Фитоценология. Принципы и методы - Миркин Б.М., Розенберг Г.С.

Часть I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОЦЕНОЗОВ

2. Фитоценоз, биоценоз, биогеоценоз, фации, экосистема

6. Системный подход к анализу фитоценоза

Глава 2. Формирование фитоценоза и взаимоотношения его компонентов

3. Экологический и фитоценотический оптимум вида

4. Изучение взаимоотношений в растительном сообществе

3. Количественное соотношение ценопопуляций
4. Размещение ценопопуляций по площади сообщества и методы его изучения

6. Фитоценотипическая структура ценопопуляций

3. Методика изучения горизонтальной структуры фитоценозов

Глава 5. Изменение структуры фитоценозов во времени

Глава 6. Функциональные элементы структуры фитоценозов

Часть II. ЭКОЛОГИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ
1. Ведущие факторы распределения растительных сообществ

2. Биологически равноценные местообитания

3. Об основных методических подходах изучения связи растительности и среды
Глава 9. Ординация растительности

2. Оценка среды по растительным ассоциациям-индикаторам
3. Оценка среды по соотношению индикаторных групп

4. Распознавание образов с использованием списков индикаторов

5. Распознавание образов с использованием групповых индексов

6. Некоторые аспекты оптимизации процессов распознавания среды по растительности

2. Флористический подход к классификации растительности

3. Физиономический подход к классификации растительности

3. Алгоритм Д. Гудола – нормальный анализ сопряженностей
4. Алгоритм В. Вильямса и Д. Ламберта

5. Алгоритм В. И. Василевича – Б.Н. Норина

7. «Скопление-4»
8. Оптимизация классификационной техники

Глава 13. Оценка эффективности некоторых методов классификации

2. Сравнение эффективности классификации: техника

3. Сравнение эффективности классификации: результаты

6. Методические вопросы изучения сукцессии растительности

4. О некоторых особенностях климаксовых сообществ
5. Климакс и продуктивность

7. Климакс как форма динамики растительности
8. Концепция коренной растительности

Часть V. НЕКОТОРЫЕ ОБЩЕМЕТОДИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

2. Оптимальный принцип размещения учетных единиц

3. О проективном учете при маршрутном исследовании

4. Особенности сбора исходных данных при изучении связи растительности и среды

Глава 17. Количественные индексы, отражающие отношения между вицами и сообществами

Глава 18. Алгоритмы и блок-схемы наиболее распространенных количественных методов анализа растительности

3. Распознавание образов в геоботанической индикации

5. Оценка качества диагонализации вторичных матриц

Author: Миркин Б.М. Розенберг Г.С.

Tags: экология растений этология растение и окружающая среда геоботаника растительные сообщества фитоценоз

Year: 1978

Similar

Введение в геоботанику

Очерки по теории лесной популяционной биологии

Полевая геоботаника Т.5

Полевая геоботаника

Text

БМ. МИРКИН. ГС. РОЗЕНБЕРГ
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БАШКИРСКИЙ ФИЛИАЛ
IllICIHiyi биологии
Б. М. МИРКИН, Г. С. РОЗЕНБЕРГ
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ.
ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ
в
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
Москва 1978
УДК 581.524+581.55
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и ме-
тоды. М., * Наука*, 1978, с. 212.
Монография представляет собой обзор современного состояния
принципов и методов в основных разделах фитоценологии: систем-
но-продукционном аспекте, мозаичности, ординации, геоботаниче-
ской индексации, классификации, динамике. Даны блок-схемы для
реализации на ЭВМ количественных методов, описанных в книге.
Рассчитана на геоботаников, лесоведов, луговедов, почвоведов.
Табл. 29, ил. 39, библ. 464 назв.
Ответственный редактор
доктор биологических наук Т.А. Работнов
40502-384
055(02)-78
765-78, кн. 2
© Издательство *Наука",
___ 1978 г.
ВВЕДЕНИЕ
Прогресс фитоценологии за последние десять лет вполне оче-
виден» В значительной мере это связано с обновлением арсенала
методов и широким внедрением математической статистики, ЭВМ,
экспериментальных и детально-стационарных методов» Новые мето-
ды дают новые результаты, что ведет к ускоренному развитию тео-
рии. Именно прогресс методов обусловил смену взглядов на расти-
тельность как на явление дискретное воззрениями непрерывности,
объективизировал наши представления.о характере связи раститель-
ности и среды, показав сложный стохастический, а не механически-
функциовальный характер этой зависимости. Изменились представле-
ния о горизонтальной структуре сообщества,, которая ранее представ-
лялась четко распадающейся на повторяющиеся микрогруппировки.
Наступил несомненный прогресс в выборе классификационных прин-
ципов, где на смену физиономическому критерию пришел флористи-
ческий» Изменились представления об обратимых и необратимых
формах динамики растительности. Широкое распространение получил
системный подход к анализу фитоценоза как части экосистемы. Та-
ких, на первый взгляд, незаметных, но в совокупности принципиаль-
ных изменений в геоботанике накопилось за последние годы так
много, что можно говорить о качественно новом этапе ее развития.
Однако в отечественной литературе последних лет никем не пред-
принималась попытка дать очерк современного состояния теории и
методов геоботаники как двух взаимосвязанных подсистем одной
системы взглядов. Авторы взяли на себя этот нелегкий труд.
Книга ориентирована на читателей разного уровня подготовки.
Ее общетеоретические главы (1-8, 11» 14, 15) являются популяр-
ными и будут в равной степени полезны специалисту-фигоценологу,
студенту-геоботанику, агроному или зоологу, проявившим , интерес
Фитоценология (наука о ристительных сообществах) - часть гео-
ботаники (науки о растительности). Этой точки зрения придержи-
ваются В.Б. Сочава и В.Н. Сукачев (см. Трасс, 1976), а также
многие западноевропейские исследователи (Walter,. 1973).
А.П. Шенников (1964) считал фитоценологию синонимом геобо-
таники» В США и Англии фитоценологию рассматривают как часть
экологии (науки об экосистемах; McIntosh, 1974).
3
к фитоценологии. Главы 9, 10, 12, 13, 16, 17 - узко специаль-
ные, требующие при изучении хорошей биологической и математи-
ческой подготовки. Наконец, глава 18 ориентирована-скорее на ма-
тематиков, чем на биологов, так как включает блок-схемы основных
видов математической обработки геоботанических данных.
Главы 2, 5-8, 11, 14, 15 написаны Б.М. Миркиным, главы
17, 18 - Г.С. Розенбергом. Главы 1, 3, 4, 9, 10, 12, 13, 16
написаны авторами совместно.
Книга не претендует на роль всеобъемлющей сводки. Авторы из-
лагали материал целенаправленно, с той точки зрения, какая им
представлялась правильной, и в той последовательности, которую на-
ходили наиболее удобной. По возможности иллюстрации подоб-
раны из числа ранее выполненных исследований уфимской группой
геоботаников или были результатами новой обработки, специально
сделанной при написании книги. Поскольку литература по затрону-
тому кругу проблем огромна, в целях экономии места авторы в
ряде случаев прибегали к ссылкам не на первоисточники, а на ква-
лифицированные сводки В.Д. Александровой (1969), В.И. Василе-
вича (1969а, 1972а). После блестящего исторического обзора
состояния фитоценологии, данного Х.Х. Трассом (1976), не было
необходимости цитирования многих "столбящих" идей и методов ста-
тей, если они в дальнейшем вошли в обобщающие монографии этих
же авторов (В.Д. Александрова, В.И. Василевич, П. Грейг-Смит,
К. Кершоу, Б.М. Миркин, Т.А. Работнов, Х.Х. Трасс и др.). Кроме
того^ по ряду методических вопросов Г.С. Розенбергом напи-
саны подробные обзоры литературы, которые были депонированы
через редакцию журнала "Биологические науки". В этих обзорах
содержится список более 300 работ, многие из, которых не Цитиру-
ются в книге.
Работа над книгой была начата Б.М. Миркиным в 1966 г., с
1972 г. при участии Г.С. Розерберга. За эти годы авторы неод-
нократно пользовались консультациями многих специалистов, прочи-
тавших либо один из вариантов рукописи целиком, либо отдельные
главы книги. Авторы с благодарностью вспоминают критические за-
мечания, высказанные[а7А. Ниценкр, | В.Д. Александровой, З.В. Ка-
рамышевой, Х.Х. Трассом, В.В. Мазингом, Г.Б. Гортинским, В.Н.Го-
лубевым. На протяжении всего периода работы над книгой большую
•помощь (начиная от устных консультаций и заканчивая предостав-
лением книг чз личной библиотеки) авторам оказывал Т.А. Работ- ,
нов, высказавший ценные замечания по предварительному и став-
ший редактором окончательного варианта книги, предлагаемого чи-
тателю.
В книге много спорного, и авторы будут благодарны' коллегам
за критические выступления.
Часть 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ФИТОЦЕНОЗОВ
Фитоценозы - это сложные явления природы, формы совместной
жизни дикорастущих или культурных растений. Пощ фитоценозом
мы понимаем относительно однородный контур растительности, т.е.
группу популяций видов, связанную условиями экотопа и взаимными
отношениями в пределах участка территории. В первой части книги
рассматриваются существенные черты фитоценозов - их строение,
функциональные взаимоотношения элементов и коренное свойство
растительности - -континуум (отсутствие границ), заставляющее
считать само понятие фитоценоз в известной степени относитель-
ным и зависящим от избранного нами масштаба для определения
понятия * однородный". Поскольку фитоценозы - типичные биологи-
ческие системы, в первой главе рассмотрены также основные аспек-
ты системного подхода в фитоценологии*
Глава 1. ФИТОЦЕНОЗ КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА
1. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМ
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОГО УРОВНЯ
Понятие "система* является одним из наиболее распространен-
ных в сфере современного научного познания (Bertalanffy, .1932,
1962; Уемов, 1973; Урманцев, 1974, и др.). В самом широком
смысле под системой понимается множество элементов со связями
между ними. Фитоценозы - типичные объекты системного анализа.
Число их признаков (состав популяций, морфологические особеннос-
ти, их взаимоотношения) неисчерпаемо велико, все они непосредст-
венно или опосредствованно связаны друг с другом. В одном фитоце-
нозе пространственно и разновременно совмещены разные по эколо-
гии и биологии виды. Это создает поразительно сложные и высокие
формы организации фитоценозов как элементов биосферы, призван-
ных выступать в роли "солнечных, комбинатов" для переработки
энергии Солнца в органическое вещество.
Рассмотрим некоторые общие свойства фитоценотических систем-
разнообразие, повторяемость, сложность, устойчивость, эмергент-
ность и неидентичность (Fleishman, 1976).
5
Разнообразие - число различных типов систем данного класса.
Эмпирически замечено, что разнообразие систем с повышением их
уровня возрастает. Так различных типов атомов насчитывается по-
рядка 102, число различных типов неорганических молекул оцени-
вается как Ю4, различных видов растений - 10® (Вилли, Детье,
1974). Общее число фитоценозов, которые теоретически могут
иметь место, астрономически огромно. Однако разнообразие фито-
ценозов, которые одновременно существуют на Земле, составляет
лишь незначительную часть их потенциального разнообразия, так
как сочетания видов - не следствие комбинаторики, а результат
ассоциирования условиями среды и взаимными отношениями популя-
ций, которые контролируют фитоценозы механизмами стохастичес-
кой детерминации. Определение разнообразия фитоценозов зависит
от принятого порога их различения, так как растительности свойст-
вен континуум (см. главу 7). Если использовать ранг низшей сис-
тематической единицы (см. главу 11), называемой в разных шко-
лах по-разному и отражающей сходство морфологии (доминанты) и
экологии (характерные виды), то число фитоценозов даже такой ог-
раниченной территории, как Башкирское Предуралье (« 30 тыс. км 2),
составляет примерно 2-3 тыс. Данных о разнообразии фитоценозов
в масштабе земного шара к настоящему моменту нет. Однако мож-
но полагать, что эта величина имеет порядок не ниже, чем 10® —
1010.
Повторяемость - число однотипных систем в ограниченном прост-
ранстве. Закономерностью -общего порядка Является падение числа
однотипных систем при повышении уровня биологической иерархии.
Если рассматривать число однотипных органелл клетки, клеток,
тканей, особей, популяций и, наконец, фитоценозов, можно видеть
уменьшение распространенности идентичных систем. Различия меж-
ду особями внутри популяций меньше, чем различия разных 1ипуля-
ций одного вида. Вероятность встретить два идентичных фитоценоза
(с абсолютным повторением списка видов, их соотношения по мас-
се и закономерностей пространственного сочетания) приближается
к нулю, что дало основание для развития индивидуалистической ги-
потезы (см. главу 7). Сравнивая системные параметры: боль-
шое разнообразие различных фитоценозов и их редкую повто-
ряемость, можно говорить об уникальности фитоценотических
систем.
Сложность для структуры системы определяется числом ее
элементов и связей между ними, а для поведения системы - разно-
образием реакции на внешнее воздействие. Определение сложности
фитоценоза по его структуре затруднительно, как и для любой боль-
шой системы. Действительно, каждый элемент системы (для фито-
ценоза - особи или популяции некоторых видов растений), в свою
очередь, является системой на ином уровне, который также может
рассматриваться как система еще более низких уровней физико-
биологической иерархии. Эта относительность структурного опреде-
ления сложности делает целесообразным перевод этого критерия
6
на поведенческую основу. Б.С. Флейшман (Fleishman, 1976) в ка-
честве сложной системы определяет такую, поведению которой при-
сущ акт решения, т.е. выбор некоторой стратегии поведения (при
этом вовсе не обязателен интеллектуальный выбор, возможно исполь-
зование некоторого случайного механизма). Выбор стратегии пове-
дения предполагает существование целей, которые стремится дос-
тичь система. Считается, что стратегической целью биологических
систем (в том числе и фитоценозов) является стремление к выжи-
ванию самим или способствование выживанию систем, вышестоящего
уровня. Современные многоярусные и поликомпонентные фитоценозы
возникли в меловой период как следствие распространения покрыто-
семенных растений и как средство наиболее выгодного взаимного
размещения популяций, которое обеспечило максимум возможного
фотосинтеза на единицу площади (Тахтаджян, 1961). Что касается
тактических целей, направленных на выполнение общей стратегии,
то их разнообразие достаточно велико. Для фитоценоза, например,
- стремление к наиболее устойчивому (климаксовому ) состоя-
нию, которое достигается даже ценой изменения структуры ис-
ходной системы.
Устойчивость - способность системы противостоять внешним
изменениям среды в целях самосохранения. Вопрос этот подробно
обсуждаемся в главе 15. Отметим лишь, что это привело Ф. Кле-
ментса ( Clements, 1916; цит. по Александровой, 1969) к глубо-
ким аналогиям между фитоценозами и организмами. Это положение
cd временем стало объектом многочисленных дискуссий и вызвало
острую критику ряда ученых (см. обзор.Х.Х. Трасса, 1976), но, по мне-
нию В.В. Мазинга (196.9, 1970) и Ф. Иглера (Egler, 1968), бы-
ло в своей основе верным. Новые мысли Ф. Клементса были выра—
жены старыми понятиями, которые не соответствовали их содержа-
нию. И грганизм и фитоценоз - это системы, но системы разных
уровней, .имеющие общие признаки и различия. В отличие от орга-
низмов, фитоценозы, выступающие энергетическими блоками биоце-
нэтических систем (биоценозом называется совокупность фитоцено-
за и его животного населения), характеризуются отсутствием пря-
мой генетической преемственности отдельных систем порядка. Био-
ценотические системы складываются под контролем внешней среды
из популяций, имеющих соответствующие генетические предпосылки.
При этом связь признаков фитоценоза носит стохастический харак-
терк т.е. предсказуема только в среднем при неопределенности
судьбы каждого отдельного растения. Такие облигатные признаки
биологических систем, как постоянство, самов оз обновляем ость и
автономность, выражены в биоценозах несравненно слабее, чем в
системах орган Изменного уровня. Однако организменные и биоцено-
тические системы Имеют одно общее свойство, которое их объеди-
няет: фактором эволюции видов и формирования фитоценозов являет-
ся естественный отбор.
Признак устойчивости фитоценоза послужил объектом дискуссии
между ленинградской и московской школами геоботанйков в середи-
7
не 30-х годов (см. Трасс, 1976). Московские геоботаники, воз-
главляемые В.В. Алехиным (Н.А. Кац, А.А. Уранов и др.), считали
признак устойчивости и связанный с ним критерий исторического
развития обязательными условиями отнесения группы совместно
произрастающих растений к фитоценозам. На этом основании они
выступили против включения в состав фитоценозов пашенных сооб-
ществ. Сходных с москвичами позиций в этот йериод придерживался
и крупный эстонский геоботаник А. Вага. Ленинградцы (В.Н. Сука-
чев, А.П. Шенников и др), стояли на противоположных позициях и
не считали устойчивость обязательным признаком фитоценоза. Их
точка зрения cd временем стала отражать взгляды подавляющего
большинства советстских геоботаников 1.
Эмергентность - степень несводимое™ свойств системы к свой-
ствам отдельных ее элементов. Чем сложнее система, тем, пэ-ви-
димому, меньше ее эмергентность. Для фитоценозов это выражает-
ся в следующем. Даже зная экологию отдельного вида, но не зная
всех остальных видов сообщества, практически невозможно характе-
ризовать его в целом. Малая эмергентность сообщества проявляет-
ся в его флористической непэлночленности. С малой эмергентностью
растительных сообществ связаны неудачи индикации по отдельным
вцдам-индикаторам (подробнее см. главу 10) и монотетических
классификаций (см. гл&ву 13).
Неидентичность - степень отличия систем одного и того же ви-
да. Как подчеркивалось выше, в силу уникальности фитоценозов их
неидентичность велика по сравнению с системами нижестоящих уров-
ней (однотипные атомы более идентичны, чем одновидовые клетки,
и т.д.). Отсюда задача классификации фитоценозов должна форму-
лироваться как задача определения групп фитоценозов, степень неи-
дентичнэсти которых мала по сравнению с неидентичностью всех
рассматриваемых фитоценозов.
Рассмотренные свойства позволяют судить о фитоценозах как
о биологических системах, которые в свою очередь входят в
системы вышестоящих уровней. Для них характерны высокая
сложность, разнообразие и неидентичность и низкая повторяе-
мость и эмергентность. Устойчивость фитоценотических систем
меняется в широких пределах и не является их обязательным
свойством.
В связи с этим позиция Б.А. Быкова (1970, 1973), который
спустя 30 лет после прекращения дискуссии вновь высказал точ-
ку зрения, близкую к позиции В.В. Алехина, представляется не-
верной. Проведение границы между фитоценозами и нефитоценоза-
ми может быть осуществлено только путем соглашения и если
таковое достигнуто (родовым признаком класса фитоценозов принято
только наличие взаимоотношений между компонентами, а не устойчи-
вость), возникновение новой дискуссии, по меньшей мере, неоп-
равданно.
8
2. ФИТОЦЕНОЗ, БИОЦЕНОЗ, БИОГЕОЦЕНОЗ, ФАЦИЯ, ЭКОСИСТЕМА
Фитоценоз как биологическая система по отношению к системам
высшего порядка выступает в качестве подсистемы. Фитоценоз,
вместе с животным населением составляет биоценоз. Внутри био-
ценоза самостоятельными элементами рассматривают микробоценоз
и микоценоз (Masing, 1969, 1975) как компоненты, не обладаю-
щие фотосинтетическим аппаратом. Иной точки зрения придерживает-
ся Т.А. Работнов (1970), который, беря за основу определение
Е.М. Лавренко и Н.В. Дылиса (1968), рассматривает фитоценоз
как совокупность автотрофных и гетеротрофных организмов. Биоце-
ноз вместе с абиогенными компонентами составляет биогеоценоз,
учение о котором было развито В.Н. Сукачевым и его учениками
(Сукачев, 1942, 1954, 1957; Дылис, 1964; Уткин, 1970).
Биогеоценоз понимается как элементарная хорологическая едини-
ца поверхности Земли с предельной однородностью живых и
мертвых компонентов, которые связаны диалектическим единст-
вом в ходе процессов накопления и трансформации вещества и
энергии.
Из понятий, близких к биогеоценозу, необходимо рассмотреть
фацию (понятие, используемое в физической географии) и экосисте-
му. Фация близка к биогеоценозу, но эти понятия, налагаясь, не
совпадают. К примеру, некоторые фации полярных пустынь и высоко-
горий лишены растительности и поэтому здесь нет оснований для
того, чтобы говорить о биогеоценозе (Воронов, 1973). Экосисте-
ма представляется наиболее широко распространенным термином
для отражения единства живых и мертвых компонентов суши и мо-
ря. Однако, как подчеркивает В.В. Мазинг (1966), это понятие
лишено территориальной определенности и может охватывать все
уроЬни "от кочки до оболочки", т.е. как экосистему можно рас-
смотреть и отдельный муравейник, и всю биосферу в целом. В свя-
зи с этим в пользу использования термина биогеоценоз высказался
лидер американской картографической школы А. Кюхлер ( Kiichler,
1973). Т.А. Работнов (1973), сопоставляя объемы понятий "био-
геоценоз" и "экосистема", подчеркнул, что в некоторых случаях
экосистема (например, кабина о космонавтами в космосе) не мо-
жет быть отнерена к биогеоценозам.
Экосистема является основным объектом экологии в трактовке
англо-американских авторов. Наиболее, совершенной сводкой по эко-
логии на русском языке является перевод третьего издания "Основ
экологии" Ю. Одума (1975). Фитоценология (фитосоциология) в
таком случае оказывается частью экологии, причем, как правило,
фитоценологические исследования в рамках экологии в самостэя-
В.Б. Сочава (1975) предложил понятие геосистема, однако,
как показал И.П. Герасимов (1976), это понятие не несет
в себе нового содержания и эквивалентно понятию экосис-
тема.
9
тельную отрасль не выделяются 1. Структуру современной амери-
канской экологии хорошо передает недавно опубликованный обзор
достижений американской экологии растений за 25 лет (1947 -
1972), который написан видным американским лидером этой науки
Р. Макинтошем (McIntosh, 1974). Разделы экологии выделяются
как по методам изучения (количественная экология, биоэнергетика,
геиетическаЯ| экология, палеоэкология, физиологическая экология,
моделирование), так и по отдельным объектам (экольгия суши, мо-
ря, тропическая экология и т»д.). Большое место уделяется изуче-
нию влияния человека на среду и ее охране. В СССР круп вопро-
сов, включенных в экологию в широком смысле, решается рядом
смежных наук - географией, фитоценологией, бпогеоценологией и др.
3. БИОЭНЕРГЕТИКА ФИТОЦЕНОЗА
Фитоценоз можно назвать солнечным комбинатом, потому что
основная функция зеленого вещества нашей планеты - это аккуму-
ляция солнечной энергии и передача ее тем компонентам экосисте-
мы, которые лишены способности самостоятельно фиксировать энер-
гию Солнца. Энергетический аспект анализа работы экосистем (и фи-
тоценозов как их частей) в настоящее время получил самое ши-
рокое распространение, что в значительной мере стимулировалось
Международной биологической программой (МБП), которая выпол-
нялась в 1967-1972 гг.
Установлено, что поверхность Земли ежегодно пслучае- 5x10^0
калорий солнечной энергии. В средних широтах каждый гектар по-
верхности планеты получает около 9 млрд калорий в год. Однако
фитоценозом’фиксируется сравнительно небольшая часть этой ги-
гантской энергии. Леса, к примеру, в состоянии потребить не более
0,5% посылаемой Сэлцнем энергии (Дювиньо, Танг, 1973). Если
учесть энергию, утерянную при дыхании и опаде сухого вещества, то про-
цент усвоения солнечной энергии возрастает ь два-три раза, однако
и этот показатель (1-1,5%) будет ничтожно мал по сравнению с
тем колоссальным количеством тепла, которое посылается Солнцем
на экран растительности. Ю. Одум (1975) указывает, чго верхний
предел фиксации солнечной энергии растительностью составляет 5%
и может наблюдаться лишь в некоторых наиболее продуктивных тро-
пических лесах.
Накопленная фитоценозом энергия далее трансформируется на.
гетеротрофных трофических уровнях. Принято различать консументы,
разделяющиеся на растительноядных (биотрофов и сапротрофов, т.е.
поедающих живую и мертвую растительную массу) и хищников, и
редуценты, возвращающие органические вещества в кругооборот.
Экология в понимании Ю. Одума и биоценология В.Н. Сукачева
близки по общему, но все же не совпадают в связи с существо-
ванием экосистем, которые не являются биогеоценозами.
10
В последнем издании "Основ экологии" Одум отказался от понятия
редуцент в пользу расширения объема понятия консумент. Консумен-
ты подразделены на макроконсументы - фаготрофы, поедающие жи-
вотных * растений, и микроконсументы - сапрофиты (осмотрофы,
детритофаги). Последняя группа разрушает органические соединения,
причем процесс редуцирования рассмотрен как сложный, обусловли-
ваемый всей биотой. Детритофаги, питающиеся отмершими частями
растений или животных, измельчают детрит, выделяют биологичес-
ки активные вещества стимулирующие деятельность бактерий и
грибов. Однако нам представляется, что все же понятие редуцент
следует сохранит» для обозначения роли бактерий и грибов, кото-
рые играют в процессе разрушения ведущую роль.
Ю. Одум различает два принципиально разных типа пищевых це-
пей: биотрофный (grazing - пастбищный) и детритный. В первом
случае накопленное автотрофами вещество потребляется фитофагами,
а во вт г ром мертвая органика вовлекается в дальнейший цикл сапро-
трофами-детритофагами. Для первого варианта в схематизированном
виде цепи питания записываются как "трава - корова - человек",
"трава - кролик - лисица" фитопланктон - зоопланктон - кит".
Как правило, в одном и том же сообществе представлены паст-
бищные и детритные пищёвые цеп i, образующие сложные пищевые
сети. Число трофических уровней в экосистеме не превышает 4-5,
причем в экстремальных условиях (арктика, пустыня) количество
звеньев этих цепей всегда меньше и это в. свою очередь опре-
деляет меньшую устойчивость экосистем тундры или пустыни к воз-
действиям внешних факторов среды и человека.
В общем плане количественные закономерности трансформации
энергии были сформулированы Р. Линдеманом (Lindeman, 1942) и
дополнены и уточнены Э. Макфедьеном (1965). Линдеман сформу-
дировал правило, названное "законом десяти", пои переходе энер-
гии с одного уровня на другой усваивается не более 10% энергии
исходного количества. Одум (1975) показал, что в большинстве
экосистем до уровня хищников доходит около одной миллионной энер-
гии Солнца. Графическим выражением трансформации вещества и
энергии при переходе с одного трофического уровня на другой явля-
ются экологические пирамиды. Пирамиды могут быть построены по
данным численности, биомассы, калориметрии Последний способ
предпочтительнее, так как позволяет схематизировать все термоди-
намические отношения в экосистеме, выразив в одних и тех же еди-
ницах и энергию, поступающую извне и фиксируемую в разных орга-
низмах.
Ю. Одум приводит данные о мировом распределении первичной
продукции - результате деятельности автотрофного компонента в
разных экосистемах земного шара. Наибольшей фиксацией энергии
отличаются сообщества коралловых рифов, эстуариев, аллювиальных
равнин, сельскохозяйственных культур при интенсивных вложениях
дополнительной энергии. На одном квадратном метре таких сообществ
в течение года фиксируется до 25 кал энергии.
11
В СССР подобного рода исследования осуществил Т. Фрей (Frey,
1975), изучавший энергоемкость “различных компонентов сообществ
(деревьев, трав) еловых лесов Эстонии, а также содержание кало-
рий на грамм сухого вещества в различных частях деревьев (листь-
ях, ветвях, стволе и т.д.). Фрей привел данные изменения содержа-
ния калорий в сухом веществе деревьев и кустарников по простран-
ственному градиенту от тропических лесов до эстонских ельников
и показал, что вдоль этого градиента энергоемкость основных ком-
понентов лесов возрастает.
Калориметрия экосистем представляет несомненный интерес, хо-
тя в последние годы раздаются голоса, утверждающие неполноцен-
ность такого рода подсчетов. В частности, Макинтош (1974), ана-
лизируя этот аспект экологии, склоняется к мысли, что калория
скорее физическая, чем эколого-биологическая единица, и калории
разных трофических уровней разные и не заменяются подобно тому,
как калории в разных элементах питания животных или человека.
4. ПРОДУКТИВНОСТЬ СООБЩЕСТВА
Скорость накопления органического вещества - основной пока-
затель биоэнергетики фитоценоза, а продуктивность фитоценоза как
автотрофного блока экосистемы - это часть продукции всего хоро-
логического единства. Выше мы уже упомянули понятие первичной
продуктивности как совокупности органического вещества, накоплен-
ного растениями в ходе фотосинтеза. Первичная продуктивность раз-
деляется на валовую и чистую (последняя равна продукции за выче-
том расходов на дыхание). Следующей категорией концепции продук-
тивности является чистая продуктивность сообщества - чистая пер-
вичная продуктивность за вычетом биомассы, потребленной консу-
ментами. Биомасса, накопленная гетеротрофными компонентами за
некоторый отрезок времени, называется вторичной продуктивностью,
которая аналогично подразделяется на валовую и чистую. В СССР
достаточно подробный терминологический анализ понятий продуктив-
ности был дан в работе Г.Б. Гортинского и других (1973). При
рассмотрении вопросов накопления биологической продукции следует
строго отграничивать эти понятия от категории запаса биомассы.
Травяные сообщества с малым запасом биомассы могут оказаться
более продуктивными, чем леса, запас биомассы которых в десятки
раз меньше.
Результаты изучения продуктивности разных сообществ были
предметом обобщений в ряде фундаментальных работ, среди которых
наиболее авторитетны сводки Jl.Ei Родина (Родин, Базилевич, 1965;
Родин, 1970). Максимум продукции отмечается в зарослях сахар-
ного тростника (30-80т чистой продукции на 1 га за год), мини-
мум - в полярных пустынях, где эта величина приближается к нулю.
Всё остальные типы сообществ могут быть ранжированы в этом
интервале.
12
Продукция зависит от количества тепла, влаги, элементов
минерального питания и поэтому может быть повышена целе-
направленным воздействием человека. Большую роль при этом
играют так называемые лимитирующие факторы (см. ведущие
факторы в главе 8, раздел 1), которые находятся в мак-
симуме или минимуме и препятствуют поглощению осталь-
ных элементов среды.
Соотношение разных фракций продуктивности является важным
критерием для оценки экологической эффективности экосистемы. В
целом стратегия природы ведет экосистемы к увеличению валовой
продукции, а человек стремится повысить выход чистой продукции.
Понятно, что повышение доли чистой продукции может быть достиг-
нуто только при значительных вложениях дополнительной энергии
(агротехника, вода и т.д.).
5. ЦИКЛЫ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ
Изучение циклов элементов питания - другой важнейший ас-
пект современной экологии. Однако этот вопрос стоит несколь-
ко особняком в кругу проблем, обсуждаемых в книге; несмотря на
го, что в качестве элементарной ячейки цикла выступают отдель-
ные биогеоценозы и фитоценозы, эти микроциклы связаны в циклы
более крупных единств (нередко - всей биосферы в целом) нали-
чием общих "резервуаров", хранящих азот, углекислый газ, воду и
т.д. Такими "резервуарами" в первую очередь являются атмосфера
и Мировой океан.
В современной экологии важнейшими циклами считают циклы
воды, углерода, азота, фосфора и серы. Кроме того, изучают-
ся также циклы стронция, кальция и некоторых других вто-
ростепенных элементов. При изучении циклов большое внимание уде-
ляется воздействию человека, нарушающему- устойчивость циклов
за счет бессистемного включения в них дополнительных ресурсов
серы, азота, углекислого газа, а также уменьшения доли грунто-
вых вод при увеличении вод открытых бассейнов. Пока еще биосфе-
ре, в основном за счет лесов, удается поддерживать баланс, кото-
рый мог бы быть еще более устойчивым, если бы не разрушались
естественные фитоценозы (Болин, 1972).
Циклы питательных веществ существенно различаются в зависи-
мости от характера растительности. В тропических лесах, к приме-
ру, более трех четвертей углерода экосистемы содержится в живой
части, а в лесу умеренной полосы - менее половины, так как боль-
шая часть его фиксирована в подстилке и почве. В тропическом лесу;
в биомассе фиксировано более 58% азота, а в сосновом лесу уме-
ренной полосы - только 6%. В северном лесу, таким образом, кру-
гооборот веществ в значительной степени контролируется физичес-
кими, а в тропическом - биологическими факторами (Одум,
1975).
13
6. СИСТЕМНЫЙ ПОДХОД К АНАЛИЗУ ФИТОЦЕНОЗА
Системный подход к растительному сообществу как элементу
биоценоза и биогешеноза (экосистемы) наиболее последовательно
проявился в большой серии работ, посвященных кибернетическому
аспекту. Принципы и язык кибернетики как науки об управлении в
обществе, организме и технике оказались вполне пригодными для
описания управления в растительном сообществе, которое в .силу
огромного количества слож^осоподчиненных связей должно рассмат-
риваться в классе очень больших систем.
Первой из отечественных биологов иллюстративную кибернетик'
ческую модель растительного сообщества построила В.Д. Александ--
рова (1961). Фактически эта модель свелась к описанию в терми-
нах кибернетики хорошо известной биологам схемы цикла кругообо-
рота вещества и энергии в системе фитоценоз - среда. Введение
формализованных понятий - вход, выход системы, положительная
обратная связь (возобновление ресурсов, полезная деятельность жи-
вотного компонента), отрицательная обратная связь (расходование
ресурсов, вредящая деятельность животного компонента) - застави-
ло взглянуть на знакомую схему по-новому и привлекло к ней вни-
мание многих геоботаников. Весьма полезным для читателя был и
акцент, который Александрова делала на стохастический характер
саморегуляции в фитоценозе (т.е. случайный характер поведения
каждого отдельного элемента фитоценоза при неслучайности пове-
дения. сообщества как целого) и вытекающую из этой особенности
необходимость широкого использования статистики для описан 1я
признаков фитоценозов.
Т. Фрей (1971а) дал более детальную схему каналов передачи
информации в биоценозе. Он подчеркнул, что роль положительных
и отрицательных обратных связей в биоценозе неодинакова, и именно
отрицательным обратным связям присуща главенствующая роль в под-
держании* гомеостаза, а доминирование положительных обратных свя-
зей возможно только в процессе развития фитоценоза на первых этапах
сукцессии (подробнее см. главу 14), Чем выше уровень развития
фитоценоза, чем он более закрыт для поселения новых элементов,
тем выше роль тормозящих отрицательных обратных связей. Таким
путем в непрерывном процессе испытания разных видов и их соче-
таний выбирается новый наиболее оптимальный вариант. При этом
отрицательные обратные связи не только определяют структуру и
функцию фитоценоза в данный момент, но и обусловливают его даль-
нейшее развитие. Фрей подчеркивает свойство проецирования ин-
формации в будущее.
При сравнении управления в организме и в фитоценозе вновь
всплывают принципиальные различия, которые исключают возмож-
ность их отождествления. В организмах существует специальная
система каналов информации (генетический аппарат, различные фи-
зиологические и биохимические агенты-сигналы), а в фитоценозах
в качестве передатчиков сигналов выступают сами факторы среды:
14
падение концентрации элементов питания в почвенном растворе слу-
жит сигналом для ограничения его потребления, примем сигналом
выступает не сама концентрация этого элемента, а вероятность
этого состояния и связанная с ней информация. При этом количест-
во каналов информации биоценотической системы очень велико, и
поэтому Фрей (1970) называет фитоценоз многомерной стохасти-
ческой системой.
Через кибернетические схемы каналов передачи информации в
фитоценозе можно перейти к созданию математических моделей, ко-
торые будут играть колоссальную теоретическую и практическую
роль, позволяя без эксперимента прогнозировать изменения расти-
тельности под влиянием человека.
При разработке моделей фитоценоза используются два подхода
(Ляпунов, Яблонский, 1961): мигроподход - анализ передачи инфор-
мации в отдельных блоках систем (например, в популяции одного
вида) и макроподход, при котором анализируется вся система в
целом. В последнем случае фитоценоз рассматривается как "черный
яшик" и изучается связь некоторых входов и выходов системы^.
К. Кершоу (Kershow, 1974) и А.А. Ляпунов (Ляпунов, Багринов-
ская, 1975) и многие другие считают микроподход более перспек-
тивным, чем макроподходт от моделирования блоков низших уровней
к общей модели (так называемый рекуррентный принцип, Бредли,
1971).
Б.С. Флейшман (1971; Fleishman, 1976) различает также два
принципиально разных подхода к построению моделей сложных сис-
тем. Первый подход (портретный или имитационный) состоит в
приближении числа параметров модели к числу реальных параметров
и вводу новых уравнений, описывающих связи этих параметров.
Сложность такого подхода очевидна-практически невозможно опи-
сать все элементы и их связи реальной сложной системы, например
такой, как фитоценоз. Второй (оптимизационный) подход начинается
с синтеза оптимальных осуществимых моделей, приближающихся к
своим прототипам - оптимальным системам. Иными словами, как
и в кибернетике, в системологии рассматривается не то, что есть,
а то, что может быть (Эшби, 1959). Второй подход выглядит пред-
почтительнее (правда, при условии правильного выбора целевого
функционала). Теория построения подобных моделей подробно рас-
смотрена Б.С. Флейшман ом (1971).
К настоящему моменту значительный прогресс в математическом
описании подобных моделей может быть отмечен при изучении вод-
ных океанических экосистем, где схема трансформации энергии дос-
таточно проста и возможно оперировать как одним блоком много-
значными подсистемами фитопланктона и зоопланктона (Ляпунов,
1971; Крапивин, 1972; Флейшман, Крапивин, 1972; Виноградов
Дж. Хатчинсон (Hustchinson,! 964, цит. по Одуму, 1975) назы-
вает эти подходы мерологическим (от греч. мерос - часть) и
холистическим (от гре«, хопос - целый).
15
и др., 1973; Горстко, Сурков, 1975; Алексеев, 1976). Примени-
тельно к более сложным наземным биогеоценозам кибернетические ।
и системные идеи пока еще переживают этап поиска (Полетаев, I
1966; Лиепа, 1971; Пузаченко, 1971; Сочава, 1973, 1975; Ар-
манд А.Д., 1975; Свирежев, Логофет, 1975; Гильманов, 1976, и др.)
I
Глава 2. ФОРМИРОВАНИЕ ФИТОЦЕНОЗА
И ВЗАИМООТНОШЕНИЕ
ЕГО КОМПОНЕНТОВ
1. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ
Понятие формирование фитоценозов может рассматриваться как
в филогенетическом, гак и в онтогенетическом плане. Первый ас-
пект рассмотрен в главе 14 и может быть развит преимуществен-
но по данным палеоботаники. Второй аспект раскрывает формирова-
ние конкретных фитоценозов, существующих в настоящее время, и
иллюстрируется многочисленными случаями становления фитоценозов
на новых субстратах. Различают первичные, где никогда ранее не
было растительности (скальные осыпи, наносы песка вдоль речного
русла), и вторичные субстраты, где ранее была растительность,
исчезнувшая в результате какого-то сильного воздействия среды
(вспашка, пожар и т.д.). В случае вторичных местообитаний иногда
возможно сохранение вегетативных зачатков и семян уничтоженно-
го растительного сообщества, в случае первичных - источником за-
чатков служат только окружающие фитоценозы, откуда семена транс-
портируются водой, ветром, животными, человеком. Зарастание
субстрата является отражением закономерности жизни биосферы,
которую академик В.И. Вернадский (1926) назвал "растеканием
живого вещества". Скорость формирования фитоценоза зависит от
условий субстрата и возможностей поступления зачатков с окружаю-
щих пространств. Вполне естественно, что на песчаной отмели или
на старой пашне растительное сообщество сформируется быстрее,
чем на скальной поверхности, практически лишенной почвы, как и
участок лесной гари зарастает быстрее, чем новый остров в океане,
отдаленный от источников семян тысячами километров. По А.П. Щен-
никову (1964), в процессе становления фитоценоза можно разли-
чать следующие три стадии.
1. Пионерная группировка. Существенные взаимовлияния между
соседними растениями отсутствуют.
2. Группово-зарослевое сообщество. Возникают взаимоотношения
между компонентами, но характер распространения отдельных видов
куртинный.
3. Диффузное сообщество. Взаиморасположение растений прини-
мает смешанный характер и узоры распределения отдельных видов
16
наиболее соответствуют возможному минимуму конкуренции между
цементами сообщества.
При развитии пионерной группировки в диффузное растительное
clH)6ihcctbd экотоп переходит в биотоп, т.е. исходный эдафический
и климатических комплекс факторов среды преобразуется воздейст-
вием растений. При этом естественный отбор становится более
напряженным, поскольку его экотопический вариант (т.е. отбор ви-
дов, способных расти в условиях местообитания) перерастает в це-
пабиотический, где существенными составляющими становятся эффек-
ты взаимного влияния растений и конкуренция. Развитые фитоцено-
зы, как уже отмечалось, имеют большее постоянство признаков
структуры и характеризуются саморегуляцией. Для них характерна
замкнутость (Куркин, 1973, 1976) вследствие высокого уровня
напряженности конкурентных отношений. Однако эта замкнутость
не является абсолютной и образует диалектическое единство с фи-
тоценотической неполночленностью. В фитоценозе всегда отсутст-
вует часть видов, которые могли бы развиваться при ином режиме
зачатков. Т.А. Работнов (1960) изучал этот вопрос эксперимен-
тально, вызывая искусственные сингенетические (см. главу 14)
смены на лугах в результате подсева некоторых видов. А.А. Ницен-
ко (1963а) описал возникновение новых ассоциаций еловых лесов
благодаря внедрению под полог одичавших интродуцентов соседних
парков.
Лидер американской экологии предвоенного периода Ф. Клементс
( Weaver, Clements, 1938) рассматривает процесс формирования фи-
тоценозов не от поселения пионеров до фазы диффузного сообщества,
а продлевает его до вступления растительного сообщества в гомео-
статичное состояние, или климакс (см. главу 15), и потому приво-
димая ниже схема выглядит более сложной, чем у А.П. Щен-
никова. Клементс различает шесть стадий по преобладающему
процессу.
1) миграция (нанос зачатков);
2) агрегация (их размножение);
3) эцезис (приживание растений, закрепление на территории
участка);
4) реакция (эффект взаимного влияния);
5) конкуренция (следствие реакции);
6) стабилизация (выработка устойчивых структур, способных к
сам орегуляции).
Рассматривая фитоценозы культивируемой растительности, Кле-
ментс подчеркивает, что человек сам вызывает миграции, регули-
рует эцезис, препятствует реакции и конкуренции и потому в этом
случае невозможна стабилизация. Именно этим качеством агрофи-
тоценозы отличаются от сообществ лугов и лесов, что заставляет
рассматривать их как особый класс фитоценозов.
В настоящее время об этой специфике нередко забывают и
пытаются подходить к пашенным сообществам с меркой, вы-
работанной при изучении лесной растительности!. Это тем
2 415 17
более досадно, что еще на заре становления отечественной ]
фитоценологии специфика пашенных сообществ была вскрыта I
в работах И.К. Пачоского (1910, цит. по Александровой,
1969) и М.Ф. Короткого (1912, цит. по Трассу, 1976). I
М.Ф. Короткий, в частности, подчеркивал значительный вклад слу-
чайных факторов в формирование структуры пашни.
Знание закономерностей формирования фитоценозов необходимо
при создании искусственных многолетних сообществ пастбищ и се-
нокосов, а также зеленого покрова терриконов, золоотвалов и прочих
промышленных субстратов. Последний вопрос в настоящее время
приобретает все более важное значение.
2. ВЗАИМОВЛИЯНИЕ РАСТЕНИЙ В ФИТОЦЕНОЗЕ
Каждое растение, входящее в фитоценоз, в зависимости от осо-
бенностей биологии и морфологии, оказывает определенное влияние
на окружающую среду. Взаимовлияние компонентов является основ-
ным признаком, который позволяет отличить фитоценозы от нефи-
тоценозов (растительных группировок).1 Порог интенсивности взаи-
мовлияний, начиная с которого можно говорить о растительном со-
обществе, в значительной мере условен, так как прямое измерение
взаимовлияний в естественном растительном сообществе является
сложнейшей задачей. Принято считать растительными сообществами
участки, если растения смыкаются своими надземными или подзем-
ными частями.
Взаимные влияния растений очень многообразны, и можно рас-
смотреть их классификацию в трех плоскостях: по каналам взаим-
ных влияний, по эффектам, оказываемым растениями друг на друга,
и по характеру изменения взаимных влияний в ходе онтогенеза рас-
тений (рис. 1).
Наиболее полная классификация первого рода была создана В.Н.
Сукачевым (1954), различающим контактные (механические и фи-
зиологические) взаимовлияния, влияния растений друг на друга че-
рез среду (трансабиотические) и трансбиотические взаимовлияния
(см. рис. 1). Вторая группа взаимовлияний играет наиболее важ-
ную роль, и известно- немало случаев изменения одним из видов
режима увлажнения, богатства почвы, реакции почвенной среды, не
говоря уже о режиме освещенности и влажности воздуха. Контакт-
ные механические взаимовлияния (охлестывайие пород и т.п.)иг-
рают ничтожно малую роль. Физиологические взаимовлияния расп-
ространены чаще, проявляясь при симбиозе и паразитизме. О транс-
биотических влияниях в фитоценозе известно пока немного. Проме-
жуточным агентом может быть и растение, и животное, и даже
сложная цепьс из растений и животных. Наглядный пример транс-
1 Эта тенденция проявляется в работах Н.С. Камышева (1967 и
др.) и М.В. Маркова, в особенности в учебниках гАгрофитоцено-
логия* (1972) и * Основы агрофитоценологии* А. А. Часовенной (1975,
18
Рис. 1. Схема взаимовлияния видов в растительном сообществе
биотических взаимовлияний приводит Т.К. Горышина (1969), пока-
завшая, что древесная порода широколиственного, леса влияет на
весенние эфемероиды не непосредственно, а через виды летней ве-
гетации, в особенности через сныть.
В 50-х годах геоботаники склонны были придавать большое зна-
чение аллелопатическим взаимовлияниям, т.е. действию растений
друг на друга через посредство летучих химических веществ (Грюм-
мер, 1957, 1964; Гродз1ньский, 1973). Однако дальнейшие рабо-
ты (Гортинский, 1964) показали, что в условиях естественного
сообщества действие воды, ветра и других агентов резко снижает
концентрацию аллелопатических веществ и этот фактор играет не-
сравненно меньшую роль, чем конкуренция за воду, питательный рас-
твор и свет.
Т.А. Работнов (1974а), сделавший явление аллелопатии предме-
том специального обзора (преимущественно по работам проф. К.МуЛ-
лера из Калифорнийского университета в Санта-Барбара), а также
при рецензировании монографии Э. Райса (Rice, 1974) пришел к
выводу, что аллелопатия может играть роль только при взаимоотно-
шениях эволюционно не сопряженных видов (например, интродуциро-
ванного на Кавказ эвкалипта и местных трав), а в остальных слу-
чаях ее роль весьма невелика. Им же (Работнов, 1970, 1974а)
предложено различать фитоэккрисодинамию (выделения живых рас-
тений) и сапрокринодинамию (влияние продуктов распада растений).
Последний фактор (например, влияние подстилки на растения тра-
вянного яруса и возобновление деревьев), видимо, играет даже боль-
шую роль, чем выделения живых организмов.
19
Г. Грюммер дал классификацию летучих веществ, подразделив их
на кэллины (высшее^ растение действует на высшее), фитонциды
(высшее растение действует на низшее), антибиотики (низшее рас—
тение действует на низшее) и марзамины (низшее растение дейст-
вует на высшее).
Классификация взаимных влияний на основе эффекта, оказываемо-
го друг на друга парой видов, дана Г.Кларком (по Воронову, 1973)
и приводится ниже.*
Вид Д Видв Отношение
+
+
О
О
Мутуализм
Комменсализм
Нейтральность
Антибиоз
Паразитизм,
.Хищничество
Конкуренция
симбиоз
антагонизм
К классификации Кларка близки классификация Одума (1975),
который различает не шесть, а девять форм взаимных отношений.
Так, конкуренция подразделяется на два варианта - за необходи-
мые ресурсы и путем непосредственного взаимодействия. Антибиоз
назван амменсализмом. Кроме мутуализма как обязательной (обли-
гатной) формы взаимовыгодного "сотрудничества" Одум различает
еще "протокооперацию" - факультативнее взаимовыгодное влияние
видов друг на друга.
Классификация взаимных влияний по характеру их изменения в
ходе онтогенеза в литературе специально не рассматривалась, хотя
при этом меняется и потребность вида в факторах среды, и его
влияние на остальные компоненты фитоценоза. Вполне очевидно, что
возможны случаи:
а) нейтральность - антибиоз,
б) нейтральность - антибиоз - антагонизм,
в) симбиоз - нейтральность - антибиоз,
г) симбиоз - нейтральность - антибиоз - антагонизм и т.д.
По всей вероятности, нейтральность и симбиоз более характерны
для отношений между особями на iювенильном этапе, когда ослаб-
лена конкуренция за элементы среды, а антагонизм и антибиоз
свойственны взрослым особям, отношения между которыми разви-
ваются на фоне жесткой конкуренции за воду, минеральные соли и т.п.
3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ И ФИТОЦЕПОТИЧЕСКИЙ ОПТИМУМ ВИДА
При формировании фитоценозов экотоп трансформируется в био-
топ и исходный климатический и эдафический комплекс факторов
среды корректируется многообразными воздействиями компонентов
фитоценоза. Эта коррекция может быть весьма слабой и неспеци-
20
фичной, как в случаях поселения большинства луговых растений, и
наоборот, очень сильной, если строителями фитоценоза оказываются
мэшные растения, подобные ели или сфагновым мхам. Условия жиз-
ни в фитоценозе сложнее, чем в открытой растительной группиров-
ке за счет конкуренции, которая составляет один из основных спо-
собов взаимодействия видов растительного сообщества. Об этом на
заре фитоценологии писали еще Ф. Штеблер и К. Шретер (Stebler,
Schroter, 1891, цит. по Работнову, 1966) и М.Ф. Короткий (1912)<
В дальнейшем геоботаники стали различать экологический и фитоце-
нологический оптимум вида. Первое понятие означает оптимальное
сочетание факторов среды, которое позволяет виду дать наибольшую
массу в условиях отсутствия конкуренции (например, в вегетатив-
ном сосуде, на грядке, где растения высеяны достаточно редко,
или в пионерной группировке), второе - условия среды, когда вид
может процветать при жестокой конкуренции компонентов фито-
ценозов.
Вопрос об экологическом и фитоценотическом оптимуме видов
затем был экспериментально решен А.В. Прозоровским (1940) и
прокомментирован А.П. Шенниковым (1942). Прозоровский показал,
что при отсутствии конкуренции степные виды способны давать мак-
симальную массу в условиях лугового увлажнения. Шенников весь-
ма образно назвал их не сухолюбами, а сухотерпцами. Этим эн
старался подчеркнуть, что в условиях степного увлажнения дерно-
винные злаки, имеющие богатый арсенал приспособлений для пере-
несения условий острого водного дефицита, способны проявлять наи-
большую конкурентную мощность. В луговых травостоях они не мо-
гут произрастать по чисто фитоценотическим причинам, так как не
выдерживают конкуренции с мезофильными элементами, которые в
условиях достаточного увлажнения проявляют более высокий "коэф-
фициент полезного действия" при переработке факторов абиогенной
среды в органическое вещество.
Существование двух оптимумов вида получило блестящее экспе-
риментальное подтверждение в опытах X. Элленберга (Ellenberg,
1953, 1954, 1959), предложившего называть их "экологическим"
и "физиологическим". Т.А. Работнов (1959, 1966), сделавший
эти понятия предметом обстоятельного анализа, считает наиболее
приемлемым термины "аутэкологический" и "синэкологический" оп-
тимум.
Недавно было опубликовано еще одно интересное эксперименталь-
ное подтверждение наличия двух оптимумов вида (3onde, Foreman,
1973). В частности, было показано, что аркто-альпийские виды
при отсутствии конкуренции дают большую биомассу в условиях кли-
мата умеренной полосы.
Несовпадение фитоценотического и экологического оптимумов
нередко оказывается причиной двувершинного распределения вида
по градиенту ведущего экологического фактора. В этом случае часть
оси оказывается как бы занятой более сильным конкурентом, кото-
рый оттесняет прочие виды за границы своего ареала максимума
21
1 фитоиен этической мощности. Изучение пойменных лесов р. Амударьи
позволило убедиться в двувершинности кривой встречаемости многю
видов травяного яруса по оси засоления..
Такие травы, как солодка голая (Glycyrrhiza glabra) и тростник
(Phragmites communis), чаще встречаются при засолении ниже 1%
и на отрезке градиента 4-5%. В интервале 1-4% отмечался впол-
не достоверный провал кривой, связанный с развитием полога ту-
ранги (Populus cliversifolia), которая подавляла светолюбивые виды
травяного яруса.
Обобщение большого числа экспериментов Е. Клаппа (К1арр„
1971) позволило Т.А. Работнову сделать вывод, что влияние удоб-
рений на массу вида зависит от его взаимоотношений с остальны-
ми компонентами сообщества. Так, душистый колосок (Anthoxanthum
odoratum) в условиях экологического оптимума всегда положитель-
но реагирует на азотные удобрения, но в естественном фитоценозе
при внесении азотных удобрений, как правило, уменьшает массу,
так как подавляется широколиственными злаками-эутрофами, кото-
рые с большим коэффициентом полезного действия потребляют
азот.
4. ИЗУЧЕНИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В РАСТИТЕЛЬНОМ СООБЩЕСТВЕ
Изучение взаимоотношений компонентов растительного сообщест-
ва обычно осложняется тем обстоятельством, что они протекают на
фоне мощного действия экотопической среды и фитоценотического
фона, создаваемого всем фитоценозом как целым. В такой ситуации
возможно либо вычленение отношений двух видов математическим
путем, либо сложный эксперимент, который позволяет изолировать
отношения этой пары видов от всех прочих. Благоприятным
объектом исследований второго рода являются агрофитоцёнозы,
где можно искусственно регулировать не только количество
компонентов, но и их соотношение или распределение в прос-
транстве.
Первым применять математические методы при изучении взаи-
мовлияний пар видов в нашей стране, видимо, начал А.А. Уранов
(1935tl 1955, 1965), описавший эти влияния дифференциальным
уравнением и исследовавший поведение его решения. В дальнейшем
эти исследования продолжили его ученики, в особенности Ю.А.Зло-
бин (1960). По Уранову, если с увеличением количества вида А
на площадке происходит уменьшение вида В, то это можно объяс-
нить фитоценотическими причинами. Однако подобные выводы нуж-
но делать с большой осторожностью, так как помимо фитоценоти-
ческих причин на результат регрессионного анализа влияют также
и экологические условия и пространственное исключение, т.е. умень-
шение обилия одного вида потому, что на площадке место занято
другим видом.
П. Грейг-Смит (1967) предлагал изучать сопряженности (кор-
реляцию фактов присутствия и отсутствия) на серии вписанных друг
22
в друга площадок с последовательно увеличивающимся размером.
Если при изменении размера площадки сопряженность между вида-
ми сохраняется устойчивой, то, по Грейг-Смиту, мы можем счи-
тать такую связь фитоценотической, если меняется - экотопичес-
кой. Однако при исключении частного случая связи типа "хозяин -
паразит" с подобным утверждением трудно согласиться. Если со-
пряженность определяется по тетрахорическому коэффициенту (т.е.
учитывающему не только присутствие видов на площадке вместе
и порознь, но и их совместное отсутствие - коэффициент Коула,
коэффициент Пирсона и т.д., см. главу 17), значения коэффициен-
та будут меняться уже за счет того, что уменьшается доля площа-
док, где одновременно отсутствуют оба вида.
Лучший вариант использования межвидовых сопряженностей был
предложен Л.Коулом (Cole, 1957) и В.И. Василевичем (195 9а,
1970а), которые применили метод парциальных сопряженностей.
Суть этого несложного метода сводится к следующему. Рассчи-
тываются сопряженности между парой видов (А и В) в присутст-
вии и отсутствии третьего вида (С). Если две рассчитанные пар-
циальные сопряженности существенно не различаются, можно счи-
тать, что виды А и В индифферентны к виду С. Изучая влияние лу-
говых доминантов, Василевич показал их крайне слабое влияние на
состав второстепенных видов. Подобным образом А.В. Денисова и
другие (1970) изучали влияние культуры (пшеницы, кукурузы) на
состав засорителей и выделили группы видов, тяготеющих к про-
пашным и яровым культурам и индифферентных к системе обработ-
ки почвы. Метод парциальных сопряженностей предполагает однород-
ный экологический фон получаемой вйборки.
Экспериментальное изучение взаимоотношений в растительном со-
обществе в настоящее время получило самое широкое распростране-
ние, но его результаты и методы столь специфичны, что ни в коей
степени не могут быть рассмотрены в этом кратком издании. От-
сылаем интересующихся к наиболее авторитетным сводкам по дан-
ному вопросу, которые составлены В.Г.Карповым (1970) и М.В.Мар-
ковым (1970).
Для экспериментального анализа взаимоотношений видов пос-
редством взаимосредообразования или аллелопатических выделе-
ний используется сложное оборудование, и потому такие рабо-
ты могут вестись только на хорошо оборудованных стационарах.
Чаще всего они объединяются с прочими элементами биогеоцено-
тического изучения.
В заключение отметим, что в последнее время в зарубежной ли-
тературе (McSilchnst, 1965; Jacquard, 1968; Jacquard, Caputa,
1970, цит. по Василевичу, 1972а) развиваются математические
методы сравнительного анализа поведения вида в чистом посеве и
в смеси с использованием эмпирических коэффициентов конкуренции.
Ранжированные по величине коэффициента конкуренции виды образу-
ют ряды агрессивности.
23
Глава 3. ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ
Представление о ценопопуляции как совокупности особей одного
вида в пределах ценоза было обосновано Т.А. Работновым (1945,
1950). Однако сам термин "ценопопуляции" был введен позже (Пет-
ровский, 1960; Корчагин, 19646). Ценопопуляции - составные час-
ти структуры фитоценоза. В зависимости от фитоценотической по-
зиции ценопопуляции могут иметь разную представленность по мас-
се, фитоценотической роли, иметь разный возрастной состав и по-
разному распределяться в пространстве. Наконец, количество цено-
популяций в пределах одного фитоценоза может существенно ме-
няться.
Изучение различных сторон популяционного состава растительных
сообществ - ключ к познанию их современного состояния, истории
и тенденций развития.
1. НИША ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ
Все виды в фитоценозе ординированы по целой серии градиен-
тов - пространственных, временных, химических, физических и т.д.,
которые образуют многомерное гиперпространство, составляющее,
по мнению Р.Макинтоша (1974), фундамент теоретической эколо-
гии. Надземная часть ценопопуляции приурочена к определенному
слою зеленой массы, корневая система (ее глубина и максимум)
также имеет свое определенное место. Ритмика изменения потреб-
ностей видов в воде и элементах минерального питания в развитых
сообществах согласована, и периоды цветения (когда растения осо-
бенно требовательны к ресурсам среды) разомкнуты в более или
менее протяженный по времени интервал, что снижает число слу-
чаев одновременного зацветания нескольких видов. Совокупность
мест вида в самых разных экологических градиентах (точка в ко-
ординатах многомерного гиперпространства) носит название эколо-
гической ниши. Это более или менее абстрактное понятие, и в нем
отражается комплекс потребностей вида в условиях среды. Экологи-
ческая ниша - понятие функциональное. Ю.Одум (1975) остроумно
замечает, что если местообитание вида - это его адрес, то ниша-
профессия, показатель того, что он делает в сообществе, какое мес-
то занимает в пищевых цепях и какие условия требует для выпол-
нения своей работы.
При эволюции фитоценозов происходит процесс дифференциации
ниш, который подчиняется трем принципам Г.Гаузе г ( Gause, 1934,
цит. по Whittaker, 1975).
1. Если два вида в фитоценозе занимают одну и ту же нишу, то
один из них должен исчезнуть.
2. Дифференциация экологических ниш снижает конкуренцию меж-
ду видами.
24
3. В сообществе существует система отношений дифференциро-
ванных по нишам видовых популяций, причем процесс усиления по-
ложительных взаимодействий протекает быстрее, чем нарастание
конкуренции за условия среды.
Дифференциация ниш вызывает изменение морфологии видов, их
феноритмики и физиологии. Экологические ниши могут перекрывать-
ся, но их центры всегда дифференцированы.
2. ПОПУЛЯЦИОННАЯ (ВИДОВАЯ) НАСЫЩЕННОСТЬ ФИТОЦЕНОЗА
Количество популяций (видов)в фитоценозе, отнесенное к еди-
нице площади, называется популяционной (видовой) насыщенностью
и является важнейшим показателем, раскрывающим сложность фи-
тоценоза. Видовую насыщенность обычно рассчитывают как сред-
нее число видов, встреченное на площадках 1 или 100 м^.
М.В. Марков (1962) считает, что видовая насыщенность отража-
ет экологическую емкость местообитания. Действительно, в усло-
виях оптимального соотношения факторов среды на выщелоченньтх
черноземах лесостепи распространены сообщества, где на 100 м^
произрастает свыше 100 видов. В крайних условиях местообита-
ния, где один или. несколько факторов неблагоприятны для жизни
растений, произрастает минимальное число узкоспециализированных
видов. По берегам стариц нередко можно встретить сообщества,
имеющие в своем составе всего один-два вида сосудистых расте-
ний.
Иллюстрацией зависимости видовой насыщенности от климата
может служить рис. 2, показывающий изменение этой величины
вдоль пространственного градиента по профилю, пересекающему зо-
ну пустынь и степей Центральной Монголии. А.Дейнин (Danin, 1976)
рассчитал корреляцию между концентрацией солей в пустынных поч-
20
18
§16
ь
372
S
2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 15 14 15
Ключи
Рис. 2. Влияние географической широты на видовую насыщенность
Рас тигельных сообществ пустынь и степей Средней Халхи (МНР)
25
Рис. 3. Кривая отношения числа
видов-к площади для некоторых
сообществ степей и пустынь Мон-
голии
1 _ пустыня с Reaumuria soon-
gorica; 2 - пустынная степь с
Cleistogenes soongorica и Stipa
glareosa; 3 - горно-луговая
степь c Festuca lenensis и раз-
нотравьем
вах долины Мертвого моря и чис-
лом видов и показал их устойчи-
вую отрицательную связь.
Видовая насыщенность зави-
сит также и от размеров обра-
зующих ценоз растений. Р.Парсон
и Д. Кэмерон (1974), рассмат-
ривая вопрос о максимуме ви-
дового разнообразия наземных
сообществ, подчеркнули, что рас
просТраненное утверждение мак-
симума видового разнообразия в некоторых степевидных (*скле-
рофидьных*) травяных сообществах Австралии (нашедшее отра-
жение, кстати, и у П. Г^ейг—Смита, 1967) справедливо только
2
для сравнительно небольших пробных площадей - 100 м . Если
размер учетной единицы увеличить соответственно размерам дре- .
весных растений до 2 га, то максимум будет отмечен в тропичес-
ких лесах, где на этой площади регистрируется свыше 100 видов,
что в два раза превышает видовое разнообразие сообществ гскле-
рофильных" растений.
Результаты изучения зависимости видовой насыщенности от
площади обобщены в ряде специальных статей (Корчагин, 1964а;
Уранов, 1966; Крылов, 1970) и в соответствующих главах сво-
док по количественном методам анализа растительности (Грейг-
Смит, 1967; Василевич, 1969а). Зависимость между площадью
описываемых участков и числом встреченных видов выражается
кривой регрессии. Как правило, эта кривая вначале резко идет
вверх, а затем делается более пологой. Эта закономерность ис-
пользуется для обоснования оптимальной площади геоботаническо-
го описания (см. главу 16, раздел 1).
На рис. 3 приведены примеры кривых отношения числа видов
к площади.
В работах американских авторов, особенно у Р.Уиттекера (Whit-
taker, Wood well, 1973; Whittaker, 1975), получили распростра-
нение два показателя для выражения видового разнообразия. Раз-
личают а-разнообразие (общее число видов на одной площадке) и
26
^-разнообразие (различия между площадками). Интересен подход
советских ботанико-географов, которые различают многочислен-
ность и многообразие флоры (Толмачев, 1974). Многообразие
флоры - это степень дифференцированности экологических ниш.
Кроме показателя "популяционная (видовая) насыщенность" фло-
ра сообщества может быть охарактеризована различными спектра-
ми, показывающими соотношение жизненных форм, экологических и
фитоценотических групп и т.д.
3. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ СООТНОШЕНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
Разные ценопопуляции представлены в сообществе в разных ко-
личественных соотношениях. По массе среди ценопопуляций приня-
то различать доминантные, содоминантные и второстепенные, а ви-
ды соответственно называть доминантами, со доминантами и второ-
степенными. Следует учесть, что не во всяком сообществе легко
выделить доминантные и содоминантные популяции: сплошь и ря-
дсГм масса примерно ровно распределяется между 5-10 основными
строителями сообщества. В этом случае часто говорят о коллектив-
ном доминировании и выделяют группы доминирования. К одной груп-
пе доминирования обычно относят растения одной жизненной формы
и сходной экологии - например ивы прирусловой поймы (в средней
полосе Восточной Европы - Salix triandra, S. rossica, S. acutifolia
и др.). Группы доминирования в качестве морфологического призна-
ка могут использоваться при классификации растительных сообществ.
4. РАЗМЕЩЕНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ПО ПЛОЩАДИ СООБЩЕСТВА
И МЕТОДЫ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ
Все типы распределения особей ценопопуляций по площади сво-
дят к трем принципиальным типам - контагиозному, случайному и
регулярному (недорассеивание, рассеивание и сверхрассеивание).
В.И. Василевич (1972а) предлагает различать два подхода к ана-
лизу распределения особей в пределах ценопопуляций: анализ рас-
пределения вида (без учета положения площадки в пространстве) и
анализ размещения вида с учетом положения площадок в прост-
ранстве. Первый аспект анализа, более развит; так как проще осу-
ществим на практике. Кратко рассмотрим основные методы изу-
чения пространственного распределения особей в пределах ценопо-
пуляций.
В качестве исходных данных, на которых иллюстрируются обсуж-
даемые методы, использованы результаты учета растительности на
остепненном лугу в Башкирии (Белорецкий район). Взята одна из
делянок "контроля" (опыт с удобрениями) размером 5 х 10 м, внут-
ри которой по диагонали была расположена фиксированная трансек-
та из 90 площадок 0,1 м^, заложенных тремя рядами (Зх 30).
27
Укосы брали на уровне земли с разборкой по фракциям агробота-
нического состава, внутри которых.выделялись наиболее обильные виды.
Анализ распределения. Анализ распределения является
наиболее распространенным вариантом изучения ценопопуляций. В
этом случае место каждой площадки не фиксируется и изучается
полученное распределение массы по площадкам сравнением его с
одним из статистических распределений.
Чаще всего рассматривается закон распределения Пуассона. Ус-
ловие, при котором имеет место пуассоновское распределение,сос-
тоит в том, что вероятность встречи одной особи изучаемого ви-
да в любой точке данного участка есть величина достаточно малая
и независящая от того, сколько особей вида встречено на других
участках. То есть, как указывает П.Грейг-Смит (1967), биоло-
гический смысл пуассоновского распределения состоит в том, что
число особей данного вида на участке значительно меньше того
числа, которое теоретически могло находиться на всей площади, а
их размещение независимо. В качестве примера распределения Пу-
ассона рассмотрим распределение Phleum phleoides и Filipendula
hexapetala, приведенного на рис. 4, Значение критерия "хи-квад-
рат", с помощью которого проверялось соответствие, равно для Fi-
lipendula heXapetala 0,74 и для Phleum phieoides - 2,35. Если
особи каждого вида распределены в соответствии с законом Пуас-
сона и независимо друг от друга, то такое сообщество гомогенно
(Dagnelie, 1965). Однако все методы анализа гомогенности по-
казывают почти полное отсутствие гомогенной растительности (Ва-
силевич, 1972а) (см, рис. 4).
Для обильных видов условие редкой встречаемости или малой
биомассы нарушается и возникает необходимость подбора другого
закона распределения, который бы аппроксимировал наблюдаемые
частоты особей данного вида. Наиболее часто применяемыми за-
конами являются биноминальный и нормальный законы распределения.
Распределение. Sanguis orba officinalis (см, рис, 4) показывает хо-
рошее соответствие нормальному распределению (yz - 2,98). Из
центральной предельной теоремы теории вероятности следует, что
случайная величина (нахождение особи вида в данной точке поверх-
ности), являясь суммой .случайных величин воздействия различных
факторов, имеет асимптотически нормальное распределение, если
выполняются условия Линдеберга, Эти условия фактически утверж^-
дают равновеликое воздействие отдельных факторов на растение.
Если, один или несколько факторов оказывают большое влияние на
растение, то условия Линдеберга нарушаются и распределение ви-
да будет существенно отличаться от нормального, что приводит к
так называемому контагиозному распределению.
Весьма интересно сравнить распределение одних и тех же видов
в различных условиях среды. Группа уфимских геоботаников (Анти-
пов и др,, 1975) изучала влияние на распределение видов луговых
растений различных комбинаций и доз минеральных удобрений в
условиях двух стационаров - в лесостепной пойме р.Уфы и в степ-
28
дов
1 - Alchemilla sp.; 2 - Filipendula hexapetala; 3 - Phleum phleoi-
des; 4 - Sanguisorba officinalis
ной пойме р.Демы. В обоих случаях полученная картина была оди-
наковой и все виды, благотворно отзывающиеся на удобрения, при-
ближали свое распределение к нормальному. Это дает основание
полагать, что нормальное распределение вида - показатель усло-
вий оптимума для его развития, отражающее наиболее целесооб-
разное размещение по площади, когда популяция не испытывает
давления со стороны прочих компонентов сообщества. Аналогично
меняется распределение видов в ходе разногодичных флуктауций: в
оптимальные для популяций годы их распределение оказывается близ-
ким к нормальному.
Рассмотренные законы распределения являются наиболее часто
встречающимися, и их математическую запись можно найти в лю-
бом пособии по статистике или биометрии.
В настоящее время опубликовано большое число работ, в кото-
рых распределение особей вида по площади сообщества аппроксими-
ровалось либо одним из трех выше описанных распределений, либо
Для сравнения брался ряд других "экзотических" распределений (от-
рицательное биноминальное, Неймана и пр.). В табл. 1 приведены
некоторые статистические .показатели для основных видов и фрак-
ций. Показатель dis (диссонанс) будет обсуждаться ниже.
Легко видеть, что закон распределения Пуассона и нормальный
закон не могут описать все многообразие распределений видов.
Часть из них ( Leucanthemum vulgare,’ Stellaria graminea, Alchemilla
SP«) распределена очень своеобразно, и следует ожидать, что в
пространстве им будет соответствовать контагиозное размещение.
29
Таблица 1
Некоторые статистические показатели и соответствие законам
распределения для наиболее обильных видов и фракций остепненного
луга Южного Урала
Фракция и вид X a 2 , У норм 2 У пуас dis
Общая продуктивность 33,748 8,387 0,088 0,026
Разнотравье 14,493 5,720 0,393 0,042
Бобовые 0,802 1,021 5,449 1,237 0,134
Sanguisorba officinalis 2,574 3,763 1,499 5,044 0,154
Filipendula hexapetala 1,224 1,276 0,612 0,110
Phleum phleoides 0,985 1,365 1,178 0,146
Poa angustifolia 0,694 0,949 6,636 0,144
Achillea millefolium 0,653 0,623 0,984 2,720 0,101
Festuca pratensis 0,479 0,707 0,155 1,454 0,156
Leucanthemum vulgare 0,274 1,213 0,467
Agropyron re pens 0,162 0,288 8,007 0,187
Pimpinella saxifraga 0,143 0,335 0,248
Carex praecox 0,122 0,407 0,351
Stellaria graminea 0,092 0,220 0,253
Alchemilla sp. 0,077 0,290 0,396
Plantago media 0,047 0,102 0,230
2
Примечание. Значения у представлены только для видов и фракций,
для которых они меньше теоретической величины на 95%-ном уровне зна^-
чимости.
Анализ размещения. Задача анализа размещения значи-
тельно сложнее, однако ее решение дает несравненно более ценную
для фитоценолога информацию. Можно использовать ряд количест-
венных методов (Frey, 1967; Pielou, 1969; Любарский, 1973, и
др.), однако прежде желательно оценить наличие или отсутствие за-
кономерностей в пространственном узоре популяции более общим
тестом, например посредством определения меры диссонанса (Ле-
февр, 1973; Розенберг, 19756).
Интуитивно чувствуется, что если масса вида на каждой пло-
щадке близка к средней величине, то такое размещение вида долж-
но быть близким к регулярному или равномерному. Мера диссо-
нанса (различия между реальным и теоретическим регулярным раз-
мещением) может быть определена следующим образом:
где х- - масса данного вида на площадке i, X - средняя масса
вида, W - общее число площадок. Нетрудно видеть, что dis есть
30
инейная функция коэффициента вариации (Г). Знаменатель этого вы-
жения представляет собой теоретический максимально возмож-
ный диссонанс. Таким образом, dis меняется от О до 1 и чем
меньше его величина, тем ближе размещение вида к регулярному.
Оценки, подобные мере диссонанса, можно получить, определяя сте-
Прнь соответствия распределения массы вида (или фракции) по пло-
щадкам с двумерными законами распределения. Однако эта проце-
дура, несомненно, более сложна и ограничена выбором вида закона
распределения. Определение диссонанса близко по своим посылкам
к исследованию пространственной гомогенности по Д.Кертису и
р.Макинтошу (Curtis, McIntosh, 1951).
Сравнивая меры диссонанса из табл. 1, нетрудно заметить, что
виды, для которых dis 0,2, не соответствуют ни нормальному, ни
пуассоновскому законам распределения. Такая предварительная
оценка позволяет сузить круг рассматриваемых видов, которые
" подозреваются” в наличии закономерных повторяющихся узо-
ров.
П.Грейг-Смитом (Greig-Smith, 1952) и Д.Гудолом (Goodall,
1961) для выявления мозаичности растительности использовалось
изменение общей дисперсии, определяемой для встречаемости или
массы некоторого вида на пробных площадках в зависимости от
размера этих площадок. Если размещение вида по всей площади рав-
номерно, то дисперсия практически не будет зависеть от размера
пробных площадок. Если на графике изменения дисперсии в зави-
симости от размера площадок будут наблюдаться значимые макси-
мумы,, то следует ожидать, что растительность пространственно
негомогенна и данный размер площадки, для которого наблюдается
максимум, соответствует размеру "пятен". Как отмечает Грейг-
Смит (1967), если "пятна" сами распределены случайно, то гра-
фик изменения дисперсии будет ступенчатым, т.е. после возраста-
ния дисперсии она будет сохраняться при увеличении размера пло-
щадки на прежнем уровне. Недостатком этого метода анализа
мозаичности отдельных видов является непрерывное увеличение
дисперсии в зависимости от размера площадок ( Goodall,
1961).
Можно предложить следующую модификацию данного метода. Бу-
дем рассматривать пробные площадки как двухфакторный диспер-
сионный комплекс, где факторами являются координаты в прост-
ранстве (в нашем случае фактор А в направлении трех площадок,
а фактор В в направлении 30 площадок). Тогда, укрупняя града-
ции фактора (то есть объединяя рядом лежащие площадки) и опре-
деляя каждый раз силу влияния факторов и их взаимодействия, мож-
но построить график зависимости этих величин от размера площа-
док (рис. 5). Если размещение вида регулярное или равномерное,
то влияние факторов будет недостоверным, крайне малым и незави-
сящим от размеров пробных. площадей. Наличие достоверных мак-
симумов будет свидетельствовать о наличии "пятен", т.е. о кон-
тагиозном размещении данного вида.
31
Рис. 5. Изменение силы влияния фактора В
от размеров площадок (S м^)
1 - Festuca pratensis; 2 - Alchemilla sp.; 3 - Leucanthemum vulgare.
Кружками отмечены достоверные максимумы
(п ) в зависимости
'в
Данная методика была апробирована для некоторых видов осТеп-
ненных лугов Южного Урала. Материал позволял укрупнять града-
ции, объединяя по 2,3,5,6,10 и 15 площадок, получая соответст-
венно комплексы по фактору В с 15,10,6,5,3 и 2 градациями. Не-
которые результаты обработки представлены на рис. 5. Влияние
фактора А (неизменно три градации) недостоверно для всех видов
и фракций на 95%-ном уровне. Для фактора В, градации которого
укрупнялись, наблюдается общая тенденция к уменьшению силы вли-
яния по мере увеличения размера пробной площади. Это можно объ-
яснить тем, что .при случайном размещении "пятен" частные сред-
ние при укрупнении градаций будут мало отличаться от общей сред-
ней, что и отражается в уменьшении силы влияния фактора. Анало-
гичная картина наблюдается и для взаимодействия факторов Л и В.
Отсутствие достоверных максимумов для большинства видов и
фракций ( Achillea millefolium, Festuca pratensis, Sanguisorba offi-
cinalis, Filipendula hexapetala) можно объяснить двумя причинами:
либо эти виды имеют близкое к регулярному или равномерному раз-
мещению, либо их узоры располагаются, за пределами тех разме-
ров площадок, которые изучались.
Единственный вид, для которого график изменения в зависи-
мости от размера площадки имел два достоверных максимума -
Alchemilla sp. Один достоверный максимум имели Plantago media,
Stellaria graminea, Pimpinella saxifraga, Agropyron repens, Leucanthe-
mum vulgare, Phleum phleoides, Poa angustifolia. Этот единствен-
ный максимум приходится на размер плошадки, равный 0,2 м^, что,
видимо, отражает морфологическую (связанную с особенностями фор-
мы роста) мозаичность; второй максимум для Alchemilla sp.прихо-
дится на площадки размером 1,5 м2, Нетрудно убедиться, что по-
32
все виды, для которых график изменения силы влияния факто-
В имеет достоверный максимум, обладают значениями dis, боль-
шими чем 0,2. Это еще раз подтверждает наличие для этих видов
контагиозного размещения. Теперь необходимо проверить, являются
ли эти "пятна* размещенными случайно, или их размещение стохас-
тически детерминировано.
«Для проверки гипотезы о случайности размещения "пятен" вы-
сокой встречаемости или массы вида можно использовать методи-
ку Е.Пилу (Pielou, 1965, 1969). По этой методике, основанной
на теории Маковских цепей (см., например, Кемени, Снелл, 1970),
критерием х сравнивается реальная матрица частот переходов
от одного типа "пятен* к другому с теоретической, построенной
при условии случайного и независимого размещения этих же "пя-
тен*. Если величина у^ меньше теоретического значения, то рас-
пределение частот реальной матрицы соответствует теоретической
и, следовательно, можно быть практически уверенным в случай-
ности размещении *пятен* данного вида. Метод построения теоре-
тической матрицы переходов от одного типа "пятен" к другому дос-
таточно сложен и подробно изложен в работах Е.Пилу (1965) и
В. И. Василевича (1969а). Поэтому здесь приводится только ил-
люстрация этого метода.
Три типа "пятен" всегда могут быть получены формальным об-
разом: все исходные данные можно разбить на три класса низ-
кой (Л), средней (В)» и высокой (С) встречаемости или массы
(Василевич, 1970в). При этом к "пятнам" типа А относятся пло-
щадки, на которых масса оцениваемого вида меньше, чем X - ta,
к "пятнам" типа В относятся площадки из интервала [X - to, X+to],
а к "пятнам" типа С - площадки, для которых масса больше X+ta,
где X - средняя масса данного вида, а а -дисперсия. Величина t
зависит от уровня достоверности и целей исследования и выбира-
ется в известной мере произвольно. Так, Василевич берет t =2,
что, с нашей точки зрения, слишком ограничивает возможности вы-
деления типов "пятен". Нами использовалась величина t = 1,2.Зо-
ны высокой и низкой встречаемости для некоторых видов приведе-
ны на рис. 6, а в табл. 2 приведены реальные и теоретические ма-
трицы переходов и значения у^.
Для всех видов гипотеза о случайности размещения "пятен" по
площади ценоза не отвергается для 95%-ного уровня значимости.
Еще большее соответствие случайному размещению получается при
tsz 2. Например, для Filipendula hexapetala у^ = 2,429, а для Leu-
Следует еще раз подчеркнуть формальность данного разбиения:
X -ta не представляет собой интервал, который с заданной ве-
роятностью должен "накрыть" случайную величину. Для последней
Пели Оолее корректным является выражение, предложенное
Е.А. Дмитриевым (1969): X i t\/{n+l)7n а9 где к - объем выбор-
ки.
3
415
33
Prfc. 6. Зоны низкой (Л), средней (В) и высокой (С) массы видов
’ 1 — Filipenduda hexapetala; -2 - Leucanthemum vulgare; -3— Alchemilla sp.
9
canthemum vulgare у = 2,669. Это можно объяснить тем, что при
увеличении t увеличивается доля площадок типа В и уменьшается
доля площадок типа Л и С и, следовательно, размещение площа-
док Л и С на "фоне* площадок типа В будет выглядеть "более
случайным".
Выбранный пример для иллюстрации описанных методов доста-
точно типичен: при большом числе отклонений в распределении ви-
дов от равномерного, нормального или пуассоновского распределе-
ния их размещение по площади ценоза оказывается в то же время
случайным и не образует закономерной мозаики, т.е. при наличии
неслучайного соотношения числа площадок с разной массой популя-
ции локализация экстремальных (минимальных и максимальных по
массе) площадок случайна.
А.А. Уранов (Уранов и др., 1974) предложил иную, достаточно
сложную, но интересную методику иерархического анализа скопле-
ний особей их картированием, построением изоном массы на при-
мыкающих площадках и анализом сгушений и разряжений вида на
трансекте. Распределение вида при этом получает характерис-
тику через ряд параметров - уровень агрегированности, протяжен-
ность скоплений, дискретность скопления. Одновременно изучается
и возрастная структура скоплений.
К числу методов анализа размещения вида можно отнести и
принципы популяционного поля (Любарский, 1973). Сущность его
сводится к анализу положения средних характеристик вида и его
распределения в координатах конкретного двумерного пространства.
34
Таблица 2.
Матрицы переходов трех типов мозаик для некоторых видов остепненных
лугов Южного Урала
Вид Реальные матрицы < переходов Теоретические матрицы переходов Y2
Filipendula hexa petala ABC A 2 12 1 В 7 96 13 С 3 8 3 ЛВС Л 3,7 10 1; 7 В 8,8 93,9 13,3 С 1,2 10,7 4,1 5,201
Leucanthemum vulgare А В . С Л 79 22 1 В 27 13 Г с 2; 2 0 ЛВС Л 73,1 26,8 2,1 В 25,7 14,5 0,8 С 2,5 1,1 0,4 3,412 -
Alchemilla sp< А ВС Л 118 4 9 В 5 0 0 с ю о 1 А ВС А 116,3 4,4 10,3 В 4,5 0,1 0,4 С 9,9 0,4 0,7 1,620
Анализ размещения вида по площади можно проводить также и
не пользуясь площадочным учетом, а взяв за основу расстояние
между особями. Обзор бес площадочных методов анализа расти-
тельности был дан,В.И. Василевичем (1969а), Д.Мюллер-Домбуа
и X. Элленбергом ( Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974). Из со-
ветских исследователей изучали распределение вида по площади с
использованием расстояний Ю.А. Злобин (1971) и В.С. Ипатов
(Ипатов и др., 1974).
Из числа методов анализа распределения отметим оригинальный
подход Т.Фрея (Frey, 1965, 1967), предложившего понятие поля
рассеивания. Координатами этого поля являются нормированные по
максимуму значения среднего и дисперсии видов. Таким образом,
каждый вид получает лаконичную и объективную характеристику.
Трудность практического использования подхода Фрея заключается
в том, что в предложенных им формулах «расчета фигурирует эмпири-
чески определяемый показатель - максимально возможная масса
данного вида в конкретных условиях. Определить этот показатель
в ряде случаев оказывается невозможно.
5. ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
Возрастной состав ценопопуляций (соотношение групп разного
возраста) является важным параметром. Т.А. Работнов (1945,
1950) предлагает на основе возрастного состава различать попу-
ляции инвазионные, нормальные и регрессивные. Первые состоят
Исключительно из молодых особей, которые еще не полностью прош-
35
ли жизенный цикл, т.е. не дали потомства, вторые - из гармони- ]
чески сочетающихся ювенильных, половозрелых и отмирающих форм
и третьи - только из старых экземпляров при отсутствии возоб-
новительного процесса.' Поскольку семена многих видов могут сох-'
раняться в почве десятки лег, а при наступлении благоприятных
условий давать вспышку развития, Рабртнов (1969а) в более позд-
них работах предложил выделять еще и ложноинвазионные "реликто-
вые* популяции.
Анализ возрастного состава популяций позволяет определить нап
равление смен фитоценозов, выявить элементы, которые ослабевают!
усиливаются или остаются стабильными. С возрастным составом
ценопопуляций могут быть связаны также и закономерности прост-
ранственного распределения особей. В этом плане весьма интересны
данные, приведенные А.Мейликом и соавторами (Malik et al., 1976).
Распределение Atriplex vesicaria в долине Риверина (Австралия)
для взрослых особей было случайным, а для ювенилов - контагиоз-
ным, обусловленным микровариациями среды.
Применительно к древесной растительности возрастной анализ
одновидовых популяций (группы по диаметру стволов) был выпол-
нен М. Бьюлом и У. Вистендалем (Buell, Wistendahl, 1955), изу-
чавшими развитие лесной растительности в долине р. Раритан (США) i
определившими на основании возрастного состава популяций деревь-
ев положение фитоценозов в рядах сукцессий (см. главу 14). В
нашей стране ценопопуляционный анализ применительно к лесной
растительности проводили Л.П. Рысин и Г.П. Рысина (1966).
Изучение возрастного состава популяций травянистых растений
представляет несравненно более сложную задачу в силу трудности
установления их возраста. Эти работы в нашей стране были нача-
ты Т.А. Работновым (1945, 1950, 1969а) и в настоящее время
проводятся лабораторией, организованной А.А. Урановым (Уранов
и др., 1970, 1974)..
6. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ
Особи одной ценопопуляции отличаются не только по возрасту,
но и по фитоценотической мощности. В пределах ценопопуляции
непрерывно идут острые процессы конкуренции за элементы пита-
ния, воду и свет и их отражением служит дифференциация расте-
ний. Этот вопрос сравнительно хорошо разработан применительно
к древесным растениям и недавно вновь был предметом исследова-
ния В.С. Ипатова (1970 и др.), который предложил метод изуче-
ния структуры древостоя по диаметру стволов путем анализа числа
деформации кривых распределения. Сравнивая эмпирические распре-
деления'частот деревьев в разных классах диаметра ствола с тео-
ретическим распределением (кривая Пирсона 1-го типа), Ипатов ус
тановил наличие в древостое трех групп деревьев; господетвующих
(увеличивающих скорость роста), индетерминантных (колебания ус-
36
орсния около нуля) и угнетенных (отрицательное ускорение).
Т и Тархова (1971) проверяла метоп и теоретическую модель диф-
енниании популяции на материале, характеризующем синузии ос-
новных боровых мхов, и также выделила три группы по ценотичес-
кой моши.
Процессы дифференциации древостоя могут изучаться и с казуаль-
ной стороны, когда в результате исследования не только констати-
руется наличие фитоценотических групп, но и получает эксперимен-
тальное обоснование экологическая и фитоценотическая природа
взаимоотношений между особями одной ценопопуляции. Примером
подобных работ являются исследования Г.Б. Гортинсцого (1969,
1970 и др«)> изучавшего процессы дифференциации еловых древостоев.
7. ФИТОЦЕНОТИПЫ
Средообразующая роль разных популяций неодинакова, что дает
возможность классифицировать их по позиции в фитоценозе и выде-
лять фитоценотические типы или фиго.ценотипы. Самая образная сис-
тема фитоценотипов была предложена Л.Г. Раменским (1938), ко-
торый предлагал различать виды, а соответственно и популяции,
виоленты, пагиенты и эксплеренты. Первые подобны львам, они
захватывают территорию и подчиняют себе все прочие компоненты,
вторые - "верблюды", "выносливцы", т.е. виды, способные произ-
растать в условиях, .которые создают силовики-львы (возможно
произрастание патиентов и в отсутствие виолентов). Наконец, третья
группа, по Л.Г. Раменскому, аналогична шакалам. Это виды, кото-
рые способны произрастать в присутствии силовиков и кратковре-
менно поселяются в нарушенных фитоценозах до того, как там вос-
станавливаются виоленты.
В нашей стране наиболее распространена система фитоценогипов
В.Н. Сукачева, впервые опубликованная Г.И. Поплавской (1924,
пит. по Александровой, 1969), который 'делит все компоненты фи-
тоценозов на эдификаторы (аухтонные - природные и дегрессив-
ные, связанные с нарушением растительности человеком) и ассек-
таторы (эдификаторофилы и эдификагорофобы). Первая группа во
многом сходна с виоле игам и и включает те виды, которые форми-
руют (контролируют) фитоценотическую среду. В дальнейшем геобо-
таники (Соколов, 1947) стали употреблять понятие соэдификатор
как переходную группу, связующую^ эдификаторы и ассекгагоры. Сис-
тема фитоценотипов Сукачева развивалась рядом ученых, причем ин-
тересный вариант классификации фитоценотипов был предложен
С.Я. Соколовым (1947), выгодно объединяющим ранги В.Н. Сукаче-
ва и динамический подход к популяции Т.А. Рабогнова. Соколов де-
лит эдификаторы и ассектаторы на прогрессивные и регрессивные,
Рассматривая в каждом случае аугохгонный и дегрессивный ряд,
Разделение видов на увеличивающие обилие и уменьшающие обилие
Имеет место и в американской литературе (Браун, 1957).
37
Кроме популяционных фитоценотипов в ряде работ авторы выде-
ляют видовые фигоценотипы, т.е. дают классификацию видов по и к
потенциальной способности играть роль популяционного фигоцено-
типа. Такой подход к понятию фитоценогип берег начало из ранних
публикаций Г.И. Высоцкого (1915, циг. по Трассу, 1976) и И.К. Па-
ноского (1917, цит. по Александровой, 1969) и развит работами
А.А. Ниненко (1965а), Т.А. Рабогнова (1966) и Ю.Р. Шеляг-Со-
сонко (1969, 1974). Ниценко первым из геоботаников 60-к годов
вспомнил о подходе Пачоского и привел пример системы видовых
фитоцено типов, называя отдельные подгруппы по наиболее ярким
представителям ("тип ели", "тип сфагнума* и т.д.). Глубокую про-
работку понягия видовой фитоценогип применительно к луговым рао
тениям дал Работнов, выделивший 12 фитоценотипов по устойчивос-
ти, обилию и средообразуюшей роли компонентов природных лугов.
Шеляг-Сосонко, развивая представления Ниценко, предложил видо- ;
вые фигоценотипы называть региональными (поскольку вид прояв- j
ляег себя более или менее единообразно лишь в фитоценозах одно-
го района), а понятием видовой фитоценогип обозначать группу ви-
дов со сходными региональными фитоцен от илами.
Ценным в работе Ю.Р. Шеляг-Сосонко является глубокий гео-
Трафизм анализа фитоценотической роли вица в пределах его ареал!
Для этого -предложена сложная сисгема из 20 фитоценотипов, объе-
диненных в 6 групп, 2 порядка и 2 класса.
Интересная и глубокая система фиг оцено типов, предложенная
Шеляг-Сосонко, к сожалению, грешит излишней дробностью, что
ведет к усложнению терминологии и затрудняет ее использование. '
Глава 4. СТРУКТУРА ФИТ0ЦЕН.030В
(СИНМОРФОЛОГИЯ)
Фитоценоз как сочетание популяций, связанных взаимоотноше-
ниями и единством территории, характеризуется вертикальным и
горизонтальным расчленением. Элементом вертикальной структуры
является ярусносгь, горизонтальной - мозаичность.
1. ЯРУСНОСТЬ
Ярусносгь (стратификация) - широко распространенный, нр част*
ный случай проявления закономерностей вертикальной структуры
фитоценозов. В ряде случаев, например в условиях бореальных ле-
сов, "слоистость* зеленой оболочки планеты выражена предельно
четко и любой исследователь сразу может установить расчленение,
фитоценозов на древостой, подлесок, травяной и моховой ярус. В
некоторых случаях зеркальным отражением надземной ярусндсги
38
,дет и подземная стратификация: корни деревьев идут глубже, чем кор-
кустарников, а кустарники имеют максимум корней ниже, чем травы.
3 условиях тропических лесов разделение фитоценоза- на ярусы
крайне нечеткое (вертикальный континуум) и для выделения эле-
1еНгов вертикальной структуры приходится применять специальную
^gany, т.е. схематизировать практически непрерывную вертикаль-
ную структуру на*условные слои. Трудно различимы ярусы в усло-
травяных сообществ, где наряду с непрерывностью вертикаль-
ной структуры существуют еще и ее изменяемость во времени.
В трактовке понятия ярус существует две концепции: биологи-
ческая и морфологическая. Первая требует обязательным условием
отнесения вида к ярусу его принадлежность к жизненной форме,
образующей этот слой. Всходы сосны, исходя из этой концепции,
должны относиться к ярусу деревьев, как и подрост, имеющий вы-
соту кустарников подлеска. В этом случае "временные ярусы" по-
лучают названия пологов. Морфологическая трактовка яруса позво-
ляет относить растение к тому ярусу, где оно зафиксировано в
момент наблюдения. Несмотря на кажущуюся формальность, второй
подход часто более удобен, так как проще осуществим в работе с
травяными сообществами, где одно и го же растение нередко участ-
вует в сложении двух ярусов (листва злаков - во втором ярусе,
соцветия - в третьем). Кроме того, как будет показано в после-
дующих разделах, при биологической трактовке ярус становится си-
нонимом синузии. Сложная вертикальная структура является важным
признаком растительности, отражающим тенденцию максимального сов-
мещения в одном сообществе различных по экологии и биологии видов.
Кроме ярусов (от поверхности почвы до верхней границы расп-
ространения) можно выделять слои (на определенной высоте взаи-
моисключающие друг друга). Ю.П. Бяллович (1960) предложил по-
нятие био геогоризонт, что должно рассматриваться как синоним та-
кого слоя на биогеопенотическом уровне. Применительно к луговым
биогеоценозам этот вопрос рассматривает Т.А. Работнов (19746).
2. МОЗАИЧНОСТЬ ФИТОЦЕНОЗА
Фитоценозы редко бывают однородны по горизонтали, и Л.Г.Ра-
менский (1938) предлагал различать экологическую, фитоценоти-
Ческую и эпизодическую мозаичность^. В дальнейшем В.И. Васи-
левич (1969а) выразил соотношение этих трех форм горизонталь-
Т.А. Работнов (1972) дополнил схему Л.Г. Раменского и пред-
ложил различать шесть видов мозаичности: эпизодическую, эко-
гоп иче скую, фитогенную (связанную со взаимоотношениями), кло-
повую (связанную с вегетативным размножением), зоогенную и
антропогенную. Нам представляется, что для системы Работнова
Удобнее двухступенчатое соподчинение: зоогенную и антропоген-
ную следует рассматривать как варианты экотопической, а клоновую
и фитогенную как формы проявления фитоценотической мозаичности.
39
ной дифференциации растительных сообществ несложной математи-
ческой моделью:
2 2 2 2
° = ° А + аВ + azf
2
Где - варьирование растительности по причине исходной неод-
нородности среды. Такое варьирование порождает сочетание на од-
ном участке фрагментов разных фитоценозов, получившее название
комплексности (см. главу 11, раздел 4); - варьирование вслед-
ствие фитоценотического влияния видов друг на друга. В результа-
те фигоценогической мозаичности возникают микрогруппировки (Шен-
ников, Баратинская, 1924; Ярошенко, 1931) - закономерные и
повторяющиеся в пространстве сочетания видов, порожденные фи-
тоценогическим эффектом; - дисперсия . неучтенных условий,
шумов. Такая эпизодическая мозаичность не сопровождается форми-
рованием закономерных группировок, непрерывность на инфрацено-
тическом уровне оказывается выраженной лучше, чем дискретность.
Большой цикл работ о мозаичности фигопенозов был выполнен
К. Кершоу (Kershaw, 1974 и др.), который сделал вывод о сущест-
вовании нескольких иерархических форм горизонтальной внугрифиго-
ценогической дифференциации. Первая шкала мозаичности соответст-
вует размерам особей видов, вторая - особенностям размножения
этого вида и, наконец, третья - особенностям взаимоотношений это-
го вида с другими компонентами 1. Кершоу также пишет о морфо-
логическом (порожденном морфологией растений), экологическом
(порожденном условиями среды) и социологическом узоре распреде-
ления. При этом подчеркивается, что все три эффекта так тесно
переплетены, что в более или менее чистом виде каждый узор
можно наблюдать крайне редко и только в экстремальных условиях.
Если дополнить модель Василевича исходя из конценппии Кершоу,
то. шумовая дисперсия должна быть трактована как суммарная дис-
персия взаимодействия трех факторов мозаичности плюс неучтенные
факторы. Концепция Кершоу позволяет записать модель разложения
дисперсии варьирования более полно, объяснив часть шумовой' дис-
персии взаимодействием факторов. Модель Василевича при этом при.
обретает следующий вид:
22 22 2 2 2 2 -2
л а С АВ АС ВС АВС 2
или:
где 0^ - варьирование растительности, порожденное морфологи-
^Н.В. Дылис (1964; Дылис и др., 1964) предложил термин пар-
целла, которым обозначается тип микрогруппировок с биогеоцено-
тическим содержанием.
40
2
ческими особенностями растений; g д - варьирование раститель-
ности, порожденное экогопическими условиями; - варьирование
растительности, порожденное фитопенотическими причинами; а^и
г.Дя - дисперсии взаимодействия факторов, которые вместе с неучтен-
ными факторами ((т^) соответствуют шумам и ^орождают эпизоди-
ческую мозаичность в понимании Раменского (5^ )•
Поскольку далеко не во всяком фитоценозе имеется действующий
вид (в понимании Уранова, 1965), т.е. компонент, который в боль-
шей степени, чем другие элементы сообщества, способен формиро-
вать биотопическую канву мозаичности, влияние , <7^ и их
взаимодействие, как правило, подавляет эффект фитоценотической
мозаичности..
Однако в некоторых случаях эффект мозаичности, соответст-
вующий третьему уровню Керш оу, может быть выявлен без
использования особых методов, поскольку разделение травостоя ла
микрогруппировки достаточно очевидно. Нами были описаны визуаль-
но различимые микрогруппировки в травостое остепненного луга,
где причиной выработки неоднородности являлся кургинообразный
рост клевера горного, подавляющего злаки (Миркин и др., 1967).
Вокруг пятен клевера ("центры") злаки образовывали густые щетки
("ободы"), поскольку использовали азот, накопленный клевером.
Третьим элементом мозаики, который был назван "между кругами",
было разнотравье.
Другим характерным случаем проявления мозаичности второго и
третьего уровця являются сфагновые болота. Здесь дифференциация
на кочки и межкочия, имеющие свой набор мхов-горфообразователей,
целиком связана с фитопенотическими причинами - подушкообразным
ростом сфагнов, воздействием на сфагны сосны и вересковых кус-
тарников.
Широко известна мозаичность кочкарных осоковых болот, где
неоднородность фитоценоза определяется биолого-морфологическими
особенностями, и в первую очередь размером особей кочкообразую-
щих видов.
Мозаичность формируется в сухих степях за счет куртинного
роста степных кустарников (роды Caragana, Spiraea, Amygdalus)..
Так, изучение микрогруппировок с Caragana microphylla в сухих
степях Средней Хал хи (Монгольская Народная Республика) показа-
ло, что эффект мозаичности проявился не в притяжении микрбгруп-
пировками караганы специфических видов, а в понижении встречае-
мости многих степных растений в силу более напряженной корне-
вой конкуренции внутри куртины и затенения ее пологом. Тенден-
ция повышения встречаемости внутри куртины отмечена лишь у не-
которых однолетних видов, селящихся на свежие эоловые наносы,
задерживаемые стволиками кустарника, а также у неустойчивого
к выпасу Stipa krylovii, который как бы "спасался" в колючей
куртине Caragana microphylla от копыт и зубов скота (Санчир и
ДР., 197 2). .
41
3. МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ
СТРУКТУРЫ ФИТОЦЕНОЗОВ
Визуальный способ выделения и характеристики микрогруппиро-
вок таит в себе опасность субъективного подбора однотипных соче-
таний, которые не характерны для сообщества, а являются резуль-
татом спорадических совпадений эпизодической мозаичности.
Для анализа горизонтальной структуры фитоценозов должны быть
использованы репрезентативные данные и объективные статистичес-
кие методы обработки. Подобно изучению горизонтальной структу-
ры фитоценоза на уровне популяций (см. главу 3, раздел 4), здесь
также возможно изучение распределения (без учета положения пло-
щадки в пространстве) и размещения (с учетом положения площад-
ки в пространстве).
Для иллюстрации описываемых методов использован тот же объект(
что и в главе 3, разделе 4,- 90 примкнутых площадок 33 х 33см(
расположенных тремя рядами (3x30) на осгепненном лугу Южного
Урала. В качестве меры участия вида в сложении фрагмента
растительного сообщества каждой площадки использован весовой
учет. ‘
Анализ распределения. При работе на ценотическом уров- .
не первой задачей анализа распределения является поиск факторов,
определявших сочетания видов на малых площадках. В качестве тес-
та для определения наличия таких факторов и их количественной
оценки наиболее применим метод главных компонент (см. главу 18,
раздел 2). В результате анализа главных компонент удается вы-
делить некоторое количество осей максимального варьирования
растительности, которые затем могут быть идентифицированы по 1
крайним значениям реальными факторами. Понятно, что если удастся .
выделить оси с большим вкладом в общее варьирование, то ценоз
должен быть оценен как мозаичный и имеет смысл проводить даль-
нейший поиск с целью установления типов микрогруппировок и за-
кономерностей их размещения в пространстве. Если же вклад глав- ;
ных компонент окажется крайне малым, то все дальнейшие опера-
ции теряют смысл. j
Результаты факторного анализа показаны в табл. 3. !
Удалось выделить всего две оси с крайне малым вкладом - 5,02|
и 3,38%. Идентификация этих осей была выполнена с использовани- 1
ем полного корреляционного анализа. Последовательно была рассчи-
тана линейная корреляция и корреляционное отношение между реаль-
ными значениями веса каждого вида или группы видов и их поло-
жением на выделенной оси. Для большинства видов и групп не уда-
лось установить достоверной зависимости. Как видно из таблицы,
зависимость первого и второго факторов была установлена только
ст общей продуктивности фракций злаков и разнотравья. Первая ось
оказалась связанной также с Sanguisorbp officinalis, а вторая - с
Filipendula hexapetala. Понятно, что такой показатель, как общая
продуктивность, является аддитивным и одна и та же масса на пло-
42
Tae№* 3 ллный корреляционный анализ соответствия двух главных компонент и реаль- веса некоторых видов и- фракций (все значения достоверны на 95%-ном цоГО уровне) .
ряд и фра®»51 I фактор (5,02%) И фактор (3,38%)
T ’1/2 ^/l T 'Ч/г 712/1
Ойдая проаук- 0,597 0,847 0,773 0,410 0,698 0,484 ’****"?'* 0,387 0,598 0,588 0,409 0,441 рДвэтравье 0,587 0,592 0,684 ' 0,595 Sanguisorba offi- 0,361 0,363 cin-alis Filipendula hexa- 0,^04 p e t a 1 a ‘
шадке может быть получена за счет разных видов. Тот факт, что
одна из осей оказалась связанной с Sanguisorba officinalis, а дру-
гая с Filipendula hexapetala, дает основание для предположения об
их существенном вкладе в организацию внутрифитоценотического варь-
ирования.
Поскольку установлено достоверное наличие осей варьирования
(хотя их суммарный вклад составляет меньше 10%), мы попытались
выявить наличие закономерных сочетаний видов. Для этой цели был
использован корреляционный метод, состоящий в выделении сопря-
женных групп видов. Были рассчитаны корреляционные отношения
между массой всех основных видов фитоценоза. Учитывая сильное
влияние фактора пространственного исключения, мы воспользовались
формулой В.И. Василевича (19726), которая в значительной степе-
ни элиминирует влияние эффекта занятости площадки одним из ви-
дов. Формула имеет вид:
2 s3
п = ----------- ,
в Sy - s2
где - сумма квадратов отклонений отдельных значений от об-
щей средней; S2 “ сумма квадратов отклонений теоретических сред-
. них (взвешенных по частотам классов) от общей средней; - рас-
хождение между теоретической и эмпирической линиями регрессии.
Результаты корреляционного анализа показаны на рис. 7 в виде
корреляционных плеяд, по П.В. Терентьеву (1959). Можно видеть,
410 в полученном корреляционном цилиндре (ту2д > 0,3) удается
Вы Делить три плеяды: 1 - Phleum phleoides, Роа angustifolia, Stellaria
hexapetala; 2 - Carex praecox, Plantago media,
„ и Festuca pratensis; 3 - Sanguisorba officinalis и
Agnopyron repens.
Кроме того, четыре вида (Achillea millefolium, Pimpinella saxifrar
8a> Trifolium montanum, Alchemilla sp.) оказались неприсоединив-
£raminea и Filipendula
^eucanthemum vuleare
43
шимися ни к одной из плеяд. Таким
Рис. 7. Корреляционные плеяды
для основных видов остепненно-
го луга Южного Урала (поясне-
ния в тексте)
Рис. 8. Полигоны распределе-
ния относительных .частот евкли-
довых расстояний (Dg) между
описаниями в многомерном про-
странстве видов
образом, корреляционный метод
может быть оценен как обладающий большой разрешающей способ-
ностью, так как даже при весьма слабых ценотических эффектах
(что было показано методом главных компонент) он позволил вы-
явить статистически достоверные зависимости между видами.
Второй этап анализа распределения состоял в изучении сходст-
ва между площадками и был выполнен с использованием евклидовой
дистанции^-. Между всеми 90 площадками было рассчитано сходст-
во. Полигон частот полученных расстояний приведен на рис. 8. По-
добного рой а графики имеют достаточно широкое распространение
в геоботанической литературе (см., например, Василевич, 1969а).
1А нал из результатов действия удобрений на горизонтальную струк-
туру травостоя пойменных лугов с использованием евклидовой дис-
танции показал, что внесение удобрений в значительной степени
усиливает несходство площадок. При отсутствии выраженных и ти-
пически повторяющихся микрогруппировок отмечалось значитель-
ное увеличение расстояний в многомерном пространстве между
фрагментами сообществ и дисперсии этой величины (Кашапов и
др., 1971).
44
Можно видеть двухвершинное распределение, и следует ожидать на-
личия одной большой и одной малой групп площадок. Используя алго-
ритм клясгерного анализа (см. главу 18, раздел 4), мы подвергли
полученную матрицу сходства группированию в иерархическую ден-
дрограмму, при этом было выделено 19 скоплений первого ранга,
9 - второго и 3 - третьего. Четыре площадки оказались неприсое-
динившимися, т.е. как бы образовали скопления третьего ранга из
одного элемента.
Для определения природы выявленных групп для шести скопле-
ний второго ранга, в которые вошло не менее пяти площадок (что
обеспечило известную устойчивость рассматриваемых показателей),
были рассчитаны средние значения веса основных видов и обшей
продуктивности. Результаты этой операции показаны в табл. 4
(достоверно отличающиеся от других значений максимумы отмече-
ны звездочками).
Таблица 4
Характеристика микрогруппировок, выявленных в ходе кляотерного анализа
матрицы евклидовых дистанций между площадками
Вид Микрогруппировки
В 1 С D -Е 1 F
Trifolium monta* num Of76 0,26 0,58 3,96* 0,12 0,46
Sanguisorba off - cinalis 4,43 1,84 0,40 0,82 4,28 11,45*
Pimpinella saxi- frage 0,13 0,33* 0,15 0,12 0,07 —
Poa angustifolip 0,53 0,53 0,65 0,30 1,92* 0,21
Filipendula hexa- petala . 1,05 0,7 2 1,1*6 1,23 2,35* 0,51
Stellaria graminea 0,04 0,08 0,08 0,08 0,35* 0,02
Leucanthemum vulgare 0,10 0,12 0,17 0,55 1,71* 0,01
Phleum phleoid^s 3,77* 1,09 0>83 0,80 2,44* 1,18
Carex praecox 0,37* 0,11 0,01 0,26 0,01
Achillea millefo- lium 2,17* 0,87 0,57 0,68 0,79 0,75
Plantago media 0,96* 0,05 0,04 0,12 0,06 0,06
Festuca pratensis 0,64* 0,11 0,46 0,04 0,50 0,33
Agropyron repens 0,09 0,11 0,17 0,07 0,15 0,03
Alchemilla sp. 0,10 0,12 0,18 — 0,01 —
Общая продук- тивность, 30,81 31,06 31,70 32,96 39,90 40,98
Количество пло- щадок в микро- группировке 17 7 38 5 7 8
45
Можно видеть, что группа С, включившая наибольшее количест-
во площадок (38), не имеет ни одного достоверного максимума
видов, т.е. являет собой пример наиболее усредненной микрогоризоня
гальной структуры. Скопления D, F кВ имеют по одному достовер-
ному максимуму, которые соответственно приходятся на Trifolium
montanum, Sanguisorba officinalis и Pimpinella saxifraga. Заметим,
что в ходе корреляционного анализа эти виды образовали как бы
самостоятельные плеяды и не присоединились к прочим. Скопления
'А и Е представляют в основном две корреляционные плеяды, выяв-
ленные при корреляционном анализе по методу П.В. Терентьева.
Преобладание площадок с усредненными характеристиками видов
полностью соответствует результатам выполненного факторного ана-
лиза, показавшего слабую степень факгоризахши.
Анализ размещения. Анализ размещения на иенотическом
уровне сводится к графическому изображению результатов клястер-
ного анализа с учетом реального положения площадок в пространст-
ве (рис. 9) и анализу случайности чередования микрогруппировок
по Е. Пилу (Pielou, 1965, 1969). При этом гипотеза о случайном
характере размещения микрогруппировок по площади ценоза не от-
вергается для 95%-ного уровня достоверности (значение при I
сравнении реальной матрицы частот переходов от одного типа мик-
рогруппировок к другому с теоретической, построенной при условии '
случайного и независимого размещения этих же микро группировок,
равно 39,07 9 при 36 степенях свободы).
Более простой метод выявления пространственной гомогенности
растительности состоит в определении корреляционного отношения
между сходством (в нашем случае евклидовой дистанцией в прост-
ранстве видов) всех пар площадок и реальным расстоянием между -
ними на местности (Василевич, 1969а). Этот показатель оказался
недостоверным и равным всего 0,069. Отсюда можно сделать вы-
вод об отсутствии связи варьирования растительности остепененного
луга с местностью. Данный результат не противоречит результату,
полученному по методу Пилу. Это подтверждает положение, выска-
занное нами при изучении горизонтальной структуры выбранного
сообщества на популяционном уровне: минимумы и максимумы мас-
сы отдельных видов распределены в пространстве случайно. Случайн^
размещены и сочетания видов, хотя характер этих сочетаний неслу-;
чаен, и среди них проявляются эффекты взаимного тяготения и от- 1
талкивания видов. Эффекты эти сравнительно слабы и могут быть
выявлены только при использовании достаточно мощного математи-
ческого аппарата.
Из прочих методов анализа горизонтальной структуры травяных
фигоценоэов отметим интересный подход Т.А. Работнова (197
который сводится к анализу ультрамикрогруппировок по результатам
неоднократного массового учета продуктивности видов на площадках
0,01 mz с присутствием определенного доминанта в центре.
Анализ горизонтальной структуры фитоценоза представляет не
только чисто теоретический интерес, но может оказаться полезным
46
Рис. 9. Микрогруппировки второго ранга, выявленные в ходе кла-
стерного анализа. Группы A-F - аналогичны микрогруппировкам
из табл. 4, группа G - скопления, содержащие менее пяти пло-
щадок
и для практики. Поскольку вид в условиях процветания показывает
тенденцию к нормальному распределению, оценка его распределения
проливает свет на ценотическую позицию, что особенно важно при
изучении взаимоотношений видов в травосмесях. Выделенные корре-
ляционные плеяды в условиях многокомпонентных культурных паст-*
бищ будут индикаторами уцачности подбора компонентов. Естественнс
что описанный в этой главе (а также в главе 3, раздел 4) набор
методов является 'наводящим*, констатирующим факты. Для их обьяс
нения в ряде случаев потребуется провести детальные биоморфоло-
гические (и, быть можетг биохимические) исследования.
В целом же явление мозаичности еще ждет своего изучения, по-
скольку разложение суммарной дисперсии варьирования фитоценоза
на составляющие - сложнейшая задача. Ее решение во многом поз-
волит проникнуть в механизм гомеостаза структуры естественной
растительности и в дальнейшем моделировать ее при создании ис-*
кусственных фитоценозов, обеспечивая их длительное существование.
Некоторые шаги в этом плане уже предпринимаются, посевы злаков
и бобовых в травосмесях в целях повышения устойчивости бобового
компонента рекомендуют проводить чередующимися полосами (Ми-
нина, 1968). Понятно, что с повышением сложности культурных .
фигоценозов возникнет потребность в моделировании пространствен-
ных структур, которые способны обеспечить стабильность сообщества.
Глава 5. ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ ФИТОЦЕНОЗОВ
ВО ВРЕМЕНИ
Растительные сообщества не могут анализироваться как некие
застывшие явления, и их изменения, протекающие в течение одного
вегетационного сезона, в разные сезоны, а также в ходе самово-
зоб новигель но го процесса, должны рассматриваться в составе приз-
47
каков структуры^. Эти признаки отражают пластичность фитоценоза,
его приспособленность к изменениям погодных условий и гомеоста-
тическим процессам самовосстановления. Фитоценоз раскрывает свои
признаки не сразу, а постепенно, потому его полная характеристи-
ка должна быть выполнена при многократном описании различных
состояний. Подобно понятию 'площадь выявления' можно говорить
и о таком параметре исследования, как 'время выявления' (Работ-
нов, 1957).
Временные закономерности структуры фигоценозов объединяются
понятием 'обратная изменчивость фигоценозов' и были наиболее
полно разработаны на примере луговой растительности Т.А. Работ-
новым (1955, 1957, 196 2, 1968), А.А. Ниценко (1961, 1962,
1966) и К.А. Куркиным (1976). Полный обзор проблемы сезон-
ной изменчивости дан И.В. Борисовой (1972).
1. СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
И.В. Борисова считает, что 'сезонная динамика растительного
сообщества представляет собой изменчивость его признаков, обус-
ловленную ростом и развитием растений и сезонными изменениями
факторов среды' (1972, с. 5). Основной причиной сезонной дина-
мики нужно считать присутствие в растительном сообществе разных
феноригмотипов, т.е. растений, различающихся по срокам прохожде-
ния фенологических фаз. Основные феноригмстипы, по Борисовой,
следующие.
I. Длигельновегетирующие
1. Вечнозеленые (листья функционируют больше года).
2. Летне-зимнезеленые (меняющие листья в течение сезона, но
зимующие под снегом с зелеными листьями, способными к жиз-
недеятельности с наступлением теплых дней).
3. Летне-зимнезеленые с кратковременным периодом осеннего по ко
4. Осенне^зимне-весеннеэеленые с кратковременным периодом лет-
него покоя.
5. Beсенне-летне-осеннезеленые с периодом зимнего покоя.
II. Коротковегетирующие
6. Весенне-осеннезеленые с периодом летнего и зимнего покоя.
7. Весенне-раннелетнезеленые с периодом летне-осенне-зимнего
покоя (гемиэфемероиды).
8. Летне-осеннезеленые с периодом зимне-веоеннего полупокоя.
Р. Уиттекер (Whitteker, 1975) на примере водных сообществ рас-
сматривает также и суточную динамику; вечером и ночью планктон
поднимается к поверхности, а днем опускается до глубины 7-10 м.
Амплитуда миграции у разных водорослей различна. В надземных
сообществах суточная динамика, видимо, не имеет значения.
48
111. Эфемерные
9. Весеннезеленые с периодом летне-осенне-зимнего покоя (нас-
тоящие эфемеры и эфемероиды).
10. Летнезеленые с периодом осенне-зимне-весеннего покоя.
Поскольку в разных природных зонах длительность времен года
разная, то определение длительновегетирующих и коротко вегетирую-
щих растений нельзя проводить по числу месяцев вегетации. Так,
для тундры длительновегетирующие растения имеют продолжитель-
ность вегетации не свыше 3 месяцев, что соответствует- коротко-
вегетируюшим растениям субаридной и аридной полосы.
В ходе сезонной динамики меняется соотношение числа вегети-
рующих и покоящихся видов, соотношение числа генеративных и ве-
гетативных побегов, проективное покрытие и вес отдельных видов
и всего сообщества.
Для показа изменения числа цветущих видов используются кри-
вые цветения. Изменение облика фитоценоза отражается сменой ас-
пектов. Различают аспекты сезонные (облигатные фазы развития
растительного сообщества, повторяющиеся из года в год более или
менее единообразно) и частные, отражающие прохождение фенофаз
генеративного цикла отдельными видами. При известном постоянст-
ве сезонных аспектов частные аспекты могут меняться и потому
изменение характера набора аспектов по годам должно рассматри-
ваться как элемент разногодичной изменчивости. В. Н. Голубев (1971),
много сделавший для изучения кривых цветения в разных сообщест-
вах, показал, что их конфигурация может служить признаком кли-
моинцикации сообщества, т.е. каждая природная зона имеет свой тип
кривой цветения.
Кроме частных и сезонных аспектов в геоботанике имеют хож-
дение термины 'фаза сезонного развития', которая по существу сов-
падает с сезонным аспектом, и 'сезонная синузия'. Оставив более
подробное рассмотрение понятия 'синузия' для соответствующего
раздела (глава 6, раздел 1), отметим, что сезонной синузией мож-
но называть массовое развитие видов одного феноригмогипа и од-
ной жизненной формы, которое ведет к кратковременному возникно^
вению 'подфитоценоза' с выраженным характером отношений видов
нруг с другом, морфологической, биологической и экологической
обособленностью (например, массовое развитие весенних эфемерои-
дов в широколиственном лесу). Видимо, как смену хроносинузий
Можно рассматривать описанный Р. Уиттекером (1975) процесс
смены номинантов в пресноводных водоемах. Летом доминируют зе-
леные водоросли, зимой - диатомеи.
2. РАЗНОГОДИЧНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Разногодичная, или флуктуационная, изменчивость протекает в
Результате изменения внешних условий, включая воздействие чело-
1м?ка, и как следствие ритмов развития видов. Эти факторы, как
4 415
49
показал Т.А. Рабогнов (1968), могут действовать не только не- ।
посредственно, но и косвенно, проявляясь через влияние зоо- и
микро компонентов фито ценозов.
К числу причин разногодичной изменчивости относятся также и
биологические особенности развития отдельных компонентов фито-
ценозов. Поэтому все флуктуации Рабогнов делит на пять типов:
1) экогопические, 2) антропогенные, 3) зоогенные, 4) фито цикли-
ческие, 5) фитопаразитарные.
Первый тип - экогопические флуктуации - является, по-видимо-
му, самым распространенным. Колебания свойств экогопа отража^рт
циклические изменения климата и обязанных этому фактору других
характеристик среды'- увлажнения почвы, а в условиях речных пойм
аллювиальносги и поемносги.
В качестве примера климагогенных флуктуаций приведем резуль-
таты, полученные Т.В. Потовой и Б.М. Миркиным (1968).
Четыре сообщества степного отрезка поймы р. Белой, наблюдаю-
щиеся в течение четырех лег, отражали изменения метеорологичес-
ких условий и более или менее параллельно мезофитизировались и
ксерофитизировались. Характерно, что для степных участков мезо-
фигизация сопровождалась резким увеличением разнотравное?и, а
для луговых - злаков ости. Объяснения этому явлению нужно искать
в географических зональных аналогах. Степи при движении с севе-
ра на юг обедняются разнотравьем, а луга при переходе ог лесной
зоны к лесостепной, наоборот, обогащаются. Можно говорить о том,
что колебания климата и отражающие их флуктуационные изменения
травяной растительности делают границу природных зон колеблющей-
ся. Поэтому картографировать такие природные границы можно толь-
ко по многолетним данным или после выявления тех признаков струк-
туры растительных сообществ, которые развиваются в средние по
количеству осадков и температуре годы. Подобную картину флуктуа-
ции границ между высокотравной, смешанной и низкотравной пре-
рией Северной Америки приводит А. Кюхлер (Kllchler, 1973Х
Т.А. Рабогнов подчеркивает, что выраженность экотопических
флуктуаций зависит от климатических условий, топографического
положения участка в рельефе, характера преобладающих видов. Флук-
туационные изменения достигают максимума в зонах Континенталь-?
ного климата, на участках, где отсутствует устойчивый водный
режим (нег выклинивания грунтовых вод) и при сравнительно сла-
бых по средообразующему эффекту доминантах. В лесах флуктуации
менее резкие, чем на лугах, в лесной зоне слабее, чем в
степной, на гривах поймы травостой по годам меняется силь-
нее, чем в логах.
Антропогенные флуктуации связаны с периодическим воздейст-
вием человека на растительность или с регулярным, но при неоди-
наковой интенсивности воздействия в разные годы. Антропогенные
изменения могут быть необратимыми (гейтогенетические сукцес-
сии) или медленно обратимыми (циклические сукцессии, см. гла-
ву 14). Для условного отграничения флуктуаций ог циклических
50
укцессий Рабогнов предлагает относить к флуктуациям те изменен-
ия в характере сообщества, результаты которых могут быть пога-
юны восстановительным процессом (цемугацией) за срок, мень-
:ий чем 10 лег. Характерными примерами антропогенных флуктуа-
ий являются изменения в травостое сенокосов, если они временно
еревецены в пастбищное использование.. При-прекращении выпаса
роиесс пастбищной цегрессии сменяется явлением пастбищной де-
утации, т.е. восстановлением травостоя. Если выпас был много-
етним, цемугация длится долгий период и рассматривается как
оссгановительная сукцессия.
Зоогенные флуктуации в настоящее время становятся редкими
результате сокращения численности популяций многих животных,
пособных вызвать изменения такого рода. Интересный пример зоо-
енной флуктуации^ приводят Е.М. Лавренко и А.А. Юнитов (195 2),
писывающие изменения степного травостоя под воздействием пиков
аэвития полевки Брандта. Грызуны почти полностью уничтожают
ернины ковылей (Stipa krylovii), и на их месте развивается кор-
евищный злак вострец (Elymus chinensis), корневища которого вв-
одились в почве в покоящемся состоянии. В дальнейшем пик раз-
ития полевки сменяется депрессией и происходит восстановление
овылей. По существу в данном случае мы имеем замечательный
ример биоценотической слаженности системы, когда фитоценоз рас-
олагает двумя наборами видов, поочередно развивающимися в за-
исимосги от чибленносги зоокомпонента.
Фигоциклические флуктуации связаны с биологическими циклами
азвигия растений и наиболее четко проявляются в изменении оби-
ия бобовых и многих видов разнотравья.
Практикой луговедения показано существование "клеверных" го-
ов, когда виды этого рода массово развиваются. Такие годы слу-
аются обычно один раз в 4—5 лет. Для их осуществления не-
бходимо совпадение биологического ритма и благоприятных погод-
ых условий.
Амплитуда изменения признаков и время, необходимое для прохож-
(ения всего цикла флуктаций, могут существенно меняться. Работ-
юв предлагает различать по этому признаку три группы изменений:
1) скрытые, которые обнаруживаются лишь при точном учете;
акие изменения не играют существенной роли в жизни фигоценозов;
2) осцилляторные флуктации - краткосрочные изменения длитель-
остью в 1-2 года, вызывающие изменения соотношения, продуктив-
ости и жизненности компонентов фигоценозов;
3) дегрессивно-демугашюнные, связанные с нарушением струк-
уры и восстановлением исходного характера фитоценоза в тече-
ие 3-10 лет.
Для обобщенного количественного выражения амплитуды разно-
одичной изменчивости фигоценозов можно использовать показатели
^Е.М. Лавренко рассматривает этот случай как циклическую сук-
цессию.
51
флуктуационной изменчивости и гомогенности (т.е. среднее и коэф-
фициент варьирования всех возможных значений показателей сходст-
ва между описанными в разные годы состояниями растительного
сообщества), а также некоторые показатели многомерного диспер-
сионного анализа и дискриминантного анализа (Helmecke, 1975).
Более тонкое количественное описание разногодичной изменчивости
может быть выполнено также с использованием метода автокорре-
ляции (Василевич, 19706). Сущность метода заключается в уста-
новлении зависимостей между изменениями обилия вида через 1, 2,
3 года и т.д. Таким образом, можно количественно отличить ос-
цилляторные и дегрессионно-демутационные флуктации от сук-
цессии.
Существенным недостатком при использовании коэффициентов ав-
токорреляции для показа циклических изменений, например массы
видов, является необходимость проведения большого числа наблюде-
ний. Действительно, если предполагается существование цикла с
периодом 3-4 года, то для того, чтобы статистически подтвердить
его наличие, необходимо получить хотя бы пять-шесть циклов, т.е.
вести наблюдение 15-20 лег. При этом не следует забывать, что
'видимая на глаз' периодичность присуща любому случайному вре-
менному ряду, является его необходимым свойством. Таким обра-
зом, предварительно необходимо определить, является ли исходный
набор данных случайным, или в нем скрыта некоторая закономер-
ность (Юл, Кендэл, 1960; Розенберг, Рудерман, 1969), что так-
же требует большого числа наблюдений. Расчет автокорреляций по
малому числу наблюдений (меньше 10, например, Л ашинский, 1971)
нельзя признать удовлетворительным.
Для объяснения и количественного описания разногодичной цик-
личности можно привлечь интересный результат Е.Е. Слуцкого
(1927), который показал, что наложение случайных величин (воз-
действие на вид большого количества факторов) приводит к цикли-
ческим процессам, которые можно описать синусоидой с некоторы-
ми параметрами.
К.А. Куркин (1976) выполнил уникальное исследование разно-
годичной изменчивости лугов Барабинской лесостепи, рассмотрев
динамику растительных сообществ как компонент варьирования все-
го биогеоценоза в целом. Динамика* различных параметров (как диф-
ференцирующих, так и интегрирующих фитоценоз) рассмотрена в
связи с климатическими, эдафическими, зоогенными и прочими фак-
торами изменчивости. Предложена оригинальная система понятий
для выражения разных форм динамики сообщества. Наиболее заме-
чательными являются выводы Куркина о взаимоуравновешивании
разных факторов динамики экосистем: увлажнение и содержание нит-
ратного азота (факторы, благоприятствующие продуктивности) нахо-
дятся в обратной зависимости; устойчивость флористической струк-
туры противоположна устойчивости продуктивности (чем устойчи-
вее флористическая структура, тем менее устойчива биологическая
продуктивность в разногодичном цикле).
52
Заканчивая рассмотрение обратимых изменений в фитоценозе,
еще раз подчеркнем важность изучения этого свойства раститель-
ных сообществ. Без знания циклов разногодичных и сезонных из-
менений фитоценозов невозможны ни правильная диагностика при
выделении типов фитоценозов (ассоциаций), ни характеристика био-
логической или хозяйственной продуктивности фитоценозов. В осо-
бенности важно учитывать флуктуационную изменчивость при иссле-
довании луговой растительности, где эго свойство выражено наи-
более ярко.
Флуктуации не меняют сущности фитоценоза, не затрагивают его
флористического состава (хотя в отдельные годы некоторые виды
не развиваются) и потому противопоставляются необратимым из-
менениям фигоценозов, рассматриваемым в главе 14. Однако, как
уже отмечалось, резкой грани между флуктуациями и сукцессиями
нет, граница между ними условна и устанавливается в порядке со-
глашения.
Глава 6. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ СТРУКТУРЫ
ФИТОЦЕНОЗОВ
Элементами функциональной структуры фитоценозов (т.е. подсис-
темами, которые организованы фит сцен отическими отношениями) яв-
ляются ценоячейка, синузия и консорция. Понятие ценоячейки пред-
ложено В.С. Ипатовым (1966) для обозначения групп особей, свя-
занных топическими взаимовлияниями. В одной ценоячейке все осо-
би непосредственно-влияют друг на друга (А'*^^). Примером це-
ноячейки является растительность в пределах сферы влияния дерева.
Ценоячейки не имеют границ и, налагаясь друга на друга, обуслов-
ливают континуум. Ценоячейки соответствуют экоиду Г. Негри (1914,
цит. по Александровой, 1969).
Кроме ценоячеек принято развивать синузии (одноярусные эле-
менты фитоценоза, где» виды связаны опосредствованным взаимным
влиянием типа В С), и консорции. Последние являются эле-
ментами биоценоза. Поскольку понятия синузии и консорции - фун-
даментальные для теории геоботаники, остановимся на их рассмот-
рении более подробно.
1. СИНУЗИИ
Термин синузия был введен в геоботанику X. Гамсом (Gams,
1918, цит. по Александровой, 1969), хотя, как пишет Д. Баркман
(Вагстап, 1973), до Гамса его в своих лекциях использовал Э. Рю-
бель. За полувековую историю хождения по страницам геоботаниче-
ских изданий этот термин неоднократно претерпевал различные из-
53
менения объема, что сделало вопрос о синузии едва ли не'самым
спорным в геоботанике.
Большинство геоботаников нашей страны понимает синузию по
В.Н. Сукачеву (1957) как структурные части фитоценозов харак-
теризующиеся определенным видовым составом, определенным эко-
логическим характером видов, их составляющих, и пространственной
(или во времени) обособленностью, а следовательно, и особой фи-
тоценотической средой (микросредой), создаваемой растениями дан-
ной синузии. По Сукачеву, обязательным признаком синузии явля-
ются ее пространственная выраженность и наличие внутренней среды.
Этому понятию будут соответствовать ярусы лесов в биологической
трактовке. Наряду с пространственными синузиями Сукачев рассмат-
ривает временные синузии (хроносинузии).
Пространственные синузии Сукачева соответствуют синузии вто-
рого порядка X. Гамса и синузии (одноярусному сообществу) Т.Лип-
пмаа (Lippmaa, 1939, цит. по Трассу, 1964, 1970, 1976), кото-
рый достиг большого успеха в изучении синузиальной структуры и
разработал метод синузий, сущность которого заключалась в пред-
варительном изучении и классификации синузий и затем выделении
на синузиальной основе типов фитоценозов. Этот метод незаменим
при классификации лесов.
В основе метода Липпмаа лежит представление об известной са-
мостоятельности и независимости синузий. В природе нередко мож-
но видеть, как одна и та же синузия травяного яруса сопутствует |
разным синузиям древостоя. Одним из первых это явление описал I
В.Б. Сочава (1930). Анализируя леса Полярного Урала у северной
границы их распространения, эн высказал созвучное взглядам Лип-
пмаа положение об объединении и разъединении ярусов (декумбации
и инкумбации). Процессы перекомбинирования синузий при разбитии
пойменных лесов изучались одним из автором (Миркин, 1974). При-
чиной перекомбинирования в условиях быстро перестраивающегося
долинного ландшафта оказалась разная длительность жизни деревьев*
кустарников и трав и, следовательно, разный темп в развитии сук-
цессий древесного и травяного ярусов.
"Свобода" синузий обсуждалась также В.В. Петровским (1961)
и Н.А. Миняевым (1963). Б.Н. Норин (1966, 1968) предложил
различать четыре типа ассоциированности синузий:
1) конгломеративные (экэтопически-с спряженные),
2) агломеративные (экотопичебкая сопряженность дополняется
слабым фитоценэтическим взаимовлиянием),
3) комбинативные (ценэтические связи устанавливаются между
частью синузий),
4) ассоциативные (все синузии ценэтически связаны благодаря
наличию мощной эдификатэрной синузии).
В геоботанике существует и другая трактовка синузий, берущая
начало от работ В.В. Алехина (1928). Алехин считал синузию си-
нонимом экологической группы в пределах фитоценозов, что в зна-
чительной мере лишило это понятие полезного смысла. Пэ Алехину,
синузия не должна иметь обязательной пространственной выражен-
54
я ост и и внутренней фитосреды. К синузиям может быть отнесен и
лрус степных кустарников в степях, который достаточно сомкнут
й является "государством в государстве", и две далеко разомкну-
Tbie дерновины ковыля, которые встречены на остепненном лугу.
деП. Шенников (1941) считал синузией на лугу ярус, хотя в отли-
чие от лесов луговые ярусы выражены нечетко и в пространстве и
во времени, а также пестры по экологическому и биологическому
составу.
Воззрения Алехина и Шенникова, несмотря на диаметральное
различие, должны рассматриваться как неудачные попытки смешения
понятия, выработанного в лесной растительности, на луга и степи.
Алехин не пошел по пути ярусной трактовки синузии, что было со-
вершенно правильным и соответствовало специфике луговых и луго-
видных сообществ, но полностью утерял критерии пространственной
и фитоценотической отграниченности синузий. Шенников воспринял
"лесную" трактовку синузии механистически, старался сохранить
пространственную и фитоцен этическую ограниченность, но базиро-
вался на формальном сходстве ярусов луга и леса. По-видимому,
синузиальность в условиях травяной растительности может отсутст-
вовать и большинство типов лугов односинузиальны. В то же время
при наличии достаточного количества дерновин злаков или осок их
можно рассматривать как самостоятельную Синузию, противопостав-
ляя синузии разнотравья, произрастающего между дернинами. Фор-
мальное положение "ярус-синузия" к естественной травяной расти-
тельности неприменимо. Неверно оно и в приложении к посевам,
где Н.С. Камышев (1967) также рассматривает ярусы как синузии.
По всей вероятности, в последнем случае можно говорить о двух
синузиях - культурных растений и сорняков.
2. КОНСОРЦИИ
Понятие "консорция"^ было введено В.Н. Беклемишевым (1951)
и Л.Г. Раменским (1952), понимавшими это явление как "сочета-
ние разнородных организмов, тесно связанных единством судьбы".
Учение о консорции развивалось Е.М. Лавренко (1959; Арнольди,
Лавренко, 1960), В.В. Мазингом (1966, 1969), И.А. Селивано-
вым (1968), Т.А. Работновым (19696) и др.
В редакции Работнова определение консорции, имеющее в основе
взгляды Мазинга, имеет следующий вид: 'Под консорцией следует
Понимать сочетание популяции любого самостоятельно существующе-
Го (т.е. не эпифитного и пр.) в пределах определенного фитоценоза
автэтрофного растения и совокупности организмов, связанных с ним
трофически (консументов, редуцентов) или использующих его как
сУбстрат для прикрепления (эпифиты) или как источник воды и эле-
ментов минерального питания (автотрофные полупаразиты)".
1
У ряда авторов используется термин "консорций".
55
В.В. Мазинг на примере сфагнового болота показывает структуру
консорций, выделяя внутри этого элемента три концентра. К перво-
му концентру им отнесены виды, которые непосредственно связа-
ны с популяцией центрального вида (симбионты, паразиты, вредите-
ли и другие потребители-консументы). Ко второму концентру отнесу
ны организмы, которые живут за счет видов первого концентра (нап-
ример, насекомые-хищники, живущие за счет фитофагов). Далее сле-
дует третий концентр, который объединяет виды, живущие за счет
организмов второго концентра (паразиты, хищники).
Учитывая неравнозначность разных популяций центральных видов,
Мазинг предлагает различать основные (связанные с эдификаторны-
ми видами) и производные центры (вокруг ассектаторов). По Мазин*
гу и Работнову, консорции трактуются как достаточно сложные сис-
темы с несколькими трофическими уровнями. И.А. Селиванов (1-968)
предложил более дробное деление консорциев с одним-двумя трофи-
ческими уровнями. Им различаются эпибиотические и эндобиотичес-
кие группы консорций, каждая из которьрс затем делится на трофи-
ческие (паразитические, симбиотические, сапрофитные) и топические
виды консорций. Фактически такой же более узкой трактовки консор-
ции придерживается и А.Г. Воронов (1973).
Консорции - основные каналы трансформации энергии в экосис-
темах.
Глава 7. КОНЦЕПЦИЯ КОНТИНУУМА
Одно из коренных отличий фитоценозов от организмов кроется в
их непрерывности (континууме), порождающей отсутствие границ
между фитоценозами. Континуум в растительности - это коренное
свойство объектов геоботаников, обусловливающее общую методоло-
гическую платформу науки. Можно смело говорить, что именно приз-
нание и непризнание континуума и отражало уровень развития гео- ।
ботаники и осознания принципиальных отличий своего объекта от
объекта систематиков, опыт и инерция которых длительное время
диктовали фитоценологии свою систему подходов.
1. К ИСТОРИИ КОНЦЕПЦИИ КОНТИНУУМА
В развитии концепции континуума может быть выделено три этапа'.
До ранних работ Л.Г. Раменского (1910). Этот период
характеризовался господством представлений d дискретности расти-
тельных сообществ. Именно взаимные отношения признаются глав-
ными факторами организации растительного сообщества, которое
подсознательно трактуется как аналог целостного организма. В Рос*-
сии апологетом ортодоксально-фитоценологической точки зрения выс-
56
тупает С.Г. Коржинский, в Швеции - Т. Фриз. Однако уже во вто-
рой половине прошлого столетия в ряде стран высказывается проти-
воположная точка зрения, которая утверждает большую роль условий
среды как определяющего фактора организации растительного сооб-
щества.
В России оппонентами С.Г. Коржинского выступают А.Н. Бе-
кетов и Г.И. Танфильев, а против Т.Фриза выступает Г. Самуэль-
сон (см. Trass, Maimer, 1973; Дохман, 1974; Трасс, 1976). В
этих работах сторонников эколого-фитоценологического направления
содержались ростки восприятия растительности как непрерывного
явления, функции постепенного изменения градиентов факторов сре-
ды. Однако ни Танфильев, ни Самуэльсон, естественно, не
могли до конца последовательно развить свою точку зрения
и довести ее до утверждения свойства непрерывности расти-
тельного покрова.
От ранних работ Л.Г. Раменского до работ Дж. Кер-
тиса (1910- 1959). Открытие Л.Г. Раменского (1910) было
затем повторено X. Глизоном в США, Ф. Леноблем во Франции и
Г. Негр и в Италии (см. Александрова, 1969). Исследователи приш-
ли к выводу о непрерывной природе растительности независимо, но
инерция первого этапа с его утверждением примата внутренних фак-
торов организации фитоценоза над внешними и аналогизацией фито-
ценозов организмам, а их типов — видам была слишком сильна. Идеи
континуума встречают огонь яростной критики.
Однако к концу второго.этапа Р. Уиттекеру (Whittaker, 1956)
и школе американского исследователя Дж. Кертиса (Curtis, 1959),
изучавшего растительность штата Висконсин, удается "пробить
брешь" своими оригинальными работами, выполненными с позиций
непрерывности. Забытые (или хорошо известные, но рассматривае-
мые как ошибочные) работы Раменского и Глизона входят в моду,
широкое развитие получают статистические методы. Геоботаника
вструпает в третий этап.
Современный этап развития геоботаники (с 1960г.).
Третий период характеризуется победным шествием идей Л.Г. Ра-
менского, которые находят защитников и творчески развиваются в
работах Р. Уиттекера и Р. Макинтоша в США, П. Грейг-Смита и
К. Кершоу в Англии, В.И. Василевича, В.Д. Александровой, Х.Х,Трас-
са, Т.А. Работнова и А.А. Ниценко в СССР. Бурно прогрессируют
объективные количественные методы изучения непрерывности (Трасс,
1971,^1976).
Журнал ’’The Botanical review” в 1967-1968 г. сделал по-
пытку шыявить господствующую точку зрения, организовав дискус-
сию по статье Р. Макинтоша (McIntosh, 1967) "Концепция конти-
нуума" и пригласив для выступления крупных ученых из разных
стран, которые, если ‘не включили весь контингент геоботанических
авторитетов, то во всяком случае представляли их "репрезентатив-
ную выборку* (обзор дискуссии см. Миркин, Попова, 1970). Из де-
вяти участников дискуссии шесть высказались в пользу концепции
континуума - В.И. Василевич (СССР), С. Гимингем (С.Gimingham,
57
Англия), Дж. Кэнтлон (J. Cantion, США), X. Лит (Н. Lieth, США),
К. Mdhk (С. Monk, США) и Р. Томазелли (R. Tomaselli, Италия).
Против них выступили лишь М. Гиноше (М. Guinochet, Франция), Ф.Иг-
нор (F.Egler, США) и Р. Робинс (R. Robbins, Новая Гвинея). Одна-
ко противники теории непрерывности в растительном покрове склон-
ны признавать сам факт наличия переходов, но считают, что это
обстоятельство не должно приниматься во внимание и дискретизацию
растительности можно выполнить в полевых' условиях выбраковкой
переходных сообществ.
Свидетельством признания идей Раменского является публикация
в пятом томе "'Руководства по изучению растительности" (под ре-
дакцией Р. Уиттекера) статьи Л.Н. Соболева и В.Д. Утехина (Sobo-
lev, Utekhin, 1973) с изложением системы взглядов и методов Л. Г. Ра-
менского. Отныне приоритет русской науки в открытии коренного
свойства растительности утвержден окончательно.
2. СУЩНОСТЬ КОНЦЕПЦИИ КОНТИНУУМА
Сущность и причины*.- явления континуума были наиболее четко
сформулированы В.И. Василевичем (1969а). Постепенное "перели-
вание" одного фитоценоза в другой и отсутствие разделения
растительности на дискретные единицы связаны с двумя мо-
ментами.
1. С экологической (и биологической, Голубев, 1959, 1970 и
др.) специфичностью видов, в связи с чем, отсутствуют хорошо обо-
собленные экологические или биологические группы. При изменении
условий среды видовой состав растительных сообществ меняется
Постепенно, и к тому же в природе нет дискретных типов экотопов.
Анализируя явление континуума в эволюционном аспекте, Уиттекер
(1975) подчеркивает, что дивергенция экологических ниш у вновь
формирующихся видов - наиболее вероятный процесс эволюции рас-
тительности.
2. С относительной неспецифичностью воздействия видов на сре-
ду, разные виды могут производить почти одинаковый эффект, в
связи с чем имеется мало видов, абсолютно приуроченных к местам,
где растет какой-то другой вид. Это недавно убедительно показали
Р. Ятон и М. Коди (Yeaton, Cody, 1976), изучавшие конкуренцию
видов в пустыне Мохеив. Уровень конкуренции фактически совсем
не зависел от жизненной формы видов.
В.И. Василевич дает классификацию видов континуума. Им выде-
ляются следующие.
1. Пространственный континуум, обязанный изменению раститель-
ности по экологическим рядам экотопов. Если экотопы образуют
непрерывный ряд в пространстве, может наблюдаться топографиче-
ский континуум, если близкие экотопы разобщены, то визуально
наблюдаемая дискретность (обязанная, например, чередованию участ-
ков пашни, луга и леса) может при сведении материала дать таксо-
58
мический.континуум, т.е. картину постепенных переходов от одно-
го выделенного типа фитоценозов к другому 1.
2. Временной континуум, вызванный постепенностью перехода от
0дНзй стадии к другой. Поскольку сукцессионные фазы сплошь и
япом являются фиксированными в пространстве как топографиче-
ские ряды (переход от прирусловья речной поймы в область цент-
ральной поймы,« к примеру, является и эколого-топографическим и
акцессионным, так как центральная пойма развивается из участков
прирусловья после перекрытия их определенным количеством более
тонкого наилка), временной континуум может пред разделяться так-
же на топографический и таксономический.
Признание континуума делает условной любую границу между фи-
тоценозами, как и сам объем понятия фитоценоз. Ныне под фитоце-
нозом понимают контур растительности, однородность которого Со-
ответствует признакам самой дробной единицы геоботанической клас-
сификации, т.е. характеризуется предельным сходством состава до-
минантов, флоры, однотипностью экотопа. В соответствии с услов-
ностью границчфитоценозов и существованием микрогруппировок
разных рангов, как и сочетаний фитоценозов, возможна ординация
на уровне микрогруппировок, фитоценозов, а также и их сочетаний,
называемых в зависимости от пространственной выраженности и
масштаба неоднородности микрокомбинациями, мезокомбинациями и
макрокомбинациями (Грибова, Исаченко, 1972). Три последних еди-
ницы называются территориальными (см. главу 11).
В морских биоценозах континуум выражен, видимо, даже в боль-
шей степени, чем в сухопутных. Однако здесь однородная биоце-
нотическая область занимает несравненно большие масштабы.
К.В. Беклемишев (1973) рассматривает целые морские течения
как единые биотопы.
Часть II. ЭКОЛОГИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ
Глава 8. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЭКОЛОГИИ
ФИТОЦЕНОЗОВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
Экология фитоценозов (синэкология) как раздел курса общей гео-
ботаники включает различные сведения о связи растительности и
факторов среды. Следует сразу отметить, что значительная часть
сведений об экологии фитоценозов повторяет аутэкологию. Здесь
также нельзя обойтись без характеристики основных экологических
факторов и адаптационных реакций организмов на их действие, не-
обходимо рассмотрение вопроса о главных (т.е. жизненно необхо-
димых) и второстепенных факторах, прямых и косвенных. Важным
моментом аутэкологии, который позволяет объяснить многие зако-
номерности пространственного размещения фитоценозов, является
вопрос о взаимодействии и интеграции факторов среды.
В этой главе мы остановимся лишь на самых общих вопросах
синэкологии, рассмотрев ведущие факторы распределения раститель-
ных сообществ, понятие 'биологически равноценные местообитания'
и подходы к анализу связи растительности и среды.
1. ВЕДУЩИЕ ФАКТОРЫ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Ведущими факторами распределения растительных сообществ счи-
таются условия среды, которые в большей степени, чем другие,
ответственны за продуктивность и характер структуры фитоценозов.
Ведущими бывают факторы, которые находятся либо в максимуме,
либо в минимуме и потому оказываются носителями большого коли-
чества информации для фитоценозов как систем. Их может быть
один или несколько. В последнем случае их учет труден и 'распу-
тать' влияние этих факторов могут довольно сложные математиче-
ские приемы.
В зарубежной литературе (см. обзор Ю. Одума, 1975) ведущие
факторы называются лимитирующими. Роль лимитирующих факторов
отражается законами Ю. Либиха и В. Шелфорда, используемыми
преимущественно в аутэкологии и имеющими много общего: отсутст-
60
или невозможность процветания видов может быть связана
с недостатком, так и с избытком любого фактора, уровень ко-
^рого окажется близким к пределам, переносимым данным орга-
низмом.
ВеДУшИМИ факторами могут быть не только прямодействующие,
лобные увлажнению, или главные, подобные богатству почвы. Ока-
ь1ВаТь сильное влияние на структуру фитоценоза может гранул омет-
^ический состав почвы и рельеф (косвенные факторы) или реакция
д0Чвенного раствора (прямодействующий второстепенный фактор).
ВеДУШИй фактор может 'пронизывать* почвы разной морфологической
структуры с существенными различиями других агрохимических по-
казателей. Можно говорить о том, что 'точка зрения фитоценоза*
отличается от точки зрения почвоведа. Наконец, ведущие факторы
могут быть природными и антропогенными (роль последних в расп-
ределении растительности все более возрастает).
Характер ведущих факторов меняется в зависимости от природной
эоны. В условиях тундры ведущий фактор - тепло (практически экс-
позиция, определяющая количество аккумулируемой солнечной энер-
гии). В тайге ту же роль играет богатство почвы. В лесостепной
полосе почвы богаты и потому характер растительности в большей
степени зависит от увлажнения. Степная и полупустынная зоны
имеют в качестве природных ведущих факторов увлажнение и засо-
ление почвы. На горных территэриях ведущими экологическими фак-
торами оказываются высота над уровнем моря и экспозиция. Во
всех зонах сильным ведущим фактором является выпас.
Ведущие факторы среды могут взаимодействовать, причем взаи-
модействие может проявиться по крайней мере в трех вариантах.
Корреляция ведущих факторов. В условиях тугайных ле-
сов пойм пустынной полосы увлажнение и засоление связаны обрат-
ной зависимостью: увлажненные почвы промываются и солевой мак-
симум чаще отмечается в сухих почвах периферической части зали-
ваемой террасы. В поймах лесостепи положение обратное: засоление
обязано интенсивному накоплению солей при испарении сравнительно
влажных почв, которые по мере выхода их из сферы заливания рас-
селяются.
Взаимодействие фитоценотических оптимумов вида
п° разным факторам. Вид меняет отношение к фактору А в
зависимости от напряженности фактора В. Так, типчак в условиях
лесостепной зоны при отсутствии выпаса занимает весьма узкий
отрезок градиента увлажнения и стоит в экологическом ряду между
Мятликом узколистным и ковылями перистым и узколистным. Одна-
ко в случае выпаса его экологический ареал по увлажнению резко
Расширяется и он занимает также местообитания мятлика узколист-
ного и участки, где ранее доминировали ковыли. Изоплет в этом
случае оказывается не прямоугольным, а разнобедренно-трапецие-
вИдным.
Частичное замещение одного фактора другим. Если
полное замещение одного фактора среды другим невозможно, то
61
частичное замещение - широко распространенный факт. К примеру,
общеизвестная связь между обеспеченностью азотом и устойчивос-
тью к засухе: на богатых азотом почвах луговые мезофиты легче
переносят периоды их пересыхания.
Взаимодействие ведущих факторов заставляет с большой осторо^
ностью подходить к различным экологическим шкалам, где распре-
деление видов по факторам среды рассматривается отдельно по эсяц
каждого фактора. В некоторых случаях возможны ошибки, и потому
целесообразно иногда дать несколько оценок экологии вида. Напри-
мер, Festuca sulcata - пастбищный эвриксерофит и сенокосный мезо-
ксерофит, Kobresia bellardii - среднегорный гигромезофит и высоко-
горный эвримезофит.
Экологические амплитуды видов также могут зависеть и от фито-
ценотических моментов. Эдификаторофильные ассектаторы своей амп-
литудой отражают не отношение к среде, а ареал эдификаторов.
2. БИОЛОГИЧЕСКИ РАВНОЦЕННЫЕ МЕСТООБИТАНИЯ
Понятие биологически равноценные местообитания пришло в гео-
ботаническую литературу из работ А. Каяндера (Cajander, 1909,
1925, цит. по Александровой, 1969) и стало популярным благо-
даря его широкому использованию в трудах В.Н. Сукачева (1938),
А.П. Шенникова (1964) и многих друг их...Би о логически равноценны-
ми принято считать местообитания, занятые однотипной раститель-
ностью. Поскольку в силу ряда особенностей растительного покрова,
о которых речь пойдет ниже, в природе нельзй встретить двух со-
вершенно одинаковых участков, биологическая равноценность может
быть измерена масштабом ассоциаций, их групп или единиц ранга
ниже ассоциации (см. главу 11).
Биологическая равноценность местообитаний существует не вооб-
ще, а применительно только к конкретному типу растительности (Ни-
ценко, 1963б)а Местообитания, равноценные под лесными сообщест-
вами, в силу мощности эдификаторных эффектов их доминантов, мо-
гут стать равноценными при их трансформации в луговую раститель-
ность при сведении леса. Примером такого перехода равноценных
местообитаний в равноценные могут служить участки дубняка костя-
ничного в пойме р. Белой, часть которых при вырубании леса забо-
лачивается (подъему грунтовых вод препятствовала мощная десук-
ция яруса деревьев), часть, наоборот, остепняется. Во втором слу-
чае деревья-доминанты способствовали, повышая влажность, мезо-
филизации условий среды. Выравниваниё условий среды может про-
исходить и при переводе участка в пашню, и местообитания, биоло-
гически равноценные по характеру пашенных сообществ, при восста-*
новлении естественной растительности распадаются на более дробнЫ6
группы биологически разноценных. Ф.М. Ханов (1969) показал, что»
несмотря на все разнообразие исходной растительности, пашенные
земли пойм Башкирского Предуралья по признаку биологической ,pa0f
62 I
ноценности их для состава агрофитоценозов могут быть сгруппиро-
ваны всего в три типа, соответствующие трем ассоциациям.
Причинами формирования биологически равноценных местообита-
ний являются:
1) возможность замещения (частичного) факторов среды;
2) наличие ведущих факторов, нивелирующих влияние менее су-
щественных элементов среды;
3) экологическая амплитуда каждого типа растительных сооб-
ществ;
4) амплитуда варьирования признаков типа растительных сооб-
ществ;
5) эдификаторное воздействие на среду доминантов и всего фи-
тоценоза как целого.
Среди методов оценки биологической равноценности местообита-
ний особое место занимает метод фитометров, который был предло-
жен Ф. Клементсом й Г.Голдемитом: ( Clements, Goldsmith, 1924) и
в нашей стране успешно применялся М.В. Марковым (1957). Сущ-
ность метода фитометров - оценка взаимодействующего комплекса -
условий среды ростом растений. В лесоводстве как фитометры выс-
тупают древесные породы, а как результат фитометрирования - по-
казатель скорости роста деревьев, их бонитет. Из последних работ
с использованием метода фитометров отметим интересное исследо-
вание Е. Бонда и других (Bonde et al., 1973). Методом фитометров
определялась благоприятность климатического комплекса различных
местообитаний. Стандартные сосуды с идентичными почвами были
помещены в условия разной высоты над уровнем моря (от 1600
до 4000 м в горах штата Колорадо) и разные географические ши-
роты - Канада, Аляска,- Норвегия. Использовалось три растения -
тимофеевка, райграс многоцветковый и горох посевной. Авторы ус-
тановили, что разные растения в силу различий биологии по-разному
отражали условия среды, однако в целом показали общую тенденцию
снижения продуктивности при повышении высоты над уровнем моря
и переходе от умеренных широт к высоким.
В индивидуальности реакции каждого вида на комплекс условий
среды скрыты и слабые и сильные стороны метода фитометров, оце-
нивающего среду не вообще, а применительно к одному из видов.
В целом же метод фитометров, благодаря возможности интеграль-
ной оценки экотопов, а также экспериментальному выравниванию
климата для разных почв или эдафона для разных климатов, весьма
перспективен. Возможности его в настоящее время используются
довольно слабо.
Близким к методу фитометров является подход почвоведения, на-
зываемый бонитировкой почв. По урожайности-сельскохозяйственных
культур, а также по признакам почвы, с ней коррелирующими, каж-
дая из почв получает определенный оценочный балл. Для нужд про-
изводства такие оценки оказываются часто более полезными,
сведения о принадлежности почв к одной из единиц генет
классификации.
63
3. ОБ ОСНОВНЫХ МЕТОДИЧЕСКИХ ПОДХОДАХ ИЗУЧЕНИЯ
СВЯЗИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И СРЕДЫ
Поскольку внешняя среда является "цементирующим раствором"
растительного сообщества, вопросы связи растительности и среды
представляют для геоботаники огромный интерес и разрабатывают-
ся с самого момента ее возникновения. Длительное время нечет-
кость разделения типов сообществ и единиц почвенной классифика-
ции, а также субъективный момент, вносимый типическим отбором
исходной информации, были причиной метафизического воззрения на
уровень связи растительности и почвы. В геоботанике бытовало
утверждение об абсолютной связи, которое реализовалось формулой:
у каждой растительной ассоциации своя почвенная разность, у каж-
дой почвенной разности своя растительная ассоциация. Лишь в пос-
ледние годы эта сложная проблема приблизилась к формализации и
в арсенале фитоценологов появились объективные методы, поз-
воляющие выявить реальную меру связи растительности со
средой.
В наиболее общем виде можно свести все исследования
к трем принципиальным схемам - орд ина ц и и, координации и
индикации.
Ординация - упорядочение видов или сообществ вдоль осей конк-
ретных экологических факторов (прямые методы ординации) или
осей максимального варьирования (непрямые методы ордина-
ции).
Координация - взаиморасположение в системе координат экологи-
ческих факторов единиц растительности, которые как бы уже "разор-
вали" непрерывное варьирование на дискретные звенья.
Индикация - определение по растительности дискретных классов
факторов Среды.
Ординация и геоботаническая индикация подробно рассмотрены в
двух последующих главах, а примеры координационного анализа единиц
фитоценотической классификации - в главе 13.
Глава 9. ОРДИНАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Признание непрерывности растительного покрова как его корен-
ного свойства выдвигает в число наиболее естественных методов
анализа ординации -. упорядочение объектов (видов, сообществ) вдоль
каких-то осей, определяющих варьирование растительности. В качест-
ве осей ординации видов могут выступать факторы среды (результат-
экоклин), пространственные градиенты (топоклин), оси времени (хро-
ноклин). Если проводится упорядочение не отдельных видов, а целых
сообществ, то результат ординации носит название ценоклина (соот-
64
0етственно эко-ценоклина, типо-ценоклина и хроно-ценоклина) 1. Пе-
речисленные виды клинальных схем являются результатом прямой
ординации, наряду с которыми в последние годы все чаше применя-
ется методы непрямой ординации, т.е. упорядочение видов или сооб-
ществ не вдоль осей реальных (и априорно известных факторов), а
адоль направлений изменения сходства между описаниями или свя-
зей между видами.
Кроме разделения методов ординации на прямые и непрямые
различают также одномерную и многомерную ординацию, когда
упорядочение объектов ведется вдоль одной или нескольких осей.
Рассмотрению методов ординации предпошлем краткую истори-
ческую справку об их эволюции.
1. ЭВОЛЮЦИЯ ОРДИНАЦИОННОЙ ТЕХНИКИ
Идеи и методы ординации независимо возникали в разных геобо-
танических школах. Можно говорить по крайней мере о четырех ис-
токах этих подходов.
Русские истоки - работы Л.Г. Раменского (1910,1925,1929)-
методы рядовой координации.
Польские истоки (Kulczynski, 1928; Motyka, 1947, цит. по
Whittaker, Gauch, 1973) - использование индексов сходства и пост-
роение дендритов.
Немецкие истоки - работы X. Элленберга (Ellenberg, 1948,
1950, 1952) по созданию шкал.
Американские истоки - работы Р. Уиттекера (Whittaker, 1951)
и представителей висконсинской школы (Cunis, 1959; Cottam et
al., 1973) по изучению растительности гор и фиксированных в
пространстве сукцессионных серий.
Следствием этих работ было перенесение в область фитоценоло-
гии формальных подходов факторного анализа (Goodall, 1954; Dag-
nelie, 1960, 1973; Groenewoud, 1965; Буш Н.» Буш X., 1971;
Beschel, Matveyeva, 1972; Злобин, 1974; Ramirez Diaz et ak,
1976), явившего собой высшую ступень развития непрямых мето-
дов ординации.
Не ставя задачей рассмотрение полной истории ординационной тех-
ники, отметим, что в целом тенденция развития методов шла от
Г?
Терминология для обозначения клинальных схем заимствована на-
ми у Е.Н. Синской (1942), которая в свою очередь воспользо-
валась терминологией Д. Гексли и Д. Грегора. Эти термины транс-
крибировались Синской как хроноклайны, топоклайны и экоклайны и
использовались для обозначения непрерывных изменений на видо-
вом уровне. В англо-американской литературе все результаты
ординации растительности называются ценоклинами, а ординации
Растительности и среды (т. экосистем) - экоклинами (Whitta-
ker, 1973а).
5 415 65
одномерной к многомерной ординации, причем здесь нередко предст^
вители разных направлений, работавшие более или менее независим
мо, с разных точек зрения подходили к одной и той же теоретичен
кой модели. Классическим примером такого рода конвергенции
взглядов являются ординационные подходы Л.Г. Раменского, вискон^
синской сравнительной ординации и факторного анализа, представляв^
шие этапы развития многомерной дифференциации. Чтобы увидеть
общность и преемственность этих подходов, остановимся на их рас*
смотрении более подробно.
Ординационная техника Л.Г. Раменского. Этот метод
ординации исходит из эвристического знания ведущих факторов сре-
ды и упорядочения групп описаний в их координатах. Первоначально
берется первый по значимости фактор и подбираются две группы
описаний, представляющих растительные сообщества крайних клас-
сов градиента (например, описаний самых сухих и самых влажных
местообитаний). Далее между этими группами помещаются проме-
жуточные, причем для усреднения наборов описаний по каждой гра-
дации используется специальный элективный отбор, помогающий по-
лучить достаточно объективную оценку растительности каждого клас-
са градиента. После завершения процедуры ранжирования описаний
по одному фактору в пределах описаний одного класса, градиента
проводится построение второго ряда для следующего по значимости
фактора (например, засоления почвы). Таким образом могут быть
построены третья, четвертая и даже пятая оси. Достоинствами та-
кой многомерной ординации являются:
1) экологичность - исследователь опирается на априорные све-
дения о факторах среды;
2) высокая степень использования фитоценотической информации-
используются полные описания, причем параллельно с установлением
их общности по факторам среды оценивается и сходство флористи-
ческого состава;
3) статистичность - в качестве крайних ступеней ординации ис-
пользуются не отдельные описания, а группы, что снижает возмож-
ность случайной ошибки.
Как будет показано ниже, одно * экстремальное* описание исполь-
зуется в висконсинской сравнительной ординации, а также в класси-
фикационной технике Д. Гудола и В. Вильямса и Д. Ламберта.
Недостатками подхода Л.Г. Раменского являются:
1) субъективность выбора осей ординации (вклад факторов сре-
ды не оценивается никакими статистическими тестами),
2) субъективность разбиения градиента на классы: число проме-
жуточных ступеней, которые помещаются между крайними, практи-
чески не имеет никакого статистического обоснования.
Висконсинская полярная (сравнительная) ординация
(Curtis, 1959; Cott am et al./1973). Этот метод представ-
ляет собой следующую ступень развития многомерной ординационной
техники при переходе от прямой к непрямой. Первая ось (или пер-
вый фактор) проводится между двумя описаниями, которые менее
66
вСего сходны друг с другом. Сразу отметим, что при выборе факто-
ра всего по двум описаниям шансов ошибиться значительно больше,
чем при использовании групп описаний. Вторая ось проводится меж-
ду двумя другими наименее сходными описаниями, которые к тому
одинаково далеко удалены от первой пары. При желании анало-
гично выделяются и последующие оси. Все этапы ранжирования ос-
тавшихся описаний строго формализованы, в чем несомненное преи-
мущество данного метода перед методом Л.Г. Раменского. Однако
полученные оси затем нужно идентифицировать конкретными факто-
рами среды, что в ряде случаев оказывается сложным. Более под-
робно . метод висконсинской полярной ординации рассмотрен
ниже.
факторный анализ. Применяемые для геоботанической орди-
нации методы факторного анализа представляют собой дальнейшее .
развитие висконсинской ординации и, следовательно, подхода Рамен-
ского. Математически корректная основа этих методов позволяет не
только выделисть оси максимального варьирования растительности,
но и определить их число и вклад каждого фактора в это варьиро-
вание. В то же время, ввиду сложности идентификации выделяемых
компонент варьирования, методы факторного анализа оправдывают
себя только в тех случаях, когда растительность контролируется
сильными факторами (Василевич, 1972а; Ramirez Diaz et al., 1976).
Их наличие для опытного геоботаника бывает очевидным уже при
рекогносцировочном обследовании. Широкое применение методов фак-
торного анализа в геоботанических исследованиях в настоящее вре-
мя связано с бурным развитием вычислительной техники, сиомощью
которой преодолеваются вычислительные трудности этих методов
(см. например, обзор Dagnelie, 1973).
Рассмотренное развитие и связь методов ординации представляют
собой смену интуитивного (метод Л.Г. Раменского), интуитивно-ста-
тистического (висконсинская ординация) и статистического (фактор-
ный анализ) методов изучения непрерывности растительности, при-
чем, поскольку Раменский использует и сходство сообществ и ин-
формацию об условиях среды, его метод должен быть рассмотрен
как 'промежуточный* между прямой и непрямой ординацией. Полу-
чаемые результаты сходны по содержанию, так как в растительности
проявляется 'принцип тройной верности видов* (Миркин, 1974): ес-
ли виды верны общей среде (метод Раменского), то они верны друг
ДРУГУ (факторный анализ) и сходным сообществам (висконсинская
ординация).
В целом, по Р. Уиттекеру и X. Гауху (Whittaker, Gauch, 1973),
эволюция многомерной ординационной техники идет в следующих нап-
равлениях: увеличение объема обрабатываемой информации (т.е. по-
вышение степени репрезентативности исходных данных), уменьшение
относительных размеров совокупностей сообществ, которые ордини-
руются (детализация), повышение эффективности вычислений за счет
использования современных ЭВМ, упрощение геоботанической трак-
товки получаемых результатов ординации.
67
2. ГРАДИЕНТНЫЙ АНАЛИЗ
Несмотря на серьезную критику градиентного анализа и упреки
в его субъективности, этот метод, как убедительно показал Уиттекер
(1973а, Ь), не только имеет право на жизнь, но в ряде случаев ока-
зывается высокоэффективным. В природе нередки сильнодействующие
ведущие факторы, устанавливаемые эвристически, но с высокой га-
рантией достоверности, оцениваемой в ходе последующей статисти-
ческой обработки.
Литература по прямому градиентному анализу на сегодняшний
день достаточно обширна и обобщена в ряде крупных сводок (Васи-
левич, 1969а, 1972а; Kershaw, 1974) и статей (Whittaker, 1973а,Ь;
Whittaker, Gauch, 1973). Однако перевод методов градиентного
анализа на строгие статистические рельсы, по-видимому, впервые
осуществили уфимские геоботаники (Миркин, 1974; Миркин и. др.,
1974, 1975; Миркин, Кашапов, 1975).
Более подробно методические вопросы (а также блок-схема) пря-
мого градиентного анализа охарактеризованы в главе 18 (раздел 1).
Поэтому ограничимся лишь самой общей характеристикой схемы пря-
мого градиентного анализа и приведем некоторые результаты, пока-
зывающие эффективность этой техники.
Прямой градиентный анализ слагается из двух этапов.
1. Установление наличия существенности силы влияния фактора
ординации посредством использования тестов или ту 2 , При этом
поскольку статистика гслепаг и существенный вклад в факториаль-
ную дисперсию могут внести разного рода шумы, целесообразно об-
щей оценке предпослать выравнивание лйний регрессии вес признака/
фактор среды до одновершинной колоколовидной кривой (или ее час-
ти), которая, по Уиттекеру, является наиболее распространенным
типом распределения популяций видов по градиентам.
2. Описание распределений тех видов, которые оказались досто-
верно сопряженными с градиентом среды (пространства, времени).
Используются либо кривые регрессии (встречаемости, средней мас-
сы, численности, обилия и т.д.), либо средневзвешенные этих же
показателей и их дисперсии.
На рис. 10-13 приведено несколько результатов ординации по_
экологическим и пространственным градиентам (примеры заимство-
ваны из работы о степях Тэйшрулэха, Монгольская Народная Рес-
публика, Кашапов и др., 1975, и работы о топоклинах пустынь и
степей Центральной Монголии, Даважамц и др., 1975). Отсылая
интересующихся к этим публикациям, мы считаем возможным не
комментировать эти достаточно наглядные схемы. Следует только
отметить, что процедуру, подобную выравниванию эмпирической ли-
нии регрессии, используют В.С. Ипатов и другие (1974), строя ли-
нию регрессии по максимальным значениям признака для данной
градации фактора.
В табл. 5 дан пример оценки силы влияния фактора ординации и
расчета топографических центров (средневзвешенных значений)
68
рис. 10. Экоклин распределения некоторых видов степей Северо-
Восточного Хангая (МНР) по градиенту гумусированности почв (G)
1 - Sanguisorba officinalis СХ = 7,43; т?1 2 = 0,47); 2 - Phlomis tubero-
sa (7,48; 0,11); 3 - Trifolium lupinaster (6,97; 0,32); 4 - Pedicularis fla-
va (6,11; 0,07); 5 - Arenaria capillaris (4,95; 0,12); 6 - Cymbaria dahu-
rica (3,31; 0,09); 7 - Agropyron cristatum (3,01; 0,13); 8 - Trigonella ru-
thenica (2,41; 0,14)
Рис. 11. Экоклин растительности некоторых видов степей Северо-
восточного Хангая (МНР) по градиенту скелетности почвы (S)
1 - Arctdgeron gramineum (X = 69,97; т/2 = 0,24); 2 - Thymus gobicus
(55,20; 0,10); 3 - Helictotrichon schellianum (37,98; 0,05); 4 - Thermop-
sis lanceolata (28,17; 0,08); 5 - Elymus chinensis (31,29; 0,12); 6-Fes-
tuca lenensis (57,65; 0,06*). Звездочкой на этом и следующем рисунке
обозначено недостоверное значение гр
69
Рис. 12. Широтный топоклин некоторых видов степей Северо-Вос-
точного Хангая (МНР)
1 - Anabasis brevifolia (X = 56; 17 2 = 0,45); 2 - Cleistogenes soongo-
rica (81;0,37); 3 - Allium polyrrhizum (131; 0,39); 4 - Achnatherum
splendens (212; 0,17); 5 - Stipa krylovii (331; 0,63); 6 - Krascheninniko-
via ceratoides (142; 0,004*); 7 - Koeleria cristata (287; 0,56); 8 — Cara-
gana microphylla (129;’ 0,83)
Рис. 13. Высотный топоклин (H) некоторых видов степей Севе-
ро-Восточного Хангая (МНР)
а - северная экспозиция, б - южная экспозиция, 1 - Sanguisorba
officinalis; 2 - Arenaria capillaris; 3 - Agropyron cristatum
70
Таблица 5
Дисперсионный анализ распределения некоторых видов по экспозиции и высоте над уровнем моря
Вид Сила влияния фактора Топографические центры (X) и их стандартные квадратические отклоне- ния (ст)
Однофакторный дисперсионный анализ Двухфакторный дисперсион- ный анализ
ис Н Э Н{]Э Хс а Хю а
Sangui§orba officinalis 0,61 0,71 0,58 0,02 0,06 1820 102,5 1870 85,4
Phlomis tuberosa 0,10 0,09 0,05 0* 0,05 1740 94,3 1840 117,5
Trifolium lupinaster 0,25 0,39 0,25 0* 0,06 1780 100,0 1850 98,5
Pedicularis flava 0,05* 0,16 0,06 0,05 0,03 + + 1800 128,5
Arenaria capillaris 0,18 0,08 0,12 0,06 0,01* 1610' 128,8 1660 163,7
Cymbaria dahurica 0,27 0,38 0,34 0,01 0,01* 1510 75,5 1530 104,9
Agropyron cristatum 0,23 0,12 0,18 0,05 0* 1500 68,6 1610 152,6
Trigonella ruthenica 0,46 0,38 0,41 0* 0,01 1480 52,0 1500 94,9
Примечание: Hc иЯю - высота над уровнем моря для г северной : и южной экспозиций, Н - высота над
уровнем моря; Э - экспозиция; HU3 - сочетание этих факторов. Звездочкой помечены недостоверные значения
силы влияния факторов для fl = 0,95, + - значение средневзвешенной не определялось, так как сила влияния
фактора высоты над уровнем моря для данной экспозиции недостоверна.
Рис. 14. Изменение некоторых фитоценотических показателей рас-
тительности по пространственному градиенту
1 - проективное покрытие (Я), 2 - видовая насыщенность (5)
высот для склонов северной и южной экспозиций и их дисперсий. Под-
робно эти данные также обсуждаются в работе Р.1И. Кашапова и
других (1975).
Ценотопоклйны сложнее для графического вопроизведения и для
понимания геоботаника. Наиболее удобно описать изменения сходст-
ва по градиенту уравнением регрессии. Выполненные расчеты таких
уравнений для явлений вертикальной поясности (Казанцева и др.,
1974) и широтной зональности (Миркин и др., 1975) позволили
количественно измерить интенсивность изменений растительности
по выбранным градиентам. Так, к примеру, изменения растительнос-
ти при переходе от пустынь к пустынным степям (в МНР) описы-
ваются уравнением гиперболического типа
у = 0,355716 - 0,001168 X + 3,113652 1,
где у - величина сходства по Съеренсену, между трансектами;
х - расстояние между ними, в км. *
Аналогичные уравнения для характеристики смены пустынных
степей сухими имели вид:
у т = 0,448021 - 0,002881*,
У2 = 0,524629 - 0,001499х.
Полученные данные позволили видеть большую интенсивность из-
менений растительности в южной части профиля (у у ) по сравнению
с северной (У2^*
Характеристика профиля, послужившего основой для построения
этих уравнений, станет более понятной после ознакомления с рис.
14. Такого рода схемы могут быть также отнесены к ценотопокли-
нам.
Понятно, что нулевая точка любого профиля, заложенного для
сбора данных с последующим изучением клинальных закономерностей
изменения растительности, условна.
72
з. ВИСКОНСИНСКАЯ ПОЛЯРНАЯ ОРДИНАЦИЯ
Метод полярной ординации был предложен Б. Бреем и Д. Керти-
сОм в 1957 г. (Bray, Curtis, 1957) для анализа растительности
штата Висконсин. Суть метода сводится к следующему (Cottam et al.,
1973).
Первоначально рассчитывается матрица сходства между всеми
сообществами, участвующими в анализе. В качестве индекса сход-
ства берется, например, коэффициент Съеренсена (К$). Выбирают
два самых различных описания (т.е. те сообщества, между которы-
ми значение К$ минимально). Если минимальное значение К$ оди-
наково у нескольких пар сообществ, выбирается та пара, у которой
минимальна сумма всех значений с остальными описаниями. Для
выбранной пары сообществ находится расстояние L = 1 - К$, и
эти сообщества определяют противоположные концевые точки первой
оси. Все остальные описания ранжируются между этими концевыми
Рис. 15. Схема
определения коор-
динат *описания*
(С) методом по-
лярной ординации
(пояснения в тек-
сте)
точками, и их координаты определяются по теореме Пифагора. Для
иллюстрации на рис. 15 приведено положение трех 'описаний* (Л,
В, С). Отсюда, координаты 'описания* С относительно концевых то-
чек В и Л будут определяться следующим образом:
2 2 2
lab + lac ~ LBC
х -------------------.
/72------г
в - V lac « •
Пара концевых точек для второй оси должна отвечать следующим
Условиям: оба описания должны находиться в средней части первой
оси (т.е. быть одинаково удаленными от концевых описаний первой
оси), сходство между этими описаниями должно быть минимальным,
а их координаты (х) относительно первой пары концевых точек близ-
ки. Если этим условием отвечает несколько пар сообществ, то в
качестве концевых точек второй оси выбираются те, для которых
наибольшее значение имеет Вертикальная дистанция (е). После того,
как выбраны концевые точки второй оси, относительно нее вновь
определяется положение всех описаний.
73
Подобным образом могут быть определены третья и последую-
щие оси. Следует отметить, что полученные оси не являются пер-
пендикулярными (т.е. независимыми) и поэтому изображение всех
сообществ в некоторой прямоугольной системе координат носит тол^
ко иллюстративный характер (Orloci, 1974; Dale, 1975).
С помощью данного метода была проведена координация 100
описаний степей Северо-Восточного Хангая, случайно отобранных
из выборки большого объема, послужившей основой для написания
уже цитированной работы (Кашапов и др., 1975). Число видов бы-
ло сокращено до 100 (за счет видов, встреченных единично). Эта
модель будет в дальнейшем обсуждаться в разделе о классификации
растительных сообществ (см. главу 13, раздел 1).
Наличие оценок среды для каждого сообщества и расчеты сред-
невзвешенных значений факторов среды для каждого из 100 видов
позволили сопоставлять результаты непрямой ординации с прямым
градиентным анализом (табл. 6).
Таблица 6
Корреляционный анализ соответствия осей
ординации реальным факторам среды
Выделенная ось Фактор среды
гумусирован- ность скелет- ность
Ось Ху 0,6694 0,0398*
0,6985 0,2749*
Ось 0,1946* 0,4765
0,3255* 0,5682
Примечание. Звездочкой помечены недос-
товерные значения коэффициентов (верхнее зна-
чение - коэффициент линейной корреляции, ниж-

нее
- корреляционное отношение т/ =
712/1
Для идентификации полученных осей некоторыми реальными фак-
торами среды был проведен полный корреляционный анализ между
положением описаний на этих осях и значениями гумусированности
и скелетности данных участков (Fresco, 1969; Noy-Meir, Austin,
1970, Beschel, Matveyeva, 1972; Goldsmith, 1973). В таблице при-
ведены результаты этого анализа. Нетрудно видеть, что первая ось
(Ху) может быть интерпретирована как некоторый комплексный гра-
диент (высота над уровнем моря + гумусированность + кислотность
почвы), а вторая (X 2) - скелетность почвы.
74
Заканчивая обсуждение ординационной техники Д. Брея и Д. Кер-
а, заметим, что полученные методом полярной ординации две оси
Т рьирования растительности легко интерпретируются, вычислитель-
на аглоритмы данного метода очень просты и могут быть реали-
зованы на ЭВМ средней мощности (типа *НАИРИ*). Отсюда можно
сделать вывод, что полярная ординация представляет несомненный
^терес как метод, с помощью которого можно упорядочить перво-
начальную информацию и построить рабочие гипотезы, которые в
дальнейшем будут проверяться более точными (ив силу этого бо-
лее громоздкими) методами.
4. МЕТОД ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ
Несмотря на математическую сложность используемого метода
главных компонент, его результаты доступны геоботанику (анало-
гично тому, как при сложности устройства телевизора включать и
выключать его может любой человек). Смысл метода главных ком-
понент рассматривается в главе 9, разделе 1, а аглоритмы - в
главе 18, разделе 2. Приведем примеры использования этого ме-
тода и покажем возможности интерпретации получаемых результатов.
Анализ главных компонент был выполнен в двух вариантах - на
основе матрицы межвидовых корреляций (Я-анализ) и сходства
между сообществами (Q-анализ) для описанной выше модели.
На рис. 16 приведено положение 40 видов, случайно отобранных
для иллюстрации из 100, вовлеченных в анализ главных компонент,
в осях максимального варьирования. Показано лишь две оси, так
как вклад последующих факторов незначителен (менее 5%) и эти
факторы не поддаются идентификации реальными условиями среды.
Графическое изображение результатов анализа главных компо-
нент в варианте Q-анализа приведено, как и результатов вискон-
синской ординации, в главе 13.
Для идентификации результатов непрямой ординации, как уже от-
мечалось, используется расчет корреляций с результатами учета
тех факторов, которыми идентифицируются выделенные оси макси-
мального варьирования. В табл. 7 показаны результаты такого кор-
реляционного анализа, который позволяет считать первую ось комп-
лексным градиентом, объединяющим высоту над уровнем моря и
экспозицию и определяющим, таким образом, водный режим и ус-
ловия гумусонакопления почв, вторую - скелетноетью почвы. Уро-
вень факторизации выше при Q-анализе, однако корреляция с
прямым учетом среды - при Я-анализе. Это явление может по-
лучить довольно реальное объяснение на основе накопленных ранее
Геоботаниками знаний и представлений. В индикационной геобота-
нике (Викторов и др., 1962) давно сделан вывод о большей эффек-
тивности использования наборов видов по сравнению с оценкой сре-
ды по отдельным видам-индикаторам. Поэтому уровень факториза-
ции выше при Q-анализе. В то же время каждый набор видов (или
75
*1‘ 22' 24» 25 г3* 15 • * *г6 21' 38 • 10 11 % •19 •20 •21 1 * • 35 * 4 2 • •
12 *40 14 • 17 31 32 33 Я 30 • » 29 13 28 4 • Х1 • 34 . 1 1 39 37 • ‘ • • 9' 6 8 3
Рис. 16. Положение 40 видов степей .Северо-Восточного Хангая
(МНР) в осях максимального варьирования (х^ - гумусированность
почвы, 30,3%; *2 “ скелетность почвы, 10, 9%)
1 - Trifolium lupinaster; 2 - Sanguisorba officinalis; 3 - Valeriana
officinalis; 4 - Senecio campester; 5 - Draba subamplexicaulis; 6-Scor-
zonera radiata; 7 - Galium verum; 8 - Ranunculus acer; 9 - Trisetum si-
biricum; 10 - Artemisia fragida; 11 - Potentilla acaulis; 12 - Caragana
stenophylla; 13 - Elymus chinensis; 14 - Cymbaria dahurica; 15 - Thy-
mus gobicus; 16 - Carex duriuscula; 17 - Stipa krylovii; 18 - Thermopsis
lanceolata; 19 - Peucedanum hystrix; 20 - Silene jenisseensis; 21 -
Oxytropis nitens; 22 - Arctogeron gramineum; 23 - Chamaerhodos altaica;
24 - Festuca lenensis; 25 - Artemisia commutata; 26 - Orostachys spi-
nosa; 27 - Potentilla songorica; 28 - Trigonella ruthenica; 29 - Caraga-
na microphylla; 30 - Artemisia glauca; 31 - Agropyron cristatum; 32 -
Rheum undulatum; 33 - Bupleurum scorzonerifolium; 34 - Stipa baicalen-
sis; 35 - Schizonepeta multifida; 36 - Aster alpinus; 37 - Bromus korot-
kyi; 38 - Erysimum altaicum; -39 - Stipa sibirica; 40 - Astragalus adsurgens
тип наборов) обладает известной экологической амплитудой и свя-
зан с условиями среды статистически. В этом отношении средне- t
взвешенное значение условий среды для каждого вида в значитель- <
нойстепени погашает это случайное варьирование. Поэтому корре- |
ляния между значениями средневзвешенных факторов среды и поло- |
жением каждого вида на осях максимального варьирования ок азы- ]
76 I
Таблица 7
Корреляционный анализ соответствия главных осей
варьирования реальным факторам среды
Выделение оси Факторы среды
Вид анализа Гумусированность почвы Скелетность почвы
/?-анализ Ось 30,3% 0,7953 0,8586 0,2973 0,4613
Ось Х2 10,9% 0,0010* 0,4511 0,4562 0,5181
Q-анализ Ось 41,8% 0,6785 0,7101 0,0661* 0,2041*
Ось %2 13,1% 0,1441* 0,2796* 0,3532 0,5 924
Примечание. Звездочкой помечены недостоверные значения
коэффициентов (верхние значения - коэффициенты линейной корре-
ляции, нижние - корреляционное отношение т] = ’ ^2 '1 *
вается выше, чем показатель связи условий среды конкретных со-
обществ с их последовательностью размещения на этих осях.
Следует обратить внимание на корреляции второго фактора. В
случае К-анализа этот фактор оказывается криволинейно связан-
ным с гумусированностью, а при Q-анализе эта связь отсутс'ь-
вует. Это также показывает очевидные преимущества Q-анализа
для оценки уровня факторизации растительности и выявления скры-
тых факторов ее варьирования.
На рис. 17 в виде диаграммы И.Чекановского приведены ре-
зультаты факторного К- и Q-анализа. Каждый вид и каждое опи-
сание модели были упорядочены по степени увеличения факторных
нагрузок на первую ось (гумусированность почвы). В дальнейшем
виды и описания были сгруппированы по десяткам и в полученных
Таким образом квадратах было рассчитано присутствие видов. Мож-
Но видеть, что между результатами существует зависимость, кото-
рая подтверждается и высоким значением корреляционного отноше-
ния - 0,556 (значение достоверно на 99%-ном уровне).
Анализ главных компонент был использован нами также для вы-
борки описания солончаковатых лугов пойм Башкирии, где удалось
Установить четыре фактора для условий Предуралья и три - для
Условий Зауралья. Сумма их совокупного вклада составила соот-
77
Рис. 17. Представление R- и Q-факторного анализа в виде диаг-
раммы И. Чекановскогэ (пояснения в тексте)
ветственно 82,3 и 71%. Удалось идентифицировать такие факторы,
как засоление, увлажнение и выпас.
Если на заре развития методов ординации было принято про-
тивопоставлять их методам классификации, то в современной ли-
тературе широко распространена точка зрения о взаимодополняе-
мости ординационного и классификационного подхода (McIntosh,
1967; Александрова, 1969; Василевич, 1969а, 1972а; Whittaker,
1973а; Kershaw, 1974).
Глава 10. ГЕОБОТАНИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ
В нашей стране индикационные исследования весьма распростра-
нены и не раз служили предметом публикаций специальных сборни-
ков, монографий и обзоров (наиболее полные сводки: Викторов и
др., 1962; Виноградов, 1964; Викторов, 1973, 1974). Много-
численные методы решения задач фитоиндикации можно подразде-
лить на ряд подходов.
1. ОЦЕНКА СРЕДЫ ПО ОТДЕЛЬНЫМ ВИДАМ-ИНДИКАТОРАМ
Метод, оправдывающий себя только в условиях жесткой связи
почв и растительности аридной полосы (например, определение г рун
товых вод по встречам тростника, который не может произрастать
без водоносного слоя на глубине 1-1,5 м). В цитированных свод-
ках этот метод осуждается.
78
2. оценка среды по растительным
ассоциациям-индикаторам
Подход, принадлежащий С.В. Викторову и его многочисленной
цлсоле, теоретически оправдан (ассоциация как более или менее ус-
тойчивый набор видов информативнее, чем остальные виды-индика-
торы)> но практически реализуем крайне сложно. С одной стороны,
сама методика выделения растительных ассоциаций, как будет по-
казано ниже, Достаточно сложна, с другой - для статистического
обоснования достоверности связи потребуются тысячи описаний, так
как каждую ассоциацию нужно представить по крайней мере на ос-
нове 30-50-кратного учета. Кроме того, сам метод эталонов, пред-
ложенный Викторовым,, нацеливает на типический отбор, что исклю-
чает дальнейшее использование статистики. Связь индикаторной ас-
социации и объекта индикации констатируется только там, где
встречен индикатор, и потому оказывается гипертрофированной.
В условиях аридной полосы четкость связи растительности и
среды в значительной мере компенсирует недостатки метода. Од-
нако при работе в условиях более мягкого климата техника Вик-
торова может повлечь ошибки, П.Грейг-Смит (1967) подчеркива-
ет, что. анализ связи растительности и среды можно выполнить
только при независимом изучении индикаторов и объектов индика-
ции. В противном случае можно доказать №наличие экологического
оптимума у телеграфного столба*.
3. ОЦЕНКА СРЕДЫ ПО СООТНОШЕНИЮ ИНДИКАТОРНЫХ ГРУПП
Подход по теоретическим посылкам, вообще, близок к методу
С.В. Викторова, но выгодно отличается тем, что индикаторы вы-
бираются из числа всех видов и потом каждое конкретное сообще-
ство оценивается по соотношению участия представителей разных
индикаторных групп.
В качестве индикаторных в каждом конкретном случае выступа-
ет ограниченное число видов. Однако в принципе видов, которые не
могут выступать как индикаторы, нет: каждый вид у границ эколо-
гического ареала становится информатором об условиях среды.
На рис. 18 показаны распределения некоторых видов по гради-
енту (в|, ^2 обозначен отрезок градиента, который предстоит
оценивать по растительности). Нетрудно видеть, что из шести ви-
дов, нанесенных на график, два будут неинформативными (А, В), два
слабо информативными (C,D) и два - сильно информативными (Е, F).
Информативность вида тем выше, чем меньший отрезок оценивае-
мого градиента охвачен его распределением.
. Из предложенных способов оценки среды по индикаторным груп-
пам можно отметить следующие.
Техника Л.Г. Раменского. По специальной методике Ра-
менский и его ученики составили шкалы по факторам увлажнения,
богатства почвы, аллювиальност и, пастбищной дегрессии, перемен-
79
Рис. 18. Схема, ил^
люстрирующая распре
деление видов-индика^
торов (пояснения в
тексте)
ного увлажнения, высоте над уровнем моря (Раменский и др., 1956;
Цаненкин, 1967, 1968). Техника составления шкал этой школы
небезгрешна, так как имеет в основе не прямой учет среды, а ин-
туитивное группирование сообществ с резкими различиями, вызван-
ными предполагаемыми факторами, и последующим введением про-
межуточных ступеней. В результате для разных факторов выделяет-
ся разное число ступеней: для увлажнения - 120, богатства поч-
вы - 30, пастбищной дегрессии - 10 и т.д. Для каждого вида при
разном покрытии указывается его амплитуда по ступеням того или
иного фактора, причем предполагается очень тонкий учет покрытия
(ниже 0,1, 0,1, 0,2, 0,5 и т.д.), который практически неосущвста-
вим при массовом сборе материала и малозначим для травяной рас-
тительности, подверженной резким колебаниям в течение сезона и
в разные годы. В результате полученное большое число градаций
оказывается статистически не оправданным и шкалы грешат мни-
мой точностью. Сопоставление результатов оценки условий место-
обитания по шкалам Раменского и прямых измерений среды не да-
ет высокой совпадаемости. Тем не менее, учитывая эти недос-
татки, шкалы полезно использовать для огрубленной оценки гра-
даций среды и согласования данных, полученных в разных райо-
нах. Работа со шкалами создает впечатление, что оценка увлаж-
нения дает ошибку по меньшей мере +2 ступени. Желательность
укрупнения ступеней увлажнения шкал Раменского подчеркивают
Т.А. Работнов (1958), а также и Ю.И. Самойлов (1973), срав-
нивший эти шкалы со шкалами других исследователей (Р.Хундта,
Х..Элленберга и др.). Шкалы Р.Хундта, к примеру, включают всего
девять ступеней (Hundt, 1964, 1966), которые определяются
только по стенотопным видам. Практически число видов-индикато-
ров в каждом сообществе не превышает 7-12, что упрощает тех- '
нику оценки и делает ее доступной даже для практиков-агрономов.
Хундтом разработана методика составления карт водообеспеченнос-
ти почвы по растительному покрову, которые широко внедрены в
практику сельского хозяйства ГДР (чего, к сожалению, мы пока не
можем сказать о шкалах Раменского). Большой популярностью за
рубежом пользуются шкалы Х.Элленберга (Ellenberg. 1950,1952,1974)*
"Техника ЛДжеглама (Jeglum, 1971). Данная "техника
строена на прямом учете факторов среды и оценке моды встречае-
мости и покрытия для каждого вида. Далее по положению моды эти
80
объединяются в индикаторные группы и по ряду предложенных
«ул оценивается их соотношение. Недостатки техники Джеглама
^гтаточно очевидны.
1° go-первых, при выборе индикаторных видов не проводится соот-
_тВующей оценки неслучайности распределения вида по фактору
^том отрезке градиента, который предстоит оценивать. Потому в
индикаторов могут оказаться многие малоинформативные ни-
которые не будут улучшать распознавания среды, а выступят
как источники шума.
Во-вторых, при всей наглядности моды как показателя приуро-
ченности оптимума вида к тому или иному классу условий среды,
оца имеет тот изъян, что не оценивается статистически и у видов
с нечетко выраженной модой или плосковершинным распределением
исследователь может столкнуться с невозможностью визуально оп-
ределить класс, индикатором которого вид выступает.
В-третьих, ни один из вариантов приводимой техники не вклю-
чает алгоритма, который позволял бы элиминировать размер инди-
кационных групп. В результате, если индикаторов слабого засоления
много, а сильного мало, первые всегда будут получать преимущество.
Техника Джеглама проверялась нами, и было показано, что она
дает хорошие результаты только при наличии сильной связи и оди-
наковом числе видов в каждой индикационной группе.
Один из подходов, имеющих исходной посылкой использование
соотношения экологических групп видов, описан в настоящей гла-
ве, разделе 5.
Наиболее строгой и формализованной методикой оценки среды
по растительности является методика, использующая подходы рас-
познавания образов, которые рассмотрим более подробно.
4. РАСПОЗНАВАНИЕ ОБРАЗОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ
СПИСКОВ ИНДИКАТОРОВ
Распознавание образов возможно в двух вариантах: с "учите-
лем* и без 'учителя*. Нами избран первый подход, который в по-
следнее время начинает широко применяться в геоботанических ис-
следованиях (Карманова, Карписонова, 1971; Аль терман и др,,
1973; Розенберг, 1^974, 1975в, 19766; Дыренков, Самусенко,
1974; Лбов, Зубков, 1976).
Распознавание образов (обучение с * учителем*) базируется на
сочетании человека и ЭВМ. В этом случае задача распознавания ре-
жется в два этапа: первый - нахождение признаков-видов, харак-
теризующих принадлежность описания к классу среды, указанному
Учителем*, второй этап - построение решающего правила для та-
х°со разбиения градиента среды на классы, чтобы, качество распо-
знавания было наилучшим.
Решение задачи распадается на ряд этапов.
Выбор индикаторных видов.Задачу выбора диагностичес-
12114 признаков-видов удобно разделить на два этапа: предваритель-
6 415 81
ный и окончательный отбор. Целью предварительного отбора явля-
ется исключение видов, бесполезных для распознавания градаций
фактора. Для этого используются оценки полезности признака, со-
держащие сведения о его законе распределения. Такие оценки мо-
гут быть получены методами прямого градиентного анализа, кото-
рые были рассмотрены выше.
Отобранных на первом этапе индикаторных видов может оказать,
ся довольно много, и целью окончательного отбора признаков яв-
ляется отбор наиболее полезных видов непосредственно для процес-
са распознавания. Количество таких видов является оптимизацион-
ным параметром алгоритма распознавания, и способ его определе-
ния будет рассмотрен в заключающем главу разделе.
Выбор алгоритма и обучение. Наиболее приемлемым
для решения задач индикации, как показал ряд исследований, ока-
зывается правило близости. Если в качестве меры близости взять
евклидово расстояние и рассматривать не среднее расстояние от
описания до группы из К ближайших обучающих описаний, а сред-
нюю обратных величин, то модифицированное правило близости за-
пишется следующим образом: решаем, что описание А принадле-
жит классу F, если
к ZiV к Y
П = 1 \RnJ \RmJ
где: К - число ближайших к А описаний в классе F и т - поло-
жительное число, причем т > 1.
С помощью этого метода получаются решения, которые почти
не чувствительны к всевозможным шумам, так как* в этом случае
наиболее удаленные описания будут характеризоваться минималь-
ными значениями (1 / R)r, причем тем меньшими, чем больше г. В
принципе, если данное правило близости реализуется при достаточ-
но большом К, то оно превращается в правило Байеса (Себестиан,
1965) и при этом, по существу, используются представления
В.И. Василевича <1969в) о выделении групп естественных объек-
тов. Обучение состоит в запоминании ЭВМ групп описаний с из-
вестными оценками среды. Каждая группа описаний ("образ") соот-
ветствует определенным отрезкам градиента распознаваемого фак-
тора* Более подробно алгоритм и блок-схема метода описаны в г ла-’
ве 18, разделе 3.
Экзамен. Последний этап работы и есть собственно распозна-
вание. При этом все имеющиеся описания относятся к тем классам
фактора среды, к которым они ближе по своему флористическому
составу.
Описанный метод распознавания среды по растительности имеет
много положительных черт (в первую очередь формализация всех
этапов работы), но его использование не представляется возмож-
ным без быстродействующих ЭВМ. В следующем разделе рассмат-
ривается метод, представляющий собой синтез метода групповых
82
индексов и распознавания образов. Сущность его в том, что обу-
чающаяся последовательность описаний заменяется "обобщенными
формулами*', содержащими сведения об индикаторных группах ви-
дов. При этом фактически N-мерное пространство признаков-видов
сводится к трех-, четырехмерному пространству ''обобщенных, фор-
мул", за счет чего и достигается значительное упрощение вычисли-
тельных алгоритмов.
5. РАСПОЗНАВАНИЕ ОБРАЗОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ
ГРУППОВЫХ ИНДЕКСОВ
Схема метода выглядит следующим образом (Карпов, 1971;
Миркин, Карпов, 1974; Миркин и др., 1976).
Выделение индикаторных групп видов. Начало этой
операции полностью дублирует аналогичные операции в первом ва-
рианте распознавания. С помощью тестов, у2 или ту 2 отбираются
виды, достоверно связанные с исследуемым фактором среды. Для
доминантов параллельно может проводиться оценка распределения
по фактору среды для случаев встречи только с покрытием выше
5% и, если вид особенно массов, - свыше 15%. Для видов, встре-
чаемость которых в разных классах достоверно сопряжена с фак-
тором индикации, рассчитываются средневзвешенная напряженность
фактора и его дисперсия.
После выполнения расчета средневзвешенной и дисперсии выде-
ляются индикационные группы и. оценивается информативность ви-
дов. Число индикационных групп устанавливают эвристически, оце-
нивая фитоценотический диапазон выборки. Специальные методичес-
кие тесты оценки среды по трем и по пяти классам показали, что
эффективность оценки при увеличении числа групп возрастает не-
значительно и для распознавания четырех-пяти классов среды впол-
не достаточно трех групп.
Таблица 8
Индикационная решетка для выделения групп видов по
величине средневзвешенного (X) и оценки информативности
видов дисперсией (а^) для солончаковых лугов Башкирского
Зауралья (римские цифры - номера групп, арабские - число
голосов)
х, % 2 и
0,02-0,26 0,27-0,51 >0,51
0,30-0,76 1-3 1-2 1-1
0,77-1,23 П-3 П-2 П-1
1,24-1,70 III—3 Ш-2 III—1
83
Таблица 9
Список индикаторных видов в сообществе
солончаковатого луга поймы р.Таналык
(описание 416, фактическое значения засоления
почвы в слое 5-15 см - 0,3%)
Вид Индикацион- ная группа Число голосов
Роа angustifolia I 2
Koeleria delavignei I 2
Festuca sulcata I 3
Bromus inermis I 2
Agropyron ramosum II 2
A. pectiniforme I 3
Peucedanum lubimenkoanum II 1
Limomiumgmelinii III 2
Arenaria. austriaca III 2
A. dracunculus I 2
Phlomis tuberosa I 3
Arenaria longifolia I 3
Plantago maxima II 3
Для выделения групп разность между максимальным и минималь-
ным значением средневзвешенного делится на три и все виды по
величине средневзвешенного распадаются на три группы соответст-
венно трем полученным классовым интервалам. Аналогично ранжи-
руется дисперсия вида, соответственно получаются один, два, три
голоса (чем меньше дисперсия, тем вид информативнее и тем боль-
шее число голосов он получает).
В табл. 8 в качестве примера приведена решетка для выделе-
ния индикаторных групп видов и оценки информативности видов для
солончаковых лугов Башкирского Зауралья.
Выведение синтетических формул - образов к л а с-*
сов обучения. Групповые индексы выражают степень участия .
группы в составе сообщества и рассчитываются по формуле:
где a^j - сумма голосов по группе j в :-ом описании; Aj - мак-
симально возможная сумма голосов при условии встречи всех видов
группы j в одном сообществе.
84
Таблица 10
Выведение аналитической формулы групповых индексов
на примере описания 416
Индика- ционная группа Сумма голосов по группе (а - ) *7 Максимально воз- можная сумма го- лосов группы (Лу) Аналитическая формула группо- вых индексов
I 20 27 0,74
11 4 21 0,19
111 • 6 17 0,35
Групповые индексы позволяют элиминировать размеры индика-
ционных групп, в противном случае группы с большим числом ви-
дов’ всегда имеют большую вероятность преобладания. В резуль-
тате для каждого описания может быть получена аналитическая фор-
мула - набор групповых индексов. Пример получения формулы при-
веден в табл. 9 и 10.
Для каждого класса обучения выводятся синтетические форму-
лы-образы усреднением аналитических формул по 10-20 описаниям^.
Класс обучения должен быть более дробным, чем класс распознава-
ния. В принципе можно использовать как угодно дробные классы
обучения, однако здесь геоботаник может также руководствоваться
опытом. Так, при оценке засоления почвы, если ее ионный состав
не злостен и характеризуется господством сульфатов, достаточно
использовать интервал классов обучения 0,5% плотного остатка, но
если засоление злостное - хлоридное, карбонатное или содовое,
классы обучения должны иметь шаг не более чем 0,2-0,3%. Из-
лишняя дробность классов обучения может лишь несколько удлинить
работу, но ни в коей мере не повлиять на уровни результата, а из-
лишне крупные классы обучения могут ухудшить результат. Поэто-
му при отсутствии предварительных представлений о масштабе вос-
приятия растительностью фактора среды лучше пользоваться возмож-
но более дробными классами обучения.
Обоснование количества классов распознавания.
Для дробного тестирования отбирается 100 описаний и для каждого
описания, использованного в качестве теста, выбирается наиболее
близкая синтетическая формула, на основании которой дается оцен-
ка приуроченности к тому или иному классу обучения. Сравнение
аналитических и синтетических формул ведется с использованием
евклидовой дистанции,
В табл, 11 показаны результаты* пробного тестирования для оп-
ределения степени засоления почв пойменных лугов Башкирского
^ауралья.
1
Обоснование необходимого для обучения числа описаний выполня-
ется с использованием оптимизационных процедур распознавания
образов, которые описаны в следующем разделе.
85
Таблица 11
Результаты пробного тестирования оценки засоления почв
по растительности в условиях солончаковых лугов пойм рек
Зауралья (по 20 описаний в каждом классе обучения:
а - классы обучения, b - классы распознавания)
а, % b
1 2 3 4 5
0 - 0,5 Ь,85 0,10 0,05 0. 0
0,51 - 1,0 0,05 0,65 0,25 0,05 0
1,01 - 1,5 0,05 0,25 0,25 0,45 0
1,51 - 2,0 0 0,15 0,15 0,45 0,25
2,01 и выше 0 0 0,05 0,40 0,55
• Результаты пробного тестирования показывают, что в силу дроб-
ности (выше отмечалось, что классы обучения должны быть заве-
домо уже по интервалу, чем классы распознавания) не все классы
обучения могут быть достоверно опознаны с вероятностью выше
50%, т.е. число угадываний может оказаться ниже, чем число оши-
бок. Так, при оценке засоления Башкирского Зауралья число оши-
бок превысило число правильных оценок в классах 3 и 4. Объеди-
нением классов обучения в классы распознавания приходим к такой
ситуации, когда для любого класса вероятность получить правиль-
ную оценку превысит вероятность допустить ошибку. Число града-
ций среды, которое данный алгоритм может достоверно распознать,
также является объектом оптимизации.
После объединения классов обучения (в данном примере 3 и 4)
в классы распознавания выводятся окончательные синтетические
формулы этих классов.
Экзамен. С использованием окончательных синтетических фор-
мул проводится распознавание всех имеющихся описаний с уверен-
ностью, что количество правильных оценок находится в пределах,
полученных при пробном тестировании (для Башкирского Зауралья
70%).
Нетрудно видеть, что в целом метод позволяет различать по
растительности градации среды с достаточно высокой достоверностью,
хотя количество различаемых градаций оказывается невысоким. Сле-
дует согласиться с В.И. Василевичем (1972а, с. 44), который
пишет: *... конечно, дальнейшие усовершенствования методики мо-
гут улучшить разрешающую способность фитоиндикации. Но много
в этом направлении и нельзя ожидать, учитывая, что даже стено-
топные виды имеют немалую экологическую амплитуду и что влия-
ние случайных факторов на растительность достаточно велико*.
Предлагаемый метод уступает по уровню формализации и эффек-
ту технике распознавания образов, что объясняет и некоторое не-
86
совпаДение результатов. Однако его неоспоримым преимуществом
Является возможность после получения формул-образов вести оцен-
ку среды по растительности непосредственно в поле без ЭВМ. По-
стно, что на всех этапах обработки, которые предшествуют полу-
чению формул-образов, использование ЭВМ (даже класса *НАИРИГ)
мОжет значительно облегчить расчеты, хотя применительно к опи-
санной задаче они могут быть выполнены и вручную.
6. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ОПТИМИЗАЦИИ ПРОЦЕССОВ
РАСПОЗНАВАНИЯ СРЕДЫ ПО РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Оптимизация распознавания условий среды по растительности
сводится 1) к выбору оптимального числа наиболее информативных
признаков видов, 2) к определению минимально необходимого чис-
ла обучающих объектов (т.е. описаний растительности, о которых
известна их принадлежность к одной из градаций изучаемого фак-
тора, 3) к определению градаций фактора, которые можно досто-
верно распознать по растительности, 4) к максимизации точности
распознавания, зависящей и от числа наиболее информативных при-
знаков-видов, и от объема обучения, и от числа распознаваемых
градаций изучаемого фактора. Значение всех этих величин позво-
лит более правильно планировать фитоиндикационное исследование
в полевой период и обработку результатов в дальнейшем, что мо-
жет значительно сэкономить -как время работы, так и затрачивае-
мые средства.
Рассмотрим данные вопросы оптимизации на примере распозна-
вания среды с использованием списков индикаторов. Заметим, что
все излагаемые положения справедливы и при использовании мето-
да групповых индексов.
Оптимизация числа информативных видов. После
того, как определена гценаг признака-вида (скажем, величина дис-
персии по ведущему фактору: чем она меньше, тем вид информатив-
нее) и все виды упорядочены, т.е. расположены, например, в по-
рядке убывания своей гцены*, можно проводить их редукцию. Прав-
да, следует учесть, что уменьшение числа видов, описывающих объ-
ект, уменьшает относительную частоту правильного распознавания:
если описание будет представлено одним или двумя видами, то оп-
ределить, к какому градиенту фактора среды оно принадлежит, бу-
дет практически невозможно. С другой стороны, увеличение отно-
сительной частоты правильного распознавания происходит не линей-
но. Замечено, что в случае конечной выборки объектов обучения
(что всегда происходит на практике) относительная частота пра-
вильного распознавания не всегда улучшается с увеличением ко-
личества признаков, а порой просто ухудшается (Харкевич, 1963;
Капа], Chandrasekaran, 1971; Загоруйко, 1972). Это объясняет-
ся тем, что степень представительности обучающей выборки одного
и того же объема обратно пропорциональна размерности простран-
87
ства признаков. Разумеется, что при бесконечно большом числе
обучающих описаний добавление даже неинформативного вида никог
да не может ухудшить качество распознавания. Отсюда следует,
что должно существовать такое количество признаков-видов
еле увеличения которого качество распознавания меняется незначи
тельно.
Из геометрических соображений при весьма жестких ограниче-
ниях (непересекаемость классов, выпуклость и гладкость границ
классов) А.А. Харкевич (1963) определил интервал изменения чис^
ла информационных признаков:
K(K-l)
где К - число классов, распознаваемых алгоритмом.
В свою очередь, число классов имеет тривиальную оценку:
К $ 1+ 1,
где I - число объектов в обучающей последовательности.
Для нашего алгоритма К = 8 и, следовательно,
K<w4<28.
Полученная оценка, являющаяся верхней границей необходимого
для распознавания числа диагностических признаков и не учитываю-
щая особенности выборки, может показаться заниженной. Однако,
как это ни парадоксально, большая часть геоботанических класси-
фикаций выполнена с использованием именно 20-30 информативных
видов, что составляет от 8 до 15% общего числа встреченных
видов (см. главу 12).
На рис. 19 приведены результаты эксперимента по редукции
числа признаков-видов и распознаванию градаций фактора засоле-
ния почвы лугов Башкирского Зауралья. Анализируя их, можно сде-
лать вывод, что увеличение числа видов после N = 23 практичес-
ки не меняет относительную частоту правильного распознавания.
Задаваясь меньшим значением относительной частоты правильного
распознавания Р, получим меньшее число необходимых для распо-
знавания видов.
Оптимизация длины обучающей последовательнос-
ти. Как указывалось выше, на качество распознавания значитель-
ное влияние оказывает длина обучающей последовательности, т.е.
число описаний, о которых известна их принадлежность одной Из
градаций изучаемого фактора. С другой стороны, от длины обучаю-
щей последовательности зависит время обучения. Таким образом,
возникает задача оценки длины обучающей последовательности
I для фиксированного пространства признаков-видов размернос-
ти N,
Как показали эксперименты по редукции числа обучающих опи-
саний и полученная теоретическая оценка длины обучающей после-
довательности (Розенберг, 1975а), для достижения частоты пра-
88
Рис. 19. Изменение относительной частоты правильного распозна-
вания (Р) в зависимости от количества участвующих в распознава-
нии вадов (N)
1 - при 5 классах обучения по 20 описаний; 2 - при 5 классах
обучения по 15 описаний; 3 - при 5 классах обучения по 10 опи-
саний; 4 - при 5 классах обучения по 5 описаний
вильного распознавания,большей 0,7.5%,можно определять величину
I из неравенства:
3 N с I с 6 N, для N С 250.
При использовании полученной оценки длины обучающей последо-
вательности I и учете, что N < 28, число объектов обучения нахо-
дится в пределах 60-75 описаний. Таким образом, в каждом из 5
классов обучения (для данного алгоритма распознавания) должно
быть по 12-15 описаний, о которых известна их принадлежность к
этому классу.
Оптимизация числа распознаваемых градаций фак-
тора. В табл. 12 приведена матрица относительных частот пра-
эильного распознавания восьми градаций фактора засоления почвы
поймы р.Тнналык. Средняя частота правильного распознавания, оп-
ределяемая как средняя элементов главной диагонали матрицы, ока-
эьтвается низкой (0,379). Это свидетельствует о слишком мелком
Разбиении градиента изучаемого фактора и о необходимости укруп-
Пэния первоначально полученных градаций. Используя метод анализа
°Коплений (cluster analysis), можно в поле матрицы получить группы,
б°лее сходные друг с другом. Однако в такой постановке эта зада-
ла отличается от обычных задач анализа скоплений тем, что в мДт-
РИце относительных частот правильного распознавания задано естес-
твенное упорядочение (Куперштох, Миркин, 1971): не имеет смыс-
89
Таблица 12
Матрица относительных частот правильного распознавания выборки описаний Башкирского Зауралья.
В строках ( а ) указаны действительные классы засоления, к которым относились экзаменирующиеся
описания, а в столбцах (Ь) - классы, полученные в результате распознавания
а, % b
1 2 3 4 5 6 7 8
0-0,3 0,751 0,118 0,025 0,050 0,006 0,019 0,0031 0
0,31-0,6 0,446 0,244 0,057 0,044 0,094 0 0,076 0,039
0,61-0,9 0,098 0,016 0,220 0,191 0,162 0,105 0,101 0,107
0,91-1,2 0,046 0,020 0,150 0,083 0,235 0,132 0,135 0,193
1,21-1,5 0,027 0,045 0,155 0,184 0,144 0,144 0,144 0,157
1,51-1,8 0 0 0,067 0,266 0,166 0,100 0,267 0,134
1,81-2,1 0 0 0 0 0,111 0 0,667 0,222
2,11 и выше 0 0 0 0,059 0 0 0,118 0,823
Таблипа 13
трИца относительных частот правильного распознавания
1боРкИ описаний Башкирского Зауралья после укрупнения
^рвоначально полученных классов
а, % b
I II III 1 lv -
' 0-0,60 ' 1 0,780 0,147 0,053 0,020
0,61-1,8 0,063 0,625 0,162 0,150
1,81-2,1 0 0,111 0,667 0,222
2,11 и выше 0 0,059 0г118 0,823
да объединять, например, первую градацию фактора засоления (0-
0 3%) и третью (0,61-0,9%), если этому же классу не будет при-
надлежать вторая градация (0,31-0,6%). Укрупнение классов пре-
кращается в том случае, если относительные частоты правильного
распознавания превысят некоторый порог Т, задаваемый эксперимен-
татором,
В табл. 13 приведена матрица относительных частот правиль-
ного распознавания после укрупнения первоначально полученных гра-
даций для Т = 0,5.
Неравенство классовых интервалов, получившихся после укруп-
нения, соответствует природе биологических объектов и их связи
со средой: логарифмическая шкала для выражения отношения рас-
тений к экологическим градиентам представляется наиболее оправ-
данной.
Выделенные градации не случайны, а имеют конкретное биоло-
гическое содержание, так как в растительности прослеживаются
группировки, соответствующие гликофйльным, галлофильным и пе-
реходным по характеру слагающих компонентов луговым сообществам.
Аналогичное распознавание было выполнено для различных объ-
ектов. В табл. 14 сведены все конечные результаты распознавания.
Для всех объектов качество распознавания, т.е. средняя относи-
тельная частота правильного распознавания, превышает порог 0,72.
Это свидетельствует о вполне приемлемой работоспособности опи-
санного алгоритма. Получаемые при этом градации легко объясня-
ется экологией растительных сообществ тех районов, где изуча-
ется данные факторы среды.
Заканчивая обсуждение подходов индикационной геоботаники, сле-
дУет указать, что связь растительности и среды значительно менее
пРочная, чем это казалось на этапе типического отбора материала,
д потому возможности оценки среды по растительности ограничены,
^льшой авторитет в области картографии растительности А.Кюхлер
'Mchler, 1973) предостерегает против увлечения принципом адек-
ватности границ растительности и почв и приводит примеры индиф-
^Рентности характера растительности характеру почв в условиях
^Роликов.
91
Таблица 14
Результаты распознавания условий среды по растительности для трех
различных объектов ___________________________
Объект Фактор Число досто- верно распоз- наваемых ГрАДА ITWft Оптималь- ное число видов-приз- наков для распозна- вания Обь ем каж- дого из 5 классов обучения (число опи- саний) Средняя отц<^ с и тельная частота пра- вильного рас- познавания
Солончаковатые луга Башкирско- го Предуралья Засоление почвы 3 23 15 0,726
Солончаковатые луга Башкирского Зауралья То же 4 23 12 0,724
Горные луговые степи Северо- Восточного Хангая Гумусиро- ванность почвы 3 22 12 0,795
(МНР) Скелет- ность поч- вы 2 15 12 0,793
pH 3 24 15 0,731
По данным растительности среда оценивается в небольшом чис-
ле градаций, причем последние не имеют равного интервала, а в
соответствии с природой биологических закономерностей часто ха-
рактеризуются логарифмически возрастающим интервалом. Все это
дает основание полагать, что геоботаническая индикация имеет прак-
тическое значение в ограниченном числе случаев. В то же время
разбиение градиента среды по растительности, а не чисто физичес-
ким или химическим оценкам имеет то неоспоримое преимущество,
что растительность принимает среду в своей естественной шкале.
Работы по распознаванию среды интересны и в том отношении,
что косвенно объективизируют и решение задачи классификации рас-
тительности на экологической основе, так как позволяют оценить
то число вариантов среды, которое существенно отражается в ее
структуре и вызывает ассоциированность видов.
Часть III. КЛАССИФИКАЦИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ
Глава 11. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ
КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
1. ЕСТЕСТВЕННОСТЬ И ИСКУССТВЕННОСТЬ КЛАССИФИКАЦИЙ
Противоречие сторонников непрерывности и дискретности в рас-
тительном покрове порождено диалектическим взаимопереходящим
характером этих категорий. Имеются объективный предпосылки для
подбора фактов как для обоснования одной, так и для другой точки
зрения. Наиболее последовательно рассматривает единство непре-
рывности и дискретности В.Д. Александрова (1966, 1969; Alek-
sandrova, 1973).
В последние годы подтверждением относительности континуума
явились работы А. Кюхлера (Kttchler, 1973),Г.Ярантонаи PJ4o-
рисона (Yarranton, Morrison, 1974). Кюхлер, в частности, анализи-
руя явление континуума в аспекте возможностей картографирования
растительности, подчеркивает, что наряду с континуумом, когда
вообще невозможно выделить никаких типов, нередки случаи, когда
крайние ступени хорошо различаются и устойчиво повторяются, но
связаны переходом. Ярантон и Морисон, описывая сукцессии зарас-
тания дюн, показали, что смена одной возрастной фазы дюны дру-
гой сопровождается не постепенным замещением одного вида дру-
гим, а формированием более или менее сцепленных замещающих
цРуг друга групп видов.
Вопрос о соотношении непрерывности и дискретности не может
быгь решен без оговаривания объема понятия 'однородный* или
Устойчивый*, так как абсолютной однородности в растительном пок-
рове быть не может и вероятность точного повторения пространст-
Иного рисунка из одних и тех же видов по теореме перемножения
Роят но ст ей приближается к нулю. Однако если измерить однород-
ность реальными рамками масштаба принятых в геоботанике таксо-
номических единиц, то и повторение одних и тех же фигоценозов и
хранение их устойчивости на протяжении достаточно большого по
Площади, контура не является редким. Видимо, дискретность (пов-
г°Ряемосгь) гем выше, чем сильнее эдификагоры и чем меньше их
93
разнообразие. Дискретность достигает максимума в бореальных
сах (мало сильных э дифи кагоров/ и минимума на лугах (много
бых эдификагоров) и в тропических лесах (много сильных эдифи-
кагоров).
Единство непрерывности и дискретности позволяет вести не го^
ко операции по упорядочению (сериации, ординации) растительных
сообществ, но и выделять более или менее дискретные классы. Оц^
нако возможность объективной классификации растительных сооб-
ществ все еще является предметом дискуссии.
В ставшей классической работе по классификации растительнос-
ти Р. Уиттекер (196 2) подчеркивал сложность проблемы класси-
фикации и считал ее источником разветвления геоботаники на раз-
ные научные направления. В современной геоботанике можно найти
практически все гаммы переходов между представлением о полной
естественности классификации растительных сообществ до утвержде-
ния возможности лишь искусственных систем, целиком зависящих
ог воли и целей исследователей.
Сам Уиттекер (196 2, 1973 с, 1975) считает искусственной
любую классификацию. Растительность непрерывна, уровень це-
лостности фитоценозов как систем крайне низкий (Василевич» 19756)
и это позволяет меняться их признакам независимо. Общность сооб-
ществ по одному признаку вовсе не предполагает их сходства по
всем прочим. Границы проводятся насильственно в зависимости от
принятого масштаба деления растительного континуума на отрезки,
и все прочие параметры классификации также зависят от целей ис-
следователя. .
Носители концепции Й* Браун-Бланке считают возможным пост-
роение естественной классификации, однако, как подчеркивают
В. Весггоф и Е. Маарел (Westhoff, Maarel, 1973), выделяемые ими
типы сообществ - это лишь центры полей рассеивания, т.е. класси-
фикации подлежат не все, а лишь наиболее отличающиеся друг от
друга фитоценогические объекты.
Авторы полагают, что обе высказанные точки зрения имеют своя
аргументы и контраргументы и склонны рассматривать естествен-
ность классификации растительных сообществ как некий предел, к
которому, совершенствуя технику классификации, мы приближаемся,
но который недосягаем.
Основной единицей классификации растительных сообществ явля-
ется ассоциация, которая на Брюссельском Международном ботани-
ческом конгрессе (1910) получила следующее определение.
Ассоциация - растительное сообщество определенного флористи-
ческого состава, представленное, одинаковой физиономией и произ-
растающее в одинаковых условиях обитания. Ассоциация - фунда-
ментальная единица синэкологии.
Определение ассоциации, данное на Брюссельском конгрессе,
имело один крупный недостаток: авторы определения не оговорили
меру объема понятия гопределенного флористического состава* и
'одинаковые условия среды*.
94
Эго отсутствие четко оговоренного критерия однородности ассо-
циаций привело к тому, что разные геоботанические школы дали
свои трактовки объема основной классификационной единицы.
Все разнообразие классификационных подходов, как показал Уиг-
гскер (1962), можно свести к двум основным направлениям - фло-
ристическому, когда критериями выделения единиц выступают виды
зависимости от того, в каком количестве они представлены в
сообществах (альтернативный подход), и физиономическому, когда
0 качестве критериев различения используются физиономические
признаки сообществ - соотношение видов разных жизненных форм
к доминанты.
2. ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ ПОДХОД К КЛАССИФИКАЦИИ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Идея классифицировать растительность по признаку присутствия
и отсутствия групп видов вне зависимости от их физиономической
роли возникла независимо в ряде научных направлений, хотя наи-
большее развитие получила среди последователей Й. Браун-Бланке,
называемых в современной литературе сигм атлетами (от SIGMA,
обозначающего сокращенное название института, созданного Бра-
ун-Бланке). В большинстве своем флористические классификации
возникли при работе с травяной растительностью, где слабо выра-
жены доминанты, существенно воздействие человека и сильно про-
является изменчивость физиономии в течение сезона и по годам.
Поэтому Р. Уиттекер все флористическое направление называет юж-
ным, противопоставляя его северному, доминантному, связанному
истоками с работами исследователей в северных лесах.
Близкие к Й. Браун-Бланке взгляды в СССР высказал Л .Г. Ра-
менский (Раменокий и др., 1956), предлагавший классифицировать
не по доминантам, а по детерминантам, к которым он относил ви-
ды-индикаторы условий среды у границ экологического ареала
(пример, типчак в луговом травостое или луговая овсяница в степ-
ном). П.С. Погребняк (1955), в значительной мере повторяя взгля-
ды А. Каяндвра (см. Frey, 197 3), заложил основы классификации
по видам-индикаторам для лесной растительности. Однако наиболь-
шего расцвета идеи флористической классификации достигли у сиг-
м ат истов и потому этот раздел мы посвятим преимущественно рас-
смотрению теоретической платформы этого направления. Наша зада-
на в значительной степени облегчается публикацией достаточно
полного обзора состояния сигматизма в уже упомянувшемся 5-м
томе гРуководства по изучению растительности* В.Весггофом и
Е. Маарелем (Westhoff, Maarel, 1973).
Ассоциация в понимании сторонников Браун-Бланке является дос-
таточно крупной единицей, выделенной по характерной комбинации
Диагностических видов. Среди диагностических видов различаются
константные (встречаемые часто в ассоциации, но не обязательно
95
связанные своим экологическим диапазоном только с условиями
среды, где распространены представляющие ее сообщества), верные
и дифференциальные» Дифференциальные виды подобны детерминан-
там Раменского и заходят в ассоциацию лишь частью своего диапа-
зона, амплитуда верных видов целиком укладывается в рамки
этих условий. Поскольку видам присуща экологическая ин диви дуаль-
но сгь, сигмагисгы различают главные, региональные и локальные
верные виды (ареал первых совпадает с ареалом ассоциаций, вто-
рых - выходит за ее пределы, третьих - занимает часть
ареала) •
По верности виды подразделяются на пять ступеней: от абсо-
лютно верных до случайных спутников. Как будет показано ниже,
концепция верных видов ныне уже не является обязательным эле-
ментом их теоретической платформы и многими геоботаническими
школами оставлена как не соответствующая природе растительнос-
ти.
Ассоциации объединяются в следующие ступени синтаксономи-
ческой иерархии - союзы, порядки и классы, причем для показа
синтаксономического уровня используется специальная система
окончаний и ставится автор и год:
- еа класс (пример: Querco*Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. 37.)
- alia порядок (Quercetalia pubescentis Br.-Bl. 31.)
- ion союз (Quercion pubescenti-petraeae Br.-Bl, 31.)
- etum ассоциация (Querceto-Torminaletum orientale. Jurko, 51.)
Ассоциации подразделяются на субассоциации (окончание osum,
пример: Subass dryopteridosum L. Nruh, 6<). Иногда используют-
ся еще несколько единиц ранга ниже ассоциации - варианты и
фации. На последних ступенях деления проявляются малосуществен-
ные флористические различия, как правило, находящие выражение в
степени представленности диагностических групп видов. Учитывают-
ся также и доминанты.
Из всех ныне существующих классификационных систем подход
сигматистов отличается наибольшей разработанностью и потому
популярен во многих странах мира. Даже противники концепции дис-
кретности (Whittaker, 1962, 1973b; McIntosh, 1967; Kershaw, 1974)
признают большие заслуги сигматистов в решении классификацион-
ной проблемы.
Несмотря на общность теоретической платформы (экологизм
единиц, признание факта присутствия вида более важным, чем его
обилие, географический анализ флоры выделяемых единиц с исполь-
зованием специальных обзорных таблиц и т.д.), направление оиг-
матисгов к настоящему моменту дифференцировалось на ряд част-
ных школ, каждая из которых стремится вывести проблему класси-
фикации из кризиса, связанного с 'нехваткой* верных видов
при выделении единиц и согласовании классификаций разных
районов.
Особо следует отметить так называемую восточногерманскую
тоадишпо (Scamoni, Passarge, 1959; Passarge, Hofmann, 1964; Hundt,
96
1966; HHbig, 1967; Hilbig et al., 1968; Shubert, 1975), где, отро-
1 следуя обще# флористической концепции Браун-Бланке - Тюкое-
практически отказались от обязательности критерия верных ви-
„ и перешли к 'сквозным' экологическим (социологическим) группам.
В этом плане, видимо, дальше всех пошел А, Юрко (Jurko, 1973),
предложивший очень интересную схему обработки обзорных таблиц
и оригинальную трактовку единиц под названием многосторонней
дифференциации растительных сообществ. Юрко признает переходы
между единицами классификации и, отрицая дихотомический прин-
цип классификации, показывает принципиальную возможность выде-
ления ассоциаций не только по присутствию, но и по отсутствию
ипдов той или иной группы, а также По сочетанию нескольких групп
разных иерархических рангов. По Юрко, на основании трех групп
характерных видов можно выделить не три единицы (как у ортодо-
ксальных последователей Браун-Бланке), а восемь. При многосто-
ронней дифференциации как бы повторно 'работают* группы диагнос-
тических видов высших единиц. Перекрываясь, диагностические бло-
ки союзов или порядков могут составить характерную комбинацию
ассоциации или субассоциации. В конечном итоге подход Юрко окон-
чательно стирает разницу между диагностической ролью верных и
дифференциальных видов.
В последние годы работы школы Браун-Бланке привлекли ин-
терес советских исследователей (Карамышева, 1967; Рысин, Ко-
валенко, 1968; Александрова, 1969; Федорчук, Дыренков, 1975).
Отметим также и работу О.С. Гребенщикова (1970), в которой
описана растительность Балкан в системе классификации Браун-
Бланке. Влияние сигматистов сказывается на работах литовских
ботаников (Наткевичайтег-Иванускене, Страздайте, 1974), выде-
ляющих единицы на основе эколого-географических групп. Осно-
вываясь на флористических критериях и системе табличной обра-
ботки данных, уфимские геоботаники выполнили ряд частных клас-
сификаций для районов Монголии и Башкирии.
Заканчивая краткий обзор основных классификационных концеп-
ций сигматистов, остается подчеркнуть, что ряд положений их уче-
ния (флористические критерии классификации, географизм и эколо-
гичность, строгость публикации новых синтаксонов и система об-
работки сводных списков, обсуждаемая в следующей главе) может
принести советской геоботанике несомненную пользу. В то же вре-
мя нет необходимости принимать на вооружение такие положения
сигматистов, как 'верные виды', или следовать их системе 'уль-
тРатипического* отбора при закладке пробных цлощадей, как и мно-
гоэтапной выбраковке 'нетипичных' описаний в камеральный
период.
Рассмотренные в главе 12 классификационные методы подчине-
ны задаче классификации на флористической основе. Если ранее один
Не авторов (Миркин, 1968, 1974) придерживался смешанной до-
минантно-детерминантной трактовки растительной ассоциации, то
Ньгне он считает, что флористические критерии наиболее универ-
97
7 415
сальны и их размещающая способность вполне достаточна для со-
здания классификации растительных сообществ, сочетающей полез-
ность и для теории и для практики. Доминанты могут быть исподу
зованы лишь при выделении единиц ранга ниже субассоциации.
3. ФИЗИОНОМИЧЕСКИЙ ПОДХОД К КЛАССИФИКАЦИИ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Выделение ассоциаций по доминантам, а высших единиц клас-
сификации - по соотношению жизненных форм, определяющих фи-
зиономию сообществ, имеет истоки в работах геоботаников север-
ных стран - Скандинавии, России, США. Еще раньше, до появле-
ния направления Браун-Бланке, им руководствовались и централь-
ноевропейские фитоценологи (Beard, 1973).
На сегодняшний день выделение крупных единиц по физиономи-
ческому принципу для показа растительности на мелкомасштабных
картах пратикуется во всем мире (см. обзор Грибовой, Исаченко,
1972), но выделение ассоциаций на основе доминантов распрост-
ранено преимущественно в СССР, хотя на III Всесоюзном сове-
щании по классификации растительности в Ленинграде в 1971 г.
большинство присутствовавших высказалось в пользу использования
флористических критериев классификации.
Физиономическое понимание ассоциации пришло в отечественную
геоботанику из лесоводческих работ В.Н. Сукачева (1928,1930,
1934, см. Александрова, 1969) и распространилось на все про-
чие типы растительности, причем если применительно к раститель-
ности лесов такой подход дал достаточно хорошие результаты, то
классификация по доминантам в условиях луговой растительности
столкнулась с непреодолимыми трудностями в силу сменнодоминант-
ности и полидоминантности сообществ. Еще менее применим физио-
номический принцип оказался при классификации пашенных сообществ,
где, подобно классификации лесов, начали выделять бесчисленное
количество осотово-пшеничных и разнотравно-кукурузных ассоциаций
(Камышев, 1967), которые не имели ни устойчивости во времени,
ни экологического гомогенцтета из-за эвритопности многих сорня-
ков-специалистов (антропохоров). .Физиономическое понимание ас-
социации применительно к травяной растительности было предметом
острой критики Л.Г. Раменского (1952) иХ.Х. Трасса (1965, 1966).
В отличие от флористического понимания ассоциации физиономи-
ческая трактовка не может рассматриваться как универсальная и
наиболее приемлемая для классификации растительности с устойчи-
выми доминантами, подобной лесам и кустарникам.
Система с ин таксономических единиц ранга выше ассоциации в
СССР разработана достаточно хорошо, однако некоторые ее ступе-
ни в настоящее время вызывают острые дискуссии. В литературе
встречаются следующие единицы: группа ассоциаций, класс ассоци-
аций, формация, группа формаций, класс формаций и тип раститель**
98
jjocth. Основными единицами при этом являются тип растительности,
формапия и ассоциация, все прочие - вспомогательные.
В одну *формацию* объединяются ассоциации, в которых господ-
ствующий ярус сложен одним и тем же доминирующим видом. По это--
му признаку могут быть выделены формации сосновая, костровая, ку-
курузная и т.д. В условиях лесной растительности или любого дру-
гОго типа, где доминанты сравнительно устойчивы, формации - это
удобные единицы хозяйственной инвентаризации сообществ по преоб-
ладающему виду, являющемуся объектом хозяйствования.
Сложнее обстоит дело с использованием формаций при класси-
фикации луговых сообществ с неустойчивыми доминантами. Здесь в
течение одного сезона или в ходе разногодичных флуктуаций пре-
обладают разные виды. Кроме того, случаи монодоминирования здесь
сравнительно редки и выделение * чистых* формаций является искус-
ственной операцией, противоречащей природе объекта. По всей ве-
роятности, если формацию можно сохранить как морфологическую и
хозяйственную единицу для лесов (но не как таксон экологической
классификации! ), то использование ее при систематизации описаний
лугов все равно является крайне нежелательным, что отражено в
резолюции III Всесоюзного совещания по классификации растительности.
Тип растительности в русской геоботанике выделяется по господ-
ству определенной жизненной формы. Луга - это объединение сооб-
ществ травянистых многолетних мезофитов, степи - травянистых мно-
голетних ксерофитов. Типы растительности делятся на классы фор-
маций или подтипы, отражающие изменения в составе доминантой,
которые связаны со значительными изменениями условий среды в
пределах географического и экологического ареалов типа раститель-
ности. Е.М. Лавренко (1940, 1956), к примеру, делит степи на
подтипы луговых, настоящих и опустыненных, что отражает изме-
нения их экологического строя с севера на юг.
Подтипы растительности, различаясь физиономически и экологи-
чески, всегда имеют и соответствующую флористическую группу. Од-
нако в условиях разных географических районов подтипы раститель-
ности могут иметь весьма мало общих видов. Эту географическую
специфику нельзя не учитывать, ив перспективе желательно переходить
°тчисто экологического к эколого-географическому пониманию единиц,
основываясь на флористических критериях и опыте сигматистов.
4. ХОРОЛОГИЧЕСКИЕ (ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ) ЕДИНИЦЫ
РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Возможно выделение не только контурор фитоценозов, но и коп-
иров, включающих сочетания фитоценозов. Надфитоценотические тер-
риториальные уровни в настоящее время имеют четыре ступени де^
^ния, называемые микрокомбинациями, мезокомбинациями, макро-
к°мбинациями и мегакомбинациями (Грибова, Исаченко, 1972).
Микрокомбинации понимаются как сочетания сравнительно не-
^пьших контуров фитоценозов, тесно увязанных * скелетом* факто-
99
ров среды. Размеры микрокомбинаций измеряются десятками и сок
нями метров» Примером сочетаний этого ранга могут быть растительности
прирученной луговины, полоса прибрежно-водной и болотной раститель-
ности вдоль старицы, растительность карстовой воронки и т»д»
Мезокомбинации включают сочетания микрокомбинаций и более или
менее однородных контуров фигоценозов большого размера. Их площадь
измеряется сотнями метров, а иногда и километров. Классическими пр^
мерами мезокомбинаций являются экологические зоны речных пойм
крупных рек в пределах однородных климатических отрезков. Скажем,
В центральной или прирусловой пойме мы встретим закономерный на-
бор ассоциаций для грив, логов, равнинных участков.
Макрокомбинации - это уже крупные географические единицы,
размер которых может измеряться десятками километров. Они вклки
чают все сочетания растительных сообществ, которые характерны
для какого-то типа ландшафта в пределах одной климатической по-
лосы и одного геолого-геоморфологического района. Иногда для от-
ражения следующего уровня хорологических единиц, измеряемого
сотнями километров, говорят о мегакомбинациях.
На каждом уровне неоднородности растительного покрова мож-
но выделить сопряженные и несопряженные сочетания. Первые наи-
более распространены и объединяют закономерные наборы расти-
тельных сообществ. Вторые характеризуются известной конгломе-
ратностью, порожденной внедрением выходов камней, небольшим во-
доемом и пр. Для сопряженных сочетаний 3.В.Карамышева и Е.И.Рач-
ковская (1962, 1968) предложили различать сочетания по приро-
де связующего фактора, выделив комплексы, ряды и серии. Комп-
лексами называются сочетания, вызванные более или менее неоп-
ределенным и частным чередованием пятен различных фитоценозов,
что наиболее типично в условиях пятнистого засоления почвы, встре-
чаемого в подзоне сухих степей. Ряды - это более или менее четко
выраженные поясные структуры, обязанные постепенному падению
градиента фактора. К их числу относятся явления вертикальной по-
ясности в горах. Серии - сочетания фитоценозов, которые представ-
ляют одновременно сосуществующие фиксированные в пространстве
звенья сукцессионных серий (ряд смены сообществ от мыса сег-
мента поймы в сторону ее коренного берега или совокупность по-
лос прибрежно-водной растительности зарастающего озера).
Для каждого уровня сочетаний фитоценозов могут быть выделе-
ны свои таксономические категории: тип микрокомбинаций, группа
типов микрокомбинаций, тип мезокомбинаций, группа мезокомбина-
ций, тип макрокомбинаций и т.д. При этом ряды классификационных
единиц не представляют иерархии и относительно независимы: один
тип микрокомбинаций может входить в разные типы мезокомбина-
ций. По этому признаку можно выделять стенотопные типы микро-
комбинаций (и мезокомбинаций), которые характерны только для
одного типа мезокомбинаций (и макрокомбинаций), и эвритопные,
которые встречаются сразу в нескольких типах территориальных
единиц более высоких уровней.
100
Глава 12. ТЕХНИКА КЛАССИФИКАЦИИ
1. ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ КЛАССИФИКАЦИИ
Задача классификации растительных сообществ по своей поста-
новке во многом совпадает с задачей распознавания образов, кото-
рая обсуждалась в главе 10. Если использовать представления о
растительности как о "галактиках* точек в многомерном простран-
стве осей» представляющих обилия видов, то задача классификации
сведется к выделению наиболее густых зон скопления точек и иг-
норированию разрежений. Чередование скоплений и разрежений точек
соответствует уже обсуждавшейся в предыдущей главе концепции
единства дискретности и непрерывности растительного покрова. За-
дача выделения таких скоплений носит название автоматической клас-
сификации (см.,например, обзор А.А. Дорофеюка, 1971).
Различные виды классификаций могут быть сгруппированы по
разным критериям.
1, По объектам классификаций. Классификация сообществ (Q.
анализ, plot classification, по Kershaw, 1974) и классификация ви-
дов (Я-анализ, species classification).
2. По принципам построения алгоритма - эвристические (интуи-
тивные), вариационные (введение функционала качества, например
некоторой меры сходства внутри групп и различий между группа-
ми, и его экстремизация - сведение к минимуму или максимуму в
ходе классификации).
3. По объему классифицируемой совокупности - задачи типа А^
и А2 (Айвазян и др., 1974). В первом случае размерность изме-
меряется десятками, во втором - сотнями и тысячам и. Естествен-
но, что меняется техника: при А^ возможен полный перебор и ис-
пользование вариационных алгоритмов, а при А^ такие возможности
исключаются. Примером классификаций типа А^ является R-ана-
пиз, когда классифицируется несколько десятков видов, пример
классификации A2-Q-анализ, оперирующий сотнями описаний. По этой
причине, кстати, нрми рассматриваются только эвристические алго-
ритмы.
4. По числу признаков классификации - монотетические и поли-
жи чес кие (один различающий признак - много различающихся при-
знаков; Roberts, 1967; Williams, 1971; Василевич,1972а; Goodall, 1973а).
5. По логике классификации - делящие (дедуктивные) и объ-
единяющие (индуктивные) классификации.
Объединяющие алгоритмы классификации В.И. Василевич делит
способу образования групп: сортировка по методу ближайшего
^еда и центроидная сортировка. Группировка по первому способу
включается в том, что для произвольного уровня сходства Cq объ-
единяются в группу объекты, сходство между которыми больше Cq.
‘Римером такой классификации может служить метод коореляцион-
плеяд П.В. Терентьева (1959» 1960). При втором способе
101
сортировки определяют два самых сходных объекта, объединяют их
в группу и эту группу представляют гипотетическим объектом, у
которого значения признаков равны средним арифметическим из зна^
чений признаков объединенных объектов. В дальнейшем процедура
повторяется вновь с меньшим на единицу числом обьектрв (пример
фенограмма Т.Фрея, 19716).
6. По структуре результата - иерархические и неиерархические
методы.
В табл. 15 приведена классификация более 20 различных алго-
ритмов автоматической классификации. Сведения об этих алгорит-
Таблица 15
Классификация различных методов классификации
Объединяющие алгоритмы Делящие алгоритмы
Моноте- тические Политетичес- кие Монотети- ческие Политетичес- кие
3 1 £ о Вариационные i Л.Орло- ци-1 Л.Орлоци-2 А. Халла Д.Уишарта ” Объединение” Г. Ланце и В. Вильямса А.Эдварса и Л.Кавалли- Сфорза Д.Рубина Д. Бездека * Краб-1*
Иерархические а< Эвристические П.В. Теренть- * ева Й. Браун-Блан- ке Г.Черноффа Метод дендри- та* ” Блок-метод* * С коплен ие-4 * В.Вильямса и Д. Ламбер- та П.Макнаутон- Смита и др. * Спектр*
ф S о ф •т» Вариа- ционные Т.Фрея "Диагнолиза- ция*
Неиерархи' алгоритмы Эвристи- ческие Т. Боннера* Д.Гудола
Примечание. Звездочкой помечены алгоритмы классификации
по методу ближайшего соседа.
4 02
мах можно найти в обзорах В.И. Василевича (1965, 1969а; ме-
тоды Гу до ла, Вильямса и Ламберта, построение дендрита), А. А. До-
рофеюка (1971; 'Объединение', 'Спектр', 'Краб-1', алгоритмы
Доннера), Д.Гудола (Goodall, 1973а; методы Халла, Уишарта,Эд-
вардса и Кавалли - Сфорза, Макнаутон-Смита и других, Орлоци);
ряд 'экзотических' способов классификации (методы Черноффа, Без-
дека) - в оригинальных статьях (Chemoff, 1973; Bezdek, 1974).
В дальнейшем ограничимся рассмотрением только нескольких на-
иболее часто используемых в фитоценологии методов автоматичес-
кой классификации и проиллюстрируем их работоспособность (как и
классического метода Браун-Бланке) на одном и том же материале.
2. ТЕХНИКА Й. БРАУН-БЛАНКЕ
Классификационная техника Й.Браун-Бланке слагается из двух
этапов - синтетического и синтаксономического. По последователь-
ности операций и их содержанию эти этапы совпадают, однако в
первом случае исходной основой служит матрица (сводный список),
где по столбцам расположены описания конкретных сообществ, а по
строкам - виды, .а во втором - конкретные фитоценозы заменены
фитоценонами: обобщенными типами растительных сообществ, ко-
торые еще не получили синтаксономической оценки. Оба этапа со-
четают интуитивные и объективные (принудительные) моменты, при-
чем при синтаксономическом анализе роль интуиции ('такта') осо-
бенно велика. Несмотря на известную нестрогость, метод обработ-
ки сводных списков, по Браун-Бланке, дает очень хорошие резуль-
таты, особенно при нерепрезентативных данных. Описанный вари-
ант техники - модификация популярного метода Х.Элленберга (ЕПеп-
berg, 1956).
Сводный список должен иметь ограниченный эколого-фенотичес-
кий и географический диапазон, т.е. включать описания сходных
местообитаний ограниченного района. Не следует включать в один
список сообщества, хорошо различимые на глаз, - к примеру, бо-
лота и степи. Излишне большое разнообразие сообществ увеличит
число строк и сделает обработку технически мало удобной. Поря-
док видов и описаний может быть случайным, но желательно его
с самого начала приблизить к искомому.
На основании априорной информации рядом помещаются виды сход-
ной экологии и описания с близким флористически составом и мес-
тообитанием.
Предварительный порядок строк и столбцов, если он удачно выб-
ран, ускоряет дальнейшие процедуры обработки. Число описаний
списка желательно ограничить сотней.
После того, как сводный список составлен, выполняются следую-
щие операции.
1. Классификация строк (видов) - все виды делятся на заведомо
Неинформативные ^высокой, свыше 70%, и низкой, ниже 10%) и
103
Таблица 16
Операции синтетического этапа классификационной техники Браун-
А
123456789
а а а а
b b b b b b b
с
ёееееее ее
f f f f f
g g g g
h h h h
i i i i i i
k k
I 1 I I 1 1 1 I
Г
Б
Д
1 23456789
eeeeeeeee
1 I 1 1 1 1 1 1
f f f f f
h h h h
k k
c
485 123679
eeeeeeeee
1 1111111
f f f f f
h h h h
k k
c
123456789
a a a a
g g g g
b b b b b b b
i i i i i i
485123679
a a a a
g g g g
b b b b b b b
i i i i i i
рлаяке (пояснения в тексте)
В
1 2 3456789
е е е е е е е
। 1 1 1 1 1 1 1
с
к________________
1 2 3 4 5 6 7 8 9
а а а а
b b b b b b b
f f f f f
g g g g
h h h h
i i i i i i
E
4851 23679
с е е е 1 1 1 e e e e e 1 1 1 1 I
а а а а g g g g
k k
b b b b b b b i i i i i i f f f f f
h h c h h
'подозреваемые* в информативности (ви-
цы средней встречаемости). Среди *по-
цозреваемых* видов сопоставлением строк
(для этого список разрезается на ленты)
отбираются диагностические группы. Та-
ким образом составляется активная таб-
лица. Оставшиеся строки вместе с ранее
отобранными видами редкой и частой
встречаемости образуют пассивную таб-
лицу.
2. Классификация столбцов (описа-
ний). Склеенный список разрезается по
столбцам, и по соотношению разных ди-
агностических групп каждое описание
относится к тому или иному фитоцено-
ну. При этом возможно, что в спектре
диагностических блоков участвуют нес-
колько групп и наряду с типичными фи-
тоцен он ами (преобладает одна группа)
выделяются экотонные (соучаствуют не-
сколько групп видов).
Преобладающей считается группа, ко-
торая представлена в два раза большим
числов голосов, чем прочие. Голоса ус-
танавливаются в зависимости от разме-
ров диагностического блока. Если в од-
ном блоке три вица, а в другом - шесть,
то каждый виц меньшего блока имеет
два голоса, а вицы большего - по одно-
му голосу. Введение числа голосов яв-
ляется элементом нашей модификации и
не предлагалось X. Элленбергом. Чис-
ловые поправки к реальным весам групп
позволяют выравнять их объем. Некото-
рые факторы, экологически значимые,
индицируются очень небольшим числом ви-
дом. Например, в условиях Башкирии
число петрофитов не превышает трех -
пяти, в то время как вицы мягких почв
исчисляются десятками.
После изменения порядка столбцов в
активной части таблицы проводятся ана-
логичные перемещения в ее пассивной
части, обе части таблицы склеиваются
и строится синт аксон омическая таблица-
для каждого вица устанавливается класс
постоянства и интервалы его покрытия.
В табл. 16 показана последователь-
ность синтетического этапа классифика-
105
Рис. 20. Некоторые наиболее характер^
ные случаи строения упорядоченной ак-
тивной таблицы
I ” '
Рис. 21. Схема, иллюстрирующая при-
роду дробления групп видов при синтаксо^
комическом анализе
ционной техники, описанной выше модификации метода Элленберга.
Строчными буквами показаны виды, прописными — операции обра-
ботки:
А - составление валовой таблицы,
Б,В - изменение порядка строк с учетом постоянства видов,
Г - окончание процесса классификации строк (видов).
Выделены две диагностические группы в активной таблице,, при-
обрела окончательный вид пассивная таблица.
Д - упорядочение столбцов по соотношению диагностических блоков.
Е - доупорядочивание порядка строк. Сверху помещены сквозные
виды, далее следуют диагностические блоки (выявилось, что при
этапе Г был пропущен вид f, а вид к отражает условия среды, со-
ответствующие зоне пер.екрытия двух установленных диагностичес-
ких блоков).
Приведенная схема активной таблицы не является единственно
возможной. На рис. 20 приведены еще некоторые случаи строения
упорядоченной таблицы при двух диагностических блоках. Поскольку
на практике в активной таблице нередко оказываются три-четыре
блока, то возможное число вариантов структуры актжной таблицы
оказывается довольно большим.
Синтаксономический этап обработки имеет задачей дать новый
вариант порядка строк и столбцов, при котором виды со сходной
ролью в сходных фитоценонах оказались бы рядом, а затем оценить
эти группы. Здесь также приходится пользоваться ножницами и кле-
ем и проводить разрезание списка по строкам и столбцам. Собст-
венно синтаксономический анализ завершает это вторичное упорядоче-
ние и имеет в основе такт исследователя: предстоит решить вопрос
о ранге разных наметившихся групп и их наименования, так как выде-
ленные по диагностическим блокам синтаксы могут быть названы не-1
однозначно, и какому из блоков отдать предпочтение в его отраже-
нии номенклатурой - это уже порой дело вкуса (хороший вкус при
этом имеет добротный фундамент в знании ботанико-географически*
закономерностей видов, их экологии и пенологии).
106
Предварительный этап синтаксономического анализа ведет к рез-
коМУ возрастанию числа видовых блоков за счет их дробления. Ис-
следователь обнаруживает, что сходные группы в разных таблицах,
которые предстоит объединить в одну обзорную, имеют неодинаковый
состав и потому как пример секущихся множеств при сведении вое-
длло налагаются, а их оставшиеся за пределами сферы наложения
части начинают играть роль самостоятельных групп. На рис. 21 по-
казан пример наложения групп А, В и С, что повлекло к формиро-
ванию новых групп А, В, С и АВ, ВС, АС и ЛВС. В принципе этот
процесс дробления групп не имеет предела и протекает тем интен-
сивнее, чем разнообразнее и репрезентативнее материал. В соот-
ветствии с концепцией континуума в конечном итоге в составе каждой
группы останется только один вид. Однако поскольку любая обзорная таб-
лица не является до конца исчерпывающей фитоценотическую позицию всех
включенных в нее видов,при трактовке групп приходится неизбежно пре-
небрегать некоторыми различиями фитоценотической позиции образую-
щих их видов, полного распадения групп не происходит.
В табл. 17 показана схема объединения нескольких парциальных
обзорных таблиц (т.е. обзорных таблиц ограниченного эколого-фи-
тоценотического и географического диапазона) в общую обзорную
таблицу. Поскольку каждая из парциальных таблиц имела достаточно
узкий фитоценотический диапазон, то их объединение проявило раз-»
личия видов эколого-фитоценотической амплитуды, которые при ана-
лизе парциальных таблиц не вскрывались (вот почему, кстати, нель-
зя выделять ассоциации на ограниченном регионе или в выборке,
представляющей лишь одну из ступеней изменения градиента веду-
щего фактора). Так, первая группа видов таблицы Ад_ (а, b, с, d, e,f)
при ее сопоставлении с таблицей А2 распалась на две подгруппы
(а,Ь) и (с, d, е, f), а при добавлении третьей парциальной таблицы
A3 - на три (а, b ); (с, d) и (е, f).
После установления порядка строк и выделения новых диагнос-
тических блоков наступает этап упорядочения столбцов. Далее мож-
но сгруппировать все ноды по сходству и приступить уже к соб-
ственно синтаксономическому анализу, который, как указывалось,
в значительной степени является областью такта и потому не мо-
жет быть иллюстрирован на схематической модели. Тем не менее,
опираясь на принципы многосторонней дифференциации Юрко (1973),
Укажем, каковы критерии различения каждой из девяти выделенных
гРУпп (табл. 18).
Логика обработки материала в школе сигматистов безупречна, од-
нако при ее реализации субъективные моменты могут проявляться
в значительно большей мере, чем это явствует из обсуждения при-
веденных схем. Сигматисты многократно выбраковывают описания,
Которые с точки зрения исследователя оказываются у нетипичным^ .
выбраковка может охватить до 60% исходного материала. Это от-
ражает общую классификационную платформу направления - выделе-
ние не звеньев варьирующих рядов, но гядерг (Westhoft, Mooral,
^973), четко отличаемых друг от друга. Заимствование логики об-
107
Таблица 17
Пример составления обзорной таблицы на основе трех
В
I 2 3 4 6 7 5 8 9 10 II 12 13 14 15
е с f f е е е с f f f f с Г e f e c f f c f e f e f e e f f
с с d d С с с с d d d d с d c d c c d d c d c d
а а b b a a a a b b b b
g g g g h h h h g h ’g h g g h h
i i i i к к к к i к i к
n 0
P q P q P P q q
г. r s s
I II 111 IV V VI VII VIII j IX
108
парциальных таблиц (пояснения в тексте)
Б
Таблица 18
Критерии различения выделенных групп
Номер груп- группы Блоки, диагностирующие присутствием Блоки, диагностирующие отсутствием
I ef, cd, ab gh, ik
II ef, cd, ab, gh, ik no
III ef, cd, gh, ik ab, no
IV ef, cd, gh, ik, no ab
V ef, cd, gh ab, ik, no
VI ef, cd rs, pq
VII ef, cd, pq rs
VIII ef, pq cd, rs
IX ef, pq, rs cd
109
работки школы Браун-Бланке может не сопровождаться переходом
на 'ядерную* трактовку природы ассоциаций. В своей практике ав-
торы использовали метод Браун-Бланке без столь активной выбра-
ковки материала и потому наряду с типичными ассоциациями сиг-
матистов всегда выделяли большое число экотонных единиц.
3. АЛГОРИТМ Д. ГУДОЛА - НОРМАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ
СОПРЯЖЕННОСТЕЙ
Обсуждению данного алгоритма (Goodall, 1953), как и его мо-
дификации (Williams, Lambert, 1959, 1960), посвящена обширная
литература (Василевич, 1965, 1969а, 1972а; Грейг-Смит, 1967;
Goodall, 1973а; Kershaw, 1974), поэтому рассмотрим его лишь в
общих чертах.
Первоначально рассчитывается матрица коэффициентов корреля-
ции между всеми парами видов, точнее Д.Гудол рассчитывал у %.
для таблицы 2x2 с учетом знака коэффициента Пирсона. Задавая
критерий, определяющий момент прекращения деления, проводят про-
верку материала на гетерогенность: если >^2>то происходит
Ч О
деление всех описаний на две часта по присутствию или отсутствию
в них наиболее обильного вида. Анализ повторяется с группой опи-
саний, в которой этот вид присутствует. После того, как получено
первое скопление описаний (группа гомогенна), все оставшиеся опи-
сания образуют новый массив и процедура деления повторяется.
Одним из основных недостатков алгоритма Гу дола, отмечаемых
всеми, кто работал с ним, является то, что в нем учитываются
только положительные связи, однако группу вряд ли можно считать
гомогенной, если внутри этой группы есть значимые отрицатель-
ные связи (Василевич, 1969а). Деление описаний на группы по на-
иболее обильному виду менее экономично и не дает рекомендаций
в случае равенства обилий двух видов. Большая трудность связана
с определением критерия прекращения деления описаний на группы,
который разные авторы определяют произвольно, сообразуясь со
своей интуицией и пытаясь получить группы с достаточно четкими
экологическими характеристика.
4. АЛГОРИТМ В ВИЛЬЯМСА И Д. ЛАМБЕРТА
Одна из модификаций алгоритма Д. Гу до ла была разработана
В.Вильямсом и Д.Ламбертом (Williams, Lambert, 1959, 1960ХТак
же, как и анализ сопряженностей, этот алгоритм представляет со-
бой монотетическую делительную процедуру. Отличие заключается
в том, что рассматриваются не только положительные, но и отри-
цательные сопряженности. Кроме того, деление происходит по ви-
ду, имеющему максимальную сумму х? со всеми остальными ви-
дами, тем самым достигается наиболее эффективное разделение. На-
110
конец» процедура деления в данном алгоритме - иерархическая, т.е.
#а каждом этапе деления сохраняются обе группы. Простейший кри-
терий окнчания деления заключается в том, что ни одно индивиду-
альное значение х/у не превышает 3,84 (для уровня значимости
р = 0,05); это деление называют * долгим*. При таком делении в
одной группе практически не может быть более трех описаний. По^-
лучается сильно * измельченная* картина, т.е. продолжают делиться
утке гомогенные группы (Ivemey-Cook, Proctor, 1966; Roberts, 1967).
Поскольку интерес представляют более крупные группы, Вильямс и
Ламберт предлагают проводить * короткое* деление, прекращая его,
когда все х^у не превышают произвольно выбранной величины М-2~5
(М - число описаний).
Как алгоритм Гудола, так и алгоритм Вильямса и Ламберта, при-
меняется в тех случаях, когда отдается предпочтение флористичес-
кому составу, а не обилиям видов. Василевич (1965, 196 9а) счи-
тает эти алгоритмы одними из наиболее интересных для выделения
растительных ассоциаций, понимаемых как и в школе Браун-Бланке.
Рассмотренные алгоритмы (Goodall, 1953; Williams, Lamber,
1959) выделяют однородные группы площадок на основе сопря-
женностей между видами, т.е. представляют собой алгоритмы ав-
томатической классификации. Эти методы могут быть применены и
для группировки параметров (видов). Объединение этих двух клас-
сификаций позволило (Lambert, Williams, 1962) разработать метод
таксономического анализа (nodal analysis), с помощью которого
можно разбить геоботаническую таблицу на ряд блоков. Наиболь-
ший интерес представляют клетки, в которых есть и виды, встре-
чающиеся на всех площадках, и площадки, содержащие все виды.
Такие клетки и называют таксоном. В обзоре Василевича (1969а)
подчеркивается абстрактность получаемых таксонов и их коренное
отличие от общепринятых. В то же время этот метод вместе с ана-
лизом верности П.Юхача-Наги (Juhacz-Nagy, 1965, цит. по Васи-
левичу,. 1969а) *... заслуживает самого пристального внимания со
стороны геоботаников* (с. 168). Процедуру, подобную таксономи-
ческому анализу В»Вильямса и Д.Ламберта, использовали Э.М. Бра-
верман и другие (1974).
Недостатком, присущим и технике Гудола и технике Вильямса и
Ламберта, является монотетичность. При флористической неполно-
членности фитоценозов и возможностях влияния шумов, связанных
с пропуском вида при описании, такой путь крайне рискован.
5. АЛГОРИТМ В. И. ВАСИЛЕВИЧА - Б. Н. НОРИНА
Являясь иерархической делящей процедурой, данный алгоритм сос-
тоит в следующем (Василевич, 1971а; Норин, .1971). Из общего
числа описаний М выбирается произвольное описание и и рассчи-
тывается его сходство (используя некоторый индекс сходства) со
всеми остальными А/-1 описаниями. После этого строится кривая
111
частот этих коэффициентов. Количество классов, на которое можно
разбить интервал частот, определяется из эмпирического уравнения
Н.А. Плохинского (1970):
К = 1 + 3,31g(M - 1).
Если кривая частот оказывается двухвершинной (причем эти вор^
щины достаточно хорошо изолированы), то описания, группирующие-
ся вокруг наибольшего значения моды, принимаются за одно из ско-
плений и исключаются из дальнейшего рассмотрения. Для получе-
ния второго скопления процедура повторяется вновь с оставшимися
описаниями. Тем же методом можно разделить полученные группы
на более мелкие подгруппы, получив тем самым классификационную
иерархию.
Б.Н. Норин, проводя сравнение метода рядов распределения с
методом дендрита и построением диаграммы И.Чекановского, ука-
зывает на то, что последними методами невозможно уловить раз-
личия мелких групп скоплений, тогда как методом рядов распре-
делений можно получить сколь угодно мелкое разбиение. Недостат-
ком данного метода, как отмечает и сам Норин, являются большие
затруднения в установлении ранга выделенных единиц. Следует от-
метить, что результат классификации в сильной степени будет за-
висеть от первоначально выбираемого описания и, что также явля-
ется недостатком этого метода.
Видимо, улучшить результат классификации можно, модифициро-
вав метод следующим образом: в качестве первого описания и вы-
бирается то, которое имеет максимальное значение дисперсии, рас-
считываемой по коэффициентам сходства данного описания и со
всеми остальными. Данная модификация невозможна без использо-
вания ЭВМ, так как предполагает расчет полной матрицы сходства
описаний, что при их достаточно большом числе представляет опре-
деленную сложность.
6. „БЛОК-МЕТОД*
"Блок-метод" - один из вариантов использования корреляцион-
ного анализа, логика которого опирается на последовательность тех-
ники Браун-Бланке. Метод был в первом варианте опубликован в
1971 г., но затем многократно дополнялся (Миркин, 1974), и в
этом разделе описана его последняя модификация.
Подобно технике Браун-Бланке, здесь также имеются два эта-
па: класси4икация строк (видов) и классификация столбцов (фито-
ценозов), хотя, поскольку метод реализуется при помощи ЭВМ, не-
обходимость составления сводного списка исключается. Применя-
ются перфокарты, либо ручные, либо машинные.
Классификация видов выполняется средствами кластерного ана-
лиза по программе, описанной в главе 18, разделе jl. Каждый вид
группы получает вес (один, два, три голоса) в зависимости от его
112
характеристики для данной группы. Из однофакторного дисперсион-
цого комплекса с двумя градациями [в первой - (метод оп-
ределения Ягркд см. в главе 17, разделе 1 и главе 18, разделе 4)
с видами своей, во второй - с видами всех прочих групп] рассчи-
ть1вается квадрат корреляционного отношения. Полученный ряд зна-
цений г]^ ранжируется и делится на три равные часта. Соответст-
венно виды с высокими значениями ip получают по три голоса, а
с низкими - по одному.
Далее по методу групповых индексов сопоставляется участие
разных групп видов в описаниях (упорядочение столбцов). Группо-
вые индексы рассчитываются по формуле:
G
'’’“О ’
где
G У.'' ,
maxSxj-
Г"
- сумма голосов встреченных видов
t-й группы в
;-м
описании, maxlxj - максимально возможная сумма голосов t-й
группы.
Таким образом, в основе формулы лежит отношение реального
числа голосов группы в конкретном описании к максимально воз-
можной сумме голосов, которая будет получена группой при встре-
че в описании всех ее видов. Эта элиминирующая размер группы ве-
личина получает еще одну поправку; сумма групповых индексов в
описании всегда должна быть равна единице. Последнее в извест-
ной мере позволяет взвесить значимость разности групповых индек-
сов в описании их абсолютной величиной.
Для определения преобладающей группы задается эвристический
порог МНП (минимально необходимое превышение). Эксперименталь-
но было установлено (Григорьев и др., 1974), что наиболее удобь-
ной величиной МНП является 0,3. Соответственно если две группы
имеют индексы, различающиеся более чем 0,3, то одна из них (име-
ющая большее значение О у у) должна быть принята как преобладаю-
щая, и выделенная единица попадает в разряд 'типичных'.
'Блок-метод' обладает рядом несомненных достоинств - очень
Удобен в работе и понятен геоботанику. В то же время эта техни-
ка имеет крупные недостатки, заставляющие относиться к ней весь-
ма осторожно. На характер выделяемых групп влияет очень много
Показателей - ЭФД выборки, ее структура, размер площадки и т.д.
Изменение одного из этих параметров может вызвать серьезные;
Перемещения в составе групп. Безусловно, что переход на такой ус-
тойчивый показатель, как Яркд* в некотором роде снимает эти не-
достатки, но лишь отчасти. При использовании 'блок-метода' еле—
113
8 415
дует стремиться получить выборку широкого ЭФД (для классифика^,
ции лугов с привлечением пограничных градаций степей и болот),
большого объема (лучше 300-500 описаний). Требование репре-
зентативности в этом случае становится особо обязательным и ни
в коем случае не может нарушаться.
7. „СКОПЛЕНИЕ-4"
Данный метод является наиболее формальным и состоит в пря-
мом использовании алгоритма построения дендрограммы, описанного
в главе 18, разделе 4, в группировании описаний (Q-анализ). В
качестве индекса сходства описаний используется коэффициент Съе-
рейсе на. В дальнейшем матрица сходства преобразуется в матрицу
евклидовых расстояний
К числу наиболее существенных недостатков данного способа ав-
томатической классификации относится ограничение, которое накла-
дывается на количество группируемых описаний, - не более 120.
При большом числе описаний необходима предварительная группи-
ровка их в скопления первого ранга либо из интуитивных сообра- .
жений, либо при использовании иного способа объединения.
8. ОПТИМИЗАЦИЯ КЛАССИФИКАЦИОННОЙ ТЕХНИКИ
Количество признаков (видов) в растительных сообществах, как
правило, превышает то необходимое число признаков, на основании
которого можно построить классификацию. Это делает возможным
оптимизировать процесс классификации примерно тем же образом,
как это было показано в главе 10 при обосновании оптимальных
условий распознавания образов. В настоящее время о влиянии ре-
дукции числа признаков на эффективность классификации написано
достаточно большое количество работ, в значительной степени обоб-
щенных В.И. Василевичем (1972а), и потому мы коснемся лишь не-
которых публикаций последних лет.
Л.Орлоци и М.Мукату (Orloci, Mukkattu, 1973), исследуя влия-
ние числа видов в описании на сходство между ними для раститель-
ности широколиственных лесов Онтарио (Канада), показали, что уве-
личение числа видов сверх 30 практически не влияет на сходство»
Уфимские геоботаники (Мухаметшина, Миркин, 1974) анализи-
ровали влияние числа признаков на результативность классификации
с использованием * блок-метода*, причем вели редукцию как по слу-
чайному принципу, так и направленно - последовательно, убирая из
числа критериев классификации виды с 'весом* 1,2,3. В резуль-
тате этих работ было показано, что редукция по принципу типичес-
кого отбора (устранение менее информационных признаков-видов)
влияет на результаты классификации в меньшей степени, чем при
случайном отборе. Было замечено, что типичные ассоциации, т.е.
114
^сониации, выделенные на основании преобладания одной экологи-
цеской группы, в меньшей степени чувствительны к редукции, чем
фотонные. Это связано с повышением вероятности ошибки за счет
^рушения соотношения между группами: флористическая неполно-
ценность приводит к непропорциональному увеличению 'веса* участи
руюших в анализе видов, что в свою очередь увеличивает роль слу-
чайного преобладания одной группы над другой. Проведенный экспе-
римент позволил сделать вывод, что оптимальное для классифика-
ции по 'блок-методу' число детерминантных видов должно находить-
ся в пределах 30.
Аналогичные исследования для классификации по методу Браун-
Бланке были проведены Т.В. Поповой (1974), которая количеств
ценно подтвердила целесообразность редукции видов с постоянством
ниже 10% и выше 70%. Заметим, что гигантский опыт работы шко-
лы Браун-Бланке показывает* что число различающих видов при ак>»
те первичной обработки обычно не превышает 15-20. Все это да-
ет основание в качестве рекомендации предлагать как оптимальное
число видов-детерминантов (размер ключа при 'блою-методе', чис-
ло строк в активной таблице при методе фитоценологических таб-
лиц) - 20-30. Естественно, что речь идет о выборках ограничен-
ного эколого-фитоценотического диапазона, которые охватывают по
каждому из факторов среды не более трех ассоциаций в понимании
Й.Браун-Бланке. При многомерном варьировании растительности по
20-30 детерминантам можно выделить большее число ассоциаций-
4-7.
Глава 13. ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ НЕКОТОРЫХ
МЕТОДОВ КЛАССИФИКАЦИИ
В предыдущей главе мы рассмотрели некоторые методы класси-
фикации, позволяющие выделять группы описаний растительных со-
обществ с общностью флористического состава, в которой отражает-
ся также и общность условий среды, т.е. фактора, контролирующего
закономерности ассоциирования видов. Задачей этой главы является
иллюстрация рассмотренных методов на одном конкретном примере.
1. ХАРАКТЕРИСТИКА МОДЕЛИ
В качестве примера было выбрано 100 описаний (повторная слу-
чайная выборка из репрезентативной выборки в 386 описаний сте-
пей Северо-Восточного Хангая на территории госхоза Тэвшрулэх»
МНР). Пробные площади располагались на профиле С-Ю, пересе-
кавшем три складки местности с диапазоном высот 1400-2000 м.
За счет редукции единично встреченных видов их общее число бы-
115
ло сокращено до 1ОО. Эта модель уже неоднократно привлекалась
нами для иллюстрации методов ординации; в этой главе мы, соэбрдч
зуясь с ограниченным объемом книги, дадим ей краткую характер
ристику (полная характеристика опубликована - см. Кашапов и др%
1975).
Разнообразие растительности в значительной степени связано с
перепадом высот над уровнем моря, экспозицией и эдафическими
факторами. По северным склонам степная растительность поднимаем
ся до высоты 1700 м и сменяется далее разнотравными листвен-
ничниками. По южным склонам степная растительность поднимается до
2000 м.
Степи изученной территории распадаются на два высотных
варианта - луговые степи на черноземных почвах с гумусирован-
ностью свыше 5%, с господством ковыля Stipa baicalensis при учас-
тии лугового и лугово-степного разнотравья - Valeriana officinalis,
Trifolium lupinaster, Phlomis t liberos a, Galium verum—и разряженным ntk
логом кустарника (Dasiphora fruticosa) и сухие степи (на каштано-
вых почвах с гумусированностью ниже 5% сообщества полцдйминанк
ного характера, с преобладанием злаков - Stipa krylovii,Cleistogenes
squarrosa, Koelena cnstata, Роа attenuate, Elymus chine ns is и спе-
цифическим сухостепным разнотравьем - Cymbaria dahurica, Chamaer*
hodos erecta, Sibbaldianthe adpressa, Trigonella ruthenica и пологом ка-
рагены - Caragana microphylla и C.pygmaea).Эти высотно обусловлеи-
ные варианты степей имеют зону перехода (на темно-каштановых
почвах с гумусированностью 3-5%), где смешиваются обе группы
видов. Луговые и сухие степи разделяются на варианты по второму
фактору - скелеты ости почвы, образуя сообщества типичных мягких
почв, сильно защёбненные (петрофитные) и переходные (мезопетро-
фитнЫе) варианты. При этом картина усложняется легким механи-
ческим составом почв,- что ведет к выходу многих петрофильных ви-
дов также и на супесчаные малозашёбненные почвы. Петрофиты
этой территории многочисленны и представлены такими видами, как
Chamaerhodos altaica, Arctogeron gramineum, Thymus gobicus, Andros ace
incana, Aren aria capillaris.
Классификация полной совокупности 386 описаний, полученных
на профиле ориентации С-Ю и репрезентативно представляющих рас*
тительность, показала нечеткость группирования сообществ и явное
превалирование явления непрерывности над дискретностью. Именно
поэтому мы и произвели повторную выборку из этой совокупности,
чтобы поставить перед методами достаточно трудную задачу, кото-
рая могла бы дифференцировать их классификационные воз-
можности.
Для каждого описания авторы располагали рядом оценок среды *
высотой, экспозицией и эдафическими показателями - гумусирован-
н остью, pH и скелеты остью слоя 0-10 см. Ранее было показано
(Максимович и др., 1974), что высота над уровнем моря, реакций
почвенного раствора и гумусированность связаны тесными положи-
тельными корреляциями. Поэтому из всей группы гидротермический
116
клиторов (и факторов, обусловленных гидротермическими условиями)
отобран только один показатель - гумусированность. Вторым
утором была выбрана скелетность. В главе об ординации было по-
юзано, что эти два фактора Хорошо идентифицировались с двумя пер-
рьхми осями максимального варьирования.
2. СРАВНЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ КЛАССИФИКАЦИИ: ТЕХНИКА
Целью классификации на основе флористических критериев являет*
ся выделение единиц с существенными различиями в условиях среды
й во флористическом составе. Отсутствие в природе резких границ
позволяет выделять группы сколь угодно мелкого объема (можно
классификацию довести до ситуации, когда в каждой группе будет
всего одно описание). Отсюда кроме требования существенности фло-
ристических и экологических различий необходимо в числе принци-
пов оптимизации указать также и некоторое реальное число выде-
ляемых групп. В данном случае критерий эффективности будет эврис-
тическим, вытекающим из опыта геоботаников, и в первую очередь
из того объема растительной ассоциации (и субассоциации), который
выкристаллизовался в коллективном опыте сигматистов. В нашем
примере группа принималась за класс, если она состояла не менее
чем из шести описаний.
Для оценки этих качеств классификаций были использованы сле-
дующие критерии.
Дискретность классификации. Если считать, что класси-
фицируемый объект дискретен, то каждому виду в идеальной класси-
фикации можно поставить в соответствие либо 1 (если вид принад-
лежит только данной ноде), либо О (если справедливо обратное).
Если учитывать непрерывность растительного покрова и проводить
аналогию с понятием нечеткого множества Л.А. Заде (1966,1974;
Bezdek, 1974), показатель дискретности классификации должен ме-
няться в интервале [О, 1], причем чем ближе этот показатель к1,
гем лучше классификация. Показатель дискретности классификации
Рассчитывается следующим образом. Для каждой выделенной едини-
цы (ноды) у всех видов определяются классы постоянства.
Для данной задачи было выбрано всего четыре класса постоянст-
ва : 4 - постоянство свыше 80%, 3 - 79-50%, 2 - 49-20%, 1 -
Менее 20%. Отсутствие вида обозначалось как О.
В построенной классификации каждый вид получал определенный
балл дискретности. Если он был встречен в одной ноде с постоянст-
в°м выше, чем в прочих, на два класса (например, 0020 или 1124),
давалась оценка 4. Если вид аналогично представлен в двух клас-
(пример 0022 или 1133), ему соответственно присваивалось
3 балла, а в случае различия на 1 балл (0032 или 1143) - 2бал-
***• При встрече в трех нодах - 1, и, наконец, если он оказывался
С() сходным постоянством более чем в 3 нодах - О. Сумма оце-
В(>к по каждой классификации нормировалась максимально возмож-
117
ной величиной (4x100), т.е. относилась к той оценке дискретно^
ти, при которой все виды были бы приурочены только к одной из
единиц или хотя бы имели там достоверную ноду (см. табл. 19).
В результате оценка дискретности классификации менялась от О до
1, что позволяет сравнивать не только разные методы, но и клас-
сификации различных объктов»
Таблица 19
Пример расчета дискретности классификации
Вид Классы постоянства Баллы
Valeriana officinalis 3 0 0 0 4
Cleistogenes squarrosa 0 2 2 0 3
Oxytropis myriophylla 2 2 2 2 —
Bromus korotkyi 1110 1
Dasiphora fruticosa 10 0 1 2
Arctogeron gramineum Сумма баллов Максимально возможная сумма баллов Критерий дискретности класси- фикации 10 3 3 3 13 4x6 = 24 13/24 = 0,542
Экологичность классификации.Этот показатель близок к
оценке дискретности, но отражает существенность различий выделенных
нод по факторам среды. Для такого рода оценок весьма удобен диспер-
сионный анализ. В качестве градаций рассматриваются выделенные
группы скоплений, а результативным признаком является оценка ве-
дущего фактора среды. Если выделенные единицы имеют абсолютные
различия (гипотетическая ситуация, когда все сообщества одной труп*
пы идентичны по условиям среды), основной показатель дисперсион-
ного анализа - квадрат корреляционного отношения (т/Ъ - будет ра-
вен 1, если наблюдается обратная ситуация и оценки среды ни в
коей мере не связаны с разбиением описаний на группы, этот по-
казатель будет равным О. В реальных выборках описаний, подверг-
нутых классификации, оценка экологичности по каждому из факто-
ров, подобно показателю дискретности классификации, лежит в интер**
вале [О, 1]. Критерий экологичности классификации близок по своей
идее к критерию информативности градиентов Д. Брея (Вгауг 1961)*
Следует отметить, что показатель экологичности в значительной
степени зависит от количества классов: чем больше классов, тем
больше шанс увеличить эту величину. Об этом необходимо помнить
при сравнении результатов классификации.
В качестве признаков среды использовались оценки гумусирован-*
ноет и и скелетности.-
118
Из формальных методов был выбран всего один (Миркин.,
церный, 1970), который описан в заключающей книгу главе и
родится к оценке расстояния (диссонанса) между разными раз би е-
ниями совокупности объектов (расстояние также меняется в интер-
вале [О, 1]).
3. СРАВНЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ КЛАССИФИКАЦИИ:
РЕЗУЛЬТАТЫ
Результаты сравнения эффективности разных классификаций пока-
заны в табл. 20, 22 и на рис. 22-26.
В табл. 20 Иллюстрируются наиболее общие характеристики клас-
сификаций. Можно видеть, что при классификации с использованием
метода фитоценологических таблиц Й. Браун-Бланке выделились че-
тыре единицы, которые охватили 95% описаний. Оставшиеся пять
описаний образовали еще три малые группы, которые в силу нере-
презентативности числа описаний не могли быть подвергнуты какой-
либо обработке и оценке. Четыре выделенные единицы характеризо-
вались существенными различиями по гумусированности почв, при
этом единицы 1 и 4 представляли типичные варианты луговых и
сухих степей, в 2 и 3 - их петрофитные варианты. Критерий эколо-
гичности классификации по фактору гумусированности достаточно вы-
сок - 0,654, по скелетности низок - 0,391. Причина снижения вто-
рого показателя кроется в уж§ упомянутом выходе петрофильных
элементов на почвы слабой скелетности, но облегченного механиче-
ского состава и в широкой экологической амплитуде петрофитных
видов по высоте над уровнем моря.
Результаты классификации методом Д. Гуд о ла приведены, кроме
того, на рис. 22. Удалось выделить шесть групп с количеством
объектов не менее чем шесть, охватив, таким образом, 90% описа-
ний. Оставшиеся 10% образовали еще четыре группы. Две первые
и две последние группы недостоверно различаются по средним зна-
чениям гумусированности и скелетности, хотя в силу большого чис-
ла групп оценка экологичности по гумусу несколько выше, чем при
методе Браун-Бланке. Оценка экологичности пэ фактору скелетности
ниже. Дробление групп вызвало не только недостоверные различия
некоторых нод по оценкам среды, но и снижение дискретности клас-
сификации до 0,315.
Весьма интересно, что большинство делящих видов было предс-
тавлено лугово-степными элементами, такими, как Sanguisorba offi-
cinalis, Draba subamplexicaulis, Pedicularis resupinata, Campanula turc-
zaninovii, Potentilla frigida. Фигурировал всего лишь один петрофит
Peucedanum hystrix и один сухостепной вид Trigonella ruthenica. В ци-
тированной выше работе о степях Тэвшрулэха (Кашапов и др.,
1975) подчеркивалась более резкая нижняя граница лугово-степной
группы на фоне размытой верхней границы характерной комбинации
видов сухих степей.
119
120
Таблица 20. Средние значения гумусированност и (Г) и скелетност и (С) для нод, выделенных различными методами,
и оценки для сравнения этих методов
Метод классифи- кации d Ноды
1 2 3 4 5 6 7
г 0,654 5,16 4,05 3,31 2,18
Браун-Бланке 0,495 с 0,391 16,00 64,90 37,60 16,60
п. i 16 7 22 50
Г 0,786 4,91 4,57 3,68 2,41 1г81 1,63
Гудола 0,315 с 0,320 24,3 22,6 48,3 22,8 19.5 10,3
п. t 17 8 14 29 10 12
Г 0,849 5,36 4,26 2,93 2,68 2,57 1,77 1,68
Вильямса-Ламберта 0,383 С 0,548 16,0 64,0 18,1 33,5 41,8 24,50 10,70
ni 13 8 14 16 6 6 10
Г. 0,656 5,53 3,90 2,69 2,64 2,13
Василевича-Норина 0,453- с 0,220 13,90 43,50 16,50 27,30 13,2
ni 14 12 6 50 10
г 0,681 5,34 4,11 2,95 2,15
г Блок-метод* 0,455 с 0,292 15,3 52,8 35,4 16,7
ni 16 9 28 44
- г 0,535 4,78 4,09 2,80 2,35
* Скопление-4* 0,453 с 0,316 17,4 61,4 21,6 22,9
20 10 18 47
Примечания, d - дискретность классификации; гр - экологичность классификации (все значения достоверны на
95%-ном уровне); тц - количество описаний, в i -й ноде.
Draba subamplexicaulls
D\ 17
А I/
Campanula turczaninovii
Pedicular is resupina ta
Рис, 22. Результат классификации 100 описаний методом Д.Гудола
121
Наиболее дробная Классификация из семи групп (при меньшем
проценте охвата - 73) получена по методу В. Вильямса и Д. Лам-
берта, что связано с уже описанными в предыдущей главе особен-
ностями классификации, отражающими непрерывность растительности.
По всем показателям алгоритм оказывается лучшим, чем метод Гу-
дола, что вполне объяснимо, так как это его более совершенная мо-
дификация. Дискретность повысилась до 0,383, максимального зна-
чения достигла также экологичность по фактору скелетности (0,548)э
хотя последнее, видимо, в большей степени отражает увеличение
числа групп. Приведенная схема разделения (рис. 23) включает все
виды, вовлеченные в число делящих при технике ГУдола‘, а также
несколько новых видов, причем из числа сухостепных элементов
(Stipa krylovii,Sibbaldianthe adpressa, Artemisia frigida,Carex duriuscu-
ia, Potentilla bifurca, Allium bidentatum). Характерно и то, что крите-
рий отсутствия (роль этого критерия мы обсуждали при рассмотре-
нии взглядов А. Юрко в главе 11) во многих случаях оказывался
более ценным для разбиения, чем присутствие. Так, к примеру, по
отсутствию Stipa krylovii была выделена группа из 14 описаний, по
отсутствию Peucedanum hystrix — из 16 описаний, по отсутствию. Tri-
gonella ruthenica- из 30 и т.д.
Техника В.И. Василевича и Б.Н. Норина позволила выделить пять
классов, причем по отражающему гидротермику фактору гумусиро-
ванн ости недостоверно различие групп 3 и 4. Охват крупными груп-
пами - 93%. Дискретность классификации приближается к методу
Блаун-Бланке - 0,453. По экологичности эта техника дала резуль-
тата, близкий к технике Браун-Бланке.
Техника иллюстрируется рис. 24, где показана процедура разбие-
ния описаний по наиболее несхожим со всем массивом описаний.
В скобках для каждого описания указаны значения гумусированнос-
ти и скелетности, что позволяет представить и их растительность,
достоверно сопряженную с этими факторами. На рис. 24,6 и-e приве-
дены полигоны частот распределения сходства по двум описаниям
со всеми остальными, по которым можно судить о процедуре
деления.
Техника "блок-метода* дала результат, в наибольшей степени
соответствующий методу Браун-Бланке. К сожалению, на "блок-ме-
тод * наложено ограничение: он может "работать* при числе описа-
ний свыше 300, так. как в прртивном случае невозможно осущест-
вить выделение корреляционных групп видов в силу большого числа
недостоверных значений и невозможности вскрыть экологические
отношения видов друг к другу. Нам пришлось по этой причине вос-
пользоваться ключом, составленным в результате корреляционного
анализа всего массива из 386 описаний (см. Кашапов и др., 1975).
Ключ приведен в табл. 21. Процедуре классификации на основании
этого ключа были подвергнуты те же 100 описаний модели. Нетруд-
но видеть сходство результата с методом Браун-Бланке по всем
использованным критериям. Сохраняется число групп, равное четы-
рем, близки* значения факторов среды, дискретности, экологичности.
122
Рис. 23. Результат классификации 100 описаний методом В. Вильямса и Д. Ламберта
Рис. 24. Результат классификации 100 описаний методом В.И.Ва-
силевича - Б.Н. Норина (а) и полигон частот коэффициентов сходст-
ва Съеренсена (К$) описаний 403(6) и 130(d) со всеми осталь-
ными описаниями
Это вполне объяснимо, так как * блок- мет од' является одной из ко-
личественных модификаций метода сводных таблиц и близок к нему
по логике.
Последний метод Гскопление-4Г является примером типичной чис-
ловой таксономии (Spatz, Siegmund, 1973), где вес всех признаков
выравнен и мерой близости служит сходство по Съеренсену. Метод
дал хороший результат, однако надо полагать, что успех его - част-
ный случай, достигнутый за счет примерно равной количественной
124
Таблица 21
Ключ для классификации по 'блок—методу*
Вид Число голо- сов Ai Вид Число голо- сов Вид Число голо- сов Aj
1. Trisetum sibiricum 2. Valeriana offici- nalis 3. Trifolium lupinas- ter 4. Sanguisorba offici- nalis 5. Dasiphora fruticosa 6. Phlomis tuberosa 7. Polygonum alopecv roides 8. Scorzonera radiata 9. Stipa baicalensis 10. Carex ped i form is SA, 3 3 3 3 3 2 !- 2 2 1 1 = 23 1. Orostachys spinosa 2. Arctogeron grami- fleum 3. A nd rosace incana 4. Potent ilia acaulis 5. Chamaerhodos al- taica 6. Eritrichium rupe- stre 7. Silene jenisseen- sis 8. Thymus gobicus 9. Festuca lenensis 10. Dianthus versico- lor 4 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 = 13 1. Elymus chinensis 2. Serratula margi- nata 3. Cymbaria dahurica 4. Caragana micro* phylla 5. Thermopsis lance- olata 6. Dontostemon integ- rifolius 7. Rheum undulatum 8. Trigonella ruthe- nica 9. Cleistogenes squ- a itos a 10. Sibbaldianthe adpressa 11. Stipa krylovii 2Xf=15 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 i
10-11, см. табл. 21). Если размер групп неравен (скажем в усло-
виях европейских степей число петрофитов несоизмеримо меньше,
чем число индикаторов глубоких мягких почв), то большие группы
"затягивают* описания в свои классы. Подобного рода эксперимен-
ты проводились нами в условиях степей Башкирского Предуралья,
и петрофитные варианты степей этим методом выделять не удава-
лось* * Блок-мет од* с введением групповых индексов в этом отно-
шении обладает наиболее правильной логикой, позволяющей учиты-
вать диагностические возможности даже самых малых групп видов.
Заканчивая обсуждение результатов классификаций, проведенных
различными алгоритмами, мы даем два рисунка, показывающих ко-
ординацию выделенных единиц в осях максимального варьирования
метода главных компонент (рис. 25) и висконсинской сравнитель-
ной ординации (рис. 26) и табл. 22 *расстояния* между результа-
тами классификаций.
Все сказанное выше резюмируется этими рисунками и таблицей.
Можно видеть, что результаты классификации по * блок-методу* и
по Й. Браун-Бланке наиболее близки.
К этой же группе примыкают классификации по алгоритмам *скоп-
ление-4* и В.И. Василевича и Б.Н. Норина. Результаты Д. ГУдола,
В. Вильямса и Д. Ламберта образуют как бы вторую плеяду: они
близки между собой и отдалены от классификаций, полученных ос-
125
Рис» 25. Положение выделенных различными методами групп опи-
саний в главных осях варьирования - гумусированность почвы,
Х2 - скелети ость почвы)
1 - метод Й. Браун-Бланке; 2 - метод Д. ГУдола; 3 - метод
В. Вильямса и Д. Ламберта; 4 - метод В.И. Василевича - Б.Н.Но-
рина,* 5 - *блок-методг, 6 - *скопление-4*
Рис. 26. Положение выделенных различными методами групп описа-
ний в осях полярных координат (обозначения аналогичные на рис. 25)
126
Таблица 22
Расстояние между классификациями
Метод 2 3 4 5 6 .
1. Й. Браун-Бланке 0,321 0,303 0,222 0,179 0,221
2. Д. Гудола 0,151 0,324 0,300 0,323
3. В. Вильямса - 0,296 0,285 0,289
Д. Ламберта
4. В.И. Василевича - 0,280 0,326
Б.Н. Норина
5. "Блок—метод" 0,274
6. "Скопление - 4"
тальными четырьмя методами. Это не должно восприниматься как
дискредитация двух последних методов, так как имеют в основе
корреляционную матрицу, которая при объеме в 100 описаний мо-
жет давать искажённые представления об экологических отношениях
видов. В то же время нельзя, не отметить и того, что осуществле-
ние метода Вильямса- Ламберта (как и метода Гудола) на большем
числовом массиве влечет резкое возрастание затрат машинного вре-
мени, без использования которых методы вообще не могут быть осу-
ществлены.
Отметим также и то,, что расхождения методов классификации
будут несравненно меньшими, если взять в качестве теста более
простую по факторам организации растительность - скажем луга За-
падной Сибири, где две оси - увлажнение и засоление - часто кор-
релируют, а потому растительность контролируется в основном одной
главной компонентой. На рис. 25—26 можно видеть, что наиболее
четко очерчена группа лугово-степных сообществ, сопряженных с
высокогумусированными и слабоскелетными почвами следующего
после лиственничников пояса растительности северных склонов, ко-
торая выделяется всеми классификационными алгоритмами.
Выполненный эксперимент позволяет нам дать некоторые рекомен-
дации использования алгоритмов классификации. На сегодняшний
день наиболее универсальным остается метод Й. Браун-Бланке, ко-
торый, несмотря на все интуитивные посылки, дает результат, подт-
верждаемый строгой и трудоемкой статистикой. Метод В. Вильям-
са - Д. Ламберта, видимо, имеет крайне ограниченное практическое
применение. Для репрезентативных данных небольшого объема (250-
300 описаний) можно использовать алгоритм В.И. Василевича -
Б.Н. Норина в предложенной нами модификации для ЭВМ (с заменой
случайного выбора первого описания на описание с максимальной
дисперсией коэффициентов сходства его со всеми прочими). Для вы-
борок достаточно широкого ЭФД и при большом числе описаний мож-
но использовать ж блок—метод".
Часть IV. ДИНАМИКА ФИТОЦЕНОЗОВ
Глава 14. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
В главе d структуре растительных сообществ мы отмечали дина*
мичность фитоценозов, поэтому их признаки проявляются не сразу,
а в течение определенного периода. Сезонные и разногЬдичные изме«
нения в фитоценозе являются адаптивными реакциями на изменения
состояния экотопа и животного населения фитоценоза. Особенность
таких процессов - их обратимость и сравнительно короткий отрезок
времени, в результате чего изменения носят преимущественно коли-
чественный характер: одни виды достигают большого обилия, другие
временно Теряют обилие или, более того, переходят в покояющееся
состояние.
Предметом обсуждения этой главы являются необратимые изме-
нения растительных сообществ, которые протекают по внутренним
или внешним (по отношению к фитоценозу) причинам, а также обра-
тимые изменения, но с циклом в несколько десятков лет. Как в
одном, так и в другом случае изменения носят глубокий характер
и затрагивают не только количественные соотношения между видами,
но и видовой состав растительного сообщества. С этим признаком,
как правило, скоррелированы и изменения типа обмена веществом и
энергией в системе фитоценоз - экотоп.
Необратимые и длительно циклические' изменения фитоценозов
многообразны по факторам, их вызывающим, скорости протекания,
размеру контура раса ите льност и, который вовлечен в изменения.
Кроме того, различные изменения, как правило, протекают одновре-
менно, сплетаясь в сложные по своей природе смены.
Эта картина усложняется разногодичной и сезонной изменчивостью»
что уподобляет развитие растительности сложной спирали, где точ-
ка - фитоценоз движется по траектории, на которую влияют сразу
несколько моментов. Аналогией изменений такого фитоценоза может
служить траектория в растворе, помещенном в лабораторную колбу,
которая взбалтывается обычной электрической мешалкой. Траекто-
рия одной молекулы будет слагаться из броуновского движения, тра-
ектории сосуда в качалке, эпейрогенетичёского движения участка
Земли, на котором стоит лаборатория, вращательного движения Земли-
128
движения Земли по орбите, движения солнечной системы, галактики
И Т.Д*
Кроме того, на траекторию будут влиять местные сотрясения -
проехавший по улице автомобиль, лаборант, прошедший рядом и т.д.
Соответственно броуновское движения будет для нас аналогом раз-
личных форм флуктуационной и разногодичной изменчивости, траек-
тория движения сосуда в качалке - циклические смены, а все про-
чие векторы траектории могут сравниваться с различными видами
необратимых смен.
Однако несмотря на сложное переплетение различных форм изме-
нений в природе, в целях познания целесообразно разложить суммар-
ные смены на элементарные составляющие. Это тем более оправда-
но, что в отдельных случаях тот или иной тип изменений преобла-
дает и становится ведущим так же, как в сложном переплетении
факторов среды сплошь и рядом оказываются один или два фактора,
которые определяют основные признаки структуры растительного
сообщества.
1. КЛАССИФИКАЦИЯ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ СМЕН
Приводимая ниже схема-классификация (рис. 27) элементарных
смен построена в основном по принципам В.Н. Сукачева (1954)
с необходимыми дополнениями, которые были внесены авторами на
основании работ П.Д. Ярошенко (1961), В.Д. Александровой (1964)
и А.А. Ниценко (19656).
Кроме того, в схему вошли и некоторые оригинальные разработ-
ки, выполненные для более полного отражения роли человека в ди-
намике растительного покрова и возможности субординации разных
изменений по принципу классификационной иерархии.
Самой крупной единицей классификации смен принят класс смен.
Он выделяется по наиболее существенному признаку - преемствен-
ности стадий изменения.
Первый класс - эволюция фитоценозов - включает изменения, в
результате которых формируются типы фигоценозов, ранее сущест-
вовавшие в природе (Ярошенко, 1961).
Второй класс - сукцессии - включает постепенные изменения, в
результате которых возникают сообщества, уже существующие на
Других участках растительности. Сукцессии - это всегда 'повторе-
ние пройденного'. Как в первом, так и во втором случае изменения
протекают постепенно, иллюстрируя положение философии о диалек-
тическом отрицании.
Третий класс смен - катаклизмы — имеют иную природу и про-
являются в случае резкого вмешательства в растительность како-
го-либо фактора, что ведет к существенному частичному или пол-
ному уничтожению ранее существовавшего фитоценоза.
9 415
129
Рис. 27. Классификация смен растительного покрова
130
2. ЭВОЛЮЦИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ
1 2
В классе эволюция фитоценозов мы различаем флорогенез (ста-
новление флоры) и фитоценогенез - комбинирование видов в расти-
тельные сообщества под влиянием отбора на уровне фитоценозов.
Оба типа смен должны рассматриваться как аллогенные, вызывае-
мые внешними условиями, которые опосредствованы во внутренних
свойствах фитоценозов. Р. Уиттекер и Дж. Вудвелл (Whittaker, Wood-
well, 1972), рассматривая эволюцию растительности как спонтан-
ный процесс, подчеркивают следующие его особенности,
1, Происходит увеличение видового разнообразия (как а, так и
fl) в результате добавления видов, причем на число видов влияют
стабильность и благоприятность условий окружающей среды и время
эволюции. Этот процесс потенциально самовозрастает и не имеет
предела.
2. Флорогенез протекает не путем образования сцепленных групп,
связанных вместе по адаптациям, а посредством дифференциации эко-
логии и биологии видов.
3. Дивергенции экологии видов соответствует конвергенция мор-
фол Огии сообществ, на которую 'давят* нивелирующие силы условий
среды. При этом конвергенция физиономических признаков, естест-
венно, не абсолютна. В Австралии, например, дождевые леса обра-
зуют эвкалипты, а в США - хвойные, В целом же по ведущим гра-
диентам среды создаются ряды формаций, которые, перекрываясь,
формируют физиономический континуум.
4. Флорогенез имеет несоизмеримо большую роль, чем фитоцено-
генез. Отбор в первую очередь действует на генетические особен-
ности популяций видов.
Среди антропогенных форм флорогенеза и фитоценогенеза можно
выделить сознательный и стихийный варианты. В результате созна-
тельной деятельности человек выводит новые виды растений, интро-
дуцирует чуждые данной территории элементы,флоры, проектирует
сложные или простые посевы и посадки культурных или интродуци-
рованных диких растений. Стихийная антропогенная эволюция проте-
кает в результате случайного заноса новых видов, одичания интро-
дуцентов или возникновения новых видов под действием антропоген-
ных химических мутагенов, повышения уровня радиации и пр. А.А.Ни-
ценко (1963а) описал возникновение новых ассоциаций в результате
Н.В. Тимофеев-Ресовский (1975) рассматривает эволюцию фито-
ценозов (как частей биогеоценозов) в качестве весьма широкой
категории, включая сюда также и сукцессии. Это не представляет-
ся нам оправданным.
Флорогенез является одним из разделов ботанической географии
как науки об истории и современном распределении по поверхнос-
ти Земли флористических комплексов. Ботаническая география -.
это синтетическая наука, связующая систематику растений и гео-
ботанику (см., к примеру, Юрцев, 1965, 1966, 1968 и др.).
131
одичания интродуцированных видов и их комбинирования' с представив
телями таежной флоры.
Весьма ийтересны соображения К.А. Куркина (1976) о роли це^
нэтической замкнутости для флорогенеза. Для ассектаторов этот ре^
жим является существенным тормозом видообразования; но он не
может влиять на эдификаторные виды» не испытывающие (или испы-
тывающие в малой степени) влияние режима ценотической замкну-
тости.
3. АВТОГЕННЫЕ СУКЦЕССИИ
Сукцессии» как видно из рис. 27» разделены на автогенные (внут-
ренние) и аллогенные (внешние) изменения. К первым относится
сингенез (саморазвитие фитоценоза, наиболее ярко протекающее
на первых этапах становления при активных процессах размножения
и эцезиса растений) и эндоэкогенез - изменения растительности в
результате биогеоценотического процесса взаимодействия фитоцено-
за и экотопа (зарастание стариц, переход низинных болот в верхо-
вые, дерновый процесс на распаханных лугах и т.д.). Сингенез и
эндоэкогенез могут иметь толчком воздействие человека (резкое
нарушение растительности), однако такие восстановительные смены
столь близки к аналогичным изменениям растительности после воз-
действия природных факторов, что мы сочли возможным не выделять
антропогенных вариантов сингенеза и эндоэкогенеза.
Уиттекер (Whittaker, Woodwell, 1972; Whittaker, 1974, 1975)
сформулировал ряд общих закономерностей, показал, что эндоэкоге-
нетическая сукцессия характеризуется следующими признаками:
1) прогрессивным увеличением высоты доминирующих растений;
2) увеличением разнообразия форм роста и ярусной дифференциа-
ции сообщества;
3) прогрессивным развитием почвы;
4) возрастанием продуктивности и дыхания сообществ при луч-
шем их уравновешивании;
5) увеличением запаса биомассы;
6) повышением сред о образовательной функции сообщества;
7) возрастанием стабильности популяций видов.
При этом главный признак эндоэкогенеза - стабилизация продук-
тивности, которая может быть достигнута за счет компенсаторной
функции видов - один вид может быть без ущерба для жизни биогео-
ценоза замещен другим.
В американской литературе (Hanson, Churchill, 1961) различают
смены в пространстве и смены во времени. Под первыми подразу-
мевают изменения, когда происходит миграция стадий (например,
при развитии речной долины или зарастании озера), под вторым -
изменения, когда сообщества одной серии сменяют друг друга на
одном и том же месте. Понятно, что любая смена в пространстве
является также и сменой во времени.
132
4. АЛЛОГЕННЫЕ СУКЦЕССИИ И КАТАКЛИЗМЫ
Аллогенные сукцессии представлены гологенезом (последователь-
ными сменами растительности под воздействием внешних факторов,
которые действуют на целый географический ландшафт) и гейтогене-
зом (локальные внешние смены)» Для одного и другого типа выде-
лены природные и антропогенные варианты, причем для гейтогене-
за антропогенные варианты несравненно более распространены, чем
природные» Антропогенный гологенез, как кравило, вплетается в ткань
природного гологенеза (например, сведение леса на водосборе ус-
коряет природный гологенез развития пойменной растительности в
зональные типы), однако возможен и чистый антропогенный гологе~
нез, например следствие подтопления или изменения климата при
строительстве крупных гидротехнических сооружений или осушении
(Парфенов, Ким, 1976)»
Антропогенные и природные варианты гологенеза и гейтогенеза
могут быть разбиты на более дробные категории смен по ведущему
фактору среды, который вызывает изменения растительности» Голо-
генез развития растительности речных долин, к примеру, в зависи-
мости от зональной приуроченности и соответственно изменения
ведущего фактора распределения растительности может быть фризо-
генным, гидрогенным, трофогенным, галогенным» Гейтогенез может
быть разделен на прямой и косвенный (Ниценко, 19656), т.е» на
изменения, связанные с его непосредственным влиянием на расти-
тельность и влиянием на фитоценотическую среду, косвенный гейто-
генез в свою очередь делится на гидрогенный, трофогенный» гало-
генный и т»д»
Если фактор, вызывающий гейтогенетическую сукцессию, с охра-
няется,такое сообщество также приходит к стабильному состоянию,
например растительность выгонов близ сел сохраняется в пастбищ-
ной модификации в течение сотен лет. Однако, как подчеркивают
Р. Уиттекер и Дж. Вудвелл в уже цитированной работе, такие сук-
цессии характеризуются действием большинства из перечисленных
закономерностей в обратном направлении - падает высота растений,
продуктивность, разнообразие форм роста, запас биомассы, среда-
образ овательная роль сообщества.
В зарубежной литературе (Whittaker, Woodwell, 1972, 1973) ны-
не широко Используется термин ретрогрессии (Retrogression) как
некий антипод прогрессивной эндоэкогенетической сукцессии. Рет-
рогрессивные изменения ведут к разрушению растительности. Их
примером служили ставшие классическими сукцессии, вызванные
Г'амма-излучениями в Брукхавенском лесу (Woodwell, 1967, 1970;
Whittaker, Woodwell, 1972), сукцессии, вызванные химическими вы-
делениями предприятий (Gordon, Gorham, 1963; Gilbert, 1968), паст-
бищной дегрессией и т.д. Ретрогрессия растительности Брукхавен-
ского леса под воздействием радиации напоминала изменения по
градиенту, проведенному от Брукхавенского леса на север до арк-
тической пустыни. С увеличением дозы радиации постепенно выла-
133
дали деревья, кустарники, травы, мхи, лишайники, водоросли. Устой-
чивость растений оказалась связанной с размером хромосом. Р. Ма-
кинтош (McIntosh, 1974), рассматривая работы об изменениях
растений и растительности под влиянием радиации, говорит о спе-
циальном разделе экологии - радиоэкологии.
В цитированных работах упоминается показатель устойчивости
сообществ к ретрогрессиям, измеряемым той дозой фактора, кото-
рая вызывает падение видового разнообразия сообществ (а-разно-
образия) на 50%.
Катаклизмы, или катастрофические смены, могут быть толь-
ко аллогенными, фитоценоз*, не может разрушить себя сам вне-
запно, причина разрушения всегда находится вне его. Среди
антропогенных катаклизмов, как и при антропогенном флороге-
незе или селектогенезе, можно различать стихийные и созна-
тельные варианты.
5. СЛОЖНЫЕ СМЕНЫ
Как уже отмечалось, ни одна из элементарных смен не проявляет-
ся в чистом виде, а переплетена с другими необратимыми измене-
ниями. Можно говорить о двух принципиально различных группах
элементарных смен: сменах облигатных и факультативных. Смены
первой группы - природная эволюция, сингенез, андоэкогенез и
гологенез протекают в любом фитоценозе, хотя некоторые составляю-
щие сложной сукцессии дают столь ничтожный вклад в ее резуль-
тат, что ими можно пренебречь. Эти смены, отражая процессы раз-
вития ландшафта как целого, отдельного биогеоценоза и биоценоза,
ведут растительное сообщество к устойчивому состоянию и могут
быть названы сукцессиями развития (Александрова, 1962) или про-
грессивными сукцессиями (Whittaker, Woodwell, 1972). Все антро-
погенные смены и природные катаклизмы являются факультативны-
ми компонентами сложной смены, которые могут быть выражены
или не выражены.
В сукцессии развития из числа облигатных смен наиболее важ-
ными являются голэгенез и эндоэкогенез, а из факультативных -
гейтогенез. При этом роль эндоэкогенеза в ходе сложной сукцессии
усиливается, что дало основание Л. Блиссу и Д. Кэнтлону (Bliss,
Cantion, 1957), рассмотревшим такой вариант сукцессии в долинах
Аляски, формулировать их общую закономерность: на первых стадиях
сукцессии больше роль аллогенных, на заключительных - автоген-
ных смен. Особенностью сукцессии развития является также их ес-
тественное самозамедление.
Смены протекают в любом сообществе, и проблема гомеостаза,
обсуждаемая в следующей главе, не может быть рашена в отрыйё
от масштаба времени. К. Кершоу (Kershaw, 1974) остроумно заме-
чает, что если считать время жизни фитоценоза минутами, то го-
меостатичными окажутся даже сообщества рудеральных растений.
134
pl о если перейти на масштаб тысячелетий, то даже самые устойчи-
0bie по структуре бореальные леса окажутся временными. Р. Макин-
тош (1967) по этому поводу пишет, что необходимо условно огово-
рить объем понятия "устойчивый", чтобы избежать ненужных дис-
куссий.
6. МЕТОДИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ ИЗУЧЕНИЯ СУКЦЕССИЙ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Методам изучения сукцессий растительности посвящена большая
и очень полно составленная сводка В.Д. Александровой (1964). Все
методы автор предлагает разделить на две большие группы - пря-
мых и косвенных. К прямым методам отнесены непосредственное
наблюдение за сукцессией, экспериментальные сукцессии, изучение
сохранившихся растительных остатков и сопоставление геобатани-
ческих карт, составляемых в разное время.
К косвенным методам отнесены:
1) установление сукцессионных рядов на основании анализа про-
странственных рядов сообществ;
2) выявление экологических реликтов;
3) выявление инициальных рядов (с инвазионным типом возраст-
ного состава популяций);
4) учет жизненности компонентов сообщества;
5) анализ годичных колец и анализ хода прироста деревьев;
6) изучение' почвенного профиля,
7) изучение реликтовых явлений в микрорельефе.
Каждый из перечисленных методов в обзоре получил полное изло-
жение и иллюстрирован примерами.
Из новых методов, не нашедших отражения в сводке В.Д., Алек-
сандровой, отметим работу Н.С. Казанской и В.Д. Утехина (1971),
посвященную использованию экологических шкал Л.Г. Раменского
для изучения динамики растительности. Авторы, располагая описа-
ниями разных типов сообществ, выполненными в 1937 и 1966гг.,
оценивали по шкалам увлажнение, богатство почвы и пастбищную
дегрессию и в осях координат этих факторов строили графики (тре-
ки) изменений характера растительности. Сам по себе подход авто-
ров интересен, однако уже отмеченные недостатки шкал Раменского
(отсутствие ошибки выборочное™ при оценке сообществ по каждому
фактору, неоправданная детализация оценок, игнорирование факта
взаимодействия факторов среды) в значительной мере снижают цен-
ность результата. По данным Казанской и Утехина никак невозмож-
но оценить, какой из вычерченных трэков сукцессии отражает дос-
товерные изменения условий среды в ходе сукцессии, а какой - слу-
чайные эффекты. Нестатистичность методов Л.Г. Раменского до сих
пор не преодолена его последователями. Опубликованное Л.Н. Собо-
левым и В.Д. Утехиным (Sobolev, Utekchin,l 973) описание методов
Раменского для уже упоминавшегося 5-го тома "Руководства по
135
Рис. 28. Типы серий
развития
1 - линейная моно^
климаксовая серия; 2
конвергентная моно-
климакс овая серия, 3
дивергентно-конвергещч
ная моноклимакс овая
серия; 4 - линейная
поликлимаксовая се-
рия; 5 - конвергентная
поликлимаксовая серия;
6 - конвергентно-ди-
вергентная поликли-
макс овая серия
Рис. 29. Типы обра-
тимости сукцессий
развития (на примере
простой моноклимак-
сов ой серии)
1 - простой моно-
цикл; 2 - простой по-
лицикл; 3 - сложный
полицикл
Рис. 30. Изменение
видового состава пой-
менных лесов р. Инзер
в ходе сукцессий раз-
вития
Доля видов с пос-
тоянством; 1 - выше
50%; 2 - ниже 50%
136
^учению растительности* под редакцией Уиттекера по существу
содержит элементов творческого развития и потому не отражает
теХ крупных изменений в общем Методическом уровне работ геобо-
таников, которые произошли за 40 лет после опубликования Рамен-
сКим методов ординации.
Примеры статистического изучения сукцессий можно найти в ра-
ботах Т.В. Поповой (1973) и Б.М. Миркина (1974). Использовав
представления о временном континууме (см. следующую главу), мы
предложили применять для изучения сукцессий технику градиентного
анализа. В качестве осей ординации использовался либо возраст
сообщества, устанавливаемый по деревьям-хроноиндикаторам, либо
оценка фактора среды, которая скоррелирована с возрастными изме-
нениями сообщества, либо ряд смены доминантов. Так, в речных
поймах средней полосы в качестве показателя возраста использо-
валось содержание гумуса в верхнем слое почвы. В поймах арид-
ной полосы таким фактором может оказаться содержание солей в
почве. В зависимости от того, какой фактор был использован в ка-
честве оси ординации, результаты градиентного анализа* называются
хроноклином или эко-хроноклином. Некоторые результаты статисти-
ческого анализа сукцессий приведены на рис. 28-30.
Ряд зарубежных работ по статистическому описанию сукцессий
прореферирован В.И. Василевичем (1972а) в его последнем обзоре
статистических методов анализа растительности. Этими авторами
использованы методы информационного анализа сообществ разных
фаз сукцессий. Подобный подход осуществил и сам Василевич (19716)
при изучении сукцессий пойменной растительности вдоль рек Инзер
и Дёма.
Глава 15. КОНЦЕПЦИЯ КЛИМАКСА
Гомеостаз растительности как элемента экосистемы является фун-
даментальной проблемой современной экологии в широком и фито-
ценологии в узком смысле. В свойстве гомеостаза экосистемы про-
является второй закон термодинамики - один из наиболее всеобщих
и важных для объяснения явлений материального мира. Как спра-
ведливо указывает Ю.Одум (1975), любая система обладает низ-
кой энтропией, если в ней происходит непрерывное рассеивание лег-
ко используемой энергии (пища и свет) и превращение ее в энер-
гию, используемую с трудом (например, в тепловую). Для обеспе-
чения соотношения процессов рассеивания и ассимиляции энергии в
экосистеме возникает сложная оптимальная и устойчивая структура
биомассы. Вопросы охраны природной среды в конечном итоге сво-
дятся к поддержанию этой структуры, т.е. состояния взаимноурав-
новешенной устойчивости биоценоза и абиогенных факторов природ-
ной среды.
137
1. К ИСТОРИИ КОНЦЕПЦИИ КЛИМАКСА
В фитоценологии концепция гомеостаза получила название кон-
цепции климаксаЧ В монографии В.Д. Александровой (196 9) сос-
тояние проблемы получило достаточно полное освещение, однако за
последние годы появилось много новых данных и вышла из печати
серия публикаций Р.Уиттекера (Whittaker, Woodwell, 1972; Whitta-
ker, 1974, 1975]:и др.), что дает основание вернуться к обсуж-
дению этой проблемы. Поскольку в работе Александровой (1969) и
Трасса (1976) история концепции описана достаточно полно и под-
вергнута глубокому анализу, исторический экскурс можно ограничить
самой краткой справкой и в ряде случаев отказаться от прямого ци-
тирования первоисточников, опубликованных до 1965 г., отсылая
интересующихся к этим работам. В главе обсуждаются преимущест-
венно разработки последних десяти лет, причем лишь их небольшая
часть, так как литература о динамике растительности (а соответст-
венно в той или иной степени касающаяся проблемы климакса) очень
велика.
Как показано в ряде публикаций Уиттекера (1953, 1974) и
уже упомянутом обзоре Александровой (1969), концепция климак-
са прошла три этапа развития, каждый из которых имел свою ру-
ководящую идею, возникшую, естественно, задолго до того, как она
достигла положения превалирующей. Эти три этапа соответствуют
распространению идей климатического моноклимакса, эдафического
поликлимакса и климакса-континуум a (climax-pattern).
Начало периода климатического моноклимакса теряется в рабо-
тах геоботаников конца прошлого столетия (Р.Хульта,Э.Варминга,
Х.Каулса). Апогей концепции связан с именем Ф.Клементса. Закат -
с работами А.Тенсли, выполненными в 30-х годах, хотя первые убе-
дительные аргументы против системы взглядов Ф.Клементса сфор-
мулировал ДНайколс в 1917 г. Сущность концепции климатичес-
кого моноклимакса Уиттекер (1974) сводит к четырем положени-
ям, три из которых являются обязательными ее элементами (ус-
тойчивость, превалирование, конвергенция), а четвертый - аналоги-
зация климаксового сообщества организму - факультативным, стоя-
щим в известной степени особняком от основного ядра системы
взглядов Клементса.
С каждой работой Клементс допускал все большее число откло-
нений от главного климакса, вводя дополнительные климаксы. Так,
субклимаксы названы сообществами, которые близки к климаксу, но
не могут перейти в него в результате действия какого-то факто-
ра, устранение которого переведет их в климакс (пример расти-
тельность речных пойм, переходящая в климакс после выхода из
^Было бы правильнее транскрибировать английское слово "climax”
как 'клаймакс*. Однако это искаженное произношение английского
слова живет благодаря традиции и потому вряд ли целесообразно
от него отказываться.
138
сферы заливания). Дисклимаксом Клементс считал нарушенные че-
цовеком климаксовые сообщества, например пастбища. Экстразо-
^льная растительность (лес в степи или степи в лесу) выделяет-
в преклимаксы и постклимаксы, и все климаксы, вместе взятые,
рбьеднияются в панклимакс.
Второй период, начало которого можно датировать 30-ми года-
ми, характеризуется падением авторитета концепции моноклимакса
jj переходом к концепции поликлимакса. Три признака (устойчивость,
превалирование и конвергенция) оказались несопряженными, и пото-
ку на смену представлению о возможности абсолютной конверген-
ции к сходным сообществам растительности скальных обнажений,
песчаных дюн, зарастающего озера и т.д. пришли более реалисти-
ческие положения о существовании многих климаксов, выра-
жающих конкретное взаимодействие местных комплексов и
климата данной территории. Из трех положений теории Кле-
ментса сторонники поликлимакса заимствовали только первое -
устойчивость.
В ряде работ (Selleck, 1960; Kershaw, 1974) указывается на
то, что между взглядами сторонников моноклимакса и поликлимак-
са противоречия носят методологический характер и признание той
или другой концепции зависит от избранного масштаба времени.
Г.Селлик подчеркивает, что сторонники поликлимакса не признают
возможности конвергенции, а сторонники моноклимакса признают
ее, но в геологически удлиненные отрезки времени.
Третий этап, открытый работами Р.Уиттекера (1953), харак-
теризуется дальнейшим развитием концепции поликлимакса. Понятно
что, строго придерживаясь этой концепции, мы должны будем уве-
личивать или уменьшать число климаксов в зависимости от того
синтаксономического ранга, в пределах которого можно отнести со-
общества к одному климаксу. Если стать на позиции непрерывнос-
ти растительности и потому условности всяких границ между кон-
кретными фитоценозами, а значит, и между климаксовыми сооб-
ществами, то мы придем к положению, когда в каждой точке будет
существовать свой климакс, постепенно переходящий в соседние.
Эти взгляды на климакс, как мозаику и континуум растительности
(climax-pattern), есть основание считать наиболее соответствую-
щими природе явлений.
2. ТИПЫ КЛИМАКСА
Считая классификацию климаксов по Клементсу устаревшей, при-
ведем новейшую разработку по этому вопросу, выполненную Уитте-
кером (1974), который различает несколько типов климаксов в за-
висимости от их устойчивости, причем устойчивость рассматрива-
ется как функция двух показателей: времени генерации доминантов
и продолжительности циклов изменений условий среды. Всего пред-
ложено различать пят типов климакса.
139
1. Аклимакс. Время генерации номинантов меньше, чем цикл
изменений условий среды. Флуктуации сообщества беспрестанны.
Климаксовые и серийные сообщества неразличимы (пример - план«
ктон).
2. Циклоклимакс. Цикл генерации номинантов совпадает с годц^
ними колебаниями условий среды. Климакс может быть ©характеру
зован главными доминантами-однолетниками, но серийное сообществ
ва от него также неотличимы (пример - сообщества однолетников
в пустыне).
. 3. Катаклимакс. Генерация доминантов происходит в период меми
ду повторяющимися воздействиями среды, уничтожающими расти-
тельность (пожары, заносы и т.д.); климаксовые и серийные со-
общества в большей или меньшей степени различимы.
4. Суперклимакс. Генерация доминантов длительна, изменения
среды незначительны. Биомасса низка, популяции растений более
или менее стабильны, но серийные сообщества неотличимы от кли-
максовых (пример - тундра).
5. Еуклимакс. Генерация доминантов длительна, изменение сос-
тава доминантов в ходе сукцессии более или менее непрерывно, био-
масса высокая. Серийные сообщества хорошо отличимы от климак-
совых (классическая сукцессия, которая приводит к развитию лес-
ной растительности).
3. КЛИМАКСФОРМИРУЮЩИЕ СУКЦЕССИИ
Концепция Ф.Клементса вытекала из признания возможности воз-
никновения климаксовых сообществ только за счет автогенных смен.
Те преобразования, которые должны произойти при зарастании озе-
ра, разрушении горных пород, оглинении песков и т.д., он
считал следствием жизнедеятельности самого растительного со-
общества.
Это положение было откорректировано рядом американских эколо-
гов, изучавших сукцессии в поймах (растительность пойм рассмат-
ривается Клементсом как субклимакс, который перейдет в климакс
после того, как будет устранено сдерживающее влияние интразо-
нального влияния реки). В этих работах (Shelford, 1954; Bliss, Cantion,
1957; Миркин, Ишбулатова, 1967; Миркин, 1974) было показано,
что в формировании климакса могут участвовать также и аллоген-
ные (гологенетические в советской терминологии) смены, причем
взаимодействие автогенных и аллогенных смен в ходе сукцессии
подчиняется закономерности постепенного ослабления роли аллоген-
ного и усиления автогенного элемента. По всей вероятности, при
формировании и большинства других видов климаксов гологенети-
ческие смены играют немаловажную роль, так как процессам био-
логического выветривания не может не сопутствовать физико-хи-
мическое выветривание, процессы жидкого и твердого стока мате-
риалов и т.д. Можно говорить лишь о некоторых случаях формиро-
140
климакса, когда роль аллогенного элемента мала (демутация
^брошенной пашни, зарастание озера, переход низинного болота в
0ерховое и т.д.). Соответственно этим двум вариантам климакс -
формирующих сукцессий (автогенному и аллогенно-автогенному)
есть смысл различать и два варианта климаксов: аллогенный (эн-
доэкогенетический) и аллогенно-эндогенный (экзо-, эндоэкогене-
тический). Как будет показано ниже, такое различение во многом об-
легчит анализ изменения в ходе климаксформирующей сук-
цессии таких признаков, как продуктивность или видовое раз-
нообразие.
Весьма интересно проанализировать соотношение климаксфор-
мирующих сукцессий (они в целом соответствуют сменам разви-
тия Александровой, 1962) и антропогенных изменений расти-
тельности. Возникает вопрос, который на первый взгляд про-
изводит впечатление абсурдного, но стоящий весьма остро в
период перехода биосферы в ноосферу: может ли антропоген-
ное воздействие не только нарушать, но и вызывать фор-
мирование климакса?
Выше нами рассмотрена категория антропогенного гологенеза.
Например, при сведении лесов на водосборах усиливаются процес-
сы твердого стока за счет быстрого таяния снега и бурных па-
водках на реках, падает водность рек в летнее время и все это
в конечном итоге ведет к ускорению перехода зонально-интразо-
нальной пойменной растительности (субклимакса) в зональную (кли-
макс). Приведенный пример характеризует в известной мере сти-
хийное воздействие человека, однако человек в состоянии и путем
сознательного акта (введение соответствующего режима исполь-
зования), который будет способствовать лесовозобновлению, ока-
зать ускоряющее воздействие на процессы восстановления климак-
са в условиях лесной зоны и соответствующего ему природного ра-
вновесия. Если на данном этапе человек еще не может создавать
климаксы, то он, без сомнения, может содействовать их сохране-
нию и восстановлению.
Заканчивая характеристику климаксформирующих сукцессий, ос-
тановимся на ^-разнообразии (т.е. разнообразию между сообщест-
вами, являющимися звеньями одной сукцессионной серии или гради-
ентного ряда). Работами К.Муллера (Muller, 1940, 1952, цит. по
Whittaker, 1974) было показано, что в условиях пустыни или тунд-
ры серийные и климаксовые сообщества (суперклимаксы) практи-
чески состоят из одних и тех х<е видов и потому все сукцессион-
ные изменения связаны лишь с изменением возрастного состава по-
пуляций (в климаксовых сообществах, понятно, преобладают попу-
ляции нормального типа, где одновременно присутствуют все воз-
растные классы каждого вида) и их размещением в пространстве.
В условиях умеренной полосы сукцессии оказываются наиболее про-
тяженными и состоят из многих стадий, при смене которых струк-
тура фитоценозов существенно усложняется и возникает еук-
лимакс.
141
4. О НЕКОТОРЫХ ОСОБЕННОСТЯХ КЛИМАКСОВЫХ СООБЩЕСТВ
Единство дискретности и непрерывности (Александрова, 1966)
позволяет легко примирить концепцию климакс-континуума и рас-
смотрение дискретных климаксовых сообществ, т.е. тех участков
’непрерывной гаммы климаксовой растительности, где изменения по
пространственному градиенту несущественны и потому состав и
структура сообщества сохраняются относительно стабильными. Та-
кие сообщества могут быть противопоставлены серийным, т.е. тем
сочетаниям< популяций, которые еще не пришли в равновесие с кли-
матическим и эдафическим комплексом. Вопросы различения кли-
максовых и серийных сообществ неоднократно обсуждались в ли-
тературе, а статья Уиттекера, опубликованная в восьмом томе "Ру^
ководства по изучению растительности", называется "Климакс и
опознание". Однако поскольку Уиттекер не различает автогенного
и аллогенно-автогенного вариантов климакса, не все из указанных
им критериев могут быть приняты.
Такие критерии, как превалирование, конвергентность, плакор-
ность, наибольший мезофитизм, выработанность почвенного профи-
ля, ныне уже не считаются облигатными, так как в условиях гор-
ной страны эдафические климаксы могут быть связаны с почвами
укороченного профиля, занимать возвышенные местообитания, а не
п ла коры и не являться господствующими ландшафтными ассоциация-
ми. Сегодня наибольший интерес привлекают две группы критериев-
флористические(повторяемость комбинаций видов в сообществах од-
ного и того же типа климаксы, видовое разнообразие) и продук-
ционно-энергетические (общий запас биомассы, характеристика чис-
той биологической продукции, циклы минеральных элементов, пока-
затели биоэнергетики и т.д.).
5. КЛИМАКС И ПРОДУКТИВНОСТЬ
Независимо от того, какой вариант концепции климакса принят
исследователем, при автогенной природе климакса он характеризу-
ется максимальным запасом биомассы и наивысшей биологичео*
ки чистой продукцией. Однако в последние годы, в связи с изу*
чением аллогенно-автогенных климаксов, критерий обязательности
максимума биомассы оспаривается. Первыми, пожалуй, выступили
против принципа максимума биомассы в климаксовом сообществе
исследователи динамики растительности речных пойм (см. обзор
Миркина, Ишбулатовой, 1967). Переход высокоствольных тугай-
ных лесов в пустынный климакс или смена сообществ древовидных
ив тундровой растительностью, были убедительными примерами от-
клонений от принципов "классического климакса". Р»Макинтош (1974)
в своем обзоре состояния экологии растений за последние 25 лет
подчеркивает, что ныне уже большинство экологов считает макси-
мальную продуктивность и запас биомассы факультативным и част**
142
аым признаком климаксового сообщества. С его точки зрения, глав-
ное отличие цикла обмена веществом и энергией в гомеостатичес-
ком сообществе заключается в том, что этот цикл замедлен и в
сообществе фиксируется максимальное количество вещества и энер-
гии. Кругооборот вещества и энергии становится замкнутым, и по-
вышается роль детрита. Весьма часто используемое при изучении
экосистем соотношение П/Р (продуктивность/респирация, т.е. ды-
хание) по мере приближения сообщества к гомеостатичной фазе
уменьшается и приближается к единице.
Ю. Одум (1975) приводит и некоторые другие энергетические
критерии: отношение валовой продукции к чистой продукции (в ходе
сукцессии убывает), отношение биомассы к поступающей энергии
(биомасса, поддерживаемая единицей энергии, возрастает), характер
пищевых цепей - замена линейных, преимущественно пастбищных
цепей ветвящимися и детритными.
В работах Уиттекера (Whittaker, Woodwpll, 1972 и др.) для ха-
рактеристики изменения продуктивности использован показатель КА Б
(коэффициент аккумуляции биомассы), который представляет собой
отношение сухой биомассы живых и мертвых тел организмов к чис-
той годовой продукции сообщества.
В ходе прогрессивной сукцессии с формированием еуклимакса,
физиономический градиент которой начинается однолетними трава-
ми и через стадии многолетних трав и кустарников завершается
деревьями, КА Б меняется от 1 до" 30-50. Однако, естественно,
нарастание КА Б характерно лишь для тех случаев, когда климакс
формируется чисто автогенетически. Видимо, состояние равновесия
положительных и отрицательных обратных связей» которое приводит
примерно к равному соотношению ежегодного прироста биомассы и
ее утечки за счет опада, дыхания, поедания консументами и пр., яв-
ляется наиболее надежным критерием для отличения климаксового
сообщества от серийного.
6. КЛИМАКС И ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ
При формировании климаксового сообщества происходит усиле-
ние средообразующей роли доминантов и всего сообщества как це-
лого, увеличивается напряженность взаимных отношений и потому
повышается уровень закрытости и автономности сообщества для
поселения случайных элементов. В общем плане этот вопрос рас-
смотрел А.Гйгон (Gigon, 1975). Из работ последнего периода, где
приведены убедительные иллюстрации этого положения, укажем пуб-
ликации Ю.А. Злобина (1968) и Т.В. Поповой (1970). Злобиным
был даже предложен специальный показатель - фитоцелогический
барьер, который представляет из Себя величину критерия Пирсона,
отражающую отношение доли видов с постоянством выше 50% к
некоторому ожидаемому числу, когда постоянными оказываются 50%
флоры ассоциации. Несмотря на очевидную искусственность этого
143
показателя, он не лишен биологического смысла. Попова, изучая
менение флористического состава в ходе автогенно-аллогенных сук^
цессий поймы р.Большой Инзер, пользовалась более простым и ес-
тественным показателем - долей видов с постоянством выше чем
50% - и получила те же выводы, что и Злобин: кривая повторяю-
щихся в сообществах видов при переходе от серийных сообществ к
климаксовым идет вверх.
При классической автогенной сукцессии формирование климакса,
как правило, сопровождается повышением видового разнообразия со-
обществ (а-разнообразия). Это недавно вновь показали М.Мелин-
гер и С.Макнаутон (Mellinger, McNaughton, 1975), которые изу-
чали восстановление естественной растительности на старых забро-
шенных пашнях. Однако эта особенность сукцессии не является все-
общим правилом, что было показано В.И. Василевичем (1972а) и
Р.Макинтошем (1974), которые подчеркнули, что длительный го-
меостаз вовсе не обязательно должен быть связан с повышением
разнообразия. При этом Василевич отметил особенности фитоцено-
зов как систем одного трофического уровня. Если для систем со
многими трофическими уровнями, подобными биоценозу, разнообра-
зие повышает стабильность (если не развились растения Айв,
то фитофаги смогут заменить их растениями С и D), то для фито-
ценоза корреляции между стабильностью и видовым разнообразием
быть не может. Ранее, изучая изменения флористического разно-
образия разных по возрасту стадий сукцессии растительности в пой-
ме р. Большой Инзер, Василевич (19716) установил, что по мере
приближения к климаксовой фазе уменьшается доля случайных эле-
ментов, что ведет к падению видового разнообразия. Е.Трамер (ТгА-
тег, 1975) привел пример падения видового разнообразия даже при
сукцессии зарастания старой пашни и высказал мысль, что между
переходом серийного сообщества в климакс и повышением разно-
образия вообще нет однозначной зависимости.
Весьма интересные данные для обсуждаемой проблемы привел
С.А. Дыренков (1970), который изучал сукцессии в еловых дре-
востоях. Им было также показано отсутствие тенденции к повыше-
нию а-разнообразия при переходе от серийных сообществ к кли-
максовым. Однако при этом увеличивалось внутривидовое разно-
образие за счет дифференциации древостоя по диаметру и возрасту,
что отражает уже упомянутую закономерность перехода всех попу-
ляций климаксов ого сообщества к нормальному типу, когда одновре-
менно присутствуют все возрастные стадии развития каждого вида
и он таким образом может самовозобнавляться в этом сообществе.
Применительно к луговым сообществам связь возрастного состава
ценопопуляций и стабильность сообщества многократно обсуждались
Т.А. Работновым (1969а, 19746 и др.).
Кроме показателей, характеризующих энергетику и видовое раз-
нообразие, для характеристики климаксовых сообществ могут быть
привлечены и некоторые другие критерии. К). Одум (1975) в своей
сводке приводит 24 критерия для различения климаксовых и серий-
144
рых сообществ, часть которых уже была обсуждена нами. Допол-
нительно укажем также признаки гомеостатических фаз сукцессии,
хак узкую специализацию по экологическим нишам, возрастание био-
химического разнообразия (и по потреблению и по выделению эле-
ментов), совершенствование в вертикальной и горизонтальной струк-
турах, развитие внутреннего симбиоза, повышение стабильности к
внешним воздействиям, низкую энтропию и насыщенность информа-
цией.
7. КЛИМАКС КАК ФОРМА ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
В последние годы среди части советских и зарубежных геобота-
ников отмечалось остро критическое отношение к климаксу и воз-
никли некоторые понятия (узловые, коренные сообщества), которые,
налагаясь по объему на понятие климакс, во многом были близки
к нему, что вносило и без того в запутанную геоботаническую тер-
минологию элементы анархии и вело к нарушению принципов при-
оритетности. Климакс отвергался на том основании, что будто бы
ему соответствовала полная остановка всякого движения. А. Друри
(Druri, 1956) считал концепцию климакса ошибочной и связанной
своими истоками со временем некоторой стабилизации капитализа
после первой мировой войны. Работы Александровой (1964, 1969)
в известной мере развеяли пелену тумана этих ложных обвинений и
показали, что климакс ни в коей мере не означает остановки разви-
тия и сопровождается изменениями, вызванными микроэволюцией
видов и перестройками климата глобального масштаба. Нами (Мир-
кин, 1974) даже был предложен термин "скользящий климакс", т.е.
подвижное равновесие, которое постепенно меняется при изменении
климатического комплекса условий среды.
Ценность концепции климакса в первую очередь заключается в
том, что она позволяет установить тенденции развития сообществ
к фазе, в которой в наибольшей степени используются все комби-
нации природных ресурсов. Если даже допустить полную фиксацию
этого абиогенного комплекса (что, как уже отмечалось, исключа-
ется), то и в этом случае сообщества будут асимптотически приб-
лижаться к этому теоретически возможному состоянию, но никогда
его не достигнут. Климаксовые сообщества - это сообщества, ко-
торые находятся в состоянии замедленной сукцессии, но не ее пол-
ного прекращения.
8. КОНЦЕПЦИЯ КОРЕННОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Понятие климакс используется не всеми исследователжли. Так,
в работах школы В.Б. Сочавы принята иная терминология для обоз-
начения растительных сообществ, в разной степени устойчивых и
соответствующих зональному комплексу факторов среды. В наиболее
полном виде эта система понятий изложена С.А. Грибовой и Т.И.Иса-
ченко (197 2). Предполагается следующая субординация категорий.
10 415 145
Спонтанная (природная) растительность
1) коренные сообщества,
2) серийные сообщества.
Антропогенная растительность
1) длительнопроизводные сообщества,
2) кратковременнопроизводные сообщества,
3) потенциальная растительность.
Понятие коренное сообщество является абсолютным синонимом
климакса, серийные - соответствуют различным звеньям природных
сукцессий. К длительнопроизводным могут быть отнесены сравни-
тельно устойчивые сообщества, развивающиеся под длительным
воздействием антропогенного фактора (например, сосновые леса Рус-
ской равнины). Кратковременнопроизводные сообщества при прекра-
щении антропогенных воздействий быстро возвращаются к исходному
коренному типу. Пример их - типчаково-полынковые пастбища, раз-
вивающиеся на месте богаторазнотрввно-ковыльных степей при вы-
пасе. Потенциальной растительностью называются сообщества, ко-
торые возникают при позитивном преобразовании природы - прекра-
щении лесных пожаров, осушении, обводнении и т.д.
Культивируемая растительность Грибовой и Исаченко не рассмат-
ривается, но в общем виде ее следует относить к разряду кратко-
временнопроизводных сообществ.
В зарубежной литературе есть и другие термины, отражающие
отношение коренных сообществ к производным. Так, Р. Тюкоен го-
ворит о замещающих сообществах, В. Куяла вводит понятие мест-
ного ряда типов, а М. Швинкерот пишет о круге сообществ одного
флиэе (по Шмиткюзену, 1966). Под флизе понимается некая эколо-
гическая ниша ландшафта, его фация, где при отсутствии воздейст-
вия человека формируется однородное сообщество. Термин П.Д. Яро-
шенко 'узловые сообщества' близок по объему к понятию 'корен-
ная растительность'.
Часть V. НЕКОТОРЫЕ ОБЩЕМЕТОДИЧЕСКИЕ
ВОПРОСЫ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Глава 16. ПЛАНИРОВАНИЕ ГЕОБОТАНИЧЕСКОГО
ИССЛЕДОВАНИЯ
Как уже неоднократно отмечалось в литературе (Работнов, Ура-
нов» 1967; McIntosh, 1967; Мазинг, 1971; Kershaw, 1974), ко-
личественные исследования растительности ни в коей степени не
могут быть противопоставлены качественным и должны рассматри-
ваться как два этапа познания закономерностей растительного пок-
рова. Без надежной рабочей гипотезы, получаемой в ходе рекогнос-
цировочного качественного обследования, определяющего мишень для
статистического анализа, успех приложения математического аппара-
та будет чисто эпизодическим. Исследователь может получить три-
виальные выводы, которые очевидны и без затрат труда на сбор
массового материала и его последующую обработку. Прежде чем
начать сбор материала, необходимо жестко сформулировать задачу
и определить метод, который будет использован для обработки, что
в свою очередь позволит оптимально спланировать объем исходной
информации. При этом следует соразмерить затраты труда и коли-
чество полученной информации. Точное описание зависимости между
этими параметрами исследования весьма затруднительно и потому
может быть на данном этапе отнесено к области такта. Во всяком
случае следует больше всего опасаться излишней дорогостоящей
точности тех данных, которые характеризуют сильно варьирующие
объекты. Всякого рода замеры высоты растений с точностью до
1 мм, определение их веса до1 мг, подсчет числа особей и т.п.
оправданы только при изучении малых совокупностей и постановке
исследований на инфрапенотическом уровне. При статистическом опи-
сании больших географических совокупностей растительного покрова
(методы этого класса исследований в основном обсуждались в кни-
ге) следует отдать предпочтение простым методам учета, помня о
том, что для этого случая наиболее информативен сам факт присутст-
вия вида, а не его обилие. Роль качественного учета видов подчер-
кивают сторонники сигматизма, однако в последнее время и приве-
реженны 'англоязычной* фитоценологии независимо от сигматистов
приходят к тем же выводам. Отметим серию методических экспери-
ментов группы английских исследователей(Smartt et al., 1974,1976),
147
которые сопоставлением многих вариантов количественного и качесж
венного учета и затем построением на этой основе классификаций Т
пришли к выводу о наибольшей экологичности качественного (т.е. Я
по присутствию и отсутствию) учета видов. Заметим, что точность
и объективность исследований ни в коей мере не является сино-
нимом.
Мы остановимся лишь на некоторых частных моментах, а имен*|
но оптимальной площади учетной единицы, выборе оптимального cnoj,
соба размещения пробных площадей, оптимальной точности проектив^
кого учета, некоторых вопросах параллельного сбора данных о рас-
тительности и среде для выявления связи между этими компонен-
тами ландшафта и планировании повторностей учета. При этом мы
остановимся лишь ца одном наиболее популярном классе методов
площадочного учета. Распространенные в геоботанике методы бесплЬ
щадочного учета (кстати, более тонко соответствующие непрерывно^
природе растительности, но хуже разработанные и применимые лишь
к сообществам, относительно редкостойным) наиболее полно обобщен
ны в вышедшей недавно монографии Д. Мюллер-Домбойса и Х.Эллей-
берга (Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974). Описаны они также ив]
опубликованных в нашей стране работах П. Грейг-Смита (1967) и|
В.И. Василевича (1969а).
4
у
1. ОПТИМАЛЬНЫЙ РАЗМЕР УЧЕТНОЙ ПЛОЩАДКИ ПРИ ОПИСАНИИ |
РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОМ УРОВНЕ |
Площадочные методы учета растительности, несмотря на извест-
ную противоречивость, связанную с непрерывностью растительного j
покрова и дискретностью описываемых фрагментов, остаются осно-
вой современного количественного исследования. Однако вопрос об
оптимальном размере учетной площадки по-прежнему остается отк-
рытым. Разными авторами использованы различные принципы опре-
деления оптимального размера учетной единицы и разные методы
реализации этих принципов. При этом ни одна из описанных реко-
мендаций не универсальна, что дало возможность В.И. Василевичу
(1969а) сделать вывод о возможности выбора оптимального раз-
мера учетной единицы посредством соглашения. Однако вполне оче-
видно, что такое соглашение может явиться лишь результатом обоб-
щения опыта.
К настоящему моменту в литературе имеют хождение три поня-
тия, отражающие разные трактовки оптимальной площади описания
растительности. Наиболее широко распространено понятие минималь-
ного ареала^-, используемое преимущественно сторонниками флорис-
От площади минимального ареала следует отличать устаревшее
понятие площадь минимум-ареал, включающее большинство констант
ассоциаций шведских (упсальских) ботаников. Вопрос этот полно
рассмотрен в статьях Х.Х. Трасса (Trass, Maimer, 1973; Trass ,1975)*
148
тического подхода к классификации. Под минимальным ареалом по-
нимают тот размер учетной единицы, где встречено большинство ви-
дов сообщества и где на кривой число видов/площадь намечается
перелом.
Вторым понятием является площадь выявления, т.е. тот размер
учетной единицы, когда улавливаются не только флористические ха-
рактеристики сообщества, но и количественное соотношение между
видами, а также ярусность. Поскольку между полнотой представ-
ленности флоры сообщества и его структурой имеется несомненная
корреляция, 'площадь выявлений' и минимальный ареал могут сов-
падать. Для травяной растительности, видимо, такое совпадение .
часто приходится на величину площадки 100 м^, которая широко
используется геоботаниками многих школ.
Третье понятие - ценоквант - прделожено В.И. Василевичем
(1973) и отражает тот размер учетной единицы, когда происходит
стабилизация всех видов сообщества. Естественно, что стабилиза-
ция относительна и диапазон возможных колебаний покрытия огра-
ничивается велияиной систематической ошибки при проектном учете.
Размер учетной площадки влияет на результат исследования лишь
в том случае, если исследование является эуфитоценотическим и
необходимо, чтобы пробные площади представляли фитоценоз. В ко-
нечном итоге, как и при определении оптимального объема выборки,
здесь действует то же правило: 'чем больше, тем лучше'. Одна-
ко с увеличением размера пробной площади, с одной стороны, резко
возрастают затраты труда, а с другой - усложняется обеспечение
гемогенитета пробных площадей. Случай, когда однородное сооб-
щество занимает большую площадь, - частный, многие сообщества
приурочены ко всякого рода депрессиям или, наоборот, обнажениям
пород на вершинах, и излишне большая пробная площадь не позволит
выбрать место для их характеристики. В этом плане традиционная
пробная площадка 10x10 м, являясь обобщением опыта, может быть
рассмотрена как некоторый разумный предел увеличения размера
учетной единицы. Но для некоторых типов растительности эта пло-
щадь слишком велика и потому задачу обоснования оптимального
размера пробной площади можно сформулировать значительно уже:
нельзя ли пользоваться площадкой меньше чем 10x10 м, и выиг-
рывая во времени, не проигрывать (или незначительно проигрывать)
в количестве получаемой информации.
В этом случае задача упрощается и остается только выбрать
признаки для сравнения результатов учета в контроле (10x10 м) и
на опытных площадках и обосцовать допустимый порог утечки ин-
формации. Возможен весьма несложный способ решения этой задачи:
анализировать влияние размера площадки всего на один признак -
видовую насыщенность.
Предлагаемый способ обоснования размера учетной единицы зак-
лючается в следующем: в пределах однородного участка раститель-
ности закладывается 25 серийвписанных друг в друга площадок
^При гомотонной растительности число серий можно уменьшить до 10.
149
10x10, 5x5, 2x2, 1x1 м. Далее для всех площадок одного разме-
ра рассчитывается средняя видовая насыщенность. Сравнение видо-
вой насыщенности проводится по формуле:
где - видовая насыщенность ^экзаменуемой площадки*, ^2 - то
же для контрольной площадки (100 м^).
Утечку информации при уменьшении размера пробной площади мы
считали несущественной в том смысле, если отношение и В2
оказалось больше чем 0,8. Видимо, 80%-ный доверительный интер-
вал в силу особенностей объекта геоботаников (сильного влияния
различных неучтенных факторов—шумов) будет вполне правомерным.
Этим способом мы определяли оптимальный размер описания для
различных пустынных, сухостепных и степных .сообществ Монголии.
Выяснилось, что оптимальный размер площади описания зависит
9т флористического богатства растительности: чем больше видов
образует фитоценоз, тем меньше площадь описания. Эта зависимость
для.травяной и травяно-кустарничковой растительности может быть
выражена следующей простой зависимостью размера пробной площад-
ки от числа видов, имеющей, видимо, применимость и за пределами МНР:
2
Число видов на 100 м Оптимальный размер
пробной площади, м -
Менее 20 10x10
20—40 5x5
Более 40 2x2
Заканчивая рассмотрение вопроса об оптимальной площади описа-
ния, упомянем еще одно понятие, которое, видимо, является новым
для геоботаники - площадь опознания (Григорьев и др., 1974), т.е.
та величина пробной площади, на основании которой может быть дан
безошибочный таксономический диагноз фитоценозов.
Если в основу выделения таксономических единиц положено соот-
ношение участия разных блоков диагностических видов, то для еди-
ниц, выделяемых по преобладанию одной группы, площадь опознания
будет много меньше, чем площадь описания. Фитоценоз петрофитных
местообитаний, например, можно узнать по фрагменту размером 0,1-
0,25 м^. Если же сообщество представляет переход (т.е. экотонные
ед иницы), площадь опознания может даже превышать площадь описания»
2. ОПТИМАЛЬНЫЙ ПРИНЦИП РАЗМЕЩЕНИЯ УЧЕТНЫХ ЕДИНИЦ
Вопрос о выборе оптимального способа размещения пробных пло-
щадей является одним из краеугольных в методике геоботанических
исследований. Возможность проникновения субъективных моментов в
исходные данные при типическом отборе общеизвестна, и потому в
методических руководствах по геоботанике (Грейг-Смит, 1967; Ва-
150
сцлевич, 1969а) в качестве основных способов получения исход-
ных данных рекомендуется случайный и регулярный отбор. Несмот-
ря на то, что регулярный отбор несравненно проще, чем случайный,
и полнее охватывает разнообразие вариантов растительности, авторы
цитируемых сводок, в особенности П. Г^ейг-Смит, проявляют из-
вестное недоверие к регулярному отбору и не считают полученную
с его помощью выборку вполне репрезентативной. Источником иска-
жения репрезентативной картины при регулярном отборе может быть
совпадение расстояний между площадками и скрытого чередования
неоднородностей в растительном покрове, хотя предположение о пра-
вильном геометрически повторяющемся чередовании неоднородностей
в естественной растительности выглядит довольно фантастическим.
Нами была предпринята попытка сравнить результаты учета раститель.
ности на профиле при случайном и регулярном расположении мест
описаний \
Методика исследования сводилась к следующему. На профиле
длиною 4 км, который пересекал типичный и петрофитный варианты
сухих степей двух невысоких сопок и межгорной долины в одном
из районов Центральной Монголии (самой Унджул), были получены
две параллельные выборки описаний площадок 2x2 м объемом по
400 площадок. Первую из них отбирали регулярно - пробные пло-
щади располагались через 10 шагов, вторую - случайно (интервал
между описаниями менялся от 1 до 20 шагов). При обработке по-
лученных результатов была рассчитана встречаемость ввдов в выборках
объемом 25, 50, 100, 200, 300 и 400 площадок.
Обработка показала, что влияние различия выборки на встречае-
мость сказывалась только до 50 площадок, а в дальнейшем разни-
ца становится несущественной. Априори можно полагать, что анало-
гичным был бы эффект сравнения двух случайных выборок из одной
генеральной совокупности. Л.Г. Наумова (19766) показала, что
полученные регулярным и случайным отбором выборки площадок
дают сходные матрицы межвидовых сопряженностей.
3. О ПРОЕКТИВНОМ УЧЕТЕ ПРИ МАРШРУТНОМ ИССЛЕДОВАНИИ
В настоящее время достоинство проективного учета не дискути-
руется и большинство исследователей склоняется к выводу, что этот
метод наиболее экономичен и объективен. Совершенно очевидно, что
учет числа особей или веса способен дать более точные сведения о
растительности. Но эти методы не могут быть реализованы ввиду
их трудоемкости.
Л.Г. Раменский (1938) настаивал на дробном учете покрытия
и предлагал различать классы с весьма узкими интервалами (ниже
0,1, 0,1, 0,2, 0,5% и т.д.) Для достижения такой точности
Раменский рекомендовал различные уточняющие приборы: сеточку,
эксперименте приняли участие Т.Н. Казанцева, Р.Ш. Кашапов,
Л.Г. Наумова.
151
Покрытие, 7<>
Рис. 31. Измене-:
ние абсолютной (7)
и относительной (2)
точности глазомер-
ного учета в зави-
симости от покры-
тия вида
вилочку и фотоэталоны проективной полноты. Предлагались и дру-
гие приборы аналогичного характера. Во всех случаях точность
предлагается повышать разбиением всего массива растительности
на мелкие части, оценкой травостоя в них и выведением среднего.
Однако даже при использовании приборов возможность оценить учас-
тие видов с точностью до 0,5% (тем более до 0,1%) вызывает
сомнение.
По всей вероятности принципы оптимизации исследований диктуют
необходимость упрощения учета проекции видов и компенсации огруб-
ления отдельных оценок повышением устойчивости средних. Кстати,
и сам Раменский (1929) признавал возможность существенных оши-
бок при * беглой экскурсионной работе* на пробных площадях
10x10 м.
В июле 1973 г. в сомоне Унджул МНР нами был выполнен ме-
тодический эксперимент для обоснования возможной точности проек-
тивного учета в условиях маршрутного исследования, когда лимит
времени делает невозможным использование уточняющих приборов.
В эксперименте был использован метод экспертных оценок (см.,
например, Кемени, Снелл, 1972), который сводился к следую-
щему. На пяти фиксированных площадках 10x10 м, заложенных в
сухой степи, независимо были выполнены описания восемью иссле-
дователями^. Результаты описаний растительности были подвергну-
ты статистической обработке.
В качестве контроля во всех случаях было принято среднее из
учета восьми исследователей. Можно допустить, что в этом случае
субъективность оценок в значительной степени гасится коллективным
опытом.
В эксперименте приняли участие И.В. Борисова, Т.К. Гордеева,
Т.Н. Казанцева, P.IU. Кашапов, С.А. Кожемякин, Б.М. Миркин,
Л.Г. Наумова и Т.Н. Попова.
152
На рис. 31 показан основной вывод эксперимента: с повышением
укрытия вида падает абсолютная и возрастает относительная точ-
ность его глазомерного учета. Используемая нами шкала проектив-
ного учета (I - 0-5%, II - 5-15%, III- 16-25%, IV - 26-50%
н V - больше 50%) по этой причине позволила разным исследова*-
телям достигнуть высокой совпадаемости оценок (свыше 80% сов-
падений).
4. ОСОБЕННОСТИ СБОРА ИСХОДНЫХ ДАННЫХ
ПРИ ИЗУЧЕНИИ СВЯЗИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И СРЕДЫ
Растительный покров организован в первую очередь факторами
внешней среды, которые в большей или меньшей степени опосредст-
вованы отношениями между видами. По этой причине исследования
связи растительности и среды всегда были и будут наиболее акту-
альными и дающими выход в широкий круг геоботанических проблем:
ординадию, классификацию, фитоиндикацию и т.д.
Все методы различения растительных сообществ и аналогично
единиц почвенной классификации можно разделить на две группы. В
первом случае различение типов растительности и почв проводится
интуитивно либо одним исследователем, либо двумя, но при согла-
совании результатов непосредственно в поле. Назовем этот способ
зависимой диагностикой, противопоставив его независимой, когда
диагнозы единиц почвенной классификации и типов фитоценоза вы-
полняются независимо и не меняются при последующем обмене гео-
ботаника и почвоведа.
Независимая диагностика возможна как при использовании объек-
тивных методов (выделение ассоциаций статистически, а почв - при
характеристике их аналитическими показателями), так и при интуи-
тивном определении принадлежности почв и растительных сообществ
к единицам классификации. Отасно нарушение требования независи-
мости только во втором случае, так как в первом в полевых ус-
ловиях практически не может быть сделан вывод о тесноте связи
растительности и среды. Рассмотрим на простой числовой модели
природу ошибок при зависимой диагностике.
Пусть имеется некоторый элемент ландшафта, растительность ко-
торого сложена тремя типами сообществ А, АВ и В. Классы А и В
различаются совершенно объективно, а сообщества типа АВ в силу
переходного характера могут быть ошибочно отнесены к типам А
и В. В условиях распространения этой растительности встречаются
почвы трех единиц почвенной классификации а, Ь и ab. Возможности
различения этих единим в поле примерно те же, что и лри выделе-
нии типов сообществ: а и b различаются хорошо, в то время как
аЬ может быть отнесена как к а, так и к Ь. Допустим^ нто распре-
Эта шкала близка к шкале Р.Хульта - Р.Сернандера (цит. по Во-
ронову, 1973).
153
деление условных вероятностей встречи трех типов растительных т
сообществ на разных почвах задается следующим образом:
Р(А/а) =0,20
Р(А/аЬ) = 0,13
Р(А/Ь) =0
Р(ЛВ/а) =0,10
Р(АВ/аЬ) = 0,13-
Р(АВ/Ь) =0,10
Р(В/а) =0
Р(В/аЬ) = 0,13
Р(В/Ь) =0,20
Пусть исследователю данный закон распределения условных ве-
роятностей неизвестен. Тогда, проводя большое число исследований
типов растительности и единил почвенной классификации, он может
оценить эти вероятности определением частот встречи некоторого
типа растительности на данной почве.
Представим себе, как эта картина будет выглядеть при зависи-
мой диагностике. В этом случае тип сообщества АВ и единицы поч-
венной классификации ab по причине переходного характера и при
отсутствии у исследователей объективных критериев различения мо-
гут быть произвольно (например, в силу желания видеть законо-
мерность такой, какой она представляется в рабочей гипотезе) све-
дены к крайним типам (А, В, а, Ь). Таким образом, может быть
получена гипертрофированная по уровню связи картина распределения
вероятностей, например:
Р(А/а) =0,33
Р(А/аЬ) = 0
Р(Л/М =0
Р(АВ/а) =0
Р(АВ/аЬ) = 0,33
Р(АВ/Ь} =0
Р(В/а) =0
Р(В/аЬ) = 0
Р(В/Ь) =0,33
В данном примере намеренно утрированы особенности зависимой
диагностики, так как этот способ выявления связей растительности
и среды все еще широко распространен (Евстифеев, Рачковская,
1976; Волкова, 1976) и должен быть оставлен как непригодный
не только при количественном, но и при качественном анализе рас-
тительности. Реальная мера почв и растительности может быть вы-
явлена только при независимом наблюдении растительности и среды
в одних и тех же точках. Как это ни парадоксально, но согласова-
ние в поле точек зрения геоботаника и почвоведа в большинстве
Случаев приносит не пользу, а вред, так как ведет к появлению 'теорий'
об абсолютности связи растительности и среды. Один из аспектов
подобных 'теорий' — принцип совпадения границ почвенной и геобо-
танической карты, что достигается проведением гранил контуров
почв на основе визуального анализа рисунка растительности. Резкая кри-
тика этого подхода содержится в монографии Д.Л. Арманда (1975).
5. ПЛАНИРОВАНИЕ ОБЪЕМА ВЫБОРКИ
Объем выборки в количественных исследованиях - один из основных
параметров. Поскольку описание площадок в поле - по меньшей ме-
ре труд, отнимающий много времени, необходимо так планировать
число и положение описаний, чтобы затраченные усилия и время оку-
пались максимальным количеством получаемой информации с доста-
154
точной степенью точности и надежности (Г^ейг-Смит, 1967). Чис-
ло описываемых площадок будет во многом зависеть от целей, стоя-
щих перед исследователем. Так, число описаний для получения общей
характеристики состава растительности на некотором участке будет
иным, чем число описаний, необходимых для изучения распределения
отдельных видов в пределах этого участка. На величину объема вы-
борки будут влиять как объективные показатели (степень варьирова-
ния признака в одной совокупности, точность его определения), так
и показатели осуществимости (реальные ресурсы времени и рабочей
силы). При этом материальные затраты очень часто оказывают уп-
равляющее воздействие на объективные показатели, т.е. для полу-
чения более гдешевых г (с точки зрения затрат времени и средств)
результатов приходится идти на уменьшение их степени точности.
Объективные данные о необходимом объеме выборки можно полу-
чить, используя теоретический способ планирования эксперимента.
Планирование объема выборки для определения средней с задан-
ной точностью в биологических исследованиях очень часто происхо-
дит с использованием коэффициента вариации, при этом объем вы-
борки определяется по формуле (см., например, Ван-дер-Варден, 1960):
2‘ Р2 р2*2
где -—Коэффициент вариации по ранее произведенной выборке объе-
мом Пр X и од - оценки средней и дисперсии; р - необходимая
точность определения средней; t - табличное значение критерия
Стьюдента, соответствующее требуемой вероятности.
Так, для доверительной вероятности 0,68 имеем t = 1 и тогда
-2
ах
"2 = х2 2 •
Л р
Однако в силу выборочное™ показателей X и а % оценки П2
должны быть не точечными, а интервальными (Василевич, 1974).
Используя закон распределения случайной величины т^, мы построи-
ли его доверительный интервал (Розенберг, 1976а). Верхняя гра-
ница доверительного интервала, которая должна использоваться
для планирования объема выборки, определяется следующим образом:
- "х”!
П Л ® ---------
х2р2(П1 - 1)
где находится по таблицам функции Лапласа; ft представляет
собой степень надежности получаемого результата. Но для большей
надежности требуется и большее число наблюдений п2- Происходит
155
традиционный конфликт надежности и экономичности исследования.
Отсюда выбор величины /8 будет зависеть от целей, стоящих перед
исследователем. Для геоботанической практики можно ограничиться
значениями /8 от 0,80 до 0,95, тогда S& будет меняться в преде-.
лах от 1,28 до 1,96. Величина 100 (1-/8) является фактически
точностью определения ^2*
В табл. 23 приведены интервалы теоретических объемов выбор.,
ки определения средней с точностью 5-z5% при объеме пробной
выборки 50 площадок (наиболее 'реальный* объем). Размер пло-
щадки 0,1 м^.
Таблица 23
Значение средней (X),. < точности ее определения %) и доверитель-
ные интервалы планируемого числа повторностей п 2 для определения
общего урожая, массы некоторых фракций и видов остепненного лу-
га Южного Урала при разной точности определения средней (объем
пробной выборки »1я 50) для /8 = 0,95
Вид и фракция X 6X,% Планируемая .точность определе- ния средней, %
5 15 25
Общая продуктив- 34,55* 3,06 11-27 1-3 1-2
ность Злаки 18,58* 4,29 21-52 2-6 1-2
Sanguisorba officinalis 11,41 24,30 597-1678 76-186 27-67
Filipendula hexapetala 1,09 13,70 217-533 Z5-59 9-21
Leucanthemum vulgare 0,17 37,27 1610-3945 180-438 64-158
Stellana graminea 0,10 35,05 1425-3489 158-388 56-140
Примечание. Звездочкой отмечены показатели, распределение которых
соответствует нбрмальному с доверительной вероятностью 0,95.
Данные таблицы достаточно четко распадаются на две группы:
виды и фракции, распределение которых соответствует нормальному,
и виды, распределенные по иным законам. Для таких аддитивных по-
казателей, как общая продуктивность, злаки, нормальность распре-
деления следует из центральной предельной теоремы теории вероят-
ностей, так как эти показатели представляют собой сумму большого
числа случайных величин. Этим объясняется тот факт, что для опре-
деления их среднего веса даже с точностью 5% требуется сравни-
тельно малый объем выборки (30-50 наблюдений).
Не исключена возможность, что многие редкие виды вообще не
могут быть оценены при реальных затратах труда. При объеме вы-
борки до 50 укосных площадок 0,1 м^ можно требовать только
достоверное определение веса отдельных фракций и наиболее обиль-
ных видов.
156
Разборка укосов до всех видов совершенно бесполезна, так
как более чем о присутствии для малообильных видов никаких
выводов сделать нельзя: получаемые средние будут недостоверно
отличаться от нуля.
Более сложным оказывается планирование числа геоботанических
описаний для характеристики определенного природного района. Здесь
Принцип *чем больше - тем лучше* оказывается особо полезным,
однако дефицит времени ведет к необходимости обоснования некой
минимальной величины объема выборки. Исходя из накопленного на-
ми опыта можно дать следующие рекомендации.
1. При работе методами "качественного исследования и исполь-
зовании типического отбора, игнорирующего реальное соотношение
между классами генеральной совокупности, нужно на каждый визу-
ально опознанный в поле тип сообществ набрать примерно 15 опи-
саний. Для одного геоботанического района редко удается выделить
более 20 классификационных единиц ранга суб ассоциаций, поэтому
можно считать достаточной выборку из 300 геоботанических описа-
ний. Эта выборка будет достаточной для составления очерка расти-
тельности средней по величине поймы, лесов одного лесничества и
т.д.
2. При количественном исследовании объем выборки в 300 опи-
саний также позволяет выполнять все основные виды обработки -
построить устойчивую дендрограмму сопряженных групп видов, осущест-
вить градиентный анализ и т.д. Однако в этом случае эти 300 описаний
должны представлять одну совокупность, включаемую в обработку.
Вряд ли будет целесообразно совместно количественно обработать дан-
ные о болотах и степях в рамках одной совокупности или объектив-
ными методами разбить совокупность описаний на классы, представ-
ляющие леса и луга. Поэтому в целом затраты на сбор материалов
для количественного исследования оказываются несколько боль-
шими.
Увеличение объемов выборок и повышение их репрезентативности
является основной тенденцией совершенствования геоботанических
методов. Однако при оптимизации исследования (уменьшение раз-
мера учетной единицы, уменьшение точности проективного учета и
пр.) это увеличение объема вряд ли существенно увеличит затраты
времени.
До сих пор в геоботанической практике нередки бланки опа-
сений, переполненные колонками сведений, которые в дальнейшем
никак не используются в ходе обработки. Сведения о фенофазе, вы-
соте отдельных видов растений, их приуроченности к ярусам, жиз-
ненности и пр. для Построения классификации и увязки выделенных
единиц с у словами среды вовсе не обязательны. Вполне пригодно
краткое геоботаническое описание, где имеется полный (это усло-
вие совершенно обязательно! ) список видов, роль которых отраже-
на упрощенной шкалой проективного учета, опирающейся на четыре-
пять хорошо визуально различимых градаций.
157
Глава 17. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ИНДЕКСЫ,
ОТРАЖАЮЩИЕ ОТНОШЕНИЯ
МЕЖДУ ВИДАМИ И СООБЩЕСТВАМИ
Формально для количественного выражения сходства распределен
ния видов или сходства сообществ могут быть использованы одни
и те же индексы: если рассматривать обычный сводный список как
прямоугольную матрицу, то можно» используя один и тот же аппарат
обработать ее и по строкам (корреляции видов) и по столбцам
(сходство между фитоценозами). Однако в силу традиций практика
геоботаники и ряда смежных наук выработала разные показатели
для отражения сходства видов и сообществ.
1. МЕЖВИДОВЫЕ СОПРЯЖЕННОСТИ И КОРРЕЛЯЦИИ
Зависимости, существующие между распределением различных ви-
дов» являются основой для классификации или ординации раститель-
ных сообществ и проверки гомогенности выделяемых классификаци-
онных единиц (Goodall, 1973b; Dagnelie, 1962а,b). Возможность
математических методов изучения этих зависимостей уже неоднок-
ратно дискуссировалась в ряде сводок по применению количествен-
ных методов в геоботанических исследованиях (Г^ейг-Смит, 1967;
Василевич, 1969а; 1972а; Gounot, 1969; Pielou, 1969; Kershaw,
1974) и во многих статьях (Фрей, 1963; Dagnelie, 1965; Ва-
силевич, 19696; Вyef, 1970; Денисова, Миркин, 1972; Goodall,
1973b, и др.). В нашей стране, по-видимому, больше всех изуче-
нием межвидовых зависимостей занимались геоботаники Башкирс-
кого филиала АН СССР (Миркин, Денисова, Гаврилова, 1970; Де-
нисова; 1971; Денисова и др., 1974; Миркин, Наумова,. 1976а, б,
и др.).
В настоящее время известно более 30 различных индексов меж-
видовой сопряженности. Наиболее полный обзор этих индексов пред-
ставлен в работе Д Гудола (1973b). Однако эта работа обзорного
характера и практически не дает рекомендаций о том, какой индекс
в каких условиях лучше всего использовать. Гудол замечает, что
выбор *... лучшего индекса - дело вкуса* (с. 114). Думается, что
этот *вкус* должен диктоваться точными знаниями о возможностях
того или иного коэффициента и целями, стоящими перед исследова-
телями. Как подчеркивает В.И. Василевич (1972а), *...сопряжен-
ности между видами интересуют геоботаников не сами по себе*
(б. 18). Интерес представляют причины, вызывающие зависимость
видов, которая может быть вскрыта с использованием данного ин-
дёкса, и определение групп зависимых видов (корреляционных плеяд»
по П.В. Терентьеву, 1959), которые в дальнейшем могут служить
основой для классификации или ординации растительности.
Рассмотрим некоторые основные принципы, позволяющие провести
классификацию различных мер зависимости между видами.
158
Зависимость между признаками может быть измерена как с уче-
том только качественных признаков (присутствие или отсутствие
данного вида), так и с использованием количественных признаков
(вес, обилие, покрытие и т.д.). Принципиальной разницы между коли-
чественными и качественными признаками нет (Плохинский, 1970;
Гельберг, 1972). Действительно, любой количественный признак
может быть представлен в альтернативной форме (например, больше
или меньше средней). С другой стороны, степень проявления качест-
венного признака при более тщательном исследовании может быть
измерена, тем самым превращен качественный признак в количест-
венный.
Если зависимость между видами определяется по качест-
венным признакам, то говорят об их сопряженности, определение
по количественным признакам приводит или к корреляции или на-
хождению расстояния между сравниваемыми видами в некотором
многомерном пространстве (Василевич, 1969а). Расчет индексов
сопряженности проводится с использованием таблицы 2x2, сведения
о которой можно найти в любом элементарном пособии по статисти-
ке. В клетках таблицы приводится число случаев совместной встре-
чи видов U и V, обозначаемое через а, встречи их порознь (Ь и с)
и число случаев, когда оба вида отсутствуют (d). Общее число наб-
людений таким образом, будет N = а + b + с + d.
Д. Гудол (1973b) делит все индексы, рассчитываемые с исполь-
зованием и качественных и количественных признаков, на центриро-
ванные (значения которых меняются от -1 через О до +1) и не-
центрированные (границы возможных значений которых отличаются
от -1 и +1).
Все индексы, определяющие зависимость между видами, можно
разделить на симметричные, которые принимают одинаковые значе-
ния независимо от того, сравнивается вид U с видом V или вид V
с видом U, и несимметричные.
Еще два принципа, по которым можно провести разделение индек-
сов, относятся только к коэффициентам межвидовой сопряженности.
Д. Брей (Вгау, 1956) и М. Морисита (Morisita, 1959) делят все
индексы сопряженности на индексы перекрытия и собственно на ко-
эффициенты межвидовой сопряженности (см. Василевич, 1969а; Go-
odall, 1973b). Индексы перекрытия элиминируют влияние клетки
d, т.е. числа случаев, когда на площадках отсутствует оба сравни-
ваемых вида. Для видов, которые характеризуются высокой встреча-
емостью, d-эффект показывает долю эколого-фитоценотическогр диа-
пазона (ЭФД), находящуюся за пределами распространения обоих
видов сравниваемой пары (Миркин, 1974)*
Е. Пилу (Pielou, 1969) предлагает разделять полную и абсолют-
ную сопряженности. Первая элиминирует влияние различий встречае-
мости признаков, тогда как вторая - нет. Этот принцип имеет важ-
ное значение: максимальная абсолютная сопряженность может быть
достигнута тогда и только тогда, когда оба вида встречаются толь-
ко вместе, а это подразумевает одинаковую встречаемость видов
159
(Ь=с О). В геоботанической практике чаще всего виды различаются
по своей встречаемости, т.е. этом случае абсолютная соп-
ряженность никогда не будет достигать своего максимального зна-
чения. Индекс полной сопряженности может достигать своего мак-
симального значения в том случае, когда менее частый вид (напри^
мер, Ь<с) всегда встречается в описаниях с более распространенны^
видом, т.е. при Ь = 0.
В табл. 24 приведена классификация ряда индексов для оценки
зависимости между видами, основанная на изложенных выше прин-
ципах.
Математическое выражение этих коэффициентов можно найти в
сводках В.И. Василевича (1969а, 1972а) и Д. Гудола (1973 b),
а также в работе А.В. Денисовой и Б.М. Миркина (1972).
Индексы, не имеющие фиксированных границ, мало удобны для
геоботанических целей, а коэффициенты, меняющиеся от О до 1, из-
лишне ограничивают возможности варьирования оценок, поэтому наи-
больший интерес представляют центрированные индексы. Неоднократ-
но отмечалось (Денисова, Миркин, 1972; Миркин, Наумова, 1974),
что фитоценологам для целей получения экологических групп видов
необходим индекс, который бы элиминировал влияние различий встре-
чаемости (т.е. индекс полной сопряженности) и исключал бы влияние
клетки d (т.е. индекс перекрытия). Выбор симметричного или
несимметричного индекса сильно связан с целями исследо-
вания.
Если эколого-фитоценотический диапазон выборки (ЭФД) мал
(например, при изучении мозаичности сообщества или при изучении
экологической ассоциированности в выборке ограниченного диапазо-
на условий среды), из всех межвидовых сопряженностей наиболее
пригоден коэффициент Коула. Для целей классификации выборок с
широким ЭФД необходим индекс полной сопряженности и перекрытия,
который отсутствовал в литературе и был в 1972 г. предложен на-
ми - трансформированный коэффициент Дайса^ (ТКД Миркин, 1974;
Миркин, Наумова, 1974; Розерберг, 1975г).
При использовании количественных данных на основе криволиней-
ного характера биологических зависимостей лучшим показателем
является корреляционное отношение (т/^) или корреляционный пока-
затель Василевича (т/2), элиминирующий пространственное исклю-
чение.
Из этих четырех рекомендуемых индексов предметом более под-
робного обсуждения сделан только ТКД так как свойства ^ об-
щеизвестны, а т/2 подробно описан В.И. Василевичем в его работе
(19726). В
‘В основу ТКД был положен коэффициент Дайса, однако, как от-
мечает Л. Дайс (Dice, 1945), а позднее и Д Гудол (1973b),.
им был повторен индекс ассоциированности Г. Хакера (Hacker,
1921).
160
Таблица 24
Классификация индексов межвидовой зависимости, используемых в биоло-
гической литературе
Центрированн ые Неценгрированн ые
Индексы перекрыва- ния Коэффици- енты меж- видовой со- пряженности Индексы перекрыва- ния Коэффициен- ты межвидо- вой сопря- женности
Индексы сопряженности. Симметричные Полные Юла Михаеля
Абсолютные Пирсона* Агрела - Иверсена Брея Форбеса - Каца Маргальефа Биэлса Годрона Сокэла - Миченера
j Несимметричные Полные ткд* Коула* Хюлберга* Форбеса Хаккера - Дайоа
Абсо- лютные дке
Коэффициенты корреляции и расстояния Несимметричн ые Линейной корреляции* Ранговой корреляции* Спирмена Частной корреляции* Множественной корреля- ции* Чупрова Элленберга Эстабрука Морисигы Уиттекера - Фейрбенкса Ферона Евклидово расстояние Взаимной сопряженности Пирсона
Симмет ричн ые Корреляционное отношение^ Частное корреляционное отношение* Множественное корреля- ционное отношение* Корреляционное отношение Василевича
Примечание. Звездочкой отмечены коэффициенты, имеющие ошибку вы-
борочное™.
11 41S
161
Трансформированный коэффициент Дайса (ТКД) записывается:
ТКД =
а - min (b, с)
а + min (b, с )
x2
2
[ а - min (b> c)]
a + min (b, c)
$ 2 4- [min (b, c)]
[ a 4- min (b, c)]2
где a, b, с - значения четырехкупольной таблицы; у - критерий
достоверности этого индекса; 5 - ошибка выборочное™ этого ин-
декса.
При некотором видоизменении этой формулы (введение растяги-
вающих или сжимающих множителей) можно получить серию коэф-
фициентов с разной оценкой нуля (скажем, считать виды распре де-
ленным и случайно, если число их совместных встреч составляет 30%
числа встреч вида меньшей концентрации). Однако формулирова-
ние нулевой гипотезы как 50%-ной вероятности а от [а + min(b,c)]
представляется наиболее оправданным, хотя и жестким.
На значения межвидовой сопряженности оказывает влияние мно-
жество факторов, таких, как размер площадки, ЭФД, структура вы?»
борки и ряд других (Г^ейгь-Смит, 1967; Василевич,. 1969а; Мир-
кин, 1974). Рассмотрим на числовых моделях, полное описание ко-
торых приведено в статье Б.М. Миркина и Л.Г. Наумовой (1974),
влияние на величину и знак межвидовой сопряженности (измеряе-
мой коэффициентом Коула и ТКД) ряда этих факторов. Иллюстрации
фактическим материалом приведены в работе Л.Г. Наумовой (19766).
Влияние на межвидовую сопряженность ЭФД. На рир. 32
показана модель, включающая три пары *видовг (а, б, в) с пе-
рекрытием экологических амплитуд соответственно 0,25,0,50 и
0,75. Распределения видов одинаковы, симметричны и представля-
ют собой равносторонние треугольники с основанием (амплитудой
гвида*), равнымЛ. Шесть из испытываемых ЭФД (ер
е5' е6> были симметричны по отношению к распределению видов и
составляли соответственно 0,5, 1, 1,5, 2, 2,5 и ЗА, остальные
ЭФД (е^ , е д) были равны по широте 1^5Л и образовывали
ряд смешения от асимметричного по отношению к распределению вэ*
дов диапазона к симметричному (причем ЭФД равен ЭФД
Г3).
В качестве значений клеток таблицы 2x2 принимались площадки
геометрических фигур в данной модели: значению клетки а соответ-
ствовала площадь перекрытого участка распределений, значения
клеток Ь и с рассчитывались по площади неперекрытых частей по-
лигонов, общее число наблюдений N равнялось площади прямоуголь-
ника с основанием, равным широте ЭФД, и высотой, равной высоте
(моде) распределений.
На рис. 32 приведены результаты расчетов для значений коэф-
фициентов Коула (г, д) и значений ТКД (е, ж). Анализ этих ре-
зультатов позволяет сделать вывод о том, что величина ЭФД оказы**
162
Рис. 32. Числовая модель, показывающая влияние широты ЭФД на
величину коэффициента Коула и ТКД (пояснения в тексте)
вает на значение коэффициента Коула значительно большее влияние,
чем на ТКД, и при достаточно широком ЭФД коэффициент Коула
оказывается неприемлемым, в то время как значение ТКД после
включения в выборку распределений обоих видов стабилизируется. Сме-
щение ЭФД (рис. 32д,м) влияет на значение связи и коэффициента
Коула и ТКД даже в большей степени, чем широта ЭФД.
Влияние на межвидовую сопряженность размера пло-
щадки. Основные допущения, лежащие в основе числовых моделей
для анализа влияния размера площадки на межвидовую сопряжен-
ность, состоят в следующем. Выборка получена в условиях *расти-
тельности*, состоящей из трех вариантов, контролируемых тремя
равными классами среды. Считается, что распределения видов аб-
солютно независимы и вероятность встречи вида на площадке зави-
сит только от ее размера и концентрации этого вида. Вероятность
совместной встречи видов, таким образом, можно определить:
P(W) = (Г),
где P-(U) и - вероятности встречи жвидовг V и V в усло-
виях I—го класса среды; п - количество этих классов (в модели
принято и = 3).
Анализ числовой модели (подробнее см. Миркин, Наумова, 1974)
показал, что размер площадки меньше влияет на коэффициент Коула,
чем на ТКД, так как за счет возрастания значений числа совмест—
163
Таблица 25
Матрица значений ТКД и 5ТКд (верхняя правая часть) и ^ТКД
средневзвешенной вида по фактору гумусированности почвы,
ного уровня значимости
Вид | —1 I 3
l.Poa attenuate 1,00+1,15 0,33+0,38
2‘Phlomis tuberosa 13,41 — -1,00+1,15
3.Trisetum sibiricum 13,50 6,40 —
4.Cleistogenes squarrosa 11,94 6,90 9,00
5.Trigonella ruthenica 12,49 7,57 9,36
ных встреч а величина связи первоначально увеличивается до неко^
торого порога, а затем снижается за счет уменьшения значений
клетки d. Если выборка получена в сравнительно узком ЭФД* и цель
исследования состоит в выявлении мозаичности растительности,
клетка d вполне информативна и, как уже отмечалось, коэффициент
Коула предпочтительнее, чем ТКД.
Влияние на межвидовую сопряженность стуктуры вы-
борки. Важным фактором, оказывающим влияние на сопряженность
видов, является структура получаемой выборки, что, к сожалению,
редко учитывается геоботаником. Зафиксировав. размер площадки в
предыдущей модели и меняя соотношение трех выбранных нами клао
сов среды (тем самым изменяя вероятность попадания на площадку
этих классов), легко показать, что даже при постоянстве размера
площадки и ЭФД только вследствие изменения структуры выборки
для одной и той же лары видов можно получить разные по величине
и по знаку значения коэффициентов.
Работа с реальными объектами (Наумова, 19766) позволяет от-
дать предпочтение ТКД, так как он в меньшей степени подвержен
влиянию структуры выборки.
В табл. 25 приведен фрагмент матрицы сопряженности, рассчи-
тываемой по ТКД, и матрицы евклидовых расстояний в пространстве
этих коэффициентов (Лумельский, 1970; Миркин и др., 1976). Сущ-
ность преобразования матрицы сопряженностей в матрицу евклидо-
вых дистанций сводится к следующему: представляя каждый вид как
точку в многомерном пространстве координат значений коэффициен-
тов сопряженностей с другими видами, рассчитывают все возможные
расстояния между всеми точками. Таким образом используется вся
информация матрицы и виды оцениваются не только по несущему
большую ошибку выборочное™ погазателю связи друг с другом, но
и по сходству их отношения ко всем остальным элементам матри-
цы. Общность степных видов в этом случае будет определяться не
только тем, что они положительно сопряжены дру° с другом, но и
тем, что они примерно одинаково отталкиваются от видов лугов,
болот, лесов и пр.
164
(нижняя левая часть) для некоторых пар видов (Ху - значение)
скелетности почвы. Подчеркнуты достоверные значения ТКД для 95%-
4 1 5 1 *’ 1 х2
0,81+0,31 0,62+0,32 5,14 46,31
-0,33+0,67 -1,00+1,15 7,48 17,25
-1,00+0,67 -1,00+0,67 7,65 29,45
— 0,24+0,24 3,01 45,88
3,73 — 2,11 46,88
Приведенный фрагмент матрицы наглядно иллюстрирует экологи-
ческую природу ассоциированности видов, что вполне объяснимо дос-
таточно большими (100 м2) размерами учетных единиц, использо-
ванных для получения выборки. Нетрудно видеть, что сухостепные
видь! малогумусных скелетных почв Cleistogenes squarrosa и Trigo-
nella ruthenica обладают самым малым значением RТКД* Лугово-
степные виды Phlomis tuberosa и Trisetum sibiricum также оказы-
ваются весьма близкими по значениям ^ТКД* гНатуральные* зна-
чения ТКД оказываются значительно менее информативными, так
как виды сквозной экологии, подобные Роа attenuata, обладают
свойством образовывать высокие сопряженности со всеми видами
матрицы. Виды же, локально распределенные, в одной и той же
части градиента редко образуют положительные значения в силу жест-
ко заданной нулевой границы коэффициента. Многократные провер-
ки матриц ^ТКД применительно к самым разным выборкам показывали
достаточно высокую эффективность такой оценки сходства распреде-
лений видов.
2. СХОДСТВО МЕЖДУ ФИТОЦЕНОЗАМИ
В появившихся за последние 10 лет обзорах (Roux G., Roux М.
1967; Василевич, 1969а, 1972а; Gounot, 1969; Житков, 1970;
Чернов, 1971; Согшак, 1971; Orloci, 1972; Goodall, 1973b) приве-
дено большое количество показателей сходства, нашедших широкое
распространение в геоботанических исследованиях. Наряду с извест-
ными индексами Чекановского - Сьеренсена (Czekanowski, 1913,
цит. по Frey, 1966; Sorensen, 1948), Жаккара^- (Jaccard, 1901,
цит. по Василевичу, 1969а), Кульчинского (Kulczynski, 1928, цит.
по Василевичу, 1969а) в этих обзорах фигурирует ряд новых инте-
ресных коэффициентов»
По-видимому, первым из отечественных геоботаников использовал
коэффициент Жаккара А.Е. Жадовский (1925).
165
Р. Сокэл (1968) подразделяет коэффициенты сходства на три
основных типа: коэффициенты ассоциации, коэффициенты корреляции
и меры рассстояния, которые определяют различия между сравни-
ваемыми объектами. Коэффициенты ассоциации выражают различные
отношения числа совпадающих признаков к общему их числу и из-
меняются обычно от О до 1. Коэффициенты корреляции указывают
на степень зависимости между объектами и могут определяться кед
по количественным, так и по качественным данным. Коэффициенты
корреляции варьируют от -1 до +1. В одном из последних обзоров
существующих способов оценки фитоценотического сходства Л. Ор^
лоци (Orloci, 1972) указывает, что индексы сходства могут иметь
вид расстояния, вероятности или информации. Так, меры расстояния
определяют относительное расположение объектов в рассматривае-
мом пространстве признаков-видов. Вероятностные меры дают ве-
роятность того, что два сравниваемых объекта окажутся идентич-
ными, информационные меры связаны с вероятностью через содеп-
жание информации в отдельном распределении частот и через
информационную дивергенцию, разделяющую распределения (Ва-
силевич, 1972а).
В табл. 26 приведено более 30 индексов сходства. Такое оби-
лие этих показателей вызвало необходимость аксиоматического под.
хода к введению мер сходства с целью строгого обоснования выбора
той или иной меры для конкретных целей исследования (Файн, 1966;
Василевич, 1969а; Sibson, 1970; Воронин, 1971; Шрейдер, 1971;
Семкин, 1972). Под мерой сходства между объектами U' и Гпон»-
мают функцию d(U,V), отвечающую основным аксиомам:
1. 0< d(U, Г)<1,
2. d(U, V) = d(V, U),
3. если U = V, то d(U, V) = 1.
Иными словами, мера сходства должна быть определена от О до
1, измеряемое сходство между описанием U и V должно быть рав*
но сходству между описаниями V и U и мера сходства должна дос-
тиг а,ть своего максимального значения (т. е. равняться 1) только
для идентичных описаний.
Из индексов, приведенных в табл. 26, только коэффициенты сход-
ства удовлетворяют основным аксиомам. Для того чтобы меры рас-
стояния удовлетворяли этим аксиомам, рекомендуется проводить
следующее преобразование (Браверман, 1965; GroenewoucI, 1965;
Айвазян и др., 1974):
где К - коэффициент сходства ('потенциальная функция' по Бравер*
ману, 1965); D — одна из мер расстояния между сравниваемыми
объектами.
166
Таблица 26
Классификация индексов сходства, используемых в биологичес-
кой литературе
Коэффициенты, рассчитывае- мые по количественным дан-, .ным Коэффициенты, рассчитывае- мые по качественным дан- ным
Меры расстояния Евклида Батчелора Махаланобиса Лелешуса Боннера . Маки аут он- Смита Обобщенное расстояние Колмогорова Мера Минковского Экмана Огугрена - Радулеску ♦
Коэффициенты сходства ' _ 1 Морисита Смирнова Взвешенный коэффициент сходства Срлоци Неметрический коэффициент Вильямса — Ланце Жаккара Жаккара - Малышева Чекановского - О>еренсена Ван-де{>-М аареля Кульчинского Сокэла - Мичинера Сокэла — Снита Гамена Рассела - Рао Охай Престона Маунтфорда Коэффициент сходства, учи- тывающий 'отрицательное* покрытие
Вероятностные i и корреляцией» | ные меры Коэффициент корреляции Корреляция Боне - Василе- вича Гудола I Гудола II Пирсона Крылова
Информационные меры Шеннона - Уивера Маргальефа I Маргальефа II Макинтоша Гамбаряна Симпсона Реньи - Рао
167
Вероятностные и информационные меры также нуждаются в
предварительном преобразовании, прежде чем считать их удовлетво-
ряющими основным аксиомам для мер сходства.
Рассчитывая сходство между фитоценозами с использованием
количественных данных (покрытие, вес, обилие и т.д.), чаще всего
используют евклидово расстояние или некоторые его модификации
(Василевич, 1969а; Расинын, Сарычева, 1971). Интересным и,
пожалуй, самым точным показателем расстояния между объектами
в пространстве зависимых признаков (а у фйтоценозов признаки имен-
но зависимы), редко используемых в геоботанических исследованиях
в силу своей сложности (Hughes, 1954, цит. по Goodall, 1973b;
Groenewoud, 1965; Bradfield, Orloci, 1975), является 'обобщенное рас-
стояние Махаланобиса' (Maxalanobis, 1936; Андерсон, 1963). Вы-
числение меры Махаланобиса сопряжено с большими вычислитель-
ными трудностями и практически невозможно без применения ЭВМ
класса БЭСМ-4, однако для геоботанических целей мера Махалано-
биса выглядит корректнее, чем простая евклидова дистанция.
Существует ряд искусственных способов определения сходства
между объектами с учетом корреляции признаков, которые и по ре-
зультатам и по сложности расчетов занимают промежуточное поло-
жение между мерами Евклида и Махаланобиса. Примером такой ме-
ры расстояния может служить следующее выражение (MacNaughton-
Smith et al., 1964):
9 N Г n N 9
(I/, П= S 2 S rf-
MS i = 1 ‘ j / i
где и- и v- - значения :-го признака в описаниях U и V; г • • -
коэффициент корреляции между :—м и /-им признаками.
2 9
В других работах значение г заменяют значением Xfi (Wil-
liams et al., 19.64), получая при этом эквивалентный £)2 - индекс.
Эти методы дают более правдоподобную картину, чем использование
евклидовой дистанции, и значительно мёнее трудоемки, чем опреде-
ление меры Махаланобиса.
Если в распоряжении исследователя имеются только качествен-
ные данные, то для определения сходства между фитоценозами луч-
ше всего использовать коэффициенты сходства из табл. 26. Евкли-
дова дистанция в символах таблицы 2x2, учитывающей только при-
сутствие - отсутствие видов, запишется следующим образом:
D F = V b + c.J
0,1
Эта формула позволяет установить связь между В
и рядом ИЭЯ-
£0,1
вестных коэффициентов сходства (Orloci, 1972» 1973)., например:
К/=1-
.
2а + Ь + с *
К 1 D2
KS-M =1----7----7 >
а+ о + с + а
Р2 .
а + Ь + с
168
jy- J 2D^ • 1 2D2 £ j 2D2
KHa + b+c+d' S-S =L~772^
где К j - коэффициент Жаккара; K$ - коэффициент Съеренсена; &S-M
парный (matching) — коэффициент сходства Сокэла - Мичинера; Яд-
коэффициент Гамана; - коэффициент Сокэла - .Снита;
модифицированный, коэффициент Жаккара - Малышева.
Также в обшей форме может быть записан еще ряд коэффициен-
тов сходства:
Для m = (a+b+c+d) имеем коэффициент Рассела - Рао (Кд_д), для т =
я(а + Ь + с) — коэффициент Жаккара, для m а (Ь 4- с)— коэффициент Куль—
чинского (Яд), а длят = \/(а + Ь)(а + с) — коэффициент сходства Охай
(Kfl).
Сравнение этих коэффициентов выполнялось неоднократно (Rous G.,
Roux М., 1967; Шаталкин, 1968), и при этом подчеркивалось отсутствие
единообразных результатов при их использовании Представление
коэффициентов в некоторой общей форме (К =1----и К = а/т) позво-
ляет легко записать ряд связывающих их неравенств:
КК >Ko>KS>KI
>KR-R’
KS-M>KH >KMl’
KS-M
> Kl >KS-S
Учитывая, что коэффициент Кульчинского несколько завышает,
а Рассела - Рао занижает сходство между фитоценозами, предпоч-
тение следует отдать коэффициенту Съеренсена, занимающему в этой
цепочке неравенств среднее положение. Кроме того, коэффициент
Съеренсена является достаточно корректным с математической точки
зрения и удовлетворяет как основным аксиомам для мер сходства,
так и общим положениям теории множеств (Семкин, 1972; Дырен-
ков, 1974).
Большой популярностью коэффициента Съеренсена для геобо-
танических целей способствует наличие таблиц и номограмм
(Falinski, 1958), облегчающих вычисление этого индекса, и ошиб-
ки выборочности (Frey, 1966), позволяющей сравнивать между со-
бой различные значения коэффициентов. Правда, как отмечает В.И. Ва«-
сялевич (1972а), существенность различий фитоценозов еще не
мешает их объединению. Это положение подтверждается и тем,
что индекс не удовлетворяет правилу треугольника (Romaniszyn,
1972), поэтому р!азличие в значениях коэффициентов сходства меж-
ду объектами может быть вызвано не воздействием экологических
факторов, а свойствами самого индекса.
169
Таблица 27
?
Пять описаний растительности горных степей Северо-Восточного
Хангая '
Номера описаний
144 338 384 414 438
Виа Гумусированность почвы
6,21 2,56 2,26 1,44 1,95
Скелетность почвы
3 8 47 8 68
1 2 3 4 5 6
L Роа attenuata 2 1 1
2. Stipa baicalensis 1
3. Carex pediformis 1
4. Stellera chamaejasme 1 1 1 1 1
5* Galium verum 1 1
6* Schizonepeta multifida 1
7. Bupleurum scorzonerifo- 1
lium
8. Iris flavissima 1 1 1
9. Echinops dahuricus 1 1 1 1
10. Artemisia glauca 1 1 1 1
11. Carex korshinskyi 1 1 1 1
12. Aster alpinus 1
13. Polygonum angustifolium 1 1 1
14. Oxytropis myriophylla 1
15. Thalictrum foetidum 1
16. Scorzonera radiata 1
17. Valeriana officinalis 1
18. Trisetirm sibiricum 1
19. Spiraea media 1
20. Ranunculus acer 1
21. Draba subamplexicaulis 1
22. Potentilla fragarioides 1
23. Astragalus mongholicus 1
24. Polygonum alopecuroides 1
25. Allium lineare 1
26. Thalictrum minus 1
27. Sanguisorba officinalis 1
28. Trifolium lupinaster 1
29. Bromus korotkyi 1
30. Potentilla sericea 1 1
31. Silene jenisseensis 1 1
32. Eritrichium rupestre 1 1 1 1
170
1 1 2 3 4 1 5 6
33. Erysimum altaicum 34. Potentilla soongorica 1 1 1 1
35. Orostachys spinosa 1 1
36. Arctogeron gramineum 1 1
37. Dianthus versicolor 1 1
38. Androsace incana 1 1 1
39. Festuca lenensis 2 2 2 2
40. Thymus gobicus 1 1 2
41. Potentilla acaulis 1 1 1 1
42. Arenaria capillaris 1 1 1 1
43. Potentilla bifurca 44. Allium bidentatum 1 1 1 1
45. Carex duriuscula 1 1 1 1
46. Agropyron cristatum 1 1
47. Artemisia frigida 1 2 1 1
48. Caragana stenophylla 1 1 1
49. Stipa krylovii 1 1 1
50. Cleistogenes squairosa 1 1 1 1
51. Trigonella ruthenica 1
52. Dontostemon integrifolius 1 1
53. Cymbaria dahurica 1 1 1
54. Thermopsis lanceolata 1 1
55. Elymus chinensis 1 2
56. Artemisia commutata 1 1 1 1
57. Astragalus adsurgens 58. Chamaerhodos erecta 1 1
Общее количество видов 21 26 24 28 25
Коэффициент Сьеренсена в наиболее простом вице записывается
следующим образом:
v 2а
Л с = --------- ,
2 а + b + с
где а, Ь, с — значения таблицы 2x2. Этот коэффициент может рабо-
тать не только в случае присутствия — отсутствия видов, но и с
учетом их обилия:
2 2 min (и,-, V;)
5 Su. + Sv-
где и — обилие «—го вида в описаниях U и К
Таким образом, в знаменателе стоит сумма обилия всех видов
для обоих описаний, а в числителе — удвоенная сумма наименьшего
171
Таблица 28
Матрица значений коэффициентов Съеренсена (верхняя правая
часть) и Я 5 (нижняя левая часть) для некоторых пар описаний
растительности Северо-Восточного Хангая
Номера опи- саний 144 338 384 414 438
144 ххххх 0,04 0,12 0,12 0,16
338 7,64 хххх 0,70 0,56 0,71
384 7,36 1,59 ХХХХ 0,51 0,67
414 7,08 2,61 2,27 ХХХХ 0,67
438 7,66 1,59 2,14 1,91 ХХХХ
обилия видов для описаний U и V, например, если обилия трех ви-
дов в сравниваемых описаниях было 1 и О, 1 и 2, 2 и 5, то чис-
литель будет равен 2(0 +1 + 2) =6.
К недостаткам коэффициента Съеренсена, как, впрочем, и всех
индексов, рассчитываемых только по присутствию или отсутствию
видов на пробных площадках, следует отнести слабую дифференци-
рующую способность, что может быть объяснено фактом флористи-
ческой неполночленност и фитоценозов (Василевич, 1971а, 1975а).
Действительно, даже при близких экологических условиях флористи-
ческий состав сравниваемых участков может сильно различаться.
Так, число видов, общих для описаний № 338 и 414 (26 и 28 за-
регистрированных видов в каждом описании соответственно, см.
табл. 27), значения экологических факторов которых близки - 16,
отсюда коэффициент Съеренсена (учитывая только присутствие -
отсутствие видов) К$ = 0,59, хотя для исследователя хотелось
бы, чтобы мера сходства между этими описаниями была близ-
ка к 1.
Столь подробная остановка на свойствах коэффициента Чеканово*
кого — Съеренсена объясняется тем, что он, являясь наиболее проо-
тым, продолжает оставаться одним из самых распространенных ин-
дексов сходства. Этот коэффициент может использоваться как при
качественных данных, так и при количественных.
В табл. 28 приведена матрица коэффициентов Съеренсена и ев-
клидовых дистанций, рассчитываемых, как и для сопряженных пар
видов, для пяти описаний растительности горных лугов степей Се-
веро-Восточного Хангая, приводимых в табл. 27.
Из табл. 28 Можно видеть, что первое описание является типич-
ным примером списка видов горной луговой степи, а четыре после-
дующих - северным вариантом сухой степи. Это находит отражение
как в составе видов, так и в характеристиках среды. Гумусирован—
ность почвы под первым описанным сообществом составляла 6,21,
а под четырьмя следующими колебалась в пределах 1,44—2,56. Со-
172
этветственно под первым сообществом почва была черноэемовидной,
1 под вторым - каштановой. На матрице можно видеть, что первое
описание имеет низкое сходство и большое расстояние от четырех
юследукяпих, связанных в единую корреляционную плеяду высоким
сходством и малыми расстояниями. Заметим, что сходство (К 5) как
юказатель, рассчитываемый по присутствию и отсутствию одновре-
менно многих видов, оказывается более устойчивым, чем сопряжен-
юсть между парой видов. По этой причине между оценками и
нет принципиальных различий, что делает трансформацию матри-
хы в необязательным элементом обработки.
Глава 18. АЛГОРИТМЫ И БЛОК-СХЕМЫ
НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННЫХ
КОЛИЧЕСТВЕННЫХ МЕТОДОВ
АНАЛИЗА РАСТИТЕЛЬНОСТИ
При рассмотрении методов геоботанической индикации, ординации,
классификации и изучения горизонтальной структуры фитоценозов мы
то возможности избегали характеристики технической стороны дела,
стремясь, сделать содержание этих глав наиболее доступным для
зиологов с ограниченной математической подготовкой. В этой главе
эассмотрены алгоритмы (принципы, правила и блок-схемы основных
видов обработки геоботанических данных) Глава ориентирована Hai
эиологов с хорошей математической подготовкой или математиков,
занимающихся програмированием геоботанических задач.
1. ПРЯМОЙ ГРАДИЕНТНЫЙ АНАЛИЗ
Отределение силы влияния фактора ординации проводят средства-
ми одноф|акторного дисперсионного анализа, алгоритмы которого обще-
известны (см., например, Плохинский, 1970). Основное условие
построения дисперсионного комплекса состоит в том, что исследуе— .
мый фактор меняется на фоне неизменного состояния всех других
факторов. Однако чем большее число факторов определяет изучаемый
объект, тем сложнее в эксперименте добиться изменения одного
фактора при постоянстве других (Василевич, 1969а). Иными сло-
вами, в природных условиях редко встречаются территории с абсо-
потно ровной поверхностью, гомогенной геологической структурой,
одинаково используемые человеком и т.д. По этой причине эмпири-
ческие ряды встречаемости вида в классах градиента оказываются
зачастую многовершинными, что приводит к резкому завышению зна-
чения силы влияния (772).
1 Программы для ЭВМ опубликованы (Розенберг, 1976в,г).
173
В связи с этим предлагается (Миркин и др. 1974) произвол
дитъ предварительное выравнивание ряда частных средних для каж-
дой градации фактора, что позволяет снять многовершинность эмпи-
рической линии регрессии, с учетом тем самым воздействия других
факторов и всевозможных шумовых эффектов. Выравнивание эмпири-
ческой регрессии можно проводить различными методами: скользя-
щей средней, четвертыми разностями, разложением в ряде Фурье
или по полиномам Чебышева (Адамчук, Балакирев, 1964). Два пос-
ледних метода связаны с большим объемом вычислительных работ.
Несколько худшие результаты сглаживания скользящей средней ком-
пенсируются простотой выкладок и минимумом ограничений, что поз-
воляет считать этот метод наиболее оптимальным для решения задачи
выравнивания эмпирической линии регресии.
После каждого выравнивания происходит перераспределение дис-
персий в дисперсионном комплексе и уменьшается сила влияния изу-
чаемого фактора. Сила влияния фактора после выравнивания част-
ных средних определяется по следующей формуле:
2 . СХ
’х ‘ с;'
где Су — общая дисперсия исходного комплекса; дисперсия,
вызванная влиянием изучаемого фактора после выравнивания ряда
частных средних; k - коэффициент, прямо пропорциональный коли-
честву частных средних, по которым проводится выравнивание; -
организованная дисперсия теоретического комплекса.
Отедует отметить, что данный метод, как и построение линии
регрессии по максимальным значениям признака (Ипатов и др.,
1974; Кирикова, 1974), является приближенным. Избежать оши-
бок, получаемых при использовании этого метода, позволяет схема
многофакторного дисперсионного анализа, однако построение на
практике многофакторного комплекса во многих случаях дело до-
вольно сложное.
Средневзвешенная напряженность фактора вычисляется по обычной
формуле
(см., например, Джини, 1970):
Л т-..
2 х. -11
где х- - середина го класса градиента (всего k классов); п, - ко-
личество описаний, выполненных в этом классе; mfy- количество
встреч вида j в классе i.
Расчет средневзвешенной напряженности исследуемого фактора
дает более реальную картину экологии вида, чем обычная средняя
(при неравномерной представленности классов градиента обычное
среднеарифметическое значение будет гстянуто* классом с наиболь-
шим числом наблюдений).
174
Коней,
Рис. 33. Блок-схема программы прямого градиента анализа
На рис. 33 приведена блок-схема однофакторного дисперсионного
нализа с выравниванием ряда частных средних, составленная для
>ВМ ГНАИРИ-КГ и БЭСМ-4. На печать выдаются значения силы
лияния фактора после выравнивания, ее достоверность, значение
редневзвешенной (для достоверно сопряженных с фактором видов)
выравненный ряд частных средних.
175
2. МЕТОД ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ
Основная идея метода главных компонент состоит в предположи-
нии, что все разнообразие коэффициентов корреляции (обычно по-
пользуется коэффициент Пирсона) между N признаками объясня-
ется наличием небольшого числа т простых линейно независимых
факторов Ху через которые эти признаки выражаются сле-
дующим образом:
N
Л:= 2 a- Xj .
; = 1
Иными словами, можно построить такую систему координат для
распределения всех включенных в обработку видов, осями которой
будут некоторые факторы, отражающие условия среды. При этом
считают, что сумма вкладов всех факторов в общее варьирование
растительности (точнее, в причины, обусловливающие это варьиро-
вание) равняется 100%. Метод главных компонент позволяет ран-
жировать оси этого N-мерного пространства по величине вкладов.
При этом теоретически возможно выделить Л/ факторов столько же,
сколько видов в корреляционной матрице, однако практически этот
процесс прекращается тогда, когда раскрыта большая часть варьи-
рования (60^-70%).. В математическом отношении метод главных
компонент сводится к определению собственных значений и собст-
венных векторов исходной корреляционной матрицы^-, а коэффициен-
ты а:у определяются по формуле:
а‘7= Г^2 ’
Л I bl;
N*=l
где Ху — >-е собственное значение для Х^ >Х2>... >Х^, Ь^у- ком-
поненты собственного вектора, соответствующие ;-у собственному
значению»
Отределение всех собственных значений матрицы для достаточно
больших N - дело довольно сложное и в принципе ненужное. Дейст-
вительно смысл факторного анализа состоит в том, чтобы выразйть
зависимости N параметров через меньшее число т простых факто-
ров. Отыт работы с реальными задачами позволил определить ряд
методов для определения момента остановки факторизации. Например»
можно заранее условиться, что факторы с малым вкладом в сум-
марную дисперсию не имеют практической ценности. Проводя боль-
шие практические работы с использованием ЭВМ, X. Кайзер (Kai-
В качестве пособия, где можно познакомиться с этими понятиями,
рекомендуем монографию Г. Хармана (1972) или любой учебник по
линейной алгебре.
176
Конец
Рис, 34. Блок-схема программы метода главных компонент с исполь-
зованием стандартных процедур (для матриц размерности N <37)
ser, 1960) прищел к выводу, что ведущих факторов должно быть
столько же, сколько собственных значений корреляционной матрицы,
больших единицы.
Программа, блок-схема которой приведена на рис. 34, состав-
ленная для ЭВС БЭСМ-4, используя стандартную подпрограмму опре-
деления собственных значений и векторов симметричной матрицы
для транслятора ТАг-1М, позволяет оперировать только с матрица-
ми объемом до 37x37 видов (или описаний). Время решения зада-
чи максимальной размерности около 5 мин.
Для матриц объемом N > 37 можно решать не полную проблему
собственных значений, а частичную, которая состоит в определении
одного или нескольких, как правило, немногих собственных значе-
ний матрицы и принадлежащих им собственных векторов (Красно-
сельский, 1956; Фадеев, Фадеева, 1960). Блок-схема программы,
позволяющая определить 10 главных факторов, приведена на рис. 35.
Время определения одного собственного значения значительно
возрастает (за счет использования внешних запоминающих устройств),
однако при этом возрастает и объем обрабатываемой исходной мате-
рины (до 126 видов или описаний).
Исходная информация представляет собой квадратную симметрич-
ную корреляционную матрицу с единицами по главной диагонали (мо-
дель компонентного анализа). Поскольку метод главных компонент
связан с суммарной дисперсией параметров, наиболее эффективным
о» становится в случае, когда все параметры измеряются в одних
/♦ 12 4В 177
Рис. 35. Блок-схема программы метода главных компонент для
определения 10 ведущих факторов (N > 37)
in
единицах. В противном случае любое линейное преобразование при-
водит к тому, что главные компоненты теряют свой смысл, т.е.
становятся не ортогональными. Лучшим индексом связи для метода
главных компонент является коэффициент линейной корреляции. Ио-
пользование других индексов также возможно, но при этом необхо-
димо помнить, что получаемое решение будет В большей или мень-
шей степени искажено.
3. РАСПОЗНАВАНИЕ ОБРАЗОВ В ГЕОБОТАНИЧЕСКОЙ ИНДИКАЦИИ
Алгоритм распознавания градаций некоторого фактора среды по
растительности уже служил предметом обсуждения (Розенберг,
1975в). На рис. 36 приводится блок-схема алгоритма, в основе
которого лежит правило близости и дихотомическое деление гради-
ента исследуемого фактора.
Исходные данные задаются пятью классами по 10-20 описаний
в каждом, приуроченных к определенным значениям фактора среды
(гобучающая последовательность'). В табл. 29 показана схема
распознавания.
Таблица 29
Схема классов распознавания
Классы обучения 1 1 " III IV V
Классы I порядка Классы II порядка Классы III порядка F /1 /г 12 3 min фак 4 5 тор G 6 «2 7 8 . max
На первом этапе распознавания экзаменационное описание А оть»
носилось к одной из двух частей градиента F или G. В определении
принадлежности описания к классам I порядка участвуют I, II и
IV, V классы обучения. Решающее правило при отнесении объекта
к тому ши иному классу имеет следующий вид: решаем, что А при-
надлежит классу F, если
1 (я
n€l,IlVKn
> 1 hr
где Rn — хэммингеново расстояние между объектом А и п—м объек-
том классов обучения I и II; Rm — расстояние между объектом А
И т~м объектом классов обучения IV и V. В противном случае
объект А относится к классу в.
После того, как экзаменационное описание отнесено к одной из
частей градиента, происходит новое разбиение градиента на классы
12 415 179
Рис. 36. Блок-схема программы распознавания градаций фактора
среды по растительности
второго порядка или gp &2,в КОТОРОМ участвуют I, III, V
классы обучения. Наконец, на последнем, третьем этапе происходит
окончательное разбиение градиента засоления на восемь частей пр*1
участии всех классов обучения и описание А попадает в один из
классов третьего порядка.
Выдаваемые на печать индексы (111, 112, 121 и т.д.) соот-
ветствуют восьми классам III порядка, что позволяет определить по-
ложение описания на оси исследуемого фактора.
180
4. ПОСТРОЕНИЕ ДЕНДРОГРАММЫ
Метод дендограммы - разновидность так называемого кластерно-
го анализа (Cluster analysis), в настоящее время широко применяе-
мого в количественной геоботанике (см. обзор В.И. Василевича,
1972а). При выделении сопряженных групп видов в качестве меры
сходства принимается корреляция, измеряемая одним из многочис-
ленных коэффициентов, используемых в биологии (см. главу 17).
Однако единичные оценки отношения видов друг к другу (незави-
симо от того, каким индексом они измерены) являются в известной
мере случайными и обедненными по информации. Кроме того, что
величина коэффициента не учитывает ошибки выборочное™ (т.е.
является точечной, а не интервальной, Любишев, 1969) и подтверж-
дена различным гкапризамг выборки, она игнорирует отношение этой
пары видов ко всем прочим. В этих случаях рекомендуется преоб-
разовывать матрицу корреляций в матрицу евклидовых дистанций
(Лумельский, 1970). При этом считается, что каждый вид можно
представить как точку в координатах значений коэффициентов соп-
ряженностей с другими видами, а евклидова дистанция между двумя
признаками будет вычисляться как расстояние между двумя точка-
ми в многомерном пространстве.
Теоретической предпосылкой этого преобразования служит следую-
щее положение: если два признака (для фитоценоза, например, два
вида растений) проявляют одинаковое отношение ко всем прочим
признакам (т.е. положительную сопряженность с одними видами и
отрицательную с другими), то это может свидетельствовать об их
близости (в данном случае - о высоком сходстве экологии). Такое
преобразование матрицы позволяет погасить всякого рода случайные
гшумыг сопряженностей и приводит к тому, что гработаютг не толь-
ко положительные, но и отрицательные сопряженности. При этом, в
отличие от тетрахорических коэффициентов корреляции при альтерна-
тивной изменчивости (например, коэффициентов Пирсона, Коула и
других, см. Денисова, Миркин, 1972), случай совместного отсуто-
вия признаков (скажем, степных видов на болоте) не может влиять
на расстояние, так как их сопряженности с болотными видами будут
равны -1 и расстояние по этим осям окажется равным нулю. При-
менительно к данному случаю формула евклидова расстояния имеет
следующий вид:
rij = J ’
где т- - расстояние между видами i и ; ; х^ - коэффициент соп-
ряженности видов i и k; N — порядок матрицы (количество ана-
лизируемых видов).
Величина г - зависит не только от экологического сходства, но
и от порядка матрицы N: чем больше видов, тем больше расстоя-
181
Рис. 37. Блок-схема программы метода дендрограммы
ние. Это обстоятельство не влияет на результаты организации, так
как величины расстояний нормируются минимальным расстоянием
между видами, с которых начинается процесс организации.
Отсылая интересующихся методом дендограммы к работе Т. Фр©я
(19716), укажем, что для реализации метода применительно к на*
шей задаче пришлось детализировать и несколько дополнить правв*
ла Фрея. Схема кластерного анализа из координационной преобразо-
вана в иерархическую. В результате вместо пяти общих правил, ofiB*
182
сываюших алгоритм, в работе Фрея дано описание восьми этапов
работы программы* Получен следующий алгоритм ( М иркин и др,, 1976).
1. В качестве первых двух элементов первого скопления выби-
раются признаки, зависимость между которыми определяется мшпь»
мальным элементом исследуемой матрицы евклидовых дистанций.
2. Скопления наращиваются по одному члену (кроме пары объек-
тов на правом шаге в Каждом из скоплений), ближайшему по средне-*
арифметическому расстоянию к членам данного скопления. Если ми-
нимальным оказывается расстояние не между некоторым элементом
и членами данного скопления, а между двумя элементами, не при-
надлежащими ни одному скоплению, то эти два элемента принимают-
ся за начало нового скопления того же ранга.
3. Скопление считается оконченным, если на следующем этапе
наращивания в него должен попасть объект, который уже принадле-
жит другому скоплению того же ранга. Таким образом, скопления
одного ранга не могут иметь одинаковых элементов.
4. 'Свободными* будем называть элементы, не вошедшие в скоп-
ления данного ранга до их окончания.
5. Оконченное скопление переходит в скопление следующего pate-
ra как некоторый единый элемент. То же происходит и со свобод-
ными элементами, которые рассматриваются как скопления, состоя-
щие из одного элемента.
6. Скопления низшего ранга, если они не объединились с други-
ми скоплениями или со свободными элементами, переходят в сле-
дующий ранг в прежнем виде.
7. В случае равных значений г - в исходной матрице (или же
при равных средних расстояниях) следующая операция присоединения
проводится по той величине, которая в ходе анализа окажется первой.
8. Скопления следующего ранга образуются из скоплений низше-
го ранга и свободных элементов по правилам 1-7. Алгоритм прекраща-
ет работу, когда все исходные элементы объединяются в одну группу.
Из-за недостаточного объема памяти у имеющейся в нашем рас-
поряжении ЭЦВМ БЭСМ-4 мы ограничились получением скоплений
лишь до четвертого ранга.
На рис. 37 приведена блок^-схема данного алгоритма. Исходная
информация задается матрицей расстояний от какого-либо индекса
связи (нами используется ТКД). На печать выдаются скопления
первого ранга и свободные элементы, затем скопления второго
ранга и свободные элементы и т.д.
5. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ДИАГОНАЛИЗАЦИИ ВТОРИЧНЫХ МАТРИЦ
Самой обычной формой представления данных некоторого экспе-
римента (в том числе и геоботанического) является сводная табли-
ца, у которой строки — некоторые признаки (виды), а столбцы —
различные описания, у которых встречаются те или иные признаки.
Такая матрица, по терминологии Р. Макинтоша (1973), называет*-
183
ся первичной. В дальнейшем в ходе обработки первичной матрицы
из нее получают вторичную матрицу - матрицу связи признаков или
описаний. Учитывая, что вторичная матрица может представлять
как связь между строками первичной, так и между столбцами, бу-
дем говорить о вторичных матрицах между объектами (подразуме-
вая, что в качестве объекта могут выступать как виды, так и опи-
сания). В дальнейшем в поле вторичных матриц различными мето-
дами (см. главу 12) выделяются группы наиболее тесно связанных
объектов (т.е. проводится их диагнолизация, Браверман и др., 1971),
При оценке организованности вторичной матрицы сопряженности
видов или сходства описаний используют ряд функционалов, которые ус-
ловно можно разделить на три группы: функционалы, сравнивающие внутри-
групповые и межгрупповые средние (Дорофеюк, 1966, 1971; Фрей,
1967, 19716; Rubin, 1967; Миркин, Мухаметшина, 1971), дис-
персии (Edwards, Cavalli-Sforza, 1965; Orloci, 1967; Браверман и
др., 1974; Миркин, Наумова, 1974) и смешанные функционалы
(Загоруйко, 1967, 1972; Wishart, 1969; Миркин Б.Г., ЧерныйЛ.Б.,
1970; McIntosh, 1973, Розенберг, 19 756).
Среди функционалов первой группы наиболее известны критерий
К.(Фрей, 19716; Frey, Groenewoud, 1972) и сравнение крепостей
плеяд (Терентьев, 1959) с использованием критерия Стьюдента
(Миркин, Мухаметшина, 19 71). Интуитивная посылка, лежащая в
Рис. 38. Схема организации диспер-
сионного комплекса при оценке орга-
низованной матрицы (пояснения в
тексте)
основе этих функционалов, состоит в том, что лучшей считается та
организация матрицы, для которой средняя арифметическая связь
всех объектов внутри плеяды резко отличается от средних связей
других плеяд.
Наибольший интерес среди второй группы функционалов представ-
ляют оценки, получаемые при однофакторном анализе (Миркин, Нау-
мова, 1974). На рис. 38 приведена модель организованной матри-
цы, у которой вдоль главной диагонали выделены три экологические
группы (А, В, С) и группа эвритопов (ЛВС).-
Критерий верности объекта плеяде. Данный показатель
представляет собой силу влияния , получаемую из дисперсионного
комплекса, который организован следующим образом: в первой гра-
дации сопряженности объекта с объектом данной плеяды (Л, В и С),
184
а. во второй градации сопряженности этого же объекта с другими
плеядами (АВ+АС, АВ+ВС или АС + ВС соответственно). Объедине-
ние плеяд при выделении экологических групп видов связано с тем,
что стенотопные виды часто одинаково отталкиваются от прочих
плеяд и близкие значения частных средних градаций с отрицатель-
ными сопряженностями снижают значения г/ , сближая результаты
оценки стенотопов и эвритопов. При комплексе из двух градаций
резче проявляются различия между эвритопами и стенотопами. В
дальнейшем для сопоставления участия экологических групп в конк-
ретных сообществах абсолютные значения переводятся в балль-
ные (например, делят разницу между шах т/2 и min^ на три класса,
все виды получают по одному, два или три балла в зависимости от
верности условиям среды, которые явились причиной ассоциирования
видов в плеяду).
Критерий обособленности плеяд (КОП). Рассчитывается
аналогично критерию верности объекта плеяде, только в качестве
результативных признаков используются сопряженности всех объек-
тов данной плеяды (первая градация) и сопряженности этих же объ-
ектов со всеми остальными плеядами (вторая градация).
Критерий эффективности организации матрицы. Дан-
ный показатель позволяет сравнивать эффективность разных алгорит-
мов группирования параметров и в этом его преимущество. Он также
рассчитывается как т/2 из дисперсионного комплекса с градациями
А,В,С,АВ, АС, ВС и результативными признаками - сопряжен-
ностями объектов внутри этих градаций. Естественно, чем четче вы-
ражены плеяды в поле матрицы, тем ближе тр к единице.
Таким образом, функционалы качества, основанные на сравнении
дисперсий, отражают степень однородности сопряженностей внутри
плеяды. Оценка качества по средним арифметическим чаше всего
отражает степень удаленности плеяд. Отсюда определенный ,интерес
представляет построение смешанных функционалов.
В.Н. Елкиной й Н.Г. Загоруйко (1969) была предпринята попыт-
ка определения качества группирования объектов, выполненного чело-
веком. Выяснилось, что при группировании объектов человек руко-
водствуется некоторыми представлениями о 'близости* объектов
внутри класса (р) и 'удаленности* классов друг от друга (d).
Кроме этого, эксперты учитывают 'одинаковость структуры' объек-
тов внутри класса (Л) и при прочих равных условиях отдают пред-
почтение той классификации, при которой в каждом классе получа-
ется одинаковое число объектов. Если h - критерий 'одинаковости*
числа объектов в классах, который достигает максимального зна-
чения, равного единице при одинаковом числе объектов в классах, то
мерой качества классификации может служить следующее выражение:
F = In ----—------.
(1 + р)(1 + А)
Величина F отражает интуитивное представление о качестве класси-
фикации. Действительно, классификация тем лучше, чем меньше р
185
и больше d. Чем больше неоднородность в структуре классов, тем
меньше Л. Отсюда лучшей признается та классификация, для кото-
рой величина F максимальна.
Интересный показатель качества организации предложен Макин-
тошем (1973). Коэффициент связанности плеяды (cohesiveness)
определяется следующим образом:
с 2(R, -п, +1)
-1Хп,- -2)’
где п- - количество объектов, объединенных в i-ю плеяду; R- -число
существенных связей между этими объектами (под существенной
связью понимается связь, которая больше некоторого порога).
Фактически этот показатель близок по смыслу функционалам вто-
рой группы; так как если дисперсии связей внутри группы мала, то
С( будет близко к единице. Недостатком данного показателя явля-
ется отсутствие ошибки выборочности, чем затрудняется их сравнение.
Ддя оценки степени организации всей матрицы можно использо-
вать следующее выражение:
К
где К - количество выделенных плеяд. Чем ближе величина С к еди-
нице, тем лучше организация матрицы.
Можно представить процедуру организации исходной матрицы как
определение такой последовательности объектов, при которой мини-
мизируется некоторая мера уклонения, называемая диссонансом этой
матрицы от заданной эталонной (Лефевр, 1973; Розенберг, 19756).
Однако условие заданности эталонной матрицы 'порядка* оказыва-
ется слишком жестким и не всегда реальным, так как при наличии
такой матрицы теряется всякий смысл процесса организации, зак-
люченный в построении матрицы 'порядка*. Получаемый при этом
'заколдованный круг* можно разорвать, если в качестве эталонной
взять не матрицу 'порядка*, а матрицу 'беспорядка*, т^е. исходную
матрицу, все строки и столбцы которой перепутаны случайным об-
разом. Лучшей можно будет считать ту классификацию, для которой
мера диссонанса между организованной матрицей и эталонной мат-
рицей 'беспорядка* будет больше.
В качестве меры диссонанса можно использовать математически
корректное выражение, полученное Б.Г. Миркиным и Л.Б. Черным
(1970):
Г п т • пт
D =—---- 2 |R.|2 + 2 |S-|2-2 2 2 |R.-nS-|2
N(N-1)L, = 1 ‘ 7 = 1 ' i=l/=l 1 .
где | | —' количество объектов В i—й плеяде ( i = 1, п) организованной
матрицы; |$у| - количество элементов в й плеяде (; -1,т) эта-
186
Рис. 39. Блок-схема программы сравнения различных организаций
матрицы с использованием меры диссонанса {ДОЧ- датчик, случай-
ных чисел)
лонной матрицы; | Я t О 1 - количество общих для i-й и ; -й плеяд
объектов; N - размерность матрицы. Величина D меняется от О до
1, причем достигает единицы при полном несовпадении разбиений.
Следует отметить, что данная методика не лишена некоторых не-
достатков. Действительно, определяя матрицу 'беспорядка* случай-
ной перестановкой объектов, можно получить эталонную матрицу
'порядка* (или близкую к ней). Тогда лучшей может быть признана
классификация, которая на самом деле далека от идеала. Правда,
вероятность получить эталонную матрицу 'порядка* случайным обра-
зом очень мала (1/N!) и ее можно еще значительно понизить, рас-
считывая диссонанс не с одной матрицей 'беспорядка*, а с несколь-
кими и беря его среднюю величину.
Методы оценки качества группировки объектов, как уже было
сказано, могут быть использованы в самом широком спектре гео-
ботанических задач от выделения микрогруппировок до районирования.
Кроме того, понятно, они могут быть использованы и при экологи-
ческом изучении структуры ценопопуляций. В случае четко выделен-
ных скоплений все данные методы покажут хорошее качество груп-
пирования. Когда выделенные разными методами скопления менее
четки, предпочтение следует отдавать функционалам, имеющим ошиб-
187
к и выборочное™, с помощью которых их легко сравнить (например
критерий эффективности организованности матрицы).
На рис. 39 приведена блок-схема сравнения результатов, различу
ных классификаций с использованием меры диссонанса. В качестве
исходных данных в ЭВМ вводится матрица сопряженностей объектов
которая случайным образом перемешивается, а затем вводятся орг^
низованные матрицы, полученные различными методами группировки
объектов. Количество сравниваемых матриц равно К.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Поставив задачу дать набросок панорамы современных принципов
и методов фитоценологии, авторы многократно подчеркивали, что
особенностью объекта фитоцёнологов является его стохастичность
и прогресс методов. Получение новых результатов и развитие на
этой основе теории немыслимы без широкого развития математичес-
ких методов и повседневного использования ЭВМ, которые должны
стать для фитоценолога такими же обычными, как карандаш и днев-
ник во время полевых исследований.
Математизация фитоценологий и внедрение ЭВМ требуют гибких
и прочных связей фитоценологов и математиков, широкого освоения
фитоценологами математики и изучения математиками фитоценологии.
При этом не должно происходить подмены обязанностей одного и
другого и не следует превращать фитоценолога в математика или,
наоборот, заставлять математика познавать науку о растительных
сообществах со всеми деталями и в полном объеме. Математик дол-
жен знать принципы организации растительности, а фитоценолог -
принципы современной математической теории. В этом случае взаи-
мопонимание будет обеспечено с наименьшими затратами труда и,
следовательно, будет оптимальным.
Настоящая книга является результатом именно такого союза фи*-
тоценолога и математика. Если эта книга в какой-то мере удовлет-
ворит читателя, значит можно считать, что этот опыт совместной
работы не был безрезультатным.
ЛИТЕРАТУРА
Адамчук И.М., Балакирев В.С.
Анализ практических методов
сглаживания экспериментальных
переходных функций. - Автома-
тика и телемеханика, 1964,
№ 7.
Айвазян С. А., Бежаева З.И.,
Староверов О.В. Классифика-
ция многомерных наблюдений. М.,
'Статистика*, 1974.
Александрова В.Д. Раститель-
ное сообщество в свете некото-
рых идей кибернетики. - Бюл.
МОИП, отд. биол., 1961, т. 66,
вьш. 3.
Александрова В.Д. Проблема раз-
вития в геоботанике. - Бюл.
МОИП, отд. биол., 1962, т. 67,
выл. 2.
Александрова В.Д. Изучение
смен растительного покрова. -
В кн.: Полевая геоботаника, т. 3,
Л., 'Наука', 1964.
Александрова В.Д. О единстве
непрерывности и дискретности в
растительном покрове. - В кн.:
Философские проблемы современ-
ной биологии, М.-Л., 'Наука',
1966.
Александрова В.Д. Классифика-
ция растительности, Л., 'Наука',
1969.
Алексеев В.В. Динамические мо-
дели водных биогеоценозов. -
В сб.: Человек и биосфера, вып. 1,
М., Изд-во МГУ, 1976.
Алехин В.В. Что такое раститель-
ное сообщество. Растительное
сообщество как выражение со-
циальной жизни у растений.
Изд. 2, М., М. и С. СобашнИко-
вы, 1928.
Альтерман А.З., Растригин Л.А.
Сабардина Г.С. О применении
теории распознавания образов в
геоботанике. - Бот. журн., 1973,
т. 58, № 10.
Андерсон Т. Введение в много-
мерный статистический анализ.
М., Физматгиз, 1963.
Антипов Е.А., Денисова А.В.,
Коломейцев М.П. и др. За-
кономерности влияния минераль-
ных удобрений на луговые тра-
востои пойм рек Дёмы и Уфы. -
В сб.: Вопросы повышения про-
дуктивности сенокосов и паст-
бищ. Уфа, Изд-во Башк. ФАН
СССР, 1975.
Арманд А.Д. Информационные мо-
дели природных комплексов. М„
'Наука', 1975.
Арманд Д.Л. Наука о ландшафте.
М., 'Мысль', 1975.
Арнольди Л.В., Лавренко Е.М.
Программно-методические за-
писки по биокомплексному и
геоботаническому изучению сте-
пей и пустынь Центрального Ка-
захстана. М.-Л., Изд-во АН
СССР, 1960.
Беклемишев В.Н. О классифика-
ции биоценологических (симфизио-
логических) связей. - Бюл. МОИП,
отд. биол. 1951, т. 56, вьш. 5.
Беклемишев К.В. Биотопы морс-
ких биоценозов.. - В кн.: Проб-
лемы биогеоденологии. М., 'Нау-
ка', 1973.
Беллман Р. Динамическое про-
граммирование. М„ ИЛ, 1960.
Болин Б. Круговорот углерода. -
В сб.: Биосфера, М., 'Мир*,
197 2.
189
Борисова И.В. Сезонная динами-
ка растительного сообщества. -
В кн.: Полевая геоботаника,
т. 4, М.-Л., 'Наука', 197 2.
Браверман Э.М. О методе по-
тенциальных функций. - Автома-
тика и телемеханика, 1965,
№ 12.
Браверман Э.М., Д о рофеюк А.А.,
Лумельский В.Я., Мучник И.₽.
Диагонализация матрицы связи
и выявление скрытых факторов. -
Труды Ин-та проблем управле-
ния АН СССР, 1971, вып. 1.
'Проблемы расширения возмож-
ностей автоматов'.
Браверман Э.М., Кисе ле ва Н.Е.,
Мучник И.Б., Новиков С.Г.
Лингвистический подход к зада-
че обработки больших массивов
информации. - Автоматика и те-
лемеханика, 1974, № 11.
Браун Д. Методы исследования и
учета растительности. М., ИЛ,
1957.
Бредли Л.Ф. Многоуравневые
системы в биологии. Точка зре-
ния специалиста по субмолеку-
лярному уровню, - В сб.: Тео-
рия систем и биология, М., 'Мир*,
1971.
Буш К.К., Буш Х.К. Выделение
типов лесных биогеоценозов на
осушенных площадках путем ком-
понентного анализа. - В сб.:
Количественные методы анализа
растительности. Рига, Изд-во
Лат. ГУ, 1971.
Быков Б.А. Введение в фитоцено-
логию. Алма-Ата, *Наука*, 1970.
Быков Б,А. Геоботанический сло-
варь. Алма-Ата, 'Наука*,
1973.
Бяллович Ю.П. Биогеоценотичес-
кие горизонты. - Труды МОИП,
1960, т. 3.
Ван-дер-Варден БЛ. Математи-
ческая статистика, М., ИЛ,
1960.
Василевич В.И. Обзор работ по
использованию межвидовых кор-
реляций для классификации рас-
тительности. - Бот. журн., 1965,
т. 50, № 1.
Василевич В.И. Статистические
методы в геоботанике. Л., 'Нау-
ка', 1969а.
Василевич В.И. Исследование
структуры лугового сообщества
с помощью межвидовых сопря-
женностей. - В сб.: Проблемы
ботаники, т. 11, Л., 'Наука',
19696.
Василевич В.И. Некоторые воп-
росы методики выделения естест-
венных групп объектов. - В сб.:
Количественные методы анализа
растительности. Тарту, Изд-во
Тарт. ГУ, 1969в.
Василевич В.И. Парциальные со-
пряженности между видами в лу-
говом сообществе. - Докл. АН
СССР, 1970а, т. 190, № 5.
Василевич В.И. Методы автокор-
реляции при изучении динамики
растительности. - Труды МОИП,
19706, т. 38.
Василевич В.И. Неравномерность
распределения видов в сообщест-
ве и ее количественный анализ. -
В сб.: Мозаичность растительных
сообществ и ее динамика.
Владимир, Изд-во ВГПИ,
1970в.
Василевич В.И. К методике выде-
ления растительных ассоциаций
с помощью математических мето-
дов. - В сб.: Методы выделения
растительных ассоциаций. Л.,
*Наука*, 1971а.
Василевич В.И. Изменение раз-
нообразия сообществ в ходе сук-
цессий лесной растительности в
пойме. - В сб.: Анализ законо-
мерностей растительного покрова
речных пойм. Уфа, Изд-во Башк.
ГУ, 19716.
Василевич В.И. Количественные
методы изучения структуры рас-
тительности. - В сб.: Итоги нау-
ки и техники. Ботаника, т. 1,
М., Изд-во ВИНИТИ, 197 2а.
Василевич В.И. Метод оценки
корреляции между обилиями ви-
дов. - Бюп. МОИП, отд. биол.,
197 26, т. 77, вып. 1.
Василевич В.И. Ценоквант как
наименьшая пространственная
190
единица растительного покрова. -
Бог. жури,, 1973, т. 59, № 9.
Василевич В.И. Оценки точности
определения биомассы и возмож-
ности экстраполяции полученных
данных. - Растительные ресур- ,
сы, 1974, т. 10, 2.
Василевич В.И. Некоторые проб»*
лемы классификации фигоденоти-
ческих объектов. - Бог. жури.,
1975а, т. 60, № 5.
Василевич В.И. Некоторые черты
организации экологических сис-
тем. - Вести. ЛГУ, серия биол.,
19756, № 5.
Васильев В.И. Распознающие сис-
темы. Киев, "Наукова думка",
1969.
Вернадский В.И. О размножении
организмов и его значении для
жизни биосферы. - Иэв. АН СССР,
1926, т. 20, № 9 и 12.
Викторов С.В. Аэроландшафгная
индикация последствий деятель-
ности человека в пустынях. М.,
"Недра", 1973.
Викторов С.В. Использование рас-
тительных индикаторов при поис-
ках подземных вод и опенке почв
в аридных условиях. Мм Изд-во
ВНИИ информации и технико-эко-
номических исследований по
сельскому хозяйству, 1974.
Викторов С.В., Востокова Е.А.,
Вышивкин Д.Д. Введение в ин-
дикационную геоботанику, М.,
Изд-во МГУ, 1962.
Вилли К., Детье В. Биология
(биологические процессы и зако-
ны). М., "Мир", 1974.
Виноградов Б.В. Растительные
индикаторы и их использование
при изучении природных ресур-
сов. М., "Высшая школа",
1964.
Виноградов М.Ем Крапивин В.Ф.,
Меншуткин В.В. и др. Мате-
матическая модель функциони-
рования экосистем пелагиали
тропических районов океана (по
материалам 50-го рейса научно-
исследовательского судна "Ви-
тязь"). -Океанология, 1973,
т. 13, № 5.
Волкова Е.А. Влияние петрогра-
фического состава пород на рас-
тительный покров и индикаторная
рель растительных сообществ в
мелкосопочниках южной части
МНР. - В об.: Структура и ди-
намика основных экосистем МНР
(Биологические ресурсы и при-
родные условия Монгольской На-
родной Республики, г. 8), Л.,
"Наука", 1976.
Воронин Ю.А. Введение мер сход-
ства и связи для решения геоло-
го-географических задач. -
Докл. АН СССР, 1971, т. 199,
№ 5.
Воронов А.Г. Геоботаника, М.,
"Высшая школа", 1973.
Гельберг М.Г. Роль теории изме-
рения при планировании и статис-
тическом анализе результатов
эксперимента. - В сб.: Принци-
пы и методы экспериментально-
го изучения растительных сооб-
ществ. Л., "Наука*, 1972.
Герасимов И.П. Современный
вклад ботаники (биоценологии)
в теорию физической географии. -
Иэв. АН СССР, серия геогр.
1976, № 2.
Гильманов Т.Г.Субмоцельрасти-
тельности в целостной модели
травяной экосистемы (в особен-
ности ее подземной части). -
Бот. ж урн., 1976, т. 61, № 9.
Голубев В.Н. О некоторых особен-
ностях морфогенеза жизненных
форм травянистых растений ле-
солуговой эоны в связи с их
эволюцией. - Бот. журн., 1959,
т. 44, № 12.
Голубев В.Н. Об элементарной
структурной единице раститель-
ных сообществ и ее динамике. Вла-
димир, изд-во ВГПИ, 1970.
Голубев В.Н. Эколого-географи-
ческие закономерности и инди-
кационное значение ритмики цве-
тения растительных. сообществ. -
В об.: Теоретические вопросы
фигоиндикании. Л., "Наука", 1971.
Горстко А.Б., Сурков Ф.А. О ди-
намической модели функциониро-
вания водных сообществ Азовско-
191
об оптимальных границах между
типичными и э котонным и едини-
цами при целении растительного
континуума. - В сб.: Количеств
венные методы анализа расти-
тельности. Уфа, Изд-во Башк.
ФАН СССР, 1974.
Гродз1,некий А.М. Основы хим!чнси
взаемоди рослин. Kbib, "Наукова
думка", 197 3.
Грюммер Г. Взаимовлияние выс-
ших растений - аллелопатия. М.,
ИЛ, 1957.
Грюммер Г. Роль токсичных ве-
ществ во взаимоотношениях меж-
ду высшими растениями. - В
сб. Механизмы биологической
конкуренции, М., "Мир",
1964.
Даважамц Ц., Дашням В., Ka-
rn апов Р.Ш., Миркин Б.М.
Опыты сравнительного анализа
топоклинов растительности сте-
пей и пустынь Центральной Мон-
голии. - В сб.: Статистические
методы классификации раститель-
ности и оценка ее связи со сре-
дой. Уфа, Изд-во Башк. ФАН
СССР, 1975.
Денисова A.Bi Опыт анализа пар-
циальных сопряженностей между
видами лесных и болотных сооб-
ществ. - В сб.: Анализ законо-
мерностей растительного покро-
ва речных пойм, Уфа, Изд-во
Башк. ГУ, 1971.
Денисова А.В., Миркин Б.М.
Об альтернативных показателях
связи, используемых при анали-
зе биологических явлений. -
Биол. науки, 197 2, № 3.
Денисова А.В., Миркин Б.М.,
Ханов Ф.М. - Статистический
анализ причин ассоциирования
сорных компонентов агрофитопе-
ноза методом межвидовых сопря-
женностей. - Бот. журн., 1970»
т. 55, № 8.
Денисова А.В., Наумова Л.Г.,
Акьюлова Э.Р. и др. Срав-
нительный анализ влияния раз-
мера площадки на величину коэф-
фициента Коула и ТКД. - В сб.:
Количественные методы анализа
го моря. - В сб.: Имитационное
моделирование и экология, М.,
"Наука", 1975.
Гортинский Г.Б. Аллелопатичес-
кий фактор и его роль в возобно-
вигельском процессе еловых ле-
сов южной тайги. Автореф, канд.
цис. Л., 1964.
Гортинский Г.Б. О способах коли-
чественной оценки изменчивости
процесса дифференциации особей
в сообществе. - В сб.: Количест-
венные методы анализа расти-
тельности. Тарту. Изд-во Тарт.
ГУ, 1969.
Гортинский Г.Б. К познанию про-
цесса дифференциации деревьев
в еловых древостоях южной тайги. -
В сб.: Фитоценология и биогеоие-
нология темнохвойной тайги. Л.,
"Наука", 1970.
Гортинский Г.Б., Калинина А.В.,
Понятовская В.М. К уточнению
терминологии при изучении первич-
ной биологической продуктивности. -
В об.: Проблемы биогеоценологии.
М., "Наука", 1973.
Горы шина Т.К. Ранневесенние эфе-
мероиды лесостепных дубрав (ис-
следования по экологии, физиоло-
гии и фитоценологии). Л., Изд-во
ЛГУ, 1969.
Гребенщиков О.С. География рас-
тительности Балканского полу-,
острова. Автореф. докг. дис. М.,
1970.
Грейг-Смит П. Количественная
экология растений. М., "Мир",
1967.
Грибова С.А., Исаченко Т.И.
Картирование растительности в
съемочных масштабах. - В кн.:
Полевая геоботаника, т. 4. М.-
Л., "Наука", 197 2.
Григорьев И.Н., Денисова А.В.,
Миркин Б.М. К обоснованию
площади опознания разнотравно-
ковыльных степей Башкирского
Зауралья. - В сб.: Количествен-
ные методы анализа раститель-
ности. Уфа, Изд-во Башк,. ФАН
СССР, 1974.
Григорьев И.Н., Миркин Б.М.,
Мухаметшина В.С. К вопросу
192
растительности. Уфа, Изд-во
Башк. ФАН СССР, 1974.
Джини К. Средние величины. М.,
'Статистика*, 1970.-
Дмитриев Е.А. О доверительных
границах случайной величины. -
Биол. науки, 1969, № 9.
Дорофеюк А.А. Алгоритмы обуче-
ния машины распознанию обра-
зов без учителя, основанные на
методе потенциальных функций. -
Автоматика и телемеханика,
1966, № 10.
Дорофеюк А.А. Алгоритмы авто-
матической классификации (об-
зор). - Автоматика и телеме-
ханика, 1971, № 12.
Дорман Г.И. История геоботаники
в России. М., 'Наука*, 1974.
Дылис И.В. Фитоценоз как компо-
нент лесного биогеоценоза. -
В сб.: Основы лесной биогео-
ценологии. М., 'Наука*, 1964.
Дылис И.В., Уткин А.И., Ус-
пенский И.М. О горизонталь-
ной структуре лесных биогеоце-
нозов. - Бюл. МОИП, отд. биол.,
1964, т. 69, 4.
Дыренков С.А. Количественная
оценка степени сложности строе-
ния лесных сообществ. - Бот.
журн., 1970, т. 55, № 6.
Дыренков С.А. Практические ре-
комендации по леоорастигельному
районированию с применением ма-
тематических методов (на приме-
ре Ленинградской области). Л.,
Изд-во ЛенНИИЛХ, 1974.
Дыренков С.А., Самусенко И.Ф.
Применение дискриминантного
анализа при определении принад-
лежности объекта к единицам ле-
сотипологической классификации. -
В сб.: Количественные методы
анализа растительности. Уфа,
Изд-во Башк. ФАН СССР, 1974.
Дювиньо П., Танг М. Биосфера
и место в ней человека. М.,
'Прогресс*, 1973.
Евстифеев Ю.Г.,Рачковская Е.И.
К вопросу о взаимосвязи почвен-
ного и растительного покрова в
южной части МНР. - В сб.:
Структура и динамика основных
экосистем МНР (Биологические
ресурсы и природные условия
Монгольской Народной Респуб-
лики, т. 8). Л.,'Наука*, 1976,
Елкина В.Н., Загоруйко Н.Г.
Количественные критерии ка-
чества таксономии и их исполь-
зование в процессе принятия ре-
шений. — В сб.: Вычислитель-
ные системы, т. 36. Ново-
сибирск, Изд-во СО АН СССР,
1969.
Жадовский А.Е. Метод Жаккара
в изучении растительных сооб-
ществ. - В сб.: Методы геобо-
танических исследований. М.,
'Пучина*, 1925.
Житков Г.Н. Некоторые методы
автоматической классификации. -
В сб.: Структурные методы опоз-
навания и автоматическое чте-
ние. М., Изд-во ВИНИТИ, 1970.
Загоруйко Н.Г. Какими решающи-
ми функциями пользуется чело-
век? - В сб.: Вычислительные
системы, т. 28. Новосибирск^
Изд-во СО АН СССР, 1967.
Загоруйко Н.Г. Методы распоз-
навания и их применение. М.,
'Сов. радио*, 197 2.
Заде Л.А. Тени нечетких мно-
жеств. - В сб.: Проблемы пе-
редачи информации. М., 'Нау-
ка*, 1966.
Заде Л,А. Основы нового подхода
к анализу сложных систем и
процессов принятия решений. -
В сб.: Новое в жизни, науке,
технике, вып. 7. 'Математика
сегодня*, М., 'Знание*, 1974.
Злобин Ю.А. Отношение елового
подроста к свету. - Биол. нау-
ки, 1960, № 4.
Злобин Ю.А. Доминанты в ходе
сукцессионных смен раститель-
ных сообществ. - Уч. зап.
Пермск. гос. пед. ин-та, 1968,
т. 64.
Злобин Ю.А. Межвидовые отноше-
ния растений и метод 'ближай-
шего соседа*. - В сб.: Коли-
чественные методы анализа рас-
тительности, Рига, Изд-во Лат.
ГУ, 1971.
193
Злобин Ю.А. Использование тех-
ники факторного анализа для
изучения фитоденотической струк-
туры живого напочвенного пок-
рова в лесу. - В сб.: Количест-
венные метопы анализа расти-
тельности. Уфа, Изд-во Башк.
ФАН СССР, 1974.
Ипатов В.С. О понятии фитопенозов
и элементарной ячейки обществен-
ной жизни растений. - Вести. ЛГУ,
серия биол., 1966, № 15.
Ипатов В.С. Дифференциация дре-
востоя. 3. Разложение кривых
распрецеления деревьев по тол-
щине на составляющие. - Вести.
‘ЛГУ, серия биол., 1970, № 3.
Ипатов В.С., Кирикова Л.А.,
Самойлов Ю.И. Некоторые ас-
пекту построения экологических
амплитуд видов. - Экология,
1974, № 1.
Казанская Н.С., Утехин В.Д.
Опыт применения экологических
шкал Л .Г. Раменского при коли-
чественном изучении динамики
растительности. - Бот. ж урн.,
1971, т. 56, № 8.
Казанцева Т.И., Кашапов Р.Ш.,
Мир кий и др. Количествен-
ный анализ вертикальной зональ~
ности в горах. - В сб.: Количест-
венные методы анализа раститель-
ности. Уфа, Изд-во Башк. ФАН
СССР, 1974.
Камышев Н.С. Принципы система-
тизации агробиопенозов. - Тези-
сы Второго межвузовского сове1-
щания по проблемам агропеноло-
гии. Казань, Изд-во Каз. ГУ, 1967,
Карамышева З.В. Опыт обработ-
ки описаний пробных участков
степных сообществ методом Бра-
ун-Бланке. - Бот. жури., 1967,
т. 52, № 8.
Карамышева З.В., Рачковс-
кая Е.И. Опыт крупномасштаб-
ного геоботанического картогра-
фирования (на примере раститель-
ности юго-западной части Цент-
рально-Казахстанского мелкосо-
почника). - В кн.: Принципы и
методы геоботанического карто-
графирования, Л., 'Наука', 1962.
194
Карамышева З.В., Рачковс-
кая Е.И. Опыт составления мел-
комасштабной карты для терри-
тории Казахстана. - В кн.: Гео-
ботаническое картографирование.
Л., 'Наука', 1968.
Карманова И.В., Карписоно-
ва Р.А. Применение теории рас-
познавания в геоботанике. - В
сб.: Количественные методы ана-
лиза растительности. Рига, Изд-во
Лат. ГУ, 1971.
Карпов В.Г. Современные достиже-
ния и перспективы развития кау-
зальной фитоценологии в Советс-
ком Союзе. - В сб.: Основные
проблемы современной геобота-
ники. Л., 'Наука', 1970.
Карпов Д.Н. Градиентный анализ
галофильных лугов пойм рек Баш-
кирии. - В сб.: Анализ закономер-
ностей растительного покрова реч-
ных пойм. Уфа, Изд-во Башк.ТУ,
1971.
Кашапов Р.Ш., Миркин EJ4.,
Коломейцев М.П. и др. Ис-
пользование расстояния в много-
мерном пространстве (Д-Василе-
вича) для анализа действия удоб-
рений на горизонтальную струк-
туру луговых фитопенозов. - В об.:
Анализ закономерностей раститель-
ного покрова речных пойм, Уфа,
Изд-во Башк. ГУ, 1971.
Кашапов Р.Ш., Миркин Б.М.,
Мухаметшина В.С. Степи Тэвш-
рулэх. - В сб.: Количественные
методы классификации раститель-
ности и опенка ее связи со сре-
дой, Уфа, Изд-во Башк. ФАН СССР,
1975.
Кеме ни Дж., Снелл Дж. Конечные
пени Маркова. М., 'Наука',
1970.
Кемени Дж.» Снелл Дж. Кибер-
нетическое моделирование. М.,
'Сов. радио', 1972.
КИрИкова Л.А. Изучение связи
трав и кустарников елового леса
с почвенным плодородием. -
В сб.: Количественные мето-
ды анализа растительности.
Уфа, Изд-во Башк. ФАН СССР,
1974.
Короткий М.Ф. К вопросу о распре-
делении растительности лугов и
лесов в зависимости от почвы
(по исследованиям в Торленком
уезде в 1908 г.). - Материалы
по изучению растительности Пс-
ковской губернии, Псков, 1912.
Корчагин А.А. Видовой (флорис-
тический) состав растительных
сообществ. - В кн.: Полевая гео-
ботаника, т. 3. М.-Л., 'Наука',
1964а.
Корчагин А.А. Внутривидовой (по-
пуляционный) состав раститель-
ных сообществ и методы его изу-
чения. - В кн.: Полевая геобота-
ника, т. 3. М.-Л., 'Наука'» 19646.
Крапивин В.Ф. Математические
детерминированные модели эко-
систем. М., Препринт Ин-та ра-
диотехники и электроники АН
СССР, 1972.
Красносельский М.А. О неко-
торых приемах приближенного вы-
числения собственных значений и
собственных векторов положитель-
но определенной матрицы. - Усп.
мат. наук, 1956, вьш. 3.
Крылов В.В. О зависимости между
объемом обработанного материа-
ла и числом встреченных видов. -
Зоол. ж урн., 1970, т. 49, № 5.
Куперштох В.Л., Миркин Б.Г.
Упорядочение взаимосвязанных
объектов 1,2.- Автоматика и
телемеханика, 1971, № 6-7.
Куркин К.А. Эколого-ценотичес-
кий режим замкнутости луговых
биогеоценозов. - В сб.: Пробле-
мы биогеопенологии. М., 'Наука*,
1973.
Куркин К.А. Системные исследова-
ния динамики лугов. М., 'Наука',
1976.
Л авре н ко Е.М. Степи СССР. - В
кн.: Растительность СССР, т. 2.
М.-Л., Изд-во АН СССР, 1940.
Лавренко Е.М. О центральноазиатс-
ких горных осоковых болотах и
о сибирско-монгольских элемен-
тах во флоре Кавказа. - В кн.:
Академику В.Н. Сукачеву к 75-
летию со дня рождения. М.-Л.,
Изд-во АН СССР, 1956.
Лавренко Е.М. Основные законо-
мерности растительных сообществ
и пути их изучения. - В кн.: По-
левая геоботаника, т. 1, М.-Л.,
'Наука', 1959.
Лавренко Е.М., Дылис Н.В. Ус-
пехи и очередные задачи в изу-
чении биогеоценозов суши. - Бог.
«УРН.» 1968, т. 53, № 2.
Лавренко Е.М., Юн ат о в А.А. За-
лежный режим в степях как ре-
зультат воздействия полевки Бран-
дта на степной травостой и поч-
ву. - Бот. журн., 1952, т. 37,
№ 2.
Л ащинский Н.Н. Специфика дина-
мических явлений в травостое
сосновых парковых лесов. - Изв.
00 АН СССР, серия биол., 1971,
т. 3.
Лбов Г.С., Зубков А.Ф. Использо-
вание методов распознавания при
оценке связей в агробиоценозе. -
В сб.: Количественные методы в
экологии и биоценологии живот-
ных суши. Л., 'Наука', 1976.
Лефевр В. А. Конфликтующие ст-
руктуры. М., 'Сов. радио',
1973.
Лиепа И. Я. Системный подход и
математическое моделирование
в биогеопенологии. - Бот. журн.,
1971, т. 56, № 5.
Лумельский В.Я. Группировка па-
раметров на основе квадратной
матрицы связи. - Автоматика и
телемеханика, 1970, № 1.
Любарский ЕЛ. Популяционное
поле и его анализ. - Тезисы
докл. V делегат, съезда ВБО.
Киев, 1973.
Любишев А. А. Об ошибках в при-
менении математики в биологии.
II. Ошибки, связанные с избыт-
ком энтузиазма. - Журн. общ.
биол., 1969, т. 30, № 6.
Ляпунов А.А. О построении мате-
матической модели балансовых
соотношений в экосистеме тро-
пических вод океана. - В сб.:
Функционирование пелагических
сообществ тропических райо-
нов океана. М., 'Наука",
1971.
195
Ляпунов А. А., Багриновская Г.П.
О методологических вопросах ма-
тематической биологии. - В сб.:
Математическое моделирование
в биологии. М., *Наука*, 1975.
Ляпунов А.А., Яблонская С.В.
Теоретические проблемы кибер-
нетики. М., Изд-во АН СССР,
1961.
Мазинг В.В. Консорции как эле-
менты функциональной структуры
биоценозов. - Труды МОИП, 1966,
т. 27.
Мазинг В.В. Теоретические и ме-
тодические проблемы изучения
структуры растительности. Авто-
реф. докг. дис. Тарту, 1969.
Мазинг В.В. К вопросу эволюции
биогенетических систем. - Труды
МОИП, 1970, т. 38.
Мазинг В.В. Некоторые простые
методы .сбора и обработки гео-
ботанических описаний. (Из опы-
та практических работ со студент
тами Тартуского университета). -
В сб.: Методы выделения расти-
тельных ассоциаций. Л., *Наука*,
1971.
Максимович С.В., Миркин Б.М.,
Каш ап о в Р.Ш. Использование
дисперсионного анализа для изу-
чения некоторых свойств почв
Северо-Восточного Хангая (Мон-
гольская Народная Республика). -
Почвоведение, 1974, № 3.
Макфедьен Э. Экология животных.
М., *Мир*, 1965.
Марков М.В. Природные условия
развития растительности в пой-
ме, ч. 1. - Труды Бот. ин-та
АН СССР, серия. 3. "Геобота-
ника*, 1938, вып. 4.
Марков М.В. Опыт сравнительного
изучения почв Татарии методом
фитометров. - Уч. зап. Казанск.
ун-та, 1957, т. 117, № 9.
Марков М.В. Общая геоботаника,
М., * Высшая школа*, 196 2.
Марков М.В. Культурфигоденоло-
гия как теоретическая основа
создания искусственных посевов. -
В сб.:к Основные проблемы совре-
менной геоботаники. Л., *Наука*,
1970.
Марков М.В. Агрофитоценология,
Казань, Изд-во Каз. ГУ, 197 2.
Минина И.П. Коренное улучшение
природной кормовой площади с
созданием культурных сенокосов
и пастбищ. - В кн.: Природные
сенокосы и пастбища. М., Сель-
скохоэгиз, 1968.
Миняев Н.А. Структура раститель-
ных ассоциаций. М.-Л., *Наука*,
1963.
Миркин Б.Г., Черный Л.Б. Об
измерении близости между раз-
личными разбиениями конечного
множества объектов. - Автома-
тика и телемеханика, 1970,
№ 5.
Миркин Б.М. Критерии доминантов
и детерминантов при классифика-
ции фито ценозов. - Бог. ж урн.,
1968, т. 53, № 6.
Миркин Б.М. Закономерности раз-
вития растительных речных пойм,
М., *Наука*, 1974.
Миркин Б.М., Денисова А.В.,
Гаврилова В.А. Об экологи-
ческой, биологической, фигоцено-
логической интерпретации межви-
довых сопряженностей. - Бюл.
МОИП, отд. биол., 1970, т. 75,
вып. 2.
Миркин Б.М., Денисова А.В.,
Попова Т.В. Закономерности узо-
ра распределения Trifolium mon-
tanum L. в некоторых луговых и
степных фитоценозах. - Бог. журн.,
1967, т. 52, № 1.
Миркин Б.М., Ишбулатова Н.Г.
Обзор идей зарубежного поймо-
ведения. - Бот. журн., 1967,
т. 52, № 3.
Миркин BJ4., Карпов Д.Н. О но-
вом варианте техники оценки сре-
ды по принципу сравнения груп-
повых индексов., - В сб.: Коли-
чественные методы анализа рас-
тительности. Уфа, Изд-во Башк.
ФАН СССР, 1974.
Миркин Б.М., Карпов Д.Н., Мак-
симова О.А. Оценка среды по
растительности о использованием
групповых индексов. - Бот. журн*.
1976, т. 61, № 12.
196
Чиркин BJ4., Кашапов Р.Ш.
Статистический анализ высотных
топоклинов. - Биол. науки, 1975,
№ 2.
Чиркин Б.М., Кашапов Р.Ш.,
Руди Ю.Ф. Статистический ана-
лиз широтных топоклинов. -Биол.
науки, 1974, N» 6.
Чиркин Б.М., Мухаметшина В.С.
Четвертое приближение классифи-
кации пойменных лугов и степей
Башкирии (настоящие и остеп-
ненные луга, луговые степи). -
В сб.: Анализ закономерностей
растительного покрова речных
пойм. Уфа, Изд-во Башк. ГУ,
1971.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Ме-
тодические вопросы применения
корреляционного метода при гео-
ботанических исследованиях. -
Бот. журн., 1974, т. 59, № 8.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г.,
Розенберг Г.С., Т арасевич Л.Ф.
Опыт использования дендрограммы
для выделения сопряженных групп
видов. - Экология, 1976, № 3.
Миркин Б.М., Попова Т.В* Дис-
куссия по проблеме континуума
в растительном покрове. - Бюл.
МОИП, отд. биол,, 1970, т. 75,
вьш. 5.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С.,
Кашапов Р.Ш. Статистический
анализ широтных ценотопоклинов. -
Биол. науки, 1975, № 12.
Мухаметшина В.С., Миркин Б.М.
Влияние редукции числа призна-
ков на результаты классификации
сообществ с использованием эко-
логических групп видов. - В сб.:
Количественные методы анализа
растительности. Уфа, Изд-во
Башк. ФАН СССР, 1974.
Наткевичайте-ИванускенеМ.П.,
Страз дайте Ю.Ю. Хорологичес-
кие группы видов как распознава-
тельный признак единиц раститель-
ности. - Труды АН Лит. ССР, се-
рия В, 1974, т. 1(65).
Наумова Л.Г. К оптимизации выде-
ления групп сопряженных видов
в матрицах межвидовых сопряжен-
ностей (на примере лесов Омской
области), - В сб.: Аспекты опти-
мизации количественных иссле-
дований растительности. Уфа,
Изд-во Башк. ФАН СССР,
1976а.
Наумова Л.Г. Сравнительный ана-
лиз влияния исходных параметров
выборки на связь между распре-
делением видов, измеряемую коэф-
фициентом Коула и ТКД. - В сб.:
Аспекты оптимизации количествен-
ных исследований растительности,
Уфа, Изд-во Башк. ФАН СССР,
19766.
Ниценко А.А. О некоторых вопро-
сах изучения лугов в связи с их
сезонной изменчивостью. -
Вести. ЛГУ, серия биол., 1961,
№ 15.
Ниценко А.А. Наблюдения над из-
менениями травяного покрова лу-
гов и луговых полян в разные го-
ды. - Вести. ЛГУ, серия биол.,
1962, № 3.
Ниценко А.А. К характеристике
некоторых новых растительных
ассоциаций наших лесов. - Вести.
ЛГУ, серия биол., 1963а,
№ 2.
Ниценко А.А. О некоторых спорных
вопросах теории геоботаники. -
Бот. журн., 19636, т. 48,
№ 4.
Ниценко А. А. О фито ценотипах. -
Бот. журн., 1965а, т. 51, № 4.
Ниценко А.А. К вопросу о клас-
сификации сукцессий.-Вести. ЛГУ,
серия биол., 19656, № 9.
Ниценко А.А. Основные типы изме-
нений растительного покрова и их
классификация. - Вести. ЛГУ, се-
рия биол., 1966, № 15.
Норин Б.Н. О зональных типах рас-
тительного покрова в Арктике и
Субарктике. - Бот. журн., 1966,
т. 51, № 11.
Норин Б.Н. О некоторых понятиях
фитоценологии и геоботаники (в
их применении к растительному
покрову Крайнего Севера). -
Бот. журн., 1968, т. 53, № 9.
Норин Б.Н. Использование коэффи-
циентов сходства для классифика-
ции микрогруппировок лесотундры.-
13 415
197
В сб.: Методы выделения расти-
тельных ассоциаций. Л., 'Наука',
1971»
Одум Ю. Основы экологии, М., 'Мир',
1975.
Парфенов В.И., Ким Г.А. Динами-
ка лугово-болотной флоры и рас-
тительности Полесья под влияни-
ем осушения. Минск, 'Наука и
техника', 1976.
Петровский В.В. О структурных
элементах фитоценозов. - Бот журн.,
1960, т. 45, № 3.
Петровский В.В. Синузии как фор-
мы совместного существования
растений. - Бог. журн.» 1961,
т. 46, № 11.
Плохинский Н.А. Биометрия. М.,
Изд-во МГУ, 1970.
Погребняк П.С. Основы, лесной
типологии, изд. 2, Киев, Изд-во
АН УССР, 1955.
Полетаев И.А. О математических
моделях элементарных процессов
в биогеоценозах. - В сб.: Проб-
лемы кибернетики, т. 16. М.,
'Наука', 1966.
Попова Т.В. Об изменениях травя-
нистого яруса пойменных лесов
р. Большой Инзер в ходе сукцес-
сий. - Бюл.. МОИП, отд. биол.,
197 0, т. 75, вып. 4.
Попова Т.В. Сукцессии пойменных
лесов на островах р. Белой. -
Бюл. МОИП, отд. биол., 1973,
т. 78, вып. 3.
Попова Т.В. К вопросу о влиянии
редукции числа признаков на
сходство между фитоценозами. -
В сб.: Количественные методы
анализа растительности. Уфа,
Изд-во Башк. ФАН СССР, 1974.
Попова Т.В., Миркин Б.М. Опыт
изучения разногодичной изменчи-
вости остепненных фитопенозов
поймы реки Белой. Растительность
пойм Башкирии. Уфа, Изд-во Башк.
ГУ, 1968.
Прозоровский А.В. Изучение био-
ценотических взаимоотношений
между травянистыми растениями
мезофильного и ксерофильного
типов. - Сов. ботаника, 1940,
№ 5-6.
198
Пузаченко Ю.Г. Изучение органи-
зации биогеоценотических систем.
М., Изд-во МГУ, 1971.
Работнов Т.А. Биологические наб-
людения на субальпийских лугах
Северного Кавказа. - Бот. журн.,
1945, т. 30, № 4.
Работнов Т.А. Жизненный цикл
многолетних травянистых расте-
ний в луговых ценозах. - Труды
бот. ин-та АН СССР, серия
3. 'Геоботаника', 1950, вып.
6.
Работнов Т.А. Разногодичная из-
менчивость лугов. - Бюл. МОИП,
отд. биол., т. 60, вып. 3.
Работнов Т.А. Основные виды из-
менчивости луговой растительнос-
ти. - Бюл. МОИП, отд. биол.,
1957, т. 6 2, вып. 5.
Работнов Т.А. К методике состав-
ления экологических шкал. -
Бот. журн., 1958, т. 43, № 4.
Работнов Т.А. О работах Эллен-
берга по каузальному изучению
луговой растительности. - Бот.
журн., 1959, т. 44, № 5.
Работнов Т.А. Некоторые'данные
по экспериментальному изучению
синтеза на лугах. - Бюл. МОИП,
отд. биол., 1960, т. 65, вып. 3.
Работнов Т.А. Изменчивость лу-
говых ценозов и ее значение для
практики геоботанических иссле-
дований. - В об.: Геоботаничес-
кое изучение лугов. Минск, 'Нау-
ка и техника', 19.62.
Работнов Т.А. Об эколого-биоло-
гическом и ценотическом своеоб-
разии видов на примере луговых
растений. - Труды МОИП, 1966,
т. 27.
Работнов Т.А. Флуктуационная из-
менчивость фитоценозов. - В:
Материалы по динамике раститель-
ного покрова. Владимир, Изд-во
ВГПИ, 1968.
Работнов Т.А. Некоторые вопросы
изучения ценотических популяций. -
Бюл. МОИП, отд. биол., 1969,
т. 74, вып. 1.
Работнов Т.А. О консорциях. -
Бюл. МОИП, отд. биол., 19696,
т. 74, вып. 4.
Работнов Т.А. Значение консоргив-
ных связей в определении взаим-
ных отношений растений в фито-
ценозах. - Бюл. МОИП, огд. биол.»
197 0, т. 75, вып. 2.
Работнов Т.А. Мозаичность луго-
вых фитоценозов. - Бюл. МОИП,
отд. биол., 197 2, т. 77, вып. 4.
Работнов Т.А. Несколько заме-
чаний о книге Одума "Основы
экологии". - Бюл. МОИП, огд.
биол., 1973, т. 78, вып. 5.
Работнов Т.А. О современном
состоянии изучения аллелопатии. -
Бюл. МОИП, огд. биол., 1974а,
т. 79, вып. 4.
Работнов Т.А. Луговедение. М.,
Изд-во МГУ, 19746.
Работнов Т.А. О биогеоценозах. -
Бюл. МОИП, отд. биол.» 1976а,
т. 81, вып. 2.
Работнов Т.А., Райс ЕЛ. Алле-
лопатия (рещ). - Экология,
19766, т. 4.
Работнов Т.А., Уранов А.А. Пре-
дисловие к русскому изданию "Ко-
личественной экологии растений"
П. Грейг-Смита, М., "Мир",
1967.
Раменский Л.Г. О сравнительном
методе экологического изучения
растительных сообществ. - В сб.:
Дневник ХП съезда русских ес-
тествоиспытателей и врачей»
т. 4, СПб., 1910.
Раменский Л.Г. Основные зако-
номерности растительного покро-
ва и их изучение. Воронеж, Обл.
ре о.-изд. комитета НКЗ, 1925.
Раменский Л.Г. Проективный учет
и описание растительности. -
Бюл. Ин-та луговых и болотных
культур, 1929, т. 1.
Раменский Л.Г. Введение в комп-
лексное почвенно-ботаническое об-
следование земель. М.» Сельхоз-
гиз, 1938.
Раменский Л.Г. О некоторых прин-
ципиальных положениях современ-
ной геоботаники. - Бот. журн.,
195 2, т. 37, № 2.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А.,
Чижиков О.Н., Антипин Н.А.
Экологическая оценка кормовых
угодий по растительному покрову.
М., Сельхозгиз, 1956.
Расиньш А.П., Сарычева З.А.
Опыт математической оценки
сходства двух фитоценозов по
данным стратифицированного про-
ективного покрытия и других про-
центных показателей обилия. -
В сб.: Количественные методы
анализа растительности. Рига,
Изд-во Лат. ГУ, 1971.
Родин Л.Е. Биологическая продук-
тивность надземных растительных
сообществ. - В сб.: Основные
проблемы современной геобота-
ники. Л., "Наука", 1970.
Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Ди-
намика органического вещества
и биологический круговорот азо-
та и зольных элементов в основ-
ных типах растительности земного
шара. М.-Л.» "Наука", 1965.
Розенберг Г.С. Редукция числа
признаков и эффективность оцен-
ки почв по растительности при
использовании методов распозна-
вания образов. - В сб.: Количест-
венные методы анализа раститель-
ности. Уфа, Изд-во Башк. ФАН
СССР, 1974.
Розенберг Г.С. Об одной оценке
длины обучающей последователь-
ности в задаче распознавания
образов. - В сб.: Вопросы теории
и математические методы реше-
ния задач. Уфа, Изд-во Башк.
ФАН СССР, 1975а.
Розенберг Г.С. О сравнении раз-
личных методов автоматической
классификации! - Автоматика и
телемеханика, 19756, № 9.
Розенберг Г.С. К методике ис-
пользования теории распознава-
ния образов в фитоиндикационных
исследованиях. - В сб.: Статисти-
ческие методы классификации рас-
тительности и оценка ее связи
со средой. Уфа, Изд-во Башк.
ФАН СССР, 1975в.
Розенберг Г.С. Ошибка выбороч-
носги трансформированного коэф-
фициент А Дайса. - В сб.: Ста-
тистические методы классифика-
ции растительности и оценка ее
199
связи со средой. Уфа, Изд-во
Башк. ФАН СССР, 1975.
Розенберг Г.С. Об оценке точнос-
ти планируемого числа наблюде-
ний. - Биол. науки, 1976 а, № 3.
Рбзенберг Г.С. Некоторые вопро-
сы оптимизации процесса распоз-
навания условий среды по расти-
тельности. - В сб.: Аспекты оп-
тимизации количественных иссле-
дований растительности. Уфа,
Изд-во Башк. ФАН СССР, 19766.
Розенберг Г.С. Десять программ
обработки экспериментальных дан-
ных на ЭВМ *Наири-К*. Уфа,
Препринт Ин-та биологии Башк.
ФАН СССР, 1976в.
Розенберг Г.С. Семь программ ко-
личественных методов анализа
растительности на БЭСМ-4. Уфа,
Препринт Ин-та биологии Башк.
ФАН СССР, 1976г.
Розенберг Г.С., Рудерман С.Ю.
Анализ одной процедуры созда-
ния сообщений. - Тезисы II Всес.
конф, по технической кибернетике.
М., Изд-во Научно-техн, об-ва
радиотехники, электроники и
связи им. А.С. Попова, 1969.
Рысин Л.П., Коваленко З.М.
О возможностях использования
методики школы Браун-Бланке в
наших геоботанических исследо-
ваниях. - Бюл. МОИП, отд. биол.,
1968, т. 7 3, выл. 1.
Рысин Л.П., Рыси на Г.П. Опыт
популяционного анализа лесных
сообществ. - Бюл. МОИП, отд.
биол., 1966, т. 71, вып. 1.
Самойлов Ю.И. Некоторые резуль-
таты сравнения экологических
шкал Раменского, Элленберга,
Хундта и Клаппа. - Бот. журн.,
1973, т. 58, № 5.
Санчир Ч., Кашапов Р.Ш., Мир-
кин Б.М., Цаганмаам Д. О ми-
крогруппировках Caragana micro-
phylla (Pall.) Lam. в сухих сте-
пях Средне-Халхасского района
МНР. - Бот. журн., 1972, т. 57,
№ 5.
Свирежев Ю.М., Логофет Д.О.
Об устойчивости моделей биоло-
гических сообществ. - В сб.:
Имитационное моделирование и
экология. М., *Наука*, 1975.
Себестиан Г.С. Процессы приня-
тия решения при распознавании
образов. М., 'Техника*, 1965.
Селиванов И.А. О некоторых проб-
лемах изучения консортивных
ношений в растительных сообщест-
вах. - Уч. зап. Пермск. гос* пещ
ин-та, 1968, т. 64.
Семкин Б.И. Об аксиоматическом
подходе к определению мер раз-
личия и квазиразличия на семейст-
вах множеств. - В сб.: Инфор-
мационные методы в системах
управления, измерения и контро-
ля. Владивосток, 197 2.
С ин с кая Е.Н. Проблема вида в
современной ботанической лите-
ратуре. - Усп. соврем, биол.,
1942, т. 15, вьш. 3.
Слуцкий Е.Е. Сложение случайных
причин как источник циклических
процессов. - Вопр. конъюнктуры,
19 27, т. 3, вып. 1.
Соколов С.Я. Фитоценотические
типы. - Докл. АН СССР, 1947,
т. 55, № 2.
Сокэл Р.Р. Нумерическая таксоно-
мия, методы и современное раз-
витие. - Журн. общ. биол., 1968,
т. 29, № 3.
Сочава В.Б. Пределы лесов в го-
рах Ляпинского Урала. - Труды
Бот. музея АН СССР, 1930,
т. 22.
Сочава В.Б. Системная парадиг-
ма в географии. - Изв. ВТО,
т. 105, № 5.
Сочава В.Б. Учение о геосистемах.
Новосибирск, 'Наука*, 1975.
Сукачев В.Н. Растительные сооб-
щества. (Введение в фитосоцио-
логию). Изд. 4. М.-Л., *Книга',
1928.
Сукачев В.Н. Руководство к ис-
следованию типов леса. Изд. 2.
М., Сельхозгиз, 1930.
Сукачев В.Н. Обобщения схемы
типов леса. - В кн.: Дендроло-
гия с основами лесной геобота-
ники. Л., Гослестехиздат,
1934.
200
Сукачев В.Н. Главнейшие понятия
из учения о растительном покро-
ве. - В кн.: Растительность СССР,
т. 1, М.-Л., Изд-во АН СССР,
1938.
Сукачев В.Н. Идея развития в
фитоценологии. - Сов. бот., 1942,
№ 1-2.
Сукачев В.Н. Некоторые общие тео-
ретические вопросы фитоценоло-
гии. - Вопр. ботаники, 1954, № 1.
Сукачев В.Н. Общие принципы и
программа изучения типов леса.-
В кн.: Методические указания по
изучению типов леса. М., Изд-во
АН СССР, 1957.
Тархова Т.Н. Ценотическая диф-
ференциация в синузиях Polytri-
chumcommune Iledw. — Бот. журн.,
1971, т. 56, № 4.
Тахтаджян А.Л. Происхождение
покрытосеменных растений. Изд.
2. М., 'Наука', 1961.
Терентьев П.В. Метод корреля-
ционных плеяд. - Вести. ЛГУ,
серия биол., 1959, т. 9.
Терентьев П.В. Дальнейшее раз-
витие метода корреляционных
плеяд. - В сб.: Применение ма-
тематических методов в биоло-
гии. Л., Изд-во ЛГУ, 1960.
Тимофеев-Ресовский Н.В. По-
пуляции, биогеоценозы и биосфе-
ра Земли. - В сб.: Математичес-
кое моделирование в биологии.
М., 'Наука', 1975.
Толмачев А.И. Введение в геогра-
фию растений. Л., Изд-во ЛГУ,
1974.
Трасс Х.Х. Теоретическое обосно-
вание метода синузий. - В сб.:
Изучение растительности острова
Сааремаа. Тарту, Изд. Тарт. ГУ,
1964.
Трасс Х.Х. О значении номинантов
растительных сообществ для клас-
сификации растительного покрова.-
В сб.: Проблемы современной
ботаники, т. 1. М.-Л., 'Наука',
1965.
Трасс Х.Х. О дискретности и не-
прерывности растительного покро-
ва (краткий обзор проблемы). -
Труды МОИП, 1966, т. 27.
Трасс Х.Х. Ценоэлементы в рас-
тительных сообществах. - Труды
МОИП, 197 0, т. 38.
Трасс Х.Х. Развитие количествен-
но-статистических методов изу-
чения растительного покрова. -
Бот. журн., т. 56, № 4.
Трасс Х.Х. Геоботаника. История
и современные тенденции разви-
тия. Л., 'Наука', 1976.
Уемов А.И. Методы построения и
развития общей теории систем. -
В сб.: Системные исследования.
Ежегодник. М., 'Наука', 1973.
У ран о в А. А. О сопряженности ком-
понентов растительного ценоза. -
Уч. зап. МГПИ им. В.И. Ленина,
фак. естествознания, 1935, т. 1.
Уранов А.А. Количественное выра-
жение межвидовых отношений в
растительном сообществе. - Бюл.
МОИП, отд. биол., 1955, г. 60,
вып. 3.
Уранов А.А. Фигогенное поле. -
В сб.: Проблемы современной
ботаники, т. 1. М.-Л., 'Наука',
1965.
Уранов А.А. Число видов и пло-
щадь. - Труды МОИП, 1966,
т. 27.
Уранов А.А., Григорьев Н.М.,
Егорова В.Н. и др. Изменчи-
вость и динамика возрастных
спектров некоторых луговых рас-
тений. - Труды МОИП, 1970,
т. 38.
Уранов А.А., Григорьева Н.М.,
Заугольнова Л.Б. и др. Не-
равномерность размещения особей
как источник познания истории и
динамики ценопопуляций. - В сб.:
Количественные методы анализа
растительности. Уфа, Изд-во
Башк. ФАН СССР, 1974.
Урманиев Ю.А. Симметрия приро-
ды и природа симметрии. М.,
'Мысль', 1974.
Уткин А.И. Актуальные вопросы
лесной биогеоиенологии. - Труды
МОИП, 1970, т. 38.
Фадеев Д.К., Фадеева В.Н. Вы-
числительные методы линейной
алегбры. М., Физматгиз,
1960.
201
Файн В.С. К определению понятия
'сходство*. - Изв. АН СССР,
серия Техн, кибернетика, 1966,
т. 2.
Федорчук В.Н., Дыренков С.А.
Выделение и распознавания ти-
пов леса. Л., Изд-во ЛНИИЛХ,
1975.
Флейшман Б.С. Конструктивные
методы оптимального кодирова-
ния для каналов с шумами. М.,
Изд-во АН СССР, 1963.
Флейшман Б.С. Элементы потен-
циальной' эффективности сложных
систем, М., *Сов. радио*, 1971.
Флейшман Б.С., Крапивин В.Ф.
Применение математических ме-
тодов к изучению динамики экосис-
тем. М., Препринт Ин'-та радио-
техники и электроники АН СССР,
197 2.
Фрей Т.Э.-А. О применении корре-
ляционного коэффициента межви-
довых отношений. - Бот. журн.,
1963, т. 48, № 2.
Фрей Т.Э.-А. О матемаггико-фнго-
ценотических методах классифи-
кации растительности. Автореф.
докг. дис. Тарту, 1967.
Фрей Т.Э.-А. Фитоценоз как много-
мерная стохастическая система. -
Труды МОИП, 1970, т. 38.
Фрей Т.Э.-А. Фитоценоз как кибер-
нетическая система. - В сб.:
Количественные методы анализа
растительности. Рига, Изд-во
Лаг. ГУ, 1971а.
Фрей Т.Э.-А. Обработка геобота-
нических описаний методом ана-
лиза скоплений с применением
критерия К и фенограммы. - В
сб.: Методы выделения растительных
ассоциаций. Л., 'Наука*, 19716.
Ханов Ф.М. Статистические зако-
номерности сорно-полевой расти-
тельности пойм Башкирского Пред-
уралья. Автореф. канд. дис. Тар-
ту, 1969.
Xаркевич А.А. О выборе призна-
ков при машинном опознании. -
Изв. АН СССР, серия Техн.,
кибернетика, 1963, № 2.
Харман Г. Современный факторный
анализ. М., *Статистиквг*, 197 2.
202
На цен кин И.А. Экологические шка-
лы для растений пастбищ и сено-
косов горных и равнинных райо-
нов Средней Азии, Алтая и Ура-
ла. Душанбе, *Дониш*, 1967.
Цацен кин И.А. Экологическая оп&ц„
ка кормовых угодий Кавказа по
растительному покрову. М., 'Ко-
лос*, 1968.
Часовенная А.А. Основы агрофи-
тоценологии. Л., Изд-во ЛГУ,
1975.
Чернов Ю.И. О некоторых индексах,
используемых при анализе струк-
туры животного населения суши. -
Зоол. журн., 1971, т. 50, вып. 7.
Шатал кин А.И. Коэффициенты
сходства в таксономии. - Биол.
науки, 1968, № 7.
Шеляг-Сосонко Ю.Р. Проблема
фитоценотипов. - Бот. журн.,
1969, т. 54, № 7.
Шеляг-Сосонко Ю.Р. Л1си фор-
Manii дуба звичайного на терри-
Topii‘ Украши на ix еволющя.
КИ1В, *Наукова думка*, 1974.
Шенников А.П. Луговедение. Л.,
Изд-во ЛГУ, 1941.
Шенников А.П. Природные факторы
распределения растений в экспе-
риментальном освещении. - Журн.
общ. биол., 1942, т.З, № 5-6.
Шенников А.П. Введение в геобо-
танику. Л., Изд-во ЛГУ, 1964.
ШенниковА.П., БаратынскаяЕ.П.
Из результатов исследования строе-
ния и изменчивости луговых сооб-
ществ, II, III. - Журн. Русск.
бот. о-ва, 1924, № 9.
Шмитхюзен И. Общая география
растительности, М., 'Прогресс*,
1966.
Шрейдер Ю.А. Равенство, сходст-
во, порядок. М., *Наука*, 1971.
Эшби Р.У. Введение в кибернетику.
М., ИЛ, 1959.
Юл Д„ Кендэл М. Теория статис-
тики. М., Гостатиздат, 1960.
Юрцев Б.А. Обсуждение перспектив
разработки в СССР основных проб-
лем истории флоры и раститель-
ности аридных и субаридных рай*
онов. - Бот. журн., 1965, т. 50,
№ 9.
Юриев Б. А. Обсуждение перспектив
основных проблем истории флоры
и растительности севера СССР
(Арктика, таежная зона, гольцы).-
Бот. журн», 1966, т. 51, № 5.
Юр пев Б.А. Общие и региональные
вопросы изучения истории расти-
тельного покрова. - В сб.: Ос-
новные проблемы современнной
геоботаники. Л., гНаукаг, 1968.
Ярошенко П.Д. Результаты изу-
чения микрогруппировок некото-
рых ассоциаций на летних паст-
бищах ССР Азербайджана. Баку,
Изд-во НКЗ, 1931.
Ярошенко П.Д. Геоботаника. Ос-
новные понятия, направления и
методы, М.-Л., Изд-во АН СССР,
19§1.
Aleksandrova V.D. [Алексан-
дрова В.Д.]. Russian approaches
to classification of vegetation. —
In: Handbook of vegetation science.
Part 5. Oidination and classification
of vegetation. The Hague, 1973.
Barkman J. J. Synusial approaches
to classification. — In: Handbook of
vegetation science. Part 5. Ordina-
tion and classification of vegetation.
The Hague, 1973.
Beard J.S. The physiognomic appro-
ach. - In: Handbook of vegetation
science. Part 5. Ordination and clas-
sification of vegetation. The Hague,
1973.
Bertalanffy L. von. Teoretische
Biologie, Bd. 1. Berlin, 1932.
Bertalanffy L. von. General sy-
stems theory — a critical review. —
General Systems, 1962, v. 7.
Beschel R.E., Matveyeva N. V.
. Species distribution in a mossy-
dryas-sedge hummock tundra (Western
Taimyr). — Canad. J. Bot., 1972,
v. 50, N 9.
Bezdek J.C. Numerical taxonomy
with fuzzy sets. — J. Math. Biol., 1974,
v. 1, N 1.
Bliss L.S., Cant Ion T.E. Succesion
on River alluvium in Northern Alas-
ka. - Amer. Midi and Naturalist,
1957, v. 58, N 2.
В on de E.K., F orem a n M.F. Growth
and development of arctic and alpi-
ne grasses in experimental gardens
at various altitudes in Colorado,
U.S.A. — In: Primary Production and
Productive Process. Tundra Biorpe.
Edmonton, 1973.
Bonde E.K.,Fore man M.F., Babb T.A.
e.a. Growth and development of three
agronomic species in pots (” phyto- -
meters”). — In: Primary Production
and Productive Process. Tundra
Biome, Edmonton, 1973.
В га d f i e 1 d G.E., Orloci L. Classi-
fication of vegetation data from an
open beach enviroment in Southwes-
tern Ontario: cluster analysis follo-
wed by generalized distance assign-
ment. — Canad. J. Bot., 1975, v. 53,
N 5. .
Bray J.R. A study of mutual occurren-
ce of plant species. — Ecology,
1956, v. 37, N 1.
Bray J.R. 1961. A test for estimating
the relative informativeness of ve-
getation gradients. — J. Ecol., 1961,
v. 49, N 3.
Bray J.R., Curtis J.T. An ordination
of the upland forest communities of
Southern Wisconsin. - Ecol. Monogr.,
1957, v. 27, N 4.
Buell M.F., Wistendahl W.A. Flo-
od plain forest of the Rariten river.-
Bull. Torrey Bot. Club, 1955, v. 82,
N 6.
Byer M.D. Interspecific plant associa-
tion as influenced by three variab-
les. - Ecology, 1970, v. 51, N 1.
C hern off H. The use of faces to rep-
resent points in k-dimensional space
graphically. - J. Amer. Statist. As-
soc., 1973, v. 68, N 342.
Clements F.E., Goldsmith G.W.
The phytometer method in ecology.
Pubis Carnegie Inst. Wash., 1924,
v. 355.
Cole L.C. 1957. Th.e measurement
of partial interspecific associa-
tion. - Ecology, 1957, v. 38, N 2.
Cormak R.M. A review of classifi-
cation. — J. Roy. Statist. Soc.,
A, 1971, v. 134, N 3.
CottamG., GoffF*G., Whitta-
ker R.H. Wisconsin comparative
ordination. — In: Handbook of ve-
getation science, pt. 5. Ordinati-
203
on and classification of vegeta-
tion. The Hague, 1973.
Curtis J.T. The vegetation of Wis-
consin. An ordination of plant
communities. Madison, Univ. Wis-
consin Press, 1959.
Curtis J.T., McIntosh R.P. An
upland forest continuum in the
prairie-forest border region of
Wisconsin. — Ecology, 1954, v. 32,
N 3.
Dagnelie P. Contribution a I’etude
des communaute's vegetates par
i’analyse factorielle. -₽• Bull. Serv.*
Carte phytogeogr., ser. B, 1960,
t. 5, Nl.
Dagnelie P. Etude statistique
d’une pelouse a Brachypodium
ramosum. 3. Les liaisons interspe-
cifiques. Premiere partie. — Bull.
Serv. Carte phytogeogr., ser. B,
1962a, t. 7, N 1.
D a-g n e I i e P. Etude statistique d’une
pelouse Brachypodium ra-
mosum. 5. Les liaisons interspe-
cifiques. Deuxieme partie. ,-Bull.
Serv. Carte phytogeogr. ser. B,
1962b, t. 7, N 1.
D a gji e 1 i e P. L’etude des commu-
hautes vegetales par ^analyse
statistique des liaisons entre les
especes et variables ecologiques:
principes fondamentaux. — Biomet-
rics, 1965, t. 21» N 4.
Dagnelie P. L’analyse factorielle.—
In: Handbook of vegetation scien-
ce. Part 5. Ordination and classi-
fication of vegetation. The Hague,
1973.
Dale M.B. On objectives of methods
of ordination. — Vegetatio, 1975,
v. 30, N 1.
Danin A. Plant species diversity un-
der desert conditions. 1. Annual spe-
cies diversity in the Dead Sea val-
ley. — Oecologia, 1976, v. 22, N 3.
Dice L.R. Measure of the amount of
ecologic association between spe-’
cies. — Ecology, 1945, v. 26, N 3.
DTuri W.H. Bog flats and physiograp-
hic process in the upper Kuskokwim-
river region, Alaska. — Contrib.Grey
Gerbarium Harvard Univ., 1956,
v. 178.
Ed wa rds A.W.F., C a v a 11 i-S f о г -
za L.L. A method for cluster ana-
lysis. — Biometrics, 1965, v. 21,
N 2.
Egler F.E. The continuum concept
of vegetation responses. — Bot. Rev.,
1968, v. 34, N 3.
E 11 e n b e г g H. Unkrautgesellscha-ften
als Mass fur den Sauregard, dieVer-
dichtung und andere Eigenschaften
des Ackerbodens. — Ber. Landtechn.,
1948, Bd. 4, N 1.
EllenbergH. Landwirtschaftliche
Pflanzensoziologie. 1. Unkrautge-
meinschaften als Zeiger fur Klima
und Boden. Stuttgart, Ulmer, 1950.
EllenbergH. Landwirtschaftliche
Pflanzensoziologie. 2. Wiesen und
Weiden und ihre standortliche Be-
wertung. Stuttgart, Ulmer, 1952.
EllenbergH. Physiologisches und
okologisches Verhalten derseeben
Pflanzenarten. — Ber. Dtsch. Bot.
Ges., 1953, Bd. 65.
E 11 e n b e rg H. Uber einige Fortschrit-
"te der Kausalen Vegetationkunde. —
Vegetatio, 1954, 5—6.
Ellenberg H. Aufgaben und Methoden
der Vegetationskunde. Einfuhr. in
die Phytolog. ven H. Walter, 4. Grundl. .
Vegetationsgliede. 1. Stuttgart, 1956.
Ellenberg H. Kausalen Vegetations-
kunde und Grunlandwirtschaft. —
In: Probleme des Gninlandes. Ber-
lin, 1959.
Ellenberg IL Zeigerwert der Gefas-
spflanzen Mitteleuropas. — In: Scrip-
ta geobotanica. Bd. 9. Gottingen, 1974.
F a I i h s к i J.B. Nomogramy i tablice
wspolczynnikow podobienstwa mied-
zy zdjeciami fitosocjologicznymi
wedlug wzoru Jaccarda i Steinhau-
sa. — Acta Soc. bot. Poloniae, 1958,
t. 27, N 1.
Fleishman B.S. [Флейшман Б.С.].
Philosophy of systemology. — Cy-
bernetica, 1976, v. 19, N 4.
Fresco L.F.M. Factor analysis as a
method in synecological research.—
Acta bot. need., 1969, v. 18, N 3.
Frey Т.Е.А. [Фрей Т.Э.-А.]. On the
phytocoenological value of a specie
es. — ENSV TA Toiment., ser. biol.,
1965, v. 14, N 2.
204
Frey Т.Е.A. On the significance of
Czekanowski’s index of similarity.—
Zastosow. mat., 1966, v. 9, N 1.
F re у Т.Е.A. The pattern field. —ENSV
TA Toimet., ser. biol., 1967, v. 16,
N 1.
F геу T.E.A. The finnish school and
forest site- types. — In: Handbook
of vegetation science. Part 5. Ordi-
nation and classification of vegeta-
tion. The Hague, 1973.
Frey T.E.A. On the use of calometric
records in forest ecology. — In: So-
me aspects of botanical research in
the Estonian SSR. Tartu, 1975.
Frey T.E.A., Groenewoud II. van.
A cluster analysis of the matrix
of white spruce stands in Saskatche-
wan based on the maximum-minimum
principle. - J. Ecol., 1972, v. 60,
N 3. ..
G igon A. Uber das Wirken der Standort-
sfaktoren: kausale, und korrelative
Beziehungen in jungen und in reifen
Stadien der Sukzession. — Mitt.
Eidgenoss. Anst. forstl. Versuchsw.,
1975, Bd. 51, N 1.
Gilbert O.L. Bryophytes as indica-
tors of air pollution in the Tyne Val-
ley. — New Phytologist, 1968, v.67,
N 1.
Goldsmith F.B. The vegetation of
exposed sea cliffs at South Stack.
Anglesey, ь J. Ecol./1973, v. 61, N 3.
Goodall D.W. Objective methods for
the classification of vegetation. 1.
The use of positive interspecific
association. — Austral. J. Bot.,
1953, v. 1, N 1.
Goodall D.W. Vegetatidnal classifi-
cation and vegetational continua. —
Festschr. Erwin Aichiger, 1954,
Bd. 1.
Goodall DlW. Objective methods fdr
the classification of vegetation. 4.
Pattern and minimal area. — Aust-
ral. J- Bot., 1961, v. 9, N 2.
Goodall D.W. Numerical classificati-
on. — In: Handbook of vegetation
science. Part 5. Ordination and clas-
sification of vegetation. The Hague,
1973a.
Goodall D.W. Sample similarity and
species correlation. — In: Handbook
of vegetation science. Pt 5. Ordina-
tion and classification of vegetati-
on. The Hague, 1973b.
Gordon A.G., Gorham E. Ecological
aspects of air pollution from an iron-
sintering plant at Wawa, Ontario. —
Canad. J. Bot., 1963, v. 41, N 5.
Gounot M. Methodes d'etude quantita-
tive de la vegetation. Paris, Masson,
1969.
Greig-Smith P. The use of random
and contiguous quadrats in the study
of the structure of plant communiti-
es. — Ann. Bot., N.S., 1952, v. 16,
N 62.
Groene woud Ц. Ordination and clas-
sification of Swiss and Canadian
coniferous forests by various bio-
metric and other methods. — Berich-
te geobot. Inst. ETH Stiftung Rubel,
Zurich, 1965, v. 36.
Hacker H.P. On the distribution of
anophelines in the Brickfields Road
area of Kuala Lumpur, November
1917. — Rept Federat. Malay States
Malaria Bur., 1921, v. 2, N 1.
Hanson H.C., Ch u rc h i 11 E.D. The
plant community. New York — Lon-
don, 1961.
Helmecke K. Auswertung von Dauer-
flachenbeobachtungen in Phytozo-
nosen. I. Mathematisch-statistische
Verfahren zur Darstellung des Sta-
bilitatsverhaltens von Phytozono-
sen. — Arch. Naturschutz und Land-
schaftsforsch, Berlin, 1975, Bd. 15,
. N 3.
Hilbig W. Die AckerunkrautgeselL-
schaften Thiiringens. — Feddes Rept,
1967, Bd 76, N 1-2.
Hilbig W., MahnE.G., ShulertR.,
Wiedenroth E.M. Die okologisch-
soziologischen Artengruppen der
Ackerunkrautvegetation Mutteldeut-
schlands. — Bot. Jahrb., 1968, N 3—
4.
Hundt R. Vegetationskundliche Verfa-
hren zur Bestimmung der Wasserstu-
fen im Grimland. — Z. Londescultur,
1964, Bd. 5, N 2.
Hundt R. Okologisch-geobotanische
Untersuchungen an Pflanzen der Mit-
teleuropaischen Wiesenvegetation.
Leipzig, 1966.
205
Ivemey-Cook R.B., P roc t о г M.C.F.
Factor analysis of data from an east
Devon heath: a comparision of prin-
cipal component and rotated soluti-
on. - J. Ecol., 1966, v. 55, N 2.
Jeglum J.K. Plant indicators of pH and
water level in peatlands at Candle
' Lake, Saskatchewan. — Canad. J.
Bot., 1971, v. 49, N 9.
Jurko A. Multilateral Differenzia-
tion als Gliederungsprinzip der
Pflanzengesellschaften. - Preslia
(Praha), 1973, N 45.
Kaiser H.F. The application of elec-
tronic computers to factor analysis.—
Educat, and Psychol. Measur., 1960,
v. 20, N 1.
KanalL., Chandrasekaran B.On
dimensionality and sample size in
statistical pattern classification.—
Pattern Recogn., 1971, v. 3, N 3.
Kershaw K.A. Quantitative and Dy-
namic Plant Ecology. 2 ed. London,
1974.
Klapp E. Wiesen und Wieden.4. Aufl.
Berlin — Hamburg, 1971.
Kiichler A.W. Problems in classi-
fying and mapping vegetation for
ecological regionalization. — Eco-
logy, 1973, v. 54, N 3.
Lambert J.M., Williams W. T.
Multivariate methods in plant ecolo-
gy. 4. Nodal analysis. - J. Ecol.,
1962, y. 50, N 3.
Lindeman R. The trophic-dynamic
aspect of ecology. — Ecology, 1942,
v. 23, N 3.
M ac N a u gh t о n-S m i t h P., Wil-
liams W.T., Dale M.B., Moc-
kett L.G. Dissimilarity analysis:
a new technique of hierarchical sub-
division. - Nature, 1964, v. 202,
N 4936.
Malik A.R., Anders on D.J., Myer-
scough P.J. Studies on structure
in plant communities. VII. Field and
experimental analysis of Atriplex
vesic^ria populations from the Ri-
verine Plain of New South Wales.—
Austral. J. Bot., 1976, v. 24, N 2.
Ma si ng У.У.’[Мазинг B.B.] Structural
analysis of plant cover and classification
problems-— In: Plant taxonomy, geo-
graphy and ecology in the Estonian
SSR. Tallin, ’’Valgus”, 1969.
206
Masi ng V.V. [Мазинг В.В. 1 Some fe-
atures of the structure and evolut ion 6f
coenotic systems. — In: Some asp'ots of
botanical research in the Estonian SSR.
Tartu, 1975.
Maxalanobis P.C. On the generali-
zed distance in statistics. — Proc.
Nat. Inst. Sci. (India), 1936, v. 12,
N 49.
McIntosh R.P. Continuum concept
of vegetation. — Bot. Rev., 1967,
33, N 2.
McIntosh R.P. Matrix and plexus
techniques. — In: Handbook of vege-
tation science. Part 5. Ordination
and classification of vegetation.
The Hague, 1973.
McIntosh R.P. Plant ecology(1947—
1972). — Ann. Mo. Bot. Garden, 1974,
v. 61, N 1.
Mellinger M.V., McNaughton S.J.
Structure and function of succesional
vascular plant communities in Cen-
tral New York. — Ecol. Monogr.,
1975, v. 45, N 2.
Moris it a M. Measuring of interspeci-
fic association and similarity betwe-
en communities. — Mem. Fac. Sci.
Kyushu Univ., seri E, Biol., 1959,
v. 3, N 1.
Mue ller-Dombois D., Ellen-
berg H. Aims and Methods of Ve-
getation Ecology. New York — Lon-
don — Sydney — Toronto, J. Wiley In-
ternal. Ed., 1974.
Noy-Meir I., Austin M.P. Princi-
pal component oridination and simu-
lated vegetation data. — Ecology,
1970, v. 51, N 5.
Orloci L. i An agglomerative met-
hod for classification of plant comr
munities. • — J.'Ecol.,’ 1967, v. 55,
N 1. •
Orloci L. On objective functions of
phyto socio logic al resemblance. —
Amer. Midland Naturalist, 1972,
v. 88, N 1.
Orloci L. Ordination by resemblance
* matrices. — In: Handbook of vegeta-
tion science. Part 5. Ordination and
classification of vegetation. The Ha-
gue, 1973.
Orloci L. Revisions for the Bray and
Curtis ordination. — Canad. J. Bot.,
1974, v. 52, N 7.
Orloci L., Mukkattu M.M. The
effect of species number and type
of data on the resemblance structure
of a phytosociological collection. —
J. Ecol., 1973, v. 61, N 1.
Parsons R.F., Cameron D.C. Ma-
ximum plant species diversity in ter-
restrial communities. — Biotropica,
1974, v. 6, N 3.
Passarge H„ Hofmann G. Sozio-
logische Artengruppen mitteleuropa-
ischer WaldeT. — Arch. Fortswesen,
1964, Bd. 13.
Pielou E.C. The concept of random-
ness in the pattern of mosaics. —
Biometrics, 1965, v. 21, N 4.
Pielou E.C. An Introduction to ma-
thematical ecology. N.Y., Wiley-In-
terscience, 1969.
Ramirez Diaz L., Garcia Novo F.,
Merino J. On the ecological inter-
pretation of principal components in
factor analysis. — Oecol. plant, 1976,
v. 11, N 2.
Rice E.L. Allelopathy. New York —
London, 1974.
Roberts B.R. Notes on numerical
analysis as applied to vegetation
classification. — J.S. Afric Bot.,
1967, v. 33, N 4.
Romaniszyn W. Uwagi Krytuczne о
defin icji Sorensena; metodzie Renko-
nene obliczania wspdlczynnikow po-
dobbienstwa zbiorbw. — Wiadom.
ekol., 1972, Bd. 18, N 4.
Roux G., Roux M. A propos de qu-
elques methodes de classification
en phytosociologie. - Rev. Statist.
Appl., 1967, t. 15, N 2.
Rubin J. Optimal classification into
groups, an approch for solving the
taxonomy problem. — J. Theor. Biol.,
1967, v. 15, N 1.
Scamoni H., Passarge H. Gedan-
keri zu einer naturlichen Ordnung der
Wiede gesellschaften. - Arch. Forst-
wesen, 1959, Bd. 8. .
Sei leek G.W. The climax concept.—
Bot. Rev. 1960, v. 26, N 4.
Shelford V.E. Some Lower Missis-
sippi Valley flood biotic communi-
ties, their age and evolution. — Eco-
logy, 1954, v. 35, N 2.
Shubert R. Prinzipien der Gliede-
rung von Segetalgesellschaften. Pro-
bleme der Agrogeobotanik. Halle —
Wittenberg, 1975.
Sibson R. A model for taxonomy. 2.—
Math. Biosci., 1970, Bd. 6, N 3.
Smartt P.F.M., Meacock S. E.,
Lambert J.M. Investigations into
the properties of quantitative vege-
tational data. I. Pilot study. — J.
Ecol., 1974, v. 62, N3.
Smartt P.F.M., Me асос к S.E., L a m-
bert J.M. Investigations into the
properties of quantitative vegetatio-
nal data. IL Further data type compa-
risons. - J. Ecol., 1976, v. 64, N 1.
Sobolev L.N., Utekhin V.D. [Со-
болев Л.Н., Утехин В.Д.].Rus-
sian (Ramensky) approaches to com-
munity systematisation. — In: Hand-
book of vegetation science, v. 5. Or-
dination and classification of vege-
tation. The Hague, 1973.
Sorensen T. A method of establishing
group of equal amplitude in plant so-
ciology based on similarity of spe-
cies content. — K.Danske vid. sel-
skab. Biol., skr. 1948, Bd. 5, N 4.
Spatz G., Siegmund J. Eine Metho-
de zur tabellarischen Ordination.
Klassifikation und okologischen Aus-
wertung von pflanzensoziologischen
Bestandsaufnahmen durch deri Com-
puter. — Vegetatio, 1973, Bd. 28,
N 1-2.
Tram er E.J. The regulation of plant
species diversity on an early succes-
sional old-field. — Ecology, 1975,
v. 56, N 4.
Trass H.H.[Трасс X.X.]Some classifica-
tion problems in Scandinavian phytocoe-
nology. — In: Some aspects of botanical
research in the Estonian SSR. Tartu,
1975.
Trass H.H., Maimer N. North
European approaches to classifica-
tion. - In: Handbook of vegetation
science. Part 5. Ordination and clas-
sification of vegetation. The Hague,
1973.
Walter H. Allgemeine Geobtanik. Eine
Kurze Einfohrung. Stuttgart, Verlag
Eugen Ulmer, 1973.
Weaver J.E., Clements F.E. Plant
ecology, 2 ed. N.Y., 1938.
Westhoff V., Maarel E. van der.
The Braun-Blanquet approach. - In:
207
Handbook of vegetation science, pt. 5.
Ordination and classification of ve-
getation. The Hague, 1973.
Whittaker R.H. A criticism of the
plant association and climatic climax
concepts. — Northwest. Sci., 1951,
v. 25, N 1.
Whittaker R.H. A consideration on
the climax theory: the climax as a
population and pattern. — Ecol. Mo-
nogr., 1953, v. 23, N 1.
Whittaker R.H. Vegetation of the
Great Smoky Mountains. — Ecol. Mo-
nogr., 1956, v. 26, N 1.
Whittaker R.H. Classification of na-
tural communities. — Bot. Rev., 1962,
v. 28, N 1.
Whittaker R.H. Direct gradient ana-
lysis: techniques. — In: Handbook of
vegetation science. Part 5. Ordina-
tion and classification of vegetation.
The Hague, 1973a.
Whittaker R.H. Direct gradient ana-
lysis: results. — In: Handbook of ve-
getation science. Part 5. Ordination
and classification of vegetation. The
Hague, 1973b.
Whittaker R.H. Approaches to clas-
sifying vegetation. — In: Handbook
of vegetation science. Part 5. Ordi-
nation and classification of vegeta-
tion. The Hague, -1973c.
Whittaker R.H. Climax concepts and
recognition. — In: Handbook of vege-
tation science. Part 8. Vegetation
dynamics. The Hague, -1974.
Whittaker R.H. Communities and
Ecosystems. 2 edr New York - Lon-
don, -1975.
Whittaker R.H., Gauch H.G. Eva-
luation of ordination techniques. —
In: Handbook of vegetation science, -
pU5. Ordination and classification
of vegetation. The Hague, 1973.
Whittaker R.M., Woodwell G.M.
Evolution of natural communities.—
In: Ecosystem structure and function.
Annual Biol. Colloq. 1970. Corval-
lis Ore, 1972.
W h i 11 a ke r R.M., W о о d w e 11 G. M.
Retrogression and coenacline distan-
ce. — In: Handbook of vegetation
science. Part 5. Ordination and clas-
sifecation of vegetation. The Hague, 1973b
Williams W.T. Principles of cluste-
ring. — Ann. Rev. Ecol. System, 1971
v. 2, N 2.
Williams W.T.,Dale M.B.,MacNay-
gh ton-Smith P. An objective
method of weighting in similarity ana-
lysis. - Nature, 1964, v. 201, N4917.
Williams W.T., Lambert J.M. Multi-
variate methods in plant ecology. I.
Association-analysis in plant commu-
nities. - J. Ecol., 1959, v. 47, N 1.
Williams W.T., -L a m be rt J.M. Mul-
tivariate methods in plant ecology.
II. The use of an electronic digital
computer for association analysis. —
J. Ecol., 1960, v. 48, N 3.
Wish art D. An algorithm for heirarchi-
cal classifications. — Biometrics,
1969, v. 25, N 1.
Wood we 11 G.M. Radiation and the
pattern of nature. — Science, 1967,
v. 156, N 3774.
Wood we 11 G.M. Effect of pollution
on the structure and physiology of
ecosystems. — Science, 1970, v. 168,
N 3930.
Yarranton G.A., Mоrris оp R. G.
Spatial dynamics of a primary succes-
sion: nucleation. J. Ecol., 1974,
v. 62, N 2.
Yeaton R.I., Cody M.L. Completi*
tion and spacing in plant communities;
the northern Mohave Desert. — J. Ecol.,
1976, -v. 64, N 2.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ .......................................................... 3
Часть I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОЦЕНОЗОВ . .'..................... 5
Глава 1. Фитоценоз как биологическая система.....................
1. Некоторые особенности систем фигоценотического уровня ...
2. Фитоценоз, биоценоз, биогеоценоз, фация, экосистема..... 9
3. Биоэнергетика фитоценоза . .............................. 10
4. Продуктивность сообщества.............................. 12
5. Циклы элементов питания.................................. 13
6. Системный подход к анализу фитоценоза.................... 14
Глава 2. Формирование фитоценоза и взаимоотношения его компонен-
тов .............................................................. 16
1. Закономерности формирования фигоценозов.................
2. Взаимовлияние растений в фитоценозе...................... 18
3. Экологический и фитоценотический оптимум вида............ 20
4. Изучение взаимоотношений в растительном сообществе .... 22
Глава 3. Ценопопуляции........................................... 24
1. Ниша ценопопуляции......................................
2. Популяционная (видовая) насыщенность фитоценоза...........25
3. Количественное соотношение ценопопуляций................. 27
4. Размещение ценопопуляций по площади сообщества и методы
его изучения. ..............................................
5. Возрастной состав ценопопуляций...........................35
6. Фигоценотипическая структура ценопопуляций............... 36
7. Фигоценотипы............................................. 37
Глава 4. Структура фигоценозов (синморфология).....................38
1. Ярусносгь...............................................
2. Мозаичность фитоценоза................................... 39
3. Методика изучения горизонтальной структуры фигоценозов ... 42
Глава 5. Изменение структуры фитоценозе* во времени............... 47
1. Сезонная изменчивость......................................48
2. Разногодичная изменчивость.................................49
Глава 6. Функциональные элементы структуры фигоценозов . ......... 53
1. Синузии..................................................
2. Консорции..................................................55
Глава 7. Концепция континуума......................................56
1. К истории концепции континуума...........................
2. Сущность концепции континуума............................. 58
209
Часть II. ЭКОЛОГИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ.................................... 60
Глава 8. Основные положения экологии фитоценозов (синэкология). . .
1. Ведущие факторы распределения растительных сообществ ...
2. Биологически равноценные местообитания................... 62
3. Об основных методических подходах изучения связи раститель-
ности и среды................................................ 64
Глава 9. Ординация растительности...............................
1. Эволюция ординационной техники......................... 65
2. Градиентный анализ....................................... 68
3. Висконсинская полярная ординация ........................ 73
4. Метод главных компонент.................................. 75
Глава 10. Геоботаническая индикация............................... 78
1. Оценка среды по отдельным видам-индикаторам............
2. Оценка среды по растительным ассоциациям-индикаторам ... 79
3. Оценка среды по соотношению индикаторных групп.........
4. Распознавание образов с использованием списков индикаторов 61
5. Распознавание образов с использованием групповых индексов 63
6. Некоторые аспекты оптимизации процессов распознавания сре-
ды по растительности......................................... 67
Чарть III. КЛАССИФИКАЦИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ.............................. 93
Глава 11. Теоретические вопросы классификации растительности. ...
1. Естественность и искусственность классификаций ........
2. Флористический подход к классификации растительности ...
3. Физиономический подход к классификации растительности ...
4. Хорологические (территориальные) единицы растительного
покрова...................................................... 99
Глава 12. Техника классификации................................. 101
1. Постановка задачи классификации........................ _
2. Техника Й. Браун-Бланке.................................. ЮЗ
3. Алгоритм Д. Гудола - нормальный анализ сопряженностей ... ЦО
4. Алгоритм В. Вильямса и Д. Ламберта.....................
5. Алгоритм В.И. Василевича - Б.Н. Норина.....................Ш
6. * Блок-метод*............................................112
7. *Скопление-4*........................................... 114
8. Оптимизация классификационно^ техники..................... -
Глава 13. Оценка эффективности некоторых методов классификации . . 115
1. Характеристика модели.................................. -
2. Сравнение эффективности классификации: техника.........117
3. Сравнение эффективности классификации: результаты........119
Часть IV. ДИНАМИКА ФИГОЦЕНОЗОВ................................... 128
Глава 14. Динамика растительных сообществ....................... -
1. Классификация элементарных смен......................... 129
2. Эволюция фигоценозов.....................................131
3. Автогенные сукцессии.................................... 132
4. Аллогенные сукцессии и катаклизмы........................133
5. Сложные смены............................................134
6. Методические вопросы изучения сукцессий растительности . . . 135
210
Глава 15. Концепция климакса..................................... 13?
1. К истории концепции климакса............................ ^33
2. Типы климакса.......................................... 139
3. Климаксформирующие сукцессии............................ 140
4. О некоторых особенностях климаксовых сообществ.......... 142
5. Климакс и продуктивность..............................
6. Климакс и флористический состав........................ 143
7. Климакс как форма динамики растительности............... 145
8. Концепция коренной растительности.....................
Часть V. НЕКОТОРЫЕ ОБЩЕМЕТОДИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ ФИТО*
ЦЕНОТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ....................................... 147
Глава 16. Планирование геоботанического исследования.........
1. Оптимальный размер учетной площадки при описании раститель-
ности на фитоценотическом уровне........................... 148
2. Оптимальный принцип размещения учетных единиц........... 150
3. О проективном учете при маршрутном исследовании......... 151
4. Особенности сбора исходных данных при изучении связи рас-
тительности и среды........................................ 153
5. Планирование объема выборки............................. 154
Глава 17. Количественные индексы, отражающие отношения между ви-
дами и сообществами.............................................. 158
1. Межвидовые сопряженности и корреляции..................
2. Сходство между фитопенозами.............................. 155
Глава 18. Алгоритмы и блок-схемы наиболее распространенных коли-
чественных методов анализа растительности........................ 173
1. Прямой градиентный анализ.............................
2. Метод главных компонент................................. 175
3. Распознавание образов в геоботанической индикации....... 179
4. Построение дендрограммы ............................... 151
5. Оценка качества диагонализации вторичных матриц......... 155
ЗАКЛЮЧЕНИЕ . . . ................................................ 188
ЛИТЕРАТУРА.....................'................................. 189
Борис Михайлович Миркин,
Геннадий Самуилович Розенберг
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ.
ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ
Утверждено к печати
Институтом биологии Башкирского филиала
Академии наук СССР
Редактор издательства В.X. Марусич
Художественный редактор А.Н. Жданов
Технический редактор ЛЛ. Куликова
ИБ№5378
Подписано к печати 6.09.78. Т - 10782
Усллечш. 13,3- Уч-издл. 14,4
Формат 60 х 90 1/16. Бумага офс. № 1
Тираж 1950 экз. Тип. зак. 415
Цена 2 р. 20 к.
Книга издана офсетным способом
Издательство ’’Наука”,
117485, Москва, В485, Профсоюзная ул., 94а
Ордена Трудового Красного Знамени
1-я типография издательства ’’Наука”,
199034, Ленинград, В-34, 9-я линия, 12