотипа на ранних стади-
ях, вплоть до приобретения взрослой особью общего сходства с личиноч-
ным состоянием) представляют собой наследственные, а не модификаци-
онные преобразования. Так, у некоторых групп хвостатых земноводных:
протеев (Proteidae), сиренов (Sirenidae) и др. (рис. 10) — произошла прак-
тически полная утрата взрослой стадии онтогенеза, жизненный цикл уко-
ротился, и последней в нем стала стадия, которая прежде была личиноч-
ной. Такое состояние внешне напоминает неотению у амбистом, но дос-
тигнуто иным путем: снижением чувствительности соматических тканей
Подробнее см.: Иорданский И. И. Зоологический журнал. Т. 84.2005. № 10. С. 1176-1187.
50
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
Рис. 9. Амбистома (Ambystoma): взрослая особь (о)
и ее неотеническая личинка аксолотль (б)
Глава 4. Эволюционные перестройки онтогенеза
51
а
Рис. 10. Протей (Proteus) (а) и сирен (Siren) (6)
52
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
к гормонам щитовидной железы. Поэтому дополнительные дозы этих
гормонов не могут вызвать метаморфоз у протеев и сиренов, в отличие от
аксолотлей.
Педоморфоз широко распространен как механизм эволюционных из-
менений. На основе общего педоморфоза сформировалась организация
аппендикулярий (Appendiculariae), одного из классов подтипа оболочников
(Tunicata) среди низших хордовых. Вероятно, предки аппендикулярий име-
ли жизненный цикл, подобный таковому другой группы оболочников —
асцидий (Ascidiae), со свободноплавающей личинкой и прикрепленной
взрослой стадией. В результате педоморфоза у предков аппендикулярий
неподвижная взрослая стадия онтогенеза была утрачена, а развитие орга-
нов половой системы ускорено, и личинки приобрели способность к раз-
множению. Строение современных аппендикулярий во многом сходно с
таковым личинок асцидий, имеющих хорду, сегментированные мышцы,
спинной нервный ствол и др. (рис. 1 i).
Л. Больк (1926) обратил внимание на сохранение у взрослого челове-
ка ряда признаков, характерных для более ранних стадий онтогенеза чело-
векообразных обезьян: таковы общие пропорции черепа с куполообраз-
ным сводом и преобладанием мозговой коробки над челюстным аппаратом
(рис. 12), форма ушной раковины, характер волосяного покрова. В эволю-
ции предков человека педоморфозные изменения в форме ретрогенеза-
фетализации затронули лишь некоторые фенотипические признаки.
Педоморфоз встречается и у растений. А. Л. Тахтаджян (1972) пока-
зал, что у спорофитов цветковых растений ряд органов (цветки и листья)
подверглись фетализации, тогда как гаметофитное (половое) поколение
претерпело глубокий общий педоморфоз и представлено немногими клет-
ками (женский гаметофит — зародышевый мешок внутри семяпочки, а
мужской — пыльцевое зерно)1.
Неотения и педоморфоз представляют собой удачную модель для
анализа соотношений между ненаследственными и наследственными из-
менениями онтогенеза. Некоторые ученые предполагали, что процесс
«генетической ассимиляции» при развитии педоморфоза из неотеническо-
го состояния в эволюции хвостатых амфибий происходил под давлением
отбора, благоприятствовавшего личиночному фенотипу по сравнению со
взрослым; в результате накапливались мутации, воздействующие на эн-
докринную регуляцию процессов метаморфоза. При этом либо подавлялся
1 Нужно оговориться, что А. Л. Тахтаджян и ряд других ученых используют для обозна-
чения педоморфоза термин «неотения». Как уже было отмечено выше, целесообразно исполь-
зовать все указанные термины в их первоначальном значении, то есть не придавая ни неоте-
нии, ни педогенезу эволюционного смысла и сохранив его лишь для педоморфоза.
Глава 4. Эволюционные перестройки онтогенеза
53
Рис. 11. Оболочники (Tunicata):
о - взрослая асцидия; б - личинка асцидии; в - аппендикулярия; 1 - ротовое отверстие;
2 - глотка с жаберными щелями; 3 - эндостиль; 4 - желудок; 5 - кишка; 6 - анальное
отверстие; 7 - сердце; 8 - нервный узел; 9 - субневральная железа; 10 - глазок;
11 - статоцист; 12 - хорда; 13 - половые железы; 14 - туника
синтез гормонов щитовидной железы, стимулирующих метаморфоз, либо
снижалась чувствительность тканей различных органов к действию этих
гормонов1.
Действительно, эти два эндокринных механизма могут приводить к
фенотипически сходным результатам — задержке онтогенетического раз-
вития соматических структур на личиночных стадиях. Однако при моди-
фикационной неотении и при эволюционном педоморфозе у хвостатых
амфибий действуют разные механизмы задержки онтогенетических про-
1 См.: Matsuda R. Canad. J. Zool. Vol. 60. 1982. № 5. P. 733-749.
54
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
Рис. 12. Череп человека (а) в сравнении с черепами горилл:
взрослой (б) и детеныша (в)
цессов, У неотенических личинок Ambystoma метаморфоз задерживается
из-за очень низкой секреторной активности щитовидной железы. При
этом все ткани организма сохраняют нормальную чувствительность к ее
гормонам (тироксину и трийодтиронину), и при введении этих гормонов
неотеническим личинкам последние успешно метаморфизируют. Напро-
тив, у педоморфных форм хвостатых амфибий (Necturus, Proteus, Siren,
Pseudobranchus и др.) причиной незавершенности метаморфоза является
нечувствительность тканей к тироксину и трийодтиронину. Щитовидная
Глава 4. Эволюционные перестройки онтогенеза
55
железа у этих педоморфных форм имеет нормальную секреторную актив-
ность, и с помощью полученного из нее препарата можно добиться нор-
мального метаморфоза у неотенических аксолотлей. Введение же педо-
морфным амфибиям дополнительных доз тиреоидных гормонов не приво-
дит к завершению у них метаморфоза.
При этом у постоянножаберных хвостатых амфибий для разных
структур организма задержка морфогенеза происходила не синхронно и
независимо друг от друга, так что разные виды различаются по своим на-
борам педоморфных особенностей. Это говорит о децентрализованном
характере педоморфозных эволюционных преобразований, происходящих
независимо для разных структур организма (вероятно, посредством диф-
ференцированной утраты чувствительности соответствующих тканей к
действию гормонов щитовидной железы). Напротив, процессы полной
модификационной неотении у амбистомовых саламандр развиваются цен-
трализованно. Поскольку механизмы задержки онтогенеза при неотении и
педоморфозе оказываются качественно различными, можно полагать, что
в данном случае неотения не моша преобразоваться в педоморфоз просто
путем отбора соответствующих аллелей с более высокой экспрессивно-
стью и пенетрантностью. Для этого потребовались бы более глубокие ге-
нетические изменения, связанные с мутациями в разных локусах. Очевид-
но, сходные эволюционные результаты — педоморфозные изменения с
большей или меньшей степенью сохранения во взрослом состоянии при-
знаков ранних стадий онтогенеза — были достигнуты в филогенезе хво-
статых амфибий разными путями.
Остановимся на приспособительном и эволюционном значении рас-
смотренных гетерохроний. Являясь адаптивной модификацией онтогенеза,
неотения позволяет данному виду организмов выживать и размножаться в
неблагоприятных для взрослой стадии его жизненного цикла условиях
среды обитания. Так, среди различных форм саламандр-амбистом неоте-
нические модификации (аксолотли) получают преобладающее распро-
странение в популяциях, обитающих в условиях относительно прохладно-
го и засушливого климата в горных местообитаниях. Кроме того, способ-
ность к неотении увеличивает набор ресурсов внешней среды, которые
могут быть использованы половозрелыми особями данного вида (так, у
амбистом метаморфизировавшие особи обитают и кормятся в наземных
биотопах, аксолотли — в водоемах). Неотения, как и любая адаптивная
модификация, расширяет норму реакции генотипа и повышает приспосо-
бительную пластичность вида в изменчивых внешних условиях. Напро-
тив, генетическое закрепление определенной адаптивной модификации в
процессе генетической ассимиляции, или автономизация онтогенеза сужает
норму реакции до развития единственной фенотипической морфы, адап-
5 6 Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
тивной в более узком диапазоне условий внешней среды. Это в полной
мере относится и к педоморфозам при их развитии на основе неотении
посредством генетической ассимиляции.
Эволюционная роль педоморфозных преобразований очень разнооб-
разна. В наиболее простом случае педоморфозы-ретрогенезы «выводят»
на уровень организации взрослых организмов ювенильные, личиночные
или эмбриональные состояния отдельных структур. Так возникают новые
комбинации признаков, апробируемые далее естественным отбором. При
этом некоторые педоморфные признаки могут оказаться пригодными для
формирования на их основе или при их участии новых адаптаций взрос-
лых организмов.
В рассмотренных выше примерах педоморфозов-ретрогенезов у хво-
статых амфибий, ведущих постоянноводный образ жизни, очевидна при-
способительная ценность сохранения во взрослом состоянии таких личи-
ночных адаптаций, как жабры, жаберные щели, жаберно-подъязычный
аппарат с его мускулатурой. При этом вместе с адаптивными педоморф-
ными признаками благодаря различным корреляционным связям могут
быть закреплены во взрослом состоянии и другие признаки соответст-
вующих ранних онтогенетических стадий, которые у взрослого организма
оказываются неадаптивными. У постоянножаберных амфибий такими при-
знаками являются обилие хрящевых структур в скелете, недоразвитие или
отсутствие многих окостенений и др.
У предков человека сохранение во взрослом состоянии эмбриональ-
ных пропорций черепа (относительно большая мозговая коробка при сла-
бо развитом лицевом отделе) было использовано для вмещения быстро
увеличивавшегося в эволюции гоминид головного мозга (рис. 12). Но вме-
сте с этим адаптивным педоморфозным изменением у человека закрепился
ряд других фетализированных признаков (форма ушной раковины, харак-
тер развития волосяного покрова и др.), которые не приобрели адаптивно-
го значения во взрослом состоянии. Некоторые антррпологи отмечали, что
эволюционные преобразования в процессе антропогенеза нельзя сводить к
фетализации, поскольку многие другие органы и структуры у человека
педоморфозным изменениям не подверглись. Однако, как было показано
выше, педоморфозы-ретрогенезы обычно затрагивают именно отдельные
органы или корреляционные комплексы, включающие относительно не-
многие структуры, не отражаясь на процессах морфогенеза других систем
организма.
Ряд ученых обратили внимание на роль педоморфозов в преодолении
«тупиков специализации»: высокоспециализированное состояние взрос-
лых структур организмов снижает эволюционную пластичность соответ-
ствующих видов, затрудняя развитие новых приспособлений к изменяю-
Глава 4. Эволюционные перестройки онтогенеза
57
щейся среде обитания. Более ранние стадии онтогенеза обладают более
пластичной организацией, и ювенильные признаки могут послужить ос-
новой для развития новых адаптаций. В таких ситуациях отбор должен
благоприятствовать педоморфозным изменениям данного вида, способст-
вующим утрате оказавшихся неадаптивными взрослых признаков — в не-
которых случаях вплоть до полной утраты взрослой стадии предкового
онтогенеза на основе педоморфоза-прогенеза.
Такой прогенез был наиболее вероятным механизмом утраты предко-
вой взрослой асцидиеподобной (неподвижно прикрепленной к субстрату)
стадии онтогенеза у оболочников-аппендикулярий (Appendiculariae). Точ-
но так же в эволюции сосудистых растений прогрессировавшая редукция
гаметофитного поколения могла быть обусловлена рядом последователь-
ных прогенезов.
Поскольку педоморфозы приводят к незавершенности морфогенети-
ческих процессов, происходивших в онтогенезе предкового вида, они ис-
пользуются в эволюции как механизм редукции и утраты структур, ока-
завшихся неадаптивными при изменениях внешних условий или образа
жизни данного вида. В связи с этим педоморфозы представляют обычный
способ преобразований онтогенеза при эволюции по пути морфофизиоло-
гического регресса (см. ниже).
После утраты каким-либо органом или структурой их приспособи-
тельного значения прекращается действие отбора, который прежде контро-
лировал и поддерживал системы корреляционных связей, определявших
нормальное онтогенетическое формирование данного органа. В результа-
те начинается беспорядочное накопление мутаций соответствующих ге-
нов, приводящее к возникновению гетерохроний в различных звеньях
корреляционных систем и к рассогласованию их взаимодействий в про-
цессах морфогенеза. Это обусловливает распад корреляционных цепей,
начинающийся с их концевых звеньев и постепенно распространяющий-
ся на более ранние этапы онтогенеза. Результатом является постепенная
рудиментация данного органа, в ходе которой редуцирующаяся структура
как бы проходит в обратном порядке стадии своего развития в предковом
онтогенезе (например, редукция скелета конечностей у ряда видов яще-
риц). Очевидно, любая из стадий такой рудиментации также соответству-
ет определению педоморфоза. Целесообразно обозначать проявления ру-
диментации структур, утративших адаптивное значение, как редукцион-
ные (или рудиментациоиные) педоморфозы, в отличие от адаптивных
педоморфозов (про- и ретрогенезов) — таких эволюционных преобразо-
ваний онтогенеза, которые обусловлены воздействием отбора, благопри-
ятствующего ювенильным, эмбриональным или личиночным состояниям
определенных органов или организма в целом по сравнению с прежним
58
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
взрослым состоянием. При таких изменениях корреляционные системы
не разрушаются (в противоположность механизму рудиментации), а пе-
рестраиваются при блокировании действия некоторых морфогенетиче-
ских цепей, связанных с более поздними этапами онтогенеза. Генетические
структуры, обслуживавшие выключенные морфогенезы, могут сохра-
няться в геноме длительное время в латентном состоянии. При снятии
блокирующих воздействий (обусловленном генетическими изменения-
ми или влиянием внешних факторов) эти латентные потенции генома
могут проявиться как частичное (атавистическое) восстановление пред-
кового онтогенеза.
В связи с этим С. В. Смирнов (1994) предположил, что в некоторых
случаях у педоморфных видов при более длительной жизни или при ус-
корении соматического развития у некоторых особей может произойти
экспрессия отдельных репрессированных генов, в результате которой в
фенотипе рекапитулируют некоторые взрослые предковые признаки, ут-
раченные данным видом в ходе педоморфозной эволюции. Действитель-
но, например, в черепе у некоторых особей ряда видов бесхвостых амфи-
бий были обнаружены дополнительные накладные окостенения, которые
по своему положению относительно других костей были интерпретиро-
ваны как гомологи заднеростральных, экстраскапулярных (заднетемен-
ных) и некоторых других элементов черепа древних кистеперых рыб и
стегоцефалов1.
Можно заключить, что основное эволюционное значение педоморфо-
зов определяется созданием новых комбинаций прежних ювенильных и
взрослых фенотипических признаков, которые могут стать основой для
развития новых приспособлений.
Закрепление мутаций в онтогенезе
и в генофонде
Реальный процесс эволюции организмов отнюдь не сводится к воз-
никновению новых мутаций, которые являются лишь его элементарным
материалом. Новый ген (структурный или регуляторный) экспрессируется
на какой-либо стадии онтогенеза, и по его матрице начинается синтез со-
ответствующих молекулярных продуктов (РНК и белка), включающихся в
процессы метаболизма. Если эти продукты не являются функционально
нейтральными на молекулярном уровне (см. выше), они каким-либо обра-
зом взаимодействуют с другими макромолекулами в клетке и за ее предс-
1 Smirnov S. V. Russ. J. Herpet. Vol. 4. 1997. № 1. P. 17-27.
Глава 4. Эволюционные перестройки онтогенеза
59
лами, изменяя ход морфогенетических процессов и приводя к соответст-
вующим фенотипическим изменениям. Новая мутация должна войти в це-
лостную систему онтогенетических процессов, не разрушив существую-
щих в ней корреляций — взаимосвязей между разными компонентами
морфогенетических комплексов. Иногда говорят об «отборе» новых мута-
ций на жизнеспособность на разных уровнях — генотипа, клетки, морфо-
генеза и органов в целостном организме. Строго говоря, термин «отбор» в
таком аспекте применять не следует, поскольку отбор как таковой дейст-
вует лишь в дискретных (вероятностных) системах, характеризующихся
лабильными связями между многочисленными взаимозаменяемыми ком-
понентами. Как уже отмечалось, большинство внутриорганизменных сис-
тем, как и организм в целом, являются жесткими (корреляционными), в
которых изменение отдельных компонентов обычно отражается на систе-
ме в целом. Поэтому правильнее говорить не об «отборе новых мутаций»
в пределах организма (как о вероятностном процессе), а просто о выявле-
нии жизнеспособности мутаций в процессе онтогенеза.
Обычно считают, что степень жизнеспособности мутантов и веро-
ятность их сохранения понижается в целом пропорционально масштабу
фенотипического проявления соответствующих мутаций (так называемая
«теорема Р. Фишера»). Однако даже некоторые мутации, вызывающие
существенные перестройки фенотипа («сальтации»), могут в некоторых
случаях оказаться вполне жизнеспособными. Пожалуй, одним из наибо-
лее часто упоминаемых примеров такого рода являются мутации «tetrap-
tera» и «bithorax» у плодовой мушки (Drosophila melanogaster). У мутант-
ных мух задняя пара крыльев, обычно представленных у двукрылых на-
секомых рудиментарными жужжальцами, развита полностью (рис. 13).
Б. Л. Астауров и А. С. Северцов указывали, что такие мутации представ-
ляют собой, в сущности, не новообразования, а атавизмы (то есть восста-
новление в фенотипе признака, существовавшего у предков и затем утра-
ченного). Это справедливо, но возможность такого мутационного атавиз-
ма указывает, что в филогенезе двукрылых насекомых редукция задней
пары крыльев также могла произойти сальтационно — в результате мута-
ции, фенотипический эффект которой противоположен таковому «тетрап-
тера» или «биторакс».
У жаброногих рачков Artemia salina существует мутация «циклопия»:
вместо обычной пары фасеточных глаз у мутантов развивается единствен-
ный глаз на средней части головы, причем соответственно перестраивают-
ся связанные с глазом структуры головы: глазные нервы и мышцы, а также
кутикулярные образования.
При этом существенно, что в обоих случаях (мутации «тетраптера» у
дрозофилы и «циклопия» у артемии) нормальные особи соответствующих
60
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
Рис. 13. Мутация tetraptera у плодовой мушки Drosophila melanogaster
(по Б. А. Астаурову)
видов воспринимают этих мутантов как обычных половых партнеров,
свободно скрещиваются с ними и дают плодовитое потомство.
Однако обычно сложные структуры организмов контролируются не
одним, а многими генами. В большинстве случаев «теорема Фишера» соблю-
дается, и чаще всего существенные эволюционные преобразования орга-
низмов достигаются сериями малых мутаций в полигенных системах.
Значительное большинство мутаций не повышает, а понижает жизне-
способность по сравнению с нормой, или, в лучшем случае, являются
нейтральными. Если данная мутация существенно не понижает жизнеспо-
собность, она входит в генофонд вида, сохраняясь из поколения в поколе-
ние у определенного процента особей, чаще всего в виде рецессивного
аллеля с невысокой пенетрантностью. Такой аллель может время от вре-
мени экспрессироваться в фенотипе в гомозиготном состоянии как мо-
дификация при определенных внешних условиях. Обычно при этом но-
вая модификация (морфоз) еще не имеет приспособительного значения.
В ходе смены последующих поколений естественный отбор выделяет по-
лезные при данных условиях признаки, интегрирует их и постепенно
формирует из них адаптации вида к определенному образу жизни.
Для существования организмов в изменчивой среде обитания необ-
ходимо, чтобы они могли приспосабливаться к ее изменениям. Это дости-
гается прежде всего фенотипической модификационной изменчивостью
на основе нормы реакции генотипов отдельных особей. Однако норма ре-
Глава 4. Эволюционные перестройки онтогенеза
61
акции любого генотипа имеет определенные пределы своих приспособи-
тельных возможностей. Для выживания вида при более значительных из-
менениях среды обитания необходима соответствующая перестройка
нормы реакции, которая возможна только путем генетических изменений —
мутаций. Поскольку мутационная изменчивость имеет случайный харак-
тер по отношению к изменениям внешних условий, для выживания вида
целесообразно иметь некоторый запас генетических вариантов. Такой за-
пас накапливается в генофонде вида по мере возникновения новых мута-
ций. Различные аллели разных генов образуют всевозможные комбина-
ции в отдельных генотипах. Перекомбинирование генов происходит при
редукционном клеточном делении (мейозе), предшествующем образова-
нию половых клеток и включающем обмен участками между гомологич-
ными хромосомами (кроссинговер) и независимое расхождение разных
пар гомологичных хромосом^ а также при половом процессе. Все эти раз-
нородные процессы обусловливают проявления комбинативной изменчи-
вости. Разные варианты фенотипов, возникающие на основе разных ком-
бинаций генов, подвергаются воздействию естественного отбора. Таким
образом, каждый вид организмов обладает мобилизационным резервом
изменчивости, состоящим из набора возможных 6 его генофонде генети-
ческих комбинаций, помноженного на набор фенотипических модифика-
ций, характеризующих каждый генотип. Этот резерв изменчивости по-
стоянно пополняется новыми мутациями и соответствующими вариациями
фенотипа и является «запасом прочности» вида для выживания в измен-
чивой внешней среде.
Глава 5
Биологические макросистемы
Целостные организмы формируют разного
рода объединения, называемые биологическими макросистемами. Общей
чертой надорганизменных систем является более или менее лабильный
характер взаимосвязей между их многочисленными и в той или иной ме-
ре взаимозаменяемыми компонентами — это системы дискретного или
полужесткого типа. Основной из надорганизменных систем являются
биологические виды, которые, начиная с работ Ч. Дарвина, традиционно
остаются в центре внимания эволюционистов. Доминирующая в совре-
менной биологии синтетическая теория эволюции является, в сущности,
теорией видообразования и эволюции видов. В действительности эволю-
ция организмов не сводится к видообразованию, но, несомненно, оно
представляет одну из центральных ее проблем. К биологическим макро-
системам принадлежат также внутривидовые популяции и комплексы по-
пуляций разных видов — экосистемы различных уровней (ценозы и био-
сфера в целом).
Вид как форма биологической организации
Значительное большинство организмов в той или иной форме исполь-
зуют половой процесс как важнейший способ обмена наследственной ин-
формацией между разными особями. Половой процесс не обязательно свя-
зан с размножением (например, меромиксис у бактерий или конъюгация у
инфузорий), но всегда объединяет различных особей в единую систему —
биологический вид. Благодаря половому процессу, в пределах вида посто-
янно возникают новые комбинации наследственных признаков, новые ге-
нотипы, которые объединяются в общий генофонд вида как целого.
Виды организмов являются дискретными (корпускулярными) систе-
мами. Как у всех дискретных систем, устойчивость видов организмов к
изменениям внешних условий определяется в каждом конкретном случае
наиболее устойчивыми системными элементами, то есть особями, обла-
дающими наиболее приспособленными к данным условиям фенотипами,
J :
► Глава 5. Биологические макросистемы 63
сформировавшимися на основе наиболее удачных комбинаций генетиче-
ских признаков. К гибели данного организма, являющегося жесткой сис-
темой, может привести летальная мутация в каком-то одном локусе, тогда
как для вида в целом гибель отдельных особей, оказавшихся неприспо-
собленными к данным условиям (или вызванная случайными причинами),
является относительно малосущественным фактором. Именно высокая ус-
тойчивость биологического вида к изменениям внешней среды определи-
ла его роль как основной формы биологических макросистем.
Вид, объединяемый половым процессом в целостную дискретную
систему, несравненно более устойчив к изменениям среды обитания, чем
клон — потомство одной особи, полученное путем бесполого размноже-
ния. Строго говоря, к организмам, размножающимся только бесполым спо-
\ собом (деление, почкование и т. п.), понятие биологического вида непри-
менимо. Для удобства описаний таких форм в систематике используется
термин «агамный вид». Аналогично, формы организмом, размножающие-
ся только путем партеногенеза, именуют «партеновидами».
Благодаря действию естественного отбора, генофонд вида приобретает
свойства своего рода сбалансированной системы, в которой соотношения
количества различных аллелей определяются приспособительной ценно-
стью контролируемых ими фенотипических особенностей в данных усло-
виях (разумеется, это не относится к нейтральным генетическим вариаци-
ям, распределение которых в генофонде имеет случайный характер).
В пределах одного вида организмов на основе генетической общности
регулярно скрещивающихся друг с другом особей формируется сходство
их строения, физиологии и поведения, на которое прежде всего обращают
внимание при исследованиях биоразнообразия. Долгое время в системати-
ке организмов использовали операциональное определение вида, как сово-
купности морфологически и физиологически сходных особей, способных
скрещиваться друг с другом, давая плодовитое потомство. Для практиче-
ских целей такое определение дает достаточно отчетливые критерии иден-
тификации разных видов. Однако по мере развития науки при использова-
нии этого определения вида выявились существенные трудности.
Вид представляет собой значительно более сложную систему, чем
простая совокупность сходных скрещивающихся друг с другом особей. Он
дифференцируется на более мелкие естественные группировки особей —
, популяции, представляющие население отдельных относительно неболь-
ших участков в пределах всей области распространения (ареала) данного
вида. Между особями, принадлежащими к одной популяции, скрещивание
происходит более часто и регулярно, чем между особями разных популя-
ций. Поэтому обмен наследственной информацией между разными попу-
ляциями ограничен, что обусловливает определенную самостоятельность
64
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
генетических процессов в разных популяциях данного вида. В результате
каждая популяция обладает своим специфическим генофондом с опреде-
ленным соотношением частот встречаемости разных аллелей и соответст-
вующими особенностями спектра комбинативной и модификационной
изменчивости. Генетические различия популяций могут иметь как слу-
чайный, так и неслучайный (определяемый влиянием естественного отбо-
ра) характер. Последнее свойственно более крупным популяциям (порядка
500 особей и более), длительное время существующим в данном районе.
Благодаря различиям внешних условий в разных участках ареала вида, от-
бор имеет несколько различное направление для соответствующих популя-
ций. Это определяет возникновение относительно устойчивых различий их
генофондов, имеющих приспособительный характер: отбор оптимизирует
сочетания аллелей, обусловливающих специфику комбинативной и моди-
фикационной изменчивости данной популяции, применительно к особен-
ностям условий района ее обитания. В итоге достаточно крупные и устой-
чивые популяции приобретают сбалансированный и оптимизированный
отбором генофонд, особенности которого имеют приспособительный ха-
рактер и обусловливают специфические черты данной популяции (эколо-
гические, поведенческие, нередко и определенные морфофизиологические
показатели). Различия популяций выражаются прежде всего в характере
реакций особей на внешние условия, определяющем такие важные харак-
теристики популяций, как особенности питания, плотность населения,
возрастную и половую структуру, сезонные явления, динамику численно-
сти и т. д.
Различия популяций, населяющих удаленные или относительно изо-
лированные друг от друга области, становятся более отчетливыми в связи
с уменьшением обмена генетической информацией (называемого «пото-
ком генов») между ними. В результате достаточно продолжительной изо-
ляции формируются подвиды — популяции данного вида, населяющие
разные участки видового ареала (то есть имеющие аллопатрическое рас-
пространение) и характеризующиеся наследственно закрепленными ком-
плексами морфологических, физиологических и экологических признаков.
При этом подвиды полностью сохраняют скрещиваемость друг с другом.
Если по каким-либо причинам контакты между двумя подвидами усили-
ваются, возникает промежуточная зона (называемая зоной интерграда-
ции), в которой происходит скрещивание особей разных подвидов, потом-
ство от которого имеет промежуточное состояние признаков. Наличие в
пределах вида нескольких устойчиво различающихся подвидов называют
политипичностыо вида.
Подвиды дифференцируются на популяции меньшего масштаба (эко-
логи выделяют несколько уровней таких аллопатрических группировок),
Глава 5. Биологические макросистемы
65
и в пределах вида под контролем естественного отбора формируется
сложная иерархическая система территориальных популяций, которая яв-
ляется приспособлением к оптимальному использованию разнообразных
условий в разных частях видового ареала.
Все процессы эволюционных преобразований вида начинаются на
уровне его отдельных популяций как изменения генофондов последних,
которые принято называть микроэволюцией. По определению Н. В. Тимо-
феева-Ресовского, Н. Н. Воронцова и А. В. Яблокова (1969), популяции
представляют собой элементарные структурные единицы эволюционного
процесса, а направленные (векторизованные) изменения генофондов по-
пуляций — элементарные эволюционные явления.
Принимая во внимание внутривидовую популяционную организацию,
Э. Майр определил биологический вид как группу фактически или потен-
циально скрещивающихся естественных популяций, которая физиологи-
чески изолирована от других подобных групп (то есть от других видов).
Определение Майра получило широкое распространение, но удовлетвори-
ло не всех биологов, поскольку в нем имеются некоторые неопределенно-
сти в отношении пространственных и временных границ видов.
Так, если в данный момент времени две популяции разделены каким-
либо географическим барьером, непреодолимым для данного вида (мор-
ской пролив, участок пустыни, горный хребет и т. п.), они реально не мо-
гут скрещиваться, хотя могут сохранять потенциальную способность к
этому. Подобные ситуации весьма обычны в реальных условиях. Многие
виды организмов имеют прерывистый ареал и распадаются на группы
изолированных друг от друга популяций. Классические примеры разо-
рванного ареала дает распространение карповой рыбы вьюна (Misgumus
fossilis), обитающего в пресных водоемах Европы и юго-восточной Азии,
но отсутствующего в области между 70 и 90° восточной долготы, или
ареал голубой сороки (Cyanopica суапа), встречающейся на Пиренейском
п-ове и на Дальнем Востоке. Если по каким-то причинам географические
барьеры между такими изолированными популяциями исчезают (что, ко-
нечно, выглядит маловероятным для приведенных ярких примеров), меж-
ду ними может восстановиться нормальное скрещивание, если же нет —
они со временем могут стать отдельными видами. Судьба отдельных по-
пуляций зависит от дальнейших изменений среды обитания, которые, как
правило, непредсказуемы. Так или иначе, в истории каждого вида регу-
лярно происходят слияния популяций, находившихся некоторое время в
изоляции друг от друга, что придает эволюции видов своеобразный
«сетчатый» характер (рис. 14).
Определение биологического вида, предложенное Э. Майром, на прак-
тике приложимо только к современным организмам. Для форм организ-
66
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
Рис. 14. «Сетчатая» эволюция.
Всякий эволюционный ствол образован разветвляющимися и вновь сливающимися филе-
тическими линиями (АЕ, АН, AG, AF, BF); сечения филетических линий «плоскостями вре-
мени» (Тх, Т?) - биологические виды; отрезки филетических линий (MN, PQ), сохранив-
шиеся в палеонтологической летописи - палеонтологические виды
мов, существовавших в прошлом, невозможно судить об их скрещивае-
мости или нескрещиваемости друг с другом. Трудно также проводить
границы между предковыми видами и видами их потомков при постепен-
ности эволюционных изменений. Эти вопросы обычно встают перед па-
леонтологами при изучении групп организмов, достаточно полно пред-
ставленных в палеонтологической летописи. В терминологическом плане
их решают посредством введения ряда дополнительных понятий. Ряд по-
следовательных во времени популяций, каждая из которых является по-
томком предшествующей и предком последующей, называют филетиче-
Глава 5. Биологические макросистемы
67
ской линией'. Отдельные отрезки последней, обычно известные палео-
нтологам, представляют собой палеонтологические виды (рис. 14). При-
менительно к этой схеме, биологический вид — это отдельная филетиче-
ская линия, рассматриваемая в данный момент времени (включая все су-
ществующие одновременно популяции, соответствующие определению
Э. Майра). Можно сказать, что биологический вид представляет собой как
бы «срез» филетической линии плоскостью времени. Д Симпсон предло-
жил для наименования филетической линии термин «эволюционный вид»,
дополнив соответствующее определение указанием на ее эволюционную
независимость от других филетических линий, собственную эволюцион-
ную роль и определенную тенденцию (общее направление) эволюцион-
ных изменений.
Полиморфизм видов и популяций
В зависимости от соотношений внешних условий и характера измен-
чивости тех или иных признаков у данного вида, его популяции могут со-
стоять из фенотипически сходных по данному признаку индивидов
(мономорфизм) или включать различные их варианты (полиморфизм).
Первый случай наблюдается, если естественный отбор существенно бла-
гоприятствует какому-либо одному состоянию признака. Тогда в природ-
ных популяциях получает преобладание один доминантный фенотипиче-
ский вариант (называемый «диким типом»), который может скрывать в
гетерозиготном состоянии многочисленные рецессивные аллели (таков,
например, хорошо известный тип окраски шерсти у домовой мыши). По-
лиморфное состояние популяции может сформироваться по двум причинам.
Во-первых, полиморфизм может основываться на адаптивной нейтраль-
ности разных вариантов (см. в главе 2 о полиморфизме белков); такой по-
лиморфизм имеет неопределенный (случайный) характер. Во-вторых же,
возможен адаптивный полиморфизм, сбалансированный воздействием
естественного отбора. При этом в популяции регулярно встречаются не-
сколько устойчивых отчетливо различающихся вариантов признака (или
комплекса признаков).
Сбалансированный полиморфизм может возникнуть по различным
причинам. Так, отбор может благоприятствовать разным фенотипическим
состояниям признака на различных стадиях онтогенеза или у особей раз-
ного пола, способствуя развитию в первом случае возрастного полимор-
физма, а во втором — полового диморфизма. Отбор может также благо-
1 Филетическую линию называют также филой или фратрией; Кэйн Л. Вид и его эволю-
ция. М.: Изд-во иностр, лит., 1958.244 с.
68
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
приятствовать различным фенотипам в разных местообитаниях и в разные
сезоны года. Например, наземные улитки Сераеа nemoralis в смешанных
лесах умеренного климатического пояса обнаруживают сбалансирован-
ный полиморфизм окраски раковины: выделяют бурую, розовую и желтую
формы окраски. Ранней весной наименее заметными на преобладающем
фоне окружающей среды оказываются раковины бурой и розовой окраски,
а летом — желтая форма, которая также менее заметна среди луговой рас-
тительности, тогда как бурая и розовая — в лесу.
Имеются и другие ситуации, способствующие развитию адаптивно-
го полиморфизма, среди которых любопытно явление так называемого
«сверхдоминирования». В этом случае отбор направлен против фенотипи-
ческого признака, определяемого гомозиготным состоянием данного алле-
ля, но благоприятствует гетерозиготному состоянию, обладающему по-
вышенной жизнеспособностью, превосходящей таковую обеих гомозигот.
Классическим примером такого полиморфизма является распределе-
ние типов гемоглобина в ряде восточноафриканских популяций человека.
В этих популяциях у взрослых людей, кроме обычного типа гемоглоби-
на (А) встречается также особая его форма S, отличающаяся тем, что в од-
ной из его молекулярных цепей место аминокислоты глутамина занимает
валин. Нормальный аллель НЬ(А) встречается с частотой около 80 %, му-
тантный аллель Hb(S) — около 20 %. У гетерозигот Hb(A) Hb(S) имеются
обе формы гемоглобина, а у гомозигот Hb(S) Hb(S) почти весь гемоглобин
крови представлен формой S. В последнем случае у людей развивается
тяжелое заболевание крови — серповидноклеточная анемия (эритроциты
сморщиваются, принимая форму серпа), часто приводящая к смерти. При
таком исходе следовало бы ожидать гораздо меньшей частоты встречае-
мости аллеля Hb(S), чем наблюдаемые 20 %. Однако оказалось, что по-
лиморфизм человеческих популяций по этим аллелям связан с повышен-
ной устойчивостью гетерозигот Hb(A) Hb(S) к малярии, существенно
превосходящей таковую у людей, гомозиготных по <аллелю НЬ(А). Маля-
рия является весьма опасным заболеванием, вызывающим значитель-
ную смертность среди детей в Восточной Африке, поэтому распростра-
нение мутантного аллеля Hb(S) в определенной концентрации оказывает-
ся благоприятным, несмотря на опасность гибели людей с гомозиготным
генотипом Hb(S) Hb(S) от анемии. Повышенная концентрация аллеля
Hb(S) наблюдается именно в тех районах, где наиболее распространена
малярия.
На основе адаптивного полиморфизма в пределах вида могут возни-
кать устойчивые обособленные группировки особей, обитающие в од-
ном и том же районе, то есть имеющие симпатрическое распространение
(в отличие от аллопатрических территориальных популяций). Такие сим-
Глава 5. Биологические макросистемы
69
патрические группировки именуются биологическими популяциями. Они
обособляются друг от друга в результате специфических взаимоотноше-
ний разных категорий особей с внешней средой или особенностей внут-
ривидовой организации. Примерами таких внутривидовых группировок
могут служить биологически обособленные друг от друга личиночные и
взрослые популяции земноводных и некоторых групп насекомых (стреко-
зы, подёнки, чешуекрылые, двукрылые и др.).
Особой формой биологических популяций являются так называемые
биологические расы — устойчивые симпатрические группировки особей
данного вида, различающиеся друг от друга определенными экологиче-
скими особенностями (характером питания, местами и сроками размно-
жения и т. п.). Благодаря этим различиям, разные биологические расы од-
ного вида остаются обособленными, хотя и имеют общий ареал. В резуль-
тате скрещивание между особями разных биологических рас бывает
снижено, как и между особями разных территориальных (аллопатриче-
ских) популяций.
Классический пример биологических рас был описан Л. С. Бергом
(1934) у ряда видов так называемых «проходных рыб», обитающих в море,
но для икрометания заходящих в реки: кеты (Oncorhynchus keta), нерки
(О. легка), сёмги (Salmo salar), севрюги (Acipenser stellatus) и др. В преде-
лах этих видов существуют биологические расы, названные Бергом «яро-
выми» и «озимыми» рыбами. Рыбы «озимой» расы входят в реки осенью,
зимой держатся в их низовьях, а рано весной поднимаются вверх по те-
чению для нереста. Рыбы «яровой» расы проводят зиму в море и входят в
реки позднее — когда нерест «озимой» расы уже заканчивается. В ре-
зультате обе расы одного вида, обитающие в одном районе и выметы-
вающие икру в одних и тех же реках, оказываются в значительной степе-
ни изолированы друг от друга во время размножения, что затрудняет их
скрещивание.
А. С. Мальчевский описал биологические расы у обыкновенной ку-
кушки (Cuculus canorus), для которой, как известно, характерен так назы-
ваемый гнездовий паразитизм — откладка яиц в гнезда различных видов
воробьиных птиц. Кукушки, принадлежащие к разным биологическим ра-
сам, предпочитают откладывать яйца в гнезда «своего» вида воробьиных,
причем окраска яиц у кукушек соответствует таковой у тех видов, на кото-
рых они паразитируют. В данном случае представители разных биологи-
ческих рас обнаруживают достаточно отчетливые наследственные разли-
чия фенотипического признака — окраски яиц.
Рассмотренные формы внутривидовой дифференциации (аллопатри-
ческие территориальные популяции, адаптивный полиморфизм и симпат-
рическиё биологические группировки) являются приспособлениями, по-
70
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
зволяющими виду более полно и совершенно использовать ресурсы среды
обитания. При этом все типы популяций, как и вид в целом, состоят из
многочисленных взаимозаменяемых элементов (отдельных особей) с ла-
бильными взаимосвязями между ними и представляют собой дискретные
(корпускулярные) системы.
Надвидовые биологические макросистемы
В природе различные виды организмов существуют в тесном взаи-
модействии друг с другом, входя в состав экологических систем (эко-
систем) разного масштаба. Важнейшими экосистемами являются био-
геоценозы, под которыми понимают исторически сложившиеся совокуп-
ности растений, животных, микроорганизмов и физико-географических
условий (почвы, рельефа, климата и вод) в определенных географиче-
ских районах. Сообщество видов организмов, входящих в состав данно-
го биогеоценоза, образует биоценоз. В биоценозе популяции разных ви-
дов объединяются пищевыми (трофическими) связями с определенными
видами автотрофных растений в так называемые консорции, в которых
синтезируемые растениями органические вещества и аккумулированная
в этих веществах энергия передается по пищевым цепям, начинающимся
растениями (продуценты) и включающим растительноядных животных
(первичные потребители), хищников (вторичные потребители) и сапро-
фагов (третичные потребители — трупоеды, копрофаги и др.) Величина
потока энергии и органических веществ, передающихся по пищевой це-
пи, лимитирует численность популяций каждого вида организмов, вхо-
дящего в состав данной консорции, в которой биомасса первичных, вто-
ричных и третичных потребителей вместе составляет около 1 % биомас-
сы продуцентов (растений).
Благодаря воздействию естественного отбора, биоценозы приобрета-
ют характер устойчивых саморегулирующихся систем с обратными связя-
ми, способных в определенной степени поддерживать свою организацию.
Саморегуляция этих систем (ценотический гомеостаз) осуществляется как
с помощью внутрипопуляционных механизмов (специфических для попу-
ляций каждого вида), так и на уровне целого биоценоза посредством так
называемой канализованности пищевых цепей — развития резервных
«обходных путей» для передачи потоков вещества и энергии при каких-
либо нарушениях основной цепи. Наличие таких механизмов саморегуля-
ции придает биоценозу черты целостности, то есть некоторые свойства
корреляционной системы. В результате этого изменения популяций одного
вида в той или иной степени сказываются и на популяциях других видов,
Глава 5. Биологические макросистемы
71
входящих в данный биоценоз. В связи с этим биоценозы можно рассмат-
ривать как системы промежуточного типа между корреляционными и дис-
кретными («полужесткие», по А. А. Малиновскому). Благодаря ценотиче-
ским взаимосвязям, эволюционные изменения данного вида затрагивают и
другие виды, входящие в тот же биоценоз; эволюция видов, входящих в
один биоценоз, является согласованной (или «когерентной», по В. А. Кра-
силову). В то же время взаимосвязи разных биоценозов друг с другом оп-
ределяют возможность соответствующих эволюционных воздействий
также и на виды в составе других экосистем; кроме того, разные популя-
ции одного вида обычно входят в состав нескольких разных биоценозов.
Таким образом, эволюция видов организмов тесно связана с эволюцион-
ными преобразованиями соответствующих биоценозов как целостных
биологических макросистем. При этом биоценоз может быть более устой-
чивой системой, чем отдельные виды, входящие в его состав. Благодаря
механизмам ценотического гомеостаза биоценоз может сохранить свою
общую стабильность несмотря на выпадение из его состава отдельных
видов или замещение их новыми.
Для характеризации положения и функциональной роли данного вида
в биогеоценозе используют понятие «экологической ниши». Экологиче-
ская ниша определяется, с одной стороны, составом и структурой кон-
кретного сообщества (как совокупность различных ресурсов, обеспечи-
вающих возможность существования определенного вида в данном био-
геоценозе), с другой стороны — особенностями биологии данного вида.
Каждый вид организмов занимает в биогеоценозе определенную экологи-
ческую нишу, но не обязательно все ниши в ценозе заняты в данный мо-
мент его исторического развития. Наличие или отсутствие в биоценозе
свободных (или используемых не полностью) экологических ниш опреде-
ляет возможности внедрения в данное сообщество новых видов. Интро-
дукция новых видов нередко сопровождается возникновением конкурент-
ных отношений с местными видами и может приводить к угнетению, вы-
теснению и даже вымиранию тех или других. Например, хорошо известно
угнетающее воздействие на многие местные виды в биоценозах различ-
ных океанических островов видов животных, завезенных туда челове-
ком (крыс, одичавших свиней, кошек и собак). С другой стороны, извест-
ны также случаи, когда новые виды успешно приживаются в новых ме-
стообитаниях, не вызывая значительных нарушений в существовавших
там биоценозах. Так, египетская цапля (Bubulcus ibis), занесенная из Ста-
рого Света в Америку в 80-е гг. XIX века, широко расселилась в биоцено-
зах Южной и Северной Америки, не нарушая их структуры. Это связано с
тем, что египетская цапля не конкурирует с американскими видами цаплё-
вых птиц, питаясь в основном насекомыми и другими беспозвоночными,
7 2 Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
которых собирает среди трав в наземных местообитаниях, тогда как боль-
шинство других видов цапель ловит разнообразную добычу (главным об-
разом — позвоночных животных) на мелководье в различных водоемах.
По данным В. Вебера, до появления египетской цапли в Америке соответ-
ствующая экологическая ниша оставалась в основном незанятой.
Историческое развитие биоценозов характеризуется определенными
циклическими изменениями, называемыми биоценотической сукцессией.
«Молодые» биоценозы состоят из относительно небольшого количества
видов, биопродукция органических веществ в них намного превышает де-
струкцию (разрушение) последних (то есть общая продукция фотосинтеза
существенно выше суммарного дыхания всей экосистемы). В таких сооб-
ществах естественный отбор способствует интенсивным эволюционным
процессам, повышающим разнообразие видов, причем происходит увели-
чение количества и усложнение трофических цепей. Соответственно, воз-
растают возможности саморегуляции сообщества, то есть совершенству-
ется ценотический гомеостаз. В ходе сукцессии зрелые биоценозы дости-
гают состояния климакса, когда биопродукция в них становится равной
деструкции органических веществ. В таких зрелых биоценозах механиз-
мами ценотического гомеостаза поддерживается устойчивое равновесие
между популяциями разных видов, и возникают силы отбора, оказываю-
щие тормозящее воздействие на эволюционные процессы. В. В. Жерихин
уподоблял сукцессию биоценоза онтогенезу организмов (как в определенной
степени детерминированный процесс развития целостной системы).
В составе биоценозов существуют пары и группы видов, связанных
друг с другом более тесно, чем с остальными членами сообщества. Прежде
всего, это относится к видам, входящим в одну и ту же консорцию. Однако
взаимоотношения разных видов в биоценозах весьма разнообразны и от-
нюдь не сводятся к пищевым связям (например, мимикрия, то есть разви-
тие подражательного сходства одного вида организмов с другим, гнездо-
вой паразитизм, использование общих убежищ и т. п.). В ходе эволюции
под влиянием естественного отбора разные виды приспосабливаются к
совместному существованию в составе общих биоценозов. Эволюцион-
ные взаимодействия между разными видами организмов, не обмениваю-
щимися друг с другом генетической информацией, но тесно взаимосвя-
занными биологически, называются коэволюцией. Эволюция любого вида
живых существ обязательно включает коэволюционные взаимодействия с
другими видами организмов в составе биоценозов (растения и раститель-
ноядные животные, хищники и их жертвы, паразиты и их хозяева и др.).
При кажущейся антагонистичности членов таких коэволюционных пар,
как хищник — жертва, или паразит и его хозяин, коэволюция всегда спо-
собствует развитию их взаимной совместимости и часто даже взаимной
Глава 5. Биологические макросистемы
73
необходимости. Экологами было показано, что хищники и паразиты регу-
лируют численность популяций своих жертв, выбраковывая среди них
в первую очередь больных, ослабленных и генетически неполноценных
особей, и тем самым становятся необходимым фактором, обеспечиваю-
щим оптимальное состояние популяций видов добычи. Устранение этого
контролирующего фактора (например, истребление какого-либо вида
хищников в определенном районе) обычно приводит к развитию эпизо-
отий и упадку популяций его обычных жертв.
Коэволюционные взаимодействия могут оказывать глубокое влияние
на организацию обоих видов-партнеров и более крупных биологически
взаимосвязанных групп организмов. Для иллюстрации этого достаточно
вспомнить развитие цветов у видов покрытосеменных растений и приспо-
соблений насекомых к их опылению при добывании нектара.
Как и у всякой реальной системы, устойчивость биоценоза к неблаго-
приятным воздействиям имеет пределы. При изменениях внешней среды,
превосходящих возможности саморегуляции биоценоза, ценотический го-
меостаз нарушается, происходит распад систем ценотических взаимосвя-
зей, и возникает ситуация биоценотического кризиса. Происходит разру-
шение биоценоза, теряющего способность регулировать взаимоотношения
входящих в его состав видов организмов, на популяции которых начинает
оказывать давление интенсивный движущий отбор в разных направлениях.
Эволюция разных видов становится несогласованной (или «некогерент-
ной», по В. А. Красилову). Эти изменения могут принять характер эколо-
гической катастрофы, при которой темпы эволюции некоторых филетиче-
ских линий могут существенно увеличиваться, другие же виды подверга-
ются вымиранию, В наше время опасность возникновения подобных
биоценотических кризисов резко возрастает в связи с разрушительным
влиянием деятельности человека на природные экологические системы.
Глава 6
Факторы и механизмы
эволюции
При анализе процессов эволюции часто ис-
пользуются понятия «факторы эволюции» и «эволюционные механизмы».
Под факторами эволюции понимаются любые явления или процессы, ока-
зывающие какое-либо воздействие на эволюцию организмов (например,
эволюционными факторами являются уже рассмотренные выше формы
изменчивости организмов и их популяций). Термином «механизмы эво-
люции» обозначают способы действия и взаимодействия тех или иных
эволюционных факторов, обусловливающие возникновение определенных
эволюционных событий и закономерностей (например, механизмы разви-
тия приспособлений, видообразования и т. п.). Следует отметить, что раз-
личение понятий «факторы» и «механизмы» эволюции нередко имеет в
значительной степени условный характер, поскольку в ряде случаев труд-
но дифференцировать фактор как таковой и способ его действия. Так, ес-
тественный отбор формально следовало бы рассматривать как механизм,
обусловливающий, по Дарвину, эволюционные преобразования на основе
изменчивости организмов, их тенденции к размножению в геометриче-
ской прогрессии и борьбы за существование; однако на практике естест-
венный отбор называют в равной мере и важнейшим фактором, и меха-
низмом эволюции.
Естественный отбор
Согласно классическому определению, сделанному Ч. Дарвином, «так
как рождается гораздо более особей каждого вида, чем сколько их может
выжить, и так как, следовательно, постоянно возникает борьба за сущест-
вование, то из этого вытекает, что всякое существо, которое в сложных и
нередко меняющихся условиях его жизни, хотя незначительно, изменится
в направлении, для него выгодном, будет иметь более шансов выжить и,
таким образом, подвергнется естественному отбору. В силу строгого
принципа наследственности отобранная разновидность будет стремиться
Глава 6. Факторы и механизмы эволюции
75
размножаться в своей новой и измененной форме» (Ч. Дарвин. «Происхо-
ждение видов». М„ 1987. С. 20-21). Понятие «борьба за существование», по
Дарвину, включает все формы взаимодействий между организмом и средой
его обитания, определяющих успех или неудачу данной особи в ее выжи-
вании и оставлении потомства. Очевидно, такие взаимодействия и, соот-
ветственно, естественный отбор происходят и без перенаселения (хотя
Дарвин и считал его важнейшим условием борьбы за существование).
Генетическая сущность отбора заключается в неслучайном (избира-
тельном, или ассортативном) выживании варьирующих генотипов и в из-
бирательном их участии в передаче генов последующим поколениям. Из
этого следует, что естественный отбор имеет два аспекта воздействия на
популяции организмов: отбор на выживание, обусловливающий диффе-
ренцированное выживание разных особей, и репродуктивный отбор, оп-
ределяющий избирательное их участие в размножении. Репродуктивный
отбор является более широким понятием, чем половой отбор, который
представляет собой отбор признаков, непосредственно связанных с конку-
ренцией между особями одного пола в процессах размножения (вторич-
ные половые признаки — «украшения» у особей конкурирующего пола,
«турнирное оружие», как, например, рога у самцов оленей и т. п.).
Направления воздействия отбора на выживание и репродуктивного
отбора могут не совпадать: например, не способные дать потомство гиб-
риды могут обладать повышенной жизнеспособностью.
Различные факторы внешней среды, влияющие на данный вид и тре-
бующие определенной приспособительной реакции организмов, называют
силами отбора (или селективными силами). Общее воздействие отбора на
данный вид (именуемое также давлением отбора, или селективным давле-
нием) представляет собой результат интеграции разных селективных сил.
Если при этом направления различных селективных сил не совпадают, их
взаимодействие приводит к адаптивному компромиссу, то есть к форми-
рованию такого фенотипа, который соответствует некоторому оптималь-
ному соотношению развития разных адаптаций, а не наибольшему совер-
шенству одной из них.
Приходится отметить, что до сих пор встречаются (особенно среди
критиков дарвинизма) упрощенные и по существу неверные представле-
ния о естественном отборе как действии отдельных селективных сил на
отдельные признаки (и более того — на отдельные аллели). Темпы эволю-
ции, рассчитанные на основе таких представлений, получаются сильно
заниженными по сравнению с реально наблюдаемыми во многих случаях
по палеонтологическим данным. Отбор непосредственно воздействует не на
отдельные гены, а на фенотипы в целом, развивающиеся в онтогенезе на
основе определенных генотипов при модифицирующем влиянии внешних
76
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
условий. Поэтому отбираются целые генотипы, обладающие такой нормой
реакции, которая наиболее благоприятна в данных условиях по всей сово-
купности фенотипических признаков. В то же время блочно-иерархичес-
кий принцип организации генома позволяет отбору воздействовать на це-
лостные генетические комплексы (супергены), что может на несколько
порядков ускорить эволюционный процесс'.
Как уже упоминалось, всякий генотип характеризуется специфиче-
ским набором возможных мутаций (то есть возможностью возникновения
конкретных мутаций с определенной степенью вероятности). Благоприят-
ствуя некоторым генотипам, естественный отбор тем самым благоприят-
ствует также и соответствующему направлению и частоте возникновения
генетических вариаций. Таким образом, отбор влияет и на характер даль-
нейших наследственных изменений (то есть в конечном итоге — на на-
правление эволюционных преобразований данной филетической линии).
При изменениях среды обитания в каком-то устойчивом направлении отбор
будет благоприятствовать таким генотипам, спектры изменчивости которых
ближе соответствуют характеру изменений внешних условий. Быстрота
формирования приспособлений обеспечивает очевидные преимущества в
борьбе за существование. Поэтому отбор может воздействовать и на час-
тоту возникновения определенных мутаций через посредство соответст-
вующих генов-мутаторов.
Таким образом, естественный отбор, содействуя выбраковке одних и
распространению других генотипов, тем самым оказывает влияние на на-
правление и частоту возникновения наследственных изменений, что также
может способствовать значительному ускорению процесса эволюции.
Непонимание многостороннего воздействия естественного отбора
приводит к его упрощенной концепции, рассматривающей отбор лишь как
своего рода «сито», устраняющее наименее приспособленные варианты
наследственных изменений и сохраняющее более приспособленные. Такое
понимание отбора характерно, например, для сторонников гипотезы ней-
тральной молекулярной эволюции (М. Кимура, С. Оно и др.), полагающих,
что отбор имеет «консервативную природу», а движущей силой эволюции
является сам мутационный процесс. Устранение неприспособленных ин-
дивидов из популяций и сохранение лучше приспособленных особей
представляет собой самый простой и очевидный результат действия есте-
ственного отбора — но воздействие отбора к этому отнюдь не сводится!
При концентрации внимания на «консервативной роли» отбора удиви-
тельным образом забывают, что отбор не только элиминирует неудачные
варианты, но также накапливает удачные, интегрирует их и формирует из
См. Иваницкий Г. Р. и др. Биофизика. Т. 30. № 3. 1985. С. 418-421.
Глава 6. Факторы и механизмы эволюции
77
них адаптации любой степени сложности — которые «сами по себе» никак
не могут образоваться из отдельных независимых мутаций, первоначально
не имеющих приспособительного значения. Отбор оказывает на организ-
мы многостороннее интегрирующее влияние, способствуя приспособи-
тельной оптимизации взаимодействий разных его систем. Приспособи-
тельное, формообразовательное и интегрирующее воздействие естест-
венного отбора на организмы обозначают как его творческую роль.
Несколько метафорически естественный отбор можно представить
как вектор, характеризуемый определенными величиной (интенсивностью
или эффективностью отбора) и направлением. Интенсивность отбора
представляет собой количественную характеристику его воздействия (дав-
ления) на популяцию организмов, Очевидно, в разных условиях давление
отбора может быть большим или меньшим. Обычно интенсивность отбора
представляют в форме коэффициента, определяемого по изменению в по-
следовательных поколениях соотношения частоты встречаемости в попу-
ляции двух различающихся по данному признаку категорий особей1.
Направление естественного отбора определяет качественный харак-
тер его воздействия на популяцию. По этому показателю обычно выделя-
ют три основных типа (или формы) естественного отбора.
Направленный отбор — форма естественного отбора, возникающая
если внешние условия благоприятствуют какому-либо определенному на-
правлению изменений фенотипа, тогда как все другие варианты измене-
ний снижают приспособленность данного вида. В популяции от поколения
к поколению происходит сдвиг средней величины (среднего состояния)
признаков в данном направлении. При действии направленного отбора
изменение частоты встречаемости различных аллелей и закрепление но-
вых мутаций в генофонде быстро отражается на фенотипическом облике
популяции (тем быстрее, чем больше интенсивность отбора, если только
последняя не превосходит приспособительных возможностей запаса моди-
фикационной и комбинативной изменчивости данной популяции — в по-
следнем случае популяция вымирает). В результате происходит постепен-
ное изменение генофонда и фенотипического облика популяции в целом;
обособления каких-либо дочерних популяций (то есть дивергенции) не
происходит. Эту форму эволюционных преобразований вида Д. Симпсон
назвал филетической эволюцией.
При направленном отборе особенно ярко проявляется воздействие
отбора на темпы и преобладающее направление наследственной изменчи-
вости: отбор благоприятствует таким генотипам, которые обладают воз-
См. Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. М., 2001.
78
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
можностями дальнейших мутационных изменений в данном направлении
(соответствующем направлению изменений внешних условий). Частота
возникновения определенных мутаций может быть увеличена с помощью
генов-мутаторов; отбор содействует также закреплению в генотипах ге-
нов-модификаторов, обусловливающих доминантное проявление в фено-
типах благоприятных мутаций.
Разрывающий, или дизруптивный отбор — тип естественного от-
бора, возникающий когда внешние условия благоприятствуют нескольким
(двум или более) крайним направлениям изменчивости, но не благоприят-
ствуют промежуточным (средним) состояниям признаков. При воздейст-
вии разрывающего отбора происходит усиление изменчивости с после-
дующим сдвигом средней величины (состояния) соответствующих фено-
типических признаков в разных направлениях. Разрывающий отбор ведет
либо к возникновению устойчивого адаптивного полиморфизма популя-
ции, либо к ее разделению на несколько новых популяций такого же ранга.
Последний вариант эволюционных изменений соответствует дарвинов-
ской концепции дивергентной эволюции. Тот или другой результат разры-
вающего отбора определяется условиями его действия. При существова-
нии достаточно тесной взаимосвязи между разными благоприятствуемы-
ми формами в единой популяции возникает адаптивный полиморфизм, а
при отсутствии таковой происходит дивергенция — разделение первона-
чальной популяции на две дочерние: аллопатрические (территориально
обособленные друг от друга), или симпатрические (биологические попу-
ляции, см. выше). Дивергенция популяций в конечном итоге приводит к
эволюционным изменениям, названным Д. Симпсоном видообразованием,
поскольку они определяют возникновение от одного родительского вида
двух новых, в отличие от филетической эволюции, являющейся результа-
том направленного отбора и преобразующей вид как целое, без разделения
на дочерние.
И разрывающий, и направленный отбор первоначально способствуют
значительному возрастанию фенотипического разнообразия популяций,
основанному на модификационной и комбинативной изменчивости, а в
дальнейшем обусловливают векторизованные изменения популяционного
генофонда и фенотипического облика. Отдельные направления разры-
вающего отбора, действующие на разные популяции одного вида, можно
рассматривать по отношению к каждой данной популяции как направлен-
ный отбор1. Поэтому иногда эти две формы естественного отбора объеди-
1 К сожалению, иногда это приводит к терминологической путанице и неверным утвер-
ждениям, что направленныйотбор приводит к дивергенции видов.
Глава 6. Факторы и механизмы эволюции
79
няют под названием «движущий отбор», который противопоставляют по-
следней его форме — стабилизирующему отбору.
Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, благопри-
ятствующая сохранению уже достигнутого состояния фенотипических
признаков, оптимального для данного вида в данных (в той или иной сте-
пени постоянных) условиях. Стабилизирующий отбор способствует рас-
пространению в популяции генов-модификаторов, направляющих процес-
сы онтогенетического формообразования (морфогенезы), основанные на
разных генотипах, в определенные русла, ведущие к формированию оп-
тимальных фенотипов. К. Уоддингтон назвал такое состояние канализо-
ванностью процессов морфогенеза. В результате в природных популяциях
данного вида получает преобладание оптимальный фенотип (называемый
«диким типом»), который может объединять генетически разнородных
особей. Фенотипическое однообразие особей маскирует наличествующую
комбинативную изменчивость, которая остается «генетическим запасом
прочности» вида. Состояние оптимальной стабильности популяции, обес-
печиваемое ее специфическим генофондом и канализованностью процес-
сов морфогенеза под контролем стабилизирующего отбора, называется
популяционным гомеостазом.
Концепция стабилизирующего отбора, наиболее полно разработанная
И. И. Шмальгаузеном (1946), существенно дополняет теорию естествен-
ного отбора, основанную на классических идеях Ч. Дарвина. В противо-
положность дарвиновской схеме действия отбора при дивергентной эво-
люции, стабилизирующий отбор направлен против крайних вариантов
изменчивости, наблюдаемой в популяции, и благоприятствует консерва-
тивной ее части. В результате средняя величина (среднее состояние) при-
знака остается из поколения в поколение неизменной; популяция сохра-
няет фенотипическую однородность. При длительном действии стабили-
зирующего отбора вид может оставаться внешне неизменным. Однако
эта неизменяемость вида, в сущности, кажущаяся — она касается лишь
постоянства оптимальных фенотипов. Шмальгаузен подчеркнул, что при
этом генофонд вида продолжает изменяться благодаря продолжающемуся
накоплению новых мутаций, фенотипические проявления которых оста-
ются рецессивными или подавляются действием генов-модификаторов.
Генофонд вида постоянно обогащается новыми аллелями, которые, не
проявляясь фенотипически, пополняют мобилизационный резерв измен-
чивости, повышающий устойчивость вида к возможным изменениям
внешних условий. Эти выводы подтверждаются результатами исследо-
ваний генетической изменчивости у разных, видов, обитающих в стабиль-
ных условиях — например, у ряда морских ракообразных, двустворчатых
80
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
моллюсков, иглокожих др. Т. Шопф и Д. Гуч (1972) показали, что генети-
ческая гетерогенность популяций у видов, обитающих в стабильных усло-
виях, не отличается от таковой у видов, обитающих в изменчивой внеш-
ней среде. На основе этого фонда скрытой изменчивости при действии
стабилизирующего отбора может происходить даже дивергенция видов,
имеющая особый характер; ее механизм будет рассмотрен ниже.
И. И. Шмальгаузен (1938, 1946) и К. Уоддингтон (Waddinngton, 1953)
показали, что стабилизирующий отбор оказывает специфическое воздейст-
вие на онтогенез, способствуя автономизации формообразовательных (мор-
фогенетических) процессов и закреплению фенотипических модификаций в
виде генокопий («генетическая ассимиляция», по Уоддингтону).
По отношению к разным приспособлениям и связанным с ними раз-
личным признакам фенотипа у организмов одного вида отбор может иметь
разные направления — для одних он является движущим, для других —
стабилизирующим. Когда давление движущего отбора по отношению к
данной адаптации ослабевает, стабилизирующий отбор способствует за-
креплению достигнутых движущим отбором результатов путем автономи-
зации морфогенеза новых полезных признаков для повышения надежно-
сти их выявления в фенотипе.
Одной из самых удачных моделей, позволяющих проиллюстрировать
действие в природных условиях разных форм естественного отбора, яв-
ляется развитие так называемого «индустриального меланизма», описан-
ного более чем у 70 видов бабочек, распространенных в ряде стран Евро-
пы и США. «Индустриальным меланизмом» было названо значительное
возрастание частоты встречаемости особей с темной (меланистической)
окраской в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных
районах. Это явление лучше всего было изучено на примере бабочки бере-
зовой пяденицы (Biston betularia) (рис. 15) в Англии. До середины XIX ве-
ка среди бабочек этого вида преобладали особи, крылья которых имели
светлую серовато-белую окраску с темными пятнышками, хорошо маски-
рующую бабочек на покрытых лишайниками стволах деревьев. Во вто-
рой половине XIX века в популяциях березовой пяденицы, обитающих в
промышленных районах, стали всё чаще встречаться бабочки с темной
окраской крыльев (морфа carbonaria), а к начвлу XX века они стали пре-
обладающей формой (в некоторых популяциях количество меланистов
достигло 95 % всех особей). Популяции с преобладанием светлоокрашен-
ных бабочек сохранились лишь на юго-западе Англии, в северной Шот-
ландии и в Ирландии. Было показано, что варианты окраски березовой
пяденицы генетически контролируются аллелями одного гена, причем
аллель, обусловливающий темную окраску, ныне имеет доминантное фе-
нотипическое проявление.
Глава 6. Факторы и механизмы эволюции
81
Рис. 15. Меланистическая и нормальная формы березовой пяденицы
(Biston betularia) на коре деревьев:
слева - на покрытой лишайниками, справа - на закопченной и лишенной лишайников
Полагают, что до середины XIX века природные условия повсеместно
благоприятствовали бабочкам со светлой окраской, которая была покрови-
тельственной, тогда как бабочки-меланисты были гораздо более заметны
на светлом фоне лишайников, покрывавших кору деревьев. По мере раз-
вития промышленности усиливалось загрязнение воздуха вокруг про-
мышленных центров, которое привело к гибели лишайников на стволах
деревьев, потемневших от копоти. При этом темные бабочки стали менее
заметными на темных стволах деревьев, чем светлые, что и определило
изменение направления естественного отбора в популяциях, обитавших в
промышленных районах. Благодаря меньшему задымлению воздуха в юго-
западной Англии, Шотландии и Ирландии, в этих районах сохранились
популяции с прежним преобладанием светлой формы бабочек.
Эти соображения были экспериментально проверены Г. Кеттлуэл-
лом1. Этот исследователь выпустил определенное количество бабочек
темной и светлой окраски в загрязненном лесу вблизи Бирмингема и в не-
загрязненном лесу в Дорсете. По данным Кеттлуэлла, птицы, питающиеся
бабочками, в Бирмингеме уничтожили значительно больше светлых бабо-
чек, чем темных, тогда как в Дорсете наблюдалось противоположное соот-
ношение. При этом Кеттлуэлл показал также, что светлые и темные бабочки
обычно выбирают для отдыха древесные субстраты, более соответствую-
щие их собственной окраске — то есть меланисты предпочитают темный, а
1 См.: Kettlewell Н. В. D.\Heredity. V. 10.1956. Р. 287-301; Science. V. 148,1965. Р. 1290-1296.
82 Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
Глава 6. Факторы и механизмы эволюции 8 3
светлые особи — светлый фон. Гусеницы темной формы более жизнеспо-
собны на загрязненных растениях, чем гусеницы светлой формы.
Данные по развитию «индустриального меланизма» показывают, что
изменения генофондов, и фенотипического облика природных популяций
макроорганизмов могут происходить под контролем отбора весьма быстро
(в течение нескольких десятилетий). Судя по возникшим различиям пове-
дения бабочек разных форм и разной устойчивости их личинок к действию
загрязнений, можно предположить, что под действием движущего отбора
(направленного для отдельных популяций и разрывающего для вида в це-
лом) произошли преобразования в соответствующих генных комплексах
при участии генов-модификаторов. Вероятно, эти преобразования вклю-
чают также повышение доминантности фенотипического проявления ал-
леля темной окраски. Можно ожидать, что дальнейшее изучение явлений,
подобных индустриальному меланизму, позволит проверить и другие по-
ложения теории отбора.
Обычно естественный отбор рассматривают как своего рода «эгои-
стический фактор», представляющий собой результат преимущественного
выживания и оставления потомства наиболее приспособленными особями
данного вида. При этом на основе удачных адаптивных вариаций отдель-
ных особей формируются адаптации вида. Однако у ряда видов организмов
имеются такие приспособления, которые, будучи полезны для вида в целом,
имеют отрицательные последствия именно для тех особей, которые обна-
руживают соответствующие полезные для вида признаки. Особенно мно-
гочисленны такие альтруистические особенности в поведении высших
животных. Таковы, например, «сигналы тревоги», характерные для мно-
гих видов птиц: обнаружившая опасного врага особь не затаивается в ук-
рытии, что было бы наиболее благоприятно для ее собственной безопас-
ности, а издает громкий крик, обнаруживающий ее местонахождение
хищнику, но предупреждающий других особей своего вида (сигнал тревоги
нередко воспринимается и другими видами). К этой же категории альтру-
истического поведения относится и помощь другим особям своего вида,
например, поддерживание на плаву раненых животных некоторыми кито-
образными. Эволюционное развитие подобных альтруистических особен-
ностей поведения объясняется тем, что для сохранения вида выживание
группы особей важнее, чем выживание отдельных индивидов.. При фор-
мировании таких признаков отбор оперирует не отдельными особями, а их
целостными совокупностями (минимальной из них является дем — группа
особей, непосредственно связанных в процессе размножения), и благоприят-
ствует сохранению тех из них, в генофонде которых появляются «альтруи-
стические» аллели. Этот аспект действия естественного отбора получил
название «групповой отбор». Эта форма отбора лежит также в основе воз-
никновения различных объединений организмов одного вида в целостные
группировки, в которых в той или иной степени подавляется индивиду-
альность некоторых категорий особей (как, например, в семьях различных
общественных насекомых — термитов, муравьев, пчел и др.). Первые
представления о групповом отборе были обоснованы Ч. Дарвином в книге
«Происхождение человека и половой отбор».
Концепция полового отбора была предложена Ч. Дарвином для объ-
яснения развития вторичных половых признаков, связанных с конкурен-
цией между особями одного и того же пола при участии в процессах раз-
множения. Часто такие признаки не имеют отношения к каким бы то ни
было приспособлениям организмов к условиям среды обитания, и их раз-
витие не может быть объяснено действием обычного естественного отбо-
ра. Более того, у самцов некоторых видов животных развиваются такие
гипертрофированные, причудливые и яркие украшающие признаки (как,
например, хвост у павлинов и фазанов), которые требуют для своего
формирования значительных энергетических затрат и могут при своем
значительном развитии отрицательно сказываться на общей приспособ-
ленности этих особей. Р. Фишер предложил гипотезу, согласно которой
половой отбор, способствующий развитию таких украшающих признаков,
возникает на основе первоначально случайных их предпочтений некоторыми
самками. Первоначальное предпочтение самками каких-либо внешних приз-
наков самцов может быть связано с особенностями физиологии их органов
чувств. Самцы, обладающие предпочитаемыми украшениями, получают
лучшие шансы оставить потомство, в котором самцы унаследуют от сво-
их отцов украшающие признаки, а самки от своих матерей — соответст-
вующие сексуальные предпочтения. Этот механизм, именуемый «фише-
ровскими процессами», способствует возникновению полового отбора, благо-
приятствующего дальнейшему усилению таких украшающих признаков у
самцов.
С другой стороны, А. Захави предложил гипотезу, объясняющую раз-
витие украшающих признаков действием отбора, повышающего общую
приспособленность вида. Он предположил, что степень развития таких
признаков в целом соответствует жизнеспособности самцов, поскольку
такие «избыточные» структуры без ущерба для своей жизнеспособности
могут развивать лишь наиболее сильные особи с высоким уровнем обмена
веществ, который контролируется генетически («принцип гандикапа»).
Поэтому степень развития у самцов украшающих признаков может слу-
жить признаком, позволяющим самкам выбирать наиболее жизнеспособ-
ных самцов, что способствовало бы повышению жизнеспособности по-
томства. Вероятно, «фишеровские процессы» и «принцип гандикапа» мо-
гут взаимодействовать в механизме полового отбора, дополняя друг друга.
84
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
В любом случае, развитие под воздействием полового отбора «избы-
точных» украшающих признаков возможно только в условиях некоторого
общего ослабления интенсивности обычного естественного отбора, кото-
рая, очевидно, может существенно снижаться в некоторых экологических
ситуациях («при попустительстве отбора», по выражению С. В. Мейена).
Влияние различных факторов
на естественный отбор
Воздействие той или иной формы (типа) отбора на данный вид орга-
низмов определяется особенностями организации вида, спецификой его
взаимоотношений с условиями среды обитания и характером изменений
последних. Разным формам естественного отбора благоприятствуют раз-
личные условия: изменения условий в одном общем направлении на всём
ареале вида — направленному отбору, разнообразие условий в пределах
видового ареала и разные направления их изменений в различных его час-
тях — разрывающему отбору, постоянство условий — стабилизирующему
отбору. На протяжении длительной филогенетической истории большин-
ства групп организмов направление действия отбора многократно изменя-
лось, хотя в некоторых случаях длительное время могло преобладать ка-
кое-либо одно из них.
При этом в одних и тех же местообитаниях на разные виды организ-
мов действуют разные направления отбора, определяемые спецификой
взаимоотношений каждого вида с внешней средой. Для некоторых видов
важнейшие условия среды обитания могут сохраняться без существенных
изменений многие миллионы лет (конечно, чаще это происходит в наибо-
лее устойчивых биогеоценозах). Для таких видов длительно действующий
стабилизирующий отбор благоприятствует сохранению фенотипического
облика в течение значительных периодов времени. В результате возника-
ют так называемые персистирующие формы, или «живые ископаемые»,
подобные равноногим рачкам-щитням Triops (рис. 16), не подвергавшимся
заметным фенотипическим изменениям более 200 млн лет (с триасового
периода), или двустворчатым моллюскам Leda, Modiolus, Nucula, сущест-
вующим начиная с каменноугольного периода (около 300 млн лет). Однако
персистирующие формы нельзя рассматривать как буквально те же самые
виды, которые жили на Земле сотни миллионов лет назад. Как уже было
отмечено, и под контролем стабилизирующего отбора генофонды видов
продолжают изменяться, в них накапливаются новые мутации, фенотипи-
ческое проявление которых подавляется генами-модификаторами, канали-
зирующими процессы морфогенеза в направлении оптимального в дан-
Глава 6. Факторы и механизмы эволюции
85
Рис. 16. Рачок щитень (Triops cancriformis):
1,2- вид со спинной и брюшной стороны; 3 - грудная ножка
ных условиях фенотипа. Поэтому современные персистирующие виды ге-
нетически должны существенно отличаться от своих фенотипически
сходных предков.
Среди факторов, влияющих на характер и результаты действия ес-
тественного отбора, важное место занимают географическая изоляция и
численность территориальных (аллопатрических) популяций вида. Гео-
графической (территориальной) изоляцией называют отделение данной
популяции от других популяций родительского вида каким-либо гео-
графическим барьером, непреодолимым для организмов данного вида.
Таким барьером может быть, например, морской пролив, река, горный
хребет или просто район с непригодными для данного вида климатиче-
скими условиям. Наличие географической изоляции способствует дей-
86
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
ствию разрывающей формы отбора, обусловливающей процессы видо-
образования.
Поскольку действие естественного отбора имеет вероятностный ха-
рактер, и случайные причины могут привести к гибели даже наиболее при-
способленных особей, для эффективности отбора необходима достаточно
большая численность популяций и многократное появление в них благо-
приятных вариаций. В естественных условиях численность популяций
подвержена значительным колебаниям, зависящим от различных измене-
ний среды обитания и названным С. С. Четвериковым «волнами жизни».
Колебания численности популяций могут приводить к изменениям частоты
встречаемости разных аллелей в популяционных генофондах, которые
представляют материал для действия отбора, оптимизирующего структуру
генофондов по отношению к условиям обитания популяций.
Дрейф генов
В небольших популяциях, оказавшихся по каким-либо причинам в
изоляции от других популяций своего вида, влияние случайных факторов
может выйти на первый план по отношению к воздействию естественного
отбора. Этот эволюционный эффект был описан в 1931 г. Н. П. Дубини-
ным и Д. Д. Ромашовым под названием «генетико-автоматические процес-
сы» и независимо от них в этот же год С. Райтом, который назвал его
«дрейф генов». Последнее наименование получило более широкое рас-
пространение в науке.
При изоляции небольшой (менее 50 особей) популяции от других по-
пуляций того же вида прежде всего проявляется эффект, называемый
«принципом основателя»: генофонд такой популяции с момента ее обо-
собления существенно беднее, чем генофонд родительского вида, и вклю-
чает случайную выборку аллелей (в результате случайного подбора осо-
бей). Поскольку такой генофонд сложился случайно, он изначально не
сбалансирован естественным отбором. Поскольку отбор вообще действует
как вероятностный механизм и требует для своей эффективности доста-
точной численности особей, дальнейшая судьба генофонда малой изоли-
рованной популяции определяется в большей мере действием случайных
факторов. При этом общей тенденцией изменений такого генофонда будет
выпадение из него наиболее редких аллелей и их замещение теми аллеля-
ми, которые в «популяции основателей» были с самого начала более мно-
гочисленными. Это ведет к дальнейшему обеднению ее генофонда и, как
следствие, к его гомозиготизации. Существенно, что эти изменения не яв-
ляются приспособительными, поскольку вызваны случайными причина-
Глава 6. Факторы и механизмы эволюции
87
ми, и утраченные при случайной гибели особей аллели вполне могут об-
ладать более высокой приспособительной ценностью, чем сохранившиеся.
Случайная гибель особей по различным причинам (хищники, заболевания,
абиотические внешние факторы) происходит всегда и в любой популяции,
но при большой ее численности она отступает на задний план — в сред-
нем успешнее выживают и оставляют потомство лучше приспособленные
организмы. В малой же популяции влияние случайных факторов не ком-
пенсируется и становится основным1.
Под влиянием случайных факторов генофонд малой изолированной
популяции существенно изменяется по сравнению с таковым родительско-
го вида; это явление и называется генетико-автоматическими процессами
или дрейфом генов. В результате этих процессов может сформироваться
жизнеспособная популяция со своеобразным генофондом, спектр измен-
чивости которого значительно отличается от такового родительского вида.
По мере увеличения численности особей в этой популяции, для нее вос-
становится эффективность естественного отбора, который будет действо-
вать уже на новый генофонд, а в последнем будут возникать новые мута-
ции. Итогом этих процессов может стать формирование нового вида.
Очевидно, дрейф генов может существенно влиять на генофонд по-
пуляции основателей в первое время после ее закрепления в новом рай-
оне, пока она остается малочисленной. Если внешние условия окажутся
благоприятными, численность популяции начнет возрастать, и действие
дрейфа генов будет всё более отступать на второй план по отношению к
влиянию естественного отбора, которое вновь придаст дальнейшей эво-
люции нового вида приспособительный характер.
* * *
Подводя некоторые итоги, отметим, что необходимой предпосылкой
эволюционных преобразований организмов является возникновение на-
следственных вариаций (мутаций) в ответ на изменения внешних условий,
причем фенотипические проявления новых мутаций неопределенны по
отношению к вызывающим их появление изменениям внешней среды.
Мутационные вариации необходимы, но недостаточны для формирования
направленных (векторизованных) и приспособительных изменений, пред-
ставляющих сущность эволюции организмов. Направляет и организует
неопределенные наследственные вариации воздействие эволюционных
факторов, ряд которых был рассмотрен в данной главе. Однако здесь мы
пока ограничились внешними по отношению к организмам («внеорганиз-
Подробнее см.: Грант В. Эволюция организмов. М., 1980.
88
Часть 1. Предпосылки и движущие силы эволюции организмов
менными») факторами и механизмами (естественный отбор, являющийся
результатом борьбы за существование, включая внутривидовую конкурен-
цию; дрейф генов; географическая изоляция и колебания численности по-
пуляций) и не затронули эволюционную роль организменных факторов
(организация генома, онтогенеза и фенотипа), основное значение которых
для определения направления эволюционных преобразований подчерки-
вал уже Ч. Дарвин (см. эпиграф к книге). Эволюционное воздействие этих
факторов будет рассмотрено во второй части книги.
Среди уже рассмотренных факторов эволюции мутационный процесс
и естественный отбор можно обозначить как ее необходимые факторы,
совокупность которых необходима и достаточна для осуществления при-
способительного эволюционного процесса. Отбор является единственным
известным ныне эволюционным механизмом, который объединяет движу-
щее, направляющее и интегрирующее воздействие на организмы, формируя
приспособления к изменяющимся внешним условиям и влияя на саму му-
тационную изменчивость. Дрейф генов представляет собой один из Дви-
жущих механизмов эволюции, но не обладает направляющим и приспосо-
бительным действием. Прочие элементарные эволюционные факторы (гео-
графическая изоляция, колебания численности и гибридизация популяций)
являются дополнительными по отношению к перечисленным основным.
Однако для полного понимания эволюционного процесса необходимо анали-
зировать сложные взаимодействия всех известных его факторов.
Часть 2
Процессы и результаты эволюции
Воздействие различных эволюционных механизмов органи-
зует неопределенную наследственную изменчивость, при-
водя к нескольким главным эволюционным результатам:
1) развитию приспособлений организмов к условиям их
существования (адаптациогенезу),
2) преобразованию генофондов популяций (микроэволю-
ции), ведущему к видообразованию,
3) формированию новых типов организации (макроэво-
люции),
4) поступательному повышению общего уровня организа-
ции (морфофункциональному прогрессу, или арогенезу),
5) историческим изменениям сообществ организмов (био-
ценозов и биосферы в целом).
Эти эволюционные процессы тесно взаимосвязаны, но не
сводятся один к другому. Их рассмотрению посвящены
главы второй части книги.
Глава 1
Развитие приспособлений
(адаптациогенез)
Возникновение и развитие приспособлений
организмов к условиям их существования является одной из важнейших
проблем эволюционистики. При этом нужно отметить, что термин
«приспособление» (или «адаптация») используется в современной науке в
разных значениях. В широком смысле адаптациями называют совокупно-
сти различных свойств организмов (морфологических, физиологических,
экологических, поведенческих и др.), обеспечивающих возможность оп-
ределенного образа жизни в данных условиях среды обитания (или воз-
можность определенных способов использования конкретных ресурсов
внешней среды). Так, для хищных птиц приспособлениями к хищничеству
являются характерная форма клюва и когтей, определенный набор пище-
варительных ферментов, обеспечивающих эффективное переваривание
животной пищи, и соответствующие формы поведения, используемые при
охоте на различных животных. Иногда адаптациями называют не только
сами приспособления организмов, но также процессы их формирования,
как в онтогенезе (обычно в физиологическом аспекте), так и в филогенезе.
Во избежание путаницы, процессы развития адаптаций лучше обозначать
термином «адаптациогенез».
Анализ возникновения и развития приспособлений организмов зани-
мает важнейшее место в теории естественного отбора Ч. Дарвина. Пожа-
луй, не лишено оснований замечание Г. Осборна, что основным содержа-
нием «Происхождения видов» является именно происхождение адаптаций,
тогда как собственно происхождение видов рассматривается Дарвином, в
сущности, как побочный результат развития адаптаций. Классическим
решением этой проблемы, по Дарвину (в целом сохраняющим свое значе-
ние и в современной науке), является формирование приспособлений на
основе «неопределенной изменчивости» (малых наследственных вариа-
ций, случайных по отношению к изменениям внешних условий), накапли-
ваемых и интегрируемых естественным отбором в ходе постепенной дли-
тельной эволюции.
Глава 1. Развитие приспособлений (адаптациогенез)
91
Естественный отбор является единственным известным современной
науке фактором, который придает эволюционным изменениям приспособи-
тельный характер. Как уже неоднократно отмечалось выше, отбор непо-
средственно действует на уровне видовых популяций. Но его накапливаю-
щее и интегрирующее действие проявляется в полной мере лишь в процес-
се смены многих поколений, на крупных отрезках филетических. линий.
Именно на этом уровне из частных адаптаций (относительно небольших
изменений фенотипа, приспосабливающих организмы данного вида к осо-
бенностям условий его обитания) формируются адаптации общего значе-
ния, представляющие собой нередко сложные морфофункциональные ком-
плексы, обеспечивающие жизнедеятельность организмов в широком диа-
пазоне условий среды обитания. Среди адаптаций общего значения
нередко можно выделить ключевую адаптацию, определяющую экологи-
ческую специфику данной группы организмов, то есть общий характер
взаимоотношений данной группы с внешней средой. Частные адаптации
специфичны для отдельных видов и небольших их групп (родов, семейств),
тогда как адаптации общего значения обычно характеризуют крупные так-
соны (отряды, классы и т. п.) и присущи всем видам, входящим в их состав.
Например, летательный аппарат птиц (включающий скелет и мускулатуру
передних конечностей, а также перья, образующие летательную поверх-
ность крыльев) представляет собой адаптацию общего значения (и при
этом — ключевую для птиц адаптацию), тогда как особенности этих струк-
тур у отдельных видов — частные адаптации.
А. Н. Северцов обратил внимание на то, что для целостных организ-
мов необходимы приспособления не только к определенным условиям
среды обитания («внешние адаптации»), но и различных органов друг к
другу («внутренние адаптации»), развитие которых может быть связано с
изменениями внешних условий лишь опосредованно — через соответст-
вующие преобразования других органов. Например, в эволюции змей в
связи с адаптацией к жизни в узких пространствах и рытью в рыхлых поч-
вах произошло значительное удлинение тела с соответствующим увеличе-
нием числа эмбриональных сегментов мезодермы и их производных (по-
звонков, ребер, туловищных мышц) и спинномозговых нервов, а также ут-
рата конечностей и развитие механизма ползания с опорой на ребра. Все
эти изменения, очевидно, являются внешними адаптациями. Но их разви-
тие привело к целому ряду последующих преобразований различных дру-
гих органов. Удлинение и сужение полости тела обусловило асимметричное
расположение в ней внутренних органов, причем левое легкое редуциро-
валось. Ползание с опорой тела на ребра сделало невозможным обычный
для амниот механизм вентиляции легких посредством движений грудной
клетки, который пришлось заменить новым — движениями брюшной
92
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
стенки тела при сокращении кожно-реберных мышц. Затрудненность вен-
тиляции длинного и узкого правого легкого была компенсирована разви-
тием позади него дополнительного резервуара — воздушного мешка, а
также дополнительного переднего трахейного легкого. Весь этот ряд из-
менений представляет собой внутренние адаптации к начальному преоб-
разованию пропорций тела и способа передвижения змей.
Возникновение новых приспособлений
В 7-й главе «Происхождения видов» Ч. Дарвин рассмотрел ряд за-
труднений, встречаемых теорией естественного отбора. Важное место
среди них занимает проблема возникновения и ранних этапов развития
новых адаптаций, когда новый признак (морфологическая структура, осо-
бенность физиологии или поведения и т. п.) представлен лишь незначи-
тельным зачатком, который еще не может иметь существенного приспосо-
бительного значения. Дарвин на примере органов зрения показал, что та-
кой сложный и совершенный орган, как глаз у высших животных, мог
сформироваться из простейших зачатков в процессе длительных и посте-
пенных эволюционных изменений под воздействием естественного отбора
(рис. 17). В этом случае уже первые зачатки органов зрения (скопления
светочувствительных клеток в окружении пигментных), вероятно, могли
иметь приспособительное значение, так же как и незначительные даль-
нейшие изменения этих зачатков (возникновение глазных ямок, заполне-
ние их снаружи от светочувствительных клеток светопреломляющим про-
зрачным веществом и т. д.). Этот пример Дарвина убедительно показывает,
что такой путь эволюционных преобразований возможен и, вероятно, вполне
обычен. Аналогичные примеры легко обнаружить в процессах эволюци-
онного формирования самых различных адаптивных новообразований.
Вероятно, путем постепенного накопления незначительных морфо-функ-
циональных изменений под контролем естественного отбора, начиная с
первых зачатков соответствующих структур, могли развиваться такие слож-
ные органы, как жабры, легкие, отделы пищеварительной системы и др.
Однако можно ли считать этот путь эволюции универсальным и единст-
венно возможным?
Можно полагать, что для каждого конкретного признака организма
существует некоторая минимальная степень развития, при которой он ста-
новится «заметным» для воздействия естественного отбора. Эту характе-
ристику можно назвать минимальным селектируемым значением, или ми-
нимальной селектируемой степенью развития признака. Очевидно, этот
показатель определяется особенностями соответствующей адаптации и
Глава 1. Развитие приспособлений (адаптациогенез)
93
Рис. 17. Эволюция органа зрения у моллюсков:
1 - глазное пятно; 2,3 — глазные ямки; 4, 5 - глазные пузыри без хрусталика; 6 - глаз
с хрусталиком (по И. И. Шмальгаузену)
94
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
специфичен для каждого данного признака В процессе адаптациогенеза для
многих признаков минимальная селектируемая степень развития может
быть достигнута не сразу после возникновения первых их зачатков, а лишь
после дальнейшего формирования некоторых существенных струкТурно-
функциональных особенностей. Особенно ярко это проявляется для слож-
ных органов, которые могут выполнять свою адаптивную роль, лишь будучи
в основных чертах сформированными — как, например, челюстной аппарат,
грудная клетка высших позвоночных (амниот) в роли дыхательного насоса,
крылья насекомых и летающих позвоночных (птиц, птерозавров и рукокры-
лых млекопитающих) и т. п. Как было показано А. Дорном, в большинстве
случаев подобные сложные органы возникали в филогенезе не из незначи-
тельных новообразований, а из уже существовавших сложных структур, не-
редко имевших разное происхождение и развивавшихся у предков соответст-
вующих групп в связи с другими адаптациями. В основе таких преобразова-
ний, лежит эволюционный механизм, связанный со сменой функций
органов и получивший название морфофункциональной преадаптации.
Концепция преадаптации, первый вариант которой был предложен в
начале XX в. Л. Кено, охватывает различные процессы и явления, связанные
с развитием новых приспособлений. В широком смысле преадаптациями
называют такие свойства организмов, которые имеют приспособительное
значение для еще не осуществленных форм взаимодействий организма и
внешней среды, или для новых способов функционирования различных
органов. Морфофункциональный вариант этой концепции, разработанный
Д. Симпсоном и У. Боком, концентрирует внимание на развитии преадап-
таций на основе уже существовавших прежде приспособлений под контро-
лем естественного отбора. В ходе эволюционного развития естественный
отбор совершенствует данный орган по отношению к его основной адап-
тивной роли, способствуя повышению эффективности и экономичности
уже существующей адаптации. Как побочный результат этого процесса,
орган может получить новые морфофункциональны? свойства, являющие-
ся преадаптивными, то есть создающие предпосылки для приобретения
новой адаптивной роли. Если новая адаптивная роль оказывается важной
для организма, отбор далее будет благоприятствовать новому направлению
изменений данного органа, совершенствуя новую адаптацию.
Для иллюстрации этого механизма рассмотрим эволюционное развитие
плавательного пузыря — гидростатического аппарата у костистых рыб.
Трудно представить себе ранние этапы его формирования, поскольку зача-
точный полый вырост пищеварительного тракта, вмещающий маленький
пузырек воздуха и еще не имеющий специальных механизмов, которые
могли бы изменять его объем и содержание в нем газов, не может обладать
эффективной гидростатической функцией, и отбор вряд ли мог совершен-
Глава 1. Развитие приспособлений (адаптациогенез)
95
ствовать такую структуру в направлении развития гидростатического ап-
парата. Однако у ряда групп примитивных костных лучеперых рыб (кост-
ные ганоиды, многоперые и некоторые костистые рыбы) плавательный
пузырь выполняет также роль дополнительного органа дыхания, позво-
ляющего рыбам использовать кислород воздуха (при недостаточном со-
держании растворенного в воде кислорода). У двоякодышащих рыб эта
адаптивная роль является основной для легких, рассматриваемых ныне
как органы, гомологичные плавательному пузырю лучеперых. При этом
уже небольшие зачатки такого выроста передней части пищеварительной
трубки у древнейших костных рыб могли вмещать пузырек воздуха и
иметь дыхательную функцию, которая вполне могла быть «замечена» ес-
тественным отбором, способствовавшим ее усилению путем увеличения
размеров данной структуры. Полый орган, заполнявшийся воздухом (за-
глатываемым рыбой), по мере увеличения своего объема неизбежно при-
обретал всё большее влияние на гидростатику рыбы, и теперь отбор мог
начать совершенствование этой его новой адаптивной роли у тех групп
рыб, образ жизни которых требовал развития гидростатического аппарата.
В дальнейшем у рыб, освоивших жизнь в толще воды и не нуждавшихся в
использовании кислорода воздуха, эта функция стала основной, и древнее
легкое преобразовалось в плавательный пузырь.
Концепция морфофункциональной преадаптации позволяет объяс-
нить пути развития многих сложных приспособлений в эволюции различ-
ных групп организмов. Нужно отметить, что эта концепция не противоре-
чит, а дополняет классические дарвиновские представления о развитии
адаптаций. Более того, как справедливо указал автор концепции преадап-
тация Л. Кено (1914), сам Дарвин подошел очень близко к ее основной
идее, рассматривая развитие некоторых приспособлений в 6-й главе «Про-
исхождения видов». Так, Дарвин отметил, что крючки на побегах «вью-
щихся пальм» (ротанговых лиан) Малайского архипелага, которые исполь-
зуются этими растениями для закрепления на стволах и ветвях деревьев,
первоначально сформировались еще у невьющихся родственных видов
растений как защитные приспособления.
Рассмотрим еще один пример преадаптации, особенно интересный
тем, что он реализовался в наше время. Ряд особенностей попугаев (круп-
ный острый клюв с отогнутым вниз надклювьем, крепкие острые и изо-
гнутые когти, мощная мускулатура челюстей, шеи и конечностей могли
бы стать приспособлениями к хищному способу питания. Однако все эти
признаки сформировались в эволюции попугаев как приспособления к ла-
занию по деревьям и питанию в основном растительной пищей (различ-
ными плодами и семенами). Но один вид попугаев — новозеландский кеа
(Nestor notabilis), обитающий в горных районах Южного острова Новой
96
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
Зеландии — действительно использовал эти морфофункциональные осо-
бенности для освоения хищного питания. Эти попугаи обычно питаются
разнообразной растительной пищей (фрукты, нектар цветов), а также чер-
вями и насекомыми. Однако, начиная с 1868 г., были отмечены случаи на-
падения отдельных попугаев-кеа на овец. Они расклевывают на спине ов-
цы огромные раны (до 10 см), от которых жертва быстро погибает. Мясо
погибших овец поедают не только птицы-убийцы, но и другие кеа. Так как
овцеводство в Новой Зеландии появилось после европейской колонизации
(а до этого на островах млекопитающие были представлены лишь крыса-
ми и летучими мышами), очевидно, что возникновение хищничества у по-
пугаев произошло именно в середине XIX века. При этом строение клюва
и когтей у попугаев не претерпело никаких изменений; их использование
для новой роли было преадаптировано прежними приспособлениями,
служившими для лазания по деревьям и питания растительными кормами
и беспозвоночными животными. Вероятно, изменение поведения у особей
этих попугаев, ставших хищниками, было обусловлено возникновением
соответствующей мутации.
Однако для объяснения некоторых адаптивных эволюционных преоб-
разований оказываются недостаточными ни классическая дарвиновская
концепция, ни ее преадаптационное дополнение, основанное на процессах
смены функций органов. Примером такого рода может служить эволюци-
онное развитие глубокой асимметрии многих структур организма у камба-
лообразных рыб (Pleuronectiformes). Как известно, в современной ихтио-
фауне камбалообразные являются широко распространенной и процве-
тающей группой костистых рыб, включающей более 600 видов, ведущих
придонный образ жизни в морях от тропиков до полярного круга, встреча-
ясь как на мелководье, так и на глубинах более 1800 м. Удивительной осо-
бенностью приспособлений камбал к жизни на морском дне является
асимметричное развитие ряда структур организма (рис. 18), связанное с
асимметричным положением тела: камбалы лежат на субстрате на одной
из своих боковых сторон. При этом глаза располагаются на стороне голо-
вы, обращенной кверху; рот может быть смещен на нижнюю сторону;
парные плавники сильнее развиты на верхней стороне тела; наоборот, зу-
бы крупнее и более многочисленны на нижних половинах верхней и ниж-
ней челюстей; асимметрично развиты челюстные мышцы, нервы, кости
черепа, мускулатура тела, пигментация и т. д. Личинки камбал ведут нек-
тонный образ жизни и имеют нормальное двусторонне-симметричное
строение, которое преобразуется в асимметричное в процессе метаморфо-
за (рис. 18), контролируемого гормонами щитовидной железы. Замечательно,
что «латерализация» поведения личинок (то есть переход от вертикально-
го положения тела при плавании к наклоненному на один бок и затем к
Глава 1. Развитие приспособлений (адаптациогенез)
97
Рис. 18. Метаморфоз в онтогенезе камбалы (по Т. С. Рассу)
98
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
горизонтальному) начинается раньше (в конце предметаморфозной стадии
онтогенеза), чем возникают первые проявления асимметрии структур тела,
и оба процесса идут самостоятельно, а в аномальных случаях могут проис-
ходить даже в противоположных направлениях (то есть метаморфизиро-
вавшая камбала может ложиться на «неправильный бок», так что оба глаза
оказываются обращены не вверх, а ко дну). С. Майварт (1871) отметил, что
постепенное перемещение глаза с одной стороны головы на противопо-
ложную весьма трудно объяснить действием естественного отбора, по-
скольку небольшие изменения положения глаза на обращенной ко дну сто-
роне головы не могут быть полезными для рыбы. В ответ Дарвин предпо-
ложил, что после того, как предки камбал перешли к жизни на морском дне
в положении на одной из боковых сторон тела, перемещение глаза на дру-
гую сторону головы (так же как и возникновение некоторых других прояв-
лений асимметрии) может быть приписано «унаследованным последстви-
ям» употребления или неупотребления соответствующих органов, Такое же
объяснение Дарвин предлагал и для развития цепкого хватательного хвоста
у некоторых американских обезьян. Очевидно, такое объяснение, основан-
ное на представлениях о наследовании результатов упражнения или неуп-
ражнения органов, неприемлемо для современной науки.
Вероятно, организация камбалообразных рыб формировалась в про-
цессе развития приспособлений к их современному образу жизни — под-
стерегающих хищников, превосходно камуфлирующихся на морском дне.
Можно предположить, что этот процесс происходил примерно следующим
образом. Скорее всего, предками камбалообразных были высокотелые ры-
бы, державшиеся среди различных укрытий вблизи морского дна. Отбор
благоприятствовал развитию у этих рыб поведения, делавшего их менее
заметными для добычи и для хищников — затаивания и переплывания у
самого дна, возможно — в наклоненном на бок положении высокого тела
(как это наблюдается в предметаморфозной стадии и во время метаморфо-
за у личинок современных камбал). При постоянном сближении с суб-
стратом одной из боковых сторон тела отбор мог бы способствовать раз-
витию морфологической асимметрии. Однако остается непонятным воз-
действие отбора на начальных стадиях этого процесса: если начальные
изменения фенотипа при этом были незначительными, они не могли обес-
печить каких-либо преимуществ и не достигали минимальных селекти-
руемых значений. Для того, чтобы быть «замеченными» естественным от-
бором, проявления асимметрии у предков камбал должны были стать дос-
таточно сильно выраженными. Например, необходимо переместить глаз с
обращенной ко дну боковой стороны головы по крайней мере к ее спин-
ной стороне, чтобы сделать возможным хотя бы некоторое участие этого
глаза в зрении.
Глава 1. Развитие приспособлений (адаптациогенез)
99
Наиболее простым и экономичным решением этой проблемы являет-
ся предположение о формировании основных проявлений асимметрии
камбал путем первоначальной крупной мутации. Такое крупное едино-
временное изменение позволило бы соответствующим признакам сразу
преодолеть состояния, в которых они не могут быть полезны для организ-
ма, и достичь минимальной селектируемой степени развития. На возмож-
ный сальтационный характер эволюционного возникновения основных
проявлений асимметрии указывают, в частности, и такие факты, как нали-
чие «левосторонних» и «правосторонних» вариаций строения среди со-
временных камбалообразных рыб — на уровнях различий между разными
видами и семействами, а в ряде случаев даже внутривидовой изменчиво-
сти. Такая изменчивость означает, что соответствующее переключение
процессов морфогенеза происходит под контролем немногих генов-регу-
ляторов, мутация одного из которых могла явиться исходной точкой воз-
никновения асимметрии. Таким образом, наиболее вероятным путем ре-
шения проблемы представляется сальтационное возникновение начальной
асимметрии в результате мутации одного из регуляторных генов, контро-
лирующих формирование пространственной организации зародыша (типа
упоминавшихся во 2-й главе I части книги гомеобоксных генов). Вероятно,
в дальнейших процессах развития асимметричного строения важную роль
могли играть также компенсаторные модификации различных структур,
снижающие вредные последствия возникших преобразований, и обычный
механизм естественного отбора, придающего этим изменениям приспосо-
бительный характер.
Отметим попутно, что некоторые адаптации могут развиваться только
на основе сальтационных изменений по конструкционно-морфологическим
причинам. А. Н. Северцов указал на неизбежность сальтационного харак-
тера изменений меристических признаков — таких, как количество раз-
личных метамерных структур (позвонков, ребер, спинномозговых нервов,
сегментарных мышц, жаберных дуг), а также фаланг пальцев, зубов и др.
Очевидной представляется также невозможность постепенного развития
таких эволюционных преобразований, как изменения числа лучей тела у
организмов с лучевой симметрией (иглокожих и др.).
Таким образом, для решения проблемы действия отбора на ранних
этапах формирования новых признаков, до достижения минимальной се-
лектируемой степени их развития, приходится допустить возможность ис-
пользования в качестве элементарного эволюционного материала не толь-
ко малых вариаций, но в некоторых случаях и относительно крупных на-
чальных наследственных изменений фенотипа. Как мы уже отмечали,
вообще противопоставление «малых» и «крупных» наследственных изме-
нений имеет в значительной степени условный характер. О масштабе му-
100
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
таций обычно судят по масштабу вызываемых ими изменений фенотипа,
обусловленных соответствующими перестройками онтогенеза. Фенотипи-
ческий эффект мутации определяется количеством и качеством затронутых
ею морфогенетических цепей, то есть характером ее воздействия на корре-
ляционные системы организма. И в спектрах наследственной изменчиво-
сти видов организмов наблюдается постепенный переход между малыми и
крупными вариациями. В I части книги были приведены примеры жизне-
способных макромутантов, способных в природных популяциях к нор-
мальному размножению.
Дарвин в «Происхождении видов» занимал отрицательную позицию в
вопросе о возможности использования в эволюционном процессе крупно-
масштабных изменений организмов. Он полагал даже, что «...если бы
возможно было доказать, что существует сложный орган, который не мог
образоваться путем многочисленных, последовательных, незначительных
изменений, моя теория потерпела бы полное крушение»1 В действитель-
ности примеры таких органов всё же существуют. Но все подобные при-
меры отнюдь не означают «крушения» теории Дарвина и ни в какой мере
не снижают эволюционную роль естественного отбора. Каковы бы ни бы-
ли масштабы конкретных наследственных изменений организмов, которые
в отдельных случаях могут представлять собой морфофункциональные
сальтации, все они сами по себе являются лишь элементарным эволюци-
онным материалом и могут становиться адаптациями лишь под воздейст-
вием естественного отбора.
Адаптивные и неадаптивные изменения
в эволюции организмов
Развитие приспособлений организмов к изменениям условий их су-
ществования представляет важнейшую составляющую часть эволюцион-
ного процесса. Приспособительный характер эволюции придает воздейст-
вие естественного отбора. Многие адаптации организмов поражают своим
совершенством. Однако еще Дарвин указывал на относительность при-
способленности и возможность (в большинстве случаев) появления орга-
низмов, лучше приспособленных к данным условиям, чем уже существую-
щие. Обычно отбор совершенствует адаптации не до максимально воз-
можного, а лишь до некоторого удовлетворительного на данный момент
уровня, после чего интенсивность отбора значительно снижается. Степень
совершенства конкретных приспособлений определяется особенностями
1 Дарвин Ч. Происхождение видов. М.; Л., 1937. С. 210.
Глава 1. Развитие приспособлений (адаптациогенез)
101
.„Л...........:йг^Аг1Й
организации данного вида и интенсивностью отбора, зависящей от степени
соответствия этих приспособлений существующим внешним условиям.
Кроме того, развитие разных адаптаций у данного вида организмов может
в той или иной степени противоречить друг другу, ставя взаимные ограни-
чения (например, в простейшем случае при ограниченных размерах головы
увеличение размеров глаза может произойти только за счет уменьшения
объема височной ямы черепа, вмещающей челюстные мышцы, и наобо-
рот). В таких случаях отбор благоприятствует развитию некоторого опти-
мального соотношения между разными адаптациями (принцип адаптивно-
го компромисса, сформулированный К. Гансом и А. П. Расницыным).
Относительность приспособленности ярко проявляется в многочис-
ленных примерах неудачного решения тех или иных адаптационных про-
блем в эволюции различных групп организмов. Такой «неудачный выбор»
пути развития приспособлений, который раньше или позже приводит к
возникновению внутренних противоречий и к эволюционному тупику, был
назван В. О. Ковалевским (1873) инадаптивной эволюцией. Ковалевский
обнаружил это явление при исследованиях преобразований конечностей в
филогенезе парнокопытных млекопитающих, у которых в связи с приспо-
соблением к быстрому бегу по плотным субстратам редуцировались боко-
вые пальцы. Эта редукция у разных групп парнокопытных происходила по-
разному. У некоторых родов (Dicotylus, Gelocus, Sus) редукция пальцев со-
провождалась соответствующими преобразованиями запястья и предплюс-
ны, обеспечивавшими передачу нагрузки на усиливавшиеся средние паль-
цы (третий и четвертый) и сохранение прочности и устойчивости конечно-
сти. У других же (Anoplotherium, Anthracotherioum, Entelodon, Hyopotamus,
Xiphodon) редукция боковых пальцев опережала перестройку запястья и
предплюсны, сохранявших примитивное строение (рис. 19). При этом
формировалась механически менее совершенная конструкция конечностей,
которая при дальнейшей редукции боковых пальцев не могла обеспечить
равномерного распределения нагрузок в скелете. Такой путь эволюцион-
ных преобразований и был назван «инадаптивным». Эволюционный «вы-
бор» инадаптивного пути также поддерживался естественным, отбором, так
как преобразования конечностей в этом случае были проще и происходили
в целом быстрее, чем более сложные и гармонические перестройки по
адаптивному пути. Поэтому инадаптивный путь изменений способствовал
более раннему расцвету соответствующих филетических линий, но в даль-
нейшем при конкуренции с представителями более медленно, но гармо-
нично развивавшихся линий инадаптивные формы вымерли.
На первых этапах эволюционных преобразований оба направления
изменений были примерно равноценны по своей приспособительной цен-
ности, и отбор обеспечивал преимущество быстрее изменявшимся формам.
102
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
Рис. 19. Строение запястья и пясти у парнокопытных при инадаптивном (а - Anoplotherium)
и адаптивном (б - Dicotyles) типах эволюционных преобразований (по В. О. Ковалевскому):
1 - кости запястья; 2 - кости пясти
Их инадаптивность обнаружилась лишь впоследствии; механическое не-
совершенство «инадаптивных» форм копытных выявилось лишь при да-
леко зашедшей редукции боковых пальцев. Естественный же отбор дейст-
вует, так сказать, только «в настоящем времени» и не может «предвидеть»
последствий избранного пути преобразований. Как указывал еще Ч. Дар-
вин (см. эпиграф в начале книги), предпосылки для выбора того или иного
пути изменений заключаются не в действии отбора, а в организации самих
видов организмов (в каждом конкретном случае какие-то изменения для
данного вида легче или труднее осуществимы, а какие-то вообще невоз-
можны; подробнее эти вопросы будут обсуждаться ниже, в главе, посвя-
щенной направлениям эволюционного процесса).
Инадаптивные изменения неизбежно являются обычным явлением в
эволюции самых различных групп организмов. Строго говоря, введенный
В. О. Ковалевским термин «инадаптивность» (то есть неприспособитель-
ность) является не совсем удачным, так как естественный отбор может
способствовать только приспособительным в данный момент вариациям,
и вообще в дальнейшем развитии «инадаптивность» проявляется не сама
по себе, а лишь при сравнении и конкуренции с более гармонично по-
строенными формами. Но использование этого термина уже укоренилось
в науке.
Необходимо отметить, что инадаптивный (то есть ведущий к возник-
новению внутренних противоречий в организме) путь эволюции вовсе не
обязательно приводит к вымиранию, возникшие на этом пути изменений
Глава 1. Развитие приспособлений (адаптациогенез)
103
...............:. i......i.L...L„,aJ2^u.: l.,ii.-
Рис. 20. Механизм вентиляции легких у бесхвостых земноводных (схема):
а - вентиляция ротоглоточной полости; б - первая фаза вдоха; в - выдох; г - вторая фаза
вдоха. Значками «+» и «-» показано соотношение давления в разных отделах дыхательной
системы с атмосферным давлением. Тонкие стрелки - направления движения воздуха,
двойные стрелки - движения структур дыхательной системы. Н - ноздри; Л - легкие; ПА -
подъязычный аппарат; РГП - ротоглоточная полость
внутренние противоречия могут быть различным образом компенсирова-
ны. Так, у земноводных для вентиляции легких используется нагнетатель-
ный насос, образованный подъязычным аппаратом и его мускулатурой и
сформировавшийся в эволюции из жаберного аппарата предков наземных
позвоночных — кистеперых рыб. Этот дыхательный насос расположен
впереди легких и не может обеспечить достаточно полное освобождение
легких от уже отработанного застойного воздуха с повышенным содержа-
нием углекислого газа (рис. 20), Такой дыхательный механизм, не способ-
ный осуществлять эффективную вентиляцию легких, очевидно, является
инадаптивным путем эволюционных преобразований, что обнаруживается
при сравнении с решением аналогичной морфофункциональной проблемы
в эволюции предков пресмыкающихся (и других групп высших позвоноч-
ных — амниот). У последних древний вентиляционный насос жаберно-
подъязычного аппарата был дополнен, а затем замещен реберным аппара-
том (грудной клеткой), движения которого позволяют эффективно изме-
нять объем самих легких, освобождая их от застойного воздуха. У земно-
водных же недостаточность механизма легочной вентиляции была по
крайней мере отчасти компенсирована развитием дополнительного пути
выведения из организма углекислого газа, которым является кожное дыха-
104 Часть 2. Процессы и результаты эволюции
ние. Этот способ решения проблемы повлек за собой целый ряд новых
эволюционных ограничений, возникших в организации земноводных, но
благодаря усиленному развитию кожного дыхания земноводные смогли
преодолеть недостаточность выведения углекислого газа из легких и про-
должают существовать и в современной фауне.
При развитии какого-либо адаптивного преобразования корреляци-
онные взаимосвязи в целостном организме обусловливают во многих
случаях возникновение тех или иных побочных результатов — измене-
ний организма, которые могут и не иметь собственного приспособитель-
ного значения. Хорошей иллюстрацией подобной ситуации могут слу-
жить соотношения признаков в организации уже упоминавшихся в пер-
вой части книги постоянножаберных хвостатых амфибий — ряда групп
(Amphiumidae, Cryptobranchidae, Proteidae, Sirenidae), приспособившихся
к постоянной жизни в водной среде. В соответствующих адаптациях
широко использовались педоморфозы (наследственные перестройки он-
тогенеза, приводящие к задержкам развития тех или иных органов и
структур на относительно ранних стадиях). Сохранение во взрослом со-
стоянии у этих амфибий таких личиночных особенностей, как наружные
жабры, жаберные щели, структуры жабернО-подъязычного аппарата и
его мускулатуры, имеет вполне очевидный приспособительный характер.
Все эти признаки связаны с дыханием и питанием в водной среде (на-
пример, с использованием потока воды, создаваемого работой жаберно-
подъязычного аппарата, для захвата добычи). Однако многие другие пе-
доморфные признаки, всего вероятнее, сами по себе не являются адап-
тивными. Таковы обилие хряща в скелете, недоразвитие или отсутствие
многих окостенений. Сохранение у взрослых животных этих личиноч-
ных признаков не имеет собственного адаптивного значения и, вероятно,
стало побочным результатом тех педоморфных изменений, которые яв-
ляются приспособительными.
Подобные примеры показывают, что хотя эволюция, контролируемая
естественным отбором, имеет в целом приспособительный характер, но
может быть в большей или меньшей степени «нагружена» неадаптивными
изменениями.
Гиперадаптивность
(«сверхприспособленность»)
Контрастом к рассмотренной нами проблеме возникновения некото-
рых неприспособительных эволюционных изменений выглядит так назы-
ваемая гиперадаптивность или конструктивная приспособительная избы-
Глава 1. Развитие приспособлений (адаптациогенез)
105
точность ряда биологических систем, представляющая собой значитель-
ное (в некоторых случаях многократное) превышение их функциональных
возможностей по отношению к функциональным требованиям в сущест-
вующих приспособлениях. Например, прочность костей на разрыв и сжа-
тие у млекопитающих близка к прочности стали (1 000 000 000 дин/см2); у
лягушки сила сокращения одной мышцы может примерно в 5 раз превы-
шать вес самого животного; в состоянии анабиоза споры ряда видов бак-
терий и некоторые микроскопические многоклеточные животные (коло-
вратки — Rotatoria, тихоходки — Tardigrada) сохраняют жизнеспособ-
ность при температуре — 270°, близкой к абсолютному нулю и т. п.
Гиперадаптивность проявляется также в избыточном количестве струк-
турно-функциональных элементов в некоторых органах, которое много-
кратно превышает необходимое для их нормального функционирования.
Так, в женском яичнике эмбрионально закладываются зачатки 40 000-200 000
яйцевых фолликулов, но в течение всей жизни женщины лишь не более 500
из них дают готовые к оплодотворению яйцеклетки.
Важное приспособительное значение некоторой степени конструктив-
ной избыточности систем организма вполне понятно. Определенная (срав-
нительно небольшая) степень конструктивной избыточности и в нормаль-
ных для существования данного вида условиях повышает надежность
функционирования биологических систем и может поддерживаться естест-
венным отбором. Кроме того, в истории любого вида неизбежно встреча-,
ются периоды особенно неблагоприятных (экстремальных) изменений
внешних условий, когда для выживания вида оказывается недостаточным
обычный средний уровень приспособленности. При этом начинает дейст-
вовать так называемый «катастрофический отбор», элиминирующий прак-
тически всю популяцию, за исключением особей, обладающих соответст-
вующей избыточностью приспособлений. После возвращения условий к
прежней норме потомки выживших организмов формируют новую попу-
ляцию, в которой отдельные особи могут сохранять приспособительную
избыточность лишь как своего рода нейтральный признак (поскольку в
нормальных условиях отбор не может благоприятствовать гиперадаптив-
ности) до возникновения следующей экстремальной ситуации.
Сложнее объяснить возникновение наиболее ярких проявлений гипе-
радаптивности, подобных рассмотренным выше примерам. Естественный
отбор действует только «в настоящем времени» и может благоприятство-
вать лишь таким изменениям организмов, которые обеспечивают их носи-
телям при данных условиях какие-либо преимущества в выживании или
оставлении потомства. Поэтому невозможно закрепление отбором таких
признаков, которые обеспечивают «сверхизбыточность» систем организ-
ма, вплоть до способности противостоять условиям, не встречающимся
106
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
ныне в биосфере Земли, Как было показано П. В. Пучковым, подобные
проявления гиперадаптивности возникают, как и «нейтральные признаки»,
в качестве побочного результата контролируемого отбором развития
обычных приспособлений организмов к условиям их обитания. Например,
гиперадаптивная устойчивость яиц жаброногих раков (Branchiopoda) к
действию низких температур (до -180°) возникла, вероятно, как побочный
результат развития приспособлений, позволяющих этим ракам переживать
длительное пересыхание временных водоемов, в которых они обитают
(особый химизм яиц и структура их оболочек обеспечивают способность
выдерживать высыхание до 9 лет). Эти же свойства обусловливают сохра-
нение жизнеспособности яиц при прохождении сквозь кишечный тракт
проглотившего их хищника.
Очевидно, этот способ возникновения гиперадаптивных особенно-
стей в принципе соответствует рассмотренному нами выше механизму
морфофункциональной преадаптации, действие которого приводит к при-
обретению органом новых функциональных возможностей. Однако в дан-
ном случае эти новые функциональные возможности оказываются избы-
точными и не реализуются в каких-либо действующих приспособлениях
(хотя, разумеется, нельзя исключить такого их использованйя при каких-
либо экстремальных изменениях внешней среды в будущем).
Глава 2
Видообразование,
филетическая эволюция
и межвидовые отношения
Процессы видообразования, ведущие к воз-
никновению новых форм организмов и повышению биоразнообразия, со
времени Ч. Дарвина остаются в центре внимания исследователей, и анализ
этих процессов является основным содержанием синтетической теории
эволюции. Более того, зачастую другие важнейшие результаты эволюцион-
ного процесса (возникновение новых общих типов организации, морфофи-
зиологический прогресс) пытаются рассматривать на уровне видообразова-
тельных процессов и, в сущности, сводить к ним («редуцировать») всю
эволюцию организмов. Как будет показано ниже, такой редукционистский
подход не является плодотворным, но само по себе видообразование, конеч-
но, представляет собой одну из главных проблем эволюционистики.
Ч. Дарвин полагал, что видообразование представляет собой резуль-
тат дивергенции наиболее отличающихся друг от друга конкурирующих
внутривидовых форм (подвидов) под воздействием естественного отбора,
и, следовательно, является адаптивным процессом. В ходе последующего
развития эволюционной теории было показано значительное разнообразие
форм видообразования и возможность участия в них не только отбора, но
также дрейфа генов, то есть неприспособительных вероятностных про-
цессов.
Видообразование и филетическая эволюция являются непосредствен-
ными результатами микроэволюционных процессов в популяциях видов
организмов, которые в общих чертах были рассмотрены в главах первой
части книги, посвященных биологическим макросистемам и факторам
эволюции. Здесь мы подробнее остановимся на некоторых специальных
вопросах.
В классическом дарвинизме видообразованием называли все процес-
сы исторических изменений форм организмов, включающие как дивер-
генцию дочерних видов от общего предка, так и преобразования единой
филетической линии. Дифференцировать эти два типа эволюционных из-
108
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
менений как собственно видообразование и филетическую эволюцию в
1944 г. предложил Д. Симпсон. Процессы видообразования и филетиче-
ской эволюции существенно различаются. Видообразование представляет
собой расщепление предковой филетической линии на несколько новых,
путем обособления отдельных популяций от предкового вида (который
при этом может сохраняться) или разделения последнего на два или более
новых, при возникновении самостоятельности и независимости соответ-
ствующих генофондов. Видообразование может происходить под воздей-
ствием разрывающего отбора или же (при изоляции малых популяций)
дрейфа генов. В первом случае оно имеет общий приспособительный ха-
рактер, тогда как во втором может быть в значительной степени лишено
его. Соответственно, различия новых родственных видов в первом случае
адаптивны, во втором — нет.
В отличие от видообразования, филетическая эволюция происходит
под воздействием направленного отбора, способствующего определенным
преобразованиям фенотипического облика данного вида и его генофонда
без разделения последнего. Происходящие при этом эволюционные изме-
нения имеют в основном приспособительный характер, причем более или
менее длительное действие направленного отбора в одном направлении
благоприятствует совершенствованию соответствующих адаптаций.
Формы видообразования
Разнообразные формы видообразовательных процессе объединяют в
два основных типа видообразования: аллопатрическое, сводящееся к изо-
ляции разных территориальных популяций, и симпатрическое, основан-
ное на обособлении биологических популяций.
При географической изоляции каких-либо территориальных внутри-
видовых группировок нарушается скрещивание и обмен генетической ин-
формацией («поток генов») между ними, их генофонды становятся неза-
висимыми. Различия местных условий среды обитания определяют соот-
ветствующие различия воздействия естественного отбора на разные
популяции (на вид в целом действует разрывающий отбор). В генофондах
изолированных популяций происходит постепенное накопление новых
мутаций, причем благодаря различиям условий и соответствующих на-
правлений отбора в разных популяциях будут накапливаться разные мута-
ции, их генофонды и фенотипический облик будут изменяться в разных
направлениях. Если географическая изоляция достаточно длительна, а на-
правления отбора достаточно различны, обособленная популяция посте-
пенно приобретает всё больше различий с родительским видом, накопление
Глава 2. Видообразование, филетическая эволюция и межвидовые отношения 109
которых приводит к возникновению репродуктивной изоляции (то есть не-
возможности скрещивания) между ними. Репродуктивная изоляция может
основываться на разных биологических особенностях, и, соответственно,
выделяют разные ее формы: 1) этологическую (различия поведения, осо-
бенно брачного), 2) экологическую (различия предпочитаемых местооби-
таний), 3) сезонную (различия сроков размножения), 4) морфологическую
(различия размеров и особенностей строения, важных для нормального
спаривания), 5) генетическую (различия геномов, приводящие к генетиче-
ской несовместимости половых клеток). Все эти и другие формы репро-
дуктивной изоляции возникают независимо друг от друга и могут соче-
таться друг с другом в любых комбинациях. Наиболее эффективной явля-
ется генетическая изоляция, полностью исключающая возможность обмена
генетической информацией между разными популяциями.
После возникновения достаточно полной репродуктивной изоляции
обособленная популяция становится самостоятельным видом и родона-
чальником новой филетической линии. При нарушении географического
барьера, разделявшего популяции в течение процессов их обособления,
два родственных вида могут конкурировать друг с другом или сосущест-
вовать в одном ареале, если их экология стала достаточно различной, но
каждый из них теперь имеет собственную эволюционную судьбу. Такова
«классическая схема» аллопатрического видообразования, включающего
также еще ряд особых вариантов.
Если две аллопатрические популяции данного вида занимают место-
обитания со сходными условиями существования, которые остаются по-
стоянными в течение длительного времени, они подвергаются сходному
воздействию стабилизирующего отбора, благоприятствующего формиро-
ванию и сохранению в обеих популяциях одинаковых оптимальных фено-
типов. Если эти популяции находятся в географической изоляции друг от
друга и длительное время не обмениваются генетической информацией, в
их генофондах под прикрытием одинаковых фенотипов происходит по-
степенное накопление разных мутаций. Генофонды таких популяций на-
чинают всё более отличаться друг от друга, хотя сохраняется сходство их
фенотипического облика, поддерживаемое канализующим процессы онто-
генеза воздействием генов-модификаторов. По мере накопления генетиче-
ских различий, возможности скрещивания этих популяций снижаются, и в
конце концов может возникнуть их генетическая несовместимость. То есть
две такие изолированные популяции превращаются в независимые виды,
хотя и сохраняют значительное фенотипическое сходство. Такие виды назы-
ваются видами-двойниками. Их фенотипическое сходство бывает столь пол-
ным, что их практически невозможно различать по внешним признакам, и
единственным критерием для разделения двух видов-двойников является их
110
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
нескрешиваемость друг с другом. Виды-двойники обнаружены в составе
большинства групп животных и растений. Примером видов-двойников мо-
гут служить чрезвычайно сходные и хорошо изученные формы плодовых
мушек Drosophila persimilis и D. pseudoobscura, между которыми за 35 лет
исследований были обнаружены всего 4 случая гибридизации.
Наиболее часто изолированные популяции возникают на периферии
ареала, занимаемого видом, образуя так называемые периферические изо-
ляты. Это может произойти при изменениях условий среды обитания в
соответствующих районах, приводящих к возникновению разного рода
экологических барьеров, которые препятствуют межпопуляционным ми-
грациям и скрещиванию, или при расселении вида на новые территории за
пределами его основного ареала. В последнем случае относительно не-
большие популяции основателей могут закрепиться в новых районах с
пригодными для их жизни условиями, оказавшись в изоляции от роди-
тельского вида. Генофонды этих малых изолированных популяций с само-
го начала их обособления имеют случайный несбалансированный харак-
тер, и в них начинает действовать дрейф генов. Э. Майр полагал, что из-
менения генофондов таких популяций основателей могут приобрести
характер «генетической революции» — быстрой и значительной пере-
стройки, обусловленной сначала дрейфом генов, а затем (при повышении
численности популяции) значительным давлением отбора, действующего
в новых условиях на несбалансированный генофонд. Такие преобразова-
ния способствуют высоким темпам происходящих на их основе видообра-
зовательных процессов.
При симпатрическом видообразовании дивергенция новых видов проис-
ходит из одной и той же территориальной популяции, дифференцирован-
ной на устойчивые морфоэкологические группировки, приобретающие
характер обособленных биологических рас (рассмотренных нами в главе 3
первой части книги). При воздействии достаточно интенсивного разры-
вающего отбора, благоприятствующего наиболее уклоняющимся морфам
и элиминирующего все промежуточные состояния, может произойти сни-
жение скрещивания между особями, принадлежащими к разным расам и
затем сформироваться репродуктивная изоляция между ними. Например,
по данным А. Г. Креславского (1987), между питающимися разными кор-
мовыми растениями ивовой и березовой расами жука-листоеда Lochmaea
саргеае уже достигнут высокий уровень репродуктивной изоляции, со-
ставляющий около 97 %.
Существуют еще несколько особых форм симпатрического видообра-
зования, которые обусловливают чрезвычайно быстрое обособление до-
чернего вида от родительского: полиплоидизация, гибридизация и так на-
зываемый стасигенез (по М. Уайту, возникновение новых видов в резуль-
Глава 2. Видообразование, филетическая эволюция и межвидовые отношения 111
тате крупномасштабных хромосомных мутаций — инверсий и транслока-
ций). В результате таких процессов новые формы организмов сразу стано-
вятся генетически изолированными от родительского вида при сохранении
симпатрии с ним, и сохраняются как новые виды, если они способны к
бесполому или партеногенетическому размножению (в связи с этим ука-
занные формы видообразования более распространены среди растений,
чем среди животных). После накопления достаточного количества особей
с однотипно преобразованным геномом между ними может восстановить-
ся половой процесс.
Иногда выделяют еще один вариант видообразования, в некотором
роде являющийся промежуточным между аллопатрическим и симпатри-
ческим; в этом случае предполагается обособление в качестве новых ви-
дов разных популяций, которые населяют различные участки исходного
ареала родительского вида, имеющие зону контакта и не изолированные
друг от друга какими-либо непроходимыми географическим барьерами.
При этом в контактной зоне между популяциями происходит скрещивание
и сохраняется поток генов. При достаточных различиях условий среды
обитания между участками, занимаемыми этими популяциями, отбор мо-
жет благоприятствовать постепенной дивергенции их генофондов, веду-
щей к снижению скрещивания и развитию репродуктивной изоляции.
Этот вариант видообразования называют парапатрическим.
Взаимоотношения близких видов
Существенное влияние на эволюционную судьбу новых видов оказы-
вают их взаимодействия с родительским и с другими близкородственными
видами. Такие взаимодействия возникают при аллопатрическом видообра-
зовании после восстановления контактов двух популяций и перекрывания
их ареалов (то есть развития неосимпатрии); при симпатрическом видооб-
разовании взаимоотношения родственных форм складываются непосред-
ственно в процессе их обособления друг от друга. Характер этих взаимо-
действий определяется соотношениями степени экологической диверген-
ции и репродуктивной изоляции соответствующих видов.
Если в процессе видообразования была достигнута столь существен-
ная экологическая дивергенция, что близкие виды не вступают в остро-
конкурентные отношения друг с другом, то их репродуктивная изоляция
может оставаться неполной: даже если эти виды могут скрещиваться друг с
другом, давая при этом плодовитое потомство, слияния их генофондов
обычно не происходит. Примером могут служить описанные Д. Джексо-
ном (1973) взаимоотношения двух видов игуановых ящериц Sceloporus
112
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
woodi и S. undulatus, ареалы которых перекрываются во Флориде. Хотя
механизмы поведения при спаривании у двух видов довольно сходны, и их
гибриды плодовиты, зона гибридизации остается очень узкой. Это связано
с предпочтениями этими видами разных местообитаний, использованием
разных способов охоты и наборов кормов.
В то же время, если всё же два вида регулярно скрещиваются друг с
другом хотя бы в узкой зоне, и гибриды жизнеспособны и плодовиты (как
в рассмотренном примере), происходит проникновение некоторых коли-
честв генов из одного генофонда в другой. Этот процесс, получивший на-
звание интрогрессивной гибридизации (или интрогрессии), обогащает ге-
нофонды родственных видов новыми аллелями, способствуя повышению
их изменчивости. Согласно Э. Майру, при этом может нарушиться уже
сложившаяся сбалансированность соответствующих генофондов, что мо-
жет приводить к некоторому снижению приспособленности отдельных
особей и популяций в целом. В таком случае естественный отбор будет
благоприятствовать усилению механизмов репродуктивной изоляции,
препятствующих гибридизации. Это усиливает дивергенцию двух родст-
венных видов, начавшуюся в условиях географической изоляции исход-
ных популяций. Аналогичные процессы могут происходить при парапат-
рическом видообразовании, когда отбор благоприятствует обособлению
друг от друга популяций, изначально занимавших разные, но смежные не
изолированные участки ареала родительского вида, так что между этими
популяциями сохраняется поток генов.
При более значительной генетической дивергенции двух родственных
видов, сохраняющих, однако, некоторую способность к скрещиванию бла-
годаря относительно слабому развитию других форм репродуктивной изо-
ляции, гибридизация приводит к появлению особей, у которых при обра-
зовании половых клеток возникают нарушения процесса редукционного
клеточного деления (мейоза), обеспечивающего гаплоидность гамет. Не-
редко у них жизнеспособными оказываются лишь( диплоидные гаметы,
сохранившие оба хромосомных набора, как соматические клетки, При
слиянии таких гамет в половом процессе возникают амфидиплоидные
особи, имеющие диплоидные (двойные) наборы хромосом от каждого из
родительских видов. В некоторых случаях такие организмы оказываются
жизнеспособными и дают начало' еще одному новому виду, хотя роль та-
кого способа видообразования в природных условиях невелика.
Однако при подобной отдаленной гибридизации возможен еще один
любопытный вариант видообразования. При обратном скрещивании гиб-
ридов 1-го поколения с особями одного из родительских видов происходит
копуляция диплоидных гамет гибридов с нормальными гаплоидными по-
ловыми клетками. В результате получаются триплоидные особи, которые
Глава 2. Видообразование, филетическая эволюция и межвидовые отношения 113
также могут дать начало новым формам организмов, при условии их спо-
собности к вегетативному размножению (у растений) или партеногенезу
(у животных). Так возник ряд партеновидов в некоторых группах позвоноч-
ных — например, среди ящериц в семействах Lacertidae и Teiidae1.
Иногда при отдаленной гибридизации возникают особые комплексы
взаимосвязанных форм организмов, включающие два родительских вида и
гибридные группировки. Замечательный пример такого комплекса пред-
ставляют европейские зеленые лягушки: озерная (Rana ridibunda), прудо-
вая (R. lessonae) и съедобная (R. esculenta). Как показал Л. Бергер, послед-
няя форма возникла в результате гибридизации двух первых видов. Геном
съедобной лягушки состоит из гаплоидных геномов озерной и прудовой
лягушек. Гаметы съедобной лягушки содержат либо оба этих генома, либо
лишь гаплоидный набор озерной лягушки. Природные популяции съедоб-
ной лягушки формируются за. счет скрещивания особей этой формы с
прудовыми лягушками, а также за счет новых скрещиваний прудовых и
озерных лягушек. Такие формы организмов, которые могут воспроизво-
диться только путем гибридизации, не являются настоящими видами; для
их обозначения введен особый термин «клептоны».
Все формы видообразования, в основе которых лежат процессы гиб-
ридизации разных видов, называют гибридогенезом.
Если же генетическая изоляция двух родственных видов достаточно
полна, и гибридизация между ними не играет существенной роли, тогда
как их экологическая дивергенция незначительна, при возникновении не-
осимпатрии между ними часто возникают взаимоотношения, противопо-
ложные рассмотренным выше формам. В этом случае два вида характери-
зуются сходными экологическими потребностями (местообитания, корма,
убежища, места размножения и др.). В результате между такими близко-
родственными видами возникают остроконкурентные отношения, при ко-
торых часто один вид вытесняет другой. Например, лягушка-бык (Rana са-
tesbeiana), распространенная в восточной части Северной Америки, была в
1914—1920 гг. завезена в Калифорнию, где она полностью вытеснила из
большинства местообитаний туземные виды лягушек — R. aurora и R. boylii.
Такие взаимоотношения между близкими видами были представлены Ч. Дар-
вином в его модели дивергентной эволюции. В соответствии с выводами
Дарвина, естественный отбор в данной ситуации способствует возраста-
нию различий между родственными видами.
Однако экологическая конкуренция близких видов не всегда влечет за
собой конкурентное исключение, то есть обязательное вытеснение одного
вида другим. Если те ресурсы внешней среды, которые являются основ-
1 См.Даревский И. С. //Труды Зоологического ин-та АН СССР. Т. 53. 1974. С. 335-348.
114
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
ными объектами конкуренции (пища, оптимальные убежища, места раз-
множения и т. п.), имеются в области симпатрии конкурирующих видов в
достаточном количестве, то популяции этих видов могут сосуществовать в
одном местообитании в определенном равновесии без обостренной кон-
куренции. С другой стороны, даже при наличии конкуренции возможно
сосуществование близких видов в общих местообитаниях, если каждый из
них имеет определенные преимущества в разных регулярно повторяю-
щихся экологических ситуациях, например, в разные сезоны года (подоб-
но разным морфам при адаптивном внутривидовом полиморфизме, см.
выше). Так, по данным А. Дондта (1989), синица-лазоревка (Parus caeru-
leus) и большая синица (Р. major) конкурируют за пищу и ночные убежи-
ща. В течение сезона размножения лазоревка получает преимущество в
пищевой конкуренции, поедая мелких гусениц и личинок и лишая боль-
шую синицу значительной части пищевых ресурсов. Но в остальные сезо-
ны года большая синица имеет преимущество в конкуренции за убежища
для ночевок. Такие взаимоотношения способствуют установлению опре-
деленного равновесия между симпатрическими популяциями двух конку-
рирующих видов.
Темпы видообразования
При значительном многообразии рассмотренных нами форм видооб-
разования естественно, что столь же различны могут быть и темпы видо-
образовательных процессов. Даже в рамках одной и той же классической
аллопатрической модели видообразования скорость соответствующих
микроэволюционных процессов может значительно варьировать в зависи-
мости характера изменений условий среды обитания, как биотических, так
и абиотических (в целом темпы микроэволюции можно считать примерно
пропорциональными масштабу и скорости изменений внешних условий).
Выше мы уже отмечали, что значительное влияние ,на темпы видообразо-
вательных процессов оказывает состояние биоценозов и, в частности, их
изменения в процессе сукцессии: в молодых экосистемах преобладают на-
правленная и разрывающая формы естественного отбора, благоприятст-
вующие высоким темпам филетической эволюции и видообразования, то-
гда как в зрелых биоценозах, достигших состояния климакса, доминирует
стабилизирующий отбор, оказывающий тормозящее влияние на эволюци-
онные процессы.
Среди разных форм видообразования особенно высокие темпы раз-
личные авторы приписывают «генетической революции» в перифериче-
ских изолятах, а также таким специфическим его формам, как полиплои-
дизация, стасигенез и гибридогенез.
Глава 2. Видообразование, филетическая эволюция и межвидовые отношения 115
В 70-е гг. XX века Н. Элдридж и С. Гулд предложили гипотезу так на-
зываемого «прерывистого равновесия» (или «пунктуализма», которую они
противопоставляли классическим представлениям дарвинизма о посте-
пенном («градуалистском») видообразовании. Близкие идеи были одно-
временно и независимо высказаны Ю. П. Алтуховым и Ю. Г. Рычковым.
Согласно этим взглядам, эволюционная история любого вида организмов
складывается из чередования длительных периодов эволюционной ста-
бильности (составляющих до 99 % времени существования вида) и относи-
тельно кратких периодов видообразования; длительность процесса видо-
образования Элдридж и Гулд оценивают как 10 000-100 000 лет. Как ос-
новной аргумент в пользу своих «пунктуалистских» представлений Гулд и
Элдредж использовали широко распространенное явление прерывистости
филетических линий, представленных в палеонтологической летописи,
которое обычно объясняют неизбежной фрагментарностью сохранивших-
ся палеонтологических данных.
В качестве механизмов ускоренного видообразования сторонники
пунктуализма указывают «генетические революции» в периферических
изолятах (по Э. Майру), серии макромутаций (особенно мутации генов-
регуляторов и хромосомные перестройки, то есть стасигенез), а также так
называемый «видовой отбор». Этим термином обозначают отбор по при-
знакам, единообразным (инвариантным) для вида в целом, рассматривая
целые виды как единицы действия отбора и аналогизируя их с особями
при обычном отборе.
В дальнейшем рядом ученых (В. Грант, Ф. Джинджерич, П. Шел-
дон и др.) было показано, что в достаточно хорошо изученных палеонто-
логических рядах форм можно обнаружить и «градуалистские», и «пунк-
туалистские» примеры. Но в целом «разрешающая способность» палео-
нтологической летописи, как правило, совершенно недостаточна, чтобы
по этим данным с достаточной достоверностью судить о характере про-
цессов видообразования в геологическом прошлом. Прерывистость иско-
паемых филетических линий может быть связана как с высокими темпами
видообразования, так и с неполнотой палеонтологических данных.
* * *
Подводя некоторые итоги, можно заключить, что и формы, и темпы
видообразовательных процессов очень многообразны. Сущностью видо-
образования является обособление новых филетических линий, и оно мо-
жет происходить под воздействием разрывающего естественного отбора
или же дрейфа генов в малых изолированных популяциях; в первом слу-
чае видообразование имеет в основном адаптивный, во втором — неадап-
116
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
тивный характер. Видообразование может быть аллопатрическим, пара-
патрическим и симпатрическим, может развиваться постепенно и относи-
тельно медленно, путем накопления малых мутаций под контролем отбо-
ра, но может происходить и весьма быстро (практически сальтационно) на
основе таких механизмов, как «генетические революции», полиплоидиза-
ция, стасигенез, гибридогенез; последние три из них сами по себе не име-
ют приспособительного характера.
Механизмы филетической эволюции (то есть исторических преобра-
зований отдельных филетических линий организмов, более или менее
длительное время не ветвящихся) менее разнообразны. Этот процесс про-
исходит под воздействием направленного естественного отбора (чере-
дующегося на отдельных этапах со стабилизирующим отбором) и обычно
имеет адаптивный характер. Можно полагать, что филетическая эволюция
особенно благоприятна для развития и совершенствования сложных ком-
плексных приспособлений, элементы которых начинают формироваться в
процессах видообразования.
В. Н. Орлов предложил модель особой формы филетической эволю-
ции, в которой чередуются повторяющиеся фазы, обусловленные измене-
ниями условий среды обитания (в его модели — чередованием эпох оле-
денения и межледниковых периодов): распадение ареала вида на отдель-
ные участки (рефугиумы), в которых отдельные обособленные популяции
переживают неблагоприятные условия (рефугиальная фаза), и объедине-
ние этих популяций в новую общность при восстановлении благоприят-
ных условий (зональная фаза). Во время рефугиальной фазы в небольших
изолированных популяциях при действии дрейфа генов и отбора происхо-
дит фиксация новых хромосомных мутаций, а во время зональной фазы —
восстановление общего видового генофонда и распространение в нем этих
мутаций; вид продолжает эволюционировать как целое. Эта модель до-
пускает участие в филетической эволюции некоторых неприспособитель-
Ных изменений (обусловленных дрейфом генов в малых изолированных
популяциях в течение рефугиальных фаз) и подразумевает относительно
более высокие темпы эволюции.
В длительной истории любых филетических линий происходит чере-
дование этапов видообразования и филетической эволюции, в ходе кото-
рого под воздействием различных форм естественного отбора эволюция в
целом приобретает общий приспособительный характер.
Глава 3
Формирование новых типов
организации (макроэволюция)
Термин «макроэволюция» используется в со-
временной науке для обозначения эволюционных процессов, приводящих
к формированию любых таксонов надвидового ранга (макротаксонов) от
родов и семейств до типов и царств включительно. При этом сущностью
макроэволюции является развитие основного комплекса признаков (или
общего типа организации), характеризующих новый макротаксон и при-
сущих всем составляющим его видам. Этот комплекс признаков определя-
ет общий характер взаимоотношений организмов с внешней средой, по-
ложение соответствующих видов в биоценозах и общее направление их
адаптаций, или так называемую адаптивную зону данной группы. Каждый
макротаксон обладает определенной спецификой морфофизиологической
организации, отличающей его от других групп организмов; ее историче-
ское формирование и представляет собственно макроэволюцию.
Общие черты макроэволюции
В классическом дарвинизме весь эволюционный процесс рассматри-
вался как «происхождение видов», и формирование высших таксонов лю-
бого ранга понималось как результат более или менее длительной и посте-
пенной дивергенции видов, возникших от общего предка. Новые признаки,
формирующие план строения будущего макротаксона, приобретаются по-
степенно в течение длительного процесса его развития. Сходство общего
типа организации разных видов, принадлежащих к одному макротаксону,
определяется унаследованием соответствующих признаков от одного
предкового вида, уже приобретшего все характерные черты нового макро-
таксона. Предполагалось, что эти признаки развиваются на основе малых
вариаций и постепенно накапливаются естественным отбором в процессе
дивергентной эволюции. В соответствии с этой схемой, следует ожидать
наличия более или менее постепенных переходов между разными макро-
таксонами, которые могут быть обнаружены в рядах вымерших организ-
118
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
мов, представленных палеонтологическими данными. Вымирание проме-
жуточных форм и возникновение «разрывов» между крупными таксонами
Ч. Дарвин о&ьяснял обостренной конкуренцией между наиболее близкими
друг к другу видами.
Однако в современных фаунах и флорах сосуществуют многие родст-
венные виды, принадлежащие к одним и тем же макротаксонам, вплоть до
видов одного рода; как мы видели выше, взаимоотношения между ними
очень разнообразны и далеко не всегда остроконкурентны. При этом по-
чему-то обычно отсутствуют именно промежуточные формы между круп-
ными таксонами!
Общая картина соотношений типов организации крупных групп ор-
ганизмов и их филогенеза по данным палеонтологической летописи также
во многом не укладывается в схему постепенной дивергентной эволюции.
Прежде всего бросается в глаза отчетливая дискретность основных ком-
плексов признаков (общих типов организации) разных макротаксонов, ко-
торые в целом обнаруживают значительное постоянство в пределах соот-
ветствующих групп и в течение больших промежутков времени их суще-
ствования (периоды стабильности типов организации, или периоды
типостаза), продолжающихся многие десятки и даже сотни миллионов
лет. С другой стороны, формирование основной совокупности признаков
нового макротаксона, или, другими словами, становление нового типа ор-
ганизации (типогенез) происходит, хотя и постепенно, но в относительно
краткие (в масштабах макрофилогенеза) сроки — от нескольких миллио-
нов до немногих десятков миллионов лет.
Эти общие положения можно проиллюстрировать на примере отно-
сительно неплохо изученной макроэволюции высших наземных позво-
ночных — амниот. Типогенез пресмыкающихся (развитие основных при-
знаков скелета, а также механизма вентиляции легких посредством дви-
жений грудной клетки, ороговевающих в виде чешуй или щитков кожных
покровов, тазовых метанефрических почек, зародышевых оболочек — ам-
ниона, серозы и аллантоиса, обеспечивающих возможность развития яиц
на суше и др.) происходил во второй половине раннекаменноугольной и в
среднекаменноугольной эпохах в течение 25-30 млн лет, Затем в течение
последующих 300 млн лет (до современности) в значительном большин-
стве групп рептилий общий тип их организации не претерпел принципи-
альных изменений (период типостаза). В позднепермской эпохе некоторые
филетические линии высших зверообразных пресмыкающихся (териодон-
тов) вступили в новый период типогенеза, который продолжался в течение
30-35 млн лет (до позднего триаса). За это время сложились основные
черты организации млекопитающих (выкармливание детенышей молоком,
волосяной покров, вторичный челюстной сустав, наличие трех слуховых
Глава 3. Формирование новых типов организации (макроэволюция) 119
косточек в среднем ухе и др.). В ходе последующих 200 млн лет в эволю-
ции млекопитающих наблюдается период типостаза, в течение которого
основной тип их строения существенно не изменился, хотя на его основе
возникли некоторые новые макроэволюционные изменения (развитие жи-
ворождения, совершенствование головного мозга и аппарата передвиже-
ния и др.), ставшие признаками высших млекопитающих — сумчатых и
плацентарных. Общий тип организации последних оставался в целом не-
изменным в течение последующих 120 млн лет (с раннемелового времени
до современности). И как в периоды типогенеза, так и во время типостаза
среди пресмыкающихся и млекопитающих продолжались с разной интен-
сивностью процессы видообразования, темпы которых существенно не
сказывались на темпах макроэволюционных изменений. Сходным обра-
зом, типогенез птиц происходил на протяжении второй половины юрского
периода на протяжении 30-35 млн лет, тогда как в последующие
140 млн лет (до современности) основной тип их организации уже не пре-
терпевал принципиальных изменений.
В таких масштабах макроэволюция обнаруживает своего рода пульси-
рующий (или квантовый, по Д. Симпсону) характер: макроэволюционные
преобразования происходят как бы «квантами», одно из них влечет за со-
бой другие, пока не сформируется новый устойчивый тип организации, по-
сле чего макроэволюция принимает характер типостаза. При этом микро-
эволюционные процессы в популяциях различных видов развиваются не-
прерывно, как во время типогенеза, так и в период типостаза. На их основе
происходит кладогенез — разветвление филетических линий, видообразо-
вание, в конечном итоге принимающее форму адаптивной радиации (дей-
ствие естественного отбора придает особенностям видов приспособитель-
ный характер), и его темпы не обнаруживают отчетливого соответствия с
темпами макроэволюционных изменений. Лишь немногие филетические
линии в пределах данного макротаксона могут спустя длительное время
после его возникновения вступить в новый период типогенеза.
Кроме своих специфических темпов, макроэволюция характеризует-
ся определенной направленностью происходящих изменений организации.
В микроэволюционных изменениях как таковых редко обнаруживаются
проявления направленности, практически они сводятся к явлениям гомо-
логической наследственной изменчивости (см. главу 3 первой части книги).
Однако в макрофилогенезе различных групп организмов обнаруживаются
устойчивые тенденции (общие направления) эволюционных преобразова-
ний, как бы «проступающие» сквозь разнообразие частных вариаций. При
этом в пределах данного макротаксона часто наблюдается параллельная
эволюция (или эволюционный параллелизм) разных филетических линий,
в ходе которой у разных видов независимо развиваются сходные призна-
120
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
ки. В качестве наиболее общего проявления направленности макроэволю-
ции рассматривают общее усовершенствование (повышение уровня) орга-
низации, или морфофизиологический прогресс, который выражается в по-
вышении степени дифференциации и интеграции организма, рационали-
зации устройства его систем, интенсификации функций, повышении
системного гомеостаза и некоторых других показателях. Морфофизиоло-
гический прогресс обнаруживается в различных формах в подавляющем
большинстве крупных филогенетических стволов, хотя конкретные его
проявления различаются у разных групп организмов, в связи с особенно-
стями их организации и приспособлений.
Все указанные закономерности (неравномерность темпов и квантовый
характер макроэволюции; ее направленность, выражающаяся в устойчивых
эволюционных тенденциях, параллелизмах и поступательном морфофизио-
логическом прогрессе; адаптивная радиация) наблюдаются в макрофило-
генезе практически всех крупных групп организмов, с достаточной полно-
той представленных в палеонтологической летописи. Теория макроэволю-
ции должна дать научное объяснение всем этим эмпирическим законо-
мерностям.
Основные концепции макроэволюции
В современной науке сохраняются разногласия по поводу сущности и
механизмов макроэволюции. Взгляды разных ученых можно (с некоторой
условностью) сгруппировать в три основные концепции'. Сальтационист-
ская концепция (сальтационизм) рассматривает микро- и макроэволюцию
как качественно различные процессы, причем основные признаки органи-
зации нового макротаксона всегда возникают сразу, сальтационно, посред-
ством особых механизмов, не имеющих ничего общего с микроэволюцион-
ными (путем «системных мутаций», или горизонтального переноса наслед-
ственной информации и др.) Однако выше было показано, что реальные
темпы типогенеза велики лишь относительно и отнюдь не соответствуют
«макроэволюционным сальтациям», то есть исторически «мгновенным»
перестройкам всей организации, приводящим сразу к возникновению типа
организации нового макротаксона, как это предполагается сторонниками
сальтационистской концепции (Р. Гольдшмидт, О. Шиндевольф, А. Б. Ива-
новский, Л. И. Корочкин, В. И. Назаров и др.). Сальтационное осуществ-
ление типогенеза крупных таксонов представляется невероятным также и
1 Все эти концепция подробно рассмотрены в книге: Иорданский И. Н. Макроэволюция:
Системная теория. М., 1994.
Глава 3. Формирование новых типов организации (макроэволюция)
121
потому, что разные признаки, входящие в типы их организации, контроли-
руются разными генетическими системами, и никакое единовременное
генетическое изменение, будь это «системная мутация» или «горизон-
тальный перенос», не может обеспечить их единовременного и согласо-
ванного формирования.
Напротив, редукционистская концепция (развиваемая в рамках синте-
тической теории эволюции такими учеными, как Д. Симпсон, Б. Ренш,
Г. Хеберер, Э. Майр, Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков, У. Бок и др.)
утверждает, что макроэволюция не имеет никаких собственных механиз-
мов и полностью сводится (редуцируется) к микроэволюционным измене-
ниям, представляя собой лишь их обобщенную картину в широкой исто-
рической перспективе. Однако выше уже было отмечено, что изменения
популяционных генофондов сами по себе не имеют устойчивой направлен-
ности и могут быть лишены приспособительного характера, а интенсив-
ность процессов видообразования не обнаруживает отчетливой корреляции
с темпами макроэволюционных преобразований. Интенсивное видообразо-
вание может происходить и в периоды типостаза, но происходящие при
этом изменения обычно не затрагивают общий план строения данного
макротаксона.
Это не означает, что макроэволюция является особым процессом,
происходящим независимо от микроэволюции, как это полагают сторон-
ники сальтационизма. Однако, с другой стороны, макроэволюция не сво-
дится просто к совокупности микроэволюционных изменений — в том же
смысле, в каком свойства любой целостной системы, имеющей опреде-
ленную организацию, не сводятся к свойствам ее отдельных элементов.
На этом строится системная концепция макроэволюции, развиваемая в
данной книге.
Интеграция микроэволюционных изменений осуществляется естест-
венным отбором, формирующим на их основе приспособления организ-
мов к условиям изменяющейся внешней среды. Но отбор сам по себе не
имеет никаких предпосылок, которые определяли бы специфические осо-
бенности макроэволюции — ее пульсирующий, закономерный и направ-
ленный характера.
Ч. Дарвин в «Происхождении видов» указал на определяющую роль
организационной основы живых существ для возникновения специфики
эволюционных преобразований (см. эпиграф к нашей книге). Эта идея,
почему-то впоследствии довольно редко привлекавшая внимание ученых,
представлялась самому Дарвину очень важной, поскольку он возвращался
к ней в разных своих сочинениях: «При определении характера вариации,
организация или строение существа, испытывающего влияние, обыкно-
венно бывает гораздо более важным элементом, чем характер изменяю-
122
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
щихся условий. Доказательством служит появление почти сходных изме-
нений при различных условиях и появление различных изменений при ус-
ловиях, по-видимому, одинаковых. Мы имеем еще лучшее доказательство в
том, что близко параллельные разновидности часто получаются от само-
стоятельных рас или даже от самостоятельных видов, а также в частом по-
вторении одного и того же уродства у одного и того же вида»1.
Развитие системной концепции макроэволюции, основанной на при-
знании определяющей роли организационной основы целостного орга-
низма в формировании специфики макроэволюционных процессов, свя-
зано с работами А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, Л. Берталланфи,
Р. Ридла и др.
С позиций системного подхода, эволюция организмов является сис-
темно организованным процессом, причем микро- и макроэволюция пред-
ставляют, соответственно, низший и высший уровни его организации.
Микроэволюционные изменения популяционных генофондов, непосредст-
венно ведущие к видообразованию или к филетической эволюции, являют-
ся структурными элементами эволюционного процесса, из которых под
контролем естественного отбора формируются более крупные эволюци-
онные преобразования любого масштаба — но последние к первым не
сводятся, так же как любые целостные системы не сводятся просто к сум-
мам своих элементов, а являются результатом их интеграции.. В микро-
эволюционных изменениях отсутствуют информация и черты организо-
ванности, присущие макроэволюции и выражающиеся в ее закономерном
и направленном характере. Если специфика процессов микроэволюции обу-
словлена свойствами популяций и биологических видов, то есть дискрет-
ных стохастических систем с лабильными связями элементов, то законо-
мерный и направленный характер макроэволюции определяется особенно-
стями корреляционных биологических систем с жесткими внутренними
связями — целостных организмов.
На уровне макроэволюции организующее воздействие на эволюци-
онные преобразования помимо рассмотренных нами корреляций оказы-
вает еще одна категория взаимосвязей в целостных организмах, которую
А. Н. Северцов назвал координациями (или филогенетическими корреля-
циями). Среди них топографические координации представляют собой
наиболее простые взаимозависимости органов, тесно связанных друг с дру-
гом пространственно. Например, увеличение размеров глаз невозможно без
соответствующих изменений черепа, степени развития и положения мышц,
кровеносных сосудов и нервов в глазнице и височной области. Динамиче-
1 Дарвин Ч. Изменения животных и растений в домашнем состоянии. М.; Л., 1941.
С. 478-479.
Глава 3. Формирование новых типов организации (макроэволюция) 123
ские координации — это филогенетические взаимоотношения органов,
связанных друг с другом функционально, например, мускулов и структур
скелета. Так, усиление какой-либо группы мышц в ходе эволюции требует
соответствующего усиления скелетных образований и других мышечных
групп, без которого данная скелетно-мышечная система (например, конеч-
ность в целом) стала бы механически несовершенной. Наконец, биологи-
ческие координации представляют собой взаимоотношения структур, не
связанных друг с другом непосредственно, но входящих в состав одного и
того же адаптивного комплекса — например, разных составляющих челю-
стного аппарата (челюстных костей, мышц и зубов). Эволюционные пре-
образования таких структур координируются естественным отбором при
изменениях соответствующих адаптаций (в нашем примере — способов
питания).
Механизмы макроэволюции
Длительная устойчивость общего плана строения макротаксона в пе-
риод типостаза обусловлена механизмами гомеостаза целостных организ-
мов, основанными на их способности к онтогенетической и функциональ-
ной саморегуляции. Общий план строения складывается на основе таких
систем организма, которые наиболее защищены от изменений и наиболее
устойчивы, что необходимо для осуществления нормального онтогенеза.
Наследственные изменения, возникающие в течение периода типостаза,
обычно затрагивают концевые отрезки морфогенетических цепей и боковые
ветви корреляционных морфофункциональных систем, являясь основой для
процессов видообразования и формирования разнообразных частных адап-
таций. Однако в некоторых филетических линиях данного эволюционного
ствола раньше или позже происходят наследственные преобразования, бо-
лее глубоко затрагивающие корреляционные системы организма. Это обу-
словливает коррелятивные изменения других элементов и перестройку
целостных морфофункциональных комплексов. Если эти изменения име-
ют достаточную приспособительную ценность, они могут создать предпо-
сылки для формирования новых типов адаптаций и начала нового периода
типогенеза.
Такие относительно крупные изменения структур организма, имею-
щие существенное приспособительное значение и оказывающие значи-
тельнбе влияние на другие его структуры, представляют собой макромор-
фозы — элементарные единицы макроэволюционного процесса типогене-
за. Соотношения разных уровней всего эволюционного процесса можно
представить (несколько схематизированно) следующим образом. Элемен-
124
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
тами эволюционных преобразований любого масштаба являются микро-
эволюционные изменения (возникновение мутаций и их распространение
в популяциях; изменения популяционных генофондов под воздействием
естественного отбора, дрейфа генов, потока генов из других популяций;
обособление разных популяций при территориальной или экологической
изоляции и последующее возникновение их репродуктивной изоляции).
Однако лишь в некоторых (немногих) филетических линиях и лишь на оп-
ределенных отрезках последних формируются макроморфозы, развиваю-
щиеся на основе обычных микроэволюцинных процессов, выделяясь сре-
ди других преобразований своим более важным адаптивным значением и
воздействием на другие структуры в целостном организме. Макроморфоз
часто формирует ключевую адаптацию, определяющую общее направле-
ние развития последующих более частных адаптаций и морфофизиологи-
ческую специфику формирующегося макротаксона. После возникновения
макроморфоза изменяются направление и интенсивность отбора, благо-
приятствующего совершенствованию новых адаптаций. Так возникают
предпосылки для начала процессов типогенеза. Корреляционные и коор-
динационные связи в целостных организмах придают этим процессам со-
пряженный (комплексный) и направленный характер, обусловливающий
их высокие (в масштабах макроэволюции!) темпы.
Таким образом, макроэволюция как системно организованный про-
цесс включает два уровня: возникновение отдельных макроморфозов
(процессы макрогенезов) и формирование на их основе нового типа органи-
зации (типогенез)'. Особый интерес представляет формирование начальных
макроморфозов, играющих роль своего рода триггеров («спусковых меха-
низмов») для последующих макроэволюционных процессов.
Можно полагать, что в большинстве случаев макроморфозы развива-
ются на основе накопления естественным отбором обычных мутационных
изменений малого масштаба, квантовому же эффекту их фенотипического
проявления могут способствовать различные дополнительные эволюци-
онные механизмы, основанные на системных свойствах целостных орга-
низмов и объединяемые пороговым характером своего действия.
Самый простой вариант такого механизма представляют эволюционные
преобразования эргонтических корреляционных систем фенотипа (рис. 21).
В такой системе изменение одного компонента требует соответствующих
изменений других компонентов. Так, усиление каких-либо мышц невозможно
1 Термины «типогенез» и «макрогенез» используются здесь лишь для обозначения соот-
ветствующих этапов и уровней макроэволюционных преобразований — безотносительно к
механизмам развития этих преобразований, которые могут быть различными. Прежде эти
термины использовали для обозначения сальтационных преобразований и концепций.
Глава 3. Формирование новых типов организации (макроэволюция)
125
Рис. 21. Схема эволюционных преобразований корреляционной системы:
o-d - гены; А-D - признаки фенотипа, связанные друг с другом коррелятивными связя-
ми; сплошные стрелки - процессы морфогенеза; штриховые стрелки - корреляционные
взаимодействия. Мутация гена а в состояние ai определяет появление фенотипического
признака Ai; корреляционные взаимодействия модифицируют состояние других призна-
ков фенотипа (Bi-Di), хотя гены b-d остаются без изменений
без соответствующего повышения прочности скелетных структур, а уси-
ление мускулатуры проксимальных отделов конечностей (плеча, бедра)
требует пропорционального усиления мышц и сухожилий дистальных от-
делов (предплечья, голени, кисти и стопы), передающих силу сокращения
проксимальных мускулов на субстрат. Такие системы могут преобразовы-
ваться лишь как целостные комплексы. На начальных этапах таких макро-
генезов важную роль играют компенсаторные модификации разных эле-
ментов данного морфофункционального комплекса, возникающие в ответ
на фенотипические проявления мутационного изменения одного из них
(см. примеры подобных модификаций в первой части книги). Само это
мутационное изменение может быть небольшого масштаба, и прежняя
норма реакции организма при этом может измениться лишь незначитель-
но, но благодаря корреляционным связям возникают существенные пре-
образования фенотипа в короткие филогенетические сроки, и для палео-
нтолога, изучающего ископаемые остатки организмов, такой макрогенез
будет выглядеть фенотипической сальтацией.
Если возникшие подобным образом изменения морфофункциональ-
ной системы фенотипа имеют достаточно высокую адаптивную ценность,
отбор будет способствовать наследственному закреплению всей новой
комбинации фенотипических признаков; при этом стабилизирующий отбор
126
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
благоприятствует автономизации морфогенеза тех из них, которые перво-
начально были преобразованы лишь модификационно. Таким образом,
целостные морфофункциональные системы преобразуются в эволюции
как целое, и поэтому их преобразования могут происходить на несколько
порядков быстрее, чем при отборе независимых случайных вариаций от-
дельных элементов.
Вероятно, квантовому эффекту в процессе макрогенеза могут способ-
ствовать и разнообразные другие эволюционные механизмы, обладающие
пороговым характером своего проявления, В частности, таков принцип
действия механизма морфофункциональной преадаптации, рассмотренно-
го нами в первой главе этой части книги. Как побочный результат контро-
лируемой естественным отбором эволюции, происходящей путем посте-
пенного накопления незначительных приспособительных изменений, со-
вершенствующих прежнюю адаптивную роль структуры или органа,
возникает преадаптивное состояние, когда орган может приобрести новые
функциональные свойства и новую адаптивную роль. Это открывает перед
данной группой организмов новые приспособительные возможности, ко-
торые реализуются в относительно краткие (в масштабах макроэволюции)
сроки. Переключение направления действия отбора после достижения
преадаптивного состояния органа имеет пороговый характер. Можно про-
иллюстрировать этот процесс на примере эволюции челюстного аппарата
у безлегочных саламандр (Plethodontidae).
У большинства хвостатых амфибий задняя ложновисочная мышца
(один из мускулов, смыкающих челюсти) начинается сухожилием от нев-
ральной дуги первого (шейного) позвонка и прикрепляется к нижней че-
люсти посредством венечного сухожилия (рис. 22а). У ряда видов сала-
мандр позвонковое и венечное сухожилия глубоко входят в толщу мышцы,
сближаясь друг с другом (при этом возрастает количество расположенных
между ними мышечных волокон, что способствует увеличению силы со-
кращения мускула). Эти изменения имеют количественный характер и не
приводят к принципиальным преобразованиям работы челюстного аппа-
рата. Однако у десмогнатиновых безлегочных саламандр (Desmognathus,
Leurognathus и Phaeognathus) позвонковое и венечное сухожилия сливают-
ся в единую атланто-мандибулярную связку (рис. 226).
Само по себе, образование этой связки из двух сближенных сухожи-
лий — незначительное морфологическое изменение, которое произошло
на основе незначительного генетического изменения. Однако оно сущест-
венно изменило режим работы челюстного аппарата. Дело в том, что ат-
ланто-мандибулярная связка натягивается уже при слегка отведенной вниз
нижней челюсти. Поэтому рот может быть, открыт только при поднятии
головы (рис. 22,в) и закрывается при ее опускании (рис. 21,6). При этом
Глава 3. Формирование новых типов организации (макроэволюция)
127
Рис. 22. Некоторые структуры головы у безлегочных саламандр:
а - ложновисочная мышца у Plethodon cinereus', б - некоторые мышцы головы и атланто-
мандибулярная связка у Desmognathus quadramaculatus; в - открывание пасти у Desmogna-
thus quadramaculatus. Обозначения: АМС - атланто-мандибулярная связка; ВС - венечное
сухожилие; ЗМ - затылочный мыщелок; ЛВМ - ложновисочная мышца; НСШ - нижнече-
люстной сжиматель шеи; ПК - переднеушная кость; ПМ - подпозвоночная мышца;
ПС - позвонковое сухожилие; ШП - шейный позвонок. Штрихом указаны сухожильные
структуры. Масштаб: 5 мм
128
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
сила смыкания челюстей может быть существенно увеличена за счет ис-
пользования, в дополнение к обычным челюстным мышцам, также муску-
лов, опускающих голову (рис. 216).
Вероятно, при этом смыкание челюстей не только усиливается, но и
убыстряется благодаря эластичности связок, напрягаемых на растяжение
при отведении нижней челюсти от черепа. Более быстрый и сильный укус
дает очевидные преимущества десмогнатинам при овладении добычей,
при конкурентных столкновениях с другими саламандрами и при оборо-
нительном поведении. Это подтверждается наблюдениями ряда авторов в
природных условиях и в лаборатории.
Если возникшие у десмогнатин преобразования работы челюстного
аппарата действительно обладают высокой адаптивной ценностью, следу-
ет ожидать, что естественный отбор благоприятствует и другим изменени-
ям, способствующим дальнейшему совершенствованию новой адаптации.
Действительно, у десмогнатин возник целый ряд особенностей, совер-
шенствующих работу механизма атланто-мандибулярной связки. Отметим
такие характерные черты Desmognathus, как высокий верхний поперечный
гребень на шейном позвонке, служащий для прикрепления атланто-
мандибулярной связки, и удлиненные «стебельчатые» затылочные мыщел-
ки (рис. 226, в). Последние смещают затылочные руставы далеко назад, что
позволяет увеличить угол отведения нижней челюсти (то есть шире от-
крыть пасть) при данной величине угла поднятия головы. К этой же кате-
гории признаков принадлежит и усиленное развитие нижнечелюстной
порции мышцы-сжимателя шеи, также участвующей в этом движении.
Все эти особенности десмогнатин являются следствиями возникновения
начального макроморфоза — атланто-мандибулярной связки; их развитие
представляет собой своего рода «типогенез в миниатюре», в масштабе
формирования типа организации подсемейства. Таким образом, данный
пример иллюстрирует своего рода «полную модель» макроэволюции.
Различия режимов работы челюстного аппарата у десмогнатин и у
большинства других саламандр соответствуют двум дискретным морфо-
функциональным состояниям: либо при наличии атланто-мандибулярной
связки челюстной аппарат работает как у десмогнатин, либо вместо нее
имеются два отдельных сухожилия, между которыми располагаются мы-
шечные волокна, и тогда челюстной аппарат работает в режиме, обычном
для большинства хвостатых амфибий. Подобные глубокие изменения ре-
жима функционирования систем организма, происходящие на основе не-
значительных морфологических, морфогенетических и генетических из-
менений, были названы режимными преобразованиями.
Интересно, что все рассмотренные преобразования челюстного аппа-
рата у десмогнатин не были связаны с какими-либо изменениями среды
Глава 3. Формирование новых типов организации (макроэволюция)
129
обитания или набора кормов, которые существенно не отличаются от та-
ковых у других саламандр. Отсюда следует, что и в этом, и в других по-
добных случаях изменения отбора, контролирующего происходящие мор-
фофункцональные перестройки, обусловлены не какими-либо изменения-
ми внешних условий, а начальными преобразованиями самого организма
(в нашем примере — формированием атланто-мандибулярной связки),
ставящими его в новые отношения с факторами внешней среды. Это пока-
зывает, что разного рода экологические концепции сами по себе не могут
объяснить специфику макроэволюционных преобразований, которая оп-
ределяется в первую очередь характером происходящих изменений самого
организма.
Все рассмотренные механизмы формирования макроморфозов (изме-
нения компонентов корреляционных систем, морфофункциональные пре-
адаптации, режимные преобразования) основаны на обычных процессах
накопления под контролем естественного отбора малых мутаций. Однако
выше (в главе о развитии адаптаций) мы отметили, что механизмы разви-
тия ряда эволюционных преобразований могут включать использование
естественным отбором в качестве элементарного эволюционного материа-
ла мутаций с более крупным фенотипическим эффектом. Так, некоторые
макрогенезы, происходившие в филогенезе различных групп организмов,
представляют собой сальтационные переходы между дискретными со-
стояниями морфофункциональных систем фенотипа, промежуточные со-
стояния между которыми оказываются невозможными («запрещенными»)
по конструктивным или функциональным причинам. К этой категории
макрогенезов принадлежат изменения таких признаков, как количество
различных метамерных структур (позвонков, ребер, спинномозговых нервов,
сегментарных мышц, жаберных дуг), а также фаланг пальцев, зубов и др.
Очевидной представляется также невозможность постепенного развития
таких макроморфозов, как изменение числа лучей тела у организмов с лу-
чевой симметрией (например, у коралловых полипов, иглокожих и др.) К
этой же категории морфофункциональных сальтаций принадлежит опи-
санное Т. Фраззетгой разделение верхнечелюстной кости у болиериновых
удавов (Bolyerinae) на два отдельных элемента: очевидно, промежуточное
состояние между нормальной для большинства змей единой костью и
двумя (передней и задней) верхнечелюстными костями болиерин конст-
руктивно невозможно.
Выше мы рассматривали также ситуации, когда постепенный эволю-
ционный переход от исходного к производному состоянию через серию
промежуточных стадий сам по себе кажется вполне возможным — но про-
межуточные состояния не имеют функционального и адаптивного пре-
имущества перед исходной формой (как в процессе развития асимметрии-
130
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
Рис. 23. Возможные пути эволюционных преобразований тел позвонков (схема;
межпозвонковые хрящи заштрихованы):
а - двояковогнутые (амфицельные) позвонки; б - выпукло-вогнутые позвонки;
в-г - гипотетические промежуточные состояния между двояковогнутыми и выпукло-
вогнутыми позвонками при постепенном одностороннем окостенении межпозвонковых
хрящей
ного строения тела у камбалообразных рыб). Такой характер имеют, на-
пример, эволюционные изменения формы тел позвонков — из прими-
тивных двояковогнутых в разные типы выпукло-вогнутых, обеспечиваю-
щих более прочную связь соседних позвонков (рис. 23). Все эти вариан-
ты представлены у разных групп земноводных и входят в диагнозы
соответствующих макротаксонов. Можно было бы предположить, что
примитивные двояковогнутые позвонки преобразовались в выпукло-вог-
нутые посредством постепенного накопления небольших количествен-
ных изменений — прирастания небольших количеств межпозвонковых
тканей к соответствующим поверхностям позвонков, с постепенным за-
полнением вогнутых поверхностей и их преобразованием в плоские и
выпуклые. Однако этот путь изменений (вполне возможный морфогене-
тически) не может контролироваться и направляться естественным отбо-
ром: выпукло-вогнутые позвонки обеспечивают более высокую прочность
позвоночника (при сохранении его гибкости) по сравнению с двояковог-
нутыми, но позвонки с промежуточным состоянием (то есть с двумя не-
сколько менее вогнутыми сочленовными поверхностями) не имеют замет-
ных функциональных и адаптивных преимуществ, которые могли бы выде-
ляться и «подхватываться» естественным отбором, по сравнению с глу-
Глава 3. Формирование новых типов организации (макроэволюция)
131
боко двояковогнутыми примитивными позвонками. Лишь после возник-
новения отчетливо выраженного выпукло-вогнутого строения соседних
позвонков, когда выпуклая поверхность одного входит внутрь вогнутой
поверхности другого, связь становится более прочной, что обеспечивает
определенные функциональные и адаптивные преимущества и поэтому
попадает под контроль отбора. Возможность таких сальтационных изме-
нений формы позвонков находит подтверждение в данных, полученных
Е. Е. Коваленко, исследовавшей развитие и структуру позвоночника у
бесхвостых амфибий и показавшей нередкое возникновение в их онтоге-
незе различных аномальных вариаций формы тел позвонков (например,
развитие отдельных выпукло-вогнутых позвонков вместо двояковогну-
тых и наоборот.)
Аналогичный характер могут иметь многие эволюционные преобра-
зования кровеносной системы (перемещения места начала и впадения
различных магистральных артерий и вен)1.
Еще раз подчеркнем, что развитие макроморфозов в большинстве
случаев основывается на постепенных процессах накопления незначитель-
ных адаптивных изменений под контролем естественного отбора, с после-
дующим достижением порогового эффекта при возникновении нового ка-
чественного состояния данной морфофункциональной системы. Однако
представленные здесь материалы показывают, что в некоторых случаях
макрогенезы могут иметь и сальтационный характер.
Ортодоксальные сторонники редукционистской концепции макроэво-
люции категорически отвергают какую бы то ни было эволюционную роль
сальтационных изменений, указывая на летальность значительного боль-
шинства крупных мутаций, разрушающих интеграцию генотипа и процес-
сов морфогенеза. Однако возникновение фенотипических морфофункцио-
нальных сальтаций не требует крупных генетических изменений и может
основываться на относительно незначительных изменениях генетического
материала. По удачному метафорическому замечанию Р. Рэффа и Т. Кофме-
на (1.986), «маленьким ключом можно открыть большую дверь». Ш. Девийер
и Л. И. Корочкин указывали, что, например, изменения характера взаимо-
действий индуктора и реагирующей ткани в процессах морфогенеза (даже
простое рассогласование сроков экспрессии соответствующих генов) могут
привести к весьма значительным фенотипическим изменениям. Многие ав-
торы связывают крупные фенотипические преобразования с мутациями ге-
нов-регуляторов, различным образом изменяющих ход онтогенетических
процессов, воздействуя на сроки экспрессии других генов и характер взаи-
модействий разных морфогенетических систем.
Подробнее см.: Иорданский Н. Н. Журнал общей биологии Т. 67. 2006. № 4. С. 256-267.
132
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
Возможный механизм развития некоторых макроморфозов представ-
ляют дискретные преобразования программ различных морфогенетиче-
ских процессов при возникновении их разветвления (дихотомии) с воз-
можностью модификационного переключения из одного русла в другое, а
в дальнейшем — с наследственным закреплением развития лишь по од-
ному из этих русел. Достигаемые этим путем сальтационные преобразо-
вания фенотипического облика отдельных структур не требуют значи-
тельных изменений генома: такие изменения морфогенетических про-
грамм также могут происходить на основе мутаций генов-регуляторов.
Так могут возникать различные онтогенетические гетерохронии, в частно-
сти, педоморфозы, рассмотренные в первой части книги.
Подчеркнем еще раз, что любые наследственные изменения, как с ма-
лым, так и со значительным фенотипическим эффектом, сами по себе пред-
ставляют лишь элементарный эволюционный материал, из которого толь-
ко естественный отбор может формировать новые приспособления орга-
низмов (никаких других механизмов, которые могли бы осуществить этот
процесс, до сих пор не известно). Побочные негативные последствия мак-
ромутаций могут быть снижены компенсаторными модификациями.
Через корреляционные связи в целостном организме начальный мак-
роморфоз оказывает значительное влияние на другие его системы; соот-
ветственно изменяются векторы отбора. Эти изменения стимулируют
дальнейшие перестройки организма разного масштаба (включая другие
макрогенезы), в процессе которых формируется новый тип организации.
Совокупность этих процессов и представляет собой типогенез.
Благодаря разнообразным корреляционным связям в целостном орга-
низме, макрогенезные преобразования часто сопровождаются изменения-
ми других структур, многие из которых не имеют собственного адаптив-
ного значения, но становятся устойчивыми признаками новых макротак-
сонов, будучи вовлечены в корреляционную орбиту адаптивно важного
макрогенеза. К этой категории нередко относятся такие признаки, как, на-
пример, слияние или редукция тех или иных костей черепа, или роговых
щитков и чешуй в кожных покровах пресмыкающихся, или положение
нервов и сосудов относительно скелетных структур и т. п. На более позд-
них этапах филогенеза некоторые из этих признаков могут приобрести
собственное адаптивное значение и, в свою очередь, стать источником но-
вых макроэволюционных преобразований.
Интегрированный и комплексный характер происходящих в процессе
типогенеза изменений организации обусловливает относительно очень
высокие темпы соответствующих макроэволюционных преобразований.
Особенно важную роль при этом играют изменения в корреляционных
каскадах различных систем организма, запускаемые начальным макромор-
Глава 3. Формирование новых типов организации (макроэволюция)
133
фозом в какой-либо ключевой (лимитирующей) системе. Ключевые сис-
темы представляют собой такие морфофункциональные комплексы орга-
низмов, которые оказывают глубокое влияние на другие (зависимые) сис-
темы, определяя характер их функционирования и возможности их эво-
люционных преобразований. Можно сказать, что они являются своего рода
«узкими местами» в организации различных групп живых существ. Изме-
нения лимитирующей системы (ключевые макроморфозы) могут оказы-
вать как негативное («запрещающее»), так и позитивное («разрешающее»)
воздействие на определенные направления эволюционных изменений за-
висимых систем, обусловливая либо возникновение каких-либо морфо-
функциональных эволюционных запретов, либо, наоборот, снимая подоб-
ные запреты, существовавшие прежде.
Выше, в главе о развитии приспособлений, мы упоминали в качестве
примера инадаптивной эволюции развитие механизма вентиляции легких
у земноводных в форме нагнетательного насоса, образованного жаберно-
подъязычным аппаратом и его мускулатурой и расположенного впереди
легких. Такой насос не может обеспечить достаточно эффективное удале-
ние из организма углекислого газа, накапливающегося в легких и диффун-
дирующего из них обратно в кровь. Это потребовало развития дополни-
тельного органа газообмена с внешней средой, которым у земноводных
являются кожные покровы, используемые как важнейший дыхательный
субстрат для выведения из организма углекислого газа. В эволюции зем-
новодных развитие такого дыхательного аппарата явилось ключевым мак-
роморфозом, оказавшим глубокое воздействие на различные другие сис-
темы организма и ограничившим возможные для них направления эволю-
ционных преобразований довольно узкими рамками. Для эффективности
кожного газообмена кожа земноводных должна постоянно оставаться влаж-
ной, что достигается деятельностью многочисленных кожных желез. Это
сделало невозможным усиленное ороговение кожного эпидермиса, кото-
рое препятствовало бы газообмену. В результате организм земноводных
подвергается опасности обезвоживания как в воздушной среде (за счет
испарения), так и в морской воде (за счет осмотических процессов), тогда
как в пресной воде по той же причине в их организм через кожу непре-
рывно поступают избыточные количества воды, которую должны удалять
органы выделения. Это резко ограничивает круг доступных для земновод-
ных местообитаний: море для них практически недоступно, на суше бла-
гоприятны лишь влажные местообитания. А необходимость выведения
избытков влаги при жизни в пресных водоемах препятствует развитию
приспособлений к экономии воды в органах выделительной системы.
Кровеносная система у земноводных обслуживает два органа газообмена,
причем кровь от них возвращается в сердце по разным сосудам: по легоч-
134
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
ной вене, впадающей в левое предсердие, и по кожным венам, подающим
кровь через полые вены в правое предсердие. Это обусловливает необхо-
димость смешивать оба потока крови в желудочке сердца, что делает не-
возможным эффективное разделение артериальной и венозной крови в
сердце. В результате для земноводных невозможно развитие высокого уровня
метаболизма и эффективных систем терморегуляции.
Таким образом, сформировавшийся у предков земноводных при ос-
воении наземной среды обитания механизм вентиляции легких стал клю-
чевым макроморфозом, который сделал необходимым развитие целого ряда
«внутренних адаптаций» в их организме, приспосабливающих другие его
системы к особенностям легочного дыхания у этих животных. Земноводные
не могут существовать без кожного дыхания, которое невозможно без соот-
ветствующего строения кожных покровов (обильно снабженных железами и
кровеносными капиллярами при слабом ороговении эпидермиса); высокая
проницаемость кожи для влаги и растворов затрудняет осморегуляцию и
требует выведения почками из организма избытков воды (во время пребы-
вания в пресных водоемах) и т. д. Очевидно, соответствующие преобразо-
вания различных органов в процессе становления организации (типогенезе)
земноводных под воздействием естественного отбора должны были проис-
ходить в достаточной мере согласованно — то есть направленно и с макси-
мально возможной (в масштабах макроэволюции) скоростью.
Ключевой начальный макроморфоз может не только поставить опре-
деленные морфофизиололгические эволюционные ограничения, как это
наблюдается у земноводных, но и наоборот — снять прежде существо-
вавшие эволюционные запреты во всем каскаде зависимых систем. Так
произошло, например, в процессе формирования организации пресмы-
кающихся. Ключевым макроморфозом в типогенезе рептилий стало раз-
витие у их предков механизма дыхательных движений грудной клетки, ко-
торый является высокоэффективным всасывающим легочным насосом. Его
развитие ликвидировало весь каскад морфофизиологических ограничений
и запретов, существующих у земноводных и обусловленных несовершен-
ством нагнетательного легочного насоса подъязычного аппарата. У пре-
смыкающихся исчезла необходимость кожного дыхания, и поэтому от-
крылась возможность усовершенствовать защитную роль кожных покро-
вов. Происходит интенсивное ороговение эпидермиса, что позволяет резко
сократить испарительные потери влаги через покровы в воздушной среде
и в гипертонической морской воде. Рептилии смогли освоить недоступные
для амфибий сухие местообитания на суше, а также море как среду оби-
тания. Пресмыкающиеся получили возможность экономить воду в выде-
лительной системе, где развивается аппарат обратного всасывания воды из
мочи. У рептилий стало возможным разделение артериальной и венозной
Глава 3. Формирование новых типов организации (макроэволюция)
135
крови в сердце, что создает предпосылки для развития механизмов термо-
регуляции и общего повышения уровня метаболизма.
«Заданные» (или «разрешенные») ключевым макроморфозом преоб-
разования организации должны происходить координировано и в относи-
тельно краткие (в масштабах макроэволюции) сроки, поскольку при воз-
никновении эволюционных ограничений одно изменение без других (в за-
висимых системах) может оказаться физиологически невозможным или
адаптивно бесполезным, а при снятии соответствующих запретов разре-
шенные изменения обладают высокой приспособительной ценностью и
поддерживаются интенсивным давлением отбора.
Разумеется, типогенезы реальных групп организмов в большинстве
случаев (во всяком случае, у более крупных макротаксонов) отнюдь не сво-
дятся к одному разветвленному каскаду взаимосвязанных преобразований,
«запущенному» одним начальным макрогенезом. Обычно параллельно про-
исходят и другие существенные изменения организации, Так, типогенез пре-
смыкающихся включал, помимо рассмотренного каскада преобразований,
«разрешенных» развитием реберного механизма легочной вентиляции, еще
целый ряд важнейших макрогенезов: формирование приспособлений к от-
кладке и развитию яиц на суше (внутреннее оплодотворение, защитные обо-
лочки яиц и комплекс зародышевых оболочек, включающий амнион, серозу
и аллантоис), а также совершенствование головного мозга, органов чувств и
скелетно-мышечных комплексов. Интеграция этих разнообразных макро-
морфозов в общем русле типогенеза могла иметь характер биологических
координаций, обусловленных действием естественного отбора, который бла-
гоприятствовал развитию приспособлений к наземной среде обитания.
Происходящие в ходе макро- и типогенеза микроэволюционные из-
менения, являющиеся основой крупномасштабных макроэволюционных
преобразований, ничем не отличаются от таковых при обычном видообра-
зовании или филетической эволюции, и темпы микроэволюции могут ос-
таваться на среднем уровне. Однако взаимозависимость перестроек разных
систем организма, заданных и скоординированных ключевым начальным
макроморфозом, сама становится источником для возникновения мощного
давления естественного отбора, выделяющего из широкого спектра мик-
роэволюционных вариаций узкий пучок, соответствующий общему благо-
приятствуемому направлению. Эволюционные изменения оказываются
канализованными в узком русле, и координированный и направленный ха-
рактер преобразований ускоряет эволюционный процесс. Можно сказать,
что темпы макроэволюции определяются в первую очередь самим харак-
тером происходящих изменений организации, являясь следствием основ-
ных свойств корреляционных биологических систем, в первую очередь —
целостных организмов.
Глава 4
Направления макроэволюции
и эволюционный прогресс
Как было отмечено в предшествующей главе,
одной из существенных характеристик макроэволюции является в опреде-
ленной степени направленный характер эволюционных изменений. В совре-
менной науке проблема направленности эволюционного процесса сохраняет
дискуссионный характер, причем альтернативные позиции занимают, с од-
ной стороны, приверженцы жестко заданной (номогенетической) направ-
ленности эволюции (Л. С. Берг, А. А. Любищев, Л. И. Корочкин и др.), с
другой — сторонники идеи о лишенной направленности «оппортунисти-
ческой» эволюции (Д. Симпсон, Б. Ренш, Г. Стеббинс и др.). Во избежание
путаницы, сразу оговоримся о необходимости различать понятия направ-
ленности эволюции (понимаемой как проявление закономерных тенден-
ций или определенной организованности эволюционного процесса в мас-
штабе макрофилогенеза) и ее конкретных направлений в разных филоге-
нетических стволах.
Направляющие факторы эволюции
Большинство ученых принимают общие представления, что опреде-
ленные направления филогенетических преобразований конкретных групп
организмов обусловлены взаимодействием сил естественного отбора и ис-
торически сложившейся организационной основы соответствующих
групп. В соответствии с этим, можно говорить о двух категориях направ-
ляющих факторов эволюции: внеорганизменных (силы отбора) и орга-
низменных (особенности организации жестких биологических систем —
целостных организмов). Концепция оппортунистической эволюции осно-
вана на абсолютизации направляющей роли в эволюции внеорганизменных,
а концепция номогенетической эволюции — организменных факторов.
Можно полагать, что обе концепции являются крайностями, а истину сле-
дует искать между ними — учитывать влияние и тех, и других факторов и
выяснять особенности их воздействия на эволюционный процесс.
Глава 4. Направления макроэволюции и эволюционный прогресс
137
Среди движущих факторов эволюции (вызывающих определенные
изменения генофондов популяций) лишь естественный отбор определен-
ным образом организует возникающие изменения организмов, накапливая
их и интегрируя в виде различных адаптаций. Однако при этом отбор сам
по себе лишен какой-либо направленности, что отмечал еще Ч. Дарвин;
эволюция, направляемая только естественным отбором, может быть лишь
оппортунистической. Но, как мы уже неоднократно подчеркивали, Ч. Дар-
вин указал и на фактор, определяющий конкретные направления эволю-
ционных преобразований; он обозначил этот фактор как «природа орга-
низма» (см. эпиграф к нащей книге и цитату в предшествующей главе).
Системная организация целостных организмов ограничивает проявления
случайности в эволюционном процессе определенными рамками, направ-
ляя эволюционные преобразования в соответствующие русла.
Для каждого конкретного вида организмов особенности его орга-
низации создают предпосылки для развития определенных типов при-
способлений и ставят ограничения и запреты на развитие других, или,
иными словами, «разрешают» некоторые направления эволюционных
изменений и «запрещают» другие направления. Совокупность этих по-
зитивных и негативных характеристик эволюционных возможностей дан-
ной группы организмов и обозначается как организменные направляю-
щие факторы эволюции. Эти факторы представлены на всех уровнях
организации живых систем, и несколько условно их можно дифферен-
цировать на группы (или категории) генетических, морфогенетических
и морфофункциональных (морфофизиологических) факторов. Действие
двух первых категорий направляющих факторов в полной мере прояв-
ляется уже на уровне микроэволюции. В главе 3 первой части нашей
книги были рассмотрены представления о спектрах мутационной из-
менчивости генотипов (и генофондов), характеризующих наборы воз-
можных для них мутационных вариаций, и говорилось о «запрещен-
ных» (из-за отсутствия необходимых биохимических предпосылок) для
конкретных генотипов мутациях. Некоторые мутации, возможные для
данного генотипа в биохимическом отношении (то есть «разрешенные»
на генетическом уровне), оказываются летальными из-за вызываемых ими
нарушений процессов морфогенеза. С другой стороны, каждый генотип
обладает определенной нормой реакции, в пределах которой в онтоге-
незе формируется фенотип, представленный разными модификациями
при различных условиях индивидуального развития, Поскольку естест-
венный отбор непосредственно воздействует именно на вариации феноти-
пов, спектр модификационной изменчивости, возможной на основе дан-
ного генофонда, является важнейшей характеристикой при оценке эво-
люционных потенций данного вида.
138
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
В отличие от двух первых категорий организменных направляющих
факторов, действие морфофизиологических эволюционных ограничений и
запретов (так же как и соответствующих преадаптаций) в полной мере
проявляется лишь на уровне макроэволюции и представляет одну из спе-
цифических причин ее направленного характера. Действие этих факторов
обусловлено эргонтическими корреляциями и различными координациями
в пределах морфофункциональных систем и между этими системами в
фенотипе организмов. При этом мутации и соответствующие изменения
морфогенетических процессов, которые могли бы привести к запрещен-
ным на данном уровне изменениям фенотипа, сами по себе вполне воз-
можны, и такие мутантные особи регулярно появляются в популяциях. Но
возникающие при этом фенотипические вариации не могут быть исполь-
зованы для формирования новых адаптаций из-за несоответствия общей
морфофизиологической организации данной группы организмов. Напри-
мер, выше были рассмотрены морфофизиологические ограничения в ор-
ганизации земноводных, являющиеся следствием несовершенства меха-
низма легочной вентиляции; среди них отмечена необходимость кожного
дыхания, развитие приспособлений к которому препятствует усиленному
ороговению эпидермиса. Однако у земноводных имеются необходимые
генетические и морфогенетические предпосылки для ороговения эпидер-
миса, что доказывается развитием локальных ороговевающих структур у
ряда видов амфибий (роговые когти у шпорцевых лягушек и когтистых
тритонов, роговые зубчики ротового диска у головастиков, «бородавки» у
жаб). Но при этом для земноводных всё же оказалось невозможным сфор-
мировать на этой основе такие ороговения в кожных покровах, которые
могли бы эффективно защищать организм от обезвоживания, как у пре-
смыкающихся, птиц и млекопитающих.
Главные направления эволюционного процесса
А. Н. Северцов выделил несколько основных категорий морфофизио-
логических преобразований в эволюции организмов. В основу их классифи-
кации были положены следующие характеристики: 1) общий или частный
характер возникающих адаптаций, 2) степень их воздействия на другие сис-
темы организма и 3) соответствующие изменения общего уровня организа-
ции. Среди выделенных им категорий ароморфозы представляют собой
преобразования, повышающие общий уровень организации и энергии жиз-
недеятельности, имеющие общее значение для организма в целом и форми-
рующие новый общий тип адаптаций (открывая путь в новую среду оби-
тания, или новую адаптивную зону); идиоадаптации (позднее названные
Глава 4. Направления макроэволюции и эволюционный прогресс
139
алломорфозами) — частные приспособления в пределах прежней адаптив-
ной зоны, не изменяющие общего уровня организации; регрессивные изме-
нения, получившие позднее название катаморфозы, понижающие общий
уровень организации (имея при этом общее значение для организма) и свя-
занные с освоением новой жизненной среды, обитание в которой способст-
вует упрощению строения и снижению энергии жизнедеятельности.
Примерами ароморфозов в эволюции позвоночных животных могут
служить развитие внутреннего скелета и дифференциация его мускулату-
ры с формированием скелетно-мышечных комплексов, позволивших ин-
тенсифицировать важнейшие функции организма (передвижение, дыха-
ние, питание и др.); развитие комплекса органов чувств, обеспечивающих
получение разнообразной внешней информации; дифференциация отде-
лов центральной нервной системы; развитие и последующая интенсифи-
кация дыхательного аппарата — жабер и механизма их вентиляции в виде
жаберного скелета и его мускулатуры, развитие сердца; формирование че-
люстного аппарата; развитие почек, в которых выделительные структуры
тесно контактируют с кровеносными капиллярами; у костных рыб — об-
разование подвижной жаберной крышки (оперкулума); у высших назем-
ных позвоночных (амниот) — развитие реберного механизма вентиляции
легких и дифференциация последних; развитие аппарата разделения арте-
риальной и венозной крови в сердце и сосудах; формирование яйцевых и
зародышевых оболочек, позволивших обеспечить развитие зародышей на
суше и др. Примерами идиоадаптаций являются многочисленные и разно-
образные частные приспособления, обеспечивающие всё многообразие
конкретных вариантов использования организмами условий внешней сре-
ды: варианты устройства конечностей, пропорций тела, зубного аппарата,
окраски кожных покровов и т. п. а также различных форм поведения и
экологии. Наконец, примеры катаморфозов — утрата у взрослых оболоч-
ников (асцидий и др.) нервной трубки, органов зрения и равновесия, хор-
ды, связанной с ней мускулатуры и др. структур, имевшихся у предков
оболочников и представленных у личинок современных форм.
Общие направления эволюции организмов, в которых преобладают
определенные типы морфофизиологических преобразований, А. Н. Север-
цов назвал морфофизиологическом прогрессом (повышение общего уров-
ня организации на основе ароморфозов), развитием частных приспособ-
лений (идиоадаптаций) и морфофизиологическим регрессом (или дегене-
рацией). Позднее А. А. Парамонов и А. Л. Тахтаджян предложили для
этих главных направлений эволюции более краткие наименования, соот-
ветственно — арогенез, аллогенез и катагенез. Примеры этих направлений
можно найти в филогенезе подтипов хордовых животных. В целом по пути
арогенеза шла эволюция подтипа позвоночных. В направлении катагенеза
140
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
эволюционировали предки оболочников (в связи с их переходом к прикре-
пленному образу жизни на морском дне). Наконец, в длительной эволюци-
онной истории подтипа бесчерепных в течение сотен миллионов лет не
произошло существенных изменений общего типа и уровня организации,
приобретенных их предками, и всё это время эволюция бесчерепных раз-
вивалась по пути аллогенеза. Аллогенез характерен для всех групп орга-
низмов, находящихся в состоянии типостаза, тогда как арогенез и катагенез
соответствуют периодам типогенеза. Ароморфозы и катаморфозы участ-
вуют в формировании новых типов организации и сохраняются длительное
время в течение последующей истории данной группы организмов, стано-
вясь обычно признаками крупных макротаксонов, тогда как алломорфозы
характеризуют виды и низшие макротаксоны (роды, семейства и т. п.)
Нужно отметить, что эти типы эволюционных морфофункциональ-
ных изменений различаются лишь по своему значению для организма в
целом. Как показал Б. С. Матвеев, ароморфозы, будучи адаптациями об-
щего значения, нередко развиваются в филогенезе из частных приспособ-
лений. Например, легкие, представляющие собой несомненный ароморфоз
для высших наземных позвоночных, сформировались впервые у древних
хоановых рыб (предков кистеперых и двоякодышащих рыб) как типичная
идиоадаптация: дополнительный к жабрам орган дыхания, способствов-
ший выживанию этих рыб при дефиците растворенного в воде кислорода,
регулярно возникавшем в их специфических местообитаниях — мелких,
слабо проточных водоемах с обилием гниющих растений.
Существует еще один тип морфофизиологических преобразований,
не сводящийся к трем категориям, установленным А. Н. Северцовым:
О. Л. Крыжановский описал его под названием «частные приспособления
общего значения». В соответствии с общим характером терминологии, эту
категорию целесообразно обозначить названием «эпектоморфозыъ, опре-
делив их как эволюционные преобразования, имеющие общее значение
для организма в целом и открывающие путь для .развития нового типа
адаптаций (позволяя занять новую адаптивную зону), но не изменяющие
общий уровень организации. Примерами эпектоморфозов являются такие
уже рассматривавшиеся нами признаки, как кожное дыхание (и обеспечи-
вающие его морфофункциональные особенности кожи) у земноводных,
или особенности пропорций тела и строения скелета и мускулатуры змей,
связанные со способом их передвижения. Типичным эпектоморфозом явля-
ется панцирь черепах, являющийся эффективным защитным приспособле-
нием, развитие которого способствовало занятию черепахами специфиче-
ской адаптивной зоны — хорошо защищенных, медленно передвигающихся
животных, питающихся любой доступной добычей. Панцирь обеспечил
черепахам успех в борьбе за существование: эта группа пресмыкающих-
Глава 4. Направления макроэволюции и эволюционный прогресс
141
ся благополучно существует около 200 млн лет и широко распространена.
В то же время панцирь оказал глубокое влияние на организацию черепах.
С его развитием стал невозможен обычный для амниот механизм вентиля-
ции легких движениями грудной клетки, и у черепах сформировался но-
вый, с использованием движений конечностей и плечевого пояса, а также
сокращения некоторых мускулов стенки тела. Стала невозможной интен-
сификация газообмена, Развитие панциря ограничило емкость полости те-
ла и возможности передвижения черепах и т. д.
Как и другие морофофизиологические преобразования, оказывающие
значительное влияние на разные системы организма (ароморфозы и ката-
морфозы), эпектоморфозы становятся признаками соответствующих макро-
таксонов. Все эти три категории морфофизиологических преобразований
являются разными формами макроморфозов, развивающихся в ходе соот-
ветствующих макрогенезов, разнообразные механизмы которых были рас-
смотрены в предыдущей главе. Аро-, ката- и эпектогенезы представляют
собой частные случаи макрогенезов, различающиеся лишь по своим резуль-
татам, то есть по общему характеру сформировавшихся приспособлений и
их значению для целостного организма. Соотношения разных направлений
эволюционных преобразований схематически представлены на рис. 24.
И. И. Шмальгаузен выделил еще несколько направлений эволюци-
онного процесса, которые представляют собой особые варианты (част-
ные случаи) идиоадаптаций: 1) теломорфозы — узкие приспособления к
специфическим условиям существования, то есть специализации (напри-
мер, таковы у хамелеонов приспособления к захвату добычи — далеко вы-
двигаемый из пасти язык, поведение затаивания, независимые повороты
каждого глаза, способность маскироваться изменениями окраски тела,
приспособления к лазанию — срастание пальцев; у дятлов — приспособ-
ления конечностей к лазанию, долбящий клюв, далеко высовывающийся
язык); гиперморфозы — адаптации, включающие гипертрофированное
развитие определенных структур организма,- например, развитие сабле-
зубости у некоторых хищных млекопитающих (рис. 25) или гигантских
рогов у большеротого оленя; наконец, гипоморфозы — недоразвитие раз-
личных органов при обитании взрослого организма в среде, характерной
для личинок (очевидно, гипоморфоз по Шмальгаузену является синони-
мом педоморфоза).
Подчеркнем еще раз, что все эти формы эволюционных преобразова-
ний определяются как таковые лишь в масштабах макроэволюции, когда их
значение для организма выявляется в полной мере. На уровне же микро-
эволюции происходят как приспособительные (направляемые естественным
отбором), так и нейтральные (возникающие коррелятивно или в результате
дрейфа генов) изменения, их дальнейшее эволюционное значение и судьба
142
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
Рис. 24. Соотношения главных направлений эволюционного процесса и изменений
общего уровня организации (схема):
А - арогенез; АЛ - аллогенез; К - катагенез; Э - эпектогенез. Плоскости представляют
разные уровни организации
Глава 4. Направления макроэволюции и эволюционный прогресс
143
Рис, 25. Эволюционный параллелизм в развитии гипертрофированных клыков
(«саблезубости») у представителей разных групп хищных млекопитающих:
1 - сумчатый саблезуб (Thylacosmilus); 2 - смилодон (Smilodon); 3 -диниктис (Dinictis)
(по Е. Тениусу и Г. Хоферу)
обычно неясны. Приспособительные микроэволюционные изменения мож-
но рассматривать лишь как алломорфозы (хотя более целесообразно вооб-
ще использовать эти термины только на макроэволюционном уровне.
Конвергентная и параллельная эволюция
Проявлениями направленности макроэволюционных процессов счи-
тают многочисленные примеры развития вторичного (то есть не унаследо-
ванного от общих предков) сходства органов и структур, которое может
возникнуть в результате конвергентной или параллельной эволюции.
144
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
Рис. 26. Конвергентное сходство формы тела и плавников у акулы (а), ихтиозавра (6)
и дельфина (в)
Под конвергенцией понимается независимое приобретение сходных
признаков неродственными видами организмов, обусловленное развитием
у них приспособлений к сходному образу жизни в близких условиях внеш-
ней среды. Конвергенция может основываться на сходстве любых сторон
биологии у разных видов: способов питания, передвижения, ориентации в
пространстве, размножения и т. п. Хорошо известны такие примеры кон-
вергенций, как сходства крыла у летучих мышей и вымерших мезозойских
летающих ящеров (птерозавров), формы тела и конечностей (плавников) у
различных рыб, ихтиозавров (вымерших мезозойских морских пресмы-
кающихся) и китообразных млекопитающих (рис. 26). Конвергенция приво-
дит к возникновению аналогии — вторичного (не унаследованного от пред-
ков) сходства органов у разных видов, определяемого сходством их функций
Глава 4. Направления макроэволюции и эволюционный прогресс
145
при развитии сходных адаптаций. Обычно аналогичное сходство не бывает
глубоким и чаще затрагивает лишь отдельные органы и структуры.
В некоторых случаях аналогичное сходство разных видов может раз-
виваться и при существенных различиях их образа жизни — в результате
использования у них сходных функций органов для разных адаптаций (на-
пример, при использовании сходных движений челюстей для разных спо-
собов добывания пищи). Такой путь развития аналогичного сходства был
назван параконвергенцией'.
Для анализа проблемы существования закономерных тенденций
(направленности) макроэволюционных процессов особый интерес пред-
ставляют явления параллельной эволюции — независимого развития вто-
ричного сходства гомологичных признаков у представителей родственных
филетических линий. При этом аналогичное вторичное сходство, осно-
ванное на сходстве функций и адаптапций, накладывается на первичное
соответствие (гомологию), унаследованное от общих предков. В результа-
те возникает глубокое сходство (аналогия гомологичных структур), име-
нуемое гомойологией, или гомоплазией. Эволюционные параллелизмы
очень широко распространены. Независимое приобретение сходных фено-
типических признаков в ходе эволюции родственных филетических линий
наблюдается практически во всех достаточно хорошо изученных группах
организмов. Так, например, параллельно формировались признаки назем-
ных позвоночных (тетрапод) в нескольких филетических линиях кистепе-
рых рыб; среди ящериц змееподобные формы с сильно удлиненным телом
и редуцированными (вплоть до утраты) конечностями возникли независи-
мо и параллельно в пределах 8 семейств; среди чешуйчатых пресмыкаю-
щихся многократно и независимо развились сходные приспособления к
истинному живорождению с образованием плаценты; независимо и парал-
лельно сложилась организация разных отрядов нелетающих бескилевых
птиц (киви, африканских, американских и австралийских страусов и ряда
вымерших групп); в процессе типогенеза млекопитающих их общие при-
знаки (единственная пара костей в нижней челюсти, вторичный челюстной
сустав, три слуховые косточки в среднем ухе, дифференциация зубной сис-
темы, вторичное костное небо и др.) формировались независимо и парал-
лельно в 5 филогенетических стволах высших зверообразных рептилий
(териодонтов); независимо возникли саблезубые формы среди сумчатых и
разных групп плацентарных хищных млекопитающих (рис. 25) и т. д.
Эволюционный параллелизм наблюдается на всех уровнях эволюцион-
ного процесса, от видообразования до типогенеза макротаксонов. В популя-
циях родственных видов регулярно обнаруживаются сходные наследствен-
1 См.: Иорданский Н. Н. Эволюция комплексных адаптаций. М., 1991.
146
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
ные вариации, что было впервые отмечено Ч. Дарвином, который рассмат-
ривал этот факт как доказательство первенствующей роли организационной
основы живых существ («природы организмов») в определении конкретных
направлений эволюционных преобразований. Позднее это явление было
описано Н. И. Вавиловым как закон гомологических рядов в наследствен-
ной изменчивости (см. главу 3 первой части нашей книги).
Независимое возникновение сходных вариаций у близкородственных
видов (гомологические ряды изменчивости) определяется наличием в их
генофондах комплексов гомологичных генов, а в онтогенезах — близкого
сходства морфогенетических процессов, унаследованных от общего пред-
ка. Соответственно, в таких генофондах закономерно возникают гомоло-
гичные мутации, которые сходным образом экспрессируются в фенотипах.
Эволюционные параллелизмы отчасти объясняются воздействием сход-
ных направлений естественного отбора на сходные (в результате общно-
сти происхождения) генофонды родственных видов
Однако в ходе дивергентной эволюции в генофондах обособленных
видов неизбежно происходит накопление разнокачественных (негомологич-
ных) мутаций (как уже отмечалось выше, это происходит даже под контро-
лем стабилизирующего отбора). У таких видов, генофонды которых были
длительное время изолированы друг от друга, сохраняются гомологичные
(соответственные) структуры фенотипа, унаследованные от общих предков,
но их генетический контроль может значительно различаться, и черты их
общности обусловлены канализованностью процессов морфогенеза с по-
мощью воздействий генов-модификаторов, направляющих эти процессы к
сходным фенотипическим результатам. Параллельную эволюцию макротак-
сонов в первую очередь определяет общность морфогенетических и мор-
фофункциональных организменных направляющих факторов.
А. С. Раутиан отметил, что длительной параллельной эволюции обо-
собленных филогенетических стволов в значительной мере способствуют
унаследованные от общих предков каскадные комплексы корреляционных
взаимодействий между различными системами организмов. При формиро-
вании общего типа организации нового макротаксона начальный ключевой
макроморфоз оказывает влияние на состояние всего каскада зависимых от
него систем, создавая предпосылки для определенных направлений их эво-
люционных преобразований и запрещая другие направления. После разви-
тия ключевого макроморфоза начинается типогенез, обычно сопровож-
дающийся адаптивной радиацией; возникающие при этом родственные
филетические линии наследуют вместе с ключевым признаком весь каскад
определяемых им системных взаимосвязей и, соответственно, весь набор
возможных направлений эволюционных преобразований и эволюционных
запретов. Неизбежным следствием этого является возникновение парал-
Глава 4. Направления макроэволюции и эволюционный прогресс
147
лельных эволюционных преобразований в зависимых от ключевого при-
знака системах организма у родственных филетических линий. Процессы
типогенеза должны развиваться в них независимо и параллельно, что и
наблюдается в филогенезе многих макротаксонов.
Эволюционный прогресс
Среди многообразных направлений макроэволюции особое место за-
нимает эволюционный прогресс, то есть направление развития от простого
к сложному, от простейших форм жизни к высшим организмам. Проблема
эволюционного прогресса имеет важнейшее общее (мировоззренческое)
значение, поскольку она тесно связана с пониманием направленности эво-
люции жизни и места человека в природе. В связи с этим данная проблема
в истории науки всегда вызывала острые дискуссии и остается во многом
дискуссионной и поныне. К сожалению, в самом понимании термина
«эволюционный прогресс» до сих пор сохраняется путаница, так как не-
редко его используют для обозначения совершенно разных процессов и
явлений: 1) усложнения и усовершенствования организации живых су-
ществ в ходе эволюции; 2) достижения данной группой организмов жиз-
ненного успеха, процветания (выражающегося в повышении численности
и разнообразия, расширении области распространения); 3) любой последо-
вательности эволюционных изменений, обнаруживающей определенную
направленность. При этом некоторые авторы применяют термин «эволю-
ционный прогресс» сразу в нескольких разных значениях. В связи с этим
иногда высказываются мнения о субъективности и антропоцентричности
концепции эволюционного прогресса.
Существенный вклад в устранение этой терминологической разного-
лосицы сделал еще в первой половине XX века А. Н. Северцов, обосно-
вавший необходимость разграничивать понятия морфофизиологического и
биологического прогресса, соответствующие первому и второму значени-
ям в приведенном перечне. Для третьего же значения лучше использовать
термин «эволюционная тенденция» (или «прогрессия»). Морфофизиоло-
гический прогресс (или арогенез) А. Н. Северцов рассматривал как один
из способов достижения биологического прогресса, то есть успеха в борьбе
за существование, в одном ряду с морфофизиологическим регрессом (ката-
генезом) и развитием идиоадаптаций (аллогенезом); логически к этому же
ряду относится и эпектогенез.
Однако арогенез занимает в этом ряду особое положение. Для пони-
мания этого необходимо прежде всего более четко представить сущность
морфофизиологического прогресса. Рядом авторов были предложены раз-
148
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
нообразные критерии арогенеза. Выделив из них наиболее общие и непе-
рекрывающиеся по значению, можно определить морфофизиологический
прогресс (арогенез) как общее повышение уровня организации, имеющее
поступательный характер и включающее: 1) повышение степени диффе-
ренциации и интеграции организма и его систем; 2) рационализацию и оп-
тимизацию систем организма (применительно к их адаптивной роли);
3) интенсификацию функций (в частности, повышение интенсивности ме-
таболизма); 4) увеличение объема и совершенствование обработки полу-
чаемой извне информации; 5) повышение уровня гомеостаза организма (то
есть способности поддерживать динамическое постоянство его внутренней
среды); 6) общее возрастание независимости организмов от внешней среды.
Разработка этих критериев связана с именами К. фон Бэра, Ч. Дарвина,
Г. Спенсера, В. Франца, А. Н. Северцова, Б. Ренша, Д. Симпсона, Д. Хаксли,
К. М. Завадского и А. П. Расницына.
Очевидно, перечисленные критерии разноплановы и могут быть сгруп-
пированы (несколько условно) в три категории: первые два в данном пе-
речне являются универсальными (приложимыми к любым совершенствуемым
системам); следующие три представляют собой более специальные харак-
теристики, имеющие особенно важное значение для совершенствования
биологических систем и включающие два первых критерия как механизмы
своего развития; последний же критерий является общим итогом эволюци-
онных преобразований в направлении морфофизиологического прогресса.
Более кратко можно определить арогенез как процесс исторического
преобразования биологических систем в направлении от менее организо-
ванных к более организованным (упорядоченным), ведущий к повышению
независимости организмов от внешней среды.
При этом лишь всю совокупность указанных основных критериев
можно рассматривать как необходимую и достаточную для того, чтобы с
полной определенностью сделать заключение об эволюции конкретного
филогенетического ствола в направлении общего морфофизиологического
прогресса. Совершенствование организации лишь по отдельным показате-
лям, не сопровождающееся,прогрессивными изменениями по другим ос-
новным критериям, не всегда соответствует общему эволюционному про-
грессу. Например, повышение степени дифференциации, связанное с раз-
делением функций, которое Ч. Дарвин рассматривал как «лучшее из когда-
либо сделанных определений движения вперед, или прогресса, по ступеням
органической лестницы»1, не всегда соответствует более высокому уровню
организации. Так, у стегоцефалов и древнейших рептилий череп состоял из
значительно большего числа костей (то есть формально был более диффе-
1 Дарвин Ч. Сочинения. Т. 5. М., 1953. С. 272)
Глава 4. Направления макроэволюции и эволюционный прогресс
149
ренцирован), чем у птиц и млекопитающих. Рационализация устройства
черепа, связанная с его упрощением (путем утраты и/или слияния друг с
другом ряда окостенений), была составной частью прогрессивных преоб-
разований в эволюции.
Даже столь важный показатель арогенеза, как повышение уровня об-
мена веществ и энергии (соответствующее интенсификации функций или
«повышению общей энергии жизнедеятельности», по А. Н. Северцову),
рассматриваемое обособленно от других критериев прогресса, не дает
удовлетворительных результатов. Например, среди ракообразных наиболее
интенсивным обменом веществ обладают щитни (Triops cancriformis), у
которых потребление кислорода на единицу массы тела в 3 раза выше, чем
в среднем характерно для этого класса членистоногих животных. Однако
щитни принадлежат к одной из наиболее примитивных групп ракообраз-
ных (жаброногие раки, Branchiopoda) и, как уже упоминалось, сохраняют
очень консервативную организацию, не претерпевшую существенных из-
менений с триасового периода (то есть в течение примерно 200 млн лет).
С другой стороны, среди высших позвоночных, имеющих постоянную
температуру тела — птиц и млекопитающих — наиболее высоким уров-
нем обмена характеризуются виды с малыми размерами тела, по сравне-
нию с более крупными видами; размеры же тела не имеют отношения к
общему уровню высоты организации.
В связи с этим А. Л. Тахтаджян и К. М. Завадский предложили обо-
значать совершенствование организации по отдельным критериям терми-
ном «частный прогресс».
Идея закономерного характера прогрессивной эволюции была впервые
отчетливо сформулирована Ж. Ламарком в 1809 г. как учение о градации —
закономерном развитии организмов от простых форм к более сложным и
совершенным. Ламарк считал градацию проявлением имманентных свойств
организмов, изначально заложенных в них Творцом.
Эволюционная теория Ч. Дарвина, объяснявшая эволюцию организмов
действием естественного отбора, по всему своему строю противоположна
теории Ламарка и основывается на последовательно материалистических
позициях. Однако и Дарвин полагал, что «окончательный результат» дейст-
вия естественного отбора «выражается в том, что каждое существо обнару-
живает тенденцию делаться более и более совершенным по отношению к
окружающим его условиям. Это усовершенствование неизбежно ведет к по-
степенному повышению организации большей части живых существ во
всём мире»1. Очевидно, общее повышение организации в эволюции пред-
стает в его теории как закономерный исторический процесс.
1 Дарвин Ч. Происхождение видов, М.; Л., 1937. С. 185.
150
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
Позднее эту точку зрения, которой соответствует представление об
особом положении морфофизиологического прогресса среди других на-
правлений эволюции организмов, разделяли В. Франц, Д. Хаксли, К. М. За-
вадский, Ю. М. Оленов, Л. Берталланфи и ряд других исследователей.
На особое положение арогенеза, позволяющее говорить о нем как об
одной из общих закономерностей эволюции, указывают некоторые его
важные особенности. Во-первых, это общность основных характеристик
морфофизиологического прогресса (при всех различиях его конкретных
проявлений) у самых разных групп организмов, филогенетически очень
далеких друг от друга (например, у моллюсков, членистоногих, хордовых
и др.). Нужно оговориться, что до сих пор не разработано сколько-нибудь
надежных методов количественной оценки высоты организации, которые
позволили бы сравнивать уровни арогенеза, достигнутые в разных фило-
генетических стволах. Как отмечал Дарвин, невозможно определить с
уверенностью, «выше ли каракатица, чем пчела». Однако для организмов
с качественно различными уровнями организации такое сравнение вполне
осуществимо: с помощью указанных критериев можно вполне определен-
но заключить, например, что общий уровень организации насекомых выше,
чем у многоножек, а уровень организации этих последних выше, чем у
кольчатых червей; можно утверждать, что эволюция наземных позвоноч-
ных от уровня земноводных до уровня млекопитающих или птиц проис-
ходила в целом в направлении арогенеза и т. п.
Вторым проявлением закономерного характера арогенеза можно счи-
тать широкое распространение явлений морфофизиологического прогрес-
са в макроэволюции самых различных групп организмов; процессы ароге-
неза наблюдались в истории практически всех крупных филогенетических
стволов. Иногда этому возражают, указывая на катагенез (морфофизио-
логический регресс), происходивший в эволюции ряда групп животных.
Однако все соответствующие примеры без исключения связаны с вторич-
ным упрощением организации при переходе от активного образа жизни к
пассивному (прикрепленному на морском дне, как у оболочников — асци-
дий) или к эндопаразитическому (как у усоногого рачка Sacculina, парази-
тирующего на крабах; у взрослой саккулины утрачены органы нервной,
рецепторной, дыхательной, кровеносной, пищеварительной, выделитель-
ной и локомоторной систем, характерные для большинства членистоногих
животных). По отношению к арогенетическим эволюционным стволам ка-
тагенетические встречаются несравненно более редко и выглядят исклю-
чением из правила.
Однако не вызывает сомнений, что среди разнообразных эволюцион-
ных изменений организмов наиболее распространены всё же не аромбр-
фозы, вообще происходящие достаточно редко, а чрезвычайно разнооб-
Глава 4. Направления макроэволюции и эволюционный прогресс
151
разные частные приспособления (алломорфозы), а также вариации, вообще
не имеющие приспособительного значения («нейтральные изменения»).
Тем не менее при взгляде на эволюцию организмов в широкой историче-
ской перспективе среди всего бесконечного многообразия частных при-
способлений отчетливо проявляется общая тенденция преобразований от
низших форм жизни к высшим, от менее организованных живых существ
к более организованным. В связи с этим можно сказать, что третьей важ-
нейшей характеристикой арогенеза является его поступательный характер:
восхождение от низших уровней организации к высшим происходит на
основе интеграции последовательных ароморфозов, часто далеко разоб-
щенных друг от друга во времени и различающихся по своим конкретным
проявлениям. Например, совершенствование терморегуляции, которое в
эволюции наземных позвоночных привело от пойкилотермии (более или
менее пассивной зависимости температуры тела от температуры внешней
среды) к гомойотермии (способности поддерживать постоянную темпера-
туру тела при изменениях внешних температур), было обусловлено инте-
грацией столь различных и независимо возникавших эволюционных из-
менений, как совершенствование теплоизолирующих свойств кожных по-
кровов (с развитием волос или перьев), формирование эффективного
механизма вентиляции легких (посредством движений грудной клетки, у
млекопитающих также диафрагмы), разделение потоков артериальной и
венозной крови в сердце, повышение уровня метаболизма (и, как следст-
вие, — теплопродукции), формирование специального нервного центра в
головном мозге, контролирующего теплопродукцию и теплообмен.
Перечисленные характеристики морфофизиологического прогресса
(общность основных проявлений, широта распространения, поступатель-
ный характер) позволяют говорить об арогенезе как общей закономерно-
сти эволюции организмов.
Предпосылки и движущие силы арогенеза
Ч. Дарвин рассматривал эволюционный прогресс как одно из следствий
борьбы за существование и естественного отбора: отбор способствует
совершенствованию организмов по отношению к условиям среды их оби-
тания; биотическая среда постепенно усложняется в результате диверген-
ции и возрастания разнообразия видов; повышение уровня организации
позволяет организмам лучше приспосабливаться к более сложным жизнен-
ным условиям. Согласно Дарвину, при очень простых жизненных условиях
высота организации бездействовала бы, возможно, была бы даже вред-
ной, так как более сложные организмы более уязвимы для различных
повреждений. Ю. М. Оленов несколько уточнил и модернизировал эти
152
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
представления, указав, что усложнение биотической среды выражается в
усложнении структуры биоценозов и межвидовых взаимодействий.
Однако многие ароморфозы трудно интерпретировать как приспособ-
ления именно к усложнениям внешней среды. Разумеется, в этом аспекте
можно объяснить такие изменения, как совершенствование нервной сис-
темы и органов чувств у высших животных. Но многие ароморфозы (на-
пример, связанные с защитой организма от внешних воздействий или с
интенсификацией дыхания и выделения) создают преимущества для обла-
дающих ими организмов как в сложной, так и в относительно простой
среде обитания. С другой стороны, многие формы организмов, сохраняю-
щие примитивную организацию, входят в состав тех же самых биоцено-
зов, что и высокоорганизованные виды (например, во многих местообита-
ниях совместно встречаются представители млекопитающих, птиц, пре-
смыкающихся и земноводных).
Различными учеными был предложен ряд гипотез для объяснения при-
чин морфофизиологического прогресса; Большинство из них (И. И. Шмаль-
гаузен, Г. Стеббинс, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воронцов, А. В. Ябло-
ков, В. Грант, А. С. Северцов и др.) в той или иной форме связывают ароге-
нез с возрастанием адаптивных возможностей организмов, создающим
предпосылки для освоения новых сред обитания, новых адаптивных зон.
Действительно, арогенез создает предпосылки для расширения прежней или
занятия новой адаптивной зоны. Однако такие предпосылки могут возник-
нуть и без повышения и усложнения организации — даже на основе регрес-
сивных изменений (при переходе к прикрепленному или к эндопаразитиче-
скому образу жизни) или при развитии эпектоморфозов, как в упомянутых
выше примерах. Поэтому роль ароморфозов в освоении новых адаптивных
зон нельзя считать специфической чертой арогенеза и причиной поступа-
тельного характера эволюции по пути морфофизиологического прогресса.
Все ароморфозы имеют отчетливо приспособительный характер. По-
скольку развитие любых приспособлений организмов связано с действием
естественного отбора, очевидно, что и ароморфозы развиваются под кон-
тролем отбора. В то же время Ч. Дарвин подчеркивал, что естественный
отбор не заключает в себе никаких предпосылок, которые направляли бы
эволюцию именно по пути морфофизиологического прогресса. С другой
стороны, мы уже неоднократно обращались к другому важнейшему поло-
жению Дарвина о первостепенной важности природы организма для опре-
деления характера происходящих эволюционных изменений по сравнению
с вызвавшими эти изменения внешними условиями. Отсюда следует, что
хотя естественный отбор является основным движущим фактором эволю-
ции в любом направлений, и в том числе в направлении арогенеза, зако-
номерный характер последнего определяется не отбором, а какими-то
Глава 4. Направления макроэволюции и эволюционный прогресс
153
важными общими свойствами самих организмов, совершенствование ко-
торых обеспечивает особые преимущества в борьбе за существование и
поэтому выделяется и подхватывается отбором, несмотря на различия об-
раза жизни и среды обитания разных видов. Общими чертами любых аро-
морфозов являются рассмотренные выше основные критерии морфофи-
зиологического прогресса. А особые преимущества ароморфных измене-
ний определяются важнейшими общими особенностями организации и
функционирования живых систем.
С позиций термодинамики, живые организмы представляют собой от-
крытые системы, осуществляющие постоянный обмен веществ и энергии с
внешней средой. Однако, как отметил И. И. Шмальгаузен, термодинамиче-
ская открытость организмов является ограниченной: при обмене веществ ор-
ганизмы активно поддерживают свой системный гомеостаз, контролируя
процессы метаболизма и делая их избирательными. Можно сказать, что ор-
ганизмы являются «метаболическими гомеостатами». Замечательно, что все
ароморфозы, с какими бы конкретными адаптациями они не были связаны, в
конечном итоге способствуют совершенствованию именно этих фундамен-
тальных свойств живых систем — метаболизма, энергетического обмена и
системного гомеостаза, повышая независимость организмов от внешних
воздействий. Тем самым, ароморфозы повышают общую устойчивость жи-
вых существ в изменчивых условиях. Можно полагать, что именно это и оп-
ределяет общее значение ароморфозов для организма в целом, обеспечивая
возможность их последовательной интеграции естественным отбором, что
придает арогенезу закономерный поступательный характер. Идеи о ведущей
роли совершенствования метаболизма, энергетического обмена и гомеостаза
в эволюции организмов по пути морфофизиологического прогресса были
впервые высказаны А. Н. Северцовым (1939) и Д. Хаксли (1942).
Выше было отмечено, что эволюция организмов является способом их
существования в исторически изменяющейся внешней среде. Очевидно,
способность эволюционировать, перестраивая и приспосабливая свою ор-
ганизацию к изменениям среды обитания, также является важнейшим усло-
вием существования живых организмов, и естественный отбор совершенст-
вовал механизмы их изменчивости и ее проявлений в онтогенезе, лежащие в
основе эволюционных преобразований. У прокариот (бактерий, сине-зеле-
ных водорослей) и низших групп эукариот, сохраняющих гаплоидное со-
стояние как основное в своем жизненном цикле, мутации сразу проявляют-
ся фенотипически и подвергаются жесткому воздействию отбора. Эволюция
таких организмов может происходить очень быстрыми темпами, но неиз-
бежно сопровождается огромной «платой за отбор» — гибелью значитель-
ной части особей в популяциях. Очевидно, естественный отбор благоприят-
ствовал формированию защитных (буферных) механизмов, которые позво-
154 Часть 2. Процессы и результаты эволюции
лили бы оптимизировать эволюционное использование наследственных из-
менений. В ходе эволюции возник жизненный цикл с половым процессом,
редукционным делением (мейозом) и правильным чередованием гаплоид-
ного и диплоидного поколений. Диплоидия позволила сохранять рецессив-
ные мутации; половой процесс объединил отдельных особей в несравнен-
но более устойчивые к внешним воздействиям системы — биологические
виды, а отдельные геномы — в генофонды популяций и видов, и открыл
путь к возникновению комбинативной изменчивости. После возникновения
многоклеточности происходит значительное усложнение фенотипа и про-
цессов онтогенеза, в котором формируются различные морфогенетические
системы. Взаимодействия последних позволяют развить, с одной стороны,
регуляционные механизмы индивидуального развития, а с другой — ком-
плекс модификационных вариаций фенотипа, обеспечивающих гибкое реа-
гирование организма на изменения внешних условий. Воздействие отбора
на целостные организмы происходит через их фенотипы, а на измене-
ния аппарата наследственности — через их модификационные проявления.
В ходе прогрессивной эволюции изменяется не степень изменчивости, а ее
качественный характер: у высших организмов развивается всё более слож-
ный фенотип, который и формирует большинство адаптаций, причем при-
способляемость ко многим изменениям внешних условий может быть дос-
тигнута путем фенотипических модификаций в пределах существующей
нормы реакции генотипа без его преобразований. Мутации изменяют норму
реакции генотипов, и апробация новых признаков естественным отбором
происходит сначала в виде новых онтогенетических модификаций (мор-
фозов). Затем благоприятные вариации закрепляются как генокопии, морфо-
генез которых автономизируется по отношению к внешним условиям. При
этом важно отметить, что морфофизиологический прогресс наиболее ярко
проявляется именно на уровне фенотипа и существенно ускоряется в фило-
генезе эукариот по мере фенотипического усложнения.
Д. Кэмпбелл (1987) отметил, что в ходе прогрессивной эволюции ор-
ганизмы приобретают возрастающую способность воздействовать на свою
собственную эволюцию. В частности, клетки организмов (уже на уровне
прокариот) приобретают специальные комплексы энзимов (ДНК-поли-
мераза, ДНК-лигаза, репликаза, мутаза, рекомбиназа, транслоказа, инвер-
таза и др.), которые позволяют катализировать различные изменения мо-
лекул ДНК, способствуя возникновению тех или иных конкретных мута-
ций. При этом гены, эволюционировавшие в определенном направлении,
часто обнаруживают связь в геноме с энзиматическим механизмом, повы-
шающим способность мутировать именно в этом направлении.
Высшие организмы эволюционируют более эффективными и эконо-
мичными способами, чем примитивные формы жизни: основные приспо-
Глава 4. Направления макроэволюции и эволюционный прогресс
155
собительные эволюционные изменения у прокариот связаны с глубокими
биохимическими перестройками, тогда как у эукариот в большей мере —
с морфофизиологическими фенотипическими преобразованиями при отно-
сительно незначительных биохимических изменениях. У высших живот-
ных система адаптаций становится еще более лабильной, включая приспо-
собительные изменения поведения (активный выбор наиболее подходящих
местообитаний, строительство убежищ и гнезд и т. п.), позволяющие в оп-
ределенной степени снизить необходимость морфологических перестроек.
Таким образом, в ходе арогенеза изменяется именно качественный харак-
тер эволюционных преобразований.
Очевидно, развитие механизмов контроля со стороны организмов за
своими эволюционными преобразованиями и формирование всё более
гибких и экономичных способов «эволюционного реагирования» организ-
мов на изменения условий обитания существенно повышают независи-
мость живых существ от внешней среды и представляют один из важных
аспектов арогенеза.
Здесь важно отметить, что эволюционный морфофизиологический
прогресс по всем его характеристикам в наибольшей степени проявляется
в жестких системах — в целостном организме и его соответствующих
компонентах. Вероятно, это определяется основными свойствами корре-
ляционных систем: их дифференциацией на разнокачественные элементы,
способствующей оптимизации и интенсификации соответствующих функ-
ций, при возрастании интеграции системы — вполне очевидно, что эти
свойства жестких систем совпадают с критериями арогенеза. Вообще сте-
пень жесткости связей между компонентами системы в целом пропорцио-
нальна степени ее дифференциации и соответствует уровню сложности и
упорядоченности системы.
Напротив, в исторических преобразованиях организации дискретных
биологических систем (популяций и видов) обычно не обнаруживается ка-
ких-либо проявлений арогенеза. Естественный отбор перестраивает их
структуру и генофонды при изменениях условий внешней среды, но при
этом не происходит изменений, соответствующих критериям морфофизио-
логического прогресса. Дифференциация видов и популяций обычно не со-
провождается возрастанием интеграции этих систем и приводит лишь к их
распадению на новые системы того же ранга (в процессах видообразования).
В то же время основной движущий фактор биологической эволюции
(и в том числе арогенеза) — естественный отбор — является стохастиче-
ским механизмом, который может действовать только в пределах дискрет-
ных систем, состоящих из многочисленных варьирующих, воспроизводя-
щихся и взаимозаменяемых элементов. Среди биологических систем к
этой категории принадлежат именно виды и внутривидовые популяции
156
Часть 2. Процессы и результаты эволюции
разных масштабов, состоящие из отдельных особей — целостных орга-
низмов, представляющих собой жесткие системы и являющиеся метабо-
лическими гомеостатами. Естественный отбор, действуя в пределах видов
и популяций на целостные организмы, способствует морфофизиологиче-
скому прогрессу последних.
При этом естественный отбор обнаруживает двойственный характер
по отношению к морфофизиологическому прогрессу. С одной стороны,
отбор является «двигателем эволюции» и основным механизмом, форми-
рующим и интегрирующим ароморфозы. С другой же стороны, как уже
отмечалось, естественный отбор всегда действует только «в настоящем
времени» и не может «предвидеть» дальнейших последствий благоприят-
ных в данный момент изменений организмов. Поэтому некоторые частные
адаптации, возникшие под контролем отбора, противоречат арогенезу и
ограничивают его возможности. Следствием этого являются неизбежные
различия уровней морфофизиологического прогресса, достигнутых в раз-
ных филогенетических стволах — они определяются характером приспо-
соблений к конкретному образу жизни, то есть особенностями адаптивной
зоны, занимаемой данной группой организмов.
Эволюционные ограничения, накладываемые на арогенёз спецификой
адаптаций данного филогенетического ствола, можно проиллюстрировать
на примере морфофизиологического прогресса в эволюции растений. Про-
явлениями арогенной эволюции у высших растений являются дифферен-
циация вегетативного тела на различные ткани и органы, развитие прово-
дящей, покровной и механической систем, возникновение сложных генера-
тивных органов (цветков) и семян. При этом очевидно, что общий уровень
организации, достигнутый высшими растениями, остается далеко позади
такового у высших животных. Дальнейшему прогрессу организации растений
препятствует комплекс эволюционных ограничений, связанных с их основной
адаптацией — автотрофным фотосинтетическим питанием. Автотрофность
определяет относительно низкий уровень интенсивности обмена веществ и
энергии; необходимость получения из почвы воды и минеральных солей
обусловливает развитие корневой системы, и, как следствие, прикреплен-
ность к субстрату и неподвижность. Это делает ненужным развитие органов
передвижения, сложных органов чувств и нервной системы.
Возникновение эволюционных ограничений на пути морфофизиологи-
ческого прогресса, связанных с конкретными адаптациями организмов, легло
в основу представлений Д. Хаксли об «ограниченном прогрессе», который
он противопоставил «неограниченному прогрессу», ведущему к формирова-
нию человеческого разума. Однако эти представления не следует абсолюти-
зировать, так как известно немало примеров эволюционного преодоления
некоторых морфофизиологических ограничений на пути арогенеза. Выше
Глава 4. Направления макроэволюции и эволюционный прогресс
157
мы уже рассматривали комплекс морфофизиологических ограничений и за-
претов, сложившихся в организации земноводных в результате каскада кор-
релятивных и координационных взаимосвязей, обусловленного ключевым
эпектоморфозом — использованием подъязычно-жаберного аппарата как
механизма вентиляции легких. И далее был рассмотрен эволюционный эф-
фект снятия этих морфофизиологических запретов в результате развития у
предков пресмыкающихся мощного дыхательного насоса грудной клетки.
В организации рептилий важным морфофизиологическим ограниче-
нием явился возникший у их предков особый механизм разделения артери-
альной и венозной крови в желудочке сердца. Горизонтальная перегородка
поделила его на спинную и брюшную камеры (рис. 25). Такое устройство
сердечного желудочка позволяет частично разделить артериальную и ве-
нозную кровь, а также регулировать объемы порций крови, направляемых
в разные отходящие от сердца сосуды (две дуги аорты и легочную арте-
рию) при изменениях физиологического состояния животных. Однако та-
кая перегородка не может разделить желудочек сердца полностью (что не-
обходимо для повышения уровня метаболизма до уровня, достаточного для
достижения постоянной температуры тела), так как анатомическое заверше-
ние этой перегородки отрезало бы легочную артерию от обоих предсердий.
Это морфофизиологическое ограничение на пути арогенеза было преодолено
у предков птиц (и крокодилов): в желудочке их сердца вместо первичной го-
ризонтальной перегородки сформировалась новая — вертикальная, полно-
стью разделившая артериальный и венозный потоки крови. Это открыло
путь к достижению высокого уровня обмена веществ и энергетических
процессов, характерного для птиц.
Таким образом, подводя некоторые итоги, можно сделать вывод, что
сущностью и общим итогом арогенеза является возрастание независимо-
сти организмов от внешней среды. Поступательная эволюция по пути
морфофизиологического прогресса закономерно происходит при специ-
фической форме системной организации — когда дискретные системы с
лабильными внутренними связями (популяции и виды), подвергающиеся
воздействию естественного отбора, состоят из множества изменчивых
воспроизводящихся и взаимозаменяемых элементов — жестких систем
(целостных организмов), являющихся метаболическими гомеостатами.
При этом не конкуренция и отбор, а именно эти фундаментальные свойства
организмов определяют закономерный характер арогенеза. В этом смысле
можно сказать, что эволюционный прогресс запрограммирован в самой
организации живых существ Как метаболических гомеостатов. Отбор же
является движущим фактором эволюции, формирующим любые адапта-
ции организмов — как ароморфные, так и частные, и в том числе препят-
ствующие общему морфофизиологическому прогрессу.
Заключение
Основы современной теории эволюции ор-
ганизмов были заложены Ч. Дарвином. В дальнейшей истории науки не-
которые концепции Дарвина были дополнены и существенно изменены
(например, представления о строгой постепенности эволюционного про-
цесса, о первостепенном значении перенаселения и внутривидовой конку-
ренции в борьбе за существование и дивергенции видов), другие (напри-
мер, гипотеза пангенезиса и представления о возможности наследования
результатов «упражнения органов») не получили подтверждения и были
оставлены, но основные положения его теории (изменчивость организмов,
борьба за существование, естественный отбор, приспособительная эволю-
ция, дивергенция видов, эволюционный прогресс, первенствующая роль
организации живых существ в определении специфики эволюционных
изменений) сохраняют свое значение и в современной науке.
В последарвиновское время эволюционистика бурно развивалась, впи-
тывая и интегрируя достижения различных биологических наук. Трудами
многих ученых была выяснена сущность наследственности и изменчиво-
сти организмов, природа и структура биологического вида, открыты но-
вые факторы и механизмы эволюционного процесса (дрейф генов, гибри-
дизация и др.), получила дальнейшее развитие теория естественного отбо-
ра, выяснены сущность и механизмы макроэволюции, установлен ряд ее
закономерностей, показана эволюционная роль разных преобразований
онтогенеза и т. д.
Резюмируем вкратце основные положения современной эволюцион-
ной теории.
Эволюция организмов является неизбежным результатом важнейших
свойств живых существ — размножения и изменчивости, возникающей
при нарушениях точной редупликации аппарата наследственности в про-
цессах деления клеток под воздействием изменений внешних условий.
Наследственные вариации имеют случайный характер по отношению к
направлениям изменений внешней среды. Появление наследственных ва-
риаций строения и функций организмов в условиях борьбы за существо-
вание приводит к возникновению естественного отбора, то есть преиму-
щественного выживания и оставления потомства теми особями данного
вида, которые лучше приспособлены к условиям среды обитания. Следст-
вием естественного отбора является приспособительная эволюция орга-
Заключение
159
низмов, которая представляет собой способ их существования в историче-
ски изменяющейся внешней среде.
Генетические изменения (мутации) обусловливают соответствующие
изменения синтеза белков в клетках организма, что приводит к струк-
турно-функциональным преобразованиям клеток, которые, в свою оче-
редь, изменяют клеточные взаимодействия в морфогенетических процес-
сах онтогенеза, определяющие в конечном итоге морфофункциональные
изменения фенотипа. Каждый генотип характеризуется своей нормой ре-
акции, обеспечивающей при развитии зародышей в разных условиях оп-
ределенный набор вариантов (модификаций) фенотипических признаков.
Естественный отбор непосредственно воздействует на фенотипы и
лишь опосредованно (через фенотипы и формирующие их сложные ком-
плексы морфогенетических процессов индивидуального развития) — на
геномы организмов. Разные морфогенетические системы взаимодействуют
друг с другом, специальные гены-регуляторы и модификаторы контро-
лируют направления и темпы морфогенетических процессов, канализи-
руя их в определенные русла; мутации этих генов могут вызвать отно-
сительно крупные перестройки фенотипа (фенотипические сальтации).
Модификационная изменчивость играет в эволюционном процессе важ-
нейшую роль (особенно у высших организмов): приспособительные мо-
дификации являются «первым звеном» реагирования на изменения внеш-
них условий, не требующим новых генетических изменений; через по-
средство модификаций апробируются новые мутации; сложившиеся в ходе
эволюции (под контролем естественного отбора) компенсаторные моди-
фикации позволяют смягчать вредные для организма последствия раз-
личных повреждений, и в том числе — нарушений, вызванных некото-
рыми мутациями.
Половой процесс объединяет геномы особей одного вида в общий ге-
нофонд и обеспечивает перекомбинирование наследственных (и феноти-
пических) вариаций в каждом поколении (комбинативная изменчивость).
Эти вариации представляют мобилизационный резерв изменчивости, из
которого при изменениях среды обитания естественный отбор выделяет
наиболее соответствующие внешним условиям фенотипы (и определяю-
щие их развитие генотипы), благоприятствуя их преимущественному вы-
живанию, размножению и распространению в популяциях.
Такая сложная и гибкая система эволюционного реагирования орга-
низмов на изменения внешней среды, сложилась на относительно поздних
этапах эволюции у высших организмов; у прокариот и одноклеточных эу-
кариот онтогенез не имеет столь сложной организации и тонкой регуля-
ции, модификационная изменчивость слабо развита, и эволюция происхо-
дит, главным образом, на уровне биохимических перестроек геномов и
160
Заключение
сопровождается высокой «платой за отбор» — выбраковкой значительной
части особей.
Изменения аппарата наследственности (мутации) многообразны по
своей сущности (точковые мутации структурных, регуляторных и моди-
фицирующих генов, хромосомные перестройки разных типов, изменения
плоидности разного рода) и по степени своего воздействия на процессы
морфогенеза и фенотип, которое варьирует от небольших количественных
изменений отдельных признаков (малые мутации) до перестроек целых комп-
лексов фенотипических признаков (макромутации). Между малыми мута-
циями и макромутациями имеется постепенный переход; в целом степень
жизнеспособности мутантных особей обратно пропорциональна масштабу
их фенотипического воздействия. Все мутации изначально не имеют при-
способительного характера и представляют собой элементарный эволюци-
онный материал. Возникающие на этом материале фенотипические изме-
нения (морфозы) подвергаются воздействию естественного отбора, форми-
рующего на их основе адаптивные модификации.
Естественный отбор является стохастическим (вероятностным) про-
цессом, который действует в дискретных биологических системах — по-
пуляциях, состоящих из множества взаимозаменяемых особей, связанных
друг с другом лабильно. В результате действия отбора происходят направ-
ленные изменения генофондов популяций, которые представляют собой
основное содержание микроэволюционных процессов. В зависимости от
соотношений организации данного вида организмов и характера измене-
ний среды обитания естественный отбор может способствовать направ-
ленным изменениям популяции (и вида) в целом (филетической эволюции),
или обособлению друг от друга генофондов разных популяций (видо-
образованию), или стабилизации фенотипического облика популяции (и
вида в целом). Соответственно, выделяют направленный, разрывающий и
стабилизирующий типы естественного отбора. Стабилизирующий отбор
способствует автономизации морфогенеза адаптирных фенотипических
модификаций, канализированию онтогенеза и сужению нормы реакции.
Помимо мутационного процесса и естественного отбора, на характер
микроэволюции оказывают влияние различные дополнительные факторы:
изоляция популяций, колебания их численности, дрейф генов, гибридиза-
ция и др. Видообразование имеет весьма многообразный характер: оно
может быть аллопатрическим, симпатрическим и парапатрическим, посте-
пенным и сальтационным, может иметь адаптивный или нейтральный ха-
рактер. В связи с некоторыми особенностями организации аппарата наслед-
ственности (вырожденность генетического кода, наличие молчащих участ-
ков ДНК, наличие нуклеотидных повторов) и функциональной эквивалент-
ности ряда аминокислот, на молекулярном уровне эволюция включает
Заключение
161
(наряду с возникновением мутаций, экспрессирующихся в фенотипе) более
или менее регулярное появление и накопление адаптивно нейтральных
наследственных изменений, не отражающихся на фенотипическом облике
и не ведущих к развитию приспособлений организмов («нейтральная эво-
люция»). Однако основным содержанием эволюции организмов является
развитие приспособдений к изменениям условий внешней среды под воз-
действием естественного отбора.
Отбор может контролировать развитие любого конкретного признака
организма лишь при наличии у него достаточной приспособительной
ценности. Новые сложные приспособления формируются на основе уже
существовавших в организме органов и структур при смене их адаптив-
ной роли посредством механизма морфофункциональной преадаптации.
Эволюционное возникновение качественных новообразований происхо-
дит путем дифференциации полимерных структур, имеющихся на всех
уровнях структурно-функциональной организации живых существ (нук-
леотидные повторы, дуплицированные гены и целые хромосомы, мета-
мерные структуры фенотипа и т. п.). Степень приспособленности организ-
мов к условиям среды их обитания всегда относительна: естественный отбор
действует всегда «в настоящем времени» и не может «предвидеть» даль-
нейших изменений внешней среды и эволюционных последствий развития
данного приспособления. При этом естественный отбор совершенствует
не отдельные адаптации, а организм в целом, в котором развитие одних
приспособлений может вступать в противоречие с другими приспособле-
ниями. В результате формируется адаптивный компромисс: различные ор-
ганы и структуры приспосабливаются не только к внешним условиям, но
и друг к другу (различают, соответственно, внешние и внутренние адап-
тации).
Эволюция организмов является системно организованным процессом,
включающим качественно неоднородные этапы: микроэволюцию (пре-
образования генофондов популяций, ведущие к видообразованию или фи-
летической эволюции) и макроэволюцию (процессы формирования новых
типов организации, характеризующих макротаксоны разных уровней). Микро-
эволюционные изменения являются структурными элементами всего эво-
люционного процесса, из которых под контролем естественного отбора
формируются более крупные эволюционные преобразования любого масшта-
ба — но последние к первым не сводятся, так же как любые целостные
системы не сводятся просто к суммам своих элементов. В микроэволю-
ционных изменениях значительна роль случайности; в них отсутствуют
информация и черты организованности, присущие макроэволюции и вы-
ражающиеся в ее закономерном и направленном характере. Специфика
микроэволюционного уровня определяется свойствами дискретных (сто-
162
Заключение
хаотических) биологических систем — популяций и видов, специфика
макроэволюционного уровня — свойствами целостных организмов, то есть
жестких (корреляционных) систем, а также длительным действием естест-
венного отбора, снижающим роль случайности.
В свою очередь, процессы макроэволюции также можно дифферен-
цировать на два уровня (и этапа): низший —макрогенез (развитие макро-
морфозов — макроэволюционных изменений отдельных признаков) и
высший — типогенез (процессы становления на основе макроморфозов
общего типа организации нового макротаксона).
Триггером макроэволюционных изменений является формирование
морфофункционального новообразования (начального макроморфоза), обла-
дающего существенной адаптивной ценностью и создающего предпосылки
для развития нового типа адаптаций. Через корреляционные связи в це-
лостном организме начальный макроморфоз оказывает значительное влия-
ние на другие его системы; соответственно изменяются векторы отбора. Эти
изменения стимулируют дальнейшие перестройки организма, включающие
другие макрогенезы, в процессе которых формируется новый тип органи-
зации. Совокупность этих процессов и представляет собой типогенез.
Механизмы развития начальных макроэволюционных изменений мо-
гут быть различными и, вероятно, среди них преобладают градуальные
макрогенезы, основанные на. постепенном накоплении незначительных
изменений под воздействием естественного отбора, с последующим дос-
тижением порогового эффекта, обусловливающего квантовый переход в
качественно новое состояние. При этом формирование макроморфоза на
уровне фенотипа может в некоторых случаях выглядеть как сальтация, но
соответствующий макрогенез чаще всего не связан с возникновением
макромутаций. В его основе могут лежать преобразования фенотипа, обу-
словленные разного рода корреляциями, развитие морфофункциональных
преадаптаций, возникновение гетерохроний (в частности, педоморфозов),
переключение дихотомических морфогенетических программ в результате
мутаций генов-модификаторов.
Основную роль в специфике макроэволюции играют корреляцион-
ные и координационные взаимосвязи в целостных организмах, придаю-
щие интегрированный и комплексный характер происходящим изменени-
ям организации. Это обусловливает относительно очень высокие темпы
(в масштабах макрофилогенеза) соответствующих эволюционных преоб-
разований. Особенно важное значение при этом имеют изменения в корре-
ляционных каскадах различных систем организма, запускаемые макромор-
фозом в какой-либо ключевой (лимитирующей) системе. Для макрофило-
генеза характерно чередование периодов интенсивных макроэволюцион-
ных преобразований (макро- и типогенеза) и гораздо более длительных
Заключение 163
периодов типостаза, во время которых общий тип организации данного
макротаксона остается стабильным (вследствие устойчивости сложив-
шихся корреляционных систем), хотя продолжаются процессы микроэво-
люции и видообразования. Темпы макроэволюции не обнаруживают за-
висимости от интенсивности видообразовательных процессов.
Точно так же не установлено отчетливой взаимосвязи между макро-
эволюцией и развитием биоценозов. Вероятно, биоценотические взаимо-
действия могут играть важную роль в регуляции процессов микроэволю-
ции. В условиях стабильных биоценозов механизмы ценотического гомео-
стаза являются источником сил стабилизирующего отбора, сдерживающих
видообразование (по крайней мере, на фенотипическом уровне). При раз-
ного рода экологических кризисах получают преобладание направленный
и разрывающий типы естественного отбора, благоприятствующие усиле-
нию видообразовательных процессов. Однако повышение интенсивности
видообразования в период становления новых биоценозов отнюдь не все-
гда сопровождается возникновением новых макротаксонов, и наоборот —
перестройки ценозов могут быть не причиной, а следствием появления
новых групп организмов (как это было, например, во второй половине ме-
зозойской эры при возникновении и распространении покрытосеменных
растений).
Исторически сложившиеся особенности организации конкретных
групп организмов определяют возможные направления их дальнейших
эволюционных изменений, создавая предпосылки для развития опреде-
ленных типов приспособлений и «запрещая» другие. В зависимости от ха-
рактера воздействия новых макроморфозов на общий уровень организации
данного макротаксона, среди них можно выделить категории аро-, ката- и
эпектоморфозов. Закономерный поступательный характер эволюции боль-
шинства филогенетических стволов в направлении морфофизиологиче-
ского прогресса (арогенеза) обусловлен естественным отбором, благопри-
ятствующим развитию различных адаптаций, которые совершенствуют
основные свойства живых существ: 1) обмен веществ и энергии с внеш-
ней средой при сохранении системного гомеостаза (динамического посто-
янства системной организации) и 2) способность приспосабливаться к из-
менениям среды обитания посредством эволюционных преобразований. В
ходе арогенеза повышается независимость организмов от внешней среды
и совершенствуются механизмы их эволюции. Различия в степени достиг-
нутого разными группами живых существ морфофизиологического про-
гресса определяются спецификой их организации и взаимоотношений с
внешним миром.
Подводя итоги этого краткого обзора, еще раз отметим значительное
многообразие факторов, механизмов и процессов эволюции организмов.
164
Заключение
Разнообразны типы изменений аппарата наследственности (мутации), формы
их фенотипической экспрессии и взаимодействия морфогенетических систем
в индивидуальном развитии, процессы эволюционных перестроек онтоге-
неза (которые могут происходить в разных направлениях: как от экспрессии
мутантных генов к изменениям фенотипа, так и от уже сложившихся пре-
жде фенотипических модификаций, благоприятствуемых отбором, к авто-
номизации их морфогенеза). Различны формы видообразования (аллопат-
рическое, симпатрическое и парапатрическое, дивергентное и двойниковое,
градуальное и сальтационное и т. д.) и механизмы развития макроморфо-
зов в процессах макроэволюции (преадаптации, переключения направле-
ний морфогенетических процессов, онтогенетические гетерохронии, изме-
нения ключевых признаков в каскадах корреляционных систем фенотипа
и др.). Эволюция организмов представляет собой изменения всех уровней
структурно-функциональной организации живых систем, причем в разных
системах изменения элементов различных уровней могут быть как взаи-
мосвязаны (что убыстряет эволюционные преобразования), так и проис-
ходить в той или иной степени независимо друг от друга (при независи-
мом генетическом контроле, что дает больший простор для действия есте-
ственного отбора). Отбор является основным движущим фактором эволю-
ции, придающим преобразованиям организмов характер приспособлений
к изменениям внешней среды, тогда как организменные направляющие
факторы определяют направления и формы эволюционных перестроек.
Эволюционистика ныне продолжает свое стремительное развитие, вби-
рая в себя, переосмысливая и интегрируя новейшие данные, получаемые в
разных областях биологии. Ее первоочередной задачей является более глу-
бокая разработка представлений о механизмах эволюционных изменений
онтогенеза, которые позволили бы в деталях выяснить взаимосвязи всех
уровней организации живых систем, от молекулярных до макроморфоло-
гических. Требуют срочного разрешения проблемы эволюционных преоб-
разований наиболее крупных биологических систем — биоценозов и био-
сферы в целом, имеющие важнейшее значение в условиях стремительно и
практически бесконтрольно нарастающего антропогенного воздействия на
природу Земли. Много нерешенных проблем остается даже в наиболее
разработанных областях науки (проблемы вида и видообразования, микро-
и макроэволюции и др.).
В то же время многообразие процессов, факторов и механизмов эво-
люции приводит к значительной разобщенности исследований и теорети-
ческих обобщений, развиваемых в разных областях. Актуальной задачей
эволюционистики является преодоление этой разобщенности на основе
разработки базовой интегрирующей теории. Сделать это трудно в рамках
традиционной синтетической теории эволюции, являющейся, в сущности,
Заключение
165
теорией лишь микроэволюции, и пытающейся найти решение проблем
макроэволюции с позиций редукционистского подхода. Более перспектив-
ной представляется разработка новой системной теории эволюции, кото-
рая шаг за шагом формируется в наше время на базе системного подхода и
включает классические положения синтетической теории о естественном
отборе, факторах и механизмах микроэволюции и видообразования, ин-
тегрируя их с системной концепцией макроэволюции и современными
представлениями об эволюции онтогенеза.
Литература
Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. Изд. 3-е. М.: МГУ, 2005. 368 с.
Берг Л. С. Труды по теории эволюции, 1922-1930. Л.: Наука, 1977. 387 с.
Бердников В. А. Эволюция и прогресс. Новосибирск: Наука, 1991. 191 с.
Бляхер Л. Я. Проблема наследования приобретенных признаков. М.: Наука, 1971.
274 с.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.
Л.: Наука, 1987. 259 с.
Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Прогресс-Традиция,
1999.639 с.
Гглл Я. М. Становление эволюционной теории Чарлза Дарвина. СПб.: Наука, 1993.
140 с.
Георгиевский А. Б. Эволюция адаптаций: историко-методологическое исследова-
ние. Л.: Наука, 1989. 188 с.
Голиченков В. А., Иванов Е. А., Никерясова Е. И. Эмбриология. Изд. 2-е. М.: Ака-
демия, 2006. 224 с.
Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980.407 с.
Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории.
М.: Мир, 1991.488 с.
Дарвин Ч. Сочинения. Т. 4. Изменения домашних животных и культурных расте-
ний. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 884 с.
Дарвин Ч. Сочинения. Т. 5. Происхождение человека и половой отбор М.: Изд-во
АН СССР, 1953. С. 119-656.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. СПб., 1991. 539 с.
ДорнА. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функций. М.; Л.:
ОГИЗ, Биомедгиз, 1937. 195 с.
Дубинин Н. П. Общая генетика. Изд. 3-е. М.: Наука, 1986. 559 с.
Жерихин В. В., РаутианА.С. Кризисы в биологической эволюции // Анатомия
кризисов (ред. В. М. Котляков). М.: Наука, 1999. С. 29-48.
Завадский К. М., Развитие эволюционной теории после Дарвина (1859-1920 годы).
М.; Л.: Наука, 1973.423 с.
Завадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции: Историко-критические
очерки проблемы. Л.: Наука, 1977. 236 с.
Иорданский Н. Н. Эволюция комплексных адаптаций: Челюстной аппарат амфи-
бий и рептилий. М.: Наука, 1990. 310 с.
Иорданский Н. Н. Макроэволюция: Системная теория. М.: Наука, 1994. 112 с.
Литература
167
Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. М.: Академия, 2001.425 с.
Кимура М. Молекулярная эволюция: Теория нейтральности. М.: Мир, 1985. 398 с.
Ковалевский В. О. Собрание научных трудов. Т. 1-3. М.: Изд-во АН СССР, 1950-1960.
Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток: Биол,-
почв. ин-тАН СССР, 1986. 138 с.
Кэйн А. Вид и его эволюция. М.: Изд-во иностр, лит., 1958. 244 с.
Ламарк Ж. Б. Философия зоологии // Избранные произведения. Т. 1. М.: Наука,
1955. С. 165-775.
Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.
Малиновский А. А. Тектология. Теория систем. Теоретическая биология. М.: URSS,
2000. 446 с.
Медников Б. М. Дарвинизм в XX веке. М.: Советская Россия, 1975. 224 с.
Мейен С. В. Проблема направленности эволюции // Итоги науки и техники. Зооло-
гия позвоночных. Т. 7. М.: ВИНИТИ, 1975. С. 66-117.
Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. М.: Мир, 1972. 324 с.
Мирзоян Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции. М.: Наука, 1974. 368 с.
Мозелов А. П. Философские проблемы теории естественного отбора. Л.: Наука,
1983. 198 с.
Мюллер Ф., Геккель Э. Основной биогенетический закон. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1940.292 с.
ОленовЮ. М. Некоторые проблемы эволюционной генетики и дарвинизма. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1961. 162 с.
Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973. 227 с.
Расницын А. П. Процесс эволюции и методология систематики // Труды Русского
энтомологического общества. СПб., 2002. 107 с.
Ратнер В. А., Жарких А. А., Колчанов Н. А. и др. Проблемы теории молекулярной
эволюции. Новосибирск: Наука, 1985. 264 с.
РубайловаН.Г Формирование и развитие теории естественного отбора. М.:
Наука, 1981. 197 с.
Рэфф Р, Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир, 1986. 402 с.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.;Л.: Изд-во АН
СССР, 1939.610 с.
Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. Изд. 3-е. М.: МГУ,
1967.202 с.
Северцов А. С. Теория эволюции. М.: Владос, 2005. 380 с.
Северцов А. С. Эволюционный стазис и микроэволюция. М.: КМК, 2008. 176 с.
Симпсон Д. Г. Темпы и формы эволюции. М.: Изд-во иностр, лит., 1948. 358 с.
Современная палеонтология (ред. В. В. Меннер, В. П. Макридин). Т. 1-2. М.:
Недра, 1988.
168
Литература
Солбриг О., СолбригД. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488 с.
Старобогатов Я. И. Проблема видообразования // Итоги науки и техники. Общая
биология. Т. 20. М., 1985. 94 с.
Сутт Т. Проблема направленности органической эволюции. Таллин: Изд-во АН
ЭССР, 1977. 139 с.
Тарантул В. 3. Геном человека. М.: Языки славянской культуры, 2003. 389 с.
Татаринов Л. П. Очерки по теории эволюции. М.: Наука, 1987. 251 с.
Тахтаджян А. Л. Грани эволюции: Статьи по теории эволюции. 1943-2006. СПб.:
Наука, 2007. 326 с.
Тейяр де Шарден П. Феномен человека. М.: Устойчивый мир, 2001. 231 с. ’
Тимофеев-Ресовский Н. В. Избранные труды. М.: Наука, 2009. 511с.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории
эволюции. Изд. 2-е. М.: Наука, 1978. 407 с.
Филипченко Ю. А. Эволюционная идея в биологии. Исторический обзор эволюци-
онных учений XIX в. Изд. 3-е. М.: Наука, 1977.227 с.
Хесин Р. Е. Непостоянство генома. М.: Наука, 1985.472 с.
Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зре-
ния современной генетики // Классики современной генетики. М.; Л., 1968.
С. 133-170.
Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 279 с.
Шеппард Ф. М. Естественный отбор и наследственность. М.: Просвещение, 1970.
216 с.
Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. Изд. 2-е. М.: Наука, 1969. 493 с.
Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом разви-
тии. Изд. 3-е. М.: Наука, 1982. 383 с.
Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Изд. 2-е. М.:
Наука, 1983. 360 с.
Энгельгардт В. А. Интегратизм — путь от простого к сложному в познании явле-
ний жизни // Философские проблемы биологии. М.: Наука, 1973. С. 7-44.
Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение (Дарвинизм). Изд. 6-е. М.:
Высшая школа, 2006. 310 с.
Beyond neo-darwinism. An introduction to the new evolutionary paradigm (eds. M.-W. Ho,
P. T. Saunders). London et al.: Acad. Press., 1984. 376 p.
Campbell J. H The new gene and its evolution. // Rates of evolution / Eds. K. S. W. Camp-
bell, M. F. Day. London: Allen and Unwin, 1987. P. 283-309.
Dobzhansky T., Ayala F. J., Stebbins G. L., Valentine J. W. Evolution. San Francisco:
W. H. Freeman, 1977. 572 p.
Fisher R. A; The genetical theory of natural selection. Completed variorum ed. Oxford
Univ. Press., 1999. 318 p.
Goldschmidt R. The material basis of evolution. New Haven: Yale Univ. Press., 1982.
436 p.
Литература
169
Gould S. J. Ontogeny and phylogeny. Cambridge: Harvard Univ. Press., 1977. 502 p.
Gould S, J. The structure of evolutionary theory. Cambridge: Harvard Univ. Press.,
2002. 1343 p.
Huxley J. Evolution. The modem synthesis. 3-rd ed. London: Allen and Unwin, 1974.
705 p.
Mayr E. One long argument: Charles Darwin and the genesis of modern evolutionary
thought. Cambridge Mass. Harvard Univ. Press. 1991. 195 p.
Rensch B. Neuere Probleme der Abstammungslehre: Die transspezifische Evolution. 3-te
Aufl. Stuttgart: Enke, 1972. 468 S.
Riedl R. A systems-analytical approach to macro-evolutionary phenomena H Quarterly
Review of Biology. V. 52. №4. 1977. P. 351-370.
Simpson G. G. The major features of evolution. 3-rd ed. New York: Columbia Univ.
Press., 1955. 434 p.
Stanleys. M. Macroevolution: Pattern and process. San Francisco: Freeman, 1979. 332 p.
Stebbins G L. The basis of progressive evolution. Chapel Hill: Univ. North Carolina
Press., 1969. 150 p.
Указатель терминов
А
автономизация морфогенеза 47, 80,
126, 161, 165
автополиплоидия 29
адаптации 56,57,60,75,77,80,82,90-92,
94, 95, 99-101,104,108,117,123,
124, 128, 138, 139, 141, 142, 146,
155-158,162-164
— внешние 91,162
— внутренние 91, 92, 134, 162
— ключевые 91, 124
— общего значения 91
— частные 91, 123,124, 158
адаптациогенез 90, 94
адаптивная зона 117, 139-141, 153, 157
— радиация 119,120,147
адаптивный компромисс 75,101, 162
акцелерация 48
аллели 30-36,47, 55,60,61,63, 64, 67,
68, 75, 77, 79, 80, 82, 86, 87
аллогенез 140, 141,143, 148
алломорфозы 140, 141, 144, 151
аллопатрия 64
аллополиплоидия 29
амфидиплоид 112
анаболия 44,45, 48
аналогия органов 145 i
анеуплоидия 28
арогенез 140, 141, 143, 148-154,
156-158,164
ароморфозы 139-142,151-154,157
архаллаксис 44,45
атавизм 59
Б
белки 14-23,25, 34, 36,40,41,43, 58,
67, 160
биогенетический закон 48
биогеоценоз 70, 71, 84
биологические расы 69,110
биоценоз 12, 70-73, 114,117, 153,
164, 165
борьба за существование 7, 37, 74-76,
88,141,148,152,154,159
В
вид 5-8,10, 12,13, 16-18,28,29,31-33,
36-38,40,43,44,47,49, 55-57,60-73,
75,77-80,82-87,90-92, 95, 96,99,
100, 102, 105, 107-120, 122, 126, 138,
139, 141, 145-147, 150, 152-160, 163,
165, 167
— агамный 63
— биологический 63,122, 155
— палеонтологический 67
— персистирующий 85
— эволюционный 67
видообразование 62, 74, 78, 86,107,
108, 111-116,119, 121, 123, 135,
146,156,161,164-166
— аллопатрическое 109, 111, 114,
116, 161,165
— парапатрическое 111, 112, 116,
161,165
— симпатрическое 110, 111,116,
161,165
виды-двойники НО
волны жизни (популяционные) 86
вырожденность (генетического кода)
40,161
Г
гаплоидия 32
генетико-автоматические
процессы 86, 87
генетическая ассимиляция 47, 52, 55,
56, 80
генокопии 35,47, 80, 155
геном 16-18,20-23,25, 27,29, 30, 32,
38,40, 58, 76, 88, 109,111, 113, 132,
155,160
Указатель терминов
171
генотип 14, 18, 30-32, 34—36, 55, 59, 61,
62, 68, 75-79, 131, 138, 155, 160
генофонд 31-33,47, 60-65, 77-79, 82,
84, 86, 87, 108-112, 116, 121, 122,
124, 138, 147, 155, 156, 160-162
' гены 16-18, 20,22, 23, 28-36,40,44,
‘ 45, 48, 57, 58, 60, 61,64, 75, 112, 132,
’ 155,165
г — гомеобоксные 23, 99
— дублеры 29
। — модификаторы 16, 33-35, 42, 43, 45,
47,78,79,82,109,147,161,163
— молчащие 17
— мутаторы 30, 76, 78
I — регуляторы 16, 23, 25, 30,43, 58, 99,
I 115,132,160,161
j — структурные 16, 25, 30, 42,43, 45, 58
J гетерозиготность 33
| гетероплоидия 28
| гетерохронии 48, 55, 57,132, 163, 165
I гибридизация 29, 88,110, 112, 113,
| 159,161
? —интрогрессивная 112
| гибридогенез 113, 114,116
I гидроцефалия врожденная 25
j гиперадапти вность 104-106
f гиперморфозы 142
I гомеобокс 23
гомеодомен 23
J гомеостаз популяционный 79
, —системный 120, 154, 164
i —ценотический 70-73,164
8 гомозиготность 30,33, 60, 68, 86
j гомойология 146
’ гомологические ряды
(изменчивости) 31, 147
f гомология 146
гомоплазия 146
; градация 6, 150
I д
i девиация 44,45
дезоксирибонуклеиновая кислота 14
! делеция 29
дем 82
• дивергенция 7,41,77,78, 80,107,
! 110-113,117,152,159
диплоидия 33, 155
ДНК 14-19, 30,43, 155, 161
— молчащая 17, 40,42
доминантность 33, 82
драйв молекулярный 40
дрейф генов 86-88, 107, 108, 110, 115,
116, 124, 142, 159, 161
дупликация 29, 40
3
запреты морфофизиологические 134,
158
— эволюционные 133-135, 138, 139, 147
зигота 14, 16, 19, 20
зона интерградации 64
И
идиоадаптации 139-142, 148
изменчивость 27, 31,32, 38,44, 47,48,
67, 74, 76, 77, 79, 80, 87, 99, 100, 112,
119, 154, 155, 159, 160
— комбинативная 32, 61,64,11-19,
155, 160
— модификационная 60, 64, 138, 160
— мутационная 61, 88
— неопределенная 7, 90
— определенная 36
изоляты периферические 110, 114, 115
изоляция 64, 65, 86, 108-110, 113,
124, 161
— географическая 85, 88, 108, 109, 112
— репродуктивная 109-112, 124
инверсия 29,30, 111
индукция эмбриональная 23-25
интерградация 64
интегратизм 10
интрогрессия 112
интроны 17,40
К
канализованность морфогенеза 79, 147
катагенез 140-142, 148,151, 164
катаморфоз 140-142
кладогенез 119
клептоны 113
клон 63
код генетический 15
конвергенция 145
конкурентное исключение 113
172
Указатель терминов
конкуренция 7, 37, 75, 83, 101,102,
113,114, 118, 158
— внутривидовая 88, 159
— межвидовая 113,114
консорции 70, 72
конформации
(белковых молекул) 19, 21
координации 32,122,123,135
корреляции 25,26, 59,121,122
коэволюция 72
Л
ларвизация 49
линия филетическая 41,66,67,73,76,
91,101,107-109,115, 116,118,119,
123,124, 146-148
М
макрогенез 124—126,129,131,132,135,
142,163
макроморфозы 123,124,128,129, 131—
133,135,142,163-165
— ключевые 133-135, 147
макромутации 47,115,132,161, 163
макротаксоны 117-121, 123,124,130,
132,135,141, 142,146-148, 162-164
макроэволюция 5, 117-122,124,126,
128,131,134-137,139, 142,148, 151,
159, 162-166
меланизм индустриальный 33, 80, 82
микроэволюция 5, 65,114,121,122,
135,138, 142, 161,162, 164, 166
мобилизационный резерв
(изменчивости) 61
мобильные генетические элементы 17,
18,30
модификации 34-36,38,47,49,55, 60,
61,80,125,155,160, 161,165
— компенсаторные 36, 38,47,99, 125,
160
мономорфизм 67
морфогенезы 22, 34,36,38,40,43,45,
47,48, 55-59, 79, 99, 131, 132, 138,
155,161
морфозы 36, 60,155,161
мутагенез искусственный 28
мутации 17,25, 27,28,30-33,35,36,38,
41,42,44,47, 52, 57-61,63, 76-79,
84, 87, 99, 100,108, 109,115, 120,
121, 124,138, 139, 147, 154, 155,
160-162, 165
— генные 29, 30
— геномные 28
— гомологичные 31,147
— запрещенные 28
— крупные 99,131
— малые 60,116,129,161
— нейтральные 40, 60
— обратные 31
— рамки считывания 30
— спонтанные 27, 30
— точковые 30,40,161
— хромосомные 29,40, 111, 116
Н
направления эволюции 140,150, 165
направленность эволюции 137, 146,
148
наследственность 14
— материнская 18
— цитоплазматическая 18
неосимпатрия 111, 113
неотения 49, 52, 53, 55, 56
ниша экологическая 71,72
норма реакции 34, 36,47, 55, 60, 61, 76,
125,138,155,160,161
нуклеотиды 14, 15, 17,40
О
онтогенез 12,14,16,19,22-24, 32,33,
35, 36,40,42,44,45,47-49, 52, 55,
57-59,67, 72,75, 80, 88,90, 98,100,
104, 109, 123, 131, 138, 147, 154, 155,
159-161,1<э5,166
отбор 13,32,42,47, 57, 59,64,67, 76,
82, 86,94,95,98,100,101, 105, 111,
116, 126, 129, 131, 137, 138, 155, 157,
158
— видовой 115
— групповой 82, 83
— движущий 73, 79, 80, 82
— дизруптивный 78
— естественный 5, 7, 13,32, 36,40-42,
44,47, 56, 60, 61,63-65,67, 70,72,
74-77, 79-88,90-92, 94,95, 98-102,
104,105, 107,108, 112-114,116, 117,
Указатель терминов
173
119, 121-124, 126, 128, 129, 131, 132,
134, 135, 137, 138, 142, 147, 150,
152-166
— катастрофический 105
— направленный 77, 78, 82, 84,108,116
— половой 75, 83, 84
— разрывающий 78,82,86,108, ПО, 115
— репродуктивный 75
— стабилизирующий 79, 80, 84, 109,
114,116, 126, 147, 161, 164
отбора давление 52, 75, 77, 110, 135
— интенсивность 77, 84, 100,101, 124
— коэффициент 77
— направления 64,68, 73, 79, 80
— творческая роль 77
П
параконвергенция 146
параллелизм эволюционный 119, 120,
146, 147
партеновид 63, 113
педогенез 49
педоморфозы 48,49, 52, 53, 55-58, 104,
132, 142, 163
— адаптивные 57
— редукционные (рудиментационные)
57
пенетрантность 34, 35,47, 55, 60
персистирующие формы 84
плазмиды 17, 18
плазмогены 18
плазмотип 18
плоидность 28,161
подвиды 64, 107
полиморфизм 40,67,68, 114
— адаптивный 67-69,78
— белковый 40
полиплоидизация 28,29,110, 114, 116
политипичность 64
популяции 5, 10, 12, 13, 28,29,31, 32,
35, 37,40, 55,62-71,73-82, 85-88,
91, 100, 105,107-116,119,122, 124,
139, 146,154-158, 160, 161, 163
— биологические 69,108
— основателей 86, 87,110 •
— территориальные 65, 68, 69, 108, 110
поток генов 108, 111, 112
преадаптация 94, 95, 139, 165
— морфофункциональная 94,95, 106,
126, 129, 162, 163
прионы 19
приспособления 6, 7, 32,42,44, 56, 58,
65, 73, 74, 76, 80, 82, 83, 88, 90, 91,
94,95, 96, 98, 100, 101, 105, 106, 116,
120, 121, 132, 133, 134, 135, 138, 139,
140-142, 145, 146, 151, 152, 153, 157,
162, 164, 165
прогенез 48, 57
прогресс 6, 150, 157
— биологический 148
— морфофизиологический 13,107,
120, 140, 148-158, 164
— общий 149
— частный 150
— эволюционный 6, 7, 148, 149, 152,
158, 159
прокариоты 18, 154—156, 160
пунктуализм 115
Р
равновесие прерывистое 8, 115
ревертаза 19
революция генетическая 110, 114-116
регресс морфофизиологический 57,151
редупликация 15, 17-19,22,27, 159
рекапитуляция 48
репрессия генов 16,20
ретардация 48,49
ретровирусы 18,19
ретрогенез 49, 52, 57
РНК 14, 16-19,28,30,41,58
— матричная 16, 17
рецессивность 33
С
сальтации 47, 59, 125, 163
— макроэволюционные 120
— морфофункциональные 100,129,
131
сальтационизм 120
сверхдоминирование 68
селективная сила 75
селективное давление 75
симпатрия 111, 114
174
Указатель терминов
системы биологические 5, 8,10-12,
105, 149, 156, 165
-----дискретные (вероятностные,
стохастические) 11,13,62,71,161,163
-----жесткие (корреляционные) 11,
71, 137
системы биологические звездные 12
-----полужесткие 12, 62, 71
спектр изменчивости 28, 31, 138
сплайсинг 17, 22
стасигенез 110, 114-116
сукцессия 72, 114
Т
теломорфозы 142
типогенез 118-121, 123, 124, 128, 132-
135, 141, 146-148, 163, 164
типостаз 118, 119, 121, 123, 141, 164
транскрипция 15-19, 22, 23, 30,40
— обратная 19
транслокация 29, 111
трансляция 16,18, 19,22, 30,40
транспозиция 29, 30,40
транспозоны 17, 18
трофические цепи 12, 72
Ф
факторы эволюции 74, 88, 165
-----движущие 13,138,153,156,158,165
-----дополнительные 161
-----направляющие 137-139, 147
-----необходимые (основные) 88
фенотип 14,21,22,25,28,32-36, 38,
42-45, 47, 49, 52, 58-62, 68, 75, 77-80,
85,88,91,98-100, 109, 124-126, 129,
138, 139, 147, 155, 160-163, 165
фетализация 49, 52, 56
фила 67
филэмбриогенезы 44, 45,48
фратрия 67
X
хромосомы 14, 17, 18, 20, 27-29, 32, 33,
61, 112, 162
Ц
ценогенезы 44,48
Ч
частота мутаций 30, 76
часы молекулярные 41
Э
эволюция 6-8, 11, 12, 18, 24, 27, 29, 32,
33,41,42,45, 48, 52, 56-58, 62, 72,
73, 92, 103, 104, 107, 116, 121, 122,
150-155, 158-160, 162, 165
— адаптивная 96, 101
— дивергентная 78, 79, 113, 117,
118, 147
— инадаптивная 101-103,133
— квантовая 119, 120
— когерентная 71
— конвергентная 144
— молекулярная 41,43
— нейтральная 8,41,42, 76, 162
— некогерентная 73
— номогенетическая 137
— оппортунистическая 137, 138
— параллельная 119, 144, 146,147
— сетчатая 65
— филетическая 77, 78,107, 108, 114,
116, 122, 135, 161, 162
экзоны 17
экспрессия гена 23, 36
эпектогенез 142, 148
эпектоморфозы 141, 142, 153, 158, 164
эписомы 18
Ю
ювенилизация 49