/
Tags: почвоведение почвенные исследования
ISBN: 978-5-02-034064-0
Text
УДЫ
потоки
в наземных экосистемах России
Дыхание растений
Первичная продукция]
фотосинтеза
С02
|Фотосинтез
Опад,
подстилка
*
Дыхание
корней
Сорг почвы
(гумус)
Дыхание
микроорганизмов
»и фауны
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ИНСТИТУТ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ
И БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ ПОЧВОВЕДЕНИЯ
в наземных экосистемах России
Ответственный редактор
академик Г.А. ЗАВАРЗИН
МОСКВА НАУКА 2007
российская академия наук
ИНСТИТУТ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ
И БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ ПОЧВОВЕДЕНИЯ
П™ы
потоки
в наземных экосистемах России
Ответственный редактор
академик Г.А. ЗАВАРЗИН
МОСКВА НАУКА 2007
УДК 631.4
ББК 40.3
П88
Коллектив авторов:
В.Н. Кудеяров, Г.А. Заварзин, С.А. Благодатский, А.В. Борисов,
П.Ю. Воронин, В А. Демкин, Т.С. Демкина, И. В. Евдокимов,
Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин, А.С. Комаров, И.Н. Курганова,
А.А. Ларионова, В.О. Лопес де Гереню, А.И. Уткин, ОТ. Чертов
Рецензенты:
доктор биологических наук В.В. Демидов,
доктор сельскохозяйственных наук Б.Н. Золотарева
Работа выполнялась при финансовой поддержке грантов: Минобрнауки РФ (ФЦНТП
"Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники" на 2002-2006 гг.,
Госконтракты 43.016.11.1625 и 02.445.11.7398); НШ-3096.2006.4; РАН (Программа 16 "Изменения окружающей
среды и климата: природные катастрофы"); Российского фонда фундаментальных исследований.
Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России / В.Н. Кудеяров,
Г.А. Заварзин, С.А. Благодатский и др. ; [отв. ред. Г.А. Заварзин] ; Ин-т физ.-хим.
и биол. проблем почвоведения РАН. - М. : Наука, 2007. - 315 с. -
ISBN 978-5-02-034064-0 (в пер.).
Охарактеризованы пулы углерода в наземных экосистемах России в целом. Исследован
качественный и количественный состав источников С02 в основных типах почв. Сделана оценка эмиссии
С02 с почвенного покрова России за счет микробного и корневого дыхания, а также при разложении
крупных древесных остатков (дебриса). Оценен ежегодный фотосинтетический сток углерода и чистая
экосистемная продукция в пределах территории России. Вскрыты закономерности климатогенной
миграции за историческое время карбонатов, которые являются одновременно источником и стоком
диоксида углерода в степных почвах Восточной Европы. Разработана методика оценки пулов и динамики
углерода с применением математического моделирования в различных компартментах лесных
экосистем.
Для специалистов в области физико-химических и биологических проблем почвоведения.
Темплан 2006-11-205
ISBN 978-5-02-034064-0 © Институт физико-химических и
биологических проблем почвоведения РАН, 2007
© Редакционно-издательское оформление.
Издательство "Наука", 2007
1. ПРЕДИСЛОВИЕ
В настоящее время принято считать, что одним из главных факторов
потепления климата на Земле является увеличивающаяся концентрация
в атмосфере парниковых газов, среди которых С02 играет главную роль.
Резкие изменения климата происходили и в доисторическом прошлом и они
зарегистрированы в колонках льда Гренландии под названием "явление
Даансгарда-Оешгера". Тем не менее мировое сообщество предпринимает
определенные попытки приостановить изменение климата, вызванное и
антропогенными причинами. В связи с этим была заключена Рамочная
конвенция по изменению климата (РКИК), обязывающая подписавшие ее
страны составить баланс углерода на территории страны. Конвенция обязывает
страны-участницы принимать меры к уменьшению источников, увеличению
стоков, сохранению резервуаров. Приложением к Конвенции служит Киот-
ский протокол, обязывающий страны-участницы сохранить уровень
промышленных выбросов парниковых газов 1990 года. Требования
юридического документа вызывают чрезвычайно пристальное внимание к нему и
бюрократии, и средств массовой информации, но совершенно
необязательно соответствуют приоритетам, имеющим место в естествознании. За
превышение уровня эмиссий 1990 года наступают экономические санкции к
государствам, превысившим этот уровень, если не предъявляются
доказательства увеличения стока С02 в долговременные резервуары. В связи с этим
возникает настоятельная потребность определить эти резервуары и
расставить приоритеты. Ранжирование приоритетов, несомненно, определяется
объемом резервуаров. Они различаются для стран с разными
географическими условиями, и приоритеты будут разными для промышленных стран с
небольшой территорией, как Великобритания, и для громадных территорий
России или Бразилии. Поэтому каждая страна должна определить свои
приоритеты соответственно компонентам углеродного цикла, протекающим на
находящейся под ее юрисдикцией территории.
Для научного обоснования проблем, связанных с изменением климата,
создана Межправительственная комиссия по изменению климата,
получившая аббревиатуру IPCC (Intergovermental Panel on Climate Change, русское
сокращение МГЭИК). Отчеты IPCC принимаются как исходные для принятия
решений.
Однако те группы ученых, которые вовлечены в деятельность IPCC, не
являются единственными экспертами в проблеме. Над ними довлеет
предубеждение в правительственной ангажированности. Чтобы развиваться, в
науке всегда должно существовать различие мнений и точек зрения.
Единомыслие противопоказано науке, хотя некоторый консенсус, основанный на
3
фактах, может быть достигнут. Так и в проблеме углеродного цикла
несколько иные данные были представлены в отчете SCOPE (Scientific
Committee On the Problems of Environment) как неправительственной научной
организации, хотя и активно поддерживающей требования Киотского
протокола. Оценить долю своей страны в глобальных процессах и дать
обоснованные рекомендации можно, лишь располагая глобальными данными,
которые становятся доступными при участии в международных организациях.
Из этого следует необходимость участия РАН в международных
организациях, поскольку без этих данных невозможно определить долю участия
России в глобальных процессах. Для глобальных процессов особое значение
имеют физико-химический обмен С02 атмосферы и карбонатной системы
океана, включая биологическое поглощение фитопланктоном. Однако
океан не находится под национальной юрисдикцией.
В настоящей книге рассматриваются пулы и потоки углерода в
наземных экосистемах России. На основе многолетних мониторинговых
наблюдений за эмиссией углекислого газа из почв различных экосистем получены
оценки годовых и сезонных потоков С02. Исследован качественный и
количественный состав чистого почвенного источника диоксида углерода в
основных типах почв Русской равнины. Предпринята попытка раздельно
оценить вклад дыхания корней растений и микроорганизмов в общую
продукцию С02 в почвах.
Приводятся оценки запасов углерода в составе крупных древесных
остатков, сухостое, величины годичного отпада, годичного накопления
крупных древесных остатков и годичной эмиссии С02 от их разложения в лесах
России. Следует отметить, что такие оценки регионального уровня до сих
пор нечасто встречаются в научной литературе.
Освещаются принципиально новые положения методологии расчета
фотосинтетического стока углерода, нетто-продуктивности фотосинтеза, нет-
то-продуктивности экосистемы растительного покрова Северной Евразии.
Вскрыты закономерности климатогенной миграции карбонатов,
являющихся одновременно источником и стоком диоксида углерода в степных
почвах Восточной Европы за историческое время.
В книге описывается методика оценки пулов и динамики углерода с
помощью математического моделирования в различных компартментах
лесных экосистем: лесной растительности, сухостое и валеже, почве. Показано,
что наибольшим накоплением углерода обладают сценарии естественного
развития и выборочных рубок. Обычные рубки приводят к обеднению
углеродом лесных почв.
Книга рассчитана на специалистов, работающих в областях знаний,
кооперированных в эколого-биосферных исследованиях, - экологов,
биогеохимиков, почвоведов, микробиологов, физиологов растений, лесоведов и др.
2. ВВЕДЕНИЕ:
ПРОБЛЕМА УГЛЕРОДНОГО БАЛАНСА РОССИИ
Климатическая конвенция рассматривает три категории парниковых
газов: источники (sources), стоки (sinks), резервуары предшественников
парниковых газов (reservoirs). Конвенция обязывает страны-участницы принимать
меры к уменьшению источников, увеличению стоков, сохранению
резервуаров. Для их оценки был создан межправительственный научный орган
IPCC. Глобальный баланс углерода оценен IPCC и эти данные следует
считать общепризнанными. Он составлен из суммы частных балансов и при
этом существуют и ошибки, и неопределенности. Главная неопределенность
связана с существованием так называемого "missing sink" - разности между
суммой источников и стоков и наблюдаемым возрастанием концентрации
С02 в атмосфере. Величина этой разности составляет от 0,7 до 2 Гт С/год.
Предположительная локализация неучтенного стока - скорее всего
наземные системы Северного полушария [Houghton, 2003]. В этой зоне
территория России является географически главным компонентом. Основанием для
заключения о роли континентальных экосистем Северного полушария
служит измерение концентрации С02 в воздухе по меридиональному разрезу от
Северного полярного круга до Южного полюса, включающее и природные
и антропогенные процессы. Эти данные служат экспериментальной основой
для всей концепции углеродного баланса планеты. Глобальные процессы
рассматриваются в книге [СМ. Семенова, 2004].
В Северном полушарии наблюдаются сезонные колебания
концентрации С02 с поглощением летом и возвратом к исходному состоянию зимой.
Эти колебания обусловлены растительностью увлажненного пояса
Северного полушария, преимущественно тайгой. Сезонные осцилляции С02
убедительно показывают разделение во времени двух процессов: стока в
период преобладания продукции фотосинтеза в течение вегетационного сезона и
преобладания деструкции в морозный период. Оба процесса
приблизительно равны по величине, и каждый из них должен быть оценен
самостоятельно. Разность между нисходящей и восходящей ветвями сезонного цикла
могла бы быть прямой мерой стока или источника, но она незначительна по
отношению к амплитуде в 15-20 ррт на севере. Альтернативой наземному
северному стоку мог бы служить сток в океан в даунвеллинге в северной
Атлантике, однако сезонность при этом была бы менее выражена.
Океаническое Южное полушарие планеты не обнаруживает столь сильных
сезонных колебаний и показывает общий тренд увеличения содержания С02 в
системе океан-атмосфера. От Северного полушария оно отделено примерно
годичным запаздыванием в переносе воздушных масс через экваториаль-
5
ную зону. Остаточный наземный сток оценивается в пределах -5,0 до
-0,9 Гт/год с средней величиной -2,2 Гт/год [The global carbon cycle., 2004].
Где размещается этот сток?
Критерием правильности определения баланса принимается сведение
его к нулю, хотя отдельные статьи могут быть оценены неправильно.
Глобальный баланс углерода очевидно должен быть равен нулю, но
региональные балансы на Земле могут расходиться и существуют области стока и
источников. Простейший способ определить области стока заключается в
том, чтобы нанести на карту концентрацию соединений углерода.
Органический углерод содержится в биомассе + углерод гумуса почвы, торфа, кау-
стобиолитов. Рассеянный восстановленный углерод осадочных горных
пород, составляющий основной резервуар углерода планеты и эквивалентный
кислороду атмосферы, для кратких времен не принимается во внимание,
хотя для геологического времени он имеет определяющее значение.
Неорганический углерод представлен карбонатами и их резервуар велик по
отношению к растворенному углероду океана. В морских системах карбонаты
накапливаются в мелководье в теплом климате в полосе 30° от экватора.
В высоких широтах идет только биогенное образование карбонатов
преимущественно моллюсками. Образование карбонатов связано с циклом
кальция и обусловлено обратимой реакцией
Са2+ + 2НСОз =СаС03+С02 + Н20
При растворении карбонатов углекислота поглощается, при осаждении -
половина ее выделяется. В цикле неорганического углерода холодные
области служат областью мобилизации кальция, теплые - иммобилизации.
Для годичного цикла, которым занимается IPCC, эти процессы не
считаются существенными.
В наземных системах в теплом климате органический углерод
содержится преимущественно в биомассе, в холодном климате - преимущественно в
устойчивых соединениях почвенного углерода. Так называемый
подстилочный коэффициент - отношение ежегодного опада к подстилке - составляет
для тропического леса примерно 100 : 1, а для тундры - 1 : 100. Причина
различий состоит в высокой скорости биологической деструкции при
повышении температуры и низкой - в условиях пониженных температур.
Для оценки круговорота органического углерода в биосфере приняты
следующие показатели (рис. 2.1):
1. GPP (Gross Primary Production) представляет весь углерод,
поглощаемый при первичной продукции. Измеряется в краткосрочных
экспериментах по убыли С02 в камерах с зелеными частями растений или по
связыванию 14С02.
2. NPP (Netto-Primary Production) представляет весь углерод,
ассимилированный растением, за вычетом дыхания растения: NPP = GPP -
дыхание растения. Соотношение GPP : NPP может меняться в зависимости
от условий, но в большинстве случаев оно близко к 2 : 1 и IPCC в
своих оценках придерживается именно этой величины, т.е. 2NPP = GPP.
NPP представляет основную величину, которой оперируют в расчетах.
Она оценивается главным образом по взвешиванию прироста
растений. На самом деле оценить дыхание растения в природе крайне слож-
6
GPP
Фотосинтез
NPP
Биомасса
Листья, стебли, корни
NEP
Опад
Листья, стебли, корни
NBP
Предгумусное органическое
вещество почвы
Активный гумус
Устойчивый гумус
Атмосфера
С02
Рис. 2.1. Динамические резервуары углерода и основные потоки С02
GPP - общая продукция фотосинтеза; NPP - чистая продукция фотосинтеза; NEP -
чистая экосистемная продукция; NBP - чистая биомная продукция
но из-за дыхания корневой (гетеротрофной) его части. С ним тесно
связано дыхание микроорганизмов корневой области, особенно сим-
биотической грибной микоризы.
NEP (Net Ecosystem Production) представляет результат годичного
цикла в действии экосистемы из продуцентов и деструкторов: NEP = NPP -
- дыхание органотрофов. Фактически для биосферных балансовых
расчетов именно эта величина имеет первостепенное значение. NEP
определяют, измеряя накопление углерода биомассы на пробной
площадке. Разобраться, что именно измеряли авторы, NPP или NEP, часто
можно лишь анализируя методическую часть статьи. Чтобы избежать
неопределенности, особенно при измерении потоков С02 между
растительным покровом и атмосферой, сейчас используют понятие NEE
(Net-Ecosystem Exchange). В NEP расходную часть составляет
деструкция, главным компонентом которой является дыхание почвенных
органотрофов. Дыхание почвы определяют, устанавливая на ее
поверхности камеры и измеряя динамику С02. Дыхание обусловливают
грибы, бактерии, почвенные животные. Определить вклад каждого из них
в общее дыхание трудно. Животные (членистоногие, дождевые черви
и т.д.) дают 3% от потока, грибы - между 1/3 и 2/3, а остальное
приписывают бактериям. Трудности с оценкой вклада корневого дыхания
уже упомянуты. В NEP входит также вторичная продукция, составля-
ющая для массы почвенных грибов тонны на гектар. Теоретически
NEP должно быть несколько больше нуля, за исключением
катастрофических локальных событий как опустынивание.
4. NBP (Net-Biome Production) представляет сумму органического
углерода, накопленного в течение длительного периода, порядка
десятилетия. В нее кроме биомассы входят устойчивые формы углерода -
гумус и торф. Они составляют основной резервуар углерода, но
определить их динамику крайне трудно. Проще всего определяются потери
гумуса при распашке целины, отчуждении земель под горные
разработки, строительство. Здесь нужно различать прямые потери за счет
усиления дыхания при мелиорации болот или распашки целины, от
перемещения, например при эрозии. Типичной ошибкой служит
смешение NBP и NEP при оценке продуктивности болот по торфонакопле-
нию, составляющему 1-2 мм/год. На самом деле торф с временем
пребывания тысячи лет относится к NBP и это одна из причин
недооценки роли болот в региональных оценках NEP.
Таким образом, для оценки углеродного баланса следует учитывать
время пребывания Сорг в резервуарах. Для вегетативных частей растения в
сезонном климате это величина 1 год, для древесных частей около 100 лет, для
гумуса она приближается к 1000 лет, для торфа - несколько тысяч лет, до
10 000, для самых древних отложений.
Из изложенного ясно, что исходные экспериментальные данные для
определения баланса не могут быть очень точными. При оценке балансов
небольшие величины умножаются на огромные площади и объемы. Поэтому
IPCC справедливо дает округленные до десятка Гт Сорг величины потоков.
Кроме того следует учитывать, что углеродный баланс планеты в целом
подвержен существенным межгодовым колебаниям, демонстрируемым не
только колебаниями С02 в атмосфере, но и по независимому изотопному
методу, учитывающему перераспределение изотопов от сжигания топлив
между атмосферой и океаном. Эти данные имеют скорее иллюстративное,
чем количественное значение. Общеизвестно влияние на климат Эль Ниньо
и извержений вулканов, обнаруживаемое непосредственно в атмосфере.
Труднее учитывать подводные извержения, служащие основным путем
выделения С02 из геологических источников, но демпфируемые большой
массой неорганического углерода океана. Справедливо ли требование к таким
большим и критическим для глобального баланса странам, как Россия,
добиваться точности в десятки Мт углерода? Находится ли это в пределах
технических возможностей? Поэтому для Киотского протокола были приняты
относительно хорошо измеряемые величины: эмиссия от сжигания топлив и
прирост биомассы в "лесах Киото" - поднадзорной категории лесов.
Углеродный баланс России
Требование к странам-участницам конвенции по климату составить
национальный баланс по углероду совпало с распадом СССР и потребовало от
России определить величину баланса в пределах новой территории
национальной юрисдикции. Работа была выполнена рядом институтов РАН в на-
8
чале 1990-х в программе под руководством академика Н.П. Лаверова,
координация биологической части которой была поручена академику Г.А. За-
варзину. В дальнейшем проводилось уточнение данных главным образом
путем расчетов, поскольку средства для полевой работы допускали лишь
отдельные частные эксперименты. Финансирование осуществлял Госкомитет
по науке и технике и его правопреемники.
Были определены следующие основные статьи углеродного баланса
России, оценка которых была поручена учреждениям РАН и МГУ с
руководителями и ведущими исполнителями, в числе прочих:
• Растительность (ИФР) академик А.Т. Мокроносов и П.Ю. Воронин
• Леса (ЦЭПЛ) академик А.С. Исаев
• Тундра (ЦЭПЛ) Д.Г. Замолодчиков
• Болота (ИЛАН) академик С.Э. Вомперский
• Эмиссия С02 почвой (ИФХиБПП) профессор В.Н. Кудеяров
• Резервуар почвенного углерода (МГУ) профессор Д.С. Орлов
• Парниковые газы микробного происхождения как метан (ИНМИ РАН)
академик Г.А. Заварзин
• Арктические моря (ИОРАН) академик М.Е. Виноградов, профессор
Е.А. Романкевич
Первые результаты были опубликованы в специальном выпуске
журнала "Природа" № 6 (1994) и послужили исходными для длительной
последующей работы по уточнению данных. Затем последовали публикации в виде
тематических сборников под редакцией Н.П. Лаверова и Г.А. Заварзина:
"Круговорот углерода на территории России" (1999), "Эмиссия и сток
парниковых газов на территории Северной Евразии" (2004) и целом ряде статей
в научных журналах.
В СССР первичная продукция была оценена Н.И. Базилевич (1993) на
основе прямых весовых определений и полевая работа такого масштаба в
нынешних условиях не могла быть произведена тем более в краткие сроки.
Оценка первичной продуктивности растительности России была
проведена на основе так называемого "хлорофилльного индекса" (кг Хл/га),
разработанного первоначально для сельскохозяйственных культур. Он
оказался приложимым и к лесным фитоценозам. Суммарный сток углерода оценен
в 4409,7 Мт/год.
Величина 4,4 Гт/год в дальнейшем не оспаривалась и не
перепроверялась, хотя авторы оценивают точность в ±15-25%, т.е. от ±661,5 до
1102,4 Мт/год. Картографическое уточнение площадей биомов дало
4,337 Гт/год (Stolbovoi, McCallum, 2002). Средняя величина возможной
ошибки ±882 Мт/год перекрывает в 1,5-2 раза эмиссию из антропогенных
источников в России. Очевидно, что дальнейшие расчеты баланса не могут быть
сделаны с большей точностью.
Проективное покрытие хлорофилла по сути должно быть
пропорционально GPP для сезонно-зеленых растений и для перевода его в NPP
требует введения неких коэффициентов, различных для разных растений. Эти
коэффициенты могут рассчитываться по NPP, определенному по весу
растительной биомассы в конце вегетации. Очевидно, что древесные фитоценозы
отличаются от травянистых. Проанализировав причины отклонения с
помощью импульсной метки 14С02, П.Ю. Воронин пришел к выводу, что у древес-
9
ных растений существуют значительные потери на флоэмный транспорт по
стволу с величиной порядка 14 кг/м/год. После введения соответствующих
поправок была получена значительно большая точность в соответствии
хлорофилльного индекса приросту.
Другим источником неточности является картографическая ошибка при
определении площади, занятой тем или иным фитоценозом (биомом в
терминологии IPCC). Большим достоинством оценки первичной продукции по
проективному покрытию хлорофилла служит принципиальная возможность
ее измерения с помощью дистанционных космических методов.
В NPP входит динамика лесов России. Эта величина была определена
А.С. Исаевым и Г.Н. Коровиным (1999), которые использовали данные ле-
сотаксации для определения древесной массы и возобновления лесов в
сочетании с космическим дистанционным определением площадей, занятых
лесами, гарями, вырубками. Этот учет имеет прямое отношение к "лесам
Киото" и нуждается в непрерывном развитии, поскольку лес представляет
важнейший возобновляемый ресурс для основанной на нем промышленности,
а не только для биосферы. Благодаря использованию данных космической
съемки картографические ошибки сведены к минимуму и возможно
приблизиться к учету в реальном времени. Сток углерода в леса России
представляет величину, близкую к 240 Мт С/год, рассчитанную по запасам
стволовой древесины.
Уже отмечалось, что величина стока в 17 Мт С/год в торф,
представленная академиком С.Э. Вомперским, относится не к NPP, а к NBP и ее следует
рассматривать при оценке прироста резервуаров. NPP болотной
растительности с ведущей ролью сфагнов входит в NPP всей растительности, но при
этом нужно учитывать малую величину деструкции биомассы в болотах
(но большую величину эмиссии метана, около 50 Мт С/год!). Вомперский по
картографическому учету определил общую площадь болот и
заболоченных земель России в 369,1 млн га. Оценочно можно считать, что каждая
головка сфагна дает ежегодный прирост около 10 мг С, при занимаемой ею
площади около 1 см2. Тогда все сфагны дают -370 млн т Сорг /год NPP
(10~2 г х 108 см2 = 106 г С/год = 1 т С/га/год). Это явно верхняя оценка,
представляющая болото как сплошной газон сфагнов. Определение
продуктивности сфагнов по хлорофилльному индексу 5,7 кг Хл/га дало величину
0,85 т С/га за вегетационный сезон [Voronin et al., 1997], что соответствует
314 Мт С/год, а эта величина почти равна накоплению углерода в стволовой
древесине, но не зеленой массе.
Определения Вомперского (1999) по образованию торфа дали
связывание углерода во всех болотах России со слоем торфа более 30 см 17,7 Мт
С/год, т.е. соотношение между NPP и NBP составляет -5%. Это близко к
обычно принимаемым величинам перехода биомассы в устойчивые
соединения с временем пребывания углерода порядка 1000 лет.
Источники. Вторую составную величину баланса потоков представляет
эмиссия С02 почвенным покровом. Суммирование таких данных,
полученных в разное время и разными авторами, дало результаты, представленные
Кудеяровым и Кургановой (1998). Суммарный годовой поток из почв России
был оценен в 4293 Мт С-С02/год. С этой величиной близко совпадает
оценка по минерализации органического вещества в метровой почвенной толще
10
в 4,44 Гт Сорг/год. Авторы суммировали данные эмиссии по площадям, по
пределам варьирования удельной эмиссии С02 с единицы площади, но не
приводят интервалов для суммарной величины эмиссии с площади. Следует
заметить, что такого суммирования данных по почвенному дыханию для
других стран нет. Средняя удельная скорость эмиссии С02 почвами России в
течение вегетационного периода варьирует в широких пределах от 0,33 до
6,13 т С/га. Наименьшая удельная эмиссия характерна для глеевых почв
тундровой и севернотаежной зон, где на фоне низких температур почвы часто
переувлажнены. Наибольшая величина эмиссии свойственна черноземам.
Основным источником почвенной эмиссии С02 являются занимающие
значительные площади подзолистые и серые лесные почвы. Первоначальный
экспериментальный учет эмиссии относился к вегетационному периоду.
Но дыхание почвы продолжается и зимой, причем активны ее немерзлые
слои, в которых находится значительная часть корней и продуцируемого
ими корневого опада. Оказалось, что эмиссия С02 почвой в течение
вегетационного периода составляет 53-83% от годовой для естественных ценозов
и 58-78% для агроценозов. Итак, примерно 1/3 часть от годового
количества газа выделяется вне вегетационного периода, когда выделение не
компенсируется поглощением С02 растительностью. Коррекция на зимний
поток С02 существенно увеличила первоначальную величину. Эмиссия С02
почвой представляет наиболее значительный источник этого газа, почти на
порядок превосходящий эмиссию от сжигания топлив.
Совпадение величин первичной продукции в 4,4 Гт С/год и эмиссии
почвой в 4,3 Гт/год дает вроде бы полный баланс, не оставляя места для других
источников эмиссии, не входящих в дыхание почвы, например разложения
крупномерной стволовой древесины отпада грибами. Не остается места и
для других источников С02. Подсчитывая эти источники можно сделать
ложный вывод, что территория России является нетто-источником С02.
Уточнение баланса углерода для России было сделано авторами "Full
carbon balance of Russia" [Nilssen et al., 2000] из IIASA (Международный
институт системного анализа, Лаксенбург, Австрия) под руководством
профессора Нилсена, Швеция, где информация из России была собрана
русскоязычными сотрудниками. Первоначальный вариант этого баланса был
отвергнут директором IIASA МакДональдом (США) как очевидно неточный,
несмотря на тщательный сбор авторами первичной информации из России и
учет даже малых источников эмиссии, приведший к выводу, что Россия
служит глобальным источником. Вывод этот, очевидно, не согласуется с
выводом IPCC о локализации глобального "missing sink" где-то в наземных
экосистемах Северного полушария.
В дальнейшем В.Н. Кудеяров [2000] обратил внимание на ошибку
двойного учета в балансе углерода. Дыхание корней растений составляет
примерно 1/3 от общего дыхания почвы. Можно оценить эту величину и по
соотношению биомассы наземной и подземной частей растения. Она различна
для растений разных климатических зон. Эта величина вычитается из NPP
при определении ежегодного прироста и включается при измерении
эмиссии. Отсюда -1,5 Гт С/год дважды фигурирует в балансе. В пределы этой
величины возможно поместить все неучтенные источники С02. На долю
гетеротрофного дыхания корней растений приходится 1467 Мт/год, входящее
11
в NPP, на долю органотрофных микроорганизмов почвы 2876 Мт/год, что в
7 раз превышает антропогенную эмиссию С02 в России (Кудеяров, 2000,
2003). Именно микроорганизмы являются основным источником эмиссии
С02 с территории России. По сути, этот эмоционально неожиданный вывод
о ведущей роли невидимых почвенных грибов и бактерий не является
странным - баланс продукции и деструкции должен существовать, а за
деструкцию отвечают в основном микроорганизмы. Доступные наблюдению
травоядные животные дают количественно очень малый вклад в общий баланс
углерода. Аналогично оценке двойного счета при учете корневого дыхания,
входящего в GPP, можно заметить, что GPP вдвое превышает NPP и для
России должно составлять почти 9 Гт С/год. Корневое дыхание следует
вычитать из GPP. Поэтому тщательный учет источников С02 в десятки Мт
С/год не оправдан - крупные статьи баланса определены с недостаточной
точностью.
Вся Евразия (включая Западную Европу), дает сток -770 Мт С/год, что
составляет 63% от внетропических стран, а все Северное полушарие
-1220 Мт С/год. Для России сток по Нильсену с соавторами [Nilssen et al.,
2000] составлял для 1990 г. -351 ± 176. Он составлен из следующих крупных
статей (Мт С/год) для потоков:
NPP 4377
Дыхание почвы 3201 ± 123
Потребление Сорг 825 ± 44
И для резервуаров:
Растительность +306 ± 156
Почва -38 1155
Сток в литосферу -20 ± 7
Сток с реками -62 ± 14
Пожары лесов от -80 до -230 с сильным варьированием по годам
Рассматривая эти данные, следует обратить внимание на отсутствие
пределов для NPP, которые по приведенной выше оценке составляют
~±800 Мт/год. Далее, учитывается только деградация почвы и потеря
гумуса, без потоков в этом колоссальном резервуаре. Является ли сток с реками
в океан, преимущественно Ледовитый, причиной эмиссии С02 в атмосферу
или же переводом в долгосрочный резервуар?
Сток в литосферу, т.е. образование и разрушение почвенных
карбонатов, конечно, определено с большой точностью по палеопочвам и
изотопными методами сотрудниками ИФХиБПП, но почвенные карбонаты
свойственны сравнительно небольшим площадям семиаридного климата.
Новообразование карбонатов при выветривании изверженных пород для
гумидной России с плащом осадочных пород, по-видимому, незначительно.
8 аридной зоне оценку стока путем углекислотного выветривания горных
пород (волластонитовая реакция с участием воды С02 + Н20 + CaSi03 =
= СаС03 + Si02 + H20) можно получить по образованию отложений соды в
бессточных регионах, таких как Бараба, Кулунда, Бурятия с содовыми
озерами и солончаками.
Очевидно, что балансовый подход не дает возможности дать точную до
десятков Мт С/год картину динамики углерода в России, которая необхо-
12
дима для сопоставления с промышленной эмиссией. Однако величины
постатейного учета источников С02 указывают на пути сокращения эмиссии.
Поскольку дыхание почвенных микроорганизмов является наиболее
значительным по мощности источником С02, то даже небольшие колебания,
вызванные погодными условиями, могут существенно сказываться на
балансе. Дыхание почвы подавляется избыточным увлажнением и низкой
температурой, напротив аэрация и повышение температуры увеличивают
эмиссию С02.
Резервуары. Около 80% органического углерода наземных экосистем
находится в пределах 60% суши с концентрацией в бореальном
климатическом регионе, северном умеренном регионе с листопадными лесами, в
тропическом регионе дождевых лесов. Это распределение обусловлено поясами
влажного климата, пояс которого в Южном полушарии падает на океан.
Аридный климат, естественно, не дает развиваться растительности, а
процессы выветривания в нем ограничены физическим выветриванием. На бо-
реальный пояс приходится около 40% Сорг, а 2/3 этого пояса заняты
протянувшейся в широтном направлении Россией, территорию которой можно
разделить на Европейскую часть, равнинную Западную Сибирь в
междуречье Оби и Енисея, горную Восточную Сибирь, находящуюся к тому же в
области вечной мерзлоты. Отсюда на долю России приходится 19,7% запаса
Сорг и должна приходиться соответственная часть наземного стока С02 в
устойчивые соединения органического углерода. Это обусловлено тем, что
большую часть устойчивого Сорг представляет медленно образующаяся био-
мная продукция, NBP. Время ее образования для разных частей территории
России варьирует от конца ледникового периода для Европейской
территории России и голоцена для Западной Сибири, т.е. между 5 и 10 тыс. лет. Еще
большие величины следует принять для захороненной органики вечной
мерзлоты. Меридиональный разрез по 75° с.ш. от Оби до Гыданского
полуострова с 14С датировкой кернов торфа показал, что начало образования
болот приходится на 9,5-11,5 тыс. лет назад и совпадает с резким увеличением
метана в ледяных кернах Гренландии в этот период. На основании анализа
-30 000 неопубликованных русских данных, радара, спутниковых спектров в
видимой/ближней ИК-области запас углерода в болотах Западной Сибири
был оценен в 70,2 Гт С, что почти вдвое больше предыдущих оценок в
40-55 Гт С. Отсюда авторы делают вывод, что болота Западной Сибири
служили глобальным стоком С02 и источником СН4 начиная с раннего
голоцена [Smith et al., 2004].
Количество Сорг, содержащегося в биомассе лесов России составляет
34,4 Гт, при ежегодном стоке в 240 Мт С. Эта величина определена
наиболее надежно академиком А.С. Исаевым и Г.Н. Коровиным [1999] по данным
государственного учета лесов. Несколько меньшую величину дают [Алексеев,
Бердси, 1994] - 28 Гт. Вся растительность России содержит 39 Гт С и
поэтому ясно, что леса составляют основной резервуар биомассы.
Здесь уместно заметить, что идея "тропические леса - легкие планеты"
не выдерживает критической проверки не только в количественном
отношении, но и в отношении устойчивости. Неверно и представление, что
высокое разнообразие обеспечивает высокий сток. Леса России, играющие
такую значительную роль в круговороте углерода - она наглядно видна по се-
13
зонным "вдохам" и "выдохам" осцилляции С02 атмосферы, имеют низкое
разнообразие. Леса России представлены 6 основными древесными
породами: лиственница, ель, сосна, береза, осина, дуб. Между тем это малое
разнообразие поддерживает устойчивое развитие биосферы в тысячелетней
шкале времени. Еще более наглядно проблему соотношения биоразнообразия и
устойчивости можно иллюстрировать примером доминирующих на
территории Северной Евразии верховых болот. Они представлены сфагновыми
мхами и имеют минимальное разнообразие. Вместе с тем сфагновые
сообщества агрессивны и при достаточном увлажнении распространяются с
середины болота на суходолы. Таким образом, поражающие воображение
тропические леса служат основанием еще одной легенды - определяющей
роли биоразнообразия для устойчивости. Отсюда следует один весьма
практический вывод - главное внимание (и финансирование) нужно уделять не
физиологии эндемиков и экстремофилов, а физиологии массовых видов
растений, которая должна быть изучена в деталях. Прагматический подход
контрэмоционален.
Для решения биосферных вопросов о функциональной роли почв
первоочередное значение для России имеют лесные почвы. Почвоведение в
течение своего развития ориентировалось на нужды сельского хозяйства и,
соответственно, почвы агроценозов. Лесные почвы, с их совершенно иной
корневой системой, наличием подстилки, измененным вследствие эвапотранс-
пирации круговоротом воды и режимом влаги, оставались на обочине
внимания. Далее, необходима физиология растительных сообществ с ее
геобиофизикой транспортных процессов. Необходим системный подход и к
растению и растительному сообществу. Для проблемы устойчивости биосферы,
глобальных изменений, взаимодействия биосферы и климата эти
фундаментальные вопросы требуют хорошо спланированной программы
исследований. Представление о нулевом балансе углерода в климактерических лесах
тоже нуждается в проверке. Если оно не вызывает сомнений по отношению
к отдельному дереву, то на больших площадях вследствие естественных
процессов происходит отпад деревьев и на их месте начинается естественное
возобновление и прирост. Будет ли медленное разложение отпада
компенсировано приростом - неясно. Для тропических лесов сейчас допускается
глобальный сток до -1 Гт С/год, причем сток идет в устойчивый углерод почвы
[The global carbon cycle..., 2004].
Лесные почвы России содержат около 170 Гт С или более половины от
органического углерода почв России. Плохо определены запасы углерода в
лесной подстилке, валеже, сухостое, корневых остатках. Они служат
источником углерода для дыхания грибов, которые создают значительную, но
недостаточно оцененную массу вторичной органотрофной продукции в
лесах. Ориентировочно эта величина может составлять до 1/3 от ежегодной
продукции древесной массы и составить для находящихся в состоянии
равновесия климактерических лесов 80 Мт С/год. Нижнюю оценку можно
получить из массы лигнина, составляющего 20-30% от древесины, который
разлагается только грибами и при довольно высокой конверсии
разлагаемого вещества в грибную биомассу оценочная величина не менее 20 Мт
С/год. Лесные почвы, в общем, не подвержены антропогенному влиянию и
на них не распространяются потери гумуса от сельскохозяйственной дея-
14
тельности, которые обычно входят в учет потерь. Происходит ли прирост
устойчивых форм углерода в лесных почвах, в том числе в локальных
бассейнах седиментации?
Органический углерод вечномерзлых почв поступал в долгосрочное
(десятки тысяч лет) хранение из сезонно-талого слоя с тундровой
растительностью. Зимой разложение в льде прекращалось. Наглядным примером могут
служить трупы мамонтов, но в гораздо большей степени остатки тундровой
растительности. Отсюда следует до известной степени парадоксальный
вывод, что оледенение почв в прошлом приводило к стоку С02 из атмосферы
и соответствующей эмиссии 02 в глобальном балансе. Таким образом,
территория Восточной Сибири могла играть роль глобального стока С02 в
прошлом. Мощность этого стока оценить трудно, поскольку запасы
органического углерода в вечной мерзлоте не определены.
Зато хорошо поддаются определению запасы углерода в торфах,
глобальным центром которых служит Западная Сибирь, на основании данных
торфоразработок. Такие данные имеются для торфяных залежей глубиной
более 50 см, при скорости накопления торфа около 0,5-0,8 мм/год возраст
этих залежей до 1000 лет. Более точные оценки возраста можно получить
по 14С. Линейный прирост торфа сильно зависит от его уплотнения,
большего для глубоких торфяников.
Оценку запасов углерода в торфяных болотах провел академик
С.Э. Вомперский. Торф представляет неполностью разложенные остатки
растений, пропитанные гумусовыми соединениями. Для ежегодного баланса
углерода России помимо площадей болот важно знать площадь мелкоотор-
фованных земель. По данным "Торфгеология" площадь торфяных болот
России 77 млн га. Площадь болот и заболоченных земель по данным
лесного фонда 245 млн га. По данным Вомперского суммарная площадь болот и
заболоченных земель 369,1 млн га. В болотах сосредоточено 100,9 млрд т
углерода, а в заболоченных землях, несмотря на их преобладание по площади,
только 12,6 млрд т. Эти величины входят в 170 млрд т депонированного
углерода лесными почвами России. 113,5 млрд т С в торфопокрытых,
избыточно увлажненных землях представляют один из главных резервуаров
углерода России, составляя более половины запаса углерода гумуса
неболотных почв и в 3,3 раза больше углерода, чем в древесной биомассе лесов.
Согласно принятой Конвенции по климату, Российская Федерация должна
охранять этот главный резервуар предшественников парниковых газов.
Сохранение торфа зависит от его увлажнения. Следует напомнить, что США,
несмотря на протесты частных владельцев, давно приняли
законодательство по охране болот как ландшафтов, имеющих общенациональное
значение, правда, исходя в первую очередь из роли болот в гидрологическом
балансе страны и водоснабжении.
Основным резервуаром органического углерода на территории России
является органическое вещество почв, в которое наряду с гумусом входят
лесные подстилки, степной войлок. Отсюда возникает новая возможность
двойного счета при составлении баланса. Органическое вещество почв
России оценил профессор Д.С. Орлов. Общий запас почвенного органического
вещества на планете составляет 1700-2400 Гт Сорг. Общие потери Сорг из
почв планеты вследствие землепользования составили 300 Гт, из них на до-
15
лю пахотных земель приходится 60 Гт. Следует, однако, заметить, что
оценки Сорг в почвах и торфах планеты у разных авторов расходятся в
несколько раз. Занимая 1/8 часть суши, почвы России должны содержать
около 0,3 х 1012 т С.
Общий запас гумуса в метровом слое почв и торфов России оценены в
296146,5 Мт С, подсчитанный как сумма по почвенным зонам (Орлов и
другие, 1996).
Если вычесть из этой величины 100 Гт С торфов, то на собственно гумус
почвы приходится 200 Гт. Таким образом, органическое вещество почвы
представляет основной резервуар Сорг и в соответствии с Конвенцией по
климату подлежит первоочередной охране. Точность величины в -300 Гт
Сорг зависит от очень неполных данных по почвам Восточной Сибири,
особенно горных районов. К этому близка цифра 373 Гт Сорг и 75 Гт Снеорг
углерода 2 м слоя почв и торфа России, полученная В. Столбовым в HAS A
совместно с сотрудниками ИГАН на основе цифровой картографии и
перевода русской классификации почв в термины международной
классификации. Составленные с участием сотрудников Института географии РАН
карты России наглядно иллюстрируют важнейшие данные углеродного
баланса, в частности [Stolbovoi, 2002, Stolbovoi and MacCollumn, 2002].
Распределение гумуса по площадям хорошо отражено на почвенных картах, для
которых содержание гумуса является одним из важнейших показателей. При
сравнении почв России с почвами других регионов мира, очевидно, что ее
территория представляет область накопления гумуса. Вывод этот хорошо
иллюстрируется международным употреблением термина "чернозем" с
высоким содержанием гумуса. Отсюда следует немедленный вывод, что
территория России представляла глобальный сток углерода в органическое
вещество с послеледникового времени.
В гумус превращаются лишь немногие проценты органического
вещества мортмассы, поступающие в почву. При этом примерно половина их
быстро вовлекается в биологические процессы, составляя так называемый
лабильный гумус, в то время как другая часть уходит в резервуар с
длительным временем пребывания углерода. Для равнинных территорий ЕТР
запасы органического вещества почвы хорошо согласуются с
продолжительностью периода биологической активности (ПБА соответствует
среднесуточной температуре выше 10° и запаса продуктивной влаги в почве
1-2%). Максимум накопления гумуса приходится на черноземы
лесостепной и степной зоны, достигающей 300 т С/га, в то время как для таежной
содержание гумуса составляет 50-100 т С/га, однако из-за занятой тайгой
площади она составляет главный резервуар почвенного гумуса. Отсюда
следует вывод о возможном увеличении запаса гумуса при потеплении
климата. По иным закономерностям происходит накопление
органического вещества в мерзлотных почвах, где основной формой является негидро-
лизуемый гумин. Существенное влияние на содержание гуМуса оказывает
кальций, связывающийся с гуминовыми кислотами. Выход карбонатных
пород приводит к азональным отклонениям от содержания гумуса.
Напротив, отсутствие кальция приводит к выносу гумуса и переотложению его в
бассейнах аккумуляции. Хорошо известны "коричневые реки" севера ЕТР
Европейской территории России. Возраст гумуса определяется по 14С и для
16
стабильного гумуса приближается к 1000 лет. Отсюда средний ежегодный
обмен углерода гумуса России должен был бы составлять около 200 Мт
С/год, но на самом деле зависимость нелинейная. Эта величина входит в
почвенное дыхание. Избыток образования гумуса над его потерями при
дыхании почвы трудно оценить из-за очень больших величин, но следует
обратить внимание на общее прирастание почвенного слоя с течением
времени. Этот процесс можно хорошо проследить по палеопочвоведению с
датировкой по археологическим памятникам. При этом опять-таки
следует вывод о долгосрочной роли Северной Евразии как наземного стока
углекислоты.
Специальный интерес представляют потери гумуса пахотными
почвами, которые очень значительны и приводят к дегумификации почвы.
Основными причинами являются усиление минерализации органических
веществ, вследствие применения минеральных удобрений, механической
обработки, выноса гумусированного верхнего слоя в бассейны
седиментации. При постоянных системах агропользования содержание гумуса
стабилизируется.
В планетарном масштабе следует обратить внимание на цикл
неорганического углерода. Он обусловлен образованием и разложением
карбонатов и происходит в основном в океане выше зоны компенсации - ниже
этого уровня карбонаты растворяются. Резервуар карбонатных пород на
несколько порядков превышает резервуар органического углерода. Цикл
неорганического углерода тесно связан с циклом кальция. Образование
карбонатов представляет биологический процесс, осуществляемый в
планктоне кокколитофоридами и фораминиферами, а в донных осадках
различными рифостроителями, такими как моллюски и кораллы.
Растворение карбонатных пород происходит и в океане и на суше, но оно
лимитируется процессами на поверхности частиц и пород. В планетарном
масштабе главный резервуар органического углерода представлен кероге-
ном - рассеянным углеродом осадочных пород. По балансовым расчетам
он в сумме соответствует кислороду атмосферы (5%), окислов железа
(-45%), сульфатов моря (-50%). Для почв России, в общем, характерен
вынос карбонатов, однако площади почв, где они доступны для
растворения (рендзины) относительно невелики из-за плаща глинистых пород на
равнинах.
Метан. Россия представляет один из важных глобальных источников
атмосферного метана. Величина его продукции на территории России крайне
приблизительно оценивается в 50 Мт С/год, что составляет 10% от
глобальной продукции этого газа, оцениваемой в 500 Мт/год по деструкции
хлорированного метана, промышленная эмиссия которого определена достаточно
точно. Эмиссия метана в атмосферу зависит от дисбаланса в его продукции
анаэробными метаногенными бактериями и окисления аэробными метано-
трофными бактериями. Таким образом, бактериальный цикл метана
многократно выше его эмиссии в атмосферу, которая представляет утечку из
замкнутого цикла. Стоком для атмосферного метана служит его
фотохимическое окисление. В балансе углерода страны метан представляет
второстепенную величину, но его парниковый эффект на молекулу примерно
в 20 раз больше, чем у углекислоты. Основным источником метана на
17
планете считается гумидный тропический пояс с большой ролью рисовни-
ков. Однако в экваториальной зоне действует и сильный фотохимический
сток метана в тропосфере, в то время как для северных территорий этот
сток ослаблен. Точное определение эмиссии метана затруднено из-за
сильнейшего варьирования выбросов метана по площадям и времени. Это
обусловлено пузырьковым транспортом из мест его образования в болотах, что
создает крайнюю неравномерность процесса. Более обобщенными служат
интегрированные определения эмиссии метана с больших площадей путем
метеорологических вышек или с самолетов. Общим выводом служит то, что
главным источником метана для России являются верховые болота, что
противоречит существовавшим микробиологическим данным о
преимущественной приуроченности бактерий цикла метана к нейтральным значениям
рН. Из антропогенных источников метана обычно упускают из виду
открытые разработки каменного угля, которые из-за газонасыщенности угля
оказываются количественно очень значимой статьей. Утечки метана из
газопроводов существенно связаны с газораспределительной сетью в конце
транспортного маршрута.
Биотический цикл метана включает разложение органического
вещества анаэробными организмами до ацетата и водорода, которые и
используются метанобразующими археями для образования метана. Для
биотического цикла метана в природных условиях России ограничивающими
факторами являются низкая температура и низкий рН среды, для почв России
обычно < рН 5,5. В результате выполнения климатической программы в ИНМИ
РАН были открыты первые психрофильные метанокисляющие
микроорганизмы с оптимальной температурой ниже 15° и затем ацидофильные
метанокисляющие организмы Methylocella с оптимумом около рН 5,5. Для ацидо-
филов с помощью флуоресцентных молекулярных зондов доказано их
широкое распространение и высокая численность в болотистых почвах.
Эти открытия заполнили один из принципиальных пробелов в понимании
биогенного цикла метана в природных условиях России. Неясным остается,
какие метанобразующие организмы способны действовать при низкой
температуре и низком рН. Принципиально важно, что при понижении
температуры все большую роль начинают играть гомоацетатные бактерии,
заменяющие метанобразующие организмы на заключительных этапах разложения
органического вещества.
При обсуждении парникового эффекта следует упомянуть и закись
азота. Закись азота N20 обладает большим парниковым потенциалом. Она
образуется микроорганизмами в процессах нитрификации и денитрификации.
Оценка ее эмиссии была произведена В.Н. Кудеяровым (1999). В природных
условиях ее образуется очень мало. Эмиссия закиси азота происходит в
основном из агроценозов, получающих азотистые минеральные удобрения.
В условиях современной России это тоже очень малая величина.
18
Механизмы. Цикл органического углерода представляет собой
количественное выражение суммарной деятельности биоты, приведенное к
единому показателю - граммам углерода. Поэтому нет возможности излагать все
содержание биологии. Если данные об объеме резервуаров и интенсивности
потоков позволяют определить приоритеты, то только данные о
механизмах образования и разрушения дают в руки возможность влиять на
направление процессов. Поэтому необходимо остановиться на механизмах
формирования основных резервуаров.
Образование геологических резервуаров углерода - неорганического в
виде карбонатных пород и органического в виде керогена - находится вне
обсуждения краткосрочных изменений климата. Вывод углерода керогена
из цикла органического углерода обусловлен его физическим захоронением
в тонкодисперсных анаэробных породах и затем медленным
преобразованием, которое можно иллюстрировать историей черных сланцев.
Отложение карбонатов биотой представляет гораздо более быстрый процесс. Оно
идет преимущественно в теплых мелких водах моря с захоронением в виде
биогенных карбонатов. Такие моря находятся вне национальной
юрисдикции России. Захоронение органических веществ происходит на шельфе
арктических морей. Оно оценено Е.А. Романкевичем, которым показана
относительно малая роль захоронения угдерода в карбонатных осадках в этом
регионе.
В биосфере содержание Сорг в экосистеме представляет динамический
резервуар, обусловленный циклом продукции и деструкции. Обе
величины зависят от гидротермического режима, но по-разному. В целом
продукция растительной биомассы прямо зависит от достаточности влаги и
длительности безморозного периода. Продукция растительных
сообществ России определяется длительностью безморозного периода. Для
гумидного климата лишь экстремальные события засух имеют
катастрофические последствия. Продукция определяется геобиофизикой
растительных сообществ с первоочередной ролью транспортных процессов
влаги, т.е. состоянием устьичного аппарата, транспортом в ксилеме и
флоэме, состоянием корней. Для решения этих задач в физиологии
растений необходим подход к отдельному растению как к системе (NPP) и
как к растительному сообществу (NEP). К сожалению, увлечение
элементарными молекулярными механизмами ограничивает возможность
системного понимания процессов на более высоких уровнях интеграции,
чем клетка.
Для деструкции зависимость от температуры в физиологических
пределах определяется коэффициентом Ql0 = ~2, т.е. скорость деструкции при
повышении температуры на 10° повышается примерно вдвое. Это причина
того, что в тропическом климате она идет многократно быстрее, чем в
сезонном климате, и в результате тропическая экосистема имеет потенциал
деструкции, превышающий потенциальную продукцию. В тундре при малой
продукции идет накопление органического вещества. Для России с ее
холодным климатом важно не только разделение по сезонам преобладания
продукции и деструкции, но и критические температуры переключения. Д.Г. За-
молодчиков показал на примере тундры Воркуты, что при температуре
воздуха ниже 11° экосистема работает как сток, а выше 11° - как источник С02.
19
Сходная ситуация имеет место для метаногенного сообщества, где в
результате смены ключевых групп организмов при температуре менее 15° в
разложении органических веществ относительно меньше образование ацетата го-
моацетатными организмами, а выше - метана. Таким образом, изменение
термических условий влияет на перераспределение потоков в метаболизме
сообщества. Такие данные были получены О.Р. Коцюрбенко для метано-
генных сообществ холодных экосистем. Механизмы микробного цикла
метана в холодных увлажненных экосистемах России, отсутствовавшие в
начале работ, сейчас обрисовались с некоторой ясностью, хотя это потребовало
десятилетних усилий.
Еще более четкая зависимость проявляется при увлажнении почвы.
Вода в 1000 раз замедляет диффузию 02 и в результате в увлажненных
системах аэробное разложение сменяется анаэробным. Оно идет вообще
медленнее, но здесь имеет место и специальный механизм торможения. В
анаэробных условиях блокировано разложение лигнина, поскольку для
разрыва связей в нем между фенилпропановыми единицами нужны оксигеназы.
Лигнинразлагающей функцией обладают только аэробные грибы. В
результате в анаэробных условиях происходит накопление неразложившихся
растительных остатков - торфа. Блокирование процесса разложения
анаэробиозом наблюдается и в тропическом климате, где быстро
накапливаются органические остатки в болотах с выносом гумуса "черными реками" -
Амазонкой, Нигером, Меконгом. При аэрации торфяных залежей за счет
понижения уровня грунтовых вод торф подвергается быстрой
биологической деструкции.
Таким образом, для сохранения Сорг в экосистемах критическое значение
имеет деструкция. В ней действуют две ловушки: холодная и анаэробная.
Территория России относится к холодному гумидному климату, где
представлены обе эти ловушки.
Удивительным образом массовые, мегатоннажные процессы не
привлекают внимания. Основной резервуар Сорг наземных систем возникает при
образовании гумуса, для России он составляет, по меньшей мере, 200 Мт
С/год. Гумус возникает вследствие неспособности микроорганизмов
разложить органические вещества, после того как они преобразуются в гумус.
Химический механизм этого важнейшего природного процесса,
преобразующего органические остатки биогенного происхождения в инертное
вещество, понят лишь в самом общем виде на уровне словесного описания.
Образование торфа связано с гумификацией растительных остатков и в
результате доступная анаэробному разложению целлюлоза оказывается
защищенной от микроорганизмов.
Обобщая, можно с сожалением констатировать, что интерес к
природным процессам и поощрение исследования определяющих их механизмов
находятся в обратной зависимости от их биосферной значимости. Если
судить по объему резервуаров, то главное внимание должно быть уделено
гумусу, затем древесной массе лесов. Поэтому для баланса углерода
почвоведение играет ведущую роль, а в нем - лесные почвы. Если судить по
скорости оборота, то он наиболее велик в листьевой массе короткоживущих
частей растительности и в бактериальной массе деструкторов с оценочной
величиной п - 1025 бактерий 17 млн км2 почв России при плотности их в 0,5 м
20
слое 109 клеток/см3 и массе 10 Мт Сорг. Явно недооценивается биосферная
роль грибов как основных деструкторов древесины и продуцентов
вторичной биомассы.
При решении обобщенных задач оказывается, что существует большой
дефицит биологических данных, необходимых для системных оценок.
Увлечение элементарными процессами в биологии клетки и молекулярной
биологии оставило понимание механизмов процессов на уровнях организма -
сообщества - экосистемы с знаниями первой половины XX века. Особенно
болезненно отставание в физиологии растений с сложными транспортными
процессами, обусловливающими взаимодействие автотрофной и
гетеротрофной частей растений. Геобиофизика системы растение-почва с
ведущей ролью эвапотранспирации оказалась в тени по отношению к менее
значимому вопросу изменения продуктивности в зависимости от концентрации
атмосферной С02. Определяющим фактором для растения служит
гидротермический режим, за ним следует обеспечение питательными
элементами. Из внимания вполне выпала роль микоризы, представляющей
существеннейшую часть для функционирования лесной растительности. Лес
представляет преимущественно древесно-грибной биоценоз или, для отдельного
растения, консорциум. Если почвенные животные, особенно ксилофаги и
обитатели подстилки, остаются в поле внимания благодаря их механической
деятельности, то сложнейшая грибная сеть в верхних слоях почвы из
внимания выпадает. В результате образуется большой разрыв между
обобщенными характеристиками растительного покрова, получаемыми, например,
дистанционными методами, с одной стороны, и молекулярными механизмами
деятельности и регуляции клетки - с другой. В этом провале оказывается
собственно физиология растений и, особенно, физиология биосферно
значимых видов.
Таким образом, требования рамочной конвенции по климату обязывают
Россию провести инвентаризацию этапов углеродного цикла на территории
своей юрисдикции. Эта работа была выполнена институтами РАН на
основе накопленных ранее материалов по природным ресурсам СССР.
Получение новых материалов требует мониторинга в территориальной сети, что
сейчас представляется нереальным. В общей форме работа по оценке цикла
углерода в новых границах была выполнена в 1990-х гг. Она может служить,
и послужила, основой для дальнейших уточнений. Важнейшими
резервуарами предшественников парниковых газов являются гумус почвы, торф,
биомасса леса. Согласно Конвенции они подлежат охране. Основным
источником С02 является дыхание органотрофных микроорганизмов почвы,
которое в 6-8 раз превосходит антропогенную эмиссию. Точное значение
резервуаров и потоков в них не может быть определено как по ограниченности
методических подходов, так и по варьированию потоков год от года,
обусловленному как внутренними причинами системы, так и погодными
условиями. Лимитирующим точность баланса потоков является первичная
продукция в 4,4 Гт Сорг/ год, определенная с точностью 15-20%, т.е. 0,8 Гт/год. В
целом территория России с конца ледникового периода явилась глобальным
стоком С02, о чем свидетельствует накопление более 300 Гт Сорг на этой
территории. Протокол Киото требует определения точности потоков 5,2%
для эмиссий 1990 г.
21
Для наиболее мощного источника С02 - дыхания микроорганизмов
почвы - эта точность явно недостижима ни по методикам измерения, ни по
межгодовым природным колебаниям. Грубая оценка биотического круговорота
России в 4 Гт С/год в 10 раз превосходит промышленную эмиссию. Какое
значение для климата может иметь снижение эмиссии на 10%, если
балансовая оценка естественного круговорота не сходится для России на 20% в
пользу избыточного стока, формально составляя 0,8 Гт С/год? Для России
наибольшее значение имело бы ограничение деструкции органического
вещества ("дыхание почвы") и накопление устойчивого углерода почв. Но эти
большие величины не оговариваются протоколом. Протокол Киото
ограничивает проблему более или менее точно определяемыми компонентами
углеродного цикла страны. Для России они составляют относительно
небольшую часть. Другое дело для небольших по территории индустриальных
стран, где соотношение совершенно иное. Из биотических компонентов к
ним относятся "леса Киото" - юридически точно оговоренные ландшафты,
составляющие относительно небольшую часть географической территории.
Эта проблема находится в юридической и политической области. Поэтому
вступление в протокол носит более моральный, чем экологический
характер.
Управление биотическими процессами, как оно применяется в агроцено-
зах, требует знания механизмов на разных уровнях системы. При этом
подход к интересующей нас проблеме углеродного цикла как обобщающей
количественной характеристике деятельности биоты требует движения с двух
сторон. Обобщенные оценки по плотности растительного покрова и его
продуктивности для понимания механизмов процесса требуют
редукционистского движения вниз по иерархическим ступеням по меньшей мере к
растению как к системе, т.е. к физиологии растения, для которой биохимия
растения представляет нижний иерархический уровень. Обобщенная
характеристика ландшафта невозможна без понимания процессов, происходящих в
почве как области гетеротрофных процессов в корневой системе растений и
области органотрофных процессов, обусловленных микробным населением
почвы, грибами и бактериями в первую очередь. Без знания этих уровней
системы невозможно ни оценить уязвимые места, ни предотвратить
развитие нежелательных процессов.
Приоритет в исследованиях определяется масштабом процессов, здесь
удобно приводимым к единой мере граммов Сорг, и универсальностью
выявленных закономерностей. Значение почвы для естественно-научного подхода
к обеспечивающим устойчивость процессам оказывается первостепенным.
3. ПУЛЫ УГЛЕРОДА
В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
Резервуары углерода, которые в наибольшей степени влияют на
природные потоки С02 и концентрацию его в атмосфере, сосредоточены в
наземной растительной биомассе и почвенном органическом веществе, время
пребывания углерода в них составляет соответственно несколько сотен и
несколько тысяч лет. В наземных биоценозах мира запасы Сорг оцениваются в
550 Гт С [IPCC, 1990]. Устойчивый пул наземной фитомассы в основном
формируется за счет древесной растительности, поскольку именно древесина
деревьев и кустарников является долговременным вместилищем углерода с
временами его пребывания десятки и сотни лет. Время жизни наземных частей
травянистых растений обычно не превышает 1-2 лет.
УГЛЕРОД НАЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ
Оценки запасов древесины и фитомассы в лесных экосистемах России
проводятся довольно регулярно, имеются соответствующие публикации, в
соответствии с которыми пул углерода в лесной растительности по данным
Исаева и Коровина [1999] составляет 39,8 Гт, из которых 34,4 Гт
сосредоточено в собственно лесах и 5,4 Гт содержится в растительных покровах
другого типа. Швиденко и Нильсон [Shvidenko, Nilsson, 2003] приводят для лесов
России по учету на 1993 год близкую величину - 34,2 Гт С. В табл. 3.1
приводятся эти данные.
Таблица 3.1. Пул углерода в лесной растительности России
Зоны
Тундра
Лесотундра и северная тайга
Средняя тайга
Южная тайга
Умеренная зона, лесостепь
Степь
Полупустыни и пустыни
Другие
Все зоны
Надземная
часть
31
2176
14 832
5081
1199
257
14
684
24 274
Фитомасса, млн тС
Зеленая часть
5
334
1251
379
64
17
2
199
2251
Подземная
часть
18
865
4504
1272
373
80
7
426
7646
Всего
54
3375
20 587
6832
1636
355
23
1309
34 171
23
По данным Исаева и Коровина [1999] размеры ежегодного
депонирования углерода в лесные экосистемы, определенные по изменению запасов
стволовой древесины в возрастной динамике насаждений, составляют
240 Мт С/год.
УГЛЕРОД ДРЕВЕСНОГО ДЕБРИСА
Наземным резервуаром углерода, являющимся вторым по величине
после живой фитомассы лесов, являются древесные остатки в виде валежа
и сухостойных деревьев. Пул углерода крупных древесных остатков (КДО)
все более часто называют дебрисом (CWD - coarse woody debris) -
термином, заимствованным из англоязычной литературы. Времена
пребывания углерода в этом пуле могут исчисляться десятками и сотнями лет. Этот
пул играет весьма важную роль в деструкционной компоненте баланса
углерода.
Древесный дебрис, представленный фракцией КДО в малолесных
районах, включая Западную Европу и густо населенные районы Европейской
России, традиционно использовался в качестве топлива, т.е. относился к
ликвидной древесине. Лишь в самые последние годы в малочисленных
заповедных участках Западной Европы началось изучение КДО с экологических
позиций: в качестве субстрата для сохранения многих видов споровых
растений, местообитаний животных (особенно беспозвоночных), в формировании
почвенного покрова и гидрологического режима и т.д. Положение КДО в
системе пулов и потоков углерода в лесных экосистемах остается
недостаточно понятным и нечетко структурированным, хотя данная проблема в
последние 25 лет и разрабатывалась интенсивно в США и Канаде.
В лесных экосистемах всех физико-географических природных зон
главное место в биологическом круговороте, потоках вещества и энергии
принадлежит группировкам видов древесных растений. Они более масштабно
по сравнению с другими доминантами растительного покрова поглощают
С-С02 атмосферы и привносят в экосистемы продукты фотосинтетической
ассимиляции. Хотя при этом по направлению углеродных потоков
продукционная фаза сменяется деструктивной, наступающей после отмирания
деревьев.
В возрастной динамике древостоев как естественных, так и
искусственных насаждений постоянно происходит гибель части особей ("естественный
отпад"), вызванная разными причинами, среди которых на первом месте
стоят внутривидовые конкурентные отношения. Отмершие особи какое-то
время либо сохраняют свое место в древесном пологе ("сухостой") и позднее
падают на землю ("валеж"), либо - при ветровалах - сразу же поступают в
валеж. И сухостой, и валеж представлены совокупностями деревьев,
различающихся как видовыми, так и размерными возрастными показателями.
Залповые переходы растущих деревьев в детритную часть углеродного
цикла имеют место при массовых ветровалах и других катастрофических
последствиях. Обычно же соотношение сухостойных и ветровальных деревьев
близко от 1 : 2-3 до 1 : 1. Большое число сухостойных деревьев сохраняется
24
в субальпийских еловых лесах: в возрасте 124-345 лет - от 78 до 511 шт./га
(в среднем 216 шт./га) [Clark et al., 1998]. В перестойных ельниках Швеции
запас древесины валежа колеблется в пределах 17-65 м3/га, сухостоя -
0,5-13 м3/га [Jonsson, 2000]. Период "стояния" мертвых деревьев может быть
значительным. Так, в ельниках черничных 80-160 лет (Норвегия) проведен
демографический анализ сухостоя и валежа ели и установлено, что средний
период стояния сухостоя составляет 20-34 года, а у 20% особей - 38-53 года
[Storaunet, Kolstag, 2004].
Структурно древесный дебрис в лесах принято делить на несколько
групп, из которых основными являются три:
1. Сухостой, представленный совокупностью отмерших, но
продолжающих оставаться заякоренными корнями в почве деревьями. Сюда же
обычно включают и особи сухостоя со сломанными вершинами и зависшие на
кронах соседей экземпляры.
2. Валеж (валежник), т.е. деревья и полусгнившие их стволы, лежащие
на поверхности почвы и находящиеся в разной стадии разложения (гниения,
деструкции). Валеж формируется либо за счет ветровальных и буреломных
деревьев, бывших до катастрофы живыми, либо вследствие падения
сухостоя. Если появление сухостоя в древостоях обусловлено разными
причинами, то механический отпад при ветровалах и буреломах чаще всего бывает
групповым, с образованием окон в пологе и локальной трансформацией
почвенной толщи при выворотах корневых систем.
3. Прикрепленный дебрис представлен отмершими сучьями и ветвями в
кронах, причем преимущественно живых деревьев, но также и сухостойных
экземпляров.
Образование сухостоя и валежа в лесоводстве связывают с "отпадом" в
процессе изреживания древостоев, усыхание более старых (нижних) сучьев
в кронах живых деревьев - с "очищением стволов от сучьев". Последний
процесс зависит от древесной породы, возраста деревьев, структуры
древесины. Значительная часть мертвых ветвей, особенно молодых, разлагается
непосредственно в пологе леса, не поступая на почву вместе с листвой,
генеративными органами и другими фракциями в составе годичного опада.
К другим структурам древесного дебриса относят:
4. Подземный древесный дебрис, который сочетается с сухостоем и
отдельно учитывается редко. С этим компонентом дебриса приходится
считаться при расчетах углеродного цикла для площадей вырубок и гарей.
5. Погребенный в водотоках и аллювиальных отложениях дебрис.
Первый из них свойствен долинам лесных рек и ручьев, а также рекам,
использовавшимся в прошлом для молевого сплава. Второй - для районов с
песчаными отложениями и вулканическими пеплами, где отложения наносов
очень подвижны. В США и Канаде запасы затонувшей в реках древесины
изучаются часто.
Приоритетным направлением в изучении древесного дебриса
признается его изучение как самостоятельного пула в углеродном балансе лесных
экосистем и лесного покрова в целом. Но имеется и целый ряд других
направлений структурно-функционального характера, в которых в той или иной
мере проявляется значение древесного дебриса. Считаем нужным хотя бы
кратко коснуться таких моментов. По проблеме древесного дебриса в лите-
25
ратуре насчитываются сотни научных работ, но здесь мы упомянем лишь
некоторые из них, главным образом обзорного характера.
Запасы органического вещества КДО определяются продуктивностью
насаждений, связанной с географическим положением и условиями
разложения растительных остатков. Запасы КДО в бореальной и умеренной зоне
Западной Европы и Северной Америке варьируют в сравнительно
небольших размерах - с различиями чаще всего в 2-3 раза. В большинстве случаев
эти запасы находятся в пределах 20-60 т/га, достигая изредка 100-120 т/га
[McCarthy, Bailey, 1984; Gore et al., 1986; Chambers et al., 2000; Hely et al., 2000;
Feller, 2003]. В бореальной и умеренной зонах нередко древесный дебрис
достигает 200-300 т/га [Harmon et al., 1986]. В девственных горных темнохвой-
ных лесах Северо-Запада США запасы КДО составляют до 1000 т/га,
обычно в насаждениях возраста 600-1000 лет с запасами растущей части до
3000 м3/га [Harmon et al., 1986; Vogt et al., 1986]. В тропической зоне запасы
древесного дебриса меньше (8-212 т/га) [Harmon et al., 1986], скорее всего,
из-за непродолжительного периода деструкции валежа, поскольку сухостой
в тропических и субтропических лесах почти отсутствует.
По литературным источникам еще более пестрой картиной
представляется пространственное распределение годичного поступления древесных
остатков на почву. Особенно в районах Западной Европы, где участки
старовозрастных лесов представлены ныне небольшими, часто расстроенными в
прошлом насаждениями. По М.Е. Хармон [Harmon et al., 1986], в бореальной
и умеренной зонах приход древесного дебриса в хвойных экосистемах
колеблется от 0,2 до 7,0 т/га/год (с наиболее частой встречаемостью оценок в
пределах 0,8-^,0 т/га/год); в лиственных экосистемах соответственно от 0,4 до
14,5 т/га/год (с модой оценок в интервале 0,5 -5-1,2 т/га/год). В другом
обзоре [Vogt et al., 1986] преобладают средние оценки, которые в 2-3 раза
больше. Таким образом, не обнаруживается существенных различий между
хвойными и лиственными насаждениями.
В те же группы оценок укладываются и результаты других авторов.
В твердолиственных лесах Западной Европы годичное поступление КДО
находится на уровне 0,1-0,8 т/га/год [Christensen, 1975; Kotowski, 1979]. В
аналогичных насаждениях Северной Америки поступление крупной древесины
обычно больше: 0,55-16,00 (в среднем около 4,0) т/га/год [Onega, Elekmeter,
1991]. Хвойные насаждения разных лесообразующих пород США и Канады
характеризуются разными нормами поступления древесного дебриса, с
заметным увеличением отпада в старовозрастных темнохвойных экосистемах
Северо-Запада США. Но чаще оценки годичной нормы поступления дебриса не
отличаются большим разбросом: от 1,52 до 4,54 т/га/год [Sollins, 1982], от 0,25
до 17,9 т/га/год (чаще в пределах 0,5-3,0 т/га/год [Leihe, Presscott, 2004]).
Лесные экосистемы тропического пояса не отличаются большими
запасами дебриса: 20-30 т/га в лесах Амазонки при доле крупных древесных
остатков в 30%, мелкого дебриса древесины 15% [Chambers et al., 2000]. По
сводке К. Вогт [Vogt et al.,1986] в лесных экосистемах тропиков и
субтропиков поток варьирует от 0,64 до 5,90 т/га/год, чаще - в пределах 3-5 т/га/год.
Для бассейна Амазонки дана оценка отпада в размере 3,6 т/га абсолютно
сухого вещества или 17% от запаса древесного детрита в 21 т/га и
эмиссионном потоке 1,8 т С га/год [Chambers et al., 2000].
26
Подход к оценке деструкционной
компоненты углеродного цикла
в лесных экосистемах
Рассмотрим схему потоков (рис. 3.1), входящих в пулы углерода
мертвого органического вещества в лесных экосистемах. Основными пулами
являются: дебрис (Db); пул углерода подстилки (L); пул углерода лабильного
гумуса (HI) и пул углерода стабильного гумуса (Hs).
Пул Db пополняется из пула живой фитомассы за счет отпада (Mr).
Процесс пополнения пула L из пула живой фитомассы называется опадом (FI).
Опад включает сезонный листопад лиственных пород и лиственницы,
отмирание хвои у вечнозеленых хвойных, сезонное отмирание травянистых
растений напочвенного покрова, отмирание тонких ветвей и поверхностных
частей коры, опад генеративных органов деревьев. Кроме того, пул L
пополняется и из пула Db за счет опада листвы или хвои, тонких ветвей и мелких
частей коры усохших деревьев (Fldh). Как пул Db, так и пул L подвергаются
гетеротрофной деструкции, в результате чего часть углерода переходит
непосредственно в атмосферу (эти потоки можно обозначить соответственно
как Rdh и /?/). Оставшаяся часть углерода DbuL трансформируется в углерод
лабильного гумуса почвы (HI), а соответствующие потоки можно назвать
Tdh и Th Часть лабильного гумуса минерализуется, в результате чего углерод
выделяется в атмосферу (/?Л/), а часть переходит в стабильный гумус (Tdh).
В свою очередь стабильный гумус также подвергается процессам
минерализации (Rhs), а углерод освобождается в атмосферу.
В устойчивых экосистемах климатического климакса все перечисленные
пулы стремятся к стабилизации, а потоки - к равновесию. Однако далеко не все
российские леса могут рассматриваться как равновесные. В первую очередь это
относится к лесам Европейской части России, которая за прошедшее столетие
испытала многочисленные изменения в землепользовании. По сравнению с
Азиатской частью РФ в этом регионе намного выше доля молодых и
средневозрастных насаждений [Лесной фонд..., 1995, 1999, 2004], образовавшихся как в
результате интенсивной лесоэксплуатации 50-70-х годов, так и в результате
зарастания сельскохозяйственных земель (коллективизация 30-х годов, период
Великой Отечественной войны, экономический кризис 90-х годов).
Существенные изменения детритного компонента углеродного цикла лесов могут
произойти при усилении проявлений глобальных изменений климата. При наличии
устойчивого потепления произойдут изменения границ климатических
климаксов, в результате чего многие ныне устойчивые лесные экосистемы
превратятся в стадии сукцессии. Их переход в новое устойчивое состояние, очевидно,
займет значительное время, а результатом может стать как потеря углерода, так и
накопление его, в первую очередь в пулах HI и Hs.
Все сказанное выше подтверждает важность понимания деструкционных
процессов в лесах России и необходимость, в конечном итоге, использования
системногощподхода для количественной оценки и прогнозирования этих
процессов. К сожалению, данная задача еще далека от своего окончательного
решения. Главное препятствие является вполне объективным и состоит в
огромных территориях Российской Федерации, разнообразии природных условий и
типов лесных экосистем. Лесной фонд РФ [Лесной фонд..., 1995, 1999, 2004] сре-
27
/\
Mr
*db
Fl
A
Db
Fl,
db
£>
У «h
ldb
\z
x>
Rhs
HI
Hs
Рис. 3.1. Упрощенная схема детритных пулов и потоков углерода
в лесных экосистемах
Пояснения см. в тексте
ди лишь основных лесообразующих пород насчитывает 5 хвойных, 7 твердоли-
ственных (т.е. лиственных с твердой древесиной) и 7 мягколиственных
(лиственных с мягкой древесиной). Эти породы обладают древесиной разной
плотности и структуры, уже одним этим существенно различаясь по потокам Rdh, Tdh
и Fldh. Если принять во внимание изменение свойств древесины в зависимости
от типа условий местопроизрастания, а также совершенно различные
гидротермические условия в разных регионах России, то задача адекватной оценки
деструкционных процессов в лесах может представиться почти неразрешимой.
Возможным выходом из этой ситуации является подход, связанный с
интерпретацией данных Государственного учета лесного фонда (ГУЛФ) в экологических
терминах, т.е., в нашем случае, в терминах круговорота углерода.
Экологическое значение древесного дебриса
и его роль в углеродном цикле
Экологическое значение древесного дебриса для лесных экосистем
многогранно, прежде всего, из-за биогеоценотических связей разных групп
организмов и сохранения видового и консортивного биоразнообразия.
Ландшафтная роль древесного дебриса. Дебрис является продуктом
нескольких природных процессов и сам в свою очередь обладает последствия-
28
ми и для новых процессов, обычно с иной векторной направленностью.
Прежде всего, это касается гидрологических процессов на небольших
водотоках. Сползание в русло рек групп деревьев вызывает образование заторов и
запруд, что прямо сказывается на русловых процессах. Валеж может играть
и противоэрозионную роль не только в балках и долинах водотоков, но и на
склонах.
Выпадение ветровальных деревьев - главный фактор формирования
микро- и нанорельефа, положительных и отрицательных форм.
Взаимосвязь между собой интенсивности отпада, прежде всего от
ветровала, и запасами древесного дебриса сильнее всего проявляется в
гетерогенности структуры лесных почв и нарушении анизотропности в сложении их
профиля. Процессы ветровала, свойственные большинству типов леса
таежной зоны, вынуждает вносить существенные коррекции в теорию таежного
подзолистого почвообразования [Васенев, Таргульян, 1995]. Согласно
расчетам, за несколько тысяч лет в лесах за счет выворотов корневых систем
вал ежа трансформируется вся верхняя толща почвы.
Разлагающийся валеж постепенно становится все более влагоемким
материалом, вследствие чего не только сохраняется режим увлажнения
поверхностных слоев почвенной толщи, но и перехватывается валежем часть
элементов питания растений, выщелачиваемых осадками из крон деревьев
полога.
Известными, но недостаточно изученными остаются процессы
фиксации атмосферного азота в разлагающейся древесине валежа. Нитрогеназная
активность различается для заболонной и спелой (ядровой) степени
разложения валежа разных пород. Полученные оценки азотфиксации валежа
составляют: для дугласовой пихты 1,4 кг N/га/год [Silvester et al., 1982], для туи,
тсуги и пихты - от 0,10 до 2,04 кг N/га/год [Brunner, Kimmins, 2003]. В сводке
[Son, 2001] приводятся более высокие оценки фиксации азота валежом - до
4-6 кг N/га/год.
Древесный дебрис и фитоценологическая структура лесов. Согласно
сводке [McCarttry, 2001], связанные с ветровалами окна в лесном пологе
специфичны для условий ландшафтной и поясной зональности, состава
древесных пород (менее устойчивы древостой темнохвойных пород). Для хвойных
и лиственных древостоев бореальной и умеренной зоны соотношение числа
окон на месте сухостоя и валежа примерно одинаковое (по -40%). Но общая
площадь окон в насаждении, их средний размер и время зарастания новыми
поколениями деревьев всегда больше для хвойных древостоев по сравнению
с лиственными [McCarttry, 2001].
В окнах, где микроэкологические условия более разнообразны, чем под
пологом древостоя, обычно флористический состав группировок
растительности более богатый. Особенно контрастный бывает состав мхов,
заселяющих гниющий валеж.
Древесный дебрис как субстрат для поселения. Лесоводами России
давно подмечено, что гниющий валеж - благоприятная среда для возобновления
многих древесных пород. Особенно это касается ели, которая перестает
осиливать свои пространства в субальпийских лесах при постоянном изымании
валежа [Eichrodt, 1969]. Причиной такого явления долгое время считались
условия увлажнения и минерального питания растений. Но в последние годы
29
установлено, что на валеже всходам ели свойственно лучшее микоризообра-
зование, чем на лесной подстилке и минерализованном субстрате.
Древесный дебрис как место жизни и укрытия животных. Дебрис
топически связан с большим числом видов животных: заселение дуплистых
деревьев дятлами, совами и другими видами птиц, из млекопитающих -
представителями семейства куньих, летучими мышами и другими; валежные
деревья относятся к типичным стациям мелких млекопитающих, комфортны
в качестве убежищ для амфибий и рептилий.
Функциональные связи организмов с древесным дебрисом при его
разложении. Эти связи более многочисленные и более сложные, поскольку на
всех этапах разложение растительных остатков происходит под
воздействием организмов (деструкторов и редуцентов), использующих химически
связанную энергию разных групп органических соединений. Разнообразие са-
профагов в лесных экосистемах намного богаче, чем фитофагов. К тому же
первые широко представлены микроскопическими формами, которые
бывает очень трудно выявить в естественных условиях (in situ).
Условия разложения древесного дебриса (сухостоя и валежа)
различны: для сухостойных особей оно зависит от окружающей среды в пологе
леса [Boddy, 1983], для валежного - от среды поверхности и верхней части
почвенной толщи [Carpenter, 1989]. Поэтому отмершие ветви в пологе крон
ясеня, березы, лещины разлагаются вдвое слабее, чем на поверхности
лесной подстилки; лишь у ветвей дуба различия незначительны [Swift et al.,
1976].
В тропиках, где физиологические процессы не прерываются в
большинстве типов леса сезонной ритмикой климата, разложение древесных и
других растительных остатков связано с зоогенной деструкцией. Основную
группу дендросапрофагов образуют термиты.
В тропических лесах и термиты, и грибы участвуют в разложении как
древесного дебриса, так и всех других групп растительных остатков, в
том числе и в почвенной толще. Считается, тем не менее, что вклад
грибов в разложение древесины составляет здесь 30%. По наблюдениям в
сухом тропическом лесу Таиланда, где надземный годичный отпад и опад
определен в 520 г С/м2/год, эмиссия углерода в результате деятельности
термитов составляет: в слое подстилки 70,4%, в почвенном слое глубиной
30 см - 1,2%, за счет жизнедеятельности грибов - 7,2%. Определением
биомассы термитов и грибов, а также интенсивности их физиологических
процессов в лабораторных условиях установлено, что за период
сентября - декабря биомасса термитов и грибов составила 40,1 и 16,7 г/м2, а
дыхание 37,7 и 20,8 г/С м2/год, или 11,2% от количества надземного опада и
отпада; кроме того, термиты съедают 6,0 г/м2/год биомассы грибов
[Yamada et al., 2005]. Судя по сводке из этой же работы, сходное
соотношение по вкладу термитов и грибов в минерализации растительных
остатков прослеживается в других типах тропических лесов и в саванных
миомбо.
В бореальных лесах в деструкции древесных растительных остатков
принимают многие группы насекомых, среди которых к наиболее значимым
относятся жуки, бабочки, перепончатокрылые и мухи [Богатырев, 1977], на
поздних стадиях разложения - нематоды.
30
Низкая плотность заселения насекомых мертвой древесины в бореаль-
ных лесах не сказывается на зоогенном пути деструкции древесного дебри-
са. Основными деструкторами здесь проявляют себя грибы, определяя ми-
когенный тип разложения дебриса. В составе грибных комплексов валежа
представлены как трутовики, поселяющиеся в том числе и на растущих
деревьях [Стороженко, 2002], так и формы типичных сапрофитов.
Особенно широко представлены на валеже микроскопические грибы,
относящиеся к несовершенным. Так, по образцам из 684 валежин ели было
выделено 89 видов грибов [Mattias et al., 2001], с валежа ели черной и
тополя осиновидного (Канада) на участках молодняков 1, 14 и 28 лет было
идентифицировано 292 вида грибов [Lumley et al., 2001], а для 98 изолятов
гниющей древесины было определено 178 видов грибов, вызывающих окраску
заболони [Worrall et al., 1997].
Грибы в разрушении древесины участвуют в общих комплексах с
насекомыми. Остается неясным: обилие видового состава грибов представляет
собой альтернативу или разные виды участвуют в закономерных сукцесси-
ях организмов деструкторов? Во всяком случае, большое разнообразие
видов гарантирует развитие деструкционных процессов в цикле углерода при
разных сценариях изменения климата.
Комплекс древесиноразрушающих грибов представлен несколькими
специализированными группами, различающимися по способу питания
[Рипачек, 1967]:
1) использующие водноорганические соединения тканей заболони в
первые месяцы после смерти дерева (несовершенные грибы и сумчатые).
Наиболее часто вызывают окраску древесины ("синеву", "краснину");
2) целлюлозоразрушающие, осуществляющие питание за счет
целлюлозы и гемицеллюлозы оболочек клеток (трахеид). Представлены как
паразитами, так и сапрофитами, некоторые их виды меняют свою специализацию;
3) лигнинразрушающие, наиболее активные на последних фазах
разложения древесины, после значительного освоения ресурса целлюлозы
представителями предыдущей группы.
Согласно схеме последовательной динамики состава
древесиноразрушающих грибов В. А. Соловьева [1992], трутовики начинают заселять вал еж
возрастом 3-15 лет, наиболее же агрессивные виды - 10-50-летний вал еж.
Интенсивность разложения древесины грибами зависит от большого
числа факторов помимо температуры, влажности, давления 02 и
концентрации С02. Наибольшее значение имеют: толщина (диаметр) валежа и
сухостоя, состояние при поступлении валежа на почву (растущие деревья или
из сухостоя), наличие или отсутствие коры на стволах, продолжительность
периода, ширина годичных слоев древесины, быстрота роста деревьев,
химический состав, соотношение целлюлозы и лигнина и т.д. [Рипачек, 1967].
Породы с ядровой древесиной больше защищены от поражения гнилями.
Особенно это касается древесины дуба, ядро которой особенно богато
танинами.
Разложение древесины имеет не только биологическую основу, но и
изменения физико-химического характера, в связи с чем углеродные потоки
не ассоциируются исключительно с дыханием. В связи с этим разработана
обстоятельная теория разложения валежа, характеризующая суммарные
31
потоки углерода, зависящие от взаимосвязанных влажности, базовой
плотности древесины и других факторов [Yoneda, 1975, 1980].
Отсюда следует, что константы разложения варьируют в очень высокой
степени даже при деструкции различных деревьев одной и той же лесообра-
зующей породы [Swift et al., 1979].
Вторичная биологическая продуктивность древесиноразрушающих
грибов в отличие от микотрофных грибов изучена плохо из-за методических
трудностей отделения мицелия. По расчетам для чистых культур оценивают
[Мухин, 1981], что в ходе разложения древесины грибами на ресинтез
используется лишь 20% трансформированного органического вещества
древесины. По биомассе термитов и плодовых тел грибов в сухом диптерокарпу-
совом тропическом лесу с доминированием Нареп ferrea Таиланда,
вторичная биологическая продуктивность составила 58,5 г С м2/год, т.е. 5,85 кг/га
[Yamadaetal., 2005].
Отдельный учет плодовых тел грибов на поверхности валежа
составляет не более 0,6 кг/га, причем на долю древесиноразрушающих грибов
приходится 73% [Edmonds, Lebe, 1998]. Площадь открытой поверхности валежа
составляет не более 15-20 м2/га, но на ней отмечается большое видовое
разнообразие грибов. Так, в смешанных дубравах по поверхности валежин
(в среднем 7,2 ± 0,9 м2) выявлено 130 видов грибов разных функциональных
групп [Rubino, McCartry, 2003].
Остается неясным продолжительность периода "жизни" валежа и
сухостоя в таежных лесах. Ясно, что детерминированных по продолжительности
периодов быть не может. Состояние валежа с календарными датами его
появления (более чем 60-летняя давность сплошной разработки пробных
площадей в Канаде, вывал леса на месте падения в 1908 г. Тунгусского
метеорита в Эвенкии) позволяют считать, что для лиственницы, сосны, ряда темно-
хвойных пород 50-летний срок гниения древесины - не предел, тогда как в
тропиках 5-6 лет [Chambers et al., 2000]. Ориентироваться здесь приходится
на моделирование деструктивных процессов. Этим аспектам и будут
посвящены следующие разделы настоящей работы.
Оценка годичного отпада в лесах России
Характеристика информационных источников. Материалы ГУЛФ
[Лесной фонд..., 1995, 1999, 2004] содержат сведения о площадях
покрытых лесом, не покрытых лесом и нелесных земель Лесного фонда по
субъектам федерации. Для покрытых лесом земель, помимо площадей,
имеется информация по запасам древесины в разделении на
преобладающие породы. Кроме того, существует база данных ГУЛФ, в которой
приводятся сведения не только по субъектам федерации, но и по лесохозяй-
ственным предприятиям, а данные по преобладающим породам
разделены еще и на группы возраста (молодняки I и II классов возраста,
средневозрастные, спелые, приспевающие, перестойные). Это последний
уровень дробления информации, доступный на федеральном уровне. Все
остальные сведения, получаемые при инвентаризации лесов, остаются на
локальном уровне.
32
о
о
н
о
О
х
СП
О
О.
О)
с?
оа
О
о
03
сп
S
о
X
о
I
СП
н
О.
СП
J№
^
n
I-
.5
— C^
7 л
I
Экологическая интерпретация данных ГУЛФ осуществляется только
при наличии соответствующих инструментов, которыми могут быть
наборы конверсионных коэффициентов [Исаев и другие, 1993, 1995; Уткин
и другие, 2001; Isaev et al., 1995], средних значений запасов углерода
[Честных и другие, 1999, 2004] или аллометрических уравнений
[Замолодчиков, Уткин, 2000]. Эти инструменты разрабатываются на
основе предметных баз данных, которыми служили в работах [Исаев и
другие, 1993, 1995; Уткин и другие, 2001; Isaev et al., 1995] база данных
"Биологическая продуктивность лесных экосистем" и в работах
[Честных и другие, 1999, 2004] база данных "Почвы Северной Евразии".
Для решения поставленных исследовательских задач авторами были
созданы две специализированные базы данных. Приведем их краткую
характеристику.
База данных по запасам сухостоя и валежа в лесных экосистемах.
Содержит сведения о запасах крупных древесных остатков в сухостое (в основном)
и в валеже (редко), а также таксационных и продукционных показателях
растущей части древостоя. В базе представлены различные характеристики
насаждений по ярусам и породам как для живой части древостоя (тип леса,
состав и структура элементов леса), так и сухостойной (сухостой, валеж,
отпад). Фиксируется географическое положение участков, а также
литературные источники.
База содержит сведения по 1255 пробным площадям. На ряде
пробных площадей исходные исследования проводились в течение
длительного времени, данные для каждого обследования вводили в базу
как самостоятельная запись. Поэтому общее число записей в базе
составляет 2662 и превышает число пробных площадей. Общее количество
литературных источников, использованных при создании базы,
составило 70 [Адриянова, 2001; Алексеев и другие, 2002; Андреев и другие, 1984;
Бойко, Лознухо, 1982; Бойко и другие, 1975; Бязров, 1971; Васильев,
1962, 1979; Ведрова и другие, 2002; Габделхаков, 2001; Габеев, 1976; Гав-
рилов, Карпов, 1962; Гоголев и др, 1979; Дылис, Виппер, 1953; Жильцов,
1984; Залесов и др, 2002а, 20026; Иванчиков, Зябченко, 1977; Итоги
экспериментальных работ..., 1964; Калякин, 1971; Коваль, Шевцов, 1974;
Комарова и другие, 1968; Конюшатов и другие, 2002; Коренные темно-
хвойные леса..., 1988; Кусакин, Алексеев, 2002; Кучко, 1977; Лукьянец,
1979; Манько, Ворошилов, 1978; Манько, Гладкова, 2001;
Медведева, 1977, 1989; Медведева, Егорова, 1977; Медведева, Матюшкин,
1983, 1989; Москалюк, 1988; Никонов, 1987; Новосельцева, 1963; Нуре-
ев, 2002; Осипов, 1989; Пахучий, 1999; Петров, Розенберг, 1977;
Поздняков, 1961; Поляков, 2001; Поляков и другие, 2003; Пугачевский, 1992;
Розенберг и другие, 1979; Семечкин и другие, 1976; Сеннов, 1998;
Синкевич, Синкевич, 1991; Смольский и другие, 1973; Степочкин,
2003; Тимофеев, 1947, 1976, 1980; Третьяков, Ярославцев, 2001;
Туев, 2002; Тюлина, 1959, 1962; У сков, 1962; 1980; Утенкова и
другие, 1982, 1987; Уткин, 1960; 1965; Фильрозе и другие, 1990; Флягина,
1982; Фуряев, 1964; Цветков, 1966; Швиденко, Рожков, 1972; Шима-
нюк, 1931].
33
База данных по скоростям разложения дебриса. База включает как
российскую, так и зарубежную информацию. Она содержит 148
параметров (столбцов матрицы) и 588 случаев (строк матрицы) по данным,
представленных в 84 литературных источниках [Картавенко,
Колесников, 1962; Соловьев, 1992; Степанова, Мухин, 1979; Тарасов, 1999;
Тарасов и другие, 2000; Шорохова, 2000; Abbott, Crossley, 1982; Arthur et al.,
1993; Barber, Lear, 1984; Barnes, Sinclair, 1983; Basham, 1951; Brown et al.,
1996; Bull, 1983; Busse, 1994; Chambers et al., 2000; Chen et al., 2001;
Christensen, 1977; Chueng, Brown, 1995; Cline, 1980; Dahms, 1949, Edmonds,
1987; Edmonds, Eglitis, 1989; Edmonds et al., 1985; Erickson et al., 1985;
Fahey, 1983; Fahey, Arthur, 1994; Fahey et al., 1988; Finer et al., 1997; Fogel,
Cromark, 1977; Foster, Lang, 1982; Garkoti, 1999; Gholz et al., 1986; Gosz,
1980; Graham, 1981; Graham, Gormack, 1982; Grier, 1978; Harmon, 1982;
Harmon, Hua, 1991; Harmon et al., 1986, 1987, 1995, 2000; Harris, 1976; Hely
et al., 2000; Keen, 1955; Keenan et al., 1993; Krankina, Harmon, 1995; Krankina
et al., 1999, 2001, 2002; Laiho, Prescott, 1999; Lambert et al., 1980; Lyon, 1977;
MacLean, Wein, 1978; MacMillan, 1981, 1988; Mattson et al., 1987;
McClaugherty et al., 1984; Means et al., 1985; Mielke, 1950; Miller, 1983;
Moore, 1984; Nasset, 1999; Olson, 1963; Onega, Eickmeier, 1991; Prescott et
al., 1989; Preston et al., 1990; Rice et al., 1997; Riley, Skolko, 1942; Sollins,
1982; Sollins et al., 1987; Stark, 1973; Stone et al., 1998; Swift et al., 1976;
Taylor et al., 1991; Tyrrell, Crow, 1994; Yavitt, Fahey, 1982; Yin, 1999;
Yoneda, 1980, 1985].
Параметры базы включают группу описательных характеристик,
представленных административно-географическим местонахождением
пробной площади, ее абсолютной высотой над уровнем моря, уклоном
местности, географическими координатами, климатическими параметрами
(средняя температура за год, июля и января, среднегодовое количество
осадков), типом почвы, годом начала и конца наблюдений, их общей
продолжительностью. К характеристикам древостоя на начало наблюдений
относятся тип леса, породы-доминанты верхнего яруса древостоя,
относительный состав верхнего яруса, бонитет, средний возраст яруса (лет),
средний диаметр на высоте груди, число стволов на гектар, сумма сечений
стволов (м2/га), запас древесины (м3/га), состав подлеска. Группа параметров
биомассы лесных фракций на момент начала наблюдений включает
сырую и сухую живую надземную фитомассу (т/га), надземную сырую и
сухую мортмассу (т/га).
Далее следуют параметры разложения, к которым относятся: источник
дебриса для анализа (породы деревьев); характер фрагментов дебриса для
анализа (сухостой, валеж и т.д.); константа дефрагментации в принятом
уравнении, константа минерализации в принятом уравнении; константа
общего разложения в принятом уравнении; принятый в источнике характер
аппроксимации скорости разложения древесины (тип математической
функции); период потери 0,5 массы или плотности дебриса в ходе
разложения, исключая лаг-период, т.е. период, прошедший от момента гибели
дерева до начала разложения; период потери 0,95 массы или плотности дебриса
в ходе разложения, исключая лаг-период; причины смерти деревьев; лаг-
период между моментом смерти и началом разложения дерева; потери сухой
34
массы или сухого объемного веса, т.е. плотности древесины, от разложения
за период наблюдений; начальное значение объемного веса (плотности
древесины) на момент смерти; конечное его значение, а также метод изучения
скорости разложения.
База включает также параметры разложения других фракций лесного
опада (константы разложения). Сюда относятся тонкий древесный опад,
включая кору, ветви, почки и побеги, а также листва, хвоя,
репродуктивные органы, живой напочвенный покров. Все завершает принятый в
источнике характер аппроксимации скорости разложения фракции (тип
математической функции). Далее следуют исходное и конечное содержание
основных биогенных элементов (С, %, N, Р, мг/г) во фракциях опада.
Дополнительно введен столбец для отношения лигнин/целлюлоза в
исходном субстрате.
Скорость разложения крупных древесных остатков. Оценка скорости
разлагающегося древесного субстрата обычно выражается через потерю
массы или плотности древесины. Причем в последнем случае либо
предполагается, что объем древесного образца не меняется в ходе разложения (что
заведомо неверно как допущение), либо он определяется независимо для
последующего пересчета на массу. Функция, достаточно точно описывающая
потерю массы древесины Р при разложении, в подавляющем числе случаев
имеет вид простой экспоненты от времени t:
Р = Г0ехр(-Ю • г), (1)
где К\ - коэффициент разложения, равный доле массы древесины,
разложившейся за шаг по времени.
Шаг по времени здесь равен году, поскольку он соответствует наиболее
выраженному циклу сезонных изменений. В модели (1) принимается в
качестве допущения, что: 1) качество субстрата равномерно снижается в ходе
разложения и (или) внешние условия среды (например, влажность)
равномерно меняются в ходе разложения, 2) период начальной колонизации
деструкторами субстрата равен нулю, 3) деструкторы всегда есть в среде в
необходимом количестве и активны. При всей условности этой однопараметри-
ческой модели, в большинстве случаев она адекватно предсказывает ход
разложения, если удовлетворительно определен коэффициент разложения
/П. Как правило, скорость разложения на начальном этапе несколько
переоценивается.
Если рассматривать все имеющиеся в нашем распоряжении данные по
разложению древесины, уравнение (1) оказывается достаточно адекватным.
Так, остаточная масса при разложении (Р, %) за время t (в годах) по всем
точкам описывается им как:
Р = 88,8 ехр(-0,0171 • t\ (2)
/?2 = о,5; п = 396,
на интервале наблюдений от 0,15 до 250 лет. Однако здесь сказывается
нехватка длительных периодов наблюдения. Средний период составляет лишь
19,4 года. Очевидно, что для лучшего объяснения дисперсии исходных
данных необходимо ввести новые параметры.
35
Хвойные и лиственные породы достоверно различаются по скорости
разложения, причем лиственные разлагаются значительно быстрее. Это
позволяет приближенно оценивать разложение древесины во времени для этих
групп по уравнениям:
/> = 92,28ехр(-0,0167г), (3)
/?2 = о,6; п = 260
для хвойных и
Р = 86,04 • ехр(-0,0375 • г), (4)
Д2 = о,5; л= 156
для лиственных пород.
Твердолиственные породы достоверно не отличаются от мягколиствен-
ных по скорости разложения. Коэффициенты разложения отдельных пород
значимо также не различаются.
Важным фактором, определяющим скорость разложения, является
диаметр древесных остатков. Как показывает анализ, скорость потери массы
древесины ветвей, корней и стволов (Р, % в год) от их диаметра (d, см)
имеет следующий вид:
Р = 10,01 .аН.47, (5)
/?2 = о,7; л= 141
для хвойных и
Р = 22,04 • <fo,4<\ (6)
/?2 = 0,6, п = 97
для лиственных пород.
Нам удалось построить приближенные регрессионные уравнения по
имеющемуся массиву данных с использованием отобранных выше
предикторов разложения. В результате были получены следующие уравнения,
которые описывают остаточную массу крупных древесных остатков (/>, %)
диаметром d (см) за время t (годы):
Р = ехр(-0,059 • t • rf-<>.279), (7)
/?2 = о,7; п = 82
для хвойных и
/> = exp(-0,182-r-rf-°.i(*), (8)
R2 = 0,7; п = 98
для лиственных пород.
Уравнения (7) и (8) были использованы в дальнейших расчетах запасов
крупных древесных остатков в лесном фонде России.
36
Моделирование динамики средних запасов крупных древесных
остатков. По мере развития древостоя каждый год часть деревьев отмирает, и
этот процесс в лесоведении получил название "отпад". Годичный отпад
является потоком, пополняющим пул крупных древесных остатков (Db).
Весь пул Db формируется как сумма запасов крупных древесных остатков
на разных стадиях разложения, образовавшихся в результате отпада
различных лет. Величина пула Db определяется, таким образом, темпами
годичного отпада и скоростями его последующего разложения. В
лесоведении накоплена значительная информация по темпам годичного отпада,
сведенная в таблицы хода роста насаждений [Загреев и другие, 1992;
Захаров и другие, 1962; Таблицы древесного отпада..., 1973; и другие]. Эти
таблицы приводятся в единицах объемного запаса древесины (м3/га), который,
в свою очередь, может быть легко конвертирован в единицы фитомассы
(т/га или т С/га) с использованием специализированной системы
конверсионных коэффициентов [Замолодчиков и другие, 1998]. Обобщенная
характеристика скоростей разложения крупных древесных остатков
осуществлена в предыдущем разделе. Наличие этих информационных источников
позволяет осуществить расчет динамики средних запасов крупных
древесных остатков.
В качестве примера оценим динамику пула Db в нормальных сосновых
насаждениях III бонитета [Загреев и другие, 1992]. Для наименования запаса
древесных остатков, образовавшихся за счет отпада данного года, будем
использовать термин "когорта". Этот термин используется в популяционной
экологии для обозначения группы особей, появившихся в популяции в одно
и то же время. Годичная величина отпада меняется в зависимости от
возраста насаждения. Так, в однолетнем насаждении она равна 0,24 т/га/год,
в 30-летнем 0,84, в 50-летнем 1,01 т/га/год. Динамика массы когорты отпада
(рис. 3.2) определяется экспоненциальным уравнением (7), в качестве
оценки диаметра можно использовать значения среднего диаметра в
соответствующей ступени возраста согласно таблице хода роста [Загреев и другие,
1992]. Годичное уменьшение массы когорты (при выражении в
соответствующих единицах) равно величине эмиссии углекислого газа в атмосферу от
разложения данной когорты отпада.
Общий запас дебриса в данный момент является суммой масс всех
когорт отпада, образовавшихся и при этом не полностью разложившихся за
время от начала развития древостоя до данного момента (рис. 3.3).
Расчеты показывают, что в насаждении сосны III бонитета запас дебриса
достигает максимальной величины 30,6 т/га к возрасту 100 лет. Отметим, что в
этом возрасте живая фитомасса древостоя (без учета хвои) составляет
113,2 т/га; таким образом, за счет дебриса запас органического вещества (и
углерода) в надземной сфере лесной экосистемы увеличивается более чем
на четверть.
В таблицах хода роста принятым шагом по шкале возраста является
10-летний интервал. Величины годичного отпада (а также и текущего
прироста) приводятся как суммы за последовательные 10-летние периоды.
Однако применение 10-летнего шага для расчета динамики запасов дебриса
может привести к весьма серьезным ошибкам. Как следует из рис. 3.2, за
10 лет в зависимости от диаметра разлагается от 20 до 35% дебриса, и пото-
37
1,2-
* 0,8
vo
<D
El
CJ
Л
с
л
го
0,6
0,4
0,2 Н
О
когорта отпада 1-го года
когорта отпада 30-го года
когорта отпада 50-го года
l l l l l l i i i i i i i i I
20 40 60 80 100 120 140 160
0
Возраст, лет
Рис. 3.2. Годичные величины отпада в зависимости от возраста насаждений
35 п
3 20
о.
У 15
со
1 11 21 31 41 51 61 71 81 91 101 111 121 131 141 151
Возраст, лет
Рис. 3.3. Изменение запаса дебриса в древостое в зависимости
от возраста насаждений
Возрастная шкала с 10-летним шагом
38
му отнесение начала разложения к началу 10-летнего интервала приведет к
сильному занижению, а к концу - к завышению итоговых оценок. Поэтому
при расчетах изменения запасов дебриса по 10-летним интервалам мы
использовали годичный шаг для аппроксимации динамики разложения
(рис. 3.3) когорт отпада, а далее рассчитывали разность между значениями
запаса в последовательные 10-летние интервалы. Итоговый результат
представлен на рис. 3.4.
Темпы накопления дебриса максимальны в интервале 31-40 лет, в
интервале 101-110 лет близки к нулю, а начиная со 111 лет - отрицательны,
т.е. насаждение теряет запас дебриса. Это определяется, в свою очередь,
динамикой отпада, который постепенно уменьшается после достижения
насаждением 40-летнего возраста (рис. 3.4). Разность между величиной отпада и
изменения запаса дебриса за данный 10-летний интервал равна эмиссии
углерода в атмосферу. Легко видеть (рис. 3.4), что в молодых насаждениях
накопление дебриса превышает величину эмиссии, в то время как в старших
ситуация обратная. Более того, после 100 лет суммарная эмиссия за
10-летний интервал превышает величину отпада (что и приводит к уменьшению
запаса дебриса). Очевидно, что такая ситуация не может продолжаться
бесконечно. По мере дальнейшего развития древостоя величина годичного
отпада постепенно стабилизируется, после чего за несколько следующих
десятилетий стабилизируется и запас крупных древесных остатков. В
экосистеме, близкой к состоянию климакса, отпад полностью уравновешивается
величиной эмиссии С02. Отметим, что эта стадия развития лесного
насаждения связана с формированием устойчивой разновозрастной структуры и
потому не может быть отражена в таблицах хода роста одновозрастных
насаждений.
Рис. 3.5 демонстрирует интегральные итоги процессов отпада и
последующего разложения крупных древесных остатков в сосновом насаждении III
бонитета. Суммарный отпад за 160 лет составляет 124,6 т/га. Из этой
величины 26,0 т/га приходится на запас дебриса (в возрасте 160 лет), а 98,6 т/га
органического вещества разлагается, приводя к эмиссии в атмосферу
49,3 т С/га. Живая фитомасса древостоя (без учета хвои) составляет
139,6 т/га, следовательно, из 264,2 т/га образованной насаждением за 160 лет
древесины 63% сохраняется в экосистеме, а 37% разлагается и попадает в
атмосферу в виде углекислого газа.
Подчеркнем, что приведенные оценки характеризуют не всю эмиссию
углекислого газа от лесной экосистемы в атмосферу, а лишь один из ее
компонентов. Другими компонентами эмиссии являются разложение подстилки
(пополняемой в первую очередь опадом хвои или листвы) и дыхание почвы.
Итоговой задачей настоящего раздела является расчет запасов крупных
древесных остатков и эмиссии от их разложения для лесов России.
Информация о возрастной структуре насаждений (именно она является ключевой
для расчета интересующих нас величин) дается в материалах
государственного учета лесного фонда (ГУЛФ) в формате групп возраста: молодняков
1-го класса возраста, молодняков 2-го класса возраста, средневозрастных,
приспевающих, спелых, перестойных. Эти группы определяются в целях
хозяйственного использования лесных насаждений и, в свою очередь, зависят от
возраста рубки насаждений данного типа. Следует остановиться на деталях
39
Рис. 3.4. Изменение запаса дебриса и отпада в насаждениях сосны во времени
О 20 40 60 80 100 120 140 160
Возраст, лет
Рис. 3.5. Изменение суммарного отпада и запаса дебриса в сосновом насаждении
за 160 лет
40
отнесения насаждения к той или иной группе возраста, поскольку они
существенны для методики дальнейших расчетов.
Продолжительность класса возраста для большинства хвойных и твер-
долиственных насаждений составляет 20 лет, для мягколиственных - 10 лет.
К молоднякам 1-го класса возраста, в соответствии с названием, у хвойных
и твердолиственных относят насаждения возраста 1-20 лет, к молоднякам
2-го класса - 21-^0 лет. Приспевающими считаются насаждения класса
возраста, предшествующего возрасту рубки. Если, к примеру, возраст рубки
равен 80 годам, то приспевающими будут древостой возраста 61—80 лет.
К средневозрастным относятся все насаждения с возрастом между молодня-
ками 2-го класса возраста и приспевающими. В нашем примере возрастной
интервал для средневозрастных насаждений равен 41-60 лет. Однако при
возрасте рубки 100 лет к средневозрастным уже будут относиться
насаждения 41-80 лет. К спелым относят два класса возраста после возраста рубки
(при возрасте рубки 80 лет это будет интервал 81-120 лет), а к
перестойным - все более старшие насаждения.
Рассмотрим, к каким изменениям в методике расчетов запасов дебриса
приведет принятый в ГУЛФ формат учета возраста. Каждая возрастная
группа может характеризоваться лишь постоянной величиной годичного отпада,
рассчитываемой как среднее по интервалу возраста данной группы. Таким
образом (рис. 3.6), годичный отпад в течение первых 20 лет принимается равным
одной и той же постоянной величине, затем иной постоянной величине в
интервале 21-40 лет и так далее. В наших дальнейших расчетах мы приняли, что
величина отпада одинакова в спелых и перестойных насаждениях (на рис. 3.6
интервал возраста больше 100 лет). Как уже упоминалось выше, расчетная
имитация процесса разложения дебриса с временным шагом, меньшим, чем
1 год, приведет к существенным ошибкам в итоговых величинах. Поэтому мы
использовали годичный шаг по времени и рассчитывали остаток каждой
когорты отпада, образовавшейся за каждый год развития насаждения.
Напомним, что начальная масса когорты отпада равна величине отпада за данный
год. Сумма масс всех когорт отпада к данному моменту времени дает оценку
запаса дебриса. Например, можно рассчитать запас дебриса к началу или
концу пребывания насаждения в данной группе возраста (для молодняков 1-го
класса возраста начальный запас дебриса принимается равным нулю). Тогда
разность между запасами дебриса в конце и в начале группы возраста,
отнесенная к продолжительности группы, даст оценку годичного изменения
запаса дебриса для данной группы возраста (рис. 3.6).
Отметим, что временной интервал, приведенный на рис. 3.6 для
возрастной группы перестойных насаждений, не в полной мере отражает
реальную ситуацию. К этой группе относят все леса с возрастом, превышающим
возраст рубки, в том числе и разновозрастные насаждения со
сбалансированными величинами отпада и деструкции. В наших дальнейших расчетах
мы приняли, что во всех перестойных насаждениях годичный отпад и
эмиссия от его разложения равны, следовательно, годичное изменение запаса
равно нулю (рис. 3.6). Суммарный запас дебриса в группе спелых
насаждений превышает таковой у перестойных, поэтому годичное изменение запаса
дебриса в этой группе отрицательно. Средняя для данной группы возраста
годичная величина эмиссии от разложения будет равна разности годичных
41
u
vo
1,2-.
1 J
0,8-|
0,6
0,4-|
0,2
-0,2-1
отпад
изменение запаса дебриса
— — — эмиссия
о
20
—i—
40
"л—
60
и 1
80
100
120
молод-
няки
1-го
класса
молод-
няки
2-го
класса
возрастные
приспевающие
140
перестойные
160
Возраст, лет
Рис. 3.6. Изменение запасов дебриса и отпада для разных групп возраста сосновых
насаждений
молодняки молодняки средне- приспевающие спелые перестойные
1-го класса 2-го класса возрастные
возраста возраста
Группа возраста
Рис. 3.7. Различия в величинах дебриса по группам возраста сосновых насаждений
42
отпада и изменения запаса дебриса. В нашем примере (рис. 3.6) эта
величина максимальна у приспевающих насаждений.
Так как в расчетах процессов разложения используется годичный шаг
по времени, оценка запаса дебриса может быть получена как к концу
данной группы возраста, так и к любому другому моменту времени. Рис. 3.7
демонстрирует различия в величинах дебриса, накопленных к середине и
к концу данной возрастной группы. Можно видеть, что эти отличия
достаточно велики в растущих насаждениях. Равенство запасов дебриса в
группе перестойных определяется упомянутым выше допущением о том,
что отпад и его деструкция имеют равные величины в данной группе
возраста.
Согласно разработанной схеме расчетов, оценка средних значений
запаса дебриса (к середине интервала возрастной группы), средних за группу
величин изменения запаса дебриса и его эмиссии могут быть получены с
использованием уравнений (7) и (8) при известных величинах годичного
отпада и среднего диаметра для данной возрастной группы.
Годичный отпад в лесах России. Оценка годичного отпада в лесах
России была осуществлена путем совмещения трех источников
информации: 1) данных ГУЛФ по состоянию на 1 января 2003 г. [Лесной фонд...,
2004]; 2) системы конверсионных отношений фитомасса/запас [Замолодчи-
ков и другие, 2003]; 3) таблиц хода роста лесных насаждений [Загреев и
другие, 1992; Захаров и другие, 1962; Таблицы древесного отпада..., 1973]. На
первом этапе по таблицам хода роста вычислялся в абсолютных единицах
величины отпада для отдельных классов возраста, а после
соответствующего их суммирования, определяемого возрастом главной рубки, и для
возрастных групп. Расчеты выполнялись для всех классов бонитета,
представленных в таблицах. После этого абсолютные величины отпада были
преобразованы в относительные единицы, т.е. процентные доли отпада от запаса
растущей части.
Главным препятствием на пути использования полученных
относительных долей отпада является отсутствие в материалах ГУЛФ данных по
бонитету насаждений. Вернее, эти данные присутствуют, но даны по группам
пород, а не по отдельным породам и их возрастным группам. В то же время в
пределах одной возрастной группы данной породы доли отпада очень
сильно варьируют в зависимости от бонитета, и потому использование
полученных долей без знания бонитета оцениваемых насаждений может привести к
значительным ошибкам.
Выход был найден при помощи изданных в 1973 г. картографических
материалов [Атлас лесов СССР, 1973], содержащих информацию о средних
бонитетах основных лесообразующих пород. Для всех субъектов Российской
Федерации были определены бонитеты по основным лесообразующим
породам и далее выбраны соответствующие доли отпада. Далее произведением
запасов древесины возрастных групп данных пород на соответствующие доли
отпада были получены значения годичного отпада возрастных групп,
суммированием последних - значения отпада по породам и путем дальнейших
суммирований - по группам пород, регионам и так далее. В объемном выражении
годичный отпад на покрытых лесом землях РФ составил 674,9 • 106 м3/год при
среднем значении 0,92 м3/га/год.
43
Таблица 3.2. Оценка объема годичного отпада и содержания углерода в нем для покрытых
лесом земель лесного фонда РФ по федеральным округам
1 '
Федеральный
округ
ро-Западный
Центральный
волжский
Южный
Уральский
Группа пород
Хвойные
Твердолист-
венные
Мягколист-
венные
Прочие и
кустарники
Покрытые
лесом земли
Хвойные
Твердолист-
венные
Мягколист-
венные
Прочие и
кустарники
Покрытые
лесом земли
Хвойные
Твердолист-
венные
Мягколист-
венные
Прочие и
кустарники
Покрытые
лесом земли
Хвойные
Твердолист-
венные
Мягколист-
венные
Прочие и
кустарники
Покрытые
лесом земли
Хвойные
Твердолист-
венные
Мягколист-
венные
Прочие и
кустарники
Площадь
106га
61,40
0,05
19,13
0,27
80,84
6,74
0,96
6,99
0,02
14,71
14,60
1,83
15,06
0,07
31,55
0,50
2,52
0,62
0,19
3,83
47,09
0,03
17,02
1,04
Годичный отпад
Всего
106 т С/год
23,51
0,05
8,38
0,00
31,94
6,25
0,87
5,18
0,00
12,29
9,62
1,26
8,70
0,01
19,58
0,55
2,25
0,30
0,08
3,18
16,27
0,01
7,18
0,11
т С/га/год
0,38
1,03
0,44
0,00
0,40
0,93
0,90
0,74
0,08
0,84
0,66
0,69
0,58
0,10
0,62
1,10
0,89
0,49
0,41
0,83
0,35
0,41
0,42
0,10
В том числе
106т С/год
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,46
0,61
0,35
0,00
1,41
0,14
0,41
0,34
0,00
0,89
0,21
0,29
0,09
0,00
0,59
0,00
0,00
0,00
0,00
используемый
т С га/год
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,07
0,63
0,05
0,00
0,10
0,01
0,23
0,02
0,00
0,03
0,41
0,11
0,15
0,00
0,15
0,00
0,00
0,00
0,00
44
Таблица 3.2 (окончание)
Федеральный
округ
Сибирский
невосточный
Россия
в целом
Группа пород
Покрытые
лесом земли
Хвойные
Твердолист-
венные
Мягколист-
венные
Прочие и
кустарники
Покрытые
лесом земли
Хвойные
Твердолист-
венные
Мягколист-
венные
Прочие и
кустарники
Покрытые
лесом земли
Хвойные
Твердолист-
венные
Мягколист-
венные
Прочие и
кустарники
Покрытые
лесом земли
Площадь
106га
65,18
190,27
0,01
49,48
18,38
258,13
194,16
12,78
17,61
54,35
278,90
514,74
18,18
125,92
74,30
733,15
Всего
1
106т С/год 1 1
23,52
68,90
0,00
17,33
5,37
88,91
53,34
5,56
5,61
21,68
75,44
178,43
10,00
52,69
13,99
254,87
Годичный отпад
' С/га/год
0,36
0,36
0,08
0,35
0,29
0,34
0,27
0,44
0,32
0,40
0,27
0,35
0,55
0,42
0,19
0,35
В том числе
106т С/год
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,81
1,31
0,78
0,00
2,90
используемый
т С га/год
J
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,07
0,01
0,00
0,00
Так как отпадают живые деревья, то для оценки содержания углерода в
отпаде можно использовать те же коэффициенты, что и для оценки фитомассы
по объемным запасам растущей части [Замолодчиков и другие, 2003]. При этом
мы не учитывали фитомассу хвои или листвы, поскольку потеря деревом
большей части фотосинтезирующих органов происходит, как правило, до его
полного отмирания. Оцененное таким образом содержание углерода в годичном
отпаде для покрытых лесом земель России составило 254,9 106 т С/год при
средней величине 0,35 т С/га/год. По абсолютным значениям отпада доминирует
Сибирский федеральный округ, а по относительным - Центральный (табл. 3.2).
На карте (см. цветную вклейку 1) представлено пространственное
распределение средних значений содержания углерода в годичном отпаде по
территории России. Можно отметить максимум этих величин в центральных
и южных областях Европейской части (за исключением относящихся к зоне
45
d
60
50
40 H
30
20
10
у = 0,362х0'744
R2 = 0,962
200
400 600
Запас, м3/га
800
1000
Рис. 3.8. Зависимость между запасом древесины в лесных насаждениях и диаметром
деревьев
распространения полупустынь). К области наименьших значений относятся
весь север Сибири и Дальнего Востока.
Следует отметить, что не весь годичный отпад поступает в пул
крупных древесных остатков. В лесодефицитных регионах усыхающие
деревья активно используются для хозяйственных нужд (в основном на
дрова). К таким регионам мы отнесли субъекты федерации с лесистостью до
15% и с развитой инфраструктурой. В их число вошли Астраханская,
Белгородская, Волгоградская, Воронежская, Курская, Липецкая.
Оренбургская, Орловская, Ростовская, Самарская, Саратовская, Тамбовская,
Тульская области, республики Дагестан, Карачаево-Черкесия, Калмыкия
и Ставропольский край. Мы считали, что все отпадающие деревья с
диаметром более 12 см вывозятся из лесных насаждений и используются для
хозяйственных нужд. Таким образом, из ежегодного отпада изымается
2,9 Мт С (см. табл. 3.2), а пул крупных древесных остатков ежегодно
пополняется на 251,0 Мт С.
Оценка среднего диаметра в возрастных группах насаждений.
Необходимым условием для осуществления расчетов динамики запасов
крупных древесных остатков является наличие информации о средних
диаметрах в возрастных группах насаждений, поскольку величина диаметра
входит как переменная в уравнения (7) и (8). К сожалению, эта
информация полностью отсутствует в материалах ГУЛФ. С другой стороны,
между средним диаметром насаждения и его объемным запасом существует
прямая связь, поскольку запас при лесоустройстве рассчитывается с
использованием величины диаметра. Фактически следует решить
обратную задачу - рассчитать неизвестный диаметр при неизвестном запасе,
46
Таблица 3.3. Параметры уравнений d = aWt для расчета среднего диаметра (d, см) по запасу
насаждения (М, м3/га) для основных лесообразующих пород России
Порода
Сосна
Ель, пихта
Лиственница
Кедр
Дуб высокоствольный
Дуб низкоствольный и прочие твердолиственные
Береза
Осина
Прочие мягколиственные
а
0,362
0,407
0,650
0,364
0,130
0,251
0,327
0,199
0,337
b
0,744
0,699
0,639
0,778
0,947
0,838
0,792
0,849
0,751
R2
0,962
0,958
0,891
0,991
0,963
0,958
0,919
0,991
0,997
что можно сделать с использованием данных, приведенных в таблицах
хода роста [Загреев и другие, 1992].
В этих таблицах все величины даны для насаждений с полнотой, равной 1.
Однако в естественных условиях далеко не все насаждения обладают такой
полнотой. Средняя полнота насаждений лесного фонда РФ может быть
оценена в 0,8. Данные таблиц хода роста были пересчитаны нами с
использованием этой оценки, после чего исследованы зависимость диаметра от запаса
насаждения (рис. 3.8). Наилучшим образом эта зависимость
аппроксимируется степенной функцией. Разброс точек определяется вкладом насаждений с
различными бонитетами, так как они представлены деревьями различной
формы и, соответственно, с различающимися соотношениями между запасом
и диаметром.
Степенные уравнения зависимости среднего диаметра от запаса
насаждения были аппроксимированы для основных лесообразующих пород
России (табл. 3.3). Далее эти уравнения использовали для расчета
среднего диаметра по возрастным группам насаждений с известным средним
запасом.
Оценка запасов сухостоя в лесах России
Для оценки запасов сухостоя в лесах России был использован метод, по
сути аналогичный методу конверсионных коэффициентов. В базе данных по
сухостою имеется информация как по объемным запасам сухостоя, так и по
запасам растущей части древостоя. Рассчитав их отношения, можно путем
усреднения охарактеризовать как основные лесообразующие породы, так и,
при наличии достаточного количества данных, группы возраста пород
(табл. 3.4).
Результаты, приведенные в табл. 3.4, свидетельствуют о
неравномерном распределении данных по различным лесообразующим породам и их
группам возраста. Если для спелых и перестойных насаждений сосны
имеется 353 наблюдения, то для молодняков и средневозрастных насаждений
пихты, молодняков каменной березы и прочих мягколиственных не на-
47
Таблица 3.4. Средние отношения запас сухостоя/запас сырорастущей части для групп
возраста основных лесообразующих пород России
Порода
Сосна
Ель
Пихта
Лиственница
Кедр
Дуб
Береза каменная
Прочие твердолиственные
Береза
Осина
Прочие мягколиственные
1
Молодняки I и
II класса
возраста
м3/м3
0,145
0,061
-
0,083
0,119
0,271
-
0,150
0,111
0,079
-
п
101
7
0
43
62
8
0
3
18
2
0
Средневозрастные
м3/м3
0,215
0,213
-
0,083
0,072
0,231
0,048
0,142
0,158
0,073
0,269
п
169
29
0
23
7
18
1
2
5
2
2
Приспевающие
м3/м3
0,177
0,132
0,201
0,073
0,087
0,154
0,076
0,066
0,140
0,050
0,171
п
152
40
3
33
15
16
2
1
10
5
17
Спелые
стойные
м3/м3
0,171
0,099
0,263
0,112
0,067
0,147
0,071
0,066
0,098
0,049
0,224
и пере-
п
353
133
41
120
47
5
4
8
60
18
19
шлось ни одного определения запаса сухостоя. Следует отметить, что
распределение наблюдений по породам во многом соответствует роли этих
пород в лесном фонде РФ, и потому породы, занимающие наибольшие
площади (ель, сосна, лиственница, береза) представлены достаточным
количеством наблюдений.
Отношения запас сухостоя/запас растущей части оказываются
специфичными по отношению к породам. Из хвойных максимальна доля
сухостойных деревьев у пихты, минимальна у кедра. Спелые насаждения дуба
демонстрируют наибольшую долю сухостоя среди всех исследованных пород,
что может быть объяснено длительным периодом стояния сухостойных
деревьев из-за плотной древесины с большим содержанием веществ,
препятствующих разложению, а также развитой корневой системы,
препятствующей переходу сухостоя в валеж. Малые значения доли сухостоя у березы и
особенно осины, без сомнения, связаны с быстрым разрушением сухостойных
деревьев из-за мягкой древесины. Высокая доля сухостоя у спелых прочих
мягколиственных (включающих серую и черную ольху), скорее всего,
связана с недолговечностью данных пород и проведением измерений в
насаждениях, испытывающих процессы естественного разрушения. Для исследованных
пород отсутствует единая тенденция изменения доли сухостоя по возрастным
группам. Так, у лиственницы эта доля максимальна в спелых и перестойных
насаждениях, у сосны и ели - в средневозрастных, а у кедра - в молодняках.
Данные табл. 3.4 могут быть использованы для оценки запасов сухостоя
в лесном фонде РФ. Отсутствующие величины для молодняков и
средневозрастных пихты, молодняков прочих мягколиственных были
аппроксимированы по старшим группам данных пород. Для прочих пород лесного фонда
были использованы те же величины, что и для прочих твердолиственных.
48
Доли сухостоя в насаждениях кедрового стланика были аппроксимированы
по кедру, а прочих кустарников - по молоднякам березы.
Расчеты велись на основе данных ГУЛФ по состоянию на 1 января
2003 года. Вычисления выполняли по субъектам федерации (республикам,
краям и областям). Суммарная оценка запасов сухостоя на покрытой лесом
площади России (733,2 • 106 га) составила 9421 • 106 м3 (табл. 3.5). По
абсолютным запасам сухостоя преобладает Сибирский федеральный округ, что
определяется как наличием больших площадей, покрытых лесом, так и
достаточно высокими средними запасами сухостоя в них. Несмотря на
максимальные площади, Дальневосточный федеральный округ занимает по
абсолютным запасам сухостоя второе место. Это связано с тем, что низкобони-
тетные лиственничники и кустарниковые заросли, занимающие
существенную долю данного района, не способны накапливать существенные запасы
сухостоя, и потому среднее значение запасов сухостоя в этом регионе
минимально. Максимален средний запас сухостоя в Центральном и Южном
округах, что связано с преобладанием южнотаежных и листопадных лесов с
максимальными запасами как растущей, так и сухостойной части древостоя.
Из групп лесообразующих пород абсолютные запасы сухостоя
максимальны в хвойных (7399 • 106 м3), что отражает преобладание данной группы
пород в лесном фонде РФ.
Однако средние запасы сухостоя достигают максимума у твердолиствен-
ных, что, как уже говорилось выше, определяется в основном насаждениями
дуба. Обратная картина наблюдается у мягколиственных, для которых
характерны наименьшие средние запасы сухостоя из групп лесообразующих пород.
Обсуждаемые выше оценки касаются объемных запасов сухостоя.
С точки зрения углеродного цикла намного важнее знать массовые оценки
сухостоя или запасы углерода в нем. Следует отметить, что сухостойные
деревья в лесу находятся на разных стадиях разложения, обуславливающих
постепенную потерю листвы или хвои, тонких, а затем и толстых ветвей, во
многих случаях коры, выгнивание сердцевиной части ствола, изменение
плотности древесины и так далее. Все эти процессы делают неприемлемым
использование конверсионных коэффициентов фитомасса/запас,
используемых нами для расчетов запаса углерода в растущей части древостоя.
База данных по сухостою и валежу содержала результаты нескольких
исследований, когда объемный запас сухостоя определялся вместе с массовыми
его запасами. Таких определений нашлось 6 для хвойных пород и 8 для
мягколиственных. Среднее отношение массы сухостоя к его объемному запасу
составило 0,492 для хвойных и 0,361 для лиственных. Эти данные были
использованы для конверсии объемов сухостоя в его массу (значения для твердоли-
ственных пород были приняты равными таковым у хвойных) и далее с
применением коэффициента 0,5 в запас углерода в сухостое (см. табл. 3.5).
Суммарная оценка запасов углерода в сухостое для покрытых лесом
земель РФ составила 2184 • 106 т С, а его среднее значение - 3,0 т С/га.
Региональное распределение абсолютных и средних запасов углерода в сухостое
близко к таковому у объемных его запасов. Более детально
пространственное распределение запасов углерода в сухостое по территории России
охарактеризовано на карте 2 (см. цветную вклейку). Максимальные средние
запасы углерода отмечаются в южных областях Нечерноземья, на Кавказе, юж-
49
Таблица 3.5. Оценка объема сухостоя и содержания углерода в нем для покрытых лесом
земель лесного фонда РФ по федеральным округам
1
Федеральный округ
i
Северо-
Западный
Центральный
1
Приволжский
Южный
Уральский
Сибирский
Группа пород
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Прочие и
кустарники
Покрытые лесом
земли
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Прочие и
кустарники
Покрытые лесом
земли
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Прочие и
кустарники
Покрытые лесом
земли
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Прочие и
кустарники
Покрытые лесом
земли
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Прочие и
кустарники
Покрытые лесом
земли
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Прочие и
кустарники
Покрытые лесом
земли
Площадь
106га
61,40
0,05
19,13
0,27
80,84
6,74
0,96
6,99
0,02
14,71
14,60
1,83
15,06
0,07
31,55
0,50
2,52
0,62
0,19
3,83
47,09
0,03
17,02
1,04
65,18
190,27
0,01
49,48
18,38
258,13
Запас сухостоя
объемные запасы
106 м3
933,72
1,87
239,87
0,01
1175,47
203,58
33,78
152,85
0,03
390,24
321,85
38,63
296,54
0,13
657,16
38,89
63,15
12,26
1,71
116,00
763,22
0,53
227,74
0,91
992,40
3332,13
0,03
514,86
26,52
3873,53
м3/га
15,21
37,95
12,54
0,05
14,54
30,22
35,11
21,85
1,73
26,53
22,05
21,10
19,69
1,95
20,83
77,82
25,02
19,73
9,14
30,27
16,21
16,99
13,38
0,87
15,22
17,51
3,78
10,40
1,44
15,01
углерод
106тС
229,60
0,34
43,28
0,00
273,22
50,06
6,09
27,58
0,01
83,74
79,14
6,97
53,50
0,04
139,64
9,56
11,39
2,21
0,33
23,48
187,68
0,09
41,09
0,33
229,02
819,37
0,01
92,89
9,57
917,05
тС/га
3,74
6,85
2,26
0,02
3,38
7,43
6,33
3,94
0,57
5,69
5,42
3,81
3,55
0,62
4,43
19,14
4,51
3,56
1,79
6,13
3,99
3,07
2,41
0,32
3,51
4,31
0,68
1,88
0,52
3,55
50
Таблица 3.5 (окончание)
Федеральный округ
Дальневосточный
Россия в
целом
Группа пород
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Прочие и
кустарники
Покрытые лесом
земли
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Прочие и
кустарники
Покрытые лесом
земли
Площадь
106га
194,16
12,78
17,61
54,35
278,90
514,74
18,18
125,92
74,30
733,15
Запас сухостоя
объемные запасы
106м3
1805,60
120,03
190,94
99,18
2215,75
7398,99
258,01
1635,06
128,48
9420,55
м3/га
9,30
9,39
10,84
1,82
7,94
14,37
14,19
12,98
1,73
12,85
углерод
106тС
444,00
21,65
34,45
35,01
517,99
1819,41
46,55
294,99
24,25
2184,13
тС/га
2,29
1,69
1,96
0,64
1,86
3,53
2,56
2,34
0,33
2,98
ных районах Восточной Сибири и в Приморье. Минимальны они в северной
Якутии, Магаданской области, облесенной части Чукотского автономного
округа и на Камчатке.
Большой интерес представляет сравнение запасов углерода в сухостое
(см. табл. 3.5) и крупных древесных остатках (табл. 4.36). Сухостой является
частью дебриса, и потому по массе не может быть больше. Можно видеть, что
запас углерода в сухостое в целом для всех лесов составляет 40% от массы
дебриса. В базе данных по сухостою имеется 31 определение запаса валежа, что
дает возможность определить общий запас дебриса. Доля сухостоя в крупных
древесных остатках тогда составит 35%, что вполне соответствует указанной
выше оценке. У хвойных и твердолиственных доля углерода сухостоя от
углерода дебриса составляет 38% и 43% соответственно. У мягколиственных
пород это отношение равно 92%. Последняя цифра вызывает определенные
сомнения. К сожалению, проверить напрямую эту величину пока не
представляется возможным, поскольку в базе данных по сухостою не имеется ни одного
определения запаса валежа для мягколиственных пород.
Итак, сравнение оценок запасов углерода в сухостое и дебрисе
позволяет сделать вывод, что использованная схема расчетов приводит к вполне
разумным результатам по отношению к хвойным и твердолиственным
породам. Для мягколиственных пород имеется некоторое несоответствие,
причины которого не совсем понятны. В этой группе пород может иметь место
как завышение скоростей разложения дебриса (уравнение (8)), приводящее
к занижению его общих запасов, так и завышение запасов сухостоя (т.е.
смещение средних оценок, приведенных в табл. 3.5). Однако отмеченная
проблема в небольшой степени снижает доверие к общим оценкам запаса
дебриса в лесном фонде России, поскольку доля мягколиственных пород по
площади составляет лишь 17%.
51
УГЛЕРОД ПОЧВЕННОГО РЕЗЕРВУАРА
Почвенный покров является одним из главных долговременных
резервуаров углерода на планете. Резервуар почвенного органического углерода
значительно больше наземного. Оценки мирового почвенного резервуара
органического углерода варьируют в значительной степени, поскольку в
этих оценках могут присутствовать и не присутствовать данные о запасах
углерода в торфах, мощность почвенного слоя варьирует от полуметра до
двух метров, не всегда совпадают данные о площадях различных типов почв.
Запасы углерода в метровом слое почв мира оцениваются в пределах от 700
до 3000 Гт С (табл. 3.7).
Средняя из 19 опубликованных оценок составляет 1600 Гт С.
Приводимые Розановым с соавторами (1989) данные по запасам органического
углерода в почвах мира (1700 Гт С) достаточно близки к рассчитанной нами
средней оценке.
В настоящем разделе мы попытались дать оценку почвенного покрова
России с позиций его влияния и роли в мировом биогеохимическом цикле
углерода. Запасы органического углерода в 0-100-см горизонте почв на всей
территории России оценены Орловым и Бирюковой (1995) (табл. 3.8). Эти
запасы составляют почти 300 Гт С. В табл. 3.8 приведены данные по
запасам углерода в почвах мира, в слое 0-100 см.
Имеются по крайней мере две причины, почему в расчетах
используются данные для однометрового горизонта. 1) В подавляющем большинстве
почв в их верхних горизонтах (до 1 м) содержание органического углерода
составляет 90% и выше от общего запаса Сорг во всем почвенном профиле,
достигающем глубины 2 м и больше. Однако в таких почвах как черноземы,
луговые, аллювиальные, с двойным и тройным гумусовыми горизонтами,
погребенных и некоторых других почвах содержание Сорг в горизонтах
глубже 1 м может составлять заметные величины. 2) Как правило, для
построения почвенных карт обычно используются данные почвенных
разрезов, характеризующих содержание органического углерода в профиле
почвы до 1 м. В этой связи можно считать, что резервуар почвенного углерода
недооценен на то количество углерода, которое содержится в почвах и
торфяниках глубже одного метра.
На основании тех же исходных данных Рожковым с сотрудниками (1997)
был произведен расчет запасов углерода в почвах России в слое
0-100 см на основе международной классификации почв и уточнения
площадей. По их оценке суммарные запасы Сорг почв России составляют
примерно такую же, как и у Орлова и Бирюковой величину (297,5 Гт).
Хорошо известно, что восстановление гумусового содержания почв
после прекращения сельскохозяйственного их использования происходит
относительно быстро, в течение десятков лет. Потери же гумуса при
сельскохозяйственном землепользовании хорошо известны на примере распашки
целины и в СССР, и в США и тщательно учитываются. Однако баланс
углерода лесных почв остается менее ясным. Поэтому к накоплению биомассы
лесов необходимо добавить образование гумуса в почвах, особенно лесных и
заболоченных. Какова эта величина? Прямыми определениями из-за объе-
52
Таблица 3.7. Органический углерод в 100 см слое почв и залежах торфов мира
(цитировано по [Bird, 2001; Adams, 2001])
Резервуар, литературный источник
Почвы, предисторическое время [Adams, 2002]
Торфа+почвы, современное состояние [Adams, 2002]
Почвы, современное состояние [Bird et al., 2001]
Почвы+торфа+подстилка [Adams, 2002]
Почвы, современное состояние [Базилевич (1974)]
Почвы (+торфа?), современное состояние [Bolin (1978)]
Почвы, современное состояние [Bolin et al. (1979)]
Почвы, современное состояние [Buringh (1983)]
Почвы (+ торфа?), современное состояние [Schlesinger (1984)]
Почвы, оценка [IPCC 1989, (1990)]
Почвы, прединдустриальный период [IPCC (1990)]
Почвы, современное состояние [Eswaran et al. (1993)]
Почвы [Bolin (1970)]
Почвы [Bolin (1982)]
Почвы [Baes et al. (1977)]
Почвы [Schlezinger (1977)]
Почвы [Aitjae et al. (1979)]
Почвы [Post etal. (1982)]
Почвы [Batjes(1996)]
Оценка в среднем
ГтС
1115
1395
1400
1640
1405
3000
1672
1477
1515
1500
1560
1576
700
2946
1080
1456
2070
1395
1500
1600
Таблица 3.8. Запасы углерода в почвах различных климатических зон России
[Орлов, Бирюкова, 1995]
Зоны
Полярно-Тундровая
Лесотундровая -Северотаёжная
Среднетаёжная
Южнотаёжная
Лесостепная
Степная
Сухостепная
Полупустынная
Горные области
Всего
Показатели
Площадь, млн га
181
233
238
237
126
80
28
15
576
1714
Запасы Сорг в слое почвы 0-100 см
т/га
106
168
219
262
304
267
100
73
Гт
19,2
39,4
52,0
61,9
38,4
21,3
2,8
1,1
60,0
296,1
ма резервуара и медленности процесса ее определить трудно, за
исключением катастрофических событий при землепользовании. Возраст гумуса
почв составляет тысячелетия и для поддержания баланса, не говоря о
накоплении за время после ледникового периода, должно образовываться не
менее сотни миллионов тонн углерода в год. Годовой поток С-С02 в Сорг
53
Таблица 3.9. Резервуары углерода в почвах и наземной растительности
Резервуар
Почвенный
покров
Наземная
растительность
Площадь, млн км2 (%)
Мир
143,6(100)
143,6(100)
Россия
16,9(11,7)
16,9(11,7)
Запасы С(
Мир
1500(100)
550(100)
эрг.» Гт (%)
Россия
296(19,7)
39,8 (7,2)
гумуса представляет наименее определенную величину в балансе углерода.
Тем не менее игнорировать этот поток при определении баланса для
громадных территорий России не следует.
Наиболее часто в расчетах мирового баланса углерода для оценок
запасов углерода в почвенном резервуаре используется оценка IPCC, которая
составляет 1500 Гт С в слое почвы 0-100 см. Интересно сравнить
относительные площади почвенного покрова мира и России с запасами углерода в слое
почвы 0-100 см и в наземной растительности (табл. 3.9).
Из табл. 3.9 видно, что в метровом слое почв России сосредоточено
почти 20% от мировых запасов почвенного органического углерода, хотя
территория страны составляет лишь 1/8 часть суши Земли.
Из табл. 3.9 также следует, что углерод почвы превышает запасы С в
биомассе растительности мира в 3 раза, а в России, занимающей
территорию большей части Северной Евразии, в 7,5 раза. Почему такая разница?
Чем она обусловлена?
Накопление органического углерода определяется балансом между
продукцией растений и деструкцией отмершей биомассы, в основном микробио-
той, животные в наземных экосистемах в отличие от морских играют
подчиненную роль. Продукция и деструкция, осуществляемые сообществами
организмов, имеют разные экофизиологические оптимумы. Деструкция
органического вещества микроорганизмами может быть суммарно оценена по
эмиссии С02. Для баланса необходимо составить уравнение:
Первичная продукция - Деструкция = Остаточное органическое
вещество.
Для разных временных интервалов эти пулы представляют разные
величины в зависимости от времени пребывания в них углерода. Кроме того,
продукция и деструкция имеют разные максимумы в зависимости от
гидротермических условий: температурный максимум для деструкции выше, чем
для продукции, а от увлажнения зависит сложным образом, с резким
снижением при чрезмерном увлажнении. Избыточное увлажнение создает
анаэробиоз и подавляет деструкцию. Вообще, в прогнозируемых пределах
изменения климата (2-4 °С) для биоты изменение увлажнения более значимо, чем
изменение температуры.
Большие пространства равнин Северной Евразии с замедленным стоком
способствуют заболачиванию территории и развитию торфообразования.
54
Время пребывания углерода в торфах гораздо больше, чем в почвенном
гумусе и достигает десятков тысяч лет.
Какова судьба углерода при продолжающемся почвообразовательном
процессе? Запасы углерода в почвах складываются столетиями и
тысячелетиями. В почвообразовательном процессе запечатлеваются климатические
условия прошлых эпох. Используя метод археологического почвоведения,
были реконструированы условия и скорость почвообразовательного
процесса на Среднерусской равнине [Иванов, Табанакова, 2003]. В работе
рассмотрено влияние климатических факторов на накопление углерода и на
примере почв степей прослежена четкая зависимость интенсивности
накопления гумуса в зависимости от нарастания или отступления аридности.
Почва нарастает из воздуха в отношении своей углеродной компоненты. В
степных почвах прирост гумусового горизонта за последние 4-5 тыс. лет
оценивается в 1-3,5 см в столетие, но и уменьшение этого горизонта за счет
естественной денудации происходило, очевидно, в тех же величинах [Иванов,
Табанакова, 2003].
Усиление антропогенного пресса на степные и лесостепные экосистемы
привело к развитию эрозионных процессов, которые охватили
значительные площади сельскохозяйственных угодий. Во многих районах эрозионные
потери почвы в настоящее время достигают нескольких тонн почвенной
массы с гектара, с которой смывается от 100 и более килограммов углерода
гумуса.
Но является ли снос почвенного материала потерей углерода из
почвенного резервуара, как обычно считается при оценке состояния пахотных почв,
и с позиций охраны почв этот процесс характеризуется как их деградация?
Потеря твердой фазы почв при эрозии идет с твердым стоком, главным
образом в виде взвешенных веществ в водотоках, с перемещением их в
бассейны аккумуляции. Твердая фаза кроме гумуса включает в себя как основной
компонент глинистые частицы, которые в конечном бассейне запечатывают
органическое вещество и предохраняют его от разрушения на очень
длительные сроки. Илы бассейнов аккумуляции содержат органический углерод,
возраст которого сотни - несколько тысяч лет. Очень большая устойчивость
углерода в осадках естественных ловушек видна на примере донных осадков
старичного озера в Приволжье, где возраст углерода (радиоуглеродный
метод) увеличивался с 900 до 9500 лет соответственно с глубиной отбора проб
[Болиховская, 1990] (табл. 3.10). Это - действительный сток углерода
углекислоты в захороненный на тысячи лет органический углерод.
Таблица ЗЛО. Радиоуглеродный возраст озерно-болотных отложений
(Волго-Ахтубская долина) [Болиховская, 1990]
Глубина взятия образца (см)
40-60
200-220
230-250
450-470
480-500
Радиоуглеродные даты (лет)
900 ± 60
2540 ± 130
3200 ± 60
8500 ± 100
9560 ± 60
55
Таблица 3.11. Влияние рельефа на дифференциацию почв склонов по
содержанию гумуса (Владимирская область, ВНИПТИОУ, в среднем за
1993-1966 гг.)
1
1
Элемент рельефа |~
1
Водораздел
Часть склона:
верхняя
средняя
нижняя
Шлейф склона
Общий гумус по Тюрину, %
Серая лесная почва
4,23
2,87
2,25
2,73
3,50
Дерново-
подзолистая почва
1,0
0,83
0,82
1,34
1,97
В результате переотложения почвенной массы при эрозии на шлейфах
склонов формируются намытые почвы с повышенным содержанием гумуса
и более мощным гумусовым горизонтом (табл. 3.11).
Таким образом, накопление углерода в долговременных резервуарах
объективно свидетельствует об интенсивности и устойчивости стока С02 на
протяжении многих тысячелетий в наземных экосистемах. Один из
наибольших стоков углерода приурочен к территории Северной Евразии с ее
обширными площадями тундр, болот и бореальных лесов, для которых
характерна не очень высокая биологическая продуктивность, но и
незначительная деструкция органических остатков в силу холодного влажного климата.
При этом эрозионные процессы, по-видимому, мало влияют на общую
устойчивость почвенного резервуара углерода.
УГЛЕРОД МИКРОБНОЙ БИОМАССЫ В ПОЧВАХ
Изучение круговорота углерода в наземных экосистемах не может
обойтись без рассмотрения такого важного компонента почвенного
органического вещества, как микробная биомасса. Этот небольшой в сравнительном
отношении пул - запасы углерода в микробных клетках составляют обычно
\^\% от общего содержания углерода в почве - играет исключительно
важную роль в превращениях всех биогенных макроэлементов в экосистеме.
Почвенные микроорганизмы являются не только и не столько пассивным
резервуаром, содержащим некоторое количество углерода, но в первую
очередь движителем, осуществляющим процессы разложения и
минерализации высокомолекулярных органических соединений, поступающих в
почву. Дуалистическая роль почвенных микроорганизмов предопределяет
важность и в то же время сложность изучения данного объекта. Активность
микробной биомассы не ограничивается, конечно, участием в процессах
минерализации, но в контексте настоящей монографии будет рассмотрена в
основном эта ее функция. В настоящем разделе будут представлены
результаты исследований, полученные с помощью методов, оценивающих не только
56
общее содержание углерода в микробной биомассе, но также дающие
количественную оценку физиологического статуса или активности микробной
биомассы. Такие сведения позволяют более точно охарактеризовать
участие микробной биомассы в превращениях углерода в почве. После
изложения методологических основ изучения объекта мы рассмотрим поочередно
влияние на состояние микробной биомассы в почве таких факторов, как
внесение азотных удобрений, длительная распашка и, наконец, повышенная
атмосферная концентрация углекислого газа. Все эти воздействия
обусловлены прямым или опосредованным (за счет глобальных нарушений)
вмешательством человека в деятельность конкретных экосистем.
Методы определения общей и активной
микробной биомассы в почве
Результаты, представленные в следующих подразделах, получены с
применением двух различных методов определения микробной биомассы в
почве: методом субстрат-индуцированного дыхания - СИД [Anderson, Domsch,
1978; Kaiser et al., 1992]) и кинетическим методом [Паников и другие, 1991;
Blagodatsky et al., 2000; Благодатский, Благодатская, 1996]. Оба метода
основаны на измерении увеличения интенсивности дыхания почвы после ее
обогащения глюкозой и последующем расчете величины микробной биомассы.
В методе СИД для этой цели используется постоянный коэффициент,
который был определен экспериментальным путем при сравнении величины
дыхательного отклика на субстратное обогащение с величиной микробной
биомассы, определенной независимым методом. В подавляющем большинстве
работ для такой калибровки использовался метод фумигации-инкубации или
метод фумигации-экстракции [Lin, Brookes, 1996; Anderson, Joergensen, 1997].
Резкое увеличение интенсивности выделения С02 происходит в первые
же минуты после обогащения почвы глюкозой. Затем, в течение
нескольких часов интенсивность субстрат-индуцированного дыхания остается
относительно постоянной. Считается, что первоначальное увеличение дыхания
после внесения глюкозы в почву прямо пропорционально содержанию
углерода в живой микробной биомассе [Anderson, Domsch, 1978]. Этот постулат,
лежащий в основе метода, выполняется, только если доля растущих клеток
в составе микробной биомассы невелика и постоянна. Поэтому измерение
начальной скорости выделения С02 должно проводиться во время
лаг-периода, т.е. до начала роста микроорганизмов на внесенном субстрате (рис. 3.9).
Содержание углерода микробной биомассы в почве рассчитывают по
следующей формуле:
СМикр. (МКГ С/Г П) = KSIR ' V (МКЛ С02 - С/Г П/Ч), (1)
где Кш - постоянный коэффициент, равный отношению биомассы
микроорганизмов к продуцируемому этой биомассой С02, полученный из
уравнения линейной регрессии между интенсивностью субстрат-индуцируемого
дыхания и размерами биомассы, определенной методом
фумигации-инкубации. Мы использовали величину коэффициента KSIR, равную 30,
установленную для широкого ряда европейских почв [Kaiser et al., 1992].
57
200 -,
Рис. 3.9. Изменение интенсивности дыхания почвы во времени при определении
содержания углерода микробной биомассы в почве физиологическим (СИД) и
кинетическим методами
Точками представлены экспериментальные значения, кривые рассчитаны по уравнению
(1). Сплошные символы - ризосферная почва, полые символы - неризосферная почва
Следует отметить, что два необходимых условия применимости метода
(постоянство начального дыхательного отклика во времени и строгое
соответствие между дыханием и микробной биомассой) выполняются не всегда,
в чем исследователь должен отдавать себе отчет и интерпретировать
получаемые данные с известной осторожностью.
Попыткой преодолеть недостатки метода СИД является создание
кинетического метода определения микробной биомассы [Паников и другие,
1991], или (в англоязычной литературе) метода SIGR - substrate induced
growth response [van de Werf, Verstraete. 1987c; Schmidt 1992; Stenstroem et al.,
2001]. При использовании кинетического метода нет необходимости
использовать только начальный участок дыхательной кривой с постоянной
скоростью дыхательного отклика, наоборот, метод основан на регистрации
изменения скорости дыхания во времени, т.е. кинетики процесса (отсюда и
название метода). Во-вторых, нет необходимости калибровать метод
относительно другого независимого метода определения микробной биомассы для
нахождения коэффициента пересчета от интенсивности дыхательного
отклика к биомассе. Биомасса соответствующей функциональной группы
микроорганизмов рассчитывается по кинетической (математической) модели,
имитирующей динамику микробиологического процесса in situ. Изменение
во времени (t) интенсивности дыхания почвы (v) после внесения глюкозы
описывают уравнением
- vnP
v = v
up
exp(|nwr) + v0xo
(2)
где Vq^ - начальная скорость продуктивного окисления субстрата, \хт -
максимальная удельная скорость роста почвенных микроорганизмов на
глюкозе, VqOJ1 - начальная скорость холостого окисления субстрата до С02.
Подбор трех перечисленных параметров уравнения (2), при котором
расчетная кривая наилучшим образом описывает экспериментальные данные,
58
можно выполнить с помощью программы Model Maker или любой другой
программы, предназначенной для поиска оптимальных значений
коэффициентов уравнения по методу наименьших квадратов. Модель (2) применима в
условиях, когда рост микроорганизмов не лимитирован элементами питания
и подчиняется экспоненциальному закону. В связи с этим для
аппроксимации следует использовать только ту часть кривой, которая обеспечивает
максимальные значения для статистических критериев Q и г2,
подтверждающих соответствие экспериментальных данных используемой модели (2).
Биомассу растущей части микробного сообщества почвы рассчитывают,
используя параметры, найденные для уравнения (2), по формуле
X0=v^-Yx/p.X/iim, (3)
Yx/p в этом случае - стехиометрический коэффициент, характеризующий
выход биомассы на единицу окисленного до С02 углерода субстрата и
равный 1,5 [Blagodatsky et al., 2000]. X - базовая стехиометрическая константа,
характеризующая отношение между общей и цианидрезистентной
дыхательной активностью, равная 0,9 [Panikov, Sizova, 1996].
Коэффициент физиологического состояния микроорганизмов
рассчитывают из
У0пр(1-70
соотношения продуктивного и общего дыхания, тогда общая (реагирующая
на внесение глюкозы) биомасса микроорганизмов в почве равна:
Хо = *о'г0. (5)
На основании вышеизложенного ясно, что пересчетные коэффициенты
от измеряемой характеристики (скорости продуцирования С02 в нашем
случае) к биомассе берутся не произвольно или эмпирически, а на основании
знания законов микробного роста.
На рис. 3.10 схематично представлено соотношение пулов микробной
биомассы, определяемой методами, использующими величину
дыхательного отклика почвы после обогащения ее глюкозой. Самый широко
распространенный метод СИД [Anderson, Domsch, 1978] характеризует величину
общей микробной биомассы, включая и те ее компоненты, которые на
самом деле не откликаются немедленным дыхательным откликом на
внесение субстрата. Условно всю микробную биомассу можно разделить на:
1) растущую (часть вегетативных клеток), 2) реагирующую на внесение
глюкозы интенсификацией дыхания, но не способную к немедленному
росту и 3) биомассу, находящуюся в состоянии покоя. Ко второй части
микробной биомассы можно отнести вегетативные клетки, находящиеся в
состоянии поддержания и, возможно, споры и цисты, которые реагируют на
внесение глюкозы усилением дыхания в процессе прорастания. К третьей
части можно отнести ту часть микробной биомассы, которая не реагирует на
внесение глюкозы, но может быть определена фумигационным методом
или с помощью прямого микроскопирования. К сожалению, из-за
несовершенства двух последних методов точно охарактеризовать этот пул микроб-
59
Кинетический
В СОСТОЯНИи\ метод
ПОКОЯ \ Паников,
5 \ Stenstroem
г \ /\
Фумигационный
(Jenkinson, and Powlson)
и физиологический
методы
Л
Кинетический|
метод
Van der Wert
and Verstraete
x
<jr
vv
Рис. 3.10. Разделение микробной биомассы согласно ее физиологическому
состоянию и методы, используемые для определения различных фракций микробной
биомассы
ной биомассы достаточно сложно. Кинетический подход, как по моделям,
предложенным Ван дер Верфом и Верстрете [Van der Werf and Verstraete,
1987a,b] и Шмидтом [Schmidt, 1995], так и согласно моделям Паникова
[Паников и другие, 1991] и Стенстрема [Stenstrom et al., 2001], не может быть
распространен на всю микробную биомассу и характеризует только ту ее
часть, которая увеличивает свое дыхание после внесения глюкозы.
Поэтому вполне объяснимо, почему значения, получаемые в результате
применения кинетического метода, несколько ниже, чем оценки, сделанные на
основе физиологического (SIR) метода. Так, для ряда образцов двух
почвенных типов мы получили в среднем на 16% меньшую оценку для
кинетического метода, по сравнению с физиологическим [Blagodatsky et al., 2000].
Следует подчеркнуть, что модель Паникова более точно описывает
кинетику дыхательного отклика и позволяет разделить биомассу на растущую и
находящуюся в состоянии поддержания [Паников и другие, 1991]. Тем не
менее необходимы дальнейшие исследования для широкого ряда объектов,
для уточнения соотношения между микробными пулами, определяемыми
разными методами.
60
Описанные методы позволяют не только достаточно достоверно
оценить размеры микробного пула, но и провести разделение его на фракции,
характеризующие общую, откликающуюся на внесение глюкозы и активно
растущую биомассу. Выбор метода для определения микробной биомассы
в конкретном эксперименте зависит от цели исследования и технических
возможностей лаборатории.
Влияние сельскохозяйственного использования земель
и применение удобрений на количество
и активность микробной биомассы в почвах
В настоящем разделе представлены результаты сравнения количества и
ростовых характеристик микробной биомассы для трех разных типов почв
и четырех полевых экспериментов, расположенных в России
(опытно-полевая станция ИФХиБПП РАН, Пущино, и заповедник Каменная Степь,
Воронежская область), на Украине (опыт Мироновского института селекции и
семеноводства пшеницы) и в Германии (опыт Федерального
сельскохозяйственного центра, г. Брауншвейг). Некоторые характеристики почв и
сведения о длительности и особенностях сельскохозяйственного использования
опытных площадок приведены в табл. 3.12 и 3.13.
Использование почвы под пашню приводит к очевидному результату
для всех изученных почв: содержание гумуса уменьшается, происходит
снижение плодородия (табл. 3.13). Внесение минеральных удобрений
(как в случае опыта на Мироновской станции) может даже ускорить этот
процесс в долговременной перспективе. Внесение органических
удобрений или же известкование, наоборот, улучшает свойства почвы:
уменьшается кислотность почвы (как для бурой лесной почвы, Германия) и
замедляются потери гумуса. Общее содержание гумуса, являясь достаточно
консервативным показателем, уменьшается вслед за отчетливым
изменением свойств микробного сообщества почвы. Такие характеристики, как
удельная скорость роста микробного сообщества, количество общей и
растущей микробной биомассы, могут быть определены количественно с
помощью кинетического анализа дыхательного отклика на внесение
субстрата. На рис. 3.11 представлены данные (результаты измерений и
расчетные кривые) для опыта с бурой лесной почвой в Брауншвейге.
Хорошо видно, что в пахотной почве без удобрений нарастание интенсивности
дыхания и, следовательно, рост микроорганизмов на глюкозе происходит
с наибольшей задержкой. Увеличение интенсивности дыхания в
вариантах полевого опыта с внесением навоза и минеральных удобрений
происходит раньше, однако между собой дыхательные отклики этих
микробных сообществ отличаются не очень сильно. Наиболее активны среди
вариантов этого опыта микроорганизмы в почве луга. Расчетные
показатели (табл. 3.14) подтверждают объективность выводов, сделанных на
основе визуальной оценки респирометрических кривых. Наибольшее
количество микробной биомассы и активно растущей ее части оказалось в
почве под лугом. Растущие микроорганизмы при этом характеризовались
средними значениями удельной скорости роста (|Итах). Наименьшие значе-
61
Таблица 3.12. Сельскохозяйственное использование и некоторые химические
характеристики верхних горизонтов (0-10 см) трех исследованных почв
Место отбора, тип
почвы
Брауншвейг, бурая
лесна, легкий
суглинок
Пущино, серая
лесная, тяжелый
суглинок
Мироновская
опытная станция,
чернозем, тяжелый
суглинок
Угодье, количество
и тип удобрений
Пашня, 12 лет без
удобрений
Пашня, 5 лет по
150 кг N70 кг
Р 140 кг К в год
Пашня, навоз 5 лет
(150 KrN/га/год )
Луг, 10 лет без
удобрений, укос не
отчуждается
Пашня, 7 лет без
удобрений
Залежь, 22 года, без
удобрений, укос
отчуждается
Пашня, 80 лет без
удобрений
Пашня, N200, Р87,
К200 кг/га за
ротацию
Пашня, 40 т
навоза/га за ротацию
Сорг, %
1,11 (0,05)
Н/О
Н/О
2,54 (0,05)
1,5(0,035)
1,67(0,01)
2,29
2,23
2,54
N, %
0,102(0,006)
Н/О
Н/О
0,221 (0,002)
0,126(0,001)
0,151 (0,002)
0,196
0,176
0,205
РНКС1
5,8 (0,05)
6,32(0,14)
6.86 (0,03)
5,97 (0,03)
4,6
4,2
6,0
4,7
5,5
Примечание. В скобках указаны величины стандартных отклонений, Н/О - не определяли.
Таблица 3.13. Сельскохозяйственное использование и некоторые химические
характеристики горизонта 0-20 см чернозема обыкновенного (Каменная Степь)
Вариант опыта
Гумус,
РНКС1
Са2+ мг-экв/
100 г почвы
Mg2+ мг-экв/
100 г почвы
P?Os
К.О
мг/100 г почвы
Лесополоса
105 лет
Залежь некоси-
мая, 92 года
Залежь косимая,
118 лет
Пашня 10 лет
Пашня 46 лет
Пашня 76 лет
8,87
9,25
9,02
7,15
6,89
6,04
5,2
6,3
6,07
6,8
6,2
6,3
42,10
42,10
41,87
27,8
28,20
37,38
8,70
8,80
7,86
4
4,3
7,34
10,2
11,1
10,8
8,5
8,3
8,4
50,6
51,3
50,8
48,2
47,8
46,3
62
Рис. 3.11. Кинетика дыхательного отклика микроорганизмов на обогащение почвы
глюкозой
Полевой опыт. Пашня: контроль, удобрение навозом, удобрение минеральным NPK.
Луг 2000 и 1999 гг.
ния для |imax и средние значения для запасов общей и активной биомассы
в неудобряемой бурой лесной почве обусловили самое медленное
увеличение скорости дыхания. Внесение навоза приводило к формированию
большего пула общей (реагирующей на внесение глюкозы) микробной
биомассы в сравнении с вариантом, в котором вносили минеральные
удобрения. Этот вывод справедлив также и для черноземной почвы
Мироновского НИИССП. Вариант с внесением минеральных удобрений
отличался самым низким уровнем микробной биомассы среди пахотных почв.
Этот вывод оказался справедлив как для опыта в Брауншвейге, так и для
опыта с черноземной почвой Мироновского НИИССП (см. табл. 3.14).
При этом доля активной микробной биомассы была наибольшей для этих
вариантов обеих исследованных почв. Значения удельной скорости роста
микроорганизмов на глюкозе не выстраиваются одинаковым образом
для различных вариантов исследованных почв. Объяснением самой
низкой величины цтах в неудобряемом варианте бурой лесной почвы может
быть самая низкая величина рН. Для черноземной почвы (Мироновка),
наоборот, для контрольного варианта были отмечены самая высокая
величина рН и самая высокая величина цтах (см. табл. 3.12 и табл. 3.14).
Несомненно, при сравнении кинетических характеристик дыхательного
отклика для разных вариантов сельскохозяйственного использования
одной и той же почвы следует учитывать все факторы, могущие
лимитировать рост микроорганизмов: кислотность почвы, недостаток каких-либо
питательных элементов в данный момент времени.
63
о
s
O-
4
со
^t
^^
гн
Л
Я
S
e;
VO
CQ
О
5
Г)
Я
Ж
03
u
a.
о
о
a.
x
H S
s
о
EC
О
E-
oS
U vo S О
о
то U
= n
° о t_
a. <u (j
^ u
*5 « Se
vo эг
о s
a e-
VO
О
G о
о s
p, со
G g
II.
CQ
m
66
—
»n
чО
О
—'
CM ON
Г- 00
ON
en
00
00
чО
ЧО
ON Tt
»П ON
vO ON (N
О
чО
w 00 ~
/-к —' CH
ON
— — — CH — CH
чО"
чО
О К
00 О
О en —'
о °- о
w О ^
CM w CM
Tf «n CM
О О О
о
о
чО Г-
ON Г- т}-
о о" о
<Э О*
о
см
. m —
tj- 00
—■ СМ
ЧО w vO
m
О
о'
см см
ON -^
чО Tt
88
О О
ON ON
CM ON
CM — CM
О m en
О О О
о о о
m г- *о
см — —•
ЧО ON
СП 00
чО
о
CM ON
чО Г-
СП СП
о" о
,
к
я
а
а
с
си
jb Z
с; .
о к
а я
конт
Паш
наво
„
к
я
а
03
С
и
>.
п
к
я
а
03
С
*
г
03
СО
к
ОЗ
?
КОСИ
CU
л Z
с; .
о к
о. я
ё а
с с
a
о
О
Е-
О
О
СО
^ я
UQ ё
О.
О)
о
О-
2 у
S то S
О Е- «
£ S g
<и 5 £
5 * |
' £ 8
= g 2
я s *
s s |
s я 5
1 § 2
° 5 я
&- н 5
2 о Ш
Р° "л Ь
£ 1-8
^ г" то
ра то "*
ь « ю
О я ~
О то Л
и н я
я ° g
с_ — СО
с j о
А X *
5 s s
О т с-
- s ю
£ е- >,
Е и С
то М О
s 3 ^
S* я 3
га ТО х
^ х <и
* 2 з
^ О о
5 ^ X
3 о G
64
I
и
о
о
о
о
X
X
о
И
о
X
VO
о
S
(D
о.
3*
о
СМ
4>
н
о
со
S
а
2
х
СО
О
о
о
а
и
о
а
а.
Е-
Ы
5
О.
* о
in
СП
Я"
S
ч
ю
л
о
S*
2
5
н0
ш
у
о
Н в
о
S
а
о н
я s S
ню
О s
о
&
н
<и
X S
* S
а>
э* и м у
со .. „
§-|бо
я 2 в Ь
се u
о S
s .
vo н
- g
Л (U
VO
о >s
a к
о
а
о
VO
О
£ е.
a
г^
о
N—•
^_|
4fr
00
^_^
CM
о
о
s_^
VO
00
чО
о
V—•
00
vn
г-
^-^
3
о
о
г-
/*^
г-
vn
^—^
О
г-
СМ
см
о
N_^
S
vO
CM
00
СП
00
vn
00
CM
Г-
о
СП
О
OS
CM
CM
On
О
3
00
VO
4-
CM
vn VO
Г- ЧО
CH ON
CM —■
О CM
CM CM
vn
г*
CO
s—'
vn
CM
on
CM
VO
vn
r»
■*■
vn
en
r-
00
s»^
vn
r-
о
CO
СП
,—v
vn
СП
ч-,/
vn
CM
О
vn
О
о"
00 ON
rf CM
vn
СП
VO
vn
О
©*
чаем
г-
vn
о
о
СП
СМ
о
VO /-^
О —
о ^
^ о
00 О
VO ^
оС -^
Г- 00
vn vn
2 8
о о
VO vn
^t СП
о" о"
028
о
024
о
076
о
007
о
s. I
^ ON
-н ON
§ I
О О
vO On
О О*"
vO
О
00
ON
о
-н г-
о
о"
о
с
о
о
со
о
о
ч
о
а
ON NO
о* о"
см оо
СМ О
о" о"
vn CM
CN —
о о
о о
О 00
о" о
Н Е-
Ч с?
vO VO
э
65
В табл. 3.15 представлены результаты определения кинетических
характеристик дыхательного отклика микробных сообществ и
рассчитанных на их основе запасов микробной биомассы для полевого опыта на
черноземе обыкновенном (Каменная степь). Распашка черноземов
приводит к драматическим изменениям в размере и свойствах микробной
биомассы в почве. На основе этих данных отчетливо видно, что
микробный пул является наиболее чувствительной и лабильной частью всего
органического вещества почвы. Если содержание гумуса изменилось по
сравнению с залежными участками за 46-76 лет на треть или меньше (см.
табл. 3.13), то размеры микробной биомассы (метод СИД) уменьшились
более чем в 2 раза. Размеры микробной биомассы, реагирующей на
внесение глюкозы (кинетический метод) изменились еще больше - с 237 до
80 мкг С/г почвы.
Эта тенденция представлена на рис. 3.12, где показан важный экофи-
зиологический показатель - соотношение микробного углерода к
общему органическому углероду почвы [Anderson, 2003]. Наибольшее
значение этого соотношения было обнаружено для лесополосы (возраст леса -
105 лет). Почва под молодым лесом (залежь некосимая) и под степной
растительностью характеризовалась также достаточно высоким
значением этого показателя. Распашка чернозема привела к
прогрессирующему уменьшению соотношения Смик/Сорг, что свидетельствует об
изменении свойств микробного сообщества и уменьшении его устойчивости к
стрессовым воздействиям.
Меньшая доля активной биомассы в микробных сообществах
непахотных черноземов (рис. 3.13) говорит об установившемся равновесии между
поступлением и минерализацией органического вещества в этих почвах.
Постоянная распашка в долговременной перспективе приводит,
по-видимому, к дополнительному обогащению почвы доступным органическим
углеродом за счет минерализации гумуса. Что, в свою очередь, приводит к
изменению структуры микробного сообщества почвы с увеличением доли
активной биомассы. Предлагаемое объяснение хорошо иллюстрируется обратной
зависимостью содержания гумуса в черноземе от доли активной биомассы
(рис. 3.14).
Лаг-период в дыхательном отклике (см. табл. 3.15) показывает нам тот
промежуток времени, когда внесенный субстрат расходуется "вхолостую",
т.е. не происходит активного роста микроорганизмов. Как показали наши
исследования, продолжительность лаг-периода изменялась незначительно в
ряду лесополоса - залежь некосимая - залежь косимая. Наблюдалось
уменьшение этого показателя на всех вариантах пашни по сравнению с
залежными участками. Это объясняется большей долей продуктивного дыхания по
сравнению с холостым на пашнях и, соответственно, иной структурой
микробного сообщества.
Откалиброванный по фумигационному методу определения
микробной биомассы метод СИД дает более высокие значения по сравнению с
кинетическим методом (см. табл. 3.14, 3.15). Соотношение между этими
методами оказалось различным для разных типов почв: для бурой
лесной и серой лесной почв доля микробной биомассы, определяемой
кинетическим методом, составляла 65-90% от биомассы, определяемой мето-
66
2,5
^
2-t
о,
о
U
1
0,5
Лесополоса
Залежь Залежь
некосимая косимая
Пашня,
10 лет
Пашня,
46 лет
Пашня,
76 лет
Угодье
Рис. 3.12. Относительное содержание углерода микробной биомассы к углероду
гумуса чернозема обыкновенного в зависимости от вида угодий
Угодья: лесополоса, залежь некосимая, залежь косимая, пашня 10 лет, пашня 46 лет,
пашня 76 лет
0,7 -,
0,6
* 0,5
1 0,4
s
ю
I 0,3
QQ
S
Н
< 0,2
0,1
Лесо- Залежь Залежь Пашня, Пашня, Пашня,
полоса некосимая косимая 10 лет 46 лет 76 лет
Угодье
Рис. 3.13. Активная биомасса в черноземе обыкновенном в зависимости от угодий
дом СИД, тогда как для черноземных почв кинетическим методом
определялось лишь 33-49%. Такие расхождения могут объясняться как
различием принципов, лежащих в основе этих методов (они освещены в
первом разделе настоящей главы), так и реально существующими
различиями в структуре микробных сообществ разных почв. Так, в чернозем-
з*
67
0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
% активной биомассы
1
0,7
Рис. 3.14. Взаимосвязь между активностью микробной биомассы и содержанием
гумуса в черноземе обыкновенном
ных почвах были отмечены значительно более высокие удельные
скорости роста микроорганизмов на вносимой смеси глюкозы и
минеральных солей, что свидетельствует о принципиально другом составе
микробного сообщества. Резюмируя, можно отметить, что кинетический
анализ дыхательного отклика микробных сообществ почв на вносимый
субстрат является мощным инструментом научного исследования. С его
помощью становится возможной более точная характеристика
микробной биомассы в почве. Сделанные выводы позволяют увязать
активность и структуру микробных сообществ с гумусным состоянием и
особенностями сельскохозяйственного использования почв, а также
охарактеризовать экологическую устойчивость микробных сообществ в
конкретной экологической ситуации.
Влияние повышенной концентрации атмосферного С02
на биомассу и кинетические характеристики
дыхательного отклика почвенных микроорганизмов
Глобальное потепление климата, наблюдаемое в последние
десятилетия, вызвано повышением атмосферной концентрации парниковых
газов, прежде всего С02. Прогноз развития событий зависит не только от
того, в каких количествах двуокись углерода и другие парниковые газы
будут поступать в атмосферу в результате деятельности человека, но
также и от того, в какой степени природные экосистемы и биосфера в целом
способны смягчить изменения, вызванные активностью цивилизации. На
биомассу и активность почвенных микроорганизмов прогнозируемое
повышение концентрации С02 в атмосфере может влиять лишь опосредо-
68
ванно через увеличение количества и изменение состава корневых
экссудатов и других доступных микробному разложению органических
субстратов растительного происхождения. Неясно, однако, будет ли
дополнительный сток углерода компенсироваться эмиссией С02 за счет
интенсификации дыхания почвенных микроорганизмов, минерализующих
дополнительно поступившее в почву органическое вещество. Таким
образом, активность почвенных микроорганизмов является важным
фактором, который необходимо учитывать при оценке потенциала биосферы в
регулировании уровня концентрации С02 в атмосфере.
Обнаруженное большинством исследователей увеличение эмиссии
С02 с поверхности почвы под действием повышенного содержания
углекислого газа в атмосфере [Luo et al.,1996; Hungate et al., 1997; Rouhier et al.,
1996; Johnson et al., 1994; Pregitzer et al., 2000] в большой степени
обусловлено усилением продуктивности корневой системы растений. Какую
роль в увеличении эмиссии С02 играют почвенные микроорганизмы,
остается невыясненным, хотя в лабораторных условиях в освобожденной
от корней почве было обнаружено усиление микробного дыхания для
вариантов с выращиванием растений при повышенной концентрации С02
[Ross et al., 1995; Insam et al., 1999]. Повышение содержания углекислого
газа в атмосфере приводило как к увеличению, так и к резкому
уменьшению биомассы почвенных микроорганизмов в зависимости от вида
растения, под которым формировалось микробное сообщество [Hungate et al.,
1996]. Неясно, однако, каков механизм, обусловливающий этот
разноречивый отклик. Вопрос, как изменяются состав и функции микробных
сообществ почв в ответ на увеличение количества и доступности
органических субстратов, образующихся под действием повышенного С02, также
остается открытым [Zak et al., 2000].
Прямое влияние на минерализационную активность микробного
сообщества оказывает обеспеченность почвы азотом и другими элементами
минерального питания. С другой стороны, доступность почвенного азота
является фактором, регулирующим увеличение надземной и подземной фито-
массы на фоне повышенной концентрации С02 в атмосфере. Так,
увеличение прироста корневой массы под действием повышенного атмосферного
С02 происходило только в вариантах с высоким содержанием азота в почве
[Pregitzer et al., 2000]. По-видимому, сочетание прямого и опосредованного
(через растения) действия азотных удобрений и обусловливает
противоречивость результатов и трудности в исследовании влияния повышенного
содержания С02 на микробиологическую активность и минерализационные
процессы в почве. Таким образом, изменение активности микроорганизмов
в условиях повышенного содержания С02 в атмосфере непосредственно
зависит от взаимодействия с корнями растений и от обеспеченности почвы
азотом.
Наиболее реалистичное моделирование отклика экосистем на
прогнозируемое глобальное увеличение концентрации С02 в атмосфере
возможно с помощью специальных автоматизированных систем,
поддерживающих повышенную концентрацию атмосферного С02 в полевых
условиях [Weigel, Dammgen, 2000]. Использование такого оборудования вкупе
с методом, позволяющим оценить кинетические характеристики дыха-
69
тельного отклика микробных сообществ почвы и ризосферы на внесение
субстрата [Благодатская и другие, 2001; Blagodatsky et al., 2000],
позволяет получить новую информацию относительно изменения активности и
биомассы почвенных микроорганизмов при увеличении концентрации
СО2 в атмосфере.
В нашей работе было изучено влияние повышенной концентрации
атмосферного С02 на биомассу и кинетические характеристики роста
микроорганизмов почвы и ризосферы в условиях многолетнего полевого
эксперимента с разным уровнем внесения азотных удобрений.
Исследования проводили на опытных делянках с повышенным (550
ppm-частей на млн) или нормальным (350 ррт) содержанием
атмосферного С02 в условиях полевого эксперимента в Институте агроэкологии
Федерального сельскохозяйственного центра [FAL, Брауншвейг, ФРГ].
Для искусственного обогащения надпочвенного воздуха углекислым
газом использовали автоматизированную систему (Free Air Carbon
Enrichment - FACE), позволяющую поддерживать концентрацию С02 на
заданном уровне для участка экосистемы под открытым воздухом
[Weigel, Dammgen, 2000]. Для исследований в полевом опыте,
включающем трехзвенный севооборот (озимая пшеница - ячмень - сахарная
свекла), были выбраны контрастные виды растительных культур:
пропашные (сахарная свекла) и зерновые (озимая пшеница). Измерения
проводили в конце первой и в начале второй ротации севооборота, т.е. после 3-
4-летней фумигации полевых делянок углекислым газом с концентрацией
выше атмосферной (550 ррт). На контрольной делянке с помощью
системы автоматической подачи углекислоты поддерживалась
концентрация С02 в 350 ррт. Влияние азота сравнивали для образцов почвы с
делянок с полной и 50%-ной дозой минеральных удобрений (126 и 63 кг
N/га/год соответственно).
Определения кинетики дыхательного отклика микроорганизмов на
внесение глюкозы с минеральными солями проводили в 2-3-кратной повторно-
сти. Статистическую обработку результатов проводили с помощью трех-
факторного дисперсионного анализа, в котором в качестве независимых
факторов были выбраны концентрация атмосферного С02, доза вносимого
азота и удаленность от корней растений. В качестве результативных
признаков рассматривали максимальную удельную скорость роста
микроорганизмов, их общую и активную биомассу, а также продолжительность
лаг-периода. Для экспериментальных значений всех результативных признаков
перед статистической обработкой проводили тест на соответствие
нормальному распределению.
Как видно из рис. 3.15, во всех вариантах опыта дыхательный отклик
микробных сообществ почвы и ризосферы, сформировавшихся при
повышенной концентрации атмосферного С02 (темные символы),
опережал по времени дыхательный отклик микроорганизмов для
соответствующих вариантов опыта с нормальной концентрацией атмосферного С02
(светлые символы). В почве и ризосфере для вариантов с 50%-ной дозой
внесения удобрений и для ризосферы с полной дозой внесения удобрений
(см. рис. 3.15) скорость продуцирования С02 микроорганизмами под
сахарной свеклой опережала по времени таковую в почве под озимой пше-
70
100
и*
и
I
и
А, 100% N, ризосфера
W
•3
о4
120п
—\—
10
"л—
15
часы
—i
20
25
100~] Б, 100% N, неризосферная почва
Г, 50% N, неризосферная почва
Рис. 3.15. Влияние повышенной концентрации атмосферного С02 на скорость суб-
страт-индуцированного дыхания в ризосферной и неризосферной почвах при разной
обеспеченности азотом
А - полная доза N (100% N), ризосфера; Б - то же, неризосферная почва; В -
половинная доза N (50% N), ризосферная почва; Г - то же, неризосферная почва. 1 - сахарная свекла,
550 ррт С02; 2 - сахарная свекла, 350 ррт С02; 3 - озимая пшеница, 550 ррт С02; 4 - озимая
пшеница, 350 ррт С02. Символами представлены экспериментальные точки, кривыми -
аппроксимация экспериментальных данных по уравнению 2
ницей. Только для неризосферной почвы с полной дозой внесения
азотного удобрения (см. рис. 3.15) дыхательный отклик микроорганизмов
был одинаковым для обеих сельскохозяйственных культур. Уменьшение
дозы внесения азотных удобрений в целом замедляло достижение
максимальной скорости дыхательного отклика и усиливало различия между
дыхательными кривыми для разных культур.
Для ранжирования влияния исследованных факторов (концентрация
атмосферного С02, уровень внесения азотных удобрений, удаленность от
корневой системы растений) на \х,т и размеры активной и общей микробной
биомассы был проведен дисперсионный трехфакторный анализ полученных
данных.
Набором рассматриваемых факторов удалось описать 96% и 83% общей
дисперсии значений \хт для вариантов под сахарной свеклой и озимой
пшеницей соответственно (рис. 3.16 и 3.17). Повышенная концентрация
атмосферного С02 оказалась фактором, вносящим самый большой вклад в
дисперсию |Ит, как для почвы под сахарной свеклой, так и для почвы под озимой
пшеницей. Вторым по значимости фактором, влияющим на максимальную
удельную скорость роста микроорганизмов под обеими исследованными
сельскохозяйственными культурами, была доза вносимого азота. Удален-
71
Удельная скорость роста, ц,
Остаток
4%
С02 N ■ Риз.
4%
Остаток
12%
Активная микробная биомасса
С02 • Риз.
Ризосфера
8%
В
Общая микробная биомасса
С02 • Риз.
1
Остаток
11%
С02 ■ N • Риз.
3
Ризосфера
48%
ность от корней растений оказывала наименьшее влияние на значения \im
по сравнению с другими факторами.
На активную микробную биомассу в почве и ризосфере сахарной
свеклы (см. рис. 3.16) наибольшее влияние оказывали концентрация С02 в
надпочвенном воздухе и обогащенность почвы азотом. В варианте с
озимой пшеницей более 50% общей дисперсии значений активной биомассы
микроорганизмов описывалось взаимодействием независимых факторов
(см. рис. 3.17).
Выбранные независимые факторы определяли дисперсию значений
общей микробной биомассы на 89% в почве под сахарной свеклой
(см. рис. 3.16) и всего на 44% в почве под озимой пшеницей (см. рис. 3.17).
Удаленность от корней растений оказалась основным фактором,
влияющим на величину общей биомассы микроорганизмов в варианте с
выращиванием сахарной свеклы. Фактор, однозначно определяющий общую
биомассу микроорганизмов в почве под озимой пшеницей, выявить не удалось,
так как более 30% общей дисперсии описывалось взаимодействием разных
факторов.
Таким образом, в отличие от значений \1т величины общей и активной
биомассы, а также продолжительность лаг-периода в нашем эксперименте
не определялись однозначно действием повышенной концентрации С02,
а зависели также в значительной степени от выращиваемой культуры и
влияния других факторов.
Сравнение ростовых характеристик микроорганизмов, рассчитанных
после аппроксимации экспериментальных точек по уравнению 1 (см. табл. 3.13),
позволяет заключить, что микробные сообщества, сформировавшиеся при
повышенной концентрации углекислого газа, отличаются более высокими
максимальными удельными скоростями роста (\im), чем микробные
сообщества под контрольными растениями, выросшими при атмосферном
содержании С02.
Общая биомасса микроорганизмов в почве и ризосфере сахарной
свеклы увеличивалась в атмосфере повышенного С02 в целом на
9,3%, а активная биомасса уменьшалась на 31,2% (табл. 3.16), причем
наибольшие отличия наблюдались в ризосфере и при лимитировании
по азоту.
Однако в варианте с озимой пшеницей влияния С02 на общую
микробную биомассу обнаружено не было, в то время как активная биомасса под
действием повышенного С02 уменьшалась на вариантах, лимитированных
по азоту, и увеличивалась на вариантах с полной дозой внесения азотных
удобрений.
В варианте с выращиванием сахарной свеклы в целом не было
обнаружено достоверного влияния повышенной концентрации С02 на
продолжительнее. 3.16. Вклад независимых факторов и их взаимодействий в дисперсию
максимальной удельной скорости роста мироорганизмов в почве под сахарной свеклой
Факторы: концентрация атмосферного С02 (С02), дозы внесенных удобрений (N) и
удаленности от корней растений (Риз.), а также их взаимодействия. А - удельная скорость роста
микроорганизмов; Б - активная микробная биомасса; В - общая микробная биомасса
73
А
Удельная скорость роста, ц,
35%
Остаток
17%
С02 • N • Риз.
18%
Активная микробная биомасса
Ризосфера
10%
С02 • Риз.
2%
С02
Остаток
26%
C02N
31%
С02 • N • Риз.
24%
В
Общая микробная биомасса
Риз. N
28%
Ризосфера
4%
со2
4%
С02 • N - Риз.
5%
Остаток
57%
74
ность лаг-периода (табл. 3.16). Однако на фоне недостатка азотных
удобрений действие повышенного С02 достоверно удлиняло лаг-период в ризосфер-
ной почве и укорачивало в неризосферной. Под озимой пшеницей увеличение
концентрации углекислого газа в надпочвенном слое воздуха в целом
приводило к укорачиванию лаг-периода, что особенно наглядно проявлялось на
фоне полноценного азотного питания.
Достоверное увеличение общей биомассы микробного сообщества при
выращивании растений при повышенной концентрации атмосферного С02
было отмечено менее чем для половины исследованных образцов.
Увеличение максимальной удельной скорости роста микроорганизмов, однако,
наблюдалось почти во всех случаях. Это свидетельствует об изменении
функциональной структуры и доминирующей экологической стратегии
микробного сообщества почвы при относительно постоянном общем пуле
микроорганизмов [Звягинцев, 1987].
Согласно теоретическим принципам популяционной экологии
микроорганизмы с r-стратегией характеризуются более высокими значениями \1т
в условиях избытка субстрата и отсутствия лимитирования и менее
эффективной способностью усваивать субстрат, чем К-стратегия [Andrews and
Harris, 1986].
Основным выводом нашей работы можно считать обнаружение
выраженного влияния повышенной концентрации С02 на увеличение
максимальной удельной скорости роста микроорганизмов (|im). Этот эффект
подтверждается для двух уровней внесения азотных удобрений под обеими
исследованными растительными культурами как для ризосферной, так и для
неризосферной почвы. Таким образом, максимальная удельная скорость роста
микроорганизмов, рассчитанная на основе кинетики выделения С02 после
обогащения почвы избытком ростового субстрата, является наиболее
подходящим критерием для характеристики изменений микробного
сообщества, вызванных увеличением атмосферной концентрации С02. Другие
исследованные показатели: фоновое дыхание почвы (basal respiration), запасы
активной и общей биомассы, длительность лаг-периода (время, прошедшее с
момента внесения субстрата до начала экспоненциального увеличения
интенсивности дыхания) не давали возможности для однозначной
интерпретации наблюдаемых изменений.
Итак, влияние повышения атмосферной концентрации С02 на
микробное сообщество почвы можно представить следующим образом:
интенсификация фотосинтеза у растений приводит к увеличению потока С из корней
растений в почву [Zak et al., 1993]. Это создает условия для изменения
функциональной структуры микробного сообщества, которое отражается в
изменении кинетических характеристик дыхательного отклика
микроорганизмов. Именно такие показатели, как \im, оказываются более стабильными во
времени и позволяют затем наблюдать воздействие повышенной
концентрации С02 на почвенные микроорганизмы.
■<
Рис. 3.17. Вклад независимых факторов и их взаимодействий в дисперсию
максимальной удельной скорости роста микроорганизмов в почве под озимой пшеницей
Обозначения те же, что и на рис. 3.16
75
2
о
О)
н
X
а
н
<и
S
а
s
X
а
VO
о
о
О
U
а
(D
мосс
S
К
Э*
л
а
н
еры
•в-
О
СП
S
U.
S
о
ш
чО
^
со
Л
3
S
VO
а
Н
S
О
s
VO
S
rrt
«
S
н
о
сса
я
S
о
Я
робная б
S
S
ЕГ
5
S
а
с
U
я
я
VO
О
ОС
Я
X
BQ
Я
н
я
u
U
2
ЙВ
S ° 6
^ 5
«ли
3 £ к
£ О Я
5 а ь-
£ и 2-
g * О |
S я s a
а>
О.
я о
е-?
х я
S «
я ~ е
о О а.
^ QJ О.
#
§ 2
я о
Si а Л
я 2 G,
о « §
2 у я
О в о
Я
а.
о
VO
о
2 2
6 £
« 8
2 Я
>я Jq
о *
о 3
Я я
В ■ я
I— и я
5 Ё &
Г- Г- Tf (N
?; ?; ? ?"
in on^ © so
^-Г о со" ~
«D^-^h
©" 5 <N t^"
4H 5 +1 -H
Г- m On ~*
—< CN © CN
Tt Г- Tt ~
<N О О О
о" о" о" о'
-н -н -н -н
V© -м г- as
00 Г- СО rf
©" о" о" о"
О ^ ^ CN
S888
? £ S* S"
00 СЛ О «О
CN чо VO Г-
CN CN CN CN
о о о" о
о о о о
in m т m
со m со «л
8 о
—• m
«
S
Ом
О <L>
с 2
СО
аз *
х <и
о о
а\ ^ п -н
?" S" £ £
Г- Tfr СО
О ~Г «I ^
СО^ NO С» СО
т" no" со" ~
+1 +1 +1 -Н
а о ю >л
cn m cn со
00 ^ NO CN
*ч О —< О
S £ £ S
CN On so CN
а «л о 't
о" о -<" о
СО —< 1П »-н
8888
Я Я* ?" ?*
ЧО ^ CN 00
rf оо «о О
CM CN CN СО
о" о о" о"
о о о о
«о m in u->
со v> со m
8 о
—• »п
л
а.
•в*
о
о
СП
S
а
CN CN ^ О
S ? +1 5
Os Т*~- О^ СО^
со" о" гг" «п
Г-; О Ч 0\
чо" со" О in
+1 -Н ГД -Н
Г^
^н ^ О СО
О О ^ Os
CN >П О ^t
О О CN О
S S «" ?
Os -^ tJ- rt
^ rf со —•
о" о" о" о"
ЧО -ч ^ CNJ
8 О О 8
? «* S* S*
00 00 ЧО «П
Г- 00 СО Г^
CN CN CN CN
о" о" о" о"
о о о о
т *п *п *п
со m со «п
8 о
— m
*
s
ее
о-
— >>
03 Zr
в &
о w
с S
[мая
еница
^ Э
о с
On Tf CN CO
£ ?" s" s"
^ °i ^ °^
m" со" ^t" in"
°- R P. °°.
О оо" СО" СО"
Tj -H -H +1
О со
— О CN CN
~ -4 On On
m ^ ^- cn
О О О О
о" р" о" о"
-Н +1 -Н -Н
Tfr ^н ГО Г*
CN CN CN ^-«
о" о" о" о"
г- m cn —<
888S
?* ?" ?" S"
m r- cn no
m on чо no
CN CN CN CN
o" o" o" o"
о о о о
in *п in *п
со «п со m
8 о
— ш
CG
•е-
о
О
СП
S
а.
4. ПОТОКИ УГЛЕРОДА
Характерной особенностью круговорота углерода (С) является
наличие его активного обменного фонда в атмосфере в основном в виде
С02, среднегодовая концентрация которого в настоящее время составляет
уже более 360 ррт. Метан (СН4) - следующий по значению углеродсодержа-
щий газ - присутствует в атмосфере в концентрации около 2 ррт. Окись
углерода (СО) содержится в атмосфере в гораздо меньших количествах
(-0,09 ррт). Концентрация углеродсодержащих газов в атмосфере
постоянно нарастает. Наиболее значительными темпами повышается концентрация
С02 в атмосфере. Темп прироста С02 в атмосфере в 70-х-80-х годах был
гораздо выше, чем в 90-х годах прошлого века. С 1992 года за 10 лет
содержание С02 в атмосфере увеличилось на 1,7 ppm [WMO, 2005].
Ассимиляция С02 растениями происходит посредством фотосинтеза с
использованием солнечной энергии. Последующая трансформация
органического углерода до С02 осуществляется в процессе дыхания самих
растений, микроорганизмов, животных и (или) горения.
Главными резервуарами С на Земле являются (млрд т): геологические
образования земной коры - 90 000, ископаемое топливо - 5000, океан -
38 000, атмосфера - 750, почвы - 1600, наземные экосистемы - 560 (рис. 4.1).
Времена пребывания С в этих резервуарах в значительной степени
различаются. Возраст С в осадочных породах и в ископаемом топливе исчисляется
миллионами лет, в то время как в наземной растительности и почве С
находится не более нескольких сотен и тысяч лет соответственно.
Во внутриконтинентальных водах и океаническом резервуаре углерод
находится в формах: С02 - газ, НСО3 - бикарбонат, СО]~ - карбонат, Сорг.
Практически всегда состоят в равновесии: С02 - газ, НСО3 - бикарбонат,
СОз~ - карбонат. Парциальное давление С02, растворенного в океане,
определяется соотношением концентрации этого газа и его растворимости.
Константы реакции и растворимость находятся в зависимости от
температуры, солености воды и давления: С02 - газ, ~ 1%; НСО3 - бикарбонат, ~ 90%
от растворенного С; СОз~ - карбонат, ~ 5 - 10%; Сорг - зависит от
биологической активности и может сильно меняться, в среднем составляя -5%.
Поскольку в океане С02 в 50-60 раз больше, чем в атмосфере, то из
введенного в систему количества углекислоты, эквивалентного атмосферному
резервуару, 5/6 в конце концов окажутся в океане, а остальное - в
атмосфере [Lambert, 1992]. Однако проблема в том, что благодаря хозяйственной
деятельности человека (сжигание ископаемого топлива, промышленное и
77
Главные потоки и резервуары С на Земле (Гт)
Рис. 4.1. Резервуары и потоки С02 мирового биогеохимического цикла углерода
[Houghton, Skole, 1990; Schlesinger, Andrews, 2000]
сельскохозяйственное производство, сведение лесов, осушение болот и др.)
происходит быстрое увеличение концентрации С02 в атмосфере и океан не
успевает абсорбировать С02 достаточно быстро. Скорость полного оборота С02
в атмосфере составляет 8 лет, а транспорт С02 в океане происходит с
океаническими течениями и для обновления глубинных вод требуется 500-1000 лет.
Концентрация С02 в атмосфере может изменяться под действием не
только хозяйственной деятельности человека, но и некоторых
климатических явлений. Например, повышение нагрева поверхности океана каждые
4-5 лет (явление El-Nino) способствует дополнительному выделению из
океана около 1 млрд т С-С02 в атмосферу.
Важнейшим последствием нарушения углеродного цикла является
увеличение концентрации С02 в атмосфере, приводящей к нарастанию
парникового эффекта. В свою очередь парниковый эффект вызывает повышение
средне планетарной температуры. Последствия того и другого трудно
предсказуемы. В настоящее время разрабатываются различные сценарии
изменения климата, строятся математические модели, описывающие круговорот
и баланс С на глобальном и региональных уровнях с целью оценки
масштабов надвигающихся изменений климата и разработки мер по
предотвращению отрицательных последствий этих изменений.
Относительное участие наземной и океанической биот в поглощении
углекислоты, так же как их географическое распределение и механизмы
отчуждения С02, являются дискуссионными. Сток атмосферного С02 в
Северном полушарии в настоящее время выше, чем это происходило в 70-е-80-е
годы прошлого столетия. Многолетние наблюдения за атмосферной
концентрацией С02 в различных регионах мира показывают, что имеются так
78
называемые "ножницы" между количеством выделяющейся углекислоты
(все виды источников) и накоплением С02 в атмосфере. Разница составляет
примерно 2,5-3,0 млрд т С/год [Houghton, 2003]. Эту разницу называют "не
обнаруживаемый наземный сток", половину которого относят за счет
поглощения С02 океаном, а другую половину за счет стока в наземных
экосистемах преимущественно Северного полушария.
По оценкам специалистов, годовой результат наземного фотосинтеза в
мире составляет около 120 млрд т С (см. рис. 4.1). Около половины (40-60%)
от этой величины растения расходуют на собственное дыхание, в том числе
и корневое. Остающаяся чистая первичная продукция фотосинтеза (NPP)
соответствует углероду ежегодной продукции биомассы (надземная +
подземная), представляющей собой наземный биологический сток
углекислоты. В специальной литературе потоки С02 имеют следующие определения.
Сток - связывание С02 биологическим (преимущественно фотосинтез) или
химическим (образование карбонатов) путем. Эмиссия углекислого газа -
процесс, характеризующий выделение С02 с поверхности почвы в
атмосферу. Дыхание почвы - суммарная продукция углекислого газа в результате
дыхания корней растений, почвенных микроорганизмов и животных.
Рассматривая почву в качестве главного источника углекислоты, крайне
необходимо для корректной оценки размеров выделения С02 оценивать вклад
дыхания корней (ДК) и разных групп микроорганизмов (ДМ). Основной
вклад в продукцию С02 (более 90%) вносят микроорганизмы и корни
растений. Ниже мы будем придерживаться терминологии в соответствии с
вышеизложенным ее толкованием.
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ СТОК УГЛЕРОДА
В последовательности реакций грандиозного биосферного цикла
углерода фотосинтез занимает первое место. Растительный покров, активно
поглощающий в течение вегетационного периода атмосферный С02,
выступает одним из ведущих претендентов на роль демпфера последствий
парникового эффекта [IPCC, 1990], так как фотосинтез - основной механизм
связывания С02 в составе органической биомассы на Земле [Воронин, Блэк,
2005]. В мире годовой результат фотосинтеза составляет 120 Гт углерода, из
которого около половины приходится на первичную продукцию
континентов [Hall et al., 1987; Houghton, Scole, 1990]. Запасание атмосферного
углерода в процессе фотосинтеза рассчитывают с помощью различных методов:
определяя конечную фитомассу (нетто-фотосинтез) [Родин, Базилевич,
1965]; газометрически, используя интегральные расчеты результатов
измерений в разные периоды с учетом сезонных и суточных факторов [Болон-
динский, Кайбияйнен, 2003]; аэродинамические измерения вертикального
градиента концентраций С02 в ценозах [Мартынюк и другие, 1998]; хлоро-
филльный метод по содержанию хлорофилла в единице площади
фитоценоза (удельное содержание хлорофилла или хлорофилльный индекс) [Воронин
и другие, 1995; Тужилкина и другие, 1998] по хлорофилльному потенциалу
(фотосинтетической продуктивности) [Андрианова, Тарчевский, 2000].
79
Сравнение этих методов позволило оценить их эффективность. Поскольку
газометрические измерения учитывают потерю от одной трети до
половины углерода на дыхание растений только на ранних этапах его метаболизма,
расчетные оценки первичной фотосинтетической продуктивности по этому
методу завышены. Аэродинамический метод позволяет непосредственно
определять нетто-продуктивность экосистемы (NEP), но при несомненной
перспективности имеет некоторые ограничения, связанные с типом ценоза,
его аэродинамическими характеристиками, а также со сложностью
применяемой аппаратуры. Наиболее точный и прямой метод - связывание
атмосферного углерода в составе живой и мертвой биомассы за вегетационный
сезон.
По нашему мнению, перспективным методом оценки продуктивности
фотосинтеза естественных фитоценозов можно считать хлорофилльный
способ. Именно он был избран для независимой оценки
фотосинтетического стока углерода, полученного прямым способом оценки биомассы
[Воронин и другие, 1995].
Фотовосстановительная конверсия атмосферного углерода
в органическое вещество фитомассы растительного покрова
Для высших растений адаптивные перестройки фотосинтетического
аппарата при акклимации как для отдельно взятого вида, так и в филогенезе в
основном происходят за счет амплификации или редукции числа
элементарных функциональных единиц ФА - хлоропластов, изменения мезострукту-
ры фотосинтезирующего органа и далее на организменном и ценотическом
уровне за счет оптимизации геометрии светособирающего экрана, что в
конечном итоге отражается в изменении листового и хлорофилльного
индексов. Биохимический уровень адаптации существенно более консервативен,
чем уровень мезоструктурной перестройки фотосинтетического аппарата
[Мокроносов, 1981]. Сказанное делает весьма привлекательной разработку
гипотезы универсального хлоропласта как элементарной единицы
акклимации фотосинтетического аппарата к изменению среды обитания.
Рассмотрим филогенетически удаленные виды: сфагновые мхи и
высшие цветковые растения [Воронин и другие, 1997]. Так, по фотохимической
активности тилакоидной электрон-транспортной цепи тилакоидов хлоро-
пласты филогенетически удаленных видов не столь сильно, как можно
было бы ожидать, отличаются друг от друга (табл. 4.1). Аналогично,
показатели фотосинтетической функции хлоропластов растений разных
таксономических групп были близки друг другу (табл. 4.2). Сказанное справедливо и в
отношении сравнительной характеристики тилакоидных мембран
хлоропластов мхов и цветковых растений (табл. 4.3). Итак, на уровне
потенциальной фотохимической активности хлоропласта различия сравнительно
невелики, так же как и удельные показатели фотосинтетической активности
хлоропластов филогенетически удаленных групп растений.
Если хлоропласт является универсальной и элементарной единицей
продукционного процесса, то фотосинтетическая активность, отнесенная к
хлорофиллу, представляет консервативную величину. В этом случае изменение
80
Таблица 4.1. Сравнение фотохимической активности (реакция Хилла)
электрон-транспортной цепи тилакоидов изолированных хлоропластов
растений разных видов [данные цитируются по Воронин и другие, 1997].
Вид
Филогенетическая характеристика
Циклическое фотофосфори-
лирование, мкмольДмг Хл/мин)
Pi sum sativum L.
Sphagnum fallax
S. magellanicum
Cormobionta gynoeciatae
Procormobiontaarchegoniatae
To же
2,2
1,5
0,9
Таблица 4.2. Характеристика фотосинтетической функции хлоропласта филогенетически
удаленных видов растений [данные цитируются по Воронин и другие, 1997].
Вид
Picea obovata Ldb
Pinus silvestris L.
P. sibirica (Rupr.) Mayer
Larix sibirica Ldb
Aesculus hypposas tanum L.
Populus tremula L.
Fraxinus lanceolata Borkh.
Pisum sativum L.
Sphagnum magellanicum Brid.
Sphagnum fallax Brid.
Филогенетическая характеристика
Голосеменные
Хвойные древесные породы
Cormobionta jirchegoniatae
Тоже
Покрытосеменные
Лиственные древесные породы
Cormobionta gynoeciatae
Однолетнее растение
Моховые растения
Procormobionta archegoniatae
Фотосинтез,
мкмольДмг
Хл/мин)
0,4-0,7
0,4-0,7
0,4-0,7
0,4-0,7
0,6-1,3
0,6-1,3
0,6-1,3
0,5
0,45
0,57
Таблица 4.3. Сравнительная характеристика тилакоидных мембран хлоропластов (типа С)
сфагнового мха и люпина [данные цитируются по Воронин и другие, 1997]
Параметр
Восстановление^ЦХФИФ
мкмоль/(мг_Хл_мин)
Хлорофилл/белок,_мкг/г
СЫ_а/СЫ_Ь,_моль/моль
Каротиноиды/белок,_мкг/г
Каротиноиды/Хлорофилл,_г/г
Р_700,_отн.ед./мкг_Хл
ФС1/ФСИ,_отн.ед.
Вид растения
Sphagnum fallax Klinggr.
0,33
29,5
2,83
5,4
0,18
4,62
1,2
Lipunus luteus L.
0,43
39,4
3,69
8,0
0,20
5,14
1,0
активности структурных элементов фотосинтетического аппарата более
высокого порядка достигается через амплификацию структурных
элементов низшего (в нашем случае - хлоропластов) порядка.
Так, изменение плоидности гречихи не затрагивает продукционные
характеристики хлоропласта (табл. 4.4 и 4.5) [Манжулин и другие, 1991].
Изменения условий окружающей среды должны в минимальной степени
81
Таблица 4.4. Содержание хлорофилла в листьях ди- и тетраплоидного генотипов гречихи
[данные цитируются по Манжулин и другие, 1991]
Показатель
Хл (а)
Хл(Ь)
Хл (а+Ь)
мг/г
Диплоид
1,68
0,47
2,14
Тетраплоид
1,65
0,49
2,13
мг/дм2
Диплоид
3,45
0,97
4,43
Тетраплоид
4,21
1,25
5,45
Таблица 4.5. Фотосинтетическая активность в листьях ди- и тетраплоидного генотипов
гречихи [данные цитируются по Манжулин и другие, 1991]
Показатель
Потенциальный фотосинтез, мг С02/дм2/ч
Потенциальный фотосинтез, мг С02/г/ч
Ph миллиарда хлоропластов, мг С02/ч
Ph с поверхности хлоропласта, мг С02/дм2/ч
Ассимиляционное число, мг С02/мг Хл/ч
Содержание хлорофилла в млрд хлоропластов, мг
Диплоид
6,57
33,3
3,26
0,5
1,48
2,2
Тетраплоид
6,16
28,3
3,24
0,55
1,13
2,86
проявляться на фотосинтетических параметрах хлоропласта. Напротив,
структурные перестройки более высоких уровней организации
фотосинтетического аппарата представляют основной адаптивный путь [см. Мокроно-
сов, 1980. С. 84].
Действительно, на большой выборке степных растений из контрастных
мест обитания было показано постоянство соотношения хлорофиллов alb
(рис. 4.2). При этом мезоструктура листа по градиенту аридизации климата
изменялась вполне отчетливо. Это проявлялось как через изменение
удельной поверхностной плотности листа, так и через изменение содержания
хлорофилла в листьях. Это изменение не касалось фототрофной ткани и
выражалось в увеличении доли гетеротрофной ткани. Каталитическая
активность Рубиско в листьях растений оставалась неизменной в условиях
длительной засухи (рис. 4.3), длительной экспозиции растений при удвоенной
концентрации С02 (рис. 4.4) и на холоде (рис. 4.5). Все эти результаты
подкрепляют предположение о консерватизме фотосинтетической функции
хлоропласта.
Следующий уровень выяснения видовой специфичности продуктивности
фотосинтеза - уровень листа. Листовая архитектоника, определяемая
количеством клеток, их размерами и формой, образует оптимальную структуру
для прохождения света и диффузии углекислого газа из внутрилистового
пространства в хлоропласты в определенных условиях освещения и
увлажнения [Longstreth et al., 1980; Nobel, Walker, 1985; Evans, von Caemmerer, 1996;
Иванова, Пьянков, 2002]. Мезоструктура листа определяет сопротивление
диффузии С02 в лист. Ранее показано, что мезоструктура листа определяла
устойчивость фотосинтеза С3 и С4 растений к длительному засолению
(рис. 4.6). В климатическом градиенте обнаружена четкая связь между тол-
82
2700-
2200-
il 1700 -
Я 1200-
c
700-
200-
R2 = 0,80
46
49 ♦
301 % ♦..•• 4
68 ^2*i3 * 14
ZD * 65
1 1 1 Г-
40
♦
55 ,.'
r-;69
1 r~~
•''38
—1 г
70
♦
1
a
1
4,0
8 3,0
(=:
s
I 2,0 H
* 1,0 н
I
и
0,0
~l
62
♦
4 25 20
"•-г *с *
1 ^ ••■•. 46
j ♦
H 1 1 1 1
R2 = 0,76
69'''.. 38
♦ ♦
т 1 1—: 1
-G
><
X
z,u -
1,5-
1,0-
0,5-
0.0-
20 -м
62 61 26% 32 ♦ 54
f4:<\° 23 * ?«♦<
1 1 1 1
/?2=0,01
69 35
♦
63
—1 1 1 1
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6
Толщина листа, мм
Рис. 4.2. Связь между УППЛ (я), суммарным содержанием хлорофиллов (а + Ь) (б)
и их отношением (Хл alb) (в) и толщиной листа у видов (отмечены цифрами),
изученных степных сообществ (цит. по Воронину и другим, 2003г)
83
14-
12-
10-
8-
6-
4-
2-
П-
и -
-2-
-4-
у = 0,06* - 3,20
Я2 = 0,90
А
У^**
~/30 100 150
200
250
а
300
14 п
о
5
^
о
1
S
ен,
5
о
о
РО
(N
О
и
12
10
8
6
4
2
0
1 у = 0,07jc - 3,41
1 R2 = 0,96 у
I У50 100 150
i
200
i
250
б
1
300
Концентрация СО2 внутри листа, мкМ
Рис. 43. Кинетика С02 газообмена листьев березы
а - темные символы соответствуют варианту достаточного увлажнения почвы и
температуре листа 29 °С; б - светлые символы соответствуют условиям длительной почвенной
засухи и температуре листа 28-30 °С. Угол наклона кинетической кривой представляет
величину наблюдаемой (apparent) константы карбоксилирования Рубиско (цит. по Мао и другим,
2004а)
щиной листа и устойчивостью аборигенных видов растений к сухости
климата (рис. 4.7) [Воронин и другие, 20036; Wright et al., 2004].
Таким образом, акцент в понятии адаптивного потенциала при
относительно медленной акклимации высшего растения смещается с
биохимического уровня в сторону физиолого-структурно-функционального (организ-
менный уровень) и далее на высшие этажи организации растительного
мира (фитоценоз, растительный покров). Такое смещение акцентов
становится неизбежным следствием увеличения временного масштаба, шкалы
рассмотрения, составных частей цикла органического углерода. Временной
масштаб (минуты, часы, сутки, год, десятилетия), на который сводится
углеродный баланс, оказывается четко связан с вполне определенным
углеродным резервуаром.
84
20,0
15,0
10,0
5,0
0,0
-5,0 J
~l
4
J
100
y = 0,03л: -2,05
tf2 = 0,91
i
200
i
300
--^ф
1
400
a
♦
i
500
09
25,0 п
20,0
15,0 H
§ s 10,0 H
О
и
-5,0 A
-10,0
>> = 0,05*-4,06
Я2 = 0,92
20,0 n
15,0-
10,0-
5,0-
Г\ Г1 -
U,U
-5,0-
10,0-
y = 0,06л: - 6,06
tf2 = 0,90
^f
^JT 1 1
^^Ш) 200 300
^
Концентрация СС>2 в внутри.
листа
2+
i
400
мкМ
i
500
Рис. 4.4. Кинетика фотосинтетического С02 - газообмена хвои ели при
насыщающих значениях светового потока ФАР
ФАР - (1200 мкЕДм2 • с)) 30 июня (я), 14 июля (б) и 20 августа (в). Светлыми символами
представлены значения фотосинтеза растений контрольного (350 ррт), а темными
символами - растений опытного (700 ррт) вариантов выращивания. Стрелкой отмечено значение
фотосинтеза, измеренного при нормальном содержании С02 в атмосфере (350 ррт), хвои
растения, выращенного при удвоенной концентрации С02 (цит. по Мао и другим, 2005)
85
о
о-
о
о
VO
о.
4
о
25 п
20-
15-
10-
5Н
у = 0,57л: + 3,1
10 15 20
Температура листа, °С
-г-
25
30
Рис. 4.5. Температурная зависимость константы фотосинтетического карбоксили-
рования
Незакаленные к холоду проростки ржи - светлые символы; закаленные растения -
темные символы (цит. по Воронину и другим, 1998)
^
30 п
25 Н
20
о
X
о
О
S
о
15 Н
Ю-\
О
+ Astragallus agameticus lipsky L.
П Zygophyllum fabagu L.
A Salicornia europea L.
x Seidlitzia rosmarinus L.
• Aeluropus littoralis L
О Atriplex ornata (lljin) L.
- Kochia scoparia L.
♦ Kochia prostrata L.
+ 9 1 1 1 1 1
200 400 600 800 1000 1200
Критический уровень хлоридного засоления почвы, ммоль/дм3
Рис. 4.6. Сравнительная устойчивость к длительному засолению почвы растений-га-
лофитов с разной степенью выраженности суккулентности листьев (цит. по
Воронину и другим, 1995)
86
0,6-i
0,4
0,2
0,0
Я2 = 0,65
l
и
0
1
?.~i
2
■i
16
~i—
17
"T—
18
—i—
19
-1—
20
Температура, °С
о
H
21
—i
22
0,6 -.
0,4-
0,2-
0,0-
7 tf2 = 0,91
fbi
1 1
3
—\
2
1 1
6
1
—i 1 1
100 150 200
350 400 450 500
Осадки, мм/г
0,6 -л
0,4-
0,2-
0,0-
7
{-
1
R2 = 0,92
5
"4
4
1 \
1
3
i i
f
2
1
в
0
1
1 1
10 15
20 25 30
Индекс аридности
35
40 45
Рис. 4.7. Зависимость толщины листьев растений степных сообществ от
климатических условий
а - среднемесячная температура июля; б - количество осадков; в - индекс аридности
de Martonne. Нумерация точек - места сбора образцов (цит. по Воронину и другим, 2003г)
87
Поэтому рассмотрение физиологических функций углеродного обмена
высшего растения в контексте концепции резервуарно-потоковой модели
углеродного цикла в иерархии хлоропласт - клетка - лист - организм -
сообщество - растительный покров представляется естественным
дополнением аналогичной по структуре иерархии углеродных пулов глобального
цикла биогенного углерода [Воронин, Блэк, 2005].
Резервуарно-потоковая модель
продукционного процесса
Следуя резервуарно-потоковой концепции, мы подразделяем растение
на два основных углеродных компартмента: донорную - фототрофную и
акцепторную - гетеротрофную части, соединенные проводящей системой
(рис. 4.8). Очевидно, что такое подразделение лишь очень приближенно
совпадает с подразделением растения на органы. В разные периоды
онтогенеза одни и те же органы могут входить в состав разных модельных ком-
партментов.
Основными чертами резервуарно-потоковой модели продукционного
процесса является ее представление в терминах описания глобального
цикла органического углерода - времен удержания в промежуточных пулах и
связывающих пулы потоков. Кроме того, в резервуарно-потоковой модели
учтены регуляторные механизмы С02 газообмена растения. На схеме
отображен весь путь движения углерода с момента его фиксации в реакциях
фотосинтетического карбоксилирования до момента формирования
органической массы. Существенно, что в рамках модели упорядочены и
разграничены понятия фотосинтетического стока углерода и первичной продукции
фотосинтеза (NPP). Они совпадают только для однолетних растений.
Определение структуры потоков углерода в ходе его переноса от донорной к
акцепторной части представляет существо исследований активной роли
растительного покрова в стабилизации газового состава атмосферы. Прежде чем
фотосинтетически связанный углерод попадет из листа в относительно
стабильный резервуар гетеротрофной фитомассы растения, он должен
загрузиться в транспортное русло. Для изучения процесса загрузки меченых 14С
фотоассимилятов в транспортное русло использовали растения редиса.
Количественная динамика перераспределения меченого углерода между
листьями и корнем позволила получить необходимую временную оценку [Bukhov
et al., 1998]. Процесс загрузки занимает от 2 до 8 часов и вполне
укладывается в суточную ритмику фотосинтеза.
Последующая судьба углерода определяется его потерями в
транспортном русле, также его эмиссией в ходе дыхания многолетней гетеротрофной
фитомассы. Фотосинтез совместно с эмиссионными потерями углерода
фитоценоза в течение текущего периода вегетации формирует среднемно-
голетний прирост фитомассы, именуемый первичной продукцией
фотосинтеза (NPP).
Итак, структура фотосинтетического стока углерода определяется
газообменом автотрофной и гетеротрофной частей растения, а также
потерями углерода при переносе от первой ко второй в течение периода вегета-
88
Фотосинтез
Эмиссия углерода
Донорная
автотрофная часть
Транспорт углерода
=>0
О0
Акцепторная
гетеротрофная часть
он
Первичная продукция фотосинтеза
Рис. 4.8. Резервуарно-потоковая модель континентального фотосинтетического
стока углерода
Донорный компартмент (донор) представляет автотрофную часть растительного
покрова. Гетеротрофная фитомасса растительного покрова представлена как акцепторная часть
(акцептор) растительного покрова. Применительно к растительности Северной Евразии
знаками вопроса отмечены значения углеродных потоков, требующие уточнения
ции. Временной масштаб NPP определяется средним временем оборота
органического углерода в наиболее медленном резервуаре тела многолетнего
растения.
Роль внутрилистовой концентрации С02
на фотосинтетический газообмен листа
В модели закаливания 3-недельных проростков ржи к низкой
положительной температуре установили, что каталитическая карбоксилазная
активность не изменяется при закаливании (см. рис. 4.5), а закаливание
значительно увеличивает сопротивление листа газообмену (табл. 4.6). Оказалось,
что сведение материального баланса в стационарном режиме предполагает
равенство потоков реассимиляции и эмиссии с поверхности листа в случае,
когда скорость карбоксилирования существенно превышает дыхание на
свету (рис. 4.9). Важным результатом исследования газообмена листа стало
доказательство видонеспецифического влияния концентрации С02,
растворенной на поверхности клеток мезофилла листа (СД на соотношение
ассимиляции и фотодыхания (рис. 4.10).
Следовательно, в отсутствие светового лимитирования устьичное
регулирование концентрации С02 в подустьичной полости внутри листа
определяет баланс С02 газообмена листа. Но при длительной акклимации фото-
89
1,2
О
и
14
s
О 0,8
О
и
* 0,6
1 0,4
л
£
0,2
1 1 1
5 10 15
Карбоксилирование/Дыхание на свету
20
Рис. 4.9. Соотношение реассимиляции и эмиссии С02 с поверхности листа как
функция карбоксилазно-оксигеназной активности Рубиско (цит. по Воронину, Блэк,
2005)
0,50
0,45
0,40
0,35
0,30
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
J Я2 = 0,99
\ СЕ А
1 /°
1 /^ Х х
Л 1 1
(Уа
i
ж
*
А
О Triticum sativum
D Hordeum vulgare
A Secale cereale
X So la пит tuber о sa
% Nicotiana tabacum
О Arabidopsis thaliana
1 1
0,05 0,1 0,15
1/CW, mkM"1
0,2
0,25
Рис. 4.10. Зависимость соотношения фотодыхания и карбоксилирования Рубиско
газообмена листа СЗ растений от концентрации С02, растворенной на поверхности
клеток мезофилла (цит. по Пярник и другим, 2002)
90
Таблица 4.6. Характеристика фотосинтетического С02 газообмена в листьях
незакаленных (NH) и закаленных к низкой положительной температуре (СН) растений озимой
ржи при разных условиях экспонирования. Во всех вариантах ФАР = 750 мкмоль/м2/с;
21%О2;300рртСО2
Параметр
Ка, см/с
Рс, мкмоль/м2 /с
Rs, с/см
Cw, мкМ
Rp, мкмоль/м2 /с
RR, мкмоль/м2/с
Rd, мкмоль/м2 /с
5,2
Контроль
Температура измерения
°С
Закаливание
0,5
6,5
10,5
12,0
0,68
0,36
0,33
26
Контроль
°С
Закаливание
1,6
7,2 12,7
11,5 2,2
11,8 7,9
1,06 2,64
0,31 1,18
0,45 0,34
13,1
4,7
6,5
3,36
1,06
0,99
синтеза к факторам среды именно мезоструктура определяет базовое
сопротивление диффузии С02 в лист и из листа.
Итак, в нормальных условиях структура потоков углеродного
газообмена листа определяется его мезоструктурой, и для мезофитных видов
растений доля эмиссии углерода с поверхности листа составляет около 30%.
Формирование фотосинтетического стока
в лесные фитоценозы:
путь углерода от GPP к NPP
Содержание хлорофилла в листьях и валовое содержание хлорофилла в
расчете на поверхность Земли, покрытую растительностью, давно и
успешно используют для оценки фотосинтетической продуктивности многих
сельскохозяйственных растений [Андрианова, Тарчевский, 2000].
Основная проблема, с которой столкнулись при попытке оценить
фотосинтетический сток углерода древесных растений на основании хлоро-
филльного индекса, состояла в отсутствии высокой положительной
корреляции между хлорофилльным индексом и величиной фотосинтетического
стока (рис. 4.11), оцениваемого по величине NPP методом Л.Е. Родина и
Н.И. Базилевич (1965) (табл. 4.7).
Соотношение подземной (корней) и надземной гетеротрофных частей
травянистых растений варьирует в широких пределах. Однако
продукционная эффективность хлорофилла остается прежней [Мокроносов, 1981].
Поэтому маловероятно, что снижение продукционной эффективности
хлорофилла лесных древесных видов растений обусловлено существованием в
их фитомассе значительной доли гетеротрофной древесной ткани.
Последующая работа была нацелена на выявление потерь при переносе по флоэме
углерода, ассимилированного в ходе фотосинтеза, из донорной в
акцепторную зону древесного растения. В качестве объекта исследования использо-
91
?6
К 5-1
<И
ЗН
2Н
о
о7
09
72 10
о о
8
о
02
3
о
04
oil
О 10 20 30
о7
Об
о5
40 50
Проективное содержание хлорофилла, кг/га
Pwc. 4.77. Зависимость первичной продуктивности фотосинтеза (NPP) от хлоро-
филльного индекса растительных ассоциаций на территории России
7 - тундра; 2 - лесотундра; 3 - болота; 4 - северная тайга; 5 - средняя тайга; 6 - южная
тайга; 7 - лиственные леса; 8 - луга; 9 - лесостепи; 10 - степи; 77 - полупустыни; 72 - пашня
(цит. по Воронину и другим, 1995)
вали сосну обыкновенную 55-летнего возраста. Идея эксперимента
состояла в том, чтобы, используя меченый 14С02, оценить долю эмиссионных
потерь "свежего" углерода фотоассимилятов при движении по стволу от
ветвей к корням. Затем отнести величину этих потерь к длине пути, на котором
регистрировали потери, и к хлорофиллу фототрофной части растения, где
была введена метка. В результате удалось показать [Воронин и другие, 2001;
2005], что при переносе фотосинтатов на первом метре в начале пути по
флоэме ежегодные потери углерода составляют около 14 кг/кг Хл.
Предполагая, что продукционная эффективность ХИ на уровне автотрофной до-
норной зоны (см. рис. 4.8) как для лесных фитоценозов, так и для
травянистых ассоциаций Северной Евразии постоянна и составляет около 300 кг
С/(кг Хл год), можно оценить, что эмиссионные потери углерода продуктов
фотосинтеза текущего года в транспортном русле составляют около 5%
(14/300 ) от потока на каждом метре флоэмы.
В дифференциальной форме уменьшение фотосинтетического углерода
в результате эмиссионных потерь при флоэмном переносе можно
представить как
dm(x)/dx = - km(x),
(1)
где т(х) представляет значение потока фотосинтетического углерода
(кг С/кг Хл), после перемещения на х метров по флоэме, а к - представляет
долю эмиссионных потерь углерода при перемещении на каждый метр по
флоэме.
92
Таблица 4.7. Фотосинтетический сток углерода (NPP) и общее содержание хлорофилла
в основных ботанико-географических формациях Северной Евразии
Ботанико-географическая
формация
Арктические пустыни
и ледники
Тундра
Лесотундра
Болота
Северная тайга
Средняя тайга
Южная тайга
Лиственные леса
Луга
Лесостепи
Степи
Полупустыни
Водоемы
Пашня
Итого
в том числе леса
Примечание. Для
Площадь, Мга
28,1
253,6
246,9
50,6
192,5
241,2
212,6
121,7
146,7
40,6
27,6
7,5
4,5
133,6
1707,7
768
NPP, Мт/год
0,0
190,2
308,9
101,2
384,9
723,5
850,2
608,5
396,1
182,7
110,4
15,8
2,9
534,4
4409,7
2567,1
Хлорофилл, Мт
фитоценозов травянистых и сельскохозяйственных растений
Аукционной эффективности
хлорофилла составляла
около 300 кг С/кг Хл/год за
0,00
0,76
2,96
1,01
3,85
9,65
8,50
4,87
2,93
0,61
0,66
0,19
0,02
2,67
38,68
26,87
величина про-
вегетационный
сезон. Для лесных древесных растений продукционная эффективность хлорофилла была
существенно ниже (около 145 кг
С/кг Хл /год). Данные цитируются по Воронину и другим, 1995.
Решение (1) имеет вид
т(х) = тф) ехр(-кх). (2)
В нашем случае коэффициент эмиссионных потерь углерода при
перемещении по флоэме к = 0,05. Поэтому с учетом (2) и средних значений
протяженности пути флоэмного транспорта по стволу и корневой
системе от донорной до акцепторной зоны рассчитали величину эмиссионных
потерь углерода продуктов фотосинтеза текущего периода вегетации в
ходе транспорта по флоэме (табл. 4.8). Оценки подземной фитомассы
лесных фитоценозов носят среднестатистический характер, так как
массу корней с определенной площади обычно соотносят с количеством
деревьев на этой площади [Бобкова, Галенко, 2001]. Поэтому при
расчете приняли, что соотношение длины надземной части флоэмы и
подземной (корневой) ее части соответствует соотношению масс надземной и
подземной частей инертного древесного пула как 2,3 : 1. Для взрослых
древостоев эмиссионные потери углерода в ходе его дальнего
(многометрового) перемещения по флоэме достигают существенной величины и
заметно снижают продукционную эффективность хлорофилльного
индекса (рис. 4.12, а). Данные рис. 4.12 (б) демонстрируют постоянство
продукционной эффективности хлорофилльного индекса для травянистых и
древесных фитоценозов в случае, когда при расчете продукционной
эффективности учтены (присоединены) эмиссионные потери "свежего"
фотосинтетического углерода при флоэмном транспорте.
93
«Г
Ё 4
I 3
•e-
I.
X
s
ca
a.
<u
С
О
а/г
u
~H
и
S
X
0
16
14
12
10
H Лесостепь
О
H 1
у = 0,12*
Я2 = -1,23
Пашня
О
Лиственные я
леса
О
у^ Южная
у/ О тайга
О Средняя
тайга
О Северная тайга
—i 1 1 1
о
I
■е-
ю
20
j = 0,31*
Я2 = -0,82
30
40
50
Южная
тайга *
Средняя
тайга
^Лиственные
леса
Лесостепь
Ф /щ Северная тайга
• Пашня
—г—
20
—i—
40
10 20 30
Проективное содержание хлорофилла, кг/га
™1
50
Рис. 4.12. Соотношение между проективным содержанием хлорофилла (ХИ)
основных лесных фитоценозов северной Евразии и их продукционными
характеристиками
а - первичная продуктивность фотосинтеза (NPP); б - фотосинтетический сток углерода
за вычетом дыхания древесины. Для сравнения приведены продукционные характеристики
пашни (цит. по Воронину и другим, 2004)
Это означает, что при расчете ежегодного фотосинтетического стока
углерода в конкретный тип фитоценоза следует учитывать дыхательные
потери углерода на флоэмный транспорт. В свою очередь, расчет NPP
требует уменьшить величину фотосинтетического стока углерода на величину
эмиссионных потерь гетеротрофной фитомассы.
Расчеты показали, что для лесов бореальной зоны эмиссионные
транспортные потери достигают 50% от фотосинтетически связанного в течение
года атмосферного углерода [Воронин и другие, 2004]. Таким образом, при
оценке фотосинтетического стока в средневозрастной древостой методом
хлорофилльного индекса, величину продукционной эффективности ХИ сле-
94
Таблица 4.8. Компоненты ежегодного фотосинтетического связывания и эмиссии углерода в
лесных фитоценозах
Формация
Северная тайга
Средняя тайга
Южная тайга
Лиственные леса
Лесостепи
Площадь,
млн га
192,5
241,2
212,6
121,7
40,6
ХИ, кг/га
20
40
40
40
15
Высота, м
13
15
19
15
5
NPP
2
3
4
5
4
С, т/га/год
Эмиссия
со2
3,8
8,3
9,3
8,3
1,4
Ph'^wood
5,8
11,3
13,3
13,3
5,4
Примечание. Высота - средняя высота кронообразующего слоя древостоя; ХИ - проективное на
поверхность Земли содержание хлорофилла; NPP-
сия - потери углерода в ходе флоэмного транспорта
- первичная продуктивность фотосинтеза; эмис-
по стволу дерева; Ph-R^^ - фотосинтетический
сток углерода, уменьшенный на величину дыхания древесины. Данные цитированы по
другим, 2004.
Воронину и
дует снижать на величину потерь углерода в процессе транспорта по стволу.
Эти потери за период вегетации (1100 ч) составляют около 5% от
транспортируемого по флоэме фотосинтетического углерода на каждый погонный
метр пути по флоэме (табл. 4.8).
Такой результат является прямым свидетельством существенного
вклада потерь углерода при транспорте по флоэме в формирование NPP и
широтного снижения эффективности ХИ с увеличением высоты древостоя.
Эмиссионные потери углерода
инертным древесным пулом
Газометрическая оценка ежегодного фотосинтетического стока
углерода предполагает полное сведение углеродного баланса С02 фотосинтеза и
С02-дыхания продуктов фотосинтеза текущего периода вегетации. Поэтому
сам способ определения фотосинтетического стока углерода требует
выяснения доли участия ранних продуктов фотосинтеза в общих дыхательных
потерях углерода. Основной проблемой, с которой связана методика оценки
ежегодного фотосинтетического стока углерода в лесные фитоценозы,
является неявное, молчаливое допущение, что весовое определение NPP на
основании среднемноголетних значений прироста древесины эквивалентно
балансу в древесине фотосинтетического углерода текущего года.
По определению фотосинтетический сток углерода представляет
собой углеродный баланс фотосинтетического углерода текущего периода
вегетации. Он представляет собой фотосинтез за период вегетации за
вычетом дыхательных потерь углерода, фотосинтетически связанного в
текущем году, в автотрофных тканях растения [Воронин, Блэк, 2005] и де-
карбоксилирования продуктов фотосинтеза текущего года при флоэмном
транспорте [Воронин и другие, 2001]. В рассматриваемом контексте NPP
представляет собой ежегодный баланс углерода древесной фитомассы.
NPP рассчитывают как фотосинтетический сток углерода за вычетом по-
95
/
m{t)
t>
Фотосинте-
тическии
сток углерода
Запас
углерода
в древесине
Дыхательные
потери углерода
Рис. 4.13. Модель прироста фитомассы древостоя
Фотосинтетический сток углерода if) и эмиссия углерода древесной массой формируют
ее прирост. Ежегодные эмиссионные потери углерода древесины прямо пропорциональны (к)
ее фитомассе
Сосна
so Чоо'ш'ш'шиво'гоо'
20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 '
20 *40 60 80 100 120 140 'шМвО 200 '
Возраст древостоя, лет
Рис. 4.14. Возрастная динамика запаса углерода (кг С/м2) в березовых, сосновых и
еловых древостоях в основных климатических подзонах тайги Европейского
северо-запада России
Северная подзона (65-66° с.ш.) - круглые символы, средняя подзона (63-65° с.ш.) -
квадратные темные символы и южная подзона (62° с.ш.) - квадратные светлые символы (цит. по
Воронину и другим, 2005)
96
I
Си
I?
o> и
я
s
о
о
н
о
е
0,16
0,14
0,12 Н
0,1
0,08
0,06
0,04 А
0,02-^
12
0,025
О ^н
1 «
I i
§ I
п s
12 §
Е- О
О VO
X О.
о л
* | 0,005
0,02
0,015
0,01
12
у = 0,02* -0,25
R2 = 0,80
I й 1
-л—
13
14
15
16
у = 0,0019л- 0,0117
R2 = 0,39
17
б
-®-
....f-^z$r
-§-
*$-
Фг
-1—
13
—i—
14
~i—
15
-1—
16
17
Индекс аридности
Рис. 4.15. Широтно-климатическая зависимость фотосинтетического стока углерода
(а) - фотосинтетический сток углерода; (б) - константы декарбоксилирования в
березовых (квадратные символы), сосновых (круглые символы) и еловых (треугольные символы)
древостоях тайги Европейского северо-запада России (цит. по Воронину и другим, 2005)
терь углерода, обращающегося в "медленных" (более года) пулах
древесной фитомассы.
С учетом постулатов количественной модели [Воронин и другие, 2003]
(рис. 4.13) многолетняя возрастная динамика запасания древесины
описывается линейным дифференциальным уравнением:
m'{t)=f-km(t), (1)
где m{t) - запас фитомассы древостоя,/- фотосинтетический сток углерода,
97
к - коэффициент эмиссионных потерь углерода древесной фитомассой.
Аналитическое решение уравнения (1) имеет вид:
m(f)=/-(l-exp(-*-0)/*. (2)
Зависимость содержания углерода в древесной фитомассе основных ле-
сообразующих пород от времени описывалась логарифмической кривой с
насыщением (рис. 4.14) [Воронин и другие, 2003, 2005]. Наклон линейного
участка возрастной кривой прироста древесины соответствует величине
фотосинтетического стока в нее углерода. У древостоя в состоянии климакса
фотосинтетический сток углерода равен эмиссионным потерям, а прирост
фитомассы равен нулю. С учетом (2) запас углерода древостоя в климаксо-
вом состоянии равен отношению фотосинтетического стока углерода (/) к
коэффициенту декарбоксилирования (к). Таким образом, граничные
условия аналитического решения уравнения возрастной динамики запаса
древесины позволяют определить оба параметра модели - фотосинтетический
сток углерода и коэффициент эмиссионных потерь С при декарбоксилиро-
вании древесной фитомассы. Величина коэффициента эмиссионного
декарбоксилирования стволовой древесины составляет около 0,02 (1/год)
(рис. 4.15). Такое значение соответствует 50-летнему характерному времени
оборота углерода в древесном пуле. Индекс аридности de Martonne
характеризует гидротермический режим за вегетационный сезон: l/(t + 10), где / -
количество осадков за период вегетации (мм), t - температура июля (°С).
Итак, древесный пул является достаточно инертным резервуаром
углерода и порождаемые им эмиссионные потоки углерода должны
учитываться отдельно от фотосинтетического стока углерода текущего периода
вегетации.
ЕЖЕГОДНЫЙ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ СТОК УГЛЕРОДА (NPP)
И ЧИСТАЯ ЭКОСИСТЕМНАЯ ПРОДУКЦИЯ (NEP)
По определению NPP представляет собой разницу между
гросс-фотосинтезом (GPP по определению - масса углерода, прошедшая через
фотосинтетическое карбоксилирование) и всеми эмиссионными потерями
углерода растительного покрова за год.
NPP = GPP - Rplant (по определению). (3)
Rplant представляет собой как эмиссионные потери "свежего" углерода
(/?/«,/), так и углерода, запасенного в предыдущие периоды вегетации (Rwood).
Rpiant = Rieaf + Kood (по определению). (4)
Гросс-фотосинтез за вычетом дыхательных потерь "свежего" углерода
представляет собой фотосинтетический сток углерода.
Ph = GPP - Rleaf (по определению). (5)
Таким образом, фотосинтетический сток углерода представляет собой
фотосинтетически связанный за текущий период вегетации ("свежий") и к
98
Таблица 4.9. Фитомасса растительности в северо-таежном древостое (абсолютно сухое
вещество, т/га) и расчетная доля древесины (%) в ежегодном приросте фитомассы
Порода
Ель
Ель
Пихта
Сосна
Сосна
Ель
Сосна
Сосна
Пихта
Ель
Ель
Сосна
Сосна
Береза
Береза
Береза
Береза
Береза
Береза
Осина
Возраст
100
100
100
100
100
60
60
60
50
50
50
50
50
100
100
60
60
50
50
50
Листья
12,89
4,37
2,06
0,19
3,38
1,05
5,01
5,94
0,28
0,32
7,83
1,99
3,95
0,09
0,42
0,20
0,36
0,22
1,30
1,32
Ветви
16,54
3,46
1,53
0,34
4,69
1,04
9,45
14,92
0,22
0,26
9,40
3,39
9,22
0,31
0,47
0,54
0,96
0,68
1,88
4,26
Древесина
103,36
18,82
11,73
3,00
70,82
3,16
98,32
131,02
1,65
0,76
34,06
33,64
85,21
2,27
2,46
3,88
6,85
4,95
12,71
28,54
Кора
10,81
2,47
1,55
0,24
6,30
0,44
4,59
6,80
0,22
0,14
4,06
2,19
4,26
0,47
0,47
0,71
1,22
0,96
1,60
3,17
Примечание. 1) Данные по запасу фитомассы приведены из работь
Корни
31,38
5,78
4,03
0,85
21,64
1,29
23,50
32,57
0,68
0,31
13,73
8,62
20,82
0,94
0,83
1,59
2,80
2,03
4,59
9,03
Доля, %
9,13
6,69
8,42
13,04
16,18
8,08
24,23
22,82
16,26
8,19
11,87
25,09
26,74
8,40
4,29
12,88
12,89
15,40
12,33
16,52
(Бобкова, Галенко, 2001,
с. 56, 69). Время накопления древесины учтено как возраст древостоя; оборот фитомассы хвои, ветвей
и коры принят за 3 года, а листвы -
фитомассы
древостоев старше 50
за 1 год. Среднее значение доли древесины в ежегодном приросте
лет оценено
в 14%. 2) Значительные,
запасах фитомассы одновозрастных древостоев одного вида обусловлены
силу особенностей условий произрастания .
в ряде случае
в, отличия в
различиями их бонитета в
концу периода вегетации закрепленный в составе органического вещества
углерод.
Как показано выше, дыхание пула древесной фитомассы (Rwood)
представляет собой эмиссию углерода, накопленного за периоды, предшествующие
текущему периоду вегетации. Итак:
NPP = Ph-Rwood; (6)
Ph=NPP + Rwood. (7)
Таким образом, для корректного расчета ежегодного
фотосинтетического стока, значение NPP следует увеличить на величину потерь углерода
при эмиссии С02 инертным древесным пулом, в котором осуществляется
многолетний оборот углерода. Ежегодное пополнение инертного
древесного резервуара углерода в составе старовозрастного древостоя составляет
величину не больше 20% от Ph (см. табл. 4.9 и рис. 4.14).
Для лесов Северной Евразии величина ежегодного запасания углерода в
составе стволовой древесины составляет около 240 Мт [Исаев и другие,
1993; Исаев и другие, 1995; Исаев, Коровин, 1999]. Ежегодный баланс для
этого резервуара складывается из приходной величины
фотосинтетического углерода текущего периода вегетации (часть фотосинтетического стока,
99
направляемая во флоэмный транспорт) и расходной величины эмиссионных
потерь углерода собственно стволовой древесиной (эмиссия углерода,
накопленного за предшествующие текущему периоды вегетации). Для
средневозрастных древостоев расходный поток по определению равен половине
приходного потока. Следовательно, величина эмиссионных потерь углерода
древесного пула (Rwood) для средневозрастных древостоев составляет
около 50% от фотосинтетического стока в массу стволовой древесины
(P"wood)-
P"wood = 2 ' RWood* (°)
bPhwood = PKood- Kood (определение ежегодного прироста древесины). (9)
Поэтому
АР "wood = P"wood ~ Rwood = Rwood* (Ю)
APhwood = Rwood (средневозрастные древостой на полпути к климаксу).
Следовательно, величина наполняющего резервуар стволовой
древесины потока фотосинтетического углерода (Phwood) вдвое больше величины
прироста стволовой древесины (APhwood).
Phwood = 2-APhwood. (11)
Итак, эквивалентное (6), другое определение NPP:
NPP = Phleaf+APhwood. (12)
Согласно критерию времени удержания углерода в резервуаре,
стволовая древесина и древесина толстых корней должны быть обособлены в
отдельный углеродный резервуар, отличный от почвенного и от резервуара
короткоживущей (1-5 лет) фитомассы. Величина подземной части (толстые
корни) древесного резервуара углерода примерно соответствует трети
надземной части этого резервуара (см. табл. 4.9). Следовательно, примерно в
этой пропорции находятся и наполняющие их потоки фотосинтетического
углерода. Поэтому прирост и эмиссия углерода из подземной части
древесного резервуара для средневозрастных древостоев равны и составляют по
лесам Северной Евразии около 80 Мт/год.
Итоговый ежегодный баланс углерода (Мт С/год) для экосистем
Северной Евразии:
1) Ph [см. Мокроносов (1999)]: 4409,7 + 240 + 80 = 4729,7;
2) Rwood: 240 + 80 = 320;
3) Почвенная эмиссия [Кудеяров, 1999] должна быть уменьшена на
величину дыхания подземной древесной массы, так как этот эмиссионный поток
относится к древесному резервуару углерода и уже там учтен [Кудеяров,
2004]: 3200 -80 = 3120.
NEP = Ph- Rwood-Rsoil = 4729,7 - 320 - 3120 = 1289,7 Мт С/год. (13)
Существенным моментом для проведения расчета является (см. табл. 4.9):
(а) признание наличия в составе растительного фитоценоза особого
инертного резервуара органического углерода - пула древесной фитомассы,
100
распределенного между надземной и подземной частями фитоценоза в
пропорции 2,3 : 1;
(б) признание того факта, что средний за год по Северной Евразии
прирост углерода в стволовой древесине, учитываемый по лесохозяйственной
статистике, составляет от Ph величину меньше 20%.
Проверим, насколько величина APh„ood согласуется с имеющимися
балансовыми оценками. Ранее получено (см. табл. 4.7), что NPP лесов
Северной Евразии представляет значение 2567,1 Мт С/год. Если доля ежегодного
накопления фотосинтетического углерода в древесине составляет 15%
от всего ежегодного фотосинтетического стока в лесные фитоценозы
(см. табл. 4.9), то ежегодный прирост древесины достигает 385 Мт С/год.
Порядок этой величины близок значению 240 Мт С/год для ежегодного
запасания углерода в стволовой древесине, полученной лесоучетным методом
[Исаев, Коровин, 1999], а также согласуется с альтернативной оценкой
(485 Мт С/год) нетто-стока углерода в древесный пул лесов Северной
Евразии [Kolchugina, Vinson, 1993].
Другой независимый от лесоучетного способ оценки
фотосинтетического стока состоит в решении уравнений материального баланса и основан на
предположении, что для Северной Евразии NPP составляет величину
4409,7 Мт С/год [Мокроносов, 1999], а оценка доли фотосинтетического
стока углерода, направляемая в древесный пул, составляет около 20%.
Phwood = 0,2 х (Phleaf + PhwoodY (14)
Phwood = 0,16 xPhleaf; (15)
Ph = Phleaf + PK ood = 1,16 x Phleaf; (16)
NPP = Ph- Rwood = Phleaf+ Phwood - 0,5 x Phwood =
= Phleaf + 0,5 x Ph„ood = 1,08 x Phleaf. (17)
Из (14) и (15) получим:
Ph = 1,07 x NPP = 1,05 x 4409,7 = 4736 Мт С/год. (18)
Причина расхождений в финальных оценках Ph (см. (7) и (18))
обусловлена как неопределенностью учета доли фотосинтетического стока в
подземную часть древесного пула, так и вероятным участием органических
пулов с временами оборота углерода больше 10 лет и меньше 50 лет
(подстилка) в эмиссии С-С02.
Итак, показано, что за период вегетации в расчете на каждый кг
хлорофилла растительный покров первично связывает около 300 кг
атмосферного углерода. Потери на дыхание листа (30%) и транспорт (35%) в
средневозрастных древостоях достигают 65% от связанного при фотосинтетическом
карбоксилировании углерода (рис. 4.16). Величина транспортных потерь
зависит от длины пути переноса продуктов фотосинтеза по флоэме и
составляет около 5% за период вегетации (1100-1200 ч) на каждом метре флоэм-
ного пути. Дальнейший баланс углерода определяется дыханием инертного
пула живой стволовой древесины. Дыхательные потери живой древесины
пропорциональны массе древесины. Коэффициент пропорциональности
потока эмиссии углерода в ходе дыхания биомассы древесины лежит в
пределах 0,01-0,03 (1/год) в зависимости от климатической зоны и породы дерева.
101
Фотосинтез
100%
Эмиссия углерода
68,5%
Листья и хвоя
Проводящая система
35%
Прирост
древесины
3,5%
3,5%
Древесина
NPPleaf=2Z%
28%
Опад листьев,
хвои,веток
\ 0-3,5%
Древесный отпад
NPPwood = 3,5%
Рис. 4.16. Структура потоков углерода взрослых (старше 50 лет) деревьев бореаль-
ной зоны северной Евразии
Фотосинтетическая ассимиляция атмосферного углерода принята за 100%.
Фотосинтетический сток углерода (Ph) представляет углерод фотосинтеза текущего периода вегетации,
связанный в составе органического вещества. Ежегодная эмиссия древостоя суммирует все
ежегодные потери углерода на поддержание его жизнедеятельности
Таким образом, зная запас древесины древостоя, величину хлорофилль-
ного индекса (кг Хл/га), среднюю высоту кронообразующего слоя и
длительность вегетационного периода, можно рассчитать значение
фотосинтетического стока углерода за период вегетации.
В результате разработки и применения резервуарно-потоковой модели
фотосинтетического стока углерода внесены принципиально новые
положения в методологию расчета фотосинтетического стока углерода (Ph), нет-
то-продуктивности фотосинтеза (NPP), нетто-продуктивности экосистемы
(NEP) растительного покрова Северной Евразии. Так, предложено
учитывать в балансе стока и эмиссии углерода отдельно инертный (с временем
102
оборота углерода 50-100 лет) древесный пул древостоев и принять к
сведению факт, что для лесопокрытой территории Северной Евразии ежегодное
накопление углерода в стволовой древесине составляет величину не более
20% от фотосинтетического стока углерода в лесной фитоценоз.
Итак, скорректированный на величину потерь дыхания древесного пула
фотосинтетический сток углерода в растительный покров на территории
России за год составляет величину 4730 Мт С/год. Соответственно
уточненная величина NEP растительного покрова России достигает 1290 Мт С/год.
ПОЧВЕННАЯ ЭМИССИЯ УГЛЕКИСЛОТЫ
Продуцирование углекислого газа (дыхание почвы) есть одна из
наиважнейших функций почвы. Происходящая в ней минерализация органических
веществ обеспечивает растения углекислым газом. Фотосинтез не мог бы
осуществляться в тех широких масштабах на Земле, если бы почвы не
являлись продуцентами С02. При этом поступление в почву органического
углерода в гораздо большей степени лимитирует интенсивность эмиссии в
атмосферу углекислого газа, чем, наоборот, концентрация С02 в атмосфере
лимитирует первичную продукцию фотосинтеза. Доказательством этому
служат данные о резком возрастании продукции С02 в почве при поступлении
в нее новых партий свежего легкоразлагаемого органического материала.
Причем эта продукция в оптимальных условиях температуры, увлажнения и
аэрации может возрастать в десятки раз по сравнению с почвой без
внесения органических материалов. В то же время продукция фотосинтеза, хотя
и увеличивается для некоторых видов растений с повышением
концентрации С02 в атмосфере, но не столь значительно. Специальные исследования
с регулируемой концентрацией С02 показали, что продуктивность растений
возрастала не более чем в 1,5-2 раза при повышении концентрации С02 в
2 раза по сравнению с естественным содержанием С02 в атмосфере
[Wittwer, 1984; Кособрюхов, Мудрик, 1997]. Повышение концентрации С02
в атмосфере до 1200 ррт не вызывало дальнейшего роста продуктивности
растений [Baron et al., 2005; Kudeyarov et al., 2005, 2006]. Таким образом,
интенсивность углеродного цикла в большой степени зависит от уровня первичной
продуктивности фотосинтеза, хотя это нельзя отнести в равной степени ко
всем экосистемам. Климатические и техногенные факторы здесь определяют
соотношение между стоком углекислоты и ее эмиссией в атмосферу.
При рассмотрении вопросов о потоках углекислого газа иногда
смешиваются понятия - эмиссия С02, продукция С02, дыхание почвы. Эти
понятия характеризуют далеко не равнозначные явления, и поэтому считаем
необходимым дать следующие определения перечисленным терминам.
Эмиссия углекислого газа - процесс, характеризующий выделение С02 с
поверхности почвы в атмосферу.
Продукция С02 - образование этого газа в результате биогенных и
абиогенных процессов в почве.
Дыхание почвы - суммарная продукция углекислого газа в результате
дыхания корней растений, почвенных микроорганизмов и животных. Вели-
103
чины, характеризующие дыхание почвы, эмиссию и продукцию С02, могут
не совпадать между собой и зависят от физических и химических свойств
почв, их биологической активности, режима увлажнения и температуры,
текстуры, положения в рельефе, типа биогеоценоза и др.
Сток - связывание С02 биологическим (преимущественно фотосинтез)
или химическим (образование карбонатов) путем.
Ниже, при изложении материала об источниках С02 в почве мы будем
придерживаться терминологии в соответствии с вышеизложенным ее
толкованием.
При внимательном рассмотрении подавляющего числа опубликованных
работ по дыханию почвы можно констатировать, что при оценке дыхания
почвы авторы оценивали общую эмиссию С02 с поверхности почвы в
атмосферу. Возможно, между величинами дыхания и эмиссии не было
существенных различий и одна величина объективно отражала другую. Тем не
менее в каждом конкретном случае весьма желательно иметь специальное
объяснение обсуждаемых величин. При этом изложение методов
определения дыхания почвы и эмиссии С02 имеет важное принципиальное значение.
Дыхание почвы и экологические факторы
В настоящем разделе приводятся материалы исследований по динамике
эмиссии С02 из почвы, разделению потока С02 на корневое и микробное
дыхание.
Объекты исследований и методы исследования. Исследования
проводили на серой лесной почве в 4 км к западу от г. Пущино и на
дерново-слабоподзолистой почве Приокско-Террасного биосферного заповедника.
Широко распространенными методами определения эмиссии С02 из
почвы или интенсивности дыхания почвы (ИДП) являются адсорбционный
метод [Штатнов, 1952, Шарков, 1984, Иванникова, 1992] и камерный
статический метод [Макаров, 1988]. Принцип обоих методов сходен: ИДП
измеряется на изолированном участке по выделению С02 за определенный
промежуток времени. При измерении ИДП камерным статическим методом
эмиссия С02 регистрируется по его накоплению под сосудом-изолятором на
основе периодического отбора газовых проб. С02, выделившийся из почвы
при определении с помощью адсорбционного метода, поглощается
раствором щелочи, который помещается под сосуд-изолятор на поверхность
почвы. Адсорбционный метод Штатнова в классическом варианте дает
завышенные результаты ИДП из-за стимулирования выделения С02 из почвы
вследствие падения концентрации диоксида углерода в воздухе под
изолятором до нулевых значений, т.е. из-за наличия так называемого щелочного
насоса. Введение многочисленных поправок, позволяющих устранить этот
недостаток адсорбционного метода [Иванникова, 1992; Шарков, 1987],
увеличивает трудоемкость этого метода, поэтому мы в своих исследованиях в
качестве базового метода использовали камерный статический метод
определения ИДП [Ларионова и др., 2001]. Изменение размеров изоляторов
позволяет раздельно определить дыхание травянистой экосистемы и эмиссию
С02 с поверхности почвы. Большими изоляторами определяли интенсив-
104
ность дыхания травянистого ценоза (ИДТЦ), включая дыхание почвы, опа-
да, надземных и подземных органов травянистых растений. В лесном
ценозе таким способом удается определить лишь часть дыхания всей
экосистемы, не учитывая дыхание надземных органов деревьев и кустарников.
В зимний период с помощью больших изоляторов определяли эмиссию С02
из-под снежного покрова. Для ограничения исследуемой поверхности в
почву на глубину 20-25 см в 3-кратной повторности помещали стационарные
ограничители из нержавеющей стали. В момент измерений ставили
изолятор высотой 40-100 см, в зависимости от высоты растений, для
герметичности системы использовали водный запор. Концентрация С02 внутри
изолятора нарастала линейно в течение 50 минут экспозиции, однако во
избежание влияния повышения температуры внутри изолятора на измерения
ИДТЦ расчеты проводили, аппроксимируя нарастание концентрации в
течение первых 20 минут по следующей формуле:
F = (C2-C{)H/t, (1)
где F - дыхание ценоза, С2 и Сх - конечная и начальная концентрации С02
внутри изолятора, Н - высота изолятора над поверхностью почвы, t - время.
В безморозный период эмиссию С02 с поверхности почвы определяли
с помощью изоляторов небольшого размера диаметром 10 см. Малые
изоляторы в 10-кратной повторности врезали в почву на глубину 5 см
непосредственно перед измерениями ИДП. В посевах сельскохозяйственных
культур и в лесу изоляторы помещали между растениями, в луговом
ценозе надземную часть растений срезали на уровне почвы. В предварительных
экспериментах в посевах пшеницы с использованием одновременно
больших и малых изоляторов удалось установить, что срезание не отражается
на результатах ИДП в течение 2-3 часов. С помощью малых изоляторов
определяли дыхание опада и почвы с корнями растений. Нарастание
концентрации С02 внутри такого изолятора в течение периода измерений
(30-45 мин) представляло собой кривую насыщения. Внутренний объем
камеры, установленной на поверхности почвы, не изолирован полностью
от окружающей среды. После установки камеры С02, накапливаясь
внутри изолятора, создает градиент концентрации между воздухом внутри и
вне камеры, поэтому происходит диффузионный обмен между изолятором
и припочвенным воздухом.
Изменение концентрации С02 внутри изолятора описывается
следующим уравнением (Орлов и другие, 1987):
V • dcldt = FS-DS(Ct- C0)/z, (2)
где С0 и С, - начальная концентрация внутри изолятора и концентрация
в момент времени t, V - объем изолятора, S - площадь поверхности почвы,
ограниченная изолятором, D - коэффициент диффузии С02 в слое почвы z,
z - глубина, на которую изолятор врезан в почву. В интегральной форме
уравнение принимает следующий вид:
С, = С0 + F z/D • (1 - Qxp(-Dt/zH)). (3)
Экспериментальную кривую аппроксимировали формулой (3) и определяли
FnD.
105
Величина D, рассчитанная по формуле (3), в дальнейшем использовалась
при расчетах ИДП с помощью профильного метода. Профильный метод
довольно редко использовался в исследованиях ИДП, и лишь в последнее время
в связи с развитием градиентных методов определения потоков С02 в лесных
экосистемах этот метод стал все чаще вызывать интерес у исследователей.
Данный метод позволил нам определить дыхание почвы с корнями. ИДП
рассчитывали на основании законов диффузии [DeJong, Schappert, 1972]:
F = D-(Cs-Ca)/zs* (4)
где Cs и Са - концентрация С02 в почвенном воздухе на глубине zs и в
атмосфере. Коэффициент диффузии С02 в почве, рассчитанный по формуле (3),
соответствует глубине врезания изолятора (слой 0-5 см). Поэтому
концентрацию С02 в почве для расчетов потоков С02 по формуле (2) определяли на
глубине 5 см с помощью мембранных пробоотборников [Каспаров и другие,
1985], которые стационарно помещали в почву в 10-кратной повторности
вблизи малых изоляторов, где определялась величина D.
Таким образом, одновременное определение эмиссии С02 с помощью
больших и малых изоляторов, а также расчеты дыхания почвы с помощью
профильного метода позволили нам разделить поток С02 на дыхание
надземной фитомассы, дыхание почвы с корнями и эмиссию С02 в результате
разложения подстилки и опада.
При моделировании влияния температуры, влажности и различных
антропогенных факторов на ИДП определяют эмиссию С02 при
инкубировании образцов почвы, отобранных в полевых условиях. Интенсивность
продуцирования С02 почвой без учета дыхания корней (ИДП) в модификации
инкубационного метода, предложенной Демкиной (1989), определяли раз в
месяц в течение вегетационного сезона. Для этого образец почвы без
корней усредняли и навеску 10 г помещали в герметичные флаконы. Флаконы
с почвой инкубировали при среднесуточной температуре почвы в течение
1-3 суток. Таким образом, в почве поддерживался гидротермический режим,
сложившийся в полевых условиях. Определение продуцирования С02
почвой проводили по слоям почвы: 0-20; 20-40 и 40-60 см. Выделившийся
диоксид углерода определяли титриметрически.
Дыхание почвы, измеренное с помощью камерного статического
метода, превышало дыхание почвы, измеренное профильным методом в лесной
экосистеме (рис. 4.17, А), за счет дыхания опада и подстилки. Для
корректного сравнения камерного и профильного методов необходимо, чтобы
комплекс учитываемых источников С02 был одинаковым при определении
потока С02 из почвы разными методами. Такое условие соблюдается в агро-
ценозе, где отсутствует подстилка, поэтому дыхание почвы, определенное
камерным методом с помощью малых изоляторов, и выделение С02,
рассчитанное профильным методом, предположительно должны быть равны
между собой. Различия между этими величинами в каждый из сроков
отбора в течение вегетационного периода были статистически недостоверными
(рис. 4.17, Б).
Ранее проведенные сравнения камерного и профильного методов
показали, что результаты расчетов эмиссии С02 из почвы с помощью
профильного метода как правило превышают дыхание почвы, измеренное камерным
106
о
и
2,5 А
24
1,5 Ч
1 А
0,5 А
и
I
О
и
2,5 А
2А
1,5 J
Н
0,5 Н
Li
1
1
Ш
i
25 май
Ж
1 ГГ1
ш
^
25 май
22 июнь
1
22 июнь 13 июль 31 август 19 октябрь
hi
13 июль 31 август 19 октябрь
ш
D2
Hi
□ 7
D2
Ш
Pwc. 4.77. Интенсивность дыхания серой лесной почвы
(А) под лесом и (Б) под агроценозом, измеренное с помощью инкубационного (7),
профильного (2) и камерного статического (3) методов
статическим методом [DeJong et al., 1979; Vose et al., 1995]. Совпадение
результатов определения эмиссии С02 из почвы камерным и профильным
методами в нашем эксперименте, вероятно, было связано с тем, что
коэффициент диффузии С02 в почве определялся в каждый срок отбора газовых проб
в 10-кратной повторности, что позволило избежать погрешностей
определения D, связанных с пространственным изменением этой переменной в почве.
Величина коэффициента диффузии резко уменьшается с глубиной. В
диапазоне влажности почвы от 80 до 10% предельной полевой влагоемкости (ППВ)
средние значения D на глубине 10 см составили 1,2 • 10-3 см2/с (полевые
измерения) [Ларионова и другие, 1988], в слое почвы 5-10 см - 1,1 • 10~2 см2/с
(лабораторный опыт), а в слое почвы 0-5 см - 1,9 • 10-2 см2/с (лабораторный
опыт) и 1,8 • 10~2 см2/с (полевые измерения). В то же время концентрации С02
в почвенном воздухе на глубине 5 и 10 см зачастую не отличаются друг от
друга. Следовательно, при определении эмиссии С02 из почвы с помощью
профильного метода измерения необходимо проводить в слое почвы,
наиболее близком к ее поверхности, во избежание занижения величины
коэффициента диффузии С02 в почве.
107
Для сравнения ИДП, определенных профильным методом в полевых
условиях и с помощью инкубационного метода, необходимо учитывать вклад
дыхания корней растений в ИДП, измеренную в полевых условиях.
Результаты определения ИДП инкубационным методом, а также камерным и
профильным методами (рис. 4.17) свидетельствуют о том, что эмиссия С02 из
почвы, измеренная инкубационным методом, как правило, превышает
ИДП, измеренную профильным методом. Инкубация почвы для
определения ИДП по накоплению С02 проводится при температуре и влажности
почвы, зафиксированных в полевых условиях. Следовательно, наблюдаемые
превышения связаны с нарушением сложения почвы при отборе и
усреднении образца, взятого для определения ИДП инкубационным методом.
Увеличение ИДП при нарушении сложения почвы может быть связано
как с выходом С02 из пор, запертых водой, так и с увеличением скорости
диффузии С02 из почвы в атмосферу. Одной из основных причин
увеличения эмиссии С02 из почвы нарушенного сложения считается также
увеличение интенсивности разложения органического вещества почвы, связанное с
повышением ее аэрации [Powlson, 1980]. Последнее предположение
подтверждает тот факт, что наибольшие расхождения между ИДП, измеренной
профильным и инкубационным методами, наблюдалось в лесном ценозе, где
влажность почвы и содержание Сорг были наибольшими.
Выделение С02 из почвы, определенное инкубационным методом, может
рассматриваться как максимальная оценка эмиссии С02 из почвы без корней.
Для того, чтобы максимально снизить влияние процедуры отбора почвы на
величину ИДП, измерения целесообразно проводить на 3-й день после
нарушения естественного сложения почвы. Несмотря на высокие значения ИДП,
полученные с помощью инкубационного метода, его использование
необходимо для оценки продуцирования С02 почвенными горизонтами при
разделении потока С02 из почвы на дыхание корней, микроорганизмов, выделения
С02 в результате разложения поверхностного опада (подстилки) и
растительных остатков, находящихся в почве (корневого опада и детрита).
Таким образом, различия ИДП при определении камерным статическим
и профильным методами возникают вследствие большой динамичности и
высокой пространственной неоднородности выделения и диффузии С02 из
почвы, а завышение результатов определения инкубационным методом
обусловлены нарушением естественного сложения почвы при отборе образцов.
В ходе полевых исследований возникает необходимость в использовании
всех трех методов определения ИДП. Сочетание камерного и профильного
методов позволяет вычленить вклад разлагающегося растительного опада в
эмиссию С02 с поверхности почвы, а использование инкубационного
метода позволяет оценить относительный вклад корней, микроорганизмов,
а также разных почвенных горизонтов в суммарный поток С02 из почвы.
Динамика эмиссии С02 из почвы
ИДП характеризует актуальную биологическую активность почв, т.е.
эта переменная отражает реальную скорость процесса в экосистеме, она
быстро реагирует на изменение почвенных экологических условий, а также
на различные антропогенные воздействия.
108
Будучи очень динамичной переменной ИДП характеризуется
определенными режимами. Суточный воздушный режим почв определяется суточным
ходом температур, а также в значительной степени связан с изменениями
интенсивности фотосинтеза и дыхания растений [Макаров, 1988; Kuzyakov et
al., 2003]. Суточные колебания ИДП наблюдались при выращивании
растений в контролируемых условиях при постоянных температуре и влажности
[Ларионова, Розанова, 1993]. Очевидно, наличие этих колебаний
определяется присутствием в почве корневых систем растений и сопутствующих ри-
зосферных микроорганизмов, использующих неравномерно поступающие в
течение суток продукты экзоосмоса растений.
Сезонная динамика ИДП прямо или косвенно контролируется двумя
важнейшими экологическими факторами - температурой и влажностью
почвы [Макаров, 1988; Raich, Schlesinger, 1992]. Коэффициент
множественной корреляции между указанными переменными достигает весьма высоких
значений (0,8-0,9), колебания температуры и влажности обуславливают от
30 до 90% вариаций выделения С02 из почвы в течение периода вегетации
[Kowalenko et al., 1978; Singh, Gupta, 1977; Buyanovski et al., 1986]. Растения
также оказывают влияние на сезонные изменения ИДП. Общий сезонный
максимум выделения С02 из почвы для многих типов растительных
ассоциаций приходится на период максимального роста растений либо совпадает с
моментом интенсивного разложения вновь поступившего растительного
опада [Макаров, 1988; Singh, Shekhar, 1986].
Особый интерес при изучении дыхания почвы представляют собой
кратковременные пульсации ИДП с периодом несколько суток. Вопрос о
природе и периодичности этих колебаний остается открытым. Осцилляции ИДП
являются следствием кратковременных колебаний численности и биомассы
почвенных микроорганизмов. Гипотезы, объясняющие возникновение
таких осцилляции, могут быть разделены на 2 группы. Первую группу
составляют объяснения пульсаций численности почвенных микроорганизмов за
счет внутренних механизмов микробного сообщества почвы. При
моделировании биологических объектов осцилляции, как правило, возникают
вследствие межвидовых взаимодействий [Hassel et al., 1994; Gilligan, 1995]. Это
взаимодействие по типу хищник - жертва [Cole et al., 1977; Багданавечене,
Лепинис, 1973; Habte, Alexander, 1975; Clarholm, 1981; Venette et al., 1997],
хозяин-паразит [Афиногенова и другие, 1978; Bohannan, Lenski, 1999], а также
регуляция ингибирующими веществами [Худяков, 1972; Smith, 1976;
Никитин, Никитина, 1978; Hochman, 1997].
Вторую группу составляют предположения о подчинении скорости
роста факторам внешней среды - содержанию доступных питательных веществ
[Звягинцев, 1987], энергетических субстратов в виде продуктов экзоосмоса
растений [Hansen, Jensen, 1977; Горбенко, Паников, 1989] и
гидротермическим условиям [Jones, Richards, 1977; Никитина, Михайлова, 1976].
Наличие осцилляции не удается объяснить с помощью только одной
группы факторов. Например, осцилляции численности микроорганизмов
наблюдались в отсутствие хищников [Porro et al., 1988; van Bruggen et al.,
2000]. Кратковременные колебания численности возникали при
интродукции микроорганизмов в стерильную почву [Kim et al., 1997; Unge et al., 1999]
и в процессе культивирования одновидового сообщества при оптимальных
109
температуре, влажности и концентрации субстрата [Chen et al., 1990]. Таким
образом, поиск новых факторов, способных генерировать
кратковременные колебания и определение иерархии среди уже имеющихся факторов,
является актуальной задачей.
Для выяснения влияния модифицирующих факторов, т.е. факторов
внешней среды на биологическую активность почвы оценивали взаимосвязь
между ИДП, влажностью, температурой, рН почвы, содержанием в ней
растворимого органического вещества (РОВ) и растворимых углеводных
компонентов (РУ). ИДП определяли профильным методом [Ларионова и
другие, 1988], измерение температуры, влажности и рН почвы проводили
общепринятыми методами. Содержание РОВ и РУ определяли в ОДЫ K2S04
вытяжке. Углеводные компоненты анализировали методом Дюбуа [Орлов,
Гришина, 1981], РОВ - методом бихроматного окисления со спектрофото-
метрическим окончанием при 350 нм [Горбенко, Паников, 1989].
Временные ряды, представляющие собой результаты ежедневных
измерений перечисленных переменных в посеве озимой пшеницы (рис. 4.18),
разделяли на периодическую и непериодическую компоненты [Горбенко, Кры-
шев, 1985]. Для этого исходный ряд аппроксимировали следующим
уравнением:
X(t) = X0+ X/?,cos2K/,(f-(p,) + L,, (5)
к = \
где Х0 - среднее значение переменной, Rk, fk, (рк - амплитуда, частота и фаза
к-й гармоники, N - длина ряда, Lt - непериодическая компонента или
стохастический шум. Количество гармоник (индивидуальных периодических
колебаний) равно Чг числа наблюдений временного ряда. По критерию
Фишера выделяются пороговые значения амплитуды (/?критич) и вкладов
доминирующих гармоник в дисперсию временного ряда ркритич Значимыми считают
гармоники, для которых Rk > /?критич. и р* > ркритич..
Колебания ИДП имеют долгопериодную и высокочастотную
составляющие. Основной вклад в дисперсию ИДП вносят долгопериодные
гармонические колебания - первые 3 гармоники (см. рис. 4.18). Они обусловливают
от 40 до 70% всех колебаний ИДП. Эти колебания следует рассматривать
как тренды, поскольку они устраняются при сглаживании данных с
помощью фильтра первых разностей.
Для вычленения высокочастотной составляющей, скрытой шумом,
тренды устраняются с помощью фильтра первых разностей. Для этого
исходный ряд X(t) заменяется другим У(г), где y(t) = x(t) -x{t - 1), таким
образом, число элементов исходного массива уменьшается на единицу.
Гармонический анализ ИДП после фильтра первых разностей позволил
обнаружить колебания с периодом 2-3 суток, однако их интенсивность
оказалась небольшой, а вклад в дисперсию временного ряда не превышал
10-15% (табл. 4.11).
Довольно значительный вклад в динамику ИДП вносят непериодические
кратковременные пульсации (см. рис. 4.18, табл. 4.11). Период этих
колебаний находится в пределах 2-8 суток, они обуславливают от 20 до 40%
дисперсии ИДП.
110
Исходные данные
Фильтр первых разностей
20 30 40
сутки
Долгопериодные тренды
сутки
Кратковременные
гармонические колебания
i^HHHHfo
60
20 30
сутки
сутки
4ДЬ
t 3,5-
£з,о-
^2,0-
О 15-
i 1,0-
Ч 0,5-
0,0-
Нерегулярная компонента (шум)
\AhPr,
0 10 20 30 40 50 60
сутки
Рис. 4.18. Статистический анализ временных рядов ежедневной динамики ИДП
серой лесной почвы
Озимая пшеница с подсевом многолетних трав без внесения удобрений
Учитывая значительный вклад непериодической компоненты в
динамику изучаемых характеристик почвы, нами рассчитана взаимная
корреляционная функция гху(к) для ИДП и других переменных:
гхЛк) =
СЛк)
где
^(0).CVV(0)'
N-k
CXY(k) = l/N+ l[(x(t)-x)(y(t + k)-y)],
(6)
/ = 1
где х и у - средние значения переменных X(t) и Y{t)\ к - задержка.
111
Таблица 4.11. Гармонический анализ ИДП в посеве озимой пшеницы с подсевом
многолетних трав, вариант без удобрений
Исходные
данные
Фильтр первых
разностей
Период (Тк) сутки
60
30
20
2,7
2,2
Фаза (фА) сутки
29,0
6,4
10,6
0,93
-0,25
Амплитуда (Rk)
гС-С02/м2/сут
0,60
0,54
0,60
0,34
0,32
Вклад,% (р2к)
25,7
20,2
25,7
14,6
13,1
Таблица 4.12. Коэффициенты корреляции между ИДП и другими переменными в агроценозе
озимой пшеницы с подсевом многолетних трав, вариант без удобрений
Переменная
Влажность
Температура
рН
РОВ
РУ
* - под дробью - время запаз
Исходные данные
дывания
0,72
0,30/-3*
0,37
-0,30
-0,23
в сутках.
Фильтр первых разностей
0,10
0,32
0,30/-5
0,64М
0,35М
Анализ корреляций между переменными (табл. 4.12) показал, что
большинство из них относится к разряду слабых. Обращает на себя внимание
довольно высокий коэффициент корреляции между ИДП и влажностью
почвы, который резко уменьшается после освобождения от трендов.
Поскольку кратковременные колебания численности и биомассы микроорганизмов
не коррелируют с изменениями гидротермических факторов [Аристовская,
1980], роль температуры и влажности не является определяющей в
генерировании осцилляции. Тем не менее влажность почвы существенно влияет на
характер кратковременных колебаний ИДП: при недостаточном и
избыточном увлажнении почвы происходит резкое затухание этих осцилляции, а их
возобновление - только после оптимизации почвенной влажности
[Ларионова, Розанова, 1993]. Коэффициенты корреляции между ИДП и
содержанием РОВ, напротив, возрастают после исключения трендов, т.е. колебания
содержания низкомолекулярных органических соединений в почве
соответствует кратковременным пульсациям ИДП.
В отличие от сезонной и годовой динамики ИДП, неожиданно низкой
оказалась корреляция между ИДП и температурой почвы (см. табл. 4.12).
Безусловно, изменения температуры в верхнем пахотном горизонте почвы в
годовом цикле находятся в широком диапазоне от +23 до -3 °С.
Исследуемый временной ряд представляет собой ежедневные измерения ИДП в
середине вегетационного сезона, когда температура почвы была выше 10 °С и не
являлась лимитирующим фактором для микробиологической активности.
Наиболее вероятным объяснением низкой степени связи между ИДП и
температурой в период ежедневных биодинамических наблюдений является
112
Q10
3 "I
i -]
0,5 A
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
сутки
Рис. 4.19. Динамика Q10 в ходе разложения органического вещества серой лесной
почвы в лабораторном эксперименте
температурная адаптация дыхания корней [Atkin et al., 2000] и
микроорганизмов [Eliasson et al., 2005; Knorr et al., 2005]. Адаптация дыхания почвенных
микроорганизмов к изменениям температуры связана как с изменением
структуры микробного сообщества, так и с доступностью углеродного
субстрата. Определение температурных коэффициентов Ql0 в динамике в
наших инкубационных экспериментов по разложению растительного опада и
органического вещества серых лесных почв свидетельствует об адаптации
дыхания почв на начальных этапах разложения органического углерода
почвы (рис. 4.19). Коэффициенты Ql0 принимали значения в интервале 2-3,
что типично для большинства биохимических процессов, лишь спустя 60
дней после начала инкубации. В начале инкубации, в период, когда почва
обогащена легкодоступным субстратом, величины Ql0 были существенно
ниже 2 и наблюдалась адаптация дыхания микроорганизмов к изменениям
температуры почвы.
Наряду с гидротермическими характеристиками почвы рост и развитие
растений определяет характер трендов ИДП. Для большинства
сельскохозяйственных и луговых растений период максимального выделения С02 из
почвы совпадает с фазой цветения растений [Макаров, 1988]. В лесных
сообществах максимум эмиссии приурочен к периоду наиболее интенсивного
роста деревьев [Trumbore, 2000]. Таким образом время наступления и
длительность интенсивного выделения С02 из почвы будут определяться видом
возделываемой культуры на пахотных почвах и структурой растительного
сообщества в естественных экосистемах.
Итак, долгопериодные тренды ИДП коррелируют с гидротермическими
характеристиками почвы и определяются онтогенезом растений, а
кратковременные колебания - с изменениями содержания РОВ в почве. Таким об-
113
Таблица 4.13. Доминирующие гармоники ИДП в посеве ячменя и в парующей почве
Вариант опыта
Почва под
растениями
Почва без
растений
Период (Тк) сутки
72,00
36,00
18,00
5,10
2,70
2,10
5,10
3,00
2,10
2,00
Фаза (ф^.) сутки
12,40
-6,70
-1,90
-4,80
0,24
0,49
0,45
0,50
-0,37
-1,38
Амплитуда (Rk)
мкмоль/см2/сут
6,32
3,73
6,26
5,20
6,80
4,80
1,43
1,60
1,68
1,43
Вклад,% (р2к)
17,5
6,1
17,2
10,8
18,2
8,8
9,0
11,2
12,3
8,9
разом, можно предположить, что причиной кратковременных пульсаций
ИДП являются аналогичные изменения содержания РОВ - легкодоступных
микробных субстратов. Колебания РОВ на 1-4 суток опережают колебания
ИДП, т.е. существует запаздывание между поступлением углеродных
субстратов в почву и их утилизацией микроорганизмами.
В свою очередь колебания РОВ связаны с соответствующими
изменениями фотосинтеза растений [Горбенко, Паников, 1989]. В упомянутой работе
предложен следующий механизм осцилляции в почве: увеличение
интенсивности фотосинтеза сопровождается некоторым дополнительным выбросом
в почву органических веществ в виде корневого опада, а их утилизация
микроорганизмами приводит к увеличению потока С02 из почвы. Наличие в
почве нормально вегетирующего растения, по мнению авторов, является
непременным условием возникновения осцилляции микробиологической
активности почв, поскольку подобный характер динамики микроорганизмов
не воспроизводится в почве без растений, а удаление зеленых частей
растений приводит к затуханию осцилляции в течение 2-3 недель.
По результатам наших исследований в вариантах без растений
статистический анализ сравнительно небольших временных рядов (40-50 элементов)
не позволяет выделить периодическую компоненту. При увеличении ряда
до 70-80 элементов выделяется гармоническая составляющая с периодом
2-3 суток (табл. 4.13), хотя ее амплитуда в несколько раз ниже, чем
соответствующие колебания ИДП в почве с растениями. Характерной
особенностью динамики ИДП в почве без растений является не отсутствие
кратковременных осцилляции, а отсутствие трендов. Таким образом,
существование долгопериодных трендов связано с развитием растений в онтогенезе.
Существование периодических кратковременных колебаний ИДП в
почве без растений не исключает возможности возникновения этих осцилляции
под действием регулирующих (внутренних) факторов. При этом роль
растений заключается в "раскачивании" осцилляции, обусловленных
микробными взаимоотношениями в почве. Ведущая роль внутренних факторов в
возникновении осцилляции подтверждается результатами наших исследований
разложения целлюлозы в почве.
114
, о
ЧО
, о
, О
■ Jr
хХэ/»Хэоэ/^оЭ~Эл
о о
хХэ/йХэоэ/^оЭ~"Э J
о о о о
хЛэ/ИАэоэ/гоЭ~Эл
оо so
о о
о о"
—г-
О
о
о
ЧО
£
?
W
о
-т—
О
о"
2
>^
X
QQ
<D
Я
X
<и
Д
»S
К
Я
<L>
а
vo
хАэ/ tf Хэоэ/^оЭ~Э J
1Хэ/ИХэоэ/^оЭ~Эл
о
1=Г
>*>
X
альнь
минер
<L>
Я
X
к
Вли
^h
VJ
£
J
я
о
ином
гетацио
<и
QQ
по
идп
ами
я
S
ее
^
CU
к
1
ий; Б
удобрен
м
VO
J3
нтрол
о
1
<
Таблица 4.14. Коэффициенты корреляции между временными рядами ежедневной динамики
ИДП по вариантам опыта с разложением целлюлозы в серой лесной почве; CI - C/N = 6;
С2 - C/N = 12; СЗ - C/N = 24, раст. - растения
Вариант
РКпар
NPKnap
Clnap
С2пар
СЗпар
РК раст.
NPKpacT.
С1 раст.
С2раст.
РКпар
NPKnap
Clnap
С2пар
СЗпар
РК раст.
NPKpacT.
С1 раст.
С2раст.
РКпар
1,00
Исходные данные
NPKnap
Clnap
0,32 0,56
1,00 0,41
1,00
С2пар
0,27
0,48
0,64
1,00
Фильтр первых разностей
0,24 0,45
0,27
0,26
0,30
0,62
СЗпар
0,23
0,25
0,52
0,85
1,00
0,21
0,12
0,48
0,80
Разложение целлюлозы в почве под паром и в вариантах с растениями
исследовали в вегетационном опыте на серой лесной почве [Ларионова и
другие, 1994], создавая соотношение C/N, равное 6, 12 и 24, при внесении
целлюлозы в количестве 48, 96 и 192 мг С/100 г почвы и 8 мг NPK в виде
аммиачной селитры, сульфата калия и двойного суперфосфата (варианты С1,
С2, СЗ соответственно). В качестве контролей служили варианты без
внесения целлюлозы (NPK) и без внесения азотных минеральных удобрений
(РК). Ежедневная динамика ИДП свидетельствует о наличии осцилляции в
почве независимо от внесения азота или углеродного субстрата в почву (см.
табл. 4.13), хотя амплитуда осцилляции определялась дозой внесенного
углеродного субстрата - целлюлозы (рис. 4.20,4.21). Анализ взаимных
корреляций полученных временных рядов ИДП в почве без растений (табл. 4.14)
показал отсутствие тесной корреляции между осцилляциями ИДП в
вариантах без внесения углеродного субстрата. В вариантах с внесением
целлюлозы корреляция между временными рядами была существенно выше.
В вариантах с растениями корреляция между временными рядами была
высокой, независимо от внесения целлюлозы. Следовательно, растения
являются мощным синхронизирующим фактором кратковременных
осцилляции ИДП, независимо от содержания легкоразлагаемого углеродного
субстрата в почве. Обращает на себя внимание повышение коэффициентов
корреляции после фильтра первых разностей во временных рядах,
представляющих собой результаты измерений ИДП в почве с внесением целлюло-
116
РКраст.
0,51
0,20
0,34
0,23
0,13
1,00
0,35
0,17
0,27
0,51
0,48
]
NPKpacr.
0,35
0,18
0,18
0,21
0,14
0,85
1,00
исходные данные
С1раст.
0,44
0,26
0,61
0,52
0,52
0,66
0,57
1,00
С2раст.
0,43
0,18
0,34
0,27
0,28
0,80
0,75
0,80
1,00
Фильтр первых разностей
0,17
0,13
0,17
0,45
0,45
0,71
0,21
0,21
0,56
0,61
0,69
0,63
0,69
0,20
0,15
0,31
0,45
0,59
0,68
0,65
0,82
СЗраст.
0,17
0,11
0,25
0,53
0,56
0,56
0,62
0,70
0,70
0,01
0,08
0,24
0,69
0,70
0,61
0,62
0,65
0,65
зы без растений и в почве под растениями без добавления целлюлозы
(коэффициенты, выделенные жирным шрифтом). Например, после
освобождения от трендов резко увеличился коэффициент попарной корреляции
между рядами С2 или СЗ без растений и РК или NPK с растениями, т.е. при
внесении в почву целлюлозы в количестве 100 мг С/100 г почвы и в более
высоких дозах, существенная часть кратковременных осцилляции ИДП
совпадает с таковыми в почве с растениями. Очевидно, что значительная
часть кратковременных осцилляции сходного характера генерируется при
поступлении в почву субстрата независимо от того, вносится ли этот
субстрат однократно, например, в виде растительных остатков или поступает
в нее многократно в виде импульсов корневых выделений и других ризоде-
позитов. Таким образом, наличие осцилляции в почве без растений и
достоверная корреляция между осцилляциями в парующей почве, обогащенной
углеродным субстратом, и почве под растениями свидетельствуют о
ведущей роли не внешних (модифицирующих), а внутренних (регулирующих)
факторов в возникновении кратковременных колебаний. Внутренними
факторами могут быть любые взаимодействия в микробном сообществе
вследствие конкуренции за углеродный субстрат. Кроме упомянутых
взаимодействий хищник-жертва, другими типами изменений внутри
микробного сообщества, приводящими к возникновению осцилляции ИДП, являются
циклы роста и отмирания микроорганизмов в зависимости от концентрации
субстрата, смена r-^-стратегий, изменение доли гидролитиков и олиготро-
117
фов или изменение эффективности роста микроорганизмов в процессе
разложения субстрата. Циклы роста-отмирания микроорганизмов
сопровождаются импульсным поступлением легкодоступного субстрата в почву.
Смена г-А'-стратегий сопровождается изменениями удельной скорости
роста микроорганизмов и изменениями эффективности роста
микроорганизмов на субстрате [Благодатский и другие, 1994]. Изменение эффективности
роста микроорганизмов, которое может быть вызвано изменением
концентрации субстрата, содержанием питательных веществ в почве и
различными стрессовыми воздействиями, приводит к изменению соотношения
между количеством углерода, иммобилизованным в микробной биомассе и
выделившимся в виде С02 в процессе дыхания микроорганизмов.
Конкурентные взаимодействия внутри микробного сообщества между копиотрофами
(гидролитиками) и олиготрофами реализуется через регуляцию синтеза
гидролитических ферментов [Semenov, 1991], что приводит к
неравномерному разложению субстрата в почве. Современные исследования с
использованием математической модели BACWAVE-WEB показали, что
основным процессом, приводящим к колебаниям численности микроорганизмов
в почве и как следствие ИДП, являются циклы роста-отмирания
микроорганизмов в почве [Zelenev, 2004]. Взаимодействия субстрат-потребитель
являются ведущим механизмом регуляции численности основных
трофических групп микроорганизмов в почве в отличие от взаимодействий
хищник-жертва. Неизученными остаются причины переключения фаз роста и
отмирания микроорганизмов в микробных сообществах. Отмирание
микробов, вероятно, является следствием исчерпания субстрата, а
последующее возобновление роста происходит вследствие автолиза отмерших
бактериальных клеток [Zelenev, 2004].
В результате наших исследований удалось установить, что
кратковременные осцилляции ИДП, обусловленные, в основном, изменениями
концентрации доступного субстрата в почве, вносят существенный вклад в
динамику эмиссии С02 из почвы. Присутствие растений увеличивает
амплитуду этих колебаний. Таким образом, в иерархии факторов,
генерирующих кратковременные осцилляции, концентрация субстрата или
взаимодействие субстрат-микроорганизм является ведущим фактором.
Концентрация субстрата относится как к внешним, так и к внутренним факторам,
регулирующим численность, биомассу и активность микроорганизмов в
почве. При изучении осцилляции микроорганизмов в ризосфере [Ари-
стовская, 1980; Горбенко, Паников, 1989; Кожевин, 1989; Полянская и
другие, 1994], как и в ходе разложения растительных остатков [Zelenev,
2004], концентрация субстрата рассматривается как внешний фактор. В
то же время циклы роста-отмирания микроорганизмов в почве [Zelenev,
2004], взаимодействие между копиотрофами и олиготрофами [Semenov,
1991], переход r-^-стратегий, изменение эффективности микробного
роста [Благодатский и другие, 1996], т.е. многие внутренние механизмы
регуляции микробного сообщества, тесно связаны с концентрацией
доступного субстрата, только в данном случае сама микробная клетка
регулирует содержание субстрата.
118
Сезонная и многолетняя динамика дыхания почвы
Измерения эмиссии С02 из почв проводились круглогодично с ноября
1997 по октябрь 2003 года с периодичностью один раз в 7-10 дней, используя
камерный статический метод. Экспериментальные участки располагались на
территории Приокско-Террасного биосферного государственного
заповедника (дерново-слабоподзолистая песчаная почва, лесной и луговой ценозы) и
в 4 км от города Пущино на опытно полевой станции Института
физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (серая лесная
тяжелосуглинистая почва, лесной, луговой и агроценоз). Основные свойства почв
и растительности изучаемых экосистем приведены в табл. 4.15.
Район исследований относится к южной части южно-таежной зоны
(подзона смешанных лесов, 54°50'N, 37°35'E). Согласно многолетним
метеонаблюдениям (Станция комплексного фонового мониторинга; Данки,
Серпуховской район Московской области) среднегодовая температура воздуха в
районе исследований составляет приблизительно +5,5 °С, а среднегодовая
сумма осадков - 670 мм. Календарный год исследований был условно
разделен нами на два периода: теплый (бесснежный) - с мая по октябрь и
холодный (со снеговым покровом) - с ноября по апрель. Методики отбора
газовых проб в эти периоды несколько отличались друг от друга. В
бесснежный (теплый) период года в качестве камер использовались небольшие
стальные цилиндрические сосуды-изоляторы, высотой и диаметром по
10 см (повторность 5-кратная). Сосуды врезали на глубину 4 см
непосредственно перед определением ИДП. В агроценозе, и в лесу сосуды-изоляторы
помещали между растениями, а в луговом ценозе - надземную часть
растений срезали на уровне почвы перед установкой камер. Таким образом,
определяемый поток С02 представлял собой суммарное дыхание почвенной
микрофлоры, листового опада, корней и мортмассы травянистой
растительности без учета дыхания надземного яруса фитомассы. В холодный период го-
Таблица 4.15. Характеристика растительного покрова и некоторых химических свойств почв
исследуемых экосистем
Характеристика
Растительность
Возраст
С0бЩ' 'С
(0-20 см)
No6uv %
(0-10 см)
рНн2о
ППВ, %
Дерново-слабоподзолистая
супесчаная почва (Приокско-Тер-
расный биосферный заповедник)
Лес
Смешанный
лес с хорошим
подлеском и
богатым
разнотравьем
80-100 лет
1,9
0,16
5,6
34,5
Луг
Разнотравно-
злаковый,
косимый,
неудобряе-
мыи
47-50 лет
2,2
0,13
5,4
35,8
Серая лесная тяжелосуглинистая почва (Опытно-
полевая станция ИФХиБПП РАН)
Лес
Смешанный
лес с
кустарниковым и
травянистым
ярусом
45-55 лет
2,4
0,48
6,8
64,0
Луг
Разнотравно-
злаковый
некосимыи,
неудобряе-
мыи
17-19 лет
1,6
0,40
6,5
55,8
Пашня
Неудобряе-
мыи вариант
полевого
опыта
-150
1,1
0,2
6,0
39,4
119
Дерново-слабоподзолистая почва
1997
мисняммисн
1998 1999
я м м и с
2000
м м и с н я
2001
i i i i i i i i i i i i i i i i
ммисняммис
2002 2003
160-1
140-
120-
100-
ON 00
о о
1 I
40-
/V,
Г/ i
_Л« Ь
Серая лесная почва
Лес
■Луг
Пашня
204
i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i i I i
няммисняммисня
1997 1998 1999
2000
2001
2002
i i i i i i i i i i i
я м м и с
2003
няммисняммисняммисняммисня
1997 1998 1999 2000 2001
м м и
2002
м м и с
2003
Рис. 4.22. Динамика месячных потоков С02 из почв
(А) - дерново-слабоподзолистая почва; (Б) - серая лесная почва; (В) - месячные суммы
осадков и среднемесячные температуры воздуха. Наблюдения 1997-2003 гг.
120
Таблица 4.16. Сезонные и годовые потоки СО2 из почв различных экосистем лесной зоны
(среднее ± ошибка среднего, SE; число повторностей 6) и их межгодовая вариабельность
(CV, %).
Период наблюдений
Зима (декабрь-февраль)
Весна (март-май)
Лето (июнь-август)
Осень (сентябрь-ноябрь)
Холодный (снежный) период
(ноябрь-апрель)
Теплый (бесснежный) период
май-октябрь)
Суммарный годовой поток
CV,%
Поток С02, (г С/м2/период)
Дерново-подзолистая
Лес
70±14
114±16
281±33
170±15
160±26
475150
635±63
24,5
Луг
77±18
163±27
378±41
187±19
189±36
617±67
806+86
26,3
Лес
52±9
114±17
234131
161122
143120
419154
561164
27,7
Серая лесная
Луг
4919
101119
255132
115118
113117
408156
520169
32,6
Пашня
1711
6116
179132
104125
6018
301155
361155
37,1
да использовались стальные стационарные основания - изоляторы
размером 32 х 32 см и стальные короба 32 х 32 х 15 см. Основания заглублялись в
почву на 20 см и имели водяной затвор для создания герметичности. При
выпадении снега основания-изоляторы наращивались специальными секциями
высотой 20 см, чтобы исключить нарушение снежного покрова при отборе
газовых проб.
Отбор проб газа на содержание С02 в камерах производили шприцем в
герметично закрытые вакуумированные стеклянные флаконы (объем
15 мл) в утренние часы (с 9 до 11), когда ИДП наиболее близка к
среднесуточной [Ларионова и другие, 1993]. Время экспозиции в бесснежный
период года составляло 30-45 мин с отбором контрольных проб через
10—15 мин. Зимой время экспозиции увеличивалось до 60-120 мин с
отбором контрольных проб через 30-60 мин. Анализ газовых проб проводили с
использованием газового хроматографа Chrom-5 на колонках, заполненных
Porapack Q.
На выбранных для изучения эмиссии С02 площадках в течение всего
периода измерений параллельно с отбором газовых проб определялись
температура и влажность верхнего слоя почвы (0-5 см), температура воздуха, а в
зимний период также фиксировалась высота снежного покрова и глубина
промерзания почв. Базируясь на еженедельных измерениях, были
рассчитаны среднемесячные, среднесезонные и среднегодовые потоки С02 из
изучаемых почв (табл. 4.16, рис. 4.22).
Расчет эмиссии диоксида углерода из почв производился по формуле
[Larionova et al., 1998]:
£со2 = (С2-С1)-Я-Н> (1)
где £со, - эмиссия С02, мг С/м2/час; С2 и Q - конечная и начальная
концентрации С02 внутри изолятора, мг С/м3; Н - высота изолятора над
поверхностью почвы, м; t - время экспозиции, час.
121
Суммарные месячные потоки С02 почв (гС/м2/мес) рассчитывались с
учетом среднемесячных значений эмиссии С02 (гС/м2/сут) и
продолжительности соответствующего месяца. Сезонные и годовые потоки были
получены суммированием соответствующих месячных потоков.
Месячные, сезонные и годовые потоки С02 из почв
и их межгодовая вариабельность
Временной период, охваченный исследованиями, характеризовался
близкими величинами среднегодовых температур воздуха (отклонения от
средней многолетней не превышали 0,8 °С) и контрастными условиями
увлажнения. Так, 1998 г. был экстремально влажным - осадков выпало
на 127 мм больше среднемноголетнего; 2001 и 2002 гг. были, напротив,
очень засушливыми - годовое количество осадков было на 64 и 78 мм
меньше, чем в среднем за последние 15 лет. Наши исследования
показали, что годовая динамика эмиссии С02 из почв определялась, главным
образом, погодными условиями года исследований и имела вид либо
одновершинных кривых с максимальными значениями в летние месяцы, либо
носила "пилообразный" характер (рис. 4.23). В холодный период года
(ноябрь-апрель) скорость продуцирования С02 на изучаемых объектах
была всегда выше нуля но, как правило, не превышала 100 мг С/м2/час.
Наиболее активным, в отношении выделения С02 в холодный период был
луговой ценоз на дерново-слабоподзолистой почве, где эмиссия С02
временами могла достигать 130-150 мг С/м2/час. В теплое время года
(май-октябрь) скорость выделения С02 из почв изучаемых ценозов была
в среднем в 3,5-4,5 раза выше, чем в холодный период, и в большей
степени, чем зимой, зависела от погодных условий. За все годы наблюдений
значения скорости эмиссии С02 в теплое время года практически не
опускались ниже 100 мг С/м2/час, достигая иногда весьма значительных
величин - 300-330 мг С/м2/час. Дерново-слабоподзолистая супесчаная почва
заповедника, как правило, характеризовалась более высокой скоростью
эмиссии углекислого газа, чем серая лесная почва, что, на наш взгляд,
обусловлено лучшими условиями аэрирования, большим количеством
свежего органического материала и корней по сравнению с
тяжелосуглинистой серой лесной почвой.
Динамика суммарных среднемесячных потоков диоксида углерода из
почв представляла собой сглаженную картину годовой эмиссии,
полученной из еженедельных измерений (см. рис. 4.22). Она в значительной
степени зависела от комплекса погодных и гидротермических условий,
которые в свою очередь определяли особенности функционирования
микробных сообществ. Коэффициент временной вариабельности (KB) в
пределах отдельных месяцев изменялся от 0,7 до 110%. Самая высокая
временная изменчивость была обнаружена для большинства изучаемых
экосистем в марте (KB = 78-110%). Как правило, в почвах естественных
экосистем межгодовая вариабельность месячных потоков С02 в пределах
теплого периода (апрель-октябрь) была ниже, чем в пределах холодного и
редко превышала 50%. Самый стабильный поток С02 из этих почв на-
122
300 -i
и
s
С
п
s
ндфаиасняммиаоняммиснфаисняфаиаодфаиис
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
U
а
S
7п, °С
■ Wn, %
Рмс. 4.23. Многолетняя динамика дыхания почвы и гидротермические показатели
Дерново-слабоподзолистая почва Приокско-Террасного биосферного заповедника
(луговой ценоз). Температура почвы (Гп), влажность почвы (Wn) в 1997-2003 гг.
блюдался в июне-июле (KB = 15-27%), а самый нестабильный - в
декабре и марте (KB = 68-89%). В пахотных почвах напротив, зимние потоки
были более стабильными из-за их невысоких абсолютных значений, а в
сентябре-октябре наблюдалась самая высокая вариабельность месячных
потоков С02 (KB = 77-81%).
Величина средних сезонных потоков С02 из почв убывала в следующей
последовательности лето > осень > весна > зима (см. табл. 4.16). При этом
среднелетние потоки были значимо выше осенних и весенних в почвах всех
экосистем, а осенние потоки достоверно превышали весенние только в
почвах лесных экосистем, что, по-видимому, связано с более активным
разложением свежего растительного опада в лесу в осенний период по сравнению
с весенним. В течение зимы этот опад продолжает активно разлагаться и,
123
Таблица 4.17. Вклад различных периодов (%) в годовой поток СО2 из почв различных
экосистем Южного Подмосковья (среднее за 6 лет наблюдений)
Период
Дерново-подзолистая почва
Лес
Доля
CV*
Луг
Доля
CV
Серая лесная почва
Лес
Доля
CV
Луг
Доля
CV
Агроценоз
Доля
CV
Зима 11 50 10 46 9 41 10 32 6 53
Весна 18 20 21 22 20 28 20 15 20 47
Лето 44 9 47 8 41 13 49 8 47 27
Осень 27 23 23 24 29 27 20 14 27 34
Холодный 25 38 24 36 26 32 22 25 21 47
сезон
Теплый сезон 75 13 76 11 74 И 78 7 79 12
* CV - коэффициент вариации, %.
поэтому, весенний поток С02 из лесных почв меньше летнего. В почвах
луговых ценозов отмирание и разложение растительных остатков происходит
более равномерно. Сезонные потоки углекислого газа из почв изменялись
слабее, чем месячные: коэффициенты межгодовой вариабельности
зависели от типа экосистемы и составляли 5-58% для зимы, 25-^-8% - для весны,
29-50% - для лета и 22-68% для осени.
Среднегодовая эмиссия С02 была максимальной (806 ± 86 г С/м2/год) из
дерново-слабоподзолистой почвы под луговым ценозом. Она значимо
превышала годовые потоки углекислого газа из почв других экосистем (Р < 0,01),
что на наш взгляд, объясняется более богатым видовым составом трав, их
более высокой надземной и подземной продуктивностью, и как следствие этого,
значительной долей корневого дыхания в общем потоке С02 из песчаной
дерново-слабоподзолистой почвы под луговой растительностью. Минимальная
величина суммарной за год эмиссии С02 была зарегистрирована на пахотной
серой лесной почве (36 ± 55 г С/м2/год). Она была значимо ниже (Р < 0,05), чем
в почвах других ценозов. Достоверно не различались между собой суммарные
количества С02, выделяющиеся за год с поверхности почв лесных ценозов и
с поверхности серой лесной почвы под луговой и лесной растительностью (см.
табл. 4.16).
Межгодовая изменчивость суммарных годовых потоков углекислого
газа из почв различных экосистем лесной зоны в среднем составляла 30%
и была самой высокой в агроценозе (37%), а самой низкой - в лесном и
луговом ценозах на дерново-слабоподзолистой почве (24-26%). Другими
словами, эмиссия С02 из почвы агроэкосистем более подвержена
изменению в связи с погодными условиями по сравнению с почвами
естественных ценозов. Полученные нами оценки годовых потоков углекислого
газа из почв вполне соответствуют идентичным оценкам, имеющимся в
литературе для почв других экосистем бореальной и умеренной зон -
340-760 г С/м2/год [Janssens et al., 2001; Pajary, 1995; Raich and Schlesinger,
1992].
124
Наши расчеты показали, что вклад отдельных месяцев в годовой поток
углекислого газа из почв изменяется от 1,5% до 20,6% и зависит от типа
экосистемы (табл. 4.17).
Летние потоки С02 составляли в среднем 46% от суммарного годового
потока, зимние - 9%, осенние - 25%, а весенние - 20%. Эти характеристики
заметно изменялись в зависимости от типа почвы и ценоза, а также от
сочетания погодных условий. Наименьшая изменчивость величины сезонных
вкладов в годовой поток С02 из почв была характерна для летнего периода
(8-27%), а наибольшая - для зимы (32-53%). В почвах естественных
экосистем величина вкладов отдельных сезонов в суммарную эмиссию С02 была
более стабильна, чем в пахотной почве.
Доля холодного периода (ноябрь-апрель) в годовом потоке диоксида
углерода из почв лесной зоны была весьма значительной и составляла в
зависимости от типа экосистемы 21-26%. В зависимости от сочетания погодных
условий в различные сезоны года, доля холодного периода в годовом
потоке могла составлять от 11-15% (1999-2000 гг. с теплым, влажным летом и
холодной зимой) до 33^41% (в 2000-2001 гг. с жарким и очень засушливым
летом и умеренно холодной зимой). В соответствии с оценками других
исследователей, зимнее дыхание почв оценивается близкими величинами:
больше 10% от годового потока в тундровых экосистемах
(Федоров-Давыдов, 1998; Замолодчиков и другие, 2000; Oechel, 1997; Zamolodchikov and
Karelin, 2001) и больше 20% - в экосистемах бореальной зоны С02 (Aim et
al., 1999; Pajary, 1995).
Влияние влажности на величину эмиссии С02 из почв было
неоднозначным: корреляция между этими показателями проявлялась не на всех почвах,
и знак ее зависел от времени проведения исследований. Так, в зимний
период была обнаружена значимая отрицательная линейная связь между
эмиссией С02 и влажностью верхнего (0-5 см) слоя дерново-слабоподзолистых
песчаных почв. Летом связь между этими параметрами была положительной и
наиболее выражена в пахотных серых лесных почвах. Кроме того, для почв
естественных экосистем нами была обнаружена позитивная связь между
годовыми потоками С02 и суммарным количеством осадков за год и за
весенний период: коэффициенты детерминации (R2) составили 0,57-0,87 при
Р<0Л (табл. 4.18).
Таким образом, многолетние мониторинговые наблюдения за эмиссией
С02 из почв различных экосистем лесной зоны показали, что:
- в зависимости от типа экосистемы среднегодовые потоки С02 из почв
лесной зоны составляют 361-806 г С/м2/год. Межгодовая вариабельность
годовых потоков С02 в среднем составляет 30%;
- на долю зимнего и холодного периодов приходится существенная часть
в суммарном годовом потоке С02 из почв Южного Подмосковья и ее
недоучет может привести к существенным искажениям в оценке суммарных
потоков С02 из почв Российской Федерации;
- полученные регрессионные модели позволяют предсказывать
дневные, месячные, сезонные и годовые потоки С02 из почв различных ценозов
на основе знания некоторых параметров окружающей среды (температуры
и влажности почвы, количества осадков);
- наиболее стабильным показателем, характеризующим особенности
125
Таблица 4.18. Коэффициенты линейных регрессионных моделей и некоторые параметры
окружающей среды
Пары: С02-потоки - параметры
окружающей среды (А")
п
Коэффициенты
регрессионной модели
FC02 = k*+c
Лес
Луг
R2
Лес
Луг
Среднедневной FCOl - Тп 318 6,6/32 8,1/36 0,63* 0,59*
Месячный FC02-lTn 84 1,9/25 2,5/27 0,76* 0,86*
Сезонный Fcp2-2^n 28 1,8/74 2'5/81 °'80* °'90*
FC02 за период -1ГП 14 1,9/141 2,5/167 0,86* 0,91*
Годовой FC02-P 7 1,5/-Ш 2,4/-816 0,57** 0,87*
Годовой FCOl-PBec 1 2,5/269 3,3/377 0,67** 0,73**
Примечания. Описывают связь между среднедневными (мг С/м2/час), месячными (г С/м2/месяц),
сезонными (г С/м^сезон) и годовыми (г С/м2/год) потоками С02 из дерново-слабоподзолистой почвы
под луговой и лесной растительностью среднесуточной температурой почвы (Гп), суммой температур
почвы за соответствующий временной период (2ГП), суммарным количеством осадков за год (Р) и за
весенний период (Рвес) и соответствующие коэффициенты детерминации (R2);
п - количество измерений; Сезонные потоки означают суммарную эмиссию С02 за календарный
сезон (зима, лето и т.д.) и соответствующую им сумму почвенных температур 1ГП. Поток С02 за
период означает суммарную эмиссию С02 за теплый и холодный периоды;
* - модель значима при Р< 0,001; ** - модель значима при 0,01 < Р < 0,05.
эмиссии С02 из почв, является вклад суммарной летней эмиссии в годовой
поток С02 из почв (вариабельность 8-3% в почвах естественных экосистем),
что позволяет рекомендовать использовать этот показатель для
моделирования годовых потоков углекислого газа из почв.
Ризосферное и корневое дыхание
Взаимодействия в системе "почва-микроорганизмы-растения"
неразрывно связаны с функционированием наземных экосистем в целом. Развитие
наземной растительности зависит от интенсивности корневой экссудации и
активности микроорганизмов в прикорневой зоне. Несмотря на то, что
биомасса почвенных микроорганизмов составляет лишь 1-3% от общего
содержания органического вещества в почве [Anderson, Domsch, 1989], они играют
огромную роль в регулировании потоков биофильных элементов в почве.
Для описания комплекса взаимодействий между микроорганизмами и
растениями в прикорневой зоне используется понятие ризосферы, введенное в
научный оборот Лоренцем Хильтнером [Hiltner, 1904]. Под ризосферой
подразумевается прикорневая зона, в которой наблюдается максимальная
активность микроорганизмов, связанная с повышенным содержанием углерода и
других питательных элементов вблизи корней [Grayston et al., 1996].
Микроорганизмы ризосферы играют ключевую роль в регулировании
поступления питательных элементов в растения благодаря следующим
процессам:
126
а) минерализация почвенного органического вещества (ПОВ) и
выветривание почвенных минералов [Dormaar, 1990; Jones, Darrah, 1994];
б) угнетение патогенных микроорганизмов - возбудителей болезней
растений [Kloepper, 1992];
в) синтез растворимых фосфатов, доступных для растений [Leyval,
Berthelin, 1993];
г) фиксация атмосферного азота [Tate, 1995];
д) синтез аминокислот, витаминов, факторов роста растений и других
биологически активных веществ [Nietko, Frankenberger, 1989].
В свою очередь, микроорганизмы прикорневой зоны используют
следующие благоприятные факторы, связанные с развитием растений:
а) наличие органического углерода в составе корневых выделений [Lynch,
Whipps, 1991, Grayston et al., 1996];
б) алелохимическое воздействие растения-хозяина на другие виды
растений и связанные с ними другие популяции микроорганизмов [Bokhari et al.,
1979], что помогает микроорганизмам в борьбе с конкурирующими видами;
в) высвобождение питательных элементов из почвенных минералов
благодаря действию органических кислот, содержащихся в корневых
выделениях [Grayston et al., 1996], либо в результате хелатирования металлов [Jones,
Darrah, 1994].
Как видим, взаимодействия между ризосферными микроорганизмами и
растениями весьма разнообразны, причем все они так или иначе связаны с
выделением разнообразных органических и минеральных углеродсодержащих
соединений корнями растений. Потоки углерода из корней в почву и
ризосферу можно подразделить на следующие разновидности [Grayston et al., 1996]:
а) экссудация низкомолекулярных водорастворимых веществ;
б) секреция высокомолекулярных органических соединений;
в) образование лизатов из содержимого отмирающих корневых клеток;
г) эмиссия этилена, углекислого и других газов;
д) синтез муцилагов на поверхности корней - смеси полисахаридов и
высокомолекулярных полигалактуроновых кислот.
Интенсивность ризодепозиции и качественный состав корневых выделений
зависят от вида растений, образующих ризосферу [Grayston et al., 1998], а также
стадии развития растений [Garland, 1996]. Изменения в структуре микробного
сообщества, вызванные развитием корневой системы растений в почве,
исследуют при помощи молекулярно-биологических методов [Fang et al., 2001; Johansson
et al., 2004]. В данной главе мы не будем касаться методов изучения структуры
микробных сообществ в ризосфере, а также вопросов взаимодействия
микоризных грибов или бактерий-симбионтов с корнями растения-хозяина и несимбио-
тическими микроорганизмами - этому посвящены специальные разделы науки
о ризосфере [Rillig, 2004]. Мы будем рассматривать пул микробной биомассы в
почве и ризосфере как единое целое, абстрагируясь от видового разнообразия
микроорганизмов в почве и ризосфере. Изучение потоков углерода в
ризосфере, как правило, связано с решением следующих методологических задач: 1)
разделение ризосферы и неризосферной почвы; 2) раздельное определение
углерода ризодепозитов, поступающих в почву, и собственно почвенного
органического вещества; 3) определение вклада корневого дыхания и дыхания почвенных и
ризосферных микроорганизмов в эмиссию С02 из почвы.
127
Разделение ризосферы и неризосферной почвы
Раздельное изучение ризосферной и неризосферной почвы связано со
значительными методологическими трудностями. Некоторые авторы
относят к неризосферной ту часть почвы, которая отряхивается с корней, при
этом ризосферной почвой называют почву, оставшуюся после
встряхивания на корнях [Butler et al., 2004]. Альтернативой данному подходу служит
физическое разделение прикорневой зоны (почвы с корнями) от
неризосферной почвы при помощи экранов или тканных нейлоновых
ограничителей с размером отверстий порядка нескольких микрон [Kuchenbuch, Jungk,
1982; Helal, Sauerbeck, 1984; Gahoonia, Nielsen, 1991; Kuzyakov et al., 2003].
Материал экранов или тканных нейлоновых ограничителей пропускает
газы и почвенные растворы, но не позволяет корням проникать в неризо-
сферную почву.
Почва без корней является близким аналогом неризосферной почвы,
хотя при этом следует учитывать, что слой почвы толщиной в 5-10 мм,
прилегающий к экрану, также фактически относится к ризосфере, так как ранее
было экспериментально доказано проникновение корневых выделений на
расстояние 5-10 мм от корневой поверхности [Helal and Sauerbeck, 1984].
Кроме того, размер отверстий в экранах или тканных ограничителях (как
правило, 16-28 мкм) обычно превышает диаметр гиф у микоризных грибов
(1-10 мкм) [Paul, Clark, 1996]. Наконец, на ранних стадиях развития растений
(период в 5-10 дней после всходов), когда не весь объем почвы внутри
ограничителей занят корнями, не всю почву внутри ограничителей можно
отнести к ризосферной. Несмотря на вышеуказанные недостатки, данный
методический подход представляется более предпочтительным по сравнению с
простым стряхиванием почвы, так как в этом случае разделение
прикорневой зоны и неризосферной почвы производится аккуратно и стандартизован-
но. В своих исследованиях мы применили именно этот метод физического
разделения ризосферы и неризосферной почвы.
Раздельное определение углерода корневых выделений
и углерода органического вещества почвы
Единственным методическим подходом, позволяющим проследить
судьбу углерода, подвергшегося сначала связыванию в процессе фотосинтеза,
а затем транслокации из листьев в другие надземные и подземные органы,
выделению в почву в форме ризодепозитов, потреблению
микроорганизмами и, наконец, минерализации и выделению в виде С02, является
применение мечения растений в атмосфере, содержащей 13С- или 14С-меченый С02
[Grayston et al., 1996]. Некоторыми исследователями применяется также и
внесение органических веществ или сложных С-субстратов, меченных по
изотопу углерода. По технике исполнения изотопные методы
подразделяются на 2 большие группы - 1) постоянное мечение, 2) импульсное мечение.
Первоначально исследователи обычно применяли мечение с 14С, однако, в
последнее десятилетие вместо 14С все чаще используют 13С [Kuzyakov,
Larionova, 2005]. Преимущества использования 14С по сравнению с 13С
состоят в том, что этот метод относительно дешев (так как не требует дорого-
128
стоящего оборудования для определения соотношения 14С : 12С в пробах)
и чувствителен (вследствие незначительного содержания радиоактивного С
в природной среде). Однако, по причине радиоактивности данного изотопа,
его применение в экспериментах весьма ограничено - в частности, он
практически не применяется в полевых экспериментах [Grayston et al., 1996].
Основное преимущество 13С состоит в том, что это - стабильный изотоп;
однако, измерения содержания 13С требуют применения дорогостоящего масс-
спектрометрического оборудования. Использование изотопных методов
дает возможность определить:
1) распределение углерода фотоассимилятов по органам растений;
2) химический состав корневых выделений, долю С, выделившегося при
ризодепозиции, от общего количества С, ассимилированного в ходе
фотосинтеза;
3) газообразные потери углерода ризодепозитов в виде С02,
выделившегося при дыхании корней и микроорганизмов, разлагающих корневые
выделения;
4) стимулирующий эффект корневых выделений в отношении
минерализации почвенного органического вещества ("прайминг-эффект");
5) стимулирование ризосферными микроорганизмами процессов
фотосинтеза и ризодепозиции по механизму обратной связи;
6) влияние факторов окружающей среды - рН, обеспеченности
питательными элементами, температуры, освещенности и т.д. - на
интенсивность образования корневых выделений.
Постоянное мечение с изотопами 13С или 14С приводит к образованию
равномерно меченой биомассы растений и ризосферных микроорганизмов,
что дает возможность оценить как динамику метки в микробной биомассе,
так и поток углерода фотоассимилятов в почве и ризосфере за весь период
проведения эксперимента. Аналогом постоянного мечения может служить
многократное (более 10 раз за вегетацию) импульсное мечение,
позволяющее удешевить эксперимент за счет экономии 13С02 или 14С02 [Bromand et
al., 2001]. К основным ограничениям, накладываемым методами
постоянного мечения, относятся дороговизна (по сравнению с импульсным мечени-
ем), а также невозможность изучения быстротекущих процессов
распределения С02-13С или С02-14С, связанного в процессе фотосинтеза в виде
низкомолекулярных органических веществ (Сахаров и органических кислот),
по органам растений. Быстротекущие процессы фотоассимиляции и
транслокации углерода изучают с помощью импульсного мечения.
Существенные методические трудности представляет собой раздельное определение
собственно корневого дыхания и дыхания микроорганизмов, разлагающих
прижизненно отмирающую биомассу корней [Grayston et al., 1996]. Для
решения этой проблемы также используют импульсный метод, исходя из
обоснованного допущения о том, что в течение нескольких часов или даже
дней метка не поступает в корневую некромассу в сколько-нибудь
значимых количествах.
Как уже было сказано выше, поступление углерода фотосинтатов в
почву неразрывно связано с размерами пулов микробного углерода в почве и
ризосфере и с активностью микроорганизмов. Очевидно, что эти потоки
углерода можно исследовать при помощи мечения растений в атмосфере
129
,4С02 или 13С02. Поразительно, но факт: в литературе существуют лишь
единичные данные о динамике поступления меченого углерода,
прошедшего через процессы фотосинтетического связывания, транслокации в
подземные органы растений и ризодепозиции, в биомассу ризосферных и
почвенных микроорганизмов [Kuzyakov et al., 2002; Butler et al., 2004]. В связи с
этим, одной из целей нашего исследования стало определение поступления
меченого С в растения, пулы углерода в почве и ризосфере, а также в
потоки С02 с почвенной поверхности в рамках вегетационного эксперимента с
постоянным мечением растений овса в атмосфере 13С02 в течение большей
части периода вегетации.
Определение вклада корневого дыхания и дыхания почвенных
и ризосферных микроорганизмов в эмиссию С02 из почвы
Наряду с изучением динамики поступления фотоассимилированного
углерода в корни и пулы почвенного углерода, огромный интерес
представляет распределение потоков С02 между процессами корневого и микробного
дыхания в почве и ризосфере. Без этой информации невозможно
моделирование процессов углеродного цикла в почве и ризосфере и, в конечном
счете, прогнозирование, является ли данная экосистема источником или стоком
для атмосферного С02. В настоящее время исследователями используется
широкий спектр методов для определения корневого и микробного дыхания
в почве. Большинство из них так или иначе связано с разрушением
естественного сложения почвы, созданием стрессовых условий для надземных
частей растений и корней и т.д. (Kuzyakov, Larionova, 2005). Применение
изотопных методов в экспериментах по изучению ризосферы позволяет
определить вклад дыхания корней и микроорганизмов в эмиссию С02 из почвы
без внесения существенных возмущений в систему
"почва-микроорганизмы-растения". Одним из методических подходов является определение
поступлений меченых корневых выделений в биомассу микроорганизмов
ризосферы, с дальнейшим расчетом потока 13С или 14С через биомассу с
учетом таких характеристик микробного роста, как сродство к углеродному
субстрату и экономического коэффициента микробного сообщества при
росте на ризодепозитах [Johansson, 1992]. Данный подход, опирающийся на
принципы микробной кинетики, весьма привлекателен концептуально, так
как в нем учитываются кинетические характеристики микробного
сообщества в почве. Однако использованию этого подхода мешают существенные
методологические ограничения, связанные со сложностью определения
таких параметров, как экономический коэффициент использования
углеродных субстратов и константа сродства к субстрату в почве in situ (т.е. в
ненарушенной почве). Поэтому нам представляется более перспективным
использовать другую методику расчетов вклада корней и микроорганизмов, а
именно - принципы метода естественного варьирования обогащения 13С,
предложенного Кузяковым [Kuzyakov, 2004]. Данный метод представляет
собой улучшенный вариант методики Роше с соавторами [Rochette et al.,
1999]. Идея метода заключается в том, что в полевых или вегетационных
экспериментах С4 растения (к которым относятся кукуруза и другие
теплолюбивые и тропические растения) выращиваются на почве, органическое
130
вещество которой сформировалось под растительностью, состоящей из
С3-растений (большинство растений бореального и суббореального поясов),
или наоборот - С3-растения на почве из-под С4-растений. За счет разницы в
обогащении изотопом 13С - для С3-растений характерно формирование
биомассы с величиной 813С = -26, в то время как С4 растения несколько больше
обогащены 13С (813С = -13) - формируются пулы почвенного углерода и
корневые системы растений со стабильными, и притом различными значениями
513С. Для расчета вкладов корней и микроорганизмов в эмиссию
углекислого газа с почвенной поверхности достаточно определить величины 513С для
корней, почвенного органического вещества (ПОВ), микробной биомассы
(Смик) и С02 в почве. Расчеты вкладов основываются на разнице в величинах
813С для вышеперечисленных углеродных пулов и С02, выделяющегося из
почвы [Cheng, 1996; Liang et al., 2002]. Кроме того, данный методический
подход позволяет рассчитать вклад ПОВ и корневых выделений в качестве
источников углеродного питания микроорганизмов. Основным недостатком
метода является низкая точность, связанная с влиянием окружающей среды
на изотопную дискриминацию, в частности, с варьированием 813С С02
микробного происхождения [Santruckova et al., 2000]. Данный недостаток
устраняется, если принципы метода варьирования естественного обогащения
применить в условиях постоянного мечения в атмосфере 13С02 - в этом случае:
1) пулы С будут равномерно меченными 13С и, следовательно, величины Ь13С
или этих пулов могут быть использованы для вышеописанных вычислений;
2) разности между пулами будут статистически достоверными,
следовательно, отпадет проблема природной вариабельности 813С. К сожалению,
данный метод еще никем не был апробирован в экспериментах с постоянным
мечением пулов углерода по 13С. Поэтому определение вклада корневого и
микробного дыхания, а также доли ПОВ и корневых выделений в
углеродном питании микроорганизмов при помощи принципов метода
естественного варьирования 13С стало второй целью нашего исследования.
Условия проведения эксперимента. Для экспериментов был
использован бурозем (Eutric Cambisol), отобранный в 40 км к северо-востоку от
г. Мюнхен (Германия) ( С 1,4 ± 0,2%, N 0,14 ± 0,01%, рНКС1 5,9 ± 0,2).
Участок, с которого производился отбор проб, в течение более чем 20 лет был
занят в севооборотах с картофелем, кукурузой и озимой пшеницей. Свежая
почва была просеяна через сито с диаметром отверстий 5 мм, высушена при
комнатной температуре, а после набивки сосудов (за 2 суток до начала
вегетационного эксперимента) увлажнена до 70 % полной полевой влагоемкости
(ППВ). Общий вес почвы в сосудах составлял 1400 г, из них 250 г
приходилось на почву, помещенную в ограничитель из нейлоновой сетки с
диаметром ячеек 16 мкм (рис. 4.24). Высота почвы в сосудах и внутри нейлоновых
ограничителей 7-8 см, диаметр сосудов 16 см. Дно сосудов было выстлано
специальной тканью для предотвращения потерь почвы через дренажное
отверстие при поливах. Почва внутри нейлоновых ограничителей
рассматривалась как ризосферная, а остальная часть почвы в сосуде - как неризо-
сферная. Перед закладкой вегетационного опыта семена овса (Avena sativa
L.) были пророщены в чашках Петри, выстланных увлажненной
фильтровальной бумагой, а затем высажены в почву, находящуюся внутри
нейлоновых ограничителей.
131
сосуд
нейлоновый ограничитель
камера
резиновая
мембрана
сосуд
нейлоновый ограничитель
Рис. 4.24. Устройство сосудов для разделения ризосферной и неризосферной почвы
(А) - под растениями овса и (Б) - для определения потоков СС>2 с поверхности почвы в
сосудах
День появления всходов растений овса мы обозначили как 1 сутки.
На 8 сутки после всходов сосуды с растениями были помещены под тенты,
сделанные из прозрачной пластиковой пленки (8-10 м3, 60-80 сосудов в
одном тенте). Атмосфера внутри тентов, наполненная воздухом с
обогащенным 13С углекислым газом, была герметически изолирована от
окружающей среды. Поверхность почвы в сосудах, как и поверхность столов
внутри тентов, на которых были установлены сосуды, была покрыта черной
перфорированной пленкой, чтобы предотвратить развитие водорослей.
Относительная влажность воздуха внутри тентов поддерживалась на уровне
90%, установленная продолжительность фотопериода - 15 ч,
дневная/ночная температура воздуха 27/16 °С. Соотношение 13С:12С в атмосфере внутри
тентов определяли 1-2 раза в неделю, меченый с 13С02 воздух добавляли
периодически, чтобы поддерживать 513С на уровне 100-110%о, а концентрацию
С02 - примерно равной 350 мкл/л. Почву периодически (1 раз в 7-10 суток)
увлажняли питательным раствором, содержащим N, Р, К и микроэлементы.
Сосуды с растениями отбирали для анализов в пятикратной повторности на
27, 34, 41, 50, 55, 62, 76, 83 и 103 сутки после всходов. Финальный укос (сбор
урожая) проводили на 103 сутки с момента появления всходов. Растения
отбирали для анализов на содержание общего и меченого углерода в 5
индивидуальных повторностях для каждого срока отбора, перед анализами
производилось лиофильное высушивание растительных образцов.
Исключением был сбор урожая (103 сутки), когда растения были
отобраны в 10 индивидуальных повторностях. Влажность почвы поддерживали
на уровне 60-80% ППВ.
132
Определение эмиссии С02. Эмиссию С02 с поверхности сосудов
(суммарный поток из ризосферы и неризосферной почвы) определяли камерным
методом в сосудах со стационарно установленным основанием для камер
(см. рис. 4.24) с периодичностью 1-2 раза в неделю. В качестве контролей
почвенного дыхания были использованы сосуды с почвой без растений.
В общей сложности использовали 5 сосудов (5 повторностей) с растениями,
оборудованных согласно схеме, указанной на рис. 4.24. Сосуды с почвой без
растений и без нейлоновых ограничителей, но с основаниями для
измерительных камер использовали в качестве контролей почвенного дыхания.
Перед началом вегетационного эксперимента в сосуды с почвой были
вставлены круглые пластиковые основания для камер (диаметр 10 см, глубина
врезания в почву 3-4 см). Нейлоновые ограничители помещали в почву с
таким расчетом, чтобы надземная часть растений оставалась за пределами
почвы под камерой (см. рис. 4.24). Перед началом каждого определения в
основания вставляли цилиндрические пластиковые камеры (диаметр 10 см,
объем воздуха внутри камеры 2,5-2,7 л). Увеличение концентрации С02 под
колпаками определяли в течение 40 мин, с 20 мин интервалами. Образцы
воздуха из-под колпаков отбирали шприцем в 12-мл вакуутейнеры, в
которых пробы хранились вплоть до анализа на содержание С02 и соотношение
13С : 12С в газовых пробах. Скорости выделения С02 рассчитывали по
линейному закону [Larionova et al., 1998]. Величины меченого С02,
выделившегося из контрольной почвы без растений, вычитали из соответствующих
величин, полученных в варианте с растениями. Величины соотношения 13С : 12С
в почвенном воздухе (табл. 4.19) рассчитывали, исходя из предположения
о равенстве таковых с величинами для выделившегося С02. Значения 5,3С
в почвенном воздухе рассчитывали по формуле 1 (см. далее по тексту).
Определения эмиссии С02 проводили после извлечения сосудов с
растениями из-под тента, при значениях 813С в окружающем воздухе, близких к
естественным.
Аналитические методы. Микробную биомассу в ризосферной и
неризосферной почве определяли методом фумигации - экстракции [Brookes et al.,
1985; Vance et al., 1987]. Принцип метода основан на извлечении
(экстрагировании раствором 0,5 М K2S04) биомассы микроорганизмов почвы и
ризосферы, убитых в течение 24 ч экспозиции образцов почвы в парах
хлороформа. Солевые экстракты из контрольной (нефумигированной) почвы
были использованы также и для определения растворимого органического
вещества (РОВ) поступления метки 13С в пулы микробной биомассы. Расчет
запасов микробной биомассы производился с учетом величин пересчетных
коэффициентов (коэффициентов экстракции убитой биомассы
микроорганизмов). Величины пересчетных коэффициентов определяли в модельных
экспериментах с внесением в почву источников органического С и
минерального N [подробнее о постановке таких экспериментов - см. Blagodatsky,
Yevdokimov, 1998].
Концентрация и обогащение С02 изотопом 13С в газовых пробах
определялись на масс-спектрометре IRMS (Delta E, Finnigan MAT, Германия), на
том же оборудовании измеряли и содержание метки ,3С в почвенных
экстрактах и растениях. Концентрацию органического углерода в почвенных
экстрактах измеряли на автоматическом анализаторе ТОС 5050 (Shimadzu).
133
Таблица 4.19. 8 С в растениях, почве и выделяющемся С02 (±HCPq,95)
Объекты
С02 в
почвенном воздухе
Растения
Ризосферная
почва
Неризосферная
почва
Примечание.
Фенофаза
Колосья
Стебли
Листья
Корни
РОВ
Г
^мик
ПОВ
РОВ
с
ПОВ
* Без разделения
34
кущение
22,2±1,6
-
-
45,7*±0,5
31,5±0,3
-24,2±0,4
-12,8±1,1
-25,6±0,5
-25,2±0,2
-23,4±0,3
-26,5±0,3
Время
41
кущение
50,3±2,2
-
68,6±0,6
62,4±0,4
59,1 ±0,2
-22,9±0,5
-1,9±1,4
-24,5±0,6
-25,8±0,2
-18,6±0,4
-26,4±0,3
стеблей и листьев.
,сутки
55
колошение
56,0+2,0
77,0±0,9
69,1 ±0,8
66,5±0,3
62,6±0,5
-14,4±0,7
9,6±3,6
-23,4±0,6
-23,8±0,2
-16,2±0,5
-26,1 ±0,4
85
восковая
спелость
37,1±3,1
70,7±0,8
74,2±0,7
71,3±0,5
66,5±1,2
-6,3±3,8
14,6±5,3
-18,8±1,2
-21,3±0,7
-11,0±1,9
-25,0±0,5
13С в составе ПОВ ризосферы и неризосферной почвы определяли по
разности между суммарным количеством обнаруженной метки в
соответствующих образцах почвы и суммарным количеством 13С в составе РОВ и Смик.
Аналитический сигнал для изотопа 13С, определяемый масс-спектрометри-
чески, выражался в единицах 813С относительно международного стандарта
Vienna-Pee Dee Belemnite (VPDB):
81зс = (/?обр//гстанд.)-1, (i)
где Ro6p и Ястанд - соотношения 13С : 12С в образце и белемнитовом
стандарте, соответственно (величина 813С для VPDB равна 0%с). Перед началом
изотопного анализа углерод из жидких и твердых проб был переведен в
газообразную форму (окислен до С02) методом мокрого сжигания с последующей
криогенной очисткой образца С02 [Potthoff et al., 2003].
Расчет вклада корневого и микробного дыхания в эмиссию С02,
а также доли почвенного органического вещества (ПОВ)
и корневых выделений как источников С субстрата
для роста микроорганизмов
Вклады корневого (КД) и микробного дыхания (МД) проводили в
соответствии с принципами расчета, используемыми в методе варьирования
естественного обогащения 13С [Cheng, 1996; Liang et al., 2002; Kuzyakov, 2004].
Данные принципы основываются на том факте, что соотношение 13С : 12С
в С02, выделяющемся при корневом дыхании и при дыхании микроорганиз-
134
мов, равно соотношению этих изотопов в биомассе корней и
микроорганизмов, соответственно [Cheng, 1996; Santruckova et al., 2000].
Для расчетов необходимо знать значения 513С в органическом веществе
почвы (8пов), корнях растений (5к°рни), микробной биомассе (5МБ) и
выделяющемся С02 (бс°2). Вклад дыхания почвенного происхождения (ПД),
т.е. микроорганизмов, разлагающих ПОВ, рассчитывается по следующей
формуле:
gC02 _?Корни
%ПД=бПОВ_5Корни100. (2)
Доля ризосферного дыхания (РД) в процентах от общей эмиссии С02 с
поверхности почвы %РД (т.е. суммы собственно дыхания корней и дыхания
ризосферных микроорганизмов) составляет: %РД = 100 - %ПД.
Соответственно, вклады корневого дыхания и дыхания ризосферных
микроорганизмов в ризосферное дыхание рассчитываются по следующим формулам:
(5со2-5МБ).(53ПОВ"64Корни)
%КД=(6кор„и_5мв).(6пов_6со2)-10^ (3)
/5ПОВ_5МБ\ /6Кор„и_6С02\
%РМД'(8^--8"ьН8Г-8^)100- W
где %КД и %РМД - процент корневого и ризомикробного дыхания в потоке
ризосферного С02.
Использование тех же принципов расчета позволяет оценить и вклад
ПОВ (сСпов) как углеродного субстрата для роста микроорганизмов
согласно следующей формуле:
?МБ _ ? Корни
^ПОВ _ SjKopi
С^ПОВ ~ о ПОВ ? Копни '^' (5)
Доля корневых выделений в углеродном питании микроорганизмов
(сСКорни) рассчитывают по формуле сСКорни =100-сСпов. Для своих
вычислений мы брали средневзвешенные значения 5пов и 8МБ на основе
соответствующих величин для ризосферной и неризосферной почвы.
Все результаты анализов для почвы, растений и эмиссии С02 даны в
расчете на абсолютно сухую навеску. Для данных по распределению 13С в
углеродных пулах рассчитаны величины наименьшей средней разности при
Р < 0,05 (НСР0 95). Результаты вычислений вкладов корневого и микробного
дыхания в эмиссию С02, а также вкладов ПОВ и корневых выделений в
углеродное питание микроорганизмов сгруппированы согласно тесту Дункана
при Р < 0,05.
135
Величины 813С в растениях и почвенном пуле углерода
Значения 813С в растениях, почве и С02 в составе почвенного воздуха
для различных сроков отбора представлены в табл. 4.19. Величины 813С в
растениях (31,5-77,0%с) и почвенном воздухе (22,2-56,0%с) были
значительно выше таковых в пулах почвенного органического вещества
(26,7-14,6%с). В ходе вегетационного эксперимента значения 813С в
растениях и в составе пулов почвенного углерода возрастали вплоть до стадии
восковой спелости (86 суток), за исключением метки с составе С02 и в
колосьях (максимум на 55 суток - стадия колошения). Наивысшая величина 813С
(77,0%с) была обнаружена в колосьях. Величины 813С распределялись по
органам растений следующим образом: корни < листья < стебли < колосья.
Для ризосферы и неризосферной почвы наблюдалась одна и та же
последовательность 8пов < 8РОВ < 8МБ (8ров обозначает 813С в растворимом
органическом веществе почвы).
Примечательно, что величины 813С в микробной биомассе были всегда
выше таковых в составе РОВ (см. табл. 4.19). Это свидетельствует о том, что
микроорганизмы потребляли не только водорастворимые соединения, а
более широкий спектр ризодепозитов; возможно, имело место "прямое"
поступление ризодепозитов в состав биомассы микроорганизмов, обитающих на
корневой поверхности. Более высокие значения 813С в надземных частях
растений по сравнению с корнями указывают на преобладающую
транслокацию фотоассимилятов из листьев в стебли и колосья (метелки). Такая
закономерность соответствует данным других авторов. Например, Роше с
соавторами [Rochette et al., 1999] обнаружили, что величины натурального
обогащения 13С в растениях кукурузы подчинялись той же последовательности:
корни < листья < стебли. В экспериметах с квазипостоянным мечением
(по сути - многократным импульсным) Броман с соавторами [Bromand et al.,
2001] также выявили, что величины 813С в корнях были ниже, чем в
надземных органах растений. Теми же авторами было выявлено увеличение
значений 813С в биомассе растений в течение вегетации, что также соответствует
нашим данным [Bromand et al., 2001].
Распределение 13С. Главной тенденцией в изменении распределения
ассимилированного 13С в системе почва-растения в ходе вегетационного
эксперимента было увеличение доли пула метки в надземных органах с 34 до
70% за счет абсолютного и относительного роста надземной фитомассы
(табл. 4.20). Оставшиеся 66-30% относятся к метке 13С, прошедшей через
стадию фотосинтетического связывания и транслокации в подземные части
растений и в последующем - в почву. Для корней, ризосферы и
неризосферной почвы в течение вегетации наблюдалась тенденция к снижению доли
метки от общего количества нетто-ассимилированного 13С (см. табл. 4.20).
Доля меченого С02 колебалась в пределах от 8 до 17% от
нетто-ассимилированного 13С, с минимумом в фазу колошения и цветения (8-9% от
нетто-ассимилированного 13С, 55-62 суток) и дальнейшим увеличением ко
времени уборки урожая (17% от нетто-ассимилированного 13С; 103 сутки).
Доля меченого С02-,3С, выделившегося из почвы, полученная в нашем
вегетационном эксперименте, хорошо согласуется с литературными данными.
Например, различными авторами получены следующие интервалы величин:
136
Таблица 4.20. Распределение С в выделяющемся С02, растениях и углеродных пулах почвы
и ризосферы (% от нетто ассимилированного, ±НСР0,95)
Время,
сутки
27
34
41
50
55
62
76
83
103
Фенофаза
Кущение
Кущение
Кущение
Трубкование
Колошение
Цветение
Молочная спелость
Восковая спелость
Урожай
Сумма
делившегося СО 2
13±2
14±3
11±4
11±3
8±2
9±2
12±2
15±4
17±4
Надземные части
растений
34±6
39±11
57±4
56±10
68±5
72±8
70±8
69±7
70±9
Корни
11±2
20±6
13±1
17±3
13±1
10±1
8±1
6±1
5±1
Ризосфера
14±3
13±2
9±2
5±1
5±1
5±1
3±1
5±1
4±1
Примечание. * За исключением С02, выделившегося при дыхании надземных частей
Неризо-
сферная
почва
28±4
14±2
10±2
11±2
6±1
4±1
7±1
5±1
4±1
растений.
12-15% [Johansson, 1992], 8-17% [Palta, Gregory, 1997], 14-18% [Warembourg,
Esterlich, 2000]. Максимальная доля содержания метки в неризосферной
почве была в два раза выше таковой для собственно ризосферы (28% и 14%,
соответственно). Этот факт объясняется несколькими обстоятельствами.
Прежде всего, в нашем эксперименте масса ризосферной почвы (250 г)
была ниже, чем неризосферной (1150 г).
Следовательно, при более низких концентрациях 13С в неризосферной
почве размер пула меченого углерода в неризосферной почве был выше.
Поступление меченого углерода ризодепозитов в почву, свободную от
корней (вне нейлоновых ограничителей) происходило за счет диффузии
водорастворимых корневых выделений в составе почвенного раствора [Helal,
Sauerbeck, 1984] и, возможно, вследствие проникновения корневых волосков
и гиф микоризных грибов (диаметр гиф 1-10 мкм) [Paul, Clark, 1996] сквозь
ткань ограничителей (диаметр отверстий 16 мкм) - в этом смысле слой
почвы в 5-10 мм, прилегающий снаружи к ограничителям, должен быть
отнесен к ризосферной почве. Некоторое поступление меченых ризодепозитов,
безусловно, происходило и во время поливов из-за вымывания меченых
ризодепозитов с последующим проникновением в неризосферную почву.
Максимальная доля содержания 13С в ризосфере, полученная в нашем
эксперименте (14% от общего количества нетто-ассимилированного 13С),
была выше таковой, полученной другими авторами [7%
нетто-ассимилированного 13С - Butler et al., 2004]. Вероятным объяснением является тот факт,
что мы обнаружили максимальную величину доли 13С в ризосфере на 27
сутки эксперимента, т.е. в период интенсивного роста корней (рис. 4.25) и
следовательно, высоких величин поступления фотоассимилятов в корни и
ризосферу [Grayston at al., 1996]. Батлер с соавторами [Butler et al., 2004]
определяли распределение 13С после импульсного мечения растений райграса,
которое проводили в периоды замедления роста корней. В нашем
эксперименте (и, по-видимому, в опыте Батлер с соавторами) максимальная доля посту-
137
О
30
40
50
60 70
сутки
80
90
100
Рис. 4.25. Динамика сухой биомассы овса
Надземные органы (х) и корни (□). Вертикальными линиями обозначены величины
НСро,95
пления фотоассимилятов в ризосферу наблюдалась в фазу кущения (27
сутки); в период же замедления и прекращения корневого роста (50-62 сутки;
рис. 4.25) доля 13С в ризосферной почве снижалась вдвое по сравнению с
фазой кущения.
Большая часть меченого С в почве была обнаружена в составе ПОВ -
до 90 и 89% от общего содержания метки в ризосфере и неризосферной
почве, соответственно (табл. 4.21). Значительной была и иммобилизация 13С
в составе микробной биомассы - в зависимости от срока отбора 10-56%
(от общего поступления метки) в ризосфере и 11-39% в неризосферной
почве (табл. 4.21). Эти данные хорошо согласуются с величинами,
полученными Батлер с соавторами на 8 сутки после импульсного мечения - 27-42% для
ризосферной и 23-36% для неризосферной почвы [Butler et al., 2004]. Дело в
том, что спустя неделю после импульсного мечения устанавливается
равновесие для величин 813С в микробной биомассе [Kuzyakov, 2004]. Однако
спустя 1 сутки после импульсного мечения теми же авторами получены совсем
другие величины - до 89 и 97% от общего количества 13С в ризосфере и
неризосферной почве, соответственно [Butler et al., 2004].
Это означает, что немедленно после импульсного мечения 13С,
выделенный корнями в ризосферу и неризосферную почву, сначала был
иммобилизован в микробной биомассе, и только потом подвергся минерализации, ре-
иммобилизации и трансформации в почвенное органическое вещество.
Наиболее лабильная фракция почвенного органического вещества -
растворимое органическое вещество (РОВ) - показала весьма небольшие
величины - максимум 1,8 и 1,3% от общего количества 13С в ризосферной и
неризосферной почве, соответственно (табл. 4.21). Максимальная доля 13С
в почве от общего количества нетто-ассимилированной метки была
обнаружена в фазу кущения/выхода в трубку (34-50 сутки).
138
Таблица 4.21. Распределение С (% от С в ризосфере и неризосферной почве, ±CLo95)
Время, сутки
27
34
41
50
55
62
76
83
103
27
34
41
50
55
62
76
83
103
Фенофаза
Кущение
Кущение
Кущение
Трубкование
Колошение
Цветение
Молочная
спелость
Восковая спелость
Урожай
РОВ
1,2±0,1
0,5±0,1
0,5±0,1
1,8±0,4
1,4±0,1
0,5±0,1
0,5±0,2
0,7±0,2
0,4±0,1
Ризосфера
39±3
27±3
31±2
56±4
22±3
17±2
25±3
26±3
10±2
Неризосферная почва
Кущение
Кущение
Кущение
Трубкование
Колошение
Цветение
Молочная
спелость
Восковая спелость
Урожай
0,8±0,1
1,3±0,1
0,4±0,1
0,8±0,1
0,9±0,1
0,7±0,1
0,2±0Д
0,5±0,1
0,4±0,1
32±1
24±2
39±4
15±5
19±1
26±5
11±1
21±8
16±2
ПОВ
60±13
72±15
68±15
42±9
77±16
83±18
74±16
73±15
90±19
68±12
75±14
61±11
85±15
81±14
73±13
89±16
79±14
84±15
Наши данные о поступлении 13С в микробную биомассу - до 6% и 9% от
ассимилированного 13С - и результаты, полученные Батлер с соавторами
[до 7% от 13С ассимилированного - Butler et al., 2004], гораздо выше доли 13С
в микробной биомассе, определенной в эксперименте Лю с соавторами
[менее 1% - Lu et al., 2002]. Наиболее разумным объяснением является то
обстоятельство, что в данном случае исследовали поступление меченого С в
микробную биомассу в затопленных почвах под рисом, в которой
формируются строго анаэробные условия.
Вклад корневого и микробного дыхания
в эмиссию С02 из почвы
В табл. 4.22 представлены данные о вкладе дыхания корней и
микроорганизмов в общую эмиссию С02 из почвы, а также о вкладе ПОВ и
корневых выделений в качестве углеродных субстратов для роста
микроорганизмов. Большую часть эмиссии составлял поток С02, связанный с
деятельностью корней (сумма корневого и ризомикробного дыхания) - от 61
(молочная спелость) до 92% (колошение). Дыхание почвенных
микроорганизмов дало только 8-39% от общей эмиссии. Максимальные величины
вклада дыхания корней (79-87%) были выявлены в первой половине
вегетации овса - в период кущения и колошения. Доля ризомикробного
дыхания увеличивалась в ходе эксперимента с 4 до 23%. Вклад микробного ды-
139
Таблица 4.22. Распределение потоков С в ризосферной и неризосферной почвах,
рассчитанное методом естественного варьирования 8 (%).
Достоверность различий (группировка по критерию Дункана, Р < 0,05, п = 5), обозначена
разными буквами
Время,
сутки
34
41
50
55
62
76
83
Время,
сутки
34
41
50
55
62
76
83
Фенофаза
Кущение
Кущение
Трубкование
Колошение
Цветение
Молочная спелость
Восковая спелость
Фенофаза
Кущение
Кущение
Трубкование
Колошение
Цветение
Молочная спелость
Восковая спелость
Вклады в общий поток С02:
Дыхание почвенных
микроорганизмов
Ризосферное дыхание
Ризомикробное
дыхание
16 Ь 5 а
11 ab 4 а
10 а 6 а
8 а 5 а
26 с 10 Ь
39 d 19 с
32 cd 23 с
Источники углеродного субстрата для
роста микроорганизмов
ПОВ
Корневые
выделения
91 Ь 9 а
88 Ь 12 ab
83 ab 17 Ь
84 ab 16 b
87 b 13 ab
87 b 13 ab
81 a 19 b
Корневое дыхание
79 с
85 с
84 с
87 с
64 b
42 а
45 а
Суммарное количество
С, обнаруженного в
почве и выделившемся
С02 (% от ПОВ)
1 а
2 ab
3 b
3 b
4 b
8 с
9 с
хания в эмиссию С02 был максимальным в период молочной и восковой
спелости (76-83 сутки).
Наши оценки вклада корневого дыхания в эмиссию С02 из почвы лежат
внутри широкого интервала величин, обозначенного в обзоре Хансона с
соавторами на основе широкого ряда литературных данных - от 10 до 90%
[Hanson et al., 2000]. Данный интервал величин был получен на основе как
изотопных, так и неизотопных методов. Максимальная оценка дыхания
корневого происхождения (суммы корневого и ризомикробного дыхания),
полученная Роше с соавторами для растений кукурузы, - 45% [Rochette et al.,
1999]. Кузяков и Чен [Kuzyakov, Cheng, 2001] получили величину вклада
дыхания корневого происхождения под растениями пшеницы равную 75% от
общей эмиссии углекислого газа. Таким образом, наши данные о вкладах
дыхания корневого и почвенного происхождения соответствуют данным
других авторов.
Увеличение доли ризомикробного дыхания с 4 до 23% от общего
потока С02 из почвы (см. табл. 4.22) к концу вегетации было связано, вероятно,
с началом интенсивного прижизненного разложения корней в период после
фазы цветения. Вклад собственно корневого дыхания был 42-79% от об-
140
щей эмиссии С02 (см. табл. 4.22), что составляло 66-95% от дыхания,
связанного с жизнедеятельностью корней. Эти оценки близки к данным,
полученным тремя другими изотопными методами - методом модельных ризо-
депозитов - 75-95%, [Swinnen, 1994], методом вымывания экссудатов - 79%
[Kuzyakov, Siniakina 2001], методом 14С-меченых ризодепозитов - 68%
[Johansson, 1992]. Величины вкладов, определенные двумя другими
изотопными методами - методами изотопного разбавления и методом
моделирования динамики 14С, - были меньше 39 и 45%, соответственно [Kuzyakov,
2002]. Причины таких расхождений пока неизвестны. Что касается наших
высоких оценок вклада корневого дыхания в дыхание корневого
происхождения (и, возможно, недооценки ризомикробного дыхания), то одним из
возможных объяснений является то, что расчетный метод на основе
величин 513С, использованный нами, не учитывает время удержания 13С в
корнях и биомассе микроорганизмов.
Вклад почвенного органического вещества и корневых выделений
в углеродное питание микроорганизмов
Вклад почвенного органического вещества как источника углерода для
микроорганизмов в почве и ризосфере был высоким - 81-91% от общего
количества углерода, использованного микроорганизмами в качестве
углеродного субстрата. Несмотря на то, что вклад ризодепозитов в углеродное
питание микроорганизмов был относительно невелик по сравнению с вкладом
ПОВ, этот вклад (9-19%, см. табл. 4.22) был выше доли, относящейся к
сумме эмиссии 13С02 и пулов 13С, обнаруженных в ризосфере и неризосферной
почве. Эта сумма составляла 0,2-1,5 г С/кг почвы. Выраженная в процентах
от ПОВ, эта сумма составляла 1-9% (см. табл. 4.22). Это доказывает, что
корневые выделения являются более легкоразлагаемым (и, следовательно,
более предпочтительным субстратом для микробного роста) углеродным
субстратом в ризосфере и неризосферной почве, чем ПОВ. Это заключение
вполне соответствует нашим данным о более высоких величинах 513С в
микробной биомассе по сравнению с РОВ. То, что корневые выделения
являются легкоразлагаемым углеродным субстратом для микробного роста,
вполне объяснимо, если принять во внимание химический состав корневых
выделений. Например, 79% корневых выделений растений кукурузы
представлены водорастворимыми веществами с высоким содержанием Сахаров
[Hiitsch et al., 2002]. Кроме того, корневые выделения обладают
значительным стимулирующим эффектом на рост микроорганизмов в почве [Grayston
et al., 1996].
Взаимосвязь между динамикой углеродных пулов
и активностью корневых систем растений
Динамика 13С в составе микробной биомассы в ризосфере
характеризовалась двумя максимумами - на 50 сутки и 83 сутки (рис. 4.26). На 55 и 83
сутки эксперимента были отмечены максимумы и для метки в составе РОВ
(см. рис. 4.26). Для эмиссии С02-13С было обнаружено 3 максимума - на 51,
75 и 86 сутки. Сходная динамика была и у общих пулов микробного углеро-
141
Рис. 4.26. Динамика общего и меченого углерода в ризосфере
Общий углерод - закрашенные символы; меченый углерод - незакрашенные символы.
А - в микробной биомассе (■, □); Б - в растворимом органическом веществе (РОВ) (О, •);
В - в выделяющемся С02 (А, Л). Скобками обозначены величины НСР0 95
142
да, РОВ и С02 (см. рис. 4.26). Максимумы в динамике как общего, так и
меченого углерода приходились на два периода - 50-55 и 76-86 сут,
соответствующие фазам трубкования-колошения и восковой спелости.
Надземная масса растений увеличивалась вплоть до 78 суток (стадия
молочной спелости), а затем она оставалась примерно постоянной вплоть до
уборки урожая (см. рис. 4.25). Интенсивный рост корней наблюдался в
течение периодов кущения и трубкования: в период между 34 и 47 сутками
масса корней увеличилась вдвое. В последующий промежуток времени
(47-65 суток, фазы колошения и цветения) масса корней увеличилась
только на 12% (см. рис. 4.25). Впервые мертвые корни были визуально
обнаружены на 65 сутки (фаза цветения), к 86 суткам (фаза восковой спелости)
процентное содержание мертвых корней достигло 10-15% от общей
корневой массы. Наряду с увеличением доли мертвых корней происходило и
уменьшение общей массы корней как таковой - в период между 78 и 86
сутками общая корневая масса уменьшалась с 1,5 до 1,1 г/растение.
Вероятно, вышеописанная динамика общего и меченого углерода была
связана с изменениями взаимодействий в системе
почва-микроорганизмы-корни растений. Первый пик пулов микробного и органического
углерода (см. рис. 4.26) приходился на окончание периода интенсивного роста
корней и начало замедления роста корневой массы в промежуток времени
от 34 суток (кущение) до 47 суток (трубкование) (см. рис. 4.25). Судя по
имеющимся литературным данным [Grayston at al., 1996], этот период быстрого
роста корней характеризовался интенсивной транслокацией фотоассимиля-
тов в корни и, следовательно, интенсивным выделением ризодепозитов.
Второй максимум в углеродной динамике, обнаруженный в период восковой
спелости и уборки урожая (см. рис. 4.26), по-видимому, объясняется началом
периода интенсивного прижизненного отмирания корней, о котором можно
судить по наличию в корневых пробах мертвых корней - до 10-15% на 86
сутки (фаза восковой спелости) - и уменьшению массы корней в период после
78 суток (т.е. после фазы молочной спелости) (см. рис. 4.25). Таким образом,
максимумы в динамике общего и меченого углерода в ризосфере совпадали
с периодами: 1) окончания интенсивного роста корней и 2) начала
интенсивного прижизненного разложения корневой массы.
Таким образом, раздельное определение поступления меченых 13С фото-
ассимилятов в ризосферу и неризосферную почву выявило значительное
поступление 13С в микробную биомассу - до 56% от общего количества,
обнаруженного в почве. Высокие значения 513С в микробной биомассе по
сравнению даже с наиболее лабильным пулом почвенного углерода - РОВ -
говорят о том, что 1) микроорганизмы метаболизируют большую часть
углерода ризодепозитов очень быстро, и 2) меченый углерод, обнаруженный в
РОВ, составлял лишь часть от общего пула легкоминерализуемых С-суб-
стратов, выделенных корнями в ходе эксперимента. Два пика в динамике
общего и меченого углерода в ризосфере совпадали с периодами: 1) окончания
интенсивного роста корней и 2) начала интенсивного прижизненного
разложения корневой массы. Оба периода сопровождались усилением
поступления органических соединений (прижизненных ризодепозитов и корневой не-
кромассы) в ризосферу. Вклад дыхания, связанного с жизнедеятельностью
корней, в эмиссию С02 из почвы составлял 61-92%, включая 4-23%, связан-
143
ные с дыханием ризосферных микроорганизмов. От 8 до 39% от потока С02
из почвы объясняется дыханием почвенных микроорганизмов. Основным
углеродным субстратом для микроорганизмов почвы и ризосферы было
почвенное органическое вещество - 81-91% от общего количества С,
вовлеченного в микробный метаболизм. Вклад корневых выделений составлял
только 9-19%, хотя было показано, что ризодепозиты являются более
предпочтительным (но незначительным по общему количеству в почве и
ризосфере) углеродным субстратом для микроорганизмов.
Разделение эмиссии С02 из почвы
на гетеротрофный и автотрофный компоненты
Разделение дыхания почвы на дыхание автотрофов и гетеротрофов
необходимо для расчета баланса углерода в экосистеме и почве. Задача
усложняется тем, что не существует общепринятого метода определения дыхания
корней (ДК) и микроорганизмов (ДМ). Многие методы, широко
используемые в полевых исследованиях, определяют суммарное дыхание корней и
ризосферных микроорганизмов, что не позволяет однозначно
интерпретировать полученные результаты, поэтому мы считаем необходимым кратко
описать преимущества и недостатки широко распространенных методов
определения ДК.
Разностный метод. Первые попытки разделения общего потока С02 из
почвы были в основном направлены на сравнение дыхания почвы с
растениями и выделения С02 из парующей почвы, т.е. с использованием
разностного метода или как его часто называют в англоязычной литературе - метода
исключения корней [Lundegardh, 1927]. Этот метод позволяет отделить
дыхание микроорганизмов, разлагающих органическое вещество почвы от
суммы 3-х остальных потоков: 1) дыхания корней, 2) дыхания ризосферных
микроорганизмов, 3) затравочного эффекта в отношении органического
вещества почвы под действием корневых выделений. Эту сумму трех потоков
называют также "ризосферным дыханием". При этом важно заметить, что
ранее для описания ризосферного дыхания часто использовали понятие
"корневое дыхание" (см. ниже). Люндегорд [Lundegardh, 1927] установил,
что общее выделение С02 из почвы под посевами овса превышало дыхание
пара на 30%. Исследования, проведенные Макаровым [Макаров, 1960],
показали, что выделение С02 из почвы под сельскохозяйственными
растениями и многолетними травами в 1,5-2 раза превышает дыхание парующей
почвы. В среднем за вегетационный период, как и по данным Люндегорда,
ризосферное дыхание на дерново-подзолистой и торфяно-болотной почвах
было оценено как одна треть от общей эмиссии С02 с поверхности почвы
[Макаров, 1988].
Для разделения корневого и микробного дыхания, как и при
определении эмиссии С02 с поверхности почвы, необходимо проводить измерения
непосредственно в полевых условиях с минимальными нарушениями
естественного сложения почвы. В посевах сельскохозяйственных культур
определение дыхания пара позволяет оценить вклад ДМ, не нарушая почвенный
покров. В естественных лесных и луговых ценозах подготовка парового уча-
144
стка почвы (установка ограничителей, прекращающих рост корней, или
перекапывание и удаление живых корней из почвы) сопряжены со
значительными нарушениями водного, воздушного и температурного режимов почвы
[Hansson et al, 2000]. Таким образом, основное преимущество разностного
метода - возможность определять дыхание корней в полевых условиях -
исчезает при переходе от агроценозов к естественным фитоценозам.
Основным недостатком разностного метода, как в
сельскохозяйственных посевах, так и в естественных фитоценозах является игнорирование
вклада ризосферной почвы в ДМ. Дыхание почвенных микроорганизмов
под растениями и паром даже в агроценозах может совпадать только в
самом начале вегетации. По мере роста и развития растений и их корневых
систем, различие между дыханием почвы с растениями и парующей почвы
включает в себя не только дыхание корней, но и выделение С02, связанное
с разложением корневых выделений, т.е. сумму корневого и ризомикробно-
го дыхания. Дыхание при разложении органического вещества почвы под
растениями также может существенно отличаться от такового в парующей
почве вследствие положительных и отрицательных затравочных эффектов
в отношении гумуса почвы [Кудеяров, 1999; Kuzyakov, 2002].
Следовательно, определение ДК по разности между дыханием почвы с растениями и
паром не позволяет корректно оценить дыхание корней. Вместо ДК
определяется ризосферное дыхание (РД). Однако величина 30-50% от суммарной
эмиссии С02 из почвы, полученная с помощью этого метода в 50-70-е годы,
до сих пор используется в качестве экспертной оценки вклада ДК в дыхание
почвы [Благодатский и другие, 1993; Кудеяров, 2004; Мирчинк, Паников,
1985]. Этот метод по-прежнему широко используется в полевых
исследованиях для расчетов баланса углерода в почвах и экосистемах, и новые
усредненные оценки вклада корней, полученные Хансоном с соавторами [Hansson
et al, 2000] - 45% в лесных экосистемах и 60% в нелесных фитоценозах -
в значительной степени отражают суммарное дыхание корней и ризосфер-
ных микроорганизмов, а не раздельный вклад этих потоков.
Метод раздельного инкубирования или, как его чаще называют в
зарубежной литературе, - интегрирования компонентов - стал широко
использоваться в 70-е годы как альтернатива разностному методу [Edwards, Sollins,
1973; Gloser/Tesarova, 1978; Singh, Gupta, 1977; Singh, Shekhar, 1986].
Разделение дыхания этим методом проводят в лабораторных условиях из свежеото-
бранных образцов почвы из-под растений, включая ризосферную почву и
растительный опад. Образец вручную разделяют на: корни, почву и
растительные остатки. Навески инкубируют в герметичных сосудах в
лабораторных условиях и определяют удельное дыхание каждого из компонентов по
накоплению С02 в течение 2-24 часов. Вклад корней рассчитывают по
следующей формуле:
%ДК = гк • тк/(гк • тк + гп • тп + гро • тро) х 100, 1(10)
где гк, гп, гро - удельное дыхание, тк, тп, тро - масса в почвенном монолите
корней, почвы и растительных остатков, соответственно. Аналогичным
способом рассчитывают вклад почвы и растительных остатков в эмиссию С02.
Первоначально навеску корней отмывали водой [Edwards, Sollins, 1973].
Во избежание дополнительного увлажнения корневых тканей и потерь кор-
145
Таблица 4.23. Вклад корней в эмиссию С02 из серых лесных и дерново-подзолистых почв
под сельскохозяйственными посевами и естественной растительностью
Культура, год
Кукуруза,
1984 г.
Кукуруза,
1986 г
Озимая пшеница, с
подсевом клевера
1984-1985 гг.
Озимая пшеница,
1989-1990 гг.
Яровой ячмень,
1985 г.
Яровой ячмень,
1988 г.
Гречиха
1992 г.
Косимый луг
1992/93 гг.
Лес
1992/93 гг.
Косимый луг
1998/99 гг.
Лес
1998/99 гг.
Среднее
Вариант полевого
опыта
Доля дыхания корней
за год
за вегетацию
Серая лесная почва
Контроль
NPK+навоз
Контроль
NPK+навоз
Контроль
NPK+навоз
Контроль
NPK
NPK+солома
Контроль
NPK
Контроль
NPK
Контроль
Контроль
0,42 0,51
0,38 0,5
0,42 0,53
0,41 0,49
0,58 0,75
0,57 0,73
0,48 0,63
0,61 0,79
0,4 0,52
0,23 0,3
0,26 0,34
0,14 0,19
0,14 0,18
0,16 0,33
0,1 0,28
0,23 0,39
Дерново-подзолистая почва
Контроль
Все варианты
0,33 0,36
0,13 0,15
0,33 0,44
ней при отмывке от почвы, в более поздних исследованиях отмывка была
заменена отбором корней вручную [Gloser, Tesarova, 1978; Singh, Shekhar,
1986]. В процессе отбора корней вручную, так же как и при отмывке,
неизбежен обрыв наиболее тонких метаболически активных корней. Поэтому в
наших исследованиях мы использовали неразделенный образец почвы с
корнями. Для оценки ДК определяли разность между дыханием навески почвы
с корнями и образца почвы с тщательно отобранными корнями [Ларионова
и другие, 2001, 2003, 2006].
Расчеты прироста корней и ДК, измеренного с помощью
инкубационного метода, показали, что ДК составляет 20-50% от суммарных затрат
углерода на рост и дыхание корней, т.е. от углерода фотоассимилятов, трансло-
цированных в корни (Ларионова, 2003). Вклад корней в эмиссию С02 с
поверхности почвы также варьировал в широком диапазоне от 10 до 58%, в
зависимости от типа почвы и растительности (табл. 4.23). Динамика ДК в
смешанном лесу (рис. 4.27) имела ярко выраженный сезонный характер. Макси-
146
100%
80%
60%
40%
20%
0%
11
49
71
ш
'48
100%
80%
60%
40%
20%
0%
0 Почва [Г] Детрит ЩОпад □ Корни
36
20:
осень
35
\35
Ж
зима весна
Рис. 4.27. Вклад корней, опада, детрита и
почвы в эмиссию С02 из
дерново-подзолистой почвы в зависимости от сезона
Под лесом (А) и лугом (Б)
Рис. 4.28. Вклад корней и
микроорганизмов в эмиссию С02 из серой лесной
почвы (сравнение результатов
определения с помощью инкубационного и
разностного методов)
(Инк.) - инкубационный метод; (Разн.) -
разностный метод; ДК - дыхание корней,
ДМ - дыхание микроорганизмов, ДРМ -
дыхание ризосферных микроорганизмов
100
80-
60
40
20Н
42
в
я
6<А
Инк Разн
кукуруза
* • *
* • *L
ш
W
□ ДМ + ДРМ
шдм
□ ДК
и дм
2Ю
^
8&
ш
Инк Разн
ячмень
Инк Разн
гречиха
мальный вклад корней наблюдали в июне-июле, вклад ДК зимой был
пренебрежимо мал. В луговом ценозе в период интенсивного роста растений ДК
составляло около половины эмиссии С02 из почвы, а в зимний период ДК
составляло 10,6% от эмиссии С02 с поверхности почвы. Относительно высокое
значение ДК на лугу в холодный период года, скорее всего, было связано с
методическими ограничениями при разделении корневой массы на живые и
мертвые корни, которое производилось вручную на основании внешнего вида
корней. Вероятно, существенная часть ДК в холодный период представляет
собой дыхание микроорганизмов, разлагающих отмирающие корни.
Одновременное сравнение разностного и инкубационного методов в
посевах сельскохозяйственных культур выявило существенные различия
величин ДК, полученных разными методами (рис. 4.28). Дыхание
микроорганизмов парующей почвы значительно ниже дыхания почвенных
микроорганизмов, определенного с помощью инкубационного метода, поэтому
вклад ДК в эмиссию С02 из почвы, определенный разностным методом,
147
значительно выше, чем доля ДК, измеренная инкубационным методом
[Ларионова и другие., 2006]. Учитывая то, что разностный метод вместо ДК
регистрирует РД (см выше), разность между величинами ДК,
определенными разностным и инкубационным методом, является приблизительной
оценкой дыхания ризосферной почвы. Разность между ДК, определенным двумя
методами или ризомикробное дыхание (РМД) в посевах кукурузы, ячменя и
гречихи составляет 28, 15 и 68% соответственно (см. рис. 4.28).
Приблизительность определения дыхания ризосферных микроорганизмов связана с
тем, что дыхание неризосферных микроорганизмов при разложении
органического вещества почвы под растениями также может существенно
отличаться от такового в парующей почве [Kuzyakov, 2002].
Интенсивность выделения С02 из парующей почвы зависит от
продолжительности отсутствия растений и, соответственно, продолжительности
отсутствия поступления легкоразлагаемых веществ. При определении ДК
разностным методом в посевах кукурузы и ячменя использовали пар
текущего года, а в агроценозе гречихи - 10-летний паровой участок [Ларионова
и другие, 2006]. Дыхание парующей почвы при непродолжительном
паровании было в 1,5-3 раза, а под многолетним паром - почти на порядок ниже
общей эмиссии С02 из почвы. При длительном паровании происходит
интенсивная минерализация доступного органического вещества почвы,
приводящая, в отсутствие поступления растительных остатков, к значительному
снижению дыхания почвенных микроорганизмов. Следовательно, высокий
вклад ризосферного дыхания в посеве гречихи (68%) объясняется не
особенностями этой культуры, а скорее низкой дыхательной активностью
микроорганизмов, разлагающих органическое вещество почвы под многолетним
паром. Таким образом, разностный метод завышает вклад РД в эмиссию
почвы вследствие снижения дыхательной активности парующей почвы в
длительных экспериментах. Определение вклада корней и
микроорганизмов в эмиссию С02 инкубационным методом лишено этих недостатков
разностного метода, поскольку в ходе определения используется образец све-
жеотобранной почвы из-под растений. С помощью инкубационного метода
не удается четко разделить ДК и ДМ, так как при всех способах оценки ДК
(определении дыхания отмытых или отобранных вручную корней, а также
расчете по разности дыхания образца почвы с корнями и навески почвы с
тщательно отобранными корнями) ДМ на поверхности живых и
отмирающих корней регистрируется как ДК.
Метод субстрат-индуцированного дыхания. Он обычно применяется для
определения почвенной микробной биомассы, позволяет точнее разделить
ДК и ДМ в почве. Определение ДК с помощью внесения раствора глюкозы
с концентрацией 0,5-1,0 мг/г почвы с корнями предложено в работе Пани-
кова с соавторами (1991). По существу данный метод является
модификацией инкубационного, в котором ДК оценивается путем сопоставления
дыхания навески почвы с корнями и образца почвы с тщательно отобранными
корнями. Содержание растворимых углеводов в корневых тканях растений
составляет от 5 до 50 мг/г сухих корней [Ларионова и другие, 2006; Наумов,
1988], что значительно выше концентрации вносимой в почву глюкозы.
Разделение ДК и ДМ основано на том, что дыхание почвенных
микроорганизмов, лимитированных легкодоступным субстратом, увеличивается в не-
148
0,61
0,5
0,4-
u
О
О
г о,з-
О
и
U 0,2-
S
0,1
П2
Живые Отмершие Детрит
корни корни
Опад
Почва
Рис. 4.29. Удельное дыхание почвы, корней и микроорганизмов при разложении
растительных остатков
Дыхание почвы (мг С-СО2/час/100 г); дыхание корней и микроорганизмов (мг С-С02/час/г)
до (/) и после (2) внесения глюкозы с концентрацией 1мг/г. Вертикальные линии - ±STD
сколько раз, а дыхание живых корней остается на прежнем уровне. ДК и ДМ
рассчитывают, решая систему двух уравнений [Паников и др., 1991]:
V, = V +V
У 1 У К Т V МО'
У, = v + * ■ V,
(И)
где Vx и V2 - интенсивность выделения С02 соответственно до и после
внесения глюкозы в неразделенный образец почвы с корнями; VK и VMO -
интенсивность дыхания корней и микроорганизмов, соответственно. Навеску
почвы с тщательно отобранными корнями используют для определения
коэффициента увеличения дыхания почвы от внесения глюкозы (к):
k = V2MJVlMQ9 (12)
где VI мо и V2MO - интенсивность выделения С02 соответственно до и после
внесения глюкозы в почву с тщательно отобранными корнями.
Внесение раствора глюкозы в навески почвы, корней и растительных
остатков приводило к увеличению интенсивности выделения С02 (рис. 4.29),
однако коэффициент повышения дыхания для перечисленных компонентов
различен. Коэффициент увеличения дыхания при разложении
растительных остатков (опада, детрита и мертвых корней) составил 1,5-3, а к в почве
находился в диапазоне от 2 до 10 [Ларионова и другие, 2006]. Обработка
раствором глюкозы отмытых живых корней повышала их дыхание на 2-5%.
Такое незначительное увеличение в первую очередь связано с разложением
глюкозы микроорганизмами и действием экзоферментов, оставшихся на
поверхности корней после их отмывки.
149
В одинаковых экологических условиях коэффициент увеличения
дыхания после внесения глюкозы для растительных остатков, как правило, ниже,
чем для почвы. В почвах под естественными ценозами, содержащих
большое количество детрита и отмерших корней, величина к будет ниже, чем в
навеске почвы с тщательно отобранными корнями, поэтому при разделении
эмиссии С02 из почвы необходимо определение итогового коэффициента.
Для определения итогового к, величина которого будет в дальнейшем
использована при решении системы уравнений (И), можно использовать
почвенные монолиты, в которых сохраняется естественное соотношение между
почвой и растительными остатками. Для определения к в почвах,
содержащих растительные остатки, необходимо тщательно отобрать живые корни
из всей массы почвенного монолита. Учитывая трудоемкость процедуры
отбора корней из почвы, можно определить дыхание до и после внесения
глюкозы в небольших навесках почвы без корней и отобранных из почвы
растительных остатков, а затем, используя соотношение масс почвы и
растительных остатков в монолите, рассчитать итоговую величину к по
следующей формуле:
к = (v2n • тп + v2p0 • /Иро)/(01„ • тп + v\po • mpo), (13)
где vln и v2n - удельное дыхание почвы соответственно до и после внесения
глюкозы, v\po и v2po - удельное дыхание при разложении растительных
остатков до и после внесения глюкозы, тп и тро - масса почвы и растительных
остатков в монолите.
При низкой полевой влажности почвы внесение в почву водного
раствора глюкозы изменяет содержание воды в корневых тканях, а следовательно
и величину КД. Внесение сухой глюкозы вызывает увеличение
интенсивности дыхания почвы и подстилки в достаточно широком интервале
влажности - от 10 до 80% ППВ [Ларионова и др, 2006], что позволяет считать этот
способ внесения глюкозы в почву оптимальным, т.е. не изменяющим
полевой влажности почвы и растительного опада. Наибольший коэффициент
увеличения дыхания наблюдали при 60% ППВ как в почве, так и в лесной
подстилке. Величина к была меньше или равна 1 при очень низкой
влажности на уровне влажности завядания, а также при избыточном увлажнении
(более 100% ППВ) почвы и подстилки. Таким образом, отсутствие
увеличения дыхания при внесении глюкозы не позволяет разделять ДК и ДМ с
помощью метода субстрат-индуцированного дыхания в условиях длительной
засухи и переувлажнения почвы.
Вклад корней травянистых растений, определенный инкубационным
методом с внесением глюкозы, был выше в луговом ценозе (более 40%) по
сравнению с агроценозами (около 30%) [Паников и др, 1989, 1991].
Определение ДК после внесения сухой глюкозы в цикле высушивания-увлажнения
почвы показало значительную устойчивость дыхательной активности
корней луговой растительности к недостаточному увлажнению [Ларионова и
другие, 2004]. В период кратковременной засухи вклад корней составил 65%,
в то время как при оптимальном увлажнении он равнялся 35-40% от
эмиссии С02 с поверхности почвы.
Инкубационный метод не позволяет корректно оценить ризомикробное
дыхание, что является существенным недостатком данного подхода. В агро-
150
ценозах возможно механическое отделение ризосферной почвы путем
стряхивания почвы с корней. Такой подход хоть и несовершенен, но все-таки
позволяет выделить ризосферную почву как отдельный источник эмиссии
С02. В луговых экосистемах механическое отделение ризосферной почвы
не всегда дает желаемый результат, поскольку весь верхний слой почвы
пронизан корнями. В серой лесной почве под луговой растительностью
дыхание ризосферной почвы превышало дыхание неризосферной почвы
только в слое 10-20 см, в слое 0-10 см оно было практически одинаковым
[Ларионова и другие, 2006]. Использование метода субстрат-индуцированно-
го дыхания также не позволяет разделить дыхание ризосферной и
неризосферной почвы. Коэффициент увеличения дыхания после внесения
глюкозы в ризосферной и неризосферной почве был равен 6,1 и 5,3,
соответственно. Близость полученных значений не позволяет четко разграничить
дыхание ризосферной и неризосферной почвы.
Метод субстрат-индуцированного дыхания является развитием
инкубационного метода, но не устраняет основной недостаток всех вариантов
данного подхода к разделению ДК и ДМ - определение дыхательной
активности в нарушенных образцах. Нарушение естественного сложения почвы
непосредственно перед инкубацией приводит к увеличению выделения С02
почвенными микроорганизмами и изменению ДК [Благодатский и другие,
1993; Ларионова и другие, 2001]. Неизвестно, в какой пропорции происходят
изменения дыхания микроорганизмов и корней при нарушении сложения
почвы. В расчетах предполагается, что ДК ДМ увеличиваются в равной
степени. Справедливость этого допущения необходимо проверить в ходе
дальнейших исследований, сравнивая относительный вклад ДК и ДМ в почвах
нарушенного и естественного сложения, а также изменение вкладов ДК и
ДМ во времени в ходе длительного инкубирования почвы и корней в
течение нескольких суток. Использование метода субстрат-индуцированного
дыхания для определения ДК в перспективе можно использовать в полевых
условиях, внося раствор глюкозы in situ. Метод может быть опробован в
экосистемах, где влажность почвы не является лимитирующим фактором.
Метод определения дыхательной способности (ДС) корней и других
органов. Обычно применяется для расчета затрат ассимилированного
углерода на дыхание растений в полевых условиях, широко используется в
исследованиях роли дыхания в продукционном процессе фитоценозов
[Головко, 1985; Наумов 1984, 1988]. Метод также нашел широкое применение при
определении дыхания тонких корней в лесных экосистемах [Kelting et al,
1998; Burton, Pregitzer, 2002; Lipp, Anderson, 2003]. В травянистых фитоцено-
зах процесс измерения происходит следующим образом: на
экспериментальных участках, не срезая надземной части, выкапывают по 25-30
растений с корнями до глубины 20 см, монолиты транспортируют в
лабораторию, корни отмывают водой от почвы. В процессе отмывки удаляют
мертвые, отмирающие и одревесневшие части подземных органов. Для
определения дыхания надземную и подземную части растений помещают в
камеру и измеряют выделение С02 в токе воздуха в открытой газометрической
системе с помощью инфракрасного газоанализатора при 25 °С в течение
10-20 мин [Наумов, 1984, 1988]. Для расчетов дыхательной активности
корней в полевых условиях ДС корней определяют в динамике (с интервалом
151
в 10-15 суток), параллельно исследуя температурную зависимость дыхания
в диапазоне от 10 до 30 °С. Дыхательные затраты (ДЗ) между двумя
последовательными измерениями рассчитывали по формуле:
ДЗ = (ДСН + ДСК) . (Мн + Мк) • Q • Т • л/2, (14)
где ДСН, Мн и ДСК, Мк - ДС и биомасса в начале и в конце периода
соответственно, Q - отношение интенсивности дыхания при средней температуре
корневых тканей за период к интенсивности дыхания при 25 °С; Т -
длительность темнового периода, п - длительность периода между двумя
последовательными измерениями. Величина Q определяется по температурной
кривой, Т для корней равно 24 ч, средняя температура корневых тканей
приравнивается к средней температуре почвы.
С помощью метода определения ДС корней исследована динамика
дыхательной активности корней в агроценозах пшеницы [Наумов, 1984] и овса
[Головко, 1985], а также изучено дыхание корней степных злаков [Наумов,
1988] в течение вегетационного периода. В процессе экспериментов дыхание
корней исследовали как составную часть дыхания целого растения, поэтому
не учитывали дыхание почвы и дыхательную активность ризосферных
микроорганизмов. При отсутствии данных о дыхании почвы, результаты,
полученные с помощью этого метода, можно сравнивать с другими методами,
рассчитав их, как долю ДК от количества углерода, ассимилированного
растениями или транслоцированного в корни. Затраты на дыхание корней овса
в течение вегетационного периода составили 3% от ассимилированного
углерода [Головко, 1985]. За вегетацию пшеницы около 10% ассимилированного
или 30-45% транслоцированного в подземные органы углерода было
израсходовано на дыхание корней [Наумов, 1984]. Затраты на дыхание корней
у степных злаков выше, чем у сельскохозяйственных культур. В среднем за
вегетацию они составили около 60% транслоцированного в корни углерода у
ковы л ей (Stipa rubens, Stipa lessingiana) и тонконога {Koeleria gracilis) и около
76% у типчака {Festuca sulcata) [Наумов, 1988]. В течение вегетации затраты
на ДК в агроценозах пшеницы и в степных фитоценозах изменялись от 30 до
113% от транслоцированного углерода в зависимости от фазы развития
растений. Значения более 100% связаны с началом разложения корней на фоне
низкой транслокации углерода или ее полного отсутствия в периоды после
цветения и при созревании, а также с отсутствием учета корневых выделений
при определении транслокации углерода данным методом.
Мы считаем, что метод определения дыхательной способности корней
показывает потенциальное, а не актуальное дыхание корней. Такое
потенциальное дыхание существенно выше реального дыхания корней в полевых
условиях, что связано как с повреждениями корней при их подготовке к
инкубации, так и с неестественными для корней условиями.
Дыхание корней лесной растительности
Особый интерес представляет собой разделение потока С02 из почвы на
корневое и микробное дыхание в лесных экосистемах. Основная трудность
при разделении заключается в том, что помимо тонких корней,
составляющих десятую часть всей корневой массы, значительный вклад в суммарное
152
дыхание корней вносят крупные корни. Оценка дыхания корней лесной
растительности вызывает большие методические трудности еще и из-за
неоднородности растительного сообщества - наличия древесного,
кустарникового и травянистого ярусов в лесных биогеоценозах. При определении вклада
гетеротрофов в суммарное дыхание почвы в лесных сообществах широко
используют различные модификации разностного метода [Hansson et al,
2000], определяют потенциальную дыхательную способность корней
[Kelting et al., 1998] и измеряют вклад корней с помощью метода
раздельного инкубирования [Edwards, Sollins, 1973]. Отбор почвенных монолитов при
использовании инкубационного метода и определение ДК в лесных
экосистемах охватывают лишь корни травянистых растений и часть наиболее
тонких корней древесной и кустарниковой растительности.
В наших предыдущих исследованиях годовой вклад ДК в луговом
ценозе составил 33% (см. табл. 4.23), что близко к 37%, полученным на основе
аналогичных круглогодовых определений динамики ДК под луговой
растительностью с помощью инкубационного метода М. Тесаржовой [Tesarova,
1988], в то время как годовое ДК в лесном ценозе, измеренное методом
раздельного инкубирования, составило 13% эмиссии С02 из почвы (см.
табл. 4.23) [Ларионова и другие, 2003], что существенно ниже литературных
данных ДК под лесной растительностью [Hansson et al, 2000; Horwath et al,
1994; Kelting et al., 1998]. Известно, что удельная активность крупных корней
на порядок ниже, чем мелких, однако она вносит существенный вклад в КД
из-за 10-кратного превышения массы крупных корней над массой тонких
корней [Базилевич, 1993; Vose et al, 1997]. Следовательно, вклад тонких
корней сопоставим с вкладом крупных корней в эмиссию С02 из почвы.
Для определения ДК в лесных экосистемах Хёгбергом с соавторами
[Hogberg et al., 2001] был предложен метод кольцевания. Он основан на
подрезании флоэмы в стволовой части деревьев, прерывающем поток асси-
милятов из листьев в корни и почву. Несмотря на то, что в оригинальной
работе подразумевается, что этот метод позволяет определить дыхание
корней (ДК), мы считаем, что метод кольцевания позволяет определить только
ризосферное дыхание (РД) и не дает возможности разделить корневое и ри-
зомикробное дыхание.
Эксперимент проводили на больших делянках площадью 900 м2, на
которых произрастало 120 деревьев. Флоэму подрезали у всех деревьев на
опытной делянке на высоте 1,5 м над поверхностью почвы. Расчет РД
основан на определении разности между дыханием почвы на контрольной (без
кольцевания деревьев) и опытной делянке. Таким образом, метод
кольцевания является одним из вариантов разностного метода и обладает всеми
его преимуществами и недостатками. Преимуществами метода является
определение РД в полевых условиях без нарушения почвенного покрова на
довольно больших площадях. Учитывая большую неоднородность
растительного покрова в лесных экосистемах, оценка ДК на территории,
охватывающей 120 деревьев, является важным преимуществом по сравнению с
инкубационным методом. В то же время метод нельзя признать
удовлетворительным, так как при прерывании потока ассимилятов в корни снижается
не только корневое дыхание, но и выделение органических веществ
корнями. Следовательно, метод кольцевания, как и разностный метод, основан-
153
ный на определении дыхания делянки почвы с корнями и участка почвы с
удаленными корнями, позволяет оценить суммарное дыхание корней и ри-
зосферных микроорганизмов, представленных в лесных сообществах
преимущественно микоризными грибами. Через 5 дней после начала
эксперимента РД в сосновом лесу составило 27-37%. В более длительном
эксперименте через 2-7 недель после кольцевания около половины (52-56%) С02,
выделившегося из почвы, поступило в атмосферу в процессе дыхания
корней и ризосферных микроорганизмов. Следовательно, процесс
прекращения поступления ассимилятов в корни и почву развивается постепенно в
течение нескольких недель, вследствие чего данный метод неприменим для
оценки корневого и ризомикробного дыхания в динамике (например, на
одних и тех же растениях в течение вегетационного сезона). Вклад корней и
ризосферных микроорганизмов, измеренный методом кольцевания,
оценивается Хёгбергом и соавторами величиной 54% от суммарной эмиссии С02
из почв под бореальными лесами. Приведенная величина является
приблизительной оценкой РД. Прерывание поступления ассимилятов в корни
стимулирует мобилизацию запасных углеводов. По мнению авторов метода,
снижение содержания крахмала в корневых тканях и его расход на
поддержание дыхательной активности корней после кольцевания соответствуют
потерям углерода равным 10-20% потока С02 из почвы. Прекращение
потока ассимилятов в корни и исчерпание запасных углеводов способствуют
интенсивному отмиранию корней, что приводит к неодинаковому
микробному дыханию в опытном и контрольном вариантах. Определенный вклад
в ДК вносят кустарники и травы. В обсуждаемом эксперименте в сосновых
лесах Швеции величина вклада корней кустарников и трав неизвестна,
поскольку процедура кольцевания распространялась только на древесный
ярус. Таким образом, трудоемкая и достаточно дорогая процедура
кольцевания деревьев, которую можно использовать лишь в странах с большими
площадями лесных насаждений, не позволяет корректно разделить
корневое и микробное дыхание.
Определение зависимости дыхательной активности от диаметра корней
(рис. 4.30) позволяет учесть вклад крупных корней в ДК лесных сообществ.
Дыхательная активность крупных корней в исследуемой экосистеме
составила 0,01-0,05, а тонких - 0,2-1,2 мг С-С02/ч/г корней. Таким образом,
активность крупных корней на 1-2 порядка ниже, чем тонких. Средняя
удельная дыхательная активность тонких корней в экосистеме (табл. 4.24)
была ближе к удельной активности тонких корней деревьев из-за
небольшой массы травянистых корней, обладающих высокой дыхательной
активностью (см. рис. 4.30). Средний диаметр тонких корней составил 1-2 мм, а
основная масса крупных корней в диаметре не превышала 20 мм. Масса
корней в хвойно-широколиственных лесах Смоленско-Московской
возвышенности по данным Н.И. Базилевич [Базилевич, 1993] составляет около
5000 г/м2. По нашим расчетам (см. табл. 4.24) среднегодовая масса тонких
корней в смешанном лесу Приокско-Террасного заповедника составила
600 г/м2, что равно примерно 14% от массы крупных корней. Вклад тонких
корней сопоставим с вкладом крупных корней в эмиссию С02 из почвы
(см. табл. 4.24), и для приблизительного расчета вклада тонких и крупных
корней полученную нами годовую оценку ДК под лесной растительностью
154
1,4
1,2
-н: о,8-t
D
8 o,6
0,4-|
0,2
i
i
i
1,4-1
1,2-
0,8-
0,6-
0,4-
0,2-
0-
(
i
I
I
0
\з-
▼
i
) l
--О-
w —
1
2
--■a
♦
i
3
-♦— 1
a-2
—г
10
*=*=
20
-"l—
30
40
диаметр, мм
50
Рис. 4.30. Удельное дыхание травянистых и древесных корней в лесной экосистеме
на дерново-подзолистой почве в зависимости от их диаметра
Травянистые корни (7); древесные корни (2)
необходимо удвоить. Таким образом, около четверти годовой эмиссии С02
из почвы исследуемой лесной экосистемы поступает в атмосферу за счет
дыхания корней. Для более точных расчетов ДК в лесных ценозах
необходимо установить зависимость интенсивности дыхания от диаметра корней в
разных типах лесных экосистем, а также рассчитать среднюю удельную
интенсивность дыхания тонких и крупных корней. Внутри фракции тонких
корней (от 0,1 до 3 мм) ДК интенсивно снижалось с увеличением их
диаметра (рис. 4.30, увеличенный фрагмент). В отличие от тонких корней,
дыхание корней диаметром более 20 мм практически не менялось с
увеличением их диаметра (см. рис. 4.30). Изменения дыхания крупных корней во
времени были также незначительными. Средняя удельная интенсивность
дыхания крупных корней, измеренная в августе и октябре, составила 0,015 и
0,012 мг С-С02/ч/г корней), соответственно, т.е. была примерно
одинаковой. Значения среднего удельного дыхания тонких корней, напротив,
существенно отличались в августе и в октябре и составили 0,12 и 0,07 мг
С-С02/ч/г корней, соответственно. Дыхание тонких корней в травянистых
и лесных ценозах варьировало в течение вегетации растений от 0,1 до 2 мг
С-С02/ч/г корней [Ларионова и другие, 2003]. Следовательно, необходимы
частые определения ДК тонких корней - части корневой системы,
наиболее динамично меняющей свою дыхательную активность в течение года - и
единичные измерения вклада крупных корней в суммарное дыхание корней
лесных биогеоценозов.
155
Таблица 4.24. Дыхание тонких и крупных корней (среднее ± STD) под лесной
растительностью на серой лесной почве, август 2003 г.
Переменная
Масса, г/м2
Удельное дыхание, мг С-С02/г/час
Дыхание корней, мг С-С02/м2/час
Доля от дыхания всех корней,%
Примечание. Величина рассчитана по разности между
(1993) и массой тонких корней по собственным данным.
Тонкие корни
Крупные корни
600±125 4432*
0,12+0,02 0,015±0,003
72±4 66,5
52 48
массой корней по данным Н.И. Базилевич
Таблица 4.25. Удельное дыхание (гС-С02/г/год) корней, опада и дерново-подзолистой почвы
в лесной и луговой экосистемах
Экосистема
Корни
Опад
Детрит
Почва
Лес
Луг
0,16±0,05
0,30+0,08
0,14±0,03
не определялось
0,055±0,012
0,16±0,06
0,0012±0,0002
0,0018±0,0002
В агроценозах ДК в течение вегетации растений всегда было
существенно ниже годового вклада автотрофной компоненты в суммарную эмиссию
С02 из почвы (см. табл. 4.23). Кроме того, вклад корней в эмиссию С02
определялся продолжительностью вегетационного сезона выращиваемых
культур. Для культур с продолжительным вегетационным периодом (озимая
пшеница, кукуруза) он был выше, чем для культур с коротким периодом
созревания (яровой ячмень, гречиха). Низкие значения вклада корней в
естественных ценозах, вероятно, связаны с высокими величинами дыхания
микроорганизмов в естественных экосистемах по сравнению с агроценозами.
Среднее значение годового вклада корней по всем исследуемым
экосистемам составило одну треть от годовой эмиссии С02 с поверхности почвы. Эта
величина характерна для травянистых ценозов, поскольку среди изученных
экосистем только 2 являются лесными ценозами.
Дыхание почвенных гетеротрофов. Разделение дыхания
микроорганизмов на составляющие - дыхание при разложении опада, подстилки, внутри-
почвенного опада (детрита) и органического вещества почвы позволяет
определить вклад растительных компонентов с высокой скоростью разложения и
потока С02 при минерализации органического углерода почвы,
разлагающегося с более низкой скоростью. Максимальная удельная скорость
минерализации среди различных компонент гетеротрофного дыхания наблюдалась при
разложении поверхностного опада (табл. 4.25), минимальная - при
разложении органического вещества почвы. Удельная минерализация почвенного
углерода была на 2 порядка ниже, чем дыхание при разложении опада.
Годовой вклад растительного опада и подстилки составил от 40 до 60%
суммарной эмиссии С02 из почвы в зависимости от типа почвы и
экосистемы (рис. 4.31). Таким образом, лишь около половины С02,
выделяющегося из почвы продуцируется при разложении органического вещества
почвы.
156
7001
600-
я 500-
o
^ 400-
o
BOGS'
6 200-
100-
0-
§
ж
A
г
j
J
Ш
Ш
1200n
1000-
J 800-
£ 600
U 400 \
200-1
0
Лес
Лес
| | Корни QT] Опад
Луг
Луг
100 -I
80-
60-
40-
20-
0-
P
л г
1
1
j
1001
80 \
60 J
40-J
20 \
04
I Почва ГГП Детрит
Лес
Луг
Лес
Луг
Рис. 4.31. Годовая эмиссия С02 в процессе дыхания корней и разложения опада,
детрита и органического вещества почвы
(А) - серая лесная почва; (В) - дерново-подзолистая почва; (Б) и (Г) - вклады компонент
в суммарную эмиссию из серой лесной и дерново-подзолистой почв, соответственно
Наименьший вклад дыхания при разложении растительных остатков
(опада и подстилки) в суммарную эмиссию С02 из почвы наблюдался в
летний период (см. рис. 4.27). В зимний период дыхание почвы в лесном
ценозе составило всего 16%, т.е. решающий вклад в эмиссию вносило
разложение детрита и опада. В луговом ценозе вклад дыхания при
разложении растительных остатков также был выше по сравнению с летними
значениями. Величина зимней эмиссии в естественных ценозах не
превышает 10% от годовой величины, однако стабильный, достоверно
регистрируемый поток С02 из почвы наблюдается даже при невысоких
отрицательных температурах (-1-3 °С) в верхнем слое почвы [Ларионова и
другие, 2001]. Таким образом, разделение сезонных вкладов составляющих
гетеротрофного дыхания позволило уточнить источники зимней эмиссии
С02 из почвы.
157
Оценка эмиссии С02 с поверхности
почвенного покрова России
Эмиссия С02 с поверхности почвы, которую с некоторыми
допущениями можно принять равной по величине общему почвенному дыханию (ДП),
представляет собой суммарный поток двух основных компонентов: дыхание
корней и связанной с ними ризосферы (ДК) и дыхание почвенной
микрофлоры (ДМ) [Edwards et al., 1970]. Соотношение между количеством
углерода, который в форме С02 выделяется при дыхании почв (ДП), и углеродом,
ассимилированным в растениях (чистая первичная продукция, NPP),
представляет собой упрощенную схему для расчета углеродного баланса
наземных экосистем и является основой для прогнозирования изменений
концентрации С02 в атмосфере. Величина ДП обычно превосходит NPP из-за
дыхания корней и микоризы [Schlesinger and Andrews, 2000]. Несмотря на
огромную роль почвенного дыхания в общепланетарном цикле углерода,
оценки суммарных потоков С02 из почв большинства регионов нашей
планеты остаются очень приблизительными.
На долю России приходится примерно 1/8 часть поверхности суши. Роль
почвенного покрова Российской Федерации в глобальном углеродном цикле
нашей планеты велика и поэтому необходимы более точные оценки
потоков углерода из почв наземных экосистем России. Первая приблизительная
оценка общей эмиссии С02 почвами Российской Федерации (3,12 Гт С/год)
была получена Кудеяровым с соавторами (1995) и учитывала потоки С02 из
почв за временной период, соответствующий периоду вегетации растений.
Позднее было показано, что за рамками вегетационного периода из почв
выделяется 12—47% годового потока С02 [Курганова, Кудеяров, 1998;
Kudeyarov, Kurganova, 1998] и поэтому уточненная суммарная эмиссия
углекислого газа из почв составила 4,20 Гт С/год [Kudeyarov, Kurganova, 1998].
Интересно, что величина эмиссии С02 с поверхности почв России к
общим запасам углерода в горизонт 0-100 см составляет около 1,5%
(табл. 4.26).
Если же отнести глобальную эмиссию С02 к общим запасам С в почвах
мира, то окажется, что она составляет 4%. Как видно, обнаруживается
несоответствие относительных величин почвенной эмиссии С02 и запасов С в
почвах для мира в целом и территории России. Возможны следующие
объяснения приведенным данным. Во-первых, почвенный покров России
расположен в Северной части Евразийского континента, в условиях холодного и
очень холодного климата, с коротким периодом биологической активности.
На территории России имеются самые большие в мире площади болот и
тундр, в пределах которых распространены торфяники и органогенные гид-
роморфные почвы с низкими показателями дыхательной активности.
Именно в силу этого обстоятельства болота и тундры являются накопителями
органического углерода с длительными временами его пребывания в
почвенном резервуаре. Для иллюстрации сказанного могут служить
сравнительные данные по почвенной эмиссии С02 в различных экосистемах мира и их
удельным площадям (табл. 4.27).
Из этих данных видно, что максимальный вклад (более 30%) в мировую
почвенную эмиссию вносят почвы тропических экосистем, хотя их площадь
158
Таблица 4.26. Эмиссия С02 из почв России
Почвенно-климатические зоны
Показатели
Эмиссия С-С02 из почв
млн т/год
в % к запасам
С в почвах
В том числе микробное
дыхание в почвах, С-С02
млн т/год
в % к запасам
С в почвах
Полярно-тундровая 126 0,65 84 0,46
Лесотундровая северотаежная 350 0,88 233 0,62
Среднетаежная 714 1,37 476 0,96
Южнотаежная 948 1,53 632 1,07
Лесостепная 630 1,64 420 1,14
Степная 440 2,06 293 1,44
Сухостепная 56 2,0 37 1,4
Полупустынная 22 2,0 15 1,42
Горные 864 1,44 576 1,00
Всего 4150 1,45 2766 1,01
Таблица 4.27. Площади наземных экосистем и величины дыхания почв
Экосистемы (по Ito, 2003)
Тропическая вечнозеленая
Субтропическая (влажная* сухая)
вечнозеленая
Умеренная вечнозеленая
широколиственная, летнее или зимнее увлажнение
Умеренная/субполярная/хвойная
Холодная листопадная
Ксероморфные леса и лесостепи
Тропическая/субтропическая засушливая
Вечнозеленая кустарниковая
Засушливая, полупустынная
Холодная листопадная, лесостепь
Пастбища, 10-40% леса
Пастбища, <10% леса
Арктическая и альпийская тундра, болота
Пустыни
Ледники
Всего
Россия (вся территория)
Площадь (]
Млн км2
16,5
4,7
1,7
10,3
15,4
5,2
5,3
12,5
0,9
3,1
18,6
13,5
6,5
14,9
14,5
143,6
16,9
то По, 2003)
%от
общей
11,5
3,3
1,2
7,2
10,7
3,6
3,7
8,7
0,6
2,2
13
9,4
4,5
10,4
10,1
100
11,8
Почвенное
с-со2
Гт/год
21,7
4,13
1,07
5,44
7,3
1,62
1,95
5,83
0,21
1,00
9,09
8,01
0,65
-
-
68,00
4,3
, дыхание,
% от
общемирового
31,9
6,1
1,6
8,0
10,7
2,4
2,9
8,6
0,3
1,5
13,4
11,8
0,9
100
6,3
159
составляет лишь только 11,5% от площади суши Земли. В то же время
болота и тундры занимают 4,5% площади, а их вклад в глобальную
эмиссию менее 1%. А в целом почвенный покров России, занимающий
11,7% суши Земли, эмитирует в атмосферу 6,3% от глобальной
почвенной эмиссии С02.
Пространственное и сезонное варьирование
почвенной эмиссии С02 на территории России
Оценку общего почвенного дыхания (ДП) с территории России,
приведенную выше, нельзя признать окончательной из-за того, что она
базировалась на простых средних величинах эмиссии С02 и не учитывала
соотношение площадей различных классов землепользования в пределах одного типа
почв в различных биоклиматических зонах. Микробное дыхание (ДМ) почв
также оценивалось по его средней доле (2/3 от ДП) без учета типа
землепользования. В настоящем исследовании мы попытались применить иную
методологию оценки общих потоков С02 из почв Российской Федерации,
основное отличие которой состояло в применении дифференцированного
подхода (учет природно-климатических зон и категорий землепользования
при подсчете общего и микробного дыхания почв) и геоинформационного
подхода для получения общих оценок эмиссии С02 из почв наземных
экосистем России.
Ключевые этапы представляемой работы состояли в: 1) обновлении
базы данных по дыханию почв России и проведении ее детального анализа;
2) поиске количественных связей для оценки месячных, сезонных и годовых
потоков С02 из почв на основе длительных круглогодичных
мониторинговых наблюдений; 3) разработке и применении дифференцированного
подхода для оценки общего дыхания почв и его основных компонентов (ДМ и
ДК); 4) уточнении величин общей эмиссии С02 и ее микробной
составляющей из почв наземных экосистем России на основе применения
геоинформационного подхода.
Принципы организации и анализ базы данных. Используя все доступные
литературные данные (1950-2000 гг.), сообщающие об интенсивности
выделения С02 с поверхности почв различных регионов Российской Федерации,
и данные собственных полевых экспериментов, нами была создана
реляционная база данных (БД) "Дыхание почв России", позволившая
унифицировать и систематизировать обилие разрозненных экспериментальных данных
по определению эмиссии С02 из почв наземных экосистем России. Каждая
запись в созданной БД включала 15-17 показателей:
природно-климатическая зона, район исследований и его географические координаты;
среднегодовая температура воздуха; тип почвы и ее подробное таксономическое
описание; тип растительности (ценоз); продолжительность периода измерений;
годовая, сезонная и суточная динамика выделения С02 из почв в связи с
изменением (если есть данные) температуры и влажности почвы, уровня
грунтовых вод и температуры воздуха; метод определения эмиссии С02 из почв;
автор и год исследований. Собранные данные по интенсивности выделения
С02 почвами были приведены к одинаковым единицам измерения
(г С/м2/сут). Затем рассчитывались среднемесячные и средние за летний пери-
160
од (июнь-август) потоки С02 из почв для отдельных растительных
ассоциаций. Созданная база данных содержала 374 записи и базировалась на 95
литературных источниках. Рассчитанные на ее основе летние потоки С02,
усредненные для идентичных типов почв под однотипными ценозами
приведены в табл. 4.28.
Анализ географической принадлежности экспериментальных
площадок по определению эмиссии С02 показал (рис. 4.32), что охваченность
территории России подобными исследованиями очень неравномерна. Так,
большинство исследований проводилось в центральном регионе
Европейской части России (50-60 °N, 30-40 °Е) и практически неизученными в
отношении почвенного дыхания остаются районы Восточной Сибири и
Дальнего Востока, горные и полупустынные регионы. Отсутствие
экспериментальных исследований в этих областях представляет основную
трудность и увеличивает неопределенности при оценке общего дыхания почв
Российской Федерации. Было найдено, что различные категории
землепользования также характеризуются неодинаковой изученностью: на
долю агроценозов приходится 36% от числа изученных экосистем, на долю
лесных биоценозов - 29%, луговых - 19%. Заболоченные и тундровые
земли являются наименее изученными - 10% и 6% от числа изученных
экосистем, соответственно.
Анализ БД показал также, что изучение эмиссии С02 из почв
проводилось главным образом в летние месяцы или в течение вегетационного
сезона (май-сентябрь). В снежный период (ноябрь-март) измерение эмиссии
С02 с поверхности почвы проводилось в единичных случаях (рис. 4.33).
Практически полное отсутствие круглогодичных мониторинговых наблюдений
за эмиссией С02 из почв представляет собой серьезное препятствие для
получения реальных оценок общего годового потока С02 из почв Российской
Федерации.
Поскольку большинство исследований, представленных в базе данных,
охватывали лишь летний (и/или вегетационный) период, то мы смогли
провести сравнительную оценку среднелетней скорости эмиссии С02 из почв
изученных экосистем. Она варьировала в очень широких пределах: от 0,04 г
С/м2/сут. в тундровых почвах до 7,90 г С м2/сут. в черноземах мицелярно-кар-
бонатных. Среднее значение и медиана составили соответственно 2,45 и
2,06 г С/м2/сут.
Очень важным с позиций оценки эмиссии С02 является вопрос о
влиянии типа растительности на величину эмиссии углекислого газа из
идентичных почв. С этой целью на достоверность различий было
проанализировано 56 пар естественных растительных ассоциаций и 115 пар агроценозов.
Выявлено, что в 46% случаев среди естественных растительных ассоциаций
и в 50% случаев среди агроценозов тип растительности значимо влиял на
величину потока диоксида углерода из почв (Р < 0,10). Значимо различались
между собой луговые и лесные ценозы на дерново-подзолистых и серых
лесных почвах, а также различные типы леса (сосновый, еловый, дубовый,
смешанный и другие) на дерново-подзолистых и торфяных почвах. Среди
агроценозов эмиссия С02 идентичными почвами была значимо ниже для
парующих участков по сравнению с участками, занятыми сельскохозяйственными
культурами. В пределах одного типа леса (ельник, липо-ельник, дубо-ель-
161
<u
я
я
я
X
d ITT
4)
<U « О
О О Я
ВО U Е-
О. •<. О
о U 5
М иЭ
«
£
сч
2
О Ь- й
8-3 g
s а а
2 ЙЭ
<и
дыханк
од
ное)
и < Й
£4s S
Я <. О
3
BQ
2?
« 5
« S e
■а 8 |
S ё Те
Д& D
U я u
S я
я я
о ц>
У 2
,
е?
о>
СТИТ
сть
л о
ст я
Почва"
Q
Н
со
<и
<и
я
а
О
Q
Н
с/з
я
с*
8.
и
*
Q
н
СО
а>
я
*
JQ
Я
Я
а
2
СО
Я
|
1—*
Г-
1
г-
СО
^
1
Tf
«п
г^
г^
ТГ
со
00
г^
_
чО
СП
CN
«П
^
2 о
о
о
^
Си
cd
С
0?
Cd
ж
cd
X
со
2
ч
ч
<
Г-
Tt
00
СО
чО
О
си
ч
ОС
о
с?
0?
cd
а
>.
PQ
1
чО
чО
*■*
1
СМ
CN
СО
1
00
On
Tf
о
ON
CN
^н
СО
О
X
Я"
о
о.
и
<
cd
X
о
ос
cd
Си
>.
uQ
2
оо
чО
со
со
чО
1—*
см
<п
v->
,-^
г^
см
о
см
о
VO
00
со
ю
и
>ъ
п
On
*п
~
см
г-
см
оо
о
СО
00
см
т
as
ю
Tfr
со
00
г^
^
см
со
со
со
о
X
•и
Я"
о
Си
и
<
ЧО
Ш
»п
см
см
4t
см
чо
Оч
»о
г-
оо
г-
см
Tf
00
см
»п
cd
Си
ее
X
>■>
н
2
о
Си
ее
X
н
55 J5 55
2 2 2
XXX
ос ос ос
-е- -е- -е-
Си Cw, Си
о о о
н н н
5
со
О)
<и
t?
и
со
4>
U
с-
и
со
W
а>
с;
и
1
см
»п
1
г-
г--
1
Os
см
ЧО
^
и
>%
п
>х
2
т
о
Си
Г5
X
н
со
<и
<и
е;
и
1
Os
см
^
1
«п
«п
1
о
00
1
см
cd
Си
X
>*
н
2
QQ
о
Си
X
со
<и
<и
ч
и
On
со
т
см
со
«-^
см
^^
ЧО
чО
8
СО
cd
Си
«
X
>^
н
о
о
<D
ч
2
QQ
о
а
X
со
<D
<D
п
и
1
со
»п
'—'
1
ЧО
чО
1
Os
см
1
со
cd
Си
X
>%
н
2
со
о
Си
X
со
<и
4)
с?
и
1
8
см
1
8
со
1
8
т
см
о
со
^н
и
>*
п
ОС
cd
X
о
CU
6
QQ
о
и
ОС
cd
X
Си
о
и
со
со
00
Os
см
Os
со
1—Н
о
со
см
г-
см
00
S
00
ЧО
со
см
о
<и
ч
ОС
cd
X
о
CU
6
X
Си
о
и
Tf
in
со
ЧО
ю
1—Н
о
см
см
УП
_
СО
чО
cd
Си
X
>%
н
ОС
cd
CQ
о
Си
ее
X
>-*
н
6
X
Си
о
и
t^-
Tf
СО
ON
Os
It
r^
ON
ЧО
Os
о
On
ЧО
r-
CM
о
<D
4
DC
cd
Си
VO
ос
cd
oa
о
X
Си
a>
n
»n
Tf
о
CO
Os
^^
CO
^^
о
r-
r^
Tf
ЧО
CO
r^
cd
Си
X
>->
H
ОС
cd
QQ
CD
CD
5
6
CO
о
X
Си
V
n
1
CO
о
CM
1
«r>
Os
CO
1
ЧО
чО
r-
ЧО
CO
CM
CO
о
X
<L>
X"
о
e-
<
ОС
cd
CQ
CD
<u
5
6
CQ
о
X
Си
а>
n
CM
CM
CM
CO
Os
о
CO
<<t
_
oo
""^
CO
5
,_^
ON
о
CM
CM
Си
cd
с
ОС
cd
QQ
о
и
6
QQ
о
X
Си
<D
n
1
CO
CO
1
in
чО
1
ON
о
Tt
00
^^
CO
о
X
(D
Я"
о
&
<
ОС
cd
CQ
0)
<u
1
о
X
H
о
X
X
Си
<L)
QQ
о
с
6
CQ
о
X
Си
<D
п
00
со
00
ON
CM
со
^t
^^
о
СО
г—*
00
см
г-
S
ЧО
00
см
см
^t
и
<и
к
ос
cd
X
к
о
со
«
о
с
6
CQ
о
X
Си
<и
п
8
ON
со
см
^н
»п
*-н
00
•п
со
V-H
«п
см
г^
ON
»п
ON
00
см
•Г)
'-^
и
>>
с^
ОС
cd
5
S
о
со
«
о
с
6
QQ
о
X
Си
(U
ct
СМ |
г-
00 ЧО
^ чо
^^ 1
Tt
»-Н
Г- 00
оо ^
см см
со |
о
см
00 rt
»—Ц 1-^
Tt rj-
С^ ,^'
о —
см см
Г- —1
4t
со
о
X
Я"
о
Си и
Ь- >л
< ч
ОС
cd
QQ
5
ОС ОС
cd cd
В 6
S S
ч ч
о о
со со
ее et
о о
с с
6 6
CQ QQ
о о
X X
Си Си
CD CD
п п
162
rj*
cn
00
rf
Г-
Tf
r*
00
CN
00
VO
VO
»-H
^t
3
CN
PO
О
X
<D
Я
о
a
t-
<
05
CO
CQ
<D
<D
f=i
U
05
CO
ОЛИСТ
ПОДЗ
о
CQ
о
X
a.
<u
n
1
m
m
1
CH
СП
<N
1
00
00
СП
00
00
CN
~
и
>>
4
вая
гано
3
CO
*
5
CN
On
vO
00
Ov
r*
en
tj-
00
CM
r-
r-
PO
о
X
<D
X"
о
a
u
<
вая
о
X
CO
Е-
а
СО
Ь4
1
ON
СО
CN
1
00
m
СП
1
г»
as
m
rf
ел
CN
U
>->
ч
05
мна
РО
ерно
у
6
со
о
U
>ч
п
1
^t
CN
СП
1
in
00
Tt
1
8
00
00
Tf
u
>>
t;
05
мна
PO
ерно
У
6
CQ
О
u
>.
с?
1
r-
Tt
CN
1
О
00
Ti-
1
r-
VO
rf
oo
00
a.
CO
E
05
мна
<D
PO
ерно
У
6
CQ
О
>.
t?
vO
CN
8
oo
CO
О
m
3
о
m
CN
о
СП
CN
u
>^
ная) Л
н
о
е?
РО
О-
D
05
мна
РО
ерно
у
6
CQ
О
>-»
t:
i
о
1—«
i
СП
1-^
CN
1
m
1—Н
CN
vO
On
Q-
СО
ная) П
Е-
О
<=:
РО
а
<D
3
05
мна
РО
ерно
Т
6
CQ
О
?*%
с=:
i
00
г^
1
m
1
00
CN
CN
00
CN
РО
О
X
<D
Я"
о
a
U
<
05
2
МНЬ
РО
ерно
Т
6
CQ
О
>>
«=:
i
CN
00
CN
1
^t
On
CN
1
vO
Г-
m
m
CN
CN
о
<D
t=:
о
мнь
PO
ерно
У
6
CQ
О
u
>>
n
i
as
00
l
r-
Tf
l
vO
СП
CN
t^
i—i
CN
О
<D
t:
«
мнь
PO
ерно
У
6
CQ
О
u
>4
t:
i
5
I
о
vO
1
CN
О
00
r-
r^
Tt
о
<D
e?
<u
мнь
PO
ерно
У
6
CQ
О
u
>>
t=:
1
On
Г-*
CN
1
О
ON
CN
1
OO
vO
•n
5
СП
О
<D
t=:
<D
ЛИСТЬ
ЮДЗО
u
6
QQ
CO
С
l
СП
СП
СП
1
r^
Tf
СП
1
О
00
VO
CN
VO
СП
CJ
<D
4
05
CO
CQ
D
D
5
05
CO
0рфЯ1
I-ОНИО
X
u
<D
С
1
OO
^^
CN
1
СП
as
l
Tf
Ov
CN
1
СП
CO
Q.
d
X
>ч
H
<L>
2
QQ
тундр<
л
Си
>^
VO
о
с
СП
г-
CN
CN
vO
Г-
г-
CN
OS
2
О
m
CN
OS
СП
CN
О
<D
п
к
о
РО
О
С
1
1
1
Tfr
1
m
о
CN
Tt
СП
-
север-
ч_^ ^-v
О JS
a> 3
П х
3
X
Л
ч
СО
S
QQ
о-иллю
со
о
умуо
U
Ч
О
РО
О
С
CN
Г^
»П
CN
*п
Г^
О
СП
г»-
2
^
«о
CN
Г^
2
vO
О
<L)
t;
истая
ч
о
РО
О
С
CN
О
»л
VO
^t
»п
Г^
Tl-
CN
vO
ш
CN
CN
»—»
^t
1—Н
CN
СП
U
>ч
t:
истая
5
о
РО
О
С
Tl-
СП
г*-
^^
г^
vO
vO
CN
CN
О
т
СП
г^
VO
«п
Р0
О
X
а>
Я"
о
а.
U
<
истая
к
о
Р0
О
с
г^
<—'
OS
о
СП
СП
1-Н
CN
Г^
^1-
VO
О
СП
О
»п
СП
РО
О
X
<и
3"
о
Си
U
<
05
СО
CQ
<и
<1)
U
О
y6oi
5
истая 1
ч
о
РО
ЕС
О
с
in
CN
CN
ТГ
»n
О
СП
3
»п
»п
in
CN
t^
О
~~
СП
00
»п
CN
О
<D
4
о.
>»
о
с
СП
ш
VO
Tt
СП
г-
СП
г-
VO
СП
00
in
^^
оо
о
й)
3
со
о
О
>ч
S
>ч
ально-г
S
во
ЛЛЮ1
S
к
о
Р0
о
С
э5
3
X
Си
си
CQ
0>
О
зЯ
;нны]
X
Р0
<и
о
1
СП
1П
CN
1
OS
О
1
CN
О
00
OS
-
СО
Си
ее
X
>ч
н
со
О
[ЬОН
медал
ятен-
с
м
■JQ
QQ
О
С
1
in
о
CN
1
00
OS
СП
1
00
m
OS
СП
CN
-
Р0
О
X
<D
Я"
О
Ои
и
<
05
СО
СО
О
аштан(
и
6
с^
Е-
0)
CQ
и
00
CN
00
VO
CN
OS
CN
in
CN
О
CN
СП
о
CN
4t
vO
OS
СП
и
>.
n
сная
(L)
4
05
CO
Си
<U
U
163
оо
cn
СЗ
Я"
S
К
Я
то
X
J3
<и н о
о о х
в .£- Н
О. ~^. О
О U Я
и 7-Э
н
о
гч"""
5
обное
ие, г C/i
ггное)
Микр<
дыхан
(расче
СО
S
я
то ^
А ее О
« р я
U ^ £
Я <. О
ю и я
О иЗ
^
2
со
о 5
s 5
5 S
« Np
[ИЙ 3
СО
/лет
58Ъ
гЦ.ё D
U С ь.
si
[СЛО
юде
Т vo
ни
с;
(U
н
S Д
& ь
ТО о
Ри Я
*
то
со
э*
о
с
STD
со
«и
я
а.
О
Q
Н
со
я
et
со
8-
*
Q
Н
с/э
СО
«и
я
«
со
8"
«
J3
я
я
со
а
со
СП
S
cn
»л
vo
00
^
о
г^
ЧО
vO
«Г>
1—1
00
CN
_ч
ел
1-Н
OS
го
О
X
<и
Я"
о
о.
и
<
к
сЗ
I
О
ч
к
л
О-
<и
и
4fr
On
_.
OS
~ч
оо
On
OS
On
СП
Os
т~н
8
m
CN
00
*—1
cn
и
<u
t=:
2
03
О
с
<D
2
x
о
a>
2
a.
<u
U
1
о
Г-*
1
VO
cn
1
О
CN
Ю
i—i
i—i
-*
in
О
X
<u
Я"
о
a
и
<
»s
3
03
О
<u
X
о
с?
о
и
1
CN
О
CN
1
CN
О
сн
1
S
•n
сн
00
CN
^
и
>ч
п
05
сз
QQ
О
X
л
а
о
X
5
<D
н
1
г^
о
^
1
t^
о
CN
1
2
СП
чО
Г-
»-^
—'
СП
О
X
0)
Я"
О
a
и
<
к
л
03
о
X
СЗ
э
СЗ
о
X
S
<и
н
1
CN
г-
^
1
Os
•Л
см
1
СП
4t
CN
"5J-
CN
—«
и
>>
l=!
к
СЗ
X
н
СЗ
X
о
VO
а
СЗ
05
л
0Q
О
X
СЗ
3
СЗ
о
X
5
<и
Н
г*
CN
_!
CN
ч*
О
Tt
СП
ЧО
Г-
ЧО
CN
Ю
О
ЧО
«Л
m
и
>>
с?
к
СЗ
X
X
S
S
X
к
СЗ
X
к
■в-
а.
о
Н
1
СП
О
СП
1
00
00
ю
1
г-
ЧО
»п
00
оо
CN
—
о.
СЗ
с
СЗ
X
X
«и
э
и
3
05
СЗ
X
X
S
S
X
СЗ
X
к
■е-
а.
о
н
ЧО
CN
Os
Os
t^
<N
СП
о
СП
lO
о
CN
г-
о
1-Н
СП
о
о
п
к
СЗ
X
X
X
S
X
05
СЗ
X
05
•в-
а
о
н
Os
СП
00
ЧО
^
2
•п
Г"*
СП
00
CN
СП
СП
Os
г^
1-Н
СП
и
си
с=^
05
X
о
X
1)
а.
а)
X
05
СЗ
X
05
■е-
а.
о
н
ЧО
ЧО
ЧО
^
Os
Os
Tt
r^
»n
чО
'^
о
Os
CN
CN
CN
1-^
r^
и
>ч
п
05
сЗ
X
н
о
Ч
о
VO
6
X
05
•в"
а.
о
н
ЧО
«п
оо
CN
^^
СП
о
СП
OS
Tt
CN
тГ
СП
"5I-
СП
СП
»п
»о
^^
OS
со
о
X
<и
Я"
о
&
<
05
СЗ
X
н
о
е:
о
VO
6
X
05
-е-
а.
о
н
Tt
CN
3
Os
l^
тГ
СП
00
VO
^j-
Os
^~
r^
CN
a.
CC
с
.jQ
о
O-
C3
из
05
СЗ
X
ь
o
с;
о
VO
6
X
05
•е-
а.
о
н
г-
CN
•п
00
U")
VO
CN
CN
Os
S
СП
5
Os
^
CN
00
»r>
СП
СП
о
<и
с?
СЗ
X
X
о
05
СЗ
X
Е-
о
с?
о
VO
6
X
05
■е-
а.
о
н
1
УП
VO
'-н
1
о
CN
СП
1
S
"Э-
о
СП
CN
—
(Г)
о
X
<и
Я"
о
а
и
<
СЗ
X
X
э
о
о
05
сЗ
X
н
о
е:
о
VO
6
X
05
•в-
D.
о
н
чО
о
00
чО
^^
о
1—1
»п
г^
ЧО
CN
СП
сп
т}-
»п
^^
г-
о
1)
t:
СЗ
я
СЗ
го
а.
03
05
СЗ
X
н
о
п
о
vo
6
X
05
■в-
а
о
н
г-
ЧО
CN
о
CN
^
СП
^^
CN
Os
СП
Tt
СП
'^
о
^t
vO
СП
CN
CN
о.
СЗ
с
^—V
J3
а.
S
VO
S
и
05
СЗ
X
Е-
о
с?
о
X
05
■в-
а.
о
н
164
со
rf
r^
^
CO
3
^H
CM
vo
r-
о
00
vO
00
о
со
vo
со
u
>%
e:
болотная (Сибирь)
HOCK
•е-
Q.
O
H
CM
l>
VO
1—1
^^
in
t^
On
1—4
vO
2
4f
со
CM
О
О
*-*
VO
О
<D
t=:
"3
болотная (юго-зап;
но-
•е-
Cu
о
Н
vO
vo
vo
vo
см
Tfr
»—«
s
^
r-
On
T—1
со
_
О
CM
vo
север)
~>—'
о
<D
t:
болотные
HO-
0s
Ом
о
H
l
г-
Tt"
'""'
1
Г-
CO
1
^t
00
'—'
r-
о
~
север)
v_^
о
<u
*=:
подзолистая
HO-
05
•e-
о.
о
H
l
ЧО
00
1
Os
00
1
VO
r»
'—'
1
о
0)
t;
подзолистоглеевая
HO-
o?
•e-
Ou
о
H
CM
VO
^
vo
1-4
со
On
VO
(N
CM
VO
vo
r-
t^
со
00
c^
~
r~-
U
>%
4
выщелоченный
5
со
O
X
o.
<u
T
vO
О
«О
CM
'""'
r-»
о
CM
5
CM
00
CO
vo
vO
CO
ю
On
~*
О
CO
О
X
<L>
X"
О
О,
u
<
выщелоченный
en
О
X
O.
<u
T
vO
CM
vo
vO
CM
^
in
4t
vo
Ov
r-
CO
On
Г-
CO
vO
^
CO
CO
О
X
<D
3*
о
a.
u
<
мелкий
CO
о
X
o-
<D
T
1
vO
О
CM
1
о
CO
1
vO
1—H
•О
r^
о
CO
u
>4
1=5
обыкновенный
5
4)
Г)
О
X
o-
<L>
F
oo
00
vo
^H
CM
^
r^
r^
5
VO
Tf
CM
CM
CO
vO
rt
r-
CM
r-
СП
о
X
<L>
X"
о
о-
u
<
обыкновенный
СП
О
X
О.
<D
т
1
t^-
VO
VO
1
VO
Г-
CM
1
^
r-
о
CM
r^
CM
Г-*
СП
о
X
CL»
Я"
о
a.
и
<
обыкновенный
5
0)
го
О
X
о-
<и
т
о-карбонитный
X
а.
к
Я"
я
5
1
со
Ov
СМ
1
00
vO
»о
1
г^
г**
00
см
»-ч
ю
со
о
X
<и
я
о
а,
U
<
оподзоленный
го
О
X
о-
<и
Т
I
см
со
см
1
00
Tt-
со
1
о
00
ю
^
см
см
U.
>.
с^
типичный
со
о
X
о.
а>
Т
00
см
«о
^н
см
ON
Tt
CM
00
1—1
Tt
^_«
00
CO
00
vO
vO
On
CO
CM
CO
CO
О
X
a>
я
о
а
u
<
южный
1>
CO
О
X
а
<D
^
i^
CM
о
vO
CO
00
CM
Ю
^
CO
VO
VO
VO
CO
r^
vO
CM
CO
r-
о
а>
t=l
ы выщелоченные
CO
о
X
о.
a
T
CO
ON
00
CM
CO
r~-
On
CM
Tf
CO
о
ON
о
г-
vO
VO
Ю
CM
Tl-
о
<D
4
ы мелкие
CO
о
X
D.
<D
T
ние.
<u
отклон
о
X
стандарт
TD-
00.
*
*
СЛ
ON
щланд, 1
[Фри
X
1рты 1:2,5 мл
та
о
ндой почвенн
слеге
ствии
н
отве
о
о
0Q
дится
приво
ание. Название почв
3
1-
165
200"
160-
ВТ
s
к
о
120-
80-
40-
П . П . рч
45-50 50-55 55-60 60-65 65-70 70-75
Широта, °N
16U
эК 1 СП
грени
О ИЗМ
честв
Коли
Э С
0-
ffj
20-
30
■
1 1 1 П П Щ Щ П т
i i i i i i i i
40- 60- 80- 100-
50 70 90 110
Долгота, °N
щ
i II i
120- 140-
130 150
Б
щ _|
160-
170
Рис. 4.32. Гистограммы распределений количества исследований
по определению дыхания почвы в соответствии с географическими
координатами
Широта местности (А) и долгота (Б)
ник) различные парцеллы демонстрировали статистически незначимые
отличия в оценке потоков диоксида углерода из почв (анализировалось 35 пар
различных парцелл). Обнаружено, что тип болота (низинный, переходный,
верховой) также не оказывал значимого влияния на интенсивность
выделения С02 торфяно-болотными почвами.
Анализ созданной базы данных "Дыхание почв России" показал, что:
- горные, заболоченные и полупустынные регионы, Восточная Сибирь
и Дальний Восток должны быть приоритетными регионами для
организации рекогносцировочных и мониторинговых наблюдений за эмиссией С02
из почв;
- необходимы круглогодичные наблюдения за эмиссией С02 из почв
различных климатических зон, поскольку преобладающая часть натур-
166
100 150 200 250
Число наблюдений
Рис. 4.33. Гистограмма распределения числа наблюдений за эмиссий С02 из почв
в течение года
ных наблюдений за эмиссией С02 проводилась в летний и вегетационный
периоды;
- в пределах одного типа почв тип растительности (землепользования)
оказывает значимое влияние на величину эмиссии С02. Поэтому для
адекватной характеристики потоков С02 из почв более корректно использовать
не простое (арифметическое) среднее, а средневзвешенные значения,
учитывающие соотношение различных категорий земель в пределах одного
почвенного типа;
- недостаточная охваченность территории России наблюдениями за
эмиссией С02 и отсутствие круглогодичных измерений в преобладающем
большинстве регионов России являются основными источниками
неопределенностей при оценке общего годового потока С02 из почв наземных
экосистем России. Принципиально важным для существенного уточнения
имеющихся оценок общей эмиссии С02 из почв Российской Федерации
является организация многолетних круглогодичных мониторинговых наблюдений
в различных биоклиматических зонах России.
Эмпирические модели для оценки месячных, сезонных и годовых
потоков С02 из почв. На основе многолетних мониторинговых
наблюдений нами были установлены функциональные зависимости
потоков углекислого газа из почв изучаемых экосистем в зависимости
от температуры (Гп) и влажности почв (Wn) в течение различных
временных промежутков (год, сезон, месяц). Показано, что
регрессионные линейные модели адекватно описывают среднедневную скорость
эмиссии С02 в зависимости от среднесуточной температуры почвы
167
Таблица 4.29. Коэффициенты линейных регрессионных моделей
С02-потоки - параметры
окружающей среды (Л7)
Среднедневной Fco2 ~ тп
Месячный Fqq - Un
Сезонный Fcch - ZTn
FCOl за период - 1ГП
Годовой FCq2 - Р
Годовой FCOl - Рвсс
п
318
84
28
14
7
7
Коэффициенты
регрессионной модели
^сог = ^ + с
Лес
6,6 / 32
1,9/25
1,8/74
1,9/141
1,5/-436
2,5/269
Луг
8,1 / 36
2,5/27
2,5/81
2,5/167
2,4/-816
3,3 / 377
R2
Лес
0,63*
0,76*
0,80*
0,86*
0,57**
0,67**
Луг
0,59*
0,86*
0,90*
0,91*
0,87*
0,73**
Примечание. Модели описывают связь между среднедневными (мг С/м2/час), месячными
(гС/м2/месяц), сезонными (гС/м2/сезон) и годовыми (гС/м2/год) потоками С02 из
дерново-слабоподзолистых почв под луговой и лесной растительностью и некоторыми параметрами окружающей
среды: среднесуточной температурой почвы (Гп), суммой температур почвы за соответствующий
временной период (£ГП), суммарным количеством осадков за год (Р) и за весенний период (Рвес) и
соответствующие коэффициенты детерминации (/?2).
п - количество измерений; Сезонные потоки означают
суммарную эмиссию С02 за
сезон (зима, лето и т.д.) и соответствующую им сумму почвенных температур 1ГП.
период означает суммарную эмиссию С02 за теплый и холодный периоды;
* модель значима при Р < 0,001;
модель значима при 0,01 < Р < 0,05; ns
календарный
Поток С02 за
- модель не значима.
(табл. 4.29). Связь между этими параметрами была значимой как за весь
период наблюдений, так и отдельно за весенние и осенние периоды
(Р < 0,001). Если расчеты велись отдельно для теплого и холодного периодов,
а также для летнего и зимнего календарных сезонов, связь между
эмиссией С02 и среднесуточной температурой почвы не была достоверной.
Было найдено, что самые высокие значения регрессионного коэффициента
были характерны для моделей, описывающих эмиссию С02 из почв
луговых экосистем на дерново-слабоподзолистой почве (см. табл. 4.29).
Высокая температурная чувствительность этих почв обусловлена, на наш
взгляд, большой долей корней и существенным вкладом корневого
дыхания в общий поток С02 из почв луговых экосистем по сравнению с
лесными. Дыхание корней является наиболее чувствительным к повышению
температуры почвы по сравнению с дыханием остальной почвенной
массы [Boone et al., 1998]. Были получены значимые линейные тренды,
отражающие зависимость между месячными и сезонными потоками С02 из
почв и суммой температур за соответствующий период. На основе
проведенных наблюдений мы не обнаружили достоверных корреляционных
связей между годовыми потоками С02 и среднегодовой температурой
почвы и воздуха. Аналогичные результаты были получены Янссенсом с
соавторами [Janssens et al., 2001], изучившими потоки С02 из почв в
18 лесных экосистемах Европы: они также не обнаружили значимых
корреляционных связей между величиной среднегодового дыхания почв и
среднегодовой температурой воздуха.
168
Влияние влажности на величину эмиссии С02 из почв было
неоднозначным: корреляция между этими показателями проявлялась не на всех почвах,
и знак ее зависел от времени проведения исследований. Так, в зимний
период была обнаружена значимая отрицательная линейная связь между
эмиссией С02 и влажностью верхнего (0-5 см) слоя дерново-слабоподзолистых
песчаных почв. Летом связь между этими параметрами была
положительной и наиболее выражена в пахотных серых лесных почвах. Кроме того, для
почв естественных экосистем нами была обнаружена позитивная связь
между годовыми потоками С02 и суммарным количеством осадков за год и
за весенний период: коэффициенты детерминации (R2) составили 0,57-0,87
при Р < 0,1 (см. табл. 4.29).
Таким образом, многолетние мониторинговые наблюдения за эмиссией
С02 из почв различных экосистем лесной зоны показали, что:
• в зависимости от типа экосистемы среднегодовые потоки С02 из почв
лесной зоны составляют 361-806 г С/м2/год. Межгодовая вариабельность
годовых потоков СО2 в среднем составляет 30%;
• на долю зимнего и холодного периодов приходится существенная часть
в суммарном годовом потоке С02 из почв Южного Подмосковья и ее
недоучет может привести к существенным искажениям в оценке суммарных
потоков С02 из почв Российской Федерации;
• полученные регрессионные модели позволяют предсказывать дневные,
месячные, сезонные и годовые потоки С02 из почв различных ценозов на
основе знания некоторых параметров окружающей среды (температуры и
влажности почвы, количества осадков);
• наиболее стабильным показателем, характеризующим особенности
эмиссии С02 из почв, является вклад суммарной летней эмиссии в годовой
поток С02 из почв (вариабельность 8-3% в почвах естественных экосистем),
что позволяет рекомендовать использовать этот показатель для
моделирования годовых потоков углекислого газа из почв.
Разработка модели для оценки годовых потоков С02 из почв. Для того
чтобы рассчитать годовые потоки углерода из почв других экосистем,
представленных в базе данных "Дыхание почв России", нами была собрана
сопряженная база данных, в которой были представлены результаты
круглогодичных измерений потоков С02 из почв 19 различных экосистем
Европы (Германия, Англия, Финляндия и другие) и России (в том
числе наблюдения авторов, описанные выше). Используя эти данные
(табл. 4.30), был рассчитан вклад летних потоков С02 в годовую эмиссию
С02 из почв (Cs),
Этот показатель, как было установлено ранее, представляет собой
довольно стабильную величину в естественных экосистемах, что и послужило
основной причиной его использования в качестве входного параметра
модели для оценки годовых потоков углекислого газа из почв. Было найдено, что
Cs имеет тесную обратную связь со среднегодовой температурой воздуха и
адекватно описывается линейной и полиноминальной моделями:
коэффициент детерминации, R2 = 0,91-0,95, Р < 0,001 (рис. 4.34). В наших дальнейших
расчетах мы использовали полиноминальную модель как наиболее точно
описывающую обнаруженную закономерность.
169
Таблица 4.30. Вклад летних потоков в суммарный годовой поток СО2 из почв в зависимости
от среднегодовой температуры
Почва*
Бурозем
Бурозем
Бурозем
Бурозем
Дерново-
подзолистая
Дерново-
подзолистая
Колювисоль
Песчаная почва
Подбур
тундровый
Подбур
тундровый
Подбур
тундровый
Подбур
тундровый
Подзол
железистый
Подзол
железистый
Серая лесная
Серая лесная
Серая лесная
Суглинистая
почва
Торфяно-
болотная
Растительность
Сосновый лес
Агроценоз
Сладкий
каштан
Березовый лес
Смешанный лес
Луг
Луг
Еловый лес
(200 лет)
Мохово-
лишайниковая
Мохово-
лишайниковая
Мохово-
лишайниковая
Мохово-
лишайниковая
Сосновый лес
Сосновый лес
Смешанный лес
Луг
Пашня
Березово-
еловый лес
Болотная
низинная
Широта**
48,8
51,2
51,3
51,3
54,8
54,8
48,8
66,4
68,8
71,5
65,0
67,3
62,8
62,8
54,8
54,8
54,8
49,3
48,8
Долгота
9,2
0,3
1,1
U
37,6
37,6
9,2
29,0
168,3
90,0
173,0
63,8
31,0
31,0
37,6
37,6
37,6
8,6
9,2
Среднегодовая t
воздуха, °С
6,5
8,4
10,5
10.5
4,0
4,0
6,5
2
-13,4
-11,8
-7,4
-6,4
4,4
4,4
4,0
4,0
4,0
6,5
6,5
CFs, %
46,9
32,9
37,4
40,9
45,6
45,6
34,8
45,0
90,2
91,3
84,2
91,0
47,3
51,4
48,8
43,1
51,6
35,9
44,0
Литература
Adam, Star, 1997
Monteith et al.,
1964
Anderson, 1973
Anderson, 1973
Лопес де Гере-
ню и др., 2001
Лопес де Гере-
ню и др., 2001
Adam, Star, 1997
Dorr&Munich.,
1987
Zamolodchikov,
Karelin, 2001
Zamolodchikov,
Karelin, 2001
Zamolodchikov,
Karelin, 2001
Zamolodchikov,
Karelin, 2001
Pajary, 1995
Pajary, 1995
Лопес де Ге-
реню и др., 2001
Лопес де Гере-
ню и др., 2001
Лопес де Гере-
ню и др., 2001
Dorr&Munich.,
1987
Adam, Star, 1997
Примечание. 'Названия почв приводятся в авторской редакции, ** географические координаты
даны в десятичной системе измерений.
170
100-,
s<
6 0"
cd О
* Н
о о
Й с
с о
о в
20
и
Cs = -2,7ГВ + 59,7
Я2 = 0,91
Cs = 0,014ГВ3 + 0,035ГВ2 - 4,07ГВ + 61,5
R2 = 0,95
-15
-10 -5 0 5 10
Среднегодовая температура воздуха Гв, °С
15
Рис. 4.34. Взаимосвязь между величиной вклада летнего потока С02 в суммарный
его годовой поток и среднегодовой температурой воздуха
(Cs) - вклад летнего потока С-С02 в его суммарный годовой поток в %; (Гв) -
среднегодовая температура воздуха °С
На основе экспериментальных данных, характеризующих летние
потоки С02 из почв различных регионов (см. табл. 4.28) и разработанной нами
модели, были рассчитаны величины вклада летнего потока С02 в
суммарный годовой поток для почв всех 374 экосистем, представленных в БД.
Суммарные годовые потоки С02 (ACDF) оценивались согласно следующему
уравнению:
ACDF = Fs 100/а, (2)
где ACDF - суммарный годовой поток С02 из почв отдельных экосистем
(г С/м2/год); Fs - суммарный почвенный поток С02 из экосистемы за
лето, (гС/м2/лето; берется из БД "Дыхание почв России"); Cs - величина
вклада летнего потока С02 в суммарный годовой поток, % (рассчитана
по модели).
Годовые потоки С02 из почв, рассчитанные по вышеприведенным
формулам, изменялись в очень широких пределах - от 47 г С/м2/год в дерново-
глеевых тундровых почвах до 2074 г С/м2/год в черноземах мицеллярно-кар-
бонатных (Ставропольский край) и зависели от типа почв и категории
землепользования (см. табл. 4.28). Среднее и медианное значения суммарной
годовой эмиссии С02 из почв Российской Федерации составили 448 и
385 г С/м2/год, соответственно.
Влияние гидротермических показателей
на величину потоков диоксида углерода из почв
В настоящем разделе предпринята попытка в рамках собранной нами
базы данных, где широко представлены результаты полевых экспериментов
по определению эмиссии углекислого газа из почв в зависимости от некото-
171
рых гидротермических характеристик - температуры почвы (Гп),
температуры воздуха (Гв), влажности почвы (Wn) и уровня грунтовых вод (УГВ) -
подсчитать коэффициенты парной и множественной корреляции между
интенсивностью выделения С02 различными почвами и ценозами таежной
зоны и этими показателями (табл. 4.31).
Обнаружено, что связь между эмиссией С02 и Тп почти всегда
положительна и наиболее тесная в подзолистых почвах естественных ценозов се-
веро- и среднетаежной зон (R = 0,54-0,79, а = 5%). В почвах южно-таежной
зоны положительная корреляция между этими показателями более тесная
в лесных и луговых ценозах на серых лесных почвах и на низинных торфя-
но-болотных почвах (/? = 0,54-0,79, а =5%). В почвах таежной зоны,
используемых в сельскохозяйственном производстве, корреляционная связь
между эмиссией С02 и Тп оказалась значимой только в посевах кукурузы
на дерново-слабоподзолистой почве и в посевах озимой пшеницы и
гречихи на серых лесных почвах (см. табл. 4.31). Наши расчеты показали, что
корреляционная связь между интенсивностью выделения С02 и Wn менее
тесная и может быть как положительной, так и отрицательной, хотя
достоверными при а = 1-5% оказались только обратные зависимости эмиссии
углекислого газа от влажности почв (сосновый лес на подзолах, луговые и
лесные ценозы на серых лесных почвах). Корреляционная связь межу
выделением С02 и Тв всегда положительна, но значима только в еловом лесу
на сильноподзолистых почвах и в посевах кукурузы на
дерново-слабоподзолистых.
Обнаружена тесная положительная корреляция между потоками
диоксида углерода из осушенных торфяных почв, находящихся под различными
сельскохозяйственными культурами и уровнем грунтовых вод (УГВ) -
R = 0,82-0,86, а = 1-5%. Коэффициенты множественной корреляции между
выделением С02 почвами таежной зоны и изучаемыми параметрами
оказались более высокими (0,45-0,90) и значимыми при а = 1-5% для
большинства представленных почв и ценозов.
Интенсивность выделения С02 в зональном ряду почв зависит от суммы
активных температур (суммарное количество дневных температур выше
10 °С). В пределах Русской равнины эта зависимость существует только до
определенной суммарной величины (до 3000 °С) (рис. 4.35), поскольку
дальнейшее увеличение суммы активных температур сопровождается быстрым
нарастанием аридности, при которой дыхательная активность почвы резко
снижается из-за недостатка влаги.
Методология оценки микробного и корневого дыхания в почвах.
Многочисленные исследования показали, что доля корневого дыхания в общем
потоке С02 из почв колеблется в очень широких пределах - от 6% до 95% в
зависимости от типа растительности и времени исследований [Hansson et al.,
2000]. Предыдущие оценки микробных потоков С02 из почв России
[Кудеяров и другие, 1995; Кудеяров, 2000а,б] основывались на допущении,
что доля корневого дыхания составляет в среднем одну треть от общего
дыхания почв для всех типов растительности, почв и биоклиматических зон.
Для того чтобы получить более точную оценку составляющих общего
потока С02 из почв, мы применили дифференцированный подход,
учитывающий влияние типа растительности и категорий землепользования на
172
Л
2
X
*
<D
а
о
U
О
U
о
си
Г
X
S
а
а>
н
о
а
п
X
и
X
S
05
с?
<и
н
се
СО
се
*
О
я
X
S
аз
а
о
н
о
*
(L)
X
X
<ч
О
и
05
X
X
<d
Ч
0>
и
из
и
2
из
н
о
о
X
И
X
и
X
а>
н
X
X
>*»
ч
X
<и
5
X
X
я
05
ч
1)
а
а
о
a
из
ь
X
<и
X
X
X
■е-
•е-
(Г)
О
Ь4
_^
СП
^'
се
я
X
с?
VO
се
Н
1ЯН
о
со
«
О
X
*
<D
се
X
се
S3
sr
О
я
CQ
ос
СТ-
(U JA
* 2
о я
5 Я
^ СО
ю
со
о <я
к
Св ^v
S J 2
= в s
Is as е
?
i
hf
^
тельность
К
Раст
Почва
ее
X
О
СО
О
00
Г-
чо
*о
"*■
m
гч
^
ЦИИ
се
я
Я"
о
о
о
се
2
[ЬНЬ
стител
се
а
0)
ственны
Есте
о
0,26
-0,5
00 ЧО
О U
<и >*
Ч Ч
стая
ОЛИ
со
3 =|
с ='
я лесная
се
я
верота
и
*
*
*
00
00
о
сч
»п
о"
*
*
СЧ
00
о
■х-
■X
(N
г^
о
о
о
яовый
о
о
и
о
со
с=с
о
с
я лесная
се
я
еднета
и
чО
СЧ
О
Tf
СЧ
О
СЧ
^^
?
О
О
СЧ
се"
лес
ового
я
о
о
г-
«л
о
00
о"
,_
Tf
о"
S
о"
ш
се"
лес
ового
я
о
о
се се
VO H VO
Q. |- О.
3^3
OQ ^
г
_ 1
н PQ
г
_ 1
*
■х- -X -X *
# * * •*
СЛ О ЧО 00
00 On 00 Ю
О О О О
ON (N tJ- О
Tt г- m >n
CO О 0~ О
СЧ Tf m On
СП —* Tf CM
an
■X- * *
* * * *
00 ON 00 Tf
Ю h h<T)
О О О О
Г- Г- Г- —'
СЧ
8? S
7 <i 'S ~
о о с? о Я
3 года
Еловый ле
Еловый ле
Молодой е
Еловый ле
(объедине!
05
се
одзолист
ноп
из
ч . . .
U =' i' г1
•х- *
■X * * *
•X * * -х-
^ оо О On оо
чО 00 On чО СЧ
О О О О О
О
^-
О*
*
■х- *
•х- -х-
^ч О 00 ON ЧО
m м оо ш о
О О О О О
•х- *
•х- *• *
* * *
г^ ^ on оо m
"^ 00 00 ЧО ^
о о о о о
СЧ © © ON 00
— -^ rf m сч
о
ч
и J5 ^ -^ /-^
<и 3 со се со
ВЫЙ Л
шанн
(цено
(почв
(цено
О £> и и о
t=J S >> >ч (U
щиччп
дзол.
стая
-слабопо
-ПОДЗОЛИ
сная
6 6 g
оа оа ~
О О 05
я я се
а а. а,_ .
<и <и о> -, -,
««и =' ='
лесная
05
се
я
Южнотае
•х-
■х-
m
Tf
О
^1-
о
1-^
о
00
CN
^^
се
(почв
о
(D
с^
=
_ 1
■х-
■х-
*
CN
ЧО
о'
и->
О
СМ
?
г*
CN
>пад)
и
+
се
(почв
о
<и
1=5
г
_ 1
*
■Х- *
•Х- *
чо О m
чо «п чо
сГ © о'
00
О CN О
q (S m t^
Т о о о^
-н ON
О СП
•X -X
■Х- -X
ON ~* СМ
«пою
о о о
СП СО CN 00
тГ ^ ^
05
се
инная
еходн
5 й. о
£ £ "1 w
х с =' t:
►-болотная
фянс
о,. . .
О " | " | " |
Н =' г1 ='
Я"
я
к
ю
ос
жест-
ЫЙ
о х
х х
-^ СО
PQ
U
>>
Гвоз-
духа
К
ев ^
,(вл
сть
чвы
^ X С
?
•9
i
s-f
^
м
ьност
стител
со
Си
Почва
Зона
о
00
г»
чО
V)
rf
го
ГЧ
-
озы
я
роце
<
?
о
Ti-
сГ
-
CQ
о
тно-
о
я
о-поверх
QQ
О
Я
п
я лесная
ежна
СО
о
а
Севе
-0,92
чО
ВНГП
со
истая
5 ^
& о
CQ гп
глее
Под
*
0,79*
о
■х-
*
*
Г^
00
о"
О
куруза
>>
U
6
QQ
О
Я
О.
п
лесная
жная
<D
СО
о
я
2
слабоподзолист;
0,37
О Tt
о" сГ
00 Ю
— тг
?'о
НОЗЬ
[ые це
Различи
СО
&
я
о-подзол
QQ
о
я
t=C='
On
о"
<N
О
?
О
юква
uQ
г
_|
h >Л СЛ (N 0\
П (N (N ^ О
О О О О О
•х- *
•х- *
•х- *
ЧО —< Ю Г* О
N ^ «л >л m
о" сГ о* о" о"
00 О ЧО ЧО ГЧ
*— —• ЧО СЧ <Ч
я я
, ячме
пшен
i
S 5 « *
s a s €
2 2 я S
й й О и :'
ss«
ОВО-ПОДЗОЛИСТ
актно-оглеенн
1то-подзолиста
я лесная
Я Н J СО
а. 5 а, о. _ _
(D О X (D -, -■
t=C u: U U =' ='
0630
0,86***
0,82**
0,84**
Tt ON Г- ЧО
П О "-2
►Q n J
трав
еною
трав
етние
ель
НЫЙ С(
етние
югол
ртоф
ирод
югол
* СО О- *
2 * С 2
ОС
1 I
5 g
я х
О R
ойно-
исто-
сто-карб<
[ая
ый торф
Я Я Я * Я
Перег
торфя
желез]
Торфя
Низин
2
"й*
значим при
ос
1
*
#
*
£
при =5
5
X
F
со
X
СП
ос
1
*
*
»
^
о
7Г
S
а
- R значим г
гчание.
1
СУ
&
3,50
3,00 H
2,50 А
Л 2,00 Н
О
S 1,50 -I
о
н
о
i,oo н
0,50 А
0,00
—I 1 1 1 1 1 1
500 1000 1500 2000 2500 3000 3500
Сумма активных температур, град. С
Рис. 4.35. Зависимость эмиссии С02 из почв от суммы активных температур в
разрезе почвенно-климатических зон
Точки на кривой обозначают почвенно-климатические зоны: 1 - аркотундровая, 2 -
тундровая, 3 - лесотундра, 4 - северная тайга, 5 - средняя тайга, 6 - южная тайга, 7 -
лесостепная (серые лесные), 8 - лесостепная (выщелоченные черноземы), 9 - степная (черноземы
обыкновенные), 10 - сухостепная (черноземы южные), 11 - сухостепная (темно и светлокаш-
тановые)
долю корневого дыхания в общем потоке С02 из почв. С этой целью
были собраны все доступные литературные данные, сообщающие о вкладе
корневого дыхания в общее дыхание почв [Kurganova, 2003]. Эти данные
были разбиты на пять различных групп, соответствующих следующим
категориям земель: тундра, северная тайга, южная тайга, луга и агроце-
нозы. Проведя процедуру выбраковки (были отброшены минимальные
(<10%) и максимальные (>90%) значения), мы рассчитали основные
статистические параметры, характеризующие долю корневого дыхания в
общем потоке С02 из почв, принадлежащих к пяти категориям земель
(табл. 4.32).
Таблица 4.32. Доля корневого дыхания (CRR) в общем потоке С02 из почв, относящихся к
различным категориям земель
Категория земель
Тундра
Северная тайга
Южная тайга
Луга
Агроценозы
Число
исследований
5
6
60
16
10
Средняя
63
72
48
45
38
Доля корневого дыхания, %
Медиана
Минимум
70 33
80 43
49 20
40 25
34 16
Максимум
90
90
90
80
75
175
Расчет микробного (ДМ) и корневого дыхания (ДК) различных типов
почв с учетом вышеупомянутых категорий земель, производили согласно
следующим уравнениям:
ACDFj^ = ACDF • Сдк /100, (3)
ACDFm = ACDF • СДМ /100, (4)
где ACDFjj^ ACDFm - корневое и микробное дыхание в отдельных типах
почв; ACDF - общий поток С02 из той же почвы, (г С/м2/год; рассчитан
согласно полиноминальной модели); Сдк и Сдм = 100 - Сдк - медианные
значения доли корневого и микробного дыхания в общем потоке С02 из
почв, %.
Общее и микробное дыхание
в почвах России
Все ранее полученные оценки общего дыхания почвенного покрова
России базировались на традиционном подходе и рассчитывались путем
интегрирования (суммирования) потоков С02 из отдельных типов почв с учетом
занимаемой ими площади (Кудеяров и другие, 1995; Kudeyarov, Kurganova,
1998; Nilssonetal., 2000):
ACDF = liACDFj • Л,), (5)
где ACDFj - общий поток С02 из индивидуального почвенного типа,
рассчитанный как простое арифметическое среднее, если он характеризовался
несколькими значениями, относящимися к различным типам
землепользования (г С/м2/год); А( - площадь, занимаемая индивидуальным почвенным
типом (га) в пределах Российской Федерации.
Этот традиционный подход не учитывал тот факт, что идентичные
почвы, различающиеся по типу растительного покрова (землепользования),
вносят различный вклад в общий поток С02 из почвы. Этот вклад будет
пропорционален площади, занимаемой данной растительной ассоциацией в
пределах индивидуального почвенного типа. При этом соотношение площадей
различных категорий землепользования, в пределах идентичных почвенных
типов, находящихся в различных биоклиматических зонах, также будет
различным. Новый методологический подход, позволяющий учесть
вышеперечисленные недостатки, стал возможен на основе применения
геоинформационного (ГИ) подхода, позволяющего наложить друг на друга Почвенную
карту РСФСР, 1:2.5 М [Фридланд, 1988], Карту категорий земель СССР,
1:4 М [Январева, 1989] и Карту растительности СССР, 1:4 М [Исаченко и
другие, 1990] и рассчитать:
- площади почв, относящихся к различным категориям
землепользования (леса, луга + пастбища, сельскохозяйственные и заболоченные земли), и
расположенных в шести основных биоклиматических зонах: полярные
пустыни, тундра, северная, средняя и южная тайга, леса умеренного пояса,
степи, полупустыни;
176
- средневзвешенные значения общего и гетеротрофного дыхания почв,
с учетом доли различных категорий земель в пределах одного почвенного
типа, находящегося в разных биоклиматических зонах.
Для расчета средневзвешенных значений общего и микробного дыхания
почв было использовано следующее уравнение:
ACDF" = fACDFt Pf + gACDF, Pg + wACDF{ • Pw + cACD^ • Pc, (6)
где ACDF" - средневзвешенное значение годового потока С02 (ACDF)
для индивидуального почвенного типа; fACDFh gACDFj, сACDF) и wACDFj -
значения ACDF из индивидуальных почвенных типов соответственно под
лесной, луговой, сельскохозяйственной растительностью и на заболоченных
землях; Pf, Pg, Pc и Pw - доли вышеперечисленных категорий земель в
пределах одного почвенного типа.
На основе наших расчетов были получены средневзвешенные значения
общего, микробного и корневого дыхания из 54 типов почв, представленных
на Почвенной карте Российской Федерации [Kurganova, 2003]. Для
остальных 82 почвенных типов, содержащихся в легенде почвенной карты [Фрид-
ланд, 1988], экспериментальные данные отсутствовали. Они были получены
нами путем аппроксимации имеющихся значений с учетом общности
генезиса и территориальной принадлежности этих почв.
Общее, микробное и корневое дыхание в почвах на территории
Российской Федерации было рассчитано согласно уравнению (5) на основе
средневзвешенных значений этих показателей для каждого типа почв и
соответствующих площадей.
Было найдено, что общее, микробное и корневое дыхание в почвах
Российской Федерации составляет соответственно 5,67; 2,78 и 2,89 Гт С/год.
Другими словами, приблизительно половина общего потока С02 из почв
наземных экосистем России образуется за счет микробного дыхания почв.
Полученные нами значения ДМ довольно близки к приведенным выше
оценкам Кудеярова и других (1995) - 2,6-3,0 Гт С/год и на 8% меньше, чем
оценка ДМ, рассчитанная Нильссоном с соавт. - 3,2 Гт С/год [Nilsson et al.,
2000]. Неопределенность полученных нами оценок составляет
приблизительно 6-8% для общего годового потока С02 и 10-12% - для микробного и
корневого дыхания [Kurganova et al., 2003].
На основе почвенной карты и полученных значений общего,
корневого и микробного потоков С02 из отдельных почвенных типов,
составляющих легенду этой карты, были созданы карты общего и микробного
дыхания почв Российской Федерации (см. цветные вклейки 3,4). Используя
геоинформационный подход, позволяющий совместить полученную карту
микробного дыхания почв, карту растительности и карту землепользования,
были рассчитаны средневзвешенные значения общего и микробного
дыхания почв различных категорий землепользования в различных
биоклиматических зонах (табл. 4.33,4.34). Анализ полученных данных позволяет
заключить: самая высокая интенсивность микробного дыхания характерна
для сельскохозяйственных угодий и лесов степной зоны, лугов умеренного
пояса; почвы, занятые лесной растительностью, продуцируют примерно
177
Таблица 4.33. Средневзвешенные значения микробного дыхания почв (г С/м2/год)
различного землепользования в различных биоклиматических зонах (среднее±ошибка
среднего, SE)
Биоклиматическая зона
Тундры
Северная тайга
Средняя тайга
Южная тайга
Леса умеренного пояса
Степи
Полупустыни
Сельскохозяйственные угодья
101
106
173
273
265
364
228
Естественные ценозы
81 ±6
97 ±8
152 ±8
259 ±11
279 ±17
283 ± 10
228 ± 43
Таблица 4.34. Годовой поток С02 за счет микробного дыхания (ДМ) из почв различных
биоклиматических зон*
Биоклиматическая зона
Тундры
Северная тайга
Средняя тайга
Южная тайга
Леса
умеренного пояса
Степи
Полупустыни
Сумма
Показатель
МД млн т С/год
Площадь, млн га
МД млн т С/год
Площадь, млн га
МД млн т С/год
Площадь, млн га
МД млн т С/год
Площадь, млн га
МД млн т С/год
Площадь, млн га
МД млн т С/год
Площадь, млн га
МД млн т С/год
Площадь, млн га
МД млн т С/год
Площадь, млн га
Сель-
скохо-
зяйст-
венные
угодья
2,7
3
2,3
2
30,6
18
100,2
37
75,6
29
422,6
116
26,9
12
660,9
216
Леса
3,5
4
138,3
141
751,7
455
322,1
127
74,5
26
27,0
9
3,5
1,0
1320,6
764
Категории земель
Луга и
пасбища
151,8
212
32,2
29
201,6
132
39,9
14
13,6
4
58,8
22
22,0
12
519,9
430
Заболоченные земли
36,9
46
50,0
60
107,3
77
81,4
34
2,1
1
2.5
1
0,5
280,8
220
Сумма
194,9
270
222,8
233
1091,2
682
543,6
211
165,8
60
510,9
148
52,9
25
2782,2
1629
Примечание. Площади отдельных категорий земель, относящихся к различным биоклиматическим
зонам получены путем наложения Карты категорий земель СССР (Январева, 1989) и Карты
растительности СССР, 1:4 М (Исаченко и другие, 1990).
половину микробного потока С02, выделяемого почвенным покровом
Российской Федерации.
На долю сельскохозяйственных, луговых и заболоченных земель
приходится соответственно 1/4, 1/5 и 1/10 части; самый высокий вклад в величину
общего микробного дыхания в почвах России вносят леса средней тайги
178
(27%), сельскохозяйственные земли степной зоны (15%) и лесные
территории южно-таежной зоны (11%).
Таким образом, разработанная нами методология оценки общих
потоков С02 из почв Российской Федерации базировалась на анализе большого
количества литературных данных, данных собственных многолетних
мониторинговых наблюдений, модельном и геоинформационном подходах.
Это позволило впервые применить дифференцированный метод,
учитывающий влияние землепользования на основные составляющие почвенного
дыхания и уточнить полученные ранее оценки. Общее, микробное и корневое
дыхание в почвах Российской Федерации, согласно проведенному
исследованию, составляет соответственно 5,67; 2,78 и 2,89 Гт С/год. Необходимо
отметить, что полученные результаты относятся к 1990-м годам.
Неопределенности приведенных величин составляют приблизительно 6-8% для общего
годового потока С02 и 10-12% - для микробного и корневого дыхания почв.
Эти неточности обусловлены главным образом временной и
пространственной неравномерностью полевых измерений эмиссии С02 из почв наземных
экосистем России и недостатком экспериментальных данных в северных и
горных территориях, в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Очень
мало данных, характеризующих эмиссию С02 за пределами вегетационного
сезона. Проведенные мониторинговые наблюдения и немногочисленные
литературные данные показали, что холодный период (поздняя осень-зима -
ранняя весна) вносит существенный вклад в годовую эмиссию С02 из почв.
Для получения оценок, наиболее точно отражающих современные
почвенные потоки С02 из почв Российской Федерации, необходимы уточненные
карты землепользования и расширение сети длительных мониторинговых
наблюдений на территории России.
ЭМИССИЯ УГЛЕКИСЛОТЫ
ОТ РАЗЛОЖЕНИЯ ДЕБРИСА
Среди естественных источников углекислоты наименее всего в
литературе освещена эмиссия С02 от разложения крупных древесных остатков.
В настоящем разделе мы приводим такие материалы для бореальных лесов
России.
Расчет запасов углерода крупных древесных остатков и эмиссии С02 от
их разложения проводился по следующему алгоритму. Для каждого
субъекта РФ из материалов государственного учета лесов по состоянию на 1
января 2003 г. [Лесной фонд..., 2004] выбирали данные, характеризующие
распределение площадей и запасов насаждений по возрастным группам лесооб-
разующих пород. Средний запас насаждения данной возрастной группы
рассчитывали делением общих запасов на площадь данной возрастной группы.
На основе величины среднего запаса по специфичным для региона
коэффициентам отпад/запас определяли величину годичного отпада и по
соответствующим уравнениям средний диаметр. С использованием уравнений (1) и (2)
на шаге в 1 год определяли динамику масс когорт отпада.
179
Для хвойных:
Р = ехр(-0,059 • t • <jH>,279)f Ri = 0,7, п = 82, (1)
для лиственных пород:
Р = ехр(-0,182 • г • tfo,io6)f /?2 = о,7, я = 98. (2)
Уравнение (1) использовали для всех хвойных пород и дуба. В составе
древесины этой лиственной породы находится большее количество
дубильных веществ, приводящих к существенному снижению скорости разложения
дебриса. Для всех мягколиственных пород и остальных твердолиственных
расчеты велись по уравнению (2). Далее суммированием данных по
когортам рассчитывали средний запас дебриса для середины и конца временного
интервала возрастной группы. Отметим, что для различных регионов
использовали отличающиеся значения возраста рубки (определяющего
временные интервалы групп возраста) в соответствии со сложившимся
характером лесопользования. Произведением среднего запаса дебриса в середине
возрастной группы на площадь данной возрастной группы рассчитывали
суммарный региональный запас дебриса для этой группы. Значения запаса
дебриса в конце временного интервала возрастной группы использовались
для расчетов потоков углерода. По разности конечных запасов дебриса в
двух последовательных группах, отнесенной к временному интервалу
первой из них, определяли среднее годичное изменение запаса дебриса в группе
(оно могло быть как положительным, так и отрицательным). В свою
очередь, разность годичного отпада и годичного изменения дебриса служила
оценкой среднего годичного уровня эмиссии углекислоты от разложения
дебриса в данной возрастной группе. Произведение среднего значения потока
С02 на площадь данной группы возраста давало оценку суммарных
региональных потоков С02 в этой группе. Далее величины по группам возраста
суммировались для данной породы, затем группам пород, субъектам
федерации, федерального округа и России в целом (табл. 4.35).
Суммарный запас дебриса для Российской Федерации составил 11 • 109 т
органического вещества или, в расчете на углерод, 5,5 • 109 т С. На долю
хвойных пород приходится 88% запаса С дебриса, на долю лиственных
около 8%. Таким образом, доля хвойных в общем запасе дебриса повышается
по сравнению с их долей по площади (70%) за счет медленных по сравнению
с лиственными скоростями разложения крупных древесных остатков.
По абсолютным запасам дебриса доминирует Сибирский федеральный
округ, хотя площади лесного фонда наиболее велики в Дальневосточном
федеральном округе. Эта ситуация определяется более высокой
продуктивностью лесов Восточной Сибири по сравнению с Якутией и другими
северными регионами Дальнего Востока, что приводит к большим темпам
новообразования органической материи и, соответственно, к более
интенсивному отпаду. Так, средние темпы отпада в Сибирском федеральном округе
составляют 0,34 т С/га/год, а в Дальневосточном - 0,27 т С/га/год. В свою
очередь, большая величина входящего потока поддерживает и большие
текущие запасы крупных древесных остатков.
Леса федеральных округов Европейско-Уральской части России по
абсолютным запасам дебриса существенно уступают сибирским, что естест-
180
Таблица 4.35. Оценка запасов крупных древесных остатков и содержания углерода в них для
покрытых лесом земель лесного фонда РФ по федеральным округам
ральный
округ
Севе-
ро-
Запад-
ный
Централь
ный
волжский
Южный
Уральский
Сибирский
Даль-
невос-
точ-
ный
Россия
в
целом
Группа пород
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Прочие и кустарники
Покрытые лесом земли
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Прочие и кустарники
Покрытые лесом земли
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Прочие и кустарники
Покрытые лесом земли
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Прочие и кустарники
Покрытые лесом земли
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Прочие и кустарники
Покрытые лесом земли
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Прочие и кустарники
Покрытые лесом земли
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Прочие и кустарники
Покрытые лесом земли
Хвойные
Твердолиственные
Мягколиственные
Прочие и кустарники
Покрытые лесом земли
Площадь
106га
61,40
0,05
19,13
0,27
80,84
6,74
0,96
6,99
0,02
14,71
14,60
1,83
15,06
0,07
31,55
0,50
2,52
0,62
0,19
3,83
47,09
0,03
17,02
1,04
65,18
190,27
0,01
49,48
18,38
258,13
194,16
12,78
17,61
54,35
278,90
514,74
18,18
125,92
74,30
733,15
Запас дебриса
Органическое
вещество
106т
1195,90
1,60
103,30
0,01
1300,80
241,17
15,60
62,77
0,01
319,55
417,67
34,63
103,45
0,08
555,79
24,67
54,20
2,62
0,97
82,42
845,54
0,30
89,02
1,15
935,44
4117,71
0,01
210,83
178,82
4417,96
2815,69
105,83
65,32
775,82
3375,66
9658,34
212,17
637,31
482,55
10987,63
т/га
19,48
32,50
5,40
0,04
16,09
35,80
16,22
8,97
0,66
21,72
28,61
18,92
6,87
1,13
17,61
49,37
21,47
4,22
5,20
21,51
17,96
9,86
5,23
1,11
14,35
21,64
0,95
4,26
9,73
17,11
14,50
8,28
3,71
14,27
12,10
18,76
11,67
5,06
6,49
14,99
Углерод
106тС
597,95
0,80
51,65
0,01
650,40
120,58
7,80
31,39
0,01
159,77
208,83
17,32
51,72
0,04
277,90
12,34
27,10
1,31
0,48
41,21
422,77
0,15
44,51
0,58
467,72
2058,85
0,00
105,41
89,41
2208,98
1407,85
52,91
32,66
387,91
1687,83
4829,17
106,08
318,65
241,28
5493,81
тС/га
9,74
16,25
2,70
0,02
8,05
17,90
8,11
4,49
0,33
10,86
14,31
9,46
3,43
0,56
8,81
24,69
10,74
2,11
2,60
10,75
8,98
4,93
2,61
0,55
7,18
10,82
0,48
2,13
4,87
8,56
7,25
4,14
1,85
7,14
6,05
9,38
5,83
2,53
3,25
7,49
181
венно объясняется меньшими площадями лесного фонда. Однако по
средним запасам дебриса лидируют именно европейские федеральные округа
(см. табл. 4.35): Центральный (10,9 т С/га) и Южный (10,8 т С/га).
Отмеченные географические закономерности хорошо заметны на
карте-схеме распределения средних запасов углерода в крупных древесных
остатках (карта 5, см. цв. вклейку). Явно выделяется зона с наименьшими
средними запасами, включающая Якутию, Магаданскую и Камчатскую
области, Чукотский автономный округ. В Европейской части средние запасы
дебриса минимальны в степных и полупустынных регионах: Астраханская и
Волгоградская области, республика Калмыкия. Максимальный запас
дебриса в субъектах федерации центра Европейской части России и Кавказа.
Суммарный для Российской Федерации уровень накопления углерода в
крупных древесных остатках составляет 39,4 • 106 т С (табл. 4.36). По
сравнению с общими запасами дебриса доля хвойных пород в депонировании
углерода уменьшается (79%), а доля лиственных увеличивается (13%). Это
объясняется тем, что для накопления дебриса важным фактором является
возрастная структура древостоев. Дебрис накапливается в молодых
насаждениях в процессе их роста, что наглядно демонстрируют рис. 3.4 и 3.6. Мяг-
колиственные насаждения являются начальными стадиями сукцессии, и
именно они в первую очередь образуются на местах вырубок и
деструктивных лесных пожаров. Так как наибольшие темпы вырубки лесов имели
место в 60-80-е годы, доля молодняков и средневозрастных насаждений
больше в лесах мягколиственных пород по сравнению с хвойными, это и
приводит к повышению их доли в накоплении дебриса. Теми же причинами
можно объяснить и превышение темпов накопления углерода в крупных
древесных остатках в европейских федеральных округах по сравнению с
сибирскими. Абсолютным лидером здесь является Центральный федеральный округ,
темп накопления в котором (0,184 т С/га/год) более чем в 4 раза превышает
аналогичную величину для Сибирского округа (0,039 т С/га/год).
Указанные причины приводят к заметному изменению географического
распределения средних величин депонирования углерода в дебрисе (карта 6,
см. цв. вклейку) по сравнению с общими запасами дебриса. Минимумы
накопления наблюдаются на севере Западной и Восточной Сибири, в то время как
север Дальнего Востока по этой величине превосходит предыдущие регионы.
Это можно связать с влиянием пожаров, которые более интенсивны на
Дальнем Востоке и приводят к некоторому омоложению возрастной структуры
древостоев. Почти вся Европейско-Уральская часть России относится к зоне
максимального среднего накопления углерода в дебрисе. Здесь сказывается
хозяйственное воздействие человека на леса. Минимум накопления дебриса
наблюдается здесь в северных районах с небольшим уровнем лесопользования
на единицу площади лесов (Архангельская область, Республика Коми) и на
Кавказе со специальным режимом охраны лесов.
Общая величина эмиссии углекислоты от разложения дебриса в лесах
Российской Федерации составляет 212,5 • 106 т С год-1 (см. табл. 4.36). По
сравнению с прочими обсуждаемыми пулами и потоками С доля хвойных
пород в величине эмиссии С02 уменьшается до 68%, что даже меньше, чем
их доля по площади. Причиной данного уменьшения являются существенно
более низкие темпы разложения дебриса у хвойных, определяемых содер-
182
Таблица 4.36. Депонирование углерода в дебрисе и эмиссия С02 от его разложения в лесах
Российской Федерации
ральный
округ
Севе-
ро-За-
пад-
ный
ральный
волжский
Южный
Уральский
Группа пород
Хвойные
Твердолист-
венные
Мягколист-
венные
Прочие и
кустарники
Покрытые
лесом земли
Хвойные
Твердолист-
венные
Мягколист-
венные
Прочие и
кустарники
Покрытые
лесом земли
Хвойные
Твердолист-
венные
Мягколист-
венные
Прочие и
кустарники
Покрытые
лесом земли
Хвойные
Твердолист-
венные
Мягколист-
венные
Прочие и
кустарники
Покрытые
лесом земли
Хвойные
Твердолист-
венные
Мягколист-
венные
Прочие и
кустарники
Покрытые
лесом земли
Площадь
106га
61,40
0,05
19,13
0,27
80,84
6,74
0,96
6,99
0,02
14,71
14,60
1,83
15,06
0,07
31,55
0,50
2,52
0,62
0,19
3,83
47,09
0,03
17,02
1,04
65,18
Депонирование углерода в
дебрисе
106т С/год
4,75
0,01
0,62
0,00
5,39
2,43
0,01
0,26
0,00
2,71
3,46
0,26
0,74
0,00
4,46
0,05
0,28
0,00
0,00
0,33
3,16
0,00
0,52
-0,01
3,67
т С/га/год
0,077
0,303
0,032
0,000
0,067
0,361
0,011
0,037
0,019
0,184
0,237
0,141
0,049
-0,008
0,141
0,101
0,110
0,005
0,016
0,087
0,067
0,067
0,030
-0,005
0,056
Эмиссия С02
дебриса
106т С/год
18,76
0,04
7,76
0,00
26,56
3,35
0,25
4,57
0,00
8,17
6,02
0,59
7,62
0,01
14,23
0,29
1,68
0,21
0,07
2,25
13,11
0,01
6,67
0,11
19,84
от разложения
т С/га/год
0,306
0,725
0,406
0,004
0,329
0,498
0,261
0,653
0,059
0,556
0,413
0,320
0,506
0,106
0,451
0,590
0,666
0,333
0,395
0,588
0,278
0,344
0,392
0,108
0,304
183
Таблица 4.36 (окончание)
ральный
округ
Сибирский
Даль-
невос-
точ-
ный
Россия
в
целом
Группа пород
Хвойные
Твердолист-
венные
Мягколист-
венные
Прочие и
кустарники
Покрытые
лесом земли
Хвойные
Твердолист-
венные
Мягколист-
венные
Прочие и
кустарники
Покрытые
лесом земли
Хвойные
Твердолист-
венные
Мягколист-
венные
Прочие и
кустарники
Покрытые
лесом земли
Площадь
106га
190,27
0,01
49,48
18,38
258,13
194,16
12,78
17,61
54,35
278,90
514,74
18,18
125,92
74,30
733,15
Депонирование углерода в
дебрисе
106т С/год
8,48
0,00
1,06
1,18
10,13
9,31
0,36
0,51
5,09
12,74
31,64
0,93
3,71
3,16
39,43
т С/га/год
0,045
0,002
0,021
0,064
0,039
0,048
0,028
0,029
0,094
0,046
0,061
0,051
0,030
0,043
0,054
Эмиссия С02
дебриса
106т С/год
60,42
0,00
16,27
4,18
78,78
44,02
5,20
5,10
16,59
62,70
145,99
7,76
48,19
10,83
212,54
от разложения
т С/га/год
0,318
0,080
0,329
0,228
0,305
0,227
0,407
0,290
0,305
0,225
0,284
0,427
0,383
0,146
0,290
жанием смол в древесине и формально выражающиеся в соотношении
параметров уравнений (1) и (2).
Географическое распределение средних величин эмиссии
углекислоты от разложения крупных древесных остатков обладает ярко
выраженной широтной зональностью (карта 7, см. цв. вклейку). Она минимальна
в северных районах Сибири, имеет сходный уровень для севера
Европейской части и большинства южных районов Сибири, максимальна в
центральных и южных регионах Европейско-Уральской части с выраженным
минимумом в степной и полупустынной географических подзонах. В
целом распределение величин эмиссии С02 оказывается достаточно
близким к распределению годичного отпада, что вполне понятно, если учесть,
что накопление углерода в дебрисе (на величину которого и отличается
эмиссия от отпада) является сравнительно малым потоком по сравнению
с предыдущими.
184
ЭМИССИЯ С02 В РЕЗУЛЬТАТЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
ЧЕЛОВЕКА И ДРУГИЕ ИСТОЧНИКИ УГЛЕКИСЛОТЫ
В эмиссионной составляющей углекислоты в настоящее время большую
роль играет техногенная эмиссия С02, которая обусловливается сжиганием
ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ), промышленным и
сельскохозяйственным производствами, заготовками древесины и торфа,
мелиоративными работами, лесными пожарами, гибелью лесов от
поражения вредителями и др. Сжигание ископаемого топлива вносит
максимальный вклад в техногенную эмиссию С02. В табл. 4.37 приводятся данные по
сжиганию ископаемого топлива рядом стран в абсолютных и
относительных величинах. Как видно, максимальный вклад (почти четверть) в
мировую техногенную эмиссию С02 вносят Соединенные Штаты.
Кроме промышленных выбросов значительный вклад в эмиссию С02
вносит и изменение землепользования, прежде всего перевод целинных
земель в пахотные угодья. Так, в период 1980-1990 гг. ежегодная эмиссия
С02 от изменения землепользования в мире составляла 2 ± 0,8 Гт С-С02
(табл. 4.38).
Перечисленные источники С02 можно рассчитать на основе
официальных статистических материалов. В основу таких расчетов были положены
статистические данные Госкомстата РФ за 1996-2002 гг. [Основные
показатели ..., 2003]. Были использованы данные: по количеству конечного
потребления энергии по видам топлива, вывозке и заготовке древесины,
валовым сборам продуктов растениеводства и выращенной кормовой биомассы
Таблица 4.37. Современная эмиссия углекислоты в результате сжигания ископаемого
топлива в мире [Kinzig, Kammen, 1998]
Страны
1.США
2. Китай
3. Российская федерация
4. Япония
5. Индия
6. Германия
7. Великобритания
8. Канада
9. Украина
10. Италия
11. Мексика
12. Польша
13. Южная Корея
14. Франция
15. Южная Африка
Итого (1-15)
Весь мир
Эмиссия С-С02,
млн т/1994 год
1390
828
441
304
236
220
150
122
112
107
97
92
92
88
85
4364
5737
Процент от мировой
24,2
14,4
7,7
5,3
4,1
3,8
2,6
2,1
1,9
1,9
1,7
1,6
1,6
1.5
1.5
76,1
100
185
Таблица 4.38. Чистый поток углерода в атмосферу при изменении землепользования
[Houghton, 1999]
Регионы
Тропическая Азия
Тропическая Америка
Тропическая Африка
Всего тропики
Северная Америка
Европа
Страны СНГ
Китай
Северная Африка и Средний Восток
Всего нетропические страны
Итого в мире
Среднегодовой поток С-С02 (1980-1990), Гт
1,08±0,5
0,55±0,3
0,29±0,2
1,9±0,6
0,0±0,2
-0,2±0,2
0,03±0,2
0,06+0,2
0,02±0,2
0,1 ±0,5
2,0±0,8
Таблица 4.39. Эмиссия углекислоты в результате хозяйственной деятельности человека
и другие источники на территории России (СО2-С, млн т/год), (в среднем за 1996-2002 гг).
Источники
Ископаемое топливо
Продукция аграрного сектора
Заготовка древесины
Добыча торфа
Лесные пожары
Постпожарная эмиссия
Гибель лесов от вредителей*
Известкование почв
Речной сток
(растворенный + взвешенный С)**
Вымывание карбонатов из почв
Всего
Примечания. * Данные за 1994 и 2002 гг.
"Расчеты Рыскова Я.Г. (2004).
С02-С, 1
минимальное
максимальное
404-426
31,8-49,9
16,0-20,8
1,43-2,94
4,1-35,7
0,28-0,53
535,1-612,5
илн т/год
среднее
418
40,5
18,6
2,03
12,0
12,0
2,7
0,36
61,8
1
569
%% от общего
73,6
7,1
3,3
0,4
2,1
2,1
0,5
0,1
10,6
0,2
100
на лугах и пастбищах, заготовкам торфа, известкованию кислых почв.
Кроме этого использованы данные по площадям лесных пожаров и количеству
сгоревшей на корню древесины, поражению лесов вредителями, болезнями
и промышленными выбросами (табл. 4.38). Как видно, наибольший
техногенный источник С02 - сжигание ископаемого топлива. Он составляет
более 70% от суммы источников С02 не почвенного происхождения.
Весь углерод растениеводческой продукции можно рассматривать как
углерод, быстро поддающийся окислению до СО,2, поскольку вся продукция
растениеводства используется в качестве продуктов питания, на корм скоту
и на переработку в промышленности.
186
Эмиссия С02 вследствие лесных пожаров и вследствие разложения
постпожарных остатков в среднем может составлять 24 млн т С-С02/год.
Фатальное поражение лесов вредителями и болезнями приводит также
к значительным выбросам углекислоты в атмосферу вследствие как
воздействия самих насекомых, так и дальнейшего разложения мертвой
древесины.
Речной сток на территории России, в основном, направлен в арктические
моря. Водосборная территория рек, впадающих в эти моря, составляет
около 1,3 млрд га или более 80% от всей сухопутной территории России. В
связи с этим шельфы морей Северного ледовитого океана рассматриваются
как углеродные ловушки, обеспечивающие захоронение вынесенного с
континента углерода на длительный срок (Виноградов и другие, 1999).
Таким образом, за счет промышленного производства, лесного и
сельского хозяйства, а также вследствие лесных пожаров, поражения леса
вредителями и болезнями, эрозионного и речного стоков и других непочвенных
источников в атмосферу эмитировало 569 млн т С-С02/год за период
1996-2002 гг., с варьированием в пределах 535,1-612,5 млн т С-С02/год.
5. КАРБОНАТЫ В ПОЧВАХ:
СТОК И ИСТОЧНИК УГЛЕКИСЛОТЫ
Педогенные карбонаты твердой и жидкой фаз находятся в состоянии
динамического равновесия с углекислотой атмосферы и могут в зависимости
от условий аккумулировать или отдавать углекислый газ в почвенный
воздух, регулировать газовый обмен почвы с атмосферой и другими
геосферами. Таким образом нивелируются природные и антропогенные флуктуации
состава атмосферы. При рассмотрении пространственно-временных
закономерностей трансформации углекислоты почвами одним из важнейших
отправных моментов является исследование географии почв, содержащих в
профиле карбонаты в настоящее время или имевших их в недалеком
прошлом (сотни и тысячи лет назад). Получены первые данные по оценке
вклада почв различных природных регионов России в процесс трансформации
углекислоты, что позволило выявить наиболее значимые почвенно-геогра-
фические зоны в качестве буферного резервуара атмосферной С02 [Рысков
и другие, 1997]. К числу таковых прежде всего относятся сухие и пустынные
степи страны. Дискуссионным и требующим дальнейшей разработки
является вопрос о прогнозе поведения карбонатов в системе почва-атмосфера
для различных сценариев глобального изменения климата. В его решении
весьма информативным представляется ретроспективный анализ
закономерностей вековой динамики запасов и профильного распределения педо-
генных карбонатов в связи с изменчивостью природных условий на
протяжении исторического времени (последние несколько тысяч лет), который
оказался практически вне поля зрения исследователей.
ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ
ДИНАМИКИ КАРБОНАТОВ В ПОЧВАХ
Известно, что в процессе почвообразования происходит накопление,
профильное перераспределение и вынос углекислых солей кальция.
Направленность и скорость миграции СаСОэ определяется различными условиями
и факторами, в том числе климатом, литологией пород, дренированностью
территории, уровнем залегания грунтовых вод. Их сочетание в ту или иную
историческую эпоху формирует определенный тип карбонатного профиля,
являющийся генетическим показателем состояния почв. К основным его
характеристикам относятся глубина вскипания, формы и количество
новообразований СаСОэ, глубина залегания и мощность зоны аккумуляции карбо-
188
натов, содержание и запасы СаСОэ. К настоящему времени получены
довольно многочисленные данные о закономерностях вековой изменчивости
этих параметров во второй половине голоцена (последние 5000-6000 лет)
в черноземах Украины, Среднерусской возвышенности, Предкавказья,
Среднего Поволжья, Южного Урала, Северного Казахстана [Золотун, 1974;
Александровский, 1984; Ахтырцев Б., Ахтырцев А., 1986; Иванов, 1992;
Иванов, Чернянский, 1996; Хохлова, 1996; Хохлова, Седов, Ковалевская,
2000; Песочина, 2004; Плеханова, 2004 и другие]. В отличие от черноземной
зоны информация об особенностях миграции карбонатов за историческое
время в каштановых почвах сухих и пустынных степей юга России более
ограничена [Демкин, 1997; Рысков, Демкин, 1997].
Изучение временной динамики карбонатов в почвах возможно
осуществить несколькими различными способами. Один из них - ежегодное
измерение содержания и запасов карбонатов стационарными методами. Однако
при всей заманчивости подобного подхода следует отметить, что он очень
трудоемок, требуется как минимум трехлетний срок наблюдений и
многократная повторность. Гораздо более надежным подходом представляется
изучение вековой динамики педогенных карбонатов, когда результаты не
зависят от конкретных погодных условий года и характеризуют
определенную многолетнюю тенденцию. На наш взгляд, решение этой проблемы
должно базироваться на сравнительном изучении карбонатного профиля
палеопочв разновозрастных археологических памятников (курганов) и
современных фоновых почв. Период сооружения курганов охватывает хроно-
интервал от 6000 до 500 лет назад, что дает возможность получить
детальную информацию о содержании и профильном распределении карбонатов в
палеопочвах с временным шагом 300-500 лет и менее.
В связи со сказанным основные цели исследований заключались в
следующем: 1) установление пространственно-временных закономерностей
изменений параметров карбонатного профиля в связи с эволюцией каштановых
почв сухо- и пустынно-степной зон юга России во второй половине
голоцена; 2) реконструкция динамики климата в регионе за последние 6000 лет
на основе палеопочвенных и микробиологических данных и ее влияние на
вековую динамику педогенных карбонатов.
В последние десятилетия в южнорусских степях широкое
распространение получили исследования погребенных палеопочв грунтовых
погребальных археологических памятников (курганов) эпох энеолита, бронзы,
раннего железа и средневековья, время сооружения которых охватывает период с
IV тыс. до н.э. до XIV в. н.э. Их эффективность в решении поставленных
задач оказалась чрезвычайно высокой, что объясняется прежде всего
спецификой объекта изучения. Как известно, почвы являются едва ли не
единственным природным образованием, интегрально отражающим в виде
определенных свойств и признаков климатические, литологические,
геоморфологические, геохимические, биологические, гидрологические и многие другие
условия их формирования и развития. Оказываясь in situ в погребенном
("законсервированном") состоянии под курганной насыпью почвенный
профиль столетия и тысячелетия сохраняет "палеоэкологическую память".
Для ее расшифровки методическая база почвоведения дает весьма широкие
возможности, благодаря которым можно получить информацию о морфо-
189
Рис. 5.1. Схема района исследований и местоположение объектов
логии и стратиграфии, степени гумусированности, карбонатности,
засоленности, микробной активности палеопочв. Количественные и качественные
характеристики этих параметров дают основания судить об особенностях
природной среды в момент возникновения того или иного
археологического памятника и в предшествующее время. Сравнительный же анализ
разновозрастных почвенных профилей, погребенных в разное время (т.е.
исследование педохронорядов), позволяет получить представления об эволюции
почв и вековой динамике почвенных свойств и процессов, реконструировать
климатические условия в различные исторические эпохи.
190
В основу исследований положен разработанный нами [Демкин, 1997]
и другими авторами [Золотун, 1974; Иванов, 1992; Геннадиев, 1990;
Александровский, 1984; Б.П. Ахтырцев, 1986 и др.] почвенно-археологиче-
ский методический подход в изучении памятников древней истории
общества как памятников природы. Объектами изучения послужили более
200 курганов различных культурно-хронологических этапов эпох энеолита
(IV тыс. до н.э.), бронзы (Ш-П тыс. до н.э.), раннего железа (V в. до н.э. -
IV в. н.э.) и средневековья (XIII-XIV вв. н.э.). Упомянутые объекты
исследований приурочены к различным природным регионам юга европейской
части России, включая Среднерусскую, Приволжскую, Ергенинскую
возвышенности и Прикаспийскую низменность в пределах Волгоградской
области и Республики Калмыкия (рис. 5.1). В почвенно-географическом
отношении изучаемая территория входит в сухостепную и пустынно-степную
зоны с темно-каштановыми, каштановыми и светло-каштановыми
почвами. На ключевых участках (курганных могильниках), расположенных на
различных элементах рельефа (водоразделы, речные долины, морская
равнина и другие), изучались палеопочвы, погребенные под разновозрастными
курганными насыпями, а также современные фоновые почвы на месте
расположения археологических памятников. Проводился полевой морфогене-
тический анализ почвенных профилей, лабораторные определения
содержания гумуса, легкорастворимых солей, гипса, карбонатов,
гранулометрический анализ и др. Качественные и количественные характеристики
гумусового, карбонатного, солевого, гипсового профилей палеопочв того или
иного исторического периода послужили основой для разработки
концептуальных моделей эволюции каштановых почв за последние 6000 лет.
Климатические реконструкции осуществлялись на основе палеопочвенных и
микробиологических данных. Ранее нами [Демкина и другие, 2000, 2004]
был предложен и апробирован комплекс методов изучения состояния
микробных сообществ подкурганных палеопочв. Он включает определения
микробной биомассы, дыхательной активности микробных сообществ по
скорости базального и субстратиндуцированного дыхания и их соотношения,
численности эколого-трофических групп микроорганизмов.
Разработанный комплекс микробиологических методов позволил получить
принципиально новую информацию о состоянии почвенных микробных сообществ и
их вековой динамике, отражающей изменения степени атмосферной
увлажненности.
ДИНАМИКА ПЕДОГЕННЫХ КАРБОНАТОВ
В СВЯЗИ С ЭВОЛЮЦИЕЙ ПОЧВ
И ИЗМЕНЧИВОСТЬЮ КЛИМАТА
Перейдем к рассмотрению пространственно-временных
закономерностей изменчивости параметров карбонатного профиля в процессе
естественной эволюции почв и в связи с динамикой климата за последние 6000 лет в
различных природных районах сухих и пустынных степей юга России.
191
Среднерусская возвышенность, подзона каштановых почв
Район исследований расположен в пределах Восточно-Донской пластово-
ярусной гряды, обычно называемой Донской грядой. С севера и востока она
ограничивается долиной Дона, с юга - долиной Чира. Ее поверхность
представляет собой пологоволнистую равнину с абсолютными отметками
100-200 м. Территория сложена пермско-триасовыми мергелями, юрскими
глинами, меловыми и палеогеновыми песчано-опоковыми породами. Они
перекрыты лёссовидными суглинками мощностью от 2-10 до 20 м. Гряда
имеет хорошую естественную дренированность. Грунтовые воды залегают на
глубине 10-20 м и более, их минерализация не превышает 1 г/л. Климат
района умеренно континентальный. Средняя многолетняя норма атмосферных
осадков 350 мм/год, среднегодовая температура около 7 °С.
Гидротермический коэффициент равен 0,6. Донская гряда входит в зону типчаково-ко-
выльных сухих степей с каштановыми почвами. Исследованные
археологические памятники (курган и святилище) расположены в 7 км к северу от
станицы Трехостровской Иловлинского района Волгоградской области на
правобережье Дона. Время их сооружения датируется серединой III тыс. до н.э
и рубежом ХШ-ХП вв. до н.э. (3200 лет назад).
Для каштановой палеопочвы, погребенной под курганом ямной
культуры в середине III тыс. до н.э., с одной стороны, были характерны глубокое
залегание мощной солевой и гипсовой аккумуляций, резкая текстурная
дифференциация профиля, наличие слабой солонцеватости, белесый цвет
rop.Al, высокие значения магнитной восприимчивости в верхних
горизонтах, с другой - небольшая мощность гумусового горизонта и горизонт А1,
доминирование пропиточных форм новообразований карбонатов,
присутствие в средней части профиля прожилок легкорастворимых солей,
сравнительно неглубокое расположение линии вскипания. Сочетание
перечисленных признаков в почвенном профиле свидетельствует о весьма
существенной смене условий почвообразования, в первую очередь вызванной
усилением засушливости климата. Она интенсифицировала восходящую миграцию
солей из аккумулятивного горизонта и их накопление в слое 50-150 см,
некоторую перестройку карбонатного профиля с перемещением СаСОэ ближе
к поверхности и, наконец, послужила причиной активизации ветровой
эрозии (дефляции) почв, выразившейся в уменьшении на 4-5 см мощности
горизонта А1. Следует отметить, что подобные изменения свойств характерны
для начальной стадии развития почв при наступлении аридизации климата и
усилении дефляционного процесса. В дальнейшем, как показано нашими
исследованиями [Демкин и другие, 2002], зональные каштановые почвы
обычно эволюционировали в эродированные каштановидные. Развитие эрозии
почв в пределах исследуемой территории на протяжении определенного
времени после сооружения кургана подтверждается данными нивелировки
древней и окружающей памятник современной поверхности. В среднем
уровень современной поверхности оказался на 20-30 см ниже.
Палеопочва, погребенная под насыпью святилища на рубеже ХШ-ХП вв.
до н.э. (3200 лет назад) весьма существенно отличается от подкурганной
палеопочвы. В это время на исследуемой территории уже были развиты не
каштановые (как под курганом и в настоящее время), а темно-каштановые
192
Таблица 5.1. Морфологические свойства погребенной и современной почв Средне-Русской
возвышенности (ключевой участок "Трехостровская")
Показатели
Мощность гумусового горизонта А1 + АВ, см
Глубина вскипания, см
Глубина залегания аккумуляции карбонатов, см
Мощность карбонатного горизонта ВСса + Сса, см
Формы новообразований карбонатов
Частота встречаемости белоглазки, штук/кв.дм
Средний размер белоглазки, мм
Глубина залегания новообразований гипса, см
Степень перерытости профиля землероями
Почва
Почва, погребенная
3200 лет назад
34
40
55
46
дисперсные
нет
нет
105
средняя
темно-каштановая
Современная
фоновая почва
25
28
30
68
белоглазка
11
5,8
120
слабая
каштановая
почвы. За последующие 32 века многие почвенные признаки и свойства
претерпели весьма заметные изменения. По сравнению с рубежом ХШ-ХИ вв.
до н.э. мощность гумусового горизонта А1 + АВ в современных почвах в
среднем оказалась на 9 см меньше (25 и 34 см соответственно) (см. табл. 5.1).
На наш взгляд, снижение мощности гумусового горизонта - результат
изменения условий почвообразования в направлении аридизации климата,
сопровождавшейся усилением дефляционного процесса. Сочетание
подобных явлений неоднократно фиксировалось на протяжении последних 5000 лет
в Северном Прикаспии [Иванов, Васильев, 1995], в Южном Приуралье
[Рысков, Демкин, 1997], на Ергенях [Демкин и др., 1998]. Эоловый снос верхней
части (5-10 см) горизонта А1 палеотемно-каштановой почвы, вероятно,
происходил главным образом в первой половине I тыс. до н.э. Цвет верхних
горизонтов сравниваемых почв из черного и темно-серого преобразовался в
серый. Содержание гумуса снизилось в полтора раза. Палеопочва
характеризовалась наличием в горизонте АВ многочисленных органо-минеральных
примазок, гумусовых потеков и языков. Следовательно, во второй половине
II тыс. до н.э. имели место более благоприятные условия для гумусообразо-
вания по сравнению с современностью, что в первую очередь могло быть
обеспечено большей атмосферной увлажненностью. Данный вывод
подтверждается особенностями профильного распределения карбонатов. В
частности, верхняя граница их аккумуляции в палеотемно-каштановых почвах
залегала с 50-60 см против 30 см в фоновых, глубина вскипания
располагалась на 10-15 см глубже, в средней части профиля новообразования
отсутствовали и углекислый кальций находился в дисперсной подвижной форме,
мощность зоны аккумуляции (горизонт ВСса + Сса) была на 20-25 см
меньше. Запасы карбонатов в отдельных слоях сравниваемых почв также
существенно различаются (табл. 5.2).
В настоящее время для всех расчетных толщ (0-50 см, 50-100 см ...
0-200 см) они заметно выше. В абсолютных величинах разница колеблется
примерно от 10 до 70 кг/м2, а в относительных - от 11 до более чем 200%.
193
Таблица 5.2. Профильная и временная динамика запасов карбонатов в почвах
Среднерусской возвышенности (ключевой участок "Трехостровская")
Слой, см
0-50
50-100
100-150
150-200
0-100
100-200
0-200
Запасы карбонатов, кг/м2
3200 лет назад
современность
13,5 41,3
93,0 111,8
93,0 107,3
93,0 102,8
106,5 153,1
186,0 210,1
292,5 363,2
Изменение
карбонатоБ
кг/м2
27,8
18,8
14,3
9,8
46,6
24,1
70,7
запасов
%
206
20
15
11
44
13
24
Скорость
накопления
карбонатов, г/м2
в год
9
6
5
3
15
8
23
Таким образом, в течение последующих тысячелетий после создания
памятника в верхней двухметровой почвенно-грунтовой толще происходило
активное накопление углекислых солей кальция вследствие их восходящей
миграции из нижележащих слоев. Известно, что подобное явление, как
правило, является результатом аридизации климата. Кроме того, нельзя
исключать и еще одну приходную статью. Учитывая тот факт, что в исследуемом
регионе коренные известковые породы нередко выходят на дневную
поверхность (эродированные водоразделы и склоны, овраги, балки), в
засушливые эпохи усиливался эоловый перенос карбонатной пыли с ее
аккумуляцией на поверхности суглинистых почв и последующей водной миграцией
СаСОэ в глубь профиля. Скорость накопления карбонатов в
почвенно-грунтовой толще в зависимости от мощности и глубины залегания расчетных
слоев составляла от 3 до 23 г/м2 в год (см. табл. 5.2), причем от
нижнего полуметра к верхнему она закономерно нарастала от 3 до 9 г/м2 в год.
Наиболее интенсивная аккумуляция СаСОэ наблюдалась в слое 0-50 см,
куда преимущественно и могла поступать эоловая карбонатная пыль.
Вероятно, вторая метровая толща при восходящей миграции карбонатов являлась
в большей степени зоной транзита, хотя и здесь имело место их некоторое
накопление. Увеличение содержания СаСОэ привело к заметному подщела-
чиванию почв, среднепрофильная величина рН увеличилась с 7,6 до 8,3.
Среди других особенностей, свидетельствующих о благоприятных
палеоэкологических условиях в регионе во второй половине II тыс. до н.э.,
необходимо отметить большую насыщенность верхних горизонтов палеопочвы
обменными катионами, несколько меньшее средневзвешенное содержание
гипса в двухметровой толще (0,15 против 0,21% в фоновой почве), более
высокую активность животных-землероев. Величина магнитной
восприимчивости в гумусовом слое весьма существенно (до 20 • 10-5 единиц СИ) была
выше. Вместе с тем палеотемно-каштановая почва в отличие от
современной каштановой характеризовалась несколько большими запасами
легкорастворимых солей в слое 0-2 м (3,3 против 2,4 кг/м2), хлоридно-кальциевым
засолением, повышенным относительным содержанием обменных магния и
натрия, более близким расположением к поверхности прожилочных
новообразований гипса. Эти факты свидетельствуют о том, что в палеопочве по-
194
явились признаки начальной стадии засоления, причем хлориды поступали
эоловым путем, а сульфаты - при внутрипрофильной восходящей миграции.
Таким образом, сочетание в почвенном профиле таких свойств, как выще-
лоченность его верхней части от карбонатов, высокая гумусированность,
комковатая структура, с одной стороны, а с другой - появление (хотя еще и
небольшое) обменного натрия в горизонт В, легкорастворимых солей и
новообразований гипса дают веские основания говорить о начале смены
условий почвообразования от сравнительно влажных к более засушливым.
Сравнительный анализ эколого-трофической структуры микробных
сообществ исследованных почв показал, что в верхнем горизонте погребенной
почвы преобладает доля микроорганизмов, использующих легкодоступное
органическое вещество (46%), и она почти в два раза выше по сравнению с
аналогичным слоем фоновой почвы (25%). Уменьшение доли этих
микроорганизмов в современной почве произошло за счет увеличения
относительного количества микробов, довольствующихся низкими концентрациями
элементов питания из рассеянного состояния (67% против 43% в палеопочве).
В среднем для профиля различия между почвами менее значительны, но тем
не менее доля микроорганизмов, выросших на богатой органической среде,
в древней почве превосходит таковую в современной почве. Более высокие
значения отношения численности микроорганизмов, выросших на богатой
органической среде и нитритном агаре, как в верхнем горизонте, так и в
профиле характерны для палеопочвы. Таким образом, погребенная почва,
характеризуется высокой численностью микроорганизмов, потребляющих
легкодоступное органическое вещество, и преобладанием их доли в
эколого-трофической структуре микробного сообщества. Это свидетельствует о
благоприятных экологических условиях во время создания
археологического памятника, прежде всего выражавшихся в повышенной атмосферной
увлажненности и большей продуктивности травяных фитоценозов по
сравнению с современностью.
Приволжская возвышенность, подзона каштановых почв
Исследуемая территория приурочена к южной части Приволжской
возвышенности с аккумулятивно-денудационным пологоволнистым рельефом.
Климат района умеренно континентальный. Среднегодовая норма
атмосферных осадков около 350 мм, среднегодовая температура 7 °С.
Коэффициент увлажнения по Н.И. Иванову равен 0,7.
Ключевой объект расположен на высокой правобережной первой
надпойменной террасе реки Иловли (левый приток Дона). Терраса хорошо
выражена в рельефе, имеет четкий уступ высотой 5-10 м над уровнем поймы.
Абсолютные отметки поверхности составляют 50-85 м. Почвообразующи-
ми породами преимущественно являются покровные лёссовидные суглинки,
подстилаемые мелкозернистыми песками аллювиального происхождения.
По происхождению терраса аккумулятивная, ее формирование связывают с
позднечетвертичной хвалынской трансгрессией Каспийского моря.
Рассматриваемая территория расчленена многочисленными ложбинами стока,
промоинами, оврагами и балками глубиной до 40-50 м. Это обеспечивает хоро-
195
Таблица 5.3. Свойства курганных и подкурганных почв бронзового века (ключевой участок
"Авиловский")
Горизонт,
глубина, см
АкурО-12
Вкур 12-65
Скур 65-131
А1 131-140
В1 140-161
В2са 161-185
ВСса 185-216
С 216-260
Cs, г 260-330
Акур0-12
Вкур 12^47
Скур 47-90
А1 90-99
В1 99-120
В2са 120-139
ВСса 139-165
С 165-205
Cs, г 205-290
Акур0-13
Вкур 13-25
Скур 25-74
А1 74-86
В 86-103
Вса 103-118
ВСса 118-145
Cs, г 145-220
Гумус,
%
1,10
1,01
0,46
0,31
0,31
0,15
Не опр.
м
м
1,25
0,62
0,46
0,46
0,31
0,15
Не опр.
*•
1,7
1,4
Не опр.
0,6
0,4
Не опр.
и
м
РНВОД
Сумма
солей,
%
Рубеж IV-
8,6
8,2
8,1
8,3
8,2
8,5
8,6
8,8
8,3
К
8,5
9,5
8,4
8,3
8,5
8,5
8,5
8,7
8,4
]
8,3
8,8
8,3
8,3
8,2
8,5
8,4
8,3
0,05
0,40
1,87
0,66
0,64
0,68
0,56
0,68
1,44
Магнитная
восприимчивость,
п • 10"5 ед. СИ
-III тыс. до н.э.
31
34
44
58
55
17
14
14
14
я четверть III тыс. до н.э
0,05
0,11
1,50
1,00
0,64
0,75
0,83
0,78
1,42
Рубеж III
0,06
0,07
1,26
1,53
1,58
1,24
0,93
1,96
40
42
46
46
47
17
16
15
16
-II тыс. до н.э.
46
48
46
34
30
19
15
14
СаС03,
%
9,3
8,6
4,7
2,4
2,6
14,7
16,9
10,5
8,6
3,3
4,7
4,3
3,1
2,8
12,8
14,3
12,6
9,3
0,2
0,1
4,2
4,9
7,8
13,8
7,6
13,6
CaS04,
%
0,1
0,1
2,3
0,2
0,0
0,3
0,0
0,1
3,7
0,0
0,1
2,7
0,6
0,2
0,3
0,1
0,3
2,7
0,1
0,1
1,6
1,8
1,8
0,9
0,7
11,4
Содержание
частиц, %
Ил
16
18
14
14
26
27
28
20
17
16
26
17
13
25
26
23
26
18
Не
опр.
м
м
22
23
26
26
22
Глина
35
32
32
30
39
43
41
34
35
32
39
30
35
41
34
40
42
34
Не
опр.
м
и
36
40
44
41
40
шие условия дренированности повышенных участков и глубокое (более
7-10 м) залегание грунтовых вод, которые, как правило, имеют
незначительную минерализацию (менее 1 г/литр) и гидрокарбонатно-натриевый
состав. Естественный растительный покров ключевого участка представлен
белополынно-злаковой и белополынно-ромашниково-злаковой
ассоциациями. В почвенном покрове преобладают каштановые солонцеватые
засоленные почвы, а также солонцы.
Изученный курганный могильник "Авиловский" находится в 1 км к
западу от с.Авилов Иловлинского района Волгоградской области. Нами ис-
196
Таблица 5.4. Свойства курганных и подкурганных почв раннежелезного века
и средневековья (ключевой участок "Авиловский")
Горизонт,
глубина, см
Акур 0-10
Скур 10-48
А1 48-61
В161-80
В2са 80-94
ВСса 94-147
С 147-175
Cs,r 175-230
Акур 0-9
Скур 9-26
А1 26-36
В1 36-55
В2са 55-66
ВСса 66-109
С 109-150
Cs,r 150-200
Акур 0-15
Скур 15-90
А1 90-102
В1 102-122
В2са 122-137
ВСса 137-176
С 176-280
С 280-350
Гумус,
%
1,4
Не опр.
1,4
1,2
0,9
Не опр.
м
м
2-
2,7
Не опр.
2,3
1,2
0,9
Не опр.
м
"
2,9
Не опр.
1,2
1,1
0,8
Не опр.
-
-
РНВОД
8,2
8,2
8,1
7,6
7,8
8,3
8,1
8,1
Сумма
солей,
%
Магнитная
восприимчивость,
п • 1(Г5 ед. СИ
Раннежелезный век
I]
0,04
0,18
0,30
1,25
1,35
0,58
0,42
1,16
3. Н.Э.
59
59
76
52
19
14
12
12
СаС03,
%
0,1
0,1
0,1
0,8
14,2
16,8
8,8
8,8
я половина II - 1-я половина III вв. н.э.
8,3
8,6
8,7
8,4
8,7
8,8
8,9
8,7
1-3
8,05
8,6
8,6
7,8
8,4
8,6
8,4
8,3
0,06
0,07
0,30
2,02
1,65
1,52
1,18
1,86
39
20
46
45
22
17
16
17
Средневековье
i половина XIII в. н.э.
0,05
0,06
0,06
0,08
0,06
0,05
0,05
0,20
82
49
74
68
25
15
13
13
0,1
0,1
4,9
2,4
14,2
16,5
11,3
7,6
0,1
0,2
0,1
0,2
12,4
15,4
8,0
3,0
CaS04,
%
0,0
0,1
0,0
1,7
3,6
0,5
0,7
11,0
0,1
0,2
0,8
6,6
2,6
2,1
1,8
7,1
0,1
0,1
0,1
0,2
0,3
0,1
0,2
0,4
Содержание
частиц, %
Ил
Не
опр.
-
19
26
27
29
24
18
Не
опр
-
21
28
28
32
26
26
Не
опр.
м
14
27
31
30
23
16
Глина
Не
опр.
-
43
39
43
45
34
36
Не
опр.
-
37
44
45
45
40
42
Не
опр.
м
35
44
45
45
34
32
следованы палеопочвы разновозрастных археологических памятников,
а также современные фоновые почвы. Время сооружения курганов
относится к эпохе бронзы (рубеж IV—III тыс. до н.э., 1-я четверть III тыс. до н.э.,
рубеж Ш-Н тыс. до н.э.), раннежелезному веку (I в н.э., 2-я половина И- 1-я
половина III вв. н.э.) и средневековью (1-я половина XIII в. н.э.).
Все изученные разновозрастные почвы характеризовались достаточно
высокой карбонатностью (табл. 5.3-5.5, рис. 5.2-5.4). Новообразования
карбонатов были представлены глазковыми (белоглазка), пропиточными и дис-
197
Таблица 5.5. Свойства современной фоновой почвы (ключевой участок "Авиловский")
Горизонт,
глубина, см
А10-10
В1 10-30
В2са 30-46
ВСса 46-77
С 77-115
Cs, г 115-200
Гумус,
%
2,20
1,65
0,79
Не опр.
••
РНВОД
7,3
7,6
8,6
9,0
8,3
8,1
Сумма
солей,
%
0,03
0,03
0,05
0,06
0,25
1,39
Магнитная
восприимчивость,
п • КГ5 ед. СИ
38
44
29
13
15
16
СаС03,
%
0,1
0,2
6,7
18,4
12,3
9,5
CaS04,
%
0,0
0,0
0,0
0,3
0,3
1,9
Содержание
частиц, %
Ил
Глина
12 31
22 40
27 45
27 49
28 45
14 32
персными формами. Средневзвешенное содержание СаСОэ в верхней
2-метровой толще за последние 5000 лет во всех изученных почвах
оставалось практически постоянным и составляло около 10%. Изменения
карбонатного профиля выражались во временной динамике различных
параметров: глубина вскипания, морфология новообразований, содержание и
запасы СаСОэ по профилю. Максимум содержания карбонатов (14-17%) для
всех профилей, за исключением почвы рубежа Ш-И тыс. до н.э.,
приходился на горизонт ВСса. Глубина вскипания колебалась в пределах 21-33 см.
Для палеопочвы катакомбного времени (рубеж Ш-И тыс. до н.э.) было
характерно наличие двух максимумов аккумуляции карбонатов (горизонты В2
и Cr,s), сравнительно низкое содержание СаС03 в горизонте ВСса,
поверхностное вскипание. Белоглазка была слабо выражена, ее встречаемость
4 шт/дм2), средний размер 5 мм.
Хотя средневзвешенное содержание углекислых солей в верхнем
двухметровом слое изученных почв в течение второй половины голоцена и не
претерпело значительных изменений, за это время произошло довольно
существенное их профильное перераспределение. В частности, количество
карбонатов в верхнем полуметровом слое сильно менялось в зависимости
от природных условий. Наибольшее значение этого параметра было
характерно для палеопочв рубежа Ш-И тыс. до н.э., наименьшее - для палеопочв
эпохи средневековья.
Таким образом, изменение карбонатного профиля почв региона за
последние 5000 лет характеризуется различной направленностью [Ельцов и
другие, 2004]. Во второй половине III тыс. до н.э. происходила восходящая
миграция карбонатов, что обусловило увеличение запасов карбонатов в
верхнем 0,5-метровом слое катакомбных палеопочв и появление
пропиточных форм сегрегации углекислых солей кальция в верхних почвенных
горизонтах. Эти признаки свидетельствуют об усилении засушливости климата в
данном хроноинтервале. Карбонаты в значительных количествах
переместились в верхний полуметровый слой, линия вскипания поднялась к
поверхности, среди форм новообразований карбонатов доминировали пропитка и
пятна. Во II тыс. до н.э. произошло вымывание карбонатов из верхнего слоя
почв, сопровождавшееся значительным снижением глубины вскипания,
формированием белоглазки. В палеопочве I в. н.э. в результате преоблада-
198
Глубина
вскипания, см.
0-
10-
15-
20-
25-
30-
35-
> Я
>*3
Он н
ВТ
* ч
fi
ft Л
<и о
Он С
0Q
О
и
Рис. 5.2. Изменение глубины вскипания в погребенных и современных почвах, см
(ключевой участок "Авиловский")
8п
/-
О"
о
5 А
Раз
1 _
Z
1 _
1
о-
♦
♦
—
Т 1
♦
—
1 Г
♦
▲
ят^
1 : i
▲
i i
♦
™"
г20
-1 ^
1Э
- 1П
1U
_с
О
-0
Я л
~ ас
• з
Я ас
7 с
о*
4> О
О- С
СО
О
и
♦ Размер — Количество
о
аг
s
I
Рис. 5 J. Динамика количества и размера белоглазки в погребенных и современных
почвах (ключевой участок "Авиловский")
Количество белоглазки - (шт/кв.дм); размер - (мм)
ния нисходящего переноса солей кальция сформировался хорошо
выраженный аккумулятивный горизонт ВСса, содержание карбонатов в средней
части профиля (слой 50—100 см) погребенной почвы составляет 16%. В эпоху
средневековья отмечается наиболее глубокое расположение линии
вскипания, новообразования карбонатов представлены крупной, обильно встреча-
199
%
18т
В Слой 0-50 см D Слой 50-100 см И Слой 100- 150 см □ Слой 0-200 см
Рис. 5.4. Средневзвешенное содержание карбонатов в погребенных и современных
почвах(ключевой участок "Авиловский")
% к общему весу почвы
ющейся белоглазкой. Это говорит о развитии плювиальных условий в
XIII в. н.э. Полученные палеоклиматические выводы подтверждаются
данными о состоянии микробных сообществ исследованных палеопочв [Демки-
на и другие, 2004]. Они свидетельствуют о том, что на протяжении
последних 4000 лет в районе исследований происходило чередование аридных и гу-
мидных климатических периодов. К первым можно отнести рубеж
Ш-И тыс. до н.э. и П-Ш вв. н.э., ко вторым - I в.н.э. и XIII в. н.э.
Северные Ергени, подзона светло-каштановых почв
Район исследований расположен в южной половине Волго-Донского
междуречья. Климат умеренно континентальный. Среднегодовое количество
осадков около 300 мм. Гидротермический коэффициент равен 0,5.
Среднегодовая температура +8 °С. С поверхности территория сложена мощной
толщей (до 50-60 м) континентальных ергенинских отложений, а также
скифскими красноцветными глинами и лёссовидными суглинками.
Абсолютные отметки не превышают 150-180 м. В рельефе преобладают
волнистые водоразделы и плавные склоны речных долин и балок. Грунтовые
воды на водоразделах залегают на глубине от 10 до 25 м. Почвенный покров
представлен комплексом светло-каштановых почв солонцов.
Исследованный хроноряд включает подкурганные палеопочвы эпохи
ранней (рубеж IV—III тыс. до н.э.) и средней (XIX-XVII вв. до н.э.) бронзы,
раннежелезного века (I—IV вв. н.э.) и развитого средневековья (XIII-XIV вв.
н.э.), а также современные фоновые почвы. Курганные могильники
расположены в 80 км к юго-западу от г. Волгограда у с. Абганерово. Они
приурочены к типичным для данного региона плоским балочно-речным водоразде-
200
Таблица 5.6. Изменения морфологических параметров карбонатного профиля
разновозрастных погребенных и современных почв Северных Ергеней (ключевой участок "Абганерово")
Время
Рубеж IV—III тыс. до н.э.
XIX-XVII вв. до н.э.
I - первая половина
II вв. н.э.
Вторая половина II -
первая половина III вв. н.э.
Вторая пол. III - начало
IV вв. н.э.
IV в. н.э
XIII - XIV вв. н.э.
Современность
Глубина
вскипания, см
20
20
10
8
25
20
35
25
Мощность
карбонатного
горизонта ВСса , см
24
30
20
36
40
38
43
26
Формы сегрегации СаСОэ
в горизонте ВСса
Преимущественно белоглазка
5,4 мм, 15 шт./дм2
Вверху - пропитка, внизу -
белоглазка, 5 мм, 25 шт./дм2
Пропитка, белоглазка, 2 мм,
5 шт./дм2
Пропитка, пятна
Вверху - пропитка, внизу -
белоглазка. 3 мм, 6 шт./дм2
Вверху - пропитка, внизу -
белоглазка, 4 мм, 11 шт./дм2
Белоглазка, 5 мм, 15 шт./дм2
Вверху - пропитка, внизу -
белоглазка. 3 мм, 6 шт./дм2
лам в верховьях реки Аксай (левый приток Дона) с абсолютными
отметками 100-140 м.
В изучаемых почвах в различное историческое время карбонаты были
представлены пятнистыми, глазковыми (белоглазка), пропиточными
формами (табл. 5.6).
Так, в палеопочвах ямного времени абсолютно преобладала довольно
крупная (в среднем 5-6 мм) и обильная белоглазка (15 шт./дм2).
Пропиточных форм и пятен не обнаружено. Но уже к XIX-XVII вв. до н.э. в верхней
части зоны максимальной аккумуляции карбонатов появляются
пропиточные формы и пятна, а в нижней части новообразования карбонатов
представлены по-прежнему крупной белоглазкой, частота встречаемости которой
значительно возросла. К I—II вв. н.э. происходит уменьшение размеров
(до 2 мм) и количества (5 шт./дм2) белоглазки, пропиточные формы
появляются уже в горизонте В2са, в горизонте ВСса, пропитка и пятна карбонатов
распространены повсеместно. Характерной для более ранних палеопочв
концентрации белоглазки в нижней части карбонатного горизонта не
обнаружено. Во И-Ш вв. н.э. белоглазка морфологически практически не
обнаруживается, среди форм новообразования карбонатов абсолютно
преобладают пропитка и пятна. Но во второй половине III - начале IV вв. н.э. в
нижней части горизонта ВСса вновь встречается в небольших количествах
(в среднем 6 шт./дм2) белоглазка, размеры которой не превышают 3 мм.
В IV в. н.э. глазковые формы новообразований карбонатов преобладают,
средний размер белоглазки увеличивается до 4,5 мм, частота встречаемости
возрастает до 11 шт./дм2. Вновь становится заметной вертикальная
ориентация цепочек белоглазки. При подсыхании по граням структурных отдельно-
201
Рубеж IV-
тыс. до н.э.
III-IV вв. н.э.
Современность
П 0-50 см
□ 0-100 см
10-200 см
Рис. 5.5. Средневзвешенное содержание СаС03 в слоях различной мощности
разновозрастных погребенных и современных почв Северных Ергеней
Ключевой участок "Абганерово". Содержание СаС03 в % к весу почвы по слоям:
0-50 см, 0-100 см, 0-200 см
стей появляется карбонатная пропитка. Аналогичная картина сегрегации
карбонатов выявлена и для палеопочв средневековья. Следует лишь
отметить, что несколько увеличился размер (до 5 мм) и количество (15 шт./дм2)
белоглазки. Пропиточных форм и пятен в палеопочве этого времени не
обнаружено. Для современной почвы характерно скопление белоглазки
(11 шт./дм2) в нижней части зоны аккумуляции карбонатов, при этом ее
размер в среднем составляет 4 мм, в верхней части наблюдается пропитка.
Существенная временная динамика характерна для мощности горизонта
максимальной аккумуляции карбонатов. Наибольшее значение этого
показателя было отмечено для палеопочв XIII-XIV вв. н.э. (43 см), III - начала IV вв.
н.э. (40 см) и IV в. н.э. (38 см). Наименьшую мощность карбонатного
горизонта палеопочвы имели в I—II вв. н.э. (20 см). В погребенных почвах эпохи
ранней и средней бронзы значения этого параметра составляли 24 и 30 см
соответственно. Глубина вскипания погребенных почв варьировала от 8 до
35 см. Палеопочвы эпохи бронзы вскипали с глубины 15-20 см. Во
Н-Ш вв. н.э. линия вскипания поднялась до 8-10 см. Но уже во второй
половине III—IV вв. н.э. палеопочвы вскипали с 20-25 см. В палеопочвах эпохи
средневековья линия вскипания опустилась до 35 см. Современная фоновая
почва вскипает с глубины 25 см. Средневзвешенное содержание углекислых
солей кальция в верхнем двухметровом слое исследованных почв не
претерпело значительных изменений на протяжении хроноинтервала от ямного
времени до наших дней (рис. 5.5). Однако количество карбонатов в верхнем
полуметровом слое почв существенно варьировало в зависимости от
климатических условий.
202
Таким образом, в связи с эволюцией почв и вековой динамикой климата
изменения карбонатного профиля за последние 5000 лет характеризовались
различной направленностью. За период времени с рубежа IV—III тыс. до н.э.
до XIX-XVII вв. н.э. происходила восходящая миграция карбонатов, что
обусловило увеличение запасов карбонатов в верхнем 0,5-метровом слое ката-
комбных палеопочв и появление пропиточных форм сегрегации углекислых
солей кальция в верхней части горизонта ВСса. Эти признаки
свидетельствуют об аридизации климата в данном хроноинтервале. П-Ш вв. н.э. также
характеризовались засушливостью. В эту эпоху карбонаты в значительных
количествах переместились в верхний полуметровый слой, линия вскипания
поднялась до 8-10 см, среди форм новообразований карбонатов
доминировали пропитка и пятна. В III—V вв. н.э. произошло вымывание карбонатов из
верхнего слоя палеопочв, значительное снижение глубины вскипания, вновь
появилась белоглазка. Эти признаки свидетельствуют о некотором
увеличении атмосферной увлажненности в данное время. В эпоху средневековья
отмечается наиболее глубокое расположение линии вскипания,
новообразования карбонатов представлены крупной, обильно встречающейся
белоглазкой, карбонатный горизонт достигает мощности более 40 см. Такого рода
характеристики карбонатного профиля свидетельствуют о существенном
увеличении количества атмосферных осадков в XIII-XIV вв. н.э. Этот вывод
подтверждается повышенной гумусированностью и большей мощностью
гумусового горизонта (почти в два раза) средневековых палеопочв по
сравнению с фоновыми почвами. Более того, следует особо отметить, что
XIII-XIV вв. н.э. на месте современного ареала светло-каштановых почв
были развиты каштановые палеопочвы.
С целью получения новой информации о закономерностях вековой
динамики климата проведены микробиологические исследования палеопочв,
погребенных под курганными насыпями в эпохи бронзы и раннего железа
(5000-1600 лет назад), и современной светло-каштановой почвы курганного
могильника "Абганерово". Полученные данные свидетельствуют об
определенной динамике природных условий в регионе, которые вызывали
изменения в состоянии микробных сообществ почв в разные исторические
эпохи. Количественные характеристики состояния микробных сообществ дают
основания говорить, что на рубеже IV—III тыс. до н.э. произошла смена
сравнительно влажных климатических условий засушливыми. Это
подтверждается следующими фактами. В каштановой палеопочве ямного времени на
фоне достаточно высокой численности всех трофических групп
микроорганизмов в структуре преобладают микробы, растущие при низких
концентрациях питательных элементов, а также микробы, использующие
труднодоступное органическое вещество (гумус), соотношение ЪС (богатая среда)/НА
(нитритный агар) меньше 1, индекс олиготрофности достигает 162. Для ка-
такомбной палеопочвы (XIX-XVII вв. до н.э.) характерно снижение
численности микроорганизмов, растущих на ПА (почвенный агар) и НА. Здесь
преобладают микробы, использующие растительные остатки, причем их
численность в 3 раза выше по сравнению с двумя другими эколого-трофиче-
скими группами, отношение БС/НА больше 3, индекс олиготрофности
равен 35. Это дает основания считать, что на протяжении XIX-XVII вв. до н.э.
в исследуемом регионе имела место смена аридных условий почвообразова-
203
ния более влажными. В палеопочве второй половины III - начала IV вв. н.э.
выявлена наименьшая численность микроорганизмов всех трофических
групп по сравнению с другими исследованными палеопочвами. Это
несомненно связано с предшествующими неблагоприятными условиями для
развития микробного сообщества, в первую очередь - аридизацией климата.
Однако преобладание в его структуре микроорганизмов, использующих
легкодоступное органическое вещество, указывает, что на момент погребения
произошли сдвиги в сторону увеличения увлажнения климата. В
палеопочве IV в. н.э. эта тенденция усилилась, что отразилось в существенном
увеличении численности микроорганизмов всех трофических групп, особенно
использующих растительные остатки, доля которых в структуре микробного
сообщества повысилась на 10% за счет снижения в основном доли
микроорганизмов, использующих элементы питания из рассеянного состояния.
Соотношение БС/НА увеличилось в 1,5 раза по сравнению с палеопочвой
III—IV вв. н.э., а индекс олиготрофности, наоборот, уменьшился в 1,6 раза.
Таким образом, состояние микробных сообществ подкурганных палеопочв
исследованного хроноряда характеризуется временной динамикой,
отражающей изменчивость палеоклиматических условий и хорошо согласующейся
с закономерностями эволюционных преобразований морфолого-химиче-
ских почвенных свойств.
Южные Ергени, подзона светло-каштановых почв
Палеопочвенные исследования курганов проводились в Ики-Буруль-
ском районе Республики Калмыкия. Территория расположена в пустынно-
степной зоне. В составе современного почвенного покрова доминируют
светло-каштановые почвы различной степени солонцеватости и
засоленности, а также солонцы. Климат района умеренно континентальный. Годовая
норма атмосферных осадков в среднем 300-350 мм. Рельеф
полого-волнистый, поверхность расчленена балками и оврагами, что обеспечивает
достаточно хорошие условия дренированности водораздельных участков.
Абсолютные отметки 100-200 м. Почвообразующие породы представлены
лёссовидными карбонатными засоленными суглинками. В растительном
покрове преобладает полынно-злаковая ассоциация. Изученные на ключевом
участке "Манджикины" курганы относятся к раннему и среднему этапам
бронзового века (конец IV—III тыс. до н.э.).
Проведенные исследования позволили установить, что на рубеже
IV—III тыс. до н.э. (майкопская культура) на территории Южных Ергеней
доминировали светло-каштановые слабосолонцеватые солончаковатые (или
глубокосолончаковатые) почвы. Они характеризовались значительной
мощностью гумусового горизонта А1 + В1, текстурной дифференцирован-
ностью, равномерным профильным распределением легкорастворимых
солей и гипса при сравнительно небольшом их содержании и отсутствии
аккумуляций до глубины 150-200 см, хорошо развитым карбонатным
горизонтом, наличием многочисленных новообразований окислов марганца в
горизонтах Bl, B2, ВС (табл. 5.7).
Палеопочвы ямно-катакомбного времени (третья четверть III тыс. до
н.э.) еще сохранили прежнюю подтиповую таксономическую принадлеж-
204
Таблица 5.7. Профильные морфологические характеристики погребенных и современной
почв Южных Ергеней (ключевой участок "Манджикины")
Показатели
Мощность
почвенных горизонтов, см
А1
А1+В1
Белесоватость в
горизонте А1
Глубина
вскипания, см
Глубина залегания
карбонатного
горизонта, см
Мощность
карбонатного
горизонта, см: В2са
ВСса
В2са + ВСса
Новообразования
карбонатов
Средний размер
белоглазки, мм
Частота
встречаемости белоглазки,
штук/кв. дм
Глубина залегания
легкорастворимых
солей, см
Глубина залегания
гипса, см
Новообразования
окислов марганца
Отношение
содержания в горизонта
В1/горизонта А1:
ил
глина
Почва
Конец IV тыс.
до н.э.
10
36
сильная
30
35
18
33
50
пропитка,
белоглазка
5,0
3
60
80
примазки в
горизонте
В1,В2,ВС
2,2
1,4
Светло-каштановая
солонцеватая солонча-
коватая
3-я четверть
III тыс. до н.э.
8
33
средняя
30
35
18
28
46
пропитка,
белоглазка
2,5
3
60
80
примазки в
горизонте
В1,В2,ВС
2,0
1,4
Светло-каштановая
солонцеватая солонча-
коватая
Конец III тыс.
до н.э.
7
22
отсутствует
с поверхн.
22
15
33
48
пропитка,
пятна
отсутствует
отсутствует
25
25
отсутствуют
0,9
0,9
Каштановидная
карбонатная
несолоцеватая
солончаковая
Современность
И
34
сильная
40
40
18
39
57
пропитка,
белоглазка
4,8
3
65
65
отсутствуют
4,4
2,2
Светло-каштановая
солонцеватая
осолоделая солонча-
коватая
205
%CaC03
On
9-
8-
7-
6-
5-
4-
3-
2-
1-
0-
У
\А
i
х
~7
\А
1
Z.
S
У
—i—'
/
1
/
г
Конец IV тыс.
до н.э.
3-я четв. III тыс.
до.н.э.
Конец III тыс.
до н.э.
Современность
Рис. 5.6. Средневзвешенное содержание карбонатов в слое 0-2 м в погребенных и
современных почвах Южных Ергеней (ключевой участок "Манджикины")
ность и морфолого-стратиграфическую организацию профиля. Вместе с
тем, некоторые свойства и признаки заметно изменились. Несколько
уменьшилась средняя мощность гумусового горизонта, причем мощность
горизонта А1 стала сильно варьировать (от 5 до 12 см). Резко возросли запасы
легкорастворимых солей (в три раза) и гипса (в пять раз). В нижней половине
профиля появились их мощные аккумуляции. Среди морфолого-химических
характеристик карбонатного профиля претерпел преобразования лишь
средний размер белоглазки, который вдвое уменьшился. Существенные
эволюционные изменения палеосветло-каштановых почв пришлись на
последнюю четверть III тыс. до н.э. (катакомбная культура), что в итоге привело к
формированию каштановидных карбонатных несолонцеватых
солончаковых почв, не имеющих аналогов в современном почвенном покрове
водораздельных участков исследуемого региона. Коренным образом
трансформировалась верхняя часть профиля: изменилась окраска; в полтора раза
уменьшилась мощность гумусового горизонта; исчезли текстурная
дифференциация, признаки солонцеватости, марганцевые новообразования. Произошла
перестройка карбонатного профиля, вскипание отмечается с поверхности.
При сохранении прежних запасов в слое 0-180 см (рис. 5.6) в верхней
полуметровой толще имело место перераспределение карбонатов,
обусловленное интенсификацией их восходящей миграции. В результате содержание
СаС03 в горизонте В2са снизилось с 13-14 до 7%, а в горизонтах А и B1
возросло с 0 до более чем 5%. Произошло разрушение белоглазки, ведущее
место заняли пропиточные и дисперсные формы новообразований. Во всем
профиле увеличилась щелочность, особенно сильно в верхних горизонтах
(на 1,5 единицы рН). Современная фоновая почва по морфологическим и
химическим свойствам весьма близка к палеопочве ямного времени. Среди же
отличий следует отметить большее среднепрофильное содержание
легкорастворимых солей (в 1,5 раза) и гипса (в 1,4 раза); наличие их аккумуляций,
приуроченных к средней части профиля (50—100 см); более резкая диффе-
206
ренциация между горизонтами А1 и В1 по содержанию ила и глины;
наличие признаков осолодения; более глубокое залегание линии вскипания и
зоны аккумуляции карбонатов.
Рассмотренные особенности палеопочв, погребенных под
разновозрастными курганными насыпями, позволяют предложить следующую схему
эволюции почв на территории Южных Ергеней для хроноинтервала
5000-4000 лет назад. На протяжении времени существования майкопской,
ямной и ямно-катакомбной культур (5000-4300 лет назад) в регионе
доминировали светло-каштановые солонцеватые солончаковатые почвы. В ходе их
развития в течение этих семи веков произошла интенсификация процессов
соле- и гипсонакопления в верхней двухметровой почвенно-грунтовой
толще, причем значительное место занимала эоловая аккумуляция хлоридов
натрия. В катакомбное время (4300-4100 лет назад) произошло резкое
изменение условий почвообразования, вызвавшее катастрофическую дефляцию
верхних почвенных горизонтов, активную миграцию к поверхности
карбонатов, легкорастворимых солей, гипса. Кстати, активизация эрозионных
процессов 4000-5000 лет назад выявлена А.Л. Александровским [1997] в
степной зоне Предкавказья. На юге Ергеней это повлекло эволюционные
преобразования светло-каштановых почв в каштановидные карбонатные
несолонцеватые солончаковые. В дальнейшем в связи с изменениями
природной среды каштановидные почвы вновь эволюционировали в светло-
каштановые. Судя по нашим данным для соседних природных регионов,
в том числе полученным для Северных Ергеней, этот процесс начался уже
в позднекатакомбное время (XVIII-XVII вв. до н.э.) и в целом завершился в
эпоху поздней бронзы (XVI-XIII вв. до н.э.).
Полученные палеопочвенные материалы позволяют реконструировать
динамику климата в исследуемом регионе на протяжении бронзового века.
Особенности свойств почв майкопского времени свидетельствуют о том,
что их развитие пришлось на смену сравнительно гумидных условий
почвообразования более аридными. Например, это подтверждается
формированием хлоридно-натриевого типа засоления почвенно-грунтовой толщи при
небольшом содержании легкорастворимых солей и отсутствии их
аккумуляции. Как известно, в аридные эпохи в Нижнем Поволжье возрастает число
пыльных бурь, усиливается процесс импульверизации солей с акватории
Каспия. На протяжении III тыс. до н.э. засушливость климата постепенно
нарастала и скорее всего достигла максимума в последней трети этого
хроноинтервала. В итоге процесс аридизации завершился палеоэкологическим
кризисом, вызвавшим интенсивную дефляцию почв. Возможно, последней в
определенной степени способствовала и хозяйственная деятельность
древнего человека, в частности, скотоводство. Результаты биоморфного
исследования подкурганных палеопочв также свидетельствуют о резком
ухудшении палеоэкологической ситуации на юге Ергеней в конце III тыс. до н.э
[Гольева, 2000].
207
Прикаспийская низменность, подзона светло-каштановых почв
Исследуемая территория входит в полупустынную (или
пустынно-степную) почвенно-географическую зону. Климат района континентальный.
Среднегодовые показатели атмосферных осадков 300 мм, температуры -
7 °С. Коэффициент увлажнения по Н.Н. Иванову 0,27. Объекты
расположены в краевой части раннехвалынской равнины, характеризующейся слабой
естественной дренированностью. Она переходит крутым уступом высотой
до 8-10 м во вторую надпойменную террасу Волго-Ахтубы. Участок
равнинный со слабым уклоном в сторону речной долины. Абсолютные
отметки около 20 м. Поверхностные отложения представлены древнеморскими
желто-бурыми лёссовидными засоленными суглинками мощностью до 10 м.
Минерализованные грунтовые воды залегают с глубины 10 м и более. На
сохранившихся участках с естественной растительностью, которые
используются как пастбища, преобладает типчаково-полынная ассоциация. В
составе почвенного покрова доминирует комплекс светло-каштановых почв и
солонцов. В мезо- и микропонижениях рельефа развиты луговые и лугово-
каштановые почвы.
Изученный курганный могильник "Маляевка" находится в 5 км к
северо-востоку от с. Маляевка Ленинского района Волгоградской области.
Время сооружения курганов относится к эпохе бронзы (рубеж Ш-Н тыс. до н.э.
и XVI-XV вв. до н.э.), раннежелезному веку (III—IV вв. н.э.) и средневековью
(XIII-XIV вв. н.э.). Основные свойства исследованных погребенных и
современных почв представлены в табл. 5.8-5.10.
Рассмотрим особенности наиболее древней палеопочвы рубежа
Ш-П тыс. до н.э. (полтавкинская культура). Ее профиль отличает слабая
цветовая и текстурная дифференциация. Гранулометрический состав поч-
венно-грунтовой толщи среднесуглинистый. Средняя мощность гумусового
горизонта А1 + В1 составляет 33 см. Фиксируемое в настоящее время
содержание гумуса в этом слое 0,83-0,50%, что составляет примерно треть от
исходного в результате потерь из-за диагенеза. Можно полагать, что на
момент сооружения курганной насыпи его количество в горизонте А1
палеопочвы не превышало 2,5%. Реакция среды в горизонте А1 нейтральная,
глубже она становится слабощелочной (рН 8,0-8,4).
Вскипание палеопочвы наблюдается с поверхности. Зона аккумуляции
карбонатов (средняя мощность 36 см) включает горизонты В2са и ВСса с
новообразованиями в виде крупной белоглазки и интенсивной пропитки. Их
сочетание в одном слое в почвах исследуемого региона зафиксировано нами
впервые. Обычно к горизонту В2са приурочена пропитка, а к горизонту
ВСса - белоглазка [Демкин, 1997; Демкин и другие, 1998; Рысков, Демкин,
1997]. Вероятно, в данном случае пропиточные формы являются
вторичными, наложенными на глазковые, в результате интенсификации восходящей
миграции карбонатов. Интересно отметить, что в горизонте В2са
белоглазка встречается редко (не более 1-2 шт./дм2), тогда как в горизонте ВСса ее
среднее количество составляет 9 шт./дм2 при диаметре 5,0 мм.
Средневзвешенное содержание СаС03 в слое 0-50 см равно 5,7%, в слое 0-150 см - 7,1%.
8 зоне максимальной аккумуляции количество карбонатов почти 13%.
Прожилки легкорастворимых солей встречаются с 50 см. Их средневзвешенное
208
Таблица 5.8. Химические свойства погребенных почв (ключевой участок "Маляевка")
Горизонт,
глубина, см
Гумус, %
рнв
Сумма
солей, %
СаСОэ,
%
Гипс, %
Содержание
частиц,%
Ил
Рубеж Ш-П тыс. до н.э., каштановидная несолонцеватая карбонатная
А10-8
В1 8-33
В2са 33-52
ВСса 52-72
Cs, г 72-132
Cs, г 132-150
0,83
0,50
0,21
0,31
Не опр,
Не опр.
солончаковатая почва
7,0
8,0
8,1
8,4
8,2
8,2
XVI-XV вв., до н.э., светло-
А10-9
В19-33
В2са 33-52
BCs, г 52-86
Cs, г 86-150
III-IV вв.
А10-9
В19-28
В2са 28-36
ВСса 36-56
Cs, г 56-150
XIII-XIV вв
А10-8
В1 8-32
В2са 32^8
ВСса 48-72
С 72-112
Cs, г 112-150
А10-5
В15-30
В2са 30-50
0,62
0,34
0,31
0,21
Не опр.
8,8
8,6
8,9
9,0
8,9
0,48
0,51
0,88
1,23
1,39
1,12
1,8
2,4
12,3
12,9
6,1
7,5
0,1
0,4
1,0
1,7
9,5
3,6
27
29
29
17
16
13
Глина
40
45
42
38
35
31
каштановая солонцеватая солончаковатая почва
0,15
0,20
0,83
1,55
1,46
1,5
9,5
11,6
7,5
6,5
0,1
0,2
1,4
5,2
5,5
25
35
37
23
15
н.э., светло-каштановая солонцеватая солончаковатая почва
0,93
0,41
0,31
0,21
Не опр.
8,3
8,6
9,1
9,0
8,3
0,10
0,25
0,70
0,71
1,31
0,0
2,5
11,9
12,3
7,5
0,1
2,0
1,1
1,1
3,2
20
30
29
25
17
38
57
52
40
33
35
53
49
41
37
н.э., светло-каштановая солонцеватая глубокосолончаковатая почва
1,07
0,69
0,41
0,28
Не опр.
Не опр.
8,9
8,5
8,4
8,6
8,6
8,3
0,10
0,15
0,19
0,27
0,46
1,37
0,0
2,0
15,2
12,9
9,2
7,2
0,0
0,1
0,2
0,3
0,5
7,0
XIII-XIV вв. н.э., солонец глубокосолончаковатый
0,95
0,81
0,60
7,7
7,8
8,3
0,07
0,12
0,54
0,0
1,0
6,1
0,0
0,1
0,4
21
36
35
26
26
19
13
48
41
43
54
58
46
39
34
29
58
59
содержание в метровой и полутораметровой толщах практически
одинаково и составляет 1,0 и 1,1% соответственно. Аккумуляция гипса залегает с
65 см. Вверху его новообразования представлены прожилками, со 130 см
появляются скопления кристаллов в виде линз шириной 3-5 см и длиной
10-20 см, а также шаровидные конкреции диаметром до Ъ-\ см.
Средневзвешенное содержание гипса в слоях 0—100 и 0-150 см равно 3,3 и 4,0%. На ос-
209
Таблица 5.9. Характеристика карбонатного профиля погребенных и современных
светло-каштановых почв (ключевой участок "Маляевка")
Параметры
Глубина вскипания, см
Глубина залегания
карбонатного горизонта, см
Мощность карбонатного
горизонта, см:
В2са
ВСса
В2са + ВСса
Количество белоглазки,
шт./дм2
Размер белоглазки, мм
Средневзвешенное
содержание СаСОз,%:
слой 0-50 см
слой 0-150 см
Рубеж
Ш-П тыс.
до н.э.
С
поверхности
25
15
21
36
9
5,0
5,7
7,1
XVI-XV вв.
до н.э.
25
32
20
нет
20
2
3,0
8,8
7,6
Время
III-IV вв.
н.э.
20
25
11
25
36
10
5,0
6,3
7,3
XIII-XIV вв.
н.э.
30
30
14
31
45
15
5,6
6,3
8,9
Современность
30
35
13
20
33
12
4,9
3,9
8,1
новании рассмотренных морфологических и химических свойств
погребенную почву полтавкинского времени можно диагностировать как каштано-
видную несолонцеватую карбонатную солончаковатую.
Палеопочва срубного времени (XVI-XV вв. до н.э.) в отличие от полтав-
кинской характеризуется текстурной дифференцированностью.
Соотношение в содержании илистой и глинистой фракций в горизонте В1 к горизонту
А1 соответственно равно 1,4 и 1,5. Это свидетельствует о развитии
солонцового процесса. Средняя мощность гумусового горизонта А1 + В1 33 см.
Фиксируемое в настоящее время содержание гумуса в горизонте А1 0,62%.
Вероятно, исходно оно было не менее 2%. Реакция среды щелочная, в нижней
половине профиля величина рН достигает 8,9-9,0. Палеопочва вскипает с
25 см. Максимальное содержание СаСОэ отмечается в горизонте В2са
(около 12%), глубже оно понижается до 6,5-7,5%. Средневзвешенное
количество карбонатов в слое 0-50 см равно 8,8%, в слое 0-150 см - 7,6%. При
сравнительно высокой окарбоначенности профиля новообразования в виде
белоглазки встречаются лишь в горизонте В2са. Пропиточные формы
отсутствуют вовсе. Белоглазка, как правило, мелкая (средний размер 3,0 мм) и
редкая (2 шт./дм2). В целом же следует отметить, что карбонатный профиль
несколько необычен для полупустынных почв, что, очевидно, можно
объяснить процессом его активной перестройки вследствие изменения условий
почвообразования. Палеопочва характеризуется высокой засоленностью.
Прожилки легкорастворимых солей отмечаются с 55 см. Величина
плотного остатка водной вытяжки в зоне соленакопления достигает 1,5% при
средневзвешенной в метровой толще 1,0%, в полутораметровой - 1,1%. Акку-
210
Таблица 5.10. Химические свойства современных фоновых почв (ключевой участок
"Маляевка")
Горизонт,
глубина, см
Гумус, %
рНв
Сумма
солей, %
СаСОэ,
%
Гипс, %
Содержание
частиц, %
Ил
Светло-каштановая солонцеватая глубокосолончаковатая почва, пашня
Апах 0-25
В1 25-33
В2са 33-46
ВСса 46-70
С 70-95
Cs, г 95-150
1,24
1,01
0,40
0,31
Не опр.
Не опр,
9,3
9,5
9,8
9,4
8,9
8,4
0,08
0,14
0,18
0,24
0,31
1,31
0,0
4,8
9,5
11,9
9,5
9,9
0,0
0,0
0,5
0,4
1,0
8,9
33
37
32
27
24
18
Светло-каштановая солонцеватая глубокосолончаковатая почва, целина
А10-9
В19-35
В2са 35-50
А10-10
В1 10-30
В2са 30-50
2,77
1Д2
0,60
7,1
7,7
8,9
0,03
0,04
0,08
0,0
1,4
6,5
0,0
0,0
0,3
Солонец глубокосолончаковатый, целина
1,92
1,53
0,81
7,0
7,6
8,6
0,05
0,03
0,06
0,0
1,0
8,1
0,0
0,0
0,4
18
33
37
17
32
31
Глина
[
50
54
50
41
37
33
34
51
52
34
51
53
муляция гипса залегает с 50 см. Его максимальное содержание превышает
5%, среднепрофильное (0-150 см) равно почти 4%. Новообразования
представлены прожилками и шаровидными скоплениями кристаллов диаметром
несколько сантиметров. Рассмотренные морфологические и химические
свойства погребенной почвы срубного времени позволяют диагностировать
ее как светло-каштановую солонцеватую солончаковатую.
Таким образом, исследованные палеопочвы двух
культурно-хронологических этапов эпохи бронзы (примерно 4000 и 3500 лет назад) по
организации профиля и морфологическим свойствам заметно отличаются друг от
друга. Вместе с тем многие среднепрофильные химические показатели
практически одинаковы. Однако особенности сочетания морфологических и
химических свойств в рассматриваемых палеопочвах дают основания
говорить об усилении аридности климата в конце III - начале II тыс. до н.э. В
середине же II тыс. до н.э. скорее всего началась смена засушливых условий
почвообразования более влажными.
Исследованные курганы раннежелезного века относятся к
заключительному этапу существования сарматской общности и датируются концом
III - началом IV вв. н.э. Гранулометрический состав палеопочвы в
иллювиальной части профиля тяжелосуглинистый, горизонт А1 и почвообразую-
щая порода сред несуглинистые. Отношение содержания как ила, так и
глины в горизонте В1 к горизонту А1 равно 1,5. Мощность гумусового
горизонта А1 + В1 в среднем составляет 28 см, сохранившееся количество гумуса
здесь 0,93-0,41%. С учетом диагенеза его исходное содержание в горизонте
211
А1 превышало 2%. Величина рН колеблется в пределах 8,3-9,1, ее
наибольшие значения приурочены к средней части профиля. Палеопочва вскипает с
20 см. В зоне аккумуляции (горизонты В2са и ВСса), мощность которой
36 см, содержание карбонатов около 12% при средневзвешенном в слое
0-150 см 7,3%, в слое 0-50 см - 6,3%. В верхней части аккумулятивного
горизонта новообразования представлены преимущественно пропиткой, в
нижней - крупной (диаметр 5,0 мм) и обильной (10 шт./дм2) белоглазкой.
Основные запасы легкорастворимых солей сосредоточены глубже 60 см,
где величина плотного остатка превышает 1%. Прожилки гипса
отмечаются с 55 см. Его аккумуляция залегает с 70-80 см, где в большом количестве
встречаются скопления кристаллов и полые конкреции. Содержание CaS04
здесь превышает 3%. Рассмотренные особенности погребенной почвы позд-
несарматского времени дают основания отнести ее к светло-каштановой
солонцеватой солончаковатой. Условия почвообразования в этот период
были близки современным пустынно-степным и заметно отличались от
условий, существовавших в регионе в эпоху поздней бронзы.
Исследованные курганы эпохи средневековья датируются золотоордын-
ским временем (XIII-XIV вв. н.э.). Курганные насыпи приурочены к ареалам
светло-каштановых почв и солонцов.
Светло-каштановая солонцеватая глубокосолончаковатая палеопочва
характеризуется средне-тяжелосуглинистым гранулометрическим составом.
Отношение содержания ила и глины в горизонте В1 к горизонту А1
соответственно равно 1,7 и 1,3. Мощность гумусового горизонта А1 + В1 в среднем
составляет 32 см с содержанием гумуса 1,07-0,69%. На момент погребения
его количество в горизонте А1, вероятно, было около 2,5%. Величина рН
изменяется в пределах 8,3-8,6. Линия вскипания расположена на глубине
30 см. Содержание СаСОэ в аккумулятивном слое 13-15%. Его мощность
(горизонт В2са + ВСса) составляет 45 см. Средневзвешенное количество
карбонатов в полуметровой толще 6,6%, в полутораметровой - 8,9%.
Новообразования углекислого кальция представлены пропиткой (горизонт В2са)
и весьма обильной (15 шт./дм2) и крупной (5,6 мм) белоглазкой (горизонт
ВСса). Основная аккумуляция легкорастворимых солей приурочена ко
второму метру почвенного профиля. Здесь величина плотного остатка водной
вытяжки достигает 1,4%. Морфологические выделения солей (прожилки)
появляются со 110 см. Прожилки и скопления кристаллов гипса
встречаются со ПО см. Его содержание во втором метре достигает 7%.
Средневзвешенное содержание гипса в толщах 0—100 и 0-150 см составляет 0,3 и 2,0%.
Главными особенностями золотоордынского глубокосолончаковатого
палеосолонца являются: резкая текстурная и цветовая дифференциация
профиля, выщелоченность верхней части профиля при величине рН 7,7-8,3,
непрочная мелкопризматическая структура иллювиального горизонта,
сравнительно глубокое залегание солевой (с 85 см) и гипсовой (со 100 см)
аккумуляций, мощный (46 см) карбонатный горизонт со сравнительно редкой
(7 шт./дм2), но крупной (6,2 мм) белоглазкой. Исходное содержание гумуса в
горизонте А1 было не менее 2%. Весьма примечательным является наличие
значительного количества новообразований оксидов марганца в горизонте
В1 в виде дробин диаметром 2-3 мм. В связи с этим необходимо отметить,
что подобного рода новообразования обнаруживались нами неоднократно в
212
подкурганных солонцах и сильно солонцеватых почвах в различных
природных районах Нижнего Поволжья (террасы Волги, Ергени, Приволжская
возвышенность). Как правило, дробины встречаются в палеопочвах
сравнительно влажных климатических периодов (например, XVI-XIII вв. до н.э.,
I, IV и XIII-XIV вв. н.э.).
Таким образом, свойства исследованных палеопочв золотоордынского
времени свидетельствуют о повышенной атмосферной увлажненности в
регионе в XIII-XIV вв. н.э. Она нашла отражение в заметном изменении
многих качественных и количественных параметров гумусового, карбонатного,
солевого, гипсового профилей по сравнению с предшествующей эпохой
раннего железа.
Разрезы современных фоновых почв были заложены на пахотном и
целинном участках в пределах расположения курганного могильника.
Они приурочены к ареалам светло-каштановых почв и солонцов.
Рассмотрим основные морфолого-химические характеристики фоновой
светло-каштановой солонцеватой глубокосолончаковатой почвы.
Гранулометрический состав верхнего полуметрового слоя тяжелосуглинистый,
глубже - среднесуглинистый. Средняя мощность гумусового горизонта
Апах + В1 составляет 33 см. Содержание гумуса здесь сравнительно низкое
(менее 1,3%). Почва отличается высокой щелочностью, величина рН
достигает 9,5-9,8. Вскипание отмечается с 30 см, карбонатный горизонт
мощностью 33 см (В2са + ВСса) залегает с 35 см. В зоне аккумуляции содержание
СаСОэ почти 12% при средневзвешенном в слое 0^50 см 3,9%, в слое
0-150 см 8,1%. В горизонте В2са новообразования карбонатов
представлены пропиткой, в горизонте ВСса - белоглазкой. Частота ее встречаемости
12 шт./дм2, средний размер 4,9 мм. С глубины около 1 м содержание
легкорастворимых солей резко возрастает с 0,3 до 1,3%. Их тонкие прожилки
встречаются с 95 см. Средневзвешенное количество солей в толщах 0-100 и
0-150 см составляет 0,2 и 0,6%. Верхняя граница аккумуляции гипса резкая
и ровная, его новообразования в виде прожилок и скоплений кристаллов
отмечаются с 95 см. Содержание CaS04 здесь достигает почти 9%, а среднее
для слоев 0-100 и О-150 см - 0,8 и 3,5%.
В отличие от пахотной, целинная светло-каштановая солонцеватая глу-
бокосолончаковатая почва характеризуется более высоким содержанием
гумуса в горизонте А1 (около 2,8%), текстурной дифференцированностью
(отношение содержания ила и глины в горизонте В1 к горизонту А1 1,8 и 1,5
соответственно), нейтральной реакцией среды в горизонтах А1 и В1. Не
вызывает сомнений, что эти различия являются следствием распашки. По
другим же морфолого-химическим показателям сравниваемые почвы
практически идентичны.
Фоновый глубокосолончаковатый солонец в целом близок его
средневековому аналогу. Исключение, и весьма важное, состоит лишь в отсутствии в
горизонте В1 дробин оксидов марганца.
Итак, нами рассмотрены основные морфолого-химические особенности
разновозрастных почв раннехвалынской равнины Прикаспийской
низменности, развитых в эпохи бронзы, раннего железа, средневековья и в
настоящее время. Сравнительный анализ почвенных свойств различных хроносре-
зов дает возможность, во-первых, выявить закономерности их вековой из-
213
менчивости, во-вторых, определить направленность
почвообразовательного процесса на протяжении последних 4000 лет, в-третьих,
реконструировать динамику природных условий в пустынных степях Нижнего Поволжья
во второй половине голоцена.
Прежде всего отметим, что в течение упомянутого хроноинтервала
заметные преобразования претерпевали параметры карбонатного профиля
(см. табл. 5.9).
На рубеже Ш-П тыс. до н.э. развитые в то время каштановидные почвы
(на месте современных светло-каштановых) вскипали с поверхности. Однако
уже в середине II тыс. до н.э. линия вскипания опустилась до 25 см, затем в
первые века н.э. поднялась до 20 см и вновь снизилась до 30 см в золотоор-
дынских (XIII-XIV вв. н.э.) и современных почвах. Такая же динамика
прослеживается для глубины залегания верхней границы горизонта
аккумуляции карбонатов. Его мощность была максимальной (45 см) в средневековье,
минимальной (20 см) - в середине II тыс. до н.э. В светло-каштановых палео-
почвах этого же периода зафиксировано наибольшее средневзвешенное
содержание СаСОэ в слое 0-50 см (около 9%), которое в другие эпохи
составляло примерно 4-6%. В полутораметровой почвенно-грунтовой толще
сравнительно небольшое карбонатонакопление отмечалось в XIII-XIV вв. н.э.
Среди новообразований углекислого кальция преобладающими формами
были пропитка и белоглазка, причем последняя наиболее редкой и мелкой
была в палеопочве, развитой в XVI-XV вв. до н.э., а наиболее обильной и
крупной - в светло-каштановой почве средневековья. Таким образом,
сравнительный анализ параметров карбонатного профиля разновозрастных
погребенных и современных почв пустынно-степной зоны Северного Прикас-
пия дает основания сделать следующие выводы. В первой половине II тыс. до
н.э. происходила восходящая миграция карбонатов из средней части
профиля в верхнюю полуметровую толщу. Произошла пересегрегация
пропиточных и глазковых форм новообразований в дисперсные. Как свидетельствуют
особенности палеопочвы срубного времени (XVI-XV вв. до н.э.), не позже
чем 3600 лет назад началось перемещение карбонатов в глубь профиля,
сопровождавшееся снижением глубины вскипания, формированием зоны
аккумуляции в горизонте ВС, появлением белоглазки вначале в горизонте В2са,
затем и в горизонте ВСса. Эти процессы, на наш взгляд, получили наиболее
активное развитие во второй половине II тыс. до н.э. В последующие
исторические эпохи столь значительная перестройка карбонатного профиля не
наблюдалась, хотя имела место некоторая динамика отдельных показателей.
Мощность гумусового горизонта А1 + В1 в течение исследованного
хроноинтервала практически не изменялась (32-33 см) за исключением поздне-
сарматской палеопочвы (III—IV вв. н.э.), в которой она меньше на 5-6 см по
сравнению с предшествующим и последующим периодами (см. табл. 5.7; 5.9).
Сохранившееся количество гумуса также оказалось достаточно близким.
Вместе с тем с поправкой на диагенез можно полагать, что наиболее гумуси-
рованными были палеопочвы золотоордынского времени (XIII-XIV вв.
н.э.) - содержание гумуса в горизонте А1 более 2,5%. В современных светло-
каштановых почвах оно составляет около 2%.
Результаты микробиологических исследований палеопочв курганного
могильника "Маляевка" дают основания полагать, что около 4000 лет назад
214
в исследуемом регионе на смену сравнительно влажной пришла засушливая
эпоха. Подтверждением этому являются следующие факты. С одной
стороны, для палеопочвы полтавкинского времени характерны достаточно
высокая численность всех групп микроорганизмов и значительная доля
микробного углерода (Смикр) в содержании органического углерода почвы (Сорг)
С другой же, - в эколого-трофической структуре сообщества преобладают
микроорганизмы, довольствующиеся элементами питания из рассеянного
состояния, коэффициент олиготрофности превысил величину 100. В палео-
почве XVI-XV вв. до н.э., напротив, на фоне низкой численности почти всех
групп микроорганизмов и невысокого значения Смикр/Сорг в
эколого-трофической структуре доминируют микроорганизмы, разлагающие
растительные остатки, коэффициент олиготрофности снизился до 70. Рассмотренные
данные позволяют считать, что в рассматриваемый исторический период
произошла смена засушливых условий почвообразования более влажными.
Для палеопочвы позднесарматского времени характерны достаточно
высокие величины численности микроорганизмов различных трофических
групп, микробной биомассы, соотношений БС/НА (БС - богатая среда,
НА - нитритный агар), Смикр/Сорг В эколого-трофической структуре
преобладают микроорганизмы, использующие легкодоступное органическое
вещество, коэффициент олиготрофности меньше 100. Приведенные данные
свидетельствуют о сравнительно высокой степени атмосферной
увлажненности в конце Ш-начале IV вв. н.э. В средневековой светло-каштановой па-
леопочве отмечена наибольшая биомасса микроорганизмов, высокая
численность различных групп микроорганизмов. Однако в
эколого-трофической структуре микробного сообщества заметно преобладают
микроорганизмы, довольствующиеся низкими концентрациями элементов питания из
рассеянного состояния, а коэффициент олиготрофности равен 130.
Подобное сочетание микробиологических показателей, по-видимому, является
следствием смены довольно влажных климатических условий засушливыми.
Несколько иная картина в состоянии микробного сообщества наблюдается
в средневековом палеосолонце. Для него, в частности, характерны
значительное преобладание микроорганизмов, использующих растительные
остатки, и низкий коэффициент олиготрофности, что свидетельствует о
развитии почвы в условиях повышенной атмосферной увлажненности.
Выявленные различия в состоянии микробных сообществ средневековых светло-
каштановой почвы (курган № 4) и солонца (курган № 14) дают основания,
во-первых, определить относительный возраст исследованных
археологических памятников в рамках XIII-XIV вв. н.э., во-вторых, детализировать
климатическую периодизацию в течение золотоордынского времени. На наш
взгляд, курган 14 был сооружен раньше, скорее всего в XIII веке, тогда как
курган 4 - не позже середины XIV века (домусульманский период). С учетом
данной хронологии изученных объектов мы полагаем, что при общей
повышенной увлажненности климата в золотоордынское время примерно в
середине XIV века наступила относительно засушливая эпоха.
Таким образом, в полупустынном Заволжье за последние 4000 лет
наиболее существенные изменения почв периферийной части хвалынской
равнины пришлись на эпохи средней и поздней бронзы (конец Ш-П тыс. до н.э.).
В течение этого времени каштановидные несолонцеватые карбонатные
215
почвы эволюционировали в светло-каштановые солонцеватые и солонцы,
появилась комплексность почвенного покрова. В раннем железном веке и в
средневековье изменения почв не превышали таксономического ранга типа
(подтипа). Наиболее заметные преобразования почвенных свойств на
протяжении этих эпох отмечены в золотоордынское время (XIH-XIV вв. н.э.):
увеличение гумусированности, уменьшение засоленности, некоторая
перестройка карбонатного профиля, активизация микробной активности. Особо
отметим, что по сравнению с дренированными равнинами Нижнего
Поволжья, эволюционные преобразования почв в связи с динамикой природных
условий в исследуемом регионе протекали более медленно, а масштабы
изменения почвенных свойств были менее значительными.
Палеопочвенные и микробиологические данные дают возможность
получить представления о климатических условиях, существовавших в
пустынно-степном Заволжье на протяжении нескольких
культурно-хронологических этапов эпох бронзы, раннего железа и средневековья. По нашему
мнению, на рубеж III—II тыс. до н.э. (полтавкинская культура) пришлась ариди-
зация климата, вероятно, продолжавшаяся вплоть до эпохи поздней бронзы.
В XVI-XV вв. до н.э. (срубная культура) наступило увеличение атмосферной
увлажненности с максимумом скорее всего в XIV-XIII вв. до н.э. В конце
III в. н.э (позднесарматская культура) наметилась тенденция гумидизации
климата, получившая развитие в IV веке в качестве "микроплювиала"
[Иванов, Васильев, 1995; Демкина и другие, 2000; Борисов, 2002]. Среди
исследованных хроноинтервалов наиболее влажными условиями характеризовался
климат золотоордынского времени (XIII-XIV вв. н.э.).
Итак, нами рассмотрены региональные закономерности вековой
изменчивости различных параметров карбонатного профиля каштановых почв
сухих и пустынных степей Среднерусской, Приволжской, Ергенинской
возвышенностей и Прикаспийской низменности за историческое время. В
целом они были однотипными и определялись особенностями эволюции почв
и динамикой климата, прежде всего степенью атмосферной увлажненности.
Полученные данные дают основания предложить следующую
концептуальную модель истории почвообразования в южнорусских степях за последние
6000 лет.
В IV тыс. до н.э. на возвышенных равнинах исследуемого региона в
отличие от современных почв были развиты палеопочвы более северного
облика. Они характеризовались отсутствием солонцеватости, повышенной гу-
мусированностью, сравнительно невысокой засоленностью. На протяжении
III тыс. до н.э. произошли весьма существенные изменения условий
почвообразования. Они привели к активному развитию солонцового процесса,
снижению содержания гумуса, накоплению в верхней метровой толще
карбонатов, легкорастворимых солей и гипса, изменению эколого-трофиче-
ской структуры микробных сообществ. Ведущее место в почвенном
покрове дренированных ландшафтов Среднерусской, Приволжской, Ергенинской
возвышенностей заняли зональные каштановые солонцеватые солончако-
ватые почвы, а также солонцы. В пограничных областях почвенно-геогра-
фических зон (подзон) произошли региональные сдвиги природных рубежей
к северу (северо-западу). В частности, на севере Ергеней зафиксированы
эволюционные преобразования темно-каштановых почв в каштановые, а
216
каштановых - в светло-каштановые. В конце III тыс. до н.э. помимо дегуми-
фикации, засоления, окарбоначивания почв резко интенсифицировался
процесс их дефляции, вероятно, вызванный не только природными причинами,
но и усилением антропогенной нагрузки на ландшафты. В результате на
рубеже Ш-П тыс. до н.э. на водораздельных пространствах и высоких
надпойменных террасах широкое распространение получили каштановидные
карбонатные несолонцеватые засоленные палеопочвы, не имеющие аналогов в
современном почвенном покрове. Следует отметить, что эти почвы
обнаружены нами под всеми исследованными курганами, датированными
указанным выше хроноинтервалом. Однако уже в первой половине II тыс. до н.э. с
активизацией процесса рассоления каштановидные почвы
эволюционировали в каштановые либо светло-каштановые. Вторичное развитие получил
солонцовый процесс. В итоге около 3500 лет назад сформировался
современный облик структуры почвенного покрова, представленной зональными
подтипами почв различной степени засоленности и солонцеватости,
солонцами и почвами лугового ряда. Во второй половине II тыс. до н.э. в ряде
районов Приволжской и Среднерусской возвышенностей выявлена эволюция
каштановых почв в темно-каштановые со смещением природных границ к
югу (юго-востоку). В целом же палеопочвы финала эпохи бронзы
(XVI-XIII вв. до н.э.) характеризовались большей гумусированностью и
меньшей засоленностью по сравнению с предшествующим и последующим
периодами. С рубежа II—I тыс. до н.э. и в последующие столетия
палеопочвы приобрели большие черты аридности: усилились солонцеватость и
засоленность, несколько снизилось содержание гумуса. В I тыс. до н.э. в составе
почвенного покрова доминировали солонцеватые солончаковатые
каштановые, светло-каштановые почвы зачастую в комплексе с солонцами.
Вместе с тем в хроноинтервале 2500-1600 лет назад имела место динамика
почвенных свойств на уровне родовых признаков. В частности, в V в. до н.э., в I
и IV вв. н.э. происходило некоторое рассоление почв, повышались их гуму-
сированность и микробная активность. Существенные преобразования
палеопочвы претерпели в золотоордынское время (XIII-XIV вв. н.э.). По
сравнению с раннежелезным веком в них резко снизились глубина залегания и
содержание солей и гипса, произошла перестройка карбонатного профиля,
увеличилось содержание гумуса, заметные преобразования претерпела эко-
лого-трофическая структура микробных сообществ, признаки
солонцеватости приобрели остаточный характер. На территории Северных Ергеней в
пограничной полосе произошла экспансия сухостепных ландшафтов в
пределы пустынно-степных с эволюцией светло-каштановых солонцеватых со-
лончаковатых почв в каштановые остаточно-солонцеватые глубокосолон-
чаковатые. В отличие от средневековых палеопочв, соответствующие им
современные фоновые почвы, как правило, характеризуются большей
засоленностью, более близким залеганием к поверхности аккумуляции
карбонатов, меньшим количеством гумуса, иными параметрами состояния
микробных сообществ.
Эволюция почв недренированных равнин Прикаспийской низменности
5000-3000 лет назад протекала по иному сценарию [Демкин и другие, 2004].
Так, в Ш-первой половине II тыс. до н.э. на этой территории доминировали
гидроморфные (луговые) условия почвообразования с высоким уровнем за-
217
легания грунтовых вод (2-4 м). Поэтому ведущее место занимали лугово-
каштановые и луговые палеопочвы, характеризовавшиеся поверхностной
карбонатностью и высокой засоленностью. Примерно с середины II тыс. л.
до н.э. в связи со снижением базиса эрозии и, следовательно, уровня
залегания минерализованных грунтовых вод началось остепнение ландшафтов.
Оно привело к формированию зональных почв различной степени
солонцеватое™ и засоленности, а также солонцов. 3500-3000 лет назад в
Прикаспийской низменности сформировались трехчленные солонцовые
комплексы, столь характерные для современного почвенного покрова.
На низких надпойменных террасах малых рек бассейна Дона
(Приволжская и Ергенинская возвышенности) 3800-3600 лет назад были развиты лу-
гово-каштановые карбонатные несолонцеватые солончаковые почвы [Дем-
кин и другие, 2004]. В последующие два-три столетия они
эволюционировали в остаточно-луговые солонцеватые солончаковатые каштановые почвы,
облик которых практически не изменился до настоящего времени.
Таким образом, на протяжении даже исторического времени степные
почвы юга России прошли сложный циклический путь развития.
Направленность и скорость почвообразования прежде всего определялась
степенью дренированности местности, что обусловило разновозрастность
современных почвенных ареалов одной и той же типовой (подтиповой)
принадлежности. В ходе эволюции почв происходила периодическая смена стадий
рассоления/засоления, гумусообразования/дегумификации, солонцеобразо-
вания/рассолонцевания, карбонатонакопления/выщелачивания. Они имели
различную продолжительность и интенсивность. В конце III тыс. до н.э.
нормальный процесс почвообразования на водораздельных пространствах и
высоких речных террасах на два-три столетия прервался природно-антропо-
генными причинами, вызвавшими опустынивание ландшафтов и
формирование необычных каштановидных почв. Хотя эволюционные
преобразования почв исследуемого региона за последние 60 веков были довольно
заметными, смещение границ почвенно-географических зон (подзон)
происходило лишь в пограничной полосе шириной, вероятно, несколько десятков
километров.
Выявленные закономерности эволюции почв аридных областей юга
России в значительной мере определялись вековой изменчивостью климата
за историческое время. Как известно, степная зона относится к числу
природных регионов, где имеет место дефицит атмосферной влаги. Поэтому
изменение количества осадков в ту или иную сторону существенным образом
сказывается на состоянии почв и находит отражение в формировании,
исчезновении или степени выраженности их различных свойств и признаков.
Полученные данные дают основания считать, что в финале атлантического
периода голоцена (IV тыс. до н.э.) почвы региона развивались в условиях
повышенной атмосферной увлажненности. Около 5000 лет назад началась
постепенная аридизация климата, продолжавшаяся на протяжении
тысячелетия и достигшая максимума на рубеже Ш-П тыс. до н.э. В конечном счете
она вызвала самый масштабный палеоэкологический кризис в степях
Восточной Европы за последние 6000 лет, обусловив активизацию процессов
соленакопления, дегумификации, окарбоначивания, эрозии почв. Однако
уже в XVIII-XVII вв. до н.э. началось смягчение климатических условий с
218
Таблица 5.11. Реконструкция количества атмосферных осадков по палеопочвенным данным
(Нижнее Поволжье)
Археологическая эпоха
Поздний энеолит, ранняя
бронза
Ранняя и средняя бронза
Средняя бронза
Средняя и поздняя бронза
Поздняя бронза
Ранний железный век
Средневековье
Современность
Время
IV тыс. до н.э.
III тыс. до н.э.
Рубеж Ш-И тыс. до н.э.
XVHI-XVI вв. до н.э.
XV-XIII в. до н.э.
I в. н.э.
И-Ш вв. н.э.
IV в. н.э.
XIII-XIV вв. н.э.
XX-XXI вв. н.э.
Количество атмосферных
осадков, мм/год
Более 400
300-350
250-300
Около 350
350-400
350-380
Около 350
350-380
400-420
300-350
увеличением степени атмосферной увлажненности. Пик этой гумидизации
пришелся на вторую половину II тыс. до н.э. Очередной засушливый этап
приходился на хроноинтервал конец П-первая треть I тыс. до н.э. Саврома-
то-сарматская эпоха раннежелезного века (2600-1600 лет назад)
характеризовалась чередованием влажных и засушливых периодов длительностью не
более 200-300 лет. Повышение атмосферной увлажненности наблюдалось в
VI-V вв. до н.э., I и IV вв. н.э., снижение - в IV—I вв. до н.э. и во Н-Ш вв. н.э.
На наш взгляд, наиболее значительное увлажнение климата за
историческое время имело место в XII-XIV вв. н.э. В природном отношении этот
период можно характеризовать как средневековый климатический оптимум.
Такова в целом схема динамики атмосферной увлажненности в исследуемом
регионе на протяжении второй половины голоцена. Следует отметить, что
она характеризует изменения климата качественными категориями -
"засушливый-влажный". Однако палеопочвенный метод дает возможность
количественно оценить степень атмосферной увлажненности (табл. 5.11).
Его суть состоит в том, что с учетом таксономической принадлежности па-
леопочв, степени их засоленности, карбонатности, гумусированности, со-
лонцеватости, величины магнитной восприимчивости, особенностей
состояния микробных сообществ возможна оценка нормы атмосферных осадков в
прошлые эпохи по сравнению с современной. Например, свойства
средневековых палеопочв Ергеней (другая подтиповая принадлежность, остаточная
солонцеватость, выщелоченность, высокое содержание гумуса, увеличение
в эколого-трофической структуре микробного сообщества доли
микроорганизмов, потребляющих легкодоступное органическое вещество) дают
основания полагать, что в XIII-XIV вв. н.э. среднегодовое количество осадков
было не менее чем на 50-70 мм больше, чем в настоящее время. Каштано-
видные палеопочвы этого же региона, развитые на рубеже III—II тыс. до н.э.,
характеризовались поверхностной карбонатностью, высокой засоленно-
219
стью, низкой гумусированностью, эродированностью, что является
свидетельством резко засушливого климата с нормой осадков в разных районах
примерно на 70-100 мм меньше по сравнению с современностью. Подобный
принцип использован нами для количественной оценки атмосферной
увлажненности и в другие археологические эпохи.
Проведенная нами реконструкция динамики климата за историческое
время согласуется с данными, полученными другими авторами для
различных природных районов степей юга России. В частности, аридизация
климата около 4000 лет назад зафиксирована в Предкавказье, на Ергенинской,
Ставропольской и Приволжской возвышенностях, в Северном Прикаспии
[Спиридонова, 1991; Кременецкий, 1997; Лаврушин и другие, 1998; Гольева,
2000; Александровский, 2002; Николаев и другие, 2002; Песочина, 2004].
По материалам исследований в упомянутых районах установлено
увеличение атмосферной увлажненности во второй половине II тыс. до н.э.
Кратковременные периоды гумидизации климата имели место в I в. н.э. в
Приазовье [Песочина, 2004], в конце III—IV вв. н.э. на Северных Ергенях
[Николаев и другие, 2002], в Рын-Песках [Иванов, Васильев, 1995], в Южном
Приуралье [Рысков, Демкин, 1997], в Южном Зауралье [Плеханова, 2004].
В природном отношении эпоха развитого средневековья (XII-XIV вв. н.э.)
в евразийских степях многими исследователями считается влажной [Шнит-
ников, 1957; Гаель, Гумилев, 1966; Глушко, 1996; Александровский, 2002 и
другие]. Однако уже в конце XIV-XV веков, как считает ряд авторов [Шнит-
ников, 1957; Адаменко и другие, 1982; Колебания климата..., 1988; Рысков,
Демкин, 1997], наступил засушливый период.
Таким образом, нами проведен ретроспективный анализ
закономерностей вековой динамики различных параметров карбонатного профиля в
связи с эволюцией почв и изменчивостью климата за историческое время в
сухих и пустынных степях юга европейской части России. В основу этого
анализа положены данные, полученные при изучении разновозрастных палео-
почв, погребенных под курганными насыпями в эпохи энеолита, бронзы,
раннего железа и средневековья (6000-600 лет назад), а также современных
фоновых почв.
Установлено, что содержание карбонатов по отдельным генетическим
горизонтам и особенности их профильного распределения в верхней
двухметровой толще палеопочв характеризовались значительной динамикой в
масштабе исторического времени. Это было обусловлено изменчивостью
факторов почвообразования, прежде всего климата. На протяжении последних
6000 лет существенного карбонатонакопления в почвах исследуемого
региона не происходило, о чем свидетельствует постоянство запасов карбонатов
в двухметровой толще. Вместе с тем весьма заметную вековую динамику,
обусловленную изменчивостью атмосферной увлажненности, испытывали
глубина залегания карбонатного горизонта и линии вскипания с амплитудой
от 0 до 30-40 см, формы сегрегации карбонатов (пропитка, пятна,
белоглазка), запасы СаС03 в слое 0-50 см. Как показали расчеты [Демкин, 1997],
скорости выноса/накопления карбонатов в верхней полуметровой толще
колебались в пределах 3-15 г/м2 в год. Эти величины представляются
довольно существенными, если учесть, что максимальные запасы СаС03 в этом
слое древних почв не превышали 50-60 кг/м2. Палеопочвенные данные сви-
220
детельствуют о том, что 4500-4000 лет назад произошла резкая аридизация
климата, обусловившая интенсивную дефляцию, дегумификацию и
формирование поверхностно-карбонатных каштановидных палеопочв с
содержанием СаСОэ в горизонте А1 до 4-5%, с преобладанием пропиточных форм
новообразований в верхних горизонтах. Напротив, значительная гумидиза-
ция климата в эпоху развитого средневековья (600-800 лет назад) вызвала
увеличение содержания гумуса (почти в два раза) и мощности гумусового
горизонта, смещение на 20-30 см и более глубины вскипания, горизонта
аккумуляции карбонатов, их сегрегацию в виде крупной и обильной белоглазки.
Корреляция между изменениями во времени мощности гумусового
горизонта каштановых почв с запасами карбонатов в верхней полуметровой толще
свидетельствует о том, что эти изменения определяются общей причиной -
колебаниями увлажнения климата. Несмотря на обратный характер связи,
общий обмен углеродом между двумя резервными пулами
(гумус-карбонаты) был исчезающе небольшим. Проведенные исследования позволили
выявить направленность и масштабы изменчивости карбонатного резервуара
верхней части профиля почв. Даже на протяжении исторического времени
он характеризовался довольно существенной динамикой, что должно было
оказывать заметное влияние на концентрацию С02 в атмосфере. Как
показано нами ранее [Рысков и другие, 1997], продукция С02 в почвах разных
природных зон России на протяжении последних 3500 лет существенно
различалась, достигая двух порядков. В частности, в каштановых почвах сухих
и пустынных степей она была наиболее незначительной и не превышала
80 кг/м2 (например, в лиственно-лесной зоне свыше 300 кг/м2). Общий вклад
С02, освобождавшегося из карбонатных соединений, в эмиссию можно
считать ничтожным. Вместе с тем, его количественная оценка для эпох с
повышенным увлажнением и уменьшением запасов карбонатов в слое 0-50 см
представляется важной и может быть произведена в дальнейшем при
накоплении фактического материала и совершенствовании методов расчетов.
6. МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОТОКОВ УГЛЕРОДА
Проблема количественного описания биологического круговорота
элементов в наземных экосистемах всегда была важной в связи с
биогеохимической активностью живого покрова Земли. Биогеохимические циклы био-
фильных элементов являются ключевыми для понимания эволюции и
современного состояния биосферы [Вернадский, 1965; Ковда, 1976]. Более
того, незамкнутость биогеохимических циклов приводит к изменениям
условий местообитаний и, в свою очередь, к изменению структуры
растительности, обеспечивая основную обратную связь, управляющую совместной
динамикой растительности и почвы [Разумовский, 1981; Clements, 1916].
Наиболее отчетливо эта обратная связь проявляется при анализе биологического
круговорота углерода и азота в природных экосистемах, в первую очередь в
лесных и травянистых биомах. В этой работе мы рассмотрим примеры
модельного воспроизведения динамики лесных экосистем при
катастрофических, т.е. быстрых по сравнению с длительностью жизни древостоев,
изменениях внешней среды: хозяйственная деятельность человека (различные
рубки, некоторые виды загрязнений), лесные пожары, ветровалы, вспышки
численности лесных вредителей с позиций изменений баланса углерода в
экосистеме. Математическое моделирование является методом, который
позволяет осуществить количественный прогноз продуктивности
растительности и одновременно проанализировать возможную динамику
углерода в лесной подстилке и минеральных горизонтах почвы.
Упомянутые воздействия приводят к сложной и зачастую к неочевидной
динамике как экосистем в целом, так и их компонентов. Так, например,
результаты исследований по оценке прироста биомассы лесов Европы
показывают, что в последние 20-25 лет происходит увеличение этого
показателя для большинства лесных экосистем, и следовательно, возросло
депонирование углерода в древесине и почве [Schpieker et al., 1996]. Основными
возможными причинами рассматривались изменения температуры воздуха и
осадков, регистрируемые на территории Европы, увеличение концентрации
углекислого газа в атмосфере, увеличение "питательного" статуса почв за
счет возросшей промышленной эмиссии окислов азота и изменения типа
природопользования по отношению к лесным территориям.
В результате исследований в рамках большого европейского проекта,
включавшего в себя 25 научных организаций из 16 стран Европы, было
показано, что во второй половине XX века основной причиной смены
ростовых характеристик основных древесных видов Европы оказалась
возросшая промышленная эмиссия окислов азота [Karjalainen, Schuck, 2005].
В дальнейшем ее роль будет снижаться и тогда на рост деревьев будут
222
влиять возрастание концентрации углекислого газа в атмосфере и
климатические изменения.
Однако увеличение приростов древесных видов ведет к сильному
ухудшению качества древесины, меньшей ее устойчивости к ветровалам и
пожарам, а также к изменению запасов углерода в подстилке и минеральных
горизонтах почвы. Отметим, что увеличение запасов подстилки переводит
леса в другой класс пожароопасности, что увеличивает вероятность
катастрофических пожаров. Катастрофой может оказаться и возможная смена
основных лесообразующих пород под влиянием смены почвенно-климати-
ческих изменений. Все эти проблемы требуют разработки а)
математических моделей, способных учесть все упомянутые воздействия на
биологический круговорот углерода в лесных биогеоценозах; б) методики оценки
начальных данных, т.е. содержания пулов углерода и азота в почве и лесной
растительности на настоящий момент и в) разработки сценариев
возможных воздействий.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОДЕЛЕЙ
ДЛЯ ОЦЕНКИ ПОСЛЕДСТВИЙ ВНЕШНИХ ВОЗДЕЙСТВИЙ
НА ЗАПАСЫ И ПОТОКИ УГЛЕРОДА
В ПРИРОДНЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
Построение математической модели состоит из трех составляющих:
1) разработка системы количественных описаний соотношений между
основными процессами и объектами (ранее это были преимущественно либо
балансовые, либо дифференциальные уравнения, теперь при развитии
вычислительной техники, это может быть компьютерная программа, имитирующая
основные процессы и взаимоотношения между ними; 2) разработка и
реализация методов оценки параметров моделей (число и реальность оценки
параметров зависят от поставленной задачи, типа модели, подхода, точки зрения
автора на приоритетность учета тех или иных факторов); 3) разработка и
реализация методов инициализации начальных состояний модели (эта задача
выходит в последнее время на первый план, так как природные системы с
биологической компонентой описываются нелинейными уравнениями, а
динамика таких систем сильно определяется начальными условиями).
Сложность системы "лес-напочвенный покров-почва-атмосфера-вода"
приводит к соответствующей сложности и большому количеству моделей
[Agren et al., 1991; Liu, Ashton, 1995; Tiktak, van Grinsven, 1995; Ryan et al.,
1996; Smith et al., 1997; Battaglia, Sands, 1998; Chertov et al., 1999]. Совместное
рассмотрение поглощения радиации лесным пологом, потребления С02,
почвенного питания и влаги приводит к очевидным трудностям создания
хорошо сбалансированной модели, описывающей рост деревьев, почвенную
динамику, водный режим и т.д.
Для наших целей необходима модель, описывающая динамику пулов
углерода и азота в древесном ярусе и почве. С точки зрения описания
биологического круговорота элементов процессы, происходящие в почве,
223
оказываются определяющими для существования и самоподдержания
лесной экосистемы. Если растительность осуществляет продукционные
процессы, ведущие к закреплению в системе углерода и азота, то почва
является деструкционным системным буфером, повышающим общую
устойчивость системы за счет накопленного пула элементов питания,
высвобождаемого на разных скоростях и компенсирующего флуктуации
окружающей среды.
Модель должна имитировать внешние воздействия: рубки, пожары,
ветровалы и массовые размножения насекомых-вредителей. Это можно
сделать двумя способами, которые приводят к разным типам моделей.
Первый, назовем его непрерывным, заключается в том, что величины пулов
углерода и азота описываются непрерывными функциями, а взаимосвязи
между ними описываются дифференциальными уравнениями. Проблемы
этого подхода хорошо известны. Во-первых, представление ведущих
переменных в виде непрерывных требует генерализации элементарных
событий и объектов. Так, например, лес приходится рассматривать не как
популяцию деревьев со своими сложными взаимоотношениями, а как мутную
слоистую пленку, поглощающую энергию и элементы питания и
меняющую соотношение и свойства слоев. При этом параметры, описывающие
эту пленку, неминуемо оказываются также генерализованными и, как
правило, неизмеряемыми. Ведь в полевых условиях измеряются
характеристики отдельных деревьев, а не характеристики мутной слоистой пленки.
Выручают космические дистанционные исследования, в которых в лесу
уже не видно деревьев, а измеряются параметры, характеризующие
интегральные свойства растительного покрова. Это позволяет не только
сохранить непрерывный подход, но и получить содержательные результаты
на региональном уровне.
Второй, дискретный подход, заключается в рассмотрении растительного
покрова как совокупности популяций разных видов растений, находящихся
во взаимодействии и обладающими всеми популяционными
характеристиками: видовой, возрастной и пространственной структурами. Однако при
дискретном подходе резко возрастают математические трудности. Поэтому
этот подход, существуя с середины XX века [Гельфанд, Цетлин, 1960; Улам,
1964; Цетлин, 1969; von Neumann, 1963], начал бурно развиваться лишь с
появлением вычислительной техники [Хаманн, 1984; Ванаг, 1998; Baltzer et al.,
1998 и другие]. Преимуществом дискретного подхода является то, что в его
рамках возможна работа с элементарными процессами и объектами,
которые, как правило, измеримы, но в случае природных объектов, очевидно,
обладают вероятностными распределениями по любому из признаков.
Как правило, эти распределения в случае древесных видов изучены, а
данные лесоустройства содержат средние оценки параметров элементарных
объектов - деревьев.
Кроме вероятностных описаний главной особенностью моделируемого
объекта в биологии является многокомпонентность, т.е. поведение
системы должно описываться большим количеством параметров, точность
определения которых крайне низка, а зачастую носит экспертный характер.
Поэтому необходимо максимально уменьшить число параметров модели.
В принципе это возможно сделать, удачно выбирая ведущие перемен-
224
ные. Так, было показано, что процесс роста растения можно описать как с
помощью моделирования процесса фотосинтеза (наиболее часто
применяемая модель Фаркухара), так и выбирая в качестве ведущей переменной
количество азота, необходимое для построения единицы массы растения.
В первом случае нам необходимо знать значения 22 параметров, во
втором-3(!) [Agren, 1985].
Одним из подходов, позволяющим построение редуцированного
описания сложной системы, является соразмерное выделение характерных
времен и шкал моделируемой системы. Лесная экосистема состоит из
древесного яруса растительности, напочвенного покрова, когорт естественного
возобновления древесных растений, а также пулов органического
вещества и азота лесной подстилки и почвы. Нам удобно редуцировать все
быстрые процессы, связанные с фотосинтезом и дыханием растений, сведя их к
интегральному описанию годичного прироста. Все упомянутые компарт-
менты лесной экосистемы подвержены влиянию погодных изменений
окружающей среды - температуры воздуха, подстилки и минеральной
почвы, осадков, влажности подстилки и почвы, гидрологических
характеристик почвы. Учет этих факторов также влияет на выбор характерных
времен. Так, например, динамика разложения органического вещества в
почве в зависимости от среднегодичных температуры и осадков может быть
рассмотрена в задаче о медленном глобальном или региональном
изменениях климата, в то время как анализ продукционных процессов и
биологического круговорота элементов требует учета сезонных процессов
нарастания органической массы и ее последующего разложения в зависимости
от сезонных изменений климата. Ярус древесных видов может
рассматриваться как компартмент, в котором ежегодно обновляемая часть
биомассы мала по сравнению с общей биомассой, в то время как напочвенный
покров ежегодно обновляется почти весь. Древостой может моделироваться
как популяция, состоящая из отдельных особей, в то время как
напочвенный покров состоит из большого числа часто неразличимых растений
разных жизненных форм. Когорты естественного возобновления в ранних
возрастах близки к напочвенному покрову, но далее становятся
отдельными деревьями.
Основной процесс, который может объединить описание лесной
экосистемы как целое, это биологический круговорот элементов, в первую
очередь, углерода и азота. Такой подход позволяет рассматривать сложность
системы как интегрированное объединение процессов разных
иерархических уровней для выполнения одной задачи - круговорота биофильных
элементов.
Как уже отмечалось, применявшееся ранее в математической экологии
аналитическое моделирование, приводящее к значительной генерализации
биологических свойств объектов, в настоящий момент дополняется
вычислительным экспериментом, позволяющим учитывать более тонкие детали
биологической динамики, в первую очередь вероятностное описание
структуры популяции и свойств составляющих ее особей. Отметим, что
возросшие возможности вычислительной техники позволяют получить решения
достаточно сложных задач [см., например, Компьютеры и
суперкомпьютеры в биологии, 2002].
225
При любых катастрофических изменениях либо происходит
отчуждение части биомассы (или мортмассы, например, лесной подстилки), либо
перевод живой компоненты экосистемы в мортмассу (ветровал, вспышки
численности насекомых-вредителей). Во всех случаях изменяется поток
опада, приходящий из древесного яруса на/в почву. При рубках
отчуждается стволовая древесина, порубочные остатки - ветки, листва - остаются на
почве, формируя в дальнейшем лесную подстилку, корневая система,
включая тонкие корни, отмирает, становясь основой как для лесной
подстилки, так и для лабильной фракции гумуса минеральных горизонтов
почвы. При лесных пожарах сгорают фракции листвы и веток, стволовая
древесина переходит сначала в стадию сухостоя и затем в валеж. Стадия
сухостоя может длиться десятки лет, и потеря сухостоем углерода и азота
составляет всего 1-2% в год. При катастрофических вспышках численности
насекомых экосистема теряет 10-15% углерода преимущественно из
листвы, но остальные части деревьев ведут себя как при лесном пожаре,
пополняя собой мортмассу. При ветровалах высокий процент фитомассы
переходит в мортмассу.
Таким образом, для анализа биологического круговорота углерода в
лесных экосистемах в первом приближении достаточно иметь модель
продуктивности древесного яруса, учитывающую пулы углерода в разных органах
деревьев, и модель динамики органического вещества почвы,
описывающую минерализацию и гумификацию органического вещества и эмиссию
углекислого газа из почвы. В последние десятилетия стало ясно, что
биологическим круговоротом углерода в сухопутных экосистемах в большой
степени управляет круговорот азота, тем более важный в бореальной зоне,
потому что там он часто находится в дефиците.
Модель должна также прогнозировать реакции лесной экосистемы на
изменения климата и окружающей среды, влияние загрязнений и
имитировать последствия различных сценариев ведения лесного хозяйства.
Необходимо отметить, что первоначально модели лесных экосистем
базировались на балансовом подходе - круговоротах биогенных элементов и
прежде всего углерода. Моделировался и цикл азота [Agren, Bosatta, 1987,
1996], но преимущственно в сельскохозяйственных экосистемах.
Совместное рассмотрение динамики углерода и азота рассматривается в очень
немногих работах [Grant et al., 1993a,b; Kirschbaum, 1999]. Впрочем, интерес к
моделированию биологического круговорота других биофильных
элементов в последнее время заметно усилился [см., например, работу А.В. Грязь-
кина и Х.М. Гаритаселайа, 1999].
Мы рассмотрим для анализа всех вышеупомянутых задач систему
моделей EFIMOD, полные описания которой опубликованы в ряде работ [Chertov
et al., 2003; Komarov et al., 2003]. Эта система моделей ориентирована на
использование данных лесоустройства в Российском стандарте, а
генерализация описания ведущих переменных существенно использует принятые в
России определения и разработанные представления в лесоведении и
почвоведении.
226
ОПИСАНИЕ СИСТЕМЫ МОДЕЛЕЙ EFIMOD,
ПРЕДНАЗНАЧЕННОЙ ДЛЯ ПРОГНОЗА
ПРОДУКТИВНОСТИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Особенностью структуры системы моделей EFIMOD является
рассмотрение древостоя как ансамбля отдельных взаимодействующих деревьев с
точными пространственными позициями внутри древостоя. Взаимодействие
в этом случае определяется взаимным пространственным размещением
особей. Такой подход предполагает значительную роль определения
локального взаимодействия между деревьями и их ближайшими соседями и правил
перераспределения непрерывно распределенных ресурсов, таких, как
температура, свет, почвенная влага и минеральное питание. Мы предположили,
что модель роста отдельного дерева должна быть максимально простой, не
затрагивающей всю сложную взаимосвязь процессов на физиологическом
уровне, а ведущими переменными в описании динамики древостоя будут
статистические характеристики популяции, состоящей из таких простых
компонентов. При этом важнейшим ограничением, определяющим структуру
модели, является использование после калибрации только имеющихся
стандартных данных лесной таксации, а также почвенных и метеорологических
характеристик.
Формулировка модели продуктивности
Основная версия модели основана на следующих допущениях:
• это индивидуально-ориентированная модель с точными позициями
деревьев, т.е. древостой смоделирован состоящим из отдельных деревьев, а рост
каждого дерева зависит от окружающих его соседних деревьев;
• каждое дерево состоит из пяти компонентов (ствол, ветви, листья/хвоя,
толстые корни, тонкие корни) и обладает своей собственной зоной
питания, зависящей от возраста;
• каждое дерево взаимодействует с множеством ближайших деревьев
посредством а) затенения и б) корневой конкуренции за доступный азот из
почвы; прирост дерева зависит от ресурса, находящегося в дефиците
(поглощенная радиация или доступный азот);
• модель описывает круговорот углерода и азота в системе
"древостой-почва", включая динамику органического вещества почвы, зависящие от
возраста доли ежегодных опадов органов дерева поступают на/в почву и затем
динамика минерализации и гумификации опада описывается с помощью
модели ROMUL;
• модель позволяет использовать в качестве входных характеристик данные
лесной таксации.
Способ простого описания роста дерева с помощью экологических
характеристик, так называемых сильвиков (silvics), включающего в себя
взаимоотношения между деревом и почвой, был предложен О.Г. Чертовым
[1983а, б; Chertov et al., 19996, в]. "Сильвики" описывают видоспецифические
характеристики роста и развития дерева. Формализация таких параметров
227
стала возможной на основе данных по биологической продуктивности и эко-
лого-физиологическим характеристикам растений.
Наиболее важными характеристиками роста дерева, зависящими от
возраста, являются следующие:
1. Биологическая продуктивность листвы/хвои, атах, грамм
биологической продуктивности (прирост биомассы) на грамм листвы/хвои в год.
(Эта величина фактически видоспецифично отражает хлорофилльный
индекс).
2. Удельное потребление элементов почвенного питания пр (грамм
элемента, необходимый для продукции грамма прироста в год).
3. Правило перераспределения полного прироста биомассы дерева в
приросты его компонентов - ствола, хвои, листвы, ветвей, толстых корней
и тонких корней, зависящее от этапа развития дерева (мы выделяем
молодые (прегенеративные), взрослые (генеративные) и старые
(постгенеративные).
4. Доли ежегодных опадов компонентов дерева, поступающие на почву.
Содержание азота и зольность когорт опада играют важную роль для
оценки динамики органического вещества почвы с помощью модели
ROMUL. В модели учтена реутилизация азота из опадающих листьев и хвои
[Работнов, 1980].
Потенциальный годичный прирост отдельного дерева определяется как
максимально возможный для данного местообитания прирост, который
может быть произведен единицей массы хвои/листвы. Затем он редуцируется в
зависимости от освещенности данного дерева или количества доступного
азота, собранного с его площади питания. Выбор производится по принципу
Либиха, т.е. выбирается минимально возможный прирост либо по свету,
либо по обеспеченности азотом и затем он перераспределяется между частями
дерева.
Опад различных частей дерева поступает на почву и его дальнейшая
динамика описывается моделью ROMUL, которая учитывает процессы
минерализации и гумификации опада, в том числе эмиссию углекислого газа из
почвы, и динамику азотного питания. ROMUL использует среднемесячные
температуру и влажность лесной подстилки и минеральной почвы, которые
имитируются генератором почвенного климата SCLISS [Быховец,
Комаров, 2002].
Если отношение листвы/хвои к полной биомассе дерева становится
ниже определенного предела, то дерево отмирает, при этом все его
составляющие поступают в/на почву. По полной биомассе вычисляются
дендрометрические характеристики дерева: высота, диаметр, запас стволовой
древесины. При этом учитываются некоторые адаптационные механизмы: при
лимитировании по свету высота ствола имеет больший прирост, чем при
лимитировании по азоту, при котором больше прирастает диаметр; при
разном лимитировании корректируется и прирост листвы/хвои и тонких
корней.
Простота балансового описания роста дерева компенсируется
сложностью описания взаимодействия между соседними деревьями. В модели
потенциальный прирост биомассы редуцируется в зависимости от
освещенности дерева или обеспеченности его азотом из почвы. Точное вычис-
228
Климат
Доступная ФАР для деревьев,
напочвенного покрова и
естесственного возобновления
Поступление азота
из атмосферы и
биологическая
азотфиксация
О
ФАР
Напочвенный
покров
Естественное
возобнавление
Перераспределение
доступного азота из почвы
Модель динамики
органического вещества
RJMUL
Выщелачивание азота
Рис. 6.1. Блок-схема системы моделей EFIMOD 2
Некоторые блоки, связанные с графическим выводом и анализом данных, на рисунке не
приведены. Пояснения в тексте
ление освещенности используется во многих моделях [Чумаченко, 1998;
см. обзор Цельникер и другие, 2000]. Мы ограничились упрощенным
вычислением меры редукции освещенности, близким по построению к
классическим гэп-моделям [Shugart, 1984]. Эта мера различается для
светолюбивых и теневыносливых видов. Каждое дерево обладает своей
собственной зоной питания, зависящей от возраста. В древостое зоны питания
перекрываются, в перекрытиях поступление доступного растениям азота
почвы распределяется пропорционально долям тонких корней самого
дерева и его соседей.
Необходимо отметить, что основными источниками неопределенностей
при различных приложениях модели являются правила распределения
прироста, начальные данные по почвенным пулам углерода и азота и скорость
минерализации гумуса.
Правила перераспределения прироста оказываются, как показывает
мировой опыт применения моделей, наиболее часто калибруемыми
параметрами, зависящими от почвы, климатических условий и водного стресса. В
работах [Cremer, 1992; Beets, Whitehead, 1996; Ryan et al., 1996a; Makela, 1997;
Valentine et al., 1997; Kirschbaum, 1999] приводятся экспериментальные
данные и теоретические соображения о характере перераспределения общего
прироста между органами дерева. Основной проблемой здесь является доля
тонких корней в структуре прироста биомассы.
В системе моделей возможна имитация любых типов рубок вследствие
индивидуально-ориентированного моделирования древостоя как популяции
отдельных деревьев. Общая схема системы моделей приведена на рис. 6.1.
229
Формулировка модели динамики
органического вещества ROMUL
С экологической точки зрения почва представляет собой деструктивный
компонент сухопутных и полуводных экосистем. Закрепленные в процессе
фотосинтеза в биомассе растений энергия и химические элементы в почве
высвобождаются и вовлекаются в биологический круговорот.
Высвобожденная энергия рассеивается, а элементы и соединения используются
организмами экосистемы. Таким образом, скорости деструктивных процессов в
почве оказываются факторами, лимитирующими скорость фотосинтеза.
Другой важной функцией почв является аккумуляция гумифицированного
органического вещества в почвенном профиле. Это важный процесс,
увеличивающий стабильность экосистем посредством накопления пула элементов
питания в органическом веществе почв (ОрВП).
Существует достаточно много попыток описать динамику
преобразований органического вещества в почве. Обзоры можно найти в работах [Сма-
гин и другие, 2001; Chertov et al., 1999a].
С математической точки зрения общая схема динамики ОрВП выглядит
достаточно простой. Органическое вещество в виде растительного опада
поступает на/в почву и затем под влиянием биохимических преобразований,
осуществляемых микробами и почвенной фауной, происходят два процесса:
минерализации, т.е. разложения сложных биологических макромолекул до
воды, углекислого газа и простых соединений биофильных элементов, и
гумификации - образования высокомолекулярных соединений из
фрагментов биологических макромолекул, окислов железа и соединений других
металлов и минералов. Эти процессы не только сложны, но и уникальны для
данных условий, их воспроизводимость крайне низка. Однако
существование почвенных профилей с вариабельными, но численно повторяющимися
характеристиками указывают на то, что существуют некоторые
генерализованные переменные величины и процессы, в терминах которых можно
попытаться описать процессы преобразования органического вещества в
почве.
Задача моделирования динамики ОрВП состоит в его разделении на
фракции и определении скоростей минерализации и гумификации. Этот
процесс может быть произведен разными способами, что и отражается в
моделях разных авторов. Большинство моделей рассматривают разложение
ОрВП в зависимости от качества и количества опада (и органических
удобрений), температуры и параметров, отражающих водный режим.
Некоторые модели требуют непосредственные входные данные по влажности
почвы [Li et al., 1994; Franko et al., 1995]; другие модели, будучи частями моделей
экосистем, нуждаются в данных по эвапотранспирации. Таковы, например,
хорошо известные модели LINKAGE [Pastor, Post, 1985] и CENTURY [Parton
et al., 1988]. Существует также группа моделей, где учитывается влияние
почвенной текстуры [Jenkinson et al., 1991].
Наиболее интересной моделью динамики органического вещества для
травянистых экосистем является модель CENTURY [Parton et al., 1988;
Paustian et al., 1992]. Она имеет две входных компоненты опада (структурную
и метаболическую) с разными скоростями разложения и три пула углерода
230
ОрВП (активную, включая биомассу микроорганизмов, медленную и
пассивную). Эта модель описывает динамику углерода, азота и других
элементов, первоначально использовалась для анализа травянистых экосистем, в
последнее время также для прогнозов последствий изменения климата на
глобальный пул ОрВП [Potter et al., 1993].
Основными допущениями модели динамики органического вещества
почвы ROMUL являются:
• понятие фракции опада как порции однородного по химическому составу
поверхностного или внутрипочвенного опада;
• предполагается, что фракция опада последовательно разлагается
сообществами организмов-деструкторов, формирующих из нее в зависимости от
качественного состава и гидротермических условий разложения порции
разных типов гумуса (мор, модер и мулль);
• в модели отдельно рассматриваются процессы минерализации и
гумификации опада, трансформации гумифицированной подстилки в гумус и
высвобождения вследствие этих процессов элементов почвенного питания;
• основой предлагаемой модели является развитие представлений о
формировании и функционировании грубого гумуса [Чертов, 1985; Chertov, 1990]
в виде комплекса гумусовых веществ и неразложившихся растительных
остатков (КГВ).
Комплекс грубого гумуса (мор) отвечает за стадию медленного
разложения растительных остатков, которые при этом все еще содержат много
легко минерализуемых веществ. Эта стадия происходит из-за того, что
частично разложенные растительные остатки, будучи пропитаны гумусовыми
кислотами, преобразовываются со скоростью большей, чем для "истинного
гумуса", но меньшей чем исходные растительные остатки. Эта фракция
соответствует ферментативному и гумифицированному органическим слоям в
подстилке и торфе, а также лабильной (активной) части органического
вещества минеральной почвы.
Особенности модели ROMUL:
1. Основным является предположение о последовательной смене
комплексов организмов-деструкторов в процессе разложения органического
вещества почвы в соответствии с типами гумуса, описанными ранее в лесном
почвоведении ("мор", "модер", и "мулль" [Дюшофур, 1970; Wilde, 1958].
Такими комплексами-индикаторами являются: для грубого гумуса ("мора")
сообщество микро- и макромицетов с микроартраподами и почвенными
клещами, для модера - бактерии и артроподы, а для мулля - сообщество
дождевых червей.
2. Биомасса почвенных организмов представляет собой пренебрежимо
малую часть по сравнению со всем органическим веществом почвы и имеет
существенно более высокую скорость разложения; ее динамика в модели не
рассматривается. Принимается во внимание только функциональная
активность групп организмов-разлагателей.
3. Функциональная активность сообществ организмов-разлагателей
зависит от биохимических свойств органических остатков и
гидротермических условий. Предполагается возможность быстрой инвазии новых
организмов для поддержания необходимой активности сообществ и активация
почвенной биоты после стресса (засуха, заморозки) происходит без задерж-
231
ки. Таким образом, постулируется, что коэффициенты разложения каждой
когорты опада зависят от биохимических свойств опада, температуры и
влажности.
4. Органические остатки опада могут быть разделены на две основные
группы: напочвенный опад, приходящий на поверхность почвы при
гидротермических условиях верхней части подстилки, и на внутрипочвенный,
преимущественно корневой, опад, разлагающийся в зависимости от
температуры и влажности почвы. Когорты опада, число которых не ограничено,
различаются по своим химическим свойствам, а именно, содержанием азота и
зольностью.
5. Скорость высвобождения элементов питания вследствие
минерализации соответствует скорости минерализации органического вещества за
исключением кинетики азота в органических горизонтах. Вследствие
высокой скорости усвоения почвенными микроорганизмами скорость
минерализации азота в органических горизонтах оказывается значительно
ниже, чем скорость высвобождения углерода. В минеральных
горизонтах скорость минерализации азота равна скорости минерализации
углерода только при отношении C/N < 8 [Александрова, 1970]. Более подробно
динамика азота описана ранее в [Chertov, Komarov, 1995; Chertov et al.,
1999b, c].
6. Мы постулируем, что сообщества бактерий и почвенных артропод
продуцируют гумус (модер) с соотношением C/N = 15, а сообщества
Lumbricidae формируют гумус (мулль) с C/N = 8. Эти комплексы организмов
тратят 20% азота, содержащегося в КГВ, на построение своей биомассы,
а 80% азота уходит на образование гумуса. Эти предположения дают
возможность оценить скорость дальнейшей трансформации КГВ в стабильный
гумус.
7. Предполагается, что биофильные элементы, потребленные
деструкторами, полностью минерализуются в течение года и доступны для питания
растений. Это связано с короткой длительностью онтогенеза Arthtropoda и
Lumbricidae. Для того чтобы оценить параметры активности почвенных
Arthropoda и Oligohaeta, использовались данные по трансформации опада
этими группами и информация по биомассе и круговороту почвенной фауны
[Чернова и другие, 1975; Стриганова и другие, 1987; Edwards, Bohlen, 1996].
Это дало возможность оценить долю азота, ассимилированную из опада
почвенной фауной. Например, учитывая, что дождевые черви усваивают
весь годичный опад (3-4,7 т/га с C/N = 20) [Горышина, 1974] за
вегетационный период, продуцируя при этом максимум 0,2 т своей биомассы с C/N ~ 7,
мы получаем часть усвоенного азота, равную 15-23%.
В соответствии с этими постулатами кинетика разложения
органического вещества и трансформация гумуса может быть описана системой
линейных дифференциальных уравнений первого порядка с переменными
коэффициентами. Аналогичная система уравнений может быть написана для
азота и других элементов, включаемых в органическое вещество почвы.
Уравнения для азота имеют некоторые добавочные члены, отражая задержку
азота в органическом веществе почвы [Чертов, 1985; Chertov, 1990]. Также
различаются поверхностные (листья/хвоя, ветки и т.д.) и внутрипочвенные
(компоненты корневой системы) когорты опада (рис. 6.2).
232
4l
/^
It
налочвенныи
опад
____UL—
Ki
Поверхность почвы
неразложявшийся
спад на поверхности
»чвы
4l
■JL^
О- - комплекс
гумусовых веществ с
неразложившимися
растительными
атками
/°
(IX- внутри^
почвенный |
I опад
Kk
4s
неразложив-
шийся спад в
минеральной
почве
Н—— ^ ,
II
4s
Щ:
комплекс гуммусовых] L|—1\
веществ с
неразложившимися
астительными остатками
лабильный гумус"
НС]
расти'
К£
4l
4s
Я-гумус,
связанный с
глинистыми
минералами
Рис. 62. Структура модели ROMUL
Пояснения в тексте
Детально структура модели ROMUL и ее первой версии SOMM описана
в серии публикаций [Чертов, Комаров, 1996; Chertov, Komarov, 1995, 1997,
Chertovetal., 2001].
Методика создания климатических сценариев
Для моделирования динамики органического вещества в лесных
экосистемах с использованием моделей EFIMOD и ROMUL, в качестве входной
информации требуются временные ряды температуры воздуха и осадков, а
также температуры и влажности почвы и лесной подстилки. При
моделировании может использоваться либо фактическая информация о погоде (ряды
измерений метеорологических станций), либо "искусственные" ряды -
реализации, полученные с помощью модели-имитатора ("генератора"), на
основе заданных статистических характеристик климата.
Для создания климатических сценариев использовался имитатор
SCLISS [Chertov et al., 2001; Быховец, Комаров, 2002]. Входные
климатические параметры рассчитывались по многолетним данным
метеорологических станций.
Ряды температуры воздуха и осадков взяты с сайта ВНИИГМИ-МЦД
http://www.meteo.ru/data/mdata.htm и из базы Global Historical Climatology
Network (GHCN): http://cdiac.esd.ornl.gov/ftp/ndp041/; температура почвы - из
климатологических справочников [Климатологический справочник..., 1961].
Для устранения инструментально-методической неоднородности исходного
ряда осадков были введены соответствующие поправки (на смачивание -
в данные до 1966 г. и на тип осадкомера - до замены в начале 1950-х гг.).
В окончательном варианте использованы месячные суммы осадков, осред-
ненные по нескольким станциям области с поправкой на ветровой недоучет
[Научно-прикладной..., 1988].
Необходимые параметры статистической модели температуры почвы
оценивались по опубликованным данным:
233
(а) статистические характеристики температуры почвы и ее связи с
температурой воздуха - по многолетним рядам наблюдений метеорологических
станций;
(б) разности температур почвы в лесу и на метеорологической
площадке, в зависимости от доминирующей породы древостоя - по
материалам кратковременных наблюдений над температурой почвы на лесных
стационарах с привлечением данных близлежащих метеорологических
станций.
Для оценки параметров субмодели влажности почвы (объемной
плотности, влажности устойчивого завядания, наименьшей полевой и полной вла-
гоемкости, а также отношения влажностей подстилки и нижележащего
минерального горизонта) были собраны и проанализированы литературные
данные о водно-физических свойствах лесных почв. В настоящее время
входные параметры модели задаются на основе подбора аналогов (по типу
леса, типу и гранулометрическому составу почвы). Представляется
перспективной параметризация, основанная на их зависимости от
гранулометрического состава почвы и содержания органического вещества, однако ряд
зависимостей нуждается в уточнении.
В заключение отметим, что в целом чувствительность модели является
результатом сложного взаимодействия климата и почвы как факторов,
определяющих рост дерева. Во-первых, экологические характеристики дерева
(удельное потребление азота и распределение прироста) сильно влияют как
на рост древостоя, так и на формирование почвы. Во-вторых, в некоторых
случаях возникают специфические реакции экосистемы на изменения
почвенных условий, отражающих несоответствие состава древостоя и свойств
почвы, сформированной ранее под другими древесными видами. В-третьих,
бедные почвы ограничивают действие увеличения потенциальной
продуктивности или влияние потепления климата. Тем не менее модель хорошо
верифицируется по существующим экспериментальным данным.
ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ ПРИ ИНИЦИАЛИЗАЦИИ
НАЧАЛЬНЫХ ЗНАЧЕНИЙ МОДЕЛЬНЫХ ПЕРЕМЕННЫХ
НА ЛОКАЛЬНОМ УРОВНЕ
Как мы уже отмечали, проблема оценки параметров модели и
инициализации начальных значений модельных переменных является одним из самых
важных этапов моделирования. Мы рассмотрим следующие группы
параметров, которые задаются в модели извне и требуют оценки по
экспериментальным данным: видоспецифичная параметризация роста биомассы дерева
и соотношения между его органами в зависимости от возрастной группы;
параметризация древостоя, как чистого, так и смешанного; параметризация
почвенных характеристик; генерация климатических данных с месячным
шагом, сопровождающих динамику лесной экосистемы.
Фактически процедуры инициализации и калибрации должны вести к
компромиссному согласию между недостатком информации о конкрет-
234
ных величинах многих параметров и удовлетворительному совпадению
результатов моделирования с экспериментальными данными. Задача
осложняется еще и тем, что экспериментальные данные по сопряженной
динамике лесной растительности и почве, как правило, отсутствуют, и
поэтому мы можем верифицировать модель только на качественном уровне,
в лучшем случае используя крайне генерализованные данные типа таблиц
хода роста.
Видоспецифичная параметризация роста дерева может быть оценена по
литературным данным, либо с помощью вспомогательных моделей,
которые подробно описаны в [Моделирование динамики..., 2006; Chertov et al.,
2003; Komarov et al., 2003].
Для параметризации древостоя можно пользоваться данными
лесоустройства. В основу данных положен элемент леса, т.е. одновозрастная
когорта одного вида, характеризующаяся сходными параметрами.
Характеристиками выдела являются: формула древостоя, указывающая соотношение
пород в выделе, полнота древостоя, площадь выдела, тип условий
местообитания по Воробьеву-Погребняку (ТУМ). Все это служит для инициализации
древостоя.
Инициализация в модели почвенных параметров представляет собой
наиболее сложную задачу. Мы пользовались редкими опубликованными
данными и рядом теоретических соображений об относительной динамике
органического вещества почвы.
Для применения модели ROMUL необходимы следующие
количественные данные по почвам:
• количество неразложившегося наземного опада [кг/м2],
• количество азота в нем [кг/м2],
• количество сухостоя и вал ежа [кг/м2],
• органическое вещество гумифицированных органогенных горизонтов
(лесная подстилка) [кг/м2],
• соответствующий азот лесной подстилки [кг/м2],
• оценочное количество лабильного гумуса (относительно быстро
минерализующаяся часть органического вещества минеральных горизонтов
почвы, происходящая из корневого опада [кг/м2],
• соответствующий азот [кг/м2],
• количество стабильного (относительно слабо минерализующегося)
гумуса [кг/м2],
• соответствующий азот [кг/м2].
В модели используются запасы (пулы) органического вещества почвы
и соответствующего азота (а не аналитически определяемый углерод),
выражаемых в любых (но одинаковых) единицах. По умолчанию
принимается кгОрВП/м2. Нашей задачей является конвертирование
стандартных почвенных характеристик (полученных в результате химического
анализа или в результате лабораторных экспериментов) во входные
параметры.
Стандартные почвенные характеристики представляют собой данные по
углероду почвы обычно как
ОрВП = 1,774 • УГЛЕРОД, или для лесных почв: ОРВП = 2 • УГЛЕРОД.
235
Концентрация азота в экспериментальных данных обычно приводится
в %, г /100 г (почвы), или мг/г (почвы). Эти величины определяются
для всех генетических горизонтов почвы (или слоев с известной
мощностью, по умолчанию мощность горизонта равна 10 см) для почвенного
профиля глубиной приблизительно 100 см. Нашей задачей будет
описание алгоритма конвертирования этих данных в кг/м2, т.е. в абсолютные
значения.
Входными параметрами являются пулы поверхностного и корневого
опадов, поверхностного и корневого КГВ (лабильный гумус) и
соответствующие содержания азота.
Возможны два метода оценки этих характеристик.
1. Если нам известны объемная плотность органического горизонта
почвы Dv (г/см3, кг/дм3 или т/м3) и мощность почвенного горизонта Z, тогда
количество органического вещества ОрВП в горизонте на единицу площади
может быть легко вычислено по формуле SOM = Dv Z 5, где 5 - единица
площади (например, квадратный метр).
2. Если величина объемной плотности для органических горизонтов
отсутствует, то количество ОРВП может быть вычислено по регрессионному
уравнению для лесных почв бореальной зоны, рассчитанное по данным,
приведенным в книге О.Г. Чертова (1981): SOM = 0,5301 + 0,3462Z + 0,0048Z2;
(п = 35, г = 0,975), где Z, как и ранее - мощность генетического горизонта, см
(0,5 < Z < 30), SOM - количество органического вещества, кг/м2.
Пул азота органического слоя вычисляется по данным для ОрВП и
концентрации азота в соответствующем горизонте (или по соотношению C/N).
В случае минеральных горизонтов почвы для пересчета аналитических
концентраций органического вещества и соответствующего азота в их пулы
производится такая же операция.
Вычисленное значение пула ОрВП в минеральных горизонтах
необходимо рассматривать как сумму лабильной и стабильной фракций гумуса.
Для модельных прогонов необходимо разделить суммарный пул на эти две
фракции.
Измеренные экспериментально величины дают сумму этих компонент.
По умолчанию в модели предполагается, что лабильная фракция
составляет некоторую долю от всего органического вещества минеральных
горизонтов. Вообще в естественных почвах во всех климатических зонах эта доля
колеблется между 0,5 и 0,3 (в богатых гумусом почвах избыточного
увлажнения эта доля может быть выше, например, в темноцветных, перегнойных
и луговых глеевых почвах). Деградированные пахотные и пастбищные
почвы могут иметь долю лабильной фракции даже меньше 0,1 (10%). Эта
величина оказывается калибрующим параметром при инициализации почвенных
характеристик.
Можно также попытаться разделить эти пулы с позиций
моделирования биологического круговорота, используя соответствие между
растительностью и почвой. В отличие от почвы растительность описана в
лесоустроительных материалах достаточно подробно. Динамика органического
вещества почвы, описываемая линейной моделью ROMUL определяется
динамикой поступления опада, сходясь при равномерном поступлении опа-
да из разных начальных состояний к одному и тому же стационарному зна-
236
чению примерно за 30-60 лет [Chertov, Komarov, 1997]. Динамика лесной
растительности с точки зрения производства опада стационарностью не
обладает, так как элементы леса имеют свою собственную динамику развития
от молодого до старого возраста с максимумом опада в конце
генеративного периода. По-видимому, более или менее равномерное поступление
опада может осуществляться лишь в предельно разновозрастных лесах,
например, в ельниках Карелии, описанных Н.И. Казимировым [1971]. Поэтому
использовать классический прием имитационного моделирования,
предполагая, что система в целом имеет стационарную динамику, как это описано,
например, в [Bruun, Jensen, 2002], в данном случае представляется
неправомерным.
В результате на настоящий момент какой-либо единой процедуры
инициализации почвенной динамики в моделях не существует. Более того,
все попытки инициализации принимались исключительно для сельскохо-
зяйственых почв, т.е. в ситуации с информацией по севооборотам и их
продуктивности, внесению удобрений и прочими подробными данными.
Для лесных почв такие работы неизвестны. По-видимому, главной
проблемой как для лесных, так и для сельскохозяйственных почв является
учет предыстории почвы [Bruun, Jensen, 2002; Bruun et al., 2003]. В общем
случае эта информация отсутствует, в особенности для лесных
территорий.
Условия местообитания определяют группы типов леса, которые
приводятся в лесоустроительных описаниях как ТУМы. Под условиями
местообитания в первую очередь понимаются водный режим и богатство почвы
[Ремезов, Погребняк, 1965]. Важно, что при всем многообразии возможного
строения растительного сообщества, в реальном лесу выделяется не очень
много групп типов леса, что упрощает нам задачу анализа потенциального
биологического круговорота, который мы определим как средний
круговорот элементов, свойственный доминантной породе растительности, водному
режиму местообитания, локальному климату, составу почвообразующих
пород и степени развития почвенного профиля, прежде всего пулов
органического вещества и элементов-биофилов.
Рассмотрим последовательность действий, которая приводит к оценке
почвенных пулов ОрВП в рамках модели EFIMOD для локального уровня.
Доминантная порода растительности определяется из
лесоустроительных описаний. Она характеризуется долей в составе растительности в
выделе (по формуле древостоя), средним возрастом и бонитетом. Это дает нам
возможность смоделировать поток опада, используя модель EFIMOD. Если
в нашем распоряжении есть достаточное количество лесоустроительных
выделов, то мы можем проделать следующие процедуры.
1. Для каждой доминантной породы в локальных пределах
(лесничество, несколько кварталов и т.п.) определить распределение выделов по
ТУМам.
2. Для каждой доминантной породы в распределении по ТУМам
определить распределение выделов по бонитетам (пример приведен в табл. 6.1).
3. Также для каждой доминантной породы внутри распределения по
бонитетам определить распределение по возрастным группам: молодые,
спелые, перестойные.
237
Таблица 6.1. Частотное распределение выделов Данковского лесничества (Опытное лесное
хозяйство "Русский лес" Московская область) относительно пород, ТУМов и бонитетов
Порода
Сосна
Ель
Береза
ТУМ
А1
А2
В2
ВЗ
С2
СЗ
В2
ВЗ
С2
СЗ
А5
В2
ВЗ
В4
С2
СЗ
С4
1
30
124
44
20
11
2
5
9
26
1
18
49
144
66
Бонитет
2
3
4
2
40 2
33
3
3
3
10
8
7 4
И
30
10 8 3
22
53
10 1
Порода
Осина
Липа
Дуб
ТУМ
ВЗ
В4
С2
СЗ
С4
С5
С2
СЗ
ВЗ
С2
СЗ
1
2
16
23
1
1
1
2
Бонитет
2
3
3
1
1
1
1
11 2
2
1
9 2
1
4
4. Для каждого ТУМа (группы типов леса) определить климатический
сценарий с помощью климатического генератора SCLISS.
5. В качестве начальных почвенных условий использовать данные в
табл. 6.2, построенные по литературным данным и экспертным оценкам.
6. Для каждого ТУМа, бонитета и возрастной группы провести прогоны
модели EFIMOD на 100 лет для молодых и на 50 лет для спелых насаждений.
В результатах проконтролировать динамику почвенных характеристик:
ОрВП и азота подстилки, лабильного и, в особенности, стабильного гумуса.
7. Для каждого ТУМа определить средневзвешенную по распределению
бонитетов динамику основных почвенных характеристик для каждой
возрастной группы: ОВП подстилки, лабильный гумус, стабильный гумус с
соответствующими содержаниями азота.
8. Значения перечисленных выше характеристик усреднить в возрасте
рубки доминантной породы и принять за начальные значения для реальных
прогонов.
Несколько комментариев к пункту 5. Величины характеристик
органического вещества подстилки и лабильного гумуса выбираются по
доминирующей породе, а именно, по преобладающей породе в формуле древостоя.
В числе входных данных задается значение скорости минерализации гумуса
минеральной почвы (коэффициент к6). В этой версии оно является входным
параметром, зависящим от типа условий местообитания. Для сухих
песчаных почв, как правило, к6 = 0,0006; для богатых влажных глинистых -
к6 = 0,00006.
238
s
глин к
>>
о °
<и
-0
о
s
*
X
и ё
5
>>
о
S
<->
U
S
< й
с
ции и породы
*
Л
а.
е
^
и
Z
с
0Q
а.
О
£
и
Z
с
со
а.
О
^
и
Z
PQ
а.
О
C/N
Z
С
а.
О
X
2
X
X
а
ct
я
X
3
X
X
03
Ef
н
я
о
СО
со
со
О
о"
о.
(N
О
СО
со
со
О
о"
о
см
03
к
S
Подст
S
l.Cyx
о
CN
3
о
о
Tt
cn
20-2
cn
ss
о о
г»
03
X
О
о
о
3
X
J
Лабил
гумус
о
СМ
(Ч
Ю
О
о
(N
in
20-2
00 О
СО СО
О О
о о
л
ч
<и
о
СМ
Tt
1—Н
~-
о
ЧО
Tf
ю
20-2
1
СМ
00
о
о
со
со
03
X
о
о
о
Jo
е:
Стаби
г^
о
о"
ный гум;
о
СМ
СМ
СМ
~^
О
ON
Tf
«Г)
20-2
00 О
00 Г-
о о
о* о"
со
л
>=;
<и
О
CN
«Г)
CN
О
о
о
СМ
О
m
О
о"
о
CN
»Л
0- 20-2
0
О 00
— о
о* о
о
Tf
о
25-3
О со
rj- со
О О
о" о"
О
CN
03
к
S
Подст
S
*
2. Све
СМ
*"*
as
CN
О
СМ
»П
(N
in
Г*
'—'
о"
CN
Tf
УП
*ч
•п
о
—"
о
CN
со"
о
CN
3
О
о"
CN
X
о
О
о
2
X
А
Лабил
гумус
CN
~*
00
00
—^
о
щ
TJ-
CN
О
ю
~-*
о"
чО
СО
ш
•^
о
ON
о
о"
г-
CN
О
CN
CN
Ю
О
о"
CN
Л
с?
<D
CN
"~*
vO
О
Tt
О
ON
CN
CO
CO
CO
o"
00
Г-
»o
^
•o
ON
'—
о
00
«л
о
CN
2
^^
О
чО
Tt
03
X
о
о
о
Стабильный гумус
CN
~^
00
СО
Tf
о"
ю
о
CN
О
ю
СО
о"
Tt
оо"
m
—*
о
^^
СМ
о"
со
чО
О
CN
CN
CN
О
ON
Tf
-0
<=:
(D
о
CN
Ю
Г-
О
о'
со
со"
О
СМ
8
^
О
О
^f
»Г>
0- 20-2
0
Ю CN
~^ ~-
о о"
о
vO
О
25-3
о г-
о чо
см —
о о
о
о"
Л
*
ч
S
Подст
0)
2
X
*
3. Вла
см
'-1
см
ON
см
о"
о.
г-"
см
ON
1—1
см
о"
см
m
»л
~*
о
2
о"
см
"*■
о
см
чО
о
о"
4t
см"
03
X
о
о
о
«
2
X
А
Лабил
гумус
см
^^
о
»п
см
о"
о
чО
см
00
00
^н
о"
ю
Tf
»п
-^
о
см
~^
о
чО
со
о
см
см
m
о
о
см
Si
к
<и
s
*
D
суглин
<u
E-
CQ
u
О
VO
s
3C
о
s
QQ g
>4
о
X
< £
2
и пород
ракции
е
^
и
Z
с
CQ
О.
о
5
Z
с
m
а
О
^
и
Z
с
со
о.
О
§
Z
с
QQ
а.
О
СМ
*~^
СМ
^t
Ш
О
О
СП
СМ
чО
О
тг
о'
00
оС
m
о
ЧО
см
о
о
СМ
^t
-^
О
чО
"fr
се
X
о
о
о
ее «
ь 3
U X
га
^
го
00
m
о
о
2
CN
00
сн
Tf
о"
m
О
in
о
00
см
о
4t
00*"
о
СМ
CN
CN
*"*
О
On
4t
а
Ч
<D
О
CM
m
г-
о
о
г^
о
СМ
^
CN
о"
о
о"
3
ос"
о
(N
i
О
см
о
об
о
ГЛ
О
m
CN
о"
о
т"
1—Н
•е-
О
н
S
S
ев
S
н
и
о
JQ
X
0)
у
о
о
m
СМ
О
о
m
СМ
О
о
о'
3
X
X
се
с?
со
СМ
*""*
СМ
ON
CN
О
О
г-
см
Ш
г-
^
о
см
<N
m
г-
о
см
Tf"
о
см
см
^t
о
о"
г-
_г
се
X
и
О
о
«
см
^*
ю
см
о"
о
чо"
см
о
m
-^
о
СП
см
о
in
о
чО^
СП
о
см
00
СП
о
о
in
А
е?
СО
3
X
из
- 1
см
'"",
см
Tj-
m
о
<о
СП
СМ
СП
СП
СП
о
с»
Г-"
см
СП
СП
СП
о
00
Г-"
о
см
см
00
о
о
СП
СП
се
X
о
о
о
К S
X и
се «
6 £
см
—
СП
00
»п
о
о
2
см
о
m
СП
о"
оо"
см
о
«л
СП
о
оо"
о
см
00
00
о
о
in
СП
А
ч
V
се
о
о
VO
со
А
X
X
£Г>
X
се
о
о
VO
со
3
X
О
СО
О-
с
се
н
о
о
VO
со
2
X
00
о
а
СО
CQ
о
см
1
1
m
~^
о
m
о"
Л
о
Л
»п
см
см
1
г-
СП
о"
Л
m
Л
m
см
см
1
ш
г-
СП
о
Л
m
Л
m
СП
СП
1
СП
СП
СП
о
о
о
см
Л
■е-
о-
о
О
О
»п
СП
о"
8
СП
О
чО
00
СМ
о"
X
см
^
ON
»-^
см
о
см
»п
in
г-
^-*
о
in
СП
»п
г-
*—1
о
«п
СП
»п
I
см
(D
2
VO
2
ч
а>
JQ
VO
2
ч
се
X
о
О
о
J5
3
X
А
ч
X
VO
се
см
•"^
00
00
о
in
^t-
m
^
О
СП
ш
8
О
СП
се 2S
х s
п X
<и
се к
х я
ел X
J2
Ч
со
см см
^ ^^
чО сп
О СП
Tt- Tt
о" о"
in
г- »п
On О
in in
Г- СП
— СП
см см
о о
»п
\0 Г-
m in
Г- СП
— СП
см см
о" о
Ш Q
се
о а
О к?
о а)
X и
се *
Ь 3
U х
Таблица 6.3. Сосновые леса и их производные. Сводная таблица по климатическим зонам
с учетом бонитета насаждений
Класс бонитета
1а
I
II
III
IV
V
Va
Северная тайга
Брусничные
Черничные
Лишайниковые
Брусничные
Долгомошные
Травяно-
болотные
Сфагновые
Средняя тайга
Кисличные
Кисличные
Черничные
Лишайниковые
Брусничные
Черничные
Долгомошные
Лишайниковые
Долгомошные
Сфагновые
Травяно-
болотные
Сфагновые
Южная тайга
Кисличные
Брусничные
Черничные
Брусничные
Черничные
Долгомошные
Лишайниковые
Долгомошные
Сфагновые
Травяно-
сфагновые
Сфагновые
Травяно-
сфагновые
Смешанные леса
Сложные
Брусничные
Черничные
Сложные
Брусничные
Черничные
Лишайниковые
Долгомошные
Лишайниковые
Сфагновые
Сфагновые
Таблица 6.4. Еловые леса. Сводная таблица по климатическим зонам с учетом бонитета
насаждений
Класс бонитета
1а
I
II
III
IV
V
Va
Северная тайга
Кисличные
Черничные
Долгомошные
Сфагновые
Травяно-
болотные
Сфагновые
Средняя тайга
Кисличные
Черничные
Долгомошные
Травяно-
болотные
Долгомошные
Сфагновые
Травяно-
болотные
Сфагновые
Южная тайга
Кисличные
Приручейно-
крупнотравные
Черничные
Приручейно-
крупнотравные
Кисличные
Черничные
Долгомошные
Сфагновые
Сфагновые
Смешанные леса
Сложные
Сложные
Черничные
Черничные
Приручьевые
Черничные
Приручьевые
241
Для региональных оценок можно придерживаться той же процедуры.
Возрастные группы для региона оцениваются из опубликованных данных
Гослесфонда РФ, а соотношение типов леса и бонитетов для разных
географических зон и подзон может быть взято из табл. 6.3-6.4.
СЦЕНАРИИ ВНЕШНИХ ВОЗДЕЙСТВИЙ
Рассмотрим следующие сценарии внешних воздействий на лесные
экосистемы:
1) имитация долговременного естественного развития лесной
экосистемы (экогенетическая сукцессия);
2) имитация естественного развития с ветровалами каждые 100 лет;
3) имитация различных видов рубок;
4) имитация различных приемов ведения лесного хозяйства при разных
уровнях выпадений азота из атмосферы (на примере сосновых лесов
Московской области);
5) имитация потепления климата;
6) имитация последствий лесных пожаров.
Имитация долговременного развития лесной почвы
без внешних воздействий на экосистему
Пример долговременного развития лесной почвы при зарастании
песчаных дюн мы рассмотрим на примере данных по продуктивности и опадам
для Приокско-Террасного заповедника на юге Московской области. Для
этого сценария использовались опубликованная схема экогенетической
сукцессии для этого региона [Разумовский, 1981]. В табл. 6.5 указаны
максимальные значения, достигаемые стадиями к возрасту взрослого леса, они
Таблица 6.5. Общая схема экогенетической сукцессии и максимальные значения
продуктивности для различных стадий сукцессии (В - значения биомассы опада в абсолютно сухом
весе, N - среднее содержание азота в опаде, Z - средняя зольность опада)
Стадия сукцессии
Лишайники, мхи и
кустарники
Сосновый лес
Смешанный сосново-
дубовый лес
Широколиственный лес:
липа, ясень, дуб, клен,
сосна, ель и орешник
Длительность
(годы)
50
100
200
Неогр.
Надземный опад
кг/м2/год
В
N
0,15 0,10
0,20 0,25
0,25 0,35
0,25 0,35
Z
1,0
0,5
0,8
1,3
Подземный (
кг/м2/год
в
N
0,10 1,0
0,25 0,3
0,35 0,6
0,35 0,9
эпад
Z
1,5
1,5
3,5
4,0
242
10
ОВП подстилки — Гумус ■— Сумма ОВП
Рис. 6.3. Динамика основных фракций органического вещества при эндогенной
сукцессии на сухих песках
ОВП подстилки (органический углерод подстилки, кг/м2); гумус (С, кг/м2); сумма ОВП
(С подстилки + гмуса, кг/м2)
возрастают постепенно с 10% значений от максимального. В этом случае
достаточно использовать только модель ROMUL, воспроизводя сценарии опа-
дов и климатические сценарии.
Моделирование развития почвы начиналось с нулевых значений пулов
органического вещества и соответствующих пулов азота в органических и
минеральных горизонтах почвы и заканчивалось через 600 лет по
достижении квазиравновесного климаксового состояния. Результаты
моделирования приведены на рис. 6.3. При развитии лесной экосистемы от пионерных
сообществ до климаксного леса происходит значительное увеличение
органического вещества в развивающейся лесной почве. При этом соотношение
органического вещества в подстилке и минеральных горизонтах почвы
меняется по стадиям, соответствуя существующим представлениям о развитии
почв на сухих дренированных местообитаниях и натурным данным.
Интересно отметить, что все почвенные характеристики выходят в климаксном
сообществе на квазистационарные значения и их незначительное
варьирование обусловлено климатическими флюктуациями.
Имитация естественного развития лесной почвы
с ветровалами каждые 100 лет
Для предыдущего сценария естественного развития после 100 лет был
также имитирован случайный ветровал, повторяющийся затем регулярно
каждые 100 лет вне зависимости от состава древостоя. При этом
происходит пиковый сброс опада в один год в размере 0,75 кг/кв. м поверхностного
243
10
1 101 201 301 401 501 601 701 801
Годы
ОВП подстилки Гумус — Сумма ОВП
Рис. 6.4. Почва при эндогенной сукцессии при ветровалах через каждые 100 лет
опада и 0,60 кг/кв. м подземного опада, затем на продолжении 10 лет
поступление опада снижается до 0,13 и 0,18 кг/кв. м для поверхностного и
корневого опадов соответственно (рис. 6.4). Легко увидеть, что воздействие
ветровалов на почву по сути дела незначительно. Все характеристики к кли-
максному состоянию приходят к тем же самым значениям. Смена видов при
сукцессии для изменения динамики почвы оказывается более значимой,
чем ветровалы.
Моделирование различных приемов
ведения лесного хозяйства
Для оценки влияния типа хозяйствования на древостой и лесную
экосистему в целом было разработано четыре имитационных сценария ведения
лесного хозяйства [Михайлов и другие, 2003; Mikhailov et al., 2005], которые
затем анализировались с помощью модели EFIMOD.
Сценарий А
Этот сценарий имитирует развитие леса без каких-либо рубок.
Естественное возобновление из расчета 4000 деревьев на гектар происходит
каждые 30 лет породами смешанного состава. Состав зависит от типа условий
местообитания (ТУМ), так на ТУМах Al, A2 задается возобновление:
30% сосна, 70% береза, а на других ТУМах (В2, ВЗ, С2, СЗ, С4): 10% сосна,
25% ель, 30% береза, 20% дуб, 15% липа.
При этом принимается, что из данного количества деревьев
приживаются не все, так как многие места заняты другими деревьями.
244
Сценарий Б
При этом сценарии целевой элемент леса (ЦЭЛ) выбирается так же, как
и в предыдущем сценарии. При этом типе хозяйствования осуществляются
две рубки ухода, и затем каждые 30 лет осуществляется прием выборочной
рубки.
Порубочные остатки остаются на лесосеках.
Первая рубка ухода происходит в 25 лет ЦЭЛ, рубится 30% деревьев
ЦЭЛ по низовому методу и 60% деревьев других элементов леса по
верховому методу.
Вторая рубка ухода (прореживание) происходит в 50 лет, ЦЭЛ рубится с
такой интенсивностью, чтобы достичь необходимого значения сумм
площадей сечения ЦЭЛ, остальные элементы рубятся с интенсивностью 50% по
низовому методу.
Выборочная рубка ведется с интенсивностью 35% от суммы площадей
сечения с выбором наиболее крупных деревьев (верховой метод).
Возобновление имитируется на следующий год после выборочной
рубки, породный состав и количество деревьев аналогичны тому, как
происходит при сценарии А.
Этот сценарий близок к выборочным рубкам, распространенным в
Германии.
Сценарий В
В этом сценарии имитируются четыре рубки ухода и рубка главного
пользования.
Целевая порода выбирается исходя из типа условий произрастания:
А2 - сосна; В2, ВЗ - ель; С2, СЗ - дуб. Выбирается целевой элемент леса
(когорта) - самая старшая когорта целевой породы. Если на данном участке
леса в данный момент нет целевой породы, то расчет рубок ведется
относительно наиболее старого элемента леса до проведения главной рубки.
Возраст древостоя определяется исходя из возраста ЦЭЛ.
При рубках порубочные остатки убираются с территории.
Первая рубка, осветление, проводится в возрасте насаждения 5 лет.
На этом этапе удаляется 50% деревьев не целевых пород.
Прочистка осуществляется в 10 лет древостоя с удалением 30%
деревьев ЦЭЛ снизу (сначала выбираются более мелкие деревья) и 30% деревьев
по всем остальным элементам леса сверху (сначала убираются более
крупные деревья).
Первое прореживание производится в 25 лет целевого элемента леса,
если сумма площадей сечения достигла необходимого предела (15 кв. м, то при
рубке удаляются 30% деревьев целевого элемента), при этом для них рубка
проводится снизу. Для 60% деревьев остальных элементов леса рубка
ведется сверху.
Второе прореживание производится в 50 лет целевого элемента леса,
при этом для ЦЭЛ рубка ведется до достижения определенного порога
суммы площадей сечения деревьев данного элемента леса (20 кв. м),
другие элементы рубятся с интенсивностью 50% от суммы их площадей
сечения.
245
Рубка главного пользования, сплошная рубка, осуществляется в 90 лет
если ЦЭЛ - хвойная порода или дуб, и в 60 лет, если ЦЭЛ - береза или
липа. При рубке удаляются все деревья.
Возобновление имитируется на следующий год после рубки главного
пользования, количество и соотношение пород такое же, как и при
сценарии А.
Сценарий В наиболее близок к принятым в центре Европейской России
нормативным рубкам.
Сценарий Г
В этом сценарии имитируются элементы самовольной рубки. При этом
при единственной рубке промежуточного пользования выбираются лучшие
деревья, и затем происходит рубка главного пользования. Порубочные
остатки удаляются с лесосек.
Рубка промежуточного пользования происходит в 50 лет, ЦЭЛ
выбирается до 50% от суммы площадей сечения (30% для других элементов леса),
причем выбираются лучшие деревья.
Рубка главного пользования производится в 80 лет.
Возобновление на 5-й год после сплошной рубки - 4000 деревьев на
гектар, состав возобновления - 5% хвойных и 95% лиственных, причем на
ТУМах А1 и А2 из хвойных возобновляется сосна, а из лиственных береза,
на других ТУМах из хвойных возобновляется ель, а из лиственных - береза
в смеси с липой. Этот сценарий имеет общие черты со скандинавской
системой рубок.
В лесных экосистемах баланс биогенных элементов главным образом
зависит от способов ведения лесного хозяйства. Рубки всегда ведут к
уменьшению запаса органического вещества в системе "лес-почва", так как
минерализация углерода системы после рубок превышает его накопление за счет
фотосинтеза.
Анализ результатов моделирования на 200-м временном шаге для
четырех сценариев показал, что относительно биомассы деревьев и
органического вещества почвы существует явное преимущество сценария А (без рубок),
а при сценарии Б (выборочных рубок) воздействие на экосистемы менее
значительно, чем при системах со сплошными рубками В и Г.
Рассмотрим полученную динамику углерода почвы.
При сценарии без рубок (А) происходит максимальное накопление
углерода в почве, за 200 лет в среднем на выдел депонировалось 36 т/га (рис. 6.5).
Запас углерода в сценарии с выборочными рубками (Б) незначительно
изменяется по сравнению с начальным запасом и на 200-м году моделирования
превышает начальный в среднем на 2 т/га, при сценарии В запас углерода
уменьшился в среднем на 1,8 т/га. При сценарии Г происходит постепенное
уменьшение запаса углерода в почве, так за модельный отрезок времени
запас углерода в среднем на выдел уменьшился на 15 т/га. На конец
моделирования при сценарии А 36 выделов (всего 104 выдела) имеют запас углерода
свыше 80 т/га, при сценарии Б - 16 выделов, при сценарии В - 6 выделов,
а при сценарии Г - 4 выдела (рис. 6.6). При сценарии Г большинство
выделов (78) содержат углерода в почве меньше 30 т/га.
246
Годы моделирования
Рис. 6.5. Динамика углерода почвы при разных сценариях лесопользования
А, Б, В, Г - пояснения в тексте
□ /
□ 2
■ 3
■ 4
Рис. 6.6. Содержание углерода в почве при разных сценариях лесопользования
(А, Б, В, Г) на 200-й год моделирования. Белый цвет - меньше 30 тС/га; темно-серый
от 30 тС/га до 80 тС/га; черный - больше 80 тС/га
247
□ /
U 2
MII1I
5 55 105 155
Годы моделирования
□71
П 2
\Шз\
55 105 155
Годы моделирования
□ /
г2
□ .<
5 55 105 155
Годы моделирования
Р '
U 2
Шз
55 105 155
Годы моделирования
—„— „ г t идЬ1 мидсли^ивапил
Рис. 6.7. Динамика разных почвенных пулов углерода при разных сценариях
лесопользования
1 - подстилка, 2 - лабильный гумус, 3 - стабильный гумус
Почвенные пулы органического вещества по-разному реагируют на ле-
сохозяйственные сценарии - стабильный гумус является буферным
компонентом почвы и мало чувствителен к изменению сценариев в отличие от
подстилки и лабильного гумуса (рис. 6.7). В сценарии А происходит
накопление подстилки и лабильного гумуса (соответственно 12,6 и 10 тС/га на
200-й год). Стабильный гумус остается на уровне 22,5 тС/га. При сценарии Б
все почвенные пулы относительно стабильны, наблюдаются
незначительные колебания подстилки и лабильного гумуса и на 200-й год
моделирования запасы углерода по пулам составляют: 8 тС/га подстилки, 5,7 тС/га
лабильного гумуса и 20,6 тС/га стабильного гумуса. Наблюдается
незначительное снижение запасов в основных пулах в сценарии В (подстилка -
6,5 тС/га, лабильный гумус - 7 тС/га, стабильный гумус - 17,5 тС/га).
Сценарий Г приводит к значительным потерям углерода из почвы, сильно
выгорают подстилка и лабильный гумус (подстилка - 2,9 тС/га, лабильный гумус -
3,1 тС/га, стабильный гумус - 17,4 тС/га). По колебаниям количества
подстилки и лабильного гумуса в сценариях Б, В, Г можно отследить момент
наступления рубок.
248
Имитация различных приемов ведения лесного хозяйства
при разных уровнях выпадений азота из атмосферы
(на примере сосновых лесов Московской области)
Как мы уже отмечали, было показано, что в европейских лесах
происходит увеличение годичного прироста леса [Kenk, Fischer, 1988; Spiecker et al.,
1996; Elfving, Tegnhammar, 1996; Karjalainen et al., 1999; Mund et al., 2002 и
другие). Аналогичные результаты получены и в российских исследованиях [Фе-
дорчук и другие, 1998; Сеннов, 1999; Книзе и другие, 2000; Алексеев,
Марков, 2003]. В них отмечено увеличение продуктивности спелых и
перестойных древостоев в большинстве таежных регионов европейской части России
и древостоев всех возрастов на северо-западе России.
Наиболее интересной является статья Р. Майнени с соавторами [Myneni
et al., 1997], в которой сообщается о значительном ежегодном увеличении в
последние десятилетия запаса углерода в лесах России.
Несмотря на то, что факт увеличения приростов демонстрируется
достаточно часто, основные причины увеличения роста пока не всегда ясны. Мы
по аналогии с европейским проектом RECOGNITION [Karjalainen et al., 1999]
рассмотрим роль выпадений азота из атмосферы.
Поступление азота из атмосферы имеет региональные различия.
Например, в США, в наиболее чистом северном штате Мэн, оно составляет 2,5 кг/га
в год, тогда как в Пенсильвании превышает 20 кг/га в год [Birdsey et al., 2000].
В работе [Karjalainen, Schuck, 2004] для территории Северной и Центральной
Европы указывается диапазон значений от 3 кг/га до 36 кг/га в год.
В европейской части России, если нет промышленного загрязнения, то с
осадками может поступать от 4 до 10 кг/га в год, биологическая азотфиксация
в песчаных почвах сосняков Подмосковья может составлять около 15 кг/га
за сезон [Федорец, Бахмет, 2003]. При этом определенное количество азота
может вымываться из почвы. В общем количественно оценить поступление
азота из атмосферы, как указывают В.А. Алексеев и М.В. Марков (2003), для
лесов России сложно.
Тем не менее, мы предприняли попытку оценить возможную роль
различного уровня выпадений азота в динамике углерода на примере сосновых
лесов Данковского лесничества объединения "Русский лес" (Московская
область).
Необходимо отметить, что эта оценка является предварительной и
поэтому мы ограничились лишь анализом динамики углерода в почве и
деревьях. Более подробное исследование требует подробного анализа
разрозненных данных по поступлению азота из атмосферы на территории центра
европейской территории России и сбора данных по геохимическому выносу
подвижных соединений азота с изучаемых территорий.
Было проведено моделирование с 4-мя уровнями поступления азота в
почву: 1) с нулевым балансом, 2) 6 кг азота в год, 3) 12 кг азота в год и
4) 20 кг азота в год. Под выпадениями атмосферного азота в данной работе
понимается положительный баланс между азотфиксацией и выпадением
азота из атмосферы с одной стороны и выносом подвижных форм азота из
почвы с вымыванием с другой стороны (т.е. то количество, которое
остается в почве).
249
250 Н
200-J
150
100 Н
50
0
250
200
<* 150
и
*- юо Н
50
0
I I I I I I Г"I I I I I I I I I I I I
1 51 101 151 201
Годы моделирования
В
250-
200-
j? 150
и
ь 100
50-
0-
> +~Г- ;, '
I I I I I I I I I I I I I I I I
51 101 151 201
250-
200-
СЗ
^ 150-
100-
:
1М
Годы моделирования
Г
ул /Л ^U
ч^у^щ
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 51 101 151 2С
Годы моделирования
12 кг —— 20 кг
Т I I I I I I I I I I I I I I I I I I I
1 51 101 151 201
Годы моделирования
0кг — — -6 кг
Рис. 6.8. Динамика углерода в древостоях при различных ежегодных уровнях
выпадений азота
Уровни выпадений азота в год на гектар: 0 кг, 6 кг, 12 кг, 20 кг
Приведенные результаты демонстрируют сильное влияние уровня
выпадений азота из атмосферы на характер накопления углерода в
древостоях и в почве (рис. 6.8-6.9). Чем интенсивнее ведется хозяйство, тем
больше нивелируется воздействие повышенных уровней выпадений
атмосферного азота.
При сценарии без рубок (А) накопление углерода и в древостоях, и в
почве происходит даже при нулевом уровне поступления азота в экосистему.
При нулевом уровне поступления азота все сценарии с рубками приводят к
снижению продуктивности и общего запаса углерода. Это легко
объясняется тем, что при сценарии без рубок не происходит выноса азота в составе
древесины, а при сценариях с рубками экосистема теряет азот (рис. 6.10).
При этом наиболее заметное общее уменьшение углерода происходит при
сценарии Г. Деградация органического вещества почвы в этом случае
максимальна. Нужно отметить, что при всех сценариях рубок, начиная с
некоторого уровня, деревья почти стабилизируют продуктивность, однако, запас
органического вещества почвы уменьшается быстрее по сравнению с
древостоем, и это в результате все равно приводит к снижению продуктивности.
Установление неодновременности реакции почвы и растительности на уве-
250
120
100
80
60-j
40-1
20
0
u
I I I I I I I I I I I I I I I I I I
51 101 151 201
Годы моделирования
В
120
100
80
60
40
20
0
i i i i i i i i i i i i i i i i i i i
1 51 101 151 201
Годы моделирования
0 кг — — —6 кг
12(Н
НХН
г 80-1
^ 60
40 -\
20
0
i i i i i i i i i i i i i i i i i i i
51 101 151 201
Годы моделирования
Г
i i i i i
51
101
Годы моделирования
12 кг —— 20 кг
i i i i i i i i
151 201
Рис..6.9. Динамика углерода в почве при различных ежегодных уровнях
выпадений азота
Уровни выпадений азота в год на гектар: 0 кг, 6 кг, 12 кг, 20 кг
п
р
■
■
А
Б
В
Г
Рис. 6.10. Баланс азота в сумме за 200 лет при разных сценариях лесопользования
Поступление азота из атмосферы минус вынос азота связанный с рубками. Уровни
поступления азота из атмосферы (в год): 0 кг, 6 кг, 12 кг, 20 кг
251
личение дефицита азота является важным следствием модельного
эксперимента. Этот эффект крайне трудно обнаружить, исходя из
экспериментальных данных, в то время как роль его при планировании устойчивого
лесоводства крайне важна.
При уровне поступлений 6 г/га азота в год в сценариях, соответствующим
выборочным (Б) и нормативным рубкам (В), продуктивность и запас
органического вещества в почве остаются в стационарном состоянии, в то время
как сценарий Г ведет к уменьшению запаса углерода в почве. В этом
сценарии вынос азота из экосистемы, связанный с рубками, не компенсируется
поступлением азота из атмосферы.
Уровень в 12 кг N/ra в год ведет к стабилизации уровня углерода в дре-
востоях и в почве при рубках, однако уровни этой стабилизации различны.
Выборочные (Б) и нормативные рубки (В) поддерживают примерно
одинаковый уровень запасов углерода в древостоях и почве, сценарий Г ведет к
стабилизации на существенно более низком уровне. Естественное развитие
(А) ведет к выходу продуктивности древостоев на максимальный уровень,
запас углерода в почве также увеличивается. Необходимо отметить, что
описанная динамика накопления углерода специфична для сосновых лесов.
Сосна является раннесукцессионным видом, растущим на бедных и сухих
местообитаниях, в которых происходит накопление органического вещества
в почве.
Вычислительный эксперимент с 20 кг N/ra в год привел к
неестественно высокой продуктивности древостоев при сценарии без рубок.
По-видимому, в этом случае мы выходим за рамки применимости модели, в которой
не учтены водный режим дерева, качество древесины, более тонкие
механизмы азотного обмена. В природе это соответствует катастрофическому
усыханию древостоев в Германии, описанному в ряде работ [Kenk, 1993;
Kreutzer, 1993].
Интересным оказывается суммарный баланс углерода в системе
"лес-почва" при разных уровнях азотных выпадений из атмосферы,
показанный на рис. 6.11. Легко увидеть, что естественное развитие (А) ведет к
накоплению углерода в системе при любом, даже нулевом, балансе азота.
Однако положительный баланс углерода при рубках достигается только при
выпадениях азота, больших или равных 12 кг/га. Сценарий Г всегда
приводит к уменьшению углерода в экосистеме.
Таким образом, проведенное моделирование принятых в работе
сценарных приемов ведения лесного хозяйства показало, что:
а) реакции почвы и растительности на уровень азотных выпадений из
атмосферы проходят с разной скоростью, почва откликается на изменения
быстрее, однако ее буферных способностей оказывается достаточно для
того, чтобы растительность еще достаточно долго поддерживала уровень
своей продуктивности;
б) существует некоторый уровень поступления азота в лесную
экосистему (в общем, превышающий вынос его из системы), при котором
продуктивность экосистемы превышает потери, связанные с лесозаготовками,
производимыми по экологически обоснованным критериям, в том числе и
по нормативам рубок, принятым для центральных областей Европейской
России;
252
v
270
220
170
120
70
20
-30
-80 J
V
0 кг
6 кг
270 4
220 A
170 J
120-j
70 4
20-1
-30-f
-80 J
TZT
Б В
12 кг
L.
TZT
в
V
У
Рис. 6.77. Баланс углерода в системе лес - почва при разных уровнях азотных
выпадений из атмосферы
Ось ординат - тонны углерода на га (в среднем за 200 лет), ось абсцисс - А, Б, В, Г -
сценарии лесопользования. 0 кг, 6 кг, 12 кг, 20 кг - уровни выпадений азота в год на гектар
в) даже относительно высокий уровень выпадений азота (20 кг N/ra в
год) при "хищнических" лесозаготовках уменьшает устойчивость лесной
экосистемы и приводит к потере углерода и азота в лесной растительности
и почве.
Динамика углерода в лесных экосистемах
при климатических изменениях
Согласно статье Г.В. Груза с соавторами [2001] в европейской части
России с 1961 г. до начала 80-х годов температура была на 0,5 °С выше, чем в
конце доиндустриального периода (1800 г.), но ниже средней за 1961-1990 гг.
Повышение температуры с 1961 по 1993 г. составляет, например, на северо-
западе европейской части России примерно 0,3 °С в 10 лет. Температурные
изменения при этом имеют явно выраженный региональный характер.
Мы попытались рассмотреть влияние климатических изменений на
динамику углерода в лесной растительности и почве на примере нашего ключевого
участка.
Многолетние ряды фактических данных о температуре воздуха и
осадках могут быть получены из справочных изданий [Метеорологический
ежемесячник 1965-1990; Справочник по климату СССР, 1969, 1978], а также
Internet-ресурсов.
253
16 -I
От 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 r-
1 21 41 61 81 101 121 141
Годы моделирования
Рис. 6.12. Сравнение среднегодовой температуры воздуха при стационарном
климате (1) и при сценарии глобального потепления (2)
Для создания модельных сценариев, учитывающих предполагаемые
изменения климата, использованы: ряды температуры воздуха и атмосферных
осадков за XX в., интерполированных в узлы сетки 0,5° х 0,5°, и сценарии
изменений глобального климата в XXI в., рассчитанные для той же сетки
[Mitchell et al., 2003] с использованием сценария AlFi эмиссии С02 согласно
Специальному отчету по сценариям эмиссий (SRES) и модели общей
циркуляции атмосферы HadCM3 (Великобритания) [Hulme et al., 1999].
Были поставлены вычислительные эксперименты для двух уровней
азотных выпадений: 6 и 12 кг N/ra при стационарном многолетнем климате
и при потеплении климата по английской модели HadCM3.
Изменение среднегодовой температуры приведено на рис. 6.12. Можно
достаточно долго дискутировать о том, насколько правдоподобно такое
повышение температуры и какой из сценариев изменения климата лучше,
но в рамках данной работы нас интересовал не точный количественный
прогноз, а качественное поведение экосистемы при изменении климата,
влияние потепления на основные потоки углерода.
Вычисления произведены в отличие от модельных экспериментов,
описанных ранее, только на 150 лет, поскольку прогноз, предоставляемый
английской моделью HadCM3, существует только на этот промежуток времени.
На рис. 6.13 показана разница между накоплением углерода в экосистеме
при глобальном потеплении по сравнению со стационарным климатом,
т.е. запасы углерода, получаемые при стационарном климате, были
вычтены из запасов углерода, накапливаемых при потеплении климата. В
результате мы можем видеть, что, как и в случае с увеличением уровней
выпадений атмосферного азота, описанном в предыдущем параграфе, чем
интенсивнее рубки, тем меньше различия в отношении другого внешнего
фактора, в этом случае потепления климата. Изменение климата по-разному влия-
254
Годы моделирования
51 101
Годы моделирования
151
U
-10 ^
50 100 150
Годы моделирования
U
Е-
50 100
Годы моделирования
150
Рис. 6.13. Разница между накоплением углерода в экосистеме при глобальном
потеплении и при стационарном климате
Слева - при выпадениях азота 6 кг/га в год; справа - 12 кг/га в год. Сверху приведены
данные для древостоев, снизу для почвы. А, Б, В, Г - разные сценарии лесопользования
ет на пулы углерода в древостое и почве. Так, при потеплении
увеличивается скорость минерализации и гумификации в почве, органическое вещество
почвы быстрее уменьшается и при этом больше освобождается азота в
доступных для растений формах, вследствие чего увеличивается прирост у
растений. Суммарный баланс углерода в системе "лес-почва" при разных
уровнях азотных выпадений из атмосферы показан на рис. 6.14. Легко заметить,
что влияние от потепления в среднем на 8-9 градусов за 150 лет на
углеродный цикл ниже, чем эффект от изменения уровня азотного поступления.
Интересно сравнить общий баланс углерода в сумме за 150 лет и за
200 лет, так мы можем видеть, что в первом случае, с точки зрения
накопления углерода сценарий В лучше, чем сценарий Б, в то время как за 200 лет
картина будет обратной. Этот эффект возникает вследствие сильного
влияния сплошных рубок (сценарий В, Г) на углеродный цикл и накопление
углерода сильно меняется от того, сколько рубок главного пользования
произошли за наблюдаемый период времени. Другими словами, трудно
оценивать баланс углерода в экосистеме, не думая о том, что этот объект динами-
255
175 -i
120 Н
65 Н
1(Н
-45'
D 65
В
В
Рис. 6.14. Общий баланс углерода за 150 лет при стационарном (Норм.) и
изменяющемся (Потеп.) климате
Норм. - стационарный климат, Потеп. - изменяющийся климат. I - уровень выпадений
азота 6 кг/га в год, II - уровень выпадений азота 12 кг/га в год. Ось абсцисс - А, Б, В, Г -
сценарии лесопользования
чен и имеет свою предысторию и, располагая данными только за один
момент времени, можно сделать ошибочные заключения о том, является ли
данная экосистема источником углерода или стоком.
Итак, по поводу влияния глобального изменения климата по
результатам моделирования можно сделать следующие выводы:
а) при любых сценариях ведения лесного хозяйства при потеплении
происходит уменьшение органического вещества почвы при общем увеличении
запасов углерода в древостоях;
б) при потеплении климата экосистема в целом содержит больше
углерода, чем при стационарном климате;
в) при больших уровнях выпадения азота и при потеплении климата
происходит накопление углерода в системе во всех сценариях, за исключением
сценария Г.
Моделирование последствий лесных пожаров
Необходимо отметить, что с позиций круговорота углерода лесные
пожары мало изучены. Так, например, при общеизвестном делении на низовые
и верховые пожары, в литературе существует лишь качественное описание
результатов пожара. Остается неясным, какие доли листвы, ветвей, стволов
сгорают (обеспечивая выхлоп С02), какие в виде угольков накапливаются в
почве, какие части идут на/в почву и в дальнейшем минерализуются и гуми-
фицируются, в зависимости от интенсивности пожара. Остается неясным,
при какой степени обгорания деревья погибают и опять поступают в почву.
Видимо, наиболее детально эти процессы исследованы в работах по лесным
пожарам Канады [Kurtz et al., 1992, 1995, 1996, 1999].
Мы рассмотрели простейший сценарий сильного низового пожара, при
котором: 1) погибает весь древесный ярус (т.е. прекращается поступление
256
опада) и сгорает весь неразложившийся растительный опад и лесная
подстилка; 2) происходит очень быстрое нарастание напочвенного покрова и
далее по нему восстанавливается древесный вид-эдификатор. Мы также
рассмотрели случаи повторного сгорания лесной растительности при разных
интервалах между пожарами. Этот вычислительный эксперимент был
проделан на модели ROMUL без моделирования древостоев.
Последствия лесных низовых пожаров оценивались нами для трех
экспериментальных участков:
1. Разновозрастный ельник чернично-кисличный в Центральном лесном
государственном заповеднике на оторфованных белоподзолистых почвах
(Тверская область, южная тайга);
2. Разновозрастный хвойно-широколиственный лес в Приокско-Террас-
ном государственном заповеднике (Московская область);
3. Средневозрастный кедровник зеленомошно-ягодниковый (Тюменская
область).
Имитируется интенсивный низовой пожар в разновозрастных ельниках,
представляющих в условиях Центрального лесного заповедника климаксо-
вую ассоциацию с нулевым балансом углерода. Через 25 лет после начала
моделирования происходит пожар, при котором полностью сгорают
неразложившийся опад и лесная подстилка (пик С02 наблюдается в момент
пожара), после чего происходит увеличение продуктивности напочвенного
покрова и затем развитие одновозрастного ельника третьего бонитета. Затем
пожар повторяется через 100 лет, после чего происходит аналогичное
восстановление ели после увеличения продуктивности напочвенного покрова.
Легко увидеть (рис. 6.15), что почва восстанавливается, уменьшение лесной
подстилки обусловлено уменьшением опада, преимущественно хвои, в этом
возрасте ели.
На рис. 6.16 показаны результаты моделирования аналогичного
сценария с чередованием пожаров через 50 лет. В этом случае за тот же срок
происходит убывание запасов органического вещества почвы и гумуса в том
числе.
Надо отметить, что быстро разлагающиеся и быстро накапливающиеся
компоненты растительного опада при восстановлении лесной
растительности обеспечивают восстановление лесной подстилки до уровня,
обусловленного гидротермическим и климатическим режимами. Стабильный гумус
более консервативен, однако при частых воздействиях с неполным
восстановлением лесной подстилки, приходит к более низкому стационарному
состоянию (см. рис. 6.16).
Отметим, что в более теплых и более богатых азотом опадах лесной
растительности в условиях центра европейской части восстановление лесной
подстилки и почвы происходит быстрее. На рис. 6.17 приведены результаты
моделирования чередования низовых пожаров в смешанных хвойно-широ-
колиственных лесах на примере экспериментальных данных по Приокско-
Террасному государственному заповеднику. Сценарий пожара такой же, как
и в предыдущем случае. Легко увидеть, что все компоненты почвы
восстанавливаются достаточно быстро.
В случае кедровника зеленомошно-ягодникового в Тюменской
области, роль аналогичных предыдущему низовых пожаров оказывается не-
257
18
10
26
51
76
101 126
годы
—I—
151
176 201
лесная подстилка
лабильный гумус
^—^— стабильный гумус
^— суммарное органическое вещество почвы
эмиссия СС>2 из почвы
Рис. 6.15. Динамика органического вещества почвы под разновозрастным ельником
чернично-кисличным при низовых пожарах через 100 лет при восстановлении одно-
возрастного ельника
лесная подстилка
лабильный гумус
^—^— стабильный гумус
——-. суммарное органическое вещество почвы
ЭМИССИЯ СС>2 ИЗ ПОЧВЫ
Рис. 6.16. Динамика органического вещества почвы под разновозрастным ельником
чернично-кисличным при низовых пожарах через 50 лет при восстановлении одно-
возрастного ельника
сколько другой. На рис. 6.18 и 6.19 приведены данные по развитию лесной
растительности и почвы в условиях поздневозрастного кедровника.
Начальные данные при моделировании оценены по экспериментальным
данным В.П. Фирсовой и других (1970). Здесь частота пожаров мала по
сравнению с длительностью онтогенеза вида-эдификатора. На рисунках видно,
258
О Н г 1 1 1 1 1 1 1 1 1 г
1 11 21 31 41 51 61 71 81 91 101 111
годы
гумус подстилка СО2
Рис. 6.17. Динамика органического вещества почвы и эмиссия углекислого газа при
низовых пожарах в хвойно-широколиственном лесу в Центральной России
годы
лесная подстилка
лабильный гумус
—— стабильный гумус
—— суммарное органическое вещество почвы
эмиссия СС>2 из почвы
Рис. 6.18. Динамика органического вещества почвы и эмиссия углекислого газа при
низовых пожарах через 50 лет в кедровнике зеленомошно-ягодниковом на глеево-
подзолистых почвах (Тюменская область)
что в этом случае низовые пожары приводят к уменьшению количества
стабильного гумуса, причем, чем чаще пожары, тем сильнее уменьшение
запасов гумуса. Лесная подстилка восстанавливается достаточно быстро.
Нужно отметить, что эти достаточно богатые почвы отличаются
высоким уровнем эмиссии С02, компенсируемым высокой продуктивностью
кедровника.
Приведенные примеры демонстрируют весьма сложную реакцию почвы
на лесные пожары. Отклик почвенных характеристик определяется в
первую очередь количественным и качественным послепожарными изменения-
259
годы
лесная подстилка
лабильный гумус
^—^— стабильный гумус
—— суммарное органическое вещество почвы
эмиссия СС>2 из почвы
Рис. 6.19. Динамика органического вещества почвы и эмиссия углекислого газа при
низовых пожарах через 25 лет в кедровнике зеленомошно-ягодниковом на глеево-
подзолистых почвах (Тюменская область)
ми состава растительности - изменяется напочвенный покров и количество
опада при восстановлении древесных видов. Однако при достаточно малой
частоте пожаров почвенные характеристики восстанавливаются за
20-50 лет. Скорость восстановления зависит от породного состава леса,
пулов органического вещества почвы и климатических условий. Так,
приведенные выше примеры показывают, что в теплых климатических условиях
и смешанном составе лесной растительности, поставляющем в почву
разнородный и богатый азотом опад, восстановление почвенных характеристик
происходит быстро, в то время как в более северных условиях при
медленно растущих породах восстановление замедляется. В этом случае
определяющую роль при потерях органического вещества почвы имеет частота
пожаров: потери тем больше, чем чаще пожары.
Проведем вычислительный эксперимент, в котором рассмотрим
относительные влияния рубок, лесных пожаров, ветровала и массовых
размножений лесных насекомых-фитофагов на пулы углерода в лесных почвах.
Все прогоны модели EFIMOD в этом примере приведены для чистого
сосняка 3 бонитета на песчаных дюнах средней Оки (Опытное лесное хозяйство
"Русский лес").
Примем следующие сценарии.
1-й сценарий. Прореживание в 40 лет (30% по биомассе снизу), в 70 лет
сплошная рубка главного пользования, все порубочные остатки остаются на
участке. Далее посадка сеянцев из расчета 2000/га.
2-й сценарий. Прореживание в 40 лет (30% по биомассе снизу), в 70 лет
сильный верховой пожар со сгоранием 100% хвои, 60% веток, 5%
древесины, 30% тонких корней, 100% сгоранием опада и 80% сгоранием лесной
подстилки. Далее посадка сеянцев из расчета 2000/га.
3-й сценарий. Верховой пожар каждые 33 года, каждый раз с посадкой
сеянцев из расчета 2000/га.
260
4,5 -I
4-
3,5-
3-
2,5-
2-
1,5-
1-
0,5-
0-
V^__i_r::__.j
W 1
1 1 1 1 1 1
2
1 1 1 1 1 1 1
тптттп
\ к
1 II i i iliri
51 101 151 201 251 301
101
151 201 251 301
Подстилка
Сухостой/валеж
Лабильный гумус
Стабильный гумус
i i i i i i i i i i i i i i i i i i
151 201 251 301
i i i i i i i
251
101 151 201 251
Рис. 6.20. Результаты моделирования последствий различных воздействий на лес
1 - сплошные рубки главного пользования (каждые 70 лет), рубки ухода (каждые
40 лет); 2 - верховой пожар (каждые 70 лет), рубки ухода (каждые 40 лет); 3 - верховой
пожар (каждые 33 года); 4 - массовое размножение насекомых-фитофагов; 5 - ветровалы
каждые 33 года
4-й сценарий. Все то же самое, что и в сценарии 1, но вместо сплошных
рубок вспышка численности насекомых-вредителей. При этом исчезает 10%
хвои, а весь остальной лес погибает и вся органика попадает на/в почву.
Далее также посадка сеянцев и все повторяется.
Результаты моделирования приведены рис. 6.20.
Суммарная эмиссия С02 за 265 лет моделирования приведена на рис. 6.21.
По результатам моделирования можно сделать следующие выводы:
1. Сравнительный анализ эмиссии С02 из почвы на временах 250-300 лет
(3-4 оборота рубки) показал, что наибольшей эмиссией обладают сценарии
частых ветровалов и вспышек численности лесных насекомых вредителей;
это объясняется тем, что вследствие гибели леса на/в почву приходит
большое количество органического вещества, которое, разлагаясь, ведет к
увеличению эмиссии С02; при этом частые сильные верховые пожары, как
оказывается, дают относительно небольшой вклад в суммарную эмиссию по
годам; они приводят к пиковым значениям эмиссии в годы пожара, но вследст-
261
Ветровалы (каждые 33 года)
Вспышки численности вредителей
(каждые 70 лет), рубки ухода
(каждые 40 лет)
Верховой пожар (каждые 33 года)
Верховой пажар (каждые 70 лет),
рубки ухода (каждые 40 лет)
Сплошные рубки главного
пользования (каждые 70 лет), рубки
ухода (каждые 40 лет)
0 20 40 60 80 100 120 140
Эмиссия С-СО2 кг/м2
Рис. 6.21. Суммарная эмиссия С02 за 265 лет моделирования
вие частоты горения верховые пожары не позволяют растительности
выйти на максимальную продуктивность; редкие верховые пожары и
нормативная практика ведут к некоторой средней эмиссии С02;
2. Сплошные рубки главного пользования с промежуточными рубками
ухода на бедных и средних по запасам органического вещества и азота в
умеренном климате ведут к стабилизации пулов органического вещества в
лесной подстилке и почве, сильные верховые пожары ведут к уменьшению
почвенных пулов;
3. Низовые пожары практически не влияют на динамику пулов
органического вещества и азота в минеральных почвенных горизонтах, запасы
лесной подстилки в приспевающих и спелых лесах восстанавливаются за
10-15 лет;
4. Изменение климата по-разному влияет на пулы углерода в древостое
и почве; при потеплении увеличивается скорость минерализации и
гумификации в почве, органическое вещество почвы быстрее уменьшается и при
этом больше освобождается азота в доступных для растений формах,
вследствие чего увеличивается прирост у растений;
5. Понимая под выпадениями атмосферного азота положительный
баланс между азотфиксацией и выпадением азота из атмосферы с одной
стороны и выносом подвижных форм азота из почвы с вымыванием с другой
стороны (т.е. то количество, которое остается в почве), можно показать, что
так как при разных сценариях рубок количество выносимого при рубках
262
азота различно, то различным оказывается и воздействие разных уровней
выпадения азота. При одном и том же сценарии увеличение поступления
азота в экосистему ведет к увеличению запасов углерода как в почве, так и
в растительности.
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Несколько слов о роли математического моделирования при анализе
биологического круговорота углерода в лесных экосистемах в условиях Ки-
отского протокола при его ратификации. Основной проблемой становится
разработка методов оценки углеродного баланса, приемлемых и
согласованных на международном уровне. Принятые политические решения ставят
конкретные научные задачи. Существующий мировой опыт, в первую
очередь опыт оценки углеродного баланса лесных экосистем Канады [Kurtz
et al., 1992, 1995, 1996, 1999], показывает невозможность его балансовой
оценки по литературным данным. Это же подтверждает и анализ данных
Гослесфонда РФ, проведенный В.А. Алексеевым и М.В. Марковым (2003), в
котором авторы приходят к выводу, что балансовые расчеты на основе
данных Рослесхоза для многих районов приводят к большим погрешностям и
ошибкам. Причинами этих ошибок являются и методические ошибки при
генерализации данных. Так, например, в одну группу отчетных данных
объединены сосна и ель, лиственница и кедр, имеющие совершенно разную
продуктивность и разный физиологический обмен. Сосна является раннесукцес-
сионным видом, отвечающим за накопление органического вещества в
экосистеме и, в первую очередь, в почве, в то время как ель является породой
лесных климаксовых местообитаний, осуществляющей круговорот
углерода в зональных местообитаниях и поддерживающих максимальный
круговорот, возможный в этих климатических и гидрологических условиях. Ясно,
что реакция на внешние воздействия у сосновых и еловых лесов будет
разной. Тем не менее, мы не можем их разделить по данным Гослесфонда.
Более того, пожары, приводящие к полной гибели лесов, лишь косвенным
образом сказываются на изменении приводимых в официальной отчетности
средних запасов не затронутых ими лесов (площади гарей исключаются из
числа покрытых лесом земель) [Алексеев, Марков, 2003]. Пожары, лишь
повредившие древостой, безусловно, снижают их средний запас и
продуктивность, однако достоверные статистические данные о степени их
воздействия на леса различного состава и возраста отсутствуют [Исаев и другие,
1995; Исаев, Коровин, 1997].
Крайне сложной задачей является построение совместного баланса
углерода для лесной растительности и соответствующей ей почвы. Этот вопрос
оказывается неизученным и для малых стран, а для России он наиболее
важен и наименее изучен. Существуют лишь неполные сведения для
нескольких регионов.
Как показывает мировая практика, и опять же в первую очередь,
канадские исследования, единственно возможным путем предположительной
оценки баланса и динамики углерода в лесных экосистемах, в том числе и
263
при внешних воздействиях, таких как лесные пожары, ветровалы,
сплошные рубки, является построение математических моделей, в которых
дефицит экспериментальных данных восполняется рядом научно обоснованных
предположений о характере основных процессов. Экспериментальные
данные в этом случае играют важнейшую роль при калибрации и верификации
моделей.
При построении моделей нужно учитывать следующие аспекты:
1. Необходимо избегать концептуальных ошибок при выделении
основных процессов и пулов органического вещества в экосистемах; для западных
моделей характерна недооценка роли почвы в балансе углерода; основные
модели динамики органического вещества почвы разработаны для
управляемого сельского хозяйства и мало применимы для лесных территорий;
2. Необходимо минимизировать потери информации при неизбежной
генерализации экспериментальных данных, используемых для оценки
параметров моделей, привлекая при этом представления из физиологии и
морфологии растений, микробиологии, биологии лесных насекомых и почвенной
зоологии; объекты этих наук отвечают за скорость минерализации и
депонирование углерода в стабильный гумус; в России эти представления
развиты достаточно хорошо;
3. Важную роль играет структура существующих данных, она
различается в разных странах; так, в России при описании лесных территорий в
основе лежат данные лесной таксации, собранные при наземном учете, в
Северной Америке в основу при моделировании приняты аэро-фото и
космические данные, структура моделей при этом, безусловно, различается и мало
применима друг для друга; в Российской науке дерево описывается как
состоящее из ствола, коры, хвои/листвы, ветвей, толстых корней и тонких
корней, в Северной Америке дерево состоит из трех частей: коммерческой,
полукоммерческой и остального, ясно, что оценки параметров моделей
базируются на различных представлениях;
Гибкость применения и возможность калибрации модели EFIMOD и ее
отдельных блоков по стандартным данным лесной и почвенной таксации и
существующим литературным данным показывает перспективность
имитационного подхода для анализа основных задач описания особенностей
биологического круговорота элементов в лесных экосистемах при различных
внешних воздействиях.
7. БАЛАНС УГЛЕРОДА
Повышающаяся концентрация углекислоты в атмосфере Земли есть
следствие разбалансированности между стоком С02 (связыванием в
процессе фотосинтеза, образованием карбонатов и поглощением в океане) и ее
источниками (природными и техногенными). Количественные оценки многих
процессов, связанных со стоками, резервуарами и источниками С02 в
настоящее время требуют значительных уточнений. Особенно это относится к
природным процессам, которые играют решающую роль в глобальном
балансе углерода. При этом техногенные источники С02 в глобальном
масштабе имеют подчиненную роль, составляя лишь 4% от общей мировой
эмиссии этого газа (табл. 7.1).
Среди эмитирующих в атмосферу потоков С02, его эмиссия с
поверхности почв является одним из самых мощных источников углекислоты и
незначительные нарушения почвенного дыхании в глобальном масштабе могут
привести к серьезным изменениям концентрации С02 в атмосфере.
В то же время известный Киотский протокол в своих положениях
опирается, прежде всего, на потоки С02 техногенного происхождения и не
принимает во внимание общие региональные балансы углерода, которые в
значительной степени различаются в силу громадного разнообразия природно-
Таблица 7.1. Соотношение годичных эмиссий С02 в атмосферу за счет природных и
антропогенных источников. Составлены по материалам [Hanson et al., 2000; Houghton, 2003;
Houghton, Skole, 1990; Raich, Tufekcioglu ,2000]
Источники
Мировая эмиссия С02 (всего),
в том числе:
Природные источники (всего)
в том числе:
дыхание наземной растительности
дыхание почвы
эмиссия с поверхности океана
Вулканическая деятельность
Антропогенная деятельность (всего)
в том числе:
сжигание ископаемого топлива
изменение землепользования (сведение лесов, распашка
целинных земель и др.)
Величины
Годовой поток С-С02, Гт (%)
204-234(100)
195-225(96)
45-60 (24)
60-75 (30)
90(41)
«D
8,5-9,0 (4)
6,5 (3)
2-2,5(1)
265
Таблица 7.2. Распределение за 90-е годы эмитированного
в атмосферу С02 [Hougton, 2003; House et al., 2003]
Показатели
Приход
Сжигание ископаемого топлива
Изменение землепользования
Всего
Расход
Поглощение океаном
Сток в наземные экосистемы
Всего
Увеличение в атмосфере
Гт С/год
6,3±0,4
2,2±0,8
8,5±0,6
2,4±0,7
2,9±1,1
5,3±1,1
3,2±0,2
Таблица 7.3. Атмосферно-биосферный обмен С02 на
основе изотопного анализа, в среднем за 1990-1999 гг. [Ito, 2003]
Показатели
Гт С-С02/год
GPP 124,3
NPP 63,6
Микробное дыхание (почва + опад) 61,5
NEP 2,1
географических условий. В связи с этим, детальная оценка балансов
углерода для отдельных экосистем, ландшафтов, территорий государств
представляется весьма актуальной задачей.
За 90-е годы прошлого века сжигание ископаемого топлива давало
6.3 ± 0,4, а изменения в землепользовании (в основном распашка целинных
земель) 2,2 ± 0,8 Гт С-С02/год. Расход, то есть поглощение С02,
распределялся почти равномерно между океаном и наземными экосистемами -
2.4 ± 0,7 и 2,9 ± 1,1 Гт С-С02/год соответственно. Увеличение
концентрации углекислоты в атмосфере соответствовало лишь 3,2 ± 0,2 Гт С-С02
(табл. 7.2). Эти данные свидетельствуют о том, что растительные
сообщества на Земле способны ассимилировать дополнительное количество
углекислоты в значительных размерах.
Исследования атмосферно-биосферного обмена С02 на основе
изотопного анализа показывают, что в среднем за 1990-1999 гг., экосистемная
продукция составляла 2,1 Гт С-С02/год [Ito, 2003; табл. 7.3]. Этот факт
подтверждает положение о том, что так называемая неопределяемая в атмосфере
часть С02 является ничем иным как дополнительным стоком С02 в
наземные экосистемы. Причем этот сток приходится на Северное полушарие.
При установлении биологического баланса углекислоты необходимо
принимать во внимание процессы, участвующие в стоке и являющиеся
источниками С02. Существенным моментом, который до сих пор остается
невыясненным при определении баланса углерода - это оценка вклада корневого
дыхания растений в общее дыхание почвы. Как уже было отмечено в
предыдущих разделах, продукция С02 корнями растений должна исключаться
из расчета величины почвенного дыхания как источника С02, поскольку
266
чистая продукция фотосинтеза представляет собой разность между общей
продукцией фотосинтеза и дыханием всего растения, включающего и
дыхание корней.
Слабым местом в определении ландшафтного баланса углерода
является установление размеров перехода углерода растительных остатков в
долговременный почвенный резервуар органического вещества.
БАЛАНС УГЛЕРОДА В ЭКОСИСТЕМАХ И ПОЧВАХ
Несмотря на возросший интерес к проблеме круговорота углерода и
появление новых микрометеорологических и градиентных методов
определения потоков С02 в экосистеме, баланс углерода в почвах под естественной
растительностью определяют крайне редко. Основное внимание уделяется
определению баланса С02 в экосистеме, т.е. выясняется, является ли
фитоценоз источником или стоком С02 в атмосфере [Falge et al., 2002].
Измерений одного только баланса С02 в экосистеме недостаточно, поскольку
неизвестно, закрепился ли углерод в виде временного стока в чистой первичной
продукции, в легкоминерализуемых фракциях растительного опада и
органического вещества почвы, или произошла аккумуляция органического
вещества в форме стабильных соединений почвенного гумуса.
В литературе наиболее подробно исследованы изменения гумусного
состояний и баланса углерода пахотных почв, в связи с резкими изменениями
запасов углерода в почве после ее распашки и сравнительной легкостью
диагностирования нарушений баланса углерода по изменению общих запасов
органического вещества почвы. В почвах под естественной
растительностью предполагается, что в климаксных экосистемах, к которым относится
большинство экосистем России, накопление и разложение углерода
уравновешены, так что аккумуляция гумуса близка к нулю [Титлянова,Тесаржова,
1991]. Результаты изотопного анализа архивных и современных образцов
чернозема также свидетельствуют о стабилизации его содержания в степной
зоне [Torn et al., 2002].
Положительный баланс в почвах под естественной растительностью
формируется в молодых экосистемах, в которых наблюдается высокая скорость
накопления углерода в виде NPP, например, при залужении и лесовосстанов-
лении на пахотных почвах [Post, Kwon, 2000; Martens et al, 2003, Guo, Gifford,
2002]. Получение точной информации о балансе углерода в современных
почвах зрелых экосистем сопряжено с определенными трудностями. Расчеты
годового баланса углерода по изменениям его запасов в почвах отличаются
низкой точностью из-за пространственной неоднородности распределения
углерода и небольших изменений его содержания за учитываемый период по
сравнению с величиной общих запасов в почвах. Более чувствительным является
расчет баланса как в экосистеме, так и в почве на основании потоков
углерода, т.е. по разности между поступлением и потерями углерода.
Баланс углерода в экосистеме рассчитывается по уравнению:
Баланс С в экосистеме = NPP - Дыхание гетеротрофов. (1)
267
В агроэкосистемах приходная статья дополняется поступлением
углерода с удобрениями, а в расходную статью добавляется отчуждение части NPP
с урожаем и эмиссия С02, связанная с производством, транспортировкой и
внесением удобрений [Ларионова и другие, 2002; 2005].
Баланс углерода в почве рассчитывается исходя из поступления в виде
растительного опада (поверхностного и внутрипочвенного) и потерь в виде
С02 при разложении органического вещества почвенными гетеротрофами,
основную часть которых представляют собой микроорганизмы, согласно
балансовому уравнению:
Баланс С в почве = Поступление опада - Дыхание гетеротрофов. (2)
Дыхание гетеротрофных организмов, которое необходимо при расчетах
баланса углерода как в почве, так и в экосистеме определяется по разности
между эмиссией С02 с поверхности почвы и дыханием корней. Поступление
основной массы растительного опада на поверхность почвы носит сезонный
характер, поэтому учет его массы не представляет больших трудностей.
Наиболее проблемными являются оценка массы корневого опада, и корневых
выделений, поступающих в почву непрерывно в течение всего года [Scurlock
et al, 2002]. Определение расходной статьи баланса углерода также
представляет собой довольно сложную задачу вследствие большой динамичности
эмиссии С02 из почвы во времени и пространстве, а также необходимости
разделения общего потока диоксида углерода из почвы на дыхание корней
и микроорганизмов.
Баланс углерода в почве, так же как и его баланс в экосистеме, не
позволяет однозначно определить, аккумулируется ли углерод в лабильных
фракциях органического вещества почвы или закрепляется в стабильной
форме. Поскольку аккумуляция углерода в наиболее стабильных формах
почвенного гумуса является наиболее эффективным способом смягчения
последствий парникового эффекта, необходимо не только рассчитывать
скорости накопления углерода в почве, но и оценивать устойчивость к
разложению новообразованных гумусовых веществ.
Органическое вещество в минеральных горизонтах почвы так же как и
органический углерод в экосистемах неоднородно: оно состоит из
лабильных фракций неспецифических соединений и собственно гумусовых
веществ, разлагающихся с более низкой скоростью [Орлов и другие, 1996;
Post, Kwon, 2000]. Наиболее устойчивыми к разложению считаются
гумусовые кислоты прочно связанные с минеральной частью почвы. Высокая
прочность связи в этих соединениях обеспечивает продолжительность
существования гумусовых соединений в почве в течение тысячелетий. Для
оценки устойчивости гумуса необходима дополнительная информация, которую
можно получить в ходе долговременных инкубационных экспериментов по
разложению органического вещества почв в лабораторных условиях при
отсутствии поступления органических соединений в почву. Аппроксимация
кумулятивных кривых эмиссии С02 при разложении новообразованного
органического вещества почвы с помощью двойной экспоненциальной функции
позволяет разделять разлагающийся гумус на лабильную и стабильную
компоненты в соответствии с уравнением:
Vco2=Vf' + V2'- (3)
268
где VCOi - кумулятивное выделение С02, А0 и В0 - начальные концентрации
лабильного и стабильного пулов органического вещества почвы, к{ и к2 -
константы разложения лабильного и стабильного органического вещества
почвы, соответственно. Такой подход довольно часто используется при
определении скоростей разложения растительных остатков [Paul, Clark, 1989],
но известны лишь единичные примеры его применения при оценке
устойчивости органического вещества почвы [Семенов и другие, 2004].
Целью настоящей работы была оценка стока углерода и расчет
балансов в экосистемах и в почве, определение скоростей накопления
органического вещества в минеральных горизонтах почвы и оценка устойчивости
новообразованного гумуса к разложению.
Исследования проводили на серой лесной почве в 4 км к западу от
г. Пущино и на дерново-слабоподзолистой почве Приокско-Террасного
биосферного заповедника.
Баланс углерода на серой лесной почве под естественной
растительностью изучали в косимом неудобряемом варианте искусственного луга
(Сорг 1,3-1,5%, рНКС1 6,0) и на участке вторичного смешанного леса,
(Сорг 2,2-2,5%, рНКС14,6). Искусственное залужение старопахотной
эродированной серой лесной почвы провели в 1980 г. смесью из овсяницы {Festuca
pratensis), тимофеевки {Phleum pratense) и клевера (Trifolium pratense).
Основными лесообразующими породами вторичного леса были осина, липа и
береза; средний возраст деревьев 40-50 лет. Данный участок известен как
лесной биогеоценоз с начала 20 века.
Сеяный луг использовали в экспериментах по оценке коэффициента
гумификации растительных остатков в почве в 1999 г. Исследовали влияние
сенокошения и внесения удобрений в количестве 60 кг/га. Таким образом,
скорость накопления углерода в почве определяли в 4-х вариантах сеяного
луга: некосимом неудобряемом, косимом неудобряемом, некосимом
удобряемом и косимом удобряемом. Почву, отобранную из 4-х вариантов сеяного
луга и из вторичного леса в 1999 и в 2004 гг., использовали в инкубационных
экспериментах по определению устойчивости органического вещества почв
к разложению.
Измерения баланса углерода в посеве гречихи проводили в 1992 г. на
пахотных серых почвах (Сорг 0,9-1,1%, рНкс, 5,8-6,5) в полевом опыте,
заложенном на опытно-полевой станции ИФХиБПП методом расщепленных
делянок. Дыхательную активность корней определяли в агроценозах озимой
пшеницы, ячменя и кукурузы в 1988-1990 гг. Пахотную почву для
инкубационных опытов по оценке устойчивости органического вещества почв к
разложению отбирали в 1999 г. после уборки озимой пшеницы.
Определение баланса углерода на дерново-подзолистых почвах
проводили в 1998 г. в лесной и луговой экосистемах. Лесной ценоз на
дерново-слабоподзолистой почве заповедника (Сорг 1,2%, рНКС1 5,6) представлен
смешанными породами деревьев (сосна, липа, осина, дуб), возраст которых
достигает 80—100 лет, с хорошо развитым травянистым ярусом. Площадка лугового
ценоза (Сорг 1,5 %, рНкс, 5,4) представляет собой косимый неудобряемый луг
после 47 лет залужения пахотной почвы и располагается на территории
станции фонового мониторинга Приокско-Террасного биосферного запо-
269
ведника. Запасы органического углерода в дерново-подзолистой почве под
естественной растительностью, а также в агроценозе под черным паром
определяли в 1999 г. Отбор образцов для определения устойчивости
органического вещества почв к разложению проводили в 2004 г.
Поступление в почву углерода с растительным опадом
Для расчета баланса углерода в экосистеме и в почве помимо
определения потерь углерода в процессе дыхания почвенных гетеротрофов
необходимо оценить поступление углерода в виде чистой продукции
фотосинтеза (NPP).
Методы определения NPP и поступления углерода в почву
с органическими остатками
Оптимальной процедурой определения чистой первичной
продуктивности травянистых экосистем является метод минимальной оценки,
предложенный А.А. Титляновой (1977). В процессе измерения NPP учитывается
накопление фитомассы, ее отмирание в виде надземного (ветоши) и
корневого опада и разложение подстилки в ходе вегетационного периода. Для
этого надземную и подземную фитомассу определяют по фазам развития
растений, разделяя ее на живую и отмершую. Надземную фитомассу срезают
на площадках 0,25 м2. Почвенные монолиты диаметром 10 см для
определения массы корней отбирают до глубины 30-60 см. Учитывая
пространственную неоднородность фитоценозов, определения проводят как минимум в
5-кратной повторности.
Величину NPP в агроценозах чаще всего определяют по запасам
надземной и подземной фитомассы в момент уборки урожая. Такие данные
являются заниженными примерно на одну треть для зерновых культур [Титляно-
ва, 1984]. Наибольшие погрешности возникают из-за недоучета корневой
массы и массы ветоши на поверхности почвы. Максимальные запасы
биомассы подземных органов накапливаются не в момент уборки, а в фазу
цветения растений. После формирования генеративных органов масса корней
значительно снижается к моменту уборки. Следовательно, определение NPP
в посевах однолетних сельскохозяйственных культур следует проводить на
основании динамики запасов подземных и надземных органов.
Определение NPP в лесных экосистемах очень трудоемко и как правило
очень редко может быть основано на использовании лишь собственных
данных без привлечения литературного материала. Лесоведами накоплен
большой экспериментальный материал по накоплению углерода в стволовой
древесине в зависимости от типа и возраста лесных насаждений [Исаев и
другие, 1995], однако это лишь часть NPP. В монографии Н.И. Базилевич
(1993) обобщены многолетние результаты биодинамических наблюдений
NPP и приведены конверсионные коэффициенты для расчета всей NPP на
основании данных о накоплении углерода в отдельных органах древесных
растений. Мы в своих исследованиях используем этот прием: определяем
NPP травянистого яруса и массу поверхностного опада на площадках 0,25 м2
270
Таблица 7.4.Баланс углерода в естественных экосистемах и агроценозе
Статья баланса гС/м2/год
Поток СС>2 с поверхности почв
Дыхание корней
Микробное дыхание
NPP
NPP за вычетом отчуждения
Баланс С в экосистеме
Г-тест
Вторичный лес
Сеяный
косимый
луг
Посев
гречихи
Серая лесная почва
642±27
147±25
495±38
6301126
630
+ 135
0,05
475±12
49±6
426±14
892±110
813
+387
0,001
180110
2913
15118
207121
176
+25
нд
Смешанный
лес
Косимый
луг
Дерново-подзолистая
почва
812128
206125
608111
814186
814
+206
0,05
1057134
347134
709115
975182
889
+ 179
0,1
в 5-кратной повторности. Годовой прирост углерода в кронах и корнях
деревьев, а также накопление углерода в надземных и подземных органах
деревьев были рассчитаны на основании соотношений между этими
величинами, приведенных в монографии Н.И. Базилевич.
Следует отметить, что ни один из используемых методов оценки NPP не
учитывает поступление углерода фитомассы в почву с корневыми
выделениями. Таким образом, даже при проведении биометрических определений в
динамике величина NPP получается заниженной. Поступление углерода в почву
в виде корневых экссудатов составляет в среднем 10-20% от
ассимилированного растениями углерода, в зависимости от вида растений [Lynch, Whipps,
1991], однако в отдельные сроки наблюдений эта величина может
повышаться до 40% [Kuzyakov, Domanski, 2000; Nguyen, 2003]. Таким образом, величины
NPP, определенные в полевых экспериментах, требуют дальнейших
уточнений с учетом потерь углерода фитомассы в виде корневых экссудатов.
Поступление углерода в пахотные почвы определяется по массе
послеуборочных растительных остатков. Поступление органических остатков в
почвы под луговой растительностью рассчитывается как сумма отмершей
надземной фитомассы (ветоши и подстилки текущего года) и отмершей
подземной фитомассы.
Поступление углерода в почву под лесом также представляет собой
сумму углерода, поступившего в почву в виде поверхностного и внутрипочвен-
ного опада, однако, в отличие от луговых ценозов, его определение
представляет собой более сложную задачу. Поверхностный опад очень
неоднороден: он состоит из листьев, хвои, коры, мелких веток, остатков травянистых
растений и крупных древесных остатков, поступление которых на
поверхность почвы носит фрагментарный характер.
Баланс углерода в лесу, на сеяном лугу и в посеве гречихи на серой
лесной почве, рассчитанный за период с 25 мая 1992 по 24 мая 1993 г.,
представлен в табл. 7.4.
Максимальное поступление углерода в экосистему наблюдалось на
сеяном лугу, минимальный сток углерода отмечен в агроценозе. Дыхание гете-
271
ротрофов также было минимальным в агроценозе. Оно было
приблизительно одинаковым в лесном и луговом ценозе, поэтому различия баланса
углерода в этих экосистемах обусловлены величинами NPP.
Вторичный лес и сеяный луг оказались нетто-стоком углерода из
атмосферы, причем луговой ценоз ассимилировал значительно больше углерода,
чем лес. Полученное на сеяном лугу соотношение между NPP и
гетеротрофным дыханием характерно для молодой экосистемы, где дыхание гетеротро-
фов составляет 50% от NPP [Титлянова, Тесаржова, 1991]. Вторичный лес
является более зрелой экосистемой с более низкой скоростью аккумуляции
углерода в биогеоценозе. В посеве гречихи сток и гетеротрофная эмиссия
углерода были примерно одинаковыми, поэтому различия между приходной
и расходной статьями баланса оказались недостоверными, т.е. посев
гречихи - экосистема с нулевым балансом. Агроценоз гречихи без применения
удобрений является одним из самых низкопродуктивных агроценозов по
сравнению с другими культурами, однако и эту экосистему нельзя отнести к
нетто-источникам С02 в атмосфере.
Расчет баланса углерода в лесной и луговой экосистемах на
дерново-подзолистой почве проводили с мая 1998 по апрель 1999 г. Обе экосистемы так
же как и соответствующие фитоценозы на серой лесной почве
функционируют как сток С02 из атмосферы (см. табл. 7.4). Учитывая большую
пространственную неоднородность потоков С02 в луговом ценозе его можно
рассматривать как сток углерода лишь на 90% уровне вероятности. Луговая
и лесная экосистемы на дерново-подзолистых почвах отличались более
высокой интенсивностью круговорота углерода: сток в виде NPP, эмиссия С02
из почвы, дыхание корней и микроорганизмов в дерново-подзолистой почве
были выше, чем в серой лесной почве. Различия потоков С02 связаны
скорее всего не с особенностями почв, а с погодными условиями. В течение
экстремально засушливого лета 1992 г. произошло уменьшение как стока, так
и эмиссии углерода в естественных фитоценозах на серой лесной почве.
Баланс углерода в почве, рассчитанный по уравнению 2 несколько
отличается от баланса С02 в экосистеме (табл. 7.5).
В табл. 7.5 приведены расчеты лишь для почв естественных экосистем,
поскольку для однолетних растений агроценозов годовой баланс углерода в
экосистеме и в почве совпадают. Вследствие высокой вариабельности
запасов опада и подстилки в естественных экосистемах все балансы углерода в
почве не отличались от нулевого значения, поскольку в расчет приходной
статьи принимались только статистически достоверные приросты запасов
подстилки, надземного и подземного опада. Тем не менее определение
баланса углерода в почве позволяет получить дополнительную информацию о
том, в каком из пулов органического вещества почвы - в опаде, подстилке
или органическом веществе минеральных горизонтов почвы происходит
накопление или потери углерода. Например, во вторичном лесу на серой
лесной почве происходит некоторое накопление углерода в подстилке -
поступление опада выше, чем дыхание при его разложении, в то время как
поступление корневого опада в почву уравновешивает потери углерода при
разложении органического вещества минеральных горизонтов почвы. В лесной
экосистеме на дерново-подзолистой почве при нулевом балансе в почве в
целом происходит существенное накопление углерода в минеральных гори-
272
Таблица 7.5. Баланс углерода в серой лесной и дерново-подзолистой почве под естественной
растительностью
Статья баланса гС/м2/год
Поверхностный опад
Корневой опад
Общее поступление
Дыхание при разложении опада и
подстилки
Дыхание при разложении органического
вещества почвы
Общее дыхание гетеротрофов
Баланс в почве
/-тест
Вторичный лес
Сеяный
косимый
луг
Серая лесная почва
344±52
225±43
569±68
260±32
234±23
495±39
+74
нд
191±61
240±34
430±70
294±42
132±21
426±39
+5
нд
Смешаный
лес
Косимый
луг
Дерново-подзолистая
почва
242±58
454±72
696±92
327±35
280±55
608±65
+89
нд
200±32
427±55
627±61
238±23
471+42
709±49
-82
нд
зонтах почвы при интенсивном разложении подстилки, которое не
компенсируется поступлением в почву поверхностного опада (табл. 7.5).
Близкое к нулевому значение баланса углерода в почве
свидетельствует о стабилизации запасов почвенного органического углерода в луговых и
лесных ценозах на серой лесной и дерново-подзолистой почве. Высокая
скорость аккумуляции углерода в молодой луговой экосистеме на серой
лесной почве (см. табл. 7.4) (12-летний сеяный луг) не подтверждается и
расчетами годового баланса почвенного углерода (см. табл. 7.5). Это
означает, что интенсивный сток углерода аккумулировался в NPP, а не в почве.
Сравнение запасов фитомассы на сеяном лугу в 1992 г. со среднемноголет-
ними значениями свидетельствует о преимущественном накоплении
углерода в фитомассе подземных органов [Ермолаев, Ширшова, 2000]. В
течение засушливого вегетационного сезона величина надземной
фитомассы составила 308 г/м2, что ниже среднемноголетнего значения равного
383 г/м2. В то же время масса живых подземных органов в среднем за
вегетацию составила 1967 г/м2 при среднемноголетней 1332 г/м2, в особенно
засушливый период в июле-августе 1992 г. масса живых корней достигла
2656 г/м2. В пересчете на углерод разность между среднемноголетними
запасами и максимальным накоплением углерода в подземных органах в
июле 1992 г составила 556 г С/м2, что сопоставимо с годовым стоком углерода
в луговой экосистеме (см. табл. 7.4). Таким образом, интенсивный рост
подземных органов в глубокие почвенные горизонты как реакция на водный
стресс обеспечил высокую скорость связывания атмосферного углерода
в луговом ценозе, несмотря на неблагоприятные погодные условия.
Высокая скорость связывания углерода в корневых тканях не отразилась на
накоплении углерода в почве в текущем году, однако при отмирании
корней содержащийся в них углерод станет дополнительным источником
273
гумификации в последующие годы. На примере сеяного луга мы
проиллюстрировали процесс формирования межгодовой вариабельности циклов
поступления-разложения органического углерода в почве. Этот вопрос
широко обсуждается в современной литературе [Fung et al, 1997, Raich et al, 2002].
В лесных экосистемах за 5-летний срок наблюдений минимальный и
максимальный баланс различались в 1,5-1,7 раз [Aubinet, et al., 2002]. В луговых
экосистемах вариабельность еще выше - минимум и максимум различались
в 5 раз [Suyker et al., 2003]. Расчеты баланса углерода на основе скоростей
поступления и разложения по убыли массы растительных остатков в
течение 16 лет показали, что сеяные луга на серой лесной почве в отдельные
годы могут быть как стоком, так и источником С02 в атмосфере - величины
баланса колебались от +470 до -300 гС/м2 [Ермолаев, Ширшова, 2000].
В связи с высокой вариабельностью, исследователи приходят к выводу о
необходимости расчетов среднемноголетних скоростей аккумуляции и потерь
углерода в экосистемах и почвах.
Определенную информацию о скоростях накопления и разложения
органического вещества почвы можно извлечь, сравнивая запасы углерода в
почве за длительные промежутки времени. При таком подходе высокая
скорость аккумуляции углерода в молодой луговой экосистеме на серой лесной
почве подтверждается величинами запасов органического и микробного
углерода в почве (табл. 7.6). Сравнение запасов углерода в почвах лугового
ценоза и агроценоза показало, что в почве под сеяным лугом максимальная
аккумуляция органического углерода наблюдается в слое 0-20 см (прирост в
22% по сравнению с пахотной почвой за 12 лет залужения). В слое 20-60 см
также наблюдалось достоверное увеличение запасов Сорг. Определения
микробной биомассы в почве под луговой растительностью (горизонт 0-20 см)
и под гречихой выявили примерно 2-кратное увеличение запасов
микробного углерода за 12 лет залужения (см. табл. 7.6). Значительно (примерно
в 1,5 раза) повысилась и обогащенность органического вещества
микробным углеродом (отношение Смикр /Сорг).
Аналогичное нарастание запасов органического углерода происходило и
при восстановлении луговой растительности на пахотной
дерново-подзолистой почве (см. табл. 7.6).
Сравнивая содержание органического углерода в почве под лесом и в аг-
роценозах на серых лесных и дерново-подзолистых почвах, можно
утверждать, что агроэкосистемы были мощным источником С02 в атмосфере
в прошлом. Запасы гумуса в пахотном слое почвы в агроценозе в 2,5 раза,
а в слое 0-60см - в 1,85 раза ниже, чем в почве под лесом (см. табл. 7.6).
Известно, что скорость снижения запасов гумуса в почве при распашке
максимальна в первые годы после превращения естественного ценоза в агроце-
ноз. Снижение потерь углерода из почв и стабилизация содержания Сорг
на новом, более низком уровне происходят в течение нескольких
десятилетий [Орлов и другие, 1996]. В длительно распахиваемых почвах в условиях
использования одних и тех же агротехнических приемов потери гумуса
пахотными почвами могут быть сведены к нулю. Исследуемые серые лесные
почвы являются старопахотными и используются в сельском хозяйстве с
начала 18 века, поэтому в этих почвах наблюдается стабилизация запасов
гумуса. Основной причиной снижения запасов гумуса при распашке почв под
274
Таблица 7.6. Запасы органического и микробного углерода в серой лесной
и дерново-подзолистой почве
Пул углерода
Сорг в почве
кг/м2
С почвенной
микробной биомассы
г/м2
^-микрА^орг.' 'с
В слоях
0-20
0-60
В слое
0-20
В слое
0-20
Лес
6,84±0,16
11,16±0,18
458,5±47,8
6,7±0,4
Серая лесная почва
Сеяный луг
3,80±0,07
6,78±0,10
175,8±31,7
5,2±0,3
Посев гречихи
2,77±0,02
6,03±0,04
97,1±15,8
3,5±0,1
Пул углерода
Сорг в почве
кг/м2
С почвенной
микробной биомассы
г/м2
^микрУ^орг.' '°
В слоях
0-20
0-60
В слое
0-20
В слое
0-20
Дерново-подзолистая почва
Лес
3,80±0,15
5,09±0,20
201,9±22,5
5,3±0,3
Луг
3,87±0,21
5,18±0,22
160,2±25,1
4,1 ±0,3
Агроценоз (пар)
2,05±0,09
3,15±0,1
73,0±12,3
3,6±0,2
естественной растительностью является снижение поступления опада в
почву [Кононова, 1984]. Большее количество растительного опада, стабильно
поступающего в почву в течение всего года, обуславливает более высокие
запасы гумуса в почве под естественной растительностью по сравнению с
пахотными почвами.
Длительное сельскохозяйственное использование приводит к снижению
как абсолютных величин запасов микробной биомассы в почве [Благодат-
ский и другие, 1996], так и содержания микробной биомассы на единицу
массы органического углерода (Смикр/Сорг см. табл. 7.6), видовому обеднению
комплекса почвенных микроорганизмов [Pankhurst et al., 1996; Zelles et al,
1992] и накоплению в почве устойчивых органических соединений [Орлов и
другие, 1998]. Все три фактора, безусловно, связаны с феноменом
уменьшения потерь гумуса и стабилизации его содержания в почвах агроценозов.
На наш взгляд, по мере "выедания" почвенными микроорганизмами
легкодоступных органических соединений, содержащихся в остатках
органических удобрений, растительных остатках, корневых эксудатах,
низкомолекулярных гумусоподобных веществах и т.п. в почвах агроценозов происходит
как уменьшение количества и видового разнообразия почвенной микробио-
ты вследствие исчерпания доступных питательных субстратов, так и
относительное накопление устойчивых форм гумуса вследствие невозможности
быстрой биодеградации последних. При этом в почве формируется микроб-
275
ное сообщество, приспособленное к потреблению трудноразлагаемых
гумусовых соединений и жизни в условиях лимитирования по углероду и другим
биофильным элементам. Недостаток собственных экспериментальных и
литературных данных не позволяет количественно оценить
взаимообусловленность этих процессов. Нам известна динамика снижения содержания
гумуса при распашке почв [Орлов и другие, 1996], но отсутствуют
соответствующие данные по динамике снижения запасов микробной биомассы.
Только наличие многолетних данных по синхронной динамике запасов гумуса и
микробной биомассы в почве при распашке даст возможность сделать
окончательный вывод о том, является ли обеднение органического вещества
почвы микробной биомассой следствием накопления устойчивых к
микробному разложению органических соединений, или наоборот.
Обратный переход от агроэкосистем к естественным ценозам при залу-
жении и лесовосстановлении на пахотных почвах сопровождается
накоплением углерода в фитомассе и в почве. При этом экосистема проходит
несколько стадий, различающихся скоростями аккумуляции углерода [Титля-
нова, Тесаржова, 1991]. Максимальная скорость накопления углерода
наблюдается через 20-30 лет после восстановления многолетней
растительности. В течение этого времени NPP стабилизируется на максимальном
уровне, а дыхание гетеротрофов не достигает максимальных значений. Дыхание
гетеротрофов в таких "молодых" экосистемах составляет примерно
половину от NPP. В зрелых экосистемах происходит уменьшение накопления
углерода вследствие увеличения дыхания гетеротрофов до 90-95% от NPP.
Дыхание гетеротрофов на сеяном лугу на серых лесных почвах составило
примерно 50%, а в лесной экосистеме - 80% от NPP (см. табл. 7.4).
Следовательно, в молодой луговой экосистеме продолжается интенсивное
накопление углерода в почве, в то время как в лесной экосистеме его запасы близки
к стабилизации. Повышенная активность гетеротрофов в лесной
экосистеме подтверждается результатами определения эмиссии С02, микробной
биомассы и отношения Смикр/Сорг в инкубационном эксперименте: значения
этих переменных были выше в лесной экосистеме по сравнению с луговыми
сообществами (см. табл. 7.6).
В отличие от серых лесных почв, запасы гумуса в лесной и луговой
экосистемах на дерново-подзолистой почве были примерно одинаковыми
(см. табл. 7.6), вследствие того, что луговой ценоз на дерново-подзолистой
почве представляет собой более зрелую экосистему по сравнению с лугом
на серой лесной почве. Зарастание пахотной дерново-подзолистой почвы
в течение 47 лет привело к стабилизации запасов гумуса на уровне зрелой
лесной экосистемы. Вероятно, при более длительном залужении серых
лесных почв стабилизацию запасов углерода в почве можно ожидать на уровне
лесной экосистемы.
Скорости накопления углерода в верхнем горизонте 0-20 см серой
лесной почвы составили 80 и 30 гС/м2/год для луговой и лесной экосистем
соответственно. В слое 0-60 см скорость аккумуляции органического вещества
была еще выше - 60 и 120 гС/м2/год, соответственно. В дерново-подзолистой
почве накопление углерода в луговом ценозе было менее интенсивным, оно
почти не различалось в слое 0-20 и 20-60 см - 39 и 43 гС/м2/год,
соответственно. Различия в скоростях накопления углерода связаны как с возрастом
276
экосистем, так и с величиной стокового потенциала почвенных типов.
Максимальную скорость накопления углерода в 12-летней луговой экосистеме
на серой лесной почве можно частично объяснить молодым возрастом
этого ценоза по сравнению со 100-летним вторичным лесом и 47-летним лугом
на дерново-подзолистой почве. В то же время низкие запасы углерода в
дерново-подзолистой почве в зрелой лесной экосистеме (см. табл. 7.6) и
отсутствие существенного накопления углерода в глубоких слоях почвы,
различия в механическом составе свидетельствуют о более низком стоковом
потенциале супесчаных дерново-подзолистых почв по сравнению со среднесуг-
линистыми серыми лесными почвами.
Гумификация растительного материала
в почвах
Определение коэффициента гумификации растительных остатков в
луговом ценозе на дерново-подзолистой почве проводили в лабораторном
опыте по интенсивности разложение различных категорий опада, которую
в течение года оценивали как по выделению С02, так и по убыли массы
растительных остатков. Убыль массы в пересчете на углерод представляет
собой сумму минерализации и гумификации, в то время как выделение С02
при разложении опада характеризует его минерализацию.
Расчеты коэффициентов гумификации в сеяных лугах на серых лесных
почвах проводили на основе многолетних полевых наблюдений динамики
NPP с 1981 по 1999 г. и определения запасов углерода в исходных пахотных
почвах и в почвах под многолетней растительностью в 1999 г. после 18 лет
залужения пахотных почв. Исследовали влияние двух факторов -
сенокошения и внесения минеральных удобрений N60P60K60 на продуктивность и
гумификацию растительных остатков в сеяных лугах. Коэффициент
гумификации (КГ) растительных остатков рассчитывали исходя из определений NPP,
ее отчуждения с урожаем сена (О), аккумуляции углерода в почве (А), его
миграции с лизиметрическими водами (М) за пределы слоя 0-60 см и
запасов углерода в фитомассе (Ф) согласно следующей формуле:
КГ = (А + М)/ (NPP-O-Ф).
Запасы углерода в фитомассе определяли как сумму углерода в живых и
отмерших надземных и подземных органах растений, а также в подстилке.
Миграцию органического углерода рассчитывали по данным водного
баланса и концентрации органического углерода в талой воде и лизиметрических
водах. Среднемесячные суммы поверхностного и внутрипочвенного стока
взяты из справочных данных за 50-80-е гг. [Отчет..., 1981]. Концентрацию
углерода в талых водах и воде из лизиметров, установленных на глубине
28 см определяли в 1987-1989 гг. Рассчитанные таким образом КГ являются
средними за 18-летний период.
Максимальный КГ в лабораторном эксперименте на
дерново-подзолистой почве наблюдался при разложении подстилки (табл. 7.7).
Несмотря на существенные различия в скоростях разложения
различных фракций надземного и подземного опада (травянистых остатков, кор-
277
Таблица 7.7. Разложение растительных остатков и органического вещества
дерновоподзолистой почвы в лабораторном эксперименте в течение года
Вид опада
Трава
Трава на поверхности почвы
Трава перемешанная с почвой
Корни в почве
Подземные побеги в почве
Мох
Мох на поверхности почвы
Подстилка на поверхности почвы
Почва
Эмиссия мг
С/г/год
294,6
237,2
204,4
250,9
125,8
103,1
106,3
82,7
1,7
C/N в исх.
опаде
33,6
33,6
33,6
53,8
53,5
16,8
16,8
35,0
16,6
% эмиссии
от исходи.
71,0
57,1
49,2
59,6
33,1
30,9
31,9
23,6
12,1
% потерь
по убыли
массы
70,0
60,3
47,3
52,2
27,8
32,0
33,6
77,5
ней, мха и др.), результаты оценок деструкции растительных остатков
двумя способами в большинстве случаев совпали. Совпадение потерь углерода
в виде С02 и убыли массы опада свидетельствует о его почти полной
минерализации в течение первого года разложения. Лишь при разложении
подстилки эмиссия С02 оказалась более чем в 3 раза ниже убыли массы
растительного материала. Таким образом, гумификацию следует оценивать не на
начальных, а на поздних стадиях разложения надземного и подземного
опада, что в полевых условиях сделать очень трудно.
В луговых ценозах на серой лесной почве с хорошо
документированной предысторией нам удалось рассчитать среднемноголетние величины
КГ в полевых условиях. Коэффициент гумификации растительных
остатков составил 0,16-0,31 и соответствовал скорости накопления углерода в
вариантах сеяного луга (табл. 7.8): наименьший коэффициент
наблюдался в некосимом удобряемом варианте, наибольший - на косимом
удобряемом лугу. Запасы углерода в фитомассе и его поступление с
растительными остатками, напротив, были максимальными в некосимом
удобряемом варианте, а минимальными - в косимом удобряемом варианте луга
(см. табл. 7.8).
Миграция углерода с поверхностными и внутрипочвенными водами
оказала незначительное влияние на формирование баланса углерода в почве,
она составила менее 2% от аккумуляции гумуса в почве (см. табл. 7.8).
Концентрация растворенного углерода колебалась от 2 до 46,6 мг С/л. Общий
(поверхностный и внутрипочвенный) сток составил 99 и 120 мм или 15 и
18% от годового количества осадков в некосимых и косимых вариантах,
соответственно.
КГ растительных остатков в исследуемых почвах под сеяным лугом был
выше средних значений для почв России (см. табл. 7.8). КГ в почвах степной
и лесостепной зон принимают равным 0,1 [Орлов и другие, 1996, Кононова,
1984; Nilsson et al., 2000]. Одной из причин превышения является недоучет
накопления углерода в нижних горизонтах почвы, о котором говорилось
выше. Если по результатам наших определений рассчитать коэффициент
гумификации в слое 0-20 см, то он будет близок к 0,1 (см. табл. 7.8).
278
Таблица 7.8. Гумификация растительных остатков в серой лесной почве под сеяным лугом
Вариант
Некосимый
неудобряемый
Косимый
неудобряемый
Некосимый
удобряемый
Косимый
удобряемый
Прирост С в
почве кг С/м2
0-20 см
0-60 см
1,3 2,9
1,5 2,6
1,1 1,8
1,7 3,3
NPP
11,5
13,9
12,7
13,9
Отчуждение
NPP
0
1,2
0
2,2
Миграция с
водой
кг С/м2
0,018
0,016
0,018
0,016
!lf
1,1
1,13
1,24
1,08
Коэффициент
гумификации
0-20 см
0-60 см
0,128 0,281
0,130 0,222
0,096 0,156
0,159 0,309
Другой причиной повышенной гумификации в наших почвах являются
возможные различия между КГ в молодых и зрелых экосистемах.
Обсуждаемое выше увеличение дыхания гетеротрофов по мере "старения"
экосистемы может привести к снижению гумификации растительных остатков по
сравнению с молодыми экосистемами, которыми и являются изучаемые
сеяные луга.
Устойчивость органического вещества почвы к разложению
Разложение органического вещества серых лесных и
дерново-подзолистых почв определяли по продуцированию С02 в длительных
инкубационных опытах. Почву под естественной растительностью и в агроценозах
отбирали с глубины 0-20 см в 1999 и 2004 гг. Почву тщательно отделяли от
корней, увлажняли до 70% ППВ и инкубировали в течение 6-12 месяцев
при 22 °С. В начале и в конце эксперимента определяли углерод микробной
биомассы.
В процессе полугодового инкубирования почвы из-под сеяного луга
отличались более высокой эмиссией С02 по сравнению с пахотными
почвами и значительно большей убылью микробной биомассы по сравнению
с почвами из-под леса и пашни (рис. 7.1). Наиболее высокая эмиссия С02
и значительное уменьшение биомассы почвенных микроорганизмов
наблюдались в косимом удобряемом варианте луга. Таким образом, в одном
и том же варианте луга наблюдалась максимальная аккумуляция гумуса
(см. табл. 7.8) и максимальная скорость его минерализации в ходе
инкубирования образцов почвы. Внесение минеральных удобрений в косимых
вариантах луга приводило к увеличению коэффициента гумификации
(см. табл. 7.8) хотя часть NPP в этом варианте опыта ежегодно
отчуждается с урожаем сена.
К сожалению, высокая способность к разложению новообразованного
органического вещества (см. рис. 7.1) должна приниматься во внимание при
использовании этого приема с целью увеличения связывания углерода
атмосферы в органическом веществе почвы. Высокая эмиссия С02 и значитель-
279
I 11 CZ32 -ь-з
Рис. 7.1. Запасы микробной биомассы и эмиссия С02 из серой лесной почвы
Микробная биомасса (мг С/100 г почвы) (7) до и (2) после 180-дневного инкубирования.
Эмиссия С02 из почвы (3). 1 - луг некосимый неудобряемый, 2 - луг косимый, неудобряемый,
3 - луг некосимый, удобряемый, 4 - луг косимый, удобряемый, 5 - лес, 6 - пашня
ное уменьшение микробной биомассы в процессе инкубирования почвы в
течение 6 месяцев свидетельствуют о том, что новообразованное
органическое вещество интенсивно разлагается почвенными микроорганизмами.
Следовательно, сочетание сенокошения с внесением минеральных
удобрений рекомендуется при постоянном залужении серой лесной почвы. Если
после нескольких лет залужения почва вновь будет вовлекаться в
севооборот, значительная часть накопленного углерода будет быстро потеряна.
Ежегодная эмиссия С02 в количестве 8,4 г С/(м2/год) в результате сжигания
топлива при производстве минеральных удобрений в количестве N60P60K60
[Schlesinger, 2000] значительно снижает положительный эффект удобрений
и приводит к тому, что накопление углерода становится примерно
одинаковым в верхнем слое в косимом удобряемом и неудобряемом вариантах.
Известно, что сенокошение или выпас стимулируют рост корней и, таким
образом, увеличивают продуктивность подземных органов и накопление
углерода в верхнем слое почвы [Титлянова и другие, 1996; Reeder and Schumann,
2002]. Вероятно, посев трав с глубоко проникающей корневой системой
позволит отказаться от внесения удобрений для улучшения баланса углерода
на сеяных лугах.
Минимальная эмиссия, наименьшие запасы микробной биомассы и
незначительное ее снижение в процессе инкубирования (см. рис. 7.1)
свидетельствуют о стабилизации запасов органического вещества в
старопахотных почвах вследствие накопления в этих почвах органических соединений,
устойчивых к разложению. В варианте под лесной растительностью
результат получился несколько противоречивым: наряду с максимальной среди
всех вариантов эмиссией С02, снижение микробного углерода было
незначительным (см. рис. 7.1). Вероятно, в ходе инкубирования почвы из лесного
ценоза происходило постоянное пополнение запасов микробного углерода в
процессе разложения лабильных форм гумуса.
280
X
Л
н
со
s
с?
О
го
СС
О
С
6
CQ
О
X
Ои
<и
ее
S
X
о
1)
с:
и
ч—'
X
J
X
о
(D
Ч
X
4
О.
<D
О
л
CQ
н
со
и
S
CD
СС
О
и
О
*
о
CD
т
S
X
Л
и
О.
О
к
S
X
CD
*
О
с?
со
СО
О-
ого
X
Л
оненциал
эксп
>к
рос
о
*
со
2
е-
X
СО
Е-
о
X
О
°i
г-^
СС
X"
бЛИ!
со
СО
н
X
CD
S
X
спер
*
го
аторного
абор
с:
о
она
<и
X
СС
6
00
*—
<и
ее
о
X
со
CQ
У
О
с
^
ГО
-под
g
Е-
со
*
ьГ
jT"
Е-
>*
^
_
0Q
^
7
н
>-.
-s*:
^
осистема
и
<Т>
ее
о
со
09
у
О
с
,-м
ш
1П
Щ
тг
СП
+1
Tf
in
сн
Ш
vo
Tt
+1
~
Ш
rt
ON
en
Ш
m
+1
ГЧ
Ш
Г-;
en
Ш
+1
<N
Щ
in
Os
in
о
«и
п
rf
•П
m
m
Щ
сп
OS
+1
<р
in
<N
ш
ч
W*
+1
"~*
щ
чО
ON
СП
Щ
00
OS
-н
CN
щ
со
CN
CN
щ
тг
1—1
-н
CN
«п
^t
u
>*
t?
tI-
8 8
<N
cd
3
E-
co
s
c:
о
Г)
СС
О
С
п
CN
CD
3
E-
О
X
с;
О
CO
СС
О
С
п
in
Ш
СП
«П
+1
СП
ш
^
'—'
СП
щ
р.
OS
+1
~
ш
СП
OS
СП
щ
ср
СП
+1
CN
ш
©^
CN
сп
ш
•л
оо"
-н
CN
ш
о,
г-"
о
<и
п
OS
Os
Os
—
к
СО
X
о
<D
с;
и
vq
оо"
ш
Ш
in
^—
+1
Щ
CN
СП
СП
Ш
rt
»—*
+1
*~*
щ
°я
оС
CN
ш
СП
г-"
+1
Ш
СП
CN
Щ
^
I—
+1
CN
W
ср
CN
О
<и
ч
ш
8
CN
К
СО
X
о
си
с;
и
ш
о"
m
CN
CN
+1
Tt
ш
СП
чО,
CN
СП
ш
00
СП
+1
1
ш
г-
оС
СП
Щ
р
СП
+1
CN
Ш
—^
CN
СП
ш
in
СП
+1
CN
о^
СП
U
>^
п
Os
OS
OS
—
к
СО
X
О
<и
с;
и
^^
чО
ш
W
^.
^^
+1
г^
»-^
СП
Щ
m
i—i
+1
^~*
Щ
SO
Os"
СП
щ
00
ri
+1
<N
Ш
t>^
СП
СП
щ
СП
1—*
-н
CN
щ
CN
ТГ
U
>>
t:
rr
8
CN
К
СО
X
о
<D
с;
и
Os
^^
СП
in
щ
in
»-«
+1
»п
Ш
чО^
оо"
СП
Ш
СП
еч
+1
'■р
Ш
00
Os
СП
Щ
00^
СП
+1
CN
i
Щ
00
CN
СП
щ
CN
+1
гм
ш
m
^
CN
роценоз
и
<
Os
Os
Os
~^
К
СО
X
о
<и
с;
и
в
ЕГ
о
С
со
са
Е-
со
0Q
О
о
^
о
S
X
се
U
а
о
DQ
СО
О
о
03
Е-
X
<и
X
о
2
о
"X
о
X
из
S
о
СО
Е-
о
S
'S
о
X
А
е:
S
ю ^
СО JQ
И BQ - ДОЛИ Л
ной компонент
О А
* 1
№ Ю
s g
х С
со
Ж ее
азло
ПОЧ1
скоростей р
удержания в
- к
£ о.
2 ю
о со
х а>
о я
со
L8-
« 1
6 х
s й
я S
5 С
?, ^
со со
S во
При
COOT
Константы скоростей разложения лабильной (к{) и стабильной (к2)
компонент, полученные в ходе аппроксимации кривых разложения
органического вещества серых лесных и дерново-подзолистых почв, были
численно равны п 10-1 - п 10~2 и п 1(И - п 10-5, что соответствует
средним временам существования 8-50 и 1850-11628 лет (табл. 7.9).
В таблице приведены времена существования наиболее важной медленно
минерализуемой компоненты почвенного гумуса. Наиболее стабильной эта
компонента оказалась в пахотных почвах, что еще раз подтверждает вывод
о накоплении в старопахотных почвах гуминовых веществ устойчивых к
разложению. С другой стороны, наиболее высокая устойчивость
органического вещества пахотной почвы среди всех исследуемых экосистем не
добавляет оптимизма в поиске приемов, которые позволили бы связать
атмосферный С02 в виде стабильных фракций почвенного гумуса. Ведь именно
пахотные почвы с низким содержанием углерода по сравнению с
целинными аналогами обладают высоким стоковым потенциалом в отношении
углерода. Восстановление естественной растительности, как показали
литературные данные [Титлянова, Тесаржова, 1991; Post, Kwon, 2000; Martens et al,
2003; Poulton et al, 2003] и наши исследования (см. табл. 7.6; 7.8) приводит к
существенному накоплению углерода, однако органическое вещество при
залужении и лесовосстановлении накапливается в более лабильных формах,
чем гумус пахотных почв. Вывод о том, что новообразованный гумус
накапливается преимущественно в лабильных формах подтверждается и
результатами экспериментов при повышенных концентрациях С02 [Hagedorn et al,
2001]. Выращивание растений в атмосфере с повышенной концентрацией
С02 в течение 4-х лет приводило к накоплению углерода в надземной и
подземной фитомассе, а также в лабильных фракциях органического вещества
почвы.
Аппроксимация данных 1999 и 2004 гг. (см. табл. 7.9) показала, что
наименее стабильными получились результаты в лесной экосистеме на серой
лесной почве. Это может быть результатом высокой пространственной
неоднородности в лесных ценозах или недостаточной продолжительностью
эксперимента. Для получения более надежных результатов, вероятно
необходим более длительный срок инкубирования почвы и использование более
сложной функции, описывающей разложение органического вещества в
лесных почвах. В почвах под сеяным лугом сравнение констант, полученных
в 1999 г. после 18-летнего залужения и в 2004 г. после 23 лет восстановления
луговой растительности свидетельствует об увеличении Л0, т.е. накоплении
лабильного гумуса и о снижении к2 - стабилизации трудноразлагаемой
компоненты органического вещества почвы.
Сравнение констант разложения органического вещества в серых
лесных и дерново-подзолистых почвах под лесной и луговой растительностью
характеризует гумус дерново-подзолистых почв как менее устойчивый
к разложению по сравнению с серыми лесными почвами: величины кх и к2
в дерново-подзолистой почве были выше, чем в серой лесной. По данным
запасов органического углерода, его профильного распределения, скорости
накопления органического углерода и величин констант его разложения в
почве стоковый потенциал супесчаных дерново-подзолистых почв оказался
низким, поэтому мероприятия по смягчению последствий парникового эф-
282
фекта, приводящие к связыванию углерода в органическом веществе почвы
более целесообразно проводить на серых лесных почвах или на любых
других почвах с высоким стоковым потенциалом преимущественно
суглинистого механического состава.
ОЦЕНКА БАЛАНСА УГЛЕРОДА НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ
Природно-территориальный потенциал России трудно переоценить.
Сухопутная территория России равна почти 1,7 млрд га, что составляет
1/8,5 часть суши Земли. Многообразие почвенно-климатических условий и
громадная площадь страны, покрытая лесами и болотами, придают ей
исключительную роль в поддержании нормального состояния
биогеохимического цикла углерода. В этой связи представляется чрезвычайно важной
оценка общего баланса углерода на территории России.
Приведенные в предыдущих разделах данные по оценке размеров стока
и источников С02 дают нам возможность определить общий годовой баланс
углерода страны в современных условиях.
Прежде всего рассмотрим биологический баланс углекислоты, который
был рассчитан по суммарным данным микробного дыхания (МД) всего
почвенного покрова страны и первичной продукции фотосинтеза (NPP) на
данной территории. В конечном счете МД было рассчитано в процентах от
NPP. В результате была построена карта-схема биологического баланса
С02 (карта 8, см. цветную вклейку). Как видно, почти на всей территории
России ежегодное связывание углерода в виде NPP либо превышает
эмиссию С02 за счет микробной деструкции, либо равно ей. И только в
земледельческих районах микробное дыхание в почвах несколько превышает
первичную продукцию фотосинтеза, являющуюся продукцией сельского
хозяйства и используемую человеком на разные цели.
В целом же, баланс углерода, рассчитанный на всю территорию России
(табл. 7.10), показывает, что территория России является территорией
абсолютного стока С02 в размере около 1 млрд т С/год.
Эрозионные процессы, поверхностный и подземный сток воды также
вносят определенный вклад в расходную часть углеродного баланса.
Поверхностный сток несет в себе как твердые углеродсодержащие частицы,
так и растворенный углерод в виде лабильных органических фракций,
карбоната и бикарбоната. Выносимый углерод с жидким стоком частично
может быстро подвергаться улетучиванию в виде С02, поскольку растворимые
органические соединения легко минерализуются, а растворенные
карбонаты и бикарбонаты находятся в постоянном обмене с С02 атмосферы.
Органический углерод в твердом стоке представляет собой, в основном,
почвенный гумус, устойчивый к быстрому разложению и является одним из
компонентов ила, накапливаемого в водоемах.
Речной сток на территории России, в основном, направлен в арктические
моря. Водосборная территория рек, впадающих в эти моря, составляет
около 1,3 млрд га или более 80% от всей сухопутной территории России. В
связи с этим шельфы морей Северного Ледовитого океана рассматриваются
283
Таблица 7.10. Баланс С-С02 на территории России в среднем за год в период 1996-2002 гг.
Компоненты баланса
Первичная продукция фотосинтеза (сток)
(Раздел 4.2)
Эмиссия (источники)
в том числе:
микробное дыхание почвы (табл. 4.34)
разложение дебриса (табл. 4.36)
техногенная эмиссия и др.
источники (табл. 4.39)
Баланс
млн т/год
4730
3564
2782
213
569
1166
% от
величины стока
100
75
60
5
12
25
как углеродные ловушки, обеспечивающие захоронение вынесенного с
континента углерода на длительный срок. Поэтому углерод, который
выносится во взвесях с речным стоком, вряд ли можно причислять к потерям в виде
С02, поскольку в этом случае мы имеем лишь перераспределение
относительно устойчивого углерода между наземным и морскими резервуарами.
Условно можно принять, что растворенный углерод в речных стоках - это
источник С02, (хотя в холодных морях он не эммитирует) а углерод взвесей
не является таковым.
Эрозионный сток органического углерода в бассейны аккумуляции
внутри страны представляет перераспределение, а не уничтожение его, скорее
захоронение. Поэтому данные о смыве гумусированного слоя с полей,
вреднейшие для сельского хозяйства, нельзя относить к чистым потерям. Илы
бассейнов аккумуляции содержат органический углерод с возрастом тыся-
чи-несколько тысяч лет [Болиховская, 1990].
В последнее время интерес к территории России, как одной из главных
составляющих мирового баланса углерода, проявляется со стороны многих
экспертов, занимающихся проблемой повышения концентрации
углекислоты в атмосфере и связанным с этим изменением климата. В рамках
международных программ проводятся многочисленные исследования газообмена
С02 между атмосферой и наземными экосистемами в различных
растительно-климатических зонах Земного шара. В коллективной работе [Gurney et
al., 2003] даны оценки газообмена С02 между атмосферой и наземными
экосистемами, полученные с использованием различных моделей (табл. 7.11).
В табл. 7.11 приведены минимальные и максимальные значения
газообмена, а также вычисленные нами средние значения по 17 моделям,
представленным в работе [Gurney et al, 2003]. Знак минус означает, что данная
территория является стоком для С02, а положительное значение указывает на то,
что территория является источником С02. Как видно Бореальная Азия в
целом, также как Европа и умеренная Америка (территория США), является
стоковой территорией для С02. Бореальная Азия - это азиатская часть
территории России - оценивается в качестве стока С02 в размере 0,58 Гт С /год.
Но Россия занимает значительную часть и Европы, территория которой
также является стоком для С02. В целом вся территория России в соответствии
с вышеприведенными данными (см. табл. 7.11), может рассматриваться как
284
Таблица 7.11. Оценки обмена С02 между атмосферой и наземными экосистемами по
результатам 17 моделей, С, Гт/год (Gurney et al. (25 соавторов), 2003)
Регион, климатическая зона
Минимальная
Максимальная
Среднее
Бореальная Азия
Европа
Бореальная Северная Америка
Умеренная Северная Америка
0,71±0,58 -1,7±0,58 -0,58
-0,02±0,58 -1,2±0,35 -0,60
0,71±0,28 -0,21±0,32 0,26
-0,34±0,61 -1,77±0,33 -0,81
территория абсолютного стока в размере около 1,0 Гт С/год. Эта величина
практически совпадает с нашей оценкой баланса С02 на территории России.
В пользу того положения, что территория России действительно
представляет собой территорию абсолютного стока С02, является также работа Шиме-
ла с 30 соавторами [Schimel et al, 2001], в которой показано, что из 2,5 Гт
С-С02/год мирового стока в 90-х годах прошлого века, Евроазиатскому
континенту принадлежит 1,7 Гт/год. Причем этот сток приурочен к бореально-
му поясу, т.е. большей частью к территории России.
Таким образом, оценен баланс двуокиси углерода на территории России.
В составе приходной части этого баланса дыхание почвенных
микроорганизмов в сумме с разложением крупномерных древесных остатков
составляет наибольшую величину. Техногенная эмиссия, лесные пожары и другие
источники С02, не связанные с дыханием почвы, оценивается значительно
меньше, около 12%. Сток углекислоты на территории России превышает
все виды источников С02. Это означает, что территория России может
рассматриваться в мировом масштабе в качестве донора кислорода и
абсолютного стока С02.
8. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Требования рамочной конвенции по климату обязывают Россию
провести инвентаризацию этапов углеродного цикла на территории своей
юрисдикции. Эта работа была выполнена институтами РАН на основе
накопленных ранее материалов по природным ресурсам СССР. Получение новых
материалов требует мониторинга в территориальной сети, что сейчас
представляется нереальным. В общей форме работа по оценке цикла углерода в
новых границах была выполнена в 1990-х гг. Она может служить, и
послужила, основой для дальнейших уточнений. Важнейшими резервуарами
предшественников парниковых газов являются гумус почвы, торф, биомасса леса.
Согласно Конвенции они подлежат охране. Основным источником С02
является дыхание органотрофных микроорганизмов почвы, которое в 6-8 раз
превосходит антропогенную эмиссию. Точное значение резервуаров и
потоков в них не может быть определено как по ограниченности методических
подходов, так и по варьированию потоков год от года, обусловленному как
внутренними причинами системы, так и погодными условиями.
Лимитирующим точность баланса потоков является первичная продукция в 4,4 Гт
Сорг/год, определенная с точностью 15-20%, т.е. 0,8 Гт/год. В целом
территория России с конца ледникового периода явилась глобальным стоком С02, о
чем свидетельствует накопление более 300 Гт Сорг на этой территории.
Протокол Киото требует определения точности потоков 5,2% для эмиссий
1990 г.
Для наиболее мощного источника С02 - дыхания микроорганизмов
почвы - эта точность явно недостижима ни по методикам измерения, ни по
межгодовым природным колебаниям. Грубая оценка биотического
круговорота России в 4 Гт С/год в 10 раз превосходит промышленную эмиссию.
Какое значение для климата может иметь снижение эмиссии на 10%, если
балансовая оценка естественного круговорота не сходится для России на
20% в пользу избыточного стока, формально составляя 0,8 Гт С/год? Для
России наибольшее значение имело бы ограничение деструкции
органического вещества ("дыхание почвы") и накопление устойчивого углерода
почв. Но эти большие величины не оговариваются протоколом. Протокол
Киото ограничивает проблему более или менее точно определяемыми
компонентами углеродного цикла страны. Для России они составляют
относительно небольшую часть. Другое дело для небольших по территории
индустриальных стран, где соотношение совершенно иное. Из биотических
компонентов к ним относятся "леса Киото" - юридически точно оговоренные
ландшафты, составляющие относительно небольшую часть
географической территории. Эта проблема находится в юридической и политической
286
области. Поэтому вступление в протокол носит более моральный, чем
экологический характер.
Управление биотическими процессами, как оно применяется в агроцено-
зах, требует знания механизмов на разных уровнях системы. При этом
подход к интересующей нас проблеме углеродного цикла как обобщающей
количественной характеристике деятельности биоты требует движения с двух
сторон. Обобщенные оценки по плотности растительного покрова и его
продуктивности для понимания механизмов процесса требуют
редукционистского движения вниз по иерархическим ступеням по меньшей мере к
растению как к системе, т.е. к физиологии растения, для которой биохимия
растения представляет нижний иерархический уровень. Обобщенная
характеристика ландшафта невозможна без понимания процессов, происходящих в
почве как области гетеротрофных процессов в корневой системе растений и
области органотрофных процессов, обусловленных микробным населением
почвы, грибами и бактериями в первую очередь. Без знания этих уровней
системы невозможно ни оценить уязвимые места, ни предотвратить
развитие нежелательных процессов.
Приоритет в исследованиях определяется масштабом процессов, здесь
удобно приводимым к единой мере граммов Сорг, и универсальностью
выявленных закономерностей. Значение почвы для естественно-научного подхода
к обеспечивающим устойчивость процессам оказывается первостепенным.
ЛИТЕРАТУРА
Адаменко В.Н., Масанова М.Д., Четвериков А.Ф. Индикация изменений климата. Л.: Гидро-
метеоиздат, 1982. 112 с.
Лдриянова О.В. Особенности биологического круговорота химических элементов в елово-
пихтовых лесах республики Марий Эл: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Йошкар-Ола,
2001. 15 с.
Александрова Л.Н. Происхождение гумусовых веществ почвы // Тр. Ленингр. с.-х. ин-та.
1970. № 142. С. 5-25.
Александровский АЛ. Эволюция черноземов в регионе среднего течения Дона в голоцене //
Почвоведение. 1984. № И. С. 5-13
Александровский АЛ. Степи Северного Кавказа в голоцене по данным палеопочвенных
исследований // Степь и Кавказ. М. 1997. С. 22-29. (Тр. Гос. ист. музея; Вып. 97).
Александровский АЛ. Развитие почв Восточной Европы в голоцене: Автореф. дис.... д-ра ге-
огр. наук. М., 2002. 48 с.
Алексеев В.А., Бердси Р.А. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск: ВЦ СО
РАН, 1994. 232 с.
Алексеев В.А., Марков MB. Статистические данные о лесном фонде и изменении
продуктивности лесов России во второй половине XX в. СПб.: Экол. центр, 2003. 272 с.
Алексеев И А., Газизуллин А.Х., Гилаев A.M., Бердинских СЮ. Новые подходы к
формированию устойчивых к болезням смешанных елово-пихтовых древостоев в среднем
Поволжье // Экология и леса Поволжья. Йошкар-Ола, 2002. С. 142-172.
Андреев С.А., Бутовец Г.Н., Гладкова Г.А. и др. Еловые леса Шантарских островов.
Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. 136 с.
Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука, 2000.
135 с.
Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980. 187 с.
Атлас лесов СССР. М.: ГУГК, 1973. 222 с.
Афиногенова А.В., Ратнер Е.Н., Ламбина В.А. Колебания численности бделловибрионов и
бактерий хозяина в двухкомпонентной системе // Микробиология. 1978. Т. 47. С. 265-270.
Ахтырцев Б.П., Ахтырцев А.Б. Эволюция почв Среднерусской лесостепи в голоцене //
Эволюция и возраст почв СССР. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1986. С. 163-173
Багданавечене З.П.,Лепинис А.К. Кратковременные колебания численности и месячная
продукция биомассы бактерий в некоторых почвах Литовской ССР//Тр. АН ЛитССР. 1973.
№ 3. С. 26-37.
Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.:Наука,
1993.293 с.
Благодатская Е.В., Богомолова И.Н., Благодатский С.А. Изменение экологической
стратегии микробного сообщества почвы, инициированное внесением глюкозы //
Почвоведение. 2001. № 5. С. 600-608.
Благодатский С.А., Благодатская Е.В. Динамика микробной биомассы и соотношение эу-
кариотных и прокариотных микроорганизмов в серой лесной почве // Там же. 1996.
№ 12. С 1485-1490.
Благодатский С.А., Благодатская Е.В., Андерсон Т.-Х., Вайгель Х.-Й. Кинетика
дыхательного отклика микробных сообществ почвы и ризосферы в полевом опыте с повышенной
концентрацией атмосферного С02 // Там же. 2006. № 3. С. 325-333.
Благодатский С.А., Благодатская ЕВ., Горбенко А.Ю., Паников НС. Регидратационный
метод определения биомассы микроорганизмов в почве // Там же. 1987. № 4.
С. 64-71.
288
Благодатский С.А., Благодатская Е.В., Розанова Л.Н. Кинетика и стратегия роста
микроорганизмов в черноземной почве после длительного применения различных систем
удобрений // Микробиология. 1994. Т. 63, № 2. С. 298-307.
Благодатский С.А., Демьянова Е.Г., Кобзева Е.И., Кудеяров В.Н. Изменение
эффективности роста микроорганизмов после обогащения почвы легкодоступными субстратами //
Почвоведение. 2002. № 8. С. 985-992.
Благодатский С.А., Ларионова А.А., Евдокимов И.В. Вклад дыхания корней в эмиссию С02
из почвы // Дыхание почвы. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1993. С. 26-32.
Бобкова КС. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-Востока.
Л.: Наука, 1987. С. 156.
Бобкова КС, Галенко Э.П. Биологическая продуктивность: еловые и сосновые леса //
Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / Ред. К.С. Бобкова, Э.П. Галенко.
СПб.: Наука, 2001. С. 52-72.
Бобкова К.С, Тужилкина ВВ. Содержание углерода и калорийность органического
вещества в лесных экосистемах Севера // Экология. 2001. № 1. С. 69-71.
Бойко А.В.,Лознухо И.В. Биоэкологические особенности лесных фитоценозов Припятского
заповедника. Минск: Наука и техника, 1982. 134 с.
Бойко А.В., Сидорович Е.А., Моисеева А.Б. Экспериментальные исследования природных
комплексов Березинского заповедника. Минск: Наука и техника, 1975. 376 с.
Болиховская НС Палиноиндикация изменения ландшафтов Нижнего Поволжья в
последние 10 тыс. лет: Каспийское море // Вопросы геологии и геоморфологии. М.: Наука,
1990. С. 52-64.
Болондинский В.К., Кайбияйнен Л.К. Динамика фотосинтеза в сосновых древостоях //
Физиология растений. 2003. Т. 50, вып. 1. С. 105-114.
Борисов А.В. Развитие почв пустынно-степной зоны Волго-Донского междуречья за
последние 5000 лет: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2002. 23 с.
Быховец С С, Комаров А.С. Простой статистический имитатор климата почвы с месячным
шагом // Почвоведение. 2002. № 4. С. 443^52.
Бязров Л.Г., Дылис Н.В., Жукова В.М. и др. Основные типы широколиственно-еловых лесов
и их производных Краснопахорского лесхоза Московской области // Биоценологические
исследования в широколиственно-еловых лесах. М.: Наука, 1971. С. 7-150.
Ванаг В.К. Исследования пространственных распределенных динамических систем с
использованием вероятностных клеточных автоматов // Успехи физ. наук. 1998. Т. 169, вып. 5.
С. 481-506.
Васенев И.И., Таргульян В.О. Ветровал и таежное почвообразование. М.: Наука, 1995. 247 с.
Васильев Н.Г. Ясеневые и ильмовые леса советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1979. 320 с.
Васильев Н.Г., Колесников Б.П. Чернопихтово-широколиственные леса Южного Приморья.
М"; Л.: Изд-во АНСССР, 1962. 146 с.
Ведрова Э.Ф., Плешиков Ф.И., Каплунов В.Я. Структура органического вещества
северотаежных экосистем средней Сибири //Лесоведение. 2002. № 6. С. 3-12.
Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука, 1965.
Виноградов М.Е., Романкевич Е.А., Ветров А А., Ведерников В.И. Цикл углерода в
Арктических морях России // Круговорот углерода на территории России / Под ред. Н.П. Лаве-
рова и Г.А. Заварзина: М., 1999. С. 300-325. (НТП "Глобальные изменения природной
среды и климата": Избр. науч. тр.).
Вомперский С.Э., Цыганова О.П., Ковалев А.Г. и др. //Там же. 1999. С. 124-163. (НТП
"Глобальные изменения природной среды и климата": Избр. науч. тр.).
Воронин П.Ю., Блэк К.К. Значение и место фотосинтетического стока углерода в
органической ветви его глобального цикла // Физиология растений. 2005. Т. 52. С. 81-89.
Воронин П.Ю., Ефимцев Е.И., Васильев А .А. и др. Проективное содержание хлорофилла и
биоразнообразие растительности основных ботанико-географических зон России // Там
же. 1995. Т. 42. С. 295-302.
Воронин П.Ю., Иванова Л.А., Ронжина ДА. и др. Структурно-функциональные изменения
листьев растений степных сообществ при аридизации климата Евразии // Там же. 2003.
Т. 50. С. 680-687.
Воронин П.Ю., Иванова Х.Н., Кээрберг О.Ф., Пярник Т.Р. Температурная зависимость
фотосинтетического С02-обмена в листьях закаленных растений озимой ржи // Там же. 1988.
Т. 45. С. 500-506.
289
Воронин П.Ю., Кайбияйнен Л.К., Болондинский В.К. и др. Участие экспортных продуктов
фотосинтеза в С02-газообмене надземных скелетных частей сосны (Pinus sylvestris L.) //
Там же. 2001. Т. 48. С. 172-176.
Воронин П.Ю., Коновалов П.В., Болондинский В.К., Кайбияйнен Л.К. Хлорофильный
индекс и фотосинтетический сток углерода в леса Северной Евразии // Там же. 2004. Т. 51.
С. 390-395.
Воронин П.Ю., Коновалов П.В., Болондинский В.К. и др. Снижение первичной
продуктивности лесов Европейского Северо-Запада при аридизации климата // Там же. 2005. Т. 52.
С. 513-517.
Воронин П.Ю., Коновалов П.В., Мао Ц. Фотосинтез лимитирует сток углерода в таежной
зоне Европейского Северо-Востока // Там же. 2003. Т. 50. С. 118-122.
Воронин П.Ю.У Макеев А.В., Гукасян И.А. и др. Хлорофильный индекс и ежегодный
фотосинтетический сток углерода в сфагновые ассоциации // Там же. 1997. Т. 44. С. 31-38.
Габделхаков Л.К. Первичная продуктивность липняков Башкирского Предуралья //
Лесоведение. 2001. № 3. С. 38-45.
Габеев В.Н. Биологическая продуктивность лесов Приобья. Новосибирск: Наука, 1976. 170 с.
Гаврилов К.А., Карпов ВТ. Главнейшие типы леса и почвы Вологодской области в районе
распространения карбонатной морены // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 5-118.
Гаель AT., Гумилев Л.Н. Разновозрастные почвы на песках Дона и передвижение народов за
исторический период // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1966. № 1. С. 11-20
Гельфанд И.М., Цетлин МЛ. О континуальных моделях управляющих систем // Докл. АН
СССР. 1960. Т. 131, №6.
Глобальные изменения природной среды и климата / Под ред. Н.П. Лаверова. М.: Миннауки
РФ, 1996. 360 с.
Глушко Е.В. Цикличность ландшафтообразования Южного Приаралья в голоцене //
География и природ, ресурсы. 1996. № 4. С. 30-37.
Гоголев В.А., Григорьев В.И., Ефремов Д.Ф. и др. Материалы к характеристике лесов
Верхнеуссурийского стационара // Экология и продуктивность лесных биогеоценозов
(Верхнеуссурийский стационар). Владивосток: БПИ: ДВНЦ АН СССР, 1979.
С. 131-151.
Головко Т.К. Дыхание и продуктивность растений овса // Физиолого-биохимические аспекты
продуктивности овса в условиях Коми АССР. Сыктывкар, 1985. С. 41-57. (Тр. Коми фил.
АН ССР; № 75).
Гольева А.А. Взаимодействие человека и природы в северо-западном Прикаспии в эпоху
бронзы // Сезонный экономический цикл населения северо-западного Прикаспия в
бронзовом веке. М., 2000. С. 10-29. (Тр. Гос. ист. музея; Вып. 120).
Горбенко Ю.А., Крышев ИМ. Статистический анализ динамики морской системы
микроорганизмов. Киев: Наук, думка, 1985. 142 с.
Горбенко А.Ю., Паников Н.С. Количественное описание динамики роста гетеротрофных
микроорганизмов в почве в связи с первичным продукционным процессом в биогеоценозе //
Журн. общ. биологии. 1989. Т. 50, № 1. С. 38-59.
Горышина Т.К. Биологическая продуктивность и ее факторы в дубовых лесах лесостепной
зоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 216 с.
Груза Г.В., Бардин М.Ю., Ранькова Э.Я. и др. Об изменении температуры воздуха и
атмосферных осадков на территории России в XX в. // Состояние и комплексный мониторинг
природной среды и климата: Пределы изменений. М.: Наука, 2001. С. 18-39.
Грязькин А.В., Гаритаселайа Х.М. Динамическая модель круговорота калия в таежных
экосистемах. СПб.: СПб. ЛТА, 1999. 68 с.
Демкин В.А. Палеопочвоведение и археология: Интеграция в изучении истории природы и
общества. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1997. 213 с.
Демкин В.А., Демкина Т.С., Борисов А.В. и др. Изменение почв и природных условий
полупустынного Заволжья за последние 4000 лет // Почвоведение. 2004. № 3. С. 271-283.
Демкин В.А., Демкина Т.С., Борисова М.А., Шишлина ИМ. Палеопочвы и природная среда
Южных Ергеней в конце IV—III тыс. до н.э. // Там же. 2002. № 6. С. 645-653
Демкин В.А., Дергачева М.И., Борисов А.В. и др. Эволюция почв и изменение климата
восточноевропейской полупустыни в позднем голоцене //Там же. 1998. № 2. С. 148-157
290
Демкин В.А., Ельцов М.В., Алексеев А.О. и др. Развитие почв Нижнего Поволжья за
историческое время // Там же. 2004. № 12. С. 1486-1497.
Демкина ТС. Определение скорости продуцирования С02 почвой в полевых условиях //
Агрохимия. 1989. № 3. С. 112-115.
Демкина ТС, Борисов А.В., Демкин В Л. Микробные сообщества палеопочв
археологических памятников пустынно-степной зоны // Почвоведение. 2000. № 9. С. 1117-1126.
Демкина Т.С., Борисов А.В., Демкин В.А. Микробиологические исследования подкурганных
палеопочв пустынно-степной зоны Волго-Донского междуречья // Там же. 2004. № 7.
С. 853-859.
Демкина Т.С, Хомутова Т.Э., Борисов А.В., Демкин В.А. Микробиологические
исследования подкурганных палеопочв в долине реки Иловли // Материалы по археологии Волго-
Донских степей. Волгоград: ВолГУ, 2004. Вып. 2. С. 87-95.
Добровольский Г.В. (ред.). Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в
биосфере. М.: Наука, 2003. 364 с.
Добровольский Г.В., Никиктин ЕД. Функции почв в биосфере и экосистемах. М.: Наука,
1990. 261 с.
Добровольский Г.В., Трофимов С.Я., Седов С.Н. Углерод в почвах и ландшафтах Северной
Евразии // Круговорот углерода на территории России / Под ред. Н.П. Лаверова и
Г.А. Заварзина. М., 1999. С. 233-270. (НТП "Глобальные изменения природной среды и
климата": Избр. науч. тр.).
Дылис Н.В., Виппер П.Б. Леса западного склона среднего Сихотэ-Алиня. М.: Изд-во
АН СССР, 1953. 333 с.
Дюшофур Ф. Основы почвоведения. М.: Мир, 1970.
Ельцов М.В., Борисов А.В., Якимов А.С. и др. Палеоэкологические условия в низовьях
Иловли (Приволжская возвышенность) в древности и средневековье // Материалы по
археологии Волго-Донских степей. Волгоград: ВолГУ, 2004. Вып. 2. С. 60-86.
Ермолаев A.M., Ширшова Л.Т. Влияние погодных условий и режима использования сеяного
луга на продуктивность травостоя и свойства серых лесных почв // Почвоведение. 2000.
№ 12. С. 1501-1508.
Ермолаев A.M., Ширшова Л.Т. Продуктивность и функционирование многолетнего сеяного
луга различного режима использования // Там же. 1994. № 12. С. 97-105.
Жильцов А.С. Изменение растительного покрова и сезонного промерзания почв под
влиянием промышленных рубок в хвойно-широколиственных лесах // Динамические процессы
в лесах Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 104-118.
Заварзин Г.А. Роль биоты в глобальных изменениях климата // Физиология растений. 2001.
Т. 48. С. 306-314.
Заварзин Г .А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, 2004. 348 с.
Заварзин Г.А., Васильева Л .В. Цикл метана на территории России // Круговорот углерода на
территории России / Под ред. Н.П. Лаверова и Г.А. Заварзина. М.: 1999. С. 202-230.
(НТП "Глобальные изменения природной среды и климата": Избр. научн. тр.).
Заварзин Г.А., Кудеяров В.И. Почва как главный источник углекислоты и резервуар
органического углерода на территории России // Вестн. РАН. 2006. Т. 76, № 1. С. 1Ф-29.
Загреев ВВ., Сухих В.И., Швиденко А.З. и др. Общесоюзные нормативы для таксации лесов.
М.: Колос, 1992.495 с.
Залесов СВ., Волокитин В.П., Крсуков Д.М. Пожароустойчивость в условиях осушенного
сосняка багульникового // Леса Урала и хозяйство в них: Сб. науч. тр. Екатеринбург:
(ВНИИ лесоводства и механизации сел. хоз-ва), 2002а. Вып. 22. С. 3-7.
Залесов СВ., Кряжевских Н.А., Крупинин Н.Я. и др. Деградация и демутация лесных
экосистем в условиях нефтегазодобычи. Екатеринбург, 20026. 435 с.
Замолодчиков Д.Г., Лопес де Гереню В.О., Иващенко А.И. и др. Эмиссия углерода южными
тундрами в холодный период года // Докл. РАН. 2000. Т. 372, № 5. С. 709-711.
Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И. Система конверсионных отношений для расчета чистой
первичной продукции лесных экосистем по запасам насаждений // Лесоведение. 2000. № 6.
С. 54-63.
Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Зукерт Н.В., Карелин Д.В. Отчет о
научно-исследовательской работе (итоговый). Государственный контракт от 01 февраля 2002 г.
№ 43016111625. М.: Минпромнауки РФ, 2004. С. 10-40.
291
Замолодчиков Д.Г., Уткин A.M., Коровин Г.Н. Определение запасов углерода по зависимым
от возраста насаждений конверсионно-объемным коэффициентам // Там же. 1998. № 3.
С. 84-93.
Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.Н., Честных О.В. Динамика пулов и потоков
углерода на территории лесного фонда России // Экология. 2005. № 7.
Замолодчиков Д.Г., Уткин A.M., Честных О.В. Коэффициенты конверсии запасов
насаждений в фитомассу основных лесообразующих пород России // Лесная таксация и
лесоустройство. 2003. Вып. 1(32). С. 119-127.
Захаров В.К., Трулль О.А., Мирошников B.C., Ермаков В.Е. Лесотаксационный справочник.
Минск: Гос. изд-во БССР, 1962. 368 с.
Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. 256 с.
Золотун В.П. Развитие почв юга Украины за последние 50-45 веков: Автореф. дис. ... д-ра
с.-х. наук. Киев, 1974. 74 с.
ИванниковаЛА. Метод измерения потока С02 из почвы в естественных условиях//
Почвоведение. 1992. № 4. С. 101-106.
Иванов И.В. Эволюция почв степной зоны в голоцене. М.: Наука, 1992. 143 с.
Иванов И.В., Васильев И.Б. Человек, природа и почвы Рын-песков Волго-Уральского
междуречья. М.: Интеллект, 1995. 264 с.
Иванов И.В., Табанакова Е.Г. Изменение мощности гумусового горизонта и эволюция
черноземов Восточной Европы в голоцене (механизмы, причины, закономерности) //
Почвоведение. 2003. № 9. С. 1029-1042.
Иванов И.В., Чернянский С.С. Общие закономерности развития черноземов Евразии и
эволюция черноземов Зауралья // Там же. 1996. № 9. С. 1045-1055.
Иванова Л.А., Пьянков В.И. Влияние экологических факторов на структурные показатели
мезофилла листа // Ботан. журн. 2002. Т. 87. С. 17-28.
Иванчиков А.А., Зябченко С.С. Биологическая и хозяйственная продуктивность спелых
сосняков Карельской АССР и Мурманской области // Биологическая и хозяйственная
продуктивность лесных фитоценозов Карелии. Петрозаводск: Ин-т леса КФ АН СССР,
1977. С. 21-23.
Исаев А.С, Коровин Г.Н. Депонирование углерода в лесах России // Углерод в
биогеоценозах: XV. Чтения памяти акад. В.Н. Сукачева. М., 1997. С. 59-98.
Исаев А.С, Коровин Г.Н. Углерод в лесах Северной Евразии // Круговорот углерода на
территории России / Под ред. Н.П Лаверова и Г.А. Заварзина. М., 1999. С. 63-95. (НТП
"Глобальные изменения природной среды и климата". Избр. науч. тр.).
Исаев А.С, Коровин Г.Н., Сухих В.И. и др. Экологические проблемы поглощения
углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения в России. М.: Центр экол.
политики России, 1995. 156 с.
Исаев А.С, Коровин Г.Н., Уткин А.И. и др. Оценка запасов и годичного депонирования
углерода в фитомассе лесных экосистем России // Лесоведение. 1993. № 5. С. 3-10.
Исаченко Т.И., Карамышева З.В., Ладыгина Г.М., Сафронова И.Н. Карта растительности
СССР. Россия. Масштаб 1:4 М. М.: Ин-т географии, 1990.
Итоги экспериментальных работ в лесной опытной даче ТСХА за 1862-1962 гг. М., 1964. 518 с.
Калякин А.Б. Влияние лиственных пород на рост ели в культурах // Защитное
лесоразведение и лесные культуры. М.: Лес. пром-сть,1971. С. 118-135.
Картавенко Н.П., Колесников Б.П. К вопросу о скорости распада порубочных остатков на
сплошных вырубках // Тр. Ин-та биологии УрО АН СССР. 1962. Вып. 28. С. 119-130.
Каспаров СВ., Паников Н.С., Минъко О.И. Мембранный пробоотборник для анализа
почвенного воздуха // Почвоведение. 1986. № 11. С. 145-150.
Климатологический справочник СССР. Ленинградская, Псковская и Новгородская области:
Метеорологические данные за отдельные годы. Л., 1961. Ч. VIII, вып. 3.
Книзе А.А., Романюк БД., Федорчук В.Н. Динамика продуктивности таежных и подтаежных
лесов европейской части России за длительный период // Тр. СПбНИИЛХ. 2000. Вып. 1
(2). С. 161-169.
Коваль И.П., Шевцов Б.П. Сезонный прирост и отпад в разновозрастных буковых
насаждениях // Лес. хоз-во. 1974. № 4. С. 25-29.
Ковда В.А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушения человеком. М.: Наука, 1976.
Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985. 263 с.
292
Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ, 1989. 175 с.
Колебания климата за последнее тысячелетие / Под ред. Е.П. Борисенкова. Л.: Гидрометео-
издат, 1988. 408 с.
Комаров А.С, Чертов О.Г., Михайлов А.В. и др. EFIMOD - система имитационных моделей
цикла углерода в бореальных лесных экосистемах и область ее применения: Эмиссия и
сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Пущино: ИФХиБПП РАН,
2003. 60 с.
Комаров А.С., Чертов ОТ., Михайлов А.В. и др. Моделирование динамики органического
вещества в лесных экосистемах / Отв. ред. В.Н. Кудеяров. М.: Наука, 2006.
Комарова Т.А., Глушко СТ., Сапожников А.П., Ахмедьянов С Л. Материалы к
характеристике послепожарного восстановительного ряда разнокустарникового кедровника
Южного Сихотэ-Алиня: Справочно-информационные материалы. Владивосток, 1968. 38 с.
Кононова М.М. Органическое вещество и плодородие почвы // Почвоведение. 1984. № 8.
С. 6-20.
Конюшатов О.А., Прохоров В.П., Евдокимов И.В. Лесоводственная оценка смешанных
лесных культур сосны и ели Вологодской области // Лесоведение. 2002. № 5. С. 26-31.
Коренные темнохвойные леса южной тайги / Ред. А.И Уткин, А.Я. Орлов. М.: Наука, 1988.
219 с.
Кременецкий К.В. Природная обстановка голоцена на Нижнем Дону и в Калмыкии // Степь
и Кавказ. М., 1997. С. 30-45. (Тр. Гос. ист. музея; Вып. 97).
Круговорот углерода на территории России // Под ред. Н.П. Лаверов и Г.А. Заварзина. М.,
1999. 329 с. (НТП "Глобальные изменения природной среды и климата": Избр. науч. тр.).
Кудеяров В.Н. Азотно-углеродный баланс в почве // Почвоведение. 1999а. № 1. С. 73-82.
Кудеяров В.Н. Цикл азота и эмиссия закиси азота // Там же. 19996. № 8. С. 988-998.
Кудеяров В.Н. Почвенные источники эмиссии углекислого газа на территории России //
Круговорот углерода на территории России / Под ред. Н.П. Лаверова и Г.А. Заварзина. М.,
1999в. С. 165-201. (НТП "Глобальные изменения природной среды и климата". Избр.
науч. тр.).
Кудеяров В.Н. Биогенные составляющие баланса С02 на территории России // Тез. докл.
Нац. конф. с междунар. участием "Эмиссия и сток парниковых газов на территории
Северной Евразии". Пущино, 2000а. С 23-24.
Кудеяров В.Н. Вклад почвы в баланс С02 атмосферы на территории России // Докл. РАН.
20006. Т. 375. № 2. С. 275-277.
Кудеяров В.Н. Современные оценки углеродного цикла в глобальном масштабе и на
территории России // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии / Под
ред. Н.П. Лаверова. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2004. С. 17-26.
Кудеяров В.Н., Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф. и др. Оценка дыхания почв России //
Почвоведение, 1995. № 1.С. 33-42.
Курганова И.Н., Кудеяров В.Н. Оценка потоков диоксида углерода из почв таежной зоны
России // Там же. 1998. № 9. С. 1058-1070.
Кусакин А.В., Алексеев И.А. Оценка эффективности гидромелиорации на примере лесобо-
лотного массива "Лебедань" // Экология и леса Поволжья. Йошкар-Ола, 2002. Вып. 2.
С. 88-106.
Кучко А.А. Изменение запасов и структура органического вещества в средневозрастных
березняках в зависимости от географической широты // Биологическая и хозяйственная
продуктивность лесных фитоценозов Карелии. Петрозаводск: Ин-т леса КФ АН СССР,
1977. С. 65-71.
Лавру шин Ю.А., Спиридонова Е.А., Сулержицкий Л Д. Геолого-палеоэкологические
события севера аридной зоны в последние 10 тыс. лет // Проблемы древней истории
Северного Прикаспия. Самара, 1998. С. 40-65.
Ларионова А.А., Евдокимов И.В., Курганова И.Н. и др. Дыхание корней и его вклад в
эмиссию С02 из почвы // Почвоведение. 2003. № 3. С. 183-194.
Ларионова А.А., Евдокимов И.В., Розанова Л.Н. Эмиссия С02 и трансформация
органического вещества почвы в циклах высушивания-увлажнения // Материалы IV съезда ДОП.
Новосибирск, 2004. С. 359.
Ларионова А.А., Иванникова Л.А., Демкина Т.С. Методы определения эмиссии С02 из
почвы // Дыхание почвы. Пущино: НЦБИ РАН, 1993. С. 11-26.
293
Ларионова А.А., Кошева Ж., Розанова Л.Н., Кудеяров В.Н. Влияние азотных удобрений на
разложение целлюлозы в зависимости от отношения C/N в почве // Почвоведение. 1994.
№ 9. С. 55-60.
Ларионова А А., Лопес де Гереню В.О., Сапронов Д.В. и др. Определение вклада дыхания
корней травянистых и древесных растений в эмиссию С02 из почвы // Там же. 2006.
№ 10. С. 1248-1257.
Ларионова А А., Розанова Л.Н. Влияние водного режима на интенсивность дыхания серой
лесной почвы и торфа // Там же. 1993. № 6. С. 43-^8.
Ларионова А А., Розанова Л.Н., Демкина Т.С. и др. Годовая эмиссия С02 из серых лесных
почв Южного Подмосковья // Там же. 2001. № 1. С. 72-80.
Ларионова А А., Розанова Л.Н., Самойлов Т.Н. Динамика газообмена в профиле серой
лесной почвы // Там же. 1988. № 11. С. 68-74.
Лесной фонд России (по учету на 1 января 1993 г.): Справочник. М: ВНИИЦ Лесресурс, 1995.
280 с.
Лесной фонд России (по учету на 1 января 1998 г.): Справочник. М.: ВНИИЦ Лесресурс, 1999.
650.
Лесной фонд России (по учету на 1 января 2003 г.): Справочник. М: ВНИИЦ Лесресурс, 2004.
633 с.
Лопес де Гереню ВО., Курганова И.Н., Розанова Л. Н., Кудеяров В.Н. Годовые потоки
диоксида углерода из некоторых почв южно-таежной зоны России // Почвоведение. 2001.
№ 9. С. 1045-1059.
Лукъянец А.И. Состояние загазованных лесов в районе городов Верхнего Тагила и
Кировограда // Популяционные биогеоценотические исследования в горных темнохвойных
лесах Среднего Урала. Свердловск: УрГУ, 1979. С. 147-165.
Макаров Б.Н. Дыхание почвы и состав почвенного воздуха на осушенных торфяно-болотных
почвах // Почвоведение. 1960. № 2. С. 154-160.
Макаров Б.Н. Газовый режим почвы. М.: Агропромиздат, 1988. 105 с.
Мамаев Б.М. Биология насекомых - разрушителей древесины. М.: ВИНИТИ, 1977. 213 с.
(Итоги науки и техники. Сер. "Энтомология"; Т. 3).
Манжулин А.В., Маковецкий А.Ф., Терентъева Е.В., Воронин П.Ю. Корреляция между мезо-
структурой листа и фотосинтетической активностью диплоидного и тетраплоидного
генотипов гречихи // Физиология растений. 1991. Т. 38. С. 333-338.
Манъко Ю.М., Ворошилов В.П. Еловые леса Камчатки. М: Наука, 1978. 256 с.
Манько Ю.М., Гладкова ГА. Усыхание ели в свете глобального ухудшения темнохвойных
лесов. Владивосток: Дальнаука, 2001. 227 с.
Мао Ц., Ванг Ю., Ма С. и др. Длительная почвенная засуха усиливает экспортную функцию
листа Betula platyphylla И Физиология растений. 2004а. Т. 51, вып. 4. С. 563-568.
Мао Ц., Дзъян X., Ванг Ю. и др. Водный обмен березы и лиственницы и их устойчивость к
кратковременной и длительной почвенной засухе // Там же. 20046. Т. 51, вып. 5. С. 773-777.
Мао Ц.Ж., Ванг Я.-Ж., Ванг С.-В., Воронин П.Ю. Морфотропный эффект удвоенной
концентрации С02 в воздухе: подавление образования устьиц у растущих растений березы
(Betula platyphylla Suk.) // Там же. 2005а. Т. 52, вып. 2. С. 198-202.
Мао Ц.-Ж., Ванг Я.Ж., Цзу Я.-Г и др. Длительное выращивание молодой ели (Picea koraien-
sis Nakai) в атмосфере с удвоенной концентрацией С02 стимулирует преимущественный
рост толстых корней // Там же. 20056. Т. 52, вып. 5. С. 741-746.
Мартынюк З.П., Бобкова К.С., Тужилкина В.В. Оценка баланса углерода лесного
фитоценоза // Там же. 1998. Т. 45. С. 914-918.
Медведева В.М. Влияние осушения на продуктивность березовых древостоев //
Биологическая и хозяйственная продуктивность лесных фитоценозов Карелии. Петрозаводск:
Ин-т леса КФ АН СССР, 1977. С. 71-75.
Медведева В.М. Формирование лесов на осушенных землях среднетаежной подзоны.
Петрозаводск, 1989. 168 с.
Медведева В.М., Егорова Н.В. Типы заболоченных и болотных сосняков Южной Карелии и
их продуктивность // Биологическая и хозяйственная продуктивность лесных
фитоценозов Карелии. Петрозаводск: Ин-т леса КФ АН СССР, 1977. С. 44-58.
Медведева В.М., Матюшкин В А. Болотные биогеоценозы и их изменение в результате
антропогенного воздействия. Л.: Наука, 1983. С. 99-115.
294
Медведева В.М., Матюшкин В. А. Лесовозобновление сплошных вырубок на осушенных
почвах // Исследования осушенных лесоболотных биогеоценозов Карелии.
Петрозаводск: КФ АН СССР, 1989. С. 56-62.
Мирчинк ТТ., Паников Н.С Современные подходы к оценке биомассы грибов и бактерий в
почве// Успехи микробиологии. М.: Наука, 1985. Т. 20. С. 198-226.
Михайлов А.В., Комаров А.С, Чертов ОТ. Имитационное моделирование баланса углерода
при разных сценариях лесопользования // Эмиссия и сток парниковых газов на
территории Северной Евразии / Под ред. Н.П. Лаверова. Пущино: ИФХиБПП РАН, 2004.
С. 172-176.
Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196 с.
Мокроносов А.Т. Глобальный фотосинтез и биоразнообразие растительности // Круговорот
углерода на территории России / Под ред. Н.П. Лаверова и Г.А. Заварзина. М., 1999.
С. 19-62. (НТП "Глобальные изменения природной среды и климата": Избр. науч. тр.).
Москалюк Т.А. Структура и продуктивность лесов Северного Охотоморья. Владивосток:
ДВО АН СССР, 1988. 141 с.
Мухин В.А. Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах //
Лесоведение. 1981. № 1. С. 46-53.
Наумов А.В. Дыхательный газообмен растений пшеницы // Агроценозы степной зоны.
Новосибирск: Наука, 1984. С. 122-134.
Наумов А.В. Дыхательный газообмен и продуктивность степных фитоценозов. Новосибирск:
Наука, 1988. 92 с.
Научно-прикладной справочник по климату СССР. Многолетние данные. Ч. 1-6, вып. 3.
Карельская АССР, Ленинградская, Новгородская, Псковская, Калининская и Смоленская
области. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. Сер. 3.
Никитин Д.И., Никитина Э.С Процессы самоочищения окружающей среды и паразиты
бактерий. М.: Наука, 1978. 205 с.
Никитина З.И., Михайлова Э.Н. Микробиологические режимы в почвах степных геосистем //
Изучение степных геосистем во времени. Новосибирск, 1976. С. 130-157.
Николаев В.И., Яку мин П., Александровский АЛ.и др. Среда обитания человека в голоцене
по данным изотопно-геохимических и почвенно-археологических исследований. М.,
2002. 190 с.
Никонов В.В. Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов. Л.: Наука,
1987. С. 7-27.
Новосельцева И.Ф., Уткин А.И. Типы кедровых лесов юго-западной части Читинской
области //Типы лесов Сибири. М.: Изд-во АНСССР, 1963. С. 182-222.
Нуреев Н.Б. Продуктивность древостоев основных лесообразующих пород области Вятского
увала в зависимости от почвенно-грунтовых условий: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
Йошкар-Ола, 2002. 19 с.
Орлов Д.С. Органическое вещество почв России // Почвоведение. 1998. № 9. С. 1049-1057.
Орлов Д.С., Бирюкова О.Н. Запасы углерода органических соединений в почвах Российской
Федерации // Там же. 1995. № 1. С. 21-32.
Орлов Д.С, Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество в почвах России. М.:
Наука, 1996. 254 с.
Орлов Д.С, Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса. М.: Изд-во МГУ, 1981. 198 с.
Орлов Д.С, Минько О.И., Каспаров СВ. и др. Методы изучения газовой функции почв //
Современные химические и физические методы исследования почв. М.: Изд-во МГУ,
1987. С. 118-130.
Осипов И.Н. Процесс текущего отпада стволов в чистых сосновых насаждениях Приокско-
Террасного заповедника // Популяционные исследования растений в заповедниках. М.:
Наука, 1989. С. 50-61.
Основные показатели охраны окружающей среды: Статистический бюллетень. М.:
Госкомстат России, 2003. 100 с.
Отчет Московской областной станции мониторинга водного баланса. М.: Госкомгидромет,
1981. Вып. 22. 279 с.
Паников Н.С, Палеева М.В.,Дедыш С.Н., Дорофеев AT. Кинетические методы определения
биомассы и активности различных групп почвенных микроорганизмов // Почвоведение.
1991. №8. С. 109-120.
295
Паников НС, Соловьев Г.А., Лфремова В Д. Биологическая продуктивность систематически
удобряемого сенокосного луга на аллювиальной луговой почве // Вестн. МГУ. Сер. 17,
Почвоведение. 1989. № 1. С. 58-66.
Паников НС. и др. Кинетические методы определения биомассы и активности различных
групп почвенных микроорганизмов // Почвоведение. 1991. № 8. С. 109-120.
Пахучий В.В. Девственные леса Северного Приуралья. СПб.: Наука, 1999. 136 с.
Перельман A.M. Геохимия. М.: Высш. шк., 1979. 423 с.
Песочина Л С'. Развитие почв и природной среды Нижнего Дона во второй половине
голоцена: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2004. 24 с.
Петров П.Г., Розенберг В.А. О рубках ухода в разновозрастных пихтово-еловых лесах //
Стационарные исследования в лесах Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВНЦ: БПИ, 1977.
С. 73-119.
Плеханова Л.Н. Природно-антропогенная эволюция почв речных долин степного Зауралья
во второй половине голоцена. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2004. 24 с.
Поздняков Л.К. Лиственничные и сосновые леса Верхнего Алдана. М.: Изд-во АН СССР,
1961. 175 с.
Поляков А.Н. Результаты исследований сосново-липовых насаждений Лесной опытной
дачи // Изв. ТСХА. Лесоводство. 2001. Вып. 1. С. 163-176.
Поляков В.И., Иванов В.В., Абаимов А.П. и др. Оценка состояния, стороения и
продуктивности древостоев западного макросклона плато Путорана // Лес. таксация и
лесоустройство. 2003. № 1(32). С. 66-71.
Полянская Л.М., Оразова М.Х., Мирчинк ТТ., Звягинцев Д.Г. Динамика численности и
структура микробного комплекса в прикорневой зоне гороха // Микробиология. 1994. Т. 63,
№2. С. 314-321.
Пугачевский А.В. Ценопопуляции ели: структура, динамика, факторы регуляции. Минск: На-
вука i тэхнжа, 1992. 204 с.
Работное Т.А. Азот в наземных биогеоценозах // Структурно-функциональная организация
биогеоценозов. М.: Наука, 1980. С. 69-90.
Разумовский СМ. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука. 1981. 232 с.
Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов: Расшир. и доп. авт. пер. чеш. изд. М.: Лесн.
пром-сть, 1967. 276 с.
Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот
зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.; Л.:
Наука, 1965. 253 с.
Розанов Б.Г., Таргульян В.О., Орлов Д.С. Глобальные тенденции изменения почв и
почвенного покрова // Почвоведение. 1989. № 5. С. 5-18.
Розенберг В.А., Глаголев В.А., Козак ЕМ. и др. Послепожарные смены в кедровниках с
кленом мелколистным // Экология и продуктивность лесных биогеоценозов
(Верхнеуссурийский стационар). Владивосток: БПИ: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 107-129.
Рысков Я.Г., Демкин В.А. Развитие почв и природной среды степей Южного Урала в
голоцене. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1997. 167 с.
Рысков Я.Г., Иванов И.В., Демкин В.А., Хакимов Р.Ф. Динамика запасов карбонатов в
почвах России за историческое время и их роль как буферного резервуара атмосферной
углекислоты // Почвоведение. 1997. № 8 . С. 934-942.
Семенов В.М., Иванникова Л.А., Кузнецова Т.В., Семенова Н.А. Роль растительной
биомассы в формировании активного пула органического вещества почвы //Там же. 2004. №11.
С. 1350-1359.
Семенов СМ. Парниковые газы и современный климат Земли. М.: Метеорология и
гидрология, 2004. 175 с.
Семечкин ИВ., Короткое И.А., Теменькин А.Е. и др. Кедровые леса Монгольской Народной
Республики // Географические особенности типов леса Сибири и Монголии. Красноярск:
Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1976. С. 54-101.
Сенное СИ. Варианты программы рубок в сосняках по результатам длительного опыта
//Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: Межвуз. сб. науч. тр. СПб.: СПбГЛТА,
1998. С. 66-69.
Сенное СИ. Итоги 60-летних наблюдений за естественной динамикой леса. СПб.:
СПбНИИЛХ, 1999.93 с.
296
Синкевич Т.А., Синкевич СМ. Комплексный уход в лиственно-еловых лесах Карелии.
Петрозаводск: Карелия, 1991. 135 с.
Смагин Л.В., Садовникова Н.Б., Смагина MB. и др. Моделирование динамики
органического вещества почв. М.: Изд-во МГУ, 2001. 120 с.
Смольский Н.В., Бойко А.В.,Лузнухо ИВ. Типологические ландшафтные структуры Гори-
пятского государственного ландшафтно-гидрологического заповедника // Комплексные
экспериментальные исследования ландшафтов Белоруссии. Минск: Наука и техника,
1973. С. 165-234.
Соловьев В.А. Дыхательный газообмен древесины. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 300 с.
Соловьев В.А. Микогенный ксилолиз, его экологическое и технологическое значение //
Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука, 1992.
С. 140-171.
Спиридонова Е.А. Эволюция растительного покрова бассейна Дона в верхнем плейстоцене -
голоцене. М.: Наука, 1991. 221 с.
Справочник по климату СССР: Метеорологические данные за отдельные годы. Л.,
1969-1978. Вып. 1-34, ч. I, И, VII, VIII.
Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М.: Наука, 1979.
100 с.
Степочкин Л.М. Депонирование углерода культурами дуба черешчатого Орловской области
(на примере Моховского опытного лесничества Новосильского лесхоза Орловской
области): Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Воронеж, 2003. 20 с.
Стороженко ВТ. Гнилевые фауны коренных лесов Русской равнины. М.: Ин-т лесоведения
РАН, 2002. 156 с.
Стриганова Б.Р., Кудряшова И.В., Тиунов А.В. Кормовая активность почвенного червя
Eisenia nordenskioldi (Eisen) (Oligohaeta, Lumbricidae) И Почвоведение. 1987. № 1. С. 12-11.
Таблицы древесного отпада основных лесообразующих пород СССР. М.: Лесн. пром-сть,
1973. 112 с.
Тарасов М.Е. Оценка скорости разложения детрита в лесах Ленинградской области // Тр.
СПб. НИИ лесн. хоз-ва. 2000. Вып 1(2). С. 31^5.
Тарасов М.Е. Скорость разложения отпада лиственницы в средней тайге Красноярского
края // Леса и лесообразовательный комплекс на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО
РАН, 1999. (Материалы конф., 23-25 авг. 1999).
Тарасов М.Е., Алексеев В Л., Рябинин Б.Н. Оценка запаса и динамики детрита в лесах
Ленинградской области // Тр. СПб. НИИ лесн. хоз-ва, 1999. Вып. 1(2). С. 46-61.
Тарко A.M., Богатырев Б.Г., Кириленко А.П. Роль стран и регионов в формировании
глобального бюджета двуокиси углерода атмосферы // Докл. АН СССР. 1991. Т. 321. С. 611-613.
Теслюк Н.К. Оценка метода определения прироста и отпада леса проф. П.В. Воропаева //
Изв. вузов. Лесн. журн. 1989. № 2. С. 23-27.
Тимофеев В.П. Лиственница в культуре. М.; Л.: Гос. лесотехн. изд-во, 1947. 296 с.
Тимофеев В.П. Особенности роста сосново-липовых культур // Лесн. хоз-во. Лесн. культуры
и защит, лесоразведение. 1976. № 3. С 45^19.
Тимофеев В.П. Лесовыращивание сосны и липы в Лесной опытной даче ТСХА // Докл.
ТСХА. 1980. Вып. 263. С. 135-146.
Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах.
Новосибирск: Наука, 1977. 219 с.
Титлянова А.А. Продукционно-деструкционные процессы в зерновых агроценозах // Агро-
ценозы степной зоны. Новосибирск: Наука, 1984. С. 151-163.
Титлянова А А., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И.П. Подземные
органы растений в травяных экосистемах. Новосибирск: Наука, 1996. 128 с.
Титлянова А.А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. Новосибирск: Наука,
1991. 150 с.
Третьяков СВ., Ярославцев СВ. Отпад сосны и ели в смешанных древостоях Емцовского
учебно-опытного лесхоза АГТУ // Экологические проблемы Севера. Архангельск:
СОЛТИ, 2001. Вып. 4. (Межвуз. сб. науч. тр.).
Ту ев АС. Продуктивность древостоев основных лесообразующих пород Мари-Турекского
плато в зависимости от почвенно-экологических условий. Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. Йокшар-Ола, 2002. 19 с.
297
Тужилкина В.В., Бобкова К.С, Мартынюк З.П. Хлорофильный индекс и ежегодный
фотосинтетический сток углерода в хвойные фитоценозы на Европейском Севере России //
Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 594-600.
Тюлина Л.Н. Лесная растительность среднего и нижнего течения р. Юдомы и низовьев
р. Май. М; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 222 с.
Тюлина Л.Н. Лесная растительность средней и нижней части бассейна Угуры. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1962. 150 с.
У лам С. Нерешенные математические задачи. М., 1964. 168 с.
У сков СП. Фаутность спелых и перестойных ельников Кадниковского лесничества //Тр. Ин-
та леса и древесины СО АН СССР. 1962. Т. 53. С. 213-237.
У сков СП. Типы лесов Карелии. Петрозаводск, 1980. 87 с.
Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: Предельная продуктивность и
география. Екатеринбург, 2003. 406 с.
Утенкова А.П., Смирнова Е.А., Громыко М.И. Фитомасса, биологическая продуктивность и
круговорот веществ кедровых лесов Сихотэ-Алинского заповедника // Кедрово-широко-
лиственные леса Дальнего Востока (биогеоценотический аспект). Владивосток: ДВО
АН СССР, 1987. С. 24-37.
Утенкова А.П., Флягина И.А., Смирнова Е.А., Громыко М.И. Особенности взаимодействия
кедрового леса с почвой на восточном макросклоне Центрального Сихотэ-Алиня //
Почвоведение. 1982. № 4. С. 128-140.
Уткин А.И. Леса бассейнов рек Марха и Тюнг: Отчет лесного отряда комплексной
экспедиции ЯФ СО АН СССР за 1957-1958 гг. Рукопись. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО
АН СССР. 1960. 572 с.
Уткин А.И. Леса Центральной Якутии. М.: Наука, 1965. 308 с.
Уткин А.И., Замолодчиков Д.Г., Честных О.В. и др. Леса России как резервуар
органического углерода биосферы // Лесоведение. 2001. № 5. С. 8-23.
Федорец Н.Г., Бахмет О.И. Экологические особенности трансформации соединений
углерода и азота в лесных почвах. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2003. 240 с.
Федоров-Давыдов Д.Г. Дыхательная активность тундровых биогеоценозов и почв
Колымской низменности // Почвоведение. 1998. № 3. С. 291-301.
Федорнук В.Н., Кузнецова В.А., Андреева А.А. и др. Резерват "Вепсский лес": Лесоводствен-
ные исследования. СПб.: СПбНИИЛХ, 1998. 208 с.
Филърозе ЕМ., Рябчинский А.Б., Гладушко Г.М., Конашев А.В. Экология лесов Западной
Башкирии. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 180 с.
Фирсова В.П., Кулай Г.А., Хренова Г.С. Свойства, состав микрофлоры и ферментативная
активность почв северотаежной подзоны Западно-Сибирской низменности // Тр. Ин-та
экологии растений и животных УрФ АН СССР. 1970. Вып. 76. С. 66-87.
Флягина И.А. Лесовозобновление в кедровых лесах на восточных склонах Сихотэ-Алиня.
Владивосток: Дальиздат, 1982. 182 с.
Фридланд В.М. (ред.) Почвенная карта РСФСР. Масштаб 1:2,5 М.: ВАСХНИЛ. 1988.
16 с.
Фуряев В.В. Шелкопрядники в Западно-Сибирской низменности и пожары в них //
Возникновение лесных пожаров. М.: Наука, 1964. С. 103-123.
Хаманн Д.Р. Компьютеры в физике: Общий обзор // Успехи физ. наук. 1984. Т. 143, вып. 2.
С. 239-255.
Хохлова ОС. Морфогенетический анализ хронорядов почв курганных групп "Покровка 1, 2
и 10" в 1995 г. // Курганы левобережного Илека. М., 1996. Вып. 4. С. 61-73.
Хохлова ОС, Седов С.А., Ковалевская И.С Карбонатное состояние современных и палео-
почв Сунжанской котловины // Почвоведение. 2000. № 4. С. 416-426.
Худяков Я.П. Периодичность микробиологических процессов в почве и ее причины //
Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Л.: Наука,
1972. С. 62-70.
Цветков П.А. Лесовозобновительная роль пожаров в северотаежных лиственничниках
Средней Сибири // Сиб. экол. журн. 1996. № 1. С. 61-66.
Целъникер ЮЛ., Малкина И.С Хлорофильный индекс как показатель годичной
аккумуляции углерода древостоями леса // Физиология растений. 1994. Т. 41. С. 325-
330.
298
Цетлин МЛ. Исследования по теории автоматов и моделирование биологических систем.
М: Физматгиз, 1969. 316 с.
Чертов ОТ. Экология лесных земель. Л.: Наука, 1981. 192 с.
Чертов ОТ. Математическая модель экосистемы одного растения // Журн. общ. биологии.
1983а. Т. 44. С. 406-414.
Чертов ОТ. Количественный подход к экологическим параметрам видов на примере сосны
(Pinus sylvestris L., Pinaceae) // Ботан. журн. 19836. Т. 68. С. 1318-1324.
Чертов ОТ. Имитационная модель минерализации и гумификации лесной подстилки //
Журн. общ. биологии. 1985. Т. 46. С. 794-804.
Чертов ОТ., Комаров А.С. Имитационная модель динамики органического вещества почв //
Вестн. СПб. ун-та. Сер. 3. 1996. Вып. 1. С. 104-109.
Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И. Общие запасы биологического углерода и
азота в почвах лесного фонда России // Лесоведение. 2004. № 4. С. 30-42.
Честных О.В., Замолодчиков ДТ., Уткин А.И., Коровин Г.Н. Распределение запасов
органического углерода в почвах лесов России // Там же. 1999. № 2. С. 13-21.
Чудинова СМ., Быховец С.С., Сороковиков В.А. и др. Особенности изменения температуры
почв России в период последнего потепления климата // Криосфера Земли. 2003. Т. 7,
№ 3. С. 23-30.
Чумаченко СИ. Моделирование динамики многовидовых разновозрастных лесных ценозов //
Журн. общ. биологии. 1998. Т. 59. № 4. С. 363-376.
Шарков И.Н. Определение интенсивности продуцирования С02 почвой адсорбционным
методом // Почвоведение. 1984. № 7. С. 136-143.
Шарков И.Н. Совершенствование абсорбционного метода определения выделения С02 из
почвы в полевых условиях // Там же. 1987. № 1. С. 127-133
Швиденко А.З., Веневский СВ., Нильссон С. Обобщенная оценка прироста и отпада в лесах
России // Устойчивое развитие бореальных лесов: Тр. VII ежегод. конф. МАИБЛ. М.:
ФСЛХ РФ, 1997. С. 191-197.
Швиденко А.З., Нильссон С, Столбовой B.C. и др. Опыт агрегированной оценки основных
показателей биопродукционного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем
России. 1. Запасы растительной органической массы // Экология. 2000. № 6. С. 403-
410.
Швиденко А.З., Рожков В.А. Каменноберезовые леса Сахалина // Вопросы географии
Дальнего Востока. Хабаровск, 1972. Сб. 10. С. 243-256.
Шиманюк А.П. Опыт изучения северных лесов. М.; Л.: Сельколхозгиз, 1931. 104 с.
Шнитников А.В. Изменчивость общей увлажненности материков Северного полушария. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 337 с.
Шорохова Е.В. Динамика углерода в коренных ельниках средней тайги: Дис. ... канд. биол.
наук. СПб., 2000. 170 с.
Шорохова Е.В., Шорохов А.А. Характеристика классов разложения древесного детрита ели,
березы и осины в ельниках подзоны средней тайги // Тр. СПб. НИИ лесн. хоз-ва. 1999.
Вып. 1 (2). С. 17-23.
Штатное В.И. К методике определения биологической активности почв // Докл.
ВАСХНИЛ. 1952. Вып. 6. С. 27-30.
Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии / Под ред. Н.П. Лаверо-
ва. Пущино: ИФХиБПП РАН, 2004. 105 с.
Январева Л.Ф. (ред.). Карта категорий земель СССР. Масштаб 1:4 000 000. М.: Гос. Ком. по
геодезии и картографии, 1989.
Abbott D.T., Crossley DA., Jr. Woody litter decomposition following clear-cutting // Ecology. 1982.
Vol. 63. P. 35-42.
Adams J. Estimates of total carbon storage in various important reservoirs. 2002. WWW.global/car-
bon/reservoirdata.htm
Adam K., Shtar K. C02-Emissionen aus Boden im wurttembergishen Allgau // Mitt, der Dts.
Bodencundlichen Ges. 1997. Bd. 85, N 2. S. 815-818.
Agren G. Theory for growth of plants derived from the nitrogen productivity concept // Physiol. Plant.
1985. Vol. 64. P. 17-28.
Agren G.I., Bosatta E. Theoretical analysis of the long-term dynamics of carbon and nitrogen in soils //
Ecology. 1987. Vol. 68. P. 1181-1189.
299
Agren G.I., Bosatta E. Theoretical ecosystem ecology - understanding element cycles. Cambridge:
Cambridge Univ. press, 1996.
Agren G.I., McMurtrie R.E., Parton WJ. et al. State of the art of models of production decomposition
linkages in conifer and grassland ecosystems // Ecol. Appl. 1991. Vol. 1. P. 118-138.
Alban D.H., Pastor J. Decomposition of aspen, spruce and pine boles on two sites in Minnesota //
Canad. J. Forest. Res. 1993. Vol. 23. P. 1744-1749.
Aim J., Saarnio S., Nykanen H. et al. Winter C02, CH4 and N20 fluxes on some natural and drained
boreal peatlands // Biogeochemistry. 1999. Vol. 44. P. 163-186.
Anderson J.M. Carbon dioxide evolution from two temperate, deciduous woodland soils // J. Appl. Ecol.
1973. Vol.10. P. 361-378.
Anderson Т.Н. Microbial eco-physiological indicators to assess soil quality // Agr. Ecosyst. Environ.
2003. Vol. 98. P. 285-293.
Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial
biomass in soils // Soil Biol. Biochem. 1978. Vol. 10, N 3. P. 215-221.
Anderson Т.Н., Domsch K.H. Ratios of microbial biomass carbon to total organic carbon in arable
soils // Ibid. 1989.Vol. 21. P. 471-479.
Anderson T.-H., Joergensen R. Relationship between SIR and FE estimates of microbial biomass С in
deciduous forest soils at different pH // Ibid. 1997. Vol. 29, N 7. P. 1033-1042.
Andrews J.H., Harris R.F. r and K-selection and microbial ecology // Adv. Microb. Ecol. 1986. Vol. 9.
P. 99-144.
Arthur M.A., Tritton L.M., Fahey TJ. Dead bole mass and nutrients remaining 23 years after clear-
felling of a northern hardwood forest // Canad. J. Forest. Res. 1993. Vol. 23. P. 1298-
1305.
Atkin O.K., Edwards E.J., Loveys B.R. Response of root respiration to changes in temperature and its
relevance to global warming // New Phytol. 2000. Vol. 147. P. 141-154.
AubinetM., Heinesch В., Longdoz B. Estimation of carbon sequestration by a heterogenous forest: night
flux corrections, heterogeneity of the site and inter-annual variability // Global Change Biol. 2002.
Vol. 8. P. 1053-1071.
Balzter H., Braun P.W., Kohler W. Cellular automata models for vegetation dynamics // Ecol. Modell.
1998. N 107. P. 113-125.
Barber B.L., Lear D.H. Weight loss and nutrient dynamics in decomposing woody loblolly pine logging
slash // Soil Sci. Amer. J. 1984. Vol. 48. P. 906-910.
Barnes D.P., Sinclair S.A. Time-related changes in specific gravity and moisture content of spruce bud-
worm-killed balsam fir // Canad. J. Forest. Res. 1983. Vol. 13. P. 257-263.
Вarron-Gafford G., Grieve K., Biel K. et al. Growth of Eastern cottonwoods (Populus deltoides) in
elevated [C02] stimulates stand-level respiration and rhizodeposition of carbohydrates, accelerates
soil nutrient depletion, yet stimulates above and belowground biomass production // Global
Change Biol. 2005. Vol. 11. P. 1220-1233.
Basham J.T. The pathological deterioration of balsam fir killed by the spruce budworm // Pulp. Pap.
Mag. Canada. 1951. Vol. 52. P. 120-134.
Battaglia M., Sands P.J. Process-based forest productivity models and their application to forest
management // Forest Ecol. Manag. 1998. Vol. 102. P. 13-32.
Beets P.N., Whitehead D. Carbon partitioning in Pinus radiata stands in relation to foliage nitrogen
status //Tree Physiol. 1996. Vol. 16. P. 131-138.
Bird M.I., Santrruchkova Y., Lloyd J., Veenendaal EM. The global soil organic carbon pool // Global
biogeochemical cycles in the climate system. N.Y.: Acad, press, 2001. P. 185-200.
Birdsey R.A., Mickler R.A., Horn J., Heath L.S. Summary of prospective global change impacts on
Northern US forest ecosystems // Responces of Northern US forests to environmental
change. N.Y.: Springer, 2000. P. 543-568.
Blagodatsky S.A., Heinemeyer O., Richter J. Estimating the active and total soil microbial biomass by
kinetic respiration analysis // Biol. Fert. Soils. 2000. Vol.32, N 1. P. 73-81.
Blagodatsky S.A., Yevdokimov I.V. Extractability of microbial N as influenced by C:N ratio in the flush
after drying or fumigation // Ibid. 1998. Vol. 28. P. 5-11.
Boddy L. Microclimate and moisture dynamics of wood decompositing in terrestrial ecosystems // Soil
Biol. Biochem. 1983. Vol. 15, N 2. P. 147-157.
Bohannon BJ.M., Lenski R.E. Effect of prey heterogeneity on the response of a model food chain to
resource enrichment // Amer. Natur. 1999. Vol. 153. P. 73-82.
300
Bokhari U.G., Coleman D.C., Rubink A. (). Chemistry and rhizosphere soils of prairie plants. Canad. J.
Bot. 1979. Vol. 57. P. 1473-1477.
Bolin B. The Kyoto negotiations on climate change: a science perspective// Science. 1998. Vol. 279.
P. 330-331.
Boone R.D., Nadelhoffer К J., Canary J.D., Kaye J.P. Roots exert a strong influence on temperature
sensitivity of soil respiration. Nature. 1998. Vol. 396. P. 570-572.
Bromand S., Whalen J.K., J amen H.H., Schjoerring J.K. A pulse-labelling method to generate 13C-
enriched plant materials // Plant and Soil. 2001. Vol. 235. P. 253-257.
Brookes P.C, Landman A., Pruden G., Jenkinson DS. Chloroform fumigation and release of soil
nitrogen: a rapid direct extraction method to measure microbial biomass nitrogen in soil // Soil Biol.
Biochem. 1985. Vol. 17. P. 837-843.
Brown S., Mo J., McPherson J.K., Bell D.T. Decomposition of woody debris in western Australian
forests // Canad. J. Forest. Res. 1996. Vol. 26. P. 954-966.
Brunner A., Kimmins J.P. Nitrogen fixation in coarse woody debris of Thuja plicata and Tsuga hetero-
phylla forests on northern Vancover island // Ibid. 2003. Vol. 33, N 9. P. 1670-1682.
Bukhov N.G., Bondar V.V., Drozdova IS. et al. Development of storage roots in radish (Raphanus
sativus) plants as affected by light quality // J. Plant Physiol. 1998. Vol. 149. P. 405-^12.
Bull EL. Longivity of snags and their use by woodpeckers // Snag habitat management / Ed. J.W. Davis
et al. Fort Collins (Color), 1983. P. 64-67. (USDA Forest. Serv. Gen. Techn. Rep.; RM-99).
Burton A.G., Pregitzer KS. Measurement carbon dioxide concentration does not effect root respiration
of nine tree species in the field // Tree Physiol. 2002. Vol. 22. P. 67-72.
Busse M.D. Downed bole-wood decomposition in lodge-pole pine forests of central Oregon // Soil Sci.
Soc. Amer. J. 1994. Vol. 58. P. 221-227.
Butler J.L., Bottomley PJ., Griffith S.M., Myrold D.D. Distribution and turnover of recently fixed pho-
tosynthate in ryegrass rhizospheres // Soil Biol. Biochem. 2004. Vol. 36. P. 371-381.
Buyanowski GA., Wagner G.H., Gantzer С J. Soil respiration in a winter wheat ecosystems// Soil Sci.
Soc. Amer. J. 1986. Vol. 50. P. 338-343.
Carpenter S.E., Harmon M.E. Ingham E.R. et al. Early patterns of heterotroph activity in conifer logs //
Proc. Roy. Soc. Edinburgh B. 1989. Vol. 94. P. 33-43.
Chambers J.Q., Higuchi N., Schimel J.P. et al. Decomposition and carbon cycling of dead trees in
tropical forests of the Central Amazon // Oecologia. 2000. Vol. 122. P. 380-388.
Chen C.I., McDonald К A., Bisson L. Oscillatory behavior of Saccharomyces cerevisiae in continuous
culture. 1. Effect of pH and nitrogen levels // Biotechnol. and Bioeng. 1990. Vol. 36.
P. 19-27.
Chen H., Harmon M.E., Griffiths R.P. Decomposition and nitrogen release from decomposing woody
roots in coniferous forests of the Pacific Northwest: a chronosequence approach // Canad. J. Forest.
Res. 2001. Vol. 31. P. 246-260.
Cheng W. Measurement of rhizosphere respiration and organic matter decomposition using natural
13C //Plant and Soil. 1996. Vol. 183. P. 263-268.
Cheng W., Coleman D.C., Carroll C.R., Hoffman С A. In situ measurement of root respiration and
soluble С concentrations in the rhizosphere // Soil Biol. Biochem. 1993. Vol. 25. P. 1189—
1196.
Chertov O., Komarov A., Kolstrom M. et al. Modelling the long-term dynamics of populations and
communities of trees in boreal forests based on competition on light and nitrogen // Forest Ecol. and
Manag. 2003. Vol. 176. P. 355-369.
Chertov O.G. SPECOM - a single tree model of pine stand/raw humus soil ecosystem. - Ecological
Modelling. 1990. Vol. 50. P. 107-132.
Chertov O.G., Komarov AS. SOMM - a model of soil organic matter and nitrogen dynamics in
terrestrial ecosystems // Evaluation of soil organic matter models / Ed. P. Powlson et al. В.; Heidelberg:
Springer, 1995. P. 231-236. (NATO ASI Sen; Vol. 138).
Chertov O.G., Komarov AS. SOMM: a model of soil organic matter dynamics // Ecol. Modell. 1997.
Vol. 94. P. 177-189.
Chertov O.G., Komarov AS., Karev G.P. Modern approaches in forest ecosystem modelling. Leiden;
Boston; Koln, Brill, 1999a. 130 p. (Europ. Forest Inst. Res. Rep.; N 8).
Chertov O.G.y Komarov AS., Nadporozhskaya MA. et al. ROMUL - a model of forest soil organic
matter dynamics as a substantial tool for forest ecosystem modelling // Ecol. Modell. 2001. Vol. 138.
P. 289-308.
301
Chertov O.G., Komarov AS., Tsiplianovsky A.M. A combined simulation model of Scots pine, Norway
spruce and Silver birch ecosystems in the European boreal zone // Forest Ecol. and Manag. 1999b.
Vol. 116. P. 189-206.
Chertov O.G., Komarov A.S., Tsiplianovsky A.M. Simulation of soil organic matter and nitrogen
accumulation in Scots pine plantations on bare parent material using forest combined model EFIMOD //
Plant and Soil. 1999c. Vol. 213. P. 31—41.
Christensen O. Wood litter fall in relation to abscission, environmental factors, and the decomposition
cycle in Danish oak forest // Oikos. 1975. Vol. 26, N 2. P. 187-195.
Christensen O. Estimating of standing crop and turnover of dead wood in a Danish oak forest // Ibid.
1977. Vol. 28. P. 177-186.
Chueng N., Brown S. Decomposition of silver maple (Acer saccharinum L.) woody debris in a central
Illinois bottomland forest // Wetlands. 1995. Vol. 15. P. 232-241.
Clarholm M. Protozoan grazing of bacteria in soil - impact and importance // Microbial Ecol. 1981.
Vol. 7. P. 343-350.
Clark D.F., Kneeshaw D.D., Burton P.J., Antos J.A. Coarse woody debris in sub-boreal spruce forests
of west-central British Columbia // Canad. J. Forest. Res. 1998. Vol. 28, N 2. P. 284-290.
Clements F.E. Plant succession. N.Y., 1916.
С line S.P., Berg A.B., Wight H.M. Snag characteristics and dynamics in Douglas-fir forests, Western
Oregon // J. Wildlife Manag. 1980. Vol. 44. P. 103-121.
Cole C. V., Anderson R.V., Blaha M. An analysis of rhizosphere saprophage interactions in terrestrial
ecosystems // Ecol. Bull. 1977. Vol. 25. P. 299-309.
Cremer K.W. Relations between reproductive growth and vegetative growth of Pinus radiata I I Forest.
Ecol. Manag. 1992. Vol. 52. P. 179-199.
Dahms W.G. How long do ponderosa pine snags stand? Portland (Oreg.): Pacific Northwest Forest and
Range Experiment Station, 1949. 3 p. (Forest Service, USDA Res. Note; 57).
De Jong E., Redmann R.E., Ripley E.A. A comparison of methods to measure soil respiration // Soil Sci.
1979. Vol. 127. P. 300-306.
De Jong E., Schappert H.J.V. Calculation of soil respiration and activity from C02 profiles in the soil //
Ibid. 1972. Vol. 113. P. 328-333.
Dormaar J.F. Effect of active roots on the decomposition of organic matter // Biol. Fert. Soils. 1990.
Vol. 10. P. 121-136.
Dorr H., Dorr K.O. Munich annual variation in soil respiration in selected areas of the temperate zone //
TellusB. 1987. Vol. 39. P. 114-121.
Edmonds R.L. Decompostion rates and nutrient dynamics in small-diameter wood litter in four forest
ecosystems in Washington, USA // Canad. J. Forest. Res. 1987. Vol. 17. P. 499-509.
Edmonds R.L., Eglitis A. The role of the Douglas-fir beetle and wood borers in the decomposition of
and nutrient release from Douglas-fir logs // Ibid. 1989. Vol. 19. P. 853-859.
Edmonds R.L., Lebe D.S. Diversity, production, and nutrient dynamics of fungal sporocarps on logs in
an old-growth temperate rain forest, Olympic National Park, Washington // Ibid. 1998. Vol. 28,
N5. P. 665-671.
Edmonds R.L., Vogt DJ, Sandberg D.H., Driver C.H. Decomposition of Douglas-fir and red alder wood
in clear-cuttings // Ibid. 1986. Vol. 16. P. 822-831.
Edwards C.A., Bohlen PJ. Biology and ecology of earthworms. L.: Chapman and Hall, 1996.
Edwards C.A., Reichle D.E., Cross ley D.A. The role of soil invertebrates in turnorver of organic matter
and nutrients // Analysis oftemperate forest ecosystems. N.Y.: Springer, 1970. P. 12-
172.
Edwards N.T., Norby R.J. Below-ground respiratory responses of sugar maple and red maple samplings
to atmospheric C02 enrichment and elevated air temperature // Plant and Soil. 1998. Vol. 206.
P. 85-97.
Edwards N.T., Sol tins P. Continuous mesurement of carbon dioxide evolution from partitioned forest
floor components // Ecology. 1973. Vol. 54. P. 406-412
Eichrodt R. Ueber die Bedeutung von Moderholz fur die naturliche Verjiingung im subalpinen
Fichtenwald: Diss. Zurich, 1969. 123 S.
Elfx'ing В., Tegnhammar L. Trends of tree growth in Swedish forests, 1953-1992: An analysis based on
sample trees from the National Forest Inventory // Scand. J. Forest. Res. 1996. Vol. 11. P. 38^9.
Eliasson P., McMurtrie R., Pepper D. et al. The response of heterotrophic C02 flux to soil warming //
Global Change Biol. 2005. Vol. 11. P. 167-181.
302
Erickson H.E., Edmonds R.L., Peterson C.E. Decomposition of logging residues in Douglas-fir,
western hemlock, Pacific silver fir, and ponderosa pine ecosystems // Canad. J. Forest. Res. 1985.
Vol. 15. P. 914-921.
Evans J.R., Von Caemmerer S. Carbon dioxide diffusion inside leaves // Plant Physiol. 1996. Vol. 110.
P. 339-346.
Eahey T.J. Nutrient dynamics of aboveground detritus in lodgepole pine (Pinus contorta spp. Latifolia)
ecosystems, Southeastern Wyoming // Ecol. Monogr. 1983. Vol. 53. P. 51-72.
Fahey TJ., Arthur MA. Further studies of root decomposition following harvest of a northern hardwood
forest // Forest. Sci. 1994. Vol. 40. P. 618-629.
Fahey T.J., Hughes J.W., Pu M., Arthur MA. Root decomposition and nutrient flux following whole-
tree harvest of northern hardwood forest // Ibid. 1988. Vol. 34. P. 744-768.
Falge E., Tenhunen J., Baldocchi D. et al. Phase and amplitude of ecosystem carbon release and uptake
potentials as derived from FLUXNET measurements // Agr. and Forest Meteorol. 2002. Vol. 113.
P. 75-95.
Fang C, Radosevich M., Fuhrmann J. Characterization of rhizosphere microbial community structure
in five similar grass species using FAME and BIOLOG analyses // Soil Biol. Biochem. 2001.
Vol. 33. P. 679-682.
Feller M.C. Coarse woody debris in the old-growth forests of British Columbia // Environ. Res. 2003.
Vol. 11, N2. P. 135-157.
Finer L., Messier C, De Grandpre L. Fine-root dynamics in mixed boreal conifer-broad-leafed forest
stands at different successional stages after fire // Canad. J. Forest. Res. 1997. Vol. 27. P. 304-314.
Fogel R., Cromack K., Jr. Effect of habitat and substrate quality on Douglas-fir litter decomposition in
western Oregon // Canad. J. Bot. 1977. Vol. 55. P. 1632-1640.
Foster J.R., Lang G.E. Decomposition of red spruce and balsam fir boles in the White Mountains of
New Hampshire // Canad. J. Forest. Res. 1982. Vol. 12. P. 617-626.
Franko U., Crocker G.J., Grace P.R. et al. Simulating trends in soil organic carbon in long-term
experiments using the CANDY model // Geoderma. 1997. Vol. 81. P. 109-120.
Fung I., Field C.B., Berry J A. et al. Carbon 13 exchanges between the atmosphere and biosphere //
Global Biogeochem. Cycles. 1997. Vol. 4. P. 507-533.
Gahoonia T.S., Nielsen N.E. A method to study rhizosphere process in thin soil layers of different
proximity to roots // Plant and Soil. 1991. Vol. 135. P. 143-146.
Garkoti S.C. Changes in weight loss and nutrient composition of woody litter in three forests on high
altitudinal zones of Central Himalaya // Trop. Ecol. 1999. Vol. 40. N 1. P. 129-136.
Garland J.L. Patterns of potential С source utilization by rhizosphere communities //Soil Biol.
Biochem. 1996. Vol. 28. P. 223-230.
Gholz H.L., Hendry L.C., Cropper W.P., Jr. Organic matter dynamics of fine roots in plantations of
slash pine (Pinus elliottii) in North Florida // Canad. J. Forest. Res. 1986. Vol. 16. P. 529-
538.
Gilligan C. Modelling soil-borne plant pathogens: reaction-diffusion models// Canad. J. Plant Pathol.
1995. Vol. 17. P. 96-108.
Gloser J., Tesarova M. Litter, soil, and root respiration measurement: An improved compartmental
analysis method // Pedobiologia. 1978. Vol. 18. P. 76-81.
Gore J A., Patterson W.A., III. Mass and downed wood in northern hardwood forests in New
Hampshire: potential effects of forest management // Canad. J. Forest. Res. 1986. Vol. 16, N 2.
P. 335-339.
Gosz J.R. Biomass distribution and production budget for a nonaggrading forest ecosystem // Ecology.
1980. Vol. 61. P. 507-514.
Gosz JR., Likens G.E., Bormann F.H. Nutrient release from decomposing leaf and branch litter in the
Hubbard Brook Forest, New Hampshire // Ecol. Monogr. 1973. Vol. 43. P. 173-191.
Graham R.L. Biomass dynamics of dead Douglas-fir western hemlock boles in mid-elevation forests of
the Cascade Range. Ph. D. Thesis. Corvallis, 1981. 152 p.
Graham R.L.,Cromack K., Jr. Mass, nutrient content, and decay rate of dead boles in rain forests of
Olympic National Park // Canad. J. Forest. Res. 1982. Vol. 12, N 3. P. 511-521.
Grant R.F., Juma N.G., McGill W.B. Simulation of carbon and nitrogen transformations in soil:
Mineralization // Soil Biol. Biochem. 1993a. Vol. 25. P. 1317-1329.
Grant R.F., Juma N.G., McGill W.B. Simulation of carbon and nitrogen transformations in soil:
Microbial biomass and metabolic products // Ibid. 1993b. Vol. 25. P. 1331-1338.
303
Grayston S.J., Shenquiang W., Campbell CD., Edwards A.C Selective influence of plant species on
microbial diversity in the rhizosphere // Ibid. 1998. Vol. 30. P. 369-378.
Grayston S.J., Vaughan D., Jones D. Rhizosphere carbon flows it trees, in comparison with annual
plants: the importance of root exudation and its impact on microbial activity and nutrient
availability //Appl. Soil Ecol. 1996. Vol. 5. P. 29-56.
Gregory P.J., Atwell В J. The fate of carbon in pulse labelled crops of barley and wheat // Plant and Soil.
1991. Vol. 136. P. 205-213.
Grier C.C. A Tsuga heterophylla-Picea sitchensis ecosystem of coastal Oregon: decomposition and
nutrient balances of fallen logs // Canad. J. Forest. Res. 1978. Vol. 8. P. 198-206.
Guo L.B., Gifford R.M. Soil carbon stocks and land use change: a meta analysis// Global Change Biol.
2002. Vol. 8. P. 345-360.
Gurney K.R., Law R.M. Denning A.S., et al. TransCom 3 C02 invention intercomparison. 1. Annual
mean control results and sensitivity to transport and prior flux information // Tellus B. 2003.
Vol. 55. P. 555-579.
Habte M.f Alexander M. Further evidence for the regulation of bacterial population in soil by protozoa //
Appl. Microbiol. 1975. Vol. 29. P. 159-164.
Hagedorn F., Maurer S., Egli P. et al. Carbon sequestration in forest soils: effect of soil type,
atmospheric C02 enrichment, and N deposition// Europ. J. Soil Sci. 2001. Vol. 52. P. 619-628.
Hale G.M., Pastor J. Nitrogen content, decay rates, and decompositional dynamics of hollow versus
solid hardwood logs in hardwood forests of Minnesota, USA. // Canad. J. Forest. Res. 1998.
Vol. 28, N9. P. 1276-1285.
Hall D.O., Coombs J., Scurlock J.M.O. Biomass production. Appendix В // Techniques in bioproduc-
tivity and photosynthesis / Ed. J. Coombs et al. Oxford: Pergamon, 1987.
Hansen G.K., Jensen C.R. Growth and maintenance respiration in whole plants, tops and roots of
Lolium multiforum // Physiol. Plant. 1977. Vol. 39. P. 155-164.
Hanson P.J., Edwards N.T., Garten C.T., Andrews J.A. Separating root and soil microbial contribution
to soil respiration: A review of methods and observations // Biogeochemistry. 2000. Vol. 48.
P. 115-146.
Harmon M.E. Decomposition of standing dead trees in the Southern Appalachians // Oecologia. 1982.
Vol. 52. P. 214-215.
Harmon M.E., Cromack K., Jr., Smith B.G. Coarse woody debris in mixed conifer forests, Sequoia
National Park, California // Canad. J. Forest. Res. 1987. Vol. 17. P. 1265-1272.
Harmon M.E., Franklin J.F., Swanson F.J. et al. Ecology of coarse woody debris in temperate
ecosystems // Adv. in Ecol. Res. 1986. Vol. 15. P. 133-302.
Harmon M.E., Hua C. Coarse woody debris dynamics in two old-growth ecosystems // BioScience.
1991. Vol. 41. P. 604-610.
Harmon M.E., Krankina O.N., Sexton J. Decomposition vectors: a new approach to estimating woody
detritus decomposition dynamics // Canad. J. Forest. Res. 2000. Vol. 30. P. 76-84.
Harmon M.E., Whig ham D.F., Sexton J., Olmsted I. Decomposition and mass of dead wood in the dry
tropical forests of the northeastern Yucatan Peninsula, Mexico // Biotropica. 1995. Vol. 27.
P. 305-316.
Harris W.F. Terrestrial ecology section // Environmetal sciences division annual progress report.
Oakridge (Tenn.): Oak Ridge Nat. Lab., 1976. P. 169-170. (Environ, sci. div. publ.; 1145).
Hassel M.P., Comins H.N., May R.M. Species coexistence and self-organizing spatial dynamics//
Nature. 1994. Vol. 370. P. 290-292.
Helal H.M., Sauerbeck D.R. Influence of plant rots on С and P metabolism in soil // Plant and Soil.
1984. Vol. 76. P. 75-182.
Hely C, Bergeron Y., Flannigan M.D. Coarse woody debris in the southeastern Canadian boreal forest:
composition and load variations in relation to stand placement // Canad. J. Forest. Res. 2000.
Vol. 30. P. 674-687.
Higgins P.A.T., Jackson R.B., Rosiers J.M., Field C.B. Root production and demography in a California
annual grassland under elevated atmospheric carbon dioxide// Global Change Biol. 2002. Vol. 8.
P. 841-850.
Hiltner L. Uber neuere Erfahrungen und Probleme auf dem Gebiete der Bodenbakteriologie unter
besonderer Beriicksichtigung der Grundungung und Brache //Arb. der Dt Landwirtschaft. Ges.
1904. Bd. 98. S. 59-78.
Hochmann A. Programmed cell death in prokaryotes // Crit. Rev. Microbiol. 1997. Vol. 23. P. 207-214.
304
Hodge A., Paterson E., Grayston SJ. et al. Characterisation and microbial utilisation of exudate
material from the rhizosphere of Lolium perenne grown under C02 enrichment // Soil Biol. Biochem.
1998. Vol. 30. P. 1033-1043.
Hogberg P., Nordgren A., Buchmann N. et al. Large-scale forest girdling shows that current
photosynthesis drives soil respiration // Nature. 2001. Vol. 411. P. 789-792.
Holub S.M., Spears J.D.H., Lajtha K. A reananalysis of nutrient dynamics in coniferous coarse woody
debris // Canad. J. Forest. Res. 2001. Vol. 31, N 11. P. 1894-1902.
Horwath W.R., Pregitzer K.S., Paul E.A. 14C Allocation in tree-soil system // Tree Physiol. 1994.
Vol. 14. P. 1163-1176.
Houghton R.A. Revised estimates of the annual net flux of carbon to the atmosphere from changes in
land use and land management, 1850-2000 // Tellus B. 2003. Vol. 55. P. 378-390.
Houghton RA., Skole D.L. Carbon // The Earth as transformed by human action. Cambridge: Cambridge
Univ. press, 1990. P. 393^12.
Houghton RA. Woodwell G.M. Global climatic change // Sci. Amer. 1989. Vol. 260. P. 36-44.
House J.I., Prentice I.C., Ramankutty N. et al. Reconciling apparant incosistencies in estimates of
terrestrial C02 sources and sinks // Tellus B. 2003. Vol. 55. P. 345-363.
Hulme M., Mitchell J., Ingram W. et al. Climate change scenarios for global impact studies // Global
Environ. Change. 1999. Vol. 9. P. 3-19.
H ungate В A., Canadel J., Chapin F.S., III. Plant species mediate changes in soil microbial N in
response to elevated C02 // Ecology. 1996. Vol. 77. P. 2505-2515.
H ungate В A., Chapin F.S., Zhong H. et al. Stimulation of grassland nitrogen cycling under carbon
dioxide enrichment//Oecologia. 1997. Vol. 109. P. 149-153.
Hutsch B.W., Augustin J., Merbach W. Plant rhizodeposition - an important source of carbon turnover
in soils // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2002. Vol. 165. P. 397^07.
Insam H., Baath E., Berreck M. et al. Responses of the soil microbiota to elevated C02 in an artificial
tropical ecosystem // J. Microbiol. Meth. 1999. Vol. 36. P. 45-54.
I to A. A global-scale simulation of the C02 exchange between the atmosphere and the terrestrial
biosphere with a mechanistic model including stable carbon isotope, 1953- 1999 // Tellus B. 2003.
Vol. 55. P. 596-612.
Intergovermental panel of climate change (IPCC). Cambridge, 2002.
IPCC climate change, 1995: Impacts: Adaptations and mitigation of climate change scientific-technical
analyses. Cambrige: Cambrige Univ. press, 1996.
Isaev A., Korovin G., Zamolodchikov D. et al. Carbon stock and deposition in phytomass of the Russian
forests // Water, Air and Soil Pollut. 1995. Vol. 82. P. 247-256.
Janssen I A., Freibauer A., Ciaic P. et al. Europe's terrestrial biosphere absorbs 7 to 12% of European
anthropogenic C02 emissions // Science. 2003. Vol. 300. P. 1538-1542.
Janssens U.A., Lankreijer H.f Matteucci et al. Productivity overshadows temperature in determining soil
and ecosystem respiration across European forests // Global Change Biol. 2001. Vol. 7.
P. 269-278.
Jenkinson D.S., Adams D.E., Wild A. Model estimates of C02 emissions from soil in response to
global warming // Nature. 1991. Vol. 351. P. 304-306.
Johansson G. Below-ground carbon distribution in barley (Hordeum vulgare L.) with and without
nitrogen fertilization // Plant and Soil. 1992. Vol. 144. P. 93-99.
Johansson J.F., Paul L.R., Finlay R.G. Microbial interactions in the mycorhizosphere and their
significance for sustainable agriculture // FEMS Microbiol. Ecol. 2004. Vol. 48. P. 1-13.
Johnson D.W., Geisinger D., Walker R. et al. Soil pC02, soil respiration and root activity in C02-fumi-
gated and nitrogen-fertilized Ponderosa pine // Plant and Soil. 1994. Vol. 165. P. 129-138.
Jones D.L., Darrah P.R. Role of root derived organic acids in the mobilization of nutrients from the
rhizosphere // Ibid. 1994. Vol. 166. P. 247-257.
Jones J.M., Richards B.N. Changes in the microbiology of eucalipt forest soils following afforestation
with exotic pines// Austral. J. Forest. Res. 1977. Vol. 7.
Jonsson B.G. Availability of coarse woody debris in a boreal old-growth Picea abies forest // J. Veget.
Sci. 2000. Vol. 11, N 1. P. 51-56.
Kaiser EA. et al. Evaluation of methods to estimate the soil microbial biomass and the relationship with
soil texture and organic matter // Soil Biol. Biochem. 1992. Vol. 24. P. 675-683.
Karjalainen Т., Schuck A. (ed). Causes and consequences of forest growth trends in Europe: Results of
the Recognition Project. 2005.
305
Karjalainen Т., Spiecker H., Laroussinie О. (ed). Causes and consequences of accelerating tree growth
in Europe // EFI Proc. 1999. Vol. 27.
Keen F.P. The rate of natural falling of beetle-killed ponderosa pine snags // J. Forest. 1955. Vol. 53.
P. 720-723.
Keenan R.J., Prescott C.E., Kimmins J.P. Mass and nutrient content of woody debris and forest floor in
western red cedar and western hemlock forests on northern Vancouver Island // Canad. J. Forest.
Res. 1993. Vol. 23. P. 1052-1059.
Kelting D.L., Burger J A., Edwards G.S. Estimating root respiration, microbial respiration in the rhi-
zosphere, and root free soil respiration in forest soils // Soil Biol. Biochem. 1998. Vol. 30.
P. 961-968. •
Kenk G. Growth in "declining" forests of Baden-Wurttemberg (Southwestern Germany) // Forest
decline in the Atlantic and Pacific Region. В.: Springer, 1993. P. 202-215.
Kenk G., Fischer H. Evidence from nitrogen fertilisation in the forests of Germany // Environ. Pollat.
1988. Vol. 54. P. 199-218.
Kim D.S., Weller DM., Cook RJ. Population dynamics of Bacillus sp. L324-92R12 and Pseudomonas
fluorescens 2-79RN10 in the rhizosphere of wheat // Phytopathology. 1997. Vol. 87. P. 559-
564.
Kirschbaum M.U.F., С en W. A forest growth model with linked carbon, energy, nutrient and water
cycles // Ecol. Modell. 1999. Vol. 118 P. 17-59.
Kloepper J.W. Plant growth-promoting rhizobacteria as biological control agents // Soil microbial
ecology / Ed. F.B. Melting N.Y.: Marcel Dekker. 1992. P. 255-305.
Knorr W., Prentice I.C., House J.I., Holland EA. Long-term sensitivity of soil carbon turnover to
warming // Nature. 2005. Vol. 433. P. 298-301.
Kolchugina T.P., Vinson T.S. Equilibrium analysis of carbon pools and fluxes of forest biomes of
carbon in the former Soviet Union // Canad. J. Forest Res. 1993a. Vol. 23. P. 81-88.
Kolchugina T.P., Vinson T.S. Carbon sources and sinks in forest biomes of the former Soviet Union //
Global Biogeochem. Cycles. 1993b. Vol. 7, N 2. P. 291-304.
Kolchugina T.P., Vinson T.S., Shwidenko A.Z. et al. Carbon balance of forest biomes (undisturbed
ecosystems) in the former Soviet Union // Carbon balance of world's forest ecosystems: Towards
a global assessment. Proc. of the IPCC AFOS Workshop held in Joensuu, Finland, 11-15 May,
1992. Helsinki: Publ. of the Acad, of Finland, 1993a. P. 52-62.
Komarov AS., Chertov O.G., Zudin S.L. et al. EFIMOD 2 - a model of growth and elements cycling of
boreal forest ecosystems // Ecol. Modell. 2003b. Vol. 170. P. 373-392.
Kotowski W. Comparison of the decomposition rate wood litter fall in different forest ecosystems //
Ecol. pol. 1979. Vol. 27, N 3. P. 427-436.
Kowalenko C.G., Ivarson K.C., Cameron D.R. Effect of moisture content, temperature and nitrogen
fertilization on carbon dioxide evolution from field soils// Soil Biol. Biochem. 1978. Vol. 10.
P. 417^23.
Krankina O.N., Harmon M.E. Dynamics of the dead wood carbon pool in northwestern Russian boreal
forests // Water, Air and Soil Pollut. 1995. Vol. 82. P. 227-238.
Krankina O.N., Harmon M.E., Griazkin A.V. Nutrient stores and dynamics of woody detritus in a
boreal forest: modeling potential implications at the stand level // Canad. J. Forest. Res. 1999. Vol. 29.
P. 20-32.
Krankina O.N., Harmon M.E., Kukuev YA. et al. Coarse woody debris in forest regions of Russia // Ibid.
2002. Vol. 32. P. 768-778.
Krankina O.N., Treyfeld R.F., Harmon M.E. Coarse woody debris in the forests of the St. Petersburg
Region, Russia // Ecol. Bull. 2001. Vol. 49. P. 93-104.
Kreutzer K. Changes in the role of nitrogen in Central European forests // Forest decline in the Atlantic
and Pacific Region. В.: Springer, 1993. P. 82-95.
Kuchenbuch R., Jungk A. A method for determining concentration profiles at the soil-root interface by
thin slicing rhizospheric soil //Plant and Soil. 1982. Vol. 68. P. 391-394.
Kudeyarov V.N., Biel K., Blagodatsky SA. et al. Fertolizing effect of the increasing C02 concentration
in the atmosphere // Eurasian Soil Sci. 2006. Vol. 39, suppl. 1. P. S6-S14.
Kudeyarov V.N., Kurganova I.N. Carbon dioxide emission and net primary production of Russian
terrestrial ecosystems // Biol. Fertil. Soils. 1998. Vol. 27. P. 246-250.
Kurganova I., Lopes de Gerenyu V., Rozanova L. et al. Annual and seasonal C02 fluxes from Russian
southern taiga soils // Tellus B. 2003. Vol. 55. P. 338-344.
306
Kurganova I.N. Carbon dioxide emission from Soils of Russian terrestrial ecosystems. Laxenburg
(Austria), 2003. 63 p. (Interim rep. Intern. Inst, for Appl. Systems Analysis; IR-02-070).
Kurz W.A., Apps MJ. A 70-year retrospective analysis of carbon fluxes in the Canadian forest sector //
Ecol. Appl. 1999. Vol. 9, N 2. P. 526-547.
Kurz W.A., Apps MJ. An analysis of future carbon budgets of Canadian boreal forests // Water, Air and
Soil Pollut. 1995. Vol. 82. P. 321-331.
Kurz W.A., Apps MJ. Retrospective assessment of carbon flows in Canadian boreal forests // Forest
ecosystems, forest management and the global carbon cycle. Heidelberg: Springer, 1996.
P. 173-182.
Kurz W.A., Apps MJ., Webb T.M., McNamee PJ. The carbon budget of the Canadian forest sector.
Edmonton (AB), 1992. Phase I. (Forestry Canada. Northern Forestry Centre. Inform. Rep.;
NORX-326).
Kuzyakov Y. Separating microbial respiration of exudates from root respiration in non-sterile soils: a
comparison of four methods //Soil Biol. Biochem. 2002. Vol. 34. P. 1621-1631.
Kuzyakov Y. Separation of root and rhizomicrobial respiration by natural 13C abundance: Theoretical
approach, advantages and difficulties //Eurasian Soil Sci. 2004. Vol. 37, suppl. 1. P. S79-S84.
Kuzyakov Y., Cheng W. Photosynthesis controls of C02 efflux from maize rhizosphere// Plant and Soil.
2004. Vol. 263. P. 85-99.
Kuzyakov Y.f Domanski G. Carbon input by plants into the soil: Review // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2000.
Vol. 163. P. 421-431.
Kuzyakov Y., Larionova A. Root and rhizomicrobial respiration: A review of approaches to estimate
respiration by autotrophic and heterotrophic organisms in soil // Ibid. 2005. Vol. 168. P. 503-520.
Kuzyakov Y., Raskatov A., Kaupenjohann M. Turnover and distribution of root exudates of Zea
mays //Plant and Soil. 2003. Vol. 254. P. 317-327.
Kuzyakov Y., Siniakina S.V. Siphon method of separating root-derived organic compounds from root
respiration in non-sterile soil // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2001. Vol. 164. P. 511-517.
Kuzyakov Y., Siniakina S.V., Ruehlmann J. et al. Effect of nitrogen fertilisation on below-ground carbon
allocation in lettuce // J. Sci. Food and Agr. 2002. Vol. 82. P. 1432-1441.
Lai ho R., Prescott C.E. The contribution of coarse woody debris to carbon, nitrogen, and phosphorus
cycles in three Rocky Mountain coniferous forests // Canad. J. Forest. Res. 1999. Vol. 29.
P. 1592-1603.
Lambert G. Les gaz a effet de Serre // Recherche. 1992. Vol. 23. P. 550-556.
Lambert R.L., Lang G.E., Reiners W.A. Loss of mass and chemical change in decaying boles of a
subalpine balsam fir forest // Ecology. 1980. Vol. 61. P. 1460-1473.
Larionova A.A., Yermolayev A.M., Blagodatsky S.A. et al. Soil respiration and carbon balance of gray
forest soils as affected by land use //Biol. Fert. Soils. 1998. Vol. 27. P. 251-257.
Larionova A.A., Rozonova L.N., Yevdokimov I.V. et al. Land-use change and management effects on
carbon sequestration in soils of Russia's South Taiga zone // Tellus. 2003. Vol. 55. P. 331-337.
Leyval C, Berthelin J. Rhizodeposition and net release of soluble organic compounds by pine and beech
seedlings inoculated with rhizobacteria and ectomycorrhizal fungi // Biol. Fert. Soils. 1993.
Vol. 15. P. 259-267.
Li C, Folkring S., Harris R. Modelling carbon biogeochemistry in agricultural soils // Global Biochem.
Cycles. 1994. Vol. 8. P. 237-254.
Liang B.C., Wang X.L., Ma B.L. Maize root-induced change in soil organic carbon pools // Soil Sci. Soc.
Amer. J. 2002. Vol. 66. P. 845-847.
Lin Q., Brookes P.C. Comparison of methods to measure microbial biomass in unamended, ryegrass-
amended and fumigated soils // Soil Biol. Biochem. 1996. Vol. 28, N 7. P. 933-939.
Lipp C.C., Anderson C.P. Role of carbohydrate supply in white and brown root respiration of ponderosa
pine// New Phytol. 2003. Vol. 160. P. 523-531.
Liu J., Ashton PS. Individual-based simulation models for forest succession and management // Forest.
Ecol. and Manag. 1995. Vol. 73. P. 157-175.
Longstreth D.J., Hartsock T.L., Nobel P.S. Mesophyll cell properties for some C3 and C4 species with
high photosynthetic rates // Physiol. Plant. 1980. Vol. 48. P. 494-498.
Lu Y., Watanabe A., Kimura M. Contribution of plant-derived carbon to soil microbial biomass
dynamics in a paddy rice microcosm // Biol. Fert. Soils. 2002. Vol. 36. P. 136-142.
Lundegardh H. Carbon dioxide evolution of soil and crop growth // Soil Sci. 1927. Vol. 23. P. 417—
450.
307
Luo Y., Jackson R.B., Field СВ., Моопеу H.A. Elevated C02 increases belowground respiration in
California grasslands // Oecologia. 1996. Vol. 108. P. 130-137.
Lynch J.M., Whipps J.M. Substrate flow in the rhizosphere // The rhizosphere and plant growth.
Dodrecht: Kluwer, 1991. P. 15-24.
Lyon LJ. Attrition of lodgepole pine snags on the Sleeping Child Burn, Montana. Ogden (UT) 1977.
4 p. (USDA Forest Service. Intermountain Forest and Range Experiment Station, Res. Note; INT-
219).
MacLean D.A., Wein R.W. Weight loss and nutrient changes in decomposing litter and forest floor
material in New Brunswick forest stands // Canad. J. Bot. 1978. Vol. 56. P. 2730-2749.
MacMillan P.C. Decomposition of coarse woody debris in an old-growth Indiana forest // Canad. J.
Forest. Res. 1988. Vol. 18. P. 1353-1362.
MacMillan P.C. Log decomposition in Donaldson's Woods, Spring Mill State Park, Indiana // Amer.
Midland. Natur. 1981. Vol. 106. P. 335-344.
Make la A. A carbon balance model of growth and self-pruning in trees based on structural
relationships // Forest. Sci. 1997. Vol. 43. P. 7-24.
MarraJL., Edmonds R.L. Coarse woody debris and forest floor respiration in an old-growth coniferous
forest in the Olympic Peninsula, Washington, USA // Canad. J. Forest. Res. 1994. Vol. 24, N 9.
P.1811-1817.
Martens D.A., Reedy Т.Е., Lewis D.T. Soil organic carbon content and composition of 130-year crop,
pasture and forest land-use managements // Global Change Biol. 2003. Vol. 10. P. 65-78.
Matthews E. Global litter production, pools, and turnover time: Estimates from measurement data and
regression models //J. Geophys. Res. 1997. Vol. 102. P. 18771-18800.
Mattson K.G., Swank W.T., Waide J.B. Decomposition of woody debris in a regenerating, clear-cut
forest in the Southern Appalachians // Canad. J. Forest. Res. 1987. Vol. 17. P. 712-721.
McCarthy B.C., Bailey R.R. Distribution and abundance of coarse woody debris in a managed forest
landscape of the central Appalachians // Ibid. 1984. Vol. 24, N 7. P. 1317-1329.
McCarttry J. Gap dynamics of forest trees: A review with particular attention to boreal forests //
Environ. Rev. 2001. Vol. 9, N 1. P. 1-59.
McClaugherty C.A., Aber J.D., Melillo J.M. Decomposition dynamics of fine roots in forested
ecosystems // Oikos. 1984. Vol. 42. P. 378-386.
Means J.E., Cromack K., Jr., MacMillan P.C. Comparison of decomposition models using wood
density of Douglas-fir logs // Canad. J. Forest. Res. 1985. Vol. 15. P. 1092-1098.
Mielke JL. Rate of deterioration of beetle-killed Engelmann spruce // J. Forest. 1950. Vol. 48.
P. 882-888.
Mikhailov A.V., Komarov AS., Chertov O.G. Simulation of the carbon budget for different scenarios of
forest management // Eurasian Soil Sci. 2004. Vol. 37, suppl. 1. P. S93-S96.
Miller W.E. Decomposition rates of aspen bole and branch litter // Forest. Sci. 1983. Vol. 29.
P. 351-356.
Mitchell T.D., Carter T.R., Jones P.D. et al. A comprehensive set of high-resolution grids of monthly
climate for Europe and the globe: the observed record (1901-2000) and 16 scenarios
(2001-2100) //J. Climate. 2003.
Monteith J.L. Szeicz G., Yabuki K. Crop photosynthesis and the flux of carbon dioxide below the
canopy // J. Appl. Ecol. 1964. Vol. 1. P. 321-327.
Moore T.R. Litter decomposition in a spruce-lichen woodland, Eastern Canada // Ecology. 1984.
Vol. 65. P. 299-308.
Mund M., Kummetz E., Hein M. et al. Growth and carbon stocks of a spruce forest chronosequence in
Central Europe // Forest Ecol. and Manag. 2002. Vol. 171. P. 275-296.
Myneni R.B., Keeling C.J., Tucker C. et al. Increased plant growth in the northern latitudes from 1981
to 1991 // Nature. 1997. Vol. 386. P. 698-702.
Naesset E. Decomposition rate constants of Picea abies logs in southeastern Norway // Canad. J. Forest.
Res. 1999. Vol. 29. P. 372-381.
Neumann von J. The general and logical theory of automata // Neumann J. von. Collected Works. 1963.
Vol. 5.
Nguyen C. Rhizodeposition of organic С by plants: mechanisms and controls // Agronomic 2003.
Vol. 23. P. 375-396.
Nietko K.F., Frankenberger W.T. Biosynthesis of cytokinins in soil // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1989.
Vol. 53. P. 735-740.
308
Nilsson S., Salinas O., Hugosson M. et al. The forest resources of the former European USSR. Camforth
(UK): The Parthenon Publ. Group, 1992. 406 p.
Nilsson S., Shvidenko A., Stolbovoi V. et al. Full carbon account for Russia. Laxenburg, 2000. 180 p.
(Interim Rep. Intern. Inst, for Appl. Systems Analysis; IR-00-021).
Nobel P.S., Walker D.B. Structure of leaf photosynthetic tissue // Photosynthetic mechanisms and the
environment / Ed. by J. Barber, N.R. Baker. N.Y.: Elsevier, 1985. P. 501-536.
Norby RJ., O'Neill E.G., Wullschleger S.D. Belowground responses to atmospheric carbon dioxide in
forests // Carbon forms and functions in forest soils. Madison (Wis.), 1995. P. 397^18.
Oechel W., Vourlitis G., Hasting, S. Cold season C02 emissions from arctic soils // Global Biogeochem.
Cycles. 1997. Vol. 11, N 2. P. 163-172.
Olson J.S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems //
Ecology. 1963. Vol. 44. P. 322-331.
Onega T.L., Eickmeier W.G. Woody detritus inputs and decomposition kinetics in a southern temperate
deciduous forest // Bull. Torrey Bot. Club. 1991. Vol. 118. P. 52-57.
Pacala S.W., Hurt G.C., Baker D. et al. Convergence of land- and atmosphere based US carbon sink
estimates // Science. 2001. Vol. 292. P. 2316-2320.
Pajary B. Soil respiration in a poor upland site of Scots pine stand subject to elevated temperatures and
atmospheric carbon concentration // Plant and Soil. 1995. Vol. 68/69. P. 563-570.
Paha J.A., Gregory PJ. Drought affects the fluxes of carbon to roots and soil in 13C pulse-labelled
plants of wheat // Soil Biol. Biochem. 1997. Vol. 29. P. 1395-1403.
Panikov N.S., Sizova M.V. A kinetic method for estimating the biomass of microbial functional groups
in soil // J. Microbiol. Meth. 1996. Vol. 24. P. 219-230.
Pankhurst C.E., Ophelkeller K., Doube B.M., Gupta V. Biodiversity of soil microbial communities in
agricultural systems// Biodiversity Conserv. 1996. Vol. 5. P. 197-209.
Parton WJ., Stewart J.W.B., Cole C.V. Dynamics of C, N, P and S in grasslands soils: a model //
Biogeochemistry. 1988. Vol. 5. P. 109-131.
Pastor J., Post W.M. Development of a linked forest productivity - soil process model. Oak Ridge,
1985. 168 p. (Nat. Lab.; ORNL/TM-9519).
Paul E.A., Clark F.E. Soil microbiology and biochemistry. 2nd ed. San Diego: Acad, press. 1996. 273 p.
Paustian K., Parton WJ., Persson J. Modelling soil organic matter in organic-amended and nitrogen-
fertilized long-term plots // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1992. Vol. 56. P. 476-488.
Porro D., Martegani E., Rami B.M., Alberghina L. Oscillations in continuous cultures of budding yeast:
A segregated parameter analysis// Biotechnol. and Bioeng. 1988. Vol. 32. P. 411—417.
Post W.M., Kwon K.C. Soil carbon sequestration and land use change: processes and potential // Global
Change Biol. 2000. Vol. 6. P. 317-327.
Potter C.S., Klooster S.A. Global model estimates of carbon and nitrogen storage in litter and soil pools -
response to changes in vegetation quality and biomass allocation// Tellus B. 1997. Vol. 49.
P. 1-17.
Potter C.S., Randerson J.Т., Field C.B. et al. Terrestrial ecosystem production: a process model based
on satellite and surface data // Global Biogeochem. Cycles. 1993. Vol. 7. P. 811-841.
Potthoff M., Loftfield N., Buegger F. et al. The determination of 613C in soil microbial biomass using
fumigation-extraction // Soil Biol. Biochem. 2003. Vol. 35. P. 947-954.
Poulton P.R., Pye E., Hargreaves P.R., Jenkinson D.S. Accumulation of carbon and nitrogen by old
arable land reverting to woodland // Global Change Biol. 2003. Vol. 9. P. 942-955.
Powlson D.S. The effects of grinding on microbial and non-microbial organic matter in soil // J. Soil
Sci. 1980. Vol. 31. P. 77-85.
Pregitzer K.S., Zak D.R., Maziasz J. et al. Fine root growth, mortality and morphology in a factorial
elevated atmospheric C02. Soil N availability experiment // Ecol. Appl. 2000. Vol. 10.
P. 18-33.
Prescott C.E., Corbin J.P., Parkinson D. Biomass, productivity, and nutrient-use efficiency of aboveg-
orund vegetation in four Rocky Mountain coniferous forests // Canad. J. Forest. Res. 1989. Vol. 19.
P. 309-317.
Preston СМ., Sollins P., Sayer B.G. Changes in organic components for fallen logs in old-growth
Douglas-fir forests monitored by 13C nuclear magnetic resonance spectroscopy // Ibid. 1990.
Vol. 20. P. 1382-1391.
Raich J.W., Potter C.S., Bhagavatti D. Interannual variability in global soil respiration, 1980-1894 //
Global Change Biol. 2002. N 8. P. 800-812.
309
Raich J.W., Schlesinger W.H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to
vegetation and climate // Tellus B. 1992. Vol. 44. P. 81-99.
Raich J.W., Tufekcioglu A. Vegetation and soil respiration: correlations and controls // Biogeochemistry.
2000. Vol. 48. P. 71-90.
ReederJ.D., Schumann G.E. Influence of livestock grazing on С sequestration in semi-arid mixed-grass
and short-grass rangelands// Environ. Pollut. 2002. Vol. 116. P. 457^-63.
Rice M.D., Lockaby B.G., StanturfJA., Keeland B.D. Woody debris decomposition in the Atchafalaya
River Basin of Louisiana following hurricane disturbance // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1997. Vol. 61.
P. 1264-1274.
Riley C.G., Skolko A.J. Rate of deterioration in spruce killed by the European spruce sawfly // Pulp. Pap.
Mag. Canada. 1942. Vol. 43. P. 521-524.
Rillig M.C. Arbuscular mycorrhizae and terrestrial ecosystem processes // Ecol. Lett. 2004. Vol. 7.
P. 740-754.
Rochette P., Flanagan L.B., Gregorich E.G. Separating soil respiration into plant and soil components
using analyses of the natural abundance of carbon-13 //Soil Sci. Soc. Amer. J. 1999. Vol. 63.
P. 207-1213.
Ross D.J., Tate K.R., Newton P.CD. Elevated C02 and temperature effects on soil carbon and nitrogen
cycling in rye-grass/white clover turves of an Endoaquept soil // Plant and Soil. 1995. Vol. 176.
P. 37^9.
Rouhier H., Billes G., Billes L., Bottner P. Carbon fluxes in the rhizosphere of sweet chestnut seedlings
(Castanea sativa) grown under two atmospheric C02 concentrations: 14C partitioning after pulse
labeling//Ibid. 1996. Vol. 180. P. 101-111.
Rubino D.L., McCarthy B.C. Composition and ecology of macrofungal and myxomycete communities
on oak woody debris in a mixed-oak forest of Ohio // Canad. J. Forest. Res. 2003. Vol. 33, N 11.
P. 2151-2163.
Ryan M.G., Hubbard R.M., Pongracic S. et al. Foliage, fine-root, woody-tissue and stand respiration in
Pinus radiata in relation to nitrogen status // Tree Physiol. 1996a. Vol. 16. P. 333-343.
Ryan M.G., Hunt E.R., Jr., McMurthe R.E. et al. Comparing models of ecosystem function for
temperate conifer forests. I. Model descriptions and validation // SCOPE 56-global change: Effects on
coniferous forests and grasslands. Chichester: Wiley, 1996b. P. 313-362.
Santruckova H., Bird M., Lloid J. Microbial processes and carbon-isotope fractionation in tropical and
temperate grassland soils // Functional Ecol. 2000. Vol. 14. P. 108-114.
Schimel D.S. Terrestrial ecosystems and the carbon cycle// Global Change Biol. 1995. Vol. 1.
P. 77-91.
Schimel D.S., Brasswell B.H., Holland E. et al. Climatic, edaphic, and biotic controls over storage and
turnover of carbon in soils // Global Biogeochem. Cycles. 1994. Vol. 8. P. 279-294.
Schimel D.S., House J.I., Hibbard K.A. et al. Recent patterns and mechanisms of carbon exchange by
terrestrial ecosystems // Nature. 2001. Vol. 414, Nov. 8. P. 169-172.
Schlesinger W.H. Carbon balance in terrestrial detritus // Annu. Rev. Ecol. Systematics. 1977. Vol. 8.
P. 51-81.
Schlesinger W.H. Carbon sequestration in soils: some cautions amidst optimism// Agr. Ecosyst. and
Environ. 2000. Vol. 82. P. 121-127.
Schlesinger W.H., Andrews J.A. Soil respiration and global carbon cycle // Biogeochemistry. 2000.
Vol. 48. P. 7-20.
Schmidt S.K. A substrate-induced growth-response method for estimating the biomass of microbial
functional groups in soil and aquatic systems // FEMS Microbiol. Ecol. 1992. Vol. 101, N 3.
P. 197-206.
Scurlock J.M.O., Johnson K., Olson R.J. Estimating net primary productivity from grassland biomass
dynamics measurements // Global Change Biol. 2002. Vol. 8. P. 736-753.
Semenov A.M. Physiological bases of oligotrophy of microorganisms and concept of microbial
community // Microbial Ecol. 1991. Vol. 22. P. 239-247.
Shugart H.H. A theory of forest dynamics. N.Y.: Springer, 1984. 278 p.
Silvester W.B., Sollins P., Verhoeen Т., С line S.P. Nitrogen fixation and acetylene reduction in
decaying boles: effects of incubation time, aeration, and moisture content // Canad. J. Forest. Res. 1982.
Vol. 12, N 12. P. 646-652.
Singh J.S., Gupta S.R. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems // Bot. Rev.
1977. Vol. 43. P. 449—528.
310
Singh К.P., Shekhar С. Seasonal pattern of total soil respiration, its fractionation and carbon
balance in a wheat-maize rotation cropland at Varanasi // Pedobiologia. 1986. Vol. 29.
P. 305-318.
Smith AM. Ethylene in soil biology// Annu. Rev. of Phytopathol. 1976. Vol. 14. P. 53-73.
Smith L.C., MacDonald G.M., Velichko A A. et al. Siberian peatlands a net carbon sink and global
methane source since the Early Holocene // Science. 2004.
Smith P., Smith J.U., Powlson D.S. et al. A comparison of the performance of nine soil organic matter
models using datasets from seven long-term experiments // Geoderma. 1997. Vol. 81.
P. 153-225.
Sollins P. Input and decay of coarse woody debris in coniferous stands in western Oregon and
Washington // Canad. J. Forest. Res. 1982. Vol. 12. P. 18-28.
Sollins P., С line S.P., Verhoeven T. et al. Patterns of log decay in old-growth Douglas-fir forests // Ibid.
1987. Vol. 17. P. 1585-1595.
Son Y. Non-symbiotic nitrogen fixation in forest ecosystems // Ecol. Res. 2001. Vol. 16, N 2.
P. 185-196.
Spiecker H., Mielikdinen K., Kohl M., Skovsgaard J. (ed.). Growth trends in European forests: Studies
from 12 countries. N.Y.L: Springer, 1996. (Europ. Forest Inst. Res. Rep.; N 5).
Stark N. Nutrient cycling in a Jeffrey pine forest ecosystem. Missoula: Univ. of Montana press, 1973.
389 p.
Stenstrom J., Svensson K., Johansson M. Reversible transition between active and dormant microbial
states in soil // FEMS Microbiol. Ecol. 2001. Vol. 36. P. 93-104.
Stewart G.H., Burrows L.E. Coarse woody debris in old-growth temperate beech (Nothofagus) forests
of New Zealand // Canad. J. Forest. Res. 1994. Vol. 24. P. 1989-1996.
Stolbovoi V., McCallum I. CD-ROM. Land Resources of Russia. Laxenburg: HAS A and RAS,
2002.
Stolbovoi V. Carbon in Russian soils // Climatic Change. 2002. Vol. 55. P. 131-156.
Stone J.N., MacKinnon A., Parminter J.V., Lertzman K.P. Coarse woody debris decomposition
documented over 65 years on southern Vancouver Island // Canad. J. Forest. Res. 1998. Vol. 28.
P. 788-793.
Storaunet K.O., Rolstad J. How long do Norway spruce snags stand? Evaluating four estimation
methods // Ibid. 2004. Vol. 34, N 2. P. 176-183.
Suyker A.E., Verma S.B., Burba G.G. Interannual variability in net C02 exchange of a native tallgrass
prairie// Global Change Biol. 2003. Vol. 9. P. 255-265.
Swift M.J., Heal O.W., Anderson JM. Decomposition in terrestrial ecosystems. Oxford: Blackwell.
1979. 365 p.
Swift M.J., Healey I.N., Hibberd J.K. et al. The decomposition of branch-wood in the canopy and floor
of a nixed deciduous woodland // Oecologia. 1976. Vol. 26. P. 139-149.
Swinnen J. Evaluaton of the use of a model rhizodeposition technique to separate root and microbial
respiration in soil // Plant and Soil. 1994. Vol. 165. P. 89-101.
Tate R.L. Soil microbiology. N.Y.: Wiley, 1995. 398 p.
Taylor B.R., Prescott C.E., Parsons W.F.J., Parkinson D. Substrate control of litter decomposition in
four Rocky Mountain coniferous forests // Canad. J. Bot. 1991. Vol. 69. P. 2242-2250.
Tesarova M. Microorganisms and the carbon cycle in terrestrial ecosystems // Soil microbial
associations - control of structures and functions. Praha: Academia, 1988. P. 339-405.
The global carbon cycle: integrating humans, climate and the natural world / Ed. Ch.B. Field and
M.R. Raupach. Wash. (D.C.): Island press, 2004. (SCOPE; 62).
Thomas S.M., Whitehead D., Adams J A. et al. Seasonal root distribution and soil surface carbon fluxes
for one year old Pinus radiata trees growing at ambient and elevated carbon dioxide
concentration//Tree Physiol. 1996. Vol. 16. P. 1015-1021.
Thornley J.H.M., Cannell M.G.R. Nitrogen relations in a forest plantation — soil organic matter
ecosystem model // Ann. of Bot. 1992. Vol. 70. P. 137-151.
Tiktak A., Van Grinsven, HJ.M. Review of sixteen forest-soil-atmospheric models // Ecol. Modell.
1995. Vol. 83. P. 35-53.
Torn M., Lapenis A., Timofeev A. et al. Organic carbon and carbon isotopes in modern and 100-year-
old-soil archives of the Russian steppe//Global Change Biol. 2002. Vol. 8. P. 941-953.
Trumbore S. Age of soil organic matter and soil respiration: radiocarbon constraints on belowground С
dynamics // Ecol. Appl. 2000. Vol. 10, N 2. P. 399^11.
311
Tyrrell L.E., Crow T.R. Dynamics of dead wood in old-growth hemlock-hardwood forests of Northern
Wisconsin and Northern Michigan // Canad. J. Forest. Res. 1994. Vol. 24. P. 1672—
1683.
Unge A., Tombolihi R., Molbak L., Jansson J.K. Simultaneous monitoring of cell numbers and
metabolic activity of specific bacterial populations with a dual gpf-luxAB marker system// Appl.
Environ. Microbiol. 1999. Vol. 65. P. 813-821.
Vaganov E.A., Hughes M.K., Silkin P.P., Nesvetailo V.D. The Tunguska event in 1908: Evidence from
tree-ring anatomy // Astrobiology. 2004. Vol. 4, N 3. P. 392-399.
Valentine H.T., Gregoire H.J.M., Burkhart H.E., Hoi linger D.Y. A stand-level model of carbon
allocation and growth, calibrated for loblolly pine // Canad. J. Forest. Res. 1997. Vol. 27. P. 817-830.
Van Bruggen A.H.C., Semenov A.M. In search of biological indicators for soil health and disease
suppression// Appl. Soil Ecol. 2000. Vol. 15. P. 13-24.
Van de WerfH., Verstraete W. Estimation of active soil microbial biomass by mathematical analysis of
respiration curves: relation to conventional estimation of total biomass // Soil Biol. Biochem.
1987a. Vol. 19, N3. P. 267-271.
Van de WerfH., Verstraete W. Estimation of active soil microbial biomass by mathematical analysis of
respiration curves: Development and verification of model // Ibid. 1987b. Vol. 19, N 3. P. 253-260.
Van de WerfH., Verstraete W. Estimation of active soil microbial biomass by mathematical analysis of
respiration curves: calibration of the test procedure // Ibid. 1987c. Vol. 19, N 3. P. 261-265.
Van Kessel C, Nitschelm J., Horwath W.R. et al. Carbon-13 input and turnover in a pasture soil
exposed to long-term elevated atmospheric C02 // Global Change Biol. 2000. Vol. 6. P. 123-135.
Vance E.D., Brookes P.C., Jenkinson D.S. An extraction method for measuring soil microbial biomass
С // Soil Biol. Biochem. 1987. Vol. 19. P.703-707.
Van Veen J.A., Paul E.A. Organic carbon dynamics in grassland soils. I. Background information and
computer simulation // Canad. J. Soil Sci. 1981. Vol. 61. P. 185-201.
Venette R.C., Mostafa F.A.M., Ferris H. Trophic interactions between bacterial feeding nematodes in
plant rhizospheres and the nematophagus Hirsutella rhossiliensis to suppress Heterodera
schachtii // Plant and Soil. 1997. Vol. 191. P. 213-223.
Vogt R.A., Grier C.C., Vogt DJ. Production, turnover, and nutrient dynamics of above- and below-
ground detritus of world forest // Adv. Ecol. Res. 1986. Vol. 15. P. 303-373.
Voronin P.Yu., Makeev A.V., Gukasyan LA. et al. Chlorophyll index and annual photosynthetic
carbon sequestering in Sphagnum phytocenoses // Russ. J. Plant Physiol. 1997. Vol. 44. P. 23-79.
Vose J.M., Elliott К J., Johnson D.W. Soil C02 flux in response to elevated atmospheric C02 and
nitrogen fertilization: patterns and methods // Advances in soil science: Soils and global change / Ed.
R. Lai et al. Boca Raton: CRC / Lewis, 1995. P. 199-208.
Warembourg F.R., Esterlich H.D. Towards a better understanding of carbon flow in the rhizosphere:
A time-dependent approach using carbon-14 //Biol. Fert. Soils. 2000. Vol. 30. P. 528-534.
Wei gel H.-J., Ddmmgen U. The Braunschweig carbon project: Atmospheric flux monitoring and free air
carbon dioxide einrichment (FACE) // J. Appl. Bot. 2000. Vol. 74. P. 55-60.
Wilde S. A. Forest soils. N.Y.: J. Wiley, 1958.
WMO WDCGG data summary N 29. Gaw data. Vol. IV. Jap. Meteorol. Agency in co-operation with
WMO, 2005. 85 p.
Wright IJ., Reich P.В., Westoby M. et al. The worldwide leaf economics spectrum // Nature. 2004.
Vol.428. P. 821-827.
Yamada A., Inoue Т., Wiwarwitaya D. et al. Carbon mineralization by termites in tropical forest, with
emphasis on fungus combs // Ecol. Res. 2005. Vol. 2005, N 4. P. 453^60.
Yavitt J.В., Fa hey TJ. Loss of mass and nutrient changes of decaying woody roots lodgepole pine
forests, Southeastern Wyoming // Canad. J. Forest. Res. 1982. Vol. 12. P. 745-752.
Yin X. The decay of forest woody debris: Numerical modelling and implications based on some 300 data
cases from North America // Oecologia.1999. Vol. 121. P. 81-98.
Yoneda T. Studies on the ratio of decay of wood litter on the forest floor. II. Dry weight loss and C02
evolution of decaying wood //Jap. J. Ecol. 1975. Vol. 25, N 3. P. 132-140.
Yoneda T. Studies of the rate of decay of wood litter on the forest floor. III. Effect of moisture content
on C02 evolution from decaying wood // Ibid. 1980. Vol. 30, N 1. P. 55-62.
Yoneda T. Relation of wood diameter to the rates of dry weight loss and C02 evolution of wood litter
in evergreen oak forests (studies on the rate of decay of wood litter on the forest floor // Ibid. 1985.
Vol. 35. P. 57-66.
312
Zak DM., Pregitzer K.S., Curtis P.S. et al. Elevated atmospheric C02 and feedback between carbon and
nitrogen cycles // Plant and Soil. 1993. Vol. 151. P. 105-117.
Zak DM., Pregitzer K.S., King J.S., Holmes W.E. Elevated atmospheric C02, fine roots and the response
of soil microorganisms: A review and hypothesis // New Phytol. 2000. Vol. 147. P. 201—
222.
Zamolodchikov D.G., Karelin D.V. An empirical model of carbon fluxes in Russian tundra // Global
Change Biol. 2001. Vol. 7. P. 147-161.
Zelenev V.V. Spatial and temporal fluctuations in bacteria, microfauna, and mineral nitrogen response
to a nutrient impulse in soil: PhD Thesis. Wageningen, 2004. 190 p.
Zelles L., Bai Q.Y., Beck Т., Beese F. Signature fatty acids in phospholipids and lipopolysaccharides as
indicators of microbial biomass and community structure in agricultural soils // Soil Biol.
Biochem. 1992. Vol. 24. P. 317-323.
Zhang Т., Barry R.G., Gilichinsky D. et al. An amplified signal of climatic change in soil temperatures
during the last century at Irkutsk, Russia // Climatic Change. 2001. Vol. 49. P. 41-76.
ОГЛАВЛЕНИЕ
1. Предисловие 3
2. Введение: проблема углеродного баланса России 5
Углеродный баланс России 8
3. Пулы углерода в наземных экосистемах 23
Углерод наземной фитомассы 23
Углерод древесного дебриса 24
Подход к оценке деструкционной компоненты углеродного цикла в
лесных экосистемах 27
Экологическое значение древесного дебриса и его роль в углеродном
цикле 28
Оценка годичного отпада в лесах России 32
Оценка запасов сухостоя в лесах России 47
Углерод почвенного резервуара 52
Углерод микробной биомассы в почвах 56
Методы определения общей и активной микробной биомассы в почве 57
Влияние сельскохозяйственного использования земель и применение
удобрений на количество и активность микробной биомассы в почвах 61
Влияние повышенной концентрации атмосферного С02 на биомассу
и кинетические характеристики дыхательного отклика почвенных
микроорганизмов 68
4. Потоки углерода 77
Фотосинтетический сток углерода 79
Фотовосстановительная конверсия атмосферного углерода в
органическое вещество фитомассы растительного покрова 80
Резервуарно-потоковая модель продукционного процесса 88
Роль внутрилистовой концентрации С02 на фотосинтетический газообмен
листа 89
Формирование фотосинтетического стока в лесные фитоценозы: путь
углерода от GPP к NPP 91
Эмиссионные потери углерода инертным древесным пулом 95
Ежегодный фотосинтетический сток углерода (NPP) и чистая экосистемная
продукция (NEP) 98
Почвенная эмиссия углекислоты 103
Дыхание почвы и экологические факторы 104
Сезонная и многолетняя динамика дыхания почвы 119
Ризосферное и корневое дыхание 126
Разделение эмиссии С02 из почвы на гетеротрофный и автотрофный
компоненты 144
Оценка эмиссии С02 с поверхности почвенного покрова России 158
Эмиссия С02 от разложения дебриса 179
314
Эмиссия С02 в результате хозяйственной деятельности человека и другие
источники углекислоты 185
5. Карбонаты в почвах: сток и источник углекислоты 188
Палеоэкологический метод изучения динамики карбонатов в почвах 188
Динамика педогенных карбонатов в связи с эволюцией почв и изменчивостью
климата 191
Среднерусская возвышенность, подзона каштановых почв 192
Приволжская возвышенность, подзона каштановых почв 195
Северные Ергени, подзона светло-каштановых почв 200
Южные Ергени, подзона светло-каштановых почв 204
Прикаспийская низменность, подзона светло-каштановых почв 208
6. Моделирование потоков углерода 222
Использование моделей для оценки последствий внешних воздействий на
запасы и потоки углерода в природных лесных экосистемах 223
Описание системы моделей EFIMOD, предназначенных для прогноза
продуктивности лесных экосистем 227
Формулировка модели продуктивности 227
Формулировка модели динамики органического вещества ROMUL 230
Методика создания климатических сценариев 233
Основные подходы при инициализации начальных значений модельных
переменных на локальном уровне 234
Сценарии внешних воздействий 242
Имитация долговременного развития лесной почвы без внешних
воздействий на экосистему 242
Имитация естественного развития лесной почвы с ветровалами каждые
100 лет 243
Моделирование различных приемов ведения лесного хозяйства 244
Имитация различных приемов ведения лесного хозяйства при разных
уровнях выпадений азота из атмосферы (на примере сосновых лесов
Московской области) 249
Динамика углерода в лесных экосистемах при климатических изменениях 253
Моделирование последствий лесных пожаров 256
Общие замечания 263
7. Баланс углерода 265
Баланс углерода в экосистемах и почвах 267
Поступление в почву углерода с растительным опадом 270
Гумификация растительного материала в почвах 277
Устойчивость органического вещества почвы к разложению 279
Оценка баланса углерода на территории России 283
8. Заключение 286
Литература 288
Научное издание
ПУЛЫ И ПОТОКИ УГЛЕРОДА
В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
РОССИИ
Утверждено к печати
Ученым советом
Института физико-химических
и биологических
проблем почвоведения
Российской академии наук
Зав. редакцией Н.А. Степанова
Редактор O.K. Молчан
Художник Ю.И. Духовская
Художественный редактор В.Ю. Яковлев
Технический редактор О.В. Аредова
Корректоры З.Д. Алексеева,
Р.В. Молоканова, Т.И. Шеповалова
Подписано к печати 15.02.2007
Формат 70 х 100Vi6- Гарнитура Тайме
Печать офсетная
Усл.печ.л. 26,0 + 0,7 вкл. Усл.кр.-отт. 29,1
Уч.-изд.л. 25,5. Тип. зак. 920
Издательство "Наука"
117997, Москва, Профсоюзная ул., 90
E-mail: secret@naukaran.ru
www.naukaran.ru
ППП "Типография "Наука"
121099, Москва, Шубинский пер., 6
Проблема парниковых id30B,
в первую очередь углекислого газа,
приобретает все большую остроту,
поскольку тесно связана с
изменением климата на нашей планете.
Рамочная конвенция ООН по
климату и Киотский протокол обязывают
страны-участницы принимать меры
к уменьшению источников,
увеличению стоков, сохранению
резервуаров предшественников парниковых
газов. В настоящей книге
коллектив авторов попытался дать оценку
современного состояния
биогеохимического цикла углерода на территории
России и определить место нашей
страны в глобальных процессах.
ISBN 978-5-02-034064-0
78502СГЗ
глУ 1ЧМ