Author: Зитте П. Вайлер Э.В. Кадерайт Й.В. Кёрнер К. Брезински А.
ISBN: 978-5-7695-2741-8
Year: 2007
Text
Strasburger
П.Зитте, Э.В.Вайлер,
Й.В.Кадерайт, А.Брезински, К.Кернер
Ботаника
Э оло ия
А ШЕМ1,
Lehrbuch der
Botanik
fur Hochschulen
Begrundetvon
E. Strasburger • F. Noll
H.Schenck • A. F.W.Schimper
35. Auflage
neubearbeitet von
Peter Sitte
Elmar W.Weiler
Joachim W. Kadereit
Andreas Bresinsky
Christian Korner
Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg Berlin
Ботаника
Учебник для вузов
На основе учебника
Э. Страсбургера, Ф. Нолля, Г. Шенка, А. Ф. В. Шимпера
35-е издание
Издание переработано
П. Зитте, Э. В. Вайлером, Й. В. Кадерайтом,
А. Брезински, К. Кернером
academ'a
Москва
Издательский центр «Академия»
2007
П.ЗИТТЕ, Э.В.ВАИЛЕР, И.В.КАДЕРАИТ,
А.БРЕЗИНСКИ, К. КЕРНЕР
Ботаника
Учебник для вузов
На основе учебника
Э. Страсбургера, Ф. Нолля, Г. Шенка, А. Ф. В. Шимпера
В четырех томах
Перевод с немецкого
Под редакцией
А. Г. Еленевского,
В.Н.Павлова,
А. К.Тимонина,
И.И.Сидоровой,
В.В.Чуба
academ'a
Москва
Издательский центр «Академия»
2007
УДК 58(075.8)
ББК 28.5я73
Б86
Рецензенты:
проф. Г. Н. Огуреева (Московский государственный университет им. М. В.Ломоносова):
чл.-кор. РАН, проф. Р. В. Камелин
Ботаника. Учебник для вузов : в 4 т. / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Каде-
Б86 раит, А. Брезински, К. Кернер ; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.] ;
пер. с нем. Е. Б. Поспеловой. — М.: Издательский центр «Академия», 2007. —
256 с, [16 с. цв. вкл.]
Т. 4. Экология / под ред. А. Г. Еленевского, В. Н. Павлова
ISBN 978-5-7695-2741-8 (рус.)
ISBN 978-5-7695-2747-0 (Т. 4) (рус.)
ISBN 3-8274-1010-Х (Elsevier GmbH)
Многократно переиздававшийся в Германии, переведенный на многие языки учебник
«Ботаника» Э. Страсбургера уникален своей исторической преемственностью, широтой
охвата материала и ультрасовременностью приводимых данных: каждое издание, в том числе и
последнее, полностью перерабатывается и обновляется по сравнению с предыдущим.
На русском языке учебник выходит в четырех томах. Четвертый том посвящен проблемам
экологии растений.
Для студентов высших учебных заведений. Может быть полезен преподавателям и
научным работникам.
УДК 58(075.8)
ББК 28.5я73
Данное произведение является переводом Strasburger Lehrbuch der Botanik, 35-e издание.
Elsevier GmbH и ИЦ «Академия» не несут ответственности за ущерб, который может быть
причинен в результате использования материалов, содержащихся в книге, за их достоверность, а также за
возможные нарушения авторских прав третьих лиц и права на неприкосновенность частной жизни.
Авторские права П.Зитте, Э. В. Вайлера, Й.В.Кадерайта, А. Брезински. К. Кернера защищены
в этом и во всех последующих изданиях.
Оригинал-макет данного издания является собственностью Издательского центра «Академия»,
и его воспроизведение любым способом без согласия правообладателя запрещается
ISBN 978-5-7695-2741-8 (рус.) © 2002 Elsevier GmbH, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg
ISBN 978-5-7695-2747-0 (T. 4) (рус.) © Издание на русском языке, перевод на русский язык,
ISBN 3-8274-1010-Х (Elsevier GmbH) оформление. Издательский центр «Академия», 2007
Предисловие к 35-му немецкому изданию
Учебник «Ботаника» для высшей
школы (35-е издание) Эдуарда Страсбургера
вступает в новую фазу своей более чем
100-летней истории. Два соавтора, Хуберт
Циглер и Фридрих Эрендорфер, активно
участвовавшие соответственно более
двадцати и тридцати лет в создании данного
труда, выбыли из страсбургерской
команды по возрасту. Мы, а также большая
армия читателей курируемых Циглером и
Эрендорфером разделов благодарны им за
их выдающиеся достижения. Теперь
авторами этих разделов стали более молодые
эксперты. Часть материала по физиологии
переработана и дополнена главой по алле-
лофизиологии Эльмаром В. Вайлером (Бо-
хум), который, кроме того, обновил главу
по молекулярным основам в структурной
части. Материал в области эволюции и
методы систематики переработал Иоахим
В. Кадерайт (Майнц), взявший на себя
также обзор семенных растений и историю
растений. Наконец, Кристианом Кернером
(Базель) в значительной мере заново
составлены главы по экологии (экология
растений, растения в биосфере, популяци-
онная и вегетативная экология).
Новая команда старалась
соответствовать задачам академического
преподавания ботаники — представить на хорошем
уровне все существенные основы этого
предмета, а также проинформировать
читателей о достаточно достоверных новых
результатах исследований и их
применении (например, трансгенные растения или
биомасса и продуктивность). Неизменной
осталась и цель — достойно отразить все
разделы науки о растениях и смежные
области. В соответствии с этим в учебнике
уделяется большое внимание не только
фотоавтотрофным, «зеленым»,
организмам, но и всем тем гетеротрофным
группам, которые происходят от автотрофных
или важны для понимания филогении,
физиологии и экологии автотрофов
(прокариоты, грибы). Кроме того, мы
стремились улучшить и так богатый
иллюстративный материал (например, с помощью
четырехцветных иллюстраций,
унификации всех химических формул), а также
структуру учебника (например, используя
численное членение, обзоры содержания
в начале каждой главы, ссылки, вставки
по важным специальным темам и,
наконец, перечни вставок и таблиц в
оглавлении). Ссылки на новую литературу
делают возможным углубление в предмет там,
где более подробное обсуждение выходит
за рамки учебника. Многочисленные
ссылки экономят время студента на
обращение к указателю, но в основном
обозначают связи между дисциплинами и
создают систему материала, вынужденно
предложенного линейно. Наконец, набор
некоторого материала мелким шрифтом
позволяет «перепрыгнуть» те места в книге,
содержание которых менее важно,
прежде всего для начинающего. Поэтому
учебник представлен как бы в двух вариантах:
один для младших курсов, другой для
старших.
Сердечно благодарим тех, кто помогал
нам конструктивной критикой и
предоставлением иллюстраций. (Их имена
частично раскрываются в благодарностях,
помещенных в начале текстовой части, и в
подписях к рисункам. Иллюстрации, авторы
которых не названы, делали мы сами.)
В работе над книгой нам основательно
помогал доктор Андреас Буль (Халле).
Решающей помощью было для нас
необычное приглашение к работе лектора Инги
Айкен (Штутгарт) и госпожи Эльке Лит-
тманн из производственного отдела
издательства. Издательство Spektrum Veriag,
возглавляемое доктором Ульрихом Г. Мольт-
8 | ПРЕДИСЛОВИЕ К 35-МУ НЕМЕЦКОМУ ИЗДАНИЮ
манном, несмотря на давление постоянно
обостряющейся конкуренции, не только
полностью поддержало новое оформление
традиционного труда, но и со своей
стороны энергично продвигало его вперед.
Обновление в этой области касается
пакетных предложений, благодаря которым
в Германии книга может быть получена
вместе с уже зарекомендовавшей себя
брошюрой «Помощь в обучении. Ботаника», а
также со «Словарем по ботанике» Г. Ваге-
нитца (Геттинген) на CD-ROM и/или
постером «Систематика: Ботаника» А. Бре-
зински и Й.В. Кадерайта.
Мы желаем всем читателям успешно
освоить с помощью учебника «Ботаника» эту
науку, важность которой растет вместе с
ее комплексностью.
Фрайбург, Бохум, Майнц, Регенсбург
и Базель, февраль 2002
Авторы
Предисловие к 1 -му немецкому изданию
Авторы учебника «Ботаника» уже много
лет работают доцентами ботаники в
университете г. Бонна. Они постоянно
обмениваются научными мыслями и
методическими предложениями. Теперь авторы
пытаются совместно изложить в книге свой
научный опыт, накопленный в течение жизни.
Материал учебника был распределен так:
Эдуард Страсбургер взял на себя
обязанность по написанию введения и
морфологии, Фритц Нолль— физиологии, Генрих
Шенк — материала о споровых растениях,
А. Ф. В. Шимпер — явнобрачных растениях.
Даже если каждый автор несет научную
ответственность только за написанную им
часть, единообразие всех частей
обеспечивалось постоянным согласованием.
Поэтому книгу, несмотря на то что у нее есть
несколько авторов, можно считать единым
произведением.
Учебник «Ботаника» предназначен для
студентов вузов и должен прежде всего
пробудить у них научный интерес,
стимулировать научные знания и выводы. Но
одновременно авторы обращают внимание
на практические требования обучения и
удовлетворяют потребности медиков и
фармацевтов.- Так, медик сможет из
цветных иллюстраций получить сведения о
ядовитых растениях, важных для него,
фармацевт — найти в книге необходимые
указания на лекарственные растения и
наркотики.
Многочисленные иллюстрации были
подготовлены в основном авторами
учебника, ряд иллюстраций имеют других
авторов.
Нельзя недооценить любезность
господина издателя, который не жалел
расходов на цветные иллюстрации в тексте и
прилагал все усилия, чтобы придать книге
законченный вид.
Бонн, июль 1894 Авторы
Эдуард Страсбургер
*01.02.1844, Варшава—t1905.1912, Бонн
основоположник учебника для высшей школы «Ботаника»
После изучения естественных наук в
Париже, Бонне и Йене, а также
написания докторской диссертации в Йене
Эдуард Страсбургер защитил докторскую
диссертацию в 1867 году в Варшаве и в
1869 году в возрасте 25 лет был приглашен
в качестве профессора ботаники в
университет Иены, а в 1881 году — в университет
Бонна. Под его руководством
Ботанический институт в Поппельсдорфском замке
вошел в список международных центров
ботаники. Здесь Э. Страсбургер со своими
сотрудниками Ф. Ноллем, Г. Шенком и
А.Ф.В.Шимпером написал в 1894году
учебник для высшей школы «Ботаника»
(раньше коротко называемый «Боннский
учебник»). Этот учебник вместе с
многократно издававшимся «Малым
ботаническим практикумом» и более обширным
«Ботаническим практикумом» отразили бота-
ническо-микроскопическую практику того
времени в вузах. Исследовательская работа
Страсбургера в первую очередь была
важна и для истории развития цитологии.
Ученый установил, что процессы деления ядра
(образование, расщепление и движение
хромосом) у растений протекают так же,
как у животных, т.е. одинаково у всех
организмов (1875). Он впервые наблюдал у
цветковых растений процессы
оплодотворения и слияния мужского ядра с ядром
яйцеклетки и сделал вывод, что
клеточное ядро — важнейший носитель
наследственных структур (1884).
Авторы учебника «Ботаника»
Учебник «Ботаника» был написан в
1894 году учеными-ботаниками,
работавшими в Бонне: Эдуардом Страсбургером,
Фритцем Ноллем, Генрихом Шенком,
А.Ф.Вильгельмом Шимпером, и в
последующее время ими, а также ниже
названными авторами переиздание учебника
было продолжено.
Введение и морфология,
или структура:
1-11-е издания (1894-1911)-
12 - 26-е издания (1913-1954) -
27-32-е издания (1958—1983)-
33-35-е издания (1991—2002)-
Физиология:
■ Эдуард Страс-
бургер
- Ганс Фитгинг
- Дитрих фон
Денффер
- Петер Зитге
1 — 9-е издания (1894 — 1908) — Фритц Нолль
10— 16-е издания (1909 -1923) - Людвиг Йост
17—21-е издания (1928—1939)— Германн Зирп
22-30-е издания (1944-1971) - Вальтер
Шумахер
31 -34-е издания (1978—1998) — Хуберт Циглер
35-е издание (2002) — Эльмар
В. Вайлер
Эволюция и систематика, общие основы:
30—34-е издания (1971 —1998) — Фридрих
Эрендорфер
35-е издание (2002) — Иоахим
В. Кадерайт
Низшие растения:
1 — 16-е издания (1894 —1923)— Генрих Шенк
17—28-е издания (1928 — 1962) — Рихард Хардер
29-31-е издания (1967- 1978) - Карл Мэгде-
фрау
32 —35-е издания (1983 —2002) —Андреас Бре-
зински
Семенные растения:
1 -5-е издания (1894-1901)-А.Ф.В.Шимпер
6 — 19-е издания (1904—1936)— Георг Карстен
20-29-е изда- (1939-1967)- Франц Фирбас
ния
30-34-е изда- (1971-1998)-Фридрих
ния Эрендорфер
35-е издание (2002) — Иоахим
Кадерайт
География растений, геоботаника или
экология:
20-29-е издания (1939- 1967) — Франц Фирбас
30-34-е издания (1971 — 1998) — Фридрих
Эрендорфер
35-е издание (2002) — Кристиан
Кернер
Издания на иностранных языках
Английский: Испанский:
Лондон: 1896, 1902, 1907, 1911, 1920, 1930, Барселона: 1923, 1935, 1943, 1953, 1960,
1965, 1971, 1975 1974, 1986, 1994
Итальянский:
Милан: 1896, 1913, 1921, 1928, 1954, 1965, Сербско-хорватский:
1982, 2002 Загреб: 1980, 1982, 1988, ND 1991
Польский:
Варшава: 1960, ND 1962, 1967, 1971, ND Турецкий:
1973 Стамбул: 1998
Хронология
ок. 300 «Естественная история расте-
до н.э. ний»: Теофрастос Эрезиос
(371-286 до н.э.)
1151 — Описание 300 лекарственных и
1158 сельскохозяйственных растений,
пряностей и наркотиков «De
planus», «De arboribus»: Хильдегард
фон Бинген
после Старейшая «Книга трав»: Отто
1530 Брунфельс, Иеронимус Бок,
Леонхарт Фукс
1533 Первая кафедра ботаники в Падуе
1583 Первый общий учебник ботаники
«De Plantis»: Андреа Чезальпино
1590 Изобретение микроскопа: Йохан-
нес и Захариас Янссен
1665 Открытие клеточного строения
тканей «Micrographia»: Роберт Гук
1675 «Anatome plantarum»: Марселло
Малытиги
1682 «Анатомия растений»: Неемия Грю
1683 Первое изображение бактерий:
Антониус ван Левенгук
1694 Наличие полов у растений:
Рудольф Якоб Камерариус
1735 Бинарная номенклатура. «Systema
naturae»; «Spacies plantarum»
(1753): Карл фон Линней (Каро-
лус Линнеус, 1707—1778):
1779 Открытие фотосинтеза: Ян
Ингенхаусц
1790 «Метаморфоз растений»: Иоганн
Вольфганг фон Гёте
1793 Основание экологии цветков:
Кристиан Конрад Шпренгель
1804 Открытие растительного
газообмена: Николя Теодор де Соссюр
1805 Основание географии растений:
Александр фон Гумбольдт
1809 «Philosophic zoologique», учение
о происхождении видов: Жан
Батист де Ламарк
1822 Открытие осмоса: Анри Дютроше
1831 Открытие клеточного ядра:
Роберт Браун
1835 Деление клетки у растений:
Гуго фон Моль
1838 Основание клеточной теории:
Маттиас Якоб Шляйден
совместно с анатомом и
физиологом Теодором Шванном
1839 Минеральное питание растений,
опровержение гумусовой теории:
Юстус фон Либих
1846 Термин «протоплазма»: Гуго
фон Моль
1851 Сходства в смене поколений у
растений: Вильгельм Хофмайстер
1855 «Omnis cellula e cellula»: Рудольф
Вирхов
1858 Мицеллярная теория: Карл
Нэгели
1859 «Происхождение видов...»:
Чарлз Дарвин
1860 Водная культура: Юлиус Сакс
1860 Опровержение теории
абиогенеза: Херманн Хоффманн,
Луи Пастер
1862 Крахмал как продукт
фотосинтеза: Юлиус Сакс
1866 «Опыты с растительными
гибридами», правила наследования:
Грегор Мендель (1822 — 1884)
1866 Концепция экологии: Эрнст
Геккель
1867— 1869 Двойственная природа
лишайников: Симон Швенденер
1869 Открытие ДНК,
фосфорсодержащий «нуклеин»: Фридрих
Мишер
1875 Открытие деления ядра у
растений: Эдуард Страсбургер
1877 «Осмотические исследования»:
Вильгельм Пфеффер
1883 Пластиды как
самореплицирующиеся органеллы, возможные
потомки внутриклеточных
симбионтов: Андреас Ф.В.Шимпер,
Ф.Шмитц
ХРОНОЛОГИЯ
13
1884 «Физиологическая анатомия
растений»: Готтлиб Хаберландт
1884 «Сравнительная морфология и
биология грибов, миксомицетов и
бактерий»: Антон де Бари
1884 Открытие слияния ядер при
оплодотворении цветковых
растений: Эдуард Страсбургер
1887 Мейоз: Теодор Бовери
18 38 Функция корневыхклубеньков
бобовых: X. Хелльригель и X. Виль-
фарт, М.В. Байеринк, АПразмов-
ски
1894 Первое издание учебника Эдуарда
Страсбургера «Ботаника»
1897 Сбраживание с помощью
бесклеточного дрожжевого экстракта:
Эдуард Бухнер
1900 Переоткрытие менделевских
правил наследования: ЭрихЧермак
фон Сейсенегг, Карл Корренс и
Гуго де Фриз
1901 Мутационная теория: Гуго де Фриз
1902 Симбиогенез, пластиды как
потомки цианобактерий:
Константин Мережковский
1904 Концепция экосистем: Т. А. Тэнсли
1909 Пластиды как носители
наследственных структур: Карл
Корренс и Эрвин Баур
1910 Полиплоидия: Эдуард Страсбургер
1913 Объяснение структуры
хлорофилла: Рихард Вилльштеттер
1913 «Микрохимия растений»: Ганс
Молиш
1916 Экспериментальное производство
полиплоидного томата: Ганс Вин-
клер
1917 Математика формообразования,
аллометрия: «О росте и форме»:
Д'Арси В. Томпсон
1920 Первые систематические
исследования фотопериодизма:
В. Гарнер и X. А. Аллард
после Макромолекулярная химия:
1920 X. Штаудингер
1922 Генотипическая концепция
растительной адаптации: Г.Турессон
1925 Двухслойная модель
биомембран: Э. Гортер, Ф. Грендель
1926 Доказательство образования
фактора роста (гиббереллин)
Gibberella fujikuroi: Э. Куросава
1928 Открытие пенициллина: А.
Флеминг
1928 Трансформация пневмококков:
Ф. Гриффит
1928 Эу- и гетерохроматин: Э.Хайтц
1930 Теория флоэмного транспорта:
Э. Мюнх
1930 Экспериментальный ресинтез
аллотетраплоидного гибридного
вида Galeopsis tetrahit.
А Мюнтцинг
1930—1934 Физический анализ транспира-
ции, транспирационные
сопротивления: А. Зейбольд
1930—1950 Синтез генетики и
эволюционной теории: Р. А. Фишер,
Дж.С.Ходдейн, Ф.Г.Добжан-
ски, Э.Майр, Д.С.Хаксли,
Дж. Г. Симпсон, Дж.Л.Стеббинс
1931 Фотосинтетический 02
происходит из воды: К ван Нил
1931 Первый электронный
микроскоп: Э.Руска; с 1939 г.
коммерческое изготовление
«сверхмикроскопов» по Э.Руске и Б.фон
Боррису на заводе Siemens, по
Х.Малю и др. на заводе AEG
1933 Теория клеточного дыхания:
X. Виланд
1934 Концепция ниш
сосуществования организмов: Г. Ф. Гаузе
1935 Физиологические основы
производства лесов." П. Бойсен-
Йенсен
1935 Кристаллизация вируса
табачной мозаики: У. М. Стэнли
1935 Первое использование изотопов
для исследований обмена
веществ: Р.Шёнхаймер и Д.Рит-
тенберг
1937 Цикл лимонной кислоты:
Х.А.Кребс
1937 Фотолиз воды с помощью
изолированных хлоропластов:
Р.Хилл
1937—1943 «Сравнительная морфология
высших растений»: В. Тролль
1938 «Субмикроскопическая
морфология протоплазмы и ее
производных»: А.Фрай-Висслинг
1938 — 1947 Цитогенетическая
биосистематика и эволюционные
исследования у сосудистых растений:
Э.Б.Бэбкок, Дж.Л.Стеббинс
4
ХРОНОЛОГИЯ
1939 —1941 Центральная роль АТФ в
энергетическом балансе
клетки: Ф.Липманн
1939 — 1953 Изменение |3С у растений:
A. Нир и Э. А. Гульбрансон,
X.К.Урей, М.Кальвин,
Й. В. Вайгель, П.Берчи
1941 Данные по живым
экземплярам Metasequoia, которая до
этого была известна только
как ископаемая: Т. Кан,
B. Вонг, К. By. Описание как
М. glyptostroboides в 1948 г.
Х.Х.ХуиВ.К.Ченг
1943 Доказательство генетического
действия ДНК: О. Т. Эвери,
К. М. МакЛеод и М. МакКарти
1947-1949 САМ-метаболизм: В. и
Й.Боннер, М.Томас
1950 Прыгающие гены у кукурузы:
Барбара МакКлинток
1950 Кладистические методы
биосистематики: В. Хенних
1952 9 + 2-строение жгутиков: Ирэ-
не Мантон
1952 Доказательство трансдукции
наследственных структур у
бактерий: Й.Ледерберг
1952 — 1953 Методы фиксирования и
тонких срезов для электронной
микроскопии: К. Р. Портер,
Ф. С. Сёстранд, Г.Э. Паладе
1952 —1954 Фитохромная система:
X. А. Бортвик, С. Б. Хендрикс
1953 Производство аминокислот в
условиях первичной земли:
C. Миллер
1953 Д вуспиральная модель ДНК:
Дж. Д. Уотсон и Ф. X. К. Крик
1953 Закономерности
использования света в растительных
травостоях: М.Монси, Т.Сэки
1954 Фотофосфорилирование:
Д.Арнон
1954 Инфракрасный
газоанализатор для непрерывного
измерения фотосинтеза: К. Эгле и
А. Эрнст
1954 Выделение веществ с питоки-
ниновым действием:
Ф.Скуг, К.О.Миллер
1954 — 1966 Открытие С4-фотосинтеза:
X. П.Корчак, Й. С. Карпилов,
М.Д.ХачиК.Р.Слэйк
1961
1955
1957
1958
1960
1960-
1961
1961
1961
1961
1961
1962
1962
1963-1964
1964
1964-
1965
1968
1970
1970
1966
Первое доказательство «self-
assembly»/caMoc6opKH (у ВТМ):
X. Френкель-Конрат и Р. Вил-
льямс
Цикл фотосинтеза: М. Кальвин
Экспериментальное
доказательство полуконсервативной
репликации ДНК: М.Мезель-
сон и Ф. В. Шталь
Выделение протопластов:
Э. К. Кокинг
Две световые реакции в эука-
риотических фототрофных
организмах: Р.Хилл,
Л.Н.М.Дуйсенс, Х.Т.Витт,
Б. Кок
Хемиосмотическая теория
образования АТФ:
П.Д.Митчелл
Генетический код объяснен:
М.В.Ниренберг, Й.Х. Маттэи
и др.; универсальность кода:
Ф.Х.К.Крик, Л.Барнетт,
С. Бреннер и Р. Й. Уоттс-Тобин
Модель регуляции активности
генов: Ф. Жакоб и Й. Моно
«Жизнь, ее природа,
происхождение и развитие»:
А И. Опарин
ДНК-гибридизация: С. Шпи-
гельман
Фотодыхание: Н.Е.Толберт
Хемотаксономия растений:
Р. Хегнауэр
Открытие абсцизовой
кислоты: П.Ф.Уореинг и Ф.Т. Эд-
дикотт
Закономерности компартмен-
тации у настоящих клеточных:
Э. Шнепф
Гаплонтные культуры: С. Гуп-
та и С. К. Магешвари
Первый коммерческий
растровый электронный микроскоп:
К-Оатс, Cambridge lnstr.
Повторяющиеся
последовательности в составе генов
эукариот: Р. Й. Бриттен и
Д. Э. Коне
Про- и эукариоты как
отдельные империи организмов:
Р. Й. Станир
Современная формулировка
эндосимбиотической теории:
Линн Маргулис
1970 Родословные древа
последовательностей: Маргарет
О.Дейхофф
1971 Получение Высших растений из
протопластов листа: И.Такебе и
Г. Мельхерс
1971 —1972 Сигнальные последовательности
при транспорте протеинов через
мембраны: Г. Блобел и Б.Доб-
берштайн, К. Мильштайн
1972 Жидкостно-мозаичная модель
биомембраны: С. Й. Сингер и
Г. Л. Николсон
1974 Рестрикционные эндонуклеа-
зы как инструменты анализа
ДНК: В. Эрбер
1976 Пэтч-кламп-техника для
изучения ионных каналов в
мембранах: Э. Неер, Б. Сакманн
1977 Секвенирование ДНК: В.
Гилберт, Ф. Сэнгер
1977 Особое положение архебакте-
рий: К. Р. Вёзе, О. Кандлер
1977 Мозаичные гены, интрон/экзон-
ная структура генов: С. Хогнесс,
Й.Л. Мандель, П. Чамбон
1979 Arabidopsis thaliana как
модельное растение для молекулярной
биологии («растительная
дрозофила»): К. Р. Сомервиль,
Э. М. Мейеровитц и др.
1979 Agrobacterium tumefaciens как
переносчик генов: Й.Шелл,
М.ван Монтагю и др.
1980 Реконструкция гаметофита
псилофитов: В.Реми
1982 Объяснение структуры
бактериального фотосинтетического
реакционного центра: Й. Дай-
зенхофер, X. Михель, Р.Хубер
1982 «Рибозимы», РНК как энзимы:
Т. Р. Чех, С.Альтман
1985 Полимеразная цепная реакция:
К. Муллис
ХРОНОЛОГИЯ | 15
I986 Первые полные секвенирова-
ния хлоропластной ДНК (№-
cotiana: М.Сугиура с сотр.;
Marchantia: К.Охайама с сотр.)
1991 Генетическое
программирование образования цветка гомео-
тическими генами, «АВС-мо-
дель»: Э. М. Мейеровитц,
Э. С. Коэн, X. Седлер
1993 Молекулярная кладограмма
покрытосеменных на основе
Д Н К-последовательностей
хлоропластного гена rbcL:
М. Чейз с сотр.
1995 Первые полные
ДНК-последовательности геномов бактерий
{Haemophilus influenza и
Mycoplasma genitalium: Й. К. Вентер с
сотр.)
1996 Первые полные
ДНК-последовательности геномов архебакте-
рий (Methanococcusjannaschii:
Й.К.Вентер) и эукариот
(дрожжи, Saccharomyces
cerevisiae. участвовали свыше
100 лабораторий)
1999 Идентификация Amborellaceae
как базальной группы
покрытосеменных: С. Мэтьюс и М.До-
нохью; П. С. Солтис с сотр.;
Й.-Л. Кью с сотр.
2000 Первая полная
ДНК-последовательность высшего растения,
резушки Таля Arabidopsis
thaliana: The Arabidopsis Genome
Initiative, участвовали 27
лабораторий в США, Европе и
Японии
2001 «Золотой рис»: первое введение
пути биосинтеза (провитамина
А) в особенно важную для
человеческого питания
растительную ткань, эндосперм
риса, путем трансформации:
И. Потрикус и П. Бейер
Предисловие к русскому изданию
Предлагаемая вниманию читателей
книга Э. Страсбургера «Ботаника» впервые
вышла в свет более 100 лет назад и быстро
получила признание мировой научной
общественности за фундаментальность и
широту охвата материала, оригинальность и
наглядность его представления, доступность
изложения, став классическим пособием
для многих поколений исследователей.
Жизнь растений во всем многообразии ее
проявлений, сложность
структурно-функциональных взаимосвязей, обеспечивающих
роль и место растений в биосфере,
становились более понятными и зримыми после
прочтения книги. Переиздание книги
после кончины Э. Страсбургера поддерживается
международными коллективами
авторитетных ученых, которые, сохраняя принципы
построения книги, наполняют ее новым
фактическим материалом, поддерживают
теоретический уровень изложения
согласно времени переиздания.
Постоянное обновление издания
обеспечило ему необычно долгую жизнь. И
настоящее издание очень отличается от
предыдущих: в переработке четырех основных
разделов из шести приняли участие новые
авторы. Перевод 35-го издания этой
оригинальной книги, без сомнения,
классической сводки по ботанике, должен стать
полезным и необходимым пособием для
русскоязычных читателей, изучающих
ботанику как интегральную науку о жизни
растений. Его нельзя рассматривать в
качестве стандартного учебника. Это пособие
для всех тех, кто выбрал для себя
растительный мир как интересный объект
исследования и хочет получить о нем
новейшие научные представления, что важно и
для начинающего ботаника, и для
опытного натуралиста-исследователя, и
особенно для студентов, аспирантов,
преподавателей вузов.
Книга начинается с описания
структуры и свойств воды и биохимии полимеров
растительной клетки (нуклеиновых кислот,
белков, полисахаридов, липидов), что
является достаточно обоснованным и
позволяет при изучении последующих
разделов — цитологического, морфологических
и анатомических — лучше понять
принципы функциональной организации клетки
и растительного организма. В разделе о
строении клетки дается описание
методологии ее изучения, приводятся
современные представления о биохимии, физико-
химии и работе мембран, о компартмен-
тации и клеточных компартментах, их
эволюции.
Значительная часть книги — это
описание физиологических функций
растительного организма, их метаболических
систем, составляющих основу
жизнедеятельности и обеспечивающих существование
организма в разнообразных условиях
среды. Такие метаболические системы
находятся в сложных взаимоотношениях друг с
другом, и координация их
функционирования во времени и пространстве
представлена на современном уровне.
Обменные реакции в организме
требуют значительных затрат энергии,
источником которой служат универсальные для
клеток бактерий, хлоропластов и
митохондрий растений и животных процессы
трансформации энергии. Во всех этих системах
световая энергия, или энергия окисляемых
субстратов, используется для организации
электронного транспорта в мембране,
сопряженного с созданием протонного
градиента, который применяется для синтеза
молекул АТФ. Поэтому нужно понять
общие принципы организации электрон-
транспортных цепей в сопрягающих
мембранах и дать характеристику основным
компонентам, участвующим в переносе
Предисловие | 17
электрона. Это возможно при
внимательном изучении соответствующих глав.
Важную роль в жизни растительного
организма играют взаимодействия митохондрий и
хлоропластов, во время которых между
ними устанавливаются системы прямых и
обратных связей, имеющих существенное
значение для поддержания клетки как
целостной функциональной единицы,
гибко приспосабливающей интенсивность
дыхания к действию различных
эндогенных и экзогенных факторов. Важнейшей
задачей для понимания сущности процессов
жизнедеятельности растения является
изучение современных представлений в
области фотосинтеза как физиологической
функции, составляющей основу
биоэнергетики. Фундаментальные процессы
фотосинтеза— структурно-функциональная
организация фотосинтетического аппарата,
молекулярная структура и
физико-химические свойства пигментных систем,
механизм первичных процессов
преобразования энергии и представления о
структуре и функционировании реакционных
центров — подверглись в последние годы
переисследованию, что нашло отражение в
соответствующих главах.
Растения — это компоненты биосферы,
которые выполняют огромную
геохимическую работу, обусловленную прежде всего
их способом минерального питания и
водообмена. За последние годы существенно
изменились наши представления о
поступлении ионов и воды в растение,
значительно расширились знания о функциях
элементов минерального питания. Большой
объем материала о механизмах
поступления ионов и воды в апопласт, системах их
транспорта через мембраны, транспорте
веществ на ближние и дальние расстояния
и их круговороте по растению,
изложенный в книге, позволяет понять роль этих
процессов в формировании
функционально-целостной системы.
Рост и развитие растений
представляют собой интегральные физиологические
функции, в которых раскрываются
генетические возможности организма,
обеспечивающие адаптивный и репродуктивный
потенциал вида. Изучение принципов
гормональной, световой, термо- и других
видов регуляции роста и развития растений
составляет важнейший раздел ботаники.
Жизнь растительного организма
протекает в постоянном взаимодействии как с
абиотическими (физическими,
химическими), так и с биотическими (другими
растениями, животными,
микроорганизмами) факторами внешней среды. И эти
взаимодействия могут существенно
модифицировать развитие растения и его
потенции к воспроизведению. Очевидны
возможные изменения в структуре ценозов,
обусловленные гипервлиянием абиотических и
биотических факторов. Эволюция
выработала множество механизмов, позволяющих
растению преодолеть неблагоприятные
воздействия и сохранить потенциал
размножения и распространения. Действие
каждого стресс-фактора рассматривается как
с позиций его повреждающего эффекта,
так и с точки зрения ответных реакций
растительного организма, направленных на
формирование механизмов адаптации,
которые позволяют преодолевать или
избегать неблагоприятные воздействия.
Помимо текста несомненным
достоинством книги является широкое
использование многочисленных схем, таблиц и
разнообразных иллюстраций: рисунков,
микрофотографий высокого разрешения, карт
и фотографий ландшафтной
растительности. Можно отметить существенное
увеличение объема раздела «Экология»,
включившего в этом издании все основные
сведения современной науки о растительном
покрове Земли, а также систематику
растений в рамках системы, основанной на
учете новейших молекулярно-генетических
исследований родственных связей между
различными таксонами. Разработанные
ботаниками в последние годы подходы
позволили значительно продвинуться в
понимании принципов функционирования
растительного организма или растительных
сообществ как целостных биологических
систем, что отражено в данной книге и
несомненно будет интересно широкому
кругу читателей.
Профессор Московского государственного
университета им. М.В.Ломоносова
___ И. П. Ермаков
\ БГ I
Предисловие научного редактора
Четвертая, заключительная, часть 35-го
издания учебника Э. Страсбургера
«Ботаника» в авторском варианте носит
название «Экология». Если предшествующие
части книги содержат всесторонние
характеристики различных представителей
многообразного царства растений на разных
уровнях организации (от молекулярного до
организменного), рассматривают
закономерности и специфические особенности
основных процессов жизнедеятельности
растений — их физиологию,
таксономическое разнообразие, то части, объединяемые
в последнем томе, призваны объяснить не
менее удивительный феномен —
пространственно-временную организацию
растительного мира в глобальном масштабе —
растительность или растительный покров
земного шара. Очевидно, что в процессе
заселения необозримых пространств суши,
океанических, морских и пресноводных
бассейнов растениям пришлось
приспосабливаться к различным условиям
существования.
Следует заметить, что растения в силу
присущих им способностей к расселению
(за счет размножения) почти всегда
вынуждены были как в прошлом, так и в
настоящем времени существовать не
изолированно, а в постоянном соседстве и
взаимодействии друг с другом и с особями
других организмов (при этом не только
растений), живущих рядом, на тех же
местообитаниях. Это требовало от
растений-компонентов, образованных в процессе
совместного произрастания растительных
сообществ, или фитоценозов, выработки
определенных «правил общежития». В этих
«правилах» взаимоотношения отдельных
растений с внешней средой должны быть
согласованы таким образом, чтобы
обеспечить не только выживание каждого
индивидуума, но и возможность удержания
занятой территории всем сообществом.
Именно такое представление о
взаимоотношениях растений с окружающей средой,
утвердившееся в экологии только во
второй половине XX в. и включившее целый
комплекс их биотических взаимодействий
как между собой, так и с другими
компонентами природных экосистем —
биоценозов, объединило аутэкологию и син-
экологию, выделившуюся в особую
ботаническую дисциплину — фитоценологию,
или фитосоциологию, изучающую
закономерности и особенности
функционирования и взаимодействия с факторами
природной среды популяций растений и
растительных сообществ.
Настоящий том учебника включает
четыре раздела: основы экологии растений;
растения в жизненном пространстве;
экология популяций и растительных
сообществ; растительность земного шара. Эти
разделы экологической направленности
придают книге Страсбургера законченность
в плане охвата всех важнейших аспектов
ботанической науки, а их конкретное
содержание отражает всегда присущую
данному изданию научную фундаментальность
и современность.
Первые два раздела в наибольшей
степени соответствуют классическому
пониманию экологии растений. Так, рассмотрение
основ экологии растений начинается с
определения понятий и терминов, относимых
обычно к общеэкологическим: лимитиро-
ванность, процветание, оптимум, стресс,
адаптация, экосистема, биоценоз,
местообитание, биотоп, экотоп и т. п.
Необходимость такого подхода несомненна.
Наибольшей новизной
характеризуется раздел «Растения в жизненном
пространстве». Хотя автор и ошибается,
относя экологию растений к таким же
молодым наукам, как молекулярная биология
Предисловие I 19
(ее основателями можно считать
Александра Гумбольдта, Огюстена и Альфонса Де-
кондолей, Евгения Варминга и ряд других
ученых), несомненным является
переосмысление многих считавшихся до
недавнего времени полностью раскрытых с эко-
лого-физиологических позиций явлений и
процессов на основе достижений второй
половины XX в. (установление
многофакторной, а в ряде случаев и многоэтапной
обусловленности приспособительных
особенностей растений: морозоустойчивости,
свето- и тенелюбия, реакции на красный
свет, дефицит влаги и др.). Именно
работы последних десятилетий показали более
сложную, чем считалось ранее,
многомерную взаимозависимость от экологических
факторов всех важнейших
физиологических процессов, составляющих специфику
растений: фотосинтеза, транспирации,
корневого питания и др. В этом разделе
рассмотрены процессы потребления
растениями питательных веществ почвы, в
первую очередь азота и фосфора, а также
конкуренция и симбиоз в корневой сфере, по-
новому охарактеризована роль азота и
фосфора в продукционном процессе, иначе
объяснены экологическая
взаимообусловленность роста, фотосинтеза и дыхания и
многие другие явления.
Описание воздействий экологических
факторов (радиации, светового режима,
тепло- и влагообеспеченности и др.)
сопровождается краткими объяснениями
проходящих при этом физических
процессов и основных показателей, их
характеризующих (ФАР, ЕТ, индекс листовой
поверхности и т.п.). Умелое и умеренное
использование математических формул и
уравнений делает изложение материала
вполне отвечающим современному
уровню научных знаний в области экологии,
когда объяснение процессов и реакций
растений в большинстве случаев
опирается на известные уже количественные
расчеты и показатели. Обширный
иллюстративный материал (схемы, графики,
таблицы, рисунки и фотографии)
существенно облегчает понимание описываемых
явлений и процессов. Нашли свое место в
разделах и описания современных методов
экологических исследований. Не менее
интересен и насыщен новейшими
данными раздел «Экология популяций и
растительных сообществ». Несколько удивляет,
правда, наличие в нем таких подразделов,
как «Ареалы растений», «Флористические
области и флористические царства»,
относящихся обычно к разделам ботанической
географии, а также подраздела «Экология
растительности», содержание которого
составляет основу фитоценологии, или
учения о растительных сообществах. Да и
начальный подраздел «Экология популяций»
в настоящее время чаще относят к особой
ветви ботаники, получившей название
«Демография растений», как части попу-
ляционной биологии, опирающейся на
генетику популяций. Однако логика
включения этих подразделов в экологическую
часть книги отражает позицию автора,
фактическое же содержание вполне
объективно отражает современный уровень знаний
и методов исследования в этой
ботанической дисциплине.
Завершающий четвертый том
учебника раздел «Растительность земного шара»
представляет собой описание современных
итогов освоения растениями планеты,
характеризуя в кратких очерках с
соответствующими иллюстрациями разнообразие как
климатических условий, отраженных в кли-
мадиаграммах, так и физономических
типов растительности в разных частях
земного шара. У меня нет сомнения, что и
читатель-специалист, давно знакомый со
Страсбургером по прошлым изданиям, и
читатель-новичок, желающий постичь
основы современной ботаники, не
разочаруются в содержании этой книги.
Профессор Московского государственного
университета им. М. В.Ломоносова
В. Н. Павлов
'. *J ■ *
■ !-
'*'lft)
М-
*e>*v.
j4»*
%>
*-.!»
%
it a,4
4/
ft
*'
;*»'
4 "
1»'
\
.%
^ '*' •■*.■
! 5
Введение
Предыдущие тома учебника
«Ботаника» были посвящены метаболизму,
развитию и строению растений, их эволюции и
как результату последней — огромному
разнообразию их форм. Задача завершающих
глав, с 12-й по 15-ю, —
продемонстрировать высокую приспособляемость растений
к условиям существования. Речь пойдет о
механизмах освоения местообитания,
возможностях растения приспособиться к
меняющимся внешним условиям, как
абиотическим, так и биотическим, пережить
экстремальные ситуации, устоять в
конкурентной борьбе и исходя из этих
реакций и свойств сформировать популяции и
сообщества. Последние, взятые в целом,
обусловливают характер экосистемы всей
Земли.
Экологическая ботаника занимается
такими реакциями растений, которые
направлены на то, чтобы такие
элементарные жизненные процессы, как
фотосинтез или митохондриальное дыхание,
несмотря на почти необозримо
многогранные условия существования, всегда могли
проистекать в однообразной клеточной
среде. Наряду с физиологическими
реакциями важную роль играют прежде всего
приспособления жизненного ритма и
морфологии — свойства, широта колебаний
которых специфична. В конечном счете
проблема преодоления различных условий
существования решается в природе
отбором генотипов или заменой всего набора
видов. Фундамент функциональной
экологической ботаники, также
ориентированной на разъяснение этих явлений, —
физиология, морфология, репродуктивная
биология и генетика, таксономия и
геоботаника. Необходимы и основы знаний о
климате и почвах (в особых случаях и
микробиологические) .
Научная экология наряду с
молекулярной генетикой относится к самым
молодым биологическим наукам, в области
которых (как и в ядерной физике и
астрофизике) за прошедшие десятилетия
достигнуты самые крупные успехи. Характерно,
что обе они направлены на изучение
объектов самой малой и самой крупной
величины. Продвижение на ощупь по комплексу
запутанных взаимосвязей между
организмами, которые трудно себе представить в
целом, создавало новое понимание
природы и приводило к пониманию
относительности значения многих структур и
процессов, происходящих на уровне
отдельного индивидуума.
Последующие главы построены так,
что друг за другом следуют сначала
концептуальный обзор и некоторые общие
положения (гл. 12), затем обобщение
способов приспособлений растений к
климатическим и почвенным факторам (гл. 13).
Далее идет знакомство с популяциями
растений и биоценозами — популяцион-
В дикой природе растения существуют в отношениях конкуренции и партнерства с другими
организмами и реагируют на разносторонние влияния климата и почвы. Возникающие в результате этого
сообщества и экосистемы отражают данные взаимодействия. Многофакторные условия среды
приводят к многообразным сообществам, как, например, в горном (монтанном) поясе северных отрогов
Альп близ Энгельберга в Швейцарии (1 200 м). На небольшом пространстве здесь сталкиваются друг
с другом горные леса, болота, заросли высокотравья, снеговые ложбинки, скальная растительность,
луга по берегам ручьев и культурные ландшафты, созданные человеком. Бук— одна из важнейших
лесообразующих пород Европы (на переднем плане ветка бука с галлами, образованными
насекомыми; см. рис. 9.1), которая сменяется в этом поясе горным кленом и елью
ной биологией, биотическими
взаимоотношениями, геоботаникой (гл. 14). В
заключение дан результат всех воздействий
и реакций на них — обзор
растительности Земли (гл. 15).
Понятно, что интересы экологической
ботаники сконцентрированы на наземных
биоценозах и при этом особенно на
доминирующих в них семенных растениях.
Благодарности
В то время как основные разделы
«Ботаники», как и хорошее вино за годы
выдержки, несмотря на многочисленные
новации, отражали неоценимую работу
предыдущих поколений и накопленные ими
знания, экология растений во многих
областях начиналась с нуля. В этой молодой
частной дисциплине биологии еще очень
многое меняется и сложность предмета
находится в противоречии с
дидактическим обобщением, краткость которого
обусловлена объемом учебника. Там, где место
для рассуждений ограничено, могут помочь
иллюстрации. Большая часть графики, за
исключением тех рисунков, которые
приводятся по более ранним изданиям,
сделана в течение года в лекционном отделе
университета Базеля и отражает талант
моей сотрудницы Сюзанны Пелаец-Ридль.
сумевшей из часто очень фрагментарных
набросков сделать четкие иллюстрации. От
всего сердца благодарю ее за терпение и
творческое участие в работе.
Главы этой части книги затрагивают ряд
вопросов, которые иначе трактуются в
других учебниках. Естественно, выбор
материала и ограничение его лишь самым
существенным всегда есть нечто субъектив-
Что касается наземных споровых
растений, следует сослаться на гл. 11. Водные
биоценозы относятся к области
гидробиологии (для морей — морской биологии,
для пресных вод — лимнологии); их
проблемы здесь можно коснуться только
коротко. Замечания о произрастании и
образе жизни водорослей также содержит
гл. П.
ное. Поскольку в краткости не всегда
талант, но и опасность приводящих к
ошибочному пониманию упрощений, для меня
были весьма ценны комментарии и
исправления, сделанные в отдельных фрагментах
главы квалифицированными
специалистами. Это К. Бейеркунляйн (Росток), П.Бла-
зер (Бирменсдорф), К. Брекле (Билефельд),
Б.Эршбамер (Инсбрук), М.Фишер
(Цюрих), Г.Глатцель и Г.Грабхерр (Вена),
Й.В.Кадерайт (Майнц), В.Лархер
(Инсбрук), Р.Матисек (Мюнхен), X.Поортер
(Утрехт), Х.Рихтер (Вена), Б.Шмид
(Цюрих), Р.Зигвольф (Вюренлинген), П.Зит-
те (Фрейбург), Е.Шпен (Базель), Й. Штёк-
лин (Базель), У.Таппейнер (Инсбрук),
X. Вейт (Берн). Всем им я приношу
сердечную благодарность.
Поскольку основные фрагменты этой
части книги были впервые включены в
«Ботанику», они не прошли процесса
«созревания» в нескольких изданиях. Буду
особенно благодарен читателям за
указания на ошибки или необходимые
дополнения.
Кристиан Кернер
Базель, февраль 2002 г.
12
Основы экологии
растений
12.1. Лимитированность,
процветание и оптимум 24
12.2. Стресс и адаптация 25
12.3. Фактор времени и нелинейные
реакции 27
12.3.1. Фенология и биологическое
хронометрирование 27
12.3.2. Нелинейность и частота 28
12.4. Биологическая
изменчивость 29
12.5. Экосистема и ее структура ... 30
12.5.1. Структура биоценоза 30
12.5.1.1. Иерархическая структура 30
12.5.1.2. Таксономическая структура .. 31
12.5.1.3. Функциональная структура... 31
12.5.1.4. Материальная структура 33
12.5.1.5. Пространственная
структура 33
12.5.2. Биотоп: местообитание и
факторы внешней среды 34
12.5.2.1. Местообитание и
местопроизрастание 34
12.5.2.2 Климат и микроклимат 35
12.5.2.3. Почва 40
12.6. Подходы к исследованию
экологии растений 48
Научная экология изучает
взаимодействия между организмами и окружающей
их живой и неживой средой. Она
охватывает все уровни интеграции — от отдельных
организмов до биосферы. Соответственно
многообразны направления исследований
и частные дисциплины (см. 12.6).
Экология — относительно молодая
наука, поэтому все еще трудится над
концептуальными построениями,
базирующимися, как и в физике, на некоторых основных
общеупотребительных высказываниях,
которые сделали такие ученые, как Т. Р.
Мальтус, Ч.Дарвин, Г.Ф. Гаузе, Р.Л.Линдеманн
и Р. М. Май. П. Груб сформулировал
следующие выводы:
• каждая существующая ненарушенная
популяция индивидуумов достигает
лимитирования ресурсов;
• в едином жизненном пространстве
один вид будет сменяться другим, если у
последнего более обильное плодоношение
или менее высокая смертность;
• из этого следует, что два вида могут
длительно сосуществовать только в том
случае, если они занимают различные
функциональные ниши (см. ниже);
• плотность растительного покрова
влияет на популяции или совокупности видов
таким образом, что число особей
стабильно или подвержено циклическим
изменениям;
• имеющаяся энергия уменьшается
вдоль пищевой цепи.
Вид может быть заменен генотипом, а в
определенных случаях таксоном более
высокого ранга (например, родом) или группой
функционально сходных видов. Эти «основные
положения экологии» имеют значение только при
длительных периодах наблюдений (много
поколений). Красной нитью через все эти
предпосылки проходит ограничение ресурсов и
пространства. Под воздействием нарушения может
прерваться тесная связь между ресурсной базой
и пространственным размещением особей.
Для растений понятие ресурс
заключается не только в питательных веществах и
воде, но и в солнечном свете и даже в
наличии симбионтов и опылителей. Нет
единого мнения о том, относятся ли к ресур-
24 | ГЛАВА 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
сам температура (тепловая энергия),
пространство (место) и время (ниши
развития, например начало и длительность
цветения). Экологическая ниша соответствует
определенному сочетанию запаса ресурсов
и его истощению (и не только в
пространственном отношении). Центральным
содержанием изложенных предпосылок
является то, что лимитирование — это
всеобъемлющий феномен жизни, краеугольный
камень экологии, экономии и бюджета
ресурсов.
12.1. Лимитированность,
процветание и оптимум
Понятие лимитирования
(ограничения) означает «слишком мало» (от лат.
limes — граница). Слишком мало чего?
Слишком мало для чего? Что касается
союза чего, то это очевидно. В пустыне
слишком мало воды, под пологом леса
слишком мало света (конкуренция), на болоте
слишком мало доступного растениям
азота. Менее очевидные лимитирования
выявляются через сравнительные
эксперименты и анализы. Часто наблюдается
взаимосвязанное лимитирование нескольких
факторов (например, при сухости почвы
из нее плохо усваиваются питательные
вещества). Зато проблематично дать ответ на
второй вопрос — лимитирование для чего?
Здесь есть две различные
основополагающие отправные точки:
• для продуцирования биомассы, т.е.
роста, независимо от того, какие виды
растений ее производят;
• для дальнейшего существования вида
в жизненном пространстве.
Если в качестве примера взять
удобрение азотом естественного луга с большим
видовым богатством, то ограниченность
ресурсов по отношению к продуцированию
биомассы при этом повысится,
увеличится и урожай сена. Но если повторять
обработку в течение нескольких лет, это
приведет к тому, что виды растений,
изначально считавшиеся лимитированными, за
немногими исключениями исчезнут, и сено
будет состоять большей частью из новых
видов. Для существования большего числа
видов в данном пространстве обеспечение
азотом, наверное, не было
лимитированным, а прежнее ограничение продукции
биомассы из-за нехватки азота было даже
условием, необходимым для
существования этих видов (см. 13.8).
Заимствованная из
сельскохозяйственных наук, ориентированная на
продуцирование биомассы концепция
лимитирования мало может помочь экологии. В
отношении максимального прироста
биомассы почти все растительные сообщества
лимитированы дефицитом какого-нибудь
ресурса. Если же, напротив, рассматривать
характерный для местообитания набор
видов, или биоразнообразие, понятие
«лимитирование» становится проблематичным.
Как правило, это именно ограничивающая
вида
юмости
т
встр
Частота
Экологический Максимальная
оптимум интенсивность роста
/^Л/^\
ос\
Частота / \ Интенсивность роста
// \ \
/ ^Ч
Градиент почвенных или климатических факторов
Рис. 12.1. Естественное произрастание и
максимальная интенсивность роста изолированных
индивидуумов одного вида растения вдоль
градиентов внешней среды.
Ясно видна разница между наивысшей частотой
встречаемости вида (экологический оптимум) и
теми условиями, при которых в эксперименте
без конкуренции со стороны других видов
достигается наивысшая интенсивность роста. Это
несоответствие объясняется взаимодействием
абиотических и биотических факторов и
нарушений в природном местообитании
(конкуренция, травоядные животные, патогенные
организмы, симбионты, пожары, механическое
нарушение) или имеет исторические причины
(скорость распространения). Часто при
физиологически оптимальных условиях роста для
одного вида другие виды более
конкурентоспособны, так как они лучше справляются с каким-
то одним внешним фактором или появились там
первыми. Кривая частоты встречаемости может
быть многовершинной, экстремально узкой или
очень широкой
12.1. Лимитированность, процветание и оптимум
25
рост растений нехватка какого-либо
ресурса, который произрастанию определенных
видов только способствует. Рост растений
на сухих лужайках периодически
лимитируется засухой. Если их, однако, обводнять,
типичные для них виды быстро бы
исчезли. Это лужайки «сухих условий», поскольку
слагающие их виды засухоустойчивы и
приспособлены к данному местообитанию (см.
13.8). Долгосрочность существования
означает процветание (приспособленность)—
«фитнес», когда таксон (в большинстве
случаев вид) остается постоянно
представленным в данном пространстве и
воспроизводит нормальное (также способное к
размножению) потомство. Оно может (но не
обязательно) сочетаться с большой
индивидуальной биомассой. Благодаря своему
модульному строению растения в этом
отношении существенно пластичнее
животных (у тех в подавляющем большинстве
унитарное строение). Лимитировано
существование только таких видов, у которых
нет приспособленности к существованию
в определенном жизненном пространстве.
Специфические для каждого вида условия
процветания и пути (механизмы) его
достижения — важное поле деятельности
экологической ботаники.
Таким же образом различаются
агрономическое и экологическое понятия
оптимума. Для каждого вида растений можно
выявить, при каких условиях внешней
среды данное растение растет наиболее
успешно, а в отношении продуктивности имеет
оптимальный урожай. Но это ничего не
говорит об успешности его существования в
живой природе, в местообитаниях с
комбинацией различных факторов. Как
правило, существуют другие виды, которые еще
лучше справляются с этими условиями
или, к примеру, не имеют здесь
фитофагов. По меньшей мере также существенно
то, что оптимальному (в вышеуказанном
смысле — максимальному) росту часто
сопутствует снижение устойчивости к
нарушениям (механической прочности),
стрессу и часто даже к патогенным организмам.
Оптимальность условий в жизненном
пространстве — результат взаимодействия
большого числа абиотических и
биотических факторов, и это не может быть
воссоздано в однофакторном лабораторном
эксперименте. Экологический оптимум
отражает результат оптимальной гармоничности
многих жизненных функций (а не только
продукции биомассы). О его наличии
можно судить прежде всего по относительной
численности (обилию) вида, причем очень
большую роль играет исторический
фактор (например, давно происходившие
нарушения), сильное влияние также может
иметь степень зрелости сообщества
(ранняя это или поздняя стадия сукцессии, см.
14.2.4.2). При широком распространении
вида возможны аппроксимации (наука об
ареалах, см. 14.2). Но нельзя исходить из
положения, что там, где вид обладает
максимальной численностью, отдельные
факторы среды имеют оптимальные значения
для продукции его биомассы (рис. 12.1).
Так, обыкновенная сосна Pinus sylvestris в
Западной Европе может быть обильной и
на очень кислых (болотных) и на
слабоосновных (известковых) почвах, но она росла
бы гораздо лучше на слабокислых почвах,
если бы ее оттуда не вытесняли бук или
дуб.
12.2. Стресс и адаптация
Не каждое отклонение от
физиологического оптимума роста означает стресс. Без
периодических отклонений от наиболее
благоприятных жизненных условий
большинство организмов, включая человека,
совершенно не смогли бы переживать
пиковые нагрузки. У растений такими
стимулирующими, доводящими до нужной
кондиции нагрузками являются, например,
периодический дефицит влаги, колебания
температуры, ветровые нагрузки, сильные
колебания солнечного излучения. Все они
имеют тренирующее, закаливающее
действие, являясь таким образом
конструктивными, даже если они и снижают
продукцию биомассы. От этих жизненно
необходимых колебаний нагрузок отличается
деструктивная нагрузка, или стресс. Часто
трудно доказать негативное воздействие
стресса, если учтены не все обстоятельства.
Так, одно дерево под влиянием стресса
может сбросить все листья, а соседнему
стресс вообще может стоить жизни, что
вполне способствует фитнесу первого, по-
26 | ГЛАВА 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
Стресс-фактор, например мороз
(анлг.ЩЕШШ)
Восприятие стресса
(англ.ЩЩШШ
Вид вообще не способен
его перенести (всегда
погибает) и тогда он
ограничен теми регионами,
где этот стресс отсутствует
I
Вид выдерживает ситуацию
на своем местообитании
благодаря:
I
периодическим или выражающимся
на небольших пространствах
уклонениям от стресса (англ. Ш«ШаИ
путем специальных морфологических
приспособлений или особой феноритмики
(сезонность, геофиты и т.д.)
1
устойчивости, или
резистентности к напряжению,
воспринимаемому
на тканевом уровне (англ. ШШЙ)
с помощью различных механизмов:
т I
Уклонение от воздействия
(англ. |ЕНЕШ2!):
замедление замерзания,
избежание образования
льда или потери тургора
Реакция на стресс
(повышенный
потенциал уклонения,
например через дальнейшее
', замедление замерзания,
осмотическую регуляцию)
I i
Устойчивость к воздействию
(англ.ЩШШ:
клетки переносят
образование льда
в межклетниках и иссушение
Реакция на стресс
(повышенная толерантность,
например через стресс-протеины,
изменения в мембранных;
'лйпидах)
J
L
Переключение на стратегию уклонения
Рис. 12.2. Реакции растений на стресс. Из-за многообразия стресс-факторов и ответных реакций
растений всеобъемлющая схема преодоления стресса отсутствует. Здесь в качестве примера
схематически представлены возможности преодоления стресса в случае заморозка или иссушения. Если
растение не может уклоняться от таких стрессовых ситуаций, то оно, чтобы их пережить, должно
избегать последствий для тканей или вынести их
скольку оно получит больше места для
своего развития. Нужно также учитывать
различие между последствиями стресса для
изолированно растущей особи и для
популяции в сообществе (возобновление). Итак,
стресс есть нечто субъективное. Один и тот
же стресс-фактор (например, уменьшение
количества доступной воды) может быть
для одного вида деструктивным, а для
другого — повседневным или даже
благоприятным. Так же различаются и ответные
реакции на стресс, поскольку они зависят
как от вида растения (и его предыстории),
так и от типа стресс-фактора, поэтому
общей схемы преодоления стресса нет. На
рис. 12.2 дан пример ориентировочной
схемы преодоления минусовых температур и
сухости.
Последствия стресса для
эволюционного процесса таковы, что в конечном счете
12.3. Фактор времени и нелинейные реакции
27
серьезные нагрузки будут лучше
переноситься растением или более не будут
стрессовыми: в этом случае говорят о
приспособляемости. Является ли она фактическим
результатом адаптации в случае
фиксирования признаков в генотипе и,
следовательно, процесса отбора или представляет
лишь один «приобретенный» признак,
давший внезапный положительный эффект,
определить в большинстве случаев
невозможно. Но эти причинно важные нюансы
редко различаются в терминологии.
Правильнее в данном случае говорить об
адаптивных признаках, а не об адаптации.
Иначе говоря, это толерантность, достигнутая
в результате постоянной тренировки в
среде обитания. В ней участвуют
повторяющиеся активные процессы, такие, например,
как формирование плотной листовой
кутикулы на световых листьях; это также
адаптация. Чтобы правильно оценить такие
функциональные различия, выделяют три
категории адаптивных признаков:
. модуляционные, или акклимативные,
признаки;
• модификационные признаки;
• эволюционные, или генетически
фиксируемые, признаки.
Даже если способность к
возникновению первых двух категорий адаптивных
признаков должна быть также
генетически обусловлена, все-таки между ними
имеются существенные различия.
Модуляционные, или акклимативные, признаки
(акклиматизация) означают, что в течение
жизни одного органа или всего растения
происходят обратимые изменения
фенотипа, например приобретение устойчивости
к морозу под воздействием низких
температур. Модификационная адаптация
касается главным образом морфологических
изменений, которые для данного органа
необратимы. Из зрелого светового листа
естественным образом никогда не
получится теневой лист. Наконец, эволюционная
(генотипическая) адаптация касается
наследственных свойств, таких, как сукку-
лентность или фотопериодизм, которые не
могут никогда модулироваться или
модифицироваться разве лишь в очень узких
пределах. Разнообразные адаптивные
реакции и признаки растений описаны в гл. 6,
8, 10 и 13.
12.3. Фактор времени
и нелинейные реакции
12.3.1. Фенология
и биологическое
хронометрирование
Для ботанико-экологических
наблюдений применение устойчивых линейных мер
времени (час, календарная дата)
проблематично в том случае, если нужно
сравнивать реакции организмов, связанные с
динамикой развития. При определенных
обстоятельствах, особи одного и того же
вида растений, например, могут зацвести
уже через 40 дней после посева, при
других условиях— через 80. Для сравнения
лучше выбрать определенную фазу
развития или фенологическое состояние
(например, раскрытие первого цветка), а не
определенную дату. Таким образом уделяют
внимание фенологии (видимое изменение
состояния в процессе развития) и
подгоняют эти наблюдения под фенофазы.
Характерные фенофазы — прорастание или
распускание листьев, цветение,
плодоношение, листопад или начало старения
(физиология развития, см. 7.7).
Последовательность этих моментов постоянна, но
длительность интервалов между ними
вариабельна.
Фенометрия измеряет изменения
определенных параметров в течение
прохождения фаз развития растения.
Фенологические ряды представляют собой результат
интеграции внешних условий и
внутреннего состояния растения, иначе говоря —
биологический календарь. Благодаря ценности
такого рода биологически интегрированных
чисел для характеристики хода погоды
фенологические даты используются
метеорологической службой. Ретроспективно эти
даты имеют чрезвычайное значение для
суждений об изменениях климата, так как
никакие «нормальные» метеорологические
измерительные величины не обладают
такой чувствительностью. Для разрешения
подобных задач (при условиях, не
ограниченных засухой) наиболее подходит так
называемое термическое время (англ. thermal
time) — продукт суммирования температур
28
ГЛАВА 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
(обычно среднесуточных) за период
определенной длительности (если это число
дней, то суммируются суточные
температуры; англ. day degrees); также можно
просуммировать и среднечасовые значения
(degree hours). Нередко можно обнаружить
тесные корреляции между такими
«весомыми» мерами времени и фенологией.
Часто бывает особенно интересно
понять динамику вегетативного развития
растения в промежутке между двумя такими
фенологическими «крупными событиями»,
как прорастание и цветение.
Неоднократно используемая временная мера для
последовательного процесса вегетативного
развития — пластохрон. Пластохрон
соответствует отрезку времени между
появлением двух следующих друг за другом
листьев на одном побеге. Возраст
развивающегося побега можно приблизительно
определить по числу появившихся листьев с
момента определенного исходного
временного пункта (стадия 5 листьев равна
приблизительно 5 пластохронам). Такие
измерения играют особенно большую роль в
сельскохозяйственных исследованиях для
определения возраста побегов. Данные о
возрасте (в днях) имели бы меньшую
ценность для сравнений.
12.3.2. Нелинейность
и частота
Нелинейность связей процессов с
окружающей средой является правилом, а не
исключением. Типичные примеры —
воздействие температуры на дыхание и рост
или света и С02 на фотосинтез (см. 13.7).
Полученные для одной области данные
измерений не могут быть
экстраполированы на другую, как это имело бы место при
линейности связей (в пределах
определенного доверительного интервала), пока не
известен характер кривой.
Особую проблему представляют при
этом сильные и нерегулярные колебания
внешних условий, поскольку их низкие и
высокие измеряемые величины имеют
непропорциональные воздействия. Наряду со
знанием графической характеристики связи
процесса с внешними условиями для их
реконструкции или прогнозов также
необходимы параметры внешней среды,
причем высокодискретные во времени, а не их
средние значения. На стандартной кривой
нормы реакции средние значения варьиру-
Интенсивность света
Рис. 12.3. Нелинейные реакции на
вариабельную внешнюю среду.
Большинство жизненных процессов, например
продуктивность фотосинтеза (В), реагируют на
изменения внешней среды нелинейным
образом, например на меняющуюся во времени
интенсивность освещения (А). Средние значения
( х ) таких состояний среды непригодны для
того, чтобы прогнозировать интенсивность
процесса на основе нормы реакции (В). В этом
примере изменения значений во времени в
области S несущественны, так как в этой области
рассматриваемый процесс насыщен. Изменения
слева от х (ненасыщенная область) оказывают
воздействие, но в области К нелинейным
образом. При очень низких значениях переменных
внешней среды отношения вначале могут
приобретать линейный характер L (англ. initial
slope). Чтобы в этом примере рассчитать
суммарное или среднее значение интенсивности
процесса, нужно каждое отдельное значение
освещенности сопоставить с соответствующим
значением интенсивности фотосинтеза или
представить состояние фактора среды в форме
распределения частот и умножить по классам
ющих во времени внешних условий дали бы
фальшивую картину, не соответствующую
их реальному влиянию на процесс.
Особенно наглядно это можно
продемонстрировать на кривой воздействия света на
фотосинтез (рис. 12.3). Фотосинтез в листьях
большинства растений приближается к насыщению
при 25 % от полного солнечного излучения.
Увеличение интенсивности излучения между этим
порогом насыщения и максимумом (100%) в
листьях, перпендикулярно ориентированных к
лучам света, не дает прироста фотосинтеза. При
очень слабом свете, напротив, фотосинтез очень
чувствителен к малейшим колебаниям
освещения. Точное установление варьирующих
величин интенсивности излучения в области
слабого света имеет очень большое значение, в
области насышения — практически незначимо.
Однако арифметическое среднее всех измеряемых
величин придало бы одинаковый вес
величинам интенсивности фотосинтеза как в области
насыщения, так и в области слабого света.
Итак, поскольку временные ряды
переменных внешней среды в большинстве
случаев для целей анализа воздействий не
могут быть усреднены, необходимо либо
иметь оригинальные временные данные,
фиксируемые с достаточно тонким
интервалом (например, для освещения — менее
2 мин), либо табелировать результаты по
классам освещенности. Из практических
соображений по большей части выбирают
второй вариант. Распределение частот
состояний внешней среды — удобная мера
для того, чтобы судить о варьирующих во
времени воздействиях на растения. При
каждой оценке влияния среды нужно
исходить из «временной ткани» его
интенсивности (отсюда — гистограмма; histos —
ткань) или концентраций
рассматриваемого влияющего фактора. Диаграмма
частот— это до некоторой степени эмблема
функциональной экологии (см. 12.4).
12.4. Биологическая
изменчивость
С тех пор как проводятся научные
биологические наблюдения и эксперименты,
осмыслению данных мешает изменчивость.
В ботанике, ориентированной на
экологию, тоже желательны такие однозначные,
понятные результаты, тесные функцио-
12.4. Биологическая изменчивость I 29
нальные связи, в идеальном случае —
жесткие причинно-следственные
зависимости, известные из «точных наук». К такому
идеалу можно тесно приблизиться и при
работе с растениями, если соблюдать
определенные начальные и граничные
условия. Для этого выбирают по возможности
однородный растительный материал
(например, клоны одного генотипа); все
внешние переменные, кроме той, что
интересует наблюдателя, должны быть
константными или нелимитированными, а
результаты должны относиться к строго
определенной области исследуемой реакции. Так
достигаются наибольшие точность и
воспроизводимость результатов.
Данные результаты, правда, часто нельзя
экстраполировать на природные условия,
поскольку исключительно однофакторной
зависимости или не существует, не бывает
таких избранных «оптимальных» условий
роста, или этот генотип не играет особой роли.
При условиях наблюдений и опытов,
близких к естественным, достигнутые
результаты лишены подобных недостатков, но все
же они очень непостоянны и поэтому
трудны для статистической обработки, часто не
содержат математически однозначных
выражений. В области напряжений между
точностью и релевантностью и вращаются
экологические исследования. Иногда решение
проблемы лежит в комбинации этих
подходов. Какой бы из подходов не был
выбран, требуется перенесение результатов
выборочного контроля на участок
реального мира, по возможности большой и всегда
с включением в протоколы опытов или
наблюдений данных биологической
изменчивости (разные генотипы или
происхождение вида, разные местообитания, разные
виды), при этом, как правило, возрастает
разброс включаемых данных, но всегда
значительно повышаются и затраты труда.
Эволюция, согласно современному ее
пониманию, находится в сильной связи с
биологической изменчивостью. Успех существования вида
в изменяющихся условиях внешней среды часто
будет определяться индивидуумами, которые
отклоняются от нормы (средних значений).
Желательно поэтому, чтобы эксперименты или
наблюдения охватывали по возможности большую
изменчивость. Чем больше диапазон наблюдений,
тем содержательнее и полезнее будут результаты.
Вариабельность форм проявления и типов реак-
30 I ГЛАВА 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
ций имеет большое научное и практическое
значение, и ее нельзя смешивать с неточностями,
возникающими из-за недостатков методов
измерений или наблюдений. Напротив,
биологическая вариабельность нагляднее всего выявляется
из документации распределения частот.
Более высокие материальные, временные и
технические затраты требуются для учета
внутривидовой и межвидовой биологической
изменчивости и границ жизненного пространства
растения. При этом необходимо осознавать, как
выгоднее получить результаты — путем
углубленного исследования небольшого количества
проб или путем менее углубленного
исследования многочисленных проб. Сама по себе
максимально достигаемая точность измерений —
недостаточный критерий, чтобы ради него
жертвовать учетом биологической изменчивости или
созданием условий роста, близких к
естественным. Немного информации о многом часто
имеет большее значение, чем большая (точная)
информация о немногом, если речь идет о
подтверждении существующих теорий или
формулировании новых. Перед постановкой опытов,
требующих значительных технических затрат,
нужно выяснить, не разумно ли применить
менее дорогие методы, но таким образом,
чтобы добиться максимально достоверных,
хорошо подкрепленных показаний, которые хотя и
менее точны, но безупречны в отношении
достоверности документации и статистически
застрахованы от биологических случайностей.
Научная экология непрерывно
сталкивается с проблемой, заключающейся в
том, что признанные международные
правила существуют для математико-статис-
тического выражения результатов, однако
не для реальных условий и релевантности
опытов и наблюдений, равно как и для
выбора объектов. Последние требуют в
каждом случае ясного истолкования, прежде
всего в экспериментальной экологии.
Кроме необходимости охвата биологической
изменчивости имеется пять важнейших
критериев для достижения близких к
реальности и таким образом пригодных для
интерпретации, а в идеальном случае и для
генерализации результатов:
• сопряженность растения с
определенной или (в идеальном случае)
естественной средой почвы (почвенные организмы,
в особенности микоризообразователи,
доступность природных питательных веществ);
• выбор растения в фазе развития,
соответствующей решению поставленной
задачи;
• достаточная длительность наблюдения;
• репрезентативный климатический
режим, т. е. дифференцированный во
времени (климатические циклы), пространстве
(побег— корень) и в определенных
случаях;
• соседство других растений
(конкуренция, мутуализм).
Разумеется всегда, как и в каждом
естественно-научном исследовании,
необходимо независимое индивидуальное и (или)
пространственное повторение опытов или
наблюдений, но только достигаемая этим
«точность» все же не компенсирует
нехватки данных в вышеупомянутых пяти
критериях или биологическом разнообразии.
12.5. Экосистема
и ее структура
Под экосистемой понимается
совокупность взаимодействующих абиотических и
биотических компонентов в какой-либо
ограниченной области. Абиотическая
матрица (местообитание) обозначается как
биотоп, а живая составляющая — как
биоценоз. Эта сильно упрощенная схема
разъединяет то, что само по себе неразделимо,
поскольку биоценоз постоянно изменяет
и создает биотоп; даже его
первоначальное пребывание создает свойственное ему
жизненное пространство (биотоп),
поскольку в абсолютно неживой форме его
не бывает. Еловые леса ведь не растут
изначально на свойственных им лесных
почвах, но такие почвы формируются там,
где достаточно долго росли ели. Эта
дихотомия — биотоп-биоценоз символизирует
тем не менее изменения в
физико-химических условиях вместе со связанными с
ними организмами.
12.5.1. Структура биоценоза
12.5.1.1. Иерархическая
структура
Биоценоз — это совокупность всех
живых организмов экосистемы: растений,
животных, грибов и микроорганизмов. Для
совокупности всех растений существует
понятие фитоценоза, или растительного
сообщества (англ. plant community).
Каждый вид такого «товарищества»
(фитоценология, см. гл. 14), как правило,
представлен многими особями, совокупность
которых именуется популяцией
(размножающееся товарищество). Популяция
включает все возрастные состояния вида,
а также те особи, которые присутствуют
незаметно в почве в виде семян.
Популяция состоит из генетически различных
особей или генетически различных групп
индивидов, возникших клональным способом
(генетически тождественных в пределах
клона), — триб (англ. ramets). При этом
индивидуум (особь) воплощает собой
определенный генотип или в случае
генетически идентичной отдельной раметы —
часть генеты (англ. genet — синоним
клона). Поскольку возникшие из семян особи
также могут быть генетически идентичны
(апомиксис, см. 10.1.3.3), клоны,
содержащие генетически однородные особи,
встречаются чаще, чем можно было бы
предположить исходя из их морфологии
(например, апомиктический вид
Taraxacum officinale). Аналогичная иерархическая
структура имеется и в сообществах
животных, грибов и микроорганизмов.
12.5.1.2. Таксономическая
структура
Характер экосистемы создает
присутствие определенных видов растений. По
ним можно судить о местных условиях
существования, поэтому часто в начале
анализа экосистемы устанавливается список
видов (индикаторные виды, см. 12.5.2.2;
индикаторное значение, см. 14.3.3).
Выявление числа видов и относительного
обилия (частоты) отдельных видов — важная
биологическая инвентаризация,
обозначающаяся в фитоценологии (см. 14.3.3)
немецкоязычных стран как структура
сообщества (Bestandesstruktur). Поскольку
английское слово «structure» (структура)
почти исключительно используется для
обозначения пространственной структуры (см.
12.5.1.5), целесообразно применить здесь
понятие «видовой состав». Понятие
биоразнообразия обычно применяется для коли-
12.5. Экосистема и ее структура | 31
чественной оценки числа видов. Тем не
менее оно также включает внутривидовое
генетическое разнообразие и надвидовой
уровень, а именно многообразие
растительных сообществ (см. 14.2.4.1).
12.5.1.3. Функциональная
структура
Все фотосинтетически активные
организмы объединяются понятием первичных
продуцентов. Им противостоят консументы
(поедающие живые организмы) и дестру-
енты (редуценты, разлагающие
органическое вещество). Консументы
функционируют непосредственно как травоядные
животные (фитофаги, питающиеся
растениями) или опосредованно как хищники
(первого, второго или третьего порядка).
Мертвые органические остатки в конце
концов разлагаются самыми различными
деструентами. К ним в особенности
относятся детритофаги (детрит — мертвый опад;
поедающие опад клещи и черви) и
минерализаторы (бактерии и особые грибы).
Такие пищевые цепи, или лучше пищевые
сети (англ. food web), связывают друг с
другом членов каждой экосистемы, как и
потоки энергии и круговорот веществ. Эти
связи могут быть обратными и делают
возможной в ограниченном объеме
саморегуляцию, направленную против внешних
изменений (рис. 12.4).
Внутри растительного сообщества
можно различать функциональные группы, или
функциональные типы (англ. functional
types). Теоретически их так же много, как
и видов (см. введение к гл. 12), если же
рассматривать функционально очень
различающиеся возрастные состояния
одного индивидуума (например, проросток —
дерево), то их даже больше, чем видов.
Концепция функциональных групп
направлена на то, чтобы свести часто
огромное разнообразие видов к
небольшому числу «сходных по
функционированию» категорий, что необходимо прежде
всего для моделирования экосистем и
теоретических обобщений (генерализации).
Существует много таких попыток
группирования; приведем некоторые важные.
Наиболее простая и, пожалуй, наиболее
используемая — это группирование по
32
ГЛАВА 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
морфотипам (травы, кустарники, деревья
или глубоко укореняющиеся в сравнении
с поверхностно укореняющимися розет-
кообразуюшие граминоиды и т.д.) и
фенотипам (однолетние, многолетние, лет-
незеленые, вечнозеленые и т.д.;
фенология, см. 7.7. и 12.3.1). При группировке по
физиотнпам исходят из особенностей
обмена вешеств, как, например, по типам
фотосинтеза: С3-, С4-, или САМ-типы (см.
6.3."7 —6.5.9), по потребности в свете
соответственно положению в сообществе
(теневые и солнечные растения),
специализации к субстрату (кальцефилы и
кальцефобы) или свойствам
резистентности (к засухе, засолению почвы,
мороза, жаре). Симбиотипы основываются на
способности к симбиозу с азотфиксиру-
юшичи бактериями или специальными
микоризными грибами. Критериями для
объединения в группы могут служить и
различные другие формы мутуализма и
паразитизма.
Концепция, изначально
инспирированная зоологией, — это группирование по
господствующим жизненным стратегиям (англ.
life strategies), ставшее классическим
разделение растений по образу жизни на г-стра-
тегов (первая буква слова «reproductive», что
подчеркивает их устойчивость) и К-стра-
тегов (первая буква слова «kompetitiver», что
подчеркивает их преимущественно
вегетативный способ размножения); с течением
времени было развито много различных
концепций стратегий растений. Особенно
известна система треугольника Грайма, или
CSR-стратегов (конкуренты, стресс-толе-
ранты, рудералы). Она выводится из
двумерной матрицы, в которой растения
группируются по их толерантности к стрессу и
нарушениям (малым или большим); одна
из четырех комбинаций (сильный стресс и
<^.
АБИОТИЧЕСКАЯ ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА
ВЕЩЕСТВА: ИНОЕ: СОЛНЕЧНОЕ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ
вода, угнетение, ИЗЛУЧЕНИЕ: СТРУКТУРА
02, С02. пожары, тепло, свет среды и ее движения:
Минеральные рН и др. площадь, высота,
вещества субстрат
ЧЕЛОВЕК
как
«надорганический
фактор»
Длительно
сохраняющийся
гумус
О
потоки вещества
или энергии
«Граница» экосистемы
иные воздействия
ЧЕЛОВЕК
как составная
часть системы
12.4. Концепция экосистемы (по H.EIIenberg).
схема совершенной экосистемы, т.е. широкой саморегулирующейся структуры взаимо-
~ г =ых организмов и окружающей среды (объяснения см. в тексте)
12.5. Экосистема и ее структура | 33
много нарушений) рассматривается как
несуществующая, и остаются три категории.
Они маркируют в углах треугольника
экстремальные ситуации. Каждое растение
занимает свое место между этими
экстремами. Расстояния от угловых пунктов
называются радиусами; например, стресс-радиус
свидетельствует о степени
стресс-толерантности вида. Как и каждая попытка
типизировать многообразие жизненных ситуаций,
эта концепция также критиковалась как
слишком упрощенная.
П.Грабб (P. Grubb), напротив, считает, что
категория стресс-толерантных растений
должна быть отнесена к трем различным
стратегиям, поскольку их поведение в течение жизни
может изменяться. Ученый различает виды,
которые сохраняют свой тип стратегии на
протяжении жизни от всходов до взрослого растения
(low flexibility strategy — стратегия низкой
пластичности), виды, которые только в состоянии
всходов хорошо переносят стресс (switching
strategy— переключающаяся стратегия), и
наконец виды, которые могут перестраиваться и
в известной степени менять тип и переходить в
другую категорию, когда условия очень
благоприятны (gearing strategy — приспособительная
стратегия). Признаками стресс-толерантности
наряду с другими являются медленный рост,
многолетние органы, низкое репродуктивное
\силие, сравнительно толстые листья с низким
содержанием азота.
Перечень примеров типизации и
группирования можно продолжать еще долго.
Опыт показал, что функциональные
группы часто обнаруживают
предполагающиеся для них общие функции только очень
ограниченно и видоспецифические
различия в пределах функциональных групп
часто значительнее, чем между самими
группами. При группировании может
оказаться так, что особи разного возраста будут
отнесены к различным функциональным
группам, что затрудняет попытки
группирования видов. Для разных целей
предпочитают и разные способы группирования
или даже создают новые группы
(например, группы видов, устойчивых к озону,
тяжелым металлам или застойному
увлажнению). Морфо- и фенотипы могут
по-прежнему представлять собой наиболее
практичные функциональные группы для
нетаксономического описания структуры
фитоценоза.
12.5.1.4. Материальная структура
Для наименования и разделения
растительной субстанции в экосистеме
установлены международные правила (все
данные без исключения приводятся в сухом
весе после высушивания при 80—100°С).
Живая, надземная и подземная
растительная составляющая экосистемы называется
биомассой растений. В биомассу
включаются также омертвевшие внутренние ткани
(одревесневшие структуры), которые все
же относятся к живому растению.
Наружные отмершие части растений (надземные
и подземные) обозначаются как некромас-
са (англ. standing dead). Совокупность всех
живых и отмерших наружных частей
растений называется фитомассой. Ей
противопоставляются отделившиеся мертвые
части растений в экосистеме — подстилка
(англ. litter), причем различают
напочвенную подстилку (лежащую на поверхности
почвы) и подземный опад (например,
отмершие корни). Органические остатки, в
которых простым глазом больше нельзя
распознать структуру органа, относят к
гумусовому комплексу (англ. soil organic
matter, SOM), он охватывает все
переходы от грубого гумуса до комплекса
молекул гуминовых кислот в органической
составляющей почвы. Органическая
субстанция животного происхождения (большей
частью мелких почвенных животных) и
микроорганизмов очень незначительна
(<0,1%) и обычно прибавляется к
углеродной составляющей почвы или вообще
игнорируется, что, конечно, ничего не
говорит о важной функции этих организмов
в экосистеме.
12.5.1.5. Пространственная
структура
Способ освоения воздушного
пространства и почвы определяет не только обший
внешний облик, но и свойства
экосистемы. Морфология побегов и корней
доминирующих видов растений, прежде всего
геометрия или архитектура сообщества,
придает каждой экосистеме свое
неповторимое своеобразие, определяет, где
происходит преобразование энергии, откуда
поступают вода и питательные вещества.
34 | ГЛАВА 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
Важнейшие признаки надземной
структуры — высота доминантов, индекс
листовой поверхности и вертикальное
размещение листовой поверхности, подземной —
типы корневых систем, максимальная
глубина проникновения корней и
вертикальное распределение корней в почвенном
профиле.
Индекс листовой поверхности LAI (англ.
leaf area index) — безразмерная единица,
которая показывает, сколько квадратных
метров листовой поверхности приходится на
1 м2 поверхности почвы (фактическая
листовая поверхность независимо от ее
ориентации в пространстве; при толстых или
не плоских листьях это их наибольшая
площадь проекции). В сомкнутых растительных
сообществах на хорошо развитых почвах с
достаточным водоснабжением LAI
достигает значений 5 — 8. Для большинства
посевных растений максимальное значение
LA1 достигает почти 4. Плотность листовой
поверхности LAD (англ. leaf area density),
измеряемая в метрах в минус первой
степени (м~')> дается для всего сообщества в
целом, если LAI разделить на высоту
сообщества или на высоту отдельных ярусов
(отношение величины листовой поверхности
в м2 к 1 м3 объема сообщества). LAI и LAD
определяют профиль освещенности в
сообществе (см. 13.1.3).
Большая часть тонких корней
находится обычно близко к поверхности почвы
(< 1м), часто даже в верхних 20 см
почвенного профиля, там же сосредоточена
большая часть минерализаторов и
микоризных грибов. Часть корневых систем
может достигать значительной глубины (см.
табл. 13.3). Такие глубоко проникающие
корневые системы служат в основном для
обеспечения водой. Ярусное
распределение корней отдельных видов в почвенном
профиле — классический пример
дифференциации ниш, которая в значительной
степени определяет биоразнообразие.
Глубоко проникающие корни могут также
служить для увлажнения верхних
почвенных горизонтов (гидравлический лифт, см.
13.6.4). Многообразие типов корневых
систем часто превосходит разнообразие
типов побегов и является существенным
структурным признаком каждой
экосистемы.
12.5.2. Биотоп: местообитание
и факторы внешней среды
12.5.2.1. Местообитание
и местопроизрастание
Факторами местообитания (в
определенный период времени при
фиксированных данных местности) называют
климат, рельеф, почву и биотические
воздействия других присутствующих
организмов (например, затеняющие лесные
деревья). Им противостоят
непосредственно действующие и сильно варьирующие
в короткие промежутки времени
факторы внешней среды: фактическое
количество солнечной радиации, тепло,
влажность, химические факторы, а также
механические и биологические нарушения.
Растения реагируют на них ростом,
развитием, структурными проявлениями и
резистентностью (рис. 12.5).
Под местообитанием понимается
поверхность, которая характеризуется
единообразными факторами. Понятие
«местопроизрастание» означает конкретное
место, на котором растение фактически
растет (= местонахождение). Фактические
условия жизни местопроизрастаний в
пределах одного и того же местообитания
могут существенно варьировать через
проявления микроклимата, локального
микрорельефа и свойств почвы, через другие
виды растений, произрастающих в
близком соседстве, и через животных. Твердо
установлено, что местопроизрастания не
являются случайными, виды растений
закономерно существуют в подобных
местопроизрастаниях, и там они чувствуют
себя «дома»; в этом случае говорят об их
естественной среде (habitat). Естественная
среда — достаточно узкое понятие,
применяется к определенному виду растений
или группе видов, в то время как
местообитание — более широкое понятие,
ориентировано на местные условия
независимо от того, какие виды там
произрастают. Виды растений могут населять
также и несколько различных типов
естественной среды. Эти три понятия часто
смешивают или употребляют в качестве
синонимов; однозначного перевода слова
12.5. Экосистема и ее структура I 35
Местообитание
(условия на местности)
Окружающая среда
(непосредственно
действующие факторы)
Растение
Климат—
солнечная радиация,
температура воздуха,
осадки, влажность воздуха,
туман, ветер, молния и т.д.
Свет
как источник энергии
для ассимиляции
С02 и как сигнал
Ассимиляция
и рост
Рельеф —
экспозиция и крутизна
склона, положение
по отношению
к окружению, долина,
куполообразная вершина и др.
Тепло
как источник энергии
для процессов
Вода —
водный потенциал
воздуха и субстрата
Фенология
и размножение
Почва —
тип, гранулометрический состав,
структура, влажность, грунтовые
воды, температура, рН,
химический состав, гумус,
материнская геологическая
порода, отражательная
способность и т.д.
Химические факторы—
концентрация С02, рН,
питательные вещества
(главным образом N и Р),,
редкие элементы,
концентрация солей
и т.д.
Морфология
и структура
насаждения
Биотические факторы—
другие растения, животные
на почве и в почве,
микроорганизмы, воздействие
человека и т.д.
Нарушения и стресс —
экстремальные
проявления климата,
пожары, потрава,
механические нагрузки
через снег, ветер,
строительный мусор,
сужение пространства
Резистентность
к стрессу
и нарушениям,
устойчивость
Рис. 12.5. Факторы местообитания и внешней среды.
Проявляющиеся на местности вторичные факторы местообитания оказываются комплексом из
первичных факторов местообитания и факторов окружающей среды, которые действуют
непосредственно на различные структуры растения и процессы. Они оказывают обоюдное влияние. В дальнейшем
можно установить разнообразные обратные связи между растением и средой
«местообитание» на английский язык не
существует (большей частью
употребляется лапидарное «site»).
12.5.2.2. Климат и микроклимат
Под климатом понимаются усредненное
за много лет состояние атмосферы и
средний ход метеорологических условий.
Погодой обозначают наблюдаемую в данный
момент ситуацию. Различные климаты
Земли обусловлены прежде всего количеством
и распределением по временам года
притока тепла и осадков. Эти различия можно
представить наглядно в форме климадиаг-
рамм (рис. 12.6).
Наглядность климадиаграмм
обеспечивается определенным масштабированным в
соотношении 2:1 изображением осадков и
температуры и равным образом нанесением
штриховки, основанным на конкретном опыте. Для
биологии ценность климадиаграмм
заключается в визуализации динамики климата именно
по временам года, вместо средних или
суммарных значений. Температуры означают не только
тепло, но и потенциальное испарение, на их
основании возможно делать выводы о сезон-
36 I ГЛАВА 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
ном водном балансе (например, о сухих
периодах). Информация дополняется введением
данных по суммам осадков, температурным
экстремумам и координатам местообитания. В
тропиках среднемесячные температуры почти не
меняются (в отношении температур суточные
колебания больше значат, чем смена времен
года), сезонность, если она имеется,
выражается только в количестве осадков.
В зависимости от географической
широты изменяются солнечное излучение, а
с ним и температура, обусловленная
температурой сезонность и потенциальная эва-
потранспирация (возможное испарение с
поверхности почвы и растений при
хорошем снабжении водой). Там, где годовая
сумма осадков значительно превышает
потенциальную эвапотранспирацию,
господствует гумидный климат, если осадки
заметно ниже потенциальной эвапотранс-
пирации, климат семиаридный или
аридный. При этом для растительности важнее
распределение осадков по сезонам года,
чем их сумма.
Помимо географической широты климат
зависит от глобальной циркуляции воздуха
(рис. 12.7) и морских течений. Экваториальная
зона низкого давления с восходящими
потоками воздуха (конденсация и зенитальные
дожди) — влажная, субтропическая зона высокого
давления с нисходящими воздушными
потоками в континентальной области (так
называемые конские широты) — сухая (область пустынь).
Благодаря устремляющимся к экватору
приземным воздушным течениям возникают
пассатные ветры, которые особенно в Южной Азии
изменяются, подвергаясь муссонной
циркуляции (максимум дождей отмечается летом). В
умеренной зоне Северного и Южного полушарий
благодаря перемешиванию теплых и холодных
воздушных масс образуются циклоны, которые
вследствие вращения Земли двигаются в виде
господствующих западных ветров на восток
(циклональные осадки и затяжные дожди
характерны для гор краевых областей континен-
d e
f
g-
с
--4,5
- -24,9
Анкара (895 м)
[25]
Иг 1
11,7° 341
^^ к /
/лПТ-ЗккЛШ
ЫУуШШ
Дуала (13 м) ^ 26,4° 3948
[10]
Хохенхейм (402 м) 8,4° 685 31 7
[50-40]
I
22,3
19,0
Рис. 12.6. Климадиаграммы (по H.Walter):
А — для теплоумеренного климата с континентальным влиянием, с зимними дождями и летними
засухами; В — для умеренного климата с океаническим влиянием, с осадками в течение всего года;
С — для влажного тропического климата с выраженным периодом дождей и (относительно) сухим
периодом. Приведены температуры воздуха в тени на высоте 2 м. Абсцисса: месяцы, ордината: одно
деление = 10 'С и соответственно 20 мм осадков; а — станция (место); b — высота над уровнем моря;
с — число лет наблюдений; d — годовая температура, "С; е — среднегодовое количество осадков, мм;
f — средний дневной минимум температур самого холодного месяца; g — абсолютный минимум
температур (= самый низкий из измеренных температур); h — средний дневной максимум самого
теплого месяца; i — абсолютный максимум температур (= самый высокий из измеренных температур);
к — годовой ход среднемесячных температур; I — годовой ход среднемесячного количества осадков;
m — сухие периоды (пунктировано); п — влажные периоды (вертикальная штриховка); о — периоды
со среднемесячным количеством осадков > 100 мм (масштаб на 1/10 уменьшен); q — «холодное»
время года (месяцы со среднедневным минимумом ниже 0°С); г— месяцы с абсолютным
минимумом ниже 0°С, т.е. с поздними или ранними заморозками (косая штриховка)
12.5. Экосистема и ее структура | 37
та, внутренние области остаются сухими).
Воздух полярных областей содержит мало влаги,
соответственно, осадков очень мало, но все же
больше очень низкой потенциальной эвапо-
транспирации. Близкие к побережью (морские
= океанические) области отличаются
меньшими годовыми амплитудами климата, чем
отдаленные от побережья (континентальные).
Важный фактор для снабжения влагой —
сезонное перемещение высоты стояния солнца.
Средиземноморская область благодаря этому
попадает зимой в зону западных ветров, а
летом в субтропическую зону высокого давления.
В тропиках Северного полушария максимум
осадков сдвигается летом на север, а зимой на
юг, вследствие чего, например, в окраинных
частях тропиков возникают ясно выраженные
влажный и сухой периоды.
Зональный климат сильно
преобразовывают и морские течения. Если бы не
Гольфстрим, климат в Северной Германии был
бы такой же, как на Лабрадоре. Холодное
течение Гумбольдта приводит к
относительно малому количеству осадков на
западном побережье Южной Америки к югу
от экватора (экстремальный вариант —
пустыня Атакама). Аналогичная ситуация
наблюдается и в Юго-Западной Африке
(пустыня Намиб). Периодически
повторяющаяся аномалия давления и температур
в экваториальной части Тихого океана
(Эль-Ниньо) возникает примерно раз в
пять лет, она вызывается устойчивыми
направленными на запад пассатами и
сопутствующими им морскими течениями и
приводит к наводнениям на западном
побережье Южной Америки и к засухам в
областях Индомалайзии, где обычно
преобладает гумидный климат. В каждом
подобном случае экологическое воздействие
значительно.
Характерным образом меняется климат
и с высотой над уровнем моря. В горах
средние температуры падают с увеличением
высоты на 0,55 °С через каждые 100 м
(причинами этого служат в особенности более
слабое нагревание воздуха через поверхность
почвы, меньшая плотность воздуха и
увеличение теплового излучения). Это
приводит к образованию характерных высотных
тепловых и растительных поясов. Давление
воздуха падает примерно на 10 % через
каждые 1 000 м, благодаря чему снижается и
парциальное давление С02 и 02, с
падением давления также увеличивается разрежен-
Рис. 12.7. Схема воздушных течений на
Земле в горизонтальной и вертикальной
проекциях в период равноденствия
ность газов. Все остальные климатические
параметры не обнаруживают
единообразного высотного изменения. Радиационный
климат находится в сильной зависимости
от облачности. Во влажных областях есть
горы, где количество солнечного излучения
сильно падает с высотой (например,
Новая Гвинея). В Альпах при безоблачном небе
прирост интенсивности радиации и
увеличение облачности с высотой держатся
почти в одном соотношении, отчего доза
(интенсивность излучения за единицу
времени) не увеличивается. Ни ветер, ни осадки
не придерживаются единообразного
общего шаблона, нет у них и определенных
изменений, связанных с высотными
поясами, хотя имеются градиенты,
специфические для данного региона (так, в Альпах и
Скалистых горах количество осадков с
высотой возрастает, а в некоторых частях
Южных Анд — падает). В центральной
части горных массивов климат обычно
несколько другой (более сухой и теплый), чем в
краевых, а потому высотные градиенты
также различны (так называемый эффект
поднятия воздушных масс).
Благодаря рельефу, экспозиции,
структуре почвы и растительного покрова
реальный климат, в котором живут растения,
не всегда соответствует тому, который
фиксируется метеостанциями (рис. 12.8). Этот
микроклимат может так сильно отличаться
от макроклимата, что на уровне
конкретного растения периодически исчезают раз-
38 | ГЛАВА 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
личия между климатическими зонами.
Особенно сильно этот эффект проявляется в
горах, где низкие, очень сомкнутые
растительные сообщества сильно
препятствуют теплообмену со свободно
циркулирующим атмосферным воздухом, поэтому днем
благодаря теплоте излучения на
поверхности травостоя могут возникать
тропические температуры. Чем ниже и гуще
насаждение, тем больше выражено это
расхождение в климате (на лужайках оно
сильнее, чем в лесу). Тепловая отдача в ясные
ночи понижает температуру поверхности
насаждения по сравнению с температурой
воздуха, что может повлечь за собой
непредвиденные повреждения от заморозков.
Существенно, что растительный покров
сам действует как преобразователь
климата. При этом модифицируются все
компоненты климата.
В качестве примера комплексного
совместного воздействия рельефа,
микроклимата и его вторичных последствий
рассмотрим ситуацию на кустарничковой
пустоши в Центральных Альпах (рис. 12.9).
Структура рельефа оказывает влияние на
количество солнечной радиации, а также на
обусловленное ветрами и крайне
неравномерное распределение снега. В мульдах с длительно
сохраняющимся снеговым покровом почва
увлажнена хорошо, но вегетационный период
сильно сокращен, что усиливает возможность
поражения ослабленных растений
разнообразными хионофильными грибами. На обдуваемых
ветрами куполообразных вершинах зимой
часто вообще отсутствует снежный покров,
поэтому растения здесь подвержены воздействию
низких температур и сильной солнечной
радиации (возможно морозное иссушение). На
солнечных склонах близ поверхности почвы
температуры летом особенно высокие, что может
привести к оголенным участкам в
растительном покрове. На наветренной стороне
подобные пустые пространства часто обусловлены
ветровой эрозией.
Распределение различных видов
растений очень точно отражает условия
небольших по площади местообитаний в
пределах кустарничковой пустоши. Сравнивая
одни виды с другими, можно в общих
чертах использовать их как экологические
индикаторы (см. 14.3.3) и придать им
соответственно эталонированию по
фактически измеренным величинам индикаторные
значения для определенных факторов
местообитания. Тем самым для растительных
сообществ и их биотопов можно без
трудоемких измерений получить
полуколичественные данные для действующих там
экологических факторов.
В водных экосистемах температура и
доступная радиация также сильно
отклоняются от климатических данных метеостан-
температура воздуха, °С
У975 Вт - м-2
850 Вт ■ м2
560 Вт ■ М"2
т ш ш т
ЕЖ! ил
иИПиЯ
Рис. 12.8. Микроклимат в наземном жизненном пространстве (по P. Stoutjesdijk).
Весенняя ситуация на опушке леса в Нидерландах (полдень после ясной ночи, 3 марта 1976 г.).
Пример сильного пространственного разнообразия микроклимата, воздействующего на растения, по
сравнению с температурой воздуха (макроклиматом). Интенсивность солнечной радиации
различается в зависимости от угла падения на облучаемую поверхность
12.5. Экосистема и ее структура | 39
Рис. 12.9. Совместное действие рельефа, микроклимата и других модифицированных
биологических факторов на примере профиля через альпийскую кустарничковую пустошь в Центральных
Альпах (см. также рис. 12.13) (по H.Aulitzky из W. Larcher).
Реакции на различающиеся условия жизни в микроместообитаниях при одном и том же
макроклимате — характерное чередование растительности: А — лужайка в днище мульды с Soldanella и мхами; В —
заросли альпийского рододендрона {Rhododendron ferrugineum); С — рододендроновые заросли с
Vaccinium myrtillus; D — кустарничковая пустошь с доминированием Vaccinium uliginosum; E — луазе-
леуриевая пустошь (Loiseleuria procumbens); F — лишайниковая пустошь с оголенными участками
вследствие ветровой эрозии; G — несомкнутая растительность с розеточными и подушковидными
растениями и Juncus trifidus; H — кустарничковая пустошь с Arctostaphylos uva-ursi и Vaccinium vitis-idaea; I —
пятно, обусловленное перегревом; J — заросли карликового можжевельника (Juniperus communis ssp.
alpina) с Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea; К — рододендроновые заросли с можжевельником
Сила света, % Температура воды, "С
Рис. 12.10. Климатические
отношения в водном
жизненном пространстве (по
I.Findenegg из W. Larcher):
А— солнечное излучение;
В — распределение
температур по слоям во время
летних месяцев в эвтрофном
озере умеренной зоны (Мон-
дзее, Зальцкаммергут)
40 | ГЛАВА 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
ций (рис. 12.10). Весной и летом верхние
слои воды преимущественно нагреваются.
Благодаря своей малой толщине теплая
вода остается летом на поверхности (эпи-
лимнион), в то время как холодный и
более плотный гиполимнион лежит под ним
(рис. 12.10, В). Охлаждение осенью и
зимой совместно с действием ветра
способствует перемешиванию слоев, что имеет
решающее значение для снабжения
кислородом и питательными веществами всей
толщи воды.
12.5.2.3. Почва
Почва формируется в результате
совместного воздействия факторов
почвообразования: материнской породы, живых
организмов, климата и рельефа, которые с
течением времени воздействуют на
процессы почвообразования. Важнейшие
процессы почвообразования — выветривание,
переотложение, образование гумуса,
минерализация и оструктуривание. В
зависимости от топографического положения
образуется таким образом живая педосфера,
представляющая собой часть биосферы.
Эдафон — это совокупность присущих
почве живых организмов. Ризосфера
охватывает все пространство, занятое корнями,
и представляет собой зону
соприкосновения растительного покрова и почвы.
Почвы — открытые пористые системы,
состоящие из твердой, жидкой и газовой фаз, в
которых происходит обмен веществом и
энергией с литосферой, атмосферой,
гидросферой и биосферой. Большое значение,
особенно для плодородия почвы, имеет
образование глинистых минералов и
гумуса. Гумус — органический компонент
почвы, возникающий под действием эда-
фона путем разложения и переработки
растительного опада и его перемешивания
с минеральными составляющими почвы
(рис. 12.11).
В пересчете на массу и обмен веществ в
умеренно-гумидной зоне важнейшими
почвенными организмами являются
дождевые черви и бактерии. Дождевые черви при
живой массе 20 —80 г • м~2 могут
переработать 10—40 т мелкозема на 1 га за год. В
субтропиках и тропиках с сухим периодом
доминирующие животные-деструенты —
термиты (в Танзании, например,
насчитывали до 200 термитников на 1 км2); они
принимают решающее участие в
перемешивании и насыпании почвы (при
распаде колоний). В степных областях о
постоянном перемешивании почвы заботятся
разнообразные роющие грызуны (полевки,
земляные белки и др.).
Обогащение органической субстанции
в почве ведет в зависимости от
насыщенности основаниями к понижению значе-
№£&
8
1
Е
Рис. 12.11. Разложение листовой подстилки и образование гумуса (мулль) в буковом лесу на бурой
лесной почве (по G.Zachariae из F. Schaller):
А— листовой опад; В — окончатое выгрызание (ногохвостки и др.), при котором открывается
эпидермис (начало поселения бактерий и грибов); С — переход к прогрызанию отверстий; D — про-
грызание отверстий и разрушение скелетных жилок (равноногие рачки, многоножки и др.), помет
животных; Е — кульминация микробного разложения (бактерии, грибы), дальнейшее поедание сап-
рофагами (моховые клещи и др.); F — поглощение разложившейся массы, перемешивание ее с
минералами и образование глинисто-гумусного комплекса с помощью детритофагов (дождевые
черви и др.); G — состояние после повторного прохода через кишечник (ускоряемого бактериальным
разложением!) и формирование зернистой структуры — мулль-гумуса (А—Е — почти 1 :3, F—G —
около 150х)
12.5. Экосистема и ее структура I 41
ний рН, в экстремальных случаях до
крайних значений — около 3. Все факторы,
сдерживающие разложение растительного
материала, такие, как трудноразлагающаяся
хвойная подстилка, неблагоприятные
климатические условия или бедные
основаниями породы, способствуют образованию
грубого гумуса и при этом подкислению
почвы. С этим тесно связаны мобилизация
и доступность минеральных питательных
веществ. Большинство растений с помощью
микоризообразующих грибов имеют
возможность лучше использовать запасы
питательных веществ почвы и при этом
увеличивать продукцию биомассы.
Взаимодействия между почвой и
растительностью многообразны и очень
комплексны, так что простых выводов
относительно причинно-следственных связей
сделать нельзя. Определяющие факторы
структуры этих взаимодействий —
исходная подстилающая порода и климат.
Растения не только поселяются на
определенных почвах, но и влияют на
почвообразование. Этот процесс часто ведет к смене
видов. Качество и количество подстилки
(например, хвои или листвы)
существенны для динамики верхнего слоя почвы.
Доступность оснований, которая из-за
буферности кислот в почве может сильно
варьировать даже в пределах одной
ступени рН в какой-либо системе буферности,
в экологическом отношении важнее, чем
значение рН в данный момент. Важнейшие
буферные системы соответствуют
следующим значениям рН: карбонатная — 8,6—
6,2; катионообменная — 5—4,2;
алюминиевая — менее 4,2; железистая — менее 3,8;
кремниевая — всей амплитуде значений.
Особенно важно содержание кальция.
Помимо значительного буферного
воздействия он влияет на физические свойства
почвы, например на оструктуренность
(комковатая структура), и тем самым на
водный, воздушный и тепловой режимы.
Значения рН почвы в верхнем слое
находятся в следующих примерных
границах: 2,6—4,5 в сильнокислых почвах
верховых болот и кустарничковых пустошей;
3,5 — 4,5 в кислых лесных почвах; 4,5 — 6,0
в богатых, умеренно- и слабокислых
почвах смешанных лиственных лесов и
пахотных почвах; 5,0 — 6,5 в почвах
низинных болот; 6,0 — 7,5 в буковых лесах на
карбонатных породах; 6,5 — 8,0 в
пойменных лесах; 7,0 — 8,5 в более или менее
щелочных почвах степей на известняках, до
10 и более под аридной галофитной
растительностью (сильнощелочные содовые
почвы — это уже солонцы).
Перекисление почвы объясняется не
только образованием гумусовых кислот, но
и также выделением кислот корнями и
микроорганизмами, диссоциацией
угольной кислоты и вымыванием оснований.
Поскольку рост растений и активность
почвенных организмов находятся под
воздействием сезонных колебаний осадков и
температуры, значения рН подвержены
типовому сезонному ритму. Подщелачивание
почвы обусловлено прежде всего
обогащением солями сильных оснований и слабых
кислот (например, Na2C03, CaC03).
В лесах большая часть органического
опада скапливается на поверхности
(подстилка). Это направленное поступление
опада приводит к очень сильной
вертикальной дифференциации почвенного
профиля (рис. 12.12). Под травянистой
растительностью и в типичных степных почвах
органический опад преимущественно поступает
при отмирании тонких корней, что
наряду с активностью роющих животных и
пониженной из-за сухости инфильтрацией
объясняет значительно меньшую
вертикальную дифференциацию содержания
гумуса. Средняя продолжительность
пребывания углерода в почве для определенных
компонентов исчисляется тысячелетиями,
Таблица 12.1. Классы
гранулометрического состава почвы,
принятые в Германии
Фракция почвы
Скелетная почва
Мелкозем
Песок
Суглинок
Глина
Величина частиц*, мкм
>2 000
< 2000
63-2 000 (50-2 000)
2-63(2-50)
< 2
* Величина в скобках дана согласно
международным классам.
42 | ГЛАВА 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
Последовательное развитие почвы -
4 5 6 7
Деградация
Н-»лиственного леса;»
хвойный лес
ЦЩ Слаборазложившаяся
=3 листовая подстилка, О
3|53| Малоактивный гумусовый горизонт,
"^ Обогащение гумусом,
FeO. Al203, Si62, Bh
'V^X Биологически активный
^"^ гумусовый горизонт, Ah
1(1) Вымывание глины и Fe203
(лессивированный элювиальный
горизонт, Е|)
| (2) Миграция гумуса
' и полуторных окислов
I-. 'I Пепельно-окрашенный
'' " -| элювиальный горизонт, Е
At,- [ 111||| Обогащение полуторными
11 Mill окислами железа, Bs
Ш Железистый обогащенный
глинистой фракцией горизонт, Bt
1 — слаборазвитый бурозем
2 — бурозем
3, 4 — промытые буроземы
5, 6 — подзолистые почвы
7 — железистый подзол
8 — гумусово-железистый бурозем
Рис. 12.12. Развитие почвы в атлантической климатической области Европы (по P. Duchaufour из
J.Braun-Blanquet, с современной номенклатурой горизонтов).
Стратификация почвы наглядно показана посредством ее профиля, который изменяется с течением
времени. Почвы «созревают», но могут также и деградировать. График показывает
последовательность стадий почвообразования
поэтому богатые гумусом почвы имеют
весьма значительный возраст, и отсюда их
разрушение в определенные периоды
времени окончательно и необратимо.
Типизация почвенного субстрата
ориентирована: 1) на исходный материал
(например, известняк, силикаты); 2) на тек-
Таблица 12.2. Классы пористости
Обозначение
Широкие
грубые поры
Узкие грубые
поры
Средние поры
Тонкие поры
Размер
пор,
мкм
>50
10-50
0,2-10
< 0,2
Свойства
Вода быстро
просачивается
Вода легко доступна
Доступность воды от
средней до
затрудненной
Вода недоступна
для растений
стуру, так называемое деление на классы
по гранулометрическому составу; 3) на
содержание гумуса. Принятые в Германии
классы гранулометрического состава
перечислены в табл. 12.1.
С экологической точки зрения кроме
размера частиц почвы особенно важна ее
структура, которую определяют одновременно
объем пор и классы пористости, имеющие
решающее значение для накопления воды
(табл. 12.2). Песчаные почвы имеют
крупные поры, хорошо проветриваются,
быстро дренируются, почему и имеют малую
влагоемкость (легкие, теплые почвы);
суглинистые и глинистые почвы, напротив,
тяжелые, холодные. Соединения
коллоидных глинистых минералов и гуминовых
веществ (очень сложные гигантские
молекулы из многочисленных ароматических
циклов частично со связанным азотом и
алифатическими боковыми цепями) образуют
глинисто-гумусовые комплексы, с
отрицательно заряженными поверхностями
которых связаны обменные катионы. В ненару-
12.5. Экосистема и ее структура I 43
шенных почвах с этими агрегатами столь
тесно ассоциируются корневые волоски,
микоризы и микроорганизмы, что
чрезвычайно затрудняет вымывание питательных
веществ. Из-за химического связывания
азота в частично крайне инертных гуминовых
веществах большое количество азота
находится в недоступной для растений форме
(отношение C/N в гумусе 10/20, в зеленых
листьях 30/50, см. 13.6.1), поэтому данные
об общем запасе азота в почвах ничего не
говорят об обеспечении им растений.
Максимальная «загрузка» почв доступными для
растений минеральными питательными
веществами определяется в значительной
степени содержанием глинистых частиц и
гумуса. Согласно недавно выведенной
биогеохимической модели, продуктивность
Земли в конечном счете лимитирована
содержанием глинистых веществ в почвах.
Отсюда встает вопрос: какое количество
углерода во всем мире может быть связано в
биосфере?
Классификация почв сильно
ориентирована на строение почвенного профиля,
т.е. на формирование горизонтов, которые
обычно обозначаются прописными
буквами (см. бокс 12.1). Различают
органогенные и минеральные горизонты.
Основные органогенные горизонты:
L— подстилка, в значительной
степени не разложившиеся растительные
остатки (англ. litter);
F— горизонт ферментации или
образования модера (структура тканей
различима);
Н — гумусовый горизонт, органические
остатки без структуры тканей.
Основные минеральные почвенные
горизонты:
А — верхний почвенный горизонт
(сильно гумифицированный);
Е — горизонт вымывания
(элювиальный горизонт);
В — минеральный горизонт иллювии-
рования (характеризуется
новообразованиями минералов и обогащением);
G — горизонт, находящийся под
воздействием грунтовых вод;
S — горизонт, находящийся под
воздействием застойных вод;
С— исходная материнская порода, из
которой образовалась почва.
В наименованиях типов почв
руководствуются такими бросающимися в глаза
признаками, как, например, окраска
(буроземы, черноземы), или
последовательностями легко различаемых горизонтов.
Смена типов почв происходит при
изменении фактора почвообразования. Если в
условиях умеренно-гумидного климата
факторы почвообразования не меняются,
то из слабоструктурированных
примитивных почв (А—С) позднее формируются
иллювиальные почвы (буроземы типа А—
В —С) или типы почв, сформированные
под воздействием процессов
переотложения (подзолы А—Е —В —С). У недавно
сформировавшихся почв типа А—С
(например, рендзин на известняковых
породах или ранкеров на силикатах) горизонт
А лежит непосредственно на материнской
породе. Почвообразующие факторы могут
сильно варьировать на небольшом
пространстве, что приводит, к мозаике почв
(рис. 12.13). Горизонт А считается донором,
горизонт В — реципиентом для
мобилизуемых в ходе развития почвы веществ.
Обычная последовательность
горизонтов в умеренно-холодных хвойных лесах,
а также под тундровой растительностью
следующая.
Гумус присутствует в форме грубого гумуса
(англ. тог), который лежит на минеральных
горизонтах почвы и в котором можно
различить горизонты L, F и Н различной мощности.
В горизонте А, поверх которого лежат
различные формы грубого гумуса, происходит
перемешивание гумусовых веществ и минеральных
составляющих почвы. В холодных и влажных
областях за горизонтом А следует более или
менее отбеленный и бедный гумусом или вообще
лишенный его горизонт вымывания (Е),
характерный для подзолов. В этом горизонте
глинистые минералы выветрены в наибольшей
степени, и продукты их выветривания
переоткладывались, как Fe и AI, содержащие гумусовые золи.
В экстремальных случаях горизонт Е состоит из
одного только кварцевого песка. В подзолистых
почвах горизонт В поэтому не только является
горизонтом выветривания, но и обнаруживает
заметные признаки обогащения веществами,
особенно содержащими железогумусовые
коллоиды. Данный горизонт при известных
условиях может быть настолько пропитан этими
веществами (ортштейн), что станет трудно
проницаемым для корней. Переход от горизонта В к
С большей частью постепенный.
44
ГЛАВА 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
Этот пример последовательности
горизонтов в молодых примитивных почвах еще
не выражен. Соответственно стадии
развития в почвах типа А—С горизонты Е и В
отсутствуют, они начинают развиваться
только в ходе формирования почвы при
соответствующих условиях
почвообразования.
В умеренных условиях, примерно в
таких, как лиственные леса, гумус часто
находится в форме, которую называют моде-
ром и которая характеризуется
маломощными горизонтами L, F и Н. При очень
благоприятных условиях разложения
возникает форма гумуса, называемая мулль, в
которой горизонты F и Н совершенно
отсутствуют. Мулль не представляет собой
форму модера, поскольку под слоем
подстилки непосредственно лежит минеральный
горизонт А, в котором гумусовые вещества
и минеральный мелкозем смешаны между
собой. В таких условиях подзолы не
формируются, а доминируют почвы из серии
буроземов, в которых нет полуторных
окислов и органометаллических соединений.
В областях с большим количеством
осадков и в почвах с затрудненным
просачиванием воды образуются переувлажненные
так называемые псевдоглеевые почвы,
которые в отличие от глеевых почв
постоянно переувлажнены грунтовыми водами.
В сухих, теплых континентальных
климатах (лесо)степей и прерий формируются
преимущественно черные почвы
(черноземы). Это очень богатые питательными
веществами плодородные почвы типа А—С
с мощным, окрашенным в черный цвет
гумусовым горизонтом, переходящим
непосредственно в минеральный субстрат
(часто это лёсс). До глубины
проникновения атмосферных осадков в этих почвах
имеет место вымывание извести, которая
переотлагается в более глубоких
горизонтах. В аридных полупустынных и
пустынных областях доля гумуса становится все
меньше. Здесь образуются, например,
окрашенные в каштановый или серый цвет
почвы (каштаноземы, аридизоли). Во
впадинах таких областей, где скудная влага
может скапливаться и просачиваться, это
приводит благодаря сильному испарению
к восходящему транспорту растворимых
солей (например, Na2C03, Na2S04, NaCI,
MgS04 и др.), которые накапливаются и
образуют выцветы на поверхности почвы.
В таких большей частью сильнощелочных
почвах (солончаки) рН может достигать 10.
Во влажных тропиках подстилка разлага-
Лишайниковый покров
Источник
Рис. 12.13. Возникновение растительной мозаики благодаря различающимся в соответствии с
климатом и рельефом свойствам почв (по H.EIIenberg).
Пример, как и на рис. 12.9, взят из альпийского пояса, поскольку там эта вариабельность почв
проявляется на особенно незначительных по площади участках
12.5. Экосистема и ее структура I 45
ется очень быстро и формируются бедные
питательными веществами латеритные
почвы. Из глубоко выветренных
минеральных почв вымываются щелочные и ще-
лочно-земельные элементы, а также
кремневые кислоты, тогда как окислы железа
и алюминия наряду с каолинитом
накапливаются. Эти почвы едва ли содержат
большие количества выветриваемых
силикатов (бокс 12.1).
В связи с большим числом различных
типов почв возникает необходимость их
группирования в классы почв. Такая
классификация облегчает общение между
специалистами и позволяет осуществлять картирование
почв по сходным особенностям. До сих пор
отсутствует признанная международная
единая система классификации почв. В
настоящее время классификация проводится тремя
различными методами, причем основой для
них служат или почвообразующие факторы,
или почвообразовательные процессы, или
свойства самих почв. Классификация,
основанная на факторах почвообразования,
приводит к делению почв в соответствии с
климатическими и растительными зонами
(зональные почвы) или с типом исходной
породы и топографией (азональные почвы).
Типичные зональные почвы— бореальные
подзолы, буроземы умеренной зоны, как и
тропические латеритные почвы. Типичные
азональные почвы — почвы наносных участков,
переувлажненные или примитивные почвы.
Классификация по свойствам почв
основана на точно определяемых признаках
диагностических горизонтов. Эта система
развивалась в США в 1960-х годах («Soil Taxonomy»)
и сейчас относится к наиболее
употребляемым методам классификации, хотя требует
Таблица А. Таксономия почв США
значительного количества полевых и
лабораторных данных. В большинстве европейских
стран, напротив, почвы классифицируются
с морфогенетической точки зрения, причем
одновременно учитываются
почвообразовательные процессы и факторы местообитания.
Эта система лучше всего подходит для педо-
генетической интерпретации отдельных почв,
она была несколько модифицирована в
отдельных странах соответственно их
конкретным условиям и потребностям.
Очень широко употребляемая
классификационная система— система ФАО-ЮНЕСКО,
разработанная в целях картирования
почвенного покрова мира. В этой системе
классификация проводится по диагностическим
признакам почв, равно как и по
почвообразовательным процессам и факторам местообитания.
Из-за очень сильно различающихся
классификационных подходов строго логичное
сопоставление единиц классификации различных
систем невозможно и не всегда имеет смысл.
Тем не менее можно попытаться показать, как
наиболее распространенные типы почв
представлены в трех классификационных системах.
«Soil Taxonomy» [таксономия почв] США
высшими категориями признает 10 порядков
(orders); названия почв составлены в
основном из греческих и латинских слогов (табл. А).
Порядок
(order)
Энтисоли
Вертисоли
Инсептисоли
Аридисоли
Моллисоли
Признаки
Неразвитые почвы без выраженных горизонтов
Плотные, темные почвы из набухающих глин
с сильно выраженной способностью к
набуханию и сжатию
Слаборазвитые почвы с выраженными
горизонтами
Почвы, свойственные сухому климату
Почвы с мощным, темно-окрашенным, рыхлым,
богатым гумусом типа мулль горизонтом А
Происхождение названия
Англ.«гесеп1» — молодые
Лат. «vertere» —
поворачиваться, изменяться
Лат. «inceptum» — начало
Лат. «aridys» — сухой
Лат. «mollis» — мягкий,
рыхлый
46 | ГЛАВА 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
Окончание табл. А
Порядок
(order)
Сподосоли
Альфисоли
Ультисоли
Оксисоли
Гистосоли
Признаки
Почвы с альфегумусовым (Al, Fe) горизонтом
обогащения, возникшим вследствие иллювииро-
вания и с выраженным горизонтом отбеливания
Почвы с глинистым горизонтом обогащения, но
с умеренным силикатным выветриванием
Почвы с глинистым горизонтом обогащения,
слабой насыщенностью основаниями;
свойственны областям с годовой температурой > 8 °С
Почвы внутренних тропических районов, богатые
полуторными окислами, сильно выветренные
Болотные и другие почвы с мощным слоем
органического вещества
Происхождение названия
rpe4.«spodos» — зола
«Pedalfer» — староамериканское
название почв, лишенных
карбонатов
Лат. «ultimus» — последний
«Oxis»
rpe4.«histos» — ткань
Таблица В. Почвенная классификация ФАО
Группа
Флювисоли
Глейсоли
Регосоли
Литосоли
Андосоли
Вертисоли
Камбисоли
Кальцисоли
Солончаки
Солонцы
Черноземы
Лювисоли
Подзолы
Признаки
Почвы пойм и побережий со слабо выраженной
дифференциацией профиля
Почвы с сильно выраженными гидроморфными
признаками
Примитивные почвы из рыхлых горных пород на твердых
кристаллических породах
Слаборазвитые поверхностные почвы преимущественно
из твердых кристаллических пород
Темные почвы из вулканических пеплов
Почвы с сильно выраженными явлениями набухания и
сжатия из-за высокого содержания глин
Почвы с изменяющимися в результате выветривания
окраской, структурой и текстурой
Почвы, обогащенные известью на глубине менее 1,25 м
Почвы, обогащенные свободными солями (NaCl, гипс
и др.)
Почвы с высокой сорбцией Na+
Черные земли степей
Почвы с иллювиированием глин и высокой
насыщенностью основаниями
Почвы с сильноотбеленным горизонтом вымывания
Происхождение
названия
Лат.«пшш8» — река
Gley — влажные,
тяжелые почвы
Греч, «regos» — покров
Греч, «lithos» —
камень
Яп. «an do» — черные
почвы
Лат. «vertere» —
поворачиваться, изменяться
Лат. «cambiare» —
меняться
От «calcium»
Русское название
засоленных почв
Русское название
щелочных почв
Русск. «черный»
Греч.«1оио» —
вымывать
Русск. «под золой»
12.5. Экосистема и ее структура I 47
Окончание табл. В
Группа
Акрисоли
Нитисоли
Феррасоли
Гистосоли
Антросоли
Признаки
Кислые почвы с низкой насыщенностью основаниями
Почвы с иллювиированием глин и хорошо различимыми
глинистыми кутанами
Почвы с высоким содержанием полуторных окислов
Органические почвы, болотные почвы
Почвы, возникшие под воздействием человека и (или)
существенно им преобразованные
Происхождение
названия
Лат. «acris» — кислый
Лат. «nitidus» —
блестящий
Лат. «ferrum» —
железо, «al» — алюминий
Греч, «histos» — ткань
Греч, «anthropos» —
человек
Почвенная классификация ФАО содержит В табл. С представлен фрагмент классифи-
28 основных групп почв (табл. В), в ней пере- кационной системы, применяемой в Герма-
числены группы, имеющие особенно важное нии, как пример систем, используемых в
значение для Центральной Европы. большинстве стран Европы.
Таблица С. Система классификации почв Германии (фрагмент)
Тип почвы
Наземные почвы
Примитивные наземные почвы
Почвы типа А— С:
ранкеры
регосоли
рендзины
парарендзины
степные почвы
Буроземы
Подзолы
«Кальциевые земли»
Переувлажненные почвы
Антропогенные почвы
Полуназемные почвы
(с грунтовыми водами)
Пойменные почвы
Глеевые почвы
Марши
Болота
Свойства
См. регосоли и литосоли ФАО
Почвы без суглинистой подпочвы
На твердых горных породах, некарбонатных или бедных
карбонатами
На рыхлых горных породах, некарбонатных или бедных
карбонатами
На карбонатных или гипсовых твердых горных породах
На мергелях
См. черноземы ФАО
Типичные буроземы без иллювиирования глин или пара-
буроземы с иллювиированием глин
См. классификацию ФАО
Пластичные почвы из карбонатных пород сухих и теплых
местообитаний; терра фуска и терра росса
Стагносоли: псевдоглеевые и стагноглеевые почвы
Коллювий или коллювисоли, хортисоли, ригосоли
См. флювисоли ФАО
См. глейсоли ФАО (типичные глеевые, заболоченные
глеевые, болотные глеевые)
Илистые почвы
Почвы с торфяным слоем свыше 3 дм
48 | ГЛАВА 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
12.6. Подходы
к исследованию экологии
растений
Вопросы экологии растений
следующие: что, где, как и почему произрастает
и каково влияние при этом факторов
местообитания и внешней среды (см. рис. 12.5).
Как и любая наука, экология растений
исходит из наблюдений конкретных
примеров (пространственно-структурных и
процессуально-временных). Они будут
иметь причинный характер только при
наличии функциональной связи по
меньшей мере между двумя уровнями
наблюдений или связи данного примера с
условиями внешней среды. При этом не
играет роли, объясняется ли
функционирование биосферы свойствами крупных
биомов (см. 15.2), функционирование леса
свойствами деревьев, реакция
фотосинтеза в листе свойствами хлоропластов или
связан ли каждый элемент этих ступеней
с внешними факторами. Ограничение
наблюдений одним уровнем без попытки
объяснения, например, составления
списка видов без карты растительности, без
накапливания данных о внешних
факторах или химических свойствах тканей,
понимается только как описательный
подход и часто представляет собой лишь
исходный пункт.
Измерительная экология не имеет
исходных (контрольных, справочных)
величин. Экологических эталонов не
существует. Это означает, что по каждому отдельно
взятому наблюдению можно судить о
каком-либо другом только относительно.
Поскольку другое наблюдение часто
проводится в иных (иногда в очень иных)
условиях, экология больше, чем любая
другая наука, сталкивается с проблемой
сравнимости результатов. Сравнительный
подход к опыту или наблюдению,
последовательная компаратистика (англ. comparative
ecology— сравнительная экология)
необходимы для того, чтобы получились
убедительные результаты. Различие между так
называемыми аутэкологией и синэкологи-
ей (изучение одного вида или
соответственно нескольких видов или даже сообществ
в целом), часто подчеркивавшееся ранее,
сейчас едва ли уместно. В соответствии с
выбранной методикой можно различать:
• наблюдательную (полевую) экологию
растений (без вмешательства в процессы);
• экспериментальную экологию
растений (с вмешательством);
• теоретическую экологию растений
(модел ирование).
Наблюдательная экология исходит из
наблюдений за опытными объектами и
реакциями в живой природе и выводит
свои суждения из связи между
различными объектами под воздействием условий
местообитаний и внешней среды. Эти
результаты всегда имеют коррелятивный,
статистический характер — слабое место,
которое частично компенсируется
реально наблюдаемыми отношениями. К данной
области относятся очень разные частные
дисциплины, которые в немецкоязычном
пространстве таблированы: прежде всего
фитосоциология (фитоценология,
ассоциации растений); хорология, или учение об
ареалах (распространение растений,
флористическая геоботаника, биогеография);
количественная геоботаника (видовой
состав и динамика в растительных
сообществах; англ. community ecology — экология
сообществ); экологическая геоботаника
(учение о местообитании, истолкование
типов распространения); популяционная
биология (динамика возобновления и
распространения); ориентированные на
полевые наблюдения части экофизиологии
(реакции обмена веществ, роста и
развития на условия внешней среды);
системная экология (обмен веществ на экосис-
темном уровне) с непосредственными
отношениями к экологии почв. Области
исторической экологии (палеоэкология,
история растительности) имеют такие
отрасли, как палинология (наука о пыльце
в связи с историей растительности) и ден-
дроэкология (исследование годичных
колец деревьев). В иной плоскости идут
подразделения экологии по жизненным
пространствам (городская, тропическая,
полярная, лесная, прибрежная, водная
экология и т.д.).
Экспериментальная экология растений
пытается раскрыть
причинно-следственные связи, используя активные действия.
К ней относятся целенаправленные мани-
12.6. Подходы к исследованию экологии растений
49
пуляции в полевых условиях (например,
высушивание, обводнение, затенение,
удаление конкурентов, вмешательство в
процессы опыления, изменение
температур почв, опыты с повышением
содержания С02 или вредных газов) и
моделирование жизненного пространства при
контролируемых условиях (в оранжерее, кли-
матроне). Специальная и особенно
ценная грань, которая равным образом
подходит и для наблюдательных дисциплин в
качестве объекта исследования, —
природный «эксперимент». Под ним понимают
столь сильные проявления градиентов
внешней среды на небольшом расстоянии,
что они дают возможность
проанализировать воздействие отдельных факторов
среды при очень сходных условиях
местообитаний (субстрат, макроклимат, часто и
одинаковый набор видов). Примеры —
профили меняющихся значений высоты,
экспозиции, увлажнения, питательных
веществ в субстрате, освещения (изучение
трансект), но при постоянном природном
(так называемом геологическом)
источнике С02. Такие «опыты» самой природы
имеют неоценимое значение, поскольку
им не присущ недостаток, свойственный
всем искусственным экспериментам, а
именно кратковременность. Зато они, к
сожалению, обычно недоступны в большом
числе (недостаточность повторностей в
статистическом смысле). Во всяком
случае потенциал таких естественных
природных «экспериментов» используется
слишком мало.
Теоретической экологии досталась роль
интерпретатора и разработчика
предварительных концепций. Она работает с
математическими моделями. При интерпретации
теоретическая экология использует
результаты проводившихся ранее исследований
и интегрирует их в пригодный для
моделирования алгоритм. При этом
вскрываются пробелы этих исследований и
восполняются приемлемыми допущениями, с
чего и начинается создание теорий. С
одной стороны, предпринимается попытка
ретроспективно истолковать
распространение растительности и ее преобразование,
с другой — оценить современное
функционирование экосистем и их частей.
Используя такие опыты, можно проектировать
возможное развитие в будущем. Большое
преимущество такого моделирования по
сравнению с практическими
исследованиями состоит в том, что оно практически
не ограничено во времени и пространстве,
недостаток в том, что оно все же
фиктивно. Отсюда вытекает необходимость
обратной связи с наблюдательным и
экспериментальным направлениями.
13
Растения в жизненном
пространстве
13.1. Радиация и бюджет
энергии 51
13.1.1. Количество радиации и
радиационный баланс 51
13.1.2. Баланс энергии
и микроклимат 52
13.1.3. Свет в растительном
сообществе 54
13.2. Свет как сигнал 56
13.2.1. Фотопериодизм
и сезонность 56
13.2.2. Сигнал красного света
в растительных сообществах 57
13.3. Устойчивость к
температурам 58
13.3.1. Морозоустойчивость 58
13.3.2. Устойчивость к перегреву 60
13.3.3. Экология пожаров 62
13.4. Механические воздействия... 64
13.5. Водный режим 66
13.5.1. Водный потенциал
и транспирация 66
13.5.2. Реакции на дефицит воды 68
13.5.3. Поведение устьиц в природе ... 71
13.5.4. Водный режим экосистем 73
13.6. Бюджет питательных
веществ 75
13.6.1. Доступность питательных
веществ почвы 75
13.6.2. Источники и накопители
азота 77
13.6.3. Стратегии инвестиций азота .... 80
13.6.4. Гетерогенность почв,
конкуренция и симбиоз в корневой сфере... 84
13.6.5. Азот и фосфор в глобальном
аспекте 87
13.6.6. Кальций, тяжелые металлы,
соли 88
13.7. Рост и баланс углерода 90
13.7.1. Экология фотосинтеза
и дыхания 90
13.7.2. Экология роста 94
13.7.3. Функциональный анализ
роста 97
13.7.4. Устойчивый изотоп 13С
в экологии 101
13.7.5. Биомасса, продуктивность,
глобальный круговорот углерода 103
13.7.5.1. Запасы биомассы 103
13.7.5.2. Продукция биомассы 105
13.7.5.3. Нетто-продукция экосистемы
и биосферы 109
13.7.6. Биологические аспекты
«проблемы С02» 112
13.8. Биотические
взаимодействия 116
13.9. Использование биомассы
и земель человеком 120
13.9.1. Использование и
преобразование растительности 122
13.9.2. Лесопользование и корчевание
лесов 122
13.9.3. Лугопастбищное хозяйство ... 125
13.9.4. Растениеводство 125
Обеспечение солнечной радиацией,
снабжение водой и минеральными
веществами, а также синтез углерода,
необходимый для роста и продуцирования
биомассы, — важнейшие связующие звенья
между растениями и
физико-химическими свойствами окружающей их среды.
Биохимические и физиологические основы
этой связи были обсуждены в разделе 6
(частично в разделах 7 и 9). В данном разделе
рассматриваются реакции отдельных
растений, растительных сообществ и экосис-
13.1. Радиация и бюджет энергии
51
тем на естественные колебания
солнечного излучения, запасов влаги и
питательных веществ, а также баланс углерода в
его экологическом преломлении. В
заключение обсуждаются биологические
взаимодействия и влияние человека на
растительность и использование им растений.
13.1. Радиация и бюджет
энергии
Режим излучения и бюджет энергии
определяются климатом как напрямую, так
и опосредованно через режим испарения,
образования облаков и осадки, а также
местные или глобальные влияния на
температуры. При полном полуденном солнце
летом в Центральной Европе на земную
поверхность попадает энергия в количестве
до 900 Вт на 1 м2. Происходящее с этим
огромным количеством энергии в
экосистеме, да и на каждом отдельном листе
имеет решающее значение для понимания
жизни растений.
13.1.1. Количество радиации
и радиационный баланс
Общее количество излучения
солнечной энергии на земную поверхность
называют суммарной (глобальной) радиацией.
Она подразделяется на прямую и
рассеянную и благодаря отражению и
поглощению атмосферой в средних широтах
составляет только около половины
интенсивности излучения, измеренного в
направлении Солнца за пределами атмосферы
(«солярная константа» = около 1400Втм2).
Около половины суммарной радиации
приходится на область видимого излучения
(длина световой волны 380 — 780 нм), что
. в значительной степени соответствует
спектральной области фотосинтетически
активного излучения в области длин волн от 380
до 710 нм (от англ. photosynthetic active
radiation — PAR, PhAR — в основном
характерна для области с длинами волн 400—
700 нм; Вт- м~2). Так как
фотосинтетически активное излучение (см. 6.4.1, бокс 6.2)
состоит из фотонов (частиц света),
имеющих различную энергию (нагрузку
квантов: синие — энергетически 6oi атые,
красные — энергетически бедные),
нейтральными нефильтрующими сенсорами
излучения в первую очередь будут всегда
улавливаться коротковолновые, богатые
энергией спектральные области. Так
называемые фотонные датчики фильтруют свет, и
все фотоны в области между 400 и 700 нм
регистрируются примерно равноценно и
таким образом становятся фотонными
счетчиками. Благодаря прямым стехиометричес-
ким связям между абсорбированными
фотонами в области спектра 400 — 700 нм и
фотосинтетической фиксации С02, в
биологии за стандарт принята плотность
фотонного потока (от англ. photosynthetically
active photon flux density — PPFD, или
сокращенно PFD, обычно измеряемая в
мкмоль фотонов на 1 м~2 в 1 с-1; иногда
используется единица «Эйнштейн», I E =
= 1 моль фотонов, что не согласуется с СИ).
Широко распространено, но некорректно
данные датчиков фотонного потока
(неправильно называемых квантовыми
датчиками) обозначать в мкмоль• м 2- с-1 как PAR,
PhAR (см. выше). Наоборот, для расчета
энергетического баланса энергии
непригодна PFD, так как плотность фотонного
потока не является единицей энергии.
Диффузные компоненты суммарной
радиации проникают в растительные
сообщества сушественно лучше (глубже), чем
прямое излучение, создающее резкие тени.
Растения в зависимости от формы и размера
листьев могут повышать долю диффузной
радиации в сообществе (например, хвоя или
тонкие перистые листья акаций
увеличивают долю рассеянного света). Часть
суммарной радиации будет отражаться от
поверхности, на которую она падает, и на это
отражение растительный покров оказывает
существенное влияние. Отражение от
пустынных кустарников со светлыми
листьями составляет около 20 % радиации, от
елового леса— лишь 10%, от голой почвы —
до 30%, а от свежевыпавшего снега— до
80 % радиации. Оставшаяся часть,
радиационный баланс, представляет собой то
количество энергии, которое абсорбируется
листьями и, соответственно, сообществом
(рис. 13.1). Днем это количество всегда имеет
положительное значение, ночью — нулевое
52 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
Рис. 13.1. Энергетический баланс листа.
За вычетом отраженной (R), излученной (IR) и
использованной для фотохимических процессов
(Ph) энергии большая часть падающей суммарной
радиации (G), энергия радиационного
баланса (S), должна быть отдана листом, так как его
масса слишком мала, чтобы аккумулировать
существенную энергию. В зависимости от
водоснабжения она может либо расходоваться на
теплоту испарения (транспирацию, Тг, «неощутимый
поток тепла»), либо уходить в воздух через
конвективную отдачу (К, «ощутимый поток тепла»)
или отрицательное. Отрицательный ночной
радиационный баланс возникает
благодаря собственному термическому излучению.
Все тела (даже газы) излучают
термическую энергию пропорционально
четвертой степени их абсолютной температуры.
Баланс этого теплового излучения зависит
от температуры находящихся напротив или
окружающих тел. Теплое тело в холодном
окружении излучает больше, чем
воспринимает. Для растений при ясном небе в
светлую ночь потеря теплоты путем
излучения в холодное окружающее
пространство значительна, и температура листьев
охлаждается на 3 — 5 К по сравнению с
воздухом, что может привести к их
переохлаждению (К, Кельвин, для разницы
температур независимо от «градусной»
шкалы). Облачность или туман препятствуют
этому эффекту.
13.1.2. Баланс энергии
и микроклимат
Лист может «избавиться от забот» о
полученной через радиационный баланс и
адсорбированной самим листом энергии с
помощью четырех способов: (1)
термическое излучение; (2) фотохимическое
связывание энергии (максимум 1 —2 % от
общей PAR); (3) транспирация воды Тг; (4)
отдача энергии через тепловую
конвекцию К (отток ее через нагретый
окружающий воздух). Днем только последние два
компонента имеют значение для
энергетического баланса листа Q (аккумуляция
теплоты не имеет значения из-за малой
массы листьев):
Q = Тг + К; Тг = gAwv; К = hATq,
где g — способность к диффузной
проводимости листового эпидермиса для газообразной воды
(по сути, способность к проводимости устьич-
ных отверстий); Aw — градиент молярных
соотношений водяного пара и воздуха между
внутренними тканями листа и окружающим
воздухом (на уровне моря при давлении воздуха
0,1 МПа численно соответствует градиенту
давления пара); v— теплота испарения воды (при
20 °С равна 2,45 кДж/г); h — способность
поверхностных слоев листа отдавать теплоту в воздух
(функция ширины листа и скорости ветра);
ДТ — разница между температурами листа и
воздуха; q — теплоемкость воздуха.
Проводимости — обратные величины соответствующих
сопротивлений (сопротивление диффузии
водяного пара и сопротивление отдаче теплоты).
Посредством g и h растения с
помощью своих листьев оказывают
физиологическое и морфологическое воздействие на
свой собственный климат, а также на
климат окружающей среды, при этом они сами
зависят от водоснабжения. Охлаждение
может отнимать энергию только при более
высокой влажности почвы («латентный»
тепловой поток; температура самого листа
остается близкой к температуре
окружающего воздуха или ниже ее на 1—2 К). При
недостатке влаги и закрытых устьицах
поток энергии идет в принудительном
порядке к тепловой конвекции («ощутимый
поток теплоты»), что может привести к их
гибели от перегревания, если отсутствуют
морфологические адаптации, облегчающие
теплоотдачу. Растениям более жарких и
сухих местообитаний часто свойственны
листья, перпендикулярно направленные к
солнечным лучам, мелкие и хорошо
отражающие свет. Этим достигаются снижение
абсорбции излучения и хорошая
термическая связь с воздухом (низкое
аэродинамическое сопротивление пограничных слоев)
и избегается перегрев. Зная величину .Q,
влажность и температуру воздуха, скорость
13.1. Радиация и бюджет энергии! 53
ветра (метеорологические' показатели), а
также величину g и ширину листа, можно
рассчитать его температуру.
В растительных сообществах для
газового и теплового обмена добавляются еше
и аэродинамические препятствия. Чем
гуще и ниже сообщество, тем сильнее его
независимость от атмосферных условий и
поэтому тем больше оно удерживает
теплоту и влагу. В наибольшей степени это
проявляется у прижатых к земле горных
растений (особенно подушек), в листовом
ярусе которых при ярком солнце могут
создаваться условия, близкие к влажным
тропикам, что не имеет ничего общего с
данными какой-либо метеостанции. При
таких эффектах сомкнутости прямое
влияние устьиц на транспирацию
уменьшается. Структура сообщества сама
становится определяющей воздействующей
величиной.
В целом аналогичные связи имеют
значение и для энергетического баланса всей
экосистемы. Роль транспирации листьев и
всего сообщества выполняет эвапотранс-
пирация ЕТ (или, иначе, общее
испарение V, включая эвапорацию почвы и ее
увлажненных поверхностей; причем в
сомкнутых сообществах, а также при
увлажненной поверхности почвы вклад
транспирации листьев составляет более 80%).
При повышенном испарении экосистема
остается сравнительно холодной, при
пониженном нагревается. Эквивалент
энергии, выраженный отношением K:V,
называют отношением Боуэна, р (англ. Bowen
ratio). Считается, что если р меньше 1,
растительность не испытывает недостатка во
влаге. В условиях сухости или при наличии
почвенной корки р увеличивается в
направлении бесконечности, т.е., когда вся вода
используется, энергия должна почти
целиком уходить на нагревание воздуха
(небольшая ее часть временно
аккумулируется в почве в виде теплоты; рис. 13.2).
Значение р можно бесконтактно определить
метеорологическими методами (измерение
радиационного баланса и вертикальных
климатических градиентов над
растительным сообществом).
Поверхность почвы после дождя
высыхает за несколько дней, причем
испарение с самой почвы очень небольшое.
После освоения глубоких слоев почвы
корнями (см. табл. 13.3 в разделе 13.7.5.1)
испаряющаяся вода попадает в атмосферу, что
невозможно без участия растений.
Растения связывают таким образом глубоко
залегающие запасы воды с атмосферой и
посредством устьиц сохраняют контроль
надданным процессом (см. 13.5.2). Эти
закономерности объясняют тот факт,
почему скверы и парки в городах представляют
собой прохладные островки и почему
после сведения лесов температура
повышается так, что может даже изменить климат
на больших площадях (теплые восходящие
потоки воздуха снижают количество
осадков; рис. 13.3). Зеленый растительный
покров влияет как на водный (см. 13.5), так и
на энергетический баланс в ландшафте.
Благодаря своей морфологии и регуляции
транспирации растения влияют на
собственный климат и на климат экосистемы.
Р = 0,67 р=1,5 р=18.6
К V К V К V
J0.1 J0,3 | 2
Рис. 13.2. Влияние транспирирующих
растений на окружающую температуру.
В качестве примера представлено три
ситуации, в которых из-за редуцирования зеленого
покрова все большая часть лучистой солнечной
энергии должна «отторгаться» в виде тепловой
конвекции (К). При сомкнутом растительном
покрове и влажной почве более половины
энергии через теплопотребление затрачивается на
испарение воды (V) в «холодном» состоянии,
воздух остается прохладным, так называемое
отношение Боуэна: р = K/V, < 1, и тепловым
потоком от почвы можно пренебречь. С
возрастанием уплотнения почвы вследствие
преобладания нетранспирирующих поверхностей
значение К увеличивается, Р становится > 1, воздух и
почва нагреваются сильнее. Рисунок наглядно
показывает, почему воздух в городских зеленых
насаждениях холоднее, чем в застроенных,
«опечатанных» районах (численные значения
даны в % от излучаемой энергии)
54 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
Х- "~*,.$л
■««,.-
ъ^ ,(•■%'
s&*&
$-Щ
В
Ш. лв8?«
■ A^^'-'ljlM&^t
Рис. 13.3. Региональные климатические последствия сведения лесов.
Между левым и правым изображениями лежит примерно 400-летняя история. Первооткрыватели 16-го
столетия описывали эти места как зеленые джунгли (А — близ Валенсии); в наше время в этой части
Венесуэлы в результате сведения лесов, перевыпаса скота, деградации почв и повторяющихся пожаров
господствуют колючие кустарники (В — близ Баркисимето). Прогрессирующая ликвидация транспира-
ционного охлаждения (см. рис. 13.2) привела к региональному потеплению и семиаридному климату.
Отношение Боуэна ((3), равное примерно 1, держит экосистему слева сравнительно прохладной (< 30 'С),
а равное значительно больше 1, допускает повышение температуры в системе справа свыше 40 "С, что
само по себе вызывает сильный восходящий поток тепла и приводит к снижению осадков
Пример действия транспирации растений,
регулирующего климат, может дать изучение
А.Х.Розенфельдом и Дж.Дж. Роммом
городского климата Лос-Анджелеса. Под воздействием
непрерывного роста городской агломерации и
связанного с этим уплотнения почв температура
воздуха в черте города повышается в среднем на
1 К все 15 лет. Если бы между домами было
посажено больше тенистых деревьев (транспираци-
онное охлаждение) и крыши были окрашены в
более светлый цвет (отражение), можно было
бы сэкономить в год 0.5 млрд долларов,
расходуемых на охлаждение и очистку воздуха от
смога. Во всех городах южной части ГИТА эффект
составлял бы по приблизительным подсчетам 5 —
10 млрд долларов в год, даже не считая
улучшения качества жизни в столь зеленом городе.
Благодаря расходу энергии на транспирацию
растения, не считая затенения, действуют еще и как
охлаждающее климатическое устройство.
13.1.3 Свет в растительном
сообществе
При проникновении потока фотонов
через крону растения или растительного
сообщества так же, как и через толщу воды
(см. рис. 12.10), его плотность
последовательно ослабляется. Масштабы этого
ослабления определяют индекс листовой
поверхности (LA1) насаждения, поскольку
листья, которые получают количество света,
недостаточное для положительного
углеродного баланса, отторгаются от растения (или
в таких местах совсем не образуются).
Аналогичным образом в водных толщах фото-
синтетически активный планктон
распределяется по глубинам. Для высших
растений граница чистой прибыли от
фотосинтеза у адаптированного к слабой
освещенности листа находится на уровне примерно
0,2% от максимальной полуденной
плотности фотонного потока (PFD около 3 —
5 мкмоль-м"2-с~'). Если учесть потери
углерода листом в ночное время и
потребности в углероде нефотосинтезирующих
органов, минимальная потребность PFD
для положительного углеродного баланса
повышается до 0,5 — 1 % от
интенсивности, измеренной над сообществом в
середине дня.
Для гомогенного насаждения в
фотометрии по аналогии с законом поглощения Лам-
13.1. Радиация и бюджет энергии I 55
берта—Бэра действительно
экспоненциальное отношение (рис. 13.4) в формуле
I = I0ekLAI,
где I и lo — PFD под рассматриваемым
ярусом сообщества и над ним; к —
коэффициент поглощения.
Величина варьирующего коэффициента
поглощения зависит от средней величины
листьев и от угла их отхождения, а также немного от
листовой трансмиссии и значительно от
положения Солнца и участия диффузного
излучения. Типичные значения к составляют 0,4—0,5
для насаждений с листьями, расположенными
в вертикальной плоскости или с очень
мелкими листьями (например, граминоиды, хвойные;
мелкие листья способствуют сильному
рассеянию света), и 0,7 — 0,8 для расположенных в
горизонтальной плоскости крупных листьев
(например, некоторые представители высокотра-
вья и очень широколистные деревья). Для
луговых сообществ к равен примерно 0,5, для
лиственных лесов умеренного пояса — 0,65.
Можно определить значения к и среднего угла
отхождения листьев исходя из разницы
ослабления света под различными азимутальными
углами (компьютерный анализ распределения
световых пятен на фотоизображениях,
полученных с помощью направленного вверх
объектива типа «рыбий глаз»).
Зная величину к и 10 (последнее — по
■ данным метеостанции), можно
спрогнозировать величину I для определенного
значения LA1 и таким образом дать
приблизительную для этого местоположения
величину плотности потока фотонов на
лист. Зная величину I, 10 и к, получают
значение и для LAI. В настоящее время
техника, которая с помощью
концентрически сегментированных «рыбий глаз»-сенсо-
ров и сложных алгоритмов сама
определяет значения к, требует для определения LAI
только двух операций, по возможности
синхронных: замеров излучения под
пологом насаждения и над ним, причем
может очень быстро и не нарушая
структуры выяснить один из важнейших
биологических параметров растительного
сообщества, если выполнены «крайние
условия», прежде всего распределение
листьев — гомогенное и случайное.
Типичные значения LAI для сосновых
лесов— 3—4; для смешанных лиственных лесов
умеренного пояса — около 5,5; для
высокопродуктивных сенокосных лугов— 7—8; для всех
ярусов равнинных влажно-тропических лесов —
8; для густых еловых посадок —10. В сомкнутых
посевах сельскохозяйственных культур к
моменту максимального развития вегетативных
побегов величина LAI в зависимости от сорта равна
примерно 4, в естественных лужайках
высокогорий — около 2. Значения LA1 свыше 10, иногда
упоминающиеся в литературе, нереальны. В
лесах при таких расчетах к LA1 добавляется также
ослабление светового потока стволами и
ветвями деревьев, поэтому нередко используется
понятие PAI (англ. plant area index), причем вклад
таких нелистовых структур в общее значение
обычно не достигает 1. Калибровка этих
измерений требует прямого (деструктивного)
определения листовой поверхности (урожай). Про-
100%
40 60
Трансмиссия, %
Рис. 13.4. Типичная картина поглощения
света в лесу.
Для упрощения принято, что в каждом из 6
ярусов насаждения листовая поверхность равна 1 м2
на 1 м2 поверхности почвы (индекс листовой
поверхности LAI = 6). Листовая поверхность
распределена гомогенно, и в каждом ярусе хальби-
рует трансмиссионный поток фотонов
(коэффициент поглощения к = 0,69). Экспоненциальное
ослабление PFD, согласно закону Ламберта—
Бэра, определяется тем, с какого количества
таких листовых ярусов (с какого суммарного
значения LAI) достигается критическая граница для
положительного углеродного баланса в самом
нижнем ярусе насаждения (минимальный PFD,
необходимый для положительного углеродного
баланса одного листа). Максимально возможное
значение LAI определяется преимущественно
коэффициентом поглощения, который, как
правило, находится в пределах от 0,4 до 0,8
56 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
стой и очень поучительный (даже если и
ретроспективный) метод приблизительного
определения LAI — это «накалывание» листьев в
лиственных лесах вскоре после осеннего
листопада, лучше всего при влажной погоде. Среднее
число проколов листьев иглой сквозь свежий
слой опавших листьев непосредственно
показывает величину LAI перед листопадом, если
до этого не было сильного переноса их ветром.
Как правило, результаты этого метода на
удивление хорошо совпадают с расчетными
методами поглощения.
Путем определения значений LAI в
разных ярусах сообщества для многих из них
можно выявить очень характерное
вертикальное распределение листовых
поверхностей и тем самым типичную кривую
абсорбции света в насаждении. В лесах
максимум абсорбции часто выражен в
верхней части крон деревьев (до половины PFD
абсорбируется в самом верхнем м2
листовой поверхности на 1 м2 поверхности
почвы), в то время как в луговых травостоях
абсорбция большей частью происходит в
нижних ярусах.
Этому способствует и распределение углов
отхождения листьев по ярусам: вертикально
ориентированные листья в верхних ярусах
травостоя, горизонтально — в припочвенных
ярусах (например, розеткообразуюшие травы).
Фактическое световое довольствие листа
падает вместе с косинусом угла падения
излучения к листовой нормали (закон косинуса).
Между углом отхождения листа и его
анатомией имеется тесная связь. Чем вертикальнее
ориентирован лист, тем в большей степени его
мезофилл расположен симметрично по
отношению к сторонам листа, т.е. в узких, почти
вертикально ориентированных листьях часто
исчезает дифференциация между палисадной
и губчатой паренхимой. В сельском хозяйстве
и садоводстве световое довольствие
оптимизируется путем создания смешанных культур
(например, огурцы или тыква с кукурузой). Угол
отхождения листа и, соответственно,
геометрический компонент абсорбции излучения
ярусом насаждения играют большую роль в
оптимизации урожая, и выбор техники
возделывания и ухода связан с обеспечением высокого
значения LAI. Вертикальная ориентация листа
(например, у японских сортов риса)
обеспечивает высокие значения LAI в тропиках, что
благоприятно влияет на увеличение урожая при
азотном удобрении. Более горизонтально
ориентированные, а у злаков повисающие листья
(например, у индийских сортов риса) быстро
приводят к самозатенению, повышение
значений LAI посредством удобрений не
обеспечивает увеличение урожая. Даже в ярко
выраженных «солнечных» листьях для
фотосинтеза, как правило, достаточно меньше
половины того полного излучения, которое дает
полуденное солнце. Листья наружного слоя
насаждения часто подвержены
сверхоптимальному излучению. Неоднократно было показано,
что вертикальный профиль распределения
излучения в растительном сообществе
коррелирует с распределением азота и максимальной
степенью фотосинтеза Агаах (больше азота и
более высокое значение Атах в верхних ярусах
насаждений, см. 13.6.3). Внесение азотных
удобрений может повысить А,тах настолько, что
весьма тенелюбивые виды, например какао,
больше не будут нуждаться в затенении и самые
верхние их листья смогут вынести полное
освещение тропическим солнцем.
13.2. Свет как сигнал
В этом разделе речь пойдет о
качественном, а именно о сигнальном воздействии
света (основы изложены в гл. 7,
количественное воздействие света см. 13.7.1).
13.2.1. Фотопериодизм
и сезонность
Растения сезонного климата получают
через свою систему фитохромов (см. 7.7.2)
очень точную календарную информацию,
с помощью которой управляются
основные этапы их развития (фотопериодизм).
Экологические последствия этого
многообразны. В тех областях, где есть опасность
морозов, растения от поздних и ранних
заморозков оберегает фотопериодическая
чувствительность, смещая их распускание
и отмирание независимо от температуры в
данный момент времени в более
«безопасные» периоды. В регионах с сильновыра-
женной сезонностью в отношении
осадков (например, в муссонной области)
фотопериодическая чувствительность
гарантирует цветение и плодоношение, даже если
из-за запоздавших или небольших осадков
растения будут низкорослыми (индукция
цветения, несмотря на субоптимальное
вегетативное развитие), на чем основана
известная стабильность урожая фотоперио-
дически чувствительных индийских сортов
13.2. Свет как сигнал
J 57
риса в противоположность фотопериоди-
чески нечувствительным японским сортам.
Фотопериодизм сильно
дифференцирован экотипически (генетически), что
доказывают эксперименты по
пересаживанию растений в области с другими
широтами или высотами над уровнем моря.
Арктические растения с большим трудом
зацветают в умеренных широтах,
растения же умеренных широт в приполярных
районах зацветают раньше и сбрасывают
листья позже, они «дожидаются» более
коротких дней. Проростки деревьев,
взятые на верхней границе леса и
пересаженные в долины, несмотря на более
благоприятные температурные условия,
остаются в состоянии зимнего покоя до июня,
напротив, пересадка лесных растений с
низких высот на верхнюю границу леса
также безуспешна, потому что их
фотопериодизм не согласован с местными
температурными условиями. Это важные
барьеры к возможности использования
более длинных вегетационных периодов в
случае потепления климата.
На примере травянистых неофитов
(пришельцев из других мест)
наблюдалось, что должно смениться по меньшей
мере 6 поколений, прежде чем
сформируются новые, приспособленные к
местному фотопериоду генотипы (экотипы);
если речь идет о деревьях, то это
составляет значительное время. Кроме уже
известных влияний на ход цветения (см.
7.7.2.2) наблюдались также
многочисленные воздействия на морфологию и
физиологию обмена веществ. Так, например,
Роаpratensisиз Северной Скандинавии, по
О. М. Хайде, при симулировании длинного
дня путем облучения красным светом
образует больше листьев, но при этом сами
они тоньше (большее SLA, см. 13.7.3); это
способствует увеличению их роста и
продукции биомассы по сравнению с
растениями с той же дозой дневного света, но
без удлинения фотопериода красным
светом, хотя интенсивность фотосинтеза на
единицу листовой поверхности даже
снижается.
Считается основным правило о том, что
регулирование фотопериодизма при
переходе осенью к старению и повышению
резистентности протекает точнее и в
меньшей степени зависит от погоды, чем при
выходе из зимнего покоя весной. Многие
горные растения весной являются
«оппортунистами», а осенью «упрямцами», что
обеспечивает обратный перенос
мобильных ресурсов из листьев до того, как они
будут повреждены морозом.
13.2.2. Сигнал красного света
в растительных сообществах
Излучение, которое проникает в
зеленые листья или отражается от «зелени»,
богаче темно-красной областью спектра
(700 — 800 нм) и беднее ярко-красной
(620 — 680 нм), т.е. отношение более
коротких красных волн к длинным
(например, 1ббо/Ьзо) уменьшается (от англ. red/
farred ratio — R/FR; К/И К). Тот факт, что
растения с их чувствительностью к
красному свету (фитохром, см. 7.7.2.4) могут
как-то определять свое положение по
отношению к соседям, имеет далеко идущие
последствия для формирования
растительных сообществ и конкуренции между
растениями. На отдельных модельных
растениях было показано, что их побеги
избегают уже занятых «зеленых» мест и
ресурсы оптимизируются в новых побегах.
А.Новопански с соавторами помещали
перед стелющимися, растущими в нескольких
направлениях молодыми побегами Portutaca
oleracea зеленые и серые карточки, окружая
таким образом растение. Верхушки побегов
искали путь в направлении серых карточек в
сторону от зеленых, абсорбирующих ярко-красный
свет. Также и рост в высоту конкурирующих
всходов, до тех пор пока не начнет действовать
обоюдное затенение, стимулируется очень
слабым перемещением красных волн, идущих от
соседних растений. С.Баллар с сотрудниками
экранировали побеги Datura ferox и Sinapis alba
фильтрами красного света, вследствие чего они
становились «слепыми», их соседи больше не
воспринимались, и по сравнению с
контрольными растениями эти побеги не
вытягивались в длину. Можно предположить, что
подобные механизмы составляют сенсорику многих
растений наряду с «нормальным»
фототропизмом.
На семенное возобновление в густых
растительных насаждениях смещение
красных частей спектра от ярко-красной к бо-
58 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
лее темной оказывает столь сильное
влияние, что прорастание под сомкнутыми
кронами, несмотря на отчасти уже имевшее
место набухание семян, происходит лишь
тогда, когда «окно» в кронах (сигнал ярко-
красного цвета) укажет на возможность
фотосинтетической деятельности, т.е.
выживание. Таким образом, возобновление
лесов семенным способом сильно зависит
от динамики «окон» в насаждениях (англ.
gap dynamics). Густые сомкнутые кроны
снижают отношение R/FR независимо от
интенсивности излучения от 1,2 при
прямом солнечном свете до 0,2 под пологом
(рис. 13.5). Итак, определение отношения
R/FR является дополнительным непрямым
методом для количественной оценки
сомкнутости крон (LAI, см. 13.1.3).
Смещение красных спектров света
хлорофиллом проявляется и в отражаемом
световом потоке от растительного покрова
в целом, что может быть использовано для
определения проективного покрытия с
применением дистанционного зондирования
(англ. remote sensing). Так называемый
индекс листовой поверхности
растительности NDVI (normalized differential vegetation
index) можно оценить по данным аэро- или
космической съемки. NDVI основан на из-
Время дня
Рис. 13.5. Дневной ход значений отношения
R/FR в напочвенном ярусе субтропического
леса в северо-восточной части Австралии (по
C.Turnbull и D.J.Yates, из R.Chazdon и др.).
R/FR на лесной почве минимально, когда
остаточное освещение, проникающее сквозь кроны,
еще и загораживается широкими листьями
подлеска, и оно максимально, когда световое
пятно (прямой солнечный луч), проникающее через
просвет в кронах, достигает датчика.
Отношение над насаждением в целом около 1,2
мерениях излучения в ярко-красном (IR,
660 нм) и инфракрасном (IFR, 730 нм)
диапазонах спектра:
NDVI = IFR-IR/(IFR+IR).
Чем плотнее почва покрыта фотосинтети-
чески активными структурами, тем больше
снижается отражение волн ярко-красной части
спектра и увеличивается отражение в темно-
красной (инфракрасной) части. Имея такие
данные, можно заблаговременно оценить
потенциальный урожай на очень больших площадях
(плохая перезимовка озимых хлебов весной
заметна из космоса). Также с помощью данных
этого «тематического сканирования» можно
установить в обших чертах изменения в
землепользовании или естественной растительности.
На удивление надежна даже оценка
продуктивности из космоса.
13.3. Устойчивость
к температурам
13.3.1. Морозоустойчивость
Среди климатических факторов,
определяющих распределение растений по
поверхности Земли, самые важные — это
снабжение водой и устойчивость к низким
экстремальным температурам. Мороз —
первый «фильтр окружающей среды»,
через который должен пройти вид растения,
прежде чем он может закрепиться в какой-
либо области, подверженной морозам. Те
растения, которые прошли этот отбор,
устойчивы, т.е. им ничего существенного в
общем не угрожает (естественная флора).
Растения, побеги которых недостаточно
устойчивы, могут переживать критическое
время в виде семян (однолетники) или в
том случае, когда их органы
возобновления находятся в почве (например,
геофиты). Эти способы «избегания»
обозначаются часто как стратегия «уклонения» (англ.
escape) от воздействия мороза (см. рис. 12.2).
Морозоустойчивостью считается во всяком
случае предотвращение образования
смертельно опасных кристалликов льда в
цитоплазме. Чтобы понять механизм
морозоустойчивости, нужно вспомнить, что вода
в растительной ткани находится в двух ком-
партментах: за пределами мембраны про-
13.3. Устойчивость к температурам
59
топласта в так называемом апопласте и в
ксилеме, прежде всего внутри клеток,
возможно в межклетниках (с очень слабо
растворимыми субстанциями), симпласте (со
значениями осмотического потенциала в
тургесцентном состоянии в интервале от
-1,2до-2,5МПа).
Существуют два механизма
морозоустойчивости.
Предотвращение замерзания, или
устойчивость к переохлаждению (англ. super
cooling), — это стойкое препятствование к
образованию льда при минусовых
температурах. В листьях многих растений эти
значения достигают -5°С, некоторых
высокогорных растений— до -12°С, а в кси-
лемной паренхиме некоторых древесных
растений умеренной зоны — примерно до
-40 °С. Решающими факторами для
замедления замерзания являются отсутствие
центров кристаллизации и переход воды в ме-
тастабильное состояние. Если критическая
температура превышается, происходит
моментальное замерзание ткани, что
смертельно для клеток.
Толерантность к отрицательным
температурам функционально представляет
собой специальную форму устойчивости к
засухе. В тканях начинается образование
льда там, где вода имеет наиболее низкое
осмотическое давление, именно в
апопласте. При этом межклетники заполняются
льдом (без повреждения тканей), причем
симпласт постепенно отдает воду. Этот
процесс предполагает высокую
водопроницаемость, следовательно, подвижность плаз-
малеммы, не повреждающейся при очень
низких температурах, генетический
признак, который, однако, определяет
хорошие акклиматизационные свойства
(морозное закаливание; свойства мембранолипи-
дов). В той или иной степени
обезвоживания клеток и толерантности протоплазмы
к обезвоживанию играют роль осмотичес-
Д Я Ф М An M И
СОНД ЯФМАп
Месяцы
Рис. 13.6. Годовой ход длины дня и суточных минимальных и максимальных температур (наверху —
средняя трехдневная температура для г. Байрейта) и морозоустойчивость однолетней хвои Pinus
sylvestris (внизу) (по J.Hansen).
Стрелками отмечено первое наступление ночных заморозков. Серые тона слева направо
показывают фазы: чувствительности к морозу, морозоустойчивости, полной (максимальной)
морозостойкости и фазу снижения морозостойкости весной
60 I ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
кие параметры и прежде всего защитные
субстанции, стабилизирующие клеточные
мембраны (растворимые углеводы и так
называемые стресс-протеины), которые
создают единообразный эффект
устойчивости как к морозу, так и к засухе.
Если для предотвращения замерзания
важно отсутствие зародышей кристаллов, то для
толерантности к замерзанию благоприятно
некоторое замедление процесса образования льда.
Понижение точки замерзания путем
аккумуляции осмотического давления имеет значение
только в связи с обезвоживанием клеток,
индуцированным образованием льда. Сами по себе
клетки в состоянии тургора дают очень
небольшой эффект, так как, чтобы понизить
температуру замерзания на 1,9 К, нужен 1 моль
осмотического давления, что соответствует
дополнительному осмотическому давлению 2,24 МПа
(у большинства растений это соответствовало
бы приблизительно удвоению давления).
Особое экологическое и практическое
значение имеет то, что морозостойкость
растений сильно связана с внешними и
внутренними факторами, поэтому какой-либо
конкретный вид нельзя характеризовать
единой критической температурой.
Насколько низкую температуру может
фактически выдержать растение при данном
потенциале устойчивости, определяют
следующие пять факторов воздействия:
• обстоятельства акклиматизации
(время года, предшествовавшие температурные
условия; рис. 13.6);
• фаза развития (активная, растущая,
^сформировавшаяся или молодая ткань
менее вынослива, чем сформированная,
менее активная, старая);
• тип органа или ткани (корни
выдерживают понижение температуры во много
меньшей степени, чем листья; в
зависимости от фазы развития и вида растения
камбий может быть более или менее
выносливым, чем древесинная паренхима,
листовые почки — чем цветочные почки, и т.д.);
• обеспечение влагой (растения,
требующие постоянного увлажнения, менее
выносливы, чем засухоустойчивые);
• обеспечение питательными
веществами (оптимально обеспеченные
питательными веществами растения более
выносливы, чем избыточно удобренные или те,
которые испытывают недостаток в
минеральных веществах).
Критическая температура повреждения
листовой ткани в умеренной зоне в
течение вегетационного периода лежит между
-2 и -8 °С, причем разнотравье более
чувствительно, чем С3-злаки и осоки, а
листья летнезеленых растений чувствительнее,
чем вечнозеленых деревьев. Самые опасные
ситуации — заморозки поздней весной
после распускания почек и вообще
экстремальные колебания температуры (резкое
падение температуры после предшествующей
мягкой погоды). У местных, типичных для
данного местообитания растений в первую
очередь повреждаются морозом цветы и
листья, реже камбий, но это никогда не
угрожает жизни всего растения. Особенно
опасно радиационное выхолаживание в
ясные ночи после прохождения фронта
циклона. Максимальная толерантность к
зимним морозам наземных органов растений
умеренной зоны (при хорошей закалке)
лежит между -25 и -40 °С, для взрослых
древесных растений средиземноморской
зоны — между -10 и -14 °С (для растений,
выращиваемых в кадках, критическая
температура может быть -2 °С). Чувствительные
виды переносят морозы под защитой снега
и благодаря подземному положению почек
возобновления. Некоторые тропические
растения повреждаются уже при
температурах 0—7°С; тогда говорят о повреждениях
от переохлаждения (англ. chilling).
13.3.2. Устойчивость
к перегреву
Устойчивость к перегреву варьирует
значительно меньше, у высших растений
критические температуры лежат в
пределах 50 — 55 "С (высокие значения
температуры у розеткообразующих, стелющихся,
склерофильных растений и суккулентов;
максимальные значения, 60 °С, у
некоторых С4-злаков, пальм в саваннах, кактусов).
Повреждения от перегрева определяются в
значительной степени морфологией,
расстоянием от почвы, самозатенением основания
побега и водоснабжением. В особенно
опасном положении находятся всходы на сухих,
темных, голых почвах, поверхность которых
при сильном солнечном облучении может
нагреваться более чем до 75 °С. В таких мес-
13.3. Устойчивость к температурам I 61
Рис. 13.7. Реагирование растений на пожар.
Защита от огня: В — толстой коркой (Pinus halepensis, Западное Средиземноморье); D — плотной
«юбкой» из отмерших оснований листьев {Xanthorrhoea sp., Западная Австралия, на заднем плане
справа); Е, G — погружением меристемы под землю, как у большинства злаков (G — сразу после
пожара; Е — 10 дней спустя). Регенерация после пожара: D — за счет семенного банка в кроне и
растрескивания одревесневших плодов только под действием высокой температуры (Накеа sp.); F —
путем быстрого прорастания в обогащенном питательными веществами и незатененном слое
(Eucalyptus sp., восточная часть Австралии); А, С — за счет подземной (С — Arbutus andrachne,
Восточное Средиземноморье) или надземной (А — Pinus canariensis. Тенериф) поросли. Н — низовые
пожары, которые только минерализуют слой подстилки, лишь слегка повреждают растительность и для
обогащения экосистемы питательными веществами особенно благоприятны
62 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
тообитаниях растениям необходимы
быстрое развитие всходов в прохладное время года
и последующее затенение почвы своими
листьями или другими растениями. Многие
виды могут переносить экстремально
жаркие ситуации с помощью транспирацион-
ного охлаждения (до 10 К; см. 13.1.2). Если
корни не достигают достаточных запасов
почвенной воды (не редки корни,
достигающие 30 м в глубину; см. 13.7.5.1), растения
сбрасывают листья или переживают этот
период лишь в виде семян.
13.3.3. Экология пожаров
Во многих частях света пожары
представляют собой важный экологический фактор
для развития экосистем и установления в них
характерного набора видов. Крупные биомы
приобрели свой характерный облик
благодаря пожарам (саванны, семиаридный буш-
ленд, средиземноморская растительность,
прерии, а также и бореальные леса).
Обычная естественная причина пожаров —
молнии. Широкий спектр типичных
приспособлений растений к существованию в этих
условиях доказывает, что огонь задолго до
человека, увеличившего частоту пожаров,
был экологически действенным фактором
(рис. 13.7). Пирофиты (растения,
специализированные к пожарам) часто сохраняют
длительное время жизнеспособные банки
семян в почве или в кроне, они способны
давать пнёвую поросль (расположенные под
землей и способные к регенерации
стволики, так называемые ксилоподии),
снабжены защитной коркой (деревья) или в
основном подземной апикальной меристемой
(травы, геофиты). У дерновинных трав и вер-
хушечно-розеточных растений (например,
Xanthorrhoea, Yucca, Espeletia) защитой от
огня часто служат «соломенная туника» или
отмершие основания листьев. Феноритмика
нередко тесно связана с наступлением
пожаров (например, сбрасывание листьев в
критическое время засухи). У многих видов
Pinus, Eucalyptus, семейства протейных и
других плоды раскрываются только после
воздействия огня; лишь тогда семена
достигают полной всхожести и рассеиваются. Этим
обеспечивается возобновление в благопри-
700
600
500
s 400
300
200
100
-й о
5в<
.2>оЗ
ш о
о ^ s
55|
6g
IE
Его
5-** го
Фо.0
US»
if
M
О ф
so
ge
>-F
ЯР
ГО ,_
I
t!
ГОш'
ё'-ю
I'll
го о m~;
О 1©2
с ей
ш си
хз:
Оф4
го ш«г
11
g|
Злаковые
сообщества
Бушленд
Лес
Сплошная
рубка
Рис. 13.8. Максимальные температуры поверхности почвы в различных типах растительности при
прохождении фронта огня (по P.W. Rundel).
Продолжительность пребывания пожара на одном месте и при этом наибольшие температуры
повышаются с увеличением участия древесных растений. При сухости максимальное воздействие жара
также возрастает
13.3. Устойчивость к температурам I 53
jjjSj-1*^..
3i*»
Рис. 13.9. Толстая корка гарантирует долгую жизнь (см. на В остатки корки (Во) 15-сантиметровой
толщины).
Старый 2000-летний ствол Мамонтова дерева — Sequoiadendron giganteum (А, С — Сьерра-Невада в
Калифорнии) демонстрирует успешное существование с пожарами (D — пожар в эвкалиптовом лесу).
Жар подавляется в бедной энергией пластинчатой структуре корки Sequoiadendron (E), как в стопке
газетной бумаги. Черные стрелки (В) указывают на обугленные и снова заросшие места, белые
стрелки — на места, по времени совпадающие с соответствующими историческими событиями (1 —
коронование Карла Великого, 2 — Колумб в Америке, 3 — конец Первой мировой войны)
64 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
ятный момент, когда снижается
конкуренция за свет и корневая конкуренция, а
затрудняющий прорастание опад
превращается в богатую питательными веществами золу.
Обязательные циклы возгораний
варьируют, они бывают ежегодными
(саванна), малолетними (прочие травяные био-
мы), 30-, 40-летними (средиземноморский
буш) и более чем столетними (до
нескольких сот лет) в бореальных лесах.
Возгоранию способствует легковоспламеняющийся
мощный слой подстилки. В сухих
редкостойных лесах и саваннах возникают, как
правило, не разрушительные верховые
пожары (с температурой до 1 000 °С и
уничтожением всех древесных растений), а
быстро проходящие низовые пожары
(температура в слое подстилки и верхнем
почвенном горизонте короткое время держится
на 70—100 °С, на высоте 0,5 — 1,0 м едва
ли больше 500 °С; рис. 13.8). При этом
органы возобновления древесных и
травянистых растений повреждаются мало. То же
самое можно сказать о пожарах в степях и
тропических злаковых сообществах.
Решающим фактором оказывается средняя
продолжительность прохождения фронта огня
по одному месту. При низовом пожаре она
часто не достигает 2 мин, что
недостаточно для того, чтобы летальные ожоги
достигли чувствительной меристемы.
Для того чтобы предотвратить опасные
пожары вблизи населенных пунктов, часто
заблаговременно при прохладной и влажной погоде
устраивают контролируемые пожары (например,
«традиционное выжигание» в Калифорнии).
Также и при управлении природными резерватами
идут на то, что, зная экологическое значение
пожаров, допускают их или даже устраивают
вместо того, чтобы с ними бороться. Те
экосистемы, в которых не бывает естественных
пожаров или пожары бывают очень редко,
страдают очень сильно от поджогов (см. 13.6.1).
Поскольку у слагающих такие биомы видов нет
устойчивости к пожарам, после последних
остаются сильно деградировавшие вторичные
сообщества. На месте влажных тропических лесов
возникают высокотравные злаковые
сообщества, чья восприимчивость к пожарам
препятствует восстановлению лесов. Частота пожаров,
превышающая определенную величину, также
приводит к деградации даже приспособленной
к пожарам экосистемы.
Значительный возраст крупных лесных
деревьев во многих областях Земли
представляет собой результат устойчивости к
пожарам. Известный пример — Мамонтовы
деревья (Sequoiadendron giganteum) в
Калифорнии, которые доживают до
2000-летнего возраста исключительно благодаря
своей толстой корке (рис. 13.9). Кроме
регулирования набора видов и жизненных
форм в экосистеме наибольшее значение
пожаров состоит в поддержании
круговорота минеральных веществ в таких
жизненных пространствах, где незначительная
влагообеспеченность задерживает
процессы разложения или напочвенный ярус все
более препятствует поступлению
питательных веществ в виде опада для
растительности верхних ярусов (например, мхи в
бореальном лесу, см. 15.2.14).
13.4. Механические
воздействия
Устойчивость к собственной тяжести,
давлению снега или эпифитов,
противодействие сгибающим и «вырывающим» силам
ветра и воды, толерантность к засыпанию
опадающей листвой, навеваемыми песками
или склоновой эрозией, а также движениям
почвы под действием гравитации или
образования льда — это те критерии, которые
определяют возможность или невозможность
существования видов или определенных
жизненных форм во многих биомах (рис. 13.10).
Этими вопросами занимается
биомеханика. Она дает оценку эластичности и
прочности структур, выясняет причины
ветровала и механизмы, с помощью которых
одни растения используют другие, чтобы
«без лишних затрат» подниматься к свету
(вьющиеся, цепляющиеся, использующие
растения как опору). Закрепляемость почв
на склонах в значительной мере
определяется механическими свойствами корней и
корневищ. Равным образом механически
мощные системы подземных органов
гарантируют, что растения после выпаса не
останутся без корней. Многие растения могут
сжимать свои корни и таким образом
втягивать в глубину после прорастания
чувствительную точку роста (см. бокс 4.5, рис. С).
Большое экологическое значение имеют те
силы, которые возникают при «разрядке»
механического напряжения во время высы-
13.4. Механические воздействия I 65
хания («взрывание», выбрасывание семян). ликом), пронизывающие очень плотные
Используя тургорное давление (20 бар и бо- субстраты. Жесткость (англ. toughness) лис-
лее), растения способны взламывать мае- тьев — существенный компонент обороны
сивные структуры и протискивать свои кор- от травоядных, для которой также служат
ни в трещины грунта. Огромную механи- разнообразные «защитные структуры» (ко-
ческую работу выполняют тонкие корни лючки, шипы, образование пробки). Спо-
(защищенные на кончиках корневым чех- собность к перенесению механических на-
Рис. 13.10. Примеры механических нагрузок на растения:
А— лед (Eucalyptus pauciflora, 2050 м, Снежные горы, юго-восток Австралии); В — снег (верхняя
граница березового леса в Северной Швеции, 700 м); С — песок (дюны в Восточной Австралии); D —
щебнистый склон (Cerastium uniflorum в Альпах); Е — опавшая листва (с проростками бука); F —
бурелом и ветровал (Picea abies, после урагана Лотар 26.12.1999 г. в Шварцвальде). Следующими
примерами были бы движения почвы, затаптывание при передвижении пастбищных животных, нагрузка
эпифитами и лианами (см. табл. 15.1) и т.д.
66 I ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
грузок, развитие физических сил и
упомянутых защитных структур часто
обеспечивают успешное существование вида и
определяют стабильность всей экосистемы. Их
экологическая значимость нередко
превышает таковую физиологической
способности организма к приспособлениям.
13.5. Водный режим
Наземное существование растений
возможно только при эффективно
действующих корнях, несжимающейся капиллярной
проводящей системе (ксилема, см. 3.2.4.2),
комбинации изменяющихся (устьица) и
статичных (кутикула) приспособлений к защите
от испарения и вакуолизированных в
различной степени тургесцентных клеток
(водный потенциал, см. 6.1.4.2, 6.3.2.1). При
недостатке воды растение может усиливать как
ее потребление, так и способы защиты от
потери воды и ее последствий. Поскольку
строение и функции компонентов,
обеспечивающих регуляцию водного режима, были
описаны выше, речь пойдет о реакциях на
дефицит влаги и будет показано, как
согласованно растения управляют водным
потенциалом, транспортированием водных
потоков и механизмами сопротивления
транспортированию; при этом они сами влияют
на водный режим экосистемы.
13.5.1. Водный потенциал
и транспирация
Водный потенциал (см. 6.1.4.2) в
определенной точке растения есть результат
тока воды и сопротивления ее
передвижению. С термодинамической точки зрения
он означает пониженную по отношению к
свободной воде доступность в точке
измерения, что также может быть обозначено
и как напряжение, отсасывание или
отрицательное давление. Водный потенциал
будет тем негативнее, чем в большей
степени он падает. Пока он не перейдет
критического значения (в листьях в
зависимости от вида растения оно составляет от
-1,5 до -2,0 МПа), говорят, что водный
потенциал лишь немного превышает
фактическую степень водоснабжения растения.
При достаточной влажности почвы водный
потенциал листьев тем ниже (негативнее),
чем выше степень транспирации.
Уменьшение потенциала с увеличением
пропускной способности сравнимо с давлением
в водопроводе, которое падает тем
больше, чем шире открывают кран. Если в
почве преобладает дефицит воды, даже очень
незначительная транспирация (и даже
полное закрытие устьиц) не может
препятствовать падению водного потенциала до
очень низких значений. В одинаковой
степени низкий водный потенциал в листьях
может появиться в зависимости от
состояния снабжения водой при очень
интенсивной транспирации или при почти полном
ее прекращении. Без сведений о
синхронном транспирационном потоке нельзя
интерпретировать водный потенциал и
ответить на вопрос, действительно ли
растение испытывает дефицит воды (во всяком
случае не при значениях более -2 МПа).
Ключ к оценке снабжения растения
водой — диаграмма соотношений
потенциала и транспирации (рис. 13.11). Она
позволяет на графике, как правило, линейных
связей, используя наклонные прямые,
маркирующие возрастание
гидравлического сопротивления, интерпретировать его
величину и определить равновесный
потенциал с почвой в ранние утренние часы
(англ. predawn water potential) через
регрессию потенциала у нулевой точки
транспирации. Пронумеровав и соединив точки
на диаграмме, отмеченные
хронологически в течение одного дня, можно
обнаружить, что линия соединения представляет
собой поучительный гистерезис (в
послеполуденные часы значения возвращаются
к нулевой транспирации при более
низком уровне водного потенциала по тому
же пути, как эти значения «шли» утром
при возрастающей транспирации). Это
показывает ухудшение гидравлических
условий в течение дня, что связано либо с
кавитацией ксилемы (закупорка воздухом,
газовая эмболия), либо с сопротивлением
транспортирования в корневой системе.
Водный потенциал листьев обычно ниже,
чем потенциал в ксилеме осей побегов или
ствола. Равновесное давление на срезе побега или
черешка листа, полученное методом
барокамеры (см. рис. 6.39), есть смешанная величина для
всех дистальных тканей, в основном тканей
13.5. Водный режим
67
листа, почему и уместно выражение «листовой»
или «побеговый» водный потенциал (но не
водный потенциал ксилемы). При интенсивной
транспирации происходит резкий спад
потенциала от оси побега через черешок листа в
направлении пластинки.
Между обратным значением водного
потенциала и дефицитом влагонасыщенности WSD
(см. 6.3.6) существует нелинейная зависимость
(кривая давления — объема), которая дает
возможность выявить эластичность клеточных
стенок, осмотическое давление при полном тур-
горе, а также водный потенциал в точке
потери тургора, поэтому такие характеристические
кривые применяют для многих растений
открытого фунта. Водный дефицит вообще может
возникнуть из-за эластичности клеточных стенок
(в «бетонных» клетках не могло бы быть
дефицита влаги, так как вода их не растягивает).
Эластичность клеточных стенок есть также мера
того, насколько прямо (и насколько сильно)
всасывающая сила атмосферы при испарении
сообщается с корневыми системами почвы.
Поэтому в районах с периодическими засухами
возрастает число растений с очень жесткими,
малоэластичными стенками клеток. Это также
одна из причин распространения склерофилии
в регионах с сухими периодами.
Крайне важное с экологической точки
зрения явление — кавитация ксилемы. Если
капилляры при сильной транспирации
приходят в состояние напряжения, может
наступить прорыв воздуха и образование
воздушных пузырьков (газовая эмболия,
см. 6.3.5), что быстро приводит к разрыву
гидравлического континуума. Так как в
первую очередь у деревьев при хорошей
погоде кавитация является правилом
(акустически ее возникновение обнаруживается в
ультразвуковой области), существует
подозрение, что кавитация не всегда
неблагоприятна для деревьев (возможно, она
способствует предохранению от
перегрузок). Водный потенциал в листьях
вследствие этого опускается быстрее, чем в
ксилеме (ограниченный континуум силы
сцепления). Есть первые указания на то, что
эмболия в позднее послеполуденное
время может ликвидироваться точно так же
быстро, как и возникнуть в полдень,
причем активную роль в этом играют
паренхима ксилемы и флоэма. Если удаляют
флоэму, «ремонт» ксилемы явственно
замедляется. Эти факты лежат в той
развивающейся области исследований, в которой
тонкий анализ физиологии ксилемы еще
может преподнести некие сюрпризы! При
этом в центре стоят не дебаты теории
сцепления (которая в принципе едва ли
оспорима), а изменение кавитации, ее
влияние на реальное состояние напряжения в
ксилеме, функция пор и древесинной
паренхимы, а также то, каким образом кси-
1
Б
ч:
о
m
Степень транспирации, ммоль м • с
0 12 3
0 1
PD$
-0,5
-1,0
-1,5
^ 1
\N
"
2
i
3
\с
4 5
1 1
А
\а
\ь
Утро
Х.8Ч
w
17 \vV
16\ х
После- 15V«# ,_2»12
полуденное 14 13
время
Рис. 13.11. Связь между водным потенциалом листьев и степенью транспирации.
Как правило, линейной связью описывают сумму всех гидравлических сопротивлений в континууме
почва — лист (диагональные прямые а, Ь, с обозначают постепенно повышающееся сопротивление
транслокации). Потенциал при транспирации, равной 0, означает равновесное состояние между растением и
почвой в ранние утренние часы (PD, predawn water potential). A — нормальное снижение без
гистерезиса; В — гистерезис в течение дня (время нанесено на график), указывающий на увеличивающееся
затруднение водного транспорта (кавитация ксилемы или обезвоживание почвы вблизи тонких корней). При
влажной почве большая крутизна линии регрессии также отражает патологические изменения в
ксилеме или повреждения тонких корней (например, поражение грибами или корневая гниль)
68 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
лема способна быстро ликвидировать
кавитацию.
Отчетливые различия в критических
значениях водного потенциала, при
которых проявляются первые эмболии
(ультразвуковые измерения на засыхающих
ветвях) у различных видов, могут
коррелировать с диаметром проводящих путей (при
большом диаметре эмболия более
вероятна), что с другой стороны, возможно,
находится в связи со специфической
глубиной проникновения корней (до
достигаемой почвенной влаги) и ритмами
сезонного развития (влажный и сухой периоды).
В средиземноморских смешанных
насаждениях, состоящих из сезонно-зеленых
видов с крупными порами и вечнозеленых с
мелкими, последние, которые по
сравнению с первыми обладают более
глубокими корнями, менее (но более длительно)
активны и в сухие периоды менее
подвержены эмболии. У видов древесных
растений, обитающих в сухих местах, эти
признаки ксилемы более выражены.
13.5.2. Реакции на дефицит
воды
Водный режим растений протекает в
зависимости от степени дефицита воды в
несколько этапов и включает
«предохранительные» реакции. В природе можно
различить 6 таких этапов, причем наличие
первого и прежде всего второго этапов
было «доказано» только для
ограниченного числа видов.
Этап 1. Реакция устьиц на степень транс-
пирации (даже при высокой влажности
почвы), открытая впервые в 70-е годы XX в.
О.Ланге и Р.Лёшем в Вюрцбурге и
объяснявшаяся чувствительностью к
влажности воздуха. Она изменила картину
механики регуляции водного бюджета
растения (рис. 13.12), когда обнаружилось, что
устьица без всякого стресса (без
существенно сниженного водного потенциала)
реагируют на высокое напряжение транспи-
рации, как бы профилактически уменьшая
ширину щели. Между тем было доказано,
что сигналом служит не сама влажность
воздуха, а вызываемая ею степень транс-
пирации. Предполагается, что в качестве
возбудителя действует зависящая от транс-
пирации аккумуляция абсцизиновой
кислоты (ABA) в апопластах замыкающих и
побочных клеток.
Следствием такого поведения на экосистем-
ном уровне является то, что ко времени
достижения хорошего снабжения водой ее резервы в
почве не подвергаются чрезмерной нагрузке.
Такое скромное потребление воды выгодно
естественно только растениям с высокой
продолжительностью жизни или растениям,
«рассчитывающим» на засуху. Фактически это в первую
очередь деревья и среди них особенно долго
живущие, а также многолетние пустынные
растения, у которых подобное поведение
выражено ярче. Критические значения давления
водяного пара в воздухе для возбуждения
реакции находятся в пределах от 8 гПа (для
адаптированных к гумидному климату) до 15 гПа (для
адаптированных к аридным условиям). При
температуре 20 °С это соответствует относительной
влажности воздуха 65, или соответственно 35 %,
при 30 °С — 80, или соответственно 65 %. При
превышении этого порога способность к
диффузионной проводимости устьиц падает вместе
с повышением дефицита давления водяного
пара (зависимость, близкая к линейной), что
определяет поведение устьиц многих растений
(прежде всего деревьев) в поздние предполу-
денные часы. Тем самым тормозится транспи-
рация и стабилизируется водный потенциал. На
пустынных растениях было показано, что в
пасмурные дни с меньшей сухостью воздуха
водный потенциал в листьях благодаря
замедленной реакции устьиц падает даже сильнее, чем в
ясные дни, когда дефицит давления пара
достигает высоких значений и устьица сокращают
транспирацию непропорционально резко.
Возможно, что такое поведение устьиц,
называющееся также реакцией прямого питания (англ.
feed forward response), направлено на
ограничение риска кавитации и поэтому у древесных
растений выражено в большей степени (см. 13.5.1).
Этап 2. Реакция устьиц на идущий от
корней сигнал, который дает знать о том,
что в непосредственном окружении тонких
корней наступает дефицит влаги. Если
оставить горшки с почвами
экспериментальных растений высыхать медленно, чтобы
водный потенциал листьев в
сколько-нибудь значимой степени не отдалялся от того,
который имеется в почве (горшки
заключены в барокамеру под избыточным
давлением, рис. 13.13), то, следовательно,
устраняется потеря тургора и при высокой
влажности воздуха наступает устойчивая
13.5. Водный режим I 69
редукция ширины устьичных щелей, тесно
коррелирующая с уменьшением
содержания влаги в почве. Такое явление
объясняется усилением продуцирования ABA в
тонких корнях как реакцией на возрастающую
сухость окружающей их среды. Данная
реакция приводит также к ограничению
транспирации, контролируемой устьицами,
но критическое значение водного
потенциала листьев таким образом не достигается.
Из-за того что протяженность «пути»
между корнями и кроной дерева часто бывает
длинной, эти реакции замедляются.
Имеются доказательства того, что решающее
значение имеет концентрация ABA в кси-
лемном соке, а не пассивная аккумуляция
ее в апопластах транспирирующих листьев.
В природе этот механизм доказать очень
трудно. Он имеет также «feed forward» характер, с
одной стороны, направленный на снабжение
питанием и, с другой стороны,
предохраняющий, как и реакция на влажность воздуха, от
внезапного возникновения настоящей
стрессовой ситуации (потери тургора). Известно, что в
ксилемном соке деревьев, растущих на сухих
почвах, повышен уровень ABA. Тем не менее
остается открытым вопрос о том, является ли это
пассивным следствием общего замедления транс-
пирационного потока или активным процессом.
:0,3
°0,2
Ю,1
■е-
■е-
^0,0
Eucalyptus pauciflora
• *
*.
J *-
10 20 30 40
Дефицит давления пара, гПа
Рис. 13.12. Реакции устьиц на влажность
воздуха (по Ch.Korner и P. Cochrane).
Многие растения, в особенности многолетние,
и при высокой влажности почвы сужают устьич-
ные отверстия (листовая диффузионная
проводимость), если воздух становится сухим. Таким
образом они замедляют иссушение почвы.
Пример такой «feed тог\л/аго!»-реакции основан на
Eucalyptus pauciflora из юго-восточной части
Австралии (данные только для значений
водного потенциала < 1,5 МПа)
Источник света
Детектор
+
Переключатель
— Давление
В
500
400
300
200
Я 100 -
10 9 8 7 6 5
Содержание воды в почве, % от веса
Рис. 13.13. Реакция устьиц на сигнал, идущий от корней (по T.Gollan et al.):
А — корневой сигнал (абсцизиновая кислота) заставляет устьица реагировать на постепенное
увеличение сухости почвы, если листья искусственно поддерживаются в тургесцентном состоянии
(водный потенциал равен нулю). Это состояние моделируется с помощью повышенного давления (р) в
корневой сфере, причем наполненный водой вколотый в ось побега капилляр показывает
уравновешенное нулевое давление. Если передвигать мениск к оси (всасывание), можно вызвать повышение
давления в корневой камере; В — на примере пшеницы (Triticum aestivum) показано, что ниже
критического значения содержания воды в опытном субстрате линейно снижается листовая
диффузионная проводимость (раскрытие устьиц), несмотря на тургесцентное состояние побега
70 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
Этап 3. Реакции устьиц на потерю тур-
гора. Если водный потенциал листьев,
несмотря на предохранительные меры
этапов 1 и 2, приближается к осмотическому
потенциалу клеточного сока, обратное
давление клеточных стенок на протопласт
становится нулевым. Мягкие листья увядают
еще до достижения этой точки. Вблизи
точки потери тургора лежит также
критическое значение водного потенциала, при
котором происходит замыкание устьиц
(пассивно) вследствие обезвоживания (де-
гидрации). Устойчиво низкий тургор
(низкий «pre dawn water potential») повышает
чувствительность устьиц к сухому воздуху.
В природе потеря тургора происходит
относительно редко. Имеются даже случаи (виды
родов Piper, Helianthus), когда устьица, несмотря
на заметное увядание, остаются открытыми, это
подчеркивает, что устьица в общем начинают
реагировать на сигналы водного потенциала очень
поздно. Такое своеобразное поведение
объясняется тем, что растения, увядая (опускание
листовых пластинок), избегают полуденного
солнечного облучения, и тем самым уклоняются от
перегрева и в конечном счете от потери воды.
Из вышесказанного можно сделать вывод,
что возможности растений сохранить
благоприятный водный режим с помошью
сиюминутных физиологических реакций исчерпываются.
Дальнейшее зависит от толерантности к
иссушению. Повторяющийся водный дефицит
приводит к падению осмотического потенциала
(аккумуляция осмотического давления,
осмотическая адаптация, осморегуляпия), что
отодвигает время потери тургора и повышает
устойчивость к обезвоживанию.
Этап 4. Распределение биомассы.
Растения, которые в течение длительного
времени и с повторами испытывают дефицит
влаги, реагируют на него усилением роста
корней, что идет за счет отложения
биомассы в листьях. Благодаря этому баланс
повышается в пользу усвоения воды
(освоение более глубоких слоев почвы). Если
механизмы, применяемые на этапах 1—4,
не достигают цели, наступает этап 5.
Этап 5. Сбрасывание листьев и вследствие
этого редукция LAI. Если водный дефицит
благодаря этому также не
приостанавливается, в конечном счете наступает этап 6.
Этап 6. Изреживание насаждения и
замена устоявшегося набора видов новыми
засухоустойчивыми видами. Это могут быть
виды с особой феноритмикой (беглецы —
от англ. escape), особенно глубокими
корнями, развитой суккулентностью
(стратегия избегания — от англ. avoidance) или
подлинной засухоустойчивостью.
Наиболее эффективные методы «избегания»
потери воды — облигатное сбрасывание листвы
на время сухого периода и (или) переживание
засухи в форме семян, луковиц или подземных
побегов. Суккуленты и растения с глубокой
корневой системой избегают физиологического
стресса, причем последние более успешно
переживают длительную засуху. Суккуленты нуждаются в
незначительной, но регулярно поступающей
влаге, так как они вынуждены довольствоваться
только теми запасами, которые содержатся в их
тканях. При сухой почве корни суккулентов теряют
с ней контакт и изолируются от субстрата.
Размеры потери воды тканями сильно варьируют, но
большинство тканей может терять до 50 % воды.
Подлинная засухоустойчивость, вплоть до
полного высыхания, среди высших растений редкость
(восстанавливающиеся растения, англ. resurrection
plants), но довольно обычна среди лишайников,
мхов и водорослей, обитающих в воздушной
среде (так называемые пойкилогидрические
растения в противоположность гомойогидрическим,
стратегии которых к перенесению иссушения
описаны ранее).
В природе наибольшее значение имеет
реакция на дефицит влаги,
соответствующая этапу 6. Хорошо приспособленный
набор видов почти не нуждается в
реакциях этапов 1—5. это значит, что данные
виды ничего не вносят в механизм
фотосинтеза, который на время должен
замедлиться или даже прерваться. Это
объясняет, почему вдоль естественного градиента
влагообеспеченности на уровне листа
обнаруживаются относительно слабые
различия параметров водного режима. Различия
проявляются умеренно, даже когда на 1 м2
почвы в проекции транспирируют 0,01 м2
листьев (пустыня) или 5 м2 (буковый лес).
Листья пустынных растений
транспирируют (за исключением крайне суровой
засухи) не столь уж иначе, чем мезофильные
растения, но у них образуются хотя и очень
немногочисленные, но полностью
работоспособные листья. Эта экономика
инвестиций в работоспособные листья тесно
связана с их снабжением минеральными
веществами и вместе с тем с бюджетом
минеральных веществ экосистемы (см. 13.6.3).
Открытия, преимущественно сделанные в
течение последних двух десятилетий, показа-
13.5. Водный режим | 71
ли, что многое в области водного режима на
уровне листа, оценивавшееся ранее как
негативное явление (в смысле стресс-симптомов),
в действительности представляет собой
мгновенные противодействующие
предупредительные реакции на системном уровне (реакции
устьиц на этапах 1 и 2), или следствие высокой
активности, а не выражение нанесенного
ущерба (низкий водный потенциал); во всяком
случае речь не идет о непосредственных
воздействиях стресса на большой территории.
Существенный вклад в проблему внесли также
научные исследования районированных в сухих
областях сельскохозяйственных растений. X. Пас-
сиура (Канберра) смог, например, показать,
что в очень сухих посевных районах Австралии
сорта пшеницы с «плохой» корневой ксилемой
дают лучший урожай. Этот парадокс
основывается на наблюдении: регулярный дефицит воды
в листьях (из-за плохо проводящей ксилемы) в
течение вегетативного развития хотя и
несколько сдерживает рост, но гарантирует, что ко
времени цветения и поспевания зерен вода в
почве еще будет. Очень сходно с этим можно
оценить вышеописанные «feed forward» реакции,
которые равным образом приводят в данный
момент, казалось бы, к необоснованным
ограничениям, но в течение длительного времени
весьма способствуют процветанию и
выживанию долго живущих растений.
Путем частичного удаления листьев F. Mein-
zer (Гавайи) и другие авторы смогли
продемонстрировать, что устьица, кроме всего
прочего, реагируют компенсаторным образом на
потребности всех растений в сообществе и при
этом не только приспосабливают к ним саму
устьичную диффузию, но и обнаруживают
регулировочное поведение, которое включает и
аэродинамическую сопротивляемость
пограничного слоя. В конечном счете и это сводится к
способу измерения транспирации, причем,
согласно упомянутым авторам, химические
сигналы действовали бы слишком медленно,
поэтому предполагаются гидравлические сигналы.
Данные примеры также показывают, что
употреблявшееся ранее разделение на аутэкологию
и синэкологию мешает убедительной
интерпретации процессов. Почти все обсуждавшиеся
выше реакции объясняются только исходя из
их действия на экосистемном уровне.
13.5.3. Поведение устьиц
в природе
Наряду с уже описанными
воздействиями водного режима ширина устьичных
щелей определяется прежде всего
световыми ресурсами и тем самым нормой
фотосинтеза (й уровнем С02 в тканях листа).
Фотосинтез извлекает из воздуха и
доставляет в лист С02, который диффундирует
снаружи через устьица (см. 6.5.7). Пока
водный режим это допускает, устьица
настроены на диффузионную проводимость, при
которой в межклетниках листа содержание
С02 (с;) поддерживается на уровне около
70 % от концентрации в окружающем
воздухе (са). Чем выше степень фотосинтеза
(А), тем больше должна быть
диффузионная проводимость, чтобы поддерживать
устойчивую межклеточную концентрацию
(отношение С;/са). С этим также связаны
С02-газообмен и диффузия водяного пара,
что означает тесные связи между
максимальной степенью фотосинтеза при
нормальном уровне С02 (Атах) и
максимальной устьичной диффузионной
проводимостью (gmax). Чем выше интенсивность фото-
25
О
I Л
515
I- О
к 5
го -
5 810
с £
||
Р
ГО о
2-е-
5 -
о
0,1
0,2
0,3
0,4
Максимальная диффузионная
проводимость листьев, моль ■ м-2 ■
Рис. 13.14. Связь между максимальной
интенсивностью фотосинтеза и состоянием
транспирации у растений типа С3 (по Ch. Korner et al.).
При хорошем снабжении водой существует
линейная корреляция между максимальной
диффузионной проводимостью эпидермиса листа
(устьица; дтах) и максимальной интенсивностью
фотосинтеза Д^,,, на единицу листовой
поверхности (Аезр) независимо от жизненной формы
(точками обозначены хвойные и лиственные
деревья, кустарники, разнотравье, злаки,
суккуленты и др.). Это означает, что отношение
концентрации С02 в межклетниках к его внешней
концентрации (С,/Са) у всех растений типа С3
лежит в одной и той же области (0,7 — 0,8) и
рассматривается как результат эволюционной
оптимизации потери воды и поступления С02
через систему пор
72 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
синтеза, тем выше и максимальная устьич-
ная проводимость водяного пара (рис. 13.14).
Сопоставление, приведенное на рис. 13.14,
включает крайние случаи — быстро растущие
травянистые растения и малоактивные, очень
медленно растущие виды. Оно затушевывает тот
факт, что средние значения для
доминирующих видов древесных растений крупных био-
6:00
9:00 12:00 15:00
Время дня
18:00
Рис. 13.15. Схематическое изображение
дневного хода листовой диффузионной
проводимости.
При хорошей погоде и не слишком глубоком
увлажнении почвы (водный потенциал листьев
перед восходом солнца более 0,2 МПа)
диффузионная проводимость листьев g (равна устьич-
ной проводимости, так как кутикулярная транс-
пирация очень мала) утром следует за
увеличением светового довольствия (фаза I) до
максимального значения д. Если достигается
критическое значение дефицита давления водяного
пара в воздухе (vpd примерно 10 гПа), значение
g снижается параллельно с дальнейшим
поднятием vpd (фаза II). После полудня при том же
состоянии климатических факторов, как и
утром, значение g становится все ниже и падает
почти до нуля (независящие от времени
факторы, аккумуляция конечных продуктов в листьях,
пассивно увеличивающееся содержание ABA,
активное повышение содержания ABA как
сигнал от корней об обезвоживании
непосредственно примыкающей к ним почвы, кавитация
ксилемы и т. д. — фаза III). Так как в течение дня
детерминанты g замещают друг друга,
проведение статистического анализа для выяснения
факторных зависимостей без разделения фаз
невозможно. Кривая 1 — высокая влажность
воздуха и почвы; кривая 2 — высокая влажность
почвы, но пониженная влажность воздуха (vpd >
> 10 гПа); кривая 3 — ситуация с дефицитом
почвенной воды. Стрелкой показан
увеличивающийся пресс сухости
мов Земли в этих нормативных параметрах в
естественных местообитаниях едва различаются,
если в сравнение включено достаточно много
видов. Глобальное значение gmax по отношению
к простой проецированной листовой
поверхности составляет для 151 вида древесных
растений (218 + 24) ммоль Н20 м~2-с_|. Травянистые
растения и сельскохозяйственные культуры
имеют в среднем почти вдвое большие
значения, растения САМ-стратегии — значительно
более меньшие. Минимальная диффузионная
проводимость водяного пара (gmin) листьями в
значительной степени определяется наличием
отверстий в замкнутых устьицах, поэтому
говорить о кутикулярной диффузионной
проводимости некорректно. Варьирование gmill по
отношению к gmax колеблется от 1/20 (травянистые
теневые растения) до 1/300 или еще меньше у
суккулентов (у деревьев и кустарников от 1/40
до 1/60, т.е. от 3 до 6 ммоль
с"1).
Устьичная или листовая диффузионная
проводимость — это два употребляемых
синонимических понятия, так как можно пренебречь
разницей между транспирацией воды через усть-
ичные поры и транспирацией через устьица и
лежащую между ними кутикулу. Диффузионная
проводимость (g) обратна диффузионной
сопротивляемости г. Обе величины выводятся, по
аналогии с законом Ома, из плоскостной транс-
пирации Тг («транспирационного тока») и
градиента водяного пара системы лист—воздух,
Aw («напряжение»; закон диффузии Фикка).
При этом принимается, что внутри листа
воздух насыщен водяным паром, причем
давление пара в листе будет лишь функцией от
температуры листа. Употребляются две
размерности. Если для g = Tr/Aw используют
характеристику (gH20 - м-2 ■ с')/(gH20 ■ м 3), получают g (м ■ с-1).
Если вводят для Aw (кПа • Н20, кПа-1 воздуха),
то оказывается, что из-за безразмерного
описания градиента влажности воздуха g
характеризуется теми же размерностями, что и Тг, т.е.
в г- м-2- с-1, или в ммоль ■ м-2- сг1. Важно, что в
данном случае Aw выводится из соотношения:
давление водяного пара внутри листа —
давление водяного пара вне листа (общее давление
воздуха). Отсюда значения g и исчисляемая из
фактического значения Aw степень транспира-
ции будут в значительной степени независимы
от давления воздуха, которое оказывает
влияние на молекулярную диффузию (данные из
различных высотных поясов). Это одна из причин,
почему данная размерность находит
применение все больше и больше.
Результатом взаимодействия условий
влажности, солнечного излучения и
температуры является характерный дневной
график ширины устьичных отверстий
(диффузионная проводимость; рис. 13.15). В ут-
13.5. Водный режим [ 73
ренние часы раскрытие устьиц
определяется в первую очередь светом и
фотосинтезом. При определенной плотности
потока фотонов PFD (у светолюбивых
растений при 20 —25 % полного солнечного
излучения) достигается gma>(. Если
превышается критическое значение дефицита
давления водяного пара (см. 13.5.2, по
меньшей мере около 8 гПа, или около 65 %
относительной влажности при 20 °С), это
становится для большинства видов древесных
пород определяющим фактором
воздействия, и g снижается (при хорошей погоде
с позднего дополуденного времени). При
одинаковых климатических параметрах
значения в послеполуденное время, как
правило, ниже, чем в дополуденное. Такие
реакции, зависящие от времени,
объясняются аккумуляцией продуктов
фотосинтеза и повышенным уровнем АБА. Дневной
ход g у древесных растений выражается
одновершинной кривой с максимумом
перед наступлением полудня. Травянистые
растения реагируют на погоду большей
частью в послеполуденное время, это
значит, что может быть выражен второй
максимум g, когда напряжение транспирации
опять понижается. При пасмурной,
влажной погоде определяющим фактором
будет один PFD. Диффузионная проводимость
определяет также диффузию вредных
газов (например, озона), поэтому при сухом
воздухе и относительном дефиците воды
будут незначительные нарушения.
При дальнейшем раскрытии пор
изменения ширины отверстий при данной
влажности воздуха почти
пропорциональны изменениям транспирации, однако это
сравнительно мало влияет на фотосинтез.
Поэтому растения могут регулировать
транспирацию в широких пределах, не
оказывая пропорционального воздействия
на фотосинтез. Только при незначительной
ширине пор влияние на фотосинтез будет
сильным. Эта асимметрия приводит к тому,
что устьица листа представляют для транс-
пирационного потока единственный
значимый управляемый механизм, в то
время как усвоение С02 дополнительно к
диффузии газов испытывает при полном
раскрытии устьиц еще одно, примерно в 4 —
5 раз большее сопротивление в клетках
мезофилла (у растений С3, у растений С4
сопротивление мезофилла значительно
меньше). Устьичное сопротивление представляет
собой таким образом (прежде всего у
растений С3) только небольшую часть всех
препятствий для усвоения С02.
При широком раскрывании устьиц
большое значение приобретает
противодействие газовой диффузии в
аэродинамическом пограничном слое листа. Величина
листа и его опушение повышают
сопротивление пограничного слоя, действующее
аналогично устьичному сопротивлению, и
редуцируют при этом эффективность ус-
тьичной регуляции при широком
раскрытии отверстий. При незначительном
раскрытии пор, а также при стрессовой
ситуации, вызванной сухостью, эти
аэродинамические факторы для диффузии воды
относительно несущественны, но
противодействуют тепловой конвекции и
отражению тепла от листа, и тем самым
снижению давления водяного пара, они могут
косвенно содействовать поддержанию
водного баланса. Впрочем, большое число
растений засушливых областей довольно
слабо опушены или вообще лишены
опушения, а это противоречит широко
распространенному мнению, что опушение
представляет собой непосредственную защиту
от испарения. Повышенное сопротивление
пограничного слоя (которое стоит в одном
ряду с устьичным) в любом случае
снижает до минимума эффективность устьич-
ной регуляции.
13.5.4. Водный режим
экосистем
При высокой влажности почвы лес или
луг в летний день при хорошей погоде в
Центральной Европе отдают 4—5 мм
испаряемой в атмосферу воды (1 мм = 1 л на
1 м2). На эту же величину снижаются
запасы доступной для растений почвенной воды.
Насколько часто это может повторяться (в
течение периода хорошей погоды),
зависит от содержания воды в корнеобитаемом
почвенном профиле (см. табл. 13.3 в
разделе 13.7.5.1). Потенциальный запас
доступной влаги определяется глубиной
профиля, возможными «мертвыми зонами»
почвенного скелета (камни) и долей объе-
74 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
ма, приходящейся на поры средней
величины. В качестве грубой прикидки для
хорошо развитых, не песчаных почв можно
принять общий объем пор 50 % от общего
объема (больше в верхних слоях почвы,
значительно меньше в глубоких
горизонтах). Примерно половина этого объема,
около 250 мм воды на 1 м профиля,
свободного от скелетных включений, может
считаться вполне доступной. Остальной
объем почвенных пор приходится на
быстро дренирующиеся крупные пустоты
(например, ходы дождевых червей) или очень
мелкие тонкие поры, вода которых
недоступна растениям. Такой модельный
профиль после основательного увлажнения мог
бы быть при вышеназванных нормах
дневного испарения обеспеченным влагой
около полутора месяцев. При менее мощном
профиле с большой долей камней или на
песчаной почве с меньшей влагоемкостью
период, в течение которого экосистема
может обходиться без осадков,
укорачивается. Ярко выраженная «feed forward»
реакция устьиц удлиняет его (см. 13.5.2 —
этапы 1 и 2). Атмосферная вода, которая
стекает или остается на листовой кроне как
смачивающая влага, для экосистемы
потеряна.
Эти зависимости описываются
уравнением водного режима:
N = Е + Тг + I + А + dB,
где N — сумма осадков, равна сумме эвапора-
ции с поверхности почвы — Е, транспирации
растений — Тг, потери перехвата (смачивающая
влага) — I, оттока воды (поверхностный сток и
просачивающаяся на глубину инфильтрацион-
ная влага) — А, изменений в запасах доступной
влаги в почве — dB. За долгий промежуток
времени (например, за весь год) изменение
запасов почвенной влаги равно нулю. Е, Тг и I
могут быть объединены в понятие эвапотранспи-
рации, сокращенно ЕТ. Тогда N = ЕТ + А.
В сомкнутом растительном сообществе
решающий фактор водного режима —
перехват осадков. Очень много воды
задерживается листьями, особенно при часто
повторяющихся, но необильных дождях (на
смачивание всего насаждения идет 1 — 2 мм
воды). В бассейне Амазонки почти четверть
обшей суммы осадков (около 2000 мм в
год) падает на потери перехвата,
приближающиеся к объему стока самой
Амазонки. На объем перехвата оказывают
влияние характер расположения листьев и LA1.
Густые хвойные леса задерживают вдвое
больше воды, чем луг. При корчевке лесов
или покосе перехват влаги
ликвидируется, сток повышается.
В Центральной Европе ежегодная
сумма испаряемой воды (ЕТ) составляет
около 500 мм (максимум на небольшой
высоте над уровнем моря в южной части — до
650 мм). Примерно 70% всей испаряемой
воды, которую теряет Европа, уходит
через листовые поры, что подчеркивает
первостепенную роль растительного покрова
для водного режима. Особенно
способствуют испарению растения в сухой период, так
как они с помощью своей корневой
системы добираются до резервов воды, которые
без растительного покрова не достигали бы
состояния испарения (см. табл. 13.3 в
разделе 13.7.5.1, атакже 13.1.2). С другой
стороны, растительность способствует
образованию почв с высокой способностью к
накоплению запасов воды и препятствует
поверхностному стоку. Сомкнутые,
хорошо обеспеченные водой растительные
сообщества испаряют больше воды на
единицу поверхности, чем открытые водоемы
(например, озера), благодаря своей
большой листовой поверхности, часто более
высокой температуре и хорошим
аэродинамическим связям с атмосферой.
Источники воды, питающие
растительность, можно обнаружить с помощью
дейтерия, стабильного тяжелого изотопа водорода (в
тяжелой воде). Тяжелая вода испаряется
несколько медленнее, чем нормальная вода, вследствие
чего водяной пар (соответственно облака и
дожди) во всем мире всегда содержит несколько
меньше D20, чем грунтовые воды. Растения со
сравнительно малым количеством дейтерия в
тканях (доказано на масс-спектрометре)
получают влагу от поверхностных «свежих»
почвенных вод в противоположность растениям,
корни которых имеют контакт с грунтовыми
водами. Это аналогично поведению тяжелого и
относительно стабильного изотопа кислорода 180
по сравнению с «нормальным» 160. Вода Н2180
испаряется медленнее и аккумулируется поэтому
в морях, в осадках которых находят 180 в
количествах, пропорциональных интенсивности
испарения и соответственно температуре, что
используется в палеоэкологии для реконструкции
климатов. При высокой транспирации тяжелый
изотоп кислорода сильнее насыщает и ткани
растений, что дает возможность вместе с
дискриминацией |3С (см. 13.7.4) реконструировать
закономерности изменений водного и
углеродного режимов (например, пробы из старых
годичных колец деревьев).
Рост растений и потребление воды
теснейшим образом связаны друг с другом.
Чтобы произвести 1 кг растительной
массы, требуется от 500 до 1 000 л воды, для
растений С4 — 250—400 л. В засушливых
областях САМ-растениям необходимо
особенно малое количество воды, «плата» за
исключительно ночной газообмен — очень
медленный прирост. Понятие
эффективности использования воды (англ. water use
efficiency— WUE) не имеет однозначного
определения. Классическое определение
пришло из сельского хозяйства. Там WUE
означает количество полезного урожая
(например, зерна, сена) на единицу
использованной воды, попадающей на поверхность
почвы (грамм сухого вещества на литр воды).
Если, например, у зерновых культур около
50% продуцируемой растительной массы
падает на зерно (harvest index),
потребление воды на единицу урожая, как и на
единицу биомассы, удваивается. Неизбежный
расход воды на эвапорацию с поверхности
почвы и потери перехвата засчитываются
сюда же (это важно для поливного
хозяйства). Много позже WUE была принята в
качестве термина в физиологии
газообмена и теперь определяет квоту фотосинтеза
листа и одновременно транспирации
(ммоль/моль). Параллельное существование
двух определений вызывало немало
путаницы и требует в каждом случае четкого
определения применяемой концепции. К
тому же слово «эффективность»
амбивалентно, так как в экологическом смысле опять
же требуется определить различия между
продуцированием массы и устойчивостью
(через «процветание», см. 12.1). Как
предлагает В.Лархер, следовало бы применять
нейтральное понятие «коэффициент».
13.6. Бюджет питательных
веществ
Питательные вещества растений, за
исключением содержащихся в воде и С02,
делятся на две группы: так называемые
13.6. Бюджет питательных веществ I 75
минеральные вещества, или элементы,
непосредственно происходящие из
исходного неорганического материала почвы (или
из атмосферной пыли), и азот,
происходящий из атмосферы, но в ходе
круговорота питательных веществ в конце концов
оказывающийся в том же почвенном
растворе, что и собственно минеральные
вещества. Часто в понятие минеральных
веществ включают и азот в его растворимой
неорганической (минеральной) форме
(NOx и NHJ). При недостатке каждый
питательный элемент может быть фактором,
лимитирующим рост растений. В основном
это все же азот и фосфор, доступность
которых в природе критическая. Поэтому
данный раздел прежде всего посвящен роли
этих двух элементов в экосистеме,
особенно азота. Значение остальных питательных
элементов растений и лежащих в основе
круговорота азота химических процессов
было рассмотрено в разделах 6.2, 6.6 и 9.2.
13.6.1.- Доступность
питательных веществ почвы
Вопрос о том, насколько много
питательных веществ фактически имеется в
распоряжении одного растения или целого
сообщества, относится не к содержанию
их в почве, а к их доступности. Часто
только очень малая часть этих веществ
присутствует в доступной для растений форме. На
искусственных субстратах (или в
гидрокультуре) доступность часто соответствует
концентрации веществ в растворе субстрата,
но не так обстоит дело в системах с
естественным круговоротом минеральных
веществ и естественным ростом. В этих
условиях водная вытяжка из почвы
свидетельствует очень мало или вообще не
свидетельствует о фактической доступности
веществ. Шведский ученый Т.Ингестад
доказал опытами с питательными
растворами, что корни в состоянии извлекать
питательные соли из растворов таких малых
концентраций, которые лежат близ
границы доказательств традиционными
методами. Тем не менее, непрерывно варьируя в
питательном растворе потребляемые
растением количества питательных солей,
можно добиться почти экспоненциально-
76 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
го роста растения, несмотря на такие
пониженные концентрации.
Тем самым было приведено
чрезвычайно важное с точки зрения экологии
доказательство, что степень роста
определяется нормой поступающих питательных
веществ (англ. nutrient addition rate), а не
концентрацией их в субстрате свыше
относительно низких нижних граничных величин.
Ингестад продемонстрировал, что с
помощью нормы поступления питания на хе-
мостате можно «устанавливать» степень
роста, и если давать питательных веществ
больше, чем растение в состоянии
усвоить, концентрация в растворе повышается.
Эти связи не для всех минеральных веществ
значимы в одинаковой степени, но сам
принцип представляет собой исходный
момент для понимания круговорота
питательных веществ в природе и в то же
время источник недоразумений, возникающих
при сопоставлении агроиенозов и
естественных систем. В первом случае
обеспечение потребностей (из практических
соображений) делится на отдельные фазы,
поэтому избытки удобрений поступают в
почвенный раствор и фунтовые воды. Во
втором случае предложение и усвоение
питательных веществ (по существу
биологическое производство посредством
деятельности микроорганизмов) тесно сопряжены,
поэтому обильный рост может происходить
даже тогда, когда почвенный раствор очень
беден питательными веществами, и
аграрный метод анализа почв обнаружил бы
дефицит последних. В опытах для каждой
почвы при постоянной влажности и
температуре можно учесть регулируемое микробами
высвобождение неорганических азотных
соединений. При этом в качестве продукта
минерализации в слабокислых или нейтральных,
хорошо аэрируемых почвах образуются в
основном ионы NO3, в кислых грубогумусо-
вых или модеровых — особенно ионы NH4.
Наилучший пример тесной связи между
высвобождением питательных веществ и их
потреблением — первичные влажно-тропические
леса в Амазонской области на древних сильно
выщелоченных почвах, с которых стекающая
вода после сильных ливней по качеству близка
к дистиллированной. Система тесно «связанная».
Круговорот питательных веществ таким
образом полностью замкнут, что может быть
компенсировано возможными «брешами» в
системе, когда, например, минеральные вещества
почвы обогащаются за счет частиц пыли,
принесенных из Сахары, что лишь недавно было
доказано. Тесная связь между высвобождением
и потреблением минеральных веществ
обеспечивается свободно живущими и симбиотичес-
кими микроорганизмами (микориза). Они
представляют собой в известной степени
«склеивающие вещества» системы. В явно сезонном
климате эта связь время от времени разрывается,
поскольку предложение и спрос не
синхронизированы. В этих случаях большую роль играют
нейтральные «пулы» питательных веществ в
почве (обмен ионами, образование
комплексов, микробная биомасса).
Снабжение экосистемы всеми
элементами, кроме азота, производится в конце
концов за счет сохранившихся резервов в
пронизанной корнями подпочве и
биомассе, если не считать внесения летучей пыли.
Если их большая часть находится в
биомассе, как в тропических лесах,
существует очень большой риск, что после пожара
может быть потерян весь капитал
минеральных веществ системы, который
аккумулировался тысячелетиями. Снабжение
азотом, напротив, может осуществляться
путем микробной фиксации азота
воздуха, запасы которого теоретически
неисчерпаемы (см. 9.2.1). Но азотфиксаторы
требуют больших количеств фосфатов, поэтому
фосфорный и азотный режимы связаны
между собой уже в этой сфере.
В водоемах количество, состав и
сезонная ритмика развития бентосных и
планктонных растительных организмов
решающим образом зависят от содержания в воде
питательных веществ, особенно азота и
фосфора.
В качестве примеров богатых питательными
веществами эвтрофных водоемов с высокой
продуктивностью можно назвать: в области
морей — так называемые «зеленые океаны»
(особенно у западных берегов материков,
например Перу, Западной Африки, где ветер
оттесняет бедные питательными веществами
поверхностные слои воды и устремляет на их место
богатые глубинные слои, или в антарктических
и арктических морях с обусловленными
температурами сезонными движениями воды), а
также коралловые рифы, прибрежные мангры,
ватты и устья рек (аллювиальные поймы) с
хорошим снабжением питательными
веществами, приносимыми с суши; в области пресных
водоемов — озера на низменности с изменяю-
щейся температурой воды, с перемешиванием
водных слоев весной и осенью или реки,
богатые взвешенными частицами. Им можно
противопоставить бедные питательными веществами
мезо- и олиготрофные водоемы со средней или
малой продуктивностью, например «синие
океаны», без просачивающихся кверху глубинных
слоев воды (например, части Средиземного моря
или центральная часть Южной Атлантики),
холодные горные озера, дистрофные болотные
воды (с высоким содержанием гумусовых веществ
и рН от 3,5 до 5,0), холодные горные ручьи.
В водоемах с изменяющейся температурой
воды (например, в морях и озерах умеренной
зоны) фитопланктон достигает пиковых
значений после весенней циркуляции воды
вследствие хорошего снабжения питательными
веществами (а также благоприятного светового и
температурного режима), затем летом эти
значения снижаются из-за расхода питательных
веществ и еще раз несколько поднимаются во
время осеннего движения воды перед
установлением зимнего низкого уровня. Как результат
усвоения С02 часть автотрофных водных
растений (макрофиты в щелочных пресных водоемах)
образует отложения извести (например,
известковый туф, озерный мел), причем вместо
хорошо растворимого бикарбоната кальция
образуется почти нерастворимый карбонат кальция:
Са(НС03)2 -> СаС03 + Н20 + С02.
В водоемах с обилием организмов и
недостаточным перемешиванием воды часто
образуются как следствие деятельности
гетеротрофных деструентов бедные кислородом или
вообще лишенные его глубинные слои или
отложения сапропеля, в которых могут существовать
только немногие специализированные
анаэробные виды (особенно бактерии).
13.6.2. Источники
и накопители азота
Бюджет азота занимает особое место в
бюджете минеральных веществ. Растения
содержат азота примерно в 10 раз больше, чем
фосфора. Запасы азота в тканях
пропорциональны содержанию протеина. Количество
последнего приблизительно рассчитывают,
умножая процентное содержание азота на
6,25. Концентрация протеина в высушенных
при высокой температуре тканях
колеблется между 1 % в древесинных пробах и 25 %
в листьях быстрорастущих травянистых
растений. В листьях летнезеленых деревьев
содержание его колеблется в пределах 13 —15 %
13.6. Бюджет питательных веществ I 77
(2 — 2,5% азота), в вечнозеленых листьях
(хвоя) — примерно вдвое меньше (табл. 13.1).
В эндосперме зерен хлебных злаков
концентрация протеина составляет примерно 13 %
(т. е. около 2 % азота).
Из-за того что азот имеет основное
значение в обмене веществ, анализы на азот в
экологических исследованиях проводятся наиболее
часто. До конца 80-х годов XX в. преобладал так
называемый метод Кьельдаля, который
основывался на растворении в серной кислоте при
высокой температуре (320 °С) и последующей
нейтрализации NaOH с одновременной
отгонкой высвободившегося аммиака и последующим
титрованием в слабощелочной среде (общий
азот = азот, по Кьельдалю). В настоящее время
Таблица 13.1. Концентрация азота (N)
в листьях и специфическая
для важнейших биомов поверхность
листьев (SLA)
Растения / тип
растительности
Травянистые растения:
двудольные полевые
культуры
хлебные злаки
умеренные злаковые
сообщества
тропические злаковые
сообщества
Древесные растения:
тропический лес
сезонного климата
лиственный лес
умеренной зоны
тропический
вечнозеленый лес
вечнозеленый лес
умеренной зоны
субтропический
лавролистный лес
склерофильный буш
вечнозеленый хвойный
лес
N, %
3,8
3,4
2,6
1,1
2,7
2,0
1,7
1,3
1.1
1,1
1,1
SLA,
м2/кг
24
25
17
—
14
12
10
6
4
7
4
Примечание. Средние значения N для
5 — 40 (большей частью около 10) характерных
видов (стандартные ошибки около +8 % для N
и +15% для SLA) даны в % от сухого веса,
SLA — в м2 листовой поверхности на 1 кг
сухого веса листьев (по E.-D. Schulze с соавт.).
78 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
А
3-6
Поступление NOx El
и фиксация N2, Л 0—1
газообразные Щ &
потери Ш
(N20,N2) JZ-^\
В
20-100
5-10,
и
1-
^4
Грунтовые
воды (NO3 ),
внос подстилки,
фитофаги
3~5 18-96
Рис. 13.16. Азот в экосистеме:
А — система без антропогенного внесения
азота с естественным связыванием N2 путем
свободной и симбиотической азотфиксации, а
также с получением растворимых в дождевой воде
окисидов NO* от молний, естественных пожаров
и вулканических явлений. Поступление и расход
азота почти уравновешены; В — экосистема с
сильно повышенным поступлением азота из
антропогенных источников. Здесь принято, что
система уже в значительной степени насыщена
азотом и только малая часть дополнительного N
интегрируется в круговороте азота (прирост
биомассы, повышенный IM — пул в гумусе). Большая
часть азота покидает систему (грунтовые воды,
повышенная азотная газовая эмиссия,
создающая парниковый эффект). Внесение азота на
рис. В (дано приблизительно по современной
оценке) для индустриальных районов. Цифры
приведены в килограммах N на 1 га в год
используют преимущественно физические
методы (элемент-анализаторы). Часто
применяется метод растворения через сжигание при
более 500 °С в чистом кислороде, после чего
проводится газовый анализ с использованием
гелия в качестве газа-носителя (например. CNH-
анализаторы, которые дают количество
элементов, измеряемое в процентах от высушенной
при высокой температуре навески). Норма
расходов при этих физических методах соответствует
нескольким миллиграммам растительного
порошка на один анализ.
За исключением самых молодых
примитивных почв, большая часть азота,
необходимого для ежегодного роста растений,
происходит от рециклизации, т. е. от
разложения микроорганизмами мертвой
растительной субстанции. При этом
восстановленные формы азота в хорошо
аэрированных умеренно кислых и нейтральных
почвах постепенно окисляются (см. Nitroso-
monas, Nitrobacter) и опять
перерабатываются в нитраты или в очень небольших
количествах в качестве веселящего газа N20,
или N2 выбывают из системы (рис. 13.16).
В очень кислых и сырых почвах
растворимый азот находится преимущественно в
аммонийной форме. Новые результаты
показывают, что свободные органические
соединения азота даже в таких условиях
доступны для растений (например, в
тундре). Атмосферные источники растворимых
соединений азота — это процессы
окисления в атмосфере (молния, огонь) и в
последнее время антропогенные 1ЧОх-соеди-
нения из процессов сгорания. Вторым из
важных атмосферных источников можно
считать и аммиак из фекалий. Третий
источник представляют свободно живущие
цианобактерии и четвертый — симбиоти-
ческие системы (см. 9.2, клубеньковые
бактерии на корнях бобовых, симбиоз со
специализированными грибами). В зрелых
системах (поздние стадии сукцессии)
фиксация азота из воздуха для покрытия
годичной потребности играет очень
небольшую роль, даже если имеются в наличии
бобовые, но она важна для создания
долговременного фонда азота в почве. По
сравнению с рециклизацией в
слабоантропогенных экосистемах все остальные
источники азота имеют довольно невысокое
значение и должны только компенсировать
возможные «бреши» в системе
(вышеупомянутое высвобождение газообразного
азота, потери с инфильтрационной водой и
потреблением фитофагами, фиксация в
почвенном гумусе). В умеренных лесах
годичная потребность в поступлении нового
азота составляет в условиях
скомпенсированного за многие годы азотного баланса
примерно 5 — 6 кг- га~'. В Центральной
Европе антропогенно обусловленное
поступление азота из воздуха составляет 20 —
30 кг • га-1 (в экстремальных случаях до 100),
что является одной из причин, почему в
настоящее время в грунтовых водах
обнаруживается так много нитратов.
Существенный источник минеральных
веществ (и азота) — горизонтальный
трансфер питательных веществ в ландшафте. Он
может быть направленным и диффузным.
К направленному переносу относятся, на-
13.6. Бюджет питательных веществ I 79
Ь 1,2
т- 1,0
0 0,8
О
X
1 0,6
I-
| 0,4
X
со
о.
О)
ч
о
и
0,2
Вырубка
U—-—►!
Поверхность
со сплошной вырубкой
0,0
1978 1979 1980 1981
Рис. 13.17. Высвобождение азота в поверхностные воды после сплошной рубки в Нью-Брунсвике
(США) (по H.H.Krause).
Пиковые значения концентрации нитратного азота на поверхности осушенного ручья соответствуют
ежемесячным потерям азота примерно 5 кг • га-1. Сумма за первый год после вырубки составила около
70 кг-га"'
пример, снос растительной ветоши с
вершин в западины регулярно дующими в
определенных направлениях ветрами или
систематическое перемещение питательных
веществ животными и человеком
(например, зверями с прогалин в лес или в
историческое время перенос подстилки из леса
в конюшни и на поля). Диффузное
перемещение следует из большей доли
вероятности того, что богатые питательными
веществами частицы из хорошо снабжаемой
системы перемешаются скорее в плохо
снабжаемую («бедную»), чем наоборот. Че-
500
400
рез много лет такие потоки вещества из
«питательных» территорий в «истощенные»
суммируются и образуют мозаику
доступности питательных веществ в ландшафте.
Многие многолетние растения растут
неравномерно и получают большую часть
питательных веществ и азота из
собственных запасов, как, например, при
весеннем распускании побегов в районах с
холодной зимой. В этих случаях процессы
инвестиции и потребления питательных
веществ далеко отстоят друг от друга по
времени.
* зоо
200
100
20
40 60
Возраст деревьев, лет
100
Рис. 13.18. Восстановление запасов азота в биомассе елового леса в Австрии после сплошной рубки
(по G.GIatzel).
С момента завершения формирования крон (около 25 лет) запас азота в них остается постоянным,
запас в стволах продолжает увеличиваться. График наглядно показывает, что в 100-летнем лесу
почти половина общего азота сосредоточена в олиственных ветвях
80 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
Важнейшие запасы азота в экосистеме
содержатся в биомассе и почвенном гумусе.
Значение гумуса как накопителя азота
увеличивается по направлению к полюсам и
достигает минимума во влажных
тропических лесах из-за крайне малых запасов
гумуса на 1 м2. Концентрация азота в гумусе
примерно в три раза больше, чем в
листьях, и в 10—20 раз больше, чем в древесине.
Этот удивительный факт говорит о том, что
значительная часть почвенного азота
встроена в ароматические углеродные
соединения и почвенные пептиды, в которых
отношение C/N составляет около 15.
Химически связанный таким образом азот
недоступен для растений и едва доступен для
микроорганизмов. Если азот попадает в
гумусовые фракции, он на долгое время
исключается из круговорота. Гумификация, т. е.
закрепление углерода в почве в форме
комплекса гуминовых кислот и пептидов,
лежит в основе конкуренции за азот между
растениями. Эти резервы могут быть
активированы в результате мощного
механического нарушения почвы или известкования.
При корчевке лесов активизируются и
процессы разложения, которые увеличивают
поступление азота в водосборы (рис. 13.17),
а также удовлетворяют потребность
восстанавливающегося леса в азоте (рис. 13.18).
13.6.3. Стратегии инвестиций
азота
Экономика инвестиций азота — одно из
краеугольных положений функциональной
экологии растений. Успех вида в
изменяющихся внешних условиях определяется тем,
сколько азота, где и на какое время было
введено в действие. Ткани с высоким
содержанием азота (протеина) отличаются
высокой метаболической активностью
(фотосинтез, дыхание, образование новых
тканей; рис. 13.19), но одновременно по
тем же самым причинам они очень
привлекательны для фитофагов.
Преждевременные потери таких растительных тканей из-
за нарушений довольно тяжелы. Связи
между максимальной степенью фотосинтеза Атах
и содержанием азота на единицу листовой
поверхности в пределах определенных мор-
фотипов листа настолько тесные (и
линейные), что по данным содержания азота с
относительно малой вероятностью ошибки
можно предсказать Атах (рис. 13.20).
Благодаря тесному и также линейному
соотношению между Атах и gmax (максимальная
устьичная диффузионная проводимость для
водяного пара; см. рис 13.14) выявляется
двойная зависимость.
Значения обеспечения азотом на
единицу листовой поверхности также тесно
коррелируют с SLA или обратной величиной
LMA (англ. leaf mass per area — масса
листьев на единицу площади, г-м 2) (рис. 13.21).
Листья, 1 г сухого вещества которых
приходится на небольшую поверхность, содержат
меньше N и больше С, поэтому для
травоядных они менее привлекательны, но они
также меньше ассимилируют и
относительно инвестиций углерода на единицу
поверхности довольно «дорогие».
Очевидно, что такие различия в
инвестициях могут быть компенсированы
только длительностью функционирования.
Листья с малым процентом азота и большим
углерода должны долго оставаться актив-
Рис. 13.19. Распределение азота в листьях
кроны Eucalyptus grandis (по R. Leuning et al.).
Зонирование имеет следующие основания:
вверху (соответственно, снаружи) доступно
больше света, «солнечные» листья имеют
большую емкость фотосинтеза и поэтому больше
протеина. Листья внутренней части кроны
получают меньше света, они старше, поэтому часто
и более склероморфные (азот «разбавляется»
за счет большего количества углерода), у них
меньше площадь (SLA) и меньше потребность в
RubisCo (ключевой фермент фотосинтеза)
13.6. Бюджет питательных веществ I 81
50
40
5
1 30
20
"10
5
ш
Полевые культуры
(Triticum, Oryza, Raphanus)
Дикие
травянистые
растения
23-30
\
15-30
X
Сезонно-зеленые
древесные
растения
Вечнозеленые
широколиственные
и хвойные породы
Крайне
жестколистные
виды ,
\
10-15
\
4-8
Т
3-4
100 200 300
Содержание азота в листьях, ммоль ■
400
Рис. 13.20. Зависимости между емкостью фотосинтеза, содержанием азота в листьях и
характерной листовой поверхностью (по данным из J.Evans, Ch.Korner, P.Reich, D.SchuIze).
Между содержанием азота на единицу листовой поверхности и наиболее высокой относительно
листовой поверхности степенью фотосинтеза при нормальном содержании С02 в воздухе существует
тесная линейная связь. Угол наклона прямой, выражающей зависимость, снижается с уменьшением
листовой поверхности на грамм сухого веса (SLA, м2- кг~1). Листья с маленьким SLA, как правило,
толстые и (или) более жесткие и долголетние. В них связано относительно большее количество
углерода в нефотосинтетических структурах
ными, чтобы при низкой степени
фотосинтеза возместить собственные затраты
углерода и иметь возможность доставлять
ассимиляты по всему растению. Такие
листья обычно существуют долго (склерофиль-
ные листья, вечнозеленые иглы хвойных).
Напротив, листья с большим SLA и
высокой концентрацией N в % (см. табл. 13.1 в
разделе 13.6.2) живут недолго, уже за
несколько дней «амортизируются»
(травянистые растения). Итак, по-разному
снабжаемые листья после естественного старения
разлагаются как подстилка с очень
различной скоростью. Тип листа определяет
таким образом и скорость репиклизации
азота в системе. Отсюда вытекает
многомерная взаимозависимость фотосинтеза,
водного режима, длительности
функционирования, риска поедания животными,
разложения подстилки и круговорота азота в
экосистеме (рис. 13.22).
Некоторые из этих зависимостей
настолько прочны, что они значимы во всех
биомах и для всех жизненных форм, как
показал П.Райх на многих примерах
(рис. 13.23). Как гласит основное правило,
с возрастанием зрелости сообщества в сук-
цессионном ряду чаще попадаются
многолетние, богатые углеродом и более
слабые в отношении ассимиляции типы
листьев, если не существует сезонных
ограбь 4
:з-
а
§0
З/о л с * ,
100 200 300
Масса листа на единицу поверхности, г - и/Г2
Рис. 13.21. Зависимости между инвестициями
азота и углерода в листья (по Ch.Korner).
В пределах определенных морфотипов листа
существует линейная связь между количеством
азота на единицу листовой поверхности и сухим
веществом на единицу листовой поверхности
(leaf mass per area, LMA= 1/SLA), независимо от
вида растения. Такое группирование вдоль
дискретных регрессий соответствует примерно
одинаковой длительности жизни этих типов
листьев (сходные концентрации азота в % от
сухого веса и длительность амортизации, т. е.
времени, за которое лист оправдывает «издержки
своей конструкции»). Снижение процентного
значения азота с увеличением длительности
жизни листа может иметь две причины:
редукция содержания N в протопласте или
увеличение массы клеточных стенок при таком же
снабжении протопласта азотом. Как правило, обе
эти причины имеют место
82 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
ничений (листопадные виды в области с
холодной зимой). Чем дольше питательные
вещества связываются листьями, тем
меньше риск потери их системой. Каждый
листопад означает риск выноса из системы
этих питательных веществ. Ограничения
также устанавливаются и самозатенением
растений. Длительное функционирование
листьев часто в целом связано с
медленным ростом или низким LAI.
Длительность
жизни листа
Фитофаги
Транспирация
Разложение
подстилки
Круговорот
азота
-в экосистеме
/и
60
50
,-
'"40
О
1-
\_ 30
см
О 20
и
л
§10
5
х. 0
-
_
-
-
-
.• •
«V/'
• >Ь •
\У&
•*" ■
•
•S
• S
у"***»
•• #
••
1
•
• S
• >ь
s •
• •
•
,
•
i
А
1 1
2 3 4 5 6
Содержание азота в листьях, %
/0
60
50
40
30
20
10
п
•
1
•
i i i
i
•
т
•
1
в
1
1 2 3 4 5 6 7
Длительность жизни листьев, годы
Рис. 13.22. Центральная роль азота в
особенностях листьев.
Концентрация азота в листьях сама по себе
препятствует разнообразным изменениям листьев
или обусловливает их как в самом листе и
отдельном растении, так и в экосистеме. Здесь
даны некоторые особенно важные связи.
Стрелки показывают направление воздействия, знаки
«+» или «-» обозначают направление реакции в
случае, если концентрация азота повышается (!)
и интенсивность роста растения возрастает.
Знаки «+» или «-» меняются на обратные, если
концентрация N и связанная с ним интенсивность
роста падают, причем отношение к последней
проявляется только в пределах определенных
морфотипов, что подтверждается на примере
одинаково быстрорастущих летне-зеленых и
вечнозеленых древесных растений. Часто
принимаемое влияние степени транспирации на питание
листьев не доказано и невозможно, поэтому в
данном случае стрелка отсутствует. Высокая
влажность почвы может способствовать как
доступности азота, так и транспирации, но это —
совпадение (т. е. первое никак не причина
второго). Растения при постоянно насыщенном
водяными парами воздухе прекрасно процветают без
транспирации (движение воды и транспорт
питательных веществ в ксилеме, тесно связанные
с флоэмными функциями)
Рис. 13.23. Митохондриальное дыхание и
концентрация азота в листьях (по P.Reich et al.):
А — с увеличением концентрации азота в
листьях увеличивается их темновое дыхание (ср.
рис. 13.20); В— с увеличением темнового
дыхания падает продолжительность жизни
листьев. Эти сравнения охватывают листья растений
всех климатических зон. Каждая точка
обозначает отдельный вид
Молодые (рудеральные) сообщества
растений состоят из быстрорастущих малолетних
растений с богатыми азотом, тонкими, быстро
амортизирующимися листьями, которые после
отмирания очень быстро разлагаются.
Некоторые растения с долго живущими листьями
(например, хвойные деревья) сохраняют свои
старые листья еще какое-то время в кроне, когда
они из-за затенения более молодыми по сути
дела больше не поставляют сколько-нибудь
значимой нетто-продукции углерода. На этой
стадии такие листья представляют собой живые
консервы питательных веществ, которые при
необходимости могут быть извлечены
(например, при весеннем распускании, потерях
листьев из-за фитофагов, дефиците питательных
веществ из-за высыхания верхнего слоя почвы).
Уели (Picea abies) хвоинки старше 4 — 5 лет
относятся к этой категории.
13.6. Бюджет питательных веществ I 83
До некоторой степени описанные явления
дополняются другими защитными
механизмами. Растения несомненно могут сдерживать
определенных фитофагов путем синтеза
алкалоидов, гликозидов, фенолов и терпенов,
образования масел, млечного сока или смолы.
Правда, эти защитные механизмы требуют затрат, и
фитофаги часто к ним устойчивы. Смертельно
ядовитый для человека и крупного рогатого
скота тисе (Taxus baccata) для некоторых диких
животных — излюбленное лакомство.
Эвкалипты, несмотря на очень высокое содержание
эфирных масел, ежегодно теряют до половины
своих молодых побегов из-за фитофагов.
Насколько известно, ни одна трава не является
слишком ядовитой для улиток. Бедность
протеинами и жестколистность представляются
наиболее действенным средством для увеличения
длительности жизни листьев. Чистая
продуктивность недолговечных листьев с высокой
активностью и долгоживущих с низкой может быть
почти одинаковой, что объясняет, почему
растения с комплементарными стратегиями
листьев могут весьма успешно сосуществовать без
принципиальных различий в степени роста и
процветания. Примеры — кедровая сосна и
лиственница (Pinus cembra и Larix decidua) в
Альпах, черника и брусника (Vaccinium myrtillus и
Vaccinium vitis-idaea) в березовой лесотундре
Северной Европы или сезонно-зеленые и
вечнозеленые виды в средиземноморском
мелколесье.
Близко к понятию эффективности
использования воды (water use efficiency, см.
13.5.4) широко употребляемое и столь же
двусмысленные понятие эффективности
использования азота (nitrogen use
efficiency — NUE). NUE трактуется очень
неоднозначно, часто для представления о том,
насколько растение «эффективно», в
качестве синонима NUE используется
отношение N/C или просто % N, если
растение обходится малым количеством азота.
При этом NUE может приводиться только
для листьев или для содержания азота во
всем растении. NUE определяется
фотосинтезом относительно Атах, чаще всего без
учета длительности жизни листьев и тем
самым без учета «фотосинтетического
урожая» за весь период их функционирования.
Так как остается неясным, что же
подразумевается в действительности под
эффективностью (эффективны для чего?), этого
понятия следует избегать и в крайнем
случае заменять его «коэффициентом
использования азота». Как правило, достаточно
содержательно просто понятие концентрации
азота (без какой-либо надуманной
целесообразности).
Как было объяснено в разделе 12.1, в
естественных растительных сообществах,
приспособленных к определенным
местообитаниям и развивавшихся в них
длительное время, на уровне сообщества
отсутствует дефицит минеральных веществ, даже
если интенсивность роста каждого
индивидуума сама по себе почти всегда
лимитируется питательными веществами, что
имеет значение и для продукции
биомассы на единицу площади. Упомянутая в
разделе 6.2.2.2 специфичная для каждого
элемента симптоматика, представляющая
собой кратковременную реакцию на
дефицит элемента питания, весьма
существенна для сельскохозяйственных растений. При
конкуренции видов и генотипов в
местообитании остаются, однако, на долгое
время, как правило, лишь те таксоны,
которые могут справиться с ситуацией
дефицита так, что подобных симптомов у них
не проявляется. Удивительно, что с
помощью анализа на элементы у дикорастущих
растений можно лишь в редких случаях
выяснить, есть ли дефицит минеральных
веществ и, если есть, какого вещества
именно. Эти растения растут таким
образом, что дело не доходит до дефицита
существенных питательных веществ,
поскольку при известных условиях их
органы, образующиеся в меньшем количестве
и меньших размеров, полностью
функциональны. В таких случаях рост соответствует
наличию ресурсов. Рост, превышающий
ресурсные возможности, быстро бы
элиминировал такой вид или генотип благодаря
снижению жизненности. Растения очень
холодных биомов (высокогорья, полярные
области), у которых поступление азота
затруднено, имеют даже более высокие
концентрации азота в листьях, чем сравнимые
таксоны из теплых стран, что Т.Чепин
назвал «растительным потреблением» (от англ.
luxurious consumption). Условия этих
жизненных пространств не дают возможности
выживать с плохо снабжаемыми,
малопродуктивными листьями. У таких
приспособившихся видов оптимальное (экономное)
потребление ограниченных ресурсов
обеспечивается контролируемым ростом.
84 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
13.6.4. Гетерогенность почв,
конкуренция и симбиоз
в корневой сфере
Питательные вещества распределены в
почве неравномерно, и различные виды
растений охватывают своими корнями разные
почвенные горизонты (рис. 13.24). У этой
гетерогенности тем большее значение, чем
менее подвижны питательные элементы,
особенно фосфаты. Гетерогенность имеет
при этом 4 компонента: 1) фактически
неравномерное распределение веществ в
почвенном пространстве; 2) неравномерное
(помехи в почве) и очень видоспецифич-
Рис. 13.24. Видоспецифичное освоение
корнями почвенного профиля на примере пионерной
растительности одной дюны Балтийского моря (с
Ammophila arenaria, Eryngium maritimum, Elymus
furcatus, Leymus arenarius и др.) (по F.Fukarek)
ное распределение корней в почве; 3)
различные у разных видов выгодные процессы
(например, типы образования микориз и
«открытые» симбиозы); 4) неравномерное
распределение влаги в почве.
Питательные вещества почвы
доступны для растений только тогда, когда
почва достаточно увлажнена. В сухих почвах
не только блокируются
микробиологические процессы минерализации, но и
парализованы транспорт (диффузия) и
усвоение веществ. Многие нарушения развития
и даже нападения вредителей (например,
вредителей лесов), которые
интерпретируются как следствие сухости почвы, в
действительности происходят от недостатка
питания. У многих из так называемых мел-
коукореняющихся растений
незначительная часть корней все-таки располагается на
большой глубине (см. табл. 13.3 в разделе
13.7.5.1), этим они могут при большой
сухости покрывать потребности кутикуляр-
ной транспирации (при закрытых
устьицах), избегая настоящего иссушения.
Недостаток воды относится к одной из
проблем снабжения питанием, поскольку
приводит к блокированию питательных
веществ в наиболее биологически активном
верхнем слое почвы.
Это может с новой точки зрения
объяснить открытый М. Колдуэллом в штате Юта
«гидравлический лифт»: производя
корнями ночной перенос воды из бедных
питательными веществами, но влажных
глубоких слоев почвы в богатые питательными
веществами, но бедные влагой верхние
слои, растение осуществляет доступ к
питательным веществам. Так как влага от
верхних тонких корней отдается в освоенную
ими ризосферу, совсем незначительные
перемещения воды дают большой эффект.
Путем стока выпадающих осадков по
наземным структурам и пространственно-
дифференцированного использования
влаги, содержащейся в почве, растения
оказывают влияние даже на гетерогенность
распределения питательных веществ,
особенно во время сухих периодов (рис. 13.25).
Эта пространственная дифференциация
создает матрицу для сосуществования
растений с различным распределением
корней по профилю. X. Муни с сотрудниками
доказали, что видовое разнообразие в ка-
13.6. Бюджет питательных веществ I 85
Xanthorrhoea australis
1 м
Влажность почвы,%
| | 0,0-0,5
□ 0'5"1'0
□ 1-°-2'0
!|| 2,0-3,0
■ 3,0-4,0
Ш 4,0-5,0
■ 5,0-10,0
Рис. 13.25. Воздействие растений на распределение воды в почве и связанной с этим доступности
питательных веществ (по R.L Specht).
Благодаря стоку дождевых вод вдоль побегов и специфическому для каждого вида распределению
сосущих корней в почвенном профиле (см. рис. 13.24), а также «гидравлическому лифту» возникает,
в дополнение к гетерогенному распределению питательных веществ в почвенной структуре, некая
модель их доступности. Рисунок иллюстрирует влажность почвы на сухую навеску и вместе с тем
доступность питательных веществ в сухом австралийском буше после выпадения 24 мм осадков на
долговременно сухую почву (Найнти Майлс Плейн, Южная Австралия)
Agropyron Artemisia tridentata Agropyron
desertowm *■$. ... . spicatum
x'V'n v., '
Рис. 13.26. Корневая конкуренция за питательные вещества почвы (по M.M.Caldwell et al.).
Типичный кустарничек Большого Бассейна Artemisia tridentata (вид полыни) произрастает в
состоянии конкуренции с Agropyron desertorum (занесен из Евразии) и A. spicatum (аборигенный вид).
Источники фосфора для полыни познаются из количественного соотношения абсорбированных
радиоактивных изотопов 32Р/33Р. Два различных изотопа фосфора случайным образом инъецировались в
сферы корневых систем обоих злаков (график показывает один такой случай). A. tridentata доступен
в основном только фосфор от аборигенного злака; фосфор из корневой сферы злака-неофита
доступен полыни только в малой степени, хотя все растения микоризообразующие
86 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
Общая биомасса
tf j
:t ¥
>i ■*
,, 1%
it ;t
s Li
Я »
Bromus erectus
О А В С D A+B+
C+D
Различные микоризные виды
лифорнийском чапарале теснейшим
образом связано с такими пространственными
моделями освоения почвы.
Использование различных источников
азота в почве проявляется в специфичном
для каждого вида изотопном составе азота
в растениях. В процессах разложения и
перестройки в почве стабильный 15]\-изотоп
(по сравнению с соединениями 14N) мета-
болизируется несколько медленнее,
поэтому, с одной стороны, l5N запасется в по-
чве„а с другой — доступный для растений
азот большей частью несколько беднее
изотопом l5N, чем азот воздуха, причем это
сильно зависит от того, из каких фракций
(на какой глубине почвы) этот азот
выработан микробами. Наряду с этими двумя
различающимися по изотопам компарти-
ментами азота, бобовыми с помощью
симбионтов создается третий, в котором почти
без изменения сохраняется такое же
соотношение 15N/14N, как в атмосфере (l5N не
различается клубеньковыми бактериями).
Исследования в тундре и высокогорьях,
проведенные недавно, показали, что
вересковые, осоки, бобовые и все остальные
виды растений как четвертая группа
используют совершенно разные азотные фонды
почвы. Вересковые используют азотные
фонды крайне бедные l5N, Cyperaceae
имеют доступ к фонду, особенно богатому l5N.
Маркированное 15N удобрение позволяет
проследить пути азота в экосистеме (другие
стабильные изотопы см. 13.5.4, 13.7.4).
Рис. 13.27. Влияние микоризы на рост
растений (биомасса ± стандартная ошибка) (по М. Van
der Heijden et al.).
В маленькую модельную экосистему с
типичными видами бедных фосфором
центрально-европейских малопродуктивных лужаек на
известняках были инокулированы на стерильном
естественном субстрате разные генотипы (изоляты)
образующего эндомикоризу рода Glomus (А, В,
С, D). В зависимости от изолята выиграли
разные виды растений. Без микоризы (0)
выигрывает единственный безмикоризный вид, Сагех
Пасса. Доминантный Bromus erectus не
реагирует на тип изолята. Видоспецифичное микори-
зообразование, соответственно повышающее
доступность питательных веществ, —
решающий фактор биоразнообразия
Гетерогенность, связанную с
конкуренцией, можно продемонстрировать на
примере потребления фосфора. К сожалению,
фосфор не имеет стабильных изотопов,
однако можно использовать радиоактивный
изотоп, с помощью которого при высокой
степени разведения можно проследить пути
фосфора от определенных источников Р в
почве к растениям. В одном классическом
эксперименте (рис. 13.26) М. Колдуэлл с
сотрудниками выясняли, откуда доминантный
в Большом Бассейне (США) кустарничек
Artemisia tridentata получает фосфор, когда
он делит почвенное пространство с двумя
видами злаков рода Agropyron. Agropyron
desertorum — агрессивный неофит,
угрожающий вытеснить A. tridentata, a A. spicatum —
аборигенный вид, издавна свойственный
флоре Большого Бассейна. Маркированные
згр и ззр фосфорные удобрения были
введены в корневое пространство обоих видов
Agropyron, и спустя некоторое время
определено соотношение обоих изотопов у
Artemisia. Результат: Artemisia имеет мало
шансов на то, чтобы приблизиться к фосфору в
сфере влияния A. desertorum, фосфор в
тканях A. tridentata происходит почти целиком
из корневого пространства Л. spicatum.
Неофит в этом жизненном пространстве —
«расхититель» фосфора.
Аномальное неравенство возможностей
отдельных видов для доступа к
питательным веществам почвы, обусловленное
симбиозом, было продемонстрировано
недавно М. ван дер Хайденом и его коллегами
на примере сообществ лужаек (рис. 13.27).
Они добавили в богатую видами
модельную экосистему микоризный посевной
материал на стерильном субстрате,
выращенный из отдельных спор разных генотипов
Glomus. В зависимости от генотипа
микоризы другие виды растений доминировали
или подавлялись. Некоторые виды
растений исчезали, если не получали «своего»
генотипа. Наличие определенных
микоризных грибов, следовательно, определяло,
может ли прокормиться данный вид или
нет, и таким образом обусловливало
растительное биоразнообразие этих лужаек.
Могут ли эти результаты отразиться на
общеупотребительной практике выращивать
экспериментальные растения на
определенных участках, вызывает сомнение.
13.6. Бюджет питательных веществ I 87
13.6.5. Азот и фосфор
в глобальном аспекте
В крупных пространственных
масштабах и на протяжении длительного времени
продуктивность Земли лимитировалась в
основном тремя факторами: температурой,
водой и фосфором, если солнечную
радиацию и концентрацию С02 в атмосфере
рассматривать, как заданные величины.
Хотя большее количество водяных паров
(больше облаков) и может задерживать
солнечное излучение, современное
антропогенно обусловленное повышение С02
может потенциально увеличивать
связывание углерода, но лишь не намного выше
той границы, которую устанавливает
потребление фосфора. Фосфор не только во
многих наземных экосистемах, но и в
большей части океанов является важнейшим
фактором, влияющим на продуктивность.
За исключением отдельных районов
Южного океана, где играет роль дефицит
железа, достаточная доступность фосфора,
прежде всего в Тихом океане, служит
предпосылкой для того, чтобы морские циано-
бактерии могли выдавать в систему азот,
что в свою очередь служит предпосылкой
для связывания углерода. П.Фальковски с
сотрудниками установили, что перенос
пыли с суши (дополнительная доставка
фосфора) в конечном счете является
движущей силой продуктивности океанов,
причем далеко от побережий.
Чем суше и тем самым более «пыльно» на
суше, со стороны которой дуют ветры, тем
больше океаническая продуктивность. Так как
большая часть суши в ледниковое время не
покрывалась водой, можно даже объяснить низкую в
это время концентрацию С02в атмосфере (190
ррт) с точки зрения круговорота фосфора и
связанной с ним продуктивностью океанов. Если
астрономические расчеты для ледниковых
периодов достоверны, то нельзя исключить, что
подобные взаимодействия моря с сушей были
тогда значительно интенсивнее.
На региональном уровне в прибрежных
водах океана, на молодых аллювиальных
отложениях (и в целом на молодых почвах)
обеспечение фосфором большей частью
лучше; на зрелых почвах, на участках
земной поверхности с малой тектонической
активностью (например, в Австралии) или
88 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
вообще на сильно выветренных почвах оно
часто плохое, причем, как выше
упомянуто, нельзя заметить какие-либо
симптомы фосфорного дефицита в
растительности. Растения реагируют на него развитием
многолетних листьев, и при таких
условиях в особенно большой степени зависят от
микоризы. Симбиоз растений и грибов
такой же древний, как и сама жизнь на суше,
и с тех самых пор снабжение растений
фосфором могло решающим образом
определяться почвенными грибами.
С азотом дело обстоит принципиально
по-другому, так как он в неограниченных
количествах присутствует в воздухе, и
сколько его может быть связано в экосистеме,
вопрос только микробиологической
активности (но для этого опять-таки
необходимы фосфор и углерод). В настоящее время
антропогенное высвобождение растворимых
соединений азота достигает таких размеров,
что, по расчетам П. Витоушека с
коллегами, в 1987 г. оно уже перекрыло объемы
естественной фиксации азота.
Густонаселенные районы Земли (также и в Европе)
сейчас с экологической точки зрения
являются областями перенасыщения азотом, даже
если это антропогенное поступление из
атмосферы в полуестественную
растительность составляет 15 — 25 кг N-га/год (это
«только» 1/10—1/20 обычной нормы
расхода азотных удобрений в интенсивной
системе сельского хозяйства).
13.6.6. Кальций, тяжелые
металлы, соли
Кроме основных питательных веществ —
фосфора и азота — на рост и
существование растений сильное влияние оказывают
другие минеральные компоненты почвы
(см. 6.2). Наиболее известно действие
карбоната кальция, который благодаря
своему сильному влиянию на рН почвы (см.
12.5.2.3; буферизация), а также путем
взаимодействия с другими свойствами почвы
(доступность элементов, микориза)
воздействует на рост непрямым образом. Но
часто констатируется различное поведение
по отношению к самому иону Са2+. Хотя
многие виды могут произрастать и на
бедном, и на богатом кальцием субстрате, во
втором случае кальций осаждается в виде
не влияющего на физиологию клетки ок-
салата (например, Silene и другие Caryophy-
Пасеае). Настоящие кальцефиты
(кальцефильные растения) выдерживают в
клеточном соке большие количества
растворенного кальция (например, Gypsophila, как
исключение из всех Caryophyllaceae).
Избегающие кальция (кальцефобные) растения,
например белоус (Nardus stricta),
сверхчувствительны к Са2+. Флора и растительность
богатых и бедных кальцием местообитаний
всегда резко различаются (кальцефиты и си-
ликофиты).
Два вида вересковых, произрастающих в
Альпах у верхней границы леса, Rhododendron ferru-
gineum и R. hirsutum в нормальных условиях
встречаются: первый — на силикатных породах с
сильнокислыми почвами (рН 4,0—6,0), а второй —
на карбонатных породах с почвами от
слабокислой до слабощелочной реакции (рН 5,8—7,2).
В области их контакта и на переходных
местообитаниях (рН 5,4—6,4) могут быть образованы
сообщества из гибридов обоих видов.
На богатых кальцием породах
формируются как первый этап почвообразования
разнообразные гумусно-карбонатные почвы (ренд-
зины) с профилем типа А—С (см. 12.5.2.3). На
силикатных и кварцевых породах им
соответствуют гумусно-силикатные почвы (ранкеры).
Первые обладают высокой степенью буферно-
сти к подкислению, последние склонны к под-
кислению и вымыванию оснований. В
Центральной Европе для карбонатов характерны
сухие лужайки с Sesleria albicans (= S. varia) и
Teucrium montanum, для силикатных почв —
такие же лужайки, но с Sedum acre и Scleranthus
perennis. В поясе альпийских лугов викарируют
сообщества Elyno-Seslerietea на богатых
известью и Caricetea curvulae на бедных известью
почвах. Наконец, особая флора и
растительность (например, с характерным гипсофиль-
ным лишайником Acarospora nodulosd)
развивается локально на карбонатно-сульфатных
почвах с гипсом и (или) ангидритом.
Локальное насыщение потенциально
токсичными соединениями тяжелых
металлов, таких, как медь, кобальт, никель,
марганец, уран, алюминий, магний, цинк,
селен и др., в значительной степени
ограничивает рост растений, кроме сильно
ограниченного набора экофизиологически
специализированных, которые обладают
толерантностью к таким соединениям и
даже иногда аккумулируют их (см. 6.2.2.4;
там также указано их значение в качестве
13.6. Бюджет питательных веществ I 89
Galium verum
Carex nigra
Viola canina
Poa pratensis
Euphorbia palustris
Lotus corniculatus
Linaria vulgaris
Carex recta
Ophioglossum vulgatum
Angelica archangelica subsp. litoralis
Leontodon autumnalis
Elymus repens
Armeria maritima
Potentilla anserina
Vicia cracca
Atriplex prostrata
Agrostis stolonifera
Festuca rubra
Plantago maritima
Juncus gerardii
Glaux media
Spergularia marginata
Bolboschoenus maritimus
Aster tripolium
Triglochin maritimum
Puccinellia maritima
Salicornia stricta
Ruppia maritima ^m^^^m^m....
0
Высота над уровнем моря 1 м
(= максимальное кратковременное
стояние воды)
Верхняя граница
месячных колебаний
уровня моря
10
15 20 25 30
Расстояние от кромки моря, м
35
40
45
Рис. 13.28. Профиль растительности вдоль градиента засоленности на низком морском берегу в
западной части Швеции. Обилие разных видов на профиле длиной 45 м от кромки моря до
пастбищного луга, лишь немного испытывающего влияние засоления (по V. Gillner).
На графике сверху вниз заметны 3 отличающиеся друг от друга экологические группы.
Максимальная разница высот вдоль профиля составляет 1 м, колебание уровня моря в течение большинства
месяцев года не превышает 0,5 м, только один раз осенью оно достигает верхней точки профиля
Avicennia Ceriops Rhizophora Sonneratia
от -3,6 до -6,5 от -3,2 до -3,9 от -2,9 до -3,8
■-.-■■.-•■.•■..■"•.■■•.■■-.■"-.■"-.■■-.■■■-^'' -.--.■-.■-.■ -:-.-.-.■;-.■. ..^ч^ *
.■; ~^0 :■ ■■:■ ■■:• .-^^w
■•.- •■.- •• ■ "• ■■ ■■ "• - .• ■ ■■ ■ ■■ ■■ - .■ -.•:- ■■;- ■■.'■ ■■:■ ■■:■ ■■:■ ■■:■ ■•.'■ ■■.■ ••:■ ■-.- ■■:- ■■. -? ч".- ■"■■ -v^^^
■ ■.- -..- -. -■ ■. -* -. -■ -. ■■ -. ■■ ■• •. ■■ v -. ■■ -. - -. ■ • ■ ■ -. • ■. ■ ■ -.-- -.-- -.-- -.•■ ■.■■ -.■■ ■■ -.•■ -.■- -.•■ ■:•■ -.^^
Рис. 13.29. Зонирование мангров на восточно-африканском побережье (по H.Walter).
Благодаря периодическому высыханию в самой отдаленной от моря точке профиля выявлена
наибольшая концентрация солей. Концентрация солей в почвенном растворе 10 см ниже верхней
границы почвы (ила) и в выжатом соке листьев дана как осмотический потенциал в МПа. Четыре
мангровых рода занимают характерные зоны вдоль градиента, показывающего колебания уровня моря
90 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
индикаторных растений). В связи с этим
заслуживают упоминания сильно
выделяющаяся на окружающем фоне
растительность на серпентинах (силикат магния с
Al, Fe и Ni) и галмейная растительность
(на цинковых рудах; см. 6.2.2.3).
Насыщение легкорастворимыми солями
(особенно NaCl, Na2S04, Na2C03, но также
и соответствующими соединениями К и Mg)
в районах морских побережий и
ландшафтов аридных бассейнов в континентальных
областях оказывает решающее воздействие
на жизнь растений. Это уже многократно
было показано при обсуждении
морфологических, анатомических и
физиологических особенностей галофитов — растений
засоленных местообитаний (см. 6.2.2.4).
Самая высокая резистентность к солям
развита у водорослей и лишайников
литоральной зоны морских брызг; они
переживают как высыхание концентрированного
соляного раствора, так и выщелачивание
дождевой водой. Напротив, растения
пресных вод (гликофиты) страдают даже от
небольшого количества солей натрия
(около 50 % морской воды). Факультативные
галофиты (например, морская астра Aster
tripolium) могут переносить такие
концентрации вполне нормально. Облигатные
галофиты вообще достигают своего
оптимального роста при соответствующих
концентрациях солей (например, Salicornia при
75—100% морской воды).
На гумидных побережьях концентрация
солей в почве снижается от моря к суше;
этому соответствует убывающая солеустой-
чивость облигатных и факультативных
галофитов, которые сменяют друг друга по
этому градиенту (например, на побережье
западной Швеции; рис. 13.28). Но там, где
имеются аридные времена года, даже
кратковременно пропитывающаяся морской
водой краевая зона у кромки суши
особенно обогащена солями, потому что здесь
почвенные растворы сильнее
концентрированы из-за испарения в сухой период.
Такие условия господствуют, например, в
манграх (рис. 13.29; см. бокс 4.5,
раздел 15.2.16), где почвы от открытого моря
в сторону лагуны становятся более
насыщенными солями и виды соответственно
этому распределяются в сторону
возрастания солеустойчивости.
13.7. Рост и баланс
углерода
Успех вида растения при заселении
жизненного пространства зависит в
конечном счете от его способности создать и
поддерживать устойчивую популяцию. Для
этого необходимы четыре условия:
• быть способным к росту и
продуцированию биомассы при данном состоянии
ресурсов;
• выдерживать типичные для данного
местообитания стрессовые ситуации;
• переносить нарушения со стороны
фитофагов, патогенных организмов или
механических факторов;
• успешно воспроизводиться.
Энергия роста растения определяет
шансы для его регенерации после стресса
или нарушения, преуспевания в
конкуренции за ресурсы с другими видами, а также
воспроизведения полового потомства или
клональных единиц распространения.
Поэтому пониманию процессов,
непосредственно влияющих на рост,
представляется приоритетная роль в экологии растений.
После рассмотрения экологии роста
следуют разделы, посвященные продукции
биомассы и углеродному балансу в
экосистеме. Предпосылкой к ним служат
физиологические и биохимические основы
фотосинтеза и дыхания (см. 6.5, 6.10).
13.7.1. Экология фотосинтеза
и дыхания
Фотосинтетическое связывание С02 и
выделение С02 при дыхании составляют
основу круговорота углерода на Земле (см.
13.7.6). Оба процесса помимо внутренних
факторов сильно зависят и от факторов
среды. Как фотосинтез, так и дыхание, в
том числе дыхание, происходящее при
процессах разложения после гибели
растения, перемещают сходные количества
углерода, поэтому в углеродном балансе им
придается одинаковое значение. Тем не
менее о фотосинтезе известно очень
много, а о дыхании сравнительно мало. Дело,
вероятно, в том, что фотосинтез
происходит в хорошо определяемых и легкодоступ-
13.7. Рост и баланс углерода I Q -|
ных органах (как правило, в зеленых
листьях), в то время как в дыхании,
напротив, участвуют все органы растения, в том
числе и подземные, и оно во многом
зависит именно от типа органа.
Поскольку фотосинтез инициируется
вектором света, а точнее плотностью потока фото-
синтетически активных фотонов (PFD), имеет
смысл относить его значения к проекции
поверхности ассимилирующих органов (листовой
поверхности). Интенсивность дыхания R не
зависит от направленных величин, и поэтому
предпочтительнее выводить ее из
количественных показателей тканей (чаше всего из сухой
массы). Для определения интенсивности
дыхания листьев, во всяком случае на экосистем-
ном уровне, выбирается также отношение к
поверхности. Выбор величины отношения
имеет решающее влияние на результаты и
вытекающие отсюда окончательные выводы.
Связыванию С02 противостоят одновременно потери
С02 через световое дыхание и митохондриаль-
ное дыхание в тканях листа. Наблюдателю, как
правило, доступен только чистый результат —
степень нетто-фотосинтеза А (ассимиляция).
Поскольку митохондриальное дыхание на свету
частично подавлено и для поддержания
аппарата фотосинтеза при сильно колеблющемся
количестве излучения важные функции
приобретает световое дыхание (см. 6.5.6), не имеет
экологического значения и не рекомендуется
измеренную в темноте интенсивность дыхания и даже
«потери» на световое дыхание добавлять к нет-
то-фотосинтезу и указывать брутто-фотосинтез.
Большая трудность в охарактеризовании
зависимостей А и R от внешних факторов
состоит в том, что эти зависимости очень
варьируют во времени и в свою очередь
зависят от других переменных. Таким
образом, для вида не имеется определенной
«нормы реакции», а целая совокупность
таких функций и их быстрая сменяемость
вслед за внешними условиями
«регулируют» функциональную зависимость. Так как
общие принципы были представлены в
разделах 6.5 и 6.10, в этом разделе
ограничимся экологически значимыми
взаимодействиями (рис. 13.30; для С02см. рис. 13.45).
Функции на рис. 13.30 и 13.45
охарактеризованы через пограничные значения
и частные отрезки кривых. Ход по
абсциссе называется в случае зависимости PFD и
С02 компенсационными пунктами света и
С02 (оба даны для солнечных листьев
С3-растений и случайно совпадают по
значениям, 20 "С, около 20—30 мкмоль
фотонов-м-2-с-1, или ррш С02). Линейный
начальный отрезок (initial slope) обеих этих
функций насыщения обозначается как
эффективность использования квантов (от
англ. quantum use efficiency, QUE) и
эффективность потребления С02 (С02 uptake
efficiency, CUE). Линейный подъем кривой
PFD — это лимитирование нормы путем
100
600 рргп С02
..••*"* 360 ррш С02
0 100 200 300 400 500
Плотность потока фотонов, мкмоль ■ м~2 • с-1
А
16
:12
«8
U
У
/
///s'—
'/frr 14°C \
21 °С
/^ \ ^100%PFD
* Т~ 50 % \
■—т- зз %/\ \
/~20% \\ \
/ N. \ \ \
1 \\\\
~5%<\\\\
10 20 30
Температура листьев, "С
В
40
Рис. 13.30. Интерактивная зависимость
фотосинтеза листьев от света, температуры и
содержания С02 у С3-растений (схематично):
А — изменение зависимости от плотности
потока фотонов (PFD), если вместо 360 ррт С02
предлагается 600 ppm LKR световой
компенсационный пункт при 360 ррт С02; В —
изменение зависимости от температуры при
постепенном понижении PFD (до 5 % от PFDsat),
нормальном содержании С02. Кривая зависимости от
С02 имеет форму, идентичную кривой
зависимости от PFD (ср. рис. 13.45). Дальнейшие
пояснения см. в тексте
92 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
световой реакции фотосинтеза
(регенерация акцепторов С02, RubP), плато
кривой (насыщение) — лимитирование темно-
вой реакцией (связывание С02, карбокси-
лирование). На кривой С02 все как раз
наоборот, а именно начальный подъем
показывает лимитирование темновой реакцией,
плато — лимитирование путем подготовки
эквивалентов редукции (световая реакция).
Концентрация С02 и PFD
взаимодействуют таким образом, что с возрастающей
концентрацией С02 компенсационный
пункт света сдвигается влево (в сторону
нуля) и насыщение PFD для А наступает
при более высоких значениях PFD. С
экологической точки зрения это означает, что
лучшее использование света происходит
при повышенном содержании С02 в
воздухе, особенно в тени (см. 13.7.6).
Световой компенсационный пункт и световое
насыщение весьма адаптивны. Теневые
растения компенсируют при PFD < 10 (до 3)
мкмоль фотонов-м-2• с ', а насыщаются
при 100—150 мкмоль фотонов-м-2 с"'
(примерно 5 — 8 % от полного света
полуденного солнца). Большинство
светолюбивых растений достигают 90 %-го
насыщения PFD при его значениях 400—600, при
особой толщине и прочности листьев
насыщение наступает только при PFD >
> 1000 мкмоль фотонов • м~2- с-1
(показатели для С4- и САМ-растений см. 6.5).
Зависимость А от С02 показывает также
поведение при акклиматизации,
продолжительной экспозиции в повышенной
концентрации С02, и тем не менее она не
остается постоянной (см. рис. 13.45).
Температурная зависимость А—
комплексная функция из ускоряющих (функция
карбоксилазы RubisCO) и тормозящих
воздействий (функция оксигеназы RubisCO +
митохондриальное дыхание), в результате
чего строится кривая нормального
распределения. Нижние и верхние пограничные
значения (А = 0) и оптимум (Атах)
типичны для определенных климатов. В
умеренных, бореальных и арктоальпийских
регионах при полной активности листьев
температурные рубежи
морозоустойчивости совпадают с температурными
рубежами А (-2... -8 °С, в горах часто около -5 °С).
Это означает, что А прекращается тогда,
когда листья непоправимо повреждаются
морозом до состояния гибели. Верхний
температурный рубеж находится между 40
(адаптированные к холоду растения) и 45 °С
(адаптированные к теплу), т.е. также всего
несколько градусов отделяют его от
летального перегрева (см. 13.3.2). Оптимум
колеблется между 15 °С (крайне адаптированные
к холоду растения) и почти 30 °С
(адаптированные к перегреву растения). Еще
более низкие оптимумы отмечаются у крип-
тогамных растений холодных биомов.
Оптимум может сдвинуться при
акклиматизации за короткий промежуток
времени (несколько дней) на 5 К (и больше).
Определяющим для адаптации является
фактический (микро) климат. Поскольку
сообщества горных растений со
стелющимися побегами на солнце получают
относительно высокие температуры,
неудивительно, что их фотосинтетический
температурный оптимум очень близок к
растениям низменностей (20 — 25 °С). В
умеренных и холодных районах температурный
оптимум для А очень широкий (90 % А
находится в области > 10 К). У тропических
растений А = 0 уже на границе холода (3 —
7 °С) и оптимум сравнительно узкий.
Большое экологическое значение
имеет соотношение освещенности и
температуры. Обсуждавшиеся выше зависимости
PFD и Т действительны для оптимальной
температуры и, соответственно,
светового насыщения. Хотя такие функции
зависимостей можно получить в лаборатории,
в природе они проявляются весьма
ограниченно. Дело в том, что в течение
периода роста (если пренебречь исключениями)
при высоком PFD тепло, а при сильно
ограниченном освещении прохладно. На
это хорошо настроен фотосинтетический
аппарат растений. Интерактивное действие
PFD и Т таково, что при низком PFD
температурный оптимум для А также
достигается при очень низких температурах
(например, 12 "С вместо 22 °С). При малом
освещении растения уже при относительно
низкой температуре достигают наиболее
возможной при таких лимитирующих
условиях интенсивности фотосинтеза.
Поэтому фотосинтез почти никогда не
лимитируется температурой, но часто —
освещенностью. Измеренный при световом
насыщении, оптимальной температуре и «нор-
13.7. Рост и баланс углерода I 93
мальной» концентрации С02 листовой
фотосинтез обозначается сейчас как
максимальная интенсивность фотосинтеза Ащ^.
Ранее использовавшееся для этого понятие
емкости фотосинтеза А^р теперь
употребляется для обозначения максимально
возможного фотосинтеза при насыщении С02.
Охватить дыхание, близкое к
реальному, и найти удобные условные величины,
которые сами по себе не дают
расхождений, — труднейшие задачи
функциональной экологии. Различают три вида мито-
хондриального дыхания: поддерживающее,
или обменное, дыхание (англ. maintenance
respiration; далее речь пойдет только о нем),
так называемое дыхание роста (от англ.
growth respiration), связанное с
новообразованиями в тканях, и корневое дыхание
при усвоении питательных веществ (англ.
nutrient uptake respiration). Интенсивность
поддерживающего дыхания R сильно
зависит от активности тканей, но она
перекрывается соотношением сухого веса и
содержания углерода в ткани, т.е. своей
пространственной плотностью (чем
плотнее ткань, тем меньше расчетные
интенсивности дыхания на протопласт),
которая со своей стороны влияет на
концентрацию азота в расчете на сухой вес (см.
13.6.3). Цветки, тонкие корни и листья (в
темное время) имеют высокие значения R
на грамм сухого веса, стебли и толстые
корни — меньше, а древесные структуры
или запасающие органы — очень
маленькие. На основе содержания азота (как меры
протеина) эти различия часто исчезают
или становятся очень небольшими. За
главное правило можно принять то, что
активное растение примерно половину своей
ежедневной ассимиляции С02 отдает на
дыхание и что «мягкие» ткани более всего
способствуют этим потерям при пересчете
на инвестируемый углерод (сухой вес).
Сравнение респираторной активности
разных органов или разных видов растений, или
даже особей одного и того же вида из
различных условий обитания всегда включает ее
воздействие на расчетные параметры, т.е.
внешняя среда или развитие столь сильно
влияют на специфическое для клеток дыхание, что
реальные величины часто не соответствуют
расчетным параметрам (например, объемный
вес ткани). Наконец, поддерживающее
дыхание чрезвычайно чувствительно реагирует на
все мыслимые воздействия, включая
внутренние перестройки растения в ходе его
развития, ассимиляционную деятельность или
ранее перенесенный стресс, и особенно на
деструктивные вмешательства, например на
выкапывание корней. Поскольку на корни у
многих растений приходится большая часть
«общего расхода» на дыхание, особая трудность
заключается в том, что установить дыхание
собранных в интактную ризосферу корней
можно только непрямым образом (например,
с помощью изотопов С) и только с очень
большими затратами.
Важнейшая для дыхания активных
растений климатическая переменная —
температура (см. 6.10.3.6). В целом R
увеличивается с поднятием температуры (как
норма большинства энзи магических
процессов) примерно вдвое, если температура в
средней области (например, 10 — 20 °С)
увеличивается в пределах 10 К (Q10 = 2).
С экологической точки зрения воздействие
температуры на дыхание характеризуется
этим явно недостаточно. То, что здесь было
описано, всего лишь частное событие. Едва
ли какой-либо другой жизненный процесс
реагирует так на изменение условий, как
митохондриальное дыхание. Основатель
современной экофизиологии,
ориентированной на исследования в природе, в
Германии О.Штокер был, вероятно, первым,
кто с удивлением установил:
приспособления дыхания к господствующей
температуре настолько значительны, что могут
компенсировать даже самые широкие
амплитуды температур.
Штокер сравнивал летнее (теневое)
дыхание ивы (Salix) в ее естественном
местообитании в Гренландии с дыханием ветвей деревьев
во влажно-тропическом лесу Индонезии и не
нашел между ними никаких различий. Сходные
наблюдения проводил А. Писек, который
исследовал дыхание хвойных деревьев в долине и
на верхней границе леса в Тироле. Однако если
измеряют дыхание растений или тканей из
теплых и холодных областей, тотчас после отбора
проб при одних и тех же температурах (не при
тех температурах, которые господствуют в их
естественных местообитаниях) видно, что
интенсивность дыхания адаптированных к холоду
растений всегда явственно выше. В литературе
это часто неправильно интерпретируется как
«более интенсивное дыхание в холодных
областях». В действительности дыхание в холодных
областях скорее ниже, прежде всего из-за
холодных ночей. Вывод о попытке растений ветре-
94 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
: ! : | : ! •_
О 10 20 30
Температура, °С
Рис. 13.31. Зависимость дыхания от
температуры до и после акклиматизации.
Жирная стрелка показывает направление
акклиматизации к новой для растения более высокой
температуре (20 'С вместо 10 "С), каждая из этих
кривых — кратковременную реакцию дыхания
на различные температуры (в пределах
продолжительности эксперимента, 1 —2 ч) у групп
растений одного и того же вида, адаптированных
к холоду или к теплу. В данном примере
акклиматизация к теплу либо частичная (а), либо
полная (Ь). В случае b это означает, что
помещенная в тепло группа растений дышит при новой
температуре после акклиматизации с той же
интенсивностью, как и до этого в своем более
холодном жизненном пространстве. При
идентичных температурах акклиматизированная к
20 "С группа дышит с меньшей интенсивностью,
чем группа, акклиматизированная к холоду, что,
однако, несущественно в экологическом
отношении. NA маркирует теоретическую
интенсивность дыхания при новой температуре роста,
если никакой акклиматизации не состоялось.
Кривая а представляет собой наиболее частый
случай
тить неблагоприятные температурные условия
повышением специфической активности
можно сделать из того, что число митохондрий с
понижением температуры местообитания
увеличивается. Дыхание нельзя рассматривать
только как нагрузку на углеродный баланс, оно
представляет собой жизненно необходимый
процесс («потребность»).
Акклиматизационное приспособление
дыхания к новым температурам
окружающей среды (рис. 13.31) протекает
относительно быстро (от одного до нескольких
дней), но не всегда окончательно, как на
этом примере. График наглядно
показывает, что неуместно на основе известной
кратковременной температурной
зависимости метаболических процессов
составлять прогнозы фактической
интенсивности процессов в условиях постоянно
меняющейся в термическом отношении среды
(например, глобальное потепление
климата). Такие прогнозы должны учитывать
акклиматизационные возможности растений.
13.7.2. Экология роста
Рост растения в конечном счете
представляет собой баланс между приходом и
расходом, выраженный в сухом весе, т.е.
сумму ассимилированного углерода минус
сумму всех затрат на дыхание и прочие
потери. Интенсивность нетто-связывания
углерода всем растением в определенный
промежуток времени зависит от таких
факторов, как:
• интенсивность фотосинтеза на
единицу листовой поверхности
(интегрированная из всех листьев);
• отношение общей листовой
поверхности к общей биомассе растения (от англ.
leaf area ratio, LAR);
• дыхание всех органов (для разных
органов очень различное);
• экспорт углерода (например, на
симбионтов);
• активность отложения углерода
(структурный рост или накопление).
Каждый из этих 5 факторов со своей
стороны находится в зависимости от
многочисленных внешних и внутренних
воздействий. Невозможно прогнозировать
связывание углерода или рост только по
одному из этих факторов. Это простое
осознание противостоит доминирующему в
течение долгого времени представлению,
что рост есть непосредственное следствие
листового фотосинтеза и ограничен
только интенсивностью его деятельности.
Такое злополучное ограничение
перспективы имело следствием то, что о
фотосинтезе в природе известно очень много, но о
4 других детерминантах роста и их
зависимости от внешней среды — очень мало или
почти ничего. Хотя все эти 4
дополнительных фактора в принципе могут достаточно
эффективно влиять на нетто-продукцию С,
из них 3 (кроме последнего) варьируют у
определенного вида растений только в
некоторых морфологически обусловленных
13.7. Рост и баланс углерода | 95
границах. Активность отложения С,
регулируемая другими доступными ресурсами
(собственно прирост массы), напротив,
чрезвычайно вариабельна и в большинстве
случаев (за исключением дефицита света)
представляет собой непосредственную
силу, управляющую ассимиляцией
углерода растением. Это становится ясным из
простого факта, что фотосинтез
беспрепятственно протекает до тех пор, пока
продуцируемые ассимиляты находят
употребление где-либо в самом растении, т. е. могут
быть инвестированы. В ином случае
«производство продукции» должно сейчас же
прекратиться, поскольку транспортные
пути быстро «закупорятся», и,
соответственно, хлоропласты будут переполнены
ассимилятами (торможение конечного
продукта).
С экологических позиций это
центральный пункт понимания роста растений.
Высокая активность отложения углерода
индуцирует высокую интенсивность
фотосинтеза, незначительная активность снижает
интенсивность. Если отделяют накопленный
углерод от растения, например, растушие
картофельные клубни, или яблоки, интенсивность
фотосинтеза в листьях падает. Если растение
лишается части листьев, интенсивность
фотосинтеза в оставшихся листьях повышается.
Активность отложения углерода в
растении зависит от наличия ресурсов (воды
и питательных веществ) в почве, от
температуры и стадии развития самого
растения, которая в свою очередь определяется
двумя предыдущими факторами и
многочисленными другими (например,
фотопериодом). Многочисленные литературные
источники подтверждают, что активность
отложения углерода реагирует на все
окружающие воздействия, за исключением
света, что она чувствительнее, чем
фотосинтез в листьях. Ростовые процессы
(клеточное деление, увеличение объема и
дифференциация клеток) реагируют задолго
до того, как фотосинтез сколько-нибудь
значительно ограничивается недостатком
воды, дефицитом минерального питания
или низкими температурами. Поэтому не
будет преувеличением утверждать, что в
большинстве случаев, кроме опять-таки
лимитирования света (и естественно
ситуаций после потери листьев), рост, а
значит потребность в ассимилятах управляют
фотосинтезом, а не наоборот.
Просто удивительно, как давно это
известно и как мало это нашло применения в
общебиологических парадигмах. В 1864 г. Г. Краус
опубликовал в журнале «Флора» результаты
классического эксперимента, который он
провел в лаборатории Юлиуса Сакса в Вюрцбурге.
Тогда еще фотосинтетическую активность
листьев определяли, наблюдая за образованием
газовых пузырьков погруженными в воду
побегами. Сотрудникам Сакса уже было известно,
что интенсивность фотосинтеза время от
времени не контролируется потребностями в
ассимилятах и скоростью экспорта последних, и
это ведет к усиленному образованию
ассимиляционного крахмала, что можно было
доказать с помощью йода и калий-йода. Краус
поставил в высшей степени современный
вопрос — на какой из двух процессов сильнее
воздействуют низкие температуры: фотосинтез
(образование газовых пузырьков) или
использование ассимилятов (аккумуляция крахмала)?
Ответ ему дали кубики льда, брошенные в
водяную баню: в охлажденной водяной бане
образование пузырьков едва снижалось, количество
крахмала увеличивалось по сравнению с
теплой водой на контроле. Несмотря на все
справедливые возражения против такого
эксперимента с современных позиций, ход
размышлений и наблюдения отлично иллюстрируют
дилемму: что лимитирует усвоение углерода — его
отложение или источник питания? Новые
результаты для растений прохладных регионов
соединили все это в единую картину: при О "С
листовой фотосинтез еще достигает около
четверти максимально возможной
продуктивности и только при температуре около -6 "С
прекращается (см. рис. 13.30, В); напротив, рост,
т. е. активность отложения при температуре чуть
выше 0 °С прекращается, а при температуре
ниже 5 °С происходит очень медленно.
Соответственно, в растениях холодных биомов
аккумулируются углеводы (крахмал, фруктоза), не
связанные с определенными структурами, а за
■ более длительный период и липиды. Полная
аналогия имеется и в сезонном сухом периоде,
так как рост также гораздо более чувствителен
к дефициту влаги, чем фотосинтез.
Дыхание часто реагирует и на
воздействия внешней среды (особенно на
температуру) в гораздо большей степени, чем
фотосинтез, частично сдерживая
активность отложения (дыхание роста), однако
определяется с большим трудом из-за
специфики в разных органах. Так,
практически невозможно в реальных условиях изме-
96
ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
рить корневое дыхание, как правило,
самый большой источник потерь углерода.
Как только тонкие корни вычленяются из
своей микросреды и отделяются от
симбионтов, изменяется и их дыхание.
Значение отложения углерода и вместе с тем
тип инвестиций ассимилятов — центральный
вопрос не только экологии, но и
сельскохозяйственной науки. Не говоря о
земледельческих мероприятиях, повышение урожая
зерновых культур сводится, в сущности, к
управлению ассимиляционными потоками в сторону
желаемого конечного продукта, а не к более
высокой активности листьев (рис. 13.32).
Выдающиеся исследователи неоднократно
доказывали, что повышенный урожай зерна не связан
Сорта
культурных пшениц
Дикие зерновые
15
20
25
30
Максимальная интенсивность фотосинтеза
в листьях, мкмоль ■ м2 ■ с-1
Рис. 13.32. Максимальная интенсивность
фотосинтеза Атах в листьях и урожай зерна (по
L Evans и R.Dunstone).
Классический пример факта из практики
сельского хозяйства о том, что продуктивность
фотосинтеза на единицу листовой поверхности не
определяет урожая. На этом примере для
разных сортов пшеницы связи урожая с
фотосинтезом даже негативны. Листья двух
дикорастущих видов рода Aegilops имеют нисколько не
меньшие значения А^,,, чем современные
высокоурожайные сорта (каждая точка измерения
представляет собой среднее из многих
индивидуумов сорта (вида). Определяющие урожай
факторы среди прочих — это морфология
стебля и колосьев, распределение сухого вещества
(harvest index), адаптация листьев к слабому
освещению (благодаря чему они еще способны
продуцировать даже в нижних слоях
сообщества), длительность жизни листьев и внутренняя
ритмика развития (замедленное старение)
всего растения
с повышением интенсивности фотосинтеза в
листьях.
Чистый подсчет прибыли за короткий
промежуток времени сам по себе мало
может способствовать в экологическом
отношении пониманию ростового процесса.
Еще труднее это сделать при более
длительном периоде наблюдений, когда
встает вопрос о длительности
функционирования всех органов и тканей (вопросы
амортизации). «Прибыль», которую
получает лист, образуется из баланса между
живой продукцией фотосинтетически
связанного С02 и затратами на построение
самого листа, после оттока
переотложенных веществ перед его гибелью.
Пренебрегая вопросами издержек, урожай есть
продукт работы за единицу времени,
умноженной на срок ее проведения, обе
величины одинаково значимы. Хотя по
соотношениям излучения и содержания
протеина (содержания азота) на единицу
листовой поверхности можно дать
относительно хороший прогноз интенсивности
фотосинтеза (см. рис. 13.20), измерения
связаны с большими затратами. Напротив,
относительно длительности жизни
листьев в литературе можно найти только очень
скудные данные, хотя их можно легко
получить и без технических затрат.
Рост определяется тем, куда и в какой
форме инвестируются ассимиляты углерода.
Переотложение фотоассимилятов в новые
листья выражается в сложных процентах
(дневные проценты!). Инвестиция в
зеленые стебли с точки зрения баланса может
быть нейтральной, в то время как затраты
на запасающие органы более низкие, а на
тонкие корни — более высокие (прежде
всего расходы на дыхание). Такие
«решения» не «свободны», они находятся под
воздействием трех движущих сил: плана
строения, т.е. унаследованного морфоти-
па; типа развития и соответственно
изменения основных пунктов инвестиции в
течение жизни; внешних факторов.
Ассимиляционные потоки управляются в пределах
границ, обусловленных строением и
развитием, ассортиментом ресурсов (рис. 13.33;
см. 13.7.3): много света— мало листьев;
мало света — много листьев; большой
ресурс азота — большая масса листьев и
маленькая масса корней и т.д.
13.7. Рост и баланс углерода I 97
У разнотравья, злаков, низких кустарников
и всходов деревьев некоторые из этих
детерминантов роста можно довольно просто
установить, используя весы и сушильный шкаф. Они
по меньшей мере в такой же степени важны,
как и получение С02, соотнесенное с листовой
поверхностью. Непонятно, почему при скудных
средствах на исследования (также и в странах
со спросом на исследование) прежде всего
вводится в действие дорогая газоизмерительная
аппаратура, когда можно провести ничуть не
менее полноценные исследования остальных
параметров роста гораздо более простыми
средствами.
Исходя из объема инвестиций
углерода в листья, растение может получить
больше или меньше углерода, при этом
регулируется фотосинтетический «доход»
всего растения, без изменений специфики
продуктивности фотосинтеза. Кроме света
важнейшие параметры, определяющие
рост, следующие: температура, доступная
вода и питательные вещества. Они
определяют, какое количество фотосинтеза
может «позволить себе» все растение или
сколько ассимилятов вообще может быть
«инвестировано». Эта картина мобилизации
ассимилятов по потребности находится в
противоречии с господствующими до сих
пор представлениями, а именно, что рост
определяется только имеющимся запасом
ассимилятов, а значит продуктивностью
фотосинтеза. Последнее происходит
только в том случае, когда все остальные
факторы роста не лимитированы. Это может
быть только при особых ситуациях, в
условиях интенсивного сельского хозяйства,
или при глубоком затенении, когда
связывание С02 становится единственным
определяющим компонентом. Характерно,
что многие вечнозеленые растения в
течение сухих периодов накапливают резервы
(англ. stored growth — запасный рост),
несмотря на ограниченное усвоение С02, и
в это время, как правило, не испытывают
«голода». С наступлением дождей эти
резервы мобилизуются для распускания
новых побегов.
Несмотря на то что у С4-растений чаще всего
продуктивность фотосинтеза выше, чем у С3-ра-
стений, их сельскохозяйственная продукция при
высокой влажности почвы далеко не всегда
более высокая. Они получают преимущество при
малом поступлении воды, прежде всего во вре-
CG>2 Воздух
К
Мобильный пул
ChN
в растении
К
м
Почва
Рис. 13.33. Простая модель связи углеродного
и азотного бюджетов в растении (по J.Grace).
Исходя из вопроса: имеется ли лимитирование
углерода (поступившего, но еще не связанного
структурно в фотоассимиляты) или азота
(доступные азотные соединения), т.е. мобильного
«строительного материала» в отношении C/N,
инвестиции их направляются либо в листья в
большей степени, либо, напротив, в корни.
Сплошные стрелки символизируют потоки
массы, пунктирные указывают на воздействия
мя засух. Благодаря компенсаторному росту
корней дефицит воды и питательных веществ
могут временно не проявляться, но на экосис-
темном уровне этому устанавливаются
естественные границы. Как показывают новейшие
исследования в обогащенном С02 воздухе,
стимулирование степени фотосинтеза большим
количеством углекислого газа дает очень
небольшое увеличение роста, поскольку при таких
экспериментах ограничение роста не
преодолевалось искусственным возрастанием других
ресурсов.
13.7.3. Функциональный
анализ роста
Функциональный анализ роста исходит
из нескольких основных параметров,
которые преимущественно касаются того, как
ассимиляты распределяются в растении по
различным органам и как они в них
размещены. Окружающая среда может влиять
98 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
на процессы распределения таким образом,
что ассимиляты предпочтительно
инвестируются там, где имеется их недостаток: при
сухости почвы — в корни, при недостатке
света — в листья и т.д. Это проявляется в
сухой массе органов по отношению к
обшей сухой массе растения (рис. 13.34). В
английской номенклатуре для этого
применяются следующие понятия:
• LMF — leaf mass fraction (листовая
часть);
• SMF — stem mass fraction (масса всех
побегов);
• RMF — root mass fraction (корневая
часть).
Аналогично в качестве фракций биомассы
могут быть обозначены репродуктивные
органы, запасающие органы и др. В последнее
время умножаются доказательства того, что эти
модели распределения биомассы не всегда
соответствуют впервые описанному Р. Броуером
«функциональному равновесию» и
распределение сухого вещества очень сильно реагирует на
факторы окружающей среды. Как правило, к
этой проверенной модели добавляются еще
физиологические и морфологические
коррекции (например, регулирование насыщения
азотом и продуктивность фотосинтеза в листьях,
кутикула и размеры листьев).
На уровне листа и корня нас
интересует «стоимость» биомассы, необходимая для
создания функционального единства. Так
как функция листьев заключается прежде
всего в абсорбции света, она описывается
лучше через листовые поверхности. У
корней это интенсивность пронизывания
почвы, следовательно, длина тонких корней,
соответствующая единице биомассы.
Именно поверхность корней вступает в контакт
с почвой, правда, качество (активность)
этой поверхности меняется с возрастом
корней. В отношении к корневой
поверхности нельзя занижать оценку роли очень
активных абсорбирующих тонких корней
и переоценивать роль уже не
абсорбирующих (преимущественно проводящих)
толстых старых корней. Поэтому независимо
от толщины часто используют длины
корней как функциональную меру.
Соответствующие параметры обозначаются как:
• SLA (specific leaf area —
специфическая листовая поверхность, квадратный
метр поверхности листьев на грамм их
сухого веса, или для наглядности — дм2 • г'
или м2кг');
• SRL (specific root length —
специфическая длина корней; метр длины корней
на грамм их сухого веса).
Вместо SLA часто употребляют
обратное этому показателю значение LMA (leaf
mass per area). Из сочетания долей массы
органов и их специфической «стоимости»
получают два важных уравнения
функционального анализа роста:
LAR=LMF SLA
(leaf area ratio — общая поверхность всех
листьев по отношению к общей биомассе
всего растения, м2-г~');
RLR= RMF SRL
Деревья Кустарники Многолетники ^^SSEJJT* °Янолетни|<и растение
LMF=2-5%
10-40%
40-65%
50-80%
80-98%
Рис. 13.34. Распределение биомассы и жизненные стратегии растений (по Ch.Korner).
В фотосинтезирующих органах находятся очень различные доли от общей биомассы. Здесь
приведена leaf mass fraction (LMF), как отношение листовой фракции биомассы к общей биомассе (%
сухой массы, затемненная плоскость) взрослых растений различных морфотипов, т.е. разных
жизненных стратегий
13.7. Рост и баланс углерода I gg
(root length ratio — общая длина корней на
общую массу растения, м-г1).
Между тем многочисленные
исследования подтверждают, что LAR
представляет собой важнейший детерминант роста
(рис. 13.35), причем решающими
переменными для значения LAR могут быть как
LMF, так и SLA.
LAR — прежде всего статичная
величина. Необходима еще оценка
специфической продуктивности фиксации углерода
листовой поверхностью. Она будет
обозначена как ULR (unit leaf rate) и
описывается приростом сухого веса всего растения
по отношению к 1 м2 листовой
поверхности в день (г м-2-день-1). Отсюда вытекает
и относительная степень роста RGR
одного растения:
RGR = ULRLAR.
Относительное изменение общей
массы М растения по отношению к исходной
массе в день получается из:
RGR = I/M ■ dM/dt (г ■ г1 ■ день"1,
или %-деньг1)-
ULR представляет собой интегральную
меру для ассимиляционной продуктивности
листьев по отношению к достигнутому с ее
помощью нетто-приросту растения и отражает
ассимиляцию углерода более реалистично, чем
кратковременное измерение листового
фотосинтеза. Недостаток ULR состоит в том, что
она определяется только деструктивно
(прирост массы за относительно короткие,
например, недельные интервалы) и поэтому ее
можно установить только для травянистых или во
всяком случае мелких растений. Для деревьев в
грубом приближении могут быть
сопоставлены с LAI прирост древесины и продукция опа-
да. Так как при росте большую роль играет
эффект «сложного процента» и ход кривой
роста во времени редко бывает линейным,
делить годовой прирост растения на длительность
вегетационного периода и считать результат
этого деления за RGR некорректно.
Употребляющаяся в сельском хозяйстве мера
продуктивности роста растения за более длительные
периоды (несколько недель, месяцы) —
расчетный синоним ULR, интенсивность нетто-
ассимиляции (NAR — net assimilation rate) —
обозначает прирост биомассы на усредненную
листовую поверхность в течение одного, как
правило, более долгого периода наблюдений.
Однако отношение к быстроменяющейся за
этот длительный промежуток времени
листовой поверхности проблематично.
RGR варьируется в зависимости от вида
двумя порядками величин. У деревьев LMF и
RMF более-менее условно, так как прирост
благодаря включению массивной неактивной
ядровой области древесины будет очень мал. По
отношению к активной проводящей части
древесины LMF и RMF будут иметь почти те же
значения, что и у многолетних травянистых
растений. Из-за ежедневной «уплаты
процентов» на прирост листьев RGR может очень
быстро достичь крайне высоких значений. 20 %
прироста в день у молодых травянистых
растений не редкость. Многие анализы между тем
подтверждают, что быстро и медленно
растущие растения различаются преимущественно в
0,4
0,3
ч: 0,2
0,1
S 0,4
I 0.3
5 м
5 10 15
ULR, г-NT2-день 1
20
0,1
10
20
LAR, м 2 ■
30
40
Рис. 13.35. Регулирование роста путем
ассимиляции и инвестиций.
Относительная интенсивность роста варьирует
независимо от интенсивности ассимиляции
С02 суммой всех листьев (ULR — unit leaf rate),
но коррелирует линейным образом с
отношением листовой поверхности к общей биомассе
(LAR — leaf area ratio). Зависимость от LAR
принадлежит преимущественно SLA-компоненту
(поверхность листьев на их сухую массу), а не
отношению массы листьев к общей биомассе
(LMF). Данные по 51 разному травянистому
растению при оптимальных условиях роста
сведены H.Poorter и A. Van der Werf
ioo l
ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
Таблица 13.2. Параметры* функционального анализа роста
Тип растительности
Травянистые растения
Сезонно-зеленые деревья
Вечнозеленые хвойные деревья
LMF
0,25
0,02
0,04
SMF
0,45
0,85
0,83
RMF
0,30
0,13
0,13
SLA
25
12
3
SPL
50
LAR
6
0,24
0,12
RGR
0,15
0,02
0,02
* Грубые контрольные цифры для уже хорошо развитых, но еще не сенильных особей в
природе; у всходов, ювенильных и сенильных особей численные значения могут сильно отклоняться.
LMF, SMF, RMF даны в г г1, LAR— в м2кг"' и RGR— в г г1-день"1 (все по отношению к
сухому весу всего растения), SLA— в м
или корней).
кг1, SPL— в м ■ г ' в единицах веса сухой ткани (листьев
Относительная
интенсивность
роста и рост в высоту
Прибыль углерода
всего отдельного
растения и насаждения
Прибыль углерода
насаждения на единицу
листовой массы
А/масса листьев
/масса листьев
Рис. 13.36. Модель функциональной связи распределения и ассимиляции Си N с длительностью
жизни листьев (по P. Reich).
Приняты во внимание только внутренние регуляторы роста растения и доступности питательных
веществ без включения таких внешних факторов, как климат и влажность почвы, а также процессы
развития и биотические взаимодействия (А — продукция фотосинтеза, LAR — leaf area ratio, SLA —
specific leaf area)
13.7. Рост и баланс углерода I -| Q1
инвестициях биомассы относительно листовой
поверхности и суммарной длины корней.
Быстро растущие растения в противоположность
медленно растущим имеют большие значения
SLA (см. табл. 13.1 в разделе 13.6.2) и SRL.
Типичные значения этих параметров приведены
в табл. 13.2.
Рис. 13.36 схематически иллюстрирует
согласованность важнейших детерминантов
функционального анализа роста и при этом
показывает (дугообразными стрелками)
отношения отдельного листа к прибыли
углерода в монокультуре. Эта
функциональная схема была бы еще сложнее, если бы
попытались включить многогранные (в
значительной степени неизвестные)
взаимодействия с симбионтами, фитофагами,
патогенными организмами и деструента-
ми и понять механизм процесса развития
растения (например, цветения), принимая
во внимание эти факторы. Комплексность
еще более повышается, если и на уровне
сообщества также принять в расчет
надземные и подземные взаимодействия
между различными видами растений и
возрастными группами. Рост растительного
сообщества поэтому нельзя предсказать
(смоделировать) на механистической основе,
исходящей из функций одного листа. Для
этого отсутствуют данные по
бесчисленным параметрам. Такие параметры
совершенно непонятны, поскольку они
представляют собой переменные, зависящие от
других переменных. Часто используемые
представления о механической системе из
шестеренок и приводных ремней ведут к
ошибкам, так как в реальном мире
растения «колеса при работающем моторе, его
величина и форма, а также число зубцов
варьируют, приводные ремни
растягиваются в направлении применяемых
усилий», и кроме того, рабочая программа
(развитие) быстро меняется. Каждый
прогноз роста растения имеет поэтому
статистическую природу и основывается на
тенденциях (вероятностях), которые в такой
же степени выводятся из статистических
наблюдений в прошлом. В растениеводстве
это давно известно. Показанная здесь
комплексность проясняет, почему нельзя
ожидать того, что путем генетического
вмешательства в какой-нибудь частный процесс
(например, в процессы, происходящие на
мембранах хлоропластов) можно будет в
естественных условиях получить
прогнозируемые результаты роста.
13.7.4. Устойчивый изотоп 13С
в экологии
Часто исходным пунктом для
изменения течения науки являются новые
методы. Никакое другое научное знание не
имело большего влияния на исследования в
функциональной (ориентированной на
процессы) экологии с середины 70-х
годов XX в., как то, что имеющиеся везде в
природе изотопы таких важных
химических элементов, как водород, азот,
кислород (см. 13.5.4, 13.6.4) и углерод,
встречаются в растениях или обогащенно, или
редуцированно по сравнению с окружающей
средой. Такие сигналы распространяются
по пищевым цепям, поэтому от этого
выиграла экология не только растений, но и
животных. Наиболее значимый из них
изотоп |3С. Он составляет 1,1% всего углерода
в горных породах, атмосфере и живых
организмах, 98,9% приходится на изотоп |2С.
Образующийся непрерывно в настоящее
время, но в крайне ничтожных количествах
в верхних слоях атмосферы радиоактивный
изотоп 14С, относительно быстрое
разложение которого используется для
определения возраста органического материала и
который также применяется в качестве
маркирующей субстанции (меченый атом)
в аналитических исследованиях, здесь не
рассматри вается.
Соединения, содержащие тяжелый
изотоп, имеют свойство несколько медленнее
диффундировать, чем те же соединения, но
с более легким вариантом того же
элемента, и во многих случаях скорость процесса
замедляется. Говорят о физическом и
биохимическом фракционировании
(разъединении) устойчивых изотопов. В случае
углерода это касается преимущественно
перемещения |3С02. Здесь фракционирование
происходит таким образом, что С02 с
более тяжелым изотопом 13С в растительных
тканях дискриминируется от С02 с более
легким изотопом 12С, т.е. |3С встречается в
меньшем количестве по сравнению с его
содержанием в воздухе (бокс 13.1).
102 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
Измерительный инструмент для
идентификации соотношений изотопов —
масс-спектрометр, который все более становится
стандартным прибором в биологии. Величина
пробы лежит в пределах немногих
миллиграммов. При этом нужно уловить 0,1 %с разницу
в соотношении изотопов |3С/|2С. Вместо
абсолютных концентраций рассматривается, как
правило, относительное отклонение
соотношения |3С/12С в пробе от стандартного
соотношения. Утвержденное международным
соглашением вещество, по которому
рассчитываются все прочие отношения 13С/12С, — бе-
лемнитовый известняк PeeDee-формации,
содержание 813С в котором определено как 0 %с.
По отношению к этому значению
рассчитывается значение 8|3С любого другого вещества
по следующему уравнению:
813С:
( W ^пробы
(13С/|2С),
1 000(%с).
С02 в атмосфере, из которой в растения
поступает 813С, имеет в настоящее время
значение, на -8 %с отличающееся от белемни-
тового стандарта. Это значение становится все
более негативным из-за сжигания
ископаемых запасов угля. В XIX в. оно составляло
менее -7 %с (реконструкция по воздуху из
растаявшего полярного льда). Вместо
соотношения изотопов по сравнению с белемнитовым
известняком, дающим отрицательные
значения 8|3С, в качестве альтернативы
дискриминации 13С (позитивной) приводится
величина А по сравнению с воздухом:
и v^np05bi u ^воздуха /ry \
= i—W^r ' '■
Объем дискриминации |3С02 при
процессах фотосинтеза дает представление о важных
этапах восприятия СО, (устьичная диффузия и
карбоксилирование). Поскольку ассимиляты
интегрируют свои «подписи» и длительно
сохраняются в структурных тканях растения,
значения 8|3С являются зеркальным
отображением условий ассимиляции в течение роста
растения в настоящее время в такой же степени,
как и тысячи или даже миллионы лет назад.
Связь между газообменом и дискриминацией
|3С была сформулирована Г. Феркьюэром и
многократно подтверждена экспериментально:
Д = а + (Ь - а)р/ра,
соответственно 8'3С пробы = 8|3С воздуха + а +
+ (Ь - а) р,/ра (а = 4,4 %с, фракционирование
путем диффузии; b = 28 %с,
фракционирование путем карбоксилирования; Pi и ра —
внутреннее и внешнее парциальное давление С02).
Поскольку ра известно, можно через Д
вычислить значение р,. при этом из ничтожной
пробы ткани получают сведения об устьич-
ном ограничении газообмена во время
образования ассимилятов. Низкое р, указывает на
суженные устьица и. следовательно, на
неудовлетворительное обеспечение водой.
Физическая дискриминация, т.е., в
сущности, диффузия через поры устьиц,
слабая и приводит к очень
незначительному количеству 13С под эпидермисом — 4,4 %с.
Этот С02, обедненный |3С, служит для
связывания фермента RubP-оксигеназы через
RubisCo (рибулозо-1,5-бифосфаткарбокси-
лаза/оксигеназа) — процесса, при котором
5000
4000
2 3000
3 2000
1000 -
613С, %<
Рис. 13.37. Изменение значений 813С в
растениях (листьях) и прилегающего почвенного
гумуса вдоль 3 000-метрового высотного
профиля в Новой Гвинее (затенен 95%-й
доверительный интервал) (из Ch.Korner).
Почва содержит изотопные знаки растений.
Растения интегрируют дискриминацию за
периоды от месяца до нескольких лет, почвы
запасают информацию столетиями и тысячелетиями.
Горные растения дифференцируют 13С в
меньшей степени, чем растения в долинах
13.7. Рост и баланс углерода I ЮЗ
13С дискриминируется существенно
интенсивнее, а именно до 28 %с. Если
происходит первоначально связывание РЕР-кар-
боксилазой (растения С4 и САМ), то это
не приводит к такой дополнительной
дискриминации, так как данный энзим не
нарушает целостности С02. В этом случае
общая дискриминация ограничивается
устьицами (4,4 %с). Некоторые мелкие
неясности возникают у растений С3 из-за того,
что выдыхаемый наружу С02 из
субстрата, уже обедненного 13С, фиксируется
опять, что может играть особую роль в
незначительном раскрытии устьичной щели.
Таким образом, общая дискриминация
будет всегда значительной (сильно
негативное значение 513С), если доминирует
дискриминация путем RubisCo (С3-расте-
ния при широко открытых устьицах), и
незначительной (менее негативное значение
8|3С), если устьица сильно сужены и
препятствуют усвоению С02, или у С4- и
САМ-растений. Поскольку исходное
значение для воздуха -8 %о, теоретически 8|3С
никогда не будет менее негативным, чем
-12 %о (-8 +-4; С4-растения) и никогда не
будет более негативным, чем -36 (-8 +-28).
Фактически у хорошо снабжаемых влагой
С3-растений эти значения в среднем
составляют около -28,5 %с (чаще -25...
-32 %с), а у С4-растений — между -12 и
-14 %о. У САМ-растений они зависят от
того, полностью ли идет метаболизм по
типу САМ, или при влажной погоде и
ассимиляция происходит по типу С3
(большей частью значения находятся в
интервале -13...-20%с). Экологическая польза
такой информации очевидна.
С помощью значений 813С можно по
малейшим пробам мертвого растительного
материала (а также гербарных образцов и фосси-
мизированных растений) различать растения
С3- и С4-типа и, что особенно интересно,
выявлять, возникли ли эти структуры в случае
С3-растений в условиях водного дефицита
(слабонегативное 813С) или при хорошем
водоснабжении (сильнонегативное 8|3С). По жиру,
костям или зубам животных можно узнать,
выпасались ли они и когда именно на пастбищах с
растениями С4-типа. Пробы почвенного
гумуса могут показать, возник ли он из остатков
растений С3- или С4-типа (доказательства
исторических смен растительности). Этим
методом удалось, например, доказать, что
ископаемые моллюски с современной территории
пустыни Негев тысячи лет назад питались
хорошо водоснабжаемыми растениями С3-типа
(влажный климат), что в течение истории
Земли растения С4-типа всегда преобладали в те
эпохи, когда содержание С02 в атмосфере было
низким, а также доказать, что в листьях
высокогорных растений всего мира ограничение
карбоксилизирования относительно
незначительно, в сравнении с близкими видами
растений низменных территорий (менее
негативное 813С), что отражается и на почвенном
гумусе (рис. 13.37). Также в результате
изотопного анализа фоссилизированных отложений
бактерий получены первые свидетельства
существования на Земле фотосинтезирующих
организмов миллиарды лет назад. Поскольку |3С
также является полностью безопасным
маркирующим веществом (меченым атомом),
имеющимся в нашем распоряжении, этот изотоп
может служить заменой радиоактивному
изотопу |4С.
13.7.5. Биомасса,
продуктивность, глобальный
круговорот углерода
13.7.5.1. Запасы биомассы
Большая часть биологически
связанного углерода находится на суше, причем
около 1/5 его сосредоточено в растениях и
4/5 — в почвенном гумусе (см. рис. 13.43).
Общая биомасса приблизительно на 85 %
заключена в деревьях (рис. 13.38).
В соответствии с определениями, данными
в разделе 12.5.1.4, биомасса не включает
отмершие части растений. Однако точное разделение
био- и некромассы при такого рода общей
статистике на практике невозможно. То, что здесь,
следуя литературным источникам,
обозначается как биомасса, в действительности является
фитомассой (т.е. включает и некромассу). Если
задуматься, что эти стволы деревьев
представляют собой эволюционный результат
конкуренции за свет, а частично и за окружающее
пространство («бегство» от фитофагов и пожаров),
то это означает, переводя на повседневный
язык, что преобладающая часть надземной
биомассы удивительным образом состоит из
«расходов на рекламу».
Почти половина всех лесных
насаждений Земли (около 42 % общей биомассы)
находятся в тропиках и субтропиках. Сум-
104 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
ма средних запасов биомассы в аграрных
культурах достигает примерно 1,6 %,
только 0,2 % общей биомассы находится в
океанах. В лесах большая часть биомассы
сосредоточена в надземной сфере (около
80 %), в злаковых сообществах — под
землей (более 60 %, крайние значения — до
90%); 60 — 80% обшей биомассы корней
сосредоточено обычно в верхнем слое
почвенного профиля, на глубине до 30 см,
но небольшая часть корней проникает, как
правило, в почву на глубину нескольких
метров, за исключением субполярной
растительности и переувлажненных
местообитаниях (табл. 13.3).
Запасы мертвого растительного вещества
могут в некоторых злаковых сообществах
достигать 50 — 90 % от всей растительной массы
(отмершие листья и основания листьев). В лесах
может быть аналогичная ситуация, если
физиологически более неактивную ядровую
древесину рассматривать как «мертвую» (в
противоположность активной заболони), что
статистически, впрочем, доказать нельзя. Мертвая
масса растений в почве, так называемая
почвенная подстилка, в злаковых сообществах
большей частью невелика, но в лесах она
составляет 5—10 га_| (нижнее значение для лиственных
лесов, верхнее для хвойных), причем годичная
продукция подстилки колеблется от 4 до 5 т ■ га"1,
что приблизительно равно годичному приросту
древесины.
Как только растительность полностью
покрывает почву, биомасса варьирует без
существенного влияния на LAI (см. 12.5.1.5).
У сенокосного луга и букового леса
хорошего бонитета близкие значения LAI —
около 6. Соответственно, количество
хлорофилла в сомкнутой растительности на
единицу земной поверхности во всем мире
имеет близкие значения (2 — 3 г ■ м 2).
Запасы углерода
в биомассе, %
10 20 30
Доля площади, Запас углерода
% земной на единицу площади,
Тропические и субтропические
влажные леса
Умеренные леса
Бореальные леса
Тропические и субтропические
сезонно-зепеные леса
■" : * * * $4. m-mtsgt
84
74
Буш и злаковые
сообщества
Жестколистные леса
Аграрные земли
и заселенные территории
Тундра, горы
Болота, области побережий
Пустыни и полупустыни
Водоемы
Площади, покрытые льдом
Леса, всего
Нелесная растительность,
всего
Вся земная поверхность
О 32
;:?22
□ 21
013
1 8
D«
| 0,6
0
478(85 %)
81 (15%)
559 Gt (= Pg)
поверхности
169 Gt 8
11
16
3
11
9
2
12
2
10
38%
62%
151 Mio км2
кг- м ^
7-20
5-17
5-11
3-7
1-3
4-5
1-3
1-2
2-3
0,05-0,6
0,2
0
Рис. 13.38. Распределение заключающихся в биомассе запасов углерода на Земле по крупным био-
мам (по J.Olson et al.).
Сравнительные данные относятся к общим запасам углерода, оцениваемым в 559 млрд т (сухая
биомасса содержит 46—50% С). Запасы биомассы и углерода на единицу поверхности даны в
калькуляционных средних единицах. Если рассматривать только ненарушенную зрелую растительность,
запасы могут быть и существенно выше
13.7. Рост и баланс углерода | J 05
Таблица 13.3. Масса корней в крупных биомах, общая и на единицу площади, а также
средняя максимальная и абсолютно максимальная глубина проникновения корней
Биом
Влажные тропические леса
Сезонные (суб)тропические леса
Вечнозеленые умеренные леса
Листопадные умеренные леса
Бореальные хвойные леса
Открытые леса и буши
Тропические злаковые сообщества
Злаковые сообщества умеренного
пояса (прерии, степи и др.)
Тундровая и альпийская
растительность
Жаркие пустыни
Культурные земли
Площадь
на Земле,
106км2
17
7,5
5
7
12
8,5
15
9
8
18
14
Масса
корней,
кг м-2
4,9
41
4,4
4,2
2,9
4.8
1,4
1.4
1,2
0,8
0,2
Доля корней
до 30 см
глубины
Гт
83
31
22
29
35
41
21
14
10
6,6
2,1
%
69
70
52
65
83
67
57
83
93
53
70
Максимальная глубина
проникновения
корней*, м
средняя
7,3
3.7
3,9
2,9
2,0
5,2
15,0
2,6
0,5
9,5
2,1
абсолютная
18
4,7
7,5
4,4
3,3
40
68
6,3
0,9
53
3,7
По подсчетам Р.Дженсона и Д. Кэнделла, общая масса корней земли составляет около 235 Гт
сухого вещества, или около 140 Гт углерода. Поскольку в этом источнике из-за специфического
подбора относящихся к корням литературных данных включена биомасса корней, проникающих в
более глубокие слои почвы, что не отражается в классических таблицах общей биомассы Земли,
где обычно не учитывается масса корней ниже 30 см от поверхности, значения оказываются по
сравнению с последующими более высокими (85 Гт сухой массы, или около 40 Гт углерода,
причем глобальный запас углерода соответственно должен повыситься с 560 до 600 Гт) (см. рис. 13.38
и 13.39). Разница в процентных долях площадей (рис. 13.38) связана с различной ординацией
формаций.
* В целом средняя максимальная длина корней составляет для деревьев — 7 м, кустарников — 5,
травянистых растений (включая злаки) — 2—6, возделываемых растений — 2 м. Без дополнительных
данных можно в первом приближении исходить из того, что эти жизненные формы верхушками
наиболее длинных корней достигают названных глубин (во влажных прохладных районах глубина
может быть меньшей, в жарких и сухих— большей).
Величина запаса биомассы ничего не
говорит об обменных процессах. Хотя в
океане находится только ничтожно малая часть
биомассы Земли (в основном планктон),
эти организмы в сумме поставляют почти
такое же количество углерода в год, как и
наземная растительность. Данное сравнение
показывает, что разница между «фондом»
и потоками (реакциями обмена)
существенна для понимания углеродного режима,
прежде всего для проблем С02, которые
дискутируются далее (см. 13.7.6).
13.7.5.2. Продукция биомассы
Когда растения растут, увеличивая при
этом за время роста количество биомассы
на единицу площади, говорят о продукции
биомассы, или (выражая интенсивность за
единицу времени) о продуктивности.
Поскольку продукция биомассы растений
стоит в основании пищевой цепи, ее
называют первичной продукцией. Различают
брутто-первичную продукцию ВРР, т. е.
количество биомассы, которое в совокупности
106 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
синтезируется на единицу площади, и
нетто-первичную продукцию NPP, которая
результируется после вычета текущих
потерь на дыхание R в экосистеме:
NPP - ВРР - £r.
Эти продукционные термины,
известные из хозяйственной жизни и
употребляемые в биологии вообще в большой
степени, имеют теоретическую сущность и на
практике едва ли употребимы, поскольку
величины потерь, в особенности тех,
которые происходят в подземном слое и
через дыхание, как правило, неизвестны.
Оценки NPP, таким образом, могут
грешить большими ошибками.
Как можно принять из приблизительных
контрольных цифр, примерно половина
усвоенного растением углерода еще при его жизни
отдается как С02, выделяемое при дыхании. Другая
часть, как правило, возвращается в атмосферу
при микробном разложении. В глобальном
сопоставлении данных для лесов Дж. Райх и К. На-
дельхоффер продемонстрировали, что ежегодная
продукция наземного опада (70 — 500 г/м^а"1)
соответствует высвобождению С02 из почвы
(«почвенному дыханию»), из чего можно
заключить, что надземная и подземная продукции
определяются одними и теми же факторами.
NPP— величина, употребляемая чаще
всего, еще никогда не была определена даже
предположительно по вышеприведенной формуле.
Для этого следовало бы знать за весь период
наблюдения интегральное количество связанного
углерода и все потери на дыхание. Этого
избегают и обыкновенно рассматривают изменение
запасов биомассы (АВ) между двумя временными
точками (г • м~2 • а"1). Проблема состоит в том, что
в течение интервала наблюдений очень много
продуцируемой биомассы снова теряется.
Отмершие части побегов (V0) еще можно непрерывно
собирать и добавлять в заключительных расчетах
(естественно без учета потерь летучих веществ
типа изопрена — ExJ; труднее реконструировать
ту биомассу, которую «консумировали»
фитофаги и патогенные организмы (К„), для
подземных же органов совершенно невозможно
определить потери и «консум» биомассы (V„, К„). В
злаковых сообществах больше двух третей
биомассы приходится на подземные органы, и
большая часть тонких корней недолговечна. Есть
оценки, согласно которым еще 5—10% ассимиля-
тов попадет в микоризообразующие грибы и там
на короткое время задерживаются, что тоже не
определимо. Количество корневых выделений в
ризосферу (сахара, аминокислоты) в
значительной степени неизвестно, как и в большинстве
случаев потери растворимых органических
соединений (dissolved organic matter — DOM),
уходящих в просачивающуюся воду (Ехц). Если NPP,
определенная на основе изменений запасов
биомассы ДВ, может оказаться неправильной на
100%, то уравнение
NPP = ДВ + Vc + Vu + К„+ Ки + Ех„+ Ехи
(V — отмершая, потерянная биомасса; К — кон-
сумированная биомасса; Ех — экспорт
биомассы как надземный, так и подземный)
практически нерешаемо. Только в том случае, если все
эти величины потерь во всех экосистемах
равновелики, данные по NPP, полученные на
основании урожая биомассы (ДВ), были бы
сравнимы, но это совершенно невероятно.
Дополнительная проблема— распределение
биомассы в течение периода наблюдений. Поскольку
новые надземные структуры, строящиеся из
резервов в лежащих глубоко в почве органов, в
действительности в течение периода
наблюдений не были продуцированы (англ. stored
growth), биомасса лишь (с метаболическими
затратами) переотлагалась снизу вверх.
Из-за неизвестных величин потерь
более корректно вместо NPP говорить о нет-
то-приросте фитомассы или, как принято
в сельском хозяйстве, об урожае (от англ.
harvested yield). Из-за этой неточности
значения NPP цитируются как NPP. Почти
46 — 50% сухого вещества приходится на
углеродные единицы. Средняя
энергетическая емкость (теплотворная способность)
биомассы составляет для наземных
растений 18,1 кДж, для океанического
планктона — 19,3 — 20,6 кДж.
Если прирост биомассы в крупных био-
мах Земли оценивают как
практикующееся приближение к настоящей
«продуктивности», результат зависит от выбранного
масштаба времени. Если включать
непродуктивное время года в областях, близких
к полюсу (зимний покой), т.е. оценивать
прирост биомассы за год независимо от
фактического времени продуцирования, то
продуктивность по направлению к полюсу
будет падать. Если сравнивать только
периоды активного роста, то продуктивность
везде на Земле примерно одинаковая пока
достаточно воды. Этот поразительный,
часто не замечаемый результат показывает,
как исключительно физиологические
приспособления повсеместно
уравновешивают климатические различия. Широтные
13.7. Рост и баланс углерода I Ю7
Месячная Длительность Годичная
первичная периода первичная
нетто-продукция, вегетации, нетто-продукция,
0,21
Тропический дождевой лес
Умеренный листопадный пес
Бореальный пес
Тропические злаковые
сообщества
Умеренные злаковые
сообщества
Альпийская растительность
(север умеренной зоны)
Рис. 13.39. «Продукция» биомассы в различных экосистемах (по Ch. Кбгпег).
Сравниваются показатели за год (справа жирным шрифтом), включая периоды ростового покоя во
внетропических областях, или в пересчете на средний месяц вегетационного периода
(прямоугольники слева), что свидетельствует об очень разных результатах (данные только для гумидных
областей). Это наглядно показывает, что глобальная разница в годовой аккумуляции биомассы едва ли
находится под влиянием температурных условий во время сезона роста. Средние данные продукции
для лесов и для злаковых сообществ не отличаются (данные в скобках показывают картину большой
региональной и локальной вариабельности)
ИИИ1Иа24
[ДДДД! Q.21
И"' «""
*3 0,25
>'■"■:■•~*
^ 0,17
I ' '"'
"И0'20
12
5
5
10
6
2
2,5(1,8-3,0)
1,2(1,0-1,5)
1,1 (0,3-2,0)
2,5 (0,2-4,0)
1,0(0,2-1,5)
0,4(0,2-0,6)
различия в продуктивности (не говоря о
региональных и локальных различиях в
условиях роста) почти исключительно
являются результатом различной длительности
сезона роста; влияние климата в течение
этого сезона очень невелико. Если вместо
года взять среднемесячные значения
периода вегетации, то высокогорные растения
умеренной зоны (Альпы) продуцируют
биомассы не меньше, чем в среднем
влажный тропический лес, которому в этом не
уступают и центрально-европейские
буковые леса (рис. 13.39). При особо
благоприятных условиях роста, как и в условиях
интенсивного сельского хозяйства,
аккумуляции биомассы в год в экстремальных
случаях достигают свыше 5 кг • м~2.
Трудность при экстраполяции запасов и
прироста биомассы состоит в том, что очень
трудоемкие анализы проводятся только в немногих
пунктах Земли. Понятно, что для таких работ
часто выискиваются «красивые» и зрелые
насаждения. Поэтому глобальная биомасса, очевидно,
значительно ниже ее оценки периода
Международной биологической программы (1968—1974).
Глобальный запас земной биомассы был
определен тогда в 840 Гт углерода. Новые оценки,
Таблица 13.4. Биомассы центрально-
европейского смешанного дубово-
грабового леса
Организмы
Зеленые растения
Листья древесных растений
Ветви
Стволы
Травы
Животные (наземные)
Птицы
Крупные млекопитающие
Мелкие млекопитающие
Насекомые
Почвенные организмы
Дождевые черви
Другие почвенные животные
Почвенная флора
Масса сухого
вещества,
т • га~'
275
4
30
240
1
> 0,0004
(3—5 кг-га-1)
0,0007
0,0006
0,0025
?
ок. 1
0,5
0,3
0,3
108 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
проводившиеся на площадях с «не идеальной»
растительностью и оголенными поверхностями,
лежат в пределах 560—600 Гт углерода (если не
обращать внимания на быстрое исчезновение
лесов в тропиках, оценивающееся в 1—2 Гт
углерода в год, чему противостоит нетто-прирост
в умеренной зоне; см. 13.7.6).
Первичные продуценты своей живой и
отмершей массой образуют основу для
дальнейшей переработки вещества консу-
ментами и редуцентами, т.е. для
вторичной продукции. Согласно процессам в
пищевых цепях растительная масса в сотни
Солнечное излучение,
38x109 кДж- га'1 а"1
Ассимиляция С02,1 % в год
Брутто-
доход
I
(2% в течение
вегетационного периода)
24 т сухого вещества га 1 • а-1
Животные,
поедающие
растения
(< 0,02)
0.2J
Мине-
0,3 рапизи-
руется
Гумус
Насекомые, Почвенная j Дождевые черви
беспозвоночные флора прочие почвенные
и др. v у животные
ч х
Хищные животные?
(< 0,002)
Рис. 13.40. Годовое излучение Солнца, а
также первичная и вторичная продукция в
центрально-европейском смешанном
дубово-грабовом лесу (ср. табл. 13.4) (по данным PDuvigne-
aud и H.EIIenberg)
раз больше, чем масса вторичных
продуцентов. Среди консументов наибольшая
масса свойственна фитофагам, в то время
как хищники первого и второго порядка и
соответственно паразиты первого и
второго порядка с постепенно уменьшающейся
зоомассой составляют вершины пищевых
пирамид с различными трофическими
ступенями. Табл. 13.4 и рис. 13.40
иллюстрируют в качестве примера распределение
биомасс и величин продукции
центрально-европейского дубово-грабового
смешанного леса. При этом видно, что
пищевая пирамида соответствует пирамиде
продукции, поскольку первичная нетто-про-
дукция достигает здесь, как и в других
экосистемах, на порядок более высокие (в
десятки и сотни раз) значения, чем
значения вторичной продукции.
Рис. 13.40 показывает также, что консумен-
ты принимают лишь незначительное участие во
вторичной продукции, потому что из
первичной продукции растений в дубово-грабовом лесу
непосредственно потребляется фитофагами
только около 2 % (в других наземных биоценозах едва
ли более 15%, в среднем около 7%). При этом
ежегодно почти 25% продукции
аккумулируется как мертвая органическая субстанция в
твердом состоянии (детрит: листовой опад, гумус
и др.) или в почвенных растворах (например,
гумолигниновые кислоты). Такому
количественно важному компартименту этой экосистемы
соответствуют большая значимость и
продуктивность сапротрофных и минерализующих
редуцентов (см. 9.1.1, бокс 11.4); их участие во
вторичной продукции составляет 95 %.
Несмотря на ненадежность выше
приведенной базы данных, оценки «NPP» в
глобальном сравнении очень
иллюстративны (рис. 13.41). Хотя океаны заключают в
себе только 0,2 % глобального запаса
биомассы, они по своей площади,
составляющей 70% всей поверхности, имеют
почти такие же высокие значения «NPP», как
и вся суша. Продуктивность тем не менее
сосредоточена в богатых питательными
веществами областях и регионах, т. е. в
прибрежных, с поднимающимися со дна
холодными глубинными водами (upwelling
regions). Удаленные от побережья
тропические и субтропические регионы мирового
океана— продуктивные пустыни (белые
поверхности на карте). Примечательно, что
максимальная естественная продуктивность
13.7. Рост и баланс углерода I -| Q9
»js*"
180 150 120 90 60 30 0 30 60 90 120 150 180
cfr
30" ч
^"^?.
~* 'Ч
jtrear
180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° 30° 60° 90" 120° 150° 180°
Суша!-]Г~1ЕЗгаШ1ИШИИ1 Океаны : | *г~
Без <50 50- 250- 500- 1000-1500-2000->2500 <80 80- 120- 200- >400
данных 250 500 1000 1500 2000 2500 120 200 400
Рис. 13.41. Первичная нетто-продукция биосферы (по H.Lieth et al., по таким источникам, как РИО-
МОДЕЛЬ, а также сайт http:/www.usf.uni-osnabruek.de/hlieth).
Данные приводятся в граммах сухого вещества на 1 м2 в год для суши и океанов
в море (специфические прибрежные зоны)
и на суше может быть очень сходной, а
именно 2 000—3 000 г ■ м~2 ■ а ' (точечные
пиковые значения «NPP» — до 6 000 г ■ м-2 в
переходных зонах от суши к морю, почти
как в тропических и субтропических
болотах). На суше среднегодовая «NPP»
сомкнутой растительности варьирует по
географической широте и водообеспеченности от 200
(субполярные области) до 2 500 г • м~2
(влажные тропические леса, вся биомасса дана в
абсолютно сухом весе). Продуктивность
лесов умеренной зоны около 1 000—1 500 г • м~2
(см. рис. 13.39). Почти 25 % земной
поверхности (около 33 млн км2) показывают
годичную «NPP»— не более 500 г м-2. Для
культурных растений верхняя граница
может приближаться к 7 000 г • м~2
(орошаемые интенсивные культуры сахарного
тростника). Культуры водорослей (например,
Scenedesmus) могут в лабораторных
условиях давать 10 000 г ■ м~2 биомассы, но
практическое применение их затруднено.
Глобальная «NPP» составляет по
новейшим подсчетам около 210—250 млрд т
биомассы или 100—120 млрд т углерода (46—
50% биомассы), из них по 50—60 млрд т
углерода в океане и на суше (1 млрд т =
= 1 Гт = IPg = 1015 г). На суше
приблизительно половина «NPP» падает на
тропики. Средняя продолжительность пребывания
углерода на суше составляет 22 года, в
океане — близко к неделе (планктон < 5 мм;
значительная величина отношения
поверхности к объему).
13.7.5.3. Нетто-продукция
экосистемы и биосферы
Нетто-продукция экосистемы NEP (net
ecosystem production) — «продукционный
параметр», который гораздо более
определен, чем NPP и измеряется в большем
приближении к реальности. NEP
представляет собой баланс нетто-углерода в
экосистеме, т.е. разницу в поглощении и выде-
110 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
лении углерода, без рассмотрения того, где
и как углерод периодически связывается в
системе.
NEP более рационально получать за
длительные интервалы времени (по меньшей мере
за год) и на больших площадях (> 1 га).
Базовые данные — измерение потоков С02 (внос —
вынос) метеорологическими методами
(измерительные вышки над гомогенным, плоским
участком ландшафта). Так называемый «eddy co-
variance» (вихревой ковариантный) метод
измеряет с помощью трехмерного
ультразвукового ветроизмерительного аппарата вертикальные
брутто-потоки «квантов» воздуха и соединяет
их тотчас же с открытым (open path)
инфракрасным газоанализатором, измеряющим
концентрации С02с очень высоким временным
разрешением. Трудности этого метода измерения
NEP заключаются в том, что он охватывает
очень маленькую разницу в нетто очень
больших потоков. Чтобы доказать, что NEP не
равна нулю, требуется очень высокая точность
измерений. Выбор «хороших» гомогенных
насаждений ведет, как правило, к переоценке нетто-
потоков на уровне всего ландшафта. Экспорт
углерода в других формах, чем С02, обычным
способом измерения NEP не охватывается.
Для функционирования экосистемы
большое значение имеет не только поток
вещества и энергии между самой системой
и ее окружением, но и размещение и
интенсивность потоков внутри системы.
Годовой поток энергии субтропического
родникового озера (рис. 13.42) несет очень
небольшую фитомассу (но
многочисленные генерации планктонных водорослей)
и иллюстрирует, как распределяется
энергия первичной продукции вдоль пищевых
цепей экосистемы.
В наземных биоценозах, особенно в
длительно существующих лесах, круговорот
вещества и энергии по отношению к фито-
массе происходит существенно медленнее.
Хотя в этом родниковом озере
абсорбируется почти четверть излучаемой солнечной
энергии, относительно густой
фитопланктон может в конце концов, несмотря на
отсутствие зимнего покоя, использовать
для брутто-продукции только 1,2%
общего излучения. После относительно высоких
потерь на дыхание (70 %) для консумен-
тов и редуцентов остается только 20 %.
Чем более зрелой является экосистема,
тем больше ее NEP приближается к нулю.
Большое значение при таком балансе
углерода имеют запасы углерода в почве (в
большинстве случаев 10 — 20 кг ■ м~2). В гу-
мидных тропиках они составляют часто не
более 10—20 %, в бореальных хвойных
лесах — 60 — 70 %, в тундре — более 90 %
всего углерода экосистемы. Когда в
быстрорастущих лесных посадках почвенный гумус
вначале быстро разлагается (дренаж,
удобрение, известкование), NEP может быть
негативной, несмотря на очень
позитивную «NPP». В молодых экосистемах NEP
Излучение
7140000 кДж- м-2]
Опад
Абсолютное
поглощение
ПЕРВИЧНЫЕ
ПРОДУЦЕНТЫ
50300
абсорбируемое
излучение !
5418000
Потери
на нагревание
1634600
Потери
органического
вещества 10500
Рис. 13.42. Поток энергии через естественную экосистему планктона (субтропическое родниковое
озеро Сильвер Спрингс, Флорида) (по H.T.Odum из W. Larcher).
Значения входа и выхода даются в кДж- ivr2- а-1. Компартименты слева направо: первичные
продуценты, консументы (растительноядные — PFL.F и хищники первого и второго порядков — FF.) и
редуценты (ZS.)
13.7. Рост и баланс углерода I 111
Атмосфера
+1-2
«Недостающий
углерод»
Растительная Г. « .5
масса
51-52 — 750 —46
+3
ГТ углерода для пулов
ГТ Са~1 для нетто-потоков
■*■ 44
t
1-2
Почвенный
гумус
(0-1 м)
(1-2 м)
ТТУ-J
f | Г Прирс
i
$i
^
isoo
эв«
- .* !» ;с*
Природопользование
ca. 5,5
t]£
+2
Физическое восприятие,
ue)
-500
Поверхностные
воды океана
; -500
<+0,2
Органические отложения
в области побережья
■ > 6 хЮ Глубинные воды ;
■ * и известняки ,'
>6500
Ископаемый углерод
(уголь, нефть, газ)
Рис. 13.43. Глобальный круговорот углерода в среде, находящейся под воздействием человека
(заштрихованы антропогенные источники С) (из Ch.Korner).
Размеры «клеток» отражают величину запасов углерода. Только около 40 % высвобождаемого
ископаемого углерода остается в настоящее время в атмосфере, остаток растворяется в океане и
закрепляется в наземных экосистемах (1—2 ГТС «missing carbon» — «недостающий углерод»). Эта
величина примерно соответствует ежегодному высвобождению углерода из-за сведения лесов.
Большие углеродное пулы в глубоких слоях океана и в известняковых породах играют роль для
концентрации С02 в атмосфере только при рассмотрении очень больших периодов времени (глубинные слои
океана > 200 лет, существенные взаимодействия с карбонатной геохимией » 1 000 лет)
большей частью положительна, в зрелых
приближается к нулю, в старых
деградирующих негативна. Только охват всех этих
стадий развития, существующих в
ландшафте (лесной области), дает информацию
о том, имеет ли место закрепление в
экосистеме нетто-углерода или нет.
Лес в стадии восстановления, а также
спелый лес до рубки всегда имеют позитивные
значения NEP. Дальнейшая судьба деревьев
определяет долгосрочное развитие NEP. Если в
обогащенной грубым и мягким гумусом
экосистеме после распада мертвой древесины
вырастает следующее поколение деревьев, NEP в
течение сотен лет может оставаться
позитивной. Если полезная древесина
перерабатывается и в конце концов рециклируется (бумага,
утиль, сжигание, разложение), то
калькулируемая NEP снова приближается к нулю.
Деревянные постройки, например, представляют
собой промежуточный фонд углерода.
Итак, объективное суждение о балансе
углерода в ландшафте разрывает рамки
экосистемы, поэтому для очень больших
масштабов и длительных промежутков
времени NEP заменяют на NBP— нетто-про-
дукцию биома. NBP охватывает процессы
на ландшафтном уровне, такие, как
пожары, ветровалы, массовые нападения
насекомых, принимает во внимание все
стадии развития растительности, в том
числе «окна» внутри нее, и включает
также последствия любой деятельности
человека. В большей части мира NBP в
настоящее время негативна, это значит, что био-
мы теряют нетто-углерод (корчевка лесов,
интенсивная обработка почвы, экспансия
густозаселенных и индустриальных
территорий), хотя местами еще существуют
подвергающиеся экспансии экосистемы с
позитивной NBP.
Следующий шаг ведет к биосфере в
целом. Ее углеродный баланс
приблизительно уравновешен, так как экосистемы
Земли в среднем связывают столько же
углерода, сколько и отдают. Продолжающееся
непрерывно сведение лесов в тропиках
поставляет ежегодно в атмосферу 1 — 2 Гт
углерода, еще неизученные биотические по-
112 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
глошения связывают опять же 1 —2 Гт С,
причем предполагается, что это связано с
удобряющим эффектом повышенного
содержания С02 в атмосфере и экстенсифи-
кацией природопользования в различных
частях Северной Америки и Европы
(вторичные и слабоиспользуемые леса).
Сейчас увеличение содержания углерода в
воздухе связано с тем, что человек
высвобождает в атмосферу ископаемые запасы
углерода в количестве 5—6 Гт, часть их
растворяется в морской воде, так что ежегодно в
атмосфере остается «только» почти 3 Гт
дополнительного углерода. Это повышает
атмосферный пул углерода (в С02) с
современного значения 750 Гт в год на 0,4%,
или почти 1 ррш (современное значение
370 ррш). Продолжение этой тенденции
приведет к тому, что в конце XXI
столетия общий уровень С02 по отношению к
доиндустриальной эпохе удвоится (см.
13.7.6). Включенные в глобальный
круговорот углерода фонды и потоки, в том числе
современные антропогенные потоки,
иллюстрирует рис. 13.43.
13.7.6. Биологические
аспекты «проблемы С02»
В связи с тем что ископаемые
источники углерода, которые большей частью
начали возникать более чем 100 млн лет назад
и формировались в течение многих
миллионов лет, приблизительно за 200 лет (грубо
говоря, с 1910 по 2100 г., когда могут быть
исчерпаны легкодоступные запасы) в виде
С02 были выкачаны человеком в
атмосферу, для растительности возникает
совершенно новая ситуация. Биосфера получает
новую «диету», в геологических масштабах как
бы за одну ночь. Поскольку С02 —
материальный базис фотосинтеза, от которого
(если не считать несколько хемоавтотроф-
ных видов бактерий) зависит вся жизнь на
Земле, проблема С02 для экологической
ботаники стала центральной. Возможность
того, что обогащение атмосферы С02
также связано с климатом (так называемый
парниковый эффект) и соответственно
могло бы непрямым образом влиять на
растения, здесь не обсуждается, речь идет
только о непосредственном воздействии на
растения и экосистемы.
Считается, что уровень С02 в атмосфере к
началу каменноугольного периода был на
уровне 2000 — 3 000 ррш, но потом очень быстро
опустился до 300 — 500 ррт, что близко к
современному уровню, а также что наиболее
низкие значения были в пермском периоде.
Достоверно установлено, что в мелу уровень С02
сначала был очень низким (около 300 ррт),
что и объясняет первое массовое
распространение растений С4-типа. Механизм
концентрации С02 растениями типа С4 осуществляется
только при очень низком уровне С02, это дает
им преимущество перед растениями С3-типа.
С помощью ледовых кернов из Антарктиды
документирован состав атмосферы за время
последних 0,4 млн лет (анализ вмороженных в лед
пузырьков воздуха). Как показывает рис. 13.44,
концентрация С02 колебалась за это время в
пределах 180—290 ррш. Максимумы
соответствуют теплым периодам, минимумы — пикам
оледенений. С 1800 г., т.е. с начала отопления
углем, кривая превысила этот диапазон и при-
О
о
360
320
280
240
200
160
350
300 250 200 150
Тысячелетия до нашего времени
Рис. 13.44. Концентрация С02 в атмосфере за последние 0,4 млн лет на основе анализа воздушных
пузырьков в антарктическом ледниковом щите (бурение на станции «Восток») (по J. Petit et al.)
13.7. Рост и баланс углерода I 113
мерно к 1900 г. поднялась так быстро, что
сейчас С02 в воздухе уже на 30 % больше, чем
когда было посажено ранее большинство
деревьев в парках. Почти все сейчас
существующие виды растений появились в свободных ото
льда областях в тот период, когда уровень С02
был равен 180 ррт (иначе бы они просто
вымерли; в последний раз концентрация С02 была
столь низкой приблизительно 20 000 лет назад).
Около 1990 г. они пережили удвоение этого
значения (в 2000 г. — 370 ррш). Если не
произойдет глобального коллапса мирового
хозяйства, концентрация С02 за последующие
100 лет еще удвоится.
Исходное положение всех рассуждений о
биологических последствиях повышения С02
лежит в кривой зависимости нетто-фотосин-
теза от концентраций С02 (рис. 13.45, см.
6.5.11.2). Она показывает, что С3-растения
могут существовать при еще больших
концентрациях, чем сейчас, и больше фото-
синтезировать. Разумеется, такие кривые
являются как бы «снимками данного
момента», которые только доказывают, что
при обеспечении RubisCo в данный момент
и без ограничения отложения ассимилятов
процесс карбоксилирования еще не
насыщен С02. Как было изложено в разделах
13.7.2 и 13.7.3, ускорение роста зависит еще
от многих других факторов, и только в тех
случаях, когда не существует ограничения
отложения, концентрация С02 может быть
причислена к стимуляторам роста.
Прирост урожая в тепличном садоводстве
равняется примерно 30 % в сезон, если
растениям предоставляется уровень СО, 600 ррш или
более, что уже перед Второй мировой войной
использовалось в немецких и голландских
теплицах. Лучше всего удобренные и орошенные
пшеничные поля в Аризоне давали на 14 %
больше зерна, когда культивировались при уровне
С02 около 600 ррш. Такие цифры должны
хорошо смотреться на фоне того, что урожаи
пшеницы благодаря новым сортам и оптимальному
уходу в последние 100 лет уже увеличились на
300-500%.
Когда все другие ресурсы, кроме С02,
относятся к ресурсам, лимитирующим
рост, что в естественных условиях
происходит почти всегда, остаются три
возможности для долгосрочного реагирования:
• редукция емкости фотосинтеза
(меньше RubisCo и тем самым меньше азота на
листовую поверхность, или меньше
листьев, т.е. более низкая LAR, см. 13.7.3);
• более высокий экспорт углерода
(например, более быстрый обмен тонких
корней, экссудация корней, экспорт в
микоризу, выделение изопренов);
• усиление роста с помощью
разбавления питательных вешеств, особенно N, т. е.
продуцирование биомассы с более
высоким отношением C/N.
Все три пути идут, как правило,
параллельно. Обычно происходит сокращение
емкости фотосинтеза, но очень редко
полностью, так что при повышенном
содержании С02 на единицу листовой
поверхности почти всегда связывается больше
углерода (рис. 13.45).
Многочисленные эксперименты
показывают, что экспорт углерода при
повышенном С02 усиливается. Наблюдалось, что
повышенное содержание растворимых
углеводов в ризосфере ведет к усилению
связывания азота почвенными
микроорганизмами, следствием чего могут быть
симптомы азотного голодания. Увеличение
соотношения C/N наблюдалось почти всегда
и прежде всего в листьях. В большинстве
случаев общее содержание структурно не
связанных углеводов повышается
(например, крахмал, сахар; англ. поп structural
carbohydrates — NSC). Co снижением
содержания протеина (N) и увеличением содер-
360 600
Концентрация С02, ррт
Рис. 13.45. Регулирование зависимости
фотосинтеза от концентрации С02 при длительном
воздействии повышающегося содержания С02
(down regulation — пунктирная кривая) зависит
от условий роста (активность поглощения
ассимилятов) и возраста растений.
Точка NA отмечает увеличение нетто-фотосинте-
за при повышении концентрации С02 до 600 ррт
без подобного регулирования; D —
сохранившаяся нетто-прибыль после регулирования
114 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
3 1,1
|§°'
-D О
с; ■-
о
5Г
0- -
5-1 "
11
5-
Quercus ilex
ii
■ 1 ||
■|
. I
1
i
11
г--
;-Т' '"
♦ 41
т Т 1
|1
Т 1 1
4-L*
i
■
у = 0,791 - 0.024х ■
г2 =0,46 Р< 0,001
-0,
° -1,-
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Возраст деревьев, годы
Рис. 13.46. Воздействие повышенного
содержания С02 на длительный рост деревьев в
окрестностях геологического источника С02 в
Тоскане (Раполано) (по S. Hattenschwiler et al.).
На примере анализа годичных колец
каменного дуба {Ouercus ilex) можно увидеть, что
деревья на ранних фазах развития близ источника по
сравнению с более удаленными контрольными
деревьями росли явно быстрее (рис.
показывает разницу в приросте по отношению к
деревьям в стороне от источника). Примерно в
30-летнем возрасте сигнал исчезает (индекс «опыт»/
контроль нулевой; сплошная линия). Полосы
дисперсии показывают среднюю
вариабельность в каждом случае для 10 деревьев. С
помощью углеродного (14С) анализа древесины
годичных колец установлено, что
подвергавшиеся воздействию источника деревья фактически
всегда испытывали вдвое более высокую
концентрацию С02, чем контрольные
(геологический С02 свободен от 14С, путем смешивания его
с нормальным воздухом может быть
реконструирована средняя концентрация С02, которую
испытывали деревья)
жания NSC (С) изменяется и качество
питания. Для травоядных животных
доказано, что это отрицательно влияет на их
рост и размножение.
Прирост биомассы в естественной
растительности (почти все данные по
злаковым сообществам) обычно очень
незначителен (менее 15 % при смоделированном
удвоении концентрации С02) или даже
равен нулю. Для естественных лесов (85 %
глобального запаса биомассы) данных не
имеется, но реакция каменных дубов,
растущих на границе с естественным
источником С02 в Тоскане, дает первые
доказательства возможной реакции: стимуляции
роста на самой ранней ювенильной фазе
развития при удовлетворительном
предоставлении света и питательных веществ.
С увеличением возраста реагирование
становится все меньшим до того момента,
когда эффект сводится к нулю (рис. 13.46).
Это могло бы означать некоторое
убыстрение жизненного цикла. Более высокий
запас биомассы на единицу земной
поверхности с этим неизбежно не связан.
Немалое число С02-экспериментов со
всходами деревьев дало доказательства этого
только на очень ранних стадиях. Большинство
видов реагирует на С02 положительно, но
очень видоспецифично, причем различия
зависят от синхронного снабжения светом
и питательными веществами, поэтому
однозначные выводы невозможны.
При всех реакциях растений на С02 было
установлено, что различные виды отклика-
□ 360 ррт С02
I 600 ррт С02
Прерия в Канзасе
1989 1990 1991
Сухая Нормальная Сухая
1992
Сырая
1993
Сырая
1994 1995
Сухая Нормальная
Рис. 13.47. Действие повышенного содержания С02 на участке высокозлаковой прерии. Только в
сухие годы повышение концентрации С02 стимулирует накопление биомассы, это результат
воздействия С02 на устьица, транспирацию и тем самым на влажность почвы (600 вместо 360 ррт в
больших «open top» («открытых сверху») камерах) (по C.Owensby et al.)
13.7. Рост и баланс углерода I 115
ются очень по-разному. В отдельных
случаях даже наблюдалось, что различные
генотипы одного вида реагируют не одинаково.
Это означает, что проблема С02 в любом
случае может рассматриваться как
проблема биоразнообразия особого рода.
Снабжение С02 влияет на конкурентные
отношения между видами. Можно согласиться с
тем, что этот фактор влияет на структуру
видового состава в мировом масштабе.
Кроме прямого воздействия С02 на
фотосинтез и последующее употребление
ассимилятов имеется еще и непрямое
влияние С02 через водный режим. Устьица
часто реагируют на повышенную
концентрацию С02 сужением устьичной щели (см.
8.3.2.5). Реакция зависит от влажности
воздуха и почвы, не у всех видов она
одинаково сильная, а у деревьев более
выражена на стадии проростков, чем у взрослых
экземпляров. В злаковых сообществах эта
реакция устьиц вызывает более медленное
снижение влажности почвы в периоды,
бедные осадками, что является причиной
увеличения аккумуляции биомассы.
Большая часть тех явлений, которые
происходят в природной злаковой
растительности, могут сводиться к этому непрямому
эффекту. В сухие годы данный эффект
соответственно проявляется сильнее, чем во
влажные (рис. 13.47). Предполагается, что
эффект замедления снижения влажности в
насыщенном С02 пространстве станет
реальностью, если условие испарения по
сравнению с современными не изменяется.
Антропогенные выбросы С02 в
настоящее время составляют почти 6 Гт С-а-1, и
будут увеличиваться далее, так что
растительность в течение следующих 100 или
более лет не сможет связать поступающий
излишек. Гораздо вероятнее, что наземное
использование дополнительного углерода
переместится в атмосферу. Уже сейчас, еще
на крутой ветви кривой функции
зависимости фотосинтеза от С02 при
превышении С02 на 30 % по сравнению с доинду-
стриальным временем максимальное нет-
то-связывание составляет только 2 Гт
(даже если расчетное поглощение
наземного углерода (см. рис. 13.43) приписать
исключительно удобряющему эффекту
С02, что, вероятно, переоценивается) —
это удивительно малая часть наземной
первичной нетто-продукции, составляю-
2
283
10
т.
1
* 3,3%
4,2%
Германия
D
Ежегодное высвобождение
ископаемого углерода в виде С02
Ежегодное количество вырубаемой древесины
(в единицах С)
Продукция биомассы в 10 т С • га1 • а-1
на 10% всех посевных площадей
15
12,5
: 15%
10%
' 7,3%
3,2%
Австрия
Швейцария
Рис. 13.48. Потенциал замещения ископаемого углерода биологическими источниками углерода (по
Ch.Korner).
Ежегодной выработке ископаемого углерода противопоставляется содержание его во всей
вырубаемой национальным лесным хозяйством древесине или, как альтернатива, масса углерода,
получаемая с плантаций биомассы (например, китайского тростника) на 10% современных посевных
площадей
116 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
щей около 60 Гт С • а '. Вследствие стехио-
метрического связывания Р и N и других
ограничений относительный эффект
увеличения концентрации С02 значительно
уменьшается.
Био-менеджмент усиления связывания
углерода растениями рационален и в
экологическом отношении полезен, но при
этом не следует питать иллюзий, что
абсолютные значения его взаимосвязаны с
эмиссией С. Только существенное
расширение лесных площадей могло бы
долговременно способствовать связыванию
углерода в биомассе. Но в данный момент лесные
площади массированно сокращаются.
Облесение выкорчеванных площадей
постепенно возмещает потери, но не дает нетто-
прироста, пока они не восстановятся до
предыдущего состояния, а это происходит
со 100—200-летней задержкой. Старые
деревья содержат существенно больше С, чем
молодые, поэтому замена старых
насаждений молодыми всегда (!) представляет
собой потерю углерода. Следует помнить о том,
что в долговременном балансе углерода
решающим является не оборот, а- величина
общих фондов (средняя продолжительность
пребывания С в ландшафте).
Быстрорастущие лесные посадки не вносят вклад в
восполнение углеродного «долга» местности,
хотя и могут служить ценным источником
обновляемых ресурсов (замена ископаемым
источникам углерода). Чтобы порядок
величин замещающего потенциала был
очевидным, на рис. 13.48 показано, сколько
ископаемого углерода теоретически могло быть
замещено биомассой, если бы для этого была
введена в действие вся (!) вырубаемая за год
древесина в Германии, Австрии или
Швейцарии (другое применение древесины и
техническое использование заменителей не
предполагаются). Цифры свидетельствуют,
что проблема не разрешима ни таким
образом, ни созданием специальных плантаций
биомассы, или биомасса редуцируется до
немногих процентов от ископаемого
углерода. Это не означает, что использование
биомассы вместо ископаемого углерода не
приветствуется и не приносит
экологических и хозяйственных выгод. Никакой эффект
биомассы не может хотя бы примерно
приблизиться к потенциалу восстановления даже
при маленьких (менее 5 %) квотах
сбережения при потреблении горючих веществ,
причем технически возможная экономия
вместе с той, которая вытекает из действий
человека, без сколько-либо значимого
снижения уровня жизни может превышать 50 %.
Не следует таким образом упускать из вида
порядок величин, если в решении
проблемы рассчитывать на роль растений.
13.8. Биотические
взаимодействия
Биоценозы Земли характеризуются не
только основополагающими пищевыми
цепями от продуцентов к консументам и
редуцентам, но также и многими другими
аспектами совместного существования и
конкуренции организмов. Биотические
взаимодействия, обычно называемые
интерференцией, могут проявляться между
индивидами одной популяции (вида) или между
индивидами разных видов. Между
экологически самостоятельными видами они
обычно еще очень слабые, но могут углубляться
вплоть до полной взаимозависимости
(например, при симбиозе или паразитизме).
Для популяционной биологии или популя-
ционной генетики они имеют
основополагающее значение. Ниже будут
сопоставлены некоторые важные биотические
взаимодействия; решающим критерием при
этом будут позитивные (+), негативные (-)
влияния на интенсивность возобновления
или их отсутствие (0), которые оказывают
друг на друга два партнера (А и В):
А> В
-
+
+
+
0
В>А
-
-
+
0
0
Тип взаимодействия
Конкуренция
Паразитизм, поедание
Кооперация, симбиоз
Комменсализм
Нейтрализм
Биотические взаимоотношения между
автотрофными растениями простираются от
конкуренции до кооперации, причем
пространственное вытеснение и борьба за свет
и питательные вещества, равно как и за воду
в почве, играют роль в такой же степени,
как и изменения климата биоценоза (см.
13.3.1) или химические воздействия (алле-
лопатия, см. 9.5) и др. Некоторые из этих
комплексных взаимоотношений можно по-
13.8. Биотические взаимодействия I 117
нять на основе опытов в культуре с двумя
или несколькими видами (рис. 13.49),
другие же настолько сильно зависят от
широкого комплекса влияний внешней среды,
что в поле их можно разграничить только
приблизительно путем наблюдений
(пространственно-временные модели) или с
помощью манипулятивного вмешательства.
Например, в то время как ряска Spirodela
(Lemna) polyrhiza всегда размножается
интенсивнее, чем Lemna gibba, последняя в плотной
смешанной культуре подавляет Spirodela в ходе
конкуренции за свет (рис. 13.49). Насколько сильна
корневая конкуренция за питательные
вещества, показывает опыт, при котором молодые
растения ели в березовом лесу удобряли
маркированными фосфорными соединениями. Если
березовые корни обрезают, то ели могут
усваивать в 5 — 9 раз больше фосфора. Такие («zoot-
trenching» — траншейно-корневые) опыты в
тропическом лесу также документируют
мощную корневую конкуренцию между всходами и
взрослыми растениями.
При культивировании важнейших видов на
газоне из Lolium perenne высокорослый Trifolium
pratense дает более высокую продукцию
биомассы, чем низкорослый Т. repens. Все виды вместе
через год почти удваивают продукцию, но если
удаляют «мешающий» им Lolium perenne, и в
целом становятся в три раза более
продуктивными, чем один Т. pratense. Здесь очевидно
явление кооперации, или комменсализма:
связывание азота воздуха видами клевера с помощью
клубеньковых бактерий явно способствует
успеху других видов. Шпалерный кустарничек
Loiseleuria (см. рис. 12.9,Е) в аркто-альпийских
обдуваемых ветрами местах часто существует
совместно с кустистыми лишайниками (Cetraria
и др.), которым он предоставляет условия для
закрепления; в свою очередь возвышающиеся
над ковром листьев талломы лишайников
тормозят ветер, что создает для Loiseleuria более
благоприятные микроклиматические условия.
Всходы и ювенильные растения
обычно намного сильнее страдают от
конкурентной борьбы, чем устоявшиеся взрослые
растения. У лиственницы и сосны многие
взошедшие семена выживают на
примитивных почвах или на оголенных местах и,
напротив, почти не выживают среди
яруса высоких трав, мхов или кустарничков,
которые разрастаются под более старыми
деревьями. Здесь и световые условия
неудовлетворительны, и влажность воздуха
выше, одревеснение проростков меньше и
поэтому значительно сильнее поражение
грибами и поедание улитками. Так же и
многие другие пионерные древесные
растения препятствуют возобновлению
лиственницы и сосны и способствуют
сукцессии другими видами деревьев.
При аллелопатическом ограничении (см.
9.5) подроста особей других видов (но
частично и своего вида) значение имеют
продукты обмена веществ. Примеры этому
найдены у водорослей Chlorella и Nizschia,
у богатых терпеноидами Lamiaceae
(например, зоны торможения вокруг видов Salvia
в Калифорнии) и Myrtaceae (например,
почти свободные от подлеска посадки
Eucalyptus). Бросается в глаза
«враждебность» к подлеску также у Robinia, Juglans
и многих хвойных деревьев.
К отношениям между гетеротрофами
и растениями относятся аллелопатия
продуцирующих антибиотики актиномицетов
и грибов против бактерий и
обнаруженное К. Клеем с сотрудниками защитное
действие эндофитных грибов в ткани
листа против фитофагов. Существенны
взаимодействия автотрофных растений с
грибными симбионтами в лишайниках (см.
9.2.4) и микоризе (см. 9.2.3), а также с
комменсалами, например с
многочисленными сапрофитными бактериями и
грибами, которые живут на опадающих
частях растений, или с паразитами (многие
0,6-
0,4
0,2
0,0
S. polyrrhiza (одна)
,. L. gibba (одна)
L gibba (с S. polyrrhiza)
S. polyrrhiza (с L gibba)
2 4 6 8
Недели
Рис. 13.49. Размножение двух
свободноплавающих видов Lemnaceae (Spirodela polyrhiza и
Lemna gibba) в чистой культуре и смешанной
культуре в условиях конкуренции (по I.Harper)
118 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
бактерии и грибы, некоторые
покрытосеменные; см. 9.1.1, бокс 11.4).
Значительные изменения растительности
могут возникать, когда определенные виды
деревьев сильно поражаются или полностью
элиминируются грибными заболеваниями; за
последние десятилетия, например, это касается
полевого вяза в Европе (Ulmus minor, гриб —
Ophiostoma ulmii, см. 11.2) и
восточно-североамериканского каштана (Castanea dentata;
изначально поражается до 60 % частей дерева; гриб —
Endothia parasitica, занесенный в 1904 г. из
Китая; см. Diaporthales). Остается лишь ожидать,
что произошел отбор резистентных биотипов
этих деревьев, которые могли бы вновь
завоевать утерянные видом территории.
Особенно многосторонни и
экологически значимы биотические взаимоотношения
между растениями и животными. В первую
очередь здесь следует назвать фитофагов,
т.е. травоядных животных, как консумен-
тов первого порядка. При этом причиной
очень значительных повреждений и
изменений растительного покрова могут стать
насекомые (тли, короеды, пяденицы),
улитки или млекопитающие (мелкие
грызуны, кролики, жвачные животные),
поедающие или высасывающие вегетативные
органы, цветы и во многих случаях семена.
Обусловленное этим «давление» отбора
приводит к образованию многочисленных
защитных механизмов: колючки, шипы,
жгучие волоски, иглы кристаллов,
горькие и ядовитые вещества и т.д. (см. 4.2.6,
9.4.1, 11.168). Особый случай—
образование животными галлов (см. 9.1.1). Симбио-
тические связи с животными
проявляются у семенных (а также и у низших)
растений особенно в области биологии
цветения, плодоношения и семеношения (см.
бокс 11.4). Многие бактерии и грибы
паразитируют на животных. Немногие грибы
и покрытосеменные специализировались
как «ловцы животных» (см. 9.1.2).
Пастбищные животные при
стравливании повреждают в первую очередь
молодые проростки древесных растений и
благоприятствуют тем самым хорошо
регенерирующим злакам и крупным травам
лугов. Дальнейшие изменения местообитаний
происходят путем вытаптывания
(уплотнение почвы, механические повреждения)
и удобрения. Как следствие этого
распространяются растения — так называемые
«вредители пастбищ», которые скот
обходит, например в Центральной Европе Juni-
perus communis, Berberis vulgaris, Prunus spino-
sa, Ononis spinosa, Eryngium campestre, Cardu-
us sp., Cirsium sp., Nardus stricta с твердыми
и колючими побегами, а также виды Ru-
тех, Ranunculus, Euphorbia, Apiaceae, Lami-
aceae, Liliales (например, Colchicum autum-
nale), в них содержатся горькие,
ароматические или ядовитые вещества.
История развития многих родственных
групп покрытосеменных была успешной, а
их формообразование богатым, очевидно,
потому, что они выработали действенные
химические вещества, защищающие от
поедания животными, например Capparales с их
гликозидами горчичного масла, многие
Gentianales с индол-алкалоидами или Sola-
naceae с тропан-алкалоидами (см. 9.4.1).
Только определенные группы фитофагов могут
потреблять эти защитные вещества без
вреда для себя и даже специализируются на
соответствующих растениях (например,
бабочки Pierinae на Capparales). Бабочка-монарх
(Danaus plexippus) встраивает получаемый из
своих кормовых растений (Asclepiadaceae)
ядовитый гарденолид-гликозид даже в тело
гусеницы и взрослого животного и поэтому
несъедобна для своих врагов.
В качестве примера еще недостаточно
исследованных взаимодействий между
растениями и муравьями (см. зоохория) можно привести
неотропические виды Acacia (например, А. сог-
nigera). У этого дерева из влажных тропических
лесов развит симбиоз с агрессивными
муравьями (Pseudomyrmex ferrugined): оно служит им
жилым помещением, источником питания и эк-
страфлорального нектара (см. рис. 11.251) и при
этом очень успешно «использует» муравьев, как
защиту от всех фитофагов. Муравьи даже
подрезают и удаляют разрастающиеся лианы и
конкурирующие соседние растения, чтобы их
растение-хозяин могло лучше развиваться.
Эффективность этого симбиоза видна из сравнения с
другими акациями, которые не заселяются
муравьями: они сильно подавлены в росте и
искривлены. Аналогичные отношения имеются
между муравьями и пионерными деревьями рода
Cecropia.
Очень существенна для многих растений
потеря семян из-за животных. Fagus sylvatica
может успешно размножаться только в
урожайные годы с повышенной семенной
продуктивностью. Такие годы повторяются че-
рез неодинаковые промежутки времени; это
следствие того, что паразитирующие в
семенах насекомые в своих циклах развития
не могут ориентироваться только на
урожайные годы. Неотропические бобовые
выработали две защитные стратегии против
жуков (Bruchidae), поедающих их семена:
либо они продуцируют неядовитые, но
многочисленные и мелкие семена, из
которых хотя бы часть остается нетронутой,
либо образуют более крупные и
немногочисленные семена, но содержащие
ядовитые вещества (см. 11.2, Fabales).
Все эти положительные и
отрицательные взаимодействия влияют на рост
популяций, участвующих в создании
биоценоза. Одни виды становятся
доминирующими, другие остаются подчиненными или
исчезают, что свидетельствует о лабильном
или более или менее стабильном
состоянии равновесия. Такие примеры можно
описать математически и симулировать с
помощью компьютерных моделей.
Конкурентная борьба между двумя
видами становится тем острее, чем ближе их
экологические потребности. Надолго их
совместное существование в одной и той же
экологической нише невозможно (см. 12.1).
Поэтому при негативных биотических
взаимодействиях мы постоянно находим, что
существующие в сообществе виды
«уклоняются» от конкуренции: в пределах
генетически установившейся в чистой культуре
широты нормы реакции видов виды
«сдвигаются» в ту или иную сторону при
произрастании в смешанной культуре, т.е. под
влиянием биотических взаимодействий их
распространение таково, что перекрывание
с амплитудами и областями оптимума
конкурентов оказывается минимальным.
Этот принцип уже обсуждался в разделе 12.1.
Он применим, например, и к важным луговым
злакам Центральной Европы: по отношению к
высоте уровня грунтовых вод (влажности почвы)
в чистой культуре они обнаруживают очень
близкие оптимумы роста, в то время как в
смешанной культуре оптимумы роста отстоят друг от друга
достаточно далеко. Bromus erectus и многие другие
«ксерофильные» виды в действительности
очевидно, не «сухолюбивые», а только более «сухо-
выносливые». Также и Qxalis acetosella не
«тенелюбива», а «теневынослива». Многие реликтовые
средиземноморские виды лишь потому
ограничиваются в своем распространении недоступными
13.8. Биотические взаимодействия I 1"|9
трещинами скал, что во всех' других
местообитаниях они стравливаются козами и овцами.
Экологическая позиция и широкая или
соответственно узкая амплитуда
экологических потребностей видов (эвритопные,
соотв., стенотопные) очень зависят также
от их биоценотических партнеров, она
относительна. Во всяком случае эти
биотические взаимоотношения между видами
очень разнообразны, комплексны и
системно объединены друг с другом и
прочими факторами местообитания; это
решающим образом способствует
стабильности и саморегуляции экосистем.
Виды, которые в своих исконных
экосистемах занимают подчиненное положение и
«находятся под контролем», могут в «чужих»
экосистемах становиться агрессивными
«сорняками», поскольку там отсутствуют их
естественные враги. Примерно так произошло с евро-
пейско-атлантическим Ulex europaeus в Новой
Зеландии, европейским Hypericum perforatum в
Северной Америке или неотропической Opuntia
inermis в Австралии. Только намеренный занос
питающейся Opuntia венесуэльской моли Cacto-
blastis cactorum ликвидировал этот вредный
сорняк на площади более 120 млн га в течение
нескольких лет. Похожая ситуация с водяной
чумой Elodea canadensis в Европе. Напротив,
интродуцированные животные (например, козы
и кролики) в значительной степени
уничтожили малоустойчивые к выпасанию островные
флоры, например Гавайских островов, о-ва Св.
Елены. Многие виды биоценоза играют
несколько экологических ролей, так, Viscum album
(омела) для деревьев-хозяев — полупаразит, для
разносящих семена птиц — симбионт, для
различных насекомых-фитофагов — даже хозяин.
Давление паразитов и других врагов на
вид тем сильнее, чем больше этот вид
стремится к доминированию и образует
большие сомкнутые популяции. Например,
гомогенные искусственные еловые посадки
намного более восприимчивы к носящим
характер эпидемий вспышкам
численности вредителей (короедов, пядениц), чем
естественные смешанные насаждения ели
с другими древесными породами. Богатое
видовое разнообразие многих лесов от
умеренно-теплых до тропических, видимо,
объясняется тем, что каждый древесный
вид, разрастающийся за счет другого,
вскоре вновь редуцируется из-за богатой
паразитической фауны и флоры.
120 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
13.9. Использование
биомассы и земель
человеком
Население мира развивалось
скачкообразно: с 10 млн человек 10000 лет назад
оно выросло за 2 000 лет примерно на
160 млн, достигнув к 1850 г. почти 1,2 млрд
человек, к 1988 г. — 5 млрд и в 2000 г. —
уже 6 млрд человек. Человечество и
домашние животные в отношении
биомассы представляют собой огромную
величину: около 100 млн т людей и 400 млн т
домашних животных по сравнению с
остальной наземной биомассой животных,
составляющей 2 300 млн т (в сухом весе).
Населению Земли для питания
необходимо ежегодно 1 200 млн т зерна и других
растительных продуктов. Сырье для этого
со всеми потерями соответствует почти
10 % всей наземной первичной продукции
(120 млрд т в год) с примерно 10%
земной поверхности. На питание животных
расходуется ежегодно около 130 млн т
сельскохозяйственной и около 36 млн т
рыбной продукции. Общая годовая
хозяйственная потребность в древесине
соответствует фитомассе 2,7 млрд т.
Эти немногие цифры иллюстрируют,
что питание человека в чрезвычайной
степени влияет на растительный покров
Земли. В отношении своего питания человек
полностью зависит от использования
зеленых растений, непосредственно
использует пищевые растения (например,
хлебные злаки, плоды бобовых, крахмалосо-
держащие клубни, сахарную свеклу и
сахарный тростник, плоды масличных
растений, фрукты и овощи), опосредованно
(через растительные кормовые
источники) — разводимых животных (например,
рыбу или млекопитающих), дающих мясо,
жир и молочные продукты. Возбуждающие
продукты и лекарственные средства
(например, вино, пиво, кофе, табак,
антибиотики, сердечные гликозиды,
алкалоиды), промышленное сырье (например,
древесина, волокнистые материалы, каучук)
и источники энергии (дрова, уголь, нефть)
добываются также большей частью из
растительного царства.
Таблица 13.5. Мировые урожаи продуктов растительного происхождения,
употребляемых человеком (ФАО, 1999)
Вид продукта
Хлебные злаки
Кукуруза
Рис
Пшеница
Ячмень
Просо
Овес
Рожь
Прочие (гречиха и др.)
Крахмалоносные клубни
и корни
Картофель
Маниок
Батат
Прочие (ямс, таро и др.)
Сырой вес,
106т
2064
600
596
584
130
89
25
20
19
650
294
168
135
52
Вид продукта
Сахаристые растения
Сахарный тростник
Сахарная свекла
из них сахара-сырца
Зернобобовые
Фасоль
Горох
Нут
Бобы
Прочие (чечевица и др.)
Масличные и жировые культуры
(плоды, семена)
Соевые бобы
Плоды масличной пальмы
Сырой вес,
106т
1538
1 275
263
133
59
19
12
9
4
15
483
154
98
13.9. Использование биомассы и земель человеком
J 121
Окончание табл. 13.5
Вид продукта
Семена хлопка
Кокосовые орехи
Рапс
Арахис
Подсолнечник
Маслины
Прочие (семена льна, кунжута
и др.)
Овощи
Томаты
Капуста
Лук
Огурцы
Баклажаны
Морковь
Перец сладкий
Прочие (салат, тыква, цветная
капуста, сладкая кукуруза, шпинат
и др.)
Фрукты
Цитрусовые
Бананы (фруктовые и кулинарные)
Виноград
Яблоки
Арбузы
Манго
Дыни
Груши
Ананасы
Персики и нектарины
Сырой вес,
106т
52
47
43
33
28
13
13
559
95
49
44
29
21
18
18
284
515
98
89
61
60
52
24
19
16
13
12
Вид продукта
Прочие (сливы, папайя, финики,
земляника, абрикосы, вишни,
авокадо и мн. др.)
Орехоплодные (миндаль, грецкие
орехи, кешью, лесной орех,
настоящие каштаны и мн. др.)
Вкусовые продукты
Вино
Табак
Кофе
Какао
Чай
Пряности
Растительные волокна
Хлопок
Джут
Прочие (лен, сизаль, конопля
и др.)
Каучук
Животные продукты
Мясо
Молоко
Яйца
Мед
Овечья шерсть
Кормовые культуры
Люцерна
Кукуруза
Прочие (злаки, клевер)
Кормовые свекла, тыква и др.
Сено
Сырой вес,
71
7
47
28
7
6
3
3
5
24
18
3
3
7
846
226
562
54
1
ок. 2
5083
521
472
529
1645
1918
Примечание. Выделенные жирным шрифтом суммы из-за округления последнего знака
не точно соответствуют составляющим суммы числам.
Рассматривая абсолютные величины
пищевой продукции (табл. 13.5), можно
удивляться тому, что сам человек в
сущности живет только за счет немногих
представителей одного семейства растений,
именно злаков (Роасеае), среди которых только
четыре изначально специфичные для своих
континентов — рис, пшеница, кукуруза,
просо — представляют собой главные
пищевые растения. С учетом пастбищных и
кормовых злаков, служащих для питания
крупного рогатого скота, овец и коз, эти
122 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
злаки являются и косвенной основой
нашего питания. Все другие культурные
растения вместе по своему объему (в сухом
весе) отстоят далеко.
13.9.1. Использование
и преобразование
растительности
Использование человеком земель
рассматривается в настоящее время как
наиболее значимое воздействие на планету,
еще более радикальное значение имеет это
для будущих поколений, так же как,
например, неоднократно обсуждавшиеся
изменения в атмосфере (см. 13.7.6). Этот
процесс идет параллельно с биологическим
обеднением (потерей биоразнообразия) и
истощением почв (потерей плодородия).
Как исчезновение видов, так и потеря
плодородных почв в исторически обозримых
рамках необратимы. Современное
обеднение биосферы сравнимо в геологических
масштабах времени с последствиями
метеоритных ударов, которые в истории
Земли могли бы завершать крупные эпохи
эволюции (например, время динозавров). Где
и каким образом человечество добывает пи-
14
12
см
г- 10
8 *
S6
3"
о
,54
0 .
1300
у-Вода
-Лед
-Прочие земли
Ч-Коренные леса
f?- _Вторичные леса
и лесные посадки
J -Естественные
§\ злаковые
сообщества
Пастбища
Площади
под
растениеводством
1500
1700 1850 2000
Рис. 13.50. Изменение площадей от близких к
естественным экосистем (особенно коренные
леса, естественные злаковые сообщества), до
экстенсивно используемых экосистем
(особенно вторичные леса, лесные посадки,
пастбищные земли) и интенсивно используемых
экосистем (растениеводство) со средних веков до
современности. Разрушение лесов происходит
намного быстрее, чем развитие новых
культурных ландшафтов (по P. Buringh и R.Dudal)
щевые и кормовые растения и другое
растительное сырье, сегодня и в будущем
накладывает отпечаток на состояние и
функции биосферы. Разделение на природные
и хозяйственные ландшафты сейчас все
более затруднительно, поскольку даже на
первый взгляд еще естественный,
привлекательный ландшафт часто очень
незначительно уже антропогенно изменен.
Основными параметрами изменения являются:
• изъятие биомассы — выборочное или
сплошное (сукцессионное изменение
экосистем);
• преобразование экосистем: лес
(корчевание) —> саванна, пастбище;
• инвазия экзотических растений,
животных и микроорганизмов;
• дистанционное воздействие
загрязняющих воздух веществ, перекармливание
(С02, NOx), изменение климата;
• планомерное разведение полезных
растений (полеводство, лесные плантации);
• замена биосферы антропосферой с
сильно «опечатанной» почвой (поселения,
транспортные пути, индустриальные земли).
Условие для выживания человечества —
использование и организация биосферы,
ориентированные на экологическую
устойчивость (sustainability), а не на
эксплуатацию (exploitation) и неограниченный рост,
при особом внимании к охране природы и
окружающей среды. Рис. 13.50 показывает,
каких опустошительных масштабов
достигло уничтожение лесов (особенно в
тропиках) за последние 40 лет; в сравнении с
этим создание новых культурных
ландшафтов относительно отстает. Так, близкие к
естественным или естественные
биоценозы в плотнонаселенных областях Земли
(например, в Центральной Европе)
сократились до крошечных пятен или совсем
исчезли. Поэтому реконструкция
потенциальных экосистем (даже при
абстрагировании их от воздействия человека) сейчас
на больших территориях едва ли возможна.
13.9.2. Лесопользование
и корчевание лесов
Вследствие изъятия топливной и
строительной древесины и особенно
экстенсивного выпаса в лесах (обкусывание скотом
13.9. Использование биомассы и земель человеком | 123
подроста и пнёвой поросли) в районах
первых поселений человека леса были
прорежены уже давно. К тому же ранее
практиковавшееся использование лесной
подстилки для удобрения пахотных земель и в
качестве подстилок в стойлах
способствовало обеднению питательными
веществами и подкислению лесных почв.
Чтобы освободить на занятых лесами
территориях пространство для
растениеводства и пастбищных животных, человек
всюду на Земле корчевал и выжигал леса.
Поскольку облесенные склоны
потребляют больше дождевой воды, ее дольше
удерживают и лучше защищают почву от
смыва, сведение лесов, как и вымывание
питательных веществ, повышает опасность
затопления и эрозии (см. 13.6.2, рис. 13.17).
Там, где почвы очень бедны гумусом и
питательными веществами (например, во
многих тропических областях), на
образованных путем подсечно-огневой системы
культурных землях возможно только
скудное и кратковременное их использование:
основная часть потенциала питательных
веществ содержится в самом растительном
покрове; если покров сожжен, а зола
вымыта, основа для продуктивности
потеряна. Во влажных тропиках поэтому
возникает необходимость в постоянном
перемещении возделываемых земель.
Вследствие больших площадей выжигания
и корчевания леса на хороших почвах влажных
тропиков часто возникают сообщества с
доминированием трудно усваиваемых, плотнодер-
нинных, грубых трав, которые только при
регулярном выжигании могут давать пригодный
для пастбищных животных корм. Такие
злаковые сообщества спонтанно горят от ударов
молнии, поэтому возобновление леса на этих
местах долгое время невозможно (повышенная
частота пожаров, см. 13.3.3). Повторяющееся
выжигание и корчевание в большинстве биомов
Земли с переменной влажностью привели к
тому, что на месте чувствительных к пожарам
лесов очень широко распространились
устойчивые к пожарам саванны, злаковые
сообщества и каменистые пустоши. Далеко зашедшее
антропогенное воздействие даже обусловило
возникновение многих участков умеренных
степей (например, на подветренной стороне
Гарца, в Паннонской области или в краевых
областях североамериканских прерий). Вместе с
перевыпасом, водной и ветровой эрозией разви-
Рис. 13.51. Деградация средиземноморского жестколистного леса и его почвенного профиля
вследствие неумеренного использования человеком (вырубки, выжигание, выпас) и эрозии (по J.Braun-
Blanquet):
а — низкий порослевой лес (маккчия) с каменным дубом [Quercus ilex); b — гаррига с дубом шарла-
ховым (О. coccifera), с — каменистая пустошь (с Brachypodium retusum = В. ramosum); d — закарсто-
ванное пастбище (с ядовитым Euphorbia characias). Полноценный почвенный профиль состоит из А0
(листовая подстилка); А, — богатый гумусом, черного цвета мелкозем (близкий к рендзине); А2 —
бедный гумусом переходный горизонт; А3 — почти лишенная гумуса грубая глина (ископаемая тер-
ра-росса) и С — плотный юрский известняк; эти почвенные горизонты в процессе деградации
разрушаются, и горизонт d лежит уже на почти голой коренной породе
124 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
тие в этом направлении приводило часто к
необратимым формам деградации почв и
растительности (например, закарстовывание на
больших площадях Средиземноморских стран;
рис. 13.51).
В районах с гумидным климатом, в
приморских ландшафтах, на заболоченных
территориях, в долинных понижениях и на
низменностях произошли глубокие
изменения уровня грунтовых вод и
паводкового режима из-за закладки мелиоративных
траншей и каналов, постройки дамб и
плотин, а также регулирования и выравнива-
до Р.Х.
ок. 1000 г.
Влияние человека ничтожно
ок. 1800 г.
ок. 1900 г.
UJL-i ¥П2 И*-3 *J
■■13IZZ114-
11.4
—10Г~~111ГГ7Ш2
—15 16
Рис. 13.52. Изменения среднеевропейского
ландшафта (верхнее течение реки в субмонтан-
ном поясе за 2 000 лет: заселение,
обезлесение, пастбища, пахотные земли, эрозия,
осушение, лесоразведение и др. (по Н. Ellenberg):
1 — буковый лес; 2 — смешанный лиственный
лес с дубом и др.; 3 — ольховый пойменный лес;
4 — хвойные посадки; 5 — тальник; 6 — другие
кустарники; 7 — сырые луга; 8 — свежие луга;
9 — сухие луга; 10 — пашни; 11 — лёссовая
глина; 12 — пойменная иловатая глина; 13 —
болото; 14 — другие типы почв; 15 —. средний
уровень грунтовых вод; 16 — средний уровень воды
в половодье
ния водотоков. Рис. 13.52 иллюстрирует
пример связанного с этим разностороннего
и катастрофического изменения условий
и растительности среднеевропейского
речного ландшафта.
Из-за регулирования течения рек
сильно сокращаются песчаные и щебнистые
поймы, как и связанные с ними
пойменные леса (см. рис. 14.35). На низменностях
Центральной Европы осушены огромные
площади болот и заболоченных лесов,
которые превратились сначала в сырые, а
затем и в умеренно увлажненные
удобряемые луга и пастбища.
Для изготовления древесного угля в
кострах в Средней Европе издревле
предпочитали бук. Насаждения тисса были очень
сильно сокращены из-за твердой и
эластичной древесины (изготовление оружия).
Дубы использовали раньше как кормовую
базу для откорма свиней. От потравы
скотом особенно страдали пихты. Сейчас
естественному возобновлению в
высокоствольных насаждениях сильно вредят
благородные олени, разводимые как объект
охоты (естественная потрава!). Все это
привело к изменению видового состава
среднеевропейских лесов.
Планомерное использование
древесины еще в Средние века привело в
Центральной Европе к лесопользованию
порослевого типа, при котором лес вырубался
каждые 20—40 лет, когда деревья были в
самой продуктивной фазе развития (англ.
coppicing — сведение рощ), и добывалась
тонкая, легкая для обработки, полезная
или дровяная древесина (возобновление
путем пнёвой поросли). При
лесопользовании среднествольного типа в порослевом
лесу оставлялись переростки на строевую
древесину и семенное возобновление.
Порослевое хозяйство способствовало
хорошо возобновляющимся пневой порослью
дубу и грабу (Caprinus betulus), но было
неблагоприятно для бука и хвойных
деревьев. С планомерным разворачиванием
лесного хозяйства через сплошные вырубки
на больших площадях параллельно с
лесопосадками возникли продуктивные
высокоствольные леса. Они омолаживались
путем семенного возобновления или за счет
саженцев из лесопитомников. На месте
естественных смешанных лиственных лесов
13.9. Использование биомассы и земель человеком J 125
с XIX столетия появились большей частью
чуждые местообитаниям искусственные
монокультуры из ели и сосны, которые
были предпочтительнее благодаря их
неприхотливости, быстрому росту и
ценности в качестве строительного материала.
Облесение чуждыми породами деревьев и вне
Центральной Европы коренным образом
изменило характер лесов, например плантации из
видов Eucalypthus и Pinus radiata во многих
средиземноморских и субтропических районах,
тиковые и араукариевые плантации в тропиках. От
единообразных, посаженных на огромных
вырубленных площадях лесных посадок в
настоящее время во многих местах опять отходят, так
как они сильно ухудшают почву и особенно
подвержены массовым поражениям вредителями.
Поэтому в Европе в последнее время
предпочитают смешанные леса, близкие к естественным,
из которых полезная древесина изымается на
небольших площадях или отдельными
деревьями (выборочные или котловинные рубки).
13.9.3. Лугопастбищное
хозяйство
Экстенсивный выпас, при котором
стада пастбищных животных пасутся круглый
год, принадлежит к древнейшим формам
сельскохозяйственного использования
земель. В Центральной Европе по этой
причине за счет лесов очень распространились
сухие и суховатые луга, пастбища, тощие
луга и кустарничковые пустоши. В тех
районах, где в зимнее время требуется
содержание скота в стойлах, развивалось,
особенно со Средних веков, покосное
хозяйство и поэтому сформировался тип грубо-
сенокосных кормовых лугов (рис. 13.53).
Несколько позже возникло интенсивное
использование постоянных и оборотных
угодий со строго регулируемым
пастбищным хозяйством (изгороди, огороженные
выгоны), превращение тощих лугов в
тучные путем их удобрения, а также
полностью стойловое содержание животных в
сочетании с разведением кормовых растений.
В настоящее время во всех лесных
областях Земли — от тропиков до бореальных и
субальпийских областей —
распространены и преобладают лугопастбищные угодья
постоянного использования, их можно
считать почти исключительно продуктом
содержания человеком домашних животных
(культурный ландшафт).
Выпас, сенокошение или периодическое
выжигание препятствуют появлению древесных
растений и способствуют разрастанию
способных к регенерации злаков и многолетних
травянистых двудольных, особенно низкорослых
или розеткообразующих растений, таких, как
виды Trifolium, Plantago, Taraxacum, поскольку
они легче переносят срезание или
стравливание. Также выигрывают непоедаемые скотом
пастбищные сорняки (например, Rumex obtusifoli-
us) и устойчивые к вытаптыванию виды
(например, Lolium perenne, Plantago sp.), однако
из-за вносимого удобрения такие
чувствительные к нему виды тощих лугов, как многие
орхидеи и виды Gentiana, исчезают. На
сенокосных лугах могут возобновляться только те виды,
которые свои жизненные ритмы
приспосабливают к высокому и низкому травостою (рис. 13.53).
Так, Taraxacum и Bellis цветут и плодоносят
перед первым высоким стоянием травы, Arrhen-
atherum и Anthriscus во время него, Heracleum и
Cirsium oleraceum во время второго высокого
уровня, Colchlcum autumnale цветет во время
последней стадии низкого, а листья образует
перед первой стадией высокого травостоя.
Состав сообществ лугов и пастбищ сильно
зависит от формы их использования, особенно
от затрат на удобрения (навоз или
минеральные удобрения). Участвующие в их сложении
виды происходят из очень разных естественных
растительных сообществ, например, из светлых
смешанных лиственных лесов, естественных
нарушенных местообитаний (ветровалов,
оползней, берегов), сухих каменистых пустошей,
болотистых лугов и др. Эти естественные
лугопастбищные угодья с самостоятельно возникшим
под воздействием использования набором
видов попадаются в настоящее время уже редко.
При интенсивном пастбищном хозяйстве
увеличивается площадь искусственных лугов,
созданных с применением специальных семенных
смесей и внесением удобрения в количестве от
200 до 400 кг N га~' (например, специальные
сорта Lolium perenne, смешанные с Trifolium
repens или Т. pratense). Одно из самых
распространенных в мире кормовых растений умеренно
теплых и средиземноморских областей —
заменившая традиционное злаковое хозяйство
посевная люцерна (Medicago sativd).
13.9.4. Растениеводство
Интенсивные формы растениеводства
(полеводство, садоводство) создали в
середине каменного века предпосылку для
126 | ГЛАВА 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕ
Общий габитус
Ритм развития
Число видов
и тип лугопастбищного
хозяйства
Грубосенокосный луг „
rj ' Соломенный
ЪЯщршльаш^шшЬь
Постоянное Скашивание при очистке
s/vif
Рис. 13.53. Формы хозяйственного использования культурных сенокосно-пастбищных угодий:
сенокосных лугов и пастбищ (по H.EIIenberg).
Представлена высота травостоя в течение года, находящаяся под воздействием сенокоса или
выпаса. Закустаренные пастбища обширны и используются экстенсивно, постоянные и оборотные
пастбища занимают небольшие площади и используются интенсивно, причем поголовье скота остается
на них дольше, или ротируется. Удобрение и урожай на грубосенокосных лугах и закустаренных
пастбищах самые низкие, на двуукосных (и более) тучных лугах и на оборотных пастбищах — самые
высокие
всей высокоразвитой культуры человечества
и до сегодняшнего дня остаются основой
его существования. Условием для этого были
и есть корчевка леса и обработка почвы,
затем севооборот и удобрения,
неоднократное осушение или орошение и постоянное
улучшение полезных растений путем
приемов культивирования. К традиционным
методам культивирования — выбору лучших
(спонтанно возникающих) сортов и
целенаправленному скрещиванию
многообещающих сортов — прибавилось в середине
XX столетия искусственное повышение
частоты мутаций (например, путем
дозированного рентгеновского облучения
семенного материала). С конца XX столетия к
этому добавился целенаправленный ввод
желаемой генетической информации
методами генной технологии. Специальная форма
генетического повышения урожая —
использование гибридного семенного
материала (особенно успешно применяется для
кукурузы, но также и для многих овощных
растений). Для этого родительские пары
скрещиваются на специальных фермах, их
Fl-генерация отличается высокой
урожайностью, в то же время продуктивность
Ш-генерации сильно падает. Цена такого
выигрыша в урожае такова, что
самообеспечение семенным материалом
невозможно и многие мощные, но слабоурожайные
старые сорта исчезают. Об их сохранении
заботятся особые учреждения по
сохранению семенного материала.
Так называемая «зеленая революция»
последних 150 лет основана только на
относительно малой части успехов в растениеводстве.
Наибольший вклад в возрастание средних урожаев
в 4—6 раз по сравнению с «доиндустриальным»
сельским хозяйством внесла практика земледе-
13.9. Использование биомассы и земель человеком I 127
лия, в особенности внесения богатых азотом
удобрений, химических средств борьбы с
сорняками и защиты растений, а также
применения сельскохозяйственной техники. Большой
потенциал заключается еще и в сохранении
урожая после уборки (во многих странах
огромные потери урожая происходят от вредителей
при неправильном хранении). Интенсивное
сельское хозяйство на больших площадях
имеет и негативные последствия: отравленные
нитратами и гербицидами грунтовые воды,
длительное понижение плодородия почвы,
потери почв под действием водной и ветровой
эрозии, восприимчивость культурных растений к
заболеваниям, «обеднение» ранее
разнообразных ландшафтов, большая зависимость
продукции от получения энергии, удобрений и
проведения агрохимических мероприятий.
Получение более долгохранящейся,
экологически безвредной растительной продукции
рентабельно только в том случае, если общество
финансирует дополнительные расходы на это.
Развитие современного сельского хозяйства
должно рассматриваться и на фоне того
факта, что 150 лет назад в производстве
продуктов питания было занято 80 % населения, а
сейчас в индустриально развитых странах —
менее 5 %.
Современное сельское хозяйство
поставляет ежегодно растительных продуктов
в количестве 10—11 млрд т (сухой вес); это
соответствует почти 1 млрд т
продовольствия (ср. табл. 13.5). Необходимые для
этого окультуренные земли охватывают
площадь свыше 14 млн км2, пастбища —
свыше 32 млн км2, вместе составляя почти
треть всей поверхности земной суши (к
тому же 3 млн км2 приходится на
населенные пункты и 0,3 млн км2 на
транспортные пути). Развитие природопользования
привело к огромным изменениям в
биосфере (см. рис. 13.50, 14.38).
14
Экология популяций
и растительных
сообществ
14.1. Популяционная экология 130
14.1.1. Развитие популяций 130
14.1.2. Конкуренция 135
14.1.3. Экология возобновления 139
14.2. Ареалы растений 145
14.2.1. Типы ареалов 145
14.2.1.1. Протяженность
ареалов 147
14.2.1.2. Естественные разрывы
ареалов 148
14.2.1.3. Плотность заселения
ареалов 149
14.2.1.4. Географические связи между
ареалами 150
14.2.1.5. Климатические
флористические зоны 151
14.2.1.6. Спектры типов ареалов 153
14.2.2. Распространение 154
14.2.2.1. Возможности миграции 154
14.2.2.2. Препятствия
для миграций 155
14.2.2.3. Распространение
и модификация 156
14.2.2.4. Сокращение ареалов 157
14.2.3. Причины, обусловливающие
границы и площадь ареалов 158
14.2.4. Биоразнообразие и стабильность
экосистем 160
14.2.4.1. Биоразнообразие 160
14.2.4.2. Биоразнообразие
и функционирование
экосистем 162
14.2.5. Флористические области
и флористические царства 165
14.3. Экология растительности .... 165
14.3.1. Структура растительных
сообществ 166
14.3.2. Формирование и динамика
растительных сообществ 174
14.3.3. Классификация типов
растительности 178
14.3.4. Физиономическая
классификация растительного
покрова 183
14.3.5. Пространственная структура
растительности и биотопов 184
14.3.6. Корреляционный анализ
растительности 186
Эта глава посвящена развитию и
сложению растительности. Растительное
сообщество, существующее в определенном
местообитании, в конечном счете
является результатом сложных взаимодействий
естественно-исторических и современных
процессов с абиотической средой (климат
и исходный субстрат, см. гл. 12 и 13), но
его нельзя понять без учета процессов,
протекающих внутри самого сообщества, и
влияния внешних воздействий (рис. 14.1).
Таким образом, друг с другом тесно
переплетаются несколько уровней
комплексности:
— популяции особей отдельного вида;
— виды растений;
— отдельные единицы растительности;
— мозаика единиц растительности в
ландшафте;
— растительные формации;
— климатически обусловленные зоны
растительности и высотные пояса.
Соответственно, перечисленные
элементы укладываются в большую эволю-
ционно обусловленную систему
сообществ — растительный покров Земли. От
того факта, произрастает ли некий вид
на определенном местообитании и может
14.1. Популяционная экология I 129
Факторы, определяющие растительность
Первостепенные
причины
(абсолютно
исключающие,
реально
существующие)
Второстепенные
причины
(соответствующие
условиям,
необходимым
для нормального
существования)
Третьестепенные
причины
(азональные
и географические)
Климатические
экстремумы:
морозы, жара, засуха и т. д.
J
Субстратные экстремумы:
отсутствие мелкозёма,
экстремальный химический
состав
т
Постепенные
климатические
воздействия:
температура, осадки,
сезонность
Качество первичного
субстрата:
умеренное содержание Са,
Р и катионов, благоприятный
механический состав
Азональные внешние
факторы:
затопление, механические
воздействия и т. д.
I5
Исходные условия
естественного местообитания
Межконтинентальные
преграды для таксонов:
>5000 км, иное
флористическое царство
J
Внутриконтинентальная
доступность таксонов
(<2000 км)
Внутриконтинентальные
факторы миграции:
оледенения, барьеры,
коридоры и т. д.
э с
Регионально доступные
таксоны, видовой резерв
Теоретически возможный
видовой спектр
Саморегуляция
и сукцессия
Антропогенные
причины
(искусственно
созданные
условия обитания)
• Конкуренция между таксонами
■ Травоядные животные,
паразиты, симбионты,
опылители, распространители семян
> Продуцирование отмершей
массы, частота пожаров
• Конкуренция с инвазионными
видами
• Землепользование
• Вредные вещества, яды и т. д.
Растительность
Фактор времени
(сукцессия)
Почвообразование
А
Локально реализующаяся
потенциальная растительность
А
Локально реализующаяся
современная растительность
Рис. 14.1. Схема становления растительных сообществ под влиянием ступенчато проявляющихся
внешних воздействий или конкретных условий, а также внутренней динамики и их взаимодействия
ли закрепиться там, зависит успешное
существование его потомства. Поэтому
исходным пунктом этой главы являются
основы популяционной экологии, которые
непосредственно соотносятся с гл. 10.
Появление, пребывание и исчезновение
видов в определенном жизненном
пространстве как бы вливаются в более
крупную площадь, занимаемую ареалом вида
или группы видов, это тема раздела 14.2.
В разделе 14.3 речь пойдет о
наблюдаемом в определенное время локальном
результате этих процессов — растительном
сообществе.
130 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
14.1. Популяционная
экология
Внешняя среда воздействует на судьбу
индивида и тем самым на динамику
популяций и их величину самыми
разнообразными способами. Популяционная экология
занимается регистрацией этой динамики
и выяснением биотических и
абиотических причин, которые ее обусловливают.
Процессы, происходящие в рамках одного
вида, в особенности генетическое
(эволюционное) дальнейшее развитие популяций
рассматривались в гл. 10. Вопросы
биологии цветения и распространения диаспор —
предмет раздела 11.2 (цветение;
распространение плодов и семян). Здесь
рассмотрим вопросы развития популяций и
конкуренции, а также репродукционную
экологию и стратегию размножения растений.
14.1.1. Развитие популяций
Как и для многих особей, наличие на
данной плошади отдельного растения (N)
в течение определенного времени (t) есть
результат его рождения (В, англ. birth) и
смерти (D, англ. death). В открытых
системах существует еще возможность, что ин-
дивидумы, существующие на
определенном базовом местообитании, переселились
извне или ушли из него (импорт или
экспорт диаспор). Это выражается
определенным уравнением для изменения
величины популяций в промежутке между
моментами времени t и t + 1:
Nt+, = Nt + B-D + I-E,
I и Е — обозначения для иммиграции и
эмиграции, могут быть выражены как ДМ,
или чистая миграция. В дальнейшем для
упрощения понимания не будем учитывать
миграцию. Поскольку растение
изначально закреплено корнем, его мобильность (в
отличие от большинства животных)
близка к нулю. Для популяционной экологии
растений этот факт имеет далеко идущие
последствия. Захват пространства является
окончательным (пространственно
структурированные фитоценозы) и способен
изменяться только путем репродукции,
причем потомки и родительские особи часто
произрастают скученно. Некоторые клоно-
образующие виды (см. 14.1.3) и
свободноплавающие водные растения ограниченно
мобильны. Изменение величины
популяции (X) вытекает из уравнения
l = Nt+l/Nt,
причем t обычно выражается в годах.
Величина А, может быть больше, меньше или
равна единице. При X = 1 величина
популяции остается стабильной. Если X в
течение длительного времени больше 1,
популяция экспоненциально увеличивается, что
может быть описано экспоненциальной
моделью роста. Примем определенную
единицу времени (например, год), обозначим
степень появления всходов как Ь, а
степень отмирания как d, отсюда следует, что
скорость, с которой происходит
изменение числа индивидумов в эту единицу
времени (скорость роста или сокращения), г =
= b - d или, выражая изменение числа
индивидумов в единицу времени,
dN/dt = rN.
Отсюда для определенного отрезка
времени t, отсчитывая от нулевого момента,
рост популяции можно выразить как
Nt = Ncert.
Причем г — абсолютный процент
прироста (англ. intrinsic growth rate); t —
длительность периода наблюдения; е = 2,718. Эта
модель справедлива для популяций с
перекрывающимися поколениями (в
противоположность однолетникам, которые
каждый год формируют новые популяции).
Популяция индивидумов, подчинаюшая-
ся данному правилу (тогда г остается
постоянным), растет в геометрической
профессии (рис. 14.2), это значит, что число
ее индивидумов удваивается с постоянной
скоростью. Росту препятствуют естественные
ограничения (наличие питательных веществ
или просто места), для которых
установлено понятие максимальной емкости К (англ.
carrying capacity), что означает
максимальное число видов на единицу площади. В
случае данной самой простой модели
биомассы индивидумов не принимаются во
внимание, хотя на самом деле они различаются.
Степень роста популяции будет ослабевать
благодаря фактору К - N/K до тех пор, пока
при значении К = N не станет нулевой:
14.1. Популяционная экология I -|31
dN/dt = rN(K - N)/K.
Это уравнение описывает сигмовидную
модель роста (от греч. Е, см. рис. 14.2). Она
на самом деле намного ближе к
реальности, чем геометрическая модель,
поскольку принимаются во внимание пределы
роста, но исходя из ряда упрощенных
положений она наилучшим образом подходит
для моновидовых клеточных культур в
однородной среде.
Для более высокоорганизованных
организмов нереально предположить, что все
особи постоянно размножаются с одной и
той же скоростью. В действительности
дочерние организмы (семена) продуцируются
только на отдельном определенном
жизненном отрезке, а число выживающих,
способных к репродукции особей, получившихся
из этих семенных популяций, в конечном
счете ничтожное, у стабильных популяций
теоретически это число должно быть равно
количеству отмерших особей, которые
достигли репродуктивного возраста, т. е. из
преобладающей части семян никогда не
разовьется репродуктивная особь. Таким образом,
размер популяции определяется всеми
фазами жизненного цикла (life cycle) отдельно
взятой особи, а не только продукцией
диаспор, которая представляет собой лишь один
этап репродукционного цикла. На каждой
фазе существования имеются
лимитирующие рост обстоятельства, которые
действуют особенно сильно (в развитии популяции
это так называемая фаза бутылочного
горлышка) и которыми в наибольшей степени
объясняются факты произрастания и
обилия видов. Данный аспект часто упускают,
ориентируясь на большую часть экофизио-
логических исследований за поведением
растущего растения, не всегда уяснив при
этом, обусловливает ли этот жизненный этап
преуспевание рассматриваемого вида.
Популяция одного вида охватывает
особи на всех индивидуальных стадиях
развития и всех возрастных классов. Демография
описывает количественное соотношение
этих жизненных этапов и возрастной
состав популяции, так называемую
структуру популяции (рис. 14.3). Для этого
необходимо определение возраста отдельных
особей. У деревьев, произрастающих в
регионах с сезонным климатом погоды, факти-
I Граница емкости
Лимитируют I ^й**"0^
s внешние 1 »► J^
§- факторы I Ж^
>> Ё Ж
с # #
о М #
с ЁЖ
го # Ж
Время
Рис. 14.2. Кривые роста.
Число индивидумов в популяции только при
условии неограниченности пространства и
ресурсов возрастает геометрически; сигмовидная
кривая насыщается до граничных значений
емкости систем
Рис. 14.3. Возрастная структура популяций,
представленная в форме пирамид возрастов.
Ширина горизонтальных широких полос
отражает число особей (или их долю в общем числе
особей всей популяции) определенных
возрастных классов. Примеры гипотетические и
символизируют: А — популяцию с аномально
большим потомством, но с малым количеством
старых особей, что может отражать либо начало
экспансии, либо высокую смертность более
старых особей; В — плохое воспроизведение
(отсутствующие особи самых молодых классов
возрастов) с повышенным риском вымирания;
С — пропорциональную возрастную структуру с
равномерно распределенным риском
вымирания. У долгоживущих видов (деревьев)
отсутствие на данный момент всходов и молодых
растений не обязательно может быть
интерпретировано как индикатор вымирания, поскольку
многие виды размножаются периодически.
Аналогично и для короткоживущих видов, у которых
может быть неизвестно количество покоящихся,
но жизнеспособных семян в семенном банке
132 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
ческий возраст в годах можно установить
по годичным кольцам (аналогично
возрастной структуре популяций человека).
Обычно для определения демографической
структуры учитываются характерные
стадии развития (число или процент особей,
приходящиеся на каждую возрастную
стадию). Для описания структуры популяций
за неимением других сведений также
служат данные по размерам отдельных
особей (например, высота, диаметр, масса).
Увидеть динамику развития популяций
можно путем повторного сравнения
отдельных демографических описаний. Тогда
можно оценить, с какой вероятностью особи
переходят из одной жизненной фазы (или
класса размера) в другую (рис. 14.4, 14.5).
N,
Семена
активные
9.
гтокЬйциеся
9
Ювенильные
особи
чип
Вегетирующие
особи
Р*|
Рз (netto)
9
1
Lr?0
Генеративные
особи
Отмершие особи
Рис. 14.4. Жизненный цикл («история жизни»)
растения, состоящий из характерных отрезков,
которые с определенной долей вероятности
(между 0 и 1) переходят на следующие стадии.
Эта вероятность перехода (Р) в большой
степени зависит от конкретной жизненной стадии и
внешней среды («просеивание» внешними
факторами). N — количество индивидумов одного
возрастного класса. Развитие между N3 и N4
может идти в обоих направлениях
Вероятность перехода между отдельными
жизненными фазами определяет форму
демографической пирамиды популяции и ее
рост. Таблицы вероятностей переживания
отдельных возрастных фаз и фаз развития
для видов называют «life table» —
таблицами выживания.
Количественное соотношение растений
отдельных стадий развития или возрастных
классов и вероятности переходов,
вытекающие из повторных сравнений, заносятся в
таблицу (матрицу). Подобные матрицы
переходов (англ. transition matrix) дают
возможность смоделировать дальнейшее развитие
популяции. При этом сблокированные
группы особей одной возрастной фазы будут
переходить в другую, подчиняясь
вероятности, свойственной именно данному этапу
перехода. В течение многих циклов это
приводит к изменению во времени величины и
структуры популяции. Поскольку каждая
отдельно взятая вероятность перехода зависит
от воздействий среды, а переходы между
двумя жизненными фазами также
ранжированы во времени и размыты в результате
внутривидовых взаимодействий, такая модель
сразу становится очень сложной. Если еще
включить в нее межвидовые взаимодействия
и менять условия внешней среды, она еще
больше усложняется. По этим понятным
причинам в большинство популяционных
моделей воздействия внешней среды
включаются в недостаточном объеме.
Эмпирически полученные вероятности переходов
включают действие всех внешних факторов в
качестве «черного ящика». Кроме того,
развитие популяций находится в тесной
зависимости от саморегуляции (см. 14.1.2).
Ценность такой модели наряду с
отягощенным большим количеством
неопределенностей прогнозированием дальнейшего
развития популяции на основе достаточно
постоянных вероятностей перехода
заключается также в имитации возможного
развития при изменяющихся вероятностях
перехода («если предположить в дальнейшем»).
Определенной один раз в полевых условиях
демографической ситуации недостаточно,
поскольку она не может прояснить
динамики развития популяции, но она все же
передает общую картину наличия молодых
растений на данный момент и по ней можно
заблаговременно определить, грозит ли по-
14.1. Популяционная экология I 133
{.0,06
n = 12S-
5
0,38
0,45
0,39
п = 123
0,62
0,02
0,22
=* 0,08
0,29
n=25
>0,84
л
0,08
0,08
Рис. 14.5. Судьба одной разновозрастной исходной популяции Ranunculus acris на лугу; один год
после первого измерения (п — изначальное число особей на 10 м2 каждого возрастного класса)
(данные Т. А. Работнова, по J.W. Silvertown).
Стрелки показывают, с какой вероятностью перехода (ширина стрелки и показатель в десятичных
долях) особи оказываются в соответствующем возрастном классе (показаны, как «этажи»). К—
всходы; J — ювенильные растения; V — сформировавшие вегетативные розетки; G — генеративные
(цветущие) растения; N — более не существующие (отмершие) растения
пуляции опасность вымирания (отсутствие
или неудовлетворительное состояние
подроста) или идет ли экспансия (инвазия) вида.
Судьба семян оказывается под
влиянием разнообразных факторов, что хорошо
иллюстрируется вероятностями переходов
(рис. 14.6, 14.7). Основная часть особей по
самым разным причинам теряется на том
пути, который проходят семена от
момента своего продуцирования (после чего они
попадают в семенной банк в почве) до
сформировавшейся популяции сеянцев.
В примере с сорным видом растения,
имеющим мелкие семена (см. рис. 14.6), конечная
вероятность перехода семени в укоренившееся
молодое растение составляет 0,0002, т.е. этот
переход полностью совершают только 2 семени
из 10000. Из 400 семян, которые к следующей
весне будут готовы к прорастанию, большая
часть погибнет из-за неблагоприятных погодных
условий (например, иссушение почвы до того
момента, как разовьются настоящие корни). Из
оставшихся 150 сеянцев в этой модели 140 в
первую же неделю будут съедены улитками.
Каковы же были бы последствия для популяции,
если только не было бы пожирателей улиток
(например, появления одного такого
охотника, как еж или крот) или если яйца улиток не
поражались бы паразитами?
Поскольку растения имеют модулярное
строение, каждый индивидум можно
рассматривать как популяцию модулей
(например, всех фитомеров, см. 4.2.1). Такие
подходы очень успешно применяются при
анализе клонообразующих растений, у
которых особи, или раметы (англ. ramets),
представляют различные возрастные группы
генетически единого индивидума (англ. genets).
Возрастная структура рамет отражает
динамику роста клонов. Также листья одного
растения или ветви деревьев могут
рассматриваться как структурированные в
возрастном отношении популяции. Как индивиду-
мы листья будут «рождаться», «умирать» и
проходить при этом определенные
жизненные фазы. Результаты изучения демографии
листьев (например, жизненного цикла
листьев пшеницы) существенны для
продукционной биологии и многократно
превосходят по достоверности результаты
физиологических измерений во взрослых листьях.
Без их знания данные по продуктивности
(продуктивности фотосинтеза) не могут
быть интерпретированы с точки зрения
продукции (длительность жизни листьев, см.
13.6.3, 13.7.3). Кроме того, подобные
данные можно получить без технического
оснащения, путем маркировки и повторных
измерений. Для большинства биотопов
Земли они неизвестны, несмотря на их
высокую экологическую значимость.
Продуктивность таких естественных, несезонных зла-
ковников, какие имеются в тропических
горах, может быть определена только с
применением листовой демографии.
134 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Семенной. «йрждаж
10000 (Июль)
- Корстб "•
существующий ;
«спящий» '
■ семенной (Заик ■
;<?Иш«ь-мартЗ-
5000
1000
2000 500
500 500
1500
йтйёяйй
еемедйбйбанк
500
,1 '
Активный семенной
банк
(Март)
400
1200 упавшие в сухую почву,
засыпанные листвой
200
I
200
Прорастание
(Апрель)
140
10
- поедание, перенос
" сгнившие семена
съеденные всходы
(например, улитками)
- сгнившие всходы
230 погибшие в результате
неблагоприятной погоды
20
Выжившие молодые
растения
Июнь)
10
-*- съеденные
- сгнившие
- растоптанные
«Самопроизвольно»
более длительно
покоящиеся семена
(генетические
причины,
яровизация)
Индуцированно
покоящиеся семена
(например,
отсутствие
индукции
красным светом)
Вынужденно
покоящиеся семена
(сухая почва,
сильное
заглубление)
Взрослые растения
Рис. 14.6. Судьба семенной популяции участка луга размером 10 м2.
Схема иллюстрирует приемлемый, разумеется, гипотетический сценарий, так как в практике
невозможно дать количественную оценку судьбы всех этих семян. Полная совокупность (семенной пул) могла бы
быть определена на конкретный момент только приблизительно путем подсчета семян в выборочных
почвенных пробах под микроскопом и последующего их проращивания
100
= 20
Активные
Всхожие
АМИнИюАС О НД ЯФМА МИн
Месяцы
Рис. 14.7. Судьба семян лютика едкого
{Ranunculus acris) (no J.Sarukhan).
На одном участке луга было посеяно, не считая
естественного самосева, по 100 всхожих семян,
на тестовых пробных площадках, после чего
некоторые тестовые площадки раскапывались
через регулярные промежутки времени, состав
и качество семян анализировались под
микроскопом
14.1. Популяционная экология I 135
Индивидумы одного вида редко
распределены по пространству равномерно, но
произрастают отдельными популяциями в
подходящих для них местообитаниях, различными
способами обмениваясь друг с другом
диаспорами или пыльцой. Благодаря такой
пространственной структуре динамика и генетическая
структура популяций являются продуктом не
только локальных условий, но и тех
процессов, которые действуют на региональном
уровне. Концепция метапопуляции принимает в
расчет эту пространственную размерность (мета
означает сверхпопуляцию. т.е. по сути более
объемную). По С.А.Левину (1970), метапопу-
ляция — популяция из субпопуляций,
которые локально могут отмирать и опять
возвращаться на место. При этом часть занятых
местообитаний, которые свойственны
рассматриваемому виду, является результатом
процессов отмирания и колонизации. Подобным
образом метапопуляция занимает
структурированный ландшафт с многочисленными мелкими
островками экотопов среди окружающего
пространства с неподходящими для него услови-
14.1.2. Конкуренция
Субпопуляции, произошедшие от одних
и тех же родительских растений,
обозначаются обычно терминами, происходящими
от названий древнеримских военных
подразделений. В пределах каждой популяции
представлены продуцируемые семена,
взошедшие семена и взрослые молодые
растения, все обозначенные одним и тем же
термином — когорты. Когорты разных видов
одного возраста иногда объединяют в
легионы. Семенная когорта попадает на еще не
заселенное место, и многие семена всходят
одновременно на небольшом пространстве,
формируется когорта проростков, внутри
которой при увеличении размеров особей
возникает проблема территории. В
синхронных популяциях взаимная конкуренция за
свет и почвенные ресурсы приводит в
действие массированные процессы
внутривидового отбора. Демографические процессы
всегда тесно взаимосвязаны, в изначально
возникшей инициальной популяции они
находят отражение не только в смертности
(что будет описано в следующем разделе),
ями. Метапопуляция может существовать
долгое время только при условии, что число вновь
локально возникших субпопуляций превышает
число локально отмерших. Это положение,
само по себе банальное, позволяет установить
связи динамики метапопуляции со структурой
окружающей среды, в основном с величиной
и изолированностью пригодных
местообитаний. Благодаря этой идее в последние годы
возник большой интерес к моделям
метапопуляции, особенно в природоохранной области. Для
изучения метапопуляции в наибольшей
степени подходят растения в силу их
прикрепленное™ к субстрату, выраженной
пространственной структуры и ограниченной
способности к расселению. До нашего времени
проведены лишь немногие исследования
конкретных метапопуляции, поскольку трудно
определить такие важные параметры, как степень
смертности и возникновения, а также
происходящие миграции. При этом долгосрочное
выживание многих видов может иметь столь же
важное значение, как и обычная
популяционная регуляция на локальном уровне.
но и в плодовитости (фертильности).
Обычно из каждой семенной когорты вырастают
лишь немногие особи, часто далеко
отстоящие друг от друга и попавшие в пустые
пространства между особями своего и
других видов (см. рис. 14.6). В результате
повторения этого процесса во времени
возникают популяции, структурированные по
возрасту или размерам, в них конкурируют не
только индивидумы одновозрастных когорт,
но и появляются асинхронные популяции,
находящиеся в комплексном
взаимодействии с существующей растительностью.
Однако основные трудности остаются у
синхронных популяций, что лучше всего
видно судя по обычным пожарам и
катастрофическим нарушениям в инициальных
сообществах на свежеобразованных
субстратах или на землях сельскохозяйственного
или лесохозяйственного использования.
Возьмем за исходную точку когорту
семян (для наглядности — семян деревьев),
которые собраны в семенном банке в
почве, и синхронно возникшую из нее без
конкуренции с другими видами
представительную популяцию всходов. В высшей сте-
136 I ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
пени невероятно, что все эти сеянцы
вырастут во взрослые деревья (для этого
просто не хватит места) и что все они растут
совершенно идентично (с одинаковой
скоростью и одинаковой формы). Самая
маленькая разница в размере семени и ходе
развития (например, прорастание
несколькими часами раньше) порождает сначала
едва различимую разницу в размерах
растения, которая потом быстро
увеличивается (сопоставимо с «эффектом
суммируемых процентов», рис. 14.8). Это внутри-
OfO QO OjO <DiZ>
Л
^еР*^
'А
А
А
Рис. 14.8. Внутривидовая конкуренция в
синхронно высеянной монокультуре быстро
усиливается за счет эффекта суммируемых процентов
и ведет к неравномерному росту особей,
который обусловливает процесс самоизреживания
видовое неравенство — причина
возникающих процессов естественного отбора за
счет угнетения, называемого самоизрежи-
ванием (англ. self-thinning). Благодаря
своему фундаментальному значению в
биологии они стали предметом сотен
публикаций, но до сих пор их механизм
окончательно не прояснен.
Самоизреживание протекает
удивительным образом закономерно или
совершенно различным образом у каждого вида, но
следуя повторяющемуся соотношению,
«правилу самоизреживания -3/2» (минус
три вторых), согласно которому густота
особей с увеличением средней массы
одной особи линейно снижается,
подчиняясь зависимости двух логарифмических
функций, а именно с уклоном -1,5 раза
(рис. 14.9). В зрелых сообществах, которые
достигли своей окончательной высоты (и
постоянной итоговой массы), это
соотношение выравнивается до -1. Подъем так
называемой кривой самоизреживания,
который происходит на самых поздних
стадиях этого процесса, означает для густо
посеянных, экранированных от света
всходов трав возможность вырваться из-под
гнета, так же как и для лесных посадок
или молодой поросли после естественного
пожара. При этом изменяется точка
пересечения с абсциссой (параллельное
смещение).
В лесном хозяйстве самоизреживание
предупреждается своевременным
прореживанием, в сельском хозяйстве —
соответствующей подготовкой семенного
материала.
Плотность колосоносных стеблей на поле не
увеличивается после определенного
граничного значения количества семенного материала.
Более плотный посев дал бы только
увеличение стерильных стеблей и снижение кущения
на зерно (большее число побегов, но с
мелкими колосьями). Говоря о постоянном конечном
урожае, имеют в виду некое количество
биомассы на определенную площадь, которое при
данной степени плодородия почвы не может
больше увеличиться. При более высокой
плотности урожай зерна может вообще стремиться
к нулю, хотя общая продуцируемая биомасса
на единицу площади остается неизменно
высокой. В спелом лесном насаждении биомасса на
единицу площади может не зависеть от
плотности, остающейся почти постоянной, т.е. годич-
14.1. Популяционная экология I "137
ная продукция биомассы только компенсирует
опад (включая те особи, которые теряются в
процессе самоизреживания).
Геометрия естественного высева
(пространственная структура популяции) имеет
определенное влияние на развитие сообщества.
Плотное, примерно регулярное распределение
семян (при заданной плотности расстояния
между отдельными особями сходны) более
содействует высокой урожайности и силе
конкурентности в отношении сорняков, чем рядовой
посев (с неодинаковыми расстояниями между
особями и между рядами; по J.Weiner). Это также
существенный экологический фактор, и
возникает вопрос, почему так часто встречается
групповое произрастание видов там, где
межвидовая конкуренция сильно повышается. На
такие вопросы можно дать ответ, если
известны все действующие в процессе эволюции
факторы риска. При групповом произрастании (как
и в косяках рыб) увеличиваются шансы на
индивидуальное выживание при выборочном
прессе со стороны травоядных, даже если ценой
этого будет более медленный рост особи.
Групповое произрастание является неизбежным
следствием выборочного распространения
источников диаспор, стохастического размещения
и гетерогенно (англ. patchy) распределенных
условий существования.
Высоту подъема -3/2 обычно объясняют (по
K.Yoda) исходя из того факта, что растения
прикреплены к субстрату и при этом
поверхность, на которой разрастается популяция,
фиксирована, а высота морфологически и
статически лимитирована, чем также ограничен
максимальный возможный объем,
находящийся в распоряжении одной особи. Биомасса же
одной особи занимает место, равное ее объему.
Как в ящике для кубиков, в данном объеме
могут поместиться только либо много
маленьких, либо немного больших кубиков-растений,
отношение следует показателю одной
кубической и одной квадратичной функции длины
ребра (как раз в логарифмической форме 3/2). Но
за конкретным положением «кривой
самоизреживания» должна также скрываться такая
биологическая «константа», как потребность в
свете, необходимом для фотосинтеза, а также ав-
тотрофно-гетеротрофные соотношения
(листовая биомасса/нелистовая биомасса) в самом
растительном организме. Лес из толстых и плотно
стоящих стволов, но с небольшим количеством
листьев на макушках невозможно себе
представить. Попытки экспериментальным образом
изменить «кривую самоизреживания» показали
ее выполаживание при сильном затенении.
Пример так называемой асимметричной
конкуренции, самоизреживания
популяции, зависящего от ее плотности, —
угнетенность и последующее отмирание
отстающих в росте особей в пользу более
высоких, которые получают большее
количество солнечного света. Конкуренция
называется асимметричной, поскольку
возможности использовать световые ресурсы
распределяются между индивидуальными
растениями асимметрично (свет — векторно
направленный ресурс) и соревнование
между ними приводит к сильной
асимметрии в индивидуальных размерах. Напротив,
используемый растениями запас
питательных веществ в почве распределен скорее
диффузно, у корней (по крайней мере,
теоретически) имеются одинаковые
возможности использовать питательные вещества,
поэтому данную ситуацию можно назвать
симметричной конкуренцией. В реальности
между этими двумя крайними случаями
есть множество переходных.
Взаимоотношения наземных побегов, как правило, в
большей степени асимметричны, чем
корневых систем. Для интерпретации
результатов конкуренции всегда требуется ана-
log плотности особей, n/единица поверхности
Рис. 14.9. Самоизреживание в синхронно
взошедшей монокультуре следует «правилу
самоизреживания по -3/2»
138 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
лиз процессов как в надземной, так и в
подземной сфере (например, удаление
соседних особей, пересадка, «садовый» или
«горшечный» эксперимент, на рис. 14.10).
Представленный на рис. 14.10 опыт
иллюстрирует различающееся значение конкуренции
побегов и корней для вьюнка. Значение
биомассы одного растения отражает «весомость»
обоюдных ограничений; вариабельность этих
значений показывает, насколько воздействие
асимметрично. Высокая вариабельность означает
большие различия между самым мелким и
самым крупным растением каждой группы,
указывая этим на тенденции угнетения. В то время
как наземная конкуренция (ср. а и Ь) мало
снижает биомассу, она усиливает асимметрию в
индивидуальных размерах растений. Только
подземная конкуренция (с) ведет к резкому
уменьшения биомассы (что и не может быть иначе в
силу уменьшения пространства,
используемого корнями), увеличение коэффициента
вариации между биомассой особей с 14 % почти до
19 % также невелико и статистически
несущественно. Совместное действие обоих типов (d)
ведет к дальнейшему снижению
индивидуальной биомассы, а вариабельность возрастает до
25%, т.е. до того же уровня, как и при одной
только конкуренции побегов, причем
биомасса составляет только 1/5 от последнего случая.
Это означает, что потери биомассы в данном
эксперименте в первую очередь происходят из-
за корневой конкуренции, но асимметрия
биомасс одного растения обусловлена
преимущественно конкуренцией побегов.
В случае длительного существования
такой конкурентной ситуации всегда
происходят подавление и последующее
отмирание более слабых индивидумов или
видов. Почему же тогда вообще имеются
разнообразные популяции и многовидовые
растительные сообщества? Это одна из
центральных проблем изучения
сосуществования видов и биоразнообразия (см.
14.2.4).
Многократно утверждалось (см. 14.2.4.1),
что длительное сосуществование видов или
генотипов в пределах одного вида возмож-
о 5-
о 4
и
-
-
-
\ т
S
'%
5
ф
3
i
i\
Щ
Коэффициент
Биомасса вариации
i
I
1
f'S '
-
-
-
26
24 й
22 о
20
16 Е
О)
14 |
■е
Конкуренция
отсутствует
Конкурируют
только побеги
Конкурируют
только корни
Конкурируют
корни + побеги
Рис. 14.10. Надземная и подземная конкуренция за ресурсы на примере вьюнка (Ipomoea tricolor)
(по J.Weiner).
Светлые столбцы демонстрируют действие на биомассу одного растения (среднюю): больше влияет
подземная конкуренция, меньше — надземная. Темные столбцы показывают вариабельность
(асимметрию) биомассы, обусловленную различными условиями роста в каждом опыте: больше влияет
надземная конкуренция, меньше — подземная
14.1. Популяционная экология I 139
но только тогда, когда их потребность в
ресурсах в качественном отношении
неодинакова, поэтому они хотя бы частично
уклоняются от конкуренции
(функциональная дифференциация ниш, по Г.Ф. Гаузе).
Отсутствие дифференциации ниш
приводит к конкурентному исключению (англ.
competitive exclusion). Если ограничиться
такими классическими ресурсами, как
питательные вещества, вода и свет, то
концепция ниш в настоящее время потеряла
значение, поскольку большая часть
растений на одном и том же местообитании
нуждается в одних и тех же ресурсах.
Определенная дифференциация ниш, однако,
все же возможна путем пространственной
и временной дифференциации жизненной
активности (использование различных
почвенных горизонтов, позиции в
сообществе, разного времени года). В
расширенную концепцию ниш включают также
устойчивость к патогенным
микроорганизмам и травоядным животным или даже
дифференцированные мутуалистические
связи с микоризными грибами и
опылителями, тогда понятие «ниши» становится
синонимом значения суммы всех свойств
растения.
Было бы нетрудно приписать отсутствующее
зачастую доказательство функциональной
дифференциации ниш просто недостаточной
точности и тщательности аналитики (самого
определения ниш). Тут новые решающие
возможности открывает математическое моделирование
популяций и сообществ видов, в которое
включаются нестабильные условия внешней среды.
Теоретическая модель имеет здесь огромное
преимущество, так как она не лимитирована
временем, что всегда свойственно эксперименту.
Смоделируем на компьютере классическую
конкурентную ситуацию (например, вид растения,
который в борьбе за свет всегда растет быстрее,
чем остальные виды), тогда вывод будет таким,
что из двух видов один всегда остается лишним.
Добавим элемент нарушения, например,
постоянное удаление 50 % особей каждой
популяции, тогда вопрос о том, какой из двух
видов одержит победу, будет решаться дольше,
но в конце концов из них все же останется один.
Поставим в условие вместо двух шесть видов,
произрастающих вместе, а в качестве
нарушения — соразмерное изъятие особей на
нерегулярном расстоянии друг от друга, тогда они на
какое-то время останутся неограниченно
сосуществующими, поскольку речь идет о видах,
рост популяций которых происходит
относительно медленно, и поскольку нарушение
происходит не часто (по М. Huston).
Хотя математическая модель не может
воспроизвести всю неоднородность
реального мира, имитация показывает, что виды
могут сосуществовать и без
дифференциации ниш, если они испытывают
постоянные нарушения. Нарушение в комбинации
со специфическими для каждого вида
реакциями на это нарушение может
обеспечивать сосуществование видов со
значительно перекрывающимися
экологическими нишами (см. 14.2.4.1). Растительные
сообщества всегда испытывают какие-то
нарушения: естественные злаковники
стравливаются, средиземноморские сухие
кустарники выгорают через определенные
промежутки времени, девственные леса
переживают постоянное изреживание и
смыкание сообществ из-за падающих
деревьев. Вызванная этим так называемая
динамика лесных окон в значительной
степени определяет высокое биоразнообразие
тропических лесов (см. 14.3.1).
14.1.3. Экология
возобновления
В этом разделе речь идет о различных
жизненных стратегиях растений,
выработанных ими для успеха воспроизведения
(эволюционная биология, биология
цветения и распространение диаспор, см. гл. 10
и раздел 11.2, семенные растения).
Обеспечение сохранности и
дальнейшего развития своего генома в пространстве в
течение времени — жизненная функция,
превалирующая над всеми другими. Для ее
осуществления имеются различные пути,
или жизненные стратегии (англ. life strategies
или life history strategies). Какие из них
имеют успех, зависит в сильной степени от
условий окружающей среды и сложившейся
конкурентной ситуации. Основная
проблема, которая стоит перед каждым
растением, каким образом (и в какой временной
последовательности) распределить ассими-
ляты между процессами размножения и
вегетативного роста (англ. reproductive
allocation). Если они вкладывают их в один про-
140 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Август Сентябрь Октябрь
Прорастание ► Зрелые семена
Рис. 14.11. Доля репродуктивных структур в
общей биомассе жизненного цикла
крестовника обыкновенного (Senecio vulgaris) (по J. L.
Harper и J.Ogden)
цесс, то они не могут в той же мере
одновременно снабдить другой; говорят о
попеременном использовании, а также о
компромиссе при условии ущерба для
соответствующего альтернативного процесса. Эта
инвестиционная стратегия тесно связана с
длительностью жизни растения и с
течением его жизненного цикла (англ. life cycle).
Некоторые растения могут завершить свой
полный жизненный цикл за 6 недель
(например, Arabidopsis thaliana), другим до
достижения репродуктивной зрелости требуется от I до
3 лет (многие корневищные травянистые
растения), после чего они отмирают, а некоторые
виды деревьев могут оставаться в
репродуктивной стадии более 2000 лет (Sequoiadendron gi-
ganteum, Cryptomeriajaponica). Классическое
подразделение растений на однолетние, двулетние
и многолетние виды для такого континуума не
будет справедливым. Некоторые однолетние
проходят за один год несколько жизненных
циклов, другие плодоносят только один раз в
жизни (так называемые монокарпики или га-
паксантные виды, см. 10.1.3.4), у них до
первого (и в то же время последнего) цветения
проходит от 20 до 30 лет, после чего они
истощаются и отмирают (например, Agave americana).
Привести доказательства того, что
именно и сколько растение вкладывает в
репродукционные процессы, очень трудно. Нет
четких границ между двумя положениями:
1) к ним относится только масса семян;
2) для обеспечения потомства служит вся
продуцируемая растением биомасса.
Обычно в «затраты на воспроизводство»
включают все метаболические расходы,
относящиеся к соцветию вместе с его осевыми
частями, нектару и пыльце, плодам и
семенам. Количественно это едва ли можно
оценить, поэтому на практике за размеры
часто принимают только общую массу
плодов или семян, хотя она представляет
собой лишь часть действительных затрат на
воспроизводство (рис. 14.11). У некоторых
короткоживущих травянистых растений и
хлебных злаков (это называют индексом
урожая или harvest-индексом) биомасса
диаспор составляет около 50 % от общей
продуцируемой биомассы. У многолетних
растений это значение может падать до 1 %
или вообще быть нулевым долгое время
жизни.
На основании этого выделяют два
противоположных типа жизненных стратегий:
г-стратегию и К-стратегию (рис. 14.12). У
растений, относящихся к r-стратегии,
быстрое созревание многочисленных семян
превалируют над продуцированием других
органов и общей длительностью жизни. Это
пионерные растения сильно нарушенных
местообитаний, например рудеральные
растения (см. 12.5.1.3), а также виды,
свойственные ранним стадиям сукцессии (см.
14.3.2). r-Стратеги вполне приспособлены
к высокой степени риска смертности. Для
К-стратегов более высокий приоритет
имеют вегетативный рост и устойчивость
(обеспечение длительности жизни). Они
занимают однажды завоеванное пространство
на как можно более длительное время,
достигая этой цели за счет в целом
консервативной (с минимальным риском
гибели) стратегии роста и развития. По
типологии Грайма (J.P.Grime)— это
«конкуренты» (competitors), относящиеся к по-
14.1. Популяционная экология I -|41
здним стадиям сукцессии (см. 12.5.1.3).
Большинство видов растений относится к
промежуточным типам между этими
двумя крайними стратегиями.
Бросается в глаза тот факт, что
свойства диаспор характерным образом
корреспондируют этим стратегиям. Большей
частью r-стратегам свойственны
многочисленные мелкие, «дешевые» семена, часто
снабженные приспособлениями для
распространения на дальние расстояния,
обычно они способны к длительному
нахождению в покоящемся состоянии
(затягивание прорастания, крупные
покоящиеся семенные банки). У однолетних
пионерных растений семена могут сохранять
всхожесть более 100 лет (сообщение о всхожих
семенах из раскопок возрастом 1 600 лет —
это экстремальный случай). Известно
также, что пустынные так называемые
эфемеры сохраняются в почве в виде семян
много лет, и только при очень редко
случающихся здесь сильных дождях пустыня
неожиданно становится морем цветов.
К-стратеги обнаруживают тенденцию к
продуцированию менее многочисленных,
но более тяжелых семян, богатых
запасными веществами. Последнее объясняется
тем фактом, что на более поздних стадиях
сукцессии прорастающие семена
испытывают сильный лимит света. Семя должно
нести в себе все то количество ресурсов,
которое необходимо проростку, чтобы в
достаточной мере углубиться в почву и су-
Рис. 14.12. На разных фазах сукцессионного процесса доминируют растения, относящиеся к
разным жизненным и репродукционным стратегиям. Древесные растения: А — молодые заросли
распространяемых ветром ив и тополей на щебнистой отмели, В — 300-летний коренной хвойный лес
(Pseudotsuga menziesii = дугласия, Орегон). Травянистые растения. С — рудеральное сообщество на
намывной поверхности; D — зрелое климаксовое горно-луговое сообщество тысячелетнего
возраста (Cancetum curvulae, 2 500 м, Западные Альпы). На А и С изображены виды с быстрым
размножением и высокой семенной продукцией, на В и D — растения с медленным вегетативным ростом, на
D — растения с клоновым расселением
142 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
шествовать в условиях светового дефицита
до тех пор, пока молодое растение не
начнет фотосинтезировать. Максимальный
период покоя семян у таких видов редко
длится более 2 лет. Как правило, семена
этих видов всходят после короткого
периода покоя в следующем сезоне,
благоприятном для прорастания (в умеренной зоне
следующей весной или самое позднее
через одну весну). Вместо семенного банка у
К-стратегов часто образуется банк
проростков, которые могут долго выжидать, пока
наличие свободного пространства не
обеспечит им возможность дальнейшего
развития (это типично для девственных влаж-
нотропических лесов).
Малолетние растения в большинстве
случаев бывают мелкими, а многолетние часто
крупными, из чего следует, что существует
корреляция между средним размером растения и
средним размером семени, хотя это правильно
не во всех случаях (табл. 14.1). Самые легкие
семена, впрочем, у орхидных — примерно 1 мк,
а самые тяжелые у сейшельской пальмы Lodoicea
maldivica (= L. sechellarum, = L. callypige) — 18 —
27 кг. Так как семена орхидей не могут
прорастать без симбиоза с грибами, нельзя сказать,
что в данном случае мелкий размер семян
связан с рудеральным характером. Масса семян —
очень консервативный признак. При
неблагоприятных условиях среды редуцируется в
первую очередь число семян, но не их размеры. У
травянистых растений гумидных областей средний
размер семени, например, не изменяется при
подъеме в более высокие горные пояса, в то
время как среднее число семян у одной особи
падает. Примечательно, что столь малое
варьирование массы семян Ceratonia siliqua (рожковое
дерево) привело даже к тому, что масса одного
его семени стала мерой массы (карат).
Следствием различий отдельных
диаспор является то, что у К-стратегов часто
Таблица 14.1. Масса семени
коррелирует с размером растения
Жизненная форма
Травянистые
растения
Кустарники
Деревья
Средняя масса семени, мг
Великобритания
2
85
653
В целом
по миру
7
69
328
продуцируются диаспоры, привлекающие
травоядных животных. Если бы таких
диаспор постоянно образовывалось мало,
животные могли бы приноровиться к этому
и препятствовать размножению. Поэтому у
наиболее выраженных К-стратегов
наблюдается тенденция к длинным паузам в
размножении, следующим за так
называемыми урожайными годами, в которые
имеющимся популяциям травоядных пищи
более чем достаточно (например, у бука,
дуба, многих хвойных пород). Это требует
наличия специального бюджетного
резерва питательных веществ. Альтернативным
для них является вырабатывание в семенах
ядовитых веществ или образование таких
плодов, как ягоды или костянки,
содержащиеся в которых семена
распространяются животными (часто после
прохождения через желудочно-кишечный тракт).
У бука урожайные годы повторяются через
каждые 6—7 лет. Они часто соответствуют
более слабому росту годовых колец (иногда до
2 лет), что является доказательством
конкуренции между процессами размножения и
вегетативным ростом внутри одного индивидума.
У хвойных такое сокращение наблюдалось
только в годы массовых плодоношений.
Крупноплодные дубы, растущие в естественном густом лесу,
продуцируют даже в хорошие годы обычно не
более 2 000 желудей на одном дереве в год. У
более рудеральных видов деревьев, таких, как
береза и сосна обыкновенная, напротив,
семена в меньшей степени представляют собой
кормовую базу и число их очень мелких семян
может достигать на одном дереве от 50 000 до
300000. Для травянистой наперстянки (Digitalis
purpurea) определено число семян на одном
растении — 0,5 млн.
У растений в гораздо большей
степени, чем у животных, распространены
размножение и распространение путем кло-
нального разрастания в обход рисков, с
которыми связано половое размножение
(см. 10.1.3.3). Многие травянистые растения
в зависимости от конкретных условий
жизни могут использовать либо вегетативное,
либо генеративное размножение, либо оба
одновременно. Значение вегетативного
распространения особенно усиливается в том
случае, когда условия существования
становятся неблагоприятными.
Для вегетативного распространения служат
столоны, корневища, дочерние луковицы, кор-
14.1. Популяционная экология I 143
невые клубни, отдельные участки побегов,
снабженные придаточными корнями участки
ползучих побегов или корневые отпрыски.
Диаспоры, сопоставимые клональным единицам
расселения, — выводковые почки (луковички,
см. рис. 4.31). а также клональные семена,
образовавшиеся в результате вторичного
бесполого размножения, варианта агамоспермии
(апомиксис, см 10.1.3.3), например, у Taraxacum
officinale. Вегетативно размножаются
большинство высокогорных растений, растений дюн,
очень успешно — многие растения семиарид-
ных областей (например, Larrea tridentata,
креозотовый куст полупустынь Нового Света), а
также растения, обитающие в зонах
периодического затопления (Salix, Hippophae), и даже
лесные деревья (Populus, многие виды Ficus).
Успешно чувствуют себя на часто выкашиваемых
газонах такие способные к вегетативному
размножению растения, как Bellis p-erennis. Trifolium
repens, также образуют клоны почти все
многолетние травянистые однодольные (прежде
всего злаки, бамбук, луковичные и корневищные
растения). Именно благодаря выраженной
тенденции к вегетативному распространению
многие пашенные сорняки так трудно истребимы,
той же стратегии придерживаются и многие
широко распространенные рудеральные виды
(например, Solidago canadensis, Epilobium angu-
slifolium). Все мхи, хвощи и лишайники, как и
многие папоротники, разрастаются
вегетативно. Лишь немногие многолетники не
пользуются вегетативным размножением как
альтернативой семенному, кроме (за редкими
исключениями) деревьев. Именно по этой причине по-
пуляиионно-биологические концепции,
принятые в зоологии, могут быть перенесены на
растения весьма ограниченно.
Почему же вегетативный (клональ-
ный) альтернативный тип размножения
играет такую большую роль? Собственно
говоря, он представляет собой
«торможение» эволюционного процесса. Он очень
выгоден в том случае, когда успех вида в
меньшей степени зависит от числа
генеративных особей, чем от возможности
длительного выживания. Вегетативное
распространение дает возможность виду
достичь чрезвычайного пространственного
доминирования без протекающих с риском
процессов закрепления проростков.
Особенно успешные генотипы могут
«законсервироваться», а затем продолжиться,
как это осуществляется у
покрытосеменных в крайней форме агамоспермного
апомиксиса (см. 10.1.3.3) и у криптогам-
ных, например лишайников, чьи
вегетативные части, служащие для
распространения, могут пересекать сколь угодно
широкие пространства. Это можно
сравнить с вегетативным воспроизводством
однажды удачно полученных генотипов,
применяемым в сельском хозяйстве для
сортов фруктовых деревьев, винограда
или цветов (улучшение породы
посредством прививок, размножение
черенками, см. 7.3.3).
Вегетативно размножающиеся растения
при конкуренции с другими могут выбрать
любой из двух путей. Распространение в
стороны от себя может идти мелкими
шагами, но тесным фронтом, как у растений,
образующих клоны в форме гнезд или
гирлянд, для чего применяется стратегия
фаланги (аналог античной наступательной
тактики сплошной стеной). Чаще встречается
последовательное внедрение в чуждые
популяции путем «разведчиков», так
называемая партизанская стратегия. Эта вторая
форма распространения способствует более
быстрому завоеванию пространства и с
помощью пробных тестирований окружающей
среды позволяет быстрее отыскать
благоприятные микроэкотопы, на которых
клональные модули могут укорениться. Можно
привести как пример ползучие виды рода
Portulaca, или Trifolium repens, у которых
такие побеги ориентируются в сторону
поверхностей, отражающих красный свет (это
указание на «зеленые» территории, уже
занятые другими растениями). Многие виды
могут в зависимости от конкретной
ситуации применять обе стратегии: более
быстрый (но рискованный) выигрыш
пространства и затем утверждение новых
«бастионов» вплоть до подавляющего локального
доминирования (рис. 14.13).
Единая система клонов может Так
перераспределить ресурсы внутри себя, что
обеспечивается выживание модулей,
периодически находящихся в невыгодном
положении, а «форпосты», которые в
особой степени обеспечивают успех занятия
территории (например, незанятые места
в насаждениях), могут быстро
перетягивать в свою сторону минеральные
вещества, что можно доказать, применив
метод маркировки изотопами. Используя
вегетативное распространение, растения
достигают высокой степени подвижности
144 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Рис. 14.13. Клональное распространение по образцу «фаланг».
Клоны Festuca orthophylla столетнего возраста «вспахивают» сплошным фронтом высокогорные плато
Анд в северо-западной части Аргентины (4 250 м, Кумбре Кальчагуа)
и могут лучше использовать гетерогенно
распределенный в пространстве запас
ресурсов.
Системы клонов могут достигать
чрезвычайно большого возраста и потенциально вообще
бессмертны. Однако растительность, сложенная
преимущественно клонами, вовсе не
обязательно генетически однообразна. Несмотря на
возможность соматических мутаций у части
модулей внутри клонов, не раз было установлено,
что такие доминирующие территориально кло-
нообразующие растения, как тростниковые
заросли или альпийские осоковые лужайки,
обнаруживают удивительное генетическое
разнообразие, что указывает на разнообразие
исходных особей в начальной фазе заселения
поверхности. Разные клоны (генеты) могут
переплетаться друг с другом, при этом генетически
различающиеся группы побегов (группы рамет)
могут располагаться рядом. Используя
генетические маркеры, стало возможным
картирование таких клонов альпийской осоки (Сагех си-
rvula) и рассчитать возраст клона,
оказавшийся более чем тысячелетним, исходя из его
размеров и известной радиальной скорости
разрастания (по T.Steinger и др.).
Цель этого раздела — объяснить то, что
популяции полностью охватывают все
стадии развития особей, а не только те,
когда на определенном жизненном отрезке
растение крупное и бросается в глаза.
Именно учет растений, находящихся на
незаметных фазах развития, не раз
позволял определить, является ли популяция
растущей или сокращающейся. При этом
динамика развития популяций зависит от
возможных ресурсов и вместе с тем от
плотности особей и конкурентных
отношений и решающим образом
контролируется нарушениями. Эволюционная
реакция на частоту нарушений — скорость
роста вместе с кратковременностью
существования и высокой семенной
продукцией. В стабильном жизненном
пространстве реакция противоположна — это
большая длительность жизни и сравнительно
малый вклад в процессы размножения.
Благодаря своему модулярному строению
многие растения могут сделать ставку на
вегетативный (клональный) тип
размножения и расселения, исключив при этом
наиболее чувствительные ранние фазы
жизненного цикла. Эти процессы
определяют не только локальный успех
популяции, но и ее способность
распространяться на большие площади, что и будет
темой следующего раздела.
14.2. Ареалы растений I 145
14.2. Ареалы растений
Ареалы растений — это области
распространения вида или более высоких таксонов.
Они представляют собой результат
исторического и пространственно-временного
распространения или отступания таксона
(рис. 14.14, см. 10.3). Данные ареалы
определяются морфологической и экофизиологи-
ческой конституцией (в соответствии с
приспособляемостью), конкурентной силой,
возможностями распространения на
протяжении всей истории Земли и
произрастанием в пригодных для этого местообитаниях.
Даже активно расселяющиеся таксоны
далеко не всегда занимают все возможное для
себя жизненное пространство
(«потенциальный» ареал в противоположность
фактическому), поскольку перемещения и стойкое
заселение происходят медленно или
расселению препятствуют ограничивающие
факторы (например, моря, горы или массивы
пустынь). Крайне быстрое или, напротив,
продолжительное распространение многих
видов, расселяющихся с помощью
человека (см. антропохория), показывает это
наиболее выразительным образом. При
возникновении современных ареалов в игру
вступают также генетические, экологические и
исторические факторы. Наука об ареалах
описывает и сравнивает ареалы
распространения таксонов (большей частью видов, а
также родов или групп близкородственных
видов). На основе этого могут быть выяснены
комплексные связи между формами ареалов
и условиями существования в настоящее
время и в прошлом.
14.2.1. Типы ареалов
Ареалы составляются путем
объединения местонахождений одного таксона и
лучше всего отражаются на картах ареалов
(рис. 14.15, см. рис. 10.31, 11.259, 14.16 -
14.18). Содержательность изображения
ареала зависит от правильного
систематического ограничения таксона или его отчле-
нения от группы близкородственных
видов, а также от достоверности
флористических данных о его точках произрастания.
Даже для ареалогического анализа флоры
сосудистых растений Центральной
Европы нет еще пока полной систематической
и флористической основы.
Картографическое представление о
распространении таксонов нуждается в некотором
абстрагировании, поскольку частота встречаемости и
пространственное размещение индивидумов в
мелких и более крупных местах обитания с
учетом находящихся между ними промежутков
обычно очень неравномерны. Широко
распространены точечные и контурные карты, или оба эти
метода комбинируются (см. рис. 10.31, 14.25). При
современных ареалогических исследованиях с
применением электронных методов обработки
данных (например, при проведении
международных работ по картированию флоры
Центральной Европы) особенно хорошо показали себя
О^
В
Рис. 14.14. Происхождение типов ареалов растений (распространение — по горизонтали, время —
по вертикали снизу вверх, современное состояние — на срезе ровной поверхности, вымершие
популяции — ниже уровня этой поверхности) (по F. Ehrendorfer):
А— расширение ареала (например, Trifolium repens, см. рис. 10.26). Отмирание популяций и
сокращение до дизъюнктивного ареала В (например, Pinus nigra, рис. 10.31) или до реликтового палеоэндемич-
ного С (например, Gingko biloba, см. рис. 14.16); D — аллопатрическая дифференциация
близкородственной группы на три викарирующих таксона (например, Erysimum sect. Cheiranthus, продукты аллопатри-
ческого образования родственных видов, так называемых схизоэндемиков различных участков Эгейской
области); Е — псевдовикарирование двух не близкородственных, но экологически и, соответственно,
географически замещающих друг друга видов (например, Gentiana clusii и G. acaulis s. str. (= G. kochiana);
F — круг форм с единым центром многообразия (Z — центр формирования, R — реликтовые эндемики,
N — неоэндемики) (например, Carlina, см. рис. 14.21). Схема поясняет, что между возрастом таксона,
разнообразием его форм и размером его ареала отсутствует непосредственная связь
146 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
растровые карты, на которых наличие или
отсутствие таксона в каждом случае наносилось на
поле картирования определенного
фиксированного размера (см. рис. 14.15). На высотных
профилях можно также представлять вертикальное
распространение определенного таксона.
Для описания, сравнения и анализа
ареалов таксонов важны следующие критерии:
— размер: от локального
(эндемичного) до континентального и ±
распространенного по всему миру (космополитного);
— непрерывность: от полностью
замкнутого (непрерывного) до сильно фрагмен-
тированного (дизъюнктивного);
— плотность заселенности:
повсеместно, широко, рассеянно или редко;
Рис. 14.15. Пример растровой карты (предварительной) из проекта «Картирование флоры
Центральной Европы»: синеголовник полевой (Eryngium campestre, Apiaceae) (no H.Niklfeld).
Представлено присутствие или отсутствие вида в полях градусной сетки длиной 10x6'
географической долготы и соответственно шириной примерно 12x6 км. Субсредиземноморско-понтийский вид
распространяется по теплым и сухим логам и долинам рек далеко на север
14.2. Ареалы растений | -|47
— распределение многообразия форм
таксона в пределах ареала;
— положение по отношению к ареалам
близкородственных таксонов;
— географическое положение ареала.
Путем сравнительной оценки
многочисленных ареалов с этих точек зрения
могут быть установлены различные типы
ареалов (см. рис. 14.14).
14.2.1.1. Протяженность ареалов
Между таксонами, произрастающими
только в одном местонахождении в мире,
и теми, которые в пределах своей
приуроченности к определенному местообитанию
произрастают по всему миру, имеются все
возможные промежуточные формы.
Таксоны, ограниченно произрастающие в
пределах единственного, как правило,
небольшого ареала, называются эндемичными,
причем это понятие используется
довольно неопределенно. Наряду с
действительными редкостями, в основном на видовом
уровне локальными эндемиками,
различают также региональные (например,
произрастающие только в Альпах) или даже
континентальные эндемики (например,
произрастающие только в Австралии),
причем последняя категория имеет смысл
только на уровне семейства. Есть
эндемики старые, реликтовые — палеоэндемики и
молодые — неоэндемики. Широко
распространенные космополиты — это
преимущественно растения, произрастающие в
условиях, связанных с деятельностью
человека, но есть и природные космополиты,
прежде всего среди споровых растений.
Из известных реликтовых эндемиков,
которые когда-то были распространены широко,
можно назвать Ginkgo biloba (сейчас он еще
растет только в западной части Китая; рис. 14.16),
Sequoiadendron giganteum (Калифорния) и Wel-
witschia mirabilis (юго-западная Африка). В
противоположность им эндемичными ареалами
обладают Betula oycoviemis (юго-восточная Польша),
Papaver kerneri (юго-восточные Доломитовые
Альпы); виды рода Erysimum sect. Cheiranthus в
Эгейской области (см. рис. 10.32), как
известно, возникшие в результате скрещивания, — это
расположенные рядом ареалы
близкородственных видов, все они относятся к относительно
молодым эндемикам (новым видам). Доля
эндемичных таксонов, очевидно, увеличивается
с возрастом и степенью изоляции жизненного
пространства.
В качестве примеров космополитных видов
среди споровых растений можно привести пе-
© Верхняя юра
© Средняя юра
© Нижняя юра
в Плиоцен
• Современные'
местонахождения
Рис. 14.16. Распространение рода Ginkgo в Северном полушарии по ископаемым находкам от
нижней юры до раннего плиоцен-неогенового периода и нашего времени (по H.Tralau).
В основе карт лежат современные очертания земной поверхности. Изменения с начала юрского
периода (почти 200 млн лет назад) оказывали незначительное влияние на потенциальные пути
миграции в Северном полушарии
148 I ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
ченочный мох Marchantia polymorpha или
папоротник Pteridium aquilinum, болотные и водные
растения, широко распространяющиеся волны-
ми птицами: водяную сосенку (Hippuris vulgaris),
тростник (Phragmites australis), а также
многочисленные, распространяемые человеком
сорняки, которые на нарушенных участках (руде-
ральных местах, часто у обочин дорог) можно
найти по всему земному шару (например, вилы
родов Pkmtago, Poa, Rumex, Senecio, Stellaria,
Trifolium). На уровне семейств по всему миру
встречаются те, которые по своей природе
имеют высокое видовое богатство (Orchidaceae,
Poaceae, Asteraceae, Fabaceae).
14.2.1.2. Естественные разрывы
ареалов
Полностью непрерывное заселение
встречается редко. По меньшей мере по
направлению к окраинам ареалов
распространение большинства таксонов
рассредоточивается, ограничиваясь отдельными
форпостами (или, наоборот,
местонахождениями, оставшимися при отходе). Если
пробелы в ареалах оказываются такими
большими, что таксоны не могут их
преодолеть обычными способами
распространения, говорят об эксклавах и,
соответственно, дизъюнкциях. Многие
дизъюнктивные узоры повторяются довольно
регулярно (генетические последствия
искусственного фрагментирования
местообитаний, см. 10.3.2.2).
У Plnus sylvestris на севере мы видим
относительно сплошной основной ареал, в южных же
горах имеются дизъюнктивные, более мелкие
частичные ареалы, или эксклавы. Почти
одинаковы по протяженности три дизъюнктивных
частичных ареала рода Fagus (рис. 14.17). Тот факт,
что дизъюнкции у Fagus, Hepatica (см. рис. 14.17)
и других родов, свойственных
широколиственным лесам, очень сходны, объясняется
общими историческими и климатическими
причинами. При наличии дизъюнкций можно думать
или о редукции сплошной в прошлом области
распространения или, в чрезвычайных
случаях, о привнесении из очень далеко располо-
Рис. 14.17. Современное общее распространение семейства буковых (Fagaceae) с ареалами рода
Fagus и родственного ему семейства Nothofagaceae с ареалами рода Nothofagus, а также
ископаемые находки (+, х) обоих родов (по H.Meusel et al.; С.G.G.J.van Steenis)
14.2. Ареалы растений I 149
женной области. Для гибридогенных таксонов
(например, у аллополиплоидов) или
экологических рас нельзя исключить возможности
неоднократного параллельного возникновения на
разных местах (политопное происхождение).
14.2.1.3. Плотность заселения
ареалов
Высокая плотность заселения
указывает на то, что для данного вида область
экологически оптимальна. При этом часто
достигаются более сильная его экспансия на
различные местообитания (максимальная
экологическая амплитуда) и наибольшая
генетическая диверсификация
(многообразие форм, центр вариабельности).
Аналогично и у родов или семейств, для
которых регионы с особенно большим
видовым богатством могут считаться
центрами разнообразия. Это также области
процветания и соответственно поддержания
таких таксонов, но они не обязательно
представляют собой центры
происхождения. По всем этим критериям можно
установить так называемое ядро, или центр
ареала.
Очанка крошечная (Euphrasia minima)
произрастает в Центральных Альпах от горного до
нивального пояса (I 400—3 100 м); ее
максимальная встречаемость, наиболее широкая
экологическая амплитуда и центр варьирования
приходятся на нижний альпийский пояс между 2000
и 2 300 м (49 фенотипов по сравнению с двумя
на верхней и восьмью на нижней границах
распространения). Пример центра разнообразия
рода — род Ononis, представленный наибольшим
количеством видов в юго-западном
Средиземноморье (рис. 14.18), для семейства— Rubiaceae
(Мареновые), с высоким родовым
разнообразием в теплых и влажных тропиках и
прогрессирующим его убыванием при переходе к более
сухим или холодным областям.
Ш^пЧШ
Рис. 14.18. Центр разнообразия и зоны снижения числа (обозначены цифрами) видов для рода
Ononis (стальник, Fabaceae) (no H.Meusel, E.Jager)
1 50 I ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
14.2.1.4. Географические связи
между ареалами
По пространственному положению
ареалов и их центрам можно объединить
близкие виды в определенные (иерархически
сгруппированные) геоэлементы. Центры
распространения наиболее важных,
участвующих в сложении флоры Центральной
Европы геоэлементов представлены на
рис. 14.19. Ареалы многочисленных видов,
относящихся к определенным
геоэлементам, суммируют, что дает возможность
определить их центр распространения; это
показано на рис. 14.20 на примере циркум-
полярно-арктоальпийского геоэлемента во
флоре Скандинавии.
Род Fagus относится к голарктическому, вид
Fagus sylvatica — к центрально-европейскому
элементу, близкородственный Fagus orientalis
имеет реликтовый ареат в горах Кавказа
(примеч. ред.) и на Черном море. Род Laurus
представлен в Европе двумя видами: L. nobilis и
L. azorica (= L. canariensis); первый входит в сре-
Рис. 14.19. Флористические области западной части Евразии и Северной Африки в пределах
Голарктического флористического царства Северного полушария (по H.Meusel et al.):
. области; по- добласти; иные линии границ (провинции и т.д.):
циркумарктическая, циркумбореальная, центрально-европейская (с атлантической,
субатлантической, среднеевропейской, альпийской, карпатской), понтийско-южносибирская (с паннонскои,
среднесибирской и т.д.), макаронезийско-средиземноморская (с субсредиземноморской, кавказской и
т.д.), восточно-туранская (с арало-каспийской и т.д.), сахаро-синдская. N — северо-, S — южно-, О —
восточно-, W— западно-, Z— центрально-
14.2. Ареалы растений I -|51
Рис. 14.20. Распространение 50 циркумполярно-арктоальпийских скандинавских видов в Северном
полушарии. Концентрация соответственно снижается к краям, а обеднение этого геоэлемента
показано штриховкой различной плотности (по Е. Hulten)
диземноморский геоэлемент, второй — в мака-
ронезийский. Два близкородственных вида
этого реликтового рода подчеркивают тесные связи
между макаронезийской и средиземноморской
флорами (единый ареал в третичном периоде).
Охват всего тропического и, соответственно,
подчиненного, более узкого неотропического
элемента можно продемонстрировать на
примере семейств Агесасеае (пальмы) и Bromeliaceae.
14.2.1.5. Климатические
флористические зоны
Широтные зоны. Многие ареалы можно
опознать по тому, что они примерно
приурочены к определенным широтам и
имеют форму, более или менее
приближающуюся к поясной (рис. 14.21, см. рис. 14.17).
Поэтому надежной системой понятий для
районирования и описания ареалов
поясного типа, последовательно сменяющих
друг друга от экватора к полюсу и
соответствующих температурным градиентам,
служат ботанико-географические
(флористические) зоны (рис. 14.22). При этом если
начать с тропической (t) и граничащей с
ней субтропической (subtrop) зон, далее
на север выделяют меридиональную (т),
субмеридиональную (sm), умеренную
(temp), бореальную (Ь) и арктическую (а)
зоны, на юг— южную (austr) и
антарктическую (antarkt) зоны, которые
соответствуют зонам Северного полушария:
первая — всем зонам от меридиональной до
умеренной, вторая — бореальной и
арктической.
Континентальность — океаничность.
Дальнейшей дифференциации можно
достичь, если считать, что в океаническом
секторе годовые и суточные значения
температуры и влажности наиболее
уравновешены, тогда ареалы по положению
относительно него характеризуются как эуоке-
анические (euoz), океанические (oz),
субокеанические (suboz), субконтинентальные
1 52 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
(subk), континентальные (к) и эуконтинен-
тальные (euk). Океанические ареалы
располагаются вблизи побережий и
находятся под сильным влиянием моря, гумидно-
го климата с малыми годовыми
амплитудами температур; континентальные ареа-
Рис. 14.21. Формирование ареала и
историческая дифференциация жизненных форм рода
Carlina (колючник, Asteraceae).
Канарские и соответственно
восточно-средиземноморские таксоны подрода Carlowizia и под-
рода Lyrolepis (1а, Ь, слева внизу) — реликтовые
и относительно более древние (исходные),
другие (2а, b и За, Ь, с) — циркумсредиземноморс-
кие и соответственно средиземноморско/мон-
танно-центрально-европейские, расширяющие
ареал и прогрессивно производные. Аллопатри-
ческая дифференциация С. vulgaris на западе и
С. biebersteinii (лист изображен сверху справа) на
востоке. (Ареалы даны по Е. Jager et al.;
жизненные формы — по G. Morchen и A. Kostner)
С. corymbosa
14.2. Ареалы растений [ 153
Рис. 14.22. Флористические зоны и секторы океаничности биосферы Земли (сокращения см. в
тексте) (по E.Jager)
лы находятся в удаленных от побережья
районах с сухим климатом и большими
температурными амплитудами.
Высотные зоны. Принимая во внимание
высотные пояса (см. рис. 14.44, раздел
15.1.2) для Центральной Европы:
равнинный (pi), холмисто-равнинный (coll), мон-
танный (то), субальпийский (salp) и
альпийский (alp)], можно наконец получить
трехмерное описание ареала, представить
его в виде формулы и свести похожие
ареалы в соответствующие типы.
Формула sm/mo-b(k) EURAS
характеризовала бы ареал Pinus sylvestris как суб-
меридионально-монтанный до бореально-
го, умеренно континентальный, евразиат-
ский, область распространения Quercus
robur можно описать формулой sm/mo-
temp(suboz) EUR, т. е. как субмеридиональ-
но-монтанную до умеренной, слабо
субокеаническую, европейскую, a Fagus syl-
vatica — m/mo-temp(oz) EUR, т. е. как ме-
ридионально-монтанную до умеренной,
океаническую, европейскую.
14.2.1.6. Спектры типов ареалов
Ареалы и типы ареалов (см. рис. 14.14)
можно осмыслить и сравнить по очень
различным критериям, теперь это лучше
делать с помощью компьютеров. Если
рассчитать доли известных типов ареалов в
определенных флорах или единицах
растительности, полученные спектры типов ареалов
позволят сделать важные выводы
относительно их структуры и происхождения.
Высокая степень эндемизма на Гавайских
островах (почти 20 % родов и 90 % видов
наземной флоры сосудистых растений являются
эндемиками) подчеркивает, к примеру,
относительно древний геологический возраст этого
архипелага, отсутствие древних связей с материками
и значительную самостоятельность эволюции
тамошней живой природы из ограниченного
числа различных исходных особей, которым
удалось проникнуть туда дальними путями
расселения. Спектры типов ареалов смешанных
лиственных лесов самой восточной части Европы
показывают, что на Урале относительно высокая доля
бореальных и южно-сибирских видов, напротив,
1 54 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
далее к югу, в Донецком бассейне —
субсредиземноморского и понтийского геоэлементов. Эти
различия будут понятны, если принять во
внимание близость соответствующих рефугиумов
ледникового времени, их роль в постгляциальном
восстановлении лесов и современную
климатическую ситуацию в данных районах.
14.2.2. Распространение
14.2.2.1. Возможности миграции
Растения, ведущие прикрепленный
образ жизни, могут образовывать и
расширять свои ареалы только в том случае,
когда они образуют единицы расселения, так
называемые диаспоры (например, споры,
семена, закрытые плоды, вегетативные
единицы распространения — луковички и
выводковые почки и т.п.; см. 11.2, семена,
плоды), с помощью которых они
укореняло
Рис. 14.23. Миграция растений может
осуществляться в форме широкого (А) либо узкого (В)
фронта распространения (мелкими «шагами»)
или путем создания форпостов (С) даже из
реликтовых местообитаний, а также большими
«прыжками» (последнее — более частый случай,
причем между ними существуют все переходы
и типизация зависит от градаций)
ются на новых местах. Подобные единицы
расселения продуцируются часто в большом
количестве и специализируются либо к ав-
тохории, либо к разносу ветром, водой или
животными (см. 11.2, семенные растения).
Естественным образом распространение
успешно происходит только на довольно
малые расстояния, однако иногда это
приводит к дальнему распространению.
Расселение одного вида (миграция)
может происходить в форме миграционного
фронта, мелкими «шагами» или большими
«прыжками», как вероятностный феномен
с образованием форпостов (рис. 14.23).
Мелкие или снабженные хорошими
приспособлениями для переноса диаспоры могут
отрываться, высоко подниматься штормовыми
ветрами и переноситься ими на сотни
километров. Перелетные и водоплавающие птицы
при случае переносят диаспоры
трансатлантическими путями, и ряд свежих дизъюнкций
между Южной Америкой и Африкой часто
возникал именно таким образом (например, эпи-
фитных кактусов рода Rhipsalis с сочными
плодами, которые даже достигли Мадагаскара и
Шри-Ланки). Кокосовая пальма (Cocos nucifera)
благодаря своим плавучим плодам, снабженным
непроницаемым для волы твердым ядром и
богатым жирами эндоспермом, долго не
теряющим всхожести в соленой воде, смогла
завоевать ареал, охватывающий все тропические
побережья мира (см. 15.2.16).
Самый лучший модельный объект для
оценки скорости и успеха расселения в далеко
отстоящие биотопы — это островные
местообитания как в море, так и на суше, где, к
примеру, горные вершины, подобно островам,
отстоят изолированно друг от друга на далекие
расстояния. Особенно поучителен пример
Кракатау. После мощного вулканического
извержения, случившегося в 1883 г., на этой группе
островов, расположенных между Явой и
Суматрой, было уничтожено все живое. В 1934 г. там
уже закрепился 271 вид наземных растений,
переселившихся с территорий, находящихся на
расстоянии 45 — 90 км.
В обших чертах цепочки островных
местообитаний представляют собой
миграционные коридоры (островные или горные
«прыжки»). Так, индомалайская островная
страна во многих случаях послужила путем
распространения между Восточной Азией
и австралийско-западно-тихоокеанскими
территориями. Аналогично вдоль
Кордильер на западе Северной и Южной Америки
или по вулканическим плато Восточной
14.2. Ареалы растений I 155
Африки происходил длительный
флористический обмен между Северным и
Южным полушариями, один из самых
недавних в прошлой истории Земли (например,
род Alnus, который успел дойти через
Центральную Америку до Южных Анд).
За прошедшие столетия естественные
механизмы дальнего распространения
видов постепенно были доведены до предела
деятельностью человека. В настоящее
время вид может «передать» свои диаспоры на
любом авиарейсе или в багаже туриста, и
все страны света для него уже открыты. Так,
естественные леса из Metrosideros на
Гавайях через несколько десятилетий могут пасть
жертвой инвазии Myricaflava с Канарских
островов, вида, который высадили там в
1970 г. и который с тех пор был полностью
без контроля. Род Eucalyptus сейчас
распространен во всех теплых странах света.
Однако транспортный потенциал диаспор
надежно определяется только одним из многих
факторов, а именно величиной ареала и его
состоянием. В пределах многих богатых родов
существуют бок о бок узколокализованные виды,
или дизъюнктивные палеоэндемики, и очень
экспансивные сорные растения, и те и другие
имеют очень сходные диаспоры (например, в родах
Taraxacum). Многие грибы, мхи и папоротники
со своими пылевидными спорами имеют
сходные по границам и часто дизъюнктивные
ареалы, такие же, как и у семенных растений с
тяжелыми диаспорами (например, папоротник
олений рог, Asplenium scolopendrium, и виды рода
Fagus, см. рис. 14.17). Необходимо привести
факторы, которые снижают фактическую миграцию
по сравнению с потенциальной.
14.2.2.2. Препятствия
для миграций
- Прежде всего учтем быстрые изменения
ареалов, связанные с резкими
изменениями во внешней среде, например в периоды
начала и окончания оледенений или в
случае антропогенно обусловленного
потепления климата. Среди многих причин,
которые тем не менее тормозят миграцию
видов и сообществ при устранении
климатических границ и физических барьеров для
распространения, особенно важны три.
• Распространяется не «растительность»,
а отдельные виды, которые должны потом
утвердиться в совершенно новой для них
биотической среде. Только в крайне
невероятном случае, если все виды
фитоценоза быстро и одновременно переселятся или
будут так тесно сопряжены друг с другом,
что могут мигрировать только совместно,
фитоценоз «передвинулся» бы целиком.
• При миграции необходим партнер. У дву-
домных, или самостерильных, видов для
продолжения рода необходимо по меньшей
мере два разных экземпляра растения.
Именно поэтому на океанических островах
самоопыляющиеся покрытосеменные
представлены сверх нормы, ведь даже из одного
растения может сформироваться популяция
(см. 10.1.3). Часто (например, на Гавайях)
наблюдается вторичная двудомность как
выход из возможного близкородственного
скрещивания (инцухта). Но даже при
преобладании автогамных видов наличие
большего числа различных исходных особей
одного вида благоприятно сказывается на
поддержании их в хорошей форме. К тому же
более 90% всех видов растений образуют
микоризу, и совершенно понятно, что эти
связи гриба и растения высоко
специализированы и совместимость с партнером
генетически очень узко ограничена. Многим
видам растений необходимы специальные
опылители или даже патогенные
организмы, которые должны подавлять возможных
конкурентов и т.д.
• Почвы и весь остальной экотоп не
мигрируют. Почвы формируются под
воздействием исходной материнской породы, климата
и растений. Таким образом, они как бы
являются реакцией на многолетнее
существование определенного растительного
сообщества, которое изменяется вместе с почвой
(сукцессия; см. рис. 14.1, 14.33, раздел
14.3.2), что имеет значение для микросреды
обитания с климатической точки зрения.
Даже при «открытых каналах миграции»
и соответствии климата и субстрата новых
местообитаний перечисленные
обстоятельства приводят к тому, что скорость
миграции существенно медленнее, чем можно
было бы ожидать от распространения
диаспор. При сохраняющихся условиях среды
миграция лимитируется количеством
диаспор только в самых редких случаях.
Стойкая натурализация нового вида растений
сталкивается всегда с гораздо большими
трудностями, чем транспорт диаспор. Не-
156 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
скольким тысячам заносимым случайно в
Европу видам (неофитам) противостоят
только несколько сотен действительно
натурализовавшихся иноземных видов
покрытосеменных. В новых условиях они никогда
не встречают (или очень долго не находят)
растительные сообщества, сходные с теми,
из каких они пришли путем миграции.
Миграция приводит, как правило, к созданию
новых растительных сообществ, состоящих
из смеси элементов, относящихся к разным
этапам времени внедрения и происходящих
из разных областей.
И горечавка бесстебельная (Gentiana acaulis
s.L), и эдельвейс (Leontopodium alpinum)
относятся к элементам современной
центрально-европейской горной флоры. Но в то же время, если
Gentiana acaulis s.l. на этой территории является
коренным (автохтонным) видом и принадлежит
к позднетретичному ядру альпийской флоры, то
Leontopodium alpinum в Альпах относится к
мигрантам ледникового периода, он происходит из
Центральной Азии и при отступании ледника
мигрировал в Высокие Альпы из холодно-сухих
в ледниковое время предгорий.
Требования к хорошему расселению
семян, с одной стороны, и к
удовлетворительному снабжению проростков, с
другой, находятся в противоречии между
собой (см. 14.1.3). У пионерных растений
много мелких семян, но они всходят только
на свету и долго не сохраняются (у
деревьев, например ивы или сосны), у видов
поздних сукцессионных стадий
преобладают семена часто не столь многочисленные,
но крупные и хорошо снабженные
резервными питательными веществами,
прорастающие в тени (т. е. в условиях
конкуренции) и длительно сохраняющие всхожесть
(например, у бука или дуба). Все эти
определяющие успех миграции факторы
отбирают виды широкого профиля, элементы
первичной сукцессии, в связи с чем мир
переполнен рудеральными «агрессорами»,
которые только изредка (но, к сожалению,
это все же случается) вторгаются в
местную растительность, если она достаточно
«открыта». Примеры такого внедрения —
суккуленты Нового Света (Agave, Opuntia)
в Средиземноморской области или
«оккупация» полынных степей Большого
Бассейна запада Северной Америки евразиат-
ским злаком Agropyron desertorum, из-за
которого там повышается частота пожаров,
изменяющих всю систему (см. рис. 13.26).
Наконец, организмы с быстрой сменой
поколений (например, бактерии или ко-
роткоживущие терофиты) скорее
способны к быстрому расселению, чем те, у
которых до стадии плодоношения должны
пройти долгие годы (например, у долго-
живущих древесных растений). Скорость
перемещения вида зависит также от
биологии его размножения и длительности
существования поколений, от биотических
взаимодействий и действительных условий
нового жизненного пространства.
Постгляциальная миграция Fagus sylvatica
(бука) из окраин Альп до Балтийского и
Северного морей (700 км) заняла почти 3 000 лет,
для завоевания им здесь доминирующего
положения среди других лиственных пород
понадобилось еще 2 000 лет (11.3.2.4); в западной
Скандинавии расселение бука к северу еще не
завершилось. Исключительно путем
вегетативного размножения элодея канадская, или
водяная чума (Elodea canadensis), появившаяся в
Ирландии в 1836 г., а в Берлине в 1859 г.,
взрывными темпами размножилась в европейских
водах и расселилась за счет коренных водных
растений, хотя в последние десятилетия
заметно ее явное отступание (причина: нематода,
поражающая конус нарастания растения).
14.2.2.3. Распространение
и модификация
Вместе с пространственным
распространением видов или их групп часто
происходят увеличение разнообразия и прогрес-
сирование признаков, которые следуют
повторяющимся типам (см. 10.3). Три из них
особенно типичны.
• Многие таксоны в исходных районах
произрастания являются деревянистыми
растениями, в то время как на
осваиваемых ими территориях интенсивная
диверсификация порождает травянистые
таксоны. К этому вынуждает то, что на пути
миграции виды с коротким жизненным
циклом имеют более высокую вероятность
достичь отдаленных территорий.
Пример — эволюция тропических
преимущественно древесных Caesalpiniaceae в сторону
более прогрессивных травянистых Fabaceae
умеренного пояса. У чертополохов рода СагНпа
(Asteraceae, см. рис. 14.21) можно увидеть еле-
14.2. Ареалы растений | 157
дующие линии эволюции: от вечнозеленых кан-
делябровидных кустарников с мелкими
корзинками, распространенных в поясе лавролистных
лесов макаронезийских островов (например,
С. salicifolia, subg. Carlowizia, la) и многолетних
крупных трав с сильно одревесневшими
основаниями побегов, растущих в
Средиземноморье (например, С. corymbosa agg., 2a), далее или
в сторону средиземноморских однолетников
(например, С. racemosa, 2b), или к малолетним и
только раз в жизни цветущим розеточным
растениям (С. vulgaris agg., Зе), или, наконец, к
совершенно лишенным стебля травам с
крупными корзинками (С. acaulis, За; С. acanthifolia,
ЗЬ), достигшим при расселении умеренных
областей Западной Евразии.
• Очень часто распространение
близкородственных групп сопровождается
скачкообразными изменениями хромосомных
чисел, закрепляющимися в потомстве.
Примеры — дисшюидные ряды (см. 10.1.2.2)
у Myosotis, Chaenactis, Haplopappus или развитие
от диплоидов к полиплоидам, как у Asplenium,
Biscutella, Galium, Achillea, Aegilops (см. 10.3.3.4).
• Сходным образом протекает и
прогрессивное изменение биологии
размножения, почти всегда в определенном
направлении (см. 10.1.3.3): от аллогамии к
автогамии, от полового размножения к
апомиксису, или же происходят
интерпретируемые с позиций кладогенеза
изменения в последовательности ДНК.
14.2.2.4. Сокращение ареалов
За фазами прогрессирующего
расселения видов растений часто следуют фазы
приостановки данного процесса или даже
регресса, что приводит к сокращению
ареалов. Этого нельзя увидеть только при
рассмотрении современных ареалов, но
подтверждается и даже датируется на основе
ископаемых находок. Многие виды,
которые были оттеснены на территории рефу-
гиумов во время климатических колебаний
в конце палеоген-неогенового периода или
во время плейстоценовых оледенений, так
и не восстановили свои первоначальные
ареалы, несмотря на улучшение климата,
или восстановили их только частично. Не-
Рис. 14.24. Распространение семейства Magnoliaceae— современное (показано штриховкой) и в
прошлые периоды истории Земли (• — ископаемые находки за пределами современного ареала, с
верхнего мела, в палеоген-неогеновом периоде и до плейстоцена) (по Dandy, Takhtajan, Tralau и др.)
158 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
редко реакцией на это была потеря
внутривидового генетического разнообразия и,
таким образом, способностей к
приспособлению. Из третичной лесной флоры (см.
рис. 11.298), например, в Европе
сохранились только остаточные ареалы Picea omorica
или Aesculus hippocastanum на Балканах.
Полностью вымерли в Европе роды Ginkgo
и Magnolia. Первый выжил лишь в Юго-
Восточной Азии, второй — на востоке
Северной Америки и в Восточной Азии
(откуда снова был интродуцирован в
европейские сады; см. рис. 14.16, 14.24).
Сжатие и сокращение ареала рода Ginkgo —
особенно выразительный пример подобной
динамики ареалов в геологических масштабах (см.
рис. 14.16). В верхней юре произрастание Ginkgo
было ограничено Центральной Азией. Начиная
с верхней юры до раннего
палеоген-неогенового периода род достиг Шпицбергена и
Аляски и был представлен большим числом форм.
Его вымирание началось в конце
палеоген-неогенового периода на территории Северной
Америки, а затем и в Европе и привело к
современному реликтовому ареалу только одного
выжившего вида — Ginkgo biloba, «живого»
ископаемого, произрастающего естественно только
в нескольких местах в Китае. По ископаемым
находкам твердо установлено также отступание
аркто-альпийских растений в горы и на север
Европы со времени последнего оледенения
(например, Salix herbacea). В последние
десятилетия многие растения верховых болот
(например. Ledum или Scheuchzeria) или сухих
малопродуктивных лугов (например, некоторые
орхидеи и виды рода Pulsatilla) из-за
прогрессирующего обводнения или, наоборот,
иссушения значительно отступают. Последняя
популяция Marsilea quadrifolia (см. рис. 11.160) в
Германии была уничтожена недавно, в 80-е годы
XX в., из-за сооружения мусорной свалки.
14.2.3. Причины,
обусловливающие границы
и площадь ареалов
Границы ареалов обусловлены не
только историческими и физическими
причинами (например, взаимного размещения
материков и морей), но и многими
экологическими, поскольку связаны с
условиями современного климата и почвенным
покровом (см. рис. 12.5, 14.1), а также с
экофизиологическими свойствами видов
растений. Значительная часть ареалов
обусловлена связанными с температурой
зонами растительности или придерживается
секторов, обусловленных океаничностью
климата (см. 12.5.2.2). Многократно
проводились попытки наложить границы
ареалов на определенные изолинии
климатических показателей, чтобы рассматривать
последние как климатические факторы
формирования границ (рис. 14.25). Ввиду
комплексной природы климатических и
почвенных условий, а также сочетания их
с явлениями конкуренции подобные
попытки тем не менее остаются
проблематичными.
Имеющие ступенчатую форму восточные
границы распространения Fagus sylvatica (бука)
и Quercus robur (дуба черешчатого) явно
обусловлены климатически (см. рис. 11.259). Дуб
значительно устойчивее к экстремальным
температурам и засухам, чем бук. У атлантического
падуба (Ilex aquifolium), имеющего
близкородственные виды не только в западной, но и в
восточной Евразии и в Гималаях (см. рис. 14.25),
южная и восточная границы совершенно явно
обусловлены возрастанием летней сухости.
Суровость зим (континентальность!) также
связана, но не напрямую, с указанными
температурными кривыми. Решающими здесь очевидно
являются низкие зимние температуры (менее
-15 °С), вероятность произрастания коррелирует
с этой изолинией, ощутимые повреждения
морозами влекут за собой тяжелые последствия и
обусловливают ослабление
конкурентоспособности. Ареал Ilex заметно сузился после
экстремальной зимы 1928/29 гг.
Даже когда ареал вида из чисто
прагматических соображений называют
замкнутым, вид в его пределах всегда
ограничен своими специфическими
местообитаниями, причем размеры и частота
встречаемости этих местообитаний определяют
внутреннюю плотность заселения ареала.
Значительное перекрытие на плоской
проекции ареалов разных таксонов вовсе не
означает, что эти виды или группы видов
имеют одинаковые требования к
условиям среды. Ареал всегда неизбежно
покрывает весь спектр типов местообитаний
ландшафта, различных по положению в
рельефе, экспозиции, влажности и субстрату.
У бука, дуба и сосны в Центральной
Европе ареалы значительно перекрываются. Однако
в пределах одной области они заселяют тем не
14.2. Ареалы растений | 159
менее совершенно разные местообитания,
поэтому часто не растут в одних и тех же
сообществах, но являются характерными видами
буковых, дубовых и сосновых лесов. Если
сравнить определенные в чистых культурах
примерные оптимальные значения влажности и рН
почвы, то между этими тремя видами
обнаружится очень мало различий. В смешанной же
культуре светолюбивый дуб отступает от
теневыносливого бука в краевую зону благоприятных для
него по условиям мест, а еще более
светолюбивая сосна почти полностью подавляется. Сосна
ни в коем случае не «предпочитает» в
Центральной Европе более сухие места, или сырые
болотные, или участки с бедными и кислыми
почвами, но она может выдерживать такие
экстремальные условия, потому что там
отсутствует конкуренция со стороны более
требовательных к условиям лиственных пород (см. 12.1).
Некоторые виды отличаются удивительно
широкой амплитудой по отношению к климату
и в пределах ареала находятся в самых
различных климатических зонах, что часто
наблюдается вместе с явственной экотопической
дифференциацией популяций. Хороший пример из
этой области имеется также для лесообразую-
щих пород: ареал сосны простирается от
Южной Испании до Лапландии, бука— от
Сицилии до Северной Скандинавии (см. рис. 11.259).
Это стало возможным, с одной стороны,
благодаря экологической компенсации (на юге они
занимают северные склоны вместо южных или
поселяются на больших высотах), с другой —
образованию различающихся экотипов (см.
рис. 10.27, В). Fagus sylvatica в центральной
части своего ареала распространен от пояса
холмистых равнин до верхнего горного, но на юге
он ограничивает свое распространение более
холодными горными лесами, а на северной
границе растет на почвах низменных равнин.
Горные растения, например осока твердая (Сагех
firma) или растущая в поясе криволесья горная
сосна (Pinus mugo), могут часто селиться в
условиях холодно-влажного местного климата
даже на равнинных поверхностях.
Часто на основании локального
распространения вида и его связи с
местообитанием можно судить о его общем
распространении и наоборот; то и другое, являясь
как бы «общим знаменателем», лежит в
основе экофизиологической шкалы
потребностей и допустимых пределов
существования вида или группы видов (часто опи-
-^ л I. colchica
т /. irrterethico
-"- д /. spinigera
о I. stenocarpa
. ~ ' >.
j\ Январская изотерма 0°С
Рис. 14.25. Распространение падуба (Ilex aquifolium) и близкородственных видов рода в западной
части Евразии.
Для сравнения приведены январская изотерма 0 °С по Н. Meusel et al. и изотерма по Климатическому
атласу Европы (Юнеско, 1970)
160 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
сывается как норма реакции). А потому
карты распространения можно было бы
употребить при соответствующей
критической оценке как показатель определенного
фактора местообитания. В какой мере они
отражают причинные связи, вопрос
масштаба. Мелкий масштаб дает общее
представление о требованиях к макроклимату.
Более крупный масштаб с большей
вероятностью отражает эдафические причины,
обусловливающие распространение. Связь
между ареалом и современными
условиями окружающей среды особенно
бросается в глаза на примере видов, жестко
привязанных к определенному типу почвы.
С давних пор известны растения
засоленных, песчаных, известковых и щебнистых
грунтов 4см. 6.2.2.4, 13.6.6).
Как пример, сошлемся здесь на
солевыносливые (например, Salicornia europaea agg., Glaux
maritima и Aster tripolium) и предпочитающие
пески (например, Salsola kali и булавоносец,
Corynephorus canescens) растения морских
побережий и удаленных от моря участков. Только на
серпентиновых скалах произрастают некоторые
папоротники, например Asplenium adulterinum.
В Альпах встречаются лишь на известняковых
или соответственно на силикатных породах
близкие, но не близкородственные (псевдовикари-
руюшие, см. рис. 14.14, Е) пары видов
Rhododendron hirsutum и R. ferrugineum, Gentiana clusii и
G. acaulis s. str. (= G. kochiana). При этом
решающую роль играет реакция почвы (см. 6.2.3).
Среди полевых сорняков дикая редька, Raphanus
raphanistrum, растет на более или менее кислых
почвах, а полевая горчица, Sinapis arvensis,
напротив, на основных или очень слабокислых.
Постоянство по отношению к почвам вообще
может меняться со сменой климатических
условий: многие виды, которые в более сухих и
теплых районах растут на различных почвах, в
районах с холодным и влажным климатом
становятся кальцефилами, т.е. здесь та же
основная или нейтральная реакция почвы имеется
только на известняках.
14.2.4. Биоразнообразие
и стабильность экосистем
Изменчивость и многообразие
организмов — причина и результат эволюции,
основное свойство всего живого. Темпы
современного, антропогенно
обусловленного снижения биологического разнообразия
эквивалентны масштабному вымиранию
(great extinction) видов, имевшему место в
истории Земли предположительно по
причине столкновения с метеоритом.
Благодаря конвенции, принятой в 1992 г. в Рио-
де-Жанейро, понятие биоразнообразия и
нависшей над ним угрозы выдвинулось в
сферу общественных интересов.
Существует много мотивов для
поддержания биологического разнообразия,
каждый из которых имеет достаточную
внутреннюю ценность: этика (защита жизни,
как таковой), экологическое значение (см.
ниже), экономическое значение (питание,
безопасность, чистая питьевая вода,
природные материалы), культурное наследие
(старые, созданные человеком
экосистемы), эстетическая ценность (красота
природы) и др. В этом разделе изложены
некоторые причины, основанные на
биологических и экологических мотивах.
Прежде всего необходимо оговориться, что
биология в данном случае не имеет
первенства, сохранение биоразнообразия не
нуждается в оправданиях с
естественно-научных позиций, но это тем не менее может
дать ценные дополнительные аргументы,
хотя фактическая ситуация местами еще
очень неудовлетворительная.
14.2.4.1. Биоразнообразие
Биологическое разнообразие, кратко
называемое биоразнообразием,
охватывает все многообразие «биологических
единиц» в определенный промежуток
времени в пределах заданного пространства.
«Биологические единицы» могут быть
представлены генетически различающимися
индивидумами некоей популяции, а
также таксономическими единицами (вид,
род, семейство), жизненными формами
(см. 14.3.1, рис. 14.19) и
функциональными типами (см. 12.5.1.3), сообществами и
экосистемами как зеркальным
отражением многообразия биотопов в ландшафте (см.
рис. 12.8, 12.9, 12.13). Здесь эта тема
изложена только примерно. В основном
рассмотрены в первую очередь ботанические
таксоны (как правило, виды), не умоляя,
однако, значения разнообразия
биологических единиц других уровней и категорий.
Важность внутривидового разнообразия
14.2. Ареалы растений! 161
обсуждалась в предшествующих разделах
(см. Ю.1, 12.4).
Общее количество видов
покрытосеменных (таксономическое разнообразие)
сейчас оценивается в 240 000, мхов — почти в
24 000, папоротников— в 10 000 и
голосеменных— около 800. На протяжении
всей истории Земли биоразнообразие
возрастало.
Разнообразие видов внутри одного
растительного сообщества называют а-разнообрази-
ем, изменение комбинаций видов между
разными сообществами одной местности — (3-раз-
нообразием (разнообразие сообществ видов).
Даже в пределах относительно однородного по
условиям внешней среды местообитания может
быть дифференциация совокупностей видов
вследствие только того, что виды имеют
тенденцию к небольшому радиусу
распространения диаспор, встречаясь как бы «сгустками»,
что в большинстве случаев приводит к
небольшому а-разнообразию и высокому р-разнооб-
разию. На плошали 100 м2 могут совместно
произрастать в зависимости от морфотипов
(размеров растений) до 200 видов (травянистых).
На близком к естественному сенокосном лугу
для такой площади типичное число видов —
около 30, на очень богатых видами
известняковых лужайках— 80—100. Водном из самых
разнообразных по видовому составу лесов
Земли. Пасо в Малайзии, на площади 2 га
произрастает 276 древесных видов (только со
стволами толще 10 см, а всего на этой площади
растет 1 169 видов, по Т. Kira; сюда еще не
включены виды кустарников, крупных трав,
эпифитов и большинства лиан).
Биологическое разнообразие
распределено по поверхности Земли неравномерно.
Число видов, или таксономическое
разнообразие, относительно больших (> 1 км2)
единиц площади можно рассматривать
глобально следующим образом:
• от полюса к экватору;
• от территорий с неблагоприятным
(чрезмерно холодным или сухим)
климатом к районам с благоприятным
(относительно теплым и влажным) климатом;
• от нестабильных периодов в истории
Земли (например, оледенений) к
стабильным;
• от однообразных территорий к
сильно дифференцированным, с высоким
разнообразием биотопов.
Это хорошо видно при взгляде на
мировую карту биоразнообразия (число
видов сосудистых растений на 10 000 км2, см.
форзац). Одной из причин того, почему на
этой схеме центрами биоразнообразия
оказались области с высокими горами,
является масштаб карты, где-за единицу
принят квадрат размером 100x100 км, при
этом в один квадрат сетки умещается вся
горная система. В тропических горах это
имеет большое значение, поскольку в один
квадрат сетки включается биоразнообразие
и прилежащих тропических равнин, и всех
умеренных поясов вплоть до границы
снегов. Из этого понятно, какое значение
имеет высокое разнообразие биотопов для
общего регионального биоразнообразия.
Более нигде не имеется на относительно
небольшой площади столь высокого
разнообразия организмов, и при решении
природоохранных задач следует учесть в
первую очередь горы, особенно тропические.
Эта схематическая карта с 10-балльной
цветовой шкалой, дифференцирующей зоны
наземного биоразнообразия, основана на
первичной и довольно грубой экстраполяции
доступных в настоящее время, различающихся по
достоверности и еще далеко неполных
представлений о флоре земного шара. Бросается в глаза
6 глобальных центров разнообразия сосудистых
растений, все они лежат в тропических и
субтропических горных районах: (1) Чоко—
Коста-Рика; (2) тропическая часть восточных Анд;
(3) приатлантическая Бразилия; (4) восточные
Гималаи — Юньнань; (5) север Борнео; (6)
Новая Гвинея. На настоящий момент особенно
разнообразными считаются флоры Венесуэлы и
Новой Гвинеи (20 000 — 30 000 видов
сосудистых растений).
Общие причины снижения
биоразнообразия при удалении от
экваториально-тропической зоны и с увеличением высоты в горах (в
Альпах и горах Скандинавии выше верхней
границы леса богатство цветковых растений
падает почти на 40 видов через каждые 100 м
подъема) следующие: (1) уменьшение доступной
поверхности (чисто геометрически, поскольку
Земля представляет собой шар, а гора —
конус); (2) снижение длительности
вегетационного периода (52 недели в гумидных тропиках,
10 недель выше границы леса в горах или в
арктических тундрах); (3) увеличивающееся
воздействие морозов (селективный отбор); (4)
увеличение ярко выраженного действия
масштабных климатических колебаний (оледенения).
Если принимать во внимание
пространственные и временные ограничения эволюционных
процессов (1 + 2), то едва ли видовое богатство
некоторых горных флор уступит равнинным.
162 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Классическое объяснение того факта,
почему вообще многие виды могут
произрастать совместно на узком пространстве,
содержится в принципе конкурентного
исключения (competitive exclusion), или в
принципе Гаузе: видам трудно существовать
совместно, если они имеют сходные
жизненные формы и сходные потребности в
ресурсах (см. приложение к гл. 12).
Структурная и функциональная
дифференциация, напротив, позволяет использовать
дополняющие друг друга ресурсы
(дифференциация ниш). Из этого можно сделать
вывод, что чем больше видов может
существовать совместно, тем уже их ниши (см.
14.1.2). Далее предположим, что
разнообразию способствует влияние серьезных
нарушений, особенно нагрузки со
стороны травоядных и патогенных организмов
на виды, которые без подобных
нарушений стали бы доминирующими.
Значительный дефицит питательных веществ также
способствует увеличению разнообразия,
поскольку быстрорастущие,
требовательные к питанию виды при этом не могут
доминировать и становится возможным
более богатое сочетание видов. В
реальности на все эти аргументы находятся и
противоположные примеры. Особенно
производит впечатление довольно хорошо
обоснованный тезис, что, противореча
принципу Гаузе, как раз широкие ниши
тропических деревьев (перекрывающиеся
ниши) делают возможным
сосуществование очень многих видов в девственных
тропических лесах (по Y. Iwasa и др.).
Наряду с просто числом видов S
применяют ряд математических индексов разнообразия,
из которых наиболее употребительным
является индекс Симпсона D. Он выражается как D =
= \/2ji2„ где х, — доля площади (покрытие) i-ro
вида.
D будет равно S в случае, если все виды
занимают одинаковую площадь. D обычно
значительно меньше S, когда в растительности
доминирует небольшое число видов. Таким
образом, D выражает и асимметрию в обилии
видов. Виды, которые хотя и имеются в
наличии, но почти не вносят вклада в общее
покрытие (биомассу, экосистемные функции),
рассматриваются также в качестве вносящих
минимальный вклад в биоразнообразие, что не
должно соответствовать их «весу» в
природоохранных задачах.
14.2.4.2. Биоразнообразие
и функционирование экосистем
Попытка количественно оценить
значение числа видов (разнообразия
наиболее часто изучаемых биологических
объектов) для процессов, происходящих в
экосистемах, на первых порах привела к
жестким противоречиям, конечная причина
которых состояла в том, что не было
достигнуто соглашения о едином временном
масштабе. Говоря иначе, это означает, что
взаимодействие биоразнообразия и экоси-
стемных процессов зависит от масштаба.
Для простоты вполне можно считать, что
продуктивность (поскольку она несет
интегрирующую функцию) замещает все
прочие процессы.
Для начала приведем явно противоречивые
факты: на однородно занятом
экспериментальном поле продуктивность в среднем
увеличивалась вместе с числом видов, одновременно
выращиваемых в смешанном посеве. Этот эффект
был наибольшим в посевах 1—4 видов, но с
дальнейшим увеличением числа видов сходил
на нет (A. Hektor и др., D.Tilman и др.). С
другой стороны, влажно-тропические леса
обнаруживают самое высокое видовое богатство,
однако продуктивность в них не выше, чем в
более бедных видами лесах умеренного или бо-
реального пояса, если пересчитывать ее на
фактически имеющееся в распоряжении время —
на год (М. Huston; см. рис. 13.39). То же
отмечается и в близких к естественным,
малопродуктивных экосистемах дерновинных лужаек на
бедных почвах в Европе с богатым видовым
составом (Р. Грайм). На самом деле между
этими экспериментами и полевыми
наблюдениями совсем нет противоречий. Эксперименты
показывают, что при обычных идентичных
условиях (почвах) и в однородном насаждении
большее число видов (в узком диапазоне
разнообразия) имеет возможность произвести
большую продукцию биомассы. Здесь
просматривается эффект числа видов при заданном
уровне ресурсов. В других случаях
обнаруженное (!) разнообразие представляет собой
долгосрочную реакцию природы на заданный
уровень ресурсов (и динамику нарушений).
Эксперименты показывают, что потеря видов может
иметь функциональные последствия. Согласно
полевым наблюдениям, разнообразие видов
саморегулируется в зависимости от ресурсов и
нарушений.
При глобальном рассмотрении шансы
на более высокое биологическое разнооб-
14.2. Ареалы растений | 163
разие имеют ландшафты с большим
разнообразием биотопов, малыми
экстремальными проявлениями климата и большим
геологическим возрастом. Это однако
ничего не говорит о связи между
биоразнообразием и функциями экосистемы
конкретной парцеллы в пределах определенной
зоны биосферы. Продуктивность измерить
достаточно легко, но экологически она
имеет меньшее функциональное значение,
чем стабильность. Продуктивность может
совместно с признаками климата и почвы
способствовать стабильности, но так
бывает не всегда. Стабильность (в смысле
устойчивости, малой изменчивости)
вообще не легко определяемое понятие, так как
растительность не есть нечто
статистически фиксированное, но подвержена
длительным изменениям (например, сукцес-
сионным циклам).
Надежный и более понятный
критерий — обеспечение целостности
экосистемы. Он ориентируется на долгосрочное
сохранение почв с их влагоемкостью и
запасанием минеральных веществ в
экосистеме, а также на сохранение возможностей
для будущего роста растений, принцип
постоянства. Действительно ли высокое
биоразнообразие обеспечивает целостность
экосистемы лучше, чем низкое, в большой
степени зависит от функциональных свойств
представленных в ней таксонов. Для этого
рассмотрим несколько модельных
представлений.
• Функционально различающиеся
объединения таксонов равномернее и
объемнее используют ресурсы (комплементар-
ность ниш, англ. niche complementarity).
Вследствие этого (при отсутствии
нарушений) возникает сообщество видов с
большей биомассой и другими
преимуществами, например со сплетающимися
корнями, что позволяет более интенсивно и
равномерно осваивать почву и при этом
лучше защищать ее от эрозии.
• Благодаря разнообразию
функционально различных типов растений, а
также представленности последних многими
видами, т.е. функциональной
насыщенности, можно компенсировать последствия
нарушений таким образом, что остаются
гарантированными и защита почвы, и
сохранение фонда минеральных веществ даже
при выпадении из сообщества нескольких
видов (страховая гипотеза).
. Частная форма страховой гипотезы —
гипотеза «заклепок» (англ. rivet — заклепка).
Она основана на том, что многие виды в
экосистеме соединены крепко, как
заклепки в самолете. Чем больше «заклепок», тем
больше их может «выпасть» без ущерба для
общей целостности системы. Особенность
этой гипотезы состоит в том, что до
момента достижения критического числа
потерянных «заклепок», ведущего к
катастрофе, потеря функциональности не заметна.
• Система с высоким разнообразием
обладает повышенной способностью к экоси-
Количество видов
Рис. 14.26. Между биоразнообразием и функциями экосистемы может существовать связь. Это
можно продемонстрировать на примере зависимой от биоразнообразия продуктивности (биомассы).
Пять диаграмм символизируют пять возможных типов соотношений. Соотношения В—D
действительны только для однородных формаций (дерновинные лужайки, лес); А — связи нет; В — линейная связь;
С — связь в форме кривой насыщения; D — кривая с оптимумом; Е — пример, в котором
происходит либо присоединение, либо выпадение нескольких видов («решающие» виды, например бобовые
или один вид дерева на лугу), либо изменение от более поздней сукцессионной фазы к более
ранней (обычно после урагана или пожара), при этом функция изменяется скачкообразно. Примера из
природы не существует только для варианта В
1 64 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
стемной саморегуляции. Относительное
противостояние стабильности экосистем
изменениям условий внешней среды и
биотической (или антропогенной)
нагрузке основано, согласно этой гипотезе, на
многообразных биотических
взаимодействиях (интерференциях, обратных связях),
которые связывают между собой всех
членов экосистемы (например, питание кон-
сументов). На основе обратных связей
обоюдно подавляются колебания
численности популяций продуцентов и консументов
первого и второго порядков.
Для этих убедительных и широко
применяемых в компьютерном моделировании (по
Д.Тильману, Е.Одуму) положений
отсутствуют, однако, прямые доказательства из области
естественных экосистем. Модель
комплементарное™ ниш базировалась на искусственно
созданных модельных системах травянистых
растений. Наблюдались два разных эффекта: (1)
посевы с более высоким видовым богатством
(более четырех видов) с более высокой
вероятностью и быстрее достигают высокого
проективного покрытия (англ. cover), и,
соответственно, их почвозащитная роль выше; (2) при
сравнении только таких посевов с различным
числом видов, которые достигают полного
проективного покрытия, кроме того, при хорошем
плодородии почвы с увеличением числа видов
увеличивается и максимум сезонной биомассы
(1-, 2-, 4-, 8-, 32-видовые смеси сравнивались
в панъевропейском опыте, по A. Hektor и др.,
рис. 14.26, С). Сомкнутое луговое сообщество с
более высоким числом видов и
разнообразными спектрами типов побегов и
листорасположения использует солнечный свет бесспорно
лучше, чем монокультура или сообщество с
малым числом видов. Точно так же многовидовое
сообщество усваивает больше минеральных
веществ из почвы, чем сообщество с низким
разнообразием (по Е. Spehn).
Генетически узкому (охватываемому
только немногими видами) «занятию
рабочей площади в экосистеме» может
недоставать «страховой» насыщенности. Ее
наличие — признак высокой
конкурентоспособности, которая, как правило,
тратится на устойчивость к стрессам и
нарушениям. Но и очень простые,
специализированные (устойчивые к стрессам и
нарушениям) видовые сообщества могут
гарантировать экосистемную стабильность (в
смысле целостности) — это бореальные
леса, некоторые травяные системы
холодных регионов. К механическим
воздействиям (например, ураганы, перевыпас) или
пожарам часто они даже менее
чувствительны, чем высокосложные сообщества
видов, в которых после таких происшествий
остаются свободные пространства и
которые при подобных нарушениях бывают
отброшенными в состояние более ранних
стадий сукцессии.
Наконец, целостность экосистемы
часто связана с наличием ключевых видов
(key-stone species), т.е. когда выпадение
одного-единственного вида (например,
доминирующего вида древесного яруса)
приводит к значительным изменениям. Итак,
вопрос не только в том, как много видов
могут (должны) выпасть (гипотеза
«заклепок»), чтобы система потеряла равновесие,
но и в том, какие это виды.
Идентификация видов приобретает очень большое
значение. На вышеупомянутые связи между
биоразнообразием и продуктивностью
(рис. 14.26) большое влияние оказывает
отсутствие или наличие бобовых. Само по
себе число видов, таким образом,
недостаточный критерий для поддержания
целостности и функциональности системы.
Основанное в большей степени на
теоретической базе, нежели на фактах, представление
о кибернетической «настройке» стабильности
при высоком разнообразии путем
саморегуляции находится в противоречии с особенной
чувствительностью таких комплексных сложных
экосистем, как, например, тропические
саванны, в которых возрастание численности
некоторых видов или их удаление (например,
слонов или наземных хищников) приводит всю
систему в состояние сукцессии (точно так же
стимулирование или редукция циклических
пожаров, которые связаны с образованием
отмершей ветоши трав; см. 15.2.5).
Высокая, приобретенная за длительное
время экосистемная стабильность,
которая имеется в «сердце» тропиков, часто
обусловливает и высокое биоразнообразие,
но последнее совсем не обязательно
способствует высокой стабильности и
целостности. Довод также необратимый. Для
изначально мало разнообразных и регулярно
нарушаемых систем «страховая» гипотеза
имеет особенно большое значение для
защиты почв и вместе с тем для
обеспечения основ существования будущих
поколений организмов. Невосполнимое выпа-
.3.
дение одного вида может внезапно
изменить такую систему и привести ее к
ресурсному истощению (истощению почвы).
14.2.5. Флористические
области и флористические
царства
Изучив размещение границ ареалов
большого числа таксонов, нужно признать,
что они распределены неравномерно, но в
некоторых местах показывают довольно
явное сходство. Этому соответствует тот факт,
что между областями с гомогенной флорой
и характерным видовым составом (А или
В) лежат пограничные области с сильным
флористическим градиентом и гетерогенным
видовым составом (А/В). В большинстве
случаев такие пограничные области
совпадают с действительными границами
распространения или с зонами, которые
определяются изменениями климата. Две
флористические области можно сравнить в
отношении общих или различных видов и
эндемичных для каждой области таксонов и
количественно определить разницу как
флористический контраст. Так, на
флористической и ареалогической основе стало
возможно провести пространственное расчленение
всей биосферы (см. форзац). Самые
крупные объединения флористических
областей — флористические царства. Различают
шесть флористических царств мировой
флоры с характерными для них семействами и
наиболее важными родами.
• Голарктическое — самое большое
флористическое царство, охватывающее все
Северное полушарие Земли с арктической,
бореальной, умеренной,
субмеридиональной и меридиональной флористическими
зонами: Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae, Sa-
licaceae, а также многочисленные Ranun-
culaceae и Rosaceae.
• Неотропическое— царство,
занимающее субтропики и тропики Америки: Вго-
meliaceae (Tillandsia), Cactaceae; центр
разнообразия Solanaceae (Solarium).
• Палеотропическое — царство,
занимающее тропики и субтропики Африки и
Азии вместе с Индомалайзией: Dipterocar-
расеае (Юго-Восточная Азия), Combretaceae
(Африка), Pandanaceae (пандановые),
Zingiberaceae (имбирные) и центр
разнообразия Moraceae (Ficus, Индомалайзия) и
суккулентных Euphorbiaceae (Африка,
Индия).
• Капское — маленькое, но очень
характерное флористическое царство на юге
Африки: Proteaceae, суккулентные Aizoaceae
(аизовые: Lithops, Mesembryanthemum), a
также центр распространения Ericaceae и
Restionaceae (похожие на осоковые
однодольные растения).
• Австралийское — царство,
покрывающее в значительной степени Австралию:
Myrtaceae (Eucalyptus, Leptospermum),
Proteaceae (Banksia), Casuarinaceae, Xanthorrho-
eaceae (травяные деревья), а также центр
разнообразия рода Acacia.
• Антарктическое — большей частью
вымершее флористическое царство, но
остатки его продолжают существовать на
крайнем юге Америки, на южной оконечности
Новой Зеландии и на субантарктических
островах: буковым (Fagaceae) здесь
соответствуют близкое семейство Nothofagaceae
(Nothofagus), подушкообразная Azorella
(Apiaceae); на антарктическом побережье
в настоящее время произрастает только
2 коренных покрытосеменных растения:
Deschampsia antarctica (Poaceae) и Colobanthus
quitensis (Caryophyllaceae).
• Океаническое — флористическое
царство Мирового океана и тихоокеанских
островов с широко распространенными
тропическими прибрежными родами и
видами Cocos nucifera и Rhizophora sp. (мангры).
Эти флористические царства образуют
основу для дальнейшего обсуждения
флористических и растительных зон Земли
(см. 15.2). В дальнейшем они могут
делиться на упорядоченные иерархически
флористические области, провинции, округа и
районы (см. рис. 14.19, основные области
распространения проникших в
Центральную Европу геоэлементов).
14.3. Экология
растительности
Если анализировать отдельные,
локально отграниченные группировки растений,
то снова и снова обнаруживается
совместное произрастание характерных таксонов.
166 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
В большинстве случаев речь идет не о
случайном соседстве, а о совершенно
определенном, обусловленном внешней средой
отборе видов из всей совокупности
местной флоры (см. рис. 14.1). При этом
качественный и количественный состав
сообщества часто удивительно точно отражает
соответствующие условия окружающей
среды.
Растительные сообщества (англ. plant
communities) являются комбинациями
популяций различных видов, находящихся в
зависимости от абиотической среды и
биотических взаимодействий. Их
формирование подчиняется закономерной
последовательности (сукцессии) от пионерных
группировок до зрелых «конечных»
сообществ, при прерываниях которой (по всей
площади или точечных) развитие идет
начиная с характерной промежуточной
ступени опять же в сторону типичного для
данных условий конечного сообщества —
«климакса» (см. рис. 14.14). Нарушения
(ураганы, пожары, затопление, вытаптывание
животными) могут отклонить сукцессию
в сторону другого направления или
остановить ее на промежуточной ступени на
долгое время. Несмотря на то что
биосфера представляет собой сопряженное целое,
существующие по соседству растительные
сообщества большей частью все же
хорошо отличаются друг от друга, имея
границы или переходные зоны (постепенные
переходы — экотоны, резкие переходы —
экоклины; обычно употребляются эти
английские выражения). Примеры —
переходы от леса к травяной растительности или
от растительности влажных местообитаний
к сухим. Причины успеха (присутствия)
или неуспеха (отсутствия) вида
заключаются в его способности успешно
размножаться в данных конкретных условиях,
причем критическая для существования
фаза может соответствовать любому
отрезку жизненного цикла — от фазы
закрепления всходов до успешной продукции
диаспор, это уже сфера деятельности популя-
ционной экологии (см. 14.1.3). Предмет
экологии растительности — пространственная
и временная структура растительных
сообществ и выявление при этом
функционально значимых типов и их связей. Это также
и построение гипотез для объяснения с
точки зрения происходящих процессов
структуры взаимодействий как между
видами, так и внутривидовых (см. гл. 13). Одна
из важных задач экологии — это хотя бы
простое описание и картирование
растительности.
В зависимости от задач, территории и
масштаба, а также от пространственных и
временных подходов имеется много
различных возможностей для того, чтобы
исходя из полевых описаний определить
абстрактные типы растительности
различного ранга:
• по видовому составу (таксономии) —
растительные сообщества;
• по господствующему внешнему
облику (морфотипам) — растительные
формации;
• по пространственным связям
(сходство
местообитаний/взаиморасположение) — комплексы растительности;
• по временной последовательности
(состояние развития) — сукцессионные ряды.
14.3.1. Структура
растительных сообществ
Поверхностная систематизация
растительного покрова уже дает возможность
осознать многообразие возможных
подходов к анализу лежащих в его основе
моделей и связей. В смешанном буковом лесу
бросается в глаза структура популяции
доминирующего бука, в которой чередуются
всходы, молодые растения,
доминирующие более старые деревья и, наконец,
отмирающие (падающие от ветровала или
поражения паразитными грибами) или
вырубающиеся, а также упавшие гниющие
стволы. Подчиненный и мозаично
распределенный в зависимости от небольших
колебаний рельефа и почв или от
световых условий нижний ярус состоит из
разнотравья, граминоидов, мхов и
лишайников (рис. 14.27). Геофиты, цветущие в
весеннее время, такие, как Anemone nemorosa,
летом и осенью полностью исчезают с
поверхности земли, зато появляются
плодовые тела шляпочных грибов, которые
связаны с буком в качестве микоризных
симбионтов или вместе с бактериями и
мелкими беспозвоночными участвуют в про-
14.3. Экология растительности I 167
цессах разложения листового опада.
Другие подчиненные элементы биоценоза
находятся на основаниях древесных стволов
(листостебельные мхи) и на их коре (аэро-
фильные водоросли и накипные
лишайники).
Подобная комплексная инвентаризация
может быть проведена только путем
разносторонних (и часто очень трудоемких)
исследований. На правильно выбранной
пробной площади необходимо сначала
охватить видовой состав и состав жизненных
форм растительного сообщества, а также
проанализировать его ярусное строение,
чередование крупных и мелких биотопов
и периодичность развития. Такие общие
описания растительности и ее состояния
впоследствии являются предпосылкой для
выделения и описания растительных
сообществ.
Слово «структура» означает в немецком
языке любую форму пространственного и
иерархического подчинения или систему связей. Если
в англоязычной специальной литературе речь
идет о «community-» или «canopy structure»
(структуре сообщества или покрова), то
подразумевается в большинстве случаев структура
геометрическая, в смысле «архитектуры».
Применяемое в немецком языке обозначение
видового состава растительного сообщества —
структура насаждения = таксономическая структура
соответствует аналогичному обозначению в
английском «community composition» — состав
сообщества.
Исходным пунктом для анализа
растительности служит инвентаризация ее
небольших выборочных образцов. Выбор и
размер таких пробных площадей проводят
в зависимости от того, какой биоценоз
(или какая его часть) должен быть
охарактеризован. Чтобы учесть все характерные
Рис. 14.27. Части биоценозов (синузии) в центрально-европейском смешанном буковом лесу в конце
лета (по F. Ehrendorfer):
А — впадины, заполненные листовым опадом, с относительно влажными нейтральными перегнойными
почвами (с бактериями, грибами, мелкими беспозвоночными), по краям их — индикаторы
влажности и соответственно богатства почвы: а — живучка ползучая (Ajuga reptans); b — лесная фиалка (Viola
reichenbachiana); В — микроповышения, свободные от листового опада, с более сухими
слабокислыми, бурыми лесными почвами, с наземной моховой и лишайниковой синузиями: с — гипновый мох
(Нурпит cupressiforme), d — белый мох (Leucobryum glaucum), e — лишайник кладония (Cladonia
pyxidata), f— микроповышения с плодовыми телами млечника (Lactarius vellereus; образует
микоризу с Fagus) и с указывающими на кислотность и бедность питательными веществами почвы
травянистыми розеточными растениями (гемикриптофитами), g — ожика беловатая (Luzula luzuloides), h —
ястребинка лесная (Hieracium murorum), i — щучка извилистая (Deschampsia flexuosa); С —
основание ствола с различными листостебельными мхами (Нурпит, Plagiothecium); D — кора бука с сину-
зией эпифитных водорослей (Pleurococcus) и накипными лишайниками (Graphis scripta и др.); Е —
древесный пень, заселенный грибами (плодовые тела трутовика Coriolus versicolor)
1 68 I ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
деревья среднеевропейского леса,
необходим минимум-ареал размером около 500 м2,
а для богатых видами влажных
тропических лесов площадь, возможно, должна быть
около 1 га. Напротив, при описании лугов
и дерновинных травяных сообществ
достаточно уже 10—100 м2, а для сообществ
мхов и лишайников— 0,1—4 м2. На
альпийских лужайках на гранатных сланцах в
северной части Скандинавии на площади
около 1 м2 можно найти до 50 видов
покрытосеменных. Если же площадь
увеличить до 100 м2, то количество видов может
возрасти до 60, а до 1 км2 — до 80. Таким
образом, на площадке размером I м2 уже
представлено 2/3 видового списка района.
Наличие данных по зависимости числа
видов от площади повышает ценность
данных по биоразнообразию (например, по
видовым числам). Диаграмма зависимости
числа видов от площади (рис. 14.28)
позволяет определить, с площади какого
размера (минимум-ареала) можно получить
достоверную выборку, содержащую более
95 % общего списка. При этом площади
разной величины можно получать путем
постепенного расширения стартовой
площадки или же путем добавления других
площадок, распределенных по обшей
площади случайным образом. Показания
эквивалентны не полностью. Как правило,
второй метод объективнее и
предпочтительнее.
Для классификации растительных
сообществ в целях определения типов
сообществ (ранее это называлось фитосоциоло-
гией) применяется ряд параметров, среди
которых выделяются две группы. Одна
группа описывает характер произрастания
особей видов в пределах пробной площади,
которая должна по меньшей мере
соответствовать величине минимум-ареала. Другая
группа охватывает показатели, которые
выводятся из сравнения большого числа
таких площадей.
В пределах пробной площади можно
определить или измерить: плотность
особей, или обилие (число особей на единицу
площади), участие в покрытии (%
покрытия почвы вертикальной проекцией
особей вида, так называемое доминирование в
пространстве) и встречаемость
(повторяемость встречи вида на площадках,
заложенных внутри пробной площади, %).
Высокая встречаемость более важных
(обильных) видов указывает на высокую
гомогенность растительного сообщества (в
противоположном случае — гетерогенность).
А
¥
4
5
6
7
•
*
8
Э
В
□
□
□
□
□
□
□
Площадь
100%
- 50%
0%
Рис. 14.28. Минимум-ареал, или наименьшая площадь, которая содержит полный видовой набор
растительного сообщества (> 95% всех видов).
Это можно выявить путем последовательного удвоения пробных площадей (А — метод одной
площадки) или накопления добавочных данных, но на площадках такого же размера (В — метод многих
площадок). Результат выражен на кривой накопления (С), которая показывает, при какой величине
пробной площади или при каком количестве повторяющихся площадок можно не ожидать
существенного (> 5%) увеличения видового богатства. Типичный минимум-ареал при одной пробной площади
для малопродуктивного луга или альпийской лужайки — 10—25 м2, для травяного яруса в лесах —
100—200 м2, для почти ненарушенного умеренного леса — 500— 1 000 м2, для влажного тропического
леса — более 1 га. Характер кривой зависимости видового числа от обследованной площади дает
представление о гомогенности растительного сообщества
14.3. Экология растительности I 169
А
в" ■■■■■■
. ... • ■ ■
. . ■ -
■ • . ■ . .
"■.-'■-.■■ .
... . - -
• . . ■
. - ■ ■ ■ ■
Рис. 14.29. Примеры распределения видов в растительном сообществе, которые находят
отражение в различной встречаемости в пределах пробной площади:
А — регулярное распределение (случайно встречается в засушливых областях для «выдерживания
дистанции», а также в моноклональных и антропогенных сообществах); В — случайное
распределение (например, на неструктурированных рудеральных участках, в других случаях скорее редко); С —
распределение группами или кучками (часто встречается на естественных лугах и в первичных
лесах); D — очаговое распределение, ограниченное отдельными пятнами (англ. patches), часто при
точечных нарушениях или для клонов
К качественным признакам можно
отнести общественность (социальность,
произрастание группами или поодиночке) и
распределение (регулярное или нерегулярное
размещение; признак, близкий к
встречаемости, рис. 14.29). В качестве меры
оценки «успешности» вида (англ. vigor), с
учетом его продуктивности, можно также
применять индекс жизненности.
Из сравнения большого числа таких
описаний можно определить константность
вида (вероятность его встреч, как
повторяющихся появлений на разных пробных
площадях, аналог показателя
встречаемости внутри пробной площади). Степень
привязанности отдельных видов к
определенным сообществам обозначают как их
верность. Кроме того, виды с очень
высокой верностью (и обычно с более
высоким обилием) типичны и называются
характерными или характеризующими
видами; другие, вполне типичные, также
верные, но все же не столь строго связанные
с этой ассоциацией, обозначаются как
сопровождающие, а остальные — как
случайные. Виды, которые делят сообщества
одного ранга на подгруппы (например,
субассоциации), называют
дифференциальными, или разделяющими видами. Не
будучи доминантами, они имеют сильную и
специфическую сопряженность (верность)
с соответствующей подгруппой и высокое
постоянство в ее пределах, но не на
ближайшей ступени более высокого
социологического ранга. Дифференциальные виды,
как правило, хорошие индикаторы
определенных экологических условий.
Чаще всего списки видов (так называемые
перечни — releves) сопровождаются оценкой
доминантности (покрытия) или плотности
особей отдельных видов (доминантность и обилие
объединяются в единый показатель мощности
вида). Такая альтернатива возникает из-за
необходимости разделять виды с узкими,
вертикально направленными листьями и с
широкими, плоско расположенными. Виды,
образующие листовые розетки, могут, несмотря на
высокое покрытие, иметь сравнительно
небольшую индивидуальную плотность. Некоторые
злаки при высокой плотности побегов
достигают сравнительно невысокого покрытия. У кло-
Таблица 14.2. Оценочная
классификация значений обилия
Класс
5
4
3
2
1
+
г
Покрытие, %
>75
50-75
25-50
5-25
< 5
Скудно
Редко
Обилие
Число особей любое
Число особей любое
Число особей любое
Особи мелких форм
роста, очень
многочисленные
Достаточно много
Особи мелких форм
роста, очень мало
Почти единичные,
редкие и вне пробной
площадки
170 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
нальных растений или растений, образующих
большое число побегов, по чисто техническим
причинам оцениваются не генетические
индивиды (генеты), а побеги (раметы). Значения
обилия (= плотности) обозначаются обычно с
помощью приблизительной классификационной
шкалы (табл. 14.2).
Эта ранговая шкала, составленная на
оценочной основе, в практике часто для
специальных целей еще дополняется или
модифицируется в нижней области. По существу, она
соответствует видоизмененным показателям
оценки покрытия, благодаря которым
доминирующие виды часто оцениваются несколько ниже,
а редкие — выше. Точные количественные
данные можно получить, только срезав всю
растительность, пересчитав и взвесив все особи. Очень
хорошая количественная оценка покрытия
достигается методом «точечных квадратов», при
котором в плотную, размеченную
координатами рамку опускаются иглы и отмечается
первое касание иглой особи одного вида в точке
координатной сетки.
Каждое описание растительности
снабжается данными, характеризующими
местообитание, — это положение в рельефе,
высота над уровнем моря, экспозиция,
крутизна склона, тип почвы, характер
материнской породы, хозяйственное
использование и др. Постепенное или резкое
изменение видового состава вдоль
определенного градиента внешней среды (например,
высоты над уровнем моря, влагообеспечен-
ности, степени засоления, рН, светового
довольствия) лучше всего может быть
представлено в форме трансекты
растительности (см. рис. 13.28). Она служит
отправной точкой для по возможности наиболее
объективного разграничения растительных
сообществ. Часто хотя бы приблизительно
ценность охарактеризованных признаков
заключается в том, что, с одной стороны,
эти признаки (особенно отношение
покрытие/обилие) позволяют «взвесить»
присутствие вида, с другой, благодаря большому
количеству повторностей отдельные
относительные неправильности все же не
нарушают слагающейся достаточно четкой
общей картины, это позволяет прибегать
к количественным сравнениям.
Таблица 14.3. Спектры жизненных форм (% участия
рых важных формаций и экологических рядов (см. рис.
соответствующих видов) некото-
14.19, 14.42) (по С. Raunkiaer)
Область распространения
Во всем мире
От теплого до холодного
(гумидного) климата
Тропические дождевые леса
Субтропические лавролист-
ные леса
Тепло-умеренные
лиственные леса
Холодно-умеренные хвойные
леса
Тундра
От влажного до сухого
(умеренного) климата
Лиственные леса
Лесостепь
Степь
Полупустыня
Пустыня
Фанерофиты
46
96
66
54
10
1
34
30
1
Хамефиты
9
2
17
9
17
22
8
23
12
59
4
Гемикриптофиты
26
2
24
54
60
33
36
63
14
17
Геофиты
6
2
5
9
12
15
23
5
10
6
Терофиты
13
10
4
7
2
2
6
14
27
73
14.3. Экология растительности I 171
Решающим признаком для общего
габитуса каждого растительного сообщества
являются морфология (форма) видов, а
также их жизненные формы и формы роста
(см. 4.2.4). По В. Раух (W. Rauh), форма
роста— это принцип организации, или план
строения, жизненная форма — это то, что
может реализоваться от случая к случаю в
жизненном пространстве в пределах того
широтного пояса, условия которого это
допускают. Форма роста дерева таким
образом вполне может «спрессоваться» в
определенных условиях среды в форму
кустарника. Правда, разнипа в терминах в
литературе почти не играет роли, оба понятия
используются как синонимы (в
немецкоязычной литературе это жизненная форма,
в английской — форма роста, growth form).
В разных зонах и основных типах
растительности Земли существуют очень
разнообразные жизненные формы (см. рис. 14.42,
табл. 14.3), участие которых в сложении
растительности обусловливает ее
вертикальную стратификацию. Только самые
первичные пионерные биоценозы, а также
биоценозы, находящиеся в экстремальных
условиях, имеют мало слоев (ярусов) или
вообще однослойны. В большинстве
естественных лесов есть:
• древесный ярус, часто с лианами и
эпифитами, также разделяющийся на
несколько ярусов;
щ
.11.
£ /^^jj
:£Pg«
ш
1ц1| 1 j
i ill III
W/AtMAiM>
Рис. 14.30. Циклическая регенерация горного елово-пихтово-букового девственного леса в
Восточных Альпах (Ротвальд близ Лунца, 1 000 м) (по K.Zukrigl, G.Eckhardt и J.Nather):
А— фаза омоложения с богатым подростом в «окнах» (места ветрового вывала); В — фаза
оптимума с плотно сомкнутыми кронами и преобладанием хвойных пород; С — фаза разрушения
перестойного сообщества (много мертвых деревьев, как стоящих, так и упавших, повышается участие бука,
вновь появляется подрост). Вертикальный и горизонтальный профили растительности: • ель
(боковые ветви с темной заливкой); о пихта (боковые ветви без заливки); о бук (лиственные кроны
изображены схематически); упавшие стволы, подрост— заштрихованы
172 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
• кустарниковый ярус, включая
молодые деревья;
• травяной ярус с кустарничками и
полукустарниками, включающий всходы
деревьев;
• моховой, лишайниковый
(напочвенный) ярус.
Этому наземному вертикальному
расчленению растительности соответствует
Виды дубово-букового леса
Carpinus betulus
Quercus robur
Fraxinus excelsior
Crataegus spec.
Acer campestre
Ilex aquifolium
Древесный ярус
Кустарниковый ярус
£
I
Травяной ярус: весенне-зеленые растения
Anemone пет. + гапипс.
Ranunculus ficaria
Corydalis cava
Allium ursinum
Летне-зеленые растения, раннецветущие
Pulmonaria officinalis
Mercunalis perennis
Geum urbanum
Phyteuma spicatum
Melisa uniflora
Poa nemorahs
-
M.
»l
zu
'.
J
и
x
£_
,
^^^^^
-
—
Летне-зеленые растения, поздноцветущие
Campanula trachelium
Circaea lutetiana
Brachypodium sylvaftcum
Galium sylvaticum
^iU
Зимне-зеленые растения
Hepatica nobilis
Oxalis acetosella
Lamium galeobdolon
Carex sylvatica
Sanicula europaea
Deschampsia cespitosa
4
4
I
123456789 101112
Рис. 14.31. Сезонное развитие (фенология)
характерных видов влажного дубово-букового
леса в северо-западной части Германии (по
H.EIIenberg).
Черным цветом показано развитие листьев
этого года, горизонтальными линиями —
перезимовавших листьев, вертикальными — цветков
менее исследованная подземная ярусность
корневых систем в ризосфере (см. рис. 13.24).
Очевидно, что дифференцированное
освоение воздушного пространства и
почвенного слоя создает возможность для
лучшего использования ресурсов (свет,
влага, питательные вещества в почве, см.
14.2.4.2).
Традиционное деление растений на мелко
и глубоко укореняющиеся очень упрощено и
функционально плохо обосновано. Почти у всех
многолетних растений имеются как
поверхностные, так и глубоко проникающие корни, но
их соотношение варьирует у разных видов и при
этом сильно зависит от доступности влаги и
питательных веществ. Небольшое число
глубоких корней (которые часто не заметны)
гарантируют растению даже во время критических
периодов минимальное снабжение влагой (по
меньшей мере для покрытия очень небольшого
кутикулярного расхода влаги через устьичные
отверстия), поверхностные корни
обеспечивают усвоение большей части питательных веществ
из особенно биологически активного верхнего
слоя почвы. В периодически сухих районах
глубина проникновения корней тесно
коррелирует с сезонным ритмом активности побегов.
Виды, которые остаются активными
(зелеными) на время сухого сезона, имеют более
глубокие корни, чем те, которые сбрасывают
листву. На центрально-европейских умеренно
сухих лугах, расположенных на известняках,
более 80 % всех корней располагаются в верхних
20 см почвенного профиля, хотя отдельные
корни проникают вглубь до 6 м, что видно на
отвесных обнажениях. Максимальную глубину
корней более чем на 15 м можно наблюдать
скорее как правило, нежели в виде исключения, в
большинстве периодически засушливых
областей Земли (табл. 14.3).
Растительный покров структурирован
также и в горизонтальном направлении.
В зависимости от величины свободной от
растений поверхности различают
открытую или сомкнутую растительность. Даже
внутри насаждения, кажущегося
однородным, часто можно наблюдать
дифференцированное горизонтальное
распределение видов в форме определенного
рисунка, мозаики или коалиций (определенные
виды группируются друг с другом или
отстоят далеко, см. рис. 14.29). Уже
незначительные повышения или впадины
микрорельефа (см. рис. 12.13) обусловливают
различия в снабжении влагой и
питательными веществами (см. 13.6.2) и отсюда —
14.3. Экология растительности I 173
в обилии видов. Сам по себе
растительный покров также создает различные
микробиотопы (см. рис. 14.27). Особое
значение имеют окна в насаждении (англ. gaps),
образующиеся в результате выпадения
особей, так как при этом возникает
свободное пространство для поселения
новых особей. Самое удачное типичное
описание развития лесов ориентировано как
раз на динамику в таких окнах (англ. gap
dynamics, gap models). В нем речь идет
прежде всего о продолжительности
существования таких окон и сукцессии,
которая в них развертывается. Рисунок 14.30
иллюстрирует цикл от возобновления (А) к
оптимуму (В) и разрушению (С) лесного
насаждения. Этот цикл зависит от
длительности жизни доминирующих особей. В так
называемых вырубочных окнах
возобновление происходит не сразу, а протекает
через стадии недолговечных пионеров,
затем быстрорастущих, промежуточных
(серийных) видов и только в последнюю
очередь — молодых растений видов,
изначально доминировавших (см. 14.3.2). В то
же время закрепление молодых растений
может происходить успешнее
непосредственно под защитой других особей (англ.
facilitation — облегчение; так, кактусы
лучше поднимаются под защитой пустынных
кустарников, что хорошо подтверждается
на примере кактуса сагуаро — Carnegia
gigantea).
Наконец, сильно упорядочивающий/
структурирующий элемент — это еще и
временная последовательность,
периодизация, развития отдельных растений и
сообществ в целом. Прежде всего важны такие
фенофазы, как разворачивание листьев,
цветение, плодоношение, старение листьев
(рис. 14.31). В своей совокупности они
обусловливают формирование в разные
сезоны года различных «аспектов» (внешнего
вида) растительного сообщества.
При сравнении сезонного развития видов
влажных дубово-буковых лесов (см. рис. 14.31)
отмечается, что листва на лиственных
деревьях, более «открытых» для зимних морозов,
разворачивается поздно. Вечнозеленым остается
только Чех. Период до разворачивания листвы
или во время разворачивания более
благоприятен для цветения, особенно для ветроопыля-
емых (анемофильных) деревьев. Этот светлый
Лето Осень
ЩИПНИ Гемикриптофиты ИДЯ Геофиты
Нано-фанерофиты
| | Виды, не заметные над землей (покоящиеся)
Рис. 14.32. Сезонные изменения участия
растений разных жизненных форм в сложении
растительности средиземноморской каменистой
пустоши (Brachypodietum ramosi близ Монпелье,
юг Франции). Проценты рассчитаны от общего
числа видов (111) (по J.Braun-Blanquet)
период используют также требовательные к
свету геофиты, которые развиваются только в
короткое весеннее время. Остальные виды
травяного яруса теневыносливы; произрастая
непосредственно у поверхности почвы (защита
от мороза), многие из них сохраняют листья в
течение всей зимы. Для средиземноморской
растительности в сезонных аспектах особенно
характерно частичное или полное отмирание
в летнее время терофитов (однолетников) и
геофитов (луковичных и клубневых растений,
рис. 14.32).
Итак, растительным сообществам
свойственна пространственно-временная
упорядоченная структура. Часто их большое
видовое богатство и разнообразие
жизненных форм и форм роста пространственно,
функционально и сезонно связаны с
наличием имеющихся экологических ниш,
причем отношения между видами могут
быть от взаимно дополняющих до
зависимых и нарушения положительно влияют на
сосуществование (см._14.2.4.1).
174 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
14.3.2. Формирование
и динамика растительных
сообществ
Растительный покров находится в
состоянии постоянного изменения (см. выше) и
появляется на одних и тех же
местообитаниях с различающимися в зависимости от
сукцессионной фазы набором видов,
спектром жизненных форм и доминантами. Это
хорошо видно из анализа, проведенного
через длинные временные интервалы, и
наблюдений на постоянных площадках
длительного мониторинга (англ. permanent plots,
permanent quadrants; рис. 14.33). Нехорошую
картину происходящей сукцессии дают и
сравнения различных участков
сформировавшейся растительности на сходных
местообитаниях (рис. 14.34).
Реконструкция развития
растительности в течение длительного времени
проводится на основе ископаемых остатков
(пыльцы) и свойств почвенного профиля
(ископаемые почвенные горизонты и «горелые»
горизонты). В семиаридных областях
информацию относительно исторических смен
доминирующих СЗ- и С4-растений можно
проследить путем анализа соотношений
изотопов углерода в гумусе (см. 13.7.4).
Поучительны опыты, в которых можно
наблюдать сукцессию после исключения
нарушений (огораживание от травоядных
животных, препятствование пожарам).
Для первоначального поселения и,
соответственно, изменения видового состава
требуются элементы расселения (см.
диаспоры), привнесенные извне или
имеющиеся в покоящемся состоянии в семенном
банке почвы. Установлено, что на 1 м2
пахотной почвы содержится до 50 000
жизнеспособных семян. В зависимости от
зрелости системы в ней могут утвердиться
популяции только определенных видов. На
открытых участках с неразвитыми почвами
(например, участки в зоне отступания
ледников, галечные отмели, дюны) сначала
формируется типичная пионерная
растительность. На нарушенных поверхностях (на
мусорных участках, на обочинах дорог)
вначале поселяются так называемые руде-
ральные виды (см. рис. 14.13); для
регулярно нарушаемых, используемых в сельском
хозяйстве территорий характерна сегеталь-
ная флора (флора посевов и залежей).
Каждая сукцессия связана с каким-либо
изменением местообитания. Причины этого
могут быть как внешними (аллогенная
сукцессия), так и лежащими внутри самого
сообщества (автогенная сукцессия).
Так, постепенное становление пойменной
растительности вдоль горных ручьев (рис. 14.35)
после отложений на поверхности гальки, песка
и ила (намыв берега) — аллогенная сукцессия.
В стоячих водоемах (рис. 14.36), напротив, в
образовании поверхности заселения преобладают
органогенные отложения, образованные из
самой растительности (зарастание), — это автоген-
1951
1952
о
b
И=Лт; «Ю
I с®» u
<о с~-\
а О
с,®
О
о о
О
1 /ЩЩ1
О
•
• •••
•
••
f
о
h
Рис. 14.33. Последовательная смена растительности (сукцессия) в течение 4 лет на площадке
длительного наблюдения (1 м2), изначально не заросшей. Высохший торф верещатникового болота (Хил-
ден, Рейнланд) (по S.Woike из R.Knapp):
а — Agrostis sp.; b — Molinia caerulea; с — Sphagnum papillosum; d — S. auriculatum; e — Erica tetralix;
f — Juncus bulbosus; g — J. squarrosus; h — Dicranella cerviculata; i — Carex panacea; j, k — Eriophorum
angustifolium; I — Cerastium sp.; m — Polygala serpyllifolia; n — Rhynchospora alba
14.3. Экология растительности I 175
60 "
Травяная
пустошь
Рис. 14.34. Повторное зарастание лесом залежи в умеренной зоне (Северная Америка; Брукхэвен,
Нью-Йорк) (по Holt и Woodwell из R.H.Whittaker).
Через приблизительно 8 лет разнотравье и граминоиды сменяются летне-зелеными кустарниками,
последние через 30 лет сменяются лиственными лесами, которые к 150 годам стабилизируются как
климаксовый лес с летне-зелеными дубами и соснами. В ходе этой прогрессивной сукцессии
увеличиваются первичная нетто-продукция (А, о—о) и биомасса растительного сообщества (В, □—□)
вплоть до стадии климакса; напротив, падают число видов сосудистых растений (С, *—*) после
максимума в поздней фазе травяного сообщества и число адвентивных видов (D, д-д), элиминирующихся
на кустарниковой стадии в результате конкуренции
ная сукцессия. Из-за периодической
стабилизации состояния среды (например, регулирование
рек, относительно стабильное состояние водной
поверхности вдоль скальных берегов) сукцессия
может приостановиться, достигнув стабильного
зонирования растительности. Аллогенные смены
Пиковый уровень воды
Высокий уровень воды
Средний летний
уровень воды (межень)
Вода
Приречные
тростни-
j ковые
заросли
Лужайка
из ползучих
растений
Необлесенная
пойма
Са. 30 м
Са. 3 м
Смешанный
лиственный лес
вне поймы
Ивняк
(кустарник)
Пойма с лесами
из мягких
(мелколиственных)
древесных пород
Пойма с лесами
из твердых
(широколиственных)
пород
Рис. 14.35. Схема последовательного распределения растительности в среднем течении реки в
предгорьях Альп в зависимости от высоты воды и седиментации (наносов) (по Moor из H.EIIenberg)
176 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
обусловлены изменениями климата или субстрата
или нарушениями, автогенные управляются
видами, имеющими особое значение в строении
сообщества. В закреплении дюн это побегообра-
зующие злаки, например Elymus и Ammophila (см.
рис. 13.24; раздел 15.1.1), в зарастании
водоемов — тростники и крупные осоки, в
формировании среднеевропейских лесов — Fagus
sylvatlca. поскольку эти виды «затеняют» другие
и в большей степени влияют на формирование
органогенного горизонта почвы.
Едва растительность смыкается, в
качестве движущей силы сукцессии вступают
усиливающиеся взаимодействия между
видами. Определенные виды больше не могут
обновлять свои популяции, поскольку
начинают доминировать другие. Они
остаются в сообществе только в качестве
стареющих реликтовых популяций, в то время как
следующая фаза сукцессии уже дает о себе
знать появлением молодых растений
подроста. Типичные примеры — береза и сосна
в смешанных лесах. Они представляют
собой в таких лесах чаще всего стареющие
реликты более ранних стадий сукцессии (и
таким образом являются показателями
бывших нарушений) и как светолюбивые
деревья не могут больше возобновляться при
полной сомкнутости крон. Только в
заключительной стадии развития растительности
(климаксовая растительность) возникает
относительно стабильное равновесие в
видовом составе (см. рис. 14.34), а также между
Атмосфера
ШтШШШШШШ
Рис. 14.36. Профиль растительности вдоль зоны зарастания эвтрофного озера в Центральной
Европе (даны только названия родов, так как часто они представлены только одним широко
распространенным видом в последовательности, соответствующей уменьшению глубины воды):
1 — свободно плавающие подводные растения, Utricularia (см. вставку 4.4, рис. В); 2 — свободно
плавающие растения, Lemna (ряска), Hydrocharis (водокрас); 3 — прикрепленные подводные
растения, Chara (вертикально растущая зеленая водоросль), Myriophyllum (уруть), Elodea (водяная чума,
неофит), Hippuris (водяная сосенка); 4— прикрепленные водные растения с плавающими листьями,
Nymphaea (кувшинка), Nuphar (кубышка), Тгара (чилим, водяной орех, в настоящее время очень
редок), Potamogeton (рдест); 5— камыши (корневищные растения): глубже всех Schoenoplectus
(= Scirpus, камыш), далее по степени обмеления Phragmites (тростник), особенно обычный в эвтроф-
ных водах Typha (рогоз) и в мягкой воде на тростниковых торфах Sparganium (ежеголовка); 6 — пояс
крупных осок с крупнокочкарными видами Carex sp., в болотных водах Menyanthes (вахта, трифоль),
Potentilla palustris (сабельник) и с другими видами зоны зарастания, на краях болот Sphagnum
(торфяной мох); 7, 8 — прибрежные деревья и болотистый лес, регулярно затопляемый, с Salix, AInus и
Populus; 9 — в лесу близ самой отметки уреза воды к элементам болотистого леса постепенно
примешиваются элементы лиственного леса. Отображены также основные сферы биотопа, причем пе-
досфера и биосфера перекрываются
14.3. Экология растительности I 177
размножением и отмиранием участвующих
в сообществе видов. Полностью стабильное
состояние все же не достигается никогда.
«Зрелые» растительные сообщества,
которые никогда не были вовлечены в
хозяйственный оборот и не испытывали
катастрофических нарушений (сплошная рубка,
использование под пастбища, пожары,
затопление), всегда представляют собой
мозаику разных сукцессионных стадий.
В бореальной зоне и верхнем поясе гор
влажно-умеренного климата Северного
полушария каждая автогенная не
нарушаемая сукцессия происходит в направлении
хвойного леса, на плоских равнинах —
лиственного леса. Различают первичную
сукцессию на свежих, только что
освободившихся поверхностях (после отступления
ледника, изменения русла реки) и
вторичную сукцессию, например, на
заброшенных залежах или после недавнего пожара.
Соответственно чему вошло в практику
Брутто-продукция
Фаза зрелости Фаза старения
Фаза развития
Возраст *-
насаждения
Рис. 14.37. Фазы развития однородного
лесного насаждения.
Пропорции дыхания, опада (VA), прироста
биомассы (АВ), нетто- (Рп) и брутто-продукция;
отчуждение травоядными животными не
принимается во внимание (по Т. Kira и Т. Shidei)
различать леса первичные и вторичные, это
не означает, что первичный лес никогда
не нарушался естественным образом, но
Буковый лес
на известняках
Сплошная рубка
Дубово-грабовый лес
Кусты терновника
Начальная стадия развития
умеренно-сухого луга
JL
Высокопродуктивное
пастбище
Продуктивный луг
Л
Пахотные культуры
Умеренно-сухой луг _
Примитивные карбонатные почвы
Естественное развитие
Лесное хозяйство
в низкоствольных лесах
Сплошная рубка
Нерегулярный покос или выпас
— Регулярный выпас с удобрением
— Регулярный сенокос с удобрением
Вспашка
Рис. 14.38. Динамика растительности Центральной Европы под воздействием хозяйственного
использования: регрессивные и (вторично) прогрессивные сукцессии на глубоких пологих
известняковых склонах у подножия Высокого Венна (ФРГ). Растительные сообщества связаны в «кольца»
соответствующих комплексов растительности и занимают определенную «плиту» (по M.Schwickerath)
178 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
такие нарушения остались далеко позади.
За очень долгое время (для лесов более
сотни лет) сукцессионные ряды сходятся,
и влияние макроклимата становится все
более преобладающим, в то время как
другие факторы отходят на второй план
(зональная растительность). В Центральной
Европе за очень небольшими
исключениями существуют только вторичные леса
различной степени «естественности»
(обратно пропорционально степени
окультуривания = гемеробии). В ландшафтах,
никогда не использовавшихся человеком, ту
стадию развития, на которой сукцессия
приостанавливается, предрешает частота
естественных нарушений (горные осыпи,
лавинные полосы, зоны затопления,
дюны, пожары, инвазия травоядных и др.).
Зональные типы растительности могут
выступать так же, как и экстразональные, за
пределами своей исконной области
распространения, если локальный климат соответствует
макроклимату этой основной области (например,
произрастание субмеридиональных лесов из дуба
пушистого на сухих южных склонах в Западной
Европе).
Экосистема может меняться тем
быстрее, чем меньше ее биомасса (В) и чем
интенсивнее в ней потоки вещества и энергии.
Если прирост биомассы на единицу
времени обозначить как ДВ, то отсюда следует,
что длительность полного оборота (turn-over)
биомассы В/ДВ = 1. Сообщества планктона
или терофитов могут соответственно этому
изменяться за дни или месяцы, лесные же
сообщества — за десятилетия и столетия.
При формировании одного
однородного растительного сообщества можно
параллельно сменам стадий развития, зрелости и
старения установить специфические
изменения В, ДВ, дыхания (R) и
продуктивности (Рп) насаждения (рис. 14.37). Эти
изменения связаны с тем, что с
прогрессирующим возрастом насаждения соотношения
автотрофных компонентов (листьев) и
гетеротрофных компонентов (стволов, ветвей
и корней) все более уклоняются в сторону
гетеротрофных и насаждение наконец
угасает, если не происходит его омоложения.
В ходе прогрессивной сукцессии
комплексных биоценозов (см. рис. 14.33) также сначала
происходит прирост В и Рп, так как ДВ больше,
чем VA + VK. Такая экосистема продуктивна, но
еще относительно изменчива и нестабильна. На
стадии климакса наконец достигается фаза
естественного омоложения, которая
обеспечивает стабилизацию В на высоком уровне,
поскольку прирост ДВ расходуется в ходе
биологического круговорота. Отношение Рп и VA + VK, так
же как и опада и разложения опавшего
материала, уравнивается. Такая экосистема
называется протек i ивной. Как и климаксовая
экосистема, она остается достаточно стабильной и
имеет максимальную биомассу с очень небольшим
нетто-приростом.
Регрессивные сукцессии идут в
сторону от климаксовой растительности и
связаны с ее деградацией. Если не принимать
во внимание природных катастроф
(землетрясения, ураганы и пр.) или
катастрофических биологических изменений
(например, голландская болезнь вязов, см.
Ophiostoma), они почти всегда являются
реакцией на вмешательство человека (см.
рис. 13.51). Самыми тяжелыми являются
те вмешательства, которые
непосредственно или через ослабление растительности
наносят ущерб почвам (перевыпас,
регулярное выжигание).
Природные и антропогенные смены
растительности на известковых почвах
нижних горных поясов Центральной
Европы обнаруживают как прогрессивные,
так и регрессивные тренды, которые,
будучи циклически связаны между собой
(рис. 14.38), все же обратимы.
Регрессионные смены, приводящие к ухудшению
почв, такие, как перевыпас и
повышенная частота пожаров на каменистых
пустошах, ведущие к деградации
средиземноморских дубовых лесов, в значительной
степени необратимы.
14.3.3. Классификация типов
растительности
Хотя биоценозы, составляющие
биосферу, и представляют собой континуум, все
же между разными растительными
сообществами возникают отчетливые границы,
обусловленные пространственными
различиями условий местообитания и
различиями в сукцессионных стадиях. В рамках
«систематики растительности» типизация
конкретных растительных сообществ
возможна и полезна. Статистические анализы по-
14.3. Экология растительности I 179
казывают также, что держатся вместе
только совершенно определенные комбинации
видов (рис. 14.39). Эти характерные группы
видов можно выделить как абстрактные
типы растительности, реально
отграниченные от других. На аэрофотоснимке лесного
заболоченного ландшафта Аляски, еще
совершенно не нарушенного человеком
(рис. 14.40), даже глазомерно различаются
разные единицы растительности,
выделенные на соответствующей карте. В
переходной зоне (экотон, англ. ecotone) набор
видов меняется довольно очень быстро, а в
пределах определенного типа
растительности колеблется очень незначительно.
При флористической классификации
растительности виды объединяются по
степени их сходства в иерархически
соподчиненные группы (совокупности видов). Эти
группы близких друг к другу по
отношению к условиям внешней среды видов и
есть типичные для местообитания
растительные сообщества. Обычно в таких
сообществах имеются виды доминирующие или
\
^-\ $F°
(ci\^r
\&S
l\ V
1 I \
1 \
/ \
/ \
/
/
/
©'"
«lX
\ \\ / / / \ \-"<L^\J
Шк-- AW^'-ir^C Ч
*yv
_\-£
\l/y
cv^-
„J?''
\\\\ \ i / J.--'^-^
J4V-4 -^W 1\ ^Л°к _ \ \ :'
'■ /
/4
/
/
ШОЬ^Шг/^ ~~^S
^7Ч^\ / ^ - / i\
$9M2^V - / i \ \
>»^t—74w^ "'■••- ' '•
<>C\jJ^ У/ : ~--4£L}—- : ■ •
у
—-^)_
'^Ш^А" " t'"/^\ ''■■■'■'■'■"■^y^-^jK
^.■-pajW'^^f/ -A--V ^ ^^£y
-J^€^£?c::r \ \ 1/ \^y\
'<tT" Ч -\ \VW ■■'"'■■
Классы корреляции ""-.. ; ./\\ >4 >^Н —,:^
40-
/
100
69
r*r\ Г\Г\ *■- ' .-"\\ I
oil - ly *.. • / .-■ y-'V \
20-29 "Ч/ЦЧ----ч!2Ч^
10-19 | fer— ^iTr)'" \
Рис. 14.39. Частота совместного произрастания 43 видов (кружки, буквенные символы) лугов в
Нидерландах, представленная в виде диаграммы синэкологических корреляций (представьте объемно!)
(по D. M. de Vries).
Разные виды часто растут вместе друг с другом (толстые линии связи) и характеризуют
определенные растительные сообщества (и, соответственно, местообитания), например заболоченные луга с
молинией = Molinia caerulea (М) и Carexpanicea (Cp), Potentilla erecta (Pe), Cirsium dissectum (Cs) и т.д.;
болотистые приречные камышовники с двукисточником = Phalaris arundinacea (Pha) и Glyceria maxima
(Gm), Carex disticha (Cd), Caltha palustris (Cal) и т.д.; богатые сенокосные луга с райграсом =
= Arrhenatherum elatius (Arr) и Dactylis glomerata (D), Trisetum flavescens (Tn) и т.д.; интенсивно
используемые пастбища с плевелом = Lolium регеппе (Lp) и Cynosurus cristatus (Су), Роа annua (Pa), Trifolium
pratense (Tp) и т.д.
1 80 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
*>.!■' M-l"'№i'.
■_*'. :,...'-;Ы"
А
В
Рис. 14.40. Сопоставление аэрофотоснимка (А) и карты растительности (В) (низменность к северу
от Анкориджа, Аляска; площадь 400 х 370 м) (по R. Кпарр):
а — смешанный лес с березой (Betula resinifera и т.д.) за пределами болот и речной поймы; b —
пойменный смешанный лес с бальзамическим тополем (Populus balsamifera) и березами; с — берега реки
с ивняками [Salix sp.); d — заболоченные еловые леса (Picea mariana); e — моховые кустарничковые
пустоши [Vaccinium utiginosum, Ledum decumbens) и Sphagnum; f— болотистые луга с осоковыми
[Carex, Eriophorum и др.); g — водоемы и песчаные отмели
очень типичные (характерные или верные
виды), которые могут быть использованы в
названии сообществ. По таким принципам
развивалась синтаксономическая система
растительных сообществ Ж. Браун-Бланке,
которая стала важнейшим инструментом
геоботанического картирования и
обобщения (табл. 14.4), особенно в Европе.
Таблица 14.4. Синтаксономическая
система растительных сообществ
(по Ж. Браун-Бланке)
Категория
Класс
Порядок
Союз
Ассоциация
Субассоциация
Вариант
Фация
Окончание
-etea
-etalia
-ion
-etum
-etosum
Без
окончания
Без
окончания
Пример
Molinio-Arrhena-
theretea
Arrhenatheretalia
Arrhenatherion
Arrhenatheretum
Arrhenatheretum
brizetosum
Salvia-вариант
Фация
с Bromus erectus
Так, ассоциации союза райграсовых лугов
входят в класс европейских сеяных лугов и в
соответствии с субъединицами подразделяются
на специальные фации: с Molinia (молиниевая),
с Arrhenatlwrum (райграсовая), с Briza (трясун-
ковая), с Salvia (шалфейная), с Bromus erectus
(костровая).
В качестве условных синтаксономических
единиц используются прежде всего
ассоциации и союзы (например, Fagetum, Abietetum,
Pinetum для соответственно буковых,
пихтовых и сосновых лесов). В лингвистическом
отношении для обозначения ассоциации
применяется суффикс —etum (лат. коллективный
суффикс), прибавляющийся к корневому
названию доминирующего рода. Так, например, ли-
ственнично-кедровый лес будет называться
Larici-Pinetum, а сосняк с вереском— Erico-
Pinetum.
Для синтаксономической
характеристики определенного растительного
сообщества используются:
• характерные (верные) виды — виды,
основная область произрастания которых
ограничивается какой-либо из главных
таксономических категорий (характерный вид
ассоциации, союза, порядка или класса)
и особенно хорошо характеризует их с
флористической точки зрения;
14.3. Экология растительности I -|81
• дифференциальные (разделяющие)
виды — виды, которые наиболее хорошо
отделяют один синтаксон от другого,
близкого к нему, но сами не ограничены этим
синтаксоном, а могут произрастать и в
других, «отдаленно» стоящих в системе
классификации.
Характерные виды смешанного
широколиственного леса (класс Querceo-Fagetea) —
Daphne mezereum и Anemone nemorosa, для порядка
Fagetalia— это, например, Ranunculus ficaria и
Mercurialis perennis, а для союза Fagion — Car-
damine (= Dentaria) bulbifera и Hordelymus euro-
paeus.
Высокая степень совпадения
местообитаний определенных групп видов (см.
рис. 14.39) позволяет дать экологическую
характеристику этих местообитаний, так
что виды часто могут служить
показателями условий среды. Редко бывает, когда в
распоряжении имеется экофизиологиче-
ская характеристика видов, основанная на
данных измерений. Тем не менее,
учитывая имеющийся опыт многих поколений
полевых ботаников, можно
охарактеризовать определенные свойства каждого вида.
Такой полуколичественный метод
представляют таблицы индикаторных значений
(система Г.Элленберга или Е.Ландольта).
В них индексы от (0)1 до 9(10)
присваиваются видам в зависимости от
свойственных им отношений к определенным,
имеющимся в наличии ресурсам среды,
значения которых меняются по возрастающей.
Высокий показатель по увлажнению
означает, что произрастание этого вида
коррелирует с высокими значениями
влажности. Типичные индикаторные растения для
сильнокислых почв (R от 1 до 2, см.
ниже) — это, например, Deschampsia flexuosa,
Vaccinium myrtillus. Причинная связь,
указывающая на потребности вида, этим
индексом не выражается, но во многих
случаях она может подразумеваться. Подобные
индикаторные значения действительны не
для отдельных изолированных особей, а для
растений, которые произрастают в
сообществе и участвуют в биотических
взаимодействиях. Дополнительная трудность
состоит в том, что этот метод из чисто
практических соображений привязан к уровню
вида в целом, но экотипы одного вида
могут различаться между собой по
потребностям даже сильнее, чем два различных
вида. Несмотря на это, такие оценочные
методы имеют большое практическое
значение прежде всего благодаря своей
простоте и, что довольно удивительно,
точности (табл. 14.5).
Виды растений с похожими комбинациями
кодовых цифр образуют экологическую группу.
Средние значения этих цифр позволяют
оценить все растительное сообщество, причем
индифферентные (не связанные с определенным
сообществом) виды заранее исключаются, а в
расчет принимаются только типичные виды,
Таблица 14.5. Индексы для условий Центральной Европы, по Элленбергу
Условия внешней
среды (величины)
Свет
Температура
Континентальность
Влажность
Реакция почвы (рН)
Содержание азота
Засоленность
Символ
1
Т
К.
F
R
N
S
Индекс (что показывает вид)
1 — глубокая тень, 5 — полутень, 9 — полная освещенность
1 — альпийско-субнивальный климат, 5 —субмонтанно-
умеренный, 9 — средиземноморский
1 — наиболее океанический, 5 — промежуточный, 9 — наиболее
континентальный
1 — почва очень сухая, 5 — свежая, 9 — сырая, 10 — вода
1 — сильнокислые почвы, 5 — умеренно кислые, 9 — основные
(известняковые)
1 — минимальное. 5 — умеренное, 9 — чрезмерное
0 — отсутствует, 1 — слабое, 5 — умеренное, 9 — экстремальное
засоление
182 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
«взвешенные» по значениям их покрытия.
Перечень расширяется путем включения любых
других значимых индексов, что дает
возможность проводить разнообразный анализ в
системе базы данных. Так, можно добавить
сведения о морфологии (жизненной форме),
способах распространения, времени цветения,
чувствительности к нарушениям (например, руде-
ральный вид или не рудеральный), гемеробии
(«зависимости от культуры», в смысле
указания на условия, не измененные
антропогенными воздействиями), времени внедрения во
флору (автохтонный вид, неофит), а также бо-
танико-географические данные (область
распространения).
Единицы растительности, более
высокие по рангу, чем союз, слишком
абстрактны и поэтому в меньшей степени
подходят в качестве примера конкретных
растительных сообществ. На рис. 14.41 лесные
растительные сообшества Центральной
Европы представлены в системе координат
по отношению к влажности и реакции
почвы, причем слева приведены отдельные
характерные виды, которые можно
сравнить с представленной справа системой
синтаксонов.
Для всех комплексов растительных
сообществ, т. е. объединений нескольких сообществ,
классификация растительности по аналогичной
номенклатуре разрабатывается
сигма-социологией (симфитосоциологией), что применяется
прежде всего в немецкоязычных странах (сигма
5^ — знак суммы). Так как только
определенные виды объединяются друг с другом в
сообщества естественным образом, приходится
разные сообщества объединять вместе (например,
прогалина в лесу, лес, берег ручья в лесу
образуют вместе комплекс, составляющий одно
целое, «сигмету»). По аналогии с синтаксономией
сигма-синтаксономия использует понятия
характерных и дифференциальных для сигметы
сообществ и применяет окончания,
соответствующие системе Ж. Браун-Бланке.
Очень
сухие
Сухие
Умеренно-
сухие
Умеренно-
свежие
Умеренно-
влажные
Умеренно-
сырые
Сырые
Очень
сырые
Вода
Для лесов слишком сухо
(Pinus) Многие светолюбивые лиственные (pinus)
деревья и кустарники
Quercus petraea, Q. robur или Q. pubescens
Виды Quercus, виды Sorbus, виды ТШа
Виды Acer
Fraxinus excelsior
Betula pendula Fa9us sylvatica
Виды Quercus Fraxinus excelsior
Tilia cordata
Acer pseudoptatanus
Ulmus glabra
Carpinus betulus
Betula pubescens Carpinus betulus Acer pseudoptatanus
Quercus robur Fraxinus excelsior
Виды Ulmus
Alnus glutinosa
(Pinus)
Betula
pubescens
Для лесов слишком сыро
(Corynephorion) (Xerobromion)
с Pinus
luericion robori-petraeae
c/
Vacciri
(Sph
Luzulo-
Fagion
4olina
io-Piceion
agnion)
с Pinus sylvesths
Quercion pubescenti-petraeae
Carpinion ^ — — "
^ - - "" Cephalanthero-Fagion
Fagion
Eu-Fagion
Carpinion ^ — — "~ ""
_. — -*"" "" Alno-Ulmion
Alnion glutinosae
(Magnocaricion)
Очень Кислые Умеренно Слабо- Нейтраль- Щелоч-
кислые кислые кислые ные ные
Очень Кислые Умеренно Слабо- Нейтраль- Щелоч-
кислые кислые кислые ные ные
Рис. 14.41. Лесообразующие виды деревьев Центральной Европы:
А — характерные виды для почв от кислых до щелочных (соответственно, бедных и богатых
питательными веществами) и от влажных до сухих (в субмонтанном горном поясе и в условиях умеренно
субокеанического климата). Приблизительные количественные соотношения в объединениях сообществ,
близких к естественным, набраны курсивом (названия в скобках только в некоторых областях); В —
фитосоциологическая система сообществ лиственных лесов Центральной Европы на почвах от
кислых до щелочных (соответственно, бедных и богатых питательными веществами) и от сырых до
сухих (в субмонтанном горном поясе и в условиях умеренно субокеанического климата). В краевой зоне
располагаются еловые (Vaccinio-Piceion) и ольховые (Alnion glutinosae) леса; нелесные типы
растительности — ксерофильные злаковые луга на бедных и богатых известью породах (Corynephorion и
Xerobromion соответственно), а также верховые болота (Sphagnion) и сообщества зарастающих
берегов водоемов (Magnocaricion). Линии границ соответствуют в природе зонам с переходными
типами объединений сообществ
14.3. Экология растительности I 183
14.3.4. Физиономическая
классификация растительного
покрова
Насаждения независимо от
флористического состава можно группировать по
преобладающим жизненным формам и
физиономическим признакам (габитусу,
внешнему облику). Такие характеризующиеся как
самостоятельные, но в то же время в
сущности комплексные типы растительности
называют формациями; как пример можно
привести влажно-тропические леса, боре-
альные хвойные леса, вечнозеленые
жестколистные кустарниковые заросли, кустар-
ничковые пустоши, луга и т.д. Напротив,
простые, составленные только одной жиз-
Характерные жизненные формы
Вечнозеленые
^/j лиственные деревья
Лиственные деревья
(зеленые) в период дождей
Наземные формации
Тропические дождевые
леса
Субтропические умеренные
дождевые леса
Холодно-умеренные
дождевые леса
Муссонные леса (зеленые)
в период дождей
Летне-зеленые лиственные
леса
(Холодно)умеренные
хвойные леса
Колючие кустарники
Саванны
Жестколистные леса
Лесостепь
(Суб)тропические
злаковники
Степи умеренного
пояса
Тундры
Жаркие пустыни
Сухие пустыни
Холодные пустыни
500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500
Среднегодовое количество осадков, мм
Рис. 14.42. Формации континента: попытка классификации климаксовои растительности по средним
значениям годовой температуры и количества осадков (по R. Dansereau и R. H.Whittaker, с изменениями).
Условные знаки означают характерные жизненные формы. Линии границ нечеткие, особенно в
центральной части диаграммы, так как относительное положение формаций по отношению к
климатическим данным в разных областях может довольно значительно сдвигаться
1 84 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
ненной формой и часто не сушествуюшие
самостоятельно объединения растений
обозначают как синузии, например, это корка
накипных лишайников на скалах, кустар-
ничковый ярус в хвойном лесу или
совокупность шляпочных грибов в осеннем
лиственном лесу. Растительные формации
вместе с окружающей средой, в которой они
существуют, образуют биологические
формации или сокращенно — биомы. Им
присваивается название доминирующей
растительной формации, поэтому биомы и
формации по наименованию — синонимы.
С синтаксономическим делением
растительности имеются несомненные перекрытия.
Несмотря на различия в видовом составе, внутри
сходных биомов часто произрастают одни и те же
роды, например, в летне-зеленых лиственных
лесах холодно-зимних умеренных областей
Северной Америки и Евразии это роды Quercus, Fagus,
Caprinus, Acer, Tilia и др. И напротив, отмечено
конвергентное физиономическое сходство у тех
формаций, которые образованы
представителями разных семейств, что вызвано сходными
условиями внешней среды. Примеры этого—
заросли жестколистных кустарников
средиземноморского климата, расположенные вокруг всего
земного шара, или ряд суккулентных
полупустынь Старого и Нового Света (Euphorbiaceae —
Cactaceae). Некоторые формации почти не
связаны с климатом того места, где они
расположены, например злаковники, которые
произрастают как в континентальных степных областях
умеренной зоны, так и в тропиках.
Попытка разделить растительный покров
всей наземной поверхности биосферы
Земли на типы формаций (имея в виду только
поздние стадии сукцессии) представлена на
рис. 14.42. В качестве координат служат
среднегодовые суммы осадков и среднегодовые
температуры, причем последние, как
видно на климадиаграммах, отражают
потенциальное испарение. Отдельные формации
подробнее описаны в гл. 15.
14.3.5. Пространственная
структура растительности
и биотопов
В пределах определенного
регионального климата выявляется обусловленное
рельефом и эдафическими условиями
горизонтальное расчленение естественной
растительности (или ее фрагментов),
которая сочетается с растительностью,
находящейся под воздействием человека
(культурный ландшафт). Часто фактическая
(антропогенная) растительность очень
отличается от потенциальной, естественной
(например, пастбище на месте леса).
Изображение этого пространственного
расчленения растительного покрова содержат
карты растительности. Однако они могут
отображать растительные сообщества ранга
ассоциации только в очень крупном
масштабе. На региональных или тем более
межрегиональных картах могут быть
представлены только обширные комплексы
растительности, что иллюстрируется картой
Нижней Австрии на рис. 14.43. Карты
такого или еще более мелкого масштаба
представляют, как правило, лишь
потенциальную растительность, т. е. ту растительность,
которая могла бы длительно существовать,
если бы не было воздействия человека.
В континентальном или глобальном
масштабах пространственная структура
растительности соответствует крупным
климатическим зонам, обусловленным
снижением температуры от экватора к
полюсу, и наложенному на них градиенту оке-
аничности-континентальности. В таком
масштабе отображаются только климак-
совые формации потенциальной
растительности.
При выделении высотных поясов
растительности в горах мы имеем дело также
с комплексами растительности, которые
в каждом случае относят к доминирующей
потенциальной климаксовой формации
или доминирующему растительному
сообществу (рис. 14.44). Последовательность
этих комплексов растительности отражает
изменяющийся с увеличением высоты
(«высотный») климат. Единственный
общий для всех зон климатический признак
высотного градиента заключается в
падении температуры. Все другие
климатические факторы изменяются в зависимости от
географической широты (укорочение с
высотой вегетационного периода — это
явление только удаленных от экватора
широт) или с региональными
особенностями макроклимата (в некоторых областях
Земли облачность, осадки или ветер с
высотой увеличиваются, а в других — сни-
14.3. Экология растительности I 185
жаются). Наблюдаются также сильные
различия между краевыми зонами горных
систем и их внутренними, чаще всего более
континентальными участками, как и между
наветренными и подветренными по
отношению к основному направлению
воздушных масс горными цепями. Принятые в
международной практике обозначения гор-
^К ЕСТЕСТВЕННАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
ВОСТОЧНОЙ АВСТРИИ О 25 км 50
Зональная растительность
11 I Остепнённые
| | леса
_ г/ "; л «Теплые» смешан-
^ Г / / А ные дубовые леса
о Ь^ч^ч! Дубово-грабовые
^ tw"l леса
4 Y/ А Дубово-буковые
3 Буковые (и буково-
J дубовые) леса
1 Пихтово-буковые
«леса
1Пихтово-еловые
леса
1 Еловые леса
Пояс
холмов
101
Низкогорный 111
(субмон- '
тайный) -2I
Средне-
торный
пояс
| Лиственнично-
| кедровые леса
| Кустарниковые
| заросли сосны горной
| Кустарниковые
I заросли ольхи зеленой
I Горные луга
I на известняках
| Горные луга
I на бедных известью
породах
Азональная растительность
Суб- . 1« [T^J Пески 20 £Ц П™Ые
альпий- £7^71 Леса из сосны ?1 [-:-:-:-:---:| Заросли
скии тэ | мЛ» |черной 1-~-~-~-~:~1 камыша и др
пояс 1К I ж х х I Сосны на доло- __ I l Низинные
I**' "I митах и др. ^ ИЯЯ болота и топи
17С~ГТТ| Сосновые леса rs^^j Верховые
Альпий- I * * * I с сухими лугами" r-^^l болота за
ский 1КГТТо~] Сосновые и другие пределами
пояс ° |о о о о\ Леса на щебне Альп
-о ]■ ■ i ■! Сосновые (и дубовые)
I " I леса на кислых почвах
Рис. 14.43. Деление растительного покрова Центральной Европы на примере Нижней Австрии.
Потенциальная естественная климаксовая растительность (почти повсюду леса!), соответствующие ей
высотные пояса и большие пространства длительно производных растительных сообществ (по
H.Wagner и H.EIIenberg).
Флористические районы (подрайоны) среди зональных типов растительности: 1—2— паннонскии,
3 — 8 — центрально-европейский, 9—13 — альпийский. Вдоль крупных рек (Дуная, Марх и др.)
представлены пойменные леса (20)
1 86 I ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Самые высокие вершины Альп
Верхняя граница распространения
отдельных фанерогамных растений
Верхняя граница подушечников
(двудольные)
Высотные пояса
Мхи и лишайники
Климатическая граница
распространения снегов
Подушки и латки двудольных
«Пионерные» альпийские ковры
Сомкнутые альпийские луга
Отдельные искривленные
деревья
Низкие кустарники
Граница леса
Криволесье
Редкостойные леса
Сомкнутые высокогорные леса -
Лавинные лотки с альпийскими
коврами
верхний
«а
средний Нивальный
Субнивальный
Альпийский
Субальпийский
Среднегорный
верхний (монтанный)
Рис. 14.44. Верхние высотные пояса Альп с характерными мозаично сложенными комплексами
формаций (по H.Reisigl и H.Pitschmann из H.EIIenberg)
ных поясов и соответствующей им
последовательности растительности в Альпах
даны на рис. 14.44. Существуют также
средне- и низкогорные, предгорный
(холмистый) и равнинный пояса.
К сожалению, употребление этой
номенклатуры высотных поясов в литературе не всегда
единообразно. Это касается в основном
понятия «субальпийский», которое используется в
очень широкой интерпретации. Такая
трактовка, которая дана на рис. 14.44, применяется во
всем мире наиболее широко и охватывает зону,
где горные редколесья верхнего пояса
сочетаются с альпийской растительностью (часто ее
называют экотоном верхней границы леса, англ.
treeline ecotone). Региональные «школы» тем не
менее с точки зрения фитосоциологических
критериев используют это понятие также для
обозначения пояса горных лесов (верхний
горный пояс). Понятия «нивальный» и
«субнивальный» мало употребимы за пределами Европы.
Понятие «альпийский» относится не только к
Альпам (корень alb, alp, или alpo присутствует
в словах, обозначающих горы или их склоны в
древнеримском языке, возможно, в древнеин-
до-германском; см. Ch. Korner, 1999), но и
используется во всем мире для обозначения
безлесной растительности, расположенной выше
естественной климатически обусловленной
границы леса (даже когда ее местами уже нет по
причине антропогенного воздействия или
естественных нарушений). Обиходное
употребление понятия «альпийский» в смысле просто
«горный» («альпийский ландшафт»,
«альпийский экономический район», «альпийская
культура») не имеет ничего общего с ботанико-гео-
графическим определением. В Андах для
альпийского пояса употребляется понятие «андский»,
в Африке — «афро-альпийский».
14.3.6. Корреляционный
анализ растительности
На основании инвентаризации
растительности и ее классификации, описанной
в разделе 14.3.3, при наличии данных по
характеру местообитаний и индикаторных
14.3. Экология растительности I 187
видов можно провести серию ординаци-
онных и корреляционных анализов,
конечная цель которых — выявить
повторяющийся характер в распространении видов и
растительных сообществ и объяснить его
исходя из конкретных внешних условий.
Градиентный анализ ориентирован на
изменение растительности под
воздействием меняющихся условий среды. В
идеальном случае, но это бывает далеко не
всегда, на изученных площадях реализуется
один сопряженный градиент. Если
упорядочивать, например, обилие видов по
градиентам окружающей среды, они
сортируются по значениям увеличения или
снижения значений градиентов, и этот
процесс называется прямой ординацией. Если
выбрать только одну переменную, то это —
одномерная ординация (наглядный
пример: профиль растительности на отрезке от
берега моря соответственно степени
засоления почвы, см. на рис. 13.28). При
двухмерном изображении говорят уже об эко-
диаграмме (см. рис. 14.42), причем на двух
осях откладываются значения двух
параметров внешней среды и месту
произрастания вида растений или сообщества
придается определенное значение в системе
координат X—Y, которое обозначает
положение вида или сообщества в двухмерном
пространстве (рис. 14.45, 14. 46). При этом
возникают узоры (например, скоплений,
корреляций), которые можно
интерпретировать как предпочтительные условия
местообитаний определенных ассоциаций.
Поскольку, как правило, воздействие
оказывают сразу много факторов среды,
поэтому не ясно, какой из них или какая их
комбинация являются критическими, ор-
динационное пространство при подробном
анализе всегда многомерно и охватить его
можно только с применением
компьютерных методов. В связи с этим говорят о
корреляционном (а также математическом,
численном, статистическом, мультивари-
антном или количественном) анализе
растительности.
Большое число комплексных методов и
расчетных программ разработано специально для
параметров растительности в сочетании с
данными по местообитаниям (например, коррес-
пондентный анализ СА, канонический
корреляционный анализ ССА и как вариант— ана-
Рис. 14.45. Виды буковых лесов (1 —38),
упорядоченные по их совместному произрастанию в
ассоциациях Fagetum во Франции с помощью
оптимального двухмерного факторного
анализа. Градиенты — влажность и богатство почвы
(по P. Dagnelie).
Хорошо выявляются группы индикаторных
видов для богатых питательными веществами (А),
свежих (В), бедных питательными веществами
(С) и типичных (D) образований
(60)'
Sm (19)
-®-
PVu
(29) „'
Ж *°
СА (60)
QC (58).,'
-#
?*-
О Fc (49)
Ар (32)
QP(51)
СР (38)
VQ
■■&,.
Рис. 14.46. Растительные сообщества Польши,
упорядоченные по их флористическому сходству
с помощью оптимальной двухмерной полярной
ординации: верховое болото (Sphagnetum medii =
Sm), облесенное болото (Pineto-Vaccinietum
uliginosi = PVu), сосновый лес (Pineto-Vaccinietum
myrtilli = PVm), пихтовый лес (Abietetum polonicum
=Ар), заболоченный ольшаник (Cariceto elongatae-
Alnetum = CeA), ясенево-ольховый пойменный лес
(Circaeo-Alnetum = СА), дубово-грабовый лес
(Querceto-Caprinetum medioeuropaeum = QC),
буковый лес (Fagetum carpaticum = Fc), смешанный
дубовый лес (Querceto-Potentilletum albae = QP),
заросли лещины (Coryleto-Peucedanetum cervariae
= СР). В скобках после каждого сообщества —
среднее число видов сосудистых растений (по
J.Frydman и R.H.Whittaker)
-J 88 | ГЛАВА 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
лиз главных компонент РСА — principal
component analysis). Он, как правило, проводится в
два этапа. Сначала «отыскивается» и
определяется тип растительности, затем для него,
точнее для отдельных описаний растительности,
определяются значения параметров внешней
среды. Оба этапа основаны на анализе
корреляций. Благодаря этому становится очевидным,
какие факторы внешней среды с большей
вероятностью определяют связи растительности.
Каждое из растительных сообществ
исследуемой местности становится при этом
«объектом» (= «компонентом»), который
характеризуется своим видовым набором (= «атрибутом»).
То, что вид произрастает в определенном
видовом сообществе, является для него
специфическим признаком, так же как
господствующие условия внешней среды — признак
этого вида, определяющийся на втором этапе. В
таких корреляционных методах используется, как
правило, не простая констатация наличия вида
по принципу «да или нет», но вид
регистрируется с учетом его обилия (см. 14.3.1). Поэтому
для каждого вида имеется условная ось
обилий, начинающаяся от нуля и
заканчивающаяся 5 (100% покрытия). Описание
растительности соотносится с этой осью в зависимости
от того, насколько вид в нем обилен.
Поскольку видов (и шкал обилия) много, возникает
многомерное (корреляционное) пространство,
в котором отдельные описания
растительности подчинены одновременно многим осям
отдельных видов, что почти невозможно себе
мысленно представить, но что приемлемо для
математической обработки. Каждое описание
растительности (каждый объект)
соответствует точке в этой комплексной многомерной
координатной системе. Если провести обработку
100 описаний, то и точек будет 100. С
помощью математических методов эту многомерную
систему можно свести к нескольким осям и
затем представить облако точек (описаний) в
двух- или трехмерном пространстве.
Многомерная система при этом свернется таким
образом, что большая часть флористического
разнообразия отразится на немногих осях.
Совокупности видов (описания растительности)
упорядочатся по отношению друг к другу при
этом в некую диаграмму соответственно их
флористическому сходству (расстоянию на
диаграмме). Такая диаграмма отражает
совокупности групп описаний (объектов), так
называемые кластеры. Они соответствуют типам
сообществ, а метод отвечает требованиям
неиерархической классификации. Облака точек
кластера распознаются с первого взгляда как
резко отграниченные друг от друга группы (= типы
растительности) или же переходят друг в
друга более или менее постепенно.
Если вместо номеров описаний
растительности проставить в корреляционном
пространстве соответствующие значения рН, типов
почвы, влажности, положения в рельефе и т.д.,
можно таким же образом установить
корреляцию между обилием видов и условиями
местообитания. По изменениям условий
местообитания между разными описаниями отображают
направления градиентов среды (например, слева
на оси будут более низкие значения рН,
справа — более высокие). Вращая координатную
систему, также находят такое положение, при
котором одна из осей достигает максимальной
дисперсии «нагрузки» («первая» ось имеет
наибольшее значение для дальнейшего толкования).
Если определенный градиент лежит
параллельно первой оси, то из этого можно заключить,
что данный экологический фактор оказывает
наиболее сильное влияние на видовой состав.
Вторая ось, расположенная под прямым углом
к первой, показывает наибольшую оставшуюся
дисперсию, т.е. следующий по важности
фактор, и т.д. С помощью этого «непрямого
градиентного анализа» и с применением
приспособленного для этих задач компьютера
обрабатывают очень большой массив данных.
Компонентный анализ также представляет
собой процесс сокращения числа
пространственных измерений путем перевода
многомерных облаков точек в двух- или трехмерное
пространство. Полученные оси являются
результатом анализа, а не установлены априори, как
при одно- или двухмерной (графической) ор-
динации. Таким способом можно выяснить,
при каких условиях среды два вида могут
произрастать вместе, имея высокое обилие (т.е.
установить их общую преференцию
местообитания). Это можно сделать с применением
компьютерных программ путем сравнительного
анализа всего видового состава, из чего
рассчитывается и строится матрица связей (сеть
корреляционных плеяд, растровая диаграмма,
см. рис. 14.39). Такой анализ сходства
используется при цифровой классификации
близкородственных растительных сообществ и
выражается потом в виде дендрограммы
(кластерный анализ).
15
Растительность
земного шара
15.1. Растительность Центральной
Европы 190
15.1.1. От низменных равнин до горных
лесов нижнего пояса 191
15.1.2. Верхние горные леса
и альпийский пояс 197
15.2. Биомы Земли 199
15.2.1. Влажно-тропические равнинные
леса 201
15.2.2. Влажно-тропические горные
леса 202
15.2.3. Растительность высокогорий
тропиков и субтропиков 204
15.2.4. Тропические полувечнозеленые
леса 205
15.2.5. Тропические саванны 206
15.2.6. Растительность жарких
пустынь 208
15.2.7. Область зимне-зеленых лесов
средиземноморского климата 209
15.2.8. Зона лесов лаврового
типа 211
15.2.9. Листопадные леса умеренной
зоны 212
15.2.10. Горные леса умеренной
зоны 213
15.2.11. Альпийская растительность
высокогорий умеренной зоны 215
15.2.12. Степи и прерии 216
15.2.13. Пустыни умеренной
зоны 217
15.2.14. Бореальные леса 219
15.2.15. Субарктическая и арктическая
растительность 220
15.2.16. Растительность морских
побережий 221
Растительный покров Земли является
зеркальным отражением климата,
накладывающимся на региональные
геологические условия и существующие нарушения
среды (рис. 15.1). Поскольку
климатические условия не имеют резких
географических границ, нет и резких границ между
растительными зонами, которые
определяются доминированием определенных
жизненных форм (так называемых формаций,
см. рис. 14.42, раздел 14.3.4). Бэтой главе
рассматривается естественная зональная
растительность, т.е. тот растительный
покров, который развился под воздействием
определенных климатических условий без
учета воздействия человека, причем с
учетом тесно связанных друг с другом
факторов субстрата и всевозможных нарушений
(исключение — см. раздел 15.2.16). Но это
идеальная картина, так как влияние
человека на растительность (охота,
пастбищное скотоводство, пожары) существует с
древнейших времен, и результат этого
длительного воздействия не всегда можно
распознать. Рассмотрение всех моментов
антропогенного воздействия, от лесных
кочевий до земледелия сильно расширило бы
рамки настоящей главы. По таким же
причинам в ней будут рассмотрены в
основном поздние стадии сукцессии, так
называемые завершающие растительные
сообщества, или климаксовая растительность
(см. 14.3.2).
Кроме таких неизменных условий, как
географическая широта и высота над
уровнем моря, которые обусловливают
температурный режим, значительную роль
играют также циркуляция атмосферы и
морские течения, осуществляющие водный
перенос. Обеспечение влагой зависит не
190 | ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
Сезонность-
Рис. 15.1. Факторы, влияющие на распределе-
ние зональной растительности Земли. Для
обеспечения наглядности на рисунке
представлены не все взаимодействия
только от абсолютного количества
атмосферных осадков, но и от соотношения
выпавших осадков и испарения их в
атмосферу, причем последнее опять-таки
зависит от температурных условий.
Географическая широта воздействует
(астрономически обусловливает) на определенные
сезонные смены температурного режима,
которые, со своей стороны, прямо или
опосредованно определяют сезонный характер
водного режима. В высоких широтах
доминирующим фактором является сезонная
смена температур, в более низких —
водного режима. В отношении воздействия
температуры важны как ее постепенные
изменения, так и пороговые уровни
(например, мороз — или он есть, или его нет).
В холодных, но все-таки безморозных
областях (например, на некоторых
побережьях морей умеренной зоны) могут
существовать тропические виды, а в
сравнительно более теплых, но континентальных и
вследствие этого с возможными морозами
областях — нет. Большую роль играет
также близость моря. Значительно
воздействуют на растительность такие типичные для
некоторых зон нарушения, как
тропические циклоны или пожары, животные —
крупные млекопитающие, как
стравливающие травяной покров (англ. grazer), так и
поедающие листву и ветки кустарников и
деревьев (англ. browser), а также и
зональные почвенные процессы, которые
происходят под влиянием многих
биотических и абиотических факторов. Несмотря на
многообразие действующих факторов
окружающей среды (см. рис. 15.1)
современную растительность земного шара (см.
форзац) можно «спрогнозировать» на основе
очень немногих параметров (в основном,
только температуры и осадков) с
помощью математических моделей (см.
например, модели А. Вудварда или Р.Лееманса).
Это говорит о преобладаюшем влиянии
климата на растительность (см. рис. 14.42)
и открывает возможности для проектов
прогноза на будущее.
Поскольку зоны растительности
соответствуют климатическим зонам, чаше всего их
описывают, исходя из представлений
климатологии. Г. Вальтер дал определение так называемых
зональных биомов, свойственных крупным
климатическим областям Земли (см. 15.2). У них
разное пространственное размещение, в одних
случаях их границы четко обозначены (например,
зона бореальных хвойных лесов), а в других они
представляют собой некое сборное понятие,
объединяя похожие, но при ближайшем
рассмотрении очень различные типы
растительности. Эта классификация, которая будет
представлена ниже, является таким образом
практичным, но, в силу обстоятельств, довольно
грубым вспомогательным средством. Первая
часть этой главы — краткий обзор
растительности Центральной Европы, это та
растительность, с которой читатели непосредственно
знакомы. Во второй части описывается
растительность земного шара, сгруппированная в
9 зональных биомов, причем в пределах
некоторых зональных биомов вьщелены подгруппы
по высоте над уровнем моря (горные, или «оро-
биомы») или по степени аридности.
15.1. Растительность
Центральной Европы
Центрально-европейскую
флористическую область можно определить как гумид-
ную, прохладно-умеренную, с зимними
холодами, в ботанико-географическом
отношении она простирается с запада на
восток от Ирландии и северо-западной
Испании, постепенно сужаясь, до Урала
15.1. Растительность Центральной Европы I -|д-|
(см. рис. 14.19). На севере охватывает
южную часть Скандинавского полуострова. По
Альпам и Карпатам проходит граница с
другой флористической областью на юге
(климат, см. 15.2.9).
15.1.1. От низменных равнин
до горных лесов нижнего
пояса
Климаксовая формация гумидной,
прохладно-умеренной зоны — летне-зеленые
лиственные леса (см. рис. 14.42,15.2.9). В
течение вегетационного периода,
длящегося 5 — 6 месяцев (с конца апреля до
начала октября), продуктивность этих
лиственных лесов почти так же велика, как и во
влажных тропических лесах (но если
пересчитать на весь год, то вдвое меньше). Эти
леса характеризуются синхронным
распусканием и сбрасыванием листьев,
устойчивыми к зимним холодам почками, и
сопутствующей флорой, находящейся под
воздействием сезонных колебаний
светового режима под пологом леса. Хвойные
деревья принимают участие или даже
преобладают в составе древостоя только в
условиях континентального климата
(особенно на северо-востоке) и в более холодных
горных лесах (см. 15.1.2).
До начала эпохи земледелия Центральная
Европа была полностью облесена (см. рис. 11.308).
Только в Альпах, Судетах и Карпатах у лесов
существовала верхняя климатическая
(обусловленная температурными условиями) граница; на
самых высоких вершинах Шварцвальда, Бемер-
вальда и Гарца можно было увидеть пояс
«борьбы за существование», который был в большей
степени обусловлен положением на открытых
хребтах, чем высотой над уровнем моря (рис. 15.2).
Климатические ограничения роста лесов в
наиболее сухих и теплых ландшафтах,
обусловленные засушливостью, также отсутствовали, а
препятствовавшие росту лесов морские ветры
ограничивали только облесение островов и очень
узкой полосы побережья Северного и
Балтийского морей. Не занятыми лесами по
естественным причинам оставались только такие места,
где для роста деревьев была слишком
маломощная (и поэтому очень сухая), или слишком
переувлажненная, или засоленная почва. Но
девственные центральноевропейские леса не
представляли собой сплошной покров не только в
силу этих причин. Мозаично расположенные
среди них открытые поверхности, на которых
происходило становление современной луговой
флоры, возникали вследствие естественных циклов
развития лесов, стихийных повреждений
насекомыми, естественных лесных пожаров,
ветровалов; на них паслись крупные травоядные
млекопитающие, например, зубры. Несмотря на это,
наибольшая часть воздействий на леса все же
приписывается деятельности человека, которая
привела к тому, что в настоящее время облесена
лишь четвертая часть этого крупного региона (и
во многих случаях только в форме
искусственных посадок).
С флористической точки зрения
центрально-европейский регион
характеризует Пояс вечных снегов У/А Пихты, ели, буки
, Пояс альпийских
I——' лугов
П+~\ Лиственницы,
кедр европейский
^Ели
I Ели и пихты
1-~-1 Сосны
■i Буки
1»««1 Буки с дубами
\°°°] Дубы
|-"ц| Горные сосны (криволесье)
Центральные
Альпы
1000 км
Рис. 15.2. Высотные пояса растительности Центральной Европы на профиле с севера на юг (по
H.EIIenberg).
Высотные пояса поднимаются по направлению к югу и по мере увеличения общего поднятия
рельефа. В континентальных внутренних Альпах бук исчезает, доминирует ель
192 | ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
ют прежде всего основные доминанты
листопадных лесов, это Quercus robur, Fagus
sylvatica, Acer platanoides, Fraxinus excelsior,
Corylus avellana, Anemone nemorosa и
многие другие. Тесные исторически
обусловленные флористические связи с другими
частями пояса лиственных лесов Голарк-
тики проявляются в том, что те же самые
или близкородственные виды
произрастают в китайско-японской и атлантическо-
североамериканской флористических
областях (например, Fagus, см. рис. 14.17). Флора
центрально-европейской области была
очень сильно обеднена вследствие
четвертичных оледенений, большая часть
произрастающих здесь в настоящее время видов
смогла возвратиться сюда в позднеледни-
ковое время или во время раннего после-
ледниковья из южных (в основном, более
восточных) рефугиумов (см. 11.3). Это
является одной из важных причин,
обусловливающих тесные флористические связи со
Средиземноморской
(субсредиземноморской) областью (см. например, рис. 14.21).
Флористическую дифференциацию
центрально-европейской области можно распознать
именно по связям ее видов — океаническим или
континентальным, бореальным или
субмеридиональным. Это дает основание к расчленению
ее на атлантическую, субатлантическую,
центрально-европейскую и сарматскую провинции.
На более высоком уровне Альпы и Карпаты на
основании особенностей их флоры и
растительности выделяются в качестве самостоятельных
подобластей (альпийской, карпатской),
главным образом за счет верхних горных поясов
растительности (см. рис. 14.19, 15.1.2).
Характерные виды атлантической
провинции, например, Ulex europaeus, Myrica gale, Erica
tetralix, E. cinerea, Helleborus foetidus, Ilex
aquifolium (см. рис. 14.25), большой частью
ареала заходят в Средиземноморскую область и
могут поэтому называться атлантическо-сре-
диземноморски м и.
Для субатлантической провинции
свойственны виды, ареал которых простирается далее на
восток, например Cytisus scoparius, Lonicera
periclymenum или Digitalis purpurea. В
растительном покрове атлантической и
субатлантической провинций, характеризующихся более
мягкими зимами, почти полностью отсутствуют
хвойные. Здесь, помимо лиственных лесов,
составленных преимущественно дубом и
березами, болот и лугов на бедных подзолистых
почвах, большую роль в растительном покрове
играют сообщества кустарничковых пустошей
из вересков — Calluna и атлантических видов
рода Erica.
Центральноевропейская провинция
характеризуется прежде всего видами,
распространенными в основном на континентальном
востоке, но ареал которых частично ограничен
океанической западной частью Европы: Abies alba,
Fagus sylvatica, Caprinus betulus, Quercus petraea,
Tilia platyphyllos, Galium sylvaticum и др.
Сарматская провинция охватывает восточную
часть центрально-европейской области. Среди
основных видов здесь можно назвать характерные
спутники дубовых лесов: Euonymus verrucosa,
Potentilla alba, Melampyrum nemorosum.
Преобладают смешанные сосново-дубовые леса из Quercus
robur и Pinus sylvestris, бук отсутствует. На юго-
востоке они частично переходят в лесостепь.
К центральноевропейским лиственным
и хвойным лесам нижнего пояса
причисляются:
(1) Буковые леса и смешанные леса со
значительным участием бука (см. рис. 15.5,
D,E,F) с ясенем, горным кленом, липой,
на юге также частично с пихтой и др. Эти
леса преобладают в западных среднегорь-
ях, а кроме этого в более низких поясах
всех средневысотных гор и в
известняковых массивах Альп. На равнинах они
встречаются особенно часто в области молодых
конечных морен, на почвах, богатых
питательными веществами (рис. 11.259).
(2) Дубово-грабовые смешанные леса
приурочены к тем участкам нижнего пояса
гор на более богатых почвах, где бук,
который они обычно вытесняют, находится на
границе своего распространения или
вблизи нее (к примеру, в северо-западной
Германии и в сухих внутренних ландшафтах).
(3) Теплолюбивые смешанные дубово-
широколиственные леса покрывают часто
склоны южных экспозиций и сухие
пологие горные склоны. В них произрастают
такие субсредиземноморские виды, как
Quercus pubescens (дуб пушистый), Acer
monspessulanum, Cornus mas и многие
травянистые растения, господствующие
южнее или восточнее.
(4) На бедных питательными
веществами кислых почвах нижних уровней
процветают дубовые леса с Calluna vulgaris
(вереском) и другими неприхотливыми
растениями в нижнем ярусе.
(5) В горы дуб и его спутники
поднимаются немного выше, чем бук. Дубовые и
'**»
\
■* г
ч • I'?' •*
и
* .»:*#
^ v
?■■** ■
. ,1R.
~"> • ; ■
' > **
■": ;;'^ --:
-й^ ' ■■ -
ли»
1
V
4 4 ►
* a-"*'#-* " *
* -
0
-
-*s
~> J'
. *'
p
Q •> □
Таблица 15.1. A —D —леса гумидных тропиков (А —С —тихоокеанское побережье Панамы; D —
Папуа-Новая Гвинея) с характерными окнами, где идет возобновление; Е, F — досковидные корни
стабилизируют, а лианы разрушают; G — эпифиллы скрывают жилкование листьев; Н — большой
ущерб наносят травоядные (в данном случае листоядные муравьи)
\r
■**■• ' . >**
>. v
<r
**
4
1»
V,
V **V.#
© : ■ ' ~ * • D
«
&*• - J
', t
1
1»
i
ч
I
*
1 ■
4
-
ь
-
*
, 1
к.
л
i
>- . <
-
-
Г
1
- '
*
1 ч '»
"' ' - -
■ 7 ' * -А: ^ ' ,
":V -Л
*-
♦'
F
4*.
*
1
>
«• '"" "И
Таблица 15.2. А—горный лес из Gynoxis, Пасо де ла-Вирген, Эквадор, 4000м; В —реликтовый
лес из Polylepis sericea, Мерида, Венесуэла, 4050 м; С —богатый видами облачный лес Ранчо
Гранде, север Венесуэлы, 1 100 м; D —туманный лес, г. Каинди, Папуа-Новая Гвинея (граница
туманов, 1 800 м); Е — туманный лес из Quercus, Лас Нубес, Панама, 2 200 м; F — горный дождевой
лес близ Пасо де ла-Вирген, Эквадор, 1 900 м; G — Tillandsia usneoides в туманном лесу гор
Мерида, Венесуэла, 1 800 м; Н —дерево с эпифитами в горном дождевом лесу Пасочоа близ Кито,
Эквадор, 2800 м
л
D
\
^ «\
Л
*v-rt
4S *\Ч
■*'
г . <;
Р
***'• jC* *i1f
Q
Таблица 15.3. А, В —кроновая розетка Espletia, Парамо-эль-Анжель, северный Эквадор, 3 600 м;
С — растения — шерстяные свечи, здесь — Lupinus allopecuroides, Гуагуа Пичинча, Кито, Эквадор,
4 300 м; D — Tnchocereuspasacana, перевал Кумбре, северо-западная Аргентина, 3 050 м; Е — Gen-
tiana nevadensis близ пика Боливар, Венесуэла, 4150 м; F— Парамос с Espletia timotensis и
Hypericum ericoides, Пасо Агуила, Венесуэла, 3 900 м; G — плотная подушка Azorella compacta (Apia-
ceae); H — клональные гирлянды Festuca orthophylla, перевал Кумбре, северо-западная
Аргентина, 3 900/4 250 м
«Г
в
*
.•'I,.'
■* V ■ » * . * V
я?
! 'lira
* ■
■У-Л
J..
V.
i
f_ ^
1
*•
iv
•>>*
!f
1
1
-v
1 .'
4
t>
.. \
I
,
*0 '
1
4
t
G ^ . ■ if H
Таблица 15.4. Один и тот же лес в Панаме в сезон дождей (А) и в засушливый период (В); С —
сезонно-зеленый тропический лес в северной части Венесуэлы, массовое цветение Tabebuja
(Bignoniaceae); D —лесмиомбо в западной части Замбии с Brachystegia scipiformis; E, F —сухой
лес из Гуанака, Пуэрто-Рико (200 дней без дождей): с Bursera(E), эпифитами {Tillandsia,G), сук-
кулентными лианами (Vanilla, G) и кактусами(Н)
л
л
" I
Яг' п*
,<
Л
н»
D
л
\
/ ,
/
Л
\
•■*■ л
\ ч -( N
.1 '
Л
\1t s *ч
и
-Л*
(
□
Таблица 15.5. А — D — различные «открытые» формы саванн в национальном парке Крюгер,
Южная Африка; В —река с галерейным лесом; Е —плоды Combretum heteroense; F—Acacia tortilis; G
— северо-австралийская саванна с термитниками; Н — мульга-скраб, северная Австралия
л
ft-'
*^
•ж»
н >
ш
d -
ъ
I,»
if
V
V
«* -*■
н
Таблица 15.6. А, В — соответственно Larrea tridentata и Carnegia gigantea в пустыне Сонора,
Аризона; C — Jatropha (Euphorbiaceae) и Opuntia, северо-западная Аргентина; D —бутылочное дерево
Beaucairnia (Liliaceae) и колонновидный кактус Cephalocereus (Cactaceae), Мексика; Е, F — суккулен-
тные кустарниковые заросли с Euphorbia cananensis на Тенерифе; G — Северная Сахара с Acacia
raddiana (индикатор грунтовых вод); Н —песчаные дюны с клонообразующими злаками
A
Q
Л'
I
"V 1
\
»>
is. , '*>»
/ л "W*"».^ Дг
.<
f-
#K*-
*^>;
*
чл'1 ^ -
>4
I.** ** -
#гл
4
V.
\ V
G»
v . "
- ■* •■ ■ 4S4-»
Q /v i] - * н
Таблица 15.7. А, В — маквис с Arbutus unedo (земляничное дерево), о-в Самос; С, D —гаррига
с Cistus salvifohus, о-в Крит; Е, F — один из многочисленных видов Arctostaphylos и чапараль в
Калифорнии; G — западно-австралийский склерофильный буш с Banksia prionotes; H — разреженный
эвкалиптовый лес, юго-восточная Австралия
*
\
■*» .
г*
t s
Л*
*■■ »'
в
/V
н
Таблица 15.8. А, В — лавролистный лес с Persea indica на Тенерифе; С, D — лавролистный лес
с Castanopsis и AInus в Непале; Е — полугумидный эвкалиптовый лес в Квинсленде; F—вальди-
вийский дождевой лес в Чили; G, H — Podocarpus latifolius в лавролистном лесу Гуду, у подножия
Драконовых гор, Южная Африка (вокруг злаковники, возникшие в результате пожаров)
X _
л
I
^x
• - ■. u* :-■ -
^ ■ J*'V
\; v|-
. "ft" ^*
.'. -V* 4 V; *
5"43F - •■
■f
^ * ' 1 » -JL. ^
^s^
.*■
"T
^
.
,„
*
«ч^»
>. J
* "
'■£.
D
4
@ "* - " F
G » * v H
Таблица 15.9. А, В —лес с дубом и гикорн, Северная Каролина; С, D —лиственный лес с Noth-
fagus alpina в средней части Чили; Е, F — лиственный лес с диким киви (Actinidia) в провинции
Сычуань, Западный Китай; G, Н —среднеевропейский буково-дубовый лес с Anemone nemorosa
V
<-
?v
<ч - /
Q .
*?*- >\K
■ 4
:П
"-N"
т* *
* ■ ■, :. V Ш
ш
*?&.
t-r1 'Ф?г
ч
-».
V
'■ 5»
^r v '<*
а
J?
?** -
Ч
И
Таблица 15.10. А, В —наивысший пояс горных лесов соответственно в Австралии, Снежные
горы, 1 900 м, с Eucalyptus pauciflora и в Альпах, Тироль, 1 950 м, с Pinuscembra, С, D —горный
смешанный лес в Центральной Швейцарии, 1 200 м, с Fagus, Acer, Abies и Picea; Е — горный лес
в Тасмании, 1 100 м, с Nothofagus, Eucalyptus, Arthrotaxis и гигантскими розетками Richea
(Ericaceae); F — горный лес в Казахстане, Тянь-Шань, 1 900 м, с Picea schrenkiana, Sorbus, Crataegus
и Populus; G —горные леса в Чили (38°ю.ш.) Nothofagus с подлеском из бамбука, 1850 м; Н —
Araucaria araucana, 1 400 м
■J
t
4 * -л
^ >. * . ' 4. *"
x
4
*»
* * ;i
D
v
4*
..#« , \
D
* ar*
в
•^ч;^.
g . a
Таблица 15.11. А —подушечные растения Silene acaulis, Центральные Альпы, 2 600 м; В
—кустарнички Rhododendron ferrugineum, Центральные Альпы, 2100 м; С —горный луг с эдельвейсом
(Leontopodium) и чемерицей (Veratrum), Сычуань, Китай, 3400 м; D —горный луг в Снежных горах,
Австралия, 2100 м, Craspedia sp.; E —злаковая пустошь, Драконовые горы, 3 050 м, Южная
Африка; F — кустарничково-подушечниковая пустошь, Крэйдл-Маунтин, 1 600 м, Тасмания; G —
высокогорная лужайка с Kobresia, хребет Нивот, Скалистые горы, 3 600 м; Н — горная пустошь с Pinus
pumila, г Нурикура, 2 800 м, Япония
- *.
~*>я
в
* ;•* ' \ i
44 ■ • " "
>/^
Г
©
@ F
-I» -" *
4 ?
G * х .Щ' *~ .* Н
Таблица 15.12. А—горная степь из Sf/pa и Leontopodlum, Тянь-Шань, 2500м, Центральная Азия;
В — низкозлаковая степь, 2 000 м, Вайоминг; С, D — высокозлаковая прерия с Rudbeckia, 500 м,
Миссури; Е — полынная степь из Artemisia terra-alba, 800 м, Казахстан; F — патагонская степь,
500 м, с Mulinum spinosum (Apiaceae) и Stipa speciosa (фото О. Sala); G —полынная степь из
Artemisia tridentata, 2 300 м, Невада; Н —альфовый злаковник, Атласские горы, 1 500 м
v-\-
44J »
Ч .4 !ч
ч I
Л'
%
.А
ч
' 1
*
ч*
:;Ъ
\ *.*
s
1';
i
»
JTV
D
_ т'
f
* ■
:. л*
'■» Ч ч?
D
В
Р
i . i
н<
Таблица 15.13. А, В — Большое Солёное озеро с Suaeda depressa, Юта; С —пустыня Мохаве
с Yucca brevifolia, Калифорния; D — пустыня с Atriplex, край Долины Смерти, Невада; Е, F —
кустарниковые заросли Haloxylon aphylla близ оз. Балхаш, Центральная Азия, G, Н — каменистая
и песчаная пустыня с Ephedra и злаком Aristida, Казахстан
i
\
А
- V
" -1
1
i
'<
■**\
i
1 „V
\
г
* -\
• 1 ..
V
•>
■4<
D
v • -
v
•I ■ ^ * - »
> * - '
*■;, ,«*.,.. V. ■ 1
■Я
%
л. . *
н
Таблица 15.14. А —типичный бореальный лес с Picea obovata, северо-восточная Финляндия; В —
решающая роль рельефа в размещении леса и болота, северная часть Швеции; С, D, F
—бореальный березовый и ивовый заболоченный лес; Е — пышное высокотравье; G — кустистые
лишайники; Н —сухой смешанный березово-сосновый лес
A
-.-^ ^-^-^-"а--!
>* -wilt' ■ •;#& *¥£•''
;»V В
0
E *
3K
!-»
1 '*"
4*4
\ у * .'
* rf
£ Tss. <
^Л-
Ч -^,-Й д
*#« Л* *
e9 *
■4 V5
%
V
4 . W
V
Таблица 15.15. А, В —низинное болото с Enophorum (пушица) и сразу за ним (фото В)
приподнятое плоскобугристое болото; С, D — осоковая тундра соответственно под тающим снежником
и с бугорками мерзлотного пучения; Е, F —тундра с карликовыми ивами; G, H — Empetrum nigrum
и Carex bigelowii — два доминирующих циркумполярных вида (все примеры из северной части
Швеции)
. ■ ш\ ту ■
в
4w,
D ^
/
/ и
Sf -
h
*<
V-
)
S I
в
•л*
к
&?
и
N
*•
?
р ^
Q -«*
* .*■
.-ч*\
Л.
Таблица 15.16. A — Cocos nucifera, Карибское побережье; В, C — Pandanus и Casuanna, Большой
Барьерный риф; D, E — Rhizophora mangle, Флорида; F — Avicennia marina, Квинсленд; G
—сформированный под воздействием ветра береговой лес южнее Сиднея; Н —лагуна с Tamarix, острова
Греческого архипелага; I — засоленный марш, Камарг, южная Франция; J — береговые дюны
и погребенный под ними лес, Орегон, США; К—дюнный ландшафт, побережье Северного моря;
L — Convolvulus, Корсика; М — О — скалистое побережье Средиземного моря (М, N —Иския, О —
Самос, N, О —Euphorbia dendroides); P — R —литораль, северная Атлантика (Р—различные
водоросли-макрофиты, R— чистые заросли Fucus)
15.1. Растительность Центральной Европы I 193
смешанные леса с господством дуба
обладают более разреженными кронами, чем
буковые, и поэтому в них богаче
кустарники и летние растения нижнего яруса.
Дуб — это «светлое дерево», а бук —
«теневое». Из хвойных лесов здесь находятся:
(6) Сосновые леса (из Pinus sylvestris),
главным образом на бедных, сухих
песчаных почвах плоских и холмистых равнин.
(7) Ель (Picea abies) обычна на
равнинах только в Северо-Восточной Европе, в
Центральной Европе это дерево среднего
и верхнего поясов горных лесов (рис. 15.5,
А,В; 15.10, D).
(8) Пойменные леса будут
рассмотрены отдельно далее.
Под воздействием текучих или стоячих
вод развиваются речные поймы, ряды их
зарастания, заболоченные леса и болота
(см. рис. 14.35, 14.36, 14.41, 15.3, 15.5, G,
Н, I). Их экологическая дифференциация
основана на степени затопления в
половодье, содержании в почве питательных
веществ и обогашенности органическим
веществом в анаэробных условиях (торфо-
образование). В условиях избыточного
увлажнения деревья могут перестать
развиваться.
Живой мир речных пойм, тянущихся
вдоль рек и ручьев, должен
приспосабливаться к сильным и нерегулярным
колебаниям водного уровня (см. рис. 14.35, 15.5,
G, Н). Седиментация (речные наносы) и
эрозия (снос грунта) постоянно изменяют
естественные ландшафты пойм. Затопление
оказывает отрицательное влияние на
дыхание корней и является причиной
механических повреждений (особенно влияют
движения льда, перемещение гальки, песка и
речного ила), но оно и обогащает поймы
питательными солями и продуктами
органического опада. При спаде воды открытые
галечные и песчаные почвы могут сильно
нагреваться с поверхности и просыхать до
большой глубины. Интенсивность этих
воздействий ступенчато снижается по мере
снижения уровня затопления, от низко
лежащего прируслового уровня по
направлению к свободному от затопления высокому
уровню краевой части поймы (см.
зонирование растительности, см. рис. 14.35).
В стоячих водах (заводях, затонах)
отложение неорганического материала
прекращается; зато, по мере поступления
отмерших остатков растений и животных,
здесь образуется органогенный слой (ил)
или торф, в результате чего толщина слоя
воды постепенно сокращается. Поскольку
водная и прибрежная растительность
развивается в соответствии с глубиной воды,
постепенно происходит
центростремительное перемещение отдельных растительных
сообществ, и, наконец, водная
поверхность исчезает (заиление, см. рис. 14.36,
15.5,1). В богатых питательными
веществами (эвтрофных) стоячих водах за счет
обильного здесь планктона образуется
специфический вид ила, называемый гиттией,
при высоком содержании карбонатов
может развиваться белый «известковый
морской ил»; он представляет собой ценный
материал для интерпретации истории
климата, являясь своеобразным
«климатическим архивом», поскольку содержит
большое количество остатков растений,
животных и планктона.
Болотами называют залежи торфа и
развивающийся на них растительный покров.
Торф — это отложения отмерших мхов и
высших растений, которые находятся в
стадии постепенной углефикации в условиях
отсутствия кислорода, при этом структура
их тканей может сохраняться очень долго.
При зарастании водоемов или на
заболоченных минеральных почвах образуются
плоские болота (низинные). Их воды более
или менее богаты питательными
веществами, образующийся в них торф чаше всего
имеет слабокислую или даже нейтральную
реакцию (тростниковые, осоковые или
лесные болота и заболоченные леса; см.
рис. 14.41). В условиях климата,
характеризующегося обильными атмосферными
осадками, на их поверхности в течение
длительного времени могут развиваться
влаголюбивые торфяные мхи (виды рода Sphagnum),
отмершие нижние части которых
пропитываются влагой, при этом верхние слои все
время нарастают вверх и растения,
существовавшие на этих местах (в том числе и
древесные насаждения), отмирают. Такие
очень бедные питательными веществами
болота, получающие их только за счет
атмосферных осадков и воздушного переноса
пыли, а именно выпуклые верховые болота
(рис. 15.3, см. рис. 15.5, К, L), могут под-
194 | ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
ниматься на несколько метров над
окружающей поверхностью, имея выпуклую
форму типа часового стекла. По
периферии их возвышенной поверхности
имеются краевые болота, по растительности
соответствующие плоским. Выпуклая
поверхность таких болот обычно покрыта
мелкими бугорками, поросшими большей частью
вересковыми кустарничками, кочками
влаголюбивых осок, мочажинами. Лишь
немногие виды цветковых растений могут
существовать на верховых болотах, это,
например, Calluna vulgaris, Vaccinium oxycoccos,
V. uliginosum, Andromedapolifolia (все —
вересковые); Eriophorum vaginatum, Trichophorum
cespitosum и другие осоковые, а также
насекомоядные виды росянок (Drosera).
Близ морских побережий (в условиях
сухого степного климата также и во внутриматери-
ковых районах) растительный покров
развивается в условиях избыточного содержания в
почве соли (галофитная растительность). На
территории Центрально-европейской
флористической области на побережьях Северного и
Балтийского морей в особенности типичны
засоленные марши (табл. 15.16,1) и береговые дюны.
На немецком побережье Северного
моря развитие растительности часто идет
по типу зарастания ваттов. Это мелкие
участки морского дна, на которых отлагаются
богатые питательными веществами
илисто-песчаные осадки, и которые при
отливе большей частью пересыхают. Типичную
последовательность смены видов вдоль
градиента засоления иллюстрирует рис. 13.28.
Ниже водной поверхности растут морские
травы (Zostera, Ruppia). Наносные илы до
границы средневысокого уровня прилива
зарастают видами солероса (Salicomia agg.).
На менее регулярно затопляемых местах
приморских террас развиваются бескиль-
ницевые луга, где доминирует злак Pucci-
nellia maritima. На еще более высоком
уровне их сменяют овсяницевые луга с Festuca
Краевое
болото
Краевые
Выпуклая поверхность
X
Рис. 15.3. Схема строения слоев центрально-европейского верхового болота (в разрезе),
возникшего на месте озера (по F. Firbas):
1 — ил; 2 — тростниковый торф; 3 — осоковый торф, частично возникший при заболачивании леса;
4 — лесной торф; 5 — древний сфагновый торф; 6 — молодой сфагновый торф. В середине
выпуклой поверхности наполненная водой промоина — мочажина. Точками обозначен лежащий ниже
минеральный грунт
Белая дюна Серая дюна
Серая дюна Бурая дюна
Первичная
Зона
просачивания
воды
дюна
Закустаренная
дюна
Дюнная
долина
Рис. 15.4. Образование и зарастание дюн на побережье Северного моря: от берега моря в глубь
страны снижается концентрация солей и усиливаются почвообразовательные процессы;
«коричневые» дюны в естественных условиях уже покрыты лесами (по H.EIIenberg)
15.1. Растительность Центральной Европы I 195
rubra agg., Armeria maritima и др., а затем
полностью лишенные засоления сухие луга
и пионеры лесной растительности.
Развивающиеся на отложениях илисто-песчаных
морских осадков луга (см. рис. 15.5, N, О)
называют маршами (см. рис. 15.5, М).
Можно искусственно содействовать развитию
этой растительности путем создания
запруд и таким образом создавать новые земли.
На песчаных морских побережьях
образуются дюны (рис. 15.4, табл. 15.16). На еще
довольно увлажненных и засоленных
участках в зоне просачивания воды
развиваются сначала сообщества однолетников {Cakile
maritima, Salsola kali, Atriplexprostrata и др.),
затем появляются пыреи с ползучими
корневищами (сначала Agropyron junceum,
затем Elymusfarctus). Создаваемая ими
ветровая тень способствует отложению переве-
ваемых ветром песков, образуются мелкие
«первичные дюны». Атмосферные осадки
постепенно вымывают соли из этих
скоплений песков и они становятся
пригодными для заселения прежде всего песколюб-
кой (Ammophila arenaria). При этом
формирование дюн продолжается. Большинство
растений дюн все больше нарастает в слоях
вновь отлагающегося ветром песка,
пронизывая их корнями и образуя крупные
клоны, чем делают эти вторичные «белые
дюны» все крупнее и выше (см. рис. 13.24,
табл. 15.16, К). Когда дюна становится уже
не столь подвержена развеванию ветрами
(часто перед ней формируются новые
дюны), она полностью захватывается
растениями, переходя в третью стадию —
«серой дюны». На островах Северного моря на
дюнах развиваются кустарничковые
сообщества с Salix repens и Hippophae, или с Ет-
petrum и Calluna, на Балтийском побережье
господствуют сосновые леса.
Продолжаются процессы почвообразования,
формируются «бурые дюны». Если плотный
растительный покров разрушается, образование
дюн может начаться снова (подвижные
дюны, например, на острове Зильт; также
примеры из Орегона в табл. 15.16, J).
На поверхностных, бедных влагой
почвах в южных районах формируются сухие
лужайки, на которых много более
восточных и южных видов растений (например,
Pulsatilla, Stipa, Artemisia, Astragalus, Fu-
mana, Teucrium). Когда почвы более
мощные, они заселяются кустарниками
(например, Cornus sanguinea, Viburnum lantana), и
в конце концов покрываются
вышеупомянутыми термофильными смешанными
дубовыми лесами. На силикатных скалах,
бедных карбонатами песчаных почвах, а на
равнинах также на узких не покрытых
лесом полосах вдоль побережья (местами и
на очень кислых болотных почвах)
находятся естественные местообитания кустар-
ничковых пустошей, растительность
которых сложена такими низкорослыми
вересковыми, как Calluna vulgaris. Особенно
типичны развившиеся в условиях
океанического климата и под влиянием длительного
антропогенного воздействия (выпас
скота, выжигание) пустоши северо-западной
Германии на бедных песчаных и
подзолистых почвах (например, Люнебургская
пустошь). Здесь помимо доминирующего
вереска {Calluna) произрастает единственное
древесное растение, устойчивое к потраве
скотом — можжевельник (Juniperus
communis). В настоящее время большая часть
ландшафтов этих пустошей повторно
облесена или используется в земледелии.
Еще интенсивнее используются
человеком луга и пастбища. Эти
сельскохозяйственные угодья занимают в Германии и
Австрии свыше 20 % общей площади, являясь
основой для развития мясного и
молочного скотоводства (см. 13.9.3). Большая часть
лугов занимает облесенные в прошлом
участки и благодаря постоянному кошению
(сенокосные луга) или выпасу (пастбища)
деревья на них не растут. В соответствии с
характером почвы и видом использования
(см. рис. 13.53) возникают различные типы
лугов: малопродуктивные луга (на бедных
почвах), они выкашиваются только один раз
в году и удобряются слабо (основной вид,
произрастающий на бедных известью
почвах — Agrostis tenuis, на богатых — Bromus
erectus). Тучные, или высокопродуктивные
луга с разнообразным видовым составом (на
богатых почвах) косят 2—3 раза в год, и
потом часто еще используют как пастбища.
Они требуют постоянного и значительного
удобрения (основные виды — на
низменных участках Arrhenaterum elatius, на
возвышенных — Trisetum flavescens). Болотистые
луга, как правило, не удобряют, а сено с
них используют только в качестве подсти-
1 96 I ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
«■■isssii i -■;.'«
15.1. Растительность Центральной Европы I 197
лок в хлевах. На их длительно увлажненных
почвах господствуют различные осоки
(Сагех), это так называемые «кислые луга»,
а на периодически влажных почвах— мо-
линия (Molinia caerulea). К сухим почвам
приурочены закустаренные умеренно сухие луга
(выгоны), с высоким видовым
разнообразием составленные Festuca ovina agg., Bromus
erectus, Brachypodium pinnatum. Сейчас
имеется также много сеяных лугов бедных
видами, в которых доминируют Lolium регеппе
и луговой клевер. Почти треть площади
Центральной Европы и большую часть
пригодных для земледелия участков занимают в
настоящее время интенсивно используемые
культурные земли (пашни, сады,
фруктовые плантации) и примыкающие к ним
засоренные угодья (см. рис. 13.50,15.5, Р—R).
15.1.2. Верхние горные леса
и альпийский пояс
В верхних горных поясах Альп и Карпат
(верхнем горном, субальпийском,
альпийском, нивальном) существует характерная
флора от тысячи и более видов сосудистых
растений, частично эндемиков. Их
родственные связи указывают на происхождение
большинства видов от близких форм равнин
южной Европы, остальные связаны с
горами Европы и Азии, или даже с Арктикой.
Наличие эндемиков свидетельствует об
относительной самостоятельности развития
альпийской флоры и возможности ее
существования на периферии ледников в
периоды оледенений. Наконец, широко
распространенные и многочисленные в настоящее
время виды с дизъюнктивными бореально-
монтанными (среднегорными) или аркто-
альпийскими ареалами подтверждают факт
интенсивного флористического обмена,
имевшего место на холодных этапах
четвертичного периода и в послеледниковое
время между Альпами и Карпатами, с одной
стороны, и южноевропейскими (Crocus,
Dianthus, Helianthemum) или азиатскими
(Primula, Leontopodium) горами, а также с
циркумарктическими (Oxyria, Saxifraga) и
бореальными (Empetrum, Vaccinium)
пространствами — с другой. Европейско-(мон-
танно)-альпийским элементом являются, к
примеру, Soldanella, Aster и Geutn.
Растительность центрально-европейских
гор можно поделить на высотные пояса, или
пояса растительности (рис. 14.44, 15.2).
Существенными факторами являются
понижение температуры с высотой, укорочение
вегетационного периода, увеличение
длительности существования снежного
покрова и другие особенности горного климата.
Они четко соответствуют растительным
зонам (умеренной, бореальной, арктической;
рис. 14.22) и связанным с последними
растительными формациями (рис. 15.6, 15.7).
В Альпах, частично также в более
высоких среднегорьях, можно выделить
следующие высотные пояса (самый нижний
уже описан в разделе 15.1.1, данные по их
высотам, в метрах, приведены для Альп):
Рис. 15.5. Культурные и естественные ландшафты Центральной Европы:
А— высотные пояса на склоне альпийской долины (Хайлигенблют, Каринтия). Нижняя часть пояса
горных лесов преобразована в культурный ландшафт. Граница леса образована елью и
лиственницей на высоте 2000 м; В — древний культурный ландшафт в горном районе (Лехталерские Альпы,
1 600 м); С — рельеф и экспозиция в альпийском поясе способствуют развитию очень
разнообразной мозаики сильно различающихся микроэкотопов. Лето и зима существуют рядом (2 500 м,
горный перевал Фурка, Швейцария). Буково-дубово-грабовые богатые видами лиственные леса на
верхнем Рейне в горизонтальной и вертикальной проекции — пример центрально-европейской лесной
экосистемы пояса холмов с высоким биоразнообразием (12 видов деревьев); D— фаза весеннего
распускания листвы; Е — середина лета; F — начало осеннего расцвечивания листвы. Молодая (G) и
сформированная (Н) затопляемая пойма проточных вод и пруда (I) — пример растительности
стоячих вод (см. рис. 14.36); J — L — атлантическая пустошь с Ulex europaeus и верховое болото со
следами торфоразработок в Западной Ирландии. Раскопанный пень сосны (К) указывает на то, что
1 600 лет назад здесь был лес. Запруженный марш (М) и мероприятия по увеличению земельных
площадей на ваттах путем создания дамб (N, О) на ютландском побережье Северного моря (амт Рибе,
Дания); Р — сильно структурированный культурный ландшафт в южном Эльзасе (Лейменталь); Q —
«жизнерадостные» аграрные пространства в Мархфельде близ Вены; R — полуестественный злаков-
ник и засоленный луг на паннонской низменной равнине (юго-восточнее Кешкемет, Венгрия)
198 | ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
• равнинно-холмистый: пояс плоских и
холмистых равнин, до 300—500 м;
• субмонтанный (низкогорный):
переходный пояс самых низких горных лесов,
до 400-700 м;
• монтанный (среднегорный): нижний
(600-1100 м), средний (1000-1500 м)
и верхний (1 400 — ок. 2 000 м) пояса
горных лесов;
• субальпийский: пояс редколесий и кри-
волесья, ок. (1 700) 1900-2200 (2300)м;
• альпийский: сомкнутые кустарничко-
вые и травяные пустоши, до 2 500—3 000 м;
• субнивальный: пятна растительности
и отдельные растения, до примерно 3 000—
3 300 м;
• нивальный: снежная зона, открытые
участки выше климатической границы
снегов: в защищенных местообитаниях
пионерные сосудистые растения до 4 450 м.
Границы отдельных высотных поясов также
колеблются в пределах отдельных горных цепей
в зависимости от рельефа, экспозиции и
субстрата. Во внутренних частях гор растительные
пояса располагаются выше, чем на краевых
цепях (эффект увеличения массы). Граница леса.
а именно верхний предел сомкнутых
высокогорных лесов (англ. timberline или forest line) не
является собственно «границей», но лишь
нижним краем переходной зоны, в которой лес
постепенно перестает быть сплошным, чередуясь
с языками безлесной альпийской
растительности (см. рис. 15.5, А, табл. 15.10, В). Линия,
которая соединяет последние группы деревьев,
обозначается как граница деревьев (англ. treeline),
а верхняя граница распространения отдельных
карликовых или подушковидных деревьев — как
граница древесных видов (англ. tree species line).
Эти переходные зоны вместе называют лесным
экотоном (англ. treeline ecotone). Очень
неоднозначно употребляемое понятие «субальпийский»
как раз подходит в первую очередь к этой
переходной зоне, которая благодаря наличию леса
еще не является «альпийской», а представляет
собой мозаику обоих элементов.
В смешанных хвойных лесах
(океанического) монтанного пояса доминируют ель и
пихта (Picea abies и Abies alba). В
континентальных районах и на более высоких
уровнях (большей частью на бедных
подзолистых почвах с развитым кислым
горизонтом грубого гумуса) пихта отступает.
Типичные виды нижнего яруса в этом
случае — черника и брусника (Vaccinium туг-
tillus, V. vitis-idaea), папоротники
(например, Blechnum spicant), злаки (например,
Calamagrostis villosa). В верхнегорных лесах
Центральных Альп ель с высотой
сменяется кедровой сосной (Pinus cembra) и
летне-зеленой лиственницей {Larix decidud).
В субальпийской переходной зоне на
открытых участках между фрагментированны-
ми лесами развиты кустарничковые
сообщества с Rhododendron и Vaccinium, закус-
таренные опушки, естественные луга,
дернистые лужайки на местах схода лавин, а
также кустарниковые сообщества из ольхи
зеленой (Alnus viridis - A. alnobetula) или
горной сосны {Pinus mugo). Отдельные
экземпляры деревьев, изуродованные в
результате возрастающих повреждений, обычно
вместе с этими кустарниками образуют так
называемое криволесье (этот пояс
называют еще «зоной борьбы за существование»).
Альпийские растительные сообщества
(рис. 15.5, С, табл. 15.11, А, В) кроме Альп
и Карпат в обедненном виде имеются еще
в Судетах. В нижнем альпийском поясе
также господствуют кустарничковые пустоши,
особенно с видами Vaccinium, а на
наветренных склонах (см. рис. 12.9, 12.13) с
очень устойчивой Loiseleuria procubens
(мелколистный стелющийся вересковый
кустарничек). Рядом с ними и выше
находятся сообщества дерновинных растений,
которые с высотой все более изреживаются
и обедняются: на кислых почвах близ
границы леса (на пастбищах и ниже) часто
доминирует белоус {Nardus stricta), в
верхней части кустарничкового пояса — осока
искривленная (Carexcurvula), на
карбонатных почвах — сеслерия {Sesleria varia), а на
подверженных ветрам гребнях подушковид-'
ная осока {Carexfirma). Важнейшие
растения щебнистых осыпей и скал относятся к
родам Androsace, Draba, Gentiana, Minuartia,
Oxyria, Saxifraga, Silene и др. (см. 15.2.11).
В мульдах, где долго залеживается снег,
образуются нивальные лужайки с очень
характерными растительными сообществами
из низкой ползучей ивы {Salix herbaced) и
видов Soldanella. Наконец, до нивального
пояса доходят только немногие цветковые
растения, например, лютик {Ranunculus
glacialis), виды рода Saxifraga (высотный
рекорд для Альп: Saxifraga biflora встречена на
высоте 4450 м, на вершине Дом-де-Миш-
хабель, кантон Валлис).
15.2. Биомы Земли I 199
15.2. Биомы Земли
Типичные для климатических зон
биомы (зонобиомы) формируются вокруг
всего Земного Шара на характерных широтах.
В пределах одной широтной зоны
различаются гумидные (влажные, атмосферных
осадков много), семиаридные
(периодически засушливые) и аридные (очень сухие,
осадков очень мало) зоны. В пределах всех
6000
5000
г. МакКинли
1000 •
Тропическая
10
Северная широта, град
Рис. 15.6. Если сравнивать только гумидные регионы, то видно, как с географической широтой и
высотой над уровнем моря растительные и климатические зоны сменяются похожим образом.
В качестве исходного примера взяты тропические высокогорья, поднимающиеся от пояса влажных
тропических лесов до нивального пояса. 1 км по высоте соответствует расстоянию по широте около
2 000 км, 4 км по вертикали до границы лесного пояса с альпийским — расстоянию по широте почти
8000 км от экватора до полярной границы лесов, которая в Европе находится на 68—70° с.ш.
J§£'
<.»*: G е
г?
*А D
?Jh*
Jf£'* **
IF*
ч
5Ч
iK£'% :7Р?^ $ не
Рис. 15.7. Температурные условия (географическая широта) и условия увлажнения формируют
растительность Земли:
А, В — гумидные и семиаридные тропики; С, D — гумидные и семиаридные субтропики; Е, F — гу-
мидная (океаническая) и семиаридная (континентальная) умеренная зона; G — бореальная и
субарктическая зона
200 | ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
□ Безморозные г~1 Эпизодические морозы ^п
области ^ ДО-1СГС ЕЯ
Ш Области с холодной зимой со среднегодовым минимумом
между-10и-40°С
Среднегодовой минимум
ниже -40°С
Полярные льды
и вечная мерзлота
Изотерма минимальной
температуры +5°С
Изотерма минимальной
температуры -30°С
5% <250
250-500
500-1000
Осадки, мм
Ш 1000-2000
Рис. 15.8. Глобальное распределение двух важнейших метеорологических показателей,
определяющих растительный покров Земли (А— из W.Larcher, 1994; В — из H.Walter, S. Breckle, 1999):
А— максимальное выхолаживание воздуха (морозы); В — годовая сумма осадков. Не принимались
во внимание горы и важнейший показатель — сезонность выпадения осадков
15.2. Биомы Земли I 201
этих зон, различающихся по температуре
и влажности, существуют горные биомы,
или оробиомы. Широтной зональности
биомов, определяемой температурой и
влажностью (но не продолжительностью
дня или характером сезонных смен)
соответствует высотная поясность в горах
(рис. 15.6, 15.7). В горах влажных тропиков
можно на небольшом расстоянии пересечь
все гумидные температурные зоны Земли.
Но из-за различий в сезонных сменах
погоды (опасность морозов) растительные
зоны соответствуют им очень
приблизительно. Это «сжатие» природных зон в
тропических горах объясняет их высокое
биоразнообразие, поскольку при
рассмотрении их в широком плане все высотные
пояса объединяются. Отдельные же зоны
(высотные пояса) не богаче видами, чем
где-либо в другом месте (см. форзац).
В дальнейшем будут рассмотрены 16
биомов; положение их в основном соответствует
температурным условиям и количеству
осадков на континентах (рис. 15.8).
Хотя горные биомы встречаются во всех
климатических зонах, мы рассмотрим только
те, которые относятся к умеренной и субтро-
пическо-тропической зонам (в каждом случае
горный и альпийский пояса). Описываемые здесь
биомы соответствуют следующим
обозначениям «зонобиомов» Г.Вальтера: зонобиом (ЗБ) 1 =
= 15.2.1, 2, 3; ЗБ II = 4, 5; ЗБ III = 6; ЗБ IV =7;
ЗБ V= 8; ЗБ VI = 9, 10, 11; ЗБ VII = 12, 13; ЗБ
VIII = 14; ЗБ IX = 15; представляемые здесь
примеры только ограниченно включают
растительность морских побережий (она рассмотрена в
разделе 15.2.16), в случае ЗБ I, II, IV, VI.
15.2.1. Влажно-тропические
равнинные леса
Леса сверхгумидных, расположенных
близ экватора низменностей (в настоящее
время они еше занимают площадь 16 —
17 млн км2, это почти половина всех
сомкнутых лесов и около 11 % земной
поверхности), не столь однообразны, какими
неправильно принято считать дождевые леса.
Между ними существуют значительные
различия, как флористические, так и
климатические, и почвенные. Имеется три
крупных тропических гумидных области —
север Южной Америки с Амазонией, за-
1
Сува (6 м)
Уаупе, Сан-Габриэль
(83 м)
Дьелу (400 м)
"С (Г
I
i,
20
i. I
8 I
_!K'~
: y.W%$SWb:i!W&ii?w
Мин Ср. макс, 2926
21.3 25,6 34,4 мм
Мин Ср макс 2680
11.1 26.4 37.8 мм
Мин Ср Макс 2052
15,9 24,3 36.0 мм
падная часть Центральной Африки
(бассейн Конго и прилегающее побережье) и
Юго-Восточная Азия (Южная Индия,
Малайзия и Малайский архипелаг, Новая
Гвинея, северный выступ Австралии).
Тропические области (расположенные
между двумя тропиками) — безморозные области (см.
рис. 15.6), представляющие собой
климатическую и ботанико-географическую зону,
огромную по площади, что следует уже из общей
шарообразной формы Земли. Постоянно
влажные области занимают только их внутреннюю
часть, лежащую примерно в области ±10°
вокруг экватора, или зону ядра. Среднегодовая
температура колеблется здесь в пределах между 24
и 30 °С, годовая сумма осадков составляет от
2 000 до 4000 мм в зависимости от региона.
В условиях климата, в котором отсутствуют
времена года, даже короткий период без дождя
имеет стрессовое значение для эпифитов (сукку-
лентность, САМ-газообмен, устойчивость к
высыханию) и дает решающий сигнал для
синхронизации цветения у особей одного вида.
Циклические климатические феномены, такие,
как течение Эль-Ниньо (повторяется раз в 3 —
7, обычно через 5 лет) могут быть причиной
длительных засушливых периодов и в
Восточной Азии (так же, как и катастрофические
дожди на западном побережье Южной Америки).
Тепло и высокая влажность настолько
благоприятствуют круговороту веществ в почве, что
202 | ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
гумус только едва начинает образовываться и
почвы сильно выщелачиваются (образуются ок-
сисоли, или красно-коричневые латеритные
почвы, кварцево-песчаные почвы). Запасы
минеральных веществ во влажных тропических
лесах заключаются в основном в растительной массе
(калия — до 90 % от общего запаса в
экосистеме), что и вызывает катастрофические
последствия выжигания этих лесов. Запасы
минеральных веществ, тысячелетиями
аккумулировавшиеся в ходе биологического круговорота,
минерализуются мгновенно и вымываются дождями.
В естественных условиях минеральные вещества
из растительного опада сразу же связываются
микроорганизмами и микоризообразующими
грибами и потребляются корнями растений
(замкнутый круговорот; при этом леса наилучшим
образом обеспечиваются питательными
веществами, хотя в почвах их почти не содержится).
С водным переносом теряется незначительное
количество минеральных веществ, но
постоянный дальний транспорт осуществляется с
переносимой ветром пылью; доказано, что в бассейн
Амазонки она попадает даже из Сахары.
Структура древостоя: кроны деревьев
находятся на высоте от 30 до 50 м, образуя
вместе с эпифитами (виды семейств Вго-
meliaceae, Orchidaceae, Polypodiophyta)
сильно разреженный верхний ярус, под
которым располагаются субдоминирующие
виды деревьев или молодые деревья. Ниже
расположен ярус кустарников (например,
Piper) и крупных трав (например, Musa,
Heliconia) и виды напочвенного яруса.
Лианы (вьющиеся, цепляющиеся, лазящие,
с корнями-присосками; см. табл. 4.1)
пронизывают весь древесный ярус. Некоторые
лианы («душители») разрастаются на
деревьях после достижения яруса крон
настолько сильно, что, убивая их,
становятся самостоятельными растениями (это
типично для рода Ficus). На листьях
поселяются эпифиллы (водоросли, мхи,
лишайники). Тропические девственные леса
представляют собой мозаику различающихся по
возрасту насаждений (цв. табл. 15.1).
Восстановление их в сильной степени зависит от
лиан и эпифитов, под бременем которых
деревья падают. Свежие окна в древостое
занимают быстрорастущие виды (Cecropia,
Ochroma — бальзовое дерево, Musanga, Ma-
carangd). Деревья более поздних суюцесси-
онных стадий имеют такой же возраст, как
и в умеренной зоне (150 —200 лет). Часто
отмечается образование корней-подпорок
из основания ствола (досковидные корни,
придаточные ходульные корни у пальм).
Листья крон верхнего яруса слегка
кожистые (и очень долговечные, что является
реакцией на конкуренцию за питательные
вещества), большей частью эллиптические
и цельнокрайние, и их образование в
большом количестве часто имеет такой
взрывной характер, что они сначала кажутся
вялыми и красноватыми, как бы
недоразвитыми («трясущаяся листва»), что это
застает врасплох травоядных животных.
Многие тропические виды уже при низких
положительных температурах (< 7°С)
получают необратимые повреждения
(«выхолаживание», см. 13.3.1). Решающий же
экологический фактор — конкуренция за свет.
Важные пантропические семейства — Ага-
сеае (например, Monstera), Агесасеае (пальмы),
Araliaceae (Schefflera), Bignoniaceae, Caesal-
piniaceae, Lauraceae, Moraceae (Ficus), Pipera-
ceae, Zingiberaceae и др. Для палеотропической
области типичны Dipterocarpaceae (диптерокар-
повые, имеющие плоды с двумя крыльями) и
Pandanaceae (пандановые пальмы); для
неотропиков — Bromeliaceae (Tillandsia). На одном
гектаре площади можно найти 60—100 видов
деревьев (рекордное количество в Перу — 300),
причем 2/3 из них представлено единичными
экземплярами. Такое высокое видовое
разнообразие объясняется отсутствием нарушений в
прошлом (оледенение, засушливые периоды),
отсутствием морозного периода, древностью
самих экосистем и изначально их большим,
связанным в отдельных частях, ареалом.
15.2.2. Влажно-тропические
горные леса
Выше 1 000— 1 800 м, до высоты 3 000—
4 000 м над ур. моря расположена зона
горных тропических лесов (также их называют
горными дождевыми лесами, туманными
или облачными лесами) (цв. табл. 15.2). На
таких высотах они еще больше обеспечены
влагой, поскольку при том же количестве
осадков испарение здесь меньше. Почти
ежедневно в первой половине дня леса
оказываются в зоне конвективной
конденсации (туманы — с высоты 1 800 м), в
которой остаются до конца второй
половины дня, или находятся в зоне постоянно
нагоняемых пассатами облаков. В нижней
15.2. Биомы Земли I 203
части, близ границы с равнинными
лесами, они достигают высоты 45 м, которая
на достаточно высоких горах между 3 600 и
4000 м снижается до 3 — 5 м (криволесье).
Среднегодовая температура на высоте 2 000 м
составляет около 17 °С (т. е. близка к среднеиюль-
ским значениям для Центральной Европы), на
3 000 м — около 11 "С, а на верхней границе леса
только 6 "С. Начиная с 2 500 м возможны слабые
заморозки, но это случается очень редко, с
3 000 м — чаще, с 4 000 м они случаются почти
каждую ночь (см. 15.2.3). Осадки в нижнем поясе
горных лесов превышают 2 000 мм, что при
условии очень низкого испарения означает
сильное превышение потребности. Это вызывает
большой риск развития склоновой эрозии, поэтому
для защиты почвы на этих высотах безусловно
необходима нормально развитая растительность.
Выше зоны конденсации количество осадков
падает, но биологически возможного дефицита
влаги чаще всего оно не создает.
С увеличением высоты происходит
образование мощного слоя грубого гумуса и модергу-
муса, в котором содержится большое
количество питательных веществ, доступных для
растений не напрямую. Более прохладные условия
и длительное избыточное увлажнение
задерживают разложение опала, что. в свою очередь,
препятствует развитию напочвенной
растительности и возобновлению леса. Из почвы
частично выходят на поверхность корни, и
находящиеся на них микоризообразуюшие грибы
пронизывают свежеопавшую листву (укороченный
цикл круговорота питательных веществ).
Сочетание постоянного
переувлажнения и полного отсутствия заморозков в
нижних поясах горных лесов
обусловливают их сходство с равнинными лесами,
различия скорее чисто флористические. Для
средних высот (1 800—2 500 м)
свойственна наибольшая плотность пышно
развивающихся эпифитов. В верхний пояс эпифит-
ные сосудистые растения почти не идут,
замещаясь криптогамными. Разнообразие
лиан снижается с высотой над уровнем
моря, расчленение на ярусы постепенно
исчезает и, наконец, остается только ярус
низких деревьев или высоких кустарников,
создающих сомкнутый полог крон с
небогатым подлеском. Исчезновение горных
лесов в пределах своего ареала тесно
связано с деятельностью человека. Граница
леса опустилась в большинстве случаев на
несколько сотен метров. По высокогорным
реликтовым лесам (большей частью на ус-
Панджеранго г. Каинди (2360 м) Мерида (1640 м)
(3023 м)
Мин. Ср. макс. 4263II Мин. Ср. Макс.ЗЮо! I Мин. Ср. Макс.1779|
- 8,9 - мм 11 2.0 14,7 - мм 11 9,2 18,7 31,6 мм
тойчивых к пожарам скальных участках,
какие-либо другие микроклиматические
особенности отсутствуют) можно судить о
том, что они способны существовать на
высотах около 4000 м. Рассмотренные в
разделе 15.2.3 гигантские кроно-розеточ-
ные формы указывают на потенциальную
возможность существования здесь деревьев.
Тропические горные леса в нижнем поясе
очень богаты видами (например, знаменитые
леса на уровне облаков на Ранчо Гранде близ
Валенсии, Венесуэла, на высоте 1 100 м, см.
V.Vareschi). На низких уровнях еще
доминируют обычные тропические семейства: пальмы,
Moraceae, Rubiaceae и др., на среднем уровне
они начинают отступать и на верхнем
отсутствуют. С увеличением высоты большую
важность приобретают древесные виды следующих
семейств: Fagaceae (Castanopsis в Восточной
Азии, Quercus в Центральной Америке и Юго-
Восточной Азии), Nothofagaceae на Новой
Гвинее, Ericaceae (Erica в Африке, Rhododendron,
Vaccinium в Южной и Юго-Восточной Азии),
Lauraceae, Myrsinaceae; ближе к границе леса
Rosaceae (Polylepis в Южной Америке, Hagenia в
Африке) и все Asteraceae. С высотой сильно
возрастает роль хвойных и древовидных
папоротников (виды Podocarpaceae — Dacrydium,
Podocarpus; из древовидных папоротников Суа-
thea), но они встречаются не везде, нигде не
204 | ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
доминируют и большей частью не достигают
верхней границы леса. В Коста-Рике количество
семейств (и, соответственно, видов) древесных
растений падает с высотой от 82 (349 видов) на
высоте 2 000 м до 34 (74 вида) на 3 200 м. На
самых высоких уровнях (близ верхней границы
леса) встречается обычно менее 5 видов, при7
чем бросается в глаза увеличение роли Rosaceae
(Южная Америка и Африка) и Ericaceae
(Африка и Юго-Восточная Азия). Широко
известны в первую очередь островные рощицы из Poly-
lepis на высоте почти 4 000 м в тропических
Андах, в экваториальной Африке им
соответствуют кустарниковые заросли из Hagenia (оба —
представители семейства Rosaceae).
15.2.3. Растительность
высокогорий тропиков
и субтропиков
Естественная верхняя граница горных
лесов и нижняя граница безлесного
альпийского (= андского, =
афро-альпийского) пояса в экваториальных тропиках
лежит между 3 600 и 4 000 м над ур. моря, в
субтропиках в отдельных районах даже
выше. Существенно ниже (до 3 100 м)
граница леса — в области высокогорных
пустынь, на островах и в таких невысоких го-
1 2
Пиндаун Парамо де
(3480 м) Мукучис (4221 м)
20
Сан-Антонио
де лос Кобрес (3777 м)
мм
80
40
0
Мин. Ср. Макс. 2600I | Мин. Ср. макс. 682] ГМин. Ср. Макс. 104
-0,8 7,8 16,7 mmJ |_ - 2,8 37^8 мм -16,0 8,6 27,0 мм
рах, где вершины обнажены не по
причине неподходящих температурных условий
(например, г. Кинабалу). Большая часть
высокогорных тропических злаковников
(«парамос») в настоящее время
расположена значительно ниже потенциальной
границы леса и возникла в результате
антропогенного воздействия (выжигание леса
под пастбища).
Климат тропических высокогорий имеет
переменный суточный режим с регулярными
ночными заморозками в течение всего года и
среднемесячными температурами в нижней
части от 5 до 7 "С. В субтропических высокогорьях
имеется смена времен года, выражающаяся в
температурном режиме, с морозными
малоснежными или бесснежными зимами и
несколько более теплым летом, в течение которого
также выпадают осадки. Осадков здесь обычно
меньше, чем в поясе горных лесов (даже в сверхгу-
мидных районах), обычно менее 1 500 мм, в
отдельных районах, прежде всего в южных
Андах, — менее 500 мм, на таких же высотах в
отдельных районах Юго-Восточной Азии, где
застаиваются облака — более 3 000 мм
(например, г. Вильгельма на Новой Гвинее).
Почвы под сомкнутой растительностью во
влажных районах заболоченные, черные. В
сухих областях под более редкой растительностью
большей частью обычны слабо развитые
примитивные почвы (щебнисто-иловато-суглини-
стые или песчаные). В отличие от предыдущих
представлений, произрастающим здесь
растениям едва хватает влаги для покрытия
физиологического дефицита, только если за год
выпадает более 350 мм осадков. Изреживание
растительности в таких районах (листовой индекс
заметно меньше 1,0) казалось бы,
предотвращает возможный в данной ситуации
перерасход влаги, при этом остается неясным, каким
образом регулируется плотность сообщества.
Серьезным препятствием для закрепления
молодых растений на обнаженных участках фунта
служит регулярно образующийся по ночам
игольчатый (стебельковый) лед в верхних
сантиметрах почвенного профиля.
Господствующий тип растительности —
злаковники с отдельно торчащими
разветвленными кустарниками, так называемый
«парамос». Во влажных областях
экваториальных тропиков доминируют мощные дер-
новинные злаки (англ. tussock grasslands), в
более сухих районах злаки корневищные,
формирующие клональные «гирлянды» (в
очень сухих, более южных внутренних
Андах— почти чистые заросли низких кус-
15.2. Биомы Земли I 205
тарников, «пуна»). Примечательный
элемент тропических (но не субтропических)
высокогорий — конвергентно
сформировавшиеся гигантские розетки, часто эти
кроново-розеточные растения (цв. табл. 15.3)
выглядят как древовидные формы: в
Африке это Dendrosenecio (Asteraceae) и Lobelia
(Lobeliaceae), в Андах— Espeletia
(Asteraceae) и Puya (Bromeliaceae), на Гавайях —
Argyroxiphium (Asteraceae).Такие
древовидные виды могут достигать высоты 6 м.
Листовые розетки могут закрываться на ночь
(защита верхушечной ростовой зоны от
радиационного выхолаживания),
отмершие основания листьев у молодых
экземпляров защищают влагу, содержащуюся в
стебле, от ночного замерзания. Но
поскольку более старые экземпляры обходятся без
такой защиты, она представляется не столь
уж существенной. Туника из листьев
истолковывается также, как защита от
выгорания. Кроновые розетки у Asteraceae
обычно плотно беловойлочно опушенные, они
имеют много общего с опушенными све-
чеобразными растениями из родов Lupinus
(Анды) и Saussurea (Гималаи). Густое
опушение защищает от излучения и
смачивания, хотя большое число горных растений
тропиков и субтропиков обходятся без
такой защиты. От ультрафиолетового
излучения внутренние части растений хорошо
предохраняют обильно содержащиеся в
эпидермисе защитные вещества
(например, флавоноиды). Многие тропические
альпийские растения защищены от
замерзания путем переохлаждения (см. 13.3).
Растения-подушки на удивление редки и
некоторую роль играют только в отдельных
частях южных Анд (например, Azorella,
Apiaceae) [и в горах Эфиопии (виды Heli-
chrysum, Asteraceae)— Ред.], что
объясняется слабым ветровым воздействием на
растения в горах тропиков и субтропиков.
Флористический состав растительности тем
более сходен во всех высокогорьях мира, чем
выше они расположены. Наиболее существенную
роль в сомкнутых сообществах всех высокогорий,
включая тропические и субтропические,
играют семейства Роасеае и Asteraceae. Всюду
встречаются представители родов Festuca и Роа, Сагех,
Gentiana / Gentianella, Senecio и некоторые
близкородственные роды семейства Ericaceae
(например, Vaccinium/ Gaultheria/ Pemettya). Из низких
кустарников важную роль играет род Hypericum
(Африка, Анды), в то время как в южных
Гималаях и в Индонезии сходные экологические ниши
заняты видами Rhododendron.
15.2.4. Тропические
полувечнозеленые леса
Вдоль краевых частей тропиков
выпадение осадков носит типичный сезонный
характер, что определяет и сезонный
характер растительности (леса, облиственные
в период дождей, муссонные леса, сухие
леса). Смены дождливого и засушливого
периодов приводят к периодическому
сбрасыванию листвы. Сезонно-зеленые
тропические леса, если бы они не были
нарушены, доминировали бы на значительной
части планеты (потенциально они
занимают 42 % площади всех тропических лесов,
или около 7 млн км2). Локальное
экранирование лесов горами в тропиках может
привести к образованию сухих лесов.
Саванны, имеющие сходные климатические
ритмы, будут охарактеризованы в разделе
15.2.5.
Климат, для которого характерно
периодическое изменение влажности, возникает
вследствие периодической смены термических усло-
1 2 3
Калькутта (6 м) Дарвин (32 м) Лубумбаши (1290 м)
МикСр. Макс.1598 Мин Ср. Макс 1538 Мин.Ср. Макс.1383
6,5 26,1 43,9 мм 8,3 28,140,6 мм 3,4 20,3 35,5 мм
206 | ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
вии по временам года по разные стороны
экватора. В течение северного лета экваториальная
зона дождей смещается к северу, а южным
летом — к югу. Эта астрономическая регуляция
усиливается в отдельных регионах связанными
с ней атмосферными потоками; влажные
воздушные массы, идущие по направлению к
полюсу, перемещаются в сторону востока
(пассаты). Градиенты температуры и давления между
холодным морем и огромными жаркими
внутренними районами Азии обусловливают во
время северного лета перенос влаги по
направлению к суше (муссоны). Время начала
(примерно в июне) и интенсивность периода муссонов
варьируют, это имеет значительные
экологические и хозяйственные последствия. «Зимнее»
полугодие бедно осадками, или вообще
полностью засушливое. Годовые суммы осадков при
равномерном их распределении чаше всего были
бы вполне достаточны и для постоянно
зеленых лесов. В некоторых регионах годовое
количество осадков колеблется вокруг значения
I 500 мм, но при высокой энергии испарения в
атмосферу в этих широтах могут существовать
только сухие леса. Среднегодовая температура
на равнинах соответствует таковой для сверхгу-
мидных тропиков (24 — 30 °С), но с
постепенным удалением от экватора строго
подчиняется сезонности (сухой период холоднее,
влажный — теплее).
ПочвЫ формируются под воздействием
характерной смены чрезмерной влажности и еще
большей сухости, но, за исключением участков
с наносным грунтом, они, как и в очень
влажных центральных частях тропиков,
представлены большей частью сильно выщелоченными ок-
сисолями. С увеличением сухости все более
решающее значение приобретает водоудерживаю-
щая способность почв. Песчаные и
примитивные почвы чрезвычайно усиливают действие
засухи (например, каатинга в Венесуэле). Часто
имеется плотный подпорный горизонт
(железистый, кремнеземный, карбонатный). Поскольку
основная часть сообществ теряет листву к
началу сухого периода, и при этом к началу
следующего периода дождей переработка опада путем
обычной деятельности микроорганизмов не
может осуществиться, то с возрастанием сухости
все более важной в минерализации органики
становится роль термитов и пожаров.
Охарактеризовать в едином плане этот
биом невозможно, поскольку часто на
небольшом пространстве существует вся
гамма переходов — от влажного тропического
леса до аридных колючих кустарников.
Характер конкретного леса определяется
длительностью засушливого периода и
количеством осадков. С увеличением
длительности засухи снижается высота деревьев,
исчезают эпифиты и лианы, и в большей
степени проявляется дифференциация
фенологических ритмов. Опадение листвы
происходит в несколько этапов, у некоторых
листопадных видов оно происходит всегда,
и рано (например, у Bombacaceae), другие
виды сбрасывают листья позже, а иногда
не теряют их вообще. Во многих муссонных
лесах подлесок всегда остается зеленым.
Цветение почти всегда приходится на
период дождей, но характерные спектры
цветения существуют для каждой фазы
годичного цикла. Некоторые виды цветут даже в
середине засушливого периода. Корни
растений уходят на глубину до 30 м и более.
Полувечнозеленые тропические леса в
настоящее время в результате деятельности
человека находятся под еще большей
угрозой, чем влажные тропические леса, и
площадь их сильно сократилась. Их легкая
возгораемость во время сухого периода
значительно упрощает корчевку. К тому же
большие площади этих потенциально
лесных территорий находятся в плотно
населенных регионах (например, Индия,
окраины тропических областей Африки).
Видовое разнообразие тропических
полувечнозеленых лесов чрезвычайно велико, что
обусловлено многообразием функционально
различных групп видов, иногда даже выше, чем в сверх-
гумидных областях (цв. табл. 15.4). Спектр ведущих
семейств для разных районов меняется. В Южной
Америке это виды Bombacaceae с бутылочными
стволами (Chorisia), затем Burseraceae, Bigno-
niaceae (Tabebuja), Anacardiaceae (Гран-Чако —
Schinopsis = дерево квебрахо). В Юго-Восточной
Азии — муссонные леса с Verbenaceae (Tectona
grandis= тиковое дерево), Dipterocarpaceae {Shorea
robusta), Combretaceae (Terminalia sp.). В
Африке, например, в ксерофильных лесах «миом-
бо» —на поздних стадиях сукцессии — Caesalpi-
niaceae (Julbernardia, Brachystegia), на ранних —
Terminalia.
15.2.5. Тропические саванны
Саванновая область Земли (около 15 млн
км2) по типу сезонной ритмики,
обусловленной водным режимом, близка к
тропическим полувечнозеленым лесам. Однако
под совместным действием климата, почв,
пожаров и диких зверей здесь
сформировалась специфическая растительность злаков-
15.2. Биомы Земли I 207
ников, перемежающихся редкими лесами,
густыми чашами и галерейными лесами
вдоль водотоков (цв. табл. 15.5). В Южном
полушарии саванны господствуют от
тропиков до южной окраины субтропиков, и
занимают в Африке наибольшие площади.
Аналогичные формы растительности —
льяносы Ориноко, серрадос и часть равнин
Гран-Чако в Бразилии и бассейне Параны,
имеются они и в северной Австралии.
Климат саванн представляет собой еще
более сухой вариант климата полувечнозеленых
сезонных лесов (см. 15.2.4), но годовое количество
осадков здесь, как правило, меньше 1 500 мм,
иногда менее 1 000 мм, и здесь более выражено
его варьирование по годам, что невозможно
отразить на климадиаграмме. При сумме осадков
менее 500 мм саванны сменяются
полупустынями. В Африке, благодаря наличию высоко
приподнятой древней гондванской платформы,
на южных окраинах области возможны
заморозки. Ночные температуры в течение зимнего
полугодия там постоянно держатся ниже 10 °С.
Характер почвенного покрова и связанной с
ним мозаики растительности саванн в
значительной степени обусловлен микрорельефом. В
Южной Африке постоянные чередования
приподнятых плоских холмов и депрессий впадин
(часто отличающихся по высоте на 1 или несколько
метров) создают мозаику (1) сухих, бедных
питательными веществами, сильно выветренных и
кислых почв на повышениях, (2) более влажных,
суглинистых, богатых почв лощин, со
значениями рН до 9 и более, и (3) полностью
выщелоченных песков на склонах, на местах выхода ин-
фильтрационных вод по верхнему краю
глинистых впадин (англ. seapline) или латеритного
водоупорного горизонта. В бразильских серрадос,
венесуэльских и колумбийских льяносах и в
саваннах северной Австралии такая же
мелкоконтурная мозаика почв, различающихся по
влажности и степени коркообразования («arecife» в
Южной Америке) накладывает отпечаток на их
богатство и растительность. Большую роль в
круговороте питательных веществ играют термиты
и пожары.
Африканские саванны — это
разреженные древесные насаждения, которые при
отсутствии пожаров и воздействии стад
слонов и крупных копытных могли бы за
короткое время «зарасти». Локальные
нарушения лесов слонами открывают
экосистему, создавая возможности для питания
животных, обгрызающих низкие ветви
(например, антилопы-импалы), и выпаса
травоядных (зебры, гну). Это, в свою очередь,
1 2 з
Парана (260 м) Мвадингуша Дерби (17 м)
(1075 м)
°С
20
№j)RF -dt№j£nM& .".V Зчщ. >
*' S3
Н :
Г*ДЬ*»Я*,
Мин. Ср. Макс.1580 Мин. Ср. Макс.1175 Мин. Ср. макс.655
2,8 22.8 40,6 мм || 6,6 22.435,0 мм || 5,0 27,550.0 мм
препятствует повторному возобновлению
леса и в то же время создает условия для
возгорания травы, что и создает облик
саванн. Чем больше злаков, тем чаще
пожары (каждые 2 — 3 года, но часто и
ежегодно) и меньше возможностей для роста
деревьев. Естественные пожары в саваннах
большей частью ежегодно выносят в
атмосферу около 1,4гигатонн (=109 т)
углерода, это значительно большее количество
С02, чем выносится от тропических (0,5)
и всех прочих (0,2) лесов вместе (в случае
с саваннами это часть естественного
круговорота углерода, у тропических лесов —
чистая потеря, вынос в атмосферные
потоки). По причине пожаров в почвах
отсутствует подстилка, на ней более
интенсивно образуется корка, что препятствует
просачиванию дождевой воды и увеличивает
поверхностный сток. Величина популяций
копытных (зависящая от разнообразия
пиши, дождей и „крупных хищников,
таких, как львы и леопарды) регулирует
взаимоотношения леса и злаковников.
Пожары были случайно спровоцированы еще
первыми гоминидами предположительно
более 1 млн лет назад. Неоправданная
борьба с ними, происходящая от
неправильного понимания природоохранных задач,
как и вмешательство в отношения попу-
208 | ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
ляций копытных и хищников, может
нарушить в этой хрупкой системе баланс
между чистыми злаковниками и
сомкнутыми сухими лесами.
Если не принимать во внимание
флористически богатые галерейные леса, можно
выделить три главных компонента африканских
саванн: на равнине и в понижениях С4-злаки
(например, Pennisetum) и очень колючие виды рода
Acacia (Mimosaceae), а на повышениях
различные Combretaceae (Combretum sp. с
характерными четырехкрылыми плодами). Важные
элементы льяносов — Curatella, Byrsonima и др., в
районе Чако — Prosopis, Aspidosperma, Schinopsis,
пальмы рода Copernicia и др., в северной
Австралии — вечнозеленые виды Eucalyptus и
неколючие виды Acacia с филлодиями вместо
перистых листьев (или безлистные). Для Австралии
также типичны такие конвергентные формы
деревьев с суккулентными стволами, как Brachy-
chyton (Sterculiaceae), для Африки— Adansonia
(баобаб, Bombacaceae), как в Африке, так и на
о. Сокотра Dracaena (драконово дерево, Dracae-
naceae), в Южной Америке — Chorisia
(Bombacaceae, см. 15.2.4).
15.2.6. Растительность жарких
пустынь
В обоих полушариях между линиями
тропиков и умеренной зоной (или
средиземноморской областью зимних дождей)
Мин. Ср Макс. 357 Мин. Ср. Макс.275 Мин. Ср Макс. 30
■9,0^5 47,2 мм |-7,2 20,9 47.2 мм 0,0 21,0 49,0 мм
лежат большие засушливые области,
называемые пустынями и полупустынями.
Своим возникновением они обязаны
ориентированному к экватору обратному
воздушному течению, которое в процессе
передвижения поднимает экваториальные
дождевые облака к зениту и обезвоживает
воздушные массы (см. рис. I2.7). По сути
эти области охватывают пустыни
Мексики и Аризоны (Сонора), полупустыни юго-
западной Бразилии и северо-западной
Аргентины, Сахару и Аравийскую пустыню,
части северо-западной Индии и
Пакистана, Карру в южной Африке и сухие
области Центральной Австралии. Особые
засушливые зоны, возникшие под влиянием
холодных прибрежных течений, имеются на
юге Перу— севере Чили (Атакама) и в
юго-западной Африке (Намиб).
Эти засушливые субтропические области
получают от 0 (Атакама) до примерно 250 мм
осадков в год. В отдельных регионах выпадают
сезонные частые дожди, как в южной части
Сахары в течение северного лета или в
северной части зоны пустынь южного полушария,
тоже летом, но они редко превышают 100 мм.
Существуют климатологические доказательства
того, что почти полное разрушение
тропических лесов на западе Африки произошло
вследствие наступления сухих вихрей из южной
Сахары. Пустыня Сонора находится на
пересечении областей муссонного (летнего) и
средиземноморского (зимнего) типа осадков.
Температурный режим здесь имеет выраженную
сезонность, лето очень жаркое, а зимние
температуры низкие, с возможными заморозками.
Почвы очень слаборазвитые или
примитивные. Из-за постоянного пересыхания они
обогащены в поверхностном слое солями щелочных
металлов (или гипсом), что приводит к
формированию крайне щелочных (рН > 10) почв,
особенно в понижениях. По характеру субстрата в
Сахаре традиционно различают следующие типы:
каменистые пустыни (гаммады), галечниково-
щебнистые пустыни (реги) и песчаные пустыни
(эрги), а также разные формы засоленных
пустынь вплоть до совершенно лишенной
растительности соляной корки (шотты, засоленные
впадины). Усиленная хозяйственная деятельность в
прилежащих областях побережья может
привести к антропогенному опустыниванию (синдром
Сахеля). Существенный фактор — глубина
залегания грунтовых вод. Наличие посреди пустыни
деревьев указывает на выходы грунтовых вод,
причем корни могут доходить до глубины > 50 м
(например, Prosopis в Неотропической области,
Acacia в Африке; см. табл. 13.3 в разделе 13.7.5.1).
15.2. Биомы Земли I 209
В зависимости от увлажнения
растительный покров пустынной области
изменяется от почти полного отсутствия, это
лишайниковые пустыни, или эфемеровой
растительности (однолетники, живущие
недолго, и появляющиеся только в
сезоны с хорошими дождями) до
разреженных мимозовых низколесий (максимальная
высота их— до 8 м, сложены высокими
кустами видов Prosopis или Acacia), а при
высокостоящих грунтовых водах — до
оазисов с лесами из тамариска (Tamarix) и
финиковых пальм {Phoenix). В отношении
биомассы в целом важнейшими
компонентами являются низкорослые одревесневшие
формы (кустарники) с очень глубокой
корневой системой (цв. табл. 15.6), причем
соответственно уровню грунтовых вод
произрастают либо периодически
облиственные (многие Mimosaceae), либо
длительно зеленые формы — например, виды рода
Larrea (креозотовый куст, семейство Zygo-
phyllaceae), распространенные от Северной
Америки (L. tridentata), до Южной (L. diva-
ricata). Эти специфические пустынные
растения не испытывают неизбежного
стресса, их присутствие — следствие дефицита
влаги (в другом случае здесь выросли бы
другие растения). Сильное изреживание
сообществ и приспособленные к особым
условиям фенологические ритмы
регулируются водным режимом. В активном
состоянии эти растения ассимилируют и
транспирируют отчасти даже больше, чем
такие же в гумидных областях.
Суккуленты, чье существование обеспечивается
собственными запасами влаги (только у
относительно мелко укореняющихся
растений), ограничены скорее более влажными
районами этой засушливой области. Самое
крупное царство суккулентов находится в
пустынях Мексики и Аризоны, где
осадков очень мало, но они выпадают
регулярно (см. выше). Существенную роль играют
также терофиты и геофиты, которые
зеленеют и цветут только после выпадения
дождей, а в песчаных пустынях также
вегетативно разрастающиеся клональные
злаки (например, Aristida pungens, злак из
Сахары).
Флористически эта пустынная зона скорее
бедна. Бросается в глаза повсеместное
присутствие Mimosaceae (Acacia, Prosopis, Cercidium),
Zygophyllaceae (парнолистниковые — Larrea, Zy-
gophyllum), Solanaceae (Lycium) и при наличии
' засоления Chenopodiaceae (Atriplex, Suaeda).
Странный курьез представляет собой
древнейшее растение Welwitschia mirabilis,
произрастающее в пустыне Намиб (см. рис. 11.211). Среди
суккулентов наблюдается необычная
конвергенция между стволовыми суккулентами семейства
Cactaceae Неотропической и Euphorbiaceae Па-
леотропической областей, и аналогично —
между листовыми суккулентами Agavaceae и Aspho-
delaceae (Liliales, Aloe sp.). Как Cactaceae
(например, Carnegia, Cereus), так и Euphorbiaceae
(Euphorbia sp.) представлены одревесневшими
растениями до 10 м высотой. В Южной Африке
представлено большое разнообразие стволовых
суккулентов семейства Asclepiadaceae (Ceropegia,
Stapelia и др.) и листовых суккулентов из Aizo-
aceae (Mesembryanthemum, хрустальная трава, Ы-
thops, живые камни).
15.2.7. Область зимне-зеленых
лесов средиземноморского
климата
Область, пограничная между
умеренным и субтропическим климатом,
соответствует климату средиземноморского типа
и характеризуется вечнозеленой
жестколистной растительностью. Наиболее
выражена эта климатическая зона в области
Средиземноморья, аналогичные зоны имеют-
2 3
Лос-Анджелес (95 м) Афины (105 м)
^_J о
Мин. Ср. Макс.883] Гмин. Ср. Макс.385| ГМинТ Ср. Макс.384
-1,2 17,9 44,6 мм ||-2,2 18,042.8 мм||-5,7 17,4 42.6 мм
210 | ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
ся в Калифорнии и Чили, в Капской
области и в Австралии.
В летнее время эта зона попадает в сухой
субтропический пояс, сдвигающийся в
направлении полюса, зимой — в зону с умеренным
климатом, обусловленным западными ветрами.
Годовая сумма осадков лежит между 400 и
1 100 мм (обычно 500—800 мм), причем в
Средиземноморье большая часть их выпадает в
период с ноября по февраль. Зимой на уровне моря
возможны заморозки до -6 °С (на севере до
-14 °С, гибель олив в Тоскане). Летние
температуры регулярно достигают 35 °С и более.
Западное Средиземноморье еше испытывает
влияние Атлантики, а восточное (Греция, Турция,
страны Леванта) более континентальное
(осадков здесь меньше, а летние температуры более
высокие).
Системы ветров определяют климат
регионов — это. например, холодные, часто
приносящие летние дожди резкие порывистые
восточные ветры в северной Адриатике (бора), а
также сухие и горячие очень порывистые
северные ветры в восточном Средиземноморье
(этезии), дующие в середине лета, которые
создают встречные потоки переднеазиатским
муссонам (средиземноморский климат часто
называют этезийным климатом).
На аллювиальных отложениях
низменностей часты погребенные химически вы-
ветрелые почвы. Они относятся к группе
буроземов (камбисолей) или парабурозе-
мов (лювисолей, образованных
глинистыми отложениями, см. 12.5.2.3), на
известняках они окрашены в красный цвет (так
называемая терра росса). Также часто
встречаются слаборазвитые гумусные почвы,
лежащие непосредственно на скальных
подстилающих породах (рендзины и ран-
керы). Выживанию растительности в
течение засушливого периода способствуют
глубоко проникающие трещины в горных
породах с мелкоземистым материалом
(корни достигают > 20 м в глубину).
Для этого типа растительности
свойственно наличие плотных, длительно
живущих листьев («жестколистность», скле-
рофиллия). Без каких-либо доказанных
причинных связей их часто называют ксе-
роморфными (т.е. обусловленными
сухостью), хотя склероморфные листья
имеются у растений в каждой из
климатических зон, даже в Арктике. Скорее, склеро-
филлия связана с долговечностью
листьев, сильным прессом со стороны
травоядных и снабжением их питательными
веществами (не прямым образом также и с
влажностью почвы), см. 13.6.3.
Жестколистность западно-австралийского скраба
объясняется также дефицитом питательных
веществ (особенно фосфора). Наличие лет-
нее-зеленых видов (в Средиземноморье
Fraxinus ornus, Paliurus spina-cristi и др.)
подтверждает, что этот тип может
функционировать несмотря на сухость. В
средиземноморских областях северного
полушария климаксовая растительность была бы
представлена вечнозелеными дубовыми
лесами (Quercus agrifolia в Калифорнии, Q.
ilex в Европе). Из-за высокой (40—
100-летние циклы) частоты пожаров (частично
вызванной антропогенными факторами)
условия здесь очень благоприятствовали
развитию пирофильных видов сосен (Pinus).
При пожарах, повторяющихся чаше, чем
раз в 40 лет, развиваются сообщества
жестколистных кустарников (маквис в
Средиземноморье, чапараль в Калифорнии, ма-
тораль в Чили, финбош в Капской
области), что в основном происходит из-за
способности к возобновлению путем пневой
поросли. С близостью населенных
территорий связаны преднамеренные зимние
пожары, повторяющиеся через короткие
промежутки времени («предписанное
выжигание» в Калифорнии). Маквис, будучи
«флористическим наследником» третичной
лавролистной растительности (см. 15.2.8),
наиболее пышно разрастается на влажных
участках и на северных склонах. Но,
поскольку именно эти участки выбирались
под пастбища и пахотные угодья,
создается ложное впечатление, что маквис
типичен только для сухих скальных и
щебнистых мест. Дальнейшая его деградация
приводит к формированию открытых
низкокустарниковых пустошей — гарриги, или,
в восточном Средиземноморье, подушко-
видных кустарниковых сообществ — фри-
гане (вследствие пожаров, происходящих
с интервалом < 10 лет или интенсивного
выпаса).
С флористической точки зрения
растительность областей средиземноморского климата
относится к богатейшим на Земле. На
ограниченном пространстве здесь произрастают
многочисленные озимые однолетники (особенно
сем. Asteraceae, Poaceae, Fabaceae), геофиты (в
15.2. Биомы Земли I 211
Средиземноморье Orchidaceae, Iridaceae, Lilia-
сеае), крупные многолетние травы (в
Средиземноморье, например. Salvia) и злаки,
низкие кустарники (в Средиземноморье Cistus,
разнообразные дроки, такие представители Lamia-
сеае, как Thymus, Rosmarinus; всевозможные
Ericaceae), лианы (в Средиземноморье
Asparagus, Smilax), встречаются фрагменты буковых
лесов до 10 м высотой — в Средиземноморье с
Quercus, Juniperus, Laurus, Pistacia (Anacardia-
ceae), Arbutus (Ericaceae), Rhamnus, Myrtus и
дикими Oka; в Калифорнии Quercus, Adenostoma
(Rosaceae), Ceanothus (Rhamnaceae), Rhus (Ana-
cardiaceae), Arctostaphylos (Ericaceae); в Чили
такие Lauraceae, как Beilschmiedia и Persea и опять
же Anacardiaceae; в Капской области и Ericaceae,
в Австралии Banksia. Hakea {Proteaceae), а
также Mimosaceae (цв. табл. 15.7). На большей части
юго-западной и юго-восточной Австралии этот
тип растительности представлен
эвкалиптовыми рощами с Leptospermum, Callistemon и др.
(все — Myrtaceae) (цв. табл. 15.7).
15.2.8. Зона лесов лаврового
типа
Зона лесов лаврового типа (лавролис-
тных), которая в третичном периоде была
крупным, охватывающим всю Землю био-
мом, в настоящее время сильно
сократилась под воздействием антропогенного
фактора и ограничена мелкими
реликтовыми разобщенными участками, но тем
не менее представленными по всему миру.
Она включает вечнозеленые леса,
существующие в широких пределах
безморозных гумидных областей от северных
границ современных субтропиков до
умеренной зоны. Находятся они в тех же
широтах, что и средиземноморские области, но
в районах, где нет выраженного
засушливого периода и годовая амплитуда
температур относительно невелика. В
субтропиках лавролистные леса обычно
встречаются в горах, выше 1 400 и до 2 000 м
над уровнем моря.
Для зоны лесов лаврового типа типичен
климат, приближающийся к гумидному, с
количеством осадков I 000 — 2 000 (до 6000) мм в
год. Морозов почти не бывает (зимние
минимальные температуры не превышают -2 °С,
абсолютный многолетний минимум никогда не
превышал -10 °С), в то же время, принимая во
внимание распространение биома в пределах
почти 25 градусов широты, среднемесячные тем-
*>"%. 0.1! '■"""" -" ~Ь;,.
^ Г
??
л"*"
* <l"
-J
ь
_р^2_
"^^"^
,. •
... j^
1 2 3
Вальдивия (6 м) Ошима (5 м) Стэнли (12 м)
Мин. Ср. Макс.2676 Мин. Ср. Макс 2244 Мин. Ср. Макс. 908
-4,211.6 36,6 мм 11 -6.7 16,6 37,0 им 11-2,2 12,6 - мм
пературы колеблются от довольно низких
значений на севере до высоких в субтропиках.
Сочетание умеренных значений
среднегодовых температур и высокого количества
осадков соответствуют перегнойным, иногда почти
торфянистым почвам с мощной подстилкой из
листового опада. Хорошо развит пылевато-суг-
линистый метаморфический горизонт внутри-
почвенного оглинивания. Почвы активно
окультуриваются.
Лавролистность — сборное понятие,
которое связано не только со
специфическими климатическими условиями. Это
слово означает характеристику листьев, как
«жестких, овальных и цельнокрайних»,
существующих в выше описанных
климатических условиях, причем этот тип листа
свойственен в зоне подобного климата
только определенному типу лесов. Почти
во всех странах света он свойствен также и
специфическим видам хвойных пород.
Лавролистные леса могут достигать высоты
свыше 40 м (прибрежные секвойевые леса
Калифорнии, дождевые леса Вальдивии в
Чили, эвкалиптовые леса юго-западной
оконечности Австралии, леса
юго-восточной Азии из Castanopsis и смешанные леса
из Nothofagus и Dacrydium юго-запада
Новой Зеландии). Часто они представляют
собой сохранившиеся реликтовые участки,
но все равно не ниже 25 м высоты. Это все-
212 | ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
гда очень густые насаждения с
разреженным подлеском. Холодно-умеренные
форпосты этой зоны — дождевые леса
подверженных западным ветрам побережий на
полуострове Олимпия вблизи Сиэтла
(США) и на западе Тасмании (цв. табл. 15.8).
Флористический состав лавролистных лесов
представлен, в первую очередь,
покрытосеменными, особенно видами сем. Lauraceae и
представителями других семейств порядка Laurales,
а также семейств Magnoliaceae и Aquifoliaceae
(с родом Ilex), которые встречаются в них с
высоким постоянством, но низким обилием.
Ведущие виды лавролистных лесов
юго-восточной Азии относятся к роду Castanopsis, в
Новой Зеландии, Тасмании и Чили доминируют
вечнозеленые деревья p. Nothofagus (южный бук),
в Тасмании и Чили также Eucryphia —
представитель собственного примитивного семейства из
Rosidae, что подчеркивает древние связи суши
южного полушария. В пергумидных
климатических зонах южного побережья Австралии
доминируют эвкалипты, во Флориде вечнозеленые
леса составлены виргинским дубом (Quercus vir-
giniana), но со значительным участием также и
Lauraceae {Persea) и Magnoliaceae. Родина
цитрусовых— также лавролистные леса
юго-восточной Азии; естественные места
произрастания этих представителей сем. Rutaceae так и не
установлены. Характерные представители
хвойных, растущие в условиях этого влажного и
мягкого климата — Sequoia sempervirens в
Калифорнии, Fitzroya и Araucaria в Чили, виды
семейства Podocarpaceae в предгорьях
Драконовых гор в Южной Африке и Dacrydium
(Podocarpaceae) в Новой Зеландии, Phyllocladus в
Тасмании и Cryptomeria в Японии. Лавровые леса
на Канарских островах — недавний реликт
центрально-европейских. Произрастание лавра
благородного (Laurus nob'dis) в составе
средиземноморского маквиса указывает на его
третичное прошлое. В подлеске понтийских
лиственных лесов (северная Анатолия) в естественном
виде встречаются лавролистные Rhododendron
ponticum и Prunus laurocerasus — оба они
успешно выращиваются в Западной Европе.
Лавролистные горные леса на южных склонах Гималаев
(Непал) указывают на древние
западно-восточные связи этого биома. В последние
десятилетия многие лавролистные виды «убегают» из
садов южного Средиземноморья и
распространяются в природе. Так, на северном берегу Лад-
жо Маджиоре (кантон Тесин, Швейцария) уже
в наше время под укрытием Castanea
сформировался лес лавролистного типа с высокими (до
25 м) камфарными деревьями (Cinnamomum),
лавром и веерными пальмами (Trachycarpus из
восточной Азии). Rhododendron ponticum
довольно давно утвердился на юге Англии и
Ирландии, и распространяется там, становясь уже
бедствием; последствия внедрения Myrica faya из
лавровых лесов Канарских островов в метроси-
доросовые леса Гавайского архипелага
(проникшего вместе с азотфиксирующими
симбионтами) уже являются почти катастрофическими.
15.2.9. Листопадные леса
умеренной зоны
Типичной растительностью гумидных
умеренных широт Северного полушария
(«неморальная» зона) являются
листопадные, летне-зеленые леса; в Южном
полушарии есть только маленькие участки
лесов этого типа, это листопадные леса из
южного бука {Nothofagus). Наиболее
высоким видовым разнообразием отличаются
такие леса в восточной Азии (Китай,
Корея, Япония) и вдоль восточного
побережья Северной Америки. Сравнительно
бедна в отношении видового состава третья
крупная область этих лесов — Средняя
Европа (см. 15.11.1), что обусловлено их
периодическим вытеснением в ледниковое
время, в сочетании с тем, что Альпы и
Карпаты при их возвращении играли роль
барьера.
В климатическом отношении равнинные
участки этой зоны характеризуются продолжитель-
-)#
1*
J%^
jfal^
&*-
1 2 3
Нагасаки (133 м) Вашингтон, Нюрнберг
окр. Колумбия (22 м) (320 м)
Мин. Ср Макс.1967 Мин. Ср. Макс.1053 Мин. Ср. Макс. 623
|-5.6 15.5 37.5 мм -26,113,641,1 мм -27,8 8,7 37,7 мм
15.2. Биомы Земли I 213
ностью вегетационного периода от 5 до 8
месяцев (при этом в течение 4 — 6 месяцев
среднесуточные температуры выше +10 °С), довольно
продолжительным холодным периодом (<0°С, с
морозами до -25 °С), максимум осадков
приходится на лето. Среднегодовые температуры
находятся в границах между 5 и 15 °С,
среднегодовое количество осадков — между 500 и 1 000 мм.
Преобладающий тип почв — слабокислые
бурые лесные (камбисоли) с
метаморфическими горизонтами разной мощности,
формирующиеся, в основном, на лессах. Наиболее
развитые и мощные их варианты почти без
исключения преобразованы хозяйственной
деятельностью, так что современные леса этого типа
существуют часто на таких маргинальных
вариантах почв, как рендзины или ранкеры. Большая
часть лиственных лесов на востоке Северной
Америки произрастают сейчас на почвах,
которые изъяты из сельскохозяйственного
использования 50—150 лет тому назад. Ежегодно
поставляемый листовой опад полностью
разлагается за 1 —1,5 (2) года, поэтому образование
грубого гумуса происходит редко (исключение —
кислые почвы под лесами с доминированием
Quercus и Castanea); напротив, типично для них
образование гумуса типа мулля или модера.
Прохладно-умеренные лиственные леса
в зрелом состоянии достигают высоты 30—
35 м и относительно светлые (листовой
индекс около 5), вследствие чего нижние
ярусы их представлены довольно
разнообразным набором травянистых растений и
кустарников. Произрастают в них также и
некоторые вечнозеленые виды, например,
встречающиеся почти во всех областях
лиственных лесов представители рода Ilex.
Флора нижних ярусов большей частью
представлена весенне-активными видами
(многие геофиты), их жизненный цикл в
значительной степени ограничен тем
периодом, когда деревья и кустарники еще
не разворачивают полностью листву.
Исключением являются лиственные леса
восточной Азии с бамбуковым подлеском,
который настолько плотный, что другие'
виды произрастать там не могут. Для
проростков древесных растений серьезной
проблемой выживания становится
ежегодное засыпание слоем листьев, в 5 раз
превышающем естественную толщину самого
листа. Поэтому виды поздних стадий
сукцессии имеют гораздо более крупные
семена (и сильные всходы). Примерно
половина видов этих лесов относится к ветро-
опыляемым. Сроки распускания листвы и,
в еще более выраженной степени, ее
сбрасывания (благодаря чему эти леса
переносят морозы и избегают давления снега)
регулируются фотопериодизмом, что
минимизирует повреждения от поздних и
ранних заморозков.
В целом самый важный для этого типа
растительности и представленный наибольшим
числом видов род — дуб (Quercus). Во всех
областях лиственных лесов широко представлены
также виды родов Acer. Fagus. Tilia. Betula и
Prunus. В восточной Америке произрастает
также ряд деревьев из отсутствующих в Европе
родов, например Сагуа (гикори, Juglandaceae,
цв. табл. 15.9), Liriodendron (тюльпанное дерево,
Magnoliaceae), Liquidambar (Hamamelidaceae),
Diospyros (хурма, Ebenaceae). В восточной Азии,
прежде всего в умеренных областях северного и
среднего Китая, представлены все роды,
произрастающие в Европе, но видовой состав их
более разнообразен. Многие культивируемые в
Европе декоративные деревья и кустарники,
например, около 200 видов азалий
(летне-зеленые виды рода Rhododendron) происходят из этих
восточно-азиатских лесов. Хвойные, если
присутствуют, представлены почти всегда видами
Pinus, в очень сухих районах также видами
родов Juniperus и Sabina (например, в
северо-восточном Китае). Такие роды, как Aesculus и
Platanus, которые в Европе встречаются в
естественном состоянии, но только на
юго-востоке, также подчеркивают значительную общность
этих трех участков зоны лиственных лесов.
Сопутствующие прибрежным участкам виды Salix,
Alnus и Populus также свойственны всем трем
регионам. Восточноазиатская и европейская
область соединяются узкой полосой горных
лесов, флористически сходных с обеими на
родовом уровне и распространенных по южным
предгорьям и склонам Гималаев, Гиндукуша и
Кавказа (в Непале, к примеру, на высотах между
2 300 и 2 800 м над ур. моря, составленные
видами Caprinus, Acer, Betula).
15.2.10. Горные леса
умеренной зоны
Наряду с уже рассмотренными
тропическими и субтропическими биомами (см.
15.2.2/3) здесь и в следующем разделе
будет рассмотрена вторая группа горных био-
мов (оробиомов), свойственных умеренной
зоне (включая высокогорья окраин
средиземноморской области). Горные леса уме-
214 | ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
t
л
#
■: -
^ J_
' л,„-*"'-"'"-•- -
s -4 v' г t
■у Г
•л
Адельбоден
(1320 м)
Мьялу (2765 м)
Шугарлуф,
(2621 м)
Нивот
Мин. Ср Макс. 1308 Мин. Ср. Макс. 857 Мин. Ср. Макс.
-26,45,2 32,2 мм Ц-16.0 6,5 31,2 мм -33,0 6,0 33,9
ренного пояса произрастающие в
зависимости от географической широты, между
1 000-1 500 и 2000-3 500 м над уровнем
моря, занимают меньшие площади, чем
леса равнинных территорий, но зато здесь
произрастают флористически
чрезвычайно богатые смешанные хвойно-широколи-
ственные леса на нижних уровнях и
чистые хвойные леса на высоких.
Трудно однозначно дать климатическую
характеристику этой зоны, которая представляет
собой переход от равнинных лесов умеренной
зоны (см.15.2.9, 15.2.12) к
умеренно-альпийскому климату, по причине широкого спектра
климата— от теплого до умеренно-холодного
и от океанического до континентального, а
также из-за большой разницы высот, от 1 000 до
2 000 м. В целом в лесах, за небольшим
исключением континентальных участков, условия
увлажнения достаточно благоприятные, а
среднемесячные температуры вегетационного
периода ниже, чем на прилегающих равнинах,
колеблются между 7 и 12 °С (на равнинах— 12 и
18 °С). Период вегетации длится от 3 до 6
месяцев, зима обычно снежная и холодная (в
континентальных районах из-за температурной
инверсии не обязательно холоднее, чем в
долинах), возможны заморозки в течение 6—12
месяцев в зависимости от высоты.
С увеличением высоты почвы становятся все
более гумусированными и более кислыми.
Общая тенденция — смена по высоте от бурых
лесных почв в глубоких долинах до подзолов на
больших высотах, причем последние
ограничены влажными и умеренно холодными
участками. Для верхнего пояса типичны мощные слои
подстилки и грубого гумуса.
Эти горные леса необычайно
многообразны. Так, в Северной Америке, в
Калифорнии в них растут самые крупные
деревья в мире, Sequoiadendron giganteum
(могучие «мамонтовые» деревья с диаметром
ствола до 7 м, высотой 100 м и возрастом
2 000 лет) на высотах ок. 1 500 м над ур.
моря; а также вероятно самые старые в
мире деревья, Pinus aristata (= P. longaeva,
остистая сосна, 3 500 м над ур. моря). Но
наличие возобновления из частей ствола
или у некоторых видов из пневой
поросли, т.е. однозначно из того же
генетического материала, делает вопрос о «самых
старых» деревьях спорным. В горах всех
областей Голарктики существуют леса с
доминированием Abies, Picea и Pinus. На
северо-западе США (например, г. Маунт-Рай-
нер) и местами в гумидных горах
северовосточной Азии на границе лесного пояса
(например, г. Фудзи) доминируют виды
рода Tsuga, вымершего в Европе во время
оледенения. В сухих зонах к ним
присоединяются горные леса из Juniperus и Cupressus
(Каскадные горы, Атлас и высокие
участки гор Средиземноморья, Каракорум,
Тибет). В умеренно-горных поясах южного
полушария хвойные редки {Phyllocladus и
Arthrotaxis в Тасмании, предствители рода
Podocarpus в юго-восточной Австралии,
Austrocedrus в Чили). Лиственные породы в
голарктических горных лесах представлены
родами Betula, Sorbus, Alnus и Populus, в Азии
также Crataegus, в южном полушарии в
субантарктической зоне — представителями
родами Nothofagus (как вечнозелеными, так
и листопадными), в Австралии
морозостойкими видами Eucalyptus. К самым высоким
деревьям (> 110 м) Земли относится
Eucalyptus regnans («горный ясень»),
произрастающий на горных склонах по южному краю
Снежных гор (цв. табл. 15.10).
Горные леса чрезвычайно важны для
защиты лежащих ниже районов, так как они
препятствуют эрозии, а в очень снежных районах
предотвращают сход лавин. Во многих местах
верхняя граница леса отступает под
воздействием рубок и освобождения площадей под паст-
15.2. Биомы Земли I 215
бища (см. 15.2.2). Своей естественной границы
распространения горные леса умеренного
пояса по всей Земле достигают на уровне, где
среднегодовые температуры становятся ниже 6 —
7 "С (исключения: склоны с рыхлым сыпучим
субстратом, лавинные полосы, или области с
крайне океаническим климатом, где границы
лесной зоны располагаются ниже). Ввиду того,
что зимние температуры на границе леса по
всему миру очень сильно варьируют, их
значения не играют столь большой роли. По другим
климатическим факторам верхнюю границу
горных лесов определить легче: она проходит на
расстоянии + 100 м по высоте от сезонной
изотермы (лета) 6 — 7°С. Жизненная форма дерева
тесно связана с макроклиматом, поэтому
предположительно в более низких температурных
границах могут существовать только более
низкорослые растения, которые создают свой
собственный (более теплый) микроклимат.
15.2.11. Альпийская
растительность высокогорий
умеренной зоны
Несмотря на то что высокогорья,
находящиеся выше естественной границы
леса (альпийский оробиом), занимают
только около 3 % земной поверхности, их
флора составляет около 4 % от всей флоры
цветковых растений. Крупные горные
системы умеренной зоны — это Скалистые
горы и Сьерра-Невада в Калифорнии,
Каскадные горы, Альпы, Карпаты,
Кавказ, северная часть Гиндукуша и Гималаев
и их продолжение вплоть до Кореи, горы
Центральной Азии, Японии, Анды южнее
35°, Драконовы горы в Южной Африке,
Снежные горы в Австралии, Крэйдл в
Тасмании и Новозеландские Альпы, в сумме
это почти половина альпийских
территорий Земли. Общепринятый термин
«альпийский» в ботанико-географическом
понимании означает «расположенный выше
границы леса», что отличает его от более
широкого понимания в смысле «горный».
Средние значения температур в припочвен-
ном слое воздуха или в области подземных
меристем в течение короткого (от 6 до 16 недель)
периода вегетации лежат в границах от 5 до
10 "С, в полдень при солнечной погоде они
поднимаются до 20 "С. Данными метеостанций не
отображаются микроклиматические ситуации,
играющие существенную роль. Благодаря свое-
Сен-Бернар хр. Нивот (3750 м) Памирский гост
(2475 м) (3640 м)
1 1 Ж
—r 'L/ ^
_-^.:
и ч
Мин. Ср. Макс.2140
-28,0-1,7 21,1 мм
Мин. Ср Макс. 993
-24,4-4,1 15,1 мм
Мин Ср. Макс. 59
— -0,9 — мм
му низкому росту и компактным жизненным
формам растения в течение вегетационного
периода, по крайней мере в дневные часы,
избегают холода (морфологические приспособления
для улавливания солнечного тепла). Для тех мест,
где проводились тщательные повторные
измерения, доказано, что предполагаемый обычно
дефицит влаги для альпийских растений
совершенно несуществен; может быть он есть только
в очень сухих районах Памира и в части
Южных Анд (локальное исключение — скальные
кромки с тонким слоем мелкозема). Данные по
сумме осадков (так же, как и по
среднегодовым температурам) дают мало информации о
фактических условиях жизни в этом поясе,
поскольку она в течение длительного времени
неактивна из-за холодных условий. Благодаря
таянию снегов и летним дождям в течение
всего короткого периода роста в распоряжение
растений поступает почти вся годовая сумма
осадков.
В нижней части альпийского пояса
(особенно при наличии кустарничков и дерновинных
злаков) благодаря пониженной скорости
разложения преобладают перегнойные почвы с
очень мощным слоем грубого гумуса.
Поверхностное иссушение почв может периодически
тормозить процессы минерализации и
затруднять доступность питательных веществ. С
увеличением высоты все чаще встречаются
неструктурированные примитивные почвы. Важное
значение приобретают криогенные процессы и ме-
216 | ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
ханическая эрозия почв, обусловленная
крутизной склонов. Под щебнем или обломочным
материалом скрывается иногда неожиданно
много влаги. Стабильность почв и при этом
защищенность более низкорасположенных районов
существенно зависят от растительного покрова
альпийского пояса.
Безлесная по определению альпийская
растительность (здесь объединяются
собственно альпийский и субальпийский
пояса) состоит главным образом из (1)
кустарничков, (2) образующих вегетативные
клоны граминоидов (злаки и осоки),
(3) многолетних, часто также клонообра-
зующих, формирующих розетки
травянистых растений, (4) подушковидных
растений в широком смысле (образующих
коврики, плоские подушки,
полушаровидные подушки) и (5) криптогамных
растений (мхов и лишайников). Наибольшего
разнообразия достигают розеточные
растения и криптогамы (цв. табл. 15.11). Очень
мало или вообще нет геофитов и
однолетников (за исключением районов,
пограничных с субтропиками или
Средиземноморской областью). Морфологические,
фенологические и физиологические
адаптации настолько сильно развиты, что
продуктивность сомкнутой альпийской
растительности, пересчитанная на месяц (!)
активного роста, соответствует всем
остальным гумидным биомам, включая
равнинные тропики (см. рис. 13.39). Лишь одно
значимое ограничение здесь —
длительность периода активного роста, поэтому
растения, формирующие этот биом,
никоим образом не более угнетены, чем в
других биомах. Морозы, приходящиеся на
период зимнего покоя, не играют
существенной роли. Критическое значение
имеют только раннелетние поздние
заморозки и ранние осенние морозы, при этом
они никогда не представляют собой
существенной угрозы, будучи причиной
только частичной потери листьев и
опадения семян. Очень распространено
вегетативное размножение.
В умеренной зоне в альпийском поясе
наиболее значимые семейства — Asteraceae, Poa-
сеае, Cyperaceae, Caryophyllaceae, Ericaceae,
Gentianaceae, Rosaceae и Ranunculaceae. Первые
четыре обычно составляют более 50%
локальных флор. В разных регионах существенна роль
Saxifragaceae, Primulaceae, Campanulaceae, Poly-
gonaceae и Scrophulariaceae. Высокогорья,
подобно островам в океане, в значительной мере
изолированы друг от друга, поэтому они
богаты локальными эндемиками. Флора Альп
объединяет около 650 видов цветковых растений с
альпийским типом распространения, около
150 видов поднимается выше 3 000 м. Мировой
рекорд принадлежит Saussurea gnaphaloides,
растущей на высоте 6 400 м в массиве Эвереста.
15.2.12. Степи и прерии
В континентальных областях умеренной
зоны образуются обширные злаковники,
причем помимо климата эти экосистемы
формируются под влиянием таких
регионально проявляющихся факторов, как
копытные звери и пожары, отчасти также и
человек. Кроме евроазиатских степей и
североамериканских прерий (и
растительности Большого Бассейна) аналогичные
формы растительности есть также в Аргентине
(пампа), на умеренно-теплом юге
Африки и в горах Атласа, фрагментами — в
умеренной Австралии и на подветренной
стороне Новой Зеландии, в горах Южного
острова.
Среднегодовые климатические данные
(средние суммы) очень мало могут сказать об
условиях жизни на территории этого биома. Во
1 2 3
Цицихар (350 м) Джордан (815 м) Ахтуба (5 м)
Мин Ср Макс.425
-44,2 2,6 - мм
Мин. Ср. Макс.299 Мин. Ср. Макс.255
6,6 - мм ||-37,7 7,7 - мм
15.2. Биомы Земли! 217
I
внутренних частях крупных материковых масс
северного полушария между 35 и 55° широты
зимы отчасти экстремально холодные (до
-50 °С), лето же экстремально жаркое (часто
> 40 °С). Запасы влаги в почве в течение
вегетационного периода складываются из тающего
зимнего снега, из дождей, преобладающих в
весеннее время, и, в более влажных районах, из
летних грозовых дождей (годовая сумма
осадков колеблется в пределах между 250 и 500 мм).
Почвы развиваются в основном на лёс-
сах, лёссовидных суглинках или песках, и
часто имеют очень глубокий профиль. Так
как большая часть первичной продукции
растений остается под землей (в злаков-
никах это 2/3), формируется глубокий
гумусовый профиль, часто темноокрашен-
ный (черные земли, черноземы). Роющие
грызуны (хомяки, луговые собачки)
содействуют перемешиванию почвенных слоев.
Грубо говоря, в этой климатической
зоне различают четыре типа
растительности: (1) злаковые сообщества высотой
ниже 50 см — это низкотравные прерии,
типичные степи, нагорные степи
Монголии (сухие и холодные районы); (2)
злаковые сообщества выше 1 м, из мощных
дерновинных злаков, высокотравные
прерии, пампа, южноафриканские «прерии»
(более влажные области с более мягким
климатом); (3) полынные степи, где
доминируют одревесневшие у основания или
полностью полукустарники Artemisia
(особенно холодные области в Большом
Бассейне и Центральной Азии); на
плоскогорьях Средней и Передней Азии они
сменяются (4) колючеподушечниками
(Astragalus, Acantholimon, Noaea) (цв. табл. 15.12).
Многие из этих континентальных сухих
областей лежат довольно высоко, чем
объясняются низкие температуры воздуха,
несмотря на довольно южные широты).
Низкотравные прерии Вайоминга и Монтаны,
а также Большого Бассейна лежат на
высоте ок. 2000 м, монгольские степи— на
2 500 м, в умеренной области Южной
Африки (к западу от Драконовых гор) на
высоте 1 600 м. Благодаря тому, что хорошие
почвенные и климатические условия
благоприятны для возделывания зерновых
культур и пастбищного животноводства
(«Дикий Запад»), естественные степи и
прерии сейчас почти совершенно исчезли.
Но выпас копытных животных (например,
стад бизонов) был также и естественным
фактором нагрузки. Части
континентальных злаковников могли бы быть по
условиям климата и облесены (районы с
годовой суммой осадков > 400 мм), но там
росту деревьев препятствовали, как и в
саваннах, естественные пожары, возникшие
от молний. Ростовая меристема злаков
защищена многими сантиметрами лежащей
выше нее земли. Первоначальное влияние
копытных здесь не так существенно, как в
саваннах. Дерновинные злаки, такие, как
в высокотравных прериях и в пампе,
могут также препятствовать росту деревьев как
сильные конкуренты.
Характерный род злаковых степей, отчасти
также низкотравных прерий — Stipa (ковыль).
Stipa еще произрастает в настоящее время в
сухих местоположениях Центральной Европы
(например, Кайзерштуль, Валлис, Винтшгау, Ва-
хау), являясь реликтом холодных и бедных
осадками приледниковых окраин периодов
оледенений, его западный предел распространения
лежит в Паннонской области. Stipa tenacissima
(ковыль альфа) доминирует в степях
Атласского нагорья. В низкотравных прериях важную роль
играет Bouteloua gracilis (англ. «Blue Grama»).
В американских высокотравных прериях
доминируют С4-злаки, относящиеся к родам Andropo-
gon, Sorghastrum и др. (средний юг Северной
Америки, для Канзаса типично обилие таких очень
декоративных двудольных растений, как
Echinacea и Rudbeckia), Hyparrhenia и Pennisetum
доминируют в Южной Африке, a Cortaderia в
аргентинской пампе. На большей части запада
Северной Америки преобладает Artemisia tridenta-
ta; A. sieberi сменяет злаки в сухих частях
Центральной Азии. Континентальная засушливая
область Передней Азии является также
родиной пшеницы, ячменя и ржи, южные
предгорные области центрально-азиатских степей —
фруктовых деревьев сем. розоцветных (яблоня,
абрикос; Алматы — город яблок).
15.2.13. Пустыни умеренной
зоны
В умеренной зоне также имеются
пустыни и полупустыни. Зимы морозные, а
летом осадков очень мало, как правило,
это еще осложняется сильным
засолением почвы, что создает крайне
экстремальные условия существования на тех же ши-
218 | ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
1 2 3
Рино (1340 м) Макинчао (888 м) Тунчуань (1100 м)
мм
40
0
Мин Ср. Макс. 180 Мин. Ср. Макс. 152
-28,310,3 41,1 мм -24,5 9,6 37,5 мм
Мин. Ср. Макс. 45
-27,610,9 - мм
ротах, на которых в условиях
океанического климата формируются буковые леса.
Границы с субтропическими
засушливыми областями очень постепенны. Так, сюда
относится пустыня Мохаве, в которой
благодаря положению в рельефе зимы
очень холодные. Несмотря на то что
пустыня находится на краю Долины Смерти
в северо-восточной Калифорнии,
лежащей в депрессии, ниже уровня моря, в
летнее время одного из самых жарких мест
Земли, она относится к пустыням
умеренного, зимне-холодного типа.
Растительность вокруг Каспийского моря
соответствует растительности вокруг всех
крупных соленых озер. Умеренные
полупустыни есть на низменностях Центральной
Азии, в Гоби и некоторых внутренних
долинах г. Гиндукуш, в Южном
полушарии — в Патагонии и частично в южной
Австралии (цв. табл. 15.13).
Климат этой зоны очень сходен по
температурному режиму с описанными выше злаков-
никами (см. 15.2.12), правда, с более высокими
максимальными температурами в летнее
время, но осадков меньше 250 мм (в пустыне Так-
ла-Макан в Центральной Азии — менее 60 мм,
в пустыне Гоби — менее 100 мм). Почвы, как и
в остальных засушливых областях, слабо
развитые. Там, где воздействует засоление,
формируются экстремально щелочные почвы —
солончаки (соленые или гипсовые почвы) и
солонцы (содовые почвы, см. 12.5.2.3). При высоком
содержании гипса в почве могут
образовываться твердые, почти непроницаемые для корней
растений, водоупорные слои. Избыточное
засоление или загипсовывание всегда возникает
тогда, когда длительное испарение
(происходящее путем поднятия влаги из почвы)
превышает количество осадков.
Растительность этой семиаридно-арид-
ной области с холодными зимами
меняется от сравнительно разнообразных
сочетаний видов и жизненных форм, как в
пустыне Мохаве, или также эдафически
обусловленных (песок) островных пустынях
южной Австралии, до суккулентных гало-
фитов, образующих одновидовые
сообщества. За небольшими исключениями
(например, на скатах), всегда значительную
роль играет почвенное засоление. По
площади на большей части этой зоны
доминируют галофиты. Мохаве широко
известна по ее полусуккулентным «хохлатым»
канделяброобразным деревьям юкки (Yucca
brevifolid), но здесь также богато
представлены морозоустойчивые виды p. Opuntia,
кустарнички и однолетние злаки и
разнотравье. На плато, окружающих
центральную часть Долины Смерти с ее
раскаляющимися в летнее время почвами
(абсолютный максимум 56 °С в тени, ежедневно
температура поднимается выше 45 °С),
доминируют кустарники Atriplex (их листья
покрыты солевыми выделениями, поэтому
они белые и хорошо отражают тепло). По
той же причине у многих видов на листьях
развито беловойлочное опушение
(например, у сложноцветного Enceliafarinosa). Как
и на морских побережьях, растительность,
окружающая засоленные впадины, в
разной степени устойчива к засолению в
зависимости от удаления от центра. Так,
вокруг больших соленых озер обилие
умеренно толерантных к засолению кустарничков
и травянистых многолетников,
относящихся в основном к семейству Asteraceae (Юта;
такая же ситуация вокруг Каспийского и
Аральского морей), постепенно
снижается на открыто залегающей
кристаллической соли, пожалуй, наиболее
неблагоприятном для жизни биотопе Земного шара,
растет только один вид, Suaeda depressa (для
него характерен САМ-газообмен,
активное выделение солей, осмотическое
давление клеточного сока до 7 мПа). Почвы
гипсовых пустынь, таких, как централь-
15.2. Биомы Земли I 219
но-казахстанские, химически не так
агрессивны (хотя рН 11), но зато здесь имеются
механические препятствия,
ограничивающие доступ к грунтовым водам. Лишь
немногим растениям изредка удается пробить
лежащий на глубине 1 — 2 м водоупорный
слой. Растительность этой зоны состоит
преимущественно из частично одревесневших
кустарников (но саксауловые «леса» у оз.
Балхаш достигают 12 м высоты, хотя обычно
они не выше 3 м).
Центрально-европейский форпост галофильной растительности
засоленных степей находится на Паннонс-
кой низменной равнине (например, на
восточном берегу оз. Нойзидлер-Зее).
Во флористическом отношении это самая
простая часть зонобиома, так как повсеместно
доминирует одно семейство, а именно Chenopo-
diaceae (Atriplex, Suaeda. Salicomia и др.). В
отдельных регионах играют роли также
представители Zygophyllaceae. Solanaceae, Polygonaceae
и Asteraceae. За пределами засоленных областей
флора богаче и в более теплых районах видовой
спектр приближается к субтропическим
засушливым областям (см. 15.2.6).
15.2.14. Бореальные леса
Бореальная («северная») часть
умеренной зоны охватывает широкий пояс всей
Голарктики, где доминируют леса из
хвойных пород («тайга»). Они захватывают
лесную область северной Европы
(Скандинавия, северная часть России), Сибирь,
Канаду и Аляску, достигая Полярного круга
и местами заходя за него (в Восточной
Сибири почти до 73° с.ш.).
В этой зоне влажность также сильно
меняется по градиенту от морского побережья до
внутриконтинентальных районов, но из-за
короткого вегетационного периода (3 — 5 месяцев)
и в общем низких температур она редко
является здесь лимитирующим фактором. Часто здесь
наблюдаются очень низкие зимние
температуры (в Сибири до -70 °С), но лето может быть
жарким и даже знойным.
Почвы варьируют от богатых перегноем
бурых лесных почв и подзолов
(светлоокрашенные почвы с горизонтом вымывания) до
болотных почв и слаборазвитых почв типа ранке -
ров и рендзин. Примитивные почвы на песках
также зарастают лесом. Медленно
разлагающийся опад хвои способствует кислой реакции
почвы. При наличии в почве многолетней мерзло-
^^^- .$
-*l)fcAl<
X:i^W1g%
—XS^J.
$
-Ы? А*Ь
^ ft
SE
3
~fu
„
<' \
л
-■* „
Ч
Не
1
f
" -М
щш
„„....
S ^
ЧУ
g
$.
I
~
,
^р^
"" ^"""^'Д
^~~
J*
1 2 3
Эстерсун (328 м) Саскатун (501 м) Омск (80 м)
мм
ты развитие сомкнутых лесных насаждении
исключается, причем между почвенной
температурой и лесом существует обратная связь. Лес,
смыкаясь при таянии мерзлоты, способствует,
в свою очередь, понижению температуры
почвы (солнечное излучение, приносящее тепло,
больше не достигает почвы) и многолетняя
мерзлота вновь поднимается, деревья
отмирают, при этом Солнце опять начинает нагревать
почву сильнее и так далее. Незначительное,
мощностью в несколько сантиметров,
превышение уровня воды может быть решающим
фактором становления леса. Из-за этого даже
небольшие колебания рельефа глазомерно
кажутся значительными (в переувлажненных
стоячими водами низинах лес не растет).
Сильные зимние морозы исключают
произрастание в бореальных лесах
большинства лиственных пород. Но
примечательно то, что именно в экстремально
холодных районах доминирует летнезеленая
лиственница, иногда образующая одно-
видовые насаждения. Типичный бореаль-
ный лес более открыт, чем леса
умеренной зоны, так как в большинстве случаев
он еще не нарушен, в нем много
сухостоя, отмершие деревья сохраняются на
корню десятилетиями. В естественных
циклах развития леса большую роль играют
периодические (раз в 200 — 300 лет)
пожары. В последние десятилетия частота
пожаров в канадской тайге заметно
возросла в связи с общим потеплением кли-
220 | ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
мата. С приближением к северной
границе деревья становятся более сбежистыми,
а интервалы между ними увеличиваются.
Собственно на границе леса в отдельных
регионах хвойные леса сменяются
низкорослыми березовыми (березовая
лесотундра). Хвойные деревья часто ветвятся на
уровне почвы и истончаются, что при
низком стоянии Солнца и преобладающей
редкостойности насаждений
способствует более полному использованию света,
снежный покров становится тоньше, что
положительно влияет на нагревание
почвы (и при этом на корни деревьев).
Плотный моховой покров под деревьями
может задерживать питательные вещества и
лес начинает «голодать» (влияние
пожаров в этом случае благоприятно). Питанию
деревьев способствует развитие эктоми-
коризы (со шляпочными грибами).
Появляющийся подрост местами подвергается
зимой сильному прессу со стороны
животных. Благодаря широкому
распространению эта лесная область является
важным климатическим фактором, так как
из-за низкого альбедо (отражательной
способности), она абсорбирует больше
солнечной радиации, чем безлесные,
белые в зимнее время пространства. К тому
же она накапливает в древесине и гумус-
ном слое очень много углерода; 40 % всей
древесины этих лесов используется для
производства бумаги, поэтому они
относятся к остро угрожаемым.
Доминирующие роды в бореальных лесах —
Picea, Pinus, Abies, в отдельных районах также
Larix (цв. табл. 15.14). На западе северной
Скандинавии доминирует Pinus sylvestris, но уже в
восточной Финляндии начинается область
распространения Picea obovata (подвид P. abies. с
мелкими шишками). В Северной Америке
такую же роль играет Picea glauca. Abies balsamea в
Северной Америке соответствует A. sibirica в
Сибири. При неблагоприятных почвенных
условиях в целом преуспевает Pinus. Larix
доминирует прежде всего в Восточной Сибири («свет-
лохвойная» тайга из L. dahurica и др., в
Северной Америке ее заменяет L. laricina).
Важнейшие роды, представляющие лиственные
деревья-спутники бореальной тайги — Betula, Po-
pulus (P. tremula, европейская осина; P. tremulo-
ides, американская осина), Salix, Sorbus. В
нижних напочвенных ярусах, кроме мхов и
лишайников, доминируют кустарнички, в основном
род Vaccinium.
15.2.15. Субарктическая
и арктическая растительность
В то время как в Антарктиде
обнаружено только 2 коренных вида сосудистых
растений и площадь, свободная ото льда,
очень мала, циркумполярный ботанико-
географический пояс Северного
полушария, расположенный к северу от границы
леса, занимает 5 % площади земной
поверхности и в нем произрастает почти
1 000 видов покрытосеменных. Сомкнутый
растительный покров Субарктики
называется тундрой (между 62 и 75° с.ш., в
Европе и Гренландии благодаря влиянию
Гольфстрима она продвигается на 5 — 7°
севернее, чем на востоке Северной Америки).
Это обозначение взято от финского слова
«tunturi», обозначающего безлесные
холмистые местности. В более высоких
широтах растительность сильно фрагментирова-
на и приурочена к благоприятным
местообитаниям (до 83° с. ш.).
Климат арктического биома
характеризуется коротким, длящимся 6—16 недель
вегетационным периодом, большая часть которого
приходится на 24-часовой полярный день. В это время
температура в южной части тундры может
подниматься до 20 °С. Образующийся в течение
длинной зимы снежный покров очень маломощный,
поскольку общее годовое количество осадков
низкое (< 400 мм), следствием чего является
Мин. Ср
-46,6 -3,1
381 Мин. Ср Макс.247 Мин. Ср Макс. 110
мм Ц-52,2-9,0 30.6 мм ||-50,4-14,1 - мм
15.2. Биомы Земли I 221
глубокое проникновение в почву арктического
холода. Несмотря на малую сумму осадков
арктический биом (за небольшими исключениями)
сырой, так как испарение очень низкое. Кроме
того, многолетняя мерзлота во многих местах
препятствует просачиванию влаги в почву (см.
ниже). Локальное перераспределение влаги
сильно связано со снежным переносом (рельефом).
Холод и застойное увлажнение и
обусловленное ими торможение процессов разложения
накладывают отпечаток на арктические почвы.
Они часто заболочены, очень кислые, на них
могут селиться только специализированные
растения (Ericaceae, Cyperaceae). Структура
почвенного покрова формируется под влиянием
процессов промерзания-протаивания (солиф-
люкция, полигональные почвы, морозное
пучение). Растительную мозаику определяют
рельеф и связанное с ним застойное увлажнение.
Хорошо дренированные почвы на склоновых
участках обусловливают увеличение здесь
числа видов и продуктивности. Там, где летом
почвы глубоко оттаивают, развит соответственный
растительный покров.
Основные формы арктической
растительности таковы: (1) кустарничковая
тундра, (2) осоковая и пушицевая тундра,
(3) болота, (4) открытые сообщества
высших растений на примитивных почвах, (5)
моховая и лишайниковая растительность
(цв. табл. 15.15). На южной границе тундры
в отдельных районах есть редкостойная
березовая (или лиственничная — Ред.)
лесотундра, которая переходит в бореальные
леса. Почти все растения этого биома
способны к вегетативному распространению
(образованию клонов). Повсеместно в
растительном покрове существенную роль
играют споровые растения (мхи и
лишайники), образуя напочвенный ярус. В высокой
Арктике примитивные почвы покрыты
коркой из криптогамных растений с
высоким участием синезеленых водорослей.
Большую роль в снабжении растений
питательными веществами играют
ассоциирование с почвенными
микроорганизмами (осоки) и симбиоз с грибами
(микориза вересковых). В почвах,
преимущественно кислых, помимо аммонийного
азота источником последнего служат
также свободные аминокислоты. Наличие
долгого светового дня в какой-то степени
компенсирует краткость вегетационного
периода. Поскольку феноритмика растений
регулируется в значительной степени фото-
периодически, сама по себе теплая погода
не может заменить растениям
фактического срока освещения в течение года.
Многочисленные исследования, проведенные
в альпийском поясе, показали, что
низкие температуры во время вегетационного
периода не ограничивают роста, как часто
полагают. Ограничивающий фактор —
длительность этого периода.
Флора субарктической и арктической
зон относительно бедна (< 1/10 от
видового разнообразия всей альпийской
флоры). Это разнообразие в основном
сосредоточено на небольших по площади
участках, определяемых рельефом, на которых
нет застойного увлажнения. Когда
поверхность плоская и притом еще мокрая,
видовое разнообразие сильно снижается, так
что большая часть первичной продукции
формируется менее, чем 100 видами.
Наибольшую роль играют 3 семейства: Ericaceae
(в особенности роды Vaccinium, Empetrum),
Cyperaceae (Carex, Eriophorum), Salicaceae
(Salix). Другие важные семейства — Betula-
ceae (Betula nana), Rosaceae (Rubus) и Роа-
ceae {Deschampsia и др.). Важнейшие роды
мхов — Sphagnum (торфяной мох) и Hyloco-
т'шт (этажный мох), широко
распространены кустистые лишайники,
относящиеся к родам Cladina, Cladonia и Cetraria. Ap-
кто-альпийская флора обнаруживает
большое сходство с флорой альпийского пояса
умеренной зоны (общие виды, как
Ranunculus glacialis и Oxyria digyna), однако все
же неуместно употреблять понятие
«тундра» по отношению к альпийской
растительности.
15.2.16. Растительность
морских побережий
Растительность морских побережий
носит как зональные, так и азональные
черты. Зональные, типичные для данного
климата формы в свойственных ему широтах
распространены существенно шире, чем
остальные зональные типы
растительности. Климат очень ровный. Растения
прибрежных местообитаний подвержены
существенно меньшим амплитудам
температур, зимы в очень широких границах
умеренной зоны почти всегда безморозные.
222 | ГЛАВА 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА
Во всех случаях эта растительность
находится под воздействием засоления и
механических факторов (ветер, затопление,
нестабильность почв). Растения крутых
берегов должны быть крайне солеустойчи-
выми, находясь в зоне постоянного
воздействия брызг морской воды, так как
после их испарения остаются чистые
отложения соли. Песчаные дюны, казалось
бы сильно нагреваемые и крайне сухие,
на самом деле часто вовсе не сухие.
Крупнопористый песок препятствует
капиллярному поднятию влаги, в результате чего
она консервируется в более глубоких
слоях, которых корни растений успешно
достигают. Возможное из-за этих процессов
сильное транспирационное
выхолаживание и собственное затенение растениями
препятствуют сильному нагреванию
поверхности песка и связанным с этим
повреждением. От перегревания листьев на
таких сильно нагреваемых солнцем
местообитаниях многие растения защищаются (1)
наличием очень узких листьев (хороший
термический обмен с воздухом) (2)
отражающей верхней поверхностью (опушение
шерстистыми или щитовидными
волосками, см. рис. 13.10) или (3)
направленными вверх пластинками листьев,
следующими за положением Солнца, как,
например, у широко распространенного в
настоящее время Hydrocotyle bonariensis (см.
ниже). Растения илисто-глинистых
наносов должны быть приспособлены к тому,
что их корни будут существовать в
условиях отсутствия кислорода (анаэробных),
что в совокупности с непосредственным
воздействием соленой морской воды при
сильном солнечном свете приводит к
выработке разнообразных приспособлений,
которые свойственны растительности ман-
гров (см. ниже).
В общем все обитающие на побережьях
растения подвержены механическому
воздействию со стороны штормов, прибоя и /
или нестабильного грунта. Это объясняет
почему здесь так часто встречаются клоно-
образующие жизненные формы и
устойчивые к сильным ветрам листья. Семена и
плоды также имеют специальные
приспособления, что наглядно видно из
строения кокосового ореха. Внутри трехслойной
защитной оболочки твердого плода:
кожистой (экзокарпия), волокнистой плавучей
(мезокарпия) и непромокаемой твердой
(эндокарпия) находится крупное семя с
богатым жирами, водонепроницаемым
эндоспермом (копра) и жидкой
питательной средой внутри (плавающий
эндосперм), который способствует
прорастанию зародыша этой плавающей диаспоры
после тысячекилометровых странствий по
океану. Зародыши Rhizophora (мангровые
деревья) способны укрепляться на
подвижных илисто-глинистых берегах благодаря
своему якореобразному корню и
удлиненному гипокотилю.
Пять общемировых важных типов
растительности морских
побережий
Тропические низменные песчаные или
коралловые побережья, формирующиеся
под защитой рифов, облик которых
формируют Cocos nucifera (кокосовые пальмы,
цв. табл. 15.16, А), в палеотропической
области до Австралии Pandanus (пандановая
пальма, цв. табл. 15.16, В) и Casuarina (цв.
табл. 15.16, С). Широко распространена
Ipomoea pes-caprae (Convolvulaceae). Часто
субстрат эвтрофируется гнездящимися
здесь морскими птицами.
Тропические и субтропические илисто-
глинистые побережья приливно-отливной
зоны — биом мангровых лесов: это
устойчивые к засолению широколиственные
густые заросли высотой до 20 м,
сложенные видами, имеющими придаточные
якоревидные корни (цв. табл. 15.16, D,
Rhizophora sp., см. выше, рис 11.248) или
стилоидные (дыхательные — Ред.) корни
(Avicennia sp.), которые помогают им
закрепляться в отложениях ила (цв. табл. 15.16,
F, рис. 13.29). При условии спокойной
воды мангры могут формировать
экосистемы с очень высоким видовым
богатством.
Низменные побережья умеренной зоны
и Средиземноморья, сложенные песком,
заняты вегетативно расселяющимися кло-
нообразующими однодольными травами
(цв. табл. 15.16, J, К, Ammophila, Agropyron,
Cyperus) и двудольными (цв. табл. 15.16,
L, Convolvulaceae, Brassicaceae, Plantagina-
15.2. Биомы Земли
J 223
ceae, Asteraceae и др.), которые
поддерживают стабильность берегов (дюны, см.
рис. 15.4). В солоноватых водах плоских
приливно-отливных зон (Н, I)
доминируют солеустоичивые растения семейств
Chenopodiaceae и Сурегасеае (маршевые
луга и дюны. см. 15.1.1, рис. 15.5, М —Q).
Обрывистые берега умеренной зоны и
Средиземноморья заняты типичным
набором солевыносливых скальных видов (М—
О). Здесь распространены Apiaceae (Crittt-
тит), Plumbaginaceae (Armeria, Limonium),
Chenopodiaceae (Beta maritima — предок
многих культурных растений — родичей
свеклы), Cruciferae, некоторые Asteraceae,
Fabaceae и Euphorbiaceae.
Холодно-умеренные (до полярных)
скалистые побережья характеризуются
литоралью, занятой густыми зарослями с
преобладанием водорослей, например, бурых
(цв. табл. 15.16, Р—R, Enteromorpha, Fucus,
Laminarid). На верхней границе прилива
растут преимущественно виды фукусов (R).
Эта бурая водоросль содержит в сухом
веществе до 40% сильно разбухающего
полисахарида (альгинат; см. 11.2, Phaeophy-
сеае), который препятствует высушиванию
ее во время отлива. Водоросли могут
выдерживать воздействие волн даже при
сильных штормах благодаря своим кожистым
талломам и ризоидам, которыми они
прикрепляются к грунту.
Список литературы
Приведенные здесь книги и статьи
позволяют более углубленно проработать изучаемый
материал, используя цитируемую литературу.
Значительно ускорившийся прогресс
исследований во многих областях науки
документирован в многочисленных специальных журналах.
Ввиду увеличения потока данных и
возрастающей специализации все более важным
становится периодическое издание обзоров. Уже в 1931 г. в
Германии было основано издание «Die Fortschritte
der Botanik», т.е. »Успехи ботаники»
(современное название — Progress in Botany, Springer,
Berlin), которое ежегодно информирует о новых
результатах исследований в ботанике. Регулярно
выходят также различные ежегодные обзоры по
разделам клеточной биологии и биологии
развития; генетики; микробиологии; фитопатологии;
физиологии растений и молекулярной биологии
растений; ежегодные обзоры на английском
языке (Annual Reviews of Cell and Developmental
Biology; Genetics; Microbiology; Phytopathology;
Plant Physiology and Plant Molecular Biology), Annu.
Rev. Inc., Palo Alto. Можно рекомендовать также
менее широко охватывающие периодические
издания Advances in Botanical Research (Academic
Press, San Diego) и Critical Reviews in Plant Sciences
(CRC Press, Boca Raton). О новейших успехах все
чаще сообщается также в обзорах или миниобзо-
рах, печатающихся в еженедельных или
ежемесячных журналах. Они предлагаются также
собранными в особые серии, такие, как Trends in
Biochemical Sciences, in Biotechnology, in Cell
Biology, in Genetics; in Plant Sciences (Elsevier
Science, London); in Current Opinion in Plant
Biology (также издается Elsevier Science). Мини-
обзоры по биологии и медицине ежемесячно
появляются собранными в Current Biology (Current
Biology, Ltd., London).
ВВЕДЕНИЕ
История ботаники
Cremer T (1985) Von der Zellenlehre zur
Chromosomentheorie. Springer, Berlin
Jahn I, Hrsg (2000) Geschichte der Biologie,
3. Aufl. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg
Magdefrau К (1992) Geschichte der Botanik,
2. Aufl. Gustav Fischer, Stuttgart
Mayr E (1984) Die Entwicklung der biologi-
schen Gedankenwelt. Springer, Berlin
Moltmann UG, Hrsg (1994) 100 Jahre Stras-
burgers Lehrbuch der Botanik fur Hochschulen.
Gustav Fischer, Stuttgart
Лексика, терминология, даты, иллюстрации
Cole CH, HauBer-Siller I (1998) Worterbuch
der Biologie, Englisch-Deutsch/Deutsch-Englisch
(auch als CD-ROM). Spektrum Akademischer
Verlag, Heidelberg
Dietrich G, Stocker FW, Hrsg (1986) Fach-
lexikon ABC Biologie, 7. Aufl. Harri Deutsch Verlag,
Thun
Flindt R (2000) Biologie in Zahlen, 5. Aufl.
Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg
Lexikon der Biologie (seit 2000 im Erscheinen).
14 Bande und 1 Registerband; auch auf CD-ROM.
Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg
Medawar PB, Medawar JS (1986) Von Aristo-
teles bis Zufall. Ein philosophisches Wurterbuch der
Biologie. Piper, Munchen
Schubert R, Wagner G. (1993) Botanisches
Worterbuch, 11. Aufl. Ulmer, Stuttgart
Vogel G., Angermann H. (1998) dtv-Atlas zur
Biologie, 3 Bande, 10. Aufl. Deutscher Taschen-
buchverlag, Miinchen
Vogellehner D. (1983) Botanische Terminologie
und Nomen-klatur, 2. Aufl. Gustav Fischer, Stuttgart
Wagenitz G. (1996) Worterbuch der Botanik.
Gustav Fischer, Jena
Интернет
http://gened.emc.maricopa.edu/bio/biol81/
BIOBK/BioBook
TOC.html (Online Biology Book)
http://www.wisc.edu/botany/virtual.html
(Pflanzenbilder, auch mikroskopisch; M.Clayton)
http://www.Biologe.de/menu.html (Schule-
Studium- Beruf- Business)
Теория науки и познания
Lorenz К (1973) Die Riickseite des Spiegels.
Piper, Munchen (als Taschenbuch 1997)
Список литературы I 225
Mohr H (1977) Lectures on Structure and
Significance of Science. Springer, New York
Popper KR (1994) Logik der Forschung, 10.
Aufl. Mohr, Tubingen
Popper KR (1995) Objektive Erkenntnis, 3. Aufl.
Hoffmann & Campe, Hamburg
Vollmer G (1985, 1986) Was konnen wir wis-
sen? Hirzel, Stuttgart
Vollmer G (1995) Biophilosophie. Reclam,
Stuttgart
Возникновение и развитие жизни
Bengtson S, ed (1993) Early Life on Earth.
Nobel Symposium 84. Columbia University Press,
New York
de Duve С (1994) Ursprung des Lebens.
Prabiotische Evolution und die Entstehung der Zelle.
Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg
de Duve С (1995) Aus Staub geboren. Leben
als kosmische Zwangslaufigkeit. Spektrum
Akademischer Verlag, Heidelberg
Doolittle WF, Brown JR (1994) Tempo, mode,
the progenote and the universal root. Proc Natl Acad
Sci USA 91: 6721-6728
Ebeling W, Feistel R (1994) Chaos und Kosmos.
Prinzipien der Evolution. Spektrum Akademischer
Verlag, Heidelberg
Haken H, Haken-Krell M (1989) Entstehung
biologischer Information und Ordnung. Wissensc-
haftliche Buchgesellschaft, Darmstadt
Hayes JM (1996) The earliest memories of life
on earth. Nature 384: 21—22
Lazcano A, Miller SL (1996) The origin and
early evolution of life: prebiotic chemistry, the pre-
RNA world, and time. Cell 85: 793 — 798
Rizztti M (2000) Early Evolution. Birkhauser,
Bassel
Schopf JW, ed (1983) Earth's Earliest Biosphere.
Princenton University Press, Princeton
ЛИТЕРАТУРА ПО ЭКОЛОГИИ
Глава 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
Общие работы
Barbour M, Burk JH, Pitts WD (1998)
Terrestrial Plant Ecology, 3rd ed. Addison Wesley
Longman, Meno Park, California
Begon M, Harper JL, Townsend CR (1999)
Ecology: Individuals, Populations and
Communities, 3rd ed. Blackwell, Oxford
Bick H (1999) Grundzuge der Okologie, 3. Aufl.
Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg
Chapin FS III, Matson PA, Mooney HA
(2002) Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology.
Springer, New York
Crawley MJ (1996) Plant Ecology, 2nd ed.
Blackwell, Oxford
Dale MRT (2000) Spatial Pattern Analysis in
Plant Ecology. Cambridge University Press,
Cambridge
Gause GF (1934) The Struggle for Existence.
Williams and Wilkins Co, Baltimore
Grime JP (2001) Plant Strategies, Vegetation
Processes, and Ecosystem Properties, 2nd ed. John
Wiley & Sons, Chichester
Grime JP, Hodgson G, Hunt JR (1989)
Comparative Plant Ecology. A Functional Approach
to Common British Species, Unwin Hyman,
London
Grubb PJ, Whittaker JB (1989) Toward a More
Exact Ecology. Blackwell, Oxford
Hendry GAF, Grime JP (1993) Methods in
Comparative Plant Ecology: A Laboratory Manual.
Chapman & Hall, London
Klotzli FA (1993) Okosysteme, 3. Aufl. Gustav
Fischer, Stuttgart
Kreeb KH (1990) Methoden zur Pflanzenoko-
logie und Bioindikation, 2. Aufl. Gustav Fischer,
Stuttgart
Krebs CJ (2001) Ecology: The Experimental
Analysis of Distribution and Abundance, 5th ed.
Benjamin Cummings, San Francisco
Lawton JH (1999) Are there general laws in
ecology? Oikos 84: 177—192
Odum EP (1999) Okologie: Grundlagen, Stan-
dorte, Anwendung, 3. Aufl. Thieme, Stuttgart
Pianka ER (2000) Evolutionary Ecology, 61" ed.
Benjamin Cummings, San Francisco
Ricklefs RE, Miller GL (2000) Ecology, 4"1 ed.
Freeman, New York
Schaefer M (1992) Okologie: Worterbucher
der Biologie, 3. Aufl. Gustav Fischer, Jena
Schubert R (1991) Lehrbuch der Okologie.
3. Aufl. Gustav Fischer, Jena
Townsend CR, Harper JL, Begon M (2000)
Essentials of Ecology. Blackwell, Oxford
Серийные издания
Ecological Studies, Springer, Berlin
Advances in Ecological Research, Academic
Press, New York
Периодические издания
Acta Oecologica, Basic and Applied Ecology,
Ecology, Global ecology and biogeography.
Journal of Ecology, Ecological Review, Molecular
Ecology, Oecologia, Oikos, Trends in Ecology and
Evolution
Климат и почва
Bliithgen J (1980) Allgemeine Klimageographie,
3. Aufl. De Gruyter, Berlin
Das BM (1983) Fundamentals of Soil Dynamics.
Elsevier, New York
226 | список литературы
Daubenmire RF (1974) Plants and
Environment: A Textbook of Plant Autecology, 3rd ed. John
Wiley & Sons, New York
Dickinson CH, Pugh GJF (1974) Biology of
Plant Litter Decomposition, 2 vols. Academic Press,
London
Geiger R (1961) Das Klima der bodennahen
Luftschicht: ein Lehrbuch der Mikroklimatologie,
4. Aufl. Vieweg, Braunschweig
Gisi U (1997) Bodenokologie, 2. Aufl. Thieme,
Stuttgart
Joussaume S (1996) Klima: gestern — heute —
morgen. Springer, Berlin
Kuntze H, Roeschmann G, Georg Schwerdtfe-
ger G (1994) Bodenkunde, 5. Aufl. Ulmer, Stuttgart
Lundegardh H (1957) Klima und Boden in ihrer
Wirkung auf das Pflanzenleben, 5. Aufl. Gustav
Fischer, Jena
Rowell DL (1997) Bodenkunde: Untersuc-
hungsmethoden und ihre Anwendungen. Springer,
Berlin
Scheffer F, Schachtschabel P (1998) Lehrbuch
der Bodenkunde, 14. Aufl. Enke, Stuttgart
Schinner F, Sonnleitner R (1996)
Bodenokologie: Mikrobiologie und Bodenenzymatik. Band 1:
Grundlagen, Klima, Vegetation und Bodentyp.
Springer, Berlin
Schonwiese CD (1994) Klimatologie. Ulmer,
Stuttgart
Schulin R, Desaules A, Webster R, von Steiger
В (1993) Soil Monitoring". Early Detection and
Surveying of Soil Contamination and Degradation.
Birkhauser, Basel
Topp W (1981) Biologie der Bodenorganismen.
Quelle & Meyer, Heidelberg
Troll С (1944) Strukturboden, Solifluktion und
Frostklimate der Erde. In: Troll C, ed, Diluvial-
Geologie und Klima. Geol Rundsch 34: 545—694
Walter H, Lieth H (1967) Klimadiagramm—
Weltatlas. Gustav Fischer, Jena
Wood M (1995) Environmental Soil Biology,
2nd ed. Blackie Academic & Professional, London
Гидробиология
Davies BR, Walker KF (1986) The Ecology of
River Ecosystems. Monogr Biol 60, Junk,
Dordrecht
Gerlach SA (1994) Spezielle Okologie: Marine
Systeme. Springer, Berlin
Gessner F (1955 — 57) Hydrobotanik: die
physiologischen Grundlagen der Pflanzenverbrei-
tung im Wasser, 2 Bande. VEB, Berlin
Goldmann C, Home AJ (1983) Limnology.
McGraw-Hill Book Company, New York
Lampert W, Sommer U (1999) Limnookolo-
gie, 2. Aufl. Thieme, Stuttgart
Mann K, Lazier JRN (1996) Dynamics of
Marine Ecosystems: Biological-physical Interactions
in the Oceans, 2nd ed. Blackwell, Oxford
Ott J (1996) Meereskunde: Einftihrung in die
Geographie und Biologie der Ozeane, 2. Aufl.
Ulmer, Stuttgart
Reynolds CS (1984) The Ecology of Freshwater
Phytoplankton. Cambridge University Press,
Cambridge
Ruttner F (1962) GrundriB der Limnologie,
3. Aufl. de Gruyter & Co, Berlin
Schwoerbel J (1999) Einfiihrung in die
Limnologie, 8. Aufl. Gustav Fischer, Stuttgart
Straskraba M, Gnauck A (1983) Aquatische
Okosysteme: Modellierung und Simulation. Gustav
Fischer, Stuttgart
Tardent P (1993) Meeresbiologie, 2. Aufl.
Thieme, Stuttgart
Uhlmann D, Horn W (2001) Hydrobiologie
der Binnengewasser. Ulmer, Stuttgart
Valiela I (1995) Marine Ecological Processes,
2nd ed. Springer, New York
Периодические издания
Archiv fur Hydrobiologie, Aquatic Botany,
Aquatic Ecology
Глава 13. РАСТЕНИЯ В ЖИЗНЕННОМ
ПРОСТРАНСТВЕ
См. также литературу к гл. 12. Основы
экологии растений
Общие работы
Adams MA, Grierson PF (2001) Stable isotopes
at natural abundance in terrestrial plant ecology and
ecophysiology: an update. Plant biol 3: 299—310
Chabot BF, Mooney HA (1985) Physiological
Ecology of North American Plant Communities.
Chapman & Hall, London
Fitter AH, Hay RKM (2002) Environmental
Physiology of Plants, 3rd ed. Academic Press, San
Diego
Givnish TJ (1986) On the Economy of Plant
Form and Function. Cambridge University Press,
Cambridge
Lambers H, Chapin FS, Pons TL (1998) Plant
Physiological Ecology. Springer, New York
Lange OL, Nobel PS, Osmond CB, Ziegler H
(1981 — 1983) Physiological Plant Ecology,
Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, vols
12A—D. Springer, Berlin
Larcher W (2001) Okophysiologie der Pflan-
zen, 6. Aufl. Ulmer, Stuttgart
Larcher W (1985) Schadigung der Pflanzen
durch Frost. In: Sorauer P, Hrsg, Handbuch der
Pflanzenkrankheiten, 7. Aufl. 1(5): 139—176
Larcher W (1985) Frostresistenz. In: Sorauer
P, Hrsg, Handbuch der Pflanzenkrankheiten, 7.
Aufl. 1(5): 177-259
Liittge U (1997) Physiological Ecology of
Tropical Plants. Springer, Berlin
Список литературы | 227
Mitscherlich G (1981) Wald, Wachstum und
Umwelt. Band 2: Waldklima und Wasserhaushalt.
Sauerlander, Frankfurt am Main
Monteith JL (1975—1976) Vegetation and the
Atmosphere, 2 vols. Academic Press, London
Mooney HA, Winner WE, Pell EJ, Chu E
(1991) Response of Plants to Multiple Stresses.
Academic Press, San Diego
Mulkey SS, Chazdon RL, Smith AP (1996)
Tropical Plant Ecophysiology. Chapman & Hall,
New York
Pearcy RW, Ehleringer JR, Mooney HA,
Rundel PW (1989) Plant Physiological Ecology.
Chapman and Hall, London
Press MC, Scholes JD, Barker MG (1999)
Physiological Plant Ecology. Blackwell, Oxford
Russell G, Marshall B, Jarvis PG (1989) Plant
Canopies: Their Growth, Form and Function. Soc
Exp Biol Seminar Ser, Cambridge University Press,
Cambridge
Solbrig ОТ, Medina E, Silva JF (1996)
Biodiversity and Savanna Ecosystem Processes: A
Global Perspective. Ecol Studies 121. Springer, Berlin
Schulze ED, Zwolfer H (1987) Potentials and
Limitations of Ecosystem Analysis. Ecol Studies 61.
Springer, Berlin
Steubing L, Schwanter HO (1992) Okologische
Botanik, 3. Aufl. Quelle & Meyer, Heidelberg
Underwood AJ (1997) Experiments in Ecology.
Their Logical Design and Interpretation Using
Analysis of Variance. Cambridge University Press,
Cambridge
von Willert DJ, Matyssek R, Herppich W
(1995) Experimentelle Pflanzenqkologie: Grundla-
gen und Anwendungen. Thieme, Stuttgart
Растения и климат, стресс
Borghetti M, Grace J, Raschi A (1993) Water
Transport in Plants Under Climatic Stress.
Cambridge University Press, Cambridge
Cherry JH (1989) Environmental Stress in
Plants: Biochemical and Physiological Mechanisms.
Springer, Berlin
Fowden, L Mansfield T, Stoddart J (1993)
Plant Adaptation to Environmental Stress. Chapman
& Hall, London
Gates DM, Schmerl RB (1975) Perspectives of
Biophysical Ecology. Ecol Studies 12. Springer, Berlin
Goldammer JG (1993) Feuer in Waldokosy-
stemen der Tropen und Subtropen. Birkhauser Ver-
lag, Basel
Goldammer JG, Furyaev V (1996) Fire in
Ecosystems of Boreal Eurasia. Kluwer Academic
Publishers, Doedrecht
Goldammer JG, Jenkins MJ (1990) Fire in
Ecosystem Dynamics. SPB Academic Publishing,
The Hague
Grace J (1977) Plant Response to Wind.
Academic Press, London
Heide OM (1994) Control of flowering and
reproduction in temperate grassland. New Phytol
128: 347-362
Johnson EA, Miyanishi К (2001) Forest Fires:
Behavior and Ecological Effects. Academic Press,
San Diego
Jones HG (1992) Plants and Microclimate.
Cambridge University Press, Cambridge
Jones HG, Rowers TJ, Jones MB (1989) Plants
Under Stress. Cambridge University Press, Cambridge
Kozlowski TT, Ahlgren CE (1974) Fire and
Ecosystems. Academic Press, New York
Monsi M, Saeki T (1953) Uber den Lichtfaktor
in den Pflanzen-gesellschaften und seine Bedeutung
fur die Stoffproduktion. Jap J Bot 14: 22 — 52
Myers N (1992) Tropical Forests and Climate.
Kluwer Academic Publishers, Dordrecht
Sakai A, Larcher W (1987) Frost Survival of
Plants. Responses and Adaptation to Freezing Stress.
Ecol Studies 62. Springer, Berlin
Schweingruber FH (1993) Jahrringe und
Umwelt —Dendrookologie. Eidgenossische For-
schungsanstalt fur Wald, Schnee und Landschaft,
Birmensdorf
Slatyer RO (1973) Plant Response to Climatic
Factors. UNESCO, Paris
Tenhunen JD, Catarino FM, Lange OL,
Oechel WC (1987) Plant Response to Stress.
Functional Analysis in Mediterranean Ecosystems.
NATO AS1 Series G. Springer, Berlin
Turner NC, Kramer PJ (1980) Adaptation of
Plants to Water and High Temperature Stress. John
Wiley & Sons, New York
Wein RW, MacLean DA (1983) The Role of
Fire in Northern Circumpolar Ecosystems. John
Wiley & Sons, Chichester
Водный обмен
Caldwell MM, Dawson ТЕ, Richards JH
(1998) Hydraulic lift: Consequences of water efflux
from the roots of plants. Oecologia 113: 151 — 161
Lange OL, Kappen L, Schulze ED (1976)
Water and Plant Life. Ecol Studies 19. Springer, Berlin
Losch R (2001) Wasserhaushalt der Pflanzen.
Quelle & Meyer, Wiebelsheim
Schulze ED (1982) Plant life forms and their
carbon, water and nutrient relations. In: Lange OL,
Nobel PS, Osmond CB, Ziegler H, eds. Encycl
Plant Physiol, New Series vol 12B, pp 616 — 676.
Springer, Berlin
Schulze ED, Hall AE (1982) Stomatal
responses, water loss and C02 assimilation rates of plants in
contrasting environments. In: Lange OL, Nobel PS,
Osmond CB, Ziegler H, eds. Encycl Plant Physiol,
New Ser vol 12B, pp 181—230. Springer, Berlin
Slatyer RO(1967) Plant Water Relationships.
Academic Press, London
Slavik В (1974) Methods of Studying Plant
Water Relations. Ecol Studies 9. Springer, Berlin
228 I список литературы
Минеральный и азотный баланс
Agren GI, Bosatta E (1996) Theoretical
Ecosystem Ecology—Understanding Element Cycles.
Cambridge University Press, Cambridge
Berendse F, Aerts R (1987)
Nitrogen-use-efficiency: a biologically meaningful definition? Funct
Ecol 1: 293-296
Falkowski, PG (1995) Ironing out what
controls primary production in the nutrient rich waters
of the open ocean. Global Change Biol 1: 161 —
163
Field Ch, Mooney HA (1986) The
photosynthesis-nitrogen relationship in wild plants. In:
Givnish TJ, ed, On The Economy of Plant Form
and Function, pp 25 — 55. Cambridge University
Press, Cambridge
Ingestad T (1981) Nutrition and growth of birch
and grey alder seedlings in low conductivity solutions
and at varied relative rates of nutrient addition.
Physiol Plant 52: 454—466
Kinzel, H (1982) Pflanzenokologie und Mine-
ralstoffwechsel. Ulmer, Stuttgart
Lee JA, McNeill S, Rorison IH (1983)
Nitrogen as an Ecological Factor. Blackwell, Oxford
Medina E, Cuevas E (1994) Mineral nutrition:
humid tropical forests. Progr Bot 55: 115— 129
Munns R (1993) Physiological processes
limiting plant growth in saline soils: some dogmas and
hypotheses. Plant Cell Environm 16: 15 — 24
Popp M (1993) Ecological aspects of nitrogen
nutrition. Progr Bot 54: 448—460
Popp M (1995) Salt resistance in herbaceous
halophytes and mangroves. Progr Bot 56: 416—429
Reich PB, Ellsworth DS, Walters MB, Vose
JM, Gresham C, Volin JC, Bowman WD (1999)
Generality of leaf trait relationships: atest across six
biomes. Ecology 80: 1955- 1969
Schulze ED (2000) Carbon and Nitrogen
Cycling in European Forest Ecosystems. Ecol Studies
142. Springer, Berlin
Vitousek P (1982) Nutrient cycling and nutrient
use efficiency. Am Nat 119: 553 — 572
Баланс углерода
Bolin В, Degens E, Kempe J, Ketner P (1979)
The Global Carbon Cycle. John Wiley & Sons,
Chichester
Chapin FS, Schulze ED, Mooney HA (1990)
The ecology and economics of storage in plants.
Annu Rev Ecol Syst 21: 423-447
Duvigneaud P (1971) Productivity of Forest
Ecosystems. Unesco, Paris
Ehleringer JR, Hall AE, Farquhar GD (1993)
Stable Isotopes and Plant Carbon-water Relations.
Academic Press, San Diego
Ellenberg H, Mayer R, Scheuermann J (1986)
Okosystemforschung: Ergebnisse des Solling-Projekts.
Ulmer, Stuttgart
Estes JR, Tyrl RJ, Brunken JN (1982) Grasses
and Grasslands: Systematics and Ecology. University
of Oklahoma Press, Norman, Oklahoma
Evans JR, Seemann JR (1989) The allocation
of protein nitrogen in the photosynthetic apparatus:
costs, consequences, and control. In: Briggs WR,
ed, Photosynthesis, pp. 183 — 205. Alan R Liss Inc,
New York
Falkowski P, Scholes RJ, Boyle E, Canadell J,
Canfield D, Elser J, Gruber N, Hibbard K, Hog-
berg P, Under S, Mackenzie FT, Moore III B,
Pedersen T, Rosenthal Y, Seitzinger S, Smeta-
cek V, Steffen W (2000) The global carbon cycle: a
test of our knowledge of earth as a system. Science
290: 291—296
Houghton RA (1994) The worldwide extent of
land-use change. BioScience 44: 305—313
Hunt R (1982) Plant Growth Curves. The
Functional Apporach to Plant Growth Analysis.
Arnold, • London
Jackson RB, Canadell J, Ehleringer JR,
Mooney HA, Sala OE, Schulze ED (1996) A global
analysis of root distributions for terrestrial biomes.
Oecologia 108: 389-411
Kira T (1978) Primary production of forests. In:
Photosynthesis and Productivity in Different
Environments. Int Biol Progr 3, pp 5—39.
Cambridge University Press, Cambridge
Korner Ch (1999) Biologische Folgen der
C02-Erhuhung. BIUZ 29: 353-363
Korner Ch (2000) Biosphere responses to C02
enrichment. Ecol Appl 10: 1590—1619
Lambers H, Poorter H, VanVuren MMI
(1998) Inherent Variation in Plant Growth.
Physiological Mechanisms and Ecological Consequences.
Backhuys Publishers, Leiden
Lange OL, Beyschlag W, Tenhunen JD (1987)
Control of leaf carbon assimilation — input of
chemical energy into ecosystems. Ecol Studies 61,
pp 149—163. Springer, Berlin
Lieth H, Whittaker RH (1975) Primary
Productivity of the Biosphere. Ecol Studies 14. Springer,
Berlin
Mickler RA, Fox S (1998) The Productivity
and Sustainability of Southern Forest Ecosystems
in a Changing Environment. Ecol Studies 128.
Springer, New York
Olson JS, Watts JA, Allison LJ (1983) Carbon
in Live Vegetation of Major World Ecosystems.
DOE/NBB-0037, Carbon Dioxide Research
Division, US Dept of Energy, Washington
Potter CS (1999) Terrestrial biomass and the
effects of deforestation on the global carbon cycle —
Results from a model of primary production using
satellite observations. BioScience 49: 769—778
Pretzsch H (2001) Modellierung des Wald-
wachstums. Parey, Berlin
Roy J, Mooney HA, Saugier В (2001).
Terrestrial Global Productivity. Academic Press, San
Diego
Список литературы I 229
Roy J, Gamier E (1994) A Whole Plant
Perspective on Carbon-nitrogen Interactions. SPB
Academic Publishing, The Hague
Rundel PW, Ehleringer JR, Nagy К А (1989)
Stable Isotopes in Ecological Research. Ecol Studies
68. Springer, New York
Schulze ED. Caldwell MM (1994) Ecophysio-
logy of Photosynthesis. Ecol Studies 100. Springer,
Berlin
Spiecker H, Mielikainen, Kohl M, Skovsga-
ard JP (1996) Growth Trends in European Forests,
European Forest Institute Research Report No. 5.
Springer, Berlin
Проблемы окружающей среды
и «глобальные изменения»
Aiken SR, Leigh CH (1995) Vanishing Rain
Forests: The Ecological Transition in Malaysia.
Clarendon Press, Oxford
Bahadir M, Parlar H, Spiteller M (2000)
Springer Umwelt-lexikon. Springer, Berlin
Barbier EB (1993) Economics and Ecology:
New Frontiers and Sustainable Development.
Chapman & Hall, London
Berndt J (1996) Umweltbiochemie. Gustav
Fischer, Stuttgart
Diaz HF, Beniston M, Bradley RS (1997)
Climatic Change at High Elevation Sites. Kluwer
Academic Publishers, Dordrecht
Fiedler HJ, GroBe G, Lehmann G, Mittag M
(1996) Umweltschutz: Grundlagen, Planung, Tech-
nologien, Management. Gustav Fischer, Jena
Forstner U (1995) Umweltschutztechnik, 5.
Aufl. Springer, Berlin
Fritsche W (1998) Umwelt-Mikrobiologie.
Gustav Fischer, Jena
Goodess CM, Palutikoff JP, Davies TD (1992)
The Nature and Causes of Climate Change:
Assessing the Long-term Future. Belhaven Press,
London
Goudie AS (2000) The Human Impact on the
Natural Environment, 5th ed. MIT Press,
Cambridge, Massachusetts
Hutzinger O(1980ff) The Handbook of
Environmental Chemistry, 5 vols. Springer, Berlin
Jarvis PG (1998) European Forests and Global
Change. Cambridge University Press, Cambridge
Jedicke E (1997) Die roten Listen gefahrdeter
Pflanzen, Tiere, Pflanzengesellschaften und Biotope
in Bund und Landern, mit Datenbank «ROTUS»
auf CD-ROM. Ulmer, Stuttgart
Kareiva PM, Kingsolver JG, Huey RB (1993)
Biotic Interactions and Global Change. Sinauer
Associates, Sunderland, Massachussets
Kaule G (1991) Arten- und Biotopschutz, 2.
Aufl. Ulmer, Stuttgart
Kjellsson G, Simonsen V, Ammann К (1994—
1999) Methods for Risk Assessment of Transgenic
Plants, 3 vols. Birkhauser, Basel
Korner Ch, Bazzaz. FA (1996) Carbon
Dioxide, Populations, and Communities. Academic Press,
San Diego
Lewis WM Jr, Saunders JF III, Crumpacker
DW Sr, Brendecke CM (1984) Eutrophication and
Land Use. Ecol Studies 46. Springer, New York
Lucier AL, Haines SG (1990) Mechanisms
of Forest Response to Acidic Deposition. Springer,
New York
Ludwig G, Schnittler M (1996) Rote Liste
gefahrdeter Pflanzen Deutschlands, Schriftenreihe
fur Vegetationskunde 28, Bundesamt fur Natur-
schutz, Bonn-Bad Godesberg
McDonnell MJ, Pickett STA (1993) Humans
as Components of Ecosystems. Springer, New York
Mooney HM, Hobbs, RJ (2000) Invasive
Species in a Changing World. Island Press,
Washington
Nentwig W (1995) Humanokologie. Springer,
Berlin
Niklfeld H (1999) Rote Listen gefahrdeter
Pflanzen Osterreichs, 2. Aufl. Austria Medien Service,
Graz
Palo M (1999) Forest Transitions and Carbon
Fluxes: Global Scenarios and Policies. World
Development Studies 15, UNU World Institute for
Development Economics Research, Helsinki
Pernetta J, Leemans R, Elder D, Humphrey S
(1994) Impacts of Climate Change on Ecosystems
and Species. IUCN Communications Division,
Gland, Switzerland
Plachter H (1991) Naturschutz. Gustav
Fischer, Stuttgart
Primack RB (1995) Naturschutzbiologie. Spekt-
rum Akademischer Verlag, Heidelberg
Puhe J, Ulrich В (2001) Global Climate
Change and Human Impacts on Forest Ecosystems.
Postglacial Development, Present Situation, and
Future Trends in Central Europe. Ecol Studies 143.
Springer, Berlin
Ramade F (1987) Ecotoxicology. John Wiley &
Sons, Chichester
Schulze ED, Lange OL, Oren R (1989) Forest
Decline and Air Pollution: A Study of Spruce (Picea
abies) on Acid Soils. Ecol Studies 77. Springer, Berlin
Solomon AM, Shugart HH (1993) Vegetation
Dynamics and Global Change. Chapman & Hall,
New York
Smith WH (1990) Air Pollution and Forests
Interactions Between Air Contaminants and Forest
Ecosystems, 2nd ed. Springer, New York
Smith TM, Shugart HH, Woodward FI (1997)
Plant Functional Types: Their Relevance to
Ecosystem Properties and Global Change. Cambridge
University Press, Cambridge
Steubing L, Buchwald K, Braun E (1995)
Natur- und Umweltschutz. Gustav Fischer, Jena
Teller A, Mathy P, Jeffers JNR (1992)
Responses of Forest Ecosystems to Environmental
Changes. Elsevier Applied Science London
230 | список литературы
Usher MB, Erz W (1994) Erfassen und
Bewerten im Naturschutz. Quelle & Meyer,
Heidelberg
Veroustraete F (1994) Vegetation, Modelling
and Climatic Change Effects. SPB Academic
Publishing, The Hague
Walker B, Steffen W (1996) Global Change
and Terrestrial Ecosystems. Cambridge University
Press, Cambridge
Walther G-R, Burga CA, Edwards PJ (2001)
Fingerprints of Climate Change: Adapted Behavior
and Shifting Species Ranges. Kluwer Academic/
Plenum Publishers, New York
Wegener U (1998) Naturschutz in der Kul-
turlandschaft: Schutz und Pflege von Lebensraumen.
Gustav Fischer, Jena
Whitmore TC, Sayer JA (1992) Tropical
Deforestation and Species Extinction. Chapman & Hall,
London
Wilson EO (1992) Ende der biologischen Viel-
falt? Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg
Биотические взаимодействия
Agerer R (1985) Zur Okologie der Mykorrhi-
zapilze. Cramer, Vaduz
Beattie AJ (1985) The Evolutionary Ecology
of Ant-Plant Mutualism. Cambridge University
Press, Cambridge
Carroll GC, Tudzynski P (1997) Plant
Relationships. Springer, Berlin
Fritz RS, Simms EL (1992) Plant Resistance
to Herbivores and Pathogens. University of Chicago
Press, Chicago
Gilbert LE, Raven PH (1980) Coevolution of
Animals and Plants, 2nd ed. University of Texas
Press, Austin, Texas
Harborne JB (1993) Introduction to Ecological
Biochemistry, 4lh ed. Academic Press, London
Keddy PA (2001) Competition, 2nd ed. Kluwer
Academic Publishers, Dordrecht
Lemaire G, Hodgson J, de Moraes A, Nabin-
ger C, de F Carvalho PC (2000) Grassland Eco-
physiology and Grazing
Ecology. CABI Publ. Wallingford
Luken JO, Thieret JW (1997) Assessment and
Management of Plant Invasions. Springer, New York
Rice EL (1984) Allelopathy, 2nd ed. Academic
Press, Orlando
Schlee D (1992) Okologische Biochemie, 2. Aufl.
Gustav Fischer, Jena
Stacey G, Keen N (1996 ff) Plant-Microbe
Interactions, 5 vols, APS Press, St. Paul
Strong DR, Lawton JH, Southwood TRE
(1984) Insects on Plants: Community Patterns and
Mechanisms. Blackwell, Oxford
Trager W (1986) Living Together: The Biology
of Animal Parasitism. Plenum Press, New York
Werner D (1987) Pflanzliche und mikrobielle
Symbiosen. Georg Thieme, Stuttgart
Выращивание технических культур
Arnold A (1997) Allgemeine Agrargeographie.
Klett-Perthes, Gotha
Apps MJ. Price DT (1996) Forest Ecosystems,
Forest Management, and the Global Carbon Cycle.
Springer, New York
Briicher H (1977) Tropische Nutzpflanzen: Urs-
prung, Evolution und Domestikation. Springer, Berlin
Dengler A (1990—1992) Waldbau auf okolo-
gischer Grundlage, 2 Bande. Paul Parey, Hamburg
Evans LT (1975) Crop Physiology. Cambridge
University Press, Cambridge
FAO (2000) Production Yearbook 1999, FAO,
Rome
Frisvold G, Kuhn В (1999) Global
Environmental Change and Agriculture. Edward Elgar,
Cheltenham, UK
Geier U (2000) Anwendung der Okobilanz-
Methode in der Landwirtschaft dargestellt am Bei-
spiel einer Prozess-Okobilanz konventioneller und
organischer Bewirtschaftung. Koster, Berlin
Gliessman SR (1990) Agroecology: Researching
the Ecological Basis for Sustainable Agriculture. Ecol
Studies 78. Springer, New York
Hall AE (2001) Crop Responses to
Environment. CRC Press, Boca Raton
Harlan JR (1992) Crops and Man, 2nd ed.
American Society of Agronomy, Madison, Wisconsin
Heiser CB Jr (1981) Seed to Civilization. The
Story of Food, 2nd ed. WH Freeman and Company,
San Francisco
Holzner W, Numata M (1982) Biology and
Ecology of Weeds. Junk, The Hague
Knauer N (1993) Okologie und
Landwirtschaft: Situation — Konflikte —Losungen. Ulmer,
Stuttgart
Liinzer I, Vogtmann H (1994—1999)
Okologische Landwirtschaft. Pflanzenbau, Tierhaltung,
Management, 2 Bande. Springer, Berlin
Reddy KR, Hodges HF (2000) Climate Change
and Global Crop Productivity. CABI Publishing,
Wallingford
Rosenzweig C, Hillel D (1998) Climate Change
and the Global Harvest: Potential Impacts of the
Greenhouse Effect on Agriculture. Oxford University
Press, Oxford
Willerding U (1986) Zur Geschichte der Un-
krauter Mitteleuropas. Wachholtz, Neumiinster
Глава 14. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ
И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Экология популяций
См. также литературу к гл. 12. Основы
экологии растений
Begon M, Mortimer M, Thompson DJ (1997)
Populationsokologie. Spektrum Akademischer
Verlag, Heidelberg
Список литературы! 231
Dirzo R, Sarukhan J (1984) Perspectives on
Plant Population Ecology. Sinauer. Sunderland.
Massachusetts
Fenner M (2000) Seeds: The Ecology of
Regeneration in Plant Communities. CAB I Pub, New
York
Fenner M (1985) Seed Ecology. Chapman and
Hall, London, New York
Silvertown JW, Charlesworth D (2001)
Introduction to Plant Population Biology, 4th ed.
Blackwell, Oxford
Silvertown J, Antonovics J (2001) Integrating
Ecology and Evolution in a Spatial Context.
Blackwell, Oxford
Harper, JI. (1977) Population Biology of Plants.
Academic Press, London
Hastings A (1997) Population Biology. Concepts
and Models. Springer, New York
Jain SK, Botsford LW (1992) Applied
Population Biology. Kluwer Academic Publishers,
Dordrecht
Jackson JBC, Buss LW, Cook RE (1985)
Population Biology and Evolution of Clonal Organisms.
Yale University Press, New Haven, London
MacArthur RH, Connell JH (1970) Biologie
der Populationen. BLV, Miinchen
Schierwater B, Streit B, Wagner GP, DeSa-
lle R (1994) Molecular Ecology and Evolution
Approaches and Applications. Birkhauser, Basel
Schmid B, Stocklin J (1991) Populationsbio-
logie der Pflanzen. Birkhauser, Basel
Seidling W, Starfinger U, Stocklin J (1994)
Geobotany I. Plant population ecology. Progr Bot
55: 345 — 370
Starfinger U, Stocklin J (1996) Seed, pollen,
and clonal dispersal and their role in structuring
plant populations. Progr Bot 57: 336 — 355
Urbanska KM (1992) Populationsbiologie der
Pflanzen. Gustav Fischer, Stuttgart
Wohrmann K, Jain SK (1990) Population
Biology: Ecological and Evolutionary Viewpoints.
Springer, Berlin
Ареалы растений
Barthlott W, Lauer W, Placke A (1996) Global
distribution of species diversity in vascular plants:
Towards a world map of phytodiversity. Erdkunde
50: 317-327
Benkert D, Fukarek F, Korsch H (1996) Ver-
breitungsatlas der Farn- und Bliitenpflanzen Ost-
deutschlands. Gustav Fischer, Jena
Cox CB, Moore PD (2000) Biogeography: An
Ecological and Evolutionary Approach, 6th ed. Black-
well, Oxford
Good R (1974) The Geography of the
Flowering Plants, 4th ed. Longman, London
Haeupler H, Schonfelder P (1989) Atlas der
Farn- und Bliitenpflanzen der Bundesrepublik, 2.
Aufl. Ulmer Stuttgart
Hulten E, Fries M (1986) Atlas of North
European Vascular Plants, 3 vols. Koeltz Scientific
Books, Konigstein
Humphries CJ, Parenti LR (1999) Cladistic
Biogeography. Interpreting Patterns of Plant and
Animal Distributions, 2nd ed. Oxford University
Press, Oxford
Jalas J, Suominen J (1988) Atlas Florae Euro-
paeae: Distribution of Vascular Plants in Europe.
Cambridge University Press, Cambridge
Mennema J, Quene-Boterenbrood AJ, Plate CL
(1980) Atlas of the Netherlands Flora. Junk, The
Hague
Meusel H, Jager E (1965—1992) Vergleichen-
de Chorologie der zentraleuropaischen Flora, 3
Bande. Gustav Fischer, Jena
Nimis PL, Crovello TJ (1991) Quantitative
Approaches to Phytogeography. Kluwer Academic
Publishers, Dordrecht
Perring FH, Walters SM (1990) Atlas of the
British Flora, 3rd ed. Botanical Society of the British
Isles, London
Sandlund ОТ, Schei PJ, Viken A (1999)
Invasive Species and Biodiversity Management. Kluwer
Academic Publishers, Dordrecht
Schonfelder P, Bresinsky A (1990) Verbreitung-
satlas der Farn- und Bliitenpflanzen Bayerns. Ulmer,
Stuttgart
Walter H, Straka H (1970) Arealkunde. Floris-
tisch-historische Geobotanik, Band 3, Teil 2. Ulmer,
Stuttgart
Welten M, Sutter R (1982) Verbreitungsatlas
der Farn- und Bliitenpflanzen der Schweiz, 2
Bande. Birkhauser, Basel
Периодические издания
Journal of Biogeography
Экология растительности
Abe T, Levin SA, Higashi M (1997)
Biodiversity. An Ecological Perspective. Springer, New York
1997
Alexander R, Millington AC (2000) Vegetation
Mapping from Patch to Planet. John Wiley & Sons,
Chichester
Boyle TJB, Boyle СЕВ (1974) Biodiversity,
Temperate Ecosystems, and Global Change.
Springer, Berlin
Braun-Blanquet J (1964) Pflanzensoziologie:
Grundziige der Vegetationskunde, 3. Aufl. Springer,
Wien
Chapin FS III, Sala OE, Huber-Sannwald E
(2001) Global Biodiversity in a Changing
Environment: Scenarios for the 21st Century. Ecol Studies
152. Springer, New York
Diamond JM, Case TJ (1986) Community
Ecology. Harper & Row, Cambridge
232 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Dierschke H (1994) Pflanzensoziologie. Ulmer,
Stuttgart
Dierssen D (1990) Einfuhrung in die
Pflanzensoziologie (Vegetationskunde). Wissenschaftliche
Buchgesellschaft, Darmstadt
Ellenberg H, Weber HE, Dull R, Wirth V,
Werner W, Paulissen D (1992) Zeigerwerte von
Pfianzen in Mitteleuropa, 2. Aufl. Goltz, Gottingen
Ernst W (1974) Schwermetallvegetation der
Erde. Gustav Fischer, Stuttgart
Etherington JR (1983) Wetland Ecology. Arnold,
London
Eyre SR (1963) Vegetation and Soils. Arnold,
London
Glavac V (1996) Vegetationsokologie: Grund-
fragen, Aufgaben, Methoden. Gustav Fischer, Jena
Greig-Smith P (1983) Quantitative Plant
Ecology, 3rd ed. Blackwell, Oxford
Groombridge B, Jenkins MD (2000). Global
Biodiversity: Earth's Living Resources in the 21st
Century. World Conservation Press, Cambridge
Heywood VH (1994—1997) Centres of Plant
Diversity. A Guide and Strategy for their
Conservation, 3 vols. 1UCN Publications Unit,
Cambridge
Hochberg ME, Clobert J, Barbault R (1996)
Aspects of the Genesis and Maintenance of
Biological Diversity. Oxford University Press, Oxford
Huston MA (1994) Biological Diversity. The
Coexistence of Species on Changing Landscapes.
Cambridge University Press, Cambridge
Knauer N (1981) Vegetationskunde und Land-
schaftsokologie. Quelle & Meyer, Heidelberg
Kratochwil A, Schwabe A (2001) Okologie der
Lebensgemeinschaften. Ulmer, Stuttgart
Kreeb KH (1983) Vegetationskunde: Methoden
und Vegetationsformen unter Beriicksichtigung oko-
systemischer Aspekte. Ulmer, Stuttgart
Kuchler AW, Zonneveld IS (1988) Vegetation
Mapping. Handbook of Vegetation Science, vol 10.
Kluwer Academic Publishers, Dordrecht
Landolt E (1977) Okologische Zeigerwerte zur
Schweizer Flora. Veroffentlichungen des Geobotani-
schen Instituts Riibel Bd 64, Zurich
Levin SA (2001) Encyclopedia of Biodiversity,
5 vols. Academic Press, San Diego
Mooney HA, Cushman JH, Medina E, Sala
OE, Schulze ED (1996) Functional Roles of
Biodiversity: A Global Perspective. Scope 55. John
Wiley & Sons, Chichester
Mueller-Dombois D, Ellenberg H (1974) Aims
and Methods of Vegetation Ecology. John Wiley &
Sons, New York
Pfadenhauer J (1997) Vegetationsokologie, 2.
Aufl. IHW-Verlag, Eching bei Miinchen
Rabotnov ТА (1995) Phytozonologie: Struktur
und Dynamik natiirlicher Okosysteme. Ulmer,
Stuttgart
Ricklefs RE, Schluter D (1993) Species
Diversity in Ecological Communities: Historical and
Geographical Perspectives. The University of
Chicago Press, Chicago
Rosenzweig ML (1995) Species Diversity in
Space and Time. Cambridge University Press,
Cambridge
Schubert R (1991) Bioindikation in terrestri-
schen Okosystemen, 2. Aufl. Gustav Fischer, Jena
Schulze ED, Mooney HA (1993) Biodiversity
and Ecosystem Function. Ecol Studies 99. Springer,
Berlin
Tilman D (1988) Plant Strategies and the
Dynamics and Structure of Plant Communities.
Princeton University Press, Princeton, New Jersey
Walter H (1960) Grundlagen des Pflanzen-
verbreitung, Bd 2. Arealkunde. Eugen Ulmer,
Stuttgart
White J (1985) The Population Structure of
Vegetation. Handbook of Vegetation Sciende vol 3.
Junk, Dordrecht
Whittaker RH (1973) Ordination and
Classification of Communities. Handbook of Vegetation
Science vol 5. Junk, The Hague
Whittaker RH (1975) Communities and
Ecosystems, 2nd ed. MacMillan Publishing Co, New
York
Периодические издания
Plant Ecology, Phytocoenologia, Journal of
Vegetation Science
Глава 15. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО
ШАРА
См. также литературу к гл. 14. Экология
популяций и растительных сообществ
Общие работы
Archibold OW (1995) Ecology of World
Vegetation. Chapman & Hall, London
Bailey RG (1996) Ecosystem Geography.
Springer, New York
Beeftink WG, Rozema J, Huiskes AHL (1985)
Ecology of Coastal Vegetation. Junk, Dordrecht
Breymeyer I, Van Dyne GM (1980)
Grasslands, Systems Analysis and Man. Int Biol Progr
19. Cambridge University Press, Cambridge
Chapin SF III, Korner Ch (1995) Arctic and
Alpine Biodiversity: Patterns, Causes and
Ecosystem Consequences. Ecol Studies 113.
Springer, Berlin
Davis GW, Richardson DM (1985)
Mediterranean-type Ecosystems: The Function of Biodiversity.
Ecol Studies 109. Springer, Berlin
Franz H (1979) Okologie der Hochgebirge.
Ulmer, Stuttgart
Frey W, Losch R (1998) Lehrbuch der Geobo-
tanik. Pflanze und Vegetation in Raum und Zeit.
Gustav Fischer, Stuttgart
Список литературы | 233
Goodall DW (1977 ff) Ecosystems of the World,
Series. Elsevier, Amsterdam
Goodall DW, Perry RA (1981) Arid-land
Ecosystems: Structure, Functioning and Management.
Cambridge University Press, Cambridge
Grabherr G (1997) Farbatlas Okosysteme der
Erde. Ulmer, Stuttgart
Klink HJ (1996) Vegetationsgeographie, 2. Aufl.
Westermann, Braunschweig
Hofmeister H, Nottbohm G (1995) Okologie
der Walder. Gustav Fischer, Stuttgart
Mueller-Dombois D, Bridges KW, Carson HL
(1981) Island Ecosystems: Biological Organization
in Selected Hawaiian Communities. Hutchinson
Ross Publishing, Stroudsburg
Muhlenberg M, Slowik J (1997) Kulturland-
schaft als Lebensraum. Quelle & Meyer,
Wiesbaden
Otto HJ (1994) Waldokologie. Ulmer,
Stuttgart
Ovington JD (1983) Temperate Broad-leaved
Evergreen Forests. Elsevier, Amsterdam
Remmert H (1998) Spezielle Okologie. Terres-
trische Systeme. Springer, Berlin
Schmithtiisen J (1976) Atlas zur Biogeographie.
Meyers grofier physikalischer Weltatlas 3. Bibliogra-
phisches Institut, Mannheim
Schultz J (1985) Die Okozonen der Erde, 2.
Aufl. Ulmer, Stuttgart
Succow M, Joosten H (2001) Landschaftsoko-
logische Moorkunde, 2. Aufl. E. Schweizerbartsche
Verlagsbuchhandlung, Stuttgart
Sukopp H, Wittig R (1998) Stadtokologie, 2.
Aufl. Gustav Fischer, Stuttgart
Tischler W (1990) Okologie der Lebensraume:
Meer, Binnengewasser, Naturlandschaften, Kultur-
landschaft. Gustav Fischer, Stuttgart
Troll С (1966) Okologische Landschaftsfor-
schung und vergleichende Hochgebirgsforschung.
Franz Steiner Verlag, Wiesbaden
Walter H (1973) Vegetation of the Earth in
Relation to Climate and Ecophysiological
Conditions. The English University Press, London
Walter H (1976) Die okologischen Systeme
der Kontinente (Biogeosphare). Gustav Fischer,
Stuttgart
Walter H (1988) Allgemeine Geobotanik als
Grundlage einer ganzheitlichen Okologie, 3. Aufl.
Ulmer, Stuttgart
Walter H, Breckle SW (1983-1991)
Okologie der Erde, 4 Bande. UTB, Gustav Fischer,
Stuttgart
Walter H, Breckle SW (1999) Vegetation und
Klimazonen. Ulmer, Stuttgart
Walter H, Harnickell E, Mueller-Dombois D
(1975) Klimadia-gramm-Karten der einzelnen
Kontinente und die okologische Klimagliederung
der Erde. Gustav Fischer, Stuttgart
Wittig R (1991) Okologie der Grossstadtflora.
Gustav Fischer, Stuttgart
Растительность Центральной Европы
и Альп
Braun-Blanquet J (1961) Die inneralpine Tro-
ckenvegetation. Gustav Fischer, Stuttgart
Ellenberg H (1986) Vegetation Mitteleuropas
mit den Alpen in okologischer, dynamischer und
historischer Sicht. Ulmer, Stuttgart
Hamann U, Wagenitz G (1977) Bibliographie
zur Flora von Mitteleuropa: eine Auswahl der
neueren floristischen und vegetationskundlichen
Literatur, 2. Aufl. Parey, Berlin
Institut fur Angewandte Forschung (1996) Di-
gitaler landschaftsokologischer Atlas Baden-Wiir-
ttemberg 1 : 200 000 Elektronische Daten. Springer,
Heidelberg
Korner Ch (1999) Alpine Plant Life. Springer,
Berlin
Lazowski W (1997) Auen in Osterreich. Um-
weltbundesamt, Wien
Leibundgut H (1982) Europaische Urwalder
der Bergstufe dargestellt fur Forstleute, Naturwiss-
enschafter und Freunde des Waldes. Haupt, Bern
Mayer H (1974) Walder des Ostalpenraumes.
Gustav Fischer, Stuttgart
Mertz P (2000) Pflanzengesellschaften
Mitteleuropas und der Alpen: Erkennen, Bestimmen,
Bewerten. Ecomed Verlagsge-sellschaft, Landsberg
am Lech
Meusel H, Jager E, Rauscher S, Weinert E
(1978) Vergleichende Chorologie der zentraleuro-
paischen Flora, Bande 1 und 2. Gustav Fischer, Jena
Mucina L (1993) Die Pflanzengesellschaften
Osterreichs, 3 Bande. Gustav Fischer, Jena
Nachtigall W (1986) Lebensraume mittel-
europaische Landschaften und Okosysteme. BLV
Verlagsgesellschaft, Miinchen
Oberdorfer E (1992—1993) Suddeutsche
Pflanzengesellschaften, 3 Bande. Gustav Fischer, Jena
Ozenda P (1979) Vegetation Map of the
Council of Europe Member States. Council of Europe,
Strasbourg
Ozenda P (1988) Die Vegetation der Alpen im
europaischen Gebirgsraum. Gustav Fischer,
Stuttgart
Passarge H (1996—1999) Pflanzengesellschaften
Nordostdeutschlands, 2 Bande. Borntraeger, Berlin
Pott R (1992) Die Pflanzengesellschaften Deut-
schlands, Ulmer, Stuttgart
Pott R (1993) Farbatlas Waldlandschaften,
Ulmer, Stuttgart
Pott R, Remy D (2000) Gewasser des Binnen-
landes. Ulmer, Stuttgart
Reisigl H, Keller R (1987) Alpenpflanzen im
Lebensraum. Alpine Rasen, Schutt- und Felsvege-
tation. Gustav Fischer, Stuttgart
Reisigl H, Keller R (1999) Lebensraum Berg-
wald. Alpenpflanzen in Bergwald, Baumgrenze und
Zwergstrauchheide. Spektrum Akademischer Verlag,
Heidelberg
234 | список литературы
Runge R (1994) Die Pflanzengesellschaften
Mitteleuropas, 12./13. Aufl. Aschendorff, Miinster
Schmid E (1961) Erlauterungen zur Vegetati-
onskarte der Schweiz. Huber, Bern
Schroter С (1926) Das Pflanzenleben der
Alpen, 2. Aufl. Raustein, Zurich
Steiger P (1998) Walder der Schweiz. Ott, Thun
Sukopp H (1990) Stadtokologie: das Beispiel
Berlin. Reimer, Berlin
Wagner H (1985) Die natiirliche Pflanzendecke
Osterreichs. Verlag der Osterreichischen Akademie
der Wissenschaften, Wien
Walter H (1974) Die Vegetation Osteuropas,
Nord- und Zentralasiens. Gustav Fischer, Stuttgart
Wilmanns О (1998) Okologische Pflanzenso-
ziologie: eine Einfuhrung in die Vegetation
Mitteleuropas, 6. Aufl. Quelle & Meyer, Wiesbaden
Растительность тропиков, субтропиков
и Австралии
Beadle NCW (1981) The Vegetation of Australia.
Gustav Fischer, Stuttgart
Brown S, Iverson LR (1992) Biomass estimates
for tropical forests. World Resource Rev 4: 366 — 384
Chazdon RL, Whitmore TC (2002)
Foundations of Tropical Forest Biology. The University of
Chicago Press, Chicago
Cole MM (1986) The Savannas: Biogeography
and Geobotany. Academic Press, London
Deshmukh I (1986) Ecology and Tropical
Biology. Blackwell, Palo Alto
Dolder W (1976) Tropenwelt: Fauna und Flora
zwischen den Wendekreisen. Kummerly + Frey, Bern
Evenari M, Noy-Meir 1, Goodall DW (1985-
1986) Hot Deserts and Arid Shrublands, 2 vols.
Elsevier, Amsterdam
Graham A (1973) Vegetation and Vegetational
History of Northern Latin America. Elsevier,
Amsterdam
Groves RH (1994) Australian Vegetation, 2nd
ed. Cambridge University Press, Cambridge
Hamilton LS, Juvik JO, Scatena FN (1995)
Tropical Montane Cloud Forests. Ecol Studies 110.
Springer, New York
Hedberg О (1964) Features of afroalpine plant
ecology. Acta Phytogeographica Suecica 49, Almqvist
& Wiksell, Uppsala
Hogarth, PJ (1999) The Biology of Mangroves.
Oxford University Press, Oxford
Hueck K, Seibert P (1981) Vegetationskarte
von Siidamerika: Erlauterungen zur Karte 1: 8 Mi-
llionen. Gustav Fischer, Stuttgart
Huntley BJ, Walker BH (1982) Ecology of
Tropical Savannas. Ecol Studies 42. Springer, Berlin
Keast A (1981) Ecological Biogeography of
Australia, 3 vols. Junk, The Hague
Kira T, Iwata К (1967) Nature and Life in
Southeast Asia. Japanese Society for the Promotion
of Science, Tokyo
Knapp R (1973) Die Vegetation von Afrika
unter Beriicksichtigung von Umwelt, Entwicklung,
Wirtschaft, Agrar- und Forstgeographie. Gustav
Fischer, Stuttgart
Koechlin J, Guillaumet JL, Morat P (1997)
Flore et vegetation de Madagascar. Ganter, Vaduz
Kuschel G (1975) Biogeography and Ecology
in New Zealand. Junk, The Hague
Lieth H, Werger MJA (1989) Tropical Rain
Forest Ecosystems. Elsevier, Amsterdam
Longman KA, Jenik J (1987) Tropical Forest
and its Environment, 2nd ed. Longman Scientific &
Technical, Harlow
Mabberley DJ (1992) Tropical Rain Forest
Ecology, 2nd ed. Blackie, Glasgow
Mueller- Dombois D, Fosberg FR (1998)
Vegetation of the Tropical Pacific Islands. Ecol Studies
132. Springer, New York
Orians GH, Dirzo R, Cushman JH (1996)
Biodiversity and Ecosystem Processes in Tropical
Forests. Ecol Studies 122. Springer, Berlin
Paijmans К (1976) New Guinea Vegetation.
Elsevier, Amsterdam
Pancel L (1993) Tropical Forestry Handbook,
2 vols. Springer, Berlin
Proctor J (1989) Mineral Nutrients in
Tropical Forest and Savanna Ecosystems. Blackwell,
Oxford
Richards PW (1996) The Tropical Rain Forest:
An Ecological Study, 2nd ed. Cambridge University
Press, Cambridge
Rundel PW, Smith AP, Meinzer FC (1994)
Tropical Alpine Environments. Cambridge University
Press, Cambridge
Schnell R (1987) La flore et la vegetation de
1'Amerique tropicale, 2 vols. Masson, Paris
Scholes RJ, Archer SR (1997) Tree-grass
interactions in savannas. Annu Rev Ecol Syst 28: 517—
544
Sioli H (1984) The Amazon: Limnology and
Landscape Ecology of a Mighty Tropical River and
its Basin. Monogr Biol 56. Junk, Dordrecht
Tomlinson PB (1986) The Botany of Mangroves.
Cambridge University Press, Cambridge
Troll С (1959) Die tropischen Gebirge: ihre
dreidimensionale klimatische und pflanzengeogra-
phische Zonierung. Bonner Geogr Abhandl 25,
in Kommission bei Ferdinand Diimmlers Verlag,
Bonn
Turner IM (2001) The Ecology of Trees in the
Tropical Rain Forest. Cambridge University Press,
Cambridge
Vareschi V (1980) Vegetationsokologie der Tro-
pen. Ulmer, Stuttgart
Vuilleumier F, Monasterio M (1986) High
Altitude Tropical Biogeography. Oxford University
Press, New York
Whitmore TC (1998) An Introduction to
Tropical Rain Forests, 2nd ed. Oxford University Press,
Oxford
Список литературы | 235
Внетропическая растительность
за пределами Центральной Европы
Barbour MG, Billings WD (2000) North
American Terrestrial Vegetation, 2nd ed. Cambridge
University Press, Cambridge
Bliss LC, Heal OW, Moore JJ (1981) Tundra
Ecosystems, a Comparative Analysis. Cambridge
University Press, Cambridge
Bonan GB, Shugart HH (1989) Environmental
factors and ecological processes in boreal forests.
Annu Rev Ecol Syst 20: 1 — 28
Boufford DE, Ohba H (1998) Sino-Japanese
Flora its Characteristics and Diversification. The
University Museum, Tokyo
Braun-Blanquet J (1952) Les groupements vege-
taux de la France mediterraneenne. Imprimerie Ma-
cabet, Vaison-La-Romaine
Chapin III FS, Jefferies R, Reynolds J,
Shaver G, Svoboda J (1992) Arctic Ecosystems in a
Changing Climate: An Ecophysiological Perspective.
Academic Press, San Diego
Chernov YI (1988) The Living Tundra.
Cambridge University Press, Cambridge
Coupland RT (1993) Natural Grasslands.
Ecosystems of the World, vol 8B. Elsevier, Amsterdam
Dierssen К (1996) Vegetation Nordeuropas.
Ulmer, Stuttgart
Hofrichter R (2002) Das Mittelmeer: Fauna,
Flora, Okologie. Spektrum Akademischer Verlag,
Heidelberg
Horvat I, Glavac V, Ellenberg H (1974)
Vegetation Siidosteuropas. Gustav Fischer, Stuttgart
Hulten E (1962—1971) The Circumpolar
Plants, 2 vols. Almqvist & Wiksell, Stockholm
Ives JD, Barry RG (1974) Arctic and Alpine
Environments. Methuen, London
Knapp R (1965) Die Vegetation von Nord-
und Mittelamerika und der Hawaii-Inseln. Gustav
Fischer, Stuttgart
Kunkel G (1993) Die Kanarischen Inseln und
ihre Pflanzenwelt, 3. Aufl. Gustav Fischer, Stuttgart
Larsen JA (1980) The Boreal Ecosystem.
Academic Press, New York
Little С (2000) The Biology of Soft Shores and
Estuaries. Oxford University Press, Oxford
Little C, Kitching JA (1996) The Biology of
Rocky Shores. Oxford University Press, Oxford
Mayer H (1986) Europaische Walder: ein Uber-
blick und Fiihrer durch die gefihrdeten Naturwalder.
Gustav Fischer, Stuttgart
Meusel H, Schubert R (1971) Beitrage zur Pflan-
zengeographie des Westhimalajas. Flora 160: 137—194
Nakhutsrishvili G (1999) The Vegetation of
Georgia (Caucasus). Braun-Blanquetia 15. Diparti-
mento di Botanica ed Ecologia dell'Universita Ca-
merino, Camerino
Numata M (1974) The Flora and Vegetation of
Japan. Kodansha, Tokyo
Oechel WC, Callaghan T, Elling H, Gilmanov T,
Holten JI, Maxwell B, Molau U, Rogne O, Svein-
bjornsson В (1997) Global Change and Arctic
Terrestrial Ecosystems. Ecol Studies 124. Springer, New York
Ozenda P (1991) Flore et vegetation du Sahara.
Editions du Centre National de la Recherche
Scientifique, Paris
Rodwell JS (1998-2000) British Plant
Communities, 5 vols. Cambridge University Press,
Cambridge
Shugart HH, Leemans R, Bonan GB (1992)
A Systems Analysis of the Global Boreal Forest.
Cambridge University Press, Cambridge
Tolmachev AI (1968) Distribution of the Flora
of the USSR. IPST, Jerusalem
West NE (1983) Temperate Deserts and Semi-
deserts. Elsevier, Amsterdam
Wielgolaski FE (1997) Polar and Alpine Tundra.
Ecosystems of the world, vol 3. Elsevier, Amsterdam
Woodin SJ, Marqiuss M (1996) Ecology of
Arctic Environments. Blackwell, Oxford
Список сокращений
А/А -
■"max
АВА/АБК
ADP/АДФ
АМР/АМФ
АТР/АТФ
Ьр/п.н.
С/Ц
САМ
сАМР/цАМФ
cDNA/кДНК
сМ
CS
d
Da/Да
DIC
DNA/ДНК
DNase/ДНКаза
dNTP
DR
dsDNA
EM
EMS
ER/ЭР
FAD/ФАД
РАОН2/ФАДН;
g
G/Г
GA/ГК
GFP
GTP/ГТФ
GUS
hnRNA/гяРНК
HPLC/ВЖХ
HR
1АА/ИУК
— аденин
— максимальная ассимиляция
(C02)
— абсцизовая кислота
— аденозиндифосфат
— аденозинмонофосфат
— аденозинтрифосфат
— пар нуклеотидов (п.н.)
— цитозин
— кислотный метаболизм Сга-
ssulaaceae
— циклический
аденозинмонофосфат
— сору-ДНК
— сантиморганы
— поясок Каспари
— 2'-дезокси(рибо)-
— дальтон
— контраст дифференциальной
интерференции
— дезоксирибонуклеиновая
кислота
— дезоксирибонуклеаза
— дезоксинуклеозидтрифосфат
— темно-красный (синоним
дальний красный)
— двуцепочечная ДНК
— электронный микроскоп
— этилметансульфонат
— эндоплазматический ретику-
лум (ЭР)
— флавинадениндинуклеотид
(окисленный)
>— флавинадениндинуклеотид
(восстановленный)
— диффузионная проводимость
— гуанин
— гиббереллин А
— протеин, флуоресцирующий
зеленым светом
— гуанозинтрифосфат (ГТФ)
— Р-глюкуронидаза
— гетерогенная ядерная
РНК
— жидкостная хроматография
высокого давления
— светло-красный
— индол-3-уксусная кислота
kb, kbp/т.п.н.
kDa/кДа
КТР
LAI/ИЛ П
LAR
LHC
LTP
М
Мг
mRNA/мРНК
mtDNA/мтДНК
МТОС/ЦОМТ
NAD+/HAU+
NADH/НАДН
КАОР+/НАДФ+
NADPH/НАДФН
NMR/ЯМР
NOR
NPC
NPP
NTP
PAGE/ПААГ
PAR/ФАР
PCR/ПЦР
РЕР/ФЕП
PFD
PS/ФС
Ч»
килобазы, тысячи ну-
клеотидных пар
килодальтон
короткодневное растение
индекс листовой
поверхности
отношение листовой
поверхности к общему весу
растения
светособирающий
комплекс
длиннодневное растение
молярность
относительная масса
молекулы
матричная РНК
митохондриальная ДНК
центр организации
микротрубочек
никотинамидаденинди-
нуклеотид (окисленный)
никотинамидадениндину-
клеотид
(восстановленный)
никотинамидаденинди-
нуклеотидфосфат
(окисленный)
■ никотинамидаденинди-
нуклеотидфосфат
(восстановленный)
ядерно-магнитный
резонанс
область ядрышкового
организатора
комплекс ядерной поры
нетто-первичное
производство
нуклеозидтрифосфат
полиакриламидный гель-
электрофорез
фотосинтетически
активная радиация
полимеразная цепная
реакция
фосфоенолпируват
плотность потока фотонов
фотосистема
водный потенциал («пси»)
Список сокращений i 237
ptDNA/птДНК
cpDNA/хлДНК
R
REM
rER
RNA/PHK
RNase/РНаза
RQ
rRNA/pPHK
RubisCO
RubP
S
SAM
— пластидная ДНК
— хлоропластная ДНК
— дыхание
— растровый электронный
микроскоп
— гранулярный эндоплазмати-
ческий ретикулум
— рибонуклеиновая кислота
— рибонуклеаза
— дыхательный индекс
— рибосомальная РНК
— рибулозо-1,5-6ифосфат-кар-
боксилаза/оксигеназа
— рибулозо-1,5-бифосфат
— единица Сведберга
— апикальная меристема
побега
sER
SLA
snDNA/мяДНК
SRP
ssDNA
Т/Т
ТЕМ
TF
Tr
tRNA/тРНК
U/У
VP
гладкий эндоплазматиче-
ский ретикулум
специфическая листовая
поверхность
малая ядерная ДНК
частица распознавания
сигнала
одноцепочечная ДНК
тимин (частично также
температура)
трансмиссионный
электронный микроскоп
фактор транскрипции
транспирация
транспортная РНК
урацил
точка роста
ч
Единицы и символы
СИ—SI (Systeme International d'Unites): Основные единицы и символы
Величина
Сила
электрического тока (I)
Длина (L)
Сила света (J)
Масса (М)
Наименование
ампер
метр
кандела
килограмм
Обозначение
международное/
русское
А/А
т/м
cd/кд
kg/кг
Величина
Количество
вещества (N)
Температура
(Т)
Время (t)
Наименование
моль
кельвин
секунда
Обозначение
международное/
русское
mol/моль
К/К
s/c
Важные производные единицы СИ
Величина
Давление
Электрический заряд
Электрическое напряжение
Электрическое
сопротивление
Энергия, работа, количество
теплоты
Поглощенная доза излучения
(ионизирующее излучение)
Частота
Каталитическая активность
(энзимы)
Сила
Мощность, поток излучения
Освещенность
Световой поток
Радиоактивность
Наименование
паскаль
кулон
вольт
ом
джоуль
электрон-вольт
грэй
герц
катал
ньютон
ватт
люкс
люмен
беккерель
Обозначение
международное/
русское
Ра/Па
С/Кл
V/B
П/Ом
J/Дж
eV/эВ
Gy/Гр
Hz/Гц
kat/кат
N/H
W/Bt
1х/лк
1т/лм
Bq/Бк
Эквивалент в единицах СИ
1 Ра = 1 N - пг2 = 1 kg • nr" - s"2
1 Па = 1 Н/м2 = 1 кг/(м-с2)
1 C=l As= I J-V1
1 Кл= 1 Ас = 1 Дж/В
1 V= 1 J-A-'-s"1 = 1 WA"1
1 В= 1 Дж/Ас = 1 Вт/А
1 П= 1 m2-kg-s-3-A-2
1 Ом=1 м2-кг/(с3А2)
1 J = 1 W s=l kg-m2-s-2
1 Дж = 1 Вт • с = 1 кг • м2/с2
1 eV= 1,602- Ю-'9 J
1 эВ= 1,602- 10-19Дж
1 Gy=l J-kg-' = l m2s-2
1 Гр = 1 Дж/кг = 1 м2/с2
1 Hz = 1 S"1
1 Гц = 1/с
1 kat = 1 mol - s_1
1 кат = 1 моль/с
1 N = 1 kg - m - s~2
1 H = 1 кг • м/с2
1 W=l kg-m2-s-3
1 В=1 кг-м2/с3
1 1х= 1 lm - m 2
1 лк = 1 лм/м2
1 lm = 1 cd • sr1 (sr = стерадиан)
1 лм = 1 кд/ср
1 Bq =1s '
1 Бк = 1/c
Единицы и символы
Единицы фотохимически действующего излучения
Величина
Лучистая экспозиция
Плотность потока излучения
Количество энергии
Поток энергии
Плотность световой энергии
Эквивалент
в единицах СИ
J-nr2
Дж/м2
J-m^-s^Wnr2
Дж/м2 • с = Вт/м2
J
Дж
Js1
Дж/с
lm- rrr2-s
лм • с/м2
Величина
Световая энергия
Плотность потока квантов
(фотонов)
Поток квантов (фотонов)
Скорость тока квантов
(фотонов)
Эквивалент
в единицах СИ
1ms
лм-с
mol • 1тг2
моль/м2
mol • rrr2-s-'
моль/(м2-с)
mol • s-1
моль/с
Единицы процессов транспорта, роста и движения
Величина
Транспортный поток
Интенсивность (J)
Поток (J)
Рост, движение
Скорость (v)
Эквивалент в единицах СИ
mol-m_2-sr' или m3-nv2-s~' = m-sr1
мольДм2 • с) или м3/(м2 ■ с) = м/с
mol-sr1 или m'-sT1, моль/с или м3/с
m-sr1
м/с
Часто используемые единицы в физиологии (не содержащиеся в СИ)
Величина
Давление (р)
Масса (т)
Молярная масса
Константа
седиментации
Наименование
бар
грамм
тонна
грамм/моль
сведберг
Обозначение
международное/
русское
bar/бар
g/r
t/т
g-mol"1 /
г/моль
S/S
Эквивалент в единицах СИ
lbar = 105Pa=105Nirr2
1 6ар=105Па=105Н/м2
1 g=103kg
1 г = 10~3 кг
1 t=103kg
1 т= 103кг
1 g • mol-1 = 10~3 kg • mol-1
1 г/моль= 10'3 кг/моль
1 S=10-,3s
1 S=10"13c
Концентрация количества вещества
Молярность
Моляльность
Ормоляльность
моль/литр
моль/кг
моль осмотически действующих
частиц на килограмм раствора
(воды)
М/М
mol Г1 = mol • dm-3
моль/л = моль/дм3
mol • kg-'
моль/кг
osmol • kg-1
моль/кг
240 |единицы и символы
Окончание
Величина
(Молекулярная)
масса частиц
Температура (Т)
Объем (V)
Время (t)
Наименование
дальтон
градус Цельсия
литр
минута
час
сутки
год
Обозначение
международное/
русское
Da/Да
ос/°с
1/л
min/мин
h/ч
d/сут
а/год
Эквивалент в единицах СИ
1 Da =1,6605- 10-" kg
1 Да =1,6605- 10-27кг
0°С = 273,15 К
0°С = 273,15 К
1 1= 10~3 т3 = 1 dm3
1л = 10-3м3=1 дм3
1 min = 60 s
1 мин = 60 с
1 h = 3 600 s
1 ч = 3 600 с
1 d = 86 400 s
1 сут= 86400 с
Коэффициенты пересчета для больше не разрешенных единиц
Величина
Давление
Энергия
Доза энергии
Доза ионов
Длина
Количество
квантов (фотонов)
Радиоактивность
Наименование
атмосфера
торр
эрг
калория
рад
рентген
ангстрем
Эйнштейн
кюри
Обозначение
международное/
русское
atm/атм
torr/торр
erg/эрг
cal/кал
rd/рад
г/Р
А
Е
Ci/Ки
Пересчет в единицы СИ
1 arm (760 mm Hg) = 101 325 Pa = 1,013 bar
1 атм (760 мм рт. ст.) =101 325 Па = 1,013 бар
1 torr = 101 325 Ра: 760 = 133,3 Ра
1 торр=101325Па:760 = 133,3 Па
1 erg=10~7J
1 эрг=10-7Дж
1 cal = 4,1868 J
1 кал = 4,1868 Дж
1 rd = 0,01 J kg1
1 рад = 0,01 Дж/кг
1 г =2,58-10"4 С kg"1
1 Р = 2,58 10-4Кл/кг
1 A=10-10m=10-'nm
lA=10-'°M=lfrl нм
1 Е = 1 mol квантов (фотонов)
1 Е= 1 моль квантов (фотонов)
1 Ci = 3,77-10ю Bq
1 Ки = 3,77-1010 Бк
Кратные доли единиц (приставки)*
пета- (Р/П)
тера- (Т/Т)
гига- (G/Г)
мега- (М/М)
кило- (к/к)
1015
1012
109
10s
103
гекто- (h/r)
дека- (da/да)
деци- (d/д)
санти- (с/с)
милли- (т/м)
102
101
ю-1
ю-2
ю-3
микро- (ц/мк)
нано- (п/н)
пико- (р/п)
фемто- (f/ф)
атто- (а/а)
ю-6
ю-9
ю-12
ю-15
ю-18
* Для предотвращения ошибок при расчетах рекомендуется использование степеней
Предметный указатель
Адаптация 25 — 27, 70
Азот 74, 87
— удобрение азотом 24
— эффективность использования 82
Аллелопатия 116—117
Анализ 96, 186—188
— главных компонент 188
— градиентный 187
Апомиксис 31, 143
Ареал 145-165
— дизъюнктивный 146
— континентальный 153
— космополитный 146
— локальный 159
— минимум-ареал 168
— плотность заселения ареала 158
— потенциальный 145
— фактический 145
— эндемичный 146
Аспект 87, 176
Баланс 50—54
— радиационный 51—52
— энергетический 53
Банк 133, 142
— проростков 142
— семян 62, 133
Биом 184
Биомасса 103 — 112
— запас 103—105
— «консум» 106
— потери 138
— прирост 98, 106
— продуцирование 105—109
Биомеханика 64
Биоразнообразие 160 — 165
Биосфера 166
Биотоп 30, 34—45
Биоценоз 30 — 34
Болота 192—193
— верховые 192
Ватты 76, 194
Верность вида 169
Виды 160, 166-173
— дифференциальные 169
— ключевые 164
— обилие вида 168
— случайные 169
— сопровождающие 169
— сосуществование видов 138
— характерные 169
— число видов 161
Взаимодействия биотические 116—119
Вода 66—75
— почвенная 73
— эффективность использования 73
Водный дефицит 68
— потенциал 66
— режим 66
Водоемы 76
— мезотрофные 76
— олиготрофные 76
— эвтрофные 76
Время термическое 27
Встречаемость 149, 168
Галмейная растительность 90
Галофиты 90, 218
Гаррига 210
Гемеробия 178
Генета 31
Геоботаника 21, 48
— количественная 48
— экологическая 48
Геофиты 58, 62
Геоэлементы 150
Гиполимнион 40
Группа функциональная 31
Гумус 40
Демография 131
— листьев 133
Дендроэкология 48
Детритофаги 31
Диаспоры 130, 134
Доминирование 119, 123
— пространственное 143
Дыхание 90—94
— интенсивность 90
— поддерживающее 93
Дюны 174, 194
— береговые 194
Жизненная форма 64, 167
Жизненность 83, 169
— индекс 169
242 | ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Засухоустойчивость 70
Зона 36, 150-158
— альпийская 153
— антарктическая 150
— арктическая 150
— бореальная 153
— высотная 150
— континентальная 150
— меридиональная 151
— монтанная 153
— океаническая 151
— равнинная 153
— субальпийская 153
— субконтинентальная 151
— субмеридиональная 151
— субокеаническая 151
— субтропическая 151
— тропическая 151
— умеренная 151
— холмисто-равнинная 152
— широтная 151
— эуконтинентальная 151
— эуокеаническая 151
— южная 151
Зондирование дистанционное 58
Зоохория 118
Изменчивость биологическая 29—30
— внутривидовая 30
— межвидовая 30
Изреживание 70, 136
Иммиграция 130
Индикаторы экологические 38
И нтерферен ция 116
Исключение конкурентное 138, 162
Кавитация 67
Кальцефиты 88, 160
Кальций 88 — 96
Классификация флористическая 179
Климадиаграмма 35
Климакс 166
Климат 35—40
Клон 30, 142
— клональное разрастание 142
— система клонов 143
Когорты 136
Колонизация 135
Колючеподушечники 217
Комменсализм 116
Конкуренты 49, 140
Конкуренция 24, 135—139
— асимметричная 137
— надземная 137
— подземная 137
— симметричная 137
Константность вида 169
Консументы 31, 108
Корень 30, 34
— специфическая длина корней 98
Лавролистность 211
Леса 123 — 125
— высокоствольного типа 124
— граница леса 198
— порослевого типа 124
— сведение лесов 123
— среднествольного типа 124
Лимитирование ресурсами 23—25
Листовая поверхность 34
— индекс 34
— плотность 34
— специфическая 98
Лифт гидравлический 84 — 86
Луга 195-197
— болотистые 195
— высокопродуктивные 195
— малопродуктивные 195
— сенокосные 195
Маквис 210
Мангры 76, 195
Марши 195
Матораль 210
Матрица переходов 132
Местообитание 34, 118
Местопроизрастание 34
Металлы тяжелые 88
Метапопуляция 135
Миграция чистая 130
Микоризообразователи 30
Микроклимат 35—40
Минерализаторы 31
Минеральный горизонт почвы 42
Мобильность 130
Модели математические 49
Модер 44
Морозоустойчивость 58 — 60
— механизмы морозоустойчивости 58
Морфотип 32, 166
Мощность вида 169
Мулль 44
Мутуализм 30
Нарушение 23, 25
Насыщенность функциональная 163
Натурализация 155
Нейтрализм 116
Некромасса 33
Ниша 24, 162
— комплементарность ниш 163
— функциональная дифференциация
ниш 34
— функциональная 23
— экологическая 24, 139
Обилие 168
Океан 87
— продуктивность 87
Окно вырубочное 173
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ I 243
— динамика лесных окон 139
Опад 31, 41
Оптимальный урожай 25
Оптимум экологический 25
Опушение 73
Ординация 187
Органогенный горизонт почвы 43
Отмирание 56, 137
Палеоэкология 48
Палинология 48
Пампа 216
Паразитизм 32, 116
Парамос 204
Педосфера 40
Перегрев 60—62
Переохлаждение 59
Пирофиты 62
Питательные вещества 24, 33
— норма поступления 76
Пирамида пищевая 108
Пластохрон 28
Плотность фотонного потока 51
Погода 27
Подстилка 33
Пожар 62 — 64
— верховой 64
— низовой 64
Покрытие 168
Популяция 31, 129
— асинхронная 135
— модулей 133
— размер популяции 131
— синхронная 135
Принцип Гаузе 162
— структура популяции 166, 135
— субпопуляция 135
Потребление растительное 83
Почва 40—47
— азональная 45
— гетерогенность почвы 87—87
— гранулометрический состав 42
— гуминовые вещества почвы 43
— значение рН почвы 41
— зональная 45
— классификация почв 43
— подкисление почвы 40
— пористость почвы 43
— типы почв 43
Пояс 149, 153
— альпийский 149
— высотный 153, 184
— монтанный 153
— нивальный 149
— субнивальный 153
Предотвращение замерзания 59
Прерия 217
Признаки 27
— адаптивные 27
— акклимативные 27
— модификационные 27
— модуляционные 27
— эволюционные 27
Приспособляемость 145
Провинция 192
— атлантическая 192
— сарматская 192
— субатлантическая 192
— флористическая 165
— центральноевропейская 192
Проводимость диффузионная 71
— максимальная 71
— минимальная 72
Продукция 105 — 112
— брутто-первичная 105
— вторичная 108
— нетто-первичная 109
— первичная 105
Продуценты 31
— первичные 31
Процветание «фитнес» 24
Пуна 205
Пустоши 38, 195
Радиация суммарная 51
Рамета 31
Растения гомойогидрические 70
— пойкилогидрические 70
Растительное сообщество 24, 31
Растительность 174—186
— климаксовая 176
— комплекс растительности 166
— пионерная 174
— потенциальная 184
— фактическая 184
Растительный покров 38, 51
— плотность растительного покрова 23
Ресурс 23
Ризосфера 40
Рост 90
— относительная степень роста 99
— форма роста 171
— экспоненциальная модель роста 130
Рудералы 174
Саванна 60, 206
Самоизреживание 136
Саморегуляция 31
Сегетальная флора 174
Сезонность 36, 56—57
Сеть пищевая 31
Сигма-социология 182
Сигмета 182
Симфитосоциология 182
Силикофиты 88
Симбионт 23, 117
Синузия 184
Состояние возрастное 31
Стратегия жизненная 32
244 | ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
— низкой пластичности 33
— партизанская ИЗ
— переключаклцаяся 33
— приспособительная 33
— уклонения 58
— фаланги 143
— К-стратегия 32
— г-стратегия 32
Стресс 25 — 27
Стресс-толеранты 32
Суккулентность 27, 70
Суккуленты 60, 70
Сукцессия 27
— автогенная 174
— аллогенная 174
— сукцессионный ряд 81
— регрессивная 178
Терофиты 156
Толерантность 27, 33
— к отрицательным температурам 59
Точка замерзания 60
— понижение 60
Травоядные 31
Трансекта 49, 170
Транспирация 36, 52—54
Тундра 220-222
Тургор 66
— потеря тургора 67
Углерод 54, 90
— глобальный круговорот 103—111
— запас в почве ПО
Урожай 25, 58
— постоянный конечный 136
— урожайные годы 118
Усилие репродуктивное 33
Устойчивость экологическая 122
Факторы внешней среды 34
— местообитания 34
Фенология 27—28
Фенометрия 27
Фенотип 27, 32
Фенофаза 27, 173
Физиотип 32
Финбош 210
Фитомасса 33
Фитопланктон 77, ПО
Фитосоциология 168
Фитофаги 25, 31
Фитоценоз 31
Формация растительная 183
Фотопериодизм 27
Фотосинтез 28, 57
— емкость 93
— максимальная степень 56
Фотосинтетически активное излучение 51
Фригана 210
Хищники 31
Хорология 48
Хронометрирование биохимическое 27—28
Царство флористическое 165
— австралийское 165
— антарктическое 165
— голарктическое 165
— капское 165
— неотропическое 165
— океаническое 165
— палеотропическое 165
Центр разнообразия 150
— распространения 165
Цепь пишевая 31
Цианобактерии 78
Чапараль 210
Эвапотранспирация 36, 74
Эдафон 40
Экодиаграмма 187
Экоклин 166
Экологическая ботаника 21
Экология научная 23, 30
— почв 48
— системная 48
— теоретическая 49
— экспериментальная 48
Экосистема 30—47
— нетто-продукция 109
— продуктивная 178
— протективная 178
— саморегуляция 119, 164
Экотон 166
Экофизиология 48
Эмболия 66
Эмиграция 130
Эндемики континентальные 147
— локальные 147
— неоэндемики 147
— палеоэндемики 147
Энергия 23, 51
Эпилимнион 40
Эпифиллы 202
Эпифиты 202
Эфемеры 141
Ярус древесный 171
— кустарниковый 172
— лишайниковый 172
— моховой 172
— травяной 172
Координаты для контактов с авторами
Профессор, доктор, почетный доктор Петер Зитте
Lerchengarten 1
79249 Merzhausen
peter.sitte@biologie.uni-freiburg.de
Профессор, доктор Эльмар В.Вайлер
Lehrstuhl ffir Pflanzenphysiologie / кафедра физиологии растений
Fakultat ffir Biologie / факультет биологии
Ruhr-Universitat / Университет в Руре
UniversitatsstraBe 150
44780 Bochum
elmar.weiler@ruhr-uni-bochum.de
Профессор, доктор Андреас Брезински
Am Katzenbichel 22
93161 Sinzing (Viehhausen)
abresinsky@t-online.de
Профессор, доктор Иоахим В.Кадерайт
Institut ffir Spezielle Botanik und Botanischer Garten / Институт специальной ботаники и
ботанический сад
Johannes Gutenberg-Universitat Mainz / Университет Иоганна Гуттенберга в Майнце
55099 Mainz
kadereit@mail.uni-mainz.de
Профессор, доктор Кристиан Кернер
Institut ffir Botanik der Universitat Basel / Институт ботаники Университета Базеля
SchonbeinstraBe 6
СН-4056 Basel
SCHWEIZ
ch.koerner@unibas.ch
Оглавление
Предисловие к 35-му немецкому изданию 7
Предисловие к 1-му немецкому изданию 9
Авторы учебника «Ботаника» 11
Издания на иностранных языках 11
Хронология 12
Предисловие к русскому изданию 16
Предисловие научного редактора 18
Введение 21
12. Основы экологии растений 23
12.1. Лимитированность, процветание и оптимум 24
12.2. Стресс и адаптация 25
12.3. Фактор времени и нелинейные реакции 27
12.3.1. Фенология и биологическое хронометрирование 27
12.3.2. Нелинейность и частота 28
12.4. Биологическая изменчивость 29
12.5. Экосистема и ее структура 30
12.5.1. Структура биоценоза 30
12.5.1.1. Иерархическая структура 30
12.5.1.2. Таксономическая структура 31
12.5.1.3. Функциональная структура 31
12.5.1.4. Материальная структура 33
12.5.1.5. Пространственная структура 33
12.5.2. Биотоп: местообитание и факторы внешней среды 34
12.5.2.1. Местообитание и местопроизрастание 34
12.5.2.2. Климат и микроклимат 35
12.5.2.3. Почва 40
12.6. Подходы к исследованию экологии растений 48
13. Растения в жизненном пространстве 50
13.1. Радиация и бюджет энергии 51
13.1.1. Количество радиации и радиационный баланс 51
13.1.2. Баланс энергии и микроклимат 52
13.1.3. Свет в растительном сообшестве 54
13.2. Свет как сигнал 56
13.2.1. Фотопериодизм и сезонность 56
13.2.2. Сигнал красного света в растительных сообществах 57
13.3. Устойчивость к температурам 58
13.3.1. Морозоустойчивость 58
13.3.2. Устойчивость к перегреву 60
13.3.3. Экология пожаров 62
13.4. Механические воздействия 64
13.5. Водный режим 66
13.5.1. Водный потенциал и транспирация 66
13.5.2. Реакции на дефицит воды 68
ОГЛАВЛЕНИЕ I 247
13.5.3. Поведение устьиц в природе 71
13.5.4. Водный режим экосистем 73
13.6. Бюджет питательных веществ 75
13.6.1. Доступность питательных веществ почвы 75
13.6.2. Источники и накопители азота 77
13.6.3. Стратегии инвестиций азота 80
13.6.4. Гетерогенность почв, конкуренция и симбиоз в корневой сфере 84
13.6.5. Азот и фосфор в глобальном аспекте 87
13.6.6. Кальций, тяжелые металлы, соли 88
13.7. Рост и баланс углерода 90
13.7.1. Экология фотосинтеза и дыхания 90
13.7.2. Экология роста 94
13.7.3. Функциональный анализ роста 97
13.7.4. Устойчивый изотоп |3С в экологии 101
13.7.5. Биомасса, продуктивность, глобальный круговорот углерода 103
13.7.5.1. Запасы биомассы 103
13.7.5.2. Продукция биомассы 105
13.7.5.3. Нетто-продукция экосистемы и биосферы 109
13.7.6. Биологические аспекты «проблемы С02» 112
13.8. Биотические взаимодействия 116
13.9. Использование биомассы и земель человеком 120
13.9.1. Использование и преобразование растительности 122
13.9.2. Лесопользование и корчевание лесов 122
13.9.3. Лугопастбищное хозяйство 125
13.9.4. Растениеводство 125
14. Экология популяций и растительных сообществ 128
14.1. Популяционная экология 130
14.1.1. Развитие популяций 130
14.1.2. Конкуренция 135
14.1.3. Экология возобновления 139
14.2. Ареалы растений 145
14.2.1. Типы ареалов 145
14.2.1.1. Протяженность ареалов 147
14.2.1.2. Естественные разрывы ареалов 148
14.2.1.3. Плотность заселения ареалов 149
14.2.1.4. Географические связи между ареалами 150
14.2.1.5. Климатические флористические зоны 151
14.2.1.6. Спектры типов ареалов 153
14.2.2. Распространение 154
14.2.2.1. Возможности миграции 154
14.2.2.2. Препятствия для миграций 155
14.2.2.3. Распространение и модификация 156
14.2.2.4. Сокращение ареалов 157
14.2.3. Причины, обусловливающие границы и площадь ареалов 158
14.2.4. Биоразнообразие и стабильность экосистем 160
14.2.4.1. Биоразнообразие 160
14.2.4.2. Биоразнообразие и функционирование экосистем 162
14.2.5. Флористические области и флористические царства 165
14.3. Экология растительности 165
14.3.1. Структура растительных сообществ 166
14.3.2. Формирование и динамика растительных сообществ 174
14.3.3. Классификация типов растительности 178
14.3.4. Физиономическая классификация растительного покрова -. 183
248 | оглавление
14.3.5. Пространственная структура растительности и биотопов 184
14.3.6. Корреляционный анализ растительности 186
15. Растительность земного шара 189
15.1. Растительность Центральной Европы 190
15.1.1. От низменных равнин до горных лесов нижнего пояса 191
15.1.2. Верхние горные леса и альпийский пояс 197
15.2. Биомы Земли 199
15.2.1. Влажно-тропические равнинные леса 201
15.2.2. Влажно-тропические горные леса 202
15.2.3. Растительность высокогорий тропиков и субтропиков 204
15.2.4. Тропические полувечнозеленые леса 205
15.2.5. Тропические саванны 206
15.2.6. Растительность жарких пустынь 208
15.2.7. Область зимне-зеленых лесов средиземноморского климата 209
15.2.8. Зона лесов лаврового типа 211
15.2.9. Листопадные леса умеренной зоны 212
15.2.10. Горные леса умеренной зоны 213
15.2.11. Альпийская растительность высокогорий умеренной зоны 215
15.2.12. Степи и прерии 216
15.2.13. Пустыни умеренной зоны 217
15.2.14. Бореальные леса 219
15.2.15. Субарктическая и арктическая растительность 220
15.2.16. Растительность морских побережий 221
Список литературы 224
Список сокращений 236
Единицы и символы 238
Предметный указатель 241
Координаты для контактов с авторами 245
Учебное издание
Зитте Петер, Вайлер Эльмар В., Кадерайт Иоахим В.,
Брезински Андреас, Кернер Кристиан
Ботаника. Учебник для вузов
В четырех томах
Том 4. Экология
Редактор О. М. Тучина
Технический редактор Н. И. Горбачева
Компьютерная верстка: Т.А.Клименко
Корректоры В.А.Жилкина, Г.Н.Петрова
Изд. № 101110583. Подписано в печать 29.05.2006. Формат 70 х 100/16.
Бумага офсетная № 1. Печать офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. печ. л. 22,1 [в т.ч. цв. вкл. 1,3].
Тираж 3000 экз. Заказ № 8130.
Издательский центр «Академия», www.academia-moscow.ru
Санитарно-эпидемиологическое заключение № 77.99.02.953.Д.007496.07.04 от 20.07.2004.
117342, Москва, ул. Бутлерова, 17-Б, к. 360. Тел./факс: (095)334-8337, 330-1092.
Отпечатано с электронных носителей издательства.
ОАО "Тверской полиграфический комбинат". 170024, г. Тверь, пр-т Ленина, 5.
Телефон: (4822) 44-52-03,44-50-34. Телефон/факс: (4822) 44-42-15.
Home page - www.tverpk.ru. Электронная почта (E-mail) - salcs@tverpk.ru
•ш
ж
ГЛОБАЛЬНОЕ БИОРАЗНООБРАЗИЕ
31
£ о 1 *£ан-Францис*р
о"5
Монреаль
^ ^£в Голарктическое
*. ^** царство
1 Денвер
• Нью-Йорк
Палеотропическое
царство
*
Антарктическс
царство
Зоны разнообразия (DZ): число видов на 10 000 км2
DZ1(<100) Щ DZ 5 (1000 —1500) ИИ DZ 9 (4 000 — 5 000)
DZ 2 (100 —200) ^^| DZ6(1500— 2000) |^| DZ10(>5000)
DZ3 (200 — 500)
DZ 4 (500 — 1 000)
DZ 7 (2 000 — 3 000) Капское ФлОрИСТИЧеСКИе
царство
DZ 8 (3 000-4 000) Царства
ЧИСЛО ВИДОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ
Австралийское $Г
царство
Проекция Робинсона
Стандартные параллели
38°N и 38°S
Масштаб 1 : 140 000 000
Температура поверхности моря в. Бартлотт, Н. Бидингер, Г. Браун, Ф. Фейг,
Г. Кир, В. Лауэр и Й. Мутке, 1998
Измененный вариант В. Бартлотта,
В. Лауэра и А. Плаке, 1996
Ботанический институт и Географический институт
Университет г. Бонна
Аэрокосмическая научная служба Германии, Кёльн
Картография: М. Греф
Географический институт Университета Бонна
>29°С
>27°С
Холодные
морские течения
ЗОНЫ РАСТИТЕЛЫ
60 <> *г *ф*
о. Ньюфаундленд
>ныи тропик
™ Гавайские о-ва
тихий
Г, Vi
: ме-'^энски--
Азорские о- ва -*• _
АТЛАНТИЧЕСКИЙ
Канарскиео-вг
Куба
о.Гаити
Зеленого Мыса
./
брел
Экватор
Галапагосские о-ва
Южный тропик
ОКЕАН
Масштаб 1 : 140 000 000
^^^| Тропические дождевые леса
| I Мангровые леса
Тропические горные дождевые леса
^
>:>§
ОКЕАН
<
Фолклендскиео-ва
Антарктический п-ов
ЮЖНЫЙ
- „п\и- Море
поляриыиКру беялинсгауэена
Вечнозеленые
бореальные хвойные леса
^ffFgrj Лавролистные леса
Ими и субтропические дождевые леса
Тропические полувечнозеленые дождевые леса
и муссонные леса, зеленые 6 период дождей
Дождевые леса умеренной зоны
Горные хвойные леса
Жестколистная растительность
" | Сухие хвойные леса и ксероморфные
I кустарниковые формации
^^м Колючие и суккулентные
^^Н редколесья
jj}.;; ■ w Тропические сухие леса и редколесные
К," ■ ■ А саванны («кампос серрадос»)
<?*? j? ~/ £
ЛЬНОСТИ ЗЕМЛИ
Бар чцево
море
140 80"
^
Северный тропик
тихий
ОКЕАН
о. Новая Гвинея
Экватор
4&1
-**"
ОКЕАН
%i ' 20°
Южный тропик
о. Тасмания Jn^
У
о-ва
Новая
Зеландия
* «Мириад
Летне-зеленые
лиственные леса
Летне-зеленые лиственные р*й $•
леса с примесью хвойных р**?^
Летне-зеленые лесостепи
Летне-зеленые
хвойные леса
Колючекустарниковые
и суккулентные формации
Влажные саванны
2Ж
«Руг
Сухие саванны
Колючекустарниковые
саванны
Черноземные (настоящие)
и переходные степи
Субарктические луга
и летне-зеленые кустарники
Сухие степи
и жесткоподушечники
Пустоши парамо
и сырая пуна
WW-*
Горная растительность
за пределами лесной зоны
Тундры
Субантарктические
пустоши
Полупустыни
Сухие пустыни
Холодные пустыни
Strasburger
Ботаника
В четырех томах
Том 1 • Клеточная биология. Анатомия.
Морфология
Том 2 • Физиология растений
Том 3 • Эволюция и систематика
Том 4 • Экология
[SBN 978-5-7695-2747-0
Издательский центр «Академия»
www. academia-moscow. ru