/
Author: Прокопьев Е.П.
Tags: экология растений этология растение и окружающая среда учебное пособие геоботаника
Year: 1997
Text
Е.П. Прокопьев
ВВЕДЕНИЕ В
ГЕОБОТАНИКУ
МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И
ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РФ
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Е.П. Прокопьев
ВВЕДЕНИЕ В
ГЕОБОТАНИКУ
У чебное пособие
Томск 1997
УДК 581.524 + 581.55
Прокопьев Е.П. Введение в геоботанику. Учебное пособие. -
Томск, 1997.- 284 С.
В пособии дано целостное представление об организации
растительного покрова. Довольно детально рассмотрены вопросы
формирования, состава, структуры, динамики и классификации
растительных сообществ, влияния их на среду; обсуждаются
основные закономерности распределения растительных сообществ
и формирования территориальной структуры растительного
покрова в связи с географической и топологической
изменчивостью среды.
Пособие предназначено для студентов, ботаников, экологов,
лесоведов, почвоведов, географов, преподавателей вузов, учителей.
В качестве справочника может быть рекомендовано также
сотрудникам государственных экологических служб и
природоохранных организаций.
Табл. 25. Ил. 45. Библиогр.: 217 назв.
© Е.П. Прокопьев
© Томский государственный
университет
Предисловие
Растительное население, продуцирующее первичное
органическое вещество и накапливающее энергию, составляет
один из важнейших компонентов конкретных экосистем и
биосферы в целом, изучение которого имеет важное значение в
разрешении проблем охраны природы и в подготовке
специалистов разного профиля: ботаников, экологов, географов,
почвоведов1 лесоведов. Поэтому возникает необходимость
включения в учебные планы названных специальностей курса по
основам геоботаники.
Предлагаемое учебное пособие основано на материалах
читаемых автором в Томском университете следующих курсов
лекций: ‘"Фитоценология" - для ботаников, "Введение в
геоботанику" - для географов, "Ботаника с основами геоботаники"
- для почвоведов и лесоведов.
Автор выражает глубокую признательность доценту кафедры
ботаники С.Н. Кирпотину за большую помощь, оказанную при
подготовке рукописи к печати, а также благодарит всех
сотрудников кафедры за разносторонние содействия в работе.
Автор.
ВВЕДЕНИЕ
Термин геоботаника, происходящий от греческих слов geo -
земля и botane - относящийся к растениям, был одновременно
предложен в 1866 году русским ботаником Ф.И. Рупрехтом и
немецким ботаником А. Гризебахом. Геоботаникой называют
науку о растительном покрове Земли. Разделами геоботаники
являются: 1) фитоценология - учение о растительных сообществах
(фитоценозах), рассматривающее их состав и строение,
взаимоотношения растений в сообществах, связь сообществ со
средой, -их динамику и классификацию, 2) география
растительности - учение о закономерностях географического
распределения растительных сообществ и сочетании их в
пространстве, о территориальной структуре растительного
покрова Земли. 1
С другой стороны, геоботанику делят на: 1) общую
геоботанику, изучающую общие закономерности растительного
покрова Земли и 2) специальную геоботанику, исследующую
отдельные типы -растительности - леса, луга, болота, посевы и
посадки полевых культур - и подразделяющуюся на лесоведение,
луговедение, болотоведение, агрофитоценологию и т.д.
Геоботаника в ее современном понимании молодая наука,
которая вычленилась из породивших ее материнских наук
(ботанической географии, лесоводства, почвоведения) лишь в
самом конце XIX века. Начиная с двадцатых годов текущего
столетия, она пережила период бурного развития и к настоящему
времени достигла достаточно высокого уровня. В последние
десятилетия усиливается сближение геоботаники с экологией и
физической географией. В результате наблюдается взаимное
обогащение данных наук методами и теорией и общее стремление
к комплексному рассмотрению процессов в биосфере (Трасс, 1976).
Некоторые исследователи (Воронов, 1973: Сочава, 1978 и др.)
рассматривают геоботанику как стыковую науку, стоящую на
грани ботаники, экологии и физической географии. На наш
взгляд, геоботанику правильнее считать экологической наукой,
которая изучает структуру, функционирование и связь со средой 1
1 Ряд зарубежных ученых (X. Элленберг, Г. Вальтер), следуя за А. Гризебахом,
понимают геоботанику широко, включая в нее кроме фитоценологии и географии
растительных сообществ также экологию растений и географию растений.
растительных сообществ и их территориальных сочетаний и
является одним из разделов синэкологии.
Геоботаника имеет большое теоретическое и практическое
значение. Она представляет собой один из разделов
зарождающейся общей науки о земле - геономии, вносит вклад в
познание структуры и функционирования биосферы, дает научную
основу для охраны и рационального использования
растительности. Разделы специальной геоботаники служат
теоретической базой таких прикладных наук, как лесоводство,
луговодство, культура болот, агрономия.
Глава 1
ОБЪЕКТЫ ГЕОБОТАНИКИ
1.1. Растительное сообщество и растительный
покров
Из приведенного выше определения геоботаники видно, что
данная наука имеет дело с двумя основными объектами
исследований: растительным сообществом, или фитоценозом и
растительным покровом, или растительностью.1 Оба объекта
отражают одно и то же явление природы - расселение растительной
жизни на Земле и поэтому определяются друг через друга: если мы
определим один из этих объектов, то с помощью его можно дать
понятие и другому объекту. Возможны два подхода в определении
основных объектов.
При первом подходе сначала определяется растительное
сообщество, а затем дается понятие растительного покрова.
Известно, что растения в природе распределяются не как попало и
не случайно, а в соответствии с их экологическими потребностями
локализуются в подходящих для них местообитаниях. При этом в
пределах одного местообитания обычно поселяются особи не
одного вида, а всех тех видов растений местной флоры, для
которых условия местообитания оказываются более или менее
благоприятными и которые могут произрастать совместно. В связи
с тем, что большинство видов бывает представлено в
местообитании значительным числом особей, растения
располагаются сближенно друг с другом и оказывают влияние друг
на друга. В результате в каждом местообитании формируется
особая группировка взаимосвязанных растений, которую и
называют растительным сообществом, или фитоценозом.
Таким образом, под фитоценозом понимают всякую
конкретную группировку растений в пределах одного
местообитания, характеризующуюся определенным видовым
составом, строением и определенной системой взаимоотношений
растений друг с другом и со средой. Иногда под фитоценозом
1 Термин фитоценоз происходит от греческих слов phyton - растение и koinos
- общий и переводится как ’’растительное сообщество"
Глава 1
понимают группировку одних только макрофитных автотрофных
растений, выделяя население микроорганизмов и грибов в
самостоятельные сообщества - микробоценоз и микоценоз
(Сукачев, 1961; Мазинг, 1969; Василевич, 1983 и др.)-2 В одной из
последних публикаций Т.А. Работнов (1995) рассматривает
фитоценоз как совокупность растений в узком понимании данного
царства и фотосинтезирующих прокариотов, представленных сине-
зелеными водорослями. Однако более убедительной представляется
точка зрения тех авторов (Лавренко, Дылис, 1968; Работнов, 1978;
Трасс, 1981), которые рассматривают фитоценоз как совокупность
автотрофных и гетеротрофных растений в широком понимании
этого слова, включая бактерии, все отделы водорослей, грибы,
лишайники и высшие растения.
Известно, что любая более или менее крупная территория
является неоднородной по экологическим условиям, так как
характеризуется неоднородными горными породами, рельефом,
почвами. Поэтому она расчленяется на значительное число
разнообразных местообитаний, в каждом из которых образуется
особый фитоценоз. А всю совокупность фитоценозов той или иной
территории называют ее растительным покровом, или
растительностью. Так, например, совокупность фитоценозов на
территории Западно-Сибирской равнины образует растительный
покров Западно-Сибирской равнины. Совокупность фитоценозов
всей земной суши образует растительный покров Земли, для
обозначения которого нередко используется также термин
" фитосфера ".
При втором подходе сначала определяется понятие
растительного покрова, а затем фитоценоза. Известно, что в
середине палеозойской эры начался переход растительной жизни из
водоемов на сушу и с тех пор на протяжении сотен миллионов лет
осуществлялся процесс заселения растениями суши нашей планеты.
К настоящему времени растения освоили и более или менее плотно
заселили все пригодные для них местообитания. В результате
образовался достаточно сомкнутый слой растительной массы,
который покрывает значительную часть суши Земли, отсутствуя
лишь на участках безжизненных пустынь и некоторых
антропогенных сооружений. В этом слое растения располагаются
2 В западноевропейской геоботанике принято еще более узкое понимание
фитоценоза, т.к. в качестве самостоятельных сообществ выделяются сообщества
мхов (бриоценозы), лишайников (лихеноценозы), водорослей (бриоценозы).
8
Объекты геоботаники
растительной массы, покрывающий значительную часть земной
суши называется растительным покровом, или фитосферой.
Фитосфера в целом и растительный покров отдельных
территорий неоднородны на разных участках. В этом можно легко
убедиться, наблюдая растительность любой местности. Наиболее
заметными неоднородностями являются массивы лесов, лугов,
болот и других типов растительности. Эти формы растительного
покрова при ближайшем рассмотрении оказываются также
неоднородными внутри себя. Например, крупный лесной массив
может расчленяться на участки сосновых, кедровых, березовых и
других лесов. А данные участки можно расчленить в свою очередь
но характеру нижних ярусов на еще более мелкие и более
однородные формы растительного покрова. Например, участок
соснового леса может расчленяться на подучастки с напочвенным
покровом из трав, или из кустарничков и зеленых мхов, или из
сфагновых мхов.
Расчленяя таким образом растительный покров любой
территории на все более мелкие части, мы в конечном счете
выделим небольшие его участки, однородные по видовому составу
и строению. Эти участки окажутся однородными также по
условиям местообитаний и по характеру взаимоотношений
растений друг с другом и со средой. Нетрудно догадаться, что
однородность состава, строения и характера взаимосвязей растений
на каждом участке определяется однородностью в его пределах
экологических условий. Такого рода однородные участки
растительного покрова представляют собой растительные
сообщества, или фитоценозы.
Следовательно, с точки зрения второго подхода фитоценоз
представляет собой элементарный участок растительного покрова,
однородный по видовому составу, строению, по условиям
существования растений и характеризующийся определенной
системой взаимоотношений растений друг с другом и со средой.
Примерами конкретных фитоценозов являются участок соснового
леса с багульниково-сфагновым напочвенным покровом на
торфянисто-глеевой песчаной почве, участок осоково-
канареечникового луга на аллювиальной дерново-глеевой
суглинистой почве, участок пашни, однородный по составу сорных
растений со всем циклом меняющихся в севообороте культур и т.д.
В последнее время некоторые отечественные и зарубежные
геоботаники (Миркин, 1986; Василевич, 1983, Баркман, 1989) не
считают обязательными признаками растительного покрова и
растительных сообществ наличие достаточно высокой сомкнутости
и выраженных взаимовлияний растений и рассматривают
9
Глава 1
фитоценоз как любой однородный контур независимо от того,
насколько продвинулся процесс заселения данного участка
растениями. При таком подходе к фитоценозам будут относиться не
только участки вполне сложившегося растительного покрова, но и
так называемые аггрегации (Гроссгейм, 1929), пионерные
группировки (Шенников, 1964), проценозы (Быков, 1973), которые
прежде рассматривались как стадии формирования фитоценоза.
По происхождению фитоценозы делят на естественные,
возникшие под влиянием естественных факторов, и искусственные,
созданные человеком. Учитывая, что многие естественные
фитоценозы испытывают то или иное влияние человека, В.
Вестхофф (Westhoff, 1952) различает следующие категории
фитоценозов: а) натуральные - естественные, б) квазинатуральные -
почти естественные, в) семинатуральные - полуестественные, г)
культивированные - искусственные.
В последние десятилетия разрабатываются системные
представления о фитоценозе. Известно, что при самом общем
подходе под системой понимают любое множество
взаимосвязанных элементов, образующее определенную
целостность, единство (Садовский, 1974). С данной точки зрения,
фитоценоз, состоящий из многих видов растений, каждый из
которых бывает представлен более или менее значительным числом
особей, находящихся во взаимодействии друг с другом и со средой,
является системным объектом. Он относится к категории
материальных, открытых, динамичных (изменяемых во времени)
систем, обладающих стохастическим (вероятностным) механизмом
саморегуляции и невысоким уровнем организованности и
целостности (Василевич, 1983).
Фитоценоз представляет собой сложную систему, которая
состоит из различных структурно-функциональных компонентов -
ценопопуляций, синузий, ценоячеек, микрогруппировок и т.д.
Однако основными элементами фитоценотической системы
являются особи, а основными системообразующими связями
выступают топические отношения, т.е. взаимодействия растений
через изменение ими среды (Василевич, 1983), связи ценопопуляций
со средой, а также трофические связи автотрофных и
гетеротрофных растений (Миркин, 1986).
С другой стороны, фитоценоз выступает в качестве
подсистемы в более интегрированных экологических системах. Так
фитоценоз вместе с животным населением составляет биоценоз, а
комплекс фитоценоза, животного населения и среды образует
10
Объекты геоботаники
биогеоценоз (рис. I).3 При этом все компоненты биогеоценоза
< няшны между собой обменом вещества и энергии в единую
жоиогическую систему - экосистему (рис. 2), в которой фитоценоз
может быть выделен лишь условно, так как многие
фи юценотические связи не замыкаются в его пределах. Таким
образом, как компонент биогеоценоза фитоценоз можно
определить так (Лавренко, 1958; Работнов, 1995): "Фитоценоз -
условно выделенная из биоценоза открытая биологическая система,
представляющая существенную часть (в материальном и
шергетическом отношении) более сложной биокосной системы -
биогеоценоза, состоящая из растений, главным образом
автотрофных (фототрофов), находящихся в сложных
в шимоотношениях друг с другом, с другими биокомпонентами и со
средой, осуществляющая в результате жизнедеятельности своих
автотрофных компонентов фиксацию солнечной энергии и при
участии других организмов ее трансформацию и биологический
круговорот веществ, а также фиксацию молекулярного азота и
обладающая определенным составом и более или менее гомогенной
паи гомогенно-мозаичной структурой в пределах занимаемого ею
пространства".
Кроме того, возможно территориальное объединение
фитоценозов в более сложные фитоценотические системы -
микрофитоценохоры, мезофитоценохоры, макрофитоценохоры,
геоботанические районы и т.д., которые также являются объектами
I еоботаники и называются территориальными единицами
растительности (Раменский, 1924).
3 Биоценоз и биогеоценоз являются объектами исследования особых наук -
биоценологии и биогеоценологии.
Глава 1
Рис. I. Схема взаимодействия компонентов биогеоценоза: А - атмосфера
(климатоп); ПГ - почво-грунт (эдафотоп); Ф - население растений (фитоценоз); 3 -
животное население (зооценоз).
1.2. Дискретность и непрерывность растительного
покрова
Выше отмечалось, что растительный покров любой местности
визуально расчленяется на отдельные однородные по видовому
составу и строению элементарные участки, называемые
фитоценозами. На первый взгляд подобные формы растительного
покрова могут восприниматься как вполне дискретные,
т.е.
12
Объекты геоботаники
СР
Рис. 2. Состав компонентов и поток энергии и вещества в наземной
экосистеме (Лархер, 1978).
Компоненты экосистемы: ПП - первичные продуценты, К - консументы, Р -
редуценты, МГ - мертвые органические остатки, Г - гумус, МВ - минеральные
вещества.
Поток энергии и веществ: а - лучистая энергия, б - энергия питательных
веществ, в - обмен неорганическими веществами;
1 - поедание животными и паразитами, 2 - органические выделения животных
и микроорганизмов, 3 - трупы животных и микроорганизмов, 4 - опад первичных
продуцентов, 5 - разложение (гумификация и минерализация) органических
остатков, 6 - органические выделения растений, 7 - потеря органического вещества
экосистемой.
обособленные друг от друга единицы. На ранних этапах развития
геоботаники, когда встал вопрос о выделении и
классификации
единиц растительности, идея дискретности единиц невольно
выступала на первый план и воспринималась геоботаниками как
13
Глава 1
аксиома. Такой подход был в то время целесообразен и даже
необходим, так как он позволял ориентироваться в многообразии
еще не изученного растительного покрова. В дальнейшем
интуитивно сложившиеся представления о дискретном характере
растительности закрепились и получили развитие в основных
течениях и школах мировой и отечественной геоботаники. Так
сформировалось первое направление в геоботанике, в основе
которого лежит признание положения о том, что в самом
растительном покрове содержатся определенные вполне
дискретные единицы, каковыми являются реально существующие в
природе фитоценозы, что на этих единицах (фитоценозах)
исследователь может базироваться во всех своих построениях, и чтоу
фитоценоз является основным объектом геоботаники. I
Но уже в самом начале XX столетия был высказан совершенной
другой взгляд на природу растительного покрова, который!
заложил основу второго направления в геоботанике. Это|
направление рассматривает растительность как явление!
непрерывное, считает, что в растительном покрове не существует!
естественных, обособленных друг от друга единиц. Они могут быть
выделены лишь искусственно. Такая точка зрения была высказана
независимо друг от друга рядом исследователей: в России Л.Г.
Раменским (1910), в США Х.А. Глизононом (Gleason, 1917), в
Италии Г. Негри (Negri, 1914), во Франции Ф. Леноблем (Lconoble,
1926). Идея непрерывности растительного покрова оформлялась
постепенно. Сначала было обращено внимание на отсутствие
резких границ между растительными сообществами, затем
установлено наличие переходных зон между ними, и, наконец, встал
вопрос о непрерывности растительного покрова вообще.
Однако идея непрерывности растительности встретила резкую
и в большинстве случаев неконструктивную критику со стороны
представителей первого направления и, начиная с конца двадцатых
годов, на протяжении двух десятилетий практически не
обсуждалась в геоботанике. Вторичный интерес к ней возник в
конце сороковых - начале пятидесятых годов, когда в США было
опубликовано несколько работ в поддержку данной идеи. Затем
идея непрерывности растительности из Америки стала проникать в
другие страны, в том числе и в нашу страну, и к настоящему
времени она овладела умами практически всех геоботаников мира.
В мировой геоботанике существует несколько оттенков учения
о непрерывности растительного покрова (Александрова, 1969).
Однако в основе всех их лежит одна и та же концепция, получившая
название индивидуалистической концепции и базирующаяся на
следующих трех положениях:
14
Объекты геоботаники
I Каждый вид растений индивидуален по своим требованиям
। < цсдс, имеет специфическую экологическую амплитуду по
। ,14 /к >му экологическому фактору, не совпадающую с амплитудами
и।»\ । нк видов;
Л Факторы среды изменяются в природе постепенно, как в
111 и и । ранстве, так и во времени;
V В связи с экологической индивиуальностью видов и
н<н ггпенным изменением факторов среды переход от одной
.пмьинации ценопопуляций к другой их комбинации совершается
ши iciichho и непрерывно как в пространстве, так и во времени:
пицц виды постепенно уменьшают свое обилие и, наконец,
m’lriaioT, а другие появляются и постепенно увеличивают свое
Vi.к гие. Такая картина постепенного изменения растительного
покрова в пространстве получила название пространственного, или
юпографического континуума, а постепенное изменение
р.н гительности во времени стали называть временным
ьон!Мнуумом(Ъ&сплеъ№, 1969).
Континуальный характер растительности послужил
• нпованием для отрицания реального существования фитоценозов
крайними сторонниками индивидуалистической концепции. С их
|очки зрения фитоценозы, как естественные единицы, не
i ущсствуют в природе; растительный покров любой территории
непрерывен и может быть расчленен на фитоценозы лишь условно,
и( кусственно. Поэтому объектом геоботаники, по их мнению,
является не фитоценоз, который реально не существует, а отдельное
растение вместе с его окружающей средой.
На первый взгляд, идеи дискретности и идея непрерывности
растительности исключают друг друга и совершенно несовместимы.
()днако дискуссии, проведенные в геоботанике в пятидесятые-
шестидесятые годы, опровергли это мнение. Выяснилось, что точка
щения крайних сторонников индивидуалистической концепции,
отрицающих реальное существование фитоценозов, не верна. Но
точно так же ошибочна и точка зрения ортодоксальных
сторонников дискретности растительного покрова, утверждающих,
что растительный покров всегда расчленяется на вполне
дискретные, четко обособленные друг от друга фитоценозы.
Оказалось, что истина находится где-то посередине между этими
диаметрально противоположными концепциями. Такую точку
зрения высказали многие отечественные и зарубежные
геоботаники, принявшие участие в обсуждении проблемы
дискретности и непрерывности растительного покрова.
Особенно глубокий анализ проблемы проведен В.Д.
Александровой (1966; 1969). По ее мнению, противоречия и
15
Глава 1
трудности, возникшие при решении проблемы дискретности и
непрерывности растительного покрова, не случайны. Они являются
одним из проявлений противоречивости, свойственной всем
объектам и явлениям материального мира, и связаны с общей
проблемой дискретности и непрерывности, которая принадлежит к
числу сложных философских проблем. Естественный растительный
покров, действительно, проявляет свойство непрерывности, но эта
непрерывность не абсолютна, а относительна. В то же время он
обладает свойством дискретности - прерывистости, но и она не
абсолютна, а относительна. Другими словами, растительному
покрову присущи одновременно оба свойства - дискретность и
непрерывность, которые не исключают друг друга.
В растительном покрове встречаются разнообразные
варианты: от четкого разграничения его на вполне обособленные
фитоценозы до явно непрерывного растительного покрова на так
называемых клинальных участках (Василевич, 1969) с постепенным
изменением состава и строения растительности. При этом крайние
варианты представлены в природе сравнительно редко, являясь
исключением из правила. Чаще же всего встречаются
промежуточные формы растительного покрова, когда отдельны^
фитоценозы отличаются друг от друга достаточно четко, но онй
разграничиваются фитоценозами промежуточного характера. Так,
например, осоковый луг межгривной ложбины и
корневищнозлаковый луг, расположенный на вершине пойменной
гривы, резко отличаются друг от друга как два разных фитоценоза.
Однако, они разделяются достаточно выраженной переходной
полосой на склоне гривы, на которой травостой образован
совместно произрастающими осокой и злаками. Подобные
переходные фитоценозы называют экотоновыми.
Дискретность естественного растительного покрова
обусловливается следующими причинами (Александрова, 1966). Во-
первых, вопреки утверждению крайних сторонников
индивидуалистической концепции, условия среды изменяются в
пространстве не всегда постепенно. Встречаются и достаточно
резкие переходы, влияющие на обособление фитоценозов.
Известный немецкий ботанико-географ Г. Вальтер (1982),
признающий непрерывность раститеьного покрова, подчеркивает,
что: "Несмотря на это, в континууме довольно часто
обнаруживается известная прерывистость, существуют зоны
быстрого изменения видового состава - всегда именно там, где и
внешние условия изменяются внезапно, например, на берегах
водоемов, у нижней кромки осыпей, у подножия крупных скал и
т.п.". Во-вторых, даже при непрерывном изменении факторов среды
16
Объекты геоботаники
1>;к гения могут реагировать скачкообразно при определенных
переломных значениях факторов. Например, при постепенном
шменении увлажнения наблюдается резкое изменение реакции
р.и гений при значениях влажности, близких к влажности
ывядания. Это обстоятельство также способствует в какой-то мере
обособлению фитоценозов. В-третьих, различные эдификаторы
(основные компоненты растительных сообществ) формируют
неодинаковую фитосреду (внутреннюю среду фитоценозов) и тем
самым усиливают неоднородность условий существования
растений и также способствуют обособлению фитоценозов.
Из сказанного следует, что границы между любыми соседними
фитоценозами будут тем резче, чем больше отличаются друг от
друга их экотопы и чем сильнее выражена средообразующая роль
и\ эдификаторов. Например, границы между степными и лесными
фитоценозами бывают, как правило, более резкими, чем границы
между разными луговыми фитоценозами.
Таким образом, растительный покров обладает свойствами
дискретности и непрерывности. Поэтому в нем выделяются реально
существующие однородные участки, называемые фитоценозами,
которые однако не отличаются четкой обособленностью друг от
друга, что затрудняет установление границ между ними и делает
>ги границы в известной мере условными. Этот вывод
подтверждается мнением известного голландского геоботаника Н.
Ьаркмана (1989), который считает, что конкретный растительный
покров более или менее прерывист, что абсолютная
континуальность и очень резкие границы для него не характерны.
Фитоценоз Н. Баркман определяет как ’’конкретный сегмент
растительности, в котором внутренние флористические различия
меньше, чем различия с окружающей растительностью".
Утверждение Б.М. Миркина (1986), что "фитоценозов и типов
фитоценозов существует столько в природе, сколько это нужно
практике," нам представляется крайним.
Б.М. Миркин (1986) расценивает концепции дискретности и
непрерывности растительного покрова как две различные
парадигмы - организмистскую и континуальную* Первая
парадигма рассматривает растительные сообщества как результат
коэволюции видов, т.е. эволюции видов путем их
взаимоприспособления и явно или неявно уподобляет сообщество
организму. Вторая парадигма отрицает значение коэволюции
4 В.В. Мазинг (1981) выделяет в историческом развитии геоботаники не две, а
четыре парадигмы: формационную, ассоциационную, континуальную и системную.
17
Глава 1
видов, она основывается на индивидуалистической концепции и
понимает субъективно выделяемые растительные сообщества как
результат дифференциации экологических ниш видов в процессе их
независимой эволюции. Б.М. Миркин считает, что период
организмистской парадигмы начался с 1910 года, когда на третьем
международном ботаническом конгрессе в Брюсселе было принято
определение ассоциации. В пятидесятых-шестидесятых годах шел'
процесс смены организмистской парадигмы континуальной
парадигмой, которая окончательно победила в семидесятых годах.
Нам кажутся более верными изложенные выше представления
В.Д. Александроовой о соотношении дискретности и
непрерывности растительного покрова, согласно которым обе
концепции не исключают, а дополняют друг друга. Тем более, что
соотношение роли коэволюции и независимой эволюции видов
растений в эволюции растительных сообществ до сих пор
дискутируется (Трасс, 1981; Миркин, Розенберг, 1983 и др.). По-
видимому, оба эти процесса имеют важное значение в
историческом развитии растительного покрова.
18
Глава 2
ФОРМИРОВАНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ
Каждый сложившийся естественный фитоценоз представляет
собой не случайный набор растений, а закономерно
о|ланизованное сочетание их с определенным видовым составом, с
определенными чертами строения, с определенными отношениями
растений друг с другом и со средой. При этом фитоценоз
представляет собой не простую сумму образующих его растений, а
1акую их совокупность, которая выступает как единое целое, как
система. Возникает вопрос - каков механизм формирования
фитоценоза, как сочетание растений приводит к возникновению
качественно нового явления природы. Формирование фитоценозов
можно рассматривать как в динамическом аспекте, когда речь идет
о сменах одних растительных сообществ другими, так и в плане
образования (становления) конкретных фитоценозов на свободных
(голых) участках (Миркин, Розенберг, 1978). В данной главе речь
пойдет о втором аспекте.
Различают первично свободные и вторично свободные
участки земной поверхности, которым соответствуют первично
свободные и вторично свободные экотопы.5 Первично свободные
участки в прошлом не заселялись растениями, субстрат их впервые
становится пригодным для поселения растений. Поэтому первично
свободные участки практически лишены зачатков высших растений
и фитоценозы на них могут формироваться лишь при поступлении
диаспор со стороны. К первично свободным участкам относятся
скальные обнажения, свежие речные наносы, территории,
освобождающиеся при таянии ледников, участки обнажающегося
дна морей и озер и т.д. В целом на Земле первично свободные
участки занимают относительно небольшие площади. Однако
изучение формирования на них фитоценозов имеет большое
значение, так как здесь данный процесс протекает в ’’чистом виде".
Вторично свободные участки образуются в тех местах, где
раньше уже существовала растительность, но затем была
уничтожена влиянием какого-то сильного воздействия внешнего
5 Согласно А.П. Шенникову (1964), под экотопом понимается совокупность
жологических условий на любом конкретном однородном участке земной
поверхности.
Глава 2
фактора. Примерами вторично свободных участков являются
свежие гари, незасеянные пашни и т.п. Постоянно возникающие
вторично свободные участки занимают на Земном шаре большие
суммарные площади, особенно участки, обусловленные
деятельностью человека. На вторично свободных участках в
большинстве случаев сохраняется почва вместе с
микроорганизмами, мезофауной, различными зачатками растений -
семенами, спорами, покоящимися подземными органами. Поэтому
формирование фитоценозов здесь в меньшей степени зависит от
поступления диаспор извне и обычно протекает быстрее.
Каждый свободный участок, не зависимо от его
происхождения, рано или поздно, но неизбежно заселяется
растениями после того, как условия данного участка становятся
пригодными для произрастания каких-то видов. Происходит это
потому, что растения обладают способностью к беспредельному
размножению и распространению своих диаспор в течение многих
поколений. Такая способность растений (и животных)
обусловливает одну из общих закономерностей биосферы, которую
В.И. Вернадский (1926) назвал "растеканием живого вещества" по
поверхности нашей планеты.
Формирование фитоценоза - это непрерывный процесс.
Однако с известной долей условности его можно подразделить на
несколько стадий или фаз, которые во времени нечетко отделяются
друг от друга, но содержание их различается существенно. В
геоботанике известно несколько схем членения процесса
формирования фитоценоза, предложенных разными авторами. Так,
например, В.Н. Сукачев (1938) выделял следующие стадии
формирования фитоценоза:
1. Отсутствие фитоценоза - случайный состав видов, растущих
раздельно друг от друга и не образующих сомкнутого покрова;
взаимодействие между растениями отсутствует, влияние их на среду
очень слабое; структура не выражена.
2. Открытый фитоценоз - видовой состав еще в значительной
степени случаен и неустойчив, в нем много растений с легко
распространяемыми семенами, много малолетников, среди
многолетников преобладают вегетативно подвижные виды;
растительный покров еще не сомкнут, но гуще, чем на предыдущей
стадии; структура п с одновидовыми изолированными группами
взаимодействующих особей.
3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз - значительная
часть первых поселенцев выпадает и заменяется растениями,
приспособленными к конкуренции, хотя видовой состав не вполне
постоянен, так как идет внедрение новых видов; сомкнутость
20
Формирование фитоценозов
покрова увеличивается; взаимное влияние растений становится
ио псе заметным; горизонтальная структура характеризуется
। мешанно-пятнистым сложением, при котором в скопления особей
очппх видов проникают особи других видов; намечаются ярусы.
4. Закрытый выработавшийся фитоценоз - характеризуется
। иффузным сложением, при котором популяции всех видов
перемешиваются; видовой состав становится постоянным, так как
ымкнутость фитоценоза, затрудняющая проникновение в него
новых видов, резко возрастает; сомкнутость покрова
увеличивается, вырабатывается определенная ярусная структура.
Сходная схема была предложена А.П. Щенниковым (1964),
который различал три стадии формирования фитоценоза:
I. Пионерная группировка - начальная стадия, на которой еще
отсутствуют взаимоотношения между первыми малочисленными
ценопопуляциями;
2. Гругшово-зарослевое сообщество - численность особей в
। (снопопуляциях увеличивается, ценопопуляций имеют куртинное
распределение, в куртинах между растениями возникают
взаимоотношения;
3. Диффузное сообщество - ценопопуляций перемешиваются, в
результате чего возникает гомогенная структура, вырабатывается
определенная система взаимоотношений видов.
Известный американский геоботаник Ф. Клементс
(Weaver,Clements, 1938), рассмотревший весь путь становления и
развития растительных сообществ от поступления на свободный
участок зачатков растений до образования устойчивого
(климаксового) сообщества различал шесть фаз формирования
фитоценоза:
1. Миграция- нанос зачатков растений на свободный участок;
2. Эцезис - приживание и закрепление мигрантов на участке;
3. Аггрегация - образование групп потомства вокруг
материнских особей мигрантов;
4. Инвазия - внедрение растений из одних групп мигрантов в
другие, перемешивание ценопопуляций;
5. Конкуренция - резкое увеличение численности и
сомкнутости растений, выработка системы взаимоотношений
между ними и в первую очередь конкурентных отношений;
6. Стабилизация - формирование устойчивого растительного
сообщества с определенной структурой и определенной
фитоценотической замкнутостью, препятствующей внедрению
новых видов.
Если суммировать разные схемы членения процесса
формирования фитоценоза на первично свободных участках, то
21
Глава 2
обнаружится, что его можно разделить на три составляющие, на
три подчиненных процесса: 1) поступление зачатков на участок, 2)
экотопический отбор, 3) фитоценотический отбор.
2.1. Поступление зачатков растений на свободный
участок
Процесс поступления зачатков растений на первично
свободный участок составляет сущность начальной стадии
формирования фитоценоза, соответствующей фазе миграции Ф.
Клементса. Видовой состав поступающих на участок зачатков
растений зависит от нескольких причин. Во-первых, видовой состав
диаспор зависит от характера растительности окружающих
свободный участок территорий. Если он располагается среди
лесной растительности, то на него будут поступать зачатки лесных
растений. Если свободный участок находится в окружении степных
фитоценозов, то на него будут поступать зачатки степных
растений. А если к свободному участку примыкают пашни, то он
будет снабжаться зачатками сорных видов растений. Во-вторых,
состав зачатков, поступающих на свободный участок, будет
зависеть от способов распространения растениями диаспор.
Известно, что, с данной точки зрения, все растения подразделяются
прежде всего на автохоры и аллохоры. Автохоры активно, сами
распространяют свои зачатки. Например, у бешеного огурца при
созревании семян плод отрывается от усохшей плодоножки, падает
на землю, раскалывается и содержащиеся в нем семена
разбрасываются на какое-то расстояние от материнской особи. У
некоторых акаций при созревании бобы с силой раскрываются на
две половинки и выбрасывают семена. Нетрудно догадаться, что
механизмы распространения зачатков у автохоров
малоэффективны - за один прием у них семена распространяются от
материнской особи обычно на десятки сантиметров и в лучшем
случае на несколько метров.
У аллохоров диаспоры распространяются пассивно, путем
переноса их ветром, водой, животными, человеком, в зависимости
от чего они подразделяются на анемохоры, гидрохоры, зоохоры,
антропохоры. Аллохоры обладают гораздо более эффективными
механизмами распространения зачатков, которые могут удаляться
от материнской особи на километры, десятки и сотни километров.
Поэтому при зарастании свободных участков основную роль
играют аллолхоры, а среди них прежде всего анемохоры. Их
зачатки могут поступать не только из соседних фитоценозов, но
22
Формирование фитоценозов
i.iк же и с более или менее удаленных территорий, хотя все же
основное количество зачатков растений заносится с близко
ра< положенных участков растительного покрова.
Таким образом, любой первично свободный участок со
иргменем снабжается зачатками разнообразных видов растений,
/ииьнейшая судьба которых в большой степени зависит от
<>( обенностей экотопа свободного участка.
2.2. Экотопический отбор
Из всего разнообразия зачатков экотоп позволяет прорасти и
развиться лишь зачаткам тех видов, для которых условия данного
•когопа окажутся более или менее благоприятными. Эти растения
на зывают пионерными растениями. Зачатки остальных видов либо
с разу погибают, либо остаются лежать на поверхности субстрата и
и с убстрате, сохраняя свою жизнеспособность, либо прорастают, но
растения гибнут в молодом состоянии. В результате происходит так
на зываемый экотопический отбор пионерных растений, т.е. отбор
пидов под влиянием абиотических экологических факторов
(факторов неживой природы).
Наличие экотопического отбора очень четко проявляется при
»арастании экотопов, расположенных по соседству, но резко
различающихся по экологическим условиям. Такие экотопы,
несомненно, характеризуются сходными режимами зачатков, так
как они располагаются рядом. Однако состав пионерных растений
па них оказывается различным. При этом отбор пионерных
растений ведут разные факторы экотопа: твердость субстрата, его
механический и химический состав, наличие засоленности
< убстрата, климатические условия.
Так, например, зарастание скальных обнажений начинается
исключительно низшими растениями - бактериями, водорослями,
иишайниками. Высшие растения здесь появляются много позже,
после того, как накопится, хотя бы в отдельных участках - в
углублениях и трещинах скал, некоторое количество мелкозема и
органики. При этом состав пионерных растений очень сильно
зависит от химического состава твердых пород, например, на
। ранитных обнажениях, лишенных извести, пионерная флора будет
иной, чем на обнажениях карбонатных пород.
При зарастании мягких субстратов, образованных рыхлыми
осадочными породами, среди пионерных растений сразу
появляются высшие растения, причем их состав сильно зависит от
механического состава и засоленности субстрата. Так при
23
Глава 2
зарастании прирусловых отмелей Верхнего Иртыша на
галечниковых отложениях пионерными видами являются такие
петрофиты, как хондрилла (Chondrilla brevirostris, Ch. piptocoma),
джузгун (Goniolimon speciosum), горноколосник (Orostachys
spinosa), очиток (Sedum hybridum). Песчаные наносы заселяются
псаммофитами - вейником ложнотростниковым (Calamagrostis
pseudophragmites), дурнишником (Xanthium strumarium), полынью
высокой (Artemisia procera). И, наконец, в составе пионерной
флоры заиленных пляжей чаще всего присутствуют полевица
побегообразующая (Agrostis stolonifera), камыш морской
(Bolboschoenus maritimus), водолюб болотный (Eleocharispalustris).
Влияние засоленности субстратов на состав пионерных
растений лучше всего наблюдается при зарастании обсохших
степных соленых озер, окруженных гликофитной луговой и степной
растительностью. При их зарастании первыми поселяютсй
галофиты, мигрировавшие сюда с отдаленных галофитный
растительных сообществ, а не луговые и степные растения*
обитающие по берегам или вблизи усохшего озера. Семена
последних, несомненно, заносятся на обсохшее дно озера, но они
здесь даже не прорастают, не найдя подходящих для себя условий.
Таким образом, экотопический отбор определяет на основе
имеющегося набора зачатков видовой состав пионерных растений -
первых поселенцев на первично свободном участке. Позднее, когда
появится потомство первых поселенцев, действие экотопического
отбора распространяется и на него. В результате виды, более
приспособленные к условиям экотопа, начинают численно
преобладать, так как они интенсивно разрастаются и
размножаются, в то время как менее приспособленные остаются в
небольшом обилии. Таким путем экотопический отбор
устанавливает определенные количественные отношения между
пионерными растениями и формирует пионерную группировку.
Таким образом, действие экотопического отбора определяет
набор первых поселенцев на свободном участке, закрепление их
потомства и количественные соотношения пионерных растений. Он
играет важную роль на первой и второй стадиях формирования
фитоценоза, по В.Н. Сукачеву и А.П. Шенникову, и на второй и
третьей фазах, по Ф. Клементсу.
2.3. Фитоценотический отбор
Пионерные растения также, как и все другие растения,
обладают способностью к беспредельному размножению и
24
Формирование фитоценозов
расселению в благоприятных условиях. Поэтому со временем число
их особей на зарастающем участке все увеличивается, что
неминуемо ведет к сближению растений друг с другом вплоть до их
(мыкания.. А это обстоятельство обусловливает два очень важных
последствия: во-первых, растения начинают влиять друг на друга, о
чем речь пойдет в следующей главе; во-вторых, растения начинают
с ильно изменять экотоп.
Известно, что в основе жизнедеятельности растительного
организма лежит обмен веществ. Любое растение в процессе
жизнедеятельности что-то усваивает из окружающей среды и что-то
выделяет в нее и таким путем изменяет среду. Несомненно, влияние
растений на среду первичного экотопа начинается с момента
появления на нем первых пионерных растений. Но пока на
врастающем участке растений мало и пока они далеко отстоят
/фуг от друга, они не могут сильно изменить экотоп. В этом случае
среда изменяется только в отдельных точках экотопа, в
непосредственной близости от одиночных растений.
Другое дело, когда на зарастающем участке поселится много
растений и когда они станут произрастать сближенно друг с
другом. Суммарное их влияние на экотоп оказывается
значительным даже в том случае, когда растения имеют малые
размеры, такие, например, как у мхов или лишайников. Вследствие
суммарного влияния растений на экотоп существенно изменяются
все его факторы - тепловой, световой, солевой режимы, режим
влажности. В результате первичная, абиотическая среда экотопа
превращается в качественно новую вторичную, биогенную среду,
называемую в геоботанике фитосредой (Сукачев, 1928; Ревердатто,
1935). Под фитосредой понимают внутреннюю среду фитоценоза,
созданную совокупным влиянием растений фитоценоза на
абиотические факторы экотопа. Элементами фитосреды являются
измененные влиянием растений световой режим, состав и движение
воздуха, химические и физические свойства субстрата, тепловой и
водный режимы.
Таким образом, под влиянием растений (и других живых
организмов) экотоп, т.е. совокупность абиотических экологических
факторов, превращается в местообитание (или биотой), т.е.
совокупность абиотических и биотических факторов. При этом
местообитание представляет собой не простую сумму абиотических
и биотических факторов, а такой их комплекс, в котором живые
организмы влияют на абиотические факторы экотопа, изменяют их
и создают качественно новую среду.
По мере формирования фитосреды на зарастающем участке
начинает действовать фитоценотический отбор, т.е. отбор
25
Глава 2
факторами фитосреды и взаимоотношениями растений. Поэтому
некоторые пионерные виды, приспособленные к экотопу,
оказываются неприспособленными к фитосреде и выпадают из
состава растительности зарастающего участка. Так ведут себя,
например, по мере увеличения затенения в надземной сфере
формирующегося фитоценоза большинство светолюбивых
однолетников, нередко преобладающих среди пионерных растений.
С другой стороны, специфика фитосреды позволяет внедриться на
зарастающий участок ряду других видов растений, зачатки
которых поступают на данный участок. Именно они и замещают
исчезающие пионерные растения. Новый набор видов оказыватся,
как правило, более многочисленным в связи с большей сложностью
и большим ранообразием фитосреды по сраванению с
абиотической средой экотопа. Фитосреда не в одинаковой степени
благоприятна для вновь закрепившихся растений. Поэтому одни
виды разрастаются обильно, другие менее обильно, а третьи виды
оказываются представлены малочисленными ценопопуляциями.
Так постепенно вырабатываются определенные количественные
соотношения в новом наборе видов.
В классической геоботанике издавна считалось, что фитосреда
и взаимоотношения растений являются наиболее существенными
признаками фитоценоза. Поэтому пока нет этих признаков на
зарастающем участке, нет и самого фитоценоза, а с оформлением
данных признаков появляется фитоценоз. Однако измерить степень
выработанности фитосреды и взаимовлияний растений в полевых
условиях затруднительно. На практике вопрос этот обычно
решается интуитивно, на основе учета некоторых косвенных
признаков, прежде всего степени сомкнутости надземной массы
растений. В качестве пороговой величины можно принять,
например, сомкнутость в 30%.
Таким образом, фитоценотический отбор характеризуется
следующими результатами: превращением экотопа в местообитание
(биотоп), выработкой нового, окончательного состава видов и
количественных соотношений между ними, формированием
определенной структуры, выработкой определенной системы
взаимоотношений растений друг с другом и со средой,
превращением пионерной группировки в фитоценоз.
Выше отмечалось, что некоторые геоботаники не считают
обязательным критерием фитоценоза наличие в нем
взаимоотношений растений и определенной структуры. Так Н.
Баркман (1989) аргументирует это тем, что, во-первых, существует
градиент между неорганизованными скоплениями растений, где нет
ни взаимоотношений, ни определенной структуры, и
26
Формирование фитоценозов
hi.к реорганизованными сообществами с хорошо выраженными
о । ношениями растений и между ними невозможно провести четкую
। рапиду; во-вторых, в полевых условиях установить наличие
и ынмоотношений растений крайне трудно. С подобной точки
||)спня, фитоценозами являются все стадии формирования
фп юценоза, отмеченные выше.
Такую точку зрения можно признать лишь с некоторыми
<н опорками. Действительно граница между сложившимся
фиюценозом и начальными стадиями его формирования может
ы.нь проведена лишь условно. Вместе с тем последние все равно
не несообразно отличать от сложившихся фитоценозов, так как они
представляют собой особые формы растительного покрова и
нуждаются в особом режиме их возможного использования и
охраны. Поэтому, считая начальные стадии формирования
растительных сообществ фитоценозами, нужно учитывать их
шецифику, а для обозначения таковых, по-видимому,
игпесообразно сохранить старые термины ’’пионерная
। руппировка", "аггрегация", "открытый фитоценоз", "проценоз" и
। и.
В заключение нужно отметить, что изучение вопросов
формирования фитоценозов имеет большое практическое значение
при создании искусственных сенокосов, пастбищ и лесных
насаждений. Особую значимость этот вопрос приобретает в связи с
проблемой рекультивации ландшафтов, суть которой заключается
и восстановлении растительности на свободных участках
1ехногенного происхождения - золоотвалах, терриконах, отвалах
вскрышных пород т.п. Кроме того, знание закономерностей
распространения зачатков растений, экотопического и
фитоценотического отборов необходимо также для управления
существующими растительными сообществами с целью их
оптимизации.
27
Глава 3
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ В
ФИТОЦЕНОЗАХ
тт ервые высказывания о влиянии растений друг на друга при
совместном их произрастании содержатся в трудах
древнегреческих философов. Однако лишь в начале XIX века это
положение было четко сформулировано А. Гумбольдтом и О.П.
Декандолем (цит. по: Шенников, 1964) и затем легло в основу
понимания растительного сообщества.
Наличие взаимоотношений растений является одним из
важнейших признаков сложившегося фитоценоза, который
определяет многие другие его свойства и признаки, такие,
например, как состав и структура фитоценоза, биологический
круговорот веществ, воздействие фитоценоза на среду и т.д.
Поэтому изучение взаимных влияний растений в фитоценозах
имеет важное значение как для познания функционирования
конкретных фитоценозов, так и в целях их рационального
использования.
Изучение взаимоотношений растений в фитоценозах - задача
чрезвычайно трудная. Прямо измерить влияние одного растения на
другое во многих случаях невозможно, поэтому выводы часто
приходится делать по косвенным признакам. Кроме того, решение
данной задачи осложняется тем, что, во-первых, растений в
фитоценозе много и они вступают друг с другом в разнообразные
отношения, образуя сложный клубок взаимосвязей; во-вторых,
влияние растений друг на друга осуществляется на фоне более или
менее сильного воздействия на растения среды, затушевывающего
взаимосвязи растений. В такой ситуации возможны два подхода в
изучении взаимоотношений растений: а) постановка сложного
эксперимента, позволяющего изолировать отношения двух
изучаемых видов; б) вычленение отношений изучаемых видов из
всего комплекса взаимовлияний растений в фитоценозе путем
математической обработки данных.
Первый подход начал применяться в геоботанике уже давно,
прежде всего в форме выращивания изучаемых видов в
искусственных посевах или посадках, а в последние десятилетия
Взаимоотношения растений в фитоценозах
|и -анизуетсяв путем проведения полевых и лабораторных
мн псриментов. Математические методы анализа взаимных
линяний растений стали использоваться значительно позже, но в
н<миеднее время получили весьма широкое распространение. В
н.н гоящее время часто совмещаются оба эти подхода.Сейчас
। гоЬотаника располагает многочисленными сведениями о
н мимоотношениях растений в фитоценозах, хотя до сих пор в этой
obпасти имеется много неразрешенных вопросов и трудных
проблем.
Взаимоотношения растений в фитоценозах чрезвычайно
многообразны. Уже О.П. Декандоль (цит. по: Работнов, 1995)
различал следующие формы влияния растений друг на друга:
давление, затенение, корневая конкуренция, влияние корневых
выделений и отмерших остатков, влияние через подземные органы.
Позднее появились более совершенные классификации, из которых
наиболее популярными являются классификация В.Н. Сукачева
(1954), основанная на учете механизмов и каналов взаимовлияний
растений (рис.З), и классификация Г.Л. Кларка (Clarke, 1957),
учитывающая результат (эффект) взаимовлияний (табл.1).
Рис. 3. Схема взаимоотношений растений в фитоценозе (Сукачев. 1954)6
6 Категория кодовых взаимовлияний выделена Ю.В Титовым (1978).
29
Глава 3
Таблица 1
Типы отношений между организмами (Clarke, 1957)
Вид А Вид Б Типы отношений
+ + 0 0 4- + 0 0 Мутуализм Комменсализм Симбиоз
Нейтральность, выносливость Антибиоз
Паразитизм Конкуренция Антагонизм
Условные обозначения: - вид испытывает положительное
влияние, получает выгоду; - вид испытывает отрицательное
влияние, несет ущерб; ”0" - отсутствие заметного эффекта влияния.
Обе классификации дополняют друг друга, так как в пределах
конечных градаций схемы ' В.Н. Сукачева выделяются типы
взаимоотношений, по Г.Л. Кларку. Ниже приводится обзор
основных форм взаимоотношений растений в фитоценозах в
соответствии с указанными системами их классификации.
3.1. Прямые (контактные) взаимовлияния растений
К данной группе относят непосредственные взаимовлияния,
возникающие при соприкосновении растений друг с другом, при
срастании их или проникновении одного растительного оргнизма в
тело другого.
3.1.1. Физиологические взаимовлияния растений
К физиологическим взаимовлияниям относятся взаимосвязи,
сопровождающиеся физиологическим обменом веществами и
энергией между растениями. Они представлены тремя типами
взаимоотношений: паразитизмом, симбиозом и
взаимоотношениями растений при срастании их корней.
30
Взаимоотношения растений в фитоценозах
3.1.1.1. Паразитизм
Паразитизм среди растений - это такой тип взаимоотношений
между ними, при котором один растительный организм (паразит)
живет за счет другого организма (растения-хозяина), используя его
к лк место обитания и как источник вещества и энергии. Растение-
мняин при этом угнетается из-за потери части вещества, а иногда
|лкже вследствие выделения паразитом токсических продуктов
обмена.
В мире растений различают несколько разновидностей
паразитов (Курсанов, 1975). Во-первых, паразиты делятся на
/ оюпаразиты и полупаразиты. Голопаразиты (настоящие
паразиты) полностью живут за счет растения-хозяина. Являясь
। егеротрофами, они не могут осуществлять фотосинтез и все
необходимые им питательные вещества получают от растения-
хозяина. К полупаразитам относятся зеленые растения, сами
производящие органические вещества в процессе фотосинтеза, а от
растения-хозяина получающие главным образом воду и элементы
минеральнго питания. Во-вторых, среди растений различают
оолигатные (обязательные) и факультативные (необязательные)
паразиты. Первые из них всегда ведут паразитический образ жизни,
а вторые - лишь эпизодически, только в определенных условиях
< уществования. И, наконец, по форме контакта с хозяином
паразиты подразделяют на эктопаразитов (внешних, наружных
паразитов) и эндопаразитов (внутренних паразитов). У
жтопаразитов, к которым относятся, например, повилика,
заразиха и многие виды мучнисторосяных грибов, большая часть
гела находится вне хозяина и лишь органы питания (присоски, или
। аустории) внедряются во внутренние ткани и вступают в
физиологический контакт с живыми клетками растения-хозяина. У
шдопаразитов, к которым прринадлежат, например, многие
паразитические бактерии, грибы, раффлезиевые, все или почти все
гсло паразита, за исключением выступающих наружу органов
размножения, погружено в живую ткань растения-хозяина.
Паразитизм в растительном мире распространен широко.
Растительные паразиты представлены как низшими, так и высшими
растениями. Среди низших растений наибольшим
распространением пользуются паразитические грибы и бактерии,
насчитывающие многие тысячи видов, и все они являются
голопаразитами. Среди высших растений паразиты характерны в
основном для цветковых; до сих пор паразиты не обнаружены
среди мхов, папоротниковидных и голосеменных. Высшие
31
Глава 3
растения-паразиты представлены как голопаразитами, так и
полупаразитами; как облигатными, так и факультативными
формами.
К настоящему времени в мировой флоре цветковых растений
выявлено более 500 видов голопаразитов и около 2000 видов
полупаразитов (Работнов, 1978). Цветковые голопаразиты
относятся к 9 семействам и 52 родам. Наиболее богаты
голопаразитами такие семейства, как заразиховые (Orobanchaceae)-
150 видов, баланофоровые (Balanophoraceae) - НО видов,
повиликовые (Cuscutaceae) - 100 видов, раффлезиевыс
(Rafflesiaceae) - 60 видов. Во флоре умеренных широт эта группа
паразитов представлена в основном видами двух родов - заразихи
(Orobanche) и повилики (Cuscuta). Цветковые полупаразиты
принадлежат к 8 семействам и 83 родам. Наиболее богаты
полупаразитами семейства ремнецветные (Loranthaceae) - около
1000 видов, норичниковые (Scrophulariaceae) - около 500 видов,
санталовые (Santalaceae) - около 400 видов. Во флоре умеренных
широт данная группа паразитов представлена в основном
норичниковыми - видами погремка (Rhinanthus), мытника
(Pedicularis), марьяника (Melampyrum), зубчатки (Odontites).
Паразитизм играет заметную роль во взаимоотношениях
растений в фитоценозе, так как паразиты могут причинять
значительный вред растениям-хозяевам, ослабляя их
ценопопуляции. При этом степень поражения растений
фитопаразитами зависит от целого ряда факторов: 1) от анатомо-
морфологических и биохимических особенностей растения-хозяина
- поэтому растения разных систематических групп поражаются
неодинаково; 2) от условий местообитаний - известно, что на
засоленных и переулажненных почвах растения почти не
поражаются; 3) от жизненного состояния особей каждой
конкретной ценопопуляции - ослабленные ценопопуляции
поражаются сильнее, чем вполне здоровые процветающие
ценопопуляции; 4) от наличия или отсутствия эволюционной
сопряженности паразита и хозяина - при наличии эволюционной
сопряженности степень поражения будет меньше, так как у
растения-хозяина успевают выработаться механизмы защиты от
вредного влияния паразита. При несопряженной (раздельной)
эволюции паразита и хозяина у последнего обычно отсутствуют
механизмы защиты против паразита и потому он сильнее
поражается. Об этом свидетельствует, например, тот факт, что
дикорастущие виды местной флоры поражаются паразитами
слабее, чем культурные и завезенные из других регионов растения.
32
Взаимоотношения растений в фитоценозах
Против низших фитопаразитов у растений-хозяев
выработались специальные механизмы защиты: 1) выделение
l».ic гением-хозяином фунгицидных и бактерицидных веществ,
। у()и гельно влияющих на грибные и бактериальные паразиты; 2)
• >Ьразование у растения-хозяина покровных тканей,
препятствующих проникновению паразита внутрь; 3) особенности
биохимического состава и обмена веществ в клетках растения-
хозяина, оказывающие неблагоприятное влияние на проникшего
внутрь паразита. Однако несмотря на эти механизмы защиты,
низшие фитопаразиты способны сильно поражать высшие
растения, вызывая у них многочисленные болезни, которые ведут к
ослаблению, а иногда и к гибели растений-хозяев. Особенно это
касается грибковых заболеваний культурных растений. К
настоящему времени выявлено около 6000 видов ржавчинных,
юиовневых и мучнисторосяных грибов-паразитов, которые
наносят значительный ущерб как дикорастущим, так и культурным
растениям.
Цветковые голопаразиты, как правило, не причиняют такого
большого вреда растениям-хозяевам, как низшие паразиты.
< вязано это прежде всего с их нешироким распространением.
Iолько в случае интродукции и акклиматизации растений,
последние могут в массе уничтожаться цветковыми
। олопаразитами. Так, например, обстояло дело при интродукции
подсолнечника из Америки в Европу, где он стал сильно
поражаться одним из местных видов заразихи, названной
впоследствии заразихой подсолнечниковой, которая до того
времени паразитировала на нескольких видах полыни, не принося
им существенного вреда.
Цветковые полупаразиты влияют на растение-хозяина еще
< иабее. Тем не менее при значительной их численности, что
наблюдается нередко, они могут сильно ослаблять ценопопуляции
поражаемых растений и заметно снижать продуктивность
фп гоценозов. Так, по данным Т.А. Работнова (1978), при массовом
р.нрастании на подмосковных лугах погремков урожайность
। равостоя снижается на 20-25 %.
3.1.1.2. Симбиоз
Симбиозом называют такие физиологические взаимовлияния
растений, при которых один или оба организма получают выгоду и
не один из них не несет ущерба. Симбиоз обычно возникает между
33
Глава 3
высшими и низшими растениями, хотя в природе известен
уникальный случай симбиоза между низшими растениями (грибами
и водорослями), приведшего к возникновению новых организмов -
лишайников. В зависимости от групп низших растений, с которыми
высшие растения вступают в симбиоз, различают три типа
симбиоза: микосимбиотрофию, бактериосимбиотрофию и
фикосимбиотрофию.
3.1.1.2.1. Микосимбиотрофия
Микосимбиотрофия - это симбиоз высших растений
(микосимбиотрофов) с грибами. Грибы поселяются на корнях
микосимбиотрофов, образуя так называемую микоризу.
Предполагается, что на ранних этапах развития растительного
мира микоризные грибы первоначально вступили в контакт с
автотрофными растениями как паразиты, а затем в процессе
длительной сопряженной эволюции между ними постепенно
сложились взаимовыгодные отношения.
Микосимбиотрофия очень широко распространена в природе.
Она встречается во всех широтных зонах и горных поясах, во всех
фитоценозах наземных типов растительности. Об этом
свидетельствует тот факт, что микориза обнаружена примерно у 80
% видов сосудистых растений (Работнов, 1978). При этом
оказалось, что голосеменные все имеют микоризу, у
покрытосеменных она встречается у 77-78 % видов, а у сосудистых
споровых - у 60 % видов. Таким образом, микосимбиотрофия
характерна прежде всего для семенных растений. Вместе с тем у
некоторых семейств покрытосеменных микориза до сих пор не
обнаружена, например, у крестоцветных, маковых, гвоздичных,
маревых, осоковых, ситниковых, рдестовых, рогозовых, что
связано, по-видимому, с особенностями химизма данных растений.
Кроме того, микориза отсутствует у цветковых голопаразитов,
полупаразитов и насекомоядных растений, где она не имела бы
особого значения.
Различают две формы микоризы: эктотрофную (наружную) и
эндотрофную (внутреннюю). При эктотрофной микоризе
(эктомикоризё) гифы гриба образуют сплошное сплетение (чехол)
на поверхности окончаний молодых корешков, а отростки гиф
проникают, с одной стороны, в межклетники наружной части коры
корня, и, с другой стороны, в почву, образуя так называемую сеть
Гартига. Корневые волоски при этом отмирают, а их функцию
выполняет мицелий гриба. Эктотрофная микориза обнаружена
примерно у 10 % видов сосудистых растений. В основном это
34
Взаимоотношения растений в фитоценозах
/к ровянистые растения, например, сосна, береза, ель, дуб, бук,
mu гвенница и т.д. Данную форму микоризы образуют около ПО
нидов грибов, включая многие виды съедобных грибов, таких,
например, как белый гриб, подберезовик, подосиновик, рыжик,
полый груздь и другие.
При эндотрофной микоризе (эндомикоризё) гифы гриба
проникают в клетки коры корня, образуя там клубеньки; грибной
•юкол и сеть Гартига отсутствуют, корневые волоски у высших
рас гений обычно не отмирают. У архидных растений гифн гриба
in почвы проникают в семя. Эндотрофная микориза
распространена гораздо шире эктотрофной и обнаруживается
примерно у 70 % высших сосудистых растений. Она характерна для
большинства видов травянистых растений, для многих кустарников
и полукустарников, а также для ряда древесных пород, в
особенности для деревьев тропических лесов. В качестве грибного
компонента при эндотрофной микоризе чаще всего выступают
виды из родов Endogone, Rythium, Phoma иRhizoctonia.
Экологический смысл обеих форм микоризы состоит в том,
что гриб получает от высшего растения углеводы и некоторые
витамины, а высшее растение получает от грибного компонента
несколько выгод. Во-первых, мицелий гриба увеличивает
всасывающую поверхность корня высшего растения и улучшает его
водно-минеральное питание. Особенно заметно это выражено при
жтотрофной микоризе - при ее наличии корни поглощают воду и
минеральные вещества в 2-4 раза интенсивнее по сравнению с
растениями, лишенными микоризы. Во-вторых, грибной симбионт
может выделять некоторые витамины и ростовые вещества,
используемые высшим растением. В-третьих, микоризные грибы
могут разлагать некоторые недоступные высшим растениям
органические вещества и переводить их в доступную форму. В-
чствертых, микоризные грибы могут предохранять корни высших
растений от заражения низшими фитопаразитами. Достигается это,
с одной стороны, образованием на поверхности корешков при
жтотрофной микоризе грибного чехлика, непроницаемого для
паразитов, и, с другой стороны, выделением некоторыми
микоризными грибами антибиотиков, губительных для паразитов.
В-пятых, в случае с эндотрофной микоризой гифы гриба,
проникшие в клетки корня, претерпевают ряд изменений и в
конечном счете как бы перевариваются в клетках высшего растения
и усваиваются им. В результате высшее растение получает
дополнительное питание.
Связь микоризных грибов с высшими микотрофными
растениями настолько глубокая и тесная, что при искусственном
35
Глава 3
расторжении симбиоза оба компонента заметно угнетаются, а
иногда даже погибают. С данной точки зрения все микотрофные
растения подразделяются на три группы: а) растения, не
развивающиеся из семян без заражения их микоризным грибом; б)
растения, которые могут расти без микоризы, но значительно
лучше развиваются при наличии симбиоза; в) растения, которые
нередко имеют микоризу, но в благоприятных условиях
существования хорошо развиваются и без нее.
В заключение следует отметить, что явление
микосимбиотрофии изучено пока недостаточно, особенно это
касается эндотрофной микоризы. Имеются, например, некоторые
данные, свидетельствующие о том, что при эндотрофной микоризе
между грибом и высшим растением возникают очень сложные ,
меняющиеся отношения; по-видимому, подлинные симбиотические
взаимовыгодные отношения нередко могут переходить во
взаимный паразитизм.
3.1.1.2.2.Бактериосимбиотрофия
Бактериосимбиотрофия - это симбиоз высших растений с
клубеньковыми бактериями из рода Rhizobium и с актиномицетами
из рода Frankia. Это явление распространено в природе не так
широко, как микосимбиотрофия - во всей мировой флоре
цветковых растений выявлено около 10 000
бактериосимбиотрофных видов, что составляет около 3 % видового
разнообразия цветковых (Работнов, 1978). Различают две формы
бактериосимбиотрофии: корневую и листовую, первая из которых
распространена гораздо шире, чем вторая.
Суть корневойбактериосимбиотрофии заключается в том, что
клубеньковые бактерии или актиномицеты проникают через
корневые волоски в корни некоторых растений и вызывают
интенсивное деление их клеток, в результате чего на корнях
бактериосимбиотрофов обарзуются клубеньки. В начале
клубеньковые бактерии ведут себя как настоящие паразиты,
используя питательные вещества высшего растения. Затем они
растут, превращаясь в утолщенные разветвленные формы,
начинают фиксировать атмосферный азот, который после
отмирания микроорганизмов в конечном счете используется
высшим растением. Таким путем бактериосимбиотрофные растения
получают дополнительное азотное питание. Кроме того,
клубеньковые бактерии продуцируют ряд физиологически
активных веществ, благоприятно влияющих на растения.
36
Взаимоотношения растений в фитоценозах
Наиболее характерна бактериосимбиотрофия для семейства
ьоЬовых (Fabaceae), среди которых 86 % видов заражаются
। иубеньковыми бактериями. Бактериясимбиотрофия обнаружена
инсже примерно у 200 видов небобовых растений из семейств
Poaceae, Bctulaccae, Rosaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae и
некоторых других, у которых клубеньки образуют
л ютфиксирующие актиномицеты (Работнов, 1995).
Корневая бактериосимбиотрофия имеет большое значение в
жизни растений, так как клубеньковые микроорганизмы способны
фиксировать значительное количество атмосферного азота.
Опытами установлено (Работнов, 1978), что на природных лугах с
участием бобовых связывается азота 30-50 кг/га, в посевах бобовых
। рав - 100-250 кг/га, а в некоторых районах Новой Зеландии, где
получают особенно высокие урожаи бобовых - 450-500 кг/га. Это
важный источник азотного питания не только для самих
оактериосимбиотрофов, но и для всех других растений фитоценоза,
поскольку после разложения и минерализации опада
Ьактериосимбиотрофов фиксированный клубеньковыми
микроорганизмами атмосферный азот переходит в почвенный
раствор и становится доступным для всех растений фитоценоза.
Листовая бактериосимбиотрофия распространена в природе
нешироко - она обнаружена примерно у 370 видов тропических
растений (Работнов, 1978). Суть данной формы
Оактериосимбиотрофии заключается в том, что клубеньковые
бактерии проникают в лист через устьица еще на почечной стадии
сю развития и при развертывании листа начинают формировать
мелкие, но видимые невооруженным глазом желвачки до 100-200
штук на один лист. Данные о способности листовых клубеньковых
бактерий связывать атмосферный азот противоречивы. Даже если
фиксация азота имеет место, то она выражена слабо. Несомненным,
однако, является факт благоприятного влияния листовых
клубеньковых бактерий на высшие растения вне зависимости от
фиксации азота. Установлено, что растения, искусственно
лишенные листовых клубеньковых бактерий, не могут развиваться
нормально. Вообще же, листовая бактериосимбиотрофия изучена
пока еще слабо.
3.1.1.2.3. Фикосимбиотрофия
Фикосимбиотрофией называют симбиоз двух атотрофных
организмов - высших растений и азотфиксирующих сине-зеленых
водорослей из родов Anabaena и Nostoc. Фикосимбиотрофия
установлена у небольшого числа видов растений, стоящих на
37
Глава 3
видов саговниковых (Cycadaceae, Zamiaceae) и у одного
тропического вида покрытосеменных - у гуннеры шероховатой
(Gunnera scabra).
При этом одноклеточные сине-зеленые водоросли проникают
в воздушные камеры слоевищ мхов или в межклетники листьев
сосудистых растений. Они способны фиксировать значительное
количество атмосферного азота: от 40-80 кг/га до 330-670 кг/га
(Работнов, 1978), который, как и в случае с
бактериосимбиотрофией, в конечном счете используется не только
фикосимбиотрофами, но и другими растениями фитоценоза. Для
автотрофных сине-зеленых водорослей выгода симбиоза с высшими
растениями заключается, по-видимому, в том, что водоросли,
обитая во внутренних тканях растения, находят защиту от
неблагоприятных воздействий внешней среды. Кроме того, сине-
зеленые водоросли частично могут получать от высшего растения
углеводы, что как будто бы доказано для саговников и гуннеры
(Millbank, 1974; цит. по: Работнов, 1978).
3.1.1.3. Физиологические взаимовлияния растений при
срастании их корней
Данная форма взаимоотношений встречается в природе
сравнительно редко и до сих пор изучена недостаточно. Она
присуща, по-видимому, исключительно древесным растениям. Во
всяком случае пока она обнаружена учеными США у 56 видов
древесных пород, относящихся к 19 родам (Работнов, 1978).
Опытами установлено, что при срастании корней имеет место
физиологический обмен между деревьями. Из одного растения в
другое могут передвигаться, с одной стороны, вода и различные
продукты ассимиляции, и с другой стороны, грибная и
бактериальная инфекция. На основании этого предполагается, что
срастание корней может иметь и положительное и отрицательное
значение для каждого растения. Однако такое предположение
нуждается в экспериментальной проверке.
3.1.2. Механические взаимовлияния растений
К данной категории взаимоотношений растений в
фитоценозах относятся три типа взаимосвязей: а) взаимоотношения
эпифитов и форофитов, б) взаимоотношения лиан с опорными
растениями, в) прочие механические взаимовлияния растений.
38
_____Взаимоотношения растений в фитоцст»м \
3.1.2.1. Взаимовлияния эпифитов и форофитов
Эпифиты - это растения, поселяющиеся на других растениях,
н.нываемых форофитами, и получающие питательные вещества из
окружающей среды, а не от форофитов. Эпифиты поселяются
। навным образом на стволах и ветвях деревьев и лишь иногда на
Чис и,ях. В последнем случае их называют эпифилами. Эпифиты
ра тообразны по систематике, морфологии и экологии. Среди них
и< фечаются цветковые растения, папоротники, мхи, лишайники,
пи доросли. Полный набор систематических групп и большое
<»оилие эпифитов характерно прежде всего для влажных
фонических лесов. При продвижении в умеренные широты
цветковые и папоротниковидные эпифиты исчезают, а общее
<юилие Эпифитов резко уменьшается.
Различают две морфологические группы эпифитов - корневые
и бескорневые эпифиты. Первая группа представлена высшими
< осудистыми растениями (цветковыми, папоротниками) с более или
менее нормально развитыми питающими корнями, погруженными
и почвенную среду. Корневые эпифиты могут поселяться в
р.гизетвлениях стволов деревьев, где накапливается много
мелкозема и растительного опада и со временем формируется
почвенная микрониша. Иногда у них образуются так называемые
"корневые гнезда" - сплетения корней в виде корзинки, в которой
< капливается мелкозем и органика и таким путем создается
микропочва. И, наконец, у некоторых корневых эпифитов-
иапоротников имеются особые, нишевые листья, образующие на
< гволе форофита ниши-полочки, на которых также возникает
микропочва. К бескорневым эпифитам относятся все низшие
шифитные растения, а также эпифиты из группы высших растений,
v которых произошла сильная редукция корневых систем. Они
полностью оторвались от почвы и приспособились к жизни в
воздушной среде.
В экологическом плане разнородность эпифитов проявляется в
первую очередь в неодинаковом отношении их к свету, температуре
и влажности воздуха. П.В. Ричардс (1961) выделил три группы
шифитов: а) теневые мезофильные эпифиты - поселяются в нижних
прусах влажных тропических лесов, б) световые ксеромезофильные
шифиты - живут в кронах деревьев, в) световые крайне
кссрофильные эпифиты - обитают на вершинах крон.
Оценивая результат взаимоотношений эпифитов и форофитов.
обычно считали, что эпифит получает выгоду, никак не затрагивая
интересы форофита и что здесь мы имеем дело с комменсализмом.
()днако научные данные последних десятилетий показывают, что
39
Глава 3
вопрос этот решается не так просто. Действительно эпифит
получает очевидную выгоду, используя тело форофита как место
для своего поселения и занимая таким образом более
благоприятную по условиям освещения экологическую нишу. Что
же касается влияния эпифита на форофита, то здесь ситуация
сложнее.
С одной стороны, эпифиты казалось бы не должны
затрагивать интересы форофита, так как необходимые им ресурсы
они получают из окружающей среды. Воду эпифиты получают из
атмосферы, усваивая ее через губчатые покровы корней, через
специальные волоски на листьях или всей поверхностью тела. При
этом многие эпифиты усваивают не только жидкую, но и
парообразную влагу. Питательные вещества они получают
частично из воздуха в виде атмосферной пыли, частично с
атмосферными осадкам, частично в результате разложения
растительного опада, задерживающегося на покровных тканях
деревьев, в развилках их стволов и веток, в корневых гнездах, на
литсовых нишах. Часть питательных веществ заносится на деревья
муравьями. И, наконец, некоторые эпифиты являются
насекомоядными растениями и этот способ питания оказывается
для них основным.
С другой стороны, обнаружилось, что эпифиты все же влияют
на форофиты и их воздействия в большинстве случаев оказываются
отрицательными, а именно: 1) эпифиты частично перехватывают у
форофитоф свет и стекающую по стволам влагу; 2) задерживая
стекающую влагу, они увеличивают влажность покровной ткани
стволов и способствуют ее загниванию, что облегчает
проникновение во внутренние ткани форофита паразитирующих
бактерий и грибов; 3) покрывая молодые веточки, а иногда и
листья, эпифиты уменьшат фотосинтизирующую поверхность
форофитов; 4) в случае обильного разрастания крупные эпифиты
могут создавать значительные нагрузки на ветви форофита,
вызывая их деформацию и поломку. Положительное влияние
эпифитов на форофитов проявляется в том случае, когда в качестве
эпифитов выступают лишайники с сине-зеленоводорослевым
компонентом, способным фиксировать атмосферный азот. Тогда
усвоенный водорослью атмосферный азот после отмирания и
разложения лишайника попадает в почву и усваивается корнями
форофита.
40
Взаимоотношения растений в фитоценозах
З.1.2.2. Взаимовлияния лиан и опорных растений
Лианами называют растения, не способные самостоятельно
• охранять вертикальное положение стебля и использующие в
|< ачестве опоры другие растения, а иногда также скалы, постройки
и иные объекты. Стебли большинства лиан быстро растут в длину
при незначительном росте в толщину и, благодаря особому
.inатомическому строению, приобретают высокую гибкость и
прочность. Способность к лазанию и обвиванию выработалась у
’inaii в процессе эволюции как приспособление в конкуренции с
другими растениями за свет.
В систематическом плане лианы представлены в основном
цветковыми растениями, а отчасти также некоторыми видами
папоротников и голосеменных растений. Большинство лиан - это
ншичные автотрофные растения, укореняющиеся в почве, но
иногда лианами являются эпифиты и даже паразиты, лишенные
н-псных листьев и корней, например, повилика. По характеру
прикрепления к опоре различают вьющиеся и лазащие лианы. В
морфологическом отношении различают две группы лиан: а)
ш-крупные травянистые лианы, б) крупные деревянистые лианы,
постигающие в длину 70-100 м, а в некоторых случаях - 300 м,
например, лазающие ратанговые пальмы {Calamus, Demonopors и
/ip).
Взаимоотношения лиан и опорных растений оказываются
полезными для лиан и вредными для опорных растений. Все лианы
•шляются более или менее светолюбивыми растениями и, используя
• •норные растения, выносят свой листовой аппарат в тенистых
песах или в густом травостое лугов вверх, в условия лучшего
освещения. При этом, не образуя толстых стеблей, они тратят
меньше вещества и энергии, что оказывается для них выгодным. В
< вою очередь лианы влияют на опорные растения прямо и
косвенно. Прямое их влияние заключается в том, что лианы
• издают механическую нагрузку на опорные растения. В случае
крупных размеров лиан, особенно деревянистых видов, они могут
вызывать деформацию и поломку ветвей опорных растений, а
фикусы-удушители, плотно оплетающие своими воздушными
корнями ствол дерева, способны вызвать гибель всего опорного
рас гения. Косвенное влияние лиан сказывается в перехвате ими у
• «норных растений света, воды, элементов минерального питания и
пругих ресурсов местообитания.
Лианы наиболее характерны для лесных растительных
• ообществ. Больше всего их во влажных тропических лесах, где
in । речаются и травянистые, и деревянистые лианы. Здесь лианы
41
Глава 3
оказывают значительное влияние на другие растения и играют
важную роль в формировании и функционировании фитоценозов.
Именно поэтому в тропическом лесоводстве лианы считаются
злостными сорными растениями, с которыми человеку приходится
вести борьбу. Во всех остальных районах Земли, где лианы
йредставлены в основном травянистыми видами, или
полукустарниками, такими, например, как хмель (Humulus),
княжник (Atragene), вьюн (Calystegia), вика (Vicia) и т.д., роль их
бывает незначительной, за исключением сильно засоренных
вьюнком (Convolvulus arvensis) посевов и посадок культурных
растений. А во многих фитоценозах лианы отсутствуют совсем.
3.1.2.3. Прочие механические взаимовлияния растений
К данной группе механических взаимовлияний растений
относятся простое касание, трение, давление их друг на друга,
занятость места и т.п. Особую форму механических взаимовлияний
представляет охлестывание деревьев раскачивающимися на ветру
ветвями соседних деревьев. В целом прочие механические
взаимовлияния растений, по-видимому, достаточно разнообразны
и играют немаловажную роль в их жизнедеятельности. К
сожалению, до сих пор такого рода взаимоотношения растений
изучены слабо.
3.2. Трансабиотические взаимовлияния растений
Под трансабиотическими взаимоотношениями понимают
косвенные влияния растений друг на друга через изменение ими
окружающей среды. Каждый растительный организм в процессе
своей жизнедеятельности изменяет среду путем усвоения им света,
воды, элементов минерального питания и других ресурсов и
выделения в окружающую среду разнообразных продуктов обмена.
Все эти изменения оказываются небезразличными для соседних
растений.
Теоретической основой для изучения трансабиотически)
взаимоотношений растений является разработанная в шестидесятые
годы А.А Урановым концепция фитогенного поля. Согласие
данной концепции (Уранов, 1965), каждая растительная особ1
имеет свое фитогенное поле, понимаемое как пространство, ‘
пределах которого среда приобретает новые свойства под влиянием
данной особи. Фитогенные поля соседних особей частичнс
перекрываются, благодаря чему возникают трансабиотические
42
Взаимоотношения растений в фитоценозах
и 1.ШМОВЛИЯНИЯ, которые сказываются на состоянии особей,
• и прости их роста и размножения и в конечном счете на
•нк ценности, массе и роли ценопопуляций в фитоценозе.
Как показано на рисунке 3, трансабиотические
и |.н1М(ютношения растений подразделяются на конкуренцию,
»||||гио11атию и кодовые взаимовлияния.
3.2.1. Конкуренция
Впервые научное представление о конкуренции растений было
• •посновано в 1820 году О.П. Декандолем под названием ’’борьба за
• у шествование межДу растениями”, а близкое к современному
определение конкуренции дано в 1905 году Ф. Клементсом
Н’лЬогнов, 1995). 'В современной геоботанике под конкуренцией
понимают такие, взаимоотношения растений, когда они
перехватывают друг у друга наличные ресурсы местообитания.
Конкуренция является следствием двух причин: ограниченности
рпурсов местообитания и перенаселенности растений в
||ц| юценозе. Действительно каждое конкретное местообитание
имг( ‘т ограниченные экологические ресурсы: ограниченное
। оцнчество воды и элементов минерального питания, световой
• оплечной энергии и т.д. И хотя все экологические ресурсы
мг< юобитания возобновляются, но в каждый конкретный момент
нргмепи они ограничены и могут удовлетворить потребности
oi раниченного числа растений.
В то же время в сложившемся фитоценозе всегда имеет место
перенаселенность в связи со способностью растений к
неограниченному размножению во времени. В любом фитоценозе
рпулярно появляются все новые жизнеспособные зачатки
произрастающих здесь видов растений, поэтому при малейшей
но 1можности, связанной с уменьшением плотности населения в
о ।дельных точках, зачатки разных видов прорастают, а молодые
><оби стремятся закрепиться в данном фитоценозе, создавая
перенаселенность. Поскольку перенаселенность в фитоценозе
поддерживается постоянно, постольку в нем всегда имеет место
।• онкуренция между растениями.
Конкуренция ведет к уменьшению потребления ресурсов в
расчете на одну особь и, следовательно, к уменьшению скорости
роста и развития, к уменьшению количества запасаемых особью
псщсств. Все это, в свою очередь, снижает выживаемость и
ннодовитость растений и уменьшает вклад каждой особи в
исдующее поколение. Различают конкуренцию внутривидовую и
межвидовую.
43
Глава 3
3.2.1.1. Внутривидовая конкуренция
Внутривидовая конкуренция, возникающая в фитоценозе
между особями одного вида и, следовательно,одной
ценопопуляций, очень широко распространена в природе и была
известна человеку задолго до оформления науки-геоботаники.
Хорошим примером внутривидовой конкуренции является
известная в лесоводстве и агрономии дифференциация
одновозрастных растений по высоте и мощности их развития в
лесных сообществах и в агрофитоценозах. В лесоводстве уже давно
используется шкала Крафта, согласно которой одновозрастные
деревья в лесных фитоценозах подразделяются на пять классов: к I
классу относятся наиболее высокие и мощные деревья, к V классу -
наиболее низкие сильно угнетенные деревья, к П, III и IV классам -
деревья, занимающие промежуточное положение. Аналогичная
дифференциация по степени развития характерна также для
травянистых растений.
Таблица 2
Уменьшение числа стволов с возрастом (Морозов, 1930)
Возраст в годах Число стволов на 1 га
Буковый лес на раковистом известняке Буковый лес на почве из пестрого песчаника Сосновый лес на супесчаной почве
10 1048660 860000 1175$
20 149800 168666 11750
30 29760 47225 10770
40 11980 14708 3525
50 4460 8580 156^
60 2630 4272 940
70 1488 2471 728
80 1018 1735 681
90 803 1398 509
100 672 1057 461J
НО 575 901 42;
120 509 748 38;
130 - 658 35^
140 - 575 32'
150 - 505 29;
44
Взаимоотношения растений в фитоценозах
Еще более яркую иллюстрацию внутривидовой конкуренции
представляет известная в лесоводстве закономерность резкого
\ мгпыпения числа стволов в древостое по мере увеличения его
тираста (табл. 2). Это явление, называемое самоизреживанием
цч'востоя, объясняется просто. В молодом состоянии особи
пргвесных пород имеют небольшие размеры и каждая из них
но|рсбляет незначительное количество ресурсов местообитания,
ко трое поэтому может удовлетворить потребности огромного
•нк на молодых деревьев. С возрастом размеры деревьев и
потребности их в экологических ресурсах увеличиваются, что
неизбежно ведет к обострению внутривидовой конкуренции. В
результате наиболее слабые деревца, достигнув максимальной
< 1ГПСНИ угнетения, засыхают и выпадают из древостоя. Процесс
< лмоизреживания идет до тех пор, пока в древостое не останется
। юнько деревьев, сколько их во взрослом состоянии способно
"прокормить” данное местообитание.
Рис. 4. Зависимость численности ценопопуляции от рождаемости и
• мертности (Бигон и др., 1989):
1 - удельная рождаемость; 2 - удельная смертность; К - предельная плотность
ценопопуляции.
45
Глава 3
Процесс самоизреживания - это частный случай влияния
внутривидовой конкуренции на численность ценопопуляций.
Вообще же внутривидовая конкуренция, влияя на рождаемость и
смертность, регулирует численность ценопопуляций, поддерживает
ее на более или менее стабильном уровне, при котором
рождаемость уравновешивается смертностью (Бигон и др., 1989).
Такую численность ценопопуляций называют предельной
плотностью и обозначают буквой К (рис. 4). Она характеризует тот
размер ценопопуляций, который может быть поддержан
наличными ресурсами местообитания. Если численность
ценопопуляций меньше К, то ценопопуляция растет, так как
рождаемость в ней выше смертности. Если численность
ценопопуляций больше К, то ценопопуляция сокращается, так как
смертность в ней выше рождаемости. При плотности
ценопопуляций равной К численность ценопопуляций должна быть
устойчивой, так как смертность и рождаемость в ней
уравновешивают друг друга.
Рис. 5. Зависимость скорости роста численности ценопопуляций от ее
плотности (Бигон и др., 1989):
1 - число родившихся особей; 2 - число отмерших особей; 3 - чистое
пополнение; К - предельная плотность. |
Однако в реальных ценопопуляциях численность их зависит н|
только от внутривидовой конкуренции, но и от других факторов!
Поэтому внутривидовая конкуренция не удерживает жестка
46 I
Взаимоотношения растений в фитоценозах
предельную плотность насыщения ценопопуляции (К). Она лишь
определяет тенденцию к поддержанию численности ценопопуляции
и определенных пределах. Именно в этом смысле говорят, что
и 11 у гривидовая конкуренция регулирует численность
ценопопуляции.
Влияние внутривидовой конкуренции на численность
реальных ценопопуляций можно охарактеризовать динамикой
чистого пополнения ценоппуляции, под которым понимают
разность между числом родившихся и отмерших особей (рис. 5).
Анализ графика показывает, что численность ценопопуляции
растет очень медленно при низкой ее плотности, когда
р.имножается небольшое число особей, и при плотности,
приближающейся к предельной (К), когда наблюдается
интенсивная внутривидовая конкуренция и отмирает большое
число особей. Численность ценопопуляции растет быстрее всего
при некоторых промежуточных значениях плотности и
нпутривидовой конкуренции.
Таким образом, внутривидовая конкуренция влияет на
численность ценопопуляции. И в то же время она сама в
шачительной степени зависит от численности ценопопуляции: чем
нише плотность ценопопуляции, тем, интенсивнее идет
hiiy гривидовая конкуренция и тем слабее развиты особи. Однако в
данном случае действует так называемый "закон постоянства
\рожа4* (Kira et al., 1953), суть которого состоит в том, что
величина общей фитомассы ценопопуляции остается постоянной в
довольно широком диапазоне ее плотности, так как средняя масса
одного растения зависит от плотности ценопопуляции. Данный
iai<0H выражается следующей формулой:
C=dw , где
С-урожай, d-плотность ценопопуляции, w-средняя масса растения. При
\неш1чении d пропорционально уменьшается w и - наоборот. Урожай
ценопопуляции (С) будет возрастать, если увеличатся ресурсы местообитания. В
процессе самоизреживания ценопопуляции общий урожай ее (С) возрастает, так,как
• редняя масса растения (w) увеличивается быстрее, чем уменьшается плотность (d).
Максимума урожай достигает при прекращении этого процесса.
Внутривидовая конкуренция в большинстве случаев
асимметрична в том плане, что она неодинаково влияет на разные
особи ценопопуляции, которые поэтому испытывают неодинаковое
yi нетение и в дальнейшем имеют разную судьбу. В одновозрастных
цгпопопуляциях степень угнетения зависит от индивидуальной
разнокачественное™ зачатков растений, определяющих состояние
47
Глава 3
проростков и молодых особей, а также от характера
микроэкологических условий, в которых развивается каждая особь.
В разновозрастных ценопопуляциях результат внутривидовой
конкуренции в большой степени зависит от возраста особей: чем
моложе особи, тем они угнетаются сильнее. Особи, поселившиеся
первыми, преуспевают и закрепляются в ценопопуляций; более
молодые особи в большинстве своем обречены на гибель.
Поскольку внутривидовая конкуренция влияет не только на
скорость роста, но и на развитие растений в целом, постольку она
вызывает перераспределение биомассы по разным частям каждого
отдельного растения. Этим объясняется уже давно известная
агрономам зависимость урожая зерна от густоты посева (рис. 6):
максимальный урожай зерна получается не при загущенных
посевах, когда внутривидовая конкуренция особенно сильна, а при
средней, оптимальной норме высева (ОН).
Рис. 6. Зависимость сухой массы початков кукурузы от густоты посева (Бигои
и др., 1989): ОН - оптимальная норма высева.
Таким образом, внутривидовая конкуренция регулирует^
численность ценопопуляций, стремясь поддержать ее оптимальнущ)
плотность в соответствии с количеством ресурсов местообитания]
влияет на степень развития растений, на общий урожаи
ценопопуляций и на распределение урожая по разным органам и
частям растений. Она ведет к выживанию наиболее сильных особей
и способствует оздоровлению ценпопуляции. 1
48
Взаимоотношения растений в фитоценозах
3.2.1.2. Межвидовая конкуренция
Межвидовая конкуренция возникает между особями и
• I. нопопуляциями разных видов на основе их групповых различий
и нередко ведет к вытеснению из фитоценоза одних ценопопуляций
ipyi ими. Она так же широко распространена в природе, как и
пну । ривидовая конкуренция , так как большинство естественных
фн кщенозов являются многовидовыми. Невооруженным глазом
пи/ilia межвидовая конкуренция, например, в производных
• и ново-березовых лесах таежной зоны Западно-Сибирской
р.шнины, формирующихся на месте сведенных темнохвойных
и < пых сообществ. Под пологом временных осиново-березовых
шов идет возобновление подроста темнохвойных пород, которые
• о временем вытесняют из древостоя березу и осину. В результате
происходит восстановление коренных темнохвойных лесов.
Хорошим, хотя возможно не таким наглядным, примером
межвидовой конкуренции является несовпадение экологических
амплитуд видов, при произрастании их в одновидовых посевах и в
мши овидовых фитоценозах. Поэтому различают
л го мологическую и синэкологическую амплитуды видов по
iHiboMy фактору. Первая отражает диапазон фактора, в пределах
второго вид может существовать при отсутствии межвидовой
конкуренции, а вторая - диапазон фактора при совместном
произрастании вида с другими видами. Аутоэкологические
амплитуды видов бывают, как правило, шире синэкологических
амплитуд. У многих видов наблюдается также несовпадение
аутэкологических (потенциальных) и синэкологических
(фактических) оптимумов по отдельным факторам (Работнов, 1959,
1978). Так, например, ксерофиты при произрастании в
одновидовых посевах лучше развиваются в условиях нормального
увлажнения, а в многовидовых естественных фитоценозах
нс гречаются в засушливых местообитаниях, куда они вытесняются
hi нормально увлажненных местообитаний более
конкурентноспособными в этих условиях мезофитами.
Несмотря на наличие межвидовой конкуренции, практически в
каждом естественном фитоценозе возможно сосуществование
нескольких или многих видов растений. Возможность эта
оЬусловлена тем, что каждая ценопопуляция в фитоценозе занимает
< нос особое место, которое называют экологической нишей.
I ермин экологическая ниша был предложен американским
жологом Дж. Гринеллом (Василевич, 1983). В настоящее время
< уществует несколько понятий экологической ниши, из которых
наиболее популярным является понятие, предложенное Г.Э.
49
Гпава 3
Хатчинсоном (Hutchinson, 1957). Суть его заключается в
следующем. Любой абиотический или биотический фактор среды
можно рассматривать как ось многомерного пространства
(гиперпространства). Каждый вид может существовать и
размножаться лишь в пределах определенной амплитуды каждого
фактора. Концы этих амплитуд определяют тот объем
многомерного пространства (гиперобъем), который пригоден для
существования вида и является его экологической нишей.
Таким образом, экологическая ниша по Г.Э. Хатчинсону - это
отвлеченное понятие, включающее все те условия и ресурсы среды,
которые необходимы для поддержания жизнеспособности вида.
Следовательно, экологическая ниша является экологической
характеристикой вида, а местообитание - это совокупность
экологических условий и ресурсов на конкретном однородном
участке земной поверхности, в пределах которого могут быть
реализованы экологические ниши разных видов (Миркин, 1986).7
В связи с тем, что виды растений существуют в природе в
форме конкретных ценопопуляций, связанных с определенными
растительными сообществами и местообитаниями, понятие
экологической ниши приложимо не только к виду, но и к каждой
конкретной ценопопуляций вида.
В тридцатые годы Г.Ф. Гаузе (Gause, 1932, 1934, 1935).
установил следующие правила межвидовых конкурентных!
взаимоотношений организмов в сообществе: 1) если два вида и
сообществе занимают одну и ту же экологическую нишу, то один ия
них со временем будет вытеснен другим видом; 2) дифференциация
экологических ниш в сообществе снижает конкуренцию междш
видами; 3) в сообществе существует система отношени]
дифференцированных по экологическим нишам видовы:
популяций, причем процесс усиления положительны;
взаимодействий протекает быстрее, чем нарастание конкуренции 3i
ресурсы среды. :
Основными параметрами местообитания, по которые
осуществляется дифференциация экологических ниш в сообществе
являются физическое пространство (место), время и ресурсы
Поскольку каждому виду растений нужны одни и те же ресурсь
(свет, вода, элементы минерального питания), постольку не п<
7 Иногда экологической нишей называют часть местообитания с особым
условиями среды, различая, например, внутрипочвенную и припочвенную нинп
нишу, связанную с кронами деревьев в лесу, нишу, приуроченную к мочажинам н
грядово-мочажинном болоте и т.п.
50
Взаимоотношения растений в фитоценозах
• • шому из них у автотрофных растений не может быть полного
г к хождения экологических ниш. Надежная дифференциация
иoiioi ических ниш у растений возможна лишь тогда, когда они
1*1 и раничены в пространстве или во времени.
Дифференциация экологических ниш у растений проявляется в
юм что: 1) в растительном сообществе обитают виды разной
|»|.и о гы, которые используют разные горизонты воздушной среды с
1>.| той степенью освещения и температуры; 2) корни разных видов
проникают в почву на неодинаковую глубину и используют разные
почвенные горизонты; 3) большинство ценопопуляций имеет
|юпгагиозное распределение и частично расходится в
। ирпзонтальном направлении в использовании местообитания; 4)
р.ипые виды проходят основные фазы фенологического развития
ни нчацию, цветение и т.д.) в разные сроки, благодаря чему могут
.... некоторые горизонты местообитания в разное время;
j виды растений экологически разнородны, поэтому по-разному
и» пользуют одни и те же ресурсы местообитания - есть ресурсы,
кв «упные всем видам, и ресурсы, используемые лишь некоторыми
вилами; одни виды способны усваивать больше того или иного
1»« < урса, а другие виды - меньше.
Различают фундаментальные и реализованные экологические
IIHIIIII. Фундаментальная ниша ценопопуляции - это гиперобъем,
миорый ценопопуляция могла бы занять, если бы она не
||<нытывала влияния других ценопопуляций. Реализованной нише
< । »<> । ветствует гиперобъем, который ценопопуляции удалось занять
и условиях взаимоотношения ее с другими ценопопуляциями. В
<•< н ственных фитоценозах ценопопуляции имеют реализованные
пиши. Поэтому процесс дифференциации экологических ниш
мвисит не только от эколого-биологических особенностей видов,
но и от межвидовых взаимоотношений (Миркин, 1986).
Чаще всего межвидовая конкуренция бывает асимметричной,
। с ее последствия оказываются неодинаковыми для двух
конкурирующих видов. Однако встречаются также случаи
< нмметричной межвидовой конкуренции, при которой оба
конкурирующих вида несут сходный по величине ущерб. Различают
|ва результата межвидовой конкуренции, которые хорошо
о(и,меняются анализом фундаментальных и реализованных ниш
конкурирующих видов (Бигон и др., 1989):
1. Полное вытеснение из местообитания ценопопуляции
।иабого вида ценопопуляцией более сильного конкурента -
наблюдается тогда, когда реализованная ниша более сильного
। онкурента полностью перекрывает фундаментальную нишу
< иабого конкурента, а межвидовая конкуренция оказывается более
51
Глава 3
сильной, чем внутривидовая. Такой вариант межвидово
конкуренции называют конкурентным исключением.
2. Устойчивое сосуществование конкурирующих видов - имее
место тогда, когда реализованные ниши конкурирующи
ценопопуляций более дифференцированы, а межвидова
конкуренция протекает менее напряженно, нежели внутривидовая
При этом напряженность межвидовой конкуренции пр
устойчивом сосуществовании может быть различной, чт
определяется степенью перекрытия их реализованных ниш (рис. 7).
ХАРАКТЕРИСТИКА РЕСУРСА
Рис. 7. Кривые жизнедеятельности трех сосуществующих в одном сообщесп
видов (Бигон и др., 1989): 1-3 - виды растений, d - расстояние между точкал/
оптимума, w - стандартное отклонение для кривых; А - узкие ниши со слабы
перекрыванием (d > w), межвидовая конкуренция сравнительно слабая; Б - бол
широкие ниши с сильным перекрыванием (d < w), межвидовая конкурент
сравнительно сильная.
Межвидовая конкуренция не всегда достигает своег
логического конца: конкурирующие ценопопуляций пр
устойчивом сосуществовании не всегда достигают равновесног
состояния, а более сильные конкуренты не всегда имеют достаточн
времени, чтобы вытеснить более слабые ценопопуляций. Так пр
заселении свободных участков преимущества получает вщ
вселившийся первым. Более сильный конкурент может вытеснил
его лишь в том случае, когда условия местообитания оказываютс
52
Взаимоотношения растений в фитоценозах
• или менее стабильными. Если же среда меняется
...... цсказуемо и сильно, то такого вытеснения не происходит и
.......... могут сосуществовать длительное время. Поскольку
'••• Ц.П1ИНСТВО местообитаний характеризуется значительной
и iM<•нчпвостью, постольку равновесие между конкурентами
.....оянно сдвигается, преимущество переходит то к одному, то к
i|>\ । ому. В этих случаях возможно сосуществование видов только
• мюдаря динамике среды, без разделения их экологических ниш.
II । < казанного следует, что при изучении межвидовой конкуренции
п« всегда бывает достаточным только понять механизм
। пнкуренции. Часто необходимо учитывать также зависимость
м. >к видовой конкуренции от непостоянных и непредсказуемых
и 1МГНСНИЙ условий среды.
1 аким образом, конкуренция является одним из самых
мт нереальных типов взаимоотношений растений, она присуща
н< <*м ценопопуляциям, характерна для всех фитоценозов и в
110111.1110Й степени влияет на их состав и структуру. При этом оба
HHI.I конкуренции имеют противоположную роль: внутривидовая
...куренция ведет к выживанию наиболее сильных особей
in нопопуляции и к упрочению положения вида в сообществе, а при
mi твидовой конкуренции происходит ослабление видов, иногда
ин по । ь до полного вытеснения слабых конкурентов.
3.2.2. Аллелопатия
Аллелопатией называют косвенные влияния растений друг на
npyia через среду путем выделения в нее активных метаболитов.
I щс в работах древнегреческих философов Теофраста и
фиоскорида содержатся высказывания о взаимовлияниях растений
в рез продукты их выделений. Однако, всеобщее внимание к
л.шному вопросу было привлечено много позже австрийским
физиологом Г.Молишем (Molisch, 1937), который опубликовал в
1937 году книгу под названием "Влияние одного растения на
другое. Аллелопатия". С тех пор изучению данного явления были
посвящены многочисленные опыты и к настоящему времени
накоплена обширная литература, обзор которой содержится в
работах Э. Райса (1978), А.М. Гродзинского(1965) и др.
Исследования по аллелопатии продолжают интенсивно
развиваться в целом ряде стран, например, в США данной
проблемой занимаются более 30 университетов и около 50 научно-
исследовательских учреждений (Матвеев, 1994). Однако до сих пор
шлелопатия не изучена надлежащим образом, еще не оценено
окончательно ее значение в жизни растений и более того до сих пор
53
Глава 3
нет единого понятия аллелопатии. Не останавливаясь детально н
рассмотрении разных точек зрения, коснемся лишь некоторы
основных представлений об аллелопатии.
Под аллелопатией понимают (Работнов, 1978) влияния одни
растений на другие через специфические продукты выделения, н
имеющие для растений значения как источник минерального
углеродного питания. Аллелопатию можно трактовать и узко, ка
влияние прижизненных выделений растений друг на друга (Borne
1958), и более широко, понимая под аллелопатией воздействие н
только прижизненных выделений, но и веществ, образующихся пр
разложении отмерших частей растений. Поскольку в пpиpo^
трудно отделить влияние прижизненных выделений растений с
влияния веществ, образующихся при разложении растительног
опада, постольку аллелопатию лучше понимать широко. Однак
при этом обязательно нужно различать две ее формы: i
эккрисодинамию - влияния через прижизненные выделена
автотрофов и б) сапрокринодинамию - влияния через выделена
сапротрофных организмов, в том числе и животных, разрушающи
мертвые остатки автотрофных растений.
С точки зрения химической природы аллелопатическ
активные продукты выделения растений разнообразны - он
представлены различными классами химических вещест!
фенольными соединениями, органическими кислотам!
аминокислотами, ферментами, витаминами, спиртами, альдегидам
и т. д. При этом аллелопатическая активность растени
обусловливается, как правило, не одним каким-то специфически:
для данного вида веществом, а совокупностью веществ разно
природы, состав которых может изменяться с изменениями услови
среды. Физическое состояние их также разнообразно - различаю
летучие (газообразные), жидкие и твердые метаболиты.
Выделяются аллелопатически активные вещества
надземными органами (в первую очередь листьями), и корням!
Известно три механизма их выделения: а) активное выделени
растениями газообразных и жидких метаболитов специальным
железками или гидатодами; б) вымывание атмосферными осадкам
из живых органов и из растительного опада, что характерно дл
растворимых твердых метаболитов: в) выделение метаболитов
газообразном, жидком или твердом состоянии в результат
жизнедеятельности микроорганизмов, разрушающих растительны
опад.
Большинство исследователей понимают аллелопатию ка
особую форму прямого влияния одних растений на другие, пр
которой одно растение (растение-донор) выделяет специфически
54
Взаимоотношения растений в фитоценозах
........ та, которые непосредственно физиологически влияют на
......(деятельность другого растения (растения-акцептора).
• ..... второй точки зрения, сформулированной В.Н. Сукачевым
И’>’»•!>, аллелопатию нужно рассматривать как косвенные
....мовлияния растений через изменения ими окружающей среды,
। и как аллелопатически активные вещества выделяются
р к к пнями в окружающую среду, накапливаются в ней, изменяют
• I" /iv, и эти изменения отражаются на жизнедеятельности других
г к к пий. Поэтому В.Н. Сукачев отнес аллелопатию к
11'1|||сабиотическим взаимовлияниям, что представляется вполне
п»|-/|.птельным .
Очень интересный подход в понимании аллелопатических
и 1.111мовлияний растений в фитоценозах разработал в последнее
п|к мя Н.М. Матвеев (1994). Исходя из того, что каждое растение
кидает вокруг себя своеобразную "аллелопатическую сферу"
(I родзинский, 1965) и что "аллелопатические сферы" всех растений
и фитоценозе, объединяясь, образуют его "биохимическую среду"
(*1( рнобривенко, Шанда, 1966), автор предлагает рассматривать
п< ю совокупность аллелопатически активных веществ в фитоценозе
i t к составную часть фитосреды, как особый, аллелопатический
‘ьочогический фактор. Поскольку в каждом фитоценозе
лппглопатический фактор представляет собой сложный,
и «меняемый во времени по качественному составу и
। опичественным соотношениям комплекс аллелопатически
.наивных веществ, постольку можно говорить об
зччелопатическом режиме, аналогично тепловому, водному и
/ipyi им экологическим режимам. Степень влияния
л миелопатического фактора на растения фитоценоза зависит от
напряженности аллелопатического режима, который
характеризуется качественным и количественным составом
аллелопатически активных веществ в фитоценозе.
Дискуссионным до сих пор является вопрос о характере
действия аллелопатического фактора. Многие исследователи
считают, что действие аллелопатически активных веществ строго
(пецифично и всецело зависит от видовых особенностей
пзаимодействующих растений. Данная точка зрения находит
подтверждение в том, что при одинаковых концентрациях
аллелопатически активных веществ, выделяемых разными видами
рас гений, один и тот же вид растения-акцептора реагирует на них
по-разному, и, наоборот, разные виды растений-акцепторов
неодинаково реагируют на выделения одного вида-донора
(Колисниченко, 1975).
Глава 3
По мнению Грюммера (1957). специфичность действи:
аллелопатически активных веществ проявляется не только ня
видовом уровне, но и на уровне более крупных таксонов, чт<
нашло отражение в выделении данным автором четыре;
функциональных типов аллелопатически активных веществ: а
колины - выделяются высшими растениями и влияют на высши
растения, б) фитонциды - выделяются высшими растениями 1
влияют на низшие растения, в) антибиотики- выделяются низшим!
растениями и действуют на низшие растения, г) маразмины
выделяются низшими растениями и действуют на высшие растения:
Согласно второй точки зрения, сформулированной А.М
Гродзинским (1965), влияние аллелопатически активных вещест
неспецифично и зависит не от видовых особенностей растений, а о
концентрации веществ в среде. Изучая действие разных до
выделений большого числа видов-доноров на ограниченное числ»
видов-акцепторов, он установил, что при малых концентрация:
аллелопатически активные вещества либо не оказывают влияния н
растения-акцепторы, либо даже стимулируют их развитие, a пря
увеличении доз выделений растений наблюдается угнетающе
влияние их на растения-акцепторы, вплоть до гибели последних.
Н.М. Матвеев (1994) считает, что выводы о специфичности 1
неспецифичности действия аллелопатического фактора Н
противоречат друг другу и оба эти действия проявляются
одновременно. Специфичность действия аллелопатически активны;
веществ проявляется в том , что каждый вид растени!
характеризуется своей амплитудой реакции на аллелопатически!
фактор с определенными значениями точек минимума, оптимума !
максимума и, следовательно, обладает особой аллелопатическое
чувствительностью. С данной точки зрения автором выделяются
три группы видов: 1) аллелопатически чувствительные виды - н
выносят аллелопатического режима смыкающихся искусственны;
лесных насаждений, 2) аллелопатически малочувствительные ыцця
не выносят аллелопатического режима сомкнувшихся лесны;
насаждений, 3) аллелопатически толерантные виды - вынося1
аллелопатический режим натурализовавшихся насаждений. Первые
две группы представлены сорными, степными и луговыми видамй
а последняя группа - в основном лесными видами.
Неспецифичность действия аллелопатического фактор!
проявляется в том, что у всех видов характер реакции на нег<
зависит от концентрации аллелопатически активных веществ 1
может быть выражен кривой, аналогичной • криво!
жизнедеятельности по любому абиотическому фактору (рис. 8).
56
Взаимоотношения растений в фитоценозах
Рис. 8. Схема действия аллелопатического фактора на растение (Матвеев,
1 I - точка оптимума, 2 - аллелопатический порог чувствительности, 3 - точка
• н t пмума.
На кривой жизнедеятельности видов по аллелопатическому
ф.in гору точки минимума и оптимума не всегда выявляются, так
ми часто на низкие концентрации аллелопатически активных
|ц|цсств растения не реагируют совсем. Зато, кроме точки
максимума, всегда выделяется еще одна кардинальная точка -
гги' гопатический порог чувствительности, под которым понимают
(Матвеев, 1994) минимальную концентрацию выделений в среде,
ni.iiiie которой отмечается угнетение жизненных процессов у
I'.к гения.
К настоящему времени известно большое число примеров
миелопатического влияния одних растений на другие, в
• обенности отрицательного влияния, что казалось бы однозначно
< нидетельствует о широком распространении и четкой
иi.iраженности аллелопатии в растительном мире. Однако Т.А.
Гньотнов (1978, 1995), проанализировав обширную отечественную
и зарубежную литературу по данному вопросу, пришел к
i.ikмочению, что роль аллелопатии в жизнедеятельности растений и
и функционировании фитоценозов переоценивается.
Он приводит следующие доводы. Во-первых, аллелопатию
|рудно отделить от конкуренции, поэтому результаты многих
57
Глава 3
опытов можно объяснить не только, а иногда и не столько
аллелопатией, сколько конкуренцией за необходимые ресурс^
среды. Во-вторых, большинство опытов по аллелопати^
проводились в искусственных условиях - в горшочках, в чашечка^
Петри на дистилированной воде, на кварцевом песке и т.п., поэтому
полученные результаты нужно очень осторожно распространять на
естественные фитоценозы. В-третьих, при оценке значений
аллелопатии не учитывалась роль сопряженной эволюции видов
растений.
Дело в том, что в результате сопряженной эволюции видов
должны были создаваться и создавались фитоценозы (и биоценозы
в целом), представляющие собой аллелопатически нейтральные
системы. Достигалось это, по-видимому, двумя путями. С одной
стороны, выработкой у автотрофных растений ризосфер, т.е. сфер
концентрации вокруг корней растений специфичных
микроорганизмов, которые осуществляют детоксикацию веществ,
поступающих в ризосферу. С другой стороны, сохранением
естественным отбором растений, способных к совместному
произрастанию. Виды, неустойчивые к метаболитам других
компонентов растительных сообществ элиминировались или
сохранялись в тех фитоценозах, где они не испытывали влияния
данных аллелопатически активных веществ. Поэтому
аллелопатические взаимовлияния растений в естественных
фитоценозах не должны иметь напряженный характер.
Другое дело, когда речь идет об искусственных или сильно
нарушенных фитоценозах, образованных эволюционно
несопряженными видами, где следует ожидать резкого проявлений
аллелопатии. И действительно целый ряд фактов подтверждает!
этот вывод Т.А. Работнова. Так, например, в эвкалиптовых лесам
Средиземноморья и Южной Калифорнии, образованных
интродуцированными из Австралии видами Eucaliptus, почти
совсем не развивается травяной ярус из видов местной флоры^
благодаря выделению эвкалиптами в почву фенолов в повышенны]
концентрациях. В то же время в Австралии в подобных лесах всегд:
развивается густой и пышный травяной покров. Примерно така|
же ситуация наблюдается при интродукции грецкого ореха (Jglan
regia) в новые районы, за ’ пределы его естественного ареала
расположенного в Южной Киргизии. (
Н.М. Матвеев (1994), посвятивший 30 лет изучению
аллелопатии в полевых и лабораторных условиях, пришел 1
другому выводу о роли данного типа взаимоотношений растений
Он считает (Матвеев, 1994), что "... растительные выделения
создающие аллелопатический режим, являются неотъемлемо!
58
Взаимоотношения растений в фитоценозах
....о среды фитоценоза. Наряду с другими факторами они
И1.П1ОИ11ЯЮТ существенную экологическую роль в формировании ...
. •нйицсств. Аллелопатический режим оказывает непосредственное
iHiiniiiiic на отбор экоморф и формирование ценотической
• 11*ук гуры” растительных сообществ.
Таким образом, аллелопатия является, по-видимому, одной из
pm нространенных форм трансабиотических взаимоотношений,
<.»। н, конечно, она не должна иметь такого большого значения, как
..... Конкуренция осуществляется за необходимые
рп< 1сниям ресурсы среды, в то время как аллелопатически
.и» । ивные вещества не являются для растений необходимыми.
3.2.3. Кодовые взаимовлияния растений
11ри системном изучении биологических объектов разного
\ ровня, в том числе и фитоценозов, в последние десятилетия
|М;нинг, 1969; Николаев, 1971; Корчагин, 1976; Титов, 1978 и др.)
р.ипичают два типа взаимодействий компонентов биосистем и
•посистем со средой - параметрический и информационный.
/ l,i ра метрические связи осуществляются путем изменения
и» шественно-энергетических параметров среды - изменения
«•щгржания в почве воды, элементов минерального питания,
|именения количества света и т.д. Информационные связи имеют
. hi пильный характер и отличаются крайне низким энергетическим
1мп1валентом. По мнению Ю.В. Титова (1978) базис
информационных связей в фитоценозах составляют кодовые
• и ношения растений друг с другом и со средой, в основе которых
1СЖИТ электромагнитный механизм.
Суть кодовых взаимоотношений заключается в следующем.
||ю(юй растительный организм генерирует слабые
|цсктромагнитные колебания и создает вокруг себя
н|сктромагнитное поле, которое является одной из характеристик
||шгогенного поля и может оказывать влияние на соседние
растения. В связи с ритмикой процессов жизнедеятельности
р.п гений фитогенные поля у них изменяются во времени, и эти
вменения носят колебательный характер. Претерпевают также
ра ыичные изменения, в том числе и краткосрочные колебательные,
и факторы среды. Все это вместе взятое обусловливает
колебательный характер вещественно-энергетических . связей
растений со средой. Электромагнитные колебания, генерируемые
о/щим растением, индуцируют электромагнитное поле у соседнего
растения, что способствует взаимной настройке биоритмов данного
растения и колебательной динамики факторов среды и усиливает у
59
Глава 3
него вещественно-энергетические обменные процессы со средой
ускоряя его рост и развитие.
Таким образом, кодовые взаимодействия управляю*
параметрическими потоками вещества и энергии в систем!
растительный организм-среда и усиливают их. Они являюта
взаимовыгодными для растений и потому способствуют боле<
оптимальному использованию растительным сообществол
ресурсов местообитания. К сожалению, кодовые взаимовлияний
растений пока еще изучены очень слабо.
Кроме рассмотренных типов трансабиотически!
взаимовлияний, большое значение в жизнедеятельности растений 1
фитоценозах имеют также образование в почве и на ее поверхност»
мертвого органического растительного вещества (опада) i
формирование внутри фитоценоза особого микроклимата, о чел
пойдет речь в главе 5. Такого рода влияния растений друг на друг
также относятся к трансабиотическим взаимовлияниям, так как ош
осуществляются через изменение абиотических услови!
существования растений.
3.3. Трансбиотические взаимовлияния растений
Трансбиотическими взаимовлияниями называют косвенны*
влияния одних растений на другие через посредство каких-т(
третьих организмов по следующей схеме (рис. 9): один организь
или ценопопуляция (А) влияет на другой организм ил!
ценопопуляцию (Б), изменяя их состояние, и это сказывается Hi
состоянии третьего организма или ценопопууляции (В)
Следовательно, компонент А косвенно влияет на компонент В чере:
компонент Б.
А-------
Рис. 9. Схема трансбиоти-
ческих влияний растений.
В качестве посредника (Б
могут выступать как растения
так и животные, поэтому В.Н
Сукачев (1956) различает транс
биотические взаимовлияния че
рез растения и через животных
Так, например, как показал!
Т.К. Горышина (1969), 1
дубовом лесу дуб влияет н<
ценопопуляцию весенних эфеме
роидов через изменение состо
яния ценопопуляции сныти; a hi
60
Взаимоотношения растений в фитоценозах
н.к ।(япце хорошо поедаемые животными виды растений
• вращают свое обилие и это ведет к более обильному разрастанию
и» поедаемых пастбищных сорняков.
Грансбиотические связи могут быть и отрицательными (рис.
НО. и положительными (рис. 11).
Гн« К). Пример отрицательных
। р.п к биотических влияний: А -
микоризный гриб; Б - микосим-
'•||<и рофнде высшее растение; В-
•»|.к шее растение связанное с
' • • । к < кимбиотрофом конкурент-
• П.1МИ отношениями.
Рис. 11. Пример положительных
трансбиотических влияний: А -
фитопаразит; Б - автотрофное
растение-хозяин; В - автотрофное
растение, связанное с растением-
хозяиным конкурентными отноше-
ниями.
Грансбиотические взаимовлияния растений в фитоценозах
1>.ц нространены, по-видимому, достаточно широко и имеют важное
шачение в жизни растений. К сожалению, к настоящему времени
они еще почти совсем не изучены.
Таким образом, растения в фитоценозах вступают в
разнообразные отношения друг с другом, которые образуют
< иожно переплетенный клубок взаимовлияний и играют важную
роль в функционировании фитоценозов. Попытки умалить
шачение взаимоотношений растений и объяснить природу
растительных сообществ процессом дифференциации
дологических ниш (Уиттекер, 1980; Миркин, 1986) представляются
нс вполне убедительными, так как уже давно известно, что
дифференциация экологических ниш ценопопуляций в
шачительной степени зависит от конкурентных отношений между
ними. Кроме того, по мнению Н. Баркмана (1989), в последнее
время появляется все больше и больше фактов наличия тонких
связей между растениями в растительном покрове, и ’’вполне может
оказаться, что симбиотические связи и кооперация имеют большее
шачение в развитии растительных сообществ, чем конкуренция”.
Ярким примером таких тонких связей между растениями является
61
Глава 3
открытие так называемых "разговаривающих деревьев" (Baldwin,
Schultz, 1983). Суть явления заключается в том, что при поражении
листьев насекомыми эти деревья вырабатывают летучие фенолы,
которые стимулируют другие неповрежденные деревья
продуцировать защитные репеленовые вещества.
62
Глава 4
СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗОВ
В настоящее время нет единой трактовки термина ’’структура
фитоценоза". Большинство геоботаников придерживается
широкого понимания структуры фитоценоза, различая несколько
• • аспектов, из которых основное значение имеют следующие три
н иск га: а) конституционная структура, б) пространственная
• । цуктура, в) функциональная структура. При изучении разных
нпгктов структуры фитоценоза выделяются различные
• |рукгурные элементы, которые А.А. Корчагин (1976) предлагает
• •ьошачить общим термином "ценоэлементы", хотя М.И. Сахаров
I Р>ЗО), вводя в биогеоценологию данный термин, вкладывал в него
иное содержание.
4.1. Конституционная структура фитоценозов
Понятие конституционной структуры фитоценоза,
предложенное Т.А. Работновым (1965), отражает его состав в
широком смысле, включая видовой, популяционный, эколого-
• шологический состав, состав фитоценотипов и ценогенетических
। рунп и т.д. Ниже рассматриваются вкратце основные черты
конституционной структуры фитоценозов.
4.1.1. Видовой состав фитоценозов
Каждый фитоценоз характеризуется особым, свойственным
• му видовым составом. Сложность или простота его определяется
показателем видовой (флористической) насыщенности, под
которой понимают число видов, приходящееся на единицу площади
фитоценоза.8 Зависимость величины данного показателя от
и пощади учета определяется кривой регрессии, которая вначале
пцет резко вверх, а затем становится более пологой (рис. 12).
Характер такой кривой свидетельствует о том, что для выявления
видового состава фитотценоза площадь учета не должна быть
8 В зарубежной литературе для обозначения данного показателя используется
|грмин "видовое разнообразие", имея в виду один из его вариантов, а именно,
и ш.фа-разнообразие.
Глава 4
меньше определенного порогового значения (S), которое очень
сильно зависит от размеров образующих ценоз растений. Поэтому
при установлении видового состава сообществ разных типов
используются пробные площади (площади учета) неодинаковых
размеров, например, лесные фитоценозы описываются обычно на
пробной площади 0,25 га, травяные - 100 кв.м, моховые и
лишайниковые - 1 кв. м.
25 S 100
Площадь, м2
Рис. 12. Кривая отношения числа видов к
площади учета для разнотравно-типчаковой
(Festuca lenensis) горно-луговой степи
Монголии (Миркин, Розенберг, 1978): S -
пороговое значение площади учета,
По значению показа-
теля видовой насыщенности
фитоценозы можно разде-
лить на три группы: а) фло-
ристически простые, состоя-
щие из небольшого числа
видов (до одного - двух
десятков), б) флористически
сложные, включающие мно-
гие десятки видов, в) фито-
ценозы, занимающие по
видовой насыщенности
промежуточное положение.
Однако при определении
видовой насыщенности
обычно учитываются лишь
высшие растения и макро-
фитные лишайники. Если же
учесть, что в состав фито-
ценозов входят также виды
водорослей, грибов, бакте-
рий, численность которых
обычно в несколько раз
превышает число видов
высших растений, то нужно
признать, что в природе, по-
видимому, не существует
флористически простых фитоценозов, о чем свидетельствует
приводимая ниже таблица 3.
На видовое разнообразие фитоценозов влияет ряд факторов.
Определенную роль в этом плане играют общие физико-
географические и исторические условия, от которых зависит
видовое богатство флоры каждого конкретного района. А чем
богаче флора района, тем больше будет видов-претендентов,
способных поселиться в каждом конкретном фитоценозе. Так,
например, видовая насыщенность фитоценозов влажных
64
Структура фитоценозов
утопических лесов, формирующихся в условиях исключительно
(ниатой тропической флоры, оценивается сотнями видов высших
растений, а видовая насыщенность сибирских таежных лесов,
формирующихся на фоне бедной бореальной флоры, варьирует, как
правило, в пределах 15-30 видов.
Таблица 3
Полный видовой состав фитоценозов опустыненных степей
Казахстана (Работнов, 1978)
Номера фитоценозов 1 2 3 4
1 Руппы растений Число % Число % Число % Число %
1 (пиковые I'.lt 1СНИЯ 33 12,5 26 10,5 22 10,5 22 12,0
Мхи 2 0,8 0 0 1 0,5 0 0
>1 пита йники 12 4,6 15 6,0 19 9,0 14 7,0
Водоросли 26 9,9 42 17,0 24 11,5 8 4,5
Микроскопичес- кие грибы 85 32,3 85 34,5 71 34,0 74 39,0
1..истерии и акти- но мицеты 105 39,9 80 32,0 72 34,5 72 38,0
Всего 263 100 248 100 209 100 190 100
Флористическое разнообразие фитоценозов зависит также от
условий местообитаний: чем они благоприятнее, тем сложнее
видовой состав, и, наоборот, в неблагоприятных местообитаниях
формируются флористически простые фитоценозы. Например, в
ненарушенных фитоценозах луговых степей европейской части
России, связанных с умеренно увлажненными плодородными
черноземными почвами, насчитывалось (Алехин, 1935) на 100 кв. м
до 120 и более видов высших растений, тогда как в этих же районах
по берегам водоемов с неблагоприятными сильно
переувлажненными почвами или на солончаках формируются
фитоценозы из 5-10 видов высших растений.
Таким образом, неблагоприятные факторы экотопа
исключают возможность произрастания в нем многих видов и
создают так называемую экотопическую замкнутость фитоценоза
(Куркин, 1976), обусловливающую в данном случае простоту его
видового состава. Поэтому М.В. Марков (1962) вполне
с праведливо рассматривал видовую насыщенность фитоценоза как
показатель экологической емкости местообитания.
Кроме экотопических факторов на видовое разнообразие
фитоценозов оказывают влияние также ценотические условия, что
65
Глава 4
проявляется, во-первых, в конкурентном исключении одних видов
другими и, во-вторых, в образовании в сообществах специфической
внутренней среды, препятствующей внедрению в них видов, не
приспособленных к данной среде. Так, например, на месте
уничтоженных темнохвойных лесов таежной зоны Западно-
Сибирской равнины формируются производные березовые леса, в
которых со временем береза вытесняется темнохвойными
древесными породами. Вместе с ней исчезают из нижних ярусов и в
дальнейшем отсутствуют некоторые ее спутники, не выносящие
создаваемого в темнохвойных лесах значительного затенения,
обильного хвойного опада, повышенной кислотности почвы.
Данное явление, названное А.К. Куркиным (1976) ценотической
замкнутостью фитоценозов, широко распространено в природе.
При этом экотопический и ценотический аспекты замкнутости
взаимосвязаны друг с другом и совместно определяют общую
экологическую замкнутость фитоценоза и ограничивают емкость
его местообитания.
На видовое разнообразие фитоценозов могут оказывать
влияние также животные и человек. Так продолжительный и
интенсивный выпас домашних животных приводит к
значительному упрощению видового состава , исходно
флористически богатых луговых и степных фитоценозов. Человек
иногда сознательно уничтожает в фитоценозах нежелательные для
него растения и тем самым упрощает их видовой состав. Так,
например, поступают при очистке от сорняков агрофитоценозов. В
других случаях, напротив, человек вводит в состав естественных
фитоценозов новые полезные для него растения, усложняя видовой
состав. Так поступают при улучшении состава естественных лугов
путем подсева ценных кормовых трав. Чаще же всего человек
сознательно или бессознательно влияет на местообитание, изменяет
его и тем самым вызывает изменение видового состава
фитоценозов: удобряя луга, осушая болота, орошая естественные
фитоценозы степей и пустынь и т.д., человек изменяет
местообитания и это вызывает изменение видового состава
фитоценозов.
Кроме того, видовое разнообразие фитоценоза может зависеть
от режима поступления зачатков растений на его территорию
извне, что в первую очередь определяется ландшафтным
положением фитоценоза. Чем разнообразнее и в большем
количестве поступают в фитоценоз зачатки растений со стороны,
тем выше вероятность того, что данный фитоценоз будет богаче
флористически. И хотя эта закономерность не всегда реализуется в
природе, но тенденция ее проявления сохраняется постоянно. Еще в
66
Структура фитоценозов
и и.ню двадцатых годов Л.Г. Раменский (1971) обратил внимание
h i io, что в естственных фитоценозах далеко не всегда имеются
• и (неспособные зачатки всех тех видов растений, которые могли
«•1.1 и них произрастать. Учитывая данное обстоятельство, он ввел
.... флористической полночленности и флористической
иочночленности фитоценозов и предложил различать две
।н.1 ногичные категории фитоценозов.
Флористически полночленные фитоценозы включают все
IHHII.I, способные в них произрастать. Позднее было установлено
il’.iboTHOB, 1978), что абсолютно полночленных фитоценозов, по-
||||/1имому, не существует в природе, так как в любом случае
нлпдутся виды из других флористических областей, способные
произрастать в том или ином конкретном фитоценозе. Об этом
। нндетельствуют факты широкого распространения и внедрения в
• < । re t венные фитоценозы видов, случайно занесенных человеком из
ipvinx регионов. Поэтому можно предположить лишь
< \ шествование туземно-полночленных фитоценозов, которые
in* шочают все виды местной флоры, способные в них произрастать.
I.iiuic фитоценозы следует искать среди устойчивых "эколого-
фн гоценотическизамкнутых” (Куркин, 1976) сообществ.
Явно неполночленные фитоценозы не содержат всех видов
мп гной флоры, способных в них произрастать. При поступлении
ci ти ков естественным путем или с помощью человека эти виды
приживаются в данных фитоценозах. По-видимому, большинство
природных фитоценозов являются флористически
нснолночленными (Василевич, 1983), о чем, в частности,
। in।детельствуют факты успешного искусственного введения
ноиезных растений во многие естественные фитоценозы.
Вообще же вопрос о полночленности или неполночленности
фнгоценозов решается непросто, так как основывается на
hi т ельных наблюдениях за судьбой подсеянных или подсаженных
новых видов, чтобы убедиться в результатах их приживания.
Вместе с тем данный вопрос имеет важное тем данный вопрос имеет
п.1жное практическое значение, так как с наличием флористической
। in юлночленности фитоценозов связана возможность
। о шательного введения в естественные фитоценозы полезных
п иовеку растений, успешная борьба с сорняками, повышение
продуктивности природных сенокосов и пастбищ и решение ряда
других задач рационального использования растительности.
Таковы основные факторы, определяющие видовое
Разнообразие фитоценозов. Кроме того, имеются и некоторые
другие причины, влияющие на видовую насыщенность, например,
67
Глава 4
резкая переменность экологических режимов в ряде местообитаний,
некоторые эколого-биологические особенности видов и т.д.
4.1.2. Ценопопуляции
Каждый вид в фитоценозе почти всегда бывает представлен
более или менее значительным числом особей, которые в
совокупности образуют ценопопуляцию. Представление о
ценопопуляции было разработано в сороковых-начале пятидесятых
годов Т.А. Работновым (1945, 1950а и др.), а термин ценопопуляция
был введен в геоботанику позже В.В. Петровским (1960) и А.А.
Корчагиным (1964). В дальнейшем учение о ценопопуляции
интенсивно развивалось А.А. Урановым и его учениками,
опубликовавшими много интересных работ, в том числе
двухтомную монографию ’’Ценопопуляции растений” (1975, 1988).
К настоящему времени сформировалось представление о
ценопопуляции, как одном из основных элементов состава
фитоценоза, а сам фитоценоз нередко определяется как система
ценопопуляций, связанных друг с другом и со средой. Каждая
ценопопуляция занимает свою экологическую нишу. При
совместном произрастании видов в фитоценозе ниши
ценопопуляций частично перекрываются, но их центры всегда
дифференцированы (Миркин, Розенберг, 1978). Ценопопуляция
представляют собой гетерогенное образование. Она состоит из
особей, различающихся по возрасту, размерам, жизненному
состоянию, реакции на внешние воздействия и т.д. Считается, что
внутренняя дифференциация ценопопуляции является фактором ее ‘
устойчивости. В связи с непрерывностью растительного покрова и [
слабой дискретностью естственных фитоценозов ценопопуляции
одного вида из соседних фитоценозов оказываются связанными i
постепенными, континумообразными переходами и нечетко ]
отграничиваются друг от друга (Миркин, Розенберг, 1983).
Каждая ценопопуляция занимает в фитоценозе определенное
положение, т.е. играет определенную роль, которая зависит прежде
всего от следующих признаков ценопопуляции: количественного
участия, возрастного состава, фенологического состояния,
жизненного состояния, эколого-биологических особенностей.
4.1.2.1. Количественное участие ценопопуляций
Количественное участие видов в растительных сообществах,
обычно называемое в отечественной геоботанике обилием,
выражается различными показателями - численностью особей,
68
Структура фитоценозов
проективным покрытием поверхности почвы их надземными
•i.u гями, массой, объемом - и определяется разными методами.
Разные ценопопуляций присутствуют в фитоценозах в
неодинаковом количестве и с данной точки зрения подразделяются
ил доминантные - господствующие, содоминантные - более или
менее обильные, делящие господство между собой, и
и горостепенные - не обильные. В конкретных фитоценозах может
присутствовать разное число доминантных ценопопуляций: от
одной до пяти-десяти, что позволяет различать фитоценозы
\и > кодоминантные, дидоминантные и полидоминантные.
Учитывая, что количественное участие доминантных
ценопопуляций на лугах может варьировать в широких пределах,
I А. Работнов (1974) предложил различать несколько категорий
номинантов:
1) устойчивые абсолютные доминанты - растения, ежегодно
превосходящие по массе своих надземных органов все остальные
ценопопуляций вместе взятые;
2) эпизодические абсолютные доминанты - ценопопуляций,
• <ндающие в отдельные годы свыше 50 % общего урожая;
3) доминанты первого ранга - образуют от 20-25 % до 50 %
пьщего урожая;
4) доминанты второго ранга (дополняющие доминанты) -
ни ют от 5 % до 20-25 % общего урожая.
А.Я. Гордягин (1922), учитывая не только количественное
участие видов в фитоценозе, но и положение доминантов в главном
нин второстепенных ярусах, предложил следующую систему
номинантов:
1. Доминанты- виды, гоподствующие в главном ярусе:
1а. Собственно доминант - единоличный доминант главного
пруса,
16. Кондоминанты - коллективные доминанты главного
пруса,
2. Субдоминанты- доминанты подчиненных ярусов:
2а. Собственно субдоминант - единоличный доминант
подчиненного яруса,
26. Субкондоминанты - коллективные доминанты
подчиненного яруса,
3. Недоминанты - необильные виды главного и подчиненных
ярусов.
В некоторых фитоценозах вообще бывает трудно выделить
доминанты, так как основная фитомасса в них распределяется
между многими (5-10) ценопопуляциями, присутствующими
примерно в одинаковом обилии. В таких случаях говорят о группах
69
Глава 4
доминирования, относя к последним группы видов одной
жизненной формы и сходной экологии. Так, например, на
остепненных лугах поймы Иртыша выделяется группа
доминирования, включающая такие корневищные мезофильные
растения, как пырей ползучий (Elytrigia repens), кострец безостый
(Bromopsis incrm is), мятлик узколистный (Роа angustifolia), осока
ранняя (Carexргаесох).
Доминантные ценопопуляции способны формировать далеко
не все виды. По данным Б.А. Быкова (1960-1965) во флоре бывшего
СССР из примерно 20 000 видов сосудистых растений доминантами
могут выступать в определенных условиях лишь 1 400 видов, что
составляет 7 %. Однако доминанты играют большую роль в
образовании растительного покрова Земли и в функционировании
конкретных фитоценозов. Многие из них к тому же являются
полезными растениями и имеют важное значение в жизни человека.
Поэтому доминанты заслуживают первоочередного внимания при
любом изучении фитоценозов.
4.1.2.2. Возрастной состав ценопопуляций
В ботанике различают два подхода в определении возраста
растений, в соответствии с чем говорят об абсолютном , или
календарном возрасте, представляющем отрезок времени с момента
возникновения особи до момента наблюдения, и о биологическом
возрасте, или возрастном состоянии, которое характеризует
определенную ступень онтогенетического развития особи, ее
возрастной уровень. Возрастное состояние особи всегда связано с ее
календарным возрастом, так как онтогенез растений протекает во
времени. Однако границы определенных отрезков абсолютного
возраста и возрастных состояний обычно не совпадают, так что
особи разного абсолютного возраста могут пребывать в одном
возрастном состоянии и, наоборот, особи одинакового
абсолютного возраста могут относиться к разным возрастным
состояниям.
При этом чаще всего оказывается, что знание возрастного
состояния позволяет лучше определить биологическую роль особи
в ценопопуляции, чем знание ее абсолютного возраста. Кроме того»
определение абсолютного возраста травянистых растений и
большинства видов кустарников сопряжено с большими,
трудностями, в то время как принципы определения возрастных
состояний растений разработаны хорошо, выявлены
количественные морфологические признаки, скоррелированные с
определенными возрастными состояниями, которые позволяют
70
Структура фитоценозов
"•.и । |)о и надежно определить биологический возраст растений.
II" и ому при изучении возрастного состава ценопопуляций обычно
•ннывается не абсолютный возраст, а возрастное состояние
• н>|мзующих ценопопуляцию особей.
Изучая субальпийские луга Северного Кавказа, Т.А. Работнов
обратил внимание на тот факт, что в травянистых
Фиюценозах ценопопуляций образуются особями, находящимися в
p i ишчных возрастных состояниях, начиная от еще не проросших и
।niii.ko что прорастающих семян и кончая старыми отмирающими
и 1смплярами (о разновозрастности деревянистых ценопопуляций в
1ННЫХ сообществах лесоводам известно было издавна). Согласно
представлениям Т.А. Работнова (1950) с некоторыми дополнениями
ив Смирновой (Смирнова и др., 1976) весь жизненный цикл
1»»1шития растений (их онтогенез) можно разделить на следующие
ишрастные периоды и возрастные фазы (состояния), индексация
|иморых была предложена А.А. Урановым (1973):
1 [ериоды Возрастные Индексы
онтогенеза состояния возрастного
особей состояния
I I крвичного покоя Покоящиеся семена...................Se
(патентный)
’ 11 редгенеративный Проростки..........................р
(виргинильный) Ювинильное.............................j
Имматурное (прематурное)...........im
Виргинильное (взрослое вегетативное) ..v
i I снеративный Молодое (раннее генеративное).......gl
Среднее (зрелое) генеративное......g2
Старое (позднее) генеративное......g3
I 11остгенеративный Субсенильное (старое вегетативное)..ss
(старческий, сени- Сенильное..........................s
ный)
Распределение особей ценопопуляций по возрастным
мкгояниям называют возрастным спектром ценопопуляций. Он
может быть выражен в абсолютных числах или в процентах от
• и и него числа особей ценопопуляций и представлен в виде графика
(цис. 13), гистограммы (рис. 14) или таблицы (табл. 4).
71
Глава 4
Таблица 4
Возрастной спектр ценопопуляции Festuca pratensis на
сенокосном материковом лугу в Карелии, % (Курченко и др., 1976)
Ценопопуляция j im V gl g2 g3 ss s
Festuca pratensis - - 2 15 80 3
В зависимости от соотношения возрастных групп Т.А.
Работнов (1995) выделяет три типа ценопопуляций: инвазионный,
нормальный и регрессивный. Инвазионные ценопопуляции состоят
исключительно или в основном из молодых особей, еще не
достигших половозрелого состояния и не дающих генеративного
потомства (рис. 13).
Рис, 13, Возрастной спектр ценопопуляции Gagea lutea в снытьевой дубраве
Воронежского заповедника (Шорина, Смирнова, 1976),
Нормальные ценопопуляции (рис. 14) характеризуются
гармоничным сочетанием молодых, половозрелых и стареющих
особей. В регрессивных ценопопуляциях (табл. 4) преобладают
стареющие особи при полном или почти полном отсутствии
молодых возрастных групп. Детальные особенности соотношения
групп возрастного состояния позволяют разделить типы
ценопопуляций на подтипы и варианты.
72
Структура фитоценозов
Возрастные стадии
Рис, 14, Возрастной спектр Phleum phleoides на сенокосном участке Казацкой
. -••• к Курской области (Курченко и др., 1976).
Принадлежность ценопопуляции к определенному
н • ip.к гному типу характеризует ее позицию и жизнеспособность в
pi ।<«ценозе. Отсутствие молодых особей в регрессивной
и-нмнопуляции свидетельствует об отсутствии ее
и.. к»(нювляемости, о потери ею своей ценотической роли и
|».« 1можности скорого выпадения из фитоценоза. Отсутствие
...онозрелых особей при наличии молодых в инвазионной
и. ионопуляции свидетельствует о том, что в данный момент
in нопопуляция находится в стадии внедрения в фитоценоз, пока
• и.। нс играет большой роли, но в будущем при успешном ее
пт црении в фитоценоз ситуация может измениться в сторону
и пения позиции данной ценопопуляции. Наличие различных
пн |растных групп в нормальной ценопопуляции свидетельствует об
\| юпчивом ее положении в фитоценозе, о возможности ее
• \ ществования'за счет естественного возобновления.
Анализ возрастного состава ценопопуляций имеет важное
ш.|’1сние при изучении фитоценозов. Он позволяет выяснять
• "временное состояние отдельных ценопопуляций и фитоценоза в
и< ном, прогнозировать направление их дальнейшего развития,
помогает разрабатывать режим рационального использования
фи гоценозов, решать задачи их оптимизации и охраны.
73
Глава 4
4J.2.3. Фенологическое состояние ценопопуляций
Каждый растительный организм в течение вегетационною
периода проходит ряд стадий сезонного роста и развития, начинал
от прорастания генеративных зачатков или от возобновления роста
перезимовавших почек и побегов до отмирания растения или
подготовки к новому зимнему периоду. Эти стадии развития
растений, адаптированные к сезонной динамике факторов среды,
называют фенологическими фазами, или фенофазами. Поскольку
фазы развития вегетативных и генеративных органов проходят не
всегда последовательно, постольку лучше раздельно фиксирован»
фазы вегетативного развития и фазы генеративного развития
растений (Бейдеман, 1974; Быков, 1983).
У высших растений различают следующие фазы: I)
вегетативного развития - а) начало сокодвижения, б) набухание
почек, в) начало роста побегов, г) зеленение листовых почек, д)
развертывание листьев, е) летняя потеря листвы, ж) летний покой
(летняя диапауза), з) засыхание отдельных побегов, и)
развертывание листьев после летнего покоя, к) закладка почек, л)
начало осеннего окрашивания листьев, м) осенняя окраска листьев,
н) начало листопада, о) листопад, п) окончание листопада, р)
полная потеря листьев, с) зимнее отмирание побегов, т) зимняя
диапауза, у) мертвое растение;
2) генеративного развития - а) набухание цветочных почек, б)
развертывание цветочных почек, в) раскрывание первых цветков, г)
массовое цветение, д) конец цветения, е) начало завязывания
плодов, ж) массовое завязывание плодов, з) созревание плодов, и)
появление первых зрелых плодов, к) массовое созревание плодов, л)
начало опадения плодов или семян,* м) конец опадения плодов или
семян, н) плодоношение закончено, о) у растений нет признаков
генерации.
В полевых условиях удобно использовать более простую
шкалу фенофаз (табл. 5).
Можно изучать фенологическое развитие отдельного растения
(особи), отдельной ценопопуляции и фитоценоза в целом. Оценка
фенологической фазы ценопопуляции производится по состоянию^
образующих ее особей, а фенологического состояния фитоценоза
по фенологическому состоянию входящих в него ценопопуляций.
Результаты фенологических исследований, проводимых на
стационарах, изображают в графической форме в виде та^
называемых фенологических спектров (феноспектров), на которых
показывается последовательность и длительность прохождения
74
Структура фитоценозов
Таблица 5
Упрощенная шкала фенофаз (Быков, 1973)
Вегетативное состояние Обозна - чение Генеративное состояние Обозна- чение
В «.татках Hi чоцы, почки 11 1Ч.11К) вегетации It । г । ация 1* мнгц вегетации Hi ргрыв вегетации, ними! । имнрание М< piBbie растения Л f \ V X Появление соцветий и спороносов Бутонизация Начало цветения Полное цветение Конец цветения Созревание плодов и спо- роносов Зрелые плоды и спороно- сы Осыпание плодов, семян, спор Генерация закончена Нет признаков генерации III О С •+ Г! О и J
фенологических фаз особи, ценопопуляций или фитоценоза в
цепом. Ниже приводятся примеры феноспектров двух
ценопопуляций (рис. 15).
Рис. 15. Фенологические спектры: Е - Ceratoides papposa, Р - Populus tremula
d.i.ikOB, 1973). Генеративные фазы: 1-бутонизация, 2-начало цветения, 3-цветение, 4-
••мнец цветения, 5- созревание плодов, 6- зрелые плоды, 7-осыпание плодов и семян.
Ин гтативные фазы: 8-состояние покоя, 9-начало вегетации, 10-вегетация, 11-конец
нн стации. IV-X - месяцы.
75
Глава 4
Характер фенологических спектров зависит, с одной стороны,
от видовой специфичности растений и, с другой стороны, oi
особенностей сезонных изменений экологических условий. Поэтому
анализ феноспектров ценопопуляций позволяет выявлять экологию
видов, фенофазное состояние ценопопуляций в каждый конкретный
момент времени, их годовой цикл развития, изменение роли
ценопопуляций в течение вегетационного периода, а также фазы
сезонного развития всего фитоценоза.
4.1.2.4. Жизненность ценопопуляций
Жизненность ценопопуляции определяется жизненным
состоянием образующих ее особей, а под жизненностью особей
понимают их свойства, проявляющиеся в мощности особей и
различных перспективах их развития. Жизненность особей
характеризуется такими показателями, как возрастное состояние,
диаметр, высота и степень разветвленности побегов, размер
листовых пластинок, степень облиственности, число генеративных
побегов, число жизнеспособных почек и т.д.
Под жизненностью, или жизненным состоянием
ценопопуляции понимается интегральная характеристика,
отражающая степень развития, устойчивости и продуктивности
ценопопуляции (Ермакова, 1976). Жизненность ценопопуляции
характеризуется рядом качественных и количественных
параметров, таких как возрастной состав ценопопуляции, ее
численность, фитомасса, проективное покрытие, средневзвешенна!
высота побегов, средневзвешенный диаметр стеблей или дерновину
средневзвешенная генеративность и т.д.
В геоботанике применяются три методических подхода 8
оценке жизненного состояния ценопопуляций (Ермакова, 1976): Г
глазомерная оценка жизненности ценопопуляции по состоянии
основной массы ее особей, 2) определение жизненност!
ценопопуляции путем изучения жизненного состояния а
модельных особей, 3) оценка жизненности ценопопуляции путех
изучения жизненного состояния всех ее особей на определенно;
учетной площади фитоценоза. Существует несколько шкал оценю
жизненности ценопопуляций (Braun-Blanquet, Pavillard, 1922j
Гроссгейм, 1929; Сукачев, 1961; Уранов, 1960 и др.). В качеств
примера приведем четырехбальную шкалу В.Н. Сукачева (1961)
указанием сокращенных названий баллов:
1. Ценопопуляция развивается вполне нормально^ проход
весь жизненный цикл до плодоношения включительно; особ
достигают своих обычных размеров - ”вп. н.";
76
Структура фитоценозов
L Ценопопуляция плодоносит, но ее особи не достигает своих
.•Ь|.1чпых размеров - "п. н.";
V Ценопопуляция вегетативно развита нормально, но не
и пщопосит - "не пл.”;
I Ценопопуляция не плодоносит и сильно угнетена в
। <• । и гивной сфере - "ел.".
Жизненность ценопопуляций изменяется во времени и при
• к рсходе от одного фитоценоза к другому. Поэтому изучение
♦ и шепного. состояния ценопопуляций помогает определить
чиножение и роль каждой ценопопуляции в конкретном
•|»и । оценозе.
4.1.3. Фитоценотипный состав фитоценозов
Каждая ценопопуляция в фитоценозе играет определенную
pi ин,, влияя на формирование его внутренней среды (фитосреды) и
mi иругие ценопопуляции. Роль ценопопуляции зависит не только
• I сс количественного участия, но и от эколого-биологических
• и ипенностей вида. Поэтому уже на заре геоботаники возникла
и» иьходимость выделения групп видов разной ценотической
пычнмости. Так, например, еще в середине XIX века Ю. Лоренц
d ihcdz, 1858) предложил различать две группы видов -
•pi лпизующие и случайные. Н.В. Высоцкий (1915) и И.К. Пачоский
। ГИ /) также выделили две группы видов: 1) основные, постоянно
н|ип утствующие виды, определяющие основные свойства
•|»и ищенозов - превалиды, или компоненты, 2) временные виды,
помпляющиеся периодически и занимающие в фитоценозе
промежутки между основными видами - ингридиенты.
В дальнейшем эти представления развивались и постепенно
• нижилось современное понимание фитоценотипа, как группы
иннов или ценопопуляций со сходной ролью и фитоценотической
нопщией (термин фитоценотип был предложен Л.Г. Раменским в
I'HS году). Однако, несмотря на давнюю историю учения о
||ц|кщенотипах, до сих пор нет единой трактовки фитоценотипа и
и роя гея различные системы фитоценотипов. В настоящее время
• у шествуют два основных подхода в понимании фитоценотипа.
Согласно первому подходу (Сукачев, 1928) под
фн юценотипом понимают совокупность ценопопуляций,
• »п падающих сходным средообразующим воздействием и сходной
< 1ГПСНЫ0 их влияния на другие ценопопуляции фитоценоза. При
ником понимании фитоценотипа один и тот же вид в разных
фи юценозах может быть отнесен к различным фитоценотипам в
ыписимости от роли его конкретных ценопопуляций. Поскольку в
77
Глава 4
данном случае понятие фитоценотпа' приложимо к конкретным
ценопопуляциям, постольку такого рода фитбценотипы называют
популяционными.
Среди отечественных геоботаников наиболее популярна
приводимая ниже система популяционных фитоценотипов,
разработанная Г.И. Поплавской (1924), В.Н. Сукачевым (1928) и
С.Я. Соколовым (1947):
1. Эдификаторы - ценопопуляции, слагающие основу
фитоценоза, играющие главную роль в формировании фитосреды,
оказывающие большое влияние на другие ценопопуляции. Они
являются доминантами и образуют основную фитомассу в
фитоценозе:
1.1. Собственно эдификаторы - единоличные эдификаторы
главных ярусов, например, ценопопуляция сосны обыкновенной
(Pinus sylvestris) в сосновом лесу;
1.2. Соэдификаторы - коллективные эдификаторы в главных
ярусах, например, ценопопуляции кедра сибирского (Pinus siЫпса)
и пихты сибирской (Abies sibiricaj в пихтово-кедровом
темнохвойном лесу;
1.3. Субэдификаторы - эдификаторы подчиненных ярусов,
например, ценопопуляция брусники (Vaccinium vitis-idaea) в сосняке
брусничном.
Все эдификаторы подразделяются на автохтонные
эдификаторы естественных ненарушенных сообществ и
дигрессивные - эдификаторы нарушенных фитоценозов.
2. Ассектаторы- ценопопуляции, характерные для фитоценоза,
постоянно присутствующие в нем, но не обильные и потому не
имеющие большого фитоценотического значения:
2.1. Эдификаторофилы - ассектаторы, хорошо
приспособленные к фитосреде, создаваемой эдификаторами.
Таковы, например, необильные ценопопуляции тенелюбов -
кислички (Oxalis acetosella), седмичника (Trientalis euro раса),
линнеи северной (Linnaea borealis) в темнохвойных лесах с
зеленомошниковым напочвенным покровом;
2.2. Эдификаторофобы - ассектаторы, неприспособленные к
фитосреде, создаваемой эдификаторами. В фитоценозах они
локализуются на участках с ослабленным влиянием эдификаторов.
Таковы, например, светолюбивые растения, отмечаемые в
прогалинах (окнах) древостоя тенистых темнохвойных лесов.
3. Адвентивные растения - ценопопуляции случайные, не
свойственные данному фитоценозу, быстро исчезающие из него,
например, полевые сорняки на естественных лугах, крапива (Urtica
dioica) в водораздельных лесах и т.п.
78
Структура фитоценозов
При втором подходе под фитоценотипом понимают
• 1мн»купность видов, сходных по конкурентным способностям и
• •инициальным возможностям занять ту или иную позицию в
Фпюценозе, которые определяются наследственными более или
и. н<‘(‘ стабильными для каждого вида эколого-биологическим
• •• • •ценностями. Очевидно, что при таком подходе вид в целом
• и носится к какому-то одному фитоценотипу. Подобное понимание
•(•нюцснотипа было заложено в работах Н.Г. Высоцкого (1915) и
II к Пачоского (1917) и позднее развито Л.Г. Раменским (1938),
\ А Ниценко (1965), Т.А. Работновым (1966) и другими
• ••н»оганиками. Такого рода фитоценотипы А.А. Ниценко (1965)
иI«г «I пожил называть видовыми фитоценотипами. Однако в
hi н.нсйшем Ю.Р. Шеляг-Сосонко (1969) показал, что в
н(.11Ы11инстве случаев вид не может относится к одному
фн юцснотипу в пределах всего ареала, что последний, с данной
• очки зрения, можно разделить на несколько частей-хорионов, в
• ц»« • цел ах которых вид устойчиво поддерживает одну и ту же
НПП1ЦИЮ в разных фитоценозах. Такие фитоценотипы были
ни iiciiibi региональными фитоценотипами(Шеляг-Сосонко, 1974).
К видовым фитоценотипам близко понятие типа стратегии
<оини растений (Работнов, 1974; Миркин, Розенберг, 1983),
• »»к>рый объединяет виды со сходными способностями выживания
• I поддержания стабильности ценопопуляций и определяет позицию
••пц;| в разных фитоценозах. Ниже рассматриваются наиболее
популярные системы видовых фитоценотипов, или типов стратегии
♦ нши растений.
Л.Г. Раменский (1938) выделил три типа растений:
1. Виоленты - растения, обладающие высокой энергией
i n ।недеятельное™. Они быстро захватывают территорию и прочно
\ ц< рживают ее за собой, подавляя и заглушая своих соперников.
II Раменский образно назвал их "львами растительного мира". К
нноиснтам относятся большинство древесных пород, многие
корневищные и дерновинные травы, особенно виды мезофильной
мнюгии. В целом все виоленты обнаруживают высокую
конкурентную способность, которая однако реализуется лишь в
понес или менее благоприятных условиях.
2. Патиенты("верблюдьГ) - растения, не отличающиеся особой
•нергией жизнедеятельности, но выносливые в неблагоприятных
миопиях. Поэтому они способны формировать фитоценозы в
•м гремальных местообитаниях. Типичными патиентами являются
। нцрофиты, галофиты, многие ксерофиты.
3. Эксплеренты ^'шакальГ) - растения низкой ценотической
мощности и неустойчивые к экстремальным условиям. Они не
79
Глава 4
выдерживают конкуренции с виолентами и поэтому и
ненарушенных фитоценозах отсутствуют или представлены
малочисленными ценопопуляциями. Вместе с тем эксплеренты
обладают рядом приспособлений, позволяющих им быстра
размножаться или разрастаться и занимать освободившие^
экологические ниши в нарушенных фитоценозах, образуя в ни>
основную фитомассу. Однако эксплеренты не могут долге
господствовать в фитоценозе - при восстановлении численности
виолентных ценопопуляций они вытесняются последними совсеи
или переходят в разряд подчиненных ценопопуляций. Примерами
эксплерентов являются заселяющие лесные гари и вырубки берези
(Betula), осина (Populus tremula), иван-чай (Chameriou
angustifolium), а также некоторые полевые сорняки, обильно
разрастающиеся на нарушенных лугах.
Эксплеренты сформировались в процессе эволюции в условиях
регулярных нарушений растительного покрова под влиянием
пожаров, засух, застоя воды, массового размножения фитофагов и
т.д. Успешное разрастание эксплерентов в нарушенных
фитоценозах связано прежде всего с такими их эколого*
биологическими особенностями, как способность семян длительное
время сохранять всхожесть и накапливаться в почве, быстрый налет
семян из других местообитаний, способность к , интенсивному
вегетативному разрастанию и размножению. Эксплеренты имеют
большое значение в быстром формировании временных
фитоценозов на месте уничтоженной или нарушенной
растительности, а в некоторых случаях они создают благоприятны!
условия для возобновления растений, свойственных исходно!
коренной растительности.
Значительно позже Ю. Грайм (Grime, 1974) предложил
различать три типа стратегии жизни растений, ' который
практически полностью совпадают с фитоценотипами ,Л.Г$
Раменского: а) конкуренты - соответствуют виолентам, б)
толеранты- соответствуют патиентам, в) рудералы- соответствую!
эксплерентам. Им была установлена четкая связь типа стратегии
характером местообитаний (рис. 16): в ненарушенных, богаты
ресурсами местообитаниях доминируют виды с конкурентно
стратегией; в ненарушенных, но бедных ресурсами или суровы
местообитаниях выгодна толерантная стратегия; а в сильн
нарушенных богатых ресурсами благоприятных местообитания
уместна рудеральная стратегия.
80
Структура фитоценозов
Рудеральная
стратегия
Конкурентная Толерантная
стратегия стратегия
Учитывая указан-
ную связь типов страте-
гий жизни растений с
местообитаниями, Ю.
Грайм (Grime, 1979)
представил свою систе-
му в виде треугольника,
по углам которого
разместились типы
стратегии (рис. 17):
Суровость условий среды
Рис. 16. Связь местообитаний и типов
стратегии жизни растений по Ю. Грай-
му (Grime, 1979).
Рис. 17. Схема типов стратегии
жизни организмов (Grime, 1979;
Раменский, 1938): К-стратеги
(копкуренты-виоленты), R-
тратеги (рудералы-эксплерснты),
L-стратеги (толеранты-патиенты).
Б.М. Миркин
(Миркин, Розенберг,
1983), различая абиоти-
ческие и биотические
неблагоприятные (стрес-
совые) факторы и
подразделив группу ру-
дералов на две под-
группы, получил пять
основных типов страте-
гии жизни растений:
1. Виоленты (К-
стратеги) - виды, спо-
собные за счет активных
биоморфологических
реакций быстро захватывать и удерживать за собой большое
। иперпространство экологических ниш;
2. Патиенты экотопические (L-стратеги) - виды, способные
переносить абиотический стресс и обладающие развитым
физиолого-биохимическим апппаратом оптимального
использования скудных ресурсов, например, виды пустынь, тундр,
галофиты, наскальные растения;
3. Патиенты фитоценотические (LR-стратеги) - виды,
испытывающие и приспособленные выдерживать
фитоценотический стресс со стороны конкурентов, например,
несные тенелюбы, ацидофилы сфагновых болот и т.д.;
81
Глава 4
4. Эксплеренты ложные (RL-стратеги) - однолетники пустынь,
дающие вспышки развития в периоды дождей, степные эфемеры,
эфемероиды листопадных лесов и т.д.;
5. Эксплеренты настоящие (R-стратеги) - рудеральные виды в
узком смысле, приспособленные к жизни в условиях нарушенных
фитоценозов.
Т.А. Работнов (1974, 1995) предложил вкладывать в понятие
фитоценотипа динамическое содержание, определив фитоценотип,
как группу видов растений со сходным изменением их
ценотической значимости в зависимости от условий произрастания
или особенностей их жизненного цикла. Он разработал достаточно
детальную систему видовых фитоценотипов для лугов:
А. Доминанты - растения, способные доминировать в
фитоценозах (данную группу фитоценотипов не следует путать с
доминантной категорией количественного участия конкретных
ценопопуляций):
1. Детерминанты - виды с сильно выраженной
средообразующей способностью и устойчивым доминированием:
а) Виоленты - многолетние растения, способные в
благоприятных условиях создавать монодоминантные фитоценозы,
устойчивые от года к году;
б) Субвиоленты - многолетние растения, способные создавать
в благоприятных условиях монодоминантные фитоценозы, но не
способные исключить появления кондоминантов при изменении
условий произрастания по годам;
в) Патиенты - многолетние растения, способные создавать в
экстремальных условиях монодоминантные фитоценозы,
устойчивые по годам;
г) Субпатиенты - многолетние растения, способные4 в
экстремальных условиях создавать монодоминантные фитоценозы,
но не исключающие возможность перехода в отдельные годы
других видов на положение кондоминантов.
2. Временные доминанты -растения, способные доминировать
в течение непродолжительного времени, обладающие
слабовыраженным средообразующим воздействием:
а) Ценофлюктуенты - преимущественно моно- и
олигокарпики, которые благодаря, особенностям своего
жизненного цикла, доминируют лишь периодически в течение
короткого времени (нередко 1-2 года), неспособны даже в
благоприятных условиях устойчиво поддерживать высокую
продуктивность и иметь высокое ценотическое значение;
б) Сезонные эксплеренты - растения, вегетирующие и
выполняющие роль доминантов в течение лишь части
82
Структура фитоценозов
। < । .щионного сезона, когда резко ослабляется использование
г*»\р<ов основными доминирующими растениями, например,
и.....не эфемероиды листопадных лесов;
и) Флюктуационные эксплеренты - многолетние, реже
♦ »им1|сгние растения, принимающие небольшое участие в
(•••I-пировании сомкнутых фитоценозов, образованных основными
...ими, но обладающие свойством быстро и резко положительно
г» пировать на ослабление конкуренции и доминировать при
м.м । оном отмирании или ослаблении основных растений;
।) Сукцессионно-демутационные эксплеренты - растения,
|мм11пирующие на первых стадиях восстановления фитоценозов
и.... их нарушения, например, на лесных гарях и вырубках (береза,
иннп чай и т.п.), или при постоянном воздействии фактора,
• •И* повившего нарушение ранее существовавшего фитоценоза
пн1чагка гусиная при интенсивном выпасе). Они теряют
. no* оСжость доминировать или даже исчезают из состава
•|ц||<>ценозов как только происходит возврат к заключительным
• । алиям демутации или прекращается воздействие фактора,
• •».*< псчившего им возможность успешно конкурировать с другими
|ми 1С11ИЯМИ.
Ь. Аудиторы - виды растений, неспособные доминировать
nuc в благоприятных условиях и всегда занимающие в
ф|ноценозах второстепенное положение. Однако в совокупности их
I н • и I» может быть значительной:
I. Автотрофные многолетние аддиторы (ассектаторы) - виды,
• пособные достаточно устойчиво сохранять свое положение в
•|ш юценозах, принимая в их сложении лишь небольшое участие;
2. Цветковые паразиты - виды, неспособные существовать вне
• ноЬществ, в составе которых обитают их растения-хозяева;
оказывают косвенное влияние на фитосреду, снижая
• рсдообразующую роль растений-хозяев;
3. Симбиотрофные одно-, двулетники - виды, устойчиво
। участвующие (с колебаниями по годам) в фитоценозах в
игьольшом обилии даже в отсутствие нарушения последних ( одно-,
ннулетние микосимбиотрофы и бактериосимбиотрофы);
4. Однолетние не симбиотрофные и не паразитные растения, в
him числе и чуждые данным фитоценозам, встречающиеся обычно в
пидс единичных особей (адвентивные растения, в том числе
нолевые сорняки).
83
Глава 4
4.1.4. Эколого-биологический состав фитоценозов
Эколого-биологический состав фитоценоза определяется
экологией и характером жизненных форм образующих его
ценопопуляций и выявляется в результате экологического и
синузиального анализа фитоценоза.
4.1.4.1. Экологический состав фитоценозов
Каждый фитоценоз характеризуется определенным видовым
составом и определенными количественными соотношениями
входящих в него ценопопуляций, которые в естественных
фитоценозах вырабатываются постепенно в процессе их
формирования. При этом отбор ценопопуляций при формировании
фитоценоза зависит, с одной стороны, от специфики условий
местообитания и, с другой стороны, от экологических потребностей
отбираемых видов растений. Поэтому экологический состав
фитоценоза соответствует характеру его местообитания и является
показателем определенных условий среды. Учет экологического
своеобразия ценопопуляций позволяет понять и объяснить многие
особенности состава, структуры и других сторон фитоценозов.
Например, зная, что береза менее теневынослива, чем
темнохвойные породы, мы понимаем почему во взрослых
березовых лесах формируются разреженные древостои, почему
береза не возобновляется под пологом темнохвойных лесов и
потому производные березово-темнохвойные леса со временем
замещаются сообществами коренных темнохвойных лесов. Кроме
того, анализ экологического состава фитоценозов имеет важное
значение при решении вопросов их классификации, рационального
использования, при разработке прогнозов их динамики и т.д.
Для экологического анализа растительных сообществ
необходимо знание экологических свойств растений. Поэтому уже в
начале XX столетия геоботаники начали систематически изучать
реагирование растений на отдельные экологические факторы и
оформлять результаты в виде таблиц, в которых отношение
растений к тому или иному фактору обозначалось в виде условных
показателей-баллов (Работнов, 1995). Позднее такие таблицы
получили название экологических шкал. К настоящему времени
известно большое число экологических шкал, составленных
исследователями (Раменский, 1938 и др.; Ellenberg, ;952 и др.;
Структура фитоценозов
Н.цннн.св, 1953; Hund, 1957; Klapp, 1962; Цыганов, 1986 и др.) на
• •humic разных методических подходов, которые охватывают
.....шов число экологических факторов (более 20) и содержат
• ••иные об экологических свойствах значительного числа видов
н-ний.
В пашей стране наибольшей популярностью пользуется метод
ч I Раменского (Раменский, 1938; Раменский и др., 1956), который
I*»|рп()отал стандартные шкалы по основным экологическим
|.1морам: по увлажнению - шкала У, по богатству и засолению -
••и• .1 на БЗ, по переменности увлажнения - шкала (ниже нами не
I'.ii < ма гривается, так как она используется на практике очень
I- iho), по аллювиальное™ - шкала А, по пастбищной нагрузке -
iiii .Hia ПД. Каждая шкала представляет собой обобщенный ряд
ми кюбитаний по тому или иному фактору и разделяется на
"ирслсленное число градаций - ступеней, которые объединяются в
|р\||пы, соответствующие более крупным градациям фактора -
• • рпям местообитаний:
Шкала У Шкала БЗ
1 । уцени: Серии местообитаний: Ступени: Серии местообитаний:
1 1/ is ч> Пустынная Полупустынная 1-3 4-6 Олиготрофная Мезоолиготрофная
и ш Сухостепная 7-9 Мезотрофная
io 16 Среднестепная 10-13 Мезоэвтрофная
1/ V Лугово-степная 14-16 Эвтрофная
.1 6t Остепненнолуговая 17-19 ‘ Слабосолончаковатая
6-1 /6 Влажнолуговая 20-21 Среднесолончаковатая
// К8 Сыролуговая 22-23 Сильносолончаковатая
Н9 93 Болотно-луговая 24-28 Резкосолончаковатая
О 1 103 Болотная 29-30 Злостносолончаковатая
104-109 110 120 < । уцени Прибрежно-водная Водная Шкала А : Серии местообитаний: Ступени: Шкала ПД Серии местообитаний:
1 Н еаллюви ал ьн ая 1-2 Исходная
’ 4 Слабоаллювиальная 3-4 Сенокосная
’» / Среднеаллювиальная 5 Полупастбищная
Н Сильноаллювиальная 6-7 Пастбищная
о ю Резкоаллювиальная 8-10 Сбоевая
85
Глава 4
Затем Л.Г. Раменский изучил отношение примерно 1 500 видон
высших растений флоры европейской части бывшего СССР и
составил для них экологические формулы, опубликовав результаты
исследований в виде экологических таблиц (табл. 6). Позднее
экологические формулы были составлены для растений других
регионов СССР (Цаценкин и др., 1967; Методические указания ....
1976, 1978).
Таблица 6
Фрагмент сравнительных экологических таблиц
(Раменский и др., 1956)
Классы обилия, %
Названия шка >8 2.6-8 0.3-2.5 0.1-0.2 <0.1
видов лы (т) (с) (п) (Р) (s)
Achillea mille- У 58-63 46-67 41-70 38-80 -83
folium. Тыся- БЗ 10-14 9-19 7-20 5-22 3-23
челистник пд 3-6 3-7 2-8 1-9 -
обыкновен- ный А 1-3 1-4 1-7 1-8 -
Festuca valesi- У 21-53 17-52 12-62 11-64 10-66
асаса. Типчак БЗ 10-20 9-23 7-24 6-24 -
бороздчатый ПД 4-6 2-6 1-7 1-8 1-9
А 1-2 1-3 1-4 1-5 1-6
Как видно из таблицы 6, каждая экологическая формул!
представлена двумя ограничительными ступенями, которы|
отражают диапазон, или амплитуду того или иного фактора, |
пределах которой вид может произрастать в данном классе обилия^
Например, тысячелитстник обыкновенный реагирует на изменени!
увлажнения (У) следующим образом: в массовом обилии (ш) ой
может произрастать в диапазоне 58-63 ступеней, в среднем обилий
(с) - в диапазоне 46-67 ступеней, в умеренном обилии (п) - |
диапазоне 41-70 ступеней, в малом обилии (р) - в диапазоне 38-8Й
ступеней. |
Экологические формулы содержат разнообразную
информацию об экологии видов и могут использоваться пр|
решении различных задач, в том числе при выделений
экологических групп растений (Прокопьев, 1993). Выделени|
экологических групп начинается с определения точек оптимум!
86 ]
Структура фитоценозов
...... входящих в фитоценоз, по разным факторам. Точки
......шума точнее определяются по формулам для массового обилия
ми1 которые отграничивают зоны оптимумов видов. Точка
......мума определяется как полусумма ограничительных ступеней
|и.|.муиы. Например, по шкале У у тысячелистника формула для
• • oiioi о обилия (т) имеет вид 58-63 (табл. 6), значит его точка
• иимума по данному фактору равна (58+63):2 = 121:2 = 60,5
• \tirnii. У типчака точка оптимума по шкале У определится
о ц кнцим расчетом: (21+53):2 = 74:2 - 37 ступень.
Рассчитанные таким путем точки оптимума накладываются на
-••.ннчствующую шкалу и фиксируются серии местообитаний, в
»"|ир|,1с они попадают. Затем виды распределяются по
ическим группам по принадлежности их точек оптимума к
•пр» цененным сериям местообитаний. Так точка оптимума по
.•ин не У у тысячелистника (65 ступень) попадает в
•• и ниепнолуговую серию (53-63 ступни), а у типчака ( 37 ступень) -
м • ухостепную серию (31-39 ступени). Следовательно,
• » н ччеиистник и типчак по увлажнению относятся к разным
•» •• ин ическим группам. Аналогично работа ведется и по другим
• •it* J нам.
Ниже приводится система экологических групп, выделенных с
н«мощью стандартных экологических шкал Л.Г. Раменского по
. .../Кению точек оптимума видов в системе серий местообитаний:
Шкала У
• »ун(‘ни: Серии местообитаний: Экологические группы:
1 1/ Пустынная Г иперксерофиты
III К) Полупустынная Ортоксерофиты
II 19 Сухостепная Мезоксерофиты
10 46 Среднестепная Г ипоксерофиты
1/ 6? Лугово-степная Гемиксерофиты
ц 1 63 Остепненнолуговая Ксеромезофиты
1Й /6 Влажнолуговая Эумезофиты
/ НВ Сыролуговая Гидромезофиты
IIU 43 Болотно-луговая Гемигидрофиты
44 |()3 Болотная Гипогидрофиты
101 109 Прибрежно-водная Мезогидрофиты
1 10 120 Водная Ортогидрофиты
Шкала БЗ
• 1ун<?ни: Серии местообитаний: Экологические группы:
। 1 Олиготрофная Олиготрофы
87
Глава 4
4-6 Мезоолиготрофная Мезоолиготрофы
7-9 Мезотрофная Мезотрофы
10-13 Мезоэутрофная Мезоэутрофы
14-16 Эутрофная Эутрофы
17-19 Слабосолончаковатая Г ипогалофиты
20-21 Среднесолончаковатая Мезогалофиты
22-23 Сильносолончаковатая Ортогалофиты
24-28 Резкосолончаковатая Г ипергалофиты
29-30 Злостносолончаковатая Ультрагалофиты
Шкала ПД
Ступени: Серии местообитаний: Экологические группы:
1-2 Исходная Непастбищные
растения
3-4 Сенокосная Непастбищные
растения
5 Полупастбищная Полупастбищники
6-7 Пастбищная Пастбищники
8-10 Сбоевая Сбоевые растения
Шкала А
Ступени: Серии местообитаний: Экологические группы:
1 Неаллювиальная Аллювиафобы
2-4 Слабоаллювиальная Аллювиафобы
5-7 Среднеаллювиальная Мезоаллювиафиты
8 Сильноаллювиальная Ортоаллювиафиты
9-10 Резкоаллювиальная Г ипераллювиафиты
•4
4
Экологический анализ растительных сообществ не!
заканчивается оценкой экологии видов и объединением их в
экологические группы. После выполнения этой работь
целесообразно определить представленность (процентное участие)
экологических групп, выявить наиболее характерные дл1
сообщества (модальные) группы, которые индицируют основные
черты экологических режимов местообитания (табл. 7).
88
Структура фитоценозов
Таблица 7
Соотношение экологических групп в раннеосоково-
луговомятликовом сообществе по шкале У
>к()логические группы Число видов Участие, %
Мезоксерофиты (МК) 1 11
1 смиксерофиты (ГмК) 2 22
Ь сромезофиты (КМ) 1 И
)умезофиты (ЭМ) 3 34
1 ндромезофиты (ГМ) 2 22
Анализ таблицы показывает, что данный фитоценоз
< । сризуется значительным разнообразием экологического
и», шва, включая виды пяти экологических групп, начиная от
и» нжсерофитов и кончая гидромезофитами. Модальной является
• ।» \ ина эу мезофитов, которая включает треть общего набора видов
и индицирует условия нормального лугового увлажнения. Это
|иицверждается также тем, что оба доминанта - мятлик луговой и
• *< ока ранняя тоже относятся к эумезофитам. Однако значительное
• \ммарное участие более или менее засухоустойчивых видов
1м( юксерофитов, гемиксерофитов, ксеромезофитов), на долю
i niopbix приходится 44 % видов, говорит о том, что данное
1».к штельное сообщество регулярно подвергается незначительной
||||гмснной засухе.
Сведения, содержащиеся в таблице 7, можно представить в
'•.nice наглядной форме, облегчающей оценку экологического
• ноеобразия данного фитоценоза, либо в форме столбчатой
un.li раммы (рис. 18), либо в виде экологической формулы.
Формула экологического состава сообщества изображается в
ипдс простой дроби, в числителе которой указывается
дологический состав доминантов, а в знаменателе - состав всех
ппдов. Экологическая формула анализируемого раннеосоково-
U у । овомятликового сообщества по шкале У будет иметь следующий
ппд:
100 ЭМ
11МК+22 ГмК+11 КМ+34ЭМ+22ГМ
Таким способом можно определить и интерпретировать
дологический состав любого фитоценоза по каждой стандартной
шкале. Кроме того, метод стандартных экологических шкал
89
Глава 4
позволяет оценивать по растительному покрову условии
местообитания любого конкретного фитоценоза путем расчета дли
него ступени по каждой шкале (Прокопьев, 1993), что дасч
дополнительную экологическую информацию.
Рис. 18. Экологический состав видов по шкале У раннеосоково-луговомятликового
сообщества.
4.1.4.2. Синузиальный состав фитоценозов
Термин синузия был введен в научный обиход в начале XX
столетия австрийским геоботаником X. Гамсом (Gams, 1918),
Несмотря на давнюю традицию использования этого термина, до
сих пор нет однозначного понятия синузии; более того, вопрос о
синузии является едва ли не самым запутанным в геоботанике,
Объясняется это тем, что X. Гаме не дал однозначного определение
синузии, что послужило в дальнейшем поводом для различно!
трактовки данного термина.
X. Гаме предложил различать две категории единиц
растительности: топографические (или хорологические), т.0,
пространственные единицы и б) экологические (или
синузиологические): абстрактные - синузии и конкретные •
бештанды. При этом под синузией он понимал объединение
90
Структура фитоценозов
inn (гний, состоящее из экологически и биологически сходных
ннчон и занимающее однородные местообитания. Все разнообразие
ни\ жй по сложности он разделил на три степени:
I Синузии первой степени - это группировки растений,
• кии юятельные компоненты которых принадлежат к одной и той
•. жизненной форме и в пределах одной флористической области -
। м-шому и тому же виду (жизненные формы X. Гаме понимал по К.
I‘.i\iikiiepy (Raunkiaer, 1905));
?. Синузии второй степени - это группировки растений,
принадлежащих к разным видам одного и того же класса
•♦•и П1СПНЫХ форм или к одной и той же последовательности
нр< мепных аспектов;
к Синузии третьей степени - это группировки растений,
...о< ящиеся к разным видам и к разным классам жизненных форм
и hi к разной последовательности аспектов; они состоят из синузий
шрпой и второй степени, объединенных в одном и том же
м« • юобитании в единое целое (позднее X. Гаме (Gams, 1937)
• • 11<.палея от выделения синузий третьей степени).
I аким образом , основным критерием разделения синузий по
\ I амсу является принадлежность растений, образующих синузии,
I* । щной или разным жизненным формам.
Синузии X. Гаме понимал как чисто экологические единицы,
|ииорые не всегда отграничиваются друг от друга в пространстве.
И природе они иногда встречаются поодиночке, изолированно, так
•но какая-то конкретная синузия может выступать в качестве
• •«обой формы растительного покрова, занимающей определенную
и пощады Однако чаще всего синузии являются составными
•ни 1ями фитоценоза, хотя и связанными между собой, но в то же
нремя обладающими определенной самостоятельностью и
। подобными входить в состав нескольких фитоценозов. Поэтому
|ю1можно построение естественной классификации синузий,
♦пучение их происхождения и географического распространения
нг ывисимо от растительных сообществ, в которые они входят.
В дальнейшем учение о синузиях развивалось в основном в
чнух направлениях (Корчагин, 1976): а) в направлении эколого-
мпрфолого-фитоценотического понимания синузии, б) в
и.травлении эколого-биологического понимания синуузии.
Эколого-морфолого-фитоценотический подход в понимании
♦нпузии был разработан известным отечественным геоботаников
1111. Сукачевым (1930, 1934, 1950 и др.). В одной из своих
последних работ (Сукачев, 1961) он дает следующее определение
। нпузии: ’’Синузии - это структукрные части фитоценозов,
•т растеризующиеся определенным видовым составом,
91
Глава 4
<иi|и*дсценным экологическим характером видов, их составляющих,
и пространственной обособленностью, а следовательно, и особой
фитоценотической средой (микросредой), создаваемой растениями
данной синузии”.
Таким образом, основными критериями выделения синузии по
В.Н. Сукачеву являются ее пространственная отграниченность, а
также флористическое, экологическое, морфологическое и
фитоценотическое своеобразие. Среди основных признаков
отсутствует указание на принадлежность входящих в нее видов к
одной или близким жизненным формам. Поэтому синузии могут
быть образованы видами одной или нескольких жизненных форм и
представлены структурными единицами разного объема.
Например, к особым синузиям в кедровом лесу с напочвенным
покровом из зеленых мхов, кустарничков (брусники, черники) и
трав относятся и пятна сфагновых мхов, приуроченные к
микрозападинкам, и микрогруппировки зеленых мхов, таежных
трав и кустарничков, приуроченные к положительным формам
микрорельефа, и древесный ярус, образованной кедром, и
неоднородные участки лесного сообщества, охватывающие всю его
надземную часть, включая напочвенный покров и древостой.
Синузии В.Н. Сукачев рассматривал как структурные части
фитоценоза, которые не могут существовать в естественных
условиях вне его и, несмотря на пространственную обособленность,
не обладают автономностью. Поэтому их нельзя рассматривать как
самостоятельные единицы растительности, нельзя
классифицировать, изучать историю их формирования и расселения
вне классификации, формирования и распределения растительных
сообществ, в состав которых они входят. Основной единицей
растительности является фитоценоз, изучением которого
занимается наука фитоценология. Учение о синузиях - это не
самостоятельная наука, а один из разделов фитоценологии.
Большинство отечественных геоботаников понимает синузию
по В.Н. Сукачеву, хотя многие из них предпринимали попытки
внести те или иные коррективы. Так А.П. Шенников (1964)
акцентировал внимание на фитоценотической сущности синузий,/
которая выражается во взаимоотношениях входящих в нее|
растений, в обостренности конкуренции между ними. Е.М.
Лавренко (1959), признавая, что синузии являются структурными^
частями сообществ, допускал возможность и целесообразность
классификации синузий. Б.Н. Норин (1965, 1970 и др.) признает
определенную самостоятельность синузий и возможность участия
однотипной синузии в ряде сообществ, а иногда и автономное ее
существование. К синузиям он относит лишь одноярусные
92
Структура фитоценозов
। ру нпировки растений и допускает существование " подъярусньн?
• нт шй, если ярусы понимать биологически, например, древесный
•|р\( . кустарниковый ярус и т.д. Т.А. Работнов (19506, 1950в)
чргциожил при выделении синузий учитывать не только надземные,
• к» и подземные части растений, сформулировал представление о
noipacTHbix синузиях, образованных растениями определенных
н.ирастных стадий. П.Д. Ярошенко (1961), придерживаясь
понимания синузии по В.Н. Сукачеву, считал, что ни ярус, ни
ipyinc элементы пространственной структуры фитоценоза,
имеющие свои наименования, не следует называть синузиями.
I ермин синузия можно применять лишь к группировкам почвенных
микроорганизмов, фитопланктона, эпифитов и лиан Оценивая в
и» ним эколого-морфолого-фитоценотический подход в понимании
• пнузии, нужно заметить, что нет никакой необходимости, нет
никакого смысла называть синузиями ценоэлементы
пространственной (морфологической) структуры фитоценоза, для
ньошачения которых имеется особая терминология. Соблюдая
правила приоритета синузии целесообразно понимать вслед за X.
I амсом как эколого-биологические категории.
Эколого-биологическое понимание синузии, заложенное в
।рудах X. Гамса (Gams, 1918, 1933), интенсивно развивалось
in ныне многими зарубежными и некоторыми отечественными
। п»(ютаниками. С начала тридцатых годов представление X. Гамса
• >ыпо поддержано Г.Д. Дю Рие (Du Rietz, 1930, 1936, 1965), который
понимал синузии как основные элементарные одноярусные
н(и грактные экологические единицы растительности,
оЬразованные растениями одного или нескольких видов,
и ыимосвязанными или пространственно разобщенными, но
оьпадающими выраженным эколого-биологическим сходством. Он
признавал определенную самостоятельность синузий, каждая из
мнорых может изучаться изолированно и сравниваться с
аналогичными синузиями других сообществ.
Эстонский геоботаник Т. Липпмаа (Lippmaa, 1933), понимая
• пнузии как одноярусные образования, состоящие из растений
одной или нескольких близких жизненных форм, акцентировал
внимание на самостоятельности синузий, их генезисе, географии и
i« пассификации. В последней своей работе (Липпмаа, 1946) он
признал некоторую пространственную их ограниченность.
< ннузию Т. Липпмаа считал основной единицей растительности, а
\ пение о синузиях самостоятельной наукой - синузиологией. Он
разработал оригинальный метод синузиального анализа
Растительности, получивший название "метода синузий'.
93
Глава 4
Большой вклад в разработку эколого-биологической
трактовки синузии внес X. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928,
1951, 1964). Разделяя основные взгляды X. Гамса, Г.Д. Дю Рие и Т.
Липпмаа, он в то же время выступил против смешивания понятий
яруса и синузии, против признания синузии основной единицей
растительности.
Из отечественных геоботаников первым выделил и описал
(еще раньше X. Гамса) эколого-биологические единицы
полупустынных сообществ Б.А. Келлер (1907), назвав их сначала
"главными группам^' растений, а затем " общежитиям^' (Keller,
1930). Примерами общежитий являются: 1) многолетние
плотнодерновинные злаки, 2) ксерофитные полукустарнички, 3)
мхи, лишайники и водоросли, ведущие жизнь в периоды усиленного
увлажнения почвы, 4) весенние эфемеры. При этом Б.А. Келлер
подчеркивал, что понятие общежития не совпадает с понятием
яруса, так как общежития могут сменять друг друга не только и
вертикальном пространстве, но и по горизонтали, а также во
времени.
В.В. Алехин (1925, 1936), приняв понимание синузии по X.
Гамсу, особое значение придавал экологической однородности
компонентов синузии и принадлежности их к определенным
категориям жизненных форм, но ничего не говорил о
взаимодействии растений в синузии, о пространственной
отграниченности и взаимосвязи синузий в сообществе. Эколого-
биологического понимания синузии придерживались и некоторые
другие отечественные геоботаники, в частности, Н.Я. Кац (Katz,
1929), П.Н. Овчинников (1934), А.А. Ниценко (1970), Б.А. Быков
(1957, 1983). Особо следует упомянуть работу А.А.
Корчагина(1976), посвященную структуре растительных сообществ,
в которой, проанализировав обширную отечественную и.
зарубежную литературу, автор приходит к выводу о небходимостц,
эколого-биологической трактовки синузии.
Таким образом, сравнивая два рассматриваемых подхода в
понимании синузии, нужно признать, что при эколого-морфолого*
фитоценотическом подходе В.Н. Сукачева выделяются элементы*
морфологической структуры, которые уже имеют принятые
геоботанике наименования. Поэтому во избежание,
терминологической путаницы их нецелесообразно называть
синузиями и, следуя X. Гамсу, синузиями надо называть эколого-
биологические части фитоценоза, современное понимание которых
основывается на следующих положениях.
1. Вне всякого сомнения, понятие синузии следует сузить до
объема синузии второй степени X. Гамса, отказавшись от синузий
94
Структура фитоценозов
piioii и третьей степеней, так как синузия первой степени
. .нинстствует ценопопуляций, а синузия третьей степени -
•|»нюценозу. При таком понимании синузия представляет собой
• । рун гурную часть растительного сообщества, образованную
и• пиитически сходными растениями одной жизненной формы,
। мн»рые занимают определенную экологическую нишу
мм юобитания. При установлении жизненных форм лучше
• Inin, юваться не биологическими типами К. Раункиера, а
• •ппморфами и экобиоморфами.
Л Термин синузия лучше употреблять как в абстрактном
। mi.к по для обозначения определенной категории ценоэлементов
• | <>||()го-биологической структуры растительных сообществ, так и
•Mill обозначения любого конкретного эколого-биологического
»>1гмснта в любом конкретном сообществе. В таком же двояком
• mi.к пс употребляются и большинство других геоботанических
и рмпнов, например, фитоценоз, ценопопуляция, ярус и т.д.
3. Синузии могут пространственно отграничиваться друг от
•ipvia, но иногда особи одной синузии диффузно распределяются
• рсдп особей другой синузии. Например, синузии мхов и
• \< ырничков в сосняке кустарничково-зеленомошниковом
• •и раничены друг от друга в вертикальном направлении, а синузия
। прнсвищных злаков в степном фитоценозе диффузно распределена
• I>гди синузий стержнекорневых, луковичных и других растений. Не
• •и раничиваются друг от друга также древесные синузии и синузии
111.111ОВИДНЫХ растений в лесных фитоценозах. Иногда синузии
м»рошо разграничиваются во времени, например, синузии весенних
м|н*мсров и синузии многолетних трав с летним периодом вегетации
|| । юпных и пустынных сообществах.
4. Для уяснения понятия синузии целесообразно сопоставить
। с с другими фитоценотическими единицами - ценопопуляцией,
лишенной формой, ярусом. Обычно в состав синузии входит
несколько ценопопуляций, относящихся к одной жизненной форме,
например, синузия весенних эфемеров степного фитоценоза
нюночает все его эфемерные ценопопуляций, синузия зеленых мхов
и кедровнике зеленомошниковом включает все ценопопуляций
нпеных мхов данного сообщества. Иногда синузия бывает
представлена одной ценопопуляцией и в этом случае объем данных
ценоэлементов совпадает. Так древесная сосновая синузия в
чиповом лесу с одновидовым древесным ярусом соответствует
ценопопуляций сосны. Более того, Т.А. Работнов (1950в, 1995)
предложил выделять в пределах ценопопуляций возрастные
। ннузии, образованные особями разных возрастных групп. В
|равяных сообществах, по его мнению, чаще всего встречаются
95
Глава 4
। ргхсинузиальные ценопопуляции: 1) внутрипочвенная синузия
жизнеспособных семян и покоящихся вегетативных органов; 2)
синузия приземного слоя и верхних горизонтов почвы,
образованная всходами и ювинильными растениями; 3) синузйЯ
высокорослых особей. Однако даже в том случае, когда синузия
представлена одной ценопопуляцией, содержание этих
ценоэлементов различается: ценопопуляция является единицей
видового состава сообщества, а синузия - единицей эколого-
биологического состава.
Понятие синузии относится к понятию жизненной формы как
частное к общему. Любая жизненная форма существует в природе в
виде конкретных синузий, входящих в состав различных
растительных сообществ, так же как вид представлен отдельными
ценопопуляциями. Жизненные формы являются
биоморфологическими единицами растительного мира в целом, а
синузии - эколого-биоморфологическими структурными частями
растительных сообществ.
Ярус и синузия выделяются по разным принципам и чаще
всего объем их не совпадает. Ярус обычно оказывается более
крупной единицей и распадается на несколько синузий. Так,
например, в биологически понимаемом травяном ярусе степного
фитоценоза могут присутствовать синузия дерновинных злаков,
синузия корневищных злаков, синузия стержнекорневых
двудольных и др.; в биологически понимаемом древесном ярусе
соснового леса часто присутствует не только синузия сосны, но и
синузии сопутствующих ей древесных пород других жизненны^
форм - мелколиственных и темнохвойных пород; морфологически
понимаемый травяно-кустарничковый ярус лесного сообществу :
состоит, как минимум, из двух синузий - кустарничковой и
травяной. Лишь иногда ярус и синузия могут совпадать по объему,
например, в чистом одновозрастном сосновом лесу древесный яруЯ
совпадает с синузией сосны; травяной ярус аллювиафитногф
пойменного лугового фитоценоза, образованного исключительно
корневищными злаками, совпадает с корневищнозлаковой
синузией.
Таким образом, ярус может состоять из одной или нескольких
синузий. Однако синузии всегда являются одноярусными, в том
числе и возрастные синузии биологически понимаемого яруса. При
этом содержание яруса и синузии, даже если они совпадают по
объему, различается: ярус, как будет показано ниже, является
элементом морфологической структуры фитоценоза - это слой
растительной массы в надземной или в подземной сфере
фитоценоза, а синузия является эколого-биологической единицей
96
Структура фитоценозов
Фп । оценоза. С другой стороны, понятие синузии в определенном
...ошении шире понятия яруса, так как синузия включает не
....ко надземные или только подземные части растений, а все
1>.1< (гния в целом. Кроме того, выделяют не только. ярусные
и11 v ши, но и синузии внеярусных растений - лиан, эпифитов и т.д.
S. Наличие взаимоотношений между растениями,
.•нрлзующими синузию, и в первую очередь конкурентных
• о ношений, по-видимому, нельзя считать одним из основных и
"ini ia гельных признаков синузии. Дело в том, что синузии могут
"1.111, образованы разным числом особей растений и с этой точки
•|н-||ня делятся на доминантные и необильные малочисленные
• пнузии. Очевидно, что в доминантных синузиях с достаточно
»«Ы( окой густотой стояния особей между последними возникают
.........нчсские, в том числе и конкурентные, отношения, в то время как
I» необильных синузиях, с редким диффузным распределением
• но()сй по площади фитоценоза, топические отношения между
|чк гениями могут отсутствовать. В данном случае между
|чн 1ениями одной синузии возможна лишь генетическая связь в
|Т1ультате их перекрестного опыления.
В противоположность этому связь между синузиями в
кюоществах всегда бывает достаточно выраженной и проявляется
•mtи) в сильном одностороннем, нередко угнетающем, влиянии
м/нюй синузии на другую, либо в двусторонней
и |.шмоприспособленности, либо, наконец, в двусторонних
ншкурентных отношениях. При этом связь между синузиями может
проявляться как в вертикальном направлении, когда одна синузия
pm полагается над другой, так и в горизонтальном направлении,
мн да одна синузия располагается около другой или перемешана с
пругой. Связь синузий в вертикальном направлении проявляется
• ипьнее, чем в горизонтальном направлении (Мазинг, 1965).
Характер взаимовлияний синузий определяется характером и
• 1спенью влияния их на среду фитоценоза, поэтому синузии, так же
|'.н< и ценопопуляции, делятся с данной точки зрения на
* (ификаторные и сопутствующие.
Эдификаторные синузии сильно изменяют среду и оказывают
• ущественное одностороннее влияние на другие синузии. Поэтому
под определенными эдификаторными ярусными синузиями
формируется определенный набор подчиненных синузий. Чем
। ипьнее выражено эдификаторное воздействие главной синузии в
юобществе, тем специфичнее она создает фитосреду, тем
• нсцифичнее оказываются подчиненные ей синузии и тем выше их
мерность эдификаторной синузии, и наоборот. Так, например,
। пнузии темнохвойных древесных пород (ели, пихты, кедра) в
97
Глава 4
таежной зоне Западной Сибири создают весьма специфичную
фитосреду под собственным пологом, поэтому им сопутствует
сравнительно ограниченное число типов специфичных
кустарничковых, травяных и моховых подчиненных синузий. В то
же время эдификаторные синузии лиственниц сибирской и даурской
(Larix sibirica, L. gmelinii) в силу их эколого-биологических
особенностей создают менее специфичную фитосреду, поэтому им
сопутствует большое число подчиненных синузий, с низкой
степенью верности их эдификаторным синузиям.
При этом эдификаторные ярусные синузии могут оказывать на
подчиненные синузии не только отрицательное, но и
положительное влияние. С одной стороны, растения
эдификаторных синузий успешно конкурируют с растениями
подчиненных синузий за разные ресурсы местообитания - свет,
воду, элементы минерального питания. С другой стороны,
эдификаторные синузии, создают специфическую фитосреду,
которая осуществляет фитоценотический отбор видов в
подчиненных синузиях, приспособленных к данной фитосреде,
видов-эдификаторофилов. Некоторые подчиненные синузии
настолько зависимы от фитосреды, создаваемой эдификаторными
синузиями, что одни из них встречаются в природе, в основном, а
другие, исключительно, под пологом данных синузий. Таковы,
например, синузии таежных тенелюбивых трав, некоторых
кустарничков, эпифитных мхов и лишайников.
Сопутствующие подчиненные синузии в большинстве случаев
оказывают небольшое влияние на среду и, следовательно, на
эдификаторные синузии. Однако в ряде случаев косвенное влияние
подчиненных синузий на эдификаторные может быть
значительным. Например, в темнохвойных лесах хорошо развитые
в напочвенном покрове синузии зеленых мхов способствуют, а
сомкнутые травяные синузии препятствуют появлению и
выживанию молодого подроста темнохвойных пород, что в свою
очередь отражается на возобновлении эдификаторных синузий.
Взаимосвязь между синузиями, входящими в один и тот же
ярус, осуществляется в горизонтальном направлении и зависит от
состава синузий и от характера их распределения. В том случае,
когда особи внутриярусных синузий имеют пятнистое
распределение, взаимосвязь синузий осуществляется в местах
контакта их пятен. При диффузном распределении особей разных
внутриярусных синузий взаимоотношения между ними происходят
на всей площади фитоценоза. Горизонтальные связи между
синузиями обычно сводятся к конкурентным взаимоотношениям.
98
Структура фитоценозов
(» Большинство геоботаников вполне справедливо признает
ниипорую самостоятельность синузий, не впадая в то же время в
• ।-иппость и не считая синузию основной единицей растительности.
। .1м<н гоятельность синузий связана с тем, что между синузиями, в
|"м числе и между эдификаторными и подчиненными синузиями,
in । жесткой сопряженности, абсолютной привязанности их друг к
ipviv Объясняется это тем, что, во-первых, специфичность типов
'|'н ниреды, создаваемой разными эдификаторными синузиями, не
♦нношотна, а относительна. Разные эдификаторные синузии могут
•1'ирмировать хотя и неодинаковые, но сходные типы фитосреды.
Пн нюрых, виды растений обладают определённой экологической
и ни гичностью и могут произрастать в разных условиях „среды.
Ни ному в природе наблюдаются разнообразные сочетания
• ||пу|ий, т.е. однотипные подчиненные синузии формируются под
..... различных эдификаторных синузий. Например, синузии
и ‘ пых зеленых мхов и кустарничков (брусники, черники и др.)
•»• 1рсчаются под пологом синузий темнохвойных древесных пород,
инны, лиственницы и даже под пологом синузий лиственных пород
Iimiiiih и березы) в производных лесах таежной зоны. Точно так же
in» разному могут сочетаться между собой подчиненные ярусные,
ину । риярусные и внеярусные синузии.
Об определенной самостоятельности синузий свидетельствует
hi к же тот факт, что в ряде случаев синузии макрофитных растений
могут вести независимое от других синузий существование, образуя
• •/шосинузиальные фитоценозы. Примером могут служить молодые
|»|.и окосомкнутые мертвопокровные (без живого напочвенного
покрова) лесные сообщества, а также односинузиальные травяные
фтоценозы, представленные одновидовыми зарослями осоки,
Частника, двух-трехвидовыми зарослями корневищных злаков и
in9* * Кроме того, при искусственном разрушении эдификаторных
|||цузий иногда наблюдается длительное самостоятельное
। vшествование подчиненных им синузий. Об этом, в частности,
• пидстельствуют исследования С.А. Николаевой (1995),
показавшей, что на вырубках кедровников кустарничково-
|г испомошниковых синузии зеленых мхов и кустарничков
• охраняются десятилетиями, переходя в дальнейшем сначала под
шнюг производного осиново-березового, а затем восстановленного
н-мнохвойного древостоев. Еще более высокой
9 Заметим, что здесь речь идет лишь о макрофитных синузиях. Если
гипывать также микрофитные напочвенные и внутрипочвенные синузии, то
• мнется, что в природе нет односинузиальных фитоценозов.
99
Глава 4
самостоятельностью характеризуются эдификаторные синузии,
существование которых мало зависит от сопутствующих синузий, а
распространение определяется их экологическими особенностями.
Однако, говоря об определенной самостоятельности синузий,
о разной сочетаемости синузий в сообществах, о переходе одних и
тех же синузий из одного сообщества в другое в ходе
восстановительных сукцессий в лесах и т. п.» нужно иметь в виду,
что во всех этих случаях речь идет не о конкретных синузиях, а об
их типах. Конкретная синузия всегда связана только с одним
конкретным фитоценозом. Например, синузии зеленых мхов,
встречающиеся в разных лесных фитоценозах: в кедровнике
кустарничково-зеленомошниковом, в сосняке лишайниково-
зеленомошниковом и т. д. - это разные синузии одного типа.
Находясь в разных фитоценозах и, следовательно, в неодинаковых
условиях экотопа, испытывая влияния различного набора
растений, синузии зеленых мхов сохраняют лишь свои основные
типические черты - экологическое сходство образующих их видов и
принадлежность видов к одной жизненной форме. Другие,
индивидуальные признаки синузий (набор видов, их обилие,
жизненное состояние и т.д.) при переходе от одного сообщества к
другому в той или иной мере изменяются. Точно так же обстоит
дело и с другими типами синузий.
Таким образом, несмотря на определенную самостоятельность
синузий, они не являются особыми единицами растительного
покрова, а выступают структурными эколого-биологическим
частями растительных сообществ.
7. Синузии могут отличаться друг от друга по разным
признакам, поэтому возникает задача их классификации,
Различают следующие основные категории синузий (Корчагин,
1976): 1) по их роли в фитоценозах - господствующие, в том числе
эдификаторные, и сопутствующие подчиненные; 2) по характеру
динамики - коренные, дигрессионные, демутационные,
миграционные, 3) по длительности существования - относительно
постоянные, длительновременные, кратковременные, 4) по генезису
- основные, реликтовые, внедряющиеся, случайнь1е(г,№етиты€).
При построении обобщающих классификаций синузий,
начиная с X. Гамса, геоботаники учитывают в основном
экологические и биоморфологические признаки синузий, а иногда
также их географическое распространение и генезис. Ниже
приводится схема классификации синузий (табл. 8), основанная на
классификациях Т. Липпмаа (1946), П. Ричардса (Richards, 1952) и
А.А. Корчагина (1976).
100
Структура фитоценозов
Из таблицы 8 видно, что высшие единицы классификации -
• нцслы выделяются по приуроченности синузий к определенным
пшам среды обитания; типы - по способу питания; классы,
•|н цсрации и субфедерации - по биоморфологическим признакам;
ноцклассы и фации - по историко-географическому принципу;
\ шюны - по характерным видам биоморфы, а низшие единицы
(|оциеты) - по доминантным видам. Каждая конкретная синузия
•ыриктеризуется всем составом видов в сообществе, относящихся к
• и ментарной экобиоморфе.
Таблица 8
Схема классификации синузий_____________
Ранг таксона Примеры единиц классификации
1 >Н1<-)| 1 ин 1 'ИКС 11 < <лк часе Т. /к-рация ' \ । «федерация \ ПИОН । • «циста Внутри- Подземно- Напои- Аэроси- почвенные надземные венные нузии • ’ •* * • Гетеротрофн. Гетеротрофн. Гетеротрофн. Гететеротрофн. Автотрофн. Автотрофн. Автотрофн. Автотрофн. Кустарниковые Древесные Травяные и др. Неморальные Бореальные и др. Хвойные Лиственные и др. Светлохвойные Темнохвойные Светлохвойные вечнозеленые вечнозеленые летнезеленые Picea abies- Picea obovata-Abies Abies alba sibirica-Pinus sibirica Восточноевропейская Западносибирская Picea obovata Picea obovata- Pin us Abies sibirica sibirica
В заключение нужно отметить, что изучение синузиального
мн гава сообществ имеет очень важное значение в познании
механизмов их функционирования, в изучении взаимоотношений
I».к гений, полноты использования ресурсов местообитаний,
it ионной, разногодичной и сукцессионной изменчивости и т.д.
Анализ синузиального состава фитоценозов помогает также решать
ыдачу их классификации.
101
Глава 4
4.2. Пространственная структура фитоценозов
Изучение пространственной структуры фитоценоза, которую
называют также морфологической, или хорологической
структурой, направлено на выяснение того, как устроен фитоценоз,
т.е. из каких морфологических частей он состоит, и как эти части
расположены в пространстве фитоценоза. Фитоценозы
расчленяются на отдельные морфологические части как в
вертикальном, так и в горизонтальном направлениях, в
соответствии с чем различают вертикальную и горизонтальную
структуру фитоценозов.
4.2.1. Вертикальная структура фитоценозов
Вертикальная структура фитоценоза обусловливается тем, что
произрастающие в нем растения имеют неодинаковую высоту, а их
корневые системы проникают в почву на разную глубину. В
результате фитоценоз расчленяется в вертикальном направлении (в
его надземной и подземной сферах) на отдельные более или менее
отграниченные друг от друга слои, что приводит к более полному
использованию растениями ресурсов местообитания.
В ряде случаев, например, в бореальных лесах, слоистость
надземной массы фитоценозов бывает выражена так четко, что
любой исследователь без всяких затруднений может выделить такие
структурные части (слои), как древостой, подлесок, травяной
покров и т.п. Нередко в наших лесах оказывается выражена (хотя и
не так четко) также подземная стратификация вертикальной
структуры, так как корни деревьев, кустарников и трав проникают
в почву на неодинаковую глубину. В других случаях вертикальная
структура бывает выражена слабо. Так, например, в фитоценозах
влажных тропических лесов, где плотность растительного
населения особенно велика, вертикальная структура приобретает
непрерывный характер и ее можно расчленить на структурные
части лишь условно. Нечетко расчленяется по вертикали
растительная масса на отдельные элементы также во многих
травянистых фитоценозах, в которых на непрерывность
вертикальной структуры в пространстве накладывается ее
изменяемость во времени.
Различают три основные элемента вертикальной структуры:
ярус, полог и фитоценотический горизонт.
Ярус является основным элементом вертикальной структуры.
Существует две трактовки яруса - биологическая и
102
Структура фитоценозов
морфологическая. При биологической трактовке под ярусом
понимают визуально выделяющийся слой растительной массы в
1.инемной или в подземной части фитоценоза, образованный
ion ।сниями одной жизненной формы. При таком понимании яруса
inc особи одной ценопопуляции, независимо от их возраста и
iii.kotm, относятся к одному ярусу. Например, в сосновом лесу все
.•><»и сосны, включая всходы, подрост разного возраста и высоты
н и |рослые деревья, войдут в один древесный ярус. Таким образом,
при биологической трактовке яруса учитываются не те размеры,
мнорых растения достигли к моменту наблюдения и описания
•|п||()ценоза, а их потенциальные размеры, которые они могут
нм । ичь с возрастом в соответствии с их жизненными формами.
При биологическом понимании яруса в лесных фитоценозах
иыдсияют такие ярусы, как древесный, кустарниковый,
।м ырничковый, травяной, моховой, лишайниковый или
пппайниково-моховой. А все травянистые фитоценозы будут
• читаться одноярусными.
Биологические ярусы часто оказываются сложными частями
пгргикальной структуры, образованными растениями разной
ni.ii’OTbi, и поэтому расчленяются на более мелкие структурные
иг менты, называемые пологами. Полог - это часть биологического
пруса, образованная растениями сходной высоты. Так, например,
|ргвссный сосновый ярус может расчленяться на : а) полог самых
пысоких деревьев, б) полог более низких взрослых деревьев, в)
по пог крупного подроста, г) полог среднего подроста, д) полог
мгикого подроста. Аналогично выделяются пологи и в травянистых
прусах.
При морфологической трактовке ярусом называют визуально
•наделяющийся слой растительной массы в надземной или в
подземной части фитоценоза, образованный растениями сходной
высоты независимо от их принадлежности к жизненным формам.
Например, в лесу выделяют такие морфологические ярусы, как: а)
прус взрослых деревьев, б) ярус кустарников и крупного подроста,
в) ярус кустарничков, трав и мелкого подроста и т.д. В травянистых
фитоценозах морфологический ярус соответствует пологу.
На практике удобнее пользоваться морфологическими
прусами. Однако биологическая трактовка яруса является более
। пубокой и целесообразной при решении некоторых задач.
Счет ярусов и пологов ведется сверху вниз раздельно в
надземной и в подземной сферах фитоценоза. Так, например, в
। неновом лесу с кустарничковым напочвенным покровом (рис. 19) в
надземной части древесный ярус будет первым (1н), а
кустарничковый - вторым (Пн), а в подземной части наоборот:
103
Глава 4
кустарничковый ярус считается первым (In), а древесный - вторым
(Пп).
В понимании яруса есть еще один нюанс. Иногда к ярусам
относят (Быков, 1973) слои фитоценоза, образованные лишь
деятельными органами растений - ассимилирующими (листьями)
или абсорбирующими и запасающими (корнями, клубнями,
луковицами). При таком подходе, например, к надземному
древесному ярусу относят лишь слой фитоценоза, образованный
кронами деревьев, к кустарниковому ярусу - слой фитоценоза,
образованный кронами кустарников. При подобном понимании
ярусов последние примыкают друг к другу как этажи
многоэтажного дома или как бы зависают друг над другом в
воздухе.
Рис. 19. Схема контактирования надземных и подземных ярусов (Я) и
пологов (П) в сосняке брусничном. Ярусы: 1н - первый надземный, Ин - второй
надземный, In - первый подземный, Пп - второй подземный. Пологи древесных
ярусов: 1н - первый надземный, Пн - второй надземный, In - первый подземный, Нп
- второй подземный.
Более правильной представляется вторая точка зрения
(Корчагин, 1976 и др.), согласно которой под ярусами понимают
слои фитоценоза, образованные побегами растений на всей их
высоте или корнями на всей их глубине, начиная от поверхности
почвы и до вершин самых высоких побегов или до окончания
104
Структура фитоценозов
i.imi.ix глубоких корней. При таком подходе, например, в сосняке
ь \< । арничковом (рис. 19) к надземному древесному ярусу относится
in 11. слой фитоценоза от поверхности почвы до макушек взрослых
и репьев (1н), к кустарничковому ярусу - весь слой фитоценоза от
поверхности почвы до вершин самых высоких кустарничков (Пн). В
шипом случае ярусы (и пологи) вкладываются друг в друга
||.|нодобие матрешек разной величины.
По числу надземных ярусов фитоценозы делят на одно-, двух-,
|рсхярусные и т.д. Чем больше ярусов и пологов в фитоценозе, тем
। ц цег сложнее его вертикальная структура.
В ряде фитоценозов встречаются также внеярусные растения, к
миорым относятся прежде всего лианы и эпифиты.
Понятие о фитоценотическом горизонте (или
фн юценогоризонте) было введено в геоботанику Т.А. Работновым
<1‘>/4) вслед за Ю.П. Бялловичем (1960), разработавшем
представление о биогеогоризонте. Фитоценогоризонтом называют
• ной растительной массы в надземной или в подземной части
фитоценоза, однородный по составу видов, по набору их органов и
по структуре. Фитоценогоризонты примыкают друг к другу как
н пжи многоэтажного дома (рис. 20).
Рис. 20. Фитоценогоризонты в надземной части сосняка бруснично-
1П1сномошникового: 1 - верхний кроновый древесный, 2 - верхний стволовый, 3 -
нижний кроновый древесный, 4 - нижний стволовый, 5 - кроновый кустарничковый,
6 - моховой.
105
Глава 4
Расчленение фитоценозов на фитоценогоризонты и изучение
последних с разных точек зрения имеет большое значение н
познании вертикальной структуры фитоценоза. Оно удачно
дополняет ярусную структуру и детализирует картину
вертикального строения фитоценоза. В одноярусных фитоценозах и
в фитоценозах с непрерывной вертикальной структурой без
выделения и описания фитоценогоризонтов, вообще, невозможно
вскрыть характер их вертикального строения. Расчленение
фитоценозов на фитоценогоризонты имеет большое значение также
при экологических исследованиях, так как каждый
фитоценогоризонт характеризуется особыми экологическими
условиями.
4.2.2. Горизонтальная структура фитоценозов
Горизонтальная структура фитоценозов обусловливается в
первую очередь характером распределения растений по их
площади. В настоящее время принято различать (Василевич, 1969)
три основных типа распределения ценопопуляций (рис. 21) -
регулярное, случайное и контагиозное.
Рис 21. Основные типы распределения ценопопуляций (Василевич, 1969): а •
регулярное, б - случайное, в - контагиозное.
Регулярное распределение характеризуется тем, что особи
ценопопуляций находятся друг от друга примерно на одинаковом
расстоянии. В естественных фитоценозах такой тип распределения,
по-видимому, не встречается, но зато он характерен для ряда
агрофитоценозов.
Случайным называют распределение, при котором каждая
особь ценопопуляций имеет одинаковую вероятность встретиться в
любой точке фитоценоза. Такой тип распределения довольно часто
встречается в естественных фитоценозах. Регулярное и случайное
распределения относятся к категории равномерного распределения.
Контагиозный (или пятнистый) тип характеризуемся явно
неравномерным распределением ценопопуляций, когда в одних
106
Структура фитоценозов
। • Mikiix особи образуют скопления (группы), между которыми особи
hiiinoH ценопопуляции не встречаются совсем, или встречаются
...шгсльно реже (рассеянно). Такой тип распределения
н« нопопуляций является преобладающим в естественных
фн нщснозах. Правда степень контагиозности в распределении
• и нопопуляций может сильно варьировать - от резкой пятнистости
ю i иабо выраженной контагиозности.
Неравномерность распределения растений в фитоценозах
шписит от нескольких причин и в первую очередь от особенностей
их размножения и формы роста. В этом плане В.Н. Сукачев (1961)
предложил различать два типа произрастания растений: 1)
• п|||почное произрастание, при котором особи ценопопуляции
pm । у'г обособленно друг от друга, развивая от корня один, иногда
1И.1 три побега и размножаются исключительно генеративным
ну icm; 2) групповое произрастание характеризуется тем, что
• и дсиьные особи или их побеги растут скученно, группами.
Различают следующие основные формы группового
произрастания:
а) пучок (или куст) - от одного корня отходит несколько, но
и* много побегов в виде пучка;
б) дерновина (или подушку - от короткого корневища
• и ходит большое число побегов, образующих более или менее
и hi »гную кочку;
в) латка - это рыхлая группа побегов, которые отходят от
\ шов длинных корневищ или ползучих стеблей;
г) куртина - совокупность скученных особей, которые
|нирастаясь от корневищ, корней или других органов
mi сгативного размножения, теряют между собой связь и
• у ществуют в виде отдельных индивидуумов (рамет);
д) пятно - это групповое распределение особей в силу
неравномерного распределения зачатков растений.
Неравномерность распределения ценопопуляций может быть
црусловлена неоднородностью экотопа в разных точках, в которых
тоби находят неодинаковые условия существования. Этот фактор
имеет очень широкое распространение, так как в природе
подавляющее число наземных экотопов характеризуется той или
иной гетерогенностью, связанной с неоднородностью
микрорельефа, механического состава пачв, увлажнения почв и т.д.
Взаимоотношения растений друг с другом также являются
фактором неравномерного распределения их в фитоценозах,
особенно большое влияние в этом плане оказывают сильные
• лпфикаторы на ассектаторов, вызывая приуроченность
•и (сктаторов-эдификаторофилов к участкам с сильно выраженной
107
Глава 4
фитосредой и локализацию ассектаторов-эдификаторофобов и
местах с ослабленным фитоценотическим режимом.
И, наконец, неравномерность распределения ценопопуляций
может быть связана с деятельностью животных - землероев,
муравьев, травоядных и т.п., а также с разнообразными влияниями
человека.
В зависимости от типа распределения доминантных
ценопопуляций возникает два типа горизонтальной структуры •
диффузный и мозаичный. Диффузная структура характеризуется
более или менее однородным (гомогенным) горизонтальным
строением. Она возникает в тех случаях, когда доминирующие
ценопопуляции распределяются равномерно - по регулярному или
случайному типам. Правда, практика показывает, что вполне
гомогенных естественных фитоценозов практически не встречается,
так как в природе нет и не может быть случаев абсолютно
равномерного распределения всех ценопопуляций фитоценоза.
Поэтому речь может идти лишь об относительно диффузном
сложении фитоценозов.
Мозаичная структура характеризуется явно неоднородным
(пятнистым) распределением доминантных ценопопуляций, в
результате чего в фитоценозе выделяются мелкие участки,
отличающиеся друг от друга по составу и строению. Различают три
основных категории элементов мозаичной структуры (рис. 22): а)
элементы более крупного объема, выделяющиеся в пределах всей
надземной части фитоценоза; б) элементы Самого мелкого объема,
выделяющиеся в пределах одного подчиненного яруса; в) элементы
промежуточного объема, выделяющиеся в пределах нескольких
подчиненных ярусов. В наименовании данных структурных частей
фитоценоза наблюдается большой разнобой. Следуя А. А.
Корчагину (1976), обозначим их соответсвенно как: а) микроценоз,
б) микрогруппировка, в) конгрегация.
Микроценоз - это элементарная структурная единица
горизонтального расчленения фитоценоза, включающая все его
ярусы и пологи, обособленная по всей вертикальной толще
фитоценоза от других соседних микроценозов и отличающаяся от
них по видовому составу, эколого-биологическим свойствам
компонентов, структуре и фитосреде. Микроценозы четко
выделяются во многих лесных, кустарниковых, болотных и
тундровых фитоценозах. В зависимости от ярусной структуры
конкретных фитоценозов выделяемые в них микроценозы могут
быть простыми (1-2-ярусными) и сложными (многоярусными).
Простыми бывают микроценозы травяных и моховых сообществ, а
сложными - обычно микроценозы лесных и кустарниковых
108
Структура фитоценозов
...нцеств. Однако во вех случаях микроценозы охватывают всю
•н 111 икальную толщу фитоценозов.
Рис. 22. Схема соотношения объема микроценоза (а), микрогруппировки (б),
.... (в); I- III - ярусы.
Микрогруппировками называют элементарные части
шризонтальной структуры фитоценоза, которые выделяются в
пределах одного, как правило, подчиненного яруса в двух-,
многоярусных сообществах. Примерами микрогруппировок
являются пятно сфагновых мхов в сосняке кустарничково-
инсномошниковом, осоковая кочка на березово-осоковом
пи винном болоте. В одноярусном фитоценозе микрогруппировка
। оответствует одноярусному микроценозу. Например, дернины
ковыля (Stipa) и разнотравные участки между ними в разнотравно-
и рновиннозлаковой степи, осоковые кочки и заросли сабельника
но потного (Comarum palustre) следует рассматривать как
о/щоярусные микроценозы, совпадающие по объему с
микрогруппировками.
Конгрегация - элементарная горизонтальная структура
фитоценоза, образованная сочетанием на одной и той же площади
микрогруппировок нескольких подчиненных ярусов многоярусных
кюбществ. Конгрегации наиболее характерны для многоярусных
кч пых фитоценозов. Они могут состоять из двух и большего числа
прусов, однако, в отличие от микроценозов, никогда не охватывают
109
Глава 4
всей вертикальной толщи фитоценоза. Конгрегации обособляю ни
в тех лесных и кустарниковых фитоценозах, где главный ярус имсп
диффузное сложение, а подчиненные ярусы - мозаичное.
Площадные границы микроценозов, конгрегаций и
микрогруппировок не всегда совпадают друг с другом, так кий
нижние ярусы обычно имеют большую пестротность, чем верхние
ярусы. Иногда под совершенно диффузным древесным пологом
наблюдается резкая мозаичность напочвенного покрова.
В соответствии с указанными выше факторами
неравномерного распределения ценопопуляций Л.Г. Раменский
(1938) и Т.А. Работнов (1974) выделяют следующие типы
мозаичности: 1) эпизодическую, обусловленную случайным
распределением зачатков растений; 2) экотопическую, связанную i
неоднородностью экотопов; 3) фитогенную, обусловленную
взаимоотношениями растений; 4) клональную, вызванную
вегетативным разрастанием и размножением растений, при
котором на месте исходной материнской особи со временем
образуется группа ее потомков; 5) зоогенную, связанную с
жизнедеятельностью животных; 6) антропогенную, возникающую
под влиянием человека.
Позднее Т.А. Работнов (1995) добавил еще несколько типом
мозаичности: а) возрастную мозаичность, связанную с изменением
воздействия растений на среду при увеличении их возраста; б)
демутационную мозаичность, связанную с восстановлением
растительности в нарушенных местах сообщества; в) мозаичность,
обусловленную образованием растениями нанорельефа - кочек,
подушек и т.п.; г) мозаичность, возникающую под воздействием
двух факторов, например, эолово-фитогенная мозаичность,
распространенная в аридных областях и обусловленная скоплением
мелкозема переносимого ветром в куртинах кустарников.
В англо-американской геоботанической литературе в качестве
структурных частей горизонтальной неоднородности
растительного покрова рассматриваются узоры, или пятна
(Корчагин, 1976), которые, в понимании большинства авторов, не
имеют определенных границ и закономерной повторяемости. В
связи с непрерывным изменением по площади фитоценоза условий
среды узоры образуют пестрый ковер из непрерывно меняющихся
неустойчивых сочетаний различных видов. Таким образом, узоры
отличаются от рассмотренных выше более или менее устойчивых во
времени микроценозов, конгрегаций и микрогруппировок и
характерны, по-видимому, для некоторых травянистых
фитоценозов с сильно изменчивой структурой.
ПО
Структура фитоценозов
к Кершоу (Kershaw, 1974; цит. по: Миркин, Розенберг, 1978)
••♦..pin о четырех факторах мозаичности: а) размеры особей
...... б) особенности размножения растений, в)
••••инородность среды, г) взаимоотношения растений. В
•мни гствии с данными факторами он предложил различать три
(эффекта) мозаичности: 1) морфологический узор,
• (••рождаемый морфологией растений; 2 экологический узор,
(•н».|П1!ЫЙ с неоднородностью среды; 3)) социологический узор,
•щ। новленный взаимоотношениями растений. По мнению К.
к»ршоу, все три эффекта мозаичности в конкретных естественных
........ налагаются друг на друга в связи с взаимодействием
|ыморов мозаичности, и возникает сложная пестротность
• мри юнтальной структуры растительных сообществ.
Наличие мозаичности имеет большое значение в
функционировании фитоценозов, так как в мозаичных ценозах
>• ио/княется эколого-биологический состав ценопопуляций, полнее
к* пользуются ресурсы местообитания, повышается устойчивость
ирнчукТИВНОСТИ и структуры по годам.
4.3. Функциональная структура фитоценозов
Изучение функциональной структуры фитоценозов
и.(правлено на установление взаимосвязей его компонентов, на
ныиснение механизмов его функционирования. К сожалению,
П.И1НЫЙ аспект структуры фитоценозов пока разработан еще очень
। плС)о. В.В. Мазинг (1969) намечает следующие основные
пинравления анализа функциональной структуры фитоценозов: 1)
тучение процессов переноса вещества, энергии и информации; 2)
। in темно-структурный анализ фитоценозов, 3) изучение изменения
функциональной структуры 1в пространстве и во времени, 4)
качественная и количественная характеристика всех связей и
процессов в фитоценозах, 5) индуктивный и дедуктивный анализ
функциональной структуры.
В качестве элементов функциональной структуры фитоценоза
нередко рассматривают элементы других аспектов структуры:
пснопопуляции, синузии, микроценозы, конгрегации,
микрогруппировки и т.д. Каждый из этих ценоэлементов
характеризуется своей системой отношений между растениями,
। восй связью с местообитанием, особым обменом веществ и
(псргии, занимает особую экологическую нишу. Поэтому они
выступают как более или менее обособленные функциональные
блоки фитоценоза, как его подсистемы и, будучи связанными друг с
111
Глава 4
другом, образуют единую фитоценотическую систему. Однако
существуют и чисто функциональные элементы структуры
фитоценоза, к которым относят ценоячейку и консорцию.
Под ценоячейкой В.С. Ипатов (1966) предложил понимать
группу растений, функционально связанных друг с другом чера
среду. Растения взаимодействуют в ценоячейке через их фитогенные
поля, поэтому центрами ценоячеек выступают в первую очередь
растения-эдификаторы, создающие вокруг себя достаточно
выраженные фитогенные поля.
По мнению А.А. Ниценко (1971), в ценоячейке практически
каждое растение влияет на каждое по схеме:
Однако такая ситуация может наблюдаться лишь в
фитоценозах, образованных видами одной жизненной формы,
например, на лугах, где все растения обладают сопоставимыми по
объему фитогенными полями, которые у соседних особей в
значительной степени перекрывают друг друга. Иная картина
наблюдается в фитоценозах, образованных видами разных
жизненных форм, например, в лесах, где центрами ценоячеек
являются отдельные деревья, имеющие достаточно обширные
фитогенные поля. В данном случае ценоячейку образует дерево со
всеми растениями подлеска и напочвенного покрова,
находящимися в пределах фитогенного поля дерева (рис. 23).
Очевидно, что в такой ценоячейке будут взаимодействовать друг g.
другом не все растения подчиненных ярусов, а только соседние
растения, фитогенные поля которых в той или иной степени
перекрываются.
Таким образом, объем ценоячейки определяется объемом
фитогенного поля одного из взаимодействующих, или нескольких
близко расположенных растений, занимающих в ней
господствующее положение. Чем больше роль главного
центрального растения, тем сильнее зависят от него другие
растения и тем ценоячейка будет целостнее.
112
Структура фитоценозов
Вместе с тем ценоячейки не имеют фиксированных границ.
...меняется это тем, что одни и те же растения могут входить в
•• ।.in разных соседних ценоячеек. Более того около каждого
г и н пия в фитоценозе существует своя ценоячейка и поэтому
ним ценоячейки будет зависеть от того, какое растение мы
•• |.н и рем в качестве центрального. Следовательно, соседние
и» поячейки частично перекрывают друг друга, в результате в
|’Н । оценозе образуется непрерывная ткань взаимовлияний
iIIiihciiko, 1971), и это служит одним из источников возникновения
..ргрывности растительного покрова (Миркин, Розенберг, 1983).
Рис. 23. Схема расчленения участка лесного фитоценоза на ценоячейки
ihup'iai MH, 1976): 1 - стволы деревьев, 2 - кроны деревьев.
Консорция является элементом функциональной структуры
пиоценоза, включающего фитоценоз в качестве основного
компонента. Различают два аспекта в понимании консорции -
понятие консорции на индивидуальном уровне (на уровне особи) и
। м ценопопуляционном уровне.
Под индивидуальной консорцией, представление о которой
oi.iiio сформулировано В.Н. Беклемишевым (1951), понимают
। руппу организмов в биоценозе, включающую автотрофное
pm гение и все связанные с ним трофическими или прямыми
। эпическими отношениями особи растений и животных. Примером
i.ikoft консорции является дерево сосны вместе с ее микоризными
। рибами на корнях, с эпифитными мхами и лишайниками на стволе
и ветвях, с паразитическими грибами в различных тканях, со всем
множеством населеяющих ее членистоногих.
Под ценопопуляционной консорцией Л.Г. Раменский (1952) и
I М. Лавренко (1959) предложили понимать совокупность
ценопопуляции вида высшего растения (автотрофа) в любом
конкретном фитоценозе и связанных с ней трофически или
прямыми топическими отношениями популяций растений и
113
/ лава 4
животных. Примером такой консорции является совокупность
ценопопуляции ели в еловом лесу и связанных с ней популяций
паразитов, сапрофитов, лиан, эпифитов, симбионтов, вредителей,
переносчиков пыльцы и семян и т.д.
Важнейшим свойством консорции как функциональной
системы является наличие непосредственных (прямых) связей ес
компонентов с центральным растением. Основное значение имеют
такие типы трофических связей, как паразитический, сапрофитный,
симбиотический, разнообразные трофические связи автотрофных
растений с насекомыми-фитофагами, а также эпифитные связи.
Каждая консорция состоит из двух частей: центрального
растения, или центральной ценопопуляции - ядро консорции и
связанных с ним организмов, или популяций растений и животных.
Компоненты консорции называют консортами, а центральный
компонент - консортом-детерминантом. В качестве консортов-
детерминантов могут выступать, по-видимому, все автотрофные
растения, среди которых основную роль играют высшие растения, а
среди последних важнейшими являются доминанты и эдификаторы.
Консорты-детерминанты являются продуцентами, они
производят основную часть органического вещества в биоценозе.
Остальные консорты представлены в основном гетероторофами и в
процессе своей жизнедеятельности потребляют органическое
вещество, созданное продуцентами. Гетеротрофные консорты
делятся на две группы - консументы и редуценты. К консументам,
или биофитотрофам относятся организмы, потребляющие вещество
и энергию живых автотрофных растений, а к редуцентам, или
сапрофитотрофам - организмы, потребляющие отмершие части
растений (детрит), минерализующие мертвое органическое
вещество в процессе своей жизнедеятельности и использующие
заключенную в нем энергию. Третья группа консортов
представлена эпифитами и лианами, которые, являясь
автотрофами, сами синтезируют органическое вещество, а консорт-
детерминант используют как место для своего прикрепления или
как опору.
Н.В. Беклемишев (1951) и Л.Г. Раменский (1952) под
консорцией понимали совокупность организмов, или популяций,
объединенных прямыми, непосредственными связями. Однако
некоторые ботаники (Мазинг, 1966; Работнов, 1970 и др.)
расширяют объем консорции, включая в нее также организмы (или
популяции), только косвенно связанные с консортом-
детерминантом, и расчленяя консорцию на три круга - концентра
(I, II, III). При этом консорты II и III концентров непосредственно
114
Структура фитоценозов
। низаны только с консортами предыдущего концентра, но не с
мниортом-детерминантом.
По-видимому, лучше сохранить то понятие консорции,
юнорое предложили В.Н. Беклемишев и Л.Г. Раменский, как
• и обой группы организмов в биоценозе (и соответственно в
фи гоценозе), связанных прямыми, непосредственными
hi ношениями ее компонентов с детерминантным консортом. А.А.
Корчагин (1976) справедливо замечает, что ”... если встать на путь
ныдсления в консорции трех концентров, то с тем же правом можно
и дальше увеличивать число концентров (IV, V, VI и т.д.), в
|«вторых компоненты каждого последующего концентра так или
иначе связаны с компонентами каждого предыдущего в
результате представление о консорции станет безграничным”.
В заключение следует отметить, что консорция представляет
юбой функциональную систему, компоненты которой не только
। низаны с центральным консортом-продуцентом, но и
характеризуются сопряженной эволюцией и выработкой у них
приспособлений друг к другу, что, между прочим, свидетельствует о
ьольшом значении коадаптации видов растений и животных в
процессе исторического развития фитоценозов и биоценозов.
115
Глава 5
ВЛИЯНИЕ ФИТОЦЕНОЗА НА ЭКОТОП.
ФОРМИРОВАНИЕ ФИТОСРЕДЫ
ыше уже отмечалось, что растения фитоценоза оказывают
" большое влияние на все факторы экотопа. Суммарное их
воздействие оказывается настолько существенным, что
абиотическая среда экотопа превращается в качественно особую
экологическую среду - в так называемую фитосреду, а сам экотоп
превращается в биотоп, или местообитание. Ниже рассматривается
влияние фитоценозов на основные факторы экотопа.
5.1. Влияние фитоценозов на световой режим
Солнечный свет, падая на территорию, занятую фитоценозом,
распределяется следующим образом: а) часть его отражается
растительной массой за пределы фитоценоза, б) часть света
поглощается растениями фитоценоза, прежде всего их листьями; в)
остальная часть света проникает внутрь фитоценоза, создавая в нем
определенную освещенность. Именно поэтому внутри каждого
фитоценоза создается иной световой режим, нежели на открытом,
незанятом растительностью участке.
Особенно заметны отличия светового режима в многоярусных
лесных фитоценозах. Прежде всего в лесу всегда темнее, чем на
открытых участках, что является следствием отражения и
поглощения растениями лесного фитоценоза значительной доли
света. При этом степень освещенности (количество света) под
пологом леса зависит от особенностей структуры надземной массы
лесного фитоценоза и в первую очередь от сомкнутости и
плотности древесного яруса. В связи с этим степень освещенности и
разных типах леса оказывается неодинаковой. Так, например,
освещенность под пологом соснового древостоя составляет и
среднем 25-30 % полной освещенности, под пологом более
Нзияние фитоценозов на экотон.. Формирование фитосреды
и иvi ого дубового леса - 3,5 %, а под пологом исключительно
»«»|<> влажного тропического леса - 0,2 %.10
II все же максимальное затенение создается в водных
••in 1емах, где значительная часть света поглощается не только
• । тельным компонентом, но и самой водой, а также
..... и растворенными в ней веществами. Поэтому в более
•и менее глубоководных экосистемах освещенность сводится на
। (оставляя десятые и сотые доли процента от полного
•и щения.
Вторая особенность светового режима внутри фитоценоза
•к и! г в том, что степень освещенности оказывается
• • шнаковой в разных его точках, изменяясь в вертикальном и в
си юнтальном направлениях.
< )бщая закономерность изменения количества света в
•‘•Гшкальном направлении заключается в том, что при движении
। верхней границы надземной части фитоценоза к поверхности
i-' iiii.i степень освещенности падает скачкообразно, так как при
•(•••хождении каждого очередного фитоценогоризонта часть света
"•I нощается растениями. При этом характер градиента
• нгщенности по вертикали зависит прежде всего от густоты
" шегвения и от расположения листьев в пространстве. В лесных
"•ьщсствах, особенно с сильно сомкнутыми кронами древесного
•i|ma и с густым облиствением их, уже в верхнем кроновом
•ргнесном фитоценогоризонте поглощается так много света, что
щппподается резкий скачок падения освещенности в
1».н положенном ниже стволовом фитоценогоризонте. Последующие
• кички уменьшения освещенности связаны с прохождением света
н||<‘< ниже расположенные кроновые фитоценогоризонты
мпарников и кустарничков в случае их достаточно высокой
• ммкнутос^и. И, наконец, часть света поглощается травяным и
пппайниковэ-моховым ярусами при их наличии. В результате
поверхности почвы достигает очень мало солнечной радиации. Так,
например, по данным Г. Вальтера (1982) даже в сравнительно
pH |рсженном дубовом лесу лесостепной зоны с кустарниково-
фивяным напочвенным покровом под кронами древостоя на
высоте 10 м относительная освещенность составила 32 %, под
13 Под полной освещенностью понимают освещенность открытой,
hi пненеиной поверхности. Уменьшение освещенности обнаруживается и в других
шиемных типа/ растительных сообществ кустарниковых, кустарничковых,
1||иш1ных и т.п. Д. же. казалось бы, в очень простых по структуре агрофитоценозах,
• ||и ’(ставленных q. твнительно загущенными посадками картофеля, на уровне
iH pxHiix затененных тистьев относительная освещенность составляла 40 %.
117
Глава 5
кронами кустарников на высоте 1,63 м - 2,6 %, в пространстве
между травами на высоте 0,5 м - 1,2 %, а у поверхности почвы - 0,9
%.
В травяных фитоценозах различают два основных типа
градиента освещенности (Лархер, 1978): злаковый и двудольный
(рис. 24). Злаковый тип характеризуется постепенным, плавным
снижением освещенности сверху вниз. Он наблюдается в
сообществах с господством растений с вертикально
расположенными листьями (злаки, осоки и т.п.), формирующих
более или менее однородную вертикальную структуру. Такие
растения, по С.Н. Кирпотину (1994), образуют своими листьями
объемную конструкцию и относятся к особой жизненной форме •
formae extratabulatae. Двудольный тип градиента характеризуется
резкими перепадами освещенности и в этом отношении сходен с
изменением освещенности по вертикали
Освещенность, %
Рис. 24. Уменьшение освещенности на
высокотравном (I) и злаковом (II) лугах (G. Knapp,
A. Knapp, 1952; Donald, 1961).
в лесных сообществах.
Данный тип градиента
наблюдается в сообщес-
твах, образованных рас-
тениями с горизон-
тально ориентирован-
ными листовыми по-
верхностями - formae
horizontaliter versae plat-
yhyllae (Кирпотин,
1994), - которые форми-
руют неоднородную
верикальную структуру
с более или менее четко
обособленными фито-
еногоризонтами.
В водных экосис-
емах, где солнечная
радиация поглощается в
основном самой водой^
ослабление освещен-i
ности с глубиной в|
значительной степени!
зависит от ее качества.4
Так, например, в мут-
ных проточных водах ♦
уже на глубине в 50 см
количество света уменьшается до 7 %; в прозрачных озерах 1 %
физиологически активной радиации достигает глубины 5-10 м, так
118
влияние фитоценозов на экотон.. Формирование фитосреды
...» щесь листостебельные растения могут произрастать до
i\инны 5 м, а водоросли - до 20-30 м; и, наконец, в прозрачных
• -|пч открытых морей и океанов водоросли проникают на глубину
•• Н)0 м, а в отдельных случаях и до нескольких сотен метров.
Изменение количества света по горизонтали обусловлено
•» •инородностью горизонтальной структуры фитоценозов,
• юрая в свою очередь, зависит от неравномерного распределения
। I» н ний по площади и от особенностей их морфологии. В
• tvиитате неравномерного распределения растений выделяются
•lit । ни с неодинаковой сомкнутостью (густотой) надземной массы.
И ihi участках с большей сомкнутостью освещенность будет ниже,
нм на участках с меньшей густотой надземной массы. Это
•• itiH iiHO резко проявляется в мозаично сложенных фитоценозах.
Влияние морфологии растений на перераспределение света в
•|tn юнтальном направлении обусловливается тем, что сплошной
.••ИЖ солнечной радиации, падающий на растение, изменяется в
• инн пмости от особенностей его строения. Поэтому растения
синых жизненных форм неодинаково перераспределяют свет.
•ПмЬснно сильно перераспределяют его древесные породы. При
• юм чем плотнее и сложнее крона дерева, тем резче выражен этот
•Г»»цссс (рис. 25).
Очевидно, что в разных точках любой горизонтальной
• нн кости, секущей кроны, степень освещенности будет
•• инпнаковой даже, в чистом одновидовом древостое, и тем более в
мешанных лесах, древесный ярус которых слагается породами с
1<н шой морфологией крон. В последнем случае заметные различия в
•I ис1 ценности по горизонтали будут наблюдаться также и в ниже
inn положенном стволовом фитоценогоризонте, а именно: в тех
•шгах, где располагаются древесные породы с более плотными
•цишами, например, темнохвойные деревья, густота надземной
мт сы будет больше, а степень освещенности меньше, чем в местах,
। цг располагаются деревья с менее плотными кронами, например,
чипа или береза.
Таким образом, фитоценозы влияют на количество
•нн гупающего в них света: с одной стороны, они уменьшают
мшпчество света, с другой - перераспределяют поступивший свет в
• ноем пространстве.
Третья особенность светового режима в растительных
• •обществах связана с изменением качества света вследствие
нЩирательности отражения и поглощения его листьями, а также
•||к)|шкновения через листовые пластинки разных участков спектра
• П1|печного света. Лучше всего отражаются инфракрасные лучи (до
/о %), на втором месте стоят зеленые лучи (10-20 %), далее идут
119
Глава 5
оранжевый и красный цвета (3-10 %) и, наконец, слабее др\иь
отражаются ультрафиолетовые лучи (не более 3 %).
Рис. 25. Относительная освещенность в разных частях густой кроны кипарЩ
(А) и рыхлой кроны маслины (Б) в ясные дни июля и августа в полуденное орЩ|
(Лархер, 1978): 1 - 100-50 %, 2 - 50-25 %, 3 - 25-5 %, 4 - 5-1 %, 5 < 1 %.
Избирательность поглощения растениями света проявляет
прежде всего в следующем. Наиболее жесткие ультрафиолетова
лучи, вредные для живых структур растительной клети!
поглощаются и задерживаются эпидермисом листьев на 95-98 II
Вся видимая часть солнечного света (от фиолетовых до красней
лучей включительно), составляющая физиологически активна
радиацию (ФАР), достаточно интенсивно поглощается (до 70 %))
усваивается хлорофиллом и каратиноидами. При этом особеицр
сильно поглощаются в составе ФАР сине-фиолетовая и оранжев!
красная части спектра, а зеленые лучи поглощаются значителы!
слабее. Что касается инфракрасных лучей, то они поглощают^
растениями неодинаково, в зависимости от длины волны: г
ближней области инфракрасных лучей с длиной волны до 2000 in
120
Н чаяние фитоценозов на экотоп.. Формирование фитосреды
•••• । к и пощаются слабо, а в дальней области с длиной волны более
’•uni нм инфракрасные лучи поглощаются очень сильно - до 97%.
Проницаемость света через листовые пластинки зависит от их
♦ •.ины и строения, а также от длины световой волны.
М. н.фииьные листья средней толщины пропускают 10-20 % света, а
••hi. юнкие - до 40 %; толстые и жесткие ксерофильные листья
н..1 \ । совсем не пропускать света. Наибольшей проницаемостью
•h-m/i.icr инфракрасный свет, на втором месте стоит зеленый свет и
ы к <• ( подуют остальные участки спектра.
В результате избирательности отражения, поглощения и
• •I через листовые пластинки свет, попадающий
нн\ ipi. наземного фитоценоза, характеризуется повышенным
...ржанием в нем инфракрасных и зеленых лучей. Именно
нниому под пологом высокосомкнутых лесных сообществ,
!••• и । очно сильно изменяющих качество света, царит
....л красно-зеленая тень.
I ще значительнее изменяется качество света в водных
•••н< нс гемах, где солнечная радиация поглощается избирательно не
....ж о растениями, но и самой водой.
( воеобразным оказывается световой режим и в отношении его
..... в течение суток, по сезонам года, а в лесных фитоценозах
нннкс по возрастным фазам древостоя. Наиболее специфична
.«•онная динамика светового режима в листопадных лесах и в
ip.iiiMiibix сообществах, в которых в течение года резко изменяется
. н пень облиствения. Например, в лиственных лесах умеренных
• •I»пастей зимой поверхности снега достигает в среднем 50-70 %
• иг।а, во время распускания листьев под кроны проникает 20-40 %
• игia, а при полном облиствении - менее 10 % (Лархер, 1978). Под
кронами вечнозеленых древостоев относительная освещенность
• и ыстся практически неизменно низкой в течение всего года (рис.
•6)
Таким образом, все фитоценозы в той или иной мере изменяют
интовые условия экотопов и формируют специфичный для
каждого фитоценоза световой режим. Причем световой режим
пи утри фитоценоза оказывается неоднородным в разных его
। ичках. И вся эта специфика светового режима оказывает влияние
1ы растения, определяя в каждом конкретном фитоценозе набор
пидов, их размещение в пространстве и, следовательно, структуру
||иг!оценоза.
Прежде всего это влияние проявляется в подборе видов,
। пособных совместно произрастать в гетерогенной световой среде и
и выработке у них соответствующих приспособлений. У
пысокорослых растений приспособления к различным условиям
121
Глава 5
освещения выражаются в образовании световых и теневых листьев
Например, у взрослых деревьев световые листья располагаются в
верхней и периферической частях кроны, а теневые листья в
нижней и внутренней частях. У всходов и подроста некоторый
древесных пород, в частности у наших темнохвойных пород, в
течение нескольких первых десятилетий имеется хвоя особо! у,
теневого типа, которая позволяет молодым особям существовать I
условиях сильного затенения. С возрастом, по мере выходе
подроста в верхние пологи леса, она замещается мени
теневыносливой хвоей.
Рис. 26. Сезонные изменения освещенности внутри различных растительны!
сообществ (Sauberer, Hartel, 1959): 1 - темнохвойный лес, 2 - дубовый лес.
У низкорослых видов, произрастающих в нижних сильно
затененных фитоценогоризонтах, адаптационный процес|
развивался разными путями. Главный путь - это выработх|
приспособлений, обеспечивающих теневыносливость, таких,
например, как повышенное содержание в листьях хлорофилла (ДО
7-8 мг на 1 г сухой массы листа); низкая компенсационная точк^
т.е. та освещенность, при которой количество ассимилируемой
углекислоты равно количеству выдыхаемого СОг; малые затраты
энергии на дыхание, низкий коэффициент отношения хлорофилл!
"а" к хлорофиллу ”б” (а: б = 2-2,5) и т.д.
122
// шяние фитоценозов на экотоп.. Формирование фитосреды
• чнлко степень затенения в некоторых лесных фитоценозах
и....«столько значительной, что никакие тенелюбы-автотрофы
м.и пи бы существовать, если бы такое затенение было
...мним. В действительности степень освещенности под
• ним чеса в отдельных точках может сильно изменяться - в связи
• • н н.|11иями листвы солнечные блики проникают в просветы
4 ц нистьями и на какое-то мгновение резко повышают
н, ни нпость в определенных местах. Такими кратковременными
....к.1 ми освещенности довольствуются многие тенелюбы.
Нюрой путь приспособления низкорослых растений к
• ••ниму режиму в лесу заключается в сокращении их периода
»«• 1.|цни и приурочивании его ко времени максимального
нчнгния под лесным пологом. Подобные адаптации характерны,
«пример, для ранневесенних эфемероидов листопадных лесов,
•♦иг как ветреница (Anemone coerulea), хохлатка (Coridalis
ч. /. .па), кандык сибирский (Erythronium sibiricum)м. т.п., которые
•|hm'|/im г период вегетации до распускания листвы на деревьях.
\ водных растений приспособления к недостатку света
ин hi к я прежде всего к выносу листовых пластинок на
•нт рчность воды, а у подводных листьев - к интенсивному
,«•. •Н1ГПСНИЮ листовых пластинок на многочисленные нитевидные
• ii.hn, в результате чего резко увеличивается общая листовая
...рчность, улавливающая свет. У многих водорослей,
"Н1.НОЩИХ нередко на значительных глубинах, кроме хлорофилла,
"р । |у|огся другие фотосинтезирующие пигменты (фикоциан у
ши к-леных водорослей, фукоксантин у бурых водорослей,
|ннн>>регрин у красных водорослей), обеспечивающие так
1Н1ып;1емую фотохроматическую адаптацию этих растений к
л ннфике светового режима в водной среде, которая проявляется в
••миром падении освещенности и в резком изменении качества
инн с глубиной.
Наконец, нужно упомянуть о способности многих растений
•• лучась собственный свет, или флюоресцировать. Следовательно,
phi «гния могут создавать слабое собственно освещение, "...во
н1И1юм случае в некоторых фитоценозах" (Воронов, 1973),
5.2. Влияние фитоценозов на тепловой режим
Источником тепла на Земле является лучистая солнечная
iiifpi ия, которая, частично отражаясь в мировое пространство, в
н ионной своей массе поглощается земной поверхностью и
<||>и 1смным слоем атмосферы. Противоположно этому направлен
123
Глава 5
процесс теплового излучения Земли, хотя часть излученного си*
тепла поглощается атмосферой и вновь возвращается к земной
поверхности. Поэтому тепловой баланс экотопа можно выразин
следующим уравнением:
QS = SD + SH + SG - SR - SA где
QS - чистое поступление лучистой энергии, SD - прямая солнечная радиаЦИ!
SH - рассеянный свет неба, SG - длинноволновое обратное излучение атмосфера
SR - отраженная радиация, SA - тепловое излучение земной поверхности .
Тепловой баланс коренным образом изменяется при переход*
от светлой части суток к темной. Днем, в фазу инсоляции, он
оказывается положительным, а ночью, в фазу излучения,
отрицательным. Кроме того, тепловой баланс экотопов зависит oi
погодных условий, сезонов года, а также от географическою
положения экотопов. В среднем за год Г. Вальтер (1982) приводи!
для экотопов Средней Европы следующие данные (рис. 27).
Из приведенной схемы (рис. 27) видно, что на участм»
лишенном растительности, солнечная радиация, достигший
поверхности почвы, расходуется по следующим каналам: 1|
отражение радиации от поверхности почвы, 2) поглощений
радиации почвой и отведение тепла в более глубокие горизонты, J)
излучение тепла почвой, 4) теплообмен между почвой и
атмосферой.
1. Интенсивность отражения солнечной радиации (альбедА
любой поверхностью варьирует в широких пределах и зависит |
первую очередь от ее цвета. Например, альбедо снежного покрои
составляет 80-88 %, а светлых песчаных почв - около 25 %
Максимума альбедо достигает у белых известковых почв и очеий
сильно снижается у темноокрашенных, например, болотных по<
Поэтому светлые почвы нагреваются меньше, чем темные.
2. Основная часть солнечной радиации, поступившей к почвф|
фазу инсоляции, поглощается очень тонким поверхностным ело®
почвы - "активной поверхностью" - и сильно нагревает его А
некоторых экотопах до 70 град. С и даже выше). Отсюда тем
отводится в более глубокие горизонты почвы в виде затухающ®
волны. При этом интенсивность отведения тепла зависит
теплопроводности почвы, которая, в свою очередь, связана 4
механическим составом почвы, ее структурой, содержанием в Н0
воды, воздуха и т.п. Поэтому разные типы почв прогреваются |
разной степени и не на одинаковую голубину. Суточные тепловщ
124
Влияние фитоценозов на экотоп.. Формирование фитосреды
......и распространяются в среднем до глубины 50 см, а сезонные -
нескольких метров.
• н»ратно в ми- Солнечная
Обратно в ми-
1»|»||<>с простра- радиация
ровое простра-
।ic гво (SR) 100 % нство (SR)
Теплопровод-
НОСТЬ ПОЧВЫ
Рис. 27. Схема теплообмена при падении солнечной радиации на почву,
пппенную растительного покрова (Вальтер, 1982). Небольшая часть радиации,
ini лающей на облака, проходит через них в виде диффузного излучения.
125
Глава 5
3. В связи с невысокой температурой земной поверхности и
тепловое излучение является длинноволновым (3-100 mkmi
инфракрасным, которое сильно поглощается атмосферой, вызым»
нагревание последней. В среднем только 12 % теплового излучспн»
почвы уходит в мировое пространство, а остальная часть тешь
возвращается к поверхности почвы в виде длинноволновое
обратного излучения атмосферы (SG). Таким образом
эффективное излучение почвы равно разности между общим
излучением (SA) и обратным излучением (SG). Величина еи»
зависит, в первую очередь, от особенностей климат
определяющих температурный режим воздуха и почв, влажное и
воздуха и прозрачность атмосферы. Так, например, в пустынях।
континентальным климатом, сухим воздухом и ясным небом
эффективное излучение особенно значительно, так как общи
излучение здесь велико, а обратное излучение сильно ослаблено.
* В фазу излучения перенос тепла в почве направлен спиц
вверх, т.е. накопленное за день тепло в почве поступает к м
поверхности и излучается. В результате поверхность почвы н
припочвенный слой воздуха охлаждаются.
4. Теплообмен между почвой и атмосферой складывается hi
ощутимого теплового потока, связанного с теплопроводностью и
конвекцией, и скрытого теплового потока, обусловленном!
испарением влаги с поверхности почвы. При нагревании почвы h
фазу инсоляции прилегающий к поверхности почвы слой воздухи
также нагревается. В то же время более охлажденные и бол#
тяжелые выше расположенные слои воздуха опускаются вниг
чтобы нагреться у поверхности почвы. В результате возникаю!
турбулентные перемещения воздуха, температуры которого
понижаются снизу вверх. При испарении влаги с поверхности
почвы, ее температура и температура приземного слоя воздух!
понижаются. Поэтому сырые почвы всегда прохладнее сухих. Трат!
тепла на испарение влаги почвой играет заметную роль |
теплообмене экотопа, достигая на переувлажненных почвах трети
общего теплообмена.
Таким образом, в дневное время (фаза инсоляции)
поверхность почвы играет роль нагретой плиты, от которой вверЦ
и вниз наблюдается резкое падение температур; ночью (фаЗ|
излучения) она, напротив, оказывается наиболее охлажденной, та!
что кверху и книзу от нее температуры увеличиваются (рис. 28).
Таковы основные механизмы теплового обмена на участке, н|
занятом растительностью.
126
Влияние фитоценозов на экотоп.. Формирование фитосрсды
Рис. 28. Изменение температур в почве, на ее поверхности и в припочвенном
..с воздуха ночью (фаза излучения) и днем (фаза инсоляции) на участке, лишенном
г к штельности (Вальтер, 1982).
Растительные сообщества существенно видоизменяют
нплообмен экотопа, оказывая влияние на все статьи теплового
баланса по следующим каналам.
1. Отражая часть солнечного света, о чем говорилось выше,
фитоценоз уменьшает количество поступающего тепла.
2. Растения фитоценоза, цоглощая часть солнечной радиации,
расходуют ее на физиологические процессы (в первую очередь на
фотосинтез) и тем самым сокращают количество поступившего
1епла. В процессе дыхания растения, напротив, выделяют
определенное количество тепла и таким образом несколько
повышают температуру среды экотопа. Однако, несмотря на
жизненно важное значение фотосинтеза и дыхания, энергообмен
них и других метаболических процессов не имеет большого
дологического значения, так как их доля в общем энергообмене
сообщества составляет всего лишь 1-2 %.
3. Несмотря на то, что растения являются пойкилотермными
организмами, у
уравновешивается с
конкретные моменты времени температура надземных частей
которых собственная температура
температурой окружающей среды, в
127
т
Глава 5
растений обычно в той или иной степени отличается о|
температуры воздуха (табл. 9). Поэтому возникает теплообмен
растений со средой. Когда в сообщество поступает больше энергии,
чем отводится в атмосферу и в почву, то она временно
накапливается в растительной массе, повышая температуру
растений; в этом случае конвекционный тепловой поток направлен
от поверхности растений в окружающие слои воздуха. Если
поверхность растений холоднее воздуха, то конвекционный потоп
тепла имеет обратное направление - из воздуха к растениям.
4. На тепловой режим растений оказывают влияние не только
поглощение и излучение ими радиации, но также транспирации,
физическое испарение и конденсация влаги (образование росы, инси
и т.п.) на поверхности растений. Особенно большое значение в этом
плане имеет транспирация, заметно понижающая температуру
растений (табл. 9).
При физическом испарении влаги с поверхности растений, так
же как при транспирации, температура их понижается, а при
конденсации влаги на поверхности растений - повышается.
Таблица В
Разность между температурой листа канны (Саппа) и
температурой воздуха и охлаждающий эффект транспирации,
град. С
(Raschke, 1956).
Условия Теплообмен, обусловленный конвекцией и ветром
Тихая погода Ветреная погода
Т листа- Т воздуха Транспирац. охлаждение Т листа- Т воздуха Транспирац. охлаждение
Тропический день (Т =35 град. С, ОВВ = 90 %) День в степи (Т = 40 +26,4 -3,0 +1,9 -0,4
град. С, ОВВ = 7 %) +20,9 -4,8 -1,1 -3,0
Ночь в степи (Т = 20 град. С, ОВВ = 23 %) -4,3 -0,1 -0,5 -0,2 1
Таким образом, транспирация, физическое испарение #
конденсация влаги на поверхности растений влияют на их
температуру и, следовательно, на теплообмен растений С
окружающим воздухом.
128
Нлиянис фитоценозов на экотоп.. Формирование флюс целы
> Надземная масса фитоценоза создает своеобразный экран
••.in поверхностью почвы, который поглощает часть излучаемого
.... тепла и снижает испарение влаги с ее поверхности, что ведет
• сметному уменьшению расхода тепла по данным статьям
..... баланса.
6. Растения фитоценоза влияют на движение воздуха и тем
.iMi.iM изменяют теплообмен в надземной части фитоценоза,
• «норый связан главным образом с перемещением здесь воздушных
чип. а не с проведением тепла растениями и воздухом. При
нньпой солнечной радиации даже небольшой ветер усиливает
...ообмен растений с окружающей средой и понижает их
• •мпсратуру. С другой стороны, ветер может подводить тепло из
• недних более нагретых фитоценозов и тем самым повышать
и мпсратуру растений. Сомкнутая надземная масса фитоценозов
тмедляет движение воздуха и тем самым ослабляет теплообмен
инv । ри каждого ценоза и между соседними ценозами.
Таким образом, тепловой баланс растительного сообщества
мндно выразить следующим уравнением:
QS = QM + QP + QB + QK + QV , где
QS - чистое поступление лучистой энергии ,
QM - энергообмен в процессе метаболизма растений ,
QP - накопление тепла фитомассой ,
QB - потоки тепловой энергии в почве ,
QK - ощутимые тепловые потоки ,
Q V - скрытые тепловые потоки .
По всем указанным статьям баланса фитоценоз оказывает
•ншяние на температурный режи^ и воздуха, и почвы.
В растительном сообществе основной энергообмен
• н уществляется не на поверхности почвы, как это характерно для
•когопов, лишенных растительности, а в верхнем сомкнутом
фитоценогоризонте, где поглощается основная часть солнечной
шгргии. Этот фитоценогоризонт, называемый "активной
поверхностью фитоценоза", днем прогревается больше всего и
характеризуется максимальными температурами, которые при
снижении к поверхности почвы постепенно понижаются. Ночью,
напротив, обенно-активный фитоценогоризонт максимально
ичпаждается и отсюда охлажденный воздух опускается в нижние
фпюценогоризонты, .что ведет к падению теплообмена внутри
фп гоценоза и к выравниванию здесь температурных контрастов.
129
Глава 5
Поэтому температурный режим воздуха во всех (»п
исключения фитоценозах характеризуется следующими
особенностями: а) максимальные температуры в фитоценсит
понижаются, а минимальные - повышаются; б) суточные, сезонш.и
и годовые амплитуды температур оказываются более сглаженными
в) среднегодовая температура ниже, чем на участках, лишенные
растительности. В фитоценозах разных типов эти закономерное!и
выражены неодинаково. Особенно специфичен температурный
режим воздуха в лесных фитоценозах, так как последние
существенно понижают максимальные и повышают минимальные
суточные температуры в течение всего вегетационного периода.
Летом, в дневные жаркие часы, воздух в лесу заметно
прохладнее, а в ночные - теплее, чем на открытых, безлесным,
соседних участках. Поэтому растения нижних ярусов не страдаю!
от перегрева и солнечных ожогов. Осенью и весной интенсивное! i<
заморозков в лесу бывает всегда слабее, чем на открытых участках,
благодаря чему лесные растения меньше страдают от заморозкой
Кроме того, в лесу весенние заморозки заканчиваются раньше, а
осенние начинаются позже, чем на открытых территориях. II
результате безморозный период в лесу оказывается болег
продолжительным.
Таким образом, в целом в лесу температурный режим воздуха
мягче, умереннее, по сравнению с открытыми местами. В данном
смысле можно сказать, что лес предохраняет растения как oi
экстремально низких, так и от экстремально высоких температур
Так, например, уже давно известно, что молодой подрост ряди
древесных пород, в частности темнохвойных пород Сибири,
успешно развивается лишь под более или менее сомкнутым лесным
пологом, а на открытых участках страдает от заморозков и
солнечных ожогов. Поэтому восстановление темнохвойных лесой
на вырубках и гарях осуществляется со сменой пород: сначала
формируются временные осиново-березовые леса, и уже под их
пологом идет возобновление темнохвойных пород.
Что касается влияния на температурный режим воздухи
травянистых и других фитоценозов, более простых по структуре п
сравнении с лесными фитоценозами, то оно, конечно, оказывается
не столь значительным, как в лесах, но всегда обнаруживается,
проявляя те же закономерности.
Изменение температуры почвы в фитоценозах тоже носит
закономерный характер и также более резко проявляется в лесных
фитоценозах. Летом в лесу поверхность почвы холоднее, чем hr
безлесных участках, что несомненно связано со значительным
перехватом солнечной радиации надземными частями растений.
130
Влияние фитоценозов на экотоп.. Формирование фитосреды
1нмой, напротив, лесные почвы промерзают меньше, что связано с
ишпгным влиянием большой массы надземного опада растений и
ниюй подстилки, а также более глубокого и более рыхлого
• нежного покрова. Осенью лесные почвы остывают медленнее и
нн1же, а весной оттаивают медленнее и позже. Травянистые и
ipMiic фитоценозы тоже влияют на температурный режим почвы,
нп, конечно, не в такой степени, как лесные.
Таким образом, все фитоценозы оказывают более или менее
|||»|’Н!тельное влияние на тепловой режим экотопа в целом.
5.3. Влияние фитоценозов на воздушный режим
Воздушный режим местообитания характеризуется составом и
н»ижением воздуха над почвой и в почве, и фитоценоз оказывает
ниииние на обе эти характеристики.
5.3.1. Влияние фитоценозов на движение воздуха
Воздействие фитоценозов на движение воздуха сказывается
прежде всего в ослаблении этого движения, что особенно резко
проявляется в лесных фитоценозах, где скорость ветра заметно
падает, а в густом лесу достаточно крупного массива даже в самые
и»чрсные дни под пологом древостоя наблюдается почти полное
и» шетрие. Уже давно было обнаружено, что скорость ветра в лесу
н< иабевает в двух направлениях: а) при движении от верхней
। рлницы надземной массы к поверхности почвы и б) при движении
н опушки лесного массива к его центру.
Наблюдения Р. Гейгера (1960; цит. по: Воронов, 1973) над
нгртикальным распределением скорости ветра в сосновом лесу
показали (табл. 10), что скорость ветра резко снижается в пределах
крон, в подкроновом фитоценогоризонте наблюдаются
однородные и сравнительно слабые движения воздуха, ниже одного
мсгра над поверхностью почвы намечается еще один скачок в
ослаблении скорости ветра и у самой поверхности почвы
приближается к нулю.
По данным Н.С. Нестерова и В.З. Гулисашвили (1965; цит. по:
Воронов, 1973), даже в сравнительно разреженных сосновых лесах,
наблюдается резкое ослабление движения воздуха при удалении от
опушки вглубь лесного массива (табл. 11). В более густых лесах уже
131
Глава 5
на расстоянии 150-200 м от опушки вглубь лесного массива ветра
под пологом леса уже совсем не ощущается.
Таблица 10
Изменение скорости ветра по вертикали в сосновом лесу
(Гейгер, 1960)
Высота расположе- ния анемометра, м Местоположение анемометра Средн, скор, ветра, м/сек
16.85 Над верхушками деревьев 1.61
13.70 Верхняя граница верхушек 0.90
10.55 Между вершинами крон 0.69
7.40 Нижняя часть лесного полога 0.67
4.25 Под лесным пологом 0.69
1.10 Над лесной подстилкой 0.60
Таблица 11
Изменение скорости ветра в сосновом лесу
(Нестеров, Гулисашвили, 1965)
Расстояние от опушки вглубь леса, м 24 56 77 98 121 188 J26
Скорость ветра, % от начальной 54 45 23 19 7 5 2-3
С отмеченными особенностями ветрового режима в лесах
связаны некоторые биологические особенности растений ,
обитающих в нижних ярусах. Среди них мало встречается
анемофильных и анемохорных растений. А те немногие анемохоры»
которые живут под пологом леса, имеют очень мелкие и легки!
семена. Так, например, семя одноцветки (Moneses uniflora) веси|
0,000004 г, а семя гудиеры ползучей (Goodyera repens) - 0,000002 г.
Такие легкие семена свободно поднимаются слабыми
конвекционными токами воздуха выше крон и разносятся ветрощ
на значительные расстояния.
Травянистые фитоценозы тоже заметно снижают скорость
ветра внутри их. При этом чем выше и гуще травостой, тем он
оказывает большее влияние на движение воздуха. Особенно сильно
уменьшается скорость ветра в нижних фитоценогоризонтах
луговых сообществ с высоким и густым травостоем.
132
Влияние фитоценозов на экотоп.. Формирование фитосреды
5.3.2. Влияние фитоценозов на состав воздуха
Влияние фитоценоза на состав воздуха сказывается в первую
очередь благодаря поглощению и выделению растениями
ч н кислого газа и кислорода. Известно, что днем при фотосинтезе
|нк (гния усваивают СО2 газ и выделяют СО2. Наряду с этим в
процессе дыхания, протекающем и днем и ночью, растениями
пи| ।кидается кислород и выделяется углекислый газ. Различают
ц.|х;шие надземных частей растений и так называемое почвенное
икание, под которым понимают выделение СО2 в подземную
•|нру фитоценоза. При этом почвенное дыхание связано в
••ионном с деятельностью почвенных микроорганизмов и лишь
• »i части с дыханием корней высших растений, выделяющих обычно
иг новее 10 % почвенного СО2.
Интенсивность газообмена при фотосинтезе и дыхании
!••• шточно велика. Установлено, что для образования 1 г глюкозы,
рк 1сния в среднем поглощают 1,47 г СО2, который извлекается из
1 *00 л воздуха при фоновом содержании в нем углекислого газа
о.о' %. Около 1/3 синтезированного органического вещества
I •*«< ходуется на дыхание самих растений , выделяющих углекислоту,
। остальные 2/3 вещества служит источником питания
и кротрофным организмам и в конечном счете также разрушается
н процессах дыхания, брожения и гниения с освобождением СО2. Об
..снсивности обмена кислорода в растениях и растительных
• ноьществах свидетельствуют следующие примеры (Лархер, 1968): в
\ меренных широтах 1 га леса весной и летом выделяет в среднем 25
I» । ()?. в день, а быстрорастущая тропическая плантация - 60 т/год.
Таким образом, динамика содержания углекислого газа и
ь недорода в фитоценозах обусловливается в первую очередь
• погношением интенсивности фЬтосинтеза и дыхания.
Более значительным колебаниям подвержено содержание
иискислого газа. Прежде всего обращает на себя внимание
чппамика углекислого газа в течение летних суток. Известно, что
процесс фотосинтеза начинается у растений с рассветом и
шнспсивность его в первой половине дня возрастает, в
соответствии с чем увеличивается поглощение растениями СО2. В
। пизи с невысокими температурами в начале дня почвенное дыхание
протекает ослабленно и потому почва выделяет немного СО2.
Дыхание растений и, следовательно, выделение ими СО2 на свету,
i.i к же ослаблено. Все это ведет к тому, что в первой половине дня
расход углекислоты на фотосинтез намного превышает
поступление ее в результате почвенного дыхания и дыхания
надземных частей растений. Поэтому содержание углекислого газа
133
Глава 5
а атмосфере фитоценоза в первой половине дня оказывается
пониженным.
В полуденные (самые жаркие часы) и во второй половине дня
интенсивность фотосинтеза снижается - сначала в связи с
экстремально высокими температурами, а затем, к вечеру, в связи с
ослаблением освещенности. В результате количество поглощаемой
растениями углекислоты уменьшается. В то же время, благодаря
прогреванию почвы, во второй половине дня усиливается
деятельность почвенных микроорганизмов и корней растений, что
вызывает повышение интенсивности почвенного дыхания и
увеличение выделяемой почвой углекислоты. Опытами установлено
(Работнов, 1978), что, за один час 1 га бедной луговой почвы
выделяет 3,3 кг, а лесной почвы под буковым лесом - 15,4-22,0 кг
СО2 Такое интенсивное выделение почвами углекислого газа
превышает количество потребляемой на фотосинтез углекислоты.
Поэтому во второй половине дня уровень содержания углекислого
газа в фитоценозах повышается.
С наступлением сумерек и позже фотосинтез прекращается
совсем и трата СО2 на этот процесс отсутствует. Вместе с тем,
выделение углекислоты продолжается как в связи с усиленным
дыханием надземных частей растений в темноте, так и в результате
почвенного дыхания, которое ночью хотя и ослабевает, но совсем
не прекращается. Все это вместе взятое обусловливает дальнейшее
повышение содержания углекислого газа в атмосфере фитоценоза,
которое в ночное время достигает максимальных значений.
Кроме того, содержание углекислого газа в фитоценозах
изменяется по сезонам года. Установлено, например, что в лесах
умеренных широт весной наблюдается самое низкое содержание
углекислоты и наибольшие суточные колебания ее. Предполагают,
что это объясняется более высокой интенсивностью фотосинтеза
весной и поглощением большого количества СО2 в начале весны
снегом и талыми водами.
Что касается общего содержания углекислого газа в атмосфере
разных фитоценозов, то оно, несомненно, варьирует в
значительных пределах, и, по-видимому, в летние дни в
большинстве случаев оказывается выше фонового содержания
углекислоты в атмосфере. Так, например, в нижних
фитоценогоризонтах лесов умеренных областей содержание СО2 в
летние дни составляет 0,08 % (Braun-Blanquet, 1964), а во влажных
тропических лесах - 0,3 % (Daubenmire, 1959), что превышает фон
соответственно в 2,7 и в 10 раз. В почвенном воздухе содержание
СО2 может повышаться до 0,5-1,5 % и таким образом превышать
фоновое содержание его в атмосфере в 17-50 раз.
134
Влияние фитоценозов на экотоп.. Формирование фитосреды
Обращает на себя внимание также неравномерное
р.н нределение концентрации углекислого газа в пространстве
||ш гоценоза. Ночью углекислота накапливается в припочвенных
। ноях воздуха и в наиболее сомкнутых фитоценогоризонтах. В
начале дня намечается зона с пониженным содержанием СО2 в
наиболее сомкнутом листовом (кроновом) фитоценогоризонте, а в
полуденные часы здесь отмечаются минимальные концентрации
I I о.
По-видимому, фоновое содержание углекислоты в атмосфере,
равное 0,03 %, соответствует минимальным потребностям растений.
Повышение содержания СО2 в несколько раз благоприятно
i называется на жизнедеятельности растений, о чем свидетельствует
опыт выращивания растений в теплицах и в оранжереях, а также
положительные реакции культурных растений в экспериментах с
поливом их газированной водой.
Содержание кислорода в атмосфере фитоценозов тоже
и (меняется во времени (по сезонам года и в суточном ритме), в
основном, синхронно динамике углекислоты. Так ночью
«одержание О2 в фитоценозе понижается, а днем увеличивается,
особенно в первой половине дня. Однако динамика кислорода в
надземной части фитоценоза не отражается на жизнедеятельности
растений, так как фоновое содержание его в атмосфере (21 %) в
шобое время намного превышает потребности растений. В то же
время в почве нередко наблюдается дефицит кислорода. Например,
и избыточно увлажненных, плотных или слишком теплых (в
। роликах) почвах потребление О2 бактериями, грибами,
животными и корнями растений очень велико, а поступление его из
атмосферы путем диффузии замедлено. Поэтому в таких почвах
корни растений резко замедляют свой рост, а иногда и
повреждаются. Недостаток кислорода имеет место также в
жосистемах непроточных водоемов.
Растительный мир Земли в целом играет важную роль в
। повальном круговороте углекислого газа и кислорода. Растения
ежегодно связывают около 6-7 % СО2, содержащегося в атмосфере и
растворенного в поверхностных водах океанов, морей и озер. Треть
его тут же возвращается в окружающую среду в процессе дыхания
растений, а остальная часть, пройдя по цепям питания
। етеротрофных организмов, возвращается в среду позже. Доля
абиогенной углекислоты, образующейся при извержении вулканов,
при пожарах, в производственных процессах и т.п., составляет не
более 10 % общего количества выделяемого СО2. При этом
круговороты углекислого газа в атмосфере и в гидросфере, хотя и
135
Глава 5
являются относительно самостоятельными процессами
взаимосвязаны между собой интенсивным обменом.
Что касается О2, содержащегося в атмосфере и в гидросфере
то к его запасу ежегодно добавляется в результате фотосинтез
сухопутных растений и фитопланктона 70 миллиардов тонн
Значительная часть его усваивается самими растениями н
гетеротрофными организмами, а остальная часть тратится нн
абиотические природные и антропогенные процессы окисления.
Долгое время считалось, что основным поставщиком
кислорода на Земле являются леса. Однако по современным
исследованиям (Лархер, 1978; Ellenberg, 1986, цит. по: Работном
1995), избыток кислорода образуется лишь в тех экосистемах, i/u
идет неуклонное накопление растительного вещества, или где имен
место регулярное отчуждение фитомассы человеком. Из наземные
экосистем такая ситуация создается, например, на болотах, ни
сенокосах и пастбищах, а также в агрофитоценозах. Здеи.
продукция фотосинтеза, при образовании которой выделяете*
кислород, превышает разложение органических вещеип
гетеротрофами, при котором поглощается О2. В результате иди
накопление кислорода. В лесных экосистемах, напротив
фотосинтез и разложение органических веществ сбалансированы
Поэтому в лесах, хотя и выделяется растениями много кислородп,
но весь его избыток поглощается гетеротрофами.
В целом наземные экосистемы дают относительно небольшую
прибавку в глобальном балансе кислорода. Основную роль в
данном плане играет фитопланктон водных экосистем, в которым
отмершие организмы опускаются на такую глубину, на которой
разложение органического вещества осуществляется, главным
образом, анаэробным путем, т.е. без затраты О2. Кроме того, в
водных экосистемах происходит связывание растворенного
бикарбоната (НСОз) катионами, вывод его из геохимического
круговорота и сдвиг отношения О2/СО2 в пользу кислорода. Таким
образом, гидросфера является важным регулятором не только
углекислого газа, но и кислорода.
Фитоценозы изменяют также и некоторые другие компоненты
воздушной среды экотопа. Например, выше речь шла о том, что
растения выделяют в процессе своей жизнедеятельности различные
газообразные вещества, в частности летучие эфирные масла и
терпены, и тем самым изменяют газовый состав воздуха. Это имеет
существенное значение в организации фитоценоза, так как многие
из выделяемых растениями летучих соединений являются
аллелопатически активными веществами и оказывают
специфические воздействия на другие виды растений.
136
Влияние фитоценозов на экотоп.. Формирование фитосреды
5.4. Влияние фитоценозов на режим влажности
Водный режим любого экотопа определяется его водным
•'i.idiicoM, т.е. соотношением прихода и расхода влаги и
•*| i|шжается формулой:
N = A+F+V+T+G
N - осадки, А - поверхностный сток, F - внутрипочвенный сток, V - суммарное
I нтчсское испарение, Т - транспирация. G - гравитационное просачивание влаги в
> и । овые воды.
Фитоценоз существенно влияет и на приход влаги (N), и на ее
|МП ход (АЛVJ,G).
5.4.1. Влияние фитоценозов на приход влаги
Главным источником влаги в наземных экосистемах являются
нмосферные осадки, поступающие в жидком и твердом состоянии.
Нппяние фитоценозов на осадки проявляется в основном по
«дующим каналам.
Прежде всего фитоценозы перехватывают какую-то долю-
нмосферных осадков своими надземными частями (это явление
шиывают интервенцией) и тем самым сокращают количество
• ни гупающей в почву влаги. Особенно много атмосферных осадков
ищерживают лесные фитоценозы. При этом в разных типах лесов
перехватывается и задерживается неодинаковое количество влаги,
•но связано в первую очередь с особенностями состава и структуры
и ч древесного яруса: сомкнутостью и густотой (степенью
инииственности) крон, морфологией листьев и т.п. В целом в
кмнохвойных лесах, обладающих более густыми древостоями,
ьолее плотными кронами и мелкими хорошо смачиваемыми
•питьями, задерживается осадков больше, чем в светлохвойных и
'шственных лесах. Так, например, по данным В.З. Гулисашвили
11956), в горных еловых лесах древостой задерживает около 36 %
iu ех выпавших осадков, в сосновых - 14 %, в березовых - 10 %.
В многоярусных лесных фитоценозах, образованных
рис гениями разной высоты, осадки перехватываются многократно:
• начала кронами деревьев, затем кронами кустарников и подроста
и, наконец, травяно-кустарничковым и мохово-лишайниковым
прусами. В среднем растения нижних ярусов удерживают 5-20 %
шаги. Поэтому в целом лесные фитоценозы перехватывают влаги
137
Глава 5
больше, чем следует из приведенных выше цифр. В результате и
некоторых типах леса поверхности почвы достигает меньше 50%
осадков. В одноярусных травяных фитоценозах осадком
задерживается намного меньше. Средние интерцепционные потери
влаги ъ хвойных лесах составляют 30 %, в лиственных лесах - 20%, и
густых тропических лесах 35-70 %, в агрофитоценозах - менее 10%
(Лархер, 1978).
Кроме типичных атмосферных осадков (дождя, снега, града),
различают еще так называемые горизонтальные осадки и росу,
количество которых в фитоценозах значительно варьирует.
Горизонтальными осадками называют влагу, которая
содержится в туманной атмосфере в форме мельчайших водяных
капель или ледяных кристаллов и осаждается на различных
предметах. Туман окутывает все растения фитоценоза, образующие
огромную суммарную поверхность, на которой осаждается
горизонтальная влага в виде капель воды, а при отрицательных
температурах в виде изморози и ожеледи. Часть этой влаги затем
попадает на поверхность почвы, увеличивая ее увлажненность.
Особенно много горизонтальных осадков образуется в лесах
некоторых приморских районов, где туманы возникают регулярно.
Так, по наблюдениям в Перу (Работнов, 1978), количество
горизонтальных осадков составило:
а) на открытом месте - 168 мм/год, что соответствует
полупустынному увлажнению;
б) здесь же, но в разреженном лесу из казуарин - 488 мм/год,
что отвечает уровню годовой суммы осадков в лесостепи;
в) здесь же, но в достаточно сомкнутом эвкалиптовом лесу -
676 мм/год, что соответствует уровню увлажнения в таежной зоне.
Кроме того, много горизонтальных осадков выпадает в лесах
так называемого пояса облаков некоторых горных систем. Так,
например, в горах Западной Европы, в поясе облаков на
облесенных территориях осадков выпадает на 157-300 % больше,
чем на необлесенных (Гулисашвили, 1950) и эта добавочная влага
обеспечена горизонтальными осадками. Даже в темнохвойных!
лесах западного макросклона Урала с более континентальным-
климатом, на долю горизонтальных осадков приходится около 15*
% всей атмосферной влаги (Шевелев, 1977).
Росой называют капельно-жидкую влагу, которая образуется в
теплое время года в процессе конденсации водяного пара на
поверхности почвы, растений и других предметов, когда
температура поверхности понижается ниже точки росы, в
результате потери тепла излучением в вечерние, ночные и ранние
утренние часы. Наиболее интенсивно роса образуется в
138
Влияние фитоценозов на экотоп.. Формирование фитосреды
। Р||11Я11истых фитоценозах при ясной погоде и безветрии, особенно
н районах с повышенной влажностью воздуха и относительно
НН1КИМИ ночными температурами в течение вегетационного
• нрпода. В лесах, где древесный полог препятствует охлаждению
нп щуха в ночное время, росы образуется меньше.
В целом количество осадков при росе оказывается небольшим
и (оставляет в среднем 0,1-0,3 мм за ночь (БСЭ, т. 22, 1975) и
шпчительная доля этой влаги вновь переходит в парообразное
• п<юяние с повышением температуры в дневное время.
Влияние фитоценозов на поступление влаги проявляется также
и юм, что так называемые пойкилогидрические растения (Вальтер,
И/S) - прежде всего мхи и лишайники, в особенности сфагновые
мни - способны усваивать из влажного воздуха парообразную
пингу, которая в данном случае составляет дополнительный
mi очник поступления влаги в экотоп. Большое влияние
фнгоценозы оказывают на перераспределение поступающих
• н адков по площади. Поэтому в одних точках фитоценоза осадков
пынадает больше, а в других точках - меньше. Перераспределение
mадков связано с неоднородностью горизонтальной структуры
фнюценоза и прежде всего с неодинаковой сомкнутостью
растительной массы: в местах с большей сомкнутостью
растительной массы осадков поступает в почву меньше, чем на
участках с разреженной массой. И чем резче выражена мозаичность
фитоценоза, тем более неравномерно будут распределяться осадки
ио его площади.
Кроме того, перераспределение осадков зависит от-
морфологии растений, образующих фитоценоз. Особенно
(ущественную роль в этом плане играет морфология древесных
пород. Установлено, что у большинства древесных пород
умеренных широт морфология такова, что просочившиеся через их
кроны осадки интенсивнее стекают на почву по стволам деревьев,
поэтому почва у их основания увлажняется сильнее. Так, например,
но сравнению с открытой поверхностью жидких осадков поступает
Польше к основанию стволов бука в 1,5 раза (Лархер, 1978), а к
основанию стволов осины и березы в 3-3,7 раза (Карпачевский,
1871). С другой стороны, имеются деревья с таким устройством
крон, при котором повышенное количество осадков стекает не по
стволам, а с периферических частей кроны (Whittaker, 1975).
Вообще же, каждый вид растений характеризуется своими
морфологическими особенностями и по-своему влияет на
перераспределение осадков.
139
Глава 5
5.4.2. Влияние фитоценозов на расход влаги
Фитоценозы оказывают существенное влияние на шг
расходные статьи водного баланса, из которых главными являются
потребление воды растениями (Т) и суммарное физическом
испарение(V).
В процессе жизнедеятельности растения потребляю!
значительное количество влаги. Установлено, что на производсгно
1 тонны растительной массы разными видами потребляется от 150
200 тонн до 800-1000 тонн воды. При этом в тканях растений
связывается и используется на построение тела растений в среднем
около 1 % воды. Вся остальная вода проходит через растительный
организм и выделяется в парообразном состоянии в процессе
транспирации. Выявить количество всей потребляемой растениями
воды достаточно трудно. Поэтому о данной статье расхода обычнн
судят по транспирации, методы определения которой разработаны
достаточно хорошо.
Интенсивность транспирации в разных фитоценозах сильно
варьирует, так как зависит от ряда факторов: от величины
транспирирующей фитомассы, ее видового состава, водоснабжения
растений и от метеорологических условий (температуры и
влажности воздуха) в каждый конкретный момент времени. Однако
в целом лесные фитоценозы транспирируют влаги обычно больше,
чем травяные, что связано в первую очередь с большими запасами
транспирирующей фитомассы в лесу, а иногда и с более высокой
интенсивностью транспирации древесных пород по сравнению <
травами и мхами. Так, например, одно дерево березы за день
транспирирует около 100 литров воды, а одно дерево бука з«
вегетационный период - около 9000 литров (Лархер, 1976). По
данным Л.А. Иванова (1953), в Московской рбласти в 65-летнем
возрасте сосновый древостой транспирирует 272 мм в год влаги,
березовый - 323 мм в год, еловый - 243 мм в год. В целом же лесные
фитоценозы (с учетом нижних ярусов) транспирируют еще больше
влаги (табл. 12).
Недаром лес образно сравнивают с насосом, выкачивающим
из почвы так много воды, что иногда наблюдается заметное
понижение уровня грунтовых вод при облесении территории. В
результате этого лесные фитоценозы могут приостанавливать
бололтообразовательный процесс, а в ряде случаев облесение
участков ведет к их разболачиванию. Таким путем была осушена, к
примеру, значительная часть Колхидской низменности. И,
напротив, сведение лесов в некоторых районах вызывает
заболачивание территории. Такая ситуация наблюдается, и
140
Влияние фитоценозов на экотоп.. Формирование фитосреды
hiii пости, в таежной зоне Западной Сибири, где уничтожение
|«ц>в человеком нередко сопровождается последующим
»|Нн»)1ачиванием вырубок и гарей.
Таблица 12
Транспирация фитоценозов разных типов и сравнение ее с
количеством выпадающих осадков (Лархер, 1978)
1ин фитоценозов Г еографи ческий район Осадки, мм/год Транспирация
мм/год % от осад.
Моховая тундра Сибирь 500 80-100 16-20
\ ионный лес Центр. Европа 1250 580 46
Ьуковый лес Дания 840 522 62
Дождевой лес Кения 1950 1570 80
Влажный луг Австрия 860 320 37
। h ।синенный луг Австрия 860 250 30
• 1СПЬ Бечуаналенд 430 200 46
Суммарное физическое испарение влаги в фитоценозе (V)
• к надувается из испарения влаги с поверхности растений и с
поверхности почвы. О масштабах физического испарения влаги с
поверхности растений в фитоценозах свидетельствуют те цифры,
иоюрые приводились при характеристике интерцепции, т.е.
удержания влаги надземными фитоценогоризонтами и ярусами.
Дело в том, что только очень небольшая часть задержанной
надземными частями растений воды всасывается их листьями или
и<сорбируется покровными тканями стеблей, тогда как вся
• и гальная влага испаряется. Поэтому задержанная надземной
• ферой фитоценоза влага относится к расходной статье водного
ьа ланса.
Испарение влаги с поверхности почвы во всех фитоценозах
оказывается более низким, чем на открытых участках. Особенно
«пльно уменьшается испарение с поверхности почвы в лесных
фитоценозах, так как здесь складываются неблагоприятные для
испарения условия - температуры воздуха в дневные летние часы в
несу ниже, а влажность воздуха выше, чем на открытых участках;
< корость ветра у поверхности почвы приближается к нулю. Кроме
км о, лесная почва, хотя и является более влажной, надежно
ипцищена от испарения органогенным верхним горизонтом -
пссной подстилкой. Опытами установлено, что лесные почвы с
141
Глава 5
подстилкой испаряют влаги в 2-3 раза меньше, чем те же почвы Ь<ч
подстилки.
Таким образом, влияние фитоценозов на расход влаги и
процессе ее физического испарения двояко. С одной стороны,
фитоценоз ослабляет испарение с поверхности почвы и тем самым
сокращает суммарное физическое испарение влаги. С друюй
стороны, фитоценоз обусловливает особый вид физическою
испарения влаги - испарение ее с поверхности растений и тем самым
увеличивает суммарное физическое испарение.
Что касается остальных статей расхода влаги: поверхностно!н
стока (А), внутрипочвенного стока (F) и гравитационное
просачивания влаги в грунт (G), то во всех фитоценозах они
уменьшаются. Достигается это прежде всего тем, что основания
стеблей растений и их корневые системы создают своего роди
’'барьер”, который замедляет просачивание влаги вглубь почво
грунта, а также стекание ее по уклону как на поверхности, так и
внутри почвы. А замедление движения воды ведет к увеличению
влажности почвы и к более полному усвоению влаги растениями.
Таким образом, фитоценозы оказывают существенное влияние
на водный режим экотопа, изменяя все статьи его водного баланса
Если обозначить влияние фитоценозов на приход и расход влаги
значками: > - увеличение, < - уменьшение, 100 % - полная
обусловленность фитоценозом, то все сказанное выше по данному
вопросу можно подытожить следующей формулой:
М = N - А (<) - F (<) - V - Т (100%) - G (<) + DM (100%)
I----► Vp (100 %) + Vs (<)
____► Nt (<) + Nh (>) + Nr (>), где
M - уровень увлажненности местообитания, DM - парообразная влага,
усвоенная пойкилогидрическими растениями, Vp - физическое испарение с
поверхности растений, Vs - физическое испарение с поверхности почвы, Nt -
типичные атмосферные осадки, Nh - горизонтальные осадки, Nr - роса; N, A, F, V, Т
и G - расшифрованы выше.
Вода, поступившая в пределы того или иного фитоценоза под
влиянием растений проходит сложный путь, количественную
сторону которого можно проиллюстрировать расчетами П.В.
Ричардса (1961), выполненными для вечнозеленого тропического
леса Южной Бразилии:
142
Нлияние фитоценозов на экотоп.. Формирование фитосреды
20% « 100% ^>^9.2 %
испаряется выпавшие на кроны испаряется
с крон осадки со стволов
34 % •* 46% »* 9.2 %
|н»никает под кроны стекает по абсорбируетсяпок-
। фиксируется на вы- стволам роввной тканью
соте 1.2 м стволов
27 % > 20.7 %
попадает усваивается растени-
в почву ями и в основном
транспирируется
6.9 %
уходит в грунтовые
воды
Сухопутным растениям доступна лишь мизерная часть общего
i.inaca воды на Земле: во-первых, это парообразная и капельно-
жидкая влага атмосферы, составляющая не более 0,001 %, во-
|»|<>рых, поверхностные грунтовые воды, но долю которых
приходится около 0,006 %. Несмотря на это, растительный покров
1гмли играет большую роль в глобальном круговороте воды. По
h.iiiiium М.И. Будыко (1977) над Мировым океаном формируется
около 40 %, а в результате испарения сухопутными растениями и
почвой около 60 % атмосферных осадков, выпадающих на сушу.
При этом только 5-20 % влаги, образующейся над сушей,
испаряется с поверхности почвы, а остальная влага приходится в
основном на долю транспирации и отчасти на физическое
испарение с поверхности растений. Величина глобальной
|ранспирации растительного покрова оценивается в 30-35 тыс. куб.
километров в год. Она сопоставима с суммарным речным стоком в
Мировой океан, который составляет около 37 тыс. куб. километров
и год.
Таким образом, фитоценоз существенно влияет на все
климатические факторы экотопа: свет, температуру, состав и
движение воздуха, увлажнение и создает особый климат,
получивший название фитоклимата, который нередко сильно
отличается по своим показателям от солярного климата открытых
участков.
143
Глава 5
5.5. Влияние фитоценозов на почво-грунты
Растительность оказывает большое воздействие на почвенно-
грунтовую (эдафическук>) среду экотопа. Об этом свидетельствует
тот факт, что сама почва является результатом взаимодействия
организмов (в первую очередь растений) с почвообразующей
горной породой. Неслучайно под определенными типами
растительных сообществ формируются определенные типы почв,
например, под степными фитоценозами формируются черноземы,
под пустынными - буроземы, под темнохвойными лесами
подзолистые почвы, под влажными тропическими лесами
красноземы. Более того, замена одного типа растительности
другим сопровождается обычно сменой типов почв. Так, при
замещении степных фитоценозов лесными наблюдается деградация
(выщелачивание) черноземов, которые в конечном счете могуч
превратиться в серые лесные почвы, а заболачивание лесных
фитоценозов и последующая замена их болотными фитоценозами
ведет к коренному преобразованию эдафической среды - к
формированию торфяной залежи, которая принципиально и
глубоко отличается от минеральных лесных почв.
Известно, что живой растительный организм нуждается в
разнообразных химических элементах, которые постоянно входят в
его состав и имеют определенное биологическое значение. Такие
элементы называют биогенными элементами, или биоэлементами.
К настоящему времени выявлено около 50 биоэлементов. Вообще
же в химическом составе растений присутствует подавляющее
большинство элементов периодической системы, в том числе и
такие редкие элементы как серебро, золото, платина и другие. На
современном уровне знания значение их не установлено и они
относятся к балластным элементам. Из всех биоэлементов только
два’элемента - углерод и кислород - растения получают в основном
из воздуха в виде углекислого газа (СО?) и молекулярного
кислорода (О2). Все остальные биоэлементы растения усваивают из
почво-грунта в процессе минерального питания.
Поглощенные из почвы элементы минерального питания
включаются растительным организмом в процессы синтеза
разнообразных органических, органо-минеральных и минеральных
веществ, которые в основной своей массе входят в состав
протоплазмы и клеточных оболочек или накапливаются в вакуолях
клеток. Эти вещества удаляются из организма главным образом
путем образования растительного опада, т.е. с отмиранием и
опадением отдельных частей растений - листьев, корешков, веточек
144
Влияние фитоценозов на экотон.. Формирование фитосреды
и mi - и в конечном счете с отмиранием растений в целом.
Небольшое количество элементов минерального питания
|ц.1мывается атмосферными осадками из надземных органов (в
in рную очередь из листьев) или удаляется в процессе
। ишедеятельности растительного организма в виде так
п,| ниваемых прижизненных выделений.
Растительный опад постепенно разлагается и в конечном счете
минерализуется гетеротрофными почвенными организмами до
• •ьразования тех минеральных веществ, которые были ранее
м поены растительным организмом. Освободившиеся из опада
минеральные вещества переходят в почвенный раствор или
(ц сорбируются почвенными коллоидами и могут вновь усваиваться
р.и гениями. Так осуществляется обмен минеральных веществ
между растениями и почвой, который лежит в основе круговорота
минеральных веществ в фитоценозе (и биогеоценозе). Баланс
минеральных веществ в фитоценозе может быть выражен
• игдующей формулой:
Mt = Mia + Mda + Меа + Msa , где
Mt - общее количество минеральных веществ, поглощенных растительностью
и ii-чение года на единицу площади, Mia - ежегодное увеличение фитомассы
и 1><щчный прирост), Mda - ежегодная потеря фитомассы с опадом, Меа - ежегодные
шнгри вещества при вымывании атмосферными осадками и в виде прижизненных
нмцспсний, Msa - ежегодные потери вещества в процессе отчуждения фитомассы.
Фитоценоз (и биогеоценоз) представляет собой открытую
июсистему, в которую постоянно поступают минеральные
нгщсства и постоянно теряются ею. Поэтому круговорот
минеральных веществ оказывается не вполне замкнутым.
Поступают минеральные вещества в фитоценоз из подстилающей
почву породы, благодаря выветриванию и подъему грунтовых вод
и насыщенным корнями горизонтам, а также из атмосферы, в
юрой они содержаться в виде газов (SO2, окислы азота, NH3),
пыли, тумана, аэрозолей и поступают в почву с атмосферными
о< адками или усваиваются растениями непосредственно из воздуха.
I сряются минеральные вещества из фитоценоза в основном в
результате просачивания и стока воды и отчасти при ветровой
ЩОЗИИ почвы.
Из приведенной выше формулы баланса минеральных веществ
нидно, что основное влияние фитоценоза на круговорот
минеральных веществ и, следовательно, на почву осуществляется по
145
Глава 5
трем каналам (рис. 29): поглощение растениями из почнм
минеральных веществ (а), образование в почве и на ее поверхноан
растительного опада (б), разложение опада (в).
Почва
Рис. 29. Схема круговорота минеральных веществ в фитоценозе (обозначении
а, б, в - расшифрованы в тексте).
Усваивая из почвы минеральные вещества, растении
уменьшают их содержание в почво-грунте. Понятно, что состав и
количество веществ, извлекаемых из почво-грунта растениями
фитоценозов зависит как от физиологических особенностей разных
видов растений, так и от условий их произрастания. Однако и
целом общее количество минеральных солей, извлекаемых
растениями из почво-грунтов достаточно велико и составляет oi
нескольких десятков до нескольких сотен кг/га (Табл. 13).
Глобальные масштабы усвоения растениями минеральных
веществ из почвы оцениваются в 108-109 тонн в год.
Растительный опад является источником органических
веществ в почве. Интенсивность образования и разложения опади
неодинакова в разных фитоценозах и на разных возрастных
стадиях одного и того же фитоценоза (табл. 13). Поэтому общая
величина накопленного опада более или менее резко различается н
разных типах растительных сообществ (Табл. 14).
146
Влияние фитоценозов на экотоп.. Формирование фитосреды
Таблица 13
Круговорот питательных веществ в некоторых типах лесов
европейской части России
(Ремезов и др., 1955)
Типы леса Возраст древостоя, лет Движение питательных веществ за 1 год, кг/га
Извлечено из почвы Удержано на годичный при- рост деревьев Возвращен о в почву в виде опада .
14 141 64 76,9
30 214,8 66,8 137,9
• нк-брусничник 45 170,1 10,1 160
70 99,8 1,7 98,4
95 59,1 1 62,1
24 78,9 42,4 36,5
38 322,9 143,8 178,6
1 III. ПИК-КИСЛИЧНИК 60 193,2 31,7 161,5
72 164,7 25 139,7
93 137,2 16,3 120,9
1 12 387 68 319
ЦуЛннк осоково- 25 716 189 577
< 11Ы16ВЫЙ 48 490 143 347
93 290 36 294
130 392 140 574
Таким образом, максимальные величины опада дают тугаи и
ннижиые тропические леса, значительный опад также в луговых
• к иях и остепненных лугах, умеренный - в широколиственных,
и мпохвойных и сосновых лесах; малым запасом опада
^ирактеризуются тундровые и пустынные фитоценозы.
В разных фитоценозах неодинаково также качество опада. В
•«•< ах основная масса опада приходится на долю надземных частей
(ипстьев, веточек), а в травянистых фитоценозах - на долю
нодюмных органов (корней и корневищ). Объясняется это тем, что
и песах основная фитомасса заключена в надземных органах, а в
|равяпистых фитоценозах - в корневых системах. Неодинаков и
м1мический состав опада в фитоценозах, образованных разными
। руинами растений. Так, например, в опаде деревьев содержится
Miioi о лигнина; в опаде травянистых растений и мхов - целлюлозы;
и опаде галофитов - легкорастворимых солей; в опаде
микроорганизмов повышено содержание протеина.
147
Глава 5
Таблица Н
Величина опада в некоторых типах фитоценозов
(Родин, Базилевич, 1965).
N Типы фитоценозов Опад, ц/гц
1 Арктические тундры 10
2 Кустарничковые тундры 24
3 Темнохвойные леса 35-50
4 Сосновые леса 33-55
5 Дубовые леса 65
6 Луговые степи 137
7 Остепненные луга 119
8 Сухие степи 42
9 Полукустарничковые пустыни 12
10 Солончаковые пустыни 6
11 Субтропические лиственные леса 210
12 Влажные тропические леса 250
13 Травяные тугаи 765
Можно предположить, что, по-видимому, каждый вид
растений имеет какую-то свою специфику качества опада, так кап
виды специфичны в отношении биохимического состава.
Разложение растительного опада представляет собой сложный
многоступенчатый процесс, в ходе которого образуются различные
органические вещества, полностью минерализующиеся лишь ни
заключительной стадии. Этот процесс осуществляется большой
группой сапротрофных почвенных организмов (редуцентов), и
состав которых входят как представители беспозвоночный
животных (черви, моллюски, паукообразные, многоножки,
насекомые и др.), так и представители низших растений (бактерии,
актиномицеты, грибы). При этом на первых этапах разложении
участвуют животные-сапрофаги (они размельчают растительны!
остатки, изменяют их химический состав, перемешивают
органические вещества с минеральными частицами почвы), а Н|
заключительных этапах (этапах минерализации) - только
микроорганизмы.
Разложение растительного опада зависит от его количество,
качества и условий среды (реакции почвы, влажности,,
температуры), которые влияют на состав, количество И
интенсивность жизнедеятельности редуцентов, определяя скорость
148
Влияние фитоценозов на экотоп.. Формирование фитосреды
1«|нк»кения опада (табл. 15) и образование одного из трех видов
। ум уса - мора, муля, модера.
Таблица 15
Скорость разложения подстилки в разных типах
фитоценозов (Вальтер, 1982)
Типы фитоценозов Время, лет
II ш ясные тропические леса 'Ini гвенные леса умеренных широт X ионные леса умеренных широт К у< «арничковые пустоши и тундры 1-2 2-4 4-5 десятки лет
Мор-грубый гумус состоит из частично (неглубоко)
p.i «ложившихся остатков. Он образуется при сильно кислой
1»«акции, или тогда, когда среди редуцентов преобладают грибы. В
ник условиях раложение растительных остатков идет в основном
к< образования фульвокислот, которые переходят в результате
ноиимеризации в гумолигниновые кислоты, хорошо
I'.k гворяющиеся в воде. Грубый гумус беден азотом и очень
медленно разлагается дальше.
Муль-мягкий гумус состоит из высокодисперсных
• •(панических веществ - гуминовых кислот, составляющих
к»могенную массу с минеральной частью почвы. Этот вид гумуса
• •ьразуется в условиях слабощелочной или нейтральной реакции и
при значительном обилии редуцентов, среди которых преобладают
•ннвотные-сапротрофы и бактерии, а численность грибов резко
। икращена. Мягкий гумус богат азотом и легко минерализуется.
Модер занимает промежуточное положение между мором и
му нем. Он состоит из сильно разложившихся, но не полностью
। у инфицированных растительных остатков.
Таким образом, в разных типах фитоценозов, связанных с
определенными местообитаниями, рассмотренные процессы
круговорота минеральных веществ (поглощение растениями
минеральных солей, образование и разложение опада) протекают
неодинаково и это определяет формирование разных типов почв.
Дня примера рассмотрим основные особенности круговорота
минеральных веществ и формирования почв в степи и в
|емнохвойном лесу.
В целом в степных фитоценозах годичный опад значителен. Он
о । носится к категории мягкого, хорошо разлагающегося опада, так
как образован травянистыми растениями. А вот условия
149
Глава 5
разложения опада в степных зонах не вполне благоприятны: лето
хотя и теплое, но сухое, а зима холодная. Летом разложение опади
идет достаточно интенсивно, хотя и несколько тормозится
дефицитом влаги; зимой из-за низких температур почи
жизнедеятельность редуцентов приостанавливается, что ведет и
прекращению разложения опада. Поэтому годичный опад здесь нс
успевает полностью минерализоваться. Значительная часть его
разлагается лишь до образования промежуточных продуктом
минерализации - гуминовых кислот, составляющих основу мягкого
гумуса. Гуминовые кислоты вступают в реакции с минеральными
солями, образуя труднорастворимые органо-минеральные
соединения-гуматы, в первую очередь гумат кальция. Гума1
кальция образует с глинистыми минералами сильно набухающие
глинисто-гуминовые комплексы, абсорбирующие питательные
вещества и способствующие возникновению комковатой структуры
почвы. Гуминовые кислоты и гуматы накапливаются в верхних
горизонтах почвы, потому что они плохо растворяются в води,
кроме того, в степных зонах выпадает мало осадков и потому и
степных почвах слабо выражен гравитационный ток влаги и вынос
веществ в нижние горизонты профиля.
В связи с тем, что в степных фитоценозах основная доля опади
(80-90 %) состоит из подземных органов, при его разложении
образуются мощные перемешанные с минеральной почвой
гумусовые горизонты. Так формируются плодородные
черноземные почвы с характерным строением профиля (рис. 30. I),
Запас азота в верхнем 30-сантиметровом слое таких почв
составляет около 16 000 кг/га и его хватило бы при возделывании
хлебных злаков приблизительно на 200 лет (Вальтер, 1982).
Иначе протекает круговорот минеральных веществ н
темнохвойных лесах таежной зоны. Опад вечнозеленых хвойных
деревьев разлагается медленно (табл. 15), так как в нем содержится
много лигнина, дубильных и фенольных веществ. Условия
разложения в тайге еще хуже, чем в степи: лето здесь хотя и
влажное, но холодное и короткое; недостаток тепла очень сильно
лимитирует деятельность почвенных микроорганизмов. В этих
условиях на поверхности минерального субстрата формируется
мощный (до 15 см и более) опадогенный горизонт, называемый
подстилкой, который обычно расчленяется на три подгоризонта: а)
верхний подгоризонт, состоящий из неразложившегося опада, б)
средний, в котором идет интенсивное разложение опада, в) нижний
гумусовый, в котором опад уже превратился в бесструктурное
органическое вещество. При разложении опада темнохвойных
лесов образуется грубый гумус (мор), основными составными
150
Влияние фитоценозов на экотоп.. Формирование фитосреды
«.к гями которого являются фрагментированные растительные
• н истки, а также хорошо растворимые и трудно минерализуемые
фуньвокислоты и гумолигниновые кислоты, обеспечивающие
• ипьно кислую реакцию почвы.
В связи с выпадением сравнительно большого количества
нмосферных осадков в почвах таежной зоны создается промывной
режим, характеризующийся интенсивным гравитационным
просачиванием осадков в грунтовые воды. И этот нисходящий ток
шипи обусловливает интенсивное вымывание фульвокислот,
। \ молигниновых кислот и минеральных солей из верхних
юризонтов почвы в нижние, где в условиях анаэробиозиса
происходит превращение последних в трудно растворимые органо-
минеральные соединения. В результате верхний горизонт почвы,
р.кположенный под лесной подстилкой, выщелачивается,
кряет основную часть элементов минерального питания и
приобретает белесую окраску, благодаря увеличению процентного
• одержания нерастворимого и потому невымываемого кремнезема
(SiO?.). Этот рыхлый, бесструктурный горизонт называют
но.'гюлистым, или элювиальным, или в горизонтом вмывания. В то
же время расположенный ниже на какой-то глубине почвенный
юризонт обогащается трудно растворимыми органо-
минеральными веществами, мало доступными для растений. Этот
и потный буроокрашенный горизонт называют иллювиальным
inpiBOHTOM, или горизонтом вмывания. Так формируются
мл неплодородные подзолистые почвы (рис. 30, II), являющиеся
•опальными почвами таежных ландшафтов.
Влияние фитоценозов на почвы не исчерпывается
рп< смотренными выше моментами, оно оказывается более
рл июобразным. Можно отметить, например, то, что некоторые
мнил галофильных растений ‘(эугалофиты и криногалофиты),
накапливая в своих тканях легко растворимые соли или выделяя их
ни поверхность листьев, способствуют прогрессивному засолению
почв. С другой стороны, есть растения-гликогалофиты,
ньпывающие обратный процесс в почвах - их рассоление.
Далее, растения, пронизывая почву корневыми системами,
нпняют на ее структуру. Благодаря корневому дыханию растений
•именяется газовый режим почвы. Растения в процессе
жизнедеятельности выделяют в почву разнообразные продукты
метаболизма, которые участвуют в почвообразовании. Все это
примеры прямого влияния растений фитоценоза на почву.
151
Глава 5
Ао Ао
Ai AoAi - А1А2
а2
АВ
а2в
Вк
в
С К|
с
I II
Рис. 30. Строение профиля чернозема типичного - I и подзолистой почвы - II
(Афанасьева и др., 1979).
Условные обозначения. I: Ао - степной войлок из перемешанных стеблей и
листьев трав мощностью 3-4 см, Ai - черный, или серовато-черный гумусовый
горизонт мощностью 60-100 (до 130) см, АВ - темно-серый с бурыми пятнами
гумусовый горизонт разной мощности, Вк - светло-палевый, или буровато-палевый
переходный иллювиально-карбонатный горизонт разной мощности, Ск <
карбонатная материнская порода палевого цвета; II: Ао - слабо разложившаяся
подстилка мощностью 5-10 см, переходящая постепенно в сильно обогащенный
органическими остатками горизонт AoAi, или сменяющаяся сильно прокрашенным
гумусовым горизонтом А1А2 мощностью 2-3 см; Аг - белесый, или белесо-серый
подзолистый горизонт мощностью 2-15 см, АгВ - неоднородно окрашенный
переходный горизонт мощностью 10-15 см, В - ярко окрашенный охристо-бурый
очень плотный иллювиальный горизонт разной мощности, С - материнская порода.
В то же время фитоценозы оказывают косвенное влияние нн
эдафическую среду через изменение рельефа. Растительный покрои
(в особенности лесные сообщества) препятствует развитию
152
Влияние фитоценозов на экотон.. Формирование фитосреды
|ы «личных форм почвенной эрозии, в том числе и образованию
• •врагов. Под влиянием растений в фитоценозах нередко
ипразуются так называемые фитогенные мелкие формы рельефа
(и.ню - и микрорельефа), к которым относятся, например, на
• •••ногах - моховые и осоковые кочки, а также гряды и мочежины; в
шах - прикомлевые повышения и повышения на месте сгнивших
niirii и валежин; на лугах и в степях - осоковые кочки и повышения
и области дерновин злаков и т.д.
В ряде случаев растительный покров может преобразовывать
и ьолее крупные формы рельефа. Хорошо известно, например,
пыравнивание гривисто-ложбинного мезорельефа речных террас и
нидоразделов таежной зоны Западно-Сибирской равнины,
||||.нодаря заболачиванию и заполнению торфом межгривных
КмкбиН.
Таким образом, совокупное воздействие растений фитоценоза
и.। жотоп исключительно разнообразно и глубоко. Фитоценозы
1-оренным образом преобразуют местный климат, гидрологический
режим и почвенно-грунтовую среду экотопа и превращают
комплекс абиотических факторов экотопа в качественно иную
•(^логическую среду - в биотоп, или местообитание.
При этом воздействие фитоценоза на некоторые факторы
проявляется не только в пределах данного фитоценоза, но и на
mi ком-то расстоянии от него. На этом свойстве фитоценозов
• •< нонаны, например, регулирование гидрологического режима рек
iivicm поддержания определенной облесенности их бассейнов и
•|ц||омелиорация климата в засушливых районах путем создания
нопсзащитных лесных полос и более крупных лесных массивов.
В заключение отметим, что совокупное воздействие растений
in животных) на экотопы началось с момента появления и
первоначального расселения первых сухопутных растений. В
наивнейшем оно постепенно накапливалось в течение всей
последующей истории существования органического мира и в
конечном счете привело к коренному преобразованию косной
физико-географической среды на всей планете в качественно
• и обую оболочку Земли - биосферу, которая поддерживается в
определенном состоянии, благодаря непрекращающейся
цен гельности живых организмов.
153
Глава 6
ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ
|7* аждый фитоценоз представляет собой не застывшее явление
природы, а такую систему, которая находится в состоянии
непрекращающихся изменений всех его признаков, в состоянии
постоянной динамики. Изменчивость фитоценоза во времени - ли
одна из наиболее характерных его особенностей. Фитоценозу
претерпевают разнообразные изменения, которые прежде всей»
можно разделить на модификации и смены.
6.1. Модификации фитоценозов
К модификациям относят обратимые изменения фитоценозом
Это сравнительно непродолжительные и сравнительно неглубокие
главным образом, количественные изменения признаком
фитоценозов. Вызываются они в первую очередь обратимыми
изменениями экологических условий и являются следствием
приспособительных реакций растений на изменения этих условий
При восстановлении экологических условий в исходное состояние
возвращаются в исходное состояние и все обратимые признаки
фитоценозов.
В зависимости от продолжительности модификации
различают суточную, сезонную и разногодичную изменчивое ц
фитоценозов.
6.1.1. Суточная изменчивость фитоценозов
Суточная изменчивость обусловлена сменой дня и ночи, t
которой сопряжено изменение различных факторов местообитании
Прежде всего изменяются условия освещения, а вместе с НИМИ
изменяются температура, влажность и движение воздуху
воздействие животных и другие факторы. Растения реагируют И1
суточные изменения экологических условий изменений
интенсивности процессов жизнедеятельности - поглощения воды и
элементов минерального питания, фотосинтеза, транспирации
выделения продуктов метаболизма и т.д. В конечном счете пи
ведет к незначительным колебаниям массы, отдельных органов.
Динамика фитоценозов
Кроме того, у ряда видов растений существуют суточные
pin мы в цветении, в расположении цветов и листьев: одни растения
цветут только днем, другие - и днем и ночью; некоторые растения
и.। ночь опускают листья или соцветия. И все это ведет к
незначительным изменениям во внешнем облике и структуре
||н| гоценозов, в то время как видовой состав фитоценозов в течение
। vi ок остается неизменным.
Оценивая суточную динамику структуры фитоценозов в
не ном, нужно сказать, что у наземных фитоценозов она выражена
• •чень слабо и потому не привлекает особого внимания
ноботаников.
6.1.2. Сезонная изменчивость фитоценозов
Сезонная изменчивость фитоценозов, так же как и суточная,
характеризуется строгой периодичностью. Сезонные модификации
||ц| юценозов регулярно повторяются из года в год, поэтому их
можно предсказать заранее, хотя в годы, резко уклоняющиеся по
Mei сорологическим условиям от средних лет, сезонная динамика
||ш гоценозов может резко уклоняться от обычной (типичной) их
'ншамики.
Сезонная динамика фитоценозов обусловлена двумя
причинами - сезонными изменениями экологических условий и
"• обснностями сезонного роста и развития растений. Известно, что
ичопным изменениям подвержены в той или иной степени
практически все экологические факторы. Прежде всего это касается
г нпматических факторов. Только в приэкваториальной зоне
|* нимат в течение всего года остается практически неизменным. По
игре же удаления от экватора годовые амплитуды изменения
и мпературы и других климатических показателей возрастают, что
цы п,1вает обособление отдельных сезонов года - весеннего, летнего,
• м синего и зимнего, более или менее различающихся по климату. В
|ропических областях с муссонным климатом основным
ними тирующим развитие растений фактором является не
и мнература, а влажность. Поэтому здесь более или менее четко
пЬособляются влажный и засушливый сезоны года. Изменение
и-шмата по сезонам года вызывает в свою очередь сезонную
нипамику других экологических факторов - почвенных,
ьшнических, антропических. Все эти изменения среды не могут не
и ipa жаться на состоянии растений и на особенностях образуемых
ими фитоценозов.
Что касается второй причины сезонной динамики
фпнщенозов, то нужно сказать, что хотя рост и ритмика развития
155
Глава 6
растений теснейшим образом связаны с сезонной ритмикоп
экологических условий, тем не менее эти биологические процессы
управляются генетически заданной программой и потому
характеризуются определенной независимостью, и имени
самостоятельное значение в сезонной динамике фитоценозов. Они
вырабатывались у каждого вида растений в процессе его эволюции
и закрепились в его генотипе. Об этом свидетельствует хотя бы ни
факт, что в сходных условиях обитания разные вйды растении
характеризуются неодинаковыми особенностями роста и ритмики
развития.
Для сравнения и классификации растений по особенностям in
развития в году И.В. Борисова (1972) ввела понятиг
фенологического типа, или феноритмотипа, объединяющего группу
видов со сходной ритмикой сезонного развития, прежде всего (п
сходной продолжительностью вегетации в году и сходной
продолжительностью жизни листьев. Она предложила следующую
систему феноритмотипов:
I. Длительновегетирующие растения - период вегетации
продолжается в течение всего года или большей части его:
1. Вечнозеленые - листья живут больше года; смена in
происходит постепенно, поэтому растения остаются зелеными
круглый год;
2. летне-зимнезеленые - растения в течение всего года имени
зеленые листья (в том числе и зимой), но листья недолговечны, и
год возникает несколько генераций листьев;
3. Летне-зимнезеленые с кратковременным периодом осеннсн1
покоя - обычно имеют две генерации листьев - весеннюю и зимнюю,
4. Осенне-зимне-весеннезеленые с кратковременным периодом
летнего покоя и одной генерацией листьев;
5. Весенне-летне-осеннезеленые с периодом зимнего покоя и
одной генерацией листьев.
II. Коротковегетирующие растения - период вегетации
охватывает два наиболее благоприятных сезона года: весну и
начало лета или лето и осень:
6. Весенне-осенезеленые с периодами летнего и зимнего
покоя и с двумя генерациями листьев - весенней и осенней;
7. Весенне-летнезеленые с периодом осенне-зимнего покоя И
одной генерацией листьев;
8. Летне-осеннезеленые с периодом зимнего покоя и одной
генерацией листьев.
III. Эфемерные растения - период вегетации очень короткий)
охватывающий практически один сезон:
9. Весеннезеленые с периодом летне-осенне-зимнего покоя;
156
Динамика фитоценозов
10. Летнезеленые с периодом осенне-зимне-весеннего покоя;
11. Осеннезеленые с периодом зимне-весенне-летнего покоя;
12. Зимнезеленые с периодом весенне-летне-осеннего покоя.
Для пойменных луговых фитоценозов установлены особые
•|н иоритмотипы (Работнов, 1995), связанные с особым
। и урологическим режимом: а) растения, начинающие вегетацию
p.iiio весной и заканчивающие ее к началу заливания полыми
ницами; б) растения, начинающие вегетацию до заливания полыми
ниилми, прекращающие ее под водой во время заливания и
шиобновляющие ее после схода полых вод с поверхности луга; в)
р-к гения, начинающие вегетацию до заливания полыми водами,
продолжающие ее под водой, развивая подводные побеги, и
ыканчивающие вегетацию после схода полых вод; г) растения,
пребывающие в покоящемся состоянии до схода полых вод, после
ню они начинают вегетировать и успевают закончить свой
। пшенный цикл.
Распространенность феноритмотипов подчиняется
определенным географическим закономерностям. Установлено,
например, что в тундровых фитоценозах преобладают летнезеленые
р.п юния с участием летне-зимнезеленых; в лесах таежного типа
। <н нодствуют вечнозеленые и летнезеленые растения; на лугах -
и шезеленые и летне-зимнезеленые растения; в пустынях высоко
участие эфемерных растений. В то же время в одном фитоценозе,
। ан правило, присутствуют различные феноритмотипы, и их состав,
। 1акже степень участия каждого из них влияют на ход сезонной
иппамики фитоценоза.
Сезонной динамике подвержены различные признаки
||ц| гоценозов, но не в одинаковой степени (Работнов, 1978).
Флористический состав фитоценозов является одним из наиболее
« обильных признаков, так как он практически не зависит от
фенологического развития растений. И все же сезонные изменения
и н нового состава иногда случаются, например, при
гл ^строфических изменениях погоды - при очень сильной засухе
пли необычайно сильных морозах, в связи с уничтожением
некоторых ценопопуляций человеком или животными, при
ппедрении в фитоценозы новых видов растений и т.д. Однако такие
|нменения носят эпизодический характер. Они внутренне не
присущи фитоценозу.
Иначе обстоит дело с составом вегетирующих и покоящихся
ценопопуляций, существенно изменяющимися по сезонам года в
некоторых фитоценозах. Особенно резко проявляется это в
|равянистых фитоценозах аридных областей, где длительные
периоды засухи чередуются с периодами дождей. В таких условиях
157
Глава 6
происходит смена фазы с преобладанием эфемеров и эфемероидом
на фазу с преобладанием растений пустынного типа. Так,
например, в травянистых пустынях Средней Азии рано весной,
когда в почве еще сохраняется зимний запас влаги и выпадаю i
дожди, формируется мезофитный травостой из эфемероидов
мятлика луковичного (Роа bulbosa) и осоки толстолобиковой
(Carexpachystylis), а затем, с наступлением засухи и исчезновением
воды в почве, мятлик и осока переходят в состояние сезонного
покоя и формируется травостой из настоящих пустынных
ксерофитов. Создается впечатление резких сезонных колебаний
видового состава таких фитоценозов. Однако эти впечатления
обманчивы, так как при учете состава не только вегетирующих, по
и покоящихся ценопопуляций обнаруживается постоянство общего
флористического состава.
В ряде фитоценозов достаточно выражены изменения по
сезонам года возрастного состава ценопопуляций. В первую
очередь это касается ценопопуляций однолетних растений,
полностью проходящих свой жизненный цикл развития за один
вегетационный период, начиная от жизнеспособных семян и
всходов до взрослых плодоносящих растений, и резко меняющих и
своем составе соотношение возрастных групп от весны к лету и
далее к осени и зиме.
Количественные соотношения ценопопуляций - один из
наиболее неустойчивых признаков в сезонной динамике
фитоценозов, так как он тесно связан с ростом й развитием
растений. Все показатели количественного участия ценопопуляций:
численность, проективное покрытие, масса - могут заметно
варьировать по сезонам года, что ведет также к изменению
суммарной численности растений, общего проективного покрытия,
общего урожая фитомассы в фитоценозе. Особенно резко бывают
выражены колебания по сезонам года количественного участия
ценопопуляций многолетних травянистых растений, у которых
надземная сфера в течение одного вегетационного периода
возникает, достигает максимального развития и затем отмирает
нацело или почти нацело. Несколько меньше изменяются
количественные соотношения у ценопопуляций листопадных
деревьев и кустарников. И, наконец, очень слабо выражена
сезонная динамика количественного участия ценопопуляций
вечнозеленых растений.
Сезонные изменения морфологической структуры
фитоценозов зависят, во-первых, от изменения количественных
соотношений ценопопуляций, и, во-вторых, от наличия в
фитоценозах определенных феноритмотипов. Поэтому сезонная
158
Динамика фитоценозов
пнымика структуры выражена неодинаково у разных фитоценозов.
Наиболее устойчива структура у фитоценозов, образованных
н. чнозелеными растениями. Таковы, например, вечнозеленые
«ценные леса с напочвенным покровом из мхов, вечнозеленых
hi ырников и кустарничков. В течение всего года у них структура
1.Н ГСЯ практически неизменной.
Менее устойчива структура листопадных лесов и зарослей
спарников, в особенности, если напочвенный покров в них
•|||»изуется травянистыми ценопопуляциями, сильно меняющими в
♦ • мгние вегетационного периода свое количественное участие. Даже
н Юм случае, когда напочвенный покров в фитоценозах
ни гопадных лесов и кустарников образован вечнозелеными
1<|н юниями, структура древесного и кустарникового ярусов сильно
mi няется от периода сформированных крон деревьев и кустарников
»» периоду их безлистного состояния.
И, наконец, морфологическая структура травяных
фи । оценозов очень резко меняется по сезонам года. Начиная с
пипы и до середины лета, увеличивается число побегов, их высота,
ниощадь листовой поверхности, изменяется вертикальное
|иниределение фитомассы в надземной части фитоценозов и в
НН1СЧНОМ счете травостой достигает наиболее сложной для него
ир/ктуры. Со второй половины лета к осени происходит
ри (рушение травостоя, и к концу вегетационного периода
надземная масса фитоценоза отмирает полностью. В фитоценозах,
in пользуемых человеком в качестве сенокосов или пастбищ, на
Hi । сственный ход изменения структуры травостоя накладываются
быстрые и резкие изменения ее в результате отчуждения
шачительной части фитомассы.
К изменчивым признакам в сезонной динамике фитоценозов
io носится также аспект, под которым понимают внешний вид
фи гоценоза, его физиономичность в каждое конкретное время года.
| мена аспектов фитоценозов определяется сезонной динамикой их
( фуктуры и сменой фенологического состояния ценопопуляций.
В главе 4 говорилось о том, что каждая ценопопуляция
ежегодно проходит в своем развитии ряд стадий, или
фенологических фаз, сроки которых у разных ценопопуляций
оказываются неодинаковыми и могут сильно различаться. В
результате этого, а также в связи с изменением структуры в разное
иремя года фитоценозы имеют неодинаковый внешний облик, или,
как говорят, претерпевают смену аспектов. Так, например, какой-
нибудь луговой фитоценоз весной будет иметь низкий одноярусный
фавостой яркозеленого цвета, образованный еще нецветущими
растениями. В начале лета, когда начинают формироваться ярусы
159
Глава 6
травостоя и зацветает массово одуванчик, вид луга будет иным, пи»
как травостой становится более сложным и имеет желто-зеленую
окраску. В разгар лета, когда структура травостоя достигни
максимальной сложности, а его цвет становится пестрым в связи •
цветением злаков, клеверов (Trifolium), поповника (Leucan themum
vulgare), зопника клубненосного (Phlomis tuberosa) и други*
растений, луг приобретает новый облик. И, наконец, поздней
осенью луг имеет вид опустошенного участка монотонного 6ypoi и
цвета, так как надземные части растений засыхают, полегают ни
поверхность почвы и надземная структура травостоя разрушается
Смену аспектов переживают все фитоценозы, но не и
одинаковой степени. Причем здесь проявляются те ж и
закономерности, что и при сезонной динамике структуры: дни
травянистых фитоценозов, в особенности для степных и пустынны*
с большим участием эфемерных растений, характерна резкая смени
аспектов, а для вечнозеленых хвойных лесов с моховым
напочвенным покровом или покровом из вечнозелены*
кустарников и кустарничков - слабая, визуально трудим
различимая смена аспектов.
Все рассмотренные сезонные изменения фитоценозом
взаимосвязаны между собой и в совокупности обусловливаю!
смену так называемых фаз сезонного состояния фитоценозов. К
сожалению, в настоящее время вопрос о смене фаз сезонною
состояния фитоценозов разработан еще очень слабо. И тем не меню
имеющиеся на этот счет материалы убедительно свидетельствуют и
том, что каждый фитоценоз переживает в годичном цикле развитие
ряд фаз, особых состояний, которые могут существенно
различаться. По данным А.П. Шенникова (1964) фазы сезонного
состояния могут отличаться друг от друга: а) по количественным
соотношениям и возрастному составу ценопопуляций, б) по
морфологической структуре отдельных ярусов и фитоценоза *
целом, в) по влиянию растений друг на друга, г) по
продуктивности, д) по особенностям фитосреды, е) по
особенностям биохимического состава и физиологических функций
растений, ж) по аспекту, з) по хозяйственной значимости и по
другим признакам фитоценозов.
Таким образом, фазы сезонного состояния фитоценозов
отличаются друг от друга большим числом признаков, среди
которых имеются весьма существенные признаки. Это говорит о
том, что со сменой фаз сезонного состояния фитоценозм
переживают достаточно глубокие изменения. Однако, все эти
изменения обратимы, с наступлением очередной весны начинаете!
следующий аналогичный годовой цикл развития фитоценоза
160
Динамика фитоценозов
Ни ному фазы сезонного состояния любого фитоценоза
'•|м-/ктавляют собой временные модификации данного фитоценоза,
•ни нс выходят за его рамки.
6.1.3. Разногодичная изменчивость фитоценозов
К разногодичным изменениям фитоценозов, называемым
• и* же флюктуациями, относят более продолжительные по
1'.||П!ению с сезонными модификации фитоценозов. Это такие
•именсния, которые осуществляются в течение нескольких соседних
•• । и для которых временным масштабом измерения является один
• •и Флюктуации, также как и сезонные изменения, являются
• •ирл гимыми и не ведут к смене одного фитоценоза другим. Однако
" «ииичие от сезонной изменчивости флюктуации не отличаются
|рогой периодичностью, а совершаются то в одну, то в другую
। ирону от какого-то среднего состояния фитоценоза.
Флюктуациям подвержены почти все признаки фитоценозов,
...к* в одинаковой степени. Закономерности здесь те же, что и в
у час с сезонной динамикой: наиболее устойчив в разногодичной
•именчивости флористический состав фитоценоза, достаточно
iHii.no могут флюктуировать признаки структуры,
продуктивность, характер фитосреды и т.д.
Флюктуации претерпевают почти все фитоценозы, но не в
• ।ппнковой степени, обнаруживая те же закономерности, что и в
• |\чае с сезонной динамикой: травянистые фитоценозы
пи/шержены более резким разногодичным изменениям, нежели
|мпые фитоценозы. Наименее подвержены флюктуациям
•|»|иоценозы, образованные вечнозелеными растениями.
Известно большое разнообразие флюктуаций, поэтому
пи шикает задача их классификации, при решении которой
in пользуется два подхода (Работнов, 1978): первый подход
"| повивается на учете факторов (причин) разногодичных
тмснений, а второй - на учете механизмов и общего характера
и 1мснений.
В зависимости от причин, обусловливающих флюктуации,
I А Работнов (1978) различает экотопические, фитоциклические,
о •<»/ енные, фитопаразитические и антропогенные флюктуации.
Экотопические флюктуации вызываются изменениями по
имам условий экотопа. Их первопричиной являются циклические
и пленения климата, которые ведут к сопряженным изменениям
• мафических факторов. В результате по годам изменяются все
•нилогические режимы: водный, световой, температурный режим
пищуха и почв, режим минерального питания и аэрации почв,- что
161
Глава 6
вызывает более или менее выраженные изменения признаком
фитоценозов. При этом первостепенное значение имени
погодичные изменения водного режима. Чем резче колебании
экологических режимов, тем сильнее выражены флюктуации
фитоценозов. Известно, что в районах с резко континентальным
климатом, разногодичные колебания климатических, а вслед ы
ними и эдафических факторов бывают особенно значительными
Поэтому и флюктуации фитоценозов здесь проявляются резче, чем
в областях с умеренно континентальным или приморским
климатом. Кроме того, степень экотопических разногодичпьи
изменений фитоценозов зависит от положения их в рельефе. Тик
например, в низинах, увлажняемых не только атмосферными
осадками, но и подходящими к поверхности почвы грунтовыми
водами, водный режим почв по годам оказывается боле»
устойчивым и потому флюктуации фитоценозов здесь выражены
слабо. А в травянистых фитоценозах положительных форм
рельефа, увлажняемых только атмосферными осадками, особенно к
аридных областях, флюктуации бывают очень резкими. В качсснн
примера можно сослаться на флюктуации растительных сообщсч in
в пустыне Кара-Кум, которые имели место в 1952 году (Шенникои,
1964): весной здесь выпало небывало много для засушливт
районов осадков и на месте типичных, пустынных, с разреженным
покровом фитоценозов сформировались густые лугово-степны»'
травостои, что позволило заготовить много стогов сена.
Нередко на экотопические флюктуации фитоценозов влиякн
условия не только текущего года, но и нескольких предшествующий
лет, что достаточно четко проявляется, например, при
формировании семенной продуктивности ряда древесных пород, к
частности, при формировании урожая кедровых орех. Зависимоец
флюктуаций от условий предыдущих лет объясняется тем, 410
почки возобновления у многих видов растений закладываются зп I
3 года до образования из них побегов.
Фитоциклические флюктуации обусловлены разногодичными
ритмами развития растений, суть которых заключается в том, 410
ценопопуляций некоторых видов обладают способностью
переходить в основной своей массе в состояние вторичного помц
пребывая в фитоценозе в течение нескольких лет в виде покоящих!!
подземных органов, а затем следует ’’пробуждение" и резко!
увеличение обилия вегетирующих особей. Наиболее четко
фитоциклические флюктуации проявляются в изменении по годим
обилия бобовых и некоторых представителей разнотравия, й
практике луговодства уже давно известны так называемы!
" клеверные годьГ, в которые виды этого рода массово
162
Динамика фитоценозов
с нрастаются в фитоценозах естественных лугов, а в последующие
•«• только лет обилие их ценопопуляций резко сокращается; затем
нрс< несколько лет (в среднем через 4-5 лет) повторяется новый
...нсек в увеличении их обилия. Важно подчеркнуть, что для
нроивления ’’клеверного года" необходимо совпадение
пип логического ритма развития растений и благоприятных
• •.иодных условий. Поэтому фитоциклические флюктуации не
• 1нпчаются строгой ритмичностью и мы не можем заранее
-•|м /(.сказать., когда наступит следующий "клеверный год".
Зоогенные флюктуации вызываются влиянием на фитоценозы
♦•и потных. Чаще всего зоогенные флюктуации связаны с
НН1.1МИКОЙ численности популяций насекомых-фитофагов и
‘•1.11невидных грызунов. В годы массового размножения насекомые
и । рызуны наносят большой вред растениям, вызывая
•кргделенные нарушения фитоценозов, а в годы, когда численность
..уияций этих животных резко падает, влияние их на фитоценозы
.......и последние восстанавливаются до исходного
.......... В связи с тем, что колебание численности популяций
.....скомых-фитофагов и грызунов связаны с колебаниями по годам
и» । горологических условий, зоогенные флюктуации (также как и
•I «ионические) носят циклический характер. Зоогенные
I нокгуации в последние десятилетия становятся менее
।-I. пространенными, так как наблюдается устойчивое сокращение
«н« ценности популяций многих вызывающих их животных.
• inii.no, например, сократилась численность саранчевых,
«тирского шелкопряда и ряда видов мышевидных грызунов.
Фитопаразитические флюктуации вызываются массовым
rd (множением в отдельные годы некоторых растительных
hip.riMTOB. Чаще всего наблюдаются всплески в размножении
«iiipii штических грибов, в особенности ржавчинных грибов,
'ihij'iiio грибным заболеваниям подвергаются травянистые
i<ii. 1СПИЯ, поэтому фитопаразитические флюктуации наиболее
♦ Прак терны для травяных, в первую очередь луговых, фитоценозов.
'l•lll<)llapaзитичecкиe флюктуации также имеют циклический
Mip.iicrep, следуя циклическим изменениям климата, так как
ин ценность фитопаразитов в значительной степени зависит от
’«♦пьенностей метеорологических условий года.
Фи н«паразитические флюктуации изучены пока слабо, и, по
♦IIIUIIIIO Т.А. Работнова (1978), они не играют заметной роли в
ini нк>i одичной изменчивости фитоценозов.
Антропогенные флюктуации обязаны влиянию на фитоценозы
...«пека. Они носят либо эпизодический характер, если
•|Ц । повливаются случайными воздействиями человека, либо имеют
163
Глава 6
циклический характер, когда вызываются регулярными, и»
неодинаковыми по годам воздействиями. Классическим примерим
антропогенных флюктуаций являются изменения в травой и»
луговых фитоценозов при смене режима их использования: при
переводе сенокосов в пастбища происходит быстрое измелешь
количественных соотношений ценопопуляций и структур!,*
травостоя, а после прекращения выпаса и последующем
использовании лугов в качестве сенокосов наблюдаем и
постепенное восстановление травостоя до исходного состояния.
Важно подчеркнуть, что все рассмотренные типы флюктуации
взаимосвязаны друг с другом. Они нередко протека ни
одновременно в одном и том же фитоценозе и определяю! и
совокупности общую картину его разногодичной изменчивости.
По характеру изменения признаков фитоценозов ГА
Работнов (1978) различает следующие три типа флюктуации
скрытые, осциляторные и дигрессивно-демутациоиные.
К скрытым флюктуациям относят слабо выражен ник
погодичные изменения фитоценозов которые могут быть выявлены
лишь при проведении точных учетов. Визуально они ш
устанавливаются. Скрытые флюктуации характерны дим
фитоценозов, образованных преимущественно растениями ।
многолетними надземными органами - деревьями, кустарниками
кустарничками, мхами, лишайниками. Изредка они наблюдают» м
также в монодоминантных травяных фитоценозах с устойчивыми
доминантами. В целом скрытые флюктуации не играм»!
существенной роли в изменчивости фитоценозов.
Осцилляторные флюктуации фитоценозов - эн»
краткосрочные изменения длительностью в один-два годи
связанные с изменением количественных соотношении
продуктивности и жизненного состояния ценопопуляций. Наиболее
характерны они для луговых фитоценозов, где имеют очень
широкое распространение. Примером осцилляторных флюктуаций
являются изменения фитоценозов остепненных лугов поймы
степного отрезка Иртыша, связанные со сменой по годим
доминантных ценопопуляций. В зависимости от количеств
выпавших атмосферных осадков и распределения их но
вегетационному периоду на этих лугах наблюдаются значительны*
колебания количественных соотношений таких доминантов, кии
пырей ползучий (Elytrigia repens), кострец безостый (ВгошорШ
inermis), мятлик узколистный (Роа angustifolia), осока ранняя (Cam
ргаесох) от почти равного участия этих видов до явного
преобладания одного-двух из них.
164
Динамика фитоценозов
Дигрессивно-демутационные флюктуации осуществляются в
результате нарушения фитоценозов и последующего их
восстановления. Они характерны также в основном для травяных
фптоценозов. Нарушения фитоценозов могут возникать под
влиянием резкого отклонения от нормы метеорологических и
। идрологических условий, сильного увеличения численности
популяций фитофагов, разрушительных воздействий человека и т.п.
< )собенно существенными бывают нарушения фитоценозов, когда
неблагоприятное влияние того или иного фактора повторяется
несколько лет подряд. Это обычно приводит не только к массовому
ослаблению растений, но и к массовой гибели их. В результате
i.iких нарушений нередко сильно разрастаются эксплеренты и
•остояние фитоценоза резко изменяется. Однако после
прекращения воздействия неблагоприятного фактора эксплеренты
начинают вытесняться более конкурентноспособными растениями
и постепенно, через несколько лет, восстанавливается исходное
। остояние фитоценоза.
Примером дигрессивно-демутационных флюктуаций являются
изменения разнотравно-злаковых лугов среднего уровня в пойме
< реднего Иртыша в результате их вымокания в годы
продолжительных паводков и последующего восстановления. В
юды обычных средних паводков на этих лугах доминируют пырей
ползучий, полевица белая (Agrostis gigantea), мятлик луговой (Роа
[vatensis)w некоторые представители мезофильного разнотравия. В
юды высоких и продолжительных половодий перечисленные виды
вымокают - большинство их особей погибает или переходит в
•остояние вторичного покоя - и замещаются такими устойчивыми к
ы топлению эксплерентными видами, как лютик ползучий
(Ranunculus repens), водолюб (Eleocharis palustris), полевица
। юлющаяся (Agrostis stolonifera). Однако через один-два года после
окончания длительного паводка исходные доминанты-виоленты,
перешедшие в состояние активного разрастания и размножения,
почти нацело вытесняют эксплерентные растения и фитоценозы
возвращаются в исходное состояние.
Флюктуации фитоценозов иногда бывают настолько резкими,
•ио создается впечатление смены одного фитоценоза другим.
‘ )днако в отличие от смен флюктуации всегда завершаются через
сравнительно непродолжительное время возвратом к исходному
• остоянию.
Все формы модификаций фитоценозов взаимосвязаны друг с
прутом, так что суточные изменения накладываются на сезонные
шменения, а последние на флюктуации. В результате возникает
• ножная картина обратимых изменений фитоценозов.
165
Глава 6
Изучение обратимой динамики фитоценозов, особенно
разногодичных и сезонных модификаций, имеет важное
теоретическое и практическое значение. С одной стороны, эти
информация нужна для выяснения механизма функционирования и
при классификации фитоценозов. Например, если не учитывать
флюктуации и сезонные изменения, то один и тот же фитоценоз,
описанный в разное время, можно отнести к разным единицам
классификации. С другой стороны, знание модификационной
изменчивости фитоценозов позволяет успешнее решать вопросы их
рационального использования - прогнозировать по годам урожай,
устанавливать оптимальные сроки заготовки растительных
ресурсов и т.д.
6.2. Смены фитоценозов
К сменам относят необратимые изменения фитоценозов,
которые постепенно накапливаются в каждом фитоценозе и в
конечном счете ведут к замещению его другим фитоценозом. Смены
отличаются от модификаций следующими особенностями:
1. Они носят более глубокий характер, так как затрагивают не
только изменение количественных соотношений ценопопуляций и
связанных с ними признаков фитоценозов, но и всегда
сопровождаются существенными изменениями флористического
состава фитоценозов;
2. Смены являются более или менее продолжительными, и
даже если они протекают быстро, то все равно связаны с коренной
перестройкой растительного покрова;
3. Смены относятся к категории устойчивых, направленных
изменений; иногда они могут иметь циклический характер, но в
данном случае циклы оказываются более или менее
продолжительными, многолетними.
Способность к сменам - одно из важнейших свойств
фитоценозов, обусловленное двумя причинами: во-первых, тем, что
фитоценозы представляют собой открытые системы,
испытывающие различные воздействия внешних факторов, поэтому
направленные изменения факторов вызывают смены фитоценозов;
во-вторых, тем, что сами растения фитоценозов способны
существенно изменять среду, в результате чего возникают смены.
Поскольку обе эти причины действуют постоянно в каждом
фитоценозе, постольку ни один фитоценоз не может существовать
вечно, рано или поздно он сменяется другим фитоценозом. Поэтому
каждый конкретный фитоценоз представляет собой определенный
166
Динамика фитоценозов
пап развития растительного покрова на данном участке и нередко
песет в себе следы пройденных и зачатки будущих этапов.
Необратимые изменения фитоценозов многообразны и, как
правило, протекают одновременно, налагаясь друг на друга и
< иастаясь в сложные по своей природе смены. Однако эти сложные
<мены приходится расчленять на элементарные составляющие -
>юментарные смены, потому что только таким путем и можно
•щучить смены и потому что в конкретных фитоценозах нередко
преобладает и становится ведущим какой-то один вид
инвентарной смены, изучив который, можно прогнозировать
будущее данного фитоценоза.
В геоботанике известны различные системы классификации
(мен фитоценозов (Сукачев, 1954; Быков, 1957; Ярошенко, 1961;
Александрова, 1964; Миркин, Розенберг, 1978 и др.). Эти системы
। и>нее или менее отличаются друг от друга, будучи основанными на
ризных наборах критериев классификации и на использовании
различных терминов. Все это запутывает проблему смен
фпюценозов, но избежать множественности подходов ее решения
/к» сих пор не представляется возможным.
Наибольшее распространение имеют следующие походы в
классификации смен. 1. По скорости различают вековые,
/|.иительные, быстрые и внезапные (очень быстрые) смены. 2. По
механизму течения процесса выделяют: а) катастрофические смены,
юпровождающиеся внезапным разрушением фитоценозов, б)
постепенные смены развития, которые подразделяются в свою
очередь на прогрессивные и регрессивные. 3. По размерам
площадей растительного покрова различают: а) общие
(t оло генетические) смены, развивающиеся на обширных
пространствах в связи с изменениями всего ландшафта; б) частные
^онтогенетический) смены, к которым относят локальные
процессы, охватывающие отдельные фитоценозы и обусловленные
вменением отдельных местных факторов. 4. По факторам
(причинам) выделяют: а) автогенные (эндодинамическиё) смены,
обусловленные внутренними факторами фитоценозов; б)
г t иогенные (экзодинамические) смены, связанные с воздействием
писшних факторов и подразделяющиеся далее по конкретным
факторам на климатогенные, эдафогенные, зоогенные,
,щ гропогенные смены.
Для обзора различных категорий смен воспользуемся
«ш темой Б.М. Миркина (Миркин, Розенберг, 1978), в которой
классы смен обозначены прописными буквами (А, Б, В), подклассы
прописными буквами с арабскими цифрами (Б1, Б2), типы -
167
Глава 6
римским цифрами (I, II), подтипы - арабским цифрами (I, 'i
варианты подтипов - строчными буквами (а, б):
Необратимые изменения растительности:
А. Эволюция фитоценозов
I. Флорогенез
1. Природный
2. Антропогенный------а. Сознательный
б. Стихийный
II. Фитоценогенез
1. Природный
2. Антропогенный------а. Сознательный
б. Стихийный
Б. Сукцессии фитоценозов
Б1. Автогенные сукцессии
I. Сингенез
II. Эндоэкогенез
Б2. Аллогенные сукцессии
I. Гологенез
1. Природный
2. Антропогенный------а. Сознательный
б. Стихийный
II; Гейтогенез
1. Природный
2. Антропогенный------а. Сознательный
б. Стихийный
В. Катаклизмы
1. Природные
2. Антропогенные------а. Сознательные
б. Стихийные
Преимущество данной системы перед другими заключается
прежде всего в том, что в ней смены систематизированы в таксоны
разных рангов (классы, подклассы, типы, подтипы, варианты), и
она имеет субординационный характер, а также в том, что
антропогенные смены пронизывают всю систему - и это верно, ибо
в современную эпоху человек оказывает влияние почти на вес
факторы смен.
Самыми крупными таксонами являются классы, которые
выделяются по наиболее существенному критерию - по характеру
преемственности стадий изменения растительности. С данной точки
зрения, различают три класса смен фитоценозов: эволюцию
фитоценозов, сукцессии и катаклизмы.
168
Динамика фитоценозов
6.2.1. Эволюция фитоценозов
Но П.Д. Ярошенко (1961), к данной категории смен относятся
• и-нс изменения растительности, в результате которых
|.ирмируются новые типы фитоценозов, ранее не существовавшие в
н|«ироде. В данном классе выделяются два типа смен: флорогенез и
1чноценогенез. Под флорогенезом понимают исторический процесс
|"'рмирования флоры в результате образования новых видов, а
• пике за счет миграции видов из других флористических областей.
\ под фитоценогенезом понимают исторический процесс
1-ирмирования и развития новых фитоценозов в результате
• имбинирования и сживания видов, возникших в процессе
•1МН1ЮЦИИ растений, а также мигрировавших в данный район из
ipvrux районов.11 Таким образом, движущими силами флорогенеза
и фигоценогенеза являются одни и те же причины - эволюция
ск 1ений и миграция видов из одних флористических областей в
ipyi не. Каждый из этих типов подразделяется на природный и
ннропогенный подтипы, а в пределах антропогенных подтипов
p.i пшчаются сознательные и стихийные варианты.
Природные формы флорогенеза и фитоценогенеза протекают
.«чгиь медленно, на протяжении тысячелетий, десятков тысяч лет, а
иногда и в более длительное время. Поэтому они не доступны
прямому наблюдению. Об этих процессах судят по данным
н.|||соботаники, которые свидетельствуют о значительных
шменениях растительного мира за последний 450-миллионный
«и резок истории Земли. В это время неоднократно возникали и
in чезали не только отдельные систематические группы растений, но
и целые флоры, в сослав которых они входили. Чтобы понять
ил иные изменения, нужно учитывать, что эволюция растительного
мира протекала сопряженно с развитием физико-географической
постановки на Земле, которая претерпела колоссальные изменения.
В течение достоверной истории растительного мира наша
и пакета пережила: а) раскол первоначально единой древней суши
(Пангеи) на отдельные глыбы с последующим расхождением их и
пЬразованием современных материков, б) несколько циклов
। преобразования, в) неоднократные опускания и поднятия больших
участков суши, которые сопровождались обширными *
н Термин "фитоценогенез” предложен Б.А. Быковым (1953); в таком же
। мысле в отечественной геоботанике употребляется предложенный В.Н. Сукачевым
(1942) термин "филоценогенез".
169
Глава 6
трансгрессиями (наступлениями) и регрессиями (отступлениямт
моря; г) неоднократные существенные изменения климата, кото pi .н
приводили в периоды значительных похолоданий к оледенсшпм
обширных участков земной поверхности.
Лучше всего изучены процессы флоро- и фитоценогеш м
последнего четвертичного периода истории Земли. Геоло1лмн
установлено, что еще в конце третичного периода в Северном
полушарии началось устойчивое похолодание климата, которое к
начале четвертичного периода достигло таких размеров, чм.
привело к образованию мощной толщи льда, покрывавши ••
значительные по площади территории - всю северную ч;ип
Европы, а также значительную северную часть Азии и СеверноП
Америки. В Западной Сибири, например, южная грашны
равнинных ледников опускалась до 60 градуса северной широпл
так что север Томской области был занят ледниковым покровом II
горах оледенение также было значительным, здесь ледники нередки
спускались к самым подножиям.
Однако ледниковый период (плейстоцен) не был постояшт
холодным. На всем его протяжении холодные эпохи чередовались •
теплыми, во время которых льды таяли и границы ледником
отступали на равнинах к северу, а в горах вверх. Для территории
России геологи выделяют 3-4 ледниковые и 2-3 межледниковии
плейстоценовые эпохи. При этом потепления и похолодании
климата были не только весьма существенными, но и
продолжительными, распространяясь на десятки или сотни тысяч
лет.
Подобные изменения климата вызывали значительные
изменения флоры и растительного покрова, суть которых вкратце
заключалась в следующем.
1. На всей территории северной части Евразии и СеверноП
Америки, подвергшейся оледенению или воздействию холодно! и
климата, богатые теплолюбивые третичные флора и
растительность уничтожались и замещались сравнительно бедными
холодостойкими флорой и растительностью. Отдельные элементы
теплолюбивой флоры и остатки термофильной растительности
сохранялись лишь в защищенных от влияния холодного климат
местах - рефугиумах, например, в горах юга Западной Европы, и
Крыму, в Закавказье.
2. Неоднократные похолодания и потепления климата
вызывали неодногократные перемещения границ растительных зон
в широтном направлении: при похолодании границы зон
сдвигались к югу, а при потеплении - к северу. Соответственно
смещались также границы растительных поясов в горах.
170
Динамика фитоценозов
V Чередование ледниковых и межледниковых эпох
.•нровождалось расширением площади одних зон, уменьшением
• -ницади других, а в ряде случаев также выпадением некоторых из
•ни или формированием новых. При наступлении ледников
...шрялась тундровая зона за счет сужения лесной зоны, которая
••• могла смещаться далеко на юг в связи с расположением там
I'nicc образовавшейся аридной области. Предполагается, что в
•нику максимального оледенения, лесная зона на значительной
• ♦рритории бывшего СССР исчезала, сохраняясь лишь на юго-
.... и юго-востоке, и что на стыке тундровой и степной зон,
|н»рмировалась переходная тундрово-степная. В межледниковые
•пики, напротив, расширялась лесная зона за счет тундровой, а
। \ и дрово-степная зона исчезала.
4. Изменения климата вызывали изменения флоры и
|ы« штельности каждой зоны. При похолодании климата флора и
|чм । ительность изменялись в направлении выпадения более или
нгнсс теплолюбивых растений и замещения их более
ншодостойкими растениями, в направлении упрощения флоры и
I н гительности. При потеплении климата, в связи с выходом из
!•• фугиумов и расселением теплолибивых элементов флоры на
• • игр, процессы изменения шли в обратном направлении.
После завершения последнего оледенения около 10 тыс. лет
ни ид началась современная (голоценовая) эпоха, на протяжении
। «порой климат продолжал изменяться циклически, что нашло
• нражение в расчленении голоцена на отрезки времени (от четырех,
по Блитт-Сернандеру, до восьми, по Г. Вальтеру), каждый из
I'вторых характеризовался особым климатом. Вслед за изменением
ьппмата в голоцене изменялись флора и растительный покров. В
качестве примера приведем итоговые данные Т.А. Бляхарчук (1989)
но истории растительности в голоцене на юго-востоке Западно-
( пбирской равнины (табл. 16).
Антропогенные формы флорогенеза и фитоценогенеза
протекают намного быстрее, поэтому нередко их можно наблюдать
и непосредственно изучать. Так, например, в результате
• ошательной деятельности человек выводит новые сорта и виды
растений, интродуцирует чуждые местной флоре виды, создает
простые и сложные посадки культурных или интродуцированных
циких растений, и т.д. Все это, несомненно, оказывает влияние на
фпорогенез и фитоценогенез. Стихийные антропогенные варианты
фнорогенеза и фитоценогенеза обусловливаются случайным
плюсом новых видов из других районов, выходом из-под контроля
•кповека и одичанием интродуцентов, возникновением новых
171
Глава 6
видов под действием антропогенных химических и радиоактипны*
мутагенов и т.д.
Таблица К*
Изменение основных черт растительности юго-востока Западин
Сибирской равнины (таежная зона) в голоцене (Бляхарчук, 198*0
Периоды голоцена Время, тыс. лет назад Характеристика растительности
Бореальный 10-9 Значительные площади безлесш.п пространств; господство березо во-лиственнично-еловых редко иг и островных лесов.
Атлантический 8-7 6-5 Вытеснение березой ели и листве нницы, господство березовых ле- сов с примесью в южной и средне!» тайге кедра и пихты; сомкнутое облесение территории. Широкое распространение пихто вой формации, продвигающейся далеко на север; начало распросг ранения кедровников.
Суббореальный 4 Существенное снижение роли пих ты в средней тайге.
Субатлантический 2.5 Отсутствие пихтовых лесов на юге зоны, максимальное распростр' - нение кедровников в средней т ж в южной тайге.
Современный 1 Снижение роли кедра и пи лы в южной тайге с заменой и* на бе- резовые и темнохвойно-7 березовые леса. А-————— ! » 4
К стихийным формам флорогенеза и фитог у югенез? t по-
видимому, следует отнести также возможные измен ;ния ^лоры и
растительности, обусловленные антропогенными ’ зменениями
климата. Некоторые климатологи прогнозируют существенные
антропогенные изменения климата уже в нача ле следующего
столетия. Так, например, по прогнозу М.И. Буды) о (1977),"к 2025
году содержание углекислого газа в атмосфере дол кно увеличиться
примерно в 2 раза, что приведет в связи, с усилен е t парникового
172
Динамика фитоценозов
|м|н к ia, к повышению среднегодовой температуры в Северном
<.<|\|царии на 3-4 градуса. А это будет соответствовать
г •шсгодовой температуре Северного полушария в плиоцене,
. и i.i на территории Западной Сибири произрастали
• • । ропические леса.
В качестве замечания к данной части системы Б.М. Миркина
•<-.мю отметить, что флорогенез, по-видимому, не следует относить
• сменам фитоценозов. Хотя процессы флорогенеза и
(л тцсногенеза взаимосвязаны, они отражают по существу два
I-1 шых явления: флорогенез отражает процесс изменения флоры за
I. । появления новых видов растений, а фитоценогенез -
формирование новых фитоценозов в результате сживания
• м ментов измененной флоры. И хотя эти процессы идут
м «повременно и фитоценогенез невозможен без флорогенеза,
ши педний все же не относится к эволюции фитоценозов. Кстати,
ПН Сукачев (1954), Б.А. Быков (1973) и некоторые другие
। • ubo ганики флорогенез не относили к эволюции растительности.
6.2.2. Сукцессии фитоценозов
Учение о сукцессиях было основано в Северной Америке Г.
Мулсом (Cowles, 1901) и затем развито его соотечественником Ф.
кпементсом (Clements, 1916 и др.), который предложил различать
первичные сукцессии, связанные с развитием растительного
покрова на первично свободных экотопах, и вторичные сукцессии,
протекающие при восстановлении растительности на вторично
• ««ободных экотопах.
Данный класс смен включает постепенные необратимые
изменения, в результате которых возникают типы фитоценозов, уже
< у шествующие на других участках растительности12. Сукцессии -
«। о всегда повторение пройденного, возникновение фитоценозов на
основе существующей местной флоры. Класс сукцессий
подразделяется на два подкласса - автогенные и аллогенные
сукцессии.
6.2.2.1. Автогенные сукцессии
Автогенные сукцессии вызываются внутренними факторами,
сложенными в самих фитоценозах, в свойствах слагающих
12 Термин сукцессии нередко употребляется в качестве синонима термина
смены фитоценозов (Шенников, 1964 и др.).
173
Глава 6
фитоценоз растений, в особенностях влияния их на среду. По'ломъ
данную категорию смен называют также эндогенными сукцессии
(Быков, 1973), или эндодинамическими сменами (Сукачев, 192В) I»
данном подклассе выделяются (Сукачев, 1954) два типа смен
сингенез и эндоэкогенез.
6. 2.2.1.1. Сингенез
В понимании сингенеза нет единства мнений. Попчик
сингенеза как особой категории динамики растительности бы пн
разработано В.Н. Сукачевым (1934, 1954), который опредеиии
сингенетическую сукцессию, как смену, охватывающую начальны!!
отрезок сукцессии до вступления в действие эндоэкогенсы
Механизмом сингенеза является заселение растениями первично и
вторично свободных экотопов и конкурентные взаимодействия
растений.
Согласно второй точки зрения (работнов, 1960, 197М
Ниценко, 1966; Миркин, Розенберг, 1978 и др.) предлагаем и
понимать сингенез шире, как процесс, который протекает не толы»и
при заселении растениями свободных территорий, но и при
внедрении в сложившиеся фитоценозы новых для них видов. II
результате внедрения новых видов, их размножения и сживании
между собой и с существовавшими здесь видами растений,
наблюдается постепенное изменение состава и структуры
фитоценоза и замещение его другим фитоценозом. При этом иг
происходит существенного изменения среды. Таким образом,
любая сукцессия, обусловленная изменением конкурентным
отношений между растениями является сингенетической сукцессией
Сторонники третьей точки зрения (Раменский, 1924,
Ярошенко, 1961; Василевич, 1983) вообще отрицают существование
сингенетических смен, считая, что термин сингенез обозначает ни
какой-то особый тип смен, а механизм любой смены
Действительно, любая смена сопровождается внедрением п
фитоценоз новых видов, размножением их, сживанием, выработкой
новой системы взаимоотношений и перестройкой признаком
состава и структуры фитоценоза. Следовательно, сингенез
сопровождает любую смену, сингенез - это механизм любых смен
фитоценозов.
6. 2.2.1.2. Эндоэкогенез
К эндоэкогенетическим сменам относят такие автогенные
сукцессии, которые вызываются изменениями среды в фитоценозах
174
Динамика фитоценозов
пмпми растениями в результате их жизнедеятельности. Это
• н ионной и наиболее распространенный тип автогенных сукцессий,
мнорый , как правило, ведет к выработке более устойчивых, более
рожайных и более подогнанных к среде фитоценозов.
В геоботанике было давно замечено, что растения способны
•имснять среду в неблагоприятном для себя направлении и тем
ч1мым вызывать изменения растительных сообществ. Позднее Л.Г.
। Гимснский (1938) сформулировал представление об эндоэкогенезе,
пп> которого заключается в следующем. Растения (в первую
•чгрсдь доминанты) в процессе своей жизнедеятельности влияют на
•i nion и вызывают в нем изменения. Эти изменения постепенно
•inзаиливаются и делают среду все менее благоприятной для них же
..(Мих, что проявляется прежде всего в так называемом '"утомлении
ночвьГ. Растения как бы вступают в противоречие с изменениями
• ргды, которые они сами же и вызвали. В результате, с одной
• троны, изменяются позиции видов, ранее существовавших в
фп । оценозе: одни из них выпадают совсем; другие сокращают
билие, переходя из доминантов в ассектаторы; а третьи, напротив,
Moiyr обильно разрастаться и переходить из категории
•к (иктаторов в категорию доминантов. С другой стороны,
ымкнутость фитоценоза ослабевает и в него внедряются новые
пиды, находящие здесь благоприятные для себя условия. В
конечном счете изменяются видовой состав и структура, между
мпдами складываются новые взаимоотношения, формируется новая
фитосреда и все это ведет к смене предыдущего фитоценоза новым
фитоценозом.
Ю. Коннел и Р. Слейтер (1977), изучая механизмы смен,
выявили три модели поведения растений при сукцессиях: а) модель
оиагоприяствования - виды более ранних сукцессионных стадий
изменяют среду так, что она становится благоприятной для
внедрения видов последующих сукцессионных стадий; б) модель
ингибирования - виды более ранних стадий препятствуют
внедрению новых поселенцев и замещение одних видов другими
происходит только тогда, когда экологические ниши
освобождаются при гибели предшественников; в) модель
голерантности - ранее поселившиеся виды относятся более или
менее индифферентно к новым поселенцам, а выживают менее
। рсбовательные к условиям местообитания виды. При этом при
первичных сукцессиях, в основном, проявляется модель
благоприятствования, а при вторичных сукцессиях
благоприятствования и ингибирования (Работнов, 1995).
Различают две формы эндоэкогенеза: природный эндоэкогенез
и эндоэкогенез нарушенной растительности. Природный
175
Глава 6
эндоэкогенез представляет собой спонтанный пропей
саморазвития растительности. Очень отчетливо он проявляе м и
например, при зарастании водоемов, при некоторых тиши
заболачивания лесов, при саморазвитии болот.
В. качестве примера спонтанных эндоэкогенетичесин
сукцессий рассмотрим смены фитоценозов при зарастании
неглубоких водоемов с отлогими берегами. При обследовании
таких водоемов обнаруживается поясное распределение в him
разных жизненных форм растений и образуемых ими фитоценозом
(рис. 31).
Рис. 31. Схема поясного распределения растений и образуемых ими
фитоценозов на зарастающем озере.
Пояса: I - болотных растений (гелофитов), II - прибрежно-водных растений
(аэрогидрофитов), III - растений с плавающими на воде листьями, IV - погружен!н.п
в воду сосудистых растений, V - подводных мхов и харовых водорослей.
Отложения: 1 - осоковый торф, 2 - тростниковый и камышовый торф, I
сапропелевый торф, 4 - сапропелит, 5 - минеральное ложе водоема.
В центральных, наиболее глубоководных, частях водоемом
(глубже 6 м) формируются сообщества планктонных и бентосных
зеленых, сине-зеленых и диатомовых водорослей, а при движении к
периферическим частям водоемов по мере уменьшения их глубины
наблюдается следующий обобщенный ряд фитоценозов:
1. На глубине 5-6 м формируются сообщества из подводных
мхов (Scorpidium, Calliergon) м харовых водорослей (Chara);
176
Динамика фитоценозов
2. На глубине 3-5 м обнаруживаются фитоценозы,
пЬразованные погруженными в воду гидрофитами (Potamogeton
pcrfoliatus, Myriophyllum spicatum, Elodea canadensis и Др J;
3. На глубине 2-3 м располагаются фитоценозы растений с
п пинающими листьями (Nymphaea alba, Nuphar lutea, Potamogeton
u.uansH др./
4. На глубине 0,5-2 м формируются фитоценозы из
и щогидрофитов (Scirpus lacustris, Phragmites australis, Sagittaria
^pittifolia, Sparganium erectum и др J;
5. В прибрежной обсыхающей части, где глубина воды не
превышает 0,5 м, формируются сообщества болотных растений
(( arex vesicaria, С. riparia, С. acuta, Equisetum fluviatile и т.п./
Вторая закономерность растительного покрова зарастающих
подоемов состоит в том, что со временем более глубоководные
фитоценозы замещаются менее глубоководными. В результате
происходит как бы смещение всего ряда фитоценозов от периферии
нодоема к его центру, сопровождаемое последовательным
иi.iпадением центральных, более глубоководных, фитоценозов и
упрощением растительного покрова. В конечном счете водоем
превращается в осоковое или злаково-осоковое болото. И если в
центре массива такого болота отобрать почвенным буром колонку
юрфяных и сапропелевых донных отложений, то в ней
ипнаружатся горизонты, соответствующие этапам существования
щесь разных ценозов, начиная от глубоководных, водорослевых, и
кончая болотными, осоковыми.
Главная причина всех этих смен фитоценозов кроется в
о । вожении растительного опада на дне водоема, что ведет к его
обмелению и к изменению условий существования водных
растений, в первую очередь изменению светового и температурного
режимов. С заполнением чаши водоема торфом и превращением
нодоема в болото эндоэкогенетические смены нередко не
прекращаются, так как далее начинается саморазвитие болотной
•косистемы.
При нарушениях растительного покрова возникают
тдоэкогенетические смены, которые называют
восстановительными сукцессиями, или демутациями. Суть их
включается в том, что на месте уничтоженного человеком или
природными стихийными факторами фитоценоза, постепенно,
через серию производных сообществ, восстанавливается фитоценоз,
и низкий к исходному. Подобные смены фитоценозов возникают на
пссных гарях и вырубках, на заброшенных пашнях, на сильно
ныбитых пастбищах после прекращения выпаса.
177
Глава 6
Классическим примером восстановительных сукцессии
являются так называемые пирогенные (послепожарные) смснм
лесных фитоценозов. В качестве примера рассмотрим демутацик*
кедровников зеленомошниковых, широко распространенных п
среднетаежной подзоне Западно-Сибирской равнины ни
подзолистых почвах тяжелого механического состава.
Предположим, что пожар полностью уничтожил в кедровнике
зеленомошниковом древесный ярус и напочвенный покров. II
первые годы на обогащенной золой почве идет интенсивное
зарастание гари травянистыми эксплерентами и опушечными
растениями (Camerion angustifolium, Calamagrostis epigeios, Crepi\
sibirica, Cacalia hastata) и заселение ее молодым подростом березы,
а иногда и осины. Последние успешно конкурируют с травами, и по
мере их разрастания сомкнутость травостоя быстро уменьшается
Через 3-5 лет формируется достаточно сомкнутый молодой подрос i
лиственных пород хорошего состояния высотой 1,5-3 м, обилием
15-20 тыс. экз./га. Верхние горизонты почвы несколько
обогащаются органикой.
В дальнейшем, с развитием осиново-березового яруса и
увеличением размеров слагающих его деревьев, происходи!
интенсивное изреживание древостоя, так что в возрасте 15-20 леч
насчитывается уже 7,5-5,5 тыс. стволов на 1 гектар, а в 30-35-летнем
древостое - лишь 1330 стволов на гектар. Процесс самоизреживания
древостоя сопровождается постепенным формированием
разреженного напочвенного покрова из таежных трав (Oxalis
acetosella, Majanthemum bifolium, Pyrola rotundifolia, Trientalis
europaea).
Вместе с изреживанием древостоя происходит постепенное
изменение его породного состава. Дело в том, что береза и осина
вообще плохо возобновляются под своим собственным пологом
(Исаченко, Лукичева, 1956), а в неблагоприятных для них условиях
среднетаежной подзоны Западно-Сибирской равнины практически
совсем не возобновляются. Темнохвойные же породы в данном
районе, напротив, начинают возобновляться на почвах тяжелого
механического состава сразу же под сомкнувшимся пологом
осиново-березового молодняка. И хотя формирование
темнохвойного подроста под лиственным пологом осуществляется
замедленно, растянуто, численность и высота его постепенно
увеличиваются и к 50-60 годам под осиново-березовым пологом
формируется более или менее сомкнутый молодой второй ярус из
темнохвойных древесных пород.
С развитием темнохвойного яруса фитосреда в лесу начинает
изменяться в сторону фитосреды коренного кедровника
178
Динамика фитоценозов
н ннюмошникового, так как молодой темнохвойный ярус создает
• п.|'1ительное затенение и поставляет в лесную подстилку грубый и
• in пый растительный опад. В таких условиях появляются и
..икают постепенно разрастаться зеленые мхи (Hylcomium
!'lendens, Pleurozium schreberi и др.).
Дальнейшее развитие осиново-березового леса со вторым
другом из темнохвойных пород сопровождается постепенным
•нн । иганием по высоте первого яруса вторым и внедрением
и мнохвойных пород в первый ярус. Происходит это потому, что
н-мкохвойные породы в данный возрастной период (в 50-100-
н-1 нем возрасте) растут сравнительно быстро, а осина и в
• чобенности береза, напротив, сильно замедляют рост в высоту.
Нод смешанным лиственно-темнохвойным древостоем
формируются новые пологи темнохвойного подроста более
ШНДНИХ генераций. Все эти изменения в древесном ярусе вызывают
• те большее приближение фитосреды к ее исходному состоянию,
ио сопровождается интенсивным разрастанием зеленых мхов и
формированием мелкотравно-зеленомошникового напочвенного
покрова.
На заключительной стадии демутации происходит выпадение
и । древесного яруса березы и осины, формирование темнохвойного
нревостоя и последующее изменение его состава. Береза и осина,
юстигнув 80-100-летнего возраста, подвергаются в сильной степени
ыболеванию сердцевинной гнилью и при отсутствии их
возобновления, нацело выпадают из древесного яруса, который
(сперь на 100 % образуется темнохвойными породами. В составе
। смнохвойного подроста и молодого древостоя большое участие
принимают вместе с кедром пихта и ель. Нередко пихта и ель при
ном преобладают по числу стволов над кедром. Однако на
ыключительной стадии демутации обилие пихты и ели в древостое
резко уменьшается, а участие кедра возрастает. Данное явление
объясняется тем, что в среднетаежной подзоне кедр, находясь в
оптимальных для него климатических условиях, оказывается более
конкурентноспособным по сравнению с пихтой и елью и вытесняет
их из верхнего полога, занимая положение эдификатора.
С выпадением из древостоя березы и осины качество
фитосреды восстанавливается до исходного состояния,
характерного для коренных кедровников зеленомошниковых, что
вызывает восстановление характерного для них напочвенного
покрова. Обилие таежного мелкотравия в нем уменьшается, а
зеленых мхов увеличивается. В результате формируется
одноярусный зеленомошниковый покров с единичным участием
гаежных трав и кустарничков (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea).
179
Глава 6
Таким образом, через 120-150 лет демутация завершается
образованием фитоценозов, аналогичных по составу и строению
исходным лесным фитоценозам, существовавшим здесь до пожара.
Весь процесс пирогенных смен кедровников
зеленомошниковых на севере Томской области характеризуется
следующим сукцессионным рядом узловых типов фитоценозов:
Коренной кедровник зеленомошниковый
Свежая гарь кедровника зеленомошникового
I
Осиново-березовый молодняк с разнотравным покровом
I
Густой молодой березняк мертвопокровный
I
Средневозрастной березняк мелкогравный
со вторым ярусом из темнохвойных пород
I
Смешанный березово-темнохвойный лес
с мелкотравно-зеленомошниковым покровом
I
Восстановившийся кедровник зеленомошниковый
Эндоэкогенез представляет собой типичный автогенный
процесс. И поскольку причина такого рода сукцессий всегда
заложена в самих фитоценозах - во влиянии на среду образующих
их растений, постольку эндоэкогенез не подразделяется на
антропогенный и природный подтипы, точнее сказать, он
представлен только природным подтипом. В случае с демутациями
антропогенные нарушения растительности являются лишь
предварительным условием - толчком сукцессий, движущая сила
которых заложена также как и при спонтанном эндоэкогенезе
ненарушенных сообществ в изменении растениями среды.
6.2.2.2. Аллогенные сукцессии
Аллогенные сукцессии, или экзодинамические смены (Сукачев,
1928; Шенников, 1964) обусловлены внешними по отношению к
фитоценозам факторами. В пределах данного подкласса Б.М.
Миркин выделяет два типа - гологенез и гейтогенез.
180
Динамика фитоценозов
6.2.2.2.1. Гологенез
Под гологенезом понимаются (Сукачев, 1945)
крупномасштабные сукцессии, вызываемые изменениями физико-
। сографической среды в целом. Гологенез представлен природным
и антропогенным подтипами.
Природные гологенетические сукцессии особенно четко и
оыстро протекают в поймах рек в связи с развитием пойменных
пандшафтов. Эрозионно-аккумулятивная деятельность руслового
потока и полых вод обусловливает формирование все новых и
новых участков пойменной суши и последовательное их развитие
вследствие регулярных отложений аллювиальных наносов и
иостепеного повышения уровня пойменной террасы. Это
обстоятельство вызывает необратимые изменения экологических
режимов интразональных пойменных местообитаний в сторону все
ьольшего приближения их к зональным условиям и приводит к
(укцессиям пойменных фитоценозов.
В качестве примера рассмотрим гологенез растительности
иссостепной поймы Иртыша (Прокопьев, 1975). В условиях
устойчивого смещения русла реки на восток здесь сформировалась
неширокая (2-3 км) левосторонняя пойма параллельно-гривистого
шпа, которая четко расчленяется на три эколого-генетические
юны. прирусловопойменную, центральнопойменную и
нритерраснопой-менную, образующие современную в той или иной
< гспени заливаемую пойму. Современная пойма подразделяется на
чвс высотно-возрастные ступени (Шанцер, 1951): а) ступень очень
молодой формирующейся поймы, б) ступень более высокой и более
»релой типичной поймы. Кроме того, в ряде мест лесостепного
отрезка поймы Иртыша отмечаются массивы наиболее высокой,
обычно удаленной от реки, в настоящее время совсем не заливаемой
древней поймы, которую нужно рассматривать в качестве третьей,
пижнеголоценовой возрастной ступени поймы (Архипов, 1971).
Если подходить с более дробной мерой учета возраста, то в
пределах каждой из трех ступеней можно выделить
разновозрастные участки, а именно: 1) прирусловые отмели
оказываются моложе несколько удаленных от реки гривисто-
цожбинных участков формирующейся поймы, 2) большинство
массивов прирусловой поймы в условиях последовательного
одностороннего смещения реки оказываются моложе участков
центральной и притеррасной поймы, 3) кроме того, на ступенях
современной и древней поймы выделяются пониженные молодые
участки суши, образовавшиеся в результате заиливания старичных
водоемов, и повышенные, более старые участки суши, которые
181
Глава 6
возникли на месте первых или генетически связаны с
формирующейся поймой.
В лесостепной пойме Иртыша, как и в поймах других
равнинных рек, возможны три пути возникновения и развития
суши: первые два пути связаны с возникновением и развитием грин
и межгривных ложбин формирующейся поймы, а третий - с
заиливанием и зарастанием старичных и других пойменных
водоемов. В соответствии с этим выделяется три гологенетические
сукцессионные ряда: а) ивняково-березняковый, б) болотно-лугово-
березняковый, в) болотно-лугово-степной галофитный.
I. Ивняково-березняковый сукцессионный ряд связан с
развитием прирусловых грив, которые зарождаются в виде
прирусловых отмелей формирующейся поймы, и в результате
последующего накопления аллювиальных наносов и
одностороннего смещения русла реки неуклонно повышают свой
уровень, проходя свое развитие сначала в условиях прирусловой, а
затем центральной и притеррасной зон поймы. Ивняково-
березняковый ряд включает следующие узловые типы фитоценозов,
сменяющих друг друга во времени:
Пионерные группировки из вегетативно подвижных растений (Equisetum
arvense, Mentha arvensis, Agrostis stolonifera, всходы ив) на прирусловых отмелях,
сложенных иловато-песчаными наносами
Молодые ивняки (Salix alba, S. viminalis, S. triandra) мертвопокровные на
гривах формирующейся поймы с примитивными слоистыми иловато-песчаными
почвами
Ветляники (Salix alba с участием S. viminalis) с корневищно-злаковым
(Elytrigia repens, Phalaroides arundinacea, Роа palustris) напочвенным покровом на
средневысоких гривах прирусловой поймы с лугово-лесными слоистыми
слаборазвитыми глееватыми почвами
Разнотравно-раннеосоково^Сагех ргаесол)-злаковые (Роа angustifolia,
Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios) луга на высоких гривах
прирусловой и центральной поймы с луговыми слоистыми почвами
Субзональные березняки злаково-разнотравные (Rubus saxatilis, Fragaria
viridis, Trifolium lupinaster и др J на высоких, незаливаемых, гривах центральной
поймы с лесными слоистыми почвами
182
Динамика фитоценозов
II. Болотно-лугово-березняковый сукцессионный ряд связан с
развитием проточных межгривных ложбин, которые зарождаются в
условиях формирующейся поймы и очень быстро заполняются
л плювиальными наносами сначала прирусловых, а затем
пойменных фаций, превращаясь в конечном счете в высокие
выравненные плоские участки. Ряд представлен следующими
узловыми типами фитоценозов:
Прибрежно-водные пионерные группировки вегетативно подвижных
л »рогидрофитов (Sagittaria sagittifolia, Alisma plantago-aquatica, Rorippa amphibia,
/ k'ocharis pahistris) проточных ложбин формирующейся поймы на примитивных
песчано-иловатых слоистых почвах
Остроосоковые (Carex acuta) и остроосоково-канареечниковые (Phalaroides
.inmdinacea) болотистые луга проточных ложбин типичной прирусловой поймы с
ниажнолуговыми слаборазвитыми слоистыми почвами
I
Разнотравно-злаковые (Agrostis gigantea, Elytrigia repens, Роа pratensis) луга
неглубоких ложбин и выравненных участков центральной поймы с луговыми
суглинистыми почвами
Субзональные березняки разнотравно- тупоколоскововейниковые
(Calamagrostis obtusata) выравненных высоких участков древней поймы с лугово-
иесными суглинистыми почвами
III. Болотно-лугово-степной галофитный сукцессионный ряд
связан с развитием старичных и других пойменных водоемов,
которые постепенно заиливаются и на ступени древней поймы
могут превращаться в выравненные приподнятые участки. Смены
растительных сообществ при эволюции старичных водоемов на
первом аквальном (водном) периоде их развития находятся под
большим воздействием эндоэкогенетических процессов, так как
обмеление водоемов происходит не столько в результате их
заиливания, сколько под влиянием образования опада водных
растений. Кроме того, в связи с подтоком из области
надпойменных террас в притеррасную и центральную пойму
минерализованных грунтовых вод, гологенетические смены
183
Глава 6
фитоценозов данного ряда сопровождаются усиленной
галофитизацией. Болотно-лугово-степной галофитный ряд
характеризуется следующим набором узловых типов фитоценозов:
Водные сообщества
Прибрежно-водные сообщества
Тростянковые (Scolochloa festucacea), тростниковые (Phragmites australis),
пузырчатоосоковые (Carex vesicaria) минеральные солончаковатые болота
Двурядноосоковые (Carex disticha) галофитные болотистые луга на лугово
болотных солончаковатых почвах тяжелого механического состава
Корневищнозлаковые (Alopecurus arundinaccus, Elytrigia repens, Agrostis
stolonifera) и мелкотравные (Juncus gerardii, Plantago cornuti, Triglochin maritimum)
сырые луга пониженных равнин современной поймы с влажнолуговыми
солончаковатыми почвами
Мелкотравно-бескильницевые (Puccinellia tenuissima) остепненныс лугн
плоских участков древней поймы с луговыми солончаковато-солонцеватыми
почвами
Типчаковые (Festuca valesiaca) и полынно (Artemisia л/УголаДипчаковыс
галофитные луговые степи на степных солонцах равнинных участков древней
поймы
Таковы основные пути природного гологенеза в лесостепной
пойме Иртыша. На эти процессы накладываются широко
распространенные антропогенные формы гологенеза и гейтогенеза,
поэтому общая картина аллогенных сукцессий пойменной
растительности значительно усложняется (Прокопьев, 1975).
Антропогенный гологенез обычно вплетается в ткань
природного гологенеза (Миркин, Розенберг, 1978), например,
уничтожение лесов в речном бассейне ускоряет природный
184
Динамика фитоценозов
। ологенез и формирование субзональных пойменных сообществ. В
। о же время возможны и чисто антропогенные формы гологенеза,
например, смены фитоценозов, обусловленные изменениями
климата и почв при строительстве крупных гидротехнических
сооружений.
6.2.2.2.2. Гейтогенез
К типу гейтогенетических смен относят (Сукачев, 1945;
Миркин, Розенберг, 1978) локальные аллогенные сукцессии,
которые вызываются влиянием местных факторов, не связанных с
общими тенденциями развития ландшафта. Данный тип также
делится на природный и антропогенный подтипы. Однако, в
отличие от гологенеза, гейтогенез бывает, как правило,
антропогенного происхождения и обусловлен влиянием человека
как на растительность, так и на местообитания. В качестве примера
рассмотрим гейтогенетические сукцессии, возникающие под
влиянием выпаса сельскохозяйственных животных и называемые
обычно зоогенными сменами.
Влияние домашних животных на природную растительность
началось очень давно, с тех пор, как человек стал приручать и
одомашнивать первых животных. Однако на протяжении
нясячелетий, пока численность сельскохозяйственных животных
пыла небольшой, их влияние на растительный покров оставалось
незначительным и носило локальный характер. И только в
последние 200-300 лет, в связи с быстрым ростом поголовья
сельскохозяйственных животных при одновременном сокращении
площадей пастбищных угодий, воздействие сельскохозяйственных
животных на растительный цокров неуклонно возрастало и к
настоящему времени достигло угрожающих масштабов. Сейчас
пастбищное содержание скота имеет место во всех широтных зонах
п высотных поясах, и влияние сельскохозяйственных животных
испытывают почти все типы растительности, в особенности это
касается тундр, лугов, степей, пустынь и саванн - нет никакого
сомнения в том, что их современный растительный покров был бы
иным, если бы он не подвергался выпасу.
Пасущиеся животные оказывают разнообразные прямые и
косвенные воздействия на растительность (рис. 32), проявляющиеся
прежде всего в изменении количественных соотношений
ценопопуляций и видового состава фитоценозов, в снижении
продуктивности растительной массы, в изменении фитосреды
сообществ.
185
Глава 6
Влияние на
ВЫПА
Поступление
Влияние на ра-
Прямое вли-
спространение
пористость питательных яние на рас-
почв
ста растений
Влияние на Освещенность
Изменение
прораста- л--.поверхности
ние почвы
Изменение
^возобнов-
ляемости
растений
степени со-
мкнутости
Изменение ви-
дового соста-
ва и структу -
ры сообщества
Рис. 32. Схема действия выпаса на растительное сообщество
(Бауэр, Войничке, 1971).
Известно, что растения на пастбищах подвергаются
вытаптыванию и выборочному стравливанию. Ценные в кормовом
отношении виды скусываются животными в первую очередь,
186
Динамика фитоценозов
поэтому их надземные части многократно отчуждаются в течение
одного вегетационного периода. Плохие кормовые растения,
напротив, остаются на пастбище нетронутыми. В то же время
разные виды растений неодинаково реагируют на вытаптывание и
с гравливание. Вытаптывание отрицательно сказывается на
жизнедеятельности подавляющего большинства видов, за
исключением небольшой группы пастбищных растений,
представленных некрупными, в основном стелющимися, ползучими
и розеточными формами. При стравливании одни виды отрастают
хорошо, другие - хуже, а третьи не отрастают совсем. В результате
на начальных стадиях выпаса быстро изменяется количественное
участие ценопопуляций, а на последующих стадиях очень сильно
обедняется видовой состав, так как все малоустойчивые к пастьбе
растения выпадают, замещаясь пастбищниками; упрощается также
структура фитоценозов.
Падение продуктивности растительной массы на пастбищах
является прямым следствием обеднения видового состава,
упрощения набора жизненных форм растений и структуры
растительных сообществ.
Изменение фитосреды под влиянием выпаса связано с
изменением структуры растительных сообществ и с
непосредственным воздействием животных на почву. С
упрощением вертикальной структуры и уменьшением густоты
надземной массы увеличивается количество достигающей
поверхности почвы солнечной радиации и усиливается
поверхностный сток атмосферных осадков. Поэтому возрастает
прогревание почвы, увеличивается испарение с ее поверхности,
снижается влажность приземного слоя воздуха и верхних
। оризонтов почвы.
Непосредственное воздействие животных на почву
проявляется в первую очередь в уплотнении верхних горизонтов
почвы, а иногда и в деформации ее поверхности. При этом эффект
воздействия зависит от целого ряда факторов: от интенсивности и
длительности пастьбы, от положения участка в рельефе, от
влажности почвы и ее механического состава и т.д. Так, например,
па песчаных почвах пастьба ведет к разрушению верхнего слоя
почвы и последующей ветровой эрозии ее. На суглинистых
умеренно влажных почвах наблюдается их уплотнение и иссушение.
В местах с неглубоким залеганием минерализованных грунтовых
вод уплотнение почв сопровождается усилением их засоления.
Выпас на избыточно увлажненных почвах тяжелого механического
состава ведет, с одной стороны, к деформации поверхности и
образованию скотобойных кочек и, с другой стороны, к снижению
187
Глава 6
влагоемкости и водопроницаемости почв, являющихся нередко
причиной заболачивания.
Животные влияют также на питательный режим почв, так как
с изменением их физических свойств (температуры, влажности,
плотности и т.д.) изменяется микробиологическая активность почв
В результате изменяется интенсивность минерализации
органических веществ и обспеченность растений элементами
минерального питания. Кроме того, значительная часть азота и
минеральных веществ на пастбищах отчуждается с кормом, что
ведет к понижению естественного плодородия почв.
Таким образом, воздействия пасущихся животных на
растительные сообщества разнообразны и весьма существенны,
поэтому они вызывают сравнительно быстро текущие смены
регрессивного характера, получившие в геоботанике название
пастбищной дигрессии. Хсщ пастбищной дигрессии зависит от вида
выпасаемых животных и их численности, от системы выпаса скота,
от особенностей исходных растительности и почв и от ряда других
факторов. И тем не менее Л.Г. Раменскому (1938) удалось выявить
обобщенный ряд и построить шкалу пастбищной дигрессии (ПД),
которая отражает общие закономерности изменения состава и
структуры растительных сообществ в зависимости от величины
пастбищной нагрузки. Шкала ПД состоит из 10 ступеней и
разделяется на 7 сукцессионных стадий.
Ниже приводится краткая характеристика стадий пастбищной
дигрессии применительно к луговой растительности:
I. Исходная стадия (1-2 ступени) - влияние выпаса и
сенокошения отсутствует или очень слабое, в луговых травостоях
согосподствуют высокорослые (верховые) злаки (пырей ползучий,
кострец безостый, овсяница луговая - Festuca pratensis, лисохвост
луговой - Alopecurus pratensis и др.) и представители
"аборигенного" крупнотравия (герань луговая - Geranium pratense,
серпуха венечная - Serratula wolffii, кровохлебка - Sanguisorba
officinalis, лабазник вязолистный - Filipendula ulmaria и др.),
урожайность максимальная.
II. Сенокосная стадия (3-4 ступени) - слабое влияние выпаса
ранней весной или по атаве в сочетании с регулярным
сенокошением угнетает аборигенное крупнотравие, что дает
перевес верховым злакам; кормовое качество травостоя
улучшается, а его урожайность остается такой же высокой.
III. Полупастбищная стадия (5 ступень) - умеренное влияние
выпаса, иногда в сочетании с периодическим сенокошением, сильно
угнетает крупнотравие, которое почти полностью выпадает;
угнетаются также и верховые злаки, которые начинают вытесняться
188
Динамика фитоценозов
। и шее устойчивыми А пастьбе низовыми (более низкорослыми)
таками (мятликами луговым - Роа pratensis и узколистным - Р.
i пц us tifolia, полевицей белой - Agrostis gigantea и др.), начинают
l»;i фастаться многолетние пастбищники; кормовое качество
ipaпостоя обычно ухудшается, а его продуктивность заметно
понижается.
IV. Пастбищная стадия (6-7 ступени) - сильное влияние выпаса
вызывает почти полное выпадение верховых злаков, господство
переходит к низовым злакам и многолетним пастбищникам, таким,
например, как клевер ползучий - Trifolium repens, лапчатка гусиная
Potentilla anserina, подорожник большой - Plantago major, лютик
ползучий - Ranunculus repens, одуванчик - Taraxacum officinale и
ip.; кормовое качество травостоя еще более ухудшается, его
продуктивность резко падает.
V. Стадия полусбоя (8 ступень) - чрезмерное влияние выпаса
почти нацело вытесняет низовые злаки, поэтому господство
переходит к многолетним пастбищникам; травостой заметно
изреживается и в него начинают внедряться сбоевые однолетние
растения: горец птичий - Polygonum aviculare, пастушья сумка -
( apsella bursa-pastoris, клоповник мусорный - Lepidium ruderal?,
нередко разрастаются колючие малолетние виды татарника
(Cirsium)n чертополоха (Carduus); урожайность травостоя крайне
низкая, а его кормовое качество плохое.
VI. Стадия сбоя (9 ступень) - катастрофически высокое
клиян! е выпаса вызывает выпадение многолетних пастСищных
растен! й, травостой очень сильно изреживается и образуете с почти
ПСКЛЮЧ1 тельно сбоевыми однолетниками.
VII. Стадия абсолютного -сбоя (10 ступень) - растительный
покров уничтожается нацело, почва оголяется, встречаются лишь
единичны^ озоби сбоеьых однолетников.
Таков I основные закономерности пастбищной дигрессии
цуговой ра тительности. Однако после прекращения выпаса на
любой стади з дигрессии, включая и самую последнюю, начинается
постепенное . осстановление демутация исходной растительности
в результате шдоэкогенети веских смен. При этом чем на более
ранней стадии прекращается выпас, тем быстрее происходит
восстановление исходного состояния растительности.
6.2.3. Катаклизмы
К катаклн мам относят (Миркин, Розенберг, 1978) внезапные,
очень быстрые с иены растительных сообществ, сопровождающиеся
189
Глава 6
частичным или полным разрушением исходных фитоценозоп
поэтому их называют также катастрофическими сменами
(Александрова, 1964). Катаклизмы являются всегда аллогенными
внешенеобусловленными, так как сам фитоценоз не можс i
разрушить себя внезапно. В данном классе смен различаю!
природный и антропогенный типы.
Природные катаклизмы вызываются резкими воздействиями
неблагоприятных природных факторов. К природным катаклизмам
относятся, например, разрушение лесных фитоценозов под
влиянием массового размножения некоторых вредителей леса,
уничтожение прирусловопойменных лугов в результате заноса их
песком в годы интенсивных паводков, разрушение лесных
сообществ под влиянием сильных ветровалов и т.д.
Антропогенные катаклизмы обусловлены резкими
неблагоприятными воздействиями на растительность человека. Они
могут быть сознательными и стихийными. Примерами
сознательных антропогенных катаклизмов являются уничтожение
при вспашке степных и луговых сообществ и создание на их месте
агрофитоценозов, разрушение лесных фитоценозов в процессе
рубки и возникновение на их месте сообществ вырубок. В качестве
примеров стихийных антропогенных катаклизмов можно назвать
разрушение или полное уничтожение лесных фитоценозов
пожарами, возникшими при неосторожном обращении человека с
огнем, различные разрушения растительных сообществ во время
войн и т.п.
Таковы основные категории элементарных смен фитоценозов,
которые, налагаясь друг на друга, сплетаются в сложные смены. С
точки зрения распространенности элементарных смен, они могут
быть разделены (Миркин, Розенберг, 1978) на две группы -
облигатные и факультативные смены. К облигатным сменам.
которые переживают все фитоценозы, относятся природная
эволюция фитоценозов, сингенез, эндоэкогенез и природный
гологенез. Они ведут к формированию более устойчивомых
фитоценозов и относятся к прогрессивным сменам развития. К
факультативным сменам, которым подвержена лишь часть
фитоценозов, относятся все антропогенные смены и природные
катаклизмы, ведущие обычно к регрессивному развитию или
полному уничтожению растительных сообществ.
190
Динамика фитоценозов
6.3. Устойчивость фитоценозов. Концепция
климакса
Каждому фитоценозу свойственны не только изменчивость, но
и устойчивость(гомеосгаз), т.е. способность сохраняться в
ннтигнутом состоянии, благодаря регулярному возобновлению
ценопопуляций и поддержанию определенной фитосреды. Мерой
юйчивости фитоценоза является продолжительность его
< ущсствования. По степени устойчивости фитоценозы очень
р.гшообразны, начиная от крайне мало устойчивых, каковыми
ннияются, например, скопления планктоновых водорослей,
। уществующие на протяжении нескольких недель или даже
нескольких дней, до очень устойчивых сообществ, к которым
• и носятся, например, некоторые нетронутые человеком лесные
фигоценозы, существующие без смен на протяжении сотен лет и
переживающие лишь обратимые измененения.
Устойчивость фитоценозов в первую очередь зависит от
продолжительности жизни их эдификаторов. Так, фитоценозы,
образованные однолетними растениями, менее устойчивы, чем
фигоценозы с господством многолетних растений; и чем больше
продолжительность жизни эдификатора, тем будет устойчивее
фитоценоз. С другой стороны, большое влияние на устойчивость
фитоценозов оказывает степень устойчивости занимаемых ими
местообитаний. Например, пойменные лесные фитоценозы,
местообитания которых изменяются сравнительно быстро в связи с
регулярным отложением аллювиальных наносов, отличаются
малой устойчивостью - продолжительность их существования
измеряется несколькими годами или максимум несколькими
чесятилетиями. В то же время устойчивость зональных
гемнохвойных лесов, занимающих устойчивые водораздельные
местообитания таежной зоны, измеряется столетиями. Влияют на
устойчивость фитоценозов также степень их флористической
насыщенности (полночленность или неполночлен-ность),
обеспеченность семенного возобновления ценопопуляций и
некоторые другие факторы.
Система представлений об устойчивости растительных
сообществ получила в геоботанике название концепции климакса,
которая зародилась в конце прошлого века и получила развитие в
текущем столетии в работах Г. Каулса, Ф. Клементса, А. Тенсли, Р.
Уиттекера. Концепция климакса прошла в своем развитии три
этапа.
191
Глава 6
На первом этапе, связанном с работами Г. Каулса (Cowles,
1901, 1911) и Ф. Клементса (Clements, 1916 и др.), развивались
представления о климатическом моноклимаксе. Ф. Клементс
разделил все растительные сообщества на две группы. Первая
группа включала устойчивые, законченные в своем развитии
сообщества, которые находятся в полном соответствии с климатом
данного района и называются климаксами. Примерами
климаксовых сообществ являются темнохвойные леса в таежной
зоне, дерновиннозлаковые степи в степной зоне, кустарничковые и
мохово-лишайниковые тундровые фитоценозы в полярно-
арктической области. Утверждалось, что климаксовые сообщества
являются исключительно устойчивыми и могут существенно
изменяться только при значительных направленных изменениях
климата. А так как климат остается практически неизменным на
протяжении нескольких тысячелетий, то и климаксовые сообщества
не испытывают смен на протяжении такого длительного времени.
Вторая группа объединяет фитоценозы, еще не пришедшие в
соответствие с климатом и потому незавершенные в своем развитии
и неустойчивые. Они представляют собой стадии формирования
климакса и, стремясь к нему, последовательно сменяют друг друга
до тех пор, пока не сформируется климаксовое сообщество.
Подобные фитоценозы получили название серийных фитоценозов.
Примерами серийных фитоценозов являются описанные выше ряды
пойменных фитоценозов, сменяющих друг друга в процессе
гологенеза растительности лесостепного отрезка поймы Иртыша.
Согласно концепции климатического моноклимакса, любая
более или менее обширная территория с однородным климатом
имеет только один климакс (один тип климаксовых сообществ), к
которому стремятся в своем развитии все серийные фитоценозы
данной территории. При этом при движении серийных сообществ к
климаксу происходят следующие изменения в растительном
покрове территории: 1) нарастает конвергенция (сходство)
серийных фитоценозов, и в конечном счете все они превращаются в
климакс, 2) увеличивается устойчивость серийных фитоценозов, 3)
наблюдается мезофитизация растительного покрова в результате
постепенного превращения ксерофитных и гидрофитных
растительных сообществ в мезофитные, 4) наблюдается
постепенное увеличение площади, занятой климаксом, и
уменьшение площади, занятой серийными сообществами
Таковы основные положения концепции климатического
моноклимакса. Кроме того, Ф. Клементс усматривал существенные
аналогии в организации и развитии климакса и организма.
Поэтому климаксы он называл " климакс-организмами"
192
Динамика фитоценозов
(квазиорганизмами), процесс формирования климакса
онтогенезом, а серийные сообщества рассматривал как стадии
онтогенеза климакс-организма.
Впоследствии почти все положения теории климатического
моноклимакса подверглись критике и были пересмотрены. Уже сам
Ф. Клементс в своих последних работах признал наличие
устойчивых растительных сообществ, обусловленных не только
климатом, но и какими-то другими факторами. Поэтому, кроме
основного, климатического климакса он предложил различать ряд
дополнительных климаксов.
Субклимаксы - это устойчивые сообщества, близкие к
климаксу, но не сменяемые им из-за постоянного задерживающего
влияния каких-либо неклиматических факторов, при устранении
которых субклимаксы сменяются климаксами. Примером
субклимакса являются пойменные луга таежной зоны,
(уществующие продолжительное время за счет паводков. При
прекращении заливания их полыми водами в связи с повышением
уровня пойменной террасы они замещаются климаксовыми
। емнохвойными лесами.
Дисклимаксы объединяют фитоценозовы, возникающие из
климакса в результате его постоянного нарушения внешними
воздействиями, главным образом влиянием человека. К
дисклимаксам относятся, например, пастбищные сообщества
регулярно стравливаемых степей, а также регулярно скашиваемые
нуга на месте уничтоженного леса.
Преклимаксы - устойчивые ксерофитные или гидрофитные
сообщества на фоне климатически обусловленных мезофитных
климаксов; эдификаторы преклимаксовых сообществ относятся к
более низкой по уровню организации жизненной форме. Примером
преклимаксовых сообществ служат степные сообщества на южных
склонах в лесной зоне.
Постклимаксы - устойчивые мезофитные сообщества с более
высокоорганизованной жизненной формой эдификаторов на фоне
климатически обусловленных ксерофитных климаксов,
щификаторы которых относятся к более низкой по уровню
организации жизненной форме. Примером постклимакса являются
иссные фитоценозы на северных склонах в степной зоне.
Все климаксы одной климатически однородной области
объединяются в панклимакс. В северном полушарии, например,
выделяются такие панклимаксы, как арктический,
оореальнолесной, широколиственнолесной, степной, пустынный.
На втором этапе, начало которого Б.М. Миркин (Миркин,
Розенберг, 1978) датирует тридцатыми годами, теория
193
Глава 6
климатического моноклимакса была замещена концепциа!
эдафического поликлимакса (Tansley, 1935). Было окончательно
признано, что устойчивые растительные сообщества формируются
не только под влиянием климата, но и других факторов, в первую
очередь эдафических факторов. Поэтому в одном климатическом
районе на разных местоположениях и на разных почвах развитие
растительности протекает неодинаково, а абсолютная
конвергенция растительных сообществ из разных рядов развития
невозможна. В результате формируются разные, эдафически
обусловленные климаксы. Например, в бореальном климате
таежной зоны Западно-Сибирской равнины на подзолистых почвах
тяжелого механического состава формируются климаксовые
темнохвойные леса, а на песчаных подзолах - климаксовые
сосновые леса.
Откорректированы были также представления Ф. Клементса
об устойчивости климаксов. Было доказано (Walter, 1954,
Шенников, 1964 и др.), что климаксовые сообщества
характеризуются не абсолютной, а лишь относительно -высокой
устойчивостью и, что, даже в условиях неизменного климата, в них
происходят и со временем накапливаются постепенные изменения,
связанные в первую очередь с микроэволюцией растений и
непрекращающимся эндоэкогенезом, которые в конечном счете
вызывают смены климаксов. Таким образом, климаксы - это
сообщества, которые находятся в состоянии замедленной
сукцессии, но не ее полного прекращения (Миркин, Розенберг,
1978). Кроме того на втором этапе подверглась резкой критике и
была отвергнута аналогизация климакса организму.
Третий, современный этап развития концепции климакса,
начатый работами Р. Уиттекера (Whittaker, 1953), характеризуется
дальнейшим развитием теории поликлимакса на основе
представлений о растительном континууме (Миркин, Розенберг.
1978). Считается, что в связи с непрерывным варьированием
эдафических условий в пространстве наблюдается непрерывное
варьирование растительного покрова, которое ,как было сказано
выше, называется топографическим или пространственным
континуумом. Поэтому границы между любыми конкретными
фитоценозами оказываются условными и в каждой точке
растительного покрова идет формирование индивидуального
климакса. В результате на климатйчески однородной территории
возникает непрерывно варьирующий в пространстве климако
мозаика.
Было установлено, что даже в пределах одного растительного
сообщества сукцессионный процесс протекает неодинаково и
194
Динамика фитоценозов
разных микроценозах и микрогруппировках (Работнов, 1995).
< >собенно отчетливо это проявляется в лесных климаксовых
фитоценозах. Со временем древесный ярус в них становится
разновозрастным, поэтому происходит постепенный вывал
отдельных стареющих деревьев и образование "окон”, в зарастании
которых принимают участие виды серийных сообществ. В
результате возникает устойчивое климаксовое сообщество,
иЬразованное мозаикой циклически изменяющихся микроценозов и
микрогруппировок, находящихся на разных стадиях демутации.
1аким образом, лесная растительность может длительно
поддерживаться в климаксовом состоянии.
Допускается существование климаксов различной
м гойчивости и внешней выраженности. Р. Уиттекер (Whittaker,
19/4; цит. по: Миркин, Розенберг, 1978) различает с данной точки
несколько типов климакса:
1. Аклимакс - продолжительность жизни доминантов меньше
никла изменения условий среды, флюктуации сообществ
ьеспрестанны, климаксовые и серийные сообщества неразличимы;
например, скопления фитопланктона;
2. Циклоклимакс - продолжительность жизни доминантов
совпадает с годичным циклом колебаний среды, климаксовые и
• ерийные сообщества не различимы; например, сообщества
• щнолетников в пустыне;
3. Катаклимакс - продолжительность жизни доминантов
определяется периодически повторяющимися отрицательными
ноздействиями среды (пожарами, наносами песка в поймах рек и
। д ), уничтожающими растительность; климаксовые сообщества
но лее устойчивы и в той или иной степени отличимы от серийных
• ообществ; например, прирусловопойменные луга;
4. Суперклимакс - продолжительность жизни доминантов
нглика, изменения среды незначительны, биомасса низка,
ценопопуляций более или менее стабильны, но серийные
сообщества не отличимы от климаксовых; например, тундровые
• ообщества;
5. Эуклимакс - продолжительность жизни доминантов велика,
|нменение состава доминантов в ходе сукцессий более или менее
постепенное, биомасса высокая, серийные сообщества хорошо
• нянчимы от климаксовых; например, сукцессия, ведущая к
развитию лесной растительности.
На третьем этапе развития концепции климакса было
показано, что процесс формирования климакса, вопреки мнению
*!> Клементса, не является чисто автогенным (Миркин, 1974).
< грийные сообщества переживают сложные смены, обусловленные
195
Глава 6
как жизнедеятельностью самих сообществ - автогенный
эндоэкогенетический элемент, так и внешним изменением среды
аллогенный гологенетический элемент В зависимости <н
соотношения автогенных и аллогенных элементов Б.М. Миркин и
Г.С. Розенберг (1978) различают два варианта климаксобразующпх
сукцессий: автогенный (эндоэкогенетический) вариант, примером
которого может быть демутация темнохвойных лесов на гарях, и
аллогенно-автогенный (экзо-эндоэкогенетический) вариан i
примером которого являются климаксформирующие сукцессии и
поймах рек. Кроме того, авторы считают, что в ряде случаев ил
формирование климакса может влиять также человек.
На современном этапе интенсивно разрабатывается так ж»
вопрос о критериях климаксовых сообществ (Одум, 1975; Миркин
Розенберг, 1978 и др.), среди которых наибольшее внимание
уделяется флористическим (видовое сходство, видона»!
насыщенность) и вещественно-энергетическим (общий зала»
биомассы, чистая биологическая продукция, циклы минеральных
элементов, показатели биоэнергетики) критериям.
Таким образом, на протяжении длительной истории развитии
концепции климакса она очень сильно модифицировалась. Однако
основная идея Ф. Клементса сохранилась. Суть ее заключается и
том, что растительные сообщества в процессе свое! о
прогрессивного развития движутся к более устойчивой фазе, и
которой они оказываются наиболее приспособленными к среде и и
наибольшей степени используют экологические ресурсы.
В отечественной геоботанике концепция климакса долгое
время не признавалась, поэтому была использована иная
терминология для обозначения сообществ разной устойчивости
Чаще всего различались следующие типы сообществ:
а) коренные сообщества - соответствуют понятию климакса,
б) длительнопроизводные сообщества - устойчивые
фитоценозы, развивающиеся под влиянием регулярных воздействии
человека; соответствуют, по-видимому, дисклимаксам;
в) кратковременнопроизводные сообщества - неустойчивые
фитоценозы, быстро восстанавливающиеся в коренной тип при
прекращении антропогенных воздействий, которые относятся
(вместе с неустойчивыми природными фитоценозами) к серийным
сообществам.
Эта дополнительная терминология не внесла ничего нового и
в то же время нарушала принцип приоритета и создавали
терминологическую путаницу в геоботанике. Поэтому всеобщее
признание нашими геоботаниками концепции климакса н
последние десятилетия является, несомненно, отрадным фактом .
196
Глава 7
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
7.1. Введение в проблему классификации
растительности
В геоботанике проблема классификации возникает потому, что
она имеет дело с сильно варьирующим объектом изучения, так
как каждый фитоценоз уникален, он чем-то отличается от других
фитоценозов. В результате возникает огромное разнообразие
фитоценозов, которое в глобальном масштабе приблизительно
оценивается числом 108 - 1О10 элементарных типов фитоценозов
(Миркин, Розенберг, 1978).
Классификация растительности имеет большое теоретическое
и практическое значение. Во-первых, она позволяет оъбединить все
многообразие фитоценозов в ограниченное число типов и таким,
образом, ориентироваться в этом разнообразии. На основе
классификации можно давать характеристику растительности
любой территории, составлять геоботаническую карту,
планировать изучение растительного покрова и т.д. Во-вторых,
классификация растительности является одним из методов
научного познания растительных сообществ, так как в процессе
классификации выявляется новая информация о них,
устанавливаются связи сообществ друг с другом и со средой. В-
гретьих, классификация имеет чисто прикладное значение, так как
каждый тип растительных сообществ нуждается в особом режиме
рационального использования и охраны, а без хорошей
классификации нвозможно успешно решать данную задачу.
Вместе с тем проблема классификации еще далека от
удовлетворительного разрешения. Это обнаружилось особенно в
последние десятилетия, когда интерес к ней обострился и резко
обозначилась вся сложность данной проблемы. Классификации
растительности посвящена обширная литература, довольно полный
обзор которой содержится в известных сводках Р. Уиттекера
(Whittaker, 1962) и В.Д. Александровой (1969).
Глава 7
По современным представлениям (Александрова, 1969;
Василевич, 1971; Мейн, Шрейдер, 1976), под классификацией
вообще понимают разделение множества изучаемых объектов по
каким-то признакам на подмножества, или взаимоисключающие
классы. При таком узком понимании классификации, кроме нес.
различают также систематику, которая занимается объединением
классов в более крупные таксоны, и таксономию - учение о
таксономических категориях разных рангов. В геоботанике
классификация понимается широко и включает все три названные
задачи.
Существует два логико-методологических способа
классификации любых объектов, в том числе и растительных
сообществ: дедуктивный и индуктивный. При дедуктивном подходе
разбиение на классы начинается с выделения высших
таксономических единиц, которые затем последовательно делятся
на более мелкие. При индуктивном подходе, напротив,
классификация начинается с выделения низших таксономических
единиц, которые затем последовательно объединяются во все более
крупные таксоны. Оба способа классификации могут применяться
и применяются в геоботанике. Но так как каждый из них имеет
свои достоинства и недостатки, то в идеале нужно стремиться к их
синтезу (Мазинг, 1969; Descoings, 1976). Выделяемые геоботаниками
единицы классификации растительности, или синтаксоны, как
типологические категории, являются абстрактными единицами, а
как совокупности относящихся к ним сходных фитоценозов -
конкретны и имеют свои ареалы.
Любая классификация растительных сообществ предполагает
решение следующих трех задач: 1) определение объекта
классификации и установление способа отбора множества
объектов; 2) выбор признаков, по которым должна выполняться
классификация , т.е. выбор критериев классификации, 3)
определение техники обработки полевых материалов. Каждая из
этих задач представляет в геоботанике самостоятельную проблему.
Вместе с тем все они связаны со спецификой объекта
классификации и потому переплетаются друг с другом, создавая
единую сложную проблему классификации растительности.
Растительные сообщества, или фитоценозы представляют
собой специфичные и неудобные объекты классификации, так как
характеризуются значительной сложностью, динамичностью и
невысоким уровнем целостности и дискретности. То, что сложность
фитоценозов и динамичность их признаков затрудняет
классификацию, очевидно и не требует особых доказательств. Ниже
будет показано, как могут быть преодолены эти трудности. А вот
198
Классификация растительности
шачение малой дискретности и целостности фитоценозов при их
классификации требует пояснения.
Дело в том, что надежно классифицировать можно лишь
дискретные, т.е. более или менее обособленные, отграниченные
друг от друга объекты. Вместе с тем, дискретность фитоценозов,
как было показано выше, низка в связи с непрерывностью
растительного покрова, и это сильно осложняет проблему их
классификации. Наличие топографического континуума затрудняет
выделение фитоценозов в природе, установление границ между
ними и получение репрезентативных полевых материалов. Однако
при классификации растительности гораздо большее значение
имеет другой аспект непрерывности растительного покрова,
получивший название таксономического континуума. Суть
1аксономического континуума заключается в том, что если мы
попытаемся сгруппировать по тому или иному критерию описания
фитоценозов репрезентатитвной выборки, т.е. выборки,
охватывающей все разнообразие растительных сообществ данного
района, то получим не хорошо очерченные классы фитоценозов, а
непрерывный ряд отличающихся друг от друга фитоценозов.
Наличие таксономического континуума позволило крайним
сторонникам индивидуалистической концепции отрицать
возможность создания строго научной классификации
растительности. По их мнению, возможна лишь ординация
фитоценозов, т.е. упорядочение их в градиентные ряды, которые
можно строить либо по изменению какого-то экологического
фактора, либо по изменению тех или иных признаков фитоценозов.
Первые ряды называют экоклинами, а вторые - ценоклинами. По-
видимому, такая крайняя точка зрения неверна. Фитоценозы можно
не только располагать в градиентные ряды, но и подвергать
классификации. Ординация не исключает классификацию, а
дополняет ее. Такую точку зрения разделяет большинство
геоботаников, признающих концепцию непрерывности
растительного покрова.
Таким образом, научная классификация растительных
сообществ возможна. Однако признание таксономического
континуума обязывает нас иначе понимать процесс классификации
растительности, нежели он понимался раньше. Классификация
растительности представляет собой не простую сортировку вполне
дискретных, обособленных друг от друга, фитоценозов и
объединение их в синтаксоны, а разбиение непрерывного ряда
варьирования растительных сообществ на отдельные отрезки,
каждый из которых соответствует определенному синтаксону.
Отсюда следует, что как бы мы не старались в своей работе, но
199
Глава 7
границы между синтаксонами всегда будут в той или иной степени
условными и всегда будут зависеть от критериев и техники
классификации.
Выбор критериев классификации - это также достаточно
сложная теоретическая задача (Александрова, 1969; Василевич
1971). Фитоценоз представляет собой сложный объект, который
характеризуется большим числом признаков. Использовать их ш с
при классификации невозможно. Поэтому всегда приходите и
ограничиваться небольшой выборкой критериев классификации,
которая не может дать исчерпывающей характеристики
фитоценозов. В этом кроется несовершенство любой
классификации растительности.
Единственный выход из данного затруднения состоит и
использовании в качестве критериев классификации существенных,
т.е. наиболее важных, признаков. Однако применительно к
фитоценозу выбор существенных признаков сильно осложняется
следующими моментами: а) во-первых, далеко не всегда удается
решить вопрос о существенности или несущественности того или
иного признака, б) во-вторых, у таких сложных объектов, кай
фитоценоз, сущность проявляется в большом числе признаков,
учесть все их при классификации тоже невозможно; поэтому встас!
задача выбора наиболее информативных и наиболее существенных
признаков; в) в-третьих, далеко не все существенные признаки
фитоценоза легко доступны для изучения и удобны как критерии
классификации.
В качестве критериев классификации можно использовать и
несущественные, второстепенные, признаки фитоценозов. Важно
лишь, чтобы они коррелировали с существенными признаками. К
таким критериям классификации относятся, например, верные
виды, индикаторные группы видов, группы сопряженных видов и
т.д. К сожалению, задача выбора несущественных признаков
фитоценозов, хорошо скоррелированных с существенными
признаками, пока еще не решена в должной мере.
Таким образом, выбор критериев классификации
растительных сообществ представляет собой сложную задачу,
которая до сих пор решается чисто интуитивно, способом "проб и
ошибок', не зависимо от того, какие методы классификации
применяются. В качестве критериев классификации растительности
разными геоботаническими школами используется большое число
признаков: флористический состав фитоценозов, видовой состав их
доминантов, характер жизненных форм эдификаторов, флорогенез
эдификаторов, структурные признаки и динамические свойства
фитоценозов, основные факторы среды и т.д. Поэтому в
200
Классификация растительности
коботанике всегда имело место значительное разнообразие
подходов и систем классификации растительности.
7.2. Обзор основных направлений классификации
растительности
Все разнообразие классификаций растительности А.П.
IПенников (1964) разделил на две группы: фитотопологические и
фнтоценологические классификации. В основе фитотопологических
к чассификаций лежит признание того, что сходство среды
определяет сходство растительных сообществ и что последние
можно объединять в синтаксоны по приуроченности их к
определенным местообитаниям и местоположениям. Таким
образом, фитотопологические классификации имеют экологическое
удержание и, с точки зрения современной геоботанической
юрминологии (Миркин, Розенберг, 1983), их лучше называть
н< ологическими классификациями.
К фитоценологическим классификациям А.П. Шенников
(1964) относил все классификации, основанные на признаках самой
растительности. При этом в качестве критериев классификации
используются различные признаки растительных сообществ, в
ывисимости от чего различают несколько типов
фптоценологических классификаций: физиономические, эколого-
физиономические, генетические, динамические, флористические и
| .д. С другой стороны, все физиономические классификации можно
разделить (Раменский, 1938; Миркин, 1974) на три группы: 1)
доминантные классификации - в качестве критериев используются
различные признаки доминантов, 2) детерминантные
классификации - основываются на использовании индикаторных
видов независимо от их обилия, 3) доминантно-детерминантные
классификации - в качестве критериев используют и доминанты и
детерминанты (индикаторные виды). Если сопоставить указанные
। руппы фитоценологических классификаций, то между ними
выявляются следующие соответствия: а) физиономические,
1енетические и динамические классификации являются
доминантными; б) флористические классификации принадлежат к
дстерминантным; в) эколого-физиономические (эколого-
морфологические) классификации могут быть как доминантными,
i ак и доминантно-детерминантными.
201
Глава 7
7.2.1. Экологические классификации
При разработке экологических классификаций в качестве
критериев могут использоваться как непосредственные признаки
среды - рельеф, механический состав почв и т.п., так и признаки
местообитаний, относящиеся в основном к прямодействующим
факторам и оценениваемые косвенно, через растительные
сообщества, одним из методов фитоиндикации. В зависимости oi
этого различают топологические, тополого-экологические и
экологические классификации.
Примером топологической классификации является
общеизвестная классификация лугов по приуроченности их к
определенным формам рельефа:
А. Материковые луга
I. Горные луга
1. Низко- и среднегорные
2. Высокогорные
а. Субальпийские
б. Альпийские
II. Равнинные луга
1. Суходольные
2. Низинные
Б. Пойменные луга
I. Прирусловопойменные луга
II. Центральнопойменные луга
III. Притерраснопойменные луга
1. Высокого уровня
2. Среднего уровня
3. Низкого уровня
Эта общая топологическая система лугов может быть
дополнена разработкой для конкретных районов более детальных
систем классификации.
Примером тополого-экологической классификации является
предложенная Л.Г. Раменским (1938) классификация "земель",
фрагмент которой приводится ниже:
А. Пойменные земли
Б. Материковые земли
I. Высокогорные
II. Горные
III. Склоновые
IV. Равнинные
1. Галечниковые
2. Песчанистые
3. Суглинистые
а. Холодные
6. Олиготрофные
202
Классификация растительности
в. Мезотрофныс
г. Эвтрофные
д. Солонцеватые
е. Солончаковатые
Таким путем было выделено 50 категорий местообитаний,
которые далее разделились по степени увлажнения (пустынное,
<ухостепное и т.д.) на 1100 типов. Оценка трофности,
увлажненности и засоленности местообитаний проводилась
способом фитоиндикации. Так как каждому типу земель
соответствует определенный тип растительных сообществ, то
данную систему классификации земель можно рассматривать и как
( пстему классификации растительных сообществ.
Экологическое направление классификации растительности
наиболее последовательное развитие получило в отечественном
несоводстве и лесоведении. Основные положения и принципы
дологической классификации лесов были разработаны
украинскими учеными Е.В. Алексеевым (1928), П.С. Погребняком
(1955 и др.) и Д.В. Воробьевым (1953 и др.).
Вслед за Г.Ф. Морозовым, украинские лесотипологи исходят
из представления о лесе, как единстве двух его сторон - насаждения
(растительного сообщества) и местообитания - и считают, что
местообитание по отношению к насаждению является более
существенной стороной, что "насаждение может быть рассмотрено
как внешнее проявление свойств местообитания" (Погребняк, 1955).
Поэтому свои классификационные построения они основывают в
первую очередь на сходстве и различии местообитаний.
Из всего разнообразия факторов местообитания ведущими
факторами, определяющими состав и производительность леса,
признаются свет, тепло, влага и элементы минерального питания.
Первые два из них (свет и тепло) образуют группу климатических
факторов, а вторые два ( влага и минеральное питание) - группу
щафических, т.е. почвенно-грунтовых, факторов. Лесная типология
должна исходить из учета всех этих факторов, которые, сочетаясь в
природе определенным образом, создают местообитания
определенного плодородия, проявляющегося в определенном
пссорастительном эффекте.
Считается, что объектом изучения лесной типологии является
участок территории, однородный по условиям местообитания,
независимо от того , какой растительностью он покрыт. Важно
и ишь то, чтобы этот участок был бы пригоден для произрастания
пссной растительности. Эта элементарная конкретная единица
называется лесным участком. Украинские лесоведы различают три
основные типологические единицы: тип древостоя, тип леса, тип
203
Глава 7
лесного участка. В качестве вспомогательной единицы используе м и
лесная ассоциация в ее эколого-морфологическом понимании. При
этом различают природные коренные, устойчивые (климаксовые) и
производные, дигрессивно-демутационные (серийные) ассоциации
Тип древостоя - самая мелкая единица экологической
классификации объединяет однородные по условиям
местообитания лесные участки с одинаковым составом древостоя
Типы древостоя могут быть коренными, соответствующими
коренным ассоциациям, и производными, образующимися м
результате пожаров, рубки и т.п. и постепенно
восстанавливающимися в естественных условиях в коренные
древостои.
"Тип леса объединяет лесные участки, занятые одним
коренным типом древостоя и всеми производными от него типами
древостоя и ассоциациями, характеризующиеся определенными
однородными условиями местопроизрастания и определенным
составом (ассортиментом) древесных пород. К нему относятся
также соответствующие производные типы травостоя (дуги,
пастбища) и, наконец, участки, лишенные растительное! и
(пожарища, пашни), образовавшиеся на месте вырубленного леса"
(Воробьев, 1953). Важнейшими признаками типа леса являются
однородность условий местообитаний и состав коренного типи
древостоя. Поскольку распространение древесных пород очень
сильно зависит от климата, постольку каждый тип леса имей
определенную область географического распространения - ареал.
Тип лесного участка (эдатоп) объединяет климатически н
географически замещающиеся типы леса, сходные по плодородию
почв. Следовательно, тип леса является в пространственном
отношении более мелкой единицей, но в эдафическом плане
равновеликой типу лесного участка (Воробьев, 1953).
Таким образом, классификационная система украинских
лесоведов имеет три ступени: классификация типов лесного
участка, классификация типов леса и классификация типом
древостоя.
Схема классификации типов лесного участка представляется и
виде координатной эдафической сетки (рис. 33), построенной ни
осях двух важнейших почвенных факторов - трофности (богатстни
элементами минерального питания) и влажности. Все разнообразие
лесных местообитаний в отношении почвенного богатстнм
(трофности) делится на 4 группы, обозначаемые условии
прописными латинскими буквами и получаемые народные
названия: А - боры, В - субори, С - сугрудки (сложные суборй), Д •
груды (дубравы). Они откладываются по горизонтальной ординате
204
Классификация растительности
и образуют трофогенный ряд местообитаний, начиная от наиболее
бедных местообитаний - боров и кончая наиболее богатыми
местообитаниями - грудами. В соответствии с изменением
богатства почвы в трофогенном ряду меняется и растительность:
норам свойственны олиготрофные виды растений, субори
индицируются мезотрофными видами, сугрудки - эутрофными,
||>уды - метатрофными. При этом украинские лесотипологи
(читают, что на изменения богатства почв особенно чутко
реагируют .древесные породы, которые и используются ими в
качестве главного критерия разделения местообитаний на
цюфотопы, так что каждый трофотоп характеризуется
определенным дендрологическим составом коренных ассоциаций
(। абл. 17) и определенным состоянием древесных пород.
В зависимости от степени увлажненности почв лесные
местообитания делятся на 6 групп влажности {гигротопов),
обозначаемых условно арабскими цифрами: 0 - крайне сухие, 1 -
। укие, 2 - свежие, 3 - влажные, 4 - сырые, 5 - мокрые, которые
вкладываются на вертикальной ординате, образуя гигрогенный
ряд. При этом, как подчеркивает П.С. Погребняк (1955), гигротопы
• иражают в себе общее увлажнение, включая атмосферное и
почвенное увлажнение, и соответствуют изменениям баланса
прихода и расхода почвенной влаги.
Таблица 17
Дендрологический состав пород коренных ассоциаций
европейской части СССР в разных типах лесного участка
(Воробьев, 1953)
Боры Субори Сугрудки Груды
< йена 1 н‘реза 1пственница Сосна Береза Лиственница Ель Кедр Дуб Сосна Береза Лиственница Ель Кедр Дуб Липа Пихта Граб Бук Черная ольха Береза Ель Кедр Дуб Липа Пихта Граб 4 Бук Черная ольха Ясень Ильмовые
20S
Глава 7
При разделении местообитаний на гигротопы в качес i ш
основного критерия используются виды напочвенного покрова и
лесу (кустарничково-травяного и лишайниково-мохового ярусов)
которые более чутко, по сравнению с древесными породами,
реагируют на изменение влажности. Собрав значительные сведении
об отношении растений к увлажнению, украинские лесоводы
разделили виды напочвенного покрова лесов европейской час in
СССР на 6 экологических групп, или классов-индикаторов
влажности: ксерофиты, ксеромезофиты. мезофиты, гигромезофиn.i,
гигрофиты, ультрагигрофиты, - разнообразное сочетание которые
позволяет отнести каждое конкретное местообитание и
определенному гигротопу.
г 'Г А в с д
0 Ао Во Со До крайне сухие
1 Ai В! С1 д> сухие
2 А2 В? С2 Д2 свежие
3 Аз Вз Сз Дз влажные
4 А4 В4 С4 Д4 сырые
5 А5 В5 Сз Д5 мокрые
Г ^Т боры субори сугру- дки Груды т " ~
Рис. 33. Классификационная эдафическая сетка типов лесного участка: I
трофотопы, Г - гигротопы.
Проведя через условные границы между трофотопами и
гигротопами линии, получим сетку из 24 квадратов (рис. 33),
206
Классификация растительности
каждый из которых характеризуется определенным сочетанием
индексов трофотопа и гигротопа (буквы и цифры) и соответствует
юму или иному типу лесного участка, например, Ai - сухой бор, В2
свежая суборь, Сз - влажный сугрудок и т.д. А каждый тип лесного
участка характеризуется определенным уровнем плодородия почвы
и, как следствие, определенным лесорастительным эффектом.
Классификация типов леса строится отдельно для каждого
iiina лесного участка путем анализа состава древостоя коренных
ассоциаций. Из таблицы 18 видно, что ассортимент древесных
пород в трофогенном ряду возрастает от боров к грудам и это
определяет возрастающее разнообразие типов леса в данном
направлении.
В борах европейской части России могут произрастать только
|ри породы - сосна, береза и лиственница. Господствующей
породой коренных ассоциаций является сосна, образующая
различающиеся в разных районах типы леса - сосновые боры.
Ьсреза становится господствующей породой в борах лесотундры и
। убальпийского пояса, где образует березовые редколесья свежего и
пиажного бора. Лиственница кое-где на севере и на Урале образует
чистые лиственничные боры, чаще же всего она примешивается на
< сверо-востоке Европейской части России, образуя типы
ииственнично-сосновых боров.
Таблица 18
Классификация типов леса суборей европейской части СССР
(Воробьев, 1953)
Состав пород” I яруса Состав пород II яруса Типы леса
< осна (’осна ('осна ('осна, лиственниц. ( осна, лиственниц. ( осна, Ьсреза 1»среза Ель Ель, дуб Ель, кедр Ель Ель, кедр Дуб Ель Еловые субори Дубово-еловые субори Кедрово-еловые субори Елово-лиственничные субори Кедрово-лиственничные субори Дубовые субори Елово-березовые редколесья субори Березовые редколесья субори
207
Глава 7
В суборях европейской части России, кроме сосны, березы и
лиственницы, в состав древостоя входят более требовательные I*
богатству почвы кедр, ель и дуб, которые в коренных ассоциации*
образуют второй древесный ярус. Поэтому число типов леса и
суборях резко возрастает (табл. 18).
Для примера ниже приводится система типов леса борон
европейской части бывшего СССР (Воробьев, 1953)
А. Боры
Ai. Сухой бор
1. Сухой сосновый бор
А 2. Свежий бор
2. Березовое предтундровое редколесье свежего бора
3. Березовое субальпийское редколесье свежего бора
4. Свежий сосновый бор северной тайги
5. Свежий сосновый бор средней тайги
6. Свежий сосновый бор южной тайги
7. Свежий сосново-лиственничный бор
8. Свежий лиственничный бор северной тайги
Аз. Влажный бор
9. Березовое предтундровое редколесье влажного бора
10. Березовое субальпийское редколесье влажного бора
1 1. Влажный сосновый бор северной тайги
12. Влажный сосновый бор средней тайги
13. Влажный сосновый бор южной тайги
14. Влажный лиственнично-сосновый бор
15. Влажный лиственничный бор северной тайги
А4. Сырой бор
16. Сырой сосновый бор
17. Березовое криволесье сырого бора
As. Мокрый бор (мшара)
18. Сосновая мшара
Каждому типу леса соответствует один коренной тип
древостоя, в который входят все породы коренных ассоциаций
типа, и ряд производных типов древостоя. Название типи
древостоя производится от названия преобладающей породы с
добавлением окончания "няк" или "ник”, например, сосняк,
пихтарник и т.д. При полном названии типа древостоя указывается
также тип лиса, к которому относится данный тип древостоя,
например, сосняк влажной еловой субори, дубняк свежего липового
су грудка и т.п.
Оценивая в целом экологические классификации, следует
сказать, что учет признаков местообитаний или местоположений
имеет нередко важное диагностическое значение. Однако связь
растительности и среды сложная и потому сходство среды по
определяет полного сходства растительности (Василевич, 1966;
Миркин, 1975). Недаром Л.Г. Раменский (1971), придававший
208
Классификация растительности
большое значение эколого-топологическим критериям
классификации, подчеркивал, что учет признаков местообитаний
"не отменяет задачи выделения элементарно обобщенных единиц
растительности непосредственно по их составу и строению". Кроме
того, невозможно учесть все признаки местообитаний. Обычно
оцениваются лишь основные экологические факторы, позволяющие
произвести лишь грубое расчленение растительности на
сравнительно крупные категории.
Таким образом, учет одних только признаков местообитаний
не решает проблему классификации растительности. Однако
полное игнорирование этих критериев классификации является, на
наш взгляд, неоправданным.
7.2.2. Физиономические классификации
Критериями физиономических классификаций являются
жизненные формы эдификаторов, ритмика их развития, состав
доминантов, структурные признаки растительных сообществ. Все
ни признаки определяют внешний облик - физиономию
растительных сообществ, откуда и произошло название
физиономических классификаций. Нередко в таких системах в
качестве дополнительного используется экологический критерий, в
результате получаются эколого-физиономические классификации.
Системы физиономических классификаций наиболее рациональны
при составлении мелкомасштабных геоботанических карт и
обзоров растительности крупных регионов и Земли в целом,
поэтому они обычно включают лишь крупные синтаксоны.
К настоящему времени известно большое число
физиономических классификаций, предложенных геоботаниками
разных стран (Александрова, 1969). В качестве примера можно
сослаться на классификацию, разработанную X. Элленбергом и Д.
Мюллер-Дюбуа (Ellenberg a. Mueller-Dombois, 1967) по заданию
ЮНЕСКО. Авторами принята следующая система синтаксонов:
класс формаций (А,Б и т.д.), подкласс формаций (I, II и т.д.), группа
формаций (1, 2 и т.д.), формация (а, б и т.д.). В некоторых
формациях выделяются субформации. Ниже приводится фрагмент
данной системы, включающий все классы и подклассы формаций, а
также примеры групп формаций и формации одного из подклассов
лесной растительности:
А. Сомкнутые леса
I. Вечнозеленые тропические леса
1. Тропические дождевые леса
209
Глава 7
а. Тропические дождевые леса равнин
б. Тропические дождевые леса низкогорий
в. Тропические дождевые горные леса и т.д.
2. Тропические и субтропические сезонные леса и т.д.
II. Лиственные леса
III. Ксерофитные леса
Б. Редколесья
I. Вечнозеленые редколесья
II. Листопадные редколесья
III. Ксерофитные редколесья
В. Кустарниковые заросли
I. Вечнозеленые кустарниковые заросли
II. Листопадные кустарниковые заросли
III. Ксерофитные кустарниковые заросли
Г. Кустарничковые и сходные с ними сообщества
I. Вечнозеленые заросли кустарничков
II. Листопадные заросли кустарничков
III. Ксерофитные заросли кустарничков
IV. Моховые, лишайниковые и кустарничковые тундры
V. Моховые формации болот с кустарничками
Д. Наземные травяные сообщества
I. Саванны
II. Степи
III. Луга
IV. Осоковые болота
V. Травяные и полукустарничковые засоленные болота
VI. Разнотравная растительность
Е. Пустыни и другие территории с разреженной растительн.
(.Разреженная растительность скал и осыпей
II. Разреженная растительность песков
III. Настоящие пустыни
Ж. Водная растительность
I. Плавающие луга (сплавины)
II. Тростниковые плавни
III. Укореняющиеся сообщества растений с плавающими листьями
IV. Укореняющиеся сообщества подводных растений
В нашей стране, начиная с тридцатых годов, наиболее
популярной была эколого-физиономическая классификация,
разработанная отечественными геоботаниками, среди которых в
первую очередь нужно назвать В.Н. Сукачева (1928, 1931 и др.),
А.П. Шенникова (1935, 1938 и др.), Е.М. Лавренко (1940). Они
оперирует следующей системой основных синтаксонов,
расположенных в порядке возрастания их ранга: ассоциация,
группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций,
тип растительности. Кроме того, иногда выделяются
дополнительные синтаксоны - мегатипы растительности, подтипы
растительности, подклассы формаций, субформации, классы
ассоциаций и некоторые другие.
210
Классификация растительности
Ассоциация является основной единицей рассматриваемой
классификации. На III международном ботаническом конгрессе в
1910 году ассоциация была определена, как объединение
растительных сообществ ’’определенного флористического состава,
< особыми условиями местообитаний, особой физиономией”. К
сожалению, в этом определении не была установлена мера сходства
флористического состава, условий местообитаний и физиономии
растительных сообществ одной ассоциации. Выражения
"определенный флористический состав”, ’’особые условия
местообитаний", "особая физиономия” слишком неопределенны и
могут трактоваться по-разному. Отсутствие четкого критерия
однородности ассоциации привело к тому, что в дальнейшем в
разных доминантных классификациях ассоциация стала
трактоваться по разному и имела неодинаковый объем.
В отечественной геоботанике наиболее известно определение
ассоциации, данное В.Н. Сукачевым (1938): " Растительная
ассоциация, или тип фитоценоза, объединяет фитоценозы,
характеризующиеся однородным составом, строением и в основном
одинаковым сложением составляющих их синузий и имеющие
одинаковый характер взаимоотношений как между растениями, так
и между ними и средой.” Позднее А.П. Шенников (1964)
детализировал это определение, введя в него ряд более четких
критериев: а) сходство состава, количественных соотношений и
жизненности доминантов каждого яруса; б) значительное сходство
состава и количественных соотношений необильных видов, в)
сходство строения и физиономических черт, г) сходство условий
местообитаний, д) сходство амплитуды сезонных и разногодичных
изменений, е) сходное положение в сукцессионных рядах, ж)
сходная реакция на внешние воздействия.
Несмотря на достаточно сложные определения и глубокое
понимание ассоциации основоположниками отечественной
эколого-физиономической классификации, на практике в одну
ассоциацию объединялись фитоценозы с одинаковым набором
ярусов, одинаковым составом доминантов и сходной структурой
каждого яруса. Например, составляя крупномасштабную карту
какого-то района, мы многократно зафиксировали и оконтурили
на карте участки соснового леса, в напочвенном покрове которого
развиты два яруса - ярус брусники (Vaccinium vitis-idaea) и ярус
лесных лишайников (Cladina arbuscula, С. rangiferina, С. stellaris).
Каждый такой участок растительного покрова представлен особым
фитоценозом, а совокупность всех этих участков образует одну
ассоциацию. Малообильные виды, также как и признаки
211
Глава 7
местообитаний, не учитываются при выделении ассоциации, л
привлекаются лишь для ее характеристики.
Каждая ассоциация получает свое название на латинском и
русском языках, которое составляется по одному из двух наибоип
употребляемых способов. При первом способе название ассоциации
составляется из двух частей: а) из существительного, образованно! <•
от латинского родового названия доминанта главного яруса пу н’м
прибавления к основе слова окончания "eturn" и б) in
прилагательного, образованного от родовых названий доминанюи
подчиненных ярусов путем прибавления к корню слова окончании
"osum". Например, ассоциация лесных фитоценозов с господством и
древостое сосны (Pinus sylvestris), а в напочвенном покрой
багульника (Ledumpalustre)n сфагновых мхов (Sphagnum) получи!
название Pinetum ledoso-sphagnosum. На русский язык таког
название переводится как сосняк багульниково-сфагновый. Hhoi ди
целесообразно бывает в наименовании ассоциации указать видовые
названия доминантов. Например, лесная ассоциация с господством
в древостое кедра сибирского (Pinus sibirica), а в напочвенном
покрове сфагна узколистного (Sphagnum angustifolium) получи!
название Sibirici Pinetum angustifoli sphagnosum - кедровник
узколистносфагновый.
При втором способе названия ассоциаций составляются путем
простого перечисления доминантов разных ярусов, начиная (
первого яруса и последовательно переходя к самому нижнему
ярусу. При этом между доминантами одного яруса ставится знак
а между доминантами разных ярусов знак Пример первый
Pinus sibirica - Vaccinium myrtillus - Pleurozium schreberi /
Hylocomium splendens - ассоциация кедра сибирского, черники и
зеленых мхов. Пример второй: Stipa pennata - Festuca pseudovina '
Artemisia frigida - ассоциация ковыля перистого, типчака и полыни
холодной.
Группа ассоциаций объединяет близкие ассоциации, сходные
по составу доминантов главного яруса и одного из подчиненных
ярусов. Названия групп ассоциаций образуются от родовых
(иногда от видовых) названий доминантов учитываемых ярусов во
множественном числе. Например, ассоциации Pinetum sphagnosum
(сосняк сфагновый), Pinetum ledoso-sphagnosum (сосняк
багульниково-сфагновый), Pinetum herboso-sphagnosum (сосняк
травяно-сфангновый) и другие близкие ассоциации сосновых лесов
с наличием в напочвенном покрове яруса сфагновых мхов,
независимо от состава доминантов других подчиненных ярусов,
образуют группу ассоциаций Pineta sylvestris sphagnosa - сосняки
212
Классификация растительности
сфагновые. Аналогично выделяются группы ассоциаций Pineta
sibirica hylocomiosa - кедровники зеленомошниковые, Betuleta
pendula herbosa - березняки травяные и т.д.
Формации объединяют ассоциации с одними и теми же
доминантами в главном ярусе. Названия формаций образуются от
видовых названий эдификаторов во множественном числе.
Формации могут быть монодоминантными и кондоминантными,
например, Pineta sylvestris- сосняки (сосновые леса), Pineta sibirica -
кедровники (кедровые леса), Artemisieta pauciflora
чернополынники, или Pineta sibirica - Piceeta obovata - формация
слово-кедровых лесов, Elytrigieta repens - Bromopsieta inermis -
формация кострово-пырейных лугов.
Единицы классификации крупнее формации выделяются по
признакам жизненных форм и экологии доминантов основных
ярусов. В качестве примера ниже приводится система крупных
таксонов эколого-физиономической классификации
растительности Сибири, составленная Л.В. Шумиловой (1962), в
которой приняты следующие синтаксоны: мегатип растительности
(А, Б и т.д.), тип растительности (I, II и т.д.), класс формаций (1, 2, и
т.д.), группа формаций (а, б и т.д.):
А. Кустарниково-древесный мегатип
I. Леса
1. Хвойные леса
а. Вечнозеленые темнохвойные
б. Летнезеленые светлохвойные (лиственничные)
в. Вечнозеленые светлохвойныс (сосновые)
2. Лиственные леса
а. Летнезеленые мелколиственные
б. Летнезеленые широколиственные
II. Кустарники
1. Психрофитные летнезеленые
2. Психрофитные хвойные
3. Ксерофитные летнезеленые
4. Летнезеленые прирусловые
5. Галофитные литторальные
6. Солончаковатые полусуккулентные
Б. Травяной мега тип
I. Степи
1. Настоящие степи
а. Дерновинно-травяные
б. Корневищно-травяные
2. Луговые степи
3. Опустыненные степи
а. Дерновинно-травяные
б. Полутравяные
213
Глава 7
II. Луга
1. Низкотравные аркто-альпийские
2. Психрофитные высокотравные (субальпийские)
3. Приокеанские высокотравные (материковые)
4. Остепненные
5. Настоящие
6. Галофитные
7. Болотистые
III. Болота
1. Кочкарно-травяные
2. Дерновинно-травяные
3. Топяные мохово-травяные
4. Кочкарные дерновинно-травяные
В. Лишайниково-моховой мега тип
I. Тундры
1. Настоящие (пятнистые и полигональные)
а. Лишайниково-моховые
б. Травяно-моховые
в. Кустарничково-лишайниково-моховые
2. Петрофитно-псаммофитные мохово-лишайниковые
3. Торфяные (кочкарные и бугристые)
а. Мозаичные кустарничково-лишайниковые
б. Комплексные травяно-кустарничково-мохово-
лишайниковыс
II. Болота моховые
1. Топяные
а. Эутрофные сфагновые
б. Гипертрофные травяно-моховые (мочежинные)
в. Полигональные моховые (полярные)
2. Переходные
а. Мезотрофные травяно-сфагновые
б. Миксотрофные травяно-кустарничково-сфагновые
3. Верховые
а. Олиготрофные гравяно-кустарничково-сфагновые
б. Олиготрофные древесно-кустарничково-сфагновые
в. Комплексные (регрессивно-мочежинные) сфагновые
4. Бугристо-мочежинные комплексные
Достоинством физиономических классификаций,
обусловившим их популярность, является простота и
экономичность таких классификаций, которые строятся
дедуктивно, путем сортировки описаний фитоценозов по
признакам жизненных форм и экологии эдификаторов, а также по
видовому составу доминантов. Кроме того, при составлении
геоботанических карт на основе физиономических классификаций
могут успешно использоваться аэрофотоматериалы и космические
снимки, которые дешифрируются в основном по физиономическим
признакам растительности. И, наконец, выделяемые по доминантам
синтаксоны, оказываются удобными с точки зрения хозяйственного
214
Классификация растительности
использования растительных сообществ. Поэтому
физиономические классификации легко преобразуются в
прикладные, хозяйственные, системы. Недостатки
физиономических классификаций кроются в значительной
искусственности и в экологической неоднородности выделяемых
единиц, а также в том, что низшие единицы классификации,
ассоциации, оказываются очень мелкими по объему,
многочисленными и нередко неустойчивыми во времени.
7.2.3. Генетические классификации
Генетические классификации основываются на учете сходства
фитоценогенеза, т.е. происхождения и истории развития
растительных сообществ. Поскольку фитоценогенез невозможно
непосредственно наблюдать и учитывать как процесс очень
медленно текущий, постольку в качестве критериев в генетических
классификациях используются различные косвенные признаки
флорогенетических связей доминантов растительных сообществ.
П.Н. Овчинников ( 1947) ввел понятие флороценотипа, как
"совокупности растительных формаций, эдификаторы которых
прошли общую адаптивную эволюцию под влиянием определенных
длительно существовавших физико-географических условий”.
Идея генетической классификации, основанной на учете
флорогенетических связей растительных сообществ, была
высказана в конце XIX - начале XX столетий в работах Л.Н.
Краснова, И.К. Пачоского, С.И. Коржинского, В.Н. Сукачева
(Александрова, 1969). Позднее были разработаны системы
генетических классификаций А.И. Лесковым (1943), В.Б. Сочавой
(1944, 1961, 1964а), П.Н. Овчинниковым (1947, 1948а, 19486), Б.А.
Быковым (1957).
В качестве примера рассмотрим классификацию В.Б. Сочавы
(1964 а, 1979), которая включает следующие синтаксоны, указанные
в порядке уменьшения их ранга: свита типов растительности, тип
растительности, фратрия формаций, класс формаций, группа
формаций, формация, группа ассоциаций, ассоциация. Таким
образом, для большинства единиц автор использует те же названия,
что и в эколого-физиономических системах. Однако содержание
этих единиц различается тем больше, чем выше их ранг.
В.Б. Сочава использовал два косвенных признака
фитоценогенеза: сходство состава доминантов (в первую очередь
эдификаторов) растительных сообществ и принадлежность
растительных сообществ к территории с определенной историей
развития. Таким образом, в данной классификации используются
215
Глава 7
два разных принципа: а) типологический, выражающийся и
объединении фитоценозов в синтаксоны на основе сходства состаив
их доминантов и б) региональный, проявляющийся в объединении
фитоценозов на основе их территориальной общности.
При этом высшие единицы классификации (свиты типов
растительности, типы растительности и фратрии формации)
выделяются по региональному принципу, синтаксоны низших
рангов (ассоциации и группы ассоциаций) - по типологическому
принципу, а синтаксоны промежуточных рангов (формации
группы формаций и классы формаций) - по региональному и но
типологическому принципам одновременно (табл. 19).
Ассоциации и группы ассоциаций в классификации В1»
Сочавы понимаются практически также, как и в отечественно!!
эколого-физиономической классификации и выделяются по тем же
критериям - по составу доминантов главного и подчиненных
ярусов. Однако в генетической классификации они имеют более
ограниченные ареалы, приуроченные к определенным зонам и
подзонам. В последние годы своей жизни В.Б. Сочава (1972, 1979)
разрабатывал понятие эпиассоциации, которая включает коренную
устойчивую ассоциацию и все переменные ее состояния,
динамически связанные с коренным материнским ядром.
Формации, группы формаций и классы формаций выделяю гея
в первую очередь по типологическому принципу. Они объединяю!
генетически близкие ассоциации со сходным составом
эдификаторов, характеризующихся общим флорогенезом, и
сходными структурно-морфологическими признаками. Кроме того,
ареалы данных единиц классификации в целом соответствую!
определенным единицам флористического и геоботанического
районирования, например, формация северотаежных
лиственничных редколесий из лиственницы даурской, клас(
формаций маньчжурских широколиственных лесов и т.д.
Фратрии формаций выделяются по региональному принципу.
Фратрия объединяет формации крупных, но единых в
геоисторическом отношении регионов, имеющих сходную историю
развития растительности. Поэтому входящие во фратрию
растительные сообщества близки по своему генезису, но могуз
сильно различаться структурно-физиономически. Например,
маньчжурская фратрия включает темнохвойные и смешанные
темнохвойно-широколиственные леса, березняки, сосняки, заросли
кустарников и разнообразные луга. Фратрии формаций являются
достаточно крупными единицами, которых на Земном шаре
насчитывается немногим более 100.
216
Классификация растительности
Таблица 19
Примеры принадлежности ассоциаций к более крупным син-
таксонам генетической классификации В.Б. Сочавы (1961)
Синтаксон Оленекско-Вилюйское плато Казахский мелкосопочник
Ассоциа- ция Мохово-дриадовые лист- венничные (Larix gmelinii) редколесья Разнотравно-красноковы- льно-ковылковые степи с мезофильным элементом
Гуппа ассо- циаций Мохово-лишайниково-ку- старничковые лиственни- чные (Larix gmelinii) ред- колесья Разнотравно-красноковы- льные (Stipa zalesskii) сте- пи
Формация Северотаежные листвен- ничные (Larix gmelinii) редколесья Ковылковые (Stipa lessin- giana) степи
Группа фо- рмаций Северотаежные листвен- ничные (Larix gmelinii) леса и редколесья Ковыльные степи
Класс фор- маций Леса и редколесья из лист- венницы даурской (Larix gmelinii) Заволжско-Казахстанские дерновиннозлаковые степи
Фратрия Ангарская Заволжско-Казахстанская
Тип расти- тельности Бореальный Степной
Свита 1 ипов Северная внетропическая
Типы растительности выделяются также по региональному
принципу. Тип растительности соответствует растительному
покрову ботанико-географической области. Он характеризуется
определенным набором ценогенетически связанных биоморф, среди
которых выделяется наиболее типичная для него биоморфа,
например, хвойные микротермы - для бореального типа,
вечнозеленые мегатермы - для типа растительности влажных
тропических лесов и т.д. В состав типа растительности входят все
растительные сообщества ботанико-географической области,
которые образуют определенную систему эколого-географических
и эколого-динамических (сукцессионных) рядов, например, к
тундровому типу относятся все растительные сообщества тундрово-
217
Глава 7
арктической области: лишайниково-моховые, кустарничковые,
болотные, луговые и другие. Типов растительности В.Б. Сочана
выделяет около 25.
Типы растительности объединяются по региональному
принципу в три свиты типов', северная внетропическая
растительность, тропическая растительность, южная
внетропическая растительность, которые в совокупности образую!
фитосферу Земли. Для знакомства с крупными единицами приведем
фрагмент системы генетической классификации В.Б. Сочавы (1979):
А. Свита. Северная внетропическая растительность
I. Тип. Тундровая растительность
Формации: а) высокоарктические тундры, б) приполярные тундры
II Тип. Бореальная растительность
Фратрии формаций: 1) североприатлантическая, 2) берингийская, 3) севе
роевропейская, 4) урало-сибирская, 5) ангаридская, 6) северокордильерская,
7)канадская.
III. Тип. Неморальная растительность
Фратрии формаций: 1) западноприатлантическая, 2) центрально-европейская,
3) восточноевропейская, 4) североприсредиземноморская, 5) ев-скийская и
загросская, 6) среднеазиатская, 7) маньчжурская и северокитайская,
8)дальневосточная приокеанская, 9) южнокордильерская, 10) южноканадская,
11)аппалачская.
IV. Тип. Кустарниково-древесная субтропическая растительность
Фратрии формаций: 1) средиземноморская и атлантико-средиземноморская,
2) малоазиатская и западногималайская, 3) вост-очноазиатская, 4) китайская,
5)калифорнийская, 6) центральноамериканская, 7) южноприатлантическо-
флоридская.
V. Тип. Ксерофильноредколесная и нагорноксерофильная субтропическая
растительность
Фратрии формаций: 1) ирано-афганская, 2) техасо-мексиканская
VI. Тип. Степная растительность
Фратрии формаций: 1) причерноморская, 2) заволжско-казахстанская,
3)закавказско-переднеазиатская, 4) монголо-китайская, 5) южнотибетская,
6)восточноамериканская, 7) западноамериканская.
VII Тип. Внетропические пустыни Северного полушария
Фратрии формаций: 1) сахаро-саудовская, 2) турано-прикаспийская,
3)переднеазиатская, 4) центральноазиатская, 5) аризоно-мексиканская,
6)колорадская
VIII. Тип. Высокогорные пустыни
Фратрия формаций - тибетская
IX. Тип. Высокогорная растительность тундрового и бореального типов
Формации: а) горно-тундровые и подгольцовые, б) альпийские (луговые) и
субальпийские (лугово-кустарниково-древесные), в) мнимобореальные формации (в
горах неморальных провинций и в субтропиках).
Основное достоинство генетических классификаций
заключается в высокой естественности выделяемых единиц, ареалы
которых в той или иной степени совпадают с однородными в
физико-географическом отношении территориями. Поэтому
218
Классификация растительности
генетические классификации оказываются очень удобными для
целей геоботанического районирования и других видов природного
районирования, а также при составлении геоботанических карг, в
особенности карт мелкого масштаба. Поэтому генетическая
классификация В.Б. Сочавы получила широкое международное
признание и на ее основе автором (Сочава, 1964 б) была составлена
карта растительности мира.
7.2.4. Динамические классификации
В основе динамических классификаций лежит представление о
гом, что каждый фитоценоз является определенным этапом в ряду
последовательных сукцессий растительного покрова на конкретном
однородном участке земной поверхности. Идея динамического
критерия классификации растительных сообществ была
обоснована Ф. Клементсом при разработке концепции климакса.
Исходя из концепции климакса, Ф. Клементс составил сложную
иерархическую систему классификационных единиц раздельно для
климаксовой растительности, для серийной растительности и для
растительности серулей - миниатюрных сукцессий, протекающих,
например, на гниющих деревьях, на коре и т.п. Эта классификация
была долгое время популярной в Америке, но в последние
десятилетия потеряла свое значение.
Из отечественных динамических классификаций в первую
очередь нужно отметить классификацию лесов Б.П. Колесникова
(1956, 1967 и др.), основанную на учете выдвинутого Б.А.
Ивашкевичем (1933) принципа - учета процесса возникновения и
развития лесных сообществ. Сторонники данной классификации
смотрят на лес, как на непрерывный лесообразовательный процесс,
отдельные этапы которого принимаются за единицы
классификации. Понятие лесообразовательного процесса
аналогично понятию почвообразовательного процесса. Оно имеет
общий характер и приложимо как к лесному покрову более или
менее крупной территории, вплоть до лесного покрова всего
Земного шара, так и к каждому конкретному участку леса.
Лесообразовательный процесс охватывает все виды необратимой
динамики леса - от фитоценогенеза до возрастных изменений.
Однако в данной классификации в первую очередь учитываются
формы динамики леса, совершающиеся в современную эпоху, в
течение двух-трех столетий, а именно: возрастные,
восстановительные, аллювиагенные и т.п. сравнительно быстро
текущие смены.
219
Глава 7
По мнению Б.П. Колесникова (1956, 1958), ведущими
факторами лесообразовательного процесса являются факторы
географической среды (климат, рельеф, почвенно-грунтош.н
условия) и древостой - его состав, структура и производительное 11.
Наиболее важными из них будут рельеф, главная древесная поро.ы
и ее производительность, выражаемая бонитетом. При этом пои
главной древесной породой понимается не преобладающим
численно в конкретный момент порода, а порода, способна и
обеспечить себе господство при достижении ею возраста спелости
Поэтому в качестве главных критериев выделения основном
единицы классификации, типа леса, принимаются рельеф, глав нам
древесная порода и ее бонитет. Б.П Колесников (1956) дан
следующее определение типа леса: " Тип леса является качественно
обособленным звеном в генетическом ряду развития лесной
растительности определенной лесорастительной (ландшафтно
географической) области, этапом присущего си
лесообразовательного процесса. К одному типу леса относятся
участки леса, принадлежащие к различным стадиям возрастных и
коротковосстановительных смен, свойственных данному типу
условий местопроизрастания и характеризующиеся общностью
главной породы, а также других пород, закономерно
сопутствующих главной на всех стадиях указанных смен”.
Кроме типа леса, выделяются еще две важные единицы
классификации: 1) тип насаждений, соответствующий возрастным и
восстановительным стадиям типа леса; 2) формация, которая
объединяет все типы леса с одной и той же главной породой, т.е. с
одной и той же лесообразовательной породой в климаксовой
стадии (Александрова, 1969). Выделяется также ряд
вспомогательных единиц (рис. 34): а) зональный комплекс лесных
формаций, который объединяет коренные и производные
формации в пределах одной зоны, характеризующейся сходством
своего исторического развития; б) климатическая фация
объединяющая типы леса какой-либо формации в пределах
климатически однородного района; в) геоморфологический
комплекс, включающий типы леса, связанные с одним типом
рельефа; г) группа типов леса, объединяющая типы леса по
принадлежности их к определенному элементу рельефа; д) лесной
участок (насаждение), соответствующий лесному фитоценозу или
биогеоценозу. Причем каждая из этих единиц понимается как одна
из стадий, фаз, этапов единого лесообразовательного процесса.
220
Классификация растительности
Зональный комплекс лесных формаций
т
Лесная формация
________________т_________________
I I
Геоморфологический комплекс типов Климатическая фация
Группа типов леса
t
Тип леса
т
Тип насаждений
т
Участок леса (насаждение)
Рис. 34. Схема соподчинения единиц классификации
Б.П. Колесникова (1956).
Для уяснения объема единиц классификации разных рангов
приведем фрагмент классификации кедровых лесов Приморского
края (Колесников, 1956):
Зональный комплекс лесных формаций- леса маньчжурского типа
Формация - кедровые леса (Приморского края)
Климатическая фация - типичные кедровники (кедрово-широколиственные
леса)
Геоморфологический!! комплекс - горные кедровники:
Группа типов леса I. Сухие кедровники с дубом на фрагментарных
элювиальных почвах сильно инсолируемых местообитаний:
Типы леса: 1. Рододендровые кедровники с дубом по скалистым вершинам
юр и очень крутым склонам с россыпями и скалами, бонитет V-Va; 2.
Леспедециевые кедровники с дубом по крутым склонам близ вершин гор, бонитет
IV-V;
Группа типов леса II. Периодически сухие кедровники с дубом на
маломощных деллювиально-элювиальных почвах сильно инсолируемых
местообитаний:
Типы леса: 3. Рододендрово-лещиновые кедровники с дубом по широким
седловинам гребней водоразделов и среднекрутым склонам вблизи их, бонитет III-
IV и т.д.
Особый подход в построении динамических классификаций
связан с объединением элементарных единиц растительности
(ассоциаций, групп ассоциаций) в обобщенные сукцессионные
221
Глава 7
ряды, которые называют эколого-динамическим, эколого
генетическими, эволюционными рядами, или рядами развития
Данные ряды затем систематизируют по факторам, определяющим
сукцессионные процессы, различая, например, ряды
демутационные, денудационные, гидрогенные, галогенные,
аллювиагенные и т.д. Впервые такой подход в нашей стране бык
применен М.И. Крашенинниковым (1922) при изучении
растительности речных долин, а позднее широко использовался
представителями школы В.Б. Сочавы (Сочава, 1960, 1962; Ильина,
1968; Липатова, 1971 и др.), а также другими геоботаниками
(Куваев, 1968; Тимофеев, 1970 и др.).
Ниже приводится фрагмент динамической классификации
растительности южной части Якутии, разработанной В.Ь
Куваевым (1968). В качестве низших единиц автор использует тип
фитоценозов и группу типов, понимание которых в целом
соответствует эколого-физиономической трактовке ассоциации и
группы ассоциаций. Типы и группы типов объединяются в эколого
генетические ряды, для которых дается следующее определение
(Куваев, 1968): " Ряд - это обобщенная последовательность
сменяющих друг друга на местности в определенной ландшафтной
единице типов, закономерная, поскольку она обычно отражает
хронологические этапы идущего в этой единице природного
процесса, неотъемлемого от эволюции ландшафта в целом. Типы в
ряду преемственны: каждому из них предшествуют и наследуют
определенные для данного ряда типы.” Ряд принимается как
единица, следующая в классификации за группой типов (табл. 20).
Различные ряды закономерно сочетаются на местности,
образуя определенный тип ландшафта, который представляет
собой следующую за эколого-генетическим рядом единицу
классификации. Для территории южной Якутии автор выделяет два
типа ландшафта: 1) аласно-таежный тип ландшафта центральной
части Лено-Вилюйской равнины, 2) мелкодолинно-таежный тип
ландшафта периферической части Лено-Вилюйской равнины.
Эколого-динамические классификации используются при
изучении динамических тенденций в растительном покрове и
позволяют отражать на геоботанических картах динамические
признаки растительности.
Заканчивая обзор доминантных классификаций, нужно
отметить, что в геоботанике уже давно обращалось внимание на
недостатки доминантов, как критерия классификации
растительных сообществ. Во-первых, многие доминанты
характеризуются широкими экологическими амплитудами, и
потому выделяемые по доминантному критерию единицы
222
Классификация растительности
растительности часто являются экологически неоднородными
Особенно это касается формаций, которые нередко окачьнннон и
настолько экологически аморфными, что разные час in ич
относятся не только к разным группам и классам формаций, по и к
разным типам растительности, что нарушает соподчиненное и.
высших синтаксонов. Так, например, разные сообщества
тростниковой формации входят в состав болотистых лугов,
травяных болот и прибрежно-водной растительности; основная
часть сосновой формации относится к лесному типу
растительности, а другая часть - к болотному типу и т.д.
Таблица 20
Фрагмент системы эколого-генетических рядов южной части
Якутии (Куваев, 1968)
Эколого-гене- тические ряды Важнейшие группы типов
1. Денудацио- нный (элювиа- льно-деллюви- альный водо- раздельный) 1 - сосновые боры, 2 - лиственничные боры, 3 - бе- резняки чаранов, 4 - ковыльные степи чаранов, 5 - осочково-типчаковая степь чаранов, 6 - равнинная лиственничная тайга, 7 - равнинная лиственничная тайга с багульником
II. Озерно-ал- лювиальный 1 - пояс погруженных и плавающих гидрофитов, 2 - пояс обводненной растительности, 3 - пояс болот- нойрастительности, 4 - галофитно-травяной пояс, 5- пояс кустарниковой растительности на торфяни- ках
III. Аласный 1 - пояс гидрофитной растительности, 2 - солонча- коватые луга, 3 - солонцово-солончаковая растите- льность, 4 - солонцеватые лугостепи
IV. Дефляцио- нный 1 - барханы и дюны, 2 - кедровники на барханах и дюнах, 3 - сосновые редколесья и боры
Во-вторых, многие доминанты, особенно в травяных
сообществах, неустойчивы во времени и в пространстве. С одной
стороны, они могут замещать друг друга по годам в пределах
одного и того же фитоценоза в результате его флюктуационной
изменчивости и образуют сменнодоминантные комплексы
(Миркин, 1974). С другой стороны, доминанты могут замещать
223
Глава 7
друг друга в сходных экологических условиях в разных
фитоценозах, образуя свиты замещения (Ниценко, 1955). Кроме
того, в связи с экологической индивидуальностью видов,
комбинации доминантов в природе, особенно в травяных
сообществах, оказываются относительно независимыми и потому
разнообразными и многочисленными. В результате при
ортодоксальном доминантном подходе выделяется огромное число
узких по объему и неустойчивых ассоциаций, представляющих
собой временные сочетания доминантов.
Поэтому некоторые геоботаники (Brockmann-Jerosch, 1907,
Braun-Blanquet, 1913; Раменский, 1924) уже на ранних этапах
разрешения проблемы классификации растительности стали
отказываться от доминантного критерия и разрабатывать новую
теорию классификации, которая получила название концепции
детерминантов и на основе которой была создана флористическая
классификация.
7.2.5. Флористическая классификация
Концепция детерминантов базируется на трех положениях
(Александрова, 1969): 1) каждый фитоценоз экологически
своеобразен, 2) экологическое своеобразие фитоценоза отражается
в его флористическом составе, 3) лучшими индикаторами
экологического своеобразия являются виды с узкой экологической
амплитудой (стенотопы), а также более пластичные виды на
границе их экологического ареала, которые и нужно использовать
в качестве критериев классификации. Присутствие таких видов в
фитоценозах индицирует определенные условия местообитаний и
обеспечивает экологическую однородность выделяемых с их
помощью единиц растительности.
Основоположниками флористической классификации
являются X. Брокман-Ерош (Brockmann-Jerosch, 1907) и И. Браун-
Бланке (Braun-Blanquet, 1913, 1918, 1926). Развивая идею Брокман
Ероша об использовании в качестве критериев классификации
видов с узкой экологической амплитудой, Браун-Бланке различает
две категории видов - характерные и дифференциальные виды. Под
характерными Браун-Бланке понимает виды, тесно связанные с
определенным типом фитоценозов, благодаря своей экологической
и фитоценотической специализации. Свойство приуроченности
характерных видов к определенному типу фитоценозов он называет
верностью и различает три категории верности, оценивая их
показателями пятибальной шкалы: а) верные виды (степень
верности 5) - связаны только с одним типом сообществ; б) прочные,
224
Классификация растительности
твердые, постоянные виды (степень верности 4) - явно
предпочитают определенный тип фитоценозов, хотя редко
встречаются в небольшом обилии и с пониженной жизненностью и
в других типах сообществ; в) благосклонные виды (степень
верности 3) - встречаются более или менее часто и обильно в
разных типах сообществ, но оптимальное их развитие связано с
одним определенным типом.
Дифференциальные виды, в отличие от характерных, не имеют
строгой связи с определенными единицами растительности. Однако
па границе своего экологического ареала по тому или иному
фактору они очень чутко реагируют на изменение данного фактора,
поэтому их присутствие или отсутствие позволяет разграничивать
близкие фитоценозы на группы.
Браун-Бланке разработал четкую процедуру классификации
растительных сообществ, суть которой вкратце заключается в
следующем (Александрова, 1969). На первом синтетическом этапе
путем последовательной табличной обработки геоботанических
описаний (составления валовой таблицы, таблицы постоянства,
разделительной таблицы, дифферинцирующей таблицы)
выявляются дифференциальные виды и с их помощью выделяются
группы сходных фитоценозов. Эти группы фитоценозов
представляют собой единицы неопределенного (еще
неустановленного) ранга и называются фитоценонами.
На втором синтаксономическом этапе составляется обзорная
таблица безранговых единиц обследованного района и проводится
сравнение их флористического состава. В результате выявляются
характерные виды и с их помощью строится система
классификации, включающая следующие основные синтаксоны:
ассоциация, союз, порядок, класс. Каждая из этих единиц имеет
свои характерные виды, по которым они и отличаются от других
единиц. При этом чем выше ранг синтаксона, тем большим числом
характерных видов он обладает.
Основным синтаксоном в системе Браун-Бланке является
ассоциация, которая существенно отличается от ассоциации
доминантных классификаций. Она объединяет растительные
сообщества, которые могут различаться физиономически в связи с
разным набором доминантов, но имеют одинаковое ядро
характерных видов и экологическое сходство. Ассоциация
флористической классификации достаточно крупная единица
растительности, поэтому она может подразделяться на
субассоциации, варианты ассоциаций и фации, которые не имеют
своих характерных видов. Субассоциации и варианты ассоциаций
выделяются по дифференциальным видам, а фации - по набору
225
Глава 7
доминантов. Фации по объему соответствуют ассоциациям
доминантных классификаций.
Во флористической классификации приняты строгие правипп
наименования синтаксонов. Название синтаксона образуется <н
основы родового названия наиболее типичного из характерных инн
дифференциальных видов с прибавлением определенно! о
окончания (табл. 21). При необходимости указываются и видоны»
эпитеты характерных видов.
Таблица 21
Правила наименования синтаксонов флористической
классификации (Александрова, 1969)
Ранг Окон- чание Примеры
Класс -etea Molinio-Arrhenatheretea
Порядок -etalia Arrhenatheretalia
Союз -ion Arrhenatherion
Ассоциация -etum Arrhenatheretum
Субассоциац -etosum Arrhenatheretum brizetosum
Вариант - Salvia - вариант Arrhenatheretum brizetosum
Фация -osum Arrhenatheretum brizetosum bromosum erecti
Таковы классические положения флористической
классификации, связанные с именем ее создателя - Браун-Бланке.
В последние десятилетия флористическая классификация
претерпела определенные изменения, главным образом, в связи с
дискутированием понятия характерных видов. По Браун-Бланке
верность характерных видов является основным их свойством как
критериев классификации. Однако именно это свойство
характерных видов оказалось наиболее уязвимым (Александрова,
1969). Дело в том, что пока геоботаники оперировали небольшим
количеством материалов, собранных на сравнительно
ограниченных территориях, представление о верности видов
казалось вполне надежным. Однако по мере расширения района
исследований и накопления объема полевых материалов
обнаружилось, что высокая верность видов представляет собой
частный и довольно редкий случай. Было установлено, что
226
Классификация растительности
характерные виды, обладающие 5 баллами верности, в природе
почти не встречаются и, что характерные виды в принципе ничем не
отличаются от дифференциальных видов.
Преодолевая противоречия концепции характерных видов,
сторонники флористической классификации стали отказываться от
обязательности критерия характерных видов и перешли к
использованию для целей классификации экологических групп
(Ellenberg, 1950; цит. по: Александрова, 1969) и видовых
диагностических блоков (Jurko, 1973). Словацкий геоботаник А.
Юрко (Jurko, 1973) разработал метод многосторонней
дифференциации растительных сообществ, который позволяет
выделять группы диагностических видов и на основе их
присутствия, отсутствия и различной сочетаемости в
диагностические блоки строить систему классификации. При этом
каждая единица классификации характеризуется своими
диагностическими видами, а единицы более низких рангов
включают диагностические виды более крупных единиц в состав
которых они входят. Метод многосторонней дифференциации
растительных сообществ описан в работах Б.М. Миркина и Г.С.
Розенберга ( 1978, 1983). Данная модификация флористической
классификации Браун-Бланке становится все более популярной
среди отечественных геоботаников.
Оценивая флористическую классификацию в целом, нужно
признать, что она относится к группе наиболее универсальных
классификаций и пригодна для систематизации фитоценозов всех
типов растительности. Флористический состав сообществ является
надежным критерием их классификации, так как достаточно
хорошо отражает многие важные признаки сообществ
экологические, динамические, ценогенетические и др. Поэтому
флористический критерий позволяет объединять фитоценозы в
более или менее естественные единицы классификации.
Привлекательными являются также: хорошо разработанная
классификационная процедура, единые правила наименования
синтаксонов, единая форма представления результатов, принцип
дополнения, позволяющий при расширении района исследований и
при выявлении новых единиц не нарушать систему классификации,
а достраивать ее.
Слабая сторона современной флористической классификации
заключается, в первую очередь, в значительной субъективности
формирования групп диагностических видов, интерпретации их
синтаксономической значимости и определения
синтаксономического положения исходных единиц классификации
- фитоценонов. Создается впечатление, что от полного разброда в
227
Глава 7
этих вопросах сигматистов спасает только круговой характер
классификационной процедуры, основанный на принципах
приоритета и договоренности.
Кроме того, несмотря на экологическую обоснованное и.
теоретических положений флористической классификации и
постоянное декларирование ее высокой экологичности,
экологическое содержание синтаксонов в процессе классификации
не выявляется. Диагностические виды рассматриваются как
детерминанты - индикаторы условий среды, но их экологическое
своеобразие не вскрывается. Вместе с тем, даже беглое знакомство i
группами диагностических видов, обнаруживает их экологическую
разнородность. Не усиливает позиции флористической
классификации также слабая физиономическая обособленное i ь
синтаксонов, затрудняющая опознание их в природе и
дешифрирование с их помощью аэрофотоснимков.
7.2.6. Доминантно-детерминантные эколого-
морфологические классификации
Выше отмечалось, что как доминантные (физиономические и
эколого-физиономические), так и детерминантная флористическая
классификации обладают своими достоинствами и недостатками
Поэтому заманчива идея объединения этих двух подходов с целью
использования положительных сторон каждого из них. Такое
стремление осознанно или подсознательно пытались реализовать в
той или иной мере многие геоботаники, а некоторые из них (Poore,
1955; Whittaker, 1962; Работнов, 1962; цит. по: Миркин, 1974)
акцентировали на этом особое внимание.
Достаточно полно и последовательно доминантно-
детерминантный поход был впервые реализован Б.М. Миркиным
(1965, 1968, 1974) при разработке классификации растительности
речных пойм Башкирии. Основные принципы доминантно-
детерминантной классификации Б.М. Миркина сводятся к
следующему: 1) детерминантные виды сохраняют свою роль
критериев классификации во всех типах растительности, 2)
дифинирующая роль доминантов, как критериев классификации,
неодинакова в разных типах растительности, которые, с данной
точки зрения, делятся на три группы: а) типы с устойчивыми
доминантами (леса, заросли кустарников) - в них доминанты могут
надежно использоваться в качестве критериев классификации; б)
типы с относительно устойчивыми доминантами ( луга, степи,
низинные травяные болота) - доминанты, как критерии
228
Классификация растительности
классификации, могут использоваться лишь с учетом их возможной
замещаемости в составе групп доминирования; в) типы с
неустойчивыми доминантами (сорно-полевая растительность) -
доминанты не могут быть критериями классификации.
В качестве примера доминантно-детерминантной
классификации ниже рассматривается разработанная автором
(Прокопьев, 1980, 1983, 1988 и др.) эколого-морфологическая
классификация растительности поймы Иртыша, в которой в
качестве детерминантов используются индикаторные группы
видов, а доминанты делятся на устойчивые и неустойчивые;
последние объединяются в группы доминирования. Кроме того,
учитывались и некоторые дополнительные критерии: положение
фитоценозов в обобщенных экологических рядах (экоклинах),
экологический состав фитоценозов, наличие или отсутствие
торфяной залежи.
Таким образом, в данной классификации использовался целый
ряд критериев, каждый из которых имеет диагностическое значение
на определенном уровне классификационной системы. Такое
стремление нередко проявлялось в классификации растительности,
но подвергалось критике со стороны некоторых геоботаников,
усматривавших в данном подходе эклектизм. В этом плане нам
кажется весьма авторитетным мнение В.Д. Александровой (1969),
решительно осудившей такую критику.
В связи с дискутированием в последние десятилетия (Миркин,
1968; Александрова, 1969 и др.) понятия формации как одного из
основных синтаксонов, мы сочли целесообразным отказаться от
формации и от всех производных от нее синтаксонов (класс
формаций, подкласс формаций, группа формаций) и в качестве
крупных единиц классификации приняли - тип растительности,
подтип растительности, класс ассоциаций, из которых первый и
последний являются основными, а подтип - вспомогательной
единицей, выделяющейся лишь в некоторых, наиболее разнородных
с эколого-фитоценотической точки зрения, типах растительности.
Процедура составления классификации включает пять
последовательных этапов. На первом этапе все геоботанические
описания, обработанные методом стандартных шкал (Раменский и
др., 1956), сортировались по доминирующим в главном ярусе
биоморфам на три совокупности: лесные, кустарниковые, травяные
фитоценозы. Кроме того, в особую совокупность отбирались
сообщества с торфяной залежью более 30 см, независимо от
характера биоморф главного яруса.
На втором этапе в пределах каждой совокупности описания
распределялись в обобщенные экологические ряды по основным
229
Глава 7
факторам: увлажнению, трофности, засолению, аллювиальное! и
Затем ряды, отражающие таксономический континуум, делились
путем наложения их на соответствующие шкалы, на отрезки,
каждый из которых принимался за единицу классификации - тип
или подтип растительности, или класс ассоциаций. При этом и
разных совокупностях сообществ в качестве основных
дифференцирующих выступают разные факторы: в кустарниковых
сообществах - увлажнение, в травяных - увлажнение и засоление, и
лесных - аллювиальность, в торфяно-болотных - трофность.
Ниже приводится схема соответствия различных
классификационных единиц растительности отрезкам стандартных
шкал:
Шкала увлажнения (У):
Классы ас- Ступени Подтипы Типы
социаций: шкалы: растительности: растительности:
Степные ’ 40-46 Настоящие степи Степи
кустарники - 47-52 Луговые степи
Мезофитн. 53-63 Остепненныс луга **
кустарники . 64-76 Настоящие луга , Луга
Сырые 4 77-88 Сырые луга
кустарники . 89-93 Болотистые луга
94-103 Минеральные болота Болота
104-109 Прибрежно-водная Гидрофитная
растительность ► растительность
110-120 Водная растительн.
Шкала богатства и засоления(БЗ):
Классы ас- Ступени
социаций: шкалы:
Классы
ассоциаций
Гликофитные классы
степей, лугов, минера-
льных болот
1 -6 Олиготрофные торфяные болота
7-9 Мезотрофные торфяные болота
10-16 Эвтрофные торфяные болота
17-28 Солончаковатые классы степей,
лугов, минеральных болот
Шкала аллювиальности (А):
Ступени шкалы: Классы ассоциаций:
1 -3 Аллювиафобные леса
4-10 Аллювиафитные леса
В итоге второго этапа было выделено 6 типов растительности.
10 подтипов растительности и 28 классов ассоциаций.
На третьем этапе в пределах каждого класса проводилась
табличная обработка описаний по несколько модифицированной
методике X. Элленберга (Ellenberg, 1956), выделялись
индикаторные группы видов и с их помощью фитоценозы
230
Классификация растительности
объединялись в ассоциации. Табличная сортировка описаний по
данному методу является трудоемкой и кропотливой работой, если
она выполняется вслепую но значительно упрощается при
использовании сведений по экологии видов и по оценке
местообитаний методом стандартных шкал, так как уже на первых
этапах составления таблиц виды в строках располагаются по их
экологической близости, а описания в столбцах - по сходству
местообитаний.
В результате раздельной табличной обработки описаний 28
совокупностей, отвечающих классам ассоциаций, было выделено 50
групп растений, каждая из которых встречается в какой-то
ограниченной части описаний и отсутствует в остальных. Эти
группы видов можно назвать индикаторными группами, так как
они представляют собой более или менее очерченные экологические
группы, обнаруживают приуроченность к определенным типам
экотопов и индицируют напряженность определенных факторов.
Ниже приводится список и краткая характеристика
индикаторных групп видов остепненных лугов:
1. Peucedanum morisonii, Thalictrum collinuni, Delphinium
dictyocarpum, Tragopogon orientalis, Inula aspera - умеренный
дефицит влаги, краткая поемность, слабая аллювиальность;
2. Clematis integrifolia, Carex tomentosa, Geranium collinum,
Lathyrus tuberosus, Allium obliquum, Viola stagnina, Fragaria viridis -
слабый дефицит влаги, краткая поемность, слабая аллювиальность;
3. Alopecurus pratensis, Serratula wolffii - средние уровни
увлажнения, поемности и аллювиальности;
4. Plantago media при значительном обилии - повышенная
пастбищная нагрузка в условиях слабого дефицита влаги;
5. Trifolium repens при значительном обилии - высокая
пастбищная нагрузка в условиях нормального увлажнения;
6. Polygonum aviculare, Lepidium ruderale - очень высокая
пастбищная нагрузка в условиях слабого и умеренного дефицита
влаги;
7. Artemisia pontica, Plantago maxima, Galatella biflora -
солонцеватость и солончаковатость почв, слабый или умеренный
дефицит влаги, краткая поемность, слабая аллювиальность;
8. Psathyrostachys juncea, Leymus angustus, L. racemosus,
Artemisia schrenkiana •• солонцеватость и солончаковатость почв (от
слабой до сильной) при разных уровнях дефицита влаги (от слабого
до сильного), краткая поемность и слабая аллювиальность вплоть
до полного затухания этих процессов;
231
Глава 7
9. Halimione verrucifera, Camphorosma lessmgii, Plantago salsa
сильные засоление и солонцеватость почв, слабый дефицит bjiuiii
краткая поемность, слабая аллювиальность;
10. Salicornia europaea, Suaeda prostrata, Tripoliumpannonicuiu.
Puccinellia distans, Glaux maritima - сильное засоление почв и
условиях незначительного избытка или резкой переменное! и
увлажнения и слабой аллювиальности;
Выделение ассоциаций с помощью индикаторных групп
основывалось на учете их присутствия, отсутствия и различном
сочетаемости в фитоценозах по следующей схеме:
Ассоциации
Индикаторные группы 12 3 4
I + - +
II - + + -
Такой принцип настоятельно рекомендовал в свое время Л.1
Раменский (1971), в какой-то мере он использовался школой Браун
Бланке (Александрова, 1969), но наиболее последовательное
применение нашел у А. Юрко (Jurko, 1973) при разработке метода
многосторонней дифференциации растительных сообществ.
С помощью индикаторных групп в растительном покрове
поймы Иртыша было выделено 76 ассоциаций (Прокопьев, 1983,
1992).
Все единицы растительности, выделенные на предыдущих
этапах, рассматриваются в качестве предварительных единиц. Дело
в том, что если учесть разногодичную изменчивость
количественных соотношений видов в фитоценозах (особенно в
травяных), которая влияет на определение ступени напряженности
того или иного экологического фактора, то станет понятной
условность границ между смежными единицами растительности,
установленными с помощью стандартных шкал. Неизбежны
случаи, когда описания одного и того же фитоценоза, выполненные
в разные годы, окажутся в разных смежных единицах
растительности, например, во влажные годы в остепненных лугах, а
в сухие годы в луговых степях и т.д. По этой же причине неизбежны
случаи разъединения близких фитоценозов в разные (соседние)
типы, подтипы, классы и ассоциации. Поэтому необходимо было
уточнить границы между предварительно выделенными единицами
растительности. Уточнение границ, составившее содержание
следующего, четвертого, этапа, проводилось путем анализа
экологического состава видов каждого фитоценоза в пределах всех
предварительно выделенных ассоциаций. Для каждого фитоценоза
232
Классификация растительности
по дифференцирующим факторам составлялись экологические
формулы, описанные в главе 4, которые позволяли уточишь
принадлежность его к определенной ассоциации, классу, подтипу и
типу растительности. Например, экологическая формула
фитоценоза по шкале У 45ГмК+55КМ /
5ГпК+30ГмК+45КМ+20ЭМ свидетельствует, что в его
экологическом составе модальной является группа ксеромезофитов
(КМ), которая преобладает как среди доминантов (55 %), так и в
общем видовом составе (45 %). Следовательно, данный фитоценоз
нужно включить в подтип остепненных лугов, несмотря на то, что
для него рассчитана по шкале У 52 ступень, согласно которой
первоначально он был отнесен к подтипу луговых степей.
Аналогично оценивались и другие фитоценозы по увлажнению и
остальным дифференцирующим факторам.
В процессе этой работы пришлось перенести ряд описаний из
одних единиц растительности в другие (смежные). В результате
были уточнены границы между классами ассоциаций, подтипами и
типами растительности и окончательно определен объем ранее
выделенных ассоциаций, который приближается к объему
ассоциации флористической классификации. Каждая ассоциация
характеризуется своим особым набором доминантов,
индикаторных групп и сопутствующих видов и приурочена к
определенному типу местообитаний. Она оказывается экологически
однородной и удобной для использования в разных целях.
На завершающем, пятом, этапе ассоциации расчленялись по
устойчивым доминантам и доминантным группам на
субассоциации, по особенностям всего флористического состава на
географические и эдафические варианты, по сочетаниям
неустойчивых доминантов на фации. При этом названия
ассоциаций образуются от названия характерных для них
индикаторных групп, субассоциаций - от названия устойчивых
доминантов или сменно-доминантных комплексов и индикаторных
групп, при наименовании вариантов ассоциаций указывается их
географическая или эдафическая приуроченность, при названии
фаций перечисляются все доминанты фации. Индикаторные группы
называются, в свою очередь, по наиболее характерным для них
видам, стоящим в списке группы на первом месте.
Для примера приводится система классификации остепненных
лугов поймы Иртыша (табл. 22).
233
Глава 7
Таблица ??
Диагностическая таблица остепненнолуговых ассоциаций поймы Иртыша
Классы ассоциаций I II
Ассоциации 1 1 2 | 3 | 4 5 1 6 7 1 8- 1 '*
Субассоциации a б 1
Варианты ассоциаций 1 a | 6
Доминанты:* Bromopsis inermis Роа angustifolia Carex praecox Medicago falcata Calamagrostis epigeios Elytrigia repens Festuca valesiaca Achillea millefolium Glycyrrhiza uralensis Lathyrus pratensis Taraxacum officinale Vicia cracca Ranunculus polyanthe- mos Puccinellia tenuissima Limonium gmelinii Achnatherum splendens Artemisia nitrosa Taraxacum bcssarabi- cum Carex stenophylla Индикаторные группы Peucedanum morisonii Clematis integrifolia Alopecurus pratensis Plantago media Tri folium repens Polygonum aviculare Artemisia pontica Psathyrostachys juncea Halimione verrucifcra Salicornia europaea 4-4-4--- 4- 4- + 4- 4- + + + + ' 4- + 4- 4- 4- - - - 4- 4- 4- 4- 1 4- 4- - 4 1 4- 4- - - - - 4- - - - - 4- 4- 4- 4- - 4- 4
* Еще 12 видов-доминантов входят в состав индикаторных групп
Условные обозначения:
Классы ассоциаций: I - гликофитные остепнснные луга, II - солонцевато
солончаковатые остепненные луга;
Ассоциации: 1 - Ригит alluviaphytica - аллювиальная без индикаторных
видов, 2 - Peucedanum morisonii - горичниковая, 3 - Peucedanum morisonii + Clematis
integrifolia + Alopecurus pratensis - лисохвостово-ломоносово-горичниковая, 4
Trifolium repens + Plantago media - подорожниково-ползучеклеверовая, 5 - Trifolium
repens + Polygonum aviculare- спорышево-ползучеклеверовая, 6 - Artemisia pontica
понтийскополынная, 7 - Psathyrostachys juncea - ломкоколосниковая, 8
234
Классификация растительности
Psathyrostachys juncea + Halimione verrucifera - обионово-ломкоколосниковая, 9 -
Salicornia europaea - солеросовая.
Субассоциации: 7a - Puccinellia tenuissima + Psathyrostachys juncea typica -
ишичная ломкоколосниково-бескильницевая, 76 - Puccinellia tenuissima +
Achnatherum splendens + Psathyrostachys juncea - ломкоколосниково-бескильницевая
с чием.
Варианты ассоциаций: 4a - Tri folium repens + Plantago media stepposus -
нодорожниково-ползучеклеверовый степной, 46 - Tri folium repens + Plantago media
taigensis - подорожниково-ползучеклеверовый таежный.
Завершая обсуждение проблемы классификации
растительности, отметим, что в геоботанике всегда существовали
разные подходы в решении данной проблемы и все попытки
создания единой системы не увенчались успехом. И в дальнейшем,
несомненно, будут использоваться разные классификации, каждая
из которых имеет свои достоинства и недостатки и пригодна для
решения каких-то определенных задач. Есть классификации более
общие и более частные, но не может быть универсальной
классификации, рассчитанной на все случаи.
235
Глава 8
ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ СТРУКТУРА
РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
астительный покров Земли имеет сложную пространственную
структуру, изучение которой имеет важное теоретическое и
прикладное значение. В горизонтальном направлении
растительный покров расчленяется на структурные час in.
называемые топографическими (Gams,1918), или
территориальными (Раменский, 1924) единицами, или
фитоценохорами (Сочава, 1968), каждая из которых занимай
определенную площадь, имеет фиксированные границы и можс1
быть нанесена на карту соответствующего масштаба
(Александрова, 1969). Главной причиной расчленении
растительного покрова на территориальные единицы является
неоднородность физико-географической среды. Поэтому
территориальные единицы растительности в целом обнаруживаю!
достаточно хорошее соответствие определенным ландшафтным,
почвенным и экологическим единицам, хотя полного совпадения их
границ обычно не наблюдается.
Территориальные единицы растительности различаются но
размерам занимаемой ими площади и по сложности
горизонтального строения и, с данной точки зрения,
подразделяются прежде всего на три категории (Сочава, 1972):
единицы планетарной, региональной и топологической
размерностей, каждая из которых в свою очередь включает ряд
рангов территориальных единиц. Простейшей и основной
территориальной единицей растительности является растительное
сообщество, или фитоценоз, представляющий собой небольшой
однородный участок растительного покрова, формирующийся в
пределах одного местообитания.
Следуя Г.В. Высоцкому (1915), все разнообразие
местообитаний можно разделить на две группы: плакорныс
местообитания (плакоры) и неплакорные местообитания, которым
соответствуют две категории растительных сообществ - зональные
и незональные. На равнинах к плакорам относятся хорошо
дренированные приподнятые водораздельные участки с
суглинистыми почвами, а в горах - некрутые склоны с более или
Территориальная структура растительного покрова
менее развитыми почвами. Основные признаки состава и
структуры фитоценозов, связанных с плакорными
местообитаниями, обусловлены влиянием солярного климата,
который здесь выступает в качестве главного экологического
фактора. Растительные сообщества плакорных местообитаний
называются зональными, так как они являются индикаторами
определенных типов климата и по их географическому
распространению устанавливают границы растительных зон.
Например, в таежной зоне Западно-Сибирской равнины к
илакорам относятся хорошо дренированные приречные части
водоразделов с подзолистыми почвами тяжелого механического
состава, покрытые зональными фитоценозами темнохвойных лесов,
а в степной зоне плакорными являются местообитания равнинных
участков с незасоленными черноземными почвами, на которых
формируются зональные степные сообщества. Зональные
растительные сообщества хорошо подогнаны к климату
соответствующей зоны и относятся к категории типичного
климатически обусловленного климакса.
К неплакорным относятся местообитания избыточно
увлажненные, или засоленные, или с песчаными почвами, или
местообитания крутых склонов со слаборазвитыми почвами и все
прочие местообитания, в которых главными в жизнедеятельности
растений являются местные факторы. В неплакорных
местообитаниях формируются незональные фитоценозы, основные
черты состава и структуры которых обусловлены не климатом, а
местными факторами.
Среди незональных сообществ различают интразональные и
экстразональные сообщества. Интразональными называют
сообщества, которые встречаются в разных зонах и везде связаны с
неплакорными местообитаниями. Примерами интразональных
растительных сообществ являются болотные фитоценозы,
встречающиеся в разных зонах на переувлажненных
местообитаниях, галофитные сообщества степных зон, поемные
луга речных долин, пересекающих различные зоны и т.д.
Экстразональными называют типы сообществ, которые в
данной зоне приурочены к неплакорным местообитаниям и
являются здесь незональными, но в других, соседних, зонах могут
переходить на плакоры и становиться зональными для данных зон.
Например, степные сообщества крутых южных склонов в лесной
зоне являются незональными и относятся к категории
экстразональных, а в соседней степной зоне такого типа
сообщества переходят на плакоры и являются здесь зональными.
237
Глава 8
По принципу территориальной общности, i ।
принадлежности к определенной территории, зоналып.п
интразональные и экстразональные фитоценозы объединяю 11 я и
более крупные территориальные единицы растительности bii но и
до глобального сочетания фитоценозов, называемого фитостромон
(Высоцкий, 1925), фитосферой (Сочава, 1944), или растительным
покровом Земли (Лавренко, 1965).
Изучение территориальных единиц растительности издании
ведется по двум направлениям (Мазинг, 1969): а) районировать
при котором выделяются более или менее крупные индивидуалы н.п
территориальные единицы на основе специфичных для каждой ш
них признаков; б) типизация, при которой мелкие территориалын.п
единицы объединяются в таксоны на основе сходства признаков
повторяющихся у разных единиц.
Между тем, любая единица растительного покрова
независимо от ее величины и ранга, имеет как повторяющие и
общие признаки, свойственные всему данному рангу единиц, так и
индивидуальные, частные, свойственные только ей признаки
Поэтому теоретически оба направления можно использовать при
изучении территориальных единиц растительности всех трех
уровней размерности. Другое дело, что мелких территориальных
единиц топологической размерности выделяется очень много и
любом географическом районе, поэтому индивидуальное изучение
их затруднительно или невозможно, а типизация позволяет свести
все их многообразие к ограниченному числу типов, которые
получают обобщенную характеристику и в дальнейшем
используются в теоретических и практических целях. Напротив,
сравнительно небольшое число крупных территориальных единиц
планетарной и региональной размерностей доступно для
индивидуального изучения методами районирования и потому
типизация их обычно не является необходимой задачей.
Некоторые геоботаники (Мазинг, 1969; Сочава, 1972) относят
оба аспекта изучения территориальных единиц к проблеме
классификации растительности, понимая последнюю достаточно
широко. Наиболее последовательно эта идея была реализована В.Б.
Сочавой (1972, 1978, 1979 и др.), предложившим двухрядную
систему классификации растительности: 1) первый ряд - это ряд
гомогенных единиц (фитоценомеров), в основании которого
располагается фитоценоз, а последующие члены ряда (ассоциация,
группа ассоциаций и т.д.) получаются путем типизации
фитоценозов, поэтому ряд фитоценомеров можно назвать рядом
типизации, 2) второй ряд - это ряд гетерогенных единиц
(фитоценохор), в основании которого располагается элементарное
238
Территориальная структура растительного покрова
сочетание фитоценозов, а последующие члены ряда
(микрофитоценохора, мезофитоценохора и т.д.) получаются путем
территориального объединения (интеграции) элементарных
фитоценохор, поэтому данный ряд можно назвать рядом
интеграции.
Проблема разработки ряда типизации фитоценозов,
составляющая предмет классификации растительности в узком
смысле, обсуждена в предыдущей 7 главе. В данной главе речь
пойдет лишь о территориальных единицах ряда интеграции.
За исключением фитоценоза, представляющего собой
элементарный однородный участок растительного покрова, все
остальные территориальные единицы растительности являются
гетерогенными, так как включают, то или иное число фитоценозов.
При этом чем крупнее ранг территориальной единицы, тем большее
число фитоценозов она включает и является более гетерогенной.
Однако, несмотря на , разнородность гетерогенных
территориальных единиц растительности, в каждой из них
фитоценозы через взаимодействие их со средой связаны друг с
другом в единое целое - в систему. При этом в качестве основных
системообразующих факторов при обособлении территориальных
единиц могут выступать различные факторы физико-
географической среды, которые создают для растений важные
экологические условия.
При формировании территориальных единиц растительности
планетарной и региональной размерностей основными
системообразующими факторами являются климат и крупные
формы рельефа - в первую очередь горный рельеф. Поэтому
целесообразно рассмотреть влияние данных факторов на
территориальную структуру растительного покрова.
8.1. Влияние климата на территориальную структуру
растительного покрова
Механизм влияния климата на территориальную структуру
растительного покрова заключается в том, что каждый вид
растений способен существовать в определенных климатических
условиях. Поэтому климат влияет на географическое распределение
видов (особенно это касается эдификаторов) и образуемых ими
растительных сообществ. Так, например, микротермные
темнохвойные древесные породы способны произрастать, в
соответствии с их экологией, в условиях сравнительно холодного,
но достаточно влажного климата, поэтому они образуют
239
Глава 8
зональные растительные сообщества в районах с умерено
континентальным гумидным климатом. А травяные ксерофиты
способны произрастать в условиях сухого и жаркого климата, в
связи с чем они образуют зональные сообщества в аридных
областях Земного шара.
Известно, что в разных регионах Земли климат неоднороден
Основные изменения климата проявляются в широтном и в
меридиональном (долготном) направлениях, которые и определяю !
наиболее общие закономерности территориальной структуры
растительного покрова.
Широтные изменения климата связаны с изменением угла
падения солнечных лучей в зависимости от широты. На экваторе
лучи падают отвесно, образуя прямой угол при встрече с земной
поверхностью. При удалении от экватора к полюсам угол падения
солнечных лучей все более уменьшается, так что на полюсах
солнечные лучи скользят по земной поверхности. С изменением же
угла падения солнечных лучей изменяется количество поступающей
солнечной радиации и уровень температур. На экваторе
наблюдается максимум солнечной радиации и максимальные
среднегодовые температуры воздуха, а с удалением от экватора их
величина постепенно уменьшается, намечается сезонность н
распределении радиации и температур, изменяются другие
показатели климата. В результате изменяется климат в целом, и это
ведет к изменению растительного покрова.
Растительный покров Земли расчленяется в широтном
направлении прежде всего на три крупные территориальные
единицы планетарной размерности, названные В.Б. Сочавой (1972,
1979) геоботаническими поясами (рис. 35): пояс тропической
растительности, пояс северной внетропической растительности,
пояс южной внетропической растительности. Геоботанические
пояса адекватны самым крупным единицам генетической
классификации В.Б. Сочавы (1964 а) - свитам типов растительности
(тропической, северной и южной внетропической), а их границы в
целом совпадают с границами флористических царств (Тахтаджян,
1974): пантропическрго, голарктического, панантарктического - и
проходят примерно по Северному и Южному тропикам, рассекая
материки на крупные части. Это свидетельствует о наличии
исторического единства, хотя и очень обобщенного, растительного
мира каждого пояса, а также о том, что растительный покров
каждого пояса представляет собой самостоятельную систему
входящих в него фитоценохор.
240
Территориальная структура растительного покрова
Рис. 35. Схема геоботанических поясов Земли (Сочава, 1978): I - пояс
тропической растительности, II - пояс северной внетропической растительности, III
- пояс южной внетропической растительности.
Геоботанические пояса занимают огромные территории, в
пределах которых климат не остается неизменным в широтном
направлении, и это предопределяет расчленение их на менее
крупные территориальные единицы планетарной размерности -
геоботанические области. Так, например, на равнинах северной
Евразии, входящих в состав пояса северной внетропической
растительности, выделяются такие геоботанические области, как
тундрово-арктическая, бореально-лесная (бореальная),
широколиственно-лесная (неморальная), степная, пустынная (рис.
36).
Каждая геоботаническая область характеризуется своим
зональным типом растительности или классом формаций
физиономической классификации и адекватна типу растительности
генетической классификации В.Б. Сочавы. Так указанным
геоботаническим областям адекватны соответственно тундровый,
бореальный, неморальный, степной и пустынный типы
растительности. Хотя об исторической общности флоры и
системных связях растительных сообществ в каждой области можно
говорить также лишь в очень генерализованном смысле, однако
241
Глава 8
степень обобщения в данном случае уже значительно меньше, чем и
случае с геоботаническими поясами.
Рис. 36. Геоботанические области Северной Евразии: 1 - тундроно
арктическая, 2 - бореально-лесная, 3 - широколиственно-лесная, 4 - степная, 5
пустынная, 6 - горные территории с высотной поясностью.
Геоботанические пояса и геоботанические области отражаю ।
явления планетарной зональности растительного покрова.
Геоботанические области занимают тоже обширные
территории, в пределах которых климат, сохраняя общие
типические черты, все же изменяется в широтном направлении, и
это ведет к расчленению последних на зоны, которые в свою
очередь могут разделяться на подзоны. Для иллюстрации ниже
приводится схема зонального расчленения растительного покропи
Западно-Сибирской равнины (рис. 37).
Каждая геоботаническая зона и подзона характеризуете»!
своими зональными типами сообществ - классами формаций,
группами формаций и формациями. Геоботанические зоны и
подзоны, относящиеся к территориальным единицам региональной
размерности, являются самыми мелкими единицами,
обусловленными широтными изменениями климата.
Расчленение растительного покрова Земли под влиянием
широтных изменений климата на геоботанические пояса, области,
зоны и подзоны обусловливает его широтную, или горизонтальную
зональность, которая в целом соответствует общей географическон
зональности. Поэтому зональные территориальные единицы
растительного покрова в той или иной мере совпадают i
ландшафтными и почвенными зональными выделами.
242
Территориальная структура растительного покрова
Рис. 37. Зональное расчленение растительного покрова Западно-Сибирской
равнины (Ильина, 1985; с некоторыми изменениями по: Шумилова, 1962).
Границы: 1 - Западно-Сибирской равнины, 2 - геоботаничесских областей, 3 -
геоботанических зон, 4 - геоботанических подзон таежной зоны.
Геоботанические области: А - тундрово-арктическая, Б - бореально-лесная, В
- степная.
Геоботанические зоны: 5 - арктических пустынь, 6 - типичных тундр, 7 -
кустарниковых (ерниковых) тундр, 8 - предтундровых редколесий, 9 - таежная (9а -
подзона северной тайги, 96 - подзона средней тайги, 9в - подзона южной тайги)> 10 -
мелколиственных лесов, 11 - лесостепная, 12 - степная.
Долготные изменения климата обусловлены ослаблением
влияния на климат океанов по мере удаления от них вглубь
континентов. Океаны оказывают существенное влияние на два
климатических показателя - влажность и температурный режим.
Известно, что основная часть атмосферной влаги образуется
над океанами. Отсюда эта влага в парообразном состоянии
переносится с воздушными массами на континенты, на всем пути
движения которой в определенных условиях часть ее переходит в
жидкое или твердое состояние и выпадает в виде атмосферных
243
Глава 8
осадков. Вблизи океанов воздушные массы содержат мною
парообразной влаги, поэтому здесь идет интенсивный процесс сс
конденсации и выпадает много атмосферных осадков. При
удалении от океанов воздушные массы, постепенно теряя влагу, вес
более и более иссушаются и дают все меньшее количество
атмосферных осадков. Поэтому по мере удаления от океанов
вглубь континентов климат становится все более сухим.
Вследствие большей теплоемкости воды по сравнению <
воздухом океаны оказывают умеряющее воздействие на колебания
температуры воздуха окружающих пространств. В умеренных и
полярных широтах морские воды летом накапливают тепло, а
зимой отдают его атмосфере. Поэтому вблизи океанов Климам
оказывается более мягким - с менее жарким летом и менее холодной
зимой. При удалении от океанов вглубь материков амплитуды
колебания сезонных и суточных температур постепенно возрастаю!
и климат становится все более суровым, все более
континентальным.
Нарастание сухости и континентальности вызывает изменение
других характеристик климата. В результате при удалении oi
океанов вглубь континентов наблюдается смена типов климата и
обособление долготных климатических секторов. Так, например,
при движении от берегов Атлантического океана к берегам Тихою
океана на равнинах северной Евразии наблюдается смена
следующих крупных климатических секторов и типов климата:
1. Западноевропейский сектор, с теплым и влажным морским
климатом;
2. Восточноевропейский сектор, с умеренно континентальным,
довольно теплым и влажным климатом;
3. Западносибирский сектор, с континентальным довольно,
холодными менее влажным климатом;
4. Среднесибирский сектор, с сильно континентальным,
холодным и суховатым климатом;
5. Восточносибирский сектор, с резко континентальным, очень
холодным и сухим климатом,
6. Дальневосточный сектор, с морским, прохладным и
влажным климатом.
Долготные изменения климата также влияют на растительный
покров, что проявляется в первую очередь в изменении характера
широтной зональности в разных долготных секторах и хорошо
иллюстрируется так называемыми схемами идеального континента.
Одной из первых, и долгое время наиболее популярных, была схема
идеального континента, составленная в 1912 году швейцарскими
геоботаниками X. Брокман-Ерошем и Е. Рюбелем, которая к
244
Территориальная структура растительного покрова
настоящему времени устарела и заменена современными схемами.
Среди них известна схема идеального континента, разработанная
сибирским геоботаником Л.В. Шумиловой (1962) для Восточного
полушария (рис. 38).
Рис. 38. Схема идеального континента Восточного полушария (Шумилова,
1962): 1 - тундры, 2 - лиственничные леса, 3 - темнохвойные леса, 4 - сосновые леса, 5
- лиственные летнезеленые леса, 6 - степи, 7 - пустыни, 8 - твердолистные леса, 9 -
саванны, 10 - дождезеленыс муссонные леса, 11 - влажные субтропические
(лавролистные) леса, 12 - влажные тропические леса (дебри, гилеи).
Вкратце суть схемы заключается в следующем. 1. Все материки
Восточного полушария мысленно объединяются в один
мегаконтинент, который изображается в виде перевернутого яйца,
так как в Восточном полушарии к северу от экватора располагается
большая часть суши, нежели к югу от него; 2. С поверхности
мегаконтинента мысленно снимаются крупные неровности рельефа
245
Глава 8
- предполагается, что весь мегаконтинент представлен невысокой
равниной; 3. Предполагается, что мегаконтинент на западе и на
востоке омывается океанами в одинаковой мере теплыми; 4. На
идеализированном мегаконтиненте показано распределение
геоботанических областей и зой в зависимости от изменения
количества тепла на земной поверхности в связи с географической
широтой, от изменения степени континентальности климата с
удалением от океанов и от изменения баланса влаги в связи с
общими законами циркуляции атмосферы - образованием
экваториальной полосы затишья и затропических барических
максимумов по обе стороны от экватора.
При анализе схемы идеального континента выявляются
наиболее общие закономерности географии растительного покрона
Восточного полушария. Оказывается, геоботанические области и
зоны не простираются параллельными полосами через все
полушарие, как это прежде отражалось на абстрактных схемах
зональности, а имеют более сложное распределение.
Во-первых, вдоль экватора простирается через весь
мегаконтинент обширная область влажных тропических лесов
{гилей, или дебрей), которая расширяется от центра
мегаконтинента на запад и на восток - к берегам океанов
Объясняется это тем, что вдоль экватора в течение всего года
контактируют два встречных фронта воздушных течений: пассаты
Северного полушария, которые движутся с северо-востока, и
пассаты Южного полушария, поступающие с юго-запада. На
контакте этих воздушных фронтов возникают интенсивные
завихрения воздушных масс, порождающие высокую облачность и
обеспечивающие обильные атмосферные осадки. В результате
вдоль всего экватора, независимо от удаленности от океанов,
формируется пояс влажного тропического климата, которому
соответствует геоботаническая область влажных тропических
лесов.
Во-вторых, к северу и к югу от экватора набор
геоботанических областей и зон оказывается неодинаковым в
центре, а также на западной и восточной окраинах идеального
континента. Эти различия обусловливаются долготными
изменениями климата. В центре идеального континента по обе
стороны от экватора располагаются аридные области пустынь и
степей, которые от тропических влажных лесов отделяются
областями саванн и дождезеленых муссонных лесов, а на севере
сменяются комплексом зон сосновых, лиственничных н
темнохвойных лесов бореально-лесной области, которая на
246
Территориальная структура растительного покрова
северной окраине суши уступает место тундрово-арктической
области.
По окраинам материков, в условиях более влажного и мягкого
климата, на всем пространстве от экватора до полярных тундр
безраздельно господствуют леса, которые меняют свой состав,
строение и ритмику развития в соответствии с особенностями
теплового режима, а именно: область влажных тропических лесов
сменяется зонами влажных субтропических (лавролистных) лесов, а
далее к северу располагаются выклинивающиеся у берегов океанов
зоны твердолистных лесов, затем области летнезеленых
широколиственных лесов и, наконец, зоны темнохвойных лесов,
тоже сужающиеся к берегам океанов.
Нужно иметь в виду, что реальное распределение
растительного покрова в Восточном полушарии сильно отличается
от рассмотренной схемы идеального континента. Связано это с тем,
что на распределение растительного покрова оказывают влияние не
только широтные и долготные изменения климата, но и другие
факторы, например, наличие холодных и теплых океанических
течений, наличие горного рельефа, другие геоморфологические и
геоисторические факторы. Значение же схемы идеального
континента заключается в том, что она является теоретической
моделью, на которой отражаются основные связи зонального
растительного покрова с типами климата, в наглядной форме
представляются тенденции проявления закона мировой
зональности растительного покрова. На фоне такой модели
отчетливо выступают все отклонения от нормального
географического распределения растительного покрова, что
побуждает геоботаника искать причины , вызвавшие те или иные
отклонения, и, таким образом, углублять свои знания о
растительном покрове (Шумилова, 1962).
Л.В. Шумиловой (1962) была составлена также обобщенная
схема реальной зональности растительного покрова для северной
части Евразии с учетом того, что она на востоке граничит с
прохладными морями Тихого океана, а на западе омывается
теплым Атлантическим океаном, который является основным
источником влаги почти для всей этой суши. С данным
обстоятельством связано нарушение симметрии в распределении
типов климата по долготе, что ведет к нарушению симметрии в
распределении геоботанических областей и зон (рис. 39). В
результате сектор наиболее континентального климата и
приуроченная к нему зона лиственничных лесов смещаются в
Восточную Сибирь за пределы досягаемости атлантических
воздушных масс, зона сосновых лесов располагается в Средней
247
Глава 8
Сибири, западные фланги темнохвойных и широколиственных
лесов растянуты по сравнению с восточными, где темнохвойные
леса приурочены лишь к Охотскому побережью, а область
широколиственных лесов смещена на юг Приамурья и Приморья.
Рис. 39. Обобщенная схема фактической зональности растительного покрова
Северной Евразии (Шумилова, 1962):
I - полярные пустыни, 2 - тундры, 3 - лиственничные леса и редколесья, 4
темнохвойные леса, 5 - сосновые леса, 6 - летнезеленые лиственные леса, 7 - степи, 8
пустыни.
При рассмотрении схемы фактической зональности
обнаружиается, что в связи с долготными изменениями климата в
разных меридиональных секторах северной Евразии наблюдается
смена зональных рядов территориальных единиц растительности,
или, другими словами, обнаруживаются разные типы
горизонтальной зональности. Так для территории нашей страны
различают (Шумилова, 1962) восточноевропейский,
западносибирский, среднесибирский, восточносибирский и
дальневосточный типы (табл. 23).
В долготном направлении изменяется не только набор
геоботанических зон и областей, но также и характер зональных
растительных сообществ одноименных зон. Прежде всего в данном
плане обращает на себя внимание изменение состава древесных
пород, география которых в значительной мере связана с климатом
'248
Территориальная структура растительного покрова
Так в зоне темнохвойных лесов восточноевропейского сектора
основным лесообразователем является ель европейская (Picea
excelsa) с участием пихты сибирской (Abies sibirica), в Западной
Сибири эдификаторами темнохвойных лесных сообществ
выступают
Таблица 23
Типы горизонтальной зональности растительного покрова России
(Шумилова, 1962)
Типы зональности Г еоботанические области Г еоботанические зоны
1 2 3
Восточноевропейский (на долготе Москвы) Ту ндрово-аркти- ческая Бореально-лесная Широколиственно- лесная Степная Тундровая Лесотундровая Предтундровых редколесий Темнохвойных лесов Смешанных лесов Широколиственных лесов Лесостепная (дубовая лесостепь) Степная
Западносибирский (между Иртышом и Енисеем) Т ундрово-аркти- ческая Бореально-лесная Степная Тундровая Кустарниковая Лесотундровая Предтундровых редколесий Темнохвойных лесов Мелколиственных лесов Лесостепная (березовая лесостепь) Степная
Среднесибирский (между Енисеем и Байкалом) Т у ндрово-аркти- ческая Бореально-лесная Степная Полярно-пустынная Тундровая Кустарниковая Предтундровых редколесий Лиственничных лесов Сосновых лесов Лесостепная (сосново-лиственнич- ная лесостепь) Степная
Восточносибирский (между Байкалом и Амуром) Тундрово-аркти- ческая Бореально-лесная Степная Полярно-пустынная Тундровая Кустарниковая Предтундровых редколесий Лиственничных лесов Лесостепная (вязовая лесостепь) Степная
249
Глава 8
Продолжение таблицы 23
1 2 3
Дальневосточный (Тихоокеанская Си- бирь и Приморье) Т у ндрово-аркти- ческая Бореально-лесная Широколиствен- но-лесная Полярно-пустынная Тундровая Предтундровых редколесий Темнохвойных лесов Широколиственно-хвойных лесов Хвойно-широколиственных лесов Широколиственных лесов
кедр сибирский (Pinus sibirica), ель сибирская (Picea obovata) и
пихта сибирская, а в приохотско-сахалинской темнохвойной тайге
основную роль играет ель аянская (Picea ajanensis), к которой
примешиваются на севере зоны ель сибирская, на юге зоны - пихта
белокорая (Abies nephrolepis), а на Сахалине - пихта сахалинская
(Abies sachalinensis). Аналогичная смена древесных пород, как
видно из таблицы 23, наблюдается в лесостепных зонах, а также в
зонах широколиственно-лесной области. Изменяется по долготе
видовой состав и других жизненных форм зональных растительных
сообществ, обусловливая так называемые провинциальные
изменения последних.
Кроме того, в долготном направлении изменяется также
характер незональной (интра- и экстразональной) растительности,
что связано с формированием провинциальных особенностей
растительного покрова под влиянием не только долготных
изменений климата, но также и под воздействием
геоморфологических, геоисторических и других местных факторов.
Так в пределах Западно-Сибирской равнины, в связи с ее
низменным рельефом, высоким стоянием грунтовых вод и слабым
поверхностным стоком наблюдается сильное заболачивание
водоразделов по всему зональному ряду, и сильное засоление почв
в степной области. Поэтому в некоторых зонах по
распространению зональные сообщества уступают место
интразональным, например, в таежной зоне - болотным, а в
степных зонах - галофитным сообществам. В среднесибирском и
восточносибирском секторах горизонтальная зональность
выражена слабо, растительность находится под большим влиянием
горного рельефа, вечной мерзлоты, широкого распространения
карбонатных пород. Поэтому горизонтальная зональность здесь
сильно затушевывается проявлением вертикальной зональности,
250
Территориальная структура растительного покропи
широким распространением интразональной и экстразоналыюй
растительности.
Наиболее крупными провинциальными подразделениями
растительного покрова являются территориальные единицы
планетарной размерности, соответствующие долготным
климатическим секторам или занимающие в их пределах крупные
геоморфологические области. Такого рода единицы давно
выделялись разными авторами в неодинаковом объеме и под
разными названиями. В качестве примера можно указать на
регионы К.Ф. Ледебура (Ledebour, 1841), провинции Н.И.
Кузнецова (1912) и П.Н. Крылова (1919), макропровинции Л.В.
Шумиловой (1962), геоботанические области В.Б. Сочавы (1979).
По нашему мнению, для обозначения ценохор подобного ранга
наиболее удачен термин "геоботаническая макропровинций'. Эти
крупные провинциальные подразделения расчленяются на более
мелкие - геоботанические провинции, округа, районы.
Рис. 40. Схема соотношения зональных и провинциальных единиц
по П.Н. Крылову (Шумилова, 1962).
Не вдаваясь в обсуждение вопроса о понимании и принципах
выделения данных территориальных единиц растительности,
которому в геоботанике посвящена обширная литература, коротко
остановимся на соотношении и взаимосвязи зональных и
провинциальных подразделений растительного покрова. В
251
Глава 8
отечественной геоботанике доминировала точка зрения (Кузнецов,
1912; Городков, 1940; Шенников, 1940; Соколов, 1940; Сочава, 1979
и др.) о том, что зональные и провинциальные единицы
растительности нужно располагать при районировании в один
соподчиненный ряд. Однако еще в начале нашего столетия
известным сибирским ботаником П.Н. Крыловым (1919) была
предпринята попытка расположить единицы районирования в два
перекрещивающихся ряда - ряд зональных единиц и ряд
провинциальных единиц (рис. 40), так что провинция пересекает
вкрест расположенный в ее пределах зональный ряд областей, зон и
подзон, а округ соответствует провинциальному (долготному)
отрезку одной зоны.
Рис. 41. Схема соотношения зональных и провинциальных территориальных
единиц растительности планетарной и региональной размерностей: 1 - провинция, 2
- округ.
Таким образом, в приведенной схеме (рис. 41), в отличие от
предложений П.Н. Крылова (1919), самые крупные
провинциальные подразделения названы макропровинциями, а
провинции и округа понимаются (как это принято большинством
геоботаников) значительно уже и выделяются в пределах подзон.
Кроме того, долготные отрезки зональных подразделений -
геоботанических областей, зон и подзон рассматриваются как
особые самостоятельные единицы районирования. Хотя
одноименные зональные подразделения растительности зачастую
252
Территориальная структура растительного покрова
входят в состав не одной, а нескольких макропровинций, однако в
каждой из них они находятся в неодинаковых климатических и
геоморфологических условиях, характеризуются своей историей и
особыми чертами растительного покрова.
8.2. Влияние горного рельефа на территориальную
структуру растительного покрова
Основное влияние горного рельефа на территориальную
структуру растительного покрова осуществляется через изменение
климата: горный рельеф преобразует климат, и это сказывается на
характере растительного покрова. Горный рельеф всегда усложняет
растительный покров, так как на месте крупного горного
сооружения (горной страны) формируется территориальная
единица планетарной размерности - горная геоботаническая
макропровинция, сопоставимая по сложности растительного
покрова с равнинными макропровинциями.
Наиболее существенным фактором горного рельефа,
влияющим на климат, является изменение высоты над уровнем
моря. Известно, что с повышением местности над уровнем моря
климат становится все более холодным - на каждые 100 м
абсолютной высоты среднегодовая температура воздуха
понижается в среднем на 0,5 град. С. Кроме того, в этом
направлении изменяются и другие климатические показатели:
давление воздуха, количество и качество света, влажность воздуха
и т.д. В результате повышение местности над уровнем моря
вызывает изменения климата, аналогичные тем изменениям,
которые наблюдаются на равнинах Северного полушария при
движении с юга на север. Поэтому при подъеме в горы, так же как
при продвижении на север, наблюдается смена типов климата и
поясное их распределение.
Так, например, поднимаясь от подножий Западного Алтая к
вершинам его наиболее высоких хребтов, мы пересечем
последовательно ряд климатических поясов', а) пояс горно-степного
климата, б) пояс горно-лесного климата, в) пояс горно-лугового
климата, г) пояс горно-тундрового климата. Подобное поясное
распределение типов климата обусловливает поясное
распределение растительного покрова, так что каждому
климатическому поясу соответствует особая территориальная
единица растительности региональной размерности - вертикальная
зона, или высотный пояс растительности. Поэтому в горах
Западного Алтая выделяются следующие высотные
253
Глава 8
геоботанические пояса: а) пояс горных степей, б) пояс
мелколиственных (березовых) лесов, в) пояс темнохвойных лесов, г)
пояс высокогорных субальпийских лугов, д) пояс высокогорных
тундр. Некоторые пояса разделяются на подпояса.
При этом характер высотной поясности растительного
покрова в горах, т.е. набор высотных геоботанических поясов и
сложность горной макропровинции зависит, с одной стороны, от
высоты горной системы и, с другой стороны, от ее географического
положения. Выше отмечалось, что на Западном Алтае выделяется
пять высотных геоботанических поясов, тогда как невысокие сопки
Казахского мелкосопочника, расположенного в сходных с Алтаем
широтах, сплошь покрыты степной растительностью, аналогичной
поясу низкогорных степей Алтая. С другой стороны, в
приполярном Урале, приближающемся по высоте к Западному
Алтаю, но занимающем гораздо более северное положение,
выделяется всего лишь два высотных пояса растительности: пояс
хвойных лесов (темнохвойных на западном и светлохвойных на
восточном макросклонах) и пояс горных тундр.
Таким образом, чем выше горная страна и чем южнее она
расположена, тем сложнее ее система геоботанических высотных
поясов.
Кроме того, характер вертикальной зональности
растительного покрова зависит от удаленности горной страны от
океана и, следовательно, от долготных изменений климата.
Поэтому при движении с запада на восток на одних и тех же
широтах наблюдается смена типов вертикальной зональности , что
наглядно иллюстрирует приводимая ниже обобщенная схема
высотной поясности растительного покрова в южносибирских
горах (рис. 42).
Второй важный механизм влияния горного рельефа на климат
заключается в проявлении так называемого барьерного эффекта,
суть которого заключается в том, что горные хребты могут
выступать преградами на пути движущихся воздушных масс и
вызывать инверсии климата, т.е. отклонения его в сторону более
влажного или более сухого, более холодного или более теплого
климата по сравнению с тем, что полагается в соответствии с
географическим положением и высотой над уровнем моря. Так,
например, хребты Западного Алтая, выступающие барьерами на
пути господствующих северо-западного и юго-западного переносов
воздушных масс, перехватывают значительную часть атмосферной
влаги, вследствие чего климат здесь оказывается более влажным.
Данный фактор в свою очередь обусловливает на Западном Алтае
значительное развитие поясов темнохвойных лесов, альпийских и
254
Территориальная структура растительного покрова
субальпийских лугов и слабую выраженность поясов горных тундр
и горно-каменистых пустынь. В противоположность этому для
Центрального Алтая, куда доходят меньшие порции влаги и где
климат становится более сухим, характерно широкое
распространение лиственничных лесов, образующих
самостоятельный пояс, сильное остепнение речных долин и
межгорных впадин, а также преобладание в высокогорьях
тундрового пояса при слабом развитии поясов высокогорных
лугов.
Рис. 42. Обобщенная схема высотной поясности растительного покрова в
горах Южной Сибири (Шумилова, 1962):
1 - нивальный (ледниковый) пояс, 2 - горно-каменистые пустыни, 3 - горные
тудры, 4 - альпийские луга, 5 - субальпийские луга, 6 - подгольцовые кустарники, 7 -
темнохвойные леса, 8 - лиственничные леса, 9 - лиственные летнезеленые леса, 10 -
сосновые леса, 11 - степи..
Значительные инверсии климата и связанные с ними
изменения растительного покрова наблюдаются также на западных
и восточных макросклонах Кузнецкого Алатау, Урала и ряда
других горных сооружений.
Провинциальные изменения растительного покрова горных
стран, обусловленные долготными изменениями климата,
инверсиями климата под влиянием барьерного эффекта хребтов и
другими факторами, служат основанием для расчленения горных
геоботанических макропровинций на подчиненные им
территориальные единицы региональной размерности - провинции
и округа.
Таким образом, основными подразделениями
геоботанического районирования на планетарном уровне являются
равнинные и горные макропровинции, первые из которых
расчленяются далее, на уровне региональной размерности, на
255
Глава 8
области, зоны, подзоны, провинции и округа, а вторые на
провинции и округа.
С другой стороны, близкие геоботанические макропровинции
можно объединить в более крупные территориальные единицы
планетарной размерности - группы макропровинций, которые
занимают значительные части материков и соответствуют
субконтинентам в системе подразделений физико-географического
районирования (Сочава, 1978) (рис. 43). Своеобразие
растительного покрова каждой группы макропровинций
определяется особенностями строения земной коры и большого
круговорота воздушных масс в системе ’’континент - океан",
обусловливающего особенности климата соответствующего
субконтинента. Группы макропровинций в свою очередь являются
составными частями геоботанических поясов.
Рис. 43. Группы геоботанических макропровинций Азии и макропровинции
Северной Азии (Сочава, 1978).
Группы макропровинций: 1 - Североазиатская, 2 - Восточноазиатская, 3 -
Центральноазиатская, 4 - Западноазиатская.
Макропровинции: А - Арктическая, ЗС - Западносибирская, СС -
Среднесибирская, ЦЯ - Центральноякутская, ЯК - Яно-Колымская, СТ -
Северопритихоокеанская, ЦК - Центральноказахстанская, ЮС - Южносибирская,
ЗБ - Забайкальская, АС - Амуро-Сахалинская.
Границы: 5 - между тропическим и северным внетропическим поясами, 6 -
между группами макропровинций, 7 - между макропровинциями.
256
Территориальная структура растительного покрова
8.3. Территориальные единицы топологической
размерности
Низшая территориальная единица растительности
региональной размерности - геоботанический округ занимает
достаточно крупную территорию, которая расчленяется на
огромное число плакорных и неплакорных местообитаний, и в
каждом из них формируется особый фитоценоз. Поэтому
растительный покров любого округа представляет собой сложную
картину сочетания зональных, интразональных и экстразональных
растительных сообществ. Характер этого сочетания зависит прежде
всего от рельефа округа, так как с формами рельефа связаны
особенности почвообразующих пород и формирующихся на них
почв, особенности микроклимата, режима увлажнения и других
факторов. Поэтому рельеф является одним из основных
системообразующих факторов, объединяющих фитоценозы в
территориальные единицы топологической размерности.
Все разнообразие форм рельефа, с точки зрения их размера и
сложности, на топологическом уровне подразделяется на три
категории: макрорельеф, мезорельеф, микрорельеф, - каждой из
которых соответствует особый ранг территориальных единиц
растительности, а именно: макрофитоценохора, мезофитоценохора,
микрофитоценохора. Кроме того, выделяются еще две
территориальные единицы топологической размерности - самой
крупной единицей является геоботанический район, а самой мелкой
фитоценоз.
В современной теории и практике геоботанического
картографирования возникает потребность в типизации не только
фитоценозов, но и других территориальных единиц
топологической размерности, в особенности микро-, мезо- и
макрофитоценохор, которые, как и фитоценозы, многочисленны и
разнообразны. Поэтому автором была предложена (Прокопьев,
1984, 1992) схема многорядной классификации территориальных
единиц растительности топологической размерности (рис. 44), на
которой по горизонтальной линии расположен ряд интеграции
территориальных единиц (А), начиная от фитоценоза (1) и кончая
геоботаническим районом (5), а на вертикальных линиях отражены
ряды типизации (В1-В5) разных рангов территориальных единиц
топологической размерности.
Многорядная классификация территориальных единиц
растительности на топологическом уровне была реализована
автором на примере растительного покрова поймы реки Иртыш.
257
Глава 8
Bl В2 ВЗ В4 В5
I j ! I ! • • • А
1 2 J 3 5 п
Рис. 44. Схема многорядной классификации растительности: А - ряд
интеграции: 1 - фитоценоз, 2 - микрофитоценохора, 3 - мезофитоцепохора, 4 -
макрофитоценохора, 5 - геоботанический район, п - фитосфера; В1-В5 - ряды
типизации территориальных единиц.
Растительный покров речных пойм очень специфичен, что
проявляется прежде всего в значительной его пестроте,
динамичности и в особых формах сочетания фитоценозов.
Представлен он некрупными территориальными единицами,
полностью укладывающимися в масштаб топологической
размерности. При изучении его структуры в геоботанике
наметилось два основных подхода. Первый подход, идея которого
была сформулирована В.В. Алехиным (1922-1924), основывается на
выделении и классификации экологических рядов пойменных
растительных сообществ. Второй подход, впервые примененный в
нашей стране при изучении растительности речных долин М.И.
Крашенинниковым (1922) и широко использованный затем
геоботаниками школы В.Б. Сочавы (Ильина, 1968; Липатова, 1971
и др.) и В.Е. Тимофеевым (1970, 1971 и др.), заключается в
выявлении и систематизации эколого-генетических (сукцессионных,
эколого-динамических, эволюционных) рядов.
Несмотря на то, что в поймах рек экологические и эколого-
генетические ряды обычно совпадают в том смысле, что любой
экологический ряд является фиксированным в пространстве
эколого-генетическим рядом (Миркин, 1971), данные категории
отражают все же разные аспекты структуры растительного
покрова: экологические ряды - пространственный, а эколого-
генетические ряды - временной аспекты, и в этом плане они должны
различаться.
258
Территориальная структура растительного покрова
Классификация фитоценохор поймы Иртыша проводилась в
два этапа. На первом этапе строился ряд интеграции
(территориального объединения) фитоценохор, который
обусловливается дифференциацией физико-географической среды
поймы на неодинаковые по размерам и сложности ландшафтные
единицы, хорошо коррелируемые с различными формами
пойменного рельефа. Пойма Иртыша, равно как и поймы других
крупных равнинных рек, расчленяется на шесть рангов форм
рельефа, которым соответствует шестичленный ряд рангов
территориальных единиц растительности (ТЕР) - от фитоценоза до
геоботанического района, отражающихся на картах разного
масштаба (табл. 24).
Таблица 24
Соответствие рангов ТЕР формам рельефа и масштабы
картирования ТЕР в пойме Иртыша
Формы рельефа Ранги ТЕР Масштабы
Часть элементарной формы Элементарная форма Морфологически однотип- ный участок эколого-гене- тической зоны поймы Эколого-генетическая зона поймы Развитый пойменный мас- сив Геоморфологически одно- типный отрезок продоль- ного профиля поймы Фитоценоз Простая микрофито- ценохора Сложная микрофито- ценохора Мезофитоценохора Макрофитоценохора Геоботанический ра- йон 1:2500-1:10000 1:10000-1:25000 1:25000- 1:50000 1:50000- 1:250000 1:250000- 1:1000000 Мельче 1:1000000
Таким образом, выделение территориальных единиц
растительности ряда интеграции решается просто - на основе
геоморфологического анализа территории.
На втором этапе проводилась типизация фитоценохор
интеграционного ряда. Решалась эта задача путем изучения
соответствующей литературы и подбора критериев типизации
259
Глава 8
фитоценохор. Было установлено, что при классификации
гетерогенных территориальных единиц растительности
топологической размерности чаще всего используются следующие
признаки: 1) размеры и степень сложности фитоценохор; 2)
структура фитоценохор, обусловленная характером взаимного
расположения компонентов; 3) состав и количественные
соотношения компонентов фитоценохор, 4) типы преобладающих
или индикаторных сообществ; 5) основные факторы,
обусловливающие дифференциацию структуры фитоценохор; 6)
приуроченность фитоценохор к определенным типам ландшафтов
или местообитаний.
На основе подобранных критериев разработана система
типологических единиц, включающая классы, подклассы, группы
типов, типы и подтипы макро-, мезо- и микрофитоценохор (табл.
25). Типизация фитоценозов и геоботанических районов здесь не
обсуждаются, так как первый вопрос был рассмотрен в 7 главе, а
ограниченное число геоботанических районов в пойме Иртыша
исключает возможность их типизации.
Анализ таблицы 25 показывает, что разные ранги
территориальных единиц растительности топологического уровня
отражают с разной степенью детальности особенности
пространственной структуры, динамические тенденции,
экологическую обусловленность и фитоценотический состав
растительного покрова.
Поскольку вопрос о правилах наименования типологических
единиц фитоценохор (кроме фитоценоза) в геоботанике пока не
разработан, можно рекомендовать придерживаться следующих
принципов: 1. Названия единиц классификации разных рангов
должны строиться по-разному; 2. Названия типологическим
единицам гетерогенных фитоценохор (крупнее фитоценоза) лучше
давать не по отдельным видам растений - доминантам или
детерминантам, а по характерным растительным сообществам; 3. В
названия крупных единиц классификации фитоценохор желательно
вводить указания на характерные признаки среды - экологические,
ландшафтные, географические; 4. При полном наименовании
любой единицы классификации фитоценохор указывается ее
принадлежность к единицам более крупных рангов.
260
Территориальная структура расти юлы и >/ < > //< >/./><»//./
'I ;ibinn<;i
Критерии типизации макро-, мезо- и микрофитоцепохор
поймы Иртыша
Таксоны Макроценхоры Мезоценохоры Микроценохоры
Класс Подкласс Группа типов Тип Подтип Сложность стру- ктуры, обуслов- ленная особен- ностями макро- рельефа Наличие или от- сутствие ступени древней поймы Типы эколого- генетических ма- крорядов Преобладающие и специфичные классы ассоциа- ций и специфич- ные мезофитоце- нохоры Набор классов ассоциаций и со- отношение их площадей (%) Сложность стру- ктуры, обуслов- ленная осбеннос- тями меорелье- фа Принадлежность к эколого-гене- тическим зонам поймы Типы эколого- генетических ме- зорядов Преобладающие и специфичные ассоциации и специфичные микрофитоцено- хоры Набор ассоциа- ций и соотноше- ние их площадей (%) Сложность стру- ктурыи харак- тер расположе- ния компонен- тов, обусловлен- ные особеннос- тями микрорель- ефа Основные эколо- гические факто- ры, диффферен- цирующие стру- ктуру микрофи- тоценохор Амплитуды эко- логических мик- рорядов Фитоценотичес- кий диапазон со- обществ внутри микроряда Набор субассо- циаций и вари- антов ассоциа- ций и соотноше- ние их площа- дей, (%)
Для иллюстрации результатов классификации
территориальных единиц растительности топологической
размерности и правил их наименования приведем фрагмент
системы фитоценохор одного из геоботанических районов поймы
Иртыша:
261
Глава 8
Семипала тинский лесо-лугово-степной умеренно засоленный
район проточно-островной предгорной поймы
Макрофитоценохоры
(при наименовании групп типов, типов и подтипов
макрофитоценохор в скобках приводятся основные доминанты
классов ассоциаций; специфические классы ассоциаций вводятся в
название словами ”с участием")
А. Класс. Полночленные (ПЧ), представленные полным
набором эколого-генетических зон поймы
Б. Класс. Неполночленные (НПЧ), представленные двумя
эколого-генетическими зонами поймы
Б1. Подкласс. НПЧ-разновозрастные (РВ), представленные
ступенями современной и древней поймы
Б2. Подкласс. НПЧ-одновозрастные (ОВ), представленные
ступенью современной поймы
I. Группа типов. НПЧ-ОВ с эколого-генетическими
макрорядами аллювиафитных лесов (Salix alba, Populus nigra, P.
alba) гликофитных луговых степей (Festuca pseudovina, Stipa
pennata, мезоксерофитное разнотравье) -» гликофитных настоящих
степей (Festuca pseudovina, Stipa pennata, Koeleria cristata, Carex
stenophylloides)
II. Группа типов. НПЧ-ОВ с эколого-генетическими
макрорядами аллювиафитных лесов (Salix alba, Populus nigra, P.
alba) гликофитных луговых степей (Festuca pseudovina, Stipa
pennata, мезоксерофитное разнотравье)
1. Тип. НПЧ-ОВ гликофитных настоящих лугов (Elytrigia
repens, Bromopsis inermis, Роа pratensis, Alopecurus pratensis,
мезофитное разнотравье) - гликофитных остепненных лугов
(Festuca pseudovina, Bromopsis inermis, Роа angustifolia, Carex
praecox, ксеромезофитное разнотравье) с участием в центральной
пойме гликофитных луговых степей (Festuca pseudovina, Stipa
pennata, мезоксерофитное разнотравье), а в прирусловой пойме -
аллювиафитных лесов (Salix alba, Populus nigra, P. alba)
2. Тип. НПЧ-ОВ гликофитных остепненных лугов (Festuca
pseudovina, Bromopsis inermis, Роа angustifolia, Carex praecox,
ксеромезофитное разнотравье) - гликофитных луговых степей
(Festuca pseudovina, Stipa pennata, мезоксерофитное разнотравье) с
участием в прирусловой пойме аллювиафитных лесов (Salix alba,
Pop ulus nigra, P. alba)
2a. Подтип. НПЧ-ОВ гликофитных остепненных лугов
(Festuca pseudovina, Bromopsis inermis, Роа angustifolia, Carex
262
Территориальная структура растительного покрова
ргаесох, ксеромезофитное разнотравье) > 50 % - гликофитных
луговых степей (Festuca pseudovina, Stipa pennata, мезоксерофитное
разнотравье) 10-25 % - аллювиафитных лесов (Salix alba, Populus
nigra, P. alba) 5-10 % - гликофитных настоящих лугов (Elytrigia
repens, Bromopsis inermis, Poa angustifolia, Alopecurus pratensis,
мезофитное разнотравье) < 5 %
26. Подтип. НПЧ-ОВ гликофитных остепненных лугов
{Festuca pseudovina, Bromopsis inermis, Poa angustifolia, Carex
ргаесох, мезоксерофитное разнотравье) 25-50 % - гликофитных
луговых степей (Festuca pseudovina, Stipa pennata, мезоксерофитное
разнотравье) 10-25 % - гликофитных настоящих лугов (Elytrigia
repens, Bromopsis inermis, Poa pratensis, Alopecurus pratensis,
мезофитное разнотравье) 5-10 % - аллювиафитных лесов (Salix alba,
Populus nigra, P. alba) 5-10 % - гликофитных сырых лугов (Carex
vulpina, C disticha, C acuta, Phalaroides arundinacea, Poa palustris,
Agrostis stolonifera) и болотистых лугов (Carex atherodes, C. riparia,
Phalaroides arundinacea) < 5 %
Мезофитоценохоры
(в названия мезофитоценохор рангом ниже продкласса
введены латинские наименования ассоциаций; специфические
ассоциации и микрофитоценохоры указываются после слов "с
участием")
А. Класс. Сложные (С), представленные фрагментами
нескольких эколого-генетических зон поймы *
Б. Класс. Простые (П), представленные одной достаточно
развитой эколого-генетической зоной поймы
Б1. Подкласс. П-прирусловопойменные (ПрП)
Б2. Подкласс. П-центральнопойменные (ЦП)
I. Группа типов. П-ЦП с эколого-генетическими мезорядами
Alopecurus pratensis настоящих лугов -> Peucedanum morisonii +
Thymus marschallianus луговых степей
II. Группа типов. П-ЦП с эколого-генетическими мезорядами
Clematis integrifolia остепненных лугов -> Thymus marschallianus
настоящих степей
1. Тип. П-ЦП - Peucedanum morisonii и Clematis integrifolia
остепненных лугов - Peucedanum morisonii + Thymus marschallianus
луговых степей - Thymus marschallianus настоящих степей с
участием простых поясно-дендритных водно-болотно-луговых
микрофитоценохор
263
Глава 8
2. Тип. П-ЦП - Peucedanum morisonii остепненных лугов г
участием Clematis integrifolia остепненных лугов и Thymus
marschallianus настоящих степей
2а. Подтип. П-ЦП - Peucedanum morisonii остепненных лугов
> 50 % - Clematis integrifolia остепненных лугов 5-10 % - Thymus
marschallianus настоящих степей 5-10 % - Peucedanum morisonii •
Thymus marschallianus луговых степей < 5 %
26. Подтип. П-ЦП - Peucedanum morisonii остепненных лугов
25-50 % - Alopecurus pratensis настоящих лугов 10-25 % - Clematis
integrifolia остепненных лугов 5-10 % - Peucedanum morisonii »
Thymus marschallianus луговых степей 5-10 % - Thymus
marschallianus настоящих степей < 5%
Микрофитоценохоры
(в названйя единиц классификации микрофитоценохор
рангом ниже групп типов введены латинские наименования
субассоциаций)
А. Класс. Сложные мозаичные (СМ)
Б. Класс. Простые поясные (ПП)
Б1. Подкласс. ПП-аллювиагенные (А)
Б2.Подкласс. ПП-гидрогенные (Г)
I. Группа типов. ПП-Г- болотно-луговые (БЛ)
II. Группа типов. ПП-Г - луговые (Л)
1. Тип. ПП-Г-Л - Herba mixta + Alopecuruspratensis настоящих
лугов - Bromopsis inermis + Clematis integrifolia остепненных лугов
2. Тип. ПП-Г-Л - Magno carices + Alisma plantago-aquatica
болотистых лугов - Herba mixta + Alopecurus pratensis настоящих
лугов
2a. Подтип. ПП-Г-Л - Herba mixta + Alopecurus pratensis
настоящих лугов 25-50 % - Gramines + Carex disticha сырых лугов
10-25 % - Magno Carices + Alisma plantago-aquatica болотистых
лугов 10-25 %
26. Подтип. ПП-Г-Л - Herba mixta + Alopecurus pratensis
настоящих лугов > 50 % - Magno Carices + Alisma plantago-aquatica
болотистых лугов 5-10 %.
Таким образом, территориальная структура растительного
покрова Земли сложна и представлена следующими рангами
фитоценохор (рис. 45):
264
Территориальная структура растительного покрова
Рис. 45. Схема рангов территориальных единиц растительности (Сочава, 1979
с некоторыми изменениями).
Размерности: а - планетарная, б - региональная, в - топологическая.
Обозначениия I-XIII - расшифрованы в тексте ниже.
I - геоботанические пояса, II - группы геоботанических
макропровинций, III - геоботанические макропровинции (Ша -
равнинная, Шб - горная), IV - геоботанические области, V -
геоботанические зоны, VI - геоботанические подзоны, VII -
геоботанические провинции, VIII - геоботанические округа, IX -
геоботанические районы, X - макрофитоценохоры, XI
мезофитоценохоры, XII - микрофитоценохоры, XIII - фитоценозы.
Рисунок 45 показывает, что по всему ряду территориальных
единиц растительности топологической, региональной и
265
Глава 8
планетарной размерностей сохраняется принцип соподчиненности.
А это значит, что более мелкие территориальные единицы
формируются на фоне более крупных единиц. Поэтому, чтобы
понять фитоценотический состав, структуру и экологичесие связи
со средой любой территориальной единицы, нужно учитывать ее
принадлежность к более крупным единицам. Например, чтобы
понять природу любой конкретной микрофитоценохоры, нужно
учесть ее пололожение в конкретных мезофитоценохоре,
макрофитоценохоре, геоботаническом районе и т.д., вплоть до
геоботаническоой области, макропровинции и пояса.
266
ЛИТЕРАТУРА
Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова.-
Полевая геоботаника, т. 3,- Л.: Наука, 1964.
Александрова В.Д. О единстве непрерывности и дискретности
в растительном покрове. - Философские проблемы современной
биологии.М.-Л.: Наука, 1966.
Александрова В.Д. Классификация растительности.- Л.:
Наука, 1969.
Алексеев Е.В. Типы украинского леса.- Киев, 1928.
Алехин В.В. Фитосоциология (учение о растительных
сообществах) и ее последние успехи у нас и на западе.- Методика
геоботанических исследований.- М.- Л.: Пучина, 1925.
Алехин В.В. Фитоценология и ее основные понятия.- Г.
Вальтер и В. Алехин. Основы ботанической географии.- М.- Л.:
Биомедгиз, 1936.
Архипов С.А. Четвертичный период в Западной Сибири.-
Новосибирск: Наука, 1971.
Афанасьева Т.В., Василенко В.И., Терешина Т.В., Шеремет
Б.В.Почвы СССР.- М.: Мысль, 1979.
Баркман Н. Современные представления о непрерывности и
дискретности растительного покрова и природе растительных
сообществ в фитосоциологической школе Браун-Бланке.- Бот. ж.,
1989, т. 74, N 11.
Бауэр Л., Войничке X. Забота о ландшафте и охрана
природы.- М., 1971.
Бейдеман И.Н. Методйка изучения фенологии растений и
растительных сообществ,- Новосибирск: Наука, 1974.
Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических
(симфизиологических) связей.- Бюлл. МОИП, отд. биол. 1951, т. 61,
вып. 5.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи,
популяции и сообщества, т. 1, т. 2.- М.: Мир, 1989.
Борисова И.В. Сезонная динамика растительного
сообщества.- Полевая геоботаника, т. 4,- М.- Л.: Наука, 1972.
Будыко М.И. Глобальная экология.- М.: Мысль, 1977.
Быков Б.А. Геоботаника.- Алма-Ата: Из-во АН Каз. ССР,
1957.
Быков Б.А. Доминанты растительного покрова СССР, I
(1960), II (1962), III (1965).- Алма-Ата.
Быков Б.А. Геоботанический словарь.- Алма-Ата: Наука,
1973.
Литература.
Быков Б.А. Экологический словарь.- Алма-Ата: Наука, 1983.
Бяллович Ю.П. Биогеоценотические горизонты.- Тр. МОИП,
1960, т. 3.
Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-
физиологическая характеристика, т. III.- М.: Прогресс, 1975.
Вальтер Г. Общая геоботаника.- М.: Мир, 1982.
Василевич В.И. Что считать естественной классификацией.-
Философские проблемы современной биологии.- М.- Л.: Наука,
1966.
Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике.- Л.:
Наука, 1969.
Василевич В.И. К методике выделения растительных
ассоциаций с помощью математических методов.- Методы
выделения растительных ассоциаций.- Л.: Наука, 1971.
Василевич В.И. Очерки теории фитоценологии.- Л.: Наука,
1983.
Вернадский В.И. О размножении организмов и его значении в
механизме биосферы.- Изв. АН СССР, 1926, т. 20, N 9, N 12.
Воробьев Д.В. Типы лесов европейской части СССР.- Киев:
Из-во АН УССР, 1953.
Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк,- Тр.
бюро по прикл. бот., 1915, N 9-10.
Высоцкий Г.Н. Покрововедение.- Записки Белорусск. ин-та
сельск. и лесн. хоз-ва, 1925, вып. 4.
Гордягин А.Я. Растительность Татарской республики.-
Геоботаническое описание Татарской АССР, 1.-Казань, 1922.
Горышина Т.К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных
дубрав ( исследования по экологии, физиологии и фитоценологии).-
Л.: Из-во ЛГУ, 1969.
Гродзинский А.М. Аллелопатия в жизни растений и их
сообществ. Киев: Наук, думка, 1965.
Гроссгейм А.А. Введение в геоботаническое обследование
зимних пастбищ.- Баку, 1929.
Грюммер Г. Взаимовлияния высших растений - аллелопатия.-
М: Из-во иностр, лит., 1957.
Гулисашвили В.З. Горное лесоводство.- М.- Л., 1956.
Дендрология с основами лесной геоботаники.- Л.:
Гостехиздат, 1938.
Дохман Г.И. История геоботаники в России.- М.: Наука, 1973.
Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее
определения.- Ценопопуляции растений. - М.: Наука, 1976.
268
Литература
Иванов Л.А. Гидрологическое значение расходования влаги
лесом в различных зонах европейской части СССР.- Докл. АН
СССР, 1953, т. 90, N 4.
Ивашкевич Б.А. Дальневосточные леса и их промышленная
будущность.- М.-Хабаровск, 1933.
Ильина И.С. Динамический принцип построения легенды
крупномасштабной геоботанической карты (на примере сухих
степей Орского Зауралья).- Геоботаническое картографирование.-
Л.: Наука, 1968.
Ипатов В.С. О понятии фитоценозов и элементарной ячейки
общественной жизни растений.- Вестн. ЛГУ, сер. биол., 1966, N 15.
Исаченко Т.И., Лукичева А.Н. Березовые и осиновые леса.-
Растительный покров СССР, т. II,- М.- Л.: Из-во АН СССР, 1956.
Келлер Б.А. Очерки и заметки по флоре юга Царицинского
уезда.- Н.А. Димо и Б.А. Келлер. В области полупустыни, ч. 2.-
Саратов, 1907.
Кирпотин С.Н. Ценобиоморфы травяного яруса
южнотаежных кедровых лесов Западной Сибири.- Бот. ж., 1994, т.
79, N 8.
Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока.- Тр.
Дальневост. фил. АН СССР, сер. бот., 1956, т. 2, N 4.
Колесников Б.П. О генетической классификации типов леса и
задачах лесной типологии в восточных районах СССР.- Изв. Сиб.
отд. АН СССР, 1958, вып. 4.
Колесников Б.П. Некоторые вопросы развития лесной
типологии.- Тр. ин-та экол. раст. и животных, 1967, т. 53.
Колесниченко М.В. О влиянии древесных растений друг на
друга посредством фитонцидов.- Фитонциды.- Киев: Наук, думка,
1975.
Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав
растительных сообществ и методы его изучения.- Полевая
геоботаника, т. III.- М.- Л.: Наука, 1964.
Корчагин А.А. Строение растительных сообществ.- Полевая
геоботаника, т. V.- М.: Наука, 1976.
Крашенинников И.М. Цикл развития растительности долин
степных зон Евразии,- Изв. геогр. ин-та, 1922, N 3. •
Куваев В.Б. Растительность равнинной части Якутии в связи с
динамикой ландшафтов.- Автореф. докт. дисс.- М., 1968.
Кузнецов Н.И. Опыт деления Сибири на ботанико-
географические провинции.-Изв. СПб акад, наук, 1912, вып. 14,
N6.
Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов.- М.:
Наука, 1976.
269
Литература
Курсанов Л.И. Паразитизм растений БСЭ, т. 19, 1975.
Лавренко Е.М. Степи СССР.- Растительность СССР, т. 2.- М.-
Л.: Из-во АН СССР, 1940.
Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных
сообществ и пути их изучения.- Полевая геоботаника, т. I.- М.- Л.:
Из-во АН СССР, 1959.
Лавренко Е.М. Об уровнях изучения органического мира в
связи с познанием растительного покрова.- Проблемы современной
ботаники, т. 2.- М.- Л.: Наука, 1965.
Лавренко Е.М., Дылис Н.В. Успехи и очередные задачи в
изучении биогеоценозов суши.- Бот. ж., 1968, т. 53, N 2.
Лархер В. Экология растений.- М.: Мир, 1978.
Лесков А.И. Принципы естественной системы растительных
ассоциаций.- Бот. ж., 1943, т. 28, N 2.
Липатова В.В. О показе растительности пойм на обзорных
мелкомасштабных картах.- Геоботаническое карографирование.-
Л.: Наука, 1971.
Липпмаа Т. О синузиях.- Сов. бот., 1946, т. XIV, N 3.
Мазинг В.В. Об изучении мозаичности и комплексности
растительного покрова.- Изв. АН Эст. ССР, сер. биол., 1965, т. XIV,
N 1.
Мазинг В.В. Теоретические и методические проблемы
изучения структуры растительности.- Автореф. докт. дисс.- Тарту,
1969.
Марков М.В. Общая геоботаника.- М.: Высшая школа, 1962.
Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды.-
Самара, 1974.
Мейн С.В., Шрейдер Ю.А. Методологические аспекты теории
классификации.-Вопросы филисофии, 1976, N 12.
Методические указания по экологической оценке кормовых
угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному
покрову.- М.: Наука, 1976.
Методические указания по экологической оценке кормовых
угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по
растительному покрову.- М., 1978.
Миркин Б.М. Об экологической классификации луговой
растительности пойм.- Бот. ж., 1965, т. 49, N 43.
Миркин Б.М. Критерии доминантов и детерминантов при
классификации фитоценозов.- Бот. ж., 1968, т. 52, N 6.
Миркин Б.М. О территориальных подразделениях
растительного покрова речных пойм Башкирии и их
картографировании.- Геоботаническое картографирование.- Л.:
Наука, 1971.
270
Литература
Миркин Б.М. Закономерности развития растительности
речных пойм. М.: Наука, 1974.
Миркин Б.М. О теоретических и практических аспектах
объективизации процесса классификации сенокосов и пастбищ.-
Уфа, 1975.
Миркин Б.М. Что такое растительное сообщество.- М.: Наука,
1986.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и
методы. М.:. Наука, 1978.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной
фитоценологии.- М.: Наука, 1983.
Морозов Г.Ф. О типах насаждений и их значении в
лесоводстве.-Лесной ж., 1909, N 1.
Морозов Г. Биология наших древесных пород. - СПб, 1914.
Морозов Г. Учение о лесе.- М.- Л., 1930.
Николаев Л.А. Основы физической химии биологических
процессов. М., 1971.
Николаева С.А. Горизонтальная структура нижних ярусов
кедровников зеленомошных и ее влияние на естественное
возобновление (на примере Кеть-Чулымского междуречья).-
Автореф. канд. дисс.- Томск, 1995.
Ниценко А.А. О фитоценотипах.- Бот. ж., 1965, т. 51, N 4.
Ниценко А.А. Основные типы изменений растительного покрова и
их классификация.- Вестн. ЛГУ, сер. биол., 1966, N 15, вып. 3.
Ниценко А.А. Понятие синузии в трактовке его
основоположника X. Гамса.- Бот. ж., 1970, т. 55, N 10.
Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное
сообщество как первичные объекты геоботанического
обследования.-Л.: Наука, 1971.
Норин Б.Н. О синузиальном сложении растительного покрова
лесотундры.- Бот. ж., 1965, т.50, N 6.
Норин Б.Н. О функциональной структуре растительных
группировок лесотундры.- Бот. ж., 1970, т. 55, N 2.
Овчинников П.Н. Выступление на дискуссии "Что такое
фитоценоз".- Сов. бот., 1934, N 5.
Овчинников П.Н. О принципах классификации
растительности.- Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, 1947, вып. 2.
Овчинников П.Н. О построении фитоценологической
классификации древесной растительности Таджикистана.- Сообщ.
Тадж. фил. АН СССР, 1948 а, вып. 7.
Овчинников П.Н. О типологическом расчленении травянистой
растительности Таджикистана.- Сообщ. Тадж. фил. АН СССР,
1948 б, вып. 10.
271
Литература
Одум Ю. Основы экологии.- М.: Мир, 1975.
Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской
губернии: II. Степи.- Херсон, 1917.
Петровский В.В. О структурных элементах фитоценозов.- Бот.
ж., 1960, т. 45, N3.
Погребняк П.С. Основы лесной типологии.- Киев: Из-во АН
УССР, 1955.
Поплавская Г.И. Опыт фитосоциологического анализа
растительности целинной заповедной степи Аскания-Нова.- Журн.
Русск. бот. об-ва, 1924, т. 9.
Прокопьев Е.П. Динамические тенденции в растительном
покрове поймы Среднего Иртыша.- Научн. тр. Куйбышевск. пед.
ин-та, 1975, т. 163, вып. 5.
Прокопьев Е.П. Опыт экологической классификации
растительности поймы Иртыша.- Бот. ж., 1980, т. 65, N 6.
Прокопьев Е.П. Система экологической классификации
растительности поймы Иртыша.- Проблемы экологии, т. 5.- Томск:
Из-во Томск, ун-та, 1983.
Прокопьев Е.П. К изучению структуры растительного
покрова пойм (на примере поймы реки Иртыш).- Бот. ж., 1984, т.
69, N 9.
Прокопьев Е.П. Опыт эколого-морфологической
классификации растительности поймы Иртыша.- Томск, 1988.- Деп.
в ВИНИТИ 26.01. 1988 r.,N 709-B88.
Прокопьев Е.П. Экологический и хорологический анализ
растительности речных пойм (на примере поймы реки Иртыш).-
Автореф. докт. дисс.- Новосибирск, 1992.
Прокопьев Е.П. Использование метода стандартных
экологических шкал в ландшафтной экологии.- Томск, 1993.
Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских
лугах Северного Кавказа.- Бот. ж., 1945, т. 30, N 4.
Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых
растений в луговых ценозах.- Тр. бот. ин-та АН СССР, сер. 3
'’Геоботаника", 1950 а, вып. 6.
Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей
фитоценологии.- Проблемы ботаники, т. I.- М.- JL: Из-во АН
СССР, 1950 6.
Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения структуры
луговых травостоев.- Бюлл. МОИП, отд. биол., 1950 в, т. 55, вып. 2.
Работнов Т.А. Некоторые данные по экспериментальному
изучению сингенеза на лугах.- Бюлл. МОИП, отд. биол., 1960, т. 65,
вып. 3.
272
Литература
Работнов Т.А. Об эколого-биологическом и ценотическом
своеобразии видов на примере луговых растений.- Тр. МОИП,
1966, т. 27.
Работнов Т.А. Луговедение. - М.: Из-во МГУ, 1974.
Работнов Т.А. Фитоценология.- М.: Из-во МГУ, 1978.
Работнов Т.А. Исследование экосистемы. Результаты проекта
Золлинг. Под редакцией Г. Элленберга, Р. Майер, Ю. Шауерман,
1986. Рецензия.- Бот. ж., 1988, т. 73, N 6.
Работнов Т.А. История фитоценологии.- М.: Аргус, 1995.
Райс Э. Аллелопатия.- М.: Мир, 1978.
Раменский Л.Г. О сравнительном методе экологического
изучения растительных сообществ.- Дневник съезда русских
естествоиспытателей и врачей, 4.- СПб., 1910.
Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного
покрова и их изучение.- Воронеж, 1924.
Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-
геоботаническое исследование земель.- М.: Сельхозгиз, 1938.
Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях
современной геоботаники.- Бот. ж., 1952, т. 37, N 2.
Раменский Л.Г. Избранные работы: проблемы и методы
изучения растительного покрова.- Л.: Наука, 1971.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А.
Экологическая оценка кормовых угодий по растительному
покрову.- М.: Сельхозгиз, 1956.
‘ Ревердатто В.В. Введение в фитоценологию, ч. L- Томск, 1935.
Ремезов Н.П., Быкова Л.Н., Смирнова К.М. Биологический
круговорот азота и зольных элементов в лесных насаждениях.- Тр.
ин-та леса АН СССР, т. 24.- М.: Из-во АН СССР, 1955.
Ричардс П.В. Тропический дождевой лес.- М., 1961.
Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического
вещества и биологический круговорот в основных типах
растительности.- М.- Л.: Наука, 1965.
Садовский В.Н. Основания общей теории систем: логико- -
методологический анализ.- М.: Наука, 1974.
Сахаров М.И. Элементы лесных биогеоценозов.- Докл. АН
СССР, 1950, т. 71, N3.
Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов
Л.Д. Морфобиологическое разнообразие особей в пределах
ценопопуляций.- Ценопопуляций растений.- М.: Наука, 1976.
Соколов С.Я. Фитоценотические типы.- Докл. АН СССР, нов.
сер., 1947, т. 55, N 20.
Сочава В.Б. Опыт филоценогенетической систематики
растительных ассоциаций.-Советская ботаника, 1944, N 1.
273
Литература
Сочава В.Б. Теоретические и методические вопросы
картографии растительности.- Картография растительного
покрова.- М., 1960.
Сочава В.Б. Вопросы классификации растительности,
типологии физико-географических фаций и биогеоценозов.- Тр. ин-
та биол. Уральск, фил. АН СССР.- Свердловск, 1961, вып. 27.
Сочава В.Б. Вопросы картографирования в геоботанике.- М.-
Л.: Из-во АН СССР, 1962.
Сочава В.Б. Классификация и картографирование высших
подразделений растительности Земли.- Современные проблемы
географии.- М., 1964 а.
Сочава В.Б. Растительность мира. - Физико-географический
атлас мира.- М., 1964 б.
Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия
динамических систем.- Геоботаническое картографирование.- Л.:
Наука, 1972.
Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах.- Новосибирск:
Наука, 1978.
Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах.-
Новосибирск: Наука, 1979.
Сукачев В.Н. Растительные сообщества. (Введение в
фитосоциологию).- Л.- М., 1928.
Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов леса.- М.:
Сельхозгиз, 2 (1930), 3 ( 1931).
Сукачев В.Н. Что такое фитоценоз.- Сов. бот., 1934 , N 5.
Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники.-
Л.: Гослестехиздат, 1938.
Сукачев В.Н. Биогеоценология и фитоценология.- Докл. АН
СССР, 1945, т. 47, вып. 6.
Сукачев В.Н. О некоторых основных вопросах
фитоценологии.- Проблемы ботаники, т. I,- М.- Л.: Из-во АН
СССР, 1950.
Сукачев В.Н. Некоторые общие теоретические вопросы
фитоценологии.-Вопросы ботаники, 1954, N 1.
Сукачев В.Н. О некоторых совремнных проблемах изучения
растительного покрова.- Бот. ж., 1956, т. 41, N 4.
Сукачев В.Н. Общие принципы и программы изучения типов
леса.- Методические указания к изучению типов леса.- М.: ИЗ-во
АН СССР, 1961.
Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли.- Л.: Наука,
1978.
274
Литература
Тимофеев В.Е. Вопросы развития растительности речных
долин бассейна Средней Волги,- Учен. зап. Куйбышевск. гос. пед.
ин-та, 1970, вып. 73.
Тимофеев В.Е. Эколого-геоморфологические типы пойм и
структура растительности речных долин бассейна Средней Волги.-
Учен. зап. Куйбышевск. гос. пед. ин-та, 1971, вып. 85.
Титов Ю.В. Эффект группы у растений.- Л.: Наука, 1978.
Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции
развития.- JL: Наука, 1976.
Трасс Х.Х. К проблеме структурного объема фитоценоза.-
Флористические критерии классификации растительности.- Тезисы
докл. VI Всес. совещания по классификации растительности.- Уфа,
1981.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы.- М.: Прогресс, 1980.
Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном
сообществе. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1960, т. 64, вып. 3.
Уранов А.А. Фитогенное поле.- Проблемы современной
ботаники, т. 2.- М.- Л.: Наука, 1965.
Уранов А.А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр
ценопопуляций цветковых растений.- Тезисы докл. V делегат,
съезда Всес. бот. об-ва.- Киев, 1973.
Цаценкин И.А. Экологические шкалы для растений пастбищ и
сенокосов Средней Азии, Алтая и Урала,- Душанбе: Донши, 1967.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура).-
М.: Наука, 1976.
Ценопопуляции растений.- М.: Наука, 1988.
Чернобривенко С.И., Шанда В.И. К вопросу о термине
’'аллелопатия”.- Физиолого-биохимические основы взаимного
влияния растений в фитоценозах.- М.: Наука, 1966.
Шанцер Е.В. Аллювий равнинных рек умеренного пояса и его
значение для познания закономерностей строения и формирования
аллювиальных свит.- Тр. ин-та геол, наук АН СССР, 1951, вып. 125.
Шевелев Н.Н. Влияние темнохвойных лесов западного
макросклона Урала на некоторые элементы влагооборота.-
Автореферат канд. дисс.- Свердловск, 1977.
Шеляг-Сосонко Ю.Р. Проблема фитоценотипов.- Бот. ж.,
1969, т. 54, N 7.
Шенников А.П. Принципы ботанической классификации
лугов.- Советская ботаника, 1935, N 5.
Шенников А.П. Луговая растительность СССР.-
Растительность СССР, т. 1.- М.- Л.: Из-во АН СССР, 1938.
Шенников А.П. Введение в геоботанику.- Л.: Из-во ЛГУ, 1964.
275
Литература
Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири.- Томск: Из-
во Томск, ун-та, 1962.
Ярошенко П.Д. Геоботаника,- М.- Л.: Из-во АН СССР, 1961.
Borner Н. Untersuchungen uber den Abbau von Phlorizin im
Boden.Ein Beitrag zum Problem der Bodemudigkeit bei Obstgeholzen.-
Naturwiss., 1958.
Braun-Blanquet J. Eine pflanzengeographysche Exkursion durch
Unterngadin und in den schweizerischen Nationalpark.- Beitr. geob.
Landesaufen. Pflanzengeogr. Komm. Schweiz, nat. Gesellsch., 1913, 4.
Braun-Blanquet J. Zur Wertung der Gesellschaftstreue in der
Pflanzensoziologie.- Vierteljahressch. Naturforsch. Ges. in Zurich, 1925,
70.
Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie.- Grundzuge der
Vegetationskunde, 1 (1928), 2 (1951), 3 (1964).
Braun-Blanquet J., Pavillard J. Vocabulaire de sociologie vegetale.-
Monpellier, 1 (1922), 2 (1925), 3 (1928).
Brockman-Jerosch H. Die Flora des Puschlav und ihre
Pflanzengesellschften.- Leipzig, 1907.
Clarke G.L. Elements of ecology.- N. Y., 1957. Clements F.E.
Plant succession: an analysis of the defelopment of vegetation.- Pubis
Carnegie Instn., Wash., 1916, 242.
Connel J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural
communities and their role in community stability and
organisation.Amer. Naturalist, 1977, 3, 982.
Cowles H.C. The physiographic ecology of Chicago and vicinity; a
study of the origin, development and classification of plant societies.-
Bot. Gaz., 1901, 31.
Cowles H.C. The causes of vegetative cycles.- Bot. Gaz., 1911,51.
Daubenmire R.F. Plant and environment: a textbook of plant
autecology.-N.Y., 1959.
Descoings B. Pour une conception structural et ouverte des
classifications phytogeographiques.-Adansonia, 1976, 16, 1.
Du Rietz G.E. Vegetationsforschung auf sozialanalytischer
Grundlage.- Handbuch der Biolgischen Arbeits methoden, 11,5.- Berlin
-Wien, 1930.
Du Rietz G.E. Classification and nomenklature of vegetation units
1930-1935.- Sv. Bot. tidskr., 1936, 30.
Du Rietz G.E. Biozonosen und synusien in der
Pflanzensozioligie.Biosoz. Ber. uber das intern sympos. in
Stolzenau/Weser, I960.- Haag., 1965.
Ellenberg H. Unkraufgemeinschaften als Zeiger fur Klima und
Boden.-Landwirschaftliche Pflanzensoziologie, 1.-Stuttgart, 1950.
276
Литература
Ellenberg Н. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde.-
Einfuhr. in die Phytolog. von H. Walter, 4.- Grundl. Vegetationsgliede,
1, - Stuttgart, 1956.
Ellenberg H., Mueller-Dombois D. Tentative physionomico-
ecological classification of plant formations of the earth.- Berichte
Geobot. Inst ETH Stft. Rubel, 1967, 37.
Gams H. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung.-
Vierteljahrssch. Naturforsch. Ges. - Zurich, 1918.
Gams H. Von den Follateres zur Dent de Morcles.-
Vegetationsmonographie aus dem Wallis.- Beitr. geobot. Landesaufn.,
1927,15.
Gams H. Die Stellung der Waldtypen im Vegetationssystem.-
Forstarchiv, 1933, 9.
Gause G.F. Experimental studies on the strunggle for existence, I. -
Mixed population of two species of yeast.- Exp. Biol., 1932, 9, 4.
Gause G.F. The Struggle for existence.- Baltimore, 1934.
Gause G.F. Experimental demonstration of Volterra's periodic
oscilation in the numbers of animals.- Exp. Biol., 1935, 12, 1.
Gleason H.A. The structure and development of the plant
association.- Bui. Torrey Bot. Club, 1917, 44.
Grime J.P. Vegetation classification by reference to
strategies.Nature, 1974, 250.
Grime J.P. Plant Strategies and Vegetation Processes.- John.
Wiiley and Sons.- Chichester, 1979.
Hutchinson G.E. Concluding remarks.- Cold Spring Harbor
Symposium onQuantitative Biology, 1957, 22.
Jurko A. Multilaterale Differenziation als Gliderungsprinzip der
Pflanzengesellschaften.- Preslia (Praha), 1973, 45.
Katz N.J. Die Zwillingsassociationen und die homologen Reihen in
der Phytosoziologie.- Ber. Deutsch. Botan. Gess., 1929, 47, 3.
Keller B. Die Methoden zur Erforschung der Okologie der Steppen
und Wustenpflanzen.- Abderhaldens Handb. biol. Arbeitsmeth., XI,
1930,6, 1.
Ledebour C.F. Flora Rossica sive Enumeratio plantarum in totus
Imperii Rossici provinciis europaeis, asiaticis et americanis hucusque
observatorum, V. 1.-Stuttgart, 1841.
Lenoble F. A propos des associations vegetales.- Bull. Soc. Bot.
France, 1926, 73.
Lippmaa T. Grundzuge der pflanzensoziologischen Methodik
nebst einer Klassification der Pflanzenassoziationen Estlands.- Acta
Inst, et Horti Bot. Univ. Tartuensis, 1933, 3, 4.
277
Lorenz J.R. Allgemeine Resultate aus der pflancengeographischen
und genetischen Untersuchung der Moore im praealpinen Hugelland
Salzburgs.- Flora, 1858, 41.
Molisch H. Der Einflus einer Pflaze auf die andere. Allelopathie.-
lena, 1937.
Negri G. Le unita ecologiche fundamental in fitogeografia.- Roy.
Acad. Sc. Torino, 1914, 49.
Poore M.E. The use of phytosociological methods in ecological
investigations.- EcoL, 1955, 43, 1.
Raunkiaer C. Types biologiques pour la geographic
botanique.KgL Danske vid. selskab. forhandl., 1905, 5.
Richards P.W. The tropical rain forest.- Cambridge, 1952.
Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and
terms.- Ecol., 1935, 16.
,Walter H. Klimax und zonale Vegetation.- Festschrift fur E.
Aichinger zum 60 Geburstag, 1.- Wien, 1954.
Weaver J.E., Clements F.E. Plant ecology.- N. Y.- London, 1938.
Westhoff V. An analysis of some concepts and terms in vegetation
study or phytocenology.- Synthese, 1950, 8, 3-5.
Whittaker R.H. A consideration of the climax theory: the climax as
a population and pattern.- Ecol. Monogr., 1953, 26, 1.
Whittaker R.H. Classification of natural communities.- Bot. Rev.,
1962, 28, 1.
Whittaker R.H. Communities and Ecosystems.- N. Y. - London,
1975.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение..................................................... 5
Глава 1. Объекты геоботаники................................. 7
1.1. Растительное сообщество и растительный покров.. 7
1.2. Дискретность и непрерывность растительног о
покрова.................................................. 12
Глава 2. Формирование фитоценозов........................... 19
2.1. Поступление зачатков растений на свободный
участок.................................................. 22
2.2. Экотопический отбор................................. 23
2.3. Фитоценотический отбор.............................. 24
Глава 3. Взаимоотношения растений в фитоценозах............. 28
3.1. Прямые (контактные) взаимовлияния растений..... 30
3.1.1. Физиологические взаимовлияния растений.... 30
3.1.1.1. Паразитизм................................ 31
3.1.1.2. Симбиоз................................... 33
3.1.1.2.1. Микосимбиотрофия..................... 34
3.1.1.2.2. Бактериосимбиотрофия................. 36
3.1.1.2.3. Фикосимбиотрофия..................... 37
3.1.1.3. Физиологические взаимовлияния растений
при срастании их корней............................ 38
3.1.2. Механические взаимовлияния растений............. 38
3.1.2.1. Взаимовлияния эпифитов и форофитов... 39
3.1.2.2. Взаимовлияния лиан и опорных растений .... 41
3.1.2.3. Прочие механические взаимовлияния
растений........................................... 42
3.2. Трансабиотические взаимовлияния растений....... 42
3.2.1. Конкуренция................................... 43
3.2.1.1. Внутривидовая конкуренция................. 44
3.2.1.2. . Межвидовая конкуренция.................. 49
3.2.2. Аллелопатия.................................... 53
3.2.3. Кодовые взаимовлияния растений................. 59
3.3. Трансбиотические взаимовлияния растений............. 60
Глава 4. Структура фитоценозов.............................. 63
4.1. Конституционная структура фитоценозов............... 63
4.1.1. Видовой состав фитоценозов...................... 63
4.1.2. Ценопопуляции................................... 68
4.1.2.1. Количественное участие ценопопуляций. 68
4.1.2.2. . Возрастной состав ценопопуляций.... 70
4.1.2.3. Фенологическое состояние ценопопуляций . 74
4.1.2.4. Жизненность ценопопуляций................. 76
Оглавление
4.1.3. Фитоценотипный состав фитоценозов.......... 77
4.1.4. Эколого-биологический состав фитоценозов. 84
4.1.4.1. Экологический состав фитоценозов.... 84
4.1.4.2. . Синузиальный состав фитоценозов... 90
4.2. Пространственная структура фитоценозов.......... 102
4.2.1. Вертикальная структура фитоценозов......... 102
4.2.2. Горизонтальная структура фитоценозов..... 106
4.3, Функциональная структура фитоценозов.......... 111
Глава 5. Влияние фитоценозов на экотоп. Формирование
фитосреды.............................................. 116
5.1. Влияние фитоценозов на световой режим.......... 116
5.2. Влияние фитоценозов на тепловой режим......... . 123
5.3. Влияние фитоценозов на воздушный режим........ 131,
5.3.1. Влияние фитоценозов на движение воздуха.. 131
5.3.2. Влияние фитоценозов на состав воздуха.... 133
5.4. Влияние фитоценозов на режим влажности......... 137
5.4.1. Влияние фитоценозов на приход влаги....... 137
5.4.2. Влияние фитоценозов на расход влаги....... 140
5.5. Влияние фитоценозов на почво-грунты............ 144
Глава 6. Динамика растительности....................... 154
6.1. Модификации фитоценозов........................ 154
6.1.1. Суточная изменчивость фитоценозов......... 154
6.1.2. Сезонная изменчивость фитоценозов......... 155
6.1.3. Разногодичная изменчивость фитоценозов... 161
6.2. Смены фитоценозов.............................. 166
6.2.1. Эволюция фитоценозов...................... 169
6.2.2. Сукцессии..:.............................. 173
6.2.2.1. Автогенные сукцессии................. 173
6.2.2.1.1. Сингенез........................ 174
6.2.2.1.2. Эндоэкогенез.................... 174
6.2.2.2.. Аллогенные сукцессии................ 180
6.2.2.2.1. Гологенез....................... 181
6.2.2.2.2. Гейтогенез...................... 185
6.2.3. Катаклизмы................................ 189
6.3. Устойчивость фитоценозов. Концепция климакса.. 191
Глава 7. Классификация растительности.................. 197
7.1. Введение в проблему классификации растительности . 197
7.2. Обзор основных направлений классификации
растительности...................................... 202
7.2.1. Экологические классификации............... 202
7.2.2. Физиономические классификации............. 209
7.2.3. Генетические классификации................ 215
7.2.4. Динамические классификации................ 219
280
Оглавление
7.2.5. Флористическая классификация............ 224
7.2.6. Доминантно-детерминантные классификации .... 228
Глава 8. Территориальная структура растительного покрова . 236
8.1. Влияние климата на территориальную структуру
растительности.................................. 239
8.2. Влияние горного рельефа на территориальную струк-
туру растительности............................ 253
8.3. Территориальные единицы растительности топологи-
ческой размерности................................ 257
Литература........................................... 267
281
Учебное пособие
Прокопьев Евгений Павлович
Введение в экологию растительных
сообществ
(основы геоботаники)
Формат 60x84 1/16. Печать офсетная
Бумага типографская. Печ. л.‘^7^'//^/5Усл. печ. л.
Уч.-изд. л. Тираж экз. Заказ
Ротапринт ТГУ, 634029, Томск, 29, Никитина, 4.