Е. К. ТИМОФЕЕВА
Косуля
ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
имени А. А. ЖДАНОВА
Е. К, ТИМОФЕЕВА
ЖИЗНЬ
НАШИХ ПТИЦ
И ЗВЕРЕЙ
Выпуск 8
Косуля
Серия издается
по инициативе
проф. А. С. МАЛЬЧЕВСКОГО
и проф. Г. А. НОВИКОВА
ЛЕНИНГРАД
ИЗДАТЕЛЬСТВО ЛЕНИНГРАДСКОГО
УНИВЕРСИТЕТА
1985
II
2А >
Г At
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Ленинградского университета
УДК 599.735.3:591.5+591.9
Тимофеева Е. К- Косуля. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып. 8.
Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. 224 с.
Книга посвящена косуле — маленькому изящному оленю, типичному пред-
ставителю животного мира светлых смешанных и лиственных лесов Европы
и Азии. Читатель познакомится в ней с прошлым и современным распростра-
нием косуль, местами их обитания, питанием, размножением, поведением, а так-
же практическим значением. В книге описываются экологические и этологиче-
ские черты этого зверя, позволившие ему хорошо приспособиться к обитанию
в непосредственной близости от человека.
Книга рассчитана на зоологов и охотоведов.
Библиогр. 27 назв. Ил. 99.
Ответственный редактор — д-р биол. наук А. С. Мальчевский
Рецензенты: канд. биол. наук О. С. Русаков (директор Западного отделе-
ния ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства), д-р биол.
наук П. П. Гамбарян (ст. науч, сотрудник Зоологического ин-
ститута Академии наук СССР)
На первой странице обложки — «самец северокавказской косули» (фото
А. Ф. Молчанова), на четвертой — «кукушка обыкновенная» (фото А. С. Маль-
чевского). На с. 28 — «северокавказская косуля у лесной опушки» (фото
А. Ф. Молчанова), на с. 164—«табунок европейских косуль, выходящий кор-
миться на поле вблизи деревни» (фото П. П. Блузмы), на с. 191'—«рекордные
рога европейской косули, добытые в Литве» (фото Р. М. Балейшиса).
ИБ № 2163
Елена Константиновна Тимофеева
КОСУЛЯ
Редактор О. Л. Петровичева. Художественный редактор А. Г. Голубев.
Технический редактор А. В. Борщева. Корректоры Е. К. Терентьева,
Т. Г. Павлова.
Сдано в набор 12.02.85. Подписано в печать 20.06.85. М-27916. Фор» ат Сух.аги ТОхЭО'/ш- Бумага тип. № 2.
Гарнитура литературная. Печать высокая. Усл. печ. л. 16,38. Усл. кр.-отт. 16,53. Уч.-изд. л. 16,29.
Тираж 25000 экз. Заказ 953. Цена 1 р. 20 к.
Издательство ЛГУ имени А. А. Жданова. 199164, Ленинград, Университетская иаб., 7/9.
Республиканская ордена «Знак Почета» типография им. Анохина Государственного комитета
Карельской АССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 185630. Петрозаводск,
ул. «Правды», 4.
2005000000—107
К 076(02)—85	94—85
© Издательство Ленинградского университета, 1985 г.
ОГЛАВЛЕНИЕ
От автора........................................................... 5
МЕСТО КОСУЛИ В СЕМЕЙСТВЕ ОЛЕНЕЙ
КАК ВЫГЛЯДИТ КОСУЛЯ?................................................. 8
О СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ КОСУЛИ : ; :............................ 19
Семейство Оленей............................................... 20
Географическая изменчивость косуль............................. 21
ИСТОРИЯ РАССЕЛЕНИЯ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ КОСУЛЬ
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ КОСУЛИ.............................................. 29
Доисторическое прошлое косуль................................... —
Распространение косули в историческое время (Причины изменения
области распространения косули. Очаги переживания вида. Восстанов-
ление косулей границ своего былого распространения)........... 31
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ КОСУЛЬ ....................................... 43
Ход изменения численности косуль в разных регионах ареала (Числен-
ность косуль на территории СССР в прошлые века. Современное состоя-
ние численности косуль в нашей стране. Численность косуль в европей-
ской части ареала за пределами СССР)........................... -
Основные причины изменения численности косуль (Популяционные регу-
лирующие механизмы. Роль антропогенных факторов. Значение условий
зимовки. Регулирующая роль биотических факторов).............. 51
ОБРАЗ ЖИЗНИ
МЕСТА ОБИТАНИЯ И ПЕРЕМЕЩЕНИЯ КОСУЛЬ................................ 67
Условия обитания........................................: .	—
Сезонная смена стаций (Оседлая жизнь. Кочевки и миграции) ....	73
ПИТАНИЕ КОСУЛЬ..................................................... 82
Кормовые ресурсы............................................   83
Потребность косуль в	корме . . :.............................. 86
Сезонная смена кормов (Питание зимой. Питание весной. Питание летом.
Питание осенью.).............................................. 89
Биохимический состав кормов (Содержание органических веществ. Ми-
неральный состав кормов)..................................... 102
О поедании ядовитых растений	и	об	избирательности кормов ....	108
РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ	КОСУЛЬ................................ НО
Гон...........................................................111
I Плодовитость самок....................,	................... 113
бД Рост и развитие.............•	. .............................. 118
\	‘	3
ПОВЕДЕНИЕ КОСУЛЬ..................................................... 124
Особенности поведения косуль, обусловленные биологическим ритмом их
жизни (Суточный ритм жизнедеятельности. Места отдыха, лежки) ...	125
Способы передвижения............................................ 141
О некоторых особенностях индивидуального и обществ с... .л ч ..^ведения
(Контроль окружающего пространсгва. Агрессивность территориальных
самцов. Отношен^ - ”?.ловеку.) .	............................. 144
Способы общения (Запаховая сигнализация. Звуковая сигнализация. Сиг-
налы, рассчитанные на зрительное восприятие.)................... 157
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ И СОЦИАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ КОСУЛЬ 165
Половой и возрастной состав популяций (Значение соотношения полов.
Продолжительность жизни косуль и возрастные группы в популяциях) —
Стадность (Причины объединения в стада. Состав стад. Зимние стада
полевых европейских косуль)..................................... 174
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ КОСУЛЬ.......................... 182
Участки обитания ................................................. —
Использование территории в теплое время года (Участки обитания сам-
цов. Участки обитания самок).....................................185
Использование территории в зимний период.........................189
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ОХОТА НА КОСУЛЮ И ОХРАНА КОСУЛЬ...................................... 192
Охрана косуль (Методы охраны. Реакклиматизация косуль)...........193
Нормирование охоты и ее виды (Оценка запасов кормов. Основные ви-
ды охоты на косулю. Оценка трофеев)..............................201
Поддержание оптимального состояния поголовья ....................206
ВЛИЯНИЕ КОСУЛЬ НА ЛЕСНЫЕ НАСАЖДЕНИЯ И СЕЛЬСКОХОЗЯЙ-
СТВЕННЫЕ КУЛЬТУРЫ.....................................................211
Лесохозяйственное значение .................................... ....
Влияние на сады и полевые культуры...............................216
Защита растений от повреждений их косулями.......................219
Что можно прочитать дополнительно о косуле............................223
Список литературных источников, из которых заимствованы фотографии и ри-
сунки ................................................................224
Светлой памяти дорогого учителя
Георгия Александровича Новикова
посвящает свою книгу автор
От автора
Быстрое развитие производства, рост людского населения и все нарастающий
процесс урбанизации породили одну из актуальнейших проблем современности — со-
хранение природной среды Основной путь решения этой проблемы кроется прежде
вс чо в рациональном использовании природных богатств. Совершенно особую цен-
ность среди этих богатств представляют дикие животные В научных кругах и среди
любителей природы в настоящее время чрезвычайно возрос интерес к тем животным,
которые смогли противостоять стремительному натиску цивилизации и заселили новые
для них ландшафты, возникшие в результате хозяйственной деятельности человека
На европейском, самом густонаселенном континенте такими животными оказались
не только птицы и мелкие млекопитающие, но и некоторые крупные звери, в частности
копытные — лось, кабан и косуля.
Изучение причин широкого расселения этих видов в наши дни показало, с одной
стороны, что ведущая роль в увеличении их численности принадлежит именно тем
обстоятельствам, которые связаны с деятельностью человека, а с другой — широкой
экологической пластичности самих зверей, которую у них до недавних пор было труд-
но даже предположить. В результате взаимодействия этих факторов население, напри-
мер, косуль за несколько последних десятилетий в некоторых лесных массивах до-
стигло буквально фантастической для крупных зверей плотности — до 50 особей на
100 гектаров Более того, расселившись за пределы исконных, лесных, местообитаний,
косули в ряде стран освоили обширные пространства сельскохозяйственных угодий.
Благодаря этому косуля стала одним из самых многочисленных зверей, на которых
ведется охота в странах Европы и во многих областях европейской части СССР.
Широкое распространение и высокая численность сделали косулю теперь самым
популярным объектом исследований не только специалистов охотничьего хозяйства, но
и биологов разных профилей экологов, биоценологов, морфологов, физиологов Косуле
посвящены десятки научных статей и ряд обстоятельных монографий Некоторые
из них, наиболее доступные для широкого круга читателей, мы рекомендуем для до-
полнительного чтения (список этой литературы помещен в конце нашей книги)
Благодаря применению современных методик изучения животных в естественной
среде — мечению и радиослежению, было выявлено много нового в образе жизни
и поведении косуль. Исследование энергетического баланса этих животных помогло
выяснить механизм их адаптации к меняющимся условиям среды. Генетическое изу-
чение хромосомных наборов у косуль, обитающих в разных географических условиях,
и анализ результатов экспериментального скрещивания этих животных внесли суще-
ственные поправки в наши прежние представления о систематическом статусе косуль.
Популяции косуль оказались прекрасным объектом исследования с целью решения
проблем эволюционной экологии животных
Автор искренне уверен в том, что эти прекрасные животные представляют для че-
ловека еще одну бесспорную ценность, а именно эстетическую. В любой позе и любом
движении этих грациозных зверей нетрудно видеть проявление высокой гармонии при-
роды Они являются подлинным украшением любого пейзажа И тем более это отно-
сится к окультуренным ландшафтам, флора и фауна которых сильно обеднены. Не-
жданная встреча с свободно живущими дикими животными всегда вызывает у челове-
ка изумление и радость. От причастности к природе человек обретает душевное равно-
весие, становится добрее и красивее. Недаром современные врачи, особенно в странах
с высоко развитой индустрией, большое значение придают так называемой ландшафт-
ной терапии. Даже простое созерцание деревьев, трав и тем более животных на воле
помогает людям быстрее преодолевать свои недуги.
Часто случается, что возникшее у человека желание повнимательнее приглядеться
к окружающему миру становится неодолимым и навсегда приобщает его к армии лю-
бителей природы Таким людям начинают открываться бесконечная красота и совер-
5
шенство живых существ, о которых они ранее не имели понятия. Все это воспитывает
понимание окружающего мира и легкой ранимости всего живого, необходимости бе-
режного, трепетного отношения к нему. Даже у профессионального исследователя-
натуралиста, всю жизнь изучавшего диких животных в природе, каждая новая встре-
ча с ними оставляет впечатление свершившегося чуда. Свидетельством тому слова из-
вестного естествоиспытателя А. Н. Формозова: «Знаете ли вы, что значит увидеть дико-
го зверя на приволье, непуганого, полного естественного изящества и красоты? Это
и взаправду чудо! Совсем не то, что в зоопарке, темнице для бессловесных, где ника-
кое животное не может проявить и сотой доли способностей, которыми наделила их
природа. В этом звучит вечная и никогда не смолкающая симфония жизни».
Написать эту книгу меня побудило желание с научных позиций познакомить лю-
бителей природы с образом жизни косули — зверя, который издавна у многих народов
был символом добра и красоты. Не менее сильным было также мое стремление обоб-
щить свои многолетние наблюдения за жизнью косуль в лесостепных дубравах Белго-
родской области и наиболее важные сведения об этих зверях, опубликованные другими
исследователями. Кроме того, мне хотелось познакомить читателей с современными за-
дачами и методами изучения экологии крупных млекопитающих.
При создании книги ценная помощь была оказана мне научным редактором
А. С. Мальчевским и редактором издательства О. Л. Петровичевой, чьи советы и кри-
тические замечания помогли мне не только обогатить содержание книги, но и изло-
жить материал в достаточно доступной для неспециалистов форме.
Особый характер издания данной книги ib серии «Наши птицы и звери», предпола-
гающий необходимость некоторого обобщения материала и простоту изложения, заста-
вил меня допустить некоторое отступление от правил цитирования, принятого в науч-
ной литературе. Поэтому считаю важным подчеркнуть, что наряду с моими материа-
лами в этой книге широко использованы научные труды таких выдающихся отечествен-
ных зоологов старшего поколения, как В. Г. Гептнер, А. А. Насимович, П. Б. Юрген-
сон, В. Е. Соколов, К. П. Филонов. В книгу вошли также сведения, почерпнутые мной
из опубликованных работ более молодых специалистов, — как советских: М. Н. Смир-
нова, А. А. Данилкина, А. А. Киселева, М. А. Лавова, В. И. Падайги, П. П. Блузмы,
так и иностранных, главным образом из Польши, Болгарии, Чехословакии и Герман-
ской Демократической Республики.
Ряд заимствований пришлось сделать и в отношении иллюстративного материала.
Помимо очень ценных для книги оригинальных фотографий, любезно предоставленных
мне Р. М. Балейшисом и П. П. Блузмой из Вильнюса, О. А. Макаровой из Мурманска
и А. Ф. Молчановым из Теберды, в книгу включены и некоторые другие, уже бывшие
опубликованными иллюстрации. Десять фотографий по моей просьбе были присланы
О. К. Гусевым из фондов журнала «Охота и охотничье хозяйство». Полный список
источников, из которых произведено заимствование рисунков и фотографий, приведен
в конце книги. Всем лицам, таким образом способствовавшим улучшению этой книги,
приношу свою глубокую благодарность.
МЕСТО КОСУЛИ
В СЕМЕЙСТВЕ ОЛЕНЕЙ
КАК ВЫГЛЯДИТ КОСУЛЯ?
Косули живут только в Ста-
ром Свете. Область обитания
этих животных охватывает боль-
шую часть Евразии и приуроче-
на к ее умеренному поясу. Бли-
жайшими родственниками ко-
суль являются олени, лани, лоси,
образующие вместе с ними об-
ширное семейство оленей.
тЧ1о строению тела косули
удивительно легки и изящны.
И хотя высота в холке крупной
сибирской косули не превышает
метра, а более мелкой, европей-
ской— всего 75 сантиметров, эти
животные кажутся высокими.
Создается такое впечатление, по-
видимому, из-за длинных строй-
ных ног и длинной подвижной
шеи животного. Кроме того, ко-
суля высоко держит голову, что-
бы вовремя заметить врага.
Большие уши косули также поч-
ти всегда подняты вверх и на-
правлены в сторону ожидаемой
опасности. I Этому животному
большую часть своей жизни
приходится проводить насторо-
же. Глаза у косули большие, вы-
разительные, темно-коричневые,
с косо поставленными зрачками.
На конце клинообразно суженной
морды животного имеется до-
вольно большой голый участок
кожи черного цвета, на котором
расположены ноздри.
Как у всех жвачных живот-
ных, у косули нет резцов в верх-
ней челюсти, а клыки бывают
1.	Косули постоянно находятся насто-
роже. Например, даже во время жи-
ровки они ежеминутно прекращают
кормиться и в течение нескольких се-
кунд напряженно всматриваются и
прислушиваются.
8
только у самцов и то изредка. Зато нижняя челюсть у всех косуль снаб-
жена полным набором зубов резцами, клыками, коренными и предко-
ренными зубами, последние отделены от клыков значительным про-
странством, так называемой диастемой
Копыта у косули узкие, заостренные на переднем конце, черные
и блестящие. На каждой ноге косули их по две пары (поэтому она
принадлежит к отряду парнокопытных зверей) одна главная — на
третьем и четвертом пальцах, другая — дополнительная — на втором
2.	На каждой ноге косули имеется по две пары копытец Одна из
них — более крупная — основная Вторая пара, состоящая из ма-
леньких, боковых копытец, расположена довольно высоко над ос-
новной парой косуля опирается на них только при ходьбе по рых-
лому или топкому грунту
и пятом пальцах Первого пальца у косули нет, он редуцировался в про-
цессе эволюции. Дополнительные копытца вдвое меньше главных и рас-
положены позади и значительно выше их, поэтому при ходьбе они
обычно не касаются грунта На передней ноге главное наружное копыт-
це немного длиннее и острее, чем внутреннее, на задней оба главных
копытца развиты одинаково У самцов след передних ног более круг-
лый и тупой, у самок — более продолговатый и узкий.
Когда косуля стоит или пасется, заметно, что ее задние ноги немно-
го длиннее передних и круп по сравнению с холкой слегка приподнят.
Такие пропорции тела свойственны также многим другим животным,
приспособленным к стремительному бегу большими прыжками. Недав-
ние исследования особенностей строения тела косули польскими эколо-
гами привели этих ученых к выводу, что соотношение отдельных частей
9
и

3.	Когда косуля спокойно стоит
или пасется, хорошо заметно, что
ее задние ноги несколько длиннее
передних. Такое строение тела
животного указывает на его при-
способление к бегу большими
прыжками.
4.	Окраска взрослых косуль в ос-
новном однотонна. Она одинако-
ва у самцов и самок.
его типично для обитателей лесостепного ландшафта. Например, длин-
ная подвижная шея животного значительно расширяет его возможность
контролировать открытые пространства и вместе с тем позволяет ему
одинаково легко добывать как низкорослые травянистые растения, так
и побеги деревьев и кустарников. Стройные же ноги и короткое туло-
вище со слегка приподнятым крестцом как нельзя лучше позволяют
зверю развивать большую скорость бега на коротких дистанциях.
Таким образом, в строении тела косули все направлено к тому,
чтобы вовремя заметить опасность и скрыться от нее в ближайших
зарослях.
Размеры тела самцов и самок косуль разные: самки заметно мель-
че и легче самцов. Окраска же взрослых самцов и самок более или
менее одинакова и однотонна. Однако в любое время года окраска
спины и крупа более темная, чем боков и живота. Ноги с наружной
стороны того же цвета, как и туловище, но с внутренней стороны всег-
да светлее и имеют белесый оттенок, как на брюхе. Окраска шерстного
покрова косуль резко меняется два раза в году: весенняя линька про-
исходит в апреле—июне, осенняя —в августе — октябре.
Зимой в разных частях ареала (то есть в области распространения)
окраска косуль варьирует от буровато-коричневой до светло-серой.
Общий оттенок шерстного покрова в это время определяется окраской
длинных остевых волос и в меньшей степени цветом более короткого
подшерстка. Остевые волосы чаще всего бывают светлыми у основания
и постепенно темнеющими к вершине. В самой верхней части их более
темно окрашенные участки чередуются со светлыми в виде колец.
Светлые кольца могут быть разной ширины и иметь чисто-белый, серый
или рыжеватый цвет. Если кольца на вершине остевых волос белые
или серые, то масть животного получает серый оттенок; узкие рыжева-
тые кольца обусловливают бурый и коричневые тона. В случае резкого
контраста верхнего светлого кольца и темной вершины остевых во-
лос на спине косули возникает мелкая рябь или штриховатость
окраса.
На горле у косуль часто бывает более светлое пятно неправильной
формы. Два небольших белых пятна хорошо заметны и на верхней губе
по бокам от черного носа. Подбородок животного всегда белый.
В области очень короткого хвоста, скрытого под шерстью, у косули
резко выделяется ярко-белый или желтоватый участок — так называе-
мое «зеркало». Часто оно бывает отделено от серых боков и спины
черной полоской.
В полном зимнем наряде волосяной покров косули густой. На ту-
ловище и шее он состоит не только из длинной и очень ломкой ости, но
и из тонкого подшерстка. Непрочность зимних остевых волос у косуль,
как и у некоторых других оленей, связана с присутствием в них боль-
ших полостей, заполненных воздухом, что значительно повышает теп-
лоизоляционные свойства всего шерстного покрова. На голове, наруж-
ной стороне ушей и на ногах косуль волосы короткие и менее ломкие;
они плотно прилегают к коже.
12
5. Одним из приспособлений к групповому образу жизни у косуль явля-
ется белый хвостовой диск — так называемое «зеркало».
Летний наряд косуль состоит в основном из коротких и более тон-
ких, чем зимой, остевых волос, подшерсток же почти полностью отсут-
ствует. Окраска шерсти варьирует от яркой красно-рыжей до тусклой,
почти желтой; на хребте животных она темная, на боках заметно свет-
лее. На голове, особенно на морде, хотя и со значительной примесью
рыжего, сохраняется серый цвет. Околохвостовое «зеркало» становит-
ся светло-рыжим, почти не отличимым от соседних участков.
«Зеркало» полностью развивается и приобретает наибольшую яр-
кость лишь после осенней линьки, то есть когда подросшие телята
начинают неотступно следовать за самками и все животные переходят
к стадному образу жизни. Это свидетельствует об особом, сигнальном,
назначении «зеркала». Белое пятно в области хвоста в зимнем наряде
имеется и у других оленей, обитающих в лесной зоне. С его помощью
13
6. Когда косуля спокойна, ее «зеркало» имеет небольшие размеры. У потревожен-
ного зверя оно распушается подобно огромной белой хризантеме; это сигнал к бег-
ству для других косуль. Фото Р. М. Балейшиса.
поддерживается зрительная связь между членами одного стада. Сиг-
нальная функция «зеркала» более всего проявляется в условиях пло-
хой видимости: в густых зарослях, в сумерках и ночью.
Шерсть в области «зеркала» состоит из очень длинных и жестких
остевых волос. Когда косуля спокойна, волосы в области «зеркала»
лежат гладко, прилегая к телу. Но у животного, почуявшего опасность
и замершего на месте, эти волосы встают дыбом, и все пятно за не-
сколько секунд распускается подобно огромной белоснежной хризан-
теме, увеличиваясь в размере более чем в два раза. Тревога одного
зверя тут же передается другим членам табунка — они также замира-
ют, а «зеркальца» их распушаются. И в следующие за этим секунды на-
блюдателю обычно удается увидеть только мелькание между стволами
деревьев цепочки стремительно удаляющихся белых пятен.
Новорожденные косулята покрыты мягкой рыжей шерсткой с не-
сколькими рядами ярких светлых пятнышек на туловище. Эта окраска
покровительственная: она имитирует солнечные блики, проникающие
7. Маленькие косулята покрыты мягкой рыжей шерсткой с несколькими рядами яр-
ких светлых пятен. Фото П. П. Блузмы (рисунок слева)
под полог леса сквозь листву деревьев, и зрительно «разбивает» силуэт
лежащего детеныша. Именно это помогает косулятам уберечься от мно-
гочисленных врагов в первые месяцы их жизни, когда им приходится
подолгу ожидать мать, лежа в одиночестве в густой траве. Наиболь-
шей яркости окраска шерстки малышей достигает к полутора месяцам.
По мере отрастания новой, «взрослой», шерсти пятнышки у косулят
тускнеют и к концу лета полностью исчезают. После первому линьки
осенью молодые косули приобретают окраску взрослых животных.
К этому времени у телят-самцов начинают расти первые в их жизни
рожки.
Следует обратить особое внимание на то, что вопреки широко рас-
пространенному мнению рога оленей, как, впрочем, и всех остальных
копытных животных, не являются выростами лобных костей черепа.
Они развиваются из самостоятельных окостенений, закладывающихся
в соединительнотканном слое кожи, которые вскоре прирастают
к черепу.
В течение всего периода роста рога оленей бывают одеты тонкой,
пронизанной кровеносными сосудами и покрытой короткой и густой
шерстью кожей; ее специалисты и охотники часто называют «барха-
том». Роль этого покрова очень велика. Он не только защищает еще
мягкую развивающуюся костную ткань от повреждений, но и снабжает
ее всеми необходимыми для роста веществами через внедрившиеся
15
8. Рога косули в марте еще одеты «бархатом» — тонкой ко-
жей, пронизанной кровеносными сосудами и покрытой ко-
роткой густой шерстью. Фото Р. М. Балейшиса.
в нее из кожного слоя кровеносные сосуды. По мере окостенения рогов
питающий их «бархат» отмирает. Когда рога полностью созреют, сам-
цы начинают тереться ими о стволы деревьев и кустарников, сдирая
с них кожный покров. Часть лоскутьев засохшего «бархата», особенно
зацепившиеся за кору или ветви дерева, самцы обычно съедают, осталь-
ные же подобно обрывкам тряпок некоторое время остаются висеть
у них на рогах. Каждый год после окончания периода размножения
костная ткань в основании рогов начинает разрушаться, и в конце кон-
цов рога отпадают, а оставшиеся на лобных костях роговые пеньки
зарастают кожей. Затем к каждому следующему периоду половой дея-
тельности у самца отрастают новые рога, но обычно уже более слож-
ной формы.
Таким образом, полностью сформировавшиеся рога оленей, в том
числе и рога косули, представляют собой чисто костные образования.
Для сравнения укажем, что у других видов отряда парнокопытных,
в частности в семействе полорогих, у которых рога, как известно, не
отпадают и растут в течение почти всей жизни, в образовании рогов
помимо костных элементов соединительнотканного слоя кожи принима-
ет участие и роговое вещество — производное эпидермиса. Однако, как
и у оленей, основу рогов полорогих животных составляют тоже кост-
ные выросты, но только одетые роговыми чехлами.
Несколько иного строения небольшие рожки жирафов. Они пред-
ставляют собой костные стержни, всегда покрытые мягкой кожей с ко-
роткой шерстью. И совсем иными по происхождению и строению явля-
ются конусообразные рога носорогов. Во-первых, у этого древнего
и редкого теперь животного плотное вещество рога состоит из спаян-
ных друг с другом очень длинных роговых нитей, представляющих
собой не что иное, как видоизмененные волосы; поэтому можно думать,
что в его образовании принимает участие один только эпидермис. Во-
вторых, рога у носорога располагаются не на лобных, а на носовых
костях. Кроме того, у этого животного рог может быть вообще один;
если же рогов два, то сидят они на носу не супротивно, а один за
другим.
Вернемся, однако, к косуле и более подробно рассмотрим рост
и возрастные особенности ее рогов. У телят самцов первые рожки в ок-
тябре — ноябре представляют собой небольшие костные бугорки, покры-
тые кожей, по которым их уже можно отличать от телят самок.
К апрелю растущие бугорки-рожки превращаются в толстые неразвет-
вленные стержни, заметно возвышающиеся над поднятыми вверх уша-
ми. В мае—июне развитие рогов полностью заканчивается, и молодые
козлы очищают их от «бархата». После этого рога приобретают вид
небольших заостренных шилец. Свои первые рожки молодые самцы
носят все лето и осень и сбрасывают их на две-три недели позже, чем
взрослые, а именно в декабре, но могут носить их даже в начале
января.
Вторые, уже более крупные рога начинают расти, когда самцам
исполняется 20—21 месяц. Отпадают они в октябре-ноябре, как у боль-
шинства взрослых козлов. Вторые рога имеют два или три отростка,
а у их основания развивается небольшая костная розетка. От рогов ста-
рых самцов они отличаются меньшими размерами, более тонкими
стержнями и меньшим числом украшений — продольных бороздок,
а также костных выростов — так называемых перлов, или «жемчужин».
Третьи рога, которые самцы носят на четвертом году жизни, по
красоте и мощности не уступают рогам животных более старших воз-
растов. Далее количество отростков на рогах, как правило, более не
увеличивается, хотя у самцов сибирского подвида косуль (о подвидах
косули наш рассказ впереди) встречаются рога с четырьмя или даже
пятью концами.
По наблюдениям А. С. Фетисова, появление дополнительных отрост-
ков на рогах бывает сопряжено с изменением их типичной формы.
/ Г- Z. Г- .	I	I
9.	Первые рожки начинают расти у молодого самца в возрасте 5 меся-
цев. К 9 месяцам рожки развиваются в покрытые густой, короткой шер-
стью стержни, которые к 12 месяцам очищаются от «бархата» и пре-
вращаются в небольшие гладкие шильца. Эти шильца отпадают, когда
самцу исполняется 18—19 месяцев. Вторые, более крупные рога у самца
начинают расти в возрасте 21 месяца и почти полностью сформировы-
ваются к 23 месяцам. Когда самцу исполняется два года, он очищает
новые рога от «бархата». Косули сбрасывают вторые рога в возрасте
двух с половиной лет. Затем у самцов к каждому следующему лету от-
растают новые рога и каждую осень они снова сбрасываются.
Отростки могут иметь плоские тупые концы, а «жемчужины» приобре-
тать вид бесформенных костных выростов. Нередко у самцов, достиг-
ших восьмилетнего возраста, проявляются признаки деградации
рОГОВ__уменьшаются их размеры и вес, а также сокращается количе-
ство отростков и украшений.
Весь процесс роста рогов у самцов косули занимает около пяти
месяцев, но календарные сроки начала их роста и очистки от «барха-
та» значительно колеблются в разных частях области обитания этого
животного. Наиболее ранний рост рогов замечен у косуль, живущих на
западе европейской части своего ареала. Так, например, во Франции
и Чехословакии большинство взрослых самцов приступают к чистке
новых рогов в середине марта и сбрасывают их уже в начале октября.
В европейской части СССР эти явления у косуль отмечаются примерно
на три недели позже, и еще более запаздывают они в азиатской части.
Например, в Западном Забайкалье сибирские косули приступают
к чистке новых рогов в конце апреля — начале мая и сбрасывают их
главным образом в ноябре.
Хорошо развитые рога косули представляют собой ценный охотни-
чий трофей. В ряде стран Западной Европы добыча такого трофея
является главной целью спортивной охоты. Поэтому в последующем
мы уделим некоторое внимание характеристике рогов косуль разных
подвидов.
О СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ КОСУЛИ1
Относительно положения косули в системе видов животных до сих
пор еще много неясного. Если ученые единогласно считают косулю
единственным представителем рода Косуль (Capreolus), принадлежа-
щим к семейству Оленей, то о местонахождении косули на уровне под-
семейств их мнения существенно расходятся. Так, например, К. К. Фле-
ров и Н. А. Бобринский включают род Косуль в подсемейство Настоя-
щих оленей, сближая его со всеми оленями этого подсемейства, оби-
тающими преимущественно в Старом Свете, а также с родами Север-
ных оленей и Лосей. Но В. Г. Гептнер и В. Е. Соколов, основываясь
на последних исследованиях американских систематиков, относят род
Косуль вместе с родами Северных оленей и Лосей к подсемейству
американских оленей. Зоологи это подсемейство называют Odocoilei-
пае по имени наиболее распространенного в Америке рода оленей —
Odocoileus. И, наконец, А. Г. Банников предлагает выделить род
Косуль в самостоятельное подсемейство Косуль — Capreolinae. Такое
решение не лишено оснований, так как род Косуль занимает совершен-
но особое положение среди других современных родов семейства Оле-
ней, явно не обнаруживая ни с одним из них каких-либо особо тесных
связей. Но поскольку в настоящее время большинство специалистов-
1 В данном разделе согласно правилам, принятым в систематике животных, все
таксономические единицы выше вида пишутся с заглавной буквы.
19
систематиков придерживаются взглядов Гептнера и Соколова, мы
будем руководствоваться системой, предложенной этими учеными.
Семейство Оленей
Семейство Оленей (Cervidae) включает группу жвачных животных
из отряда Парнокопытных (Artiodactyla) мелких, средних и реже
крупных размеров, объединенных общностью морфологических призна-
ков и происхождения. Большинство оленей отличаются легким сложе-
нием и длинными стройными ногами. Голову самцов, за исключением
кабарги и водяного оленя, украшают рога. Когда рога полностью раз-
виты, то имеют ветвистую форму. Рога один раз в году сбрасываются
и отрастают вновь. Окраска шерстного покрова животных весьма раз-
нообразна, но у взрослых, как правило, однотонная, у новорожден-
ных— пятнистая. Пятнистость во взрослом состоянии сохраняется
только у некоторых примитивных форм. Почти у всех оленей в области
хвоста есть светлое пятно — так называемое «зеркало». Представители
семейства Оленей распространены в тундре, лесной зоне и в лесостепи
Европы, Азии, Северо-Западной Африки, а также Северной и Южной
Америки. В семействе насчитывается 5 подсемейств, 12 родов и 32 вида.
Подсемейство Американских оленей (Odocoileinae) объединяет
шесть родов с пятнадцатью видами. Это одно из самых крупных
и «пестрых» подсемейств семейства Оленей. Дело в том, что сравнитель-
но недавно олени Нового Света были объединены с такими не похожи-
ми на них и между собой видами, как лось, северный олень и косуля.
Основанием для этого послужило сходство в строении скелета конеч-
ностей и черепа. Не оспаривая правильности решения систематиков,
нельзя, однако, не заметить явного несоответствия типа ареала косу-
ли (в отличие от лося и северного оленя) с типом ареалов оленей Север-
ной и Южной Америки. Дело в том, что как в наши дни, так и в древ-
ние времена распространение косули известно только в Старом Свете.
Во всяком случае никаких палеонтологических находок косули в Но-
вом Свете до сих пор не обнаружено. Видимо, поэтому многие предпо-
читают называть это подсемейство оленей подсемейством Лосей. Итак,
к рассматриваемому подсемейству принадлежат следующие роды.
Род Косуль (Capreolus) с одним видом — косуля (Capreolus сар-
reolus), распространенным в умеренном поясе евразиатского континен-
та. Этому виду посвящена вся наша книга.
Род Американских оленей с шестью видами: белохвостый
олень (Odocoileus virginianus), чернохвостый олень (О. hemionus),
болотный олень (О. dichotomus), пампасный олень (О. bezoarticus),
перуанский олень (О. antisensis), южноандский олень (О. bisulcus).
Наибольший ареал имеет белохвостый олень — от Средней Канады до
Центральной Бразилии. Чернохвостый олень распространен только в за-
падной половине Северной Америки: от Аляски на севере до Калифор-
нии и Средней Мексики на юге. Остальные виды, свойственные только
отдельным районам Южной Америки, как правило, малочисленны
и в ближайшее время могут оказаться под угрозой уничтожения.
В «Красную книгу» внесены подвид белохвостого оленя из низовий
20
реки Колумбия и подвид чернохвостого оленя с острова Седрос у запад-
ного побережья полуострова Калифорния.
В род Мазам (Mazama) входят четыре вида: большая мазама
(Mazama americana), серая мазама (М. gouazoubira), малая мазама
(М. папа), карликовая мазама (М. bricenii). Это все мелкие олени:
высота в холке у разных видов от 30 до 75 сантиметров. Облик их
также весьма сходен: на лбу у мазам имеется шапка из удлиненных
волос, самцы носят короткие неразветвленные рожки. Они живут в ле-
сах и саваннах от Центральной Мексики до Центральной Аргентины.
Род Пуду (Pudu) включает два вида: южный пуду (Pudu pudu)
и северный пуду (Р. mephistophiles). Это самые маленькие представи-
тели семейства: их высота в холке не превышает 35 сантиметров. По
внешнему виду пуду похожи на мазам, но ноги, шея и голова у них
короткие, спина дугообразно выгнута. Держатся эти животные в гу-
стых зарослях кустарников как на равнинах, так и в горах Южной
Колумбии, Эквадора, Северного Перу, Чили и Западной Аргентины.
Южный пуду очень редок и внесен в «Красную книгу».
Род Лосей (Alces) с одним видом—лось (Alces alces). Это самый
крупный современный олень. Взрослые самцы имеют высоту в холке
до 235 сантиметров, а вес — до 600 килограммов. По общему облику
лось весьма отличается от других оленей: он очень высоконогий, с мощ-
ной грудью и тяжелой горбоносой головой. Рога его состоят из корот-
кого ствола и широкой, несколько вогнутой лопаты, от которой вперед,
наружу и назад отходят отростки. Распространен лось очень широко,
населяя северные леса в Евразии и Северной Америке; в периоды на-
растания численности проникает далеко в лесотундру, лесостепь и гор-
ные районы.
Род Северных оленей (Rangifer) с одним видом — северный
олень (Rangifer tarandus). Размер средний: высота в холке
80—150 сантиметров. Туловище удлиненное, ноги относительно корот-
кие, что лишает северного оленя стройности, свойственной остальным
оленям. Копыта у этого оленя большие и широкие, боковые копытца
хорошо развиты и касаются при ходьбе грунта, благодаря чему живот-
ное может свободно передвигаться по болотам и снегу. Северные оле-
ни — единственные представители семейства, у которых не только сам-
цы, но и самки имеют рога. Этот вид оленей распространен в арктиче-
ском поясе и таежных зонах Старого и Нового Света.
Географическая изменчивость косуль
Косуля является одним из древнейших представителей семейства
оленей. Род косуль существовал уже в среднем плиоцене, то есть
3—4 миллиона лет назад. Интересен тот факт, что в отличие от многих
оленей предки косуль были распространены только в пределах исто-
рического ареала этого вида. Напомним, что под историческим ареа-
лом любого вида животных принято понимать всю ту территорию, на
которой вид когда-либо встречался на протяжении всего периода сво-
его существования.
21
Как только что было сказано, в современной систематике признае
ся существование лишь одного вида косуль — Capreolus capreoli
Однако известно, что на протяжении обширного ареала косули весьь
четко выражена географическая изменчивость этого животного. Oi
проявляется в разнообразии многих морфологических признаков: ра
мере и весе тела, строении черепа и рогов, окраске и структуре шере
ного покрова. В большинстве случаев в изменении морфологическг
признаков косуль, обитающих в разных природных районах, прослеж!
вается плавная непрерывность. Именно по этой причине, как правил<
не удается провести четкую границу между близкими формами вид;
В то же время крайние формы, наиболее далеко отстоящие друг о
друга, различаются весьма существенно.
Работами многих естествоиспытателей установлено, что изменчи
вость морфологических признаков косуль вполне объяснима, если эт«
явление рассматривать с позиций общих биологических закономерно
стей, известных для целого ряда широко распространенных животных
Так, например, благодаря исследованиям советского ученой
Ф. А. Пастернака и позднее ученого из ФРГ Е. Лемана было выяснено
что окраска косуль в разных частях их ареала определяется двумг
климатическими факторами, а именно влажностью и температурой воз-
духа, что соответствует так называемому «правилу Глогера». Это пра-
вило было сформулировано еще в конце XIX века польским орнито-
логом Константином Глогером в отношении окраски птиц.
Проследим, как действуют положения этого правила на примере
косуль. Известно, что ареал косули начинается от крайних западных
границ европейского континента с теплым и влажным атлантическим
климатом. При продвижении от них в широтном направлении, то есть
на восток, к географическому центру ареала, который находится в об-
ласти Алтая и Саян и отличается суровым континентальным клима-
том, можно наблюдать, как постепенно происходит осветление окраски
шерстного покрова косуль. Так, в низовьях Рейна, а также в Бельгии,
Нидерландах, Англии и Шотландии косули летом имеют интенсивно
рыжий, почти красный цвет шерсти, а зимой — от темно-серого до чер-
но-коричневого. Начиная же с восточных районов Западной Европы,
в Швеции и в европейской части СССР, окраска становится все более
светлой, и летом на большей части азиатского ареала косули рыжие
или ржаво-рыжие, а зимой — серые с коричневатым или желтоватым
оттенком. В южных районах ареала с особо засушливым и жарким
климатом, таких, как Испания, Португалия, Турция и Иран, летний
наряд косуль очень светлый, желтовато-рыжий, а зимой — пепельно-
серый. Таким образом, очевидно, что с уменьшением влажности возду-
ха и нарастанием континентальности климата в окраске шерстного
покрова косуль исчезают яркие и черные оттенки, а взамен их появля-
ются тусклые желтовато-охристые и серые.
При дальнейшем продвижении по территории ареала от центра
к его восточной оконечности, а именно в Приморский край, все более
заметно возрастает влажность климата и вместе с этим наблюдается
последовательное потемнение окраски косуль и проявление в ней более
22
насыщенных тонов. Однако, видимо, из-за суровости климата этих
мест цвет шерстного покрова крайних восточных форм животных не
достигает яркости, присущей западным формам.
Надо сказать, что косулям, особенно обитающим в Европе, свойст-
венна также и широкая индивидуальная изменчивость вплоть до появ-
ления чисто-черных или чисто-белых особей.
Ше менее четко прослеживается географическая изменчивость раз-
меров тела и веса косуль. В направлении от западных границ на восток
и от южных границ к центру ареала размеры животных постепенно
нарастают. Известно, что самые мелкие косули населяют южную
и западную периферии европейской части ареала — Испанию, Португа-
лию, Италию и Шотландию. Здесь вес даже взрослых самцов не пре-
вышает 20 килограммов. В центре Европы, например на территории
Польши, Чехословакии, Австрии, Венгрии и Болгарии, а также в за-
падных районах Белоруссии косули крупнее, и их средний вес состав-
ляет 22—26 килограммов. Причем замечено, что в горных областях
этих же регионов, характеризующихся более холодным климатом, зве-
ри также крупнее, чем живущие на равнинах: так, в Высоких Татрах
средний вес косуль около 28, а на Северном Кавказе — около 33 кило-
граммов. Максимального веса косули достигают на Урале — в среднем
46 килограммов. Заметим, что отдельные самки здесь могут весить
52, а самцы — даже 59 килограммов. Такие же крупные косули насе-
ляют центральную в их ареале Алтайско-Саянскую область, но далее
к востоку они снова мельчают, и в Приморье их средний вес снижает-
ся до 28 килограммов^
В соответствии с установленными закономерностями изменения
величины тела наблюдаются и колебания размеров отдельных его
частей и скелета, в частности черепа. Подробное исследование черепов
и осевого скелета животных является одним из основных приемов при
установлении их систематического статуса. Все черепа косуль из раз-
ных точек ареала, несмотря на большое внешнее разнообразие форм
этого вида животных, систематики относят к двум основным типам:
характерным, с одной стороны, для косуль Западной Европы, а с дру-
гой— для обитателей Урала и Сибири. Череп европейской косули ши-
рокий, с высокой черепной коробкой и укороченной лицевой частью,
отчего зверь кажется короткомордым. Сибирская косуля, наоборот,
отличается узким, длинным черепом с низкой черепной коробкой и вы-
тянутой лицевой частью, отчего общий облик ее головы более, чем
У европейской косули, соответствует оленьему типу.
Большое разнообразие наблюдается и в строении рогов самцов ко-
суль. Самцы в западной части ареала, как правило, носят небольшие,
почти прямые и тесно сближенные рога; «жемчужины» на них разви-
ты слабо. Это так называемый европейский тип рогов. Самыми круп-
ными, мощно развитыми рогами обладают самцы, обитающие на Ура-
ле, Алтае и в Саянах. Их рога широко расставлены, имеют большое
количество крупных «жемчужин» и глубокие борозды.
В общих чертах географическая изменчивость внутри вида косуля
представляет, таким образом, следующую картину: западные районы
23
ареала населяют мелкие звери, темной серовато-коричневой окраски зи-
мой и яркой рыжевато-красной летом; морда у них короткая, а рога
небольшие, слабые. В центральных частях ареала живут самые круп-
ные звери. Окраска их зимой светло-серая, тусклая, а летом ржаво-
рыжая; морда у них длинная, рога массивные, богато украшенные
костными выростами. Особи вида, населяющие крайние восточные
регионы ареала, по внешнему виду сходны с особями, живущими в его
западной части. Они так же, как и европейские, имеют укороченную
лицевую часть черепа.
10.	Череп у европейских косуль широкий, с высокой черепной коробкой
и укороченной лицевой частью, отчего звери кажутся короткомордыми.
У сибирских косуль череп уже и ниже, чем у европейских, лицевая часть
его более вытянута, поэтому общий облик головы косуль сибирского под-
вида ближе к оленьему типу.
Итак, из сказанного можно сделать вывод, что облик косуль дейст-
вительно меняется в зависимости от географических особенностей мест
их обитания. Ряд форм, как, например, обитающие на Северном Кав-
казе, носят промежуточный характер, совмещая в себе разные призна-
ки, присущие косулям как из одних, так и из других регионов ареала.
Но известно и другое. Отдельные формы косуль, как правило, не
встречаются совместно на одной и той же территории.
В силу этих обстоятельств до сих пор среди ученых нет единодушия
в отношении понимания объема рода косуль, а именно сколько же ви-
дов он включает? Старые систематики обычно различали два вида.
24
Точка зрения, признающая существование в роде косуль двух или да-
же более независимых видов, была широко распространена и в недав-
нем прошлом среди иностранных систематиков.
Казалось бы, в пользу признания двух видов говорят и новейшие
данные генетики. Так, например, группа московских зоологов под руко-
водством В. Е. Соколова установила, что хромосомный набор косуль,
обитающих в Западной и Центральной Европе, а также в европейской
части СССР, вполне идентичен и состоит из 70 хромосом. У всех же
11.	Рога у самцов европейских косуль не отличаются большими размерами и весом,
они тесно сближены и почти прямые. Рога сибирских косуль массивны, широко рас-
ставлены и богато украшены бороздками и так называемыми жемчужинами.
исследованных косуль с Южного Урала, из Восточной Сибири, с Даль-
него Востока и из Монголии помимо 70 хромосом оказалось от 4 до
12 дополнительных точечных хромосом, или микрохромосом. Эти дан-
ные позволили, во-первых, установить генетическую неоднородность
европейской и азиатских косуль и, во-вторых, сделать вывод о боль-
шей древности азиатских косуль по сравнению с европейской.
Но с нашей точки зрения, эти данные свидетельствуют не столько
о существовании в древности разных видов косуль, сколько о происхо-
дящем на наших глазах процессе видообразования. У косули как вида
этот процесс зародился, вероятно, на основе чрезвычайно большой
экологической пластичности. В самом деле, только обладая необычай-
но большой возможностью приспосабливаться к самым разнообразным
условиям жизни, косули смогли не только в прошлом так широко рас-
пространиться на Евразиатском континенте, но и в настоящее время
25
сильно размножиться в Европе в условиях всеобщей индустриализа-
ции ее территории. Эти звери живут как в горных регионах, так и на
равнине, как в теплых странах, так и в местностях с довольно суровы-
ми зимами, как в условиях морского, так и резко континентального
климата. В настоящее время косули все более осваивают также со-
зданные человеком угодья, обширные пространства полей и полеза-
щитные полосы. Именно это разнообразие условий обитания живот-
ных способствовало возникновению среди них так называемых геогра-
фических рас.
В основе господствующей в настоящее время концепции единого
вида в роде косуль лежит представление о том, что каждая географи-
ческая раса является звеном в цепи непрерывного ряда форм, пред-
ставляя собой один из крайних их вариантов. На территории ареала
косули у форм вида в этом ряду по направлению, например, с запада
на восток постепенно стираются признаки европейской расы и нара-
стают признаки сибирской.
Все географические расы косули разделяются на две большие груп-
пы— европейскую и азиатскую. Первой группе рас соответствует один
подвид — Capreolus capreolus capreolus. В азиатской группе, которая
более разнородна, чем европейская, признается наличие ряда подвидов
косули: сибирский — С. С. pigargus, тянь-шаньский — С. с. tianschani-
cus, дальневосточный — С. с. bedfortii, сычуанский — С. с. melonotis
(очень близкий к дальневосточному подвиду). Особо следует сказать
о северокавказском подвиде — С. с. caucasica. Дело в том, что обита-
ние особей последнего подвида, по внешнему облику очень близкого
к азиатским косулям, на северных склонах Главного Кавказского
хребта до недавнего времени рассматривалось как доказательство
бывшего обитания азиатского типа косуль там, на правобережье Волги
и в нижнем течении Дона. Однако при самых последних исследованиях
хромосомных наборов семи особей, добытых на Северном Кавказе
и в Закавказье, только у одной из них были обнаружены две доба-
вочные, точечные хромосомы. Следовательно, большинство зверей севе-
рокавказского подвида должны быть отнесены к европейской группе.
Экспериментальная работа по гибридизации особей европейской
и сибирской косуль, проведенная учеными из ГДР Г. Штуббе
и 3. Брухгольцем в 1966—1978 годах, показала, что между этими двумя
подвидами существует известный репродуктивный барьер, однако он
не является полным. Двух самцов сибирской косули исследователи
многократно скрещивали с несколькими самками европейской косули.
В результате за шесть лет работы удалось получить около двадцати
гибридных косулят. Все эти косулята обладали явными признаками
сибирского подвида и уже при рождении весили на один килограмм
больше, чем детеныши европейской косули. Поэтому в половине случа-
ев они не могли родиться без помощи человека, а девяти европейским
самкам пришлось даже делать кесарево сечение. Гибридные телята
уже на четвертом-пятом месяцах жизни перегоняли по росту своих ма-
терей. Шестнадцать гибридных самок после достижения ими половозре-
лости скрещивались с самцами как сибирского, так и европейского
26
подвида, причем их детеныши проявили признаки отцов. Но все попыт-
ки скрестить гибридных самцов не увенчались успехом, так как эти
самцы оказались стерильными.
Таким образом, вполне обоснован вывод, что при совместном суще-
ствовании двух подвидов в природе возможно успешное скрещивание
только между самками сибирского и самцами европейского подвидов.
При обратном соотношении самки европейской косули в большинстве
случаев должны погибать при родах. Гибридные особи также имеют
ограниченные возможности размножения, так как плодовитыми среди
них оказываются только самки. Поэтому, когда-то возникнув, этот
процесс разобщения форм одного вида в природе не только продолжа-
ется, но и усугубляется.
Учитывая новейшие данные науки, а также установленный факт
почти вековой изоляции европейской и сибирской косуль (о чем мы
будем говорить подробнее в следующих главах нашей книги),
В. Е. Соколов и А. А. Данилкин, видимо, справедливо полагают, что
эти две формы вида косули находятся в стадии уже далеко зашедшего,
но еще не закончившегося видообразования. Так как обе формы — ев-
ропейская и сибирская — еще не достигли видовой самостоятельности,
то, по-видимому, есть все основания считать их подвидами. Аналогич-
ные выводы могут быть сделаны в пользу присвоения ранга подвидов
тянь-шаньской, дальневосточной и сычуанской формам косуль. Вопрос
о систематическом положении северокавказского подвида пока следу-
ет признать открытым.
ИСТОРИЯ РАССЕЛЕНИЯ
И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ
КОСУЛЬ
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ КОСУЛИ
О происхождении рода косуль и образе жизни этих зверей в дале-
ком прошлом мы можем судить только по весьма немногочисленным
палеонтологическим находкам. Более массовые сведения об истории
косуль дают нам археологические материалы о народах и племенах,
населявших в прошлом среднюю и южную части лесной зоны.
Доисторическое прошлое косуль
Мы уже говорили, что род косуль с его единственным видом косуля
распространен в настоящее время только в Старом Свете. Палеонто-
логические находки древних косуль известны также только для евра-
зиатского континента.
Как показали последние исследования Е. Л. Короткевич, ископае-
мые предки косуль, относимые палеонтологами к особому роду — роду
прокосуль (Procapreolus), отделились от общего ствола оленеобраз-
ных предков значительно раньше других родов семейства оленей,
а именно еще в раннем или среднем миоцене, то есть 15—20 миллионов
лет назад. Их остатки были впервые обнаружены в третичных отло-
жениях Монголии и Китая, а также на территории стран Западной
Европы, на Украине и в Причерноморье. О широком распространении
древних предков косуль свидетельствует и тот факт, что палеонтологи
смогли выделить до пяти самостоятельных видов прокосуль. Найден-
ный последним из них — Procapreolus florowi был описан в 70-х годах
текущего столетия из археологических раскопок в Причерноморье.
По своему общему облику и размерам тела прокосули напомина-
ли нынешних косуль. Их голову украшала пара легких лирообразно
расположенных рогов, каждый из которых имел по три конца. Наряду
с этим для прокосуль был характерен ряд примитивных черт, а имен-
но: клыки в верхней челюсти, широкий лоб, длинные, широко растав-
ленные, почти гладкие рога и отклоненные назад роговые пеньки,
небольшие, жемчужевидные розетки рогов.
Особенно широкого распространения прокосули достигли в первой
половине плиоцена, то есть 4—9 миллионов лет назад. В это время они
являлись типичными представителями гиппарионовой фауны, именуе-
мой так по названию ископаемых животных — гиппарионов, широко
распространенных в Старом Свете 2—9 миллионов лет назад. До не-
давнего времени гиппарионов ошибочно принимали за непосредствен-
ных предков однопалых лошадей. Сейчас уже установлено, что они
представляли лишь боковую, слепую ветвь в эволюции семейства ло-
шадиных. Помимо гиппарионов современниками прокосуль были древ-
ние олени, быки (предки тура, зубра, яка и других животных семей-
ства полорогих), свиньи, носороги, жирафы и огромные хоботные —
мостодонты и динатерии.
Прокосули вели одиночный образ жизни. Строение и характер сна-
шивания их зубов свидетельствует о том, что они питались мягкими
12. Предки косуль имели рога лег-
кие, почти гладкие, лирообразной
формы, с тремя концами и длинны-
ми, широко расставленными и от-
клоненными назад роговыми пенька-
ми. На рисунке изображены рога
Procapreolus florowi, описанные
Е. Л. Короткевич в 1974 году из
раннеплейстоценовых	отложений
Черной лощины в Причерноморье.
листьями деревьев, кустарников и лесных трав, произрастающих на
лесных опушках, полянах и в долинах рек. Таким образом, очевидно,
что предки современных косуль выбирали для жизни такие же, как
косули сейчас, места обитания. Прокосули предпочитали жить в раз-
реженных лесах, рощах и лесных колках, избегая особенно густых за-
рослей древесных пород, а также открытых участков — степных и са-
ванных. По находкам остатков этих зверей на Северном Кавказе мож-
но судить о том, что в Европе они
существовали до среднего плиоцена.
Затем их сменили представители со-
временного рода косуль.
Наибольшего распространения
и численности косули достигли в на-
чале современной эпохи четвертич-
ного периода, то есть 10 тысяч лет
назад. Тогда под влиянием нового
потепления климата значительно
расширилась зона лесов. Костные
остатки первых косуль, найденные
в четвертичных торфяниках Швеции,
а затем и в других местах Северной
и Восточной Европы и Передней Азии,
по общим размерам и характеру
строения черепа оказались более
близки к сибирской косуле, чем
к европейской. Эти материалы дают
основание предположить, что сибир-
ская косуля в далеком прошлом была
распространена значительно шире,
чем в настоящее время. Вместе с тем
они позволяют также считать, что
гипотеза о большей древности азиат-
ской группы косуль по сравнению
с европейской вполне справедлива.
Но вот, что представляет осо-
бый интерес и пока еще не вполне
выяснено исследователями. Это тот
факт, что в Европе находки косуль
датируются более ранним временем,
чем в Азии. То есть палеонтоло-
гия пока свидетельствует о том, что
местом происхождения рода косуль
был не азиатский, а европейский кон-
тинент. Видимо, из него в плейстоцене и произошло расселение рода
почти по всему его нынешнему ареалу. Предположение о том, что рас-
селение косуль по азиатскому материку шло с запада на восток и юго-
восток, подтверждают также данные М. Н. Смирнова. Так, остатки этих
зверей в Красноярском крае были найдены в более ранних слоях плей-
30
стоцена, чем в Предбайкалье. В Забайкалье же косули стали много-
численными лишь по окончании последнего оледенения — около 12 ты-
сяч лет назад.
Распространение косули
в историческое время
Ареал косули, охватывающий территорию, на которой когда-либо
в историческое время обитали косули, согласно В. Г. Гептнеру — вос-
становленный занимает всю Европу, включая Англию. На юге он про-
стирается вплоть до побережья Средиземного моря, захватывая Ита-
13. Ареал косули охватывает большую часть Евразии, где приурочен
к умеренному поясу.
лию и Сицилию, а на севере — до средней части Скандинавского полу-
острова. На территории СССР в ареал косули входят вся южная
половина европейской части страны, юг Сибири и Дальнего Востока,
Казахстан, горные системы Тянь-Шаня и Алтая. За пределами нашей
страны на азиатском континенте ареал включает Малую Азию, Сирию,
Палестину, Северный Ирак, Северный Иран, Монголию, Северо-Восточ-
ный Китай, Корейский полуостров.
Причины изменения области распространения косули. Во многих
местах естественным пределом распространения косуль на юге в про-
шлом оказалась полоса земли, занятая ныне лесостепью. Однако
в Казахстане и Средней Азии южная граница исторического ареала
этого вида заходит не только в нынешнюю степную зону, но и на окраи-
ны пустынной зоны. Правда, распространение здесь косуль всегда было
спорадическим. И теперь, когда они вновь появились в этих районах,
остается таким же.
Северная граница распространения вида косули в далеком про-
31
шлом и в настоящее время, по мнению А. Н. Формозова и А. А. Наси-
мовича, в первую очередь определяется продолжительностью и мощ-
ностью залегания снегового покрова. Если обратиться к нашему вре-
мени, то, действительно, установлено, что глубина снега всего в пол-
метра создает уже очень серьезные затруднения для передвижения
такого небольшого оленя, как косуля. Можно предположить, что
в течение ряда веков границы глубины снегового покрова на севере
евразиатского континента не оставались неизменными. Но палеонтоло-
гические материалы свидетельствуют, что и в прошлые времена в ныне
малоснежных районах границы историческоло ареала косули образо-
вывали большие выступы к северу, а в наиболее снежных — прогибы
к югу. Так, на западном побережье Норвегии косули доходили до
65-й параллели, в прибалтийских районах Швеции — до 62-й. Этих же
пределов они достигли и в настоящее время, полностью восстановив
здесь ареал вида. Значительные выступы границ к северу отмечаются
также в Советской Прибалтике, в районах Урала и Зауралья и на
Центрально-Якутской низменности. Прогибы же границ соответствуют
территориям Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин.
Помимо климатических факторов на продвижение косуль влияли
и другие обстоятельства, в частности запасы и доступность основных
кормов, численность хищников, отношение к косулям людей. Так, со-
временные наблюдения показали, что если косуль охраняют, они могут
благополучно зимовать в местах, где глубина снега бывает и более
полуметра. Однако при постоянном преследовании хищниками и бра-
коньерами эти звери очень быстро исчезают. В годы с теплыми и мало-
снежными зимами, особенно если такие годы следуют друг за другом,
косули могут значительно продвигаться к северу. Но они снова отсту-
пают на юг при последующих суровых и многоснежных зимах.
Наряду с этими, относительно многолетними, колебаниями границ
ареала существуют и еще более длительные, охватывающие столетия.
Главная причина длительных колебаний кроется в закономерностях
изменения климата и ландшафта Земли. Происходящее ныне расшире-
ние ареала косули в северных и центральных частях Европы началось
еще в середине прошлого столетия. Как показал финский зоолог
О. Калела, общее потепление этих территорий, произошедшее в XIX ве-
ке, вызвало постепенное продвижение на север не только косули, но
и некоторых других видов животных: зайца-русака, европейского ежа,
черного хоря и ряда видов оседлых птиц.
Таким образом, крайние пределы распространения любого вида
животного не следует понимать как нечто неизменное, а границу ареа-
ла уподоблять сплошной линии, как мы это делаем для удобства на
схемах и картах. На самом деле окраины ареала представляют собой
довольно обширную полосу, на которой время от времени то появляют-
ся, то исчезают особи данного вида, отчего ширина и очертания этой
полосы постоянно изменяются, как принято говорить среди специали-
стов — пульсируют.
За историческое время ареал косули претерпел существенные изме-
нения, главными причинами которых помимо климатических условий
32
явилось всевозрастающее воздействие человека. По мнению
К. Л. Паавера, С. В. Кирикова и ряда других ученых, глубокое влия-
ние человеческой деятельности на динамику развития природных комп-
лексов следует считать вообще важнейшей отличительной чертой по-
следних 10—12 тысячелетий. По мере роста людского населения и со-
вершенствования человеком орудий добычи распространение и числен-
ность косуль, как и других охотничье-промысловых животных, все
более и более определяются так называемым антропогенным факто-
ром. В это понятие входят не только размеры и характер промысловой
деятельности человека, но и те изменения природных ландшафтов, ко-
торые он осуществляет в процессе хозяйствования.
Много ценных сведений о масштабах и закономерностях воздействия
человека на охотничье-промысловую фауну европейской части Совет-
ского Союза, Сибири и Казахстана от далекого прошлого до наших
дней можно получить, ознакомившись с фундаментальными исследова-
ниями С. В. Кирикова. В основу их автор положил подробный анализ
архивных документов. Так, благодаря его работам было установлено,
что в VI—X веках косуля не только обитала на всем протяжении боль-
шей части своего ареала на территории нашей страны, но и была здесь
весьма многочисленна. Наравне с другими копытными она составляла
основу промысла многих местных племен и народов, а также немалую
часть провианта армий как русских князей, так и их противников.
Например, в документе, описывающем поход Тимура в 1391 году, со-
общается, что весной того года только за два дня охоты близ бора
Аман-Карагай в Казахстане воины добыли такое огромное количество
сайгаков, косуль, оленей и лосей, что взяли с собой только самые луч-
шие куски мяса, а остальное бросили на месте. Из многих историче-
ских документов мы узнаем, что в XIV—XVII веках множество косуль
водилось в лесах Литовского княжества. На Украине, в Киевском вое-
водстве, во время сезонных кочевок косуль убивали тысячами, В эти
же времена косули встречались большими стадами в целинных степях
у Днепровских порогов, в Поволжье и на Дону. Несмотря на усиленное
истребление этого зверя, его ареал сохранялся сплошным до XVII —
начала XVIII веков и простирался от Западной Европы до побережья
Тихого океана.
В XVIII веке косули, хотя и в небольшом количестве, встречались
в Латвии, Новгородском наместничестве, в Лужском уезде Петербург-
ской губернии, в ряде губерний центральной части России. До конца
столетия они еще были обычны во всех лесных частях Белоруссии,
Украины и Молдавии. Например, Кириковым описывается, что
в 30—40-х годах XVIII века в лесостепной части Киевского воеводства
можно было натолкнуться на стада косуль в 100—300 голов. В середи-
не столетия косули встречались в степях между Бугом и Днепром.
Здесь на них охотились стрельцы Лубянского и Миргородского полков,
которые поставляли дичь в Петербург к царскому двору. Много косуль
в середине столетия еще водилось в пойменных лесах Дона, в степной
части Заволжья и в Предкавказье — в долинах рек Терека, Кубани
и на правом берегу Кумы.
3 953
33
I
Однако в XVIII и особенно в XIX столетиях на значительных про-
странствах в Европе косули стали исчезать. Началось неуклонное со-
кращение ареала этого зверя. Видимо, оно было вызвано дальнейшим
ростом народонаселения в странах Западной Европы и европейской
части России, бурным развитием промышленности и связанным с этим
хозяйственным освоением новых территорий. В России после реформы
1861 года с переходом страны на капиталистический путь развития ис-
требление лесных массивов приобрело хищнический характер. Особен-
но быстрому уничтожению подвергались широколиственные леса,
и к концу XIX века зона их произрастания превратилась в сплошное
лесополье с преобладанием пашен. Изменение природы исконных мест
обитания диких животных повсеместно сопровождалось также их мас-
совым истреблением с промысловыми целями, да и во время развле-
кательных охот знати. В итоге к концу XVIII столетия косули уже ис-
чезли в Волжско-Камском регионе и в большей части среднерусской
лесостепи. По-видимому, как раз тогда, то есть почти двести лет назад,
наметился основной разрыв некогда сплошного ареала вида косуля,
что привело к длительной географической изоляции его европейского
и сибирского подвидов.
Распространение косуль в азиатской части нашей страны стало
сокращаться несколько позднее, чем в европейской. Так, во второй по-
ловине XVIII века косули еще в изобилии водились в лесах и лесо-
степи юга Урала и Зауралья, на южной окраине Барабинской степи
и в прибалтийской лесостепи. Они составляли основную долю дичи,
добываемой местным населением Красноярского уезда, Прибайкалья
и Забайкалья. Падение численности косуль и сокращение ареала косу-
ли на Урале и в Западной Сибири началось в первой половине XIX сто-
летия и достигло кульминации, как и в европейской части России,
к началу нашего века, то есть шло в еще более быстром темпе. Дело
в том, что в Сибири в те времена на открытых пространствах был рас-
пространен наиболее добычливый вид охоты — охоты «котлом». В такой
охоте одновременно участвовало более сотни конных и пеших охотни-
ков, которые двигались от периметра гигантского круга к его центру.
Звери, попавшие в оклад, как правило, почти полностью уничтожались.
Зимой же на Урале и в Сибири охоту на копытных животных вели по
глубокому снегу или насту. Этот способ добычи не требовал от охотни-
ков ни больших усилий, ни даже огнестрельного оружия. Вполне
понятно, что в наибольшем количестве на такого рода охотах гибнут
беременные самки и еще не повзрослевшие слабые звери.
На состоянии поголовья косуль повсеместно в нашей стране сказа-
лась первая мировая война и последующая за ней хозяйственная раз-
руха, во время которых еще сохранявшиеся в некоторых районах звери
были уничтожены браконьерами и сильно размножившимися волками.
Очаги переживания вида. Участки ареала вида, где в годы даже
самой глубокой депрессии численности вида продолжают сохраняться
его представители, биологи называют очагами переживания вида.
Выше мы говорили, что к 30-м годам нашего столетия косули ис-
чезли с больших пространств в европейской части Советского Союза,
34
в восточной части Западной Сибири и в Казахстане. Ареал вида раз-
бился на несколько изолированных друг от друга областей. Еще в се-
редине прошлого столетия произошло отделение от ареала его запад-
ного, а также крымского и кавказского участков. В начале текущего
века азиатская часть ареала распалась на урало-западносибирский,
сибирско-дальневосточный и среднеазиатский участки.
14. Ареал косули на территории СССР в начале XX века значительно со-
кратился по сравнению с прошлым и разбился на отдельные участки: за-
падный (I), крымский (II), кавказский (III), урало-сибирский (IV), си-
бирско-дальневосточный (V).
Западный участок ареала соответствовал территориям нынешних
республик Прибалтики и Белоруссии; кроме того, в него входили об-
лесенные части Украины и Молдавии, а также некоторые районы
РСФСР. За пределами нашей страны этот участок в районе Карпат
уходил в Румынию. Распространение зверей в западном участке было
очень неравномерным. Косули держались в основном в крупных лес-
ных массивах и отсутствовали в большинстве наиболее характерных
для них мест. Объяснить это, видимо, можно тем обстоятельством, что
на открытых пространствах лишь с отдельными лесными участками
или зарослями кустарников они не могли надежно укрыться и стано-
вились легкой добычей людей. По этой же причине их не было в лесо-
степных частях Украины и Молдавии. На этом примере можно видеть,
как может быть велика роль фактора беспокойства в жизни диких
зверей.
35
Таким образом, южная граница западного участка ареала проходи-
ла лишь немного ниже Киева и Кишинева. Северная граница участка
в пределах нашей страны начиналась от восточной оконечности Фин-
ского залива, далее шла к южному берегу Ладожского озера примерно
до устья Сяси. Отсюда, не переходя этой реки, она поворачивала на
восток. Очертания восточной границы были довольно сложными из-за
частого здесь исчезновения или возникновения отдельных небольших
очагов обитания животных. Некоторые очаги временами существовали
и довольно далеко за пределами границ участка. Так, по данным
Н. П. Лаврова и В. Г. Гептнера, один из таких очагов находился
в Усманском лесу в Воронежском заповеднике, несколько других были
известны на правобережной Украине, а именно в Кировоградской об-
ласти, а также на левобережной — близ Днепропетровска.
Крымский участок обитания косуль в 20-х годах текущего столетия
был ограничен лишь очень небольшой облесенной горной частью полу-
острова. На Кавказе так же, как и в Крыму, эти звери были оттеснены
в лесной горный пояс. В общих чертах В. Г. Гептнер описывает кавказ-
ский участок следующим образом: «Начинаясь на западе около Ново-
российска, он тянется полосой по лесной зоне северных предгорий
и среднего пояса гор до самого Каспийского моря, выходя к нему на
протяжении от района южнее Майкопа до Дивичи. Ширина этой поло-
сы в зависимости от ширины полосы лесов в горах очень различна —
на западе она широка, достигая на севере Майкопа и Нальчика,
в средней части хребта — очень узка и доходит только до Владикавказа
(ныне город Орджоникидзе.— Прим, ред.), на востоке она несколько
расширяется. Косуль нет ни во всей области высокогорья, ни в безлес-
ных глубинных горных регионах, например в ряде районов Дагестана»1.
Урало-западносибирский участок ареала косули оказался отделен-
ным от европейского с середины прошлого столетия. Ширина разделя-
ющей полосы в начале нашего века местами достигала полутора тысяч
километров. Отрыв урало-западносибирского участка от остальной
части ареала в Азии произошел в период наибольшей депрессии чис-
ленности косули. Полоса разрыва прошла через Омскую и Новосибир-
скую области и приалтайские степи. В связи с промышленным освое-
нием Урала исконные места обитания косуль здесь претерпели особен-
но сильные изменения: на них возникли заводы, рудники, крупные на-
селенные пункты. Основные миграционные пути зверей оказались пере-
сечены железными дорогами, в частности такой крупной магистралью,
как путепровод Свердловск — Челябинск. В районах привычных зимо-
вок косуль началась интенсивная рубка леса. Но это не все. Изменение
экологических условий долгие годы сопровождалось прямым истребле-
нием животных, не регулируемым никакими правилами охоты. По
данным Л. П. Сабанеева, исследовавшего фауну Южного Урала в кон-
це прошлого столетия, здесь ежегодно добывалось от полутора до пяти
тысяч косуль, и почти каждый охотник за один сезон убивал около
1 Г е п т н е р В. Г., Насимович А. А., Б а н н и к о в А. Г. Млекопитающие
Советского Союза. Т. 1. М., 1961, с. 197.
36
сотни зверей. В результате границы этого участка переживания вида
с течением времени все более сужались. О сравнительно небольшой
площади этой области обитания косуль свидетельствуют крайние точки
ее границ. Так, северная оконечность урало-западносибирского участка
находилась около Нижнего Тагила, а крайние южные выступы — на
правом берегу Тобола на широте Кустаная, а также близ Кокчетава.
Наиболее выдающаяся на запад часть ареала доходила лишь до Уфы,
а восточная — до междуречья Ишима и Иртыша.
Сибирско-дальневосточный участок ареала косули начинался на
Алтае от китайской границы и включал Саяно-Алтайскую горную стра-
ну. Северная граница участка проходила по широкой дуге вблизи таких
хорошо известных городов, как Бийск, Красноярск, Братск на Ангаре,
Жигалово на Лене, и по северной оконечности Байкала. Далее она сле-
довала по Северо-Байкальскому нагорью, пересекала в среднем тече-
нии Витим и Олёкму и спускалась по южному склону Станового хреб-
та. Восточная граница тех времен пока не совсем ясна. По мнению
В. Г. Гетпнера, она здесь приблизительно соответствовала границе
более давнего распространения вида. На юге ареал косули, выходя за
государственную границу СССР, продолжался на территориях Китая
и Монголии.
Ареал косули в Средней Азии в начале 20-х годов нашего столетия
существенно сократился. Там этот вид сохранился лишь в восточной
части гор. Косули исчезли из многих северных и южных среднеазиат-
ских районов, и в области Зайсанской котловины и Алакульской впа-
дины образовался разрыв описываемого участка с сибирско-дальне-
восточной частью ареала.
Восстановление косулей границ своего былого распространения.
После принятия первых же мер по охране охотничье-промысловых жи-
вотных, в частности учреждения декретов СНК РСФСР в 1919 году
«О сроках охоты и о праве на охотничье оружие» и в 1920 году «Об
охоте», в ряде районов европейской части СССР произошла стабилиза-
ция численности косуль. Вскоре появились и первые признаки расши-
рения ареала этого ценного животного. Этот процесс стал более заме-
тен в 30-х годах и значительно усилился в 40-х, захватив теперь уже
Урал и Западную Сибирь. Правда, начавшееся расселение косуль во
многих районах страны, особенно в ее европейской части, было при-
остановлено в период Великой Отечественной войны. Так, например,
в военное время косули почти полностью исчезли с территории Украи-
ны и Белоруссии и сильно сократилась их численность в прибалтий-
ских республиках. Но в первые же послевоенные десятилетия восста-
новление былого ареала косули здесь продолжилось вновь.
Одной из главных причин расселения косуль после многолетней глу-
бокой депрессии их численности, безусловно, было ослабление пресле-
дования этих зверей со стороны людей. Однако надо сказать, что та-
кой скорый результат мог быть достигнут в основном лишь благодаря
высокой жизнеспособности косули как вида. Высокая экологическая
пластичность самих зверей позволила им в короткое время приспосо-
биться к существованию в новых, культурных, ландшафтах, часто в са-
37
мой непосредственной близости от человека. Такую же способность, но
еще раньше, чем косуля, и в еще большей степени проявили лось и ка-
бан. Уже в 50-х годах текущего столетия лось не только полностью вос-
становил свой былой ареал на всей территории Евразии, но и вышел
за его пределы на юге в степную зону, а на севере в тундру, вплоть до
побережья Северного Ледовитого океана. В 60—70-х годах так же быст-
ро распространился в европейской части СССР кабан, сперва в преде-
лах своего прежнего ареала, а затем и за сотни километров на север
от него. Теперь лоси и кабаны стали самыми обычными представите-
лями фауны лесов даже в густонаселенных областях России. Здесь они
заняли не только типичные для них места обитания, но и окрестности
таких крупных городов, как Москва, Ленинград, Киев, и нередко про-
никают даже в пределы самих городов. Восстановление ареала у косу-
ли шло медленнее, чем у этих двух видов, но в настоящее время и она
стала широко распространенным животным.
На территории Советского Союза косули начали расселяться широ-
ким фронтом из западного очага сохранения вида на север, восток
и частично на юг. Расселению зверей предшествовало значительное уве-
личение их численности в пределах изолированного от других западно-
го участка ареала. К середине 50-х годов косули вновь освоили многие
лесостепные участки в Молдавии, на Украине и Восточно-Европейской
равнине. К этому же времени они достигли северной границы прежне-
го ареала вида на большом отрезке от Финского залива до Ярославля.
Как показали работы Е. В. Фадеева, основанные на ежегодных учетах
численности европейских косуль на зимних маршрутах, за последние
пятнадцать лет эти звери широко распространились также в степной
зоне, в том числе и в Причерноморье, где до этого вообще не встреча-
лись. Косули освоили местности с самыми разнообразными условиями
жизни. Так, в Донецкой области они держатся не только в полезащит-
ных лесных полосах, но и на сельскохозяйственных полях, в больших
колхозных садах и на участках целинной степи. Известно, что они оби-
тают даже в азовских плавнях.
В первой половине текущего столетия в европейской части ареала
косули относительно стабильными оставались границы только крым-
ского и кавказского участков. Это объясняется тем, что здесь еще до
20-х годов вся благоприятная для существования косуль лесная часть
гор была ими полностью освоена. Однако в пределах крымского участ-
ка численность косуль к 70-м годам настолько повысилась, что звери
стали переселяться из горных лесов в многочисленные лесные полосы
северной, степной, части полуострова. На территории же Западного
Кавказа в связи с уменьшением площади лесов ареал косули в 60—70-е
годы сократился, и его границы передвинулись ближе к Главному Кав-
казскому хребту. Тем не менее можно сказать, что на стыке Ростов-
ской области, Ставропольского и Краснодарского краев произошло
слияние западного и кавказского участков ареала косули.
На Урале, в Западной Сибири и Казахстане расселение косуль про-
ходило еще интенсивнее, чем в европейской части СССР, причем во
всех направлениях. Здесь отмечалось не только восстановление былого
38
ареала вида, но во многих местах и завоевание им совершенно новых
территорий, на которых косуль в прошлом не бывало. Особенно замет-
ное расширение ареала, начиная с 30-х годов, наблюдалось на Урале.
Направлено оно было в основном к северу. Как сообщает А. А. Кисе-
Границы ареала:
------ в 70-х годах XIX в.
-------- в 30-х годах XXв.
г11111 п современного
15. На Урале северная граница распространения косуль проходит
по территории Свердловской области. Наибольшее продвижение
косуль на север здесь отмечалось в 30-е годы текущего столетия,
однако в 70-е годы северная граница отступила к югу и почти
совпала с границей 70-х годов прошлого столетия.
лев, именно в это время на восточном склоне Уральских гор были отме-
чены самые дальние заходы косуль вплоть до 62-й параллели. Основ-
ные причины этого явления, наверное, можно видеть в ряде новых об-
стоятельств. Это прежде всего появление осветленных участков
в ранее сплошных хвойных древостоях в результате освоения челове-
ЛА
ком тайги, общее потепление климата, высокая плотность населения
косуль в очагах их постоянного обитания и ограничение промысла
зверей. Однако в чрезвычайно многоснежные и суровые зимы 1940/41
и 1945/46 годов, когда глубина снега уже в декабре на Урале достига-
ла шестидесяти сантиметров, а в феврале — даже метра, животные ста-
ли массами погибать от голода, простудных заболеваний и хищников.
В результате северная граница распространения косуль снова отсту-
пила к югу и почти совпала с границей 70-х годов прошлого столетия.
16. В настоящее время северная граница распространения косуль
в Якутии достигает широты Вилюйска двумя языками. Отдельные
заходы зверей известны еще севернее — до 65 градусов северной ши-
роты.
Значительное продвижение косуль к северу отмечалось в середине
текущего столетия также в Восточной Сибири и особенно в Якутии.
Причины его, видимо, те же, что на Урале. По данным О. В. Егорова,
косули в этом крае к 70-м годам не только перешли северную границу
исторического ареала своего вида, которую большинство авторов, как
мы уже говорили, проводят по широте Олёкминска, но и образовали
в районе Якутска стойкий очаг с самой высокой для этих мест плот-
ностью населения. В наши дни северная граница вида доходит даже до
Вилюйска и до широты Якутска, захватывая правый берег Лены. Име-
ются также сообщения об отдельных заходах зверей к устью реки
Линде, то есть до 65-й параллели. Расширение ареала косули с 50-х
годов происходит также в Предбайкалье и в Забайкалье. Здесь живот-
ные интенсивно продвигаются в зону тайги. Путями передвижения
являются поймы рек, гари и вырубки. Если же люди не беспокоят ко-
суль преследованием, то звери поселяются в закустаренных участках
степей и на островах в русле крупных рек, а также на сельскохозяйст-
венных полях.
Итак, на территории СССР в азиатской части ареала косули к се-
редине 50-х годов нашего столетия уральско-западносибирский участок
обитания в основном за счет расселения зверей слился с сибирско-даль-
невосточным, а последний — с среднеазиатским. Таким образом про-
изошла ликвидация разрывов ареала и в азиатской его части.
Интересно отметить, что сибирские косули в процессе расселения
продвинулись также на европейскую территорию, в частности в ее
восточную часть. Очагом, из которого началось это продвижение си-
бирского подвида в Европу, стал Южный Урал. Двигаясь в юго-запад-
ном направлении, косули придерживаются в основном лесостепной
зоны. Находящуюся севернее ее обширную область глубокоснежного
Приуралья звери огибают. Как показали исследования Е. В. Фадеева,
уже в 60-е годы сибирские косули стали широко встречаться в заволж-
ской части Куйбышевской области и в лесах Ставропольского края.
Пересекая Волгу, отдельные звери появляются и в районе Жигулей.
В это же время отмечено проникновение косуль по рекам Большой
и Малый Иргиз в Саратовскую область, в степи Заволжья. В южном
направлении расселение косуль идет преимущественно по поймам рек,
в частности реки Урал. В пойме звери легко находят себе убежище
в зарослях кустарников, перемежающихся с прогалинами и сенокосами.
В 70-е годы условия для существования косуль здесь стали еще луч-
ше в связи со снижением уровня паводковых вод и созданием Ураль-
ского бобрового заказника. В эти же годы началось заметное движе-
ние косуль с Урала в северо-западном направлении, то есть на терри-
торию Татарской АССР. В 1979 году этих зверей можно было встре-
тить уже на большей части республики, а также на берегах Камы
в Удмурдской АССР. Далее они стали проникать на правый берег
Волги, а также в южные районы Кировской области. В 1978—1979 го-
дах на правобережной части Волги, а именно на территории Ульянов-
ской, Куйбышевской и Саратовской областей, произошло смыкание
ареалов европейской и сибирской косуль.
Можно предположить, что воссоединение ареалов европейской и си-
бирской косуль после более чем вековой изоляции произошло
в районе их исконной, исторической, границы по Волге. Это вполне
подтверждает предположение В. Г. Гептнера, что большая часть рав-
нины между Волгой и Днепром была издавна занята европейскими
косулями.
Итак, ознакомившись с историей распространения вида косуля, мы
убедились в том, что его ареал неоднократно претерпевал серьезные
изменения. Однако последняя его депрессия в начале текущего столе-
41
17. Ареал косули в европейской части СССР претерпел наибольшие изме-
нения в XX веке. Область распространения косули в 20—30-е годы теку-
щего столетия оказалась сокращенной в десятки раз по сравнению с пло-
щадью восстановленного ареала (по В. Г. Гептнеру). Но в силу быстрого
увеличения численности этого зверя за последующий полувековой период
его ареал во многих районах почти достиг былых границ.
42
тия по своим почти катастрофическим, последствиям не имела аналогий
за всю прежнюю историю существования вида. Тем удивительнее было
произошедшее на наших глазах столь быстрое и в большой мере неожи-
данное восстановление косулей прежней области распространения
в нашей стране и за ее пределами. В связи с этим серьезно изменились
наши недавние представления о дальнейших судьбах этого зверя.
Теперь стало ясно, что при надлежащей охране косули способны суще-
ствовать в большинстве районов былого ареала вида, в том числе
и в сильно измененных человеком ландшафтах.
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ КОСУЛЬ
В предыдущей главе мы касались причин, влияющих на распро-
странение косули, от которых в конечном счете зависит сужение или
расширение границ области ее обитания. Мы видели, что достижение
косулей в наши дни пределов своего прежнего распространения зави-
село прежде всего от увеличения количества ее особей, то есть числен-
ности вида, в очагах переживания. В определенные периоды истории
такие очаги бывают у любого биологического вида. Численность жи-
вотных на протяжении ряда лет и даже одного года может существен-
но меняться. Изучение причин динамики численности видов является
одной из важнейших проблем, которыми занимается одна из дисцип-
лин биологии — экология. Факторы, влияющие на изменение количест-
ва особей любого вида животных, обитающих на определенной площа-
ди, могут быть очень разнообразными. Среди них изменчивость кли-
матических условий мест обитания, количества и доступности пищи,
интенсивности, как принято говорить, пресса со стороны хищников,
взаимоотношения особей вида с животными-конкурентами.
Под численностью животных в экологии принято понимать количе-
ство особей данного вида, населяющих ту или иную территорию. Сред-
нее же количество животных, приходящееся на единицу площади, ха-
рактеризует плотность их населения. Плотность населения крупных
млекопитающих, в том числе и копытных зверей, обычно рассчитывают
на 100, 1000 и реже на 10 000 гектаров пригодных для их обитания
угодий.
Ход изменения численности косуль
в разных регионах ареала
Численность косуль на территории СССР в прошлые века. О коли-
честве косуль, обитавших на всей территории их обширного ареала
в далеком прошлом, известно немного. Но имеющиеся археологические
и исторические материалы, часто, правда, фрагментарные, позволяют
думать, что численность этих зверей не оставалась постоянной. Глав-
ной причиной ее изменения в доисторическое время, а также на первых
этапах развития человеческого общества было изменение климата
43
и ландшафтов. Науке известен целый ряд таких периодических, как
говорят — вековых, колебаний.
Со времени появления человека косуля, как и все другие виды зве-
рей, в той или иной мере стала испытывать на себе действие нового,
а именно антропогенного, фактора. Однако материалы, полученные при
археологических раскопках древних городищ Восточной Европы, отно-
сящиеся к раннему периоду железного века, свидетельствуют о том, что
влияние человека на общее состояние косули как вида в те времена не
было столь решающим, как теперь. Аналогичные выводы можно сде-
лать и относительно более позднего исторического периода. Так, из
работ В. И. Цалкина мы узнаем, что в кухонных отбросах из двадцати
городищ дьяковской культуры, расположенных на территориях совре-
менных Московской, Калужской, Калининской, Владимирской и Яро-
славской областей и датируемых V—I веками до нашей эры, кости
косуль были обнаружены только в двух из них, причем принадлежали
они не более, чем пяти животным. Также довольно редко эти звери
добывались древними охотниками, населявшими теперешние Чернигов-
скую и Брянскую области. Интересно, что на обширной территории
верхнеокских городищ остатки косуль не обнаружены совсем.
С одной стороны, приведенные данные хотя бы косвенно, но все же
несомненно свидетельствуют о малочисленности косуль в те далекие
времена в северной и средней полосах лесной зоны в Восточной Евро-
пе. С другой стороны, нельзя не согласиться с предположением Цалки-
на о том, что охотники, вооруженные лишь луком и стрелами, просто-
напросто могли пренебрегать охотой на такого мелкого и в то же вре-
мя чуткого и быстрого зверя, каким является косуля. Для них было
целесообразнее сосредоточивать все доступные им средства на добыва-
нии более крупных и продуктивных зверей, например зубра, лося
и кабана. К тому же явное преобладание в археологическом материа-
ле остатков костей домашних животных над дикими свидетельствует
о том, что охота в жизни уже тех племен играла второстепенную роль,
так как свои потребности в мясе они научились удовлетворять в основ-
ном за счет скотоводства.
В городищах же южной части лесной зоны, особенно на границе ее
с лесостепью, расположенных на территории нынешних Белоруссии,
Орловской и Курской областей, остатки костей косуль встречаются зна-
чительно чаще. В общей сложности (по числу особей) они составляют
более трети всех обнаруженных здесь диких копытных. Большое коли-
чество костей косуль найдено также в древнем поселении близ озера
Иртяш в Челябинской области. По данным раскопок тринадцати андро-
повских памятников и могильников можно только предполагать, что
косуля в позднем бронзовом веке была обычным зверем как в Сред-
нем, так и в Южном Приуралье вплоть до казахских степей.
Самые большие материалы о косуле были получены при раскопках
средневековых памятников Восточной Европы. Обилие найденных здесь
остатков диких животных свидетельствует прежде всего о том, что
охота в IX—XVI веках в жизни европейских племен играла большую
роль, чем у их предков. Можно с уверенностью считать, что много ко-
суль добывалось и в Прибалтике. Например, в городищах Латвии на
их долю приходится седьмая часть от всех обнаруженных остатков
диких животных. Но в лесных поселениях славянского племени криви-
чей, расположенных к северо-востоку от Латвии, косули встречаются
значительно реже. Раскопки в древнем Гродно показали, что косули
были на протяжении всех средних веков самыми обычными охотничь-
ими трофеями на территориях нынешней Белоруссии. Здесь кости
косуль в кухонных отбросах составляют более чем шестую часть среди
других видов диких копытных. Таким же привычным объектом охоты
косули были и на Украине. Но наиболее важную роль они играли
в жизни народов роменско-борщевской культуры, населявших южную
часть нынешней территории этой республики. Эти племена более, чем
другие, промышляли диких копытных, и в их добыче косули составля-
ли едва ли не половинную долю. Для славян, населявших Молдавию
в IX—XII веках, косули, как полагают археологи, были объектом в ос-
новном развлекательной охоты местной знати. Тем не менее и в мол-
давских памятниках кости косуль составляют пятую часть скелетных
остатков диких животных. Это несомненно свидетельствует о много-
численности этих зверей в тех местах в те времена.
В более поздние века постоянно нарастающие истребительная охота
на косулю, с одной стороны, и уничтожение ее исконных мест обита-
ния — с другой, послужили главной причиной начавшегося во второй
половине XVIII века повсеместного в Европе падения численности
косуль. Животных уничтожали на путях их массового сезонного пере-
движения и во время тяжелых зимовок. Масштабы и характер тогдаш-
них зимних охот на косуль очень ярко описывает выдающийся рус-
ский зоолог и путешественник К- Ф. Кесслер. При этом он сообщает
о том, что в многоснежную зиму 1843/44 года в Киевской губернии
было истреблено «неимоверное», как он выразился, количество косуль,
после чего они остались только в двух уездах — Киевском и Чернигов-
ском.
Можно считать, что в результате всех этих событий к середине
XIX века запасы косули в России определялись главным образом раз-
мерами ее поголовья в азиатской части ареала. Однако в скором вре-
мени и здесь началось падение численности этого зверя, но все еще
довольно много косуль оставалось на Урале, в Южной Сибири и на
Дальнем Востоке. В начале нашего столетия количество косуль
и в этих районах настолько уменьшилось, что почти полностью прекра-
тились сезонные перемещения животных на их традиционных миграци-
онных путях.
Современное состояние численности косуль в нашей стране. Наибо-
лее регулярные сведения о состоянии поголовья косуль вообще стали
накапливаться только в начале текущего века. В наши дни в СССР
значительную часть многолетних наблюдений за изменением количе-
ства животных ведут государственные заповедники. Ценность таких
работ для науки и охотничьего хозяйства особенно велика в силу того,
что они осуществляются по единым методикам и, следовательно, дают
сравнимые результаты. Благодаря ведению в каждом заповеднике сво-
да
его рода дневниковых записей, называемых «Летописями Природы», на
их территориях удается проследить многолетнюю динамику количества
обитающих зверей и в том числе косуль.
Мы уже говорили, что после глубокой депрессии численности косуль
в начале XX века в 30-х годах повсеместно стала заметна тенденция
к ее подъему. Сначала рост поголовья происходил главным образом
в основных очагах переживания вида. Пожалуй, самым высоким тем-
пом прироста поголовья этих животных отличались прибалтийские
18. Наибольшее количество косуль на территории всех при-
балтийских республик СССР — 170—180 тысяч особей — бы-
ло в 1973—1975 годах. Однако в последующие годы чис-
ленность этих зверей повсеместно заметно уменьшилась.
Подробные данные о ходе изменения численности косуль,
начиная с 1934 года, имеются для Литовской ССР. Там
первый пик численности косуль после ее глубокой депрес-
сии в начале текущего столетия был отмечен в 1939 и 1940
годах, но в период Великой Отечественной войны местное
поголовье этого зверя было почти полностью уничтожено.
В послевоенное время в республике наблюдались два но-
вых больших пика численности: в 1968—1969 и 1974—1975
годах. К 1980 году количество косуль в Литве и в других
прибалтийских республиках СССР стало сокращаться.
республики. Например, в 1939 году в Латвии и Литве насчитывалось
уже по 34—35 тысяч косуль. Большое стадо косуль жило в Беловеж-
ской Пуще: к 1941 году здесь обитало около 5 тысяч зверей. В Крым-
ском заповеднике численность косуль в этом же году достигла 4 тысяч
особей. Местами стало много косуль и на Кавказе. Одновременно про-
исходило увеличение стада этих зверей в ряде районов Урала
и в азиатской части СССР. Так, по данным А. А. Киселева, в 30-е годы
в Челябинской области запасы зверя составили не менее 20 тысяч осо-
бей, столько же косуль было учтено в Свердловской области и около
10 тысяч — в Курганской. Особенно быстро возрастало поголовье ко-
суль в Ильменском заповеднике, расположенном на Южном Урале:
если в 1936 году там держалось всего 760 особей, то в 1941 году их
оказалось уже около 4 тысяч. Но в этом же году выдалась чрезвычай-
но суровая и многоснежная зима, которая сократила количество косуль
во всем уральском регионе почти на 80 процентов.
Большой урон поголовью косуль в нашей стране был нанесен
в период Великой Отечественной войны. Так, первые послевоенные уче-
ты показали, что в Латвии к 1948 году осталось менее 9 тысяч живот-
ных в Литве — около 10 тысяч. На территории Украины и Белоруссии
эти звери сохранились лишь в некоторых заповедниках и в небольшом
числе: в Беловежской Пуще около 550 особей, в Крымском заповед-
нике — 400.
160у- Центральночерноземный заповед-
19. Наибольшая численность и плотность населения косуль в Ильменском заповед-
нике (Южный Урал) наблюдалась в 1941 году. Вплоть до настоящего времени та-
кого количества косуль в заповеднике больше уже не отмечалось. Сопоставляя оче-
редные пики численности на протяжении длинного отрезка времени, можно заме-
тить, что они наступают здесь примерно через каждые 9—10 лет. В Центральночер-
ноземном заповеднике бурный рост численности косуль происходил в 70-е годы теку-
щего столетия.
Однако в течение двух послевоенных десятилетий как в европей-
ской, так и в азиатской части ареала началось постепенное, но неук-
лонное увеличение численности косуль. По данным Главного управле-
ния охотничьего хозяйства в 1961 году на территории РСФСР запасы
этого зверя составили уже 308 тысяч, в 1962 году — 360 и в 1963 —
404 тысячи особей. Несмотря на гораздо более высокий темп при-
роста поголовья европейских косуль, главные ресурсы вида и в это
время были сосредоточены все же в азиатской части его ареала:
в Зауралье, Восточной Сибири, Бурятской АССР, Тувинской АССР,
некоторых лесостепных районах Казахстана, Горно-Алтайской автоном-
ной области и на Дальнем Востоке.
К концу 60-х —началу 70-х годов численность косуль в основных
местах концентрации зверей на территории европейской части СССР,
а именно в Литве и Латвии, в Беловежской Пуще, Крымском и Кав-
казском заповедниках, достигнув предельного уровня, сначала стаби-
лизировалась, а затем пошла на убыль. В других же районах европей-
ской части ареала, где после длительного отсутствия звери появились
вновь лишь в конце 50-х и в 60-х годах, например в Центральночерно-
земном заповеднике, наиболее интенсивный рост их поголовья отмечал-
ся в 70-х годах, а во многих из них происходит и поныне. В результате
этого за последние двадцать лет количество косуль на территории
Украины и в том числе в Донбассе — крупнейшем индустриальном
47
центре нашей страны — возросло более чем в три раза. Высокий темп
прироста наблюдался также в Белоруссии и во многих районах РСФСР.
А в таких областях, как Калужская, Курская, Ростовская, Саратов-
ская, численность косуль за этот же срок увеличилась в двадцать
и даже в пятьдесят раз! В этом, безусловно, сказалась роль заповедни-
ков. Несомненно также, что столь интенсивный рост поголовья здесь
произошел не только в результате размножения местных зверей, но
и за счет притока мигрантов с других территорий.
Существенно иная картина наблюдается в азиатской части ареала,
где, начиная с 60-х годов, в большинстве районов установилась явная
20. Численность косуль в РСФСР в по-
следнее десятилетие держится примерно
на одном уровне. Это связано с неуклон-
ным уменьшением поголовья косуль в Си-
бири при одновременном нарастании чис-
ленности косуль в европейской части рес-
публики. Поголовье европейских косуль на
территории республики увеличивалось до
1978 года, но в 1980 году наметилась тен-
денция к его сокращению.
была очень велика — от 100 до 200
тенденция к сокращению пого-
ловья косуль. Например, с 1963
по 1980 год на территории
РСФСР их количество уменьши-
лось на 120 тысяч особей.
В частности, в Кемеровской
и Новосибирской областях и Бу-
рятской АССР этих животных
стало меньше в пять раз, в Крас-
ноярском крае, Иркутской и Чи-
тинской областях — в три-четыре
раза, в Якутии — в семь раз,
в Тувинской АССР — в восемь
раз.
Неуклонное сокращение пого-
ловья косуль наблюдается и на
Дальнем Востоке, несмотря на
то, что до начала 70-х годов этот
зверь здесь неизменно продол-
жал оставаться самым многочис-
ленным видом диких копытных
животных. В то время, например,
в Амурской области и в Хабаров-
ском крае численность косуль
тысяч особей. Но в течение только
пяти лет интенсивного промышленного освоения территорий, на кото-
рых издавна зимовали косули, поголовье их сильно сократилось. Так,
в Еврейской автономной области, некогда наиболее обильной этим зве-
рем, осталось лишь две тысячи особей, на обширной территории Хаба-
ровского края — всего 12 тысяч, а в Приморском крае — не более 700
особей. В ряде районов Дальнего Востока плотность населения косуль
теперь разредилась настолько, что спасти зверей от полного уничто-
жения может только немедленное принятие чрезвычайных мер и преж-
де всего по борьбе с браконьерством. Необходим полный запрет и ле-
гальной охоты на длительный срок.
Пожалуй, сейчас в наиболее благополучном положении находится
поголовье сибирских косуль на Урале. Общие запасы его в этом регио-
не в 1977 году А. А. Киселев оценивал примерно в 27 тысяч особей.
48
В южных областях Урала — Челябинской и Оренбургской, а также
в Башкирской и Татарской АССР — население косули все еще продол-
жает нарастать. Однако нельзя не обратить внимание на то обстоя-
тельство, что на севере, в частности в Свердловской области, количест-
во зверей с 1966 по 1975 год уменьшилось не менее чем в три раза.
Достаточно много косуль сохраняется пока в Казахстане: в 1980 году
здесь насчитывалось около 16 тысяч зверей. В Киргизии численность
косуль ряд лет держится на одном уровне — 6—8 тысяч особей. Однако
во многих горных районах этой республики в связи с интенсивным
21. В первой половине 60-х годов нашего столетия общая численность косуль на
Урале оценивалась в 22—23 тысячи особей. Затем последовало резкое сокращение
ее, и в 1968 году во всем регионе насчитывалось только 14 тысяч косуль. Однако
в последующее десятилетие поголовье косуль на Урале стало вновь увеличиваться,
достигнув к 1977 году 27 тысяч особей. Ресурсы косули в Средней Азии определя-
ются состоянием поголовья этого зверя главным образом в Казахстане. Здесь чис-
ленность косули с 1974 по 1980 год увеличилась более чем в два раза. На терри-
тории Узбекистана и Киргизии количество косуль за этот срок оставалось примерно
на одном уровне.
развитием пастбищного животноводства косули, как и другие дикие
копытные, оказались в настолько трудных условиях жизни, что в ско-
ром времени могут исчезнуть. В Узбекистане косуля редка. Здесь этот
зверь встречается только в отдельных местностях, и его количество не
превышает 1 тысячи голов.
Что касается общей численности косуль на территории Советского
Союза, то она благодаря интенсивному приросту поголовья европей-
ского подвида по данным ежегодных учетов в период с 1955 по 1975 год
держалась примерно на одном уровне — 630—730 тысяч особей. Одна-
ко к концу 70-х — началу 80-х годов во многих областях обитания евро-
пейских косуль, в связи, во-первых, с достижением зверями предельной
плотности населения и, во-вторых, с увеличением промысла, прирост
поголовья замедлился или прекратился совсем. Это обстоятельство
наравне с продолжающимся сокращением численности сибирского под-
4 ода	49
вида сказалось на общих ресурсах вида в нашей стране, которые по
сравнению с 1976 годом к настоящему времени сократились почти на
80 тысяч голов.
Численность косуль в европейской части ареала за пределами
СССР. Исходя из данных, почерпнутых из целого ряда работ как зару-
бежных, так и отечественных исследователей, можно считать, что
в большинстве западноевропейских стран косули за несколько послед-
них десятилетий стали одним из самых многочисленных и популярных
охотничьих объектов. Этому несомненно способствовали хорошо нала-
женная охрана животных, ведение охотничьего хозяйства на научной
основе и планомерное уничтожение крупных хищников. Кроме того,
как уже нами подчеркивалось, большую роль в современном процве-
тании европейского подвида косуль играют собственные свойства это-
го зверя. Косули обнаружили удивительную, не предполагавшуюся
у них ранее высокую экологическую приспособляемость, а также пла-
стичность поведения. Именно эти качества позволили им освоить новые
условия обитания, в частности культурные ландшафты в самой непо-
средственной близости от человека.
Нарастание численности косуль в большинстве стран Западной
Европы началось, как и в европейской части СССР, в 30-е годы теку-
щего столетия^ Однако интересно отметить, что в некоторых странах
Центральной Европы, несмотря на повсеместную в начале века депрес-
сию численности косуль, она все же оставалась на достаточно высоком
уровне. Так, по данным Д. Бурхгарда, например, в 1910 году в малень-
кой Швейцарии обитало не менее 10 тысяч особей. К 1958 году, когда
косуля значительно размножилась во многих других странах, ее пого-
ловье здесь возросло до 150 тысяч. На этом высоком уровне оно про-
должает сохраняться в Швейцарии и до настоящего времени. В этой
стране отмечена и самая высокая плотность населения, известная для
европейских косуль, а именно в некоторых лесничествах на каждые
100 гектаров приходится не менее 40 зверей.
За последние десятилетия высокий темп роста поголовья косуль
наблюдался в Австрии. Если в начале 60-х годов там насчитывалось
350 тысяч зверей, то к 1973 году их количество увеличилось до 830 ты-
сяч, а плотность населения в некоторых местах — до 176 голов на
1000 гектаров. В Румынии количество косуль с 1950 по 1976 год воз-
росло с 16 до 250 тысяч, а в Болгарии за те же годы — с 10 до 108 ты-
сяч. Современное поголовье этого зверя в Венгрии оценивается более
чем в 200 тысяч, во Франции — в 236 тысяч, в Польше, Чехословакии
и ГДР — для каждой из стран в 300 тысяч, в Югославии — в 350 тысяч,
а в ФРГ — в 1,3 миллиона особей. На севере Западной Европы числен-
ность косуль также достигла высокого уровня. В Дании обитает около
100 тысяч этих зверей, в Норвегии — около 150 и в Швеции — 250 тысяч.
В Великобритании насчитывается свыше 50 тысяч косуль, здесь они
чаще всего встречаются в Шотландии.
В странах, расположенных у южной границы распространения ко-
суль— в Испании, Португалии и Греции, этих животных сохранилось
мало.
Подводя итоги рассмотрению динамики численности европейских
косуль в последние десятилетия и обобщив имеющиеся в литературе
сведения зарубежных и отечественных экологов, В. В. Дежкин пришел
к выводу, что во всей Европе в 60-х годах текущего столетия обитало
около 1 миллиона 160 тысяч этих зверей, а в 70-х годах — не менее
4 миллионов 726 тысяч. Таким образом, количество косуль в Европе
за десять лет увеличилось более чем в четыре раза.
Основные причины
изменения численности косуль
Итак, ознакомившись в общих чертах с состоянием численности
косуль на протяжении последних полутора столетий, мы видели, что за
этот исторически относительно небольшой срок размах ее колебаний
был очень велик. Мы видели также, что процесс уменьшения и увели-
чения поголовья этого зверя в разные исторические эпохи и в разных
частях его ареала имел и имеет не только общие черты, но и свои осо-
бенности. Последние зависят от ряда факторов, которые в разных ре-
гионах действуют по-разному.
Сначала подытожим сказанное выше об общих чертах изменения
численности вида косуля. Это прежде всего повсеместная, коснувшаяся
всех регионов, глубочайшая депрессия численности поголовья, достиг-
шая своего апогея на грани прошлого и настоящего столетий. В резуль-
тате ее этот вид исчез на значительной части своего ареала, сохранив-
шись лишь в нескольких разобщенных участках. Затем, также повсе-
местно в 20—30-х годах текущего столетия последовал сначала едва
заметный, но потом все стремительнее нарастающий подъем размноже-
ния вида. Этот подъем зародился в очагах переживания вида и всего
за полвека прокатился по всей области его обитания, достигнув границ
его прежнего ареала.
Распространение этой волны размножения проще всего проследить
на примере увеличения численности косуль на территории нашей стра-
ны, представляющей собой самую значительную по площади часть
ареала косули. Напомним, что в пределах нашей страны, в Алтайско-
Саянском регионе, находится и его географический центр. Рассматри-
вая динамику численности косуль за полувековой период интенсивного
увеличения их общего поголовья и восстановления ими исторического
ареала своего вида, нельзя не заметить неравномерность хода этого
процесса. Он за это время претерпел по крайней мере три подъема
и три-четыре падения, повторявшихся через каждые восемь-десять лет.
Причем в большинстве европейских районов территории СССР коли-
чество зверей и, следовательно, плотность их населения с каждым оче-
редным пиком неизменно нарастала, а в азиатских после 50-х годов
сокращалась. Обращают на себя внимание также следующие обстоя-
тельства. Во-первых, в тех районах, где звери сохранялись во все вре-
мя последней депрессии, первый пик их численности в большинстве
случаев пришелся на 1940 и 1941 годы. Во-вторых, на соседних с эти-
51
ми очагами территориях, куда звери проникли в 40-х годах, первый
пик подъема численности наступил в конце 50-х — середине 60-х годов.
И, в-третьих, в районах, где косули появились сравнительно недавно
после очень длительного отсутствия, например в бассейнах Дона и Вол-
ги, первый пик их численности был отмечен лишь в середине или конце
70-х годов.
Таким образом, вполне очевидно, что в каждом отдельно взятом
регионе рост поголовья зверей имеет свои особенности. Это происхо-
дит в силу того, что на общие закономерности движения роста вида
повсеместно накладываются свои, местные, факторы, в значительной
мере влияющие на конечный результат процесса. Но сначала рассмот-
рим общие причины, определяющие динамику численности косули как
биологического вида в целом. Среди них безусловно главными явля-
ются те, что заложены в самой природе популяций косули.
Популяционные регулирующие механизмы. Прежде чем говорить
о главных механизмах изменения численности косули, необходимо
напомнить читателю, что современная наука понимает любой биологи-
ческий вид как систему многих внутривидовых группировок особей,
а именно популяций. Что же такое популяция?
В связи с тем, что экологические условия, в которых существуют
особи данного вида в разных частях ареала, неодинаковы, среди них
при наличии длительной изоляции возникают пространственно ограни-
ченные внутривидовые группировки, которые называют популяциями.
По мнению большинства зоологов, популяции следует рассматривать
как основную форму существования вида в тех или иных условиях
среды. Животные, принадлежащие к одной популяции, отличаются
известной общностью происхождения и сходством внешнего облика.
Будучи сходными по своим морфологическим, экологическим и этоло-
гическим признакам, они более или менее одинаково реагируют на из-
менения внешних условий, в результате чего обеспечиваются целост-
ность и функциональное единство всей популяции. Эта последняя осо-
бенность популяций позволяет им самостоятельно существовать, раз-
виваться и неограниченно (с точки зрения исторической) долгое время
наиболее полно использовать природные ресурсы района обитания.
В зависимости от конкретных условий обитания в каждой популя-
ции животных устанавливается свой, определенный для нее темп раз-
множения и смертности. Этот процесс тесно связан с перестройкой
структуры популяции, например с изменением в ней соотношения
полов и возрастных групп. В связи с этим можно сказать, что динами-
ка численности является важнейшим механизмом, с помощью которого
популяция поддерживает стабильность своего состояния, свою жизне-
способность и в конечном счете жизнеспособность всего вида.
В настоящее время все большее число ученых, рассматривая при-
чины колебания численности животных, уделяют основное внимание
группе факторов, связанных прежде всего с плотностью населения их
популяций. При этом исследователи исходят из того положения, что
плотность населения животных и условия среды находятся в состоянии
подвижного равновесия, то есть более или менее сбалансированы. Ког-
52
да плотность населения вида в той или иной местности незначительна,
численность особей возрастает, но после достижения предельного уров-
ня снова начинает уменьшаться.
Установлено, что в периоды наибольшей плотности населения той
или иной популяции, казалось бы, свидетельствующей об ее процвета-
нии, начинают действовать механизмы, тормозящие плодовитость жи-
вотных. В частности, у косуль все больше самок остаются яловыми,
а молодые, достигшие половозрелости самки вовсе не принимают уча-
стия в размножении. Среди беременных косуль резко возрастает
количество приносящих одного детеныша. Кроме того, среди новорож-
денных начинают преобладать самцы. Падение плодовитости обычно
сопровождается повышением смертности во всех возрастных группах
животных, но особенно среди новорожденных. С увеличением плотно-
сти населения популяции увеличивается активная конкуренция между
особями за обладание жизненным пространством и пищевыми ресур-
сами. У косуль она особенно обостряется из-за присущего этому виду
ярко выраженного территориального поведения взрослых самцов. При
нарастании числа столкновений между взрослыми, так называемыми
территориальными, самцами, владеющими той или иной территорией,
и более молодыми, еще не имеющими своей территории, нередки слу-
чаи гибели животных. Так, по наблюдениям В. Гибсона, в Шотландии
при высокой плотности населения косуль в отдельных лесных масси-
вах один территориальный самец в течение года убивает по крайней
мере одного молодого самца.
На гребне высокой численности вида значительно обостряются не
только внутрипопуляционные взаимоотношения, но и отношения между
особями данного вида с другими видами животных. Сказанное прежде
всего относится к ситуациям, определяемым в экологии как взаимоот-
ношения хищника и жертвы и как взаимоотношения паразита и хозяи-
на (животного, которое подвергается нападению паразита), которые
более подробно будут рассмотрены ниже. Здесь же скажем, что в кон-
це концов все названные явления приводят к тому, что даже при мало
изменяющихся условиях среды численность зверей начинает неуклон-
но сокращаться, пока не наступит ее депрессия.
На этом, новом, этапе, как можно себе представить в идеале, дей-
ствие регуляторных популяционных механизмов будет уже направле-
но не на торможение, а, наоборот, на стимуляцию размножения и со-
кращение смертности. В частности, почти все самки, включая молодых,
начинают принимать участие в размножении, а среди новорожденных
начинают преобладать самки. Кроме того, выживаемость молодняка
значительно повышается. В результате происходящих изменений по
прошествии определенного времени популяция восстанавливает свою
былую численность, а иногда и превосходит ее. Затем описанная кар-
тина повторяется вновь и вновь.
Одним из важнейших следствий действия внутрипопуляционного
регулирующего механизма является расселение молодых животных.
Оно у косуль в значительной мере стимулируется нарастающим при
угрозе перенаселения агрессивным поведением взрослых животных.
53
Чем меньше становятся индивидуальные участки зверей и чем чаще
они начинают перекрываться, тем строже их владельцы охраняют свои
территории, изгоняя из их пределов «лишних», молодых животных.
Вместе с тем можно предположить, что у молодых косуль в опреде-
ленном возрасте само по себе развивается инстинктивное стремление
к расселению. В этом процессе находит отражение общее правило,
известное для большинства других видов животных, а именно: завое-
вание видом новых пространств осуществляется за счет самой массо-
вой и самой подвижной его части — молодых животных, еще не при-
ступивших к размножению. О наличии инстинкта расселения у моло-
дых косуль свидетельствует тот факт, что при высокой плотности насе-
ления места своего рождения покидают не только самцы, но и самки,
к которым территориальные самцы относятся миролюбиво. В 1971 году
в Норвегии было осуществлено экспериментальное мечение 151 косули.
В последующие годы было добыто 24 меченых животных, среди кото-
рых 17 взрослых животных — на участках, расположенных не далее
пяти километров от места мечения, и 7 молодых — в местах, отдален-
ных более чем на десять километров. Особенно интересен тот факт, что
две самки были обнаружены почти в ста километрах. Аналогичные дан-
ные были получены при мечении косуль в Англии, Дании и ГДР. Уче-
ными этих стран установлено, что в течение одного года поголовье
одно-двухлетних самцов среди местных косуль обновляется в среднем
в два раза быстрее, чем состав взрослых самцов. Такой же оборот по-
головья отмечался и среди годовалых самок.
В природе популяционные регуляторные механизмы всегда действу-
ют в сложном переплетении с внешними факторами — климатически-
ми, биотическиими (то есть обусловленными ролью в жизни данного
вида животного других видов — животных, растений и микроорганиз-
мов), а также антропогенными (то есть обусловленными деятельностью
человека). Из всех перечисленных факторов именно антропогенные, по
крайней мере с начала XVII века, стали ведущими в регуляции чис-
ленности косули в большинстве регионов ее ареала.
Роль антропогенных факторов. Многогранная деятельность людей
может оказывать разнообразное влияние на численность диких живот-
ных и далеко не всегда отрицательное. Так, охрана животных, правиль-
ное ведение охотничьего хозяйства, преобразование ландшафтов, ока-
завшееся благоприятным для зверей, способствуют сохранению послед-
них и даже их процветанию. Прекрасным подтверждением тому явля-
ется нынешний небывалый подъем численности европейских косуль.
Обратим внимание, что наибольшей плотности населения эти звери
достигли именно в культурных ландшафтах, в самых освоенных челове-
ком районах европейской части СССР и стран Западной Европы.
Вместе с тем прямое истребление человеком зверей, а также не-
благоприятное преобразование мест их обитания может в сравнительно
короткий срок привести на грань исчезновения даже самые многочис-
ленные виды. Как раз антропогенные факторы в настоящее время явля-
ются основной причиной сокращения поголовья сибирских косуль поч-
ти вдвое на обширных пространствах Западной и Восточной Сибири,
54
а также Дальнего Востока. И это происходит здесь несмотря на то,
что в результате хозяйственной деятельности человека в сплошной
тайге появились зарастающие лиственными породами вырубки, а также
поля сельскохозяйственных культур, то есть расширились места оби-
тания косуль и обогатилась их кормовая база. Дело в том, что эти
благоприятствующие жизни косули обстоятельства сопровождаются
в Сибири невероятно быстрым и широкомасштабным промышленным
освоением территорий, что влечет нарастание фактора беспокойства
животных.
В то же время и в ряде западноевропейских стран, где косули, ка-
залось бы, ужились с нарастающей индустриализацией, масса их гиб-
нет на автомобильных дорогах. Это особенно характерно для густона-
селенных стран. Так, на автострадах ФРГ из-за диких животных еже-
годно регистрируется не менее 23 тысяч автомобильных аварий. Заме-
тим при этом, что среди копытных зверей, сбитых здесь машинами,
косули составляют 95 процентов. По данных Е. Укермана и X. Сеусте-
ра, количество косуль, погибших под колесами транспорта, возрастает
год от года. Так, если в 1965 году было зарегистрировано 44 тысячи
задавленных косуль и в 1968 году — 60 тысяч, то в 1976 году — уже
70 тысяч. Проблема столкновения животных с транспортом в настоя-
щее время настолько серьезна, что ученые-охотоведы и другие специа-
листы заняты разработкой предотвращающих мер. Например, вдоль
обочин дорог в местах наиболее вероятного пересечения их зверями
рекомендовано возводить высокие сплошные изгороди и устанавливать
отражатели света, сами же машины оборудовать фарами не ослепляю-
щего животных желтого света, а также гудками, издающими ультра-
звуки, воспринимаемые животными (но не слышимые человеком).
Говоря о влиянии антропогенных факторов на динамику численно-
сти косули, мы по праву должны были бы поставить на одно из первых
мест также охоту. Известно, что только лицензионный отстрел ежегод-
но сокращает поголовье косуль в разных странах от 5 до 60 процен-
тов. Надо иметь в виду, что результат воздействия охоты на поголовье
косуль в разных регионах разный. Он в значительной мере определяет-
ся той фазой движения численности зверей, на которой оно находится
в данный момент в данной местности. Так, например, вполне понятно,
что истребление животных наиболее пагубно сказывается на состоянии
поголовья в период падения его численности, ускоряя процесс и делая
его более глубоким. Именно в это время необходимы не охота, а дей-
ственные меры по охране животных. Охрана приносит наиболее ощу-
тимые результаты также и на первых этапах восстановления числен-
ности. И напротив, в период массового размножения вида даже уси-
ленная охота не может сразу стабилизировать его численность. Более
того, изъятие части популяции в такой период способствует ее оздоров-
лению, предотвращает перенаселение и обеспечивает удовлетворитель-
ное состояние кормовой базы. Исследования П. П. Блузмы в Литве
показали, что разреживаемая на стадии роста популяция косуль сохра-
няет способность увеличиваться ежегодно в среднем на двадцать про-
центов.
55
Нерегламентируемая охота быстро сокращает стадо косуль и по
своим результатам может быть приравнена к браконьерству. На губи-
тельной роли браконьерства необходимо остановиться особо. В проти-
воположность европейской части СССР и странам Западной Европы,
где охота на косулю строго контролируется, в большинстве районов
азиатской части нашей страны охрана этого зверя налажена лищь
в заповедниках, заказниках и в пока еще очень немногочисленных охот-
ничьих хозяйствах. На неохраняемых же территориях широко развита
нелегальная охота. Из-за своих небольших размеров косуля принадле-
жит к тем видам копытных, незаконную добычу которых, к сожале-
нию, легко скрыть. К тому же с трудом искореняются вековые тради-
ции прежней сибирской охоты, не знавшей узаконенных правил. До тех
пор пока население края было относительно невелико, относительно
невелик был и ущерб, наносимый поголовью косули в результате ее
промысла. Однако за последние полсотни лет, например, только
в Западном Забайкалье, по мнению М. Н. Смирнова, число охотников-
любителей увеличилось по крайней мере в десять, а то и в двадцать
раз. И не удивительно, что количество добытых здесь браконьерами ко-
суль только по приблизительным подсчетам перекрывает лицензион-
ный отстрел в два раза.
Сходные сведения о пагубном влиянии неумеренной охоты на со-
стояние поголовья сибирской косули в разных частях ее ареала мы
находим и у других авторов. Например, С. П. Кучеренко считает, что
в Амурском и Уссурийском районах незаконный отстрел косуль пре-
вышает легальный в три-четыре раза. М. В. Попов и его соавторы, ис-
следовавшие самую северную популяцию сибирской косули, пишут, что
в окрестностях Якутска за последнее десятилетие этот зверь полностью
переведен. Это произошло не только из-за прямого браконьерства.
Пользуясь бесконтрольностью, некоторые считающиеся легальными
охотники при наличии одной лицензии добывали по нескольку десят-
ков животных, применяя стрельбу из-под фар автомашины и другие
запрещенные методы охоты. А. А. Данилкин, хорошо знакомый с мне-
нием охотоведов и егерей, которые из года в год наблюдают за косу-
лями в одних и тех же местах, считает, что во многих районах, где
охрана угодий слабая или ее совсем нет, нелегальная охота уничтожает
ежегодно не менее трети обитающих там косуль. Иногда истребление
бывает полным.
Значение условий зимовки. Из климатических факторов наибольшее
значение для выживания косуль имеют условия зимовки. В суровые
и многоснежные зимы звери расходуют особенно много энергии и в то
же время, будучи лишены возможности свободно передвигаться и до-
бывать из-под глубокого снега корм, голодают. Выбившись из сил, они
становятся особенно легкой добычей хищников и браконьеров.
Надо сказать, что косуля более всех других оленей чувствительна
к неблагоприятным зимним условиям. Это объясняется относительно
небольшой массой ее тела и относительно небольшими размерами
желудка, способного вместить весьма малое количество пищи. К тому
же бедная флора пищеварительного тракта косули не позволяет ее
56
организму достаточно полно использовать корма, насыщенные клет-
чаткой. Поэтому для нормальной жизнедеятельности в условиях зимы
этому зверю приходится затрачивать значительно больше энергии на
единицу веса тела, чем более крупным оленям и тем более лосю. По
этой же причине мелкая европейская косуля страдает от сильных моро-
зов сильнее, чем сибирская.
Нередки случаи гибели косуль от больших морозов даже при их
хорошей упитанности. Происходит это из-за необратимых нарушений
в их организме, в частности деятельности надпочечников, кровообра-
щения и других жизненно важных функций под влиянием переохлажде-
ния?Низкие зимние температуры особенно опасны для молодых живот-
ных. Наибольший урон население косуль несет в суровые зимы во
второй их половине, когда истощаются основные корма и животные
вынуждены питаться случайной, плохоусвояемой пищей, например хво-
ей елей и сосен. К тому же известно, что хвоя, съеденная косулей
в большом количестве, часто вызывает у нее острое воспаление кишеч-
ника.
Факты гибели косуль как европейского, так и сибирского подвида
в снежный период известны для многих, но преимущественно северных
частей ареала. Так, в Эстонии в многоснежную зиму 1939/40 года пало
примерно 40 процентов поголовья зверей. В Литве за 60-е годы отме-
чено четыре крупных падежа косуль, во время которых погибло не ме-
нее 17 тысяч зверей. Позже большое количество косуль пало здесь
зимой 1978/79 года. На Северо-Западе европейской части СССР мороз-
ные и многоснежные зимы являются причиной около трети всех уста-
новленных случаев смертности косуль. По этой же причине произошло
резкое снижение численности сибирских косуль на Урале в зимы
1940/41 и 1945/46 годов. Тогда в результате ранних обильных снегопа-
дов, а затем образования плотного наста поголовье в Свердловской
области сократилось примерно на 80 процентов. Глубокий снег, да
еще с толстым настом, покрывший землю Центрального и Южного
Казахстана в середине зимы 1948/49 года, послужил причиной гибели
очень большого количества косуль. Большой урон понесли косули
в Польше в зимы 1955/56, 1969/70 и 1976/77 годов, в ФРГ —
в 1962/63 году, в Норвегии и Швеции — в 1965/66 году.
При наступлении неблагоприятных условий в первую очередь поги-
бают самые молодые и самые старые звери. Так, по наблюдениям
В. И. Падайги, среди находимых мертвыми косуль около половины
составляют косулята, не достигшие возраста одного года, и примерно
третью часть — звери старше шести лет. С. Л. Ушаков, наблюдавший
массовый падеж косуль на Южном Урале зимой 1940/41 года, указы-
вает, что тяжелые условия зимовки так же пагубно отражаются на бе-
ременных самках. О том, что погодные условия первой зимы, которую
приходится переживать косулятам, оказывают решающее влияние на
их дальнейшую судьбу, свидетельствуют данные К. П. Филонова по
Ильменскому заповеднику за 1942—1969 годы. Он показал, что в годы
хороших зимовок, когда звери были обеспечены кормами и хищники
не наносили им существенного урона, до весны доживало обычно более
57
26 процентов молодых животных, а в неблагоприятные зимы — только
10 процентов.
Косули, терпящие бедствие в суровые зимы, могут быть спасены
благодаря вовремя принятым мерам охраны и правильно организован-
ной подкормкой. Но к чрезвычайно катастрофическим последствиям
приводят безответственные действия людей вроде тех, которые дове-
лось наблюдать С. П. Кучеренко и В. Г. Швецу в необычайно много-
снежную зиму 1972/73 года в Амурском и Уссурийском районах При-
морского края. Снег уже в октябре достигал в этих местах высоты
метра и более, а значительная часть косуль еще не успела перейти
отсюда в районы своих обычных зимовок. Браконьеры на путях мигра-
ций легко забивали беспомощных животных. В поисках спасения
косули концентрировались в перелесках, выходили на дороги и даже
к сельским околицам. Но всюду их преследовали люди. В конце кон-
цов, будучи загнаны на глубоко заснеженные поля и луга, они замер-
зали там целыми табунами, по двадцать-тридцать голов. А те косули,
которые, стремясь спастись, все же пытались переправиться через
реки, проваливались в шугу, покрывавшую не замерзшую еще воду,
и тонули. По ориентировочным подсчетам к весне 1973 года местное
поголовье косуль сократилось в три-четыре раза.
Регулирующая роль биотических факторов. Влияние хищников
на состояние поголовья ценных охотничьих зверей издавна привлекало
внимание ученых. Надо сказать, что вообще понимание взаимоотноше-
ний хищников и их жертв представляет собой очень сложную пробле-
му, вызывающую до сих пор острые дискуссии среди специалистов.
Одно совершенно очевидно: эти отношения имеют далеко не однознач-
ный характер как для добываемых хищниками животных, так и для
самих хищников. Хищники находятся в не меньшей, а иногда и в боль-
шей зависимости от своих жертв, чем жертвы от численности своих
врагов. Известно, что вслед за падением численности жертв у питаю-
щихся ими животных резко сокращается количество выводков и число
рождающихся детенышей, повышается смертность молодняка и взрос-
лых особей. Все это неминуемо приводит к значительному уменьшению
поголовья хищников вплоть до полного их исчезновения.
Если же обратиться к биологическому значению хищников в при-
роде, то следует признать, что в ряде случаев именно они могут играть
роль фактора, определяющего жизнестойкость того вида животного,
который составляет для них основу питания. Так, издавна многими
примерами доказана несомненная санитарная и селективная роль хищ-
ных зверей и птиц, заключающаяся в уничтожении ими в первую оче-
редь слабых, больных и увечных животных, которым труднее спастись
от врагов, чем сильным и здоровым. К исконным врагам косули при-
надлежат волк и рысь. Оба эти хищника уничтожают косуль в течет
круглого года.
При выяснении влияния хищников на численность косуль в ка
либо конкретном регионе прежде всего необходимо установить по';
ляемое хищником количество зверей в отдельные сезоны года, пр7
не только косуль, но и других копытных. Довольно точные резулк
дает расчет биомассы животных-жертв, приходящейся на одного хищ-
ника. Опыт ряда советских и зарубежных ученых показывает, что, на-
пример, волк оказывает сдерживающее влияние на численность косуль
и других оленей только в том случае, если на одного волка приходится
не более 40—50 этих зверей, а в пересчете на биомассу —до 109 цент-
неров добычи. В иных же случаях на первый план начинают выступать
иные факторы регуляции численности.
22. Волк повсеместно является врагом
косули.
23. Во многих районах своего обита-
ния косуля составляет главную добы-
чу рыси.
Волк, будучи таким хищником, который преследует все виды копыт-
ных, наносит наибольший урон местному населению косуль главным
образом в периоды своей высокой численности. Так, сильно размно-
жившимися волками в годы первой мировой и Великой Отечественной
войн было уничтожено много косуль в разных регионах ареала. В пос-
левоенные годы в результате активной борьбы с этим хищником его
численность в большинстве европейских стран, а также в европейской
части нашей страны в течение ряда десятилетий поддерживалась на
низком уровне. Но с конца 60-х — начала 70-х годов, когда борьбу
с волком повсюду ослабили (в том числе и в заповедниках с целью
восстановления естественных природных связей), его численность стала
расти. В последние годы, по данным А. А. Данилкина, прослеживается
довольно четкая связь между ростом поголовья волков и уменьшением
стада косуль в большинстве областей РСФСР и Украины, а также
в прибалтийских республиках. Значительно участились случаи гибели
косуль от волков и на Северо-Западе СССР. По подсчетам
О. С. Русакова, здесь на долю этих хищников приходится примерно
четвертая часть всех погибших зверей.
Вместе с тем установлено, что в некоторых других регионах евро-
пейской части СССР волки даже при высокой плотности населения не
оказывают серьезного влияния на численность косуль. Объясняется это
тем обстоятельством, что в этих местах объектом охоты волков являет-
ся так же ряд других видов копытных. Так, например, по данным
А. Н. Кудактина, в Кавказском заповеднике в 70-е годы обитало около
100 волков, добычу которых на 35—50 процентов составляли благород-
ные олени и на 10—37 — кабаны. Значительно реже волки этого запо-
ведника добывали туров и серн, а гибель косуль от этого хищника
здесь не зарегистрирована совсем. Олени составляют основу питания
волков также и в лесном поясе Карпат, несмотря на то, что количест-
во косуль здесь почти в три раза больше, чем оленей.
В азиатской части ареала косули хищничество волков достигает
больших размеров. В ряде районов Восточной Сибири, по мнению
А. С. Фетисова, численность косуль не восстанавливается лишь из-за
этих хищников. Волки кормятся сибирскими косулями в местах их
концентрации все сезоны года, а с наступлением весенних и осенне-
зимних миграций неотступно следуют за «ходовыми» косулями.
В Центральной Якутии, по наблюдениям О. В. Егорова, в многоснеж-
ную зиму 1957/58 года волки сократили поголовье косули в бассейнах
рек Токко и Чары более чем в десять раз. Большой урон волки наносят
косулям Дальнего Востока. Здесь, по сообщению С. Кучеренко
и Ю. Зубкова, каждый хищник убивает за год от 20 до 45 косуль.
В зимы с особенно глубоким снеговым покровом нередки случаи, когда
группа из двух-трех волков давит за одни сутки более десятка ослабев-
ших животных. В Хабаровском крае только по вине волков поголовье
косуль сокращается ежегодно примерно на 2 тысячи особей, в Примор-
ском крае — на 1,5 тысячи.
Взрослый матерый волк легко справляется с любой косулей в оди-
ночку, но зимой звери чаще всего охотятся группами. Они или проче-
сывают участок, намеченный для охоты, рассыпавшись в цепь, или
устраивают загоны. Для этого часть волков спугивает дичь и гонит ее
на остальных волков-ловцов, спрятавшихся в точно рассчитанных ме-
стах. М. А. Лавов, изучавший экологию косуль в 60-х годах на Витим-
ском плоскогорье, установил, что там на одного волка приходилось
в среднем 72 косули и что косули составляли 63 процента добычи вол-
ков, то есть каждый хищник добывал в среднем одну косулю в каждые
семь дней. Тем не менее, по свидетельству этого же автора, поголовье
косуль, так жестоко «опекаемое» волками и сокращаемое ими в от-
дельные годы на треть, находилось в отличном состоянии. За ряд лет
исследования не было обнаружено ни одной больной или даже исто-
щенной косули, и все самки хорошо размножались, начиная с полуто-
рагодовалого возраста. Это является несомненным свидетельством
благоприятной селективной роли хищников.
Рысь в отличие от волка специализируется на добыче лишь двух-
трех видов жертв — это в основном зайцы и косули. Причем в местах
обитания косуль именно они становятся главным объектом охоты ры-
сей. При резком снижении численности волков количество рысей на
60
этой территории заметно возрастает. Рысь замещает волка функцио-
нально, как бы занимая его место в цепях питания биоценозов — исто-
рически сложившихся сообществ живых организмов. Такую замену
одного хищника другим подтверждают, в частности, многолетние на-
блюдения К. П. Филонова на Южном Урале. При высокой численно-
сти волков в Ильменском заповеднике в 1936—1941 годах встречае-
мость задавленных волками косуль в среднем равнялась 66 процентам,
а добытых рысями — 3 процентам. Но в 1962—1966 годах, когда вол-
ков в заповеднике убавилось и на их долю стало приходиться только
18 процентов погибших косуль, жертвами рысей пало уже 34 процента
косуль. В 1967—1970 годах гибели косуль от волков здесь вообще не
наблюдалось, но зато рысями было задавлено примерно 84 процента
из числа всех зарегистрированных погибшими косуль. В Свердловской
области за последнее время рыси уничтожают ежегодно от 5 до
45 процентов поголовья косуль.
О широких масштабах хищнической деятельности рысей на юго-за-
падном побережье Байкала свидетельствуют наблюдения М. А. Лаво-
ва. Здесь в многоснежную зиму 1969/70 года в долине речки Голоуст-
ной на площади около трех тысяч квадратных километров скопилось
много косуль. Сюда же переселились и рыси, плотность населения ко-
торых в снежный период достигла 1 особи на 1000 гектаров. Всю зиму
хищники питались в основном косулями. В результате к весне в долине
осталась лишь пятая часть поголовья косуль, обитавших здесь осенью.
Рысь является главным врагом косули и в Приамурье. Рыси здесь
концентрируются на ее традиционных миграционных путях. О том, что
во время сезонных миграций косуль они составляют основу питания
рысей, свидетельствуют данные В. А. Дымина. Так, из 52 зарегистри-
рованных им удачных охот рысей на животных в 45 случаях жертвами
хищников оказались косули. На Алтае, где численность зайцев невели-
ка, рыси в основном существуют за счет косуль, которые составляют
более половины их рациона.
Если люди постоянно не преследуют рысей, то эти хищники могут
длительно жить даже в культурных ландшафтах. Это явление нередко,
например, в ряде густонаселенных европейских стран. И хотя в этих
случаях рыси часто соседствуют с домашними животными, они, как
правило, все же не меняют своих пищевых привычек и охотятся в ос-
новном на косуль и зайцев, не нападая на скот.
В Европе рыси наиболее многочисленны в горных лесах. Так,
в Татранском национальном парке Чехословакии плотность населения
этого хищника достигает в среднем двух (а зимой четырех) особей на
3000 гектаров, а на территории СССР, в Карпатах на каждые 2000 гек-
таров приходится в среднем одна рысь. Наибольший ущерб рыси нано-
сят косуле на севере европейской части ее ареала, причем особенно
в глубокоснежные зимы. На Северо-Западе СССР на их долю прихо-
дится около 15 процентов всех погибших косуль. Шведские и финские
ученые считают хищническую деятельность этой кошки одной из глав-
ных причин, препятствующей проникновению косуль в Финляндию
и северные районы Скандинавии.
61
Особый интерес представляет способ нападения рысей на жертвы.
Приемы охоты у них типично кошачьи — подкарауливание на местах
предполагаемого хода добычи. В угон же рыси преследуют косуль
только накоротке. Как показали наблюдения А. А. Киселева в Сверд-
ловской области, подавляющее большинство косуль добывается рысями
из засады на местах кормежек. Местом засады чаще всего бывают
стога сена, реже дровяные поленницы на лесосеках или отдельные де-
ревья. Во всех случаях залегший в засаде хищник терпеливо ждет иног-
да по нескольку часов. Но стоит косуле приблизиться к затаившемуся
зверю, как тот точно рассчитанным прыжком бросается на нее сверху.
При таком способе нападения рысь, как правило, не может убить ко-
сулю сразу, и жертва тащит на себе хищника иногда на расстояние до
ста метров. После того как рыси все же удается справиться с добычей,
она обязательно уносит ее с открытого места в ближайшие заросли.
Утолив голод, рысь зарывает остатки добычи в снег.
Значительно реже рыси добывают косуль скрадом на их лежках,
тихо подбираясь к намеченной жертве на расстояние примерно в деся-
ток метров, чтобы затем настичь ее за три-пять прыжков. А. А. Киселе-
ву приходилось наблюдать и коллективную охоту рысей — иногда двух,
а в одном случае даже трех зверей. Тактика охоты в этих случаях,
однако, оставалась типичной для рысей — подкарауливание добычи.
Убитую косулю звери делили на куски, и каждый прятал свою долю
в снег отдельно. В отличие от других хищников рыси питаются только
свежим мясом. Поэтому в большинстве случаев они бросают недоеден-
ную добычу на второй-третий день, особенно если ее отыскали и стали
посещать птицы.
Учитывая способы охоты рысей, некоторые специалисты полагают,
что пол и возраст жертвы не имеют для них особого значения. Счита-
ется, что эти хищники легко расправляются не только с телятами
и самками, но и с крупными самцами сибирской косули. В связи с этим
санитарное и селективное влияние рысей на население косуль вызывает
у ряда натуралистов сомнение. Однако подробный анализ случаев ги-
бели косуль от хищников, проведенный чешским зоологом А. Бубени-
ком, все-таки показывает, что рыси предпочитают (причем значитель-
но чаще, чем волки) добывать самок и телят.
В настоящее время в ряде районов, особенно там, где истреблены
главные враги косуль — волки и рыси, их место часто занимают оди-
чавшие собаки. Борьба с этими хищниками весьма затруднительна
и в первую очередь из-за их сообразительности. К сожалению, племя
бездомных собак постоянно пополняется по причине безответственного
отношения людей к своим четвероногим друзьям. Наибольшего распро-
странения одичание собак получило в европейской части СССР, где
они стали представлять серьезную угрозу для целого ряда видов диких
животных и даже для человека. Что же касается косуль, то, напри-
мер, в Жигулевском заповеднике на долю одичавших собак приходится
22 процента всех погибших животных, в то время как на долю вол-
ка— лишь 18 процентов. Одичавшие собаки являются главной причи-
ной гибели косуль в Крымском заповеднике. Стаи бродячих собак за-
62
менили волков также в Молдавии, Центральночерноземном и в Бор-
жомском заповедниках. Появление одичавших собак отмечено также
в азиатской части ареала косули, где они держатся в основном в окре-
стностях населенных пунктов.
Косуль и других диких животных уничтожают не только одичавшие
собаки, но и сторожевые и охотничьи, содержащиеся без должного
присмотра. В Чехословакии, по свидетельству Бубеника, значительное
количество косуль губят пастушечьи овчарки. На Байкале в 1980 году,
в апреле, рыбакам, находящимся на льду озера в полукилометре от
берега, удалось спасти молодого козла, которого преследовали три
лайки. Косуля, загнанная ими на лед, сильно израненная и выбившая-
ся из сил, стала двигаться в сторону людей, которых, видимо, боялась
меньше, чем своих преследователей. По-видимому, совершенно спра-
ведливо утверждение М. А. Лавова о том, что именно из-за собак, ко-
торые сами отыскивают себе пропитание, теперь редко удается встре-
тить косуль, зайцев или глухарей вблизи таежных поселков, во всяком
случае в радиусе до пяти километров.
Особую опасность для копытных зверей представляют волчье-со-
бачьи гибриды, которые специализируются на питании ими во все се-
зоны года. А. А. Данилкин, наблюдавший охоты этих хищников на
сибирских косуль на Южном Урале, рассказывает, что в отличие от
волков они собираются в стаи не только зимой, но и летом. Причем
стаи их, как правило, большие и насчитывают иногда до двадцати осо-
бей. Охотятся эти звери коллективно, применяя при этом то типично
волчью тактику, разделяясь на загонщиков и ловцов в засаде, то со-
бачью, преследуя намеченную жертву на большом расстоянии. Из-за
размножения волчье-собачьих гибридов и их хищнической деятельности
в районе, где проводил исследования этот автор, численность косуль за
шесть лет уменьшилась примерно в четыре раза. В настоящее время
во многих регионах Европы и Азии одичавшие собаки и гибриды
собаки с волком стали настоящими конкурентами других хищников
из-за пищи.
Некоторый ущерб поголовью косуль могут наносить и лисицы, уни-
чтожая в основном маленьких косулят. В многоснежные и суровые
зимы во многих районах лисицы успешно преследуют и ослабевших
взрослых косуль. Наиболее опасен этот хищник для мелких европей-
ских косуль. Так, лисица считается одной из основных причин гибели
косуль в Крымском заповеднике: в 30-х годах текущего столетия на
ее долю приходилось здесь около половины всех истребленных косуль,
а в 40-х —около одной трети. Лисицу считают одним из основных вра-
гов косуль и в некоторых западноевропейских странах, например
в ГДР, ФРГ, Болгарии и Польше.
К случайным врагам косуль, как правило, не приносящим ей боль-
шого ущерба, в разных частях ареала! могут быть отнесены росомахи,
медведи, шакалы, тигры и барсы. Но по свидетельству большинства
очевидцев, росомахи, например, преследуют только раненых или силь-
но истощенных косуль.
На численность поголовья косуль оказывают большое влияние бо-
63
лезни и паразиты, особенно в годы эпизоотий. Косули подвержены мно-
гим инфекционным заболеваниям. В большинстве случаев они таковы
же, как и у других диких и домашних копытных животных. Чаще всего
звери заражаются друг от друга на пастбищах. Большой урон населе-
нию косуль наносят такие болезни, как сибирская язва, ящур, чума
рогатого скота, пастереллез, пироплазмоз и туберкулез. Еще в недале-
ком прошлом природа некоторых эпизоотий среди косуль оставалась
невыясненной. Однако в настоящее время большинство болезней ко-
суль, особенно на европейской части ареала, изучено достаточно хоро-
шо. Раскрыты причины не только массовых болезней в природе, но
и случаи единичных заболеваний, таких, как паратуберкулез, некро-
тический гепатит, пневмококковые инфекции, разные формы дерматита.
Почти повсеместно встречаются косули, зараженные разными вида-
ми эндопаразитов, главным образом паразитическими червями. Сте-
пень распространенности их инвазий во многом определяется плот-
ностью населения, частотой контактов косуль с другими видами как
диких, так и домашних животных. Большое значение для заражения
имеет состояние местного поголовья косуль, в частности упитанность
животных, что зависит от обеспеченности кормами и условий зи-
мовки.
К настоящему времени для Европы известно 80 видов гельминтов,
паразитирующих на косулях, в том числе 68 видов встречается на тер-
ритории Советского Союза. В разных местах зараженность косуль
может быть весьма неодинаковой. Так, если в Якутии обнаружено толь-
ко 4 вида паразитических червей, то в Киргизии—13, в Казахстане —
17, в Болгарии и Югославии — 26. Советскими паразитологами, долгое
время изучавшими гельминтофауну диких и домашних животных в Бе-
лоруссии, было доказано, что видовой состав паразитов не является
специфичным только для диких копытных животных. Все эти паразиты
в одинаковой мере характерны для скота, а также для диких хищных
зверей и даже для человека. Интересен такой факт: количество видов
паразитических червей, встречающихся у коров, овец и коз, оказалось
большим, чем у косуль, благородных оленей, зубров и кабанов.
Различные виды гельминтов, поражающих желудочно-кишечный
гракт, печень, легкие, дыхательные пути животных, нередко бывают
причиной их гибели. Во многих районах с очень высокой плотностью
населения косуль зараженность зверей эндопаразитами принимает
массовый характер, и это может нанести большой вред поголовью в це-
лом. Так, например, в 60-е годы текущего столетия в некоторых рай-
онах ФРГ у 40 процентов косуль была обнаружена очень высокая
зараженность гельминтами. Это непосредственно угрожало даже их
жизни: многие животные были истощены, у самцов наблюдалось не-
правильное развитие рогов. Конечно, при наступлении любых неблаго-
приятных условий именно такие звери обречены на смерть в первую
очередь. Обследование косуль, погибших во время четырех суровых
зим в 60-х годах в Литве, показало гораздо большую степень их зара-
женности кокцидиозом и стронгилезом, чем зверей, переживших эти
зимы.
64
Летом косули в значительной мере страдают от личинок носогло-
точного овода. Личинки овода проникают в носовую полость животных
и лобные пазухи, вызывая у них большое беспокойство. Иногда эти
паразиты могут попасть в трахеи и даже головной мозг. В таких слу-
чаях неотвратима смерть животного. На косулях в большом количестве
паразитируют также личинки кожного овода, оленья кровососка, вла-
соеды, слепни и клещи. Вредоносность кровососок и клещей усугубля-
ется тем, что они живут на звере не только в теплое время года, но
и зимой, чем ослабляют его организм в самый тяжелый период жизни.
Ко всему сказанному необходимо добавить, что в природных очагах
энцефалита косули, как и другие копытные, являются одними из основ-
ных промежуточных хозяев возбудителя болезни, то есть прокормите-
лями взрослых клещей — носителей инфекции.
На динамику численности косули определенное влияние могут ока-
зывать ее конкуренты — другие виды как диких, так и домашних ко-
пытных, обитающих или выпасаемых в ее основных местах обитания.
При высокой общей численности копытных животных конкурентные
отношения могут возникать прежде всего по причине недостатка кор-
мов. В этом отношении наиболее конкурентноспособными по сравне-
нию с косулями оказываются благородные и пятнистые олени, исполь-
зующие сходные с ними места обитания и пастбища. Однако длитель-
ные наблюдения в национальном парке Гауя в Латвии, а также
в Литве и в заповедно-охотничьих хозяйствах РСФСР — Переславском,
Завидовском, Барсуки, где обитает по четыре-пять видов диких копыт-
ных животных, показали, что пищевая конкуренция между этими вида-
ми проявляется лишь в местах их постоянной совместной концентра-
ции— на водопоях и общих, наиболее продуктивных пастбищах: све-
жих вырубках, черничниках, кормовых площадках и солонцах.
При всем сказанном не будем упускать из внимания иную, а имен-
но благоприятную для косули, сторону совместного обитания ее с дру-
гими видами зверей в том или ином регионе. В частности, в многоснеж-
ные зимы условия существования косуль улучшаются благодаря мно-
гочисленным тропам, прокладываемым и возобновляемым более силь-
ными зверями — кабанами, оленями и лосями. На местах жировок ка-
банов, где возникают обширные порой, косулям значительно облегча-
ется доступ к их кормам — травянистым растениям, находящимся под
глубоким слоем снега. При низкой численности лосей и кабанов
в Переславском охотничьем хозяйстве в 60-х годах все выпуски косуль
заканчивались неудачей, то есть животные в конце концов погибали.
Видимо, большое значение имело отсутствие здесь зимних троп, обыч-
но создаваемых более крупными копытными животными.
ОБРАЗ ЖИЗНИ
МЕСТА ОБИТАНИЯ И ПЕРЕМЕЩЕНИЯ КОСУЛЬ
На протяжении обширного ареала косули, охватывающего разные
ландшафно-географические зоны Европы и Азии, места ее обитания
весьма разнообразны. Они существенно отличаются друг от друга по
климатическим условиям, составу и характеру растительности, а так-
же по типу рельефа местности. Несмотря на то, что косуля является
обитателем преимущественно подзоны широколиственных лесов и ле-
состепи, мы уже знаем, что в периоды своего максимального распро-
странения (как в далеком прошлом, так и в настоящее время) она
может проникать далеко на север в таежную зону. В качестве ее путей
продвижения туда служат речныёУдолины, участки молодых вырубок
и зарастающих гарей, а также луга и пашни. На юге своего ареала,
в остепненных и опустыненных районах косуля использует для укры-
тий облесенные балки, отдельные кустарниковые заросли и тростнико-
вые займища. В связи с резким увеличением численности косули
в европейской части СССР наблюдается заселение этим зверем и от-
крытых участков лесостепи, чему немало способствует широко разви-
тая теперь здесь система полезащитных полос.
В горах косуля в теплое время года поднимается из лесного пояса
до субальпийских и даже альпийских лугов. В разных горных системах
эти луга расположены на разных высотах и иногда очень высоко—-
более трех тысяч метров над уровнем моря.
Условия обитания
Наиболее охотно косуля поселяется в местах, где отдельные участ-
ки леса сочетаются с более или менее обширными открытыми простран-
ствами— полянами, вырубками, сельскохозяйственными угодьями,,
участками степей. Существованию косули в таких ландшафтах, где от-
носительно мало мест для укрытия, способствуют ее сравнительно не-
большие размеры. Широкая экологическая пластичность косули, осо-
бенно в отношении выбора пищи, способствует освоению этим видом
весьма разнообразных мест обитания, или, как их называют экологи,—•
стаций. По-видимому, наиболее полно жизненным потребностям косули
соответствовали девственные дубравы и рощи других широколиствен-
ных пород, а также степные участки лесостепи до ее интенсивного»
освоения человеком. Но учитывая разнообразие стаций, заселяемых
косулей, ее правильнее все же считать жителем островных лесов вооб-
ще, а не только лесостепных.
В зонах тайги и широколиственных лесов косуля также предпочи-
тает местности с мозаичным ландшафтом. Возникновение здесь таких
участков обязано в основном деятельности человека. С самого начала
исторического периода эта деятельность начиналась с рубки леса,
сопровождаемой выжиганием и расчисткой освобожденных от леса
участков под пашни, сенокосы и выпасы для скота. Правда, в прежние
R7
24. Излюбленными местами обитания косуль являются лесные опушки и поляны с бо-
гатым и разнообразным травяным покровом. Фото Р. М. Балейшиса.
времена по мере сведения лесов увеличивались площади главным обра-
зом сельскохозяйственных угодий, а теперь эти территории, кроме
того, все более используются для расширения городов, сооружения
крупных промышленных объектов и сети шоссейных и железных дорог.
Тем не менее для многих густонаселенных стран Западной Европы
и для европейской части СССР и сейчас еще типичны ландшафты, об-
разованные обширными полями с отдельными вкраплениями неболь-
ших участков леса.
Известно, что заброшенные вырубки, как и гари, быстро зарастают,
как правило, лиственным молодняком, а часть из них заболачивается.
В ходе естественного возобновления лесов в таежной зоне на месте
рубок и лесных пожаров происходит смена растительности — хвойные
породы, особенно ель, заменяются мелколиственными. Появление
больших площадей разновозрастных вырубок, заболоченных лесосек,
ля
25. Ранним солнечным утром косули любят выходить на лесные поляны.
а также обширных сельскохозяйственных полей оказалось благоприят-
ным для косули и существенно расширило возможность существования
этого зверя в таежной зоне, не только обогатив его кормовую базу, но
и увеличив площадь пригодных для него стаций.
Тяготение к ландшафтам с разреженной лесной растительностью
в полной мере проявилось и у более крупных сибирской и дальне-
восточной косуль. В лесной зоне на Урале, в Восточной Сибири, в част-
ности в Якутии, косули чаще всего селятся в разреженных светлохвой-
ных, то есть лиственничных, и лиственных лесах, перемежающихся
большими травяными полянами, болотами и зарастающими вырубка-
ми. Обычны они и в лесостепных районах Западной Сибири, где рас-
пространены березово-осиновые колки. На Дальнем Востоке наиболее
характерными местами обитания косуль являются светлые лиственные
леса, чередующиеся с полянами и прогалинами, поросшими разно-
травьем.
Чем сложнее конфигурация лесных массивов, тем больше разоб-
щенность участков леса и протяженность полосы их соприкосновения
с открытыми стациями, которая наиболее привлекательна для косуль.
Поэтому при оценке пригодности угодий для обитания косуль совре-
69
26. В лесостепных районах Сибири косули предпочитают держаться в березовых
колках.
менные охотоведы учитывают именно протяженность опушек. Швейцар-
ский зоолог X. Сагессер предложил для этой цели специальную едини-
цу измерения — гектаметр, представляющий отношение протяженности
опушек в метрах к площади лесного массива, выраженной в гектарах.
Согласно его исследованиям, в угодьях, характеризующихся большим
числом гектаметров, не только выше плотность населения косуль, но
и значительно выше средний вес этих животных в сравнении с обита-
ющими в сплошных лесных насаждениях. Это и понятно, так как тра-
вянистые и древесно-кустарниковые растения, которыми питается косу-
ля в разные сезоны года, на открытых местах более многочисленны
и содержание в них питательных веществ выше, чем у произрастающих
под пологом леса. Специалисты охотничьего хозяйства прибалтийских
республик СССР и ряда западноевропейских стран тоже считают так
называемый «эффект опушек» одним из ведущих факторов при опре-
делении пригодности угодий для ведения хозяйства на косулю. Напри-
мер, в Литовской ССР исследования П. П. Блузмы показали, что плот-
ность населения косули в небольших по площади рощах может быть
в семь раз больше, чем в крупных массивах.
Во многих районах европейской части ареала косуля достигла вы-
сокой численности благодаря своей удивительной способности сущест-
27. Косули полевой расы в течение круглого года живут на обширных пространствах полей. Фото Р. М. Балейшиса.
вовать в сильно измененных человеком ландшафтах. Произошедшее за
несколько последних десятилетий в европейских странах укрупнение
площадей сельскохозяйственных угодий и введение монокультур спо-
собствовали возникновению у европейской косули особой, полевой,
расы. Косули этой расы в течение круглого года существуют на об-
ширных пространствах полей. Интересно заметить, что этот процесс
начался и идет параллельно сразу в нескольких странах, в результате
чего одновременно создался целый ряд довольно разобщенных попу-
ляций полевых косуль. Освоение косулей новых стаций в культурном
ландшафте, по справедливому замечанию польского ученого Я. Калу-
зинского, могло произойти только в условиях бережного отношения
к ней человека и уничтожения в местах ее обитания крупных хищников.
Познакомимся с процессом становления полевой расы косуль на
примере данных по Чехословакии. В конце 40-х годов в немногих рай-
онах этой страны было замечено, что косули заселяют небольшие
перелески среди полей. В питании этих животных даже зимой гораздо
большую роль, чем у косуль, живущих в лесу, стали играть культур-
ные травянистые растения и сорняки. После обобществления сельско-
хозяйственного производства и возникновения крупных угодий уже
в 1954 году почти повсеместно было отмечено появление групп косуль,
которые в течение всего года обитали на лесных опушках вблизи посе-
вов разных культур. К концу 50-х годов число таких особей существен-
но возросло, и животные начали широко расселяться. Причем отдель-
ные их группы стали проникать вглубь сельскохозяйственных угодий
на десяток и более километров, надолго утрачивая связь с лесом.
За столь короткий срок, конечно, еще не успели достаточно раз-
виться и закрепиться генетически механизмы, полностью изолирующие
полевые популяции косуль от лесных, но начало их образования, без-
условно, наметилось. Об этом свидетельствуют появившиеся различия
во внешнем облике животных полевой и лесной рас, различия в их
питании, сроках размножения и особенно в поведении. Установлено,
что полевые косули значительно крупнее лесных и имеют более массив-
ные рога.
Польские ученые в начале 70-х годов проделали любопытные опыты
по длительному (10 месяцев) содержанию косуль лесной и полевой рас
в несвойственной им обстановке. Взрослых полевых косуль содержали
в просторных лесных загонах, а лесных — в таких же больших загонах
среди полей. Несмотря на то, что животные той и другой группы пре-
красно себя чувствовали и принесли потомство, будучи выпущенными
на волю, они тотчас вернулись в места, где были пойманы. Однако
в отличие от взрослых полевых косуль их косулята, рожденные и вос-
питанные в условиях леса, остались жить в лесу, а косулята от роди-
телей лесной расы, появившись на свет в поле, так же, как и их роди-
тели, ушли в лес. Из этого можно сделать вывод, что тяга к лесу
в определенном возрасте еше продолжает проявляться у всех косуль.
Популяции полевой расы косуль в последнее десятилетие появились
также в Дании, Швейцарии и на территории СССР, в частности в Лат-
вии и на Украине. Необходимым условием для возникновения популя-
72
ций полевых косуль, по-видимому, является предельное насыщение эти-
ми зверями лесных стаций, из которых молодые животные бывают вы-
нуждены из-за недостатка территории выселяться в поля. Так, в Венг-
рии, по утверждению Л. Бенча, численность косуль полевой расы во
многих частях республики находится как раз в обратно пропорциональ-
ной зависимости от площади лесов.
Таким образом, в основе освоения косулями открытых степных про-
странств лежит процесс расселения животных из лесных стаций при
достижении там животными своей предельной численности.
Сезонная смена стаций
В течение отдельных сезонов года косули используют свои места
обитания с определенной очередностью, выбирая те стации, где они
находят в данное время наиболее благоприятные условия существова-
ния. В бесснежный период они распределяются по территории более
равномерно, чем зимой, когда на их размещение большое влияние ока-
зывает глубина снегового покрова. Те места, где глубина снега более
30—40 сантиметров, звери, как правило, не посещают, несмотря на
имеющийся там большой запас кормов. Самое продолжительное время
они проводят на малоснежных, но часто бедных кормами участках.
В это тяжелое для них время косули сокращают до минимума длину
суточных переходов. Экономя свои силы, они подолгу остаются на од-
ном месте. На Северо-Западе и в республиках Прибалтики СССР,
а также в Финляндии и Северной Швеции роль таких убежищ, или
ремизов, для косуль играют небольшие участки густых ельников. Здесь
животные укрываются от холодных ветров и снегопадов.
Если же глубина снега на части территории какого-либо региона
в течение ряда лет оказывается критической, то обитающие на ней
косули начинают совершать регулярные сезонные кочевки или даже
длительные миграции. В этих случаях места их зимовок могут ока-
заться отдаленными от районов, где они проводят теплое время года,
на десятки, а порой и сотни километров. В разных частях ареала
сезонные перемещения косуль имеют свои особенности. Однако в осно-
ве всех этих перемещений лежат одни и те же причины, а именно се-
зонные изменения в разных местах обитания режима зимних осадков,
защитных условий среды, а также запасов и доступности кормов. Чтобы
создать у читателей хотя бы некоторое представление о размахе воз-
можных передвижений зверей в течение года, рассмотрим их при осед-
лом образе жизни и прп совершении кочевок и миграций.
Оседлая жизнь. Многие особи косуль живут оседло в тех местно-
стях, где находят оптимальные условия для своего существования
в течение всего года. Они совершают только сравнительно небольшие
переходы из одних стаций в другие. Примером такого района может
служить заповедная дубрава «Лес на Ворскле», расположенная на вы-
соком и сильно пересеченном правом берегу реки Ворсклы, в Бори-
совском районе Белгородской области. Косули встречаются здесь на
всей территории заповедника в разных типах лесов —в естественных
73
28. Зимой косуль чаще всего можно встретить там, где меньше снега.
спелых и молодых дубравах, а также в разнообразных по составу
и возрасту широколиственных и смешанных искусственных насажде-
ниях. Особенно привлекательны для них глубокие лесные овраги —
яры, имеющие выход в пойму Ворсклы с зарослями тростника и ивы.
В любой сезон, за малым исключением, косуль можно встретить во
всех кварталах леса. Вместе с тем весьма легко прослеживается и се-
зонное предпочтение ими отдельных стаций.
Одним из основных типов насаждений в заповеднике являются при-
спевающие и спелые дубравы в возрасте 50—80 лет. Они почти повсе-
местно отличаются густыми, часто труднопроходимыми для человека
зарослями подроста и подлеска и хорошо развитым травяным покро-
вом. Как в снежный, так и в бесснежный период эта группа стаций
представляет собой основные места обитания косуль. В теплое время
года, когда в этих дубравах становится многолюдно, большинство
74
косуль уходит в лесные яры. На этот период яры становятся единст-
венным, относительно надежным убежищем не только для косуль, но
и для всех местных крупных зверей.
Важную роль в жизни косуль играют перестойные дубравы, сохра-
нившиеся только в немногих заповедниках европейской части СССР.
Возраст отдельных дубов в «Лесу на Ворскле» достигает 300—350 лет.
Несмотря на редкий подрост и подлесок в старых дубравах, передви-
жение животных значительно затруднено из-за большого количества
упавших деревьев-великанов. Поэтому весной и летом в этих насажде-
ниях косули, как правило, держатся вблизи полян и опушек с богатым
травостоем и редко отстоящими друг от друга вековыми дубами. Здесь
они постоянно пасутся и устраиваются на отдых. Осенью и зимой, в пе-
риод стадного образа жизни, перестойная дубрава продолжает оста-
ваться одним из характерных мест пребывания косуль, особенно
в урожайные на желуди годы.
Сосняки с их сравнительно неглубоким в Белгородской области
снеговым покровом часто посещаются косулями зимой. Здесь во время
сильных ветров животные всегда могут найти опавшие сосновые вет-
ки, которые охотно поедают. Излюбленное место этих копытных
в «Лесу на Ворскле» — небольшой молодой соснячок на границе
с поймой. В нем косули не только кормятся большую часть зимы, но
и устраиваются на дневную лежку. Об особой роли подобных этому
лесу мест обитания в зимней жизни косуль, а также и лосей, свиде-
тельствуют не только массовые повреждения растущих тут деревьев,
но и огромное количество оставленного зверями зимнего помета —
в среднем до 150 куч на каждые 100 квадратных метров, что в десять
раз больше, чем в любых других стациях заповедника.
Молодые посадки лиственных и смешанных пород, в том числе
интродуцированных, занимающие небольшие участки в разных кварта-
лах леса, обычно посещаются косулями зимой с целью жировки. Поми-
мо разнообразных веточных кормов они находят здесь богатый набор
трав, которые нередко сохраняются под снегом в зеленом состоянии.
Чаще всего зимой косуль можно встретить в молодых смешанных по-
садках сосны с дубом.
Из стаций, расположенных вне леса, для косуль заповедника «Лес
на Ворскле» особенно важны фруктовые сады, примыкающие к север-
ной и восточной опушкам лесного массива, и пойма реки Ворсклы.
Причем нельзя не заметить, что роль садов в жизни косуль увеличи-
вается по мере разрастания фруктовых деревьев. Например, в 60-х го-
дах в снежный период молодые сады лишь изредка посещались косу-
лями, и нами здесь в это время было зарегистрировано не более
2 процентов встреч животных. Но в середине 70-х годов сады стали
типичным местом жировок косуль. Замечено, что звери начинают на-
ведываться в сады еще ранней осенью, вскоре после уборки урожая.
Затем они в садах пребывают уже постоянно на протяжении всего
снежного периода. Зимой в отдельные годы мы встречали в этих ста-
циях до 46 процентов всех учтенных в заповеднике косуль. В садах
косули подолгу, в течение всего светлого времени зимних суток пасут-
75

30. В снежный период косули часто посещают фруктовые сады.
ся в зарослях бурьяна в междурядьях и устраиваются на лежку под
яблонями или на открытых местах и только при непосредственной
опасности скрываются в ближайшем лесу. Как показали наблюдения
за убегающими в лес животными, они не уходят далеко, а останавли-
ваются у самой кромки леса, иногда ложатся тут и через некоторое
время снова возвращаются в сад. И лишь весной и в первой половине
лета, то есть в период хозяйственных работ — распашки междурядий,
внесения удобрений и ухода за деревьями, косули вынуждены надолго
покидать сады из-за постоянного беспокойства их людьми.
Пойма реки Ворсклы представляет одну из важнейших стаций всех
копытных, населяющих заповедную дубраву. В засушливые годы, ког-
да в лесу пересыхают все мелкие водоемы, пойма становится единст-
венным местом водопоя. Звери, в основном лоси и кабаны, протапты-
вают к воде через заросли тростника тропы, которыми пользуются
и косули. На зорях они часто пасутся на богатых травами пойменных
лугах. Уже в первой половине лета мы отмечали большое количество
лежек и других следов деятельности косуль па опушках дубравы, об-
ращенных к пойме. Обычно такими местами являются крутые склоны,
на большом протяжении занятые молодыми посадками лиственных
пород. В снежный период косули регулярно выходят в пойму на жиров-
77
ку, особенно в оттепели, когда из-под снега вытаивают травянистые
растения. Пойма, по-видимому, служит также главной магистралью
перемещения животных из одного лесного массива в другой.
Кочевки и миграции. У большинства европейских косуль, обитаю-
щих на территории Западной Европы и европейской части лесной зоны
в СССР, кочевки редки, а если бывают, то проходят малозаметно.
Однако на севере Европы, как утверждает О. С. Русаков, косулю
нельзя безоговорочно относить к оседлым животным. Так, весной на
Северо-Западе можно наблюдать передвижения небольших групп ко-
суль вдоль берега Финского залива в восточном направлении. Эти
кочевки животных особенно заметны в нижнем течении рек Плюсы,
Нарвы и Луги. В октябре—ноябре здешние косули перемещаются
в обратном направлении, то есть на запад и юго-запад. Сезонные ко-
чевки косуль известны также в Эстонии, на Украине, в Белоруссии,
Молдавии и в Кахетии. В прошлом на этих и других территориях
европейской части ареала они носили, по-видимому, более массовый
характер. В частности, на Киевщине, по данным А. А. Насимовича,
основанным на исследовании исторических документов, в середине
XVI века регулярно, каждую весну, множество косуль переселялось из
лесных районов в степные, а осенью обратно.
Чтобы дать читателю более полное представление о кочевках косуль,
обратимся к трудам известного отечественного зоолога А. А. Насимо-
вича, в течение многих лет изучавшего сезонные перемещения копыт-
ных животных на территории СССР. По его данным, регулярные ко-
чевки косуль наблюдаются из тех районов, где средняя глубина снего-
вого покрова составляет 40—50 сантиметров и более. Кочевки бывают
особенно хорошо заметны при высокой численности зверей. Так, на
севере ареала, в бассейнах рек Чулумы и Енисея, а также в Прибай-
калье и на Витимском плоскогорье каждое лето косули проникают
в кормные для себя места, а осенью из-за трудной в этих районах зи-
мовки уходят к югу, где снега выпадает меньше.
Косули, живущие в горах, спускаются на зиму в нижние, менее
снежные пояса или переходят на участки, расположенные под защитой
хребтов-ширм. Области так называемой «снежной тени», создающиеся
за такими хребтами, широко используются не только косулями, но
и другими копытными зверями, обитающими в горах. Известно также,
что на Кавказе, Урале, Памире, Тянь-Шане, Алтае, в Саянах, в Запад-
ном Забайкалье и в других горных местностях, например в Заилийском
Алатау и Кунгей-Алатау, а также в долине реки Баргузин, некоторые
косули значительную часть зимы проводят даже на большей высоте,
чем летом. Здесь благодаря постоянным ветрам образуются обширные
участки так называемых выдувов, где звери без труда могут кормиться
травяной ветошью. Общий же диапазон вертикальных перемещений
этих зверей в пределах лесных и субальпийских горных поясов состав-
ляет 500—800 метров.
Большая подвижность весьма характерна для косуль, обитающих
в лесостепных районах Сибири. В теплое время года звери часто захо-
дят далеко в степь, где зимой существовать не могут из-за глубокого
78
и очень плотного снегового покрова. Примером такого района летне-
го пребывания косуль может служить Кулундинская степь, откуда ко-
сули осенью откочевывают в леса западного Алтая. В то же время
известно, что относительно малоснежные, хотя и степные участки
Восточного Забайкалья и безлесная часть Минусинской котловины
с неравномерным и рыхлым залеганием снега привлекают на зимовку
косуль из лесных районов Восточной Сибири. Пространственный раз-
мах сезонных перемещений, то есть миграций, косуль в Кулундинских
степях и на Витимском плоскогорье достигает 200 километров, на Ура-
ле, Абаканском хребте, в Кузнецком Алатау и Западном Забайкалье —
около 100 километров. Самые протяженные маршруты миграций изве-
стны для косуль, живущих в бассейне Амура: дальность их может
достигать 400 километров.
Миграции являются характерной чертой экологии косуль, населяю-
*щих Дальний Восток нашей страны. Считается, что они существуют
здесь с древних времен и, таким образом, могут служить иллюстрацией
закономерных перемещений копытных, сложившихся в далеком про-
шлом. По данным С. П. Кучеренки и В. Г. Швеца, основные места зи-
мовок дальневосточных косуль находятся на Зейско-Бурейской, Сред-
неамурской и Уссурийско-Ханкайской равнинах, а также на юге При-
морья, где высота снегового покрова по многолетним данным не пре-
вышает тридцати сантиметров. Здесь находятся лучшие места обита-
ния животных — разреженные дубовые леса с подлеском из леспедецы
и орешника, перемежающиеся лесами из других широколиственных
пород с богатым травяным покровом.
Но в настоящее время эти миграции сибирских и дальневосточных
косуль отмечаются далеко не во всех регионах их ареалов, а только
там, где условия зимовки зверей крайне неблагоприятны. Исследова-
ния А. А. Киселева и А. А. Данилкина на Урале показали, что в ряде
мест бассейна реки Исети и ее притоков, которые Л. П. Сабанеев
в 1872 году считал основным центром концентрации мигрирующих ко-
суль, теперь эти звери живут оседло. Причины этого явления кроются,
может быть, прежде всего в том, что в конце прошлого века были нару-
шены основные пути миграций сибирских косуль в связи со строитель-
ством железнодорожной магистрали Свердловск — Челябинск и воз-
никновения возле нее рудников, заводов и населенных пунктов. Наряду
с этим во многих многоснежных районах Зауралья благодаря расши-
рению здесь сельскохозяйственной деятельности людей стали возмож-
ны зимовки косуль. Появление больших площадей полей с озимыми
культурами и многолетними травами, заготовка сена и хранение его
в стогах, прокладка санных дорог в глубоком снегу способствуют ус-
пешной зимовке косуль и в местах их летнего обитания.
Приведенные нами данные свидетельствуют о том, что миграции
косуль имеют вынужденный характер и не являются отличительной чер-
той экологии косуль вообще, в том числе сибирского и дальневосточ-
ного подвидов.
Длительность осенне-зимних миграций в разных частях ареала мо-
жет колебаться от трех недель до двух месяцев и больше. Сроки нача-
79
31 На Дальнем Востоке СССР каждую осень часть животных из наиболее
снежных районов совершает миграции к местам зимовок, расположенных
в Среднеамурской и Ханкайской низменностях, а также на самом юге При
морья Среди миграционных путей, по которым передвигаются эти звери,
можно выделить главные и второстепенные
80
ла миграций также сильно варьируют — от первых чисел сентября до
января. Сигналом к осеннему передвижению животных обычно являет-
ся выпадение первого снега или резкое похолодание. Однако в тех
местах, где миграции косуль начинаются в сентябре, звери покидают
летние места обитания, казалось бы, без видимых изменений погоды
и состояния кормовой базы. Наиболее ранние подвижки косуль
к местам зимовок отмечаются в горах Кузнецкого Алатау, на Восточ-
ном Саяне и ВитимскОжМ плоскогорье, в ряде районов Амурской обла-
сти и в Уссурийском районе Приморского края. Самые поздние пере-
мещения зарегистрированы в горах Заилийского Алатау. Весеннее дви-
жение зверей в обратном направлении наблюдается в апреле — мае.
Оно протекает в более сжатые сроки, чем осенью.
Кучеренко и Швец указывают, что на Дальнем Востоке движение
косуль из окраинных частей ареала к местам зимовок начинается уже
в первых числах сентября. В конце этого месяца косули, державшиеся
до этого поодиночке или небольшими группами по 2—3 особи, соби-
раются в табунки по 10—45 и даже 20 особей, и их продвижение к югу
обретает все более направленный характер. Интенсивность и скорость
осенней миграции косуль во многом зависят от погодных условий на-
ступающей зимы. При раннем установлении снегового покрова звери
идут быстро, преодолевая расстояние в 100, иногда даже 400 километ-
ров всего за один-полтора месяца. При мягкой и малоснежной погоде
косули проходят свой путь к местам зимовок в несколько этапов, по-
долгу задерживаясь в наиболее кормных урочищах.
В отдельные особенно суровые зимы с ранним установлением
сплошного и глубокого снегового покрова в миграции вовлекается го-
раздо большее число животных, чем в обычные годы. По наблюдениям
Л. М. Баранчеева, в Амурской области за двадцать лет, начиная
с 40-х годов текущего столетия, такие массовые миграции косуль отме-
чены лишь один раз, а именно с октября 1959 по май 1960 года. Осенью
и в начале зимы в отдельных местах, особенно у переправ через круп-
ные реки — Амур, Зею, Селемджу, скапливались стада по 40—80,
а иногда и 150 животных. Резкое похолодание и обильные снегопады
в конце октября усилили ход зверей. Не задерживаясь на берегах, они
бесстрашно прыгали в ледяную*воду с толстым слоем шуги. Часть из
них тонула сразу, а достигавшие противоположного берега не всегда
могли выбраться на него, так как им мешали широкие ледяные забе-
реги. В результате от табуна, состоявшего в среднем из 70 животных,
сохранялось подчас не более полутора десятка. Достигнув суши, остав-
шиеся в живых косули тут же ложились почти без сил. Они отдыхали
от изнурительной переправы иногда по часу, а затем поднимались и шли
дальше. В иных местах зимовок косуль в 1959/60 году можно было
наблюдать скопления по 200—300 и даже 600 зверей.
Однако такие массовые миграции косуль в настоящее время проис-
ходят на Дальнем Востоке редко и имеют непериодический характер.
В иных местах они и вовсе прекратились. Все это, видимо, может быть
объяснено значительным сокращением поголовья косуль в здешних
местах. Но некогда Дальний Восток славился обилием этого зверя.
6 953
81
Еще в конце прошлого века косули составляли основу промысла мест-
ных жителей, добывавших их на миграционных путях в огромных коли-
чествах. Так, например, только в одном 1888 году в Амурской области
было добыто 150 тысяч животных.
ПИТАНИЕ КОСУЛЬ
Пищу косуль в разные сезоны года составляют листья, побеги
и плоды древесно-кустарниковых пород, травянистые растения, грибы,
некоторые лишайники и мхи. Количество поедаемых косулями видов
растений^ а также соотношение древесных и травянистых кормов раз-
лично в разных ландшафтно-географических зонах и определяется осо-
бенностями флоры и растительности этих зон.
Изучение питания копытных животных — сложный и трудоемкий
процесс. Оно требует от исследователя прекрасного знания не только
экологии изучаемого зверя, но и флоры места исследования. Совершен-
но необходимо при этом умение определять вид съеденного растения
по отдельным, часто очень мелким его фрагментам. Существуют раз-
нообразные методы изучения питания копытных зверей. Наиболее мас-
совый материал дает методика подсчета на местах жировок зверей
числа скушенных ими побегов, листьев и стеблей растений — всех этих
групп по отдельности. Учет поедей ведут в течение всего года. Однако
в снежный период наиболее точные сведения о питании косуль дает
методика детального тропления зверей, которая представляет вообще
один из основных приемов изучения экологии млекопитающих. Подсчет
всех скушенных зверем побегов, а также количества выделенных экс-
крементов на маршруте тропления позволяет выяснить видовой состав
и подсчитать массу съеденной за сутки пищи и интенсивность жировки
на разных отрезках пути, а в конечном счете — определить энергетиче-
ский баланс животного. Кстати, по расположению следов мочи на снегу
и отпечаткам задних ног животного можно определить даже его пол.
Величина же и форма экскрементов у самцов и самок одинаковые.
Зимой экскременты косуль имеют вид продолговатых «орешков» тем-
но-коричневого цвета. В одной кучке их можно насчитать до 100 штук,
но обычно их бывает меньше. У телят в отличие от взрослых косуль
«орешки» более мелкие и почти округлые. Летом помет косуль зелено-
ватого цвета в виде дисков или лепешечек, но часто бывает бесфор-
менным. К тому же он сохраняется непродолжительное время и плохо
заметен среди травяного покрова.
Конечно, данные, полученные указанными методами, необходимо
дополнять непосредственными наблюдениями за пасущимися животны-
ми с помощью полевого бинокля. При этом удается точно определить
время, затрачиваемое зверем на одну жировку и даже на скусывание
и пережевывание каждого отдельного побега, количество сделанных им
шагов, выяснить, какова общая манера его пастьбы и другие особенно-
сти поведения.
Очень распространенным, хотя и весьма трудоемким методом изуче-
82
ния питания косуль является исследование содержимого желудков до-
бытых зверей. Именно в этих случаях и требуется навык определять
видовую принадлежность и количественное соотношение пережеванных
растений по отдельным мелким кусочкам. Аналогичная, но еще более
трудная задача встает перед исследователем при определении остатков
пищи в экскрементах, так как здесь они находятся в более измельчен-
ном и измененном состоянии. Эту работу намного облегчает пользова-
ние микроскопом и готовыми микроскопическими препаратами или
соответствующими атласами с наиболее типичными остатками растений
из кишечного тракта копытных. Конечно этими эталонами можно
пользоваться лишь с учетом географии сбора помещенных в атласе об-
разцов и анализируемого материала.
Кормовые ресурсы
Полнее всего питание зверей удается изучить там, где ведутся мно-
•летние стационарные исследования. В результате такой работы выяв-
ится не только основные, но и второстепенные и редко поедаемые
эрма.
К группе основных кормов относятся те виды растений, которые
в течение круглого года или того или иного сезона составляют основу
питания животных. Они отличаются высоким содержанием питатель-
ных веществ и хорошей усвояемостью организмом зверей. Такие корма
поедаются животными, обитающими в данной местности, в первую оче-
редь и в больших количествах. Группа второстепенных кормов не име-
ет решающего значения для существования животных. К ней могут
относиться как охотно поедаемые, хотя и малочисленные, так и широ-
ко распространенные растения, но представляющие собой малопита-
тельные и плохо перевариваемые корма. Эти последние используются
животными обычно лишь при резком недостатке основных кормов, на-
пример зимой. Те виды растений, которые встречаются в рационе лишь
изредка, мы относим к группе случайных или редких кормов.
Если исследование питания косули ведется достаточно длительное
время, общий список ее кормов, как правило, включает до нескольких
сотен названий. Например в ГДР было установлено, что в той или иной
мере косуля употребляет в пищу около 400 видов местных растений,
хотя основу ее питания составляют не более 60 видов. Аналогичные
исследования в Северной Швейцарии показали, что из 500 произраста-
ющих там видов растений три четверти входят в рацион косули, но
основу его и здесь составляют лишь 60 видов.
По предварительным подсчетам на площади своего ареала в преде-
лах Советского Союза косуля поедает в общей сложности около
250 видов растений. Однако в каждом конкретном регионе состав
поедаемых растений, конечно, значительно беднее. Наиболее разнооб-
разен в нашей стране список кормов европейских косуль, обитающих
в Крымском заповеднике. Здесь в их рацион входит 145 видов деревь-
ев, кустарников и трав. В других регионах этот список насчитывает от
83
90 (в Беловежской Пуще) до 122 (в лесостепных дубравах Белгород-
ской области) видов. Рацион сибирских косуль беднее всего в Якутии
и на Алтае, где эти звери используют в пищу только 60—80 видов
растений. Состав кормов сибирских косуль наиболее богат в Забай-
калье, где включает около 140 видов. Однако оценивая указанные выше
и подобные им данные, всегда надо иметь в виду, что любые приводи-
мые списки кормов впоследствии могут быть уточнены, причем чаще
всего в сторону их расширения, как это мы только что видели на при-
мере ГДР и Швейцарии.
И хотя в разных частях ареала косули видовой состав перечислен-
ных выше групп кормов бывает разным, нельзя не заметить, что неко-
торые виды растений неизменно представляют собой излюбленный корм
не только для косуль, но и для других оленей на территории всей об-
ласти распространения этих животных. Так, все олени, где бы они ни
жили, всегда охотно поедают многие виды ив, осину, дуб, клены, бе-
ресклеты, из кустарничковых растений — чернику и вереск, а из травя-
нистых — кипрей, гравилаты, сныти, лесной дудник и некоторые дру-
гие виды лесного разнотравья. Установлено, что в разных типах насаж-
дений в одной и той же местности косули поедают древесно-кустарни-
ковые породы в разных сочетаниях и в разной последовательности.
Так, по многолетним наблюдениям В. И. Падайги, в лиственных лесах
Литвы к основным зимним кормам косуль принадлежат ясень обыкно-
венный и дуб, в смешанных лесах — рябина, крушины, осина и дуб,
в сосновых — осина и дуб.
По мнению Падайги, интенсивность поедания тех или иных пород
деревьев и кустарников косулями зависит главным образом от содер-
жания питательных веществ в их побегах. Известно, что биохимиче-
ский состав одних и тех же видов растений в значительной мере колеб-
лется не только по сезонам года, но и в зависимости от местных усло-
вий среды: например, от состава и влажности почвы, а также от осве-
щенности и других особенностей микроклимата. О тонкой реакции
косуль на неприметное для нашего глаза различие кормов говорит
и такой, например, факт. В одних и тех же местах, где звери постоян-
но пасутся, всегда можно заметить, что некоторые деревья и кусты
обкусаны ими особенно сильно, а другие, той же породы, совсем не
тронуты. С точки зрения человека, эти деревья и кусты, казалось бы,
ничем не отличаются друг от друга, но «с точки зрения» зверей разли-
чие существует и, видимо, очень существенное. И таких «неполноцен-
ных» деревьев на одном пастбище может быть значительное количество.
Очередность использования косулями разных стаций в течение зимы
также не одинакова. С первых заморозков и до установления глубоко-
го снегового покрова они пасутся главным образом на вырубках,
а затем переходят в разреженные насаждения. И только к концу зимы
их можно встретить на жировке в других лесах, где еще в достаточ-
ном количестве сохранились корма и где легче их добыть.
Оценивая кормовую базу любого вида животного, необходимо учи-
тывать не только общий запас кормов, их состав и качество, но и до-
ступность, а если речь идет о питании копытных зверей — то и концент-
84
рацию их на пастбищах. Последнее особенно важно, тйк как если
насыщенность пастбищ кормовыми растениями слишком мала, то
энергетические затраты зверей на их поиск и добывание не будут
оправданы. В теплое время года пищу себе косули находят, как пра-
вило, в достаточном количестве в большинстве стаций своего участка
обитания. Зимой же запас кормов может быть резко ограничен, в ре-
зультате чего он быстро истощается в первые же месяцы. Часто, осо-
бенно во второй половине зимы, корма становятся недоступными жи-
вотным из-за глубокого снега или чрезмерного его уплотнения и обра-
зования ледяной корки. Поэтому именно состояние зимней кормовой
базы определяет не только размещение диких животных по террито-
рии региона, но и возможность дальнейшего роста их поголовья в дан-
ной местности.
При оценке пригодности стаций для обитания косуль немаловажен
и тот факт, что эти осторожные звери предпочитают кормиться в раз-
реженных насаждениях, где обеспечивается хороший обзор и вовремя
можно заметить приближение врага. В связи с этим особенно густые
заросли, несмотря на обычно достаточный здесь запас веточных кормов
и зимой, косули могут вовсе не посещать. Таким образом, оценка кор-
мовых достоинств стаций не может быть сведена к суммарному меха-
ническому подсчету запасов побегов и других кормов, а должна
основываться на детальном экологическом анализе условий места оби-
тания для данного вида животных.
Наилучшие пастбища косуль — молодняки лиственных пород, воз-
никающие чаще всего на вырубках лиственных и еловых лесов. Такие
пастбища отличаются наибольшей концентрацией легко доступного
и питательного веточного корма. Так, известно, что его запас на вы-
рубке второго-третьего года существования увеличивается в восемь-
девять раз в сравнении с коренными насаждениями. Наивысшая про-
дуктивность — 3,8—4,6 тонны побегов (имеется в виду воздушно-сухая
масса) из расчета на 100 гектаров — достигается на пятом году зара-
стания вырубки. Сходные результаты дают и несплошные рубки, про-
изводимые с целью улучшения условий освещенности под пологом леса.
На шестой год после таких рубок, например, в дубово-ясеневом лесу
запасы кормов для косуль могут превысить 8 тонн па каждые
100 гектаров. Достаточный запас полноценных зимних кормов косули
находят и в других обычных для них стациях — на опушках лесов,
в зарослях кустарников. В спелых насаждениях условия существова-
ния для косуль зимой гораздо хуже. Так, согласно данным В. И. Па-
дайги, в зрелых лиственных лесах Литвы количество доступных живот-
ным побегов в зависимости от густоты подроста и подлеска составляет
лишь от 0,8 до 2,8 тонны на 100 гектаров и еще меньше в смешанных
лиственно-хвойных лесах — от 0,4 до 0,9 тонны.
Весной с началом вегетации растений косули резко меняют харак-
тер своего питания, так как в массе появляется зеленая листва на де-
ревьях и кустарниках и отрастают травы. Естественно, что запас весен-
них кормов для косуль в любом угодье во много раз превосходит зим-
ние. Так, общая масса одной только листвы древесно-кустарниковых
85
пород превышает массу их побегов до начала вегетации в два-четыре
раза, не говоря уже о травах, которые с этого времени начинают играть
самую существенную роль в питании животных. В теплое время года
запасы этой важной группы кормов, то есть травянистых растений,
в лесных стациях определяются главным образом условиями освещен-
ности. Как показали работы чешских ученых, в буковых лесах — наи-
более благоприятных для обитания копытных зверей — масса травяни-
стых растений достигает 3 тонн из расчета на 1 гектар при освещен-
ности, равной 81—85 процентам, и сокращается более чем в два раза,
когда по мере развития листвы на деревьях освещенность снижается
до 50—60 процентов. По нашим подсчетам, в лесостепных дубравах
европейской части СССР, отличающихся летом большой затененностью,
зеленая масса трав на 1 гектаре составляет от 0,4 до 1,8 тонны, тогда
как на опушках и полянах — более 2 тонн.
Запасы летних кормов, несмотря на кажущееся их обилие, так же
как и запасы зимних, при высокой численности растительноядных жи-
вотных могут оказаться в дефиците. Это серьезным образом влияет на
дальнейшую судьбу всего животного населения региона и в первую
очередь копытных зверей.
Потребность косуль в корме
Суточная потребность косуль в корме значительно колеблется по
сезонам. Весной и летом при неограниченном запасе сочных зеленых
кормов взрослые европейские косули съедают их за день до 3—4 кило-
граммов, а сибирские несколько больше — до 4,7 килограмма.
Согласно данным А. Бубеника — ученого из Чехословакии, суточная
потребность косули в пище в это время может быть определена исходя
из расчета 1,2 килограмма зеленого корма на каждые 10 килограм-
мов живого веса зверя. Таким образом, взрослый самец европейской
косули, будучи весом около 30 килограммов, нуждается ежедневно
примерно в 3,6 килограммах пищи. При переходе на питание одними
только древесными побегами в снежный период взрослые звери съеда-
ют за сутки 1,5—2,7, а сеголетки — 0,6—0,9 килограмма.
Наши наблюдения во время тропления показали, что одна взрос-
лая европейская косуля зимой за сутки скусывает 1700—2100 концевых
древесных и кустарниковых побегов, весящих в среднем около 1 грам-
ма каждый. В первой половине зимы на одном километре жировочного
пути косуля съедает 305—660 таких побегов, а к концу зимы—1123.
Попутно укажем, что наблюдаемое иногда увеличение количества
скушенных побегов на единицу пути при нарастании глубины снега
свидетельствует скорее о сокращении подвижности зверей, чем о воз-
растании массы поедаемой пищи. Поскольку растения, поедаемые косу-
лями, в разные сезоны содержат неодинаковое количество влаги, то
о суточной норме кормов лучше судить по их воздушно-сухой массе.
В этом пересчете суточная норма для европейских косуль составляет
350—360, а для сибирских — около 1000 граммов.
86
32. Летом взрослая косуля съедает за сутки до трех-четырех килограммов зеле-
ных листьев деревьев и кустарников и травянистых растений.
Заметим, что определение съеденной животными за сутки пищи по
массе наполненного желудка, как это делают многие исследователи, не
совсем верно, поскольку пища в желудке косули может задерживаться
более суток, проделывая при этом весьма сложный путь. Как показали
интересные опыты чешского зоолога И. Лохмана, быстрее всего у ко-
суль перевариваются сочные зеленые части растений — они проходят
через кишечный тракт практически за сутки. Остатки же сена из этих
растений задерживаются в желудке и кишечнике в течение 6—9 суток,
а грубые зимние корма — даже до 14 суток.
Дело в том, что косуля относится к жвачным животным, которые
в процессе эволюции приспособились к питанию трудноперевариваемы-
ми кормами, содержащими большое количество клетчатки. В связи
с этим их желудок приобрел сложное строение. Желудок жвачных
животных состоит из четырех отделов, выполняющих особые функции
в усвоении пищи. Только что съеденный, обычно грубо измельченный
растительный корм попадает в самый объемистый отдел желудка —
рубец, где при воздействии слюны в условиях повышенной температу-
ры и деятельности бактерий подвергается брожению. Из рубца пере-
бродившая пища поступает в другой отдел, называемый сеткой. В этом
отделе пища формируется в определенной величины комки — отдель-
87
ные порции, которые в виде отрыжки поднимаются по пищеводу обрат-
но в рот животного. Здесь пищевая масса снова тщательно и долго
пережевывается и обильно смачивается слюной. Затем жидкая жвачка
по особому каналу, минуя рубец и сетку, спускается в третий отдел
желудка, называемый книжкой, внутренняя поверхность которого со-
стоит из складок, напоминающих листы книги. И только отсюда пища
поступает в собственно желу-
док— сычуг, который в отли-
чие от трех предыдущих отде-
лов имеет железы, выделяю-
щие желудочный сок.
Польский ученый А. Дроздз
установил, что косули, как
правило, используют в боль-
шом количестве только те кор-
ма, которые достаточно кало-
рийны и хорошо усваиваются
их организмом. Если животное
получает с каждым граммом
пищи менее двух калорий
энергии, то такая пища не мо-
жет обеспечить ему нормаль-
ную жизнедеятельность. По-
этому, несмотря на голод, ко-
суля попросту прекращает ее
есть. Весной, когда в растени-
ях резко возрастает содержа-
ние органических веществ по
отношению к количеству клет-
чатки, перевариваемость све-
жих зеленых частей достига-
ет 73 процентов против 10 про-
центов для зимних кормов.
Суточная масса съеденной ко-
сулей пищи возрастает при
этом в семь раз. Подсчитано
также, что при запасе энергии
не более 100 килокалорий на
33. Зимний дневной рацион косули состоит
в основном из полутора-двух тысяч неболь-
ших концевых древесных побегов.
каждый килограмм корма косули поедают за сутки всего
450—925 граммов пищи, а при увеличении его до 250 килокалорий —
2—3 килограмма.
Эти и другие исследования, проведенные немецкими и польскими
учеными на прирученных косулях, показали, что чем меньше питатель-
ность и ниже усвояемость кормов, тем меньшее количество их поедает-
ся животными. Таким образом было убедительно показано, что при
оценке запасов кормов копытных животных необходимо помимо обстоя-
тельств, указанных нами ранее, учитывать и способность зверей усваи-
вать те или иные корма. Эти же опыты показали, что энергетические
затраты косуль, а следовательно, их потребность в корме могут суще-
ственно различаться по сезонам года. Они также не одинаковы у зве-
рей разного пола и возраста, зависят от активности и физиологического
состояния животного.
Вместе с тем следует заметить, что косули, как и другие лесные
парнокопытные, в общем хорошо приспособлены к сезонным изменени-
ям в составе и качестве растительных кормов. В частности, эксперимен-
тально установлено, что энергетические потребности у этих зверей от
лета к зиме значительно сокращаются, а именно с 2800 до 1300 килока-
лорий в сутки.
Однако, оценивая результаты любого опыта, надо помнить, что
в природе взаимоотношения организма с окружающей средой намного
сложнее, чем в искусственно созданных условиях. И в частности, как
справедливо указывает польский ученый Д. Исфельд, в опыте трудно
оценить, сколько энергии звери тратят из-за многих непредвиденных
обстоятельств.
Сезонная смена кормов
В связи с тем, что косули живут в основном в ландшафтных зонах
с устойчивым снеговым покровом, характер питания этих зверей в те-
чение года существенно, а иногда и очень резко меняется. Каждый кор-
мовой сезон имеет свои особенности и не всегда соответствует кален-
дарным срокам сезонов года. Сроки наступления кормовых сезонов
косули определяются в основном фенологией развития растительности
в разных частях ареала животного.
Питание зимой. Самый длительный из кормовых сезонов — зимний.
Он начинается с установления снегового покрова и почти повсеместно
характеризуется переходом на питание безлистными побегами древес-
но-кустарниковых пород. В большинстве районов лесной зоны это про-
исходит в ноябре. Продолжается зимний кормовой сезон до оконча-
тельного схода снега в марте—апреле. Кстати, строение пищеваритель-
ных органов косули свидетельствует о том, что она более приспособ-
лена к поеданию древесных кормов, чем травянистых.
До установления глубокого снегового покрова, особенно если снег
лег рыхлым слоем и на не замерзшую еще землю, звери имеют возмож-
ность добывать из-под него зеленеющую еще траву и кустарнички,
опавшие листья, грибы, плоды диких фруктовых деревьев, желуди,
орехи. Мелкая европейская косуля успешно откапывает эти наземные
корма при глубине снега до 25 сантиметров, а более крупная сибир-
ская— до 40. В зимнем питании косуль, живущих в горных или мало-
снежных местах, большую роль играет травяная ветошь. В горах зве-
ри добывают ее на многочисленных выдувах. В Восточной Сибири
косули успешно копытят ветошь из-под неглубокого снега.
В северных районах ареала косули важную группу зимних кормов
составляют кустарнички: вереск, черника, брусника, толокнянка и го-
лубика. В местах с более мягкой зимой — на Британских островах,
89
34. Зимой при большой глубине снега косули почти целиком переходят на
.питание безлистными древесными побегами. Тогда места их кормежки вы-
глядят так. Фото Г. А. Новикова.
35. До установления
питаться торчащими
глубокого снегового покрова косули продолжают
из-под снега стеблями трав и побегами кустар-
ничков.
36. При неглубоком снеге косули часто «копытят» из-под
него еще зеленую траву,'желуди и опавшие листья.
в Болгарии, а у нас в стране — в Крыму и на Кавказе — косули в зна-
чительной мере существуют за счет вечнозеленых растений — ежевики,
плюща обыкновенного, омелы. Так, например, желудки добытых во
время охоты животных в одном из районов Болгарии оказались более
чем на 90 процентов наполнены побегами и листьями одной только
ежевики. В Иркутской области и в Якутии косули охотно поедают
зи-мой хвощи, долго сохраняющиеся под снегом зелеными.
В большинстве регионов ареала косули видовое разнообразие зим-
них кормов значительно уступает весенним и летним. Обычно основу
питания в этот период составляют 11 —17 видов растений. Однако число
видов второстепенных кормов, поедаемых в незначительном количест-
ве, можйт превышать число основных. Так, в одном только польском
охотничьем хозяйстве Попилно в желудках косуль были обнаружены
92
37. Зимой на местах жировок косуль можно обнаружить характерные ко-
панки В данном случае звери разыскивали под старым дубом опавшие
желуди. Фото Г. А. Новикова.
растения 91 вида, хотя основную массу пищи составляли только
2—3 вида. М. Н. Смирнов, изучавший экологию сибирской косули
в Восточной Сибири, также отмечает, что звери используют имеющий-
ся в регионе набор кормов чрезвычайно полно в течение круглого года.
Так, зимой они в той или иной степени потребляют 114 видов, что
составляет около 93 процентов местных кормовых растений. При этом
они часто поедают те виды, которые не трогают в теплое время года.
Вместе с тем к основным кормам косуль и здесь относится не более
25 видов. С увеличением же глубины снегового покрова повсеместно
разнообразие кормов сокращается, причем предпочитаемые корма на-
чинают выпадать из рациона животных и заменяться наиболее распро-
страненными в этих условиях.
В лесостепных дубравах нами зарегистрировано около 90 видов рас-
тений, поедаемых косулей в течение снежного периода: 33 древесно-
кустарниковые породы, 50 видов травянистых растений, 2 вида лишай-
ников, 3 вида мхов, 1 вид грибов. Однако из всего этого перечня
к основным кормам принадлежат только 17 пород деревьев и кустар-
ников. Во второй половине зимы, особенно при частых оттепелях с по-
следующим образованием ледяных корок на поверхности снега, из
рациона косуль почти полностью выпадают все травянистые растения.
Но надо сказать, что в последнее десятилетие после появления в за-
поведнике «Лес на Ворскле» кабанов существование косуль здесь
93
38. Особенно лакомый корм для косуль зимой представляют ветки омелы, сби-
тые сильным ветром с крон дубов, на которых паразитирует это вечнозеленое
растение.
в многоснежные зимы заметно облегчилось. Например, они теперь
охотно пасутся на кабаньих пороях, таким образом без особого труда
добывая сохранившиеся под снегом зеленые травы.
В дубравах Белгородской области к числу деревьев и кустарников,
наиболее часто поедаемых косулями в зимний период, принадлежат
европейский и бородавчатый бересклеты, остролистный клен, ильмовые
породы, дуб, полевой клен, обыкновенный ясень, обыкновенная сосна,
груша, омела. Вместе с тем нельзя не заметить, что косули почти не
трогают такие широко распространенные и обильные в лесостепных
дубравах породы, как липа, терн, желтая акация, татарская жимо-
лость. Практически косули не едят здесь и берез, которые в лесах
других регионов составляют для них один из основных кормов. Побеги
деревьев и кустарников в снежный период в районе нашего исследо-
вания по количеству поедей составляют 96 процентов всей пищи
косуль, причем около 70 процентов приходится на бересклеты и остро-
листный клен. По мере истощения запасов побегов этих пород живот-
ные переключаются на ильмовые породы и обыкновенный ясень,
а также на другие, но более малочисленные виды древесных расте-
ний— грушу, боярышники, осину.
Особого внимания заслуживает отношение косуль к хвойным де-
ревьям. В «Лесу на Ворскле» они очень охотно поедают в середине
зимы хвою и молодые побеги в малочисленных здесь посадках обыкно-
венной сосны и обыкновенного можжевельника, а также опавшие вет-
94
39. На фотографии изображена косуля, кормящаяся травянистыми растениями на
ранних весенних проталинах в высокоствольной дубраве.
ки в спелых сосняках. Однако общая доля этого вида корма в зимнем
питании животных едва ли превышает десятую часть. В то же время
известно, что в целом ряде других районов ареала косули хвойные
породы относятся к ее основным зимним кормам. Так, на северо-вос-
токе Англии они поедаются в большом количестве не только зимой, но
и летом, особенно ситкинская ель и лжетсуга. В таежной зоне на тер-
ритории нашей страны косули помимо сосны обыкновенной и можже-
вельника обыкновенного в той или иной мере используют в пищу по-
беги елей, пихты и лиственниц. Заслуживает внимания предположение
латвийского зоолога А. И. Кальниныпа, считающего, что интенсивное
объедание косулями хвои и почек молодых сосенок в марте—апреле
восполняет в их организме дефицит аскорбиновой кислоты, а эфирные
масла, содержащиеся в хвое, способствуют избавлению от кишечных
паразитов. Однако наблюдения исследователей в Ильменском заповед-
нике, Беловежской Пуще, а также в Прибалтике свидетельствуют
и о том, что усиленное поедание животными хвойных пород указывает
в общем на неблагополучное состояние их кормовой базы. И действи-
тельно, именно в таких случаях замечено истощение животных, кото-
рое нередко заканчивается их гибелью. Желудки погибших косуль
бывают наполнены сосновой и еловой хвоей, которая плохо усваивается
животными, и последние, по выражению В. И. Падайги, погибают от
калорийного голода.
В отличие от лося и оленей косуля зимой почти не использует одну
из важных для лесных парнокопытных группу зимних кормов — кору
деревьев и кустарников. В литературе имеются лишь единичные ука-
зания на погрызы косулями коры. Нам довелось также только несколь-
ко раз в начале зимы увидеть обглоданные косулей стелющиеся при-
40. К излюбленным весенним и летним кор-
мам косуль принадлежат листья и молодые
побеги европейского и бородавчатого бере-
склетов. На фотографии изображен европей-
ский бересклет с поврежденными косулей
листьями и побегами.
корневые побеги европей-
ского бересклета. Объясне-
ние этого явления дает
Т. Б. Саблина. Ее исследо-
вания показали, что нижние
резцы косули (верхние рез-
цы, как у всех оленей, от-
сутствуют) приспособлены
лишь к скусыванию мелких
частей растений, но не к об-
диранию коры с деревьев.
В Северной Швеции и в
Финляндии значительную
роль в зимнем питании ко-
суль играют древесные ли-
шайники.
Питание весной. Начало
весеннего периода в пита-
нии косуль совпадает с
окончательным сходом сне-
га и началом вегетации рас-
тений. Этот период длится
до полного развития травя-
ного покрова п листвы на
деревьях, захватывая в се-
верных и средних широтах
помимо весенних месяцев
и часть июня. В это время
у косуль происходит наибо-
лее резкая смена кормов,
так как малокормные зи-
мой угодья часто превраща-
ются в изобильные летние
пастбища.
До появления первой
листвы на деревьях и ку-
старниках косули почти полностью переключаются на питание травами.
Они с жадностью поедают проростки пролесок, ветренниц, медуниц,
прострелов, примул, сон-травы, употребляя эти быстро исчезающие пи-
тательные корма в возможно большем количестве. Порой косули могут
насыщаться весной лишь одними цветками, которые уничтожают в мае-
се. Одним из важнейших весенних кормов косуль являются молодые
проростки осок и злаков, которые в остальные сезоны года этими жи-
вотными используются лишь от случая к случаю. В общем ранневесен-
ний период питания косуль характеризуется преобладанием травяни-
стых растений при самом большом их видовом разнообразии. Подсчи-
тано, что весной в зависимости от особенностей региона косули упо-
41. У лиственных пород деревьев, например у остролистного клена и осины, косули
скусывают только листья, оставляя их длинные черешки.
требляют в пищу от 41 до 104 видов одних только трав и 12—30 дре-
весно-кустарниковых пород.
Со времени полного развития листвы на деревьях и кустарниках
именно она становится самой предпочитаемой косулями пищей. Так, по
многолетним подсчетам в лесостепных дубравах в мае листья деревьев
и кустарников составляли 87 процентов всех отмеченных нами поедей
животных, из которых, в свою очередь, три четверти приходилось на
остролистный и полевой клены. Такая же картина наблюдается в широ-
колиственных лесах Крыма и Кавказа. На юге Англии, где косули
живут только в лесу, в ее питании весной основную роль играют моло-
дые листья берез, бука, граба, ив, ежевики и шиповников. Именно они
7 953
97
составляют в мае около 70 процентов ее рациона, а остальные 30 про-
центов приходятся на злаки, разнотравье, вереск, чернику, весенние
грибы.
Большая часть весеннего корма сибирских косуль в Иркутской об-
ласти также состоит не из травянистых растений, а из листвы осины,
отчасти ив и рододендронов.
Питание летом. Переход от весеннего периода питания к летнему
происходит у косуль постепенно. Группы кормов в рационе остаются
42. У вяза и других ильмовых пород ко-
сули часто только обкусывают листовые
пластины, расположенные на верхушечных
побегах.
теми же, но меняется их соотно-
шение. Животные прекращают
употреблять в пищу ряд расте-
ний но мере созревания у них
семян и плодов и переходят на
другие, которые еще не миновали
стадию цветения. Естественно,
что ранневесенние травы и огру-
бевшие листья осок и некоторых
ранних пород деревьев и кустар-
ников замещаются другой пищей
и, в частности, листвой поздпо-
риспускающихся пород — дуба и
падуба. У растений в течение ле-
та происходят значительные ко-
лебания величины биомассы зе-
леных частей. В первой половине
вегетационного периода она, как
правило, нарастает, но во второй
половине, достигнув максимума,
начинает сокращаться. В север-
ных районах ареала косули это
происходит в августе, но в более
южных — уже в начале лета или
в его середине.
В разгар лета косули повсе-
местно предпочитают разно-
травье. Они в первую очередь
выбирают растения с хорошо развитыми листьями: гравилаты, васи-
листники, водосборы, колокольчики, яснотки, герани, клеверы, чины,
иван-чай, кровохлебку, щавели, многие зонтичные. Так же, как и вес-
ной, звери иногда в большом количестве скусывают только цветки этих
растений. Установлено, что в летнем рационе полевой расы европейской
косули наряду с луговым разнотравьем преобладают многие полевые
сорняки, а из культурных растений — зерновые, люцерна, клеверы, куку-
руза и разные полевые и луговые травосмеси. В некоторых местностях
отмечено повреждение косулей соцветий картофеля.
В результате длительного изучения питания косуль мы пришли
к выводу, что эти звери отдают предпочтение не столько каким-либо
отдельным видам растений, сколько некоторым их систематическим
98
и биологическим группам. Многие авторы также указывают на особен-
но большое значение в питании косуль растений ряда определенных
семейств и родов, в частности из семейства бобовых — астрагалов, чин,
клеверов и люцерн, из зонтичных — дудника лесного, сныти обыкновен-
ной, борщевиков и бутеней, из семейства сложноцветных — полыней.
По мнению Г. П. Дементьева, полыни, в поисках которых косули про-
ходят большие расстояния, играют особую роль в поддержании их
здоровья, способствуя очищению кишечника от глистов. По нашим-
43. Поеди косуль на черной бузине.
наблюдениям, в «Лесу на Ворскле» помимо указанных выше семейств
травянистых растений косули поедают растения многих видов люти-
ковых, розоцветных, губоцветных, кипрейных и колокольчиковых.
Посещение косулями болотистой местности с целью питания водными
и болотными растениями для большинства регионов ареала не харак-
терно. Однако известно, что сибирские косули летом пасутся на окраи-
нах болот, специально отыскивая вахту.
В конце летнего кормового периода, в августе, появляются новые
весьма важные для косуль группы кормов, которые они начинают
очень полно использовать. Это грибы, плоды древесно-кустарниковых
пород и ягоды кустарничков. В широколиственных лесах важным на-
жировочным кормом косуль становятся желуди, орешки бука и лещи-
ны. Из грибов эти звери чаще всего едят пластинчатые — опенки, груз-
ди, рыжики, лисички. Мы наблюдали поедание косулями белых гри-
бов и маслят. Правда, почти все исследователи отмечают, что косули
99
A I
никогда не съедают большого количества грибов и питаются ими толь-
ко в сочетании с зелеными кормами.
В противоположность этому ягоды и листья черники, голубики
и брусники могут служить животным длительное время чуть ли не
единственным кормом. В годы хорошего урожая брусника является пи-
44. Поеди косуль на травянистых
растениях заметить труднее, чем на
побегах древесных и кустарниковых
пород, поскольку животные срывают
с трав только отдельные листочки,
верхушечные побеги, соцветия или
плоды. С этого растения — гравилата
городского косуля сощипнула лишь
цветки.
пользуют листву 60 процентов
щей косуль в Восточной Сибири. На
Витимском плоскогорье, по наблюде-
ниям М. А. Лавова, именно урожай
голубики определяет осеннее размеще-
ние косуль. Известно также, что косу-
ли скапливаются на участках старых
лесных гарей, изобилующих голуби-
кой. Их желудки в это время бывают
заполнены сплошной массой из пере-
жеванных веточек, листьев и ягод это-
го растения.
Питание осенью. Осенний период
в целом характеризуется обеднением
видового состава кормов. К этому
времени у травянистых растений за-
вершается процесс выщелачивания
надземных частей, после чего в них
резко сокращается количество пита-
тельных веществ и сами они начинают
отмирать. Грубеет и увядает листва на
деревьях и кустарниках. Накоплен-
ные ею в течение лета пластические
вещества к концу вегетационнного пе-
риода перемещаются в ветви, кору
и корни. Повсеместно осенью в пищу
косуль входят плоды, ягоды и в ка-
кой-то мере грибы. Косули охотно
подбирают опавшие плоды фруктовых
деревьев не только диких, но и куль-
турных пород. В урожайные годы жи-
вотные активно разыскивают эти кор-
ма даже после установления сплошно-
го снегового покрова.
По нашим наблюдениям, в лесо-
степных дубравах Белгородской обла-
сти в сентябре—октябре косули ис-
шдов деревьев и кустарников и лишь
30 процентов видов трав, входящих в список кормов косуль этого рай-
она. В это время их пища состоит в основном,— если говорить о древес-
ных видах,— из листьев бересклетов и ильмовых пород, а если иметь
в виду травы,— то из ясноток и сныти обыкновенной. Причем замечено,
что роль сныти осенью возрастает с каждым месяцем. Так, если в сен-
тябре на долю сныти приходилось 23 процента, то в ноябре — 78 про-
• Лл
45. К обычным летним кормим косуль в дубравах принадлежат
сныть обыкновенная и купена многоцветковая.
101
центов. Осенью косули в буквальном смысле выедают это растение,
причем на больших участках. В разные годы мы насчитывали на учет-
ных площадках размером 100 квадратных метров по 240—330 скушен-
ных стеблей сныти. Съеденные части этого растения составляли в сред-
нем 172 грамма воздушно-сухой зеленой массы.
Сныть, по-видимому, является столь важным нажировочным кор-
мом косуль «Леса на Ворскле», что звери продолжают питаться ею
и после сильных заморозков, выкапывая это растение из-под снега.
При непосредственном наблюдении за пасущимися животными можно
было видеть, что они скусывали сныть вперемежку с пожелтевшими
листьями вяза и ясеня, которые легко обрывали с деревьев с черешка-
ми или подбирали с земли. Так, в октябре 1980 года две молодые
косули — самец и самка — за полчаса непрерывной жировки в спелой
дубраве на участке не более 150 квадратных метров объели 230 расте-
ний сныти и примерно столько же листьев вяза, что могло составить
в общей массе около 570 граммов.
В дубравах и других широколиственных лесах после установления
снегового покрова, но при небольшой еще его глубине, травянистые
растения и опавшие листья деревьев продолжают привлекать жирую-
щих животных. В хвойных же лесах в это время косули поедают мно-
го вечнозеленых кустарничков. Так, по результатам анализа желудков
косуль, добытых во время позднеосенних охот, этот вид корма нередко
составлял три четверти пищевой массы.
Итак, заканчивая рассмотрение сезонной смены кормов косули, не- ‘
обходимо еще раз подчеркнуть, что эти звери, как правило, используют
каждый вид корма в наибольшем количестве, когда он отличается
питательностью и находится в достатке. К тому же на протяжении от-
дельных сезонов довольно четко прослеживается взаимозаменяемость
кормов.
Биохимический состав кормов
Как мы упоминали, выбор косулями тех или иных кормов находит-
ся в тесной зависимости от содержания в них питательных веществ —
как органических, так и минеральных. Известно, что питательность рас-
тительных кормов подвержена сильным колебаниям не только на про- х
тяжении года, но и отдельных сезонов. Известно также, что накопление
этих веществ растениями одного и того же вида во многом определяет-
ся комплексом почвенных и климатических условий данного места
произрастания. Более того, этот процесс в значительной мере зависит
от небольших на первый взгляд различий в микроклимате, влажности
и составе почв. Содержащиеся в растениях органические вещества —
белки, жиры, углеводы — являются единственным источником энергии
для организма животных. Для нормального осуществления важней-
ших биохимических и физиологических процессов в организме живот-
ным помимо питательных веществ совершенно необходимы и опреде-
ленные минеральные элементы. Основным источником этих веществ для
102
растительноядных зверей служат опять-таки поедаемые ими растения,
хотя не исключено добывание минеральных веществ животными непос-
редственно из почвы или из минеральных источников.
Полноценность кормов во многом определяется также присутствием
в них витаминов, дубильных веществ и эфирных масел. Особенно важ-
но содержание в кормах каротина, так как без него невозможно обра-
Хвсйные породы
Прочие корма
5(}\-	Прочие лиственные породы
XII I II III IV V VI VII VIII /X X X/
Месяцы
46. Основу питания косуль в лесо-
степных дубравах Белгородской об-
ласти составляют побеги листвен-
ных пород деревьев и кустарников.
Хвойные породы поедаются лишь
в незначительном количестве, причем
только в зимний период — с ноября
до апреля, когда отсутствуют другие
зеленые корма. Роль травянистых
растений в питании косуль постепен-
но нарастает от весны к осени. Про-
чие корма — желуди, плоды диких
фруктовых деревьев и грибы — в
случае урожая составляют важный
нажировочный корм косуль в осен-
не-зимний период. Кормовое значе-
ние тех или иных видов растений
в течение года неодинаково: каждый
вид поедается животными в наи-
большем количестве в тот период,
когда он отличается высоким содер-
жанием питательных веществ и на-
ходится в достатке. На протяжении
каждого из сезонов прослеживается
довольно четкая взаимозаменяе-
мость кормов.
зование в их организме витамина А. Этот процесс происходит в печени
и в кишечнике под влиянием фермента каротиназы. Каротином богаты
молодые зеленые растения лугов и пастбищ, причем в бобовых расте-
ниях его больше, чем в злаковых. Особенно много каротина в листьях
деревьев и кустарников. Но под действием прямых солнечных лучей
в увядающих растениях каротин быстро разлагается. Зимой основным
его источником может служить хвоя сосен, елей и других хвойных пород.
В 1 килограмме сосновой хвои содержится до 50 миллиграммов каро-
тина. Изучая питание диких жвачных животных, необходимо иметь
в виду, что в процессе эволюции их организм приобрел очень тесную
зависимость от ряда специфических кормов. Поэтому при отсутствии
в рационе этих животных некоторых, казалось бы, малозначащих для
питания веществ, вроде эфирных масел или алкалоидов, происходит
функциональное расстройство жизненно важных систем всего организ-
ма, в том числе эндокринной. Это, в свою очередь, влечет нарушение,
например, баланса между кальцием и фосфором или кислотно-щелоч-
ного равновесия. В результате у животных сдвигаются сроки и изме-
няется характер линьки и развития рогов. Эти явления можно наблю-
дать в зоопарках, если рацион косуль и других диких копытных со-
ставляется без учета специфики их естественных кормов. Отсутствие
в пище зверей необходимых для их организма веществ приводит к раз-
личным заболеваниям и даже гибели животных. Известно также, что
большое количество дубильных веществ в кормах жвачных животных
позволяет им без вреда для себя поедать растения с большим содер-
жанием вредных для других животных алкалоидов и прочих ядови-
тых веществ, действие которых они нейтрализуют.
Биохимический состав кормов косули, как, впрочем, и других пред-
ставителей копытных, до настоящего времени изучен недостаточно.
Все имеющиеся в литературе сведения подобного рода касаются в ос-
новном растений, поедаемых европейскими косулями.
Содержание органических веществ. Согласно исследованиям поль-
ского ученого А. Дроздза, наибольшее количество питательных веществ
в основных древесно-кустарниковых кормах косуль — березах, грабе,
буке, дубе, осине, лещине, ивах и некоторых других, содержится в са-
мом начале их вегетации, в мае. В это время количество наиболее
питательного вещества — протеина в их молодых листьях и побегах
достигает 22 процентов. В июне—июле оно снижается до 16 процентов,
осенью — до 10, а зимой (в безлистных побегах)—до 6—7 процентов.
Количество же трудно усваиваемой животными клетчатки может воз-
растать в растениях за этот период в четыре раза.
Весьма питательны листья и побеги омелы, однако их химический
состав существенно варьирует в зависимости от вида растения, на
котором она паразитирует. Особенно питательна омела, растущая на
дубах, в ней бывает протеина 26 и жира 6 процентов при содержании
клетчатки не более 20 процентов. Как и другие вечнозеленые растения,
омела обладает наилучшими среди древесно-кустарниковых пород пи-
104
щевыми свойствами именно зимой. Недаром косули с такой жадностью
поедают это растение.
Из хвойных пород в зимнее время в поедях косуль чаще всего встре-
чается обыкновенная сосна. В бесснежный период питательность ее
хвои и побегов в три-четыре раза меньше, чем лиственных деревьев
и кустарников, при наибольшем содержании клетчатки. Возможно,
в этом и кроется непоедаемость сосны и других хвойных пород копыт-
ными летом, когда животные имеют возможность выбора пищи. Но
в снежный период сосна не уступает по питательности ивам и осине.
К этому надо добавить, что хвойные породы не теряют способности
к фотосинтезу даже в сильные морозы, а следовательно, и к накопле-
нию питательных веществ. Их хвоя становится в этот период для диких
копытных едва ли не единственным полноценным источником витами-
нов.
В травянистых растениях, как и в листьях и молодых побегах дре-
весно-кустарниковых пород, больше всего протеина, жиров и углево-
дов содержится весной и в первой половине лета. Злаки и осоки, вооб-
ще выделяющиеся среди трав наименьшим содержанием протеина, по-
едаются косулями в значительном количестве только в это время, то есть
пока они представляют для них кормовую ценность. Немаловажен
и тот факт, что травянистые растения, произрастающие под пологом
леса, значительно уступают по количеству питательных веществ, осо-
бенно углеводов, тем, что растут на открытых местах. Из растений от-
крытых мест косули охотно поедают иван-чай в тех регионах, где он
встречается. До цветения это растение содержит протеина от 15 до
27 и жира от 2 до 5 процентов при сравнительно небольшом количе-
стве клетчатки. В его листьях заключено до 12 процентов дубильных
веществ. Но после цветения калорийность иван-чая резко падает, и со-
ответственно с этим уменьшается его роль в питании косуль.
К наиболее ценным летним кормам косуль относятся растения из
семейства бобовых, особенно разные виды клеверов и люцерны. Неда-
ром косули предпочитают посевную люцерну всем другим сельскохо-
зяйственным культурам, ведь в ее листьях в середине лета заключено
протеина до 29 и жира до 5 процентов. Разные виды дикорастущих
зонтичных растений, наиболее часто поедаемые косулями, в том числе
обыкновенная сныть и лесной дудник, также отличаются высокой
питательностью. Их листья в период цветения растений могут содер-
жать до 18 процентов протеина и 3 процента жира. Примерно таким
же составом органических веществ отличаются многие другие лесные
травы, которые вместе с бобовыми и зонтичными растениями образуют
группу основных летних кормов.
Из кустарничковых растений высокими кормовыми достоинствами
обладает черника. Ее молодые побеги и листья помимо питательных
веществ являются источником дубильных и минеральных веществ,
в частности кальция и фосфора. Несмотря на то, что осенью и особен-
но зимой содержание протеина в побегах черники резко сокращается,
а количество клетчатки нарастает, косули продолжают охотно поедать
это растение в течение всего снежного периода. Листья и молодые по-
105
беги другого широко распространенного кустарничка — голубики усту-
пают чернике лишь в содержании зольных элементов, а по количеству
органических веществ даже превосходят ее. К обычным кормам косу-
ли принадлежит и третий кустарничек — брусника, но его побеги
и листья менее питательны. У всех перечисленных видов кустарничков
наибольшую по кормности ценность представляют их ягоды, в кото-
рых помимо других органических веществ в большом количестве со-
держатся сахара, в основном глюкоза и фруктоза. Например, в плодах
черники эти сахара составляют по массе 39—59 процентов.
Из пустошных кустарничков косули употребляют в пищу вереск,
самые мелкие верхние части его побегов. И хотя эти годичные побеги
и листья содержат не более 13 процентов протеина, они представляют
собой неплохой нажировочный корм благодаря относительно большо-
му количеству в них жира — 5 процентов. По мере старения побегов
питательность их сокращается, но тем не менее вереск в ряде регионов
ареала косули охотно поедается ею в течение круглого года.
Минеральный состав кормов. Предпочтение, которое отдают косули
тем или иным растениям, часто определяется не только их питатель-
ностью, но и содержанием в них минеральных веществ.
Установлено, что из макроэлементов в пище косуль должно быть
достаточное количество прежде всего кальция и фосфора. Как показа-
ли исследования чешских ученых И. Лохмана и А. Ивридиковой, взрос-
лая косуля за сутки поглощает с пищей 4,8 грамма кальция и 5,2 грам-
ма фосфора. Потребность в этих элементах повышается у самцов
в период роста рогов и у самок во время беременности и выкармлива-
ния детенышей. Так, выяснено, что у кормящих самок по сравнению
с яловыми расход кальция возрастает в полтора раза, а фосфора —
почти в два с половиной раза.
Среди травянистых растений наибольшее количество кальция
и фосфора содержат все виды клеверов, особенно перед цветением.
Также много этих элементов в разнотравье, причем более всего в тех
растениях, которые произрастают не в сухих, а во влажных лесах.
Содержание кальция и фосфора обычно бывает значительно в кормо-
вых травах, выращиваемых на полях. Поэтому травяные смеси при-
влекают косуль в течение круглого года почти повсеместно.
Из древесно-кустарниковых пород кальцием особенно богаты моло-
дые листья и побеги осины, ив и несколько меньше — берез, а фосфо-
ром— хвоя и побеги сосны и других хвойных пород. Накопление этих
элементов так же, как и органических веществ, во многом зависит от
условий произрастания растения. Даже в листьях и побегах одного
дерева их количество не одинаково: оно, как правило, нарастает от
основания к вершине. Кроме того, исследования В. И. Падайги в Лит-
ве показали, что содержание кальция в ветвях кроны спелых осин на
32—50 процентов, а фосфора на 54—58 процентов выше, чем в их под-
росте. При массовых зимних заготовках осины, как то имеет место
в Литве, около свежих рубок происходит концентрация лосей, оленей,
косуль и зайцев. Нередко звери сами активно разыскивают их, ориен-
тируясь на звук бензопилы и стук топора.
106
А. Грассман, изучая питание оленей и биохимический состав пое-
даемых ими растений в лесах долины Рейна, подметил чрезвычайно
интересное обстоятельство. Животные охотно едят только те растения,
в которых содержание кальция и фосфора находится в определенном
сочетании, а именно не более, чем 2 к 1. Эта закономерность оказа-
лась общей для большинства жвачных животных. Таким оптимальным
сочетанием кальция и фосфора отличаются именно верхушечные побе-
ги молодых деревьев и растущая трава, то есть точки роста растений.
Оказалось также, что те части растений, в которых кальций значитель-
но преобладает над фосфором, поедаются копытными менее охотно.
В связи с этим заслуживает внимания предположение некоторых авто-
ров о том, что преобладание в рационе косуль и других оленей побегов
лиственных пород над хвойными объясняется не только большим со-
держанием в их листьях и побегах органических веществ, но
и благоприятным для животного организма соотношением зольных
элементов.
Для нормального функционирования организма копытных живот-
ных также важны и другие макроэлементы, в частности магний и крем-
ний. Известно, что наибольшее количество магния содержится в листо-
вых почках деревьев и кустарников, а также в наземной массе куль-
турных видов бобовых. Повышенным содержанием кремния отличают-
ся многие злаки и хвощи.
В последние годы внимание исследователей все больше привлекают
те элементы, которые требуются для жизнедеятельности животных
в крайне малых количествах,— это так называемые микроэлементы.
Некоторые из них подобно витаминам действуют как катализаторы био-
химических процессов в организме животных и входят в состав жиз-
ненно важных ферментов. К таким элементам относятся натрий, желе-
зо, медь, цинк, молибден, йод, хлор и некоторые другие. В ландшаф-
тах, измененных хозяйственной деятельностью человека, где, как мы
видели, часто теперь селятся косули, те или иные микроэлементы мо-
гут оказываться в недостатке или, наоборот, в избытке. То и другое
пагубно сказывается на организме многих растительноядных жи-
вотных.
Косули во многих местах обитания свою постоянную потребность
в минеральных веществах удовлетворяют, посещая естественные и ис-
кусственные солонцы. Наиболее интенсивно звери лижут соль весной,
после схода снега. А. С. Фетисов, собравший несколько образцов из
разных солонцов в Забайкалье, обращает внимание на то, что в них
более всего содержится соединений серы, кальция и магния. Согласно
наблюдениям А. Б. Арабули в Восточной Грузии, косули наиболее охот-
но посещают солонцы с преобладанием солей хлористого и серного
натрия. В Приморском крае косули часто выходят на морское побе-
режье, разыскивая выброшенные на берег водоросли и любые предме-
ты, покрытые солью. Для создания искусственных солонцов в большин-
стве охотничьих хозяйств используют главным образом поваренную
соль. Но в Бурятии охотники часто выкладывают солонцы, собранные
ими на берегах степных озер и представляющие собой смесь солей нат-
107
рия, кальция и магния. При наличии в угодьях минеральных источни-
ков косули, как и другие копытные, пьют из них воду и поедают обра-
зовавшуюся вокруг воды грязь.
О поедании ядовитых растений
и об избирательности кормов
Интересно, что среди поедаемых косулями растений немалое число
известно в качестве ядовитых как для человека, так и некоторых жи-
вотных, главным образом домашних. Многие из таких растений обла-
дают горьким вкусом или резким запахом. Однако косули едят их
очень охотно и нередко даже в большом количестве. Судя по данным
ряда авторов, изучавших питание косуль в разных частях ареала, а так-
же по данным наших наблюдений, собственно ядовитые растения со-
ставляют от 13 до 30 процентов всех видов, поедаемых этими живот-
ными. Значительная часть таких видов относится, правда, к второсте-
пенным или редко поедаемым кормам, но некоторые из них, как, на-
пример, бересклеты, рододендроны и прострелы, являются даже основ-
ными, самыми излюбленными для косуль кормовыми растениями.
Токсичность ядовитых растений обусловливается присутствием в них
алкалоидов, глюкозидов, органических кислот, лактонов и эфирных ма-
сел. Одни из этих веществ могут поражать центральную нервную си-
стему, другие — сердечно-сосудистую систему, желудочно-кишечный
тракт, печень, почки. Наиболее сильнодействующими и стойкими из
этих веществ являются алкалоиды. В связи с этим укажем, что помимо
уже упомянутых ядовитых растений, относящихся к основным кормам
косуль, эти звери в зимний период могут в значительном количестве
поедать хвощи, ядовитое начало которых составляют алкалоид эквизи-
тин и глюкозидные вещества. Особенно большое количество кремние-
вой и органических кислот, характерное для хвощей, также вредно для
животного организма. Известно, что и в хвое сосен, лиственниц, елей,
можжевельников содержится много эфирных масел, муравьиной и ук-
сусной кислот. Однако хвойные породы в ряде районов ареала косули
входят в состав ее основного пищевого рациона. В то же время извест-
но, что скармливание домашним животным хвои, не обработанной спе-
циально, часто приводит к их отравлению.
Среди летних кормов косуль важное место занимают представите-
ли семейства лютиковых: ветреницы, прострелы, лютики, калужница,
купальницы, василистники. Во всех этих растениях присутствует про-
тоанемонин — сильно действующее вещество из группы лактонов, пора-
жающее у человека и многих других млекопитающих центральную
нервную систему, пищеварительный тракт и почки. Из обширного се-
мейства сложноцветных косули охотно едят золотую розгу, тысяче-
листники, пижмы, латуки, ястребинки, полыни, из лилейных — пролес-
ки, чемерицу, ландыш, купены. Как раз все эти растения также содер-
жат алкалоиды, глюкозиды и многие другие ядовитые вещества. Из
прочих растений, иногда поедаемых косулями в значительном количе-
108
стве, ядовиты черемуха в период распускания листьев, щавели, копы-
тень, очиток едкий, норичники и некоторые другие виды, в тот или
иной сезон входящие в рацион животных.
Тот факт, что косуля, как и многие другие дикие жвачные, способ-
на поедать без вреда для себя безусловно ядовитые растения, несом-
ненно свидетельствует о наличии у нее специальных механизмов адап-
тации к растительным ядам. Природа этих механизмов во многом еще
не ясна. Сейчас мы можем поделиться с читателем только некоторыми
соображениями, почерпнутыми нами из литературы по ветеринарной
токсикологии. Во-первых, надо всегда иметь в виду то обстоятельство,
что одни и те же яды весьма различно действуют на разные виды жи-
вотных. Во-вторых, невосприимчивость растительноядных животных
к определенному яду растительного происхождения весьма относитель-
на и — пожалуй, это главное — эффективна только тогда, когда яд не
попадает прямо в кровяное русло.
В этом отношении оказывается большое значение имеет скорость
прохождения пищи через пищеварительный тракт, так как пищевари-
тельные соки, изменяя химическое строение ядов, могут разрушить их.
Известно также, что не только биохимические, но и бактериальные
процессы в пищеварительном аппарате жвачных животных приводят
к распаду или нейтрализации ядовитых веществ некоторых растений.
Яд выводится из организма животного через выделительную систему.
Однако если организм утилизирует пищу весьма полно, то вероятность
отравления организма растительными ядами возрастает. Интересно от-
метить, что именно в этом направлении идет эволюция пищеваритель-
ной системы домашних копытных животных. По сравнению с ними ди-
кие копытные, особенно древесноядные, имеют менее развитый кишеч-
ник и меньший объем желудка и, следовательно, менее подвержены
воздействию растительных ядов. Немаловажен и тот факт, что дубиль-
ные вещества, содержащиеся в ряде растений в большом количестве,
в пищеварительном тракте животных могут адсорбировать алкалоиды,
становясь их противоядием. В свете этого становится понятным, почему
дикие копытные животные охотно поедают растения с высоким содер-
жанием дубильных веществ. Значительной концентрацией их, как мы
уже упоминали, отличаются из кустарничков вереск, черника, голубика
и брусника, а из трав — гравилаты, кипрей и вахта.
Учитывая все только что сказанное, можно предположить, что рас-
тительные яды, оказавшиеся в пищеварительном тракте диких живот-
ных, в частности косули, частично нейтрализуются или разлагаются
в процессе пищеварения, не попадая в кровь. Частично же они выво-
дятся с остатками пищи.
При определении съедобности того или иного растения растительно-
ядные животные руководствуются его вкусом и запахом. Именно так
они определяют и степень питательности корма. Но иногда дело дохо-
дит до того, что растения, обладающие высокой калорийностью, вооб-
ще не используются животными в пищу. Некоторое объяснение этому
явлению дали эксперименты, проведенные группой американских уче-
ных под руководством В. Лонгурста. Ими было установлено, что неко-
109
торые летучие вещества, от которых зависит запах растения, способны
подавлять развитие микрофлоры рубца жвачных животных, что значи-
тельно снижает усвояемость ими корма. По-видимому, поэтому у оле-
ней и других животных, приспособившихся питаться преимущественно
веточными кормами, значительно хуже усваиваются травянистые кор-
ма, чем у травоядных (например, семейства полорогих), и наоборот.
Наличие в растениях веществ, подавляющих деятельность микрофлоры
пищеварительного аппарата растительноядных животных, эти авторы
склонны рассматривать в качестве эволюционно выработавшегося за-
щитного приспособления у самих растений. Оно оберегает их от ист-
ребления.
Таким образом, при исследовании питания животных вообще и ко-
суль в частности обнаруживаются весьма важные явления, в том числе
представляющие общебиологический интерес. Часть из них еще ждет
разгадок и дальнейших исследований.
РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ КОСУЛЬ
Периоду размножения косуль предшествует ряд тесно связанных
с ним явлений. В большинстве районов к февралю—марту у взрослых
самцов, как уже говорилось, заканчивается развитие рогов и они начи-
нают очищать их от «бархата». В это время, обычно приуроченное
к окончательному сходу снега, наиболее сильные взрослые козлы зани-
мают индивидуальные участки — определенную территорию (отсюда
и название — территориальные самцы), которую ревностно охраняют от
соперников. Охрана самцом своего участка, как правило, имеющего
лучшие кормовые и защитные условия в данной местности, особенно
важна при высокой плотности населения зверей. Владелец территории
изгоняет с нее всех самцов, предоставляя тем самым беременным сам-
кам перед рождением телят наиболее спокойное существование и ши-
рокий выбор питательных зеленых кормов.
Как показали исследования ученого из ФРГ Г. Элленберга, орга-
низм самок косуль на последних неделях беременности затрачивает
гораздо больше энергии, чем это наблюдается у самок других видов
копытных. Это связано с очень быстрым ростом эмбрионов косуль на
заключительной стадии их развития и с интенсивным накоплением в их
теле питательных веществ, в частности жировых отложений, которые
определяют выживаемость детенышей в первые дни после рождения.
Если самки истощены и не получают в период беременности необходи-
мого количества легко усвояемых кормов, то смертность телят еще
в утробе матери и среди новорожденных может достигать 75 процен-
тов. Очень большую нагрузку организм самок испытывает и в течение
всего периода лактации, особенно в его конце, когда косулята значи-
тельно подрастают, а большинство зеленых кормов начинает утрачи-
вать свои питательные свойства и их перевариваемость заметно ухуд-
шается.
Итак, с одной стороны, если самка потеряет упитанность к началу
110
следующего гона, то она останется яловой или будет оплодотворена
лишь в поздние сроки, а следовательно, принесет слабое потомство,
имеющее мало шансов пережить первую зиму. С другой стороны, хоро-
шая обеспеченность кормами в течение теплого времени года способ-
ствует дружному прохождению гона, высокой плодовитости самок
и рождению в будущем году не только здорового потомства, но и боль-
шого количества в нем особей женского пола. Это в конечном счете
значительно повышает воспроизводительный потенциал всей попу-
ляции.
Территориальные самцы, находящиеся в расцвете своих сил (что
обычно бывает на четвертом-пятом году их жизни), в период гона
значительно активнее, чем молодые или слабые самцы, которые, как
правило, не имеют своей территории. По мнению американского зооло-
га Н. Овена-Смита, вклад сильных, территориальных, самцов в покры-
тие самок в несколько раз больше, чем у нетерриториальных.
Таким образом, именно на основе принципа территориальности
в популяциях косуль развиваются и протекают важнейшие жизнен-
ные процессы, определяющие дальнейшую судьбу каждой популяции:
рождение и развитие молодых, гон и оплодотворение в последующий
год.
Гон
Гон происходит в летних местах обитания косуль, в лучших угодь-
ях которых расположены индивидуальные участки готовых к размно-
жению самцов и держится большинство самок с детенышами.
Сроки гона в каждом из регионов ареала косули в значительной
мере зависят от географического положения местности, в том числе
и высоты ее над уровнем моря, а также от погодных условий данного
года. Сроки начала и окончания гона в общем определяются характе-
ром и продолжительностью зим и временем схода снегового покрова.
В районах с короткой и теплой зимой гон наступает на две-три недели
раньше, чем в местах с продолжительной зимой и поздней холодной
весной, неблагоприятной для раннего отела. У европейских косуль гон
начинается раньше всего, в начале июля, на территории Западной Ев-
ропы. В пределах СССР раньше всех, в июле, начинают гоняться косу-
ли в Прибалтике, на Украине и в Белоруссии, несколько позже—•
в Крыму. У европейских косуль, обитающих в Швейцарии и на Северо-
Западе СССР, гон происходит обычно в августе—сентябре, в отдель-
ных случаях захватывая начало октября. У азиатских косуль, живущих
в большинстве районов Средней Азии, в Сибири и на Дальнем Восто-
ке, разгар гона приходится на конец августа—сентябрь. Отдельные же
случаи спаривания косуль в октябре—ноябре известны для многих,
особенно азиатских районов ареала. Массовый гон, во время которого
покрывается большинство самок, продолжается не более месяца, хотя
отдельные гоняющиеся пары можно встретить в течение трех и более
месяцев. Так, по наблюдениям А. Б. Арабули, в Восточной Грузии
111
I
спаривание косуль происходит с мая по сентябрь, но разгар гона при-
ходится на июль—август.
Течка у самок продолжается на более четырех-пяти дней. Самец
очень быстро определяет присутствие готовой к спариванию самки на
своем участке, руководствуясь обонянием, и образует с ней временную
пару/
В литературе часто встречается уже ставшее традиционным описа-
ние свирепого отношения гонных самцов не только к соперникам, но
и к самкам, особенно молодым. Вот одно из них, даваемое Г. П. Де-
ментьевым: «Старые самки во время гона двигаются медленно и не
боятся самцов; молодые же бегают быстро и не сразу допускают к се-
бе козлов, которые в этих случаях приходят в ярость, бросаются на
самку и сильно ее бьют, иногда нанося даже смертельные раны»1. Но
М. Н. Смирнов, наблюдавший гон сибирских косуль в Западном За-
байкалье, считает, что в этот период антагонизм в поведении самца
и самки отсутствует, а все движения животных, в том числе и стреми-
тельный бег самца за самкой, предшествующий спариванию, следует
рассматривать как элементы брачных игр, имеющие важный биологи-
ческий смысл. Действительно, движения партнеров во время гона на-
ходятся в тесной взаимосвязи. Своим преследованием, шипением, так-
тильным воздействием самец стимулирует самку, а она быстрым бегом
стимулирует самца. Таким образом, самец не гонит самку, а только
бежит за ней, стараясь не упустить из вида. Самка также не боится
партнера, а напротив: именно он находится в постоянной тревоге, опа-
саясь потерять ее. Кроме бега брачные игры включают и другие эле-
менты: игру в салки—-наскакивание и перепрыгивание друг через дру-
га и «целование»—-продолжительное обнюхивание друг друга «нос
в нос».
Спорный вопрос о взаимоотношениях половых партнеров у косуль
во время гона в какой-то мере позволяют разрешить точно документи-
рованные с помощью радиослежения наблюдения А. А. Данилкина за
гоняющимися косулями на Южном Урале. По словам этого автора,
в первый день течки, когда самка еще не готова к спариванию, она
всячески старается убежать от самца. Самец же, приходя в сильное
возбуждение, энергично ее преследует и часто, преграждая путь к от-
ступлению, угрожает ей рогами. Приближаясь к самке, самец нередко
издает характерное шипение, что, по-видимому, означает угрозу. На
этот звук самка всегда реагирует, причем определенным образом: она
поворачивает голову к самцу, затем приседает и мочится, а когда тот
приближается к ней ближе, издает несколько свистящих звуков и стре-
мительно убегает.
Сначала самка бегает по широкому кругу, но затем, устав, начи-
нает кружить почти на одном месте вокруг куста или дерева. Диаметр
круга, по которому бегают животные, не превышает трех-четырех мет-
ров. На земле от этого бега остается след—круговая тропа шириной
около тридцати сантиметров. Часто косули бегают вокруг препятствия,
1 Дементьев Г. П. Козуля. М.; Л., 1933, с. 33.
112
почти касаясь его, тогда получается круг или эллипс диаметром не бо-
лее полутора метров. Иногда уставшая самка ложится прямо на этой
тропе, но возбужденный самец ударами рогов заставляет ее встать
и делает садку. После этого оба зверя ложатся отдыхать. В последую-
щие дни гон проходит более спокойно, самец уже не удерживает так
активно самку, но при передвижении все же не отстает от нее и ло-
жится только тогда, когда ляжет самка. Спаривание животных проис-
ходит многократно. Привязанность самца к самке во время гона пора-
зительна. Иногда он не покидает даже убитую самку, несмотря на
присутствие людей.
Гон, как правило, происходит в пределах территориального участка
самца. Если на территории самца обитает только одна взрослая сам-
ка, то он может оставаться с ней и после ее оплодотворения до конца
гона. В других случаях самец оставляет покрытую им самку и начи-
нает гоняться за другой, находящейся в течке. Преследование же сам-
ки на чужих территориях часто приводит к столкновению с другими
самцами. При значительном численном преобладании самок над сам-
цами в данной местности наиболее сильные самцы могут покрыть пять-
шесть самок. Таким образом, следует считать, что косулям свойствен-
на ограниченная полигамия.
На протяжении всего гона самцы находятся в постоянном возбуж-
дении. В это время они мало кормятся и сильно худеют. Самцы много
сил и времени затрачивают на мечение своей территории. На участ-
ках, где они держатся, с каждым днем увеличивается количество обо-
дранных и сломанных рогами деревьев и выбитых копытами в земле
так называемых пятачков.
К концу гона, когда большинство самок оказываются оплодотво-
ренными, возбуждение самцов затухает.
Плодовитость самок
Беременность у косуль протекает своеобразно и не имеет аналогии
у других видов копытных животных. Оплодотворенное яйцо в течение
нескольких дней проделывает путь по яйцеводу, за это время проходя
лишь начальную стадию дробления. Попав в матку, оно вообще пре-
кращает развитие и остается в ее полости на стадии покоя неизменным
в течение четырех-пяти месяцев. Развитие зародыша у косуль начи-
нается внезапно и затем протекает быстро. Обычно начало развития
наступает в конце декабря — в январе. Эмбрион удлиняется и прикреп-
ляется к плодным оболочкам. Это сопровождается окончательным раз-
витием плаценты — органа, через который осуществляется питание
и дыхание плода. С этого момента начинается период развития соб-
ственно клода. Через 21—25 дней все части его тела становятся раз-
личимы для невооруженного глаза.
О высоком темпе роста и развитии эмбрионов косуль, в частности
сибирских, можно судить по нарастанию их длины и веса. Так, по дан-
ным В. Б. Поле, у косуль, добытых в дельте реки Или 11 и 12 февраля,
8 953
113
каждый из эмбрионов имел длину около 9 сантиметров и весил
около 10 граммов. У самок, добытых там же 4 марта, эмбрионы до-
стигали в длину уже 18 сантиметров и весили 60—69 граммов, а у са-
мок, добытых в период с 16 по 27 мая, то есть в самом конце разви-
тия эмбрионов, они были длиной 50 сантиметров и весом 1300—
1900 граммов.
Переход от латентной стадии к активному развитию плода нередко
сопровождается возбуждением животных обоего пола. Самцы начина-
ют вновь преследовать самок, и в отдельных случаях с ними спарива-
ются. До недавнего времени это явление рассматривали как имитацию
гона и называли ложным гоном, считая, что оно не сопровождается
оплодотворением. Однако при содержании европейских косуль в нево-
ле удалось выяснить, что в конце декабря — начале января может про-
исходить и настоящее покрытие самок, по какой-либо причине прохо-
лоставших в конце лета. Возможность оплодотворения самок в эти,
поздние для обычного гона сроки была подтверждена также гистоло-
гическим анализом гонад косуль, проведенным в Казахстане О. Э. Цап-
люк. Исследовательницей установлено, что у самок, не оплодотворен-
ных в июле—августе, может появляться второй половой цикл, который
наступает в ноябре—декабре. У самцов же, несмотря на наличие толь-
ко одного полового цикла, в течение продолжительного времени в при-
датках семенников могут сохраняться полноценные сперматозоиды.
У самок, покрытых в период второй течки, развитие эмбрионов проис-
ходит без латентной стадии. Беременность в этом случае длится лишь
пять-шесть месяцев вместо девяти-десяти при обычных сроках гона.
Явление латентной паузы в развитии плода у косуль было открыто
еще в 1854 году немецким анатомом Бишофом. Затем к этому вопросу
неоднократно возвращались многие исследователи. Так, в 1974 году
английский морфолог Р. Айткен путем электронного микроскопирова-
ния установил природу латентной паузы. По его мнению, она заключа-
ется во временном «отключении» механизма, стимулирующего разви-
тие плода. Пауза начинается под воздействием секрета особых эндо-
метрических желез, расположенных в рогах матки. Функционирование
этих желез происходит при достижении определенного уровня содер-
жания в крови полового гормона эстрогена.
Стадия покоя в эмбриональном развитии зародыша — удивительное
приспособление, выработавшееся в процессе эволюции ряда видов мле-
копитающих. Оно позволяет животным приурочивать рождение дете-
нышей к самому благоприятному времени года. Помимо косули латент-
ная стадия в развитии зародышей установлена и у некоторых других
наших зверей, имеющих по два периода половой активности в году.
Так, у самок барсука, оплодотворенных в июле—августе, латентный
период длится до глубокой осени, но у оплодотворенных в октябре от-
сутствует. Самки горностая, спарившиеся в августе, рождают детены-
шей через восемь-девять месяцев, а покрытые весной—-через два меся-
ца. Латентная стадия в развитии эмбрионов, длящаяся шесть-семь ме-
сяцев, характерна также для куниц и соболя.
Несмотря на то, что в западных частях ареала гон косуль происхо-
114
дит на месяц раньше, чем в восточных, массовый отел и там и здесь
приурочен, как правило, к маю—июню. То есть сроки отела повсемест-
но совпадают со временем окончания ночных заморозков, установле-
нием положительной среднесуточной температуры воздуха и началом
вегетации растений. Таким образом, продолжительность беременности
у европейских косуль несколько длиннее, чем у сибирских.
Продолжительность стадии покоя в зависимости от воздействия
благоприятных или неблагоприятных факторов внешней среды может
меняться в некоторых пределах. Так, по наблюдениям X. Сагессера
в Швейцарии, после особенно суровых зим, в результате чего запазды-
вает вегетация растений, рождение косулят происходит позднее, чем
в обычные годы. Кроме того, отдельные самки могут приносить детены-
шей значительно раньше или позже сроков массового отела. Так, с од-
ной стороны, для Швейцарии, Северо-Запада СССР, Беловежской Пу-
щи, Крыма и Якутии известны случаи рождения косулят в апреле,
а с другой — для Белгородской области, Ильменского заповедника, Ир-
кутской области, Северной Киргизии — в июле.
Незадолго до родов самка покидает табунок и отгоняет своих прош-
логодних косулят. Для отела она выбирает наиболее глухое и защи-
щенное место. Им обычно бывает густая заросль кустарников, лесно-
го подроста, тростника и других высоких трав, но почти всегда вблизи
воды: в долине реки, на берегу лесного ручья или озера, в глубоком
овраге с выходом в речную пойму.
Самки, впервые принимавшие участие в гоне, чаще приносят по
одному детенышу, размножавшиеся же неоднократно — по два-три
и значительно реже по четыре. В нескольких случаях у косуль нахо-
дили по пять эмбрионов. Такие факты были установлены, например,
в Беловежской Пуще, в Псковской области, Северной Литве. Однако
пяти косулят при одной самке никому встречать не приходилось. Мож-
но предположить, что в случаях такого многоплодия часть зародышей
гибнет еще во время эмбрионального развития, а если пять косулят
и рождается, то они оказываются нежизнеспособными. Как показали
исследования литовских зоологов Я. А. Прусайте, А. С. Блажиса
и Р. М. Балейшиса, наибольшей потенциальной плодовитостью отли-
чаются самки в возрасте шести лет, в их яичниках было обнаружено
в среднем по 2,5 желтых тела, свидетельствующих об овуляции, у трех-
пятилетних самок их было 2,2, а у полуторагодовалых и двухлетних —
1,9. По данным шведского ученого К. Борга, самки косуль в возрасте
трех-пяти лет имеют в среднем по 2,5 эмбриона, двухлетние — 2,2.
В возрасте семи-восьми лет и старше, когда организм самок минует
период оптимального физического развития, их плодовитость значи-
тельно уменьшается. Они так же, как и молодые самки, начинают ча-
ще приносить по одному теленку, среди них возрастает число яловых,
а рожденные ими телята отличаются малым весом и пониженной вы-
живаемостью.
Помимо возраста самок плодовитость косуль определяется рядом
местных факторов: погодными условиями предыдущего и данного го-
да, общим физическим и физиологическим состоянием животных, плот-
115
ностью их населения. Известно, что в период роста численности насе-
ления косуль в той или иной местности им свойственна повышенная
плодовитость и, наоборот, во время ее стабилизации и особенно в пе-
риод падения — пониженная. Поэтому в одном и том же регионе в те-
чение продолжительного времени, охватывающего десятки лет, этот
показатель может значительно колебаться. Так, в Ильменском запо-
веднике во время пика численности косули в 1940—1945 годах двойни
отмечались у 70 процентов самок, а в 1948—1952 годах, когда нача-
лось снижение численности, встречаемость их сократилась до 40 про-
центов. Еще больший контраст данных наблюдался в Башкирском за-
поведнике, где в 1937—1940 годах двойни были отмечены у 59 процен-
тов самок, а в 1946 году, приходившемся на период депрессии числен-
ности,—только у 14 процентов.
Анализ имеющихся в литературе материалов о плодовитости косуль
а разных частях ареала за последние два десятилетия показывает, что,
как это ни странно, она была наибольшей в северных районах, отли-
чающихся менее благоприятными для косуль условиями существова-
ния. В частности, именно для Швеции, по данным Л. Эссена, известна
самая высокая плодовитость: здесь в начале 60-х годов на одну бере-
менную самку приходилось в среднем по 2,3 эмбриона, причем 50 про-
центов косуль имели по два эмбриона, 33 — по три-четыре и лишь
16 процентов — по одному. В эти же годы О. В. Егоровым была отме-
чена повышенная плодовитость косули в Якутии. По его данным,
65 процентов самок, встреченных с детенышами, имели двойни, 12 —
тройни и 23 процента — по одному козленку; таким образом, в сред-
нем на одну самку здесь приходилось по 1,9 детеныша. В 70-х годах
на Урале А. А. Киселев в октябре зарегистрировал около 40 процентов
встреч косуль с двумя косулятами, около 20 — с тремя, 7 — с четырьмя
и 32 процента с одним, что в среднем составляло 1,8 детеныша на одну
самку. Сходная картина наблюдалась в это же время и на Северо-
Западе СССР, где О. С. Русаковым отмечено 50 процентов двоен,
10 процентов троен и около 40 процентов одиночных козлят, то есть
в среднем на самку—1,7 детеныша. По справедливому замечанию это-
го автора, такая высокая репродуктивная способность косуль в усло-
виях сурового климата позволяет местным популяциям поддерживать
свою численность на определенном, необходимом для существования
популяции уровне, несмотря на повышенную смертность животных.
За последние двадцать лет повышенной плодовитостью отличались
косули в Северной Литве, где на одну самку приходилось 1,9 эмбрио-
на, и в Казахстане, в равнинных районах которого отмечалось также
по 1,9 козленка на одну самку, а в горах показатель плодовитости был
еще выше — 2,3. В других регионах нашей страны, где проводились
наблюдения, а именно в Латвии, Белгородской области, Беловежской
Пуще, в Крыму, на Витимском плоскогорье и в Восточной Сибири,
в эти же годы в первый месяц после отела двойни составляли от 40 до
46 процентов, а среднее число косулят на одну самку не превышало
1,3-1,4.
Вместе с тем установлено, что могут наблюдаться заметные раз-
1 1А
личия плодовитости косуль, обитающих в одном и том же или смеж-
ных регионах. Это зависит прежде всего от различий местных условий
их существования, главным образом от уровня обеспеченности корма-
ми и плотности населения. Так, по данным X. Сагессера в Швейцарии
в начале 60-х годов текущего столетия в тех районах, где на 100 гек-
таров приходилось не более десяти косуль, среди встреченных самок
с телятами 22 процента имели по одному, а остальные по два-три де-
теныша. В тех же местах, где плотность населения была больше, до-
стигая иногда 19 особей на ту же площадь угодий, количество самок
с одним теленком составляло уже 45 процентов.
Среди новорожденных косулят, особенно в первые две недели их
жизни, наблюдается высокая смертность. Главная причина гибели ма-
лышей— хищники. В дальнейшем подрастающих уже сеголеток под-
стерегают новые опасности, главные из которых болезни, зимой еще
и холод, и бескормица. Как показали исследования Я. Калузинского,
на территории польского охотничьего хозяйства в Чемпине, где обита-
ет полевая раса косуль, с мая по октябрь отход молодняка составляет
25 процентов, а до следующей весны доживает только 34 процента
всех косулят. Следовательно, их общая смертность в течение первого
года жизни достигает 66 процентов. Еще большая гибель молодняка
наблюдается в Болгарии. Там, по сообщению П. Драгоева, уже к ок-
тябрю численность косулят сокращается в среднем на 40 процентов,
в Румынии, по наблюдениям С. Понеску, даже в местообитаниях с хо-
рошими кормовыми и защитными условиями погибает к весне 53 про-
цента сеголеток, а с плохими — 75 процентов. В Литовской ССР в те-
чение лета погибает около 50 процентов детенышей; в октябре же
40—60 процентов всех взрослых самок уже не имеет косулят.
По нашим наблюдениям, в заповеднике «Лес на Ворскле», где
отсутствует основной враг косули — волк, и хорошо налажена охрана
животных, смертность косулят значительно ниже, чем в упомянутых
районах. Так, в июле мы отмечали в среднем по 1,7 детеныша на каж-
дую самку из имеющих телят. В течение же осени и зимы этот пока-
затель составлял 1,4, оставаясь почти неизменным до конца зимовки.
Однако нельзя не обратить внимания, что и здесь количество самок
без телят достигало в октябре 20 процентов, а к январю — 43 процен-
та. Высокая выживаемость косулят в течение лета и осени была
отмечена у сибирских косуль на Витимском плоскогорье М. А. Лаво-
вым. По его подсчетам, в этом районе к октябрю—ноябрю погибает
лишь 15 процентов сеголеток. Отход среди них происходит прежде все-
го за счет гибели детенышей-близнецов. Так, зимой уже практически
не встречаются трое и тем более четверо телят при одной самке, а так-
же значительно сокращается число встреч самок с двумя телятами.
В Западном Забайкалье, как показали наблюдения М. Н. Смирнова,
если в июле двойни составляют около 46 процентов от всех встреч, то
в августе — уже только 23 процента.
Одним из важных факторов, влияющих на общую плодовитость
животных, является степень участия самок в размножении. При бла-
гоприятных условиях существования большинство молодых самок
117
достигают половозрелости на втором году жизни и в возрасте полутора
лет участвуют в первом в их жизни гоне. Однако последние гистологи-
ческие исследования гонад косуль в разных частях их ареала показа-
ли, что в отдельных случаях половозрелость у самок может наступить
намного раньше. Так, Г. Элленбергом, исследовавшим косуль Баварии,
было обнаружено желтое тело беременности в яичнике самки-теленка,
которой едва исполнилось девять месяцев. Шведский же ученый К- Борг
зарегистрировал беременную самку в возрасте одного года. Работаю-
щая с сибирскими косулями в Казахстане О. Э. Цаплюк обнаружила
желтое тело беременности у десятимесячной косули и желтоватое тело
лактации у годовалой самки. Однако, по мнению этого же автора,
оплодотворения самок-телят, достигших половозрелости уже после окон-
чания гона, все же, как правило, не происходит. Причина этого кроется
в относительно низкой половой активности самцов в конце осени. Из-
вестно, что молодые самцы, хотя и становятся половозрелыми уже на
14—15-м месяце жизни, однако обычно не допускаются к самкам более
взрослыми самцами. Молодые самцы начинают участвовать в гоне
лишь с двух-трехлетнего возраста.
В обычные годы во время гона оплодотворяется около 80 процентов
всех половозрелых самок и лишь при наиболее благоприятных усло-
виях их количество может достигать 96 процентов, как это имело ме-
сто, например, в 1971—1975 годах в Северной Литве. При неблаго-
приятных обстоятельствах — при переуплотнении населения, недостат-
ке летних и зимних полноценных кормов число беременных самок
может сокращаться до 50 процентов, а молодые животные, не достиг-
шие трехлетнего возраста, при таких условиях вообще не принимают
участия в размножении.
Рост и развитие
Косулята родятся беспомощными, с непропорционально длинными
ногами и маленьким туловищем. Вес новорожденных косулят европей-
ской косули не превышает 1—1,3 килограмма, сибирской — 2—2,5 ки-
лограмма.
Самка после родов тщательно вылизывает детенышей, съедает око-
лоплодные оболочки и траву, где они лежали, затем съедает также
и послед. Вскоре после рождения еще не обсохшие и не пытавшиеся
встать на ноги детеныши подползают к соскам лежащей матери и пер-
вый раз сосут ее в течение нескольких минут. Второе кормление про-
исходит через три-пять часов. К этому времени косулята уже могут
подняться на ноги. После второго кормления самка поочередно уводит
косулят подальше — за 20—250 метров от места их рождения, обычно
всех в разные стороны. Здесь косулята ложатся, а самка пасется или
лежит в 40, иногда в 400 метрах от них.
В течение первых двух недель, когда детеныши еще не могут быстро
бегать, мать приходит кормить каждого отдельно по три-четыре раза
в день, а покормив и вылизав, сейчас же уходит. Эти меры предосто-
118
47. Маленькие косулята целые дни лежат в густой траве довольно далеко друг от
друга, дожидаясь, когда мать придет покормить их. Фото Р. М. Балейшиса.
рожности, предпринимаемые самкой, а также почти полное отсутствие
запаха у косулят помогают им наилучшим образом уберечься от мно-
гочисленных врагов — волков, собак, лисиц, хищных птиц и даже каба-
нов. Если хищник и обнаружит одного детеныша, то остальные имеют
шанс уцелеть, так как находятся относительно далеко. Прибежавшая
на писк косуленка самка может с успехом защитить его только от ли-
сицы или более мелкого хищника. Сильного врага, в том числе и че-
ловека, она иногда пытается отводить, притворяясь раненой. По наблю-
дениям М. Н. Смирнова, если мать оказывается при возникающей
опасности около маленького детеныша, она не убегает сразу, а сперва
затаивается. И только в последний момент косуля делает резкий и шум-
ный прыжок, который служит сигналом к затаиванию для детеныша.
Месячных телят можно обнаружить близко друг от друга; они уже
довольно хорошо бегают и их трудйО поймать. Инстинкт затаивания
у косулят начинает ослабевать только к полутора-двум месяцам их
жизни, и тогда их можно увидеть сопровождающими мать на довольно
дальние расстояния. Однако большую часть суток косулята все еще
предпочитают проводить на лежках без матери. В двух с половиной-
119
48. В возрасте пяти-шести дней косулята пытаются скусывать и жевать от-
дельные травинки и мягкие молодые листья деревьев и кустарников.
трехмесячном возрасте связь телят с самкой становится более устой-
чивой, и с этих пор до весны они постоянно держатся вместе с ней,
создавая семейную группу.
Растут и развиваются косулята очень быстро: в двухнедельном воз-
расте они уже удваивают свой вес, а к сентябрю, как установил
В. Б. Поле для сибирских косуль, весят в девять раз больше, чем при
рождении. В это время их масса тела составляет 47 процентов веса
взрослых животных, длина тела — 73, а высота в холке — 80 процен-
тов. Такой же темп роста мы наблюдали у самки европейской косули,
которая в возрасте 3—4 дней весила 1,6 килограмма, на 17-й день ее
вес увеличился до 3,8 килограмма, на 40-й — до 7,0, на 54-й — до 9,0
и на 70-й — до 10,2 килограмма. К этому сроку длина тела молодого
животного составляла 75 процентов обычной длины тела взрослой
самки, а высота — 78 процентов.
Наряду с питанием материнским молоком косулята очень рано на-
чинают поедать растительную пищу. Результаты наших наблюдений за
развитием пищевых навыков у детенышей европейской косули весьма
сходны с аналогичными данными польского зоолога Симоны Коссак,
воспитывавшей в неволе косулят со дня их рождения. Первые попытки
120
49. Самка посещает каждого теленка по нескольку раз в день и, покормив
его, тотчас уходит. Фото П. П. Блузмы.
скусывать и жевать отдельные травинки и самые мягкие, распускаю-
щиеся на концах древесных побегов листья у детенышей появляются
на пятый день их жизни. Но перед тем, как начать есть новое расте-
ние, косулята один или несколько дней его опробывают. Содержавшая-
ся нами маленькая косуля и большую часть дня проводившая с нами
в лесу в двухнедельном возрасте уже начала есть листья шести дре-
весно-кустарниковых пород и четырех видов высоких трав. Интересно,
что как раз эти растения и принадлежат к излюбленным кормам
взрослых косуль в данной местности. В месячном возрасте в рацион
нашей косули входило уже пятнадцать пород деревьев и кустарников
и девять видов трав, а в полуторамесячном число поедаемых ею видов
травянистых растений возросло до двадцати двух. Судя по данным
Коссак, еще более высоким темпом происходило освоение новых видов
растений у польских косулят: на 11—15-й день своей жизни они поеда-
ли тринадцать видов растений, на 40-й — более сорока и на 90-й —
почти семьдесят видов. В начале в рационе этих телят также преоб-
ладали листья деревьев и кустарников, а дальнейшее расширение на-
бора кормов шло за счет травянистых растений.
В первые недели жизни косулят количество съеденных ими за сут-
ки листьев бывает ничтожно мало и в лучшем случае достигает не-
121
50. У самок среднего возраста чаще всего рождается по два теленка.
51. Телята-близнецы. Фото П. П. Блузмы.
52.	К концу лета, когда косулятам исполняется два с половиной-три месяца, у них
полностью утрачивается детская покровительственная окраска. В это время они уже
могут быстро бегать и начинают повсюду сопровождать мать. Фото Р. М. Балей-
шиса.
скольких граммов. К месячному возрасту оно увеличивается до
100 граммов и более. С полуторамесячного возраста наша косуля стала
кормиться очень интенсивно, и каждая ее жировка в лесу продолжа-
лась от 45 минут до 2,5 часа. Отдых между жировками занимал от
1 до 3,4 часа. Каждое новое кормление начиналось с того, что прого-
лодавшийся теленок начинал лежа тянуться к ближайшим растениям
и скусывал их. Так продолжалось до тех пор, пока животное не выби-
рало всю доступную ему пищу из лежачего положения. Затем косуле-
нок вставал, но кормился все время на очень ограниченном участке.
При этом важно отметить, что во время жировки и при передви-
жениях воспитываемый нами косуленок ориентировался в основном
на наше поведение. Если мы спокойно сидели, то косуленок кормился
около нас, а устав или насытившись, тут же ложился. Если же мы тихо
передвигались, то молодая косуля также шла за нами, не переставая
при этом кормиться. При быстрой ходьбе косуленок прекращал скусы-
вать растения и бежал за нами, иногда переходя на легкие прыжки,
но если все же не успевал, то сильно отстав, ложился.
Первая жвачка у нашего теленка появилась в начале второго ме-
сяца жизни. Сначала она длилась по 3—15 минут через каждые 10—
40 минут сна, занимая до 20 процентов времени отдыха животного.
В двухмесячном возрасте продолжительность периода каждой жвачки
увеличивалась до 40 минут, что в общей сложности стало занимать
примерно 40 процентов времени, которое теленок проводил на лежках.
В этом возрасте количество съеденной косуленком за сутки пищи до-
стигало 500—700 граммов, что составляло от 500 до 850 отдельно ску-
шенных листьев и от 190 до 320 побегов. Помимо зеленого корма косу-
ленок выпивал в сутки полтора-два литра коровьего или козьего моло-
ка. В природе кормление детенышей материнским молоком длится
в течение четырех-пяти месяцев, продолжаясь и после гона, до октяб-
ря—ноября. Известны случаи добычи на охотах лактирующих самок
даже в январе.
Заканчивая рассмотрение явлений, связанных с размножением, еще
раз напомним, что его успех определяет жизнеспособность популяций
косуль, а также другие их особенности, в частности структуру населе-
ния, которой мы посвятим одну из следующих глав.
ПОВЕДЕНИЕ КОСУЛЬ
В теплое время года — с апреля по сентябрь — косули, как мы уже
говорили, ведут преимущественно одиночный образ жизни. Существу-
ют лишь семейные группы — самка с телятами-сеголетками, да косуля-
та-близнецы, отогнанные от матери самцом на короткое время или са-
мой матерью перед новым отелом. Во время гона в конце лета — на-
чале осени возникают временные пары животных — самец и самка, од-
нако по своей сути эти объединения не отвечают понятию семьи. В кон-
це сентября и в октябре косули объединяются в небольшие табунки,
основу которых составляют одна или несколько самок с телятами.
К ним часто присоединяется взрослый самец, на территории которого
они держались летом. Стадный образ жизни у косуль длится вплоть
до схода снега и начала вегетации у растений.
В каждом из периодов жизни зверей — одиночном и стадном — про-
являются характерные для них особенности экологии и поведения. Они
обеспечивают осуществление важнейших жизненных процессов, направ-
ленных на сохранение биологического вида в целом.
Особенности поведения косуль, обусловленные
биологическим ритмом их жизни
Изучать поведение животных в природе легче всего, когда мы име-
ем возможность непосредственно наблюдать за ними в течение дли-
тельного времени. Тогда удается точно определить, где эти животные
держатся, где кормятся и отдыхают, сколько времени затрачивают на
тот или иной вид деятельности, как относятся друг к другу и многое
другое. Но, к сожалению, из-за чрезвычайной осторожности диких
зверей и особенно косуль встречи с ними в природе бывают редки
и в большинстве случаев кратковременны. Тем не менее специалистам,
имеющим длительный опыт работы с дикими животными и нередко
вооруженными биноклями, фотоаппаратами, ноктовизорами и установ-
ками для радиослежения, удается наблюдать одних и тех же зверей
не только в течение нескольких суток, но часто на протяжении меся-
цев и даже лет.
И все же большую часть сведений о поведении животных в природе
ученым удается получать пока что не в результате непосредственного
наблюдения за ними, а изучая разнообразные следы их деятельности:
отпечатки ног зверя, места его отдыха, ободранные рогами деревья
и кустарники, поеди растений, экскременты. Иногда едва заметные для
непосвященного человека несколько волосков, задержавшихся на коре
дерева или сухом сучке, могут рассказать опытному наблюдателю очень
многое.
Зимой всеми исследователями широко используется методика де-
тального тропления животных. Исследователь по следам, оставленным
зверем на «страницах снежной книги», узнает о малейших подробно-
стях жизни животного, не беспокоя его своим присутствием. Часто ре-
зультаты, полученные при изучении следов животного, оказываются
более полными, чем даже при непосредственном наблюдении за ним.
Суточный ритм жизнедеятельности. Характер суточной активности
животных, в частности косуль, определяется целым рядом обстоя-
тельств: временем года (и, следовательно, той или иной стадией репро-
дуктивного состояния животных), наличием кормов и водопоев, состоя-
нием погоды, степенью воздействия фактора беспокойства, а также
других факторов внешней среды. По наблюдениям большинства авто-
ров для суточного ритма косуль характерно многократное чередование
периодов активности и покоя как днем, так и ночью. Особенно замет-
ное влияние на ритм жизни косуль оказывает время года, так как от
125
этого зависит не только состояние кормовой базы животных, но и фи-
зиологическое состояние их самих.
Весной с началом вегетации растений косули наиболее активны на
зорях. В это время года большинство зверей жируют лишь два раза
в сутки. Первый раз они начинают кормиться еще до восхода солнца,
а к 7—8 часам утра уже устраиваются на дневную лежку. На вторую
жировку косули выходят к вечеру в 17—18 часов и кормятся по три-
шесть часов, до наступления темноты. После этого они уходят на ноч-
ную лежку.
Летом количество периодов активности в течение суток у европей-
ских косуль увеличивается в среднем до десяти, а у сибирских-—до
семи. Но как и весной, наиболее длительные жировки зверей по-преж-
нему происходят в раннеутренние и вечерние часы. Днем же косули
пасутся несколько раз. Каждая дневная жировка относительно непро-
должительна и длится от получаса до полутора часов. В тех местах,
где косуль постоянно тревожат люди, их активность летом почти цели-
ком смещается на сумеречное и ночное время. При этом период днев-
ного отдыха увеличивается. В малолюдных и заповедных районах, где
животные не боятся человека, они спокойно пасутся в любое время
дня, а большую часть ночи проводят на лежках. В жаркие дни и осо-
бенно в период лёта слепней, которые очень докучают животным, косу-
ли кормятся только в прохладное время суток, когда снижается актив-
ность насекомых, да и на отдых стараются уйти в наиболее прохлад-
ные и продуваемые места.
С наступлением осенне-зимнего сезона число периодов активности
у косуль уменьшается до четырех-шести, зато их общая продолжитель-
ность возрастает по сравнению с летом почти в полтора раза. Теперь
большая часть активной жизни зверей приходится на сумеречные
и дневные часы, а длинные морозные ночи они предпочитают прово-
дить на лежках.
Анализируя обстоятельства встреч 565 зверей в зимние месяцы
в заповеднике «Лес на Ворскле», мы пришли к выводу, что в этот пе-
риод года суточный ритм их жизнедеятельности выражен менее четко,
чем летом и тем более весной. Но все же можно считать, что наиболь-
шее число косуль пасется в предрассветных сумерках до 9 часов утра.
В это время лишь отдельные животные продолжают оставаться на ноч-
ной лежке. Так, к 10 часам утра количество косуль, поднятых нами
с лежек, на которые они устроились уже после утренней жировки, со-
ставляло около трети всех встреченных животных. Между 11 и 12 ча-
сами следует второй, но несколько меньший по продолжительности
пик активности, во время которого жировкой обычно бывает занято
три четверти всех встречаемых в эти часы зверей. Далее в течение все-
го дня, вплоть до сумерек, наступающих в это время года в 16—17 ча-
сов, количество пасущихся и отдыхающих животных бывает примерно
одинаковым.
Многократные наблюдения за определенными группами животных
показали, что в одно и то же время дня какая-то часть животных обя-
зательно ложится, а другая еще продолжает кормиться поблизости
в течение не менее получаса. Синхронность же поведения у всех жи-
вотных группы проявляется лишь при обнаружении опасности. Почуяв
опасность, лежащие звери поднимаются с лежек, а те, что паслись,
прекращают жировку. Звери сбиваются в кучу, на некоторое время
замирают в настороженной позе, а затем все одновременно обращают-
ся в бегство.
В сумерках до наступления полной темноты почти все косули кор-
мятся, а ночью, судя по данным проведенных нами троплений, отды-
хают, лишь иногда меняя места лежки. Во время непогоды — сильной
пурги или оттепели с дождем и порывистым ветром — косули чаще все-
го лежат под защитой деревьев. Когда ненастье проходит, они прини-
маются кормиться, и в этом случае их жировки продолжаются намного
дольше, чем обычно.
Изучая экологию косули в Швейцарии, Д. Турнер показал, что в су-
ровые зимы ритм суточной активности самцов и самок может сущест-
венно различаться. Взрослые самки и все молодые звери в сильные
морозы, стараясь сберечь тепло и силы, большую часть суток прово-
дят на лежках. Взрослые же самцы, наоборот, становятся в этих
обстоятельствах более подвижными и интенсивно жируют. Они воспол-
няют потери тепла за счет большого количества пищи.
Наилучшим образом о поведении косуль зимой можно судить по
результатам тропления их суточного хода. Нам удалось выяснить, что
путь, пройденный за сутки как отдельными табунками, так и одиноч-
ными животными, как правило, представляет собой незамкнутую кри-
вую линию с одной или несколькими петлями на местах наиболее дли-
тельных кормежек. Площадь участка, на котором одна группа косуль
держится в течение суток, колеблется от 70 до 150 гектаров. По всей
вероятности, табунок косуль за несколько суток посещает все места
жировок в пределах своего участка обитания поочередно, тем самым
наиболее полно используя его пищевые ресурсы.
Длина суточного хода зверей зимой и скорость их передвижения
определяются обилием кормов, а также глубиной и состоянием снего-
вого покрова. Согласно нашим наблюдениям, в Белгородской области
в малоснежные зимы, когда глубина снега в большинстве стаций не
превышает десяти сантиметров, то есть не препятствует свободному
передвижению косуль, максимальная длина суточного хода зверей рав-
на примерно 8 километрам. Длина же свободного перехода между от-
дельными жировками зверей бывает очень разной — от 200 метров до
3 километров. Общая длина жировочных следов при этом равна при-
мерно половине всего пройденного пути. При увеличении глубины сне-
га до тридцати сантиметров (что близко к критической для европей-
ской косули) расстояние, пройденное зверями за сутки, существенно
сокращается, а именно до 1,6—3,4 километра. При этом протяженность
пути между отдельными жировками не превышает 400 метров, но ча-
ще составляет всего около 100 метров. Причем обращает внимание, что
косули идут преимущественно по своим старым следам и тропам, не-
пременно следуя друг за другом гуськом. Длина жировочного пути
в этих случаях составляет значительно более половины, иногда до трех
127
Группа из 4 косуль	жиро6ка------6ег
Группа из 8 косуль
53.	В феврале 1961 года, когда снег не был обильным и не мог препятствовать сво-
бодному передвижению животных, один табунок из четырех косуль прошел за сутки
около 8 километров. При этом более половины пути звери потратили на переходы
128
четвертей длины дневного маршрута. Расстояние между очередными
лежками варьирует от 100 метров до 1,5 километра.
Приведенные здесь цифровые данные полезно, как нам кажется,
дополнить описанием поведения косуль, которое мы наблюдали при
троплении двух табунков в феврале 1961 и 1962 годов в заповеднике
«Лес на Ворскле». Одну группу из четырех косуль мы тропили при глу-
бине снега, не превышавшей десять сантиметров даже на открытых
местах. По следам мы установили, что косули ночевали неподалеку от
сторожки лесника. Встав рано, на рассвете, они всю первую половину
дня кормились на дороге, идущей от сторожки, где подбирали обро-
ненное сено. Затем звери направились к опушке высокого ивняка и уст-
роились там на дневную лежку. Встав с нее после 12 часов дня, они
пересекли большую дорогу, на которой всегда бывает оживленное дви-
жение грузового транспорта и людей. Выйдя, таким образом, на запад-
ную опушку леса около сторожки лесника, косули снова повернули на
юг, пересекли большую дорогу и долго паслись в зарослях бересклета.
После продолжительной жировки, они поднялись по крутому склону
на самую вершину, где на небольшой поляне с вековыми дубами снова
легли. Здесь около 15 часов мы их вспугнули. Пробежав прыжками
около 150 метров и не обнаружив преследования, звери вышли на по-
ляну и стали пастись на ней и в близлежащем участке леса. Жировка
их продолжалась здесь до наступления сумерек. Две косули при этом
долгое время лежали. Затем в наступившей уже темноте звери спу-
стились в пойму реки и долго жировали в зарослях бурьяна, не скры-
тых еще снегом. Здесь они разбредались в разные стороны, выкапывая
из-под снега траву, а на опушке леса, под старыми дубами — желуди,
выходили на лед реки. Из поймы косули ушли в лесной овраг и неко-
торое время паслись в его устье, а затем, видимо, уже в начале ночи,
легли на его северо-восточном склоне. С этих лежек косули ушли рано
утром. Интересно отметить, что большую часть пути звери прошли
против ветра, дувшего с юго-запада. Примерно в эти же дни мы тро-
пили группу из восьми косуль, которые держались в месте более бога-
том кормом, и, видимо, поэтому прошли в течение суток не более 3 ки-
лометров.
Третью группу, состоявшую из четырех косуль, мы тропили при глу-
бине снега, достигавшей тридцати-сорока сантиметров. О том, что жи-
вотные передвигались по снегу с трудом, можно было судить по глу-
боким бороздам, так называемым поволокам и выволокам, прочерчен-
ным на снегу их передними и задними копытами. Путь этих косуль
оказался более чем в два раза короче маршрута зверей первой группы.
Эти косули, экономя силы, продвигались медленным шагом. На жи-
ровках они не разбредались и всякий раз старались с одного места
достать как можно больше побегов деревьев и кустарников. Раскапы-
между местами кормежки. При обилии корма в малоснежные зимы косули могут
держаться на очень ограниченных участках леса, о чем свидетельствуют данные
тропления табунка из восьми косуль, которые за сутки прошли не более 3 кило-
метров.
9
953
129
130
вать снег в поисках травянистых растений они и не пытались. Как нам
удалось установить, в сумерках 20 февраля эти косули долго и интен-
сивно кормились в лесу с густым подлеском, а затем там же, недалеко
от дороги, устроились на ночную лежку. Рано утром по этой дороге
к усадьбе заповедника прошли люди. Это, по-видимому, и послужило
причиной того, что животные встали и ушли в сторону очень глубокого
оврага, затем пересекли его и снова легли. В первой половине дня
они жировали всего один раз, около места своего утреннего отдыха.
Потом звери стали постепенно удаляться на север и, пройдя около
100 метров, опять легли. Но вскоре, кем-то потревоженные, убежали
по глубокому снегу большими прыжками. Через 150 метров косули
перешли на шаг, затем остановились и, успокоившись, тут же легли.
В 14 часов 20 минут мы подняли их с этих лежек, причем они подпу-
стили нас на расстояние пятидесяти метров.
Таким образом, весь жировочный путь этого табунка составил за
сутки около 3,5 километра, а суммарная длина переходов между жи-
ровками и лежками (в том числе и расстояние, которое звери преодо-
лели прыжками) — всего 0,9 километра. Причем большую часть пере-
ходов косули проделали по старым тропам или по дорогам, а неболь-
шие участки целины преодолевали, следуя друг за другом.
Сходным образом вел себя крупный одиночный самец, которого
мы тропили в заповеднике в марте 1962 года также по глубокому сне-
говому покрову. 18 марта козел весь день лежал в глубине леса, а встав
на вечернюю жировку лишь после 20 часов, кормился до полной тем-
ноты почти на одном месте. Затем он тут же устроился на ночную
лежку. На следующий день он поднялся рано утром и всю первую по-
ловину дня жировал на участке площадью не более 20 гектаров. По-
том, будучи вспугнутым людьми, проходившими по просеке, козел сна-
чала прыжками, а потом шагом ушел в другую часть леса — к югу, за
километр от того места, где провел до этого более суток. Здесь он уст-
роился на лежку. В 14 часов 30 минут он поднялся с нее, прошел, не
кормясь, снова в южном направлении еще полкилометра и затем резко
повернул на север к своему прежнему следу и здесь лег. Отдохнув
примерно до 16 часов, самец направился в сторону своей утренней жи-
ровки. Сильный снегопад, начавшийся к вечеру, к сожалению, не по-
зволил нам проследить дальнейший путь зверя.
Итак, в зависимости от времени года периоды активности косуль
в общей сложности составляют от 8 до 13 часов в сутки. Но уместно
напомнить, что не все время бодрствования животные тратят на розыск
корма и его поедание. Примерно половину этого времени они расходу-
54.	В конце февраля — марте 1962 года, когда глубина снега превышала 25 санти-
метров, суточный путь табунка из четырех косуль составил 3,4 километра, причем
на переходы между жировками пришлось всего 900 метров. Очевидно, что все уси-
лия зверей были направлены на добывание корма. Одиночный самец, которого мы
тропили в это же время года, прошел за сутки 3,8 километра. Более 60 процентов
его пути составляли жировочные следы. Остальная часть маршрута — это вынужден-
ный переход от места жировки, с которой зверь был спугнут, и путь возвращения
к нему (обозначения те же, что на рис. 53).
131
ют на переходы, настораживание и другие виды деятельности. На-
пример, весной в период линьки, а также летом при обилии кровосо-
сущих насекомых косулям то и дело приходится чесаться. В такие пе-
риоды, по нашим наблюдениям, на уход за шерстным покровом у жи-
вотных уходит не меньше времени, чем на настораживание. У террито-
риальных самцов немалая часть времени уходит на маркировку своих
территорий и разрешение конфликтов с другими самцами.
55.	Значительную часть времени косули тратят на уход за шерстным покровом. Го-
лову, шею и бока звери чешут копытами задних ног, а ноги и спину вылизывают
Резкое нарушение обычного ритма жизни у самцов происходит в пе-
риод гона. Периоды бодрствования их как в дневные, так и в ночные
часы становятся продолжительнее, а периоды жировки — короче. Не
в меньшей мере это типично и для гоняющихся самок, так как самцы
постоянно беспокоят их, не давая им нормально кормиться и отдыхать.
За исключением периода гона косули проводят на лежках иногда
большую часть суток—11 —16 часов. Необходимость в столь длитель-
ном отдыхе у этих животных прежде всего связана с процессом пере-
жевывания пищи — так называемой жвачки, а также переваривания.
В главе о питании косули мы уже рассказывали о том, что грубая пи-
ща, которой питаются жвачные животные, проделывает в их желудке
весьма сложный путь. В связи с этим швейцарский ученый Д. Турнер,
например, считает, что время, которое уходит у этих животных на пе-
реваривание пищи, определяет их поведение даже в большей мере, чем
усилия, затрачиваемые на добывание пищи. Интересен и тот факт, что
56. Около 11—16 часов в сутки косули проводят на лежках. Это связано прежде
всего с необходимостью пережевывания съеденной пищи и ее переваривания.
57. Находясь на лежке, косуля не теряет бдительности и время от времени контро-
лирует окружающее пространство, напрягая слух, обоняние и зрение.
поскольку жвачка занимает большую часть времени отдыха косуль, то,
следовательно, на собственно сон у них приходится лишь от полутора
до семи с половиной часов в сутки.
Места отдыха, лежки. Для отдыха косули выбирают наиболее без-
опасные места. На участке обитания их обычно бывает несколько.
Сами участки обитания косуль в лесу нетрудно обнаружить по скоп-
лению значительного количества лежек разной давности. Наши наблю-
дения за европейскими косулями в лесостепных дубравах показали,
что эти звери чаще всего устраиваются на отдых в лесу под защитой
деревьев и кустарника. Место для лежки косули выбирают, как прави-
134
ло, на расстоянии в несколько десятков метров от окраины леса, но
иногда и очень близко — всего метрах в пяти от нее. Это всегда погра-
ничные участки между лесом и каким-либо открытым пространством,
то есть близ опушки поляны, просеки, дороги, поля или сада, так как
косули всегда предпочитают иметь хороший обзор окружающего прост-
ранства. В теплое время года лежки косуль мы находили также и на
некотором удалении от леса — в густой траве на просеках, лесных по-
лянах и в зарослях сорняков на окраинах полей.
В ходе наблюдений за косулями в заповеднике «Лес на Ворскле»
за все бесснежные периоды на границе леса и открытых стаций нами
было отмечено 143 из 254 найденных лежек косуль, а в снежные пе-
риоды— 358 из 516, что в процентном отношении практически одина-
ково.
Стремление косуль устраивать лежки под защитой деревьев, но на
границе с открытым пространством, наиболее заметно, когда живот-
ные ведут групповой образ жизни. Так, в «Лесу на Ворскле» с уста-
новлением снегового покрова в ноябре 1979 года мы насчитали вблизи
совхозных садов более сотни свежих лежек, что составляло в среднем
по 86 лежек на 1 гектар. Все лежки были не более двухдневной дав-
ности, о чем можно было с уверенностью судить, исходя из сроков по-
следнего снегопада. Столь же излюбленные места отдыха косуль были
обнаружены нами на другой окраине заповедной дубравы — на южном
крутом склоне к пойме Ворсклы. Здесь косули выбирали для дневки
такие места, которые лучше всего прогреваются солнцем. Звери ложи-
лись между редкими вековыми дубами на самой вершине склона всег-
да таким образом, что имели достаточный обзор практически на все
стороны.
В глубине лесных кварталов косули предпочитают устраиваться на
лежку на участках пересеченного рельефа. Для этой цели они охотнее
всего используют склоны оврагов. Зимой мы обнаружили здесь 13, а ле-
том 22 процента всех зарегистрированных за несколько лет лежек. На
очень крутых склонах звери чаще ложатся на самой их вершине, а на
более пологих — в разных местах, где отыщется наиболее ровная пло-
щадка. В мае 1983 года мы видели двух взрослых косуль, которые от-
дыхали на песчаных выбросах у нор среди барсучьего городка, распо-
ложенного в средней части склона лесного оврага. На равнинных уча-
стках леса вдали от просек и дорог лежки косуль встречаются чаще
всего опять-таки в местах с разреженным древостоем. Обычно это уча-
стки в вековых дубравах. Однако во время зимней непогоды, особенно
при сильном ветре, нам неоднократно приходилось поднимать косуль
и из густых зарослей подлеска и подроста.
М. Н. Смирнов указывает, что сибирские косули обычно стараются
лечь спиной к ветру, чтобы вовремя почуять врага, подкрадывающего-
ся к ним сзади. Пространство же впереди себя и по бокам животные
прекрасно контролируют с помощью зрения и слуха. По нашим на-
блюдениям, таким же образом поступают и европейские косули. Но
если ветер дует с той стороны, которую звери предпочитают держать
еще и в поле зрения, то они ложатся головой все же к нему. Мы так-
135
58. Косули часто ложатся к ветру спиной, чтобы вовремя почуять врага, подкрады-
вающегося к ним сзади. За происходящим впереди и с боков от себя они следят
с помощью зрения и слуха. Однако, располагаясь на отдых в лесу вблизи его опуш-
ки, косули чаще поворачиваются головой к поляне, несмотря на направление ветра.
Безусловно, что общая безопасность группы зверей повышается, когда они ложатся
головами в разные стороны. В густых зарослях, особенно при непогоде, косули уст-
раиваются на лежку более тесной группой, чем обычно.
WM
50 м
59. В больших группах косули, ложащиеся на периферии общей лежки, чаще всего
располагаются таким образом, что их головы оказываются обращенными в разные
стороны от центра лежки. Остальные животные размещаются так, чтобы хорошо ви-
деть и слышать соседей.
60. Летом выбранное для лежки место косули очищают от травы и лесной под'
стилки.
138
61. Зимой, устраиваясь на лежку, косули стараются раскопать снег до земли. Фото
Г. А. Новикова.
же сталкивались с такими случаями, когда при очень сильном ветре
весь табунок косуль на лежке поворачивался головой на ветер, а спи-
ной к опушке, тогда как обычно звери ложатся головой к открытому
пространству. Общая безопасность группы несомненно повышается,
когда косули располагаются головами в разные стороны и каждая на-
блюдает за своим направлением. Устраиваясь на отдых в густых за-
рослях, косули обычно собираются в довольно тесную группу, образуя
компактный многоугольник.
На одном из помещенных здесь рисунков мы схематически показа-
ли размещение зверей в двух группах косуль — из четырех и восьми
особей, ночевавших вместе 21 февраля 1961 года на участке средне-
возрастного дубняка с примесью сосны. Почти все косули, устроившие-
ся по периферии участка, площадь которого была не более четверти
гектара (40X50 метров), легли к его центру спиной или задом и голо-
вой к краю, откуда можно было в первую очередь ожидать опасность.
Звери; находящиеся в середине участка, всегда могли видеть и слы-
шать сразу нескольких соседей.
Расстояние, на котором косули одной группы ложатся друг от дру-
га, может значительно колебаться — от полуметра до тридцати метров.
Наиболее близко друг к другу располагаются самка и ее телята. По-
этому на месте общей лежки одного табунка чаще всего можно заме-
139
62. Нередко косули ложатся прямо в снег, лишь слегка углубив центр леж-
ки. Фото Г. А. Новикова.
тить, что животные как бы рассредоточиваются на более мелкие груп-
пы по две-три особи.
В бесснежный период, устраиваясь на отдых, косули расчищают для
себя место. Они разгребают копытами лесную подстилку и ложатся
прямо на обнажившуюся голую землю. Перед тем, как лечь, они часто
раскапывают подстилку в двух-трех местах, а затем выбирают одно из
них. Косули могут также ложиться прямо в густую траву или на тол-
стый слой свежеопавших листьев без какой-либо предварительной под-
готовки. Но на таких местах звери, как правило, отдыхают недолго.
Для длительного, преимущественно ночного отдыха они выбирают
и устраивают место очень тщательно, выбивая передними копытами
даже уже в мерзлой земле углубление до пяти сантиметров. Зимой
косули также стараются раскапывать снег до земли или в крайнем слу-
чае до лесной подстилки. Но это им не всегда удается. При глубоком
снеге и особенно, когда его поверхность скована настом после оттепе-
ли или в толще снега имеются погребенные ледяные корки, мы неодно
кратно наблюдали, как животные использовали старые глубокие леж
ки, предварительно расчистив их от припорошившего снега. Известие
однако, что звери не так уж редко ложатся и прямо в снег, только слег
ка углубив копытами центр лежки. Такая лежка под действием тяже
сти и тепла тела зверя постепенно превращается в ямку, порой глубо
кую, с краями, плотно облегающими лежащее животное. Поскольк
в течение всего отдыха косули не меняют позы, то края лежки не раз
140
63. В спокойном состоянии косули передвигаются
быстрым шагом или рысью
рушаются, благодаря чему в морозную погоду животным удается зна-
чительно сократить потери тепла.
Лежки взрослых европейских косуль имеют длину от 75 до 85 сан-
тиметров, ширину — от 60 до 65 сантиметров, а лежки молодых жи-
вотных — длину от 55 до 70 и ширину от 40 до 45 сантиметров. У взрос-
лых сибирских косуль длина лежек колеблется от 124 до 147 и шири-
на от 75 до 78 сантиметров, а у молодых — длина от 95 до 118 и шири-
на от 72 до 76 сантиметров.
Способы передвижения
Движения косуль отличаются легкостью и грацией. Даже спокойно
пасущееся животное, передвигающееся небольшими шагами от одного
куста к другому, полно изящества. Быстро сорвав несколько листьев
или скусив один-два побега, косуля вдруг замирает с высоко поднятой
головой, напряженно прислушивается и принюхивается. Затем она
снова возвращается к прерванной жировке, но потом снова вскидывает
голову, настораживая уши и в любую секунду готовая к бегству.
Когда косуле приходится преодолевать более или менее значитель-
ное расстояние в лесу и тем более на открытом месте, она передвига-
141
ется быстрой, почти бесшумной рысью На четком следу одной косули
хорошо заметно, что она ставит задние ноги в следы передних, иногда
с очень небольшим смещением их вперед или назад Когда животное
идет, по мягкому грунту его копытца заметно раздвигаются, отчего
Передняя нога
64 Отпечатки передних ног косули несколько длиннее и острее, чем задних Ког
да косуля идет спокойным шагом по твердому грунту, то на нем отпечатываются
только главные копытца На мягком и рыхлом грунте и тем более при быстром
беге косули можно заметить отпечатки также боковых копытец При глубоком
снеге ноги косули прочерчивают на его поверхности борозды разной длины
общая площадь опоры конечностей возрастает Это позволяет косулям
летом легко преодолевать болота и участки песчаных дюн, подходить
к воде по топким, сильно заиленным берегам речек и озер, а зимой
в какой то мере облегчает передвижение по рыхлому снегу Косули
предпочитают как ходить, так и бегать по снежной целине друг за дру-
гом, след в след, и только, будучи вспугнутыми, они бросаются врас-
сыпную, но так бегут лишь несколько десятков метров
Испуганные косули убегают очень быстрыми длинными прыжками,
без видимого усилия перепрыгивая оказавшиеся на их пути ямы, ство
лы упавших деревьев и кусты двухметровой высоты. Длина обычных
прыжков косуль составляет полтора-два метра. Наиболее длинные
прыжки у европейских косуль могут достигать шести и даже более се-
ми метров, а у сибирских — восьми-десяти метров. Бег прыжками, или
галоп,— основной аллюр косуль. Он свойствен также и всем другим
видам лесных парнокопытных. В лесу, где уходящим от врага живот-
65. Так выглядят следы косуль на глубоком снегу. Фото П. П. Блузмы.
ным приходится преодолевать множество неожиданных препятствий,
точно рассчитывая свои движения, такой бег оказывается наиболее эко-
номичным. Чаще всего он является единственно возможным способом
передвижения в этих сложных условиях. При высокой маневренности
галоп позволяет развивать животному достаточно большую скорость,
правда на коротких дистанциях. При беге прыжками центр тяжести
косули совершает значительные вертикальные колебания. И чем выше
прыжок и больше скорость бега, тем продолжительнее оказывается ста-
дия свободного полета тела животного в прыжке. Нередко создается
впечатление, будто бегущий зверь распластывается над землей. Неда-
ром морфологи, изучающие движения млекопитающих, считают галоп
прыжково-скоростной формой бега.
Поскольку возможность скрыться от преследователей у животных,
обитающих в лесу, заметно больше, чем у постоянно живущих в откры-
тых стациях, то выносливость у них утрачивает первостепенное зна-
чение. Что касается косуль, то они значительно уступают в этом отно-
шении, например, северному оленю и сайгаку — обитателям открытых
143
пространств. Хотя максимальная скорость бега косули совсем не мала
и может достигать 60 километров в час, но выдерживает ее животное
лишь не более шести минут. Для сравнения напомним, что северный
олень может бежать с такой
66. Внезапно вспугнутые косули даже по
глубокому снегу бегут несколько десятков
метров не строго след в след. Фото Г. А. Но-
викова.
же скоростью до сорока ми-
нут, а сайгак в моменты край-
ней опасности способен разви-
вать скорость 80 километров
в час, сохраняя ее в течение
четверти часа.
Вместе с тем необходимо
отметить, что скорость бега
косули все же превышает
максимальную скорость бега
ее главных врагов — волка
и рыси, но не борзой собаки,
которая легко ее настигает на
первой же сотне метров. Ко-
суля может также стать жерт-
вой более выносливой в беге
гончей собаки. Зато косули,
хорошо приспособленные к бе-
гу прыжками и большой ма-
невренности движений, пре-
красно уживаются в местах
с сильно пересеченным рель-
ефом. Они легко, не сбавляя
скорости, поднимаются вверх
по крутым облесенным скло-
нам оврагов и гор, преодоле-
вают каменистые россыпи.
Мало того, косули еще хоро-
шо и плавают. Они без труда
пересекают широкие реки и озера и поэтому нередко ищут в воде спа-
сения от преследующих их волков и собак.
О некоторых особенностях индивидуального
и общественного поведения
Выше, рассматривая отдельные явления в жизни косуль, мы неиз-
бежно касались и связанного с этими явлениями поведения животных,
например брачного, материнского и территориального. Здесь мы оста-
новимся только на некоторых, еще мало освещенных нами этологиче-
ских особенностях косуль, которые, как нам кажется, подобно отдель-
ным, но важным штрихам, могут дополнить уже создавшийся, навер-
ное, у читателей образ этих зверей. Многие черты общественного пове-
дения косуль, как, впрочем, это свойственно и другим млекопитающим,
носят ритуальный характер.
1 АЛ
67. Когда косули пересекают открытое пространство, то они, не будучи сильно испу-
ганными, часто переходят на бег легкими грациозными прыжками. Такой бег в лю-
бой момент может смениться неподвижной позой настороженности.
10 953
146
69. При высокой скорости бега косули создается впечатление, что зверь распласты-
вается над землей. Фото Р. М. Балейшиса.
Контроль окружающего пространства. Из органов чувств у косуль
наиболее совершенного развития достигают обоняние и слух, зрение
же у них развито слабее. Совершенно справедливо замечание
М. Н. Смирнова, что косули живут в трудно доступном нашему пред-
ставлению богатом мире запахов и звуков, и наиболее достоверные
данные о внешнем мире им дает обоняние. Например, услышав или
увидев человека, эти звери не всегда сразу обращаются в бегство.
Сначала они стараются уловить его запах, для чего часто заходят под
ветер, но, почуяв опасность, уходят от нее стремительными прыжками.
Пожалуй, самой заметной чертой поведения косуль является их по-
стоянная настороженность. Поэтому они во время пастьбы то и дело
принимают характерную позу с высоко поднятой головой, которую
зоологи называют позой настороженности. На лежке они тоже время
от времени поворачивают голову то в одну, то в другую сторону. А их
большие уши практически всегда находятся в движении, улавливая
звуки со всех сторон.
По нашим наблюдениям, спокойно пасущиеся в лесу европейские
косули летом принимают позу настороженности не менее одного-двух
68. От реальной опасности косули уходят стремительными прыжками, то есть гало-
пом. Галоп — основной аллюр косули. При высокой маневренности он позволяет жи-
вотным развивать скорость до шестидесяти километров в час.
147
70. Позу настороженности
Р.
не реже двух раз в минуту. Фото
косули принимают
М. Балейшиса (рисунок справа).
раз в минуту. Наблюдения датского зоолога Л. Ролоссе на полуостро-
ве Ютландия за группой меченых косуль показали, что уровень бди-
тельности у косуль намного выше, чем у лосей и ланей. Согласно его
данным, косули настораживаются в среднем через каждые 36 секунд,
причем самки делают это несколько чаще, чем самцы По подсчетам
М. Н. Смирнова, взрослые сибирские косули во время жировок на от-
крытых местах находятся в позе настороженности более 40 процентов
всего времени, полувзрослые животные — 30, но телята — всего около
9 процентов, так как полностью полагаются на бдительность матери.
С наступлением сумерек затрата времени на контроль окружающего
пространства у косуль заметно снижается.
Этим же автором подмечена интересная особенность поведения ко-
суль при настораживании. Она как бы рассчитана на провоцирование
потенциального врага: заставить его преждевременно обнаружить се-
бя. Этот прием состоит в том, что, начиная кормиться, животное опу-
скает голову к земле медленно, а потом внезапно и резко поднимает
ее. Иногда такое опускание головы может быть вообще притворным.
Часто, уловив подозрительный звук или запах, косуля замирает на
месте в такой же, как и при настораживании, позе, только, пожалуй,
еще более напряженной. Иногда эта поза может быть явно неудобной.
14Я
71. У насторожившейся косули голова высоко поднята, а большие
чуткие уши зверя подобно локаторам направлены в сторону ожидае-
мой опасности.
Если зверь почуял или услышал опасность на ходу, то часто так и ос-
танавливается с поднятой передней или задней ногой или повернутой
назад головой. Таким образом косуля может простоять до двадцати
минут. Только время от времени она быстро облизывает нос, по-види-
мому, чтобы резче воспринимались запахи. В это время все органы
чувств животного направлены на то, чтобы распознать меру опасности
и откуда она исходит. Такую позу встревоженного зверя исследовате-
ли называют ориентировочной позой, или позой тревоги. Эта поза яв-
ляется одним из важных элементов общения животных в группе, и мы
в дальнейшем будем упоминать о ней.
Очень важно также для самоохраны, что, находясь в группе, косу-
ли не теряют самостоятельности и каждый член группы тратит на конт-
роль окружающего пространства столько же времени, сколько и при
одиночном образе жизни. Это в несколько раз увеличивает безопас-
ность животных в стаде по сравнению с одиночной особью.
Агрессивность территориальных самцов. В период одиночного обра-
за жизни поведение всех косуль отличается необщительностью, а порой
и агрессивностью по отношению к другим особям. Эти черты поведе-
ния в особенно высокой степени присущи взрослым самцам в теплое
время года.
Обосновавшись на определенном участке, самец вступает в противо-
борство со всеми другими самцами, появляющимися в поле его зрения.
В конфронтациях самцов — владельцев соседних территорий, происхо-
149
72. Иногда обеспокоенная косуля может длительное время простоять совершенно
неподвижно, на наш взгляд, в очень неудобной позе
дящих вблизи общих границ, наиболее ярко проявляются элементы ри-
туального поведения. Перед непосредственным нападением на соперни-
ка, которое, кстати, совершается далеко не всегда, самец демонстри-
рует ему свое превосходство, стараясь запугать с помощью определен-
ного набора поз. И этого часто бывает достаточно, чтобы соперник
удалился. Но в начале весны, в разгар дележа территории конфронта-
ции могут переходить и в настоящие бои. Поведение самцов в конф-
ликтной ситуации выглядит примерно следующим образом.
Заметив друг друга, противники сближаются. Примерно в тридца-
ти-сорока метрах один от другого они останавливаются в напряженной
позе с высоко поднятой головой. Если хозяин территории сразу же
не набрасывается на пришельца, то оба самца медленно сходятся до
расстояния нескольких метров. Затем они снова останавливаются,
встают друг к другу боком и возобновляют движение теперь уже па-
раллельным курсом. Через некоторое время они оба внезапно повора-
чиваются и идут в обратном направлении. Шея у них при этом под-
нята вертикально, голова направлена чуть в сторону от соперника, но
глаза — на него. Самцы как бы демонстрируют друг другу свой рост,
рога и силу. Этот элемент поведения исследователи называют демон-
страцией уверенности в себе. Параллельное хождение животных сопро-
150
вождается трением рогами и шеей о деревья и кусты, боданием их
и рытьем земли передними ногами.
По мере нарастания возбуждения звери все чаще начинают прини-
мать позу угрозы. При этом они низко опускают голову, прижимая уши
и направляя рога в сторону противника. Шерсть на загривке и выгну-
той вверх спине встает дыбом. Иногда у рта появляется пена. Поза
угрозы временами сменяется стремительными бросками в направлении
соперника или одного или сразу обоих самцов. Но сразу, как правило,
столкновения все же не происходит. Не добежав друг до друга одного-
двух метров, звери внезапно останавливаются и расходятся. Число та-
ких ложных бросков может достигать двух десятков. В промежутках
между ними самцы неоднократно нападают на кусты и молодые дерев-
ца и с ожесточением обдирают их рогами. Иногда оба зверя начинают
бодать один и тот же куст, причем рога их даже почти соприкасаются.
Возбужденные самцы временами пыхтят. Наконец, после очередной
угрозы противники сталкиваются рогами, стараясь оттеснить друг дру-
га. Если силы соперников равны, то они долго топчутся на одном ме-
сте, не упуская случая высвободить свои рога и нанести противнику
удар в голову или шею. Устав, животные расходятся, но если сильней-
ший среди них не выявлен, то после нового тура описанного выше де-
монстрационного поведения опять следует столкновение. Побежденный,
в конце концов, самец спасается бегством. Победитель же преследует
его только на коротком расстоянии.
После боя самец, оказавшийся сильнейшим и прогнавший соперни-
ка, еще некоторое время продолжает нападать на деревья и копытить
землю. Потерпевший же поражение зверь принимает позу подчине-
ния — ходит с опущенной головой, деревьев не бодает и лишь касает-
ся их головой и шеей.
У некоторых самцов в демонстрационное поведение входит не толь-
ко так называемая переадресованная агрессия, когда животные, как
мы только что могли видеть, вместо противника нападают на кусты
и деревья. Иногда приходится наблюдать, как один или оба соперника
одновременно вдруг начинают срывать листья с деревьев или щипать
траву, имитируя пастьбу. При этом они не перестают очень зорко на-
блюдать друг за другом. Этот поведенческий акт зоологи называют
смещенной активностью.
Здесь, пожалуй, будет уместно сказать, что рога косуль, являясь
прекрасным орудием защиты и нападения, устроены так, что при столк-
новении равных по силе самцов не могут нанести им серьезных увечий.
(Хотя удары при этом бывают так сильны, что звук столкнувшихся ро-
гов может быть услышан человеком за полкилометра.) К тому же бой
противники всегда начинают с определенной дистанции и стандартной
позы «лоб в лоб», при которой рога одного зверя обязательно попада-
ют в развилки рогов другого, и благодаря характерным изгибам их
стволов амортизируется сила удара. Имеются также и дополнительные
морфологические приспособления. Так, к лету у самцов развивается
в области головы и шеи своеобразный кожный «щит» за счет утолще-
ния сосочкового и сетчатого слоев дермы — нижнего слоя кожи. Он
151
73. Поведение территориальных самцов в конфликтных ситуациях в значительной
мере носит ритуальный характер и включает ряд поз и действий, следующих в оп-
ределенном порядке. Так, поза демонстрации силы (1) чередуется с позой угрозы
(2) и трением головой и шеей о стволы деревьев и кустарников (<?) и боданием
их (4). Затем звери все чаще и чаще принимают позу угрозы, а бодание деревьев
чередуют с рытьем «пятачков» в лесной подстилке (5). При бодании оба самца мо-
152
защищает как раз те части тела, на которые чаще всего приходятся
удары рогами противника во время драк. Головной мозг животных
предохраняется от повреждений массивным сводом черепной коробки,
а глаза прикрываются широкими розетками рогов. Все эти приспособ-
ления значительно уменьшают опасность серьезных ранений самцов,
хотя иногда бой соперников может закончиться гибелью одного, глав-
ным образом молодого, самца.
Сравнивая описания агрессивного поведения самцов европейской
и сибирской косуль, сделанные иностранными зоологами — Ф. Куртом
Р. Хеннигом, П. Мейером и советскими — М. Н. Смирновым, В. Е. Со-
коловым и А. А. Данилкиным, можно прийти к выводу, что самцы обо-
их подвидов при столкновении демонстрируют один и тот же набор
поз как перед нападением друг на друга, так и после боя.
К осени агрессивность самцов повсеместно заметно снижается. В те-
чение снежного периода самцы проявляют наибольшее миролюбие по
отношению к своим сородичам, чем в любое другое время года. Боль-
шинство исследователей, наблюдавших косуль в природе зимой, при
их групповом существовании не отмечали, за малым исключением, ка-
ких-либо конфликтов между животными.
Отношение к человеку. В настоящее время большой интерес пред-
ставляет изучение тех особенностей экологии и поведения косуль, кото-
рые позволили этим, в общем-то очень осторожным, животным быстро
освоить сильно измененные человеком ландшафты и уживаться в не-
посредственной близости от него. Боязнь не только хищников, но и лю-
дей—одна из самых характерных и стойких черт поведения косуль.
Однако можно считать установленным, что у новорожденных косулят
она полностью отсутствует и развивается в первые месяцы жизни лишь
в результате подражания матери.
Польский зоолог С. Коссак, воспитавшая много косуль с первого
дня появления их на свет, выяснила, что если детеныш попадает к че-
ловеку в возрасте от нескольких часов до трех дней, то он (как, впро-
чем, и очень многие другие животные) воспринимает своего воспита-
теля, который о нем заботится, как мать. Услышав голос воспитателя
или почуяв его запах, косуленок всегда бежит ему навстречу. У него
полностью развивается также чувство так называемого импринтинга —
следования за «приемной матерью».
Автору этой книги также удалось выкормить и воспитать самку ко-
сули, найденную в лесу в недельном возрасте. Несмотря на то, что
в первый месяц жизни телята еще не сопровождают мать на длитель-
ные расстояния, наша месячная косуля следовала за нами неотступно
и, преодолевая страх перед незнакомой обстановкой, чужими людьми
гут одновременно нападать на одно и то же дерево или куст, почти соприкасаясь
рогами (6). Перед броском на противника самец иногда поднимается на задние но-
ги (7). Столкновение двух самцов происходит из позы «лоб в лоб», в результате че-
го рога одного зверя попадают в развилки рогов другого (8). Борясь, соперники
Изо всех сил стараются сместить друг друга. Побежденный самец спасается бегством,
а победитель преследует его на коротком расстоянии (9). Затем побежденный при-
нимает позу подчинения (10), а победитель ходит с высоко поднятой головой (11).
153
и даже собаками, заходила в дом и поднималась на второй этаж по
крутой лестнице. Привязанность молодых косуль к человеку, выкор-
мившему их, сохраняется гораздо дольше, чем телят к самке.
Прирученные с детства самки продолжают дружелюбно относиться
к своему воспитателю даже тогда, когда у них появляются свои теля-
та. Но все же они всегда стараются отвести даже хорошо знакомого
74. У косулят, как у маленьких детенышей многих других животных, хо-
рошо развит инстинкт следования за приемной матерью. Фото Г. А. Но-
викова.
154
75. Воспитанная с раннего детства человеком косуля полностью доверяет ему, позво-
ляет трогать себя и фотографировать. Фото Г. А. Новикова.
им человека от того места, где лежат детеныши. Отношения же чело-
века с самцами складываются по мере взросления животных по-иному.
После того, как самцы становятся половозрелыми, характер их резко
меняется. И если до этого они были совершенно ручными и доверчи-
выми, то теперь они вдруг становятся агрессивными, причем не только
к другим самцам и самкам, с которыми они воспитывались в одной
группе, но и к воспитавшим их людям. Часто их вражда к человеку,
ухаживающему за ними, проявляется даже значительно сильнее, чем
к посторонним. По этой причине работа с такими животными стано-
вится чрезвычайно трудной.
Отношения диких косуль вообще к людям определяется прежде
всего степенью воздействия на них в местности, где они живут, факто-
ра беспокойства. В тех районах, где интенсивно охотятся на косуль
и существует браконьерский промысел, косули отличаются чрезвычай-
ной осторожностью и редко попадаются на глаза человеку. Обычно они
не подпускают его ближе, чем на двести-триста метров. Вместе с тем
известно, что некоторые косули при приближении опасности, спасаясь,
не убегают, а затаиваются в густых зарослях. Иногда они ведут себя
так, даже попав в оклад во время облавных охот, и поэтому загон-
155
76. Прирученные косули нередко встречаются в сельской
местности Литвы. Фото П. П. Блузмы.
щики проходят мимо них. Человека же, едущего верхом на лошади,
а также в телеге или на санях, косули боятся меньше, чем идущего
пешком. Они быстро привыкают к виду и шуму автотранспорта и сель-
скохозяйственной техники. Особенно это характерно для полевых ко-
суль, обитающих в густонаселенных областях ряда европейских стран.
Но если на зверей охотятся по ночам и на машинах, то шум движу-
щейся машины тотчас обращает их в бегство.
При интенсивном промысле косуль у них изменяется выработан-
ный ранее суточный ритм жизнедеятельности. Они переходят к суме-
речно-ночному образу жизни и светлое время суток проводят на леж-
ках в труднодоступных для человека местах. И, наоборот, в заповед-
никах, заказниках и других местах, где люди не причиняют косулям
постоянного вреда, этих зверей можно часто встретить в непосредствен-
ной близости от человеческого жилья. Они спокойно пасутся днем на
обочинах дорог, на полях, часто посещают сады, кормятся у стогов
сена на окраинах поселков или подбирают его клочки, оброненные на
дорогах. Наши наблюдения в заповеднике «Лес на Ворскле» показали,
что косули прекрасно знают все просеки и тропинки, по которым часто
ходят люди, и, оказавшись в нескольких десятках метров от них, за-
156
таиваются в зарослях, пережидая, пока человек или группа людей
пройдет мимо.
Гораздо большую тревогу у косуль вызывает человек, идущий по
заросшей дороге или просеке и тем более по целине, особенно по их
следу. В этих случаях дистанция вспугивания зверей возрастает. И тем
не менее при максимально осторожном передвижении с подветренной
стороны нам неоднократно удавалось подходить очень близко даже
к отдыхающим косулям, а также подолгу наблюдать за жизнью этих
животных, находясь от них не далее чем за двадцать пять метров.
Способы общения
Пахучий секрет кожных желез косуль, а также издаваемые ими
звуковые сигналы являются основными средствами их внутривидовой
коммуникации. Большую роль в общении животных, особенно в период
их коллективного существования, играют сигналы, рассчитанные на
зрительное восприятие: особые позы, движения, вид распускающегося
хвостового «зеркальца».
Запаховая сигнализация. Секрет желез, расположенных на голове
в области лба и на шее самцов, несет информацию для самцов-сопер-
ников, что данный участок местности уже занят, а для самок — что
здесь присутствует самец, готовый к размножению. Хозяин территории
использует этот секрет для мечения границ своих владений. Для этого
он то и дело трется о деревья и кустарники не только рогами, но и го-
ловой и шеей, оставляя на них запаховые метки.
Однако надо сказать, что гистологический анализ кожных желез ко-
сули, проведенный рядом исследователей, показал, что специализиро-
ванного лобного органа, выделяющего секрет для мечения, у самцов
нет. Смолистое пахучее вещество продуцируется обычными, но значи-
тельно увеличенными сальными и потовыми железами кожного покро-
ва всей головы и шеи. Конечно, степень развития и интенсивность вы-
деления секрета этими железами находятся в прямой зависимости от
общего физиологического состояния самца, в частности,— от величины
его семенников. К весне у самцов наблюдается увеличение таких же
желез и в области спины. Но здесь они развиваются в значительно
меньшей степени, чем на голове и шее. Зимой же все эти железы почти
не функционируют. Английские исследователи Д. Брум и Е. Джонсон
наблюдали в вольере, что доминирующий самец косули при обнаруже-
нии запаха внесенного экспериментатором секрета желез другого сам-
ца всегда демонстрировал полный набор поз, в том числе и трение
головой и шеей о разные предметы, которые бы он проявил при встрече
с настоящим противником.
Если упомянутые нами железы развиваются и выделяют секрет
лишь у самцов, причем только в определенный период, то у всех ко-
суль всегда функционируют метатарзальные и межпальцевые железы.
Метатарзальные железы расположены на наружной стороне задних
ног, несколько ниже скакательного сустава. Они образованы крупны-
ми сальными железами и огромными скоплениями — «клубками» пото-
157
вых желез. Межпальцевые железы, расположенные между парой глав-
ных копытец, имеются как на передних, так и задних ногах. Они об-
разованы теми же железами, что и метатарзальные. Кроме того, не-
большие участки кожи с сильно развитыми потовыми железами были
обнаружены у косуль вокруг копыт. Секрет желез, расположенных на
77. Зоны на теле самца косули, где сконцент-
рированы увеличенные сальные и потовые
кожные железы: метатарзальная железа (/),
передняя межпальцевая железа и место скоп-
ления потовых желез (2), задняя межпальце-
вая железа и место скопления потовых же-
лез (3), кожные железы головы, шеи и пе-
редней части туловища (4); напомним, что
последние увеличены только у самцов.
ногах косули, остается на ее
следу. По его запаху сородичи
зверя получают исчерпываю-
щие сведения о нем — его по-
ле, возрасте, физиологическом
состоянии. Ориентируясь по
запахам, косули отыскивают
членов своей группы. По сле-
дам же самец разыскивает
соперника, появившегося на
его территории, а также са-
мок во время гона.
Важным источником до-
полнительной информации
друг о друге у косуль служат
также запах мочи, экскремен-
тов, слюны; последнюю они
оставляют на растениях во
время жировки. При встрече
животных, особенно незнако-
мых, следует взаимное и про-
должительное обнюхивание
сначала носа, затем головы,
туловища,	метатарзальных
желез и генеталий.
Звуковая сигнализация.
Как способ обмена информа-
цией между косулями звуко-
вая сигнализация бывает
наиболее выражена у них
в теплое время года. В этот
период косули ведут преиму-
щественно одиночный образ
жизни и разобщены. Звуки
же являются средством даль-
ней связи. Например, по на-
блюдениям Н. М. Смирнова,
в Западном Забайкалье кри-
ки сибирских косуль весной можно слышать в тринадцать раз чаще,
чем зимой.
Звуки, издаваемые косулями, могут быть голосового и механиче-
ского происхождения. Наиболее известным голосовым звуком, издавае-
мым как сибирскими, так и европейскими косулями, является громкий
158
лай, весьма напоминающий собачий. Лают как самцы, так и самки,
будучи чем-либо испуганы или потревожены. Обычно лай косули оди-
ночный. В более редких случаях зверь лает несколько раз подряд в те-
чение иногда десяти минут. Чаще всего животное лает, стоя на месте,
но бывает, что и на бегу. Тогда звук лая становится более коротким,
но повторяется многократно. Человек может услышать лай самца ко-
сули за три километра.
Лай — это звук тревоги косуль. Нередко он раздается на зорях,
когда животные выходят на кормежку, настороженно контролируя все
происходящее вокруг. Часто лают косули и по ночам. На голос одного
зверя большей частью отвечают лаем несколько других, подчас нахо-
дящихся от него на расстоянии полутора километров. Такую переклич-
ку самцов М. Н. Смирнов называет полилогом. Он считает, что помимо
оповещения об опасности лай самцов выполняет и другую функцию,
играя роль дополнительного сигнала, подкрепляющего визуальное и за-
паховое мечение их территорий. В таком случае, по мнению этого авто-
ра, лай бывает не спровоцированным, и видимой причины беспокой-
ства зверя наблюдателю обнаружить не удается. Нам кажется более
логичным рассматривать подобную перекличку косуль как способ их
общения по ситуативному типу, когда один зверь криком обращает
внимание своих сородичей на тревожащую его ситуацию, независимо от
содержания последней. Этот тип общения еще более ярко выражен,
например, у пятнистых оленей.
Наши наблюдения за европейскими косулями свидетельствуют о том,
что они, по-видимому, гораздо реже, чем сибирские, реагируют на бес-
покойство голосом, в том числе и на явную опасность, в частности, при
появлении около них человека. Так, из 258 зверей, встреченных нами
в летнее время, лишь 13 самцов и 2 самки (то есть всего 6 процентов)
издали при обнаружении наблюдателя лай, тогда как, по сведениям
А. А. Данилкина, на Южном Урале из 482 косуль лаяли в подобной
ситуации 98 зверей (25 процентов), среди которых три четверти были
самцами. По данным М. Н. Смирнова, из 24 потревоженных им сам-
цов голосовой сигнал подали 16. То обстоятельство, что в летний пе-
риод самцы гораздо чаще, чем самки, реагируют на опасность голосом,
по-видимому, может быть объяснено гораздо большей степенью их об-
щего возбуждения в это время года.
Можно также предположить, что относительная «молчаливость» ко-
суль в районе нашего исследования, а именно в заповеднике «Лес на
Ворскле», объясняется их привыканием к частым встречам с людьми.
То есть здесь люди уже не вызывают у зверей той степени возбужде-
ния, при которой они обычно реагируют лаем.
Вместе с тем мы убедились и в том, что среди косуль встречаются
отдельные особи, которые значительно чаще других подают голос. Так,
в течение октября 1979 года в «Лесу на Ворскле» мы не менее десяти
раз встречали на одном и том же участке лесного оврага крупного сам-
ца, который всякий раз при нашем приближении обнаруживал себя
громким лаем. Однажды вспугнутый на дне оврага самец большими
прыжками, сопровождавшимися коротким лаем, поднялся по очень кру-
тому склону на самую его вершину, где в течение восьми минут стоял
в кустарнике, продолжая лаять. Затем, по-видимому, не обнаруживая
нас, тихо и неподвижно стоящих внизу оврага, он молча и совсем бес-
шумно вернулся на его дно буквально в двух-трех десятках метров
позади нас. И тут, наконец, все-таки почуяв запах человека, громко
рявкнул, в несколько секунд взлетел на противоположный, не менее
крутой склон и исчез. Во втором случае, тоже в этот же сезон, сход-
ным образом вела себя взрослая самка, державшаяся в другом овра-
ге. Поднятая нами с лежки в нижней части склона, она с лаем выско-
чила на его вершину, при этом перепрыгнув через лежавшую там дру-
гую самку, и увлекла ее за собой. Затем обе косули в течение десяти
минут стояли на вершине склона, первая лаяла время от времени,
а вторая молчала. За все время нашей встречи с этими косулями пер-
вая самка издала лай более тридцати раз. После такого длительного
проявления тревоги она, как и встреченный ранее самец, стала спу-
скаться по склону, заходя на ветер от нас, пока не почуяла присут-
ствие человека. После этого она пролаяла еще один раз, большими
прыжками поднялась по склону ко второй самке, и они обе убежали.
Второй голосовой звук, издаваемый косулями,— это свист. Его мож-
но услышать в природе лишь случайно. Нам, например, свиста взрос-
лых самок слышать не довелось. Однако, по наблюдениям других ис-
следователей, такой звук издают самки косуль во время приближения
к ним самца в период гона, как бы оповещая его о готовности к спа-
риванию. Свист косули — высокий и не слишком громкий. Для челове-
ческого слуха он почти не отличим от писка детенышей, разве что
имеет более низкую тональность.
Писк, или свист, косуленка мы впервые услышали, когда пытались
поймать недельного детеныша, по какой-то причине оказавшегося без
матери на лесной дороге. Косуленок непрерывно свистел, пока мы нес-
ли его в лагерь. Успокоился он лишь после того, как его накормили
молоком. В течение первой недели жизни малыша в вольере для того,
чтобы покормить его, нам приходилось каждый раз ловить его и брать
на руки. При этом он часто свистел. Однако через короткое время,
когда косуленок привык к окружавшей его обстановке и ухаживающе-
му за ним человеку, он стал издавать этот звук значительно реже
и только в том случае, если мы уходили раньше, чем он успевал уто-
лить голод. После того как косуленку исполнился месяц, свист его
больше ни разу не приходилось слышать ни в вольере, ни даже тогда,
когда он во время прогулки по лесу попал в глубокую яму.
По сообщению А. А. Данилкина, беспокойный свист иногда изда-
вали самцы сибирских косуль, содержавшиеся в вольере, когда их пы-
тались поймать. Такой же звук иногда издавали молодые самцы, когда
к ним приближался взрослый территориальный самец.
Из прочих голосовых реакций как европейских, так и сибирских ко-
суль известны скуление, стон и рев раненых животных. Эти звуки, по-
видимому, выражают у животных боль.
Возбужденные самцы при столкновениях с соперниками или даже
только при обнаружении их запаха издают звук, похожий на шипение
78. Самка с двумя взрослыми телятами в позе тревоги. На фотографии видно, что
«зеркальца» животных увеличены. Фото П. П. Блузмы.
или пыхтение. С тем же звуком самец преследует самку, находящуюся
в течке. Изредка шипят обеспокоенные и агрессивно настроенные взрос-
лые самки.
Важное сигнальное значение в общении косуль имеет целая группа
звуков неголосового происхождения, производимых при определенных
телодвижениях животных. Вместе с ними они обычно составляют эле-
менты исследовательского, а у самцов и агрессивного поведения, рас-
считанного не только на слуховое, но и зрительное восприятие. Такой
способ общения свойствен и другим видам оленей. К нему относятся
удары передними ногами о землю чем-либо обеспокоенной косули, за-
ставляющие других членов группы замереть на месте. Очень часто этим
сигналом самка останавливает следующих за ней телят, пока сама не
выяснит причину возникшего беспокойства. Нередко потревоженные
звери начинают ходить, высоко поднимая передние и задние ноги
и с силой опуская их так, что слышен звук ударов копыт о землю. Та-
ким образом они предупреждают находящихся рядом телят или других
косуль о возможной опасности.
М. Н. Смирнов отмечал также, что некоторые сибирские косули
после длительного пребывания в позе тревоги подавали сигнал опас-
ности топтанием на месте, которое он назвал «ложным убеганием».
Удары передними ногами о землю косули производят и при наступле-
нии на врага (например, на небольшую собаку), по-видимому, стара-
ясь его запугать. Примерно также поступают самцы в конфликтных
ситуациях во время демонстрации друг другу силы. Несомненно, во
взаимоотношениях территориальных самцов особое значение имеет
звук, производимый копытами при расчистке ими «пятачков» в лесной
11 953
161
79. Часто одна из косуль, почувствовав беспокойство, но еще не выяснив его при-
чину, начинает ходить в так называемой позе тревоги. При этом зверь медленно
и высоко поднимает ноги, а затем с силой опускает их на землю.
подстилке или травяном покрове, которые они оставляют у основания
помеченного рогами деревца или куста.
К другим звукам механического происхождения, с помощью кото-
рых косули извещают об опасности своих сородичей, можно отнести
нарочито шумные и высокие прыжки, совершаемые особенно часто
в густом подлеске или высокой траве. Предупредительным сигналом
может служить прыжок самки, заставляющий затаиваться маленьких
телят, а также щелканье ее копыт на бегу.
Сигналы, рассчитанные на зрительное восприятие. Это сигналы
ближнего действия. Они характерны для косуль, находящихся в груп-
пе: летом — в семейной, а зимой — в стаде. В период группового обра-
за жизни косули особенно широко используют визуальную сигнализа-
цию. Однако они обычно комбинируют ее с запаховой и звуковой.
Этот тип сигнализации, как и многие из перечисленных ранее, включа-
ет разные элементы ориентировочно-исследовательского поведения жи-
вотных. Это — настораживание и выяснение обстановки, а при уточне-
нии опасности — бегство или затаивание. Так, например, заметив в по-
зе тревоги одну из косуль, другие звери мгновенно прекращают
пастись или встают с лежек, сбиваются в кучку и тоже принимают позу
162
80. Убегая от опасности в густых зарослях, косуля через несколько прыжков
нормальной длины совершает один высокий, помогающий ей лучше сориенти-
роваться в этих условиях плохой видимости. Такой прыжок выполняет и вто-
рую функцию: посредством его предупреждаются об опасности другие члены
группы.
тревоги. Пока еще причина беспокойства не установлена, неподвижная
поза у одной или нескольких особей может сменяться хождением в по-
зе тревоги — медленным передвижением с вертикально вытянутой
шеей и высоким подниманием ног. Непосредственным зрительным сиг-
налом к бегству всей группы чаще всего является вид побежавшей
особи с распущенным «зеркальцем».
Во многих случаях вспугнутая косуля начинает бег с высокого
прыжка, который многими исследователями также признается сигналь-
ным. Такие прыжки, чередующиеся с несколькими нормальными, по-
вторяют все члены группы. Помимо оповещения об опасности они, по-
видимому, позволяют животным ориентироваться и выбирать правиль-
ное направление движения в густых лесных зарослях или высокой
траве. Бег испуганных косуль редко бывает продолжительным. Обычно
через тридцать-сто метров они останавливаются, долго прислушивают-
ся и принюхиваются. Если опасность не подтверждается, то звери мо-
гут снова приняться за жировку или устроиться на отдых. Если косули
все же улавливают запах врага, то бег их возобновляется. При упор-
ном преследовании косуль волками или гончими собаками они старают-
ся уходить от врагов по широким кругам.
У сибирских косуль известен еще один сигнал оповещения членов
стада об опасности. Он заключается в том, что косуля, первой обнару-
жившая реальную опасность, набегает на других, продолжающих па-
стись или лежать, и иногда даже перепрыгивает через них. Сходное
поведение мы наблюдали и у европейской косули, как это было уже
описано нами несколько раньше.
163
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ И СОЦИАЛЬНАЯ СТРУКТУРА
ПОПУЛЯЦИЙ косуль
Биологическую структуру популяций животных называют также де-
мографической, то есть характеризующей население животных. Надо
заметить, что популяциями мы и многие другие экологи часто назы-
ваем группировки животных, которые, строго говоря, не отвечают по-
нятию популяции в общебиологическом, в частности генетическом,
смысле. Говоря о популяции, мы в большинстве случаев подразумева-
ем группировку животных, населяющих тот или иной ландшафтный
регион или даже относительно небольшую местность, например лесной
массив. Подобные группировки обычно не бывают обособлены генети-
чески, а потому их достаточно понимать как группировку особей вида,
обитающих на той или иной конкретной территории, то есть как насе-
ление этой местности.
Как и популяции в общебиологическом смысле, эти отдельные
группировки животных состоят из различных половых и возрастных
групп, которые в любой данный момент находятся в определенном ко-
личественном соотношении, сложившемся в данных условиях среды их
обитания. При постоянно происходящем изменении жизненных условий
происходит и адекватная перестройка биологической структуры мест-
ного населения косуль. Таким образом, между определенными группи-
ровками животных и окружающей средой все время поддерживается
динамическое равновесие.
Под социальной структурой популяции косуль мы имеем в виду ор-
ганизацию жизни этих зверей в группах. В данной главе мы главным
образом остановимся на причинах, определяющих состав стад косуль,
а также закономерности изменения в них количества особей на протя-
жении отдельных сезонов года.
Половой и возрастной состав популяций
В популяциях млекопитающих соотношение половых групп может
быть очень разным: если у моногамов количество самцов и самок при-
мерно одинаково, то у полигамов, как правило, преобладают самки.
Косуля в большинстве случаев проявляет себя как ограниченный поли-
гамный вид.
Значение соотношения полов. По данным учета поголовья в послед-
ние два-три десятилетия в разных частях ареала косули — в Дании,
Швейцарии, Австрии, Болгарии, Польше, Румынии, а на территории
СССР — в заповедниках «Лес на Ворскле», Беловежская Пуща, Иль-
менском и Башкирском, а также в Западном Забайкалье — среди взрос-
лых косуль самцы составляют от 32 до 47 процентов, самки — от 53
до 68 процентов.
В разных возрастных группах косуль соотношение полов может
быть существенно разным, но обычно, чем старше поколение, тем мень-
165
ше в нем самцов. Неравномерность гибели косуль разного пола может
проявляться еще в период эмбрионального развития. Однако чаще
среди новорожденных косулят число самцов и самок бывает почти рав-
ным, и незначительное преобладание самок намечается лишь через не-
сколько месяцев после их рождения. Так, по наблюдениям П. П. Блуз-
мы, в Литве к концу лета среди телят на одного самца в среднем при-
ходится по 1,2 самки, а среди косуль старше полутора лет — уже
1,5 самки. По нашим наблюдениям, в Белгородской области среди ко-
сулят в октябре—ноябре соотношение полов обычно бывает 1 к 1,4,
а среди взрослых животных в это же время года—1 к 1,7 в пользу
самок. Таким образом, эти и другие данные свидетельствуют о том,
что самки косуль более жизнеспособны, чем самцы. Возможно, что
в основе этого явления лежат различия в физиологических и биохи-
мических процессах, протекающих в организме животных, а также в их
поведении.
Молодые самцы неизменно составляют самую подвижную часть лю-
бой популяции. Помимо присущего в той или иной степени молодым
особям всех видов животных стремления к расселению, мобильность
молодых самцов косуль значительно увеличивается из-за агрессивного
отношения к ним взрослых самцов. Нам уже приходилось говорить
о том, что молодых козлов, едва достигших половой зрелости, более
сильные старшие соперники изгоняют с территорий, где те родились.
Не обладая еще достаточным опытом самостоятельной жизни, моло-
дые самцы вынуждены скитаться в поисках мест обитания, где их не
преследовала бы агрессивность взрослых животных. Такие участки ча-
ще всего оказываются хуже в кормовом и защитном отношении, чем
прежние. Иногда, однако, этот поиск приводит к обнаруживанию но-
вых хороших угодий, что в конечном счете способствует освоению ви-
дом новых территорий, то есть расселению вида в целом.
Взрослые самцы, уже обладающие территорией, тратят очень мно-
го энергии на ее охрану и мечение, получают травмы во время драк
и сильно худеют в период гона. Поэтому с возрастом их организм ста-
новится гораздо более ослабленным и восприимчивым, чем у самок,
к разного рода заболеваниям, особенно гельминтозам. В результате
далеко не всем взрослым самцам удается пережить наиболее суровые
и многоснежные зимы. Например, по данным польских зоологов
Б. Фрузинского и Л. Лабудского, исследовавших поголовье косуль
в Познанском воеводстве, там в 1978 году на одного самца приходи-
лось в среднем по 1,5 самки. После же очень морозной и многоснеж-
ной зимы в 1978/79 году, во время которой погибла по крайней мере
треть всех обитавших в лесу косуль, на одного самца стало прихо-
диться в среднем по 2,5 самки.
Доля самцов в популяции косуль в значительной мере определяет-
ся также плотностью населения животных. По мере нарастания чис-
ленности косуль на определенной территории количество самцов среди
зверей начинает увеличиваться, а при падении численности — умень-
шаться. Эту закономерность наглядно иллюстрируют многолетние на-
блюдения К. П. Филонова за состоянием поголовья сибирских косуль
166
в Ильменском заповеднике. В 1942—1946 годах отмечалась самая вы-
сокая для этих мест плотность населения косуль, достигшая 34,5 особи
на 1000 гектаров угодий. При этом доля самцов в стаде возросла до
58 процентов, в чем несомненно сказалось действие внутрипопуляци-
онных регуляторных механизмов, направленных в данном случае к со-
кращению численности животных. В последующее пятилетие, в 1947—
1951 годах, плотность населения косуль в заповеднике снизилась до
28 особей на 1000 гектаров, за этот же срок доля самцов среди живот-
ных сократилась до 42 процентов. В течение следующего десятилетия
численность и соответственно плотность населения косуль в заповед-
нике продолжали неуклонно сокращаться, достигнув своего минимума
в 1962—1966 годах —14,6 особи на 1000 гектаров. На этом фоне коли-
чество самцов снизилось до 24 процентов. Начавшееся в конце 60-х го-
дов постепенное восстановление численности косуль помимо сокраще-
ния смертности животных и повышения плодовитости самок сопровож-
далось перестройкой половой структуры населения косуль, в резуль-
тате чего количество самцов к 1970 году возросло почти до 48 про-
центов.
Понятно, что повышенная доля самцов ведет не только к сокра-
щению общего потенциала прироста населения, но и к понижению
в нем доли молодых животных. Такие группировки, по мнению поль-
ского ученого В. Зербинского, имеют ряд преимуществ перед теми,
которые быстро увеличивают свою численность. В силу большого ко-
личества самцов-производителей между ними идет более строгий есте-
ственный отбор, и гон протекает очень активно. Сжатые сроки гона
приводят к сокращению сроков отела, что, в свою очередь, способству-
ет наилучшему выживанию новорожденных.
Значительное преобладание самок создает, наоборот, возможность
бурного роста поголовья. Так, при соотношении самцов и самок 1 к 3
оно может в течение одного лишь года увеличиться в полтора раза.
Однако оно приводит популяцию к значительному ослаблению из-за
участия в размножении слишком молодых зверей, растянутости сро-
ков гона и отела, а следовательно, к появлению позднего, то есть сла-
бого, потомства и повышенной его смертности в течение первого же
года жизни.
Сведения о половой структуре популяции могут быть получены раз-
ными способами: путем определения и прямого подсчета наблюдате-
лями самцов и самок в природе, на основании данных лицензионного
отстрела и, наконец, путем определения пола эмбрионов. При сравне-
нии результатов применения каждого из способов нетрудно убедиться,
что они заметно отличаются друг от друга, так как любой из методов
имеет свои недостатки.
Определение численного соотношения самцов и самок по результа-
там лицензионного отстрела привлекает не только своей массовостью,
но и возможностью точно определить пол животных. Вместе с тем
всегда надо иметь в виду, что данные лицензионного отстрела в той
или иной мере искажают действительную картину. Это происходит
из-за понятного стремления охотников добывать более крупных жи-
167
вотных и преимущественно самцов с хорошо развитыми рогами, пред-
ставляющих ценные охотничьи трофеи. В тех же случаях, когда от-
стрел косуль регулируется определенными правилами, с помощью ко-
торых в некоторых странах осуществляют селекцию животных, поло-
вой и возрастной состав добытых косуль заведомо не соответствует
пропорциям, существующим в природе. Очень интересным в этом отно-
81. Поголовный учет зверей производился в одном из лесных массивов Познанского
воеводства в Польше в 1975 году, а лицензионный отстрел — в 1966—1967 и 1974—
1980 годах. Сравнивая половой и возрастной состав косуль, учтенных тем и другим
методом, можно наглядно убедиться, что данные лицензионного отстрела создают
сильно искаженную картину действительной биологической структуры популяции ко-
суль.
шении был редкий эксперимент, проведенный польскими зоологами
3. Пиловским и В. Брезинским в 1975 году в Познанском воеводстве.
Эти исследователи изъяли из одного небольшого лесного массива пу-
тем отлова и отстрела всех 146 обитавших там животных. Конечно,
полученная таким образом картина биологической структуры местно-
го населения косуль была абсолютно объективной. Ранее, в охотничий
сезон 1966/67 года и с 1974 по 1980 год в этом же лесном массиве
были проведены селекционные отстрелы животных. Сравнение данных
этих отстрелов с результатами полного изъятия животных обнаружи-
ло очень большую разницу.
168
Что же касается метода определения соотношения полов среди
эмбрионов у отстреленных самок, то совершенно очевидно, что они не
отражают структуры взрослой части населения, во-первых, из-за того,
что сам метод зависит от селекции при отстреле, и, во-вторых, из-за
неравномерной смертности самцов и самок в разных возрастных
группах.
Поэтому, с нашей точки зрения, наиболее полное определение по-
ловой структуры населения косуль возможно только путем регистра-
ции встреч животных в течение всего года. При этом мы в значитель-
ной мере избегаем той избирательности, которая имеет место, напри-
мер, при отстреле. Однако и в этом случае могут быть допущены
ошибки, так как наблюдателю чаще всего доводится видеть вспугну-
тых и стремительно убегающих животных, что осложняет определе-
ние их пола. Естественно, что определение самцов существенно за-
трудняется в тот период, когда они сбрасывают рога.
Продолжительность жизни косуль и возрастные группы в популя-
циях. В литературе существуют лишь отдельные указания на то, что
предельный возраст косуль, содержащихся в неволе, достигает 15 лет.
Однако в Австрии в конце 60-х годов была добыта косуля, прожив-
шая в природе 18 лет. Обычно же срок жизни диких косуль короче.
Он определяется многими, но в основном местными причинами: состоя-
нием кормовой базы, суровостью и продолжительностью зим, числен-
ностью хищников, распространением болезней, размерами промысла.
Чем больше неблагоприятных факторов действуют на животных, тем,
естественно, меньше продолжительность их жизни. В тех районах, где
ведется интенсивный промысел косуль и существует браконьерство,
звери редко доживают до 5 лет. По подсчетам М. Н. Смирнова, сред-
няя продолжительность жизни сибирских косуль в Западном Забай-
калье равняется всего 27—30 месяцам, а звери старше 7 лет здесь
практически не встречаются. В тех случаях, когда косули в достаточ-
ной мере защищены от хищников и браконьеров, что характерно для
большинства охотничьих хозяйств европейских стран и европейской
части СССР, продолжительность их жизни может составлять 5 лет
и более. Так, в Литве самцы живут в среднем 3,8, а самки — 4 года.
Максимальный возраст косуль в этих местах для самцов около 9 и для
самок несколько более 11 лет. В Болгарии большинство косуль дожи-
вает до 5 лет. Средняя продолжительность жизни косуль в Польше —
3,4 года, в ФРГ — примерно 2,5 года и в Дании—около 3 лет.
Часто разный срок жизни самцов и самок в регионе определяется
местными правилами охоты. В Австрии, например, разрешается от-
стреливать только тех самцов, возраст которых достиг 6 лет. Однако
и в этой стране из-за стремления охотников стать обладателями наи-
более ценного трофея под выстрел попадают и более молодые козлы,
так как рога достигают полного развития и красоты уже у четырех-
летних косуль.
Как мы говорили, любая популяция животных в данный момент
ее существования характеризуется определенным сочетанием возраст-
169
ных групп. Возрастные группы животных в значительной мере отлича-
ются друг от друга плодовитостью и размерами смертности. В связи
с этим преобладание в популяции зверей того или иного возраста мо-
жет определить направление и темп динамики ее численности. Если
говорить о косуле, то в период быстрого роста ее численности боль-
шую часть поголовья составляют молодые особи, и наоборот, во время
депрессии резко увеличивается доля животных старших возрастов.
Примером в этом смысле молодого населения может служить стадо
датских косуль из района Кэло, исследованное Г. Квиком и И. Андер-
соном. Они установили, что в 50-е годы это стадо более чем на 60 про-
центов состояло из косуль в возрасте до двух лет, а на зверей старше
шести лет приходилось лишь около 7 процентов. Сходную картину
в 60-е годы представляло население косуль близ города Брно в Чехо-
словакии. По данным К- Кострона и И. Хромаса, молодые звери со-
ставляли в нем около 67 процентов, а косули старше пяти лет не были
отмечены вовсе.
82. Омолаживание популяций косуль может происходить в пе-
риод ее интенсивного роста, что наблюдалось, например, в Да-
нии в 50-е годы текущего столетия. К такому же результату
может привести многолетний усиленный промысел зверя, что
имело место в Западном Забайкалье в 70-е годы. При стаби-
лизации численности косуль, которая в Литовской ССР была
обусловлена в 1970—1974 годах недостаточными размерами про-
мысла, происходит старение популяции.
Часто омолаживание популяций косуль происходит в результате
многолетнего интенсивного промысла, когда путем избирательного от-
стрела производится неуклонное сокращение количества наиболее
крупных средневозрастных, а также старых животных. Это явление
весьма характерно для ряда районов Сибири. Так, изучение М. А. Ла-
вовым сибирских косуль, обитавших на Витимском плоскогорье в 60-е
17П
годы, показало, что здешнее поголовье почти на 70 процентов состояло
из особей в возрасте от двух до пяти лет, а на долю животных стар-
ше пяти лет приходилось только 5 процентов. По-видимому, по той
же причине в 70-х годах в Западном Забайкалье косули до двухлет-
него возраста составляли около 67 процентов поголовья, а особи стар-
ше пяти лет — всего 4 процента. Вообще, в большинстве известных
нам регионов обитания европейской и сибирской косуль доля молодых
животных в предпромысловый период в начале осени за последние
40—50 лет составляла 26—36 процентов всего поголовья. Однако всег-
да надо иметь в виду, что в зависимости от состояния плодовитости
и общей численности зверей в той или иной местности этот показа-
тель может колебаться в значительных пределах. Так, по наблюдени-
ям К. П. Филонова, в Ильменском заповеднике доля молодых живот-
ных варьировала от 50 процентов в 1944 году до 18 процентов в 1951
и 1956 годах.
В противоположность приведенным примерам «молодых популя-
ций» косуль в поголовье этих зверей, обитающих на севере Литовской
ССР, в конце 60-х — начале 70-х годов текущего столетия были выяв-
лены признаки старения. Так, наблюдения А. С. Блажиса показали,
что, несмотря на умеренную охоту, здесь с каждым годом снижается
доля молодых косуль и значительно увеличивается доля старых.
В частности, с 1969 по 1972 год количество молодых животных сокра-
тилось на 4 процента, а животных старше шести лет увеличилось более
чем на 3 процента. Интересно, что количество средневозрастных зве-
рей оставалось при этом примерно на одном уровне. Особенно высо-
кий темп старения был отмечен для небольшого стада на охраняемой
территории в Пасвальском районе. Здесь при очень высокой плотно-
сти населения косуль с 1968 по 1970 год количество зверей до двух-
летнего возраста уменьшилось с 38 до 23 процентов, но увеличились
доли трех-пятилетних зверей с 45 до 50 и зверей старше шести лет —
с 17 до 27 процентов.
Для выяснения возрастной структуры стада используются как дан-
ные о встречах животных в природе, так и методы взятия пробы пу-
тем отстрела. И так же, как при определении половой структуры попу-
ляции, оба эти метода не создают объективной картины. Во-первых,
всякая проба, полученная при лицензионном отстреле, отличается
избирательностью и поэтому в разной степени искажает действитель-
ное соотношение возрастных групп. Во-вторых, регистрация встреч жи-
вотных в природе не может дать точных сведений об их возрастном
составе в силу значительных трудностей визуального определения воз-
раста животных. Таким образом, для возможно полной характеристики
возрастного состава стада косуль рекомендуется использовать сведе-
ния, полученные всеми доступными методами с последующей их вза-
имной корректировкой.
Возраст убитой косули чаще всего определяют по степени стерто-
сти зубов животного. Этот метод доступен полевым исследователям
и многим охотникам. В помощь им составлены специальные таблицы,
изображающие рисунок стирания эмали и дентина на поверхности
171
зубов косуль в зависимости от возраста. Вместе с тем и этот метод
далек от совершенства. Как показали исследования польского зоолога
Евы Забик, применявшей более точные методики определения возра-
ста косуль, охотники, как правило, верно определяют возраст лишь
у одной четверти добытых ими зверей, а специалисты — у одной трети.
Более того, другими учеными было установлено, что характер снаши-
вания зубов у животных одного и того же возраста значительно раз-
личается в разных местностях даже в пределах одной страны. Разная
прочность зубов определяется разным характером пищи животных,
который, в свою очередь, зависит от состава почв и ряда климатиче-
ских факторов. Так, например, в последнее десятилетие было выявлено
преждевременное снашивание зубов у косуль, обитающих в районах,
примыкающих к Рурской промышленной области, где почвы и расти-
тельность в значительной мере загрязнены промышленными отходами.
Более надежные результаты при определении возраста большин-
ства млекопитающих дает подсчет годовых слоев в дентине и цемен-
те корней зубов. Этот метод основывается на том, что рост тканей зу-
бов (как, впрочем, и всего организма животного) в течение года про-
исходит неодинаково. Летом они растут наиболее интенсивно, а пото-
му в дентине и цементе этому периоду соответствует широкая полоса.
Зимой наступает замедление роста тканей и в соответствующих ча-
стях зубов откладывается узкая полоса, содержащая гораздо больше
кальция, чем широкая, летняя. На шлифах зубов и их корней эти по-
лосы в результате различной оптической плотности воспринимаются
как прозрачные и непрозрачные, а при окрашивании гемотоксилином
декальцинированных срезов — как темные и светлые. Годовые слои
в дентине и цементе зубов косуль значительно менее мощные, чем
у других оленей. Они просматриваются наиболее четко на продольных
срезах первого резца. При использовании разных зубов для опреде-
ления возраста этой методикой нужно иметь в виду, что первый и вто-
рой резцы и коренные зубы прорезываются в первую осень жизни ко-
сулят, а все остальные — на следующий год. Поэтому к числу подсчи-
танных слоев в дентине и цементе позднопрорезающихся зубов нужно
прибавлять единицу.
Определение возраста животных по характеру стирания зубов,
а также по их шлифам и срезам так или иначе связано с их гибелью,
что противоречит соблюдению заповедного режима, а часто и прави-
лам ведения охотничьего хозяйства. Поэтому большой интерес пред-
ставляет предложенный литовским зоологом А. С. Б лажи сом метод
определения возраста живых пойманных косуль. Он заключается в из-
влечении у них одного клыка, из корня которого затем приготовляют
срезы. Операцию проводят под местной анестезией, и она не прино-
сит заметного ущерба животным в дальнейшей их жизни.
Но этот метод еще мало распространен. И нам чаще всего прихо-
дится судить о соотношении возрастных групп в интересующем нас
поголовье животных по количеству телят, устанавливаемому при уче-
те косуль в природе. Надо сказать, что при встрече косуль в естест-
венной обстановке достаточно легко можно различить среди них лишь
172
козлят. Определение же подростков — годовалых и полуторагодовалых
зверей — связано с известными трудностями, поскольку в этом возра-
сте они почти сравниваются со взрослыми по величине. Правда, при
достаточном опыте установить их возраст все же можно по особенно-
стям телосложения, по окраске головы, а также по некоторым чертам
поведения. Укажем некоторые, наиболее характерные возрастные при-
меты косуль.
Так, молодые косули имеют более легкое телосложение и более
тонкую шею, чем взрослые. Они всегда насторожены и высоко держат
голову, движения их быстры и грациозны. Кроме того, у молодых
европейских косуль летом имеется очень яркая, так называемая лице-
вая маска: над черными губами и носом резко выделяется белое пят-
но, а на лбу — большое черное.
Средневозрастные животные обладают значительно более массив-
ным телом и более толстой и сильной шеей. Движения их несколько
замедлены, они часто останавливаются и подолгу прислушиваются, во
всем их облике и поведении чувствуется зрелость. У самцов европей-
ских косуль белое пятно на носу к трех-четырехлетнему возрасту силь-
но увеличивается и может охватывать половину или даже три чет-
83. Возраст самцов европейских косуль летом можно определить по окрас-
ке морды и головы Совсем молодые животные имеют четкую «лицевую
маску»: над черными губами и носом ярко выделяется белое пятно, а на
лбу — большое черное В возрасте трех-четырех лет белое пятно над но-
сом значительно увеличивается и одновременно тускнеет
верти всей морды. Однако яркость пятна при этом заметно тускнеет.
К пяти годам этот белесый цвет распространяется по всей морде. Од-
новременно темное пятно на лбу седеет и становится мало отличимым
от светлого. Окраска морды самок, к сожалению, не обладает столь
выраженными возрастными изменениями и часто может сохранять яр-
кость и у взрослых животных, поэтому ее нельзя рекомендовать для
определения их возраста.
Старые животные явно теряют грациозность движений, они медли-
тельны и шею чаще всего держат в горизонтальном положении. У сам-
цов шея кажется особенно сильной и короткой. В этом возрасте звери
проявляют максимальную осторожность и предпочитают скрываться
в зарослях, выходя на жировку позже остальных животных. Они пер-
выми стараются и укрыться при первых признаках опасности. У шести-
восьмилетних козлов лоб и нос становятся совсем седыми, а у девяти-
летних седеет голова. У некоторых старых самцов шерсть между рога-
ми начинает кудрявиться.
Необходимо иметь в виду, что различия в окраске головы самцов
позволяют с уверенностью определить возраст только у нормально
развитых животных и только до отрастания зимней шерсти. У боль-
ных, раненых или недоразвитых зверей седая морда может встречать-
ся уже в молодом возрасте.
Данных о возрастных различиях окраски сибирских косуль в лет-
нем наряде в литературе нет. Однако из описания М. Н. Смирновым
цветовых вариаций головы в зимнем наряде косуль Западного Забай-
калья следует, что они дают возможность достоверно отличать взрос-
лых самцов от самок и самцов-сеголеток. Молодые козлы и самки всех
возрастов в это время имеют бурую окраску лба и спинки носа и ры-
жеватые или желтоватые брови, верхняя же часть головы взрослых
самцов пепельная или серая и всегда с белесыми бровями.
Стадность
В предыдущих главах нашей книги неоднократно подчеркивалось,
что большую часть года инстинкт стадности у косуль слабо выражен.
По мнению некоторых ученых, например П. Б. Юргенсона, этих жи-
вотных следует считать зверями, ведущими не только одиночный, но
даже отшельнический образ жизни. Образование же ими небольших
стад Юргенсон рассматривает как исключительное явление, вызван-
ное местными неблагоприятными условиями. Нам думается, что такое
мнение слишком категорично, поскольку повсеместно в октябре косу-
ли объединяются в небольшие табунки по две-восемь особей, которые
существуют в течение всего снежного периода. Возникновение зимних
стад происходит на основе объединения семейных групп — самок с те-
лятами. Количество одиночных животных в это время по сравнению
с летом уменьшается в три-пять раз. Таким образом есть все основа-
ния относить косуль к животным, ведущим одиночно-семейный и се-
зонно-групповой образ жизни.
Крупные стада, включающие по нескольку десятков животных,
отмечаются, как правило, лишь у полевых косуль. У лесных же —
встречи стад, состоящих более чем из восьми-десяти зверей, весьма
редки и наблюдаются обычно в наиболее суровые и многоснежные зи-
мы. Так, в особенно снежную зиму 1940/41 года в районе Ильменского
заповедника, по свидетельству С. Л. Ушакова, встречались стада си-
бирских косуль из двадцати-тридцати особей. Причем в особо корм-
ных местах — около стогов сена и на ранних проталинах — можно бы-
ло единовременно насчитать даже до ста двадцати животных. По-ви-
димому, такие большие скопления косуль вне периода их миграций
можно рассматривать лишь как результат вынужденной концентрации
зверей на ограниченных малоснежных участках с достаточными запа-
сами кормов, а не как их естественное сезонное стремление к объеди-
ненному образу жизни.
О способности косуль образовывать группы обычно судят по се-
зонному или годовому показателю стадности, то есть среднему коли-
честву зверей в одной группе, вычисленному по данным всех встреч
животных за определенный сезон или весь год.
Причины объединения в стада. Наиболее крупные скопления си-
бирских косуль отмечались в прошлом веке в период осенних мигра-
ций к местам их зимовок. Напомним, что, по наблюдениям Л. П. Са-
банеева, на Южном Урале, где пролегали основные пути «ходовой»
косули, в середине 50-х годов XIX века были нередки стада, включав-
шие по сотне, а то и по пять сотен зверей. В наши дни подобные по
численности стада косуль можно наблюдать еще только в Амурской
области в редкие здесь очень многоснежные зимы, вызывающие мас-
совые (в настоящее время — непериодические) миграции животных на
большие расстояния. Поэтому вообще можно думать, что большие ста-
да косуль возможны только в периоды сезонных миграций и что на-
блюдаются они лишь в тех местах, где такие миграции еще происхо-
дят. И вообще, по мнению большинства авторов, табунки лесных ко-
суль, включающие более десяти особей, не являются собственно ста-
дом, а представляют временные объединения зверей по той или иной,
иногда случайной причине. Такие объединения животных отличаются
непостоянством состава и слабой связью между особями. При благо-
приятном изменении условий они легко распадаются на более мелкие
группы, преимущественно семейные.
В этом нам, например, приходилось неоднократно убеждаться при
наблюдении зимой жирующих косуль на полях или в садах. Во время
кормежки звери, находясь недалеко друг от друга, ни на миг не теря-
ют из вида своих сородичей. Стоит только одной косуле заподозрить
опасность и побежать, как и все остальные мгновенно устремляются
за ней. Подчас удается насчитать до двадцати бегущих зверей. Но по-
следующее тропление такого стада показывает, что оно очень быстро
распадается. Скрывшись в лесу, звери останавливаются и, убедив-
шись в отсутствии преследования, группами расходятся в разные сто-
роны и лишь редко сообща устраиваются на лежку неподалеку друг
от друга. Но по наблюдениям В. Е. Соколова и А. А. Данилкина, обра-
зующиеся таким образом стада сибирских косуль в снежный период
могут существовать относительно долгое время.
В зимних условиях объединение животных даже в небольшие груп-
пы намного облегчает им передвижение и добывание пищи, способ-
ствуя более успешному переживанию самого тяжелого времени года.
По-видимому, на численность зверей в стадах наибольшее влияние
175
оказывает глубина снегового покрова. Это положение хорошо иллюст-
рируется наблюдениями О. С. Русакова на Северо-Западе европейской
части СССР, где в суровые и продолжительные зимы глубина снега
почти повсеместно достигает критического для косули уровня. Несмот-
ря на очень низкую плотность населения косуль в этом регионе, колеб-
лющуюся от 0,1 до 1 особи на 1000 гектаров, среднегодовой показатель
стадности этих зверей здесь довольно высок и равен 3,2. Аналогичное
явление наблюдается и в Якутии: показатель стадности косуль там
при очень разреженной плотности их населения в среднем тоже око-
ло 3. Вместе с тем в лесостепных дубравах Белгородской области, где
плотность населения косуль превышает 100 особей на 1000 гектаров,
но снеговой режим вполне благоприятен для существования животных,
показатель стадности не превышает 2,7. Таким образом, вполне можно
предположить, что режим снегового покрова оказывает на процесс
объединения косуль в стада даже большее влияние, чем плотность их
населения.
Однако есть данные и другого порядка. В отношении показателя
стадности интересно сравнить результаты наших наблюдений в пери-
од стадного образа жизни европейских косуль в лесостепных дубра-
вах Белгородской области с данными М. Н. Смирнова для сибирских
косуль Западного Забайкалья, где плотность населения зверя в десять
раз меньше, чем у нас. И хотя количество одиночных особей в обоих
регионах в годы исследования было равным и составляло немногим
более трети всех встреч, на группы из двух-трех животных в Белго-
родской области приходилось около 40 процентов встреч, в то время
как в Западном Забайкалье — более 50 процентов. Зато группы из че-
тырех-тринадцати косуль в первом регионе составляли около 25, а во
втором — лишь 11 процентов встреч. О том, что на численность особей
в стаде в значительной мере влияет плотность населения косуль, сви-
детельствуют и наблюдения А. П. Метельского в некоторых районах
Сибири и Приморского края. А именно: где плотность населения ко-
суль колебалась от 0,2 до 2,2 особи на 1000 гектаров, показатель стад-
ности не превышал 2, а там, где на такой же площади насчитывалось
6—30 косуль, показатель стадности для них увеличивался до 2,4—3,1
особи в группе.
Повсеместно установлено, что показатель стадности косуль дости-
гает своей максимальной величины во второй половине зимы, когда
происходит образование наста на снегу и истощение кормовой базы.
Так, для европейских косуль в «Лесу на Ворскле» в феврале—марте
показатель стадности равнялся 4,6. Именно в это время нами были
встречены самые большие стада, состоящие из двенадцати-тринадцати
зверей. По наблюдениям В. Е. Соколова и А. А. Данилкина, на Юж-
ном Урале, как и у нас, в марте резко увеличивается величина групп
сибирских косуль, а число одиночных особей соответственно уменьша-
ется за счет присоединения к группам многих взрослых самцов. Этим
исследователям приходилось встречать отдельные стада, в которых
они помимо молодых самцов насчитывали еще до семи взрослых
козлов.
176
84. Увидеть группу лесных косуль чаще всего удается только так. Фото Г. А. Нови-
кова.
12 953
Состав стад. Склонность к стадному образу жизни у косуль разно-
го пола и возраста проявляется в разной степени. Среди одиночных
животных в течение круглого года преобладают взрослые самцы. Го-
довалые самцы-телята, отогнанные их матерями перед отелом, также
в большинстве случаев переходят к одиночному образу жизни: они
лишь иногда присоединяются к своим сверстникам. Но самки, как мо-
лодые, так и особенно взрослые, гораздо более склонны к групповому
существованию. Большую часть года они держатся со своими телята-
ми и в снежный период образуют основу для смешанных стад.
По нашим наблюдениям, в заповеднике «Лес на Ворскле» количе-
ство одиночных животных достигает максимума в начале лета, состав-
ляя здесь примерно 90 процентов всех встреч в это время года. Кроме
самцов и холостых самок самки, имеющие новорожденных телят, по
сути дела, также большую часть лета живут в одиночку, проводя с те-
лятами, как мы уже говорили, не более нескольких часов в сутки.
Осенью, после гона, число одиночных косуль сокращается и становит-
ся минимальным зимой, составляя не более 19 процентов от всех
встреч зверей в этот сезон.
Группы из двух животных, составляющие в среднем 24 процента,,
зарегистрированных за год встреч, чаще всего отмечались нами
осенью, реже всего летом. Более чем в половине случаев это были се-
мейные группы, состоящие из самки с теленком. В период гона и осе-
нью часто попадались на глаза пары из самца и самки и лишь иног-
да— телята без самки. Однажды нами была встречена весьма необыч-
ная пара, когда молодого самца сопровождал козленок-сеголеток. На
группы из трех зверей в наших подсчетах приходится около 16 про-
центов. Чаще всего такие табунки встречаются зимой и совсем редко
летом. Среди групп из трех зверей, еще более чем в группах из двух
зверей, преобладают самки с телятами. В немногих случаях были за-
регистрированы группы из двух самок и одного козленка или из сам-
ки с теленком и одного самца, или из двух самок с одним самцом.
Группы из четырех животных составили 12 процентов встреч. Они,
как и все другие скопления косуль, включающие более трех особей,
характерны только для снежного периода. Наиболее многочисленны
они в январе—марте. Такие группы могут состоять из самок с козля-
тами и более чем в половине случаев — из самки с козлятами и сам-
ца. На стада из пяти особей приходится примерно 4 процента встреч.
В половине случаев они были образованы двумя самками с телятами,
в одной трети — двумя самками с козлятами и самцом и только один
раз осенью нам попала на глаза группа из двух самцов и трех самок.
Стада из семи-тринадцати косуль были отмечены нами всего лишь
несколько раз и тоже, конечно, только зимой. Кроме самок с козлята-
ми в них входил один взрослый самец.
Таким образом, в заповеднике «Лес на Ворскле» основу всех
групп косуль, в том числе и наиболее крупных, составляют самки
с козлятами, к которым могут присоединяться прохолоставшие самки,
полувзрослые животные, прошлогодние телята и взрослые самцы. Как
правило, в стадах, где присутствуют самцы, бывает только один взрос-
178
„Лес на Ворскле ’	Зап Забайкалье
Одиночные животные
Группы животных
(.цифры-число особей)
85. Весной и летом встречаются преимущественно одиночные живот-
ные и группы из двух-трех особей, осенью и зимой появляются та-
бунки из четырех-десяти и редко из большего количества зверей. Ве-
личина групп косуль в снежный период во многом определяется плот-
ностью их населения. Так, в заповеднике «Лес на Ворскле», где плот-
ность населения косуль в годы исследования достигала 100 и более
особей на 1000 гектаров леса, группы из четырех и более зверей встре-
чались в два раза чаще, чем в Западном Забайкалье, где плотность
населения косуль не превышала 10—20 особей на 1000 гектаров леса.
лый козел, по, как мы видели выше, встречаются и исключения. Мож-
но предположить, что при высокой степени оседлости, свойственной
косулям в районе нашего исследования, территориальные самцы при-
179
соединяются к тем самкам с телятами, которые придерживаются их
территории. Не исключено также, что телята в таких группах являют-
ся их потомством. Наши наблюдения подтверждают данные П. Бром-
лея, который показал, что в Англии зимние табунки косуль, состоя-
щие из трех-восьми животных, помимо взрослых зверей обоего пола
и телят могут включать только одного территориального самца.
В разных регионах ареала косули состав стад может варьировать.
Так, например, по многолетним наблюдениям К. П. Филонова, в Иль-
менском заповеднике чаще всего встречаются группы косуль, состоя-
щие из разновозрастных бездетных самок (36 процентов встреч), и за-
тем группы, состоящие только из самцов (30 процентов). Самки с те-
лятами занимают лишь третье место (16 процентов встреч). Осталь-
ные 15 процентов приходятся на группы зверей, включающие как сам-
цов, так и самок.
Зимние стада полевых европейских косуль. Эти стада заслужива-
ют особого рассмотрения, поскольку их возникновение и величина во
многом определяются хозяйственной деятельностью человека. Как мы
уже неоднократно упоминали, одна из основных сторон этой деятель-
ности заключается в сведении лесов на больших площадях и возделы-
вании освободившегося пространства под пашни и другие сельскохо-
зяйственные угодья. Косули же, постепенно осваивавшие новые для
них стации—поля с разнообразными сельскохозяйственными культура-
ми, стали образовывать здесь гораздо более крупные группы, чем в ле-
су. По-видимому, совершенно справедливо мнение чешского эколога
И. Некаса о том, что именно эта способность косуль жить на открытых
пространствах большими стадами и позволила им в сравнительно ко-
роткий срок приспособиться к существованию в культурном ландшаф-
те вблизи от человека. Стадо для таких косуль как бы заменяет отсут-
ствующие естественные укрытия. В нем они чувствуют себя относитель-
но безопасно. Чем больше пар глаз контролирует открытое простран-
ство, тем труднее хищнику или человеку подойти незамеченным
к стаду. Коллективное существование помимо обеспечения общей без-
опасности облегчает косулям добывание пищи, которую зимой им при-
ходится копытить из-под снега.
Изучение полевой расы косуль в Польше В. Брезинским показало,
что эти звери могут образовывать крупные скопления по нескольку де-
сятков особей уже в сентябре, когда происходит уборка урожая поле-
вых культур. В этот период косули бывают вынуждены концентриро-
ваться на очень небольших участках, где их не беспокоят люди и сель-
скохозяйственная техника. С окончанием же уборки урожая косули
вновь рассредоточиваются по летним местам обитания. Такое же
вынужденное увеличение стадности у этих зверей происходит и во
время весенних полевых работ.
Формирование же постоянных, зимних, стад у полевых косуль про-
исходит в те же сроки, что и у лесных,— в конце октября; числен-
ность зверей в них определяется теми же главными факторами —
плотностью населения животных и глубиной снегового покрова. В ма-
180
лоснежные зимы полевые косули, подобно лесным, предпочитают дер-
жаться небольшими группами по четыре-десять особей. В крупные
стада, насчитывающие свыше десятка зверей, объединяется не более
трети полевых косуль. Но в самые суровые и многоснежные зимы чис-
ло живущих крупными стадами косуль составляет более половины
местного населения. В такие зимы можно встретить стада, насчитыва-
ющие до полусотни голов.
Изучение структуры стада полевых косуль, проведенное польскими
зоологами, показало, что она в общем не отличается от таковой у лес-
ных косуль. Группы, как правило, включают животных разного пола
и возраста, но их основу всегда составляют самки с телятами. Коли-
чество смешанных групп увеличивается по мере роста плотности насе-
ления животных. В стадах из пяти-четырнадцати косуль обычно мож-
но насчитывать от трех до восьми самок и от двух до шести самцов.
Связи между отдельными особями в стаде свободные, часто случай-
самка. Так, по данным
163 наблюдений, проведен-
ным польским зоологом
В. Брезинским, более чем
в половине случаев именно
она возглавляла убегаю-
щую от опасности группу
косуль. Значительно реже
в качестве «вожака» ока-
зывался кто-нибудь из те-
лят и еще реже — взрос-
лый самец. И всего в трех
случаях вожака у убегаю-
щего стада не было.
ные. Целостность стада косуль в основном
сохраняется лишь по причине ярко выра-
женного у этих животных рефлекса следо-
вания друг за другом.
Косули, живущие в открытых стациях
в течение всего года, обнаруживают много
черт поведения, характерных для типично
степных животных. Так, например, основ-
ной формой ориентации и сигнализации
у них стала зрительная связь, но как
и у косуль, живущих в лесу, она продол-
жает осуществляться с помощью ярко-бе-
лых подхвостовых дисков. В каждый дан-
ный момент роль вожака играет убегаю-
щая косуля, первой заметившая опасность.
Чаще всего такой косулей оказывается
взрослая самка и намного реже самец или
теленок. Наблюдения во время охот на по-
левых косуль показали, что если убегаю-
щие от преследования животные вдруг те-
ряют вожака, то они лишь на очень корот-
кое время утрачивают скорость и взаим-
ную согласованность движения, так как
очень быстро место погибшего вожака за-
нимает другая косуля, за которой устрем-
ляется вся группа. Это позволяет предпо-
ложить, что в большом стаде всегда имеет-
ся несколько потенциальных вожаков—главным образом взрослых са-
мок, имеющих телят.
Существует, однако, и иная версия. Так, продолжительные наблю-
дения за мечеными косулями, содержавшимися на огороженных уча-
стках, а также слежение за косулями в природе, свидетельствуют
о том, что во главе стада оказывается чаще всего одна и та же косу-
181
ля — самка в возрасте трех-пяти лет. В более редких случаях, особен-
но, когда группа косуль по какой-либо причине далеко удаляется от
своего участка обитания, инициатором ее возвращения «домой» ста-
новится взрослый самец.
Подобно европейским полевым косулям крупные стада образуют
и азиатские косули, обитающие на степных участках. Так, на юго-во-
стоке Монголии в настоящее время нередко отмечаются стада, насчи-
тывающие более сотни животных.
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА
ПОПУЛЯЦИЙ КОСУЛЬ
Наряду с биологической и социальной структурой популяциям
животных свойственна известная пространственная организация, выра-
жающаяся в форме и характере использования жизненного простран-
ства. Известно, что косули живут в пределах своего ареала далеко не
на всей территории, а только на той ее части, которая отвечает их
основным экологическим требованиям. Обычно эта территория вклю-
чает несколько стаций. Каждая из стаций располагает достаточным
запасом основных сезонных кормов в течение отдельных сезонов или
всего года, а также представляет животным достаточные защитные
условия. Итак, в основе размещения косуль лежит прежде всего хоро-
шо выраженная у них привязанность к определенной территории. Вто-
рым фактором, определяющим пространственную структуру популяций
этих зверей, следует считать господствующую роль самцов в выборе
и разделе территорий.
Явление территориальности и связанное с ним поведение живот-
ных представляют собой важный механизм, способствующий поддер-
жанию оптимальной численности населения косуль в той или иной
местности, а также расселению молодых животных, что ведет к освое-
нию новых территорий. Благодаря разделению территории в период
размножения на индивидуальные участки, наиболее ценные в репро-
дуктивном отношении самцы избегают лишних столкновений друг
с другом, тем самым для них создается возможность беспрепятствен-
ного спаривания с самками.
•Участки обитания
Прежде чем рассматривать пространственную организацию попу-
ляций косуль, необходимо уточнить несколько основных понятий.
Во-первых, надо учесть, что в зависимости от времени пребывания
одного зверя или группы зверей на том или ином пространстве суще-
ствуют годовые, сезонные и суточные участки их обитания. Во-вторых,
в весенне-летний период часть участка обитания самца, которую он
строго охраняет от соперников, является его территорией. Надо
182
также иметь в виду, что при высокой плотности населения терри-
тории самцов часто бывают равны их сезонным участкам оби-
тания.
Большой интерес для понимания пространственной структуры на-
селения косуль представляют исследования, в ходе которых удавалось
на определенной площади пометить всех обитающих на ней косуль
и проследить их судьбу на протяжении нескольких лет. Одна из таких
работ была выполнена английским зоологом П. Бромлеем в 1965—
1969 годах. В небольшом лиственном лесу площадью 146 гектаров бы-
ли отловлены сетями и помечены все обитавшие там косули. Затем
каждый год также отлавливали и помечали всех вновь появившихся
животных. В результате постоянных наблюдений за мечеными косу-
лями, местонахождение которых исследователь регулярно наносил на
план участка, ему удалось установить, что на исследуемой местности
в разные годы обитало от 55 до 62 зверей. Среди них постоянно вла-
дели территориями только 11 самцов, а 5—12 не имели своих участ-
ков. В случае гибели одного из территориальных самцов его участок
весной занимал другой самец, ранее не владевший территорией. По-
мимо этих животных в лесу держалось 19—21 взрослых и 5—11 годо-
валых самок и 7—12 годовалых самцов.
Бромлей выяснил, что в условиях очень высокой плотности насе-
ления косуль молодые самцы в возрасте до трех лет имели чрезвы-
чайно мало шансов осесть на месте, где они родились, и были в конце
концов вынуждены переселиться в соседние лесные массивы, менее
обжитые косулями. Молодые самцы уходили, как правило, в мае, то
есть после того, как произошло территориальное разделение и ста-
рые самцы заняли свои участки. Таким образом, состав молодых сам-
цов местного поголовья косуль в течение одного года обновлялся
в среднем более чем наполовину. Повышенная смена состава была
отмечена и у годовалых самок.
В противоположность молодым животным все взрослые звери про-
являли очень высокую степень оседлости, и за четыре года исследо-
вания отсев среди взрослых самцов составил всего 17, а среди самок —
19 процентов.
Аналогичные данные были получены также датским ученым
X. Страндгардом в восточной части полуострова Ютландия, где им
в 1966—1968 годах были помечены почти все косули в лесу пло-
щадью в 400 гектаров. За два с половиной года наблюдений он уста-
новил, что ни одна взрослая косуля не покинула этот лес. Но обнов-
ление населения косуль происходило. Осуществлялось оно главным
образом за счет эмиграции и иммиграции самцов в возрасте до двух
лет и однолетних самок, а также гибели нескольких взрослых живот-
ных от несчастных случаев и болезней.
В использовании жизненного пространства у европейских и азиат-
ских косуль мы находим много общих черт. Некоторые же существую-
щие различия обусловлены особенностями мест их обитания.
У европейских косуль, за исключением тех, которые живут в гор-
183
Границы участков
------зимнего
------ весеннего
------летнего
•—I >—। осеннего
------ годового
Центры участков-
• сезонного
@ годового
о	250	500М
I--------1________I
87. В северных лесах Швеции сезонные и годовые участки обитания самцов и самок
примерно одинаковой величины.
184
ных районах, участки обитания как отдельных особей, так и групп
зверей обычно представляют собой целостную территорию. При этом,
однако, не вся ее площадь используется равномерно: в разные сезоны
животные предпочитают держаться то на одних, то на других участках.
Наблюдения Г. Цедерлюнда за поведением меченых косуль в север-
ных лесах Швеции показали, что годовые участки обитания этих зве-
рей по своей конфигурации приближаются к окружности. Площадь
их у самцов в среднем составляет около 150, у самок — около 120 гек-
таров. Сезонные же участки располагаются внутри годовых таким
образом, что примерно наполовину перекрывают друг друга. Центры
сезонных участков находятся поблизости один от другого. В каждый
сезон большинство зверей предпочитают держаться в центре соответ-
ствующего сезонного участка, отходя от него не далее полукилометра.
В связи с многолетним ходом изменения погодных условий, а со-
ответственно и кормовой базы границы годовых и сезонных участков
могут меняться. На изменение границ участков обитания сущест-
венное влияние оказывает также хозяйственная деятельность чело-
века.
В некоторых регионах азиатской части ареала косулям свойствен-
ны не только кочевки, но и дальние миграции. В последнем случае
летние места обитания косуль оказываются отделенными от зимних
участков десятками, а иногда и сотнями километров. Естественно, что
у мигрирующих животных жизненное пространство довольно четко
разделяется на сезонные участки и связывающую их территорию, по
которой происходят весенние и осенние передвижения зверей. Вместе
с тем, за исключением времени миграций, образ жизни этих косуль,
а также характер их территориального распределения на каждом из
сезонных участков — летнем или зимнем — весьма сходны с таковыми
у косуль, живущих оседло в течение круглого года.
Использование территории
в теплое время года
Как теперь читатель уже хорошо знает, в течение теплого времени
года косули ведут в основном одиночный образ жизни. Именно в этот
период им свойственна также высокая степень оседлости. Поэтому
в весенне-летний сезон распределение животных в местах их обитания
всегда более равномерно, чем зимой.
Последние исследования пространственной структуры сибирских
и европейских косуль, проведенные на территории СССР А. А. Данил-
киным с помощью методики радиослежения, показали, что каждый из
зверей с весны до осени держится на очень небольшом участке, не пре-
вышающем в радиусе 0,5—2 километров и имеющем площадь от 15 до
230 гектаров. Причем участки как самок, так и самцов, несмотря на
ярко выраженное у последних в это время территориальное поведение,
могут широко перекрываться. Это происходит главным образом в ме-
185
стах общих жировок. По-видимому, именно эта особенность экологии
косуль объясняет, почему все же возможна чрезвычайно высокая плот-
ность населения этих зверей.
Участки обитания самцов. С наступлением весны каждому из поло-
возрелых самцов приходится отстаивать свое право на обладание опре-
деленным жизненным пространством с наиболее выгодными условиями
для существования. Лучшие участки распределяются, как правило,
между старыми, равными
по силе самцами. В это
время между самцами про-
исходят настоящие бои.
Претенденту на данную
территорию первое время
приходится активно бороть-
ся с конкурентами, кото-
рые, даже будучи раз из-
гнанными, могут вновь
и вновь повторять свои
притязания. Поэтому в мае,
когда только еще устанав-
ливаются границы зани-
маемых самцами участков,
территориальные самцы
большую часть времени за-
трачивают на их мечение.
«Пятачки» и ободранные
деревца представляют со-
бой визуальные метки, рас-
считанные прежде всего на
зрительное восприятие. Сре-
ди визуальных меток нахо-
дится не меньшее число
и запаховых меток — не-
ободранные стволы и ветви
деревьев и кустарников,
а также высокие травы, на
которые самец наносит сек-
рет своих кожных желез.
Пахучий секрет наносится
и на визуальные метки.
Основная масса визу-
альных и запаховых меток
88. С помощью таких меток самцы косуль обо-
значают границы своих территорий.
располагается вдоль границ территории самца, обычно приуроченных
к дорогам, просекам, опушкам леса и другим естественным границам
на местности, а также вдоль троп и на самой территории. Самец по-
стоянно обновляет свои метки. Поэтому любому, кто попадет на тер-
риторию самца, прежде всего бросаются в глаза свежеободранные бе-
лые стволики подроста и кустов, часто с заломанными и увядающими
186
ветвями и вершиной. Запаховые же метки не заметны для человека,
однако для животных они служат надежным ориентиром.
После того как между соседними самцами устанавливаются опреде-
ленные взаимоотношения, то есть происходит взаимное признание гра-
ниц их территорий, они даже начинают избегать друг друга. Теперь
самцы направляют на приш-
всю
свою агрессивность соседствующие
89. Эту редкую метку самца — царапины от его
копыт на низком пне ясеня — мы нашли на тер-
ритории самца среди молодых посадок недалеко
от поймы реки Ворсклы.
лых самцов, время от вре-
мени появляющихся в их
владениях. Те же, как пр-а-
вило, попав на занятую
площадь, не вступая в бой,
поспешно убегают, как
только увидят угрожаю-
щую позу хозяина терри-
тории.
В тех местностях, где
численность косуль низка
и территории самцов нахо-
дятся на большом расстоя-
нии друг от друга, их охра-
на, казалось бы, утрачива-
ет свой биологический
смысл. Тем не менее и здесь
звери, может быть, только
менее энергично, чем при
постоянном контакте с со-
перниками, метят свои тер-
ритории. Это обстоятель-
ство наводит на мысль
о том, что визуальные и за-
паховые метки служат сам-
цу не только для охраны
определенного жизненного
пространства. Таким обра-
зом он, видимо, вообще
объявляет о своем присут-
ствии как возможным со-
перникам, так и самкам
в расчете на встречу с по-
следними.
Величина территорий самцов находится в обратной зависимости от
плотности населения косуль в данной местности. Размеры этих терри-
торий в значительной мере зависят также от площади лесных насаж-
дений, характера растительности и кормности угодий. По данным раз-
ных авторов у самцов европейских косуль площадь охраняемой части
участка обитания может быть очень разной — от 2 до 100 гектаров.
В лесных районах Англии она составляет от 2 до 10 гектаров, в горах
Швейцарии — от 7 до 66 гектаров в лесном поясе и от 2 до 7 — в аль-
187
пийском, в лесах ФРГ — 10—100, в Австрии — 10—20, в Польше у вд-
суль полевой расы—12—50, в заповеднике «Кодры» в Молдавской
ССР — около 60 гектаров. Упомянутый выше английский зоолог Брой-
лей считает, что площадь территории самца европейской косули в сред-
нем равняется 7,4 гектара. Величина территории самцов сибирских
косуль так же, как и европейских, не превышает 100 гектаров.
По мнению М. Н. Лозана и А. А. Вишневецкого, на хорошо освоен-
ном участке самца можно выделить центральную зону и превышаю-
щую ее в пять-шесть раз периферийную зону. Центральная зона всегда
приурочена к наиболее безопасной части участка. Самец использует
ее для отдыха и укрытия от врагов во время преследования, но кор-
мится здесь редко. Эту зону легко определить по наибольшему коли-
честву лежек, магистральных троп и визуальных меток. В заповедни-
ке «Кодры» центральные зоны участков самцов обычно приурочены
к склонам возвышенностей, поросших лесом с хорошим, густым тра-
вяным покровом, причем обычно ближе к вершинам холмов. Во всех
случаях места, выбранные самцами для центральной зоны своего уча-
стка, отличаются лучшей возможностью обзора и восприятия звуков.
В периферийной зоне располагаются главным образом многочислен-
ные тропы, связывающие центральную зону с местами водопоев и жи-
ровок на опушках, полянах, вырубках и полях сельскохозяйственных
культур.
По нашему мнению, та часть участка обитания самца, которую
упомянутые авторы называют центральной зоной, есть не что иное,
как охраняемая часть участка — его территория, а периферийная зо-
на — практически не охраняемое самцом пространство его участка. Од-
нако самец метит и эту, периферийную, зону, только менее интенсивно,
чем центральную. Недавние наблюдения А. А. Данилкина за сибир-
скими косулями показали, что территориальные самцы не упускает
случая оставлять метки даже на чужих территориях.
Участки обитания самок. Жизненное пространство, на котором дер-
жатся самки в теплое время года, как правило, бывает меньше участ-
ков обитания, занятых самцами. Участки самок слабо обособлены др)г
от друга. Кроме того, они часто целиком накладываются на участок
одного из самцов или перекрываются участками двух самцов. Но в не-
которых случаях они могут быть равны им или даже превышать ш.
Величина участков самок, так же как и участков самцов, опреде-
ляется плотностью населения животных в данной местности, корй-
ностью ее угодий и наличием в ней укрытий. Так, по данным П. Бром-
лея, участок самки в лесах Англии при высокой плотности населения
косуль и хороших кормовых и защитных условиях стаций занимав
в среднем 7,1 гектара. В менее же продуктивных северных лесах Цент-
ральной Швеции при плотности населения косуль меньшей, чем в Анг-
лии, площадь участков самок в зависимости от сезона, по наблюдени-
ям Г. Цедерлюнда, составляет от 94 до 128 гектаров. Летом размеры
участков самок определяются возрастом и подвижностью косулят. Tali,
по наблюдениям А. А. Данилкина, на Южном Урале в начале летз,
когда маленькие телята большую часть суток лежат почти на однсМ
188
месте, их матери держатся поблизости, на площади не более 5 гекта-
ров. В конце же июля, когда подросшие телята уже начинают пере-
двигаться за матерью, но не далее чем в пределах 8—15 гектаров, сам-
ки расширяют свои участки до 15—35 гектаров. В августе, когда те-
лята уже сопровождают матерей повсюду, участки самок значительно
расширяются и перекрываются друг другом.
90. Индивидуальные участки самок чаще всего меньше территорий
самцов и часто целиком накладываются на них. Здесь мы приво-
дим схему расположения этих участков в одном из районов Юж-
ного Урала.
Использование территории
в зимний период
В зимний период использование жизненного пространства косуля-
ми приобретает существенно иной характер, чем в теплое время года.
Инстинкт охраны территории и вместе с тем агрессивность самцов
после гона заметно затухают, и косули переходят к совместному су-
ществованию на общем сезонном участке обитания.
Как мы уже говорили, из оседлых особей у европейских косуль
к зиме формируются небольшие группы зверей. Чаще всего это объеди-
нения двух-трех самок с телятами, обитавших летом на соседних участ-
ках. К ним нередко присоединяется самец, территорию которого вклю-
чает участок обитания складывающегося стада, а также кто-либо из
молодых, не участвовавших в размножении самок и нетерриториаль-
ных самцов.
У европейских косуль в снежный период территория, используемая
стадом или одиночными животными, по сравнению с летом значитель-
но сокращается. Косули перестают посещать ставшие малокормными
189
угодья. Обычно это обширные болота, молодые вырубки, леса с очень
редким подростом и подлеском. Звери стараются держаться там, где
находят достаточный запас основного веточного корма — в лиственных
и смешанных лесах с хорошим подростом, на зарастающих вырубках,
в молодых посадках лесных культур и в зарослях кустарников. В мно-
госнежных районах, как мы это уже видели, характер размещения ко-
суль по территории в значительной мере определяется глубиной снего-
вого покрова. Глубокий снег и твердый наст препятствуют свободно-
му передвижению зверей и делают недоступными для них важные
и питательные корма — не только подснежные травы и кустарнички,
но и побеги деревьев и кустарников на лесных полянах и опушках.
Наш опыт многократного тропления косуль в Белгородской области
показал, что группы косуль из четырех-восьми зверей в течение суток
пребывают на участке от 100 до 147 гектаров. Одиночный самец,
которого мы тропили в марте, в течение суток держался па участке
в 7,6 гектара.
По наблюдениям В. Брезинского, в Польше зимние участки обита-
ния отдельных групп полевых европейских косуль имеют площадь от
69 до 225 гектаров. Причем автор подчеркивает, что площадь участка
не зависит от величины живущего на нем стада. В течение суток ко-
сули могут использовать только незначительную часть своего участка.
В целом же можно считать, что при отсутствии крайне неблагоприят-
ных факторов в течение периода стадного образа жизни отдельные
груйпы косуль держатся на участках площадью от нескольких десят-
ков до нескольких сотен гектаров, имея на них более или менее посто-
янные места жировок и отдыха.
Распределение же отдельных групп животных по площади лесных
массивов или полевых угодий в благоприятных условиях зимовки бы-
вает более или менее равномерным. Одним из главных факторов,
вызывающих перераспределение животных, является состояние снего-
вого покрова. Например, когда во второй половине зимы поверхность
снега покрывается настом, то каждой из групп косуль по нескольку
дней или даже недель приходится жить на участке площадью всего
0,3—2 гектара. В такое время пространственное распределение косуль
приобретает резко выраженный мозаичный характер. При малейшем
благоприятном изменении условий среды, например в случае оттепели
или в случае возникновения свежих лесосек с большим количеством
порубочных отходов, происходит быстрое территориальное перераспре-
деление животных, и большинство из них концентрируется вокруг
недоступных до этого или создавшихся новых кормовых участков.
При воздействии же неблагоприятных факторов в течение зимы,
в частности при увеличении глубины снегового покрова до критиче-
ского уровня, истощении пастбищ, постоянном беспокойстве со сторо-
ны людей, в том числе и организации облавных охот, звери покидают
места, где держались продолжительное время, и переходят на другие.
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ОХОТА НА КОСУЛЮ И ОХРАНА КОСУЛЬ
Косулю прежде всего следует ценить как охотничье-промысловое
животное. Охота на косулю издавна играла важную роль в жизни пле-
мен и народов, населявших южную часть лесной зоны, лесостепь
и горные районы нашей страны. В некоторых районах Восточной Си-
бири косуля с успехом заменяла, например, овцу, которая кормила
и одевала крестьян средней полосы европейской части России. Уби-
того зверя использовали почти целиком. Высококалорийное мясо со-
ставляло значительную часть рациона охотников-промысловиков, мест-
ного населения, а иногда и войска. Из шкуры косули изготовляли са-
мую разнообразную одежду и предметы домашнего обихода. Лучшие
сорта замши, дохи, шапки, унты, пимы, одеяла, ковры — все делалось
из шкур косули.
С течением времени охота на косулю стала приобретать все более
истребительский характер, особенно на Урале, в Южной Сибири и на
Дальнем Востоке. В Приамурье поздней осенью для охоты на «ходо-
вую» косулю охотники съезжались со всего края, за несколько сотен
километров и стреляли этих зверей в местах их концентрации иногда
по сто штук каждый. Массовый промысел косуль не прекращался
и в самое трудное для косуль время — в период глубокоснежья и ве-
сенних настов. Летом их добывали с помощью различных самоловов,
ловчьих ям, а самок — еще и на манок, имитирующий писк испуганно-
го косуленка. Браконьерская охота на косулю процветала также
и в европейской части России, и от дальнейшего истребления ее здесь
спасли только постановления Советского правительства об охране
охотничьих животных, принятые в первые же годы после Великой
Октябрьской революции. Но на малонаселенных просторах Сибири
и Дальнего Востока осуществлять контроль за выполнением этих по-
становлений было значительно труднее.
В начале нашего века охрана косули, точный учет ее поголовья
и строго регламентированная охота были введены также в большин-
стве стран Западной Европы. Осуществление всех этих мер и удиви-
тельная способность самого зверя существовать рядом с человеком
сделали его, по крайней мере в европейской части ареала, одним из
самых массовых видов копытных. В Польше, Австрии, ФРГ, Югосла-
вии косуля по своей численности и доле в добыче охотников среди про-
чих зверей уступает только зайцу-русаку.
По подсчетам советских зоологов В. Дежкина и Н. Петровской,
в 60-е годы текущего столетия на территории Европы в среднем за
год добывалось 1 миллион 160 тысяч косуль, что составляло около трех
четвертей от добычи всех копытных зверей охотничьими хозяйствами,
а по мясной продукции — около трети. В 70-е годы промысел косули
возрос еще на 400 тысяч особей в год. Однако при этом доля мяса
косуль в общем выходе мясной продукции не возросла, а даже снизи-
лась, что объясняется более интенсивным освоением возросшего пого-
ловья лося. В это десятилетие наибольшее количество косуль добыва-
192
лось в ФРГ, где только в течение одного охотничьего сезона 1974/75 го-
да охотники отстрелили 593 тысячи зверей. За этот же срок в ГДР
было добыто около 186 тысяч, в Чехословакии —111 тысяч косуль.
В СССР в эти годы добывалось около 65 тысяч косуль, хотя их общая
численность в нашей стране в полтора-три раза превышала запасы
этого зверя в большинстве западноевропейских стран, уступая лишь
ФРГ.
Неодинаковый размер промысла косули в разных частях ее ареала
определяется как местными природными условиями, так и характером
ведения охотничьего хозяйства. Его интенсификация возможна только
при полном контроле за ростом и состоянием поголовья охотничьих
животных и в значительной мере управлении этими процессами. Счи-
тается, что при правильной постановке этого дела каждый год воз-
можно изъятие количества особей, равного годовому приросту их
стада.
В настоящее время в ряде европейских стран ежегодно добывается
около 30 процентов всего поголовья косуль, в некоторых же, например
в ФРГ и Чехословакии,— свыше 40, а в ГДР в 1977 году было изъято
даже 60 процентов. В нашей стране отстрел этих животных в среднем
не превышает 6 процентов от их численности. Более чем где-либо у нас
запасы косуль используются в Прибалтике. Там в последние годы еже-
годная добыча составляла от 15 до 27 процентов поголовья. Вместе
с тем в Литве и Латвии все же имеет место недостаточный промысел
косуль, что в ряде районов привело к перенаселению этих зверей с вы-
текающими отсюда нежелательными последствиями — истощением кор-
мовой базы и гибелью животных от зимней бескормицы и болезней.
На бескрайних просторах Сибири и на Дальнем Востоке, где косу-
ля охраняется лишь на территории немногочисленных охотничьих хо-
зяйств, ее запасы истощены неорганизованной охотой.
Охрана косуль
Методы охраны. Знакомясь с историей расселения косули и дина-
микой ее численности, мы имели возможность убедиться в том, что за
последние два столетия решающее влияние на судьбу этого зверя ока-
зывала хозяйственная деятельность человека. Как и все крупные жи-
вотные, косуля не может длительно противостоять постоянно действу-
ющему фактору беспокойства, в частности неограниченному преследо-
ванию ее со стороны людей и хищников. В таких условиях она быст-
ро исчезает с территорий целых регионов. И, наоборот, прекращение
или хотя бы ослабление преследования часто является достаточной
причиной, чтобы этот зверь вновь появился в тех местах, где долгое
время отсутствовал.
Здесь уместно напомнить, что косуля особенно нуждается в охране
в период резкого падения ее численности, а также на первых стадиях
ее восстановления после депрессии. В это время на малочисленном
поголовье животных чрезвычайно пагубно отражается всякая охота
13 953
193
и даже беспокойство от посещающих лес людей, особенно мешающее
нормальному выведению потомства. В тот же период, когда косуля
в результате массового размножения достигает пика своей численно-
сти, даже усиленная охота не может сразу снизить и стабилизировать
плотность ее населения. Изъятие части животных в это время способ-
ствует оздоровлению остальной части стада, препятствуя перенаселе-
нию и сохраняя кормовую базу в удовлетворительном состоянии на
более долгий срок.
Катастрофическое падение численности косули и других копытных
зверей на территории нашей страны в начале текущего столетия побу-
дило Советское правительство уже в самые первые годы своей власти
принять решительные меры к прекращению их истребления и усиле-
нию охраны. В 1920 году охота на косулю была полностью запрещена
на Украине, в Белоруссии и в некоторых областях РСФСР, а в ряде
мест сильно ограничена. Весьма важную роль в сохранении немного-
численного тогда поголовья этого зверя, как и многих других промыс-
ловых зверей, сыграло учреждение государственных заповедников. Так,
в 1920 году по инициативе В. И. Ленина на Южном Урале был орга-
низован первый в нашей стране Ильменский заповедник. В 1923 году
был учрежден Крымский заповедник и в 1924 годуКавказский.
В 30-е годы восстановлению численности косули на европейской части
страны несомненно способствовало создание в лесостепной зоне Воро-
нежского, Жигулевского, Хоперского, Центральночерноземного запо-
ведников. В 1940 году, сразу же после присоединения к Советскому
Союзу Западной Белоруссии, была объявлена заповедной Беловежская
Пуща. Несколько ранее, в 1936 году, был открыт Тебердинский запо-
ведник на Северном Кавказе, а затем целый ряд других, более мел-
ких на территории закавказских республик. С 1930 по 1940 год в ази-
атской части страны были учреждены Башкирский, Алтайский, Сихо-
тэ-Алинский и Судзухинский заповедники. Организация заповедников
в районах обитания ценных животных продолжалась и после Великой
Отечественной войны. Сейчас эта работа принимает все больший раз-
мах и на Северо-Западе, например, совсем недавно создан Верхнесвир-
ский заповедник.
Помимо заповедников охраной дичи занимаются специально учреж-
даемые охотничьи заказники. На их территориях в отличие от запо-
ведных охраняется не весь природный комплекс, а только несколько
или даже один вид охотничье-промысловых животных. Кроме того, за-
казники организуются только на определенный срок, достаточный для
восстановления численности охраняемых в данной местности видов
животных.
К сожалению, территории заповедников и заказников составляют
все же очень незначительную часть ареала косули на нашей террито-
рии, и поэтому вся забота об охране этого зверя в остальных районах
лесной и лесостепной зон ложится на плечи службы охотничьего над-
зора — охотоведов и егерей местных охотничьих хозяйств. В их глав-
ные обязанности входит постоянный контроль за соблюдением сроков
и правил охоты, а также борьба с браконьерством. Известно, что пре-
194
сечение незаконной охоты требует от работников охраны не только
огромной затраты сил, но и большого мужества. Бывают случаи, ког-
да браконьеры, уходя от преследования или даже уже будучи пойма-
ны с поличным, совершают преступные действия. Недаром Законом
СССР об охране и использовании животного мира, принятом на треть-
ей сессии Верховного Совета СССР 25 июня 1980 года, специально
предусматривается повышение ответственности за совершенное бра-
коньерство.
В связи с тем, что косули с каждым годом все более осваивают
так называемые культурные ландшафты, создаваемые человеком, воз-
никла проблема охраны животных во время механизированной обра-
ботки полей и лугов. По подсчетам охотоведов, у нас и в странах За-
падной Европы под колесами сельскохозяйственной техники в отдель-
ные годы погибает в несколько раз больше животных, чем добывает-
ся на охотах. Косилки, трактора и комбайны представляют главную
опасность для маленьких косулят и зайчат, которые, повинуясь врож-
денному инстинкту, не бегут от опасности, а при ее приближении еще
плотнее затаиваются в густой траве.
Для того чтобы все-таки выпугнуть затаившихся детенышей из-под
колес, сельскохозяйственные машины необходимо снабжать специаль-
ными приспособлениями. В этих целях впереди косилок рекомендует-
ся прикреплять пружинящие рейки, которые прочесывали бы траво-
стой перед тем, как скосить его, или волочащиеся цепи. Часто живот-
ных пытаются отпугнуть выхлопами газов или звуками, исходящими
от прикрепленных к оси косилок специальных «пищалок», а иногда
просто грохотом развешанных на жерди впереди машины консервных
банок, наполненных камешками. Уберечь детенышей помогает также
сокращение сроков полевых работ и применение определенной тактики
обработки полей. В частности, работу рекомендуется начинать с цент-
ра поля по так называемой системе «в разгон», при которой дичь по-
степенно перемещается к краям посевов и в конце концов переходит
на соседние участки.
При охране животных сложные проблемы возникают в связи с ис-
пользованием в сельском и лесном хозяйствах минеральных удобре-
ний и химических средств защиты растений от вредителей.'|71ля ко-
суль и других копытных особенно опасны минеральные удобрения, кучи
которых часто открыто лежат на полях. Испытывая после зимы боль-
шую потребность в минеральных веществах, животные начинают пое-
дать их и, как правило, погибаютДЧастые отравления косуль бывают
и в тех местах, где с помощью гербицидов уничтожаются принадлежа-
щие к основным кормам этих животных лиственные деревья и кустар-
ники. К таким же результатам может привести опрыскивание леса
или полевых культур инсектицидами в целях борьбы с вредными насе-
комыми. В связи с этим в настоящее время все чаще вводятся огра-
ничения на химические методы борьбы с вредителями леса и сельско-
хозяйственных культур и все большее внимание уделяется биологиче-
ским методам. Одним из таких методов является применение новых
бактерицидных препаратов, безвредных для позвоночных животных.
195
91. В местах подкормки косуль чаще всего устраивают специальные кор-
мушки с сеном, укрытые от непогоды навесом.
Но наилучшие результаты могут быть получены путем охраны и при-
влечения птиц и хищных насекомых, в массе уничтожающих вредите-
лей леса и полей.
При охране какого-либо вида животных необходимо заботиться не
только о сохранности самих этих зверей, но в равной степени и об
охране основных мест их обитания. При этом надо учитывать сезон-
196
92. В некоторых случаях бывает достаточно расчистить от снега площадку и разве-
сить на ней заготовленные с лета веники. Фото О. А. Макаровой.
ную смену стаций тем или иным видом зверей, а если звери со-
вершают регулярные кочевки, то охране подлежат и пути их ми-
граций.
Поэтому в обязанности егерей и охотников вменяется регулярное
проведение на территориях охотничьих хозяйств ряда биотехнических
мероприятий, улучшающих условия существования зверей. Летом, на-
пример, их силами устраиваются в удобных для косуль и других ко-
пытных местах водопои и солонцы, засеваются специальные подкор-
мочные поля, зимой создаются подкормочные площадки. Очень важ-
ным подспорьем для косуль в зимний период является вовремя органи-
зованная подкормка, которая может даже наполовину заменить им на-
туральные корма. Для этого используют заготовленные с лета веники
из ветвей осины, ивы, березы и малины. Перед сушкой веников пола-
гается их хорошо смачивать соленой водой. При широких масштабах
кормозаготовок необходимо учитывать, что деревья некоторых пород,
197
93. Хорошим подспорьем для косуль зимой могут оказаться сложенные на
лесосеках ветви свежесрубленных деревьев. Фото Г. А. Новикова.
например рябины, очень плохо переносят обрезку и поэтому не годят-
ся для этой цели.
В Прибалтике для зимней подкормки косуль успешно применяется
приготовленный из порубочных остатков гранулированный корм, око-
ло 80 процентов которого составляют измельченные листья осины
и 20 — ее же кора с небольшим добавлением зерна ржи. С деревьев,
предназначенных для рубки с последующим использованием для при-
готовления подкормки, рекомендуется предварительно снимать кольцо
коры внизу ствола. В этом случае из кроны и коры дерева не уходят
накопленные углеводы, азотистые вещества, каротин и витамины Ли-
товские зоологи А. Приедитис и Е. Таугинас прежде чем предложить
охотхозяйствам использовать такой корм, установили, что косули явно
предпочитают его естественным веточным кормам. Так, если на одного
зверя приходится около полкилограмма гранул в сутки, то поедание
свежих древесных побегов животные сокращают более чем в шесть
раз.
Использование же для подкормки косулям обычного сена, в кото-
ром преобладают злаки, как правило, не дает положительных резуль-
татов. Даже при резком недостатке веточных кормов косули предпо-
читают поедать хвою ели и сосны, но не злаковое сено. Сено из кле-
вера, особенно с примесью древесных листьев, они едят более охотно.
По наблюдениям В. И. Падайги, такое сено может заменять зверям
1ОЯ
до 10 процентов естественных зимних кормов, тогда как злаковое-—не
более 1,3 процентов. В зимнюю подкормку для косуль необходимо вво-
дить также сочные корма: силос из лесного разнотравья, плоды дикой
яблони, рябины, а также желуди с добавками зерна ржи, овса или
пшеницы. В зависимости от численности животных и состояния их кор-
мовой базы в снежный период на одну косулю в сутки расходуется от
0,3 до 1 килограмма подкормки.
Чтобы избежать излишнего скопления зверей около кормушек, по-
следние надо размещать по возможности равномерно, по всей лесной
площади (но, конечно, в стороне от охраняемых культур). В смешан-
ных лесах их лучше устраивать под защитой елей, в хвойных — в спе-
лых насаждениях с густым покровом из черники и вереска. После
установления глубокого снегового покрова значительное повышение
кормности угодий в хвойных лесах может быть достигнуто одной лишь
регулярной расчисткой от снега участков черничника и верещатника.
При организации подкормки необходимо учитывать и то обстоя-
тельство, что при резком недостатке естественных кормов наиболее
сильные звери отгоняют от кормушек более слабых, главным образом
телят и беременных самок. Так, например, наблюдения швейцарских
зоологов С. Гейгера и А. Крамера показали, что у косуль, держащихся
около кормушек зимой, существует хорошо выраженная иерархия.
Высшую ступень иерархической лестницы всегда занимают взрослые
самцы, и у кормушек наибольшее количество конфликтов происходит
между ними. Чем выше социальный ранг самца, тем чаще он прояв-
ляет агрессию к сородичам. Среди взрослых самок чаще господствуют
те, которые раньше других появились у подкормочных точек. Здесь
как бы проявляется право приоритету О существовании иерархиче-
ских отношений у косуль в зимнее время сообщает также шведский
зоолог И. Эспмарк. По его наблюдениям за табунком из шести косуль,
содержавшихся в вольере, у кормушки с наиболее ценным для живот-
ных концентрированным кормом бесспорно господствовал взрослый
самец. Он всегда подходил к кормушке первым. Второй подходила
взрослая самка, за ней два самца-теленка, затем самка-теленок и в по-
следнюю очередь допускалась взрослая хромая самка.
И, наконец, в деле охраны косули, как и других полезных живот-
ных, большое значение имеет разъяснительная работа среди самых
широких кругов населения. Ее проводят не только специалисты, но
и все те, кто не безразличен к судьбам родной природы. Трибуной
для них служат радио и телевидение, страницы газет, журналов и на-
учно-популярных книг. Основной целью такой формы пропаганды яв-
ляется воспитание у людей бережного и умелого отношения к окружа-
ющему их миру животных и растений и высокого чувства ответствен-
ности за все живое на Земле.
Реакклиматизация косуль. С целью скорейшего восстановления
ареала косули в его исторических границах в нашей стране, начиная
с 30-х годов текущего столетия, стало широко практиковаться искус-
ственное расселение зверей. Из работ Е. В. Фадеева и А. А. Данил-
кина мы узнаем, что с 1931 по 1965 год в охотничьи угодья 14 обла-
199
стей европейской части СССР было выпущено более 800 косуль, а в це-
лом за последние полсотни лет на территории всей нашей страны —
более 1500. Основную массу зверей выпустили в северо-западной ча-
сти ареала вида. Самую большую работу по расселению косули про-
делали охотоведы Подмосковья, а именно в Московскую и Калинин-
скую области было ввезено в разные годы более 1000 косуль европей-
ского и сибирского подвидов.
Однако подробный анализ последствий этих мероприятий по стра-
не показал, что в целом они не дали ожидаемых результатов. Косули
удачно прижились и затем способствовали ускорению размножения
и естественного расселения зверей лишь в нескольких местах их выпу-
сков, например в Волгоградской, Ростовской и Саратовской областях.
В большинстве же остальных мест переселенцы постепенно переве-
лись.
Одной из основных причин неудач реакклиматизации косуль в Цент-
ральной России специалисты считают широкое распространение здесь
осенне-зимних охот с гончими на зайцев и лисиц. Во время этих охот
собаки, как правило, разгоняли косуль, начавших обживаться, а не-
редко и давили их.
Серьезной ошибкой, допущенной при расселении косуль в ряде рай-
онов, в частности в Подмосковье, был выпуск в одни и те же угодья
зверей разных подвидов, а именно сибирских и европейских косуль.
В результате скрещивания между ними в природе происходило, по
образному выражению А. А. Данилкина, частичное «самоуничтожение»
поголовья животных из-за проявления того репродуктивного барьера,
о котором мы говорили в главе, посвященной систематическому поло-
жению косули. В Подмосковье, например, в тех местах, где были вы-
пущены сибирские косули, в результате гибели самок европейских ко-
суль, оплодотворенных самцами сибирских, произошло резкое сниже-
ние репродуктивных возможностей всего стада.
В значительной мере по этой же причине терпели неудачу попытки
акклиматизировать в ряде западноевропейских стран косуль, вывезен-
ных из Сибири, Китая и с Кавказа. Так, например, по данным англий-
ского ученого Р. Фиттера, азиатских косуль в прошлом веке неодно-
кратно ввозили и выпускали в своих имениях английские лорды. Одна-
ко эти звери всюду быстро исчезали и только в графстве Бедфоршир
они просуществовали до 60-х годов нашего столетия. Однако надо ска-
зать, что процесс естественного смешения европейских и сибирских
косуль несомненно имеет место на стыке их нынешних ареалов, напри-
мер на правом берегу Волги.
Таким образом, опыт искусственного расселения косуль показал,
что это мероприятие целесообразно только в наиболее благоприятных
для существования этих зверей местах — на юге лесной зоны и в лесо-
степной полосе. Но и здесь для успешного приживания зверей совер-
шенно необходима действенная охрана их не только от хищников
и браконьеров, но и от неблагоприятных погодных условий, а также
хорошая организация зимней подкормки и других биотехнических ме-
роприятий.
ПАЛ
Нормирование охоты и ее виды
Оценка запасов кормов. Из всего сказанного выше следует, что раз-
работка нормы добычи животных должна быть основана на конкрет-
ном знании факторов, определяющих условия существования зверей
и регулирующих структуру и численность их населения. Одним из важ-
нейших обстоятельств, от которого зависят плотность населения и со-
стояние поголовья косуль, является размер запасов основных кормов
на зимних пастбищах. Длительный опыт отечественных и зарубежных
специалистов показал, что при отсутствии естественных врагов и слиш-
ком малом отстреле косуль именно этот фактор становится основным
регулятором их численности. Поэтому в охотничьих хозяйствах про-
изводят оценку, или бонитировку, угодий, позволяющую установить
как оптимальную для вида, то есть экологическую, так и хозяйственно
допустимую плотность населения этих зверей.
О хозяйственно допустимой норме численности косуль мы будем
говорить позже, здесь же остановимся на определении оптимальной
плотности населения косуль. С этой целью для каждой местности учи-
тывают не только видовой состав и обилие растительных кормов, но
и плодородие почв, защитные свойства стаций, наличие опушек и вооб-
ще открытых пространств, а также глубину снегового покрова и дру-
гие обстоятельства. Согласно расчетам польского зоолога Б. Бобека,
в лесах центральных районов Европы на каждых 100 гектарах зимой
может существовать около 30 косуль, летом же, учитывая одиночный
образ жизни этих животных,— не более 23 особей.
Однако здесь уместно привести справедливое замечание Я. С. Ру-
санова о том, что в настоящее время специалисты-охотоведы, не обла-
дая точными методиками определения кормовой емкости угодий, стро-
ят расчеты, как правило, на солидно завышенном против объективно
существующего в природе количестве кормов. Происходит так отчасти
оттого, что запасы кормов часто учитываются и там, где звери прак-
тически никогда их не используют, даже в период зимней бескормицы.
Это, например, слишком густые посадки лесного молодняка или в мно-
госнежные зимы совершенно открытые вырубки. Кроме того, надо при-
знать, что бывает просто невозможно предвидеть избирательность того
или иного вида корма самими животными.
По мнению специалистов нашей страны, а также Польши, Чехо-
словакии и Болгарии, к лучшим угодьям косули — угодьям первой ка-
тегории, как принято говорить,— принадлежат молодые лиственные на-
саждения в возрасте пяти-десяти лет и леса старшего возраста с пре-
обладанием широколиственных пород и хорошо развитым подростом
и подлеском. В таких угодьях плотность населения косуль может до-
ходить до 120 особей на 1000 гектаров, не причиняя существенного
ущерба возобновлению деревьев и кустарников. К угодьям второй ка-
тегории относят лиственные леса со среднеразвитым подростом и под-
леском и смешанные насаждения с преобладанием ели и хорошим под-
леском. В таких лесах количество косуль может быть доведено до
80 особей на 1000 гектаров. Лиственные и смешанные насаждения
201
с редким подлеском и плохим возобновлением обладают небольшим
запасом зимних кормов, и поэтому их относят к третьей категории.
Плотность населения косуль здесь не должна превышать 60 особей
на 1000 гектаров. Чистые сосняки с очень редким подростом березы
и подлеском из лиственных кустарников, а также чистые культуры
любых хвойных пород наименее благоприятны для существования ко-
суль. Эти стации относят к самым низшим категориям угодий. Плот-
ность населения косуль здесь обычно не превышает 20 особей на
1000 гектаров.
Охотничьими хозяйствами других европейских стран установлены
иные нормы, в основном более низкие: например, в Швейцарии и во
Франции 40—80 особей (в зависимости от типа угодий) на 1000 гек-
таров, а в ГДР — в среднем 15 особей.
И у нас в СССР, при оценке мест обитания косуль в Сибири, отли-
чающихся более суровыми климатическими условиями, малой корм-
ностью и высокой численностью хищников, тоже приняты низкие нор-
мы. Так, М. А. Лавов считает, что в угодьях первой категории на каж-
дых 1000 гектарах можно оставлять в среднем не более 20 косуль,
в угодьях второй категории —10—20, третьей — 5—10, четвертой и пя-
той— 2—5 особей.
Основные виды охоты на косулю. Косуля повсеместно принадлежит
к дичи, добыча которой разрешена лишь по лицензии. В лицензии обя-
зательно должны быть указаны сроки охоты, участок, на котором дол-
жен быть добыт зверь, фамилии охотника и егеря, контролирующего
отстрел.
В настоящее время охота в большинстве индустриальных стран
уже утратила свой первоначальный, утилитарный, характер, когда ее
главной задачей была добыча мяса. Теперь охотник стал спортсменом,
который посредством охоты удовлетворяет свое влечение к общению
с дикой природой, получает разрядку от все нарастающего нервного
напряжения городской жизни. Охота имеет для него также огромное
познавательное значение, целью которой является не только добыча
зверя, но и изучение его жизни.
Косуля из всех видов копытных зверей — наиболее удачный объект
для спортивной охоты, так как требует от охотника-спортсмена про-
явления большой подвижности, умения сочетать быструю реакцию
с хорошей выдержкой, отличного владения оружием. Удачному выстре-
лу, приносящему желанный трофей, предшествует поиск зверя, тре-
бующий знания его повадок. Охотникам и специалистам, изучающим
поведение косуль, хорошо известно, что этих зверей бесполезно скра-
дывать по ветру, позволяющему им учуять человека в лесу более чем
за двести метров, а на открытом пространстве даже за четыреста мет-
ров. Так же бесполезно пытаться подойти к косулям по шуршащей
лесной подстилке. И тем не менее опытные охотники умеют прибли-
зиться к косулям на расстояние верного выстрела. Спортивная охота
на косулю широко распространена в европейских странах, а в послед-
ние годы она завоевывает все большее место и в европейской части
СССР.
202
Но на просторах Сибири и Дальнего Востока все еще преоблада-
ет промысловая охота, при которой заготовки косули ведутся целыми
бригадами охотников-промысловиков. Так, по данным В. М. Сапаева,
в 60-е годы нашего века в Хабаровском крае из 1290 лицензий на от-
стрел этого зверя, выданных местным охотникам, спортивных было
лишь 160. Промысловый отстрел сибирских косуль производится даже
в пригородных охотничьих хозяйствах.
Для охотника-спортсмена наиболее интересна охота в одиночку,
позволяющая ему в полной мере использовать свой опыт и мастерство
в выслеживании зверя. При этой охоте чаще всего применяется стрель-
ба с подхода к пасущимся или отдыхающим косулям. В зимнее время
выслеживание косуль значительно облегчается, так как следы их хо-
рошо видны на снегу. Однако неизбежный шум, производимый охот-
ником при скрадывании косуль по снеговому следу, особенно в мороз-
ную погоду, делает этот вид охоты малоэффективным. Добыть косулю
гораздо легче, используя нарезное оружие, позволяющее стрелять
с большого расстояния — до 300 метров. По наблюдениям В. К. Мель-
никова в Восточной Сибири, такая стрельба для косуль всегда губи-
тельна, особенно на открытых местах, так как в этом случае живот-
ные не могут определить направления, откуда исходит опасность, и не-
редко сами приближаются к стрелку.
Осенью и зимой часто практикуют охоту с подъезда к животным
на телеге или санях, запряженных лошадью, так как там, где косули
часто пасутся у дорог, они привыкают к виду транспорта и не боятся
его. Искусство стрелка при таком способе охоты прежде всего заклю-
чается в том, чтобы в наиболее удобном для стрельбы месте незамет-
но для зверей слезть с повозки. Зимой охотник обычно просто выва-
ливается из саней в снег, а упряжка, управляемая возчиком, продол-
жает путь, отвлекая тем самым внимание зверей.
Одним из широко распространенных способов индивидуальной охо-
ты является стрельба из-за засады, которую устраивают у мест посто-
янных жировок или переходов косуль. Очень удобны для охотников
в этих случаях небольшие площадки, укрепленные на деревьях, или
специальные вышки, поставленные на границе леса и открытого про-
странства. С них охотник, имея хороший обзор, может стрелять
зверей по выбору. С помощью таких засидок в охотничьих хозяй-
ствах обычно производят селекционный отстрел косуль. В Польше
весьма популярна осенняя охота на косуль в лунные ночи, когда
зверей, вышедших на кормежку в поле, стреляют из штуцера с оптиче-
ским прицелом.
В более редких случаях на самцов косуль разрешается охота в пе-
риод гона, в июле—августе. Эта охота очень интересна, она требует
от охотника-спортсмена большого умения и изобретательности, по-
скольку самцов приходится подманивать на выстрел, пользуясь ман-
ком, имитирующим голос самки.
Иногда спортивную охоту проводят коллективно. Если охота ве-
дется в горах, где косули уходят от преследования через седловины
и ущелья по одним и тем же своим тропам, то чаще всего практикует-
203
94. Этот рекордный трофей—-рога европейской косу-
ли — был добыт в Утенском районе Литовской ССР
в 1976 году. Фото Р. М. Балейшиса.
ся нагон косуль одним или двумя загонщиками на несколько стрел-
ков, устраивающихся в местах наиболее вероятных переходов зверей.
Весьма широкое распространение, особенно в европейской части
СССР, до недавнего времени имела облавная охота на косуль. В та-
кой охоте принимали участие десяток или более стрелков, не считая
такого же количества загонщиков. Суть дела заключалась в том, что-
бы зверей, попавших в оклад, нагнать на линию стрелков, располо-
женную с подветренной стороны. При этом каждому стрелку надле-
жало занять тот или иной номер у постоянных троп или других звери-
ных лазов. Этот тип охоты наиболее добычлив, а потому наносит насе-
лению косуль очень большой ущерб. В силу этого в настоящее время
он запрещен во многих охотничьих хозяйствах.
Очень интересна охота на косуль с гончими собаками. Известно,
что собаки этой породы предпочитают косулю зайцу и работают по ней
204
с большим азартом. Тем не менее в некоторых странах, например
в Болгарии, охота с гончими на косулю запрещена. Дело в том, что
косули, как и другие копытные, часто спасаются от преследования со-
бак в воде, отчего в холодную погоду простужаются, а потом нередко
погибают от пневмонии и других легочных заболеваний. Переболев-
шие же звери, будучи ослабленными, не могут участвовать в размно-
жении следующего сезона. Было установлено также, что из тех мест,
где косуль часто беспокоят собаки, они вообще уходят в более спокой-
ные районы. Поэтому во многих странах Западной и Восточной Евро-
пы рекомендуется применять собак только при розыске подранков.
Для этой цели в охотничьих хозяйствах держат несколько специально
натасканных гончих, легавых, терьеров или кокер-спаниелей, работа-
ющих по кровяному следу.
Параллельные Клинообразные Яйцевидные	КорзинооЬразные
И V	У V
Чашеобразные г Лирообразные
95. Разные типы нормально развитых рогов европейских косуль.
Оценка трофеев. При спортивной охоте помимо мяса и шкуры уби-
того зверя особую ценность представляют его рога. Добыв самца с хо-
рошо развитыми рогами, охотник-спортсмен должен уметь правильно
оформить свой трофей, чтобы он мог быть представлен на конкурс
охотничьих трофеев. Такие конкурсы регулярно проводят как регио-
нальные, так и общегосударственные объединения охотничьих обществ.
Лучшие же экспонаты получают право демонстрироваться на между-
народных выставках.
205
Рога убитой косули отделяют вместе с верхними костями черепа от
конца носовых костей через середину глазниц к затылочному гребню.
Затем кости черепа обязательно вываривают и отбеливают.
Оценку рогов производят по целому ряду показателей. Например,
измеряют длину правого и левого рогов, ширину между рогами у их
основания, в середине и между концами, окружность стволов у осно-
вания. Рога взвешивают, а также вычисляют их объем с помощью вы-
тесненной ими воды. Особо пристрастной оценке подлежат форма ро-
гов, их цвет, количество и качество «жемчужин» и бороздок. За каж-
дый показатель трофея выставляют оценки в баллах. Особенно ценят-
ся симметричные рога с длинными, массивными стволами, богато укра-
шенные перлами и имеющие коричневый цвет. Оценку рогов европей-
ской и сибирской косуль производят порознь.
Даже среди получивших высокие оценки трофеев бывает трудно
найти две пары абсолютно похожих рогов. Это свидетельствует о ши-
рокой индивидуальной изменчивости рогов у косуль. Так, для евро-
пейской косули описано не менее шести разных типов рогов с множе-
ством переходов между ними. Рога, принадлежащие к разным типам,
отличаются друг от друга по степени и форме изгиба стволов, а также
по соотношению расстояния между ними в основании, середине и у вер-
шин. Так, например, рога с прямыми стволами нередко бывают почти
параллельны друг другу или имеют большой развал и напоминают
латинскую букву V. Изогнутые стволы могут образовывать правильный
овал разной ширины или приобретать лировидную форму. Рога у си-
бирских косуль хотя и богаче, но значительно однотипнее, чем у евро-
пейских. Исследования М. Н. Смирнова показали, что у подавляющего
большинства самцов косуль из Западного Забайкалья рога имеют фор-
му, близкую к клинообразной, описанной для европейских косуль.
У остальных самцов этого региона стволы рогов образуют правильный
овал яйцевидной формы. В ряде случаев рога имеют форму, промежу-
точную между этими двумя типами.
Поддержание оптимального
состояния поголовья
Для успешного ведения охотничьего хозяйства необходимо не толь-
ко поддерживать оптимальную численность косуль, но также нормаль-
ную половую и возрастную структуру их населения. Это достигается
главным образом путем направленного отстрела.
О том, что размеры эксплуатации стада косуль в большой мере за-
висят от его половой структуры, наглядно свидетельствует простой
расчет, который проделали болгарские зоологи П. Петров, П. Драгоев
и И. Колчев. Для удобства расчета они избрали часть населения ко-
суль, равную 60 взрослым особям, и условились считать, что каждая
самка ежегодно приносит одного детеныша. Было принято также, что
среди телят число самцов и самок одинаково. Как видно из приводи-
мых ниже цифр, размер прироста и возможного процента изъятия жи-
206
вотных из этой небольшой модельной «популяции» будет существенно
различаться при разном соотношении в ней животных разного пола.
Итак, зависимость прироста населения косуль (и соответственно
возможность изъятия) от соотношения половых групп в нем будет сле-
дующей:
Соотношение самцы/самки ....	1/2	1/1	1,5/1
Количество взрослых самцов . . .	20	30	36
То же взрослых самок		40	30	24
То же телят-самцов		20	15	12
То же телят-самок		20	15	12
Ежегодный прирост стада ....	40	30	24
То же в процентах (то есть процент возможного изъятия)		67	50	40
Разберемся подробнее в приведенной выше таблице. В том случае,
когда на одного самца приходится две самки, телята будут составлять
около 67 процентов всего стада, а это значит, что столько же косуль
можно изъять из стада без риска сократить его поголовье. Если среди
взрослой части населения косуль самцов и самок поровну, то телята
будут составлять 50 процентов стада. В случае же преобладания сам-
цов над самками в полтора раза телят в стаде будет только 40 про-
центов. Соответственно сократятся и возможности отстрела косуль.
Таким образом, если в охотничьем хозяйстве предполагается под-
держивать численность косуль на одном уровне, наибольшее количест-
во животных следует добывать в тех местах обитания животных, где
на одного самца приходится две или более самок, а наименьшее — где
преобладают самцы. Тем не менее большинство западноевропейских
специалистов считают наиболее устойчивыми и жизнеспособными те
популяции косуль, которые имеют равное количество самцов и самок
или даже небольшое преобладание самцов. Предполагается, что имен-
но при такой половой структуре, создающей конкуренцию среди взрос-
лых самцов в период размножения, получается наиболее здоровое
и жизнеспособное потомство и сохраняются высокие экстерьерные ка-
чества животных.
Что касается возрастной структуры, то считается, что в идеальном
случае диаграмма количественных значений разных возрастных групп
данного населения косуль должна иметь вид пирамиды. В основа-
нии этой пирамиды находится самая многочисленная группа — телята;
она должна составлять не менее 25 процентов всего населения косуль.
Среди остальных 75 процентов животных, то есть исключая телят, на
долю молодых животных в возрасте одного года и двух лет должно
приходиться около 50 процентов, на долю средневозрастных, трех-
пятилетних, зверей — около 40 процентов, а на более старших — около
10 процентов.
В тех случаях, когда путем направленного отстрела удается до-
стичь оптимальной для данной местности структуры населения косуль,
207
ее целесообразно поддерживать на этом уровне и в дальнейшем. Для
этого швейцарский зоолог И. Траунмиллер предлагает ежегодно от-
стреливать из каждых пяти взрослых самцов двух, а из трех моло-
дых — одного, из четырех взрослых самок — одну, а из трех молодых —
двух. Молодые животные должны во всех случаях составлять в добы-
че охотников 50 процентов.
Поскольку одной из основных целей спортивной охоты является
получение хорошего трофея — крупного самца с нормально развитыми
96. Взрослый самец, имею-
щий неразветвленныё ро
га, рассматривается охот-
никами как возможный
рогами, то во всех охотничьих хозяйствах
европейских стран большое значение при-
дают селекционному отстрелу больных
и физически слабых животных как среди
самцов, так и среди самок любого возра-
ста. Особое внимание при этом уделяют
развитию рогов, в зависимости от которого
всех самцов разделяют на ряд классов.
К первому классу относят животных,
достигших возраста пяти-семи лет. Среди
них прежде всего выделяют первую, то есть
элитную, группу, которую строго охраня-
ют В нее входят самцы, имеющие массив-
ные рога с толстыми отростками и боль-
шим количеством «жемчужин» и бороз-
док Цвет рогов должен быть темно-корич-
невым, а центр их тяжести должен нахо-
диться в верхней части. Право на отстрел
зверя из элитной группы дается охотнику
в качестве поощрения или премии. Самцов
того же возраста, но с недостаточно хоро-
шо развитыми рогами, имеющими тонкие
и длинные концы, светлую окраску или
центр тяжести, расположенный в их ниж-
ней части, относят ко второй группе пер-
вого класса, подлежащей выбраковке.
Во второй класс объединяют молодых
самцов, в этом классе выделяют животных
убийца своих соперников
и подлежит отстрелу
с хорошо развитыми для их возраста ро-
гами. Их считают первой группой и рас-
сматривают как основной резерв элитной
группы первого класса. Добычу самцов первой группы второго класса
полностью запрещают. Зато поощряется добыча молодых козлов с сла-
бо развитыми или имеющими какой-либо дефект рогами Этих зверей
выделяют во вторую группу второго класса.
Подлежат отстрелу самцы двух-трехлетнего возраста с неразвет-
вленными рогами, так называемые «потенциальные убийцы». Начиная
с восьмилетнего возраста у косуль проявляются признаки старения.
Поэтому стараются отстреливать старых самцов, рога которых хотя
и сохраняют массивность, но имеют меньшее, чем у зрелых особей, ко-
208
личество отростков. Такие самцы, как правило, не принимают участия
в размножении, но из-за своей агрессивности представляют опасность
для молодых животных.
97. В результате заболеваний или ранений рога косуль могут принимать уродли-
вую форму.
Селекционному отстрелу также подлежат самцы с уродливыми ро-
гами, нередко встречающимися как у европейских, так и у сибирских
косуль. Причиной появления аномально развитых рогов чаще всего
бывают различные повреждения их во время роста, в том числе и об-
морожение концов, и ранения лобных костей, которые самцы наносят
друг другу во время драк. Уродливые рога иногда свидетельствуют
о перенесенном животным заболевании, приведшем к нарушению обме-
на веществ в его организме. Резкое отклонение в развитии рогов у ко-
суль может быть вызвано, например, повреждением семенников при
огнестрельном ранении. В ряде случаев рога больного животного
приобретают причудливую форму, напоминающую рога то барана, то
коровы. Заражение гельминтами, в частности печеночной двуусткой,
часто приводит к тому, что рога косуль закручиваются в виде штопо-
ра. В более редких случаях встречаются однорогие или, наоборот,
трех-четырехрогие козлы. Иногда на голове косуль появляется сплош-
14 953
209
ной наплыв из разросшейся костной ткани. Такие «рога» бывают ша-
рообразной или конической формы. Охотники их называют образно
«париком». «Парики» у сибирских косуль могут быть настолько мас-
сивны, что доходят до рта животного, совершенно закрывая при этом
глаза. Слепые косули, естественно, быстро становятся легкой добычей
хищников.
Одной из причин появления уродливых и слабо развитых рогов
у косуль может быть постоянное проникновение в их организм вред-
ных веществ из среды, загрязненной в процессе хозяйственной дея-
тельности человека. Западноевропейскими учеными установлено, что
косули, обитающие на территориях, прилегающих к большим металлур-
гическим предприятиям, отличаются низким и постоянно ухудшающим-
ся качеством рогов из-за накопления в тканях их организма избыточ-
ного количества тяжелых металлов. Положение усугубляется еще и тем,
что стада косуль, сохранившиеся в густо населенных людьми промыш-
ленных районах, часто оказываются изолированными друг от друга
генетически, и поэтому вновь приобретенные отдельными особями неже-
лательные признаки легко закрепляются в их потомстве.
Однако при проведении селекционного отстрела необходимо учиты-
вать, что не все звери сохраняют неправильные рога в течение всей
жизни и тем более не обязательно передают этот порок своему потом-
ству. Так, например, у здоровых и сильных самцов рога, поврежден-
ные во время сильных морозов или сломанные во время драк с сопер-
никами, на следующий год заменяются вполне нормальными..
Поскольку добыча молодых самцов, взрослых самцов с дефектны-
ми рогами, а также самок не совпадает с желанием охотников полу-
чить ценный трофей, в ряде стран введены разные цены на лицензии
с правом отстрела косуль разного пола и возраста. В некоторых охот-
ничьих обществах ГДР за добычу самок и нескольких молодых косуль
выплачивают даже поощрительную сумму или выдают лицензию на
отстрел самца с трофейными рогами. В случаях же преднамеренной
добычи наиболее крупных зверей, а также самок-вожаков, виновного
наказывают штрафом. Чтобы не поддерживать у охотников стремле-
ния отстреливать самых больших косуль, им разрешается использо-
вать не более 50 килограммов мяса в год.
Само собой разумеется, что охотники, получившие лицензию на
добычу косули, должны уметь безошибочно определять в полевых ус-
ловиях пол, возраст и трофейные качества дичи. Для этого начинаю-
щие стрелки проходят стажировку под руководством опытных егерей.
Для них изданы руководства и плакаты, в которых обращено внима-
ние на наиболее приметные черты экстерьера, особенности окраса
шерстного покрова, а также на особенности поведения косуль, позво-
ляющие охотнику с известного расстояния оценить возраст и физиче-
ское состояние встретившегося животного.
ВЛИЯНИЕ КОСУЛЬ НА ЛЕСНЫЕ НАСАЖДЕНИЯ
И СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ КУЛЬТУРЫ
Рассматривая питание косули, мы убедились в том, что в рацион
этого зверя в теплое время года помимо древесно-кустарниковых по-
род входят и многие виды травянистых растений, в том числе и куль-
тивируемых человеком. Поэтому косуля способна оказывать серьезное
влияние не только на лесные, но и сельскохозяйственные культуры.
Лесохозяйственное значение
Особенно ощутимо отрицательное влияние косуль на лесную рас-
тительность зимой, поскольку именно в это время года побеги деревь-
ев и кустарников составляют основу ее питания. Вредная деятельность
косуль в лесу, и в частности ее влияние на формирование древостоев,
плохо изучена и в современной литературе мало освещена. Главное
внимание ученых в этом отношении всегда было направлено на более
крупных парнокопытных зверей — лося и оленей. И действительно, эти
звери, заламывая вершины подроста и повреждая побеги, кору и ство-
лы деревьев до высоты, достигающей подчас трех метров, наносят зна-
чительный вред древостою. В сравнении с этим поеди косули в ее «кор-
мовом ярусе», не превышающем полутора метров, не производят столь
большого ущерба.
Косули в лесу объедают в основном кустарники, а также боковые
и верхушечные побеги подроста древесных пород не старше десяти-
пятнадцати лет. Только в исключительных случаях они обгладывают
кору. При достаточном количестве корма косули скусывают лишь кон-
цы самых тонких побегов диаметром до четырех миллиметров. По
мнению большинства отечественных зоологов, в тех районах, где чис-
ленность косуль невысока, ущерба от них лесному хозяйству практи-
чески не существует.
Вместе с тем в западных областях европейской части СССР и во
многих странах Западной Европы, где плотность населения косуль
очень велика, именно эти звери становятся одним из основных факто-
ров, препятствующих лесовозобновлению. Вред, наносимый европей-
скими косулями лесу, усугубляется за счет их ярко выраженной осед-
лости. В результате этого все больше нарастает несоответствие между
запасами древесно-кустарниковых кормов и увеличивающимся пого-
ловьем их потребителей. Поэтому стали нередки зимы, когда звери
гибнут от истощения.
В нашей стране вредная деятельность косуль в условиях интенсив-
ного ведения лесного хозяйства наиболее полно исследована в Латвий-
ской ССР. В частности, В. И. Падайгой установлено, что самые серь-
езные повреждения косули наносят подросту древесных пород в бога-
тых веточными кормами лиственных лесах, где основными лесообра-
зующими породами являются дуб и ясень. В лесных массивах, где
плотность населения косуль иногда доходит до 350 особей на 1000 гек-
211
таров, в результате чрезмерной потравы молодые дубки в конце кон-
цов полностью лишаются побегов и вершины. Таким образом, они пре-
вращаются в безлистные «торчки», которые прекращают расти в вы-
соту и постепенно засыхают. Ежегодный отход дубков на часто посе-
щаемых косулями участках доходит подчас до 24 процентов. Сходна
участь здесь и подроста ясеня. Косули начинают обкусывать деревца
ясеня, когда те достигают двухлетнего возраста, что сильно сдержива-
ет их дальнейший рост. Такому молодняку уже не суждено подняться
выше полутора метров, то есть выйти из «кормового яруса» косуль.
Количество поврежденных деревцев ясеня достигает 97 процентов, из
которых ежегодно погибает десятая часть.
Наряду с дубом и ясенем в лесах с большой численностью косуль
почти целиком уничтожается подрост и других пород. Среди них в пер-
вую очередь страдает молодняк осины, крушин и рябины. В листвен-
ных лесах гораздо лучше, чем в смешанных и хвойных, косули поеда-
ют и побеги елового подроста. Хотя эту породу следует относить не
к предпочитаемым, а вынужденным кормам косуль, тем не менее око-
ло 60 процентов всех поедей, отмеченных в лесах с еловым подростом,
приходится именно на молодые елочки. Уместно напомнить, что ель
переносит повреждения значительно хуже, чем любая лиственная по-
рода.
В менее кормных для косуль смешанных сосново-лиственных и ело-
во-лиственных лесах, где плотность населения зверей не превышает
80 особей на 1000 гектаров, они в первую очередь поедают лиственные
породы: крушины, осину, рябину, дуб, черемуху, лещину, сильно по-
вреждая их. Замечено, что косули особенно любят такие малочислен-
ные в лесах породы, как бородавчатый бересклет, калина, черная смо-
родина, ивы. Интересно, что в елово-лиственных лесах они почти пол-
ностью объедают редкий здесь подрост сосен и в значительной мере
можжевельники.
В бедных зимними кормами сосняках, где плотность населения ко-
суль никогда не превышает 20 особей на 1000 гектаров, звери сущест-
вуют в основном за счет малочисленного здесь подроста дуба, осины,
рябины, крушин, калины, черемухи и бересклетов, иногда начисто вы-
едая его. Подрост же сосен, ели и можжевельников в этих лесах они
используют всего лишь на полтора процента.
Во всех типах насаждений из лиственных пород от косуль менее
всего страдают березы, серая ольха, жимолости и липа. При достатке
других кормов животные их вообще не трогают. Переход косуль к ин-
тенсивному поеданию этих пород можно расценивать как признак де-
градации зимнего пастбища и острой нехватки для зверей полноцен-
ного корма. И действительно, это, как правило, сопровождается повы-
шенной гибелью косуль от истощения и болезней.
Постоянное интенсивное повреждение основных лесообразующих
пород приводит к нарушению их естественного соотношения в лесах
и даже к полному выпадению из состава древостоев. Необходимо учи-
тывать, что косули в первую очередь повреждают самые жизнеспособ-
ные деревца наиболее ценных пород, задерживая их развитие. За счет
212
этого менее ценные породы успевают перейти в стадию жердняка и об-
разовать сомкнутый полог. В результате на зимних пастбищах косуль,
например в лесах Литвы, дуб и ясень сменяются елью, березами, серой
ольхой и иногда осиной, и таким образом ценность древостоя падает.
В Латвии, по свидетельству А. И. Кальниньша, от косуль чаще всего
страдают двух-трехлетние посадки сосны, особенно в конце зимнего
периода. Исследования Т. Б. Саблиной в Беловежской Пуще показали,
что в этом заповеднике косули сильно повреждают самосев дуба, бука,
сосны, клена и поросль осины. Посещая одни и те же места, звери
здесь только в течение одного лета могут настолько объесть молодые
деревца, что те теряют способность к возобновлению и засыхают.
В результате многолетних наблюдений в заповеднике «Лес на
Ворскле» в Белгородской области мы установили, что косули стали
оказывать там заметное влияние на древесно-кустарниковую расти-
тельность лишь с начала 60-х годов текущего столетия, когда плот-
ность их населения достигла 50—60 особей на 1000 гектаров. С этого
времени сильный ущерб стал причиняться породам, относящимся к из-
любленным кормам этих зверей: европейскому бересклету, остролист-
ному и полевому кленам, черемухе, груше и в несколько меньшей сте-
пени бородавчатому бересклету и ильмам. В тех местах, где косули
постоянно держались зимой, эти деревья и кустарники были потравле-
ны ими почти сплошь. Однако подрост главных здесь лесообразующих
пород — дуба, липы и ясеня — косули до поры, до времени поврежда-
ли лишь изредка.
Но к началу 70-х годов плотность населения зверей в заповеднике
еще более возросла и достигла 100—120 особей на 1000 гектаров. На
таком уровне она поддерживалась в течение всего последующего деся-
тилетия. Учеты повреждений деревьев и кустарников, проведенные на-
ми в 1975 и 1980 годах, показали, что вредной деятельностью косуль
теперь оказалось затронуто подавляющее большинство пород и все
без исключения типы лесных насаждений. Повреждение подроста дуба
составило 75 процентов. Особенно сильный ущерб был причинен моло-
дым дубам в чистых и смешанных с сосной посадках, а также в слу-
чае их естественного возобновления на лесных полянах. На тех паст-
бищах косуль, которые посещались еще и лосями, число погибших
дубков превысило 20 процентов, а большинство оставшихся находи-
лось в крайне угнетенном состоянии. Бересклет бородавчатый, который
ранее поедался косулями реже, чем европейский, стал повреждаться
ими во всех случаях. Участились случаи поедания подроста липы и осо-
бенно сильно возросло повреждение молодняка ясеня, который косули
объедали в чистых посадках полностью.
Следует особо обратить внимание на то обстоятельство, что от ко-
суль и лосей серьезно страдают посадки интродуцированных пород.
Так, в «Лесу на Ворскле» еще в середине 60-х годов по вине косуль
погибли посадки скумпии, а в середине 70-х годов выпали можжевель-
ник обыкновенный и лиственница сибирская, в значительной мере по-
страдали береза повислая, граб обыкновенный и дуб красный.
Если попытаться подвести некоторые итоги наблюдений за состоя-
213
нием насаждений в последние двадцать лет в заповеднике «Лес на
Ворскле», то придется констатировать, что из-за деятельности копыт-
ных в здешних древостоях произошли заметные изменения. Прежде
всего они коснулись количественного соотношения пород среди подро-
ста и подлеска. При этом в подлеске более всего сократилось количе-
ство европейского бересклета. Он настолько привлекателен для ко-
суль, что в какой-то мере послужил защитным барьером для подроста
других пород. Так, если в 1962 году в разных кварталах заповедника
он составлял от 6 до 34 процентов подлеска, то в 1975 году его оби-
лие повсеместно сократилось не менее чем в два раза. При этом почти
исчезли когда-то хорошо развитые, большие кусты, нередко достигав-
шие даже трех метров в высоту. Теперь этот вид бересклета представ-
лен в заповеднике преимущественно стелющейся порослью, не подни-
мающейся над поверхностью земли выше двадцати сантиметров. Воз-
можно, что и этой поросли могло бы уже не быть, если бы зимой ее
не сберегал снеговой покров, глубина которого в этих местах как раз
равняется двадцати сантиметрам.
В связи с тем, что побеги европейского бересклета теперь стали ма-
лодоступными для косуль в течение большей части снегового периода,
его доля в зимних поедях животных упала с 26 до 3 процентов. Но
при этом соответственно возросла нагрузка на другие породы. Так,
роль кленов в питании косуль увеличилась в полтора раза, ильмовых
пород — в четыре, а ясеня — в семь раз. Вместе с тем интересно отме-
тить, что эти породы в «Лесу на Ворскле», несмотря на интенсивное
использование их не только косулями, но и лосями, пока еще не сокра-
щают своей численности: обилие в лесном подросте кленов и ясеня
остается примерно на одном уровне — около 35 процентов, а ильмовых
пород даже возросло с 5 до 20 процентов.
О повреждениях древесно-кустарниковой растительности в связи
с питанием сибирских косуль известно очень мало. Только М. Н. Смир-
нов для Западного Забайкалья отмечает, что здесь в наиболее типич-
ных для косуль стациях — родендроновом и травяном сосновом борах,
а также на зарастающих вырубках, при плотности населения зверей
всего 20 особей на 1000 гектаров, от них сильно страдают ива сухо-
любивая, осина, шиповник иглистый, сосна обыкновенная и кизильник
черноплодный. Все эти породы принадлежат к основным, излюбленным
кормам косуль. В результате многократного объедания их подроста
почти полностью выпала сухолюбивая ива, ежегодно погибает около
25 процентов поврежденного молодняка осины и 12 процентов сосны.
В подлеске гибель поврежденных кустов шиповника составляет 42 про-
цента, а кизильника — 27. Отход же из-за потравы менее предпочитае-
мых косулями пород, в частности даурского родендрона, курильского
чая, пепельно-серой ивы, кустарниковой и белой берез, а также лист-
венницы и яблони, почти отсутствует.
Более локальный, но тем не менее весьма ощутимый вред лесному
хозяйству причиняют самцы косуль в период с апреля по сентябрь.
В отличие от уже рассмотренных нами типов повреждений косулями
подлеска и подроста он не связан с питанием животных. Сначала, ве'*
214
ной, самцы обдирают и ломают молодые деревца и кусты, очищая свои
рога от «бархата». Затем значительно больший урон древесно-кустар-
никовым породам наносят взрослые самцы при мечении своих террито-
рий. Размеры его зависят не только от плотности местного населения
косуль, но и от размера площади и конфигурации участков самцов.
Влияет также и степень густоты насаждений и состав произрастающих
в них пород. Важно отметить, что при мечении территории самцами
косуль часто от них страдают породы, которые не играют важной роли
в питании косуль.
Занимая нередко одни и те же участки в течение нескольких лет,
самцы в конце концов повреждают на них половину и даже более под-
роста и подлеска. Так, по наблюдениям А. А. Данилкина на Южном
Урале, на территории самца в молодом березняке площадью около
35 гектаров было обнаружено не менее 500 ободранных деревьев. За-
мечено, что многие деревца и кусты, расположенные в наиболее охра-
няемых самцом местах, а именно у границ с участками соседних сам-
цов или вдоль троп, хозяин территории метит с особым пристрастием
и неоднократно. Например, на одной из троп протяженностью 700 мет-
ров, проходившей по территории одного из наблюдаемых Данилкиным
самца, исследователь насчитал 92 помеченных дерева. То есть каждое
второе дерево, росшее рядом с тропой, несло на себе следы от рогов.
Самцы чаще всего метят отдельно стоящие или растущие с краю
насаждений молодые деревца, диаметр которых не превышает пяти
сантиметров, и гораздо реже — более толстые деревья. Так. по нашим
наблюдениям, в лесостепных дубравах из 454 деревьев и кустарников,
несущих следы от рогов косуль, 30 процентов имели диаметр ствола от
0,5 до 2 сантиметров, 41 процент — от 2 до 3, 23 процента — от 3 до 5
и только 3 процента — от 5 до 7 сантиметров. Среди взрослых деревь-
ев царапины от рогов были обнаружены лишь на тех, чей диаметр не
превышал 45 сантиметров. Такие случаи составили около 3 процентов
от общего числа учтенных повреждений.
Видовой состав подроста и подлеска, повреждаемого рогами косуль,
в значительной мере определяется географическим положением места
обитания животных, а также характером местной растительности.
По данным Ф. Турчека, на территории Чехословакии косули повреж-
дают 63 вида местных и интродуцированных деревьев и кустарников,
а в целом по Европе—90 видов. Чаще всего внимание самцов привле-
кают породы, имеющие тонкую и темно окрашенную кору. При нали-
чии в лиственном лесу хвойного подроста предпочтение будет отдано
ему; особенно достается молодым соснам. Например, в Шотландии они
составляют 92 процента от всех пострадавших из-за самцов косуль де-
ревьев. В нашей же стране именно маркировочная деятельность косуль
и оленей явилась главным препятствием для акклиматизации сосны
в Карпатах. На сильное повреждение ее подроста косулями указывает
и М. Н. Смирнов, наблюдавший это в борах Западного Забайкалья.
Здесь на сосну обыкновенную приходится более 90 процентов всех
ободранных самцами косуль деревьев и кустарников. В Тункинском
районе Бурятской АССР из-за постоянного повреждения козлами
215
подроста кедра этот ценный вид совершенно выпал из состава дре-
востоя.
В лесостепных дубравах Белгородской области повреждение молод-
няка хвойных пород нами не зарегистрировано. Может быть это объ-
ясняется тем, что хвойный подрост в здешних насаждениях встречает-
ся только в очень небольших по площади искусственных посадках ле-
са. В местных дубравах от деятельности самцов косуль страдает
18 лиственных пород. Здесь при мечении территории самцы особенно
предпочитают кусты желтой акации. Несмотря на то, что этот кустар-
ник встречается в подлеске только в некоторых кварталах заповедни-
ка «Лес на Ворскле», он составляет почти треть всех поврежденных
рогами деревьев и кустарников. Около 20 процентов приходится на
подрост липы, столько же — на подрост вяза и ильма, 13 процентов —
на три вида клена и только 6 процентов — на ясень. Нанесение меток
на остальные породы носит случайный характер.
Наиболее типичным повреждением при нанесении козлами меток
на деревца и кусты является обдирание коры. Протяженность ободран-
ных участков разная. Ободранный участок может начинаться в 10—
40 сантиметрах от земли и заканчиваться на высоте 50—ПО сантимет-
ров. Если же зверю удается при этом наклонить или переломить де-
ревце, то он обдирает его вплоть до самой вершины. При этом в более
чем половине случаев бывает обломана и вершина. К более легким
повреждениям можно отнести полом отдельных веток дерева и цара-
пины на его коре. Тяжелые повреждения, связанные с круговым обди-
ранием коры или переломом ствола, кончаются гибелью дерева, кото-
рая наступает обычно в то же лето или в крайнем случае на следу-
ющий год. Летом в районе нашего исследования деревья и кустарни-
ки с увядшей листвой составляют примерно треть от всех, помечен-
ных самцами косуль.
Еще больших масштабов гибель молодых деревьев от «обдироч-
ной» деятельности косуль достигает в лесах Чехословакии. Здесь, по
свидетельству Ф. Турчека, отмирает более двух третей поврежденных
козлами сосен и более половины поврежденного подроста лиственных
пород, что в целом составляет пятую часть всего подроста в местных
лесах. У части выживших деревьев в дальнейшем наблюдается иск-
ривление ствола и ухудшение качества древесины в результате проник-
новения в нее патогенных бактерий. В Польше в лесных полосах по
вине самцов косуль гибнет пятая часть подроста. В сосняках Запад-
ного Забайкалья гибнет десять процентов помеченных самцами косуль
деревьев, в лиственничных лесах Восточного Хангая в Монголии — от
шести до двадцати процентов.
Влияние на сады и полевые культуры
Помимо лесной растительности косули могут наносить заметный
ущерб и фруктовым садам. Если сады располагаются вблизи лесных
опушек, то косули посещают их особенно часто. Здесь от этих зверей
прежде всего страдают молодые саженцы, у которых они кроме боко-
216
98. В Литве, косули, кормящиеся на полях вблизи поселков, стали обычным явле-
нием. Фото П. П. Блузмы.
вых побегов нередко скусывают вершину. В дальнейшем такие дерев-
ца отстают в росте, у них неправильно формируется крона, и их не-
редко приходится выбраковывать. У взрослых же яблонь косулям до-
ступны лишь побеги нижних ветвей, объедание которых не причиняет
особого вреда, так как такие побеги все равно полагается срезать при
осенней культивации садов. В литературе существуют указания и на
то, что косули наносят ущерб плантациям ягодников и винограда.
Косули, обитающие в лесных стациях, нередко посещают поля сель-
скохозяйственных культур, особенно если они расположены недалеко
от леса. Однако какие-либо сведения, указывающие на значительный
ущерб, наносимый этими животными полевым культурам, в литерату-
ре отсутствуют, хотя безусловно, что в некоторых районах он имеет
место. По нашим наблюдениям в Белгородской области, косули регу-
лярно пасутся на полях озимой ржи и люцерны как зимой во время
затяжных оттепелей, так и в теплое время года. Реже они посещают
овсяные поля, посадки кукурузы и сахарной свеклы. Обследование их
мест жировок показало, что серьезного вреда этим культурам косули
не наносили, так как никогда не съедали все растения подряд, а лишь
скусывали небольшие части растений на довольно значительном рас-
стоянии друг от друга.
217
99. Используя хлебные поля для жировки, косули, конечно, нано-
сят им известный ущерб. Фото П. П. Блузмы.
Первые работы, посвященные изучению влияния косуль на урожай
сельскохозяйственных культур, были выполнены западноевропейскими
учеными в связи с все большим распространением на территории их
стран так называемой полевой расы европейских косуль. Полевые ко-
сули, обитающие в полях в течение всего года, конечно, наносят урон
урожаю культур. Болгарские и чехословацкие специалисты установи-
ли, что при существующей сейчас плотности населения полевых косуль
во многих сельскохозяйственных районах они особенно вредят посевам
сои, фасоли и кукурузы. Так, в одном из кукурузоводческих районов
Чехословакии, а именно в Южной Моравии, где посевы кукурузы ста-
ли излюбленными местами кормежки полевых косуль, в случае весен-
ней потравы зверями растений прирост их зеленой массы снижается на
15 процентов, а урожай початков — на 18 процентов. Если же растения
повреждаются в конце вегетации, выход зеленой массы уменьшается
на 18 и зерна — на 39 процентов.
218
Исследования польских зоологов Я. Калузинского и В. Брезинско-
го на научно-исследовательской станции Чемпинь показали, что поле-
вые косули осенью и зимой в значительной мере существуют за счет
картофеля, свеклы и капусты. Летом же они наиболее охотно посеща-
ют поля ржи, пшеницы и люцерны. Но выводы, к которым пришли эти
ученые в результате многолетних наблюдений, оказались несколько
неожиданными. Так, они считают, что при плотности населения на од-
них и тех же полях косуль и зайцев-русаков по 50 особей на 1000 гек-
таров урожай биомассы растений уменьшается в среднем лишь на
6 процентов. Таким образом, по мнению этих ученых, размер потрав
полевых культур косулями и зайцами в данном случае не оказывает
существенного влияния на урожай. Более того, на повреждаемых уча-
стках в сравнении с огороженными зеленой массы оказалось даже
больше: у ржи на 5 и у капусты на 18 процентов. Урожай зерна ржи
и ячменя в этом случае даже повысился на 10 процентов.
Это явление, по-видимому, может быть объяснено манерой пастьбы
косуль, при котором они на ходу скусывают отдельные мелкие побеги,
листья или только части соцветий. Такое повреждение, как прищипы-
вание в агротехнике, заставляет растения куститься, в результате чего
у них увеличивается и зеленая масса, и урожай семян. Безусловно,
однако, что при дальнейшем увеличении пастбищной нагрузки описан-
ный эффект исчезнет и животные начнут подавлять вегетацию расте-
ний. Так, уже известно, что при достижении плотности населения ко-
суль 150 особей на 1000 гектаров урожай люцерны сокращается на
7 процентов. На этих же опытных участках в Чемпине, когда на
100 гектарах посевов одновременно выпасалось 24 косули, 26 зайцев
и 30 кроликов, потери биомассы ржи составили около 24, а люцерны —
до 65 процентов.
Защита растений
от повреждений их косулями
Для снижения вреда, причиняемого копытными животными лесно-
му и сельскому хозяйству, приходится разрабатывать специальные ме-
роприятия. К основным из них принадлежит направленное регулирова-
ние численности зверей. Как мы уже говорили в предыдущей главе,
одной из целей производимого при этом отстрела является сохранение
оптимального уровня поголовья зверей, выше которого начинается ис-
тощение их кормовой базы.
Однако часто в интересах лесного хозяйства приходится поддержи-
вать численность косуль и других копытных зверей, в частности лосей,
оленей и кабанов, на еще более низком, чем оптимальный, уровне. Это
так называемый хозяйственно допустимый уровень численности зверей,
при котором они не представляют опасности для лесовозобновления.
Обоснованное определение этого уровня возможно лишь после всесто-
роннего изучения местных факторов, влияющих как на лесовозобнов-
ление, так и на численность местного стада интересующих нас зверей.
К важнейшим из таких факторов в отношении поголовья косуль следу-
ет отнести запасы веточных кормов в том или ином лесном хозяйстве,
219
а в отношении лесовозобновления — видовой состав и возраст древо-
стоев. Далее, необходимо выяснить суточную потребность животных
в корме, продолжительность питания их древесными кормами и .то их-
количество, которое может быть съедено без ущерба для данного типа
насаждений. Приходится учитывать и особенности хозяйственного ис-
пользования каждого конкретного лесного массива. Само собой разу-
меется, что такой сложный анализ среды обитания и потребностей жи-
вотных может быть выполнен только в процессе совместных исследова-
ний специалистов как охотничьего, так и лесного хозяйства.
Для поддержания хозяйственно целесообразной плотности населе-
ния копытных применяют целый ряд мер — биологических, механиче-
ских и химических методов защиты леса. В западноевропейских стра-
нах разрабатываются также мероприятия с целью защиты сельскохо-
зяйственных полей.
К биологическим методам защиты растений нужно прежде всего
отнести режим ведения лесного хозяйства с учетом экологических осо-
бенностей самих зверей. Так, например, при ведении охотничьего хо-
зяйства на косулю в целях поддержания лесовозобновления необходи-
мо учитывать, что в любых посадках этот зверь в первую очередь по-
вреждает самые малочисленные породы. Как мы уже упоминали,
в лиственных лесах косули наиболее интенсивно поедают редкий здесь
подрост хвойных — елей, сосен, можжевельников, в хвойных же лесах,
наоборот, подрост лиственных пород—кленов, ив, дубов. Почти в лю-
бом случае для косуль особую привлекательность представляют интро-
дуцированные породы. Однако интересно, что и чистые посадки боль-
шинства местных пород, заложенные на небольших участках вблизи
опушек,— также излюбленное место их жировок.
Огромную роль в жизни косуль, как впрочем и других оленей, игра-
ет режим рубки леса. Поскольку известно, что зарастающие вырубки
создают концентрацию зимних кормов, а следовательно, и их потреби-
телей — копытных зверей, то необходимо как можно более равномерно
распределять места рубок по всему лесному массиву. Если сплошные
рубки заменить выборочными, то в разных местах леса возникнут так
любимые косулями открытые кормовые участки. Наряду с повышением
емкости кормовой базы для копытных этот прием обеспечит сохран-
ность от потравы подроста и подлеска среди основного древостоя. Та-
кой же эффект может быть достигнут при применении чересполосных
лесосек.
При отсутствии рубок в разных типах насаждений рекомендуется
проводить их периодические осветления путем прореживания спелого
древостоя. Это способствует развитию более густого подроста и под-
леска, а также травяного покрова.
Улучшению кормовых условий зверей и отвлечению их от ценных
насаждений несомненно способствует обогащение подлеска’ и зараста-
ющих вырубок такими видами кустарников, как бересклет, смороди-
ны, боярышники, терн, калины, ежевика, малина. Для эогащения
естественных пастбищ косуль во многих охотничьих хозяйствах прак-
тикуется также подкормка растений азотистыми и фосфорными удоб-
ООП
рениями. Литовскими охотоведами установлено, что удобрение моло-
дых посадок лиственных пород позволяет в несколько раз увеличить
запасы и продолжительность использования веточных кормов на одной
и той же площади и тем самым регулировать распределение животных
по территории.
Для отвлечения косуль от ценных лесных посадок часто практику-
ется массовая валка осин перед началом зимы. Крупные осиновые поч-
ки, особенно из верхней части кроны, представляют для этих зверей
лакомый и очень питательный корм, и они могут существовать на нем,
не теряя в весе, до самого конца снежного периода. С этой же, отвле-
кающей, целью рекомендуется создавать так называемые отвлекающие
кормовые поля. Опыт зарубежных и советских охотоведов показывает,
что такие поля можно закладывать на неудобных для сельского хозяй-
ства землях — вдоль мелиоративных каналов, на вырубках, лесных
опушках и полянах и даже под пологом редкого леса. Немецкие охото-
веды рекомендуют использовать для посевов на отвлекающих полях
красный клевер, яровую пшеницу, овес, горох, вику, крупнолистную
кормовую капусту. В Румынии с этой же целью кроме капусты возде-
лывают посевы многолетнего люпина. Украинские специалисты сове-
туют сеять многолетнюю рожь и люпин, пронзеннолистную сильфию,
рогатый лядвенец, черноголовник и некоторые злаки. Все эти культу-
ры отличаются высокой урожайностью и по питательности превосходят
большинство дикорастущих трав. К тому же они весьма неприхотливы
и могут произрастать в самых разных районах лесной зоны.
Одним из верных способов защиты лесных насаждений и посевов
сельскохозяйственных культур от повреждений их животными являет-
ся огораживание. Изгороди устраивают из жердей или других древес-
ных материалов, из проволоки, а также из металлических, капроновых
и нейлоновых сеток. Немецкие и американские специалисты считают
самыми надежными электроизгороди, состоящие из нескольких рядов
стальной оцинкованной проволоки, по которой от аккумуляторных ба-
тарей пропущен слабый ток, безопасный для жизни людей и животных,
но отпугивающий последних. Однако большие затраты труда и мате-
риалов при возведении таких изгородей ограничивают их применение.
Так, в США в штате Пенсильвания расход на защиту от оленей одно-
го гектара посадок с помощью электрической изгороди в зависимости
от величины охраняемой площади колеблется от 42 до 150 долларов.
В нашей стране латвийским охотничьим обществом сооружение одно-
го километра изгороди из жердей обходится в 400 рублей. Правда, чем
больше огораживаемая площадь, тем меньше относительная стоимость
изгороди. Но чаще всего приходится огораживать как раз небольшие
участки с наиболее ценными культурами — посадки интродуцируемых
лесных пород, фруктовые сады, виноградники. Если же огораживание
производится в широких масштабах, то и оно приобретает отрицатель-
ную сторо’”17 увеличивая нагрузку на неогороженные насаждения.
Для зЬ ты отдельных деревьев в зависимости от конкретных ус-
ловий и возможностей могут быть использованы самые разные методы.
Так, болгарские лесоводы, чтобы уберечь от объедания косулями вер-
221
шинные побеги ценных хвойных пород, предлагают надевать на них
осенью специально изготовленные из картона или синтетических мате-
риалов перфорированные колпачки цилиндрической или конической
формы. Для этой же цели они с успехом применяют и нейлоновую лен-
ту. С началом вегетации вершинный побег или прорастает сквозь кол-
пачок, или сбрасывает его. Наиболее распространенным материалом
для защиты боковых ветвей и стволов деревьев являются стеклянная
вата или отходы нейлоновой пряжи. По расчетам чехословацких спе-
циалистов лесного хозяйства, один рабочий за один день может обмо-
тать около трех тысяч молодых саженцев, расходуя при этом не более
двух килограммов волокна. Для защиты стволов деревьев применяют
также ленты из фольги и пластика, а из естественных материалов
вполне пригоден еловый лапник.
В настоящее время для защиты леса и посевов от копытных зверей
все шире и шире используются разные химические препараты, имею-
щие неприятный для животных запах или вкус. Это так называемые
репелленты. В качестве отпугивающих веществ в репелленты вводят
те или иные растительные и животные кислоты, естественные и искус-
ственные смолы, отходы от производства вазелина, парафина, мине-
ральных масел, а иногда просто очень мелкие частицы кварцевого пес-
ка или пористого вещества из гипса или цемента. Другие, вводимые
в препарат компоненты призваны способствовать закреплению препа-
рата на растениях и делать его устойчивым к воздействию атмосфер-
ных факторов. Репелленты наносят осенью на наиболее повреждаемые
части молодых деревьев с помощью специальных щеток пли распыли-
телей. В ФРГ для отпугивания косуль и оленей от участков возделан-
ной земли с успехом применяют раскладку по их границам пробирок
и ампул с веществом, обладающим запахом человека. Наступив на
них, звери сильно пугаются и убегают. При испытаниях в Нидерлан-
дах разных естественных веществ, отпугивающих косуль от посевов,
наибольший эффект дал животный жир, которым были пропитаны ве-
ревки толщиной в пять миллиметров, натянутые на высоте семидесяти
сантиметров.
Ко всем веществам, используемым в качестве отпугивающих
средств, при их испытаниях предъявляется ряд неукоснительных тре-
бований, главная суть которых сводится к тому, что наряду с эффек'
тивностью действия в течение не менее четырех месяцев препараты
должны быть абсолютно безвредными для растений и животных.
Наиболее широкое применение получили репелленты чехословацко*
го производства — «Морсувин», «Оркус» и «Апулин», производства
ГДР — «Фекама ВМ-30» и «Фекама В-40», а также ФРГ — «Спан-
гол В».
что можно ПРОЧИТАТЬ
ДОПОЛНИТЕЛЬНО О КОСУЛЕ
Б л у з м а П. П. Косуля в Литве (эколого-морфологическая характеристика): Ав-
тореф. канд. дис. М., 1975. 30 с.
Бромлей Г. Ф., Кучеренко С. П. Копытные юга Дальнего Востока СССР.
Косуля. М., 1983, с. 95—126.
Верещагин Н. К-, Русаков О. С. Копытные Северо-Запада СССР. Гл. 3.
Косуля. Л., 1979, с. 150—174.
Гептнер В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г. Млекопитающие Совет-
ского Союза. Т. 1. Род косуль. М., 1961, с. 174—216.
Данилкин А. А. Ресурсы косули в СССР и их рациональное использование.—
В кн.- Промысловая териология. М., 1982, с. 108—115.
Дементьев Г. П. Косуля. М.; Л., 1933. 52 с.
Л a bob М. А. Косуля.— В кн.: Крупные хищники и копытные звери. М., 1978,
с. 190—220.
П а д а й г а В. И. Факторы, определяющие зимние падежи косуль (Capreolus
capreolus L.).— Зоол. журнал, № 10, 1971, с. 1546—1552.
Падайга В. И. Охрана леса от повреждений оленями.— Экспресс-информация
(ЦБНТИ Гослесхоза СССР), вып. 1, 1980. 39 с.
Пастернак Ф. А. Материалы к систематике и биологии косули.— Ученые запис-
ки МГПИ им. В. П. Потемкина, 1955, т. 39, вып. 3, с. 29—140.
Петров П., Драгоев П., Колев И. Сърната в България. София, 1968.236с.
Слудский А. А., Байдавлетов Р. Ж-, Б е к ет о в А. и др. Млекопитающие
Казахстана. Т. 3, ч 4 Род косуль. Алма-Ата, 1984, с. 46—87.
Смирнов М. Н. Косуля в Западном Забайкалье. Новосибирск, 1978. 189 с.
Соколов В. Е., Данилкин А. А. Сибирская косуля. М., 1981. 142 с.
Т а в р о в с к и й В. А., ЕгоровО. В., К р и в о ш е е в В. Г. и др. Млекопитаю-
щие Якутии. Косуля. М., 197'1, с. 527—537.
Фадеев Е. В. Косуля европейской части СССР.— Охота и охотничье хозяйство,
1981, № 5, с. 18—20.
Фетисов А. С. Козуля ,в Восточной Сибири. Иркутск, 1953, с. 74.
Филонов К. П. Особенности населения сибирской косули на Южном Урале.—
В кн.: Охотоведение. М., 1974, с. 26—40.
<. Филонов К. П. Динамика численности копытных животных и заповедность.—
В кн.: Охотоведение. М., 1977. 228 с.
Флеров К. К. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 1, вып. 2. Кабарги и олени. М;
Л., 1952. 256 с.
Юргенсон П. Б. Охотничьи звери и птицы. Гл. Косуля. М., 1968, с. 42—70.
Bromley Р. Managament of roe deer (Capreolus capreolus) in small deciduous
wood in England.— Forestry, 1972, vol. 45, № 2, p. 211—221.
Drozds A. Seasonal intake and digestibility of natural foods by roe deer.—
Acta theriologica, vol. 24, p. 137—170.
Frusinski B., Labudzki L., Wlazelko M. Habitat, density and spatial
structure of the forest roe deer population.— Acta theriologica, 1983, vol. 28, № 9,
p. 243—258.
Gibson W., McArthur K. Roe deer and methods of control in the forests of
South Scotland.— Forestry, 1965, vol. 38, p. 173—182.
Jackson J. The annual diet of roe deer (Capreolus capreolus) in the New Fo-
rest, Hampshire, as determined by ramen content analysis.— J. Zook, 1980, vol. 197,
№ 1, p. 71—83.
Pielowski Z. Sarna. Warszawa, 1970. 220 s.
Raesfeld V. Das Rehwild. Hamburg; Berlin, 1956. 328 S.
Reich el t H. Unser Rehwild. Berlin, 1957. 93 S.
Sautern M. Das Rehwild.— Berg Echo, 1973, Bd 21, № 10, S. 1—236.
список ЛИТЕРАТУРНЫХ источников,
ИЗ КОТОРЫХ ЗАИМСТВОВАНЫ ФОТОГРАФИИ и рисунки
Блузма П. П Косуля в Литве (эколого-морфологическая характеристика): Ав-
тореф. канд. дис. М., 1975. 30 с.— Рис. 18.
Володкевич М. Тоже редкий трофей.— Охота и охотничье хозяйство, 1969,
№ 10, с. 44.— Рис. 97, третий нижний.
Гептнер В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г. Млекопитающие Совет-
ского Союза. Т. 1. М., 1961. 775 с.— Рис. 13 и 14.
Данилкин А. А. Ресурсы косули в СССР и их рациональное использование.—
В кн.: Промысловая териология. М., 1982, с. 108—115.— Рис. 18, 20 и 21, правый.
Киселев А. А. Косуля на Урале: Автореф. канд. дис. Свердловск. 1979. 23 с.—
Рис. 15 и 21, левый.
Кучеренко С. П, Швец В. Г. Косуля Амуро-Уссурийского края.— Охота и охот-
ничье хозяйство, 1977, № 3, с. 22—23.— Рис. 31.
Короткевич Е. Л. Поздненеогеновые олени Северного Причерноморья. Киев,
1970. 194 с,—Рис. 12.
Охота и охотничье хозяйство, 1975, № 9, с. 44. Фото Е. Зуева.— Рис. 57.
Охота и охотничье хозяйство, 1976, № 4, с. 6. Фото Н. Немнонова.— Рис. 4,
нижний.
Охота и охотничье хозяйство, 1976, № 10, с. 6. Фото А. Батурина.— Рис. 56.
Охота и охотничье хозяйство, 1976, № 6, с. 20. Фото И.Мухина.— Рис. на с. 7.
Охота и охотничье хозяйство, 1977, № 7, обложка. Фото Г. Турсы.— Рис. 11,
левый.
Охота и охотничье хозяйство, 1977, № 11,	с.	13.	Фото	Н.	Немнонова — Рис. 26.
Охота и охотничье хозяйство, 1978, № 2,	с.	17.	Фото	А.	Щеголева.— Рис. 1.
Охота и охотничье хозяйство, 1978, № 3,	с.	13.	Фото	И.	Мухина.— Рис. 36.
Охота и охотничье хозяйство, 1979, № 3, с	3.	Фото П.	Блузмы—Рис. на с. 164.
Охота и охотничье хозяйство, 1979, №5, с. 18. фото Г. Стасенко.— рис.
на с. 66.
Охота и охотничье хозяйство, 1979, №9, обложка. Фото Ю. Васьковского.—
Рис. 22.
Петров П., ДрагоевА., Колев И Сърната в Българии. София, 1968,
236 с.— Рис. 83, 97, верхние и нижние первый и второй.
Смирнов М. Н. Косуля в Западном Забайкалье. Новосибирск, 1978. 189 с.—
Рис. 9 и 80.
Соколов В. Е., Данилкин А. А. Сибирская косуля. М., 1981. 144 с — Рис.
73, 77 и 90.
Тавровский В. А., Егоров О. В., Кривошеев В. Г. и др. Млекопитающие
Якутии. М., 1971. 660 с.— Рис. 16.
Фадеев Е. В. Косуля европейской части СССР. — Охота и охотничье хозяйство,
1981, № 5, с. 18—20.—Рис. 17.
Фетисов А. С. Косуля в Восточной Сибири. Иркутск, 1953. 74 с.— Рис. 97,
третий верхний.
Филонов К. П. Особенности населения сибирской косули на Южном Урале.—
В кн.: Охотоведение. М., 1974, с. 26—40.— Рис. 19, левый.
Янушевич А. И., Айзин Б. М., К ы д ы р а л и е в А. К- и др. Млекопитающие
Киргизии. Фрунзе, 1972, обложка.— Рис. 11, правый.
Bresinski W. Grouping tendencies in roe deer under agrocenosis condition.—
Acta theriologica, 198*2, vol. 27, № 29, p. 427—447.— Puc. 86.
Cederlund G. Home range dynamics and habitat by roe deer in a boreal
area in Central Sweden.— Acta theriologica, 1983, vol. 28, № 30, p. 443—460.— Puc. 87.
Pielowski Z., Bresinski W. Population characteristics of roe deer inhabi-
ting a small forest.— Acta theriologica, 1982, vol. 27, № 28, p. 409—425—Puc. 81.
Reichelt H. Unser Rehwild. Berlin, 1957. 93 S.— Puc. 28, 35 и 95.
Siivonen L. Suomen nisakkaat. T. 2. Ottava, 1972. 435 S.— Puc. 23, 33 и 50.
Zoolog ica zahrada (серия почтовых открыток). Foto E. Tylinek.— Puc. 4,
верхний и рис. 91.
224