М.М.ПИКУЛИК
ЗЕМНОВОДНЫЕ БЕЛОРУССИИ
АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛОРУССКОЙ ССР ИНСТИТУТ зоологии
М.М.ПИКУЛИК
ЗЕМНОВОДНЫЕ
БЕЛОРУССИИ
МИНСК «НАУКА И ТЕХНИКА» 1985
УДК 597.6(476)
П и к у л и к М. М. Земноводные Белоруссии.— Мн.: Наука и техника, 1985.— 191 с.
Книга является первой специальной сводкой по одной из наименее изученных до настоящего времени групп позвоночных животных республики. Характеризуются изменчивость, распространение, некоторые аспекты этологии, биология размножения и развития, экология 12 видов земноводных. Анализируется динамика популяционной структуры доминирующих видов. Рассматривается географическая изменчивость популяций и ассоциаций амфибий. Оценивается влияние антропогенного воздействия на состав и структуру населения земноводных. Показаны их важная роль в природе и практическое значение. Приводятся рекомендации по охране земноводных республики.
Рассчитана на зоологов, экологов, специалистов в области охраны природы, преподавателей биологии и широкий круг любителей природы.
Табл. 26. Ил. 31. Библиогр.: 176—190.
Научный редактор И. С. Даревский, д-р биол. наук
Рецензенты:
Ю. А. Вязович, канд. биол. наук, Т. Н. Курскова, канд. биол. наук
2005000000-142
Ц---------------69—85
М316—85
© Издательство «Наука и техника», 1985.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Земноводные Белоруссии до недавнего времени оставались одной из наименее изученных групп позвоночных животных. Между тем это очень интересные и важные в эволюционном, биоценотическом, природоохранительном и практическом отношениях представители нашей фауны.
Отдельные упоминания о земноводных Белоруссии известны еще с XVIII, XIX вв. (Rzaczynski, 1721; Афанасьев, 1861; Бобровский, 1863; Зеленский, 1864; Дембо-вецкий, 1884; Никольский, 1899). Наиболее полное описание их дает А. М. Никольский (1899). Им описано 8 видов амфибий. Несколько позднее для отдельных регионов республики отмечалось уже И видов (Никольский, 1918; Fedorowicz, 1915—1918, 1918). Некоторые локальные исследования батрахофауны Белоруссии проведены в довоенный период учеными сопредельных территорий (Kroll, 1918; Mertens, 1921; Zimmermann, 1921; Kozminski, 1923, 1928; Szeliga-Mierzeyewski, 1923, 1930; Fedorowicz, 1931; Cukierzys, 1936).
Среди белорусских советских ученых первым, кто упоминал амфибий по результатам своих фаунистических исследований, был А. В. Федюшин (1927, 1928, 1932а, б).
Первыми обобщающими работами были заметки Ю. Ф. Сапоженкова (1961а, б), где представлен полный список видов амфибий республики, характеризуется их распространение. Несколько позднее описания подобного рода были сделаны Ф. Н. Ворониным (1967) при характеристике фауны позвоночных Белоруссии.
Пожалуй, наиболее изучена в батрахологическом отношении была территория Беловежской пущи (Банников, Белова, 1956; Голодушко, 1961а, б).
Исследованию земноводных Белорусского Поозерья (главным образом их питания) посвящены работы О. Г. Родионенко (1962), А. П. Крапивного, М. И. Кро-щенко (1964). Некоторые вопросы экологической характеристики амфибий этого же региона изучены О. Г. Ро-
3
дионенко (1972), О. Г. Родионенко и К. Т. Неделиным (1979). Отдельные данные о видовом составе и встречаемости земноводных в Березинском заповеднике получены Ю. В. Дьяковым (1970), о питании фоновых видов — Т. Н. Курсковой (1973), об изменчивости основных интерьерных показателей некоторых видов — Т. Н. Курсковой и М. М. Пикуликом (1976а, б). Современная общая и видовая характеристика амфибий Березинского заповедника вкратце дана М. М. Пикуликом (1983).
В последние годы активно изучается батрахофауна Белорусского Полесья. Характеристике распространения, численности, биомассы и роста амфибий Припятского заповедника посвящены работы И. В. Жаркова (1975), А. Д. Тиханского и И. И. Петроченко (1976), М. М. Пи-кулика и Р. Ю. Тарлецкой (1979), Т. Н. Курсковой и К. К. Рыжевича (1981). Вышла серия работ, касающихся вопросов изменчивости возрастной и половой структуры популяции, питания фоновых видов земноводных на мелиорированных и немелиорированных участках Полесья (пойменных зон междуречья Березины и Днепра), выполненных в Гомельском университете (Рудяк, 1976; Падутов, Падутов, 1981; Падутов, Теслюк, 1981; Паду-тов и др., 1981; Падутов, 1982, 1983а, б, в). Сравнительная оценка фауны амфибий (видовой состав, численность) в прируслово-пойменной зоне Припяти на разных участках ее течения в естественных и модифицированных биогеоценозах дана в заметках М. М. Пикулика и др. (1983а, б).
Морфофизиологические адаптации на основании изучения изменчивости интерьерных показателей ряда видов амфибий Белоруссии оцениваются Т. Н. Курсковой и М. М. Пикуликом (1976а, б).
Серия работ посвящена экспериментальному изучению роста и развития личинок бесхвостых амфибий в природных условиях, возрастной изменчивости генетической структуры популяций (Пикулик, 1975; 1976а, б; 1977а, б, в; 1978а, б, в). Изучено размножение и развитие доминирующих видов (Пикулик, 1980, 1982).
Эколого-географическая детерминированность распределения и структуры населения амфибий характеризуется в работах М. С. Долбика и др. (1980), М. М. Пи-кулика (1981).
Вопросы биогеоценотической роли амфибий отражены Б. 3. Голодушко (1961а, б), М. М. Пикуликом, Р. Ю. Тар-
4
лецкой (1979), Е. Е. Падутовым и А. Е. Падутовым (1981а, б; 1982; 1983а, б,в).
Проведены исследования паразитов (гельминтофау-ны) земноводных некоторых фоновых видов (Гущина, Николаева, 1976а, б).
Отдельные материалы посвящены характеристике редких видов (Пикулик, 1978; 1979; 1980; 1982). Известны публикации о практическом значении земноводных республики (Лешко, Радкевич, 1975; Пикулик, 1980).
Некоторая общая характеристика современного состояния батрахофауны Белоруссии приводится в заметке М. М. Пикулика и др. (1983), а также в научно-популярной книге М. М. Пикулика (1981).
Тем не менее указанные выше работы являются локальными, фрагментарными и не позволяют сделать общую полную сводку по характеристике биологии видов, их распространению, особенностям размножения, структуре населения батрахофауны и популяций доминирующих видов, их ландшафтной дифференциации. Некоторые из приведенных материалов из-за недостатка данных явно ошибочны или же устарели в связи с довольно значительными изменениями территории республики в результате сильной антропогенной нагрузки. Все это и определило основные задачи настоящей работы, основанной на результатах специальных исследований:
1)	представить систематический обзор фауны амфибий Белоруссии (с характеристикой морфологии отдельных видов, ее изменчивости, распространения, биотопи-ческого распределения, численности, размножения, развития и других особенностей биологии);
2)	дать общую экологическую характеристику земноводных Белоруссии (с оценкой типологической дифференциации местообитаний различных видов);
3)	провести межвидовую сравнительную оценку особенностей размножения, динамики роста и развития личинок доминирующих видов как ключевого звена в их экологии;
4)	проанализировать особенности структуры популяций доминирующих видов и ее динамики;
5)	оценить географическую изменчивость (ландшафтную дифференциацию) ассоциаций амфибий и популяций доминирующих видов;
6)	показать основные тенденции антропогенного воздействия на батрахофауну республики;
5
7)	охарактеризовать биоценотическую и практическую роль земноводных;
8)	определить пути охраны земноводных республики.
Выполнение работы было начато на кафедре зоологии Минского пединститута им. А. М. Горького (1968— 1976), где получены главным образом материалы по изучению изменчивости интерьерных показателей ряда видов и их размножения, динамики роста и развития. Основная часть работы, в ходе которой была исследована широкая сеть разнотипных биогеоценозов в различных ландшафтных зонах республики, проведена в лаборатории экологии наземных позвоночных животных Института зоологии АН БССР (1977—1984).
В процессе сбора материала и подготовки монографии к печати большую помощь оказывали Э. Э. Вальчев-ский, 3. А. Гончар, Л. В. Косова, С. В. Косов, А. А. Ле-тецкий, О. А. Парейко, А. С. Рождественская, К. К. Ры-жевич, Л. С. Чумаков, И. Г. Столярова и другие коллеги, за что автор им очень признателен. Выражаю глубокую благодарность научному редактору И. С. Даревско-му, рецензентам Т. Н. Курсковой и Ю. А. Вязовичу, а также Л. Я. Боркину за полезные указания, сделанные при первом чтении рукописи.
Глава 1
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В основу работы положены результаты полевых исследований (включая отдельные эксперименты), проведенных в 1968—1984 гг. на территории Белоруссии. Учтены также коллекции отделения герпетологии Зоологического института АН СССР, кафедры зоологии Минского пединститута им. А. М. Горького. Кроме того, проанализирована литература, посвященная амфибиям Белоруссии и прилегающих территорий, а также литература по некоторым общим вопросам батрахологии.
Полевыми исследованиями была охвачена территория 57 районов, представляющих все области республики, что составляет 49,6% общего количества административных районов (рис. 1). Сюда входят все основные климатические, геоморфологические, геоботанические и ландшафтные зоны Белоруссии (Шкляр, 1973; Вознячук, 1978; Юр-кевич, Гельтман, 1965; Юркевич и др., 1979; Гельтман, 1982; Долбик, 1974).
Кадастр к рис. 1
Минская область: 1 — Минский р-н, окрестности и территория г. Минска, деревни Ратомка, Ждановичи, Прилуки, Стайки; 2 — Червенский р-н, окрестности и территория г. Червеня, деревни Иваничи, Старый Пруд; 3 — Несвижский р-н, окрестности и территория г. Несвижа, д. Юшевичи; 4 — Вилейский р-н, Вилейское водохранилище, деревни Матчицы, Королевцы; 5—Логойский р-н, д. Острошицы; 6 — Столбцовский р-н, деревни Налибоки, Ерши, Слободка; 7 — Дзержинский р-н, д. Негорелое; 8 — Пуховичский р-н, д. Талька; 9—Борисовский р-н, деревни Бытча, Малое Стахово, Ухолоды, Гливин; 10 — Березинский р-н, деревни Снуя, Красный Берег, Якшицы; 11 — Копыльский р-н, деревни Бобовня, Песочное; 12 — Мядельский р-н, оз. Нарочь.
7
Рис. 1. Места проведения исследовании (кадастр в тексте)
Витебская область: 13 — Верхнедвинский р-н, оз. Освей-ское и Лисно, деревни Суколи, Лисно, Потино; 14 — Миорский р-н, оз. Обстерно, Нобисто, Ельня, Черное, д. Перебродье; 15 — Шар-ковщинский р-н, деревни Буда, Германовичи; 16 — Докшицкий р-н, оз. Ольшица, Манен, д. Слобода; 17—Лепельский р-н, деревни Край-цы, Переходцы, Домжерицы, Савский Бор, Пострежье, Кветча; 18 — Браславский р-н, оз. Ю. Волос, Дрисвяты, деревни Дрисвяты, Мялка, Пашевичи; 19 — Ушачский р-н, оз. Отолово; 20 — Глубокский р-н, оз. Шо; 21 — Городокский р-н, оз. Езерище, Лосвидо, Кошо, окрестности и территория г. п. Езерище, д. Панкры; 22 — Россонский р-н, оз. Нещердо, Россонское, д. Горбачеве; 23 — Полоцкий р-н, деревни Лучно, Экимань; 24 — Дубровенский р-н, окрестности г. Дуб-ровно; 25—Оршанский р-н, деревни Устье, Сметанки.
Гродненская область: 26 — Гродненский р-н, окрестности г. Гродно, деревни Гожа, Польница; 27 — Мостовский р-н, д. Заполье, устье р. Росси; 28 — Новогрудский р-н, деревни Дуже Поле, Щорсы, Понемонь; 50 — Ивьевский р-н, д. Морино.
Брестская область: 29 — Каменецкий р-н, деревни Ка-менюки, Волчин; 30 — Кобринский р-н, окрестности г. Кобрина, д. Гайковка; 31—Дрогичинский р-н, д. Заречка; 32 — Столинский р-н, окрестности г. Столица, деревни Речица, Теребежов, Городная, Туры, Лядец, Хорск; 33 — Пинский р-н, окрестности г. Пинска, деревни Молотковичи, Лемешевичи, Ласицк; 34 — Ганцевичский р-н, окрестности г. Ганцевнчи, деревни Роздяловичи, Локтыши; 35 — Лунинецкий р-н, деревни Синкевичи, Лунин, пос. Полесский; 36 — Березовский р-н, регион Белоозерской ГРЭС, оз. Белое; 51 — Пру-
8
жанский р-н, деревни Трухановичи, Котра, Гута, Юзефин, Борки.
Гомельская область: 37 — Жнтковичский р-н, деревни Хвоенск, Переров, Хлупин, Бережцы; 38 — Петриковский р-н, д. Кон-ковичи; 39 — Мозырский р-н, окрестности г. Мозыря, д. Костюкови-чи; 40 — Речицкий р-н, окрестности г. Речицы, д. Гоголи; 41—Наровлянский р-н, устье р. Словечны; 42—Брагинский р-н, д. Верхние Жары; 43—Светлогорский р-н, окрестности г. п. Паричи, д. Стуж-ки; 44 — Хойникский р-н, д. Краснополье; 52 — Рогачевский р-н, д. Вищин; 53—Жлобипский р-н, пойма р. Днепра; 54 — Лоевский р-н, пойма р. Днепра.
Могилевская область: 45 — Чериковский р-н, деревни Баков, Веприн; 46 — Славгородский р-н, окрестности г. Славгорода; 47—Горсцкий р-н, окрестности г. Горки; 48 — Осиповичскин р-н, д. Притерли; 49 — Бобруйский р-н, окрестности г. Бобруйска, деревни Гута, Доманово, Полянки; 55—Шкловский р-н, д. Плещицы; 56 — Могилевский р-н, деревни Буйничи, Дашковка; 57 — Быхов-ский р-н, д. Селец.
Наиболее полное изучение земноводных проведено на стационарах, расположенных в различных ландшафтных зонах республики: 1) Верхнедвинский р-н Витебской обл. (деревни Суколи, Лисно) — стационар «Север»; 2) Ле-пельский и Докшицкий р-ны Витебской обл., Березинский биосферный заповедник; 3) Чериковский р-н Могилевской обл. (д. Баков) — стационар «Восток»; 4) Житко-вичский р-н Гомельской обл., Припятский заповедник — стационар «Юг»; 5) Мостовский р-н Гродненской обл. (д. Заполье) — стационар «Запад»; 6) Минский р-н (деревни Ратомка, Ждановичи, Прилуки) — стационар «Центр».
Видовой состав амфибий и их биотопическое распределение выяснялись в процессе экскурсий в различные типы биогеоценозов в различные сезоны и в разное время сезонов. Таксономический статус исследованных форм определялся по стандартным диагностическим признакам.
Идентификация выборок зеленых лягушек из ряда популяций (Верхнедвинский р-н, оз. Освейское; Минский р-н, д. Ратомка; Несвижский р-н, пруды рыбхоза «Альба») проведена совместно с Л. Я. Боркиным при помощи электрофореза альбуминов сыворотки крови в блоках из полиакриламидного геля в биохимической лаборатории отделения герпетологии ЗИН АН СССР.
Численность (плотность) определялась по общепринятой методике (Динесман, Калецкая, 1952) с некоторыми модификациями, обусловленными конкретными биотопи-ческими ситуациями. При относительно невысокой плотности амфибий (наземных форм) и незначительной гус
9
тоте травяного покрова применялся метод ленточных проб (маршрутный). Длина ленты (не менее 500—600 м) замерялась заранее или же в ряде случаев (при зигзагообразном маршруте) вычислялась с помощью шагомера «Заря ШМ-6». Ширина ленты составляла 1—3 м в зависимости от количества учетчиков и густоты травяного покрова. При более густом и высоком травостое, а также при затененности и захламленности биотопов ширина ленты была минимальной — 1 м. Иногда в случае проведения учета одним человеком ширина ленты бралась в 0,5 м.
При большой численности амфибий, а также при высоком и густом травостое учеты проводились на пробных площадках размером 100Х(2—4) м2. В каждом биотопе было несколько таких площадок, расположенных обычно в разных направлениях по длине с учетом разнообразия биотопа по влажности, густоте травяного покрова, степени покрытия кронами деревьев, перепада рельефа, степени антропогенной трансформации. В данном случае учет проводился 2—4 человеками с последовательным «вытаптыванием» всей площадки. Полученные данные по разным площадкам одного биотопа суммировались с последующим расчетом средней плотности на 1 га. Учет водных форм (зеленых лягушек, жерлянок) проводился относительно длины береговой линии.
Хотя указанные способы учета имеют свои недостатки (как и все имеющиеся на данный момент методики учета численности), однотипность проведения учетных работ во всех обследованных биотопах позволяет сделать достаточно точный сравнительный анализ изменчивости и динамики численности земноводных.
Биомасса определялась на основании обработки выборок в каждом из биотопов исходя из учтенной плотности населения. После проведения учетов в каждом биотопе отлавливалась серия особей (до 100—150) для выявления соотношения численности различных видов и средней массы одной особи каждого вида. В случае обработки фиксированного материала (4%-ный формалин), хранящегося не менее 1 месяца, для установления прижизненной биомассы использовался поправочный коэффициент, равный 0,68, вычисленный эмпирическим путем.
В местах с относительно невысокой численностью амфибий отлов животных для подсчета биомассы, а также для оценки соотношения численности разных видов проводился в процессе учета.
10
Общая протяженность учетов на маршрутах составила более 400 км, общая площадь учетов на пробных площадках — более 35 га.
Для выяснения ландшафтной дифференциации плотности и видовой структуры населения земноводных учетные работы проводились в различных группах лесов (сосняки, ельники, ольшаники, дубравы, березняки), лугов (пойменных, низинных, суходольных), болот (верховых, переходных, низинных), а также на модифицированных под влиянием антропогенной деятельности территориях (вырубки, просеки, мелиорированные луга, болота, осушительные системы, биотопы в черте крупных индустриальных центров, рекреационные зоны, сельхозугодья).
Плотность локальных популяций, а также населения амфибий для отдельных регионов и в целом по республике (ха. ) определялась по следующей формуле: Xd =	где di—плотность для каждого отдельного
биотопа или региона, Si—составная часть (в %) площади каждого исследуемого биотопа или региона от общей анализируемой площади.
Для оценки структуры населения амфибий и возможности ее сравнения с другими группами наземных позвоночных использовались показатели видового разнообразия — d (Одум, 1975) и «концентрации доминирования»— с (Simpson, 1949), которые вычислялись по следующим формулам: d = Sf]/N, где S — число видов, N — число особей (плотность); c = S (rii/N)2, где пг-—оценка «значимости» (плотность или биомасса) каждого вида; N— общая оценка «значительности».
Для морфометрического контроля популяций доминирующих видов использовались серии по нескольку десятков особей одной размерной группы каждого вида, фиксированных в 4%-ном формалине. Для бесхвостых амфибий определялась длина тела (Л), длина бедра (F), длина голени (Т), длина первого (внутреннего) пальца задней конечности (D. р.), наибольшая длина внутреннего пяточного бугра в его основании (с. int. I.), а для выборок зеленых лягушек и высота пяточного бугра (с. int. h.). Вычислялись пропорции, используемые в таксономии Anura: L/T, F/Т, D. р./с. int., Т/с. int. (Терентьев, Чернов, 1949; Банников и др., 1977; Терентьев, 1950; Berger, 1966, 1968).
Для хвостатых амфибий определялись длина тела
11
(L), длина хвоста (L. cd.), длина головы от конца морды до заднего угла челюсти (L. с.), длина передней конечности (Р. а.), длина задней конечности (Р. р.) с вычислением пропорций, используемых в таксономии Caudata: (L/L. cd.; (L—L. c.)fL. с.; P. a./P. p.).
Всего обработано более 2000 экз. амфибий. В процессе морфометрической обработки проводилось фиксирование случаев полимелии и полидактилии в популяциях массовых видов. Всего просмотрено около 10 000 экз. 4 видов (Rana arvalis, R. temporaria, R. esculenta-comp-lex, Bufo bufo).
Выявление полиморфности популяций доминирующих видов, изменчивости по рисунку и окраске животных проводилось с использованием следующих материалов (Ищенко, Щупак, 1975; Боркин, 1977; Ищенко, 1978; Яблоков, 1980). Для характеристики генетической (фенети-ческой) структуры популяций определяли концентрацию отдельных полиморфных (или дискретных) признаков (описание при характеристике видов см. в гл. 2).
Элементы структуры популяций доминирующих видов (размерно-возрастная, морфометрическая, генетическая— фенетическая) изучались на основании обработки суммарных выборок по отдельным географическим точкам. Для оперативной относительной оценки возраста использовали кривую распределения животных в популяции по размерам тела (Терентьев, 1950; Шварц, Ищенко, 1971). Всего обследовано более 7000 особей.
Межвидовая, хронографическая, возрастная и географическая изменчивость морфофизиологических показателей изучалась в 1969—1970 гг. в Беловежской пуще и Березинском заповеднике. В качестве морфофизиологических индикаторов использовались относительные массы сердца, почки, печени, селезенки и относительная длина кишечника. Сбор и обработка материала велись по общепринятой методике (Шварц и др., 1968). Всего обследовано около 950 особей 5 видов: травяная, остромордая и прудовая лягушка, зеленая жаба, обыкновенная квакша.
Поскольку процессы размножения и развития земноводных являются решающими в определении динамики численности их популяций, этим вопросам было уделено особое внимание. Основная часть работ была выполнена под Минском в районе Заславского водохранилища (деревни Ратомка, Ждановичи) в 1974—1976 гг.
12
Рост и развитие личинок контролировались в 21 водоеме путем периодического взятия проб. Пробы брались через каждые 10—12 дней по 50—200 личинок. Определялись стадии развития всех отловленных в пробе личинок по П. В. Терентьеву (1950). Учитывалось соотношение личинок на разных стадиях развития в процентах. Затем измерялась длина тела 15—40 личинок на каждой стадии развития. Все обследованные личинки выпускались обратно в водоем.
Ежедневные тщательные наблюдения позволили точно зафиксировать начало завершения метаморфоза (выход сеголеток) в каждом отдельном водоеме. Все сеголетки отлавливались, учитывались и просматривались (определялся фенотип по рисунку спины). На этом основании фиксировался генетический состав (соотношение частот разных фенотипов) выходящих сеголеток,.отмечался период их выхода по каждому водоему.
Сеголетки подвергались морфологическому контролю: измерялись длина тела (L), голени (Г), бедра (F) с определением пропорций (L/T\ F/T). Отловленные и обследованные сеголетки изолировались. Всего отловлено и обследовано на определение фенотипов по рисунку спины 17 598 сеголеток Rana temporaria и 1927 R. ridibunda. Морфологическому контролю подверглись 5818 сеголеток R. temporaria и 528 сеголеток R. ridibunda.
С целью оценки репродуктивных способностей популяций доминирующих видов в различных регионах республики в период экспедиций проводилось изучение фенологии, мест и характера икрометания, описывались водоемы размножения, определялось количество и плотность кладок икры (на 1 ма площади водоема). Впоследствии в ряде мест (обычно на стационарах) оценивалась смертность икры (% погибших от высыхания водоемов кладок). В регионе массивов верховых болот (оз. Ельня Миорского р-на Витебской обл.) были в апреле 1979— 1980 гг. поставлены эксперименты по выявлению влияния pH водоемов размножения на смертность икры (см. гл. 4). Для определения pH воды использовался переноской прибор рН-47М.
Глава 2
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЗЕМНОВОДНЫХ БЕЛОРУССИИ
Фауна земноводных Белоруссии, как это было установлено ранее (Сапоженков, 1961; Воронин, 1967) и подтверждено нашими исследованиями, состоит из 12 видов. Два вида относятся к отряду хвостатых (Caudata), 10 видов — к отряду бесхвостых (Anura). Следует отметить, что до сих пор остается не совсем ясным таксономический статус зеленых лягушек, которые представляют собой случай неортодоксального видообразования и интенсивно изучаются (Боркин, Даревский, 1980). Мы выделяем традиционных два вида зеленых лягушек: озерную (Rana ridibunda Pall.) и прудовую (R. lessonae Camera-no) вместе с гибридной формой (R. esculenta L.). Естественно, не подтвердилась описанная находка прыткой лягушки (/?. dalmatina Bonaparte) под Несвижем (Fedorowicz, 1918), что опровергал также и Ю. Ф. Сапоженков (1961). Специальными исследованиями не подтверждена находка альпийского тритона (Triturus alpestris), хранящаяся в коллекциях отделения герпетологии ЗИНа АН СССР (№ 4524, г. Мозырь Минской губернии, Сайков-ский).
ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ—CAUDATA ( = URODELA)
Семейство саламандровые — Salamandridae
РОД ТРИТОНЫ — TRITURUS
Обыкновенный тритон — Triturus vulgaris L., 1758
Один из самых мелких тритонов: L = 30—50 мм. L.cd. = 30—50 мм. L[L.cd. = 0,86—1,08; L—L.c.fL. с = = 3,40—4,25; Р. а./Р. р. = 0,92—1,32. Масса — 1,0—3,5 г.
14
Кожа гладкая (у самцов) или же мелкозернистая (у самок). Тело слегка сжато с боков. Верхняя часть туловища имеет оливково-бурую окраску, нижняя — желтоватую, а в брачный период середина брюха оранжевая. По всему телу разбросаны мелкие темные пятна, комбинации которых разнотипны (Juszczyk, 1974). На голове имеются темные полосы; наиболее заметны полосы, проходящие через глаза.
Пальцы лап без плавательных перепонок и без мозолей.
В брачный период наиболее четко проявляется половой диморфизм. Самец отличается от самки наличием непрерывного (главное отличие от гребенчатого тритона) фестончатого гребня, большей клоакальной припухлостью, более темной окраской спины, вырастанием лопастных оторочек на пальцах задних конечностей. Нижняя часть хвостовой оторочки самца имеет оранжевую каемку и голубую полосу с перламутровым блеском.
Личинка имеет наружные жабры. Отличается от личинки гребенчатого тритона более мелкими размерами, а также тупо оканчивающимся и относительно более коротким хвостом.
Ареал вида весьма обширен: Западная Европа, кроме юга Франции, Испании и Португалии, европейская часть СССР, Западная Сибирь до Алтайского края. Северная граница в СССР проходит вдоль южной Карелии, Коми АССР, Вологодской, Кировской, Тюменской, Омской, Томской областей, южная — вдоль Черного моря (отсутствуя в Крыму), по северу Волгоградской, Саратовской и Оренбургской областей. Встречается местами на Кавказе, включая горные участки (до 2300 м над уровнем моря), а также на севере Приаралья и у оз. Балхаш (Банников и др., 1977).
В Белоруссии является довольно обычным видом (рис. 2), распространенным везде, где можно найти водоемы для размножения. Отсутствует лишь на совершенно открытых пространствах (поля, посевные луга, вересковые пустоши). Тяготеет к лиственным и смешанным лесам, зарослям кустарников в припойменных зонах рек, к поймам озер, которые расположены рядом с лесом. Не избегают близкого расположения населенных пунктов, хозяйственных построек. Однако водоемы для размножения выбирает на открытых, хорошо прогреваемых участках (среди леса, кустарников).
15
Рис. 2. Места находок обыкновенного (/) и гребенчатого (2) тритонов
Наиболее заметен в период размножения, который очень растянут: с конца марта (в южных и юго-западных районах республики) и до конца июня (иногда позднее). В это время весьма обычен в старицах рек, прудах, канавах, тихих заводях ручьев, в закрытых от ветра мелких заводях озер, в лужах на просеках, полянах, опушках лесов и песчаных карьеров. В апреле наиболее часто мы отмечали скопления тритонов возле куч икры бурых лягушек, где самые прогреваемые мелководные участки водоемов. Весьма часты тритоны в водоемах населенных пунктов, включая крупные индустриальные центры (например, в Минске), на обочинах автомагистралей.
Остальную часть лета проводят на суше — в припойменных лугах, лесах, зарослях кустарника, в населенных пунктах.
Если в период размножения тритоны активны почти круглые сутки, то при обитании вне водоемов их активность резко падает. Днем они скрываются в различных убежищах, предпочитая тенистые и влажные места: под лесной подстилкой, под кучами хвороста и листьев, под
16
штабелями дров, под корягами и пнями, под отставшей корой деревьев, в брошенных норах грызунов, однако нередко встречаются и на открытых местах. Например, на возвышениях пойменной зоны оз. Освейского (урочище Наволоки) спящие тритоны по 1—4 особи были обнаружены под большими камнями 25 июля 1978 г. В этот период у них нет плавниковой оторочки, они на ощупь шершавые, окраска бледная.
Весьма обычны тритоны в этот период в погребах, подвалах, под полами сараев, под штабелями дров в населенных пунктах.
В процессе обитания в водоемах питаются в основном личинками комаров, а также другими мелкими насекомыми и их личинками, ракообразными и моллюсками. По данным И. И. Гайжаускене (1973), в Литве двукрылые (имаго и личинки) составляют 85,5% всего корма.
При обитании на суше кормятся в сумерки и ночью, поедая насекомых, клещей, многоножек, гусениц. Иногда их можно встретить днем после дождя, когда они пожирают дождевых червей. Имеются сведения, что при наземном питании в рационе обыкновенного тритона преобладают листоеды и долгоносики (Щербак, Щербань, 1980).
Тритонами питаются водные беспозвоночные (личинками), рыбы, земноводные (озерная и прудовая лягушки), рептилии (ужи, гадюки), птицы (аисты, цапли, выпи, утки, сарычи, пустельги, жуланы, скворцы) (Гаранин, 1976; Щербак, Щербань, 1980; наши данные).
Зимуют, как правило, на суше, главным образом в тех же местах, где и бесхвостые амфибии, нередко вместе с ними: в норах, под кучами валежника, листвы, очень часто целыми группами (иногда по нескольку сотен) забираются в погреба, склепы, овощные ямы (во многих районах республики население хранит картофель в глубоких — до 2,5 м — песчаных ямах).
( Места размножения совпадают с таковыми у других видов амфибий. Размножение сопровождается довольно активными брачными играми (Беляев, 1976). Наибольшую активность проявляют самцы. Имеются указания на то, что лопастные оторочки на пальцах обеспечивают устойчивость тела в период стремительных движений при ухаживании (Halliday, Joly, 1981).
Брачные игры способствуют привлечению внимания самок и успешности оплодотворения (внутреннего, но без
2. Зак. 1218
17
спаривания). Самец откладывает сперматофоры, прикрепляя их к водной растительности или ко дну водоема. Самка захватывает их краями клоаки. Количество спер-матофоров^ависит от длительности брачных демонстраций, что увеличивает вероятность того, что самка возьмет хотя бы один сперматофор из отложенных (Halliday, Holston, 1978).
Число яиц, откладываемых самкой, относительно невелико, обычно около 150 (60—700). Самка, отложив икринку на лист подводных растений, загибает его, и икринка оказывается спрятанной между двумя створками, которые склеиваются слизистой оболочкой яйца.
Икра развивается около 14—20 дней, личинки — 60— 70 дней.
Гребенчатый тритон—Triturus cristatus Laur., 1786
Более крупный, чем обыкновенный тритон: £ = 50— 70 мм; L. cd. = 45—65 мм. £/£. cd. = 0,98—1,28; L — £. c.fL. с. = 3,85—4,80; Л а./Р. р. = 0,88—1,02. Масса — 3—12 г.
В отличие от обыкновенного тритона кожа гребенчатого имеет крупнозернистое строение. Голова относительно широкая и отграничена от туловища шейным сужением.
Окраска верхней части тела темная: черная или коричнево-черная с еще более темными пятнами. Нижняя часть тела оранжевая, также с черными пятнами разной формы и величины (Juszczyk, 1974).
В брачный период у самцов хорошо развит высокий гребень, край которого глубоко изрезан, кончики зубцов округлые. Гребень прерывается или резко снижается у основания хвоста, что является наиболее отличительным признаком от обыкновенного тритона. По бокам хвоста проходит голубоватая полоса с перламутровым отливом. Самка гребня не имеет.
Личинка имеет наружные жабры, длинный нитевидный отросток на хвосте. Хвост относительно длиннее туловища. Гораздо крупнее, чем личинка обыкновенного тритона.
Ареал вида несколько уже, чем у обыкновенного тритона: Западная Европа, кроме Южной Франции, Пиренейского полуострова и севера Скандинавского, северная часть Малой Азии; в СССР — в центральных областях европейской части и Урала (на востоке только до Свердловской обл.).
18
В Белоруссии распространен во всех ландшафтных зонах (см. рис. 2), однако более мозаично, чем обыкновенный тритон, и со значительно более низкой численностью. Его относительная встречаемость примерно в 5— 10 раз ниже, чем обыкновенного тритона. Сходные данные получены в ФРГ (Feldmann, 1978), где относительное обилие гребенчатого тритона среди фауны земноводных составляет 3,9%, а обыкновенного — 30,1%.
Места обитания, как и у обыкновенного тритона: пойменные зоны рек и озер, в заводях ручьев, старицы рек, леса, кустарники, парки. Имеются сведения о лучшей его адаптации к открытым пространствам (Банников и др., 1977).
Однако, как показали наши исследования, гребенчатый тритон очень редок или отсутствует в населенных пунктах и в других местах, преобразованных хозяйственной деятельностью человека. Избегает загрязненных водоемов. Сходные данные имеются и из других частей ареала (Feldmann, 1978; Keskineti, 1979; Dolmen, 1982). Последний автор подчеркивает отрицательное воздействие на гребенчатого тритона лесохозяйственной деятельности.
Всю весну и лето проводит в водоемах, нередко совместно с обыкновенным тритоном и другими раноразмно-жающимися амфибиями. Однако для размножения предпочитает более глубокие водоемы (до 0,5—0,7 м), чем обыкновенный тритон. Самка откладывает около 150— 200 яиц (от 80 до 600) после периода брачных игр (Банников и др., 1977; Malacarne, 1976). Икринки в листочки не заворачиваются, а прикрепляются обычно к нижней стороне листьев (по одной или цепочкой из 2—3 икринок). Эмбриональное развитие — 13—18 дней, личиночное — около 90.
В водоемах может питаться несколько более крупными водными беспозвоночными, чем обыкновенный тритон. Однако в целом их питание сходно (Гайжаускене, 1973). Личинки насекомых составляют до 36,6% (Щербак, Щер-бань, 1980), моллюски — до 60% (Банников и др., 1977). Может поедать головастиков лягушек (Cooke, 1971).
Выйдя после брачного периода на сушу, ведет такой же образ жизни, что и обыкновенный тритон: скрывается днем в укрытиях, а ночью (или же в дождливые дни) охотится. Поедает главным образом дождевых червей (до 65%), слизней (12—22%), насекомых и их личинок (20—60%).
2*
19
Враги гребенчатого тритона те же, что и обыкновенного. Интересно, что поедание его зарегистрировано также болотной черепахой и черным аистом (Щербак, Щербань, 1980).
На зимовку уходит после всех наших земноводных. Устойчив к пониженным температурам, не теряет подвижности даже при 0°С (Банников, 1969). Зимует обычно на суше, однако известны случаи зимовки в незамерзающих ручьях с родниками.
ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ-ANURA
Семейство круглоязычные — Discoglossidae
РОД ЖЕРЛЯНКИ — BOMB1NA OKEN, 1816
Краснобрюхая жерлянка—Bombina bombiпа L., 1761
Один из наиболее мелких видов бесхвостых амфибий Белоруссии: L = 35—50 мм; L/T = 2,84—3,20; F/T = 0,92— 1,07. Масса — 3,4—10,0 г. Тело овальное, сплющенное. Морда округленная. Конечности относительно короткие, плавательные перепонки не доходят до концов пальцев. Кожа бугорчатая. Барабанная перепонка отсутствует. Язык толстый, дискообразной формы, прикрепленный всей нижней поверхностью, поэтому неспособный принимать участие в схватывании добычи.
Окраска верхней части тела светло-серого, буроватого или почти черного цвета с темными пятнами. Иногда (в Припятском заповеднике) встречаются особи с парными зелеными пятнами на спине, позади головы. Окраска нижней части тела( включая внутреннюю часть конечностей) сочетает в себе чередование пятен неправильной формы ярко-оранжевого, красного цвета с синевато-черными. Известные описания окраски брюха краснобрюхой жерлянки расходятся. В одних указывается о красном или ярко-оранжевом фоне с синевато-черными пятнами (Терентьев, 1924; Терентьев, Чернов, 1949; Банников и др., 1977), в других говорится, что черный с синим отливом цвет является господствующим, а оранжевый или красный присутствуют в виде пятен (Lac, 1961; Стугрен, Попович, 1961; Madey, 1967; Michalowski, Madey, 1969; Нга-be et al., 1973). Известна встреча особи с аномальной окраской (белыми пятнами на левом боку) в Австрии (Obert, Eichelberg, 1976). Кончики пальцев сверху черного цвета. В брачный период у самцов имеются черные
20
мозоли на первом и втором пальцах и внутренней части предплечья. Самцы имеют внутренние резонаторы.
Личинки жерлянок достаточно легко отличаются от личинок других видов бесхвостых амфибий тем, что они имеют специфическую треугольную форму ротового диска, третий верхний ряд нижнегубных роговых зубчиков имеет просвет посередине (рис. 3) или же его иногда не
Рис. 3. Ротовые диски головастиков: краснобрюхой жерлянки (/), обыкновенной чесночницы (2), обыкновенной квакши (5), серой жабы (4), зеленой жабы (5), камышовой жабы (6), озерной лягушки (7), прудовой лягушки (5), остромордой лягушки (9), травяной лягушки (10) (по Банникову и др., 1977; Заброде, 1983)
21
Рис. 4. Места находок и предполагаемая северная граница ареала краснобрюхоп жерлянки
бывает (Боркин, 1979), а гребень спинно-хвостового плавника доходит до середины спины.
Ранее указывалось, что жерлянка распространена по всей Белоруссии с более частой встречаемостью в южных, юго-западных и центральных районах (Сапоженков, 1961). Ю. В. Дьяков (1970), однако, не обнаружил ее в Березинском заповеднике. По данным наших исследований, жерлянка отсутствует в северных широтах нашей республики, обитая только в южной и центральной ее полосе (рис. 4). Предполагаемая граница распространения на север проходит южнее линии Поставь!—Докши-цы—Новолукомль—Орша. В целом ареал краснобрюхой жерлянки охватывает Центральную и Восточную Европу. На восток распространена до Урала, на запад — до Саксонии (ФРГ), на юг — до Черного моря, на север — до Дании и Южной Швеции и до уровня параллели 58° с. ш. в СССР (Щербак, Щербань, 1980), однако в БССР не выше 55° с. ш. (по нашим данным).
Вид монотипический: подвиды не описаны.
Распространение краснобрюхой жерлянки в Белорус
22
сии носит весьма мозаичный характер, поскольку ее местообитания в весенне-летний период связаны с водной средой. Обитает в не очень глубоких (до 50—70 см), хорошо прогреваемых водоемах, часто покрытых ряской и заросших другой водной растительностью (элодея, рдест, роголистник, ситник, хвощ), в заболоченных низинах. Как справедливо указывает В. И. Гаранин (1983), в ряде мест приверженность краснобрюхой жерлянки к низменностям подтверждают местные названия: Tieflandunk—нем., kumak nizinny — польск. Наиболее часто в Белоруссии краснобрюхую жерлянку можно встретить в старицах рек, тихих заводях озер, в прудах, болотах, мелиоративных каналах, во временных лужах на опушках, полянах и дорогах среди лесов (лиственных), в залитых поймах рек, на заболоченных лугах. Нередко встречается на удалении от основных водоемов. Например, под Несвижем (Минская обл.) жерлянки в ночное время мигрируют из прудов рыбхоза «Альба» в рядом расположенные (в 10— 20 м) мелкие временные лужи. В Полесье встречи жерлянок во влажных дубравах или ольшаниках—самое обычное явление. Важно отметить, что краснобрюхая жерлянка—довольно экологически пластичный вид. Она успешно обитает в местах, преобразованных хозяйственной деятельностью человека. Часто встречается в водоемах, расположенных в городской черте (например, обычна в Минске, Черикове, Гродно, Речице), у шоссейных и других дорог. Успешно расселяется по мелиоративным каналам и другим водоемам, непосредственно граничащим с сельхозугодьями. В Пинском (д. Ласицк) и Несвижском (д. Юшевичи) районах мы отмечали жерлянок в водоемах, расположенных среди полей. Эти водоемы, как правило, загрязнены в различной степени, тем не менее жерлянки их не покидают. В Минске (район Курасовщины) жерлянки отмечались нами в водоеме (старица р. Лоши-цы), который был превращен в свалку мусора среди застроек частного сектора.
В пойменной зоне р. Припяти на 100 м береговой кромки стариц и мелиоративных каналов встречается от 2 до 50 особей краснобрюхой жерлянки. Плотность особей этого вида на 1 га в пойменных заливных лугах нижнего течения Березины, Днепра и Припяти составляет 20—60, в ольшаниках и дубравах — от 20 до 83. Плотность жерлянок во влажных лесах равна 0,4—3,4% общей численности амфибий. В ряде водоемов Белорусского Полесья
23
численность краснобрюхой жерлянки сопоставима с се численностью в Украинских Карпатах — 20—40 особей на 100 м береговой линии (Щербак, Щербань, 1980), что указывает на благоприятность условий ее обитания. Численность же сеголеток, наблюдающаяся в водоемах с наибольшей отмеченной численностью взрослых особей в августе—начале сентября, может достигать 500—700 особей на 100 м береговой кромки.
Период суточной активности краснобрюхой жерлянки зависит от погодных условий (температура, ветер). В большинстве случаев при тихой теплой погоде (температура воздуха днем не менее 20 °C) жерлянки активны на протяжении всего светового времени суток, а также в сумерки и иногда ночью.
Именно с постоянным обитанием в активный период в водоемах связана и кормовая специфика краснобрюхой жерлянки. В связи с почти постоянным нахождением во влажных биотопах она имеет возможность кормиться днем. Питается в основном водными . беспозвоночными (30—76%), среди которых личинки двукрылых, моллюски (Банников и др., 1977). Преимущественное питание краснобрюхой жерлянки водными беспозвоночными, активными в дневное время, подтверждено исследованиями на территории Украинских Карпат (Щербак, Щербань, 1980). Как показали наблюдения, наиболее обычными объектами охоты жерлянок являются личинки комаров, в поисках скоплений которых они и перемещаются по мелким водоемам, а также моллюски. Во многих случаях во время миграций между водоемами или при выходе на берег, а также во влажных лесах в корме жерлянок могут преобладать наземные формы беспозвоночных, а водные составляют чуть более 10% (Банников, 1969). На суше чаще всего поедаются пауки (более 40%), комары, мухи, тли, блохи.
Несмотря на ядовитость кожных выделений и отпугивающую (предупреждающую) окраску, жерлянки становятся добычей ряда видов позвоночных животных. Мелкие особи (сеголетки и годовики) поедаются обитающими рядом зелеными лягушками. Поедают жерлянок ужи и гадюки. Нередко наблюдаются по берегам водоемов трупы жерлянок, расклеванных птицами (врановые). В сводке В. И. Гаранина (1976) среди птиц, поедающих жерлянок, указаны малая и болотная выпь, малый подорлик, сарыч, обыкновенная неясыть, жулан, грач, сорока, во
24
рона; среди млекопитающих — еж, выхухоль, енотовидная собака, хорь, барсук, выдра. По данным Н. Н. Щербака и М. И. Щербаня (1980), в желудках болотных черепах встречаемость головастиков жерлянок составляла почти 30%, в желудках трех крякв, добытых в августе, было обнаружено 7 жерлянок, у двух серых цапель — 5, у одного белого аиста — 3.
Установлено, что в кожных выделениях жерлянок содержится вещество под названием фринолизин (Банников, 1969), вызывающее распад эритроцитов крови. Этот секрет жерлянок по сравнению с таковым других наших амфибий наиболее сильнодействующий. Приходилось наблюдать, как при помещении в одну банку или ведро вместе с жерлянками лягушек последние погибали в течение нескольких часов.
В случае опасности жерлянки ныряют на дно водоема, скрываясь среди растительности или закапываясь в ил. При касании жерлянки, находящейся на суше, она принимает весьма своеобразную позу: сильно запрокидывает вверх голову, прогибает туловище и выворачивает конечности таким образом, что видны красно-оранжевые бока туловища и нижняя поверхность окрашенных таким же образом конечностей. В таком положении жерлянка может быть легко перевернута хищником на спину, и тогда полностью видна яркая окраска нижней части тела. Полагают, что она служит сигналом для возможных врагов, предупреждая о ядовитости животного. Имеются сведения, что жерлянка в случае опасности переворачивается на спину с целью демонстрации яркой предупреждающей окраски (Банников, 1969). Однако нам такого наблюдать не приходилось.
Обитая весной и летом в основном в водной среде, зимовку жерлянки проводят, как правило, на суше. Однако известны случаи, когда зимовка этого вида проходила в водоемах (Банников, 1969). Для этого они используют различные норы, песчаные ямы, рыхлую почву по берегам водоемов, погреба,, подвалы. Нередко зимуют совместно с другими видами наших земноводных. Известно, что иногда на зимовках скапливается до 300 животных в одном месте (Juszczyk, 1974). В условиях Белоруссии жерлянки довольно поздно уходят на зимовку (не ранее октября) и относительно рано (на юге республики уже в конце марта) выходят из нее.
Первые брачные крики отмечались на юге республики
25
в начале апреля, а в центральной ее части — с середины апреля (при температуре воды 14—16°C). Крики самцов краснобрюхой жерлянки напоминают минорное, монотонно повторяющееся «ук» или «унк». Внутренние резонаторы раздуваются под кожей очень сильно, надувая самца, как шар. Иногда воздух какое-то время (при испуге, вероятно) не выпускается из них, и тогда потревоженные самцы не способны нырнуть под воду, барахтаясь на поверхности. Брачные крики могут издаваться и под водой, но сила звука при этом резко уменьшается. Брачный период у жерлянок длится долго: практически с апреля до июня—июля. Спаривание, несмотря на ранние крики самцов, отмечается только в мае, когда вода прогревается до 18—20 °C. В состоянии amplexus самец удерживает самку у основания бедер (несколько впереди). Самка откладывает лишь 80—300 икринок (Банников и др., 1977), по данным В. И. Гаранина (1983) —до 749, Места обитания обычно располагаются в основных водоемах икрометания вида. Икра как бы подвешивается на водной растительности небольшими порциями от нескольких штук до нескольких десятков икринок. Эмбриональное развитие длится около 4—10 дней, длина тела вылупившихся личинок 3,5—5,0 мм (Гаранин, 1983). В отличие от большинства других наших видов личинки жерлянок в большей мере обитают в глубине водоемов. Имеются указания (Банников, Денисова, 1956), что с этим связана относительно большая площадь хвостового плавника (орган передвижения и дыхания). Эта особенность, вероятно, определяется спецификой питания головастиков жерлянок: предпочитаемость животных кормов (простейшие, коловратки, ракообразные), которые, по данным М. Ю?Мотковой (цит. по Гаранину, 1983), составляют более 63%. Кроме того, используются наиболее обычные корма для личинок бесхвостых амфибий (водоросли), а также различные гниющие органические остатки как животного, так и растительного происхождения.
На длительный период размножения жерлянок указывает тот факт, что «концерты» их весьма обычны даже в начале августа. В один и тот же период (например, 9— 10 августа под Несвижем) можно видеть массовый выход сеголеток и наблюдать большую плотность личинок, находящихся только на 26-й стадии развития. В одном взмахе сачка в придорожных водоемах площадью ЗОХ X (4—5) м, связанных цепочкой, глубиной до 20—40 см,
26
густо заросших травой, насчитывается от 5 до 15 личинок (10 августа 1977 г.). Первый выход сеголеток отмечается не ранее второй половины июля. Численность сеголеток бывает очень высокая. Например, под Мозырем (август 1977 г.) мы насчитывали до 5—10 сеголеток на 1 м21 прибрежной акватории на отмелях, а на более глубоких местах стариц — меньше (лишь 1—2 особи на 1 м2). Длина тела выходящих сеголеток 10—12 мм, они не всегда придерживаются водоемов размножения, а могут мигрировать в более мелкие и теплые лужи. Половозрелость достигается на втором-третьем году жизни (Терентьев, Чернов, 1948; Банников и др., 1977).
Семейство чесночницы — Pelobatidae
РОД ЧЕСНОЧНИЦЫ - PELOBATES WAGLER, 1830
Обыкновенная чесночница — Pelobates fuscus Laur., 1768
Земноводное средних размеров: £ = 40—60 мм. В популяции особи таких размеров составляют 8—12% общего количества (большинство имеют размеры 30—40 мм). £/7 = 2,64—2,89; F/T= 1,06—1,29; D. р./с. int. = 0/73—0,95; Т/с. int. = 3,69—4,20. Масса — 5,8—20,0 г. Форма тела овальная, мало сплющенная. Морда округлая, лоб выпуклый. Конечности относительно короткие. Кожа гладкая. Барабанной перепонки нет. Отличительной особенностью являются вертикально поставленный щелеобразный зрачок и очень большой лопатообразный, твердый пяточный бугор, обычно желтоватого оттенка. У самцов па плечах имеется овальная железа. Брачные мозоли у самцов отсутствуют.
Окраска неброская. Верх светло-серый, иногда темносерый, с желтоватым или бурым оттенком. На этом фоне располагается пятнистый рисунок: неправильные пятна разной формы и величины, по цвету темно-оливковые, темно-коричневые или черные с красными точками. Низ светлый (серовато-белого цвета с желтизной) с темными пятнышками или же иногда без них.
Название чесночницы связано с тем, что многочисленные кожные железы выделяют ядовитый секрет, имеющий запах чеснока. Личинки чесночниц отличаются очень крупными размерами: вместе с хвостом они достигают длины 7,3—17,5 см, хотя только что выклюнувшиеся из икры головастики очень малы (3—5 мм). После достиже-
27
Рис. 5. Места находок обыкновенной чесночницы
ния 26-й стадии развития личинки чесночниц приобретают своеобразный блестящий синеватый оттенок. Хвост на конце заострен, тело довольно массивное. Ряды зубчиков на ротовом диске обычно парные (прерывающиеся посередине), расположены на верхней губе в 3 ряда, на нижней — в 4—5 (см. рис. 3).
Распространена по всей территории Белоруссии довольно равномерно (рис. 5). Ареал вида находится в пределах Центральной и Восточной Европы, Западной Азии (Банников и др., 1977). В СССР на север заходит до Ленинградской и Калининской областей, примерно до 60° с. ш., т. е. значительно дальше, чем краснобрюхая жерлянка, что, вероятно, и определяет обычность чесночницы в Белорусском Поозерье (в отличие от жерлянки). На территории СССР известен один номинативный подвид из двух описанных.
Обыкновенная чесночница — типичный наземный вид. В связи с роющим образом жизни (обычно закапывается в почву на дневное время) придерживается более легких и рыхлых почв. Закапывается быстро (в течение нескольких минут), разгребая землю в стороны задними конеч-
28
ностями, чему способствуют мощные пяточные бугры. При закапывании погружается в почву задней частью тела. На слегка влажном песке успевает за 2—3 мин закопаться с головой. Нередко для укрытий использует норы грызунов, кучи камней, лежащие бревна, плахи и т. п.
Из естественных биотопов наиболее обычна в поймах рек и озер, особенно на участках лугов, граничащих с песчаными почвами. Встречается в смешанных и широколиственных лесах. Тяготеет заметно к местам, преобразованным человеком (поля, сады, огороды, лесополосы, парки), где наиболее рыхлая почва.
На отдельных участках достигает относительно высокой численности. Заметна только в сумеречные, вечерние, ночные и утренние часы. Днем очень редка-. На пойменном лугу р. Сожа (д. Баков Чериковского р-на) плотность чесночницы достигает более 30—35 особей/га; в пойменной зоне р. Припяти под д. Хлупин (Житковичский р-н) около 90 особей/га на лугах, 5—7 особей/га в широколиственных лесах (дубрава, грабняк); на правом берегу р. Днепра (д. Верхние Жары Брагинского р-на) на высоком песчаном берегу, граничащем с низиной, ночью (28 июля 1982 г.) отмечена очень высокая концентрация чесночниц — местами до 4—5 особей/м2 (40—50 тыс. на 1 га!).
На побережье Вилейского водохранилища встречалось около 500 особей/га. Весной 1979 г. на вспаханном поле в Мостовском р-не (д. Заполье) плотность чесночницы составила 125 особей/га. Эта относительно высокая численность затем подтвердилась при обследовании водоемов размножения. В Пинском р-не плотность чесночницы в пойме р. Припяти (луга на границе с возвышениями, поросшими сосняком) также высока—670—760 особей/га. Сходные данные имеются и по другим частям ареала: пррг благоприятных условиях (например, в огородах) плотность поселений чесночницы достигает 300— 800 особей/га (Банников и др., 1977); в пойме р. Камы — до 1533 особей/га (Гаранин, 1983). В то время как в Эстонской ССР (край ареала) чесночница обыкновенная внесена в Красную книгу республики на белом листе (как легко поддающийся истреблению и редкий вид).
В составе кормов чесночницы, ведущей сумеречный и ночной образ жизни, практически отсутствуют летающие, а также водные формы (Банников, 1969; Банников и др., 29
1977). Наиболее обычным кормом являются наземные беспозвоночные (муравьи, жужелицы, щелкуны и пауки— в сумме до 90,%, а также дождевые черви и гусеницы).
Чесночница обыкновенная встречается в питании ряда видов позвоночных животных (Гаранин, 1976): обыкновенного ужа, обыкновенной гадюки, большого кроншнепа, аиста, цапли, выпи, кобчика, тетеревятника, черного коршуна, сарыча, филина, домового сыча, обыкновенной неясыти, сизоворонки, вороны, сороки, а также ежа, выхухоли, лисицы, енотовидной собаки, хоря, норки, куницы, барсука, выдры.
Зимовку проводит на суше, зарываясь в почву или используя различные другие убежища (норы грызунов, подвалы, погреба). Уходит на зимовку относительно рано (в течение сентября). Появляется весной не раньше апреля.
Для размножения обычно выбирает водоемы с более или менее постоянным уровнем воды, глубиной до 50— 70 см, хотя нередко икрометание проходит во временных водоемах. Брачные крики самцов относительно тихие, поскольку издаются только под водой. С берега они слышны как булькающие «тук, тук, тук». На суше иногда чесночницы издают своеобразные хоркающие звуки. Хотя самцы и не имеют брачных мозолей, но прочно удерживают самок в поясничной области. Иногда спаривание чесночниц наблюдается на суше, по пути в водоемы, но чаще всего спаривающиеся особи скрываются в толще воды (в отличие от большинства других бесхвостых амфибий) .
Икра выметывается также в глубине в виде относительно толстого колбасовидного шнура (длиной 40— 80 см), внутри которого беспорядочно разбросаны яйца. Плодовитость самок составляет от 1200—2600 яиц, расположенных в двух шнурах (Банников и др., 1977), до 3200 (Щербак, Щербань, 1980). Икрометание чесночницы, пожалуй, наименее заметно в природе. Личиночное развитие длится относительно долго — 100—НО дней. Если в начале развития головастики чесночницы мало заметны в водоемах, то через 30—40 дней (к июню), когда они достигают 35—50 мм и более (иногда до 70— 100 мм), и позднее они очень заметны: при вспугивании стаи головастиков (черных с синим отливом), греющихся в верхних слоях воды, даже шевелится растительность, торчащая над водой (хвощ, осока, ситник).
30
Гигантские головастики питаются водорослями, соскабливая их с поверхности водных растений, камней и других предметов. Имеются данные, что головастики чесночницы наиболее растительноядны среди других видов, они поедают до 79% растительных кормов (данные М. Ю. Мотковой, цит. по Гаранину, 1983). Этому способствует хорошо развитый ротовой аппарат (см. рис. 3): мощный клюв и относительно большое число зубчиков на ротовом диске (более 1000). Из гигантских головастиков развиваются сравнительно крупные сеголетки (хотя взрослые особи отнюдь не выделяются крупными размерами). Длина тела выходящих из водоемов сеголеток чесночниц от 24 до 32 мм, т. е. в 2 раза больше, чем у сеголеток бурых лягушек. Вероятно, это является приспособлением к длинному личиночному периоду, поскольку у сеголеток (выходящих не ранее конца июля—начала августа) остается очень мало времени для накопления массы перед зимовкой. Вышедшие сеголетки способны уже закапываться в почву.
Нами наблюдались случаи, когда огромные массы уже крупных головастиков чесночниц погибали в результате высыхания водоемов к середине июня. Наиболее обычны такие случаи в Полесье, в пойменной зоне р. Припяти и ее притоков. С другой стороны, случается (как, например, в сезон 1974 г. под Минском), что при холодном лете личинки не успевают пройти метаморфоз до похолоданий (до понижения температуры воды до 13— 14 °C и ниже) и затем все погибают в условиях Белоруссии, даже при теплой зиме.
Половозрелость достигается на третий или четвертый год (Банников и др., 1977; Терентьев, Чернов, 1949).
Семейство жабы — Bufonidae
РОД ЖАБЫ-BUFO LAUR., 1768
Обыкновенная, или серая, жаба—Bufo bufo L., 1758
Это самая крупная из наших жаб: L=100—120 мм. Наиболее часто встречаются особи, имеющие длину тела 60—80мм. ЫТ = 2,82—3,25; F/T= 1,04—1,23; D.p./c.int.= = 1,17—1,98; T/c.int. = 5,52—7,43. Масса — 20—200 г. Имеет массивное, относительно широкое тело. Морда округленная. Конечности относительно короткие. Позади глаз отчетливо выпячиваются паротиды, или так назы-
31
ваемые околоушные (надлопаточные) железы. Имеются барабанные перепонки. Однако, по данным Н. Н. Щербака и М. И. Щербаня (1980), последние могут отсутствовать у 53,1% особей. На задних конечностях между пальцами хорошо развиты плавательные перепонки. Продольной кожной складки на предплюсне нет. Сочленовные бугорки пальцев задних ног двойные;
Обследование 417 экз. жаб на территории республики показало, что в отдельных популяциях встречаются особи с признаками полидактилии. Всего обнаружено 4 особи, имеющие по 6 пальцев на обеих задних конечностях (0,95%). Одна половозрелая* самка обнаружена нами в июне 1978 г. в Припятском заповеднике (пос. Хвоенск). Всего в этом месте обследовано 14 экз. жаб. Относительно массовые случаи полидактилии отмечены нами среди взрослых самцов на местах икрометания в заводи р. Сты-ри (Пинский р-н, д. Ласицк). Среди 69 просмотренных особей три (4,69%) имели по 6 пальцев на обеих задних конечностях. Среди 30 жаб другой размножающейся группы в этой же местности особей с полидактилией не отмечено.
Кожа имеет бугорчатое строение. Окраска верха обычно однотонная, серого, коричневого, иногда почти черного цвета. Снизу грязно-белая, светло-серая или желтоватая, однотонная или с мелкими темными пятнами.
У самцов в брачный период на первых двух или трех пальцах передних конечностей образуются темные брачные мозоли.
Личинки обыкновенной жабы имеют относительно небольшие размеры и отличаются в основном черной окраской. Промежуток между глазами в 2 раза больше промежутка между ноздрями. Ротовой диск показан на рис. 3.
Серая, или обыкновенная, жаба распространена по всей Белоруссии (рис. 6). Ареал вида довольно обширный. Вид распространен на северо-западе Африки, в Европе, на Кавказе, на юге Северной Азии.
Образует 7—8 лодвидов (Банников и др., 1977), из которых в пределах СССР встречаются 4. Номинативная форма, к которой относятся и популяции вида на территории Белоруссии, населяет Европу, Крым, Сибирь до Байкала. Она характеризуется относительно небольшими размерами (до 80 мм) и гладкими бугорками на спине.
32
Рис. 6. Места находок серой жабы
Однако нами в Гродненской обл. (д. Заполье Мостовского р-на) регулярно отмечались особи с длиной тела 86,5—97,8 мм.
Наиболее характерными местообитаниями серой жабы являются влажные леса (ольшаники, дубравы, ельники), пойменные и низинные луга. Весьма обычна она и в культурных ландшафтах: садах, парках, огородах, на полях, мелиоративных системах польдерного типа.
Плотность серой жабы невысокая. Так, в ольшанике на краю заболоченного луга (д. Роздяловичи, Ганцевич-ский р-н) она составила 200 экз/га. Такой же была она в ельнике мшисто-черничном в пойменной зоне оз. Обстер-но (Миорский р-н). В ольшанике и дубраве Припятского заповедника приходится соответственно 19,8 и 15,9 экз/га. В пойменном заболоченном лугу оз. Ольшица (Березинский заповедник) плотность составила 47,6 экз/га.
Кроме относительно влажных мест, этот вид нередко обнаруживался и в сухих биотопах, граничащих, правда, с низкими заболоченными местами. Например, в сосняке мшистом на побережье Вилейского водохранилища, в Мостовском р-не (Гродненская обл.).
3. Зак 1218
33
Наибольшую активность серая жаба проявляет в сумеречное время суток. Однако бывает заметна и днем. В жаркие часы суток скрывается в убежищах (под корягами, поваленными деревьями, в лесной подстилке, в норах грызунов, под камнями). Ю. Ф. Сапоженковым (1961) отмечались случаи в Гродненской обл., когда серые жабы заползали в норы береговых ласточек, взбираясь по обрывистому берегу р. Немана с наклоном в 65° и высотой более 2 м.
Питается преимущественно насекомыми. По данным О. Г. Родионенко (1972), полученным в Белорусском Поозерье, серая жаба часто поедает ольхового листоеда (до 20,8% всех кормов), вредителя ольховых лесов, где чаще всего и встречается сама. Из других объектов питания наиболее часты мошки (25%), жужелицы (20,8%), комары (12,5%), мухи (4,1%), муравьи (8,3%).
Несмотря на свои ядовитые выделения, серая жаба становится жертвой многих животных. Молодые жабы бывают добычей взрослых жаб и зеленых лягушек. Весьма часто за жабами охотятся ужи и гадюки, которые нередко обитают вместе с ними в увлажненных лесных биотопах. Что касается птиц, то на них, видимо, оказывает воздействие ядовитость кожных выделений, поскольку в их питании жабы встречаются значительно реже, чем лягушки (Голодушко, 1961а, б). Возможно, что это является следствием относительной немногочисленности жаб. Тем не менее, по сводке В. И. Гаранина (1976), серая жаба встречается в питании чаек, цапель, луней, коршунов, малых подорликов, сарычей, филина, неясыти, грача, ворона. Из млекопитающих ее поедают иногда горностай, хорь, барсук.
Среди наших жаб серая — самая холодостойкая. Она позднее всех уходит на зимовку (конец сентября—октябрь) и раньше всех пробуждается (конец марта—апрель). Зимует в норах, под толстой лесной подстилкой, нередко в подвалах, погребах, склепах.
Фенология размножения описана в гл. 4. Брачные крики самцов напоминают хрюканье. Самцы могут кричать как в водной среде, так и на суше.
Икра откладывается самками в виде длинных шнуров, достигающих длины 3—5 м. Они обычно сильно запутаны в водной растительности. Одна самка мечет 1200—7000 икринок (Банников и др.,1977). По другим данным (Kadel, 1977) —от 2000 до 3600 икринок.
34
Развитие личинок в водоеме продолжается около 50 дней. Сеголетки имеют длину тела 12—15 мм. Полово-зрелость наступает на третьем (у самцов) или на четвертом (у самок) году жизни (Банников и др., 1977).
Зеленая жаба — Bufo viridis Laur., 1768
Обычный для территории республики вид амфибий, но несколько уступает по распространению и численности серой жабе, так как почти всегда обитает в непосредственной близости от селений человека. £ = 50—80 мм; £/£ = 2,71—2,94; £/£ = 0,90—1,11; D.p./c.int.= 1,24—2,11; £/c.m£ = 6,37—9,64. Масса — 12,5—51,2 г. Тело несколько массивное, широкое. Морда короткая, округлая. Конечности относительно короткие. Передвигается обычно короткими прыжками. Сочленовные бугорки на нижней стороне пальцев задних конечностей, как правило, одинарные, иногда двойные (Топоркова, 1981). На внутреннем крае предплюсны продольная кожная складка. Самцы имеют внутренний резонатор и темные брачные мозоли (в брачный период) на первых двух-трех пальцах передних конечностей,
Кожа на спине имеет бугорчатое строение, окрашена в светло-серый с зеленоватым оттенком цвет. На этом фоне разбросаны темно-зеленые пятна, которые оторочены узеньког! черной каемочкой. Весьма часто наблюдаются красные крапинки как внутри пятен, так и между ними. Окраска верха зеленой жабы очень изменчива: почти невозможно найти жаб, сходных по количеству пятен, их очертанию, расположению, окраске. По данным Т. И. Жуковой и Б. С. Кубанцева (1975), полученным в Краснодарском крае, различные популяции зеленой жабы, даже в пределах одного региона, довольно заметно различаются по общему фону окраски спины (особенно самки).
Имеются указания на наличие полового диморфизма по окраске и некоторым другим морфологическим признакам (Щербак, Щербань, 1980). Нижняя часть тела имеет грязно-белый фон, часто с темными пятнами.
Личинки зеленой жабы характеризуются оливковосерой окраской, расстояние между глазами в 1,5 раза больше, чем между ноздрями.
Распространена по всей территории республики, однако в северо-восточной части, вероятно, в меньшей степе-
з*
35
Рис. 7. Места находок зеленой жабы
ни (рис. 7). Последнее несколько согласуется с заметками Ю. Ф. Сапоженкова (1961). Указания цитируемого автора о редкости зеленой жабы в Молодечненской обл. нашими исследованиями не подтверждаются. Наоборот, в 20 км от г. Молодечно (зона Вилейского водохранилища) этот вид весьма обычен. Ареал зеленой жабы весьма широк: Южная и Центральная Европа, Северная Африка, Передняя, Средняя и Центральная Азия, на восток — до Западного Китая и Западной Монголии. В СССР распространена по всей европейской части (на север — до 60° с.ш.), в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии, Казахстане, Южной Сибири (на восток — до Алтая, на север— до 50° с. ш.). Всего выделяют 7 подвидов зеленой жабы (Банников и др. 1977). Однако в европейской части СССР распространен номинативный подвид (Писанец, 1978; Писанец, Щербак, 1979).
В отличие от серой жабы зеленая всегда держится открытых мест, избегая сплошных лесных массивов. Чаще всего встречается в поймах рек и озер на открытых местах, на полях, огородах, на лугах. Влажных мест избе
36
гает. Весьма обычны не только в деревнях или поселках сельского типа, не только в районных центрах (где их приходилось наблюдать прыгающими по тротуарам и вдоль заборов), но и в крупных городах. Например, в г. Минске этот вид постоянно встречается в местах, граничащих с окраинами, лесопарками, пустырями, заболоченными и лесными участками, частными застройками.
Зеленая жаба — типичный сухопутный вид, способный переносить высокие температуры в условиях сухости (не случайно он встречается, например, и в Туркмении). Кожа зеленой жабы мало проницаема для воды, а само животное способно терять очень большое количество влаги (Банников, Денисова, 1956). Однако, несмотря на это, в Белоруссии зеленая жаба днем практически не встречается, скрываясь в различных укрытиях (иод плахами, корягами, в норах, среди куч камней, которые обычно бывают на краю и на межах полей и др.). Жабы предпочитают сидеть в укрытиях небольшими группками, прижавшись друг к другу, что подтверждено также экспериментами (Gorzula, 1978). В местах с легкими песчаными почвами зеленые жабы сами могут отрывать норы (Gorzula, 1978; Щербак, Щербань, 1980) благодаря продольной кожистой складке на внутреннем крае предплюсны.
Для зеленой жабы характерна только сумеречная активность.
Наблюдения показали, что электрический свет от фонарей на столбах, а также из окон домов помогает охоте жаб, ведь на свету скапливается большое количество насекомых. Локализация зеленых жаб в населенных пунктах у освещенных в ночное время мест выражена очень ярко. Случалось (в г. Минске), что жабы проникали в помещения магазинов, которые обычно освещены ночью.
Сильно выраженная сумеречная активность привела к тому, что данных, характеризующих численность этого вида, очень мало. Сумеречные учеты с электрическими фонариками показали, что плотность зеленой жабы составляет 25 экз/га в пойменной зоне Вилейского водохранилища, 30 экз/га на окраине д. Слобода Докшицко-го р-на, 5 экз/га на пойменном лугу (окрестности д. За-речка) Днепро-Бугского канала в Дрогичинском р-не.
Изучение питания зеленой жабы (Родионенко, 1972) на территории Белорусского Поозерья показало, что 37
преобладающими кормами этого вида являются жужелицы (25,0%), гусеницы бабочек (23,2;%), ольховый листоед (8,8%), муравьи (11,5%), комары (6,1;%), долгоносики (4,4%), мухи (3,0%), мягкотелки (2,6%).
Враги зеленой жабы те же, что и у серой. Однако в местах ее обитания, расположенных преимущественно рядом с селениями человека, где диких животных обычно мало, врагов тоже мало.
На зимовку зеленая жаба как теплолюбивый вид уходит несколько раньше других наших земноводных (в сентябре). Зимует в норах, ямах, под камнями, в подвалах, погребах, а также закопавшись в рыхлую землю.
Весной появляется позднее многих других амфибий. По крайней мере не ранее второй половины апреля, а чаще всего в мае. Первые концерты самцов начинаются при температуре воды на отмелях, равной 18 °C. Самый ранний концерт отмечен нами 24 апреля 1984 г. в мелких водоемах в пойменной зоне р. Лошицы в г. Минске (Кура-совщина). Обычно же даже в южной части республики (в Полесье) «концертный сезон» не раньше мая. Для размножения используются самые разнообразные водоемы со стоячей водой (от прибрежных акваторий озер и водохранилищ до луж вдоль дорог и даже среди населенных пунктов). Так, 11 мая 1983 г. на 200 м кромки заводи Вилейского водохранилища нами отмечено 18 самцов зеленой жабы. В пос. Хвоенск (Житковичский р-н) в мае (17—19) 1978 г. размножающиеся жабы скапливались (1—2 особи на 5 м2) в водоемах вдоль деревянных тротуаров. Брачный период очень растянут: от мая до июня, иногда июля. Самцы издают довольно мелодичные трели, при этом горло у них при раздувании внутреннего резонатора принимает форму шара.
Иногда отмечаются случаи, когда самцы зеленых жаб (в мае) обхватывали серых жаб, которые к этому времени заканчивают размножение.
Икра откладывается в виде длинного шнура (до 7 м), в котором икринки расположены в 2 ряда, на водной растительности. Плодовитость одной самки около 3000— 5000 (до 12 800) яиц (Банников и др., 1977). Поздняя откладка икры возможна потому, что личинки зеленой жабы (развиваясь уже в хорошо прогретой воде — до 25 °C) отличаются самой быстрой скоростью развития среди наших земноводных (около 40—50 дней). Головастики зеленой жабы в период развития держатся больше
38
на дне и в связи с этим, вероятно, имеют приплюснутую форму тела. Питаются фитопланктоном, детритом, а также простейшими, коловратками, ракообразными.
Сеголетки первоначально держатся около водных территорий, затем расселяются в биотопы, где обитают взрослые особи. Массовое появление сеголеток в Березинском заповеднике (д. Домжерицы) отмечалось нами 16 августа 1979 г.; в пойменной зоне Вилейского водохранилища — уже 9—10 июля 1981 г., когда на 1 м2 побережья приходилось до 5—7 сеголеток; у водоема среди городских застроек г. Несвижа — 5—7 августа 1977 г. Длина тела сеголеток 10—16 мм. Половозрелость достигается на четвертом году (Банников и др., 1977) .
Камышовая жаба — Bufo calamita Laur., 1768
Редкий вид, занесенный в Красную книгу СССР и БССР. £ = 40—60 мм; £/7 = 2,58—2,70; £/7 = 0,91—1,14; D.p.lc.int.= 1,12—2,46; Т feint. = 6,00—9,19. Масса—6,4— 21,6 г.
По форме тела напоминает зеленую жабу, однако тело более узкое. Морда короткая, округлая. Конечности относительно короткие. В отличие от других наших жаб камышовая не ползает, не прыгает, а довольно быстро бегает. Сочленовные бугорки на нижней стороне пальцев задних конечностей двойные. На внутреннем крае предплюсны имеется продольная кожная складка. Самцы обладают хорошо развитым внутренним резонатором.
Кожа имеет бугорчатое строение (главным образом на спине). Цвет кожи сверху серовато-оливковый с темными пятнами, снизу грязно-белый с мелкими или крупными пятнами. Наиболее отличительный признак, позволяющий легко отличить камышовую жабу от похожей на нее зеленой,— наличие светлой узкой полосы, проходящей вдоль середины спины и головы. На западном побережье Швеции описана необычная цветовая вариация: обычная желтая дорсо-медиальная полоса выражена лишь частично или абсолютно отсутствует у некоторых особей; одноцветно-серые особи сходны с серой жабой (Andren, Nilson, 1981).
Личинка имеет светло-оливковую окраску, промежуток между глазами в 1,5 раза больше промежутка между ноздрями. Нижний ряд нижнегубных зубов короче, чем у остальных жаб, ротовой диск окаймлен сосочками не
39
Рис. 8. Места находок и предполагаемая восточная граница ареала камышовой жабы
только с боков, но частично и снизу (см. рис. 3) (Забро-да, 1983).
В Белоруссии камышовая жаба находится на восточном краю своего ареала. Известные случаи находок расположены в западной половине республики (рис. 8). Предполагаемая граница ареала проходит примерно по линии Лепель—Бобруйск, а также по северо-западу Украины и части Прибалтики. Ареал вида охватывает всю Западную Европу, включая Британские острова и юг Швеции, кроме Италии и Балканского полуострова.
Современное распространение камышовой жабы в Белоруссии весьма мозаично, что связано со специфичностью ее местообитаний. Спорадичность, неравномерность распределения камышовой жабы отмечаются не только на самом краю ареала (как в Белоруссии), но и в других зонах ее встречаемости: в Польше (Sawicki, 1976; Andrzejewski, Przystalski, 1977), Швеции (Andren, Nil-son, 1979), Австрии (Gollmann, Tiedemann, 1980), Бельгии (De Fonseca, 1982), ФРГ (Niekisch, 1982), Англии (Tamarind, 1975; Beebee, 1976, 1978, 1979; Smith, Payne,
40
1980—1981). В работах, касающихся распространения камышовой жабы в Белоруссии (Walecki, 1882; Fedorowicz, 1918; Никольский, 1918; Федюшин, 1927—1933, цит. по Сапоженкову, 19616), указывалось о ее редкости даже для южной части республики. Обнаружение Ю. Ф. Са-поженковым (19616) относительно высокой численности этого вида в центральной части республики нельзя рассматривать как факт расширения его ареала, на что акцентирует внимание автор. Ни в коей мере не следует так оценивать факт находки камышовой жабы в 1967 г. в Лепельском р-не Витебской обл., которая даже (Сапоженков, 1961а, б) считалась зоной отсутствия этого вида. Ведь с 1967 г. в этой точке камышовую жабу больше обнаружить не удалось. Вероятно, отдельные новые находки, а также неподтверждение старых можно объяснить обычными флуктуациями численности.
Обитает в Белоруссии в основном на участках с песчаными почвами, граничащими с низкими заболоченными местами: на опушках сосновых лесов, на дюнах, лугах, огородах, парках. Исследования последних лет в Белоруссии показали, что концентрация камышовой жабы в перечисленных выше биотопах отмечается лишь в том случае, когда рядом имеются водоемы размножения в более низких участках, т. е. должно быть сочетание возвышенных (сухих, с легкими почвами) и низинных (влажных) участков. Приведем примеры таких сочетаний. В регионе Вилейского водохранилища (где наибольшая из известных нам концентраций камышовой жабы ) возвышенные сосновые леса граничат с заболоченной поймой водохранилища. В Несвижском р-не возвышенный луг и поле граничат с заболоченной низиной, поросшей местами пушицей и сфагнумом. В Ганцевич-ском р-не сосняк мшистый граничит с заболоченными понижениями и мелиоративной канавой. В Пуховичском р-не возвышенный березняк, чередующийся с сосняком, граничит с заболоченным понижением и мелиоративной канавой. Именно понижения в наибольшей степени подвергаются трансформации в результате хозяйственной деятельности человека.
Важно отметить, что камышовая жаба может довольно успешно адаптироваться к сельхозугодьям, которые граничат с низинными участками, пригодными для размножения. 50% известных нам случайных находок камышовой жабы сделаны непосредственно рядом с сельхоз
41
угодьями. Например, в Несвижском р-не под д. Юшевичи мы находили этих животных на самом краю поля под перевернутыми плугом пластами дерна (совместно с обыкновенной чесночницей и бурыми лягушками). В Столб-цовском р-не (А. И. Елфимов, in litt) встречал камышовую жабу на нераспахиваемых полосах полей, примыкающих к шоссейной дороге, в норах грызунов и под кучами камней, свезенных с полей. В Каменецком р-не (Ф. С. Кохманюк, устное сообщение) встретил в 1978 г. 3 особи на межах картофельного поля шириной 3 м, поросших кустарниками. Ю. Ф. Сапоженков (19616) под Новой Мышью (центральная часть республики) в 1955 г. насчитывал до 7 особей на 10 м2 ржаного поля.
Плотность камышовой жабы в наиболее благоприятных местах обитания (например, на дюнах и опушках соснового леса по берегам Вилейского водохранилища) достигает 25—200 экз/га. В этом регионе она является одним из доминирующих видов, сопоставима по численности с бурыми лягушками. Сходные данные были получены на Украине в Западном Полесье (Заброда, 1980).
Имеет ярко выраженную сумеречную активность. Лишь изредка может быть встречена днем в пасмурную влажную погоду, обычно же скрывается в различных убежищах, подобно зеленой жабе. Например, в зоне Вилейского водохранилища мы находили днем под деревянной плахой (размером 2,0X0,3 м) на песчаных дюнах одновременно 2 камышовых и 3 зеленых жаб, сидящих поодиночке. Ю. Ф. Сапоженков (1961) отмечал случаи, когда в одной норе находилось 3—4 особи камышовой жабы. Камышовая жаба может сама себе отрывать норы, что мы часто наблюдали в террариуме.
Питание камышовой жабы сходно с таковым у зеленой жабы.
Как и другие бесхвостые амфибии, камышовая жаба является объектом питания позвоночных животных (ужа, аиста, канюка, хоря, барсука и др.), на что указано в сводке В. И. Гаранина (1976).
Уходит на зимовку в сентябре, скрываясь в различных наземных убежищах или зарываясь в почву. Появляется весной обычно в мае. Концерты самцов, издающих громкий, резкий и несколько скрипучий крик «эррр-эррр-эррр» или «ра-ра-ра», начинаются с первой декады мая. Размножается в различных типах водоемов, имеющих прогреваемые отмели. Концерты обычно только в темное
42
время суток (преимущественно с 22 до 2 ч). Спаривающихся особей можно заметить только в это же время, а днем они скрываются под водой на дне.
На 200 м кромки берега Вилейского водохранилища (11.05.83) мы насчитывали 36 особей камышовой жабы, 18 — зеленой жабы, 2 — серой жабы, 1 — чесночницы. Отмечались случаи, когда самца, находящегося в спаренном состоянии с самкой, обхватывал еще один самец. Имеются указания на то, что половозрелые самцы несколько меньше самок — 48—71 мм против 56—71 мм (Sawicki, 1976).
Период размножения обычно растянут с мая до июля (Niekich, 1982; Sawicki, 1976), в Англии — с апреля до июля при наибольшей интенсивности икрометания в первую половину периода (Smith, Payne, 1980—1981).
Плодовитость одной самки составляет 3000—4000 икринок (Банников и др., 1977). Икра мечется в виде шнуров длиной до 1,5—1,8 м, где икринки расположены в 2 ряда. Установлено, что pH 4,75 является критическим для развития личинок (Beebee, Griffin, 1977). Известно, что камышовая жаба менее других наших жаб чувствительна к солености воды (Банников и др., 1977). Метаморфоз наступает через 42—50 дней.
Массовый выход сеголеток в зоне Вилейского водохранилища отмечался нами до 8—10 июля 1981 г., поскольку к этому времени их концентрация была высокой не только по берегам водоемов размножения (до 10— 15 экз/м2), но и на дорожках соснового леса в 200 м от водоемов (до 10 экз/м2). Длина тела выходящих сеголеток 10—15 мм. Половозрелость достигается в возрасте 3—4 лет.
Семейство квакши — Hylidae
РОД КВАКШИ — HYLA LAUR., 1768
Обыкновенная квакша — Hyla arborea L., 1758
Один из наиболее мелких и оригинальных видов земноводных Белоруссии: £ = 35—45 мм; £/£=1,90—2,29; £/£=1,01 — 1,12; £>.р./с.ш£= 1,82—3,55; £/с. m/. = 8,SO-12,62. Масса — 3,8—8,2 г.
Тело стройное, конечности относительно тонкие и длинные, кончики пальцев расширены в диски, которые являются приспособлением к лазанию по вертикальным
43
поверхностям. Диски помогают прилипать к листьям, ветвям, стволу и другим поверхностям (даже к стеклу) благодаря тому, что они богаты лимфатическими пространствами и слизистыми железами (Банников, 1969). Зрачок овальный, расположен горизонтально, барабанная перепонка круглая, по размерам меньше глаза. Кожа на спине гладкая, а на брюшной части тела несколько зернистая.
Сверху квакша окрашена обычно в ярко-зеленый цвет, снизу в желтовато-белый. Верхняя и нижняя части тела разделены тонкой, расширяющейся сзади полосой, образующей петлю вверх в ©бласти паха. Сверху темная полоса имеет белую каемку. Окраска квакши может заметно меняться в зависимости от температуры и влажности окружающей среды. Например, при понижении температуры и повышении влажности окраска квакши темнеет. Нам приходилось наблюдать в террариуме изменение ее окраски от ярко-зеленой до темно-серой с бурым оттенком.
Личинки имеют оливково-желтоватую окраску сверху, брюшко характеризуется металлическим блеском. Хвостовой плавник широкий, на конце несколько заострен, спинной гребень начинается почти на уровне глаз (За-брода,1983).
На территории Белоруссии квакша обыкновенная распространена в южной и западной частях республики (рис. 9). Примерная граница ареала проходит по линии Ошмяны — Узда — Слуцк — Светлогорск—Гомель. Севернее этой границы находок не известно. Ареал вида (Банников и др., 1977) охватывает Северо-Западную Африку, Южную и Центральную Европу, Переднюю Азию до Ирана на юго-востоке. В СССР населяет южные районы европейской части до южной Литвы, Орловской, Тульской областей на севере, а также в Крыму и на Кавказе. Известно 6—8 подвидов. Номинативная форма населяет европейскую часть и Крым.
Наиболее типичными местами обитания квакши в Белоруссии являются широколиственные и смешанные леса, кустарники, некоторые луга. Встречается также и в населенных пунктах. Например, их обнаруживали на стеклах окон в г. Березе Брестской обл. (И. Сакута), на вишневых деревьях в г. п. Мир Гродненской обл. (С. В. Косов). Распространение квакши в нашей республике коррелирует с распространением широколиственных ле-
44
Рис. 9. Места находок и предполагаемая северная граница ареала обыкновенной квакши
сов, которые в основном имеются на юге. Чаще всего квакши встречаются в Белорусском Полесье в бассейне р. Припяти, а также в пойменной зоне р. Немана. Наиболее обычны они в припойменных дубравах, ольшаниках, в пойменных лугах рек и озер, заросших кустарником, по берегам мелиоративных канав.
Важно отметить, что квакши наиболее четко выявляются в весенний период (апрель—май), когда они концентрируются у водоемов размножения. В летний период большую часть активного образа жизни квакши проводят на деревьях, кустарниках или же на высоких травянистых растениях (наиболее часто мы отмечали их на ситнике). Поэтому заметить их в связи с маскирующей окраской тела очень трудно. Именно это породило даже ошибочное мнение о редкости этого вида в Белоруссии (Воронин, 1967).
На просеках (узкоколейках) Припятского заповедника летом (июнь—июль) встречается лишь около 10 экз/га. Весной же в период размножения плотность квакши в этих местах (например, в мелких водоемах по
45
просеке расположения газопровода «Дружба») увеличивается по крайней мере в 10 раз. В начале августа 1983 г. по береговой зоне мелиоративной канавы на осушительной системе польдерного типа «Баково» в пойменной зоне р. Припяти в Столинском р-не нами была отмечена очень высокая плотность квакши — от 74,1 до 2815,8 экз/га. В случае максимальной отмеченной плотности 80% составляют сеголетки (длина тела 14—15 мм).
Наиболее интенсивно охотятся квакши с наступлением сумерек. Причем перед началом охоты они обычно в сухую погоду «принимают ванну» в росе или в водоемах, чтобы пополнить через кожу запасы влаги в теле, ведь, находясь в течение дня на деревьях или кустарниках, квакши теряют очень много влаги. Пополнение влагой проходит очень быстро.
Квакши, подобно лягушкам, используют в охоте за насекомыми длинный и липкий выбрасывающийся язык. К тому же они не только хорошо лазают по деревьям, но и могут совершать длинные прыжки, что весьма эффективно при охоте на летающих насекомых.
В рацион квакш в подавляющем большинстве (96%) входят наземные формы, причем около 15—20% из них летающие (Банников и др., 1977). Кормятся также листоедами, блошками, гусеницами, муравьями, щелкунами.
Врагов у квакши в связи с ее способом существования, вероятно, немного.
На зимовку уходят в конце сентября — октябре, используя для нее дупла, норы, пространство под корнями и лесной подстилкой, щели каменных сооружений, подвалы, погреба. Имеются сведения, что квакши могут зимовать в иле или на дне водоемов (Банников, 1969).
Просыпаются весной относительно рано. В Полесье, а также в западной части Гродненской обл. уже в первой декаде апреля квакши начинают встречаться в водоемах, т. е. в период икрометания наиболее рано размножающихся видов амфибий (бурых лягушек). Квакши заметны как в мелких водоемах, так и (в большинстве случаев) на старой растительности, расположенной по береговой кромке водоемов (чаще всего на ситнике). Уже в апреле в теплые дни, а особенно к вечеру и ночью самцы начинают свои концерты. Звуки, издаваемые ими, благодаря хорошо развитому, раздувающемуся, как шар, горловому внутреннему резонатору очень сильные, напоминают утиное кряканье, но более высокого тона. К сере
46
дине, а особенно к концу апреля почти все самцы включаются в хор. Интенсивные концерты продолжаются до конца мая. Именно в мае происходит спаривание и икрометание. Самцы имеют очень слабо развитые брачные мозоли, имеющие вид потемнений, но обхватывают самок, как жабы, под мышки.
Плодовитость самок квакши относительно небольшая — около 800—1000 яиц (Банников и др., 1977; Щербак, Щербань, 1980), которые самка откладывает несколькими порциями в виде небольших комочков.
Для икрометания используются самые различные стоячие, хорошо прогреваемые водоемы. Нередко икра откладывается на мелкой прибрежной заросшей акватории озер (оз. Белое Ганцевичского р-на), в мелиоративных канавах (Столинский р-н, д. Хорск; Житковичский р-н, деревни Хвоенск, Переров), в низинных водоемах, расположенных на опушках лесов (Мостовский р-н, д. Заполье).
Особенность икры квакши в том, что она (подобно взрослым животным) может довольно долго противостоять высыханию, поэтому гибель ее предотвращается, если почти высохший водоем вновь восстанавливается обильными осадками. Икра квакши незаметна в водоеме, так как лежит на дне. Развитие ее длится около 10 дней (Банников и др., 1977). Личиночное развитие около 80—90 дней. Уже в первой декаде августа мы отмечали массовый выход сеголеток из мелиоративной канавы, расположенной по краю ольшаника (Столинский р-н, деревни Хорск, Туры, Лядец). Сеголетки в отличие от взрослых особей весьма активны днем и держатся в основном на траве у водоемов размножения. Длина тела выходящих сеголеток 10—14 мм.
Половозрелость наступает на третий-четвертый год (Банников и др., 1977).
Семейство лягушки — Ranidae
РОД ЛЯГУШКИ — RANA L., 1758
Озерная лягушка — Rana ridibunda Pall., 1771
Один из самых крупных видов амфибий фауны СССР: £ = 60—130 мм; £/7=1,89 — 2,14; F/T = 0,99 — 1,10; D.p./c.int. = 2,i 1—2,15; Т/с. mZ. = 8,53—8,94. Масса — 20—200 г.
47
Тело удлиненное, морда несколько заострена, но в целом овальная. Барабанная перепонка круглая. Если голени ног прижать к бедрам и расположить их перпендикулярно к продольной оси тела, то голеностопные суставы заходят друг за друга (в отличие от прудовой лягушки). Внутренний пяточный бугор низкий, содержится в длине первого пальца более чем два раза. Резонаторы самцов серые, иногда почти черные.
Сверху тело окрашено в буровато-серый цвет весьма различных оттенков с большим или меньшим числом темных пятен. Вдоль хребта у большинства особей (до 90%), обитающих в Белоруссии, проходит светлая (разной степени яркости) полоса. У некоторых особей (редко 0,3—0,5%) полоса зигзагообразная. Наличие спинной полосы контролируется аутосомным геном с доминантной аллелью (Berger, Smielowski, 1982).
Снизу окрашена в грязно-белый или слегка желтоватый цвет, в большинстве случаев с многочисленными (иногда черными) пятнами. Личинки имеют светло-оливковую окраску, грушевидное туловище (сверху). На верхней губе 2—3, а на нижней 3 ряда зубов (см. рис. 3). Промежуток между глазами более чем в два раза больше, чем расстояние между ноздрями.
В Белоруссии распространена мозаично по всей территории (рис. 10). Ареал вида достаточно обширен: Южная и Средняя Европа, Передняя и Средняя Азия, Северная Африка. В СССР — в европейской части до 60° с. ш., в Крыму, на Кавказе, в Казахстане и Средней Азии.
Обитает в разнообразных, постоянных (не пересыхающих), достаточно глубоких (не менее 20 см) водоемах. Чаще всего это старицы рек, озера, пруды, канавы. Нередко обитает по берегам больших и малых рек.
Численность очень изменчива и неравномерна. На 100 м береговой кромки встречается от 5 до 85 особей. Наибольшая численность характерна для южных районов республики.
Активна почти круглые сутки. Однако самыми активными являются наиболее теплые периоды суток (с 12 до 17 ч). Охотятся большей частью на суше, по берегам водоемов. В воде обычно скрывается от опасности, ныряя с берегов, кочек или с листьев водных растений.
Основу питания составляют наземные корма (в основном различные насекомые) — от 68 до 95%, из них 27% приходится на летающие формы (Банников и др., 1977).
48
Рис. 10. Места находок озерной (/) и прудовой (2) лягушек
Однако обычным кормом служат также и различные водные беспозвоночные (личинки стрекоз, жуки и их личинки, моллюски). В некоторых случаях, когда в водоемах много мальков рыб и головастиков, доля водных форм достигает 70%. Каннибализм очень четко выражен, особенно в местах высокой численности, где до 98% личинок и головастиков поедается в течение всего активного периода (Писаренко, 1980, 1981). Иногда заглатываются мелкие млекопитающие (полевки, землеройки), птенцы мелких птиц, молодые змеи (чаще ужата).
По данным Е. Е. Падутова (1983), в питании озерных лягушек, обитающих на мальковых прудах рыбхоза «Белое» Житковичского р-на Гомельской обл., преобладают наземные корма (76,9—91,1%).
Согласно сводке В. И. Гаранина (1976), а также данным Н. Н. Щербака и М. И. Щербаня (1980), озерная лягушка бывает жертвой многих позвоночных.животных: рыб (сомов, щук, судаков, окуней, налимов), рептилий (ужей, гадюк, болотных черепах), птиц (пастушков, чернышей, чаек, крачек, поганок, уток, аистов, цапель, выпей, сизоворонок, ворон, грачей, сорокопутов, жуланов,.
4. Зак. 1218	49
многих видов хищников), млекопитающих (водяных полевок, ондатр, выхухолей, бурозубок, крыс, волка, лисицы, енотовидной собаки, ласки, хоря, норки, куницы, барсука, выдры).
Зимуют обычно в тех же водоемах, где обитают в активный период. Но иногда мигрируют в более глубокие, имеющие родники и стоки водоемы. По характеру зимовок напоминают травяных лягушек, иногда вместе зимуют. Однако как более теплолюбивый вид озерные лягушки раньше уходят на зимовку (к концу сентября — в октябре), когда температура воды снижается до 8—10 °C. В незамерзающих водоемах-охладителях Белоозерской ГРЭС бывают в некоторой степени активны всю зиму.
Фенология выхода с зимовки, а также вопросы размножения и развития представлены в гл. 4.
Прудовая лягушка —Rana lessonae Camerano, 1882
Весьма сходна с озерной лягушкой и вместе с ней, а также гибридной формой составляет группу европейских зеленых лягушек. Ранее прудовая лягушка фигурировала под названием /?. esculenta L., а одну из ее разновидностей считали подвидом и называли R. esculenta lessonae. Однако было экспериментально доказано (Berger, 1968, 1973), что формы, относимые к виду R. esculenta L. (1758), имеют гибридное происхождение между R. ridi-bunda и R. lessonae. В последнее время изучению гибридогенного комплекса европейских зеленых лягушек, представляющего новую модель неортодоксального видообразования, уделяется большое внимание (Бергер, 1976; Giinter, 1979; Uzzel et al., 1977; Боркин, Тихенко, 1979; Боркин и др., 1979). Обзор многочисленных исследований, посвященных взаимоотношениям европейских лягушек как уникальному случаю среди позвоночных животных, приведен в ряде последних работ (Giinter, 1979; Боркин, Даревский, 1980; Berger, 1983).
Прудовые лягушки (включая гибридную форму) по сравнению с озерными имеют меньшие размеры: £ = 45— 70 мм, £/£ = 2,10—2,50; £/£=0,95—1,11; D. p.[c.int = = 1,27—2,73; Т/с. int. = 5,21—8,78. Масса — 7,5—28,0 г.
Основные морфологические отличия состоят в строении конечностей (рис. 11). Внутренний пяточный бугор матово-белый, высокий, сплюснутый. Его длина меньше длины первого пальца в 1—2 раза. Голеностопные сочле
50
нения, если голени прижать к бедрам и расположить их перпендикулярно к продольной оси тела, не соприкасаются. У гибридной формы соприкасаются.
Резонаторы у самцов белого цвета.
Верхняя часть тела окрашена обычно более ярко, чем у озерной лягушки (ярко-зеленого, серо-зеленого, оливкового цвета). Количество темных пятен варьирует и не-
Рис. 11. Различия в пропорциях конечностей у различных форм зеленых лягушек: I — прудовая; II — гибридная; III — озерная; а — длина пяточного бугра; б — длина первого пальца (по Банникову и др., 1977)
одинаково у разных особей. Встречаются особи без пятен. У большинства (около 90%) имеется яркая светлая полоса вдоль хребта. Снизу они обычно чисто-белого цвета, но иногда бывают темные пятна (чаще у гибридных форм).
Видовая принадлежность, кроме стандартных морфологических признаков, определена с помощью электрофореза альбуминов сыворотки крови в трех пунктах Белоруссии: оз. Освейское, Верхнедвинский р-н; водоемы у д. Ратомка, Минский р-н; пруды рыбхоза «Альба», Несвижский р-н. В первом случае население зеленых лягушек представлено Rana lessonae, во втором — R. ridi bunda, а в третьем — R. lessonae и диплоидными гибридами R. esculenta.
Среди 114 экземпляров зеленых лягушек (/?. lessonae — R. esculenta), обследованных в 1978 г. в прудах рыбхоза «Альба» под Несвижем, был обнаружен сеголе
4*
51
ток с лишней левой задней конечностью (полимелия). У этой же особи из-под Несвижа была полидактилия на нормальных задних конечностях (7 пальцев на левой, 6 на правой), в то время как на добавочной конечности было 5 пальцев.
Кроме того, относительно массовая полидактилия зафиксирована в прудах рыбхоза «Альба» в 1977—1979 гг., в то время как в других районах республики аномальных особей этого вида не встречено. Среди взрослых шестипалые особи составляют в разные сезоны 4,17—13,04%. У сеголеток шестипалые — 20,18%, семипалые —12,28, восьмипалые—4,36%.
Личинка прудовой лягушки сходна с озерной. Отличается овальной формой туловища. На нижней челюсти глубокий изгиб. Промежуток между глазами в 1,5—2 раза больший, чем между ноздрями.
Распространена мозаично по всей территории республики (см. рис. 10). Ареал охватывает Центральную Европу, на север до 60° с. ш., на юг до юга Франции и севера Балканского полуострова. В СССР обитает в центральных областях европейской части, на восток — до Волги в ее среднем течении. Обособленное обитание прудовой лягушки без примеси озерной и гибридной формы в СССР достоверно известно лишь для некоторых районов Московской и Ленинградской областей (Банников и др., 1977; Боркин, Тихенко, 1979). Отмечается необходимость переисследования прежних данных в свете гибридного происхождения 7?. esculenta (Боркин и др., 1979).
Обитает в Белоруссии в самых разнообразных водоемах (кроме быстрых рек). Довольно часто ее (в отличие от озерной лягушки) можно встретить во влажных пойменных лесах. Это отмечалось ранее для Беловежской пущи (Банников, Белова, 1956), где вне водоемов было встречено 43,1% особей.
Численность прудовой лягушки в республике составляет от 5 до 80 особей на 100 м береговой линии. В пойменных лугах 5—15 экз/га, в ольшаниках и дубравах около 40—50 экз/га. Максимальная плотность отмечена на заболоченном лугу среди ольшаника в Ганцевичском р-не, д. Роздяловичи (5 июля 1978 г.) —333 экз/га.
Активность в основном в дневное время, пик — в 12— 17 ч.
Кормится как на суше (до 65% всех кормов) (Банни
52
ков и др., 1977), так и в водоемах. По данным О. Г. Ро-дионенко, полученным в Белорусском Поозерье, личинки стрекоз составляют 14,8% кормов, брюхоногие моллюски — 13,6, водяные жуки — 13,05, двукрылые — 12,7%.
Враги прудовой лягушки те же, что и у озерной. Весьма сходны особенности зимовки, а также размножения и развития. Отличие состоит в меньшей плодовитости прудовой лягушки (2000—3000 яиц) в связи с ее более мелкими размерами.
Половозрелость на втором-третьем году (Боркин, Тихенко, 1979).
Остромордая лягушка — Rana arvalis Nilsson, 1842
Самый массовый вид среди герпетофауны республики. Указание, что он повсеместно по численности уступает травяной лягушке (Сапоженков, 1961), на большинстве территории Белоруссии не подтверждается. Наоборот, остромордая лягушка во всех ландшафтных зонах (кроме центральной части республики) является полным доминантом.
Наиболее характерными признаками вида являются: внутренний пяточный бугор высокий, сжатый с боков; беспятнистое брюхо, 7 = 40—70 мм; £/7=1,6—2,3; FIT = = 0,7—1,1; D.p./c. int=\$—2& Т/с. int=6f0—12,0. Масса — 5,4—29,2 г. Проявляется заметная географическая изменчивость морфометрической структуры популяций (см. гл. 6).
Тело несколько укороченное и расширенное, стройное. Морда заостренная. От глаза через барабанную перепонку почти до плеча идет темное, постепенно суживающееся височное пятно. У некоторых особей оно выражено слабо или отсутствует.
Окраска спины очень сильно варьирует: светло-оливковая, светло-бурая, коричневая, темно-бурая, нередко с красновато-кирпичным оттенком. Общий тон окраски может изменяться в зависимости от температуры, влажности, освещения. Замечено некоторое, а иногда и резкое посветление общего тона в солнечную погоду. Лягушки, встреченные на открытых сухих местах, обычно светлее тех, которые находятся в густых и влажных зарослях травы, кустарников, леса.
Если общий фон окраски весьма изменчив, то рису
53
нок пигментации, формирующийся сразу после метаморфоза, постоянен (Сибер, Гуторова, 1971).
Для популяций остромордой лягушки свойствен четко выраженный полиморфизм по рисунку спины (Вои-lenger, 1898; Терентьев, 1924; Красавцев, 1939; Шварц, Ищенко, 1968). Наиболее обобщающее описание на основании обработки серий из различных точек ареала сделано В. Г. Ищенко (1978). При характеристике полиморфизма популяций остромордой лягушки из Белоруссии мы использовали номенклатуру из последней цитируемой работы.
Наиболее типичными вариантами (морфами) рисунка спины являются следующие.
Полосатый — striata (S)—вдоль хребта и посредине головы проходит светлая полоса, как бы разделяющая тело на две части. Иногда полоса выражена нечетко (фенотип hemistriata — hs): проходит от ануса до головы или до середины туловища, имеет нечеткие контуры, размыта. Четко выраженный фенотип striata представлен только в популяциях южных районов республики (пойменная зона и прилегающие территории р. Припяти).
Дорсомедиальная полоса присутствует совместно с другими вариантами рисунка спины.
Пятнистый — maculata (М)—на спине расположены темные пятна, количество, форма и размещение которых весьма изменчивы. Нередко пятна, расположенные вдоль хребта, сливаются, образуя две параллельные темные полосы, которые часто могут окаймлять светлую дорсомедиальную полосу. Особи, имеющие лишь 2—3 пятна, относятся к фенотипу hemimaculata. Пятнистый рисунок туловища обычно сходен с рисунком на голове.
Крапчатый — punctata (Р) — на спине разбросаны мелкие темные точки (крапинки). Наиболее типичный вариант — спина из-за сочетания мелких точек приобретает характерный «леопардовый» рисунок. У многих особей число крапинок относительно невелико (до 10— 12) — фенотип hemipunctata.
Чистый — burnsi (В)—полное или практически полное отсутствие пятен или крапинок. Д-образное пятно или его контуры обычно остаются, но не всегда.
На ряде видов рода Rana установлено, что варианты striata, punctata, burnsi обусловлены действием соответствующих доминантных генов (Morivaki, 1953; Browder
54
et al., 1966; Volpe, 1961; Merrel, 1972). Относительно недавно такой характер наследования светлой дорсоме-диальной полосы был подтвержден и на остромордой лягушке (Щупак, Ищенко, 1981).
Поэтому частота встречаемости различных генетических детерминированных фенотипов по рисунку спины в известной мере характеризует генетическую структуру популяций. Отмечается четко выраженная географическая изменчивость генетической структуры популяций (см. гл. 6).
Форма характерного для вида Д-образного затылочного пятна также изменчива, иногда оно очень слабо выражено или вообще отсутствует.
Некоторая изменчивость проявляется и в окраске нижней части тела. Брюхо и горло обычно белого цвета, нередко с желтоватым оттенком. На горле весьма часто встречаются темные (обычно размытые) пятна. Бывают они иногда и на верхней части брюха.
Самцы в брачный период приобретают серебристоголубую окраску, на первых пальцах передних конечностей развиваются цельные (не разделенные на дольки, как у травяной лягушки) брачные мозоли.
Обработка массового материала (более 4 тыс. экз.) показала, что на территории Белоруссии встречаются особи с признаками полидактилии: 0,62% имеют по 6 пальцев на обеих задних конечностях; 0,14% с одной шестипалой задней конечностью; отмечен единичный случай наличия 7 пальцев на одной задней конечности. В ряде популяций наблюдается относительно массовая полидактилия (среди сеголеток до 2,92—3,14%, среди взрослых до 1,50—2,42%).
Головастик имеет темно-коричневую или почти черную окраску тела. Промежуток между глазами примерно равен ширине ротового диска и несколько больше промежутка между ноздрями. Хвост заканчивается остро. На верхней губе ротового диска 2—3 ряда зубов, на нижней — 3 (см. рис. 3).
Распространена по всей территории республики, кроме отдельных, локальных точек в средних широтах (рис. 12). Ареал вида весьма обширный. В Западной Европе до северо-востока Франции, юга Швеции и Финляндии, на юг — до Адриатического моря; в СССР — в северных и центральных районах европейской части, в Западной и Средней Сибири, на севере Казахстана, на
55
Рис. 12. Места находок остромордой лягушки
восток — до Алтая и Якутии. Таким образом, обитает в различных зонах, включая тундру, лесную, лесостепную, степную, полупустыню, горы (Банников и др., 1977; Щербак, Щербань, 1980; Боркин и др., 1981), что характеризует высокую экологическую пластичность вида.
В Белоруссии остромордую лягушку можно встретить практически везде: в лесах, на лугах, болотах, пашнях, полях, садах, огородах, в парках, на обочинах дорог, в населенных пунктах. Однако в наибольшей степени для вида характерны увлажненные биотопы: лиственные леса и пойменные луга, тем не менее относительно высокая степень засухоустойчивости позволяет ему обитать и в сухих биотопах (сосняки, суходольные луга и т.п.).
В среднем по республике плотность населения остро-мордой лягушки составляет около 260 экз/га в лесных биоценозах и около 350 экз/га в пойменных лугах. Показатели плотности весьма изменчивы, что частично отражено в гл. 3 и будет более подробно рассмотрено в гл. 6.
Лягушки избегают сильно затапливаемых весной мест, где вода стоит очень долго. По этой причине в первой половине лета в пойменных лугах Припяти числен
56
ность остромордой лягушки весьма низкая (10—30 экз/ га). После того как вода уходит, лягушки мигрируют из пойменных лесов на обильно разрастающиеся луга (плотность возрастает примерно в 10—12 раз).
Наибольшая плотность остромордых лягушек наблюдается в вечерние часы (с 20.00 до 22.00—23.00). Однако не исключается и дневная активность, кроме наиболее жаркого периода (с 11.00 до 16.00). Для укрытия используют пустоты под корнями деревьев, под камнями, пластами дерна, густую травянистую растительность, лесную подстилку и др. Однако нами было отмечено, что они встречаются даже в полдень при температуре воздуха до 28 °C на опушках, обочинах дорог сухих биотопов (сосняки).
С особенностями суточной активности связан и характер питания: в желудках преобладают дневные беспозвоночные. Анализ желудков 1 лягушек трех типов биотопов в пойменной зоне оз. Дрисвяты (ольшаник, сосняк, пойменный луг) показал, что в пищевом рационе их преобладают доминирующие в исследованных биотопах насекомые. Это в основном (65—70% общего количества) фитофаги: гусеницы бабочек и некоторых жуков, клопы, цикады. Относительно много поедается наземных раковинных моллюсков (5% в сосняке; более 28,3% в ольшанике; 37,8% в пойменном лугу). Встречается некоторое количество водных беспозвоночных (пиявки — 2,4, имаго водных жуков — 2%). Сходные данные были получены О. Г. Родионенко (1972), которая выявила следующее соотношение количества основных кормов: перепончатокрылые (9,2%), гусеницы бабочек (9,4%), щелкуны (8,6%), жужелицы (8,2%), мягкотелки (2,8%).
Исследуя питание остромордой лягушки в Полесье (Речицкий и Светлогорский р-ны), А. Е. Падутов (1982) установил, что наземные беспозвоночные фитофаги по биомассе составляют от 50,0±5,4 до 72,5±3,6%, а водные— сравнительно небольшую часть. Лишь на берегах естественных водоемов, а также в немелиорированном ольсе доля водных фитофагов весьма значительна — соответственно 21,8±4,5 и 24,8±4,4%. По данным того же автора (Падутов, 1983), компоненты питания остромордой лягушки определяются характером биотопа.
1 Проведен Л. С. Чумаковым.
57
Аналогичные материалы получены Т. Н. Курсковой (1973).
По данным В. И. Гаранина (1976), а также Н. Н. Щербака и М. И. Щербаня (1980), остромордая лягушка становится жертвой многих видов зверей (ежа, выхухоли, крота, крысы, водяной полевки, лисицы, енотовидной собаки, хоря, норки, барсука, выдры), птиц (аиста, журавля, чаек, уток, цапель, выпи, многих хищных птиц, сизоворонки, сороки, вороны, сойки), рептилий (ящериц, ужа, гадюки), а также амфибий (травяной, остромордой и озерной лягушек).
Основная масса остромордых лягушек зимует на суше (норы грызунов, ямы, кучи листвы, в трухлявых пнях, в низких дуплах деревьев, под большими кучами хвороста, в подвалах, склепах, погребах) (Банников, Денисова, 1956; Банников, 1969; Банников и др., 1977). Иногда некоторые особи проводят зимовку в водоемах (ручьи, быстрые реки).
Фенология выхода с зимовки и процесс размножения характеризуются в гл. 4.
Травяная лягушка — Rana temporaria L., 1758
Один из массовых видов среди герпетофауны республики, занимающий на большинстве территории второе место после остромордой лягушки. Абсолютно доминирует в центральных районах Белоруссии.
Наиболее четкое отличие от остромордой лягушки состоит в том, что пяточный бугор округлый и низкий, а брюхо всегда пятнистое (пятна образуют своеобразный мраморный рисунок). £ = 50—80 мм; £/£=1,6—2,1; F/T=0,7—1,1; D. pjс. М. = 2,0—4,5; Т/с. ш£ = 9,0—17,0. Масса— 10,7—44,0 г. Отмечается некоторая географическая изменчивость морфометрической структуры популяции (см. гл. 6).
Тело несколько удлиненное. Морда более округлая, тупая, чем у остромордой лягушки.
Окраска весьма сходна с таковой у остромордой лягушки как по общему фону, так и по характеру рисунка. Отличие состоит в проявлении фенотипа striata, который у травяной лягушки в типичной форме отсутствует. Дор-сомедиальная полоса обычно проходит от ануса до Д-об-разного пятна (на голов)7 не заходит) и менее четко выражена, чем у остромордой лягушки (практически это
58
фенотип hemistriata). Проявляется некоторая географическая изменчивость генетической структуры популяций этого вида (см. гл. 6).
Проявление изменчивости Д-образного пятна сходно с остромордой лягушкой.
Височное пятно хорошо выражено, однако встречаются особи, у которых оно менее контрастно или же вовсе отсутствует.
На бедре и голени обычно отчетливо выделяются 3—4 поперечные темные полоски, которые при сложенных конечностях (состояние покоя) соединяются попарно в одну линию.
Окраска горла изменчива: от полного отсутствия пятнистости на светлом фоне до наличия густо расположенных пятен, иногда сливающихся почти в сплошную темную массу.
У самцов в брачный период горло голубеет, брачные мозоли, имеющие темно-коричневый или черный цвет, разделены на 4 дольки.
В отличие от остромордой лягушки случаев полидактилии не выявлено. Интересно, что именно у травяной лягушки (а не у остромордой) была обнаружена полидактилия в других частях ареала (Fischer, 1977).
Головастики травяной лягушки сходны с таковыми остромордой лягушки. Отличие в том, что хвост оканчивается не остро, а тупо. На ротовом диске сверху три, а снизу четыре ряда ротовых зубчиков. Причем сверху только верхний ряд цельный, остальные прерывистые посередине; снизу — верхний прерывистый, остальные цельные (см. рис. 3).
Распространена в Белоруссии на основной части территории (рис. 13), кроме прируслово-пойменной зоны р. Припяти, где имеются лишь единичные находки в районе впадения рек Лани и Горыни в местах проведения осушительной мелиорации.
Ареал вида охватывает почти всю Европу (от Пиренеев до Урала, кроме ряда южных районов: Апеннин, Балкан, Крыма, Кавказа). В СССР на север доходит до побережья Баренцева и Белого морей, а также Полярного Урала; на восток — до Уральского хребта и левобережья низовьев Иртыша; на юг — до среднего течения Днестра, Днепра, Дона и Волги (Банников и др., 1977). Довольно обширный ареал характеризует значительную экологическую пластичность вида, но явно проявляется
59
Рис. 13. Места находок травяной лягушки (/ — единичные находки)
его ограниченное распространение на юг (т.е. избегание открытых степных пространств).
Оценивая местообитания травяной лягушки в Белоруссии, можно заключить, что этот вид в значительно большей степени, чем остромордая лягушка, привязан к лесам, причем наиболее влажным (ольшаники, дубравы, березняки, ельники), и в меньшей степени к открытым пространствам. Это можно объяснить большими требованиями к влажности (см. гл. 3). Однако в отдельных пойменных лугах (чаще рек, чем озер) травяная лягушка весьма многочисленна, если имеются участки, поросшие кустарниками. Это явление отмечается также для других, более южных частей ареала (Банников и др., 1977; Щербак, Щербань, 1980). Тем не менее травяная лягушка встречается в самых разнообразных биотопах.
Численность ее в целом по республике (с учетом доли участия различных типов биотопов) ниже, чем у остромордой лягушки (56,8 против 156,2 экз/га). Однако в среднем по лесным биотопам плотность травяной лягушки (250 экз/га) почти такая же, как у остромордой.
60
Но значительно снижается в пойменных лугах (120 против 350 экз/га).
В различных типах биотопов плотность травяной лягушки весьма неравномерна и колеблется в зависимости от влажности среды. В припойменных ольшаниках и дубравах (кроме припятских) она наибольшая (до 750— 2000, а иногда более 3000 экз/га), в ельниках значительно ниже (50—150 экз/га) и минимальная в сосняках (0—5 экз/га). В ряде пойменных лугов, граничащих с лесными или кустарниковыми массивами, травяная лягушка может достигать очень высокой плотности (до 2000—3000 экз/га).
Изменчивость соотношения численности травяной и остромордой лягушек рассмотрена в гл. 6.
Более крупные размеры травяной лягушки нередко отражаются на показателях биомассы, имеющей большее значение для оценки экономики природы (Одум, 1975). Например, в ельниках Чериковского р-на при одинаковой численности с остромордой лягушкой она составляет 71,4% общей биомассы. Так, хотя плотность бурых лягушек в закустаренной пойме р. Сожа почти в 10 раз ниже, чем в ольшанике, биомасса их оказывается выше, поскольку большинство населения в последнем случае составляют более крупные особи травяной лягушки.
Как и у остромордой, наибольшая активность травяной лягушки отмечается в вечерние сумерки. Однако она бывает весьма активна и днем, на что указывают также и другие исследователи (Чугунов, 1966; Попова, Чурносов, 1976). После теплых дождей дневная активность заметно возрастает.
Питание, по нашим данным, весьма сходно с таковым у остромордой лягушки, на что указывают также другие специальные исследования (Курскова, 1973; Родионенко, 1972; Падутов, 1982, 1983). Последний автор, однако, отмечает некоторую неидентичность питания этих видов в Полесье: в пищевых спектрах травяной лягушки ведущую роль играют наземные моллюски, гусеницы, хищные и наземные жуки, дождевые черви и пауки; у остромордой роль моллюсков заметно ниже при большем обилии жесткокрылых. В исследованиях О. Г. Родионенко (1972) в Белорусском Поозерье соотношение основных кормов травяной лягушки следующее: двукрылые (16,2%), личинки насекомых (8,3%), листо
61
еды (6,1%), щелкуны (6,1%), жужелицы (4,4%), перепончатокрылые (4,1%), мягкотелки (3,7%), дождевые черви (3,1%), хрущи (1,8%). Установлено в данном случае, что избирательная способность к объектам пищи отсутствует, а изменения в кормовых рационах зависят от сезонной динамики фауны беспозвоночных и от мест обитания. Подтверждением этому служат материалы, полученные в Украинских Карпатах (Щербак, Щербань, 1980), где травяные лягушки поедают чаще всего жуков и прямокрылых (23,2%). Причем среди жуков преобладают листоеды — 34,8% (в том числе до 23,2% встречаемости колорадских жуков), а у особей, добытых во второй половине лета на полях, в желудках содержалось до 35% колорадских жуков.
Травяная лягушка является существенным объектом питания многих видов позвоночных животных (Гаранин, 1976). Из рептилий ее часто поедают ужи и гадюки, из птиц — аисты, чайки, многие хищники (около 15 видов), сизоворонка, дрозды (около 5 видов), ворона, кедровка, сойка, вертишейка, из млекопитающих — выхухоль, лисица, енотовидная собака, горностай, хорь, норка, куница, барсук, выдра, волк, бурый медведь, кабан. Исследования Б. 3. Голодушко (1961а, б) в Беловежской пуще показали, что канюк и малый подорлик, питаясь в годы низкой численности мышевидных грызунов преимущественно лягушками (до 48,3% общего количества экземпляров жертв), предпочитают добывать больше крупных травяных лягушек, чем относительно мелких остромордых (индекс избирательности равен соответственно 6,7 и 0,6).
Зимовка травяной лягушки происходит преимущественно в воде. К концу сентября лягушки концентрируются у мест зимовки. Миграции совершаются чаще всего по водным путям (канавы, ручьи, увлажненные низины).
Зимуют в быстротекущих, незамерзающих речках, ручьях, канавах, прудах с бьющими ключами, а также в тех местах любых водоемов, где есть незамерзающий сток (например, в месте впадения в реку или озеро ручья). Другими словами, чаще используются те водоемы, в которых выше концентрация кислорода. Заморы, возникающие в результате резкого снижения количества кислорода в воде при гниении органических остатков под толстым ледяным покровом,— главная опасность для зимующих лягушек.
62
Кроме проточных водоемов, мы отмечали зимовки травяной лягушки в торфяных ямах с водой (под Минском, д. Ратомка).
В наиболее благоприятных местах водоемов образуются иногда огромные скопления лягушек (от нескольких сотен до нескольких тысяч). Они располагаются обычно на дне водоема в зарослях растительности, на опавших листьях, нередко под нависающими берегами. В последние годы большие скопления на зимовках отмечаются в крупных проточных мелиоративных канавах. Известно, что скопления лягушек в течение зимовки могут менять места локализации, перемещаясь на 100— 120 м в случае недостатка кислорода или промерзания (Банников, Денисова, 1956; Банников, 1969). Температура воды в местах зимовки обычно около 4 °C (Pasanen, Koskela, 1980).
Валено отметить, что в крупных реках зимовки редки, так как сильный весенний разлив затрудняет выход животных на сушу. Именно это, на наш взгляд, определяет почти полное отсутствие травяной лягушки в прируслово-пойменной зоне р. Припяти, в то время как в поймах других крупных рек республики (Березины, Днепра, Немана, Западной Двины, Сожа) численность ее довольна высокая. Огромные разливы р. Припяти, связанные со спецификой поймы (низменное расположение), препятствуют зимовке травяной лягушки. Единичные находки были сделаны на участках в устьях Лани и Горыни. Причем это именно на участках интенсивной мелиорации лягушки обнаружены на валах польдерных осушительных систем, противостоящих разливам реки на прилегающих территориях. Вверх по течениям Горыни (на 40—50 км) и Лани (на 80—100 км) травяная лягушка весьма обычна. Вероятно, именно по этим притокам Припяти, а также по многим другим она проникает в ее прируслово-пойменную зону, но может задержаться лишь в местах, которые не подвержены огромным разливам рек. Аналогичное влияние паводка р. Волги на местную герпетофауну характеризовалось Л. Г. Динесманом (1950).
Фенология выхода с зимовки и процессы размножения и развития подробно рассмотрены в гл. 4.
Глава 3
ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗЕМНОВОДНЫХ БЕЛОРУССИИ
На территории Белоруссии в настоящее время, по нашим данным, а также согласно предшествующим исследованиям (Сапоженков, 1961; Воронин, 1967), отмечено обитание 12 видов земноводных (табл. 1), что составляет 35,3% видов батрахофауны СССР, 0,5% — мира. Структура населения их (видовой состав, плотность) в различных биотопах варьирует и зависит от экологической специфики видов. Ограниченное распространение на территории республики имеют 3 вида (камышовая жаба, обыкновенная квакша, краснобрюхая жерлянка), что обусловливает меньшее видовое разнообразие амфибий в северной и северо-восточной и частично в восточной частях Белоруссии.
В лесах республики обитают остромордая, травяная и прудовая лягушки, серая и камышовая жабы, краснобрюхая жерлянка, обыкновенная квакша, обыкновенный и гребенчатый тритоны. Однако типично лесными видами являются лишь травяная и остромордая лягушки, серая жаба. Явно доминируют и составляют ядро всей батрахофауны республики первые два вида. Серая жаба по сравнению с ними имеет весьма невысокую численность (1—5% общей численности). Квакша обыкновенная обычна лишь в широколиственных лесах бассейна р. Припяти и прирусловой зоны р. Немана, в других районах относительно редка.
Типично водными формами являются озерная и прудовая лягушки, краснобрюхая жерлянка, которые, однако (главным образом два последних вида), бывают весьма обычными в наземных биотопах (пойменные лу-
64
Таблица 1
Видовой состав, распределение и относительное обилие амфибий Белоруссии
Вид	Распределение	Относительное обилие для Белоруссии в целом
Тритон обыкновенный	По всей территории	Обычен
гребенчатый	То же	»
Жерлянка краснобрюхая	В южных и центральных	
	широтах (граница ареала по линии Поставы— Докшицы — Но волу -комль—Орша)	»
Чесночница обыкновенная	По всей территории	Обычна
Жаба серая	То же	»
зеленая	»	»
камышовая	В западной половине	
	БССР (восточная граница ареала по линии Ле-пель — Березино — Бобруйск—.Мозырь)	Редка
Квакша обыкновенная	Южная и юго-западная	
	части республики (северная граница ареала по линии Ошмяны—Узда— Слуцк—Светлогорск— Г оме ль)	Обычна
Лягушка озерная	По всей территории	
прудовая остромордая	То же »	Многочис-
травяная	»	ленна
га, влажные ольшаники и дубравы), составляя 1—5% численности земноводных. Большую часть активного периода (апрель—июнь) проводят в воде и два вида тритонов (обыкновенный и гребенчатый). Уходя из водоемов, они ведут малоактивный, скрытый образ жизни. В период размножения (апрель—май) для водоемов характерно скопление практически всех видов.
Обитателями лугов (пойменных, низинных и суходольных) являются многие виды — остромордая, травяная, озерная и прудовая лягушки, краснобрюхая жерлянка, серая, зеленая и камышовая жабы, обыкновен-
Зак. 1218	65
ная чесночница, изредка обыкновенная квакша. Опять-таки явно доминируют бурые лягушки.
На болотах встречается в основном остромордая лягушка. Лишь в пограничных зонах между болотами и примыкающими к ним лесами иногда встречается травяная лягушка, а по мочажинам — прудовая.
В биотопах культурного ландшафта (сельхозугодья, населенные пункты) наиболее обычны зеленая и серая жабы, обыкновенная чесночница, травяная и остромордая лягушки. Встречаются также камышовая жаба и обыкновенная квакша. Кроме того, при наличии непересыхающих водоемов в этих биотопах обычны озерная и прудовая лягушки, краснобрюхая жерлянка, обыкновенный тритон.
Экологическая специфика видов земноводных Белоруссии, определяющая их биотопическую дифференциацию, определяется прежде всего их отношением к влажности среды в активный период, что теснейшим образом связано с дыханием. В связи с несовершенством легких велико значение кожного дыхания.
Ввиду того что дыхательная функция кожи неодинакова у различных видов, различно идет и испарение воды. У тех видов, у которых дыхательная функция кожи падает, высыхание идет относительно медленнее. Последнее зависит от проницаемости кожи для воды (Динесман, 1948). У зеленой жабы, обитающей обычно на открытых, относительно сухих местах, она составляет 10,0 мм3/см2-ч; у остромордой и травяной лягушек, придерживающихся более влажных мест,— соответственно 21,0 и 30,5 мм3/см2-ч.
Наибольшего внимания заслуживают две последние цифры, указывающие на различное отношение к влажности среды двух симпатрических видов бурых лягушек. В известных опытах (Красавцев, 1935) было установлено, что остромордая лягушка отличается меньшим требованием к влажности, чем травяная: посаженные в террариум на сухой песок травяные лягушки гибнут на 2—3-й день, а остромордые живут более недели.
Экологическая дифференциация различных групп видов земноводных Белоруссии подтверждается при оценке их морфофизиологических идиоадаптаций с помощью метода морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968). Частично эти материалы опубликованы в кратких заметках (Курскова, Пикулик, 1976а, б).
66
Таблица 2
Интерьерные показатели некоторых вНдов бесхвостых амфибий Белоруссии
Вид	п	Относительная масса, %0			Относительная длина кишечника, %
		сердца	почки	селезенки	
Жаба зеленая Квакша обыкно-	21	4,54+0,09	4,88+0,35	0,54+0,03	231+27
венная Лягушка травя-	24	4,47+0,11	5,06+0,19	0,25+0,02	133+9
ная	142	3,48+0,04	3,91+0,08	0,77+0,06	219+56
остромордая	131	2,99+0,11	3,67+0,06	2,66+0,49	133+3
прудовая	82	2,04+0,08	2,34+0,15	0,52+0,08	230+9
Основные интерьерные показатели, характеризующие адаптивную радиацию представителей различных экологических групп амфибий, представлены в табл. 2. Индексы сердца и почек, характеризующие интенсивность двух взаимосвязанных функций организма — активности и уровня метаболизма, коррелируют между собой и, как отчетливо видно на рис. 14, связаны со спецификой дыхания, а также выделительной функцией кожи, о чем указывалось выше. Наибольший уровень метаболизма
51
67
у видов, которые более приспособлены к обитанию в условиях дефицита влажности (зеленая жаба, обыкновенная квакша). Промежуточное место занимают бурые лягушки. А для прудовой лягушки — типичного водного обитателя, у которого выделительная функция кожи особенно существенна: выделение 86% углекислого газа (Банников, Денисова, 1956), индексы сердца и почек наименьшие.
Изучение возрастной изменчивости относительного веса сердца и почек доминирующих видов показало, что уровень метаболизма с возрастом понижается (рис. 15). Таким образом, находит еще одно подтверждение «правило рядов» Гессе. Наблюдение за распределением различных возрастных групп этих видов указывает на большую экологическую пластичность молодых особей,
Рис. 15. Зависимость индексов (%0) сердца (/) и почек (2) от массы тела у травяной (Д) и прудовой (Б) лягушек
68
Таблица 3
Индекс печени у остромордой и травяной лягушек (август, 1970)
Вид	п	Березинский заповедник	л	Беловежская пуща
Остромордая лягушка	40	43,91 + 1,40	131	41,63+1,36
Травяная лягушка	41	31,53+1,04 ।	142 1	29,51+0,41
что согласуется с результатами морфофизиологического контроля.
Относительный вес печени, наиболее четко характеризующий энергетические запасы организма, у изученных видов весной (в мае) практически одинаков (24,76— ЗО,7О%о). Однако к осени (конец августа), т. е. к моменту оценки энергетической готовности земноводных к зимней спячке, данный показатель оказался неодинаков у травяной и остромордой лягушек (табл. 3). Этим подчеркивается их экологическая специфика (известно, что первая зимует обычно в водоемах, вторая — на суше). Как видно из табл. 3, в двух точках из разных ландшафтных зон республики энергетические запасы у вида, зимующего на суше, выше, чем у зимующего в воде.
В этой же связи может быть оценен очень высокий показатель относительной массы селезенки (в известной мере отражающий интенсивность кроветворной функции) у остромордой лягушки, который примерно в 4—5 раз превосходит данный показатель у других исследуемых видов (см. табл. 2).
Трофическая специфика различных видов, насколько это может отразить показатель относительной длины кишечника, довольно четко просматривается. Можно лишь предположить, что значительно более низкий индекс кишечника остромордой лягушки и обыкновенной квакши связан с поеданием специфического корма (более быстро переваривающегося, с меньшим содержанием непереваривающихся компонентов и т. п.) или с более активной ферментативной деятельностью пищеварительной системы. Специальные сравнительные исследования питания травяной и остромордой лягушек, проведенные А. Е. Падутовым (1983) в Полесье, показали, что оно довольно сходно у этих двух видов, но неидентично даже в одних и тех же местообитаниях. Анализ специфики
69
питания разных видов будет представлен далее (в гл. 8).
Учеты численности доминирующих видов амфибий, проведенные в различных районах Белоруссии, в том числе и в пунктах стационарных работ, охватившие все основные биотопы, показали следующее. Плотность амфибий (экз/га) составляет (с учетом доли участия различных типов биотопов) в среднем 219,6 (от 0 до 5875) экз/га. По численности во всех угодьях доминируют остромордая — 156,2 (0—5422,6) и травяная — 56,8 (0—3324,9) экз/га лягушки.
Биомасса амфибий в среднем по Белоруссии равна 904,4 (0—16244,0) г/га. Из этой величины биомасса остромордой лягушки составляет 669,5 (0—10 000) г/га. Однако в зависимости от особенностей местности и экологических требований каждого вида показатели плотности существенным образом меняются. Рассмотрим их обособленно.
На рис. 16 показана плотность населения бесхвостых амфибий в лесах. Наименьшая она в сосняках — 4,9 (от 0 до 20) экз/га. Это объясняется относительно низкой влажностью в этих лесах, а также наименьшим количеством насекомых (Литвинова, 1977). Здесь плотность остромордой лягушки, являющейся более засухоустойчивым видом, обычно выше, чем плотность травяной: 3,1 (до 15,4) против 1,8 (до 10) экз/га. В некоторых обследованных участках сосновых лесов республики амфибий практически нет. Это объясняется отсутствием близких пригодных для размножения водоемов.
В ельниках плотность населения амфибий значительно выше, чем в сосняках,— 95,2 (4,2—425,0) экз/га. Наибольшей она бывает в ельниках, расположенных вблизи водоемов, необходимых для размножения амфибий.
В березняках характерна высокая изменчивость плотности населения амфибий (от 0 до 1554,0 экз/га). Среднее значение ее (на объединенный гектар) — 400,3 экз. Амфибии практически отсутствуют в березняках, удаленных от водоемов размножения, особенно в пушицевосфагновых, где большая кислотность (pH 4—5) воды губительно сказывается на икре лягушек. Во влажных березняках осоковых численность амфибий очень велика (до 1154,0 экз/га), и в них явно преобладает остромордая лягушка.
Наибольшей плотности населения амфибии достигают
70
Рис. 16. Плотность (Д) ц биомасса (Б) населения амфибий в различных группах лесов (а — сосняки, б — ельники, в — березняки, г — ольшаники, д — дубравы, е — все группы) Белоруссии: 1 — суммарная; 2 — остромордой лягушки; 3 — травяной лягушки
Особь/га

в ольшаниках — 1178,2 (2,2—5875,0) экз/га. Это связано с благоприятными для них условиями обитания — влажностью, обилием корма, наличием водоемов для размножения. Именно для ольшаников, имеющих достаточное количество водоемов размножения, характерна наивысшая плотность амфибий. Отсутствие водоемов в ольсах или рядом с ними сводит численность амфибий до минимума. В среднем по республике в ольсах плотность остромордой лягушки выше, чем травяной (741,8 против 403,5 экз/га). По максимальным показателям также преобладает остромордая лягушка (5422,6 против 3324,9 экз/га). Кроме доминирующих видов, в ольсах с высокой влажностью (множество луж) обитают водные амфибии: прудовая лягушка (до 30,5 экз/га) и краснобрюхая жерлянка (до 48,8 экз/га). Встречается и серая жаба (до 48,2 экз/га).
Высокая плотность амфибий отмечается также в дубравах, особенно в пойменных. Здесь средняя плотность животных достигает 548,5 (от 0 до 2000,0) экз/га. Соотношение численности травяной и остромордой лягушек в районах распространения пойменных дубрав явно неравнозначно: в одних случаях доминирует остромордая, в других — травяная. Это связано с различным строением русел крупных рек и зависящими от этого особенностями весеннего паводка, определяющего возможность зимовки. Однако средний показатель плотности населения все же выше у травяной лягушки (432,2 экз/га) по сравнению с остромордой (113,2 экз/га).
Таким образом, при известном колебании плотности населения амфибий в лесах Белоруссии от 0 до 5875,0 экз/га средняя плотность их составляет 217,6 экз/га. Остромордая лягушка доминирует над травяной (151,4 против 63,9 экз/га).
Аналогичным образом распределяется и биомасса амфибий в лесах (см. рис. 16). Распределение биомассы амфибий по разным группам леса происходит пропорционально плотности населения. Средняя биомасса в
Рис. 17. Плотность (Д) и биомасса (Б) населения амфибий в различных растительных сообществах (а — леса, б — пойменные луга, в — низинные луга, г — верховые болота, д — все группы) Белоруссии: / — суммарная; 2 — остромордой лягушки; 3 — травяной лягушки
73
лесах на всей территории республики равна 813,3 г/га при колебании ее от 0 до 16244,0 г/га. У остромордой лягушки она составляет 600,8, у травяной — 209,8 г/га. Следует отметить, что в отдельных биотопах высокую биомассу накапливает серая жаба. Так, в ольшаниках при относительно невысокой численности этого вида (48,2 экз/га) биомасса достигает 400 г/га.
На лугах и болотах численность и биомасса бесхвостых амфибий существенно отличаются от таковых в лесах (рис. 17). Это следует иметь в виду, если учесть, что леса занимают 34,5, луга — 17,2, болота 12,4% территории республики (Юркевич и др., 1979). Пойменные и низинные луга, занимающие соответственно 1,03 и 2,55% территории, являются основными угодьями обитания бесхвостых амфибий. Достаточно сказать, что средняя плотность населения амфибий в пойменных лугах превышает таковую в лесах (361,3 против 217,6 экз/га), хотя максимальный показатель плотности характерен для последних (5875,0 против 2000,0 экз/га). Плотность населения остромордой лягушки в пойменных лугах в среднем выше, чем в лесах (267,9 против 151,4 экз/га), однако максимальное ее значение выше в лесах (5422,6 против 1968,0 экз/га). Остромордая лягушка на пойменных лугах больше, чем в лесах, доминирует над травяной. В первом случае плотность ее составляет 79,3% общей плотности, во втором — 70,6%. Если средние показатели плотности травяной лягушки в лесах и пойменных лугах практически совпадают (62,9 и 69,8 экз/га), то максимальная плотность значительно выше в лесах (3324,9 против 665,0 экз/га).
На низинных лугах плотность населения амфибий ниже, чем на пойменных (316,2 против 361,3 экз/га по средним значениям и 733,3 против 2000,0 экз/га по максимальным). Причина этого — незначительное распространение в низинных лугах травяной лягушки. Ее плотность на низинных лугах значительно ниже, чем на пойменных (6,2 против 69,8 экз/га по средним значениям), в то время как плотность остромордой лягушки в сравниваемых биотопах практически одинакова (260,0 экз/га на низинных лугах, 267,9 экз/га — на пойменных). На низинных лугах население остромордой лягушки доминирует над травяной.
Верховые болота, составляющие 1,67% территории республики, также имеют определенное значение в рас
74
пределении амфибий. Однако роль их невелика, поскольку на болотах этого типа доминирует, как правило, только остромордая лягушка. Численность ее невелика — 26,8 (5,8—68,9) экз/га. Травяная лягушка, серая жаба и прудовая лягушка встречаются лишь в пограничных участках и на лесных островах среди болот. Низкая численность амфибий на верховых болотах объясняется относительно малым количеством корма (насекомых), открытостью местности и высокой кислотностью воды, приводящей к гибели отложенной икры.
Распределение, биомассы амфибий в различных растительных сообществах происходит пропорционально плотности населения (см. рис. 17).
Глава 4
РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ ЗЕМНОВОДНЫХ
Вопросы размножения и развития являются ключевыми в экологии и организации охраны земноводных. В настоящей главе приводятся данные и их экологический анализ наблюдений и экспериментов за основными фазами размножения, роста и развития наиболее массовых видов земноводных Белоруссии, относящихся к разным экологическим группам — травяной, остромордой и озерной лягушек.
Появление после зимней спячки. Весной в водоемах размножения ранее других видов появляется травяная лягушка. Наши наблюдения и анализ литературных данных показали, что начало выхода зависит от погодных условий и может резко колебаться по годам. Так, в 1968—1972 гг. в центральной и северо-западной частях Белоруссии массовый выход травяной лягушки отмечался нами 13—20 апреля. Это соответствует наблюдениям О. Г. Родионенко (1972) в Витебской обл.: в период с 1962 по 1972 г. травяная лягушка в среднем начинала появляться весной 15 апреля. Погодные условия весной 1973—1975 гг. довольно резко отличались от обычных: малоснежные зимы и ранние весны. В этих условиях (1973 г.) под Гродно появление травяной лягушки было отмечено нами 15—17 марта, в то время как здесь же в 1949 г. первые особи были встречены 8 апреля (Сапоженков, 1961). В 1974—1975 гг. под Минском травяные лягушки стали заметны в последних числах марта, в Березинском заповеднике (севернее на 130 км) — в первых числах апреля. Такие же колебания возможны и для наиболее теплой части республики — на юго-запа
76
де. В Беловежской пуще при запоздалой зиме 1954 г. травяные лягушки появились в водоемах размножения лишь 3—6 мая, а при более обычных условиях в 1955 г.— 6—8 апреля (Банников, Белова, 1956).
Для белорусских популяций травяной лягушки, несмотря на относительно небольшую площадь республики, характерна четко выраженная географическая изменчивость фенологии выхода с зимовок и начала размножения. Наибольшая разница отмечалась в 1978 г. между почти крайними южным (Столинский р-н) и северным (Верхнедвинский р-н) пунктами Белоруссии. На севере миграции на нерестилища начались на 15—20 дней позже, чем на юге. В Березинском заповеднике весеннее пробуждение травяной лягушки обычно на 5—7 дней позднее, чем под Минском. Увеличение разницы в широте местности приводит к увеличению интервала между сроками начала размножения. Так, сопоставление наших данных с исследованиями субарктических популяций травяной лягушки (Топоркова, Зубарева, 1965) показывает, что последние приступают к размножению позднее белорусских популяций на два месяца (середина июня).
По нашим наблюдениям, остромордая лягушка и серая жаба обычно появляются позднее травяной лягушки на 3—10 дней, а в отдельных случаях одновременно. Это отмечено также рядом исследователей как в Белоруссии (Воронин, 1967; Родионенко, 1972), так и в других частях ареала (Красавцев, 1939; Терентьев, Чернов, 1949; Банников, 1957; Теплова, 1957; Гаранин, 1968; Van Gelder, Hoedemaekers, 1971; Cooke, 1976, 1982).
У остромордой лягушки и серой жабы (как и у травяной лягушки), относящихся к видам с относительно ранними сроками размножения, также проявляется существенная хронографическая и географическая изменчивость по срокам выхода из зимовок в зависимости от погодных условий.
Известно, что зеленые лягушки, являющиеся более теплолюбивыми формами, появляются после зимовки значительно позднее (на 10—30 дней), чем бурые. Однако наши наблюдения показали, что нередко они начинают проявлять активность после зимовки очень рано. Особи озерной лягушки под Минском (1974—1975 гг.) в массе стали заметны одновременно с травяными лягушками еще в конце марта. Множество озерных и травяных ля
77
гушек в солнечные часы (чаще с 12.00 до 17.00) находились на берегах водоемов с проточной водой или в канавах с заметно бьющими ключами. В этих водоемах отмечалась совместная зимовка озерных и травяных лягушек.
Икрометание. По данным П. В. Терентьева (1950), в Европе от момента первого появления травяной лягушки до начала икрометания проходит в среднем 13,2 (1— 39) дня. В наших наблюдениях под Минском в 1974— 1976 гг. было установлено, что спаривания (coitus) этого вида начинаются через 2—6 дней после выхода с зимовок, а через 1—9 дней происходит икрометание (в зависимости от температуры воды). Спаривание лягушек отмечалось не только в водоемах размножения, но и в проточных водоемах — зимовальниках, часто на суше по пути к месту икрометания.
Нами отмечались некоторые отклонения от нормального брачного поведения бесхвостых амфибий. Очень часто в различных местах самцы травяной лягушки и серой жабы обхватывали (amplexus) самок и самцов зеленых лягушек. Более 30% особей зеленых лягушек, находящихся в одних водоемах с травяными лягушками и серыми жабами, были обхвачены самцами последних. В наших наблюдениях отмечалось, что даже при попадании в сачок, а затем при двухчасовой перевозке самцы травяной лягушки не перестают обхватывать особей озерной лягушки. При переносе этих пар в аквариумы спаривание продолжалось до двух суток. Отмечен случай в водоеме в черте г. Миска (Курасовщина), когда 4—7 самцов обхватывали со всех сторон озерную лягушку. Однажды самец серой жабы мелких размеров (L = = 45 мм) обхватил очень крупную озерную лягушку за бедро и прочно удерживался даже во время интенсивного движения. Нередки случаи, когда отлавливались самцы травяной и остромордой лягушек, находившиеся в состоянии amplexus с мертвыми и вздувшимися лягушками как своего, так и других видов. Отмеченные выше случаи наблюдались чаще через 2—3 дня после пробуждения на местах совместных зимовок, а позднее в водоемах размножения. Отметим, что для мест зимовок и размножения травяной лягушки характерно подавляющее преобладание самцов. Они составляют 80% (п = = 308) среди особей, отловленных на зимовках, и 70,2— 95,5% (п = 378) среди лягушек, добытых на местах
78
размножения. По данным Г. Залежского (цит. по Терентьеву, 1950), в природе отмечается преобладание самцов травяной лягушки над самками. Вероятно, кроме других побуждающих причин, именно недостаток самок своего вида заставляет возбужденных самцов травяной лягушки (или серой жабы) обхватывать особей других видов, которые находятся рядом, и мертвых. В экспериментах наблюдали обхватывание самцами травяной лягушки на местах размножения различных предметов, которым придавали движение (Орлов, Кондрашев, 1971).
Иногда нами наблюдалось состояние amplexus самцов остромордой лягушки с самками травяной, но характерная голубая окраска у них отсутствовала. Подобное явление наблюдалось также Б. А. Красавцевым (1939).
В наблюдаемых нами брачных скоплениях озерной лягушки, которые образуются не ранее первых чисел мая, также преобладают самцы (до 95%).
Наблюдения за брачными скоплениями серой жабы показали, что у этого вида заметно выражена борьба самцов за самку. Это подтверждается специальными наблюдениями и экспериментами (Davies, Halliday, 1977). Экспериментально показано, что первоначально брачные пары образуются случайно, но затем более крупные самцы могут сбросить с самки мелких: 20 самцов из 52 (38,5%) были оттеснены от самок более крупными даже по пути к нерестилищу.
По нашим наблюдениям, икрометание травяной лягушки в Белоруссии начинается при дневной температуре воды на местах размножения не ниже 9—10 °C, даже если уже сформированы брачные пары. А у субарктических популяций икрометание отмечается при температуре воды 4 °C (Топоркова, Зубарева, 1965).
Многочисленные наблюдения в различных районах республики показали, что места икрометания травяной лягушки специфичны и в большинстве случаев однообразны: это заросшие мелководья, которые хорошо прогреваются на солнце. Температура воды на местах икрометания оказывается на 4—5 °C выше, чем на других, более глубоких участках водоемов. Случалось (под Минском), что к началу икрометания на дне водоемов оставался слой льда (полное промерзание зимой), однако на местах икрометания его не было.
79
В разные годы места размножения травяной лягушки практически не изменяются. Например, на обследованном участке под Минском (д. Ратомка) площадью около 2 км2, который достаточно изолирован от других, было отмечено 9 мест массового икрометания, 8 из которых были постоянны на протяжении двух сезонов (до осушения участка), их расположение совпадало до дециметров. На южной окраине Минска, где имелось более 20 на вид равнозначных изолированных водоемов, размножение травяной лягушки происходило только в трех из них на постоянных на протяжении четырех сезонов (1974—1977) местах икрометания. В Березинском заповеднике отдельные места икрометания постоянны на протяжении уже почти 10 лет (1974—1983).
Обычно травяная лягушка отдает предпочтение поросшим отмелям (глубиной 10—20 см) в открытых, достаточно крупных (не менее 200 м2) и глубоких (до 50— 120 см) водоемах. В таких водоемах откладывается 50—70% всей отложенной икры. В остальных случаях икра откладывается в самых разнообразных местах. Так, в различных районах Белоруссии мы находили кладки икры травяной лягушки в колеях лесных дорог; в канавах и временных лужах с травянистым и глинистым дном, которые располагались по обочинам больших дорог; в лесных водоемах, дно которых устлано листовым опадом; во временных лесных лужах, которые образовались от таяния снега; в залитых поймах рек и озер; в старицах рек; в мелиоративных каналах со стоячей и малопроточной водой; в водоемах, которые находятся в населенных пунктах (деревнях и городах), парках; иногда на окраинах болот (верховых и низинных). Интересно, что при дефиците водоемов икра откладывается не в стоячих водоемах, айв затоках открытых и лесных ручьев, а также небольших речек. В горных районах Польши (на высоте 800 м) травяная лягушка также вынуждена метать икру в мелких ручьях (Arntzen, Sparreboom, 1976).
На местах икрометания в пик активности травяная лягушка образовывает огромные скопления. На 1 м2 нерестилища иногда приходится до 50—100 особей. Как уже указывалось, при этом численно преобладают самцы, а самки, которые отметали икру, покидают водоем. Неспаривающихся самок обычно в водоемах нет.
Длина тела самцов, которые участвуют в размноже-
80
Таблица 4
Дневная температура воды (°C) на местах икрометания травяной лягушки в апреле
Декада	Год	
	1974	|	1975
I	9,6(8—14)	14,4(12—15)
II	10,6(6—13)	9,0(6—14)
III	12,4(9—16)	13,4(8—17)
Средняя	10,9	12,3
нии, от 51,0 до 79,8 мм, самок — от 51,0 до 67,2 мм. Судя по минимальным размерам, половозрелыми травяные лягушки становятся при длине тела более 51 мм. Сходные данные были получены П. В. Терентьевым (1950) под Ленинградом. Известно, что число икринок в одной кладке икры от одной самки травяной лягушки колеблется от 840 до 4005 в зависимости от ее размеров (Теп-лова, 1957; Терентьев, 1950; Топоркова, Зубарева, 1965; Шварц, Ищенко, 1971; Cooke, 1975).
В течение двух сезонов (1974—1975) под Минском (д. Ратомка) нами контролировалась зависимость интенсивности и длительности икрометания от температурных условий в одних и тех же водоемах. Условия зимовки были идентичны в оба сезона, однако разные погодные условия в апреле обусловили различную температуру воды на местах икрометания (табл. 4).
В сезон 1974 г. икрометание началось 3 апреля при дневной температуре воды 10—12 °C и завершилось полностью лишь к 29 апреля. Средняя дневная температура воды за весь период икрометания равнялась 10,9°, но колебания ее были значительные — от 6 до 16 °C. Ночами, особенно во второй декаде апреля, часто были заморозки (температура воздуха до —3°С). При этом водоемы покрывались коркой льда. До 20—22 апреля прослеживается довольно четкая прямая зависимость интенсивности икрометания от температуры воды (рис. 18, Д). Однако после этого срока уже и с повышением температуры интенсивность икрометания, естественно, затухает в связи с его завершением. В большинстве водоемов, находящихся под наблюдением, наибольшее количество икры отложено в первый пик повышения температуры (4—6 апреля). Однако в этот сезон с растянутым перио
6 Зак. 1218
81
дом икрометания нередко наблюдалась разница в фенологии икрометания между различными водоемами. Так, в некоторых из них первый пик повышения температуры как бы пропускался, а начало икрометания приходится на второй пик (12—26 апреля). Таким образом, создается разница в сроках откладки икры между отдельными водоемами почти в две недели.
Как видно из рис. 18, Б, в сезон 1975 г. икрометание
Я111	5.1V	10.1V	15.1V	20.1V 25JV 30£
Рис. 18. Зависимость интенсивности и длительности икрометания травяной лягушки от температуры воды в апреле 1974 (А) и 1975 (Б) гг.: сплошная линия — дневная (в 12 ч) температура воды (t, °C), штриховая линия — количество кладок икры (п, %).
Н, К — начало и конец икрометания
травяной лягушки прошло очень интенсивно (с 3 по 9 апреля). Позднее не было отмечено ни одной кладки. Период икрометания характеризуется устойчивой высокой дневной температурой воды, в среднем равняющейся 14,4° (колебания от 12 до 15 °C), т. е. даже минимальная температура оказывается выше средней для соответствующего периода в сезон 1974 г. Кроме того,
82
относительно более теплыми были ночи (без заморозков).
Таким образом, первоначальное резкое и устойчивое (в течение недели) повышение температуры воды не ниже 12—13 °C вовлекает в процесс размножения всех особей популяции и оно завершается в сжатые сроки. А при неустойчивой погоде (особенно в начальный период) икрометание может резко затягиваться. Наши наблюдения в разные сезоны и в разных точках • республики показали, что длительность периода икрометания травяной лягушки может колебаться в разные годы от 4—6 до 26 дней. Под Москвой (Банников, 1957) и в Белорусском Поозерье (Родионенко, 1972) средняя продолжительность периода икрометания этого вида за 10—11 лет наблюдений составила 14 дней.
Наблюдения в разных районах Белоруссии позволили установить, что вся икра в каждом отдельном водоеме откладывалась травяными лягушками в одно место, образуя сплошную всплывающую массу площадью до 2—3 и в отдельных случаях 10 м2. Более поздняя икра откладывалась сверху. Лишь в редких случаях, когда икрометание полностью прерывалось из-за резких похолоданий, повторные скопления лягушек и икрометание происходили в другом равнозначном месте водоема. В одной массе обычно откладывается по 40—90 кладок. Однако в Минском и Чериковском районах мы насчитывали более 400 кладок икры в одном месте. Скученность кладок икры в процессе размножения отмечена также и в других частях ареала (Теплова, 1957; Топоркова, Зубарева, 1965; Heusser, 1970). Эта особенность, вероятно, связана с ранними сроками размножения при относительно низких температурах и ночных заморозках.
Икра в массе хорошо держит тепло, температура внутри нее выше температуры воды на 2—3°.
Наши наблюдения и. материалы других авторов (Van Gelder, Hoedemaekers, 1971) дают основание полагать, что решающим условием в выборе точек массового икрометания (когда образуются большие скопления) травяной лягушки является наличие в водоеме густо заросших отмелей, где выше температура воды и содержание в ней кислорода. Эти же места впоследствии оказываются наиболее благоприятными для эмбрионального развития, а также для начальных стадий развития личинок. Подтверждением этому служит эксперимент, прове
6*
83
денный нами под Минском, когда в водоеме на месте массового брачного скопления лягушек была отловлена 71 брачная пара и перенесена на расстояние около 1 км в другой водоем, находящийся рядом с лесом в низком месте, температура воды в нем была на 2—3° ниже, чем в местах размножения, растительности еще не было. В течение двух суток все особи покинули водоем, не отложив ни одной кладки.
При растянутом периоде икрометания самые поздние кладки (примерно после 22—25 апреля) откладываются разбросанно по всему водоему, иногда по 1—3 штуки в небольшие (1—3 м2), но относительно глубокие (до 80 см) водоемы. Наши наблюдения соответствуют данным (Heusser, 1970), которые показывают, что особи травяной лягушки, откладывающие икру в более поздние сроки, кладут ее не в точках массового размножения, а в самых случайных и неподходящих местах. Разбросанное икрометание, по мнению автора, экологически оправдано для поздноразмножающихся особей, потому что температура воды в этот период более высокая.
Плотность кладок икры травяной лягушки в разных водоемах может резко отличаться и составляет от 0,05 до 10—15 кладок на 1 м2 площади водоема (к моменту завершения икрометания). Наибольшая плотность икры характерна для небольших пересыхающих водоемов, а также для водоемов при общем дефиците подходящих для икрометания мест.
Важно отметить, что на репродуктивную способность популяций травяной лягушки очень существенно влияют два фактора: наличие подходящих для икрометания водоемов и удачность выбора лягушками мест икрометания. Многолетние наблюдения показали, что в целом на обширных территориях в отдельные годы не менее 40— 50% икры гибнет от высыхания еще до завершения эмбрионального развития (выклева личинок). Все водоемы, в которые травяные лягушки мечут икру, можно разделить на три категории: 1) водоемы, не пересыхающие при любом уровне осадков; 2) водоемы, пересыхающие при малом количестве осадков; 3) водоемы временные, пересыхающие практически всегда к концу периода икрометания. Даже при наличии достаточного количества водоемов первой категории огромное число икры (30—50%) мечется в водоемы второй и третьей категории, что чаще всего ведет к ее гибели. Особенно
84
часто гибнет икра при раннем икрометании, когда большинство временных водоемов (образованы в результате таяния снега) еще не успевают высохнуть и «провоцируют» размножение лягушек. При раннем икрометании нередко и в крупных водоемах первой категории икра гибнет от высыхания при отступании воды от отмелей, где происходило икрометание.
Остромордая лягушка приступает к размножению обычно позднее травяной. Так, в 1974 г. в сезон с неустойчивой погодой брачные крики и кладки остромордой лягушки под Минском и в Березинском заповеднике стали заметны после 10—12 апреля, когда основная масса икры у травяной лягушки была отложена. Период икрометания у остромордой лягушки в этот сезон длился до 3—5 мая, т. е. 21—25 дней. В 1975 г. под Минском основная масса икры этого вида была отложена в дни, соответствующие концу периода икрометания травяной лягушки, в течение 2—3 дней (7—8 апреля). Позднее, во второй декаде апреля в период похолоданий и заморозков, никакой активности и икрометания остромордой лягушки нс наблюдалось. Затем отдельные кладки отмечались в некоторых водоемах с 20 по 25 апреля. В Полесье, где остромордая лягушка — доминирующий вид, икрометание ее начинается обычно в последней декаде марта — в начале апреля.
Хронографическая, географическая изменчивость фенологии икрометания остромордой лягушки сходна с таковой у травяной и зависит главным образом от температурных условий. Длительность икрометания может колебаться от 2 до 25 дней. Средняя продолжительность периода икрометания в Белорусском Поозерье у остромордой лягушки составляет, по данным О. Г. Родионен-ко (1972), 12 дней.
Места икрометания остромордой лягушки весьма сходны с таковыми у травяной. Обычно это поросшие травой отмели. Но нередко икра мечется на довольно глубоких местах (до 40 см) среди растений. Тем не менее следует отметить, что проявление скученности икрометания у остромордой лягушки несколько меньше, чем у травяной. Так, в Березинском заповеднике икра этого вида часто бывает разбросана по всей залитой пойме рек Березины и Сергучи. Кладки всплывают на поверхность, и вода часто сносит их в другие места. Самцы не всегда образуют скопления, характерна их перекличка
85
со всех концов залитой поймы. Однако в лесных биогеоценозах южной и западной частей республики наблюдались очень крупные брачные скопления самцов остромордой лягушки и довольно кучное икрометание. В Мостовском р-не среди лесных массивов размножение остромордой лягушки происходило на заливных низинных лугах. Например, на разливе размером 300x50 м отмечено два места массового икрометания, скопления самцов по 200—300 особей. На одном из них в солнечную погоду днем 12 апреля в течение 40 мин было прослежено выметывание икры у 12 пар. Температура воды на местах икрометания 11 °C (12 ч), внутри скопления кладок — 14—15°С, хотя с ночи водоем был полностью покрыт коркой льда. В Припятском заповеднике наибольшее число мест икрометания отмечено в залитых мелководьях дубравы, хотя кладки икры встречались по всему припойменному массиву (даже во временном водоеме на ржаном поле). На площади 1 га дубравы насчитывалось 20—25 скоплений икры (по 10—100 кладок) с общим количеством кладок .800—900. Уже к 12 апреля 1978 г. стало очевидным, что 37—48% кладок погибло от высыхания временных водоемов.
Под Минском отмечались скопления икры остромордой лягушки не более 18—60 кладок, но кучки их были менее компактными, чем у травяной лягушки.
Число икринок в одной кладке остромордой лягушки обычно меньше, чем у травяной, из-за разницы в размерах и составляет 220—2697 (Бобылев, 1981; Гончаренко, 1980).
Места икрометания остромордой лягушки не менее разнообразны, чем у травяной. Более того, отличительной особенностью вида является обитание и размножение на массивах верховых болот и на прилегающих к ним территориях, в то время как травяная лягушка в значительно меньшей степени связана с этими местообитаниями. Первоначально на верховых болотах Ельнинского гидрологического заказника (Миорский р-н Витебской обл.), а затем и на других участках верховых болот была отмечена гибель икры осторомордой лягушки, отложенной непосредственно в водоемы среди сфагнума. Гибель икринок была неодинакова в кладках, отложенных на различных участках верхового болота. Полная и быстрая (за 2—3 дня) гибель икринок наблюдалась в кладках, расположенных в мочажинах среди
86
болот. Икринки приобретают мутный белый цвет и четко контрастируют на фоне не погибших. Частичная гибель икры наблюдается в скоплениях кладок (по 20— 60 шт.), поскольку гибнут в основном икринки, расположенные в крайних кладках (до 10—70%). Такие скопления отмечаются только на границе массивов верховых болот с возвышенными гривами или основными («материковыми») возвышениями. В водоемах на гривах, на пограничных с верховыми болотами участках гибели икры не отмечалось или же она была очень редка. Если, например, на краю болота в 13 кладках было 5% погибших икринок, то в 15 м от края в 5 кладках погибло 90% икринок. Кроме ельнинских массивов верховых болот погибшие икринки отмечались нами на участках сфагновых болот в Верхнедвинском р-не (край верхового болота), в Городокском р-не (в водоеме, образованном сточными водами со сфагнового переходного болота), в Житковичском р-не (в водоеме на небольших сфагновых вкраплениях среди березняка), в Ганцевичском р-не (на участке сфагнового болота на краю сосняка в пойме озера), в Столинском р-не (в мочажинах среди вересковых сосняков).
Для выяснения степени воздействия воды сфагновых болот на икру лягушек нами были проведены некоторые эксперименты по переносу икры из мест нормального ее развития в водоемы среди сфагнума. Переносились свежие кладки. В 1977 г. в 10 перенесенных 28 апреля (14 ч) на сфагнум кладок к 1 мая (14 ч), т. е. через 3 суток, наблюдалась следующая картина. В 2 кладках 15% крайних икринок погибли, остальные начали развиваться; в одной кладке 5% погибших, у остальных начало развития; в двух кладках 50% погибших икринок, в центре кладки начало развития; в одной кладке 70% погибших; в четырех кладках выклев личинок, 50% из них погибли. В 1980 г. здесь же было перенесено 25 апреля 10 кладок на сфагнум. Через трое суток 2 кладки погибли полностью, в остальных гибель икринок составила 10—15%. Определение pH воды на различных местах икрометания показало, что наибольшая гибель кладок происходит при pH 3,7—3,9. Это места, расположенные непосредственно на сфагнуме. На входе в болото во временных лужах, образовавшихся от таяния снегов, где также отмечалось икрометание и очень низкая гибель икринок, величина pH составляла 5,2—5,8. В водоемах
87
среди луга в отдалении от болота на 2 км pH 6,8. Таким образом, в регионе верховых болот при рН<4,0 наблюдается практически полная гибель кладок, в интервале 4,0<рН<6,0 происходит лишь частичная (до 30— 50%) гибель икринок, расположенных в наружных слоях. При скученном икрометании икра, отложенная внутри (в центре) массы, практически не подвержена влиянию кислой воды. Величина рН>6,0 не оказывает влияния на эмбрионы остромордой лягушки. Показано на травяной лягушке, что изменение кислотности начинает сказываться на выживаемости личинок при 8,4< <рН<6,0 (Северцов, Сурова, 1979). Наши расчеты показывают, что непосредственно на территории сфагновых болот гибель икры лягушек от сильной кислотности воды может составлять до 70—90%. На прилегающих к верховым болотам территориях, но находящихся под влиянием кислой болотной воды, гибель икры не превышает 10—20%. Величина потери репродуктивного потенциала на верховых болотах усугубляется еще тем, что оставшаяся жизнеспособная икра или личинки впоследствии, как правило, погибают из-за высыхания водоемов (в мае—начале июня). Реализация репродуктивного потенциала лягушек, обитающих на массивах верховых болот, осуществляется в основном при икрометании в заводях озер, а также на островной и «материковой» части, граничащей с болотом.
Аналогичные случаи гибели икры остромордой лягушки были отмечены на болотах северной части ФРГ (Clausnitzer, 1979). Экспериментально выяснено, что причиной этого была низкая кислотность. Такое же влияние кислотности среды на фауну земноводных, ведущее даже к снижению видового разнообразия, отмечено на болотных участках в Пенсильвании (Saber, Dunson, 1978). В результате специальных экспериментов на шпорцевых лягушках установлено, что низкий уровень pH оказывает ингибирующий эффект на эмбрионы (Dunson, Connell, 1982). Причем болотная вода полностью предотвращает вылупление (летальный исход) при более высоком показателе pH (4,3), чем вода с растворенной серной кислотой (3,9). Показано в этих же эуспери-ментах, что процесс ингибирования не включает непосредственные вредные физиологические изменения эмбрионов, а связан с образованием впеэмбриопалы-юй оболочки: эмбрионы с нарушенными оболочками и студ
88
необразным слоем даже при летальном в обычных условиях уровне pH продолжали нормальное развитие, хотя есть указания на токсичность кислой воды для земноводных и их личинок (Hagstrom, 1977). Установлено на амбистомах в природе и подтверждено экспериментально, что осадки (снег или дождь) могут понижать pH воды в небольших временных водоемах размножения, что приводит при pH<6 к резкому повышению эмбриональной смертности (Pough, 1976). Рядом уже цитированных авторов затрагивается вопрос о вероятном влиянии повышенной кислотности водоемов на размножение амфибий, которое может повышаться в результате усиления антропогенного воздействия на окружающую среду.
Наши наблюдения за озерной лягушкой под Минском показали, что этот вид рано начинает проявлять активность (с конца марта — начала апреля). Однако брачных криков самцов и спаривания до конца апреля не отмечалось. Концерты самцов в 1974 г. начались в первых числах мая, а в 1975 г. (при более теплой весне) — уже к 23 апреля, когда средняя дневная температура воды достигала 14—16°С.
В 1974 г. икрометание началось 17 мая в наиболее прогреваемых и защищенных от ветра местах водоемов при температуре на поверхности воды 19—22 °C. В 1975 г. при более теплой весне (сравнительный график температуры воды в водоемах за май — на рис. 21) начало икрометания отмечалось уже с 3—4 мая, а в некоторых мелких водоемах—даже в последних числах апреля. Таким образом, начало икрометания находится в прямой зависимости от температуры. Это определяет географическую изменчивость фенологии начала икрометания, которое в южных и юго-западных районах республики начинается на 10—15 дней раньше, чем в северных. Диапазон хронографической изменчивости сроков начала икрометания зеленых лягушек в Белоруссии меньше, чем у бурых (14—20 против 27—32 дней). Нижняя пороговая температура воды составляет 16—17 °C.
Во многих местах республики нами было отмечено, что период икрометания озерной лягушки очень растянут, несмотря на благоприятные условия для размножения, и занимает обычно не менее 30—35 дней. Интенсивно икрометание проходит в середине периода, затем затухает. Последние свежие кладки встречались нами 12—
89
22 июня. По данным О. Г. Родионенко (1972), в Белорусском Поозерье зеленые лягушки начинают икрометание, как правило, 5 мая, а завершают 25 мая.
В наших наблюдениях было отмечено, что из года в год места икрометания озерной лягушки практически постоянные. Подавляющее большинство особей предпочитают для размножения крупные, достаточно глубокие (до 1,2 м) водоемы, заросшие растительностью (элодея, рдест, стрелолист, роголистник). Водоемы разных типов: изолированные округлой формы; длинные мелиоративные канавы со стоячей и слабо проточной водой; старицы рек, пруды рыбхозов; водоемы среди населенных пунктов и даже на свалках. Нередко мотки икры озерной лягушки обнаруживались в отдельных небольших водоемах площадью 2—3 м2 глубиной до 1,0—1,2 м, с густой растительностью (часто это торфяные ямы). Иногда лягушки мечут икру в неглубокие небольшие водоемы, расположенные рядом с основными водоемами размножения, но из-за мелководья с более теплой (на 2—4 °C) водой. Это характерно для лягушек, которые первыми приступают к размножению.
На основных местах икрометания зеленые лягушки образуют большие скопления. В ряде водоемов нами отмечалось до 30—40 особей на 1 м2. Длина тела размножающихся особей озерной лягушки под Минском составляет от 51,3 до 130,5 мм, но подавляющее большинство имеет размеры 65—80 мм.
Наблюдения показали, что икра откладывается довольно разбросанно среди водных растений (чаще всего на элодее, роголистнике и рдесте) на глубине 20—50 см. Нередко мотки отрываются от растений и всплывают на поверхность. При очень больших скоплениях лягушек на отдельных участках водоема икра располагается довольно кучно (до 20—38 мотков на 1 м2). Однако во всех случаях плотность икры в расчете на 1 м2 площади водоема не превышает 3—5 мотков. Брачные скопления озерных лягушек в отличие от травяных и остромордых могут часто менять места икрометания в водоеме в зависимости от направления ветра, они предпочитают гладкую поверхность воды, укрываясь за зарослями тростника или кустарников.
Одна самка мечет икру в несколько порций по 150— 400 икринок в радиусе 1—3 м. В исследованиях, проведенных в Краснодарском крае (Кубанцев и др., 1979),
90
убедительно показана зависимость плодовитости озерной лягушки от ее размеров. Так, у особей с длиной тела 50,1—60,0 мм она составляет 1100—4200 (3600±470) икринок, а у лягушек крупнее 100,0 мм — 4900—9600 (7100±750).
Эмбриональное развитие. Наши наблюдения показали, что длительность эмбриогенеза у травяной лягушки в разных водоемах и в разные периоды (также сезоны) может резко колебаться (от 5 до 25 дней) в зави- Сут симости от температуры 25 ' воды. (рис. 19). Сравнение наших данных с исследованиями в Субарк- 20-тике (Шварц, Ищенко,
Рис. 19. Зависимость длительности эмбрионального развития травяной лягушки от температуры воды. На ординате— продолжительность развития, на абсциссе — средняя дневная (в 12 ч) температура воды (t, °C). Сплошная линия — данные исследований под Минском, штриховая линия — данные по Субарктике (по Шварцу, Ищенко, 1971)
1971) подтверждает наличие специфичности реакции на изменение температурных условий у популяций, обитающих в различных широтах.
Выявлено, что в условиях Белоруссии икра остается жизнеспособной в случаях длительных (до 6 дней) заморозков, когда водоемы в течение большей части суток были покрыты коркой льда. Такую же картину отмечали и в других частях ареала (Топоркова, Зубарева, 1965).
Установлено, что обычно развитие более поздно отложенных кладок икры идет быстрее, чем ранних (иногда на 7—9 дней), поскольку оно проходит уже при более высокой температуре воды (на 1—5 °C). Это обстоятельство несколько сглаживает разницу в календарных сроках выклева личинок из икры, отложенной в интервале более чем 20 дней. Однако эта разница может достигать
91
14—16 дней как среди кладок одного водоема, так и при сравнении разных водоемов, различающихся по фенологии икрометания.
Было отмечено, что выклев личинок из икры, отложенной в массе, в каждом отдельном водоеме занимает меньший промежуток времени, чем икрометание: при периоде икрометания, равном 6—8 дням, выклев личинок происходит за 2—4 дня в связи с тем, что более поздняя икра откладывается обычно сверху и в середине общей массы, где температура на 2—3 °C выше, чем температура воды. Из икры в массе выклев личинок начинается на 3—5 дней раньше, чем из отдельно расположенных кладок.
Тщательные ежедневные наблюдения не позволили установить массовой гибели икры даже в самых крупных ее скоплениях. Сходные данные получены в Московской обл. (Северцов, Сурова, 1979). Поданным Cooke (1975), из икры травяной лягушки вылупляется 96± 1% личинок от общего числа икринок (в 6 проанализированных кладках), в одной кладке — 20,3%. В наблюдениях под Хельсинки установлено, что вылупляемость составляла более 90% (Наарапеп, 1982).
В наших наблюдениях было отмечено, что икра остромордой лягушки, отложенная в одно и то же время и находящаяся в одинаковых условиях с икрой травяной лягушки (один водоем), развивается медленнее. Это удалось проследить в некоторых водоемах под Минском в 1975 г. Эмбриональное развитие остромордой лягушки длится (в условиях похолоданий во второй декаде апреля) 20—21 против 15—16 дней у травяной лягушки. Это подтвердилось и в специально проведенном нами опыте. 9 апреля 1975 г. были взяты свежие кладки травяной н остромордой лягушек и помещены в аквариумы с водой, которые были поставлены в природе. Выклев личинок травяной лягушки отмечался 21—22 апреля, а личинок остромордой лягушки — 25—27 апреля, т. е. на 4—5 дней позднее.
Эмбриональное развитие озерной лягушки происходит при достаточно высокой температуре (около 17—23 °C) и длится 5—9 дней. Таким образом, икра зеленых лягушек, развиваясь при температуре воды на 5—10 °C выше, чем икра бурых лягушек, имеет примерно равный с ними период эмбрионального развития.
Итак, доминирующие виды амфибий Белоруссии за
92
метно различаются по скорости эмбрионального развития и ее зависимости от температуры воды. Наиболее важно отметить, что более низкая скорость эмбрионального развития остромордой лягушки по сравнению с травяной еще более усиливает разницу в сроках выклева личинок этих видов, первоначально обусловленную разницей в сроках икрометания.
ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ
Общая картина развития. Наши наблюдения показали, что первые выклюнувшиеся личинки травяной лягушки плавают в небольших лагунках (1—2 дм2) посреди икры. Температура воды в лагунках на 3—4 °C выше, чем в водоеме при температуре, равной 12—13 °C. Первые несколько недель личинки держатся в огромных скоплениях, которые локализуются у мест икрометания.
Через 20—30 дней, когда основная масса личинок достигает 26-й стадии развития, происходит расселение по всему водоему. Например, в длинных канавах шириной 1—2 м, в которых икрометание происходило на торце, они расселяются от места выклева на 40—60 м. Несмотря на расселение, личинки сохраняют стайный образ жизни. В ряде водоемов в разные сезоны нами наблюдались огромные скопления личинок на 26—27-й стадии развития в наиболее теплых участках водоемов. В очень жаркие дни, когда температура воды достигает 25—27 °C, личинки поочередно выныривают, касаясь поверхности воды ротовым отверстием, затем снова уходят в глубину. Эти движения создают впечатление «кипящего» участка воды. Такие движения, как показано экспериментально (Мооге, 1964), происходят при недостатке кислорода.
По нашим наблюдениям, с момента выклева личинок травяной лягушки до начала выхода сеголеток проходит 50—65 дней. Длительность личиночного развития в первую очередь зависит от температурных условий. На рис. 20 показано, что в год с более высокой температурой воды в водоемах развитие личинок проходит на 10—15 дней быстрее. Скорость личиночного развития может колебаться не только по годам, но и в один сезон в разных водоемах, отличающихся по фенологии икрометания. Период развития личинок из поздних кладок значительно короче, так как в данном случае начальные стадии
93
личиночного развития проходят при более высокой температуре, к тому же лучше кормность водоемов.
Повышение температуры воды в водоемах в июле 1975 г. до 30—33 °C привело к гибели значительной части личинок. Как видно, эта температура значительно выше оптимальной.
В ряде случаев нами наблюдалась массовая гибель личинок травяной лягушки от хищных водных жуков и
Рис. 20. Соотношение периодов личиночного развития травяной (а) и озерной (б) лягушек в зависимости от температурных условий сезона (Л — 1974 г., Б — 1975 г.). Сплошная линия —среднемесячная температура воды (t, °C). В, 3 — начало выклева личинок из икры и начало завершения метаморфоза первыми сеголетками соответственно
их личинок. В некоторых водоемах Березинского заповедника до 95% личинок, уже достигших размеров 7— 10 мм, было уничтожено личинками жука плавунца и ручейника, численность которых была очень высокой. Нередко личинки поедаются утками.
По нашим наблюдениям, характер личиночного развития озерной лягушки отличается от такового у бурых лягушек. Поскольку икрометание прудовой лягушки
94
практически происходит по всему водоему, то личинки сразу же расселяются повсеместно, первоначально придерживаясь водных растений. Позднее с достижением 26-й стадии развития они образуют скопления в прибрежных мелководьях.
В результате того что икрометание озерной лягушки сильно растянуто (25—35 дней), возрастной состав личинок в водоеме крайне неодинаков. Достаточно сказать, что к моменту завершения эмбрионального развития последней партии икры 30—40% личинок в водоеме уже достигают 26-й стадии развития и имеют длину тела 7,5— 11,5 мм.
Хотя развитие личинок озерной, лягушки проходит при более высоких температурах воды, чем у травяной лягушки, период личиночного развития у нее более длительный (см. рис. 20). С момента выклева первой партии личинок из икры до начала выхода сеголеток на сушу проходит от 75 до 100 дней.
Скорость личиночного развития в сильной степени зависит от погодных условий. Например, в 1975 г. развитие личинок озерной лягушки проходило на 20—22 дня быстрее, чем в 1974 г., когда температура воды в водоемах была ниже (см. рис. 21). Однако интенсивность роста у личинок озерной лягушки выше, чем у травяной. Уже на 26-й стадии развития длина тела личинок достигает 14—16 мм, а перед метаморфозом — 24,5—28,5 мм. Таким образом, личинки озерной лягушки при удлинении периода развития примерно в 1,5 раза почти вдвое превышают по размерам метаморфизирующих личинок травяной лягушки.
В некоторых неглубоких водоемах с черным торфянистым дном нами наблюдалась большая гибель личинок озерной лягушки от перегрева, температура воды достигала 30—35 °C. Интересно, что погибали не все личинки.
Выход сеголеток озерной лягушки происходил в 1974 г. с 7 по 29 сентября, а в 1975 г.— с 29 июля по 4 сентября. Как видно, период выхода сеголеток достаточно растянут (23—40 дней) и может изменяться по срокам в разные годы.
В 1974 г. не все личинки озерной лягушки успели завершить метаморфоз, так как с понижением температуры воды в конце сентября до 12—13 °C развитие личинок, находящихся на 27—29-й стадиях, остановилось. Зима в этот сезон была относительно теплая, водоемы практи-
95
чески не покрывались льдом. Однако все оставшиеся зимовать личинки погибли уже к концу декабря, дно водоема было усеяно их трупами.
Совместное размножение земноводных разных видов. Наши наблюдения показали, что нередко в местах с ограниченным числом водоемов, пригодных для размножения земноводных, происходит совместное размножение двух видов.
Под Минском в течение ряда лет нами отмечалось икрометание травяной и остромордой лягушек в одних водоемах. Численность остромордой лягушки значительно уступает травяной, которая очень многочисленна и в период размножения занимает почти все наиболее благоприятные места икрометания. Поэтому остромордой лягушке, приступающей к размножению несколько поздней, приходится метать икру в одних с травяной лягушкой водоемах. К моменту прихода в водоемы остромордой лягушки ранее размножающаяся травяная лягушка успевает отметать икру (большую часть). Поскольку эмбриональное развитие остромордой лягушки идет медленнее, чем у травяной, то даже при одновременном икрометании выклев личинок происходит у нее позднее не менее чем на 3—5 дней.
Таким образом, личинки остромордой лягушки оказываются в водоеме более младшими и меньших размеров, чем травяной лягушки. Общая плотность совместно обитающих личинок травяной и остромордой лягушек оказывается в 2—3 раза выше, чем в водоемах обособленного размножения этих видов. По нашим наблюдениям, из водоемов совместного размножения остромордой и травяной лягушек при одинаковом количестве икры этих видов в подавляющем большинстве выходят сеголетки травяной лягушки. Сеголетки остромордой лягушки начинают выходить позднее и в относительно меньшем количестве (25—35% общего числа сеголеток обоих видов). С повышением плотности личинок при высыхании водоема их число сводится до минимума.
В ряде случаев нами наблюдалось размножение в одних биотопах (водоемах) травяной и озерной лягушек. Поскольку икрометание озерной лягушки начинается на 30—40 дней позднее, чем травяной, то за это время основная масса травяной лягушки достигает 26-й стадии развития, а к моменту выклева из икры последних личинок озерной лягушки (июнь) у травяной начинается
96
Таблица 5
Особенности икрометания и время выклева личинок травяной лягушки в контрольных водоемах
t со и ® = & О ч я	Номер водоема 1		Площадь водоема, м2	Период икрометания	Плотность кладок на 1 м2 площади во-доема	Время выклева личинок из икры	Примечание
1974	1	ПО	4—9.IV 28. IV	1,2	17—22. IV 3—4.V	84,8% кладок отложено за первые 3 дня
	2	40	5—11.IV	2,4	18—23. IV	79,2% кладок отложено за первые 2 дня
1975	3 1 2	94 ПО 40	11—14.IV 18—28.1 V 3—9. IV 4—9. IV	0,6 0,8 2,2	2—6.V 20—26.IV 21—23.1V	91% кладок отложено после 18. IV В результате высыхания площадь водоема до конца мая сократилась в 2 раза
	4	120	6—9. IV	0,8	22—26. IV	В предыдущем сезоне личинки амфибий не развивались, потому что все кладки были собраны для экспериментальных целей
выход сеголеток. В первоначальных наблюдениях не выявлено какого-либо влияния совместного обитания личинок этих двух видов на их развитие. Однако позднее под Минском в 1975 г. нами было отмечено икрометание озерной лягушки в не свойственных для нее мелких водоемах, где предварительно размножались травяные лягушки. Такие случаи резко участились в 1976 г., когда наблюдаемый участок подвергся осушению. В этих условиях, когда плотность личинок повышалась, выход сеголеток озерной лягушки происходил на 10—18 дней позднее, чем в случаях обособленного размножения. Выходящие сеголетки отличались очень мелкими размерами.
Динамика роста и развития личинок травяной лягушки. Некоторая характеристика водоемов размножения травяной лягушки, в которых проводился контроль за ходом роста и развития личинок, представлена в табл. 5.
7. Зак. 1218
97
Таблица 6
Рост и развитие личинок, размеры выходящих сеголеток травяной лягушки в 1974 г.
Дата взятия пробы	Стадия развития	Длина тела личинок, мм		
		водоем № 1	| водоем № 2	| водоем №3
10—12.V	21—22 23—25	(100) 5,65+0,14	(100) 5,88+0,11	(2) 3,14+0,08 (98) 5,09+0,08
22—25.V	23—25	(8) 6,16+0,05	(28) 5,69+0,18	(12) 6,21+0,13
	26	(92) 10,38+0,23	(72) 7,73+0,12	(88) 8,78+0,16
3—6.VI	23—25	—	(12) 5,75+0,12	—
	26	(74) 12,79+0,24	(72) 9,54 +0,16	(80) 11,00+0,21
	27	(26) 15,31+0,17	(16) 11,99+0,14	(20) 13,78+0,14
13—16.VI	26	(38) 11,55+0,30	(28) 10,71+0,22	—
	27	(38) 13,38+0,11	(64) 11,90+0,20	(82) 13,78+0,16
28.VI-1.VII	28	(24) 14,45+0,14	(8) 12,86+0,09	(18) 14,90+0,15
	26	(18) 11,40+0,29	(14) 10,89+0,22	—
	27	(48) 13,01+0,14	(38) 12,81+0,19	(18) 12,67+0,25
	28	(34) 12,71+0,12	(48) 12,39+0,10	(82) 12,69+0,14
14—18.VII	27	(50) 13,10+0,14	(8) 12,09+0,17	—
	28	(50) 12,91+0,12	(92) 12,61+0,15	—
Длина тела сеголеток, которые завершили метаморфоз: за весь период		13,15+0,06	12,80+0,06	14,33+0,10
1-й промежуток		12,71+0,05	12,26+0,05	14,22+0,11
2-й промежуток		12,94+0,06	12,66+0,08	14,22+0,12
3-й промежуток		13,80+0,08	13,54+0,10	14,54+0,23
Примечание. Здесь и в табл. '			1 в скобках указан процент личи-	
нок данной стадии развития по отношению ко всем
обследованным в пробе. Указанные промежутки общего выхода сеголеток равны.
Как видно, водоемы 1974 г. различаются по плотности кладок икры, а также по фенологии икрометания. Водоемы 1975 г. различаются по плотности кладок. Кроме того, водоем № 4 отличался тем, что в предыдущем сезоне в связи с указанными в таблице причинами в нем бурно развивались водоросли (наблюдалось «цветение» воды). Сезоны 1974 и 1975 гг. достаточно резко отличались по температурным условиям личиночного развития (см. рис. 21).
Через 7—10 дней после вылупления из икры подавляющая масса личинок во всех водоемах в разные сезоны находится на 21—22-й стадии развития, имея длину тела от 3,29±0,04 до 3,73±0,04 мм. Изменчивость по
98
Таблица 7 Рост и развитие личинок, размеры выходящих сеголеток травяной лягушки в 1975 г.				
Дата взятия пробы	Стадия развития	Длила тела личинок, мм		
		водоем № 1	водоем № 2	|	водоем № 4
7—8.V	23—25	(2) 6,03+0,09	(24) 5,30+0,21 (10) 5,61+0,16	
	26	(98) 9,28+0,21	(76) 7,43+0,12 (90) 7,58+ 0,19	
17-18. V	23—25	—	(8) 5,57+0,22	—
	26	(86) 12,10+0,23	(84) 9,05+0,18 (82) 12,43+0,17	
	27	(14) 13,91+0,16	(8) 10,90+0,12,(18) 14,31+0,13	
27-28. V	26	(34) 11,92+0,15	(22) 8,30+0,23	(24) 13,05+0,16
	27	(66) 14,14+0,16	(78) 10,50+0,13	(76) 15,11+0,13
7-8.VI	26	(8) 12,45+0,20	(18) 9,20+0,15	(10) 13,75+0,14
	27	(62) 14,62+0,14	(72) 11,10+0,10	(76) 16,20+0,11
	28	(30) 14,21+0,12	(10) 11,70+0,30	(14) 16,41+0,09
17—18.VI	26	—	(6) 10,90+0,15	—
	27	(14) 15,01+0,11	(38) 12,00+0,16	(24) 16,15+0,12
	28	(86) 13,96+0,12	(56) 12,40+0,12	(76) 15,99+0,16
28. VI	27	(6) 14,33+0,15	—	(5) 14,5 (п=1)
	28	(94) 14,40+0,17	(100) 12,64+0,15	(95) 15,61+0,11
Длина тела сеголе-				
ток, которые	завер-			
шили метаморфоз:				
за весь период		13,91+0,09	12,76+0,07	15,90+0,11
1-й промежуток		13,21+0,10	12,42+0,08	15,92+0,16
2-й промежуток		13,69+0,08	13,01+0,13	15,92+0,14
3-й промежуток		14,61+0,09	13,18+0,13	15,65+0,20
длине тела в каждом отдельном водоеме невелика, коэффициент вариации от 7,60± 1,70 до 9,20±0,83%. Динамика дальнейшего роста и развития личинок травяной лягушки в сезоны 1974 и 1975 гг. представлена соответственно в табл. 6 и 7.
Анализ табл. 6 показывает, что рост и развитие личинок в каждом отдельном водоеме происходят неравномерно: не все личинки одновременно достигают очередных стадий развития, четко прослеживаются различия по длине тела. Наиболее сильная дифференциация личиночных поселений по уровню развития наблюдается перед началом выхода сеголеток (проба от 13—16.VI). Однако различия средних значений по длине тела к этому времени уже невелики. Поскольку личинки 27-й стадии развития вполне сопоставимы по размерам с личинками 28-й стадии, а в ряде случаев (после начала выхода сеголеток) даже крупнее их, то можно полагать, что ос-
7*
99
Таблица 8
Выход сеголеток (завершение метаморфоза) травяной лягушки
Год исследований	Номер водоема	Время от выклева личинок до начала выхода сеголеток, дней	Период выхода сеголеток	Продолжительность выхода сеголеток, дней	Количество сеголеток, которые вышли			Биомасса, которая выносится на сушу с 1 га водоема, кг/га
					на водоем	на 1 кладку икры	на 1 га площади водоема	
1974	1	64	23. VI- 5. VIII	43	2807	21,0	260 000	52,0
	2	65	24.VI- 31.VII	39	2422	25,0	605 000	108,9
	3	52	28. VI- 21.VII	24	529	19,0	115 000	28,7
1975	1	50	10. VI- 11.VII	31	2210	25,5	200 000	46,0
	2	50	14.VI— 11 .VII	27	803	9,9	201 000	36,1
	4	50	14.VI-18.VII	34	3541	39,3	295 000	100,3
новной рост личинок травяной лягушки происходит на 23—26-й стадии. На этих же стадиях наблюдается дифференциация по скорости роста, о чем свидетельствует тот факт, что коэффициент вариации длины тела личинок на 23—26-й стадии развития в большинстве случаев более чем в 2 раза превышает этот показатель у личинок 27—28-й стадии (10,37—14,84 против 1,52—6,62%).
Заметно, что в водоеме № 2 с более высокой плотностью личинок рост и развитие их несколько затормаживаются: они проходят соответствующие стадии развития при более мелких размерах тела, переход в старшие стадии развития происходит, судя по соотношению личинок на разных стадиях, менее интенсивно.
Личинки водоема № 3, выклев которых был почти на 2 недели позднее, а плотность более низкая, растут и развиваются явно быстрее, догоняя рано выклюнувшихся личинок из других водоемов не только по уровню развития, но и по величине размеров тела. Это приводит к тому, что выход сеголеток из водоема начинается лишь на 4—5 дней позднее, чем из других (табл. 8). Вероятно, ускоренное развитие поздно выклюнувшихся личинок связано с более благоприятными условиями (температура, кормность водоемов) на начальных стадиях.
100
Сопоставление и анализ табл. 6, 7 показывают, что общий ход роста и развития личинок травяной лягушки и его зависимость от плотности поселения в разные сезоны совпадают. Однако более высокая температура воды в сезон 1975 г. (рис. 21) явно сказывается на скорости роста и развития (см. табл. 6 и 7). Как видно, в год с более высокой температурой воды личинки не только
проходят метаморфоз с большей скоростью, но и завершают его раньше по календарным срокам. Это имеет важное экологическое значение и оказывает влияние на численность популяции (с точки зрения выживаемости сеголеток на зимовке), поскольку более ранний срок выхода на сушу обеспечивает больший период времени для роста и накопления питательных веществ до ухода на зимовку. В этой же связи нужно оценивать ускоренное развитие икры и личинок при поздних сроках икрометания.
Следует отметить особенно крупные размеры личинок из водоема № 4, что было, вероятно, связано с обилием корма (водорослей). «Цветения» водоема в отличие от предыдущего сезона не было.
Данные табл. 6, 7 показывают, что длина тела выходящих сеголеток по каждому отдельному водоему скоррелирована с размерами личинок. Таким образом, размеры сеголеток отражают условия личиночного развития.
Экспериментально установлено, что, например, развитие личинок в условиях разной плотности приводит к формированию сеголеток, отличающихся между собой по пропорциям конечностей (Пикулик, 1978а).
101
В большинстве случаев ранее завершающие метаморфоз сеголетки имеют меньшую длину тела, чем выходящие в более поздний срок. Аналогичное явление отмечено в Финляндии (Koskela, 1973).
Неравномерность личиночного развития достаточно четко проявляется в том, что период выхода сеголеток из водоемов на сушу значительно растянут по сравнению с периодом выклева личинок из икры (см. табл. 8). Так, при периоде выклева личинок, равном 4—6 дням, выход сеголеток на сушу происходит в течение 24—39 дней. Как показали наши экспериментальные исследования (Пикулик, 1977), неравномерность роста и развития личинок, обусловленная наследственными факторами, может резко усиливаться действием внутрипопуляционных регуляторных механизмов. Можно согласиться с мнением (Licht, 1970), что экологическое значение неравномерности завершения метаморфоза заключается в предотвращении одновременного выхода молодых лягушат на сушу, поскольку это привело бы к их массовому голоданию и гибели в связи с ограничением пищевых ресурсов.
Наибольший интерес представляет оценка репродукционной «способности» водоемов размножения травяной лягушки, ведь именно условия развития определяют эффективность использования репродуктивного потенциала (отложенных в водоем яиц) популяции. Как видно из табл. 8, число метаморфизирующих сеголеток, приходящихся на 1 кладку икры (а значит, на 1 размножающуюся самку), весьма различно в разных водоема^ (от 9,9 до 39,3). Сравнение этих данных с материалами проведенных экспериментов (Пикулик, 1977) показывает, что не всегда смертность личинок увеличивается с повышением их плотности. Это дает основание полагать, что при других благоприятных условиях внутрипопуля-ционные механизмы регуляции роста и развития личинок обеспечивают возможность завершения метаморфоза наиболее возможному количеству личинок даже в условиях катастрофического повышения плотности. Смертность же личинок в наибольшей мере может определяться прессом многообразных хищников, высыханием отдельных частей водоема, наличием корма, перегревом на открытых мелководьях, загрязнением воды. Если принять, что число икринок в кладке травяной лягушки равно 1000 (хотя обычно больше) (Терентьев, 1950),
102
то вышедшие на сушу сеголетки составляют лишь 0,99— 3,93% числа отложенных икринок.
Большую роль в определении места вида в биоценозах играет структура популяции (Шварц, 1967). Особенность таковой у большинства бесхвостых амфибий в том, что наряду с наземными формами, роль которых в трансформации органического вещества весьма существенна (Пикулик, Тарлецкая, 1979), значительная часть популяции обитает в водной среде. Значение ее в экономике природы особенно важно, поскольку личинки, поедая в основном зеленые и диатомовые водоросли, кроме трансформации большого количества органического вещества внутри водоемов (учитывая огромный отход личинок), осуществляют при завершении метаморфоза вынос органического вещества из водных экосистем в наземные. Как видно из табл. 8, с 1 га поверхности водоемов размножения только сеголеток травяной лягушки выходит от 115 до 295 тыс., что составляет 28,7—108,9 кг биомассы. Интересно, что биомасса травяной лягушки на 1 га суши достигает не более 14 кг (обычно значительно меньше). Количество выносимого на сушу органического вещества зависит не только от количества внесенной в водоем икры, эмбриональной и личиночной смертности, но и от размеров выходящих сеголеток, определяемых условиями развития (плотность поселений, кормность водоемов).
Важнейшее значение условий размножения и развития (наличие подходящих водоемов) для амфибий, популяции которых играют громадную, хотя еще недостаточно оцененную роль в работе различных экосистем и в осуществлении связи между ними, следует особо учитывать при организации комплексных природоохранительных мероприятий.
Глава 5
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ И ЕЕ ДИНАМИКА
Современное состояние популяционной экологии характеризуется представлением о популяции как элементарной форме существования вида. Процесс приспособления вида к специфическим условиям среды в конечном итоге сводится к формированию популяции, характеризующейся определенным свойством целого, которое не может быть сведено к свойствам слагающих ее индивидов. Установлено, что популяция — сложное структурное единство, состоящее из хорологических группировок животных, функционирующих как единое целое. Вместе с тем как популяция в целом, так и внутрипопуляцион-ные хорологические единицы характеризуются биологи* чески целесообразной экологической и генетической разнородностью (Шварц, 1973). В соответствии с этим любая популяция может быть охарактеризована на основе изучения ее экологической и генетической структуры.
В настоящей главе рассматриваются элементы экологической и генетической структуры популяций трех доминирующих видов батрахофауны Белоруссии — остромордой, травяной и озерной лягушки.
Плотность (численность) популяции является, пожалуй, самым интегрирующим показателем ее структуры, отражающим как состояние, так и динамику.
Анализ многочисленных данных показывает, что плотность населения доминирующих видов амфибий Белоруссии имеет четко выраженную типологическую изменчивость, связанную с условиями обитания (табл. 9).
Как видно из данных таблицы, наименьшая плотность характерна для наименее влажных мест сосняков и вер-
104
Таблица 9
Плотность населения доминирующих видов амфибий в различных типах биогеоценозов Белоруссии
Биогеоценоз	Составная часть от площади республики, %	Плотность населения, экз/га (min, max, средняя)	
		остромордая лягушка 1	травяная лягушка
Лесные (в сумме)	34,5	0—5422,6 151,4	0—3324,9 62,9
Сосняки	19,9	0—20,3 3,1	0-10 1,8
Ельники	3,3	0—199,8 52,5	0—225,2 42,7
Березняки	5,6	0—1554,0 399,4	0—4,6 0,9
Ольшаники	3,3	0—5422,6 741,8	0—3324,9 403,5
Дубравы	1,4	0—499,4 113,2	0—2000,0 432,2
Луга пойменные	1,03	0—2000,0 267,9	0—665,0 69,8
Луга низинные	2,55	25,0—520,0 260,0	0—50,0 6,2
Болота верховые	1,67	5,8—68,9 26,8	—
По всем обследованным биогеоценозам	39,75	0—5422,6 156,2	0—3324,9 56,8
ховых болот. Наибольшая плотность (как по средним показателям, так и по максимальным) характерна для ольшаников, пойменных лугов. Важно отметить, что в пределах различных типов биогеоценозов наблюдаются очень большие колебания плотности, зависящие как от конкретных условий региона, так и от широты ландшафта. Последнее будет подробно рассмотрено в гл. 6.
Кроме того, в зависимости от условий сезона в пределах каждого конкретного биогеоценоза проявляется сезонная (хронографическая) флуктуация плотности (имеется в виду взрослое население).
Например, на пойменном лугу р. Припяти под Пинском в 1977 г. плотность остромордой лягушки составляла 558 экз/га, а в 1978 г.— 490 экз/га. Как видно из табл. 10, динамика плотности может быть весьма значительной, что определяется, вероятно, комплексом
105
Таблица 10
Хронографическая изменчивость плотности населения остромордой лягушки в некоторых биогеоценозах
Регион	Тип биогеоценоза	Плотность, экз/га		
		1977 г.	1978 г.	1979 г.
Лепельский р-н	Ольс крапивный	1625	905	385
(д. Крайцы)				
Докшицкий р-н	Пойменный луг	175	264	190
(оз. Олыпица)				650
Верхнедвинский р-н	Пойменный луг на	700	1260	
(оз. Освейское)	острове Ольс крапивный	56	246	40
конкретных факторов (условия зимовки, размножения, климатические особенности).
Распределение плотности по различным биогеоценозам коррелирует с хорологической структурой популяции. Согласно Ю. Одуму (1975), пространственное распределение особей в популяции может быть: 1) случайным, 2) равномерным, 3) групповым (нерегулярным, но и не случайным). Для популяций амфибий Белоруссии характерен третий тип хорологической структуры, причем в достаточно контрастной форме (см. табл. 9). Это свойственно как для наземных форм (бурые лягушки, жабы), так и для водных (зеленые лягушки, жерлянка), включая субпопуляционные группировки личинок.
Кроме того, следует отметить образование сезонных группировок, которые определяются особенностями размножения, в результате чего наблюдаются огромные концентрации половозрелых особей в водоемах, а также спецификой зимовки, ведущей к образованию различных по размерам групп зимующих особей в наиболее благоприятных участках суши и воды.
В период активной жизни между размножением и зимовкой степень концентрации отдельных популяционных группировок явно снижается в связи с расселением по различным биотопам, однако, как было показано выше, дифференциация между различными хорологическими группировками популяций (занимающих разные типы биогеоценозов) остается четко выраженной. Более
106
того, даже в пределах более пли менее однородного биогеоценоза наблюдается обычно нерегулярное распределение, определяемое неоднородностью его по микроклиматическим условиям (прежде всего влажностью).
Размерно-возрастная структура популяции также подвержена изменчивости, поскольку локальные особенности размножения и смертности обычно очень неоднородны. Это четко видно как при сравнении популяций из одного региона, так и из разных (рис. 22). На этом же рисунке показаны элементы половой и генетической структуры популяций отдельных регионов поймы р. Припяти, которые также характеризуются неоднородностью. Однако если половая структура определяется рядом сезонных особенностей (более динамична), то генетическая проявляет географическую зависимость (подробнее об этом в гл. 6), а локально она относительно стабильна (табл. 11). Сходные данные были получены нами на травяной и озерной лягушках.
Как и плотность, так и генетическая структура популяции амфибий существенно определяется тем вкладом, который вносит новая генерация.
Исследования на травяной лягушке показали, что сеголетки, выходящие из различных контрольных водоемов в отдельные сезоны, практически не различаются по распределению фенотипов. Генетический состав сеголеток, завершающих метаморфоз в различные сроки, значительно отличается (табл. 12). В этом отношении наши данные совпадают с выводами Е. Л. Щупак (1975), полученными на остромордой лягушке. Однако исследование генетического состава сеголеток из экспериментальных водоемов существенно уточняет этот вывод.
Анализ табл. 12 показывает, что и при высокой плотности наблюдается описанный Е. Л. Щупак (1975) гомеостатический механизм: при высокой частоте фенотипа striata в начальном периоде выхода сеголеток его относительное обилие в последующем падает, а частота macu-lata возрастает. Однако степень изменения частот этих фенотипов в экспериментальных водоемах отличается и выражена более резко. Учитывая, что изменение генетического состава сеголеток в процессе их выхода на сушу носит вполне закономерный характер (частота striata уменьшается, maculata увеличивается), можно полагать, что при сильном увеличении плотности происходит известное нарушение гомеостатических реакций, чем и
107
4
5
I
60
40
20 О
ш
a S
р-н, д. Костюковичи, 1982 г.; IX — Мозырь, 1977 г.;
•к
в
половой (Б: а — самцы, б — самки) и генетической (В: S Р, остромордой лягушки: I — Пинск, 1977 г.; II — Пинск, 1978 г* д. Синкевичи, 1982 г.; V — Столинский р-н, Турско-Ляде’цкое лес-17/ — Житковичский р-н, д. Хлупин, 1982 г; VIII — Мозырский X — Наровлянский р-н, устье р. Словечны, 1982 г.
Таблица 11
Хронографическая изменчивость генетической структуры популяции остромордой лягушки в некоторых регионах республики
Регион	Год	п	Частота фенотипов, %			
			S	hS	Р	в
Верхнедвинский	1977	285	0	7,0+1 ,5	3,5+1,1	35,1+2,8
р-н (пойма	1978	114	0	2,7+1,5	2,4+1,4	30,9+4,4
оз. Освейское)	1979	115	0	9,6+2,7	3,5+1,7	33,0+4,4
Лепельский р-н	1976	76	0	11,8+3,7	7,9+3,1	15,9+4,2
(д. Крайцы)	1977	167	0	3,0+1,3	7,8+2,1	19,8+3,1
	1978	72	0	0	1,4+1,4	27,8+5,3
Чериковский р-н	1977	248	0	0,4+0,4	0	8,1 + 1,7
(д. Баков)	1978	57	0	3,5+2,4	0	5,3+3,0
Житковичский	1982	168	9,54-2,3	0	8,3+2,1	10,7+2,4
р-н (д. Хлупин)	1983	103	10,6+3,0	0	1,9+1,3	16,5+3,7
Пинский р-н (окр.	1977	204	42,1+3,5	0	15,2+2,5	12,2+2,3
г. Пинска)	1978	114	55,3+4,7	0	8,8+2,6	7,9+2,5
объясняется резкое отличие генетического состава в экспериментальных водоемах (см. табл. 12). В среднем для всех водоемов со сверхвысокой плотностью отчетливо проявляется снижение (по отношению к контролю частоты фенотипа striata). Это снижение лишь отчасти оказывается связанным с увеличением частоты maculata. Наиболее интересным является резкое увеличение частоты фенотипа burnsi, превышающее даже в некоторых водоемах частоту striata.
Аналогичный эксперимент был поставлен на озерной лягушке. Среди сеголеток из двух контрольных водоемов частота striata составила 55,8±2,56%. (п = 376). У сеголеток, вышедших из двух экспериментальных водоемов с повышенной плотностью личинок, частота striata снизилась до 20,8±4,78% (п = 72). При обитании личинок озерной лягушки («нормальная» плотность) совместно с личинками травяной (икрометание которой было на месяц раньше) частота striata среди сеголеток из двух водоемов составила 29,3±3,55% (п=164).
Полученные данные показывают, что формирование генетической структуры сеголеток земноводных в значительной степени определяется условиями развития личинок, так как разные генотипы обладают различной выживаемостью в определенных условиях среды. Подтвер-
110
Таблица 12
Генетический состав (частоты фенотипов в %) сеголеток травяной лягушки из контрольных и экспериментальных водоемов
Год исследований	Тип водоемов	Фенотипы и время выхода сеголеток на сушу								
		периоды выхода сеголеток	п	1 hS		м	Р		в	
1974	Контрольные водоемы (3)	В сумме	5763	41,6+0,65		53,7+0,66	2,1-	40,19	2,64	40,21
		23.VI —7.VII	3274	48,2+0,88		46,0+0,87	2,1-	40,25	3,74	40,32
		8.VII —21.VII	2194	36,3+1,02		60,8+1,04	2,0-	40,30	0,9=	г 0,20
		22.VII —5.VII	295	8,1 + 1,59		86,1+2,02	2,44	40,86	3,44	41,05
	Экспериментальные водое-	В сумме	2110	18,8+0,85		69,4+1,01	1,1-	40,22	10,74	40,68
	мы—повышенная плотность	23.VI —19.VII	797	40,0+1,74		43,1 + 1,75	0,14	40,11	16,84	41,33
	личинок (7)	20.VII —14.VIII	705	6,24	г0,91	81,4+1,47	0,5=	40,26	11,94	41,22
		15.VIII—10.IX	608	5,9=	40,96	90,0+1,22	3,2=	40,71	0,94	40,38
1975	Контрольные водоемы (7)	В сумме	8075	33,34	40,52	62,3+0,54	2,3=	=0,17	2,14	40,16
		9.VI —20.VI	3064	39,44	40,88	56,1+0,90	2,2-	=0,26	2,34	40,27
		21.VI — 2.VII	3558	29,24	=0,76	66,3+0,79	2,5-	-0,26	2,0+0,23	
		3.VII —16.VII	1453	28,4=	= 1,18	67,5+1,23	1,94	40,36	2,2+0,38	
	Экспериментальные водое-	В сумме	1530	23,4=	41,08	65,8+1,21	0,94	40,24	9,9+0,77	
	мы—повышенная плотность	16.VI — 4.VII	978	28,94	:1,45	64,1 + 1,53	0,8-J	40,28	6,2+0,77	
	личинок (9)	5.VII —27.VII	457	14,4+1,65		67,3+2,19	0,7+0,39		17,5+1,78	
		28.VII — 8.VIII	95	9,5+2,94		76,8+4,33	3,2+1,81		10,5+3,07	
ждением этому являются также материалы по изучению возрастной изменчивости генетического состава популяции озерной лягушки.
В сезоны 1974—1975 гг. в двух водоемах проводилось изучение генетического состава размножающихся лягушек и их потомства (выходящих сеголеток). В 1974 г. частота striata среди взрослых составляла 87,4± 1,66% (п = 397), а среди сеголеток — 40,7±2,34% (п = 442), в 1975 г.— соответственно 90,0+1,06 (п = 799) и 56,6 ± ±2,92% (п = 288).
Вопреки ожидаемому результату, учитывая, что striata — доминант, в потомстве (среди сеголеток) частота striata резко уменьшается. Очевидно, в личиночный период развития смертность среди striata значительно выше, чем среди maculata. Сходные данные были получены на остромордой лягушке (Шварц, Ищенко, 1968). Увеличение частоты striata среди взрослых, вероятно, обусловлено некоторыми физиологическими преимуществами полосатых лягушек в период зимней спячки. Известно, что среди одновозрастных лягушат озерной лягушки, а также среди сеголеток остромордой лягушки striata отличаются более высоким индексом печени (Шварц, 1959; Шварц, Ищенко, 1968). Подтверждением этому служат результаты обследования перезимовавших сеголеток весной 1975 г., у которых частота striata возрастает до 74,1+2,37%' (п=342), приближаясь к таковой у взрослых. Увеличение частоты полосатых особей у перезимовавших сеголеток отмечено также на прудовой лягушке под Лугой (Боркин, Тихенко, 1979).
Таким образом, на основании изложенных данных можно полагать, что поддержание динамического полиморфизма в популяциях земноводных в значительной мере определяется дифференцированной выживаемостью различных генетических вариантов на разных этапах онтогенеза и в разных условиях среды.
Глава 6
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АССОЦИАЦИЙ АМФИБИЙ И ПОПУЛЯЦИЙ ДОМИНИРУЮЩИХ видов
Природная зональность — важный фактор, определяющий особенности географического распространения видов, формирование ассоциаций животных, микроэво-люциопных изменений популяций. Изучение пространственной структуры животного населения издавна привлекало внимание исследователей. Большинство работ посвящено выявлению различий в обобщенных показателях населения разных географических зон и высотных поясов, т. е. крупномасштабной дифференциации по территории населения животных (Чернов, 1975; Леме, 1976). Однако появляются исследования, касающиеся дифференциации населения, не связанной с зональностью (Рав-кин, Лукьянова, 1976). Они относятся в основном к выявлению влияния на структуру населения отдельных факторов среды (например, состава лесообразующих пород, хозяйственной деятельности человека и т. д.). Важность подобных среднемасштабных исследований возрастает в связи с необходимостью комплексного изучения ресурсов отдельных территорий, выявления причин и закономерностей, определяющих их неоднородность. В БССР развитие представления о связи животного населения с особенностями среды на ландшафтной основе было положено М. С. Долбиком (1974).
Территория Белоруссии при ее относительно небольшой площади (207,6 тыс. км2, протяженность с севера на юг около 560 км (между 5Г16' и 56°10' с. ш.),с запада на восток — около 650 км (между 23°11' и 32°45' в. д.)) характеризуется рядом физико-географических, климатических особенностей и значительно в этом плане диф-
8. Зак. 1218	ИЗ
ференцирована. Она расположена в западной части Восточно-Европейской, Русской, равнины.
На территории республики с севера на юг выделяются четыре геоморфологические зоны: Белорусское Поозерье, Белорусская гряда, приледниковые равнины этой гряды и низина Белорусского Полесья, которые сформировались в результате ряда оледенений и перигляциальных образований плейстоцена (Вознячук, 1971; Махнач и др., 1978).
Климатические и природные особенности, а также их зональность на территории Белоруссии обусловлены ее географическим положением: между приморскими и континентальными регионами. Согласно А. X. Шкляру (1973), Белоруссия в связи с этим отличается аномальным для своей широты климатом (более теплым и мягким) .
Отмечаются весьма значительные изменения термических характеристик в направлении с юго-запада на северо-восток. Так, среднегодовая температура на юго-западной окраине равна 7,4, на северо-восточной — 4,4 °C. Интервал между датами перехода среднегодовой температуры через О °C (наступление весны) составляет в данном случае более 20 дней (11.03—2.04); различие в продолжительности вегетационного периода — 30 дней (208 и 178 дней). Продолжительность периода активной вегетации (температура выше 10 °C) на юге—155—160 дней, на севере— 136—143 дня. Сумма активных температур различается на 630° (от 2640 до 2010 °C).
Среднегодовое количество атмосферных осадков в центральной и северо-восточной частях Белоруссии 600— 650 мм; на возвышенностях — 650 мм; местами — 700 мм; в Полесье — 600 мм и менее. Значительны колебания количества осадков по годам: в засушливые годы их выпадает иной раз менее 300 мм, а во< влажные — более 1000 мм. Влажные годы повторяются чаще, чем засушливые. Самые резкие колебания сумм атмосферных осадков характерны для Восточного Полесья с более континентальным климатом (Дементьев и др., 1977). Большее значение в зональных изменениях природы имеет не уменьшение количества осадков к югу, а увеличение испаряемости и снижение влажности воздуха (Гельтман, 1982). В результате в Полесье преобладающие влагоемкие песчаные почвы быстро иссушаются даже при непродолжительном отсутствии дождей.
114
Белоруссия подразделяется на три климатические широтные зоны: по А. X. Шкляру (1973) на 1) северную умеренно теплую влажную; 2) центральную теплую умеренно влажную; 3) южную теплую неустойчиво влажную; по Н. А. Малишевской (1970) на 1) прохладную; 2) умеренно теплую; 3) теплую.
Северные и восточные области характеризуются большими величинами и временем снегового покрова, чем западные и южные. Различие между крайними датами может превышать 3 месяца (Шкляр, 1973).
Реки Белорусского Поозерья расположены в относительно глубоких неразработанных долинах, имеют узкие затапливаемые поймы или же лишены их, половодье до 60—70 дней. Реки Белорусского Полесья имеют обширные затапливаемые поймы, низкие заболоченные водоразделы, половодье до 90—120 дней.
Зональность растительного покрова Белоруссии прежде всего обусловлена зональными особенностями лесной растительности (Гельтман, 1982). В зависимости от распространения основных лесообразующих пород выделяются три геоботанические подзоны: северная — широколиственно-еловые леса; центральная — елово-грабовые дубравы и южная — грабовые дубравы (Юркевич, Гельтман, 1965). Лесистость, рассчитанная по лесной площади по данным на 1978 г., равна 36,1 % (Гельтман, 1982). В зависимости от климатических и почвенных условий еловые леса, наиболее распространенные на севере, постепенно сменяются дубовыми при продвижении к югу.
Таким образом, территория Белоруссии весьма дифференцирована по ряду физико-географических, климатических, гидрологических и флористических факторов, играющих важнейшую роль в экологии земноводных, что заметно отражается на географической изменчивости их ассоциаций и популяций доминирующих видов.
СОСТОЯНИЕ АРЕАЛОВ
Из 12 видов амфибий 3 — квакша обыкновенная, жерлянка краснобрюхая и жаба камышовая — имеют ограниченное территорией Белоруссии распространение. Северные границы ареала квакши обыкновенной проходят примерно по линии Ошмяны—Узда—Слуцк—Светлогорск—Гомель (см. рис. 9), краснобрюхой жерлянки — по линии Поставь!—Докшицы—Новолукомль—Орша
8*
115
(см. рис. 4). Восточная граница ареала камышовой жабы примерно по линии Лепель—Березино—Бобруйск—Мозырь (см. рис. 8).
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ АМФИБИЙ
Прежде чем оценивать географические особенности населения амфибий, следует выяснить долю участия в нем доминирующих, малочисленных и редких видов, поскольку число видов в сфере учетов на различных стационарах было различным (табл. 13—16). На рис. 16, 17 видно, что в лесных насаждениях и других биогеоценозах явно доминируют остромордая и травяная лягушки. Население других видов представлено лишь на стационаре «Юг», «Запад», «Центр». Важно отметить, что существует четкая географическая изменчивость соотношения численности доминирующих видов по широте. Если на стационаре «Север» численность остромордой и травяной лягушек составляет соответственно 65,0 и 35,0%, то на стационаре «Юг» — 96,5%, а травяная лягушка вообще отсутствует. Весьма значительные различия в соотношении численности этих видов обнаружились и по долготе. На стационаре «Восток» остромордая лягушка составляет 76,2% населения, травяная — 24,8, на стационаре «Запад» — соответственно 95,9 и 2,6%. Эти различия в структуре населения подчеркивает также показатель «концентрации доминирования» (с). На стационаре «Се-
Таблица 13
Структура и плотность населения бесхвостых амфибий по группам леса на территории стационара «Север»
Группа леса	Составная часть от всех лесов, %	Число видов	Показатель видового разнообразия (d)	Показатель «концентрации доминирования» (с)	Плотность, экз/га		
					суммарная	остромордая лягушка	травяная лягушка
Сосняки	53,6	2	0,95	0,58	4,4	3,1	1,3
Ельники	15,0	2	0,25	0,58	64,6	45,6	19,0
Березняки	18,0	—	—	—	—	—	—
Ольсы	9,2	2	0,15	0,52	167,4	100,9	65,5
В целом по стационару	95,8	2	0,37	0,54	28,6	18,6	10,0
116
Таблица 14
Структура и плотность населения бесхвостых амфибий по группам леса на территории стационара «Юг»
Группа леса	Составная часть от всех лесов, %	Число видов	Показатель видового разнообразия (d)	Показатель «концентрации доминирования» (с)	Плотность, экз/га		
					суммарная	остромордая лягушка	травяная лягушка
Сосняки	46,3	1	0,40	1,00	6,2	6,2		
Березняки	14,6	1	0,13	1,00	60,6	60,6	—
Ольсы	12,8	4	0,12	0,94	1014,9	971,9	—
Дубравы	21,4	4	0,18	0,92	514,8	499,4	—
В целом по стационару	95,1	4	0,24	0,93	264,8	255,5	—
Таблица 15
Структура и плотность населения бесхвостых амфибий по группам леса на территории стационара «Восток»
Группа леса	Составная часть от всех лесов, %	Число видов	Показатель видового разнообразия (d)	Показатель «концентрации доминирования» (с)	Плотность, экз/га		
					суммарная	остромордая лягушка	травяная ля- । гушка
Сосняки	66,5	2	0,55	0,62	13,0	9,7	3,3
Ельники	10,2	2	0,13	0,50	217,0	104,2	112,8
Березняки	11,6	2	0,45	0,65	20,0	15,4	4,6
Ольсы	4,8	2	0,03	0,69	3745,5	2996,4	749,1
Дубравы	2,8	2	0,21	0,51	87,5	50,0	37,5
В целом по стационару	95,9	2	0,13	0,64	224,5	171,1	53,4
вер» он равен 0,54, «Юг» — 0,93, «Восток» — 0,64, «Запад» — 0,92. В центральной части республики отмечается полное доминирование травяной лягушки (до 95%). Более подробная характеристика соотношения численности травяной и остромордой лягушек в разных районах республики представлена на рис. 23. Исходя из вышеуказанного, можно сделать вывод, что показатели структуры населения бесхвостых амфибий характеризуют дифференциацию территории и могут использоваться для районирования.
117
Таблица 16
Структура и плотность населения бесхвостых амфибий по группам леса на территории стационара «Запад»
Группа леса	Составная часть от всех лесов, % 1		Число видов	Показатель видового разнообразия (d)	Показатель «концентрации доминирования» (с)	Плотность, экз/га		
					суммарная	остромордая лягушка	травяная лягушка
Сосняки	64,2	1	0,32	1,00	10,0	10,0		
Ельники	10,1	1	0,12	1,00	71,4	71,4	—
Березняки	5,7	1	0,03	1,00	960,4	960,4	—
Ольсы	8,7	2	0,07	0,94	777,8	753,8	—
Дубравы	3,0	2	0,17	0,79	140,2	16,7	123,5
В целом по стационару	91,7	2	0,16	0,92	152,9	146,6	4,04
Вместе с этим установлено (см. табл. 13—22), что при сходном направлении дифференциации населения амфибий по численности и биомассе в лесах на различных стационарах существуют и некоторые особенности. Например, сравнение данных табл. 13 и 14 показывает, что плотность населения во всех группах леса на юге значительно выше, чем на севере. Кроме того, на юге в отличие от севера высокая численность амфибий отмечается в дубравах, занимающих там 21,4% всей площади лесов. Напротив, отсутствие на стационаре «Юг» ельников совершенно не сказывается на населении амфибий, поскольку ельники не отличаются высокой их численностью, как дубравы или ольшаники. Как видно из табл. 15 и 16, роль отдельных групп леса в распределении населения амфибий неодинакова и на стационарах «Восток» и «Запад». Так, стационар «Восток» отличается от стационара «Запад» более высокой плотностью населения в ельниках (217,0 против 71,4 экз/га) и в ольшаниках (3745,5 против 777,8 экз/га), но более низкой в березняках (20,0 против 960,4 экз/га) и в дубравах (87,5 против 140,2 экз/га). Подобные различия, на наш взгляд, обусловливаются не столько различиями типовых структур в каждой группе леса, сколько заметно различными условиями размножения. Этот же фактор определяет и то, что на стационарах «Юг» и «Запад» в различных
118
Рис. 23. Соотношение численности остромордой (/) и травяной (2) лягушек
группах леса обитает неодинаковое число видов (см. табл. 14 и 16). Так, в ольшаниках и дубравах на юге обитает 4 вида против одного в других группах леса, а на западе — соответственно 2 против 1.
Однако наиболее важно то, что в лесах всех стационаров наблюдается сходная тенденция в дифференциации населения амфибий по плотности, а также пропорционально ей по биомассе. Сравнение общей плотности населения амфибий, а также плотности доминирующих видов показывает четкие различия по этим показателям как по широте, так и по долготе местности (рис. 24, табл. 17). Если суммарная плотность населения амфибий между стационарами «Юг» и «Север» дает разницу в 236,2 экз., то между стационарами «Восток» и «Запад»— лишь 71,6 экз., т. е. меньшую в 3,3 раза.
Несколько иначе выглядит распределение биомассы бесхвостых амфибий в лесах по стационарам (рис. 24, табл. 18—22). Суммарная биомасса на стационаре «Юг» на 1058,8 г выше, чем на стационаре «Север» (1234,6 против 175,8 г). На первом явно доминирует остромордая
119
север, Ю — юг, В — восток, 3 — запад): 1 — суммарная; 2 — остромордой лягушки; 3 — травяной лягушки; 4 — Других видов
Таблица 17
Средние показатели структуры и плотности населения бесхвостых амфибий на разных стационарах
Стационар	Число видов	Показатель видового разнообразия (d) 1	Показатель «концентрации доминирования» (с)	Плотность, экз/га		
				суммарная	остромордая лягушка	травяная лягушка
«Север»	2	0,37	0,54	28,6	18,6	10,0
«Юг»	4	0,24	0,93	264,8	255,5	—
«Восток»	2	0,13	0,64	224,5	171,1	53,4
«Запад»	3	0,16	0,92	152,9	146,6	4,04
Таблица 18
Биомасса (энергомасса) населения бесхвостых амфибий по группам леса на территории стационара «Север»
Группа леса	Составная часть от всех лесов, %	Число видов	Показатель «концентрации доминирования» (с)	Биомасса, г/га		
				суммарная	остромордая лягушка	травяная лягушка
Сосняки	53,6	2	0,56	13,0	8,67	4,33
Ельники	15,0	2	0,64	210,3	161,1	49,2
Березняки	18,0	—	—	—	—	—
Ольсы	9,2	2	0,63	1412,5	342,5	1070,0
В целом по стационару	95,8	2	0,54	175,8	62,9	112,9
лягушка, хотя здесь показатель «концентрации доминирования» по биомассе ниже, чем по плотности (0,80 против 0,90). Это объясняется большей долей участия в биомассе серой жабы. На стационаре же «Север» доминирование распределено между двумя видами (с = 0,54). Однако если по плотности преобладает остромордая лягушка (18,6 против 10,0 экз/га), то по биомассе — травяная (112,9 против 62,9 г).
Примечательно, что при меньшей плотности населения амфибий на стационаре «Запад» по сравнению со стационаром «Восток» наблюдается преобладание их по биомассе (868,9 против 447,4 г). Разница составляет 421,4 г, что в 2,5 раза меньше разницы между стационарами «Север» и «Юг». Объяснение этому можно найти в том,
121
Таблица 19
Биомасса (энергомасса) населения бесхвостых амфибий по группам леса на территории стационара «Юг»
Группа леса	Составная часть от всех лесов, %	Число видов	Показатель «концентрации доминирования» (с)	Биомасса, г/га		
				суммарная	остромордая лягушка	травяная лягушка
Сосняки	46,3	1	1 ,00	66,6	66,6		
Березняки	14,6	1	1,00	216,9	216,9	—
Ольсы	12,8	4	0,82	4219,8	3795,4	—
Дубравы	21,4	4	0,77	2675,5	2317,0	—
В целом по стационару	95,1	4	0,80	1234,6	1098,0	—
Таблица 20
Биомасса (энергомасса) населения бесхвостых амфибий по группам леса на территории стационара «Восток»
Группа леса	Составная часть от всех лесов, %	Число видов	Показатель «концентрации доминирования» (с)	суммарная	Биомасса, г/га	
					остромордая лягушка	травяная лягушка
Сосняки	66,5	2	0,90	71,8	68,2	3,6
Ельники	10,2	2	0,50	767,5	367,0	391,5
Березняки	11,6	2	0,51	247,6	108,9	138,7
Ольсы	4,8	2	0,70	5299,6	4335,0	964,6
Дубравы	2,8	2	0,60	710,5	198,9	511,6
В целом по стационару	95,9а	2	0,60	447,4	323,2	124,2
что на стационаре «Запад», во-первых, значительная доля биомассы приходится на очень крупный вид — серую жабу; во-вторых, возрастная структура популяции остромордой лягушки в сезон учетов характеризуется преобладанием более старших (крупных) особей. В связи с этим показатель «концентрации доминирования» по биомассе на стационаре «Запад» ниже, чем по плотности (0,62 против 0,92).
Таким образом, выявлены значительные отличия по плотности населения и биомассе амфибий между различными стационарами. Наибольшая степень этих различий
122
Таблица 21
Биомасса (энергомасса) населения бесхвостых амфибий по группам леса на территории стационара «Запад*
Группа леса	Составная часть от всех лесов, %	Число видов	Показатель «концентрации доминирования» (с)	Биомасса, г/га		
				суммарная	остромордая лягушка	травяная лягушка
Сосняки	64,2	1	1 ,00	69,8	69,8		
Ельники	10,1	1	1,00	222,1	222,1	—
Березняки	5,7	1	1,0	2923,8	2923,8	—
Ольсы	8,7	2	0,56	6196,0	4205,8	—
Дубравы В целом по стациона-	3,0	2	0,86	793,5	58,4	735,1
ру]	91,7	2	0,62	868,9	656,0 Т а б	24,0 лица 22
Биомасса (энергомасса) бесхвостых амфибий на различных стационарах (средние показатели)
Стационар	Число видов	Показатель «концентрации доминирования» (с)	Биомасса, г/га		
			суммарная	остромордая лягушка	травяная лягушка
«Север»	2	0,54	175,8	62,9	112,9
«Юг»	4	0,80	1234,6	1098,0	—
«Восток»	2	0,60	447,4	323,2	124,2
«Запад»	2	0,62	868,9	656,0	24,0
обнаруживается в лесах на стационаре «Север» и «Юг», тем самым подчеркивается более существенная широтная природная зональность республики.
Ландшафтная дифференциация населения земноводных достаточно четко прослеживается при анализе изменения его на разных участках течения двух крупных рек — Припяти и Березины.
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ АМФИБИЙ В ЕСТЕСТВЕННЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ ПРИРУСЛОВО-ПОЙМЕННОЙ ЗОНЫ р. ПРИПЯТИ
Оценка прируслово-пойменных биотопов на различных участках течения Припяти (на протяжении более 400 км) показала, что существует их заметная дифферен-
123
циация. Основными переменными факторами являются: 1) уровень приподнятости (высоты) береговой и пойменной зоны, во многом определяющей паводковую ситуацию, 2) лесопокрытость и близость расположения лесных участков к руслу. Поскольку эти факторы явно могут определять экологическую емкость биогеоценозов относительно герпетофауны, то характеристику последней необходимо первоначально провести дифференцированно по разным участкам течения. Всего можно выделить 5 участков: 1) г. Пинск — устье р. Горыни, 2) устье р. Горыни — г. п. Туров, 3) г. п. Туров — г. Петриков, 4) г. Петриков — устье р. Словечны, 5) устье р. Словеч-ны — устье р. Припяти. В направлении от первого до четвертого участка наблюдается увеличение доли лесных массивов (от 25,9 до 59,1%), протяженности возвышения береговой линии. Четвертый участок характеризуется наиболее возвышенной прирусловой зоной (регион Мозырской гряды) и наименьшей заболоченностью поймы. Пятый участок выделяется огромными низинными заливными лугами и плавнями.
Стационар I (деревни Лемешевичи, Черново, Тере-бень Пинского р-на Брестской обл.). Преобладающими биотопами являются осоковые заливные луга, заросли ивняковых кустарников (до 80% покрытия),, чередующиеся со злаковыми повышениями (ограниченными старицами с зарослями тростника), озерными понижениями (с манниковыми лугами), дюнами и участками возвышений, поросших молодыми сосновыми лесами.
Состав герпетофауны на данном участке относительно беден. На большей части заливаемых пойменных кустарниково-луговых массивов амфибии и рептилии практически совсем не встречаются. На массивах частично заливаемых осоковых лугов, чередующихся с повышениями, встречаются в основном прудовая и озерная лягушки. Они рассредоточиваются (в основном сеголетки и годовики) по лугам мозаично, придерживаясь более влажных участков. Плотность их составляет 15—120 экз/ га. Численность этих видов резко возрастает по береговым кромкам некоторых стариц (где преобладают половозрелые особи) —до 3000 экз/га. На массивах осоковых лугов (под Пинском), примыкающих к суходольным территориям (огороды, поля), преобладает остромордая лягушка, предпочитая более скошенные места, а также участки с кочками, вытоптанные скотом, чем участки с
124
густым и высоким травостоем или заливные места. На скошенных местах плотность достигает 750 экз/га, на кочках — 500, на высокотравье — 425 экз/га. Ближе к руслу на полосе шириной 150—250 м с наносным грунтом и редкой растительностью амфибии не встречаются.
На узких луговых полосках вдоль стариц (под д. Ле-мешевичи), граничащих с возвышенными участками с сосновыми насаждениями, численность остромордой лягушки возрастает до 1850 экз/га, здесь же высокая численность молоди прудовой лягушки (до 2000 экз/га). Кроме того, эти экотоны оказываются весьма благоприятными для чесночницы обыкновенной (от 670—760 до 2773 экз/га), которая в сумеречные и ночные часы является доминирующим видом, составляя по данным выборок 62,8—66,7% общей с остромордой лягушкой численности. Однако относительная площадь таких участков невелика. Преобладают заливные (или частично заливные) осоковые луга с кустарниками, где плотность остромордой лягушки относительно невелика (57—103 экз/га).
Зона размножения доминирующего вида — остромордой лягушки ограничивается величиной разлива. Поскольку этот вид зимует на суше, то икрометание происходит на значительном удалении от русла в зависимости от заливаемости поймы. Лишь в некоторых местах (например, под д. Теребень) отмечено размножение остромордой лягушки в непосредственной близости к руслу (до 50 м).
Стационар II (устье р. Лани — устье р. Горыни, Сто-линский и Лунинецкий р-ны Брестской обл.). На этом участке течения р. Припяти к ранее описанным типам биотопов добавляются лесные участки, которые характерны для левобережья р. Лани и левобережья р. Горыни. На остальных территориях данного участка преобладают заливные осоковые луга со старицами и кустарниками.
На абсолютно безлесных пространствах (правобережье р. Горыни) отмечено лишь обитание прудовых лягушек, концентрирующихся по старицам или расселяющихся по заливным лугам. Плотность их невысокая (15—120 экз/га). Другие виды здесь практически отсутствуют.
На прирусловых лугах р. Припяти и р. Лани, примыкающих к лесным массивам, преобладает остромордая лягушка (100—714 экз/га), встречается прудовая ля
125
гушка (20 экз/га). В пойменных ольсах с вкраплениями дуба, кроме названных видов, отмечены также серая жаба, краснобрюхая жерлянка.
Наиболее интересно, что здесь обнаружена травяная лягушка (практически отсутствующая в пойменной зоне р. Припяти). Причем она зарегистрирована как полевому берегу р. Припяти (Дом охотника), так и по правому (единичные экземпляры на окраине ольса, примыкающего к прирусловому лугу — Турско-Лядецкое лесничество). Ранее (в 1978 г.) травяная лягушка была отмечена нами в припойменной зоне р. Горыни на значительном удалении от р. Припяти (Теребежовское лесничество), где она обычна.
В ольшаниках, граничащих с возвышенными местами (сосняки), остромордая лягушка достигает высокой плотности — до 4130 экз/га, а в переувлажненных заливных ольсах — лишь до 40 экз/га.
В местах с наибольшей численностью остромордой лягушки наблюдается и наибольшая ее концентрация при размножении. Икрометание ведется по кромке залитого ольса, граничащего с суходольной территорией (ольс, дубрава). Скопления икры по 40—120 кладок (до 190), располагающихся через 50—70 м, характеризуют высокую численность популяции на данном участке, в то время как в ольсе, примыкающем к прирусловой зоне, икры практически не обнаружено.
Стационар III (Припятский заповедник, деревни Хлу-пин, Переров, Хвоенск Житковичского р-на Гомельской обл.). Отличительная особенность данного участка в том, что здесь характерно преобладание лесных массивов как в пойме Припяти, так и в прирусловой зоне.
На этом участке течения Припяти отмечено наибольшее видовое разнообразие батрахофауны. Из 12 видов амфибий, обитающих в БССР, при кратковременном исследовании здесь не выявлены только редкий вид, включенный в Красную книгу БССР, который, по всей вероятности, обитает в этом регионе, и травяная лягушка.
Явно доминирует остромордая лягушка, которая составляет 94,5—100% численности по отношению к остальным представителям герпетофауны. Этот вид встречается практически во всех биотопах, образуя наибольшие скопления во влажных участках ольшаников, дубрав, ясенников и грабовых лесов, особенно в местах с более
126
обильным травяным покровом (400—6667 экз/га). Распределение остальных видов довольно мозаично и связано с определенными биотопами.
Прудовая и озерная лягушки — типично водные формы — обычно населяют старицы и другие непересыхающие водоемы. В отличие от большинства других областей республики здесь прудовая лягушка отмечена нами на сфагновых мочажинах верхового болота. Большие брачные скопления ее мы встречали на заливных участках дубравы. Интересно, что в летний период этот вид встречается в дубравах и ольсах (2,2—30,5 экз/га), составляя 0,4—2,1%i общей численности герпетофауны, т. е. в удалении от основных водоемов обитания. Серая жаба отмечена во влажных лиственных лесах (дубравах, ольсах). Для зеленой жабы и обыкновенной чесночницы характерно тяготение к антропогенным ландшафтам (поля, огороды, поселки, деревни). Последняя довольно обычна на лугах, примыкающих к возвышениям (песчаная почва).
Краснобрюхая жерлянка населяет старицы и другие водоемы. Нередко встречается во влажных местах (концентрируясь у луж) лесных биогеоценозов (дубравы, ольсы, придорожные лесные вырубки). В июне в названных биотопах ее плотность составляет 2,2—55 экз/га, или 0,4—3,4% общей численности амфибий.
Квакша обыкновенная встречается в широколиственных лесах. Наиболее заметна весной (с первой декады апреля), когда животные концентрируются у водоемов размножения на опушках, полянках, вырубках. На обследованной территории вопреки некоторым литературным данным (Воронин, 1967) квакшу нельзя назвать редким видом, что демонстрируется в период ее наибольшей брачной активности.
Тритоны (обыкновенный и гребенчатый, с преобладанием второго) в период размножения довольно обычны в неглубоких, хорошо прогреваемых водоемах на опушках, полянах, просеках, в разливах дубрав.
Наибольший интерес в оценке продуктивности популяций низших позвоночных представляют бесхвостые амфибии, явно доминирующие среди герпетофауны (остромордая и прудовая лягушки, серая жаба, краснобрюхая жерлянка). Наиболее высокая плотность отмечается на некоторых участках разнотравной дубравы (до 6667 экз/га), в ольсе осоковом с примесью дуба
127
(1427 экз/га), ясеннике (857 экз/га), ольсе осоковом с примесью березы (602 экз/га), дубраве ольхово-пойменной. В биотопах с наибольшей суммарной плотностью амфибий кроме остромордой лягушки встречаются и другие виды, что характеризует их наибольшую экологическую емкость. Они характеризуются более высокой влажностью припочвенного слоя, наличием небольших водоемов после весеннего разлива Припяти, затененностью кронами деревьев и наличием большого числа укрытий (трава, пни, кучи валежника). В ряде других обследуемых биотопов, где амфибии представлены только остромордой лягушкой, общая плотность гораздо ниже (березняк болотно-папоротниковый — 60,6, сосняк мшистый — 6,2 экз/га).
В прируслово-пойменных лугах преобладает остромордая лягушка, редко — прудовая. Учеты показали здесь относительно более низкую плотность, чем в лесных биотопах. При этом самая низкая численность в пойменных лугах отмечена на участках (деревни Пере-ров, Хвоенск), удаленных от леса (дубравы) на 1,0— 1,5 км, т. е. ближе к руслу реки (27,1 экз/га). В пойменном лугу рядом с дубравой ольхово-пойменной плотность возрастает в 5,5 раза (149,3 экз/га), но остается намного ниже, чем в дубраве. На многих участках лугов, наиболее затапливаемых, амфибии практически отсутствуют. Более того, и в лесах, расположенных непосредственно у русла, как это отмечено в дубраве ландышевой под д. Хлупин, плотность амфибий относительно низкая — 67 экз/га. При этом доминируют остромордая лягушка и чесночница обыкновенная.
Таким образом, в отличие от других крупных рек Белоруссии в прируслово-пойменной зоне Припяти (даже на участке с крупными лесными массивами), подвергающейся сильному затоплению в период весеннего половодья, отмечается низкая численность амфибий. Весной до спада воды они здесь вообще отсутствуют. При спадении паводковых вод и интенсивной вегетации растительности часть лягушек мигрирует на прирусловые луга.
Надо полагать, что именно сильные разливы Припяти являются причиной отсутствия на подавляющей части ее течения травяной лягушки. Поскольку для этого вида характерна зимовка в проточных водоемах (чаще в реках), то огромный разлив не позволил бы им добраться
128
от основного русла до мест икрометания (изолированные мелководья) в результате большого расстояния и сноса течением.
Размножение амфибий (главным образом остромордой лягушки) отмечено практически по всему припойменному массиву, который не заливается паводковыми водами. Наибольшее число мест икрометания отмечено в дубравах и ольсах (их поляны, опушки, а также и средн основного древостоя). Они представляют собой поросшие травой мелководья с глубиной воды 5—30 см. В дубравах на 1 га площади отмечено около 20—25 скоплений икры (по 10—100 кладок) с общим количеством кладок 800—900. В большинстве других случаев икра «разбросана» по различным мелким водоемам в скоплениях по 5—10 кладок, расположенных нередко рядом друг с другом (на расстоянии 1 —10 м). Довольно часто встречаются и единичные кладки. Значительное количество икры (37,1—48,9%) гибнет от высыхания уже в течение первой недели после откладки. Учитывая дальнейшую гибель выклюнувшихся личинок при высыхании временных водоемов, следует полагать, что сокращение репродуктивного потенциала еще более возрастет. Таким образом, раннее икрометание вида, проходящее во временных не успевших высохнуть водоемах, приводит к большей смертности икры и личинок, резко снижает репродуктивные возможности популяции. Особенно заметно это в условиях выпадения малого количества осадков.
Нередко таким же образом в местах высыхающих талых вод гибнет икра и других видов амфибий. Например, огромные скопления погибших личинок чесночницы отмечены в прирусловой ландышевой дубраве под д. Хлу-пин. Исключение, пожалуй, составляют лишь зеленые лягушки и жерлянки, которые размножаются позднее других видов, когда уровень воды стабилизируется и высыхают временные лужи, «провоцирующие» икрометание рано размножающихся видов.
Стационар IV (д. Костюковичи Мозырского р-на Гомельской обл., окрестности г. Мозыря). Под Мозырем прирусловая зона характеризуется относительно небольшой лесистостью, заболоченностью (с суходольными грядами), наличием множества стариц. Доминирует остромордая лягушка, достигающая на лугу, граничащем с ольшаником и сосняком (в 1 км от русла), плотности 312,5 экз/га. По берегам стариц и канав, а также в за
9. Зак. 1218
129
На более невысокая, со слабым лягушки со-плотность
литых местах поймы встречаются прудовая и озерная лягушки, краснобрюхая жерлянка.
У д. Костюковичи (15 км выше Мозыря) на отдельных заливаемых участках прирусловой зоны, подверженных паводкам, герпетофауна отсутствует, возвышенных местах численность амфибий Так, в центральной дубраве разнотравной травяным покровом плотность остромордой ставляет 74—80 экз/га. На низинном лугу остромордой лягушки относительно невелика — 133 экз/га. На вырубке, граничащей с заболоченным ольсом, а также на лесных полянах обычна чесночница — 50 экз/га.
Таким образом, на этом участке (при довольно высоком видовом разнообразии) численность популяций относительно невелика, что связано с мозаичностью биотопов, чередованием возвышенных мест и переувлажнением ряда лесных участков (из-за отсутствия оттока паводковой воды, ограничиваемого припойменной террасой).
Стационар V (устье р. Словечны Наровлянского р-на Гомельской обл.). При относительно небольшой лесистости прирусловой зоны и наличии высоких суходольных пустошей со старицами и осоковыми понижениями, а также вкраплением дуба и кустарников здесь поддерживается сравнительно высокое видовое разнообразие герпетофауны. Это связано с малой степенью ее затапли-ваемости. Так, в непосредственной близости к руслу отмечено обитание остромордой лягушки (до 100 экз/га на осоковых понижениях). По многочисленным старицам встречаются зеленые лягушки (около 450 экз/га) и жерлянки. Лесные массивы, расположенные в 2—3 км от русла в понижениях, характеризуются высокой степенью увлажненности. В смешанном лесу (дуб, береза) со слабым травяным покровом амфибии практически не отмечены. Их численность возрастает на участке березняка осоково-вейникового (352 экз/га), окруженного заросшей кустарником старицей. На опушке леса в низких заболоченных местах в лужах встречается краснобрюхая жерлянка.
Как видно, стационары IV и V весьма сходны между собой по составу и численности батрахофауны. На последующем протяжении течения Припяти до ее русла (огромные заливные луга с плавнями) проводилась только
130
визуальная оценка биотопов. Однако по аналогии с ранее изученными участками можно полагать, что кроме водных форм (зеленые лягушки и жерлянки) герпето< фауна здесь отсутствует.
Таким образом, герпетофауна прируслово-пойменной зоны различных участков течения Припяти имеет свои специфические черты, выражающиеся показателями видового состава, плотности, особенностей распределения.
Кроме того, изучение географической изменчивости структуры популяций доминирующего вида (остромордой лягушки) из различных участков течения Припяти показало существенные различия по некоторым характеристикам (см. рис. 22). Так, в направлении от Пинска к низовью Припяти отмечается клинальная изменчивость концентрации отдельных полиморфных признаков: уменьшение частоты морфы striata, а также тенденция к повышению частоты морфы burnsi. Некоторая изменчивость свойственна размерно-возрастной структуре популяций. Оценка половой структуры (среди половозрелых особей) показывает ее идентичность в разных популяциях при некотором преобладании самок (53,8—65,3 против 34,7—46,2%).
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ АМФИБИЙ В ЕСТЕСТВЕННЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ ПРИРУСЛОВО-ПОЙМЕННОЙ ЗОНЫ р. БЕРЕЗИНЫ
Река Березина пересекает 3 основных геоморфологических района БССР (1 — Верхнеберезинскую низину; 2 — Центральноберезинскую равнину; 3 — Приднепровскую низину), 3 агроклиматические области (1 — северную; 2 — центральную; 3— южную). Последние примерно соответствуют отрезкам гидрологического деления реки: I участок — исток — устье р. Тайны (168 км); II участок — устье р. Тайны — устье р. Свислочи (205 км); III участок — устье р. Свислочи — устье р. Березины (240 км). Для всех трех участков имеются специфические черты флористического покрова (Юркевич и др., 1981).
I участок характеризуется сильной заболоченностью и лесистостью (55% территории) и очень низкой рас-паханностью (15—30%), что обусловлено преобладанием песчаных почв, слабо пригодных для сельскохозяйствен-9*
131
ного использования. Климат здесь наиболее прохладный и влажный, с наиболее коротким вегетационным периодом и минимальной суммой активных температур.
На этом участке (территория Березинского заповедника) отмечается четкая дифференциация различного типа биотопов по численности и видовой структуре населения герпетофауны. В большинстве биотопов доминируют бесхвостые амфибии. На значительных массивах пойменных осоковых лугов (обычно переувлажненных) герпетофауна отсутствует. Особенно это характерно для участков, примыкающих к оз. Палик, где самая низкая точка поймы в пределах Верхнеберезинской низины. Наибольшая численность амфибий характерна для ольшаников (800—1600 экз/га), некоторых участков дубрав (570—6000 экз/га) и для пойменных разнотравных лугов, прилегающих к лесным массивам. Здесь травяная лягушка составляет 60—100% общей численности амфибий, остромордая — 0—38, серая жаба—0—5%. Плотность амфибий на пойменных лугах рек и озер примерно равна (80—250 и 60—200 экз/га). Однако структура населения резко различается. Если на пойменных лугах рек доминирует травяная лягушка (95—100%), то на пойменных лугах озер — остромордая (около 72—95%). При этом доминирование ее возрастает на более сухих местах (например, на лугах, расположенных на гривах среди дубов). На отдельных участках лугов, примыкающих к лесу, довольно обычна серая жаба (1—9%). Наименьшая численность отмечается в сосняках (5— 20 экз/га), ельниках (30—120 экз/га), на верховых болотах (25—70 экз/га).
Антропогенные изменения, происходившие ранее на территории заповедника, благоприятно сказались на численности зеленой жабы и чесночницы (урбанизация).
II участок течения р. Березины характеризуется более теплым и менее влажным климатом. Он пересекает большую часть Центральноберезинской равнины. Леса распространены неравномерно, местами занимая до 40— 60% территории. Распаханность не превышает 20—30%. Рекреационная, урбанизационная и сельскохозяйственная нагрузки возрастают более чем в 10 раз по сравнению с верхним участком течения. Пойменным участкам (лесным) свойственна достаточно высокая численность амфибий. Так, в прирусловых разнотравных дубравах
132
плотность бесхвостных амфибий составляет 330—1250 (местами до 6000) экз/га. Причем интересно, что доминирование переходит к остромордой лягушке — 55—94% (аналогично пойменным дубравам р. Припяти).
В березняках и ельниках, однако, при несколько более низкой плотности (166—485 экз/га) доминирует травяная лягушка (92—100%). На пойменных разнотравных лугах (в разной степени закустаренных) преобладает также травяная лягушка. Составляя лишь 6% общей численности в дубраве (под д. Снуя Березинского р-на), этот вид в 6 км ниже по течению на закустаренном лугу полностью доминирует (100%) при плотности 0— 750 экз/га. На пойменных лугах, характеризующихся чередованием грив и понижений, плотность бесхвостых амфибий составляет от 0 до 150—400 экз/га, резко возрастая на закустаренных участках (до 2500— 3000 экз/га) и на участках вдоль мелиоративных каналов (300—2000 экз/га). Последнее характерно только для территорий, примыкающих к лесным массивам. Причем в этом случае почти полное доминирование (до 96—100%) принадлежит травяной лягушке. Наибольшая плотность характерна для тех участков луга, которые непосредственно граничат с лесными массивами (до 1375—2330 экз/га).
Важно отметить, что и для среднего течения Березины на осоковых (-{-калужница) заливных лугах амфибии практически отсутствуют, равно как и в сосняках мшистых. На луговых мелиоративно-производных массивах, не граничащих с лесными участками, численность амфибий очень низка и во многих случаях равна 0 (например, луга польдерной системы у д. Малое Стахово Борисовского р-на). Относительно невысокая численность амфибий свойственна лишь участкам, примыкающим к мелиоративным водоемам (сборные и магистральные каналы), — 200—250 экз/га.
В исследованиях этого года подтвердилась закономерность резкого возрастания численности бесхвостых амфибий (главным образом за счет травяной лягушки) в тех пойменных участках рек и озер, где происходит впадение небольших рек. Так, на лугах, примыкающих к левому притоку Березины р. Клеве, наблюдается следующая картина. На участках пойменных осоковых и разнотравных лугов, расположенных на удалении от р. Клевы в 1—1,5 км, плотность бесхвостых амфибий
133
равняется 666—780 экз/га, из них 67—71% составляет травяная лягушка и значительную долю (29—33%) остромордая. На закустаренных участках понижений в 100—150 м от русла р. Клевы плотность амфибий резко возрастает до 5330 экз/га (доминирование травяной лягушки возрастает до 96%). А на прибрежном лугу р. Клевы встречается только травяная лягушка, имея очень высокую плотность (до 8000 экз/га).
III участок течения Березины характеризуется увеличением площади высоких местоположений поймы, широким распространением остепненных, пустошных и мелкозлаковых осуходоленных лугов (около 34% травяного покрова поймы). Прирусловая зона, представленная сложными системами грив и логов, имеет довольно пестрый растительный покров. Неспокойный резко гривистый рельеф поймы полесской части реки в сочетании с легкими почвами обусловливает значительный дефицит влаги и формирование водно-воздушного режима лесостепного типа на высоких участках поймы. Климат наиболее теплый, неустойчивый, осадков меньше, чем в верховье Березины, на 50—100 мм в год.
Все эти факторы определяют спефицику герпетофауны этого региона. Во-первых, возрастает доминирующее положение остромордой лягушки, являющейся более толерантной к сухому климату. Так, если в Бобруйском р-не она составляет 20—75% общей плотности, в регионе ниже Парич — 44—50, то в Светлогорском р-не — 99— 100%. Численность амфибий на лугах резко уменьшается по сравнению с более верхними участками течения. На значительных луговых массивах (как возвышения или гривы, так и понижения) она практически равна 0.
Несколько увеличивается встречаемость амфибий на лугах, расположенных вдоль закустаренных ручьев (до 100 экз/га при доминировании травяной лягушки) и вдоль стариц (до 100 экз/га при доминировании остромордой лягушки). Несколько повышается численность амфибий на лугах, граничащих с лиственными лесами (до 500 экз/га), доминирует травяная лягушка — 80%. Для лугов открытых безлесных пространств (8 км ниже Парич) характерна очень сильная мозаичность в распределении плотности. На огромных массивах ровных пойменных разнотравных лугов она низкая — около 50 экз/га при примерно равном соотношении травяной и остромордой лягушек. На участках дубово-березовых
134
рощ численность возрастает до 400 экз/га, но при полном доминировании травяной лягушки.
На отдельных влажных понижениях среди луга может достигаться очень высокая плотность (до 5000 экз/га, где 56% составляет травяная лягушка и 44% — остромордая). На пограничных с ними пространствах осоково-злаковых лугов (с вкраплениями дуба) плотность резко падает до 400 экз/га (при соотношении двух видов 50: 50). Поразительно низка она в смешанном лесу (чередование участков дубрав, сосняков, березняковых понижений) Бобруйского р-на (лишь около 20 экз/га), где 25% составляет травяная лягушка, 75% — остромордая. Гораздо выше была плотность в березняках мшистых, граничащих с сосняком и лугом,— 500 экз/га (80% — травяная лягушка, 20% — остромордая).
Для прирусловых дубрав под Светлогорском (где отчетливо ощущался недостаток влаги) характерно очень мозаичное распределение амфибий: от 20 экз/га на основном равнинном массиве до 1000 экз/га в понижениях дубравы, где вместе с влажностью возрастает густота травяного покрова. Высока численность также во влажных понижениях между дубравой (а также сосняком) и прирусловым валом — 266—916 экз/га. В этом районе полностью («припятский вариант») доминирует остромордая лягушка (99—100%).
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ
Изменчивость морфологических признаков первоначально изучалась на примере доминирующих видов амфибий (остромордой и травяной лягушек) и оценивалась по средним значениям, а также по распределению показателей (в ,% объема выборки) основных пропорций тела, используемых при диагностике бурых лягушек (табл. 23—24, рис. 25—29). У остромордых лягушек, отловленных в лесах на стационарах «Север» и «Юг», отличий в пропорциях тела не обнаруживается (табл. 23). Практически отсутствует разница и в распределении величин пропорций (рис. 25—27), за исключением минимальных и максимальных значений показателей F/T, D.p./c.int. и T/c.int. Однако у животных этого вида обнаруживаются заметные различия по показателям пропорций D.p.lc.ini. и Т/c.int. между стационарами
135
Таблица 23
Морфологические признаки остромордой лягушки
Стационар	п	Пока затель
		L/T	|	F/T	| D.p./c.int. | T/c.int.
Взрослые, 40 мм
«Север»	199	1,98+0,01	0,98+0,01	1,58+0,01	8,60+0,06
«Юг»	96	1,95+0,01	0,94+0,01	1,51+0,02	8,58+0,09
«Восток»	94	1,91+0,02	0,95+0,01	1,43+0,02	8,70+0,08
«Запад»	54	1,90+0,01	0,95+0,01	1,55+0,02	9,27+0,09
		Неполовозрелые, L <		40 мм	
«Север»	308	2,03+0,01	0,91+0,01	1,62+0,01	8,62+0,04
«Юг»	277	2,03+0,01	0,93+0,01	1,65+0,01	9,21 + 0,05
«Восток»	64	1,84+0,01	0,94+0,01	1,47т0,02	7,84+0,16
«Запад»	161	2,04+0,01	0,95+0,01	1,63+0,01	9,23+0,07
«Запад» и «Восток» соответственно у взрослых 1,55 против 1,43 и 9,27 против 8,70; у молодых (L = 25—40 мм) — 1,63 против 1,47 и 9,23 против 7,84. Указанные различия подтверждаются и распределением величин пропорций в популяциях (рис. 25—27). Таким образом, остромордая
В
40
Рис. 25. Распределение показателя L/T в популяциях остромордой лягушки в различных географических районах (% от общей выборки). Обозначения те же, что на рис. 24
136
0,7 0,8 0,9 1,0 /,/
Рис. 26. Распределение показателя
0,7 0,8 0,9 1,0 1,1
F/T в популяциях остромордой лягушки. Обозначения те же, что на рис. 24
Таблица 24
Морфологические показатели травяной лягушки
Стационар	п	Показатель			
		L/T	|	F/Т |	D.p./c.int. |	| T/c.int.
«Север»	16 1	Bapoi 1,92+0,02	злые. L > 50 0,93+0,02	мм 2,80+0,07	11,31+0,24
«Восток»	34 1	1,90+0,02	0,95+0,01	2,68+0,06	11,52+0,21
«Запад»	45 1	1,92+0,01	0,93+0,01	3,19+0,06	13,33+0,23
«Север»	17	Неполовозре 1,91+0,02	лые, L = 30-0,91+0,02	-50 мм 2,93+0,08	12,26+0,32
«Восток»	19	2,12+0,06	1,03+0,02	2,84+0,10	13,03+0,33
«Запад»	92	2,01+0,01	0,93+0,01	2,90+0,04	12,70+0,14
Рис. 27. Распределение показателей D.p.jc. int. (I) и Tic. int. (II) в популяциях остромордой лягушки. Обозначения те же, что на рис. 24
Рис. 28. Распределение показателей L/T (/) и F /Т (II) в популяциях травяной лягушки. Обозначения те же, что на рис. 24
Рис. 29. Распределение показателей D. р./с. int. (I) и Т/c.ini.(П) в популяциях травяной лягушки. Обозначения те же, что на рис. 24
лягушка лесных насаждений стационара «Запад» достаточно четко отличается от популяции на стационаре «Восток» меньшими размерами пяточного бугра (с. int.). У травяной лягушки обнаружены аналогичные различия (табл. 24, рис. 28—29).
Это дает основание полагать, что условия формирования популяций в различных географически удаленных районах республики были неодинаковы.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ
Определялась по концентрации отдельных полиморфных признаков рисунка спины, имеющих наибольшую генетическую детерминированность. Исследования показали, что у остромордой лягушки (табл. 25) только в популяции стационара «Юг» распространен четко выраженный вариант striata (15,8%), отсутствующий в популяциях на других стационарах. Данные по встречаемости этого признака в популяциях остромордой лягушки, полученные из 41 района республики, показывают, что зона распределения его лежит примерно в пределах Полесской низменности (рис. 30) с клинальной изменчи-
Таблица 25
Генетическая структура популяций остромордой и травяной лягушек
Стационар	п	Частота фенотипов, %	
		S	hS	|	Р |	В
Остромордая лягушка
«Север»	576	0	4,9+0,90	3,0+0,71	32,8Н	Hl,96
«Юг»	385	15,8+1,86	5,4+1,15	1,6+0,64	14,34	= 1,78
«Восток»	305	0	1,0+0,57	0	7,5J	Hl,51
«Запад»	245	0	0,4+0,40	0,4+0,40	9,ОН	Hl,83
«Центр»	174	0	5,4+1,71	0	12,2 J	H2,48
Травяная лягушка
«Север»*	230	0	21,7-	Н2,72	2,6Н	Н1,05	10,4-	Н2,01
«Восток»	116	0	24,Н	:3,97	1,74	:1,20	0,94	НО, 88
«Запад»	180	0	23,9-	:3,18	0,6Н	ЬО,57	5,6J	Н1,71
«Центр»	378	0	9,8-	-1,53	2,9Н	НО,86	6,34	Н1,25
* Объединены данные по смежным со стационаром «Север» районам.
141
востью по направлениям запад, восток, север. По частоте встречаемости признака burnsi резко отличается популяция стационара «Север» (32,8%). На стационаре «Юг» этот показатель более чем в 2 раза ниже (14,3%). На стационаре «Север» отмечена и наибольшая частота варианта punctata (3,0%), на стационаре «Юг» — почти в 2 раза ниже (1,6%), а на других стационарах он практически отсутствует.
Рис. 30. Распространение и частота встречаемости признака striata в популяциях остромордой лягушки
Анализ распределения частот отдельных полиморфных признаков у травяной лягушки (см. табл. 25) позволяет выделить специфичность стационара «Север» по наибольшей концентрации в популяции этого вида формы burnsi (10,4 против 0,9—5,6%) и стационара «Восток» — по минимальной концентрации формы burnsi (0,9 против 5,6—10,4%).
Как известно, клины возникают обычно в тех случаях, когда относительно большая территория, в пределах которой наблюдаются достаточно ясно выраженные градиенты определенных физико-географических факторов, более или менее равномерно заселена данным ви
142
дом, причем популяции и группы популяций не разделяются слишком высокими изоляционными барьерами (Тимофеев-Ресовский и др., 1977).
Наиболее четко выявляется своеобразие Полесской низменности и Белорусского Поозерья, что вполне объясняется специфичностью формирования этих регионов и существующими особенностями по ряду факторов среды (влажность, температурный режим, растительный покров, характер речной сети).
Наиболее важно отметить, что генетическое своеобразие популяции остромордой лягушки в регионе Полесской низменности проявляется не только на фоне ее наибольшей средней плотности по сравнению с другими регионами (см. табл. 17), но и на фоне резко отличающегося своеобразия ассоциаций амфибий (главным образом почти полным отсутствием травяной лягушки). Возможно, что особенность генетической структуры популяций этого региона (наличие четко выраженного варианта striata с частотой 15,8 (2,9—55,3)%) является следствием отсутствия конкуренции, осуществляемой на личиночном уровне (Пикулик, 1976а, б).
Таким образом, оценка географической изменчивости генетической структуры популяций доминирующих видов амфибий Белоруссии указывает на их значительную степень дифференциации, явно коррелирующую с географическими различиями ландшафтов территории республики по климатическим, физико-географическим, гидрологическим характеристикам.
ГЕОГРАФИЯ ФЕНОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ
Несмотря на относительно небольшую площадь республики, выявлены заметные географические различия в фенологии выхода с зимовок и начала размножения у остромордой и травяной лягушек. Так, в Березинском заповеднике, территориально соответствующем стационару «Север», появление лягушек весной и начало икрометания происходят обычно на 5—7 дней позднее, чем в центральной части республики (под Минском). Еще большую разницу дает сравнение стационаров «Юг» и «Север»: на севере икрометание указанных видов происходит на 15—20 дней позднее, чем на юге.
143
* * *
Изучение бесхвостых амфибий выявило наибольшую дифференциацию территории республики по следующим параметрам состояния животных:
—	границам ареалов видов, имеющих ограниченное распространение в республике (квакша обыкновенная, жерлянка краснобрюхая, жаба камышовая);
—	видовому составу;
—	соотношению численности и биомассы доминирующих видов (остромордой и травяной лягушек);
—	средней плотности и биомассе, вычисленной с учетом «доли» участия отдельных видов в различных растительных сообществах;
—	некоторым морфологическим показателям (D.p./ с.int.; Т/с.int.);
Рис. 31. Батрахологическое районирование Белоруссии: / — Центральный, возвышенный (березинский — вилейский — нарочанский); II — Северный (поозерный — западнодвинский); III — Южный, низинный (полесский — припятский); IV — Восточный (днепровский — сожский); V — Западный (неманский); VI —Юго-Западный; VII — Юго-Восточный (березинский—днепровский—сожский)
144
—	генетической структуре популяций доминирующих видов;
—	срокам начала выхода из зимовок, икрометания и метаморфоза личинок (фенология размножения и развития) .
Комплексная оценка дифференциации состояния амфибий дает основание провести батрахологическое районирование территории Белоруссии, в результате которого выделяется 7 районов (рис. 31).
Глава 7
БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ
И ПРАКТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЗЕМНОВОДНЫХ
Поскольку рабочими единицами биосферы являются биогеоценозы, обладающие способностью трансформировать вещество и энергию в соответствии со своей структурой и динамикой (Шварц, 1973), то именно с биогео-ценотических позиций следует оценивать роль отдельных групп животных организмов в природе, прогнозировать их состояние и планировать мероприятия по охране. Значение видов или групп видов животных в биогеоценозах определяется в основном их положением в пищевых цепях, т. е. особенностями участия в трансформации органического вещества.
На современном этапе биоценотическая роль некоторых групп животных, в том числе и земноводных, явно недооценивается и упускается из виду, что не может не отразиться на совершенстве организации природоохранительной деятельности.
В данном случае, на наш взгляд, полезно провести сравнительный анализ роли животных разного уровня морфофизиологической организации во. вторичной продуктивности биогеоценозов. Бесхвостые амфибии и воробьиные птицы, также широко распространенные в лесных биогеоценозах Белоруссии, занимают общий трофический уровень, относясь к категории вторичных консументов L Кроме того, важное значение последних в природе не вызывает сомнений и получило свою определенную оценку (Глазов, 1975; Иноземцев, 1978; Иноземцев и др., 1975; Holmes, Sturges, 1973; Weither, Glowasinski, 1975).
1 Орнитологические работы проведены Р. Ю. Тарлецкой.
146
Материалы проведенного сравнения представлены в табл. 26. В дальнейшем отметим, что количество суточного потребляемого корма определялось в зависимости от размеров особей, населяющих отдельные биогеоценозы, исходя из расчетов, по имеющимся литературным данным, для амфибий (Глазов, 1975) и птиц (Михеев, 1960).
Эффективность работы биогеоценоза в трансформации вещества и энергии определяется его структурой и особенностями слагающих его организмов (Шварц, 1973). Поэтому остановимся сначала кратко на показателях, характеризующих структуру населения рассматриваемых групп животных. Как показывают данные, приведенные в табл. 26, видовая структура населения бесхвостых амфибий и воробьиных птиц резко различается. Во-первых, птицы характеризуются значительно большим числом видов, чем амфибии (9—26 против 1—4). Во-вторых, еще большая степень различий между этими двумя группами позвоночных-энтомофагов прослеживается по значениям показателей видового разнообразия (d), которые связывают число видов с их общей численностью (2,98—7,17 против 0,03—0,55). Колебания этого показателя по различным биогеоценозам у амфибий определяются в большей мере разной численностью, у птиц — числом видов. В-третьих, значительные отличия видовой структуры сообществ амфибий и птиц характеризуются показателем доминирования (с), отражающим суммарный вклад всех видов в общую численность сообщества (0,12—0,24 против 0,50—1,00). Так, у бесхвостых амфибий на восточной точке исследования доминирование распределено среди двух видов (остромордая лягушка — 48,5—80,7%, травяная — 19,3—51,5% общей численности). На южной точке среди 4 видов явно доминирует остромордая лягушка, составляя 97,0—100%. У воробьиных птиц доминирование распределено среди гораздо большего числа видов. Наибольшее количество общей численности составляют: пеночка-желтобровка (14,2—38,4%), зяблик (13,0—35,1%), конек лесной (13,6—15,3%), мухоловка серая (10,8—21,4%), мухоловка-пеструшка (5,0—26,6%).
В противоположность относительно более высокому видовому разнообразию воробьиных птиц бесхвостые амфибии отличаются значительно более высокой плотностью популяций доминирующих видов. Поэтому, как
ю*
147
00
Таблица 26
Структура населения, плотность, биомасса бесхвостых амфибий (числитель) и воробьиных птиц (знаменатель) _____________и биомасса потребляемых ими беспозвоночных в лесных биоценозах Белоруссии_____
Биогеоценоз	Количество видов и показатель видового разнообразия (d)	Показатель концентрации доминирования (с)	Плотность, экз/га	Биомасса, г/га	Потребляемая биомасса за сутки	
					г/га	|	ккал/га
	Чериковский р-он, Могилевская обл., 1977 г.					
Ельник МШИСТЫЙ	2(0,13)	0,50	217,0	767,5	175,8	105,5
	17 (5,90)	0,15	8,3	179,7	124,7	74,8
Сосняк мшистый	2(0,55)	0,62	13,0	71,8	16,5	9,9
	, . 22(7,17)	0,16	9,4	336,0	219,0	131,4
Березняк мшистый	2(0,45)	0,65	20,0	247,6	44,4	26,6
	13 (4,98)	0,18	6,8	138,6	82,6	49,5
Ольс осоковый	2.(0,03)	0,69	3745,5	5299,6	1198,5	719,0
	11 (2,98)	0,15	13,6	264,0	171,8	103,1
Дубрава разнотравная	2(0,21)	0,51	87,5	710,5	162,7	97,6
	9(3,40)	0,11	7,0	220,7	126,8	76,1
	Житковичский р-н, Гомельская обл., 1978 г.					
Сосняк мшистый	1 (0,40)	1,00	6,2	66,6	11,9	7,1
	10(3,04)	0,24	10,8	175,1	97,2	58,3
Березняк осоково-	0	0		0	0	0	0
сфагновый	11 (3,99)	0,18	7,6	164,0	100,0	60,0
Березняк болотно-па-	1 (0,13)	1,00	60,6	216,9	49,7	29,8
поротниковый	13 (4,72)	0,12	7,6	173,5	114,0	68,4
Ольс осоковый	4(0,12)	0,94	1014,9	4212,8	990,9	594,5
	13 (5,99)	0,18	4,7	171,0	98,7	59,2
Дубрава ольхово-пой-	4 (0,18)	0,92	514,8	2670,5	581,3	348,8
менная	26(7,16)	0,14	13,3	366,0	222,2	133,3
показывают данные табл. 26, в подавляющем большинстве биогеоценозов бесхвостые амфибии имеют более высокую общую плотность населения, чем воробьиные птицы. Причем степень этих различий неравнозначна. Если в ряде биогеоценозов они не столь существенны, то в таких, как ельник мшистый, дубрава разнотравная, дубрава ольхово-пойменная, а особенно в ольсе осоковом, преобладание амфибий очень велико (217,0—3745,5 против 7,0—13,6 экз/га).
Однако известно, что роль животных в энергетике природы определяется не столько их численностью, сколько их биомассой (Одум, 1975). В связи с тем что средний вес одной особи воробьиных птиц выше, чем бесхвостых амфибий (9,0—115,0 против 1,21—28,5 г), то преобладание последних в величине накапливаемой биомассы в ряде биогеоценозов несколько сглаживается по сравнению с преобладанием по плотности животных. В отдельных биогеоценозах (сосняк мшистый) птицы имеют большую биомассу, чем амфибии. Однако в большинстве обследованных биогеоценозов бесхвостые амфибии значительно превосходят воробьиных птиц по величине накопления биомассы и энергии (216,9—5299,6 против 138,6—366,0 г/га). Установлено, что во многих лесных биогеоценозах юго-восточной Украины амфибии занимают доминирующее положение по величине биомассы среди всех позвоночных животных (Булахов, Руднева, 1978).
Важное значение в оценке биоценотической роли животных имеет определение количества потребления биомассы низшего трофического уровня (в данном случае беспозвоночных). Известно, что птицы характеризуются большей потребностью в корме, чем амфибии, обусловленной более высоким обменом веществ. Так, суточное количество поедаемых беспозвоночных для воробьиных птиц составляет 50—100% их собственной массы (Михеев, 1960), а у бесхвостых амфибий — 14,7—23,9% (расчет по данным Глазова, 1975). Именно поэтому в некоторых биогеоценозах (березняки) воробьиные птицы, имея даже несколько более низкую биомассу, чем амфибии, характеризуются большим количеством потребляемого корма с единицы площади в сутки (82,6—114,0 против 44,4—49,7 г), а в сосняках преобладание по этому показателю, учитывая преобладание по биомассе, весьма значительное (97,2—219,0 против 11,9—15,1 г). Одна
149
ко, несмотря на меньшую потребность в корме, очень резкое доминирование амфибий по численности и биомассе во многих биогеоценозах определяет и значительно большее суточное изъятие ими беспозвоночных по сравнению с воробьиными птицами (162,7—1198,5 против 26,8—222,2 г/га).
Таким образом, по доле участия в трансформации вещества и энергии, являющейся, по выражению Ю. Одума, «экологической валютой», в ряде лесных биогеоценозов (ельники, дубравы, ольсы, составляющие в сумме около 25% территории лесных насаждений Белоруссии— Юркевич, Гельтман, 1965) низшие позвоночные-энтомо-фаги (бесхвостые амфибии) явно доминируют над высшими (воробьиные птицы). Именно в этих биогеоценозах наибольшим будет и суммарное количество трансформируемой энергии рассматриваемыми животными. В сосняках, занимающих 56,1% территории лесов республики, характеризующихся относительно низкой влажностью и наименьшим обилием насекомых (Литвинова, 1977), общий поток энергии, проходящий через популяции бесхвостых амфибий и воробьиных птиц, снижается, а доминирующую роль в данном случае играют птицы. Важно заметить, что амплитуда колебания количества трансформируемой энергии в разных биогеоценозах у птиц значительно меньшая, чем у амфибий, в связи с гораздо большей зависимостью последних от внешних факторов.
Сравнение количества потребляемого корма различными группами позвоночных-энтомофагов представляет интерес не только с точки зрения энергетики биогеоценозов, но и в связи с оценкой их роли в ограничении численности беспозвоночных, среди которых немало вредителей.
Специальные исследования, проведенные в трех типах биогеоценозов оз. Дрисвяты в 1980 г. (сосняк вересковый, ольс осоковый, луг пойменный), показали, что в пищевом рационе двух массовых видов бурых лягушек в основном преобладают доминирующие в природе насекомые \ хотя в некоторых случаях велика доля беспозвоночных, численность которых в природе незначительна, что, возможно, указывает на некоторую пищевую избирательность амфибий. Анализ потребляемых беспозвоночных показывает, что доминирующими видами амфи-
1 Определение насекомых проведено Л. С. Чумаковым.
150
бий изымаются преимущественно насекомые-фитофаги (до 65%), что характеризует их роль в ограничении пресса последних на растительность лесных и луговых экосистем.
Исследования в Полесье (междуречье Днепра и Березины) показали (Падутов, 1982, 1983), что за сезон в ольшаниках травяные лягушки (при плотности лишь 61,4 экз/га) потребляют 9739,6 г беспозвоночных на 1 га, а остромордые (при плотности 57,6 экз/га) — 3848,9 г. Основу корма в данном случае составляют растительноядные наземные беспозвоночные (от 50 до 72,5% по биомассе). Оказалось, что по сравнению с соответствующими естественными биотопами во всех мелиоративных угодьях (лесных, луговых, берегов спрямленных рек и каналов) наблюдается общее снижение потребляемой лягушками биомассы позвоночных (в связи с более низкой численностью). При этом резко повышается доля истребляемых хищников (до 31,1—41,4%), т. е. происходит удлинение пищевых цепей земноводных, ведущее за собой увеличение объема первичной продукции для стабилизации трофической пирамиды.
По данным О. Г. Родионенко (1972), полученным в Белорусском Поозерье, в пищевом рационе лягушек содержится в среднем 60—69% вредных беспозвоночных (из 22 потребляемых видов 13 —- вредители). Отмечено поедание амфибиями Белоруссии колорадского жука (Рудяк, 1976; устное сообщение). Сходные материалы получены в Краснодарском крае (Жукова, 1973), в Польше (Mazur, 1966), в Украинских Карпатах (Щербак, Щербань, 1980).
На различных типах сельхозугодий республики чаще всего обитают чесночница обыкновенная, зеленая и серая жабы, остромордая и травяная лягушки. При благоприятных условиях (наличие и относительная близость водоемов размножения) суммарная плотность этих видов доходит до 200 экз/га, а в некоторых садах и парках — до 2000. При этом за сутки истребляется до 300— 2000 г сырой массы беспозвоночных. Огромной численности на мелиоративных каналах, окаймляющих и пересекающих сельхозугодья, могут достигать зеленые лягушки и жерлянки, которые также сдерживают размножение вредителей.
По данным из других регионов ареалов земноводных известно, что вредные беспозвоночные в питании доми
151
нирующих видов составляют 40—70% (Боркин, 1976). Исследования в Литве показали (Гайжаускене, Гайдене, 1976), что в питании травяной лягушки вредители составляют 46% (кроме имаго насекомых, включая колорадского жука, поедаются моллюски, среди которых наиболее распространен пашенный слизень; важное место в пище занимают гусеницы, особенно вредители из семейства совок, пядениц, листоверток).
Известны данные о том, что на картофельном поле площадью около 4100 м2, где обитало 20 зеленых жаб (плотность около 50 экз/га), за сутки уничтожается 40 имаго и 100 личинок колорадского жука (Тертышни-ков, Горовая, 1976). Установлено, что на юго-востоке Казахстана вредители огородно-бахчевых культур в питании зеленой жабы составляют до 60—70% (Искакова, 1973). Существенно значение земноводных и в ограничении численности вредителей полезащитных лесных насаждений в Поволжье (Алейников, Утробина, 1951), где, например, в одном желудке обыкновенной чесночницы обнаружен 51 экз. беспозвоночных, среди которых 35 щелкунов. Значительная роль травяной лягушки в сдерживании численности насекомых-вредителей в Карелии обоснована в работе Э. В. Ивантера (1981).
Показано существенное значение воздействия бесхвостых амфибий на опасных вредителей лесного хозяйства в-степных лесах Украины, где они за сезон уничтожают их в количестве 0,2—15,6 т/км2 (Булахов, Макарова, 1981).
Изучение потенциального сельскохозяйственного значения камышовой жабы в междуречье Рейна и Майна (Schwabe, 1977) дало основание рекомендовать этот вид для защиты посадок рапса, картофеля, овощей. Определено, что размножающаяся популяция численностью в 100 особей будет давать ежегодно экономию от одной до нескольких тысяч западногерманских марок только вследствие отказа от использования пестицидов. Не случайно поэтому во многих странах некоторые виды (главным образом жабы) специально привлекаются на сельхозугодья (Vasarheyi, 1965).
Однако, несмотря на большое число данных, характеризующих амфибий как ограничивающий фактор размножения беспозвоночных-фитофагов, этот вопрос изучен еще недостаточно. Вероятно, характер спектра питания массовых видов находится в сильной зависимости от
152
конкретных особенностей биогеоценозов (Zimka, 1966). Имеются сведения, например, указывающие на незначительную роль всего комплекса энтомофагов в сдерживании численности вредителей в дубово-грабовых лесах на юге Краснодарского края (Иноземцев и др., 1980).
Важно отметить, что отсутствие пищевой специализации ведет к тому, что амфибии истребляют массовые формы беспозвоночных, что может сыграть решающую роль в подавлении вспышек численности вредителей (Шварц, 1948). Кроме того, в отличие от птиц амфибии оказывают более эффективное давление на криптичёски окрашенные формы, а также имеющие неприятный запах или вкус; кормятся преимущественно в сумерки и ночью; никогда не переходят на питание семенами и плодами культурных растений.
Большую роль в определении места вида в биогеоценозах играет структура популяции (Шварц, 1967). Особенность ее для большинства амфибий (как низших позвоночных) заключается в том, что она относительно усложняется в связи с резкими морфофизиологическими различиями между разными стадиями развития. Завоевание разными онтогенетическими стадиями вида различных экологических ниш имеет далеко идущие биоце-нотические следствия (Шварц, 1973). Имеется в виду, что у большей части амфибий наряду с наземными формами значительная часть популяций (личинки) обитает в водной среде. Значение личинок (головастиков) в экономике природы особенно важно. Они, поедая зеленые, синезеленые и диатомовые водоросли, которые практически мало используются другими водными животными, являются доминирующей по биомассе группой животных во многих водоемах. В среднем за сезон их биомасса достигает 105—780 г/м3 (Моткова, 1977). Значительная часть ее потребляется водными животными (рыбы, беспозвоночные). Остальная биомасса трансформируется в наземную среду при поедании головастиков наземными позвоночными, а также при завершении метаморфоза, когда молодь покидает водоемы. По нашим данным, под Минском с 1 га поверхности водоемов, в которых происходит размножение амфибий, только сеголеток одного вида (травяной лягушки) выходит от 115 до 295 тыс., что составляет 28,7—108,9 кг биомассы. Таким образом, очевидна роль амфибий в осуществлении связи между водными и наземными экосистемами.
153
Как показали наши эксперименты (см. гл. 4), головастики амфибий предотвращают «цветение» воды, ограничивая развитие фитопланктона. В настоящее время антропогенное эвтрофирование водоемов вызывает неотложную задачу разработки мероприятий по защите природных вод (Sirenko, 1981; Симм, 1982). В этом плане использование личинок амфибий могло бы быть, на наш взгляд, весьма перспективным. Создание необходимой концентрации личинок на отдельных участках акваторий путем перемещения в них икры доминирующих видов (бурых лягушек) не представляет особых технических сложностей. Особое значение это имело бы для водоемов — охладителей ГРЭС и АЭС.
Не менее важна и другая сторона роли амфибий в трофических цепях природы. Их популяции способны поддерживать очень высокую численность. Плотность амфибий в ряде лесных и пойменно-луговых биогеоценозов республики достигает 3—4 тыс. особей и более на 1 га (см. гл. 3, 6). При этом накапливается огромная биомасса (до 5—14 кг/га). Известно также, что среди позвоночных животных во многих лесных биогеоценозах юго-востока Украины амфибии занимают доминирующее положение (Булахов, Руднева, 1978).
Накопленная амфибиями биомасса частично используется высшими звеньями трофических цепей. В этом смысле весьма значительна роль амфибий в питании птиц, млекопитающих, а также некоторых хищных рыб (особенно в период концентрации амфибий на зимовках). По сводке В. И. Гаранина (1976), известно, что 185 видов этих групп животных используют амфибий в качестве основного, заменяющего или дополнительного корма. При этом 51 вид можно считать герпето- и батра-хофагом (в пище отмечено 5 и более видов амфибий и рептилий). Важно отметить, что среди последних немало промысловых видов, а также включенных в Красную книгу СССР и БССР.
Нельзя не учитывать изъятие из природы огромного количества земноводных для учебных и научных целей, а также заготовку отдельных видов для Всесоюзного объединения «Союзкоопвнешторг».
Однако интенсивный промысел привел в ряде мест к подрыву численности зеленых лягушек, что ставит под угрозу их экспорт. Возникает необходимость перейти к их промышленному разведению. В связи с этим задачей
154
первостепенной важности является разработка научных основ биотехник разведения зеленых лягушек в прудовых хозяйствах, а также регламентации промысла. Сегодня уже ясно, что на территории республики наиболее перспективным видом для разведения и промысла является озерная лягушка (как более продуктивная и экологически пластичная форма). Для организации разведения и регламентированного .промысла следует использовать южные и юго-западные районы республики. Вопросы разведения зеленых лягушек актуальны для ряда стран (Alexandrescu, Brezeanu, 1966; Nace, 1968; Zeller, 1969).
Вместе с тем остается на повестке дня решение вопроса о значении зеленых лягушек на рыбоводных прудах (Кушнирук, 1963; Шерстюк, 1967; Ташходжаев, 1978; Opatrny, 1968). Имеются рекомендации об использовании земноводных и их личинок для подкормки рыб (Крючков, 1960).
Изучение свойств кожных выделений ряда видов амфибий показывает, что они могут в перспективе представлять определенный фармакологический интерес (Захаров, 1960; Хозацкий, 1967; Habermehl, 1976).
Особое значение в современных условиях интенсификации антропогенной трансформации экосистем амфибии приобретают как объекты экологического мониторинга (Freytag, 1978; Леонтьева, Перешкольник, 1982; Пикулик, Бахарев, 1983; Мисюра, 1982), как биоиндикаторы загрязнения среды (Пястолова и др., 1981; Иванова, 1982; Петров, Шарыгин, 1981).
Бесхвостые амфибии и их личинки в силу специфики своей морфофизиологической организации являются как высокочувствительными биологическими реагентами (Дастюг, Сукиер, 1949), так и биоаккумулянтами различных веществ антропогенного происхождения, что обусловливает возможность их использования для индикации загрязнения окружающей среды.
Вместе с тем для популяций отдельных фоновых видов амфибий, обитающих практически во всех типах естественных и трансформированных биогеоценозов, свойствен полиморфизм (главным образом по рисунку спины), который в связи с легкостью выявления морф и возможностью обработки массового материала используется в качестве генетических маркеров при изучении взаимосвязи экологической и генетической структуры
155
популяций. Кроме признаков с известной генетической детерминированностью, широкую возможность для оценки разнокачественности генофонда природных популяций амфибий имеет фенетический подход (Яблоков, 1980).
Внутривидовая изменчивость и динамика популяционной структуры рассматриваются как форма приспособления вида к условиям существования (Шварц, 1967). Поэтому динамика генетической структуры, оцениваемая по частоте отдельных полиморфных признаков, в известной мере отражает реакцию популяций на внешние воздействия, что уже подтверждено рядом работ на некоторых видах лягушек (Шварц, Ищенко, 1968; Щупак, 1975; Пикулик, 1978 и др.). На территории Белоруссии нами установлена четкая географическая изменчивость генетической структуры популяций доминирующих видов среди батрахофауны — остромордой лягушки — в зависимости от ландшафтной дифференциации территории. Клинальный характер этой межпопуляционной изменчивости может указывать на действие естественного отбора.
Экспериментально в природных условиях установлено, что изменение генетического состава завершающих метаморфоз сеголеток бурых и зеленых лягушек вызывается повышением плотности личинок в водоеме (Пикулик, 1976, 1977). Учитывая, что реакция популяций ряда видов на плотность связывается с метаболической регуляцией, т. е. с химическим фоном среды (Шварц и др., 1976), можно предполагать аналогичное или даже еще более контрастное реагирование на различные вещества, рассматриваемые как загрязнители среды. Личинки бесхвостых амфибий являются в высшей степени чувствительными реагентами не только на растворенные в воде, но и на нерастворимые (взвешенные) вещества.
Важно также отметить, что у некоторых видов амфибий обнаружена устойчивость отдельных популяций к ряду пестицидов, вырабатываемая менее чем за 10 лет (Ferguson, 1963). Это указывает на относительно быструю реакцию популяций амфибий к загрязнению. Однако изученность этого вопроса очень слабая. С другой стороны, требует оценки значение амфибий, проявляющих устойчивость к отдельным загрязнителям (например, к фосфороорганическим инсектицидам) и являющихся их биоаккумулянтами, как потенциальных источников вто
156
ричного воздействия веществ-загрязнителей на хищников, использующих амфибий в качестве корма.
Учитывая массовость и доступность бесхвостых амфибий как материала для исследований, их приспособленность к обитанию в агро- и урбаценозах, т. е. в местах с наибольшей вероятностью загрязнения, проявление полиморфизма по внешним, легко учитываемым признакам, можно полагать, что эта группа наземных позвоночных животных найдет в перспективе широкое использование для целей мониторинга генетических последствий загрязнения как наземной, так и водной среды. Наиболее перспективными в этом плане являются представители рода Rana: остромордая, травяная, прудовая, озерная и другие виды лягушек, которые в большей мере изучены в генетическом и экологическом отношении. В связи с этим необходимо расширение исследований генетической обусловленности ряда -внешних признаков (и фенов), их корреляций с физиологическими функциями, особенностей зависимости динамики генетической структуры популяций (оцениваемой как по внешним полиморфным признакам, так и с помощью кариоло-гических и биохимических методов) от различных форм загрязнения окружающей среды.
Объективная сложность комплексной оценки состояния животного мира в условиях динамики естественных и антропогенных факторов неизбежно приводит к необходимости избирательного подхода в организации зоологического контроля за средой (как составной части экологического мониторинга). В диагностическом отношении наибольшее значение приобретают те экологические и систематические группы животных, которые характеризуются своим существенным значением и массовостью в природе, доступностью для оперативной оценки и диагностики, реагентными и индикационными свойствами. Земноводные играют важную роль в работе экосистем, являясь существенным звеном в трансформации вещества и энергии. В силу своих морфофизиологических особенностей эти животные наиболее остро реагируют на изменение окружающей среды, что относит их к одним из наиболее чувствительных индикаторов динамики экосистем. Важно отметить и наметившуюся в последнее время тенденцию к синантропизации отдельных видов герпетофауны (Bufo viridis, Pelobates fuscus, Rana ridibunda, R. lessonae). Относительно незначительные
157
миграционные способности амфибий позволяют проводить сравнительную оценку даже непосредственно граничащих экосистем.
В первую очередь служба экологического мониторинга должна быть четко налажена на территории биосферных заповедников, потому что они являются единственными эталонами относительно нетронутых человеческой деятельностью природных комплексов, крайне необходимыми для сравнительной оценки степени антропогенной трансформации экосистем в различных ландшафтных зонах.
Мониторинг герпетофауны целесообразно вести на двух уровнях: популяционном и биоценотическом. Для первого уровня относительно большей части территории Европы наиболее удобными для всестороннего контроля видами являются следующие: Rana arvalis, R. temporaria, R. ridibunda, R. lessonae.
Для ведения мониторинга герпетофауны (а также и других зоологических объектов) основными проблемами являются: 1) разработка и апробация диагностически значимых критериев, позволяющих оперативно оценивать современное состояние герпетофауны и прогнозировать возможные изменения ее в будущем; 2) составление единого алгоритма-минимума сбора данных для возможности сравнительного анализа разных регионов; организация и ведение централизованного банка данных с использованием ЭВМ.
На основании опыта изучения батрахофауны республики предлагаем следующую схему ведения экологического мониторинга в основных типичных регионах Белоруссии.
Модельные виды — объекты мониторинга
Основные:
Rana arvalis; R. temporaria.
Дополнительные (как синантропные или промысловые):
R. ridibunda; R. lessonae, Bufo viridis; Pelobates fuscus.
Типы контрольных естественных
экосистем
I.	Лесные:
158
а) ольшаники; б) дубравы; в) ельники; г) березняки; д) сосняки.
II.	Луговые:
а) пойменные (рек и озер); б) низинные; в) суходольные.
III.	Болотные:
а) верховые; б) переходные; в) низинные.
IV.	Водные:
а) прибрежные акватории рек и озер; б) изолированные водоемы пойменной зоны; в) изолированные водоемы лесной зоны.
Алгоритм — минимум показателей, характеризующих состояние локальных популяций модельных видов
1.	Плотность популяций, экз/га:
а)	в отдельных контролируемых экосистемах;
б)	средняя для различных экосистем регио-на (Xd.)
v /У . 	,
где di — плотность в каждой отдельной экосистеме; Si — доля площади данной экосистемы от общей площади региона.
2.	Оценка состояния численности модельных видов амфибий по числу кладок икры (апрель):
а)	наличие или отсутствие икрометания в данной экосистеме (регионе);
б)	плотность кладок икры на единицу площади экосистемы и акватории;
в)	коэффициент кучности икрометания (В)
В =
где rii — число кладок в одной массе; Li — расстояние между каждыми двумя соседними местами икрометания;
г)	коэффициент «динамики репродуктивного потенциала» (Кдрп)
is______
ДРП “ ’
159
где ni — число кладок в водоеме или регионе в каждом последующем сезоне: Ni — число кладок в предыдущем сезоне.
3.	Размерно-возрастная структура популяции:
а) частоты особей различных размерных групп; б) соотношение численности сеголеток и взрослых; в) соотношение биомассы и численности.
4.	Половая структура.
5.	Фенетическая структура (концентрация отдельных фенов):
а) взрослых; б) выходящих сеголеток.
6.	Фенологические показатели (выход с зимовки, начало спаривания, икрометания, начало выхода сеголеток из водоемов).
Алгоритм — минимум сбора данных, характеризующих состояние ассоциации амфибий
1.	Число видов и видовой состав в различных экосистемах.
2.	Общая плотность и биомасса.
3.	Показатель видового разнообразия (см. гл. 1).
4.	Показатель концентрации доминирования (см. гл. 1).
5.	Соотношение плотности и биомассы модельных видов: травяная лягушка : остромордая лягушка.
Учитывая большую динамичность популяционных показателей амфибий и рептилий, периодичность наблюдений должна быть ежегодной (в третьей декаде апреля и в конце июля — начале августа).
В заключении главы нельзя не отметить эстетического значения земноводных, главным образом их «вокальные» особенности, которые следует расценивать также как один из факторов благотворного, психофизиологического воздействия на человека.
Глава 8
АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА БАТРАХОФАУНУ
Белоруссия относится к числу регионов, которые характеризуются интенсивным развитием индустрии, сельского хозяйства, быстрым ростом городов и городского населения, расширением и густотой транспортных магистралей, увеличением интенсивности транспортного перемещения, возрастанием уровня добычи полезных ископаемых и освоения природных ресурсов, развитием массового отдыха, туризма и других форм рекреации. Естественный и преобразованный растительный покров составляет 38% территории, причем антропогенная трансформация его постоянно возрастает.
Все вышеотмеченное суммарно оказывает существенное влияние на природные комплексы. Увеличивается степень дифференциации, «разорванности» и изолированности экосистем, утрачиваются естественные межэкосистемные связи. Кроме того, серьезно изменяется их внутренняя структура, неизбежно ведущая к нарушению устойчивости. Вместе с тем увеличивается степень внедрения в природные экосистемы различных загрязняющих компонентов антропогенного происхождения.
Мощной техногенной нагрузке противостоит лишь относительно небольшая сеть существующих природоохранных территорий (заповедники, заказники).
В этих условиях на животный мир республики оказывается значительное влияние, создается в ряде регионов совершенно новая экологическая ситуация. К основным факторам, воздействующим на состояние земноводных республики, можно отнести следующие: 1) преобразование мест обитания и размножения, 2) загрязнение среды обитания, 3) интенсификация транспортных перемещений. Сходные формы антропогенного воздействия харак-
11. Зак. 1218
161
терны для стран Западной Европы (Back, 1978; Grossen-bacher, Mozer, 1978).
За последние десятилетия при интенсивном хозяйственном освоении территории республики (особенно в зонах интенсивных осушительно-мелиоративных работ и урбанизации) численность большинства видов батрахо-фауны явно снизилась в основном вследствие преобразования мест обитания и размножения. Тем не менее в настоящее время ее состояние можно признать пока удовлетворительным. Из 12 видов амфибий 2 оцениваются как относительно многочисленные, 1 вид редкий с ограничением распространения (граница ареала), остальные виды обычные (2 из них с ограниченным распространением). Отдельные виды лишь проявляют тенденцию к синантропизации (зеленая жаба, обыкновенная чесночница, озерная лягушка).
Наибольшему воздействию подвергается батрахо-фауна центральных районов, а также районов с низкой лесистостью. Еще большая степень деградации батрахо-фауны характерна для стран Западной Европы (Honegger, 1978; Hagstrom, 1975). Оказалось, что сейчас 13 видов (30%) земноводных Европы редки или находятся под угрозой исчезновения.
Узким звеном в экологии амфибий являются условия размножения. Именно поэтому самое заметное влияние на их видовой состав и численность оказывает тотальное осушение территории, а также загрязнение водоемов размножения ядохимикатами, стоками с промышленных предприятий и сельхозугодий.
Мощный и почти повсеместный фактор антропогенной нагрузки — осушительная мелиорация. Влияние ее на батрахофауну мы оценивали главным образом в пойменных зонах рек Припяти и Березины.
Трансформация естественных биотопов прирусловопойменной зоны р. Припяти происходит главным образом в результате проведения мелиоративных работ. При этом основной формой настоящей и будущей мелиорации региона является строительство осушительных систем польдерного типа и обвалование р. Припяти. Процесс формирования батрахофауны на этих участках представляет теоретический и практический интерес с точки зрения оценки популяционных адаптаций и роли амфибий в ограничении численности вредителей сельского и лесного хозяйства.
162
Особенности формирования герпетокомплексов на осушительных системах польдерного типа изучались на трех участках течения р. Припяти, отличающихся степенью лесистости.
Система «Морозовичи» расположена в Пинском районе среди открытого безлесного пространства. Площадь осушения 3194 га, протяженность открытой водной сети 167,2 км (в том числе магистральные каналы — 64,8 км, регулирующие— 102,4 км). Протяженность дамб 25,1 км, дорог 22,1 км.
Видовой состав отмеченной здесь герпетофауны беден — лишь 4 вида амфибий. Непосредственно на сельхозугодьях амфибии практически отсутствуют, населяя обочины дорог, склоны дамб, берега и акватории каналов, лесополосы. Водные формы — прудовая лягушка и краснобрюхая жерлянка — обитают в основном в каналах-собирателях, заросших элодеей (ширина до 3 м с обильной по берегам травянистой растительностью), располагающихся среди сельхозугодий. Их плотность достигает соответственно 2800 и 100 экз/га, что соответствует максимальной плотности в естественных биотопах (старицы) и указывает на благоприятные для данных видов условия. По берегам обкашиваемых магистральных каналов амфибий практически не обнаружено. Отсутствуют и водные формы (лишь изредка встречаются сеголетки зеленых лягушек). В этих типах каналов практически нет водной растительности, для них свойственно колебание уровня воды. Остромордая лягушка обычна на осоковых лугах, примыкающих к отводным каналам с внешней стороны дамб (до 70—250 экз/га), при этом наибольшая численность отмечается на участках влажного луга, граничащих с возвышенными местами. Здесь же на наиболее влажных участках (открытая вода) расселяется и прудовая лягушка (15—120 экз/га).
Для данной системы своеобразным является наличие защитной лесополосы, расположенной между дорогой, идущей вдоль магистрального канала, и полем (сеяные травы) и образованной березой (95%) и ясенем (5%). Деревья высотой до 8—10 м расположены в 7 рядов, ширина полосы 15—20 м. Напочвенный травянистый покров средней густоты состоит из крапивы (высотой до 60 см), злаков, одуванчиков, папоротников, гравилата. Примерно для 5% территории лесополосы характерны понижения, в которых задерживается талая вода. В лесо
н*
163
полосе отмечено обитание остромордой лягушки (26 экз/га) и обыкновенной чесночницы (70 экз/га). Как видно, их плотность очень низкая.
В Сталинском р-не, где в пойменной зоне Припяти встречаются лесные массивы, изучены 2 осушительные системы польдерного типа («Баково» и «Ольшаны»), различающиеся наличием в их окрестностях лесов и удалением от русла.
Система «Ольшаны», расположенная на безлесной пойме по правобережью устья Горыни на расстоянии 2— 3 км от русла, весьма сходна с системой «Морозовичи». По береговой кромке каналов достаточно высокой численности достигают зеленые лягушки (до 1100 экз/га). Однако на некоторых каналах с резко меняющимся уровнем воды (система шлюзов) их численность очень низкая. Валы данной системы характеризуются довольно широкой откосной полосой (до 20 м), а также тем, что они в связи с продолжающимся ведением работ по планировке грунта на многих участках лишены травяного покрова или же он беден. На склонах валов вдоль канав редко встречаются бурые лягушки (кроме остромордой отмечена и травяная).
Однако на рядом расположенной системе «Баково» (левобережье устья Горыни), которая выходит к самому руслу Припяти и граничит с лесными массивами, герпетологическая ситуация резко изменяется.
Плотность остромордой лягушки на склонах дамб у берега каналов достигает 400 экз/га (что в 10 раз выше плотности в рядом расположенном переувлажненном ольсе). На «обновленных» участках дамбы (в результате досыпания грунта) численность животных резко уменьшается. Высокой плотности по береговой кромке каналов, располагающихся вдоль дамбы со стороны поля, достигает прудовая лягушка (до 3250 экз/га) и краснобрюхая жерлянка (до 6220 экз/га). Среднее соотношение численности этих двух водных форм составляет соответственно 88,9 и 11,1%.
На валах и канавах, расположенных со стороны леса, обращенной к руслу Припяти, видовое разнообразие и численность герпетофауны значительно ниже: остромордая лягушка — 7,1 экз/га, прудовая — 9,5 экз/га. Крайне редка краснобрюхая жерлянка. Весной на дамбах отмечались единичные встречи травяной лягушки.
Система «Хлупин» отличается тем, что она не только
164
примыкает к лесным массивам, а расположена внутри них и верхового болота на территории, характеризующейся наибольшей лесистостью припойменной зоны Припяти. Кроме того, эта система имеет относительно небольшую площадь. Здесь отмечено наибольшее видовое разнообразие: лягушка остромордая и прудовая, жаба серая, чесночница обыкновенная, квакша обыкновенная. Плотность прудовой лягушки достигает от 125—1083 до 7 тыс. экз/га, жерлянки — 20,8—187,5, остромордой лягушки — 62,5—458,3, чесночницы — 15,5—31, серой жабы — 29,6 экз/га. Плотность животных на внутреннем склоне вала и канаве (примыкающих к сельхозугодьям) выше, чем на внешнем (примыкающем к лесу), поскольку последний характеризуется большей затененностью, меняющимся уровнем воды, ее проточностью и меньшей прогреваемостью, а также очень густым травостоем. Сравнение этих показателей с плотностью населения отдельных видов в биотопах, примыкающих к польдерной системе, которые можно рассматривать как трансформированные, показывает, что при уменьшении видового разнообразия увеличивается плотность остромордой лягушки (до 2000 экз/га), жерлянки (до 1600 экз/га). Однако непосредственно на польдерной системе значительно выше плотность зеленых лягушек, являющихся доминантами. Наиболее существенным фактом является высокое видовое разнообразие герпетофауны в регионе польдерной системы и прилегающих территорий, которое значительно выше, чем в отдельных биотопах аналогичных размеров. Прослеживается внедрение различных экологически специфических видов, обитающих обычно в разных типах биотопов, в пограничную зону между сельхозугодьями и лесными массивами. Это хорошо согласуется с концепцией краевого эффекта, указывая на высокую экологическую емкость биотопов, включающих дамбы и каналы польдерных систем.
Таким образом, сравнение различных польдерных систем, расположенных в разных по лесистости участках пойменной зоны р. Припяти, показывает, что амфибии хорошо осваивают пограничные участки этих систем (дамбы, канавы и прилегающие внешние участки), где на относительно малой территории концентрируется значительное число видов, обычно обитающих отдельно. В большинстве случаев их плотность выше или сопоставима с плотностью этих видов в естественных усло
165
виях. Особенно благоприятными указанные антропогенные экотоны оказываются для зеленых лягушек. Амфибии успешно используют мелиоративные каналы для размножения. Поскольку польдерные системы окаймляют сельхозугодья, то они могут существенно участвовать в ограничении численности вредителей сельского хозяйства (беспозвоночных).
В пойменной зоне р. Березины отмечено, что некоторые антропогенные изменения (вырубки, распахивание территории, поселения человека), происходившие ранее на территории Березинского заповедника, благоприятно сказались на численности зеленой жабы и обыкновенной чесночницы.
На луговых мелиоративно-производных массивах среднего течения Березины (Борисовский р-н), не граничащих с лесными участками, численность амфибий очень низка и во многих случаях равна 0. (Например, луга польдерной системы у д. Малое Стахово.) Относительно невысокая численность амфибий свойственна лишь участкам, примыкающим к мелиоративным водоемам (сборные и магистральные каналы),— до 200—250 экз/га.
Анализ батрахофауны осушительных систем низовья Березины (Речицкий р-н, д. Гоголи) показывает явную зависимость состояния амфибий от особенностей региона и его общей батрахологической картины. В околоводной зоне мелиоративного канала плотность амфибий составляет 324—440 экз/га, где доминирует травяная лягушка (80—94%). Сходное соотношение плотности и в ольсе крапивном, расположенном вблизи канала (66,6:33,4), хотя и при меньшей общей плотности (88,8 экз/га). Тем временем на луговой пойме в удалении от канала плотность амфибий составляет 93—160 экз/га, но уже при доминировании остромордой лягушки (74,5%). На отдельных более влажных участках лугов остромордая лягушка достигает высокой плотности — 1050 экз/га, а на вырубках — лишь 100, в лесах —5—33 экз/га.
Таким образом, как и в пойме Припяти, на Березине влияние осушительной мелиорации на батрахофауну происходит дифференцированно в зависимости от конкретных условий.
По данным В. Н. Курановой (1981), осушительная мелиорация на переувлажненных лугах центральной поймы Оби отрицательно сказывается на состоянии популяции остромордой лягушки лишь в период комплекса
166
осушительных работ, затем в течение 2—3 лет численность данного вида восстанавливается и даже превышает таковую в исходных биотопах. Однако при срезании кочек и кустарников подобные тенденции не проявляются.
Сходство этих материалов с нашими наблюдениями в Белоруссии указывает на закономерность явления: при наличии резерватов и экотонов на территории модифицированных регионов численность ряда видов батрахофауны сопоставима или даже выше, чем в естественных условиях.
Данные, полученные из различных регионов республики, показывают, что популяции бурых лягушек обнаруживают способность приспосабливаться к новой экологической обстановке в период размножения. Однако сельхозугодья и застройки «разрывают» зону их распределения, что особенно в период размножения повышает их концентрацию в образуемых экотонах (чаще на границе с лесными и пойменно-луговыми участками).
Анализ водоемов размножения доминирующего для центральной части БССР вида герпетофауны (травяной лягушки) показал, что происходит процесс освоения водоемов, созданных или преобразованных в результате антропогенной нагрузки.
Например, в Негорельском лесхозе и смежных с ним территориях кроме обычных мест лягушки мечут икру в больших количествах (по 60—200 кладок) в водоемы, находящиеся рядом с интенсивно посещаемыми людьми местами (станция железной дороги); в пруды, расположенные среди обрабатываемых сельхозугодий; в заводь канавы у трубы, проходящей под шоссейной дорогой; в водоемы песчаного карьера, отведенного под свалку мусора, устланного опилками, пропитанными сливающимися нефтепродуктами (интересно, что свалка располагается в 100 м от поймы р. Перетути, где обычно проходит икрометание).
В рекреационной зоне в регионе Заславского водохранилища травяные лягушки, обитавшие на заболоченной территории (2X3 км), после ее осушения «переключились» на размножение в мелиоративном канале. (Хотя в связи с большим количеством ключей и дренажных стоков вода в нем на 4—6° С холоднее, чем на отмелях ранее используемых водоемов.) Икра мечется вдоль береговой кромки (главным образом той стороны, что обращена склоном к югу).
167
В городской черте Минска (Курасовщина) в районе застроек частного сектора отмечено массовое размножение травяных лягушек в старицах р. Лошицы и в ямах, выкопанных экскаватором. Причем старицы используются для сбрасывания мусора.
Установлено, что в некоторые сезоны наиболее массовая гибель икры от высыхания происходит в регионах, преобразованных хозяйственной деятельностью. Главным образом гибель икры наблюдается из-за резкого спада уровня воды в относительно крупных водоемах (вода уходит с отмелей, где происходило икрометание). Отмечены случаи полной гибели всей икры в водоеме (до 500 кладок). Однако отмечено, что в другие сезоны массовая гибель икры из-за снижения уровня воды происходит однотипно в естественных и модифицированных водоемах и в наибольшей степени зависит от количества осадков в апреле.
Анализ хода роста и развития личинок в водоемах разного типа показал, что достижение метаморфоза идет успешно во всех случаях при условии, если они полностью не пересыхают. Более того, в водоемах антропогенного происхождения (мелиорационные канавы, выкопанные экскаватором ямы и др.) рост и развитие личинок более интенсивны. Даже в глубоко вырытом мелиорационном канале, где температура воды относительно низкая (17 °C), личинки, концентрируясь у береговой кромки в зарослях растительности (где температура до 23,5 °C), достигают относительно крупных размеров и быстро метаморфизируют.
Известно, что наибольшее влияние на репродуктивную способность популяций оказывает загрязнение водоемов размножения, в результате которого происходит чаще всего кислотное ингибирование развития эмбрионов амфибий. Главным образом, кроме воздействия кислой болотной воды, это обусловлено различными все усиливающимися формами антропогенного воздействия — обычно выпадение кислотных дождей из-за загрязнения атмосферы SO2 и NO3 (Dunson, Connell, 1982; Clausnit-zer, 1979; Pough, 1976; Olson, 1983). Кроме того, сильное влияние оказывают некоторые пестициды (Hartung, 1976; Ilosvay, 1977), отходы производства, нефтепродуктов (Бешков, 1978; Porter, Hakanson, 1976; Obert, 1977), удобрения (Mach, 1979).
Именно условия размножения определяют состояние
168
фауны и ее численность в зонах интенсивного антропогенного воздействия (Stocklein, 1980; Clausnitzer, 1979; Pfletschinger, 1980).
Загрязнение водоемов, особенно в крупных индустриальных центрах, пагубно отражается на зимующих амфибиях. Так, мы наблюдали в конце марта — начале апреля массовую гибель травяной и озерной лягушки в р. Лошице (Курасовщина, Минск).
Нельзя не отметить, что до сих пор существующее отрицательное отношение населения к земноводным не благоприятствует росту их численности. Прямому истреблению нередко подвергаются скопления амфибий в период размножения (чаще школьниками, подростками).
Губительным для многих видов амфибий является и автодорожное движение, особенно в период их весенних миграций к водоемам, а также в сумеречные и ночные часы в летний сезон. Отмечается это во многих регионах (Obert, 1977; Grossenbacher, Mozer, 1978; Колоденко, 1981 н др.).
Наши наблюдения в Минске показали, что хотя численность и распределение амфибий в крупных городах значительно уступают естественным биотопам, однако они довольно успешно адаптируются к мощной антропогенной нагрузке. Наиболее устойчивыми оказываются зеленая жаба, обыкновенная чесночница, травяная и озерная лягушки, тритон обыкновенный. При наличии водоемов, пригодных для размножения (даже значительно захламленных и загрязненных), они поддерживают достаточно высокую численность. Подтверждением служит факт постоянного размножения этих видов в антропогенных биотопах (частные застройки, луговые и пустырные участки), где они образуют высокую концентрацию икры. Например, травяная лягушка откладывает в отдельные водоемы до 500 кладок в одном месте, хотя имеется достаточный резерв других водоемов. В соответствии с мозаичностью распределения водоемов, пригодных для размножения, отмечается и мозаичность распределения амфибий.
В других крупных городах также характерна зависимость размещения различных видов земноводных от интенсивности урбанизации территории города (Шарыгин, Ушаков, 1979; Лебединский, 1981; Самойлов, 1978; Vostal, Mariassy, 1981; Банников, Исаков, 1967; Вершинин. 1980).
169
В дальнейшем при осушении территорий республики, а также при их изъятии для хозяйственного использования численность большинства видов будет снижаться в соответствии с интенсивностью и экстенсивностью проводимых мероприятий и все больше будет проявляться мозаичность в распределении населения батрахофауны. Тенденция к синантропнзации сохранится (при условии сохранения водоемов размножения) для зеленой жабы, обыкновенной чесночницы, озерной лягушки.
Глава 9
ОХРАНА ЗЕМНОВОДНЫХ
Охране земноводных до последнего времени уделялось и уделяется явно недостаточное внимание. Между тем, как мы уже отмечали, они остро реагируют на антропогенные изменения местообитаний, несмотря на значительную экологическую пластичность отдельных видов. Недооценка значения отдельных структурных элементов биогеоценозов может привести к самым неожиданным и нежелательным последствиям, тем более, что важная биоценотическая роль амфибий теперь не вызывает сомнения.
Какие же меры необходимо предпринять, чтобы в какой-то мере предотвратить или по крайней мере снизить антропогенный пресс, влияющий на батрахофауну?
Во-первых, необходимо эффективно в полной мере использовать (реализовывать) в природоохранительной деятельности имеющиеся законодательные акты. Имеются в виду законы СССР и БССР об охране и рациональном использовании животного мира, в которых подчеркивается необходимость сохранения всего видового разнообразия фауны, что в первую очередь должно быть взято за основу. Необходимо также добиваться практического внедрения рекомендаций по охране редких видов, данных в красных книгах СССР и БССР.
К сожалению, у нас отсутствуют специальные постановления об охране земноводных, существующие в ряде других стран (Feldmann, 1978; Schiemens, 1977; Baumgart, 1980).
Одной из важнейших реальных форм охраны земноводных в республике являются заповедные и заказные
171
территории, ведь сохранение естественных местообитаний — наиболее эффективная мера охраны фауны. Ряд заказников (гидрологических, ландшафтных) не призваны заниматься охраной земноводных, тем не менее существенно ей способствуют, поскольку на их территории ограничивается антропогенная нагрузка. При реализации Схемы рационального размещения охраняемых природных территорий по БССР на период до 1990 г. на территории республики к расчетному сроку в систему природоохранных объектов будут входить: 6 заповедников, 3 природных национальных парка, 93 различного рода заказника (из них 15 ландшафтных, 20 гидрологических, 12 болотных, 9 лесных, 2 луговых, 8 зоологических, 20 клюквенных, 13 дикорастущих лекарственных растений). Общая площадь перспективной системы охраняемых природных территорий будет составлять 1,96 млн. га, или 9,5% территории республики. Несомненно, это будет оказывать положительное влияние на состояние фауны земноводных республики — одного из важнейших промежуточных связующих звеньев большинства биогеоценозов Белоруссии.
Огромное значение в охране земноводных могли бы сыграть некоторые биотехнические мероприятия. Дело в том, что (как было отмечено в гл. 4, 8) наиболее уязвимым звеном экологии амфибий является процесс размножения, связанный в большинстве случаев с относительно небольшими, мелкими водоемами. При современном уровне антропогенного воздействия на экосистемы наблюдается, во-первых, острый дефицит таких водоемов, во-вторых, происходит их быстрое высыхание. Все это ведет к обострению конкуренции на личиночных стадиях и к массовой гибели икры и личинок, степень которых значительно выше, чем в естественных условиях. Нередко огромные массы икры до 400—1000 кладок гибнут от высыхания в результате резкого снижения уровня воды в регулируемых водоемах (сеть мелиоративных каналов на польдерных системах). В связи с этим, чтобы избежать нарушения баланса в репродуктивном цикле земноводных (а также в экосистемах в целом), назрела необходимость в охранных мероприятиях. Совершенно необходимо для обеспечения размножения амфибий на осушаемых территориях оставлять резерваты, что важно не только для этой группы животных.
Эффективным (и в то же время очень простым) био
172
техническим мероприятием были бы работы по перемещению икры доминирующих видов из временных пересыхающих водоемов в постоянные, а также смещение икры с образующихся отмелей или с берегов на глубокую часть в относительно крупных водоемах, в которых в апреле после икрометания резко падает уровень воды. В мелиоративных каналах перед спуском части воды весной (в случае надобности) необходимо кладки икры отодвинуть ближе к середине, чтобы они не остались на суше, поскольку это более рационально, чем перемещение их с земли в водоемы. 40—50 кладок спасенной икры бурых лягушек, вмещающихся в одно десятилитровое ведро, позволяет сохранить для популяции 900—1200 сеголеток. Биоценотический эффект данных мероприятий еще более повышает их значение. Эти кратковременные и не представляющие никаких технических трудностей работы могли бы широко проводиться с привлечением студентов-биологов, юннатов, школьников, что имело бы, кроме огромного природоохранительного значения, большой воспитательный эффект.
Кроме того, другим важным биотехническим мероприятием было бы установление преград вдоль отдельных участков автострад, через которые проходят массовые нерестовые миграции амфибий. Чаще всего для этих целей применяют заборчики (до 0,5 м высотой) из полиэтиленовой пленки, а также роют ловчие канавки. Затем земноводных переносят через магистрали. Эти работы способствуют не только охране земноводных, но и безопасности дорожного движения. Надо сказать, что такие мероприятия широко проводятся во многих европейских странах, в ряде из них даже имеются специальные дорожные знаки, предупреждающие о миграциях амфибий (Gelder, 1973; Berthoud et al., 1978; Piel, 1978; Lautner, 1980). Например, в ФРГ, Нидерландах, Швейцарии, Швеции вдоль автострад в местах весенних переходов (в основном жаб) устанавливают специальные заборчики с ловчими цилиндрами, откуда животных периодически извлекают, перенося в водоемы размножения или на другую сторону магистрали. Имеются рекомендации о том, чтобы ловчие цилиндры были с отверстием в дне для стока воды и с вставленными ветками, чтобы из него могли выбраться жуки и мелкие млекопитающие (Piel, 1978).
Промысел земноводных (для учебных целей и для
173
экспорта) должен быть регламентирован, и его необходимо проводить под контролем, основываясь на рекомендациях специалистов с учетом специфики регионов республики.
Ясно, что для того чтобы предвидеть и предупредить нежелательные последствия хозяйственной деятельности человека, необходимо иметь четкие представления о том, как воздействует новая, изменившаяся экологическая обстановка на конкретные биогеоценозы, конкретные виды и какова реакция последних. В связи с этим огромное значение для обоснованной, правильно поставленной охраны биогеоценозов и земноводных (как их важного компонента) имеет организация проведения специальных исследований в регионах республики, которые преобразовываются или планируются для преобразования в хозяйственных целях. Это требует развития батрахологи-ческих исследований на базе кафедр зоологии вузов, а также заповедников республики.
Изучение и природоохранительная работа должны вестись с учетом ландшафтной дифференциации территории республики. Наибольшего внимания с точки зрения охраны амфибий заслуживают центральная часть республики (с наибольшей антропогенной нагрузкой), районы различных областей, имеющие лесистость ниже 30%, большинство районов Могилевской обл. (наиболее преобразованной в сельскохозяйственном отношении), а также обширные участки интенсивной осушительной мелиорации в северных широтах Белорусского Полесья.
Безусловно, состояние ряда групп животных в огромной степени зависит от отношения к ним населения. К сожалению, большинство людей республики относит земноводных если не к вредной, то во всяком случае к не имеющей никакого значения для человека группе животных. Во многих регионах еще бытуют различные небылицы и поверья. Создается проблемная ситуация, вызванная несоответствием отрицательного отношения людей к земноводным и громадной пользы этих животных для природы и человека. В настоящее время контакт населения с природой все более возрастает, рекреационная нагрузка усиливается. Пожалуй, чаще других животных (среди наземных позвоночных) на пути людей встречаются земноводные. И от людского отношения к ним, построенного либо на невежестве и древних эмоциях,
174
либо на основании знания пользы этих животных, будет зависеть судьба земноводных. По нашим оценкам, прямое воздействие на амфибий со стороны людей довольно сильное (особенно в период нерестовых скоплений в прибрежных зонах водоемов).
В связи со сказанным для охраны земноводных особое значение имеет активная и постоянная пропаганда важной, незаменимой роли этих животных в нашей природе. ,
ЛИТЕРАТУРА
Алейникова М. М>. Утробина И. М. К вопросу о роли амфибий в биоценозах полезащитных лесных насаждений.— Зоол. журн., 1951, т. 30, вып. 5, с. 285—289.
Афанасьев Д. Ковенская губерния: Материалы для географии и статистики России.— Спб.: Б. и., 1861.— 743 с.
Банников А. Г. Об особенностях и сроках размножения и развития бесхвостых земноводных различных экологических групп.— Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В. П. Потемкина, 1957, т. 65, с. 103—107.
Банников А. Г., Белова 3. В. Материалы,к изучению земноводных и пресмыкающихся Беловежской пущи.— Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В. П. Потемкина, 1956, т. 61, вып. 4-5, с. 385—402.
Банников А. Г., Денисова М. Н. Очерки по биологии земноводных.— М.: Учпедгиз, 1956.— 168 с.
Банников А. Г., Исаков Ю. А. О земноводных в г. Москве.— В кн.: Животное население Москвы и Подмосковья, его изучение, охрана и направленное преобразование. М., 1967, с. 92—96.
Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР.— М.: Просвещение, 1977 — 414 с.
Беляев А. А. Половое поведение обыкновенного тритона Tritu-rus vulgaris L. (Urodela, Salamandridae).— Tp. Музея зоологии Латв, ун-та (Zool. muzeja raksti. Latv. univ.), 1976, t. 15, c. 52—74.
Бешков В. Изследване на влиянието на индустриалното замър-еяване върху земноводните ивлечугите в района на МДК «Г. Дамя-нов» край Пирдоп.— Екология, 1978, № 4, с. 3—11.
Бергер Л. Является ли прудовая лягушка Rana esculenta L. обыкновенным гибридом.— Экология, 1976, № 2, с. 37—43.
Бобровский П. Гродненская губерния: Материалы для географии и статистики России.— Спб.: Б. и., 1863.— 868 с.
Бобылев Ю. П. Система репродуктивных адаптаций бесхвостых амфибий Приднепровья.— В кн.: Вопросы герпетологии. Л., 1981, с. 18—19.
Боркин Л. Я. Рец. на кн. А. Г. Банникова, И. С. Даревского, В. Г. Ищенко и др. «Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР».—Зоол. журн., 1979, т. 58, № 8, с. 1254—1256.
Боркин Л. Я., Даревский И. С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных.— Журн. общ. биол., 1980, т. 41, № 4, с. 485—505.
Боркин Л. Я., Тихенко Н. Д. Некоторые аспекты морфологической изменчивости, полиморфизма окраски, роста, структуры популяции и суточной активности Rana lessonae на северной границе ареала.—Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1979, вып. 89, с. 18—54.
176
Боченко В. Е. Об особенностях распространения бесхвостых амфибий в антропогенных ландшафтах Кривбасса.—В кн.: Вопросы герпетологии. Л., 1981, с. 23—24.
Булахов В. Л., Макарова Т. В. Степень воздействия бесхвостых амфибий на фитофагов в степных лесах Украины.— В кн.: Вопросы герпетологии. Л., 1981, с. 25.
Булахов В. Л., Руднева Т. В. Характеристика биомассы и продуктивности амфибий лесных биогеоценозов юго-востока Украины.— В кн.: Биогсоценология, антропогенное изменение растительного покрова и их прогнозирование: Тез. докл. II респ. совещ. Киев, 1978, с. 103—104.
Вершинин В. Л. Распределение и видовой состав амфибий городской черты Свердловска.— В кн.: Информ, материалы Ин-та экол. растений и животных. Отчет, сес. зоол. лаб. Свердловск, 1980, с. 5—6.
Вознячук Л. Н. История географического развития Белоруссии: Четвертичный период.— В кн.: Геология СССР. М., 1971, т. 3, с. 416— 430.
Воронин Ф. Н. Фауна Белоруссии и охрана природы: позвоночные.— ЛАинск: Выш. шк., 1967.— 424 с.
Гайжаускене И. И. Роль земноводных в истреблении вредителей сельского и лесного хозяйств в Литовской ССР.— В кн.: Вопросы герпетологии. Л., 1973, с. 38.
Гайжаускене И. И., Гайдене Е. К. Вредители в рационе травяной лягушки.— Защита раст., 1976, К? 6, с. 29.
Гаранин В. И. Некоторые закономерности экологической дифференциации земноводных и пресмыкающихся востока Европы.— В кн.: Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1968, вып. 2, с. 113—120.
Гаранин В. И. Амфибии и рептилии в питании позвоночных.— В кн.: Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1976, вып. 4, с. 86—111.
Гаранин В. И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края.—М.: Наука, 1983.— 175 с.
Гельтман В. С. Географический и типологический анализ лесной растительности Белоруссии.— Мн.: Наука и техника, 1982.— 326 с.
Глазов М. В. О роли остромордых лягушек в регуляции численности беспозвоночных в биоценозе дубравы.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1975, вып. 80, с. 59—66.
Голодушко Б. 3. Численность амфибий и рептилий и их роль в питании канюка и малого подорлика Беловежской пущи.— В кн.: Фауна и экология наземных позвоночных Белоруссии. Минск, 1961, с. 143—149.
Голодушко Б. 3. О пищевых отношениях хищных птиц Беловежской пущи.— В кн.: Фауна и экология наземных позвоночных Белоруссии. Минск, 1961, с. 1*12—131.
Гончаренко А. Е. Закономерности размножения лягушки остромордой (Rana arvalis Nilss.) в условиях бассейна реки Южный Буг — В кн.: Материалы к III Всесоюз. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале», Паланга, 1980. Вильнюс, 1980, с. 65—66.
Гущина А. И., Николаева Е. А. Гельминтофауна Rana temporaria.— В кн.: Вопросы естествознания. Минск, 1976, с. 33—36.
Гущина А. И., Николаева Е. А. Гельминтофауна земноводных БССР.— В кн.: Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии: Тез. IV зоол. конф. БССР. Минск, 1976, с. 225—227.
12. Зак. 1218
177
Дастюг Г., Сукиер Ж- Личинки амфибий как биологические реагенты.—М.: Изд-во иностр, лит., 1949 — 159 с.
Дембовецкий А. С. Опыт описания Могилевской губернии.— Могилев: Б. и., 1882, кн. 1.— 782 с.
Динесман Л. Г. Адаптация амфибий к различным условиям влажности воздуха.— Зоол. журн., 1948, т. 27, вып. 7, с. 231—239.
Динесман Л. Г. Роль паводка в экологии амфибий и рептилий дельты Волги.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1950, т. 55 (5), с. 53—58.
Динесман Л. Г., Калецкая М. Л. Методы количественного учета амфибий и рептилий.— В кн.: Методы учета численности и географического распространения наземных позвоночных. М., 1952, с. 329— 341.
Долбик М. С. Ландшафтная структура орнитофауны Белоруссии.— Минск: Наука и техника, 1974.— 312 с.
Долбик М. С., Михолап О. И., Пикулик М. М., Тарлецкая Р. Ю. Ландшафтный подход к анализу животного населения в лесах.— В кн.: VII Всесоюз. зоогеогр. конф.: Тез. докладов. М., 1979, с. 117—118.
Дьяков Ю. В. О составе и встречаемости отдельных представителей амфибий и рептилий в Березинском заповеднике.— В кн.: Березинский заповедник: Исследования. Минск, 1970, вып. 1, с. 151 — 154.
Жарков И. В. Амфибии лесных биоценозов Припятского заповедника.— В кн.: Вопросы естественных и технических наук: Материалы II науч. конф. Гомель, 1975, с. 192—194.
Жукова Т. И. Материалы по питанию озерной лягушки и зеленой жабы.—Науч. тр. Кубан. ун-та, 1973, вып. 163, с. 16—37.
Жукова Т. И., Кубанцев Б. С. О различиях в окраске зеленой жабы в связи с возрастной структурой популяций.— В кн.: Некоторые проблемы экологии животных Нижнего Поволжья и Северного Кавказа. Волгоград, 1975, с. 61—66.
Заброда С. Н. К распространению и численности камышовой жабы (Bufo calamiia Laurenti) на Украине.— Вести, зоол., 1980, № 6, с. 88—91.
Заброда С. Н. Земноводные и пресмыкающиеся центрального и западного Украинского Полесья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— Киев, 1983.—26 с.
Захаров В. И. Жабий яд: Эксперим. исслед.— Кишинев: Картя молдевеняске, 1960.— 132 с.
Зеленский И. Минская губерния: Материалы для географии и статистики России.— Спб.: Б. и., 1864.— 672 с.
Иванова И. Л. Об использовании личинок амфибий в качестве биологических индикаторов состояния водоема.— В кн.: Проблемы экологии Прибайкалья. V: Генетические, физиологические и биохимические аспекты экологического мониторинга. Иркутск, 1982, с. 79—80.
Ивантер Э. В. К изучению питания травяной лягушки (Rana temporaria L.).— В кн.: Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981, с. 5—12.
Иноземцев А. А. Влияние бурых лягушек на энтомофауну лесных биоценозов.— В кн.: Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л., 1978, с. 177—187.
Иноземцев А. А., Земсков В. В., Перешкольник С. Л. Оценка энергетического взаимодействия птиц с беспозвоночными в экосисте-
178
мс дубравы.— В кн.: Роль животных в функционировании экосистем. М., 1975, с. 147—150.
Искакова К. И. Экология зеленой жабы в культурном ландшафте юго-востока Казахстана.— В кн.: Вопросы герпетологии. Л., 1973, с. 92—93.
Ищенко В. Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР.—М.: Наука, 1978.— 148 с.
Ищенко В. Г., Щупак Е. Л. Экологическая регуляция генетического состава популяций малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Bigr.).— Экология, 1975, № 2, с. 54—64.
Колоденко А. И. О гибели пресмыкающихся и земноводных на дорогах Туркменистана.— В кн.: Вопросы герпетологии. Л., 1981, с. 68.
Крапивный А. П., Крощенко М. И. К изучению герпетофауны севера Белоруссии (Витебская обл.).— В кн.: Вопросы герпетологии. Л., 1964, с. 35—36.
Красавцев Б. А. О питании травяной лягушки (Rana tempora-ria L.).— Зоол. журн., 1935, т. 14, вып. 3, с. 594—600.
Красавцев Б. А. Материалы по экологии остромордой лягушки.— Вопр. экологии и биоценологии, 1939, № 4, с.- 253—267.
Красная книга Белорусской ССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений.— Минск: БелСЭ, 1981.— 288 с.
Крючков Б. П. Рыбохозяйственное значение личинок бесхвостых амфибий в различных водоемах Азербайджана и Южного Дагестана.— Уч. зап. Азерб. ун-та (Баку), 1960, № 1, с. 61—64.
Кубанцев Б. С., Жукова Т. И., Никифорова Т. И. Биология размножения озерной лягушки и зеленой жабы на Северном Кавказе.— В кн.: Герпетология. Краснодар, 1979, с. 19—36.
Кузнецов Е. В., Чугунов Ю. Д.г Бродский В. Я. Суточные ритмы локомоторной и митотической активности травяных лягушек в природных условиях.— Экология, 1972, № 1, с. 16—23.
Куранова В. И. Влияние мелиорации на распределение и численность остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss.).— В кн.: Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л., 1981, с. 56—61.
Курскова Т. И. Материалы по питанию земноводных севера Белоруссии.— В кн.: Вопросы герпетологии. Л., 1973, с. 97—98.
Курскова Т. Н., Пикулик М. М. О морфофизиологических адаптациях амфибий Белоруссии.— В кн.: Вопросы естествознания. Минск, 1976, с. 24—27.
Курскова Т. Н.г Пикулик М. М. Морфофизиологические адаптации низших наземных позвоночных.— В кн.: Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии: Тез. IV зоол. конф. БССР. Минск, 1976, с. 110—111.
Курскова Т. И., Рыжевич К. К. Биотопическое размещение, численность и биомасса доминирующих видов амфибий Припятского заповедника.— В кн.: Вопросы герпетологии. Л., 1981, с. 81—82.
Кушн1рук В. О. Практичне значения бсзхвостых земноводных Под1лля.— В кн.: Матер1али до вивчення природных pccypcie Под1л-ля. Тернотль; Кременець, 1963, с. 149—151.
Ляшко А., Радкев1ч В. Земнаводныя супраць шкодшкау.— Родная прырода, 1975, № 3, с. 34—35.
Лебединский А. А. Особенности размещения амфибий на ур
12’
179
банизированной территории —В кн.: Наземные и водные экосистемы. Горький, 1981, с. 49—56.
Леме Ж- Основы биогеографии.—М.: Прогресс, 1976.—309 с.
Леонтьева О. А., Перешкольник С. Л. Индикаторная роль герпетофауны в биоценозах с различной антропогенной трансформацией.— В кн.: Животный мир центра лесной зоны европейской части СССР. Калинин, 1982, с. 49—62.
Литвинова А. Н. Энтомофауна крон различных типов леса Белорусского Полесья и ее изменение под влиянием осушительной мелиорации.— В кн.: VII Междунар. симпоз. по энтомофауне Средней Европы. Л., 1977, с. 96—99.
Малишевская Н. А. Агроклиматические районы Белорусской ССР.— В кн.: Агроклиматический справочник. Минск, 1970, с. 27— 31.
Махнач А. С., Горецкий Г. И., Пасюкевич В. И., Горецкий Р. Г. Геология.— В кн.: Белорусская Советская Социалистическая Республика. Минск, 1978, с. 11 —16.
Мисюра А. Н. Изменение некоторых показателей обмена веществ озерной лягушки (Rana ridibunda) как показатель экологического состояния данного вида в антропогенных экосистемах.— В кн.: Проблемы экологии Прибайкалья. V: Генетические, физиологические и биохимические аспекты экологического мониторинга. Иркутск, 1982, с. 53.
Моткова М. Ю. О питании и экологии личинок бесхвостых амфибий.— В кн.: Вопросы герпетологии. Л., 1977, с. 148—149.
Никольский А. М. Животный мир Полесья.— Спб.: Б. и., 1899.—68 с.
Никольский А. М. Фауна России и сопредельных стран: Земноводные (Amphibia).— Пг.: Б. и., 1918.—311 с.
Орлов О. Ю., Кондрашев С. Л. Брачное поведение лягушки.— Природа, 1971, № 11, с. 90—93.
Падутов А. Е. Биомасса и соотношение основных групп кормов, изымаемых лягушками в мелиорированных и немелиорированных биотопах Полесья.— В кн.: Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование. Гомель, 1982, с. 132—135.
Падутов А. Е. Видовой состав и численность земноводных на мелиоративных системах разного типа в среднем течении Днепра.— В кн.: Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование. Гомель, 1983, с. 28—30.
Падутов А. Е. Особенности питания травяной и остромордой лягушек на мелиорационных каналах и в окружающих угодьях.— Там же, с. 30—31.
Падутов А. Е., Теслюк Л. А. Возрастная и половая структура популяций бурых лягушек мелиорированных и немелиорированных угодий низовьев Березины.— В кн.: Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование. Гомель, 1981, с. 32— 33.
Падутов Е. Е. Изменение кормовой базы хищных млекопитающих на мелиорированных территориях.— В кн.: Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование. Гомель, 1981, с. 59—60.
Падутов Е. Е. Особенности питания озерной лягушки на рыбоводных прудах разного типа.— В кн.: Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование. Гомель, 1983, с. 32—33.
180
Падутов Е. Е., Падутов А. Е. К вопросу о пищевой специализации бурых лягушек.— В кн.: Вопросы герпетологии. Л., 1981, с. 99— 100.
Падутов Е. Е., Теслюк Л. А., Падутов А. Е. Распределение и численность земноводных на мелиоративных каналах и в окружающих угодьях.— В кн.: Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование. Гомель, 1981, с. 33—34.
Пащенко Ю. И. Экология и хозяйственное значение прудовой лягушки на Украине.— Наук. зап. КиТвськ. ун-та, 1959, вып. 18, № 1, с. 93—117.
Петров В. С., Шарыгин С. А. О возможностях использования амфибий и рептилий для индикации загрязнения окружающей среды.— В кн.: Наземные и водные экосистемы. Горький, 1981, с. 41 — 48.
Пикулик М. М. Рост и развитие личинок Rana esculenta в естественных и экспериментальных условиях.— В кн.: Материалы науч.-теор. конф, молодых ученых. Минск, 1975, с. 467—471.
Пикулик М. М. О влиянии условий существования личинок амфибий на их рост, развитие и генетический состав сеголеток.— Докл. АН СССР, 1976, т. 228, № 3, с. 756—759.
Пикулик М. М. Скорость роста и развития личинок R. esculenta и R. arvalis при совместном обитании с личинками R. temporaria.— Докл. АН БССР, 1976, т. 20, № 11, с. 1048—1050.
Пикулик М. М. Экспериментальное изучение изменчивости генетического состава сеголеток бесхвостых амфибий.— В кн.: III съезд Всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова. Л., 1977, с. 348.
Пикулик М. М. Экспериментальное изучение роста и развития личинок амфибий в природе.— В кн.: Вопросы герпетологии. Л., 1977, с. 169—170.
Пикулик М. М. Экспериментальное изучение роста и развития личинок Rana temporaria в природных условиях.— Экология, 1977, № 3, с. 98—101.
П1кул1к М. М. Чаротавая жаба.— Родная прырода, 1978, № 4, с. 11.
Пикулик М. М. О некоторых морфологических особенностях сеголеток бесхвостых амфибий в зависимости от плотности развития личинок.— В кн.: Вопросы естествознания. Минск, 1978, с. 53—58.
Пикулик М. М. Экспериментальное изучение изменчивости генетического состава сеголеток земноводных.— В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978, № 5/7, с. 85— 89.
Пикулик М. М. Эффект группы в природных поселениях личинок амфибий.— В кн.: Закономерности развития органического мира и научные основы его использования. Минск, 1978, с. 149—150.
П1кул1к М. М. Размнажэнне травяной жабы (Rana temporaria L.) у Беларусь—Весщ АН БССР. Сер. б!ял. навук, 1980, № 6, с. 106—111.
Пикулик М. М. Знакомые незнакомцы: Об амфибиях Белоруссии.—Минск: Наука и техника, 1981.— 143 с.
Пикулик М. М. Эколого-географические зависимости соотношения численности остромордой (Rana arvalis) и травяной (R. temporaria) лягушек.— В кн.: Вопросы герпетологии. Л., 1981, с. 105—
П1кул1к М. М. Уплыу некаторых экалапчных фактарау на ды-
181
намжу эмбрыянальнага i л!чыначнага развщця травяной жаоы (Reina temporaria L.).— Весц! АН БССР. Сер. б!ял. навук, 1982,	1,
с. 93—98.
Пикулик М. М. Камышовая жаба.— В кн.: Охраняемые растения и животные БССР. Минск, 1982, с. 39—41.
Пикулик М. М. Амфибии.— В кн.: Березинский биосферный заповедник Белорусской ССР. Минск, 1983, с. 188—190.
Пикулик М. М., Бахарев В. А. Земноводные и пресмыкающиеся как объекты экологического мониторинга.— В кн.: Программа ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ) в Белорусской ССР: Материалы к I Междунар. конгр. по биосферным заповедникам. Минск, 1983, с. 67—69.
Шкул1к М. М., Тарлецкая Р. Ю. Суадносшы рол! бясхвостых ам-ф!б!й i верабЧных птушак у трансфармацьи рэчыва i энерги лясных б!ягеацэнозау Беларусь— Весц! АН БССР. Сер. б!ял. навук, 1979, № 6, с. 100—103.
Пикулик М. М., Бахарев В. А., Косов С. В. Современное состояние герпетофауны Белоруссии.— В кн.: Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии. Минск, 1983, с. 141—142.
Пикулик М. М.г Рубис Л. В., Косов С. В., Летецкий А. А. Сравнительная оценка состояния фауны амфибий и рептилий в прируслово-пойменной зоне Припяти на разных участках ее течения.— В кн.: Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование. Гомель, 1983, с. 35—36.
Пикулик М. М., Рубис Л. В., Косов С. В., Летецкий А. А. Особенности формирования герпетокомплексов на осушительных системах польдерного типа.— Там же, с. 36—37.
Писанец Е. М. Материалы к внутривидовой структуре зеленой жабы (Amphibia, Bufo viridis) фауны СССР.— Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1978, вып. 74, с. 104—114.
Писанец Е. М., Щербак И. Н. Систематика зеленых жаб (Amphibia, Anura) фауны СССР.— Вести, зоол. 1979, № 4, с. 11—16.
Писаренко С. С. Особенности экологии озерной лягушки в водоемах Сухиничского рыбхоза Калужской области.— Экология, 1980, № 5Г с. 101—103.
Писаренко С. С. Размерный диапазон жертв при каннибализме у озерной лягушки.— В кн.: Вопросы герпетологии. Л., 1981, с. 107.
Попова Д. И., Чурносов Е. В. Суточные циклы бодрствования и покоя у лягушки Rana temporaria.— Журн. эволюционной биохимии и физиологии, 1976, вып. 12, № 2, с. 199—201.
Пястолова О. А., Бугаева Е. А., Большаков В. Н. Личинки амфибий как биоиндикаторы загрязнения среды.— В кн.: Вопросы герпетологии. Л., 1981, с. 112.
Равкин Ю. С., Лукьянова И. В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири.—Новосибирск: Наука, 1976.—360 с.
Родионенко О. Г. Видовой состав, питание земноводных и пресмыкающихся севера БССР.— В кн.: II зоол. конф. БССР. Минск, 1962, с. 88—89.
Родионенко О. Г. К экологии земноводных.— В кн.: Животный мир Белорусского Поозерья. Минск, 1972, вып. 2, с. 44—45.
Родионенко О. Г., Неделин К. Т. Экологическая характеристика земноводных Белорусского Поозерья.— В кн.: Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании: Тез. докл. науч. конф, зоологов. Ставрополь, 1979, ч. 2, с. 929.
182
Рудяк И. И. О поедании имаго колорадского жука (Leptinotar-sa decemlineata Sau) озерной лягушкой (Rana ridibunda Pallas).— Becui АН БССР. Сер. б!ял. навук, 1976, № 6, с. 124.
Самойлов Б. Л. Фауна лесопаркового пояса г. Москвы.— В кн.: Научно-технический прогресс в проектировании и пути повышения эффективности лесохозяйственного производства и защитного лесоразведения в 10-й пятилетке. М., 1978, с. 206—210.
Сапоженков Ю. Ф. Материалы к изучению амфибий и рептилий Белоруссии.— В кн.: Фауна и экология наземных позвоночных Белоруссии. Минск, 1961, с. 183—194.
Сапоженков Ю. Ф. К расширению ареала некоторых видов амфибий Белоруссии.— Там же, с. 195—196.
Северцов А. С., Сурова Г. С. Гибель личинок травяной лягушки (Rana temporaria) и факторы, ее определяющие.— Зоол. журн., 1979, т. 58, № 3, с. 393—403.
Сибер Л. С., Гуторова В. В. Возрастная изменчивость пигментации остромордой лягушки.— В кн.: Проблемы экологии. Томск, 1971, т. 2, с. 179—183.
Симм X. Антропогенное эвтрофирование водоемов Эстонской ССР.— В кн.: Проблемы современной экологии: Экологические аспекты охраны окружающей среды в Эстонии. Тартуг 1982, с. 91—92.
Стругрен Б., Попович Н. Анализ изменчивости внешних признаков жерлянок Румынии.— Зоол. журн., 1961, т. 40, вып. 4, с. 568— 576.
Ташходжаев С. М. К изучению питания озерной лягушки позвоночными в Узбекистане.— Изб. биол. журн., 1978, № 5, с. 61—62.
Теплова Е. Н. Амфибии и рептилии Печоро-Илычского заповедника.— Тр. Печоро-Илыч. гос. заповед. М., 1957, вып. 6, с. 116—129.
Терентьев П. В. Очерк земноводных (Amphibia) Московской губернии.— М.: Б. и., 1924.— 98 с.
Терентьев П. В. Лягушка.— М.: Сов. наука, 1950.— 342 с.
Терентьев П. В., Чернов С. А. Определитель пресмыкающихся и земноводных.— М.: Сов. наука, 1949.— 340 с.
Тертышников М. Ф., Горовая В. И. Жаба зеленая и колорадский жук.— Защита растений, 1976, № 6, с. 28.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции.— М.: Наука, 1977.— 297 с.
Тиханский А. Д., Петроченко И. И. К вопросу о темпе роста остромордых лягушек лесных биоценозов Белорусского Полесья.— В кн.: Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии: Тез. IV зоол. конф. БССР. Минск, 1976, с. 142—143.
Топоркова Л. Я. Морфологические особенности зеленой жабы (Bufo viridis) Южного Урала.— В.кн.: Вопросы герпетологии. Л., 1981, с. 133—134.
Топоркова Л. Я-, Зубарева Э. Л. Материалы по экологии травяной лягушки на Полярном Урале.— Тр. Ин-та биол. Урал. фил. АН СССР (Свердловск), 1965, вып. 38, с. 189—194.
Фядзюшын А. В. BbiHiKi фаушетычнае экспедыцьп на Вщебшчы-не i на Дняпро у 1924 годзе.— У кн.: Матэрыялы да вывучэння флоры i фауны Беларусь Менск, 1927, т. 1, с. 19—39.
Фядзюшын А. В. Справаздача аб фаушетычных доследах на р. Прыпящ i воз. Князь летам 1926 г.— У кн.: Матэрыялы да вывучэння флоры i фауны Беларусь Менск, 1928, т. 2, с. 103—117.
Фядзюшын А. В. Матэрыялы да вывучэння сысуноу (Mammalia),
183
птушак (Aves) i гадау (Reptilia, Amphibia) БССР: Вышм заалапч-ных доследау ва усходняй Гомельшчыне летам 1929 г.—У кн.: Матэрыялы да вывучэння флоры i фауны Беларусь Менск, 1932, т. 7, с. 3—42.	„
Фядзюьиын А. В. Матэрыялы да вывучэння сысуноу (Mammalia), птушак (Aves) i гадау (Reptilia, Amphibia) БССР: Аб фауню-тычных доследа.х у Аршаншчыне летам 1929 г.— У кн.: Матэрыялы да вывучэння флоры i фауны Беларусь Менск, 1932, т. 7, с. 43—60.
Хозацкий Л. И. О зоонцидных свойствах кожных выделений земноводных.— Всстн. Ленингр. ун-та, 1967, № 21, с. 82—87.
Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши.— М.: Мысль, 1975.— 222 с.
Чугунов Ю. Д. О полифазном ритме суточной активности у травяных лягушек.— Зоол. журн., 1966, вып. 11, с. 1692—1697.
Шарыгин С. А., Ушаков В. А. Амфибии и рептилии в крупных городах.— В кн.: Эколого-фаунистические исследования в Нечерноземной зоне РСФСР. Саранск, 1979, вып. 2, с. 83—96.
Шварц С. С. О специфической роли амфибий в лесных биоценозах в связи с вопросами об оценке животных с точки зрения их значения для человека.— Зоол. журн., 1948, т. 27, вып. 5, с. 441—444.
Шварц С. С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных позвоночных животных.— Тр. Ин-та биол. Урал. фил. АН СССР (Свердловск), 1959, вып. 11, с. 1—132.
Шварц С. С. Общие закономерности, определяющие роль животных в биоценозах.— Журн. общ. биол., 1967, т. 28, вцп. 5, с. 510— 522.
Шварц С. С. Эволюция и биосфера.— В кн.: Проблемы биогео-ценологии. М., 1973, с. 213—228.
Шварц С. С., Ищенко В. Г. Динамика генетического состава популяции остромордой лягушки.— Бюл. МОИП, 1968, т. 73, вып. 3, с. 127—134.
Шварц С. С., Ищенко В. Г. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Т. 3: Земноводные.— Тр. Ин-та экологии растений и животных Урал. фил. АН СССР (Свердловск), 1971, вып. 79, с. 3—60.
Шварц С. С., Смирнов В. С., Добринский Л. И. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных.— Тр. Ин-та экологии растений и животных Урал. фил. АН СССР (Свердловск), 1968, вып. 58.— 387 с.
Шварц С. С., Пястолова О. А., Добринская Л. А., Рункова Г. Г. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология.—М.: Наука, 1976.— 152 с.
Шерстюк В. В. Роль озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas) на нерестилищах.— Гидробиол. журн., 1967, т. 3, № 3, с. 80—82.
Шкляр А. X. Климатические ресурсы Белоруссии и их использование в сельском хозяйстве.— Минск.: Выш. шк., 1973.— 432 с.
Щербак И. И., Щербань М. И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат.— Киев: Наук, думка, 1980.— 268 с.
Щупак Е. Л. Популяционные механизмы поддержания генетического состава в популяции Rana arvalis Nilss.—Докл. АН СССР, 1975, т. 222, № 1, с. 220—222.
Щупак Е. Л., Ищенко В. Г. К генетике полиморфизма окраски у остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss.). 1: Светлая дорсоме-диальная полоса.— В кн.: Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л., 1981, с. 128—132.
184
Юркевич И. Д., Гельтман В. С. География, типология и районирование лесной растительности Белоруссии.— Минск: Наука и техника, 1965.— 287 с.
Юркевич И. Д., Голод Д. С., Адерихо В. С. Растительность Белоруссии, ее картографирование, охрана и использование.— Минск: Наука и техника, 1979.— 248 с.
Яблоков А. В. Фенетика.— М.: Наука, 1980.— 132 с.
Alexandrescu J., Brezeanu Gh. Unele date cu privire la cresterea dirijata a broastelor de lac (Rana ridibunda si Rana esculenta).— Hid-robiologia. Acad. RSR, 1966, vol. 7, p. 95—101.
Andren C., Nilson G. Om stinkpaddans Bufo calamita utbredning och ecologi pa den svenska vastkusten.— Fauna och flora (Sver.), 1979, vol. 74, N 3, p. 121 — 132.
Andren C., Nilson G. Ovanlig fargteckning hos stinkpadda Bufo calamita — Fauna och flora (Sver.), 1981, vol. 76, N 4, p. 187—188.
Andrzejewski H., Przystalski A. Wystepowanie ropuchy paskowki (Bufo calamita Laur.) na terenach wchodzacych w sklad dawnego wojewodztwa bydgoskiego.— Prz. zool. 1977, vol. 21, N 1, p. 44—51.
Arntzen J. W., Sparreboom M. Enkele waarnemingen aan de am-fibieenfauna van de Tatra en de Beskiden (Polen).— Lacerta, 1976, vol. 34, N il, p. 146—148.
Bask H.-E. Schiitzt die Amphibien.— Bunte Tierwelt, 1978, vol. 14, N 7, p. 137—138.
Baumgart G. Protection des batraciens: Impact de la circulation automobile: Action de sauvegarde possible.— Aguarama, 1980, vol. 14, N 52, p. 32—34.
Beebee T. J. C. The natterjack toad (Bufo calamita) in the British Isles: a study of past and present status.— Brit. J. Herpetol., 1976, vol. 5, N 6, p. 515—521.
Beebee T. J. C., Griffin J. R. N preliminary investigation into nattrjack toad (Bufo calamita) breeding site characteristics in Britain.—J. Zool., 1977, vol. 181, N 3, p. 341—350.
Beebee T. S. A review of scientific information pertaining to the natterjack toad Bufo calamita throughout its geographical range.— Biol. Conserv., 1979, vol. 16, N 2, p. 107—134.
Berger L. Biometrical studies on the population of green frogs from the environs of Poznan.— Ann. Zool. PAN, 1966, vol. 23, N 11, p. 303—324.
Berger L. Embrional and larval development of Fi generation of green-frog tadpoles —Zool. polon., 1968, vol. 18, N 3, p. 381—390.
Berger L. Sexual maturity of males within forms of Rana esculenta complex —Zool. polon., 1973, vol. 22, fasc. 3, p. 177—188.
Berger L. Western Palearctic water frogs (Amphibia, Ranidae): Systematics, genetics and population compositions.— Experientia 1983 vol. 39, N 2, p. 127—130.
Berger L., Smielowski J. Inheritance of vertebral stripe in Rana ridibunda Pall. (Amphibia, Ranidae).— Amphibia-Reptilia, 1982, vol. 3. N 2-3, p. 145—151.
Boulenger G. A. The Tailless Batrachians of Europe.— L., 1897, vol. 1.—375 s.
Berthound G., Perret-Gentil Ch. La situation des batraciens et des reptiles en Suisse —Schweiz. Naturschutz, 1978, vol. 44, N 5, p. 8—13.
Borkin L. J a., Garanin W. I., Tichenko N. T., Zaune I. A. Some result in the green frogs survey in the USSR.—Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1979, vol. 55 N 1, p. 153—170.
185
Browder L. W., Underhill J. C., Merrell D. J. Mid-dorsal stripe in the wood frog.—J. Heredity, 1966, vol. 57, N 2, p. 65—67.
Chtodnu J. Mazur T. Food requirements and utilization of food by Rana arvalis Nilss —Ecol. Polska S. A., 1969, vol. 17, p. 719—733.
Clausnilzer H.-J. Durch umwelteinfliisse gestorte Entwicklung beim Laich des Moorfrosches (Rana arvalis).— Beitr. Naturk. Nidersachs., 1979, vol. 32, N 3, p. 68—78.
Clausnitzer H.-J. Ap-ap-ap wird immer seltener.— Nat. und Umwelt, 1979, vol. 59, N 4, p. 14.
Cooke A. S. Spawn clumps of the common frog Rana temporaria: number of ova and hatchability.—Brit. J. Herpetol., 1975, vol. 5, N 5, p. 505—509.
Cooke A. S. Spawning dates of the frog (Rana temporaria) and the toad (Bufo bufo) in Britain.—Brit. J. Herpetol., 1976, vol. 5, N 7, p. 585—589.
Cooke A. S. A. comparison of dates of breeding activity for the frog (Rana temporaria) and the toad (Bufo bufo) at a site in Cambridgeshire, 1971—1981.—Brit. J. Herpetol., 1982, vol. 6, N 6, p. 202— 205.
Cukierzys J. Plazy i gady okolic Trok oraz bastardy naturalne Rana arvalis (Nils) 9 i Rana fusca (Ros.) —Prace T-wa Przyja-ciol Nauk w Wilnie. Wydzial nauk mat. i przyr., 1936, t. 11, s. 343— 352.
Davies N. B., Halliday T. R. Optimal mate selection in the toad Bufo bufo.— Nature, 1977, vol. 262, N 5623, p. 56—58.
De Fonseca Ph. La repartition du Crapaud calamite (Bufo calami-ta Laurenti) en Flandres —Natur. belg., 1982, vol. 63, N 8-9, p. 169—173.
Dolmen D. Zoogeography of Triturus vulgaris (L.) and T. cri-status (Laurenti) (Amphibia) in Norway, with notes on their vulnerability— Fauna norv., 1982, A 3. N 4, p. 12—25.
Dunson W. A., Connell J. Specific inhibition of hatching in amphibian embryos by low pH.— J. Herpetol., 1982, vol. 16, N 3, p. 314—316.
Dzukic G. Prvi nalaz neotenicne populacije malog mrmoljka Tritu-rus vulgaris (Linnaeus), 1758 u Jugoslaviji.— Gias. Republ. zavoda zast. prir. i prirodn. muz. Titogradu, 1981, N 14, p. 71—77.
Fedorowicz Z. Plazy i gady na Litwie.— Rocznik T-wa Przyja-ciol Nauk w Wilnie, 1915—1918, t. 6, s. 206—221.
Fedorowicz Z. Materialy do herpetologii Litwy i Rusi Bialej.— Pamietnik Fiziograficzny, 1918, t. 25 (dz. Ill), s. 1—12.
Fedorowicz Z. Zaba zwinka (Rana agilis Thom.) z Nieswieza.— Kosmos. Seria A. Rozprawy, 1931, rocz. 55, s. 737—738.
Feldmann R. Amphibienschutz und Landschaftsplanung.— Natur. und Landsch., 1971, vol. 46, N 8, p. 215—218.
Feldmann R. Der Schutz der Reptilien und Amphibien durch das Gescrz.—Schweiz. Naturschutz, 1978, vol. 44, N 5, p. 13.
Ferguson D. E. Mississipi delta wildlife developing resistence to pesticides.—Agric. Chemicals, 1963, vol. 18, N 9, p. 188—189.
Fischer J. Un mime morphologique de la polydactylie faible: la fissuration de phalanges distales chez Rana temporaria (Amphibiens, Anoures).—Bull. Soc. linn. Lyon, 1977, vol. 46, N 5, p. 143—153.
Freytag G. E. Zur bedeutung von amphibien und anderen niede-ren wirbeltieren als indikatoren fur veranderungen in okosystemen.— Salamandra, 1978, vol. 14, N 4, p. 203—206.
186
Gelder S. S. van. A quantitative approach to the mortality resulting from traffic in a population of Bufo bufo L.— Oecologia, 1973, vol. 13, N 1, p. 93—95.
Gollmann G., Tiedemann F. Uber das Vorkommen der KreLizkrdte (Bufo calaniina) in Osterreich: Wiederentdeckung nach 147 Jahren. (Amphibia: Salieniia: Bufonidae).— Salamandra, 1980, vol. 16, N 4, p. 261—265.
Gorzula S. Burrowing in the green toad, Bufo viridis — Brit. J. Herpetol., 1978, vol. 5, N 10, p. 741—743.
Grossenbacher K., Moser A. La situation des batraciens et des reptiles en Suisse.— Schweiz. Naturschutz, 1978, vol. 44, N 5, p. 8—13.
Gunther R. Die curopaische Wasserfrosch-Gruppe— ein evoluti-ons-biologischer Sonderfall.— Biol. Rdsch., 1979, vol. 17, N 4, p. 217—228.
Haapanen A. Breeding of the common frog (Rana temporaria L.).— Ann. Zool. fenn., 1982, vol. 19, N 2, p. 75—79.
Habermehl G. The biological significance of amphibian venoms.— Nova acta Leopold., 1976, suppl. N 7, p. 499—502.
_ Hagstrom T. Grodornas forsvinnande i en forsurad sjo.— Sver. natur., 1977, vol. 68, N 6, p. 367—369.
Halliday T., Holston A. The newt as an noncst salesman.—Anim. Behav., 1978, vol. 26, N 4, p. 1273—1274.
Halliday T. R., Joly P. The functional significance of food-webbing in european newts (Triturus).— Brit. J. Herpetol., 1981, vol. 6, N 4, p. 131—132.
Hartung R. The impact of evironmental pollutants on wildlife: An overview.— Wildlife Diseases. N. Y.; L., 1976, p. 317—332.
Honegger R. E. Der langsame Tod der Amphibien und Reptilien.— Schweiz. Naturschutz, 1978, vol. 44, N 5, p. 6—7.
llosvay Gy. Effect of urbanization on the herpetofauna of a settlement at the Tisza (Szeged).— Tiscia, 1977, vol. 12, p. 123—130.
Juszczyk W. Plazy i gady krajowe.— Warszawa, 1974.— 721 p.
Keskinen K. Tapasimme rupiliskon.— Suomen luonto, 1979, vol. 38, N 4, p. 166—167.
Kozmihski Z. Plazy (Amphibia) i gady (Reptilia) Puszczy Bialowieskiej.— In: Bialowieza, Warszawa, 1923, zesz. 2, s. 7—118.
Kozmihski Z. Nowe pszyczynki do znajomosci plazow i gadow Puszczy Bialowieskiej.— Sprawozdanie Komisji Fizjograficznej PAU, 1928, t. 63, s. 253—260.
Kroll E. Kriechtier- und Lurchfauna am Oginski-Kanal und der Schtschara.— Blatter filr Aquarien und Terrarienkunde (Stuttgart); 1918, Bd 29, N 10, S. 118—119.
Lac J. Rozsirenie Kuncov (Bombina bombina L. a Bom-bina variegata L.) na Slovensku a к problematike ich vsajomneho kri-zenia.— Biologicke prace, 1961, vol. 7, N 3, p. 5—32.
hammering L. Bestandsaufnahmen an Amphibien-Laichplatzen im Raum «Billerbecker Land» (Kreis Coesfeld).—Natur und Heimat, 1979, vol. 39, N 2, p. 33—42.
Lautner P. Rettungsaktion fur Lurche im Fruhjahr 1979 am Knul-Iteich bei Schwarzenborn/Knullgebirge.—Beitr. Naturk. Osthessen, 1980, N 16, p. 173—174.
Loman J. Growth of brown frogs Rana arwalis Nilsson and R. temporaria L., in South Sweden.— Ekol. pol., 1978, vol 26 N 2, p. 287—296.
Mach V. Die Auswirkung der tiefreifenden Umgestaltung in der
187
Landwirtschaft auf die Herpctofauna beim Obergang zur undustriema-fiigen ProduktionNachr. Mensch-Umwelt, 1979, vol. 7, N 1-2, Teil 1, p. 22—27.
Madej Z. Kumaki (Bombina Oken, 1816) Beskidu Niskiego tere-now przyleglich —Acta zool. cracov., 1966, vol. 11, p. 335—356.
Madej Z. Zmiennoso kumaka nisinnego (Bombina bombina Linnaeus, 1761) na Pojezierzu Suwalskim.— Acta zcol. cracov., 1967, vol. 30, N 11, p. 349—368.
Malacarne G. Il comportamento riproduttivo del Tritone cresta-to.— Boll. Zool., 1976, vol. 43, N 4, p. 383.
Massny H. Vom Naturschutz vernachlassigt? Zur Situation heimi-scher Amphibien und Reptilien.— Urania (DDR), 1978, vol. 54, N 5, p. 20—23.
Mazuz T. Preliminary studies on the composition of amphibians food.—Ecol. polska, 1966, A 14, N 30, p. 309—319.
Merrell D. J. Laboratory studies bearing on pigment pattern polymorphisms in wild populations of Rana pipiens.— Genetics, 1972, vol. 70, N 1, p. 141 — 161.
Mertens R. Reptilien, Amphibien und Fische aus Bialowies.— Senckenbergiana (Frankfurt am Mein), 1921, Bd 3, Heft 5, s. 3—79.
Michalowski J., Madej Z. Studies on the relationship of Bombina bombina (Linnaeus) and Bombina variegata (Linnaeus). Ill: Taxonomic characters in both species from laboratory and in interspecific hydrids.— Acta zool. cracov., 1969, N 9, p. 173—200.
Moriwaki T. The inheritance of the dorso-median stripe in Rana limnocharis Wiegmann.— J. Sci. Hiroshima Univ., ser. B, div. 1, (zool.), 1963, vol. 14, art. 1-19, p. 159—164.
Nace G. W. The amphibian facility of the University of Michigan.— Bio-science, 1968, vol. 18, N 8, p. 767—775.
Niekisch M. Beitrag zu Biologie und Schutz der Kreuzkrote (Bufo calamita Laur.).—Decheniana, 1982, vol. 135, p. 88—103.
Obert H.-J. Okologische Untersuchungen zum Riickgang von Froschlurchen in zwei Biotopen des Rhein-Sieg-Gebiets zwischen 1971 und 1976.— Salamandra, 1977, vol. 13, N 3—4, p. 121—140.
Obert H.-J. Eichelberg H. Mitteilung fiber das Auftreten einer ge-scheckten Rotbauchunke, Bombina bombina (L.).— Salamandra, 1976, vol. 12, N 2, p. 105— 106.
Olson R. A. The impacts of acid deposition on N u S cycling.— Environ, and Exp. Bot., 1983, vol. 23, N 3, p. 211—223.
Opatrny E. Prispevek к poznani potravy nasich vodnich skokanu (Rana ridibunda Pallas, Rana esculenta Linne).— Acta Univ palack. olomuc. Fac. rerum. natur., 1968, p. 133—140.
Opatrny E. Rocni cyklus skokana skrehotaveho, Rana ridibunda Pallas., 1771.— Acta Univ, palack olomuc. Fac. rerum. natur., 1968, p .141—151.
Pasanen S., Koskela P. Sammakon (Rana temporaria) talyehti-minen.— Mem. Soc. fauna et flora fenn., 1980, N 56, p. 59—62.
Pfletschinger H. Grasfrosch. Wenige kommen durch.— Sielmanns Tierwelt, 1980, vol. 4, N 4, p. 6—13.
Piel F. Erhaltungsmafinahmen zugunsten der Erdkrote am Rande
188
vor Autostrafien.— Allg. Forstzeitschrift, 1978, vol. 33, N 41, p. 1224— 1225.
Porter K. R., Hakanson D. E. Toxicity of mine drainage to embryonic and larval boreal toads (Bufonidae: Bufo boreas).— Copeia, 1976, N 2, p. 327—331.
Pough F. H. Acid precipitation and embryonic mortality of spotted salamanders. Ambystoma maculatum.— Science, 1976, vol. 192, N 4234, p. 68—70.
Rostand J. Sur une ponte anormal de Rana temporaria.— Compt. rend. Soc. biol., 1962, vol. 156, N 10, p. 1563—1565.
Rzaczynski P. G. Historia naturalis curiosa Regni Poloniae, Magni ducatus Litvaniae, Annexarung: Provinciarum, in Tractatus XX divisa.— Sandomiriae, 1721.—476 p.
Saber P. A., Dunson W. A. Toxicity of bog water to embryonic and larval anuran amphibians.— J. exp. Zool., 1978, vol. 204, N 1, p. 33—42.
Sawicki B. Przyczynek do badan nad rozmieszczeniem i biologia ropuchy paskowski, Bufo calamita Laur., w okolcich Malkini.— Prz. zool., 1976, vol. 20, N 4, p. 444—450.
Schiemens H. Kriechtiere und Lurche-Stiefkinder des Naturschut-zes: Ein Aufruf zur Mitarbeit.— Lands chaftspflege und naturschutz Thuringen, 1977, vol. 14, N 4, p. 87—89.
Schwabe H. W. Studien zur potentiellen landwirtschaftlichen Be-deutung der Kreuzkrote (Bufo calamita Laur). im Rhein-Main-Gebi-et.— Z. angew. Zool., 1977, vol. 64, N 3, p. 331—351.
Sirenko L. A. Practical regulation of negative consequences of biological pollution of water bodies.— Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. Congr. (Kyoto, 25 Aug., 1980) Stuttgart, 1981, vol. 21, pt 2, p. 1088—1092.
Stocklein B. Untersuchungen an Amphibien-Population am Ran-de der mittelfrankzschen Weiherlandschaft unter besonderer Beriicksi-chtigung der Knoblauchkrote (Pelobates fuscus Laur): Diss. Dokt. Naturwiss.— Erlangen; Niirnberg, 1980.— 193 S.
Szeliga-Mierzeyewski W. Plazy i gady okolic Wilna.— Prace T-wa Przyjaciol Nauk w Wilnie: Wydzial nauk mat. i przyr., 1923, t. 1, s. 123—129.
Szeliga-Mierzeyewski W., Ulasiewicz W. Plazy i gady pow. Molo-deczanskiego: Triton- intermedius Nov. For.— Prace T-wa Przyjaciol Nauk w Wilnie: Wydzial nauk mat. i przyr., 1930, t. 6, s. 17—24.
Smith P. H., Payne K. R. A survey of natterjack toad Bufo calamita distribution and breeding success in the North Merseyside Sand-dune system, England.—Biol. Conser., 1980—1981, vol. 19, N 1, p. 27—39.
Tamarind D. L. Natterjacks and sand lizards.— New Sci., 1975, vol. 66, N 955, p. 698—700.
Uzzell T., Gunther R., Berger L. Rana ridibunda and Rana escu-lenta: a leaky hybridogenetic system (Amphibia, Salientia).— Proc. Acad. Natur. Sci. Phila, 1977, vol. 128, N 9, p. 147—171.
Vdsdrhelyi J. A kelteltiiek es hiilok hasznarol kararol.— Budapest, 1965.—215 old.
189
Volpe E. P. Polymorphism in anuran populations.— In: Vertebrate speciation: A Universitu of Texas Sumposium/Ed. W. F. Blair. Austin, 1961, p. 221—234.
Vostal Z., Mariassy J. Obojzivelniky Kosic.— Zb. vychodosl. mijz. Kosiciach. Prir. vedy, 1981 (1982), vol. 22, p. 117—128.
Zimka S. The predacity of the field frog (Rana arvalis Nilsson) and food levels in communities of soil mocrofauna of forest habitats.— Czacopismodatla Ekol. polska, 1966, vol. 14, N 30, p. 589—605.
Zimmermann R. Einige Beobachtungen fiber die Lurch- und Kri-echtierfauna des Waldgebietes von Bialowies.— Blatter fur Aquarien und Tcrrarienkunde (Stuttgart), 1921, Bd 32, s. 99—103.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие •.............................................. 3
Глава 1. Материал и методика............................... 7
Глава 2. Систематический обзор земноводных Белоруссии 14
Глава 3. Общая экологическая характеристика земноводных Белоруссии........................................   64
Глава 4. Размножение и развитие домнирующих видов земноводных ...........	76
Глава 5. Структура популяций доминирующих видов и ее динамика .....	  •	104
Глава 6. Географическая изменчивость ассоциаций амфибий и популяций доминирующих видов .	.	.	•	113
Глава 7. Биоценотическая и практическая роль земноводных ..............................................  -146
Глава 8. Антропогенное воздействие на батрахофауну .	161
Глава 9. Охрана	земноводных .	•.....................171
Литература................................................176
МИХАИЛ МИХАЙЛОВИЧ пикулик
ЗЕМНОВОДНЫЕ БЕЛОРУССИИ
Заведующий редакцией Д. Ф. С а и ь к о Редактор Л. Г. Максимова Художник И. А. Д е м к о в с к и й
Художественный редактор А. А. Кулаженко Технический редактор А. В. Скакун
Корректоры 3. М. Р а й н е с, И. А. Альперович
ИБ № 2194
Печатается по постановлению РИСО АН БССР. Сдано в набор 27.05.85. Подписано в печать 04.09.85. АТ 07631. Формат 84Х108,/з2- Бум. тип. № 2. Гарнитура литературная. Высокая печать. Усл. печ. л. 10,08. Усл. кр.-отт. 10,29. Уч.-изд. л. 10,0. Тираж 2050 экз. Зак. № 1218. Цена 1 р. 10 к. Издательство «Наука и техника» Академии наук БССР и Государственного комитета БССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 220600. Минск, Ленинский проспект, 68. Типография им. Франциска (Георгия) Скорины издательства «Наука и техника». 220600. Минск, Ленинский проспект, 68.