Лось (экология, распространение, хозяйственное значение) - Тимофеева Е.К.

Author: Тимофеева Е.К.

Tags: ruminantia (ruminants) биология

Year: 1974

Similar

Европейская и сибирские косули. Систематика, экология, поведение, рациональное использование и охрана

Акклиматизация животных и ее хозяйственное значение

Косуля

Животный мир морей и океанов и его хозяйственное значение.

Text

TH
E. К. Тимофеева
ось
0
ЛН1ИНГГАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА и ордена трудового красною знамени
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени А А ЖДАНОВА
Биологический н гучно исследовательский
институт
Е. К. Тимофеева
ЛОСЬ
(Экология, распространение,
хозяйственное значение)
ПОД РЕДАКЦИЕЙ проф. Г А НОВИКОВА
| Омская областная
• юношеская
^библиотека
ИЗДАТЕЛЬСТВО ЛЕНИНГРАДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
ЛЕНИНГРАД 19 74
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Ленинградского университета
1
УДК 599.735.3 : 591.5 Д- 591.9
Лось (экология, распространение, хозяйственное значение). Тимофе-
ева Е. К. Л., Изд-во Ленингр. ун-та, 1974, с. 1—168+1,5 л. вкл.
Лось — совсем недавно очень редкое животное — ныне стал обычным оби-
тателем наших лесов, играющим важную роль в охотничьем и лесном
хозяйстве.
Богатые результаты личных наблюдений в природе легли в основу данной
книги. Они сопоставлены с литературными материалами по биологии лося
в других частях его обширного ареала. Благодаря этому книга приобрела
широкий сравнительный характер.
В книге живо, интересно рассказано о всех основных особенностях эко-
логии лося — его прошлом и современном географическом распространении,
удивительных по размаху колебаниях численности и массовых расселениях,
местах обитания в разные сезоны года, питании, размножении, поведении, миг-
рациях. Специальное внимание уделено воздействию лося на лесные насаж-
дения. Столь детальное и разностороннее описание образа жизни лося
впервые появляется в отечественной литературе.
В книге найдут много нового, интересного и полезного не только специа-
листы — зоологи, охотоведы, лесоводы, но и все любители и друзья родной
природы —г краеведы, охотники, преподаватели и студенты биологических,
охотоведческих, лесохозяйственных вузов и факультетов, учителя средних
школ.
21008—132 Издательство Ленинградского университета,
076 (02)-74 19°“74 1974 г.
От редактора
В течение последних двух десятилетий мы явились свидете-
лями необычайного увеличения численности лося, невиданного
по масштабам и темпам его расселения далеко за границы
прежнего ареала и как следствие этого — огромного роста зна-
чения в охотничьем и лесном хозяйстве.
Даже когда происходит массовое размножение мышей, поле-
вок, леммингов, белок и других зверьков, то и оно невольно при-
влекает внимание как специалистов зоологов, так и широких
кругов населения. Однако колебания численности мелких млеко-
питающих повторяются более или менее часто, у некоторых
видов почти регулярно и уже по одному этому не производят
особенного впечатления. Иное дело такой огромный, колоритный
зверь, как лось. Ведь еще совсем недавно он был очень редок
в наших лесах. Встречи с сохатым даже в глухих таежных
районах носили эпизодический или вовсе случайный характер.
Но в послевоенный период буквально на наших глазах пого-
ловье лосей все более нарастало, они заселили не только типич-
ные места обитания, но стали встречаться повсюду, включая
ближайшие окрестности и пригороды Ленинграда и Москвы,
часто проникая в их пределы. Лось превратился в самого обыч-
ного, многочисленного лесного зверя. Особенно большой плот-
ности достигла его популяция в Ленинградской области.
Массовое размножение сделало лося важнейшим объектом
охоты. Лицензионный его отстрел ныне приносит государству
большое количество мяса и другой ценной продукции. Поэтому
охотничье хозяйство заинтересовано в поддержании лосиного
поголовья на максимально высоком уровне. В то же время
огромный рост численности лося породил сложные проблемы
перед лесоводством, ибо лоси начали сильно повреждать моло-
дые насаждения, в первую очередь сосняки. В отдельных райо-
нах и лесхозах лоси превратились в основной фактор, препят-
ствующий естественному возобновлению леса.
3
Все изложенное выше побудило многих зоологов, охотоведов
и лесоводов приняться за детальное изучение биологии и прак-
тического значения лося в различных частях его ареала
В результате за минувшие 20—25 лет в Советском Союзе был
опубликован ряд книг, брошюр и сборников, не считая мно-
жества статей и заметок, посвященных лосю. Назовем среди
них работы О. И. Семенова-Тян-Шанского (1948), Е. П. Кнорре
(1959), Л. Г. Динесмана (1961), М. Л. Калецкой (1961),
В. Г. Гептнера и А. А. Насимовича (1961, 1967), В. Д. Херуви-
мова (1969), Г. А. Троицкого (1972), сборники «Биология и про-
мысел лося» (1964—1967) и др. Тем не менее многие стороны
экологии и поведения лося, особенно в ряде областей, остава-
лись недостаточно исследованными. Среди них специальный
интерес представляло все. что касается лося, населяющего
Ленинградскую обл. Дело в том, что ее территория испокон
веков служила местом постоянного обитания лося, который
не переводился здесь даже в годы глубокой депрессии числен-
ности, когда во многих других частях страны он исчезал как
вид. Именно тут и в прошлом и в недавние годы начинался
новый расцвет популяции лося и его расселение в разных направ-
лениях по смежным губерниям и областям.
Нелегкий труд изучения экологии и поведения лося в Ленин-
градской обл. взяла на себя автор данной книги — научный
сотрудник лаборатории экологии позвоночных Биологического
научно-исследовательского института Ленинградского универси-
тета Е. К. Тимофеева. Имея хороший опыт исследования охот-
ничьих зверей, она на протяжении ряда лет обстоятельно изу-
чила биологию и лесохозяйственное значение лося в различных
районах Ленинградской обл. С помощью оригинальной мето-
дики автором был собран массовый, точный, очень интересный
фактический материал, который составил основу предлагаемой
вниманию читателя книги. Собственные данные сопоставлены
в ней со сведениями о жизни лося в прошлом, а также
в других частях ареала, почерпнутыми в обширной дореволю-
ционной и современной литературе. Литературные источники
использованы в книге с исключительной полнотой. В результате
мы получили солидный труд, значение которого далеко выходит
за пределы той области, где работал автор. Благодаря широ-
кому сравнительному эколого-географическому подходу к ана-
лизу материала книга Е. К- Тимофеевой приобретает значение
для познания не только ленинградской популяции лося, но и вида
в целом, по крайней мере в пределах европейской части страны
Более того факты и выводы, изложенные на страницах книги,
дают много нового для понимания ряда общих вопросов популя-
ционной экологии и биогеоценологии.
Можно быть уверенным, что содержательная книга
Е. К- Тимофеевой, к тому же написанная ясным, четким, обще-
доступным языком, будет полезна весьма широкому кругу чита-
4
телей — зоологов, охотоведов, лесоводов, краеведов, охотников,
преподавателей, учащейся молодежи и всех любителей природы
из самых различных областей и республик нашей страны. Для
начинающих экологов и биологов-охотоведов работа Е. К. Тимо-
феевой может также послужить хорошим примером того, как
надо изучать в природе образ жизни охотничьих зверей.
Проф. Г. А. Новиков
Ленинград—Старый Петергоф
Апрель 1973 г.
ВВЕДЕНИЕ
Лось, как типичный представитель животного мира лесной
зоны и важный объект охоты, издавна привлекал внимание зоо-
логов и охотоведов. Еще в начале прошлого столетия академи-
ком А. Севастьяновым (1804) была опубликована заметка
«Известие о лосе, убитом в окрестностях С.-Петербурга», спе-
циально посвященная этому редкому тогда зверю. Интересный
очерк содержится в книге Ю. Симашко (1851). Позднее о нем
написал большую статью известный зоолог Н. А. Северцов
(1854). Весьма обстоятельную сводку данных об изменениях
географического распространения лося выполнил Ф. Ф. Кеп-
пен (Кбрреп, 1883). С тех пор литература о лосе выросла
до огромных размеров. Особенно большой интерес этот зверь
вызвал у специалистов и широких кругов читателей в последние
полтора-два десятка лет, когда произошло уникальное по своим
масштабам увеличение численности лося и быстрое его рассе-
ление за пределы прежнего ареала. Действительно, можно было
только удивляться подобным биологическим способностям столь
крупного и в общем не слишком плодовитого зверя.
Резкое увеличение поголовья лося не только повлекло за
собой многократное усиление его роли в охотничьем хозяй-
стве, но и привело к возникновению сложных коллизий между
этим последним и лесным хозяйством, ибо во многих случаях
лось стал причинять существенный ущерб естественному и искус-
ственному возобновлению леса, в первую очередь насаждениям
сосны. Упомянутые проблемы приобрели особенную остроту
в европейской части страны и вызвали появление большого
количества работ, посвященных экологии, численности и хозяй-
ственному значению лося. Некоторые из них осуществлены на
Северо-Западе СССР, включая Ленинградскую обл., где автор
данной книги проводил свои исследования. К числу самых пер-
вых публикаций о лосе на данной территории, не учитывая мел-
ких статей и заметок, принадлежат известная книга Д. К. Нарыш-
кина (1900), очень ценная работа А. К- Саблинского (1914),
6
а среди вышедших в свет в советское время — статья А. А. Книзе
(Юргенсон и др., 1935). В последние годы ленинградской попу-
ляции лося посвятили свои статьи В. И. Дементьев (1959, 1967),
В. Ф Морозов и П. Д. Иванов (1959), Н. К. Верещагин (1964,
1965), Е. К- Тимофеева (1965, 1966, 1967 а, б), В. В. Червонный
<1966* 1967, 1968), С. Г. Приклонский и В. В. Червонный (1969),
М А. Ким (1967 а, б), О. С. Русаков (1967, 1969 а, б), Г. А. Нови-
ков и П. Д. Иванов (1970).
Однако все эти публикации, а тем более многие мелкие
заметки в периодической печати и сведения в фаунистических
работах освещают лишь отдельные стороны экологии и хозяй-
ственного значения лося. Естественно, что и в более крупных
териологических сводках, охватывающих всю страну, особен-
ности ленинградской популяции не могли получить должного
отражения (Кулагин, 1932; Флеров, 1952; Соколов, 1959; Гент-
нер, Насимович, Банников, 1961; Heptner, Nasimowitsh, 1967;
Юргенсон, 1968). Указанный пробел отчасти восполнен написан-
ным нами очерком экологии лося в монографии «Звери Ленин-
градской области» (1970) и соответствующими страницами книги
«Охотничьи звери и их промысел», принадлежащими перу
О. С. Русакова (1970).
-"‘Между тем по численности и плотности популяции, а также
по значению в охотничьем хозяйстве лоси Ленинградской обл.
занимают особое место во всей стране. Более того и в дореволю-
ционные годы именно Петербургская губ. располагала наилуч-
шими лосиными угодьями и вместе с соседней Финляндией слу-
жила как бы резерватам сохранения вида в период депрессии
численности, откуда лоси расселялись по смежным территориям
при улучшении условий обитания. Сказанное побудило нас пред-
принять специальное исследование экологии лося в Ленинград-
ской обл., обобщить ранее накопленные материалы и сопоста-
вить все эти данные с литературными сведениями по другим
районам обитания лося. Благодаря этому отчетливо выявились
специфические особенности исследованной популяции, а вместе
с тем вся работа приобрела не узко локальный, а достаточно
широкий сравнительно-экологический характер.
Детальное изучение экологии лося возможно только путем
длительных стационарных полевых исследований в течение круг-
лого года, особенно в зимнее время,— наиболее тяжелое для
существования этого зверя. Полевые работы проводились
в основном в Подпорожском, Лодейнопольском и Ломоносов-
ском районах (1962—1970 гг.), отчасти в ряде других пунктов
области. При этом применялась методика, позволяющая наибо-
лее точно установить основные особенности образа жизни и пове-
дения лося путем сбора массового материала и его количествен-
ной оценки. Зимой широко использовалась методика детального
тропления. Тропление — один из основных приемов изучения
экологии млекопитающих (Насимович, 1948; Новиков, 1953,
7
1962). Оно особенно эффективно при исследовании таких крупных
одиночных зверей, как лось. Часто результаты изучения следов
оказываются более полными и точными, чем непосредственные
наблюдения за животными. Лосей можно успешно тропить в тече-
ние всего снежного периода, начиная с первой пороши, когда
снег еще не совсем покрыл землю, и до его окончательного
схода, т. е. на протяжении 5—6 месяцев. Суть методики заклю-
чается в подробной регистрации всех видов деятельности живот-
ного с одновременным точным подсчетом поедей, определением
пройденного расстояния и схематическим картированием пути.
Не останавливаясь на подробностях, которые приводятся
в нашей статье (Тимофеева, 1967 а), мы приведем только неко-
торые полезные советы для начинающих исследователей. Тропле-
ние целесообразно производить одновременно двум наблюдате-
лям. Один из них регистрирует по компасу изменения хода зверя,
ведет счет шагов, лежек, дефекаций и пр., другой подсчитывает
поеди.
До начала тропления рекомендуется в течение суток отме-
чать начало и конец снегопада, оттепели, образование паста,
сильный ветер и другие метеорологические явления, изменяющие
состояние снега. Подобные наблюдения помогут восстановить
деятельность животного во времени. Обнаружив свежий наброд,
сначала надо двигаться «в пяту» (т. е. против хода зверя) до
ночной лежки или до того места, где можно точно определить
время нахождения животного. После этого тропление продол-
жается «в носок», пока зверь не будет стронут. О приближении
к нему можно судить по свежему помету, который даже при
сильном морозе известное время не застывает внутри куч.
Первостепенное значение для успеха тропления имеет пра-
вильное определение свежести следа и направления движения
животного. Этому способствует ночная пороша, и поэтому
к троплению лучше всего приступать на рассвете. Из признаков
свежести следа наиболее точным является указание О. И. Семе-
нова-Тян-Шанского (1948), что перед совершенно свежим отпе-
чатком и несколько в бок от него на поверхности снега обяза-
тельно некоторое время остается лежать .снежная пыль или мел-
кие комочки и хлопья снега, выброшенные ногами зверя (рис. 1).!
К сожалению, данный признак весьма недолговечен, так как
снег, оказавшийся снаружи, быстро исчезает, особенно при сол-
нечной и ветреной погоде.
Как правило, по следу и мочевой точке удается определить
размеры и пол животного. Орешки помета лосят значительно
мельче, чем у взрослых, и сильно удлинены. У быков они обычно
круглые, у коров — более удлиненные (Формозов, 1952). Впро-
чем эти особенности не всегда служат верным признаком пола.
1 Все фотографии обозначены в тексте римскими цифрами.
8
У очень крупных старых животных помет содержит орешки
неправильной формы, деформированные на концах. С. К. Устинов
(1964) предложил простой способ определения пола животного
по следу мочи на снегу: у самок она падает под углом назад
от направления движения, а следы капель располагаются впе-
реди; у самцов же струя направлена вперед, и только отдельные
капли оказываются сзади.
Поеди — скушенные побеги — подсчитываются отдельно на
каждом объеденном данным лосем дереве или кусте и именно
так записываются в дневнике. Установление давности поврежде-
ния подчас бывает сопряжено с известными трудностями, осо-
бенно при более теплой и пасмурной погоде. На сильном морозе
и ярком солнце свежие поеди бросаются в глаза своей яркой
окраской и отсутствием изморози на срезе. Поеденные лосем
травянистые растения и ягодные кустарнички учитываются цели-
ком, а не по отдельным побегам.
Для выяснения веса побегов, съеденных лосем за сутки, мы
взвешивали 100 побегов определенного диаметра каждой породы
и производили пересчет. Количество обглоданной коры устанав-
ливалось путем измерения длины и ширины большого числа
повреждений разных пород деревьев. На основании этих данных
была определена средняя площадь повреждения коры, а затем
собраны и взвешены пробы коры с модельных деревьев.
В результате детального тропления суточного хода лося
и попутных наблюдений за его поведением возникает подробная
картина суточной жизни, выраженная в количественных показа-
телях. Эти последние позволяют точно, статистически оценить
особенности поведения животных разного пола и возраста в раз-
личных условиях на протяжении зимы. Массовые количественные
данные о составе пищи, величине суточного рациона, частоте
дефекаций и прочем могут послужить основой для вычисления
энергетического баланса одних и тех же особей на протяжении
нескольких дней подряд.
Данные троплений весьма полезно дополнять непосредствен-
ными наблюдениями за животными. Путем хронометража спо-
койно пасущихся и отдыхающих животных можно точно опреде-
лить время, которое они тратили на отдельные жировки и отдых
между ними. Однако хронометрировать лосей в лесу чрезвы-
чайно трудно. Нам только в единичных случаях удавалось обна-
ружить и подойти достаточно близко к животному, которое пас-
лось на относительно открытом, хорошо просматриваемом
участке. Обычно же звери паслись в густых зарослях листвен-
ного молодняка и через несколько минут скрывались из поля
зрения наблюдателя.
Питание лося в бесснежный период изучалось путем массо-
вого сбора поедей на местах жировок.
Для выяснения стациального распределения лосей круглого-
дично регистрировались все встречи животных и любые следы их
9
пребывания с подробным описанием стации и характера деятель-
ности животного. Оценке стациального размещения зимой помо-
гал учет экскрементов.
Для выяснения структуры популяции, ее состояния, в част-
ности плодовитости, наряду с полевыми наблюдениями исполь-
зовались данные лицензий, но с известным критическим подхо-
дом к ним О размножении исследуемой популяции мы судили
также по относительному количеству встреч самок с телятами
и без них. В период лицензионного отстрела в разных районах
области собирались эмбрионы. Каждый из них взвешивался,
измерялся, у него определялся пол и примерный возраст.
/ Для учета повреждений, причиняемых лосями разным типам
древесных насаждений, закладывались площадки по 100—500 м2,
на которых учитывались по породам все деревья свыше 50 см
высотой с указанием для каждого характера и степени повре-
ждения. Кроме того, применялась методика Олдуса (Aldous, 1944,
1952), модифицированная А. А. Козловским (1963) примени-
тельно к лосю европейской части СССР.
В итоге перечисленных работ было зарегистрировано
411 встреч 1002 лосей; проведено 44 тропления животных раз-
ного пола и возраста, общей протяженностью 43 км; собрано
186 тыс. поедей растений; разобрано 58 проб из желудков;
исследовано 68 эмбрионов; определен возраст и произведены
промеры 80 черепов. При учете повреждений лосями древостоев
было заложено 117 площадок; проведен учет зимних экскремен-
тов на 126 лентах. В работе использованы данные 15 тыс. лицен-
зий, а также материалы Западного отделения Всесоюзного
научно-исследовательского института охотничьего хозяйства
и звероводства (ВНИИОЗ, бывш. ВНИИЖП), особенно касаю-
щиеся учетов численности и плотности популяции, Государствен-
ной охотничьей инспекции при Ленинградском облисполкоме,
Ленинградского общества охотников и рыболовов, дневники еге-
рей ряда охотничьих хозяйств.
Для характеристики динамики численности и состояния попу-
ляции лося в прошлом широко использовалась дореволюционная
литература, насчитывающая более 200 статей и заметок, опуб-
ликованных в XIX и начале XX столетий В целом собранная биб-
лиография охватила около 750 отечественных работ и 150 ино-
странных. Но и эти цифры, очевидно, далеко не отражают всего
обилия публикаций по лосю. В настоящей работе использована
только часть упомянутых книг, статей и заметок.
В осуществлении планов на разных стадиях работы мы неиз-
менно пользовались дружеским содействием многих сотрудников
лаборатории экологии позвоночных Биологического института
ЛГУ, кафедры зоологии позвоночных ЛГУ и других учреждений
и организаций. Без их внимания настоящий труд в его современ-
ном объеме не мог бы быть завершен. Мы приносим всем своим
коллегам глубокую благодарность.
Глава I. ДИНАМИКА РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЛОСЯ
Как мы уже отмечали, на протяжении последних двадцати
лет наблюдался бурный рост численности и быстрое расселение
лося во всех частях его ареала и восстановление исторических
границ распространения. В результате в настоящее время лось
стал самым обычным зверем наших лесов. Большинство авторов
склонны объяснять это удивительное явление прежде всего
успешной охраной зверя на протяжении нескольких десятков пос-
лереволюционных лет. Конечно, нельзя отрицать чрезвычайно
важное влияние данного обстоятельства на состояние поголовья
лося, а равно и других промысловых животных. Однако при
ближайшем рассмотрении становится ясным, что упомянутое
мнение далеко не столь очевидно, а в некоторых отношениях
даже ошибочно. В справедливости сказанного нетрудно убе-
диться, если вспомнить, что большие подъемы численности
и интенсивное расселение лося имели место в прошлом, а в рас-
сматриваемый период не ограничивались пределами СССР. Они
наблюдались и в других частях ареала, включая Скандинавию
и Северную Америку, где охрана лося издавна стояла на долж-
ной высоте. Отсюда ясно, что столь сильное увеличение пого-
ловья этого зверя не может быть обусловлено одной лишь охра-
ной. Действительно, литературные данные, характеризующие
колебания численности и границ ареала в Европе на протяже-
нии всего послеледникового периода (Поляков, 1871; Кбрреп,
1883; Семенов-Тян-Шанский, 1948; Данилов, 1951; Гептнер и др,
1961; Гептнер, 1965а; Верещагин, 1967), свидетельствуют о том,
что в основе указанных явлений лежит ряд факторов, а в некото-
рых отнршениях они вообще трудно объяснимы.
Отмеченное обстоятельство убеждает в необходимости обоб-
щить и критически сопоставить имеющиеся сведения по истории
распространения и динамике численности лося на интересующей
нас территории, особенно в последние столетия, тем более, что
это важно для понимания современного состояния изучаемой
популяции и для прогноза на ближайшее будущее.
11
Лось как зоологический вид появился в четвертичном
периоде. Костные остатки его на территории Евразии известны
со среднего плейстоцена, в слоях, датируемых 100—150 тысячами
лет (Верещагин, 1967). По данным К. Л. Паавера (1965), лось
расселился по территории Восточной Прибалтики в начале
послеледникового времени на первых этапах формирования голо-
ценовой фауны и стал здесь многочисленным во второй поло-
вине раннего голоцена. В этот же период, по-видимому, про-
изошло расселение лося и в областях, примыкающих к Прибал-
тике с востока, с продвижением на север хвойных и мелколист-
венных пород.
На территории современной Ленинградской обл. самое ран-
нее свидетельство существования лося относится к VI—V тыся-
челетиям до н. э., т. е. к среднему голоцену. В мезолитической
стоянке на западном побережье Ладожского озера в районе
с. Карпилахти обнаружен топор из кости лося (Равдоникас,
1937). Все прочие остатки этого вида, найденные на указанной
территории, относятся к более позднему времени. В Швеции,
например, лось известен с периода литориновой трансгрессии
(Карри-Линдаль, 1964).
Одной из характерных особенностей существования лося
было то, что он со времени своего появления непрерывно испы-
тывал действие антропогенного фактора. Согласно К. Л. Паа-
веру (1965), глубокое влияние деятельности человека на дина-
мику развития природных комплексов вообще следует считать
важнейшей отличительной чертой голоцена. Субфоссильные
остатки лося, найденные при раскопках стоянок племен охотни-
ков-рыболовов в Западной Европе, показывают, что он уже
в среднем плейстоцене входил в состав их добычи, хотя и в не-
большом количестве. В пределах СССР остатки лося начинают
встречаться только в верхнем палеолите, да и то крайне редко,
что свидетельствует об отсутствии или очень малой тогда чис-
ленности этого зверя на обширных пространствах Русской рав-
нины, на Кавказе, Урале и в Восточной Сибири (Верещагин,
1967). Начиная с раннего голоцена он становится одним из самых
многочисленных и важных промысловых животных для боль-
шинства европейских племен. Воздействие пресса охоты увеличи-
вается по мере того, как совершенствуются орудия добычи. Тем
не менее до нашей эры воздействие человека не могло оказать
решающего влияния на общее состояние вида, хотя бы вслед-
ствие слабой заселенности людьми большей части его ареала.
Однако на протяжении рассматриваемого времени ареал
лося в Европе претерпел ряд серьезных изменений, то расши-
ряясь на сотни километров к северу, то отступая к югу и сокра-
щаясь. Продолжительность этих пульсаций исчислялась тысяче-
летиями. По мнению К. Л. Паавера (1965), главная причина
многовековых колебаний численности и границ ареала лося
кроется в общем изменении климата и ландшафта, в первую
очередь растительности. Так, например, в бореальном климати-
ческом периоде раннего голоцена произошло широкое продвиже-
ние на север березово-соспово-осиновых лесов, которые наибо-
лее отвечают экологическим требованиям лося. Естественно, что
именно к этому времени приурочено максимальное его распро-.
странение в Европе. Об обилии лося свидетельствуют кухонные
остатки, в которых его кости нередко составляют 90—95% остат-
ков копытных. В атлантическом периоде среднего голоцена про-
изошло потепление и увлажнение климата, способствовавшее
продвижению на север широколиственных пород. Отмеченное
обстоятельство ухудшило кормовую базу лося, что отрицательно
сказалось на состоянии и численности вида в целом. Ко второй
половине среднего голоцена лось стал малочислен на большей
части Западной Европы. Во II тысячелетии до н. э. он начал мед-
ленно отступать из западных районов на восток и северо-восток,
оставаясь многочисленным в лесной зоне Восточной Европы.
В позднем голоцене лось окончательно исчез с территории
современных Дании, Швейцарии, части ФРГ, Венгрии и других
стран Западной и Центральной Европы. В Голландии обнару-
жены отдельные находки, датируемые I тысячелетием н. э.
В Скандинавии лось дожил до 1746 г., в Галиции — до 1760 г.,
в Силезии—до 1776 г., в Польской Прибалтике — до 1830 г.
и сохранился до XX в. только в восточной Польше, а в некото-
рых районах этой страны, например в Польском Полесье, был
‘довольно многочислен (Кожевников, 1907; Катынский, 1936;
Гептнер и др., 1961).
На территории современной европейской части СССР лось
был широко распространен до начала XIX в., о чем свидетель-
ствуют исторические документы, названия многих географиче-
ских пунктов, а также остатки животных не только в лесостеп-
ной, но и в степной зонах (Pallas, 1811; Струтосов, 1881; Кбрреп,
1883; Паавер, 1965; Верещагин, 1967). С. В. Кириков (1972 а, б)
подчеркивает, что в XVII столетии лось был самым обычным
зверем среди всех копытных, обитавших в лесах и лесостепи
центральной части Европейской России. Его поголовье резко
сократилось во второй половине XVIII в., и даже в лесах он стал
крайне.редким.
История распространения лося, по вполне понятным причи-
нам, лучше всего изучена за последние два столетия. Наиболее
полно и на высоком уровне этот вопрос освещен в работах
Ф- Ф. Кеппена (Кбрреп, 1883) и особенно В. Г. Гептнера (1960,
1961, 1965а, 1967). Как указывает последний из цитированных
авторов, характернейшая особенность распространения лося
в течение последних столетий заключается в том, что площадь
его ареала способна очень сильно изменяться за короткий отре-
зок времени. В этом отношении лось имеет мало аналогий
среди других крупных животных. Согласно К. Л. Пааверу (1965),
сдвиги ареала, имевшие место в недавнем прошлом, далеко пре-
13
восходят известные для всей прежней истории существования
вида Одна из главных причин этого явления, по-видимому,
кроется в изменении на больших пространствах условий оби
та ния
Для понимания динамики распространения лося важен тот
факт, что для него более благоприятны не сплошные массивы
спелых и перестойных хвойных лесов, а сочетание древесных
насаждений с обширными гарями и вырубками, возобновляю
щимися лиственными породами
Известно, что значительные рубки леса в европейской части
России имели место уже в XVII—XVIII вв После реформы
1861г, с началом капиталистического развития страны, они при
обрели характер хищнического истребления лесных массивов
Гак, если в середине XVIII в леса занимали 48,8% всей пло
щади Европейской России, в 1861 г — 42,2, то в 1914 г —лишь
35,2% (Цветков, 1957)
Однако ни упомянутыми причинами, ни массовым уничтоже
кием самих животных охотниками и браконьерами нельзя в пол
пой мере объяснить произошедшее в XIX в быстрое, почти ката
строфическое сокращение ареала лося, а затем еще более быст
рое его восстановление
Резкое падение численности лося во всех частях ареала
отмечалось в самом начале минувшего столетия Южная гра-
ница ареала за несколько десятилетий от Прибалтики до Урала
и далее на восток почти одновременно отступила к северу
па 450—600 км а местами до 1000 км (рис 1) При этом лось
оставил территорию, в высшей степени благоприятную для его
существования Северная граница ареала отодвинулась к югу
па значительно меньшее расстояние К моменту максимальной
депрессии она в европейской части ареала проходила примерно
между 64 и 65° с ш Лось почти полностью исчез в Норвегии
и Швеции и сильно уменьшился в числе в Финляндии (Лебе
дева, 1967, 1968)
Но уже в 50 х гг XIX столетия началось очень быстрое уве
личение численности и расселение лося на юг Восстановление
ареала шло не только в результате усиленного размножения
местных животных, но и за счет далеких миграций Этот процесс
приобрел такие масштабы, что привлек внимание многих авто
ров того времени (Кесслер, 1868, Гримм, 1870, Богданов, 1873,
Кеппен, 1882, Корреп, 1883, Бутурлин, 1890, Бихнер, 1902, Тур-
кин и Сатунин, 1902, Саблинскии, 1914 и др ) Так, Л П Саба-
неев (1871) писал «Понижение южной границы распространения
лося началось в начале пятидесятых годов, когда лоси своим
неожиданным ч появлением в таких местностях средней России,
где присутствие их сделалось анахронизмом, обратили на себя
всеобщее внимание Еще удивительнее было то обстоятельство,
что количество их не уменьшалось, а, напротив, каждогодно
увеличивалось, и лоси, прежде только случайно забегавшие
14
На время, обыкновенно зимой, в подмосковные губернии, сдела-
лись здесь вполне оседлыми животными С шестидесятых
годов лоси размножились до такой степени, что переселение
их с севера на юг сделалось очевидным фактом, а охота
на лося — весьма обыкновенным явлением» (стр 70)
о-о—о 3 • 4
Рис 1 Границы ареала лося в европейской части СССР
в XIX—XX вв (по Гептнеру и Насимовичу, 1967)
/ — северная и южная rj апицы в середине XIX в 2 — границы ареала
в 2Э х и XX в 3 — цаницы а^еата в 1958—1960 гг 4 — пункты отдель
ных ветре лося
По мнению Ф Ф Кеппена (Корреп, 1883), подробно изучив-
шею процесс расселения лося в середине XIX в, оно началось
из восточной части Новгородской губ Однако с этим трудно
((гласиться, ибо даже в наше время данная территория отнюдь
1 с отличается высокой численностью лося, а сто с лишним лет
15
тому назад новгородская тайга и подавно была не слишком
благоприятна для жизни этого зверя. Впрочем и сам Кеппеп
не приводит фактов, подтверждающих его вывод. Важно,
однако, что расселение лося шло не только к югу, но также
на север и запад.
Последовательность продвижения лосей на юг описали
Н В Туркин и К. А. Сатунин (1902). «Итак, не подлежит ника-
кому сомнению,— читаем мы у названных авторов,— что лоси
вследствие каких-то причин с недавнего времени начали посте-
пенно и непрерывно подвигаться к югу, и из лесов Вологодской
губернии сначала перебрались в леса смежных—Ярославской,
Костромской, Нижегородской, а отсюда несколько позже подви-
нулись еще далее к югу и появились в Московской, Рязанской,
Калужской, Тульской и Саратовской. Вообще даже старые охот-
ники не припомнят, чтобы где-нибудь в вышеозначенных мест-
ностях лоси были так многочисленны, как в настоящее время
В 1858 г. лосей уже видели в Сокольниках и других окрестностях
Москвы» (стр. 122).
О продвижении лося на север свидетельствует его появление
па юго-востоке Олонецкой губ Многие жители, ранее не знако-
мые с ним, боялись охотиться на него. К 70-м годам лось стал
здесь настолько многочислен, что одному охотнику удавалось
за день добывать до 6 животных (П-ов, 1873). Приметно увели-
чилось количество лосей в окрестностях Петрозаводска (Кес-
слер, 1868), а затем и в районе Кандалакшской губы, где ранее
их почти не знали (Наумов, 1927). Особенно высокой численности
лоси достигли в Финляндии, главным образом на Карельском
перешейке, тогда почти целиком входившем в ее пределы.
Отсюда масса лосей проникала на территорию Петербургской
туб. (М. А., 1892; Норский, 1892 а, б; Чичагов, 1894 а,б; В. К.,
1899; Саблинский, 1914 и др.). К 1880 г. южная граница стаби-
лизировалась, хотя продвижение на юг местами продолжалось
и в 80—90-х гг.
Новый спад численности и постепенное сокращение ареала
наметилось уже в первом десятилетии XX в. Этому немало спо-
собствовало невиданное по масштабам и массовости истребле-
ние лосей, достигшее апогея в 1917—1918 гг. (Юргенсон, 1932;
Кончиц, 1935). К 20-м гг. лось стал редок почти на всем протя-
жении ареала, а южная граница его снова сильно отступила
па север.
С конца 20-х гг., после полного запрета охоты на лося, нача-
лось сперва едва заметное, затем все более быстрое расширение
ареала. Согласно В. Г. Гептнеру (1965), оно шло на юг, отчасти
на север и северо-восток. За 18—20 лет южная граница отодви-
нулась на 200—400 км. К 30—40-м гг. лось полностью восстано-
вил свой ареал в лесной зоне, к 1952 г. южная граница достигла
пределов распрострднения.вида в;J8Wr.’ й в 1958 г. лось засе-
лил все пригодные для него массивы в лесостепной и степной
16 ...... .* .. - ..
зонах. Самая крайняя точка заходов на юг достигла к этому
времени 47°15' с ш. Как и в прошлом веке, быстрое и массовое
расселение лосей нашло широкое отражение в литературе (Дани-
лов, 1951; Строганова, 1951; Барабаш-Никифоров, 1956; Громов
и Рапопорт, 1958; Б. Иванов, 1959; Банников и Теплов, 1964;
Галака, 1964; Резник, 1966; Нагорнов, 1968, и др.).
По выражению В. Г. Гептнера (1965), лось, пересекая обшир-
ные степные пространства, «ищет дорогу» на Кавказ и Карпаты,
где он постоянно обитал полтораста лет назад (Симашко, 1851;
Верещагин, 1959). В 1965 г. появились сообщения о проникнове-
нии лося на Северный Кавказ (Коряков, 1965; Александров
и Слепцов, 1965; Гептнер, 1965); в 1969—1970 гг.— в Прикар-
патье (Турянин, 1972). В Польше лось уже достиг Карпат (его
поголовье в 1963 г. составило 300 особей), а также образовал
небольшую, но стабильную популяцию в Кампиносской пуще
западнее Варшавы (Haber, 1964; Borowy, 1965; Herz, 1965). Три
зверя были отмечены на территории Чехословакии, куда первый
лось зашел осенью 1957 г. (Hnizdo, 1958). В последующие
(до 1966 г.) годы лось продолжал продвигаться в западном
и юго-западном направлениях вплоть до ГДР, ФРГ и Австрии
(Briedermann, 1971).
К этому же времени лось на севере занял лесотундру, заходя
в тундру в бесснежный период года, причем выселение в тундру
местами носило характер миграций (Макридин и Красовский,
1955; Скробов, 1958; Макридин, 1962; Пядышев, 1964 ).
В. П. Макридин сообщает о нескольких случаях зимовок лосей
в открытой тундре в небольших зарослях ивняков.
Таким образом, современное расширение ареала лося
в Европе было самым большим за последние 150—200 лет (Гепт-
нер и др, 1961). Сходные изменения претерпели ареалы вида
в Азии (Флеров, 1952; Долгушин, 1953) и в Северной Америке.
При этом в Новом Свете, как пишет Р. Петерсон (Peterson,
1955), начиная со второй половины прошлого столетия ареал
постепенно распространялся в северо-восточном направлении,
в том числе за счет слияния отдельных, прежде оторванных
частей его. К середине текущего столетия он достиг максимума.
Изложенные выше данные свидетельствуют прежде всего
о том, что лось принадлежит к исконным обитателям тайги
Северо-Запада европейской части СССР. При этом территория
Ленинградской обл. даже в период максимальных депрессий
ареала входила в его пределы в качестве важной составной
части. В подобных неблагоприятных условиях лосиные угодия
области играли роль естественного резервата вида, откуда
в дальнейшем происходило расселение животных к северу и югу.
| Омская областная I 12057
9 . юношеская I
Е. К. Тимофеева I
Глава II. МЕСТООБИТАНИЯ ЛОСЯ
Условия обитания
ч
Изучение динамики распространения лося показывает, что
этот зверь, в период максимальных депрессий численности почти
не выходящий за пределы тайги, во время очередного массового
расселения постепенно занимает всю лесную зону, а затем про-
никает в лесотундру и лесостепь, населяя разнообразные био-
топы. По справедливому мнению В. Г. Гептнера (Гептнер и др.,
1961), в этот период становится очевидным, что лось — экологи-
чески пластичный, эвритопный вид,-а в обитателя тайги он пре-
вратился, по-видимому, вынужденно, в результате преследова-
ния человеком.
Как уже упоминалось выше, лось предпочитает не сплошные
лесные массивы, а разреженные насаждения и зарастающие
вырубки, гари, просеки, поляны, изобилующие зимними кормами.
Состояние, запасы и доступность этих кормов во многом опреде-
ляют стадиальное распределение, а также плотность населения
лосей в данном районе.
Из климатических факторов существенное влияние на рас-
пределение лосей по территории оказывает снежный покров.
В многоснежных районах он затрудняет не только передвижение
зверей, но и добывание ими корма. Поэтому в районах со сред-
ней максимальной высотой снежного покрова свыше 70 см
и продолжительной зимой лоси нередко совершают сезонные
кочевки, уходя на зиму в места с менее глубоким снегом (Фор-
мозов, 1946; Насимович, 1955).
Помимо климатических условий, на емкости кормовых угодий
лося, а следовательно, и его стадиальном размещении в силь-
ной мере сказывается хозяйственная деятельность человека.
Первоначально она в основном сводилась к рубке лесов, выжи-
ганию и расчистке освободившихся участков под пашни, что
часто сопровождалось лесными пожарами. В результате зара-
стания вырубок и гарей лиственными молодняками возникали
лосиные пастбища, богатые как летними, так и зимними кор-
мами.
' 18
9Г-
Согласно М. А. Цветкову (1957), на Северо-Западе Европей-
ской России, в связи с малочисленностью населения и трудной
доступностью этих территорий для лесопромышленников, сплош-
ные массивы хвойных лесов сохранялись вплоть до конца
XVII — начала XVIII вв. До этого времени основные запасы
зимних кормов многочисленного тогда лося, по-видимому, сосре-
дотачивались на гарях, а также по долинам рек и на моховых
болотах, поросших ивняком и сосной.
О том, что гари в тайге при отсутствии вырубок играют осо-
бенно важную роль в существовании лося, свидетельствуют дан-
ные В. П. Теплова и Е. Н. Тепловой (1947), касающиеся бас-
сейна Печоры. Согласно им, лесные пожары были единственным
фактором/ способствовавшим поддержанию и возобновлению
кормовой базы лося в печорской тайге в течение многих столе-
тий. Только в XVIII—XIX вв., на протяжении 150" лет произошло
не менее 10 больших пожаров с промежутками не свыше 21 года.
Зарастание обширных гарей молодняками обеспечивало сущест-
вование довольно многочисленной популяции лосей. Наступив-
ший затем более чем 40-летний перерыв в возникновении боль-
ших пожаров привел к резкому сокращению площади и продук-
тивности зимних пастбищ. В результате численность животных
сильно упала и началась их откочевка в районы массовых рубок
леса. Зависимость лося от лесных пожаров издавна известна
народам Севера, которые нередко нарочно выжигали тайгу,
чтобы сохранить этого зверя (Куклин, 1937).
Заметное сокращение площади лесов на интересующей нас
территории началось со времени основания Петербурга и хозяй-
ственного освоения этой части страны. Так, если в 1725 г. леса
занимали 61% площади С.-Петербургской губ., то в 1763 г.—
58, а в 1868 г.— всего лишь 45% (Цветков, 1957). При этом
общее сокращение лесопокрытой площади сопровождалось про-
грессирующим изменением ее характера. Среди тайги станови-
лось все больше вырубок. Коренные хвойные насаждения сплошь
и рядом сменялись вторичными лиственными. Этот процесс'про-
должался с нарастающей силой.
В текущем столетии места обитания лося в Ленинград-
ской обл. претерпели дальнейшие серьезные изменения, связан-
ные с неуклонным увеличением площади вырубок, в частности
в северных и северо-восточных районах. Серьезные изменения
произошли во время Великой Отечественной войны и в первые
послевоенные годы, когда на обширных территориях были про-
изведены неупорядоченные рубки леса, повлекшие за собой
развитие молодняков и тем самым расширение зимних пастбищ <
лося. В настоящее время в области ежегодно вырубается около
28 тыс. га (рис. И). Масштабы эксплуатации леса все время
возрастают, и поэтому, несмотря на большие работы по лесо-
возобновлению, общая площадь лесов в области остается на
Уровне 1914 г.
9*
По сравнению с прошлым веком еще более изменилась отно-
сительная роль отдельных пород в древостоях. Количество
хвойных лесов, особенно ельников, все время убывает. В ходе
естественного восстановления лесов после рубок происходит
смена хвойных пород лиственными (рис. III). Так, по данным
В. В. Покшишевского (1966), в Ленинградской обл. в насажде-
ниях, возобновляющихся на месте вырубленных таежных лесов,
хвойные породы I—II классов возраста составляют 48% всех
деревьев, лиственные же —52%.
Таким образом, некоторые стороны хозяйственной деятель-
ности человека — появление огромных площадей разновозраст-
ных, возобновляющихся преимущественно лиственными поро-
дами вырубок, больших участков лесных культур, а также забо-
лоченных лесосек — оказались чрезвычайно благоприятными для
лося. Это обстоятельство и удивительная способность самого
зверя мириться с непосредственной близостью человека позво-
лили ему в короткий срок стать одним из многочисленных видов
животных в большинстве густонаселенных областей европейской
части РСФСР. Так, по данным А. Г. Банникова и В. П. Теплова
(1964), в 1963 г. самая высокая в СССР плотность населения
лося — 6,4 головы на 1 тыс. га — отмечалась в западноевропей-
ском районе, объединяющем Псковскую, Ленинградскую, Новго-
родскую и Смоленскую области. Авторы подчеркивают, что глав-
ная тому причина несомненно кроется в исключительно благо-
приятных условиях для жизни лося, возникших в результате
интенсивных рубок леса, а также хорошо поставленной охраны
зверя. Урал, Сибирь и Дальний Восток менее благоприятны
в этом отношении и плотность населения лося здесь не превы-
шает 0,3—0,7 экз.
Не удивительно, что именно зарастающие вырубки и гари,
а также поросшие кустарником заброшенные залежи и луга,
сосняки и ивняки по болотам и тому подобные стации служат
лосям основными местами пребывания в течение круглого года
или снежного периода во многих частях ареала. Такова ста-
диальная приуроченность лося на Кольском п-ове (Семенов-
Тян-Шанский, 1948), в бассейне Печоры (Кнорре, 1959), в Ленин-
градской обл. (Тимофеева, 1965, 1970 а, б), в Эстонии (Линг,
1959), на берегах Рыбинского водохранилища (Калецкая, 1961)
и др.
Там, где масштабы лесозаготовок сокращаются, происходит
восстановление лесных насаждений и площади богатых кор-
мами лосиных угодий неуклонно уменьшаются. Подобная кар-
тина наблюдается в послевоенный период в районах Приокско-
Террасного и Окского заповедников (Заблоцкая, 1964; Зыкова,
1964).
В тех районах, где вырубки и гари незначительны или
отсутствуют, лоси придерживаются различных типов леса
с хорошим возобновлением, а также зарослей кустарников
20
по окраинам болот, берегам лесных речек, озер и т. п. Так,
в средней Карелии, по данным Л. П. Никифорова и Л. А. Тибет
(1959), в течение года на вырубках и гарях зарегистрировано
лишь 7—9% лосей. Основная их масса сосредоточивается зимой
в лесах (84), летом —в лесах (47) и на болотах (38%). В Зави-
довском охртничьем хозяйстве, на границе Московской и Кали-
нинской областей, зимой 1957/58 г. 67% лосей было отмечено
в разных типах леса, преимущественно в сосняках, 21,2 —
в зарослях кустарников, лиственных молодняках, на болотах
и только 11,8%—на зарастающих вырубках (Юргенсон, 1968).
К сожалению, данные о стадиальном размещении в остальных
областях европейской части СССР носят описательный харак-
тер, не подкрепляясь количественными показателями, что затруд-
няет их сопоставление.
Стадиальное распределение
Поскольку территория Ленинградской области принадлежит
к основным частям ареала лося, важно детально характеризо-
вать его размещение по стациям в разные сезоны. При этом мы
воспользуемся данными за 1962—1968 гг., когда плотность попу-
ляции была близка к экологически оптимальной или превы-
шала ее.
Как говорилось выше и следует из табл. 1, первостепенное
значение в жизни лося имеют зарастающие вырубки. В основ-
ных лесозаготовительных районах с большими площадями выру-
бок, что особенно характерно для северо-востока области, лоси
почти круглый год держатся в этой группе стаций (рис. IV, V).
Вырубки обычно настолько разнообразны по возрасту, площади,
конфигурации, составу возобновляющихся пород, а также по
рельефу, заболачиваемости и пр., что предоставляют животным
в достаточном количестве их излюбленные сезонные корма
и необходимые защитные условия.
В снежный период года роль вырубок несколько выше, чем
в бесснежный. В это время лоси предпочитают вырубки с густым
подростом осины, березы и других пород старше 10 лет, так как
деревца, достигшие к этому времени 3 м и более, помимо запа-
сов корма, служат им хорошим укрытием от врагов и непогоды.
Как указывает ряд авторов (Капланов, 1948; Кнорре, 1959;
Язан и Глушков, 1969 а), зимой лось ищет не только кормные,
но и хорошо укрытые от ветра места, пребывание в которых,
по сравнению с открытыми стациями, значительно сокращает
теплоотдачу, а следовательно, и энергетические затраты орга-
низма. Однако к концу зимы звери нередко покидают эти ста-
ции и переходят в лес, вследствие истощения запасов веточных
кормов, глубокого снега, достигающего порой 1 м и более,
и весенних настов, затрудняющих передвижение животных.
21
Таблица 1
Стадиальное распределение лося в Ленинградской обл.,
по данным регистрации встреч животных
и следов их деятельности
Группы стаций Зима Весна Лето Осень Всего
экз. °/о экз. °/о ЭКЗ. % ЭКЗ. °/о экз. °'о
Зарастающие вы- рубки, просеки, трассы 193 37,3 64 25,6 44 24,6 73 39,7 374 33,1
Болота, заболочен- ный лес .... . 26 5,0 66 26,4 48 26,8 48 26,1 188 16,7
Поляны, опушки, зарастающие лу- га, кустарники . 48 9,3 30 12,0 39 21,8 9 4,9 126 11,1
Сосновый лес . . . 98 18,7 8 3,2 9 5,0 7 3,8 122 10,7
Берега рек, озер, лесных ручьев . 31 6,0 34 13,6 18 10,1 12 6,5 95 8,4
Смешанный лес, парк 34 6,6 26 10,4 6 3,4 17 9,2 83 7,3
Лиственный лес . . 56 10,8 9 3,6 11 6,1 4 2,2 80 7,1
Еловый лес .... 32 6,2 10 4,0 2 1,1 9 4,9 53 4,7
Поля • —. — 3 1,2 2 1,1 5 2,7 10 0,9
Итого. . . 518 100 250 100 179 100 184 100 1131 100
Нельзя не отметить, что окраска лося — бурый верх и свет-
лые ноги — прекрасно маскирует его на фоне заснеженных зарос-
лей лиственных молодняков, тем более, что обеспокоенный зверь
имеет привычку подолгу стоять совершенно неподвижно,
пытаясь уловить тревожащие его звуки и запах.
Весной лосей более всего привлекают сухие, холмистые
вырубки, возобновляющиеся березой. Здесь, на хорошо прогре-
ваемых склонах, раньше, чем на других местах, начинают веге-
тировать травы и появляется листва на деревьях и кустарниках.
Летом лоси встречаются на всех типах вырубок, включая двух-
трехлетние, на которых появляется молодая поросль осины,
березы, а также заросли иван-чая. На холмистых вырубках,
заболоченных в понижениях и с густыми зарослями молодых
деревьев, отдельные животные могут держаться очень долго.
Такие вырубки, как правило, осенью становятся типичными
местами гона. К концу же осени —- началу зимы здесь наблю-
дается наибольшая концентрация животных.
Вторая по важности группа стаций это — открытые моховые
и травянистые болота (рис. VI, VII), небольшие заболоченные
заросли кустарников среди леса и, наконец, обширные заросли
по болотам, перемежающиеся с сырыми лугами. На протяжении
всего теплого времени года лоси отмечаются в этой группе ста-
22
ций так же часто, как и на вырубках. Привязанность лося к воде,
к сырым топким местам — одна из характернейших черт его
экологии, определяющая летнее стациальное распределение.
Болота и заболоченные участки привлекают зверя прежде всего
неограниченными запасами столь важных кормов, как вахта,
беаокрыльник, таволга, хвощи и другие болотные травы. Пре-
бывание в этих местах спйсает eFo от опасного перегревания
в жаркие солнечные дни (Кнорре, 1959). В период же лёта слеп-
ней и обилия гнуса лоси спасаются от насекомых на открытых,
хорошо продуваемых участках болот, где лежат большую часть
дня. Находясь на болоте, лось чувствует себя в относительной
безопасности, так как хорошо слышит, а иногда и видит при-
ближающихся к нему животных и человека.
На обширных открытых болотах лоси появляются в конце
мая п держатся там до глубокой осени. На заболоченных
участках леса с кустарниками, особенно ивняками, характер-
ными для сырых ельников, лоси кормятся на протяжении всего
года. Важное значение в зимнем существовании имеют мелкие
лесные болота, поросшие молодыми соснами.
Особую роль в существовании лося вблизи крупных поселков
и у самых окраин Ленинграда играют труднопроходимые и мало
привлекательные для людей заболоченные заросли кустарников
и массивы мелкого леса. Прекрасным примером тому служат
подобного рода угодья между Лахтинским Разливом и городом.
Аналогичным образом, в районе Старого Петергофа лоси спо-
койно пасутся в заболоченном, сильно захламленном смешанном
лесу совсем рядом с крупными поселками и строительством
новых зданий университета.
Третья группа стаций, отмеченная в табл. 1,—лесные поляны
и опушки, зарастающие луга, кустарники, обычно представляет
собой более или менее открытые участки среди леса. Они при-
влекают лосей в снежный период легко дбступными веточными
кормами, но наибольшую роль играют в теплое время года.
Летом лесные поляны отличаются богатым, сохраняющимся до
осени разнотравьем. Эти стации, как правило, не обладают
достаточно хорошими защитными условиями, и животные посе-
щают их в основном для жировки, хотя в тихую погоду могут
устраиваться здесь на дневную лежку.
Различные типы лесов способны играть весьма различную
роль в жизни лосей в зависимости от состава, возраста, густоты
древостоя, наличия и характера подлеска, подроста, травяного
и кустарничкового покрова, площади и расположения массива,
времени года и т. д.
Разновозрастные сосняки во многих районах области, как
упоминалось выше, служат лосям основными местами пребыва-
ния зимой. Значение этих стаций существенно возрастает
в период глубокоснежья. Наибольшая плотность населения в это
время наблюдается в молодняках, а также в борах с можжеве-
23
ловим подлеском. Режим снежного покрова наиболее благо-
приятен для лосей в сосняках со средней и большой сомкну-
тостью крон. Здесь глубина снега в середине зимы на 13—20 см
меньше, чем на открытых участках и вырубках, в то время как
в разомкнутых насаждениях — всего лишь на 2—12 см.
Смешанные и лиственные леса лоси посещают круглый год.
С известными оговорками к смешанным лесам можно отнести
и старые парки окрестностей Ленинграда, так как нередко они
почти не отличаются от смежных естественных насаждений
и широко используются лосями (рис. VIII). Из этой группы лесов
звери всегда предпочитают древостои с преобладанием осины
и рябины, которые особенно важны в период первых оттепелей.
В эту пору глубокий снег и частые насты сильно затрудняют
передвижение лосей на вырубках и других открытых местах,
и они переходят в лиственные насаждения, где глубина снега
меньше на 10—15 см. Здесь звери питаются преимущественно
корой.
Глухих ельников со слабо развитым подлеском и травяни-
стым покровом лоси, как правило, избегают. Гораздо большую
роль в их жизни играют отдельные небольшие, сильно захлам-
ленные буреломом участки ельников, оставленные на вырубках,
так называемые недорубы. Животные используют их как укры-
тие, устраиваясь там на лежку. Нередко здесь можно встретить
и пасущихся зверей. То же значение имеют ельники по берегам
озер и рек. В многоснежные зимы следы лосей в ельниках встре-
чаются значительно чаще, чем обычно, так как глубина снега
здесь на 20—30 см меньше, чем на открытых местах и в прочих
насаждениях. Так, в марте 1966 г. глубина снега в пойме р. Ояти
и ее притоков достигала 100—ПО см. Лоси были вынуждены
кормиться на очень ограниченных участках. По мере истощения
запасов пищи они поднимались в припойменный ельник и пере-
ходили по нему на следующие участки с ивняком, причем протя-
женность переходов достигала 1 км и более. В январе-феврале
1966 г. небольшой ельник с примесью березы и ивы в парке Био-
логического института в Старом Петергофе служил убежищем
двум молодым лосям. В течение дня они лежали в густых зарос-
лях, примыкавших к заборам крайних домов поселка, и только
в сумерках выходили на жировку в парк. Участок в 7,5 га был
буквально испещрен следами и лежками разной давности.
По наблюдениям Б. Б. Лебле (1959), в Архангельской обл.
спелые ельники зимой служат лосям надежным убежищем от
волков, так как в постоянно рыхлом снегу, достигающем порой
60—70 см глубины, хищники не могут свободно передвигаться.
В Кировской обл. елово-пихтовые и еловые леса с их относи-
тельно умеренным микроклиматом привлекают лосей в наиболее
суровые зимние месяцы. При падении температуры воздуха
ниже —20° большинство животных концентрируются в глубине
24
г

хвойных массивов, при этом резко изменяя характер питания
(Язан и Глушков, 1969 6).
Для существования лося в высшей степени благоприятно оби-
лие разнообразных водоемов, подчас с хорошо развитой водной
растительностью, низкими заболоченными берегами, заросшими
ивняком. Особую группу стаций, играющую временами важную
роль, составляют берега лесных речек, ручьев и озер, отличаю-
щиеся разнообразием и обилием растительности (рис. IX). Вес-
ной и летом лоси кормятся здесь хвощами, таволгой и кубышкой
в заводях, в течение круглого года — ивами, черемухой, круши-
ной, редкими в других местах калиной, красной и черной смо-
родиной, шиповником, кленом, липой. В районах с преоблада-
нием хвойных лесов и небольшими площадями вырубок эта
группа стаций в бесснежный период принадлежит к числу глав-
ных. В многоснежной печорской тайге лесные реки становятся
зимой важным местом обитания и передвижения лосей (Язан,
1972).
Наконец, следует упомянуть о выходах лосей в теплое время \
года на поля озимой ржи, гороха, овса, капусты и др. Значение )
этих стаций в нашей области невелико и, по-видимому, носит слу- /
чайный характер.
В связи с тем что у лося хорошо выражена сезонная смена
кормов, во многих районах Ленинградской обл. наблюдается
довольно резкое изменение стадиального распределения при
переходе от зимнего питания к летнему и наоборот. Это явление
характерно прежде всего для местностей с обширными откры-
тыми болотами, особенно на побережьях Ладожского озера.
Здесь в конце весны, с началом вегетации болотных трав, начи-
нается массовое, подчас носящее характер миграций, передви-
жение лосей из окрестных лесов на болота, заболоченные луга,
топкие берега водоемов с зарослями хвощей. С первыми же
заморозками лоси постепенно покидают эти стации, совершая
переходы в обратном направлении.
Не менее отчетливую смену стаций можно наблюдать и в райо-
нах с преобладанием сосновых насаждений. По наблюдениям
М. А. Кима (1967 а), па территории Сосновского лесоохотничь-
его хозяйства уже в середине октября происходит заметная кон-
центрация лосей в сосняках, с февраля же они постепенно их
. покидают. Особенно сильное падение численности лосей в этом
« хозяйстве происходит весной, когда начинают вегетировать тра-
j вянистые растения и лиственные древесные породы.
:• Таким образом, существование ленинградской популяции г
1 лосей обеспечивается не коренными насаждениями, а разновоз-
растными, зарастающими вырубками (рис. XI). Их роль осо-
бенно велика там, где коренные леса представлены ельниками.
Как было сказано выше, спелые ельники наименее благоприятны
для существования лося, поскольку обладают очень скудными
запасами зимних кормов. На месте вырубленных еловых лесов
уже через 10—15 лет в возобновляющемся древостое резко пре-
обладают лиственные породы. По данным Б. Б. Лебле (1959),
в Архангельской обл. доля последних к указанному сроку воз-
растает с 5 до 67%, а через 20 лет подлесок почти полностью
состоит из березы, осины, ивы, рябины, шиповника, принадлежа-
щих к основным зимним кормам лося. Нередко сосновые и ело-
вые вырубки в первые годы сплошь зарастают злаками, обра-
зующими сплошную дерновину, которая долгое время препят-
ствует возобновлению древесных пород, а нередко способствует
заболачиванию. Такие вырубки могут сохраняться десятиле-
тиями.
Поскольку зарастающие вырубки в настоящее время служат
основными местообитаниями лося, очень важно отчетливо пред-
ставить дальнейшие перспективы существования и стадиального
распределения лося. Они обусловлены известным решением
директивных органов о сокращении масштабов рубок леса
в европейской части СССР в связи с перенесением их на восток
страны. Очевидно, реализация этого плана приведет к постепен-
ному сокращению площади угодий, наиболее благоприятных для
лося. Далее, по мере восстановления лесной растительности на
старых вырубках, неизбежно возрастет нагрузка на более моло-
дые, что повлечет за собой сравнительно быстрое истощение их
кормовых ресурсов. Несомненно, скажется и тот факт, что
в настоящее время большие площади сосновых и лиственных
молодняков сильно потравлены лосями и их продуктивность уже
намного снижена, так как масса поврежденных деревьев
погибает.
Т гава III. ПИТАНИЕ ЛОСЯ
Кормовые ресурсы различных стаций
При оценке пригодности биотопа для существования того или
иного животного следует иметь в виду, что она прежде всего
определяется защитными условиями и кормовыми ресурсами.
Что касается последних, то при их характеристике необходимо
учитывать не только общий запас кормов, но также состав,
качество, доступность и, наконец, концентрацию на пастбищах,
ибо если насыщенность территории кормом слишком мала, не
будут оправдываться энергетические затраты животного на
поиски и добывание пищи. В. И. Падайга (1969) справедливо
замечает, что основными зимними кормами копытных можно
считать только те древесные и кустарниковые породы, которые
на зимних пастбищах достаточно обильны и хорошо поедаются
животными. Все эти моменты должны быть установлены приме-
нительно к известным стациям и сезонам. Иными словами,
оценка кормовых достоинств стации должна основываться на
конкретном детальном экологическом анализе, а не сводиться
к суммарному механическому подсчету запасов побегов, коры
и пр. Особенно велико значение подобной оценки кормовых
условий в зимние месяцы — наиболее суровый период года.
Состояние зимней кормовой базы определяет размещение живот-
ных в данном районе и возможность дальнейшего роста попу-
ляции.
Как было показано выше, наиболее благоприятны в этом
отношении возобновляющиеся вырубки с их несравненно боль-
шей концентрацией легкодоступных и питательных веточных
кормов, чем в других типах стаций. По данным А. А. Козлов-
ского (1961, 1964), максимальное количество корма сосредото-
чивается на вырубках, возобновляющихся сосной. Такие паст-
бища становятся полноценными в среднем через 12 лет после
рубки, когда молодые сосенки достигают 7—8-летнего возраста,
и сохраняют свое кормовое значение 10—15 лет. Наибольшей
кормностью эти насаждения обладают в 9—14-летнем возрасте,
27
когда запасы веточного корма составляют 3,1—3,3 г1. По под-
счетам Л. П. Никифорова и Л. А. Тибет (1959), в Карелии
сосняки в возрасте 10—11 лет дают не менее 5 т веточного корма.
Вырубки, возобновляющиеся осиной, представляют более
скороспелые, но не надолго сохраняющие свое значение паст-
бища. Уже на пятом году после рубки они становятся полноцен-
ными кормовыми угодьями и достигают наибольшей продуктив-
ности— 0,7—0,9 т веточного корма — в возрасте 5—10 лет По
достижении возраста 12 лет и более запасы кормов в осинниках
начинают быстро убывать. При многократных повреждениях
деревца задерживаются в росте и обычно гибнут через 3—5 лет.
В условиях большой нагрузки на пастбища, когда осинки повре-
ждаются уже в 2—3-летнем возрасте, едва достигнув 50 см
высоты, продуктивность осинников падает гораздо раньше.
Например, на северо-востоке Ленинградской обл. возобновляю-
щиеся осиной вырубки содержат наибольший запас веточных
кормов (0,9 т) в 4—7-летнем возрасте. К 8—19-летнему возрасту
осинники сильно редеют из-за массовой гибели поврежденных
деревьев и количество зимующих побегов уменьшается до 0,3 т.
По данным В. И. Падайги (1970), в Литовской ССР запас
древесно-веточных кормов в лиственных молодняках на выруб-
ках сравнительно с коренными насаждениями с редким подсе-
дом уже на 2—3-й год увеличивается в 8—9 и до 20 раз. Запас
веточных кормов на месте вырубленных лесов разных типов
колеблется здесь от 38 до 180 кг.
Заросли ивняков также представляют излюбленные паст-
бища (рис. XII). Они обычно бывают приурочены к окраинам
болот, заболачивающимся вырубкам и заброшенным лугам. По
питательности кормов ивняки не уступают осинникам, а по запа-
сам могут намного превосходить их. Уже в 2—3-летнем возрасте
они становятся доступными лосю, хорошо возобновляются
после повреждений и практически не выходят из-под его кон-
троля долгие годы. К сожалению, эти пастбища обычно занимают
небольшие площади и запасов кормов в них хватает только на
первую половину зимы.
По кормовым достоинствам к упомянутым группам стаций
приближаются заросли кустарников различных пород, среди
которых в большинстве случаев присутствует ива. Они встре-
чаются на лесных опушках, полянах, зарастающих лугах.
Оценивая кормовые достоинства зимних пастбищ, нельзя
забывать о коре осины, ив, ольхи и других лиственных пород, не
уступающей по питательности зимующим побегам. Чаще всего
кора используется лосями в 20—30-летних осинниках с примесью
рябины и ивы. По нашим подсчетам, на 1 га этих насаждений
доступное для животных количество коры составляет 4,5—5 т
(воздушно-сухого веса). Как известно, кора доступна лосю
’ Здесь и ниже запас кормов дается в расчете на 1 га
28
только при температуре воздуха не ниже —4° (Семенов-Тян-
Шанский, 1948). Обычно животное обгладывает с одного дерева
не более 19—34 г коры (воздушно-сухой вес), что при поврежде-
нии всех деревьев составит 200—220 кг на 1 га или 3—4%
общего запаса коры.
Корма лося в бесснежный период не ограничены, и живот-
ные, как правило, обеспечены ими почти в любой стации. Это—
листва деревьев и кустарников на вырубках и в подлеске, травы
на болотах и полянах, кустарнички в хвойных и смешанных
лесах. Например, запас листвы в 22-летних березняках Под-
московья равен 4,9 т (Дылис и др., 1964). Впрочем надо иметь
в виду, что в таких насаждениях лосю доступна только нижняя
часть крон. Урожай трав под пологом леса в большой степени
зависит от освещенности и состава пород деревьев. Наиболее
продуктивны в этом отношении лиственные насаждения. Если
в сосняках в зависимости от их возраста на 1 м2 насчитывается
от 170 до 365 растений, то в березняках — 333—512 (Нестеров,
1917). В смешанных лесах с преобладанием ели, при полноте
древостоев 0,3—0,6, урожай трав колеблется от 0,5 до 1,3 т
(Нестеров и Перштейн, 1954), а на вырубках достигает 2—4 т
(Данилов, 1960). В ельниках-черничниках Кольского п-ва на
1 га сосредоточено до 3—6 т вегетативных частей кустарничков
(Новиков, 1956), в ельниках-зеленомошниках Архангельской обл.
черники — 0,75 т, брусники — 0,78 т (Лебле, 1959).
Потребность в корме
Судя по подсчету примерно 180 тыс. поедей, список кормов
лося в Ленинградской обл. включает 30 видов деревьев и кустар-
ников и 65 видов травянистых и кустарничковых растений, при-
надлежащих к 79 родам и 37 семействам. Кроме того, лоси
поедают несколько видов древесных лишайников и шляпочных
грибов. В единичных случаях мы отмечали, по-видимому, слу-
чайное поедание мха (Тимофеева, 1970 а, б). Для сравнения
укажем, что в других частях ареала рацион лося включает от 33
до 133 видов (Гептнер и др., 1961), а для территории Советского
Союза в целом более 355 видов (Калецкий, 1968). Таким обра-
зом, видовое разнообразие кормов в нашей области мало отли-
чается от известного для других частей ареала.
Наиболее важную роль в питании лося играют семейства
ивовых, кипрейных, розоцветных, березовых, сосновых, аронни-
ковых и горечавковых. Весной и летом в большом количестве
поедаются растения из семейств гераневых, лютиковых, ситнико-
вых и пр. Обращает внимание, что в пределах каждого семей-
ства используются один или несколько наиболее распространен-
ных видов, а остальные — только случайно или не поедаются
совсем. Виды 11 семейств используются редко и существенного
значения в питании не имеют.
29
Суточная потребность лосей в корме значительно колеблется
по сезонам. Летом при неограниченном запасе сочных зеленых
кормов взрослый лось съедает за день 30—40 кг (Кнорре, 1959),
двухгодовалые животные—15, сеголетки — 2,4 кг (Калецкий,
1967). Осенью суточная норма взрослого лося, по данным
А. А. Калецкого, уменьшается до 20 кг, двухгодовалого — до 12,
у сеголетков же увеличивается до 7,7 кг. При переходе на пита-
ние одними только древесными побегами взрослые лоси съедают
в сутки в среднем около 13 кг, двухгодовалые—11,2, сего-
летки— 7,7 кг.
Результаты проведенных нами троплений позволяют наибо-
лее точно определить потребность в пище ленинградских лосей
на протяжении снежного периода. В среднем она равна 10,2 кг
побегов и коры, причем отдельные животные могут съедать за
сутки от 5 до 21 кг (воздушно-сухой вес 2,6—10 кг). Эти расчеты
близки к аналогичным сведениям для других частей ареала:
Кольского п-ова (Семенов-Тян-Шанский, 1948), Верхней Печоры
(Кнорре, 1959; Ланина, 1959), Кировской обл. (Александрова
и Красовский, 1961), Московской обл. (Калецкий, 1967), Витеб-
ской обл. (Петровский, 1967), Тамбовской обл. (Херувимов,
1969). Напротив, упомянутые данные резко отличаются от суточ-
ной нормы пищи, которую приводит П. Сайнио (Sainio, 1958)
для лосей Финляндии. По его подсчетам взрослый лось съедает
за день зимой в среднем всего 340 побегов, т. е. 1,8 кг. Эти цифры
повторяет X. Юнг (Yung, 1967), определяя зимнюю суточную
норму для лосей Швеции. Совершенно очевидно, что приведен-
ные цифры сильно занижены.
Важной особенностью зимнего питания лосей Ленинградской
обл. в отличие от более северных районов является то, что в тече-
ние зимы у них не происходит уменьшения веса съеденной за
сутки пищи. Наоборот, в среднем во второй половине зимы он
даже несколько увеличивается (табл. 2). Количество же объедае-
мых деревьев и кустов заметно сокращается, но не так резко,
как, например, на Кольском п-ове, где, по данным О. И. Семе-
нова-Тян-Шанского (1948), лоси в середине зимы объедают за
сутки 60—100 деревьев и кустарников, в начале же зимы вдвое
больше. У нас этот показатель сокращается с 412 в первой поло-
вине зимы до 263—во второй. При этом отдельные животные
в ноябре — январе съедают за сутки в среднем 1740, а в фев-
рале— апреле— 1347 побегов. Интенсивность же повреждения
разных пород деревьев и кустарников к середине и концу зимы
может возрастать более чем вдвое (табл. 3).
На протяжении зимы отмечаются существенные сдвиги
в суточном пищевом балансе животных. Об этом наглядно сви-
детельствует соотношение веса поглощаемой пищи и извергае-
мых экскрементов. По мере истощения кормовой базы лоси
вынуждены поедать корма с высоким содержанием трудно пере-
вариваемой клетчатки: толстые одеревеневшие ветки ив и осины,
30
Таблица 2
Суточный пищевой баланс лося, по данным троплений
в разные месяцы снежного периода 1962—1967 гг.
(в скобках количество троплений)
Показатели 1-я половина зимы 2-я половина зимы в среднем за зиму
ноябрь (3) декабрь (8) январь (6) В сред- нем фев- раль (7) март (Ю) ап- рель (5) В сред- нем
Суточный путь ло- ся, м 1060 1526 1526 1540 1772 1083 910 1287 1369
Колич. съеденных побегов 2082 1683 1668 1740 1820 1490 1498 1347 1480
Колич. объеденных деревьев 434 413 397 412 294 241 321 263 318
Вес сырой пищи, г . 11466 8680 8654 9110 11 125 10 130 7458 10428 10167
Воздушно-сухой вес пищи, г 6086 4643 4630 4866 5505 5350 3873 5386 5306
Колич. дефекаций . 18 9 14 12 18 23 28 22 19
Сырой вес экскре- ментов, г . . . . 3887 3213 4316 3667 5889 6441 5586 6483 5572
Воздушно-сухой вес экскрементов, г . 1887 1592 1667 1660 2244 2691 2844 2637 2389
Таблица 3
Изменение среднего количества побегов, объедаемых лосем
с одного дерева разных пород в течение года
Виды Зима Весна Лего Осень За год
1-я поло- вина 2-я поло- вина
Осина 5,0 7,0 5,7 5,0 2,8 4,8
Ивы ... • • . 4,2 10,3 4,8 9,9 8,5 8,9
Рябина 4,7 5,9 3,5 3,7 2,9 3,2
Березы 4,2 10,1 9,5 7,3 3,9 7,7
Сосна 6,6 12,8 — — — 10,0
Можжевельник . 6,1 6,3 — — — 6,2
большое количество побегов сосны и березы. Естественно, что
усвояемость корма животными заметно падает от месяца
к месяцу, количество же дефекаций и вес экскрементов увели-
чиваются. Так, в первой половине зимы наблюдается в среднем
12 дефекаций в сутки, у отдельных животных — от 5 до 28, при-
чем в ноябре вес экскрементов составляет 31% от веса суточной
пищи, в декабре — 34, в январе — 36%. Во второй половине
зимы среднее число дефекаций возрастает до 22, у отдельных
животных — от 10 до 48, а вес экскрементов в феврале состав-
31
ляет 48% от съеденной пищи, в марте — 50, а в апреле — 74%.
Таким образом, несмотря на то, что объем и вес поедаемых за
сутки побегов на протяжении зимы колеблются незначительно
или даже увеличиваются во второй ее половине, фактическое
поступление питательных веществ в организм, начиная с фев-
раля, сокращается в 1,5—2 раза. Согласно данным Е. П. Кнорре
(1959), лоси в апреле усваивают лишь 9—12% корма.
Учитывая сказанное, мы приходим к выводу, что для пра-
вильной характеристики зимнего питания лося необходимо опре-
делять вес не только съеденной за сутки пищи, но и выделенных
экскрементов, с тем чтобы хотя бы приблизительно судить о сте-
пени усвояемости корма. Нельзя также определять суточный
пищевой баланс для зимнего периода, основываясь на данных,
полученных для одного его отрезка, ибо это может привести
к существенным ошибкам. Так, например, максимальный вес
пищи, съеденной за сутки крупным быком, был зарегистрирован
нами в Лодейнопольском районе 4 февраля 1966 г., когда наблю-
дался самый сильный в ту зиму мороз (—45°). Лось в течение
суток держался на небольшой поляне, поросшей молодыми сос-
нами, березой и можжевельником, где глубина снега достигала
80 см. Диаметр скусываемых им ветвей березы достигал 7 мм,
сосны—10. Он подолгу кормился у каждого дерева, объедая
почти все побеги и заламывая вершину. После себя зверь остав-
лял на снегу глубокий след, усыпанный обломанными ветвями,
хвоей и пометом. Не переставая кормиться, он заходил в сосед-
ний лес и ложился. За сутки лось съел 3365 побегов — коли-
чество, которое мы отмечали неоднократно при интенсивном
кормлении других животных. Однако вес этих побегов — 21,8 кг
вдвое превышал обычную суточную норму. По большому коли-
честву дефекаций (48) можно было предположить, что усвояе-
мость корма была очень низкой.
С нарастанием глубины снежного покрова и сокращением
суточного маршрута лосей мы наблюдаем иногда значительное
увеличение количества поедей, добываемых на 100 м жировоч-
иого пути животного. В первой половине зимы их количество
колеблется от 55 до 603 экз., а во второй половине — от 52 до
1025. В среднем по месяцам и обоим периодам зимы этот пока-
затель характеризуется следующими цифрами:
Ноябрь................. 347 Февраль................216
Декабрь.................186 Март...................204
Январь..................157 Апрель.................266
1-я половина зимы...... 192 2-я половина зимы .... 214
Учитывая, что на протяжении зимы происходит уменьшение
дневного потребления побегов, можно сказать, что количество
съеденных побегов на 100 м пути скорее характеризует подвиж-
ность животного, чем интенсивность кормления.
В результате изучения питания лосей в течение нескольких
зимних сезонов у нас сложилось впечатление, что быки, особенно
32
крупные, кормятся менее интенсивно, чем коровы. Их среднесу-
точная норма составляет около 1500 побегов (по данным 9 троп-
лений), тогда как у лосих — около 2000 (12 троплений). Иногда
бросается в глаза, что крупные быки менее разборчивы в пище,
поедая в большом количестве не предпочитаемые, а наиболее
доступные породы — сосну, березу, ольху. Анализ содержимого
желудков также показал, что сосна встречается чаще и в боль-
шем количестве в желудках взрослых самцов. В подтверждение
уместно привести наблюдение Ю. Т. Петровского (1967) о том,
что в Витебской обл. роль сосны в зимнем питании быков значи-
тельно усиливается с увеличением возраста животного. Мы
неоднократно наблюдали молодых животных, которые кормились
во второй половине зимы весьма интенсивно, поедая в среднем
около 1900 побегов за день и проявляя при этом гораздо боль-
шую подвижность, чем крупные лоси.
Изменение питания по сезонам
Можно указать не более 26 видов растений, служащих основ-
ными кормами в течение круглого года или отдельного сезона.
Рис. 2. Видовое разнообразие кормов лося
в течение года.
а — древесно-кустарниковые; б — травянисто-кустарнич-
ковые.
Как видно на прилагаемом графике (рис. 2), рацион лося наи-
более разнообразен в мае (48 видов), беднее всего — в феврале
(19 видов).
3 Е. К. Тимофеева
33
Таблица 4
Количественная характеристика питания лося по сезонам
Виды и группы растений Колич. поедей % поедей
за год зима весна лето осень
Древесно-кустарниковые
Ивы 46943 24,9 24,4 6,3 14,2 52,9
Осина 33832 17,8 20,1 6,7 14,4 16,0
Сосна 29534 15,6 22,3 —. —— 1,3
Можжевельник . 18445 9,8 13,7 — .—__ 2,4
Березы 13925 7,3 4,7 23,4 12,8 5,7
Рябина 9398 4,9 5,3 6,2 4,1 2,4
Ольха серая . . . 7131 3,7 4,8 0,1 2,0 1,5
Крушина .... 3323 1,7 2,2 '——• 0,5 1,6
Черемуха .... 1672 0,9 0,9 1,9 0,1 0,5
Прочие породы . 1340 0,8 0,7 0,5 0,8 1,5
Итого. . . 165543 87,4 99,1 45,1 48,9 85,8
Травянисто-кустарничковые
Болотные травы . 10956 5,8 0,2 29,7 20,8 5,9
Иван-чай .... 7680 4,0 0,1 9,1 26,1 3,6
Разнотравье . . . 3172 1,7 0,1 8,2 3,8 4,4
Черника, брусника 1364 0,7 0,4 4,2 0,1 0,1
Злаки 768 0,4 0,1 3,7 0,3 0,2
Итого. . . 23 940 12,6 0,9 54,9 51,1 14,2
В течение года характер питания лося существенно, иногда
очень резко меняется (табл. 4). В связи с этим мы выделяем
четыре кормовых сезона. Наиболее длительный из них — зим-
ний, охватывающий период с середины октября до середины
апреля. В отличие, например, от Печоро-Илычского заповедника,
где зима отчетливо делится на два периода, резко различаю-
щихся по высоте снежного покрова (Теплова и Теплов, 1947),
в Ленинградской обл. нарастание его происходит постепенно
и редко достигает критической для лося глубины — 0,9—1 м
(Формозов, 1946, 1961; Насимович, 1955). Поэтому в наших
условиях животные достаточно свободно передвигаются всю
зиму, только изредка и ненадолго переходя на отстой.
В начале зимы, до установления сплошного снежного
покрова, лоси регулярно едят зеленые части черники и брусники,
а по незамерзающим окраинам болот и на лесных речках- —
корневища и побеги белокрыльника, кубышки и других водно-
болотных растений. Но уже в это время они в основном суше-
34
ствуют за счет побегов древесных и кустарниковых пород, кото-
рые составляют 90—100% всех поедей. Лишь с первыми отте-
пелями, продолжая питаться побегами, они начинают глодать
кору различных пород лиственных
деревьев, ранее недоступную из-за
морозов, а на свежих проталинах
щипать чернику и бруснику.
Роль отдельных кормов и их
групп вообще и особенно в зимнем
питании зависит главным образом
от состава древесных насаждений
и относительного обилия пород в дан-
ной местности. Значение этих групп
в различных районах области может
отличаться не менее, чем в разных
частях ареала (рис. 3). Так, на се-
веро-востоке области в Подпорож-
ском районе, где коренные насажде-
ния представлены в основном ель-
никами и огромные площади за-
няты разновозрастными листвен-
ными молодняками на вырубках,
лоси большую часть зимы суще-
ствуют за счет осины и ивы, поеди
же хвойных пород здесь составляют
не более 11%. В окрестностях
пос. Алеховщина (Лодейнопольский
район), где смешанные леса и вы-
рубки, зарастающие осиной, березой
и сосной, перемежаются молодыми
сосняками и хвойными древостоями
с обильным можжевеловым подле-
ском, роль лиственных и хвойных
пород примерно одинакова. В Луж-
ском районе господствуют сосняки,
а осинники и березняки занимают
небольшие площади. Соответствен-
но, преобладают поеди сосны и мож-
жевельника, а одновременно увели-
чивается роль серой ольхи, которую
лоси обычно поедают лишь при не-
Рис. 3. Роль лиственных и
хвойных пород в зимнем пи-
тании лося в различных райо-
нах Ленинградской области.
а — Подпорожский район; б — Ло-
дейнопольский район; в — Лужский
район. / — ивы; 2 — осина; 3 — бе-
резы; 4 — рябина; 5 — ольха; 6 — со-
сна; 7 — можжевельник. Хвойные
породы заштрихованы.
достатке других кормов.
Некоторые дополнительные сведения о питании лося в райо-
нах с преобладанием боров мы получили путем анализа проб
из желудков 58 животных, добытых в ноябре — январе. Как
видно из данных табл. 5, сосна отмечена в 89,6% случаев,
нередко составляя 60—90% содержимого; можжевельник—'
в 20,7%. Яз лиственных пород в значительном количестве и наи-

35
более часто встречались побеги ив (79,3%) и осины (41,4%).
Нередко, но в небольшом количестве регистрировались сережки
ольхи, листья и побеги брусники и черники. Из прочих пород
чаще всего поедалась береза, изредка рябина и крушина.
Таблица 5
Относительное значение кормов в первой половине зимы,
по данным анализа содержимого желудков лося
Вид корма Колич. желудков, в которых отмечен данный вид Относительное значение (”/,) в содержимом желудка
абс. °/. среднее мини- мальное макси- мальное
Хвойные породы
Сосна, побеги 52 89,6 37,8 1,0 90,0
Можжевельник, побеги . . 12 20,7 9,1 1,0 35,0
Лиственные породы
Осина, побеги 24 41,1 40,0 5,0 95,0
Ольха, сережки 19 32,8 4,7 1,0 5,0
Березы, побеги 14 24,1 11,6 1,0 50,0
Осина, кора 5 8,9 22,0 5,0 40,0
Крушина, побеги 3 5,2 4,0 1,0 5,0
Ивы, кора 1 1,7 ——— — —
Рябина, побеги 1 1,7 — —
Кустарнич ков ые растения
Брусника, листья, побеги . 14 24,1 11,6 1,0 50,0
Черника, побеги 11 18,9 14,1 5,0 60,0
Прочие
Мхи 3 5,2 Сл еды
Лишайники 1 1,7 Следы
Подчеркивая неодинаковую роль лиственных и хвойных
пород в зимнем питании лося в различных географических райо-
нах области, надо, однако, отметить, что поедаемость сосны
и можжевельника повсеместно увеличивается в глубокоснежный
период зимы.
Но продолжим характеристику сезонных изменений питания.
Весенний период наступает с окончательным сходом
снега и длится до начала июня, т. е. около двух месяцев. В это
время имеет место наиболее резкая смена кормов. Лоси до появ-
ления первой листвы на деревьях почти полностью переклю-
чаются на травянистые растения, поедая много злаков, осок,
- — и разнотравья на лесных полянах. Только
весной наблюдается массовое поедание ландыша, ситников,
некоторых хвощей. С развитием листвы на деревьях и появле-
нием болотной растительности лоси в основном переходят на
питание березой, белокрыльником, вахтой, кубышкой (рис. X).
На северо-востоке области, где вегетация деревьев и кустарни-
ков в отдельные годы сильно запаздывает по сравнению с тра-
вами, последние в начале весны составляют 70—75% всехпоедей
против 44—46% в целом по области.
В течение летнего периода — с середины июня до сере-
дины августа — постепенно уменьшается роль травянистых
растений и увеличивается значение листвы деревьев и кустарни-
ков. Из рациона исчезают ранне-весенние травы. Теперь лоси
в основном питаются иван-чаем, таволгой, болотными травами,
а также листьями осины, берез, ив, рябины. В июле травы
и побеги деревьев и кустарников поедаются почти в равных
количествах, с начала же августа резко преобладает вторая
группа кормов (рис. 4).
Рис. 4. Изменение относительного значения (в %) основных
групп кормов лося в течение года.
а — побеги хвойных пород; б — побеги лиственных пород; в — кора;
г — травянисто-кустарничковые растения.
В осенний период, длящийся с середины августа до
середины октября, продолжается обеднение видового состава
кормов. К концу лета плодоносят и усыхают важные нажировоч-
ные корма — иван-чай, таволга, осоки, белокрыльник, жухнет
листва на осинах. В лесу и на вырубках лоси едят еще зеленые
травы, главным образом злаки и лесной дудник, в речках и озе-
рах кормятся кубышкой. К сентябрю чрезвычайно возрастает
роль ив, которые в противоположность осине долго остаются
зелеными. Листья и молодые побеги этих кустарников состав-
ляют около 64% всех поедей. Уже в начале осени отмечаются
первые поеди безлистных побегов осины и коры лиственных
пород, а к концу октября — побегов сосны и можжевельника.
37
Значение отдельных видов корма
Рассмотрев общую картину сезонных изменений питания,
остановимся подробнее на некоторых кормовых растениях.
Рис. 5. Относительное значение (в %) раз-
личных групп кормов в питании лося Ле-
нинградской области.
1 — ивы; 2 — осина; 3 — березы; 4 — рябина, кру-
шина, черемуха; 5 — сосна; 6 — можжевельник;
7 — болотные травы; 8 — иван-чай; 9 — разнотравье;
10 — черника, брусника.
И в ы. В поедях отмечено 7 видов ив: козья, ломкая, лапланд-
ская, черниковидная, сизая, мирзинолистная, ушастая.1 Факти-
1 Названия растений приводятся по книге П. Ф. Маевского «Флора сред-
ней полосы европейской части СССР», 1964.
38
чески число видов ив, поедаемых лосями, больше. Так, например,
в Финляндии, кроме общих с Ленинградской обл. видов, лоси
поедают также иву филиколистную, -пепельную, пятитычинковую
и приземистую. Впрочем и в этой части ареала, так же как
и в нашей области, среди поедей преобладают козья и ушастая
ивы (Seiskari, 1956).
Лоси охотно едят молодые побеги ив с листьями с момента
появления последних, т. е. именно в тот период, когда, по данным
И. В. Ларина и др. («Кормовые растения», 1956), они обладают
наибольшей питательной ценностью. У разных видов ив листья
в это время содержат от 20 до 29% протеина и 2,6—8,5% сырого
жира при наименьшем количестве клетчатки.
С мая по июль листья ив составляют 2,5—11,6% рациона.
В августе-сентябре, как было сказано выше, ивы становятся
одним из ведущих кормов (рис. 5), по-видимому, вследствие
того, что процесс накопления клетчатки и соответственного
уменьшения протеина у них происходит несколько медленнее, чем
у березы, осины и других лиственных пород (Соколов и Ряза-
нова, 1952). Однако к осени питательность ивовых побегов тоже
заметно падает. Согласно М. Ф. Томмэ (1964), в эту пору они
содержат от 3,8 до 14,1% протеина и от 1,1 до 3,2% жира, но при
сравнительно небольшом количестве клетчатки (9,2—16,7%).
Таблица 6
Распределение (в %) побегов разных пород, поедаемых лосями,
по толщине
Породы Диаметр побегов, лсм
1—2 3-4 5-6 7-8 9—10
Ивы 39 48 9 4
Осина 4 43 42 10 1
Рябина 6 35 49 .8 2
Березы • 42 50 8 — —
Ольха 42 48 10
Сосна -— 34 36 17 13
Питательность зимних побегов еще ниже. Их кормовая цен-
ность резко падает с увеличением диаметра. В связи с этим
вполне понятно, что лоси в первую очередь съедают побеги тол-
щиной не свыше 6 мм и только при недостатке корма переходят
на побеги диаметром до 10 мм и более (табл. 6). Вероятно,
именно этим объясняется факт, отмеченный в Беловежской пуще
Т. Б. Саблиной (1970), где лоси кормятся более толстыми, чем
У нас, побегами. Доля ивы в зимнем рационе лося в разных райо-
нах области в основном определяется обилием этой породы на
39
пастбищах. В среднем по области количество поедей ее посте-
пенно уменьшается: с 35% в октябре до 17,8% в апреле.
Кору ив зимой лоси поедают так же охотно, как и побеги.
Помимо довольно высокого содержания протеина (9,4—15,6%),
их, несомненно, привлекает в ней большое количество дубильных
веществ (3—14%). По данным Д. Смалюкаса (1967), кора ниж-
ней части ствола ив содержит наибольшее количество таннидов
в период массового листопада (15,1%). Именно с этого времени
лоси регулярно гложут кору ив, причем отдают предпочтение
деревьям от 3 до 8 см в диаметре. Площадь одной поеди в сред-
нем равна 120 см2, средняя длина повреждения — 55 см, макси-
мальная— 135 см.
Осина. У осины наибольшую кормовую ценность также
представляют листья. Молодые побеги с листьями содержат
17,8% протеина и 7,2% жира («Кормовые растения», 1951). Лоси
поедают листву осины в значительном количестве с конца мая —
начала июня, когда она достигает полного развития. В это время
они чаще всего жируют на вырубках, возобновляющихся этой
породой, и доля осины в поедях достигает 15%. К концу лета
роль осины значительно, а порой очень резко сокращается. Если
лето бывает жарким, засушливым, листва на молодых осинках
к концу его усыхает и чернеет, лоси перестают посещать такие
пастбища и полностью переключаются на другие породы. Без-
листные побеги осины животные начинают поедать раньше дру-
гих пород — еще в сентябре, наряду с зелеными кормами. Наи-
большее количество осины поедается в первой половине зимы.
В среднем по области доля поедей осины в октябре-ноябре
составляет 40—42% всего рациона, а в районах с преобладанием
осиновых насаждений — до 62,6%. Запас этого вида корма
в течение зимы истощается наиболее сильно и к марту-апрелю
осиновые побеги составляют всего 7,8—10,2% поедей.
В мелких зимующих побегах (до 1 см в диаметре) содержа-
ние протеина колеблется в пределах 4—6%, жира — 2,2—9,5%
при значительном количестве клетчатки (39,1—44,2%) («Кормо-
вые растения», 1951). В коре имеется до 6,3% протеина
и 10,3—25,2% жира. При этом количество питательных веществ
в коре осины заметно возрастает от осени к зиме. Так, содержа-
ние протеина увеличивается в 3,7 раза, жира — в 1,4 (Соколов,
1949). И. В. Ларин с соавторами («Кормовые растения», 1951)
указывает на высокую переваримость сырого жира осины
(77,2%), благодаря чему она охотно поедается даже некоторыми
домашними животными. Концентрация дубильных веществ
в коре достигает 3—5%.
Кору осин лоси начинают регулярно глодать во время весен-
них оттепелей, преимущественно с деревьев от 5 до 14 см диа-
метром (рис. XIII). Повреждения коры в среднем достигают
в длину 46 см, иногда до 117 см, т. е. они не столь длинные, как
у ивы. Но поскольку осины обгладываются более толстые, чем
40
ивы, средняя площадь содранной коры у них заметно больше —
370 см2. Нередко одни и те же деревья повреждаются лосями
ежегодно. В некоторых насаждениях не остается ни одного
уцелевшего дерева.
Березы (бородавчатая, пушистая, карликовая). Наиболее
важную роль в питании лося играет молодая листва ранней вес-
ной. Очевидно, тому причиной то обстоятельство, что березы
вегетируют значительно раньше других пород и листья их отли-
чаются высокой питательностью. Они содержат до 14,3% про-
теина, 3—9% жира и небольшое количество клетчатки. В мае
эта порода составляет 31,4% всех поедей, а в течение лета —
15,3—19,8%.
Питательность зимних побегов берез чрезвычайно низка
и сравнительно с другими породами особенно резко падает по
мере увеличения диаметра ветвей. Лишь к весне, согласно
Е. А. Соколову и А. И. Рязановой (1952), количество клетчатки
в ветвях несколько уменьшается и, следовательно, повышается
их питательность. Очевидно, в связи с этим в первой половине
зимы лоси почти не используют данный вид корма, а система-
тически поедают его только при недостатке других кормов,
обычно в феврале — апреле. Доля берез в поедях с января по
апрель возрастает с 2,7 до 10,6%. Как правило, лоси в первую
очередь объедают верхушечные побеги, в случае необходимости
нагибая и ломая молодые деревца.
Из прочих лиственных пород, охотно используемых лосями на
протяжении года, но не играющих существенной роли в питании
в связи с малочисленностью в районе исследования, можно
отметить рябину, черемуху, крушину, черную и крас-
ную смородину и др. Доля этих пород в поедях на протяже-
нии года не превышает 5—13% и в основном принадлежит
рябине. Ее молодые листья по питательности не уступают осино-
вым, но зимние побеги занимают промежуточное положение
между осиной и березами. Побеги и кора содержат 5,0—6,2%
протеина, 2,3—4,6% жира; количество клетчатки достигает
31,9—40,4%. Больше всего рябины лоси поедают в первой поло-
вине снежного периода. К середине зимы запасы ее на основных
пастбищах истощаются. Ограниченное количество рябины сохра-
няется до весны в подлеске спелых смешанных насаждений,
которые лоси регулярно посещают с наступлением оттепелей
и образованием настов на открытых местах. В это время они
охотно обгладывают молодые рябинки, наряду с осиной и ивами,
так что в марте количество поедей рябины возрастает до 9,4 %-
Средний размер повреждений коры составляет 265 см2, при
средней длине 53 см и максимальной— 130 см.
Ольха серая, несмотря на ее обилие, поедается очень
неохотно. Между тем по содержанию питательных веществ она
мало отличается от осины и рябины. И. В. Ларин и др. («Кормо-
вые растения», 1951) объясняют причину игнорирования ольхи
41
домашними животными большим содержанием в ней дубильных
веществ и горьким вкусом. Однако к лосю подобное объяснение
неприменимо, ибо многие его основные корма как раз обладают
указанными качествами.
Чаще всего ольха используется лосями в районах с преобла-
данием сосновых насаждений и небольшими площадями осин-
ников и ивняков. Например, по наблюдениям В. Б. Марковича,
в Лужском районе зимой 1962/63 г. на ольху приходилось 8%
всех отмеченных поедей. В исследованных нами 58 желудках
лосей из подобного рода районов остатки ольхи (ее сережки)
были обнаружены в 19 случаях (32,8%), но в очень ограничен-
ном количестве. В большинстве случаев лоси интенсивно поедают
ольху только при недостатке других кормов, обычно в марте-
апреле. В это время они обгладывают кору молодых деревьев,
но реже, чем других пород. В конце лета и осенью мы неодно-
кратно отмечали поеди концевых побегов с сережками.
Сосна — одно из важнейших зимних кормовых растений.
Питательность ее хвои и побегов в бесснежный период в 3—4 раза
меньше, чем лиственных пород, а количество клетчатки дости-
гает максимума (Соколов и Рязанова, 1952). Возможно, в этом
кроется причина непоедаемости этой и других хвойных пород
летом. В снежный период питательность сосны не уступает ивам
и осине. По данным разных авторов («Кормовые растения»,
1950; Корякин, 1961; Томмэ, 1964), сосновая хвоя содержит от
5,5 до 7,7% протеина, 5,3—12,2% жира, 13,6—33,2% клетчатки.
Кормовая ценность хвои усиливается значительной концентра-
цией витаминов: в 1 кг хвои содержится до 51 мг каротина.
Положительную роль играет и тот факт, что хвойные породы не
теряют способности к фотосинтезу даже в сильные морозы
(Шарапов, 1954). Вместе с хвоей лоси скусывают побеги до
10—15 см длиной, достигающие порой 1 см в диаметре. Наиболее
охотно они объедают молодые сосенки, растущие на вырубках
и полянах, а также верхние части крон поваленных деревьев.
При троплении нам приходилось наблюдать, как отдельные
животные подолгу паслись около срубленных сосен, скусывая
с них по нескольку сотен побегов. Известно, что кормовые досто-
инства хвои и побегов сосны с более освещенных деревьев
и частей кроны значительно выше, чем с затененных.
Как было показано выше, роль сосны в зимнем питании лося
в разных районах может быть весьма неодинакова, прежде всего
в зависимости от ее обилия. Наши исследования на северо-вос-
токе Ленинградской обл. позволяют предположить, что при
невысокой плотности популяции и достаточном запасе ивы
и осины лоси могут благополучно существовать и без сосны.
В таких районах доля ее в поедях в первую половину зимы не
превышает 2,2%, а в течение всего сезона — 7,6%. При недо-
статке же лиственных веточных кормов, что часто имеет место
в период глубокоснежья, когда лоси вынуждены пастись на срав-
12
нительно небольших участках, количество поедей сосны воз-
растает до 22—25%. Следовательно, здесь эта порода служит
скорее вынужденным, чем необходимым кормом. Там же, где
боры занимают значительную площадь, сосна становится одним
из важнейших зимних кормов, позволяющих поддерживать
в течение нескольких лет высокую плотность популяции. В подоб-
ных условиях лоси начинают поедать сосну уже в первой поло-
вине октября, а в ноябре она составляет 60% и более всего
съеденного корма. В целом по области на данную породу в пер-
вой половине зимы приходится 15,4—20,8% поедей, а во вто-
рой—25,3%.
Кору сосны лоси, по сравнению с лиственными породами,
гложут менее охотно. Наибольшее количество обглоданных
молодых деревьев мы отмечали ежегодно с середины зимы и ран-
ней весной. Но иногда обгладывание сосен приобретает массо-
вый характер. Например, в одном из багульниковых сосняков
в окрестностях Старого Петергофа на участке около 1,7 га мы
насчитали 182 поврежденные зимой сосны.
Большой интерес представляет выдвинутое И. В. Александро-
вой и Л. И. Красовским (Красовский и Александрова, 1969)
положение, правда, с нашей точки зрения, весьма спорное, что
сосна, представляя основной зимний корм лосей, не может быть
заменена ни одной лиственной породой Дело в том, что ее хвоя,
особенно в высокобонитетных насаждениях, отличается отно-
сительно высоким содержанием фосфора, какого зимой не имеет
ни одно растение. Суточная потеря фосфора животными, по мне-
нию цитированных авторов, может компенсироваться только за
счет поедания сосновой хвои.
В. Д. Херувимов (1968, 1969) отмечает, что в Тамбовской
обл. поедаемость сосны лосями во многом определяется темпе-
ратурой воздуха. Во время длительных морозов в желудках
добытых животных преобладает сосна, в периоды оттепелей —
осина и другие лиственные породы. Однако указанная зависи-
мость может объясняться также и тем, что в морозную погоду
лоси переходят в сосняки, как наиболее защищенные от ветра
участки леса.
Можжевельник — один из излюбленных зимних кормов.
Там, где его достаточно много, можжевельник играет важную
роль в зимнем рационе. По содержанию питательных веществ
этот вид не уступает сосне. Его мелкие ветви с хвоей зимой
содержат 6,7—7,3% протеина, 6,2—9,0% жира, 29,0—33,7% клет-
чатки. В разных частях растения имеется до 8% дубильных
веществ, а в хвое и особенно в плодах — большое количество
эфирных масел.
В местах, где можжевельник редок и имеет вид низкорослого
кустарника, он сильно повреждается' в первой половине зимы,
а с увеличением глубины снежного покрова постепенно выпадает
из состава кормов В районах же, где можжевельник образует
43
обильный подлесок в сосновых и смешанных насаждениях
и представлен деревьями, нередко достигающими в высоту
более 3 м, он поедается на протяжении всей зимы. Например,
в Лодейнопольском районе эта порода составляла от 13 до 29%
всех зимних поедей, в Лужском районе — 25% (В. Б. Маркович,
устн. сообщ.). Первые поеди можжевельника мы отмечали уже
в начале октября, когда лоси скусывают концы мелких побегов
с хвоей. Подобного рода повреждения легко ускользают от глаз
наблюдателя. В течение зимы кусты можжевельника объедаются
неоднократно, а диаметр скушенных побегов достигает 4—5 мм.
Ель поедается лосями редко, несмотря на ее обилие
в местах их обитания. За весь период исследований мы отметили
не более 100 случаев поедания в середине зимы хвои и коры ели,
что составило лишь 0,1—0,2% зимних поедей.
В травянистых растениях больше всего питатель-
ных веществ содержится весной и в первой половине лета.
Именно в это время они поедаются особенно интенсивно. Такие
растения, как ландыш, хвощи болотный, лесной, иловатый, сит-
ник развесистый, лоси едят преимущественно в начале вегетации.
Из злаков мы отмечали плевел многолетний, пырей ползучий,
щучку, двукисточник тростниковидный, вейники наземный
и незамечаемый, мятлик, манники плавающий и большой. Боль-
шинство перечисленных видов характеризуется средней пита-
тельностью и заметно уступает злакам, поедаемым домашними
животными. Интересно и то, что злаки, как и прочие травяни-
стые растения, произрастающие под пологом леса, значительно
беднее сахарами и углеводами тех, что растут на открытых
местах. Так, в абсолютно сухом веществе вейника лесного из-под
полога леса содержится 0,63% моносахаров, в вейнике
с вырубки—1,46%, дисахаров соответственно—1,09 и 20,99%,
воднорастворимых углеводов—1,72 и 22,39% (Нестеров и Пер-
штейн, 1954). По мнению цитированных авторов, содержание
сахаров в растениях влияет на их вкусовые качества, поэтому
домашние животные предпочитают пастись на хорошо освещен-
ных участках. Надо полагать, что так же ведет себя и лось.
Осоки, по сравнению со злаками, содержат больше протеина,
меньше клетчатки и отличаются лучшей переваримостью (Томмэ,
1964). В числе поедаемых лосями осок были отмечены — пузыр-
чатая, вздутая, черная. Они поедались только отдельными живот-
ными и в небольшом количестве.
Иван-чай — один из основных летних нажировочных кормов.
До цветения он содержит 15,6—26,6% протеина и 2,3—4,8%
жира, при сравнительно небольшом (10,9—17,6%) количестве
клетчатки. В листьях заключено до 10—12% дубильных веществ.
После цветения питательность растения резко падает. В соответ-
ствии с этим поедаемость иван-чая наиболее высокая в июне,
когда его поеди составляют по области 31,5%, а на северо-
востоке— 36,5%. 26 июня 1963 г. мы провели учет иван-чая
44
на вырубке, где постоянно держались лоси. На площади 50 м2
было учтено 1424 растения, или около 285 тыс. на 1 га. 38% наи-
более высоких из них оказались съеденными до фазы цветения.
Уцелевшие растения были низкорослыми, еще не достигшими
полного развития, бутоны у них отсутствовали. Продуктивность
иван-чая во многом определяет ценность летних лосиных
пастбищ. В связи с этим интересны данные И. С. Мелехова
с соавторами (1965) об урожайности этого растения в Архан-
гельской обл. Наибольшего развития иван-чай достигает на 3-лет-
них кипрейно-паловых вырубках, занимая к этому времени около
54% всей площади. На 1 га насчитывается в среднем 420 тыс.
растений, воздушно-сухой вес которых составляет 2,7 т. В после-
дующие годы иван-чай все более вытесняется другими расте-
ниями и на 8-летних вырубках занимает только 7% площади,
на 1 га насчитывается не более 130 стеблей, а урожай падает
до 0,6 т. Для возобновления кипрейных пастбищ при сильной
потраве их лосями немаловажен тот факт, что растения одина-
ково хорошо размножаются как семенами, так и побегами.
Питательность остальных основных летних кормов невелика.
Например, таволга вязолистная содержит в период цветения
11,9% протеина, 2,3 жира, 33,1% клетчатки. Листья вахты —
10—15,7% протеина, 12,8—19,6% клетчатки. О кормовых досто-
инствах белокрыльника в литературе сведений нет. Лоси часто
предпочитают его вахте. Они подолгу пасутся по окраинам
болот, густо заросшим этим растением, поедая одинаково хорошо
листья, цветы, плоды, корневища. На площади 100 м2 мы отме-
чали до 280 поедей белокрыльника. Группа болотных трав,
состоящая в основном из трех перечисленных выше видов, играет
очень важную роль в летнем питании. Уже в мае она составляет
18,2% поедей, к июлю же достигает 25,9%. После плодоношения
в августе-сентябре поедаемость этих трав падает до 7,2%.
Высокими кормовыми достоинствами обладает черника.
Ее молодые листья заключают 18,6% протеина, 2,3 жира и всего
9,9% клетчатки. Побеги содержат большое количество дубиль-
ных веществ (19—21%), главным образом таннидов. С возра-
стом количество протеина значительно уменьшается, а клет-
чатки— увеличивается. В побегах, собранных весной, имеется
всего 7,2% протеина, количество же клетчатки достигает 48,7%.
Чернику лоси поедают на протяжении всего бесснежного периода,
но наиболее интенсивно поздней осенью, когда нет других зеле-
ных кормов, а также ранней весной на проталинах. Брусника
менее питательна, чем черника, и поедается реже.
Во второй половине зимы, когда лоси испытывают недостаток
обычной пищи, они нередко ощипывают со стволов и ветвей де-
ревьев различные лишайники.
Шляпочные грибы, по нашим наблюдениям, лоси едят
довольно редко. Однако можно предположить, что некоторые
45
поеди остаются незамеченными, так как лось съедает гриб
целиком. По наблюдениям Е. П. Кнорре (1959), грибы в летнем
рационе лосей Верхней Печоры составляют 1% всех поедей и.
являясь специфическим сезонным кормом, могут играть значи-
тельную роль только в период массового Появления — в августе-
сентябре. Лоси чаще всего поедают подосиновики, подберезо-
вики, белые грибы и гораздо реже сыроежки. Ручные годовалые
животные съедали в виде подкормки единовременно по 4—6 кг
грибов, а лосиха на вольном выпасе съела за сутки 200 грибов,
предпочитая их зеленым кормам (Кнорре, 1959). В Тамбовской
обл. желудок добытого осенью быка был наполнен рыжиками
(Херувимов, 1969). По данным А. А. Калецкого (1968), в Истрин-
ском лесоохотничьем хозяйстве грибы составляли во второй
половине августа 20—22% суточного рациона лосят, в сен-
тябре — 35—38 %. Когда грибы начали исчезать, животные
активно их разыскивали в лесной подстилке и с жадностью
поедали.
Обсуждая значение разных групп кормов в питании лося,
нельзя не остановиться на его отношении к сену. Большинство
авторов утверждают, что лоси сена не едят. Еще Д. Н. Нарыш-
кин (1900) писал: «Лоси на свободе не употребляют в пищу
сена, даже отлично убранного и самого высокого качества». Нам
также ни разу не приходилось наблюдать, чтобы звери подхо-
дили к стогам, расположенным на их пастбищах, даже при недо-
статке веточных кормов. Однако в литературе есть отдельные
указания на то, что при определенных обстоятельствах лоси
могут питаться сеном. Так, в 1913 г. в Онежском уезде Архан-
гельской губ. ими было уничтожено много сена, не вывезенного
с покосов (С. К. 1913). Об отдельных случаях поедания лосями
разнотравного сена из стогов в Вологодской обл. сообщают
В. А. Савинов и А. Н. Лобанов (1958). По словам егеря
Ф. Ф. Пелгонена (письм. сообщ.), в декабре 1967 г. в Тосненском
районе Ленинградской обл. лоси ели сено из стогов, оставленных
по берегам р. Чагоды. Наконец, А. А. Калецкий (1968) относит
сено к периодическим кормам прирученных лосят. Они начали
поедать свежее сено из подстилки в конце октября, когда в лесу,
наряду с древесными побегами, ели опавшие листья и увядаю-
щую траву. Количество сена в суточном рационе лосят в отдель-
ные дни составляло 6—11%. На лосеферме Печоро-Илычского
заповедника лесное сено охотно поедалось прирученными лося-
тами во второй половине зимы. Некоторые животные, будучи уже
взрослыми, сохраняли склонность к этому корму (Кнорре, 1959,
1961). Поедание сена в снежный период отмечено и для северо-
американского лося. Так, Р. Деннистон (Denniston, 1956) сооб-
щает, что в штате Вайоминг лоси часто поедают сено, выложен-
ное для подкормки вапити, и даже кормятся им вместе с домаш-
ним скотом.
46
Поедание ядовитых растений
Исследование питания лося обнаруживает весьма интересную
особенность. Оказывается, среди растений, поедаемых этим
животным в больших количествах, имеются ядовитые, обладаю-
щие горьким вкусом и резким запахом. Способность поедать
ядовитые растения присуща в той или иной мере всем диким
копытным (Александрова и Красовский, 1957; Кнорре, 1959;
Казневский, 1963; Новиков и Тимофеева, 1964; Егоров и Криво-
шеев, 1965; Тимофеева, 1969). В списках кормов лося из различ-
ных частей ареала безусловно ядовитые растения составляют
от 13 до 33% видов. Всего на территории Советского Союза лось
поедает около 70 видов ядовитых растений. Токсичность этих
растений обуславливается присутствием в их тканях алкалоидов,
токсинов, глюкозидов, органических кислот, лактонов и эфирных
масел. Попадая в кровяное русло, одни из упомянутых веществ
поражают центральную нервную систему, другие — сердечно-
сосудистую систему, желудочно-кишечный тракт, печень, почки.
Многие ядовитые растения поедаются животными редко, слу-
чайно и в небольшом количестве, но некоторые в тот или иной
период принадлежат к основным кормам и на них необходимо
остановиться подробнее. Свой краткий обзор мы осуществим
в систематическом порядке. Более подробные сведения содер-
жатся в нашей специальной статье (Тимофеева, 1969).
Хвощи — топяной, болотный, лесной, зимующий, камышко-
вый — служат лосю основными весенне-летними нажировочными
кормами, а в Якутии поедаются в большом количестве в течение
всей зимы благодаря обилию, доступности и высоким кормовым
достоинствам (Егоров и Кривошеев, 1965). Ядовитость хвощей
определяется присутствием в них алкалоида эквизитина,
веществ глюкозидного порядка, а также большого количества
кремневой и органических кислот. Мнения токсикологов о вред-
ности хвощей довольно разноречивы. По-видимому, она сильно
колеблется в разных географических точках и нередко бывает
связана с поражением растений грибками. О. В. Егоров
и В. Г. Кривошеев вообще считают, что хвощи безвредны для
диких животных, поскольку те в процессе эволюции приспособи-
лись к их химическим особенностям. Кроме того, поедание хво-
щей находится в -тесной связи с динамикой биохимического
состава данных растений.
К ядовитым растениям относятся все хвойные породы из се-
мейства сосновых и кипарисовых. Между тем сосна и можже-
вельник принадлежат к важнейшим зимним кормам в ряде райо-
нов Ленинградской и других областей европейской части СССР
В иных частях ареала, кроме сосны, лоси в большом количестве
поедают кедр и пихту (Капланов, 1948; Кнорре, 1959; Алексан-
дрова и Красовский, 1961; Егоров, 1965). Кстати, пихта бальза-
мическая— один из основных зимних кормов американского
47
лося (Peterson, 1955). Ядовитость хвойных пород обусловлена
содержанием в хвое и коре эфирных масел — терпенов и поли-
терпенов, а также муравьиной и уксусной кислот. Скармливание
необработанной хвои домашнему скоту приводит к отравлению
с тяжелым поражением слизистой оболочки кишечного тракта,
почек и центральной нервной системы (Вильнер, 1966). Что
касается диких копытных, то нам известно всего два случая отра-
вления и гибели благородных оленей при вынужденном поедании
еловой и сосновой хвои (Wroblewski, 1927, цит. по Гептнеру и др.,
1961; Мертц, 1953). Лось же, по-видимому, вполне приспособлен
к длительному питанию хвойными кормами в больших количе-
ствах без каких-либо вредных для себя последствий. Н. К. Вере-
щагин (1967) полагает, что физиологическая способность лося
выдерживать огромное количество терпентидов, питаясь зимой
побегами и хвоей сосны и можжевельника, указывает на боль-
шую древность биологических связей зверя с этими породами.
Из семейства лютиковых лоси весной и в начале лета поедают
в большом количестве калужницу, купальницу, едкий и ползу-
чий лютики. Калужница входит в состав основных кормов
также и американского лося (Peterson, 1955). Во всех этих расте-
ниях присутствует протоанемонин из группы лактонов, вызы-
вающий поражение центральной нервной системы, пищевари-
тельного тракта и почек. Наиболее ядовитые представители
семейства— акониты — лосями поедаются только случайно
и в небольшом количестве. М. В. Кожухов (1965) описывает
случай гибели двухмесячного лосенка в Печоро-Илычском запо-
веднике от отравления цветущим аконитом.
Из семейства розоцветных считается ядовитой черемуха в пе-
риод распускания листьев. Тем не менее лоси едят ее в это время
наравне с другими породами.
Семейство бересклетовых играет важную роль в питании
лося в более южных районах его ареала и в Приморье (Капла-
нов, 1948; Жарков, 1954). Бересклеты — бородавчатый и евро-
пейский содержат в коре, плодах и в семенах глюкозид эвони-
мин, поражающий сердце. Несмотря на это, лоси, как и другие
копытные, очень охотно поедают все наземные части растений,
включая плоды.
Из зонтичных заслуживает особого внимания вех ядовитый,
или цикута. В истории животноводства известны массовые отра-
вления коров, овец и свиней этим растением. Наибольшую опас-
ность у цикуты представляет корневище, в котором концентра-
ция смолистого вещества цикутотоксина доходит до 0,2%.
Из надземных частей опаснее всего молодые листья. Однако вех
входит в состав обычных летних кормов лося на побережье
Рыбинского водохранилища (Калецкая, 1961). Поедание его
отмечалось также в Мордовском заповеднике (Бородина, 1964).
Из этого семейства лоси часто едят водяной омежник и широко-
листный поручейник.
48
Из обширного семейства сложноцветных лоси чаще всего
поедают золотую розгу, реже тысячелистник, пижму, ястребинки,
васильки. Ядовитость упомянутых растений обусловлена при-
сутствием алкалоидов, глюкозидов, эфирных масел и веществ
с еще невыясненной природой.
Из семейства лилейных наиболее часто поедается ландыш.
Основную массу поедей этого растения мы отмечали весной
в период его роста. Из других представителей семейства лоси
могут поедать купену многоцветковую и чемерицу Лобеля
(Кнорре, 1959). Указанные растения содержат в различных
своих частях алкалоиды и глюкозиды, преимущественно пора-
жающие сердце. Мы отмечали также, правда единичные, поеди
наиболее ядовитого представителя семейства — вороньего глаза.
А. А. Калецкий (1965) упоминает это растение в списке случай-
ных кормов лосят.
К семейству ароидных принадлежит такой важный летний
корм, как белокрыльник. Между тем, в практике животновод-
ства известны случаи массового отравления крупного рогатого
скота его листьями (Шишкин, 1950).
Из прочих ядовитых растений, которые не играют важной
роли в питании лося, а поедаются им редко или случайно, заслу-
живают внимания ракитник русский (Бородин, 1940), щавели
(Жарков, 1954; Кнорре, 1959), рододендроны (Капланов, 1948;
Егоров, 1965), волчье лыко и некоторые другие.
Интересны сообщения о поедании, подчас в большом коли-
честве, красного мухомора (Кнорре, 1959; Калецкий, 1965).
По наблюдениям М. В. Кожухова (1965), домашние лоси съе-
дали за один раз до 5 шляпок этого гриба, а затем ложились
и жевали жвачку. Заметим, что мухомору, вахте, белокрыльнику,
пижме и некоторым другим растениям приписывают антигель-
минтные свойства. По-видимому, с этой целью лоси иногда тща-
тельно выедают и другие сильнопахнущие и ядовитые растения:
мяту, веронику, погремок (Александрова и Красовский, 1957).
Механизм адаптации животных к растительным ядам во мно-
гом еще не ясен. Мы можем привести только некоторые сообра-
жения, почерпнутые из литературы по ветеринарной токсиколо-
гии. Известен факт, что яды растительного происхождения раз-
лично действуют на разные виды животных. Например, красавка
сильнее всего влияет на человека, несколько слабее — на кошку
и собаку, слабо — на лошадь и свинью, очень слабо — на овец
и коз, совершенно не действует на кролика (Кречетович, 1950).
Однако невосприимчивость к ядам относительна, поэтому, если
яд попадает не в пищеварительный тракт, а непосредственно
в кровяное русло, наступает отравление. Большое значение имеет
скорость прохождения пищи через пищеварительный тракт.
Пищеварительные соки могут изменять химическое строение
ядов. Бактериальные и биохимические процессы в пищевари-
тельном аппарате жвачных животных приводят к распаду или
нейтрализации ядовитых веществ некоторых растений. Яд может
выводиться из организма через выделительную систему.
Л. М. Кречетович замечает, что если животное утилизирует
пищу более полно, т. е. имеет более развитый, энергично функ-
ционирующий пищеварительный аппарат, то оно легче подвер-
гается отравлению растительными ядами. Именно в этом напра-
влении идет усовершенствование пищеварительной системы
пород домашних копытных. Не случайно, более примитивные
из них обнаруживают большую стойкость к ядам, чем высоко-
специализированные. По сравнению с домашними копытными
дикие обладают менее развитым кишечником и меньшим объе-
мом желудка, что особенно характерно для древесноядных оле-
ней. Например, желудок лося в полтора-два раза меньше, чем
у коровы того же веса (Кожухов, 1965).
Очень важен тот факт, что дубильные вещества могут адсор-
бировать алкалоиды, как бы являясь их противоядием. В свете
этого понятно, почему многие дикие копытные и лоси в особен-
ности поедают растения с большим содержанием дубильных
веществ. Из травянистых растений повышенной концентрацией
указанных веществ отличаются Гравилат, кипрей, таволга, вахта
и др. Одновременно некоторые из перечисленных растений
содержат в небольшом количестве алкалоиды и глюкозиды. Учи-
тывая сказанное, можно предположить, что растительные яды,
оказавшиеся в пищеварительном тракте диких копытных,
частично нейтрализуются или разлагаются в процессе пищева-
рения, не попадая в кровь, частично же выводятся с остатками
пищи.
С другой стороны, необходимо иметь в виду, что в процессе
эволюции между организмами животного и его специфическими
кормами сложилась настолько тесная биологическая связь, что
замена последних другими, не свойственными данному виду,
приводит к функциональному расстройству ряда жизненно важ-
ных систем, а нередко и к гибели животного. Так, Н. К. Вереща-
гин (1967) указывает, что при отсутствии в рационе лосей коры
ив, рябины, осины, содержащих большое количество дубильных
веществ, звери быстро гибнут. Б. Б. Марма (1967), наблюдая
за лосями Каунасского зоопарка, пришел к выводу, что отсут-
ствие в кормах, предлагаемых животным, специфических
веществ, свойственных их естественным кормам, вроде эфирных
масел, алкалоидов и других соединений, влечет гипофункцию
ряда систем, в том числе эндокринной. В организме животных
нарушаются баланс между, кальцием и фосфором и кислотно-
щелочное равновесие. В результате сдвигаются сроки и характер
линьки, развития рогов и пр. Вполне возможно, что отсутствие
в рационе ивы, содержащей салицилаты, приводит к заболева-
ниям ревматического характера.
50
Минеральное питание
Растительность Ленинградской обл., по-видимому, достаточно
богата зольными элементами, и лоси поэтому не испытывают
минерального голодания. Тем не менее они весьма охотно пьют
подсоленную воду ключей. В Тосненском районе известно
несколько минеральных родников в районе поселков Бабино
и Сустье, снег вокруг которых всегда бывает испещрен следами
(Н. В. Проворов, устн. сообщ.). Роль таких естественных солон-
цов в минеральном питании лосей нашей области совсем незна-
чительна и совершенно не сравнима с тем, что известно для
Амуро-Уссурийского края и некоторых штатов Северной Аме-
рики. Тем не менее, лоси часто во все сезоны посещают искус-
ственные солонцы, устраиваемые для них в охотничьих хозяй-
ствах.
Заслуживает внимания предположение некоторых авторов
(Соколов и Рязанова, 1952; Куражсковский и Криницкий, 1956)
о том, что предпочтение, отдаваемое лосями лиственным поро-
дам перед хвойными, объясняется не только более высокой их
питательностью, но и большим количеством зольных элементов.
Но, как упоминалось, по данным Л. И. Красовского и И. В. Алек-
сандровой (1969), сосна, в общем содержащая мало солей, зна-
чительно богаче других пород фосфором. Так, например, в осине
количество этого элемента может быть в 5—10 раз меньше, чем
в сосне, и примерно во столько же раз ниже суточной потери
фосфора лосем. Авторы справедливо замечают, что длительное
питание животных одной осиной привело бы к дефициту фосфора
в их организме, и поэтому лоси вынуждены избегать такого
однообразного рациона. Как показывает изучение зимнего пита-
ния лося в северных районах СССР и Финляндии, в нем преобла-
дают лиственные породы и в первую очередь ивы, только
не намного уступающие сосне по содержанию фосфора в годич-
ных побегах. В коре этих пород фосфора примерно столько же,
сколько в побегах, сосны («Кормовые растения», 1951). Осина,
хотя и поедается охотно и в больших количествах, никогда не
бывает единственным кормом. Значительная концентрация фос-
фора свойственна можжевельнику.
Необходимо иметь в виду, что одна и та же древесная порода
в зависимости от условий произрастания может содержать
весьма различное количество питательных и минеральных
веществ. Так, исследования В. И. Падайги (1969) в Литве пока-
зали, что в верхних ветвях спелых осин, кроны которых не зате-
няются другими деревьями, имеется на 32—50% больше кальция
и на 54—58% фосфора. Отсюда понятно, почему срубленные
осины так привлекают лосей и зайцев. Будучи богатой фосфором,
сосна намного уступает другим породам в отношении кальция,
не менее важного для жизнедеятельности организма элемента,
чем фосфор. Такие обычные породы, как можжевельник, осина,
4*
51
ивы, березы, богаче сосны кальцием в 4—6 раз («Кормовые
растения», 1950—1956; Красовский и Александрова, 1969).
Не исключено, что длительное питание лосей сосной может при-
вести к обеднению организма кальцием. Между тем длительное
вынужденное поедание только сосны из-за отсутствия других
пород во второй половине зимы наблюдается чаще, чем питание
каким-либо другим из перечисленных выше кормов. Важно отме-
тить, что достаточно богатый минеральный состав не всегда слу-
жит признаком хорошей поедаемости того или иного растения.
Так, например, ель не беднее сосны в отношении фосфора и в два
раза превосходит ее по обилию кальция, однако крайне редко
используется лосем. Исключение составляют сильно потравлен-
ные зимние стойбища лосей в печорской тайге, где они выну-
ждены систематически ощипывать ели (Язан, 1972).
Для нормального функционирования организма копытных
животных также важны и другие содержащиеся в растениях
макроэлементы — магний, кремний и пр. Известно также, что
полноценность кормов во многом определяется присутствием
в них витаминов и микроэлементов (Подкорытов, 1968). Изуче-
ние минерального состава местных кормовых растений позволит
вводить в состав искусственных солонцов недостающие эле-
менты. Так, Л. И. Красовский и И. В. Александрова (1969) пред-
лагают в районах с большой площадью сосняков использовать
при закладке солонцов растворимые фосфаты, что, по их мнению,
отвлечет лосей от чрезмерного поедания сосны.
Индивидуальные особенности питания
При изучении питания лося мы неоднократно сталкивались
с удивительной разборчивостью жирующего животного. Иногда
при этом отчетливо проявлялись индивидуальные вкусы
и манера пастьбы. Все эти особенности порой бросаются в глаза
при обследовании отдельных урочищ в пределах ограниченного
района или при троплении. На небольших вырубках мы встре-
чали участки нетронутого иван-чая, по берегам речек и на боло-
тах — заросли таволги, вахты и белокрыльника, несмотря
на постоянное присутствие здесь лосей. На некоторых полянах
зимой животные объедают одни сосны и не трогают стоящие
рядом. Ранней весной, когда лоси начинают в большом количе-
стве глодать кору, нам приходилось находить осинники, в кото-
рых были повреждены не осины, а только редкие здесь ивы.
В сентябре 1964 г. мы обнаружили, что пасшиеся по берегам
небольшой лесной речки лоси поедали только крушину и чере-
муху, совершенно не прикасаясь к иве, хотя в этот период она
занимает первое место среди прочих кормов и в других местах
поедается в массе. Явление избирательности при жировках
отчасти можно объяснить удивительной способностью животных
по неуловимым для нас признакам определять пригодность того
52
или иного растения, связанную с его биохимическим составом.
Известно, что накопление растением одного и того же вида орга-
нических и минеральных веществ в значительной мере зависит
от комплекса почвенных и климатических условий данного места.
Более того, этот процесс во многом зависит от незначительных
на первый взгляд различий в микроклимате, влажности и составе
почвы, затененности и пр. Так, например, Н. В. Лебедева (1965)
показала, что накопление жира в годичных побегах сосен и про-
цесс их одревеснения в Карелии происходит неодинаково
у деревьев на осушенных и неосушенных участках одного и того
же болота.
Индивидуальные вкусы отдельных лосей могут проявляться
в том, что они начинают усиленно поедать растения, обычно
редко используемые: малину, серую ольху, папоротники
и пр. На эту особенность поведения указывают ряд авторов,
которым приходилось длительное время наблюдать одних и тех
же животных (Шапошников, 1951; Кнорре, 1959; Калецкий,
1967). А. А. Калецкий, изучавший питание лосят в течение пер-
вого года жизни в Истринском лесоохотничьем хозяйстве
Московской обл., сообщает, что разные вкусы лосят, а также раз-
личия в способах добывания пищи наблюдались постоянно как
летом, так и зимой. В результате возникла существенная раз-
ница в потреблении животными отдельных групп кормов. Так,
зимой один бычок съедал в полтора раза больше осины, чем
телка, в рационе которой преобладала сосна. Второй самец
по поеданию осины и сосны занимал среднее положение между
двумя первыми животными. Однако индивидуальные особен-
ности питания не нарушали особенностей сезонной смены кормов.
В конце апреля 1970 г. Ю. Б. Пукинский наблюдал во Всево-
ложском районе Ленинградской обл. совершенно необычную
манеру жировки лося, который выкапывал из-под глубокого
снега бруснику, а в одном месте доставал побеги сосны, подняв-
шись на задние ноги.
Питание лося в разных частях ареала
При сравнении питания лосей Ленинградской обл. и в других
северных областях европейской части СССР и Финляндии, мы
находим очень много общих черт в наборе видов, в соотношении
отдельных групп кормов и в их роли по отдельным сезонам.
Можно сказать, что здесь питание лося принадлежит к одному
типу, несомненно, обусловленному сходством климатических
условий и основных растительных комплексов.
В большинстве районов Финляндии, на Кольском п-ове,
в Карелии, на северо-востоке Ленинградской обл. и в бассейне
Верхней Печоры первостепенную роль в зимнем питании играют
лиственные породы, главным образом ивы, а сосна, как правило,
стоит на втором или даже на третьем месте. Например, в Фин-
ляндии на долю ив приходится в среднем 70% зимнего рациона,
а на севере ее — 90% (Sainio, 1956 а, b). К концу зимы роль ив
уменьшается до 50%, а сосны и березы возрастает до 20%
(Loisa, Pulliainen, 1968). В восточной части финской Лапландии,
где преобладают сосновые и березовые леса, сосна составляет
в среднем 45% зимнего рациона, береза — 28% (Pulliainen,
Loisa, Pohjalainen, 1968).
На Кольском п-ове лоси длительную и суровую зиму суще-
ствуют в основном за счет березы, сосны и можжевельника,
которые составляют 80—90% их зимней пищи, причем в первую
половину зимы животные особенно часто едят ивы, рябину,
можжевельник, а во вторую — почти исключительно березу
и сосну плюс древесные лишайники. Недостаток кормов в этом
районе компенсируется значительно более частым, чем в других
местообитаниях, поеданием коры всех древесных и кустарнико-
вых пород, кроме березы. Лоси начинают глодать кору в очень
большом количестве уже осенью, и в октябре — ноябре их пища
на 50% представлена этим видом корма. В морозные месяцы
кора становится недоступной животным, зато в первые оттепели
и особенно в апреле-мае роль ее снова резко возрастает (более
20% поедей). Даже в летнем рационе она составляет не менее
10% (Семенов-Тян-Шанский, 1948).
В Ленинградской обл. и в Карелии первое место принадлежит
ивам, второе и третье — сосне и осине (Тимофеева, 1965; Ийан-
тер, 1969). В Печоро-Илычском заповеднике, судя по результа-
там 10-летней регистрации поедей на зимних пастбищах, главные
зимние корма лося представлены рябиной, ивами, березами
и осиной, затем пихтой и древесными лишайниками (Кнорре,
1959) (табл. 7).
Таблица 7
Относительное значение (в %) древесных пород
в зимнем питании лося в различных частях ареала
П opt ДЫ Ленинградская обл. Финлян- дия1 Карель- ская АССР Мурман- ская обл. Коми АССР 4 Вологод- ская обл.
в петом сев.- вост
Ивы • • 24,5 29,5 70,0 ) 23,5 19,8 14,0 32,8
Осина 20,1 31,3 21,5 • ' ' 8,0 4,6
Березы 4,7 9,5 J 20,0 3,2 41,7 12,0 6,7
Рябина 5,3 8,7 14,9 0,7 18,0 0,3
Сосна 22,3 12,8 10,0 21,2 28,2 8,0 40,1
Можжевельник . . 13,7 8,2 2,0 8,9 8,2 —— 14,9
Пихта —. — .—_ - и» —— 17,0 —
Прочие 9,4 — — 6,8 1,4 23,0 0,6
1 Данные по Финляндии являются приблизительными и поэтому их сумма
превышает 100%
54
В более южном по отношению к упомянутым районам Дар-
винском заповеднике лоси питаются зимой в основном сосной
(61,2%), затем ивами (24), можжевельником (14,7) и березами
(9,8%). Сосна также играет ведущую роль в зимнем питании
лосей Московской обл. (Бородин, 1940; Александрова, 1957; Коз-
ловский, 1959 а), Мордовского заповедника (Шапошников,
1951; Кожевников, 1964) и других лесных районов европейской
части СССР.
Летом в большинстве перечисленных районов главную роль
в питании лосей играют зеленые побеги ив, осины, берез, рябины
и других лиственных пород, а из травянистых растений — иван-
чай, таволга (рис. XIV), вахта, белокрыльник, хвощи.
Соотношение древесно-кустарниковых пород и травянистых
растений в летнем рационе лосей разных районов может отли-
чаться довольно резко. Так, например, в Карелии первые соста-
вляют 60%, вторые — 40 летних поедей, в Ленинградской
обл. — соответственно 48,9 и 51,1, в Печоро-Илычском заповед-
нике— 81,5 и 15,5, в Дарвинском — 79,6 и 20,4%.
Роль отдельных видов растений также может быть неодина-
кова. Как известно, рябина принадлежит к излюбленным кор-
мам, но, как правило, не бывает многочисленной в большинстве
древостоев и поэтому ее доля в поедях обычно не велика.
На Верхней Печоре она — широко распространенная порода
и вместе с березой составляет основу летнего питания лося.
Такой массовый вид корма, как осоки, в Карелии и на Кольском
п-ове относится к основным кормам, в Печоро-Илычском запо-
веднике— к второстепенным, а в Ленинградской обл. и Дарвин-
ском заповеднике поедается только случайно. То же самое
можно сказать о белокрыльнике. Будучи одним из массовых,
поедаемых в большом количестве видом в Карелии, Ленинград-
ской Ъбл. и Дарвинском заповеднике, он даже не упоминается
в списках кормов Кольского п-ова и Печоро-Илычского заповед-
ника (Семенов-Тян-Шанский, 1948; Кнорре, 1959).
Глава IV РАЗМНОЖЕНИЕ ЛОСЯ
Гон
Лось, как и другие копытные, — моноцикличный вид Наши
наблюдения еще раз подтверждают вывод о том, что он принад-
лежит к числу полигамов Вопрос о моногамии и полигамии лося
давно обсуждался в отечественной литературе и получил свое
решение в результате работ на лосеферме Печоро-Илычского
заповедника (Кнорре, 1959). Мы сочли необходимым вновь упо-
мянуть полигамность лося потому, что до сих пор главным обра-
зом в популярных книгах и статьях сплошь и рядом фигурируют
лосиные «пары», «семьи», в состав которых непременно входит
бык. На основании наблюдений за прирученными и дикими
самцами Е. П. Кнорре убедительно показал, что даже в брач-
ных парах они ведут себя как типичные полигамы, бросая покры-
тых ими самок и начиная преследовать других, позднее пришед-
ших в течку С окончанием же гона быки покидают последних
гонявшихся с ними лосих, совершенно не разделяя забот о своем
потомстве
Верным признаком приближающегося гона служит появление
в лесу ободранных, искалеченных молодых деревьев, о которые
быки чистили рога. Первые такие повреждения можно наблю-
дать уже в конце июля-начале августа. Для чистки рогов лось
предпочитает низкорослые ветвистые деревца с толщиной ствола
3—5 см. Чаще всего это бывают березы (53% случаев), реже
сосна (18) и осина (13), иногда ель (8), ольха (4), можжевель-
ник (3) и ивы (1%) По характеру повреждений видно, что лось
долго трется о ствол, низко наклонив голову и сдирая кору
почти от земли до высоты 1,5—2 м, ветви при этом измочали-
ваются, а ствол нередко переламывается в нескольких местах.
Первый бык с очищенными рогами был встречен 18 августа
(1963 г.). В период чистки рогов некоторые быки начинают пода-
вать голос (самая ранняя дата — 15 августа 1963 г.), а в конце
августа — начале сентября попадаются первые гонные ямы. Их
появление связывается с началом течки у лосих (Кнорре, 1959)
Бык копает землю в том месте, где помочилась пришедшая
56
i
в охоту корова, затем сам мочится в яму и нередко валяется
в образовавшейся грязи Характерный резкий, неприятный запах
мочи самца ощущается на расстоянии 15—20 м и при с^хой
погоде сохраняется 3—4 дня (Рыковский, 1964). Самое раннее
появление гонных ям, а следовательно, и течки отмечено 13 авгу-
ста (1967 г ) )В Киришском районе Большинство же наблюдений
относится к 28—31 августа Разгар гона обычно падает на сере-
дину сентября В это время быки теряют присущую им осторож-
ность и малоподвижность Под влиянием полового возбуждения
они становятся смелыми и заметными, близко подпускают
людей, а нередко подходят сами, привлекаемые треском ломае-
мых под ногами сучьев
Рис 6 Схема индивидуального участка реву
щего быка (из А С Рыковского, 1964)
/ —старый хвойный лес, 2— старый лиственный лес
3 — средневозрастный лиственный лес, 4 — лиственный
молодняк, 5 — луг, поляна, 6 — квартальная просека,
7 — ход ревущего быка, 8 — места остановок и драк
лосей, 9 — ход отогнанного быка
Гон происходит в тех же местах, где звери держатся в конце
лета, — на зарастающих вырубках, просеках, старых покосах,
в лесах по окраинам болот. Крупные ревущие быки придержи-
ваются определенных участков, которые, по наблюдениям
А С Рыковского (1964) в Калужской обл, не превышают
100—200 га (рис 6). У молодых и слабых самцов столь выра-
женных участков нет, так как их часто изгоняют с облюбованной
территории более сильные соперники Тем не менее, они все
время норовят приблизиться к любой паре или одиночной корове.
В пределах своего участка лось передвигается по известному
маршруту, каждый вечер начиная подавать голос с одного и того
же места День ото дня здесь увеличивается количество покале-
ченных деревьев, порой вырванных с корнем. Земля около
57
таких деревьев бывает истоптана и перекопана копытами.
Однажды мы нашли молодую березку, которую лось принес
откуда-то на рогах и сбросил на прогалине.
Голос быка обычно называют «стоном», он напоминает глу-
хое мычание и слышен не более чем на 1 км. Быки, как правило,
начинают «стонать» с наступлением сумерек, ночью смолкают,
а с рассветом снова подают голос. В районах с высокой плот-
ностью популяции иногда в хорошую погоду с одного места
можно слышать 3—4 самцов, ,в районах же с плотностью населе-
ния 1—3 особи на 1000 га за ночь — не более одного быка.
Встречи с соперниками и драки здесь, по-видимому, происходят
значительно реже, чем в местах, изобилующих лосем, где по
сообщениям егерей бои не составляют редкости, а в Кингисеп-
пском районе, по сведениям В. А. Копылова, иногда заканчи-
ваются гибелью одного из соперников.
По наблюдениям авторов, хорошо знакомых с повадками
лосей во время гона (Нарышкин, 1900; Андреевский, 1909; Саб-
линский, 1913 а, б, 1914; Кнорре, 1959; Рыковский, 1964, 1965),
драки между самцами в большинстве случаев бывают быстро-
течными и кончаются поспешным бегством слабейшего. Иными
словами, обычно эти столкновения носят турнирный характер
(Северцов, 1951), но иногда бывают весьма ожесточенными.
Вот одно из описаний В. М. Андреевским (1909) такой встречи
«Это было нечто ужасное. Очевидно, старый и хорошо вооружен-
ный рогом лось гонял молодого. По лесу шел такой шум, что
себе и вообразить невозможно, от их беготни, во время которой
слышно было, как молодой, поддаваемый рогами старого, как бы
вскрикивал. Эта пара дравшихся лосей два раза обежала вокруг
нас, но все вне выстрела. Затем все угомонилось...»
(стр. 898—899).
Все авторы отмечают удивительную способность гоняющихся
быков быстро определять на слух точное местонахождение
соперника, а также его силу. При этом крупные, сильные быки
подходят к противнику или на «вабу» с голосом, прямо
и открыто, производя много шуму. Молодые и мелкие самцы
приближаются молча, осторожно, всегда готовые к бегству. Поэ-
тому для успешной охоты на «вабу» рекомендуется манить голо-
сом молодого или средней силы быка (Нарышкин, 1900; Андреев-
ский, 1909). Наиболее серьезные, с трагическим исходом схватки
происходят между быками равной силы или при встрече боль
шого быка с уже сложившейся парой.
Мы располагаем немногими данными о фактах гибели и уве-
чья животных во время гона. В литературе описан случай гибели
быка с рогами о 9 концах от раны под сердце, нанесенной сопер-
ником вовремя схватки (Зорин, 1898). В 1911 г. на Царскосель-
ской охотничьей выставке демонстрировались рога лосей, крепко
сцепившихся в драке (Тюльпанов, 1911). О таком же редком слу-
чае гибели лосей в Новгородской обл. сообщает Ю. Осокин
58
г
(1957). В октябре 1969 г. в Выборгском районе был найден четы-
рехлетний бык, погибший от раны, полученной в драке с сопер-
ником (Э. Н. Голованова, устн. сообщ.). Среди животных, добы-
тых за последние годы в первой половине зимы, зарегистриро-
вано 18 особей с более или менее серьезными травмами, оче-
видно, полученными во время гона. К наиболее тяжелым из них,
однако не повлекшим гибели зверей принадлежат двусторонние
переломы ребер с повреждением легких (2 экз.), повреждения
костей черепа (2), перелом передней ноги (1). К более легким
травмам относятся колотые и рваные раны, часто нагноившиеся
(5), ушибы и вывихи передней ноги (5), повреждение глаз (2),
сильные кровоподтеки от удара в бок. Об огромной силе ударов
лося свидетельствует один из экспонатов Выборгского краеведче-
ского музея — рог, глубоко вонзившийся в ствол дерева.
В разгар гона в наших лесах чаще всего встречаются одиноч-
ные быки и коровы с телятами или бык с коровой и реже —
корова с двумя быками. В районах с повышенной плотностью
населения (свыше 10 голов на 1000 га) несколько раз приходи-
лось наблюдать группы из одного крупного быка и 2—3 коров
(Ю. Б. Пукинский, устн. сообщ.), а в Кингисеппском районе
отмечен случай, когда быка сопровождало 6 коров (В. А. Копы-
лов, письм. сообщ.). Ю. П. Язан (1972) в печорской тайге чаще
всего встречал пары зверей, а также одиночных быков, причем
однажды околю лосихи держался лосенок. Только два раза он
наблюдал самцов с двумя самками. По мнению Е. П. Кнорре
(1959), небольшие гаремы из 2—3 коров могут возникать только
при отсутствии соперников или когда бык настолько силен, что
способен отстоять самок перед другими самцами. О наличии
гаремов даже у молодых самцов в Петербургской губ. в начале
нашего века писал А. К. Сабли,некий (1913 а), объясняя это
явление малочисленностью быков, выбитых во время неумерен-
ных охот на них. В настоящее время возникновение гаремов
можно скорее объяснить малочисленностью крупных и сильных
самцов и слабостью их соперников.
К концу сентября — началу октября гон заметно затухает,
хотя отдельные быки продолжают «стонать» и даже драться
в ноябре. Растянутость гона во многом определяется более позд-
ним созреванием молодых животных. Если в середине октября
период спаривания у взрослых животных уже заканчивается, то
некоторые двухгодовалые быки остаются еще активными, а моло-
дые коровы приходят в охоту. Так, 12 ноября 1952 г. В. А. Копы-
лов наблюдал быка, который пытался покрыть полуторагодова-
лую самку. В конце ноября 1956 г. Ю. Б. Пукинский трижды
отмечал бой молодых быков уже по снегу. О драке быков
в ноябре 1964 г. сообщает егерь Ю. П. Пышкин. В это же время
мы встретили трехлетнего быка, сопровождавшего крупную
корову с теленком. Временами он набрасывался на елочки и при-
ставал к самке.
59
Продолжительность гона в Ленинградской обл в общих чер-
тах сходна со сроками на всем Европейском Севере Даты
начала и разгара гона наиболее точно совпадают с таковыми
в Дарвинском заповеднике (Калецкая, 1961) и наступают при-
мерно на 10 дней раньше, чем на Кольском п-ове (Семенов Тян-
Шанский, 1948), в Карелии (Ивантер, 1969) и в Печоро-Илыч-
ском заповеднике (Кнорре, 1959), где первые признаки гона
отмечаются в самом начале сентября, а апогей приходится на
15 сентября — 10 октября Согласно Ю П Язану (1972), отдель-
ные быки начинают гон уже в последних числах августа и завер-
шают его в конце октября и даже в ноябре
В ноябре наиболее крупные и сильные быки начинают сбра-
сывать рога (рис XV). Самая ранняя встреча безрогого быка
отмечена 24 октября 1966 г в Тосненском районе Большинство
же найденных свежесброшенных рогов и добыча комолых быков
относится к периоду с 15 ноября по 15 декабря По данным
лицензий, среди 995 быков, добытых с 15 ноября 1967 г по
15 января 1968 г, только 244 носили рога (25,5%), причем из них
120 (50%) были в возрасте 1,5—2 лет Согласно Н В Туркину
и К А Сатунину (1902), молодые быки могут носить рога до
февраля и даже марта Аналогичным образом В Ф Морозов
и П Д Иванов (1959) считают, что молодые быки сбрасывают
рога в декабре-январе, но иногда и в феврале Как аномальный
случай можно упомянуть сообщение П Д Иванова о добыче
им в декабре 1968 г молодого хорошо упитанного быка с пан-
тами
Наиболее точные и массовые наблюдения над (временем
сбрасывания рогов проведены в Печоро-Илычском заповеднике
(Кнорре, 1959, Язан, 1968, 1972) Первыми после гона с начала
октября здесь теряют рога старые быки, средневозрастные же
животные сбрасывают их в декабре-январе, а полуторагодова
лые могут носить свои спицы или вилки до второй половины
апреля В Карелии и на Кольском п-ове быки становятся комо-
лыми в основном до февраля (Семенов-Тян-Шанский, 1948,
Ивантер, 1969) В Дарвинском заповеднике первый сброшенный
рог найден 4 ноября, самая поздняя находка — 27 апреля,
обычно же быки теряют рога <в декабре (Калецкая, 1961)
Плодовитость
Беременность лосих продолжается 225—237 дней (Кнорре,
1959) Ко времени отела самки отгоняют своих прошлогодних
телят и те вынуждены вести самостоятельную бродячую жизнь
Новорожденных лосят (рис XVI, XVII) мы наблюдали начиная
с 24 апреля (1964 г), но в литературе для Лужского района
упоминается еще более ранняя дата — 21 апреля 1959 г (Фети-
сов, 1959) Массовый отел приурочен к первой половине мая
Часть коров, главным образом молодых, телится во второй поло-
60
вине мая — начале июня Например, 11 июня 1964 г мы встре-
тили молодую лосиху с двумя лосятами, один из которых еще
неуверенно передвигался, второй же не отставал от матери
Сравнение показывает, что отел в Ленинградской обл про
исходит в те же сроки, что и в Дарвинском заповеднике (Калец-
кая, 1961), тогда как в Карелии, Лапландском заповеднике
и в скандинавских странах массовый отел имеет место в конце
мая—начале июня, причем в Норвегии и Лапландии ново-
рожденные лосята могут появляться даже в июле (Семенов-Тян-
Шанокий, 1948, Лебедева, 1968) На Верхней Печоре лоси те
лятся с первой декады мая по первую декаду июня (Кнорре,
1959)
Судя по наблюдениям в природе, к сожалению недостаточно
многочисленным, коровы с одним теленком встречаются в два
с лишним раза чаще, чем с двумя Однако в отдельные годы
и особенно по сезонам в течение одного года эта картина сущест-
венно меняется (табл 8 и 9) Как видно из данных табл 8, сред-
ний процент двоен в отдельные годы может уменьшаться до
22,5—23,4, как то было в 1963 и 1966 гг
Таблица 8
Встречи коров с одним и двумя телятами по годам
Годы Всего встреч С 1 теленком С 2 телятами
экз °/о ЭКЗ °/о
1957—1959 13 8 61,5 5 38,5
1961—1962 9 6 66,7 3 33,3
1963 47 36 76,6 11 23,4
1964 44 32 72,8 12 27,2
1965 18 11 61,1 7 38,9
1966 40 31 77,5 9 22,5
1967 44 28 63,7 16 36,3
1968 12 4 33,3 8 66,7
Итого 227 156 68,7 71 31,3
В мае — июне двойни составляли 41,6% встреч новорожден-
ных телят Заметим, что на Кольском п-ове они отмечены в 43%
2 случаев (Семенов-Тян-Шанский, 1948), в Карелии — в 31,0
(Троицкий, 1972), в Дарвинском заповеднике—в 42,7 (Калец
кая, 1961), в Завидовском охотничьем хозяйстве под Москвой —
43,5% (Макарова, 1969), в Печоро-Илычском заповеднике в раз-
ные годы процент двоен колебался от 29 до 53 (Кнорре, 1959)
Далее, как свидетельствуют данные табл. 9, ко времени оконча-
ния гона количество двоен уменьшается более чем на 19%, по-
61
Таблица 9
Встречи коров с одним и двумя телятами по сезонам
в 1957—1968 гг.
Период Всего встреч С 1 теченком С 9 течитали
ЭКЗ % экз 0 0
Май июнь 101 59 58,4 42 41,6
Июль сентябрь 29 19 65,5 10 34,5
Октябрь-декабрь . 41 32 78,0 9 22,0
Январь апрель 56 46 82,1 10 17,9
Итого 227 156 68,7 71 31,3
видимому, за счет гибели одного из телят Но основной отход
молодых в парных пометах происходит зимой, так что во второй
ее половине встречаются коровы преимущественно с одним
теленком (82,1%) В связи с этим интересно привести данные
Р Реш (Resche, 1968) о смертности телят на Аляске в весенне-
осенний период В этой небольшой изолированной популяции,
насчитывающей около 300 голов, было помечено 59 новорожден-
ных телят 56% из них погибли в первые 5 месяцев, преимущест-
венно в первые две недели При этом среди двоен в течение
одного месяца погиб 31 %, среди одиночек — только 9%
Если сопоставить приведенные выше данные визуальных
наблюдений сЪ сведениями в лицензиях, сданных в Госохот-
инопекцию за 5 лет, то обнаружится значительное между ними
расхождение (табл 10) Согласно лицензиям, среди добытых
3364 стельных лосих с одним эмбрионом было 2679 экз (79,6%),
с двумя — всего 681 (20,3%), а у четырех самок (менее 0,1%)
обнаружено даже по три эмбриона Иными словами, по этим
данным, число близнецов оказывается вдвое меньшим, чем фак-
тически наблюдается в природе в мае-июне Столь явное несоот-
ветствие можно объяснить лишь недостаточной точностью сведе-
ний, поступающих от охотников. Они нередко определяют число
эмбрионов, ограничиваясь самым поверхностным осмотром
матки, (без вскрытия ее Такой способ неизбежно должен давать
заниженные результаты, особенно если учесть, что ib первые
месяцы охоты на лосей эмбрионы могут быть еще очень слабо
развитыми (имея длину менее 5 см) и поэтому обнаруживаются
только при тщательном осмотре матки 1 Этим же обстоятельст
вом объясняются явно завышенные сведения о яловости отстре-
лянных лосих Тем не менее, процент яловых половозрелых
коров все же очень велик.
1 К аналогичному выводу пришел Г А Троицкий (1972) в отношении
Карелии
62
Таблица 10
Плодовитость лосих по данным лицензионного отстрела 1963 — 1968 гг
Год Всего экз Яловые С 1 эмбрионом С2 эмбрионами С 3 эмбрионами Среднее колич эмбрионов
экз 7о экз 7о экз 7о экз 7о на 1 стель ную са лку на всех самок
1963/64 1849 893 48 3 779 42,1 177 9,5 — — 1,18 0,61
1964/65 1742 772 44,3 780 44,8 187 10,7 3 >0,2 1,19 0,61
1965/66 894 432 48,2 368 41,2 94 10,5 — 1,20 0,62
1966/67 761 339 44,5 335 44,0 86 11 3 1 >0,1 1,21 0,67
1967/68 945 391 41,3 417 44,0 137 14,5 — 1,23 0,72
Итого 6191 2827 45,7 2679 43,3 681 11,0 4 >0,1 1,20 0,65
За последние 6 лет в Ленинградской обл наблюдается неук-
лонное сокращение численности лося, после того как она
достигла своего максимума в 1962 г. Ухудшение кормовой базы,
истощение животных в районах с чрезмерно высокой плотностью
популяции приводит к снижению их плодовитости, в первую оче
редь за счет повышения яловости, которой сопутствует усилен
ная смертность и сокращение числа парных пометов
Падение плодовитости популяций лося к концу 50-х — началу
60 х годов нашего столетия наметилось во многих областях евро-
пейской части СССР (Киселева, Приклонский, Теплов, 1965)
В Ленинградской обл наибольшее количество яловых коров
(50%) было отмечено в 1965 г. в Сосновском лесоохотничьем
хозяйстве, где на 1000 га насчитывалось до 53 лосей (Ким,
1967 а) Сходная картина отмечалась и для ряда популяции
североамериканского лося По данным Д Пимлота (Pimlott,
1961), в районах с высокой плотностью населения самки по вто-
рому году не участвуют в размножении, а взрослые имеют
только 3% двоен В местах с низкой плотностью населения 67%
полуторагодовалых самок беременны, а количество лосих с пар-
ными эмбрионами достигает 41 %
По наблюдениям Е П Кнорре (1959), большинство молодых
лосих приносят потомство только по достижении (веса не менее
290 кг, плохо упитанные старые самки также остаются яловыми,
хотя участвуют в гоне Вес ленинградских лосей значительно
меньше, чем печорских, но указанная закономерность прослежи-
вается не менее четко Мы, к сожалению, не можем точно
отнести добытых при массовых отстрелах лосей к той или иной
возрастной группе, так как охотники обычно определяют возраст
самым (приблизительным Образом С наибольшей точностью, по-
видимому, можно установить возраст молодых (2—3-годовалых)
животных и старше 10 лет Вес лосих в возрасте 2,5—3,5 лет не
превышает 250 кг Яловость в этой группе достигает 65% и на
63
одну стельную самку приходится 1,2 теленка. В последующих
возрастных группах наименьший процент яловости (31), при
показателе плодовитости— 1,2, отмечается у коров весом около
300 кг. У самок старше 10 лет яловость снова возрастает до
42,8%- Однако, как указывает Ю. П. Язан (1964), в природе
практически не встречается лосей, не способных к размножению
вследствие глубокой старости, так как они просто не доживают
до такого возраста и гибнут от тех гили иных причин. Наиболь-
шее количество двоен (до 25%) отмечается у крупных коров
в возрасте 6—9 лет. Для сравнения укажем, что в Финляндии
в начале 60-х годов плодовитость лосей была еще очень высокой.
Исследование самок, добытых в 1963 :г., показало, что среди
молодых животных яловость не превышала 20%, старые же
самки были все беременными и 80% из них имели двойни (Raja-
koski, Koivisto, 1966).
Особого внимания заслуживает наличие самок с тремя
эмбрионами. Известно, что тройни у лосей наблюдаются очень
редко. Среди 3364 беременных самок, добытых в Ленинградской
обл. за 5 лет, только 4 имели по 3 эмбриона. О нескольких слу-
чаях подобного многоплодия, известных от егерей и местных
охотников, сообщают С. А. Бутурлин (1890), Е. И. Кнорре (1959)
и Ю. И. Язан (1964). Однако только один факт описан специа-
листами (Павлов и Язан, 1967): в 1965 г. в Кировской обл. была
добыта хорошо упитанная лосиха в возрасте 6,5—7,5 лет, имев-
шая 3 эмбриона, два из которых, самец и самка, весили 280
и 290 г, а третий (самец) всего 148 г. По заключению авторов,
не была исключена возможность резорбции последнего. Три
эмбриона были обнаружены два раза в Тамбовской обл. (Херу-
вимов, 1969) и однажды в Швеции (Lonberg, цит. по Гентнеру
и др., 1961). В связи со сказанным вызывает недоумение утверж-
дение Р. А. Девишева (1967), что в Саратовской обл. в 1963/64 гг.
32 Д % стельных лосих имели по 3 эмбриона, а в 1967—1969 гг.
этот процент упал до 0,2. Ясно, что данное заключение основано
на недоразумении, вызванном совершенно некритическим исполь-
зованием материала лицензий. Стремление автора объяснить
упомянутый феномен оптимальными условиями обитания лосей
в Саратовской обл., сравнительно с другими частями ареала, не
может быть признано состоятельным. Нельзя также не отметить
исключительную небрежность Девишева в обработке и изложе-
нии данных. В своих публикациях (1967, 1970 а, б) он относит
цитированные сведения то к 1963/64, то к 1962/63 годам, допу-
скает в подсчетах грубые арифметические ошибки и т. д.
Плодовитость популяции — один из главных факторов, опре-
деляющих ее прирост. Однако при установлении фактического
увеличения стада необходимо учитывать не только число ново-
рожденных, но также гибель сеголетков/ молодых и взрослых
животных в течение года. В таежных районах плодовитость лося
в основном определяется состоянием кормовой базы и метеоро-
64
логическими условиями снежного периода. После продолжитель-
ных и снежных зим она резко падает, телята родятся мелкими,
слабыми, и смертность среди них на протяжении года бывает
выше обычной (Теплой, 1948; Кнорре, 1959). X. И. Линг (1969)
считает условия зимы одним из важнейших факторов, опреде-
ляющих структуру и прирост популяции лося в Эстонской ССР.
Е. Райакоски и И. Койвисто (1970) видят одну из главных при-
чин падения плодовитости финской популяции лосей в перепро-
мысле, вследствие которого уменьшается процент взрослых
животных и происходит непрерывное омоложение стада.
По данным регистрации встреч животных за последние
11 лет, новорожденные лосята с конца апреля по начало июня
в среднем составляли 28,8% 'всех учтенных особей. К концу же
снежного периода (в марте-апреле) годовалых лосят было
только 14,6%. Следовательно, за 10—11 месяцев погибло около
50% телят. Ко времени достижения ими половой зрелости гибнет
еще не менее 20%. Таким образом, отход молодняка к следую-
щей осени достигает 70—75% (Херувимов, 1969; Приклонский
и Червонный, 1969).
Нам, к сожалению, известно только 12 случаев гибели ново-
рожденных телят, что составляет 3% от всех установленных
фактов гибели лосей в области. 3 теленка были убиты медве-
дем, из них 2 (новорожденные) —в мае, 1—в сентябре; 4 —
погибли от волков в мае и июне; 4 новорожденных лосенка были
найдены мертвыми без видимых повреждений; 1 -—утонул, попав
в воронку, заполненную водой.
Заканчивая рассмотрение вопросов, связанных с размноже-
нием изучаемой популяции, необходимо остановиться на имею-
щихся у нас данных об эмбриональном развитии лося в связи
с малочисленностью такого рода сведений в литературе.
Нередко определение веса и размеров эмбрионов, добытых
во время отстрела лосих, помогает правильно судить о харак-
тере гона и колебании его сроков. К сожалению, эмбриональное
развитие лося изучено очень слабо. В частности, нет данных,
позволяющих по внешнему виду, размерам и весу плода опреде-
лить его возраст, а следовательно, и время оплодотворения
самки. Мы присоединяемся к справедливой критике М. В. Кожу-
ховым (1961) тех авторов (Лихачев, 1955, и др.), которые опре-
деляют время развития эмбрионов, руководствуясь одними
общими сведениями о начале, разгаре и окончании гона, а не
точными датами покрытия лосих. Не случайно, пытаясь опреде-
лить возраст эмбрионов по схеме В. Д. Херувимова (1969), мы
получаем во многих случаях явное завышение его и соответст-
венно сдвиг сроков гона более чем на месяц. По-видимому, более
точно описал этапы развития плода лося А. К. Петров (1964),
хотя он не указывает происхождение своего материала. Вопро-
сам внутриутробного развития лося, а также прижизненной диа-
гностике беременности у лосих Верхней Печоры посвящены
5 Е. К. Тимофеева
65
весьма обстоятельные работы М. В. Кожухова (1959, 1961)
и Л. И. Иржака (1967).
В течение 1965—1968 гг. нами было исследовано 68 эмбрио-
нов, полученных из разных районов области при лицензионном
отстреле лосей. Среди коров, от которых были взяты эмбрионы,
преобладали 3—4-летние (57%) и 5—6-летние (33%). 8 из них
имели двоен.
Несмотря на ограниченность материала, характеризующего
только первые 3—4 месяца эмбрионального развития, он ясно
свидетельствует о том, что оплодотворение отдельных лосих про-
исходит в течение всего периода гона, и разница во времени раз-
вития плода у них может достигать 2—2,5 месяца. В результате
в ноябре вес зародышей колеблется от 3,5 до 264 г, в декабре —
от 0,9 до 385 а, в январе — от 401 до 1590 г (табл. 11).
Таблица II
Изменчивость веса эмбрионов по месяцам
Количество и вес эмбрионов 1965/66 г. 1966/67 г. 1967/68 г. Всего
Де- кабрь Ян- варь Но- ябрь Де- кабрь Ян- варь Но- ябрь Де- кабрь Ян- варь Но- ябрь Де- кабрь Ян- варь
Количество эмбрионов . 13 7 4 13 7 7 10 7 И 36 21
Вес, г: средний . 393 889 78 125 690 14 176 1211 38 336 930
минималь- ный .... 100 760 11 10 401 <4 <^1 810 1 401
максималь- ный .... 585 1340 267 472 886 35 345 1590 267 595 1590
iM. В. Кожухов (1961) замечает, что столь существенная раз-
ница в весе эмбрионов у лосих, добытых в один и тот же месяц,
определяется рядом факторов. Кроме погодных условий, нередко
обуславливающих интенсивность гона, на время наступления
течки у лосих влияет их возраст и упитанность. Известно, что
молодые, болевшие и плохо упитанные коровы приходят в охоту
значительно позже хорошо упитанных взрослых животных. По
наблюдениям Е. П. Кнорре (1959), у одних и тех же самок
в течение гона может быть несколько течек, повторяющихся
через 19—20 дней. Здоровые коровы обычно оплодотворяются
при наступлении первой течки, слабые, истощенные — при вто-
рой или даже третьей.
Вес эмбрионов-двоен бывает несколько меньше, чем одино-
чек на той же стадии развития. Прямой же зависимости веса
и размеров эмбриона от веса и состояния коровы на первых ста-
диях развития не наблюдается. Однако вес новорожденных
66
Рис. 7. Эмбрионы лося разного возраста.
а — вес 1,0 г, длина . 7 мм; б — 3,5 г, 65 мм; в — 14 г, 92 мм, самка; г — 120 г,
168 мм, самка; д — 590 г, 300 мм, самка, возраст 3 месяца.
5*
67
Изменение размеров (см) эмбрионов
Вес, г Высота Дчина тела
в холке в крестце в локте общая косая
По.
0,9 3,5 1,8 3,5 1,5 3,0 | 0,8 2,2 3,7 1 6,5 2,2 3,2
СаМць
11,0 5,0 4,0 2,7 9,5 5,0
35,0 7,0 6,2 4,5 11,4 6,4
62,0 8,3 7,5 5,2 13,5 7,0
130,0 10,7 9,7 6,4 16,5
152,5 12,5 11,5 7,7 18,0 9,8
235,2 17,4 16,1 11,5 24,2 13,1
269,4 15,3 14,5 10,2 21,0 12,5
340,0 17,2 16,5 10,7 24,5 14,0
540,0 18,5 17,5 12,7 27,3 16,0
590,0 21,0 19,2 13,7 30,2 17,5
731,7 24,0 22,5 15,2 30,2 19,1
780,5 22,3 21,0 14,5 30,5 18,0
790,0 21,5 19,3 14,4 30,0 17,2
886,0 24,5 24,0 16,0 30,0 18,2
1270,0 25,5 25,0 17,0 32,2 19,5
1590,0 28,0 27,0 19,2 37,4 21,0
Сам к ч
14,0 5,0 4,5 3,0 9,2 6,0
19,2 5,2 4,0 2,7 8,5 4,5
55,2 8,7 7,5 5,1 13,3 7,2
120,0 10,7 10,0 6,5 16,8 9,5
187,5 12,5 12,0 7,5 . 19,0 10,0
310,5 17,5 16,5 11,4 25,4 15,5
482,5 21,5 19,0 13,4 26,5 15,3
540,5 20,8 20,3 13,5 29,0 16,5
577,4 21,0 20,2 14,2 28,0 17,2
590,5 21,4 20,5 13,5 30,0 17,5
710,0 21,5 20,5. 14,4 30,4 18,0
831,5 23,5 22,5 15,5 30,5 16,5
860,5 23,5 22,6 15,0 30,5 18,0
1340,5 27,0 27,0 17,0 38,3 22,1
телят, по данным указанных авторов, може*г колебаться в преде-
лах 6,9—16 кг.
Не располагая точными данными о времени покрытия лосих
и возрасте эмбрионов, при описании мы руководствовались их
весом и размерами, а также временем добычи коров (табл. 12).
В таблице мы разместили эмбрионы в порядке, характеризую-
щем их вес и размеры на разных стадиях развития. Самый
маленький зародыш (рис. 7, а), возраст которого, согласно
Таблица 12
: увеличением их веса (г)
Обхват Время отстрела самок
груди пясти морды шеи
ie известен
2,0 — 0,8 1,0 Декабрь 1967 г.
2,5 0,3 1,2 1,5 Ноябрь 1967 г.
4,3 0,5 1,8 2,0 п 1966 г.
7,6 1,0 3,6 4,2 1967 г.
9,3 1,5 4,0 6,0 Декабрь 1966 г.
11,0 1,5 6,0 6,0 я 1965 г.
12,5 2,0 7,2 7,3 1967 г.
17,2 3,2 8,5 10,5 я 1966 г.
16,2 3,5 - 6,0 8,2 1967 г.
16,2 2,7 7,0 9,0 1967 г.
17,2 4,0 9,5 10,0 п 1965 г.
20,0 4,0 9,5 11,0 Январь 1967 г.
21,7 4,3 9,0 12,5 п 1967 г.
20,5 4,2 9,0 10,5 п 1965 г.
20,5 3,5 9,5 12,4 1965 г.
22,2 4,0 — 11,0 1967 г.
24,5 5,4 11,0 13,2 1968 г.
28,0 6,1 12,5 13,5 я 1968 г.
5,5 0,5 3,2 3,2 я 1966 г.
6,2 1,0 3,5 4,0 я 1967 г.
9,4 1,5 4,2 5,7 Декабрь 1966 г.
11,2 1,5 5,6 6,2 я 1966 г.
14,2 2,2 6,8 7,0 1966 г.
15,4 3,0 8,4 7,1 1965 г.
18,0 3,5 11,0 10,2 1965 г.
18,4 3,8 9,2 9,5 1965 г.
18,5 3,5 9,0 9,8 я 1965 г.
20,0 3,5 10,0 10,2 Январь 1967 г.
20,4 3,0 9,4 10,5 1968 г.
21,0 3,5 8,0 10,3 1967 г.
20,4 4,2 12,3 11,8 1966 г.
25,5 5,8 11,5 13,0 я 1966 г.
А. К. Петрову (1964), несколько больше месяца, был обнаружен
у коровы 5 лет, добытой 9 декабря 1967 г. в Тосненском районе.
Вес эмбриона едва достигал 1 г, длина равнялась 3,7 см. Однако
у него уже была хорошо развита голова с очень короткой лице-
вой частью, выраженным ротовым отверстием, глазными ябло-
ками и ушными раковинами, передние и задние ноги, причем на
передних были заметны два пальца. Сквозь тонкие покровы про-
свечивали кости черепа, туловища и конечностей. Пол опреде-
лить не удалось, так как наружные половые органы были не
выражены. Несколько больший эмбрион (3,5 г, 6,5 см) был
извлечен из коровы 5 лет в Выборгском районе 19 ноября 1967 г.
(рис. 7,6). В отличие от первого эмбриона у него были более
отчетливо выражены ротовое отверстие, ноздри, уши, хвост. На
всех конечностях, очень тонких, развито по четыре пальца. Пол,
как и в первом случае, определить не удалось. У эмбрионов весом
более 10 г определение пола уже не составляет труда (рис. 7,в).
Рис. 8. Эмбрион лося в возрасте 4 месяцев, вес 1590 г, самец.
До 2—3 месяцев развития плод, достигший веса более 100 г,
кроме короткого хвоста и сравнительно длинных ушей, не имеет
еще видовых признаков (рис. 7, г). Ноги у этих эмбрионов тон-
кие, относительно короткие, голова большая, круглая, морда
не вытянута. Эмбрионы, добытые в декабре-январе на четвер-
том месяце беременности коров, нередко превышают 400 г и начи-
нают приобретать характерные видовые черты: удлиненную
голову с вытянутой лицевой частью, длинные ноги с относи-
тельно большими копытами, хорошо выраженную холку
(рис. 7, д). Когда вес эмбрионов достигает 700—800 г, у них
начинают появляться первые волоски, сначала на нижней губе,
затем на верхней, спинке носа и веках, у более старших — пиг-
ментированы копыта (рис. 8). Иногда заметны половые различия
в телосложении: у бычков массивное и короткое туловище
и тотще шея, чем у телочек Однако заметной разницы в весе
одиночных эмбрионов разного пола на одной стадии развития
не отмечается В трех известных случаях разнополых двоен
самцы были несколько тяжелее самок
Сравнивая вес и размеры эмбрионов в исследуемом районе
с аналогичными данными по Печоро Илычскому заповеднику
(Кожухов, 1961), мы находим, что в нашей области эти пока
затели для одних и тех же месяцев или сходны или несколько
выше, что объясняется более ранним наступлением гона у нашей
популяции лосей Однако, с другой стороны, в Ленинградской
обл наблюдаются значительно более резкие колебания веса
эмбрионов, добытых в один и тот же месяц Это явление, по-види-
мому, объясняется тем, что в 1965—1968 гг вследствие высокой
численности лосей и истощения кормовой базы животные ко вре-
мени гона не нагуливали необходимого веса и часть из них осла-
бевала В результате некоторые лосихи, особенно молодые,
по упоминавшимся выше причинам, оплодотворялись позднее
Часть оставалась яловыми, тогда как в Печоро-Илычском запо
веднике яловость взрослых лосих — явление крайне редкое
(Кожухов, 1961)
Глава V. СТРУКТУРА И СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЛОСЯ
Половая и возрастная структура
Для существования популяции и поддержания ее гомеоста-
зиса первостепенное значение имеет нормальная половая и воз-
растная структура (Шварц, 1969 а, б)».
Таб ища 13
Соотношение полов (в %) в популяции лося Ленинградской обл.,
определенное разными методами
Пол По встре- чам (570 экз ) По данным отстрела (13 050 экз.) По иссле- дованию эмбрионов (60 экз )
1963 г 1964 г. 1965 г. 1966 г 1967 г. 1968 i. Всего
Самцы . 52,1 55,6 55,6 55,3 55,1 55,9 55,5 55,5 56,7
Самки . 47,9 44,4 44,4 44,7 44,9 44,1 44,5 44,5 43,3
Сведения о соотношении полов у лося могут быть получены
путем подсчета встреченных животных, по результатам лицен-
зионного отстрела и, наконец, определением пола у эмбрионов.
Как следует из данных табл. 13, перечисленные способы дают
заметно различающиеся показатели. С нашей точки зрения,
надо отдать предпочтение регистрации встреч взрослых живот-
ных в течение года. При этом мы в значительной мере избегаем
той избирательности, которая имеет место при отстреле лосей.
Впрочем и здесь, как справедливо замечает Е. П. Кнорре
(1959), возможны ошибки, связанные с различием поведения
самцов, самок и молодых на протяжении года. Так, например,
в период отела чаще всего на глаза попадаются коровы с теля-
тами, тогда как яловые лосихи и особенно быки держатся очень
скрытно. Во время гона, наоборот, наиболее часто регистри-
руются самцы и самки без телят. Телята же, в своем большин-
стве отогнанные от коров быками, составляют в сентябре-октябре
лишь 10% встреченных жи/вотных. В снежный период соотноше-
ние полов среди взрослых лосей очень близко 1:1. Однако опре-
деление самцов существенно затрудняется из-за отсутствия
рогов. По имеющимся у нас данным о встречах 570 взрослых
животных, самцов среди них насчитывалось 52,1%, самок —
47,9, т. е. соотношение полов равнялось 1,09: 1,00. Для сравнения
укажем, что, по ориентировочным подсчетам А. А Книзе
с соавторами (1956), в 1955 г в Лисино было примерно 57%
самцов и 43 самок
Многие исследователи охотно пользуются результатами
лицензионного отстрела, которые привлекают своей массо-
востью. Однако эти сведения в той или иной степени искажают
действительную картину структуры популяции из-за стремления
охотников добывать более крупных животных и традиционного
нежелания убивать коров и телят (Юргенсон, 1964; Лебедева,
1967, 1968). Например, по подсчетам В. П. Теплова, в 1960 г.
на территории 12 областей европейской части РСФСР быки
составляли от 43 до 48% взрослых животных, а в добыче охот-
ников в тех же областях — 47—96% (Юргенсон, 1964). В Каре-
лии в 1964—1967 гг. из 1139 встреченных взрослых зверей сам-
цов насчитывалось 49%, а среди добытых — от 58 до 64%
(Троицкий, 1972).
В Ленинградской обл. за последние годы номинально прово-
дился сплошной отстрел лосей, без различия пола и возраста.
Однако фактически, при возможности выбора, охотники предпо-
читали отстреливать самых крупных животных. Об этом свиде-
тельствует чрезвычайно низкий процент в добыче (0,6) телят
и годовалых особей, а с другой стороны, несколько более высо-
кий, чем при встречах, процент быков. Вместе с тем обращает
на себя внимание высокая степень стабильности соотношения
количества самцов и самок, добытых в 1963—1967 гг.
Говоря об использовании охотничьей статистики, следует
учесть, что отстрел животных разных половых и возрастных групп
иногда регулируется специальными правилами и законами,
и поэтому их число среди добытых зверей не соответствует про-
порциям, существующим в природе. Подобное положение имело
место на протяжении 1914—1966 гг. в Швеции, где в 1920—
1930 гг. разрешалось отстреливать только самцов, а в последую-
щие годы неоднократно вводились ограничения на добычу
самок с телятами, молодых зверей и др. В результате, например,
в 1946 г. доля самцов среди добытых лосей равнялась 55%,
в 1952 г.—71, в 1966 г. — 58% (Лебедева, 1967) Напомним
также, что и в России в конце XIX в. была запрещена охота на
лосих. Ясно, что в подобных условиях итоги отстрела не могут
быть использованы для освещения интересующего нас вопроса.
Соотношение полов среди эмбрионов, по-видимому, также
не полностью соответствует структуре взрослой части популяции
По данным Ю. П. Язана (1961), доля бычков у стельных лосих
Печоро-Илычского заповедника колеблется по годам от 43,6
до 56,5%. Новорожденных бычков, как правило, бывает больше
73
в те годы, которым предшествуют суровые зимы, и ослабевшие
лоси не успевают нагулять достаточного веса ко времени гона.
В среднем за несколько лет половой состав эмбрионов близок
1:1. Такая же картина характерна и для ньюфаундлендской
популяции североамериканского лося (Pimlott, 1959).
Помимо метеорологических условий и состояния кормовой
базы предшествующего года, на соотношение полов у эмбрионов
влияет возраст родителей. Известно, что молодые коровы чаще
приносят телочек, в возрасте 4—5 лет — бычков и телочек
поровну, а в более старом возрасте — преимущественно бычков
(Шубин и Язан, 1959; Юргенсон, 1964). Возможно, что выжи-
ваемость телят разного пола в течение первого года жизни также
различна, как это установлено, например, для американского
чернохвостого оленя. У него уже в самом младшем возрасте
самцы гибнут значительно чаще самок (Taber and Dasmann,
1954, цит. по Шварцу, 1969 а).
Из приведенных выше материалов следует, что среди лосей
Ленинградской обл. неизменно преобладают самцы, в среднем
составляющие 52,4%. Указанная особенность тем более примеча-
тельна, что она имеет место лишь в немногих других частях
ареала: Печоро-Илычском заповеднике—51—52% (Теплов,
1960; Язан, 1972), заповеднике Бузулукский бор — 54 (Кнорре,
1959), Витебской обл.— 53 (Петровский и др., 1967), Марийской
и Татарской АССР — 55—57% (Зарипов и Знаменский, 1964).
В Карелии, Лапландском и Приокско-Террасном заповедниках,
Московской и Владимирской областях соотношение полов почти
равно (Троицкий, 1972; Семенов-Тян-Шанский, 1948; Заблоц-
кая, 1964; Киселева и др., 1965; Сысоев, 1967). Во всех осталь-
ных пунктах европейской части СССР преобладают самки. Про-
цент самцов особенно мал в Окском заповеднике — 33 (Зыкова,
1964), Дарвинском заповеднике — 36 (Калецкая, 1961), Тамбов-
ской обл. (Херувимов, 1968), Мордовском заповеднике — 38
(Бородина, 1964). Попутно отметим, чго в Уссурийском крае
в довоенные годы самцов еще меньше — всего 29% (Капланов,
1948). В скандинавских странах и в Финляндии также преобла-
дают самки; их насчитывается 56—60% (Koivisto, 1963; Krafft,
1964). Аналогичная структура свойственна большинству популя-
ций североамериканского лося (Лебедева, 1972). В некоторых
районах Аляски и Британской Колумбии, где на быков в течение
ряда лет ведется интенсивная охота, их насчитывается не более
25—29% взрослой части стада (Peterson, 1955). В некоторых же
районах, как и в Европе, преобладают быки. Например, на Нью-
фаундленде они составляют 54% популяции (Pimlott, 1959),
в Нью-Брансуике в отдельных угодиях с высокой плотностью
населения — 52, а в местностях с нормальной плотностью — 44%
(Wright, 1952, цит. по Юргенсону, 1968).
По мнению П. Б. Юргенсона (1968), главной причиной, опре-
деляющей половой состав стада лосей, является выборочный
отстрел самцов. Изучение истории лося за последние два столе-
тия в Евразии и Северной Америке показало, что охотничьи пра-
вила и законы, не опирающиеся на знание экологии вида, очень
быстро приводили к серьезному нарушению структуры и общего
благосостояния популяции. В прошлом и текущем столетиях
во многих государствах разрешалась охота только на взрослых
быков, и лишь после того как осознавались пагубные результаты
подобной практики, принимались меры для восстановления нор-
мальной структуры стада. Хорошим тому примером может слу-
жить упомянутое выше неоднократное изменение законов
об охоте в Швеции. К сожалению, охотничье законодательство
России не обладало подобной гибкостью. Поэтому принятый
в 1892 г. закон, категорически запрещавший отстрел самок и те-
лят, действовал с некоторыми перерывами около 18 лет. Винов-
ные в его нарушении наказывались крупным штрафом (50 руб.
за убой коровы, 25 руб. за теленка). Результаты не замедлили
сказаться. Явные признаки нарушения половой структуры попу-
ляции лосей в Петербургской губ. обнаружились уже в первые
2—3 года действия данного правила. По подсчетам С. А. Бутур-
лина (1897 а), в 1895—1896 гг. в губернии на одного быка прихо-
дилось 5 коров. Во время охот в упомянутые два года петер-
бургскими охотниками было обложено 44 лося, из них только
3 быка, в том числе один полуторагодовалый. Быки, конечно,
были убиты, коровы отпущены и, следовательно, диспропорция
соотношения полов стала еще большей. В 1909 г. С. А. Бутурлин
сообщал, что в соседней с Петербургской губернией Эстляндии,
где охотничьи законы соблюдались особенно строго, в тот год
на 80 обложенных коров было выставлено лишь 3 небольших
быка, телята в загоне вообще отсутствовали.
Указанное ненормальное положение побудило С. А. Бутур-
лина (1896, 1897 а, б, 1898 а, б) настаивать на отмене запрета
охоты на самок и усилении охраны лосей. Особенно он подчерки-
вал необходимость установить строгий запрет отстрела быков
во время гона и ограничить охоту 2,5—3 месяцами, начиная
с первых чисел ноября. Этот проект вызвал бурю протестов
со стороны «истинных охотников-спортсменов» и поэтому новый
закон, разрешавший ограниченный отстрел лосих, был принят
лишь в 1904 г. Однако странным образом охота на самок была
разрешена с 16 по 30 сентября, т. е. в разгар гона. Данный закон
просуществовал недолго и не принес ощутимых результатов, так
что при обсуждении проекта нового закона об охоте в 1909 г.
опять возник вопрос о нетерпимом положении с лосем (Бутур-
лин, 1911). П. В. Ланге (1911) указывал, что проект обходит эту
трудную задачу весьма просто, безапелляционно запрещая
отстрел самок и тем самым повторяя старую ошибку.
В результате в начале нашего столетия количество быков
продолжало уменьшаться. А. К. Саблинский (1913 а, б; 1914)
сообщает, что в Царскосельском уезде только в двух имениях
75
соотношение быков и коров сохранилось на уровне 1 :2,4 и 1:3.
В прочих же угодьях на одного быка приходится 4—9 коров.
Встречаются места, где^самцы перебиты поголовно и лосиные
стада состоят сплошь из самок. Аналогичная картина отмечалась
и в Лужском уезде (Гортынский, 1913, 1914). В связи с этим
резко изменился характер гона. Крупные быки с хорошо разви-
тыми рогами во многих местах отсутствовали, а молодые соби-
рали по 3—4 коровы и не шли на «вабу». Не случайно Кружок
петербургских охотников в 1912 г добыл всего лишь двух быков
(Nemo, 1912)
Как это ни парадоксально, восстановлению нормальной
структуры популяции лося в губернии способствовала широко
развитая и достигшая наибольшего размаха в 1915—1917 гг.
браконьерская охота сельского населения, поскольку наиболее
легкой добычей для крестьян, часто не имевших ружей, стано-
вились телята и беременные самки, которых они загоняли
по насту с собаками.
После более чем 25-летнего запрета охоты, объявленного
в 1920 г, и постепенного восстановления численности юся
в Ленинградской обл. половая структура стада не испытывала
резких нарушений Современные правила предусматривают оди-
наковую стоимость лицензий на отстрел животных обоих полов.
Несмотря на то, что в 60-е годы отдельными охотничьими кол-
лективами и хозяйствами практиковалась добыча самых крупных
зверей, преимущественно быков; последние по крайней мере
за 10 прошедших лет несколько преобладали над самками.
Сказанное заставляет обратить внимание и на другую сто-
рону вопроса. По-видимому, половая структура популяции лосей,
помимо пресса охоты, претерпевает изменения и в силу иных
причин. По мнению Д. Н. Данилова (1947), структура стада
находится в определенной связи с численностью Действительно,
при нарастании плотности населения лосей и ухудшении условий
существования количество самцов в популяции заметно увели-
чивается, поскольку возрастает число бычков среди новорожден-
ных Так, в Московской, Ивановской, Рязанской областях
в 40-х годах самцы составляли 39—41% стада (Данилов, 1947),
а к 60-м годам, когда численность лося здесь приблизилась
к пику, количество самцов возросло на 7—9% (Юргенсон, 1964).
Аналогичная картина наблюдалась и в Татарской АССР, где
доля самцов с 1960 по 1963 гг. увеличилась на 12% (Зарипов
и Знаменский, 1964). Указанное явление имеет следствием паде-
ние сумлпарной плодовитости популяции и снижение ее числен-
ности
Таким образом, половая структура отдельных популяций
может колебаться в значительных пределах в силу различных
причин В связи с этим никак нельзя присоединиться к мнению
Б. С. Кубанцева (1968) о характере структуры популяции лося.
Цитированный автор в этом плане делит всех млекопитающих
на четыре типа: с неустойчивым соотношением полов; с постоян-
ным преобладанием самцов; с преобладанием самок во взрослой
части популяции и самцов среди новорожденных и, наконец,
с равным количеством самцов и самок Последний тип характе-
рен для стенобионтов. Большинство копытных Кубанцевым
отнесено к третьему типу, лось же — к четвертому, хотя он
отнюдь не принадлежит к стенобионтам, а соотношение полов
в разных его популяциях весьма неодинаково и лабильно.
Наряду с тем или иным соотношением полов популяции
характеризуются известным сочетанием возрастных групп. Для
характеристики возрастной структуры стада мы использовали
данные о встречах животных в природе, материалы лицензион-
ного отстрела, а также результаты определения возраста по
методике Е. П. Кнорре и Г. Г. Шубина (1959). Вслед за
П. Б. Юртенсоном (1964) мы считаем, что наиболее правильное
представление о соотношении возрастных групп в изучаемой
популяции могут дать массовые полевые наблюдения. Любая же
проба из популяции, несмотря на то что она позволяет точно
определить возраст отдельных особей, далеко не отражает дей-
ствительной картины. Тем не менее, она тоже необходима, так
как в природе достаточно легко различаются лишь сеголетки,
годовалые животные, а установить точный возраст зверей старше
полутора лет невозможно.
Таблица 14
Данные о возрасте лосей Ленинградской обл.
(в °/о)> определенном разными методами
Возраст в годах По стертости губов По данным лицензий По встречам
До 1 0,2 20,0
1,5 11,2 0,4 10,0
2,5—3,5 31,2 25,7
4,5—5,5 13,8 46,1
6,5—7,5 25,0 88,8 19,5 99,4
8,5—9,5 8,8 6,0 | 70’0
10 и старше 10,0 2,1 J
В силу указанных причин имеющиеся у нас данные о воз-
расте лосей, определенном разными способами, страдают рядом
недостатков (табл. 14). Представление о возрастном составе
стада, основанное только на одном из указанных методов, или
неминуемо искажает действительное соотношение возрастов
вследствие выборочной охоты или является неполным. Так, на-
пример, среди 5500 лосей, отстрелянных в Ленинградской обл.
в 1967—1968 гг, было всего 5 сеголетков и 27 полуторагодовалых
животных, которые вместе составляли 0,6% всей добычи. Зна-
чительно меньше, чем в природе, была представлена и группа
77
двухгодовалых животных (5,8%). Между тем, по данным встреч,
количество телят в стаде колеблется от 28,8% (в мае-июне)
до 14,4% (в феврале-апреле), в среднем же они составляют
20% всей популяции, полуторагодовалые—около 10%.
Точное определение величины младших групп особенно важно
для правильной характеристики структуры популяции в целом.
Именно количество переживших зиму сеголетков определяет го-
довой прирост стада и соотношение возрастов в нем. Количество
же полуторагодовалых животных служит показателем масшта-
бов гибели молодняка в течение первого самостоятельного для
него лета.
Данные лицензий, а также исследование серии из 80 чере-
пов, полученных при лицензионном отстреле, свидетельствуют
о том, что в течение многих лет добываются в основном живот-
ные 3—7 лет и несколько менее интенсивно—более старые,
телята же практически не отстреливаются. Подобная картина
отмечается и в других пунктах европейской части СССР.
По наблюдениям Л. В. Заблоцкой (устн. сообщ.), вследствие
неравномерной нагрузки охоты на разные возрастные группы
в популяции лосей района Приококо-Террасного заповедника
с 1961 по 1964 г. шло непрерывное омоложение стада, тогда как
животные 10 лет и старше сократились в числе за этот срок при-
мерно на 15%.
В серии имевшихся в нашем распоряжении черепов наиболее
старые животные составляли 10%. Нам эта цифра кажется завы-
шенной, свидетельствующей о преднамеренном отстреле наибо-
лее крупных животных в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве,
откуда поступила часть материала.
Учитывая сказанное и сопоставляя перечисленные данные
о возрасте лосей Ленинградской обл., мы приходим к выводу,
что возрастная структура исследуемой популяции носит при-
мерно следующий характер:
До года..............20%
1,5 года...........Ю°/о
2,5—3,5 года .... 25%
4,5—5,5 лет........19%
6,5 -7,5 лет........16%
8,5—9,5 лет.........6%
10 лет и старше . . . 4%
При сравнении возрастной структуры популяции лосей
Ленинградской обл. и других частей ареала мы находим, что
она наиболее близка к таковой Верхней Печоры (Язан, 1961,
1972) и других северных и северо-западных районов: Финлян-
дии (Koivisto, 1963), Кольского п-в,а (Семенов-Тян-Шанский,
1948), Карелии (Ивантер, 1969), Эстонии (Линг, письм. сообщ.).
При сравнении с более южными районами: Окским заповедни-
ком (Зыкова, 1964), Тамбовской и Витебской областями (Херу-
вимов, 1969; Петровский и др., 1967), Татарской АССР (Зари-
пов и Знаменский, 1964), Украинской ССР (Галака, 1967) и др.—
обнаруживается, что в последних процент молодняка значи-
78
тельно выше. Указанное явление, несомненно, объясняется более
высокой плодовитостью стада и лучшей выживаемостью телят
в течение (зимнего периода.
Гораздо реже на возрастном и половом составе отдельных
популяций сказывается приток мигрантов. Так, по данным
Р. А. Девишева (1967), в Саратовской обл. прирост стада в от-
дельные годы достигал 47,8%, а в среднем за 10 лет составлял
25%. Подобный темп не мог быть обусловлен размножением
местных животных, а в сильной мере определялся иммиграцией.
Как указывает автор, среди пришельцев преобладали половозре-
лые животные. Еще больший прирост за .счет иммигрантов
наблюдался в эстонской популяции лосей, где в отдельные годы
он достигал 70% (Линг, 1959). Среди иммигрантов преобладали
самцы, представляющие, по мнению X. И. Линга (1959, устн.
соо'бщ.), наиболее подвижную часть популяции. В связи со ска-
занным, следует заметить, что из 12 лосей, мигрировавших
из Польши в Западную Европу, 11 были молодыми самцами
(Briedermann, 1971).
Стадность
Как известно, лоси отличаются слабо выраженным инстинк-
том стадности. Как правило, они держатся в одиночку или груп-
пами по 2—4 животных. Максимальное их число в группе,
по А. А. Касимовичу (Гептнер и др., 1961), достигает 18 экз.,
по Е. Н. Тепловой (1967), в местах с высокой плотностью насе-
ления — 25 голов. Совершенно необычное стадо из 52 лосей было
встречено О. С. Русаковым (1970) в марте 1967 г. на Кольском
п-ве в верхнем течении р. Паны. Наконец, в печорской тайге
на одном из болот площадью около 46 га в марте 1961 г. было
учтено с самолета даже 61 животное (Язан, 1972). Однако боль-
шинство авторов отмечает, что стада свыше 10 особей наблю-
даются очень редко и, как правило, в неблагоприятные зимы,
когда из-за недостатка корма звери вынуждены концентриро-
ваться на ограниченных участках. При этом скопления лосей
носят временный характер, отличаются весьма слабой связью
между особями и лишь номинально могут быть названы стадом.
Зимой при троплении часто можно видеть, как несколько зверей
встречаются на жировках и некоторое время держатся вместе,
даже ложатся друг возле друга, но потом расходятся и больше
в течение суток не сталкиваются. Иногда лоси собираются
в местах, особенно удобных для ночевок.
Норой подобные скопления можно наблюдать и на летних
пастбищах. Так, в июле 1965 г. на побережье Ладожского озера
в районе Загубья в зарослях хвоща иногда на 1 км2 собиралось
до 37 жирующих лосей, которые паслись отдельными группами
по 7—10 особей. Такая же картина имела место и в районе Новой
Ладоги около пос. Дубно, где в июле 1967 г. на болоте кормились
79
стада из 7, 11 и 18 животных, в основном взрослых быков
и нескольких коров без телят, тогда как коровы с телятами дер-
жались отдельно (Ю. Б Путинский, устн. сообщ.).
Взаимные отношения животных за исключением периода гона
и отела отличаются большой терпимостью. Неизменно, когда
нам удавалось наблюдать нескольких зверей, держащихся
вместе, они не проявляли какого-либо враждебного отношения
или даже видимого интереса друг к другу. Однако между жи-
вотными всегда сохраняется определенная дистанция, нарушение
которой может привести к столкновению. Так, например, в мае
1968 г Ю Б. Пукинский наблюдал встречу двух групп из двух
и трех взрослых животных, вышедших пастись на заболоченный
луг. Звери приблизились вплотную, долго обнюхивались, затем
один из быков толкнул плечом чужого, после чего они разошлись
Зимой при троплений нам часто приходилось отмечать подобные
встречи незнакомых животных. В большинстве случаев они за-
канчивались мирно Лоси паслись или лежали на некотором
расстоянии, затем разбредались. Когда же один зверь подходил
близко к другому, на месте их встречи оставалась вытоптанная
в снегу площадка. В марте 1963 г. мы наблюдали по следам
встречу коровы с теленком и группы из коровы, двух телят
и крупного лося, по-видимому, быка. Все они некоторое время
паслись на широкой просеке электролинии, поросшей ивняком,
затем вышли на моховое болото. Когда между ними оставалось
несколько десятков метров, бык направился навстречу незнако-
мым животным и отогнал теленка, который, несмотря на глубо-
кий снег, убежал от него большими прыжками (рис. XVIII).
Затем бык приблизился к корове, они некоторое время топтались
на месте, по следам на снегу было видно, что лосиха несколько
раз наносила удары передней ногой, после чего животные
разошлись
Малая подвижность и терпимое отношение друг к другу
в снежный период имеют большое значение для успешного пере-
живания самого тяжелого времени года. Эти свойства поведения
позволяют животным скапливаться на наиболее кормных местах
и во многом облегчают слабым особям, особенно телятам, пере-
движение и добывание корма. По мнению X Юнга (Yung, 1967),
в Финляндии одиночные лоси активно разыскивают своих соро-
дичей и в поисках их проходят за день по несколько километров,
тогда как группа животных — около 200 м. Однако, нам кажется,
это явление правильнее объяснить поисками отдельными живот-
ными не своих сородичей, а наиболее удобных и кормных мест,
где они и собираются.
Наиболее враждебное отношение к другим особям, в том
числе к своим годовалым телятам, проявляют самки перед оте-
лом и в течение всего лета, когда у них маленькие телята. В это
время они избегают соседства с другими лосями и всегда дер-
жатся в одиночку. Интересные наблюдения В Гейста (1963)
но
над поведением канадского лося показали, что в большинстве
случаев агрессивные действия самки по отношению к другим
животным, чаще всего к быкам, бывают успешными в тех слу-
чаях, когда у нее есть маленькие телята.
Лосиха проявляет большую привязанность к своим лосятам
в первые месяцы их жизни. Нам приходилось наблюдать, как
корова нападала на собаку, защищая новорожденных теляг,
несмотря на присутствие человека. Правда, обычно при встрече
с людьми самка обращается в бегство, но если лосята за ней
не поспевают, остается неподалеку, проявляя явное беспокойство
и подзывая их отрывистым «уханьем».
В период гона агрессивные быки отгоняют телят от коров,
но те держатся поблизости и по окончании гона возвращаются
к матери. 4 сентября 1967 г. Ю Б. Пукинский наблюдал корову,
которая долго звала своего теленка, пока тот не пришел к ней.
Нам известны четыре случая, когда лосихи, по-видимому, про-
должали кормить молоком телят в конце ноября и в январе,
причем одна из них была стельной Телята ходят с коровой
до нового отела, а с яловыми самками могут держаться и сле-
дующее лето.
О характере стадности лосей Ленинградской обл. можно
судить по данным табл. 15. В ней обобщены сведения
о 1660 встречах 4045 лосей, полученные во время наземных
и авиаучетов Западным отделением ВНИИОЗ (Русаков, 1967),
а также наши наблюдения и сообщения егерей о 461 встрече
1020 животных в 1959—1969 гг. Из этой таблицы следует, что
в Ленинградской обл. чаще всего наблюдаются группы из 2 жи-
вотных. В среднем за год они составляют 35,5% всех встреч,
а в отдельные месяцы — от 24 до 40,8%. В подавляющем боль-
шинстве это — корова с теленком (51,8% случаев). В мае-июне
подобное сочетание особенно обычно. В остальных случаях при-
мерно в равных количествах отмечаются группы из двух быков,
нередко взрослого и молодого; двух коров или сеголеток и быка
и коровы. В период гона последняя группировка явно преобла-
дает над всеми остальными (44%). Одиночные животные состав-
ляют 30,4% популяции. Меньше всего их бывает в ноябре—фев-
рале (19—22%), больше — в бесснежный период и особенно
в сентябре (48) Среди них преобладают взрослые и годовалые
быки (61), реже коровы (28) и животные до 1,5 лет (12%).
На группы из 3 особей приходится 18,9%. Наиболее часто они
встречаются в мае-июне (30%), реже всего в сентябре (11%).
Как и в предыдущей группе, здесь преобладают коровы с теля-
тами (59%) и коровы с теленком и взрослым лосем (10%). Зна-
чительно реже отмечались группы из быка и двух коров, двух
быков и коровы или даже из одних быков. Группы из 4 животных
зарегистрированы всего в 6,6% случаев. Они, как и все скопле-
ния свыше 3 особей, более характерны для снежного периода.
Так, в ноябре—марте стада из 4 голов составляют 6—12% всех
6 Е К. Тимофеева
81
Таблица 15
< Изменение стадности лося в Ленинградской обл.
по месяцам в 1959—1969 гг.
Количес- тво лосей в группе Число ветре I по месяцам Всего встреч Всею лосей
I п ш IV V VI VII VIII IX X XI XII абс. °/о абс. с/е
1 25 14 147 193 28 30 20 16 49 62 34 27 645 30,4 645 12,8
2 36 25 203 216 51 29 12 16 30 52 53 30 753 35,5 1506 29,7
3 24 11 91 80 39 30 12 12 12 26 38 25 400 18,9 1200 23,7
4 8 4 37 23 4 4 2 2 6 19 18 14 141 6,6 564 11,2
' 5 7 4 13 8 2 2 1 3 2 6 15 4 67 3,2 335 6,6
6 6 2 10 8 1 4 1 —_ 2 10 10 9 63 3,0 378 7,5
7 3 1 5 2 2 1 2 — 1 2 3 4 26 1,1 182 3,3
8 3 1 2 1 ~— — .— — — 3 1 11 0,5 88 1,7
9 — .—_ 1 1 — —- — —. — — 4 — 6 0,3 54 1,1
10 1 1 2 —. — —_ — — .— • '» —- -—. 4 0,2 40 0,8
11 .—. — — — — 1 —™ — — 1 1 3 0,1 33 0,6
12 1 —_ 1 -—_ — — — —- — 1 1 4 0,1 48 0,7
18 — — — — — 1 — — — — — —. 1 0,1 18 0,3
Всего . . 114 63 512 532 127 102 50 49 102 177 180 116 2124 100,0 5091 100,5
Показатель стадности . . 3,0 2,7 2,3 2,0 2,2 2,6 2,3 2,1 1,9 2,4 3,1 2,9 2,4
встреч, а в мае—сентябре — 4%. Подобная группа может
состоять из самок с телятами, коровы с телятами и взрослого
лося. Однажды во время гона бык держался с тремя коровами.
На стада из 5—6 лосей приходится 6,2% встреч. Состав их менее
определенный, чем у более мелких групп. Такое стадо может
включать корову с телятами и 2—3 взрослых животных, взрос-
лых быков и коров одновременно, или, наконец, одних быков.
Группы из 7-—8 особей отмечены в 1,6% случаев, более 8 —
в 0,8%. Из 52 групп свыше 6 особей только 6 были отмечены
в теплое время года, причем стадо из 7 лосей в июне 1955 г.
было зарегистрировано в черте Ленинграда на Большой Невке
(Новиков и Иванов, 1970). Самое крупное стадо из 18 лосей
(14 быков и 4 коровы), державшихся вместе на жировке, как упо-
миналось выше, наблюдалось в июне 1967 г.
Широко распространено мнение о главенствующем влиянии
на усиление стадности лосей глубины снежного покрова. Роль
его несомненна и заметно возрастает при приближении к кри-
тической точке, но, однако, уступает значению роли плотности
популяции. Например, на северо-востоке области, отличающемся*
глубокими снегами, но низкой плотностью населения (не более
3,3 экз. на 1000 га), преобладают одиночные животные (58,2%)
и группы из двух особей (34%). Всего несколько раз здесь было
82
отмечено одновременно 4 зверя и только однажды — 8. В проти-
воположность этому на менее снежном Карельском перешейке -
с его очень высокой плотностью популяции (до 17,5 экз.) одиноч-
ные звери встречаются редко, а преобладают группы из 2—3 жи-
вотных и отмечаются стада до 15—17 голов (Ким, 1967 а).
Таблица 16
Изменение показателей стадности в течение года
в разных районах
Райтен 1 п in IV V VI V11 VIII IX X XI XII Сред- ний
Печоро-Илычский запо- ведник 2,7 3,0 3,7 2,8 2,0 1,9 1,5 1,9 1,8 2,1 2,2 2,6 2,4
Ленинградская обл. . . 3,0 2,7 2,3 2,0 2,2 2,6 2,3 2,1 1,9 2,4 3,1 2,9 2,4
Дарвинский заповедник 2,2 2,1 2,0 1,9 1,6 1,7 1,7 1,7 1,7 2,0 2,3 2,0 1,9
Окский заповедник . . 2,8 2,8 3,0 2,4 1,8 1,8 1,8 1,7 1,4 1,5 1,9 2,1 2,1
Средний показатель стадности в Ленинградской обл., по на-
шим и О. С. Русакова (1967) данным, равен 2,4. Как видно
из данных табл. 16, он таков же, как в Печоро-Илычском запо-
веднике, но несколько выше, чем в более южных Дарвинском
и Окском заповедниках (Кнорре, 1959; Калецкая, 1961; Зыкова,
1964). Максимальная средняя стадность в Ленинградской обл.
наблюдается в ноябре—январе, в феврале-—марте она несколько
снижается и достигает минимума в сентябре. Динамика колеба-
ний показателя стадности в основном совпадает с таковой в дру-
гих районах, но размах их по месяцам и сезонам значительно
меньше: в течение года показатель стадности в нашей области
изменяется лишь в полтора раза, тогда как в других частях —
более чем вдвое.
Приведенные выше данные о стадности лосей в четырех райо-
нах европейской части СССР несколько отличаются от анало-
гичных усредненных данных Е. Н. Тепловой (1967) для 12 цент-
ральных областей РСФСР, где средний показатель стадности
равен 2,8, максимальный — 3,8 (в декабре) и минимальный —
2,6 (в мае—августе). По утверждению автора, на всей рассмат-
риваемой территории в течение снежного периода преобладают
группы из 3 животных. Наивысший показатель стадности
(3,3—4,0) отмечен в 1955—1965 гг. в Тамбовской обл. (Херуви-
мов, 1969).
Использование территории
Важной особенностью структуры популяции животных,
наряду с половым и возрастным составом, является террито-
риальное размещение, форма и характер использования ЖИЗНеН-
fi*
ного пространства (Наумов, 1963, 1964, 1969). Как подчеркнул
А. А. Насимович (1965), эта сторона экологии и поведения лося
изучена недостаточно.
Выше было показано, что лось использует далеко не всю
территорию, а только часть ее, покрытую лесами и болотами.
Однако и в ее пределах роль отдельных стаций и их групп также
весьма различна. Лосю, как и любому другому животному, для
нормального существования необходимо известное пространство
с достаточными запасами основных сезонных кормов и хорошими
защитными условиями в течение круглого года. Эта территория
обычно включает несколько стаций, отвечающих экологическим
требованиям зверя в тот или иной сезон Как известно, лоси
не имеют отчетливо выраженных, постоянно охраняемых индиви-
дуальных участков. Однако быки в период гона и самки в пер-
вые месяцы после отела активно изгоняют своих сородичей
с определенной территории. Она в этих случаях обычно невелика
и не всегда постоянна, а может смещаться с переходом самих
животных. Так, участок крупного ревущего быка или гоняю-
щейся пары не превышает 100—200 га (Рыковский, 1964; Наси-
мович, 1965). По наблюдениям Ю. П. Язана и В. М. Глушкова
(1969) в Кировской обл., участки одного быка во время гона
включают несколько участков половозрелых коров. Коровы же
охраняют небольшое пространство, на котором находятся в дан-
ный момент их лосята.
Известно, что лосю свойственна высокая степень оседлости.
Отдельные особи даже в теплое время года могут придержи-
ваться очень ограниченного участка на берегу озера или лесной
речки, на вырубке и пр. А. А. Насимович (1965) наблюдал в Под-
московье взрослого быка, который в конце лета в течение двух
недель встречался на участке 1,5 X 1,5 км Мы также неодно-
кратно обнаруживали подобные участки па заболоченных зара-
стающих вырубках и лугах, по краям болот с зарослями болот-
ных трав, где звери держались длительное время. Здесь, на огра-
ниченном пространстве мы насчитывали 1—2 десятка лежек
и от 280 до 1800 поедей тра)вянистых растений на 100 м2.
Наиболее точные представления о величине занимаемого
лосем пространства могут дать наблюдения за мечеными жи-
вотными. Такие данные имеются пока только для североамери-
канского лося (Denniston, 1956; Dickie, 1958; Knowlton, 1960).
Наблюдения Ноультона в штате Монтана показали, что летом
участки самцов и яловых самок не превышают в радиусе 1,5 км,
самок с телятами — 0,8 км.
В снежный период территория, используемая лосем, еще
более сокращается. Животные перестают посещать открытые,
ставшие малокормными угодья: болота, молодые вырубки, ель-
ники и другие насаждения с редким подростом и подлеском.
По подсчетам А А Насимовича (1965), площадь зимовок
по сравнению с площадью летних стаций уменьшается в 3—5 раз,
а концентрация животных соответственно возрастает. Так,
в Кировской обл. в январе 4 лося держались около 3 дней на
участке, не превышающем 4 га (Язан и Глушков, 1969а).
А Б. Семенов (1957) определяет средние размеры участков
суточной деятельности лосей зимой в Архангельской обл.
у групп — 2,0 X 0,7 км, у одиночных—1,9 X 0,8 км.
Подчеркивая, что в основе размещения лосей лежит их малая
подвижность и хорошо выраженная привязанность к определен-
ной территории, надо иметь в виду, что при достижении высокой
плотности популяции, а в связи с этим и ухудшении условий
существования, может наступить резкое усиление вигильности
зверей. В поисках более кормных мест лоси значительно расши-
ряют занятую ими территорию, появляются в несвойственных
им местах вплоть до городов и других населенных пунктов. Наи-
более массовые перемещения принимают характер эмиграций,
неоднократно наблюдавшихся в прошлом и в текущем столетии.
Самую подвижную часть популяции, несомненно, составляют
молодые животные, которые в первую очередь подвергаются
нападению и изгоняются взрослыми животными с максимально
заселенных участков. Этот процесс особенно обостряется
в период появления маленьких лосят, когда коровы проявляют
наибольшую агрессивность к своим и чужим годовалым телятам.
На локальных перемещениях и дальних миграциях лосей мы спе-
циально остановимся ниже, в главе VII.
Некоторые морфологические особенности
ленинградской популяции
Наряду с приведенными выше сведениями об экологии изу-
ченной популяции лосей, следует обратить внимание на некото-
рые морфологические ее особенности. Правда, эти вопросы
не стояли в центре нашего внимания, но собранные нами и ранее
опубликованные материалы представляют определенный инте-
рес, а главное, позволяют полнее охарактеризовать ленинград-
скую популяцию.
При рассмотрении морфологических данных надо иметь
в виду, что они собраны в основном в тот период динамики чис-
ленности популяции, когда последняя стала обнаруживать черты
известного угнетения, измельчания, вызванного ухудшением ус-
ловий существования, на чго указывали различные авторы
(Морозов и Иванов, 1959; Верещагин, 1965; Ким, 1967 а, и др.).
Отчетливые признаки ухудшения физического состояния лосей
в период резкого увеличения их численности не составляют спе-
цифического явления, свойственного нашему времени. Оно имело
место при тех же обстоятельствах и в конце прошлого столе-
тия— начале текущего. Указанный процесс в значительной мере
усиливается вмешательством человека, систематически истреб-
ляющего ради охотничьих трофеев наиболее крупных, физически
85
сильных производителей. Об этом убедительно писал А. К Саб-
линский (1914). По его данным, средний вес лосей в Петербург-
ской губ на протяжении 9 лет (с 1903 по 1912 гг.) неуклонно,
падал с 290 кг (при максимальном — 448 кг) 1 до 163 кг (макси-
мум — 230 кг) Количество быков с недоразвитыми и уродливыми
рогами за этот же срок возросло с 42,8 до 80%. Автор с сожале-
нием отмечает, что теперь самые старые быки в Царскосельском
уезде носят рога лишь о 8—10 концах и никак не более 12,
да и таких «великанов» наберется не более 4—5%. Между тем,
еще на рубеже XIX и XX вв попадались быки с прекрасно разви-
тыми рогами. Две пары таких рогов о 22 и 23 концах из Лисино
хранятся в коллекциях лаборатории экологии позвоночных
(рис 9) и кафедры зоологии позвоночных Ленинградского уни-
Рис 9 Рога крупного лося, убитого в конце XIX в
в Лисинской охоте
верситета. По словам А К. Саблинского, последний известный
ему лось с рогами о 23 концах был убит Д К Нарышки-
ным в 1904 г
Средний вес лосей, добытых в Ленинградской обл. за послед-
нее десятилетие, также имеет явную тенденцию к уменьшению.
Если в 1955—1956 гг. лоси нередко весили 450 кг (Морозов
и Иванов, 1959), то в 1963—1964 гг. их средний вес, по данным
О. С. Русакова (1970), составлял 276 кг, а судя по лицензиям —
270. Самый крупный самец был добыт в феврале 1967 г. в Вол-
• ховском районе; туша его весила 248 кг, а живой вес составил
не менее 420 кг («Лесной великан», 1967). В местах с особенно
высокой плотностью населения отмечались наиболее мелкие
звери. Так, в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве на Карель-
ском перешейке, где в 1964—1965 гг. к концу зимы на 1000 га
лесной площади скапливалось до 33—52 лосей, вес их не превы-
1 Заметим, что Ю Симашко в 1851 г определил вес лосей в 480—560 кг
шал 250 кг (Червонный, 1967), уступая среднему весу зверей
Мурманской обл. на 10—16% (Гагарин и Назарова, 1965).
Состояние взрослой части ленинградской популяции может
быть охарактеризовано по результатам лицензионного отстрела
в 1967/1968 гг Из данных табл 17 следует, что 74% добытых
лосей имели туши весом 130—190 кг. Принимая вес туши при-
мерно за 60% живого веса зверя, можно предположить, что
подавляющее количество быков весят 220—320 кг (72,7%),
воров—200—300 кг (74,5%)
Таблица 17
Вес туш взрослых лосей, добытых в 1967/68 г.
Вес кг Самцы Самки
экз. >/, экз о О
100—110 32 3,7 23 3,7
111—120 41 4,8 41 6,5
121—130 61 7,1 73 11,6
131—140 91 10,5 74 11,7
141—150 138 16,0 129 20,5
151—160 115 13,3 117 18,6
161-170 117 13,6 76 12,1
171—180 79 9,1 44 7,0
181—190 88 10,2 33 5,3
191—200 40 4,7 14 2,2
201 210 41 4,8 3 0,5
211—220 11 1,3 2 0,3
221—230 3 0,3 .—. —
231—240 4 0,4 .—_ —.
241—250 2 0,2
Итого ... 863 * 100,0 629 100,0
Размеры наших животных несколько уступают показателям,
опубликованным в литературе для вада в целом. Согласно
В. Г. Гептнеру и др. (1961), длина тела лося колеблется в пре-
делах 250—270 см, высота в холке—175—Л84 см. К. К. Флеров
(1952) и И. И. Соколов (1959) указывают длину тела —
220-—300 см, высоту в холке—170—235 см. Соответствующие
промеры наших лосей располагаются ближе к нижней границе
указанных пределов. Общая длина черепа ленинградских лосей
колеблется в пределах 51—62 см, скуловая ширина— 17—22 см.
Эти показатели также ниже тех, что приводятся в цитированной
литературе: 54—62 см и 20—24 см.
В последние годы наблюдается заметное ухудшение развития
рогов. Если для европейского лося в общем характерны рога
с хорошо развитой лопатой, большим количеством отростков
(до 36) и весом до 20 кг (Гептнер и др., 1961), то в Ленинград-
ской обл. в настоящее время преобладают быки с легковесными
рогами, с небольшим количеством отростков -и узкой лопатой.
Так, среди добытых в 1967/68 г. 252 быков, имевших рога,
167 (66,3%) носили «спицы» или рога с 2—3 отростками, 73
(29%)—с 4—7 отростками и только 12 (4,7%)—более чем
с 7 отростками. Правда, при этом необходимо учитывать, что
наиболее крупные и сильные самцы в период отстрела встре-
Рис 10 Основные типы нормально развитых рогов лосей разного возраста
в Ленинградской обл.
чаются уже комолыми. Тем не менее около 35% быков, носящих
рога с 1—3 отростками, были старше 3 лет. Из 16 пар рогов,
экспонированных на (выставке Ленинградского общества охот-
ников и рыболовов, только 3 имели по 19—20 отростков, осталь-
ные же не более 17. Из 96 осмотренных нами рогов 41 экз.
(42,7%) имели от 1 до 4 отростков, лопата у них отсутствовала;
22 (22,9%) были с 3—7 отростками и очень узкой лопатой, не
шире И см, многие из них приближались к оленеобразной
форме; только 15 рогов с 5—11 отростками имели правильную
форму, хорошо развитую лопату и весили 3—7 кг (рис. 10 и XIX).
Редкий трофей — рога о 20 концах добыли охотники Волховского
района в ноябре 1968 г. (Яковлев, 1968).
Как видно из данных табл. 18, вес пары рогов редко превы-
шает 6—7 кг. Наши наблюдения свидетельствуют о том, что на
северо-востоке области, где плотность населения лосей в период
их максимальной численности не превышала 3,3 экз. на 1000 га,
быки с хорошо развитыми рогами встречаются гораздо чаще,
чем в районах с повышенной численностью.
Таблица 18
Вес рогов лосей Ленинградской обл.
Число OlpoerKOB Количес!во рогов Вес, г
средний минимальный максимальный
1 9 150 70 220
2 14 870 212 1400
3 20 1060 600 1700
4 10 1500 1300 1800
5 17 2600 1700 4000
6 14 2900 2200 4100
7 8 3440 2300 4120
8 2 3400 3200 3500
10 1 7100 — ,—
11 1 7000 — —
Il
1
Глава VI. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЛОСЯ 1
Колебания численности в прошлом
При рассмотрении основных особенностей структуры иссле-
дуемой популяции лося, его распространения и стадиального
распределения мы неоднократно сталкивались с явлением широ-
ких колебаний численности данного вида в пространстве и вре- !
мени. Эти флуктуации наблюдались как в далеком прошлом, так I
и в течение последних столетий. «
Приведенные выше палеонтологические и исторические дан-
ные, несмотря на всю свою фрагментарность, убедительно пока- i
зывают, что и в доисторическое время численность лося не оста-
валась неизменной. Она явно испытывала на протяжении столе-
тий более или менее существенные колебания (Паавер, 1965)
В их основе, очевидно, лежали в первую очередь те или иные
естественные экологические и географические причины, а не
воздействие человека Конечно, лось служит важным
объектом охоты, но вряд ли добывался в таком
количестве, что это могло сказаться на состоянии его
популяций, ибо слишком невелика была плотность насе-
ления людей в таежной местности. Так, по данным архео-
логических раскопок в Старой Ладоге, Новгороде, Пскове
и Калининской обл., лось во второй половине I тысячелетия до
н. э. — I тысячелетии н. э. добывался чаще других зверей. Его
остатки по числу экземпляров составляют порой до 24% этой
группы млекопитающих. Однако число особей лося, обнаружен-
ных в исследованных пунктах, всюду очень невелико (Цалкин,
1956), что подтверждает высказанную нами точку зрения
Правда, однажды во время землеройных работ в Новгороде было
найдено скопление массы рогов лося и северного оленя (Михай-
лов, 1898), но происхождение этой находки неясно.
Что касается антропогенного воздействия на среду обитания
лося вследствие вырубания лесов для нужд строительства и их
выжигания в связи с подсечным земледелием, то оно также
вряд ли имело массовый характер, чтобы оказать глубокое воз-
действие на существование и динамику численности местных
90
популяций лося. Только в отдельные, наиболее жаркие и засуш
ливые месяцы пожары могли распространяться на обширные
пространства тайги, которые спустя несколько лет зарастали
лиственными молодняками, столь важными для зимнего сущест-
вования лося. С течением времени, по мере хозяйственного
освоения Северо-Запада, прямая и косвенная роль антропоген-
ного фактора в жизни промысловых животных, в том числе лося,
все более нарастала. Деятельность человека сильно сказывалась
и на динамике поголовья лося Можно предположить, что под ее
влиянием размах колебаний численности значительно увели-
чился.
Большие изменения состояния популяций лося имели место на
протяжении последних двух с половиной столетий. Самая высо-
кая «волна жизни» лося протекала буквально на наших глазах
в 50—60-х годах. Произошедшее при этом необычайное увеличе-
ние численности лося и его массовое расселение составило одно
из удивительных явлений современной экологии животных
и, естественно, привлекло всеобщее внимание. В результате
была опубликована серия работ, в том числе освещающих дан-
ный процесс на Северо-Западе Советского Союза и в Финлян-
дии. Тем не менее многие вопросы движения численности лося
в этих условиях остались недостаточно изученными, а некоторые
получили не вполне точное объяснение.
В связи со сказанным мы прежде всего попытаемся нарисо-
вать общую картину колебаний численности лося начиная
с XVIII столетия, а затем на этой основе выяснить факторы,
определяющие «волны жизни» .популяции лося Подобного рода
анализ тем более необходим, что он имеет определенное значение
для перспективного планирования эксплуатации лосиного пого-
ловья в охотничьих хозяйствах.
О состоянии популяции лося на интересующей нас террито-
рии в допетровскую эпоху почти ничего не известно, если не
считать краткого свидетельства Мартина Цейлера (Zeiller, 1658,
цит по Кбрреп, 1883), согласно которому лось добывался в боль-
шом количестве во время миграций через Неву. Тем не менее
можно предположить, что во всем этом крае лось вряд ли был
особенно многочислен, так как площади гарей и вырубок, где
сосредоточиваются главные запасы его зимних кормов, в связи
с малой населенностью этих мест были незначительны. По дан-
ным М. А. Цветкова (1957), в XVII столетии весь север России
от ее западных границ и до Урала представлял собой сплошной,
труднопроходимый лесной массив с отдельными населенными
пунктами в долинах крупных рек и их притоков. В начале
XVIII в на этом пространстве еще сохранились почти девствен-
ные леса.
С основанием Петербурга возникла огромная потребность
в древесине для строительства города и для нужд развивающе-
гося кораблестроительства. Поэтому уже в 1704 г. по приказу
91
Петра I были обследованы и описаны леса в Петербургском,
Шлиссельбургском, Копорском и Ладожском уездах, после чего
царь велел эти леса рубить и возить в столицу на Адмирал-
тейский двор. При этом в первую очередь сводились спелые
хвойные 1насаждения. В результате в окрестностях и ближайших
к городу уездах возникли значительные площади вырубок, кото-
рые затем стали зарастать лиственными и хвойными молодня-
ками (Цветков, 1957).
С перенесением в окрестности Петербурга царских охот
в разного рода официальных документах появляются записи
о зверях, обитающих вблизи столицы Из них мы узнаем, что
в самые первые годы XVIII в. в окрестностях Царского Села
водилось много лосей. Однако из других документов следует, что
в губернии в начале XVIII в. лось был малочислен. Не даром
22 апреля 1714 г. Петр I приказал запретить охоту на лосей по
всей губернии, «а ловить их, ежели кто захочет, живых, и, ловя,
приводить их в городы к обер-комендантам и комендантам.
А им тех лосей, принимая у них, кормить и в С.-Петербургскую
канцелярию писать, понеже тем людям, кто их поймает, по отпи-
скам их дано будет из его, государевой, казны за всякого лося
ио пяти рублев» (Кутепов, 1900) Позднее, в 1737 г императрица
Анна Иоанновна издала новый закон о том, чтобы в Новгород-
ской, С -Петербургской и Выборгской губерниях «обыватели
лосей никто сами не ловили и не стреляли, а присматривали б
и объезжали в тех местах, где онные бывают, и ежели кто лосей
объедут, то б, по всякой скорости приехав в С.-Петербург,
объявляли при дворе ее императорского величества, с которым
немедленно для ловли и стреляния тех лосей посыланы будут
от двора ее императорского величества егеры, а им, обывателям,
за объезд и за объявление о лосях давано будет в награждение
за каждого лося- за старого по 5 рублев, а за молодого по
3 рубля». После 1740 г. охота на лосей во всем государстве была
строго запрещена, а виновные в нарушении этого запрета под-
вергались штрафу в 50 ефимков (Пыляев, 1890).
О малочисленности лося в Европейской России <в первой поло-
вине XVIII в. убедительно свидетельствуют результаты подроб-
ного анализа архивных материалов о «лосинах», осуществлен-
ного И. В. Александровой и Л. И. Красовским (1960, 1962). До
настоящего времени было широко распространено мнение о том,
что XVIII век в Европейской России ознаменовался поголовным
истреблением лосей из-за шкур, необходимых для обмундирова-
ния армии (Бутурлин, 1934; Насимович, 1955; Гептнер, 1961,
1967; Верещагин, 1967, и др.). Александрова и Красовский уста-
новили, что потребность в лосиных кожах даже в 1731 — 1764 гг.
не превышала 6500 шт. в год, хотя число солдат и офицеров, кото-
рым полагалось носить форму из лосин, достигало 40 000 человек,
а количество и разнообразие воинской одежды было максималь-
92
ным, включавшим камзолы, колеты, штаны «вседневные»
и парадные
Заготовка лосиных кож началась в 1720 г., но уже через
четыре года Государственная военная коллегия вынуждена'была
обмундировывать пехотные полки и более трети драгун костю-
мами из козлиной кожи, а также из «заграничных или московской
фабрики сукон» Фактически расход лосин в эти годы благодаря
постоянному невыполнению поставок колебался от 1061 до
2548 шт. в год. Для сравнения заметим, что такое количество
лосей свободно добывалось без какого-либо ущерба для попу-
ляции в 60-х годах нашего столетия в одной только Ленинград-
ской или Московской области. Далее авторы подчеркивают, что
на изготовление армейских мундиров шли шкуры главным обра-
зом не европейских, а сибирских лосей и что специальный отстрел
этих животных для нужд армии не производился, а лишь ску-
пались уже имеющиеся у местного населения шкуры. Таким
образом, из всего вышесказанного следует, что никакого осо-
бенно интенсивного истребления лосей, связанного с ношением
армейских «лосин», не было, численность же вида в XVIII в на
территории России была повсеместно низкой. К такому же
выводу приходит и С. В. Кириков (1960, 1966, 1972 а, б) на осно-
вании изучения архивных материалов. По его данным, особенно
резкое уменьшение поголовья лосей на изучаемой нами терри-
тории и во всех центральных губерниях России вплоть до лесо-
степи произошло во второй половине—конце столетия. Тому
причиной, главным образом, были эпизоотии. Об этой депрессии,
наступившей в конце XVIII — начале XIX вв., ранее писал
А. К. Саблинский (1914). Однако он, в противоположность цити-
рованным авторам, утверждал, что в XVIII столетии зверь был
весьма многочисленным во всей Петербургской губ. К этому
заключению Саблинский пришел лишь на основании того, что
во всех книгах и описаниях рассматриваемого времени «наряду
с упоминаемыми медведем, рысью и иными животными, насе-
лявшими тогдашнюю СПб. губернию, всегда стоял лось». Подоб-
ную аргументацию нельзя признать убедительной. На мнении
Саблинского о былом обилии лося в известной мере могло также
сказаться традиционное представление о том, что в прошлом
вообще всех зверей было много. Между тем, как мы видели,
о лосе этого сказать нельзя. Он оставался многочисленным во
второй половине XVIII в. только в немногих уездах, в частности
по берегам Ладожского озера (Озерецковский, 1792), и веро-
ятно, по границе с Финляндией. Однако и в последней поголовье
лося в конце столетия сократилось, причем в такой мере, что
Нордман склонен был говорить о скором его вымирании (Кбр-
реп, 1883).-
Как полагает ряд зоологов (Северцов, 1854; Линг, 1959),
основной причиной катастрофического падения численности лося
в соседней с Петербургской губ. Эстляндии, равно каки в осталь-
93
ной Прибалтике, в середине рассматриваемого столетия явилась
эпизоотия сибирской язвы, широко распространившейся среди
чомашнего скота в 1751—1752 гг Тогда в лесах находили много
трупов лосей (Симашко, 1851) Как показала более поздняя
история, массовая гибель лосей от этой болезни отмечалась
в Прибалтике в 1865 и 1885 гг (Юргенсон и др , 1935). Этиоло-
гия этого заболевания, а также тот факт, что Петербургскую губ
во многих направлениях пересекали пути прогона скота из
соседних провинций к столице не оставляют сомнений, что
сибирская язва неоднократно поражала популяцию лосей дан-
ной губернии
К подобному выводу мы приходим на основании следующих
соображений во первых, лось, как большинство диких копыт-
ных, очень восприимчив к сибирской инфекции Б Л Черкасский
и М Я Лаврова (1969) упоминают лося одним из первых
в списке животных, спонтанно заражающихся сибирской язвой,
во-вторых, возможность заболевания лосей в таежных районах
при наличии больного скота почти неизбежна, поскольку домаш-
ние животные выпасаются здесь на основных летних лосиных
пастбищах-—вырубках и гарях, в-третьих, однажды возникший
очаг заболевания может поддерживаться неопределенно долго
в связи с высокой стойкостью попавших в почву спор возбуди-
теля, а также потому, что погибшие животные остаются на
поверхности земли, образуя тем самым наиболее опасный источ-
ник заражения, в четвертых, пути переноса сибирской язвы
в наших краях очень разнообразны и многочисленны Переносчи-
ками могут быть кровососущие насекомые, напочвенные и поч-
венные беспозвоночные, роющие грызуны и хищники
Одной из вероятных причин малочисленности лося в Петер-
бургской губ, помимо истребления его людьми и гибели от эпи-
зоотий, можно считать волков, которые были настолько обыч-
ными и многочисленными, что встречались даже в самых бли-
жайших окрестностях Петербурга и нередко забегали на его
окраины («Звери Ленинградской обл », 1970)
Итак, если в оценке состояния популяции лося в Петербург-
ской губ в XVIII в между авторами существуют определенные
разногласия, то они едины в мнении о падении численности этого
вида на грани двух столетий Согласно Ф Ф Кеппену (1883),
в самом начале XIX в поголовье лося повсеместно находилось на
минимальном уровне, в том числе в южной и юго-восточной Фин-
ляндии, включая окрестности Выборга В 30—40 х годах лось
был малочислен в Олонецкой губ, особенно к востоку от Онеж-
ского озера В Вологодской губ он был настолько редок, что
порой вовсе не упоминался в перечнях лесных животных
В начале прошлого века лось был весьма редок и в Петербург-
ской губ Об этом наглядно свидетельствует сообщение Акаде-
мика А Севастьянова (1804) Автор рассказывает о добыче пар-
головскими крестьянами взрослого быка, который был куплен
94
у них для Кунсткамеры императорской Академии наук Далее
Севастьянов дает подробное описание животного и замечает, что
«в том числе животных четвероногих, водящихся в окрестностях
С -Петербурга, конечно наиболее внимания заслуживающее
и редчайшее есть лось»
Тем не менее даже в период максимальной депрессии ареала
и численности вида в европейской части России (в середине
XIX в.) лось, в противоположность ряду других губерний,
никогда не исчезал с территории Петербургской губ , а в некото-
рых местах, где строго охранялся, оставался довольно много
численным. В подтверждение сошлемся на результаты царских
охот только в окрестностях Лисина с 1838 по 1846 гг было убито
43 быка, причем в загонах учтен 101 лось (Доппельмаир и Книзе,
1950). В небольшом числе юн встречался ibo многих уездах, осо
бенно в Ямбургском, Ораниенбаумском и Лужском, а также по
Волхову до Ладожского озера и на Карельском перешейке
(Koippen, 1883)
В середине XIX в начался заметный рост поголовья во всех
упомянутых губерниях, и лоси стали интенсивно расселяться
в разных направлениях. Исходным районам этого процесса, по
мнению Кеппена, служила восточная часть Новгородской губ ,
хотя каких-либо фактов, подтверждающих наличие повышен-
ной численности лося в новгородских лесах, он не приводит
Отсюда, как полагает цитируемый автор, лоси двигались ле
только к югу, но и на север — в юго-восточные уезды Олонец-
кой губ и на запад — в Петербургскую губ и через нее в При-
балтику, где начиная с 1865 г, по наблюдениям фон Нолькена,
лоси появились в огромном количестве
Действительно, с 60-х годов XIX столетия в Петербургской
губ начинается заметный рост лосиного поголовья Как уже упо-
миналось в главе II, одной из вероятных причин столь быстрого
увеличения численности лося и расширения им ареала в стране
во второй половине прошлого века явилось благоприятное изме
нение мест обитания в результате интенсивной рубки лесов,
особенно усилившейся после отмены крепостного права Рубка
же лесов в Петербургской губ началась задолго до крестьянской
реформы. Об этом свидетельствует тот факт, что к 1868 г по
сравнению с концом XVIII в площадь лесов в губернии умень
шилась более чем на 20% (Цветков, 1957)
До 80 х годов поголовье лося нарастало постепенно, без рез-
ких скачков, претерпевая некоторые колебания Так, в 60-е годы
лось был довольно многочисленным в Ямбургском уезде, охва-
тывавшем часть современной Псковской обл (Б-ов 1878) Об
этом же косвенно свидетельствуют данные X И Линга (1959)
о существенном увеличении поголовья лося в Эстляндии в значи-
тельной мере за счет иммиграции животных с востока, т е из
Петербургской и Псковской губерний В 70-х годах лось стал
обычен на побережье Ладожского озера (Андреев, 1875)
95
и в южной части Олонецкой губ.—.на северо-востоке современ-
ной Ленинградской обл. (А. Иванов, 1876), где до этого встре-
чался значительно реже северного оленя (Кесслер, 1868).
Но в эти же годы произошло заметное сокращение числен-
ности лося в Петербургском уезде. Так, из охотничьей хроники
мы узнаем, что в начале зимы 1870 г. в 70—80 верстах от Петер-
бурга было убито 5 лосей. Автор заметки подчеркивает, что этот
случай тем более замечателен, что число лосей в последние годы
значительно уменьшилось и они стали попадаться довольно редко
(«Лоси под Петербургом», 1870). Об уменьшении количества
лосей в Ямбургаком уезде сообщает С. Безобразов (Б-ов, 1878):
«Лоси все более и более переводятся в этой местности. Прежде
они встречались стадами до 6 голов, теперь же попадаются по
2 — по 3. Они так запуганы непрестанным преследованием, что
одно появление человека заставляет их сейчас же обращаться
в бегство». Значительно уменьшилось количество лосей
и в Царскосельском уезде. С 1851 по 1892 г. здесь было добыто
всего 2 быка (Доппельмаир и Книзе, 1950).
.Начиная с середины 80-х годов во всей губернии происходит
быстрое и неуклонное нарастание численности лосей. Оно было,
несомненно, обусловлено не только повышением плодовитости
и сокращением смертности местной популяции животных, но
и неоднократной иммиграцией из Финляндии (с Карельского
перешейка). На это указывают многочисленные сообщения
«Охотничьей газеты» и журналов того времени (Мищенко, 1889,
1891; Бирюков, 1890; Норский, 1890, 1891, 1892а; Тишинин, 1890;
Новгородец, 1891; Бек-Гергард, 1893, 1895, 1896, 1901, 1903;
Чичагов, 1894—1898; Зорин, 1895, 1897, 1901; Грачев, 1897;
Охотник, 1897; Подписчик, 1903; Л-ий, 1905; Мильнер, 1905;
Соллогуб, 1906; Nemo, 1911, 1912а, б; Неустроев, 1915). О произо-
шедшем в конце XIX в. резком увеличении численности лосей
в губернии мы узнаем также из книг, статей и документов того
времени, посвященных в основном вопросам охоты (Андреевский,
1909; Кутепов, 1911; Половцев, 1966) и реже непосредственно
состоянию лосиного поголовья в отдельных уездах (Гортынский,
1914; Саблинский, 1914).
Наиболее заметное вторжение лосей в пределы Петербург-
ской губернии с Карельского перешейка произошло осенью
1889 г. Они в большом количестве переплывали Неву и Ладож-
ское озеро, заселяли ближайшие окрестности столицы: Шува-
лове, Коломяги, Лахту. Далее они распространились в Шлис-
сельбургский, Новоладожский, Петергофский и Царскосельский
уезды (Чичагов, 1895).
Сопоставляя все имеющиеся в нашем распоряжении сведения
о состоянии популяции лося в Петербургской губ. на протяжении
XIX в., мы приходим к заключению, что ставшее широко извест-
ным красочное описание А. К. Саблинского (1914) «нашествия»
лосей относится к пику численности, имевшему место в конце
96
столетия, а не в его начале или середине, как то полагали неко-
торые 'исследователи (Кулагин, 1932; Линц 1959). Эта ошибка
происходила, вероятно, потому, что сам автор очень неопреде-
ленно говорит о сроках событий. У Саблинского оказано:
«Тогда-то и произошло нашествие лосей на С.-Петербургскую
губернию, не ведавшую доселе в своих пределах такого коли-
чества этих животных. Лоси массами переходили границы Фин-
ляндии, переплывали Неву и через С.-Петербургский и Шлис-
сельбургский уезды направлялись далее на юг и юго-запад. Во
время особенно усиленных переселений даже окрестности
С.-Петербурга были полны лосями» (стр. 82). При внимательном
прочтении этого текста не остается сомнений, что Саблинский
обобщил сведения, почерпнутые из охотничьей хроники
80—90-х гг минувшего столетия. Правильность нашего вывода
подтверждают также наблюдения В. П. Гортынского (1914).
Касаясь вопроса о численности лосей в Лужском уезде, он заме-
чает, что «массовое появление лосей здесь произошло недавно.
Лет 20 тому назад лося было очень мало, хотя лесов было
больше и глухих мест тоже» (стр. 68).
Какого-либо специального учета лосиного поголовья в губер-
нии в прошлом веке, к сожалению, не проводилось. Состояние
охотничьего и лесного хозяйства, за исключением некоторых дач
Царскосельского и Ораниенбаумского уездов, находилось на
очень низком уровне. По свидетельству А. К- Саблинского (1914),
большинство огромных лесных имений лежали* заброшенными
и были еще неизвестны своим хозяевам,у эксплуатация их велась
как попало и «где уж тут говорить о зверином и пернатом их
населении» (стр. 71). Однако лось, особенно в период его наи-
высшей 'численности, служил излюбленным, постоянным объек-
том царских, княжеских и иных привилегированных охот. Все
земли вокруг столицы до Лужского уезда были арендованы
городскими охотниками на много лет. Основные же хозяева
земли—крестьяне — были, как правило, лишены всякого права
охоты и обрекались тем самым на заведомое браконьерство.
Лосей стреляли в ближайших окрестностях Петербурга — за
Охтой, в Колтушах, у Лисьего Носа, Левашова, Петергофа.
Богатые этим зверем места находились вблизи границы с Фин-
ляндией (Матокса, Лемболово, Белоостров), в Шлиссельбург-
ском уезде (Поречская дача), а также в районах Ораниенбаума,
Тосно, Лисино, Луги и др. О масштабах этих охот можно судить
по следующим фактам. На неоднократных ноябрьских царских
охотах в 1883—1884 гг. добывалось по 2—7 быков (Половцев,
1966). В декабре 1886 г. близ д. Щукино за Ораниенбаумом за
два дня было убито 17 рогачей (Андреевский, 1909). Из хроники
«Охотничьей газеты» и журналов мы узнаем, что осенью и зимой
1890—1891 гг. петербургскими охотниками было убито так много
лосей, что только в одну из таксидермических мастерских Петер-
бурга поступило 72 зверя (Мищенко, 1891). Д. К. Нарышкин на
7 Е. К. Тимофеева
97
протяжении нескольких дней убил 9 'быков («Хроника и смесь»,
1892); в Матокской охоте за год убито 24 быка, у Любани—
свыше 15, за Ораниенбаумом—16, в Ириновке —7, в Лембо-
ло'во—6 (Норский, 189-1).
Суммируя сведения о результатах охот более чем за 30 лет
в конце прошлого — начале настоящего столетия, мы видим, что
они, несмотря на неизбежные пробелы, достаточно отчетливо сви-
детельствуют о резком подъеме численности лося в последнем
Рис. 11. Динамика численности лося в Петербургской
губернии по данным результатов охот в 1873—1914 гг.
Количество животных: - в окладе; 2 — добыто.
20-летии XIX 'в.1 На первый взгляд, данные, приведенные на
рис. 11, могут показаться малочисленными, а колебания кривой
добычи животных по годам очень резкими. Однако надо иметь
в виду, что, во-первых, публиковались не все результаты охот.
Во-вторых, успех охот в отдельные годы в значительной степени
определялся метеорологическими условиями. Так, например,
ранние бесснежные морозы или запоздалое установление снеж-
ного покрова делали охоты малодобычливыми и они предприни-
мались в такие годы реже. Подобными неудачными годами были
1879, 1887, 1889 (Андреевский, 1909; Половцев, 1966; Бирюков,
1890). Наконец, необходимо учесть, что петербургские охотники
отстреливали только быков, охота на которых была связана
1 Интересно, что аналогичные сведения о лосиных охотах в Подмосковье
(Рахилин, 1972) свидетельствуют о том, что там больше всего зверей было
добыто в 70—80-х годах? т. е. в период несколько более ранний, чем в Петео-
бургской губ.
98
с существенными трудностями ввиду их малочисленности
и осторожности. К тому же сроки охот в большинстве случаев
ограничивались отрезком времени от выпадения первого снега
до начала сбрасывания ,рюгов. Безрогих быков уже не стреляли,
чтобы не спутать с кюро&ами.
В первом десятилетии XX в. количество лосей в губернии
значительно уменьшилось. Главную причину этого явления все
авторы видели в неумеренной охоте, несоблюдении охотничьих
законов и повсеместном, все возрастающем браконьерстве
(Фиделин, 1902; Кудряшов, 1903; Валов, 1907; Тюльпанов, 1907
и др.). Некоторые ссылались на истребление лосей волками, боль-
шое количество которых водилось, например, в Шлиссельбург-
ском уезде и по берегам Ладожского озера (Силичев, 1909).
В 1907 .г. в Олонецкой губернии наблюдался падеж лосей от
оставшейся неизвестной болезни (Благовещенский, 1911).
Массовое истребление лосей браконьерами усилилось после
1905—1906 гг. Оно было вызвано тяжелой нуждой крестьян
и являлось своего рода протестом против привилегированных
охотников, арендовавших почти все угодья вокруг города (Ливе-
ровский, 1950). Продав мясо, рога и шкуру, промысловики могли
выручить по тем временам около 100 руб., штраф же за убитого
лося составлял всего 25 руб. Браконьерство в казенных и удель-
ных дачах существовало благодаря равнодушию, а часто и заве-
домому попустительству лесников, имевших долю в добыче
(Юргенсон, 1937). Долю получал также всякий случайный сви-
детель убоя лося. Такое коллективное браконьерство крайне
затрудняло его искоренение. Даже в наиболее строго охраняе-
мых угодьях Царскосельского уезда в 1903—1912 гг. за одну
легальную охоту добывалось в среднем 0,3 экз., а за одну бра-
коньерскую — 3 (Саблинский, 19'14). В слабо же оберегаемых
угодьях Лужского уезда, по словам В. П. Гортынского (1914),
этот ценный зверь «кладет свою голову во всякое время года без
различия пола и возраста. Он же служит здесь главной при-
чиной, побуждающей крестьян, отрываясь от работы, брать
ружье и совершать беззаконие» (стр. 60). По минимальным
подсчетам, только в двух волостях крестьяне 30 деревень в общей
сложности добывали 100—150 лосей в год. Однако автор отмечает,
что несмотря на усиленное истребление, этот зверь еще водился
в уезде в значительном количестве до 1909 г., после чего его чис-
ленность столь резко упала, что промышленники-браконьеры
вынуждены были искать лосей в глухих и далеких лесах Нов-
городской губ.
Проведенный впервые в части Петербургской губ. учет лосей
показал, что в Царскосельском уезде плотность населения рав-
нялась 0,6—5,5 экз. на 1000 га угодий, пригодных для обитания
лося (Саблинский, 1914). В некоторых лесничествах Лужского
уезда она составляла 2,2—4,4 экз. (Гортынский, 1914). По дан-
ным В. И. Дементьева (1959), в 1917 г. в охраняемых угодьях
7*
99
Лиоинской охоты Царскосельского уезда обитало 200 лосей
(6,1 экз. на 1000 га)
В 1917—1918 гг массовое истребление лосей достигло апо-
гея. На охоту выходили всей деревней, человек по 30, вооружен-
ных из-за нехватки ружей дубинами и топорами Уцелевшие
после дикого избиения звери разбегались из своих основных
мест обитания и, не находя пристанища, появлялись там, где
о них забыли (Кончиц, 1935). Перемещение лосей отмечалось
и под влиянием военных действий. Так, в 1918 г. в лесах Петер-
бургского уезда неожиданно появилось большое количество этих
животных, по-видимому, из Я'мбургского уезда («Появление
лосей и диких коз», 1918). В период гражданской войны и после-
дующей хозяйственной разрухи лось в Петербургской губ. был
почти полностью истреблен. По данным Д. К. Соловьева (1929),
в 1918—1919 гг. вокруг Лисина было убито 162 лося, после чего
их в лесничестве не стало. 1
Декретами СНК РСФСР от 27 мая 1919 г. «О сроках охоты
и о праве на охотничье оружие»1 и от 20 июля 1920 г. «Об охоте»1 2
лось был взят под охрану и объявлен полный запрет охоты на
него в европейской части СССР. С конца 20-х годов в охотничьих
журналах стали все чаще появляться заметки о встречах лосей
в различных районах Ленинградской губ. Например, зимой
1928 г. пара лосей появилась около Любани в районе д. Коровий
Ручей (В. П, 1928а). В том же году в Гатобужском заказнике
Кингисеппского уезда насчитывалось уже 20 голов (Пирогов,
1928), в Которском —18. Один лось замечен в Лахтинском
заказнике (В. П., 19286). В Лодейнопольском уезде лось встре-
чался в довольно большом количестве, иногда по 5—6 голов
(Местный, 1927). В 1929 г. в Гатобужском заказнике было уже
отмечено свыше 40 животных, а в 1934 г , на территории Кинги-
сеппского хозяйства (284 тыс. га),— не менее 300, т е. 1,5 экз.
на 1000 га. В этом же году в Вяльинском хозяйстве на площади
75 тыс. га Обитало около 25—30 лосей (0,4 экз. на 1000 га).
Осенью 1934 г., впервые после длительного перерыва,
в области было отстреляно 5 быков (Кауфельд, 1934). Бра-
коньерство, хотя и не было изжито полностью, но сильно сокра-
тилось. Меры наказания, выносимые судом, бывали порой очень
суровыми— до 10 лет тюремного заключения (В., 1934). К сожа-
лению, начавшееся восстановление поголовья лосей в нашей
области было подорвано в период Великой Отечественной
войны. Как и во время гражданской войны, в эти годы отмеча-
лось перемещение лосей из районов боев в относительно более
спокойные места (Милютин, 1967).

1 «О сроках охоты и о праве на охотничье оружие». Известия ВЦИК,
1919, 29 мая
2 «Об охоте» Известия ВЦИК, 1920, 24 июля
100
Современное состояние ленинградской популяции
Первый послевоенный учет лосей, проведенный в 1945 г.
сотрудниками Западного отделения ВНИИЖП, показал, что
в области обитает около 4000 животных (табл. 19). В после-
дующие годы наблюдался постепенный, но неуклонный рост
популяции, хотя темп его в отдельные промежутки времени был
далеко не одинаков. Так, до 1951 г. ежегодный прирост в сред-
нем составлял 15—17% (рис. 12), что свидетельствовало о хоро-
шем состоянии стада и высокой выживаемости молодняка.
Рис 12. Динамика численности лосей, количество добытых зверей
и соотношение прироста и убыли популяции в Ленинградской области
в 1945—1969 гг (по данным О. С. Русакова).
1 — численность по данным учета, 2 — добыто по лицензиям, 3 — соотношение при-
роста н убыти
Однако в последующее пятилетие темп прироста снизился
до 7%. Для сравнения укажем, что этот коэффициент в север-
ных областях Советского Союза не превышает 10—17% и лишь
в 1963—1964 гг. в среднем по 32 областям равнялся 20,8%
(Банников, 1965).
Объяснить падение темпов прироста стада в Ленинград-
ской обл. понижением плодовитости лосей, обусловленным ухуд-
шением кормовой базы, мы не можем, так как последняя в это
время была еще удовлетворительной, а плотность населения
зверей во всех районах области была далека от предельной.
В 1957 г. в разных типах лесных угодий она колебалась от 2,1
до 3,2 экз. (Морозов и Иванов, 1959). О том, что воспроиз-
водство популяции в рассматриваемое время находилось на
достаточно высоком уровне, свидетельствует проведенный
в Лисино (Тосненский район) учет, согласно которому в 1955 г.
сеголетки составляли 22% всего стада (Книзе, Ливеровский
и Дементьев, 1956). t
Таблица 19
Численность, плотность и отстрел лося в Ленинградской обл.
1945—1972 гг. (по данным О. С. Русакова и П. Д. Иванова)
Год Коли- чество лосей Плотность населе- ния лосей на 1000 га болотной и лесной плсщади Добы- то Год Коли- чество лосей Плотность населе- ния лосей на 1000 га болотной и лесной площади Добы- то
1945 4 000 0,6 1964 39 400 6,8 4020
1948 5 800 1,0 16 1965 35 200 6,1 3000
1951 8 850 1,3 — 1966 27 600 4,8 2500
1954 9 600 1,6 — 1967 23000 3,9 1693
1957 12 500 2,0 1968 25 000 4,3 2145
1959 22 500 3,9 481 1969 25 000 4,3 2111
1960 26 000 4,5 790 1970 26 000 4,5 2122
1961 36 500 6,3 1300 1971 26 500 4,6 2144
1962 42 800 7,4 2490 1972 27 220 4,7 2150
1963 37 000 6,4 2810
По-видимому, одной из главных причин, сдерживавших рост
численности лосей в начале 50-х гг., были сильно размножив-
шиеся волки. В 1946 г. в области насчитывалось около 150 вол-
ков. В 1948 г. они появились во Всеволожском районе
на Карельском перешейке, где ранее отсутствовали. В 1951 г.
количество хищников увеличилось до 400 шт., а в 1955 г.—
до 850, и они заселили практически всю область, включая
Карельский перешеек. Урон, который волки наносили в этот
период популяции лосей, был очень велик," составляя около
3000 голов ежегодно (Морозов и Иванов, 1959; Иванов, 1959,
1963; Русаков, 1970). Благодаря применению фторацетата бария
численность волков к 1957 г. упала до 530 экз., к 1959 —до 126,
к 1961 — до 56. В 1965 г. в области насчитывалось 140 волков,
в 1968 г.— 118, в начале 1969 г. — около 100 голов («Звери
Ленинградской области», 1970).
Проведенный в 1959 г. учет показал, что количество лосей
в области по сравнению с 1957 г. увеличилось на 87%, т. е.
почти на 43% в год. Столь резкий подъем трудно объяснить
только успешной борьбой с хищниками и размножением местной (
популяции. Вместе с тем нам кажется также мало вероятной \
массовая иммиграция извне, ибо плотность населения лося
в пограничных с Ленинградской обл. районах держалась в то
время, как правило, на одинаковом или более низком уровне,
чем на исследуемой территории. Так, на юге Финляндии она
не превышала 2,1 экз. на 1000 га угодий (Sainio, 1956 b),
в Карельской АССР —1,5—2 (Ивантер, 1956), в Вологод-
ской обл.—0,3—0,65 (Савинов и Лобанов, 1958), в Псковской
и Новгородской областях — около 2—3 экз. (Русаков и Руса-
кова, 1968; Русаков, 1969 6). Остается предположить, что в эти
годы в области произошло заметное перераспределение лосей,
1 по
связанное с перекочевкой из мест с повышенной плотностью, где
началось истощение кормовой базы, в места менее заселенные.
В частности, об усиленном передвижении лосей с Карельского
перешейка в южном направлении свидетельствует тот факт,
что в 1957 г. было зарегистрировано наибольшее за последнее
время количество заходов этих животных в северные пригороды
и окраины Ленинграда. Именно это перераспределение лосей
позволило выявить их количество, не охваченное учетами прош-
лых лет.
Быстрое нарастание численности в области продолжалось
до 1962 г., когда она достигла своего максимума. К этому вре-
мени лоси, по-видимому, полностью освоили подходящие угодья
и, в связи с начавшимся повсеместным истощением кормовой
базы, дальнейшее увеличение популяции стало затруднительным.
Учет 1963 г. показал, что поголовье лося в области умень-
шилось на 11%. Даже если предположить, что лицензионный
отстрел (8% популяции), гибель от хищников и браконьеров
свели на нет прирост стада, становится ясным, что часть живот-
ных мигрировала за пределы области, в районы с более низкой
плотностью их населения и менее интенсивной охотой. Такого
рода выселения, по-видимому, имели место и в 1966—1967 гг.,
когда поголовье лосей в области претерпело очень быстрое сокра-
щение, ежегодно уменьшаясь на 11—21%.
Массовые перемещения лосей из мест с предельной плот-
ностью их населения в 50—60-х гг. отмечалось также в Москов-
ской, Калужской, Рязанской, Тульской и других областях (Коз-
ловский, 1967). По мнению цитированного автора, лицензион-
ный отстрел, гибель животных от естественных причин, хищни-
ков и браконьеров не могли сократить поголовье лосей
за 2—3 года на 60—73%. Основной причиной столь резкого паде-
ния численности зверей в упомянутых областях, по-видимому,
была эмиграция за их пределы.
Наличие эмиграций подтверждает выдвинутое нами ранее
предположение о том, что территория Ленинградской обл. слу-
жит своеобразным центром концентрации вида, откуда происхо-
дит его расселение на смежные территории. Об этом свидетель-
ствуют и другие факты. Так, например, сравнивая характер
колебаний численности лося за последйие 10—15 лет на Северо-
Западе СССР и в Финляндии, мы видим, что в Ленинград-
ской обл. размах и темпы увеличения, а затем и сокращения лоси-
ного стада были несравненно больше, чем на соседних с ней тер-
риториях (рис. 13). Далее, пик численности ленинградской попу-
ляции лосей в 1962 г. на год предварял таковой у лосей Новго-
родской и Псковской областей и на 3 года — Карельской АССР
и Финляндии.
Плотность населения лосей в Ленинградской обл., несом-
ненно, влияет на распределение их по соседним территориям.
Так, в Финляндии наиболее богаты лосями южные и юго-восточ-
103
ные губернии — Усима, Кюми, Похьойс-Карьяла (Koivisto, 1962,
1966); в Карельской АССР — пограничные с нашей областью
Сортавальский и Олонецкий районы (Ивантер, 1969); в Новго-
родской и Псковской областях наибольшая плотность постоянно
Рис. 13. Сравнение движения числен-
ности популяции лося на Северо-
Западе РСФСР и в Финляндии
в 1955—1968 гг. (по данным О. С. Ру-
сакова и И Койвисто)
1 — Финляндия, 2 — Карельская АССР,
3 — Ленинградская обл , 4 — Новгородская
обл , 5 — Псковская обл
отмечается в северных, распо-
ложенных по границе с Ленин-
градской обл. районах (Руса-
ков, 1969 а,б). Повышенной
плотностью населения лосей от-
личаются также северо-восточ-
ные и восточные районы Эстон-
ской ССР. Именно отсюда
после длительных депрессий
численности начиналось даль-
нейшее расселение этого зверя
за счет мигрантов с востока
(Линг, 1959). Как установил
X. И. Линг (Ling, 1962), наи-
более крупные иммиграции ло-
сей в Эстонию за последние
20 лет наблюдались в 1950,
1960, 1964, 1965 и 1966 гг., при-
чем животные приходили из
Ленинградской обл. со стороны
Финского залива и из Псков-
ской через замерзшее Псков-
ское озеро, т. е. тем же самым
путем, что и в прошлом столе-
тии (Кбрреп, 1883).
В то же время пограничные
районы Ленинградской и Воло-
годской областей не отлича-
лись высокой плотностью попу-
ляций, которая не превышала
здесь 1,5—2,5 экз. Согласно
средняя плотность населения
максимальной его численности
1000 га общей пло-
данным О. С. Русакова (1967)
лося в области в период
(1962—1964 гг.) составляла 5,2 экз. на
щади, достигая максимума в районах с преобладанием сосновых
насаждений с большими площадями сосновых молодняков
и вырубок, возобновляющихся лиственными породами и сосной. *
Такова прежде всего приморская часть Ломоносовского
района (18,2 экз.) Карельский перешеек — приладожская часть
Всеволожского района (17,5) и Выборгского района (13,5)
(рис. 14). На западе области наибольшая плотность была в Кин-
гисеппском районе (11,2), в центральной части — в Тоснен-
ском районе (6,3). На востоке и северо-востоке области, напротив,
104
плотность населения оставалась сравнительно невысокой и в
различных угодьях колебалась от 1,5 до 3,3 экз.
Рис. 14. Распределение плотности населения лося в Ленинградской обл.
в 1962—1964 гг. (по О. С. Русакову, 1968).
1 — 1,5—3,0 экз. на 1000 га; 2— 2,1— 6,0 экз; 3 — 6,1—9,0 экз.; / — 9,1 — 13,5 экз;
о — свыше 13,5 экз
За последние годы поголовье лося в области стабилизирова-
лось, снизившись примерно до уровня 1960 г., с которого тогда
началось быстрое его увеличение. Однако учитывая современ-
ное сильное истощение кормовой базы в результате многолетней
чрезмерной ее эксплуатации, а также принимая во внимание
неблагополучное состояние самой популяции, ожидать нового
подъема численности лосей в нашей области не приходится, тем
более, что, по свидетельству П. Д. Иванова и ряда егерей (устн.
сообщ.), количество лосей на Карельском перешейке продол-
жает неуклонно уменьшаться. Об общем сокращении поголовья
лося в европейской части страны пишет и Н. Ф. Реймерс (1972).
Факторы, определяющие динамику численности популяции
Таким образом, рассмотрев динамику численности различных
популяций за последние два с половиной века, мы видим, что
она претерпела серьезные колебания, размах которых нарастал
105
от столетия к столетию. Одновременно с этим усиливалось воз-
действие на популяции антропогенного фактора, заключавшееся
как в постоянном увеличении пресса охоты, так и в изменении
условий обитания. За последние полтораста лет роль этого фак-
тора настолько возросла, что он стал одним из ведущих в регу-
ляции численности вида.
Как упоминалось выше, разнообразная деятельность людей
в одних случаях может оказаться в высшей степени благоприят-
ной для процветания популяции, в других — привести ее на грань
уничтожения. Результат воздействия антропогенного фактора
на разных стадиях движения численности популяции также
может быть весьма различен. Так, истребление животных наи-
более пагубно сказывается на судьбе популяции в период паде-
ния ее численности, делая депрессию более глубокой и длитель-
ной. Охрана животных необходима и наиболее действенна, когда
вид редок, а особенно на первых этапах его восстановления.
В период массового размножения вида даже усиленная охота
и браконьерство, как мы видели это на примере пика числен-
ности лосей в конце прошлого столетия, в течение нескольких
лет не могли остановить быстрого увеличения поголовья в Петер-
бургской губ. Более того, можно предположить, что изъятие
части животных при высокой плотности их населения способ-
ствует оздоровлению популяции в целом и более длительному
сохранению основных лосиных пастбищ.
Одной из основных причин быстрого роста поголовья лосей
па изученной территории в прошлом и настоящем было благо-
приятное для них изменение условий обитания в результате
хозяйственного освоения сплошных лесных массивов. Зарастаю-
щие молодняком лесные гари и огромные площади концентри-
рованных вырубок еловых и сосновых лесов создали на месте
малокормных угодий богатые пастбища, благодаря чему
в несколько раз увеличивалась плотность популяции лосей.
Анализируя характер двух пиков численности лосей, имев-
ших место на нашей территории в 90-х годах прошлого столетия
и в 60-х годах нынешнего, находим во времени и характере
их течения очень много общих черт. В обоих случаях они сме-
нили периоды глубочайших депрессий. Нарастание численности
происходило в течение 10—15 лет, сначала медленно, затем
в нарастающем темпе. Наибольшая плотность популяции отмеча-
лась на Карельском перешейке, откуда наблюдалось движение
лосей к югу, более выраженное в прошлом веке. Увеличение
популяции продолжалось до тех пор, пока ее плотность в боль-
шинстве подходящих угодий не достигла предельной и началось
истощение кормовой базы. В паше время, благодаря гораздо
более обширным площадям вырубок и молодняков, а также
равномерному их размещению по области, численность и плот-
ность лосей достигли значительно более высокого уровня, чем
в прошлом веке.
106
Вслед за оскудением кормовой базы в том и другом случаях
отмечались явные признаки ухудшения популяции: падение веса,
уродливое и слабое развитие рогов, повышенная яловость коров,
гибель молодняка зимой. Так, например, в период 1963—1968 гг.
яловость коров достигала 45,6%, количество же двоен не превы-
шало 11%.
Несомненно, что резкое падение плодовитости в период наи-
большей плотности населения лосей, равно как и повышение ее
после очередной депрессии численности вида, в значительной
мере обусловливается действием внутрипопуляционного регуля-
торного механизма. Согласно Н. П. Наумову (1963), этот меха-
низм свойствен большинству популяций разных видов животных
и заключается в сложном проявлении приспособительных реак-
ций на изменение условий существования. В частности, падение
плодовитости за счет большого числа яловых самок при высокой
плотности популяции происходит не обязательно при непосред-
ственном воздействии неблагоприятных условий, а иногда
задолго до их проявления.
Не лишено интереса предположение С. А. Корытина (1972)
о том, что наиболеее крупные пики численности многих видов
животных, в том числе и лося, довольно точно совпадают
с периодами повышенной солнечной активности. Нечто подобное
утверждает и Н. Ф. Реймерс (1972), который пытается увязать
колебания численности лося с различными флуктуирующими
во времени антропогенными и естественными факторами, вклю-
чая солнечную активность.
Во время массового размножения лосей в нашей области
была отмечена высокая зараженность их эндо- и эктопарази-
тами. Как показали исследования В. Г. Гагарина и Н. С. Наза-
ровой (1965) в Сосповском лесоохотничьем хозяйстве, лоси
в этом районе поголовно заражены гельминтами. У 20 обследо-
ванных животных обнаружено 12 видов паразитов (3 трематоды,
3 цестоды, 6 нематод), причем интенсивность инвазии одного
только паразита Ostertagia antipini достигала 3040—19 520 экз.,
в среднем на одного лося приходилось 14 488 паразитов. Среди
гельминтов, паразитирующих в кишечнике лосей нашей области,
был обнаружен Bunostomum trigonocephalus, который питается
кровью и вызывает явление резкой анемии и прогрессирующее
истощение. Параллельно проведенное обследование в Мурман-
ской обл. выяснило, что там у лосей паразитирует только 7 видов
червей и интенсивность инвазии почти в 7 раз меньше. Вполне
понятно, что пораженные гельминтами животные делаются
физиологически неполноценными, резко падает их выживаемость,
плодовитость, рождаемые ими лосята имеют пониженную устой-
чивость к неблагоприятным условиям и заболеваниям.
Наряду с эндопаразитами, лоси сильно заражены эктопара-
зитами. Они очень страдают от носоглоточного овода (Cepheno-
myia ulrichi), различных слепней (Tabanus tarandinus, T.arpadi,
107
T. tropicus, Т. lapponi), мух-кровососок (Lepoptena cervi). Коли-
чество последних в наших лесах необычайно возросло за годы
подъема численности лося, особенно в местах, где звери дер-
жатся постоянно. Судя по наблюдениям в других частях ареала,
на лосе паразитируют также клещи (Dermacentor pictus и др.).
Важно при этом отметить, что кровососки и клещи не перестают
сосать кровь даже зимой, что усугубляет их вредоносность
(Заблоцкая и Петров, 1965). За последние годы появилось
несколько сообщений (Наумов и др., 1957; Савицкий и Крым-
ская, 1969; Быховский, 1970) о том, что лось, являясь носителем
половозрелой стадии иксодовых клещей (Ixodes persulcaius
и др.), способствует поддержанию природных очагов клещевого
энцефалита как в европейской, так и в азиатской частях Совет-
ского Союза. Ю. М. Щадилов (1961) относит лося к группе
животных, играющих основную роль в распространении этой
инфекции.
О прямых последствиях нападения на лосей слепней и носо-
глоточного овода мы можем судить по наблюдениям
И. С. Турова (1953) и Е. П. Кнорре (1957) в Печоро-Илычском
заповеднике. Массовый лет слепней начинается во второй поло-
вине июня и продолжается до середины августа, носоглоточный
овод появляется несколько позже — в середине или конце июля
и исчезает только в сентябре, в жаркое и засушливое лето эти
паразиты'становятся настолько обильными и докучливыми, что
значительно понижают жизненный тонус животных, делают их
крайне беспокойными и нервными. Лоси вынуждены резко менять
образ жизни и большую часть дня проводить на лежках в воде
или сырых местах, защищая, таким ‘ образом, ноги и ноздри
от нападения насекомых. В такие годы упитанность лосей
бывает наихудшей, а прирост молодняка — наименьшим. Крово-
сосущие насекомые являются одним из основных препятствий
к успешному использованию одомашненных лосей в качестве
транспортных животных летом.
Известно, что слепни принадлежат к числу переносчиков
сибирской язвы (Черкасский и Лаврова, 1969). Выше мы отме-
чали огромный ущерб, который в прошлых столетиях был нане-
сен этой болезнью поголовью лося в Прибалтике и, вероятно,
в Петербургской губ. В последние десятилетия такого рода
факты неизвестны. Однако в 1957 г. в Ленинградской обл.
наблюдалось массовое поражение лосей ящуром и установлена
гибель 100—200 животных (Заблоцкая, 1967). Таким образом,
в числе отрицательных факторов динамики численности лося
определенную роль могут играть разного рода инвазии и эпи-
зоотии.
Специального рассмотрения заслуживает роль хищников.
Выше мы отмечали, что в отдельных местностях, а в некоторые
годы и на всей территории области значительный ущерб пого-
ловью лося причиняли волки. В послевоенные годы они
108
настолько размножились, что превратились в один из основных
факторов, сдерживавших рост популяции лося. Однако в настоя-
щее время волков в Ленинградской обл. осталось мало,
а в районах своего обитания они выполняют скорее санитарную
и селективную роль, так как в основном питаются падалью,
подранками и больными животными. Недаром старший охото-
вед Госохотинспекции П. Д. Иванов утверждает, что в урочи-
щах, где постоянно держатся волки, он неизменно встречал наи-
более крупных и здоровых лосей («Звери Ленинградской
области», 1970). Здесь уместно привести наблюдения Д. Аллена
(Allen, 1963) о нападении волков на североамериканского лося
на о. Айл-Ройал. Среди 68 загрызенных волками животных более
7з были лосятами, остальные старше 6 лет. Около 50% лосей
были явно больными и крайне истощенными. После появления
волков на острове состояние стада лосей значительно улучши-
лось.
Как видно из данных табл. 20, волки чаще всего нападают
на лосей зимой, особенно в феврале-марте, когда наст, выдер-
живающий хищников, сильно затрудняет свободное передвиже-
ние их жертв. Можно предположить также, что большинство
взрослых животных, зарезанных волками в первой половине
зимы, были подранками, количество которых резко увеличи-
вается в период отстрела. В теплое время года от волков,
по-видимому, в основном страдают телята и годовалые животные.
Нередко лосятиной питается бурый медведь, все еще много-
численный в Ленинградской обл. и порой склонный к хищни-
честву. За 1957—1959 и 1962—1965 гг., т. е. всего за 7 лет, было
зарегистрировано 22 случая добывания лосей медведем и 23 —
питания их падалью (табл. 21). Его жертвами становятся пре-
имущественно взрослые особи (19 экз.) и главным образом вес-
ной и осенью. К хищничеству склонны отдельные особи, но они
109
Таблица 21
" достаточно обычны во всех районах области («Бурый медведь»,
1969; «Некоторые особенности популяции», 1969). Однако,
насколько можно судить по имеющимся у нас данным, даже
в местах обитания медведей-«стервятников», т. е. плотоядных
зверей, урон, причиняемый ими поголовью лося, невелик
и не может сказаться сколько-нибудь существенно на его чис?
ленности. Противоположное мнение Ю. П. Язана (1972) отно-
сительно печорских популяций лося и ' медведя недостаточно
аргументировано.
Что касается возможной роли других крупных хищников, то
росомаха в Ленинградской обл. очень редка и питается исклю-
чительно лосиной падалью и подранками. Рысь же может пред-
ставлять опасность только для маленьких лосят и тоже подран-
, ков. Однако точных фактов на сей счет у нас и в литературе нет
(«Звери Ленинградской области», 1970).
Все изложенное заставляет оценивать роль хищных зверей
в динамике численности лося в современных условиях как весьма
ограниченную, второстепенную и скорее положительную, чем
отрицательную.
Среди локально действующих негативных факторов следует
отметить также некоторые другие естественные и антропогенные
обстоятельства. В период ледостава, по-видимому, какое-то
число животных гибнет при переправах через начавшие замер-
зать реки и озера, хотя и не в таких масштабах, как в бассейне
Верхней Печоры (Теплов, 1948; Язан, 1960). Правда, Н. К. Вере-
щагин (1967) считает это явление «крайне характерным» и для
Ленинградской обл., но он, к сожалению, не приводит конкрет-
ных случаев, подтверждающих подобный вывод.
ПО
В условиях современного сильного истощения зимних паст-
бищ лосей неблагоприятное влияние на их кормовые ресурсы
оказывает все более часто практикуемая обработка лиственных
молодняков разного рода арборицидами в целях уничтожения
зарослей и последующей распашки освободившихся площадей.
Мы не располагаем данными о величине территорий, подверг-
шихся подобному авиахимическому воздействию. Однако
известно, что оно носит повсеместный характер и приносит опре-
деленный ущерб охотничьему хозяйству. Как установил
А. А. Козловский (1968), использование ядохимикатов особенно
опасно для лосей в период ранней вегетации древесно-кустарни-
ковой растительности. Изголодавшиеся за зиму животные с жад-
ностью поедают первую листву, что приводит к неизбежному их
отравлению. Исследование лосей, добытых в полосе леса, обра-
ботанного ДДТ, показало, что в 1 кг их жира, мышц и печени
содержится от 0,5 до 3,2 мг этого препарата. По наблюдениям
Е. Н. Мартынова (1969), лоси-сеголетки, выпасавшиеся на участ-
ках, опрысканных гербицидом — бутиловым эфиром 2,4Д,
не погибли. Однако автор признает, что мясо этих животных
может содержать ядовитые вещества и непригодно в пищу. Слу-
чаи гибели лосей при воздушной химической обработке кустар-
ников отмечались в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве.
Летом 1966 г. в Бокситогорском районе на очень небольшом
участке было обнаружено 7 трупов лосей, ставших жертвами
дефолиантов (А. Э. Айрапетьянц, устн. сообщ.).
На Карельском перешейке в 1968 г. в Выборгском районе
погибло более 25 лосей, привлеченных на совхозные поля кучами
неразбросанных химических удобрений (Молчанов и Милаш,
1968). Число подобного рода случаев, вероятно, достаточно
велико, но лишь немногие из них становятся достоянием глас-
ности и учитываются Госохотинспекцией. Случаи отравления
лосей ядохимикатами и удобрениями известны и для других
частей ареала (Голованов, 1958; Пивоварова, 1959; Волков,
1967). Гибель от болезней и отравлений наиболее велика
в южных районах европейской части СССР, где в среднем дости-
гает 11,7% от числа учтенных погибших животных (Заблоцкая,
1967).
Наконец, надо иметь в виду нередкие факты гибели молодых
и даже взрослых лосей под колесами автомашин, поездов
за городом и на улицах Ленинграда и других городов области.
Только за последние приблизительно 15 лет на страницах ленин-
градских газет (Карпова, 1966; Федоров, 1968; Браун, 1969;
Смирнов, 1969; Юрасов, 1969, и др.) и в материалах Госохот-
инспекции и Ленинградского утилизационного завода зарегистри-
ровано 147 подобного рода печальных эпизодов.
Говоря о причинах гибели лосей и влиянии их на динамику
численности популяции, мы по праву должны были бы поставить
на первое место лицензионный отстрел, от которого стадо лосей
111
ежегодно уменьшается на 6—10%. Второе место, по-видимому,
принадлежит браконьерству, как замаскированному, так
и явному. Под замаскированным браконьерством мы имеем
в виду добычу лосей во время отстрела без лицензий или
нескольких животных на одну лицензию. Такого рода браконь-
ерство возможно ввиду слабого контроля, а иногда и прямого
попустительства со стороны ответственных за охоту лиц (Друди,
1955; Изотов, 1964). Особый вред наносят браконьеры, которые
в течение нескольких лет безнаказанно истребляют лосей
в одном месте. Так, например, М. М. Смирнов (1962) сообщает
о нарушителе из Новоладожского района, который выкармливал
лосиным мясом собственных серебристо-черных лисиц. В евро-
пейской части СССР большая часть раскрытых случаев бра-
коньерства (47,2%) падает на период лицензионного отстрела,
вторая «вспышка» браконьерской охоты (22%) бывает в марте-
апреле (Банников и Жирнов, 1967). В Ленинградской обл.
~от незаконной охоты ежегодно гибнет около 1000 лосей, на всем
же Северо-Западе — около 4000, что составляет 5% от общего
поголовья лосей в этом районе (Верещагин, 1965; Русаков, 1970).
Подобных масштабов, по В. П. Теплову, достигает бра-
коньерство и в европейской части РСФСР (Банников, 1965).
Большое количество лосей гибнет в результате полученных
во время охоты огнестрельных ранений. Наибольшее число под-
ранков отмечается в тех областях, где в добыче лосей участвует
широкий контингент охотников-горожан, а организация охоты
далеко не всегда отвечает необходимым требованиям. Коли-
чество брошенных и погибших подранков здесь достигает
40—45% от всех погибших животных, порой превышая 70%
(Заблоцкая, 1967). Ленинградская обл. в этом отношении
не составляет исключения. Отстрел лосей часто производится
малоквалифицированными охотниками, вооруженными дробови-
ками. Опыт Сосновского лесоохотничьего хозяйства, где добыча
лосей производится бригадой опытных стрелков с помощью
нарезного оружия, к сожалению, еще не использован другими
охотничьими хозяйствами.
В табл. 22 мы объединили почерпнутые нами из разных
источников сведения о 296 случаях гибели лосей в основном
за последние 10 лет и данные О. С. Русакова (1970) о гибели
103 лосей за 1960—1966 гг. Конечно, сведения о гибели лосей
в пределах города отличаются гораздо большей полнотой, чем
о животных, погибших в районах области. Поэтому процент
гибели лосей, зашедших в город, сильно завышен. По нашим
расчетам, число погибших подранков значительно больше, чем
это следует из данных таблицы, так как, по-видимому, значи-
тельная их часть уничтожается хищниками, а остатки относятся
в группу погибших от невыясненных причин.
Резюмируя, можно сказать, что динамика численности лося
на исследованной территории, как и в других областях, опреде-
112
Таблица 22
Сводные данные о причинах гибели лосей в Ленинградской обл.
в 1951—1969 гг.
Причины гибели
На улицах города ................................
Волки ...........................................
Отравление ......................................
Огнестрельное ранение ...........................
Медведи .........................................
Утонуло .........................................
Под поездом......................................
Под автомашиной, мотоциклом......................
Болезни .........................................
В петле .........................................
Рана, полученная во время гона ..................
Не установлено ..................................
Экз
I
135 33,8
83 20,8
32 8,0
30 7,5
23 5,8
11 2,8
8 2,0
7 1,8
3 0,8
1 0,2
1 0,2
65 16,3
Итого. . . 399 100,0
ляется рядом факторов, часть из которых еще недостаточно ясна.
Однако совершенно очевидно, что численность популяции нахо-
дится в прямой зависимости от состояния кормовой базы, кото-
рая, в свою очередь, в значительной мере обусловлена хозяй-
ственной деятельностью человека Несомненно также, что
в период наивысшего подъема численности вступает в действие
внутрипопуляционный регулятор; падение плодовитости популя-
ции вызывается не только прямым недостатком корма и другими
неблагоприятными условиями, но и определенным уровнем плот-
ности ее населения Из-за недостатка территории часть особей
не участвует в размножении; по этой же причине резко возра-
стает подвижность популяции, что нередко приводит к возник-
новению частичных и массовых миграций (Наумов, 1963).
8 Е. К. Тимофеева
113
Глава VII. ОБРАЗ ЖИЗНИ ЛОСЯ
Суточная жизнь
Поведение лосей в общем характеризуется двумя основными
чертами — малоподвижностью и необщительностью. Наиболее
деятельны они осенью, когда, по данным О. И. Семенова-Тян-
Шанского (1948), проходят в сутки 5—6 км. Однако суточный
ход лосей, которых мы тропили в Подпорожском районе, по окон-
чании гона в начале ноября уже не превышал зимний. Напри-
мер, 6 ноября 1964 г. группа из коровы, теленка и быка в течение
суток держалась в центре холмистой вырубки около маленького
озерка. Встав с лежек, животные сразу же начинали кормиться,
а насытившись, ложились. Перерывы в кормлении наблюдались
только у быка, который временами подходил к молодым елоч-
кам и сдирал с них кору рогами. За сутки звери прошли не более
1 км. Неполные суточные тропления двух одиночных быков
также показали, что звери в начале зимы кормятся очень интен-
сивно и ходят мало.
Зимой лоси проходят в сутки 0,9—3,5 км, в среднем 1,3.
В Финляндии зимний суточный ход лосей еще меньше. В сред-
нем он равен 0,34 км, причем в северной части страны в самый
снежный период — всего 0,115 км, в восточной — 0,84 км,
в западной—1,17 км (Sainio, 1956 а). На Кольском п-ове длина
зимнего хода за сутки также не превышает 0,7—0,9 км (Семе-
нов-Тян-Шанский, 1948). В печорской тайге в стойбищный
период она колеблется от 0,3 до 3 км (Язан, 1972). Наблюдения
А. Б. Семенова (1957) в Архангельской обл., согласно которым
лоси при глубине снега 80—120 см проходят до 7,5 км в сутки
(в среднем 3,5—3,9 км), безусловно, преувеличены. Ошибка
могла произойти вследствие того, что автор определял суточный
ход животных с самолета.
В Ленинградской обл. к концу зимы —началу весны, осо-
бенно в марте-апреле, когда на открытых местах образуется
наст, лоси могут держаться в течение нескольких суток на очень
ограниченных участках. Так, в начале апреля 1964 г. в Подпо-
рожском районе лосиха с лосенком паслись в течение полутора
114
суток в смешанном лесу на участке не более 4 га и ушли только,
когда их вспугнули. Лоси проваливались в мокром снегу, и хотя
глубина его не превышала 60 см, он сильно затруднял передви-
жение и кормежку. В особенно тяжелом положении был лосенок.
Он не мог дотянуться до побегов, оставшихся только на верши-
нах кустов, и вынужден был кормиться корой, древесными
лишайниками и еловой хвоей.
В конце марта 1965 г. крупная лосиха с теленком около
10 дней держалась в смешанном лесу у самой деревни. Там еще
оставалось достаточно много корма, а глубина снега колебалась
от 45 до 65 см (тогда как на вырубках и в мелколесье дости-
гала 70—75 см) и после кратковременной оттепели образовался
прочный наст. Лоси свободно бродили в пределах участка
не более 120 га, часто выходили на дорогу и южные склоны, где
снег начал таять. Нам удалось проследить и закартировать путь
этих животных за 6 суток (рис. 15). В среднем за сутки они про-
ходили около 1 км. Интересно отметить, что даже потревожен- /
ные преследованием лоси не покидали избранного участка.
Через день они вернулись на то место, где были стронуты
с лежек. Обнаруженные собакой звери повели себя по-разному.
Лосенок, испугавшись приближавшихся людей, обратился
в бегство, увлекая за собой собаку. Вскоре на его следах появи-
лась кровь от пораненных настом ног. Корова же, не замеченная
нами и собакой, неподвижно стояла в кустах, а затем легла.
В многоснежном феврале 1966 г. в Лодейнопольском районе
лосиха с лосенком около двух суток держалась на участке 1,3 га
на склоне ручья в очень густом сосняке с можжевеловым под-
леском. В марте этого года глубина снега на вырубках дости-
гала 100—110 см. Лоси местами переходили на отстой, что
в общем для нашей области нехарактерно. Мы наблюдали в это
время «лосиные дворы» площадью не более 0,3—0,4 га, где
1—2 зверя проводили свыше суток. Размеры стойбищ
и продолжительность пребывания на них животных цели-
ком определялись площадью избранных ими насаждений
и запасом корма. Большинство стойбищ располагалось в очень
густых зарослях молодого осинника и хорошо различалось
по сплошь заломанным и обглоданным деревьям, а также глу-
боким тропам, пересекавшим участки в разных направлениях.
Несколько «лосиных дворов» было обнаружено по берегам лес-
ной речки в 30-летнем осиннике с примесью ивы, где лоси пита-
лись исключительно корой. На другие участки они переходили
по льду, где глубина снега была несколько меньше, чем
по берегам.
Стойбища по берегам рек особенно характерны для Печоро-
Илычского заповедника. Здесь в наиболее глубокоснежные зимы
звери проводят от нескольких дней до месяца на участках от 0,1
до 20 га. Реки благодаря неглубокому снегу служат единствен-
ным путем, по которому животные могут быстро передвигаться
R*
115
Рис. 15. Схемы путей лосих
с 14 мяпта 1963 г., В — 26 февраля 1963 г.
А - 22-28 марта 1963 г., Б — 14 марта 19W , 5 _ дефекация,
с лосятами, Подпорожский район
I — жировка; 2— ход; 3 — ношач лежка; 4— дневная лежка;
6 — мочеотделение.
117
F
в случае опасности и при переходе на другие участки (Кнорре,
1959). Такой же способ передвижения зимой характерен и для
лосей Кольского п-ва (Семенов-Тян-Шанский, 1948).
Своеобразное стойбище было найдено нами в Ломоносовском
районе. Оно занимало площадь около 2 га и было расположено
в заболоченном багульниковом сосновом лесу. Лоси питались
в основном корой сосен.
Большая часть суточного хода лося представляет жировоч-
ные наброды (рис. XX), которые, как правило, составляют
50—90% пройденного пути. Иногда лось кормится на небольших
отрезках пути, совершая длительные переходы, и тогда его
жировочный ход не превышает 20—30% пройденного за сутки
расстояния. Сложность (степень извилистости) набродов во мно- j
юм зависит от обилия и доступности корма. К середине зимы
наброды становятся более запутанными, так как в поисках
оставшихся побегов лоси вынуждены обходить деревья и кустар-
ники кругом, часто возвращаться на свой след, а также ходить
по чужим следам, чтобы облегчить передвижение по глубокому
снегу. Для этого времени характерны жировки животных вдоль
наезженных лесных дорог. При глубоком снеге более мелкие
звери и особенно телята даже во время кормежки следуют
за более крупными, объедая обломанные ими ветви и вершины
деревьев.
28 закартированных нами полных и частичных суточных
троплений животных разного пола и возраста в общем одно-
типны. Во всех случаях лоси передвигались в определенном
направлении, постепенно удаляясь от места ночевки. На отдель-
ных участках лось бродит, неоднократно меняя курс, но в конеч-
ном счете, сделав петлю или дугу, продолжает путь в прежнем
направлении. Данный курс с небольшими отклонениями пре-
обладает на значительных отрезках пути или в течение всех
суток. При этом временами лось пересекает ельники, болота,
дороги, посещая несколько жировок. Судя по троплениям
отдельных животных в течение двух-трех и более суток, они дви-
жутся по замкнутой кривой. Корова с теленком, которые держа-
лись на ограниченном участке с 22 по 28 марта 1965 г., совер-
шили три таких кольцевых маршрута, каждый за полтора-два
дня. Наши наблюдения совпадают с результатами тропления
лосей на северо-востоке Финляндии. Здесь с 9 апреля по 4 мая
1967 г. лосиха с лосенком прошли 13,2 км, проделав дважды
один и тот же путь по замкнутому маршруту. При этом во вто-
рой раз лоси часто пользовались своими старыми следами, чере-
дуя переходы и жировки таким же образом. На каждый круг
им потребовалось около 2 недель, в среднем же за сутки они
проходили по 0,51 км (Loisa, Pulliainen, 1968). Видимо, лоси
хорошо ориентируются на своих участках, и подобный способ
пастьбы дает им возможность наиболее полно использовать
пищевые запасы.
Таблица 3
Сводные данные о деятельности лосей зимой,
по данным троплений в 1963—1966 гг.
Показатели Всего (44) В среднем за сутки В среднем за зиму
1 1-ЯД1ОЛО- вина зимы (19) 2-я поло- вина зимы (25)
Длина суточного хода; м 40 228 1540 1 287 1369
Жировочный ход, м 24 466 897 860 872
Объедено деревьев и кустов, экз. . 9 953 412 263 318
Съедено побегов, экз 47 695 1740 1 347 1480
Вес пищи, г: сырой 290 564 9110 10 428 10 167
воздушно-сухой 151 830 4866 5 386 5 306
Колич. дефекаций 541 12 22 19
Вес экскрементов, г: сырой .... 156 024 3667 6483 5 572
воздушно-сухой 65898 1660 2 637 2 389
Колич. мочеотделений 89 3 3 3
Колич. лежек 160 5 7 6
Рис. 16. Схемы пути одиночных взрос-
лых лосей-быков.
А — 21 января 1963 г., Подпорожский район,
Б — 4 февраля 1966 г., Лодейнопольский
район. Усл. обозн. см. рис. 15.
Об однообразном характере деятельности лосей в снежный
период наглядно свидетельствуют результаты 44 троплений
(табл. 23). О том, насколько велики могут быть индивидуальные
отклонения этих показателей от средних у лосей разного пола
и возраста, мы можем судить по данным табл. 24 и рисункам 16,
17. Все эти материалы говорят о том, что характер деятельности
119
Деятельность отдельных лосей зимой,
Показатели Д' 7 с? Моло- дой ?
Дата тропления 5 XI 6 XII 9 XII 10 XII 16 XII
Глубина снега, см 2 30—35 10—25 35 35—50
Суточный ход лося, м 1 090 2 434 1 560 920 980
В том числе жировочный ход, м 400 545 1 268 654 405
Колич. съеденных побегов 2 111 1 050 697 1 366 2 444
Колич. объеденных деревьев 463 227 275 371 1 463
Вес побегов, г: сырой 10 366 6 160 5 052 5 709 1 856
воздушно-сухой 5 567 3 284 2 639 3 097 6 460
Колич. дефекаций 19 6 5 10 8
Вес экскрементов, г: сырой 2 994 1 899 869 2 343 2 530
воздушно-сухой 1 593 1 055 488 1 804 1 419
Колич. мочеотделений 3 2 3 3 2
Колич. лежек 6 2 3 5 5
лосей зимой в основном определяется состоянием кормовой базы
и снежного покрова. Значительное уменьшение питательности
корма, увеличение глубины снега и сильные морозы вынуждают
животных экономить энергию за счет подвижности. По мнению
Е. П. Кнорре (1959), в сказанном проявляется одно из замеча-
тельных приспособлений лося к существованию в суровых усло-
виях северной тайги. Вес животных в это время стабилизируется
или постепенно снижается, а вся усвоенная организмом пища
затрачивается на другие жизненные процессы.
Уменьшение подвижности животных происходит в первую
очередь за счет резкого сокращения дневных переходов. Так,
если в ноябре-декабре жировочный ход составляет в среднем
51—59% суточного пути, то в марте-апреле — 82—83 % • В это
время звери буквально не делают лишнего шага без крайней необ-
ходимости и стараются как можно дольше кормиться на одном
месте. В результате значительно возрастает число скушенных
побегов на 100 м жировочного пути. С каждого дерева и куста
животные ощипывают все доступные им побеги, заламывают
вершины, а если позволяет температура, обгладывают и кору.
Движения лосей на жировках становятся крайне медленными,
экономными.
Хорошей иллюстрацией сокращения подвижности лосей
к концу зимы могут служить два хронометража, которые мы про-
вели в начале и в конце снежного периода. 16 декабря 1963 г.
лосиха, при глубине снега 45 см, делала в среднем 4 шага
в минуту и скусывала при этом около 6 побегов. За 1 час она
сделала 220 шагов, пройдя 155 м, и съела примерно 390 побегов.
30 марта 1964 г. крупный бык, при глубине снега 57 см, делал
в минуту всего 0,9 шага и скусывал также 6 побегов. Движения
I Таблица 24
по данным троплений в 1963—1966 гг.
г с? Моло- дой 9 9 $ Моло- дой Моло- дой 9 9
21 I 4 II 16 II 18 II 26 II 14 III 15 III 24 III 27 III 3 IV
48—50 80 70-75 70—75 60—65 70 70 50—55 65-71 55—60
1 931 1 147 1 307 970 3 572 1419 1 149 1 588 960 742
1611 739 734 560 1 485 1 186 894 971 710 650
1610 2 365 2 030 999 2 526 2 732 2 188 1 642 1 144 1296
297 280 284 211 598 556 501 500 210 305
8218 21 852 8 450 4 739 16 138 15110 16 551 11 047 7 892 4 968
4 318 10 064 4 430- 2 589 8 329 7 853 8 363 5 984 4 216 2 987
23 48 13 10 26 20 19 25 28 30
7 524 15 498 2 860 1485 8 600 5 700 4 180 6112 7 980 6 847
3 496 5 535 1 430 534 2 945 2 600 2 090 3 890 3 640 3 407
4 3 2 1 1 1 2 6 4 5
6 5 4 3 8 6 6 15 6 9
животного, казалось, были сведены до минимума. Лось объедал
все доступные побеги, до которых мог дотянуться с одного места,
затем медленно переступал передними ногами и лишь спустя
некоторое время — задними. За 1 час он сделал только 52 шага,
пройдя 36 ж, скусил 378 побегов, 2 раза ел снег. Всего бык кор-
мился полтора часа, после чего ушел в ельник и лег рядом
с предыдущей лежкой. Таким образом, оба лося кормились с оди-
наковой интенсивностью, затрачивая в среднем около 10 секунд
на поедание одного побега, но второй из них передвигался
в четыре раза медленнее, чем первый.
Скорость передвижения лосей на жировках в еще большей
степени может зависеть от количества и доступности корма
и величины животного. Молодые звери благодаря своим мел-
ким размерам вынуждены затрачивать гораздо больше энергии
по сравнению со взрослыми на добывание равного количества
корма. Так, в марте 1963 г. двухгодовалый лось, кормившийся
на лесной опушке с разреженным подростом осины и сосны, при
глубине снега 70 см, чтобы добыть 386 побегов затратил 2 часа
и прошел 230 м, т. е. за 1 час съел 193 побега и преодолел 115 ж?
За то же время в апреле 1964 г., при глубине снега 60 см, моло-
дой лось прошел 100 м и сгрыз только 75 побегов.
В связи с тем, что отдельные животные кормятся с разной
интенсивностью и, следовательно, съедают в единицу времени
различное количество побегов, определить продолжительность
жировки по числу съеденных побегов, как это делал Р. Джикто-
ловский (Dziectolowski, 1967), изучая питание благородного
оленя, кажется нам невозможным.
Судя по приведенным данным, скорость передвижения
жирующих лосей зимой не превышает 150 м в час. Жировочный
121
э
э
Ь
Рис. 17 Схемы пути одиночных молодых лосей, Подпорожский райен
А — 14-16 марта 1963 г., Б - 24-25 марта ;1964 г.’Усл. обозн. см. рис. 15.
путь между двумя очередными лежками у разных зверей колеб-
лется от 30 до 650 м. В среднем в первой половине зимы он
равен 200 м, во второй—150 м. Учитывая это, можно предпо-
ложить, что отдельные жировки длятся от 30 минут до 4 часов,
но чаще занимают 1,5—2 часа. По наблюдениям П. Сайнио
(Sainio, 1958), финские лоси кормятся по 1—2 часа, проходя при
этом 100—200 ж, отдыхают между очередными жировками
также 1—2 часа. Печорские лоси в разные сезоны затрачивают
на одну жировку 1,5—4 часа, на отдых между ними — от 1,5
до 6,5 часа (Кнорре, 1959). Канадские лоси кормятся в декабре
в среднем по 1 часу 23 минуты, летом — по 30 минут, лежат
между очередными кормлениями 2 часа 30 минут (Geist, 1960).
Рис 18 Различия суточной активности лося
в бесснежный (/) и снежный (2) периоды года.
Зимой наибольшее количество пасущихся лосей мы наблю-
дали с рассвета до 11 часов. Судя по троплениям, в ноябре-
феврале они начинают кормиться еще затемно, а с 9—10 часов
встают на вторую жировку. В эти часы на протяжении всей зимы
мы отмечали только пасущихся животных. После 11 часов актив-
ность заметно падает и в полдень около 50% лосей находится
на лежках (рис. 18). В остальное светлое время суток до
17 часов отмечались как жирующие, так и отдыхающие звери.
В одни и те же часы некоторые животные встают и начинают
кормиться, другие, наоборот, устраиваются на лежку. С наступ-
лением вечерних сумерек и до темноты подавляющее количество
лосей кормится. Большую часть ночи они лежат, иногда только
меняя место отдыха*.
Лоси Дарвинского заповедника зимой активно кормятся
с рассвета до 10 часов, в промежутке между 10 и 15 часами
более 90% животных лежат, а с 15—16 часов наблюдается вечер-
ний пик активности (Калецкая, 1961). Мы не наблюдали столь
123
резкого спада активности в поздние утренние и дневные часы,
а также заметного ее подъема во второй половине дня до суме-
рек. По-видимому, короткий световой день (в первой половине
зимы не более 6—7 часов) заставляет животных сокращать
время дневного отдыха и кормиться более интенсивно в светлое
время суток. Однако А. А. Калецкий (1969) считает, что актив-
ность животных зимой мало зависит от времени суток, так как
короткого дня не хватает на кормежку, и лоси деятельны ночью
так же, как днем.
Суточная деятельность лосей зимой в Ленинградской обл.
имеет большое сходство с поведением их в Печоро-Илычском
заповеднике, где лоси 60—65% дневного времени проводят на
жировках, в движении, а около 75—85% ночного времени лежат
(Кнорре, 1959). Подобный режим позволяет животным расходо-
вать меньше энергии на теплоотдачу. Ложась по возможности
в рыхлый и глубокий снег, зверь защищает наиболее чувстви-
тельные к холоду ноги и брюхо (рис. XXI, XXII) и благодаря
меньшей, чем у воздуха, теплопроводности снега значительно
сокращает потерю тепла. Как установил финский зоолог
Ю. Коскимиес (Koskimies, 1958), эта экономия теплоотдачи
достигает 50%. Не удивительно, что в таком положении, погру-
зившись в снег, лось проводит наиболее морозные ночные часы.
В наиболее холодные месяцы животные могут проводить на
лежках до 58% всего времени. В Печоро-Илычском заповеднике
оседлые лоси при температуре ниже —20° встречаются только
на лежках, и их активность в это время может сокращаться
до 1—2 часов в сутки, тогда как мигрирующие звери с пониже-
нием температуры становятся более активными (Язан, 1961).
В бесснежный период, как отмечает большинство авторов,
лоси чередуют отдых с жировками в течение всех суток. Наи-
более активны они в мае-июне, когда еще нет сильной жары
и отсутствуют кровососущие насекомые. В это время лоси
бодрствуют около 14 часов в сутки, большую часть которых кор-
мятся (Кнорре, 1959). Канадские лоси в бесснежный период,
за исключением гона, тратят на жировку 79% времени бодрство-
вания, а 21% —на ходьбу, стояние и другие виды деятельности
(Geist, 1963).
Во время летней жары и особенно в период лёта слепней
активность лосей заметно смещается на раннеутренние, вечер-
ние и ночные часы. Большую часть дня они лежат на окраинах
болот, топких берегах речек и озер и на других сырых и хорошо
продуваемых местах (рис. XXIII). Судя по 109 встречам живот-
ных, суточная активность изучаемой популяции в теплое время
года может быть охарактеризована как полифазная с наиболее
выраженными пиками активности в раннеутренние и вечерние
часы.
В период гона происходит резкое нарушение режима у полово-
зрелых быков и отчасти коров и сеголетков, держащихся при
124
F „
них. Гоняющиеся быки активны круглые‘Сутки, но особенно дея-
тельны на зорях. Изменение суточного режима у них сказывается
прежде всего в резком сокращении времени жировок и отдыха.
Так, по наблюдениям В. Гейста (1963), бык во время гона затра-
тил на кормежку только 2% активного времени, 87% —на стоя-
ние, остальное время ходил, копал гонные ямы, чистил рога.
На дневной отдых лоси, как правило, устраиваются на месте
жировок, выбирая наиболее открытые, возвышенные места.
Иногда они ложатся у самой опушки леса или заходят
на несколько десятков метров в глубь его, как это видно из дан-
ных табл. 25, в которой приведены сведения о расположении
799 лежек. Во всех случаях лось имеет хороший обзор. Такая
манера выбирать лежку особенно характерна для зимы; летом
звери, по-видимому, больше полагаются на слух, чем на зрение.
В непогоду, особенно при сильном ветре, лоси могут ложиться
в густых зарослях молодняков, реже в западинах между холмов,
заходить в глубь леса. На ночь они чаще, чем днем, уходят под
защиту деревьев, в соседний лес или его островки посредине
вырубок. Так, из 61 обнаруженных нами зимой ночных лежек
41 была расположена в лесу, 13-—на границе с лесом, 1 —на лес-
ном болоте, и только 6'— на открытых вырубках, причем поло-
вина этих лежек находилась на буграх.
Таблица 25
Места расположения лежек в снежный и бесснежный периоды
Группы стаций и места лежек Снежный период Бесснежный период
абс. °/о абс. °/о
Стации Вырубки, поляны, просеки, опушки леса и др 1 198 54 242 56
Лес, густые заросли кустарников . . 141 39 60 14
Открытые болота, заболоченные луга 26 7 132 30
Места леусек На холмах и других возвышен- ностях 115 31 38 V 9
В понижениях и западинах .... 13 3 8 2
На границе леса и открытого пространства 36 10 4 1
Ряд авторов (Капланов, 1948; Семенов-Тян-Шанский, 1948;
Флеров, 1952; Савинов и Лобанов, 1958) подчеркивают, что лоси,
как правило, ложатся под ветер, толовой к своему следу, для
125
чего предварительно делают петлю или дугу. По нашим наблюде-
ниям, так поступают только некоторые звери, потревоженные
преследованием. В спокойном состоянии они обычно ложатся
по ходу движения, не обращая внимания на направление ветра.
Лежки взрослых лосей, держащихся группой, располагаются
не ближе 2—20 м одна от другой. Маленькие же лосята, наобо-
рот, чаще ложатся в непосредственной близости и не далее 6 м
от матери. Несколько раз мы отмечали, что лосенок устраивался,
прижавшись к корове сзади или у нее под мордой.
. В малоснежную половину зимы лоси ложатся от 2 до 6 раз
в сутки, в среднем — 5, а когда глубина снега достигает
60—100 см, количество лежек может увеличиваться до 15, в сред-
нем— 7. При глубине снега до 50 см на 1 км пройденного лосем
пути приходится 3,9 лежки; до 60—65 см — 4,7; свыше 70 см —
6,7 лежки. В суровых условиях Кольского п-ова этот показатель
возрастает более резко: при 50 см — 2,6 лежки; при 60 см—4,4;
при 70 см — 8,3. Это прежде всего объясняется тем, что здесь
с нарастанием мощности снежного покрова у лосей более резко
сокращается протяженность суточного хода (Семенов-Тян-Шан-
ский, 1948). Отдельные животные между лежками проходят
в среднем от 57 до 600 м. Обычно после каждой лежки лось начи-
нает кормиться. Иногда же можно наблюдать две лежки рядом
на расстоянии нескольких метров.
Судя по отпечаткам тела, зимой лось лежит в одной позе,
не меняя ее в течение всего отдыха. Если зверя что-нибудь беспо-
коит, он встает, а затем ложится по соседству. Как уже упомина-
лось, лось, лежа в снегу, значительно сокращает потерю тепла,
а для этого необходимо, чтобы снег как можно плотнее прилегал
к телу. При очередном отдыхе зверь часто ложится на другой бок.
Эта смена поз на последующих лежках особенно четко видна
во время оттепелей, когда шерсть животных намокает. Встав
на ноги, лось непременно встряхивается, и весной лежку можно
заметить издалека по ржаво-коричневым пятнам на снегу. Лет-
ние же лежки, наоборот, часто представляют собой широкие пло-
щадки (до 3 ж в диаметре), явно свидетельствующие о том, что
животные несколько раз меняли позу во время отдыха: ложились
на бок и вытягивали ноги. -
Кочевки и миграции
Несмотря на упомянутую малую подвижность лосей, им
свойственны более или менее массовые перемещения, иногда на
дальние расстояния. Хорошо известны, например, сезонные
миграции из многоснежных равнинных областей северных
частей ареала в менее снежные и более кормные районы (Каре-
лия, бассейн Верхней Печоры и пр.). Массовое движение живот-
ных начинается, как правило, еще до установления глубокого
снежного покрова (в октябре-ноябре), в обратном же направле-
нии (в апреле-мае)—с началом снеготаяния. При этом лоси
нередко проделывают путь в 100—300 км. Несколько меньшие
по масштабу, но также хорошо выраженные перемещения про-
исходят в ряде горных областей СССР с высоким снежным
покровом (Чуна-тундра Кольского п-ова, Урал, Алтай, Саяны,
Сихоте-Алинь и др.), где лоси спускаются в предгорья или пере-
ходят на менее снежные склоны (Насимович, 1955).
По мнению ряда авторов (Язан, 1961, 1972; Жирнов, 1967,
и др.), к решающим факторам, вызывающим широкие сезонные
миграции лосей, принадлежит не только снежный покров, но
и емкость зимних пастбищ. При их перегрузке и истощении отме-
чается повышенная подвижность лосей и перемещения в поисках
более кормных мест. Согласно Л. В. Жирнову, именно по этой
причине, в связи с ростом численности и резким расширением
ареала лося в европейской части СССР, в ряде районов, где
прежде звери вели оседлый образ жизни, с середины 50-х годов
возникли регулярные перекочевки (Архангельская, Московская,
Тульская, Рязанская, Саратовская обл., Мордовская и Татар-
ская АССР).
Иногда осенне-зимние кочевки в основном определяются фак-
тором беспокойства, охотой и браконьерством. Так, осенью
и зимой в Дарвинском, Окском и Мордовском заповедниках
наблюдается увеличение плотности населения лосей за счет при-
шельцев с неохраняемых соседних территорий, несмотря на то,
что кормовая база на заповедной площади такая же или даже
хуже, чем в соседних лесничествах (Калецкая, 1961; Бородина,
1964; Зыкова, 1964; Кожевников, 1964). За последние 10—15 лет
в отдельных районах, в частности в Эстонии, отмечались нерегу-
лярные массовые иммиграции лосей, свидетельствующие о их
высокой подвижности в период подъема численности (Линг, 1959;
Галака, 1964; Херувимов, 1969). Выше мы упоминали дальние
миграции, происходившие в европейской части России в 50—60-х
годах, которые, согласно Ф. Ф. Кеппену (Кбрреп, 1883), в основ-
ном вызывались чрезмерной плотностью населения лосей в север-
ных лесных губерниях. Отсюда звери расселялись почти во всех
направлениях, кроме восточного. Наконец, в недавние годы
(1957—1966) произошла иммиграция лосей из Польши в Цен-
тральную и Западную Европу. Всего при этом было зарегистри-
ровано 12 особей (11 самцов и 1 самка), все в молодом возрасте.
Переходы происходили обычно осенью, в период гона и были
приурочены к лесистым долинам и низинам. Путь отдельных
лосей удалось проследить на протяжении от 3 недель до 2 мес.,
за которые они преодолели по прямой от 40 до 800 км (Brieder-
mann, 1971). Нет нужды доказывать, сколь интересны и важны
эти уникальные наблюдения.
В Ленинградской обл., где средняя максимальная глубина
снега не превышает критическую для лося, имеют место в основ-
ном лишь сезонные перемещения по стациям, связанные с пере-
127
t
(
ходом от летнего питания к зимнему и наоборот, а также с поис-
ками кормных угодий. Наряду с этим, М. Цейлер еще в 1658 г.
писал, что лоси «дважды в год, а именно весной и осенью, пере-
правляются через реку Неву» (цит. по Корреп, 1883). В прош-
лом веке неоднократно наблюдались перекочевки большого
числа зверей в опустошенные охотой угодья Петербургской губ.
из Финляндии, где лоси издавна охранялись и были многочис-
ленны. Д. К. Нарышкин (1900) и А. К. Саблинский (1914) писали
о регулярных перекочевках из Шлиссельбургского уезда в Цар-
скосельский и обратно, происходивших на рубеже прошлого
и настоящего столетий, которые, с нашей точки зрения, трудно
объяснить одной лишь сезонной сменой стаций.
В настоящее время наблюдаются регулярные, носящие харак-
тер расселения, перекочевки лосей на Карельском перешейке.
Так, по многолетним наблюдениям Г. А. Носкова (уст. сообщ.),
ежегодно в сентябре-октябре на северо-восточном берегу Фин-
ского залива в районе пос. Смолячково, Молодежное, Репино,
г. Сестрорецка, пос. Разлив, Тарховка, Лисий Нос появляется
множество следов лосей, двигавшихся в восточном и юго-восточ-
ном направлениях. Лоси чаще всего идут по самой кромке берега
или даже по мелководью. Создается впечатление, что они дви-
жутся на юг, но, наткнувшись на большую водную преграду
и огибая ее, выходят на окраины города и попадают в своеобраз-
ную ловушку. Вполне понятно, что современный Ленинград стал
непреодолимым препятствием на этом пути продвижения лосей
к югу. Однако не свидетельствует ли возобновление перекочевок
лосей по берегу Финского залива во время пика численности
вида о существовании в прошлом путей расселения зверей из их
естественного резервата, каким является Карельский пере-
шеек?
В некоторых местах области перекочевки лосей, связанные
с сезонной сменой стаций, приобретают вполне регулярный
характер и совершаются по определенным направлениям. Таковы
районы Сосновского лесоохотничьего хозяйства на Карельском
перешейке, Новой Ладоги, Дубна, Загубья щГумбариц на южном
и восточном берегах Ладожского озера (Пукинский, Носков,
устн. сообщ.). Подобные перемещения, несомненно, имеют место
в ряде районов с обширными болотами. В ноябре 1966 г. в Лодей-
нопольском районе мы наблюдали следы кочующих одиночных
лосей, которые шли вверх по долине Ояти, огибая по широкой
дуге пос. Алеховщину. Звери задерживались на отдельных участ-
ках, где паслись на протяжении суток, а затем продолжали путь
в прежнем направлении, почти не кормясь и не отдыхая.
По данным О. С. Русакова (1967), основанным на круглого-
дичном учете численности лося в 25 пунктах области, плотность
их населения здесь постоянно изменялась, по-видимому, вслед-
ствие перемещений в поисках более кормных мест.
128
Говоря о передвижении лосей на территории области, нельзя
не остановиться на их заходах в поселки и города, а особенно
в пределы Ленинграда.
AI *2 £ЪЗ
Рис 19. Схема заходов лосей в пределы Петербурга — Ленинграда
(по Г. А. Новикову и П. Д. Иванову, 1970).
1 — 1870—1896 гг.; 2— 1955—1970 гг.; 3 — зеленые насаждения.
Цоявление лосей в необычных для них местах, включая насе-
ленные пункты, происходит только на фоне массового размно-
жения вида и расширения его ареала (Юргенсон, 1962). Так, еще
в прошлом столетии во время значительного подъема численно-
сти лося в губернии неоднократно отмечались заходы этих живот-
ных в Петербург (рис. 19). С 1870 по 1896 г. в охотничьих жур-
налах были опубликованы сведения о встречах почти 40 лосей
9 Е. К. Тимофеева
129
в черте города. По годам они распределялись следующим
образом:
1870 ...........-2 1891 1
1885 ........... 4 1892 2
1888 ........... 5 ,1893..........10
1889 ........... 1 1895 7
1890 ........... 3 1896 2
Почти все звери зарегистрированы в северной части города
и в летние месяцы. Только два лося были убиты в декабре 1892 г.
на Пискаревке («Лоси под Петербургом», 1893). Летом в южной
части города звери отмечались дважды: на Волковом кладбище
и на Неве близ Усть-Ижоры (Норский, 1893; «Усть-Ижора»,
1895). По-видимому, как и в настоящее время, большинство жи-
вотных, проникших в город, погибли. Например, 10 июня 1888 г.
рано утром крупный бык переплыл Большую Невку с Выборг-
ской стороны на Петроградскую, вышел на берег возле Лопухин-
ской ул. (ныне ул. акад. Павлова), но при неудачной попытке
перепрыгнуть в сад через железную изгородь напоролся на ее
острия и был убит. Летом 1890 г. один бык несколько раз появ-
лялся в районе Языкова переулка (ныне Белоостровской ул.)
и в конце концов был убит во дворе одного из домов («Опять
лоси в Петербурге», 1890).
В период глубокой депрессии численности и последующего
медленного ее восстановления в первой половине текущего сто-
летия лоси вблизи города не наблюдались, если не считать двух
случаев в 1907 г.
За последние 10—15 лет заходы лосей во многие города
и поселки стали обычным явлением. Например, на территории
Москвы только с 1959 по 1966 г. было зарегистрировано 156 жи- I
вотных (Перовский, 1968). Аналогичная картина имеет место I
и в Ленинграде, о чем можно судить пр многочисленным замет- I
кам на страницах газет и журналов (Ливеровский, 1950, 1955.
Лукачев, 1960; «Лоси-горожане», 1966; Сигал, 1966; «Необычный
заплыв», 1967; Лейбельман, 1968; Герасимов, 1968; Иванов, 1972;
Снытко, 1972, и мн. др.), а также в научных статьях (Морозов
и Иванов, 1959; Родионов, 1962; Верещагин, 1965; Новиков
и Иванов, 1970; Иванов, 1971).
В период современного массового размножения с 50-х годов
лоси, как и в прошлом веке, но в значительно большем количе-
стве, стали регулярно встречаться в ближайших окрестностях
Ленинграда, проникая оттуда в черту города. Уже в 1950 г.
А. А. Ливеровский сообщил о неоднократных случаях появления
лосей в парке Лесотехнической академии, около больницы имени
Мечникова, в Новой Деревне и других местах. В табл. 26 мы при-
1 ол
водим данные о заходах лосей в город, обобщенные Г. А. Нови-
ковым и П. Д. Ивановым (1970) и П. Д. Ивановым (1971).’
Таблица 26
Сведения о заходах лосей в Ленинград в 1951—1972 гг.
Год Количество случаев заходов Количество лосей Год Количество случаев заходов Количество лосей
1951 1 / 1 1963 16 18
1952 3 5 1964 9 12
1953 4 4 1965 3 5
1954 4 4 1966 9 12
1955 13 25 1967 11 13
1956 8 8 1968 4 4
1957 Нет данных 38 1969 12 15
1958 14 20 1970 22 30
1959 19 24 1971 19 21
1960 19 23 1972 19 25
1961 16 18
1962 8 8 Итого. 233 333
Максимальное за последнее двадцатилетие количество лосей
в городе отмечено в период с 1955 по 19б7 г. Между тем числен-
ность лосиной популяции в области продолжала увеличиваться
вплоть до 1962 г. (рис. 20). В результате этого Новиков и Иванов
приходят к выводу, что прямой зависимости заходов лосей
в город от уровня их поголовья не наблюдается. Очевидно, нара-
стание численности при небольшой плотности популяции опреде-
ленным образом стимулирует подвижность животных. Это явле-
ние нашло отражение в максимальном количестве заходов их
в Ленинград во второй половине 50-х годов. Последующее рез-
кое увеличение плотности и сокращение числа свободных место-
обитаний в естественных угодьях, по-видимому, ограничивает
возможности свободного передвижения лосей, и в результате
число их заходов в пределы города сокращается.
Одним из важных обстоятельств, способствующих заходам
лосей.в город, является то, что животные, обитающие в ближай-
ших его окрестностях, привыкают к шуму города, виду транс-
порта и людей. К тому же свои перекочевки они совершают
в самые тихие часы суток — на рассвете и в белые ночи. По мне-
нию П. Б. Юргенсона (1962), немаловажную роль в заходах
лосей в населенные пункты играет доброжелательное отношение
к ним людей, что в большой мере притупляет естественную осто-
рожность зверей. Спокойно пасущихся или отдыхающих лосей
1 Сведения о заходах лосей в 1951—1963 гг., почерпнутые в материалах
•Ленинградского утилизационного завода и из некоторых других источников,
принадлежат И. И. Соколову; в 1970—1972 гг. — П. Д. Иванову.
9* 131
можно видеть из окон пригородных поездов, около шоссейных
дорог, а также в парках Лесотехнической академии, Кировских
островов, Петродворца и др Правда, многие из них погибают,
сталкиваясь с автомашинами или попадая под колеса поездов
Напротив, в малолюдных районах северо-востока области лоси
отличаются гораздо большей дикостью, чем в ближайших
окрестностях Ленинграда Они явно избегают редких встреч
с человеком и подойти к ним даже при благоприятных условиях
ближе чем на 100 м удается нечасто
Рис 20 Связь количества заходов лосей в Ленинград с численностью
их в области
1 — численность лосей, 2 — количество лосей, зашедших в город
Заслуживают внимания заметки, часто появляющиеся на
страницах ленинградских газет, а также сообщения егерей об
отдельных животных, ведущих себя как прирученные. Они позво-
ляют приближаться к ним на несколько метров и фотографиро-
вать себя, пасутся с домашним скотом (рис. XXIV, XXV). Бгерь
Тосненского охотничьего хозяйства А. М Каулевич сообщает
о быке, который летом 1963 г. появился в пос. Нурма около мага-
зина, ел предложенный ему хлеб, а затем ушел в лес
Тем не менее наблюдения за лосями, зимующими вблизи
крупных поселков в густонаселенных пригородах Ленинграда,
показали, что фактор беспокойства все же накладывает свой
отпечаток на их поведение, меняя повадки, резко смещая пики
активности на сумеречное и ночное время Так, лоси, зимовавшие
в парке Биологического института в 1965/66 г, спокойно паслись,
близко подходя к зданиям и заборам, но только до 8—9 часов,
т е до появления в парке людей. Большую часть дня они
лежали в густом ельнике или в глубоких воронках от снарядов,
оставаясь незамеченными многочисленными лыжниками, про-
ходящими в нескольких метрах от них Любопытно, что за пос-
ледние годы, несмотря на необычайное обилие лосей и постоян-
ные встречи с ними людей, нам неизвестно ни одного случая
агрессии со стороны даже раненых зверей. Между тем, в преж-
ние времена охота на лося считалась значительно более опасной,
чем, скажем, на медведя (И-ов, 1873; Б-oib, 1878).
Как видно из рис 19, встречи лосей в городе приурочены
в основном к северной его части Так, из 260 лосей, наблюдав-
шихся в городе, 105 были отмечены на Выборгской стороне, 69 —
на Петроградской (из них 39 на Кировских островах), 13 — на
Васильевском острове и лишь 71—)в Кировском, Московском,
Фрунзенском и Невском районах, т. е. в южной половине города.
До центра города (Дзержинский и Смольнинский районы)
дошло только 2 лося
Огромную роль в проникновении лосей в город играют парки
и скверы на его окраинах. По выражению М. Перовского (1968),
они представляют для животных ворота, через которые те про-
двигаются в глубь жилых кварталов (рис. XXVI). К северным
окраинам Ленинграда близко подступают лесные массивы, лесо-
парки и заболоченные заросли кустарников, во многом облег-
чающие проникновение лосей в его пределы. Южные и западные
окраины города, в противоположность северным, наоборот, на
большом протяжении окружены открытыми пространствами
с низкорослыми редкими кустарниками. Некоторую роль в про-
движении животных в глубь города играют прямые, хорошо озе-
лененные железнодорожные линии и широкие проспекты, подоб-
ные проспектам Энгельса и Маркса в северной части города
и Московскому — в южной. Появление лосей преимущественно
в северной части города в немалой степени объясняется также
тем, что Ленинград лежит на пути продвижения лосей к югу
с Карельского перешейка, где плотность их населения выше, чем
на территориях, примыкающих к городу с юга и востока
Как упоминалось выше, для расселения ленинградских лосей
большое значение имеет Финский залив, а также Нева и ее при-
токи, которые направляют кочующих животных в определенную
сторону Однако лоси нередко пытаются пересечь эти водные
преграды вплавь Из литературы известно немало случаев,
когда они заплывали в Кронштадт и на его форты, преодолевая
10—15 км открытого водного пространства (И С , 1892, «Хро-
ника и смесь», 1893; Колесов, 1907, Лукаче®, 1960, Верещагин,
1965, «Плавающие лоси», 1966) О том, что лоси неоднократно
переплывали залив с южного берега на северный, сообщил нам
И И. Соколов В марте 1965 г был замечен лось, который про-
делал этот путь по льду (Носков, устн сообщ ) Г. А Новиков
и П Д Иванов (1970) считают, что по поводу проникновения
лосей в город нужно говорить не только о заходах, но и о заплы-
вах Авторам удалось проследить отдельных животных, которые
133
продвигались ib глубь города вниз по течению Невы и ее прито-
ков, включая Обводный канал и Фонтанку. Несомненно, что
именно таким путем лоси проникают на западные окраины
Ленинграда — на Крестовский и Петровский острова, на Шкипер-
скую протоку Гавани, Кировский завод и др., а также в Невский,
Калининский, Смольнинский и Дзержинский районы.
Подавляющее большинство появившихся в городе лосей —
молодые животные. Так, среди 144 зверей, пол и возраст которых
были точно определены, насчитывалось 28 взрослых (19,4%),
106 годовалых (73,7%) и 10 двухгодовалых (6,9%). Таким обра-
зом, молодые животные составляли 85,6%. Среди молодых лосей
преобладали самцы (60,6%), что соответствует половому составу
исследуемой популяции. У взрослых доминировали самки
(61,5%). Среди лосей, зарегистрированных в пределах Москвы,
годовалых было 67%, двухгодовалых — 30% (Перовский, 1968).
В пределах города, как правило, появляются одиночные живот-
ные. Они составляют 76,7% всех случаев, группы из 2 живот-
ных— 14,0%, из 3—4 особей — 7,2, в единичных случаях наблю-
дались вместе 5, 6 и 7 зверей'^—2,1 %.
Большинство лосей, попавших в город, ведут себя, как дикие
животные. Они боятся людей, резких движений и криков
и остаются относительно спокойными лишь до тех пор, пока
между ними и людьми сохраняется определенная дистанция.
Только немногие звери, пробывшие в городе несколько дней, не
обнаруживают страха перед людьми, спокойно переходят из
одного квартала в другой, устраиваются на лежку в садах,
позволяют себя фотографировать, берут хлеб из рук, пьют 1воду
из ведра. Так, годовалая лосиха около недели прожила
в ВыборгскОхМ районе; 6 июля она появилась на набережной
Фокина на правом берегу Большой Невки (рис. XXVII),
9-го числа перешла в сад у Выборгского дворца культуры и 12-го
была поймана и вывезена за город. Судя по тому, что в ленин-
градских газетах и журналах неоднократно публиковались фото-
графии лосей на улицах и набережных, сделанные с близкого
расстояния, очевидно, такие случаи не столь уж редки.
К сожалению, большинство животных, оказавшихся в черте
города, уже не могут выйти за его пределы и испуганные днев-
ным уличным шумом и преследованием людей, гибнут или полу-
чают тяжелые травмы, попадая под транспорт, разбиваясь об
изгороди и стены домов. Некоторые звери погибают от разрыва
сердца или шока, когда их пытаются поймать и вывезти за город.
По данным Г. А. Новикова и П. Д. Иванова, из 187 животных
только 46 экз. (24,6%) сами ушли из города, 7 экз. (3,7%) были
пойманы и вывезены в лес, 84 экз. (44,9%) погибли по указан-
ным выше причинам, судьба же остальных (26,8%) точно не
установлена. Авторы справедливо полагают, что на улицах
города фактически гибнет гораздо больше половины лосей.
Так, в 1950—1960 гг. только на Ленинградский утилизационный
завод поступило 40 трупов лосей, погибших в Ленинграде, и 10
из ближайших к нему городов. Не исключена возможность того,
что среди пойманных и (вывезенных за город животных часть
также обречена на гибель от шока, травм и других причин.
Появление лосей в крупных городах во время их массового
размножения разные авторы объясняют различными причинами.
А. К. Саблинский (1914) связывал «наводнение» лосями ближай-
ших окрестностей Петербурга в конце прошлого века, а следо-
вательно, и заходы животных в город с массовой иммиграцией
их из Финляндии. По мнению И. И. Соколова (1959), заходы
лосей в Ленинград происходят в результате регулярных переме-
щений, носящих сезонный характер, направление и причины
которых пока еще не ясны. О ежегодных перекочевках лосей
в июне с Карельского перешейка в южном направлении пишет
И. К. Верещагин (1964). Л. В. Жирнов (1967) объясняет появле-
ние зверей сезонными миграциями, когда в поисках благоприят-
ных стаций они переплывают Неву и даже Финский залив. Сезон-
ными перемещениями лосей объясняют их заходы в мае-июне
Л. В. Жирнов, А. П. Метельский (1965), Л. В. Заблоцкая (1967).
Другие авторы (Морозов и Иванов, 1959; Верещагин, 1965;
Новиков и Иванов, 1970; Иванов, 1971), учитывая специфический
состав заходящих в город лосей, а также время, к которому при-
урочено их появление, приходят к выводу, что сезонные пере-
мещения в данном случае играют лишь подчиненную роль.
Подавляющее большинство лосей наблюдается в пределах
Ленинграда в июне (63,7%) и отчасти в мае (23,7%). Именно
к этим срокам в Ленинградской обл. приурочен массовый отел
лосих Как уже упоминалось, коровы перед отелом отгоняют
своих прошлогодних телят и те вынуждены беспорядочно пере-
мещаться по угодьям, попадая на городские окраины и в сам
город. Большинство заходов лосей в Москву также падает на
май и июнь, но пик приурочен к первой половине указанного
срока и менее выражен, чем в Ленинграде (Жирнов и Метель-
ский, 1965). Сдвиг пика на май, несомненно, обусловлен тем, что
в Московской обл. отел происходит на полмесяца раньше, чем
на Северо-Западе.
Таким образом, к главным факторам, определяющим само
явление и масштабы заходов лосей в Ленинград, необходимо
отнести достаточно высокую плотность популяции в ближайших
окрестностях города и повышенную подвижность отогнанных
лосихами годовалых лосят, которые вынуждены искать незаня-
тые участки.
Факт регулярного появления лосей <в городе, по справедли-
вому мнению Г А. Новикова и П. Д. Иванова (1970), интересен
не только сам по себе, но и как свидетельство значительной под-
вижности популяции и территориального перераспределения осо-
бей, которые осуществляются главным образом за счет молод-
няка.
Глава VIII. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЛОСЯ
Охота на лося
Говоря о практическом значении лося, мы прежде всего дол-
жны оценивать этого зверя как важнейший объект промысловой
и спортивной охоты, издавна игравший большую роль в жизни
народов, населявших таежную зону Евразии. Данные археологи-
ческих раскопок указывают на то, что в послеледниковую эпоху
он был основным предметом охоты этих племен. Так, на террито-
рии Северо-Запада Советского Союза костные остатки лося,
найденные на местах неолитических поселений, составляют
27—47%, а порой и 75% всех диких зверей, добытых человеком
(Верещагин, 1965, 1967; Паавер, 1965). О многочисленности лося
и о том важном месте, которое он занимал в жизни людей нового
каменного века, свидетельствуют также многочисленные находки
оружия (стрелы, наконечники гарпунов, топоры и пр.), изготов-
ленного из костей и рогов этого животного. Образ лося, наряду
с другими важнейшими охотничьими зверями, нашел отражение
в искусстве древнего человека — наскальных изображениях, рез-
ных украшениях из кости, рога и дерева. У племен, живших по
берегам Онежского озера и Белого моря, лось был символом
удачной охоты (Равдоникас, 1937; Верещагин, 1967). На протя-
жении всей новой эры этот зверь всегда оставался ценной
и желанной добычей многочисленных охотников. Выше мы при-
водили данные В. И. Цалкина (1956), свидетельствующие
о широком распространении охоты на лося на территории совре-
менных Ленинградской, Псковской и Новгородской областей
в I тысячелетии до н. э. — I тысячелетии н. э. Тогда он добы-
вался чаще многих других зверей, удовлетворяя нужды населе-
ния в мясе и шкурах.
В XVII в. много лосей было в тогдашней Ингрии (Ингерман-
ландии).'Со времени образования Петербургской губ. охота на
лося стала привилегией царя, князей и богатых горожан. Как
упоминалось выше, уже в 1714 г. Петром I был издан указ, раз-
решавший стрелять лосей в губернии только царским егерям
с обязательной доставкой добытых зверей на царский двор.
136
Если в XVIII ®. лось преследовался в основном из-за шкур,
шедших на экипировку армии, то в XIX и начале XX вв. наиболь-
шее распространение получила спортивная охота ради наилуч-
ших трофеев. Необходимо подчеркнуть, что эксплуатация лоси-
ного стада при таком способе охоты велась очень неравномерно.
Как видно из рис. 21, где отмечены основные угодья петербург-
ских охотников, большинство животных добывалось в окрест-
ностях столицы и прилежащих к ней уездах. Наряду со спортив-
ной охотой, особенно в более отдаленных уездах, во все сезоны
Рис 21 Места и результаты лосиных охот в Петербургской губернии
в 1873—1914 гг
1 — основные, 2— второстепенные, 3~ общее количество добытых лосей.
I
года было весьма широко развито браконьерство, нередко при-
водившее к поголовному истреблению зверей. Тем не менее,
около трети современной территории Ленинградской обл. (быв-
шие Лодейнопольакий уезд Олонецкой губ. и Тихвинский — Нов-
городской губ.) не опромышлялось из-за крайней малолюдности.
О том, что лось издавна находился в центре внимания петер-
бургских охотничьих кругов с момента возникновения губернии,
говорит длинный перечень правительственных указов, изменений
в правилах охоты, включая строгий ее запрет, принятых начиная
с 1714 и 1837 гг. вплоть до 1909—1911 гг. («О воспрещении охоты
на лосей», 1857; Львов, 1874; Любавский, 1877; Пыляев, 1890;
Кутепов, 1900; Юргенсон, 1932; Шевченко, 1959, Чефранова, 1960).
137
Судьба лося, особенно в период депрессий его численности,
волновала не только охотников, но и ученых, которые неодно-
кратно выступали в печати, настаивая как на охране самого
зверя, так и на совершенствовании охотничьих законов, в резуль-
тате применения которых систематически нарушалась половая
и возрастная структура популяции (Миддендорф, 1869, Бутур-
лин, 1890—1911, Гортынский, 1913, Гортынский и др, 1913, Саб-
линский, 1913 а, б, 1914, Генерозов, 1919)
В начале текущего столетия неоднократно высказывалась
идея о созыве специального съезда охотников и ученых для
обсуждения вопросов, связанных с неблагополучным состоянием
лосиного стада, быстрым падением его численности и с все воз-
растающим браконьерством (Нирод и др., 1909) В апреле 1909 г.
такой съезд состоялся Для участия в нем в Петербург приехало
29 высокопоставленных владельцев лосиных охот Петербургской
и Новгородской губерний Однако центральным вопросом, вок-
руг которого разгорелась полемика, был запрет отстрела полу-
торагодовалых быков («шпицеров») и двух-трехгодовалых («Габ-
леров») Вопрос был решен положительно только для первых
(«Протокол съезда», 1909, «Съезд охотников», 1909). В этом же
году в Москве состоялся 2-й Всероссийский съезд охотников, на
котором среди прочих вопросов рассматривалось положение об
охоте на лося К сожалению, в новом законе об охоте повторялся
старый параграф (№ 31) закона 1892 г, запрещавший всякую
охоту на коров и телят в течение круглого года, быков же по-
прежнему разрешалось бить во время гона (Бутурлин, 1911,
Ланге, 1911)
В результате неумеренной, неправильно организованной
охоты, а также некоторых экологических причин численность
лося к началу текущего столетия катастрофически упала Это
побудило Советское правительство уже в самые первые годы
своего существования принять решительные меры к прекраще-
нию истребления лосей и охране поголовья, уцелевшего в евро-
пейской части страны Упоминавшиеся выше декреты 1919
и 1920 гг, подписанные лично В И Лениным, положили начало
восстановлению поголовья лося, а затем и его планомерному
использованию С момента введения в действие этих законов экс-
плуатация лося была впервые поставлена в стране на научную
основу Результаты, как мы видели, не замедлили сказаться
В довоенные годы отстрел лося в связи с все еще малой чис-
ленностью производился в весьма ограниченных масштабах
Массовый характер лосиные охоты приняли с 1959 г В отдель-
ные годы в Ленинградской обл добывалось до 3—4 тыс живот-
ных, а всего с 1959 по 1968 гг было убито более 21 тыс лосей,
что дало государству около 3440 т мяса В результате охотничье
хозяйство нашей области по промыслу лося заняло ведущее
место по всей европейской части СССР Важно учесть, что лоси-
ное мясо по своей питательности не уступает лучшим сортам
138
говяжьего Оно содержит 20—21 % белка, значительное количе
ство минеральных и безазотистых экстр активных веществ, может
длительное время храниться ib холодильниках, не меняя своего
состава (Житенко, 1964, 1965) В 1967 г ленинградские фабрики
выпустили первые две тысячи пар обуви из лосиной юфти («Лоси
и обувная фабрика», 1967).
Охота на лося производится по специальным лицензиям,
выдаваемым Госохотинспекцией коллективам охотников. Коли-
чество лицензий, а следовательно, нормы отстрела определяются
государственным планом, исходящим из состояния поголовья
в данном году В среднем намечается к изъятию около 8—10%
стада, без различия пола и возраста Надо, однако, признать,
что нередко охотниками практикуется выборочный отстрел, по-
скольку они заинтересованы (В получении максимальной мясной
продукции Одно это обстоятельство, как мы уже писали, спо-
собно серьезно нарушить нормальную структуру популяции и ее
естественное воспроизводство Но, кроме того, следует иметь
в виду наличие явного и замаскированного браконьерства, кото-
рое резко усиливает промысловую нагрузку на лосиное стадо
Значительный ущерб популяции, очевидно, наносит появление
после массовых охот большого числа подранков, как следствие
недостаточного опыта охотников и отсутствия у них нарезного
оружия
Для планирования и ведения хозяйства на лося, а также для
его охраны первостепенное значение имеет регулярный количест-
венный учет поголовья В течение последних лет наибольшее
распространение получил авиаучет, осуществляемый в марте
на самолетах ЯК-12 и АН-2 сотрудниками Западного отделения
ВНИИОЗ и Госохотинспекции Результаты авиаучета коррек
тируются наземными учетами по следам Количественные дан-
ные которыми мы неоднократно оперировали выше, основаны
на материалах авмаучета Само собой разумеется, что точность
их относительна Так, например, по данным О С Русакова
(1967), величина отклонения от средней цифры при учетах в раз-
ные годы достигала + 3624—4890 голов Очевидно, что примене-
ние вертолетов вместо самолетов позволит значительно повысить
точность авиаучетов
В условиях массового отстрела лося и отчетливо наметив-
шегося снижения численности в Ленинградской обл и многих
других областях европейской части страны большую актуаль-
ность приобретают научно обоснованные нормы отстрела, преду-
сматривающие не только сохранение основного поголовья, но
и расширенное его воспроизводство Рациональная эксплуатация
и охрана лося тем более необходимы, что необычайно высокий
уровень численности вида в течение последних лет породил среди
многих охотников и охотоведов ошибочное представление
о якобы почти неиссякаемых запасах лося в наших лесах
В этих условиях система планирования норм эксплуатации ного-
139
ловья нуждается в значительном улучшении. Она должна быть
более гибкой, чем теперь, учитывать реальное состояние популя-
ции и тенденции динамики ее численности. В частности, в 1962—
1964 гг. ® районах, где, плотность населения лося превышала
10 голов на 1000 га лесной площади и звери причиняли большой
ущерб лесному хозяйству, нормы ежегодного отстрела животных
могли быть повышены до 30% и 'более от всего поголовья (Бан-
ников, 1970). А. А. Насимович и О. Н. Шубникова (1969) счи-
тают, что указанные нормы применимы ко всем областям, где
звери сильно вредят лесу, при условии действенной борьбы с бра-
коньерством. И, напротив, на современном этапе, когда все более
отчетливо выявляется спад численности лося и наступление деп-
рессии, следует значительно осторожнее подходить к определе-
нию норм отстрела, ни в коем случае не завышая их. БоЛее того,
надо быть готовым к временному прекращению охоты в некото-
рых районах и к созданию охотничьих заказников в качестве
резервата лося, например на Карельском перешейке.
Говоря о значении лося для охотничьего хозяйства, нельзя не
упомянуть о многократных попытках одомашнивания лосей
в различных частях его ареала. В литературе есть указания, что
в Сибири лосеводство существовало уже несколько тысяч лет
назад, но затем исчезло, по-видимому, будучи вытеснено дру-
гими, более перспективными отраслями животноводства (Ска-
лой и Хороших, 1958; Кнорре, 1961). В. В. Строков и Ю. Д. Дмит-
, риев (1966) пишут, что сведения о приручении, размножении
и эксплуатации лосей содержатся более чем в 140 дореволюцион-
ных литературных источниках. Некоторые из них относятся
к Петербургской и смежным губерниям. Однако в те годы дело
не выходило за рамки отдельных частных случаев.
В наше время в предвоенные годы в Советском Союзе неодно-
кратно делались попытки организации специальных лосиных
ферм для широких опытов одомашнивания и хозяйственного
использования лося, главным образом как транспортного живот-
ного. Такие фермы функционировали, в частности, в заповеднике
Бузулукский бор и Серпуховском охотничьем хозяйстве. В 1949 г.
при Печоро-Илычском заповеднике был создан центр по изуче-
нию экологии и хозяйственному использованию одомашненных
и диких лосей. Капитальные работы Е. П. Кнорре и научного
коллектива этого заповедника общеизвестны и неоднократно
упоминались в нашей книге. В 1965 г. была создана лосеферма
при Костромской сельскохозяйственной опытной станции
(рис. XXVIII).
Работы по одомашниванию прежде всего позволили глубоко
изучить экологию лося, его поведение, некоторые физиологиче-
, ские и морфологические особенности, болезни. Выработаны
научно обоснованные методы содержания, кормления, разведе-
ния и использования одомашненных животных. Тем не менее

одомашнивание лося и применение его в хозяйстве не вышло за
рамки экспериментальных ферм и вряд ли в современных усло-
виях может рассчитывать на широкое распространение.
Лесохозяйственное значение
Дальнейшее развитие охотничьего хозяйства на лося тесно
связано с его значением для лесного хозяйства и поэтому дан-
ная проблема нуждается во всестороннем обсуждении.
Современная литература изобилует данными о (большом'
вреде, причиняемом лесному хозяйству сильно размноживши-
мися лосями. Ленинградская обл. в этом отношении не состав-
ляет исключения. В ряде районов с повышенной плотностью
лосей ущерб, нанесенный ими лесным насаждениям, достигает
огромных размеров. По подсчетам Ленинградского управления
лесного хозяйства, к 1966 г. он исчислялся в 680 тыс. руб.,
а в 1968 г. составлял уже 1 млн. руб. (Бобров, 1968). Правда,
во многих случаях следует критически подходить ж оценке вреда
от лосей в отдельных лесхозах, так как за счет их могут списы-
ваться убытки, произошедшие совсем по другим причинам.
От лосей в первую очередь страдают породы, принадлежащие
к основным зимним кормам — сосна, ивы, осина и др. Интенсив-
ность (и избирательный характер повреждения пород во многом
зависят от плотности населения животных и от обилия этих
пород в данном месте. Наши наблюдения подтверждают вывод
И. В. Александровой и Л. И. Красовского (1961) о том, что при
небольшой плотности популяции лоси первую половину зимы
существуют за счет излюбленных лиственных пород и только
затем при недостатке кормов начинают интенсивно поедать
сосну, можжевельник, а также березу и ольху. Там же, где пре-
обладают сосновые леса и на 1000 га насчитывается не более
5—6 голов, лоси уже в начале зимы концентрируются в сосно-
вых молодняках. Например, в Выборгском, Приозерском, Вол-
ховском, Кингисеппском и других районах уже в ноябре-декабре
остатки сосны составляют 60—90% содержимого желудков.
Результаты обследования древостоев в отдельных районах
Ленинградской обл. показали, что при оценке роли отдельных
пород в питании лося необходимо учитывать не только их пред-
почитаемость и масштабы повреждения, но также обилие на
основных пастбищах (табл. 27). Очень часто самая малочислен-
ная в данном урочище порода повреждается особенно сильно,
однако доля ее в составе пищи незначительна и основная на-
грузка падает на другие породы. Почти повсеместно малочис-
ленны, но охотно поедаются рябина, крушина, черемуха, в При-
озерском и Лужском районах — осина, в Лодейнопольском —
ивы, в Подпорожском — сосна и можжевельник.
141
Таблица 27
Относительное обилие древесных пород, их повреждаемость
и роль в питании лосей в разных районах Ленинградской обл.
Породы Приозерский р н1 Лужский р н а Лодейиопольскии р-н Подпорожский рн
°/о в Дре- во стое °оПО- вреж- ден- ных с/ В пое- дях % в Дре во стое °/о по- вреж- Ден ных % в пое Дях °/о в Дре- во- стое °/о по- вреж Ден- ных °/о в пое- дях °/о в Дре во- стое ° о ПО- вреж- ден- ных °/о В пое- дях
Сосна .... 66,4 58,0 68,0 35,3( 62,Q 37,5 20,8'56,5 16,9 7,1 70,3 5,7
Можжевельник 2,7 56 0 2,7 22,8.55,0 21,6 13,6 83,6 16,4 — — —
Ель 0,5 2,0 0,2 —— — — 8,6 2,0 0,9 0,8 5,0 0,1
Осина .... 4,3 70,0 5,4 5,9 79,0 7,9 39,6 97,8 55,9 71,6 95,9 78,9
Ивы 17,2 71,0 21,2 12 2 59,9 12,3 1,8 94,0 2,5 3,5 70,3 2,8
Березы .... 4,5 16,0 1,3 3,9 20,4 1,4 14,7 29,0 6,2 10,2 56,8 6,6
Рябина .... 0,9 62,0 1,0 5,5 48,9 4,6 0,8 90,0 1,1 5,2 86,7 5,3
Ольха .... 3,5 3,0 0,2 12,4 61,8 13,2 0,1 1,0 0,1 1,5 27,8 0,5
Черемуха . . — — — 2 0 41,2 1,5 — — — — —' - —
Крушина . . . — — -—— — — — — 0,1 83,3 0,1
1 По данным М
По данным В
А Кима (196/)
Б Марковича (1963 г )
Особенно ощутимый ущерб лесному хозяйству лоси наносят
в районах с преобладанием сосновых насаждений и со средней
долей молодняков (Динесман, 1961). Как упоминалось выше,
наибольшей кормностью отличаются сосняки I класса возраста,
позволяющие перезимовать большему количеству лосей, чем на
той же площади лиственных насаждений. Как свидетельствует
ряд авторов (Динесман, 1957, 1959; Бородин, 1959 а; Козловский,
1959 6, Калецкая, 1961; Ланина, 1963, и др.), нежелательные
последствия присутствия лосей в сосновых молодняках нахо-
дятся в допустимых пределах или не сказываются совсем, если
на одно животное приходится не менее 20—30 га кормовых уго-
дий. Между тем, по данным Ленинградского управления лесного
хозяйства, в большинстве лесхозов этот показатель не превы-
шает 16—18 га и вредная деятельность лосей в той или иной
мере отмечается повсеместно. К 1966 г. площадь потравленных
молодняков сосны по области достигала 25,2 тыс. га, причем
на 14,4 тыс га было повреждено от 20 до 50% сосенок, а на
площади 10,8 тыс га — от 50—75% и выше Сильнее всего
пострадали сосняки на Карельском перешейке, а также в Тос-
ненском, Ломоносовском, Волховском, Кингисеппском и некото-
рых других районах. На одного лося здесь приходится от 1 до
10 га потравленных молодняков. На территории же 18 лесхозов
молодняки пострадали только на 3—5% (Бобров, 1968).
В Сосновском лесоохотничьем хозяйстве, где в 1963—1964 гг.
наблюдалась самая высокая плотность населения лосей в обла-
149
сти, у 41% поврежденных сосен отменен перелом ствола и 73%
из них были сильно угнетены. Количество свежезаломанных
деревьев в разных обходах /колебалось от 84 до 2018 шт на 1 го,
а со старыми переломами стволов — от 28 до 2400 шт Гибель
молодых сосенок на таких участках достигала 23% (Червонный,
1967). Чаще всего объедаются сосенки 0,5—3 м высотой в воз-
расте от 4—5 до 20—25 лет, причем самые тяжелые травмы
(с переломом ствола) наносятся деревцам в возрасте 14—18 лет,
т е когда они достигают в высоту 3 м (рис. XXIX).
Одностороннее объедание коры и нижних ветвей у деревьев
более старшего возраста не влияет заметно на их дальнейший
рост (Динесман, 1961). По данным А. А. Козловского (1959 6),
молодые сосенки могут переносить 4—5-кратное объедание побе-
гов, а в отдельных случаях 7-кратное. Однако рост их резко
затормаживается, а при повреждении вершины прекращается,
вершинка начинает куститься (рис. XXX) и деревцо приобретает
шарообразную форму Как установил в Окском заповеднике
Л П Бородин (1959 а), пострадавшие сосенки по сравнению
со здоровыми сокращают ежегодный прирост по диаметру на
42%, рост побегов уменьшается на 63, а вес — на 78%. По
наблюдениям П П. Трескина и В В. Полевого (1960), в Куй-
бышевской обл в сосняках I класса возраста, где испорчено
свыше половины деревьев, они не превышают в высоту 1,9 м,
тогда как в слабоповрежденных — они более 5 м.
Из сказанного следует, что запасы кормов на потравленных
участках ежегодно сокращаются, а воздействие лосей на них
даже при стабильной плотности населения неуклонно возра-
стает. В результате нарушается естественное соотношение пород.
Необходимо учитывать, что лоси в первую очередь повреждают
наиболее рослые и жизнеспособные деревца и сдерживают рост
сосны несколько лет. Береза же, менее привлекательная для
лося и растущая гораздо быстрее сосны, успевает за это время
перейти в стадию жердняка, тем самым надолго задерживая вос-
становление соснового леса.
Наиболее интенсивно лоси повреждают сосну на вырубках,
полянах, опушках, вдоль дорог и в разомкнутых насаждениях.
Например, в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве на площад-
ках, примыкающих к полям, пострадало 74% сосен, вдоль
дорог — 71, а в глубине леса — лишь 64% (Червонный, 1967).
Это явление объясняется не только лучшими условиями пере-
движения и добывания корма, но и тем, что на открытых местах
содержание питательных веществ в ветвях деревьев значительно
выше, чем у произрастающих в глубине леса.
В районах с преобладанием еловых лесов основной запас
веточных кормов сосредоточен на вырубках, зарастающих оси-
ной с примесью ив, рябины, сосны, а также в ивняках по окраи-
нам болот. В связи с тем, что эти пастбища даже в период
143
максимальной продуктивности содержат примерно в 3 раза
меньше кормов, чем сосняки, плотность населения лося в райо
нах еловых лесой держится на среднем уровне Тем не менее
годовой прирост побегов на осине, иве и рябине, как правило
съедается лосями за зиму на 90% Молодые деревца начинают
страдать с 3—4 летнего возраста, т е когда снег перестает пол
ностью защищать их (рис XXXI) При ежегодном интенсивном
повреждении такие деревья практически прекращают прирост
и к 10 годам достигают всего 2,5—3 м Количество ежегодно
отрастающих на них побегов в сравнении с нормально разви-
вающимися деревьями уменьшается более чем в 3 раза
(рис XXXII) Так, по нашим подсчетам, в интенсивно посещае-
мых лосями осинниках 5—6 лет за вегетационный период на
деревьях отрастает в среднем 7 побегов более 5 см длины, на
осинках 8—10 лет — 8 шт, тогда как на нетронутых — 20—28
побегов
Как видно из табл 28, серьезнее всего лоси повреждают
лиственные молодняки в возрасте 8—10 лет Именно в этих
насаждениях особенно часто они пасутся на протяжении всей
зимы, так как одновременно находят здесь хорошие защитные
условия К концу зимы в указанных стациях, кроме осины и ивы,
наблюдается наибольшее количество объеденного подроста
сосны, березы и даже ольхи В этом возрасте отмечаются и наи-
более серьезные повреждения, приводящие дерево к гибели
Деревья с заломанными стволами в среднем составляют около
30% всех поврежденных, сильно угнетенные в результате объеда-
ния 2/з побегов, перелома ствола и обгладывания коры — 48%,
причем 22% их погибает К концу зимы там, где несколько дней
держались лоси, с одного места можно насчитать более 60 зало-
манных и обглоданных деревьев Например, в марте 1966 г
на участке 3500 м2 в густом 10-летнем осиннике 2 лося в течение
суток повредили 520 деревьев У 360 из них они сломали вершины,
на всех осинах, даже самых низкорослых, объели большинство
побегов и обглодали кору
В 5—6 летних осинниках лоси питаются в основном побегами
и гибель деревьев не превышает 5% В осинниках старше
20 лет они в основном повреждают кору (рис XXXIII) и побеги
с нижних, доступных им ветвей, а также у деревьев, пригнутых
снегом На северо востоке области зимой 1964/65 г повреждения
коры в осинниках этого возраста обнаружены у 79% деревьев,
причем 39% были обглоданы в предыдущие годы, 17—носили
свежие погрызы, 9% —обглоданы повторно. В спелых осинниках
лоси питаются корой значительно реже Но иногда в них встре-
чаются участки с примесью ивы, где лоси стояли некоторое
время в период глубокоснежья Здесь мы насчитывали до 32%
свежеобглоданных осин Больше всего таких повреждений появ-
ляется ранней весной, причем с той стороны, где кора оттаивает
ня солнце (см рис XIII)
Таблица 28
- К. Тимофеева
Количество и характер повреждений лосем древесных пород в районах с преобладанием еловых лесов
Стации Породы Колич. деревьев Ив них поврежде- но (о/о) В том числе повреждено (%)
побеги побеги, вершина побеги, кора кора побеги, вершина, кора сильно угнетены погибли
Осина 1766 96,1 97,2 2,7 — — 2,3 5,0
Береза 185 35,6 100,0 — — — " ч — —
Ива 108 31,5 100,0 — — — — — —
Осинники 2—6 лет Рябина 107 71,0 100,0 — — — — 7,5 2,7
Ольха 55 12,7 100,0 »— " — — — — —
Крушина 6 83,3 100,0 — — •—- — — —
Сосна 64 45,3 100,0 — — — — —
Ель 4 —— — — — — — — —
Итого. . . 2295 83,4 97,6 2,4 — — — 2,5 4,5
Осина 4788 98,5 54,4 30,5 4,4 8,5 55,0 24,3
Береза 702 67,8 80,5 19,3 — — — 0,6 2,3
Ива 167 100,0 74,3 25,7 — — — 1,2 6,9
Осинники 8—10 лет Рябина 221 99,0 80,5 19,5 — — — 50,5 36,6
Ольха 43 51,2 86,4 13,6 — — - — —
Сосна 146 91,8 54,5 45,5 — — — 52,2 1,0
Ель 77 14,3 90,9 9,0 — -— -—" —, —
Итого. . . 6144 93,5 59,8 29,2 3,7 г 7,3 48,4 21,7

Стации Порода Колич деревьев Из них поврежде- но (°/0)
Осина 488 77,0
Осинники 20—25 лет Рябина 55 100,0
Ива 19 94,7
Ольха 4 —
Итого. . . 566 79,1
Спелый осинник Осина Ива 125 32 32,8 31,3
Итого. . . 157 32,4
Рябина 26 15,5
Ельник-зеленомош- Ольха 13 15,4
ник Можжевельник 3 100,0
Ель 20 —
Итого. . . 62 14,5
Моховое болото с сосной Сосна 260 100,0 1
Продолжение табл. 28
В том чисче повреждено (%)
побеги побеги, вершина побеги, кора кора побеги, вершина, кора сильно угнетены погибли
100,0 9,5
—— 12,7 — 47,8 40,0 —
— —> 44,4 27,8 — —
— — — — —— —
— 1,5 1,8 90,7 6,0 — 8,0
100,0
— — — 100,0 — —
— — 100,0 —— — ——
75,0 25,0 — — — 25,0
100,0 — — — — — —
— — — — — —
— — — — —— — —
88,9 11,1 — — —— — 11,1
61,9 38,1 — — — 38,1
Непосредственную гибель дерева вызывает только кольцевое
обгладывание коры. Подобные случаи отмечались нами довольно
редко у осин с диаметром ствола не более 10 см и составляли
9,5% повреждений в осинниках на стадии жердняка. Односто-
роннее, даже многократное повреждение коры не вызывает
заметных признаков угнетения дерева. Однако только узкие
и поверхностные следы от зубов лося зарубцовываются в после-
дующие годы, большинство же погрызов оставляют древесину
открытой и способствуют развитию грибковых заболеваний.
Например, в Брянской обл. почти все поврежденные лосями
осины через 2—3 года оказываются пораженными белой полоса-
той ствольной гнилью, и на многих из них появляются плодовые
тела ложного трутовика, вызывающего эту гниль (Федосов,
1959).
Обращает внимание, что в древостоях с преобладанием
осины все остальные породы деревьев повреждаются значи-
тельно сильнее, чем в соседних с ними чистых березняках, оль-
шанниках и ельниках. Ива, рябина и сосна в осинниках, как пра-
вило, в течение зимы объедаются на 90—100%, береза — на
35—68, ольха — на 12—51 % • Между тем в чистых березняках
доля поврежденных деревьев редко превышает 5—10%, а оль-
шанники почти не посещаются лосями. На северо-востоке
области нам приходилось неоднократно встречать небольшие
участки чистых сосняков, совершенно не тронутых животными.
В ельниках и спелом смешанном лесу подрост лиственных пород
обычно малочислен и повреждение его лосями не превышает
15%. Тяжелее всего переносит сильное объедание рябина. Из
обследованных на вырубках ее деревьев 36% уже погибло,
а большинство остальных настолько угнетено, что спустя
несколько лет неизбежно засохнет. Напомним, что на Кольском
п-ове лоси, по словам Г. А. Новикова (1956), буквально «охо-
тятся» за рябиной и быстро доводя! ее до гибели.
Таким образом, на возобновляющихся вырубках еловых
лесов главным образом страдает осина и сопутствующие ей
породы. При высокой плотности населения лося, на большинстве
вырубок, зарастающих лиственными породами, деревца оказы-
ваются ровно подстриженными на высоте 1 м и ниже. Это
обстоятельство способствует развитию ели в первые годы ее
жизни, поскольку она дает ежегодный прирост всего 3—5 см,
тогда как осина — около 70 см (Румянцев, 1964). Последняя,
сдерживаемая в росте, не затеняет еловый подрост, однако
в дальнейшем, когда поврежденная осина перестает защищать
его, для молодых елочек возникает угроза обмерзания. Порой
в суровые зимы оно приобретает массовый характер (Динесман,
1961). На вырубках, возобновляющихся в основном березой, сла-
бее повреждаемой лосями, гибель елового подроста менее
вероятна. В связи со сказанным, мы считаем нецелесообразным
осветление вырубок, когда уничтожается весь лиственный под-
10*
147
рост Это лишает лосей основного корма, заставляет их пере-
ключаться на сосну и березу, что увеличивает ущерб, наносимый
лесному хозяйству Одновременно возникает опасность гибели
елового подроста от морозов
В настоящее время, когда масштабы воздействия лося на
лесную растительность достигли столь значительных размеров,
появились первые попытки оценить роль этого зверя в круго-
вороте и превращении веществ в лесных биоценозах Л Г Дине-
еман и В И Шмальгаузен (1961, 1967), К С Ходашова
и В И Елисеева (1970) установили, что количество вещества,
вовлеченного животными в круговорот, в частности перемещение
зольных элементов, относительно невелико Оно выражается
десятками килограммов на гектар, в то время как опад древес-
ных пород исчисляется в тоннах Тем не менее повреждение
лосями деревьев и кустарников в значительной мере отражается 1
на их продуктивности они отстают в росте, сокращается коли- ,
чество побегов и листьев, а следовательно, и интенсивность про-
цесса фотосинтеза В результате этого количество органического
вещества и основных химических элементов, вовлекаемых в кру- I
говорот древесной растительностью, может сокращаться более
чем на 40% В сосняках, поврежденных лосями, из биологиче- i
ского круговорота выпадает на 1 га 30 кг углерода, 3 кг азота
и около 0,5 кг кальция, калия и фосфора |
Биогеоценотическая роль лося в лесных сообществах не огра-
ничивается сказанным Исследования в дубовых молодняках i
Центрально Черноземного заповедника (Курская обл ) пока-
зали, что влияние лося на их развитие сказывается не столько
в прямом уничтожении побегов, сколько в последующем значи-
тельном снижении интенсивности фотосинтеза и падении при-
роста в высоту и по диаметру Действительно, за 4—5 лет >
своей максимальной численности лоси съели в заповеднике около
1,2 т/га побегов, тогда как из-за замедления фотосинтеза общая
биомасса поврежденных дубняков потеряла 26 т/га Иными ело- I
вами, уничтожение 1—2% биомассы повлекло за ссУбой падение
продуктивности молодого дубового насаждения на 46% (Хода-
шова и Елисеева, 1967)
Попутно отметим, что в отдельных случаях лоси причиняют
некоторый ущерб сельскому хозяйству Так, они сильно повре- J
дили совхозный фруктовый сад, расположенный рядом с Соснов- J
ским лесоохотничьим хозяйством (Червонный, 1967) Д К На- '
рышкин (1900) писал, что лоси «весьма любят и озимь, которую J
благодаря грузному телу, совершенно смешивают с землей» |
В районе Старого Петергофа мы неоднократно отмечали выходы |
лосей на озими весной и осенью, где животные подолгу паслись j
и даже устраивались на лежку Однако потрава лосями озимеи ’
в Ленинградской обл не носит массовый характер, тогда как |
в Финляндии вред, причиняемый лосями в некоторых районах }
в основном ржи и пшенице, достигает огромных размеров j
148
1
Достаточно сказать, что только в 1956 г государством была
выплачена компенсация за потраву полей лосями в сумме 5 млн,
марок (Sainio, 1956а) В окрестностях Гатчины осенью 1965 г
7 лосей сильно потравили поле капусты одного из совхозов
(А Г Трутнев, устн сообщ ) В Кингисеппском районе в июне
и июле регулярно наблюдали животных, пасущихся на полях
гороха и вико-овсяной смеси (Копылов, 1967 г )
На примере лося мы видим, какое большое значение имеет
правильное сочетание интересов охотничьего и лесного хозяйства,
необходимость чего неоднократно подчеркивалась специа-
листами (Доппельмаир, 1950, Данилов, 1960, «Биология лесных
птиц и зверей», 1966, Козловский, 1971) Действительно, когда
население лосей достигает оптимальной, а затем предельной эко-
логической плотности, все более ощутимо начинает сказываться
их воздействие на лесную растительность Поэтому основная
задача охотничьего и лесного хозяйства в данном случае состоит
в том, чтобы вовремя и постоянно путем регулирования числен-
ности лосей восстанавливать соответствие между емкостью кор-
мовых угодий и количеством обитающих в них животных
Плотность населения, при которой звери могут существовать,
не истощая своей кормовой базы и не причиняя заметного вреда
лесному и тем более сельскому хозяйству, П Б Юргенсон (1959)
называет «целесообразно хозяйственной» Уровень этой плот-
ности может быть весьма различен для отдельных лесхозов
и лесничеств, иногда он соответствует экологической, но как
правило, бывает ниже ее Согласно А А Козловскому (1965,
1971), допустимая численность лосей в данном районе ограни
чивается пределами, когда запасы зимних кормов по крайней
мере в три раза превышают потребность наличного поголовья
Хозяйственно целесообразная плотность популяции в ряде слу-
чаев определяется не только емкостью кормовых угодии, но
также характером самого лесного хозяйства Так, например,
вредная деятельность лосей особенно не желательна в сосновых
лесах I—III бонитетов, если они предназначены для выращива-
ния деловой древесины, и не так опасна в насаждениях более
низких бонитетов, идущих в основном на дрова
X И Линг (Ling, 1961) определяет допустимую плотность
лосей для разных типов лесных угодий Эстонии в зависимости
от ценности пород, а также обилия и доступности кормов, от
0,5 до 7 особей на 1000 га лесной площади А Г Банников
(1969) рекомендует для большинства районов европейской части
СССР поддерживать плотность населения лосей как наиболее
производительную на уровне 3—4 головы на ту же площадь
И Булл (Bulle, 1965) считает оптимальной плотностью для
хвойных лесов Швеции 4—5 голов Для лесов Ленинградской
обл , учитывая огромные площади поврежденных молодняков,
целесообразно допустимая плотность населения лосей, по види-
мому, также не должна превышать 3—5 особей
149
Как показал опыт ряда областей (Козловский, 1959 а, 1965,
1967, 1971, Бородин, 1959 6, и др ), бороться с вредной деятель-
ностью лосей в леоном хозяйстве можно только путем регулиро-
вания их численности Другие же меры защиты молодняков —
огораживание, применение реппелентов, загущенных посадок
и пр , дают только временный эффект и в большинстве своем
трудоемки и дорогостоящи (Александрова, 1957, и др ) К тому
же подобные мероприятия, увеличивая нагрузку на незащищен-
ные участки леса, способствуют более серьезному их повреж-
дению
Интересно отметить, что во время предыдущего подъема чис-
ленности лося на исследуемой территории плотность его населе-
ния, по видимому, не достигала современного уровня, и вред,
причиняемый зверями лесным культурам, носил локальный
характер, практически не сказываясь на лесном хозяйстве (Саба-
неев, 1871, Байков, 1895; Нарышкин, 1900, Доппельмаир и Книзе,
1950) Большинство авторов указывали, что лоси повреждают
в основном только лиственные молодняки, а Г. Норский (1890)
утверждал, что разговоры о вреде, якобы причиняемом лосями
лесу, это — «старая песня немецких педантов-лесничих»
В противоположность этому, в настоящее время среди работ-
ников лесного хозяйства бытует преувеличенное представление
о вреде, причиняемом лосем лесным культурам и естественному
возобновлению леса, в особенности сосновым молоднякам Поэ-
тому песоводы нередко настаивают на необходимости макси-
мального снижения численности лося и порой добиваются соот-
ветствующих решений планирующих органов
Наконец, в последние годы паразитологи и эпидемиологи
стали настойчиво подчеркивать отрицательную роль лося в при-
родных очагах энцефалита, поскольку лось принадлежит к числу
основных хозяев половозрелых иксодовых клещей Подобного
рода сведения получили отражение даже на страницах централь-
ных газет (Быховский, 1970), что может повлечь весьма нежела-
тельные последствия для судеб этого интереснейшего представи-
теля отечественной териофауны
Трезво оценивая возможный отрицательный эффект чрезмер-
ного размножения лося, надо разумно, бережно относиться
к нему как к исконному компоненту биогеоценоза леса, важному
объекту охоты, животному, служащему подлинным украшением
северной природы, способному существовать >в самой непосредст-
венной близости к человеку
Бели учесть, что судя по всем данным популяции лося повсе-
местно миновали пик своей численности и она пошла на убыль,
то в этих условиях первостепенное значение приобретает дей-
ственная охрана лося Она прежде всего должна выразиться
в существенном ограничении норм и сроков лицензионного отст-
рела Одновременно необходимо развернуть значительно более
остр\ю борьбу со скрытым и явным браконьерством, которое
наносит большой ущерб поголовью лося и, следовательно, всему
охотничьему хозяйству
Поскольку, как мы видели, популяция лося, обитающая
в Ленинградской обл , играет особенно важную роль в динамике
численности данного вида, охране лося на ее территории следует
уделить специальное внимание В частности, необходимо про-
думать вопрос об организации здесь, например на Карельском
перешейке, достаточно обширного государственного заповедника,
который мог бы играть роль естественного резервата, обеспечи-
вающего сохранение и постоянное размножение лося
ЛИТЕРАТУРА
Александров В. Н., Слепцов Е. М. Появление лосей на Север-
ном Кавказе.— «Зоол. журн.», 1965, т. XLIV, вып. 6, с. 952.
Александрова И. В. Опыт отпугивания лося от молодых сосняков.—
«Труды Приокско-Террасного гос. запов.», 1957, вып. 1, М„ с. 167—169.
Александрова И. В., Красовский Л. И. Наблюдения над лет-
ним питанием лося в Приокско-Террасном заповеднике.— «Труды Приокско-
Террасного гос. запов.», 1957, вып. 1, М., с. 157—166; Материалы по прежней
численности лосей в России.— «Зоол. журн.», 1960, т. XXXIX, вып. 9, с. 1441—
1442; О зимнем питании лосей в Кировской области.— «Зоол. журн.», 1961,
т. XL, вып. 8, с. 1246—1250; Документы о лосинах и их значение для оценки
прежней численности лосей в Европейской России.— «Бюллетень Моск, о-ва
испытателей природы, отдел биол.», 1962, т. LXVII, вып. 2, с. 24—33; О ба-
лансе кальция и фосфора у лосей в природных условиях.— «Труды Киров-
ского сельскохоз. ин-та», 1969, т. 21, вып. 46, «Охотоведение», с. 29—39.
Андреев А. П. Ладожское озеро. Ч. I, СПб., 1875, 263 с. (с. 208—215).
Андреевский В. М. Охотничьи записки и дневники. М., 1909, 928с.
Байков Я. О лосях.— «Охотн. газета», 1895, № 14, с. 209—210.
Банников А. Г. О промысле лося.— В кн.: Биология и промысел лося.
Вып. 2. М., 1965, с. 3—8.
Банников А. Г., Жирнов Л. В. Некоторые вопросы охраны лося
в РСФСР.— В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 130—141.
Банников А. Г., Теплов В. П. Движение численности и плотности
лося в РСФСР.— В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 1. М., 1964, с. 5—12.
Барабаш-Никифоров И. И. Новые данные об интенсивном рас-
селении некоторых видов зверей на протяжении последнего десятилетия.—
«Зоол. журн.», 1956, т. XXXV, вып. 4, с. 304—310.
Бек-Гергард М. Из Петербурга.— «Охотн. газета», 1893, № 45,
с. 717; Удачная облава.—«Охотн. газета», 1895, № 50, с. 805—806: Охотничье
общество «Северянин».— «Охотн. газета», 1896, № 23, с. 332—333; Из Луж-
ского уезда С.-Петербургской губ.— «Охотн. вестник», 1901, № 3, с. 40—42;
Из Петербургской губ. Мелочи и новости.— «Охотн. газета», 1903, № 18—19,
с. 212.
Бианки В. Заметки о млекопитающих, водящихся в береговой полосе
Петергофского уезда между деревнями Лебяжья и Черная Лахта.— «Еже-
годник Зоол. музея АН», 1909, т. XIV, № 1—2, СПб., с. 107—118.
Биология лесных птиц и зверей. Изд. 2-е. Под ред. Г. А. Новикова.
М., 1966, 403 с. Авт.: Г. Г. Доппельмаир, А. С. Мальчевский, Г. А. Новиков,
Б. Ю. Фалькенштейн.
Бирюков С. И. Северное общество любителей правильной охоты.— I
«Охотн. газета», 1890, № 14, с. 26. I
Бихнер Е. А. Млекопитающие. СПб., 1902, 866 с. (с. 685—696).
1
Благовещенский С. Охотничий промысел и способы его производ-
ства в Олонецкой губернии.— «Охотничий вестник», 1911, № 16, с. 241—245;
№ 17, с. 259—261.
Бобров Р. Лоси п сосновые молодняки.— «Охота и охотн. хоз-во»,
1968, № 3, с. 22—23.
Б - о в С. Очерк лесной охоты в Ямбургском уезде.— «Природа и охота»,
1878, т. II, № 4, с. 17—28.
Богданов М. Этюды русской охоты. 1. Лось.— «Журн. охоты и кон-
нозаводства», 1873, т. V, № 1, с. 8—10 и карта на с. 31.
Бородин Л. П. Учет, размещение и кормовая база лося в Окском
заповеднике.— «Труды Окского гос. запов.», 1940, вып. 1, М., с. 129—149;
К вопросу о роли лося в лесном хозяйстве.— «Сообщения Ин-та леса
АН СССР». 1959а, вып. 13, М., с. 102—ПО; Увеличение густоты сосновых куль-
тур как биологический способ защиты сосны от лося.— «Сообщения Ин-та леса
АН СССР», 1959 б, вып. 13, М., с. 124—126.
Бородина М. Н. О численности и размещении лося в северо-западной
части Мордовии в связи с необходимостью упорядочения его охраны и про-
мысла.— «Труды Мордовского гос. запов.», 1964, вып. 2., Саранск, с. 31—59,
Браун Ю. Необыкновенный нарушитель.— «Вечерний Ленинград», 1969,
10 мая, с. 4.
Бурый медведь в Ленинградской области.— «Бюллетень Моск, о-ва
испытателей природы, отдел биол.», 1969, т. LXXIV, вып. 3, с. 102—117.
Авт.: Г. А. Новиков, А. Э. Айрапетьянц, Ю. Б. Пукинский, Е. К. Тимофеева,
И. М. Фокин.
Бутурлин С. А. О плодовитости лося.— «Охотн. газета», 1890, № 25,
с. 392; Об охранении лося.— Отд. оттиск из «Псовой и ружейной охоты», 1897,
№ 15, с. 200—201; № 16, с. 215—216; Еще о лосях (По поводу статьи Монке-
вича в № 25 «Охотничьей газеты»),— «Охотн. газета», 1898а, № 5, с. 73—74;
Еще об охране лосей (Ответ Монкевичу на его статью в № 16 «Охотничьей
газеты»).—«Охотн. газета», 1898 6, № 22, с. 226—227; Охотничий законо-
проект.—«Наша охота», 1909, № 9, с. 1—8; Естественно-исторические инте-
ресы, связанные с проектом правил об охоте.— «Труды 2-го Всероссийск. съезда
охотников в Москве (1909 г.)», 1911, ч. II, М., с. 298—306; Лоси. М.-Л.,
КОИЗ, 1934, 68 с.
Быховский Б. Продуктивность планеты. —«Правда», 1970, 2 января,
с. 2.
В. Десять лет изоляции за браконьерство.— «Боец-охотник», 1934,
№ 4, с. 48.
Валов Н. Охотничий промысел в болотах «Спасский мох».— «Охотни-
чий вестник», 1907, Ае 15, с. 241—242.
Верещагин Н. К- Млекопитающие Кавказа. М.-Л., 1959, 704 с; Мле-
копитающие или звери.— В кн.: Природа Ленинграда и окрестностей. Л., 1964,,
с. 121—139; Лоси в Ленинградской области;—«Охота и охотн. хоз-во», 1965,
№ 11, с. 16—18; Геологическая история лося и его освоение первобытным
человеком,— В кн : Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 3—37.
Вильнер А. М. Кормовые отравления сельскохозяйственных живот-
ных. Л., 1966, 448 с.
В. К. О разрешении охоты на лосей. Из Финляндии.— «Охотн. газета»,
1899, № 3, с. 137—138.
Волков О. Прогулка на Щучье озеро.— «Охота и охотн. хоз-во», 1967,
№ 3, с. 14—15.
В. П. Лоси.— «Охота и природа», 1928 а, № 5, с. 12; Вести из заказников-
Леноблохотсоюза.— «Охота и природа», 1928 6, № 12, с. 30.
Гагарин В. Г., Назарова Н. С. Результаты гельминтологических
исследований лосей Мурманской и Ленинградской областей.— В кн.: Биология
и промысел лося. Вып. 2. М., 1965, с. 234—239.
Галака Б. А. Расширение ареала лося на Украине.— В кн.: Биология
и промысел лося. Вып. 1. М., 1964, с. 35—43; Биологические основы организа-
ции охотничьего хозяйства в лесной и лесостепной зонах УССР. Автореф.
канд. дне, Киев, 1967, 22 с.
153
Генерозов В. Об охране лосей в Петербургской губернии.— «Охота
для всех», 1919, № 6—7, с. 3—6.
Гептнер В. Г. Динамика ареала некоторых копытных и антропокуль-
турный фактор (Материалы к проблеме ареала).— В кн.: Вопросы географии.
Вып. 48. М., 1960, с. 244—254; Некоторые черты историй и современное состоя-
ние ареала лося в европейской части Советского Союза.— В кн.: Вопросы
охотн. хозяйства. М., 1965, с. 63—69; О расселении лося на Кавказ.— «Охота
и охотн. хоз-во», 1965, № 8. с. 19.
Гептнер В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г. Млекопитаю-
щие Советского Союза. Т. I, М., 1961, 776 с. (с. 220—298).
Герасимов В. Нарушителя отправили... в лес.— «Известия», 1968,
31 октября, с. 4. \
Голованов А. Не допускать гибели животных. Случаи отравления
коров и лосей калийными солями.— «Охота и охотн. хоз-во», 1958, № 2, с. 13.
Г о р т ы н с к и й В. П. К приближению исчезновения лосей в Лужском
и Царскосельском уездах СПб. губернии.— «Наша охота», 1913, № 8, с. 17—21;
Экономическое значение охоты в Лужском уезде С.-Петербургской губернии.—
«Материалы к познанию русского охотничьего дела», 1914, вып. 3, СПб., 72 с.
Г орты некий В. П., Рутковский А. И., Троицкий Вл. Г одовой
отчет-о деятельности Кружка любителей правильной охоты студентов Лесного
института за 1911—12 год.— «Наша охота», 1913, № 4, с. 43—48.
Грачев П. Дуплет по лосям.— «Охотн. газета», 1897, № 13, с. 202—203.
Гримм О. О понижении южной границы распространения северного
оленя и лося.— «Труды Вольно-экономического о-ва», 1870, т. I, № 3, СПб.,
с. 215.
Громов С., Рапопорт О. Лоси расширяют свой ареал.— «Охота
и охотн. хоз-во», 1958, № 10, с. 60.
Данилов Д. Н. Размещение и численность лося, косули и кабана
в Московской области.— В кн.: Очерки природы Подмосковья и Московской
области. М., 1947, с. 85—95; Расширение ареала лося на юге европейской
части СССР.—«Охрана природы», 1951, вып. 13, с. 93—101; Охотничьи угодья
СССР. М„ 1960, 284 с.
Д е в и ш е в Р. А. Лоси Саратовской области.— В кн.: Экология млеко-
пит. и птиц. М., 1967, с. 222—229; Популяционные особенности размножения
лосей Саратовской области.— В кн.: Вопросы физиология, и популяцион. эко-
логии. Вып. 1, Саратов, 1970 а, с. 129—134; Проблема регуляции численности
лося у южной границы его ареала (на примере Саратовской области). Авто-
реф. канд. дис., Саратов, 1970 6, 27 с.
Дементьев В. И. Динамика численности лосей и глухарей в Лисин-
ском учебно-опытном охотничьем хозяйстве.— «Труды Ленингр. лесотехн, ака-
демии», 1959, а. 90, с. 99—105; Численность и структура популяции лосей
Ленинградской области.— «Материалы научно-техническ. конференции лесохоз.
факультета Ленингр. лесотехн, академии», 1967, с. 123—127.
Динесман Л. Г. Материалы к лесохозяйственному значению лося
в европейской части СССР.— «Бюллетень Московск. о-ва испытателей при-
роды, отдел биол.», 1957, т. LXII, вып. 4, с. 5—12; Вредная деятельность копыт-
ных в лесхозах.— «Сообщения Ин-та леса АН СССР», вып. 13, М., 1959, с. 5—24;
Влияние диких млекопитающих на формирование древостоев, М., 1961, с. 166 с.
.Динесман Л. Г., Шмальгаузен В. И. Роль лосей в круговороте
и превращении веществ в лесном биогеоценозе.— «Сообщения лаборатории
лесоведения АН СССР», 1961, вып. 5, М., с. 104—106; Роль лосей в форми-
ровании первичной продукции леса.— В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3.
М., 1967, с. 216—220.
Диц В. Р. Императорская охота.— «Труды 2-го Всероссийск. съезда
охотников в Москве (1909 г.)», 1911 П.-М., с. 175—183.
Долгушин Л. Д. Расселение лося на севере Урала.— «Известия
АН СССР, серия геогр.», вып. 5, 1953, М., с. 32—36.
Д о п п е л ь м а и р Г. Г. Взаимоотношение лесного и охотничьего
хозяйства.— «Охрана природы», 1950, вып. 10, М., с. 49—56.
154
Доппельмаир Г. Г., Книзе А. А. История развития охотничьего
хозяйства в Лисинском лесном массиве.— «Труды Лесотехническ. академии
им. С. М. Кирова», 1950, т. 69, с. 41—50.
Д р у д и Е. Беречь охотничьи богатства области.— «Ленингр. правда»,
1955, 1 октября, с. 4.
Дылис Н. В., Цельникер Ю. Л., Карпов В. Г. Фотосинтез как
компонент лесного биогеоценоза.— В кн.: Основы лесной биогеоценологии. М.,
1964, с. 191—213.
Егоров О. В. Дикие копытные Якутии. М., 1965, 259 с.
Егоров О. В., Кривошеев В. Г. О значении хвощей в питании
наземных позвоночных якутской тайги.— В кн.: Природа Якутии и ее охрана.
Якутск, 1965, с. 21—30.
Жирнов Л. В. Миграции лосей в европейской части СССР.— В кн.:
Биология и промысел лося. Вып. 3, М., 1967, с. 80—104.
Жирнов Л. В., Метельский А. П. О численности и промысле лосей
в Московской области.— В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 2. М., 1965,
с. 240—258.
Жите н к о Н. В. Товарная характеристика, морфология и химический
состав мяса лося.— В кн.; Биология и промысел лося. Вып. 1. М., 1964,
с. 214—216; Аминокислотный состав мяса лося.— В кн.: Биология и промысел
лося Вып. 3, М., 1965, с. 288—290.
Заблоцкая Л. В. Опыт регулирования численности лося в Приокско-
Террасном заповеднике и на окружающей его территории.— В кн.: Биология
и промысел лося. Вып. 1. М., 1964, с. 156—173; Причины гибели лося в раз-
личных географических районах.— В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3.
М„ 1967, с. 105—129.
Заблоцкая Л. В., Петров В. Г. К вопросу о сезонности парази-
тирования клещей на Лосях.— В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 2. М.,
1965, с. 231—233.
Зарипов Р. 3., Знаменский В. А. Численность, размещение
и перспективы использования лосиного поголовья в ТАССР.— В кн.: При-
родные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. М., 1964. с. 16—29.
Звери Ленинградской области. Под ред. Г. А. Новикова. Л., 1970, 359 с.
Авт.- Г. А. Новиков, ,А. Э. Айрапетьянц, Ю. Б. Пукинский, П. П. Стрелков,
Е. К- Тимофеева.
Зорин М. Из окрестностей С.-Петербурга.— «Охотн. газета», 1895,
№ 47, 745—749; Из окрестностей С.-Петербурга. Зверовые охоты.— «Охотн.
газета», 1897, № 49, с. 781; Из окрестностей С.-Петербурга.— «Охотн. газета»,
1898, № 37, с. 349—350; Из окрестностей С.-Петербурга.— «Охотн. газета»,
1901, № I, с. 11.
Зыкова Л. Ю. Движение численности и некоторые сведения по эко-
логии лося в Окском заповеднике.— В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 1.
М.. 1964, с. 127—142.
• И в а н о в А. Промысловая охота на зверей и птиц в Олонецкой губер-
нии,—- «Журн. охоты», 1876, т. 5, № 2, приложение, с. I—VIII; № 3,
с. XVИ—XXXI.
Иванов Б. Лоси идут на юг.— «Охота и охотн. хоз-во», 1959, № 8,
с. 61.
Иванов П. Д. Истребление волков.— В кн.: Наша охота. Л., 1959,
с. 248—260; Истребление волков в Ленинградской области.— В кн.: Промыс-
ловая фауна и охотн. хоз-во Северо-Запада РСФСР. Л., 1963, с. 277—282;
Лоси в нашем городе.— «Вечерний Ленинград», 1971, 14 августа, с. 4; В го-
роде—.снова лоси.— «Ленингр. правда», 1972, 26 мая, с. 4.
Ивантер Э. В. Численность, биология и лесохозяйственное значение
лося в Карельской АССР.— Учен, записки Петрозаводского гос. ун-та, 1969,
т. XVI, вып. 3. «Биологические и сельскохоз. науки», с. 203—221.
Изотов А. В охотничьем азарте.— «Ленингр. правда», 1964, 19 декабря,
с. 4
И-ов. Полесовики и полесия на юго-востоке Олонецкой губернии.—
«Журн. охоты и коннозаводства», 1873, № 15, с. 278—282.
155
И р ж а к Л. И. Определение возраста и темпов роста лося во время
внутриутробного развития.— «Труды Печоро-Илычского гос. запов.», 1967,
вып. 12, Сыктывкар, с. 5—20.
И. С. Охота в Кронштадте.— «Природа и охота», 1892, № 1, с. 1—29.
К а зневский П. Ф. Питание марала на Южном Урале.— «Труды
Башкирского гос запов.», 1963, вып. 2, М., с. 145—167.
Калецкая М. Л. Экология и хозяйственное значение лося на побе-
режьях Рыбинского водохранилища.— «Труды Дарвинского гос. запов.», 1961,
вып. VII, Вологда, с. 175—246.
Калецкий А. А. Растительные корма лосят в летне-осенний период.—
В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 2, М., 1965, с. 113—115; Корма лосей
в зимний период и общегодовой объем потребления кормов.— В кн.: Биоло-
гия и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 221—247; Состав кормов и коли-
чественная характеристика питания лосей. Автореф. канд. дис., М., 1968, 22 с.;
Суточная активность и линька лосей.— «Охота и охотн. хоз-во», 1969, № 10,
с. 16—17.
Капланов Л. Г. Тигр, изюбрь, лось. М., 1948, 128 с. (с. 79—128).
Карри-Линдаль К. История заселения Скандинавии позвоночными
животными.— «Известия АН СССР, серия геогр.», 1964, вып. 1, М.,
с. 123—133.
Катынский А. Эпидемия среди лосей в Польском Полесье.— «Боец-
охотник», 1936, № 5, с. 60.
Кауфельд Ф. Наш опыт.— «Боец-охотник», 1934, № 8, с. 21—27.
Кеппен Ф. Письмо в редакцию.— «Природа и охота», 1882, № 11,
с. 104—106.
Кесслер К. Материалы для познания Онежского озера и Обонежского
края, преимущественно в зоологическом отношении.— Приложение к Трудам
1-го съезда русск. естествоиспытателей, СПб., 1868, 114 с.
Ким М. А. Хозяйство на лося в Сосновом государственном лесоохот-
нпчьем хозяйстве.— В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967 а,
с. 153—176; Повреждение молодых насаждений лосями в лесных хозяйствах
Карельского перешейка.— В кн.: Сб. научно-исслед. работ по лесному хоз-ву
Ленингр. научно-исслед. ин-та лесного хоз-ва, 1967 6, вып. 11, с. 318—329.
К и р и к о в С. В. Изменения животного мира в природных зонах СССР
(XIII—XIX вв.). Лесная зона и лесотундра. М., 1960, 157 с.; Промысловые
животные, природная среда и человек. М., 1966, 348 с.; Изменения в населе-
нии и среде обитания зверей и птиц в дубравной лесостепи в XVI—XVIII вв.—
В кн.: Изменения в населении и среде обитания животных СССР в XVI—
XIX вв. М., 1972 а, с. 1—19; Изменения в распространении и среде обитания
охотничьих животных Подмосковья в XIV—XIX вв.— В кн : Изменения в на-
селении и среде обитания животных СССР в XVI—XIX вв., М, 1972 б,
с. 37—47.
Киселева Е. Г., Прик лоне кий С. Г., Теп лов В. П. Материалы
то размещению запасов лося, его плодовитости и соотношению полов.—
«Труды Окского гос. запов.», 1965, вып. VI, Воронеж, с. 305—329.
Клизе А. А. Промысел лося в Карельской АССР и Ленинградской
области.— В кн.: П. Б. Юргенсон, Л. Г. Капланов, А. А. Книзе. Лось и его
промысел. М, 1935, 155 с. (125—154).
Книзе А. А., Ливеровский А. А., Дементьев В. II. Лисин-
ское учебно-опытное охотничье хозяйство (Исторический очерк).— «Труды
Ленингр. лесотехн, академии им. С М. Кирова», 1956, т. 73, с 59—72.
Кнорре Е. П. Материалы по биологии и значению носоглоточного
овода лося,— «Зоол. журн.», 1957, т. XXXVI, вып. 4, с. 569—574; Экология
лося.— «Труды Печоро-Илычского гос. запов.», 1959, вып. VII, Сыктывкар,
с. 5—122; Итоги и перспективы одомашнивания лося.— «Труды Печоро-Илыч-
ского гос. запов.1961, вып. IX, Сыктывкар, с. 5—113.
Кнорре Е. П., Шубин Г. Г. Определение возраста лося — «Труды
Печоро-Илычского гос. запов», 1959, вып. III, Сыктывкар, с. 123—132.
156

Кожевников В. В. Состояние древесных кормов лося в Мордовском
государственном заповеднике и смежных с ним лесничествах.— «Труды Мор-
довского гос. запов.», 1964, вып. II, Саранск, с. 191—202.
Кожевников Г. Зоологические заметки.— «Охотничий вестник», 1907,
№ 5, с. 77—80.
Кожухов М. В. Прижизненная диагностика беременности у одомаш-
ненных лосих.— «Труды Печоро-Илычского гос. запов.», 1959, вып. VII, Сык-
тывкар, с. 173—178; К вопросу об эмбриональном развитии лося в бассейне
Верхней Печоры.— «Труды Печоро-Илычского гос. запов.», 1961, вып. IX,
Сыктывкар, с. 217—237; Гигиена лосеводства.— В кн.: Биология и промысел
лося. Вып. 2, М., 1965, с. 162—218.
Козловский А. А. Влияние лосей на возобновление сосны и осины
в центральных областях европейской части СССР.— «Сообщения Ин-та леса
АН СССР», 1959 а, вып. 13, М., с. 97—101; Повреждение лесных молодняков
лосями.— «Охота и охотн. хоз-во», 1959 6, № 12, с. 18—20; Регулирование
численности лосей в лесу. Пушкино, 1961, 25 с.; Лось и лесное хозяйство.—
«Природа», 1962, № 6, с. 99—101; Рубки главного пользования и хозяйство на
лосей в лесах европейской части СССР.— «Вопросы лесного охотоведения.
Научные труды Всесоюзн. научно-исслед. ин-та лесоводства и лесного хоз-ва»,
Пушкино, 1964, с. 14—22; Защита лесных насаждений лосями — В кн.: Воп-
росы охотничьего хоз-ва СССР. М., 1965, с. 69—74; Важная задача.— «Охота
и охотн. хоз-во», 1967, № 9, с. 13; Отравление лосей ядохимикатами.— «Охота
и охотн. хоз-во», 1968, № 11, с. 12—13; Лесные охотничьи угодья. М., 1971,
159 с.
Колесов В. Мелочи.— «Наша охота», 1907, № 9, с. 90—91.
К о н ч и ц А. М. Качественное и количественное состояние охотничье-
промысловой фауны Центрального лесного заповедника.— «Труды Централь-
ного гос. запов.», 1935, вып. I, Смоленск, с. 127—148.
Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Под ред. И. В. Ла-
рина. М.-Л., 1950—1956, т. I, 948 с., т. II, 948 с., т. III, 979 с. Авт.: И. В. Ларин,
Ш. М. Агабабян, Т. А. Работнов, А. Ф. Любская, В. К. Ларина, М. А. Каси-
менко.
Корытин С. А. Численность охотничьих животных и солнечная актив-
ность.— В кн.: VIII Всесоюзн. конференция по природной очаговости болез-
ней животных и их численности, 1972, вып. II, Киров, с. 66—67.
Корякин Д. А. Влияние лося на лесовозобновление (Опыт опреде-
ления допустимой плотности лося).— «Труды Приокско-Террасного гос.запов.»,
1961, вып. 3, М., с. 29—54.
Коряков Б. Лоси на Северном Кавказе.— «Охота и охотн. хоз-во»,
1965, № 6, с. 16—17.
Красовский Л. И., Александрова И. В. Опыт сравнительной
оценки кормового значения сосновых молодняков для лося.— В кн.: Естествен-
ная производительность и продуктивность охотн. угодий СССР. Вып. 1. Киров,
1969 с. 105—107.
Кречетович Л. М. Ядовитые растения СССР. М., 1950, 317 с.
Кубанцев Б. С. О половой структуре популяций у млекопитающих.—
«Материалы XXII науч, конференции Волгоградск. пед. ин-та», 1968, Волго-
град, с. 254—257.
Кудряшов Н. По зверю и птице.— «Охотничий вестник», 1903, № 19,
с. 303—305.
Куклин С. А. Звери и птицы Урала и охота на них. Пермь, 1937, 250 с.
(с. 5—37).
Кулагин Н. М. Лоси СССР. М.-Л., 1932, 120 с.
Куражсковский Ю. Н„ Криницкий В. В. Химизм кормов
и изучение питания растительноядных животных.— «Труды Воронежского
гос. запов.», 1956, вып. VI, Воронеж, с. 43—60.
Кутепов Н. Императорская охота на Руси. Т. IV. СПб., 1900, 289 с.;
т. V. 1911, 291 с.
Ланге П. В. По поводу нового проекта закона об охоте.— «Труды
2-го Всероссийск. съезда охотников в Москве (1909 г.)». М., 1911, с. 184—196.
157
Ланина Л. Б. Опыт изучения пастбищ лося в Печоро-Илычском запо-
веднике — «Труды Печоро-Илычского гос. запов.», 1959, вып. VII, Сыктывкар,
с 182__212; Определение допустимой плотности населения лосей в охотничьих
угодьях бассейна Верхней Печоры.— «Труды Печоро-Илычского гос. запов.»,
1963, вып. X. Сыктывкар, с. 220—275.
Лебедева Л. С. Лось в Скандинавии.— «Охота и охотн. хоз-во», 1967,
№ 12, с. 14—16; Биологические основы эксплуатации лося в Скандинавии —
В кн/. Итоги науки. 1966. Зоология. М., 1968, с. 132—154; Лось Северной Аме-
рики.— В кн/. Охотоведение. М., 1972, с. 299—316.
Лебедева Н. В. Динамика содержания жира в побегах сосны обыкно-
венной на осушенном и неосушенном болоте.— В кн.: Научная конференция
Ин-та биологии, посвященная 25-летию Петрозаводск, гос. ун-та. Тезисы докла-
дов, 1965, с. 12—14.
Л е б л е Б. Б. Изменение численности копытных в Архангельской области
под влиянием рубок леса.— «Сообщения Ин-та леса АН СССР», 1959, вып. 13,
М., с. 74—79.
Л е й б е л ь м а н М. Лось разбушевался.— «Известия», 1968, 25 сентября,
с. 6.
Лесной великан — «Ленингр. правда», 1967, 24 февраля, с. 4.
Ливеровский А. А. Лоси под Ленинградом.— В кн.: Наша охота. Л.,
1950, с. 280—284; Гости из леса.— «Вечерний Ленинград», 1955, 30 января, с. 4.
Л - и й В. А. Охота на лосей около С.-Петербурга.— «Русская охота», 1905,
№ 1,с. 14—15.
Линг X. И. Изменения численности и распространения лосей в Эстонии за
последние столетия.— В кн.: География населения наземных животных и ме-
тоды его изучения. М, 1959, с. 206—216; Условия зимы как определяющий фак-
тор структуры и прироста популяции лося ,в Эстонской ССР.— В кн : Тезисы
докладов и сообщений симпозиума по повышению продуктивности охотн.
хоз-ва IX Международн. конгресса биологов-охотоведов. М., 1969, с. 62—64.
Лихачев А. И. Размножение и эмбриональное развитие лося.— «Труды
Томского гос. ун-та», 1955, вып. 131, серия биологическая, с. 35—39.
Лоси-горожане.— «Труд», 1966, 27 сентября, с. 4.
Лоси и обувная фабрика.— «Ленингр. правда», 1967, 15 ноября, с. 4.
Лоси под Петербургом.— «Журн. охоты и коннозаводства», 1870,
№ 1, с. 10.
Лоси под Петербургом.— «Русский охотник», 1893, № 5, с. 77.
Лукачев В. Лось переплывает залив.— «Ленингр. правда», 1960,
26 июня, с. 4.
Любавский А. Д. Докладная записка о необходимости пересмотра
закона об охоте.— «Журн. охоты», 1877, № 3, с. XXII—XXVI.
Львов Н. А. Об ограждении лося от истребления.— «Журн. общества
охоты», 1874. № 8, с. 54—55.
М. А. Наше охотничье хозяйство (Письмо из Коркемягской волости).—
«Охотн. газета», 1892, № 43, с. 675.
Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР.
Изд. 9-е, Л., 1964, 876 с.
Макарова О. А. Некоторые данные по размножению лосей в Зави-
довском охотхозяйстве под Москвой.— «Учен, записки Калининского гос. пед.
ин-та», 1969, вып. 67, с. 51—54.
Макридин В. П. О северной границе распространения лося.— «Зоол.
журн.», 1962, т. XLI, вып. 7, с. 1090—1094.
Макридин В. П., Красовский В. П. Расширение ареала лося —
«Природа», 1955, № 1, с. 119.
Малютин К. Танька.— «Охота и охотн. хоз-во», 1967, № 12, с. 30—32.
М а р м а Б. Б. Ветеринарные и физиологические наблюдения над лосями
в условиях зоосада — «Труды Печоро-Илычского гос. запов.», 1967, вып. XII,
Сыктывкар, с. 74—87.
Мартынов Е. Н. Опыты с лосями.— «Лесная правда», 1969, 4 де-
кабря, с. 4.
158
Мелехов И. С., Корконосов Л. И., Чертовским В. Г. Руко-
водство по изучению типов концентрированных рубок. Изд. 2-е, М, 1965, 180 с.
М е р т ц П. А. Роль желудей в кормовом балансе оленей Воронежского
государственного заповедника.— «Труды Воронежск. гос. замов.», 1953,
вып. IV, Воронеж, с. 123—132.
Местный. Охота в Вытегорском и Лодейнопольском уездах.— «Охот-
ник», 1927, № 3, с. 30.
Миддендорф А. Ф. Путешествие на север и восток Сибири. Ч. II,
отдел V. Сибирская фауна. СПб., 1869. 1192 с. (с. 871—873, 1004—1006).
Мильнер И. К. Охота на лосей в России.— «Охотн. газета», 1905, № 1,
с. 10—11.
Михайлов А. Новгородские заметки.— «Охотн. газета», 1898, № 24,
с. 244—245.
Мищенко П. С. Петербургские заметки.— «Охотн. газета», 1889, № 29.
с. 326—327; Из Петербурга.— «Охотн. газета», 1891, № 12, с. 186.
Молчанов А., Милаш Н. Где вода — там лес, где лес — там чистый
воздух.— «Ленингр. правда», 1968, 19 апреля, с. 4,
Морозов В. Ф., Иванов П. Д. Лось.— В кн.: Наша охота, Л.,
1959, с. 268—276.
Н а г о р н о в К. И. Изменение границ и численности лосей.— В кн.: Гео- '
графическ. сборник Пензенского отд. Географическ. о-ва СССР. Вып. 1.1968,
Пенза, с. 104—НО.
Нарышкин Д. Охота на лосей. СПб., 1900, 112 с.
Насимович А. А. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зим-
них троплений.— «Зоол. журн.», 1948, т. XXVII, вып. 4, с. 371—372; Роль
режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР.
М., 1955, 403 с; Используемая лосем территория.— В кн.: Биология и промысел
лося. Вып. 2. М., 1965, с. 6—16.
Насимович А А., Шубникова О. Н. Ресурсы охотничье-промыс-
ловых зверей и птиц и их использование. В кн.: География СССР. Вып. 7. М„
1969, с. 46—100'.
Наумов Н. П. На севере Европейской части СССР.— «Охотник», 1927,
№ 4, с. 16—17; Экология животных. Изд. 2-е, М., 1963, 613 с.; Пространствен- '
ные особенности и механизмы динамики численности наземных животных —
В кн.: Современные проблемы динамики численности популяций животных.
М., 1964, с. 121—124; Некоторые проблемы популяционной биологии и охот-
ничье хозяйство.— В кн.: Вопросы охотничьего хоз-ва СССР. М., 1969, с. 13—18.
Наумов Н. П., Шилова С. А., Ч а б о в с к и й В. И. Роль диких
позвоночных в природных очагах клещевых энцефалитов.— «Зоол. журн.»,
1957, т. XXXVI, вып. 3, с 444—452.
Некоторые особенности популяции бурых медведей Ленинградской
области.— «Зоол. журн.», 1969, т. XLVIII, вып. 6, с. 885—900. Авт.: Г. А. Нови-
ков, А. Э. Айрапетьянц, Ю. Б. Пукинский, Е. К. Тимофеева, И. М. Фокин.
Nemo. Из Царскосельского уезда.— «Наша охота», 1911, № 23, с. 73;
Из Царскосельского уезда СПб. губ.— «Наша охота», 1912 а, № 3, с. 62—63;
На лосей.— «Наша охота», 1912 6, № 6, с. 35.
Необычный з а п л ы в.— «Правда», 1967, 16 мая, с. 6.
Нестеров В. Г., Перштейн В. М. Полностью Использовать лес-
ные сенокосы и пастбища.— «Лесное хоз-во», 1954, № 3, с. 25—29.
Нестеров Н. С^ Петровская лесная дача.— В кн.: Пятьдесят лет Выс-
мей с.-х. школы в Петровско-Разумовском. Т. II, вып. 1, М., 1917, 412 с.
^с. 242—411).
Неустроев Б. А. Кружок любителей природы и охоты при Петер-
бургском университете.— «Наша охота», 1915, № 11, с. 29—30.
Никифоров Л. П., Тибет Л. А. Воздействие лося на возобновле-
ние сосны в Карелии.— «Сообщения Ин-та леса АН СССР», 1959 вып. 13, М.,
с. 58—62.
Нирод, Мятлев И. П., Воронцов-Дашков И. И. Об упоря-
дочении охоты на лосей и о борьбе с браконьерством.— «Охотн. газета», 1909,
№ 13, с. 161. \
159
Новгородец. Удачная охота—«Русский охотник», 1891, № 49,
с. 768—769.
Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позво-
ночных. Изд 2-е, М., 1953, 502 с.; Еловые леса как среда обитания и роль в их
жизни млекопитающих и птиц.— В кн.: Роль животных в жизни леса. М., 1956,
с. 6—164; Использование метода тропления при изучении зимней экологии
млекопитающих.— В кн.: Acta theriologica. Praha, 1962, с. 233—240; Копыт-
ные и хищные звери в условиях густонаселенной местности на примере Ленин-
градской области.— В кн.: Труды IX Международн. конгресса биологов-охото-
ведов. М., 1970, с. 755—759.
Новиков Г. А., Иванов П. Д. Появление лосей в пределах Ленин-
града.— «Бюллетень Моск, о-ва испытателей природы, отдел биол.», 1970,
г. LXXV, вып. 4, с. 27—35.
Новиков Г. А., Тимофеева Е. К. Питание и лесохозяйственное
значение косули в лесостепных дубравах.— «Бюллетень Моск, о-ва испытате-
лей природы, отдел биол.», 1964, т. LXIX, вып. 2, с. 39—53.
Н о р с к и й Г. Наши охотничьи дела.— «Охотн. газета», 1890, № 26,
с. 412—413; Наши охотничьи дела.— «Охотн. газета», 1891, № 4, с. 60—62;
Наши охотничьи дела.— «Охотн. газета», 1892 а, № 2, с. 26—29; Наши охот-
ничьи дела.— «Охотн. газета», 1892 б, № 26, с. 414—415; Наши охотничьи дела.—
«Охотн газета», 1893, № 22, с. 346—350.
О воспрещении охоты на лосей.— «Журн. охоты и коннозаводства»,
1857, № 1, с. 268—270.
Озерецковский Н. Путешествие по озерам Ладожскому, Онежскому
и вокруг Ильменя. СПб., 1792, 335 с.
Опять лоси в Петербурге.— «Русский охотник», 1890, № 22, с. 350.
Осокин Ю. Редкая находка.— «Охота и охотн. хоз-во», 1957, № 4, с. 61.
Охотник. На лосей.— «Охотн. газета», 1897, № 37, с. 587—588.
Паавер К. Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитаю-
щих Прибалтики в голоцене. Таллин, 1965, 479 с.
П а вл о в М. П., Язан Ю. П. Случай многоплодия у лосей.— В кн.:
Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 335—336.
Падайга В. И. Биохимический состав кормов.— «Охота и охотн.
хоз-во», 1969, № 9, с. 18—19; Сплошные лесосечные рубки леса как способ
повышения кормовой продуктивности лесных охотничьих угодий.— «Труды
IX Международн. конгресса биологов-охотоведов», 1970, М., с. 768—771.
Перовский М. Заходы лосей в Москву.— «Охота и охотн. хоз-во»
1968, № 8, с. 17. .
Петров А. К. Некоторые особенности внутриутробного развития лося.—
«Зоол. журн.», 1964, т. XLIII, вып. 1, с. 447—452.
Петровский Ю. Т. Зимнее питание лосей в лесах Белорусского По-
озерья.— В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 238—246.
Петровский Ю. Т., Колесникова 3. М., Лисневская Н. А.
Лоси в Витебской области Белоруссии.— В кн.: Биология и промысел лося.
Вып. 3. М., 1967, с. 57—62.
Пивоварова Е. Опасность отравления диких животных удобрениями
и ядохимикатами.— «Охота и охотн. хоз-во», 1959, № 2, с. 15—16.
Пирогов В. Охотохозяйство в Ленобласти.— «Охота и природа», 1928,
№ 1, с. 4.
Плавающие лоси.— «Правда», 1966, 21 июля, с. 6.
Плотников Н. Станция Тосно Николаевской ж. д.— «Охотн. газета».
1898, № 49—50, с. 447.
Подкор ы т о в Ф. М. Содержание микроэлементов в почвах, кормо-
вых растениях и в организме оленя в условиях Таймыра. Автореф. канд.
дис., Норильск, 1968, 17 с.
Подписчик. Из Красного Села Петербургской губернии.— «Псовая
и ружейная охота», 1903, № 41, с. 554.
Покшишевский В. В. Упорядочение использования природной
среды Ленинграда и его окрестностей.— В кн.: Север европейской части СССР.
М., 1966, с. 410—422.
160
1
Половцев А. А. Дневник государственного секретаря. 1883—1886,
1887—1892. М., 1966, т. I, 550 с.; т. II, 578 с.
Поляков И. С. Зоогеографическая поездка в Олонецкую губернию.—
«Известия Русск. географическ. об-ва», 1871, т. VII, вып. 3, с. 125—130.
Появление лосей и диких коз.— «Охотн. вестник», 1918, № 78, с. 96
Приказ С.-Петербургского обер-полицеймейстера о непроизводстве
охоты на лосей с 1 по 15 марта.— «Газета лесоводства и охоты», 1857, с. 124.
П р и к л о н с к и й С. Г., Ч е р в о н н ы й В. В. Продуктивность лосиного
стада в европейской части РСФСР и возможности ее увеличения.— В кн.:
Естественная производительность и продуктивность охотн. угодий СССР.
Вып. 1, Киров, 1969, с. 222—224.
Протокол съезда охотников на лосей С.-Петербургской и Новгород-
ской губ. 19—20-го марта.— «Наша охота», 1909, вып. IV, с. 83—85.
Пыляев М. И. Из охотничьей старины.— «Русский охотник», 1890,
№ 35, с. 547—548.
П яды шев Н. П. Встречи за полярным кругом.— «Природа», 1964, № 9,
с. 97—99.
Равдоникас В. И. Неолитические поселения западного Приладожья.—
В кн.: Сборник статей памяти В. Г. Богораза. М.-Л., 1937, с. 257—279.
Райакоски Е., Ко й в и с то И. Возможные причины изменений чис-
ленности лося в Финляндии.— В кн.: Труды IX Международн. конгресса био-
логов-охотоведов, М., 1970, с. 801.
Рахилин В. К. Москва и изменение численности охотничьих животных
в Московской области.— В кн.: Изменения в населении и среде обитания
животных СССР в XVI—XIX вв. М., 1972, с. 48—61.
Резник П. Лоси в Ставрополье.— «Охота и охотн. хоз-во», 1966, № 1,
с 24.
Реймерс Н. Ф. Экологические сукцессии и промысловые животные.—
В кн.: Охотоведение. М., 1972, с. 67—108.
Родионов М. Городские гости.— В кн.: Наша охога. Л., 1962,
с. 253—257.
Румянцев Г. Всегда ли лось вредит лесу?— «Охота и охотн. хоз-во»,
1964, № 5, с. 16.
Русаков О. С. Движение численности и распределения лося в Ленин-
градской области.— В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 63—
71; Современная производительность и продуктивность охотничьих угодий Се-
веро-Запада европейской части СССР применительно к копытным.— В кн.: Есте-
ственная производительность и продуктивность охотн. угодий СССР. Вып. 1.
Киров. 1969 а, с. 245—249; Распространение, ресурсы и хозяйственное исполь-
зование копытных в северо-западных областях европейской части СССР.—
В кн.: Вопросы повышения продуктивности охотн. угодий. М. 1969 б,
с. 149—170; Лось.— В кн.: Охотничьи звери и их промысел. М., 1970, с. 135—147.
Русаков О. С.^ Русакова Н. Н. Материалы по численности и про-
мыслу некоторых охотничьих животных Ленинградской области.— В кн.:
Рационализация охотн. промысла. Вып. XIV, М., 1968, с. 51—52.
Р ы к о в ск и й А. С. Наблюдения за ревом лосей в Калужской области.—
В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 1. М., 1964, с. 143—150; Гон лосей и ею
использование при учете и промысле.— В кн.: Биология и промысел лося.
Вып. 2. М., 1965, с. 81—89.
Сабанеев Л. Звериный промысел в России. II. Лось и добывание
его в Пермской губернии.— «Заря», 1871, т. III, № 12, с. 70—99.
Саблина Т. Б. Эволюция пищеварительной системы оленей. М., 1970,
248 с.
Саблинский А. К. Из Царскосельского уезда. Осень и зима
1912—13 гг.— «Наша охота», 1913 а, № 5, с. 58—59; Из Царскосельского уезда
СПб. губ. Лето и осень 1913 г.— «Наша охота», 1913 б, № 21, с. 53—55; Ойыт
учета состояния и состава лосиных стад в Царскосельском уезде С.-Петер-
бургской губернии.— «Материалы к познанию русского охотн. дела», вып. 3.
1914, СПб., с. 73—107.
Савинов В. А., Лобанов А. Н. Звери Вологодской области. Вологда,
1958, 208 с. (с. 77—82).
Савицкий Б. П., Крымская Э. И. Млекопитающие речной поймы
и их роль в очаге клещевого энцефалита.— «Ученые записки Хабаровского
гос пед ин-та», 1969, вып. 18, серия биол., с. 76—82.
Севастьянов А Известие о лосе (Cervus Alces), убитом в окрест-
ностях С.-Петербурга.— «Технологический журн.», 1804, т. I, ч. 1, вып. 9,
с. 158—159.
Северцов Н. А. Лось, или сохатый.— «Вестник естественных наук»,
1854, № 19, с. 289—300.
Северцов С. А. Эволюция рогов некоторых парнокопытных как тур-
нирного оружия в боях за самку.— В кн.: С. А. Северцов. Проблемы эколо-
гии животных. Т. 1. М., 1951, 171 с. (с. 58—96).
Семенов А. Б. Методика количественного учета лосей по следам
с самолета — В кн.: Вопросы экологии. Т. II. Киев, 1957, с. 73—80.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Лось на Кольском полуострове.—
«Труды Лапландского гос. запов.», 1948, вып. II, М., с. 91—162.
Сигал Д. Лось у «Самсона».— «Вечерний Ленинград», 1966, 16 июня,
с. 4.
Силичев С. Из Шлиссельбургского уезда Петербургской губернии,—
«Наша охота», 1909, № 6, с. 107—108.
С и м а ш к о Ю. Русская фауна или описание и изображение животных,
водящихся в империи Российской. Ч. II. Млекопитающие. СПб., 1851, 1161 с.
(с. 910—922).
С. К. Обилие лосей.—«Охотничий вестник», 1913, № 8, с. 141.
Скалой В. Н., Хороших П. П. Домашние лоси на наскальных
рисунках в Сибири.— «Зоол. журн.», 1958, т. XXXVII, вып. 3, с. 441—446.
Скробов В. Миграции лосей в тундру.— «Охота и охотн. хоз-во», 1958,
№ 4, с. 58.
Смалюкас Д. Ивы (Salix L ) Литовской ССР, их биология и биохи-
мическая характеристика. Автореферат канд. дисс., Вильнюс, 1967, 22 с.
Смирнов В. Сохатый идет на таран.— «Ленингр. правда», 1969,
25 апреля, с. 4.
Смирнов М. М. Любите и охраняйте родную природу!— В кн.: Наша
охота, Л., 1962, с. 355—358.
Снытко Г. Лось у «Самсона».— «Ленингр. правда», 1972, 1 июля, с. 4.
Соколов Е. А. Охотничьи животные. Корма и питание промысловых
зверей и птиц. М., 1949, 256 с.
Соколов Е. А., Рязанова А. И Химический состав кормов про-
мысловых животных.— «Труды Моск, пушно-мехового ин-та», 1952, вып. 3
с. 100—106. >
Соколов И. И. Копытные звери (отряд Perissodactyla и Artiodactyla)
Фауна СССР, т. I. вып. 3. М.-Л., 1959, 640 с. (с. 144—172).
Соллогуб. Из Царскосельского уезда.— «Охотн. газета». 1906, № 46,
с. 426.
Соловьев Д. К. Основы охотоведенья. Ч. V. М.-Л., 1929, с. 90'3—1062
(с. 950—952).
Строганова А. С Появление лосей в Сталинградской области.—
«Природа», 1951, № 6, с 53—54.
Строков В. В., Дмитриев Ю. Д. Леса и их обитатели. М., 1966,
325 с. (228—238 с.).
Струтосов. Охота в допетровской Руси.— «Природа и охота», 1881,
№ 4, с. 30—50; № 5, с. 1—16.
Сысоев Н. Д. Фауна охотничье-промысловых млекопитающих Влади-
мирской области, ее охрана и рациональное использование. Автореферат
канд. дисс., М., 1967, 21 с.
Съезд охотников на лосей С.-Петербургской и Новгородской губ.
‘ юпо г— «Наша охота», 1909, вып. VIII, с. 69—71.
Ten л о в В. П. О причинах гибели лосей и факторах, влияющих на ее
интенсивность.— «Зоол. журн.», 1948, т. XXVII, вып. 1, с. 78—85; Динамика чис-
ленности и годовые изменения в экологии промысловых животных Печорской
тайги.— «Труды Печоро-Илычского гос. запов.», 1960, вып. VIII, Сыктывкар,
с. 156—168.
Т е п л о в В. П., Т е п л о в а Е. Н. Млекопитающие Печоро-Илычского
заповедника.— «Труды Печоро-Илычского гос. запов.», 1947, вЫп V М.,
с. 3—84.
Теплова Е И. О стадности лосей в центральных областях РСФСР.—
«Труды Окского гос. запов.», 1967, вып. 7. М., с. 116—124.
Теплова Е. И, Теп лов В. П. Значение снежного покрова в эко-
логии млекопитающих и птиц Печоро-Илычского заповедника.— «Труды
Печоро-Илычского гос. запов.», 1947, вып. V, М., с. 181—234.
Тимофеева Е. К. Питание и лесохозяйственное значение лося на
северо-востоке Ленинградской области.— В кп.: Биология и промысел лося.
Вып. 2. М., 1965, с. 136—157; Особенности зимней экологии лося и его лесо-
хозяйственное значение на северо-востоке Ленинградской области.— В кн.:
Механизмы биологических процессов. Л., 1966, с. 61—62; К методике изуче-
ния зимней экологии лося.— В кп.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М.,
1967 а, с. 257—266; О поведении лося (по наблюдениям на северо-востоке
Ленинградской области).— «Вестник ЛГУ», 1967 б, № 15, с. 72—82; О поеда-
нии дикими копытными ядовитых растений.— В кн.: Вопросы экологии и био-
ценологии. Вып. 9. Л., 1969, с. 135—147: Экология лося в Ленинградской
области. Автореф. канд. дне., Л., 1970 а, 22 с.; Лось.— В кн.: Звери Ленин-
градской области. Л., 1970 6, 360 с. (с. 290—321).
Тишинин В. Врудовский охотничий кружок (Балтийская ж. д.,
ст. Вруда).— «Охотн. газета», 1890, № 7, с. ПО.
Т о м м э М. Ф. Корма СССР. Изд. 2-е, М., 1964, 447 с.
Трескин П. П., Полевой В. В. Лоси в Куйбышевской области.—
«Зоол. журн.», 1960, т. XXXIX, вып. 2, с. 288—293. "
Троицкий В. Н. Опыт обследования охотничьего хозяйства в связи
с лесным в бывшем Долговском, ныне Чащинском уезде С.-Петербургской
губернии.— «Материалы к позна’нию русского охотничьего дела», 1914, вып. V,
СПб., с. 1—107.
Троицкий Г. Л. Лоси Карелии. Петрозаводск, 1972, 71 с.
Туркин Н. В., С а т у н и н К. А. Звери России. Т. I. 1902, М., 506 с.
(с. 119—196).
Туров И. С. О роли слепней в биологии лося.— «Зоол. журн.»., 1953,
т. XXXII, вып. 5, с. 886—892.
Турянин И. И. Звери советских Карпат, их хозяйственное и зоопарази-
тологическое значение. Автореф. докт. дис. Киев, 1972, 40 с.
Тюльпанов А. Из Лифляндии.— «Охотн. газета »,1907, № 8—9, с. 102;
Охота и спорт на юбилейной Царскосельской выставке.— «Охотничий вест-
ник», 1911, № 17, с. 264—267.
Устинов С. К. Некоторые вопросы биологии лося Баргузинского
хребта.— В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 1. М., 1964, с. 151—155.
Усть-Ижора. Пойманный лось.— «Русский охотник», 1895, № 28,
с. 456.
Федоров И. Виновник — лось.— «Ленингр. правда», 1968, 15 августа,
с. 4.
Федосов А. В. Материалы о влиянии лосей на лесовозобновление
в Брянской области.— «Сообщения Ин-та леса АН СССР», 1959, вып. 13,
М„ с. 80—88.
Фетисов И. Верный друг леса.— «Ленингр. правда». 1959, 5 июля, с. 4.
Ф и д е л и н В. С. Об истреблении лосей.— «Охотничий вестник», 1902,
№ 17, с. 270—271.
Флеров К. К. Кабарги и олени. Фауна СССР, Млекопитающие. Т. I,
вып. 2. М.-Л., 1952, 256 с. (с. 92—113).
11* 163
Формозов А Н Снежный покров как фактор среды, его значение
в жизни млекопитающих и птиц М., 1946, 141 с.; Спутник следопыта. М,
1952, 360 с.; О значении структуры снежного покрова в экологии и географии
млекопитающих и птиц.— В кн.: Роль снежного покрова в природных про-
цессах. М., 1961, с. 166—209.
Херувимов В. Д. Биологические основу рационального использова-
ния запасов лося в Тамбовской области. Автореф. канд. дис., Воронеж,
1968. 20 с.; Лось (сравнительное исследование на примере тамбовской попу-
ляции). Воронеж, 1969, 432 с.
X о д а ш о в а К. С., Елисеева В. И. Влияние лосей на продуктив-
ность дубовых молодняков в лесостепных дубравах,— В кн.: Структура
и функционалыю-биогеоценотическая роль животного населения суши. М.,
1967, с. 84-—86; Роль позвоночных животных—потребителей веточных кормов
в круговороте зольных элементов (на примере лесостепных дубрав).— В кн.:
Материалы к совещанию «Средообразующая деятельность животных». М.,
1970, с. 52—53.
Хроник а.— «Журн. охоты и коннозаводства», 1870, № 2, с. 9.
Хроника и смесь.— «Охота», 1892, № 8, с. 15.
Хроника и смесь.— «Охота», 1893, № 4, с. 62.
Цалкин В. И. Материалы для истории скотоводства и охоты в древ-
ней Руси.— В кн.: Материалы и исследования по археологии СССР. Вып. 51.
М„ 1956, с. 119—154.
Цветков М. А. Изменение лесистости Европейской России с конца
XVII столетия по 1914 г. М., 1957, 203 с.
Червонный В. В. Авиаучет лосей.— «Охота и охотн. хоз-во», 1966,
№ 3, с. 18—19; Об экологии, лесохозяйственном значении и промысле лося
в Сосновском государственном лесоохотничьем хозяйстве.— В кн.: Биология
и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 177—188; Учет зимнего пребывания лосей
в лесных угодьях Карельского перешейка.— В кн.: Проблемы охраны и рацио-
нального использования промысловых животных. М., 1968, с. 19—21.
Черкасский Б. Л, Лаврова М. Я. Сибирская язва диких живот-
ных и проблема природной очаговости этой инфекции.— «Бюллетень Моск,
о-ва испытателей природы, отдел биол.», 1969, т. LXXIV, вып. 5, с. 5—19.
Чефранова Н. А. Охрана природы в эпоху Петра Первого.— «Охрана
природы и заповедное дело в СССР», 1960, вып. 6, М., с. 111—118.
Чичагов А. Петербургская хроника.—«Русский охотник», 1894 а, № 1,
с. 10—11; Из Новгородского уезда.— «Охотн. газета», 1894 б, № 38, с. 600—601;
Петербургская хроника.— «Охотн. газета», 1895, № 6, с. 89—90; Петербургская
хроника.— «Охотп. газета», 1897, № 2, с. 22—23; Два дня на зимней охоте.-i-
«Природа и охота», 1898 а, № 1, с. 94—105; Петербургская хроника.— «Псовая
и ружейная охота», 1898 6, с. 24—25.
Шап ош ников Л. В. Питание лося в Мордовском заповеднике и меры
к дальнейшему увеличению его поголовья.— «Охрана природы», 1951, вып. 13,
М., с. 75—92.
ШараповН И. Химизм растений и климат. М., 1954, 209 с.
Шварц С. С. Эволюционная экология животных.— «Труды Ин-та эко-
логии растений и животных Уральск, филиала АН СССР», 1969 а, вып. 65.
Свердловск, с. 3—199; Популяционная экология — теоретическая основа охот-
ничьего хозяйства.— «Охота и охотн. хоз-во», 1969 б, № 4, с. 16—17.
Шевченко А. С. Охота на Руси.— В кн.: Наша охота, Л., 1959
с. 451—459.
Шишкин Б. К. Ядовитые растения лугов и пастбищ. М.-Л., 1950, 527 с
Шубин Г. Г., Язан Ю. П. Опыт организации и ведения лесопромыс-
лового хозяйства.— «Труды Печоро-Илычского гос. запов.», 1959, вып. VII,
Сыктывкар, с. 231—240.
Щадилов Ю. М. К биологии хозяев половозрелых Ixodes persulcatus
в Пермской области.— В кн.: Совещание по вопросам зоологических исследо-
ваний в природных очагах клещевого энцефалита. М, 1961, с. 44—46.
Юрасов В. Неосмотрительный лось.—«Вечерний Ленинград», 1969,
2 мая, с 4.
1 ал
1
Юргенсон П. Б Возможность хозяйственного использования лося —
«Боец-охотник», 1932, № 9—10, с. 6—8; Лось в центральных районах европей-
ской части СССР — В кп.: 1"1. Б. Юргенсон, Л Г. Капланов, А. А. Книзе. Лось
и его промысел. М, 1935, с. 5—102; К распространению и биологии промысло-
вой фауны Волжске-Двинского водораздела.— «Труды Центрально-Лесного
гос. запов.», 1937, вып. II, Смоленск, с. 281—298; Плотность населения копыт-
ных животных и ее нормирование.— «Сообщения Ин-та леса АН СССР», 1959,
вып 13, М., с. 44—50; Роль фактора беспокойства в экологии зверей и птиц.—
«Зоол. журн.», 1962, т XLI, вып. 7, с. 1056—1060; Учет зимнего пребывания
лосей в лесных угодьях средней полосы.— В кн.: Ресурсы фауны промысло-
вых зверей в СССР и их учет. М., 1963, с 118—124; Структура и состав попу-
ляций лосей в лесных охотничьих угодьях средней полосы — В кн.: Ресурсы
фауны промысловых зверей в СССР и их учет. М., 1963, с. 118—124; Структура
и состав популяции лосей в лесных охотничьих угодьях.— В кн.: Биология
и промысел лося. Вып. 1, М„ 1964, с. 13—34; Охотничьи звери и птицы. М., 1968,
308 с (с. 5—41).
Язан Ю. П. Случай массовой гибели лосей.— «Природа», 1960, № 11,
с. 70; Биологические особенности и пути хозяйственного освоения популяции
мигрирующих лосей Печорской гайги.— «Труды Печоро-Илычского гос. запов.»,
1961, вып. IX, Сыктывкар, с. 114—201; Плотность населения и показатели
плодовитости лося Печорской тайги.— В кн.: Биология и промысел лося.
Вып. 1. М., 1964, с. 101—113; Когда лоси сбрасывают рога? — «Охота и охотн.
хоз-во», 1968, № 9, с. 14—15; Охотничьи звери Печорской тайги. Киров, 1972,
205 с
Язан Ю. П., Глушков В. М. Сезонное размещение лосей в охот-
ничьем хозяйстве ВНИИЖП.— «Труды Кировского сельскохоз ин-та», 1969 а,
т. 21, вып. 46, Охотоведение, с. 118—125; К влиянию пониженных темпера-
тур воздуха на особенности размещения и питания лосей.— «Труды Киров-
ского сельскохоз. ин-та», 1969 б, т. 21, вып. 46, Охотоведение, с. 125—128.
Яковлев В. Вот это рога!—«Ленингр. правда», 1968, 13 декабря, с. 4
Aldous S. Е. A deer browse survey method.— «J. Mammalogy», 1944,
vol. 85, p. 130—-136; Deer browse clipping study in the Lake State Region.—
«J. Wildlife Management», 1952, vol. 16, p. 401—409.
Allen D. L. The costly and needless war on predators.— «Audubon Maga-
zine», 1963, vol. 65, No 2, p. 85—89.
В о г о w у R. L. Co dalej z losiem? — «Las polski», 1965, t. 39, No 23,
p. 14—15.
Briedermann L. Die Migrationen des Elches (Alces dices L., 1758)
in Mitteleuropa von 1957 bis Ende 1966.— «Lynx», 1971, No 12, S. 5—24.
В u 11 e J. Les cervides et la forest: i’elan en Suede.— «Rev. forest France»,
1965, vol. 17, No 6, p. 449—451.
D a h 1 b e r B. L. The moose returns — «Wisconsin Conservat. Bull.», 1964,
vol. 29, No 3, p. 16—17.
Denniston R. H. Ecology, behaviour and population dynamics of the
Wyoming or Rocky Mountain moose, Alces dices shims.— «Zoologica», 1956,
vol. 41, No 3, p. 105—118.
Dickie G. An experiment with moose.—«Country Life», 1958, vol. 123,
No 3201, p. 1112—1114.
Dziectolowski R. Food of the red deer in an annual cycle.— «Acta
theriologica», 1967, t. XII, № 36, p. 503—519.
Geist V. Diurnal activity of moose—«Mem. Soc. Fauna et Flora Fennica»,
1960, vol. 35, p. 95—100; On the behaviour of the North American moose
(Alces alces andersoni) in British Columbia.— «Behaviour», 1963, vol. 20,
No 3—4, p. 377—416.
Haber A. The distribution of the elk, Alces dices alces (L.) in Poland.—
«Bull Acad. Polonaise Sci.», cl. II, 1964, vol. XII, No 7, p. 307—311.
Heptner W. G., Nasimowitsch A. A. Der Elch (Alces dices L.).
Wittenberg — Lutherstadt, 1967, 231 S.
165
Herz L. Losie w Puszy Kampinoskiaj.— «Chronmy przyrody ojcz.»,
1965, t. 21, No 2, p/18—27.
H n i z d о C. Vyskyt losa v kraji Usti nad Labem — «Myslivost», 1958,
vol. 6, No 1, p.12.
• Knowlton F. F. Food habits, movements and populations of moose in
the Gravelly Mountain, Montana — «J. Wildlife Management», 196'0, vol. 24,
No 2, p. 162—170.
К о i v i s t о J. Yhteenveto hirvilaskennan tuoloksista vuonna.— «Suomen
riista», 1962, vol. 15, p 149—152; Hirvikantamme rakenteesta, lisoaantymisesta
ja verotuksesta.— «Suomen riista», 1963, vol. 16, p. 99—112; Yhteenveto hirvilas-
kennan tuloksis’a vuonna.—«Suomen riista», 1966, vol. 19, p. 42—45.
Ko p pen Fr. Th. Die Verbreitung des Elenthiers im Europaischen Russ-
land, mit besonderer Beriicksichtigung einer in den Fiinfziger Jahren begonnenen
Massenwanderung desselben.— «Beitrage zur Kenntniss des RussiscKen Reiches»,
1883, Bd. II, S. 141—240.
Koski mies J. Lumipeitteen merkitysesta elaainten lamposuojana—
«Suomen riista», 1958, vol. 12, p. 58—62.
Krafft A. Management of moose in a Norwegian forest.— «Meddelelser
fra statens viltundersokelser», 1964, ser. 2., No 16, p. 41—52.
Ling H. Poder (Alces alces L.) ja metsamajandus.— «ENSV Teaduste
Akad. juures Loodusuurijate Srltsi aastaraamat», 1961, № 54, p. 39—44; Podra
minevikust, olevikust ja tulevikust — «Eesti Loodus», 1962, № 6, p. 336—343.
Loisa K., Pulliainen E. Winter food and movements of two moose
(Alces alces L.) in north-eastern Finland.— «Annales Zool. Fennici», 1968,
vol. 5, p 220—223.
Pallas P. S. Zoographia rosso-asiatica. S.-Pb., vol. Il, 1811, 680 p.
(p. 201—206).
Peterson R. L. North American moose. Toronto, 1955. 280 p.
Pimlott D. Moose harvests in Newfoundland and Fennoscandian
countries.— Transaction 24th North Amer. Wildlife Conf., 1959. N. Y.— Washing-
ton, p. 422—448; The ecology and management of moose in North America.— Й
«Terre et Vie», 1961, vol 108, No 2—3, p. 5—9. |
Pulliainen E., Loisa K-, Pohjalainen T. Hirven talvisesta |
ravinnosta Ita-Lapissa.— «Silva fennica», 1968, vol. 2, No 4, p. 235—247. !
. Rajakoski E., Koivisto J. Hirvinaaraiden sukuuypsyysiasta suo-
messa.— «Suomen riista», 1966, vol. 19, p. 157—162.
Resche R. E. Spring-fall mortality in an Alaska moose population.—
«J. Wildlife Management», 1968, vol. 32, No 4. p. 953—956
Sainio P. Hirven talvisesta ravinnosta.— «Suomen riista», 1956a, vol. 10,
p 129—135; Hirvikantamme suuruum.— «Suomen riista», 1956 b, vol. 10,
p. 136—141; Hirven viljelysvahingoista.— «Suomen riista», 1956 c, vol. 10,
p 142—145; Om algens naringsval i Finland.— «Svensk jakt», 1958, vol. 96,
Nr 6, p. 221—223.
Seiskari P. Hirvenen, metsajaniksen ja riekon suosists pajulajeista.—
«Suomen riista», 1956, vol. 10, p. 7—17.
Yung H. Elche in Winter.— «Anblick», 1967, Bd. 22, Nr 1, S. 19—22
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
От редактора..................................................... 3
Введение........................................................ 6
Глава I. Динамика распространения лося............................11
Глава II. Местообитания лося......................................18
Условия обитания ............................................ —
Стадиальное распределение....................................21
Глава Ш. Питание лося.............................................27
Кормовые ресурсы различных стаций..........................
Потребность в корме..........................................29
Изменение питания по сезонам.............................. 33
Значение отдельных видов корма...............................38
Поедание ядовитых растений................................. 47
Минеральное питание..........................................51
Индивидуальные особенности питания......................... '52
Питание лося в разных частях ареала..........................53
Глава IV. Размножение лося........................................56
Гон...........................................................—
Плодовитость ................................................60
Глава V. Структура и состояние популяций лося.....................72
Половая и возрастная структура ............................ —
Стадность ...................................................79
Использование территории ................................... 83
Некоторые морфологические особенности ленинградской попу-
ляции .......................................................85
Глава VI. Динамика численности лося...............................90
Колебания численности в прошлом...............................—
Современное состояние ленинградской популяции .............. 101
Факторы, определяющие динамику численности популяции . . 105
Глава VII. Образ жизни лося......................................114
Суточная жизнь................................................—
Кочевки и миграции........................................ 126
Глава VIII. Практическое значение лося...........................136
Охота на лося.................................................—
Лесохозяйственное значение ................................. 141
Литература.......................................................152
167
Тимофеева Елена Константиновна
ЛОСЬ
(Экология, распространение,,
хозяйственное значение)
Редактор И. П. Дубровская
Обложка художника Б. Н. Осенчакова
Техн, редактор Л. И. Киселева
Корректоры С. К. Школьникова, И. Л. Кудряшова
М-08466. Сдано в набор 25/ХП 1973 г.
Подп к печати 26/VH 1974 г.
Формат бумаги 60 X ЭО'Ае- Бумага типогр. № 1.
Печ. л. 10,5 + 1,5 вкл. Уч.-изд. л. 12,82. Бум. л. 6,5.
Тираж 18 000 экз. Заказ 1492. Цена 1 р. 28 к.
Издательство ЛГУ им А. А. Жданова
199164. Ленинград, Университетская наб , 7/9
ЦКФ ВМФ
Рис. I. Следы лося по глубокому снегу. По выбросам снега видно, что
зверь двигался в сторону наблюдателя. Фото Г. А. Новикова.
Рис. II. Свежая вырубка в смешанном хвойном лесу. Фото Г. А. Новикова.
Рис. III. Вырубка в еловом лесу, возобновляющаяся преимущественно
березой и осиной. Фото А. Э. Айрапетьянц.
Рис. IV. Зарастающая вырубка среди леса - типичное зимнее пастбище
лося. Фото Г. А. Новикова.
Рис. V. Лось, кормящийся на зарастающей вырубке. Фото
Ю. Б. Пукинского.
Рис. VI. Лось весной на травяном болоте. Фото Ю. Б. Пукинского.
Рис. VII. Лоси-быки на тростниковом болоте. Фото Ю. Б. Пукинского.
Рис. VIII. Лось, пасущийся в старом парке. Фото Ю. Б Пукинского
Рис. IX. Типичная лесная речка с зарослями осоки и болотных трав по бере-
гам. Фото Е. К Тимофеевой.
Рис. X. Заросли кубышки на лесной речке. Фото Г. А. Новикова.
Рис. XI Молодой лось на вырубке. Фото Ю. Б. Пукинского.
Рис. XII. Лось-самец, кормящийся в зарослях ивы
Фото Ю. Б. Пукинского.
Рис. XIII. Осины, обглоданные лосем. Фото Г. А. Новикова.
Рис. XIV. Лось, пасущийся в зарослях таволги. Фото Ю. Б. Пукин-
ского.
Рис. XV. Сброшенный лосем рог. Фото Ю. Б. Пукинского.
Рис. XVI. Новорожденный лосенок. Фото Ю. Б Пукинского.
Рис. XVII. Первые шаги новорожденного лосенка. Фото Ю. Б. Пукин-
ского.
Слева следы лосихи и лося, справа — убегавшего лосенка.
Рис. XIX. Сброшенные лосем рога. Фото Ю Б. Пукинского.
Рис. XX. Следы жировки лосей в ивняке на опушке леса. Фото Г. А. Нови-
кова.
Рис. XXL Молодой лось на лежке в глубоком снегу. Фото Ю. Б. Пукинского.
Рис. XXII. Дневная лежка на месте жировки в ивняке. Фото Г. А. Новикова.
Рис. XXIII. Лось на лежке на опушке леса. Фото Ю. Б. Пукинского.
Рис. XXIV. Молодой лось, пришедший в поселок Лисино-Корпус. Фото
Ю. Б. Пукинского.
Рис. XXV. Молодой дикий лось около столовой поселка Лисино-Корпус.
Фото Ю. Б. Пукинского.
Рис. XXVI. Молодой лось в парке Лесотехнической академии. Фото
Ю. Б. Пукинского.
Рис. XXVII. Молодая лосиха на берегу Большой Невки в Ленинграде.
Фото П. Д. Иванова.
Рис. XXVIII. Одомашненные лоси Костромской лосефермы. Фото
А. М. Михайлова.
Рис. XXIX. Молодые сосны, сломанные лосем. Фото Г. А. Новикова.
1
Рис. XXX Верхушка молодой сосны, многократно поврежденная
лосем. Фото В. Б. Марковича.
Рис. XXXI. Ивняк, подстриженный лосями. Фото Г. А. Новикова.
Рис. XXXII. Верхушка молодой осины, многократно по-
врежденная лосями. Фото Г. А. Новикова.
Рис XXXIII. Ствол осины, обглоданный лосем. Фото Г. А. Нови-
кова.