Author: Грант В.
Tags: биология микробиология эволюционный процесс молекулярная биология эволюция организмов издательство мир
Year: 1980
Text
B.rpaHT
ЭВОЛЮЦИЯ
орrАНИЗМОВ
1
.
.
.
I
.
.
. .
:
i
: I
, I .
·
J 1 Т }
. .
: : l'
I : ,/ t
: : : f ./
· · С' .
I f , :/
ij ., 1 '.
t s
. , ,
I l' !
:::
.
. .
I ::
t : I
,с .,
" , . :] ') , i
: '. .
r ;:"//
/
.
I : .:/
, : /"
I
J
,
i
:
t
i
.
i
.
i
I
1
.
i
OROANISMIC
EVOLUTION
VERNE GRANT.
University of Техзs
at Austin
fore.word Ьу
GEORGE GAYLORD SlMPSпJ\l;
W. Н. fREEMAN AND COMP'A-N'l
San Francisco
1977
В.rраит
эволюция
орrАНИЗМОВ
'Перевод с анrлийскоrо
Н. о. ФОМИНОй
'под ред.а1<цпей
?доктора БИО 1J. наук
;Б. .М. МЕДНИКОВА
IИЗДАТЕЛhСТВО сМИР..
.Москва J980
)'ДК 575.3/.7
Книrа известноrо ученоrо, члена Национ-альной академии наук
США представляет собой сжатый обзор современных концепций по-
важнейшим проблема м эволюционной теории на уровне орrанизма.
Блаrодаря тщатепьному отбору фактических данных и примеров,
которых, в отпичие от друrнх сводок по эвопюции, в книrе мало,
rраит сумел при отиосительио иебольшом объеме рассмотреть все
ОСНОВНЫе проблемы: микроэволюцию, естественный отбор, наслеДО-
вание приобретеНIIЫХ признаков, видообразование, макроэволlOЦИЮ
и эволюцию человека. Автор неУК.10ННО придерживается дарвинов
ской теории эволюции.
Предназначена для биопоrов всех специа.'lьностей, для студен-
тов и аспирантов биолоrических факультетов университетов и пе-
даrorических институтов, для философов и историков науки'.
Реда"цuя AurepaTyp"t по БUОАОZUUl
200 1000000
21001 121
r 041 (01) 80 J21.. 80
@ Н"1, Ьу W. Н. Freernan a.nd ComparlY
@ Перевод нз русский язык, If Мир , 1980
ПРЕДИСЛ.ОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА
в последнее .в'рем.я .э.ВQЛЮЦИЮ част.о расСМ81'рИ!вают как бы
в ,мик:роокоп, анализ'ируя ча:сти .вме.сто, ЦМООО. В мноrочиосленных
публикациях бСУЖIд'ается Э:ВОЛЮIЦия o.praBOB, 1жа!неЙ t 'клеток, а:ми.
нокисл()тных последовательностей .б J1iКОВ .и ,ну.клеотидных после.
довате.т'lыIocейй О1!делыных reHOO. Особой беды в ;подобных .nодхо--
дах HeT t OДHalКO fl1рИ этом следует помнить, 'Что ,В ст.росом CMblCJJe
слова эвюлюцио.нируют лiи.шь tПОПУ.Т'lЯ1ЦИ.И t СОС'Роящие из о.рrан'из-
МОВ. Сами по себе тены н .бе..1КИ t 'клет,ки .Н opraHbl ЭlООJIЮЦИОНИРО-
вать не MOTYT t как не MorYT .1JeTaTb .сами Ino себе 'OTдe lь'Ныe части
са:молета. Забывая '9TO t мы Пра!КТИ'ЧОСКИ не уходим дальше э.МJПе-
'ДОКiЛа (V в. до н. в.), roворивwеro. О неза'ввс.ИlМ'ОМ IВОЗНИ1кновен'ии
и .д.а.'Iьнейшем /С..1учаЙ'н'ом ,-сочетан.ии частей тела .раз.ных животных.
Л,одобные раССУЖlдения 'MorYT выlrяlд.е.тьь 'fIрюи!3мо , .однако не еле.
дует .за.бываТЬ t что тенденции -с,ведения эволюционноf.О 'процесса
к fЗамене одн'Orо аллеля ДрУ'fИiМ без учета .вза'имодейс1'ВИЯ reHOB Jf
определяемых Iими признакOIВ ,были И остают,ся Ino наостоящее в.ре-
.мя .ИJсroч.ником Iмноr.их ош.и6ач.ных теорий эволюции.
От этих 'недоста11КоОВ св060;дна .предл'а'rаемая нашему читателю
к.ни.rа В. rpaHTa. .д,.втор 'Сделал удачную Iпqпыт.ку ,pa OOMOТpeть $0-
ЛЮUИОН'RЫЙ проце.сс ВО .всем e,ro м'н.оr-ооораз.ки. И;Сn'О.!lЬЗУЯ н-овей-
шие данные rенеТИiКИ t ОН cCTpOro остается на tПозициях кл ассическ().
ro ЭЕюлюци.ониз:ма (П0-В иди-м ОМУ, эт.им объя'Сняется на'зва.ние кии-
-rи таlКИМ IНа'3JвЗ"нием автор подчер.КИJВаеТ t 'Что, .х.отя элементарными
еди'ницами .ЭВОЛЮЦИОНtНоro 'проце.сса .считаются IПОПУЛЯЦИИ t .в ко.
sечном счете они .сосroят ИЗ орrаНИiЗI:\10В). IБолее ,roro, К'о'rда совре-
менный 3Воолюционист rоОВ'ОРИТ t что .ОН Иiэучает IПОПУЛЯ1l'ИИ (!речь
идет 'О п,рирод.НЫХ t а lIе ЭКlQпер'и.меН7альных, .полностью 'контроли-
руемых ,ПОПУ.l]'Я1ЦИЯХ) t О'н :всеrда имеет ,дело лишь 1с выоор'Кам:и
орrанизм,ов. Эти лол.оженяя ,настолы<'О общеи'з:веСТ'НЫ t ЧТО t ,ка'к .пра-
ВИЛО, они 'итн()р.ирую я.
Трудно опредеЛИТЬ t IK .какой катеrории .следует .оТ'н.ести лреД-тIа-
rаемую 'Читателю книrу. Са.м автор ,считает, ЧТ.О .это учебник п()вы-
шенной т,руди'Ости, ,рассчитанный .на непЗ'с.сивное ,вос/П:риятие ИН-
формаци.и. ПРe.дlпола:rается, что. 'читате.I'JЬ станови1'СЯ BMecre с ав-
тором активным участником JП'роцеюса постижения и'Стины. Однако
В. Лра l Н1' 'не ТО.I'JЫЮ ,нообычайно lэ.рyrдирова'Н.ный :kom'Meh-татор .И ком-
пилятор, но и oJТОЛУ'ЧИIВШИЙ заслуженную известность иоследова-
тель nроцес'са эволюции. Как ни 'CTpaHoН'Ot ,в ,ПQдобном .сочетании
'6
л редисловue редактора перевода
есть IСВОИ Н6Достаl1КИ, если ,ИХ можно .назвать таковым'и. rlрзнт----
не IСТ.оронний на,блюдатель: выражаясь фиrурально, ан :не rерольд,
а ;участник турни.ра. Поэтому в :ряде случаев ОН .не избежал ()пас.
ности переаоса заlкономерностей ЭlОО...1, юци.и хорошо и-зучеlfНЫХ на
«'СБоем» материале (ЦВе11ковы-е 'ра.стен.ия), на весь ор.rанический
Мир. Но оСОО11Ношение факторов эволюции в Ipa3HblX r.руrnпах .может
быть раз.ным.
Однако Iследует IПQдчеркнуть, что r'paHT з.начителЬ'Н'о более O'c
торо жен, чем м.ноr.ие друrие авторы OOQДOK по теории эволюции
и не ;пр{)ходит ;М-ИМО точек 'зрения иссл'едователей, с которыми он
по .тем ,или .иным Iпр.и:ч'инам ,не cor ласен. Следует от.метить лоrич-
НОСть постр.оения ,I<Jниrи и UllредельнI)'Ю Чe1'lкость .И3.1J,QжеНIJIЯ. Я у;беж-
ден, .что кн'иrа В. rpaнTa ,принесет большую IПОЛЬЗУ 'советским ч.ита-
тел ЯJМ.
Хотелось Iбы оста.нов.ить'ся На \НеКQТОРЫХ вопросах, заТlрОНyrых
[рантом, ,в частности на явлении индукции. Здесь НУЖНQ соrла-
ситься с автором пре:дисл.овия -к амер.икаlНОКОМУ ,изданию СИМ'ПСО-
НОМ, кото.рый пишет: ;«...явление .индукции не останется за предела-
ми этой теории (,СИlПетиче.ской теорки эволюции ---- Б. М.), а раз-
двинет .их IJ..Hrpe». Наследст.венные Iизменения, .вознwкающие в -ре-
зультате приобретен,ия чужоrо ,rенетИ'Ческоrо 'материала, т. е.
трансдукция 'и иные формы неооловоro Iпереноса информации о/же
вошли в данные пределы, практически их не раздвинув. Ибо
тр.анс.ду.к,ция никак не а.де.кв.атна ламарк:и:ст.ской «а<:симил'Я:ции
внешних .услоаий». Это. ,не и'Н,дукция, а ,своеобразный с;поооо reHe-
тичесКОЙ ,рекомбинации. В мире \прока1РИОТИЧеских ор'rан-и.змов He
половой Iперен.ос rенетич-есж{)й инфо.рмации р'а'(ШрОСl1ранен 'Чрез-
вЬРчай.но ш'И'роко; :более To.ro, есть все .0С'Нi()вания ,полаrать, что тз(к
называемый 'полоооЙ ,процесс у баlКТерий являе'I1CЯ ero JПРОИЗБОд-
HыI.. У .ВЫОillИХ IOрrани3'МОБ ,БИ'Свк.суальный перенос rенетачес;к()й
информации практичеоки 'вытеокил !все прежние, при'митивные
способы обмена iпоследовательностя,ми днк. Роль 'редиктовых,
ЛРИМИТИlВных !Способов ТИJПа транодуК'ц.ии в эволюции еука.р'Иото.в
остается ;ДИ'ОКУiCCионной, однако ясно :О.дН.О ,непо.ТlOвОй переное
rенеТИlческой ,ИНФQР'МЗ.ци.и ,ни'Чем не м,ожет IПОМОЧЬ Iбезнадеж,но.му
делу в-озроождения ламз'ркистских теорий. Скорее он их опрове,р
raeT.
Факты, лри.водИ'мы-е rpaHTOM Б качеС'f\ве Iпр.имеров «И}{ДУ'юци.и»,
разнородны. ТЗJК, индукция r.и.бри;дн'ой стер-илыюсти у дрозофилы
.оБУСJlоОВЛИlвается оСИ'МJбиотиче'ОКИ'М ми к.роорrа'Н'И13М-ОМ , nере'даю-
щим'ся по наслеДСl1ВУ ,(нелиш'не Н3Jпомн.ить, что -еще .rербе,рт Спен-
сер тра.К70вал на 1 С.пеДС11венный ,сиф.или<: iKa,K 'наследование дри.об.ре-
TeHHoro IпрИ'знака!). Все друrnе ,п'ри.меры, та'кие, как обеcrцt8ечИlва-
иие ХЛОРофИЛЛ.ОНQС'НЫХ жryТИКOIВых, таJкже Iп.олучают 'Исчерпываю-
.щее объяс.ненне ,в pa.MKax синтетической ЭlЮлюциО'н.нюй теории, дo
полнеН'н'Ой .последними дости.жениям.и :молекулярн{)й би'оло.rии.
Предисловие редактора .nеревода
7
3.а:метим, К'стати, что структура reHOMa эукариотов такова, что
пр,и06ретение чужерОДНО'rо rен€ти'ЧеС.КQrо материала ;не дол.жно .иТ-
рать .в их ЭВОЛЮЦИИ заметн{)й ,РОJlИ. Осущеcrвлеиие а\кта.. ТР3Н{'ЛУ'К-
' эукариотических клеток .в .уело,виях лаборатории еще не может
служить тому дока'зательстоо'М.
Сложным кажется ()1'Ношение rpaHTa .к проблеме сн.м'Ц!l1.:Р..И-
:! . !! а.'30ва'ния. Вслед за Э. МаЙром он сначала прихо-
дит к выводу онеВозм ож-ности разделения одноrо JJ.ида .на Дlва
в О\дНОМ Зlреале. .однако автор отдает ,себе отчет .в том, что посту-
wТ'JaT невозмож,ности си,м'паТРИЧОС1Irorо ВИlд"ообра300вания \Вытекает
лишь из определе.ния пан.миктичес.КQЙ .менделев'ской популяции,
I(оторая, по сути дела, IВ 'реальных УСЛо/В.иях является нереализуе
мой а6страl{lцией. Недаром r,paHT везде, rде ТОЛЬКО ВОЗМ.ОЖ1НО,
И'C1Iользует терм.ин «сосеДС1UЮ» (neighborhood). Выделение С'О-
се,д.ств прои-з.'Водится .по оцеroке степени инбридинrа, а Не по сте-
пени ПЗНiМ'ИКСИИ. В конечном .счете аатор .склоняется 'к вО'зможно
сти .видообразования без rеоrраф.ичеаюй изоляции, слеrка за'вуа-
..т:Iировав ее терминами марrинально 'Си-м,пат.ричес ое .и С'меЖ'Н'о-
си;м\патр-ическое. Это и понятно: яи один э ол-оr (а rpaHT хорошо
ЗiНает IЭКОЛооrию) не оможет в \С'Воих построениях обойтись без /КОН-
цепции эколоrичесК"оr.о видообразова'ния. В последнее время и .сам
Э. Майр l'О60р'ИТ .уже не о .невозможности .сим.па'J1рИИ. а о ее недо-
статочной доказанности. ОднаlJ<О то же саМое МoQжно сказать и
() ( онцепции rеоrрафичес.коrо .видообразования. Риокуя быть обви
ненным s lКон.сервати:зме, В. rpa'HT B ЬMa с.кептически ОТНО'Сится
ко IМНlQrим /построениям автор.ов. изуча-вш-их э.волюцию на MOJIeKY-
JIЯРНОМ уровне. Gправедлива .ero криrnка так называемой «недар-
ви.новской» ЭlВол, юци-и т. е. образования новых форм Jпутем наЮ:)[I-
.т:Iения .селективно нейтра,J1Ь'НЫХ мутаций. Нель'зя не от.метИiЬ ero
TOHKOro замечания .о том, что сам Дарвин таlКУЮ ,эволюцию 'Знал Jf
писал о неи, а потому тер!м.ин «нед.арвино:вская э.волюция» попро-
сту 'неверен. Кlр'ИТИока Б. Пранто.м «моле.куляр,ной эволюции» СНИ-
детелЬ'С.'rВУ'ет не р .том, что На дroм уровне ,нельзя изучать развитие
ЖИlВой IП р.и роды , а скорее о том. что .ош.ибзлъся мож'но на любом
урооне в том числе и на tмоле,кулярно'м.
[,рант принимает лри анаJ1изе ,проб.т:Iемы Ilфоисхождения жизни
КОНЦ6111JJ:ИЮ «roлых reHoB в о.рrаничес.кюм бульоне». В 'нашей лите
ратуре более распространена теория. развитая А. И. Опариным,
с.оrлас-но .которой ,П'редб.иолоrичеока:я Эlво.дюция с caMoro качала
происходила в фазовообособленных целостных пробионтах сис
темах типа коацерватных капель. Такая теория представляется
более обоснованной. поскольку раздельное возникновение и после-
дующее сочетание компонентов белоксинтезируlOЩИХ систем на-
СТОЛЬКО маловероятны, что rраничат с чудом.
Несколько c.т:IOB ,относительно() rлав, Iпосвященных \Эволюции че-
лове.ка. .Несом нен но, эти rлавы ,ч'итаются с больш.ИJМ интересом,
"8
Предисловие редактора перевод(J
-однако .читателю вслед за ними полезно будет ознакомиться и
с ДРУl'им;и проиэведен.иям'И, i10CIВященными этому ,вопросу ----'в .пер-
вую очередь tC Iвы.шедшей 'вторым изда.нием, lIереработанной и до-
полненной новыми .да.нными СВОДКОЙ .я. я. Р,О'rинскоrо 1 .
К 'сожалению (ОИ это относи"ся не ТОЛЬ'КО 'к данной ,книre, но :и
к БОЛЬШJfНоС11ВУ aHr лоязыч.ных пу\бди каций по тео р'ИИ .эВОЛЮIЦии),
В. r.ра.ит пра<ктичеоки .не использует сове'I'ОКОЙ литератУ'РЫ' Н,О
кatКой обзор :по' теории ЭВОЛЮЦИ-И, lПо.пул,яционН'ой и 'ЭВОЛIOllJ:И'Онной
rенеТИКе может претендовать на ,ПОЛНО'"fу без yrпО'минания .и\Мен
А. Н. Северцова и С. С. Четверикова? В целом же книrа В. rpaH-
та может служить образцом сочинений подобноrо рода. Мы наде-
емся, что советский читатель найдет в ней MHoro интересноrо И
полезноrо для себя. В первую очередь это относится к студентам
и аспирантам, а также к преподавателям биолоrии и исследова-
телям, желающим пополнить свои познания в области эволюцион"
ной теории.
Б. М. Медников
J РоrинскиА Я. Я. АНТрОПОJlоrНя..... М.: Высшая школа, 1978.
ВСТУПЛЕНИЕ
Настоящая книта 'оодер,жит общий оБЗQр ,важнейших сов.реме.н-
ных знаний об "ЭlЮJ1юции ор.rаiН.ическоrо мира. Це.пь lМ'Oero CTYn-
ления указать IMecr.o, 'зани'ма,емое ,ЭТОЙ ,кнаroй, СQпоста\вив ее
с друrи'м'И труда/М.и на ту ж тему. Для T'Oro JЧТобы ,провести такое
сопоставление 80 !Всех детаЛ1ЯХ. :понадо6илось бы на.ПИlCать еще
одну НJ1'И даже несколько 1КННJf, 'Н'О -МОЖН'О CJ].елать ЭТО .н IВ БOiЛее
сжатом в.иде. сооред'Оточи'в .вн.имание ,на некоторых И'з наи-более
зна'Ч.ительных черт IB И'СоСЛe.дJO.вании 13волюи:и:и, ха,ра.ктерных для
трех .п'etриодов: lП€lрвоrо .наЧaIВшеroся lп-рИ'Мерно сто лет назад,
BTOp:OI'Q около IПЯТИJдеСЯТJf лет ,назад .Н TpeTbero нынешнerо.
Ра'ОСМО11рение ка.ждоro из .этих Iпериодов можно еще бол е скон-
центрировать 'и однооременно 'Сократить. 'Выбрав для обсуждения
по 'Одной общ й книrе об "Эвол, юци.и ха:раlктерн'ОЙ ля С'воеro BpeMe
ни: ДЛЯ Iпервоrо ,периода .эro шедевр Дар1В.ина. lCыrrpавший в изу-
чении эволюции 'большую роль. чем любая друrая pa1OOTa; дЛЯ IВTO
poro периода кннта Л. Лалла (Lull), J<оторая была са,мым ПООУ-
лярным УЧflбн'икiOМ [10 эволюционной теории 50 лет. назад; для
TpeTbe.ro .книrа. К'ОТОрую -вы сейча."С :де'ржите ,в рука/х.
Сто лет назад Да..р!Вин еще был жиrв; он активно ,работал почти
до амой lCIМepTH. !ПостиrшеЙ ero,B 1882 r. в ,оозра.сте 73 лет. rени-
а.lIЬНЫЙ труд Дарвина. (Длинное название ](oOTOpOro обычно COКipa
щают до <<.:Проис,хожде-ния ;ВИДОВ». был' 'впервые опубликован
в 1859 r., а П()ICJIе.днее переработаннос им са,м.им .изда.н.ие (шестое)
вышло 'в 1872 ['. В 'семидесятых rодах прошл.оrо века пОЧТИ все
ком!петентные и образованные б-иолоrи .призна'ВаJ1И реа.'1ЬНОСТЬ эво
люции. Два наиболее заметных НСКЛIO'Ч.енпя 'Составляли Луи Ara.c
СИД, но ()н сконча -ся в 1873 'r.. а ero послеДQвател.и уже были ЭlВ()
Jlюцио.НJlстами. и Ричард IОуэн, который доОЖИЛ до 88 лет 'и умер
\В 1892 .r.. IHO в e-ro 'Пос.'1 дких ,работах уже СК:ВО3И..1И намеки 'на то.
что он Iвозра.жает не столько IПРОТи.в самой Iконцепции эволюци.и.
СКoQ.,ПЬКО (против KOНiКlpeT.HЫX :ПlредстаВ.IJ НИЙ Дарвина о теч.еJIIИИ это-
ТО прсщecwcа и ero причииа'х.
Таким образом, сто ileT назад каждому, '<ТО изучал биолоrию
. -под руков{)дС1'ВОМ Iквалифицированноrо Iпреподавателя. уже бы.туа
знакома ищея Э>ВОJlЮUИИ :как -QДHO 'из общих 110л,ожеиий Э'ЮI'O \Пред
мета. Насколько MIHe известно, .в то время не Iбыло rс,пециальнЫХ
курсов, 'посвященных эволюции. как са,мocr.оя.тельнаму !предмету.
Il ХОТЯ 'С'Ущес'J1В.оваJ110 немало 'Работ, iКа'Сз;в;ши.хся ,.ОТО или .ИН-o.I'о ас.-
10
Вступление
neKTa этой проблемы, НИlкакоrо друrоrо действ.ительно общеrо
ру.коВ'одС'Тва, 'кроме caMoro «ПроИ'схождени'я ,В'идов , создано не
было. Нсякий. 'кто займется 'Изучением «Происхождения .видов»,
прежде IBcero узнает, что эволюция единственное 'раЦИОllальн.ое
объяснение множества наблюдаемых фактов. Затем он узнает,
что дарвино.вская теория, cTJ}oro roворя, прИ/писывает ЭООЛЮIlИОН.
ные И3'менеwия IfлавнЫ.М образом естест.венн()му от.бору что было
H очень удачно сформули.равано ,как (<,выживание .наи.более при.
1Jсх;.обд.еIfНЫХ» .H ,в .меньшей 'степен'и на-с-ледуемым Iв-йздействиям
упраЖ'н ния .и. неу.праж'нения opraHoB, аюздейcr.виям -среды и «из-
енен'»я.м, которые 'МЫ по /сооему незнанию ,считаем ,опонтан.ныМ'И)).
рольшин'ст.ВО послсдующих авroров -объединяли .второй и. третиЙ
факторы Дарвина под общей рубр'икой .на ..1едования приобретен.
ных ,пр з.наков. Ero ;четвертый фактор 'C0011BeTc1lByeT тому, что мы
цазовали .бы .мУ.тация,ми, но 'зто В большинст:ве своем МУТ аЦIJIН ,
имеющие бол-ее обши.рные и явно выраженные эффекты, чем. обыч-
ные мута.ции. Изучающий «П'РОИlCхождение ,видов заметит также,
il1'0 Дар.вин был совершенно уозерен iВ 'рол.и ecTOCТBeHHoro отбора и
р,иве.'l ,веские данные в ,л.одтверждение эroй рол.и, .но что'.отно'Си
тель"Но Tpe друrих. факropоо он высказываЛIСЯ \менее .опреде
ленно.и выщв,Иrаемые им .доказатеЛЬС1'ва слабее.
_ На :протяжен'ии lJ1оследующих лятиде.сяти лет, т. е. вплоть до
двадцатых тодов иашеrо ,века, было от.крыто MHor,o н()вых фа кто-
ров и :сделаНО.;МНQrо 'Существенных на.блюдений. Все они указыва-
.ilИ на то, 'Что эволюция ---- единственное рационал ное и здра180е
истол ование истории ор.rаниз'мов; OT'BepraTb эволюцию -со СКОЛЬКО-
ни.будь научных пооиций стало уже неоозм'ож.ным, хотя, iКa!K ОТМС-
чае'I'CЯ в \последней части книr.И, даже .и ,по сей ,день в некоторых
неакадемических или антинаучных Kpyrax у нее находятся против-
ники. Но, .несмот,ря на та.кое единодушие ученых по ,проблеме .Б це-
лом, они 'Не достиrли -определенноrо со'rласия относительно кон-
к'ретных факroров ил.и ПрИ1fИН ,ЭВОЛЮЦИИ.
В д.вадцатые ,rOoДbl нашеrо ,столетия .в колледжах читалИ1СЬ кур-
сы Jlекций по эволюции орrаничсскоrо мира. Среди них одними :иэ
наиболее ПОПУJlЯР,НЫХ были ле ции Р,ичарда Суонна ЛаЛJ1а 18 Ие:..rJЬ-
ском унwверситете. Бrо книта «.Organic .Evolution», о.п.убликован-
ная в 1917 'r., а затем 'в переработан.ном Iвиде :в 1929 r., была, ве-
роятно, наиБОJrее распространенной ИЗ неС'ко '1ЬКИХ ;имевШИХоСя в то
время книr на эту тему, и она позволяет 'судить о 'Сосroяни,и "Знаний
по !проблеме .эволюции ,и О методике ее .препода.вания пятьдесят
лет назад. Лишь небольшая ча'сть КRИ.J1И Лалла, ,менее 1-5 процен
7о.в Bcer.o Te CTa, ,была отведена 1'еориям. законам или ,(JIричина
(<<механизмам») -эволюции. Именно IB ,ЭТОЙ чаоети 1JРОЯВЛЯЮТСЯ д.ва
резких !ра.зличия ,м'ежду ИЗ.1Jожен.ием Лалла и IJIОЧТИ любым совре-
менным PYКOOOдlC1lSOM например данной книrой: мнаrочислен.н-ость
7еор-ий, которым он уделял 'Серьезное 'Внимание (некоторые из них
Вступление
11
в .насroящее !Время 'Считаются 'Заслужи.вающими лишь к.раткото
упоми,на'ния IВ ИlCТоричеоКОМ обзоре), и. 'минимальное пр.ивлечение
rенетики.
Ра'ОС'мотрение ecTecTBeHHoro от.бо:ра 'было у Лалла iкрат.ким 'и
эпизодическим и 'завершалось следующим за'ключением: «...хотя
естост.венный отбор .и можно .считать важным :фа'ктор.ом iВ .эволю",
UИИ .орrа-н-ич.ескоrо -мира, ЭТ,О, O"lевидНО, не еДИН,СТrВеН'Ный и уж, Ко-
нечно, ,не единственно важный ,фактор)). .Почти столько же внима-
ния было уделено на'следоваН'Ию приобретенных пр и'зн а ков. Лалл
пр.иходит к вы1юу,' -что ИХ наС,,1едование «не доказано», но ;добав
.'Iяет: «нельзя не 'ЧУ1ВСТВQвать», чro 'ка,ким то неизвест.ным способ.ом
приоб.ретенные Iпризнаки ;осе же 'Моryт на'Следовать'Ся. В настоящей
книre подобное на'Следо.вание .в том .смысле, каlКОЙ в Hero до СИХ
пор !Вкладывается, совершенно iCпраlведливо считается даже не
заlСЛУЖИ1вающИ'м .обсуждения.
Лалл был соrласе.н с lIроводимы.м Да:рвином рaзrра'ничением
между 'J1eC1'BeHHЫlM и 'половым отбором, .но он :пр,ида'вал несколь-
ко большее .'эП-зченйё ifбёJIё :Дне му: Ir'.Rаст.()Ящее время -половой от-
бо.р .считаетс.я одни'м из деЙ'Ст.вительно .существующих, но BTOpO
степенных случаев OCTeCTBeIlHor.o отбора. Лалл ,выделял также 'в
качестве саМQCтоятельных я!Влений ректиr,радацию п кинет.О,rенеэ.
Оба эти тер'мина, paiВHo как 'и обозначаемые .ими 'К О нцелци.и, .от-
BeprHYTbl, и сейчас о них помнят ТОЛЬКО историки науки. Ортоrенез,
I<О1'ОРЫЙ Лалл рассмзтри.вает пространно и довольно маroс.клон-
но, в на'Стоящей .КJните кратко обсуждается, однз'ко rpaHT отр.идает
эту .концепцию.
Наиболее ,важным событ.ием для эволюцион.н'ой биолоrии меж
ду первым (начавшимся сто лет назад) и вторым (пятьдесят лет
назад) периодами был-о rВозн.и.кн-овеJlие Toro, что 'часто ДОВОЛЬНО
неудачно называют Iменделевской rенетнкой. Б пе-рв-ом издании
своей КlНити (19.17 r.) Лалл дад лишь самое ,элементарное и !}{paT
кое изл.ожение «закона Менделя», сказав в за-ключение, что ОН не
имеет «осеобщеrо значения и нелрименим -ко всем случаям насле-
дования». ОБ Iперес,мотренном издании (1929 r.) изложение было
еще короче, но iВ заключение .было сказаlНО, что «-за'КQНЫ Менделя»
(на сей ,ра'з IBO .множественном числе) «и.меют универсальное зна-
чение и .приме.нимы 'ко осем 'Случаям наследования)). Никакой чет
кой с'вязи 'между «за.конз,м,и Менделя» 'Или быстро раз.вивавшейся
в то ,время rенетнкой и объяс.нением -эволюции установлено не
было. Связь, о .которой iписа,,1И в то вре.мя некоторые rенетИ'ки,
пыла антидЭ'рвин, ОВ=СКОЙ поскольку они предполаrали, что э.волю
цаей упра,вляют 'мутации, :В частности мутации со скачкообразным
феНОТИ/ПИЧеским ПРОЯIВлением, roroдa как естественному отбо.ру OT
БQДИЛ ась ОВ лучшем .случае неrативная роль.
Тем 'Самым мы !подошли к наиБО.'1ее З3'ме1'lНОМУ различию меж-
ду учебником двадцатых rодов и нынешними учебниками,. и это
12
Вступление
разЛ'ичие от.ражает CBoero 'рода 'СУ'бперевор:от 'в .э.волюциО'Н:ной био..
Jrorии, дополняющий .и расширяющий 'Тот перезороТ, ' оторый со-
вершил Да1РВИ'Н .сто с лишн'им лет назад. А.ВТОр наiCтоящей .кН.и'rи
подходит 'к основны'м .положениям эволюционн.ой теории !Прежде
Bcero енетичеСКИ !L!!Q .и..ций. Естественный отбор, хотя он и свя
заи с взаимодеИСТ8ием более обширноrо Kpyra факторов, соrласу-
ется с rенетическим подходом и ero можно обсуждать в терминах
причин и следствий в rеиетических системах, которые сейчас рас-
сматриваются rораздо шире, чем простой мендели-зм.
В своей кни'rе r'paHT .отмечает, чао новое ,на.Пlравд'ение .в 'ЭВQJIЮ-
ЦИОННОЙ теории возникло в Iконце д,вадцаты'х и .В тридцатых Irодах
в .работах ряда биолоrов, сред'И .КОТОрЫХ :внача 'Iе наИ1бол-ее .выдаю-
щи'миея были .работы аlнrЛИЙi:ко:rо статистика Р. Фише'ра (R. Fi-
sher), а'н,rлийс-коrо биолоrа Дж. ХОЛоДеЙ/на (,Наldапе), который из
nрофеос.ора физи'о ,'оrии стал I(Jрофе сором rенети.ки и биохимии, и
амеРИlкаНIQКОro те,нети'ка 'СЬЮЭЛVIа .Райта (.Sewall Wright). .в 'соро-
ковых тодах зт,от новый подх.од К ЭВОЛЮЦИОННОЙ теории дости(r рас-
цвета бла1roдаря .В'кладам, .посryпавшим от всех разделов БИО,,10rии,
среди .которых на1иболее за'метную роль .иr.рали .в то время дан'ные
популяционной rенети.ки, .си'Стематики, палеон'Т'олоrии и ботаники.
В та!ком видоиз.менсн ном и раСillи:реНII!ОМ .ВИде эволюцион,на Teo. I '
рия, .или скорее целыи .комплекс теории, Iпревратилась ,в некии СИН-
тез знаний из м.ноrих ИСТОЧНИ'КIO'.в и поэтому ее обыч,но, так же ,как
и в -этой IКIIиrе, наЗbllвают синтетической теорией.
Как и в любой друrой нау'ке, да и вообще по любому lПоводу,
существуют разноrласия .относитель.но 011ДСЛЬНЫХ ча.стей этоro
комплеюса теорий, OДjНaKO ее OQH08lHbJ i e установки и широкие обоб-
щения Iпринимаюl'СЯ в настоящее :время .orpOMHbl'M бо.тIЬШ.ИНСТВОМ
БИОЛОfОВ. По мере To..ro, ка,к совершаются новые открытия .и изу-
чают-ся новые взаим'освязи, 'Этот синтез .продолжается. rpaHT /ВЫ-
сказывает мнение (в rл. 17), ,ЧТО если будет доказана сущест.в.енная
роль rенетическаrо явления IИНДУ,кции в .процеосе эволюции, то 'эт.()
выйдет за лрсде.IJЫ .си,нтети'Ческой теории. А \м.не очеl'СЯ заметить,
что ЯВ 1ение индукции не останется за пределами 'ЭТой тео.рии, а
раздвинет их .шире.
Людя.м, и в том чtисле 'Ученым, своЙстве-нно вновь O'DKpьr,BaTb,
расширять и IПРИУ1крашивать ста.ры'е идеи, 'которые, будучи оформу
..'шро.ваны .в ,новых терминах, кажутся новыми. Большую чаi:ТЬ
ов{)ей книrи Лалл IПОСВЯТИ.Н адаптивной ра,д:иа.цни, которую. он прои-
писывал rен.ри Фэрфилду Осбо.рну, хотя упомянул мим.оходом, ЧТО
ту же идею под д.руrим назва.нием высказыва.1J Лама,рк (это невер-
но) и что ее выс'Казывал ДараИIН (это правильно). В действитель-
ности .идея об а.да:птивной радиации .была впервые со всей яrc.но-
стью высказана Дарвином, кот.орый отметил в своей автобиоrра-
фии, :в какой и-мен,но момент она 'сто .озарила. Я rоворю 06 этом
здесь именно для ToOro, чтобы ,ПОд'чер нуть, скодь искусно [,рант
Вступление
13
избеrа.ет в С'воей 'Кни'rе при.нятия новых т.ерминов за IHoBble концеп-
ции и идеи. НапрИ!Мер, в на'Ст.оящее JВремя широк-о принят н 'Исполь-
зуется термин «см.ещение п.ризнаlка)), хотя :это еще один <:лучай
примене.ния новых слов и новых пр.имеров .для описания Яiвления,
на которое ясно указал Дарвин. .Б дру.rих .случаях, как в этом
убедит-ся .сам читатель, rрЗlНТ IПрОСТО 011брасыва,ет или полностью
onpOBep'raeT тер.минолоrиче-с,кие ошибки'.
Ero кни.rа не IПрОСТО иэложени-е СИН1'ет.и-че.ской Теории. Она
н-а.писана исследователем, активно участ,вующи-м .8 'раз.витии оонов
этой теории. Автор без \кол.ебаний высказывает свои собственные
70ЧКИ зрения и вы.дв.и:rаетT новые идеи. Книrа и'меет собственное
.,1 ида.
Ha OHeц, у ,некоторых читателей может выэ.вать удивление, что
в "Этом тиро'ком и интенсивном обсуждении ряд аопектов современ-
ных эволюционных ИСС,,1едований едВа упоминае1'СЯ ;или ,даже 'BOb-се
Не затраrИlвается. ТОЛЬ'КО .для T.oro, чтобы доказать это УТlвер.жде-
ине (и ни для чеrо друrоrо), Iприведем IПрОСТОЙ пример: в кн:иrе не
рассматриваются математические модели 'изменений фаУ1НЫ на
островах и в ДрytI'их изо.тIи'рованны'x сообщеС'Рвах. Дело:в 1'ОМ, что
ни -одна книrа не ,может целик.ом объять такой 06Ш 1 И'рНЫЙ -и слож-
ный п.реДмет. как .эволюция орrанИ'змов. Дарвин считал пер,вое
издание «Происхождения IВИДОВ)). объем Koroporo дости.rал
490 сrраниц, Bcero лишь конспектом книrи об эволюции. которую
он собирался пи.сать. Для "1'oro 'Чтобы Iнаписать Од!НУ книrу .на эту
тему, нужно произвести очень тщательный отбор 'материала. Дар-
вин <:.Дела.!] это прекрасно н r:paнT Т-Qже.
Джордж fэйлорд Сuм.nсон
Таксон, Аризона
Зl д-екабря 19761'_
ПРЕДИСЛ!ОВИЕ
Эта .книrа ,посвящена процессам, которые .вывывают эволюци
онные .изменения .орrанизмо.в, и rла.в.ным факторам, 'Оказы'вающим
"Влияние IHa . 'Эти lП.роцессы. Ее название «Эволюция орrанизмов:,-
с..'1едует 'понимать ,БУ' валь:но, поскольку основ.ное в.нимание в ней
уделено эволюции орrа.нwз.мов, в ча-стности ЭВОЛЮЦИИ жи,вотных
и растений, а 'не ,молекулярной эв-олюции, 'примитивной орrаниче
екой эволюции .или .математlfЧ€СКИМ .моделям эв.олюции.
Кроме Toro, в этой книrе оановное 'мест.о аани.мают ПРИНЦИlпы,
а не детали, ,фундаментаЛJ>ные .пол-ожения, а не текущие вопросы,..
и описание .специально .выбранных примеров, а не просто переч.и-с-
ление фактов.
.«э.волюция орrанизмов» ,возн.и,к,па из ПОЛУ'rQДовоrо 'курса 'повы-
шенной сложности, .который я читаю 'начиная 'с 1952 rода. Ero.
обычно 'по'сещают студенты как мла,д.ших, так и старших курсов,.
аопиранты, а .иноrда 'на лекции п.риходят .,даже пр.офеССИоональные
биолоrи. И'менно .этот континrент читат-елей я .и-м-ел в 'виду, КО.fда
.писал «Эволюцию орrанизмов». Короче ,rоворя, книrа была 'заду-
мана и Iна:писа'на ка'к учебник ,повышенной трудности.
Поз.вольте сразу же .в'несТИ ясность. Студенты 'не особенно лю--
бят учебники, которые ЧИТc;lются и вы:rлядят как учебники, но им
нравяТоСЯ хорошие ,книrи, и я ,полностью разделяю это их nристра-
стие. Ита.к, .моей основн-ой целью было наl(JIисать хорошую 'общую'
кни.ry по эволюции, которая моrла бы предста.вить интерес Д '1я
ши-роко-rо Kpyra читате..'1ей; '.в рамках 'этой тла'вноЙ задачи я .и ст.ре..
милея 'п'ридать книrе такую 'фор.му. чтобы .она COOTBeТCTBOBa.rla CJпе..
цифическим потребностям учащих-ся.
Материал раз'бит оНа rла.вы, которые 'сr.руппи:рованы в COOTBeT
ствии 'с тремя крупными у,ровнями эволюцион,ных изменений
!микрозволюцией (iЧзсти II и HI), 'Видообразо.ванием (ча'Сть У) и
макроэв.олюцией (часть VI). 'Каждую часть IМОЖНО чита1Ъ незави
симо от ,дру.roй. Поскольку во ,'мноrих ,вышедших за по-следнее вре-
мя ниrах .по -эволюции .макроэво 'IЮЦИИ уделяется -ма.туо :внимания
Я опециально Iп-остарался дать здесь достаточно .обстоятельное /вве-
дение в эту Iпроблему. Эволюции ,челов.ека :посвящена часть УН.
Теория \эволюции дала в 'прошдом и продолжает давать .до сих пор
немало -пищи для Iра3IВИТИЯ человеч-еской мы-сли .и ,культу.ры; :эти
социальные аспекты ..эволюции вкра1"це рассматри.ваются iВ ча..
сти VIII.
п редислоsие
15
rла\Вы ко.роткие. Только. KpaТtКOCТЬ отдельных ТЛaIВ дала мне
во.змо.жность -ох.ватить очень широ.кий Kpyr вопросов В .пределах
одно.й книrи cpeдJHero. о.бъема. Из ЭIOrо. ,вытекают два следствия:
пер,вое ---- что. .каждая rлава Jп.редставляет собой ,введение. а не ис-
черпывающее рассм.от-рение то.й темы. !Которо.й ОНа посовящена. и
вто.ро.е ---- по.требность в допо.лнительно.м чтении по. то.й или иной
теме, 'затронутой 'в книrе. Я .no\пытал'Ся удовлетворить 'эту по.треб-
ность двумя /Способами: 'снабдив книrу избранно.й дополнительно.й
литературо.й .и да,в ссылки на о.риоrинаЛbJные работы в тексте. .
Специальная -термино.ло.rия в о.б.т:Iасти 'эволюционн,о.й .бао.лomи.
в ,насто.ящее время весьма обшнрона и ов зн..ачительно.й степени из
быто.чна..В дакно.й книrе я разделил .осе с.пециаль"Ные те.рмины на
две ка1'еrо.рии. К первой отнесены термины, неабх,одимые дЛЯ IПО-
нимания -осно.вных ко.нцепций. Эти термины определяются .Н иллю-
стрируютея в TeкCT . Ка второй я отношу те термины. ко.торые "я
считаю пенужными. .но. к<ото.рые друrие исследователи, очевидно.,
тако.выми не считают, поскольку эти терМИ1НЫ ,постоянно. нС!поль
ЗУЮТСЯ представителя:мн то.й И 1И иной шко.лы И "с которыми, следо.-
вательно., учащиеся неизбежно. будут стаЛ'КИ1ВЗ'!'ЬСЯ в печатных тру-
дах, на семинарах .н лекциях. Те,рми-ны, относящиеся к -это.й .вто..ро.й
катеrо.р.ии. IJ1РИВОДЯТ.СЯ в Tel<cтe в ско.бках, обычно в качестве СЯВО-
нимов или :почти СИНОНljМОВ термино.в перво.й ,катеrо.рии.
Па т:I.ный перечень спсциа lЬНЫХ терминов ---- как важней'Ш'Их,
так и вто.ростепенных ---- читатель найдет .в указателе, помещен'но.м
'в конце 'книrи.
Верне Трант.
Техасский университет
Март,.1976
Бл аrодарности
я Чlрез.вычайно мноrим обязан д-ру Джор'д'ЖУ Пэйлорду Ся'Мпсо
ну из Таксана (штат Аризона) за прочтение rлав 26, 28----32 и 37_
Высказа.н,ные д-ром Сим.псоном критичес ие замечания, ero IПредло
жения и 'Сообщенные ИМ данные lIОВЛекли за собо.й Iм,но.rочислен
'Вые ИoCJправления .и улучшения 'в атих .rлавах. Я iВOOполъзовался
также ооветз-м.и д..,ра СИ'мп.сона относительно ,разбивки материала
по. rлаl83"М.
Д-р Роберт Флей к (Fla.ke). из TeXaCCKo.r{) .университета крити-
чооки прочитал rл. 6 -и 14 и -сделал 'ряд ,полезных замечаний.
Д p Теодор Даун.с (Do.wns) из Лос-Анжелесско.rо му.зея eCTe
ствен'ной история 'предоставил мне да,иные из своих о.публ.икован-
ных и ноопу.блиtКованных работ по. иско.паемым лошадям ЭТИ ДaH
. иые 'вошли ,в .r л. 26.
r жа Карин А. rpaHT ;прочитала в ю ру.копи'Сь, iВЫИ-СКИIВая He
ясности .и устраняя 'Излиш.нее м.ноrocЛQвие. Кроме тor{), она удели
ла M'HOro ,вни'мания чтению корректур.
МОЙ сек:ретарь. r Жа Элен Барлер очень тщательно и аккуратно
перепечатала РУКQI1И-СЬ, под.обрала необходимые .материалы .в биб-
лиотеке и умело 'провела .ВСЮ <Сек'ретар.скую работу, связанную
с изданием ни и.
м..р Джан IПейнте.р из 'фирмы W. ,Н. Freeman and .сотрапу с са..
Moro начала проявил серьез-ный .и.нте'рес к 'к,ниr.е и на 'протяжени'и
Bcero ,п.роцес-са ее издания неи3'Менно оказывал всяческое содейст-
вие. r H Фред Рааб, также .из 'фирмы W. Н. Freeman and Сот'рапу
проя,вил =понимание и высокую '){Iвалификацию при редактировании
рукопи-си.
Я пользуюсь \Возможностью выразить все'м назва,нным лицам
свою ИiC.кр.ен.нюю блаroдарность.
Несколь.КО кни,rо.издателей любез.но разрешили иепольз{)вать
в 'этой книrе уже апубл'Икованные ранее иллюстрации. В подписях
к рисункам содержатся соответствующие указания.
В. Трант
Часть 1
,Введение
r л ав а 1
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ
Введение
Мир ЖИ'ВЫХ орrанизмо.в обладает рядом. общ.их черт, KOT.opы
в.сеrда .вызывали у чеJlOвека чувс1'В-О изумления. Пер.вая из этих
общих черт ,необычайная СЛ Ж.НOICТь crроения орrаниэмов. Вто--
ра'я очевидная целена!праlВленность ИЛИ приопособительный ха-
рактер мноrих lП"ризнако.в живых орrа,низмов. .Н наконец, т.ретья
ЯРIКО ,выражеНlная общая черта OrpOMHoe раэн.ообраэие жиз.нен..
ных форм. ТаК'им образом, проблемы би.ол.оrИоЧеской сложности и
при'Способленности объединяются самим фактом существова'ния
на 'Свете мноrих различных типов орrанизмов, обладающих этими
чертами.
Вопр.осы, порождаемые :эти,ми я,влениями. 'Совершенно очевид"
ны. Каl{lи.м оора:юм возни'Кди .СЛОЖные орrа,низмы? Под дейсmием
ка'ких -сил ()формир.ова.'IИСЬ .их .приС'пособительные ПРИЗiнаки? KaKO
во происхождение 'разнообразия орrа,ническоrо мира 'и ка'к оно под
держивается? К этому можно добавить более частные, но непо
среДС1iвенно связанные с 'предыдущими, 'Вопросы: какое Mecro за
ни.мает ,в орrаническо.м мире .человек и кто ero :предки?
Во все &еКа человек пытался :найти .на эти 'Боlпросы такие отве-.
ты, которые бы удовлеТВоря.1JИ er.o разум. В донауч,ных обществах
объя.С'нения выливались в леrекды, и некоторые из них ,перешл.и
затем в .реЛИ 1 rиозные учения. Научные объяснен.ия ,воплощены в
теории ЭВОЛЮЦИИ. Однако прежде чем .рас-сматривать эволюцион-
НУЮ теорию, очертим несколь,ко подробнее те проблемы, 'которым
эта теория ДО.'1жна дать объяснение.
Разнообразие орrаническоrо мира
.В современной .фау.не 'насчитывается п.ри:мерноI,З700Jsи.дов мле-
копитающих .Н 8600 :ВИДОВ птиц. ,Описа:но окол.о l20 ООО jБИДQВ совре-
менных рыб. Чис.1JО всех известных ныне живущих видов позвоноч-
ных достиrает примерно 1:2--000
Таблица 1.1..
11римерное число описанных современных видов в разных царствах
н основных rруппах орrанизмов
Оценки для царства животных даны по Майру (Mayr, 1969), а для
цруrих царств по fpaHTY (Grапt, 1963)
Царство и rpуrtпа
Примерное
ЧИСJlО описан.
ных видов
.иарство ЖИВОТIIЫХ
Хордовые
ЧлеНИСТОllоrие
Моллюски
Иrлокожие
Кольчатые черви
Плоские Черви
Нематоды и родственные rpYnnbl
Кишечнополостные
Мшанки и .родственные rpYnnbl
rубки
Различные мелкие rруппы
43000
838000
101 250
6000
8500
12 700
J 2 500
5:mo
3750
4800
2100
Bcero
11 043 900
:Царство растений
Цветковые растения
r олосемеНIiые
Папоротиики и родственные им rруппы
.\10хообразные
Зеленые водоросли
Бурые и красные водоросли
286 000
640
10000
23 000
5280
3400
Bcero
328 320
Царство rрибов
Настоящие rрнбы
МIfКСОМИЦСТЫ
40 000
400
Bcero
40 400
Царство протистов
Проетейшие. одноклеточные жrутиковые BOДOpOC
ли, диатомовые
30 000
Bcero
30 000
r л. 1. Постановка проблемы
19
Uapcno u rpУПП8
Примерное
число описан..
иых видов
llapcTBo монер (прокариоты)
Сине зеJ1сные водоросли
Бактерии
1400
1630
Bcero
3030
Вирусы
200
Итоrо
J 445 850
в некоторых друrих КРУlПных .rрупnах чи'Сло известных coв.pe
менных ВИДoQв rораздо 'выше описа.но 107000 в.ИДQВ 'моллюсков,
286000 видов цветковых растений и 750000 видов насекомых..
Оценки чисда ВИДОВ .В ра!зных КРУil1НЫХ трyrппах .орrанизмов приве
дены !в та1бл. 1.1. Как видно из эroй таблицы, общее число из'вест.'
ных -видов живых .существ в современном мире доститает почти.
1,.5 млн.
'СЛoQжнеЙшая задача та ксон()м.ичеокоrо изучен'ия и описания до-
вольно хорошо решена для таких rрУIПП, как птицы 'и млекопитаю-
щие, но далека от завершения .в .большинстве остальных .rрупп.
Значительное чисдо мо.рских :беспозвоночных, ЦBeT.KOIВЫx растений
н 'предстаlвителей друrих IfрУПП все еще ждет e,Boero таКоС()Iномиче-
cKoro о()писа.н'Ия. По .оценкам ихт.иодоrов, общее число 'видов COBpe .
менных 'рыб .при.ближается :к 40000, ИЗ кот()рых пока опи'Сз.НО лишь
20000. Объ-е.м ,работы, которую предстоит .проделать СИоСтематикам
насекомых, еще боль.ше. По мнению энroмолоrов, описанные дО
с.IIХ пор Iвиды насекомых (около 750 000) составляют лишь небоol'Ь
шую долю, возможно, одну ПЯ1'ую 'или одну .десятую, 'всех в.идов
насекомых, дейст,вительно существующ'их на Зе.мле в настоящее
время.
Если принять довольно скромные допущения о соотношении из-
Dt.'CTHblX и ,неизвестных 'видов .08 различных крупных r,руппах, то
можно IIIОЛУЧИТЬ tпрИ'близительные оценки общеrо .разнообразия
сущест.вующих в'идов. В своей .предыдущей книrе я указывал, что
-ЧНСЛО .ныне живущих видов составляет не менее 4,5 'мл.н. (Grant,
1963) .
Были сделаны две независwмые оценки числа 'видов, как ныне
Ж\I.В'УЩИХ, так и вымерших, существова,вших 'на Земле за .ВСЮ ее
f('ОЛoQrиче.скую исто'рию. Диа,пазоны этих оценок в значительной
МС'ре перекрываются. ,И.сходя из предварительных данных можно..
20
Часть 1. Введение
принять, что общее 'Число ,ВИдов, .населя,вших земной шар с мом-ен-
та возникновения жи'зни, составляет от QДHoro до нескольких мил-
лиардов (см. Simpson, 1952; .Grant, 1963).
п риспособлеllие
. Мноrие на-следственные !Признаки орrанизмов соот,ветствуют той
или иной особенности их ()бычной среды обитания н, таки.м обра-
зом, б.Т'Jаrоприятствуют жизни ,орrа,низ.ма в этой .среде. Эти призна-
ки называют-ся приспособитель.ными.
Известный естествоиспытатель XVIII в. Бюффон описал в С.Б-оей
«Естественной И'стории» м,ножест.во лриспособительных ,приз.наIКОВ
птиц, РЫ1б и д:руrих животных. При-ве.денное ниже тапичное утверж-
дение (Buffon, 1770, 1808) ,иллюст,рирует, 'как .был ,&веден в упо.
треблени.е :этот термин.
«Что касается .наружноrо .строе.ния Iптиц. 1'0 .ОНО уди.вительны:м
образом приспособлено ,к 'бы трому !передвижению; оно... предназ
на'Чено для 1'oro, чтобы .подни.маться в воздух... .Обширные .приопо.
собления средств к целям {наблюдаются] в общих контурах поро.
ды лернатых...»
Для Дарвина ИЗJlюбленным пр'имером приспособ.'lения с.Т']ужил
дятел. Достаточно привести один отрывок из «Происхожде,ния ви.
дов» (Dапviп, 1859, rл. 6):
«Мож.но ли ПРИiВести более разительный ПРИiмер .приопособле
ния, чем дятел, лазящий IfIО стволам деревьев и выла.вля,вающий
насекомых IB трещинах коры?»
ПредJстаlВи.м себе всю совокrупность прис<пособительных [lризна
КОВ дятла: долотообразный клюв, прочный череп. мощные мышцы
rоловы, выJвиrающийсяя язык с острыми щетинками на :конце,
лапы с за-остренными коrтями на пальцах, :причем два лальца .на-
правлены вперед и два назад. что помоrает удерживаться на Bep
'rИ 1 каJ1ЬНОЙ поверхности, и аЧ .нь Iпроч.ные рулевые ;перья, служащие
опорой д.Т']я тела 'птицы, коrда она спдит на отвесной по.верхности
СТВ{).l а.
ДруrИ:\f 'К.'1ассичоским примером приспосоf)дений служит CTpoe
иие лапы в разных rруппах птиц (ри-с. 1.1): .приспос.обленная 'к ла
занью лапа дятла (8), оБХ1ватывающая лаlпа американс.к.ой C.тIaB
kи (А), Iсхватывающая лаlпа фи..Т'J'и-на (Б), ХОДИЛhная и разrребаю
щая лапа куропатки (Т), .при пооО'бленная к ходь:бе 'по БО 10ТУ
лапа .кваквы (Д) и перспончатая, приспособ.lJенная к П lаваниIO ла
па 'шилохвости (Е).
Следует различать общи€ и опециаЛI>ные адаптации (Sim.pson,
1953). Пер,вые оБУiCловл.ИlваlOТ триапособление ,ор'rаwизма к жизни
в :каКОЙ ЛИlбо обширной зоне 'среды, а вторые 'представляют собой
специализации к. 'l'OMY или иному ,о.пределенному образу жизни.
Так, напри.мер, .крыло птиц..... это -общая адаптация, а ДО.Т']О1'ообраз
\
,.
(/
в
Б
Рис. 1.1. Различные приспособите.льные типы лап у птиц (рисунки сделаны в
разном масштабе; Grant, 1963).
А. ОБХВ3ТI>Iвающаи лапа американской славки Dendroica aиdubпni. Б. СхпаТЫВ31Ощая J1ana
Вllрrинскоrо филина (ВиЬо t'irginianиs). Сllзбжеllная мощными коМ'ями. В. Лззающаи лапа
дятпз Melanerpes foпnicivorиs. r. ХОДИilьиая и разrребзющая J1Зllа кrМИфОРНIIПСКОП куро-
IIЗТКИ (LopllOrtyx саЩоrrziсиs). д. Лриспособленнзи к ходьбе по бопоту лапа зеJ1еной кваквы
(Rиiorides virescerts). Е. I1jJllспособленкаи к ллаванию пала ШIIJ10ХВОСТИ (Aпas acиta).
22
Часть 1. Введение
ный клюв и лазающая лапа ДЯТЛОВ адаптации специальные.
Общие адаптации входят в число 'отличительных признаков ,круп-
ных JlРУПП орrаниэ.мов.
Общие и специальные адаптации присущи всему живому. Но
приспособительны ли все признаки пли имеЮ7СЯ н епри пособи-
тельные п,ризна.ки, .встречающиеся со Iсколько нибудь значительной
частотой, друrой волрос, требующий особоrо о.бсуждения. Мне-
ние биолоrов по этому вопросу за последние сто лет колебалось
то IB .одну, то в .Д'руrую сторону. В недалеком прошлом неКО1'орые
морфолоr.и и .си.стематики сомневались в приспособительном 3Ha
чении Мlноrих предположительно .носущественных МОРфО.'Iоrичесжих
признаков, подобных тем, 'которые используются в определитель..
ных та,блицах. А ныне некоторые 'школы .биохимиков и биоматема-
тиков .считают .неприспосо6ит.ельными ;ряд из.М'енеНИЙ белка.
Вопрос о широком распространении 'нетtpис.поообительных rпр.из-
нак.ов иикоrд.а не удастся .реш.ить окоН'чатель'но, поокольку для
этоrо Iп-ришлось .бы до.казать общеотрицательное утв-ерждение, т. е.
пронзвести IПОЛНЫЙ .перебор всех признаков и доказать отсутствие
приспосО'бления IЮ всех случаях, 'однако мож.но привест.И несколько
сущеСllвен.ных соображений. Возможно 'или даже вероятно,' что.
имеются отдельные .признаки, !не .обладающие :ПРИQпособительным
значением, и что иМею1'СЯ также Iэволюционные .механизмы, закреп-
ляющие та'кие лр-изнаки. И все Же твердо .назвать т.от или иной
признак неприспо<;обительным очень трудно. Мноrие склонны счи
тать неприспособит€льным любой признак, пр.испособительные
свойства KOToporo неочевидны. Подобные антропоцентрические нс-
тол'Кования природы MorYT 'приводить к .неверным .выводам.
На первый Jвзrляд может Iпоказаться, что различие .между окра..
шенным .и белым луком не имеет n:риспособительноrо значения_
А между тем .Кlраоный .и желтый ЛУIК уст.ойчи,вы к -за'болеванию
антракнозу, вызываемому rрибом Colletotrichum cinciпaпs, тоrда
как 'белый лук чувствителен к этому -возбудителю. УСТОЙЧИВОСТЬ
к заболеван,ию создается .блаrода.ря нал.ич;ию в луковицах катехи
.на и п,ротокатехов-ой кислоты, токсичных для .в-озбудите..тrя, а эти
соединения связа.ны с крас'ным и желтым ,пиrментами, 'котО'рые со..
держатся в лу.ковицах (Jones et al., 1946; W,al.ker, Stahmann, 1955
Levin, 197.}) . .
Эволюционные объяснения
J'акие .бросающиеся .в rлаза явления. как сл.ожность живых
орrанизмов, 'их разнообразие и приспособленность, ,наука объяоС'НЯ-
ет тем, что эти я,вления возникли в проц-ессе эволюци.и. Существу
ют два 'подхода к изучению .эволюционных с.обытий: исто.рический
и прич.инный. .Пр.и :первом :прослеживают ВСЮ филоrенетическую
последовательность .событий, ,I1IРИВОДЯЩУЮ к наблюдаемому .конеч..
r л. 1. Постановка nроблеJ.fbL
. ;.
.:.
ному результату, тоrда как при втором и учают уча.ствующие в
этом причинные механизмы. Оправданы и' необходимы оба под-
хода. В данной книrе рассматриваются r.'IaBHblM обраЗО 1 причи
ны эволюции, однако при этом нередко приходится прибеrать к
-филоrенетическим данным.
Мы будем иметь дело с эволюционными явлениями, происходя
щими на трех rлавных уровнях. Это ---- эволюционные изменения
в .преде..1ах 'ПОПУ.'lяций (микроэволюция), 'эволюция подвидов и ви-
дов (видообразование) и 'ЭВОЛЮЦИЯ крупных np}'inn (м'акроэволю
дия). Каждый из этих уровней требует различных методов иссле-
дования, что в свою оч'ередь ,пр,иоодит к 'получению данных ра;зноrо
1'И'П а.
В этой книrе ,микроэволюция, видообразовани-е 'И макроэ:волю-
ция рассматриваются .по отдельности .и в том 'ПОРЯдке, iB каком они
здесь .перечис..1J6ИЫ. Порядок .изложения важен с точки зре-ния
лоr.и.ки, пос-кольку ,интерпрета.ц'Ии явлений, rПРОИ.СХОДЯЩИХ .на ypOB
не ,макроэволюции, для Toro чтобы .их можно .было считать обос-
нованными, должны ;соотв.етст,вовать данным, Iполученным !Прli изу-
чении .ми.кРОЭВOoi'IЮЦI:I'И..
Часть I1
МИКРОЗВОJlЮЦИЯ
r a:Ba 2
С РЕЩИВАЮЩАЯiCЯ rП,ОПУЛЯЦИSI
Введение
Эволюционное ,изменение 'это явление, происходящее в попу.
ляциях ,н системах ПОПУЛЯЦИЙ. iВ своей ,нзИ!БО.ТJее простой форме
эволюция имеет M TO в '-пределах локальной -с:крещивающейся по
пуляiЦИИ. Это .и есть IМИК,РОЭ.ВОЛЮЦИЯ. Таким образом, локальную
скрещивающуюся 'популяцию 'можно расс.матр.ивать как плацда1РМ
для микроэволюции. Поэтому наш обзор процессов МИКРОЭВо.пюции
необхсщим-о начать с рассмотрения общих ,признаков популяций.
Мы не можем ,п.редложить к'акое-л.ибо общее форма.,'Iьное опре-
деление локальной скрещивающейся .популяци.и, которое служило
бы эталQ.НОМ для всех -случаев. Это объясняется широ.ким lразно-
образием ,реально существующих iПОПУЛЯЦИЙ. Одни локальные по-
пуля.ции дейст,вительно имеют четкие лра.ницы, Др}"f,ие не имеют
определенных собственных r.раниц, а входят в соста:в более об-
ШИlрных .и сложных систем популяций. Удобно ,представ.'JЯТЬ себе
популяции и систе,мы ПОПУЛЯЦИЙ в .вид-е иерархии, начинающеЙся
со СЛУ'чайно скрещи.вающейся :популяции и доходящей до вида
(более .подробно эти единицы ..будут раС<:МОТрЕШЫ в дальнейшем).
Таки.М образом, локальная скрещивающаяся популяция, как под
разумевает .ее .название, 'это .популяцион.ная единица, имеющая
некую локальную протяженность в такой более или мен-ее непре:-
рывной .иерархии.
Структура ПОПУЛЯЦИИ
СкреЩИВЗlOщаяся попу.rIЯЦИЯ представляет собой репродуктив
ную единицу. У орrанизмов с половым размножением это сооб-
щество особей, связанных между собой узами скрещивания и взаи.
МООТJlошениями родители потомки (Dobzhansky, 1950). У opra-
низмов с бесполым размножением сохраняются связи родители
потомки, но перекрестные связи между особями, обусловленные
скрещиванием, сильно ослаблены; не следует, однако, ПОЛllОСТЫО
["д. 2. С"рещивающаяся популяция
25
исключать .наличие у бесполых орrанизмов таких ,е-вязей, .посколь-
ку у мноrих орrан.и.змов, которые обычно размнож ются ,бесn-олым
путем, существуют те или иные пара ексуальные .способы раЭМRО-
жения или же .время от В'ремени ,происходит .воз'врат к половому
размножению. Популяция, -ка'к правило, /Представляет сооой ,с.80-
бодн.о скрещивающуюся rруп-nу независимо от Toro, ;прои ходит Л,И
скрещивание с друrими популяциями реrУЛЯрНQ или эпизодически,
и .во ,всех ,СЛ)'Iчаях !это некая .рetnродуктивная .еди'ница.
.Популяция -представляет со.бой также эколоrичеакую еди'ницу.
Составляющие ее особи rенотипически сходны по своим эколоrи-
ческим требованиям и занимают определенную область в той или
иной ЭКОЛоrической нише или местообитании.
Pea.,1JbHble популяции весьма разно.обраоЗНЫ ,по величине и фор..
ме. Величина ,популя'ции, ПОД КQТОрОЙ .имеется .В .ВИДУ ЧИСЛО взрос-
лых размножающи.хся ос.06ей в каждом поколении, может .варьи..
ровать от одной илп неСКОJ1Ь'КИХ до мноrих миллионов особей.
Стру,ктура .fl(JПуляции слаrается из т.рех rлавных компонентов: IПрО
странственной конфиrурации, системы ,разм'ножения и -ско.рости
миrрации (последний ком!пон.е:нт .рас'сматривается в rл. 6).
Что каlCает,ся пространственноrо распrpедел'ения по.пул ЯlI.ии , то
здесь мо.жно. 'выделить три .осно.в'Ные катеroрии: 1) Болышеe ,не.ире-
рывные популяции; .2) мелкие колониальные популяции (или попу-
ляцил, .соответствующие остроВ/ному типу); 3) линейные популя..
ции. Кроме r.oro, существуют .разнообразные .состояния, промежу-
тачные между этими тремя основными т.Иinами.
Примером больших непрерывных популяций служат популяции
злаков, растущих .на ,равнинах и 'ПОКJрывающих .площади ширИ'ной
в десятки ил.и 'сотки километров. Кол()ниальные орrанизмы обра-
зуют .ряд разбросанных, разо'бщеНiНЫХ и .передка мелких популя..
ций. Пр.имерами .служат 'назем,ные животные, обитающие иа архи..
пелаrах, прес.н.оводные формы, населяющие цепь озер, обитателя
r0p'HblX ве.ршин в rорной .местности и орrани3.мы, оrран.иченные оп-
ределенным ткпом lПоч.вы ,или r,орной породы .с пятнистым lJJаспре..
делением. Линейные ПОПУ.'Iянии Iвоз.никают вдоль рек, 'на 'побережь-
ЯХ морей и в аналоrи'Чных .местооб.ита:ниях, обладающих 60ЛЬШОЙ
протяженностью ,и ,более Iили менее непрерывных 'в одном .измере-
нии, но КОРОТКИХ и {)rраниченrных в друrом.
Часro встречаются и ,раЗЛМ:'ЧiНые .промежуточные .состояния.
Большая популяция м'ожет Iбыть неп,ре'рывной ,в одних частях за-
нимаеМой ею обдасти, но ,прерыв.истой .или полунепрерывной (в 'дpy
тих. Подобным же образом колонии, населяющие систему островов,
мотут быть изолир.ованы лишь частично, а .н.е ,полностью. В сле
дующем разделе ,мы .опишем ,конк.ретный 'прим'ер ---- структуру IПОПУ-
ляци.и rиrантской секвойи, или мамонтова дерева .(Sequoiadeпdroп
gigaпteum), в .которой .сочетаются самые Iраз.нообраэные состояния,
25
Часть /l. МuкроэвОАЮЦUЯ
от . ОЛJf'Рованных , олоний на севере до прерыви-сто.rо лесноrо
пояса на юrе.
Что касается типов скрещивания, то их ,диапазон очень ши-
po .oT свО'БО'дноrо нерО'дственноrО' сжрещива'ния дО' амО'оплО'"
дО'творения. Часто встречаются такие промежутО'чные типы, как
свО'боднО'е ск.рещи;вание .м-ежду близкими соседями; .ин.бридинr,
О'существляемый иными спО'сО'бами, нежели самооплодотворение
(налр.и.мер, скрещивания :между оСкбсами у живО'тных); сочетание
неродственнО'rо оСюрещивания :с 'СамоО"пыл.ением, как у rермафрадит-
ных, НО' .самосовме тимых цветковых расте.ний.
П,ространствен.ные .канфи.rурации и системы .скрещивания .встре..
чаются 'во .всевО'зможных сачетаниях, создавая в ,реЗУ.'Iьтате чрез-
. ычайна разноО'браз:ные CTPYJKTypbl IПО'ПУЛЯЦИЙ. TaiК, БО'льшая непре-
рывная J}<JПУЛЯЦИЯ мО'жет .састоять .из своБО'днО' скрещивающихся
особей, KaJK у мнО'rих опыляемых IBeTpO'M травянистых растений ,рав-
ни.н, нО' ОНа может так,же состоять из .особей с О'rраниченной
своБО'дой скреЩ.Иiвания или .из .инбредных особей. Такая структура
популяции оказывает 'влияние на характер ее изменчивости, о чем
будет сказано:в ;дальнейшем.
Популяции мамонтова дерева
Ма.монтО'Ва дерево (Sequoiadeпdroп gigaпteum) ----о перекрестно..
О'пыляющееся IПрИ по МОЩ.И. .ветра ХВОЙНQе дерево ---- встречается
в с,оС'ново :пихтовых лесах на небольших вы.сотах (1500----.2400 м)
на западных склО'.нах rO'p Сьерра.l.Невада в КалифО'рнии .(рис_ 2.1)_
Область era .распрастранения образует узкую полосу прО'тяженнО'-
стью ОКО'ЛО' 400 км (р.ис. 2.2,А). В Iпределах \всей этО'й области ма-
мО'НТОВО' дерево ;в'стречается ,в виде 'ряда ,обособленных ,и ,БО'.,1ее ,или
менее разобщенных .популяций (рис. 2.2, Б).
Существует ,примернО' 33 локальные популяции ма'монтО'ва дере-
Ва. В самом начале ХХ в. они ,имели размеры, yrказа'нные в
1'а'бл. 2.1. Бал'ее мелкие популяции .называют ращами, БО'лее круп-
ные лесами. В Iпериод :пр.оведения учетов, результаты каторых
представлены в табл. 2.1, эт.и леса :и.нтеасиiВ-НО вырубали.сь. Поэто
му данные табл.ицы .отнО'сятся ,к прежним, ненарушенны'М естест-
венным популяuиям. Ка,к пО'кЗ'зьrвает табл. 2.1, 'размеры пооуля..
ЦИЙ СИ.1JЬНО варьируют от ращиц, состоящих из нескО'льких де-
ревьев, да лесов, насчитывающих мнаrие тысячи особей.
Северная и южная части в'идовоrо ареала разл.ичаю'J'oCЯ по
структуре ПQПУЛЯЦИЙ. В севернО'й части ареала мамО'нтО'во дерево
абыч.н.о растет в вцде мале,ньких, СИЛЬНО' разобщенных рощиц.
Расстояния .между рощицам'и .передка соста.вляют от 15 до 80 КМ_
В южной же части БО'лее обычны, или, ве.рнее, были обычны, Iболь
шле леса, разделенные БО'лее уз.ким:и 'ПрО'странствами. В некоторых
случаях через эти разры'Вы как бы 'перекинут мост образуемый ОТ-
Таблuца 2.1
Популяции мамонтова дерева (Seqиoiadendron giganteиm) на за-
падном склоне rop Сьерра-Невада в штате Калифорния (Sudworth,
1908; Jepson, 1909)
Роща ИJlИ пес
Ппоща.IЬ, Число
ra деревьев
Северная часть ареаАа
1. Северная роща
2. Роща Капаверас
3. Лес Станислава
4. Роща Туопумне
5. Роща Мерцед
6. Роща Марипоза А
7. Роща Марипоза В
8. Лес Фресно
1000
Южная часть ареаАа
9. Роща Динки
10. Лес Конверс Безин
21. Лес Боулдер Крик
12. Роща reHepa.lfa [ранта
13. Лес Редвуд-Мзунтнн
14. Лес HopT KaBea
15. Роща Суони-Ривер
16. rиrантский лес
17. Роща Редвуд Мидоу А
18. Роща Pe-двуд Мидоу В
19. Лес Ист .Кавеа А
'20. Лес Ист-J(авеа В
21. Роща .Мюль- r алч
22. Лес XO}fepc-Пик
23. Роща Саут-Кавеа
24. Лес Hopt-Тюль Ривер
25. Лес м.идд.'J Тю.'1ь-Ривер
26. Роща Пикели
27. Лес Ф.'lейтц
28. Лес Патнем-Мил.'1
29. Лес J(ессинr
30. Роща индеЙСJ<оii резервации
31. Роща Оленьеrо ручья
32. Лес ФримеН-ВОЛ.'1ей
33. Роща Керн Ривер
20
2000
1280
1000
1200
200
8
3200
20
4
600
8
10
2200
64
1440
6000
340
1600
1600
1120
600
120
400
280
20
400
4
8
6
101
1 З8О
40
ЗЗ
365
182
1500
170
12000
6450
250
15000
800
129
20 000
200
80
3000
80
70
1500
300
3500
5000
500
1500
900
700
350
100
400
200
28
Часть 11. Микроэволюцuя
Рнс. 2.1. ]\'1aMoHTuBO дерево (SequoiacZeпtiroll gigaпtellm).
деЛЬНЫМJI деrеВЬЯМII, так что 'ПОПУЛЯЦИН ,объединены 18 по.пу.непре
рывныЙ ПОЯС.
'ОБШlIрные разрывы ,;',Н 'ЖДУ северными рОЩJ!uа t.Н соотвеТ1СТВУЮТ
ДОЛlIнам. l<ОТОРЫС во время поuюднеrо оле,денения были заняты
,'IьдаМIJ. Пред;полатают, что до наСТУlПления последнеrо оледЕ':НСНИЯ
ПОПУЛЯЦИИ aMOHTOBa дерева в центра.IJЬНОЙ части rop Cьeppa He
вада бы,rш ,бо.'1ее аБшIlрныIии и непреРЫВНЫ}"ll1, но под действием
,'IеДНIIJ\овurо КЛ,lIмата ,СОJ..:раТИЛJIСЬ 11 разБНЛIIСЬ на части и .с тех пор-
не MorYT вновь занять утраченную теРРПТОРIJЮ. В южной чаСТII
Сhе'Рра Невады олеДе'ненне не оказало столь CII.rIbHOTO 'ВЛИЯНJIЯ на
пО'пуляulJ.И мамонтова дерева (Sudworth, 1908 Axelrod, 1959).
Полиморфизм
Соrласно определению, IПОЛНМ,орфизм это сосуществование в
популяции двух ПЛII более резко различающнхся (прерывистых)
форм. при котором частота более редкоЙ формы выше частоты по
r А. 2. С"рещивающаяся nОnУАяция
29
А
!.:}< i ::[; \
\(\,, Ii, ig} \
",: . : . .............6. 7',
":: :: " 8.': ::' "" 9
,'.' ....:.......;....()Оl1
.,<.:}'.. .. l!: 15
\.: . 16
\:: ... 17. 18
\." .. /19 22
\'. :.... .!-----"" 23
,.::: ................24.25
....... ................26- 28
,"'. . 29. 30
\<. . Зl
Б \<::. .; : ::-.\з
.,...:....,
.. ,
. ..
.,
Рис. 2.2. rеоrрафическое распространение Seqиoiadeltdron giganteит.
А. Карта штата Калифорння. но которой указано распространение Sequoiaderidron (черtlЫМ)
в ropax Сьерра-Невада (пунктнр). Б. центра.,\,ыlяя н южная часть rop Сьерра-Невада (уве-
пнчено). Черными точками обозначены попу.1ЯЦИН Sequoiadendron, номера которых COOT
ветствуют номераи в табл. 2.1.
вторных мутаций (Ford, 1964, 1965). И,ными словами, пол.имо()р
физ.м 'эта такая изменчивость в .rIокальной .скрещИ'Вающейся по-
пуляции, которая проявляет четко выраженное или резкое менде-
.'1евокое 'расщепление.
Такое определение поли.морфизма .не 'позв.О.'Iяет относить ,к н-ему
некоторые типы изменчи'Вости. Оно lIOКлючает чисто феноти:пиче-
скую изменчивость (ПОСКО.'1Ьоку .это не rенетичеокая изм.енч.ивость);
оно .ис.ключает reorрафическую изменчи-вость (к,оторой .не сущест
вует .в одной популяции); оно исключ.ает по.71.иrенную изменч.И'ВОСТЬ
(/п.ри котррой 'не происходит раСЩСПJlения на резко различаю-
щиеся классы); И, на.к{)нец, оно ис.кл'ючает rенет.ичеакую .изменчи-
вость, обусловленную новыми иди повторными мутаииями.
На осно:ве .разных критериев можно классифицировать различ-
ные типы полиморфизма. Удобно отл.ичать .rенет.ический полимор
физм от ХрОМI()С'ОМ"НОЙ из Ме'НЧ,И ВОСТ.И. fенетичес.кий полиморфл'3tМ ----
это прерывистая измснчивость по rомолоrичным аллелям одноrо и
Tor.o же reHHoro локуса. ХРОМОСОМНЫМ называют rПОЛИМОрфИЗМ
ПО типам хромосом, например по половым хромосомам или по та-
ким переотprойкам, ка.к rлнвереии.
РаЗ.о1ичают также переходный .И сба.rIанс.Иlрованный пол.имор-
физм. В случае пе.рехоДноrо ПОJ1'и.морфизма ,разнообразие 'Носит
.за
Часть 11. МUКРОЭ80Аюция
'временный характер; оно на,блюдается до тех пор, пока происхо-
дит процесс замещения одной формы друrой IПрИ контролирующем
деЙствии eCTecТoBeHHoro отбора. Пр.и сбаланс.ированном полимор-
физме разные типы представляют собой более или .менее постоян-
ные ; ()Iм;поненты данной популяции бл аrодаря естественному отбо
ру, который бла,rопр.иятствует сохранению разнообразия (Ford,
1964, 1965). .
Все формы поли,морфизма reнет,ичеокий, хромосомный, пере-
ходный ,и .сбаланс,ир<>ванный весьма обычны IИ 'широко расIJoрОСТ
ранены J3 живой природе. В популяциях орrанизмов с половым раз-
множением .полиморфизм в !Сущности наблюдается всеrда. В сле
дующем разделе .мы опишем КОНlкрет.ный пр.имер пол.И'мо.рф.изм
по rруппам .крови у чеJl'ов-ека.
Явление полиморфиз.ма .подводит нас ,к концепции rенофонда,
.которая в свою очередь дает нам оозм'ожноCiЬ ,по И'ному вз,rлянуть
на локальную скрещивающуюся iПОПУЛЯЦИЮ. Рассмотрим популя
дию, ПОЛИМОРФНУЮ по reHY А 'и содержащую аллели A 1 , А 2 .и Аз.
В такой iПОПУЛЯЦИИ будут возникать дипло.идные rенот.ипы A 1 A 1 ,
А 1 А 2 , А 2 А 2 IИ т. 'л. И обусловленные ..этими rенотипами фор.мы .будут
.представлены :в любой выборке .особей, однако ясно, что одна из
.rлавных черт данной популяции '31'0 rенети'ческий !поЛ"иморфизм,
лежащий !в основе Iнаблюдаемоrо .разнообразия. ,Можно сказать,
чro rенофонд та,кой популяции содержит алле.л.и A 1 , А 2 .и Аз. Кро-
ме Toro, эти аллели nстречаю'ОСя в rенофоН!де iC олредел-енной ча
-стотой; допу-стим, что их частоты равны -соответственно 60, 30 и
1 О %. Следо'ВатеЛЬНQ, IПОПУЛЯЦИЮ .мОЖно ,описать IКО..1'ИЧGCтвен'но, 'ис
пользуя типы reHOB, содержащихся IB ее rенофонде, и .их част.оты.
Следует от.мет.ИТЬ, что концепция rенофонда !Шаре, чем концеп-
ция лодим,орфизма. rенофонд ,популящm слаrается из всех имею-
щихся в ней reHO"B. Так, rенофонд ,нашей rипотетической популя-
ции может ,быть полиморфным .по reHY А, .с<>держать ,редкий .МУ-
"антный аллель ,reHa В ,и быть МОНQМОРфНЫМ .по reHaJM С и п.
Теперь .мы .можем описать .ил.и .по крайней мере охаРЗJ теризо
ва'Ть л'ока..'lЬНУЮ ,скрещивающуюсп популядию :как rруппу особей,
имеющих ,общий теНОфОRД (Dobzhansky, '1950). Особ.и, из которых
состо'ит данная .популяция в .каждо:м данном поколе-нии, представ-
ляют .собой раЗЛИ1чные rенотипичеСЖllе ,продукты [амет, взятых из
I'енофонда этой ЛOrПУ.1ЯЦИИ .в предшествующем поколеюm.
Полиморфизм по rpynnaM .крови у человека
Давно известно, что разные люди по-разному реаrируют на пе-
реливание !кро'ви. В некоторых случаях переЛ;ИiВание крови ,пр'иво-
дил<> К аrrлютинации, или .СЛ:Иlпанию, ЭРИТрОЦИ70В, тоrда как в дру-
rих этоrо .не происходило. Такая аf1rлютинация обу.словлена ммму-
r л. 2; Скрещивающаяся популяция
3)
иолсrИ'Ческим взаимодействием ант.и-r.2НОВ,. содержащихся в эритро
цитах донора, н a-нт.итеJI. содержащиXICЯ в сыворотке крови реци....
ПНe1lта.
В зависимости от типа .с{)держащеrося в крови ант.иrена 'Раз ,и..'
чают -четыре 'rруппы крови (А, ,Б, АВ ,н О'). КажДЫЙ человек OTHO
сится к одному .из этих четырех фенотиличес.ких классов. .Инди-ви..
дуум, обладающий кровью rруппы А, может дать свою кровь длЯ!
перел.и'Вания друrому .индивидууму с той же rРУIJП{)Й крови, у ко-
Top.oro. при этом не возникнет аrrЛЮТ.инации. Подобным же обра
зам IКpOBЬ f1РYJППЫ S можно переЛ.ивать ЛЮДям, имеющим r.руппу В.
Но .пе.реЛИiвание 'Крови rрулпы А .'Iюдя'м ос rруппой В или кровк
rруппы В людя.м с rруппой А вызывает .с И'л'ЬнуЮ. аr:rлюти.на'I.J.;ИЮ..
Нет нужды описывать здесь реакции, .возникающие при осех воз
можных сочетаниях '!1'упл крови (см. Stern., 1960;. Race, Sanger,.
1962). В общем аrrлюrинация происходит в. тех случаях, КОflДЗ)
донор Н 'рецИiПИе'НТ имеют разную r.руппу крови.-
rруппы крови определяются серией трех аллелей: [.\ JB И
}О. Аллель [О рецессивен IПО отношению к а.ТIЛеЛЯМ .lA ,н [В (и-ноrда
er.o обозначают .бук'Вой i). Ал..'1е.тIИ [А и [В кодоминантны. Шесть
диллоидных rенотипов, образуемых аТIИМИ тремя а:Л.llе..1ЯМИ, фсно-
типи'Чоски проявляют-ся KalK четыре rруппы крови .в системе АВО
(табл. 2.2). На самом деле у аллеля [А имеются 'Ра'з.пич'ные, но'
hm-мунолоrИ'чееки сходные ll'зоаллели .(lAl, [А2 И Т. д.), а поэтому
число возможных rенотипОоВ БО.Т'lьше шест.и; однако в нашем обсуж
денни этими то.н.кими различиями аллеля [А .можно пренеб.речь.
Таблица 2.2
rенетические ОСНОВЫ rрупп крови системы
АВО (Stern, 1960)
rенотнп
фенотнп
(rруппа краВИ)
}Ч Л 11 }А}О
}BJ8 И }В}О
} .Ч В
}О}О
rруппа А
rруппа в
rруппа АВ
rруппа о
.Популяции человека .обычно полиморфны по :I'рулпам крови
системы АВО. Частоты разных трупп крови .и лежащих в их осно-
ве аллелей из.вестны для сотен локальных :папуляций ИЗ самых
различных 'Обла,стей зеМ"Ноrо ша1р.а. В таlбл. 2.3 Iприведены частоты
разных аЛol1елей для :rpex 'популяций. Как показывают эти .приме-
ры, разные ПОПУЛЯЦИИ человека сходны в том, что \все они по..т.и-
морфны по .rру,ппа.м крови .А!БО, однако они различаются .по часто-
, З
Часть 11. МUlсроэволюцuя
Там аллелей. У каждой локальной ПОПУЛЯЦИИ им.еется свой reHO-
фонд с хара.ктерНЫ1М для нее соотношением аллелей .reHa J.
Локальные популяции представляют собой части более крупных
реrиональных расовых rрупп. У родственных локалЬ'ных популя-
ЦИЙ, обитающих IB одН'ой и той .же ,оБЛаСТИ, rенофонды обычно не-
сколь'ко различаются. TaIK, частота аллеля fA ,среди населения
ШведС'КОО'о rор.ода Упсала iCоста,вляет, ,как указа'НО в табл. 2.3,
31,9%, а среди населения друrоrо шведскоrо rорода Фалуна ----
28,4%. И напротив, между rеоrрафическим.и ,расами на1блюдаются
устойчивые 'разЛ"ичия по частоте аллеЛей.
ТаБАица 2.3
Частоты аЛJlелей reHa 1 в трех популяциях человека
( ourant. 1954)
Частота
ЛОПУJlЯЦИЯ /А /8
/0
Упсала (Швеция) 0,319 0,019 0,602
Пенджаб (Индия) 0,181 0,259 0,560
Индейцы племени Нава-
хо (Нью Мексико ) 0,133 0,000 (\,867
П.очти во всех популяциях коренных обитателей Западной
Европы наблюд:ает.ся 'высокая частота аллеля JA и НИ3lкая (менее
10 %) частота аллеля [в. В ЦеНi'ральной Азии .на1блюдаеreя высо-
кая (20 30%) частота аллеля ]в. Среди американоких ИIFДейцев
аплель [О В"стречается с высо.кой частотой, ,тоrда IKaK аллель ]В
редок ,ил,и отсутствует вовсе (,Mourant, 1954). Равновесие меЖlДУ
разными ТИJпами несколько СДjRиrает.ся ПрИ .переходе 'из одной reo-
rрафической ,области в друrую. Мы еще .вернемся к rеоrраф.ичес.ко-
му раопределению rрупп крови .системы А;ВО в rл. 13.
Чрезвычайно интересно, что параллеЛl>н;ая полиморфная измен-
чиво.сть по rруппам крав.и .А!ВО обнаружена у чеЛ"ов.ек обрЗ'зньrх
обезьян. У lШимпа нзе найдены ,rруппы А .и О. у ора.нrутаиа и rиб-
бо'на ,имеются rруппы А, В и АВ (IMourant, 1954; Wiener, Moor-
J ankowski, 1971). Таким образом, полиморф.изм ,по rруппам ,КIРОВИ
Системы А,ВО возник в процессе эволюции раньше, чем .сам вид
Ното sapieпs и им обладают та,кже Iбл.ижайшие ,родичи челооека
в iOтряде Iпр.имаТQВ.
у .человека сущеС'Dвует еще HOCKOol'lbIKO оистем rрупп крови: си-
стема Rh, 'СИlCте.ма .MN .и друrие. Популяции человека ,ПOJlиморФны
также и .по этим системам ( R'ace, Sanger, 1962). Полиморфная из-
менчивость IПО ,системам Rh И .друrИ1М, ПО-'RИДИМОМУ, 'незаВИQима ОТ
изменчивости по сИстеме АВО.
r А. 2. Скрещивающаяся nопУАяция
зз
ПОJlИМОРФ}lЗМ по ферментам
МетОД rеЛЬ-ЭЛе<ктрофореза, 'Р.а.з.ра,батанньrй сра'Внитмьно недав"
но, дает возможность обнаруживать полиморфизм по ферментам
и 'по некоторым белкам, который не удавалось выявить обыч.ны'ми
rенет:ичеС'ки'М;и методами. МетОД элект.рофореза основан на различ-
ной ПОДВИЖ'Ност.и 'разных ферментов в .электричеоком ПОле. Экет-
ракт ткани помещают в rель и пропускают через Hero элехтриче-
Сl(ИЙ ток, чтобы создать злектр:ич-еокое поле. .При этом разлн-чные
фермеН1'Ы, содержащиеся в rеле, физически разделяются и после
окрашивания rеля выявляются в виде отдельных пятен. Таким
образом, можно .обнаруживать ТО'НКие различия между орrанизма-
Ми 'в отн.ошепли со.держащихся .в них ферментов; синтез которых
КОНl'ролирует я rенами.
ТаБАица 2.4
Полиморфные ферментные .IIOKYCbl, обнаружениые У разных ВИДОВ
(Gottlfeb, 1971; Lеwопfiп, 1973)
Вид
I чис:ло
lIЗучеН....х
. покусов
I п опиморфиые
JlОКУС:Ы. %
н ото sapieпs
Mиs тиsculиs
Peromyscиs polioпotиs
Drosophila теlалоgastеr
Drosophila pseиdoobscura
Drosophila persimilis
Drosophila willistoпi
Limиlиs polyphemus
71
40; 41
З2
19
24
24
20; 28
25
28
2()-.....ЗО
23
42
4з
25
81....86
25
Изучение выборок из природных попудяций MeroдOM !Электро-
фореза привело к неожиданным резу.тrьтатам. В -популяциях раз u
ЛИЧНЫХ видов были обнаружены удиввтельно высокие уровни по-
лиморфизма (табл. 2.4). Очевидно, полиморфизм paioopoCTpa HeH
rораздо шире он затраrивает rораздо большее число элементов re-
потапа, чем это пр-едполаталось пр.И ero .изучении классическими
методами (,НиЬЬу, Lewontin, 1966; Lеwопtiп, НиЬЬу, 1966; Lewon..
tin,1974).
Концепция ПОПУЛЯЦИИ
Концепцию rенеТIfчески изменчивых IПОПУЛЯЦИЙ ка'к репродук-
ТИвных единиц .ни .в коей мере .н.ельзя ,считать сам'оочевИ'дной. Этой
концепции не существовало .ни 'в XVIIl, ни в начале XIX В., .8 В не-
которых обл.аlСТЯХ биолоrии она отсутствует до сих пор. Соrласно
з4
Часть /1. МикроэвОАЮЦUЯ
МаЙру ('Mayr, 1972), ее ввел в биолоrию Дарвин в 18"59 [. K{),H
цепция ,популяции была одним из элементов переворота, произве
денноro Дарвином в .научном мышлении.
Концепция популя'ции прямо ПРОТИВОЛО. Т 1Ожна эссенциализму.
Сторонники .эссенциализма сч.итают, что на.блюдаемые в мире-
явления представляют собой ,выра'жения леж.ащих в их ос'Нове сущ-
ностей. Явления предстаlOТ в различных формах, сущность же их
неизменна. Следовательно, члены Toro или иноrо k.T]a-сса объе.ктов,
в том числе и Особи, составляющие ка'кую ли60 популяцию, ЭТ()
различные выражения одной и той же сущности.
Эссенциализм 'в том или и.ном варианте был традиционным фи
ЛОСОфClКим учением в Европе. Ф-ил()софия Платона, )Ср.и.стианское-
боrословие и ф.илософский идеализм представляют собой различ-
ные модиф.икации эосенциализма. Естественно, 'ЧТо эссенциал.изм
rосподст,вовал в .научном мыленииH на заре истории биолоrии..
Здесь он принял форму, которую Майр (M.ayr, 1957а, 197.2а)
назвал типолоrич-ес.ким мышлением. Соrласно 'Этим взrлядам, OT
дельные орrанизмы .представляют собой :нfocовершенны,, а поэтому
изменчивые проявлен.ия архетипа тот ВИ1да, к которому они при
'На!длежат.
Типолоrичес.кое мышление препятствует поким.аиию эволюции
для KOToporo необходимо популяционное мышление, поо ольку
эволюция это .изменение rенетическоrо состава популяций. Ве-
ликим, хотя .и очень тонким достоинством совер,шенноrо Д,арв.и.ном
переворота была, соrласно Майру (Mayr, 1972а). замена типоло-
rическоro мышления в биолоrии ПОПУЛЯЩI.OННbl.м. В.ведение популя
ционной концепции устранило даанее и сильное препятствие, Me
шавшее пониманию эволюu.ии вообще и foCTecTBeHHoro О1'бора
в частности.
rла'Ва 3
СТАТИКА (ПОПУЛЯЦИй
Закон Харди ---- Ваiiнберrа
rенофо.нд локальной популяц.и.и обычно содержит, помимо ОМО-
номорфных, такЖе и различные полиморфные reHbl. Кроме Toro.
в каждом данном .поколении алле.льные формы полиморфных re..
нов представлены .с некоторой определенной частотой. Так, напри-
мер, reH А, имеющий два алл-е.'IЯ, А и а, может быть представлен
в Irе.нофонде .одноrо ,поколения в соотношении 70 % аллелей А и
30 % аллелей а. a'КOBЫ ОБ таком .случае Iбудут 'ожидаемые чаiСТОТЫ
алл-елей в следующем поколении?
В популяции диплоидноrо орrанизма эти аллели содержатся
в ,rомозИlЛOТНЫХ и ,rетерозиrот.ных rенотипах АА, аа .и Аа, Koropble
будут встречать я также в определенных оот.ношениях в любом
данном поколении. Они служат родительскими reнотипами для
следующеr.о поколения. В связ,и с этим DоЭ'никает вопрос: ка'ковы
ожидаемые с.оотношения rенотипов во втором и в последующем
поколениях?
Ожидаемые частоты аллелей и частоты reнот.ипов можно опре
делить :по закону Харди Вайн.берrа. ЭтОТ за.кон действует при
следующих условиях: предп.олаrает-ся, что популяция достаточно
вели,ка, .с тем чтобы ,ошибки выборки не оказывали существенноrо
воздейств'ия на частоты из п.околения в поколение. и 'Что состав-
ляющие популяцию ,особи ВНОСЯТ .р.ав'Н"ое число Фун ционирующих
raMeT; иными слова.ми, разные rенот,wnы (Должны размножаться
одинаково У'Опешно. И .наlJ{,{)нец, допускае'J'lСЯ, 'что в популяции пре-
.обладает случайное крещивание.
Случайное ,скрещивание, или панмиксию, м.оЖно с ,равным у.спе-
хом определять в терм.инах особей или в терм.ина'х raMeT. Если
иметь в виду особей, то случайное скрещИ'в-ан.ие .про.и.сходит в тех
случаях, ,к()rда .особ.и, имеющие различную r-енетическую .конститу-
цию, .скрещиваются независ.имо от своих rенотипов. Напр.mмер.
сам,ка с rенотипом АА .может ,скрещroваться с самцам-и АА, Аа .или
аа, не проявляя ,ни.каlКоrо пре.д.почтения к самцам Ka oro-To адноrо
типа.
Панмиксию можно определить несколько точнее, если исходить
из наличия в raMeTHoM фонде множества raMeT. В этом смысле слу-
чайное .скреЩИlвание .означает, что каждая женС'кая ra.MeTa с оди-
на'кооой вероятностью может быть .оплодотворена МУЖСКQЙ ra.Me-
той любоrо типа и что эта ,вероятность прямо пРОПОРЦИQ-налЬ'на
частоте 'МуЖоСких raMeт дан.ноrо типа в raMeTHOM фонде. Короче
36
Часть 11. МurcрОЭ80АЮЦUЯ
.rоворя, raMeTbl, носущие разные аллели, соединяются в пары .про-
порц.иО'нально .их относительным частотам в raMeTHoM фонде. Осо-
би, состаВЛяющие популяцию в ,каЖ:ДОМ данном поколении, лред
ставляют собой в таком случае произведения разных пар raMCT
случайно извлеченных из raMeTHOTo .фонда предшествующеrо поко-
ления.
В .популяции, 'Соответ-ст.вующей указанным выше условия,м, со-
rласно закону харди----Вайнберrа, частоты аллелей будут .оставать-
ся постоянными из поколения iB поколение и в результате случай-
Horo скрещИ'Вакия в одном -поколении rенотилы достиr.нут равно..
весной частоты, которая будет сохраняться в дадьнейшем. Прнме..
ры, .иллюстри.рующие эти два обобщения, рассматриваются НИЖе
Частоты 8J1леJlеii
,
Закон .постоянства ча:стот аллелей будет проиллюстрирован K
ли'чеc-nвенны'м примером. Допустим, что .папуляция HeKoro диплонд.
Horo Бида, пол,и.морфноrо по reHY А, 'В исходном поколени.и coдep.
ЖИТ разные .rеноти.пы В следующем соот.ношении: 60% АА, 20% Аа
и 20% аа. Проследим за аллелями А шаr за шаrом на Л'ротяжеНIИИ
двух поколений.
1. Частоты аллелей 8 первом ПО1Wленuu. Поскольку ча'Стоты
rенотипов заданы .К3'К
О,60АА + О,20Аа + О,20аа,
частоты аллелей (q) в этом Же .поколения должны с.оставлять
А ---- 0,60+ 0,60 +0,20 O 7 0
q 2 ' ,
____ 0,20 + 0,20 + 0,20 ____ о 30
qa . 2 . .
2. rа.метный фонд nepBozo поколения. Предполаrается, что все
особи одинаково плодовиты; поэтому диллоидные особи будут
производить rаплоидные raMeтbl в соотношении 70% А и 30% й.
Частоты аллелей в raMeTBOM фонде такие же, как и в исходном
rенофонде.
3. Случайное скрещuвание. raMeTbl для образования зиrот ВТО-
,poro поколения извлекаются из фонда случайным образом; 'при
эт.ом :возможны такие .попарные tCочет.а'Ния:
ЖенсКJiе raмeтн
0,70 А
0,70 А
0,30 а
0,30 а
Мужские r8llеты
0,70 А
0,30 а
0,70 А
0.30 а
r л. 3. Статика популяций
4. Частоты ЗUZОТ 80 втором поколенuu. Прmеденная выше си-
стема свооодноrо скрещнвания дает следующие результаты:
О,49АА;
0,21 +0,21 ==0.42Аа;
0,0900.
СЧИ1'ается, 'что все зиrоты обладают одинаковой жизнеспособ-
ностью; следовательно, приведенные цифры дают ожидаемые рав-
новесные 'Част.оты теНIQТИПОВ во втором .поколении.
Можно заметить, что данная популяция .не находипась в рав-
нов'есии в отношении частот rенотипов в первом 'поколени.и, но
доститла pa'BHoвec.нoro состояния в результате .свободноrо скрещи-
ва'ния .B ero л.ишь в ,одном поколении.
5. Частоты аллелей во втором поколенuu. rено4юнд nToporo по-
коления, ,очевидно, будет содержать два аллеля iВ следующих
частотах:
чА
0,49 + 0,49 + о ,42 ---- о 70 '
2 "
0,42 + 0209 + 0,09 ---- 0,30.
ча
т а ки,м; образ.ом, частоты ал.пелей во втором п(ж.олении такие
Же, хаки.ми они были в пероом ;поколении.
Формула Харди ---- Вайнберrа
Формула харди----Вайнберrа дает короткий Iи ,прямой спос06
вычисления ожидаемых част-от rенотипов в 'Случайно скрещиваю-
щейся популяции ,на основании частот алле.т.ей в rенофонде.
РаlCСМОТрИМ вновь rенофонд, с-одержащий два алл-е.1Я reHa А.
Пусть робозначает чз'Стоту аллеля А, а q ---- частоту аЛ.11еля а
(приче.м p+q== 1). Случайные ,СQlЧетания raMeT А и а дадут при
.этом зиrоты в соотношении, определяемом по формуле квадрата
двучл на (p+q) 2. Иными .словами, равновесная ча.стота rеноти-пов
будет рави.а:
р2АА,
2pqAa,
q 2 aa.
Применив .эту 'формулу ,Б нашем предыдущем при-мере (rде q
используется в HeCKO.тIЬ.KO и.ном значении), можно ;путем простой
операци.и получить те же результаты: если р==О,70, то равновес-
ная частота АА == р2 == 0,49. В .тех Iслучаях, к-оrда полиморфизм свя
заи ос серией множественных аллелей, фор.мула Хард,и Вайнберrа
38
Часть /1. МU1СРОЭ80АЮЦия
lJрИRИМает :вид кв.адра1'а МНOIrО'Члена. Для трех аллелей (Al, А 2 И
Аз) е ча;СТота'ми р, q и " так что p+q+r== 1, равновесная частота
rенотипов определяется по формуле кващрата ре ЧЛена (p+q+
.+ ')2 ,
Эффекты иибридинrа
В 'большой ЛОПУ..'lяции при условии случаЙ'1Юrо скрещивания
qaCTOTbl rенoQТИПОВ быстро достwrают р'авновеспоrо состояния, II<ОТО-
рое со'Храняе'DCЯ IB дальнейшем_ Н'арушения CJlучай,ност.и .Qкрещива-
ния вызывают отклонения частот rенотипов от равновесия Xap
ди Вайнберrа.
ДОПУСТJliм, 'Ч1'о некая популяция в нулевом поколения состоит
}{ск.лючите.тIЬНО из reтер.озиr.от Аа. Ра'змнажен,ие происходит путем
самоо'пладотворения. В первом .пок.ол нии популяция будет иметь
следующий ,состав: 25% АА, 50% Аа и '25% аа. В последующих
поколениях с<жращение .класса rетерозИ\I'ОТ будет продолж.аться
с равномерной скоростью. После с,амооплодотворения в семи поко-
дениях (Т. е. в 7-м инбредно.м поколении) популяция будет содер-
жать 'почти 50% АА .и .почти 50% аа.
Доля ro м 03 Иlr от, праисходящих от преДjКОВ, rетерооиromых по
од.ному reHY (А), после т поколений са.мооплодотв-орения апрelде-
ляется по .формуле
2M l
2М
в рассматрива.емом случае поме 7 поколен,ии СЗ 1 МOQПЛ.ОД.о11ВО-
'рения ожидаемые ча1СТОТЫ rеНlQТИПОВ в 7 -М инбредиом 'покол ен;и и ,
соrлас.но этой формуле, 'составят
127/128 (АА +00);
1/128Aa.
Таким .образом, ,в результ,ате инбридинrа Ча'стотЫ rен-отипов
изменяются в сторону преобл,здания rоМ.О3Иroт. Следует, однаlКО,
отметить ,н друrой аС'пект: И'нбр.идинr ве оказывает .влияН\ия на час-
тоты а..."'Iлелей. В нашем .rнп.отетическом примере частоты аллелей
состав.'IЯЛИ -50% А и 50% а в О-м поколении; и они оставаЛJiСЬ та-
кими же как в I-M, так и в 7 -м инбредных поколениях.
ЗаКJlючение
В большой поли.морфной па,нмикт.ичес.кой популя'цИ'и, состоя-
щей из одинаково жизнеспособных и одинаково плодовитых осо-
бей, различные rомозиrотные .и rе.терозиrот.ные rеноти-пы быстро
ДОС1'иrзют 'Некоторых равновесоных частот, зависящих от .сущест-
вующих в популяци.и ча.СТОТ аллелей. Частоты rенотипов, достиr
r А. 3. Статика nопУАяций
З
вув равновесия Ха,р.ди Вайнберrа, остаются затем постоянными
на протяжеаии всех посл-едующих по.колений случаЙНОIfО "Скрещи-
вания.
Частоты аллелей в большой полиморфной популяции, состоя-
щей из одинаково жизнеспособных и одинаlКQВО плодовитых осо-
бей, обычно остаю'ОСя посroянными из по'коления ,в поколение. .эТQ
постоянство .не зависит от СJlучайноrо 'Скрещивания. Поэтому пр,и-
мен.ительн.() к чЗ!стотам аллел-ей закон ХаРДИ............jВайнбер:rа носит
более общий хар а'ктер, чем прим-ен.ительно к частот.ам rенотипов,
и в эroм своеМ аспекте он Iимеет 'оол-ее важное значение для эво-
люци.онной теории.
Полез-но изучить оообые условия, необходимые для действия
за-кoQН.э. Ха'рди Вай.Н'берrа. Эти условия ,исключают дю.бые .факто-
ры, в.оздействующие на частоту reH.OB, краме caMoro процесса БОС"
пр.оИ'зведения reHoB. До тех .пор пока уровень изменчивос'l1И iВ reHO-
фон е определяется воспроизведени-ем reHoOB как T8-KoBы1м' этот
уровень остается постоянным и неизменным в ряду ПОС.ТJедователь-
ных .ооколений.
Такова статика популяций. ,Изменение уровня изменчивости
в популяциях динамичеС;J<ая сторона проблемы т.ребует дейст-
в'ия специфических .факторов ,или сил. Это факторы МlDКрО'ЕОЛЮ--
ДИИ, которые мы раоомотрим в .следующей .rЛЗlВе.
rла а 4
ДИНАМИКА ПОПуЛЯ,ЦИй
о предеJlение МИКРО9ВОJlЮЦИИ
Как уже было отмечен.о в .предыдущей rлаве, уровень .изменчи-
вост.и в обширном rенофонде не изменяется сам по себе. Тем не
менее на.блюдения показывают. что в лока'ЛЬ'ных попупяu.иях п:ро
исходят изменения частот алделей в ряду последовательных поко
лений. С течением времени rенофо.нд .Все-та'ки изменяется.
Мы можем определить микроэволюцию как систематическое
изменение ча'Стот rомо.лоrичных аллелей. участков храмосам ил.и
целых хромосом ,в локаJIЬН<>Й популяции; иначе .п()воря. МИ1КрОЭВО-
.1Jюцией называют любое увеличение .или уменьшение частоты в re-
нофонде кЗ'кой либо вариантной IфоРМЫ, которая 'про.должает встре-
чаться в .популяци.и из по.коления ,в .поколение.
В ПрJlрОДНЫХ полуляциях можно. .найти вел.и.кое мноЖество .при-
меров М'и.КРОЭВОЛЮЦИiQННЫХ .изменений. Для ,наших целей до.статоч-
но о.писать один на.rлядный лример. ОТНQlCящийся к Drosophi1a
pseudoobscиra.
МИКРОЗВОJJюционньrе изменения
у Drosophila pseudoobscura
Для п. pseudoobscura характерна изменчивость последователь-
ности reHo.B в одном кз уч,а.с11ЮОВ ,т,ретьей хромосомы. Разные линии
мух различаются по .инверсиям tВ этом учас"ке. .Каждая ииверtCия
имеет название и бу;mенное обозначение: Стандарт (ST). Эрро.у-
хед (AR). Чирикауа (СН). Трилайн (TL). Пайкс-Пик (РР) и т. д.
У D. pseudoobscura .обнаружена 16 та:ких инверсионных форм. Они
выявляются цитолотически по xa1p,aKTepy поперечн.ой ,исчерченности
хромосом .слюнных жел-ез у личинок
Большая часть природных ПОПУ.71ЯЦИЙ п. pseudoobscura в за
падной части Северной Амер'ИlКИ полнморфна по. .третьей хромосо-
ме. ПолИ'Морфные популяции .содержат по Ba и более т.ипо'В инвер
сий в разлИiЧ'НЫХ rомозиroтных .и rетерозиrотных комбинациях (Ha
пример, ST/ST, СН/СН, SТ/СН)..Б каждой дан.НОЙ популяции раз
ные типы и.нверсий обычно вс'Лречаю'ОСя с оn-ределенньrм.и среДНIfМ.и
rодовыми ча'стот-ами.
В популяциях п. pseudoobscura, обитающих в ropax Cьeppa He-
вада (IКа.'IИфОРН.ИЯ). обы'Ч.но ,встречаю'ОСя .инверсии ST. AR .и СН.
Четыре дру.rие иН'в.ерсии (TL, OL, SC и РР) 'Встречаются в эroй
местности с низ.кой Частотой. Мы эдесь займемся rлавны1M образом
r А. 4. Динамика nопУАяций
41
одни'м из редких 11ИПОВ (РР) В ОДНОЙ нз локальных популяций
(Матер). Популяция Матера .в oKpyre й'Осемнте (Ш'I'ат Калиф.ор.
иия) на протяжении мноrих лет изучалась Добржанским и ero
сотрудниками (см. Dobzhansky, 1956, 1958, 1971).
Инверсия типа Пайкс.'П;ик встречалась, хотя и к.рай.не peДKO
в п{)пу.пяциях DrQsophila в Сьерра-'Неваде в 1945 r. и ДО этоrо, но
в популяции Матера в это .время она ,не t)ыла известна. В 1946 r..
инверсия рр стала встречаться в популяции Матера с очень низ-
кой частотой (0,3%). За ,последующие 10 лет (1947 1957 .rr.) ча-
стота .инверсии рр быстро возра тала, д<>стиrнув 10 и даже 12%
(табл. 4.1). ,Б дальнейшем (1959----1965 rr.) ее частота колооалась.
На несколь'ко более НИ3lком уровне, а затем упала довольно .с.ильно.
Повышение частоты инверсии рр в популяции Матера сопро.
вожда.ТIQСЬ понижением частоты .инверсии СН, которая раньше
была довольно обычна, до очень низких для нее уровней (2----6'%).
А сравнителыно недавно чаоеТО1'а типа СН вернулась к прежнему
уровню (табл. 4.1). .В ЭТQ же время происх-од,или аналоrичные из.
Менения в .соотношении инвер.сий ST и AR (.Dobzhansky, 1971).
ТаБАица 4.1
Изменение частоты двух типов ииверсиА (рр и СН) в популяции
Drosophila pseudoobscura в Матере (Калифорния) на протяжеиии
28 лет (Dobzhansky, 1971; Апdеrsоп et al., 1975)
rод I Частота I Частота '11П1< СП. " I Число исспедован-
типа рр. % НЫ!( XPOIlOCOM
1945 I 0,0 17 308
1946 0,3 17 336
1947 0,7 20 425
1950 3 17 812
1951 5 1l 856
1954 12 J3 1312
1957 10 4 316
1959 4 11 298
1961 6 3 350
1962 9 2 450
1963 7 6 446
1965 6 11 534
1969 2 3 312
1971 3 12 390
1972 6 17 576
РесЭIroе .повышение частоты инверсии типа Р Р наt)людалось не
только в популяции Матера. ПараЛЛeJlьн{)е увели;q ние частоты
этой инверси.и 01\мечалось в друrих обособленных популяциях
42
Часть /1. МU1СрОЭ80АЮЦия
D. pseudoobscura в .местностях, разбросанных ''по осей Калифор.
нии и Аризоне. TaIK, в ropax Сан-Джасинто .На юrе КаJLИфОрНИИ
инвер.сия рр впервые .появилаlСЬ в 1952 r., ДОСТИJfла !'ПWКОООЙ часто-
ТЫ (1 О ,И 11 %) в последующие нескольJro лет, а в шестид яты!х
rодах частота .ее вновь упала ,(Dobzhansky, 1971). Изменения ча-
СТОТЫ инверсии рр носили одинаковый хара'ктер на протяжеНИ1И
обширной rеОl1раф.ической области.
Причины lIа'блюдаемых микроэволюционных ,изменений неиз-
вестны. Имеющихся ,данных достаточно, чтобы .ИОКJIЮЧИТЬ участие
в этом НeIOО1'орых возможных фактор.ов. Полиморфные лаборатор-
ные популяции D. pseudoobscura, выращ.иваемые при блаroприят-
лых условиях, .подч.иняются .за'Кону Харди Вайнбер.rа в смысле
с()Отношения типов инверсий и сооmетствующих lДиплоидных rеио-
типов. В этом случае экС'периментальны-е данные подтверждают
теорию, исключая возм-ожность .каких-либо изменений, направ-
ляемых .изнутри. Возможность случайных эффеКТQВ исключается
большими размерами как самих популяций, так и изучавшихся
'выборок. Давление -мутаций та.кже следует ИlQКЛЮЧИТЬ, поскольку
8 сильно разобщенных локальных популяциях .наблюдал.ись парал-
лельные измеIreНИЯ. Можно :п.очт.и не сом'неваться в том, что обна-
руженные изменения обусловлены естественным от.бором. Однако
несмотря на обширные исследования, направленные На выявление
участвующеrо в ЭТОМ фактора отбора, определить ero не удалось
,.(DоЬzhапsk,у, 1956, 1958, 1971).
r Jlавные эволюционные силы
Факторы, вызывающие из'Меное.ния частоты алле..лей или часто-
ты хром-осо.мных .ин'версий, 'можно назвать rла&ными эволюцио.н.
НЫМИ с.илами. ИЗlнестН'о четы,ре таких факт{)ра: .мутационный про.
цесс, .поток rеиов, еС!fоственный отбор .и дреЙф -rенов.
ДОПУС'I'И!м, 'ЧТо rенофонд какой-либо популяции состоит rлавны'М
образом из аллелей А 1 и в меньшей стелени ........ из аЛлелей А2.
Первона'Чальные частоты reHOJВ Moryт изменяться под действием
ка.ждоrо из указанных выше четырех фаl({ТОрОВ эволюции следую-
щим образом.
АЛJlель А 1 .МОЖет М'Ут.ироватъ .в аллель А 2 однаЖДЫ .или МНОТО-
paTHO, увеличивая тем самым ча'стоту А 2 . Особи или ra.Meтbl, не-
сущие аллель А 2 , MorYT миrрировать в изучаемую популяцию из
какой-либо друrой популяции, в которой аллель А 2 встречается
чаще. Подобная миrрация ,или ,поroк reHoB та же изменит пре.дсу-
ществующие частоты reHoB в популяции-реципиеflте..
НоситеЛIJ1 алл.елей А 1 .n А 2 мотут раЗJllичатося по ,фенотипиче
ским .признакам, ,ВЛ1ИЯЮЩИМ .на ,их rCпос.обностъ к выжива.нию и ,раз-
множению, а "Тем самым .на их вклад в следующее поколение. Если
особи, .несущие аллель А2, J1ревосходят по ЭТИМ показателЯlМ осо.
r А. 4. Д ина.миlСй популяций
43
бей, Н€СУЩ1Их аллель At, 1'0 частота аЛлеля А 2 в популяции будет
постепенно ;повышаться. В данном -случае действует естественный
отбор самый ,важный из факторов, реryJlИРУЮЩlIХ частоту reHoB
в лриродных популяциях.
.На:конец, зна'чительные сдвиrи частот алл-ел-ей Al и А 2 Moryr
происхоДlПЬ в небол ших популяциях чи'Сто случайным .образом.
Этот случайный .ком:понент В изменении reHHblX частот известен
fЩД .названием дрейфа reHOВ.
И'нтенсивность дейстВ/ия каждой .из ЭТИХ четырех сил может
бы'Ть р,азличной, и ее можно охарактериэовать Iколмчест-венно.
Частота мут.ирования (и) может варыи.ровать от О до 1, rде О
ПОJшая устойчивость, а 1 полная неустоЙчивость дaHHO O reHa_
Аналоrи'Чным образом скорость .потока rеИQВ (т) изменяется
в диапазоне от т ==0, т. е. отсутствия .мШ'ра'lJJИИ, до т ==-1, т. е. по,:"I-
Horo «затопления».
Коэффициент отбора (s) служит мерой ореднеrо повышения
относительн()й ,ч.астоты одноrо а.плели ,ПО сравнению с друrими,
конкурирующими, аЛ..1е.пя'ми ,на .одно пок{)ление. Этот коэффициент
МiQжет варьиров.ать от О до 1, rде s == О .означает ОТСУТС1'в'ие отбора,
а s == 1 ---- 'полное замещение .reHa за одно поколение.
Возможность действия rенетическOfоО дреЙфа выражается за..
ВИосямостью между величиной ,паПУ 1ЯЦRИ . (N) ,и друrи'М'И перемен-
НЫМ1И. Дрейф может эффек'fJИВНО реrулировать 'ЧаСl1QТЫ lI"еноо, если
N .М ало [10 'ср.авнению с s, т rИ .и.
Взаимодействие между эволюционными силами
Первые два .из УIПОМЯНУТЫХ выше Iфакторов ---- мутационный 'про..
цесс и поток r.eHoB соз;дают ,И зм.енч;ивость. Два друтих факто-
ра ---- естесТlвенный отбор и дрейф reHOB орт,ируют эту изменч,и-
вость. Фаrкторы, создающие изменчивость, дают .начало процес.су
м Иокр.оЭВолюции, а фа,кторы, .сортирующие из-менч'ИоВОСТЬ, продолжа-
ют процесс, что пр в'Одит IK установлен.ию новых часroт .ва1риантов.
Эволюционное ,изменение :в пре:делах .ПОnYЛЯIlЩ:И м.ож-но .рассматри
вать как результат действия пр.отивоположных сил, .создающих 'и
сортирующих rенетическую .изменч:ивость.
'Одна .из старых теор.ий эволюц1flИ теория ортоrенеза, до с.их
пор имеющая ,приверженцев, ---- постулирует, что эволюционные
изменения на 1 правляю11СЯ rлавным образом мутаЦИQН'Ны.м 'процес
CO:'d. Против TaKoro взrляда существуют два веских aprYMeHTa.
Во первых, мутационные .из-менения возникают более яли менее
незавиС'и.мо от приспособитель'Ных требований орrанизма и сами
по ,себе .не ,MorYT ,создать rJIlРИСПOlCOбительные при'з.нак.и, наблюдае
мые у ор:rанизмов. .Б до.полнение к .эт.И'м изменениям необходимо-
действие ecтecтвeHHoro отбор:а, который бы перенес .процесс .< c хи
мическоr.о Yiровня ,мутации на бнолorичесК'Ий уровень адаптаЦИИ:t}
(Dar1ingt.on, 1939).
44
Часть П. Мu"роэвОАЮЦUЯ
.во-вторых, во временной последовательности М'икроэ.ВОЛЮIIlИИ
отбор .всеrДа &ступает в действие после мутаЦROююrо процесса.
Каким бы .сильным ил.и .направленным .ни был.о давлен,ие мутаций
в даllllОЙ популяции, ero бла:rоприятное .или неблаrоприятное дей-
ствие всеrда контролируется естественным отбором, за которым
и остается последнее слово.
В равной !depe справeJдЛ'ИВО, что О'J'бор не сможет деЙствовать,
если мутационный процесс не будет поставлять ему новые rенети-
чеоюие 'вар.иаЦlИ.И. Миюроэволюция .обу.словлена не действием Ка-
кой-то одной .силы, а взаимодействием двух, трех или четырех сил.
Количественная оц-енка rлавных .эоолюционных сил создает воз-
можность количе-ственноrо выражения взаимодеЙСllВИЙ между
ними. Последнее относительно просто в теоР'ИИ и и.ноrд:а достижи-
МО в создаваемых иокусственно эк-спери;менталъных популяциях,
однако в прир.одных популяциях осуществить .Э1'О райне трудно
ввиду наJ1иqия мноroчи-сл нных неконтролируемых фаIКТОрQВ. Тем
не м-енее было сделано .нескОлько .ПОПЫТО.к подойти к этой проБJIе-
ме .в реаль.ных .популяциях.
Примером взаимодействия между мутационным процес.сом и от-
бором служит rемофи.тIИЯ у чел.овека. reM-ОфИJllИЯ кровоточи-
ВОСТЬ, обусл.овл.ен.н.ая пон'Иженной свертываемостью .крови, ..... обыч-
но приводит К -смерти .в раанем возраiсте. Известно неоКОЛJ;.КО тило.в
rемофилии; мы ОI'раничимся рассмотреНИ8М классической rемофи-
лии, или .rемофил.ип А. rемофил.ией А страдают люди, rомозиrот-
ные по рецессивному аплелю (hh) reHa Hh, сцеплен'Ноrо с ПОЛОМ,
точнее, с.цепленноrо с Х-хромосо.мой. rетеРОЗ1иrотные нос.ите.льниuы
(Hh/hh) .иноrДа рОЖдают ыновей с конституцией hjO, у которых
проявляет я болезнь (Stern, 1973).
Мужчины, страдающие rемофилией, в большинстве случаев,
хотя и не всеrда, умирают до достижения половой зрелости, и По-
этому аллель hh имеет НИ3'Кое .селективное значеНие в полулеталь
нам .щиа'пазоне. rомоз'Иrоты .все ,время элиминируются ИЗ популя-
ций человека iB результате отбора. Тем не менее 'они постоянно при-
сутствуют в популяции С низкой частотой. Их сохранение объясняют
пер:иод'ическим мутир.ованием Hh в hh, причем частота мутнрова-
ния и==О,ОООО2----0,ОООО4 (Stern, 1973).
Таким образ.о.м, постоянно ,сохра'няющаяся в популяциях чело-
века низкая частота аллеля hh .представляет собой ра.в.но-весие
между периодичеоки возникающими ,мутациями и сильным .отрица-
тельным о"бором. Это ВО всяком {случае моЖно сч'итать первым
приближением к раз'р-ешению проблемы. СуlДЯ по некоторым дaH
НЫМ, rетерозн'rо'Лные женщины обладают повышеННIQЙ селектrИВliОЙ
ценностью по сраlв=нен.ию с нормальны.ми женщинами, rом()з-и.rот
ными по .одному .из д'руrих тппов rемофили'и (Rosin, Moor Jankow-
sky, S<:hneeberger, 1958). Если анало'rачным образом обстоит дело
с rеМОф:ИJI1ией типа А, то это должно сдвинуть селекци'Онн'о-'Мута.
r.1. 4. ДиНД,lщка популяций
45
ЦИО"Нiное равновесие в сторону ,бо..lее высокой равновесной частоты
в популяции ал.леля hh чем следовало бы ОЖидать в отсутствие
этоrо осложняющеrо фаlКТDpа.
Создание из.менчи:востн в результате сorчетания .мутаци:он,ноrо
.процесса и потока reH()B МОЖНО прО'иллюсrрировать Ha примере :на-
земной УЛИ1'юи Сераеа пeтorali5 в Западной Европе. В к{)лон;иях
этой ул'и,.,ки -постоянно на,блюдается ПОЛИМоОрфизм, l8ыражающийся
в .наличии .или отсутствии коричневых полос !На ра,ков.инах. Эти
фенотипичес.К!ие различия 'реrул'и.руются. rеяом, и.меющим два алле-
ЛЯ; доминаятный аллель В определяет развитие бесшолосых, а ре-
цессивный аллель Ь..... полосатых ракови'н. Мутации нз В 'в Ь и об-
ратно происходят с частотой u==O,OOOI O,0005 (Lamotte, 1951).
Структура популяnий европейской ;наземной улитки различает-
ся в разных -областях. Эти разлиЧ'ия оказывают 'влияние на ско-
рость потока тен-ов. В провинцlfИ fиень (Франция) колонИ"и распо..
ла.rаю1'СЯ дооольно близко друr от друrа и нередко связаны 'между
собой миrрирующими особями. Соrласно оценкам, поток reHoB
происх,OI.ПIит эдесь 00 скоростью m O,OO3 O,004. В пров'И'нции rиень
поток reHOB представляет собой более "сущес.твенный ИСТОЧН'1Iк И"З..
менчивост.и ПОПУЛЯЩИИ, чем мутационный процесс. А 8 провинци.и
Бретань (Франция) IКО.'IJОНИ-И улиток, на,против, располаrаются да-
леко друr от дру.rа 'и обмен м-иrpантами "между ними происхО'дит
редко. Здесь мутационный процесс и'rрает относительно б6льшую
роль, а поток .reHoB имеет меньшее значеиие, чем в ПРОВИНЦИIi
fлень (Lamotte, 19-51).
Однако() на эт.ом дело не КОНчается. Характер ПОJJосаТОСТИ рако-
вины у улиток реryл.иру.еreя, кроме Toro, отбором, а -возможно,
даже .и дреЙфом reHoB, что будет обсуждатъся в одной нз -после-
дующих rлав.
ДеЙС1\вие дрейфа reHOB целиком зависит от соотношения между
факторами N , 51 и 11 т. Напр.имер, дрейф reHOB может эффек'J1ИВ-НО
контролировать частоты reHoB при N < 1/25, если и и т настолько
малы, что .иМ'И можно прен.е6р чь. И 'наоборот, умеренные частотЫ
мутирования .и 'миrраци.и Moryт свести на нет действие дрейфа.
Чрезвычайно Iважную роль :иrрает В природе 'Сочетание дрейфа re-
нов с IОТбором. Эти взаимодей твия бол е ;подробно pa MaTp Ba.
ются в rл. 13.
ПОПУJlяционно--rенетический ПОДХОД К ЭВОЛЮЦИИ
Классические rенетикн исследовали поведение reHoB, изучая ро.
ДОСЛО.Dные семей. Однако :nОКОJIен.ия Р, Р 1 , F2 И F3 формальных re-
нети ков в-cero лишь искусственная абстракция. В 'пр.ир'оде происхо-
дит не 'просто -объединение MyraHTHoro аллеля 'с нормальным в
одной 'из особей F 1 .и -передача ero п()ловин та-мет, продуцируемых
&той .особью. В ,естественных У ЛО()ВНЯХ, вне rенетичесIroЙ ла60ра-
46
Часть 11. МUlCptJэвОАюция
то'рии ИЛИ ,опытной делянки, мута1ЦИЯ, В03НИJ{lшая у оnцельноrо.
орrанизма, Не .остаетсЯ в пределах рОДОСЛОВНОЙ одной семьи,
а .включается в rенофонд -популя.цин. И зде ь ей пред то-ит, если
ОНа f'ибельна ил.и блаrОПр'шrrна, 'Изм-енение чаcroты.
.Orсюда Iследует, что rенетнку популяций нельзя изучать долж-
.ным образом, не принимая .во .ВН'1Iмание воздействие, оказы.ваемое.
естественным rO'I'бором на на ледственные изменения. IПервоначаль-
но обособленные пути менделизма и дарвинизма ,ДОЛ1ЖНЫ сл.иты:я..
Это СJ1lИяние 'произошло ,в тридцатых r.одах и непосредcrвенно
ПрИ1вело к .современной или, 'как ее называют, си.нтеТ.иче(жой тео--
.рии эволюци.и. Начало этой теории заложил популяционно..;rенети-
ческий подХОД к эволюции. Характер происшедшеrо синтеза
01'ражают наз.вания трех ;кла'С..сичос'Ких ра.бот, О1'НQСЯЩИХ-СЯ .к -ЭТОМУ
раннему периоду: «rенетическая теория eCTeCTBeHHoro отбора
(Fisher, 1930), «Эволюция t8 менделевских популяциях» (Wright.,.
]931), «rенетика И происхождение видов» (Dobzhansky, 1937).
Популяционно.rенет.иче кий подх.од непосредственно привел к
решению (проблем, связанных с .м.икроэволюu.ией. Кроме Toro, ока-
залось, что раопространение Toro .же -популяцианноrо подхода на
друrне облаcrи БИIQлоrJm, таlJ{\ие, как .систематика яи'зших KaTero-
'рий и пал-еонтолоr.ия, дает ВQ3можность по-новому осветить про
блемы видообразован.ия и ;ма'К'роэволюци.и И тем 'самым расш"Ир'ИТь.
основы современной 'эволюционной теории.
r па,ва 5
МУТ АЦИИ
Введение
Мутацией на'Зы.вают внезапное .наследственное изменение ка.
J<оrо л,ибо ФеНQТИЛИЧес.коro призна:ка, вы.званное резким стру.ктур-
ным 'Или Iфункциональным ,изменением в ;rенетичоском материале.
rенетический матер'иаЛ .ор.rаlНизован в иерархию crру;кту;рно-функ-
циональных единиц, :нач:ииая ос О'I\д'елЬ'ных участков 'вну.три :reHa до
целых ХРOlмос{)'м ,и reH()MOB. Соотве1)ствеино этому сущесmуют раз.
яые типы мутаций ---- 'От reHHblX до 'l'eHOMHblX.
Внеза'пные .нас.ледственные изменения фенотипа .Mo.rYT быть lВы
зва.ны не 1'ольк.Q структурными 'Изменениями ,reHOB ИЛИ хромосом,
но также и друпrми тенетИ'Ч'оокими процеСоСами. Пом.им.о истинных
мутаций, существуют мутации ложные. Фенотипические изменения
.са.м'и .по .себе не 'позволяют судить о связанных с iНИМ,И rенетиче
ских процессах. На осмов-е о.дних л.ишь :пря,мых на1блюдений трудно
раЗJlичать разные ТИ1ПЫ истинных и ложных 'Му;таций.
Для 'наших целей .моЖно не вдаваться в q>азноrо IЮда сложно..
сти, которых Iнемало .в весь'ма широкой проблеме 'мутаций. Тла'вн{)е
внимание в этой rлаве сосредоточено на некоторых общих чертах
(eHHыx мутаций, имеющих Пе'plвостепен.ное значение для эволюции.
rеииые мутации
rенная мутац.ия представляет -собой .И'зменение ПОCJIедова1'ель-
:ности 'НУ'клеотидов в .пределах oдlHoro !reHa, что в .свою очередь
tИЗМеняет характер ero действия. Друrими словами, .этО молекуляр-
НОе изменение в reHe, lВызывающее .изменеННЫЙ фенот.ипический
эффект. Допустим, чro КЗIJ<{)Й-ТО .reH содержит в н€'которой с-в.оей
точке триплет ЦТТ, 'который коди,рует одну -из аминокислот в ,ПО.'1и-
лептидной 'цепи, а пмеНIНО rлутЗ"миновую 'кислоту. Триплет ЦТТ
в результате замены IBcer.o лишь ОДНОro НУ1клеотида может превра-
,-иться в триплет rTT. Такое изменение триплета пр-иводит к тому,
что в ПО. Т 1Ипептидной цепи, образующей'Ся под действие.м данноrо
тена, на .месте irлута'МиН'овой ки.слоты окажется ,rлутамнн. ИСХОД4
.ная и 'мутантная молекулы белка отлИ'Чают.ся друr от друrа, что
Б1ПОJDне может повлечь за собой друrие, вторичные фенотипкчес.кие
различия.
Стабильность r.eнoв 'на Iпротяжении Iпоследовательных \ПОКОЛе-
н'ий клеток и .особей, а следовательно, и КОКС'е'рвативность наслед-
тв'енносПI обусловлены точ'ностью процес<:а .копирования при реп.
48
Часть 1/. МUКрОЭ80ЛЮЦtJ.9
ли.кации reHa. .Однако процесс копирования не овер.шенен. Время
ОТ Bpf'MeH.)f при копировании .возникают оши,6ки. reииble мутации
можно расс'матривать ка'к та.кие ошибки копирования.
Новый 'мутантный аллель добросовестно .реплицируется до тех
пор. по.ка не !IюэниК'нет .следующее мутаЦИОННоОе изменение. Таким
образом, в реЗУJIьтате rенной мутаци.и оявляе'Лся пара или серия
rОМoQлоrwчных ллелей. И наоборот, существование аллельной .из.
меНЧ 4 И-БОСт.и по любому r-eнy в конеЧ'НIQМ счете означает, что 'Этот
reH в то ил.и н,ное в.ремя ,претерпел мутацию.
Любой тен, входящий в состав Irенотипа, по-видимому, подвер.
жен мутированию. Во веяком случае в reHax, контролирующих
.весьма разнообразные признаки, мутации наблюдаются. Напри
'мер, У Drosophila тelanogaster .известны мутанты со слеl'Ка CMOp
щенными .крыльями, с.ильно "укорочеиными рыльями 'И 1I 1И вообще
беск.рылые; мутанты с белыми или пур.пурными. rлазами; мутанты
с разн.ообразным;и и'зм-енениями щетинок и т. п. Хорош'о известны
биохимические 'мутации у 'Микроорrанизмов, 'воздействующие на те
или иные этапы их метаболиЗ'ма подобные ;мут,а.ции существуют и
у 'высших орrа.низмов, хотя в IЭТОМ случае иЗ'учать их roра'здо труд.
нее. На рис. 5.1 -п-редставлен ряд мутантных раЗНО8"Идностей с.мо-
родинноrо ;томата (Lycopersicoп piтpinellifoliuт)1 различающихся
по форме листьев.
По 'степени фенот.ипическоrо проявлснrия reHHble мутации варьи-
руют в 'широком диапазоне от мутаций со слабым.И эффектами
до мутаций, (вызывающих значительные из'мене.ния фенотипа. Эти
Два эюстремальных ТИfПа .наЗЬ1lваются -соответственно малыми мута-
циями и макромутациями. Хорошо заметные, но не об.'lадающие
сильным ей.ствием мутаци,и, nD.I<:азан.ные 'на рис. -5.1, ти.пИ'чны для
средней части диапазона. Примерами малых мутаций с.пужат му-
танты Drosophila тelaпogaster со стат.нcrrичеаки незнач.ительными
'откло.неН1ИЯМИ от 'нормальной жизнеспОСобности .или от Hop a.Т'JЬ
Horo числа щетин.ок. .Примером мак'ромута-ции слу.ЖИТ му'Тант te
traptera у D. тelaпogaster .с четырьмя крыльями вместо двух. Он
пред-ставляет собой резкое отклонение .от ДВУКРЫ.1ОСТИ, xa'PaKTep
ной для оеем. Drosophi1idae и для отряда Diptera.
у диплоидных ж.ивотных и растений Зlначительную долю новых
мутаций оостаоВЛЯЮТ рецесс.ивные мутации, а rreHbl ДИ'КQlrо типа до-
ми-нируют. .Важное .следствие рецеосивнocrи м.н<>r.их мутантных
аллел-ей за,ключается в том, ЧТО они не 'IIо.щверrаются действиJ()o
отбора нем-едленно и непосредственно, но MorYT оохранятыся IB дИ..
.плаидной ПОпуляции на протяжении МRо.rих 'ПоколеН1ИЙ.
Частота мутаций
Спонтанные частоты мутаций для разных reHOB неокольких ар..
rаниэмов пр.едставлены в табл. 5.1. Здесь следует обрат.ить внИ'Ма
нне на ряд 4моментов. Во первых, как показыв.аЮ1' данные, получен
. r/I»7
\ ?
. . "':'--.- .....
liЭJJ. . . . , /
I
: .,...' ,
'
' ff ' . (1\
! "'.;..,..;.--
А .
lOCM
б
. * , .
G! -
со- '::-'
/.: . :i'i
}f.;Д
. ......... /,....
tl:Y 4/
; ;::o. '
1
r
Рис. 5.1. Мутаитньrе формы листьев f CMOpoAHHHoro томата (Lycoperslcon plтpi.
neUifoliит) (по Stubbe, 1960).
А. HopKa.пloHaJl фор.... Б. Aecambens. В. 8Ipinn.ta. r. Diminuta. д. Carlnata. Е. DWarr.
Ж. Butlosa.
50
Часть Н. МuкроэвОАюция
ные для человека, дрозофилы и IКУ.КУРУЗЫ, /Частоты .мутирован.ия
разных reHOB у одноro и Toro же вида варь'ируют IВ довольно широ-
ких пределах. .BO-fвroРblХ, частота мутаций у 'бактерий Ifораздо
НИЖе, чем у .вы-сш.их орrанизмов. .В таблицу включены лишь tНe-
сколыкo баlктериальных тенов, представляющих собой типичные
примеры, ,выбранные из .rораздо lболее мноrочисленных данных.
Ка'к показывает 1'а:бл'Ица, 'Частота мутаЦiИЙ (и) !для .reHOB 6а,ктерий
лежит 'в 'пределах от 10 7 дО .lO 10; ,для .reHOB 'кукурузы u== lО 4----
]0----6. В этом же диапазоне находятся частоты мутаций у дрозо-
фИJlЫ, ,чело'века .Н мыши. reHbl .бактерий, по .в"ИдИ'мому, более cra-
бильны, чем rеиы lВысших 'мноrоклеroч-ных ортаниЗtМОВ.
Таблица. 5.1
. Оценка спонтанных частот мутаций дпя нескольких видов
(данные взяты из разных источников)
СРеднее
'1НСЛО НО.
Вид reH ВЫХ кутан-
тов на
I мтr.
raMeT
Мышь (Mus тusculus) { Пеrой .окраски 17
Розовоr лазости 8,5
{ Ахондроплазин 40 120
Человек (Н ото sapieпs) rемофилии А 2O 40
rемофилии в 5 IO
Хореи rентинrтона <1
{ Жептой окраски тепа 120
Плодовая мушка (Dro- Темно серой окраски тела 20
sophila тelanogaster) Различные летали 10
r Окраски растения 490
Инrибитора окраски 110
Кукуруза (Zea тays) Сахаристый эндосперм 2
1 Сморщенные семена 1
Восковидно- кр а хм алистыА
эндосперм <1
! Устойчивости к пеницилли-
ну у Staphylococcиs 0,1
Бактерин Устойчивости к фаrу у Es-
cherichia сои 0,03
Устойчивости к стрептоми-
цину у Escherichia сои 0,0004
Имеются ос.нования считать, что IЮ крайней мере некоторые
оценки частоты мутаЦIfIЙ у 'ВЫСШИХ .орrанизмов завышены. Источ-
rл. 5. Мутации
51
ии.ков ошибок может быть нес олько. Один из них ТРУ1ДНОСТЕ>
В различении истинных внутриrенных мутаций и редких 'рекомби
наций очень тесно сцепл.енных reHHblX единиц. Эти два я'вления
MOryT пр,иводить к Qдинаковому результату, а именно к 'Резкому
феНОТИ1п.и.ческому И'з-м.енению, передающемуся по наследст,ву. Лю
бой обширный !Набор мутаций какоrо-ли,бо ДИПЛQИ'дноrо ()рrаНИ3'ма
наблюдаемый на фенотипичес'ком У1р.авн.е, по всей вероятнос"и, со-
держит, 'помимо истинных rенных мутаций, некоторую ,долю 'Необ
наруженных редких рекомбинаций, что иокажает оценку частоты
мутаций 'в ,сторону повышения.
Еще ОДllН источнJfК оши.бок представляет собой ВОЗ11.еЙС,.,8Iие re
н'ов-рeryлятор.ов на проявление п'редположите..lЬНО -мута1бельных
расематриваемых reH.()'B. reH А в результате 'мутации 'может перей
ти "ИЗ домина-н.тноrо ,состояния в рецес,сивное (A a); при ЭТОМ
MOryT ,ВОЗНИ.кнуть rом,озиrоты аа, а .зате.м, по-'видимому, :происходит
обратная мутация к А. Фактически же мы наблюдаем появление
фенотипа А в инбредном :ПОТ.Qмс.тве rомозиrmноrо мутанта aa
обычно рззмножающеrося в чистоте. .одно из 1Вероятных объясне
ний возникновение обратной мутации (а ........-+А). Возможно также
что тенотип аа остае1'СЯ неизменным, но ero фенотипИ'ческое прояв
лени.е внезапнoQ подавляется rеном супрессоро'М, находящимся 8
друroм л о кУ.се, а быть может, вновь вооникшим мутантом этоro
reИЗ-С)11п.реосора. Такой процесс 'может леrко привести к завышен
ной оценке частоты мутирова'ния fенз А.
Бели даже иcrииная ча,стота мутаций у IВЫСШИХ орrанизмов на
одии или два порядка НИЖе, 'чем показывают современные оценки
ТО .все же ,эта 'частота О"кажет-ся доcrаточиой, чтобы ,поддерживаТf>
уровень мутационной изменчивости В популяциях. В популяции
средней величины, продуцирующей от 10 до 100 .млн. raMeT, на
каждый reH ,в средием будет 'возникать по крайней мере по ие
СК.Qльку КОВЫХ мутаций в ка'Ж1ДОМ ПОК-ОJIении.
rенотипический контроль
у Drosophila тelanogaster есть о.щин rеи, который вызывает
высокую 'Частоту мутаций друrих reHolB да.н:ноr.о комплемента. ЭТ,()Т"
rеи-мутзтор обозиачают символом Hi. У мух, rом.озитотных по re-
.ну Hi, частота 'мутаций в 10 раз выше обычной; у rетерозиrот П()
этому rеиу частота мутаций выше обычной в .2----7 раз. r H Hi .инду
цирует :как видимые, так и летальные мутации мноrих reHOB. Он
Вызывает также .инверсии ---- .ОДИ.н из типов "'ромосом-ных мутаций
(lves, 1950; Hinton, Ives, Еvапs, 1952).
Мы уже описывали reниые 'мутации как случайные ошибки KO
пирования, !происходящие во ;время ,воспроизведения reHa, .одна!ко,
'Как показываIО1' данные о дейс'I1ВИИ 'rеиов-мутаторов, существует
.М друrой а пект ,мутзд'Ионноrо процесса. Возникновение !Новой MY
52
Часть 11. МUlCроэвОАЮЦия
тационной изменчи.вост.и, :которая имеет 'важн.ое значение для дол-
rосрочноrо успеха данноrо ВИlДа в -эволюции, не может быть цели-
ком предоставлено .воле .случая, этому должны способствовать
reHbl-мутаторbl. Частота мутаций у да.нноrо вида частич.но может
быть одним .из контролируемых rено'J'1ИПОМ компонентов всей ero
rенетической ,с.исте:мы.
у ,близкородственных .вид.оВ Drosophila willistoni и D. prosal-
ians, обитающих в тропических областях Амер;и.ки, частота мута-
ций различна. В табл. 5.2 представ.пены частоты летальных мута-
,!.J.ий 'в хром'осомах II и 111 у ЭТИХ двух видов.
т аБАuца 5.2
Частота мутаций у двух близкородственных видов
Drosophlla willistoni и D. prosaltans
Частота мутаций
Вид
хромосома 1 I I хромосома 111
2.2'1<r 5 I 3,0 .1O 5
1 . 1 . 1 O 5 2 , 1 . 1 O 5
D. willistoni
D. prosaltans
Вид D. willistoni, у KOToporo чаСТота мутаций выше, обычен,
широко раопространен и занимает разнообразные ЭКОлоrические
ниши, тоrда .как друrой вид (D. prosaltans) встречается .редко и
.{)rраничен уЗ'кими эколоrиче.скими УСЛoQвия,ми. БЫ.'10 высказано
весьма правдоподобное мнение, что высокая частота 'мутаций
у п. willistoni, поставляя новые варианты, способствует -ПОВЫШе-
нию эколоrическоrо !раз'нообразия, а тем самым и обилию этоrо
. вида (Dobzhansky, Spassky, Spassky, 1952).
Адаптивная Ценность
Большинство .новых мутантов характеризуется .более .низкой
жизнес'По.собно'стью, чем нормальный, И",1И дикий, Т,RП. Снижение
жизнеспособности может быть выражено в разной степени от
чуть заметноrо .субвитаJlЬ"НОro состояния до полулетальности :и ле-
.тальнос1'И. П'ри оцен-ке жизнеспособности ,мутантов' Drosophila те-
laпogaster, !Возникших в результате мутаций в X-ХРОМОСOlме, 90%
-оказались менее .жизнеспособ.ным.и, чем норм.альные мухи, а 10%
были су.первитальны.ми, т. е. обладал,и повышенной жизнеспособ-
ностью. Среди 90 % мух пониженной жизнеспоообностью на.блю
да,стся весь диапазон изменений {)т слабой субвиталыности (45 %)
через :промежуточ.ные стадии понижения ж-изнеспособност,и до по.
лулетальности (6%) и летальности (14 %) (Тимофеев-Ресовский,
1940) .
Вообще адаптивная ценность новых мутантов обыqlНО бывает
:понижена. Адапти.вная цен.насть сла.rается из. ПJlОДОВИТОСТИ И Функ-
r А. 5. Мутации
53
циональной пол-езности морфол.оrичес.ких признаков, а таlкже фи.
зиолоrической жизнеспособности. Мноrие мутанты неплодовиты
незав.исимо от Toro, обладают они нормальной жизнеспособностью
иди нет. Морфолоrичос.кие макромутации обычно сопр.овождаются
наруше.ниями функциональной эффектИiВНОСТИ. Из обширной вы-
борки и'ндуциро.ванных мутантов ячменя (Hordeuт sativuт)
у 99% адапт.ивная ценность была понижена (Gustafsson, 1951).
Этим наблюдениям леrко дать 06ъя-сн-екие. Все reHbl, входящие
в состав rенотипа нормальной, или дикой, формы, на протяжени.и
мноrих lПoQколений подверrа.ТIИ-СЬ ocTecrBeHHOMY ()тбору; они пр'ошли
сквозь C TO отбора, в результате 'Чеrо ,сохра.нились те нз них, 'ко-
торые обладают маК:симальной адапти-вной ценностью. Следует
ожидать, что любые ;изменения в таких r-енах 'почти наверное ока-
жутся изменения,ми к худшему, подобио тому как .копанье науrад
в часовом механ'изме окорее нарушит, чем усовершенсrnует ero
«функциональную эффективность:..
reHHble мутации нередко называют «случайными» и'З"менениями
в reHax. В даннам контексте терми,н «случайные» требует разъяс.
Jiения. Мутационные :изменения на сам'ом деле MOryT быть неслу-
чайными на молеКу.IJЯРНОМ уровне. ,Возможно, что некоторые изме-
нен'ия последовательности ну,клеот,идов 18 цепи днк ВОзникают
чаще, 'Чем друrие. Та.к называема'я .случайность мутационноrо про-
цесса относится не к из'менениям молекулярноrо строения, а к адап-
7ИВНЫМ -свойства'м . мута'нтных reHOB. Мутации .случайны в том
.смысле, чт.о они не направлены в сторону .какоro-либо ны.нешнеrо
или будущеrо состояния приспособленнос'I'lИ данноrо орrанизма.
И все же каlКая 'Ю небольшая доля всей массы reHHblx мута-
ций у .rенетичес- и хорошо изученных орrанизм.ов в том или дру-
rOM отношении превосходит стандартный тип. В одной выборке му-
тантов ячменя примерно O,l. O,Z% -мутантов обладали 'повышен-
ной урожайностью 'в .стандартной среде !или в той среде, .из которой
происх:одил.и рсщительские формы (Gustafsson, 1951).
Мутант, обладающий пониженной адаптивной ценнос.тью:в стан-
дартных у.СЛОВИЯХ среды, может оказатьоя более риспособленнoblМ
в 'каких-л'ибо друrи.х условиях. Один .из мутантов Drosophila 'ипе-
bris мутант eversae..... при 15 ос обладает пониженной (98%)
жизнеопособностью по .сравнению ос жизнеспособностью дикоrо ти-
па, но 'при 24 ос er.o жизнес-пособность выше (1'04 %) (ПоЬzhапskу,
1951). ,Шесть мута.нтов львиноrо зева (Aпtirrhinu-m тajus) в нор-
мальных }'1СЛОВИЯХ теплицы проявляли более 'Низкие lКач-ества, чем
родительская лин'ия, но .при создании 'в 'l'епл.ице разно-rо рода ано-
мальных условий ОRИ превосходили родительскую линию .по способ-
ност.и 'к росту (Brucher. 1943; Gиstafsson, 1951).
Эти данные .об адапти,вном превосходств-е некоторых новых МУ-
7aHT B по сравнению с диким типом, будь то в стандартной или
9 новой .среде, очень важны, TaiК lКaK ОН1И .показывают, 'Что мута-
54
Часть 11. М uкроэвОАюция
ционный 'процесс может служить 011правной точкой эволюцио"Нноrо-
развития. Важное значение им-еют также данные о высокой часто
те в'редных мутаций; эти последние .дан,ные исключают rВО3МОЖ -
'ность roro, что мутационное давление иrрает роль направляющей
силы .эволюции, хотя подобное .мнени-е Ko()e rLдe еще .оохраняется
Относительное значение в 9ВОЛЮЦИИ
малых мутаций и макромутаций
БоJIыliин::ство -эволюционных !"'енетиков подчеркивают важную
роль в эвалюции малых 'Мутаций. Соrласно же м.нению .меньшин-
ства, ,к ,котораму принадлежит rольдшмидт (Golds-chmidt, 1940..
195-2, 1953, 1955) и некоторые друrие ученые, Irлавную роль в "ЭВО
людии иrрают макромутации. В прошлом между .сторонниками
двух указан.ных .противопол'ожных точ,ек зрения было MHoro с,по
ров, которые, однако, и лишни, поаколыку эти взrляды не исклю-
чают, а, .напротив, IДОПОЛНЯЮТ др}'lr друrа. .в "Эволюции иrрают 'Роль.
как малые мутации, так и макромутаци.И.
Как 'сырье для ЭВОЛЮЦИОННЫХ изменений малые мутаwии обла
дают некоторыми явными преимуществами. Каждая малая мута-
ция вызы:вает лишь небольшой фенотипичес.кий .эффект ---- к ЛУЧilIlе
му,или к худшему. Поэтому аллель, возникш'ий в результате малой
мутации 'и обладающий сл абы м !преимуществам, может в.ключить
ся в уже существующий rенот,И!II, не вызывая скалько ннбудь рез
'КОЙ дисrармон.ии. При 'помощи ряда малых мутаций, происходя
щих в разных л-аку,сах, мажно саздать тот или ,инай количествен
ный адапт.ивный эффект, не ,нарушая функцианальной эффектив
ности орrанизма во время промежуточных -стадий этаrо процесса_
Иноrда одна един'ственная мутация, затраrпвающая какую
лиоо ,ключе.вую -СТРУКТУРУ ,или функцию, может открыть .перед
своим обладателем навые возможнасти. У столь разных орrаниз-
мов, как бактерии и млекопитающие, известны примеРI?I устойчи
вости к определ'внным токси.нам, обусловленные мутацией по OДHO
МУ reHY. Устайчивая 'мутантная диния получает .возможность засе
лить тО'К!Сичную среду, закрытую для чу.вств.ите.пьноrа 'родительско..
ra ти'па. Мутантная ,бескрылая муха будет обладать преимущест
IBOM в овеваемом ветрами островном местаобитании, rде нормаль
ная крылатая.фарма не моrла ,бы выжить.
Такая единичная макромутаll.ИЯ не обязательна действует одна.
Ее действие может реrулировать'Ся -сер.ией rенов-модификаторов,
.каждый из которых сам по себе обладает незна-чительным эффек
'Том. Именно в тзlких .случаях мы имеем дела с совместным эволю-
ционным действием макромутаций и малых мутаций.
Прямые данные о типах ..reHHblx .изменений, которые :имеют ЭВО-
люционнае значение, :палучены .при rенет.ичес.ких исследовааиях
межрасовых rибри:дав. Как показывают эти данные, дифференци:'
rл. 5. Мутации
55
ровку 'каждой из близких рас обусловл'ивают .разЛ.ичные reHHble
системы. Меж'расовые разл:ичяя у растений и животных обычно
контролируются 'системами множественных reHOB. что подтверж-
дает rипотезу об эво,пюционном значении малых .мутаций. Однако
в rруппах дивер.rирующих природных популяций на6людаются
также различия -по признакам, 'контролируемым единичными reHa-
ми, хотя такие случаи довольно редки. Обыч.но rенная система,
опр-еделяющая различия !между расами у высших ор:rанизмов, со-
стоит ;из одноrО 'rла,вноrо reHa .и нескольких reHOB-МОд'ифи:каторов.
Подобноrо 'РОда if'eнная система 'поэволяет 'пред пол а тать эволюци-
онное изменение, основанное .на видимой му.тации, сопровождаю-
щейся различными малыми Iмутациями.
Вероятность сохранения новой мутации
КажlДЫЙ отдельный мутантный аллель при своем первом воз-
никновении бывает редок. Перetд ниlм встает проблема .сохранения
в родитель'с ой популяции. Со'rласно зак()ну Харди........Вайнберrа,
ча.стота HOBoro MYTaHTHor.o аллеля не может увеличиваться за счет
одноrо пяшь прouесса воспроизведения. Вероят,ность ..же чисто слу-
чайной элиминаци.и MYTaHTHoro аллеля, напротив, очень велика.
Ф.ишер (Fisher, 1930, -1958) .ВЫЧИСЛ1ИЛ вероятность сох:р анения
новпrо .MYTaHTHoro алле.ТfЯ, возникшеrо 'у одной 'особи в обширной
популяции (та , б..1. 5.3). Как показы.вают ero данные, шансы на co
хранение единичной мутации заметно ,понижают.ся :с каждым поко
лением. Е-сли Iмутантный а..'1.тIель в селективном отношении нейтра-
ден, то вероятность ero исчезновения к 3 1 му!По.колению соста'ВJIяет
94%, а к 127 My 98%. Если он обладает небольшим селектив-
ным преимуществ.ом (порядка 1 %), то .вероятность ero -исчезнове-
ния Н КOJIьк() СRижается (93 'н 97% в поколениях 31 и 127 соот..
ветст.венно), но все еще остается ,высокой.
ТаБАица 5.8
Вероятность исчезновения мутации, возникшей у одной
особи (Fisher, 1930, 1958)
Чиc.nо ПОКО.llеинА
Вероятность исчеэиовеИИJl при усповии
1 1 % HOro селектквноrо
преимущества
иеRтрапьиости
1
3
7
15
31
63
127
0,368
0,626
О ,790
0,887
0,941
0,970
0,985
0,364
0,620
0,782
0,878
0,931
0,959
0,973
rпaBa 6
.П'ОТО.К .rEHOB
Введение
Популяция мож.ет 'прнобрест.и новый аллель (например, ал..
nель А 2 тена А) в результате ли.бо мутадии, возникающей у ОДНОЙ
из особей данной 'по.пуляции, либо им.миrрации носителя "ЭТоrо. ал
леля из друrой популя ии. Этот последний процесс и есть поток
reH-DВ. .
lV\.иrрация относится к ч,ислу фа'кторов, о-казывающих влияние
на изменчивость популяции лишь в том .случае, если прише '1ЬЦЫ
01'ЛИJчаю'J'tCя от той .популяции, в которую .они всту.пают. Имм.иrрант
приносящий алл.ель А 1 'В ПОПУЛЯЦИЮ, <содержащую reH А 1 в .сБоем
rенофонде, не оказывает влияния на ее изменчивость; но имми
.rpaHT, вносящий в эту же 'самую IПОПУЛЯЦИЮ аллель А 2 , 'изменяет
ее -rенетический состав.
Носитель HOBoro аллеля А 2 MOr ,приобрести этот аллель в pe
зультате ПРОIl шедшей перед этим мутации. В .истории (Данно.rо
вида аллель А 2 , возможно, диверr.И'ровал путем мутацИ"и от предко-
вой ,формы, т. е. .от reHa А. Таким образом, для Toro чтобы п-оток
reHOB служил источником изменчи'вости, необходимо 'предвари
тельное наличие мутаций. А .поэто.му поток тенов можно расс.мат-
ривать ка;к за;лаздывающий эффект мутаци,онно.rо :процесса.
Тем не менее в каждый да.ННЫЙ момент прямым .И непосредст
венным ист.очником 'некоторо.й :измен'чиВости 'в популяции может
быть IиммИ'rрация в нее из друrих популяций носителей аллелей,
Отличных от имеющихся в ее тенофонде. Некоторые ,мутантные ал
лели, 'кикоrДа, ,nо видимо.му, не возникающие в данной популяции,
MOryT поступать .В нее из соседних популяций. Конеч.ным ист{)ч-
ником изменчивос1'И популяции-реципиента служат, слеДОвательно.,
[енные мутации, ,возникшие '8 ,каКОЙ ТО момент в ,nро.шлом п е то
в tJtpyroM месте; однако неn.оср-едствекной пр.ич.иной изменчивости,
реально действующей в данный момент в данном месте, является
пото.к lfeHoB.
Скорость иммиrрации
Скорость потока reHoB (т) варьирует 'количеСТВенНО от О До. 1,
тде т == О ОЗllачает 'полное от утств:ие .н.ммиrРИРУЮЩ1ИХ аллелей, а
т== 1 означает «затопление" иммиrрантами в течение одноrо поко-
лени,я. В общем виде
Число иммиrрантов из I ПОКOJJение
т
Общее число особей
r л. 6. ПОТОК eHoв
5
Если .на Iкаждые 1000 IralMeT в каждом п'Околении пр.иХОДИТСj)
по одному ,иммиrранту, то т==О,ООl.
Обозначим частоту данноrо аЛЛeJ1Я среди -ис,кон.ных членов по'"
пулядии Qo, а {:реди им.миrрантО'в qт. В та-ком случае 't{aCТOTa
этоrо аллеля (ч) в смешанной популяции (Falconer, 1960) соста-
вит
q==т (qrn----qo) + qo.
Изменение 'Чз-сroты тена за ОДНО IП.Qколетне (..1q) за счет !IICТOKa
тенов ,(Fakoner, 1960)
D.q;::m (qm qo).
ЕсJtи, например, ча:стота даННоrо аллеля среди исконных 'Членов
.популяция Iсоставляет qo == 0,3, среди -имм:иrранroв равна qm ==0,5,
а -скорость миrрации т==О,ООI, То ИЗМен.еКне частоты алпеля в .ре-
зультате имм-иrрации в одном поко()леl:lИИ
D.q==0,0002.
Скорость изменения частоты ..rе.иа в попуЛЯIJJiIИ, .обусловленная
lIOTOKOM rеиов, зависит, таким образом, от двух факторов: 1) от
;различия iВ частоте аллеля между :иск-онной популяцией... и им ми-
J'рзнтзмн .Н 2) -от скорости иммиrраЦ'RИ (Fakon-er, 1960).
Типы расселения
Носите.пями потока reHOB у подв.ижных высших животных яв-
дlЯЮ'f\Cя отдельные орrанизмы, у -СИДЯЧИХ морских животных сво-
бодноплавающие личинюи, у высших растений ---- пыльца и семена,
.а у ,низших растений ,и rр,ибов ---- споры. Расселение представляет
собой одну из .нормальных стадий жизненноrо ЦИК.'1З. У всех opra..
:низмов, в том 'Числе и у .сидячих, по в.идимому, имеется свободно..
жи.вущая подвижная .стадия, при помощи котороЙ происходит рас-
селение.
Но при \этом orpOMHoe большинство рас.селяющихся единиц, в
ТОМ ЧИС.'1е и 01ще.пьныe особи подвижных животных, обы'чно остают..
.ся поблизости от места -своеrо .происхождения ил.и от родной Tep
ритор.ии. Для них ха'рактериз та.кже .некоторая 'степень осе лости.
Совместное действие этих двух аспе.кто-в ---- ра'сселения и оседло-
сти определяет пространственное распред€ление особей и .их re-
нов .из поколеPrИ'Я в поколение.
ЭТИ две вза.имодополняющие -стороны 'Четко .выявил.ись при .пзу..
чении области раопространения пыльцы .с-осны. Пыльцу сосны
Культера (Pinus coulteri) метили радиоактивным фосфором, а
затем, ооздав возможность для ее ра.ссеяния ветром, выявляли при
помощи счетчика fейrера.......мЮ,,'lлера .Н методом радиоз'Втоrрафин.
Партии пыльцы объемом 1 л помещали в сосуды, которые ПОДDe-
58
Часть 11. Микроэволюция
шивади кверху дном на высоте 3,5 м. В ясный день при .слабом
ветре пыльца медленно ,вы-сыпалась 113 сосуда. По радиу-сам, от:..
ходящим В разных направлениях от точек распросrранения пыль-
цы, ставились с равномерными интервалами ЛОВУШI{И дЛЯ пыльцы.
Количеств.о пыльцЫ, попадавшей в разные ...10Вушки, 'определяли
'по уровню ради{)З'кт.ивности (Colwell, 1951).
25 000
20 000
.."
, ..
,. ..1
I ,[
I .,
, I
I IA
I
J.A
11) 15 tJUU
'tI
i 10000
5
00
r::
о
:з 5 000
..--.......
--........
......--........
........................
............... ...
... ......
о
б
12 Iб 24 30 42
PacCmORHUp. от uсmО'lНUКЙ пhlJ1ьцы. М
.4б
54
Рис. 6.1. Копичество сосновой пыпьцы, переносимоА CJIабым ветром на различ-
ные расстоянии от источника (Colwell, 1951).
1 пря о 8 иапраВ.IIеиии ветра ОТ источника; 11 по радиусу. распопожеИ80МУ под yr-
.110М 450 к направлению Ветра.
Результаты э их ЭК-СlIер.ИмеНТОВ представлены на рис. 6.1.
Основная масса пыльцы рассеивалась в направлении ветра. на рас-
стояние от 3 до 9 м. За пределами этой зоны ма'кснмальной кон-
центрации ,количество ра-ссеянной пыльцы ,быс.тро снижал ось. На
расстоянии Ф5 :м }f более от -сосуда можно ,было обнаружить л.ишь
небольшие Количества пыльцы. Эт.и результаты 0значаЮ1', 'Что в
сосново'м лесу жеН.ская .ШiИШ'ка ,будет буквально заеыпана 'пыльцой
с соседних деревьев .н полу.чит некоторое, Но весьма незна'ЧИТе.пь-
ное количест.во пыльцы от деревьв, находящихся на расстояния
носкольких ДDCЯТКОВ .метров (ColweH, 1951).
в Теха-се 'на протяжени.и 6 лет проводилось усиленное изучение
локальной IПОПУЛЯЦИИ И'I-уаны Sceloporus oUvaceus. Было обна-
ру,жено, что большая часть особей обоею 'пола 'Оста.ется в 'радиусе
60 90 м -от места 'ВЫЛУПЛ'f'ния. 'Некоторые особ.и, однако, отхо:дят
подзль.ш.е вплоть дО S{)O М.......... от rэтоrо Места. Тенденция к более
ширакому ра-сселению неоколько чаще наблюдается у -самцов, чем
r А. б. Пото" zeHOB
59
у самО'К (,Вl air, 1960). Хара.ктер расселения s. olivaceus представ
лен в .виде диаrраlММЫ На рис. 6.2.
Уже давно высказывали<сь предп.оложен.ия, что в разли'Чw.и меж
ду широко расселяющим. ася и !более оседлым.И особями у nодвиж
1IЫХ животных участвует rенотипичее:кий фактор. Это пр дположе..
2й -
А
5 -
J5
1O
о -
8
о
Е: 20
::r
15
с::::
10
Б
5
о
c o c o 8 g
c o 2 N N ..,.q
.... tt), \D....... I I . l' 1, I I I I I I I 1'" t I I I t
I I .!. .!..cb.!.8N:g;n:g = ':; t:: 5 ;; "" a; N ;;;:8;o
Q m.... .... ....N NNN qq
Расстояние, м
Рис. 6.2. Относительное копичествО самцов (А) и самок (Б) иrуаны Sceloporиs
<Jlivaceиs, рассeJtИlOЩИХСR на разные расстояния от места выпупления до место-
нахождения половозрелых животных (Blair, 1960).
иие подт!Вердили результа.ты экспери:ментов, проведенных недавно
на п{)левках (Microtus pennsylvaпi.cus .Н М. ochrogaster). Исполь
зуя в -качестве :маркеров reHbl, контролирующие синтез бел'ков,
удалось установить, что активно раttеляющиеся 'Пl()левки rеноти
пически отличаются !от нерасселяющихся. Тенденция 'к расселению
<:опр-овождается более высокой а,rрессивностью (Krebs et аl., 1973).
Изучение расселен.и,я IC целью уста.новить оС'корости распростра.
нения \reHOB проводилось на Drosophila pseudoobscura. fенетически
помеченных мух выпуС'Кали на волю, а затем IBH{)Bb вылавливали
на разных расстоян:иях ОТ места выпуска. Как обычно, большин
ство мух .оставалось лоб.низОСТИ от Toro места, rде НХ выпустили,
но нек'оторые ра.сселяли-сь в самых разнообразных направлен.ИЯХ
На знз'Чительные р'аостояни'я. Результаты 'этих .первых зксnеримен
БО
Часть 1/. Мuкроэволюция
ТОв Iпоказали, что .с,пустя 1 О мес .или через н-есколыко поколе.ниЙ1
Ilосл-е выпуска 95% ПОТОМКОВ выпущенных мух оказывается в пре
делах .окружности радиу ом 1,76 км (Dobzhansky, Wright, 1947).
Недавно эти 'эксперименты были повторены и заново лроана.'1И3И-
рованы, причем оказалось, что -скорость расселе.н.ия мух выше, чем
считали по первоначальнbl'М оценкам (Crumpacker, Williams, 1973;
Dobzhansky, Powell, 1974; см. также Johnston, Heed, 1976).
В 'природе широко ра-спространено сочетание оседлости с рассе..
лением 'некоторых особей на большие расстояния. Опи-са.нные'
выше 'Примеры достаточно типичны; аналоrичные примеры можно-
наблюдать у мышей, птиц, пчел, бабочек, растений, опыляемых на-
секомымИ или птицами, и у семян, распространяемых ветром.
Популяц.ионно-rенетиче.ские следствия, вытекающие Iиз расселе..
ния подобноro типа, совершенно очевидны. Интербридинr у сво--
бодно -скрещивающихоСЯ орrанизмов происходит rJlaBHbIM образом
между близким.и -сос-едям.и. По прошествии ряда ПОКОлений ЭТО-
приводит к значит-€-льному ,инбриди.н.rу, несмотря на систему с,во-
бодноrо -скрещивания. Тесный инбр.идинr Iдополняется, однако, от-
даленными неродствен-ными скрещиваниям.и с иммиrрантами, будь.
ТО особи или raMeTbl; это обеспечивает небольшой, но значимый
обмен rенами :между особями данной ПОПУЛЯЦИИ, находящимися.
на больших ра-сстояниях друr от друrа. Короче ,rо.воря, ВО мноrих
популяциях наблюдается сочетание значительноrо .инбридинrа
с некоторой долей .свободноrо скрещивания.
Панмиктические единицы ,н соседства
Данные о типах расселения позволяют .НаМ rлубже понять
CTpyrктypy популяций. В популяции орrанязмов с перекреС1НЫМ
оплодот.ворени.ем раз-меры rруппы, деЙствительно с рещивающейся
внутри себя, меньше, обычно .rораздо меньше. размеров caMO
популяции. ,Поэтому необходимо различать ,некоторые субш:шуля-
ционные единицы.
rруппа, в .пределах которой прои-сходит -случайное скрещ}[,ва
ние, называется паНМ1И'КТИЧООКОЙ единицей (Wright, 1943а). Эт()
реальная единица 'в популяциях с локальным св.ободным скрещи-
ванием. Число особей в такой панм.иктической единице обычно
060з.начают через N или N e , одна-ко ввиду тот,о, ч.то символ .N часто.
и-спользуют также в ,более общем .смысле, а оСимв-ол N е..... для обо-
значения друrих .в'ещей, 'мы во избежание путаницы будем обозна-
чать паllмиктиче(:кую единицу символом N п. Вел.ичина N п зави-сит
от ПЛОТНQСТИ популяции И с-корости МИI'pации. '.Следует от.метить,.
ЧТО IB паНМИlктической популяции про.исходит известнЫЙ .инбридинr,.
доля KOT.oporo составляет I/N п.
Более -общее Iприменение 'Имеет такая -субпопуляционная едини..
ца, \КаК -соседство (neighborhood; Wright, 1946). Некоторые авторы
r./1,. 6. ПОТОК zeHOB
6)
ра,ссматривают сосед.ство как синоним .панмиктической единиuы .
и при известных условиях эти две единицы действительно равно-
значны. Однако Райт (Wright, 1946) в '.с.воей первоначальной фор_.
мулиро.вке концепции сооед<:тва, которой мы здесь придерживаем-
ся. проводит тонкое различие между панмиктичеС'кими еди'ницами
и соседствами. Соседство это то же самое, что и панмиктическая
единица, там. :rде панмикоия носит локальный характер. НО ВС>.
мноrих реальных ситуациях система ..скрещивания ,приводит IK силь.
ным отклонениям от лока.l1ЬНОЙ 'панмикс.ии. ,в таких СЛУ'lаях со-
седство соответ-ствует дерива.ту чисто теоретической паН'миктиче-
ской единицы; И,,1И. выражаясь .иными словами, теоретическая пан-
микт.ичесжая единица служит неким -стандартом, из KOTopo.ro мож--
Но ,вывести величину соседства. Величи.ну соседства :МЫ здесь та.к"
же будем обозначать сим.волом N п.
В основе онцепции .соседства лежат два допущения: 1) -вероят-
ность -соединения raMeT уменьшается с увеличением расстояниЯ'
между р'Одите,,1ЬСК.ИМи особями; 2) в панмиктичес.кой популяци.и.
имеет место инбридинr, ДО.1Я KOToporo составляет, как указывалось.
выше, I/N п. В резу..lьтате подобноrо распределения по вероятности
скрещивания 'Н .большой непрерывной популяuии в каждом .поко-
.lении происходит некоторый ,,10кальный инбридинr. Ведичина пан-
миктической единицы, в которой ДО.1Я инбридин'rа из ,поколения в
поколение одинакова, соот,ветствует величине &Соседства. ИНЫМ.И'
словами, мн.ожитель ljN n используется для выведения величины
соседства в тех .случаях, 1К0rда случай.ноrо локальноrо скрещива-
Ния ,не ПРОИ-СХQДит.
Область, занимаемая соседством в непрерывной ;популяции,
это пространство, занимаемое в среднем N п особя'ми. Важный фак .
Тор, влияющий на 'Эту величину, ---- среднее квадратичное отклоне-
ние расстояний. на которые 'происходит расселение популяции (а).
Отсюда следует, ,что соседство !при распределении особей 'в двумер-
ном пространстве занимает площадь, имеющую форму окружно-
сти ,с радиусом 2<1. В ЭТОЙ ОJ\1РУЖНОСТИ сосредоточено 86,5% роди-
телей оообей, находящихся в .центре этой области.
Если .популяция имеет линейную JroнфИiryраuию, то .область со-
седства -представляет собой полосу IДЛ!ИНОЙ 3,50'. Полоса .TaKoro раз-
мера включает в себя при;мерно 92,4% родителей особей, находя-
щихся в пре.делах ,Этой полосы. [Математическое описание приве-
eHHЫX :выше рассуждений см. в работе Wright, 1946; словесные-
формулировки составлены ос п.()мощью д-ра Фл йка (Flake).]
Обширную непрерывную популяцию 'М'ожно рассматривать как
ряд пеРfIКры-вающихся соседст.в. Совершен'Но очевиДНО, что ско-
рость миrрации это факт,()р, .оказывающий влияние на величину-
tоседства. С увеличением т увеличивается .и N п. При высоких
значениях т большая непрерывная популяция приближается к'
панмиксии .в широюих масштабах {хотя не о.бязательно достиrает-
....,
tS
::r
.
о
:Е
(1)
.:с
::1:
1.
С.
О
><
2
Q,
ос)
:.с
:к:
>а
.
...
о
'v
=
::1:
-:r
.:а
е;:
111
:а::
:.:
=
о
:а
:r:
=
«1
-с
:.:
=
=
:J'
О
..
...
::s::
сп
с:
CCI
.с:
.о
о
,:)
..
м .--..
t--
с;- о)
..,.,
се
Q') CIJ .......
....... . &.. "--" ао б)
Е QJ
"6'0 t':I "i
--- ....... ti
'С ::: QJ j:Q ...... ....... ......
i i rЛ t Е;:
....... "--" . - . .
а.. s: g CI)
..:с ...... Q).... 4) t
u) ...... 4i ......
t: (.) с) ::к:;'
QJ t':I ...... i
са <..l '"" .... tIi
..с:: с.. t: ..J::: r:J r;
N Е .... tI.Q .!: . 't (/)
..1:1 са :1 .:; .;: i t
о а..;>' .... L.o i:i5 :::
с U.:.:: U О .....:1
6
8
IC"I
<=1 ....
......0
00 1:{ о
QJ QJ °Clt r-.. Q) C\J с;;
Е :3 I ; '1 t-- S
I ..Q ..Q C\J ..Q
= 8=; :210 I 1:1: I
QJ '"
о \0= . о l.t:I
J.Q C'I":) 0= ...... ta r-..
1:11: tI:
=: =
:z: о :z: u
с. 1::( с.. .:s::
о ;IIt - са О О
.g. Q, = u -е- :1::
== О с:; = =
t; t; t.. t; с;
t':I О = QJ са 1:1:
< f--o ::s;:
t':I
Q) ....... CI.
>.
QJ I.Q
:а :21
111 ::с
о 1-- :::Е
QJ
2 111 Q)
:1:: :21 :::r
= о
U IQ ::с o:u
О :Е '"
tS О
.... :i Q t; o:u
::s Q) == U :s
u =
CI) CI) ....... U "о
O.C:I :::Е
о ::s (u ....
о :Е QJ
. cj <..J
t:S
::s "i:S .2 ...
CI) ... t:S
CI) !IE .... 'о
а. о а. ... ::s .
o:u
t:S О А CI) .э Q" Q)
:::: Е- o:u ::s CI,I ....::а
(з ::s 'Q. culQ
.:::
Q" .... . Q.o
cu О )t CI)
CI) о ... 0=
о а. t: ::C
cs cj :.:l
'-3 CI) Q,. 0.4 0.4
1:
===
о
..
u
..
с:{
:r:
a:I
r л. 6. ПОТО" еен.ов
63
ее). При низ.ких же значениях .т большая непрерывная популяция
распадается .на сwрещивающиеся внутри себя rpYnnbl. т. е. на не..
большие соседства.
Теоретически в 'большой непрерывной попу..тIяции может .воз"
никнуть значительная локальная дифференциация. если размеры
случайно скрещивающейся rруппы невелики. Представим себе не..
прерывную полиморфную популяцию СО св.ободным с.крещиванием
при 'отсутствии отбора. Если N n 1000 или более, то следует ожи-
дать возникновения .небольшой :реr.иональной .расовой дифферен"
циации (пом.имо результатов действия {)тбора). .Но если N п 100.
то возм{)жно .образование реrиональных рас; если же Nn=='lO, то
.'10кальные ра,сы MorYT о'6разоваться tВ отсутствие отбора (Wright.
1943а) .
Оценки величины соседств
Различные а'вт.орЫ в разное время пытались оценить .вел.ичину
соседств у разнообразных орrаниз'Мов. Это 'нелеrкая задача. со-
пряженная с рядом методических затруднений. Несколько таких
оценок приведеНQ 'в табл. 6.1.
Для большинства перечисленных в таблице видов размеры со..
седств относительно невелики. У иrуаны Sceloporus olivaceus ве..
личина соседства Nп==225 270, пожалуй, ближе к 225, а зани-
маемая им площадь представляет собой окружность радиусом
213 м. У флокса (Phlox pilosa) величина соседства составляет
75 282 растения, а ero площадь имеет диаметр 4,4 5,2 м. Оба
эти примера довольно далеки от ширОКОЙ панмиксии.
Еще большее отступление от широкой панмиксии наблюдаетсSl
у Lithosperтит caroliniense (сем. Бурачниковые), у которых со..
седство занимает участок диаметром 4 м, а ero эффективная ве.rJИ.
чина равна примерно 4 растениям. Точно так же у некоторых
диких популяций домовой мыши (Mus тusculus) скрещивающие-
ея rруппыl представляют собой очень маленькие изолированные
tубпопуляции. состоящие примерно из 4 особей (DeFries,.
McClearn. 1972, см. также S€Iander, 1970). При таких малых раз
"ерах скрещивающихся rpynn блаrоприятные условия для ло..
'альной расовой дифференциации создаются в результате одноrо
лишь инбридинrа, без вмешательства отбора.
у наземной улитки Сераеа neтoralis н у дрозофилы соседства.
8апротив, передка достиrают значительных размеров.
rлава 7
РЕкОМБИНАЦИЯ
Введение
Мутационный процесс и поток rеИQВ мотут .создать е 'попу ляцки
язменчивость по единичным теизм. Если в результате таких пер-
вичных процессов возникает аллельная .изменчивость по ДB M или
()ольш-ему числу rеиов, то T M самым создается почва для \I!,ейст-
вия В1'оричноrо процеоса..... реКoQм'б.инации. В результате р-екомби.
нации .новые аллеЛИ t ,носителями которых первоначально, вероят-
но, были рз'зные особи, .Mo rYT .сочетаться .в одном rенотипе. .Кроме
oro, в процессе рекомбинации число различных rенотипов в попу
.JIяции может увел.ич,иться; этот процесс превращает небольшой
лервоначальный запас :изменчивости по множественным тенам в
l'ораздо более значительное ,колич.ество .rенотипической из м.еПЧИВО-
ти. '
Процесс рекомбинации
Допустим, .что в популяц.ии диплоидных орrан.измов, .размно-
жающихоСЯ половым ,путем, в двух .независимых rепах А и В ВО3-
,никд.и новые мутации. Допустим ,далее, что носителя'ми мутантиых
.аJIлелей (а и Ь) перв.оначально .были разные особи с rеноти.пами
АаВВ и ААВЬ .соответственно. При этом МОЖ'еТ ,начаться процесс
рекомбинации, слаrающийся из следующих этапов: 1) скрещива-
ние между носителями различных мутантных аллелей: АаВВ х
хААВЬ; '2) появление в Р. .rетерозиI'ОТ ПО двум reHaM АаВЬ (по
МИМQ друr.ИХ типов); 3) не:завис.имое распр-ед-еление aMe.T с обра-
:зова ни ем четырех классов raMeT ---- АВ, АЬ, аВ и аЬ; 4) образова-
ние в Р 2 девяти различных rенотипов..... ААВВ, ..., ааЬЬ.
Большую ча'сть этих девяти rеноти.пов составляют .новые reHo-
ТИЛЫ. Н .начале процесса в популяции было три rеноти.па (ААВВ,
АаВВ и ААВЬ); спустя два поколения она содержала девять J'eHo
"ИПОВ, в том числе т .кие новые 'рекомбинантные типы, .как ааВЬ
11 ааЬЬ.
Для Toro чтобы произошла рекомбинация, reHbl А и В не обя-
зательно должны быть независимы. reHbl А и В MorYT рекомбиии
1JOватьс,я, находясь в разных хромосомах или .же iВ .разных Jю'кусах
.однои хромосомы. Сцепление, если только оно не слишком тесное,
снижает rчастоту рекомбинаций. но не предотвращает их образова-
тия.
rA. 7. Рекомбинация
65
Количество rенотипическ()й изменчивости
До пуст-и м, что ЧИоСJlО от ельных reHoB, ПРИСУТСТВУЮЩИХ в ДВУХ
аллельных формах. возра-стает в арифметическoQЙ проrрессии (2.
3. ..., п). Число диплоидных rенотипов возрастает при !этом по экс-
поненте (32, 33, ..., 3 n ). Вообще число .возможных ДИ1ПJlОНДНЫХ re-
нотипов (g) равно 3".
3000
2500
... 2000
CIII
с:
::J
c:t
.500
1\)
(.)
s 1000
OO
400
300
200
100
О 1 2 3 4 5 б 7 8 9 10
Число аллелеи уля КQжgоzо из gB!I;X
незовuсиМ6/Х еено"
Рис. 7.1. Возрастание реКоибинационной rенотипическоА изменчивости (: увепн-
чением числа апле lotй в ю!ждом из двух отдепьных локусов (Grant, 1963).
Как мы видеЛ'd выше, .два отдельных rепа (А .и В). Iкаждыи из
которых пр.едставлен двумя а.,1дельными формами. MorYT образо-
вать по 9 rенотипов, т. е. g==3 2 . Соrласно менделевской rенетике,
триrи.брндное скреЩИ1зание с участием -rpex reHOB (А, В 'Н С) Дает
27 rснотипов (g == 33) .
Сцепл.ение нарушает часroты реком'бинантных ТИПоОв. н.о не из-
меняет общеrо числа возможных т.ипов. Если отдельные reHbl не
сцеплены между собой, то rетероз.иrоты по ДВУМ ИЛИ по мнО'rиМ
reHaM дают раЗ.'I,ичные рек.ом.бинации с определенными частотами.
Если reHbl 'сцеплены. но MorY.T .быть разделены в результате крое-
Часть 1/. МuкроэвОАЮЦUЯ
66
синrовера, то рекомбинанты все же образуются, но с более низки-
ми частотами, пропорциональными силе сцепления.
Полиморфные reHbl обычно пред'ста.влены в природ.ных попу-
ляциях множеств-енными аллелями. Поэтому в таких случаях для
определения числа возможных rенотипов следует ,возвести в
п ю -степень :не 3, а ка.кое нИ'будь .большее число. Общая фО'рмула
для возможноrо числа диплоидных rенот.ИПОВ (g), выражаемаJl
через п (число .отдельных reHOB) и , (числ.о аллелей каждоrо
reHa), ,имеет вид
____ [ r (, + 1) ] n
g---- 2 .
Рассмотрим применение этой формулы ДJ1Я случая Bc.ero двух
отдеol1ЬНЫХ ',reHoB с различным числ()м аллелей. Результаты пред-
ставлены rра'фически на рис. 7..t. Индив.идуальная .изменчивость,
обусловлен:ная рекомбинацией, Iбыстро возрастает п.о мере Toro,
ка/к в с{)ответствии 'с ар.ифметической Iпроrрессией увеличивается
число аллелей в 'Этих двух локусах.
ТаБАuца 7.1
Число АRПЛОИДНЫХ rенотипов, которые MorYT возникнуть в результате рекомби-
наций между раэЛИ'IНЫМ qислом отдельных reHoB, каждый из которых имеет
разное число аллелеА (Grапt, 1963)
чнс.llО Число rенотилов при рекомбинации МtЖJ(У
8J1.11епеА
кзж"оrо
rенз 2 rеиамн 3 reизми 4 rеиами 5 rtиаМR
2 9 27 81 243
3 36 216 1 296 7776..
4 100 1000 10000 100 000
5 225 3375 50 625 759 375
6 441 9261 194481 4084 101
7 784 21 952 614656 17210368
8 1296 46 656 1 679616 60466 176
9 2025 91 ] 25 4 100 625 184528 125
10 3025 166 375 9 150 625 503 284 375
r [ r(r; 1) ]2 [ r(r; 1) ]3 [ r(r:1) т [ r(r:l) 1 j
п reнами
3 n
[ r(r:1) 1"
Рассмотрим далее ,rенотипи'Ч.ескую ,изменчивость, возникающую
при 'наличии множественных аллелей более чем в ,двух докусах.
Некоторые примеры приве.дены 'В табл. 7.1. Как показы.вает таб
лица, в результате рекомбин.ации 5 reHOB, .каждый из .которых име
ет по 1 О аЛ.1Jелеи, .может возникнуть \полмиллиарда rенотипoQВ. Есл.и
выйти за преде.1ыI этой таб lИЦЫ и рассмотреть случай 6 несцеплен-
ных локу.СОВ С 10 или более аЛ 1едями в каждом, то окажется, что
число ДИiпл.ои:дных реком,бина .тов исчи.'Сляется 'в МИJ1.1и.ардах.
rA. Рекомбинация
61
Пр.и reh-ет,ичеClКОМ изучении природных популяций высших ж,и-
вот,иых И растений в больши'нстве случаев обнаруж.ивается. что
они полиморфны по разным reHaM. Допущения, .лежащие ,в основе
приведенных выше численных пр.имеров. нельзя .считать нер-еали-
стичными; скорее они СЛИШКОМ занижены.
Очевидно. что pekom-БИtllация ,представляет собой .механизм. соз-
дающий orpoMHble количества нндив.идуаЛhНОЙ reнотипичес.кой из-
менчивости. При наличии YMepeHHoro полиморфизма Bc.ero по не-
с.кольк.им нес:цеплен'ным reH'aM 'из ,эТОЙ :rен.ной .изменЧlИВОСТИ путем
рекомбинации может воэ.никнуть астрономиrческое число rенотипов.
Прн умеренной .rекной изменчивости ч.и-сло ре.комбинантов впол.не
может оказаться .выше общею чи'СЛа особей данн.оrо вида. Именно
по причине реком.оинации у орrанизмов с половым размножением
.две особи, раз-вивающиеся из раз.ных зи'rот. .Н.и'коrда Не бы.вают
совершенно одинаковыми в rеН07ИПИЧеском oQтношении.
Рекомбинация и мутация
Рекомбинация сцепленных reHo.в происходит в результате крос-
.с И. Hf. О В ер а. БСJIИ сцепленные reHN заНlимают локу.сы, находящиеся
оче.нь БЛИЗ1КО друr от друrа, то крос.синroвер наrблюдается редко.
П{)явление реком,бинан1'ОВ среди -ПОТОМКОВ в этом случае также
на.блюдается редко. Реком,бинанты .B YT себя та,к же, как и му-
танты.
Сходство .между 'редкими реком.бинантами и мутантами иллю-
-стр.иrрует следующая модель. Два тесно сцепленных reHa, А tИ В,
'реrул.ируют сходные lIроцессы и Mo'rYT замещать друr дрУ1rа. Ины-
.Ми CJIовами, нормальный .фе.нотип создается Jlи60 двумя домина,нт-
ными а.плелями (АВ), либо ОДНИМ из этих дом-инантных аллелей
.(А или В). fетеРоОзиrоты по двум reHaM :; !Имеют нормальный
.фенот,ип 'и обычно размножаются в ч.истоте. Но изредка между
...покусами А и В происходит IКросс.инrовер. в результате чеrо воз-
'Никает некоторое ЧИС..10 raMeT аЬ. Эти raMeTbl дают з'ИrотЫ ааЬЬ.
имеющие «мутаНТJIЫЙ» феНОl1ИП и 'размножающи-е.ся в чистоте по
'отклоняющемуся признаку. Есл.и wpос.оинтовер между А Jf В про-
iиСХОДИТ с частотой, сравним.оЙ .С частотой мутаций, то отличить
'Такой редкий реком'бииант ОТ мутаН1'а обычными меТОДlами не..
130ЗМОЖНО.
При помощи то.нкоr{) rенеllичеСК()IfО аиадиза у Drosophila тela-
.nogaster J Zea mays и не.которых rр.ибов было выявлено несколько
случаев, оответствующих оn.и анной выше общей модели. у дрозо-
филы кроссоверы встречались с частотой 0,00026. а возм.ожно,
даже еще реже. У кукурузы (Zea тays) имеется сложный rreH А,
'опре.деляющий окраску зерен и ДрУ'rих частей растения; этот reH
СОС1'оит .из двух лежащих 'рядом cy6reHOB, к{)торые изредка реком.
б8
Часть 11. МиКрОЭ80Аюция
бинируют, давая формы, внешне сходные с мутантами (см. обзор
Grant, 197-5, rл. 4).
Из эт.их данных 'следует, что в любой rру.ппе непроаналиэиро-
ван,ных мутантных форм, по всей ероятност.и, с{)держится, .помимо
настоящих reHHblx мутантов, некоторое число -редких рекомБИНоан-
тов. Существующие оценки ча.стоты спонтанных reHHblx мутаций,
особенно у высших растений и ЖИВО1iНЫХ, M.orYT оказаться ЛOlЭтому
слишком ,ВЫСQЮИМИ, как уже отмечалось в rл. 5. Вполне возможно,
что ис.тинные reHHble мутации у высших орrан.измов в rречаю,.ся
реже, чем это считается в настоящее время.
Значение рекомбинации
Сложные фенотипическ.ие признаки определяются Не единичны-
ми ,rе.нами, а их сочетаниями. Подобные ,сочетания reHoB состоят из
аллелей, обладающих rармоничным совместным действием. Реком-
бинация ---- '3то тот механизм, который прои'Эводит сборку reHHblX
сочетаний.
Рекомбинация иrрает -важную роль у всех орrанизмов. Во всех
царствах живоrо мира, в том Чiисле у бактерий и вируоов, сущест-
вуют те .или иные способы обмена .rенетическим М1атериалом.
у вукариотов rJIaBHblM способом, обе.спечивающим реКOIм,бинацию,
.служит пол-ов'ое размножение, а у ,прокариотов соответствующие
ФУНКЦИlи выполняют разноrо рода па'расексуальные меха,низмы,
приводящие в конечном счете к тому .же результату.
Хотя рекомбинация существует во .всех основных rРYlппах, ее
относительное значение у разных op-rа.н.ИЗМОВ весьма различно.
у Вbl'сших ЖИВО11НЫХ. rде .роль реком.б.инации .особенно .велика, она
обеспечивается облиrатным половым размножением, ,Болы1DмM чи.с.
..10М хр-омосом и друrими особенностями rенетической с.истемы.
Противоположная СИ1'уация 'имеет мест.о у бактерий .и вирусов,
которые б '1аrополучно существуют при МИНlим.альной степени ре-
комбинаци.и. Выс.шие растения занимают промеж-уточное положе
ние между 'этими двумя Iкрай.ностямя в отношении обычноrо уров-
ня Iком,бинат-и'ВНОЙ изме.нчи;воС11И.
Эти .широкие р.азличия к()ррел.ируют .со .сложкостью ортаниэ--
мов. Бактерии об ,адают относительно простой орrанизацией .и от-
нос.ительно простым rено11И'пОМ. Важные жизненные функци'и, как,
например, .способность с.интеэ.ировать некоторые необходимые ме-
таболиты, MorYT определяться у них единичными rенами; новые
простые ФУIНКЦИИ TaKoro рода нередк.о, по-.видимому, возникаЮТ
в результате rенной М'Утаuи.и в с{)четан'и.и с естественным от.бором.
В невероятно сложном J'енотипе Toro ,И 1И ИНОI"О Вbloсшеrо жи-
BOTHoro роль каждоrо единичноrо reHa в отдельности относительно
меньше. Зде.сь фенотипнческие признаки, обладающие адаптивной
ценностью, в большинстве С Т'lучаев определяются сочетаниями Ife-
r А. 7. Рекомбинация
69;
нов, причем .обычно очень сл.ожными сочетаниями. Поэтому меха-
.ниЭ!мы, при помощи которых вознИ'кают рекомбинация тенов,.
имеют существенное значение.
ЭВОЛЮЦИЯ новых .слож.ных :признаков начинается с ВО3НИl\iнове
ния Iизменчивост.и по множественным reHaM и кончается закреп-
лением HOBoro адапт.ивноrо .сочета,ния reHOB 'в да.иной популяции.
Рекомбинация Bcero лишь одна из важных точек в середине ЭТQrо
процесса.
Сначала 'ПОЯВJ1ЯЮТСЯ мутации по .одному 'или неско.Т'lЬКИМ иенам,
которые затем рассе.ивают.ся блаrодаря -потоку reHOB. Мутантные
аллели, если они рецессивны, MorYT сохраняться в популяции в ди-
пл,оидном .состоянии, це проявляя.сь на протяжении .М,ноr.иХ ПОКО.'1е
пий. Диплоидное .состояние служит Х!ранилищем для рецесс.ив.ной
,мутационной изменчивOC1lИ, а :ПОJ10IЮе размножение слу ит клю-
чом К этому хранилищу, .вЫЯВ.'1яя rомозиr.от.ных рецессивных выще
пенцев ,и разли,чные рекомб.инант.ные т.ипы. Некоторые сочетания
аллелей MorYT превысить по приспособитедьной ценности пред
.КОВЫЙ rенотип .1,ибо .в пред'ков'ой, либо в ка:к{}й-либо новой .среде.
Сборку этих сочетаний обеспечила .рекомбинация. Их закрепление
в популяци:и зависит уж:е от друrих .факторов, кот,орые нам еще
'Пред.стоит рас,смотреть.
Итак, хотя мутацио.нный процесс ,н служит исходным и.сточн.и-
ком rенетической изменчивости, rл.авным эффективным источни-
ком изменчивости у ()рrаниз,мов с половым раЗМlНожен.ием Я'вляется
рек{)м.бинация. Рекомбинация .создает большую часть т.ой инди-
ви)ДуальноЙ rенотипической изменчивости в скрещивающей.ся попу-
ляции, над которой :впоследствии предстоит работать естестве.нно-
му отбору и дрейфу тенов.
Часть IIf
Естественный отбор.
rлава 8
основ.НАЯ ТЕОРИЯ ОТБОРА
Введение
Бстественный отбор CJIа,rается -ИЗ ряда различных процессов.
С одной стороны, мы располаrаем первоначальной дарвиновской
концепцией отбора, а с дру'roй .сов.ременной rенетичес.кой тео-
рией отбора. ОБ .paMIKax последней теории мы, ,кроме Toro, должны
различать раз.ные типы -отбора. Наконец, процессы отбора дей<:т
.вуют на разных уровнях биолоrической орrанизаци.и. ПростеЙШ1ая
форма eCTeCТBeHHoro отбора отражена в однолоку,сной модели.
Однолокусная модель
До'пустим, что некая обширная по'пуляция изменчива ао reHY А.
Эта популяция содержит с высокой частотой аЛ.тIель А преДКОБоrо
или ИКОI'() ТИlпа 11 с 'н.изкой часroтой . Н"овый мутантный аллель а.
Есл,и нос.ители .аллеля а оставляют .больше потомков, т. е. -вносят
больший вклад 'в следующее .поколение, чем нос.ители аллеля А,
и если такое дифференциальное размножение этих двух аллелей
происходит систематически из поколения в поколение, то частота
аллеля а в популяции будет постепенно возрастать, а частота ал-
леля А снижаться.
Это простейшая форма естестве.нноro отбора. ОНа ,позволяет
сформулировать .определение, прим.енимое к однолоку.сной модели.
В этом смысле естественный отбор представляет собой дифферен-
циальное и н.еслучайное размножение различных альтернативных
аллелей в некой !популяции.
Естест,ве.нный отбор прои'Сходит .в том случае, коrда н-осител.и
одноrо аллеля (а) постоянно и систематически, на протяжении
ряда посдедовательных ПОJ<олений размн.ож.аются БО.'1ее успешно,
ч м носители альтернативноrо аллеля (А). Дифференциальное раз
множение альтернативных. аллелей не является случайным.
Чтобы .изм.ен.ил ась частота аллелей, .селективное преимуществ.о
алле.'1Я а по сра'внению 'с аллелем А не обязательно должно быть
r А. 8. Основная теория отбора
71
большим. Предпочитаемый аллель а может обладать лишь Iнезна
чительным преим,уществом над друr.ими кон.курирующими аллеля
М-И, а Ч1астота ero ,будет тем не менее :возра.стать.
I(оэффициент отбора
Селективное преимущества ()дноr.о аллеля иа'д альтернативным
аллеле.м (ил,и аJ1лелями) можно выразить в процентах .или в виде
коэффициента .отбора (5), .величин.а KOToporo изменяется в д.иапа
зоне от .0 )],о .1.
Коли'чествооное значение коэффициента отбора выводится из
относительных частот альтернат.ИВНЫХ аллелей. ДопустИ'м, что в
некой большой ПОПУЛЯЦИИ а ---- .предпочитаемый аллель, а А......... 'аЛ-
лель, .которому отбор не бла1rоприятствует. В этой популяции На
каждые 100 аллелей а, передаваемых .следующему поколению,
будет передаваться также некоторое число аллелей А (от 100 до О).
Коэффициент О'I1бора есть функция .этorо отношения. ВелиЧlИНУ 5
можно ()пределИ1Ъ до формуле
s == 1 Частота размножения аппепя, которому не блаrоприятствует отбор
Частота размножения алпеля, которому блаrоприятствует отбор .
Рассмотрим С.,lедующие численные примеры:
1) Orносите.'1ьиая частота размн'ожен.ия аллелей а ,и А в одном
поколении составляет 100а: 99А. Отсюда 5== 1----99/100==0'01' т. е.
аллель а обладает 1 % HЫM селективным преимуществом.
2) .вклады а.,1ьтернативных аллелей .в <:ледующее пок.ол.ение co
Сllавляют 1000 а : 999 А. Отсюда 5==0.001, а селекти.вное преимуще-
ств.о аллеля а 'равно 0.1 %.
3) Соотношение аллелей в одном ПОКО..'Iении состав.'1Яет 1000 а :
: 50 А; 5==0,5.
4) Эк.стремальиый случай ---- 100 а: О А. Здесь 5== 1; это азна-
'ч ет полное замещение reHa за ,одно поколение.
5) Противоположный экстремальный случай ----100а: 100А.
Здесь 5==0; никакоrо отбора не .про.исходит.
В.ажно отмет.ить, что селективное rrреимущество аллеля а COOT
.ветствует принципу «-в.се или Iничеrо» лишь. в четвертом случае.
Во всех друrих с,,'уч.аях оно представляет собой лишь статистиче-
ское различие в частотах размножени'я. В любом данном Iпоколе
нии скрещи,вающей'Ся популяци.и некоторые отдельные носители
аллеля а .MorYT потерпеть неудачу в разм.ножении, а некоторые
отдельные носител.и .алле.Т'IЯ А MOryT )],Ост.иnнуть .в .общем большеrо
успеха, чем носители ал..lе."Я а в .среднем. .изменения же в reHo-
фонде определяются -суммарным вкладом в .размножен.ие всех но-
сителей аллеля а.и всех носителей аJ1 еля А.
В размножени.и .пОПУ.,1ЯЦИ1И участвует случайный компонент.
Этот .случайный и;омпонент может влwять на .относительную часто-
72
Часть [/l. Естестsен.НblЙ отбор
ту ПРОДУКЦИИ аллелей А .Н а л-и60 в каких то Me Tax, либо в ОТ-
дельных поколениях. Но эти CJIучайные различия в размножении
нооителей аллелей А и а не есть отбор. Отбор происходит только
пр.и том усл.овии, что В дифферен'Циальном размя-ожении носителей
а lыернативных аллелей участ.вует также неслучайный компонент.
Именно поэтому в приведеННQМ выше .определении отбора [о-
ворится .о «дифференциальном ,и неслучаЙном» размножeйf.ИIИ; и по
этой же причине .мы специально подчеркнули, что популяция долж-
На иметь больш.ие размеры.
Скорость изменения и ero степень
Изменения в частоте 'аллелей, обусловленные отбором, MorYT
бьrrь выражены в любой степени вплоть до .полноrо замещeйlИЯ.
Новый аЛ lель а, п{)явившись за .счет мутаЦlИИ .или потока !'ен'ов,
может в.н.а,чале содержаться в популяции с низкой частотой. Но
до тех пор, пока алле.lIЬ а обладает хоть каким-то селекти.вным
преимуществом по сравнению с .существовавшим до ,Hero в 1l10пуля-
ции аллелем А, чаСТО11а аллеля а будет возраст.ать. а частота алле-
ля А снижаться. конечныJM результатом при налич.и.и доста-
точноrо времени может оказаться пол,ное замещение в популя
ции аллеля А аллелем а.
Совершенно очевидно, что эти .изменения .будут лро.исходить
быстрее пр.и BblroKOM к{).эффициенте отбора и медленнее пр.и низ-
ком коэффиц'иенте. Скорость изменеН'ия ча т{)ты аллелей прямо
пропорrци{)н.алнна величине S.
Однако для каждоrо данноrо значен.ия 5 .скорость изменения
частоты .алл.елей различна при разных частотах аЛJlелей. В слу-
чае диплоидной попул'яции и дом.инантноС11И Toro аЛJIеля, KOTOpO
МУ бла!r()lПРИЯ1'ствует отбор, 'изменение частоты аллеля происходи.т
быстро при 'н.изких ,и пром.ежуroчных ero частотах, но па.ц.ает при
выс.оких частотах. Так, частота дом'ин.антно.rо аллеля, абл'.адающе-
ro 1 %..ным селект.ИВНы.м преимущест,вом ,(5==0.01), может возрасти
с 0,01 до 98% .примерно аа 6000 поколений; но потребуется более
5000 поколений, чтобы ero частота повы<:илась с 98 до 99%, и
.примерно 1 000 000 поколен'ий. чтобы она :повысил-ась С 99 до 100%.
Е.сли же .ал ,ель, котор.ому бл а.roпр,иятствует отбор, рецессив н, то
изменение ero ча.ст.оты происходит очень медленно при ниэких ча
<:тотах, но ускоряется пр.и промежуточных Чlастотах.
В предшествующих ра.ссуждениях допускалось, что частота
алле.1JЯ, которому бла'rоприятствует отбор, будет непрерывно по--
вышаться вплоть до .полноrо er{) закрепления в популяции. Это
упрощающее .допущение. но .по ряду причин ero .нельзя считать
безусловно реалистичным.
. Коэффициент отбора не обязательно остается постоянным на
всем протяжен,ии длительноrо процесса отбора, но может .испыты-
r А. 8. Основная теория отбора
73:
вать .коле6.а'ния и резкие Iизменооия. В таких случаях тот ил.и иной
reH может обладать селективным преимуществом На одном этапе
истории данной популяции и оказаться селек11И.ВНО небла,rо.прият-
ным -на друrом ее этапе. Кр:оме TOro, с течеки€м времени в п'О.пу-
ляцию В результате мутационноrо процесса и потока renOB MorYT
включаться друrие аллели. В связи с этим допущение Bcero лишь
о двух кон'курирующих аллелях в популяции нереалистично само
по себе.
Наконец, !В диплоидной ,популяции два или большее 'числ'9 аЛ 1е-
лей включены .В ,соответствующие r.омози:rоты ил.и reтерози.rоты, на-
пример аллели А .и а в АА" .аа ,и Аа; п.ри этом отбор ока03ывает
дифференцирующ-ее действие ,не на аллели, а на rен.отнлы, в кото-
рые входят эТоИ алл.ели. Вполне возмож.но, что rенот.ип аа будет
превосходить rенот.ип АА" но Il'eтер'озиrота Аа окажеreя более цен-.
ной в селективном .отношении, чем rОМОЗИlrота аа, и в таком слу
чае популяция 6уд.ет ,перман'ентно оставаТ1.ся по..1ИМОР'Фкой по ал-
лелям А 'и а. В эroм .случае аллель а никоrда .не достиrнет полно-
то закрепления в результате от.бора. Более :подробно ,эта с:итуация
описыв.ается В rv'1. 11. Здесь же мы оrраничимся замечанием, что
папу..1яционные .rенет-ики .все ,больше ,с.клоняются .К мнению, соrлас-
но которому частота мноrих аллелей, контролируемых О'I'бо р.о м ,
очевидно, ,стабил.изи-руется на раз.ных уровнях, не достиrая
100% -:Horo уровня.
Приспособпенность
Как,ова осно.в.а этих !изменений в частоте аллелей? Почему
происходит .систематическое повышение 'частоты аллеля а .относ.и-
тельно частоты аллеля А? ,Во первых, ,в .основе селект.ивно.I1O преи-
мущества, 'п{) видимому, лежит различ.ие ,по какому-то фенотипи-
ческому пр-из.нatКу, контрол.ируемому reHoM А. В.о-вторых. такой
фен'отипический пр.изнак должен .иметь некоторое. значение для
,выжив'ания и .размножения. Носите..'tи аллеля а должны превосхо
дить носителей аллеля А по .какому-то жиз.ненно важному с.вой-
ству, влияющему на у-с-пех .размножения.
-Вопрос о сел,ективном преимуще.стве иЛи селективном дефекте
лю.боro даlН'ноrо .аллеля влечет за 'Соб.ой, таки;м .образом. постанов
ку .важных .вопросов о действия reиа, reнети'ЧeJCКИ .контролируемом
разв.итии, взаимодействии между rенами и ,взаимодейст.вии между
rенотипом .и средой. Некоторые из этих в.опрооов 06суЖJдаются
в rл. 9. Здось ,мы просто примем допущение, что нос.ител.и аллеля а
обл,адают известным преимуществом по сравнению с носителями
а.тIлеля А в отношении выживания или плодовитости.
Это подводит нас к концепции пр.wcпособлен.iюст,и (известной
также под наз.ванием адапти,вной ценности .или селекти'вной цен-
н.ости) в 'популяционной rенетике. Приспоообленность rеноТНпа.....
74
Часть 111. ЕстествеННblй отбор
это среднее чи,сло потомков, оставлен,ных .этим reнотипоы, по срав-
нен,ию со средн.им ч.ислом п,отомков У друrих конкурИ'рующих с ним
rенот.ипов. Приспособленность, таким образом, представляет собой
чисто количественную и операционную концепцию. Это количест-
веНная м.ера успеха размножения.
Пр'ИСJIlOсобленно-сть (обозначаемая .символом w) есть функция
коэффициента О'J'lбора (w == l----s). Если .отношен.ие частот размно-
жения аллелей . оС.оставляет 99 А : 100 а. тоо, как уже отмечало.сь,
5==0,01; теперь мы можем добавить IK этому, что wA==O.99. Или,
короче, WA ==99 A/IOO а ==.0,99.
Высокая ПРИ1спо'соб.пенность .в том смысле, в каком этот термин
используется в популяци-онной 'rенетике, 'не обязательно подразу
мевает «выживание наиболее приспос.обленных», а .синонимичный
ему терм.ин «.ада:пти'в.ная цен,ность» не обязательно озиач.ает, что
rен-оти.п, обладающий высокой ада'птив'ной ценностью, особенн-о
хорошо приспособлен к своей среде. Такая с.итуация возможна.
Однако возможно также, что высокая прис.пособленнО'Сть или вы-
сокая адаптивная ценность представляют -собой 'исключительно ре-
зультат высокой .п.тЮДОВИ'J'lости. Вы-со.к'ая приспоеобленность озна-
чает д'етерминированный rенетически у пех в разм'ножении; она
не указывает на какие-то определенные причины этоrо успеха, ко-
торые MorYT сильно варьировать в разных случаях.
Дарвиновская концепция отбора
популяционная rенетика и современная эволюционная теория
прираВ'ни,вают есrecтв-енный О'J'lбо.р к дифференциальному раз'мно-
жению альтернативных форм reH.oB, reHOTIJjnoB ,или дру.r,их восnpо-
изв-одимых единиц: Перв-он.ачальная дарвиновская к'О.нцепция была
несколько иной. Дарвин и ero последователи ,подч-еркивали важ-
нейшее ЗНа'ч-ение некоторых изменчивых видовых признаков, ОТ
которых зависит жизнь или смерть в «борьбе за существование».
Рассуждения Дарвина в <<lПроисхождении видов» (1.859, 1872)
Моожно суммировать .следующим 'образом. Отдельные особи данно-
ro вида .конкурируют между собой за жизненные ресурсы. Между
этими особями имеются меЛК1ие разл_ич.ия по .некоторым призна-
кам, и эти различия нередко наследуются. Некоторые варианты
лучше приспособлены к TO y, чтобы -выжить в борьбе за 'сущест-
вование, -чем д'руrие. Соответственно первые будут размножаться
преимущественно и передавать свои блаrоприятные пр.иЗ-На'I{IИ по
следующим поколениям.
Дар.вин ,иллюстр.ировал -свою точку зрен-ия ,на 'примере жирафа.
Он сделал ВПО.ТIНе 'правдоподобное допущение, что в одной из пред
ковых -популяций жираф()в отдельные особи слеrка разл;ичали'Сь по
длине шеи и передних Hor. .в периоды нед'Остатка корма в их poд
ной са:ва'Нне животные Bblc.OKoro и Rизкоrо роста должны бы..1JI
I'A. 8. Основная теория отбора
75
вступать в K-ОНlкуренцию за листву деревьев. В Тalкие периоды бо-
лее высоК'ие животные мо-rли добираться до листьев, ра.стущих на
.верхних ветвях, которые были :недоступны для ЖИВОТоных низ,коrо
роста. .пОСЛ'tЩН,ие по-этому "Поr.ибали, а ,вместе с ними и'Счезали .Н
такие их признаки, как короткая шея и короткие ноrи. И напро-
тив. длинная ш-ея .Н длин.иые Ho.rH ICOB'peMeHHor.o жирафа резуль-
тат преимущ€стве.иноro .вЫЖи:ва.ния ,и .размножения из 'пок-оления
в ,поколение более высоких -особей (.Darwin, 1872, .rл. 7).
Дарвин писал (Darwin, 1-859, .rл. 4):
< ,()жно ли... считать невероятным, чтобы друrие изменения,
'Полезны€ в каком нибу дь отношени'И для существ в ,их веJLИКОЙ и
CJlожной жизненной битве, появлял.и.сь в дли-ином -ряду последова
тельных поколений? Но если такие Iизменения п-оя,вляются, то МО-
ж-ем ли мы (помня, чт{) р.одится rораздо больше особей, чем мо-
жет выжить) сомневаться в т,ом, что особи, обладающие хотя бы
самым незначительным преимуществом перед оста."ЬНЫМИ, будут
'Иметь .больше ша'ноов на выживание и продолжение CBoero род.а?
С друrой .стороны, мы можем быть ув-ерены, что всякое .изменеН'ие,.
сколько ни,будь вредное, будет неукосните..1ЬНО подверrа.ться и.с-
треблению. Сохр'анение бл аroприятных .индивидуальных разл'И'чий
и .изменений и у.НИЧ7ожен'ие .вредных я назвал Естествеаным Отбо.
ром».
Компоненты приспособленности
Д'ифференциальное .размножение .представ..1яет собой конечный
результат мноrочи-сленных КОМ1понентов, перечисленных ниже:
Дифференциальная смертность ,в р.аннем .и молодом возрасте.
Дифференциальная смертность на стадии пол-овой зрел'ОСти.
Дифференциальная выживаемость.
Дифференци-альное стремление к с.париванию и успешность
IПОС.'Iеднеrо.
Диффере,нциальная фертильность.
Дифференциальная ,ПЛoQдов.итость.
В дарвинов.ской теорИ'и ecтecTBeHHoro отбора ПОд'черкивались
первые два или три из этих компонентов. В созданной им позднее
теор-ии полавоrо отбора (Darwin, 1871) был добавлен четвертый
КО МtlЮнеит . Что ж-е касается попу..1яционно..;rенетической теО.рJI1И от-
бора, то в ее определении есте.ствен-н.ото отбора rлавный у.пор Д -
.1Jается и'а .конечный результат ---- дифф рен иальное размнож ние;
иа практи е эта теория часто ,по.дчеркивает важную роль трех
последних компои.ентов, из которых С.1Jаrается размножение. Раз-
лиqи-е между этимtи двумя школ.ам.и отражает различия в их .про-
фе-ссиональных особе:нностях: Дарвин и ero последователи были
полевым'и био."осами, тоrда как основы /Современной теории .отбора
были за.ложены ла.бораторными исследователям'И 'и статистиками.
76
Часть 1//. Естественный отбор
РеrРОC'JIекти&но было бы желательны'м обозначить раЭ!НЫМIJI
техническими терм нами различные участвующие ,в .отборе про-
цес<сы, как это сдела,,1 сам Дар'вин в ОТн,QшеНИll половоrо отбора.
Но На самом деле мы теперь пользуемся ДНlим теРМIИНОМ, прила-
rая ero к очень ши-рокому юруry процессов. Мы ,можем юбходиться
существующей термин.олоrией, поскольку между дарвиновской \и
ПОПУJ]яционно rене'Тическ.ой концепц'Ия'Ми 01'бора нет внутреннето
пр'ОтивOtречия, но, пользуясь этой теР.Ми.нолоrией, мы должны все
время .помнить о составной природе современной концеп ии o -
.ра и быть rоroвыми, коrда lЭ1'O окажется необходимым, различать
ero .отдельные субпроцоссы.
Следует различать две ,основные формы lотбора. В первом слу-
чае селеК'J1ImНое Iпреимущества ти'па а над типом А обусловле'но
лучш'ей ,адаптирова'Нностью .к не'К'Ой Iкр'Итиltfеской ситуации JJ .среде.
В таких .сл,учаях отбор совершенствует приспо.соблен'ия орrаниз-
мов, из которых .слатается популяция, .KaIK это представлял себе
ДаlрВИН. Во втО'ром :случае типы а оставляют больше поroмк.ов,
чем типы А, вследствие более С'ильноrо стремл.ения к размноже-
нию или более выс.окой ,ПЛОДОВИ1',ост.и, незаJЗ(ИСИМО от Toro, облада-
ют они превосходстВ'Ом в отношении друrих жизненных аспектов
ил,н нет. Эта форма отоора не обязательно в'едет к по.вышению
приС'пособленоос.ти. Напротив, она может привести .к распростра-
нению призна'Ков, которые окажутся вредными для попул'Я'IJJИИ или
для Ю1да в .целом.
01'Сюда .с.".едует, что необходимо также ,различать разные Т,JfПЫ
приспос.обленности. В популяционн.ой ,rенетИ'ке tПОД высокой пр.ис.по-
собленностью понимают, KalK уже отмеч'алось, относительно боль-
шое число ,остаlвляемых поroМI{,()"В, .и само ,по себе оно не Уlказыва
ет на причины этой .вы окой приспоообленности. П.олезн{) 'Ра3JIИ
чать две ш.ир'оwие катеrори:и приспо'ообленнос'J1И: 1) адаптирован
насть, или степень приспос.о6ления особи иля опуляции к уело-
в.иям своей среды, и обусловлеНl1ryЮ Э1'им Clпособность оставлять
больше .поroМJков; 2) успех 'раЗМlЮжения ,как таковой.
r Л3Jва 9
ПРОЯ,ВЛЕНИЕ rБIiА и Ero овязь
с .ОТБОРОМ
Введение
Может возникнуть вопрос: действует ли естественный отбор
на reHbl или на фенотипы? Отбор непосредственно действует на
фенотипы и лишь косвенно на лежащие в их основе reHbl. Меж-
ДУ прямым действием отбора и возникающим в реЗУ.1Jьтате изме-
нением частоты reHa лежит, следовательно, вся сложная цепь
событий, при помощи которых действие reHa переводится в фено-
типические признаки.
Таким образом, для Toro чтобы понять деятельность eCTeCTBeH
Horo отбора, необходимо учитывать фенотипическое проявление
reHoB. Один комплекс вопросов rруппируется BOKpyr типа фено-
1ипическоrо проявления в зависимости от фона, создаваемоrо
средой; друrой комплекс касается степени изменяемости феноти
па; а третий разнообразных способов действия и взаимодейст-
вия reHOB.
Относительность селективной ценности
Рассмотрим сначала следствия, вытекающие из совершенно
очевидных взаимоотношений. Данный rенотип детерминирует про
явление одноrо и Toro же фенотипическоrо признака в ряде раз-
личных сред. В некоторых средах данный фенотип обладает Из
вестным селективным преимуществом; в друrих средах он может
иметь иное селективное преимущество, не давать никакоrо пре-
имущества или даже быть неблаrоприятным в селективном отно-
шении. Следовате..1ЬНО, в одних средах отбор будет блаrоприятст-
вовать rенотипу, детерминирующему этот фено.тип, а .в друrих
средах будет блаrоприятствовать ему меньше или даже не бла
rоприятствоват!> вовсе.
Короче rоворя, селективная ценность Toro или иноrо аллеля
или rенотипа не есть некое внутренне присущее ему свойство, а
зависит от взаимоотношений между фенотипом и средой. .
ПрОСТЫ 1 примером служит окраска раковины У европейской
наземной улитки Сераеа neтoralis. Эта улитка живет в разнооб-
разных местообитаниях от темных буковых лесов с сомкнутым
полоrом до открытых, залитых соднцем луrов. Она полиморфна
по окраске раковины, которая может быть бурой, розовой или
желтой. Эти различия в окраске раковины детерминируются од-
78
Часть 1//. ECTeCTBeHHbla отбор
ним полиморфным reHoM. Аллель бурой окраски обусловливаеr
образование бурых раковин, а аллель желтой окраски желтых
во всем диапазоне разнообразных сред, в которых обитает эта
улитка.
Улиток поедают дрозды и друrие птицы, руководствующиеся
зрением при добывании пищи. Бурые раковины обеспечивают за-
щитную окраску, затрудняющую обнаружение улиток птицами в
буковых леса , а желтые на луrах. В результате TaKoro изби
рательноrо выедания улиток птицами бурая окраска раковины
преобладает в популяциях, обитающих в лесах, а желтая в по-
пуляциях луrов. Селективные ценности аллелей коричневой и
желтой окраски связаны, таким образом, с типом местообитания
и при перемене последнеrо приобретают прямо противоположные
значения (более подробно об этом см. Cain, Sheppard, 1954;
Sheppard, 1959; Lamotte, 1959; Jones, 1973).
Drosophila pseudoobscura в западной части Северной Америки
полиморфна по инверсиям в третьей хромосоме. Каждая инверсия
имеет название и буквенное обозначение: Стандарт (ST), Чири
кауа (СН), Эрроухед (AR) и т. д. (см. rл. 4). Установлено, что
некоторые инверсии в rетерозиrотном состоянии дают своим носи-
телям селективное преимущест'во по сравнению с rомозиrотами
по этИМ инверсиям. Однако здаптивное превосходство rетсрозиrот-
ных rенотипов проявляется только в определенных условиях сре.
ды. Так, rетерозиrоты STjCH обладают более высокой се.'1ектив-
ной ценностью, чем rомозиrоты STjST и СН/СН, при темпера-
туре 21 25 ОС, но не при 16 ОС. Высокая се.пективн ая ценность
rетерозиrоты ST/CH проявляется лишь в том случае, коrда мух
выращивают в перенаселенных популяционных ящиках. При TeM
пературе 21 ос rетерозиrоты ST/CH обладают преимуществом,
если их кормят определенным видом дрожжей (Kloeckera); если
же их кормят друrими дрожжами (Zygosaccharoтyces) , TaKoro
преимущества не наблюдается (см. обзор Dobzhansky, 1970, r л. 5).
Изменяемость фенотипа
Фенотип представляет собой продукт взаимодействия rеноти-
па и среды в процеrсе развития. Каждый отдельный фенотипи-
ческий признак резу."ьтат не ТО.'1ько влияний, оказываемых во
время развития средой, но и результат действия [енов. Кроме
10ro, участие факторов среды в формировании фенотипических
признаков различается как в отношении разных признаков, так
и в отношении разных орrанизмов. У человека, например, участие
среды в формировании фенотипических признаков незначите."Ь.
но, если реЧh идет о rруппах крови, значительно в С.'1учае веса
тела и очень велико в сфере YMcTBeHHoro развития и поведения.
r л. 9. Проявление zeHa и ezo СВЯЗЬ С отбором
79
Если процесс отбора действует на какой либо фенотипический
признак, который детерминируется в основном rенотипическим
компонентом развития, тоrда как влияние среды незначительно,
то воздействие отбора на состав rенофонда будет немеД..1енным
и относите.'IЬНО прямым. Однако отбор окажется rораздо менее
эффективным ero действие будет осуществляться с большей
задержкой ---- в с.IJучае таких фенотипических признаков, которые
в значительной степени формируются средой. Способность reHo
типа реаrировать соответствующими фенотипическими МОДИфИ
кациями на широкий диапазон условий среды препятствует эф-
фективности отбора, связанноrо со средой.
Плейотропия
[ен обычно об..lадает различными и нередко не связанными
между собой фенотипическими эффектами, И.IIИ, иными словами,
каждый данный reH воздействует на бо..lее чем один фенотипиче
кий признак. Это явление известно под названием плейотропии.
Iлейотропия ус.II0жняет действие отбора.
Представьте себе, что некий П..1ейотропный а..l.ТIель оказывает
!'два раз.тшчных действия ---- одно б.IJаrоприятное, а друrое. небла
,rоприятное. Селективная ценность этоrо аЛ..1еля для всех практи
ческих целей опреде.1яется при этом чистым результатом, полу-
чаемым от сопоставления создаваемых им селективных JIреиму
ществ с ero неблаrоприятными селективными эффектами. Как
только неблаrоприятные эффекты lIачинают перевешивать пре-
имущества, отбор перестает блаrоприятствовать этому аJ1лелю и
начинает действовать против Hero.
Селекционеры И животноводы постоянно сталкиваются с этой
проблемой при искусственном отборе. Некоторые выrодные с xo
зяйственной точки зрения признаки, такие, как очень высокая ypo
жайность, просто. невозможно бывает закрепить в популяции
культурных растений или домашних животных, если они корре-
лируют с очень неблаrоприятными признаками, например с пони-
жен ной фертильностью. Несомненно, во мноrих природных попу-
ляциях П.ТIейотропные В.ТlИяния подобным же образом сдерживают
эффекты eCTecTBeHHoro отбора.
Модификаторы экспрессивности
На фенотипическое проявление данноrо reHa или сочетания
reHoB оказывают влияние друrие reHbl комплемента, известные
ПОД названием модификаторов. В этом и в следующем разделах
мы рассмотрим ро..1И rенов-модификаторов двух типов: модифи-
каторов экспрессивности и модификаторов доминантности.
80.
Часть II!. Естественный отбор
Экспрессивность это степень фенотипическоrо проявления
данноrо reHa или сочетания reHoB. У ряда особей, .имеющих оди-
наковую конституцию по данному reHY и выросших или выращи-
вавшнхся в стандартной среде, MorYT наблюдаться разные CTe
пени фенотипическоrо проявления этоrо reHa. Так, различные
особи и линии дрозофилы MorYT иметь разное число щетинок,
хотя их конституция по rлавному reHY, контролирующему ще-
тинки, одинакова и хотя они выращивались в одной и той же
среде. О таком reHe rоворят, что он обладает варьирующей экс-
прессивностыо.
Варьирующая экспрессивность может быть вызвана модифи-
каторами экспрессивности. Плюс-модификаторы усиливают фе-
нотипическое проявление rлавноrо reHa, а минус-модификаторы
подавляют ero. Отдельные орrанизмы, несмотря на их rенотипи
ческое единообразие в отношении rлавноrо reHa, rенетическJ.{ раз-
личны по своим наборам модификаторов экспрессивности. На
действие rенов-модификаrоров MorYT, кроме Toro, оказывать влия
нне условия среды, вводящие еще один осложняющий фактор.
Варьирующая экспрессивность представляет собой, таким обра-
зом, результат сложных взаимодействий между плюс- и минус-
модификаторами и факторами среды. А это взаимодействие в свою
очередь осложняется влиянием отбора.
Допустим, что некая популяция мономорфна по одному из
rлавных reHoB или сочетанию reHoB, определяющему какой либо
фенотипический признак, но содержит латентную изменчивость в
системе rеиов-модификаторов. В результате действия минус мо-
дификаторов экспрессивности данный фенотипический признак не
проявляется в одной среде (E 1 ), в которой он обладал бы адап-
тивной ценностыо, и лишь слабо проявляется в друrой среде (Е 2 ) ,
в которой он имеет определенное селективное преимущество.
Конечно, в среде El отбор был бы неэффективным. Однако можно
ожидать, что отбор создаст системы модификаторов, которые
усилят фенотипическое прояв ']ение данноrо reHa в среде Е 2 . Этот
новый набор модификаторов может, таким обр'азом, иметь эффек
ты, которые переносятся в среду El' При этом доетиrаетея про-
явление признака, и ОН может стабилизироваться под действием
отбора как в среде Е" так и в среде. Е 2 .
Уоддинrтон (Waddington, 1953, 1956) провел интересные экс
пери менты на Drosophila тelanogaster и получил данные, которые,
по видимому, подтверждают описанную выше модель. В основу
этих экспериментов БЫ 1 ноложен известный факт, а именно что
некоторые отклоняющиеся фенотипы (crossweinless, bithorax)
можно индуцировать у небольшоrо числа взрослых мух при по-
мощи резких внешних воздействий (высокая температура, эфир)
на яйца или куколки. ИндуuироваJfные таким образом фенотипи-
ческие изменения обычно не передаются по наследству, но в ЭКС-
r л. 9. П РОЯ8ление eHa и е20 связь с отбором
81
периментах Уоддинrтона они в конце концов стали наследствен-
ными.
у оддинrтон оказывал Шоковое воздействие (обработка теплом
или эфиром) на исходные популяции мух на стадиях яйца ИЛИ
КУКОw1КИ; получив соответствующие фенотипические реакции у
некоторых из взрослых мух, он проводил отбор на отклоняющие
ея фенотипы. Весь этот процесс повторялся из поколения в поко
ленке На протяжении 24 29 поколениЙ. Это был фактически ис-
кусственный отбор по ОТI(лоняющемуся фенотилическому призна
ку, проводившийся в аНО lа.,'IЬНОЙ среде, в которой этот признак
проявляется.
Отбор оказался эффективным. К концу эксперимента в проис
ходящих от этой ПОПУЛЯЦИИ поколениях мух частота особей, у
которых проявлялась феНОТИilическая реакция на шоковое B03
действие, достоверно повысил ась по сравнению с их частотой в
peДKOBЫX поко..1ениях, т. е. в нача.'Iе эксперимента. Кроме Toro
у некоторых из выведенных. таким образом мух ОТКJlОНЯlOЩИИСЯ
фенотип проявлялся не только в аномальной среде, в которой
производи.,'IСЯ отбор, но II В нормальной среде, по реакциям на
которую отбор не ПРОИЗВОДИJ1СЯ. В поздних покодениях у HeKO
торых мух наблюдались отклоняющиеся признаки, даже если их
не помещали в аномальную внешнюю среду.
Результаты, полученные Уоддинrтоном, можно интерпретиро
вать по разному. Одно из правдоподобных объяснений состоит
в том, что процесс отбора привел к созданию наборов модифика-
торов, которые УСИ.'lивают экспрессивность измененных признаков
крыла или rруди в аномальной среде. Эти новые эффективные
модификаторы влияли на фенотипическое проявление не только
в аномальной среде, но обладали, кроме Toro, побочным дейст
вием, наблюдавшимся также и в обычной среде. (Ориrинальное
описание этих экспериментов см. в работах W addington, 1953
1956; различные объяснения IW addington, 1957; Stern, 1958,
1959; Bat.eman, 1959; обзор \Grапt, 1963, стр. 206 211).
Из представленной выше модели с участием модификаторов
экспрессивности вытекают следствия, важные. для эволюционной
теории. Модель указывает, что отбор на некоторый комплекс re
нов-модификаторов, проводимый в одной среде, может создать
rенотип, который дает начало непредсказуемым феНОТИПl1ческим
лроявлениям в друrих cpeдax Новые потенциальные возможно-
сти для фенотипическоrо проявления MorYT иноrда создаваться
непреднамеренно при отборе на модификаторы эксп'рессивности.
Таким образом, ПОПУJ1ЯЦИЯ, в которой происходит отбор приме-
нительно к одной новой среде, может приобрести rенотипически
контролируемые фенотипы, которые в }<ачестве поБQчноrо резуль-
тата оказываются «преадаптированными» еще и к друrим новыМ!
средам.
'82
Часть ///. ECTeCTseHHbiu отбор
Модификаторы доминантности
Соотношение доминантности и рецессивности в паре аллелей
у диплоидноrо орrанизма может про истекать из относительной
силы действия самих этих двух аллелей, однако этим дело не or-
раничивается, поскольку доминантность и рецессивность BЫ3ЫBa
lОтся также д йствием друrих reHoB, известных как модификаторы
ДО 'lИнантности. Та или иная rетерозиrотная пара аллелей может
давать доминантный фенотип на одном rенетическом фоне и про-
.межуточный фенотип на друrом фоне. Один rенетический фон
обладает набором мощных модификаторов доминантности re-
нов модификаторов, усиливающих фенотипическое проявление
доминантноrо аллеля, тоrда как друrой rенетический фон имеет
.слабый или различающийся в каком либо друrом отношении
набор модификаторов.
Напомним, что новые мутации в большинстве случаев бывают
вредными и рецессивными. Вредное воздействие мутаций неиз
-бежное следствие случайности мутационноrо процесса в орrаниз
ме, который перед этим На протяжении мноrих поко.пений подвер-
rался отбору. Рецессивность JКe не представляет собой свойство,
внутренне присущее ,мутационному цроцоосу. Та,к почему же HO
вые мутации в бо.пьшинстве своем бывают рецессивными?
Фишер (Fisher, 1930, 1958) высказал мнение, что естествен-
ный отбор создал у диплоидных орrанизмов системы модификато-
ров, которые усиливают и стабилизуют действие нормальных ал-
делсй дикоrо типа. Эти модификаторы доминантности будут бла-
I'ОПрИЯТНЫМИ постольку, поскольку они защищают диплоидный
.орrанизм от непосредственных вредных воздействий большинства
.новых мутаций. Модификаторы доминантности дают возможность
популяции диплоидных орrанизмов держать про запас как вред-
ные, так и друrие мутации в рецессивном состоянии; при этом
такие мутации подверrаются медленному действию отбора, кото-
рый оказывает В.rIияние на относительно небольшое число rOMo-
зиrотных рецессивных выщепенцев.
Фишеровекая теория происхождения доминантности cor ласу
ется с большинством данных, относящихся к явлениям доминант-
ности и к мутационному процессу, и дает единое объяснение
различным набдюдаемым фактам, однако она не была подтверж-
дена применительно к филоrенетическим аспектам проблемы. Мы
не можем утверждать, что у Toro или Иноrо диплоидноrо вида
доминантность возникла так, как ЭТО считает Фишер. Ero теория
ПРИВ.'Iекательна, но она остается недоказанной и вызывает воз-
ражения. Теория Фишера подверrлась критике со стороны одних
авторов (Crosby, 1963; Ewens, 1965) и была взята под защиту""-
с моей точки зрения, успешно друrими (Мауо, 1966; Sheppard,
Ford, 1966).
r А. 9. П рОЯВАение zeHa и ezo свяэь с отбором
8
rенотип как единица отбора
Совершенно очевидно, что однолокусная модель отбора пред
ставляет собой сверхупрощение. Однолокусная модель биолоrи-
чески реа.ПИСТИIIна и соответствует нескольким подлинным слу-
чаям, например конкуренции между клонаl\'И бактерий, различа-
ющимися лишь по одному reHY. Но применительно к большинству
ситуаций у эукариотов эту модель следует рассматривать как
некую абстр.акцию, полезную для разъяснения более сложных
процессов, происходящих в действительности.
Фенотипические признаки, на которые действует отбор у выс-
ших орrанизмов, за редкими исключениями, детерминируются не.
единичными rенами, а сочетаниями reHoB. Отбор не имеет возмож.
ности производить выбор между аллелями одноrо reHa, а должен
действовать на альтернативные формы rенной системы, состоящей
из мноrих компонентов.
r,,'Iавная форма отбора происходит не среди самих reHoB и дa .
.JКe не среди reHHbIx систем, а среди особей данной популяции..
А отдельный орrанизм, особенно у высокоразвитых форм жизни,
uредставляет собой сложный механизм, состоящий из мноrих op
raHoB, выполняющих раЗ..тIичные функции. Эти разнообразные ор-
raHbl ДО.7JЖНЫ rармонически СОчетаться друr с друrом, а их
функции должны быть координированы. Изменение одноrо приз
нака, возможно вполне блаrоприятное в отношении специфиче-
ской функции этоrо признака, может оказать неблаrоприятные.
побочные воздействия на друrие функции орrанизма. В таких
случаях отбор сохранит новый признак или элиминирует ero в
зависимости от Toro, дает ли этот признак отде,,'1ЬНОМУ орrанизму
в це.'10М чистый выиrрыш иди чистый проиrрыш.
Конечный результат в тех С.71учаях, коrда отбор проявляет
противопо",ожные тенденции, нередко оказывается компромис .
еным. Жизнь полна таких компромиссов. Яркое оперение райских
птиц gыполняет полезную роль в брачном поведении, но вместе.
С тем дслает птицу заметной Д,,1Я хищников. Это противоречие
разрешается при помощи компромисса: ве,,1иколепное оперение
украшает самцов, которыми можно пожертвовать, а у самок OK .
раска очень неброская.
['лава 10
ПРИМЕРЫ ОТБОРА
Типы имеющихся данных
На протяжении мноrих лет эффективность eCTecTBeHHoro от-
бора ---- ero способность вызывать изменения, как это предсказы-
вает теория отбора,---- подверr.ается проверке и получает подтверж-
дение в бесчисленных исследованиях, которые проводятся на раз-
ных видах животных, растений и микроорrанизмов. В зависимости
от Toro, какой подход использовался в этих исследованиях, их
можно разбить на три rруппы: 1) селекционные эксперименты,
проводимые в лаборатории или на опытных делянках; 2) наб 1Ю-
дения внеконтролируемых природных популяциях; 3) прослежи
вание последовательных изменений. вызываемых искусственным
отбором у культурных растений и домашних животных. В этой
rлаве мы рассмотрим несколько примеров, иллюстрирующих
каждый из этих подходов.
Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы
На Экспериментальной сельскохозяйственной станции штата
Иллинойс начиная с 1896 r. проводится длительный эксперимент
по селекции кукурузы (Zea mays). Искусственный отбор в раз
личных линиях, полученных от изменчивой исходной популяции,
производился по нескольким признакам: по содержанию в зернах
белка и масла и по высоте расположения початка. Полученные
результаты изложены в ряде работ (Winter, 1929; Woodworth,
Leng, J.ugenheimer, 1952; Bonnett, 1954; Leng, 1960).
Отбор на содержание белка в зернах проводился параллельно
в двух линиях: в «высокой» линии (с высоким содержанием бел.
ка) и в «низкой» линии, которые велись с 1896 r. от одной и той
же исходной популяции с содержанием белка 10,9%. В каждом
следующем поколенин (кукуруза ---- однолетнее растение, дающее
по одному поколениIO в rод) собира 'IИ большое число початков и
определяли содержание бе.'Iка в некоторых их зернах. Часть
початков с наивысшим содержанием белка в зернах относили к
«высокой» линии И использовали в качестве семян для следую-
щеrо поколения. Аналоrичным образом часть початков с самым
низким содержанием белка использовали в качестве семян для
каждоrо HOBoro поколения «низкой» линии. В первые rоды про-
ведения эксперимента эта часть составляла 24 початка из 120 в
r А. 10. Примеры отбора
85
КаЖДОЙ линии, а в последние rоды 12 из 60. В 1959 r. в ЭТОМ
селекционном эксперименте было получено 60-е поколение расте-
ний.
Реакция на отбор проявил ась сразу и продолжалась до...lrо.
В высокой линии содержание белка возросло от 10,9% в нулевом
поколении до 13,8% в 5-м И 19,4% в 50-м поколениях. В низкой
линии содержание белка упало с 10,9% в HYJleBoM покодении до
9,6% в 5 M и 4,9% в 50-м ПОКО.'Iениях. Результаты отбора в этих
25
20
..
,5
"б
10
5
d
о 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 БО
(18Qб) Числ.о п.ок.оленuи (195Q)
Рис. 10.1. Реакция на отбор на высокое и) или низкое (l/) содержание белка
в зернах кукурузы (Zea тays) , проводнвшийся в 60 ПОКОJIеннях (по данным
Woodworth, Leng. Jugenheimer, 1952; Leng, 1960).
двух линиях вплоть до БО rо поколения представлены на
рис. 10.1. Отбор на содержание масла в зернах вызвал еще более
сильную реакцию, чем отбор на содержание бе.'1ка ('Woodworth,
Leng, Jugenheimer, 1952; Leng, 1960).
Отбор на содержание белка или масла привел к неожиданным
коррелятивным изменениям разных морфолоrических признаков.
Так, у растений, происходящих от ,,'1инии С высоким содержанием
белка, початки были мелкие, с полупрозрачными кремнистыми
зернами, а у линии с низким содержанием белка початки были
крупные, с продолrоватыми крахма.'1ИСТЫМИ зернами (iWoodworth,
Leng, Jugenheimer, 1952).
Отбор по высоте расположения початка над уровнем почвы
нача..1СЯ с исходной популяции, выращенной в 1903 r., в которой
початок располаrался у разных особей на высоте от 109 до
142 см. В каждом поколении выбирали растения, у которых По-
Чатки БЫJ1И расположены ближе Bcero к поверхности почвы, и
они служили родительскими растениями для следующеrо поколе
ния «низкой» линии. Параллеol1ЬНО таким же способом велась
высокая» линия. Обе линии провели через 25 поколений (до
1928 r.).
86
Часть [П. Естественный отбор
в этом случае также наб.'1юдалась хорошо выраженная peaK
ЦИЯ на отбор. В 24 ! поколении (1927 r.) средняя высота распо
ложения початка была равна 20,3 см в «НИЗКОЙ» И 306 см в «вы-
сокой» линии. Как и при отборе на содержание белка, в этих
хорошо отселектированных линиях возникали непредсказуемые
изменения, коррслирующие с признаком, по которому производил-
ся отбор. Линия с низко расподоженным почаТКО l зацветала
раньше оБЫЧRЫХ сроков, а линия с высоко расположенным почат
ком на 10 14 дней позже (Bonnett, 1954).
Zea mays ---- свободно скрещивающееся и высокоrетероэиrотное
растсние, в популяциях KOToporo содержатся большие запасы
rенстической изменчивости. Постепенные и длительные реакции
на отбор, наб.'Iюдавшиеся в ИЛЛИIlОЙССКОМ эксперименте, со ответ..
ствуют представлениям о том, что отбираемые признаки опреде-
ляются мноrими rенами, которые в исходной популяции были по
'/lИМОрфНЫМИ. Возможно, что В процессе этоrо длительноrо экспе
римента возникла новая комбинативная изменчивость, блаrодаря
которой отбор продолжал вызывать изменения в обоих направ
лениях; вподне возможно также, что за это время возникла и HO
ная мутаrщонная изменчивость. Отбор вызвал корре.1Jятивные из.
менения друrих признаков, продемонстрировав Te l самым С.1JОЖ
ность и интеrрированность rенотипа.
Жизнеспособность у дрозофилы
Добржанский и Спассхий (Dobzhansky, Spassky, 1947) поста
ви..1И на дрозофи..'1е эксперимент, спланированный таким образом,
чтобы возникающие в популяции изменения вызывались eCTeCT
венным отбором, а не сознательным в ешательством эксперимен
татора. Следовате.1JЬНО, эта работа дополняет ИЛJ1ИНОЙССКИЙ экспе
римент по селекции кукурузы, в котором ведущим фактором был
искусственный отбор.
Исходными популяциями служи.'}и линии Drosophila pseudoob
scura с пониженной жизнеспособностью. Жизнеспособность этих
линий выражалась количественно в процентах от норма.'1ЬНОЙ
жизнеспособности. Семь родственных линий были использованы
в качестве исходных популяций для закладки культуры в семи
повторностях. Каждую культуру раздели..'IИ на четыре субкульту.
ры, которые содержали в разных условиях. Вкратце эти условия
можно охарактеризовать следующим образом: 1) облучение и
скученность; 2) CKY(leHHOCTb без облучения; 3) облучение без
скученности; 4) ни скученности, ни облучения.
Линии, содержавшисся в условиях 1 и 2, переводили в rомози
rOTHoe состояние по определенным хромосомам, с тем чтобы об
.леrчить проявление новых мутаций; линии, содержавшиеся в yc
r А. 10. П pиM pЫ отбора
87
JIОВИЯХ 3 и 4, поддерживали в rетерозиrотном состоянии по этим
же хромосомам. ЛИНИИ в условиях 3 И 4 служиди КОНТРО.нем дЛЯ
ЛИНИЙ в ус.rювиях 1 и 2 соответственно. Все ЛИНИИ велись в лабо-
ратории в течение 50 покодений. Проверки на жизнеспособность
и по друrим признакам проводили через каждые несколыш поко
JIений и в. конце эксперимента.
Рассмотрим сначала изменения в одной из семи линий, содер-
жавшихся в условиях 2. Жизнеспособность этой линии в начале
эксперимента составляла 29 % (от нормальной жизнеспособности).
Самцов и самок помещали в пробирку с кормом И давали им
возможность ОТКJlадывать неоrраниченные количества яиц, что
оыстро приводило К перенаселенности культуры. Случайную BЫ
борку ИЗ этой культуры переносили в новую пробирку И давали
.ей вновь раЗ:\.lножаться. Линию вели таким образом На протяже
иии 50 поколений.
Предполаrалось, что скученность в пробирках и сильная
конкуренция за корм приведут к повышению частоты .любых му-
тантных форм, обладающих большей мощностью, чем их сибсы.
Эти ожидания оправдались. За время эксrlеримента жизнеспо-
.собность линии повысил ась с 29 до 90%.
у большей части друrих .ТlИний, содержавшихся в условиях 2,
также наб,,'lюдалось повышение жизнеспособности. В одной линии
жизнеспособность ПОВЫСИ..1ась от 60 до почти 100%, в друrой----
-от 30 до более чем 80 %. в общем жизнеспособность повысилась
у пяти из семи .ТIИний, содержавшихся в условиях 2.
Семь линий в условиях 1 содержались в общем так же, как
11 предыдущая серия, с той разницей, что самцов каждоrо HOBoro
поколения до переноса в новую пробирку подверrали peHTreHoB
-скому облучению с целью повысить число новых мутаций. В шести
из семи таких облученных линий наблюдалось повышение жизне-
.способности, иноrда довольно значите.'lьное: от 29 до 103% в од-
ной и от 65 до 115% в друrой линии.
В общей сложности в 11 из 14 линий, содержавшихся в усло-
виях интенсивной конкуренции за корм в перенаселенных культу-
рах, отмечалось заметное повышение жизнеспособности за 50
nоколений. В контрольных линиях (условия 3 и 4) аналоrичноrо
повышения жизнеспособности не происходи.'IO. Микроэволюцион-
ные изменения в первых двух сериях (условия 1 и 2) связаны с
'Частично rомозиrотной конституцией, облеrчающей проявление
новых rенетических изменений, и с дифференциа,,'IЬНОЙ смертно-
-стью, зависящей от доступности пищи. Короче rоворя, в перенасе-
ленных сериях име.1J место естественный отбор, вызвавший обна-
ружимые эффекты, тоrда как в КОНТРО"lЬНЫХ сериях изменений не
tlаблюдалось.
Часть [П. Естественный отбор
88
Мепанизм у березовой пяденицы
Березовая пяденица (Biston betularia) широко распростране
на в Анrлии. Она активна ночью, а днем отдыхает на стволах или
ветвях деревьев, rде ее поедают ма 'IИНОВКИ, дрозды и друrие на-
секомоядные птицы. Эти птицы охотятся, руководствуясь зрени-
ем. Нас интересуют в данном случае две формы этой бабочки:
так называемая типичная форма..... белая с черными пятнышка
ми ---- и меланистическая форма с черным телом и черными крыль
ями, известная под названием carbonaria. Типичная форма хорошо
сливается с фоном, образуемым корой, покрытой лишайником,
и эта защитная окраска предохраняет бабочек от уничтожения
птицами. Что касается меланистической формы, то она четко BЫ
ступает на сероватом фоне коры, поросшей ..тIишайником, но зато
сливается с корой, покрытой сажей (рис. 10.2) (Ford, 1964; r.тl. 14;
Kettlewell, 1956, 1973).
Типичная и меланистическая формы различаются по одному
reHY С. Меланистическая форма возникла в результате редкой
доминантной мутации этоrо reHa. Типичная форма имеет rенотип
ее, а меланистическая ---- Се И lИ се.
Среда, в которой обитает березовая пяденица, резко измени
лась в результате происшедшей в Анrлии промышленной револю
ции. Одним из побочных эффектов индустриа 1изации БЫ.1И дым
и сажа, изверrавшиеся на прежде не заrрязненн)'ю сельскую
местность Анrлии. Лишайники исчез.IIИ, а стволы и ветви деревьев
почернели от копоти. Эти изменения оказаJ1И rлубокое влияние на
состав популяций Biston в про:мыш."енныx районах.
Популяции березовой пяденицы R доиндустриальной Анrлии
состояли почти исключительно из типичной формы, и в незаrряз.
HeHHыx районах страны состав популяций все еще остается преж
ним.
Меланистическая форма carbonaria впервые привлекла к себе
внимание как редкий мутант в 1848 r. в Манчестере. В период
между 1848 и 1898 rr. частота этой формы в ПРОМЫШJ1енных рай-
онах быстро возрастаv1Jа; она стала обычной формой, тоrда КаК
типичная сероватая форма стада редкой. Частота а..1.'1еля C 1 обус.
ловливающеrо черную окраску, соrласно оценкам, ПОВbIсилась с ]
до 99% за 50 поколеllИЙ с 1848 по 1898 r. Ввиду TaKoro СИ.'1ьноrо
изменения частоты reHOB можно считать, что аллеv'1Ь С дает оченЬ
большое селективное преимущества (Ford. 1964; KettleweIl, 1956,
1973) .
Фактором отбора служат насекомоядные птицы, ориентирую.
щиеся при помощи зрения. Окраска типичной формы делает ее
незаметной На коре, поросшей лишайником, а меланистнческая
окраска несет защитные функции На закопченной коре (рис. 10.2).
В исследованиях с выпусканием и последующим отловом бабочек
:s:
.......
:::,
;:
с;]
;
;:::
C;]
з7:;
= :::
8=;
0'/
i--o.....
a ,
:>::: о
g c:ci
. :1'
:r: ;:
:r:
o:t:
..,
Q)
[
... :r t:
o
са е
:Q :t:
шg-=
g ;Е
'<:( \о
.:;: 52 а:
g 8=;
:i
Q) :: =
-e. u
-
:а 5
ь g-
0-&-&
-& !II:
D:: '"
u ..CI О
Q) tQ Р.
:1' Q) <1J
= о... u
..... Q)
t::t: а:
;:: ><
cj cj ;:
з
::Е tQ =
..... f-o
:: u с'о
D::.......:r
со;ЗlQ
::..........а;
== CtI
1:: О ш
= :r t:(
b::
Q)
о о о
....
u"'-&
:t
90
ЧSСТЬ 1/1. ECTuTBeHHbIiJ. отБО/l
было установлено, что в незаrрязненных районах выживаемость.
типичной формы ВДВое выше, чем выживаемость ме '1анистов;
вб '1ИЗИ промышленноrо rорода Бирминrема наблюдается обратная
картина: выживаемость меланистов вдвое выше по сравнению
с выживаемоСтыо типичной формы (Ke1tleweII, 1956). Изменение
субстрата, вызванное индустриализацией, привело к реверсии от-
носительных селективных ценностей аллелей с и с.
reH С оказывает плейотропное . воздействие на физиолоrиче-
скую мощность, что может привести к созданию вторичных се-
лективных иенностей в отношении друrих факторов. Меланистиче
ская форма оказывается более живучей, чем типичная, в CTpec
совых условиях в лаборатории, а возможно, также и в природе.
В незаrрязненных районах этот блаrоприятный плейотропный
эффект аЛ.'Iеля carbonaria сводится на нет сильным отрицательным
отбором ---- уничтожением птицами. В закопченных районах, од-
нако, популяции бабочек MorYT использовать физиолоrичеСI(ие
преимущества, предоставляемые им этим аллелем.
Параллельные изменения серой или коричневой окраски в чер-
ную наблюдались в Анrлии в тот же период и у ряда друrих ви-
дов бабочек; подобная эволюция меланизма у бабочек произошла
с некоторым СДвиrом по времени в промышленных районах Цент-
ральной Европы и на ceBepO BOCTOKe США (Ow1en, 1961; Ford,
1964; KetHewel1, 1973).
Окраска раковины ;У наземнЫх улиток
Европейская наземная улитка (Сераеа neтoralis) обычна в
разнообразных местообитаниях ---- в лесах, На луrах, в живых из
rородях ---- в Анrлии и Западной Европе. В популяциях этой улит-
ки обычно наблюдается полиморфизм по окраске раковины, KO
торая может быть бурой, розовой или желтой (рис. 10.3). Окраска
раковины детерминируется рядом множественных аллелей, среди
которых наибольшей доминантностью обладает аЛ.'lель бурой, а
наибольшей рецессивностью алде.'IЬ желтой окраски (Cain.
Sheppard, 1954; Sheppard, 1959; Lamotte, 1959; Jones, 1973).
Цвет раковины иrрает rлавную' pOJlb в защитной OKpaCI(e этих
улиток. Дрозды и друrие птицы находят улиток при помощи зре-
ния и уничтожают значительно большую долю особей, окраска
которых контрастирует с фоном, чем особей с криптической OKpac
кой. Конечно, контрастность или криптический характер окраски
цедиком зависят ОТ фона.
ОДНО из местообитапий Сераеа neтoralis"7"'""" rycTbIe буковые ле
са. Для этих лесов характерна подстилка из красно-бурых опав-
ших листьев, которая круrлый rод имеет примерно одинаI(ОВЫЙ
вид. Здесь окраска У '1иток с бурыми и розовыми раковинами ока-
зывается покровительственной, и эти формы здесь обычны. Улит
r А. 10. П рu.черы отбора
91
ки С желтой раковиной в буковых лесах встречаются редко, но
ОНИ обычны на зеленых луrах (Cain, Sheppard, 1954; Sheppard,
1959) .
Сераеа nemoralis встречается еще в одном местообитании ---- в
смешанных лиственных лесах. В этих десах характер фона изме
няется со сменой времен rода. Ранней весной подстилка бывает
бурой от опавших листьев, но к -,1ету она становится зеленой.
И селективные ценности раковин разноrо цвета здесь также из
е e . . 0 ..:...... .:.,.,.!!
. ..... {....
о' '. . . .. ..
.. . ... l'
. .
." . . .' .
. .
. "....' . , k .' :.;.
. . .
. . ,
А
6
8
Ф . е
. '. :": .
..... , . .
, . .
. . ' ..' ",:.... ,
: .
. .
. .
." о..
. .
r
А
Рис. 10.3. Полиморфизм у европейской наземной улитки Сераеа пeтoralis.
А. Желтая раКОВИllа. Б. Розовая р'зковинз. В. Бурая раКОВlIна. r. РаКОВИllа с двумя по-
.'!Осами. Д. Раковина с пятью ПО.10самн.
меняются со сменой времен rода. Ранней весной бурая и розовая
окраска лучше защищают от уничтожения птицами, а летом это
преимущество переходит к желтым улиткам. В полиморфных по-
пуляциях улиток, обитающих в ,,'Iиственных .песах, в течение rода
происходят циклические Изменения относительных частот разных
форм (Cain, Sheppard, 1954; Sheppard, 1959).
Окраска раковины несет не TOJ1bKO защитные функции. Имеют
<=я данные, свидетельствующие о различной физиолоrической вы-
носливости разных цветовых форм. Желтая форма, по видимому,
..1еrче переносит экстремальные температуры, как высокие, так и
низкие, чем розовая. Большая устойчивость желтой фор:мы к ко-
лебаниям температуры, конечно, должна давать ей преимущество
в открытых луrовых местообитаниях и в областях с жарким ле-
том. Эта форма, как уже отмечалось, деЙствительно достиrает
Высокой частоты на луrах частота ее повышается по rеоrрафиче
екой трансекте от северных районов Европы к IOry (Lamotte, 1959:
Jones, 1973).
К ЧИСollУ друrих признаков раковины относится характер по.
.,10сатости. Раковины бывают бесполосые и полосатые, а число
полос колеблется от 1 до 5 (рис. 10.3). Наличие или отсутствие
Часть "/. Естественный от60Р
92
пр.rюс детерминируется reHOM В, тесно сцепленным с reHoM, дeTep
минирующим окраску раковины. В локусе Валлель бесполосости
доминирует над аллелсм полосатоети. Число полос контролиру
ется особым локусом. В результате рекомбинации образуются Bce
возможные сочетания окраски и полосатости раковины (Cain.
Sheppard, 1954; Sheppard, 1959).
Роль eCTecTBeHHoro отбора в отношении характера полосато-
сти менее ЯСllа, чем в отношении окраски раковины. Известно,
что у друrих животных темные полосы, опоясывающие тело, участ-
вуют в образовании защитной окраски в полузатененных MeCTO
обитаниях, rде иrра света и теней создает разбитые контуры.
Возможно, что такую же функцию несут полосы на раковинах у
Сераеа nemoralis. Во всяком случае в некоторых местообитаниях
полосатая раковина лучше защищает улиток от уничтожения
птицами. Возможно также, что изменчивость по характеру поло-
сатости контролируется дрейфом reHoB; в одной из последующих
rлав мы еще вернемся к этой проблеме.
Устойчивость к токсинам
Коrда в сороковых и пятидесятых rодах в медицине впервые
стали применять пенициллин, стрептомицин и друrие антибиоти-
ки, они в небольших дозах эффективно уничтожали болезнетвор
ные микроорrанизмы. Однако вскоре после Toro, как применение
антибиот ков расширилось, их эффективность начала снижаться
и для достижения желаемых результатов приходилось использо-
вать бо..1ее высокие дозы. Существуют штаммы бактерий, устой
чивые к антибиотикам и чувствительные к ним. Появление устой-
чивых штаммов обусловлено спонтанными мутациями, возникаю-
щими с некоторой низкой частотой. Таким образом, применение
антибиотиков в низКих или умеренных дозах приводит в Действие
процесс отбора, блаrоприятствующий появлению устойчивых
штаммов.
Такие МИКРОЭВОЛIOционные изменения были обнаружены в ла
бораторных экспериментах. Примером служит селекционный экс
перимент, проведенный на одном из штаммов (NQ 209 Р) Micro
coccus pyogenes aиreus (Staphylococcus aureus) патоrенный бак
терии, вызывающей наrноение ран и пищевые отравления
(McVeigh, Hobdy, 1952).
Исходная популяция, от которой про изошел этот штамм, была
чувствительна к различным антибиотикам, и ее рост подавлялся
очень незначительными дозами этих веществ. ИЗО.тIяты, взятые из
исходной популяции, были использованы для закладки субкуль-
тур, которые выращивали на ряде культуральных сред, содер.
жавших пенициллин и друrие специфические антибиотики во все
возрастаюших концентрациях. В результате у разных штаммоВ
r л. 10. Примеры отбора
9З
возникла устойчивость к этим антибиотикам. Наибольшее по-
вышение устойчивости происходило в течение первых 1 0 20 пе-
ресевов, после чеrо устойчивость возрастала более медленно.
1-.сто"Йчивость к разным антибиотикам повысилась в разной сте..
пени:
к хлоромицетину в 193 раза
к аурсомицину в 210 раз
к N а пеницилдину в 187000 раз
к стрептомицину в 250000 раз
у возникших таким образом устойчивых штаммов наблюдают
ся и друrие изменения. Они обычно растут, медленнее, чем исход
ный чувствите.'1ЬНЫЙ штамм. УСТОЙЧИВЫЙ к ленициллину штамм в.
значительНой степени утратил свою патоrенность и СIlособность
расти в анаэробных условиях. Поэтому в обычных условиях, т. е.
при отсутствии в среде антибиотиков, чувствите..lьная форма
превосходит устойчивую. Если удалить из культуральной среды
антиuиотики, то среди бактерий начинается отбор, направленный
в противоположную сторону, т. е. на сохранение чувствите.тIЬНОЙ
формы.
Аналоrичные микроэволюционные изменения возникли у He
СКО.'Iьких видов насекомых-вредителей в результате широкоrо
применения инсектицидов. Хорошо известным примером ,служит
ПОЯВ.Т1ение штаммов комнатной мухи (Musca domestica) , устойчи-
вых к ДДТ. Друrой пример эволюция устойчивых к цианиду
штаммов щитовок (Aonidiella aurantii и друrие виды) на планта
циях цитрусовых в Калифорнии.
В живом мире встречаются разноrо рода токсины и процесс
ЭВОЛIоционноrо приспособления к ним происходит не только в yc
ловиях се.'1ьскохозяйственной и медицинской практики, н() н В
естественных условиях. Например, кактус Lophocereus schottii
растущий в l\1.ексике, содержит алкалоиды, токсичные для боль-
шинства видов дрозофилы. Однако Drosophila pachea устойчива
к этому алкалоиду и размножается в rниющих стеблях кактуса.
В этом чрезвычайно своеобразном месте размножения D. pachea
не испытывает конкуренции со стороны друrих видов Drosophila
(Kircher, Heed, 1970).
Одомашнивание
j\\ноrие виды растений и животных силыю изменяются в про-
цессе одомашнивания, при котором искусственный отбор сочета-
ется с естественным. История выведения сортов культурных расте-
Ний и пород домашних животных дает. множество хороших при-
Меров эффективности селекции. Дарвин в «Происхождении видов»
.перечисляет различия между диким скалистым rолубем и домаш-
94
Часть lJ/. Естественный отбор
ним rолубем, в том числе такими специализированными породами,
как турман и дутыш, В качестве примера rлубоких эволюционных
изменений, которые может вызвать искусственный отбор. Нетруд-
но вспомнить и друrие примеры: собака, домашний скот, томаты,
тыква и т. п. В следующем разделе мы рассмотрим один И3 та-
ких примеров ---- кукурузу_
Эволюция кукурузы
Кукуруза или маис (Zea тays) ---- один из представителей три-
бы l\1ayd,eae семейства злаков (Gramin,eae). Она резко ОТЛИЧает
ея от всех друrих членов своей трибы и семейства по ряду при
знаков, в частности по расположению opraHoB размножения и по
.строению колоса, или початка. Кукурузный початок ---- очень
сложная и высокоспециализированная часть растения; ничеrо
подобноrо нет ни у одноrо друrоrо представителя семейства зла-
ков. Но тем не менее современная кукуруза с ее своеобразным
початком и друrими признаками произошла от диких злаков,
растущих в тропических и субтропических областях Америки.
Соответствующие данные были подучены в результате сравни-
тельно-морФолоrических, таксономических, rенетических, цитоrе-
нетических, этноботанических, археолоrических и палинолоrиче-
.ских ИСС.'1едований. Ведущая роль в получении этих данных при-
надлежит Манrельсдорфу (Mangelsdorf), rалина (Galinat), Хар-
лану (Harlan) и друrим. По некоторым вопросам между разны-
ми исследователями существуют расхождения во мнениях. Более
подробно с этой проблемой можно ознакомиться в ряде интерес-
ных и важных работ (Mangelsdorf, 1958, 1959; !\'1angelsdorf,
MacNeish, Galinat, 1964; Мапgеlsdоrf, Dick, Camara-Hernandez,
1967; Anderson, Brown, 1952; .Galinat, 1970, 1971 а, 1971 Ь; De \Vet,
Harlan, Grant, 1971; De Wet, Harlan, 1972; .WИkеs, 1967, 1972).
Итоrи исследований в' этой области подведены в моноrрафии
Манrельсдорфа (Mangelsdorf, 1974).
У Zea тays тычиночные и пестичные колоски находятся в
разных соцветиях. Кукуруза, таким образом, ОДНОПШIоцветковое
,однодомное растение, что пеоБыноo для злаков. Несущая пыльцу
метелка располаrается на вершине кукурузноrо стебля, а почат
1<И, в которых находятся зерна, развиваются в пазухах листьев в
.средней части стебля (рис. 10.4). Початок }<укурузы представляет
-собой колос, состоящий из толстоrо центральноrо стержня, несу-
.1цеrо MHoro рядов пестичных колосков, а позднее ---- столько же
рядов зрелых зерен. Початок в целом покрыт модифицированны.
ми листовыми обвертками. Зерна прочно прикрепляются к стерж-
ню; зерна rолые, т. е. не покрыты пленками (шелуха ИЛИ мякина) t
:как у друrих злаков .(рис. 10.5).
r А. 10. П ри.меры отбора
(95-
у друrих злаков каждое зерно покрыто отдельной пленкой и
отделяется от соцветия в качестве самостоятельной единицы, что
сильно повышает эффективность распространения семян. Сочета"
,
Е
.
5
Рис. 10.4. Форма побеrа у двух сортов кукурузы (lea тays) зубовидной (А)
и разрывной (Б).
нне противоположных признаков у кукурузноrо початка прочно
прикрепленные rолые зерна и ..'1истовые обвертки, одевающие по..
чаток в целом, сильно снижает ВОЗ/ИОЖНОСТЬ распространен.ия.
tемян, однако зти же самые признаки очень ценны в CeJlbCKOXO
зяйственном плане, поскольку они облеrчаlOТ сбор урожая и CBO
дЯТ К минимуму потери зерна. Лучшие современные сорта куку-
рузы отличаются крупными раЗМерами ОТ'дельНЫх зерен .и Почат
96
Часть ///. Естественный отбор
ка в целом (рис. 10.5, А). У некоторых примитивных сортов Zea
тays, а также и у ее диких родичей зерна мелкие, а початки ма-
ленькие (рис. 10.5;, Б); при этом зерна у них твердые и крем-
нистые в отличие от мучнистых или сахаристых зерен лучших
сортов, }{оторые деrче размолоть или разжевать.
Высокоурожайным новейшим сортам необходим мощнЫЙ, хо-
рошо облиственный стебель, чтобы синтезировать и запасать те
А
Б
8
Рис. 10.5. Початки трех сортов кукурузы: зубовидной (А) I арrентинской разрыв
ной (Б) и пленчатой (В) (Мапgеlsdоrf, 1958).
вещества, ради которых их выращивают. Новые сорта отвечаю!
этим требованиям. Современная кукуруза rиrант по сравнению
с друrими однолетними травянистыми растениями; она не ниже
некоторых видов бамбука и rораздо выше примитивных сортов
кукурузы (рис. 10.4). Эти и друrие качества наиболее хорошо
.отселектированных сортов кукурузы полезны человеку, и он их
создавал путем искусственноrо отбора на протяжении мноrих
поколений.
Разные племена американских индейцев начали выращивать
кукурузу уже по крайней мере 7000 лет назад. Центры культу-
ры кукурузы возникли в восточной и lOro-заuадной частях Север-
r л. /0. Примеры отбора
97
ной Америки, в Мексике, Центральной Америке и в районе Анд.
у сортов кукурузы, выращиваемых в этих центрах, все еще сохра..
няются некоторые примитивные признаки; о друrих признаках
можно судить по остаткам давно вымерших сортов, найденным
при архео.поrических раскопках.
Разрывная (лопающаяся) кукуруза относительно невысокое
растение с несколькими побеrами, отходящими от основания
lсм
Рис. 10.6. Продольный разрез нижней части ископаемоrо кукурузноrо початка
из пещеры Бат-Кэйв; верхний конец початка не сохранился (Mangelsdorf, 1958).
растения, и с небольшими початками, на которых сидят мелкие
твердые зерна (рис. 10.5, Б). У пленчатой кукурузы проявляется
друrой примитивный признак зерна покрыты П.1Jенками, как у
друrих' злаков (рис. 10.5, В).
Важную находку представляет собой ископаемый кукурузный
початок, найденный в Бат-Кэйв (штат Нью-I\'\ексико), в пещере,
в которой жили первобытные люди, выращивавшие примитивный
сорт кукурузы. Этот початок маленький, меньше, чем у разрыв-
ной кукурузы. Зерна, такие же ме.'1кие, как у разрывной кукуру-
ЗЫ, сидят на длинных плодоножках, отходящих от сравнительно
TOHKoro центра..'Iьноrо стержня, и покрыты пленками, как у плен-
чатой кукурузы (рис. ]0.6). Возможно, что верхний конец колоса
нес тычиночные колоски. При помощи радиоуr.'1еродноrо и друrих
методов бы.1JО установлено, что возраст самых старых экземпля-
ров кукурузы, найденных в Бат-Кэйв, составляет 3500 4300 лет.
у БО:Iее древних ископаемых початков, найденных в Теуакан-
Воллей (l\1ексика), возраст которых достиrает почти 7000 лет,
также обнаружено сочетание признаков разрывной и пленчатой
Кукурузы; колосья бы.пи обоеполыми с тычиночными соцветиями
На конце.
98
Часть //1. Естественный отбор
Среди еще более древних ископаемых остатков из Мехико
найдены пыльцевые зерна, сходные с пыльцевыми зернами совре..
менной кукурузы. Возраст этих остатков оценивается в 80000 .'1ет.
Хотя определение на основании одних только пыльцевых зерен,
без друrих частей растения, нельзя считать вполне надежным,
весЬма вероятно, что найденная в Мехико пыльца принадлежит
какой ннбудь предковой дикой форме кукурузы.
Манrельсдорф скрестил современную разрывную кукурузу с
пленчатой, получив синтетический сорт, сочетавший в себе при-
митивные признаки каждоrо из родительских сортов. Эта ПJ1ен..
чато разрывная кукуруза имеет узкое обоеполое соцветие, типич-
ное для злаков, с женскими цветками в нижней и мужскими в
верхней части. Зерна покрыты пленчатыми чешуями и леrко от-
деляются после созревания. По видимому, синтетическая плен-
чато-разрывная кукуруза представляет собой одну из возможных
ранних стадий в эволюции кукурузы (рис. 10.7, Б).
В тропических и субтропических областях Америки есть две
rруппы диких злаков, которые близки Zea mays и считаются воз..
можными дикими предками кукурузы. К первой rруппе относит-
ся Zea mexicana (теосинте) , а ко второй небольшой род Trip..
sacuт (рис. 10.7, А и В). Из этих двух rрупп к Zea mays более
близка Z. тexicaпa.
Теосинте (Zea тexicana) однолетнее растение, широко рас..
пространенное в Мексике и Центральной Америке, rде оно часто
встречается в качестве сорняка на кукурузных полях или вблизи
них. Z. mays и Z. тexicana можно искусственно скрещивать, а в
Мексике они скрещиваются в природе, причем rибриды FI пло-
довиты. у Z. тexicana так Же, как у Z. mays, имеются отдельные
тычиночные и пестичные колоски, однако пестичные колоски
имеют у нее вид разветвленной системы тонких колосьев, окру-
женных листовой обверткой. У Z. mexicana каждый из собранных
в колос пестичных ко..l0СКОВ защищен особой отдельной обверткой
(плюской); у Z. mays таки плюски имеются, но они редуцирова-
ны и служат для повышения прочности, а не для защиты. У Z. те-
xicana стержень колоса расчленяется, так что зерна леrко отде-
ляются друr от друrа. У теосинте нет початка (рис. 10.7, В).
Разные виды Tripsacuт, в том числе Т. dactyloides, широко
распространены в теплых областях HOBoro Света. В отличие от
Zea тays и Z. тexicana Tripsacuт мноrолетники и несут обое-
полые соцветия (рис. 10.7, А). Соцветие Tripsacum мало отлича"
ется от соцветия синтетической пленчато-разрывной кукурузы,
упоминавшейся Выше. Tripsacuт успешно скрещивается с Zea
тays, но не скрещивается с Z. mexicana, и rибриды F 1 , если их
удается получить, более или менее стерильны.
Таким образом, считается, что предками Zea тays моrли быть:
1>. Tripsacuт; 2) какая то вымершая дикая форма пленчато раз"
r А. 10. Примеры отбора
А
Б
5см
8
Рис. 10.7. Колосья трех родичей современной кукурузы. обладающих примитив-
ными признаками (Mangelsdorf, 1958; Wilkes. 1967).
А. Tripsacит dactyloides верхние КОЛОСКИ мужскне. а нижние женские. Б. Синтетиче-
ская пленчато-разрывная кукуруза верхние КО.Чоски мужские, а иижние женские.
В. Zea тexicaпa ветвящкеся ряды женских колосков.
рЫБНОЙ кукурузы . (Mangelsdorf, 1958, 1974); 3) Zea mexicana
(Galinat, 1971 а; Ое Wet, Harlan, 1972). Некоторые ученые скло-
Няются к третьей rипотезе, предполаrающей происхождение ку.
курузы от теосинте (Z. mexicana) , однако эта rипотеза не под-
креП.'lена палеоботаническими данными. Что же касается второй
tипотезы, то следует отметить, что найденные в Бат Кэйв и Teya
кан Воллей ископаемые початки относятся по типу к пленчато
100
Часть 111. Естественный отбор
разрывной кукурузе. Хотя среди тех, кто изучает эволюцию ку-
курузы, все еще существуют разноrласия во мнениях, доказатель
ства в пользу второй rипотезы, по-видимому, перевешивают все
остаЛьные.
Морфолоrические различия между Zea тays и теми дикими
3J1аками, которые бы..,и ее предками, какими бы именнО они ни
оказались, очень велики. И все же эти различия можно объяснить
как результат взаимодействия между rенетической изменчивостью
с одной стороны, и естественным и искусственным отбором с
друrой. Современные сорта кукурузы обладают большими 'запаса-
ми rенетической изменчивости. Частично эта изменчивость обу-
словлена мутационным процессом, а также спонтанной rибри
дизацией между разными сортами кукурузы и между кукурузой
и ее родичами, теосинте и Tripsacuт (Mangelsdorf, 1974).
Установлено, что HeKoTopf?Ie крупные изменения по отдельным
морфолоrическим признакам Zea тays вызваны едини(!Ными re-
нами и простыми rенными системами. Так, например, пленчатые
чешуи П '1енчатой кукурузы обусловлены MYTaHTHЫ аЛ.'lелем l'eHa
Ти (tunicate), находящеrося в 4 й хромосоме. Различие между
сидячими и стебельчатыми пестичными колосками друrой при-
мер наблюдасмоrо у кукурузы различия, имеющеrо простую re
нетическую основу, но важноrо в филоrенетическом плане. Раз
личие между кремнистыми и относите.7JЬНО мяrкими зернами так-
же определяется единичным reHOM (Mangelsdorf, 1958; Galinat,
1971 а). Некоторые морфолоrические изменения, возникшие в про-
цессе эволюпии, MorYT поэтому быть реЗУ.'lьтатом искусственноrо
отбора по относительно небольшому числу rлавных reHoB и их
модификаторов. Друrие морфо.rrоrические и фИЗИО.rJоrические из-
менения, сопровождавшие эволюцию кукурузы, оБУС 10В.'Iены от-
бором по более сложным системам множественных факторов.
Заключение
1\'\ы рассмотре '1И при меры, в которых отбор мутаций, возни-
кающих в единиЧНЫХ reHax, ПрИ80ДИТ 1< относительно простым
эволюционным изменениям (меланистичсские формы березовой
пяденицы; бактерии, устойчивые к антибиотикам). В друrих рас-
смотренных случаях происходит отбор по признакам, оБУСЛОВJlен
ным мноrими rенами (содержание белка в зернах кукурузы).
Но в эволюции самой кукурузы от ее диких предков мы ста..1КИ.
ваемся с изменениями более крупноrо масштаба с изменения
ми це.rIоrо комплекса признаков, определяемоrо сочетание:\1 ряда
reHoB. Меланистическая форма березовой пяденицы остается пя-
деницей, но современная кукуруза это в сущности новый тиП
растения для семейства злаков.
r А. 10. П римеР"1 отбора
101
КРИТИI<И теории отбора давно уже высказывали мнение, что от-
бор лишен созидательноЙ силы; он может отметать неприспособ
ленных, но нельзя ожидать, чтобы в сочетании со слепым MYTa
ционным процессом он Mor создать что ..lибо новое (см., напри
мер, Koestler, Smythies, 1969).
При TaKoro рода критике упускается из виду, что комплексы
признаков детерминируются не простыми rенами, но сочетаниями
reHOB. Как мы убедились ранее, ПО.'10вое размножение механизм,
который обеспечивает сборку сочетаний а..1лелей, определяющих
новые KoMn.'IeKcы признаков. А отбор это механизм, который
может привести к закреплснию в популяциях новых сочетаний
а.Т'lлелей, если они окажутся блаrоприятными. В этом свете отбор
представляет собой механизм, способный вызывать в высшей сте.
пени маловероятные события (Fisher, 1930, 1958; Huxley, 1943,
стр. 474 475).
Кукурузный початок ма..'10I:\ероятное явление в семействе
злаков_ Каковы шансы на то. что кукурузный початок MOr бы
возникнуть без механизма отбора?
rла.ва 11
ТИПЫ ОТБОРА
Направленный отбор
Процесс отбора проявляется в различных формах и на разных
уровнях биолоrической орrанизации. В этой rлав будут рассмот-
рены основные типы отбора и уровни, на которых он происходит.
Отбор, обсуждавшийся в предшествующих rлавах, известен
под названием направленноrо (или проrрессивноrо) отбора. На-
правленный отбор вызывает проrрессивное. или направленное в
одну сторону. изменение rенетическоrо состава популяции
(рис. 11.1). Он происходит в тех случаях, коrда популяция нахо-
дится в процессе приспособления к новой среде или же коrда
происходит постепенное изменение среды, а вслед за ней и посте-
пенное изменение популяции. Хорошим примером первой ситуа-
ции служит увеличение частоты меланистической формы Biston
betularia и друrих бабочек при внезапном изменении среды, а
нменно ее заrрязнении промышленными отходами (rл. 10). Вторую
ситуацию, в которой возникает направленный отбор, ИЛЛIОСТРИРУ-
ют постепенные изменения, происходящие в среде, как, напри-
мер, изменения мноrих климатических факторов.
Стабилизирующий отбор
Совершенно иной характер носит стабилизирующий отбор.
Если популяция хорошо приспособлена к данной среде, которая
остается стабильной, то rлавное .действие отбора состоит в эли-
минации плохо пр.испособленных и периферическнх вариаций,
возникающих в результате мутационноrо процесса, потока reHoB,
расщепления и рекомбинации. Таким образом, сохраняются те
rенотипы, приспособленность которых доказана, тоrда как плохо
приспособленные формы «выпалываются». Это И есть стабилизи-
рующий отбор.
Действие стабилизирующеrо отбора rрафически представлено
на рис. 11.1. Предполаrается, что rенетическая изменчивость По-
пуляции имеет нормальное распределение, т. е. по каждому из-
менчивому и измеримому признаку основная масса особей rруппи-
руется вблизи среднеrо значения этоrо признака для данной по-
пуляции, а крайние значения наблюдаются лишь у немноrих
особей. Под действием стаБИЛИЗИРУIощеrо отбора эти особи, на-
ходящиеся по краям кривой нормальноrо распределения, элими-
нируются из поколения в поколение. Преимущественное размно'
=
:s:
::r
tJ:
Е:;
>..
с:
) о
с
ID
.о
::s ...
<.J
О
ID
Q) ::
d- :1"
;с
S CLI
:к
CI')
:5:
оа >..
:.::
<.J
Q)
Ir
=
' :, foo
CLI
:х:
CLI
'-
«1
:х:
:з .- ID
!): о
'<s с:
:1:
...
'\cs ><
!:s :)- :lI
:х:
:r
:1:
t:;
м
«1
о-
><
CLI
о-
1-0
' «1
о() о-
о
\о
....
о
Q)
==
Q) LO
Q) 1-0
<.J
o:s:
Q)
с::(
м
о
...
...
u
:1:
1"") N ..-t О.
JJпHt1VOJlOи
104
Часть 111. Естественный отбор
жение особей. у которых значения признаков близки к среднему
для данной популяции, приводит К постоянству модальных зна
чений во времени. В отличие от этоrо при направленном отборе
1IРОИСХОДИТ элиминация крайних rенетических вариантов на од-
ной стороне кривой, в результате чеrо значение средней в ряду
последовательных поколений смещается (рис. 11.1).
Праут (Prout, 1962) провел эксперимент по стаБИ '1изируюше-
му отбору у Drosophila тelanogaster. В качестве изменчивоrо
признака он использовал время развития мух. В линии, подверr
нутой стабилизирующему отбору, в каждом поколении отбирали
особей, время развития которых приближалось к среднему значе-
нию. В результате TaKoro стаБИЛИЗИРУlОщеrо отбора в ряде по-
колении дисперсия по времени развития в этой линии уменьши-
лась по сравнению с дисперсией в исходном поколении и в конт-
рольных линиях, не подверrавшихся отбору.
Стабилизирующий отбор происходит везде и всюду, хотя за
метить ero трудно; это наиболее обычный тип отбора в природе.
Мы уже ПРИВОДИ '1и в качестве яркоrо примера направленноrо от-
бора березовую пяденицу (Biston betularia) , однако при этом
ничеrо не было сказано о комплементарной роли стабилизирую
щеrо отбора в популяциях этой бабочки. До развития промыw-
ленности редкие меланистические мутанты элиминировались из
популяции стабилизирующим отбором, который, вероятно, про-
должался MHoro веков, а в измененной индустриальной среде, в
которой обитают новые ПОПУ.IJЯЦИИ, состоящие rлавным образом
из меланистав, снова действует стабилизирующий отбор, YCTpa
няя появляющиеся время от времени cBeT..lble варианты.
Дизруптивный отбор
Дизруптивный отбор (известный также как разрушающий иди
разрывающий отбор) блаrоприятствует сохранению крайних ти-
пов и элиминации промежуточных. В результате он приводит к
сохранению и усилению полиморфизма (рис. 11.1).
Рассмотрим вновь эксперимент Праута (Prout, 1962) с отбо
ром на время раЗБИТИЯ у Drosophila тelanogaster. Одна линия
дрозофилы была подверrнута дизруптивному отбору; для этоrо
в каждом ПОКОJIении отбирали мух, ВЫЛУП.IJявшихся раньше всех,
и скрещивали их с мухами, ВЫЛУП.'lявшимися позже всех. Через
ряд поколений это привело к увеличению дисперсии по вре ени
развития в сравнении с контрольными линиями, не подверrавши-
мися отбору.
Ряд экспериментов по дизруптивному отбору У D. melanogas
ter провели Тудэй и ero сотрудники. В одном из этих эксперимен
тов (Thoday, Воат, 1959), который мы здесь опишем, производи.п
ся отбор на число щетинок на теле в необычных эксперименталь-
ных условиях.
rA. 11. Типы отбора
105
Отбор производился одновременно на большое число щетинок
в rруппе «высоких» линий И на малое их число в rруппе «низких»
ЛИНИЙ. Этот ДИЗРУI1ТИВНЫЙ отбор был направлен на то, чтобы раз-
делить исходную популяцию на различные «высокие» и «НИзкие»
субпопуляции. Но «высокие» и «низкие» линии постоянно скре-
щивались между собой, так что между ними все время происхо
дил обмен rенами, действие KOToporo было направлено против
+2
t)
:t
:::s +1
O'
::,,
CpegHeeO
::s
:1'1::)
QI\.J
t:
Q,g> 1
=:I
I(t:)
......
(:"
О
30
4О
10 20
Число ПОКО/1еlfии
Рис. 11.2. Реакция на дизруптивный отбор по числу щеТJfНОК у Drosophila те-
lanogaster в условиях максимальноrо обмена rенами.
Объяснения см. в тексте. (Thoday, Boam. 1959.) I «высокая:» ивня; II «низкая ЛИRНJI .
действия дизруптивноrо отбора. Эксперимент продолжа.пся таким
образом до 36-ro поколения.
В первых поколениях между «высокими» И «низкими» линия-
ми не наблюдалось значительной диверrенции. Они начали ди-
верrировать в 14-м поколении, а после 30 ro поколения разошлись
очень сильно. На рис. 11.2 представлены кривые изменения числа
щетинок в одной «высокой» и одной «низкой» линиях, диверrи-
ровавших в результате отбора. Следует отметить, что «высокая)
И «низкая» линии В этом эксперименте находятся в совершенно
ином положении, нежели в описанном выше селекционном экспе
рименте с кукурузой (рис. 10.1); в эксперименте с кукурузой
«высокая» И «низкая» линии были ИЗОJIированы друr от друrа,
а в эксперименте с дрозофилой их скрещивали между собой. Как
106
Часть 111. Естественный отбор
показал посдедний эксперимент, дизруптивный отбор может взять
верх над потоком reHoB.
Эксперименты Стримса и Пиментела (Streams, Pimentel, 1961)
на Drosophila тelanogaster интересны количественным подходом
к взаимодействию между дизруптивным отбором и потоком reHoB.
Эти авторы использовали четыре уровня потока reHOB ----6' 20, 50
и 0% (в контрольных линиях) и дизруптивный отбор двух интен-
сивностей ---- умеренный и сильный. Сильный дизруптивный отбор
оказывал свое действие при 20 % -ном потоке reHoB, но был неэф-
фективен при 50 % -ном потоке. Что касается YMepeHHoro дизруп-
тивноrо отбора, то ero действие не моrло проявляться даже при
слабом (6%) потоке reHoB.
Более подробные сведения, касаlOщиеся экспериментов с диз-
руптивным отбором У дрозофилы, можно найти в ряде ориrиналь-
ных работ (Thoday, Воат, 1959; Millicent, Thoday, 1961; Thoday,
GiЬsол, 1970; Thoday, 1972; Streams, Pimentel, 19б 1; Soans, Pimen
tel, Soans, 1974).
Диэруптивный отбор в природе
Эффективность дизруптивноrо отбора в экспериментальных
условиях установлена достаточно хорошо. Теперь следует выяс
нить, какова ero роль в природных популяциях. Здесь мы стоим
на менее твердой почве, и нам приходится rОБОрИТЬ о некоторых
вероятностях и ВОЗМОЖНОСТЯХ, а не о бесспорных фактах.
Одна из возможных в природе ситуаций, в которых, вероятно,
вступает в действие диэруптивный отбор, возникает в тех слу
чаях, коrда хорошо дифференцированные полиморфные типы об-
ладают явным селективным преимуществом по сравнению со сла
бо дифференцированными полиморфными типами. Примером
служит половой диморфизм: самки Il самцы с хорошо дифферен-
цированными вторичными половыми признаками спариваются и
размножаются более успешно, чем различные промежуточные
типы (интерсексы и т. д.).
Вторая возможная ситуация возникает в тех случаях, коrда
полиморфная популяция занимает reTeporeHHoe местообитание.
Считается, что в таком местообитании разные типы специализи-
руются к различным нишам или субнишам и соответственно жи
вут в основном В этих специальных нишах. Так, морфа А может
обладать более высокой приспособленностью в субнише А', но
более низкой ---- в субнише В', тоrда как морфа В процветает в
субнише В', но не 8 А'. Это предполаrаемое соответствие между
разными морфами полиморфной популяции и набором субниш
в reTeporeHHoM местообитании Morпo возникнуть в результате
диэруптивноrо отбора. И наоборот, дизруптивный отбор в такоЙ
r А. 11. .Типы отбора
107
ситуации Mor бы дать возможность полиморфной популяции засе-
лить более обширный диапазон субниш в занимаемом ею место-
обитании (Levene. 1953). Э а rипотеза достаточно правдоподобна,
но твердых доказательств в ее пользу пока еще маловато.
Примером, который, по видимому, подтверждает описанную
выше модель, служит желтушка (Colias eurytheme). Самки этой
североамериканской бабочки полиморфны по окраске крыльев----
встречаются самки с оранжевыми и самки с белыми крыльями.
Этот полиморфизм обусловлен единичным reHOM.
В середине лета в нескольких местностях в Ка..1ИфОРНИИ пик
активности у белой и оранжевой форм наблюдается в разное
время дня: белая форма более активна рано утром и в позднее
послеполуденное время, а оранжевая форма ---- в полдень; по ви-
димому, эти две морфы предпочитают разную температуру и раз-
ную влажность. Кроме Toro, наблюдается и сезонная изменчивость
частоты двух цветовых морф в калифорнийских популяциях:
осенью, с понижением температуры, частота белой морфы воз-
растает (Hovanitz, 1953; Rеmiпgtоп, 1954). Как показывают фи-
зиолоrические исследования, пиrментация крыльев иrрает важ-
ную роль в реrуляции температуры у Colias eurytheтe (Watt,
1969). Таким обр.азом, создается впечатление, что полиморфизм
окраски у этоrо вида расширяет диапазон температур и продол-
жительность сезона, в пределах которых ero популяции сохра-
няют активность.
Третья ситуация, в которой проявляется действие дизруптивно-
ro отбора в природе, наблюдается у растений при некоторых осо-
бых условиях. Представим себе популяцию растений, которая, бу-
дучи прикреплена к определенному месту, свободно скрещивается
и при этом занимает участок, лежащий по обе стороны от rраницы
между двумя эколоrически различными зонами, различающимися,
например, по типу почвы или по рельефу местности. В таких
случаях у двух половин данной популяции растений нередко раз-
виваются разные комплексы приспособительных признаков.
И такая дифференциация сохраняется, несмотря на скрещивание
Между ними. Почти несомненно, что rлавным реrулирующим
фактором в подобной ситуации служит дизруптивный отбор.
Высокоrорный вид сосны Pinus albicaulis встречается в ropax
Сьерра-Невада в Калифорнии на rранице древесной раститель-
ности и непосредственно над НеЙ. Популяции, растущие на скло-
нах rop, вплоть до rраницы леса, состоят из прямостоячих де-
ревьев ---- обычная д"'Я этоrо вида форма роста. Выше rран.ицы
древесной растительности этот вид представлен низкорослым сте-
JIющимся стлаником. Древовидная и стланиковая популяции пе
реходят одна в друrую, и между ними происходит перекрестное
Опыление при помощи ветра, о чем свидетельствует наличие осо-
бей промежуточноrо типа; однако каждая из них под влиянием ди-
108
Часть 1//. Естественный отбор
BepreHTHbIx давлений отбора сохраняет соответственно в своей
субальпийской и альпийской эколоrических зонах различные
формы роста. Аналоrичные различия по обе стороны узкоrо поя-
са вдо..1Ь rраницы древесной растительности наблюдаются и у
друrих BbIcoKoropHbIX видов хвойных, а также у ив (Clausen.
1965) .
Друrая rруппа примеров. иллюстрирующих действие TaKoro
же комплекса сил, относится к пастбищным злакам. произраста-
ющим в районе свинцовых рудников в Уэльсе. В этих районах
обычная для пастбищных ,,'yroB почва. не содержащая сколько-
нибудь значительных количеств свинца. на отвалах резко пере
ходит в почву с высоким содержанием свинца. Agrostis tenuis и
друrие виды злаков образуют в этом районе непрерывные попу-
.Т]яции. область распространения которых захватывает районы с
различными типами почвы. rенетическое единство таких популя
ций поддерживается б.лаrодаря перекрестному опылению при
помощи ветра. Тем не менее между субпопу.I1ЯЦИЯМИ. растущими
на пастбищных почвах и не переносящиыи свинец, и толерантны
МИ к свинцу субпопуляциями, растущими на отвалах. возникает
с.лабая расовая диверrенция (J ain, Bradshaw. 1966; Antonovics.
1971) .
Уравновешивающий отбор
rетерозиrоты нередко превосходят соответствующие типы
rомозиrот по общей мощности и..1И по тому или иному компонен-
ту жизнеспособности, например по способности к конкуренции
или по устойчивости к заболеваниям. Таким превосходством o-
rYT об.ладать rенотипы, rетерозиrотные по единичному rCHY или
по uew'JoM)' блоку reHOB.
Если rетерозиrота Аа обладает селективным преимуществом
по сравнению с одной иди с обеими rомозиrотами, то отбор спо
собствует сохранению в популяции обоих аллелей (А и а). В re
нофонде создается равновесная частота аллелей А и а. точный
уровень которой определяется относительными селективными
ценностями альтернативных типов. Но до тех пор. пока. частоты
алле.лей контролируются отбором, ни аллель А. ни аллель а не
элиминируются. В популяции поддерживается состояние сбалан.
сированноrо полиморфизма.
Отбор. блаrоприятствующий rетерозиrотам. известен под на
званием уравновешиваroщеrо отбора (а также превосходства илli
преимущества rетерозиrот).
При уравновешивающем отборе не происходит полноrо закреп-
ления или элиминации альтернативных аллелей или блоков reHoB
как бы.ло описано выше; единицей. которой блаrоприятствует от.
бор, в данном случае оказывается rетерозиrотная пара а.л.лелеА
r А. 11. Типы отбора
109
или сочетание reHoB. Это ИМеет известное отношение к вопросу
об ОЖИДаемых результатах направленноrо отбора в сбалансиро-
ванной полиморфной системе. Полаrают, что направленный отбор
в сочетании с уравновешивающим приводит не к замене в reHo
фонде одноrо reHa или блока reHoB друrим, а к .ряду переходов от
одной rетерозиrотной комбинации к друrой, например А lA2
А2Аз АзА4 (Lerner, 1954, стр. 113 114).
Сбалансированный полиморфизм, основанный на превосходст-
не rетерозиrот, явление, которое распространено довольно ши
роко. Среди животных оно наблюдается, например, у прямокры-
лых. кур, мышей, человека и разных видов дрозофилы; среди рас-
тений оно обнаружено у кукурузы (Zea тays), ячменя (Hordeuт
sativuт), Arabidopsis и Oenothera. Наиболее подробно превосход
ство rетерозиrот изучено у Drosophila pseudoobscura, на примере
которой оно и будет описано в следующем разделе.
Превосходство rетерозиrот
у Drosophila pseudoobscura
.'
Дикий североа lериканский вид D. pseudoobscura известен
-своей изменчивостью по хромосоме 111. У Э10rо вида (как OTMe
ч.алось в rл. 4) описано 16 типов хромосомы 111, отличаlOЩИХСЯ
друr от Apyra по инверсиям. Все типы инверсий, выявляемые ци-
толоrически в хромосомах слюнных желез .пичинок, получили
названия (Стандарт, Эрроухед, Чирикауа, Тимберлайн, Пайкс
Лик и т. д.) И буквенные обозначения (ST, AR, СН, TL, рр и
Т. д.). Б6.lJьшая часть популяций полиморфна по некоторым типам
-инверсий, и в них встречаются различные возможные rомозиrоты
и rетероз иrоты.
Инвертированные участки хромосомы различаются как по
одержащимся в них reHaM, так и по своим цитолоrичсским при-
знакам. Популяция, по..1иморфная по инверсиям ST, СН и AR,
содержит Не только хромосомы трех разных типов, но и три раз-
.ных набора reHoB в инвертированных участках; поэтому rенотипы
-БТ/СН, ST/AR и CH/AR rетерозиrотны не только по инверсиям,
но и по reHaM. Но инверсии предотвращают эффективную реком-
'бинацию rCHoB в rетерозиrотах по инверсиям. Следовательно,
полиморфизм по инверсиям у D. pseudoobscura одновременно пред-
ставляет собой полиморфизм по блокам reHoB, которые остают-
-ся интактными из поколения в поколение.
Добржанский и ero шкода изучали полиморфизм по инверси
.ям в природных популяциях D. pseudoobscura по всему ареалу
этоrо вида. Наиболее обширные выборки в течение мноrих лет
. отбира.пи из некоторых популяций Сьерра-Невады и Сан-Джа
.синто (Калифорния). Кроме Toro, проводились мноrочисленные
.лабораторны-е .эксперименты в популяционных ящиках с линиями
110
Часть 1//. Естествен.н.ы.й отбор
мух, отловленных в тех же самых природиых популяциях в Ка-
лифорнии.
В этих калифорнийских ropHblX ПОПУЛЯЦИЯХ обычно встречают-
ся инверсии 8Т, СН и AR; встречаются также, но с низкой часто-
той, инверсии TL, рр и 8С. Нередко частота rетерозиrот по ин-
версиям бывает выше той, которую следовало бы ожидать на
основании равновесия Харди Вайнберrа. Действительную часто.
ту различных типов инверсий в raMeTHoM фонде определяют соот-
ветствующими методами взятия выборок из популяции; на осно-
вании полученных данных по формуле Харди Вайнберrа вы.
числяют ожидаемую частоту rетерозиrотных rенотипов. Затем эту
ожидаемую частоту сопоставляют с действительной частотой re.
терозиrот по инверсиям. При этом в определенное время rода в
природных популяциях постоянно обнаруживается статистически
значимый избыток rетерозиrот.
Так, в выборках, взятых в мае 1952 r. в ropax Сан Джасинто
из одной популяции, полиморфной по пяти инверсиям, были об-
наружены значительные различия между фактическими и ожи-
даемыми частотами rетерозиrот и rомозиrот по инверсиям
(табл. 11.1). Данные табл. 11.1 показывают, что наблюдается ус-
тойчивый избыток rетерозиrот и соответствующий недостаток ro-
мозиrот по сравнению с тем, чеrо следовало бы ожидать, исходя
из формулы Харди Вайнберrа.
1 аБАuца 11.1
Наблю.цаемые и ожидаемые частоты rетерозиrот
и rомозиrот по инверсиям в хромосоме 111
(.цанные Ерliпg, Mltchell, Mattoni, 1953)
I Наблюдаемые I Ожидаемые
частоты частоты
Твп
51/СН
5T/AR
Все rетерозиrоты
51/5Т
Все rомозиrоты
0,232
0,232
О ,830
0,134
О, 170
о , 168
0,168
0,724
0.184
0,276
.
Наблюдаемые отклонения от равновесия Харди Вайнберrа
можно объяснить на основании отбора в пользу rетерозиrот.
Один из способов проверки этой rипотезы состоит в том, чтобы
сравнить частоты rетерозиrот и rомозиrот по инверсиям в выборке
яиц, взятых из природной популяции, С ИХ частотами в выборке
взрослых мух. При этом выяснилось, что соотношение j'етерози-
rOTHblX и rомоЗиrотных rенотипов в выборках яиц соответствует
iформуле Харди ---- Вайнберrа. Недостаток rомозиrот в выборках
взрослых особей, вероятно, вызывается дифференциальной смерт-
r А. 11. Типы отбора
111
ностью В период развития от яйца до взрослых стадий, действую-
щей в пользу /rетерозиrот (Dobzhansky, Levene, 1951).
Параллельные данные о превосходстве rетеРОЗИfОТ были по
JJучены для искусственных популяций, выращенных в Полуляци
онных ящиках. Основателями этих искусственных популяций
служили линии мух, взятые из ПРИРОДНЫХ популяций Сан Джа-
синто и несущие хромосомы ST, СН и AR. Популяционные ящики
содержали в тепле и допускали возникновение в них перенасе
ленности. На стадии яйца соотношение rомозиrот и rетерозиrот
по инверсиям соответствует формуле Харди ---- Вайнберrа. Однако
на стадии взрослых особей в тех же самых искусственных попу
ляциях наблюдался достоверный избыток rетерозиrот по Инвер
еиям (Dobzhansky, 1947а).
Изучение развития и поведения мух показало, что более BЫ
сокую приспособленность rетерозиrот по инверсиям можно раз-
ложить на ряд раз.пичных компонентов: более высокая жизнеспо-
собность на стадиях, предшествующих достижению половой зре-
лости; более высокая скорость развития; большая продолжитель.
ность жизни, плодовитость И быстрота нахождения брачноrо
партнера (Moos, 1955; Dobzhansky, 1970, стр. 137----138).
Следует снова подчеркнуть, что превосходство rетерозиrот
проявляется только при определенных температуре, корме и плот-
ности популяции; в отсутствие нужных условий, будь то природ-
ные или искусственные популяции, rетерозиrоты по инверсиям
теряют свое селективное преимущество перед rомозиrотами.
Важно отметить, что природные популяции периодически дей-
ствительно сталкиваются с условиями среды, приводящими к
проявлениlO превосходства rетерозиrот. В этих популяциях если
не постоянно, то ВО всяком случае с перерывами действует урав-
новешивающий отбор. TaKoro прерывистоrо действия достаточно
для постоянноrо сохранения сбалансированноrо полиморфизма.
В прохладную поrоду в начале лета (май и июнь) в природных
популяциях возрастает частота хромосом AR и СН, а в жаркую
летнюю поrоду и осенью (с июля до сентября или октября) воз-
растает частота хромосом ST, однако эти иэменения никоrда не
доходят до полноrо закрепления или элиминации (Dobzhansky,
1943, 1947Ь, 1948). Таким образом, уравновешивающий отбор
способствует расширению периода в течение rода, на протяже-
нии KOToporo может существовать популяция, по сравнению с тем
периодом, в течение KOToporo она, вероятно, существовала бы,
будучи мономорфной.
Половой отбор
Во мноrих rруппах животных существует ясно выраженный
половой диморфизм. Этот диморфизм обычно заключается в раэ.
витии у самцов оrраниченных полом признаков признаков, ко-
112
Часть //l. Естественный отбор
торые лишь косвенно связаны с размножением. Такие вторичные
половые признаки можно разделить на два обширных кдасса:
!) признаки, относящиеся к размерам, силе и разноrо рода при
.1.аткам (например, более крупные размеры самцов у морских
львов или pora у самцов оленей); 2) украшения и демонстраци-
онное поведение (например, яркое оперение селезней, яркие lIЯТ-
на на шее у самцов колибри, особые типы песен, брачное поведе-
ние). .
В «Происхождении человека и половом отборе» Дарвин (1871)
рассматривает известные в ero время примеры вторичных поло
вых признаков у самцов животных, принадлежащих f( BeCb\fa
широкому Kpyry rрупп, и предлаrает для их объяснения теорию
ПОJlOвоrо отбора.
Дарвин представлял себе половой отбор как процесс, допол-
няющий более общий и более широко распространенный процесс
eCTecTBeHHoro отбора. Последний, по словам Дарвина, создал
адаптивные признаки данноrо вида в целом, в том числе извечные
приспособления, общие для обоих полов, а также первичные по-
ловые различия, непосредственно связанные с размножением.
Коrда все эти общие признаки получили объяснение на основе
eCTecTBeHHoro отбора в первоначальном даРВИНОВСКО 1 смысле
слова, оказалось, что за рамками этоrо объяснения остается об-
ширный класс специальных признаков, свойственных только
самцам. Такие вторичные ПО..10вые признаки, как pora оленя или
яркое оперение селезней, не представляют собой приспособлений,
блаrоприятных для вида в целом; не являются они также необ
ходимыми и для размножения. Однако можно предполаrать, что
эти признаки повышают вероятность успешноrо спаривания для
тех самцов, которые ими обладают. Теория половоrо отбора была
введена для Toro, чтобы объяснить развитие таких специальных
мужских признаков.
Дарвин описывает процесс, предложенный им в качестве объ
яснения, следующим образом (Dаrwiп, 1871): «... ПО.ТIOвой отбор...
зависит от тех преимуществ, исключительно по отношению к
воспроизведению, которыми обладают известные особи над дpy
rими особями Toro же пола и вида». Далее он объясняет (я здесь
несколько перефразировал утверждение Дарвина, сохранив ero
терминолоrию): коrда оба пода ведут совершенно одинаковый
образ жизни, но у самца opraHbl чувств и передвижения значи
тельно более развиты, чем у самки, то возможно, что ca:VluaM
нередко удавалось приобрести эти признаки не потому, что они
лучше приспособлены к выживанию в борьбе за сущест-
вование, а потому, что они обладают известными преимущсствами
над друrими самцами при размножении. «В подобных случаях
должен был вступить в действие половой отбор».
r л. 11. Типы отбора
113
История развития теории половоrо отбора со времени CBoero
возникновения в 1871 r. шла извилистым путем. Она вызывала
споры еще во времена Дарвина. Затем эта тема была предана
забвению. Коrда в период новейших эволюционных исследований
интерес к ней возродился, она предстала в новом контексте , в
котором те же самые ЯВ.'1ения рассматривались с иных альтерна
тивных точек зрения. ПО.'lОВОЙ отбор снова стал одной из проблем,
вызывающих разноrласия , пусть не очень резкие. При подобном
положении дел трудно, а по видимому, даже 11 невозможно оп.
ределить роль и значение половоrо отбора хоть с какой.то сте.
пенью точности.
Никаких особых теоретических проблем, касающихся лоловоrо
отбора, не существует. Половой отбор одна из нескольких
форм eCTecTBeHHoro отбора (а не некий альтернативный процесс,
каким ero представляли в системе концепций XIX в.). Точнее,
это некая форма отбора, опять-таки одна из нескольких, при ко-
70рОЙ селективному действию подверrаются конкурирующие чле-
ны одной из подrрупп данной популяции. В данном случае под-
rруппа это особи мужскоrо пола, а признаки, лодверrаемые OT
бору, это те признаки, которые влияют на успех спаривания.
Серьезная трудность возникает в связи с тем, что вторичные
половыс признаки образуют весьма разнородную совокупность.
Они выполняют разнdобразные функции в жизни популяции. Их
образование нельзя приписать какой либо одной форме отбора.
Рассматривая различия в размерах между особями разноrо пола,
следует иметь в виду не только половой отбор, но и отбор, спо-
собствующий эколоrической диверrенции (см. часть V). Разноrо
рода атрибуты самцов MorYT сдужить как для занятия территории
или достижения доминирующсrо положения в иерархической
структуре сообщества, так и для завоевания самок. Различные
украшения самцов, их демонстрационное поведенис, пение и за
пахи служат для стимуляции самок в процессе ухаживания, но
одновременно представляют собой видоспецифичные опознава
тельные признаки. В последнем случае они моrли быть созданы
и в результате отбора, направлснноrо на репродуктивную изоля-
цию (см. часть V), и в рсзультате ПО.rJовоrо отбора. Таким обра
зом, здесь мы имеем дело с действием целой смеси селективных
процессов, а при таких условиях трудно выявить эффекты одноrо
..1ишь половоrо отбора.
Одна rруппа случаев, в которых половой отбор определенно
иrрает важную роль, это млекопитающие и птицы с полиrамной
системой размножения. При полиrамии самые сильные самцы
собирают BOKpyr себя целый [арем из самок и охраняют ero или
ту территорию, на которой находятся их самкИ, отrоняя своих бо-
лее слабых собратьев; в результате последнИМ достается мало
самок или не достается их вовсе.
tl4
Часть l//. Естественный отбор
Мноrие млекопитающие и некоторые птицы полиrамны. Среди
млекопитающих полиrамия характерна Д.ТIЯ оленей, крупноrо po
..-атоrо скота, баранов, для большинства антилоп, для лонов, тю
леней, морских львов, моржей и павианов; среди птиц для кур,
4>азанов и павлинов. У самцов этих животных хорошо развиты
вторичные половые признаки, отсутствующие у родственных
.rрупп, которым несвойственна полиrамия.
Так, у полиtамных кур, фазанов и павлинов самцы заметно
.крупнее, более драчливы и имеют rораздо более нарядное опере
иие, чем самки, тоrда как у монотамных тетерева, кеклика и тунд-
ряной куропатки различия между особями разноrо пола относи
тельно невелики. У моржей и морских львов самцы очень круп
,ные; у мноrих копытных они украшены роrами, а у павианов они
.крупные и аrрессивные. В отличие от этоrо у MOHoraMHblx волков
и у некоторых монотамных видов обезьян, у представителей ce
мейств кошачьих, у которых детенышей выращивает в основном
мать, и у колониальных, но неполиrамных rрызунов самцы и
самки имеют примерно одинаковые размеры и силу (Dапvin,
1871, rл. 8).
rейст (Geist , 1971) тщательно изучал репродуктивное пове-
дение снежноrо барана (Ovis canadensis) в природе и в не воле.
у половозрелых самцов, как это хорошо известно, имеются БОJ1Ь-
шие тяжелые pora и кости черепа сильно утолщены. В период
rOHa между самцами происходят поединки за обладание самками.
Поединки передко бывают очень жестокими и побежденные жи-
вотные получают серьезные раны, а иноrда и rибнут. Эти наблю
дения над поведением баранов и друrих жвачных во время rOHa
не соответствуют общепринятым представлениям о том, что брач-
ное поведение самцов обычно сводится к безобидному блефу и
друrоrо рода демонстрациям. В поединках баранов, беЗУСJЮВНО,
присутствуют элементы, демонстрирующие их притязания на оп
ределенное место в иерархии, но эта демонстрация в случае He
обходимости подкрепляется дракой.
Самцы, вышедшие победителями из поединков, занимают дo
минирующее положение в иерархической структуре cBoero стада.
Они отrоняlOТ друrих самцов от самок, но сами свободно спа
риваются с самками. Система скрещивания у снежноrо барана
Не исключает иекотороrо с'паривания между самцами и самками,
занимающими подчиненное положение, но она обеспечивает преи
мущественное участие в размножении доминантных самцов. По-
этому последние, вероятно, производят больше яrнят, чем самцы,
занимающие подчиненное положение. Отсюда следует, что неко-
торые признаки poroB и черепа у самцов снежноrо барана, а так-
же их навыки нападения и защиты в битвах друr с друrом, ло
видимому, возникли в результате половоrо отбора (см. G.eist,
1971 ) .
r л. 11. Типы отбора
115
Что касается самцов неполиrамных rрупп, то объяснить про-
исхождение у них связанных с брачным поведением признаков
при помощи n0,,10BOrO отбора rораздо труднее. Это не означает,
что половой отбор, хотя бы в некоторых случ. ях, не имеет к ним
отношения. Развитие демонстрационных признаков у самцов в
некоторых неПО,,1иrамных rруппах может быть реЗУ..1ьтатом сов-
MecTHoro действия обычноrо индивидуальноrо отбора и ПОЛОВоrо
отбора. Развитию таких признаков на начальных с.тздиях Может
способствовать направленный отбор, блаrоприятствуя ухажива-
нию и спариванию; а в дальнейшем под действием половоrо от-
бора в результате преимущественноrо спаривания тех самцов, у
которых эти признаки развиты сильнее, последние MorYT достиr
нуть крайнеrо выражения (Nlayr, 1972).
Отбор на субиндивидуумных уровнях
Все обсуждавшиеся до сих пор типы отбора происходят на
уровне особи, и в сущности отбор в основном совершается именно
на этом уровне орrанизации. Однако селективные процессы MorYT
такЖе проводить различие между воспроизводимыми биолоrиче-
скими единицами, находящимися на более низкой ступени иерар-
хии биолоrической орrанизации. В этом разделе мы познакомим
читателя с несколькими типами субиндивидуумноrо отбора.
у цветковых растений мужские raMeTbI находятся в независи-
мой структуре мужском rаметофите, состоящем из пыльцевоrо
зерна и пыльцевой трубки. fетерозиrотное растение производит
rенетически различные классы пыльцы, и в некоторых случаях
среди пыльцевых зерен происходит расщепление по rенетическим
факторам, определяющим жизнеспособность пыльцы, ее способ-
ность к прорастанию или скорость роста пыльцевых трубок. Кроме
Toro, пыльца обычно продуцируется и попадает на рыльце в боль-
шем количестве, чем это необходимо Д.1JЯ оплодотворения, что BЫ
зывает конкуренцию между пыльцевыми зернами или пыльцевы-
ми трубками.
Такая конкуренция в тех случаях, коrда пыльца расщепляет-
ся по факторам роста, приводит к тому, что. некоторые классы
мужских raMeT оказываются более эффективными в смысле оп-
лодотворения, чем друrие, а следовательно, и чаще участвуют в
образовании зародышей или эндосперма. Если с фактором роста
пыльцы сцеплен какой-либо reh-маркер, определяющий видимый
морфолоrический признак, то в таком случае вмесТо ожидаемоrо
менделевскоrо соотношения по этому reHY наблюдается изменен
ное соотношение. Морфолоrический тип, детерминируемый марки-
рующим аллелем, порожденным более эффективной ПЫО'1ЬЦОЙ" 1
присутствует в поколении семян или проростков В избытке, при
недостатке противоположноrо морфолоrическоrо типа.
116
Часть J 1 J. ЕстеСТ8ен.н.ыЛ отбор
Изменение соотношения разных типов при расщеплении, обус-
.лов.пеНJlое отбором, направленным против некоторых классов
пы.fJЬЦЫ, хорошо известно у ряда видов цветковых растений. Xo
рошо проанализирован случай сцепленных reHoB: Su (определя-
ющеro тип эндосперма) и Оа (контро.fJИРУIOщеrо рост пыльцевой
.трубки) у кукурузы (Zea тays). rетерозиrоты Su/su обычно дают
зерна, расщепляющиеся по характеру эндосперма на два класса
(крахмалистый. и сахаристый эндосперм) в соотношении, соот-
ветствующем закону Менделя. Но если аЛ.,lе.пь su (сахаристый
эндосперм) сцеплен саллелем ga (медленный рост пыльцевой
.трубки) в rетерозиrоте SuGa/suga и такая rетерозиrота ИСПО.'1ь-
.зуется в качестве отцовской особи, так что сцепленный участок
.su ga передается через пыльцу, то в следующем поколении среди
.зерен наб.llюдается явная нехватка сахаристоrо типа (i\r\angels
.dorf, Jones, 1926).
Некоторые rенетически контролируемые отклонения мейоза у
Drosophila тelanogaster приводят к тому, что одна из хромосом
rомолоrичной пары вкточаетсS:l в более эффективно функциониру-
ющую сперму, чем друrая. Нарушенное расщепление хромосом
в мейозе ведет к повышению частоты хромосомы одноr.о типа R
.raMeTHoM фонде по сравнению с частотой ее rOMO.,lora. Этот про-
цесс известен под назвnнием мейотическоrо драйва.
Подобные же изменения частоты происходят у reHoB, которые
несут эти две rомолоrичные хромосомы, и у фенотипов, которые
детерминируются этими rенами. В одном случае соотношение
полов изменяется в сторону избытка самок, в друrом"""":' происхо-
дит повышеНие частоты одной рецессивной летали (Sandler, No.
vitski, 1957; Hiraizumi, Sand'loer, Crow, 1960).
Мейотический драйв это в сущности процесс дифференци.
альноrо размножения rомолоrичных XpOMOCO . Таким образом,
он, по видимому, представляет собой некую форму межхромосом-
Horo отбора.
ОДНОJ10кусная модель отбора была введена в rл. 8 как полез....
ная абстракция, как переходная ступень на пути к пониманию
процессов отбора в настоящих популяциях. Лоrически необходи-
мо, однако, предположить, что процесс отбора по одному reHY
действительно происходил на очень ранних стадиях ЭВОЛЮI{ИИ,
коrда преоб.'1адающими единицами биолоrической орrанизации
были rеноподобные частицы. Процессы, очень близкие к отбору
на уровне reHa, происходят и до сих пор при дифференциальном
размножении вирусных частиц или бактериальных клеток, раз-'
личающихся по одному вирусному или бактериальному reHY.
Междемовый отбор
Перейдем теперь к вопросу об отборе на уровне локальной
популяции или к междемовому отбору. Междемовый отбор пред-
r А. 11. Типы отбора
117
станляет собой дифференциальное размножение разных локаль-
1IЫХ попу..1ЯЦИЙ.
Здесь необходимо сделать небольшое отступление, 'касающееся
терминолоrии. «N\еждемовый отбор» общий термин. Одним из
ero синонимов является термин «популяционный отбор». Термин
<trрупповой отбор» также иноrда используют в качестве сИнонима
междемовоrо отбора, однако здесь мы cro будем применять толь
ко К особому случаю междемовоrо отбора, коrда популяции, под-
верrающиеся отбору, представляют собой сообщества. POДCTBeH
ный отбор, как указывает самый смысл слова, это отбор, осно-
ванный на родстве; он представляет собой еще более специальный
тип отбора. Родственный отбор тесно смыкается с rрупповым
отбором в тех случаях, коrда, как это часто бывает, сообщество
образовано родственными особями.
В этом разделе мы рассмотрим междеМQВЫЙ отбор в общем
виде, а затем упомянем о некоторых вероятных при мерах rруп
повоrо отбора. К rрупповому отбору мы еще раз вернемся в
rЛ.37.
Биолоrи-популяционисты далеки от единодушия в вопросе о
TO I, существует .'1и на самом деле междемовый отбор. Уильямс
(Wiiliams, 1966) и неК'оторые друrие aiBTopbl считают, что нет
никакой необходимости постулировать процесс междемовоrо от-
бора, поскольку несколько модифицированные формы отбора на
уровне особей способны вызывать эффекты, приписываемые попу
ляционному отбору. Райт (=Wright, 1931, 1956, ]960) и друrие
исследователи, в том числе и автор данной книrи, полаrают, что
междемовый отбор реа 'IЬНЫЙ процесс, происходящий в природс
при некоторых ситуациях. ПРОТИВОПО.'10жные точки зрения из..lО
жены Уильямсом (\Villiams, 1971) и Александером (Alexander,
1974) .
Райт (\Vright, 193], 1960) сравнивает попу.rтяционные системы
двух типов большую непрерывную ПОПУ..1яцию и ряд меЛI{ИХ
полуизолированных КО..10НИЙ В отношении теоретической эффек
ТИВIЮСТИ отбора. Предполаrается, что общая величина (N) обеих
популяционных систем одинакова и что орrанизмы свободно
скрещиваются между собой. .
В большой непрерывной ПОПУ..1яции отбор относительно неэф..
фективен в смысле повышения частоты блаrоприятных, 1:10 peд
ких рецессивных :мутаций. Кроме Toro, любой тенденции к по:
вышению частоты какоrо либо б",аrоприятноrо ал..1СЛЯ воднои
части данной обширной популяции противодействует скрещивание
с соседними субпопуляциями, в которых этот аллель редок. По
добным же образом б.паrоприятные новые reHHbIe сочетания, ко-
о 1'орым удалось образоваться в какой нибудь локальной доле дан-
ной популяции, разбиваются на части и элиминируются в резуль
тате с рещивания с особями соседних долей.
118
Часть /11. Естественный отбор
Все эти ТРУДНОСТИ в значительной степени устраняютс в по-
пуляционной системе, по своей структуре напоминающеи ряд
отдельных островков. Здесь отбор или отбор совместно с дрей-
фом reHOB может быстро и эффективно повысить частоту KaKoro-
либо редкоrо блаrоприятноrо аллеля в одной или нескольких
мелких колониях. Новые блаrоприятные сочетания тенов также
MorYT леrко закрепиться в одной или нескольких мелких колони-
ях. Изоляция з"ащищаст rенофонды этих колоний от «затоп..1е..
ния» В результате миrрации из друrих, не обладающих столь
блаrоприятными rенами колоний, и от скрещивания с ними. До
сих пор эта модель обходится ОДНИ 1 лишь индивидуальным от-
бором или для некоторых колоний индивидуальным отбором
в сочетании с дрейфом reHoB.
Допустим теперь, что среда, в которой находится данная по..
пуляционная система, изменилась, в результате чеrо приспособ-
ленность прежних rенотипов понизил ась. В новой среде новые
блаrоприятные reHbI или сочетания reHoB, закрепившиеся в неко-
торых колониях, обладают высокой потенциальной приспособи
тельной ценностью для популяционной системы в целом. Теперь
имеются все .условия для Toro, чтобы вступил в действие междемо
вый отбор. Менее приспособленные колонии постепенно сокраща-
ются и вымирают, а колонии, которые более приспособлены, рас-
ширяются и замещают их по всей области, занимаемой данноit
популяционной системой. Такая подразделившаяся популяцион-
ная система приобретает новый набор приспособительных при..
знаков в результате индивидуальноrо отбора в пределах HeKOTO
рых колоний, за которым следуеr дифференциальное размноже-
ние разных колоний.
Орrанический мир обладает рядом черт, которые трудно объ-
яснить на основе индивидуальноrо отбора, но которым леrко дат!.
объяснение, если рассматривать их как результат действия меж-
демовоrо отбора. Первая из них половое размножение, блаrо..
приятное для будуIЦИХ поколений данной популяции, но не для
самих родительских типов. Вторая черта..... альтруистическое по-
ведение у общественных животных, идущее на пользу сообщест-
ву, но нередко поДверrающее опасности ту особь, которая er()
проявляет. Третья черта:"" приспособительные признаки стериль-
ной касты рабочих у общественных насекомых.
Тип отбора, обусловливающий ЭВОЛlоцию пола, усиленно об-
су дался на протяжении мноrих лет и в настоящее время вновь.
привлек к себе вНимание. Некоторые эволюционисты, в том чис-
ле и автор данной книrи, склоняются к мысли, что междемовый.
или межвидовой отбор иrрает важную роль в эволюции пола_
Подобное мнение основано на том, что половое размножение дает
преимущества популяции в будущих поколениях, создавая запас
комбинативной изменчивости, но в процессе рекомбинации роди
r л. 11. Типы. отбора
119
тельские rенотипы разрушаются. Однако в проведенных недавно
модельных экспериментах было показано, что индивидуальный
отбор может блаrоприятствовать половому размножению при He
которых допускаемых условиях (WilHams, 1975; Fеlsепstеiп, у 0-
koyama, 1976). Но вопрос о том, следует ли считать развитие по-
ла в результате индивидуальноrо отбора вероятным процессом
или же это требует слишком большой натяжки, лежит в иной
плоскости и остается пока открытым.
Одна из проблем, касающаяся альтруистическоrо поведения.
.состоит 8 том, чтобы разделить селективное преимущество по
ведения TaKoro типа на ero значение для отдельной особи и для
сообщества в целом. Рассмотрим такую полезную для сообщест
ва черту поведения общественноrо животноrо, как защитные
действия против BparoB. Какая доля этой черты обусловлена
максимальным успехом в размножении отдельных обладающих
этой чертой особей, а какая доля, если таковая и меется,---- повы-
шенным успехом в размножении данноrо сообщества? У общест
венных животных трудно выделить отдельную особь и ее успех
или неудачу в размножении из Bcero сообщества, поскольку то,
что блаrоприятно д..1Я особи, часто бывает блаrоприятно для всей
rруппы и наоборот. Самому мне кажется, что альтруистическое
поведение частично возникло в результате междемовоrо отбора.
В настоящее время принято ПРИПliсывать альтруизм родствен-
ному отбору. Однако это не означает безусловноrо . иск..llОчения
междеМО80rо отбора, как иноrда думают, поскольку родственный
.отбор во мноrих реальных ситуациях очень близок к междемово.
му отбору, о чем уже rоворилось ранее.
В качестве примера общественных нзсеI{ОМЫХ рассмотрим ме-
доносную пче.'IУ (Apis тellifica). Пчелиный у'" ей или колония
представляет собой популяцию, состоящую из самок (матки),
самцов (трутни) и бесполых особей (рабочие). Матки и трутни
фертильны, но бесполезны в экономическом отношении.
Важные функции добывания пищи, защиты и поддержания
колонии и выращивания молоди выполняют рабочие особи, обла
дающие соматическими и ловсденческими адаптациями для BЫ
полнения этих функций. Носители rлавных приспособлений. бла-
rодаря которым колония существует, это рабочие особи. Между
тем рабочие особи, будучи бесполыми, не размножаются как та.
ковые, а поэтому не имеют возможности передавать reHbl, опре.
де 1]яющие их приспособите '1ьные черты. следующим поколениям.
Эту задачу выполняют матки и Tpyrпll. Следовательно, если бы
матки и трутни не несли reHoB, которые l)еспечивают развитие
умелых и прилежных рабочих пчел, то улей не Mor бы процве-
тать, а оказался бы элиминированным 8 результате конкуренции
с друrими ульями, содержащими лучше приспособленных рабочих
особей. Подобный процесс замещения одной линии пчелиных
120
Часть ///. Естественный отбор
семей друrой действитеJ1ЬНО наблюдался за последние rоды в
разных частях земноrо шара (см. Michener, 1975). Создается чет-
кое впечатление, что единицей отбора в этом случае служит ко-
лония как целое (см. Dаrwiп, 1872, а также Grant, 1963).
Общественные пчелы представляют собой один из примеров
крайней интеrрированности сообщества в мире животных. И эф-
фекты междемовоrо отбора выражены у них очень ярко. Отсюда
следует, что у животных с менее высоко интеrрированной СТРУК-
турой сообщества, как, например, у мноrих М.l1екопитающих и
птиц, эффекты междемовоrо отбора ПРОЯВ.'Iяются, вероятно, не
столь сильно, хотя некоторые их признаки все же MorYT быть ре-
зультатом отбора этоrо типа.
Отбор ба уровне вида
На видовом уровне биолоrической орrанизации действует не-
сколько типов отбора: 1) отбор, приводящий к эколоrической изо-
ляции; 2) отбор, приводящий к репродуктивной изоляции; 3) за-
мещение видов. Эти типы отбора упоминаются здесь лишь для
Toro, чтобы придать законченность нашему обзору; они обсужда-
ются в части У, посвященной явлениям видообразования.
rЛЗlВа 12
ЭФФЕКТЫ ВЗАИМОДЕйСТВИЯ ОСОБЕй
Конкуренция
На процесс отбора оказывают влияние разноrо рода взаимо
действия между особями. Наиболее обычное из этих взаимодей-
ствий ---- конкуренция за необходимое сырье, за исто ники энерrии
или жизненное пространство. Естественный отбор действует наи
более эффективно в условиях конкуренции, и, напротив, в отсут-
ствие конкуренции давление отбора ослабевает.
Это обобщение подтверждают резу.7Jьтаты мноrочисленных ce
лекционных экспериментов, проведенных на Drosophila pseudo
obscura. СедеКТИВIIЫС преимущества различных rОМОЗиrот и reTe
розиrот по инверсиям (STjST, STjCH, STjAR и т. п.) проявляют
ся ТО..1ЬКО В перенаселенных популяционных ящиках и не прояв
ляются в мадонаселенных (см. rл. 9).
Вероятно, было бы правильным сказаcrь, что отбор может про-
исходить в отсутствие конкуренции, особенно в тех случаях, коrда
селективными СИ.пами служат физические факторы среды, но что
эффективность отбора rораздо выше при наличии конкуренции.
Сукачев (1928) сравнивал жизнеспособности трех линий оду-
ванчика (Taraxacuт officinale) , размножающихся бесполым пу
тем, на экспериментальных делянках ПОД Ленинrрадом. Линии
были обозначены как биотипы А, В и С. Они выращивались в
чистых открытых насаждениях (расстояния между растениями
18 см), в чистых сомкнутых насаждениях (расстояние между
растениями 3 см) и в смешанных насаждениях (А, В и С). Естест-
венную rибель растений в различных насаждениях измеряли по
прошествии двух лет.
Нас здесь интересуют чистые насаждения двух типов. Жизне-
способность трех ЛИRИЙ, выраженная как проuент особей, вы-
живших к концу двухлетнеrо периода, представлена в табл. 12.1.
Линия С оказалась наиболее жизнеспособной в открытых насаж-
дениях. Однако в сомкнутых насаждениях, т. е. в условиях кон.
куренции, линия В превосходил а две друrие. По видимоМ'у, reHo-
типически детерминированная способность выдерживать воздей-
ствия физических факторов среды отличается от способности По-
бедить при сильной конкуренции (Сукачев. 1928).
Аналоrичные эксперименты, проведенные в дальнейшем на
растениях и на насекомых, привели к созданиЮ концепции спо-
собности к конкуренции как oc060ro свойства орrанизма, которое
контролируется rенетически. У ячменя (Hordeum sativum) и у
122
ЧlJC7Ь JJJ. ECTeCTBeHHlJlzJ отбор
Та6Аица 12.1
Относительная 1Кизнеспособность трех пиниА оду-
ванчика в чистых насаQениях (Сукачев, 1928)
Выжнвавие. "
лlllUUl открытое COMKнyroe
насаждекие насаждение
А 77 27
В 69 49
С 90 24
мучных хрущаков (Triboliuт caslaneuт и Т. confusuт) разные
rенотипы различаются по степени конкурентоспособности (Sakai,
Gotoh, 1955; Lerner, Но, 1961). Эксперименты, проведенные на
ячмене, показываlOТ, что конкурентоспособность и общая мощ-
ность разные признаки.
у высших позвоночных способность к конкуренции нередко
принимает форму аrрессивноrо поведения. Аrрессивное поведение
обычно сочетается с конкуренцией, выражается более ярко, а
иноrда и ИСКЛIочительно в условиях скученности и представляет
собой один из способов преодоления конкуренции (Wilson, 1971).
Смеси rенотипов в условиях конкуренции
Конкурентоспособность данноrо rенотипа нередко проявляется
в очень разной степени в чистом сомкнутом и в смешанном сом-
кнутом насаждении. У пшеницы (Triticuт vиlgare) и у овса
(Avena sativa) при совместном выращивании двух сортов в ус-
ловиях конкуренции число растений при сборе урожая и общая
урожайность оказались выше, чем при выращивании каждоrо
сорта по отдельности (Gustafsson, 1951). Ана.тюrичным образом
эксперимента!lьные популяции Drosophila pseudoobscиra , поли-
морфные по инверсиям, превосходят мономорфные популяции по
общей биомассе мух, развившихся на данном количестве корма
(Beardmore, Dobzhansky, Pavlovsky, 1960).
Кроме Toro, rенотип особи, успешно конкурирующей с друrи-
ми особями Toro же rенотипа. не обязательно окажется победите-
лем в полиморфной смеси rенотипов. И наоборот, конкурент, от-
носительно слабый в чИстом сомкнутом насаждении, может ока-
заться доминирующим членом смешанноrо насаждения (Gustafs-
son, 1951)_
Такое положение вещей выявилось в друrой серии экспери-
ментов, проведенных Сукачевым (1928) на Taraxacuт. Он выра-
щивал линии А, В и С на экспериментальных делянках в чистыХ
r /1.. 12. ЭффеКТIJl вэаимодеfJствия особей
123
и смешанных сомкнутых насаждениях и подсчитывал число цве-
тущих корзинок на ОДНО растение; этот признак служит хоро-
шим показателем мощности и плодоносности растений. Получен-
ные им результаты приведены в табл. 12.2. Как показывают дан-
ные, относительная конкурентоспособность rенотипа С, самая
низкая в чистом насаждении, в полиморфной смеси оказалась
самой высокой.
ТаБАица 12.2
Сравнение плодовитости трех линий одуванчика
8 сомкнутых насаждениях (Сукачев, 1928)
л ниня
Число корзинок на одно растенне
чистое насажде. I смещанное насаж"
нне дение
А
В
С
20 35
34 43
B ll
1 8
12 20
16 2З
Сходные результаты неоднократно наблюдались при односор-
товых И смешанных посевах ячменя, пшеницы, тимофеевки (Phle
ит prateпse) и друrих злаков (Gu'stafsson, 1951). Кроме Toro, и в
этом случае эксперименты с мономорфными и полиморфными
популяциями Drosophila тelanogaster и Triboliuт castaneuт (Le
wontin, 1955; Sokal, Karten, 1964) дали аналоrичные результаты.
Факторы, зависящие от плотности
Действие некоторых факторов среды, иrрающих роль селек-
тивных сил, становится более выраженным по мере увеличсния
плотности популяции. Те факторы среды, действие которых уси-
ливается с. увеличением плотности популяции, называются фак-
торами, зависящими от плотности; в отличие от них факторы,
действие которых не коррелирует с плотностью популяции, назы-
ваются факторами, не зависящими от плотност.и.
Вообще действие физических факторов среды (температуры,
влажности, наводнений, вулканических извержений и т. п.) обыч
но не зависит от плотности, тоrда как действие биотических
факторов, как правило, зависит от п..10ТНОСТИ популяции.
Хорошим примером фактора, зависящеrо от плотности, служат
инфекционные заболевания. По мере повышения плотности попу-
дяции заболеваемость и смертность увеличиваются, и на HeKO
тором уровне возро.сшей п.потности может вспыхнуть эпидемия.
Ес..1И же величина ПОПУJIЯЦИИ уменьшается, то возбудитель болез-
124
Часть /1/. EcтeCTBeNHblt'J. отбор
ни становится менее активным, а при крайней диспсрrированно
сти популяций этот фактор может совершенно прекратить свое-
действие.
Конкуренция представляет собой фактор, зависящий от П..10Т-
ности. Действие раститеJfЬНОЯДНЫХ животных на популяцию рас-
тений или действие хищников на популяцию жертвы это также
факторы, зависящие от пдотности.
Обычно зависящие от плотности факторы оказывают на чис-.
ленность популяции стабилизирующее влияние. Коrда популяция
становится слишком плотной, такой фактор вызывает сокращение
ее численности; но коrда популяция становится слишком ма.'10ЧИС"
ленной, ero действие становИтся пермиссивным, создавая возмож-
ность для восстановления численности.
Зависящие от плотности факторы обычно ПРОЯВ.1ЯЮТ свое се..
лективное .действие, коrда плотность попу.'1яции достиrает опре..
деленноrо пороrовоrо уровня или превышает ero. Под влиянием
бо",езнетворных орrанизмов в популяции, достиrшей известной
ПЛОТНОСТИ, начинается отбор на устойчивость к соответствующим
заболеваниям, и с повышением п",отности этот отбор УСИJlивается.
Иными словами, селективная ценность reHa, опреДСJlяющеrо устой
чивость к тому или иному заболеванию, не постоянна, а изменя"
ется с изменением ПЛОТНОСТИ популяции. Селективная ценность
данноrо reHa может изменяться в широком диапазоне от бу-
КRально нулевой в сильно дисперrированной популяции она до-
стиrает положите.1ьноrо значения при пороrовой плотности и
обеспечивает высокое преимущество при высоких пЛЬтностях по-
пуляции.
Отбор, зависящий от частоты
у Насекомых и у растений обнаружен рЯД случаев, в которых
селективная ценность данноrо rенз или rенотипа. варьирует в за-
висимости от ero частоты. Эта ситуация известна под названием
отбора. зависящеrо от частоты. Селективная ценность reHa обыч
но находится в обратной зависимости от ero частоты. Иными сло-
вами, данный reH И.Т'lИ rенотип обычно обладает бо.lIее высоким
селективным преимуществом, коrда частота ero невелика, чем при
ВЫсокой частоте. Известны, однако, и такие примеры, коrда низ
н:ая частота rеиа невыrодна в се..1ективном отношении.
Хорошими примерами селективной ценности, зависящей от
частоты, служит. подражательная окраска, которой обладают раз-
личные виды бабочек. Успех подражательной окраски в качестве
средства защиты от птиц, уничтожающих бабочек, связан с тем,
что подражающий вид относительно редок по сравнению с АИ
дом, служащим моделью. Насекомоядные птицы научаются избе-
fЗТЬ бабочек, служащих моделью, которых ОНИ узнают по виеш-
r л. 12. Эффекты взаимодействия особей
125'
нему виду неприятные или токсичные свойства которых они
познали на опыте. Подражающий вид извлекает пользу из CBoero
сходства с моделью косвенным образом. Если численность под
ражающеrо вида сильно повышается, то он, на собственную беду,
нарушает выработавшиеся у насекомоядных птиц реакции. По-
этому селективная IleHHoCTb подражательной окраски ве 1ика,
коrда ее обладате '1И встречаются редко, но снижается при уве.пи
чении их частоты.
В экспериментальных популяциях несколько видов Drosophila.
в том числе D. тelanogaster, п. pseudoobscura, п. paиlistoruт и
п. willistoni. сравнивался успех в спарнвании у мутантных самЦОВ
и у самцов ДИкоrо типа. Оказалось, ЧТО успешность спаривания
у самцов определенноrо типа варьирует в зависимости от их
частоты в эксперимента.'1ЬНОЙ популяции. Прсимуществом обла-
дают те самцы, которые встречаются редко, нсзависимо от Toro,
относятся ли они к мутант IOМУ или дикому типу (Ehrman, Spiess)
1969) .
Друrими примерами зависящей от частоты селективной цeHHO
сти у насекомых с.'1ужат один ИЗ ферментных локусов и одна ин-
версия у Drosophila тelanogaster. а также черный мутант у Tri..
ьоиит castaneuт (Kojima, У arbrough, 1967; Nassar, Muhs, Cook
1973; Sokal, Karten, 1964). Среди анаJl0rичных примеров у paCTe
пий можно назвать rCH, опреде '1ЯЮЩИЙ характер семенной обо
лочки У Phaseolus luпalus и раЗ 'Iичные типы венчика у Ph.lox druт..
тondii (Harding. Allard, SmeItzer, 1966; Levin, 1972).
r Ла'Ва 13
ДРЕйФ rЕИОВ
Общие соображения
Соrласно закону Харди Вайнберrа, частота аллеля, который
нейтрален в селективноМ отношении, обычно остается постоянной
из поколения в поколение. Следует, однако, помнить (см. rл. З),
что этот закон применим лишь к очень большим популяциям.
Предсказываемое им постоянство частоты аллеля представляет
собой статистическую среднюю для большоrо ЧИС,,'Iа испытаний;
размножение reHa в большой популяции удовлетворяет условию
большоrо числа испытаний. В каждом наборе из малоrо числа
испытаний, как, например, при размножении reHa в небольшой
популяции, следует ожидать отклонений от средней частоты ал-
лелей за счет одной лишь случайности.
Случайные изменения частот аллелей и rенотипов из поколе-
ния в поколение в небольшой популяции известны под названием
дрейфа reHoB. Дрейф reHoB соответствует случайному компоненту
в скорости размножения reHOB. В небольшой полиморфной попу-
ляции дрейф reHOB приводит к двум характерным явлениям: сна-
чала к флуктуациям частоты аллеля из поколения в поколение,
а в конце концов к полному закреплению или элиминации дан-
Horo аллеля.
Мы предположили, что изучаемый аллель нейтрален в селек
тивном отношении. Это упрощающее, но не обязательное допу
щение. Допустим теперь, что интересующий нас аллель обладает
небольшим преимуществом или несколько неблаrоприятен в се-
лективном отношении. Предсказанное изменение частоты аллеля
из поколения в поколение и в этих случаях представляет собой
статистическую среднюю и опять таки подвержено случайным
отклонениям.
Если, например, в популяции, полиморфной по аллелям А и
а, аллель а имеет 0,1 % Hoe селективное преимущество (5 0,00 1) ,
то, соrласно закону Харди Вайнберrа, соотношение этих двух
аЛJ1елей в rенофонде следующеrо поколения составит 1000 а: 999 А.
Это среднее соотношение действительно наблюдается в больших
ПОПУ lЯЦИЯХ; что же касается небольших популяций, то в них сле-
дует ожидать значительных отклонений от Hero, вызванных слу-
чайными факторами.
Таким образом, действие отбора само по себе не исключает
возможности действия дрейфа reHOB. В сущности есть основания
полаrать, что самая rлавная эволюционная роль дрейфа reHoB
это ero совместное действие с отбором.
r А. 13. Дреt'J.ф zeHOS
127
Будет ли дрейф reHoB оказывать существенное влияние на ча-
стоты аллелей в данной популяции или нет, зависит от четырех
факторов: 1) размеров популяции (N); 2) селективной ценности.
данноrо аллеля (5); 3) давления мутаций (и); 4) величины по-
тока reHOB (т). Отмеченные четыре фактора взаимодействуют
друr с друrом. Взаимоотношения
этих факторов изучал Райт (Wright,
193 1), выразивший их в количествен-
ной форме.
Рассмотрим сначала размеры по-
пуляции. Как отмечалось выше, слу-
чайные флуктуации частоты а.1Jлелей
пренебрежимо малы в большой, а не
в маленькой популяции. В маленькоЙ
популяции за счет одной лишь слу-
чайности частота какоrо либо аллеля
за одно или несколько последователь-
ных поколений может измениться от
низкой до высокой или же аллель мо-
жет закрепиться.
Как показал Райт (Wright, 1931),
теоретическое распространение частот
аллелей в очень маленьких изолиро-
ванных популяциях описывается U об-
разной кривой (рис. 13.1). Допустим,
что некий аллель (А 1) селективно
нейтрален (5==0) и представляет со-
бой один из ряда полиморфных аллелей в серии небольших изо
.пированных популяций (ве..1ичина которых равна N). Следует
ожидать, QTO в большинстве полиморфных популяций этот аллель
будет приб..1ижаться либо к исчезновению, либо к закреП.1Jению, и
лишь в относительно немноrих популяциях он будет сохраняться
со средней частотой (кривая / на рис. 13.1).
Распределение частот аЛ.lJелей в небольших популяциях (ве-
личина которых равна N) можно сравнить с их распределением
для ряда больших популяций (величина которых равна 4N); в
последнем С.'Iучае в большинстве попу.FJЯЦИЙ изучаемый аплель
содержится со средней частотоЙ (кривая // на рис. 13.1).
..... Кривую, представленную на рис. 13.1, можно также использо-
вать для показа теоретическоrо распределения частот аллелей
(ось абсцисс) в ряду полиморфных reHoB (ось ординат) одной
популяции. Большинство полиморфных reHoB в маленькой попу-
ляции (кривая 1) имеют крайние частоты, а в большой (кривая
/1) ---- средние частоты.
Эффект величины популяции
)::1
:::!
с:::
!;:)
с:::
!;:)
0,1 0,5
Число аллелей
1,(}
Рис. 13.1. Частота данноrо ал-
лепя в серии ПОПУЛЯl1ИЙ, отно-
сящихся по разыерам к двум
классам (по Wright, 1931).
[... небо.пьшие ПОПУ.llицни (H)
"... БО.1ьшие популяции (4 N);
з==0.
128
Часть [П. Естественн.ыа отбор
Эффект отбора
в предыдущем разделе было принято допущение, что рассмат-
риваемый аллель полиморфноrо reHa селективно нейтрален; это
допущение отражено в симметричности U образных кривых. В ря-
де неБОЛЫliИХ популяций этот селективно нейтральный аллель
приближается либо к закреплению, дибо к элиминации, причем
в равной мере. Однако если аллель обладает небольшим ce.1}eK
N
11
I
11
"
N ' = 4N
':::!
:::s
::r
Q;
t::
с)
с:::
Q
о
А
1
S 8N :.
1 ,'l
s . 4N" i"
J.
1 11.
s"'=2N
:\
: \
1\ .
11 \ 1 1.:
1 \ s 1,':
I \" 2N' /1 .: 1
\ ...... --- ./II S ='"(iiТ"
\ ,, :
, . 2
... s=
0,5 1,0 О 0,5 1,0
Цuсло ллеnей б
s O
Рис. 13.2. Ожидаемые распреде.'1е-ния частот аллелсit при разНЫх. знаqеНИRХ
s 11 двух значениях N (Wright, 1931).
А. В маленl..КОЙ популяцни. Б. В популяции. которая в 4 раза больше. при эквнвапентных
интснсивиостях отбора.
тивным прсимуществом в малых популяциях, то кривая сохра-
няет U образную форму, но смещается и становится асимметрич
НоЙ. Направление, в котором происходит смещение кривой, за
висит от Toro, блаrоприятен И.I]И неб.паrоприятен данный аллель
в селективном отношении, а степень смещения от ве..1ИЧИНЫ
селективной ценности (рис. 13.2, А). Аллель, обладающий He
большим селективным преимуществом, обычно присутствует в
серии небольших изолированных ПОПУ.,1яций либо с высокой, либо
с низкой частотой, но чаще с высокой.
В этом случае снова rруппы небольших популяциЙ отличают
ся от rрупп больших популяций ПО ожидаемому поведению reHoB.
Отбор реrулирует частоты reHoB в больших популяциях более эф
фективно, чем в малых, при эквивалентных значениях 5
(рис. 13.2). .
С..,овесное описание кривых, представленных на рис. 13.2,
можно сформулировать и по иному, сказав, что отбор теоретиче-
СКИ оказывает относительно небольшое влияние на частоты reHOB
в популяциях, величина которых ниже известноrо критическоrо
r л. 13. Дрейф еенов
129
уровня, тоrда как одна лишь случайность, по-видимому, способна
весьма эффективно реrулировать частоты reHOB при тех же ca
мых условиях ('Wright, 1931). Следует ожидать, что в маленькой
популяции дрейф reHOB возьмет верх над слабыми давлениями
отбора.
Это заставляет поставить вопрос о том, сколь мала «малень
кая» популяция и сколь велика «большая», коrда речь идет о
действии дрейфа reHOB. Критическое значение N, при котором
дрейф становится эффеКТflВНЫМ, зависит от s. Зависимость между
N и 5 представлена в табл. 13.1.
ТаБАица 13.1'
Зависимость между величиной популиции, селективной ценностыо
и дреАфом reHOB (Wrlght, 1931)
сипа. реrупирующая
часТОты аllJ1еllей
N
s
Отбор
1
:s:;;
2s
1
I
<
== 2N
1
>
== 4N
1 1"
От 4N дО 2Н
Дрейф rеиов
Отбор и дрейф reHoB
>
4s
1 I
OT ДO
4s 2s
Эти зависимости можно наrлядно изобразить, построив ли..
нейный rрафик (рис. 13.3). Как показывает rрафик, если значе
ния N низки по сравнению со значениями s, то преобладает
дрейф reHOB; при относительно высоких N преобладает отбор;
существует также область перекрывания, rде дрейф и отбор Moryr
действовать совместно.
Эти общие зависимости ..тrerKO перевести в конкретные цифры.
Допусти М, что селективная ценность данноrо аллеля s 0,0 1. Ero
частота реrулируется дрейфом reHoB при N -< 50. Но если селек..
тивная ценность аллеля s==O,OOI, то ero частота будет реrулиро .
ваться дрейфом при N -< 500. Таким образом, в общем виде при
довольно низкой селективной ценности аллеля дрейф reHoB может.
привести к erO закреплению или элиминации при совсем малой
величине популяции, но при очень низкой селективной ценности
аллеля дрейф может реrулировать ero частоту в популяции сред-
Hero размера.
Величина области перекрывания, в которой действуют дрейф.
и отбор, также варьирует в зависимости от ве.ПИЧИНЫ s. В приве
денных выше численных примерах эта област соответствует-
N 25 50 дЛЯ s O,OI и N==250 500 Дol1Я s O,OOl:
Часть 111. Естественный отбор
1130
. Возможность COBMecTHoro действия отбора и дрейфа теорети-
чески имеет очень важное значение для эволюции. Райт (Wright.
1.931, 1949. 1960) укаЗbIвает. что какой либо блаrоприятный reH
может rораздо быстрее закрепиться при помощи отбора и дрей-
фа в популяционной системе OCTpoBHoro типа. чем при помощи
ДНоrо только отбора в непрерывной большой популяции TaKoro
.же общеrо размера. Недавно была вычислен сравнительная ве-
роятность закрепления первоначально редкоrо reHa с небольшим
селективным преимуществом в популяциях ЭТИХ двух типов ----
Отбор
Дpeиtp ееНО8 Il ii;' ; ' ' ;б ;" \ """ "" ,Ш,,,,,,,,, \
", """ """"" "", "", "п
1
,
N== 100&
I I I
7 l' 1
10 4$ 2s
. I
,
q18
I
1
0,01&
I
,
0,0078
Рис. 13.3. Области действия дрейфа тенов и отбора, соответствующие различным
соотношениям N и s (Grапt, 1963).
'единой непрерывной и подразделенной на отдеЛЬНbIе колонии----
содержащих по 106 особ,ей каждая; оказалось, что в подразделен-
ной популяции эта вероятность на порядок выше (Flake, Grапt.
1974) .
Эффект потока reHoB
Райт (Wright, 1931) предложил ряд уравнений для описания
в;заимодействия между потоком и дрейфом reHoB. Частоты алле-
лей реrулируются дрейфом reHoB в том случае, коrда
1 1
N 2т или т 2N .
Частоты а.плелей реrулируются потоком reHOB в том случае,
коrда
N>
-== 4т
1
или m 4N '
а обе .силы действуют при промежуточных размерах ПОПУЛЯЦИИ:
1 1
N== по
4т ".... 2m .
1
Например. если N == 100. то критическое значение m==[V==0,005.
Таким образом. иммиrрация посторонних а.плелей со скоростями.
превышающими т == 0,005. может предотвратить дрейф reHoB в по-
fJУЛЯЦИЯХ, состоящих из 100 или менее скрещивающихся особей.
rA. 13. Дре4ф zeНOB
13f
Вообще незиачительный поток reHoB может предотвратить.
дрейф. Для Toro чтобы Mor происходить дрейф reHoB, ма.,']енькая
популяция должна быть довольно хорошо изолирована. Но при
наличии изоляции, при низких значениях как N, так и т, дрейфо
может оказывать существенное возд йствие на частоты reHoB.
Действие частоты мутаций описывается уравнениями, анало
rичными уравнениям для потока reHoB. Частота аллелей реrули-
руется давлением мутаций, KorAa N > 4 ' и дрейфом reHoB, Kor-
I
да N <:. 2и ' В небольших популяциях высокая частота мутаций
может препятствовать дрейфу reHoB.
Закрепление сочетаний reHOB
Совместное действие отбора и дрейфа reHoB в маленьких по
пуляциях, по видимому, способствует закреплению не только ОТ-.
дельных reHoB, но и их сочетаний. Последнее может иrрать очень.
важную роль в эволюции.
Допустим, что некая большая популяция содержит два ред.
ких мутантных аллеля а и Ь двух несцепленных между собой re-
иов А и В. Большинство особей в этой популяции имеет rенотип.
ААВВ; кроме Toro, в ней есть несколько особей, несущих мутант-
иые аллели АаВВ и ААВЬ. Допустим да,J1ее, что сочетание reHOB
ааЬЬ имеет высокую адаптивность в каких-то новых условиях.
среды.
В большой популяции в результате половоrо процесса изредка
будет возникать сочетание reHoB ааЬЬ, однако оно будет немед-
ленно разрушаться этим же самым процессом. Отбору трудно
«подхватить» это сочетание, и поэтому ero частота повышается
очень медленно.
Небольшой изолят этой же самой популяции может случайно-
иметь среднюю или высокую частоту в общем редких аллелей а'
и Ь. При этом в каждом поколении будет возникать и подверrать.
ся отбору пропорционально большее число зиrот ааЬЬ. После'
этоrо отбор получает возможность эффективно действовать таким
образом, что и в да."ьиейшем будет повышаться частота rенотипа
ааЬЬ. Следовательно, закрепление HOBoro сочетания reHoB может
быть достиrнуто быстрее в некоторых небольших колониях при
помощи отбора и дрейфа reHoB, чем при помощи одноrо только-
отбора в больших популяциях.
Экспериментальные данные
Керр и Райт (Ker,r. Wright, 1954) подвер.rли проверке теорию-
дрейфа reHoB в экспериментах с серией очень мелкИХ популяций пro-.
S()phila тelanogaster , полиморфных по одному из reHOB, детерми...
132
Часть 11/. Естественный отбор
ИИРУЮЩИХ щетинки, forked (1). Они создали 96 идентичных линий,
Д 1Я каждой из которых было взято по 4 самки и 4 самца. Исход
ная частота MYTaHTHoro аллеля forked в каждой линии была paB
a 0,5. Все эти. 96' линий поддержива..1И в тече.ние 16 поколений
путем случайноrо.выбора в каждом поколении родительских осо-
бей (4 самок и 4 самцов) для следующеrо поколения.
К 16 MY поколению в 41 линии произошло закрепление аллеля
.дикоrо типа; в 29 линиях закрепился аллель forked, а 26 линий
продолжали оставаться полиморфными.
.. . .Был проведен также параллельный эксперимент с использо
в.знием MYTaHTHoro аллеля Bar (В), обусловливаlOщеrо По..10СКО-
'Видные rлаза у D. тelanogaster. Здесь было заложено 108 линий,
поддерживавшихся таким же методом, как и в предыдущем экс
пери менте. Мутация Bar неблаrоприятна в селективном отноше-
нии. К 10.му поколению ллель дикоrо типа закрепился в 95 ли
ииях, аллель Bar в 3 линиях, а 10 линий оставались полиморф-
ными ('Wright, Kerr, (954).
Очевидно, что в небольшой экспериментальной популяции
значительная доля полиморфных reHOB закрепляется в результате
дрейфа. Иноrда эти reHbl закрепляются, несмотря на противодей
ствие со стороны отбора. Чаще закрепление происходит в ре-
зультате cOBMecTHoro действия дрейфа и отбора, как в случае
закрепления 95 линий дикоrо типа в эксперименте с мутацией
Bar.
Совместное действие отбора и дрейфа было продемонстриро-
вано и в друrих экспериментальных исследованиях. Одна rруппа
экспериментов была поставлена на лабораторных популяциях
Drosophila pseudoobscura, различающихся по инверсиям (Dobz-
hansky, Pavlovsky, 1957; Dobzhansky, Spassky, 1962). Друrой экс-
перимент с однолетним травянистым растением Gilia, проводив-
шийся на протяжении 17 лет, касался мощности и фертильности
в серии родственных инбредных линий (Grant, 1966а).
Дрейф в ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ
В природе часто встречаются три ситуации, коrда величина
популяции. может быть достаточно мала, чтобы допустить эф-
фективное действие дрейфа, сопровождаемое или не сопровождае-
мое отбором: 1) популяционная система состоит из ряда изоли
рованных колоний, размеры которых постоянно остаются неболь-
шими; 2) популяция обычно имеет большие размеры, но перио-
дически сильно сокращается, а затем вновь восстанавливается
за счет нескольких выживших особей; 3) большая популяция да-
.ет начало изолированным дочерним колониям, каждая из которых
.создается одной или несколькими особями основате",ьницами.
Новые колонии проходят, таким образом, в своих первых поко-
r л. 13. Дрейф zeHOB
133
лениях сквозь «узкое rорлышко» низкой численности, хотя в
дальнейшем их размеры MorYT возрасти; это так называемый
«принцип основателя», выдвинутый Майром (Mayr, 1942, 1963).
Ес.НИ дрейф иrрает эффективную роль (опять-таки совместно
с отбором или без Hero, но скорее при ero участии), то С.'1едует
ожидать, что изменчивость колоний будет проявлять следующие
характерные черты. Во первых, небольшие колонии сестринские
колонии при ситуации 1 и дочерние колонии в первых поколениях
при ситуациях 2 и 3 должны быть rенетически довольно одно-
родными. BO BTOpЫX, между колониями должна ПРОЯВ.'Iяться до-
вольно существенная изменчивость по rснетически детерминиро-
ванным признакам. Следует ожидать, что эта локальная расовая
дифференциация должна быть выражена наиболее ясно в серии
небольших сестринских колоний (ситуация 1), но проявляется
также в некоторых сериях более крупных популяций, происходя-
щих от небольших колоний (ситуации 2 и 3). И в третьих, rpa
фик распределения межколониальной изменчивости должен но-
сить несколько незакономерный и случайный характер.
Характер изменчивости детально изучался у ряда rрупп рас-
тений с колониальной структурой популяционных систем. В неко-
1'орых из этих rpynn характер изменчивости соответствует при-
веденным выше ожиданиям, что позволяет предполаrать эффек-
тивное действие дрейфа reHOB.
Некоторые виды кипариса (Cupressus spp.) в Калифорнии
образуют ряд изолированных рощиц, причем в каждой рощице
деревья об..1адают своими отличительными морфолоrическими
признаками (,\Volf, 1948; Grant, 1958). Тот же самый тип измен-
чивости обнаружен у таких травянистых растений, образующих
популяционные системы в форме ряда колоний, как Gilia achil
Leaefolia в Калифорнии, rруппы Erysiтum candicum и Nigella
arvensis на островах Эrейскоrо моря (Grant, 1958; Snogerup,
1967; Strid, 1970). Представление о РО.lИ дрейфа во всех этих
примерах подтверждается тем, что родственные виды Juniperus,
Gilia и Nigella в друrих областях образуют большие непрерыв-
ные попу.'Iяции с иным типом изменчивости, а именно с посте..
пенной интерrрадацией по rеоrрафическим Tp HceKTaM.
Случайная локальная изменчивость набдюдается также в He
которых популяционных системах европейской наземной улитки
Сераеа neтoralis по такому признаку, как наличие или отсутствие
полос на раковине (рис. 10.3). Этот признак окраски раковины
определяется одной парой аллелей, причем аллель бесполосости
доминирует над алле..'Iем полосатости (см. rл. 10). Частота беспо-
лосоrо фенотипа и аллеля бесполосости широко варьирует в раз-
JlИЧНЫХ колониях в тех областях Франции, rде ПОПУv1яции Сераеа
neтoralis имеют колониальную структуру (рис. 13.4). Однако в
больших популяциях европейской наземной улитки частота алле..
"""
g
w 'lJdolAl Wf1Htlodli blJH DШО:J19g
oo oogOO
g g-3'
о
""
"
......., ,.....,
I'L "
....".....,.... ..................
........ ....
.",...., .....,...
. ..........., ".........".... , ,..
. n.,........".....,...,........,"',................
.............."", ,...", '''' "............"......
. ....., ,.......
.n"...."""",.... ,.....,
j9vog-аv НDtlaW
wtlaJ ..av..:J)l1;I
,"........."............ ...".......", .........
.....,....,....."....,....... ............. .............----
JiDHMOIV
....'
. ..",........, ",..................."".....
.................... ....,........................
... .........
..""....,........ ",............
. .,....................
,...'\.,.....,....,'
.................., "................
....,.... ........... ..................
D:JН8З
"..
,........,......... ................. ...... --
<:\J
cu
t)
х
11::
=
О
t:;
о
:.::
I:D
:::
=
I:D
О
:.:: .
.........
Q. ...
,,
,....Ф
=....
:.:: .
I--Q)
(..1 .
-OJ
tl'0
It) I >,
Q)...J
:а.......
t:;
:с Q),.....
\011::
1:) ...... а-
х:!:
:a
(..I '
06
t:; .......
О
СХ
(..111::
Q)Q)
\О:С
Q)
=е.
-;-а
I:D
:E
C!)
>,..:1
с...
z<
:с=
:с:.::
CI)
са Q..
040'
:c
ё5..=
1--1:";
з0
«11:1:
ID
11)
х....
:2Sё:s
1--'"
C
(..IЕ.
°cu
3
с:
Q.I
::s
:t
Q:
с)
Е:
Q)
4>
S
о
:с
1--
о
О
U
.
с.;
и.
=
Q...
t.
o
. 0 G)
00С!>
.. .80 0
ее880 80 .
...",.0 о
60\G).
.л \ 8:t:5'
с!> '... ...00000\
., 000,
'0....(;)
8 e.
o 8 G)
0
tiJ
o
@ .
0.0. .0 .
. 0.е0.
о о 0 0 ..
80.0..0. .
@ .0.
000@ 0.
8@ . .0@.8@
Е> Е> (!)@ @.
. @ ..б .. .. <:5..... .. ..
@ ,t1atJ 0 @О
O 0 О@8
..ф О е е
.. / @ @О
'@ О ... 0 О
\"..Q9........... . ...........
.@@@ ,'01 @@.
ее .Ф 'С!)О.. I
@0 0 ,'00 " "}
. @0'фО . 0
o Ф000 . оо@
0. О О
О 0 ....'0 0
..@@0 8"'... о
. . . 0 --"
o @ . 080 @
0.. о @.
.8@. .. .
@..@ . @8@
@. @ 0080Е>.Ф
@0 @80.08е.
o @@ @.0@ Ф
8@ 0 0.@0'00
..008.
Ое@ 0 ..@
@ П 0 ·
.0 ·
о . 00.0 с!)
@@ ..0.
е
о
@
.
3
:о
::Е
:
Е=
1>:
:
:Е!:;
»"'
Q,:r
:.::>->
.=
О
ltI
О
';>.
О
r-::(
>-.
IIJ)(
:а=
3
IIJ.Q
1O
О
--.о
v,1IJ
v,=
q
с:з
с')
с:з
с.
:: . :аса
u.......\;ca
g
о'> ,.,=
>-. .... о...
..:
:1) ... t
0"0 I
J::; g =>0:
>. .... :.::а
';>. oa:
о...... с,0 IIJ
:I: :<:>C
f-o UIIJ
;I: С) IIJ
:;;
o.. c,
fo-oo 6
01-
>-. ltI :.: u
::Е ::и
О CI:I ...
=0..::=0
t::( о с:
O::Et::
g CI:I 8
С) IIJ:EQ,
Е 5
с:: I!:I :е са =
::о:: О IIJ
t--a::: IQI-
О О =-е-
:с с:: ос!: 1--&
QJ с) ::::
""'.:;: 3-.оц
O 2
о.. t::{ . >->
f-oО кё:;;з
D:
:s: А:':
:r::....... о.: з о
CI) 11) IIJ 1- о:;
a:::::t ::{ о
CI) .... .......
t::{::S о::
CI) 1.,) 8
g-
Е
0.11) i I
::S о
= )(
.g. ---- "':.:
CI:I :!'
е- t
IIJ
:Еу
o:s:
:i3
а:::
CI:I
f-o
Ф
r::(
о
==
CI.I:':
:r;E
"'»
ЖQ,
8:.::
10
о -
...
:.:
:Е
»
р.
:.:-
&ci
u
:s:
I:l.
lЗn
Часть [Н. Естественный отбор
.ля беспо...10СОСТИ варьирует по rеоrрафическим трансектам еще
более постепенно (Lamotte, 1951, 1959).
Неэакономерная локальная расовая изменчивость часто встре-
чается у растений, улиток, бабочек, мышей (рис. 13.5) и в дру-
rих rруппах, в которых она коррелирована с популяционной
системой колониальноrо типа. Характер изменчивости и ero KOp
реляция со .структурой популяции представляют собой веские
доводы в пользу Toro, что в таких случаях эффективно действует
дрейф reHoB.
АллеJlИ, определяющие rpYnnbl крови
в популяциях человека
Некоторые ИЗ са мых веских данных в пользу дрейфа reHoB в
природных популяциях относятся к человеку. На всем протяже-
нии человеческой истории во мноrих частях земноrо шара су-
ществовали популяции, величина которых блаrоприятствовала
дрейфу reHOB. На стадии собирательства и охоты были обычны
небольшне изолированные или полуизолированные популяции,
СОСТОSlвшие из 200 500 взрослых особей. В разных частях света
существуют небольшие изолированные сельскохозяйственные или
рыболовецкие общины. Некоторые релиrиозные секты образуют
небольшие изолированные попу.IJ:ЯЦИИ, скрещивающиеся внутри
себя, потому что релиrиозные верования запрещают их члена :
браки с посторонними.
Б.'1аrодаря большому количеству данных, собранных по rруп-
пам крови системы АВО и друrих систем в больших и малых по
пу.I1ЯЦИЯХ человека, а также простоты reHeTH(leCKOIl основы ЭТИХ
систем, rруппы крови служат удобным показатеЛС:\1 rенетitческоrо
сходства или различия между Попу.,')яция и. Полиморфизм по
rруппам крови системы АВО был кратко описан в rл. 2.
Интересным примером служит полярное племя эскимосов, оби
тающих близ Туле на севере rренландии. Это небо.пьшое племя.
в состав KOToporo входит 271 человек, а может быть и менее, на
протяжении МНоrих поколений находилось в полной И30.,1ЯЦИИ.
ДО тех пор пока они не встретились с друrим племенем эскимо
сов, обитающим в северной части Баффиновой Земли и затратив-
шим несколько ..'1ет на поиски полярных эскимосов, последние
считали себ единственными обитателями Земли.
Оказалось, что популяция ПО.IJЯРНЫХ эскимосов заметно OT
лиqается от rлавных популяций эскимосов по чаСТоте аллелей,
олреде.,1ЯЮЩИХ rруппы крови. В более крупных популяциях rpeH
ландских ЭСКимосов частота аллеля /А состав..'Iяет 27 40%
(табл. 13.2). Сходные частоты аллеля JA обнаружены в популя
циях эскимосов Баффиновой Земли, Лабрадора и Аляски. Но пле
мя полярных эскимосов отклоняется от этой нормы, так как у
r А. 13. Дрейф еенов
137
Таблица 13.2
Частота аЛЛeJIей, опреДe.l1ЯЮЩИХ rpynnw крови системы АВО
у популяций эскимосов в rренлаидии (Lаughliп. 1950)
Частота аллепя. "
Область тА I тВ I
/"
Н норталик, oKpyr К)лианехоб (южная часть
rренландии) 27 3 70
К юrу от Нанорталика 35 5 60
Мыс Фарвель 33 3 64
Яковсхавн 29 5 66
Анrмаrссалик (восточная часть rренландии) 40 11 49
Туле (северная часть rренландии) 9 3 84
них частота аллеля /А равна 9 % (табл. 13.2). Вместе с тем у
полярных эскимосов обнаружена крайне высокая частота аллеля
/0 по сравнению с частотами 3Toro аллеля в популяциях эскимо-
СОВ в fреН..'1андии и в друrих местах (Laughlin, 1950).
Заметная локальная дифференциация по rруппам крови АВО
lIаБЛlодается также в друrих небольших изо.пированных популя-
циях че.I10века: у П.rrемен абориrенов в южной tlасти Австралии,
у релиrиозной секты данкеров в восточной части СевеРIiОЙ Аме-
рики, у еврейской общины в Риме и у некоторых ropHblx и остров-
IIЫХ деревенских общин в Японии (Birdsell, 1950; Glass, Sacks
Jahn, Hess, 1952; Dunn, Dunn, 1957; Nei, Imaizumi, 1966).
Релиrиозная секта данкеров была основана в fермании в Ha
чале XVIII века, а позднее ее члены эмиrрировали на восток
США. ЧJlены этой секты вступают в брак rлавным образом друr
с друrО:\I, в резу.'1ьтате чеrо они на протяжении мноrих поколе-
пий оставались репродуктивно изолированными от популяций
rермании и Америки, среди которых жили. Некоторые общины
данкеров очень малы; в состав одной общины на юrе Пенсильва-
"ии в период ее изучения в начале пятидесятых rодов входило
ncero 90 взрослых. Весьма примечательно, что ленсильванские
данкеры отклоняются от обычных rерманских и американских
rюпуляций по крови и по друrим признакам (Glass, Sacks, Jahn,
Hess, 1952).
В табл. 13.3 приведены частоты аллелей reHa 1 у пенсильван-
ских данкеров и у родственных им по расовой принадлежно-
<:ти ПОПУJ1ЯЦИЙ Западной fермании и восточной части США. Со-
.вершенно очевидно, что популяции Западной fермании и США
XOДHЫ по частоте разных reHoB. Что касается пенсильванских
;Данкеров, то они отличаются как от своих rермзНСКИХ предков,
138
Часть 1/1. Естественный отбор
ТаБАuца 13.3
Частота aJlJleJleA, опреДelltlЮЩИХ rруппы "рО8И системы АВО, у трех
родственных популяций, прииаАJlежащих к кавкаэскоА расе
(Glass, Sacks.. Jahn, Hess, 1952)
ЧаС'Jота аппеп". %
ПопутщlUl
JA JB
JO
Данкеры Западной rермании
Данкеры ВОСТОЧНОЙ частИ США
Данкеры В Пснсильвании
29 7
26 4
38 '2
64-
70'
50
так и от своих нынешних американских соседей: частота аллеля
JA у них существенно выше, а аллель [В близок к вымиранию
(Glass, Sacks, Jahn, Hess, 1952).
Пенсильванские данкеры отличаются от популяций своих Пред..
ков и своих теперешних соседей и по друrим признакам, напри..
мер по форме мочки уха или ПО типу волос. В этой маленькой
скрещивающейся в себе rруппе были обнаружены существенные
отлИЧия частот аллелей по пяти разным reHaM от частот, типич-
ных для окружающих популяций (Glass, Sacks, Jahn, Hess, 1952).
Аллели reHa [ не нейтральны в селективном отношении. В не-
которых популяциях человека обнаружена положительная Koppe
ляция между заболеваемостью язвой желудка и rенотипом [О/О и
между заболеваемостью раком желудка и rенотипами JA[A и /А]О.
Данные о селективном значении аллелей reHa J ИСПО,,1ЬЗУЮТ иноr..
да в качестве довода против дрейфа reHoB. Этот довод основан.
однако, на неверном представлении о том, что дрейф reHoB и OT
бор взаИмоисключающие силы, а поэтому ero нельзя считать
убедительным.
Заключение
Вывод о том, что в маленьких популяциях частоты а.п.'1елей
в значительной степени реrулируются дрейфом reHoB, вытекает
из вероятностных законов и подтверждается результатами экспе
риментальных исследований. Следующий вопрос касается воз
можной роли дрейфа reHoB в природных попу.пяциях. Иrрает ли
дрейф reHoB существенную роль в эволюции?
Этот вопрос стоя..l В центре длительной дискуссии между COB
ременными специалиста ми по теории эволюции. Участников этой
дискуссии можно rрубо разделить на две партии: «верующих» И
«неверующих». По :\lОему мнению, «не верующие» выдвинули не-
сколько слабых нозражений и неверных выводов. Например, часто
r А. 13. Лрейф ееНО8
139
утверждается. что если можно доказать действие отбора в данной
попу..1яции, то тем самым исключается дрейф reHoB. так как He
обходимость в нем отпадает (Fisher, Ford. 1947; Ford, 1955. 1964;
Mayr. 1963). Подобное рассуждение исходит из Toro, что пред-
метом спора служит дилеМ lа: дрейф reHOB или отбор, причем
отбор всеrда побеждает; к тому же оно отвлекает внимание от
более важноrо в эволюционном отношении предмета спора: отбор
и дрейф rеИОВ или же один только отбор?
Рассмотрим в качестве примера reH 1 в небольших изолиро-
ванных популяциях чеJl0века. Противники дрейфа заявляют, что
если в этих популяциях действует отбор, то дрейф уже не нужен.
Однако никто не считает дрейф единственным фактором, реrули-
рующим ЧастоТы аллелей reHa в небольших изолированных по
пуляциях утверждается лишь, что дрейф reHOB одип из фак
торов, действующих в таких ситуациях.
Еще одно возражение, часто выдвиrаемое против роли дрейфа
('еков, состоит в том, что эффективность этоrо фактора в природ-
ных популяциях не была доказана. При этоМ правила, касающие-
я получения данных в экспериментальных популяциях, неправо-
мерно распространяют на rораздо более С.'l.ожные ситуации в
природе. Мы не можем реrулировать переменные факторы в при-
родных популяциях подобно тому, как мы это делаем в экспери-
ментах, а поэтому мы не можем точно идентифицировать и оха-
рактеризовать количественно все факторы. действующие в при-
роде. Однако мы можем искать в природе ситуации, совместимые
(или несовместимые) с теоретическими или экспериментальными
данными. .
НаИ.1JУЧШИМ доказательством значения дрейфа reHoB в микро
эволюции служит характер случайной лока.пыюй дифференциации
в серии перманентно или периодически изолированных маленьких
КО..'Iоний. Дифференциация подобноrо тила MHoroKpaTHo обнару
живалась в различных rруппах животных н растений, популяuии
которых представляют собой систему колоний. Эта дифференциа
ЦИЯ, если и не доказывает, то по крайней мере сильно склоняет
к мнению о том, что дрейф reHoB иrрает важную роль вполули"
. ЦИОННЫХ си-стемах TaKoro типа.
rлава 14
ПЛАТА ЗА ОТБОР
rенетический rpуэ
БстеС1'1ВeJНIНЫЙ 01'бор .имеет как позити-аный, так и неrативиый
ас.пекты. Он .влечет за собой предпочтительное iВЫЖИfва'Ние .Н раз-
МНОЖеНlие Од'НИХ .rенот-ипов и iпреДnoQчтит-ельную эл,иминацию и не-
возможность размножения друrих. Даfиная тлава -посвящена етом.у
'второму аспекту.
Утрата 'популяцией некоторой ДОЛИ reJНQТоИПОВ '8 'результате дей-
ствия от.боjJа С()lвершенно очев.и;дна в тех случаях, 'КОI да изб'ира-
ТeJ1ьная ЭJ1-Ю.1'инация п,роя'вляется в форме смертности в дарl&ИНОО
СК'ОМ смысле, Т. е. имеется налицо ТРУ1П, который МОЖНО Уlвидеть.
Однако 016ор, .как мы .видеЛIИ ранее (см. ,rЛ. 8), 06УоСло.вливает
кроме Toro, уопех rИл.и неудачу в .одной Лишь фазе раЗlм,но.жения.
Особи" обдадающие данным rенотиП"ом. MorYT .быть фИ30и'Чеоки
крепкими, НО ввиду их низкЬй плодовитости их вклад в следующее
поколение окажется 'ПОНИЖенным. В этом случае нет 'f'JJу.па, .кото"
рый :можно было бы увидеть. Однако частота .reHOB. определяющих
ниэюую :П..1'Одо'витосrь, снижается. и они в конечном счете MorYT
соверше-НJНО lrсчез.нуть.
Н.etюз'можн,ость размножен'ия той .или иной особи. 06У'слов.:lен
ная 'От.бором в ero неrаТИ'ВНQМ а,спекте, .проявляется ли она в фор-
ме и'збиратель'ной -смертности ил.и неуда.вшеrося rраЗМiножения ка.к
TarкoBoro, извсстна ПОД .назва.нием l'енст<ичесК'ОЙ rИlбел:и (или rибе-
ли, обусловлен,ной отбором). rенеТ1ическая rJ1lбель Crни'жает репро-
ДУ,КТИiвный rпотенциал данн'Ой 'популяц.ии.
Попу.ляцня обладала .бы более высокой численностью, если бы
не потери за .счет rенетической rlfбел:и. Поэтому ,rенетическая I'и-
бель предста'вляет соБОЙ t -по крайней ме.ре п-отенциа.'IЫIO, некое
бремя д '1Я популяции. Это бремя .называют rенетичесюим I'рузом.
rенети-ческий труз определяетоСЯ (Wal1ace, 1968) ка'К l (сред.няя
ПрИСlПосооленность популяции). Ero можно 'предстЗ1В'ИТЬ себе так-
же как ,общую сумму -в<:ех случаев rенетичоской rи'бел.и на :По()КО 1е
яне. Раэл:И'Чают несКОЛЬКО ТИ'ПDВ ,тенетиче-с,}(оrо Il'руза (Brues, 1969;
Crow, 1970), в. том числе такие rлавные ero типы, как мутацион
ный, сеrреrационный и субституционный rрузы. Эти типы rруза
коррелированы с разными типами отбора.
Мутационный труз неизбежный IПобочный продукт мутацион-
НОТО Iп'роцесса. Э1'О1' 'процесс 'порождает вредные 'мутаЦИИ t которые
ДOJIЖ'ны 'быть выметены стабилиэирующим Q Op'OM.
Сеrреrаци-онный rруз сущеС'J1вует в популяциях, которые ис-
пользуют преимущества, .создаваемые ,превосходс'I'ВОМ rетероэиrот.
r А. 14. Плата за отбор
14'
При Э11ОМ В каЖДIQМ поколенИ'и ,ПРОИ:СХ,Q.дит выщеП.JIени-е менее при
способленных rомозиrот, понижающих среднюю приспосоtSлеННОСTh
rrОПУЛЯlllИИ. rомози'rоты предста'ВЛЯЮТ .собой п.пату за ур'авновеши-
вающий 01160Р.
На l J1lравленный .отбор 'ПОрОЖ'Доает .субституционный ТРУЗ. Заме-
щение .CTaporo аЛ.,l.еля новым, лревосходящим ero аллелем !Влечет'
за собой rенетнческую rибель нооителей CTapor.o алделя. суММар....
ная .rибель за 'СЧет отбора, П'РОИlCх'Одящая при полНО-М замещении
какоrо либо reHa, суммарный субституционный rруз может
быть очень .велика, .nоС' олыюу частота cTap'Oro алле.'1Я, обреченноrо
на замещение, в на'Ча.Т1е этorо ,проце,сса обычно бывает 'высокой.
Полиморфизм по белкам
Электрофорет.ическое иссл-еДlOва!н.ие ферментов в ряде популя-
пий дрозофилы, .пюзв()начных жив.отных и растен,ий показала, что
для довольно значительной ча'Сти ферментных локус.ов характерен
пол'иморфиз'м. Так, у Drosophila pseudoobscura ,из 24 ферментных
ЛОКУоС{)IВ Irюли'м'Орфизм обнаР)'1жен в 43% локусов, а у D. willistoni
до."я ПОЛИМI()РфНЫХ локусов еще 'выше (см. rл. 2). При.нято сч.и-
тать, Ч11О ,процент полиморфных л о куС.о.в , выя.вдяемыx методам.и
Э 1ектрофореза, МОЖ-НО 'принять за показатель ПОJJИМОРфности re.
потипа в цсл.ом.
Мноrочисленность полиморфных reHoB как выявлеНIIЫХ, так
и J1Iредсказываемых Iпутем 'Экстралоляции данных по выявленным
reH'aM ---- противоречит ожиданиям, основанным на раосмотреНИ 1 ]!
l'ене1'ич-ескоrо .I'pуза. Каждый 'Случай обалансированН'оrо 'пол.им,ор
физма !в данной популяции создает апределенныЙ ,се.rре'rационный
rруз, .ПОСКIQЛhКУ Т3'&ой полимор.физм влечет за собой непрерывное
выще-пление rомозиrОТ t ж'изнеспособность которых панижена.
С возраcrанием ЧИС.lJа незз,вИiС'ИМЫХ локус.ов 'со сбалансированным
полиморфизмом ;ЭТО'f .се-rреrащroнный rруз возрастает IIJО экспонен..
Те. Казалось .бы, в -какой-то м.омент популяция rOкажется не в С'о..
стоянии !неC'flИ 'этот сеrреrационный ,rруз. А между тем ВЫС'ОКDПО..
Л.llм.орфные ПОПУЛЯЦИИ дрозофилы I1Iроцв-етают.
Одна .школа исследовате.'1ей ВО rлаве с Кимур'ой -попытал ась
разрешить эту дилемму, постулировав, что 'ПО.rI.иморфизм по бел..
кам На 'Самом деле ,н-е псщдерживается О'J1бо;ром. .Соrласн'о их rипо.
тезе, аЛ.тIели reHOB, детеРМИНrИР'УЮЩИХ ферменты, нейтральны в се.
лективном 'отн,ошен:ии и дрейфуют с раЗЛIИЧНОЙ част.отой в популя.
циях (Kimura, 1968; King, Jukes, 1969). П,ри таiКОЙ Iпостановке про...
бл€ма дейст.витеЛЫfО исчезает.
НО правильно л'и rCделЗ'-нное -ими .допущение? Результаты екс)пе..
риментов на ДрОЗОфИ 1е 'пок3"зыв'ают, что IHeT. У дроз илы nОЛ ..
морфизм по беJ1lкам не проявляет случайных Iфлуктуа11l ИИ и случаи..
ной 'rеоrрафической 'изменчивости, чеr.о следовало .бы 'Ожидать, ec.rlll
:142
Часть 111. Естественный отбор
бы аллели были сел-ективно нейтральными; напротив, для этою
.полиморфизма характерна определенным образом }'Iпорядоченная
изменчивость, а это позволяет предполаrать, что в данном случае
полиморфизм поддеРЖlивается уравновешивающим .отбором (Ayala,
Anderson, 1973; Ayala, Tracey, 1974; Ayala, Gilpin, 1974).
Естественно допустить, Ч110 некоторые ,полиморфные reHbl ней-
"ральны ИЛИ почти нейтральны в отношении отбора. Однако МНО-
rие друrие ко.нТРОЛИРУЮ1'ся уравновешивающим .отбором, и, следо--
:вательно, должны ВНООИТЬ извеС1iНЫЙ вклаД .в Iсenреrацнонный rруз.
.Эту праблему неv'1ЬЗЯ отбросить, при беrну.в к та'киМ упр-ощенческим
-допущениям, :как ш.ир<жое расn:ространен'Ие селективной нейтраль-
'ности. OH1a еще ожидает cBoer<> решения.
Вероятно, следует еше раз проверить .ПР3Jвильность .предполо-
ения о том, что данные о полиморфизме ферментных локусов,
.получ-енные элеК1'Iрофоретичеоким.и методами, м'ожно считать т,и-
n:ичными для rеНО1'ипа в целом. По видимо.м'У, мы непра;вомочны
()ценивать общую частоту Iполиморфиз'Ма :путем простой экстра:по
ляции данных. о ча<:1'Оте полиморфизма 11'0 белкам. Су марный по-
.J1ИМОр.физм и сеrреrационный rруз в .популяциях м{)жет оказаться
не таким большим, как это считают М!НОl'ие авторы В настоящее
время.
Холдейновская плата за отбор
.Субституuи'Онный rpy3 тесно связан тем, .что Холдейн ('Halda
пе, 1957, 1960) .назвал ,платой за lотбор IИ что .составляет основной
предмет обсуждения этой .rлаIВЫ. По холдейновской концепции
плата за отбор это общее число смертей, ВЫЗlван,ных отбором
в пр.оцес,се .ПОЛНОfО замещения одноrо те.на друrим. След;ователь
.но, .плата за отбор это то же самое, 'ЧТО и 'КУМ'УЛЯJrИiВНЫЙ ,субсти-
туци.онный труз за ряд поколен.ий, а iCубституциоНiНЫЙ труз то же
.сам.ое, что Iприращение пдаты за {)тбор за каждое поколение.
Две первые работы Холдейна (Haldane, 1957, 1960) содержат
1.lатематичесК'ий анализ CYMMapHoro или кумуляти.вното субститу-
ционвоrо rруза в эаВИСИМ-ОСl1И ОТ веЛИЧIИНЫ поuyляци.и в :каждом
поколени.И. Он раоесматривает влияние, оказы.ваеМoQе на эту зави-
.симость И'нтеноИlВНОСТЬЮ "Отбора и .друrим:и фа.кторами, а также
Б '1,ияние платы за .отбор на скорость эволюции. Эта проблема
была вновь ИССJlедована рядом ученых, tCформулировавш'их ее по
новому (Crow, 197() Crow, Kimura, 1970 Flake, Grant, 1974).
Число особей, .элиминируемых -отбором в процесс :полноro за 4
м-ещения .одноrо аллеля друrим ( D), во MHoro ,раз больше ч,И'сла
вз.рослЬ1Х особей в любом .Q11Дельн.о взятом поколении (N.). Между
1:.D tИ N существует вп.олн-е определенная зависимость, выражаемая
коэффициентом платы (С). В общем виде если N имеет ПОСТОЯН4
ное значение, то 'f.D==C.N.
r л. 14. п Аата за отбор
14З.
Формула ДЛЯ С для QДнюr.о лоюуса ,в ,rаплоидной си теме (KOTO
рая .в алreбраическом смысле rораздо iлроще, чем для ди.плоu.ДНОЙ
системы). выводится следующим образом. Плата, приходящаяся
иа -оди.о поколение, рави'а от.иошемию
wlsq
QJ
или
WI W
W
rде WJ приспособленн'Ость ал.пеля, ,КОТОРОМУ бла'r.оприятствует
от60Р, w .средняя ,приспособленнос.ть ПОПУЛЯЦИlи, а q ----IQ,а.сТоТа
менее .ПРИICпособлеиноro аллеля. Сумм'а'рная Iплата за полН'Ое за-.
м-ещение ОДНQlrо алделя дрУ1rnм .составит при этом
C== Wl W .
W
Значение С зависит, Та'КЯМ образом, .от исходной 'ЧаСТQТЫ алле-
ля, 'которому блаrо.приятст.вует отбор, он от скорОсти замещения.
Это зна:чеНlие .велиК'О в случае н иЗ\кой ИСХОДНОЙ частоты аллеля,
которому блаrопр.иятствует отбор, и уменьшает.ся ос Iповышением
ИСХI()ДНОЙ Частоты. Кроу .и Ки.мура (Crow, Kimura, 1970) п,риводят
следующие значения С для ра'зных изменений 'Частот reHOB (q)
в ДИ'ПnОИДНОЙ ОИlCтеме при ,от.сутствии доминаНl'IНОСllИ:
q с
O,OOI O ,999 ] 3 ,81
О ,OI O,99 9,]9
О t 1 0.9 4,39
0.2....0'8 2,77
При ПОСТОЯННОЙ ИСХОДНОЙ частоте reHOB значение С изменяет-
ся ,в за'висимост.и от скорости замещения. Скорость замещения за-
виоит в свою очередь от интенсивности отбора, и поэтому 5 И.1И W
входят в формулу для вычисления вел.ичины С. .суммарное число
rибелей за счет отбор.а при замещении .одноrо ,reHa друrим о'казы-
вается практически незавнч:и мым от интеноивности отбора;. .но чlис
ЛQ по ко.лен<ий, на кoroрые ра.с.п,ределяюr.ся \rибнущие в проuесс-е
oтr60'pa особи, измеряется интенсивностью отбора (5).
ХолдеЙ1Н (Наldапе, 1957) получил численные оценки платы за.
01'бор в ти,пичаой -ситуации. Он исходил из Toro, что ,существует
некая обшщжая диплоидная .штуляц'Ия, соде'ржащая блаrопр'ият-
ный мут.знтный аллель с низкой исходной ча-стотОЙ. Предпола-
rается, Ч1'О этот новый аллель обладает YMepeНtHЫM се.'lект,ИlВНЫМ
преи:мущест,вом по сравнеиию .со -старым аллелем. При этих усл.о-.
виях сумма'рН'ое ЧИ'СЛО особей, rИ'бнущих в ,проuессе п.оЛ1НОro заме-
щения QДHoro reHa друnим, обычно в 10......J20, а иноrща даже
в 100 ,раз ,выше чи.сла размножающихся особей в -ОДНОМ поколении.
(c 10..........100). Приняв в качестве репрезенrати.вноrо KaKoe TO 'КОН-
кретное чи'сло, С.'1едует ожидать, что в среднем 'чи.сло особей, rиб-.
144
Часть 1//. Естественный отбор
иущих за счет -отбора в процеосе замещения reнa, примерно
8 30 раз больш.е числа взроCJIЫХ .особей на 'ОДНО ПОКl()ление ( D ==
==30 N; С==3().
Плата за отбор и скорость ЭВОЛЮЦИИ
БеJIlИ -скорость замещения (s) /Высока, то замещенtИе одноr:о reHa
.друrим 'будет .происходить быоСТРО, во !Всяком .случае в теории.
Одна,ко '.на -самом деле ПОПУЛЯЦИЯ мажет оказаться ,не в сocrоянии
уплатить ту цену, IВ .к,оторую обходится интен.с.ивный отбор. <: иш.
ком сильное давление от.оора .может \привести .популяцию к If1ИJбе..,'и.
Число тенетичеоких смертей, .которое мо()жет .выдержать по'пуля.
ция в каждом отдельном поколении, cTporo оrраничено. Поэтому
J'роцеее замещеНсИЯ ОДНоrр reHa дру'rим должен про.ИСХQiДИТЬ на
.протяжен'ии .мноrих поколеНlИЙ, ДЛЯ Toro чтобы !популяция моrла
постоянно с.охранять достаточную 'численность; '3то условие уста-
.навливает верхний предел скорос!'и ЭВОЛЮЦИОliJн{)'rо изменения для
тдеЛЬНQlfО reHa. В том .случае, коrда kD == 3{) N, замещение reHa
мажет .произойт.и за 300, но ника;к не за 30 .поколен,ий (Haldane,
1957) .
Плата за 011бар 'по двум ИЛIИ большему числу незаiВИС:ИМЫХ re-
:нов еще вЫШе. Эта ,плата возрастает экспонею.l.иально с увеличе.
яием чи'Сла незави.С'имых reHOB, одновременно подверrающихся
отбору (Haldane, 1957). Поэтому в популяции, непрерывно со-
храняющей Жеизнеспособность, теоретическая маКоС,има..,1ьная ск{).
рость, с которой может ПРОИСХОД:ить ЭВО"'ЮllJионное из,ме-неН1Ие по
нескольким или мноrи"М reHaM одновремен.но, должна быть rораз-
до ниже, чем 'дЛЯ любоrо отделыноrо признака, опреде..1яем.оrо €tди-
нич,ным 'reH'OM. Таким образом, если замещ н,ие еДИН-ИЧНQlfО reHa
м'Ожет прои'зойти Bcero за 100 поколен:ий, то .на замещен:ие !ДВУ'Х
lIезависимых тенов, отбо.р по ,котО'рым происходит одновременно,
может ,потребоваться МИНИМ1)'м 200 1I10колений.
Ка'к отмечалось .выше, -скорость замещения для лю60rо данноrо
-lИела незавиеимых reHOB, определяющих отдельные признаки, каж-
дый из к{)торых детеРМ'Ионrирован еДИ,НIИЧНЫМ reH'oM, 'cTpO'ro оrpани-
чена. Оrраничение скорО'Сти эволюции становится еще 'более Жест-
им, если это же -самое IЧИ-СЛО неэав.исимых reHoB ,вход,ит в качестве
составных частей в новое ада:птив.ное сочетание тенов, потому что
при этом на п-у-nи бысrроrо зз-мещения множества reHoB 'Встают
два связан,ных между обой препятствия. К IВЫСОКОЙ п.'lате за OT
бор, направлен.ный на замещение -множества reHOB, доба.вляеreя
неп'рерывное разрушение бла.roприят.ноrо сочетания IreHoB в резуль.
'Тате половоrо процееса. Действи-е ЭТ-ИХ BYX фа l КТОрОВ проЯ'вляется
с особой оилой, кorда алле..1'И, входящие 'в состав H'OBoro сочетан-ия
reHOO, все еще редки ,в даНIНОЙ по;пуля-ц'И'и.
Все эти соооражения заставляют СЧlитать, что эволюцион.ные
liЗМенения СЛ.ОЖНЫХ .признаков и сочетаний признаков обычно пр
rA. 14. ПАата эа отбор
145
ИСХОДЯТ С умеренной быстроroй иЛ,И медленно. ЭМlпи.ричеСКlи,е дан.
ные ОТlносительно окоростей эволюции в некоторых л!иниях, .эволю-
ционирующих медленно или с умеренной 'быстрот<>й, У'кладываются
в теоретические пределы, устанавливаемые платой за отбор ('Hal-
dan-e, 1957).
Извест,но, однако, неск{)лыоo пр.имеров быстро протекающей
ЭВОЛЮЦИИ, скорость которой пре.вышает те<>рети'Ческий П'Реде 'I.
Один JИз них .будет здесь описан.
Некоторые расы Miтulus guttatus (Scrophulariaceae) занима
ют в штате Юта местообитания плейстоценовоrо возраста. Счи
тается, что возраст этих местообитаний составляет 4000 лет. Сле
довательно, расовая дифференциация у Miтulus guttatus про-
исходила в штате Юта в течение 4000 лет, за которые это
травянистое растение моrло пройти через 4000 поколений (Lind
5ау, Vickery, 1967). Различия в признаках между разными расами
друrоrо травянистоrо растения Potentilla grandиlosa (Rosaceae)
обусловлено аллельными различиями по крайней мере по 100 re-
нам (Сlаusеп, Hiesey, 1958). Допустим, что rенетические различия
между расами Miтulus Toro же порядка, что и у Potentilla. В Ta
ком случае замещение 100 reHOB должно было произойти за
. 4000 поколений, т. е. в среднем за каждые 40 поколений заме-
щалось по одному reHY. эту оценку следует считать у еренной в
от.ношении как времени, так и числа reHOB.
Таким образом, ,скорость оЭВО.i1ЮЦИ:И некоторых орrа,н'из"Мов, оче
видно, .превышала поro ,()к, устанаВЛ1lfВаемый терпимой пла-rой за
отбор. .ВО.ЗНlикает естественный вопрос: 'как ЭТО им удалось?
Сцепление reHOB и взаимодействие reHOB;
ИХ влияние На оrраничение,
иалаrаемое платой за отбор
В своей первоначалыюй моде.1JИ Холдейн ПОСТУJl"Ир'овал ,боль-
шую вe.rшчину популяции, незаВИ1СИМОСТЬ IдByx или lБОJ1ьшеrо Чiисла
rеfЮВ, одновременно л.ретер.певающих замещение, .и ряд ДрУ'I1ИХ yc
повий. Эти услоВiИЯ, несом.ненно, нередко реалиэую11СЯ в прир.оде.
Столь же :верно, что \в пр.иродных попудяциях часто встречаются
отклонения .от 'этих условий. Некото.рые из таких .оТ'клонений ос-
лабляют оrраничен ие, налаrаelм.ое на скорость IЗВО 'ЮЦИИ платой з.а
отбор (ср. Grant, Flake, 1974b).
ДОII)'1сТ'им, что отдельные ,r-еНbl, входящие в новое ПРИCJrюсоби.
тельное сочетание reHoB, тесно сцеплены между .собой, О'бразуя
суперrен. [ены, входя[Цие в состав этоrо суперrена, MorYT заме
щаться .с такой же 'Ск{)ростью Iи за ту же плату, что и один reH.
Плата за отбор для одноrо суперrена .не выше, чеМ для ед.инично
ro меlfделевокоrо reHa. Если rены, составляющ,ие су.перrен, тесно
сцеплены м'ежду собой, т{) -популяция -может приобрести новое
146
Часть ///. ЕстествеюtlJlй отбор
приспосо6итеЛЫlOе сочетание reHo,B за сроки, оrранич-енные та кои
же платой за 011бор, как и при замещении oдaoro ;reHa (Grant, Fla-
ke, 1974Ь).
Некот<>рые типы взаимодействия между rенаМIИ та,кже, очев.ид
НО, .СНИЖают плату за замещение мноrих [е'НОВ. Та'К, ве]IOЯТНО, об
<';10'8Т дело В тех слу,чаях, Коrда селекти.вные преимущества или
.недостатюи отдельных reHOB, ПОдJверrающихся отбору OДHOBpeMeH
но, коррелированы между собой. Различные аллел-и, 'кот<>рым бла
rопр,иятствует отбор, MorYT ,ино,rда ветречаться вместе В ОДНОМ
И том же .rеноТ!ипе; и наоборот, разлИ'Чные аллели, которым отбор
не ,бла.rОПРИЯТС1'вует, MorYT в'стречаться также .вместе в одном ,н
том же альтернативном rенотипе. В таком случае rенетическаи.
rибель, <>6УС.'Iовленяая м,ноrочисл€НrНЫМ.Н 01'дельными тенами, .cBe
дется к rиб€л,и сравн.ительн() нооольшоrо числа ос{)бей. Это в свою
очередь делает /возможной более выоокую скорость эволюции ЛЯ
Tor<> или :иноrо Iпризнака, .контролируемоrо множественными !'ена-
ми (Mayr, 1963; Mettler, Gregg, 1969).
Влияние структуры ПОПУЛЯЦИИ на оrраничение,
налаrаемое платой за отбор
Отклонения от допущения большой Iнепрерывной пonуляЦlИИ
также MorYT снизить оrраничение, налаrаемое платой за отбор на
скорость замещения мнvжества reHOB. Рассмотрим популяционную
структуру двух типов: серию популяций-основате.пьНИЦ и подраз
деленную, или колониальную, популяционную систему (Grant.
Flake, 1974).
'Следует помнить, что плата за ,оroор ДОС'I1иrает наи-вы.сшеrо
ур.о'в'ня при низкой частоте тех аЛ.lJе.rrеи, 'которым .блаrоприятствует
отбор. Если частота этих зллелей может быть повышенз за счет
с.аучайных несе.'1е'КТИВНЫХ .фа'ктор'Ов, ТО 'это 'пО'звол'ит и беЖать наи-
более обременительной часl'И общеrо субсl1итуционн.оr<> rруза. l\1e
ханизм Д.'1я подобных изменений существует в попудяциях-основа
теv'lьницах.
у ВИда, обладающе:rо тенденцией к расселению, оБШlИрная по-
.'1им.оРфН3Я n-ре'Д'ковая популяция может .дать НЗ1ча..l0 сер-ИIИ дочер
них колоний, закладываемых QДНОЙ или неск:олькими особями_
Такие дючерние JКОЛ<>НН 1 И, или iПОПу.пяцин-основательницы, ,берут
начало от неслучайн{)й выборки из преДКО'ВQrо ,rенофон.да. Аллели,
бывшие ранее ред,КИ1МИ, MoryT досТ'ИrllУТЬ средней :Иv'lи высокой ча
стоты п<>д деЙств'ием чаСl1lIЧН-О случайных фаlКТОрОВ в период эа
крепления H K<>TOpЫX из иовых дочерmих колоний. Э И колонии
'просто из:беrаю1' значительной части субституционноrо rР'Уза.
И они мюryт Iвыдержи-вать более низкую ,плату, налаrаемую отбо
ром за IBC€ дальнейшее ПQJ3ышение частоты re-HOB, вплоть до пол-
Horo замещен'ия.
rл. 14. Плата эа отбор
147
Селекrивная .rибель ,неумолимо .собирает с популяцИ/И с.реДIНЮЮ
пошл'ину за любую данную интенсявн'ость отбора. Попу.ляц.ия, од.
иа.ко, обладает .QIIределенным репродуктивным ,ПО1'еНциалOlМ, кото-
рый ,лоз.воляет компе-нС'ировать нормальную долю случайной rибе
ли, а также известную часть селективной rибеЛtи. При некоторых
Т.Ипах .ПОПУJlЯЦИОННОЙ структуры уровень случаЙ1l'DИ смертности
может варьировать, повышаясь или ЛОllижаясь. В тех СJlучаях,
коrда смерilЮСТЬ понижается, создаЮiСЯ условия для более вы-
сокой селеКТИВНОЙ rибели.
Возьмем в качестве стандарта обширную непрерывную попу
ляцпю. Ее общая 'Сумма селеК11ИВНОЙ и случайной rибели устанав-
ливает предел сК'Орост.и эволюl.l;ИИ. Рассмотр'им теперь популяцию
Ta'J<oro те размера, 'K K crа.ндаРТlная, и подверженную тем же са-
МЫМ внешним воздействиям, н.о разделенную на части. В такой
разделенной \популяции уровень случайной смертности будет раз
JI:JfЧIНЫМ в раз,ных колониях. Колон.ии С более низк{)й случаЙной
смертностью MoryT выдер.жать ,более тяжелое, чем .в среднем, бре
мя .селекl'ИВНОЙ r.ибели, а IПОЭroму oryr по.эвоЛИ7ь себе эволlOЦИО
нИ'ровзть С более высокой ОКD!Х>СТЬЮ, чем большая стандартная
популяция.
Часть IV
Проблема приобретенных признаков
r лава 1.5
ФБНОТИПИЧЕСКИЕ М1ОДИФИКАЦИИ
Теория наследования приобретенных признаков
Вопрос о том, наследуются или не наследуются приобретенные
признаки, 'П>()чти .сто лет был основным предмеroм диС'куссий
в эволюционной биоло]'ии. Сroрон'ниюи традиu;ИоОННЫХ пред'С'Тавле-
ний "о iНа'Слetд'овании пр'Иобретенных признаков, несмотря на неодно--
кратные опровержения их теории, Не сдавали своих позиций. В не-
которых случаях эти повторные выдвижения теории были науч'-
ным анахронизмом.
.Основная 'причина такroй ДЛ1ителнн.ой дискуссии заключает-ся не
в Iнедостатке данных, поск'ольку по ряду аопектов этой "П!роб.'1емы
фак'Тическоr-о материала более чем достаточно, хотя 110 Д:РУlrИМ ее
аопектам Ta'Koro материала iCЛещовало ;бы /Иметь Irораздо боЛЬШе.
rлавным ,источником .путаницы в -прошлом :было оroут.ствие точно-
ro определения смысла термина .«приобретенный /Признак» или C!KO
рее неуме.ни.е дать Ta1<lOe определение.
При-обретен.ные (признаки мотут быть либо наследственным.и,
либо ненаследственны/Ми, о чем свидетельс11ВУЮТ та:кие .пр.и еры,
как передающиеся по 'Насле\дcrву .Иlflф кционные за,БО.1евания и
ФеНОТJlThиче(жие модификации соответственн'О. Необходимо разли-
чать два типа .приобретен'Ных ,при'знаков: фенотипические призна-
ки, опреде.'1яемыс вновь приобретенным rенетическим материа.тJOМ,
и 'ПРИЗlнаки, воз-никающ'ие в результате .феНО1'ипичеоких реа'кций
на ,внешние СТИМl)"лы, т. е. .феноти'ПичесК'ие ,модификац,и!и. Эт.и два
типа .лриобретС'нных пр.изнакюв rиrрают совершенно разную .роль
в на,слеД'Сl1венности и эволюции.
Концепция о ненаследовании фенQ ипических дификаций в
настоящее Вrремя .наСТОЛЬК-Q тв-ердо установлена и общепри.нята п
кажется 1'а I КОЙ далек'Ой от ддскуссио.нной стадии, что представ-
ЛЯе11СЯ нел'ишним lIаПQМНИТЬ .самим себе, .сколь она 'Недавнеrо про.
исх.ождения. Противоположная тачка з.рения :nредста lеНlие
о наследовании приобретенных признаков типа фенотипических
реакций разделялась всеми па протяжении большей части исто-
ри,и биолоrи'и ---- IQТ r'иппократа до Ламарка и Дар.ви'на. В частно-
r л. 15. Фенотиnичес"ие .модификации
J49
сти, у'чение Лысенко, раопростран!ившееся в СоветClКОМ Союзе
в период с 1939.по 1964 [., ,представляет .собой 80ЗрОЖ'деаие у.ста-
ревших 'ВэrлядО'в на наследственность, имевших столет.нюю дав-
ность.
,Современная точ'ка зрения, cor ласно которой фенотипичоок:ие
модификации не наследуются, имеет rораздо более короткую исто-
рию. Впервые она была Высказана Вейсманом (Weismann) в ero
кн"И'rах «=Очерки о наследственност.И (1,889 1.892) и «Зародышевая
плазма» (1893). Однако взrляды Вейсмана не были приняты сра-
зу; некоторые американские биолоrи все еще возражали против
них в тридцатых rодах, французские биолоrи продо.пжали иrнори-
ровать их в пятидесятых [одах и еще в шестидесятых [одах они
отверrаJ1ИСЬ <:ове'J1CКИМИ .биолоrам.и.
Разноrла.сия . еж..ду вейсман,измом и традициoQННЫМ-И ,взтлядам,и
на наС.тJедст:веНlIОСТЬ, которые о.бычно на.зывают ла.. арки.зМО 1.
БЫ.1И внача.1е сосре.доточены BOKpyr про.вОДИlмоrо ВеЙСI iаIЮМ раз-
rраНИочения :между СО:\-10Й И зародышевой плазмой. Вей<=ман выде-
.JIЯ.'l .катеlrори/О cOMaTo.reHHbIX вариациЙ. Под ними он имел в ВИL'1.У
реа,к,ции 'С'ОматичеС'Ких ТКаней или орrанизма в целом на внешние-
воздеЙС1\ВИЯ, в том 'Числе на ЛОIВ.режден'ия, и .реЗУЛЬ7аты у.пражне.
н:ия И неупраЖiН1ения. Он убедитель'но :И.lИ IПОЧТИ вп{мне убедитель-
но доказы,вал, ч1'О поскольку .сома отде.'Iена от русла на'СлеLl1СТВСН
ности, то и cOMaToreHHbfe вариации не MorYT попасть 'в это 'Русло.
Ра-здел.ение на зар-одышевую плазму и OMY вскоре у-ступило
место{) разделению !на ,reнО'Тип и ,фен'Отип (Johannsen, 1911). Первое
разд.еление .носит ч:исто ана1'омический .Х, ара-К1'ер rorда ка,к второе-
имеет rенетическую и морфоrенетическую основу. Концепция re..
НОТИllа феНОТИопа более .совершенна и нмеет roраздо более широ
кое приложение. ,Некоторые соматоrенные .вариации MorYT быть.
нас.Т]едственными. Однако фенотипические признаки никоrда не-
передаются -по нас.'1€ДС'I'ВУ. А \Поэтому феНОТlипические реа.кции на
внешние ,стим,vлы ненаследс,.,венны.
ПРИНЦИ1П не.наследуемости фенО"тИ'пИ'чеоких м-одификаций оста!в-
ляет, однако, за бортом те признаки, которые детерминируются
приобретенным rенетическим матер.иал-ом. Такие призяа'ки ,Mo.ryl"
стать на .Т]едственными и тем ca ЫM иrрать опре.деленную роль.
в э.в'Олюции.
В части IV наСТОЯLЦей книrи два отмеченных типа приобретен
ных пр.изнаков .РЗ1ссматриваются .по отдельности: ,в этой rлаове мы
обоудим ФеНС)1'И'шические модифика'циlИ; а эффектам Л'Риобр€те.н
нота rенетиrческоrо материала поовятим 'f.Т'f. 16 и 17.
Фенотип
fенотип это{) .вся СО'ВОК J1IНОСТЬ IreHoB данноrо орrанизма, а фе-
нотип ---- ero особый набор выражений признаков. \ежду rеноти
лом Iи фенотипом наХ'Одят-ся длите.",ьные и СЛlQжные процеС'СЫ дей-
150
Часть lУ. ПроБАема приобретенных прuзна"ов
ствия reHa и процессы развития. Эти про[ ессы протекают в опре-
делен!ной среде и находятс ЛОД ее влиянием. ФеНoQтипическое .вы-
. ражение пряэнака -представляет собой, таким 06ра:юм, результат
действия двух наборов факторов: детерминирующих rеНО1lwпи'Че-
<жих факторов си ус..100ИЙ среды, в .к.оторой пропсходит раэв'ити.е.
Каждый 'flенотиrп в разных ,средах способен дать на'ча."О опреде-
ленному С'пектру фенотипов. В этом смысле rеноти'п мож,но пред-
8'( света + /6ч темноты
2цч света
в отКР61том
ZPYHт 11
ПасаgСНl>
СМ
40
см
40
17"/I7"С
26 '117 ос
Рис. 15.1 Ростовые реакции отдепьных частей OAHOro растения Achillea borealis
из Сьюарда (Аляска) в шести разных условиях (Clauscn, Keck and Hiesey. 1948).
Первая цифра относнтся к дневноА температуре. а вторая к ночной. Пернод росТа про-
должался 3.5 мес.
.ставить .себе :как «норму реакции» (Johannsen, 1911). Иными сло-
ваМIИ, действия rенотипа ,нельзя считать -ни жестко пред-определен-
ными, ни неоrраниченными; rенотип может детерминировать ряд
фенотипических выражений в предедах, установленных самим reHO-
ти,пом (Johannsen, 1911).
Ш.ирокий спектр Iфенотипи'Ческих выражений .пеr.ко 'Продемонст-
рир.овать у растен.ий, способных к веrетатИ'&ному разм'Н'ожению.
Для этоrо достаrточно взять одно растение, разделить ero на части
и .размножать 'эти части при различных у.с.'10ВИЯХ Iсреды .в фитотро-
не или в веrетациoQННОМ домике.
Хорошим 'пример.ом служит э.КCJпер.иментадьное изучение pea'K
щий иа -внешние условия у <:.пожноцветных .rрУ'ЛПЫ Achillea millefo
Нuт (Clausen, Keck, Hiesey, 1948), мноrолетних травянистых pac
тений, которые можно размножать веrетативным путем. В Паса-
.дене (штат Калифорния) части одноrо и TOro же растения выра-
'ЩИВЗJ1И в разных камерах фитотрона, а также в открытом rруите
зимой. Все реrулируемые среды различались по продолжительно-
'сти CBeTOBoro периода, дневным и ночным температурам.
r А. 15. Фенотиnические модификации
15Ь
В ТППИЧIfО.М экеперименте шеC'l"Ь ча'Ст й о.цноrо растения Achil
lea borealis из Сьюа'рда (А.I1ЯlCка) .выlащивал-ии в течение 3,5 мес-
в пяти реrулируемых средах в фитотроне .и .в шестой Iсреде в от--
крытом трунте. Различные .ростовые реаIКЦИИ, наблюда'вшиеся'
к концу эк.сперименталь'ноrо периода, изоб.ражены на рИIC. 15.1....
r.е.ноти.п этоr.о раст ния обусловливал хороший рост в одних усло-
виях ('длинные Ten"1ble днlИ) и слаiбый рост в дlруrих (короткие'
дни). Друrие rен,отипы эТоrо же вида реа-тировал.и на эт:и условия:
по-иному (Crausen, Keck, Hiesey, 1948).
Приспособитепьные CBO CTBa фенотипических
модификаций
ФеНОТИlпичеС1кие реакции на нормальные из-менения в среде-
обычно н.осят пр.иопособительный хара.ктер. Это можно видеть на'
лриме.ре Л:ИС1'ьев растений, нахо!Дящихся на овету и .В тени. У л-и.сть--
ев, находящих я в тeJНИ (<<теневые листья»), 'площадь поверхности'
больше, что увел.ичивает их фотосwнтетическ'УЮ способность и'
компенсирует более низкую освещенность, тоrда как у листьев..
нахоtДящиXtСЯ на rCо..1J'нце (<<!солнеЧ'ные листья»), П..1:0щадь поверхно
сти меньше, что понижает транспирацию и потери воды. Один и.
тот же rенотип способен обеспечить развитие листьев этих двух
типов в ус.rIOВИЯХ сильной И слабой освещенности. Способность.
растения к подобным различным фенотипическим реакциям, об-.
условленная rенотипически, дает ему возможность приспосабли-
ваться к варьирующим условиям освещения.
Диапа:юн фенотипичеС1КОЙ модифицируемости в разных кру.п--
ных rруппах Iвысших орrанизмО'В Becь' a различен. Высшие расте-.
ния, и в частности траВЯ1нистые ра'Стения, ха1рактеризуются боль-
шой феНQтипи'Ческой пластичностью. На противопо..10Ж'НОМ KOHЦ
этоnо диапазона .находя11СЯ .на.секомые, ОТ..1ичающиеся крайне низ-
кой .фенот.ипическ.ой rибкостью. Эти различия в степени модафици-
руемости .ортан:И'зма непосреДIC'J1венно С'вя.:заны с различиями в ти-п.е.
развития указаfННЫХ двух r.рупп. Раст.ите,,1ЬНЫЙ орrанизм раэви-
l3a-е'ОСя И'3 тачек роста, котО'рые подверЖe1-lЫ сильному воздействию'
факroро.в среды, .ПJрообла'дающих в период фор ироваlНИЯ ero но-
вых частей, так что -«солнечные ..т:IИС1ЪЯ» 'появляются .на ярком све-
ту, а «теневые листья» при слабой освещенности и так далее.
В отличие от 3TOro орrанизм взрослоrо HaceKoMoro развивает-
ся внутри твердоrо наружноrо скелета, который формируется на
одной из предшествующих стадий развития. rлавные внешние при-
знаки орrанизма HaceKoMoro закладываются задолrо до Toro, как
опи приобретают функuионадьное значение. а к тому времени
коrда их можно начать использовать, они успевают принять OKOH
чательную форму, не поддающуюся изменениям.
152
Часть ТУ. Лро6леJlа приобретенных nриэнаков
Помим,о 'этих различий в 1'Иtпе развития сущеC"DВУЮТ также бо-
лее rлубокие ра,зличия в стратеrии Д-рИClIЮCобл€ния особи К ко.лоо-
JIЮЩИМСЯ усл.овиям .среды. Насекомые ПО,lJJВИЖlны, а растения
прикрепЛeJIЫ IK опреде."енном.у месТУ. Нзрослые на.секомые в из-
вестных пределах MorYT прИ\Споса:бливаться К переменным факт.о-
рам !Среды, переходя ,в более ТeJПЛoQе место в ХОЛОДНУЮ ,поrоду или
в .более 'Вла'Жное ---- 'при засухе, ,Т. е. выбирая ,себе наиболее подхо-
дящее местооби.тание. Растение же, удерживаеVIOе на ОДНО I месте
кор'нями, не имеет выбо.ра; для носо rла'Вным средством И'НДИIВJИ-
дуа.'lьноrо при<споообления к изменени'ям с.реды .служит оп-особ-
ность к фенотИ!пическим M-ОДИФИ1кациям. .
KalK ТIrПЫ феНоОТ,ипичеС1l<JИХ модификаций, так .и их ДИ3'uазон за-
висят от потребностей орrанизма. П:оэто'му весьма .вероятно, что
rенотипы подверrа:JIИСЬ отбору ,на пособность 'К ,проя;вл нию ,при-
способительных фенотипических реа ций на измеН.ение условий
среды.
Роль фенотипических модификаций в эволюции
Ф-еНОТИПlичес!кие О'ди'фи:кации охраняют 01'делыный орrаниЗlМ от
стрессовых IIOЗд.еЙ'ствий среды и IВ той мере, .В к3'К'ОЙ 'это им У дает-
я, создают буфер, .nротивостоящий отбору, 'осущеС1"Вляемому сре-
ДОЙ. Теоретически популяция, оостоящая из теноти1ЮВ, моrущих
обеспечить полный "Спектр приС'пособительных фено'Тип:и'Ческих
реаIКJJЩЙ, .вовсе не 'будет 'реа:rИ'ровать 'На даlвление eCTeC'ТBeHHoro от-
бора.
ФеНОТИlпическая "Пла.сти'ч.ность оказывает задерживающее 'В."ИЯ
иие на селеКТJflВНoQе lВоздеЙСТJ3ие peды, и этот 'задерживающий эф-
фект сказывается как на неrативных, так и на позитивных аспек-
,.ах "Отбора. Фенотнпическа-я ,пла'стичность оБУ1СЛОВJIIивает запазды-
вание Iэлиминwрующеrо действия 'отбора; она дает 1ЮЗМОЖНОСТЬ
популяции остаlваiЬ'СЯ в среде, которая изменилаlCЬ lJIеблаrоприят
ным обра'3О'М. Эта ,отс.роч'ка ' лиминации уведиtlИвает .ша-ноСЫ lПопу-
.ляции на при обретение в результате мутационноrо проuесса, пото-
ка reHoB и реКОМ1бинации новых rенетических .вариаций, которые
дадут ей rвозможность создать rеноrnпическ:ую реак.цию .на новые
неблаrОПlрияmые условия 'СредЫ.
fлава lб
ТРАНСДУКЦИЯ И ИНДУКЦИЯ
Трансформация
Пер'ВЫЙ заtCJIуживающий доверия случай наследст енноro изме-
нения, :ОЗ'НИ1кшerо IB результате прио:бретения чужоro тенетичеСIКО-
ro материала, .был .обнаружен у пневмококка. Трансфо.рмаци.я
у пневмококка была открыта rриффитом (Griffith) в 1928 r.,
а в 1944 r. Эвери, Мак-Леод и Мак-Карти (Avery, Macleod,
McCarty) ПО.'1учили ее in vitro. Все основные факты, связанные с
этими открытиями, в настоящее время общеизвестны.
Штаммы п.нев'МО'Кокка разли'чаются 'по характеру поверхности
оболоч.ки 6а'ктериальной 'к..летк:и, 'которая может 'быть rладкой 'Или
шероховатой, и степени виру..1ентности, корре 'Iированной с xapaKTe
ром поверхност.и. Эти ра'зличия ОН ас.ледственны. Если выращивать
оди'н штам'м Iба.ктерий 'на сте.РИЛЬНОМ экстракте, 'С'Одержащем днк
д-руrоro штам'ма, то кдет.очна.я поверхность некоторых дочерних
клеток пер во.rо штамма 'по своему виду .начинает на'поминать кле-
точную поверхность BToporo штамма; та'кие дочерние клетки при
обретают та,кже 'и .вирулентность, хара,ктерную для ,клеток .Бтороrо
штаММа. Эти изменения передают.ся по :на.следст.ву. Наследствен-
ные призна'ки штаМ'ма донора пе.редаются ,штамму :реЦlDпиенту
через ДН,К донора, нахоОДЯЩУЮСЯ ,в стер-ильной 'рост.авой среде
(Avery, Macleod, McCarty, 1944).
Наследственные трансформации, вызываемые стеРИ lЬНЫМИ
экстрактами, обнаружены и у бактерий друrих родов (Hemophi
lus и Streptococcus) , и притом по друrим признакам по устой
чивости К пенициллину и стрептомицину (см. Hayes, 1968, rл. 20).
ЭТИ транс-формации tiактер:ий ,на1блюдаются .в ла.борато.рии.
Возникает .вопрос: происходит lИ у бактерий а-налоrичиый Iпроцесс
в естествен'ных условиях? Природным анадоrом трансформации
ЯВiJIяется трансду.К!ция.
Трансдукция
В естественных у ловиях Iба.ктериальные ВИ'Русы, ил.я фати,
иноrда перен ят rенетический материал из одной бактериальн й
клетки :в друrую. Этот перенос Iбз-ктериаль.иоrо rенет.и'чеокоrо ма-
териала фаroм известен ПОД .названием траrн.адукции.
В -общем пр.оцесс 1'ра.нсдукци'и :протекает еледующим Qбразом:
фаr заражает каКУЮ :lибо бактериальную клетку и размножается
в ней за .счет ее дик. Затем дочерняя фа1rовая 'частица 'заражает
54
Часть /V, Проблема nрuобретенных nрuзнаКО8
.друryю бактериальную клетку и ,вносит ,при ,этом rенетический Ma
'териал пеРIВОЙ КЛе1'l}(и хозяина -во .вторую .клетку-хозяи'на. Наибо-
..пее успешную трансдукцию осуществляют умеренные фаrи, кото-
.,рые .не .вЫ'ЗЫвают полноrо разру,шения бактерnи-хозяи.на. Трансду-
.цированные бактерии лродолжают при этом свое существование
и ВОС<Пр()ИЗ1водят вои измененные 'признаки.
Установлено, что трансдукция происходит у бактерий таких
.,родов, как SalfJ1onella, Escherichia, Pseиdomonas, -Staphilococcиs,
.Н некоторых друrих. К числу признаков, передаваемых путем
.трансдукции, относятся способность к синтезу тех или иных Be
ществ, У('1'ойчивость к антибиотикам и подвижность (см. Hayes,
1968. rл. 21). в одном случае конверсии у Clostridiuт изменяется
тин токсина, вырабатываемоrо бактерией. Один из штаммов Clost
ridiuт botulinит который обычно вызывает ботулизм у человека
}f животных, при заражении определенным фаrом превращается
в друrой штамм Clostridiuт, вызывающий rазовую raHrpeHY
(Eklutld, Poysky, Meycrs, Pe[roy, 1974).
Индукция мозаицизма
у Drosophila тelanogaster
Явления, аналоrичные трансформации, обнаружены и у MHoro
клеточных ор:rанизмо.в. Для оооз.начен.ия этих я,влений .I1СПОЛЬЗУЮТ
1'ерМИll «И.llДУКЦИЯ». В этом с..lу'чае под инду,кцией 'понимают Ha
слеДС'rвенное изменение, происходящее в мноrоклеточ.ных opra
иизмах под дей'С1'вием 'чужеродной Д,НК. Имеющиеся у нас oe:Beдe
ния об индукции все еще .очень отры,вочны инеполны.
Один из неМ.ноrих у.становденных nриме.ров ОТНОСИ7СЯ .к м.озаи
ЦИЗМУ тела у D. тelaпogas.ter. Яй:ца, .содержащие зародыши
п. melanogaster дикоrо типа иа ранних ,стадиях разВ'ития, обраt6а
ты-вали 'раствором, ,содер.жащим ДНК мух со специфическими -му-
тан1'НЫМИ признака.ми. В ,качестве rеJiеТ.ических маркеров ИСПОЛЬ-
зовали -мутации, изменяющие iпиrментацию тела, форму щетин.ок
и {)краску .rлаэ (Рох, Уооп, 1966, 1970).
Из обработанных таким образом зародышей развивались взрос-
.""ые мухи, обла.дав.шие ТС"М же фенотипиче.ским признаком, что
и .мутзнтный штз,м'м, ,послуживший донорам трансформирующей
ДИК. Более Toro, транС'фоРМJrlрованные призна и аказа.'JИСЬ .нз-
следственны.ми. ОДlнз,ко транс;формированные особи были мозаич
ными, т. е. участки мутантной ткани чередова.'1ИСЬ С норма.'IЬНЫМИ
участками; полной трансформаЦИ1И Н'сеro тела ид'и какой-то ero
части не ,на1блюдалось (Fox, Уооп, 1966, 1970).
Косnен'Ные данные поз'ооляют <:читать, что траlн.с.формирующая
ДИК не ,включзется 'В хромосомы 'мух-рециrпиент.ов. Вероятно, в
некоторых клеl'ОЧНЫХ ..lИНИЯХ ИЛИ сект.орзх 1'раiноформирующая
r А. 16. Трансдукцил и индукция
155
ДНК попадает в какие-то друrие части клетки. Такое распреде-
ление позволило бы объяснить lОзаицизм фенотипицеских эффектов.
(Fox, Duggleby, Ge[bart, Уооп, 1970; Fox, Уооп, Gelbart, 1971).
Индукция rибридной стерильности
у Drosophila paulistorum
D. paulistoruт rруппа видов, состоящая из ряда зарождаю
щихся видов или полувидов, обитающих в Центральной и Южной
Америке. rибриды между некоторыми из этих полувидов стериль
НЫ. Скрещивания между друrими полувидами дают стерильных
rибридных самцов. При иных скрещиваниях все потомство оказы
вается плодовитым. Мужская стерильность в тех случаях, коrдЗ/
ОНа существует, частично оuределяется факторами, которые пере
даются через цитоплазму яйца. В конечном счете мужская CTe
рильность rибридов обуслов.llена взаимодействием между этими
цитоплазматическими факторами и хромосомами.
ПредраlС!ПОЛoQженность "к стерильности, таlКИМ образом, -пере-
дается самками мух с определенной цитоплазматической консти-
туцией их rибридны'М ПОТОМ'Ка'м ,мужС'коrо рода. А поэтому тоз-
можно такое 'положение, коrда скреЩJmание в O,!:tHOM ,на!правлении
(например, CaHTa MapTa 9 х Мезитас а) дает в FI стерильных
самцов, а реци,пракное скрещивание (Мез'итас 9 Х Сапта Ма'Рта а)
дает в F] фертильных самцов (Ehrman, Williamson. 1965; WiIliam
son, Ehrman, 1967).
Уилльямсон и Эрман (WiIriamson, Ehrman, 1967) приrотовиди
rOMoreHaT и-з цит(}плаз:мы яиц линии CaHTa- \apTa и ввели этот
rOMoreHaT самкам линии Мезитас. Обработанных таким образо,м
са'МО'К Мезитас скрестили затем .с сам'цами Cahta-]v\арта. Обрабо
танные са'миш Меэитас (в отличие от .необра'бОТaJННЫХ са'моК этой
ли.ни.и) ПРОИЗrводили стерильных мужак.их r.ибри.дов. Мужская CTe
рильность ИНДУlI;иравала,сь 'Инъекцией родителю .ЖеН'с.коrо :пола ци
топл аэмы ocoooro типа.
Какова природа цитоплазматичеСI<ИХ факторов, обусловливаю.
щих стерильность? На электронных микрофотоrрафиях репродук
тивных тканей стерильных самцов выявляется присутствие в цито-
плазме частиu, сходных с вирусоподобным орrанизмом Mycoplas
та (Ehrman, Kernaghan, 1971).
ВерОЯ'I1ная rипотеза, .п.оз.воляющая объя>сНlИТЬ ЭТИ 'ра'знородные'
rрулпы фактов, состоит (8 10М, 'Что В кле11Ках HeKoropblx полу.видов
rруппы Drosophila paulistoruт живут в качеС11Ве сим-био.нт()В Му-
coplasrпa или Ка!кие То сходные с ними ортаН!И'змы. У ,ЭТИХ [[ОЛУ'ви
дов хромосомные rепы так ХОРОШoQ 1ЛIpи.rнаны>> к -зараженной цито
. ллаз1.tе, что (нормальная rпЛf()ДО.DИТОСТЬ не Iнарушается. Однако -при
скрещи'ваниях, IB которых .эти несущие lrм,бионТоОВ ПQЛУВИДЫ ие.
156
Часть /V. Проблема nриобретеННbtХ nриэНаков
пользуются в 'каЧОС1iве родитмьокой особи жен'окоrо 'пола, а .не
содержащие сиМrБИQНl'ОВ линиИ .в Качестве особи .МУЖlCкоrо пола,
ВQЗнИ'кают ,оочетаНlИЯ цитоплазмы и хромосО'м'ных reHOB, «не пр,и
rнаШIые» друr к друrу. Фенотипическим проявлением TaKoro вза-
имодеЙСТВИ1Я между цитоплаЗМ1ОЙ и ядром является муж.ская 'Сте-
рильность rибридов (Williamson, Ehrman, 1967; Ehrman, Kernag-
Ьап, 1971).
ИНДУКЦИЯ У льна
Реа I.JjИЯ растений на K-Qличес'РВО содержащ.их,ся ОБ их .субстрате
биоrенных 'элемент,ов N, Р и К общеИЗ.вестна. Хороший рост и
БО lьшие ур.ожаи можно получать на боrатых почвах, а на бедных
почвах растения растут плохо. Хор.ошо из.вестно также, что эти
реа,кци-и предста,вляют собой феНОТИfPические модиф.ика-ции.
Исключение составляет лен (Linum usitatissiтum). у KOTOpO
ro эти .индуцирова.нные изменения, по видимому, стал'И н а'Сл ед.ст-
венными. Ра.зные растения UlbHa в исх'одных поколениях выращи-
вали при различном содержании в поч.ве N, Р 'И 1(, 'И 'они реаrиро-
ва 1И на эти разные условия обычным образом. Однако в последую-
щих поколениях потомки растений, у которых был'и индуцирова.ны
крупные размеры, сохраlНЯЛИ эти к.ру:пные раз'меры, несмотря на
то, чт,о .содержание .питательных веществ в почве было .пон'ижено;
точно так же ,пото'М,ки 'индуцированных мел'ких 'растений остава-
лись мелкими, несмотря на повышение у.ровня питательных Бе
ществ. Эти индуци'рованные .разлИ'чия в разме.рах сохра'няди,сь на
протяжении 1-0 ПоОколений. Скрещивания меж,ду полученными пу
тем индукци'и крупными и ме.'IКИМИ растениями давал.И IB FI 1f'иб
риды промежуточных размеров, что 'ПQдТtверждало заК.YJючение
о Ha.c.тIeДCT,BeHHoM характере этих изменений (.Durrant, 1962а,
1962Ь; Evans, Durrant, Rees, 1966).
Наследственные разляч'ия между индуцированным'И крупными
и меЛКИIМИ 'растениями .8 эксперименте 'Со льном, по видимому, не
связаны с цитоплазмой. Однако между этими линиями обнаруже-
ны раздичия по содержанию ДИК в ядрах: у 'индуц'Ир,ованных
круlПНЫХ растеИ1ИЙ содерж.ание днк ,Б ядрах в bJII.U е, чем у мелюих
ра.стений (Evans, Durrant, Rees, .1966).
T махорки (Nicotiaпa rustica) сходные индуцированные изме
нения размеров, корре.'Iированные с содержанием в среде пита
тельных веществ, сохранялись на протяжении трех поколений
(Hill, 1967).
Мноrие аспекты этих двух ,случаев в -настоящее ,вреbllЯ непонят-
ны и требуют дальнейших ис'('ледованнй.
FA. 16. Трансдукция II индукция
157.
Обесцвечивание у звrлены
Еще ОДНИМ при'мером нас.ледеI1венноrо и.зменения, ИНДУ'Ц:ИРО-
8aHHoro средой, .служит я.вление, .изве.стное ,как 06есцвеЧJивание и
на,блюдаемое у зелеНОrо жrути-ковоro Eugleпa. ОбесцвечИ'ваlние
оБУСЛОВ.'1ено перманентной утратой хлоропласто.в определенной
клеточной линией.
Зе..,еная окраска эвrлены создается фотосинтезируlOЩИМ пиr-
ментом хлорофиллом, который находится ,в хлоропла:стах. Хлоро-
пла.сты 'П'редставляют собой ДИК-содержащие .п ооЫ'Ч.ню самовос-
производящиеся орrанеллы цитоплазмы; это CBoer<> рода iЦитоплаз-
матические reHbl. Для нормальноrо развития и функционирования
зеленых ХJIор.опласто.в .необходимы свет и .дР)'1rие факторы.
Euglena gracilis, которая на свету сама синтезирует Необхо-
димый ей сахар, можно выращивать в темноте на искусственной
среде, содержащей сахар. В темноте хлорофилла не образуется,
а впоследствии может нарушиться и воспроизведение самих пла
стид, число которых постепенно сокращается, пока они в конце
концов вовсе не исчезают у данной клеточной линии. Эта потеря
носит перманентный характер. Культура Euglena gracilis, утра-
тившая свои хлоропласты в результате содержания в темноте, не
может восстановить их, если ее вновь перенести на свет (см. Le-
win, 1962).
Обесцвечивание у Euglena gracilis может вызываться помимо
темноты и друrими внешними факторами, в частности высокой
температурой (32----35 ОС), облучением ультрафиолетом и воздей
ствием антибиотиками, например стрептомицином и т. п. (Lewin,
1962) .
Под влиянием таких факторов среды зеленая фотосинтезирую-
щая линия Euglena может превратиться в бесцветную rетеротроф-
ную линию, способную расти ТО.'1ько на среде, содержащей сахар.
Морфолоrически такая линия Eugleпa .сходна с бесцветным эвrnе-
ноиДlOМ Astasia [anga. ,Соrлаоено одной из rи'потез, касающейся
филоrении Ж1rутиковых, лишенные <>кра.ски эВ'r.пенО'Иды возни:кл'и
от зеленых Э'вrлен в результате оОбесцвеч.и.ва.ння '(Lewin, 1962).
rлава 17
ЭВОЛЮЦИОННАЯ РОЛЬ .ИНДУКЦИИ
Введениt
Эв,олюционная pO.1Jb наследcrrвенной индукции остается на про..
тяжении МНО!1ИlC лет семейной тайной ЭВО.пюционноЙ .биолопи.и. Эта
тема peДlKO .обсуждается 'в печати, не Iподверrалась она и 'Сколько-
нибудь rлу.бокому изуче.нию. Такое \прене:6реже:ние объясняе'ТСЯ
вероятно, тем сходством, 'которое rcущест:вует 'между наследствен
ной индукцией и развенчанной ламаркистокой теорией наследова..
ния пр.ио6ретенных призна'КОБ.
А 'между тем ОТРЫ1вочные :данные, изложен.ные 'в 'предыдущей
r..lajBe, свидетельствуют о 'Существова.НИJI наследственной ин.дукции
и 'мы долж'Ны Iпопытаться 'Проанализи.ровать эти данные, куда бы
они нас ни приводил'и. ВЫ'ВОДЯТ же они нас за рам.к:и синтетнче
QКОЙ теории эволюции. Эта ,r.па,ва предстаВ.'Iяет собой Л1ИШЬ пред
варительное .обсуждение 'проб.1Jемы.
Для Ta1<OrO обсуждения важно разrраничи"Ть различные ТИIIIЫ
индуцированных 'наС.l'(едст.венных и менений. 'Суть П'роблемы co
ста!вляет не индукция наследственных и'змененrий под 'В.тIиянием
внешних фаК'Торов, как таковая. Излучение 'высок<>й энерrии и хн-
ми'ческие MYTareHbI 1'акЖе ЯБ.'1ЯЮТСЯ вие'ШНИМИ факторам'и, KOTO
рые IИНДУЦИРУЮТ reHHble мутации. Но индуцированные эти'ми фа'к-
тора'ми мутации ,ненаправленны; каЖДЫЙ мутаrенный фа'кт,ор ИН-
дуцирует 'Разнообразные ТИ1ПЫ мутац'Ий. ,На'с же интересует индук
ция направленных .наследст.венных изменений, 8ызьmаемых .внеШ
ними факторами. Направnенно'сть насл€tд'СТВ€lН'ноrо изменения
представляет собой резу..1ыат пр:и.о6ретения (или утраты) IПре-
формированноr.о rе-нетическоr{) материала определенноrо ТИПа_
Именно TalKoro рода 'и'Эме.нения мы называем здесь насл ст.веН'н'ой
индукцией.
В 'общем синтетическая теория эволюции начинается с наслед-
ственной И'3меНЧИIIЮСТИ, ОЗ'Н'И1кающей :в конечном 'Счете 'в форме
нена'праВJIенных rен-ных мутаций, и не ox.вa"ТЬDBaeT НЗiI1'р влеJННЫХ
наследcr,венных иЗ'мене.ний. Поэт.ому для Toro, чтобы эта теория
м.оrла учитывать последний класс. индуu.ированных изменений, нам,
возможно, придется .расширить наши теоретические представле-
ния и Iвыйти 'за рамки СИJlтети'Чес,]{.ой теории.
Возможные примеры
Нас интересует те.перь не то, ПРОИСХОДИТ ли вреМЯ от ,времени
наСЛед'ственная и ндую.r,и Я , а то, ,оказывает ли она оС'ко.лЫКО-НИQУДЬ
ваЖlное влия'ние на Э80nЮIl!ИЮ. Рассмотрим HeC'KO.lJbKO в'озмож-
НЫХ пркмеров.
r л. 17. Эволюционная роль инду"ции
159
Как IfОВОРИ.'ЮСЬ В .rл. 16, фотоси'нтезирующее зелеНое 'Жrутико-
вое Euglena в результате обесцвечивания превращается в .'1ишен
IIЫЙ окраски 'эвrленoQИД ТИ'Па Astasia. На этой основе Iвыд'Виrается
rИiпотеза, -что лишенные окраски '3вrленоиды произошли -в !процессе
фИ.rIоrенеза от зеленых эвrлеНiQИДОВ путем 06есI1iвечИ!Вания. 31'0
правдопадобная, но 'неlПровеРelн,ная rИIП,отеза.
Несмотря на то, что сущест.в.ова'ние трансдуюции у Iбаlктерий
твердо ус.таНQвлено, никз'ких данных, ,которые бы свидетелЬС.твова
ЛИ 06 участии ,этоrо процессз в эволюции бактерий, rПО ВИДИIМОМУ,
нет. Вместе с тем известно, что некоторые МИКРОЭIЮлюционные из-
менения у ,бактерий упраiВЛЯЮТСЯ так'ими <:та,ндартными .процес.
сами, .как мутационный ,процесх::и отбор. Развитие, .например,
УСТОЙЧ 1 ИВОС1'И к фаrу 'начинается с.о спонтанноrо появления iВ коло
ниях бактерий устойчивых 'К фаlrу мутантов. Эти мутации ВОЗИ'И-
кают с определенной ни:экой частотой, 'На КОТoQрую IHe оказывает
влия,ния нали'Ч!ие ;или отсутствие в среде фа1rа. ТаlКИМ образом
микроэволюциоиное изменение протекает по обычной схеме. К не.
rативным данным, касающимся роли трансдукции !в эволюции
ба'ктерий, не оСледу€т, однако, 011НОСИТЬСЯ .слишком .серьеЭ'но, 'по-
скольку транс.ду цию изучали мазиым образом .с Iмолекуля.р.ной,
а не с ОО.'1юциоН'ной точки 'зрения.
В цитопла'зме 'Клеток Iвсех эукариотичес'ких ор.rаниз'мов содер-
жатся митохондрии. ЦИТОП.'1азма эукариотических клеток зе..lеных
ЖlrУТIfКОВЫХ и раетений с.одержит, кроме TOro, хлоропл асты. Мито-
хондрим служат центрами дыха.ния клe-rки, а хлоропласты..... цен-т-
рами фотосинтеза. 'Ка'К те, так и Iдруrие орrа1iел.лы содержат днк
и 'пред.стЗiВЛЯЮТ собой .саМО.ВОСlllр.оизводящиеся и полуаJВТ'Он-омные
комп-о.ненты эука'риотической 'к..lеm<.И.
Соrла'сно одной да.внишней rипотезе, воэ.рожденной и усовер-
шенст-вован.и,ой 'в последние lroды, .митохондрии и хлоропласты про
исх-одят .от .uвобо'ц"НО живущих Iпрокариотов, за-селивших 'прим.иТ'ив
ные -эукариотические клетки и за:крen.И'вшихся 'в ДИТОI1JIазме IB ка1че-
Сl'ве ,постоя'н'ных :сим.бионто.в. Митохондрии ра.ссматривают ка'К
rомолоrи аэробных бактерий, от которых и проиэошли 'Эти орrа.нел-
JIbl, хлороп...lа l СТЫ 'же, ка'к Iполаrают, произошли от rCине"'зеленых
водоросл.ей. .Среди .м.иоroчислен-ных сroрОННИКQВ '9 ОЙ ,rllnOT 3bl
можно ,наз-вать ,NlарrУJIИС (Margulis, 1970) и Ра.вена (Raven, 1970);
пр.отив'оположной точ'ки зрения .ПРИдерживаются Юззел 'и ,Шполь-
скии (Uzzel1, Spolsky, 1974).
В пользу теории симбиотическоrо происхождения митохондрий
и Х.'10ропласто.в с.видетел.ьствует .структу,рное и биохимическое xoд-
СТ80 меЖду этими клеточными орrаtнеллами и с0011ВеreТ1ВУЮЩИМИ
типами современных Iпрока'р.иотов. ДНК мит.охондрий, подобно
бактериальн.ой ДIНК, состоит из двух цепочек IИ имеет ,кольцевид
ную фор.м'у. Как хлоропласты, та'к и клетки сине зеленых oдopoc-
лей, ломимо Д,НК содержат фот.оси,нтезирующий аппарат и тель.
160
Часть ТУ. П роблем.а приобретенных призн.а"оtJ
.ЦЗ, сходные с ри.босомам.и; КЗ'К те, так .и др)"rие окружены мем-
браной. К:роме 1'Oro, известно, Ч.l'О сине зеленые IВОДОРОСЛ'И имеют
тенденцию к образованию симбиотических ассоциаций с различ
ными 1Q0'временными эука'ри'Отическими орrа.ниэмами (Ris. Plaut,
1 962) .
Эти данные 'нельз.оЯ :считать }'Iбедительным'и. Сходство между
цитапла'Зiматичеакнмн орта.неллаМll кле'ftКИ 11 прокарнота'Ми может
быть .обусло'&лено общим.и предкаlМИ или конверrенц:и-ей, .лр.ичем
возможность кон,верrенции исключена \Не /была. Тем не менее си'М-
би.отич.еская 'rИ'Iютеза ,весьма :nРИlВлекаТ€JIьна. Если она Ib-ерна, 1'0
пр'иобретение ПОJIезных IВ физ'Иолоrичеоком отношен.ии про.карио-
тов примитивными эукариотами моrло быть решающим шаrом в
ЭВOJIюции жи'зни, 'сделавшим .воз.можным последующее раЗВИ1'ие
ра-стительноrо 'и Ж.ИВ:Оl'ноr.о ца.рств.
ВыС'казыва.лись 'I'аlкже Пр JIlоложения относите."ыно симбио1'И
чеекOII'О и /про'ка1риотичеекоrо !происхождения :различных друrих
орrан.ел.п .клеТ'Кll. Так, лреДЛОЛ8!таеreя, что Жlтут.ик У Ж!J'УТlIК{)ВЫХ
простейших П1рОИСХОД.ит -от спи'р.охеты (Margu1is, 1970). КаIJIпа-'Ча-
стицы ,в циroпла'зме параlмеции 'Симби.отические бактерии. Цито
плазматические фаКiОРЫ, обусловливающие .стерильность у Droso-
phila paulistoruт ----lэтО, Iбыть может, Mycoplasma 'Или сходные
с ней орrзнизмы, как уже отмечалось в 'предыдущей rлаlве.
Обсуждение
fенотип 3}'1каРИQТНЧес.ких орrанизмов мо)Кно разделить .на две
части на осно.ве степени ВНУ1'ренней 'инте.-rра1J:ИИ и подверженности
и,нваэии чужеродным rенетическим материалом. Заключенный в
хромосомах rенотип "Имеет слож.ную структуру и BЫ OKO .Иli'I'еrри-
рОБан. Чужеродной частице rенетичеС'коro материала .бы.тIO бы
очень трудно заК1репиться в хромосоме, хотя 13ТО и нельзя 'Считать
невоз.можным.
В отличие от хромосомных reHoB цитоплазматические reHbl ин-
теrрированы в меньшей степени. Кроме Toro, цитоплазма rораздо
более подвержена внешним воздействиям, чем хромосомный набор,
и, по видимому, менее устойчива к проникновению чуждых rенети-
ческих частиц. Цитоплаз а самое вероятное место для УCiпешной
наследственной индукции у эукариотов.
Для развития сложных признаков необходимо действие xopo
шо интеrрированных rеиных систем. Такие rенные системы MorYT
создаватыся и поддерживаться в хромосомном наборе, который ста-
новится штаб квартирой и информационным центром сложных
эукариотических орrанизмов. Цитоплазматич кие rеиы иrраю'I'
вторичную и 'подчиненную роль. Поэтому роль наследственной ин-
дукции в эволюции должна быть также оrраничена, и сфера ее
r л. 17. Эволюционная роль индукции
161
действия не должна ВЫХОДИТЬ за пределы тех признаков, которые
детерминируются цитоплазматическими rенами.
ПРJfобретение чужеродноrо rенетическоrо материала потенци-
ально блаrоприятно для орrанизма или для ero потомков, 11 для
осущеСТВ.'Iения rенетическоrо обмена имеются разнообразные ме-
ханизмы. К числу таких механизмов принадлежат 'Наследственная
индукция и трансдукпия. Вполне возможно, что это очень древние
процессы. Однако они неупорядоченны и действуют по принципу
«попадание промах».
Эукариотические орrанизмы обладают упорядочеННЫ 1 и точ-
ным механизмом, обеспечивающим объединение rенетическоrо Ma
териала различноrо происхождения. Этот механизм половое раз-
множение, которое действует не пзуrад, з канализировано в пре-
делах видовых популяций. Упорядоченность ПО..'Iовоrо процесса На
стадиях мейоза и ОП..'10Дотворения касается исключительно хро-
мосомных reHOB. Можно утверждать, что половое размножение
ВОЗНИКЛо вместе с эукариотическими орrанизмами и в значитель-
ной мере вытеснило неупорядоченные парасексуальные способы
обмена rенетическим материаol10М, существовавшие у прокариотов,
поскольку по достижении известной стадии орrанической сложно-
сти эти 'более примитивные и неэффективные способы оказались
иеу довлетвор ите..1ЬНЫМИ.
rенетики-эво.'IЮЦИОНИСТЫ, подобно представителям классиче-
'ской rенетИ'КИ, сосредоточивают внимание' rлавным образом на по.
ведении хромосомных reHoB, пренебреrая эффектами цитоплаЗ IЫ.
Закон Харди Вайнберrа, rенетическая теория отбора и в СУЩНО-
сти вся синтетическая теория эволюции основаны На менделирова-
нии хромосомных reHOB у орrанизмов, размножаlOЩИХСЯ половым
путем. Такой упор на хромосомный rенотип вполне оправдан. Од-
нако создающаяся в результате картина эволюционных процессов
оказывается несколько несбалансированной и однобокой. Теперь
нам необходимо побольше узнать об эволюционной рО..1и наследст-
Венной индукции.
Часть V
Видообразование
r лава 18
РАСЫ И ВИДЫ
Введение
В час-tях 11 и 111 было рассмотрено действие эволюционных си.'!
;В пределах скрещивающейся популяции. ЛокаJlьная популяция,
-.однако, представляет собой одну из составных частей более обшир-
ной популяционной системы, она принадлежит к определенной
расе и определенному подвиду. Если, как это обсуждалось в rл. 17,
.единичная скрещивающаяся популяция ЯВ.'1яется ареной, на KOTO
рой происходят эволюционные изменения, то д.,'IЯ эволюционных
сил такой ареной служит система соединяющихся между собой по-
пуляций раса и вид.
Мы обратимся теперь к изучению эволюции на уровне рас и
видов. Этот раздел эволюционных исследований известен под НаЗ-
ванием видообразования. .Мы рассмотрим видообразование на тех
.основах, которые были за..10жены в частях 11 и 111.
Прежде чем пытаться описывать эволюционные процессы, про-
:исходящие на уровне рас и видов, необходимо обсудить природу
."Этих популяционных систем. Здесь будут рассмотрены три rлав-
вые черты рас и видов: 1) типы популяционных систем и характер
'изменчивости у высших растений И животных (rл. 18); 2) преrра-
ды к скрещиванию и обмен rенами внутри популяционных систем
.и между ними (rл. 19); 3) ЭКО.'10rические взаимоотношения :\1ежду
'Видами (rл. 20). На фоне этих аспектов популяционных систем мы
'можем перейти в последующих rлавах части V к рассмотрению
:процессов, участвующих в образовании рас и видов.
Популяционные системы
у орrанизмов с половым размножением локальная популяция
представляет собой скрещивающуlOСЯ единицу, но эта единица не
находится в полно изоляции. Популяционная система..... раса и..1И
Вид..... состоит из мноrих таких .1Jокальных популяций; Все эти по-
пуляции связаны друr с друrом, так к!к блаrодаря постоянным
r А. 18. Расы и Bидьt
163
tdиrрациям и обмену rенами между ними происходит некоторое
скрещивание. Расы и виды представляют собой более обширные
скрещивающиеся rруппы, чем локальные популяции.
Члены. данной локальной популяции имеют общий rенофонд.
Реrиональная KoropTa локальных популяций ---- раса..... также име-
еТ единый rенофонд, но он обширнее. Еще более обширным и раз-
нообразным rенофондом обладает вид, представ.пяющий собой
сумму скрещивающихся между собой рас.
Видимый результат скрещивания между попу..1ЯЦИЯМИ и между
расами ---- это интерrрадация фенотипических признаков, которые
подвержены реrиональной изменчивости в преде..lах вида. Именно
эта интерrрадация фенотипических пр.изнаков дает нам первые на-
дежные указания на существование скрещивания между популя-
llИЯ 1И и на те каналы, по которым оно происходит. Прослеживая
за интерrрадациями фенотипов, мы рано или поздно ста.,'Iкиваемся
с ясно выраженной прерывистостью в характере изменчивости. Эта
прерывистость обозначает rраницу вида. Иными словами, скрещи-
вание между популяциями и расами не может выходить за извест-
ные пределы, которые соответствуют rраницам вида.
Заметим в скобках, что мы используем здесь термин «вид» В
том смысле, в каком он используется в эволюционной БИО.;lOrии.
В некоторых разделах систематики этот термин приобрел друrой
смысл. В да..lьнейшем мы еще вернемся к вопросу о различных
концепuиях вида. Но здесь мы обсуждаем биолоrический, а не так-
сономический вид.
Как уже бы.тlO сказано, rраницы БИО..10rическоrо вида COOTBeT
ствуют пределам, в которых происходит скрещивание между по-
пуляциями и интерrрадация. Установив эти внешние rраницы, мож-
но перейти к описанию некоторых типов внутривидовой изменчи
вости. Различные типы изменчивости, существующие в природе,
де.Т]ятся на три основных класса, которые будут рассмотрены по
отдельности: 1) непрерывная rеоrрафическая изменчивость,
2) прерывистая rеоrрафическая изменчивость, 2) дифференциация
ЭКО..lоrических рас. В природе разные типы изменчивости нередко
бывают перемешаны. Характер изменчивости данноrо вида может
быть раз.'1ИЧНЫМ в разных частях занимаемой им области.
Аллопатрия и симпатрия
Пространственные взаимоотношени между Jlокальными попу
ляциями и между популяционными системами представляют собой
важный фактор в определении степени происходящеrо между ни..
ми скрещивания, а следовательно, и типа развивающейся в резуль..
тате этоrо изменчивосТи. Для описания пространственных взаимо-
отношений удобно пользоваться терминами «аллопатрия» и: «сим..
патрия».
164
Часть У. Видообразование
1. Аллопатрuя. Популяции, обитающие в разных местах, назЫ-
вают аллопатрическими. Уровень скрещивания между такими по-
пу.пяциями зависит от пространственноrо расстояния между ними.
r'еоrрафические расы а.тIлопатричны. В случае смежных rеоrрафИ 4
ческих рас интерrрадация может быть более или менее непрерыв
ной; если такие расы разобщены, то степень скрещивания между
ними снижается и интерrрадация прерывается.
2. Симпатрия. Две или несколько популяций, обитающих в од-
ной И той Же" обдасти, называют симпатрическими. Нескрещиваю
щиеся между собой виды, сосуществующие в преде..1ах одной и той
же территории, симпатричны. Таким образом, термином «симпат-
рия» обозначают две различные ситуации, которые С..'Iедовало бы
различать. В первом С..'Iучае популяции сосуществуют rенетически,
но не эколоrически, тоrда как во втором они сосуществуют как re-
нетически, так и эколоrически. Первая ситуация известна под наз-
.ванием смежной, а вторая ---- биотической симпатрии.
2а. Смежная симпа7'рия. Нередко можно наблюдать случаи, Kor
.да два или несколько местообитаний примыкают друr к друrу и
между ними имеются мноrочисленные поверхности раздела на про-
'тяжении обширных rеоrрафических областей. НаПРИ! 1ер, в саванне
-пятна редколесья чередуются с участками открытых JlyroB в шах-
матном порядке; в rорной местности разные высотные зоны распо-
,лаrаются в форме концентрических колец. Популяции, которые на-
'с'еJ1ЯЮТ примыкающие друr к друrу, но различающиеся местооби-
':rания, находятся в пределах своих нормальных ареалов расселе-
ния, так что со cTporo пространственной точки зрения скрещива-
ние между ними возможно, однако они Не живут или Не растут
друr подле друrа. Это смежно симпатрические популяции. Смеж-
ная сим.патрия обычно характерна для эко..,оrических рас.
26. Биотическая сuмпатрuя. Рассмотрим теперь две или не-
'скодько популяций, живущих В одном и том же местообитании, на-
пример на пятнах редколесья в саванне. У таких популяций Наб-
людается не только перекрывание зон, в преде.ТIах которых рассе-
иваются их raMeTbI, но и возникновение контактов друr с друrом
в течение нерепродуктивных стадий цикла развития. Такие попу-
.пяции являются биотически-симпатрическими.
3. Параnатрия. Эта третья ситуация носит промежуточный ха-
рактер. Две популяции называют парапатричеСI{ИМИ, ес.'!и они за-
нимают смежные, но неперекрывающиеся области и Не скрещива
ЮТСЯ между собой.
Непрерывная rеоrрафическая изменчивость
Подобный тип изменчивости характерен для свободно скрещи
вающихся орrанизмов, образующих большие непрерывные попу
.пяции. Примерами служат человек, дрозофила и мноrие виды лес-
r А. 18. Расы и вид",
165
IIЫХ деревьев и травянистых растений равнин. Локальные популя.
ции полиморфны. Каждая локальная популяция обладает своей
характерной для нее сбалансированностью полиморфных типов,
возникающих в результате потока reHoB и различных видов от-
60ра. ИЗ 1енение частот ЭТИХ полиморфных типов обычно наблю-
дается по rеоrрафической трансекте.
Рассмотрим rруппы крови системы АВО в популяциях чслове
ка, насе..1ЯЮЩИХ Европу и Азию. Как показывает табл. 18.1, часто-
та rруппы крови В ---- фенотипическое выражение rCHa /..... изменя-
тся от почти 40% в Азии до 5 11 6% в некоторых странах Запад-
ной Европы. Частота аЛ.'lеля /В снижается аналоrичным образом
от 30% в Азии до 4.----5% в Западной Европе. rрадиенты частоты
аЛ,,'1е.ТIЯ JB изображены также на рис. 18.1. Аллель /В встречается
с высокой частотой в Центра.ТJhНОЙ Азии, но в Европе ero частота
постепенно падает, снижаясь до O 5% в разных частях Западной
Европы (рис. 18.1, А). АнаJlоrичным образом..... с востока на запад
через всю Евразию ---- наблюдается соответственное повышение ча-
стоты а.ТJ.J1елей JA и /0 Uv\ourant, 1954).
Наблюдаемый rрадиент объясняют неоднократными нашеСТВИ 4
ями монrольских П.ТJемен в западную часть Азии и в Европу. Скре-
щивания монrо.'ЮВ с народами, обитавшими на Западе, у которых,
как принято считать, алле,,1Ь fB первоначально был редок, приве-
ли к повышению частоты ЭТоrо а.'lлеля в мест.ных популяциях. ЧИС 4
'JlО монrольских завоевателей, доходивших до той И.ТJи иной обла-
сти, уменьша..'1ОСЬ по мере увеличения расстояния .от N\онrолии.
rрадиен! частоты а.ТJлеля [В, пересекающий Евразию, отражает,
таким образом, постепенное уменьшение потока reHoB нз .NloHro-
лии во все более западныс части Азии и Европы (СапdеIа, 1942).
ТаБАица 18.1
Частота rpYnnbl КРОВИ В и аллеля (В в риде популяций человека в Европе
и Азии (по данным Mourant, 1954)
ПопулЯция
Аллель /В t
О'
/0
I Чис.'10 пОЮlпь- 1 rрулпа кро",1 j
ных лопупяциА в, %
Шотпандцы
Французы
Шведы
Швейцарцы
Поляки
Юrославы
BeHrpbl
И ранцы
Пакистанцы
Индусы из ЦентрапьноА Индии
5
2
2
16
I
4
1
2
3
1
8 14
&---8
'O 1 f
5 11
17
I5 18
17
22 23
32 36
39
5 9
4----6
7 8
4 8
14-
11....14
15
16
24 26
30
IC"') Q 1() *
N N s2
1 I ""'1 1,(']
Q It") а I
О
1:
со
....
::1
О
>-
о.-
Е
>-
::ii!
О
::с
::s
41
1')
i >-
::ii!
41
I u
I IZI
I О
I t::
::
i
I Q)
t::
I о
с:..
со
(.IJ
IZI
IQ
....
с;::
t:;
41
t:;
t:;
'"
!-о
О
!-о
()
со
I D'
41
:s:
::с
41
t:;
41
1:;(
41
t::
u
'IS
о..
Q,)
о
:.::
u
41
D'
==
.g.
со
о..
'"'
о
41
"-'
...;
.о 00
....
u
aI
168
Часть У. Видообразование
Разные типы инверсий В хромосоме 111 у Drosophila pseudQ
obscura рассматривались 'Выше в качестве примеров полиморфиз-
ма, микроэволюционных изменений (rл. 4) и уравновешивающеrо
отбора (rл. 11). Эти инверсии MorYT также служить примером Не-
прерывной rеоrрафической изменчивости, наблюдаемой у них в
западной части Северной Америки.
).
f:J"
<:) 11 JO 10
5 sr 46 41 32 26 .4
АН 25 35 3б 4" 45 55 50 50
I 1
I I
I I
420 I 1: Аоиl!AlI
'
I
300 1.
r:s ... !") ..
) ' 'Oнo AeиK
150 I \&
.::
,
о
о 30 ба 90 120
Расстояние, хм
Рис. 18.2. Изменения cpeAHeroAoBblX частот инаерсий ST и AR в ПОПУJlИЦИRХ
Drosophila pseudoobscиra по трансекте через ropbl Сьерра-Невада в Калифорнии
(Dobzhansky, 1948).
На рис. 18.2 представлены среднеrодовые частоты инверсий ST
и AR через определенные интервалы по трансекте, проведснной в
центральной части rop Cьeppa HeBaдa 'в Калифорнии. .м.ожно ви
деть постепенное повышение частоты инверсии AR и понижение
частоты ST с увеличением высоты (Dobzhansky. 1948). Эта TpaH
секта представляет собой один участок rораздо более обширной
картины rеоrрафической изменчивости, предстаВ.rIенной на рис.
18.3. На трансекте, проходящей через юrо-западную часть США,
инверсия ST встречается с высокой частотой в Калифорнии, а к
востоку частота ее снижается; частота инверсии AR повышается в
направлении от Калифорнии к Аризоне и Нью Мексико, а затем
вновь снижается в Техасе. В отличие от этоrо частота инверсии
Пайкс-Пик (РР) достиrает максимальноrо уровня в Техасе, а к
западу снижается (рис. 18.3). rеоrрафическая изменчивость В еще
более широких масштабах наблюдается к северу, в районе Ска-
листых rop (rде отмечается высокая частота инверсии AR), и к
r А. 18. Расы и виды
169
юrу, в Мексике (rде высока частота инверсии СВ) (Dobzhansky,
Epling, 1944).
rеоrрафическая расовая изменчивость реально существует в
ПОПУw'lяционных .системах Ното sapiens в Евразии и Drosophila
CmaHgapm
;1ppoy;re!l
паuкс..Пик
l/UPUKQX!lQ "О
2D
О
Тpи AaЙH 40
20
О
Рис. 18.3. Изменения частот ПЯТИ инверсий в ПОПУ.'1яциях Drosophila pseudoobscи-
.ra по трансекте, идущей от Южной Ка.'1ИфОРНИIJ до Техаса (Dobzhansky, Epling,
1944) .
pseudoobscura в Северной Америке. Но поскольку интерrрадация
происходит очень постепенно, rраницы между расами проводятся
. довольно ПРОИЗВОJlЬНО; поэтому отнесение данной популяции к той
или иной расе также носит ПРОИЗВО.'lьный характер. CKO.'lЬKO рас
. следует выде.тrять у D. pseudoobsCllra? Л10ЖНО с равным основани-
ем различать в преде.'lах этоrо вида как четыре, так и сорок рас.
Для практических це.'1ей удобно проводить различие между ло-
кальными. и rеоrрафическими расами. У локальных. рас отмеча-
170
Часть у. Видообразование
ются относительно небольшие сдвиrи в частотах полимор.фных ва.
риантов (например, расы D. pseudoobscиra из Джексонвилля и
Лост-Клейма; см. рис. 18.2), тоrда как rеоrрафические расы пред.
ставляют собой реrиональные скопления локальных рас, достовер.
но раз-личающихся по своим rенофондам (наПрИ lер, популяцион.
ные системы D. pseudoobscura из Калифорнии, Аризона Нью-Мек.
сико и Техаса, см. рис. 18.3)_
Постепенность интерrрадации не всеrда бывает равномерной.
В картине изменчивости данноrо ВИДа MorYT то здесь, то там встре.
чаться крутые rрадиенты. Подобные участки резких изменений
reHHblx частот на сравнительно коротких rеоrрафических расстоя-
ниях создают естественные зоны для проведения rраниц между
расами, что несколько уменьшает ПРОИ3БОЛЬНОСТЬ при подразделе..
нии вида на rеоrрафические расы.
Разобщенные rеоrрафические расы
Популяционная система OCTpoBHoro типа раЗБиваетсн там, rде
области, приrодные для обитан"Ия данноrо вида, относительно малы.
и разделены большими промежутками. Примеры прерЫБистоrо
распределения местообитания определеННОfО типа обrцеизвестны:
острова, образующие архипелаr,..... для наземных орrаНИЗМОБ, це-
пи озер ---- для водных орrанизмов, вершины rop для альпийских
видов, выходы ropHbIx пород на травянистой равнине и т. п.
В подобных случаях создается характерная картина изменчи-
вости. В rеоrрафической изменчивости выявляются разрывы, соВ.
падающие с лрерывистостью местообитания. Колонии, если они до..
статочно хорошо изолированы, становятся специфически приспо.
собленными к условиям своей локальной среды. В результате вид
превращается в ряд разобщенных и отличающихся лруr от друrа
rеоrрафических рас. Именно такая картина изменчивости должна
возникнуть в результате уменьшения потока reHoB между колония.
ми и под действием отбора или отбора в сочетании с дрейфом
в пределах каждой колонии.
Однолетнее травянистое растение Gilia leptantha (Polemonia.
сеае) встречается на проrалинах в COCHOBbIX лесах, растущих на
ropax на юrе Калифорнии. В этих районах сосновые леса раСПОJlЗ.
rаются на средних и больших высотах ряда ИЗО,,'1ированных rop.
ных хребтов, разделенных мноrокилометровыми пространствами
лишенной лесов низменности. Соответственно популяционная си.
стема Gilia leptantha имеет разобщенное распределение, показан"
ное на рис. 18.4.
Кроме Toro, популяция, населяющие разные ropHbIe цепи, rруп-
пируются в ясно выраженные rеоrрафическпе расы. Четыре такие
расы, различающнеся ПО МОрфОJ10rичесКRМ признакам Цве1ка, си.
стематики признают отдельными подвидами (рис. 18.4). Экспери
r л. 11. i'acbl и виды
111
менты показали, что эти четыре rеоrрафические расы чрезвычай-
"о ПЛОДОВИТЫ при скрещивании друr с друrом.
Морфолоrические признаки иветка, по которым различаются
эти расы, до некоторой степени конверrируют в тех областях, тде
":..:"
ЛUНN61е
. п",чuнки
.рт pиr
ЛУРн m т K
mР9i1oч; ';;60чка тычинки
./ер tra
.
t!J рЁп
,
\.
,
,
'\
,
,
"
"
"
,
"
"
f!r
... ......... ...... -.. ...
Рис. 18.1. Разобщенные rеоrрафицеские расы ОШа leptantha (Роlemопiасеае)
"а отделЬНЫХ торных _епв 8 Южной Капифориии (по данНЫМ Grant, Grant.
) 956, 1960).
pln G.l. pinetorит; pиr... а.l. purpusii; lер... а.l. leptantha; tra... G.I. trап,vеrэа.
расы соприкасаются наиболее тесно, но не образуют непрерывноrо
rpадиента (Grant, Grant, 1956, 1960).
Один из близкородственных видов..... Gilia latiflora....... встреча.
-ется На засуш.пивых НИЗменных равнинах и в долинах примерно в
'1'ех же районах иа юrе Калифорнии. .Он .образует непрерывные и.,,"
полунепрерывные популяции на обширных пространствах. Ero по.
'пуляционная система состоит rлавныM .образом из непрерывноrо
ряда интерrрадирующих rеоrpафичес их рас (Grant, Grant, 1956,
'1960). Прямо противфположны.е ТИПD1 rеоrрафической ИЗМенчиво
172
"
I
СТИ У Gilia latiflora и а. leptant1za коррелированы с попу яционны"
ми структурами этих двух видов. .-
Большой ИIlтерес представ-пяет характер rеоrрафической измен-
чивости в rруппе Nigella arvensis в районе Эrейскоrо моря на юrо..
востоке Европы. Область Эrейскоrо моря, З3КJJюченноrо между
континентальными частями rреции и Турции, имеет весьма слож..
Часть V. Видооброзоsание
$)
.
,
rpi :!Ji:() .::.\.. . .' .
;;"if " : ;:i';:,:
......
ШiШN.; оr6:; /' "'" , ,
.:....::... :::::ж (J.. , , ' I;r' ,'i
1ЖЖ }\." g . ,., ;. 1,. , , \
:>: ',;.:. N. d jеппу . А'" -
Ш!iJР\' . ,,'0 '" '9:.:;, ."
у'" 'N. dеgепii ,"'O ,-' ,,' <.,р.
j ." ,.-,
(\.. IIJ,' '. "
N.d. тiпor '... , / ' '.,'
tJ
,.
50 100
I I
км
Рис. 18.5. rеоrрафические расы Nigella degenii (Ranunculaceae) на островах Ки-
Юlады в Эrейском море. Показаны также аре ады двух эндемичных 8I1ДОВ, 6лиз
кородственных N. degenii (Strid, 1970).
ный рельеф вследствие находящихся здесь мноrочисленных остро..
вов.
Входящий в эту rруппу вид N i.gella degenii целиком островной
и распространен на архипелаrе Киклады. Этот вид состоит из ря..
да БОJlее или менее обособленных локальных рас, населяющих от-
дельные острова. Локальные расы сrруп-пированы в четыре отдель-
ные rеоrрафические расы, распространение которых покаэано на
рис. 18.5. Три друrих острова, раСПО.,10женные по периферии архи-
пелаrа Киклады, населены двумя б lизкородственными эндемич.
\ {л. 18. Расы и виды 173
\
выми вида,и. N. icarica и -"'. carpatha (рис. 18.5). СобственнО
N. arvensis, оторый широко распространен в Европе, обладает не-
прерывной r'fоrрафической ИЗ 1СНЧИВОСТЫО на материке, Но на ост-
ровах Крит Ц Родос этот вид также представлен четко выраженной.
отдельной ра ой (Strid, 1970).
ЭКdJJоrические расы
Третий из основных типов внутривидовой изменчивости это
дифференциация эколоrических рас. fенетически и фенотипиЧ"еСКlI
различные, но П lJодовитые при скрещивании Между собой, рас-ы
приспособлены к разны:м местообитаниям в пределах одной и той
же территории. Эти ЭКО..'10rические расы симпатричны, обычно
см:ежно симпатричны. Такие расы скрещиваются между собоЙ и
интерrрадируют в мноrочисленных зонах контакта по всему ареалу
данноrо вида. Но они сохраняют свои отличитсдьные расовые при-
знаки каждый в CBoe 1 местообитании.
Gilia achilleaefolia (Polemoniaceae) встречается у подножий
Береrовых хребтов в 1\а.1JИфОРНИИ. Это очень изменчивыЙ вид.
Крайни 1И формами являются «солнеч.ные» расы и «теневые» расы,
раз..'1ичающиеся по С lJедующим признакам: у «солнечных» рас,
встречающихся на открытых, поросших травой по..'1ях, крупные си-
не фио.1Jетовые цветки собраны в малеНЬкие rоловки и перекрестно
опыляются пчелами; у «теневых» рас, растущих в лесах из вирrин-
cKoro дуба, медкие одиночные бледно окрашенные и самоопыдя-
юшиеся цветки. Тенистые леса и открытые ПО IJЯ распределены в
в районе Береrовых хребтов в Виде мозаики и такое же мозаичное
распределение характерно для различных эколоrических рас
а. achilleaefolia. «Солнечные» и «теневые» расы, дающие при скре-
щивании плодовитые rибриды, скрещиваются между собой и ин
терrрадируют в тех мноrочисленных точках, в которых соприкаса-
ются их местообитания (Grant, 1954).
Эко.поrические расы мноrообразны. К ним относятся высотные
расы ropHblx видов, расы по хозяину у насекомых и сезонные ра-
сы у орrанизмов, у которых ИМеется два или неско.'1ЬКО обособлен-
ных периодов размножения.
В ropax Cьeppa HeBaдa в Калифорнии на бо.тIЬШИХ высотах
HeCKO.тIЬKO видов деревянистых растений представлены прямо-
стоячей древовидной расой в субальпийской зоне и низкорослой
кустарниковой расой в альпийской ЗОНе. Такие соприкасающиеся
н скрещивающиеся между собой высотные расы обнаружены
у Pinus albicaulis Р. тurrayana, Tsuga тertensiana и у двух. Ви-
дов ивы (Salix). Эти виды деревьев встречаются у rраницы лесной
растительности в ropax Сьерра-Невада. Однако рост этих видов
возможен и выше верхней rраницы ..'1есной растительности, Кото-
рая является пределом лишь Д..1Я распространения субальппйских
174
Часть V. Видо06Рй3084Ние
древовидных рас, тоrда как ареал кустарниковых альпийских рас
простнрается вверх, ВЫХОДЯ за эту rраницу (Clausen,,: 1965).
Расы по хозяину обычны У насекомых. Во мноrих! rруппах на-
секомых каждый вид имеет очень узкий Kpyr хозяев, На которых
он может кормиться и размножаться. Например, в Северной Аме-
рике личинки яблонной пестрокрылки (Rhagoletis рдтоnеllа сем.
Tephritidae) заражают плоды двух деревянистых представителей
розоцветных........ боярышника (Crataegus) и культурных яблонь
(Malu ). На яблоне и боярышнике живут разные расы пестрокрыл-
ки Rhagoletis. Поскольку во мноrих местах яблони и боярышник
растут в тесной близости, расы по хозяину у Rh. ротоnеиа смежно-
симпатричны (Bush, 1969).
Пестрокрылки Rhagoletis спариваются на своих растениях-хо-
зяевах, и эта черта биолоrии упрочивает их приверженность к
определенному хозяину. Распознавание и предпочтение хозяина
у Rhagoletis и близкоrо к нему рода Procecidochares контроли-
руется одним reHOM. А следовательно, мутация, возникшая в этом
reHe, может положить начало формированию новой расы по xo
эянну (Bush, 1969; Huettel, Bush, 1972).
БИОJlоrические внды
Биолоrический вид..... общая совокупность всех рас представ-
ляет собой наиболее важную популяционную систему в природе
и в эволюционной биолоrии. Ее можно наблюдать повсеместно.....
в пределах биотических сообществ и в пределах естественных
rрупп. Так, семейство оленей (Cervidae) в Северной Америке со-
стоит из следующих хорошо выраженных видов: белохвостый
олень, чернохвостый олень, олень вапити, американский лось, ка-
рибу (Rangifer tarandиs); в Европе в это семейство входят лань,
блаrородный олень, косуля, американский лось, северный олень
(друrая раса Rangifer tarandus) , а прежде еще и Megaloceros
hibernicus.
Биолоrические виды сохраняют обособленность блаrодаря ме-
ханизмам репродуктивной изоляции, которые предотвращают или
СИЛЬНО снижают обмен rенами между ними. Разнообразные формы
репродуктивной изоляции будут рассмотрены в дальнейшем. Здесь
достаточно указать, что преrрады к размножению действительно
существуют и что они обусловливают ту явно выраженную I1pe-
рывистость в изменчивости, которая указывает rраницы между
видами.
Наличие репродуктивной изоляции между популяционными си-
стемами наиболее очевидно в тех случаях, коrда эти ПОПУЛЯllИОН-
ные системы, будучи симпатрическими, сохраняют тем не менее
различия по фенотипическим признакам. Симпатрические популя-
llионные системы орrанизмов, размножающихся половым путем,
rл. 18. Расы и виды
175
представл от собой по существу самостоятельные биолоrические
виды. Сохр нение различных сочетаний признаков в условиях сим-
латрии ---- э проверка, производимая самой природой, и наидуч-
шин критер Й, свидетельствующий о видовом статусе рассматри-
ваемых поп яционных систем.
Поскольк такое сохранение обособ..1енности при симпатрии
совершенно етко выражено в смысле видовоrо статуса рассмат-
риваемых ед ниц, удобно оформить это терминолоrически, обозна-
чив такие ед ницы, как симп трические u виды. Тем самым прово-
ди1'СЯ раЗ.ТIИчие между даннои ситуациеи и менее ясным случаем
аллопатрических видов.
Никто не п'рдверrает сомнению тот факт, что хорошие биолоrи-
ческие виды MorYT обитать на разных территориях. Желтая сосна
и Веймутова фсна обладают четкими видовыми различиями не-
зависимо от Tdro, растут .ни они вместе в одном COCHOBO 1 лесу
или же в разных лесах. Однако не всеrда обособленные аЛ.ТIOпат
рические популяционные системы представ.ТIЯЮТ собой хорошие
БИОJlоrические виды; такие системы MorYT быть также разобщен-
ными rеоrрафическими расами, обладающими сходными чертами.
Решение о TO J, к какому paHry принадлежат раЗ.ТIИчающиеся меж-
ду собой аллопатрические попу.пяции, зависит от степени различия
между ними, а это ---- понятие относите..lьное; кроме Toro, оно за-
,висит от на..1ИЧИЯ или отсутствия репродуктивной изолянии, что в
таких случаях обычно невозможно бывает установить без специ-
альных дальнейших исследований.
Степень фенотипическоrо различия между ДВУМЯ популяцион-
ными система 1И имеет меньшее значение в качестве признака,
свидетельствующеrо об их статусе био..l0rических видов, чем нади-
чие репродуктивной изоляции. В сущности пары И..1И множества
морфолоrически очень сходных, но репродуктивно изолированных
видов обнаружены во мноrих родах насекомых, цветковых расте.
ПИЙ, простейших и в друrих rруппах. Такие морфолоrически очень
сходные виды получили название видов.двойников.
Например, при более детальном анализе оказа.Т'/ось, что оби-
тающий в Европе малярийный комар, известный в старой литера-
туре под названием Anopheles maculipennis, представляет собой
комплекс из шести видов-двойников (все они были выделены в ка-
честве самостоятельных видов и получили отдельные названия:
А. тaculipennis sensu stricto, А. тelanoon, А. тesseae и друrие).
Эти виды двойники, ХОТЯ они репродуктивно изолированы, морфо-
лоrически абсолютно неразличимы. Тем не менее они различаются
по окраске ЯИЦ, МОРфО.'10rии хромосом, некоторым физиолоrичес-
ким признакам, поведению, а также по такому важному д.Т'/я Me
дицины признаку, как то, являются ли они переносчиками маля
рин или НеТ (Майр, 1963).
1.76
Часть У. Видообразование
ПОПУВНДhl
Иноrда в природе встречаются популяционные си.стемы, кото-
рые нельзя отнести НИ к хороши видам, ни к хорq'шим расам.
Примером таких систем следует считать промежутфчные стадии
дифференциации между разобщенными rеоrрафичесКjИМИ расами и
ал..l0патрическими видами или между эколоrически и расами и
симпатрическими видами. Проблематичные популяrfионные систе-
Рис. ]8.6. Перекрывающееся КОЛЬЦО рас у пчелы Hoplitis prodиcta (Megachilidae)
(Michener, 1947).
Интерrрадация от подвида Н. р. gracilis к друrик подвидак покаэана стреJlкаки. Два про-
кежуточных и TepMHHa.;tbHblx подвида этой серии (Н. р. paпarniniana и Н. р. berпardiп.a)
симпатрнчески сосуществуют С Н. Р. Kraclli$ 8 Южиой КалнфорИИU.
мы этоrо типа связаны друr с друrом разными уровнями потока
reHoB, промежуточными между УрОВНЯ IИ, типичными для рас, с
одной стороны, и типичными для видов с друrой. В результате
характер изменчивости в этих системах также оказывается про
межуточным между НН1'ерrрадацией и прерывистостью.
В некоторых случаях в одной и той же совокупности популяци-
онных систем можно найти смесь признаков, сходных с расовыми
и видовыми. Так, популяционные системы MorYT интерrрадировать
в одной части всей занимаемой ими области, но сосуществовать
симпатрически, не скрещиваясь между собой, в друrой ее чаСТII
(рис. 18.6). Или же популяционные системы MorYT быть симпат-
рическими и изолированными в большинстве мест, но скрещивать-
ся в одном ИЛИ не.скольких местах.
r А. 18. Расы u виды
177
Таблица 18.2
КпассификаЦИR попу,nяц,,"онных систем у орrанизмов, раЭмиож.аЮЩИХСR
половым путем
Уровень I Тип популяnиоииой
диверrен. системы
ЦНИ
rеоrрафические I Фенотипические I Характер
осо6ениости особеиROСТU скреlЦНВ8ННЯ
,
1 Локальные расы МlIкроrеоrрафи- Относительно Скрещиваются
ческая протя- слабая диф. между собой
женность ференциация интерrради
руют непре
рывко ил
ПОЛукепре
рывко
2 Непрерывные reo- АЮIопатрические Как на урови
rрафические ра- 1
сы
РазоБЩЕ'lIllые reo. Ал.'10патрические
rрафllческие . ра-
сы
Эколоrи((еские ра. Смежно-симпат
cы рические
3 А.'Iлопатричсские Аллопатрические Промежуточ,
полувиды ный межд
Симпатриqеские Симпатрическис уровнями 2
полувиды 4
4 _"..'1лопатриqеские Ал.'10патричеСКJlе Репродуктивно
виды Rзолированы;
Симпатрические СимпаТРllческне ! разде.,еиы
виды разрывом
5 Н здвиды rруппа аЛ.'10пат Относительно Как на уровн
рических по.'1У сн.,ьная д(-I ф 4
видов фереНlIиация
Синrамеон rруппа симпатри
ческих ПО.'lУВИ-
дов
и
е
у
и
е
Традиционных катеrорий «раса» И «вид» недостаточно для то-
ro, чтобы подвести ПОД них все встречающиеся в природе ситуа
ции. НеоБХОДИ lа какая-то ПРО lеЖУiочная катеrория Д..1Я проме-
Жуточноrо состояния. Д.'1я обозначения попу.I1ЯЦИОННЫХ систем,
промежуточных между расами и видами в 01'ношении скрещивания
друr с друrом, интерrрадации и репродуктивной ИЗО.1ЯЦИИ, исполь
эуют тер 1ИН «полувид».
Л1ножество полуви'nов представ.1Jяет собой более обширную По-
пуляционную еДИllИЦУ, чем вид. Совокупность аЛ..'10патрических по
лувидов называют наДВИДО 1; совокупность симпатрических или по
178
Часть У. ВидообраЗDвание
крайней мере марrинально симпатрических ПОЛУВИДОВ называется
синrамеоном.
Определения биолоrическоrо вида, приводившиеся ранее в этой
rлаве, применимы r..1ЗВНЫМ образом к совокупностям рас; в тех же
случаях, коrда состаВЛЯЮЩие их единицы не расы, а по.'1увиды,
они требуют некоторых уточнений. Биолоrический вид не во всех
случаях представляет собой наиболее обширную скрещивающуюся
rруппу. Это самая обширная rруппа при условии нор,иальноzо
скрещивания. Однако в иск.ry.ючительных случаях синrа меон ба.
лее всеобъемлющая популяционная система.
Разнообразие популяционных систем в природе требует более
сложной системы, чем простое деление на расы и виды. Предшест-
вующее обсуждение, проведенное в этой rлаве, попытка предста-
вить такую систему (следуя одной из более ранних работ автора;
Grant, 1963, rл. 12). На данном этапе представляется желательным
суммировать все наши рассуждения; поэтому в табл. ]8.2 приве-
ден перечень различных популяционных систем с их краткими Ха-
рактеристиками.
Вид у однополых орrанизмов
До сих пор речь шла о популяционных системах у орrанизмов
с половым размножением и перекрестным оплодотворением. Мы
рассматривали скопления скреЩU8ающUХСЯ популяций. Что каса-
ется однополых орrанизмов, как бесполых, так и парасексуальных,
то они требуют отдельноrо обсуждения. Биолоrическая концепция
вида, изложенная в этой rлаве, неприменима к однополым opra.
низмам, да н Не рассчитана на это.
Однополые орrанизмы, безусловно, образуют популяции. Их
колонии состоят из rенотипически идентичных или сходных особей,
занимающих специфическое местообитание н преДЪЯВ..1JЯЮЩИХ осо-
бые Эколоrические требования к среде. Такие КО,,10НИИ представля-
ют собой популяции, но популяции нескрещивающиеся. И этн од-
нополые популяции не объединены в дискретные биолоrические
виды.
Характер изменчивости у однополых орrаНИЗl\10В резко отлича-
ется от сочетания интерrрадации и прерывистости, наБЛIOдаемоrо
у орrанизмов с половым размножением. Вместо этоrо у них наб-
людается ряд однородных локальных (но не скрещивающихся)
популяций, возникших в результате размножения одноrо или не.
скольких адаптивных rенотипов. fенотип таких популяций нередка
слеrка изменяется в зависимости от местности. Если данная rруп-
па занимает широкий спектр местообитаний, расположенных на
обширной площади, то число rенотипически различных популяций
может достиrать нескольких сотен или тысяч, причем крайние
формы MorYT очень сильно отличаться друr от друrа. Общий диа
r А. 18. Расы u виды
179
пазон изменчивости в преде-
лах такой популяционной сис-
темы сравним с диапазоном
изменчивости в rруппе видов у
орrанизмов с половым размно
жением. Но эти диапазоны
изменчивости Не делятся eCTe
ственным образом на расы и
виды.
Биолоrическая концепция
вида в таких случаях, очевид.
но, оказывается несостоятель
ной, точно так же как и любая
друrая практическая таксоно-
мическая концепция вида, по
скольку изменчивость образу-
ет БО..'Iее И..'IИ менее непрерыв
ную сеть, не подразделенную
на четко выраженные таксо-
номические единицы.
Ботаники, сталкивающиеся
с такой ситуацией во мноrих
rруппах растений, пытались
справиться с Нею, введя спе
циальную катеrорию..... микро.
вид. МиКровид..... это rеноти
пически однородная популя
ция или популяционная систе#
ма, обладающая собственными.
отличительными фенотипиче-
скими признаками, в rруппе
однополых орrанизмов. В та-
ком сдучае rруппа родствен-
ных микровидов образует
отдельный однополый комп
лекс (см. Grant, 1971).
Таксономический вид Cre
pis occidentalis (Compositae) предстаВ.'lяет собой очень изменчи-
вую rруппу мноrолетних травянистых растений, распространенную
в западной части Север'ной Америки. Этот таксономический вид
вк..'Jючает в себя ДИШIOИдную двуполую популяционную систему----
биолоrический вид, ---- распространение которой оrы.аничено rорами
на востоке и На севере Ка..'IИфОРНИИ. По всей остальной об.тtасти,
занимае:vюй видом Crepis occidentalis sепsu lato, от Британской
Колумбии до южной части Калифорнии и от Тихоокеанскоrо побе-
режья до Великих равнин, эти популяции состоят из аrамосперм-
А
r
, ,
Б
8
, . ,
. .
. . .
. . . .
." . . .
. . .' ."
. . .
. . .
д
Е
"
ж
J
и
Рис. 18.7. Соцветии девити аrамосперм-
ных МИКРОВИДОВ Crepis occideпtalis sen.
su lato (Compositae) (по Babcock, Steb.
bins, 1938).
А. с. о. hиmilior (штат Капифоркня).
Б. С. о. пиttаlШ (штат Вашнкrтои).
В. С. о. calycиlata (штат Колорадо).
r. С. о. grayi (штат Юта). Д. с. о. elliptica
(севериая l(aCТb штата КалиФорItНR).
Е. С. о. delloidea (ПРОВННЦИR Альберта).
ж. С. о. rydbergi€ (штат J'v\oHTaKa). 3. С. о. ha.
тiltoпensis (сеаериая часть штата Капнфор'
ния). И. С. о. crassa (штат Вашин"он).
180
Часть У. Видообразование
ных типов, т. е. из растений, размножающихся семенами, которые
образуются бесполым путем (Babcock, Stebbins, 1938).
AraMocnepMHbIe и, следовательно, однополые популяции OДHO
образны. Однако разные аrа оспермные типы заметно отличаются.
друr от друrа по морфолоrическим признакам листьев, соцветий
плодов и друrих частей растения. В морфолоrической изменчиво-
сти у Crepis occidentalis sensu lato выявляются «сrустки», позво-
ляющие разбить эту rруппу на 27 различных бесполых микровидов.
каждый из которых обладает собственным rеоrрафическим apea
0I10М (Babcock, Stebbins, 1938). Соцветия нескольких из. этих мик
ровидов представлены на рис. 18.7.
Ситуация с аутоrамными растениями заслуживает особоrо упо
минания. Мноrие rруппы однолетних травянистых цветковых pac
тений и некоторые rруппы мноrолетних растений aYToraMHbI, т. е.
автоматически самоопыляются и самооплодотворяIOТСЯ И, таким об-
разом, размножаются половым путем, будучи, однако, однополы-
ми. Но аутоrамия и инбридинr обычно не бывают полными и до-
полняются некоторым перекрестным опылением. Перекрестное
опыление, несмотря на ero небольшое участие в общем размноже-
нии aYToraMHoro растения, с биолоrической точки зрения весьма
существенно и нередко оказывается достаточным Д-Т1Я объединения
особей в частично скрещивающиеся ежду собой популяции, а
этих популяций в виды.
Вид в систематике
Как и в популяционной б Ио..'lOrи и, в систематике вид также
представляет собой основную единицу. Цели систематики и попу-
ляционной биолоrии одновременно и сходны, и раЗ.1JИЧНЫ. Систе-
матика занимается формадыюй классификацией орrанизмов, а
популяционная или микросистематика ---- формальной кдассифика-
цией на уровне расы и вида. Таким образом, в систематике вид----
это прежде Bcero единица классификации. И rлавным критерием
при выделении видов в систематике с..1УЖИТ удобство и возмож-
ность практическоrо использования Д.тIЯ классификации, определе..
ния и расстановки в музейных КОol1лекциях.
Разрывы в картине изменчивости, которые оrраничивают био
лоrичесКие виды, служат также удобными поrраничными вехами
для распознавания таксономических видов. Семейство оленей в
Северной Америке удобно с таксономической точки зрения. 11 оп-
равданно биолоrически делить на следующие виды: белохвостый
олень, чернохвостый одень, олень вапити, американский лось и ка-
рибу. В таких случаях, как этот, встречающихея у эукариотических
орrанизмов очень часто и повсеместно, таксономический вид оказы-
вается синонимом биолоrическоrо вида.
r А. 18. Расы и виды,
18.
Но нередко создаются ситуации, в которых таксономическик
критерий вида не совпадает с критерием вида в популяционной
6иолоrии. В некоторых rруппах неудобно, трудно или даже невоз
можно распознавать биолоrические виды в таксономической прак .
тике. Существует три ДОВОJ1ЬНО обычных ситуации, в которых TaK
..сономический вид по необходимости расходится с био.поrичеСКИl\f
видом.
Это, во-первых, популяционные системы орrанизмов, которые-
размножаются половым nYTe 1 и которые не.IJЬЗЯ разделить На две
взаимоисключающие катеrории расы и виды, поско",ьку В них
имеются также промежуточные I{атеrории ПО..1увиды. Система
классификации, однако, содержит раз и нав-сеrда установденну»
искусственную иерархию катеrорий: рОД, .подрод, сеКllИЯ, вид, под
вид и форма (сеКllия==rруппа видов; подвид==раса). В этой
иерархии нет места д.ТУЯ rрупп, промежуточных между видом и
подвидом; в l таксономическом 'системе нет катеrории, которая COOT
ветствовала бы полувиду популяционной биолоrии. В таксономии
для Toro, чтобы были удовлетворены требования биноминальной
или триноминальной номенклатуры, ПОПУЛЯllИ"ОННУЮ систему, Ha
ходящуюся на ПО.'IУВИДОВОМ уровне диверrеНllИИ, надо рассматри-
вать либо как самостоятельный вид, .1Jибо как подвид (расу) Ka
korO-..'Iибо друrоrо вида.
BO BTOpЫX, целый ряд трудностей создают виды-двойники. TaK
сономические виды До.l'Jжны быть распознаваемы по внешним
морфолоrическим признакам, сохраняющимся у музейных экземп
JIЯрОВ. Виды-двойники не удовлетворяют этому критерию. Тем ие-
менее виды-двойники, судя по их реПрОДУКТИВНЫ 1 взаимоотноше
ниям, представ..1ЯЮТ собой настоящие биолоrические виды, неза
висимо от Toro, удается распознавать их в обычной таксономичес
кой практике или нет.
Третья об..lасть, в которой нет соответствия между двумя KOH
цепциями вида, это бесполые и парасексуальные орrанизмы.
В систематиКе принято, и этоrо требуют правила HOMeHK.lJaTypbI..
относить все орrанизмы к тем или иным видам незаВИСИ 10 от Toro..
ЯВ.'Iяются они двуполы ш и.,и нет. Но ведь у беспо..'IЫХ орrанизмоs
биолоrических видов попросту не существует.
Таl{ИМ обраЗО I, между таксономической и ПОПУ.lяционно-биоло
rической системами классификации возникают противоречия в ря-,
де важных областей. В таких случаях каждый раздед науки дол
жен сохранять верность своим собственным целям. Решение проб..
лемы заКJlючается в признании законности обеих концепций вида
таКСОНО IИческой и популяционно БИО.1]оrической. Семантической
путаНИllЫ можно избежать, называя один вид таксономическим, а
друrой БИО.тIоrическим, как это Cдe.тIaHO в предшествующем об
суждении.
182
"Часть V. Видообразование
Последовательные виды
Палеонто.поr, имеющий дело с эволюционными изменениями в
rеолоrическом времени, :вынужден различать последовательные ви.
ды. Такие виды являются узловыми точками в филетическом эво.
ЛЮЦионном ряду, достаточно сильно различающимися, чтобы им
можно было дать разные видовые названия. Например, линия ело.
IIОВ позднеrо кайнозоя состоит из пары последовательных Видов----
Elephas plaпifrons u Е. тeridionalis l которые с течением времени
постепенно интерrрадируют (см. рис. 30.2).
Последовательные виды неравноценны биолоrическим видам.
Они образуются в результате филетической эволюции, а не эволю-
ционной диверrенции. Поэтому два последовательных вида Не со-
()тветствуют двум биолоrическим видам.
rлаlва 19
ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ
Введение
Обмен rенами между разными ПОПУЛЯlI.иями или ПОП-УЛRЦИОН-
выми си темами уменьшается IlЛИ блокируется разноrо рода пре-
rрадами, известными под общим названием изолирующих меха-
низмов. Ниже приведена классификация этих весьма разнообраз-
ных изолирующих механизмов.
1. Пространственные механизмы
1. rеоrрафическая ИЗО.'lЯЦИЯ
11. Механизмы, создаваемые средой
2. Экопоrическая изоляция
111. Репродуктивиые механизмы
А. Внешние
3. Временная изоляция
4. Этолоrическая изопяция
5. еханическая изоляция
6. ИЗО.'1яция raMeT
Б. Внутренние
7. Несовместимостъ
8. Нежизнеспособность rибридов
9. Стерильиость rибридов
10. Разрушение rибридов
в этой классификации проводится rлубокое различие между
пространственной и репродуктивной. изоляцией. При пространст.
венной изоляции raMeTbl из разных популяций не встречаются друr
с друrом, потому что эти популяции живут в областях, разделен-
ных расстояниями, которые слишком велики по сравнению с по-
тенциальными возможностями орrанизмов к расселению. Короче
rоворя, пространственная изоляция это изоляция, создаваемая
rеоrрафическим расстоянием. В отличие от этоrо при репродук-
тивной изоляции преrрады к скрещиванию порождаются свойст-
вами самих орrанизмов. Блаrодаря репродуктивной изоляции по-
пуляции MorYT обитать на одной и той же территории, совсем или
почти совсем не обмениваясь между собой rен-ами.
Эти два способа изоляции входят в определения рас и видов.
Пространственная изо.ПЯЦИЯ свойственна локальным ПОnYЛЯ'ЦНЯ\f
локальным paca 1 и rеоrрафичеСКИ:\I расам. Хорошо развит.ая реп-
:tВ4
Часть V. Видообразование
родуктивная изоляция один из от личите.'1ЬНЫХ признаков биоло
rических видов. Частич'ная или неполная репродуктивная изоля
ция характерна для по.'увидов.
Изоляция. создаваемая средой, или эколоrическая изоляция.
третья и в некотором роде промежуточная катеrория. В этом слу-
чае между популяциями существуют rенетически обусловленные
различия в отношении их эколоrическнх потребностей II предпочте
ний. Способность популяций жить на одной и той же территории
-определяется наЛичием соответствующих местообитаний и ниш и
'силой межвидовой конкуренции. Если сосуществование популяций
действитеu'1ЬНО имеет место, то rибридизация между ними реrули
.руется на.'1ичием местообитаний. приrодных для их rибридноrо по
томства. Преrрады к обмену rенами имеют эколоrическую при-
роду.
Эколоrическая изоляция представляет собой универсальную
черту. характерную для всех видов. но она не ЯВ.'1яется отличи-
TeдьHыM видовым призна[(ом. Эколоrическая изоляция существу
.e-r также между эколоrическими расаМИ и между симпатрически-
ми полувидами. Весьма возможно, что между rеоrрафическими ра-
ами обычно имеется некоторая эколоrическая изоляция.
В п,риведенной выше к.'1ассификации репродуктивная изоляция
'разделена на изоляцию, создаваемую внешними и внутренними
lIреrрадами. Внешние преrрады это преrрады, препятствующие
."Встрече raMeT И.'1И (у растений) rаметофитов, тоrда как внутренние
преrрады начинают действовать после Toro, как raMeTbl или ra
:метофиты встретились друr с ApyroM.
Эколоrическая и временная изоляция
Эко.'10rическая изоляция слеДствие эколоrической дифферен-
llиации симпатрических видов. Подобная дифференциация широко
.распространена и проявляется во мноrих различных формах. Виды
дрозофилы. обитающие в одном и том же районе Калифорнии илп
БраЗИ..1I1И. И:\lеют различные пищевые предпочтения и питаются
разными видами дро.жжей. В Техасе некоторые виды дуба растут
На разных почвах: один вид (Quercus mohriana) встречается на
'известняковой почве, друrой (Q. havardi) на песчаной, а третий
(Q. grisea) на выходах маrматических пород.
Эколоrическая дифференциация на нерепродуктивных стадиях
жизни в той или иной степени снижает шансы на успешную rибри-
дизацию между. с.импатрическими видами и тем самым способст-
вует их изоляции. В r.'l. 20 эколоrическая дифференциация между
.вида 1И будет рассмотрена БО.'Iес Подробно.
у большинства ЖИВОТНЫХ н растений существуют определен-
'ВЫе сезоны размножения или цветения. Спаривание или перекре-
'oCTHO опыление происходят в определенное время rода (например,
r л. 19. ИЗОАирующие механизмы
185
летом или осенью), а нередко и в определенное вре IЯ суток (у oд
НИХ видов днем, а у друrих ночью). Б.'Iизкие виды MorYT раз.личать
ся по тому, на какое время rода или суток .приходится У них пе
риод половоro размножения. Такие межвидовые различия ведут к
временной изоляции. К временнбй изоляции ОТНОсятся сезонная.
изоляция и изоляпии, обусловленная различными суточными цик ,
лами.
Два близких вида сосны, Pinus radiata и' Р. attenuata l оказыва ,
ются в симпатрическом контакте в центральной части .I(алифор '
нийскоrо побережья. Здесь у Р. radiata пыльца осыпается рано"
в февра..'Iе, а у Р. attenuata на 6 неде.'1Ь позднее, в апреле, так
что между этими двумя в