Проф. М, В. ПАВЛОВА
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
ПАЛЕОЗООЛОГИЯ
ПОСОБИЯ ДЛЯ ВЫСШЕЙ ШКОЛЫ
Проф. М. В. ПАВЛОВА
ПАЛЕОЗООЛОГИЯ
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
1 *
Научно-технической секцией Государственного Ученого
Совета рекомендовано в качестве пособия для
высшие учебных заведений
Lu ।	и 1
Научнехнической
Сов* рекомено
высших
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
МОСКВА * ЛЕНИНГРАД
19 2 7
ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА
Приступая к изданию курса палеозоологии, читанного мною раньше
в б. Народном университете имени А. Шанявского и читаемого теперь
в Первом Московском государственном университете, я руководствовалась
главным образом многократно выраженным желанием моих слушателей иметь
напечатанным мой курс.
Главной задачей моей при чтении курса было давать, по возможности,
представление о развитии жизни, о той преемственности форм, изучение ко-
торой должно являться содержанием курса палеозоологии.
Подробное изучение видов ископаемых бывает необходимо для определе-
ния по ним возраста слоев, изучаемых в геологии. Но в таком кратком курсе,
какой приходится читать в один год, в нем можно коснуться лишь небольшого
числа животных форм. В таком курсе существенно необходимым должно быть
основательное знакомство с главными типами животных, зная которые зани-
мающийся позже сможет разобраться и в новом для него материале.
К сожалению я не могла дать здесь достаточного количества рисунков,
поясняющих изменение форм или их родственные отношения, но думаю, что
усвоение главной идеи о развитии животных в связи с окружающей их обста-
новкой даст возможность занимающимся разбираться как в решении геологи-
ческих вопросов, так и в интересующих биологов вопросах о развитии живот-
ных. Конечно в печатном курсе нужно дать большее число форм для каждой
группы животных, чем приходится давать на лекциях, чтобы таким образом
занимающийся имел возможность лучше проследить изменение форм, с одной
стороны, и их разнообразие — с другой, не имея при этом необходимости за-
учивать все формы.
М. ПАВЛОВА
ВВЕДЕНИЕ
Наука, к изучению которой мы приступаем, называется палеонтоло-
гией— наукой о древних формах (палеос — древний, онтос — существо,
логос — знание). Главной задачей ее до последнего времени считалось изучение
животных и растительных остатков, принадлежащих несуществующим теперь
животным и встречающихся в различных слоях земной коры. В данное время
наука наша ставит задачи гораздо шире; не довольствуясь описанием остатков,
она ищет возможности выяснить отношения ископаемых форм к ныне живущим,
с одной стороны, и к окружающей их среде — с другой.
Но к этому вопросу мы еще вернемся.
Сейчас мы сказали, что палеонтология изучает остатки животных и ра-
стений !), встречающихся в различных слоях земной коры, и этим сразу ука-
зываем на связь ее с науками, изучающими животных и растения вообще,—
зоологией и ботаникой,— и с наукой, изучающей слои земные, —
геологией. Не зная строения современных животных, трудно понять строе-
ние, часто по очень несовершенным остаткам, ископаемых форм. Не зная
ничего об истории земной коры, трудно также усвоить условия существования
форм в те или другие эпохи этой истории и понять изменения их.
Кроме ближайшего отношения палеонтологии к зоологии и геологии,
существуют почти такие же близкие отношения к физической гео-
графии и эмбриологии. Для первой ископаемые восстановляют кли-
мат и распределение морей и суши прежних времен, что в свою очередь объ-
ясняет изменение очертаний и строения различных частей земного шара. Так,
обильная растительность тайнобрачных в каменноугольный период в различных
частях света указывает на сырой однообразный климат того времени.
Географическое распространение древних форм указывает, что уже в юрское
время и даже раньше намечались зоо-ботанико-географические провинции.
Эмбриология, изучая развитие индивида, наталкивалась на такие признаки,
которые казались необъяснимыми (сходство зародышей различных животных
в разные моменты развития); они объясняются теперь происхождением одних форм
от других, их генетическими отношениями, что устанавливается по данным палеон-
тологии, по тем остаткам, которые изучаются этой наукой. Она же дает воз-
можность установить законы изменяемости организмов под влиянием изменения
*) Палеонтология
и палеоботанику
зоологией.
Палеозоология, Ч. I.
распадается на палеозоологию, изучающую животных,
, изучающую растения. Мы займемся исключительно палео-
.	О’; “ООО Оо<>	. о ' Ооо oSsHC'iOX; .Л
1
2
ВВЕДЕНИЕ
окружающих условий, среды, главным образом климата и пищи. Эти изменения
мы можем проследить подробно в нескольких больших группах позвоночных
благодаря изучению их ископаемых остатков.
Остатки эти носят название ископаемых или окаменелостей’
так как в большинстве случаев их приходится выкапывать из земли и они
имеют вид, камней или, лучше сказать, твердых, похожих на камни тел. Но во
многих случаях остатки встречаются вымытыми на поверхность земли, и не-
редко по виду они более похожи на формы, ныне живущие, чем на камни. Не-
редко раковины сохраняют свое строение и даже блеск перламутра. Кости
часто остаются белыми или, хотя и темнеют, остаются легкими, непохо-
жими на окаменелые. Особенно разительный пример неокаменелого
ископаемого представляют находки мамонтов в Сибири, у которых сохра-
нились не только мягкие части, как кожа и мясо, но даже желудок с его
содержимым, язык и хобот. Все-таки и эти остатки могут быть названы иско-
паемыми и быть объектом изучения палеозоологии, так как они принадлежат
несуществующим теперь животным.
Как же попали эти остатки в различные слои земной коры и как могли
они там сохраниться? Находясь на берегу моря или океана, приходится иногда
видеть, как выброшенные волной морские животные: крабы, рыбки или мол-
люски засыпаются песком или илом и погребаются в нем. Умирающие в море
животные опускаются на дно целиком или только их скелеты и тоже покры-
ваются илом, в котором твердые части животного и сохраняются навеки.
В то же время песок, ил или глина проникают внутрь скелета, выпол-
няют его и, отвердевая, сохраняют форму животного, если животное имело
твердый внешний скелет (моллюски, морские ежи и т. п.). Если организм мяг-
кий, то он большею частью разрушается и только в исключительно благо-
приятных условиях сохраняются его остатки (медузы, черви, голотурии и т. п.).
К числу ископаемых относятся и отпечатки ног животных, ходивших по мяг-
кому, потом отвердевшему илу. Животные наземные, умершие на суше,
сохраняются реже. Их уничтожают хищники, личинки насекомых, бактерии и др.
Внешние атмосферные агенты разрушают их остатки раньше, чем они успеют
покрыться защитительным слоем земли или будут унесены потоком в море или
реку. Два противоположных агента могут способствовать сохранению остатков
животных на суше: вулканический пепел, засыпающий их, как это
имело место в третичных слоях С. Америки, и мерзлая почва, в ко-
торой сохраняются трупы мамонтов со всеми мягкими частями, как я уже
упоминала.
Наконец совершенно исключительным агентом является асфальт, обле-
кающий попавшие в него организмы и сохраняющий их, как это было не-
давно обнаружено в Старунии (Галиции); труп носорога, часть трупа мамонта,
птица, лягушка и др. сохранились там в нефтеносной почве. Такие же находки
сделаны в Калифорнии в гораздо большем количестве.
Конечно самыми ценными между беспозвоночными являются те, у кото-
рых сохраняется скелет, а не только отпечаток животного. Но и это случается
ВВЕДЕНИЕ	3
далеко не всегда. Часто организм попадает в слой, легко пропускающий воду,
заключающую растворяющие вещества; тогда и твердые части, напр. раковины-
растворяются, остается только порода, выполнявшая и покрывавшая их. Первая
дает при затвердевании точный отпечаток внутренней полости раковины, а вто-
рая — отпечаток внешней ее поверхности. Подобные отпечатки называются
внутренними и внешними ядрами, или слепками. По внешним —
можно восстановить внешнюю форму животного, сделав контр-отпечатки. Не-
редко сама природа помогает в этом, и в образовавшейся пустоте (от раство-
рения раковины) отлагается другой минерал, принесенный водою же: кремень,
углекислая известь, фосфорит, серный колчедан и т. п. Кости сохраняются
лучше; но и они могут или почти разрушиться или пропитаться тяжелым
уплотняющим их минеральным веществом.
Познакомившись с различными объектами и способами их сохранности,
мы можем поставить вопрос — давно ли остатки животных стали известны?
Да, они известны с очень давних времен: древние греки, именно Геро-
дот, отец истории (IV в. до нашей эры), и великий географ Страбон (I в.
нашей эры), имели уже некоторое правильное понятие о природе ископаемых.
Они признавали присутствие морских раковин в горных породах и объясняли
это тем, что раньше море было в данных местах.
Император Август украсил свою виллу на Капри крупными ископаемыми
костями мамонта, считая их за остатки великанов. Но громадное количество
ископаемых, найденных древними при различных раскопках, погибло бесследно,
и даже у Плиния мы не встречаем упоминания о них. Чаще всего находки
ископаемых встречали различные фантастические объяснения. Их считали то игрой
природы, то проявлением действия каких-то подземных сил, зарождающих в земле
формы, напоминающие живые. Так шло дело до XV в., когда величайший уче-
ный и художник эпохи Возрождения Леон ардо-да-Винчи (Leonardo da Vinci)
высказался определенно об этом. Ему приходилось между разнообразными
занятиями вести и инженерные работы, во время которых он изучал напласто-
вания земли и встречающиеся в них морские раковины. Он пришел к заклю-
чению, что раковины эти находились раньше на дне моря и принадлежали
животным, существовавшим в море во время образования осадков, и являются
предшественниками ныне живущих моллюсков. Вслед за Леонардо и другие
ученые обращали внимание на подобные остатки, напр. Фра-Касторо (Fra-
castoro), Бернар Палисси (Palissi), Фабио Колонна (Kolonna).
В начале второй половины XVIII в. наш Ломоносов жестоко высмеи-
вал еще распространенные тогда прежние фантастические объяснения проис-
хождения ископаемых раковин и костей мамонта, между тем как позже Воль-
тер (Voltaire) считал возможным объяснять присутствие раковин в пластах,
слагающих Альпы, занесением их туда пилигримами, ходившими на поклонение
в Рим, а кости мамонта — остатками армий Ганнибала. Всем этим нелепым
объяснениям был положен конец английским инженером Вильямом Смитом
(Smith) (в конце XVIII в.), который встретил ископаемые остатки в различных
слоях земли при прорытии каналов. Он подметил, что одни и те же формы
1*
(Г
- 4
ВВЕДЕНИЕ
встречаются в различных местах в соответствующих слоях. Изучив их, он издал
книгу „Об отождествлении слоев по ископаемым", после чего явилась воз-
можность распределить слои земной коры в системы, основываясь на встре-
чающихся в них одинаковых остатках животных. Это был громадный шаг к воз-
никновению новой г науки об ископаемых. И она действительно возникла, —
во Франции, и основателем ее был Жорж Кювье (Cuvier).
Он с молодых лет интересовался естественными науками и, окончив свое
образование, поселился в Нормандии, где занимался сравнительным изучением
нынешних и встречающихся в береговых отложениях молюссков с таким успехом,
что вскоре был приглашен в Париж, где и стал профессором в Музее при Ко-
ролевском ботаническом саду. Здесь он много работал в зоологических кол-
лекциях и очень заинтересовался изучением черепов мамонтов и мастодонтов,
как по остаткам, хранившимся в этом музее, так и по рисункам, присылаемым
ему из других музеев. Он распознал в них формы, близкие к нынешним сло-
нам, но отличающиеся настолько, что отождествить их было нельзя, а прихо-
дилось устанавливать новые роды и виды.
В это время шла разработка гипсов на горе Монмартр, близ Парижа, на-
чатая еще задолго до приезда Кювье. В этом гипсе встречалось много костей
млекопитающих,- переломанных, разъединенных; и вот изучение этих-то ко-
стей, попавших в руки Кювье, и положило начало палеонтологии как
науке, и не одной только палеонтологии.
Для того чтобы разобраться в этом столь разнообразном и совершенно
новом материале ископаемых млекопитающих, Кювье пришлось обратиться
к сравнению каждой из найденных костей с костями ныне живущих животных,
и тогда мало-по-малу из сравнения одних и тех же костей у различных живот-
ных возникла одновременно с палеонтологией и сравнительная ана-
томия (в начале XIX века). Теперь нам трудно даже представить себе, как мог
Кювье разобраться во всех этих остатках млекопитающих. Как мог он найти
для каждой кости, для каждого сочленения — соответствующие части в других
костях. И что;) всего поразительнее, этот великий натуралист не сделал ни
одной ошибки при собирании скелетов этих новых, неизвестных до тех пор
форм. А стоит только‘Посмотреть на его работу „Recherches sur les ossements
fossiles" („Исследование ископаемых костей"), чтобы понять, какую основу
положил он нашей науке. Что же помогло ему так научно обработать этот
материал? Изучая путем сравнения скелеты нынешних животных, он подметил
закон соотношения органов; он убедился, что каждый орган стоит в со-
отношении со всею организацией животного. Например рога и копыта не могут
принадлежать животному, имеющему хищные зубы. Этот „закон соотношения
органов" и послужил ему руководящей нитью при разборке коллекций. При
дальнейшем изучении каждая кость находила свое место, и были восстановлены
скелеты дотоле неизвестных животных, живших задолго до появления человека,
но несколько сходные с ныне живущими, напр. Palaeotherium, Anaplotherium,
Xiphodon и др. копытные. Кювье, указывая на это сходство, не говорит
о связи между формами вымершими и ныне живущими. Ему даже приписывают
ВВЕДЕНИЕ
5
.настойчивую защиту полного уничтожения одних животных путем катаклизм,
переворотов, и появления новых — путем нового творческого акта. Некоторые
места в его сочинении дают к этому повод. Но следующие строки из его вве-
дения в это сочинение ясно указывают на его настоящий взгляд: „Утверждая,
что каменные слои содержат кости многих видов и родов животных, уже не
существующих, я не хочу этим сказать, что нынешние виды были вызваны
к бытию новым творческим актом. Я говорю только, что они не существовали
ж тех же самых местах, а должны были притти извне".  :  • .-чд; .
Кроме того Кювье первый указал на „постепенное усовершенствование
организмов" (perfectionnement organique graduel), что носило в себе начало
эволюционного учения, которое он как бы бессознательно предчувствовал. Го-
раздо более убежденным защитником постоянства видов и „отдельных твор-
честв" (creations distinctes) был Аль сид д’Орбиньи (D’Orbigny), который
указывает на 27 последовательных этажей земной коры, в которых последова-
тельно происходили новые творчества растений и животных, после уни-
чтожения всех предшествующих вследствие геологических пертурбаций J).
Материал, разработанный Кювье, был настолько велик, что швейцарский
ученый Пикте (Pictet) мог уже в 1846 г. написать первое руководство по па-
леонтологии. Но для него организмы оставались отдельными организмами, без
связи одного с другим. Он верил в неизменяемость видов и защищал это уче-
ние от опровергавших его искателей новых истин, касающихся изменяемости
видов и связи их, каковы были Жофруа С.-И л ер (Geoffroy Sainte-Hilaire)
и Ламарк (Lamark).
И вот в истории естествознания наступает великий момент, повлиявший
на все науки. Появляется книга Дарвина (Darwin) „Происхождение видов"
в 1856 г. Идея изменяемости видов воплощается в ней в ясные формы, но ка-
сается только живых существ. Сам Дарвин с сожалением говорит о том, что
палеонтология не дает достаточных данных для подтверждения его выводов.
Но свет, брошенный им, озаряет то, что было до тех пор в тени.
Под влиянием этого учения почти одновременно начинают работать у нас
) В. О. Ковалевский, в Париже А. Го др и (Gaudry), в Вене М. Ней-
1майр (Neumayr), в С. Америке Марш (Marsh) и Коп (Соре), и тот палеон-
тологический материал, который до тех пор казался недостаточным для
подтверждения учения Дарвина, дает этому учению самые блестящие под-
тверждения.
В. О. Ковалевский находит возможным не только поставить в ге-
нетические ряды некоторые ископаемые формы копытных, как палеотерий,
.анхитерий, гиппарион и лошадь, но открывает закон, которым объясняется
причина, почти необходимость, вымирания некоторых групп копытных. Он
открывает закон неадаптивной редукции конечностей, противоположный
закону адаптивной редукции конечностей. По первому закону, сокращение
*) Он издал в 1842 г. „Палеонтологию Франции",— многотомное описание юрских
. я меловых беспозвоночных с прекрасными рисунками.
6
ВВЕДЕНИЕ
пальцев не соответствует перемещению костей запястья, что нарушает пра-
вильную передачу тяжести тела конечностям, и уменьшает быстроту движе-
ния, что достигается при правильной, адаптивной редукции. Выработавшееся
таким образом неправильное строение конечностей у некоторых групп объяс-
няет невозможность победоносной борьбы этих групп животных с группами,
правильно редуцировавшими свои конечности. При установлении этого закона
Ковалевскому приходилось изучать самым тщательным образом не только
каждую косточку конечностей, но и каждую сочленовную фасетку на ней, и
он делал это с такой тщательностью, что и теперь его работы считаются
образцовыми по методу, помимо глубокого идейного содержания. Главная его
работа „Антракотерий", посвященная Дарвину, появилась в 1873 г.
Та же яркая идея дарвинизма руководила и парижским профессором
Альбертом Годри, который, обладая кроме громадных познаний чрезвы-
чайно светлым умом и необычайным даром научной популяризации, был, ду-
маю, главным распространителем идей Дарвина в приложении к палеонтоло-
гии. Он распределил в генетические ряды формы не одной какой-нибудь группы
(напр. лошадей), а у него почти все отделы животного царства находили своих
предков между ископаемыми древних времен. Его книга „Enchainements du.
monde animal" („Ветви, животного царства", 1878—1883) является увлека-
тельным изложением его исследований. В нем он призывает всех интересую-
щихся природой к изучению остатков исчезнувших животных для разъяснения
происхождения нынешних. М. Буль (Boule), один из учеников Годри, вы-
ражается так: „До Годри палеонтология была наукой вымершего, со времени
Годри она стала наукой жизни“.
Н е й м а й р, венский профессор, посвятил себя главным образом изучению
беспозвоночных, и некоторые подмеченные им факты сразу ярко осветили и под-
твердили идеи Дарвина. Он указал на толщу пресноводных слоев в Славонии,
в которых были найдены раковины брюхоногих моллюсков Paludina, последова-
тельно изменявшиеся при переходе из нижних в верхние слои. Изменения бли-
жайших форм были едва заметны, крайние формы резко между собой отличались.
Его известное сочинение „История земли" и неоконченное „Корни
животного царства" проникнуты и ярко освещены эволюционной идеей.
Такой же отклик нашло это учение в работах по палеонтологии у амери-
канских ученых того времени — Марша и Копа, но на них я не буду
останавливаться теперь. Из приведенных исторических данных ясно видно,
как развивалась и как изменялась наша наука под влиянием этих гигантов,
мысли, как она из служебной науки, помогавшей только геологу определять
слои, стала наукой морфологической, близкой к сравнительной анатомии,
и как возвысилась она в конце XIX в. до истории органического'
мира, задачей которой является проследить развитие этого мира
с древнейших времен до нашего. На этом новом пути ученым
приходится прежде всего проверить, насколько те факторы, которые обусло-
вливают эволюцию, по учению Дарвина, применимы при изучении палеонто-
логического материала.	)
ВВЕДЕНИЕ
7
Из четырех факторов: 1) наследственность, 2) половой
и естественный подбор, 3) борьба за существование
и 4) влияние среды, первый может быть прослежен для некоторых форм.
Второй не может быть проверен. Третий может быть проверен в палеонтологии
при совместном изучении одновременно и последовательно живших форм
и сравнении строения их главных органов (конечностей и зубов) между собою
и с органами ныне живущих форм.
Четвертый фактор — влияние среды — изучается в биологии и геоло-
гии, и эти науки должны помочь нам понять те изменения, которые претерпе-
вали организмы при изменении распределения морей и суши и других
геологических явлений, влиявших на условия жизни и заставлявших животных
бороться, переселяться или погибать. Мы и теперь можем искусственно изме-
нять морских животных, напр. некоторых ракообразных, переводя их из соле-
ной, обычной для них воды в менее соленую и постепенно в пресную, изменять
до выработки нового вида. Насколько же сильнее должны были влиять на организмы
изменения морей в геологические времена и другие подобные факторы в раз-
ные моменты жизни земли и вызывать в организмах изменения, позволяющие
им приспособиться или приводящие организмы к гибели, за невозможностью
приспособиться. И действительно в громадном палеонтологическом материале
мы можем различить остатки двух различных групп животных: 1) тех, которые
развивались последовательно с жизнью земли и постепенно умирали, оставляя
более совершенных потомков, из которых многие, изменяясь, постепенно
дошли до нашего времени, и 2) тех животных, которые или развивались
некоторое время и потом сразу исчезали — вымирали почта повсеместно,
или появлялись как бы внезапно и, прожив недолго, мало изменяясь, исчезали,
не оставляя потомков. Вот к ним-то и правильно применять слово вымер-
шие, а первую группу правильнее назвать анцестральными.
Изучение геологических условий является еще более необходимым
при новом пути, на который вступила теперь палеонтология; это тот этоло-
гический, биологический метод, который применяется при изучении
живых организмов в зоологии. Д о л л о (Dollo), бельгийский ученый, приложил
его к палеонтологии в 1909 г., назвав ее „Pal6ontologie ethologique“. Этот
метод является у зоологов третьим методом после морфологического,
или сравнительноанатомического, применяемого и в палеонтологии, и эмбрио-
логического, мало доступного нашей науке, хотя и применимого иногда
при. изучении, напр., аммонитов, трилобитов и некоторых других форм. Осно-
вание этого этологического метода положено в палеонтологии, может
быть бессознательно, нашим ученым Ломоносовым, когда он, опровергая
учение об образовании янтаря химическим путем и доказывая его растительное
происхождение, предлагает послушать, „что говорят об этом включенные
в янтарь червяки и другие гадины“. „Пользуясь летнею теплотою и сиянием
солнечным, гуляли мы по роскошествующим влажностью растениям, искали
и собирали все, что служит к нашему пропитанию; услаждались между собою
приятностью благорастворенного времени и, последуя разным благовонным
8
ВВЕДЕНИЕ
духам, ползали и летали по травам, листам и деревьям, не опасаясь от них никакой
напасти. И так садились мы на истекшую из дерев жидкую смолу, которая
нас, привязав к себе липкостью, пленила и, беспрестанно изливаясь, покрыла
и заключила отовсюду. Потом от землетрясения опустившееся вниз лесное
наше место вылившимся морем покрылось: деревья опроверглись, илом и песком
покрылись,. купно со смолою и с нами; где долготою времени минеральные
соки в смолу проникли, дали большую твердость и, словом, в янтарь претво-
рили, в котором мы получили гробницы великолепнее, нежели знатные и бога-
тые на свете люди иметь могут. В рудные жилы пришли мы не иначе
и не в другое время, как находящееся с нами окаменелое и мозглое дерево".
Эта картина, данная 150 лет тому назад, является уже определенно палео-
биологической картиной.
Другой наш великий ученый, В. О. Ковалевский, внес уже созна-
тельно значительный вклад в развитие этого метода (в 1873 году), ставя
1 необходимость изменения скелетов копытных, особенно конечностей и зубов,
в связь с изменением окружающей среды, почвы и главным образом пищи.
Американский профессор Осборн (Osborn) воспользовался этими указаниями
для своих выводов об изменении форм, входивших в генетическую линию
лошади. Он так выражается о работах В. О. Ковалевского: „Работы его
есть образцовое соединение подробного изучения форм и отправлений орга-
низма с научными выводами. Для него ископаемое не является истлевшим
скелетом, а живым движущимся существом, у которого каждая фасетка на ко-
стях и каждый бугорок на зубах имеют значение в приспособлении к окру-
жающим условиям. Одним словом, он изучал ископаемых биологически
и положил начало новому пути в палеонтологии".
По этому же пути направляются и некоторые работы профессора Г о д р и.
Так, например, описывая остатки Actinodon (пермской амфибии), он воскрешает
животное в его жизненной обстановке. Он дает нам даже возможность видеть,
как животное подкрадывается и схватывает маленькую рыбешку (Palaeo-
niscus), чешуйки которой сохранились в найденных в том же слое отбросах
его кишечника (копролитах). ‘
Эти и подобные указания легли в основу нового направления в палеон.
тологии, разрабатываемого теперь Долл о, Даке (Daqud) и Абелем (Abel).
Познакомившись с историческим развитием нашей науки, остановимся
несколько на самих объектах, подлежащих ее изучению, т.-е. на тех формах,
которые принадлежат к числу анцестральных и к числу вымерших форм.
Первым вопросом является вопрос о причинах их вымирания.
До сих пор вопрос этот решается очень различно. Так, профессор Штейн-
м а н (Steinmann) совсем не допускает естественного  вымирания форм. Он ве-
рит, что животные в одних случаях, изменяясь, превращаются в другие,
хотя для доказательства этого мы не всегда имеем данные, за отсутствием про-
межуточных форм. В других случаях животные уничтожаются, погибают при
внезапном изменении условий жизни, затопляются морем, заносятся песком или
пеплом и т. п.	.. .
ВВЕДЕНИЕ
9
Другие ученые, напр. старинный итальянский ученый Б р о к к и
(Brocchi, 1772—1826), считал, что каждый отдел животных имеет также
предел жизни, как имеет его каждое существо и человек. Конечно
предел этот может быть искусственно сокращен. Только в этом пределе живот-
ные и могут развиваться, а к концу его вымирают.
Американские палеонтологи Коп и Марш видели главную причину вы- 
мирания в большой специализации какого-нибудь органа. Форма, одно-
сторонне изменившаяся, приспособляясь к данным условиям, при изменении их
погибала от невозможности изменить слишком увеличенный орган; напр. слиш-
ком развитые рога, клыки и бивни могли быть помехой при дальнейшей борьбе.
Профессор Н е й м а й р считал борьбу за существование главным
фактором вымирания. Он указывал на исчезновение трилобитов при усиленном
развитии головоногих моллюсок, поедавших их. Последние, в свою очередь,
исчезали при развитии костистых рыб. Между позвоночными амфибии поги-
бали в борьбе с рептилиями, а последние не выдерживали в борьбе между
собой (травоядные с хищными) и с млекопитающими. Но при таком толкова-
нии ему приходилось встречаться со многими необъяснимыми фактами, напри-
мер громадными толщами известняка, состоящего из раковин фузулин и нум-
мулитов, вымерших корненожек. С кем боролись они?
В настоящее время вопрос этот разрабатывается, и приходится признаться,
что объяснить вымирание вообще одним каким-нибудь фактором нельзя,
а нужно считаться с многообразными влияниями различных факторов. Неко-
торое объяснение могут дать иногда те условия, в которых встречаются
ископаемые остатки.
Например громадное количество остатков третичных млекопитающих, най- ‘
денных в С. Америке, было засыпано вулканическим пеплом, ясно указы-
вающим на причину гибели этих животных. Слои пепла были мощностью
в 60, 90, 100, 140 и 150 метров. Эти слои сменялись озерными отложе-
ниями, также заключающими ископаемых. Трудно представить себе время,
нужное для отложения этих толщ. Там часто встречаются цельные скелеты,
указывающие, что животные погибли на месте их нахождения.
Совершенно другую картину имеем мы в третичных отложениях юга
Франции, юга России и Греции, где толщи песка и глины содержат фауну
млекопитающих, кости которых поломаны, раздроблены и ясно носят на себе
следы перенесения их потоками большой мощности. Фактор, уничтоживший
одновременно животных, очень разнообразных и живших в пределах громадного
района, должен был быть общим для всех. Может быть это были громадные
наводнения, которые бывают и теперь. Некоторые ученые стараются найти
в нынешних явлениях объяснение различных случаев гибели животных в геоло-
гические времена. Так, у Дарвина находим указание на гибель миллионов
штук скота, сделавшихся жертвой недостатка воды во время засухи в Буэ-
нос-Айресе в 1833 г.
Грегори (Gregory) указывает на подобные факты в Африке, и, конечно,
такие же факторы могли действовать и раньше, и ими объясняются скопления
10
ВВЕДЕНИЕ
остатков, особенно в тех местах, где атмосферные агенты не действовали
на них разрушающим образом.
Интересный факт нахождения большого числа скелетов старых индиви-
дов крупных пресмыкающихся (игуанодонов) в меловых отложениях Бельгии,
в Бернисаре, думают объяснить стремлением этих животных собираться
в определенное место, предчувствуя смерть. Подобные факты наблюдаются
и между некоторыми нынешними животными.
Итак из всех этих примеров видно, что причины как вымирания,
так и умирания были разнообразны и зависели как от внешних причин,
так и от самих организмов, от возможности или невозможности приспо-
собляться к изменяющимся условиям внешней среды. Чего же еще мы можем
ждать от палеонтологии? Какие вопросы можем ставить ей для разрешения?
Может ли она указать на первичные формы жизни? До сих пор мы имеем
в самых древних отложениях организмы, вполне выработавшие определенные
признаки, очень различные у разных форм. О первичных формах жизни суще-
ствуют только гипотезы. Так, профессор П о л и г (Pohlig) в Бонне начинает
очень издалека. Он поднимает вопрос о первых зародышах жизни, появление:
которых он считает возможным еще в то время, когда не было настоящей
атмосферы, а существовал туман, в котором они и зародились.
При оседании паров на земной шар могло произойти их первое развитие
в протистов, положивших начало растительному и животному царствам,,
начавшим новую — биологическую эру.
Эти первые существа, лишенные твердых покровов, подобные нашим бацил-
лам и амебам, начали вырабатывать сначала кожистые, потом роговые и позже
кремневые и известковые защитительные покровы, и только тогда сохранение их
стало более или менее возможным в слоях земли. Но мы не знаем этих про-
стейших остатков, они не дошли до нас. Мы имеем у основания истории орга-
нического мира уже совершенные организмы почти всех отделов беспозвоночных.
Какой же вывод мы можем сделать из всего сказанного? Как должны
мы смотреть на палеонтологию и чего ждать от нее? Думаю, что вывод
ясен, — она является биологической наукой, теснейшим образом связан-
ной с зоологией, и только при совместном развитии этих двух наук мы-
можем ожидать ответа на вопросы о развитии органической жизни. Боль-
шинство ученых вполне уже усвоили эту точку зрения, и теперь в новейших
работах по эволюции приходится встречать ссылки на данные палеонтологии..
Конечно со времен Дарвина она сделала громадные шаги, но все-таки то,
что еще возможно будет сделать, — неизмеримо обширнее. Нужно только,
чтобы к изучению ее люди подходили с уверенностью, что мертвые ракушки
и поломанные, полуразрушенные кости могут при свете ее превратиться в жи-
вые организмы и открыть тайну не только своего развития, но и осветить
пути, которыми шло развитие окружающего нас теперь органического мира.
После всего сказанного интересно поставить вопрос, может ли палеонто-
логия восстановить связь между всеми организмами, жившими в различные
геологические времена, и ныне живущими существами? -	.
ВВЕДЕНИЕ
11
Обратимся за ответом к самим слоям, в которых встречаются органи-
ческие остатки, оставляя в стороне те факторы, которые могли действовать
на умершие организмы до времени прикрытия их отложившимися слоями,
о которых мы уже упомянули.
Для этого нам придется мысленно взглянуть на геологическую таблицу,
внизу которой мы увидим обозначенными . древнейшие отложения палеозойной
эры, носящие название кембрия и заключающие богатую фауну. Еще недавно
эти кембрийские слои считались первыми по времени, где жизнь организ-
мов оставила свои следы. При этом казалось странным, что в этих древнейших
слоях представители органического мира являлись уже очень сложными и со-
вершенными. Громадные толщи, подстилающие кембрий, или до-кембрийские
отложения, как их называли, считались или изверженными или перекристалли-
зованными породами, в которых и не могли сохраниться остатки жизни.
Недавние исследования американских, французских и шведских ученых
показали, что среди этих толщ имеются и малоизмененные осадки, в которых
были найдены редкие и плохо сохранившиеся .остатки организмов. Всю
эту толщу подразделили на нижний отдел — Архейский и верхний — А л ь-
г о н с к и й. Во Франции в последнем отделе найдены остатки мельчайших
кремневых скелетиков — радиолярий; в С. Америке найдены остатки, отнесен-
ные к паукообразным. Эти открытия явились наилучшим подтверждением того,
что жизнь началась на земле гораздо раньше кембрийского периода. Толща
этих д о-к е м б р и й с к их отложений дает основание считать АльгонскиЙ отдел
не менее продолжительным, чем вся Палеозойная эра. И тогда становится по-
нятной возможность развития такой фауны, какую мы встречаем уже в кембрии.
Малочисленность остатков в до-кембрийских отложениях объясняется отчасти
тем, что организмы первичных животных не имели твердых покровов, а еще
и тем метаморфизмом, который изменил слоистые породы в кристаллические..
Хотя мы и не можем надеяться встретить последовательное изменение
всех форм, начиная от простейших до самых совершенных, нынешних, но мы
увидим, знакомясь с ископаемыми остатками, что более древние отложения,
заключая почти всех представителей беспозвоночных, имеют только менее со-
вершенные типы позвоночных и что, поднимаясь от древнейших слоев
к новым, мы будем знакомиться постепенно с более высоко организован-
ными представителями последнего типа и более совершенными представителями
некоторых групп беспозвоночных.
Поэтому раньше, чем начать изучение каждого отряда животных, мы
бросим беглый взгляд на органические остатки последовательно встречающиеся
в различных слоях земной коры, начиная с древнейших и восходя к новейшим.
Припомним вкратце отделы и подотделы, на которые геологи подразде-
ляют земную кору, заключающую эти остатки.	, t 
Главными подразделениями геологического времени являются эры: Пале-
озойная, или древняя, Мезозой ная, или средняя, и Ке н о з ойная, или
новая. Эры подразделяются на периоды, а последние на более мелкие подраз-
деления— до зон включительно.	-	:

12	ВВЕДЕНИЕ
Мы не будем останавливаться на характеристике каждого из периодов,
а постараемся дать общую картину жизни для больших подразделений. Я укажу
на главнейшие формы для каждой из геологических эр, так как преобладание	•
этих форм дает особый облик каждой из них.	f
Начнем с Палеозойной эры, которую можно подразделить на более древ-
нюю часть, заключающую кембрий, силур и девон, и более новую, вклю-
чающую карбон и пермь. Первая может быть охарактеризована значитель-
ным преобладанием морских животных и растений (отпечатки водорослей), хотя
в девоне существовали уже и наземные растения. Во второй половине Палеозой-
ной эры становятся многочисленными наземные и воздушные животные; по-
следние связаны с богатой растительностью древовидных папортников, хвощевых
(каламиты) и плауновых (сигиллярии и лепидодендроны).
Из морских животных характерным типом для древнего Палеозоя являются
ракообразные трилобиты, напоминающие нынешних мокриц, снабженные
многочисленными членистыми ногами. Тело их состояло из трех частей: голов-
ного щита, сегментов тела и хвостового щита. Внешний вид их был очень
разнообразен, в смысле большего или меньшего развития сегментов и присут-
ствия или отсутствия глаз. Найдены они были не только в большом количестве
экземпляров, но и в различном возрасте, что позволило проследить их разви-
тие. Они известны, начиная с кембрия, в силуре и девоне и перми; в карбоне
они вымирают, не оставляя форм, дающих возможность связать их с более
поздними ракообразными.
Другая группа членистоногих — Gigantostraca — с 5-6 парами ног, харак-
терная для Палеозоя, продолжается и в Мезозое, и один род ее дошел до на-
шего времени. Это мечехвост Молуккских островов и восточных берегов С. Аме-
рики. Этот подкласс характеризуется особенным расположением и употреблением
ног, основные членики которых служили им челюстями, сохраняя и функции
движения.
Следующими характерными формами являются Brachiopoda—плеченогие,
.или руконогие, как их иногда неправильно называют. По внешнему виду они
напоминают двустворчатых моллюсков, но каждая створка их раковины всегда
может быть разделена на ровные половины проведенной посредине ее линией,
что встречается только у немногих двустворок. Внутри тела плеченогие имеют
особый аппарат или в виде петли или в виде спирали, который и считался
раньше руками, но оказался дыхательным аппаратом.
Весь этот класс после блестящего расцвета в Палеозое стал уменьшаться;
но все-таки до нас дошли некоторые его представители, и, что удивительно,
дошли именно представители наиболее древних родов, напр. Lingula, просу-
ществовавшая с кембрия доныне.
Далее могут быть указаны древние представители иглокожих, нынеш-
ние формы которых (лилии, морские ежи, морские звезды) сильно от них
отличаются. Это цистоидеи и блястоидеи, большинство которых имело
форму шарообразную, реже более плоскую. Некоторые из них не имели твер-
дого скелета. У большинства он состоял из пластинок, плотно соединенных
ВВЕДЕНИЕ
13
между собою. У некоторых существовали придатки около рта (брахиоли) и сте-
белек, прикреплявший их к твердым предметам. Иные плавали свободно.
Очень характерными для этих древних отложений являются представители
наиболее высоко организованных моллюсков — древнейшие головоногие,
которые теперь немногочисленны. Из них кораблик, Nautilus, может считаться
близким к древним палеозойным формам Orthoceratidae и ближайшим к ним го-
ниатитам (Goniatitae) из Arnmonoidaea. Первые характеризуются прямой, вполне
или отчасти завернутой раковиной, которая подразделяется внутри перегородками
на несколько отделений — воздушных камер. Животное помещалось в перед-
ней — наибольшей — жилой камере.
Из прямых форм в Палеозое характерны Orthoceratidae, из загнутых Litui-
tes; завернутые Nautilidae встречаются начиная с каменноугольных отложений
и доходят до нас, в то время как ортоцератиты заканчивают свое существо-
вание в триасе. Вся эта группа характеризуется гладкими ровными краями
перегородок, чем и отличается от второй группы — аммонитов, у которой эти
края прикрепляются или по волнообразной линии, как у древних г о н и а-
титов, или образуют мелкие складочки, как у более поздних форм, собственно
аммонитов. Гониатиты, характерные для Палеозоя, не встречаются в более
поздних отложениях. Группа эта чрезвычайно интересна, как давшая начало
многочисленным и крайне разнообразным представителям головоногих Мезозой-
ной эры.	'
Представители других подклассов моллюсков встречаются в Палеозое,
но немногие из них имеют значение характерных ископаемых.
Интересно подчеркнуть, что в этих древних отложениях встречаются
и остатки позвоночных. В нижних слоях — большая группа панцирных
рыб (силур и девон) с наружным скелетом очень сложного строения —
Pterichthys, Cephalaspis. Передняя часть их была покрыта панцырем, состоящим
из отдельных щитов. Некоторые из них были снабжены суставчатыми конеч-
ностями.
Здесь же встречаются представители рыб, как бы подготовляющие раз-
витие панцирных рыб, с покровом, состоящим из мелких эмалевых конусов,
изменяющихся у некоторых форм в плоские пластинки, сливающиеся в щитки:
Lanarkia, Thelodus, Drepanaspis. Кроме того мы имеем здесь же характерных
представителей древних акул — Cladoselache (в. девоне или н. карбоне) — и, нако-
нец, представителей двоякодышащих рыб, указывающих на временное высыхание
обитаемых ими водоемов В каменноугольных слоях мы имеем из класса
рыб в изобилии только зубы акуловых; но эти слои дают новых представи-
телей позвоночных: появляются земноводные (Amphibia) и в пермских
слоях пресмыкающиеся, дышащие исключительно Воздухом и живущие
на суше — Theromorpha и Rhynchocephalia.
Как те, так и другие имеют в это время характерных представителей,
свойственных только верхнему Палеозою. Так, Stegocephalia, земноводные,
снабжены головным и брюшным панцырями; последний состоит из отдельных
чешуек различной формы; головной щит сложен из костных пластин.
14
ВВЕДЕНИЕ
Из рептилий характерны звероподобные —Theromorpha, крупные жи-
вотные, имеющие некоторые признаки млекопитающих в строении черепа и
таза: Pareiasaurus, Gomphognatus и др. Вообще представители рептилий Палео-
зоя носят смешанные признаки более поздних форм. Наземные растения со-
провождали эту богатую фауну и достигали громадных размеров. Среди них жили
многочисленные насекомые, остатки которых сохранились в слоях, сопрово-
ждающих богатые залежи каменного угля, которым и вся система обязана своим
названием. Как мы видим, в эти отдаленные времена жизни земли уже имелись
представители почти всех классов животных, отсутствовали только птицы
и млекопитающие. Но все эти представители носят определенные при-
знаки, отличающие их от последующих форм. Беспозвоночные представлены
здесь уже высоко организованными формами, таковы, например, ракообразные.
В последнее время в дополнение к упомянутым формам найдены в кем-
брии удивительно сохранившиеся остатки мягких, не имеющих скелета живот-
ных, каковы медузы, черви, голотурии — все в среднем кембрии С. Америки.
Все это указывает, что мы застаем в этой древнейшей эре уже разно-
образно дифференцировавшиеся формы жизни, и нам трудно представить себе,
сколько нужно было времени от момента зарождения жизни до развития на-
званных кембрийских форм. Типичными формами для этой эры должны считаться
трилобиты между беспозвоночными и панцирные рыбы между позво-
ночными.
Переходя в Мезозой, мы наблюдаем исчезновение трилобитов и других
древних ракообразных, развитие новых иглокожих и плеченогих; но особен-
ного развития достигают здесь головоногие аммониты и белемниты
в многочисленных и разнообразных видах, которые все почти вымирают в конце
Мезозоя. Аммониты отличаются от палеозойных гониатитов более сложной ли-
нией прикрепления перегородок к раковине и, у большей части форм, более
сложной скульптурой раковины. Позвоночные Мезозоя представлены очень
богато и разнообразно различными типами ганоидных рыб. К о с т ис т ы е по-
являются только в мелу.
Но наиболее типичными мезозойными позвоночными являются пресмы-
кающиеся, которые населяли сушу и воду и поднимались в воздух.
Между водяными представителями их мы находим типы, напоминающие
дельфинов,—таковы ихтиозавры; змей, снабженных конечностями,— каковы
мезозавры; плезиозавров с очень длинной шеей и укороченным туло-
вищем. Все они были снабжены хорошо действующими ластами и острыми
зубами, позволявшими им питаться другими водяными животными, главным
образом моллюсками.
На суше разнообразие пресмыкающихся было еще больше. В отряде
динозавров мы встречаем тяжеловесных травоядных с очень маленькой го-
ловой, ходивших на четырех ногах, снабженных пятью пальцами; таковы брон-
тозавры и диплодохи, имевшие до 23 метров в длину.
Другой тип представлен формами, ходившими на задних ногах, с тяжелым
хвостом и маленькими передними конечностями, снабженными пятью различ-
ВВЕДЕНИЕ
15
ними пальцами. На задних ногах было по три пальца, похожих на птичьи.
Между ними были хищные и травоядные формы. Главными представителями
этого типа были игуанодонты, траходонты из травоядных гигантов
юры и мела; тираннозавр из хищных.
Третий тип наземных рептилий, известный главным образом из отложений
С. Америки, представляет формы, напоминающие первый тип, ходившие на
четырех ногах, но они имели особые тяжелые украшения на спине или головные,
в виде шипов или воротников и рогов; например, трицератоп’с и стегозавр.
Воздушные рептилии, снабженные острыми зубами и особенной
перепонкой, идущей от удлиненного пятого пальца передней конечности к зад-
ней конечности, более всего напоминали наших летучих мышей. По строению
скелета, по сросшимся позвонкам, они приближались к птицам. Некоторые из
них достигали громадных размеров, напр. птеранодон в мелу С. Америки.
Другие были небольшие — птеродактиль, рамфоринх в юре Баварии.
Археоптерикс, птица-ящерица, выработала перья и сохранила длинный
хвост и передние конечности ящериц (из верхней юры Баварии).
Птицы, встречающиеся в мелу, характеризуются присутствием зубов.
Они относятся к двум типам: 1) бегающих или плавающих—гесперорнис
и 2) летающих с хорошо развитой грудной костью — ихтиорнис.
В Мезозое же появляются и млекопитающие в виде очень маленьких
животных с рептильными зубами, стоящих ближе всего к насекомоядным. Они
известны главным образом по челюстям и отдельным зубам. Из этих указаний
мы можем сделать определенный вывод, что в Мезозое характерными формами
должны быть признаны аммониты и белемниты из беспозвоночных
и вымершие отряды рептилий — из позвоночных, так как подобные им
формы не жили ни раньше в палеозойное время ни позже в кенозойное.
Последняя эра дает нам совершенно другую картину. Моря населены
разнообразными костистыми рыбами; число хрящевых уменьшилось. С ними
плавают различные моллюски, в том числе и головоногие, за исключением
аммонитов и белемнитов. Нет морских рептилий. Исчезли и летающие рептилии
и зубатые птицы. Надо всем царят новые формы — млекопитающие, кото-
рые, подобно рептилиям, постепенно населили сушу, моря и поднялись в воздух,
как будто бы подражая им в разнообразии размеров, образе жизни и внешнем
виде. Они дают особую окраску всей кенозойной эре — эре млекопитающих.
После этого краткого обзора типичных представителей животных в раз-
ные времена жизни земли, срезюмируем все в кратких словах.
Палеозойная эра может быть названа веком ракообразных
« панцырных рыб.
Мезозойная эра — веком рептилий, аммонитов и белем-
нитов.
Кенозойная эра — веком млекопитающих J).
. <) Для упомянутых форм обращаться к рисункам различных классов в описатель,
ной части.
16	ВВЕДЕНИЕ
Хотя мы при этом общем обзоре не могли указать ни начальных форм
животной жизни ни последовательных переходов одних форм в другие, но нам
ясно видно осложнение жизни, появление более совершенных форм по мере
того, как мы подвигались от более древних к более новым эрам жизни земли.
И если нас поражает большое количество высоко организованных форм,
встречаемых в нижних слоях Палеозоя — в кембрии, то это происходит не по-
тому, что они тут действительно появились все одновременно, а потому, что
мы не знаем, как они развивались до этого времени. Если мы отрешимся от
той части нашего обзора, где указаны палеозойные формы, то мы увидим
в Мезозое еще более удивительное сочетание форм жизни. Если бы палеозой-
ная фауна не сохранилась, мы с одинаковым правом могли бы считать нижне-
мезозойную фауну появившейся одновременно, какой кажется нам палео-
зойная. Теперь уже мы знаем, что в кембрии, например, одни классы животных
достигали уже высокой организации (трилобиты), тогда как другие предста-
влены более простыми формами (губки), а некоторые и совершенно отсут-
ствовали (рыбы и другие позвоночные).	. , .
Закончив этот краткий обзор распределения животных по разным перио-
дам жизни земли, перейдем к изучению различных типов животного царства.
’ . г /о ну ’ ’’h ."ну :.тГ, ('
ОПИСАТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ
*
-г He.*v >•
Палеозоология. Ч. 1.

ОТДЕЛ ПЕРВЫЙ
ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ — PROTOZOA
Ветикое животное царство подразделяется на два подцарства: Protozoa
и Metazoa. Первое заключает в себе отдел организмов, в большинстве слу-
чаев, одноклеточных, с разнообразно - диференцированной протоплазмой.
Второе заключает всех остальных представителей животного царства, начиная
с простейшей губки—до человека.
Как все идет в природе от простого к более сложному, от низшего
к высшему, так естественно думать, что и жизнь пошла от низших организмов
к высшим. Мы знаем примитивные одноклеточные организмы, стоящие как бы
на месте расхождения растительного и животного царств. Знаем простейших
животных, также одноклеточных, у которых уже существует пульсирующая
вакуоля, это амеба — простейшее животное, от которого палеонтолог не должен
ожидать встретить остатков в земной коре, но с которого начинается целый
отдел животных Protozoa, чрезвычайно разнообразных и игравших громадную
роль в образовании пород земной коры. Но раньше, чем говорить о них, инте-
ресно указать на открытые проф. Ван-Тигемом (Van-Tieghem) и описанные
Рено (Renault) в 1900 году ископаемые бактерии, которые как бы проти-
воречат указанной сейчас невозможности сохранения в ископаемом состоянии
подобных лишенных скелета простейших организмов. Большинство ученых
относит бактерий к растительному миру. Оказалось, что большая часть ныне
живущих бактерий — микрококки, бациллы и др.—„сохранились в ископаемом
состоянии в различных осадочных породах, в тканях животных и растений,
в обломках костей и т. п. Но для этого нужен, был особый способ сохран-
ности, именно, чтобы эти остатки прониклись минерализирующими веществами,
как кремнезем, фосфорнокислая или углекислая известь, или
 битуминозным веществом, которые и защитили бы их от разрушительного
действия воды и воздуха. Если же ткань животного или растения, заключающая
микроорганизмы, предоставлена действию этих агентов — воды и воздуха,
то микроорганизмы, разлагаясь, исчезают из нее.
Вернемся к амебе, которая живет в пресных водах и состоит из про-
топлазмы и пульсирующего пузырька. Она имеет свойство вытягивать прото-
плазму в виде тоненьких выступов, помогающих ей передвигаться и захва-
тывать пищу. Она может втягивать их в себя так же быстро, как и выпу-
скать. Эти ложные ножки, псевдоподии, характерны для Rhizopoda — кор-
неножек, тех простейших Protozoa, о которых мы будем говорить и скеле-
тики которых будем изучать. Они подразделяются на 1) — Foraminifera —
дыр очни ков с хитинными, песчаными или известковыми скелетиками и
.2) Radiol aria— лучевиков с кремневыми скелетиками..
2*
ТИП RHIZOPODA
КЛАСС ПЕРВЫЙ
Дырочники — Foraminifera
Первое изменение, которое мы знаем у голых амеб, состоит в образование
более твердой хитинной оболочки, при чем псевдоподии выходят только через
одно отверстие. Это встречается, например, у G г о гп i а (рис. 1 <7) и др. жи-
вущих в пресной воде форм, у La-
gyn i s — Балтийского моря и др.
Они начинают собою класс фора-
минифер. Следующие формы более
укрепляют свою оболочку; они вби-
рают (агглютинируют) своею поверх-
ностью песчинки, обломки игол губок
и другие мелкие тела и закрепляют
их, что придает хитинной оболочке
большую прочность — это группа
песчаных корненожек. У них
между этими твердыми частицами,
втянутыми телом животного, остаются
иногда промежутки, через которые
могут выходить псевдоподии. Иногда
песчинки и другие частицы скре-
пляются еще известью. Между этими,
фермами встречаются неправильные-
формы, напр. Astrorhyza, и дру-
гие более правильные: S а с с a in i п а,
шарообразная или с короткой шей-
кой, Rheophax — бу гылочкообраз-
ная. Дальнейшее изменение живот-
ного состоит в выделении самой
оболочкой известковых частиц (углекислой извести), которые и образуют
настоящую раковину очень разнообразной формы. У Im perforata она бываег
сплошной белой, фарфоровидной, без дырочек; тогда псевдоподии выходят
через одно отверстие, напр. у Miliola (рис. 19), так, как у Gro mi а;
Рис. 1. Песчаные фо рам и ни форы
(кроме <1 и I).
а—A s t г о г h I z а, Ь, с—R е о р li а х; (I—G tomia;
е. f—Т г о е h a m m i n a, fj-—F usulinella, Л—A g a-
t h a min i n a m 11 i о 1 о i d e в; i —• S p i r i 11 i n a,
к—-C or n us p i r a; I—G al carina (a, b, c, p, f, i
собраны Челеняодром .
класс первый: дырочники — foraminifera
21
это главным образом бентонныс формы. У других — Perforata — раковина
блестящая, стекловидная, снабжена массой дырочек, через которые выходят
псевдоподии, напр. у R о t а 1 i а (рис. 2). У них неразвиты межскелетные образо-
вания. укрепляющие скелет у Imperforata. Это животные открытого моря,
но если они попадают в пресную или малосоленую воду, то раковина изме-
няется, теряет известь и становится хитинной.
Насколько состав раковины зависит от среды, в которой живут форами-
ниферы, видно в роде М i 1 i о 1 а: в мелкой воде морского берега раковина у
них известковая, при пе-
реходе в солоноватую стано-
вится хитинной, а на глубо-
ким морским дне— песчаной,
агглютинирующей.
По форме раковинки фо-
раминиферы moi ут быть простые
или сложные, однорядные или
двурядные, прямые, загнутые,
завитые спиралью и т. п.
Перегородки между от-
дельными камерками снабжены
дырочками, чго позволяет этим
одноклеточным животным зани-
мать всю раковинку.
В большинстве случаев
раковинки фораминифер очень
маленькие, микроскопические;	Рис. 2. R о t а 1 i а, ныне живущая,
многие величиною до 1 мм;
другие достигают до 1 см и немногие до 5—8 см. Но как бы ни были онр
малы — они тверды и могут сохраняться в слоях земли и значит могут служить
палеонтологу материалом для изучения. И действительно, мь) видим, что эти
маленькие, часто микроскопические формы играли громадную роль в образо-
вании целых толщ земных. Так, некоторые слои каменноугольного
известняка во многих местах, напр. под Москвой и на Волге, состоят сплошь
из довольно крупных раковинок фораминифер, именно из фузулин (мячковский
известняк под Москвой).
j Мел, белый, пишущий, состоит также из остатков различных микроско-
пических корненожек.
Третичный эоценовый известняк состоит в некоторых местах в Крыму
(в Симферополе), в Египте и во Франции сплошь иЗ раковин нуммулитов.
Ц и т т е л ь (Zittel) указывает, ч го в Ливийской пустыне на протяжении
нескольких миль почва усеяна раковинами нуммулитов в талер величиною (наш
медный пятак).
И вот порода из этих крошечных домиков умерших корненожек служит
материалом для построения громадных зданий и целых городов. Из нуммулито-
22
тип rhizopoda
вого известняка сложены некоторые из египетских пирамид, эти огромнейшие
творения рук человеческих. •
Немногие из фораминифер вымерли. Большая часть родов их существует
и теперь. Большая часть их живет в морях, где и отлагаются их раковинки.
Если мы рассмотрим морской ил, взятый у берега моря или на сравнительно
небольшой глубине, то найдем там некоторое количество остатков корненожек.
Если пойдем дальше, то на дне теплых морей на глубине от 3000 до 5000 м
Рис. 2 а. Г л о б и г‘е р и н о в ы й ил.
найдем однородный белый извест-
ковый ил, почти сплошь состоящий
из раковин корненожек: О г b u 1 i п а,
Globigerina, Pulvinuiina и др.;
это так называемый глобигерино-
в ы й ил (рис. 2 а). На большей глу-
бине дно покрыто красной океанической
глиной без раковинок, потому что они
растворились раньше, чем достигли
такой глубины. Одни из корненожек,
живут на дне неглубокого моря —
донные формы, другие живут в верх-
них слоях вод открытого моря, и их
раковинки попадают на дно только после
смерти животных. Так, очевидно, было
и в разные геологические времена, сви-
детелями которых остались меловые
и известковые толщи, переполненные
этими остатками.
Ископаемые остатки корнено-
жек давно были известны. Геродот
говорит о них; но их долго принимали
за раковины моллюсков и сравнивали с раковинами аммонитов.
В 1835 г. Дю Жарден (Du Jardin) нашел живых фораминифер, изучил
их простую, сравнительно с моллюсками, организацию и, сравнив раковины
живых форм с раковинами ископаемых, увидал, что и те и другие принад-
лежат простейшим животным
Встречаются ископаемые формы, начиная с кембрия (в Прибал-
тийском крае и др. местах), но там они редки, как и в других отложениях па-
леозоя до верхних каменноугольных, где они изобилуют. Встречается
их также много в триасе и в юре Альп, в мелу и в эоцене.
Изучение ископаемых корненожек в связи с нынешними необходимо уже
потому, что большая часть ископаемых близка или тождественна с нынешними.
Но при этом изучении мы не можем найти указания на происхождение от них~
высших организмов.
Для облегчения изучения разнообразных форм корненожек были предло-
жень различные классификации их, при чем одни ученые брали за базу
класс первый: дырочники — foraminifera
23
состав раковин, другие форму ее, отсутствие или присутствие пор. Были
установлены подразделения на сплошные и пористые, песчаные
и известковые, однорядные и двурядные и т. д. Но при этом
некоторые формы трудно поддавались размещению в тот или другой отдел,
так как разные признаки их отвечали разной классификации.
В. Меллер, изучавший спирально свернутых фораминифер каменно-
угольного известняка России (1878—1880), предложил применить при класси-
фикации фораминифер способ изучения спирали, по которому завиваются их
раковинки. Способ этот был предложен раньше Науманном (Naumann) при
изучении аммонитов. Но он требует очень тщательной обработки материала
и применим только к спиральным формам.
Профессор Н е й м а й р после изучения как нынешних, так и ископаемых
форм пришел к выводу, 1) что группировать их по составу раковин неудобно,
так как многие песчаные формы (агглютинирующие) стоят ближе к некото-
рым известковым, чем между собой; 2) что сплошные известковые раковины
не развились из близких к ним пористых, а что у тех и других был общий
предок, сходный с песчаной формой, от которого пошли параллельно две
известковые формы: сплошная и пористая. На основании этих данных Н е й м а й р
установил иную классификацию по семействам, которой мы и будем придержи-
ваться. Познакомившись с песчаными формами, укажем на сходство представи-
телей их семейств с представителями известковых сплошных и пористых форм.
Песчаные фораминиферы
У основания корненожек, после голой амебы и форм подобных G г о m i а
и Lagynis с хитинной оболочкой, стоит сем. Astrorhizidae (звездчатки),
формы с песчаной или состоящей из разных обломочков неправильной
раковиной, обыкновенно прикрепленной к подводным предметам.
Astrorhiza (рис. 1 а) имеют форму трубочки,или крестообразную с не-
правильным ке нцами, или форму амебы, выдвинувшей свои псевдоподии.
Saccamina (рис. 4А) представлена отдельными не вполне правильными
шариками с отростками вверху и внизу. Иногда эти шарики соединяются в четки
или кучки. Это—донные формы. В ископаемом состоянии встречаются, начиная
с н. силура. В карбоне шарики Saccamina Carter! бывают выполнены
известковым шпатом. Размеры их до 2 см (рис. 4 В).
За этой группой следуют формы с песчаной, но более правильной
раковиной. Они распадаются на несколько семейств по способу развития
раковин. Это тоже донные формы.
Сем. Lituolidae—представлено формами или.с простыми однокамерными
раковинками, или с камерами, соединенными в цепочки, или с камерами, сросши-
мися в одну цельную раковинку.
Rheophax (рис. 1 Ь, с) встречается или в виде бутылочкообразных форм
или в виде сросшихся в один ряд конусов или шариков. У некоторых видов наме-
чается в цепочке расположение нижних шариков в два ряда. С карбона доныне.
24
гип rhizopoda
Lituola (Haplophragmium) (рис. 4 £>); отдельные камеры располо-
жены в ряд одна над другой с общим центральным ходом. Нижняя часть рако-
вины. представляет неправильно завернутые камеры. С силура доныне. Часто
в юре и мелу.
Trochammina (рис. 1 е,/), тоже однорядная раковина, но камеры ее
расположены различно неправильной спиралью, или покрывая отчасти одна дру-
Рис 3. О г b И о 1 i n a lenti-
cularis Bib. Anm.
Plecanium состоит из
гую и оставляя большую часть центральных
открытыми, или же молодые камеры доходят
до центра, прикрывая более старые. Раковинка
гладкая; песчинки плотно сцементированы.
С лейаса доныне.
Сем.Textularidae- - имеетболее сложные
раковины —двурядные.
Textularia (рис. 4£); камеры располо-
жены в два чередующиеся ряда; размеры их
быстро увеличиваются кверху. Соединяются
между собою щелевидными отверстиями. С кар-
бона доныне; часто в мелу.
двух рядов камер, уменьшающихся книзу и со-
общающихся между собою маленькими отверстиями, совпадающими с централь-
ной линией раковины (рис. 5 В). Третичные формы.
Gaudryina — близкая к ней форма, более
равномерно удлиненная, из верхнего мела. Пер-
вые камеры завернуты спирально.
Сем. Cornuspiridae — как показывает са-
мое название (рис. 1 k), имеют раковины, за-
вернутые спирально. У Spirillina Ehrenb.,
Cornu spira Schu. и Am modi scu s Born,
(рис. 4 С) она простая, завернутая в одной пло-
скости без каких бы то ни было перегородок.
Песчинки мелкие. С кембрия. У некоторых форм
этого семейства завертывание менее правильно.
У Agathammina (рис. 1 h) раковина
завертывается неправильно, образуя перегибы, но
без перегородок. С карбона поныне. Эти формы
с мелкими песчинками, скрепленными известко-
вым цементом, и с неправильным наверты-
Рис. 4. Песчаные корненожки.
1 — Safccamioa Carteri Brad.
Карбон. В— Idem, разбитая. С — Ат-
m о d 1 к с u s gordialie. Карбон.
J) — Lituola (Н а р 1 о р h г a g-
m 1 и m) Humboldt i, Ilss. Ср. оли-
гоцен, JS — T e s t и 1 a r i a e а г i n a t a
d’Orh. Миоцен. F — Clavulinsi
Szabo: llanlh. И. олигоцги.
ван нем интересны
по отношению к известковым
М i 11 о 1 i d а е.
Orbitolina (рис. 3), несколько вогнутая с одной стороны и выпуклая
с другой, представляет как бы переход к более плотной раковине, выделяя
известковые частицы между песчинками. Верхний слой гонкосетчатый. Раковина
состоит из концентрических колец-камер, разделенных на маленькие камерки
вторичными перегородками. Эти камерки соединяются попарно. Часто встречается
в нижнем и среднем мелу.
класс первый: дырочники — foraminifera
25
Сем. Fusulinidae — представлено всего одной песчаной формой, редко
встречающейся (Мячково, карбон). Это Fusulinella Struvei (рис. 1 g),
тоже завернутая раковина, но в совершенно другом направлении — не в кон-
центрическом, а в покровном. Новые камеры, нарастая одна за другой, при-
коывают прежние в продольном направлении и все сходятся своими внутренними
краями в центре раковины.
Рис. 5 дает внутреннее строение различных фораминифер.
Знакомство с этими представителями песчаных корненожек представляет
«большой интерес не только в смысле изучения этих форм самих по себе (ко-
нечно есть еще и много других близких к ним) но главным образом в связи
с формами известковыми. Обе группы являются при подробном сравнении их
не вполне самостоятельными, а песчаные дают как бы первую степень
развития известковых. В них уже заложены разнообразные формы
последних, которые и осуществляются при дальнейшем развитии в других усло-
виях, в другой среде, давая то тяжелые сплошные, то пористые легкие формы,
развивающиеся тоже параллельно, не представляя изолированных, замкнутых
групп. Они как бы заменяют песчаные скелеты при других внешних условиях
и другом образе жизни. Формы с тяжелыми фарфоровидными скелетами являются
лонными; легкие — стеклянные — планктонными. Поэтому семейства, установлен-
ные для песчаных форм, встречаются и между известковыми
Пористые фора.пиниферы. Стекловидно-известковые
Общим признаком этой группы является пористая, снабженная мелкими
огверстиями стекловидно-известковая раковина, в которой камеры могут быть
расположены в один ряд однорядные, или в два ряда — двурядные,
или спиралью; здесь они повторяют то, что мы уже встречали у песчаных
.корненожек.
Сем. Lagenidae — имеет очень близкие формы к сем. L i t и о 1 i d a e.
La gen а (рис. G, А) является простейшей однокамерной или однорядной
формой в виде закругленной со дна колбочки или в виде налегающих друг
На друга камер. Обе эти формы похожи на R h е о р h а х. Известна с силура поныне.
26
тип rhizopoda
D е n t а 1 i n a—раковина, состоит из ряда камер, близко прилегающих одна
к другой, как бы плотно нанизанных; вся она слабо загнута.
У Nodosaria (рис. 6 В, рис. 7) камеры расположены тоже в один ряд.
у некоторых нижний край каждой из них нависает над предыдущей. Череа
Рис. 6.
A — Lagena Semi-
str i a t а. В — N о d о-
saria guttife-
г a d’Orb.
центр всех проходит канал. Мы видели уже
подобное расположение у Saccamina и
Rheophax.
Дальнейшее изменение однорядных ка-
мер состоит как бы в завертывании их, по-
добно песчаной Trochammina. Так, Ro-
talia Akneriana d’Orb. дает в простейшей
форме как бы свернувшуюся D е п t а 1 i п а, со
срастанием стенок камер (триас). Другие виды
при завертывании покрывают камеры на одной
стороне раковины, а с другой стороны они
Рис. 7. N о-
d о s а г 1 а
b а с i 11 u т.
Эоцен, около
Киева.
остаются открытыми, подобно Trochammina (рис. 1 е) — это
Rota На solida d’Orb. (рис. 2).
У Nonionin а, завернутой в таком же направлении, камеры
значительно больше и на обеих сторонах завернуты одинаково (с триаса).
Промежуточной формой между прямыми и завернутыми являются некото-
рые из Endothyra (рис. 8), с несимметричной спиральной раковиной и с едва
налегающими друг на друга камерами. Стенки их состоят из внешнего пори-
стого слоя и внутреннего более плотного (карбон триас). В этой группе зави-
Рис. 9. Bradyina г fl-
tula Eichw. Н. карбон
Тульской губ.
тых однорядных раковин мы
имеем как бы прогрессивное
развитие прямых.
Рис. 8. Endothyra
Во w m an ni Phil. Кар-
бон Англии.
Рис. 10. Cristellaria г о-
t и 1 a t a var. R о е m е г i Uhl.
Юра Рязанской губ.
Bradyina (рис. 9). Обороты лежат не в одной плоскости, а образуют
низкий конус. На поверхности раковины существуют отверстия, ведущие в ка-
налы, открывающиеся в перегородках, разделяющих камеры.
У Cristellaria (рис. 10) обороты более обхватывающие.
Некоторое отклонение представляет Discorbin а, завитая конусообразно,
с широкой основной поверхностью и грубыми порами. С юры доныне..
Calcarina (рис. 1 е), обильная в мелу (Maestricht) и живущая теперь,
представляет ту особенность, что раковина покрыта добавочным скелетом,
класс первый: дырочники — foraminifera
27
Рис. 11. О rb u 1 i п а.
который выполняет все промежутки и совершенно скрывает раковину. За краг
последней выходят лучи этого поверхностного скелета, в которых проходят каналы-.
Но наиболее интересным является сем. Globigerinidae, — заключающее
несколько представителей с различ-
ным строением раковины. •
О г b u 1 i п а (рис. 11) имеет всегда
одну камеру шариком, без отверстия.
Globigerina (рис. 12, 13) со-
стоит из нескольких (3—4—8) камер,
прилегающих друг к другу и прикры-
вающих отчасти более старые. Камеры
сообщаются между собою отверстиями.
Стенки их пронизаны каналами. Orbulina
имеет сходство с последней камерой
Globigerina, но без отверстия. Некото-
рые ученые считают ее не самостоятель-
ной корненожкой, а частью Globigerina. Подтверждением этого мнения является?
не только сходство этих двух раковин, а еще и то, что часто в совершенно
замкнутой раковине Orbulina бывают заключены маленькие Globigerina, которые
Рис. 12. J. — Globigerina с иглами. В — Без игол. Рис. 13- С — G a s t i g сr i и а,
ныне живущая с иглами и псевдоподиями'и иглами
своей тоненькой раковинкой прикреплены внутри к стенке Orbulina. Некоторые
исследователи предполагают, что у взрослых Globigerina отделяется последняя
камера в виде Orbulina и внутри нее развивается новое молодое животное»,
освобождающееся при распадении раковины.
‘28
тип rhizopoda
Эги обе формы, или одна в двух моментах развития, несмотря на их
простую организацию и маленькие размеры имеют важное значение в смысле
большого количества их раковин, скопляющихся на дне океана. Не в меньшем
количестве встречаются они и в ископаемом состоянии в мелу и в известняках
Богемии (Planerkalk) вместе с Rotalia, Textularia, Nodosaria и др.
Переходя к сем. Textularidae (пористых известковых) — мы встретим
.между ними формы, сходные с песчаными Textularidae по форме раковины.
А. В — A s s >1 i п я. С — К — N u ш ш и 111 е s. Разрезы. L — каналы. В. эоцен.
Тис. 14.
Раковина Textularia почти повторяет раковину песчаной Textu-
laria. Отдельные ее камеры более закрумены. Это типичные двурядные
"формы, камеры которых сообщаются между собой центральными щелями.
Расположение камер чередующееся; размеры их боль-
шею частью увеличиваются кверху, т-е. к о.верстию.
С карбона доныне. Итак мы видим, что все прямые и
завернутые, однорядные и двурядные песчаные формы
находят соответствующие им
формы между известковыми по1
ристыми.
Перейдем теперь к спи-
рально завернутым пе-
счаным формам. Здесь мы
увидим нечто иное. Пойде и от
Orbitolina, из Peneroplidae, пра-
вильно завитой, имеющей уже
и известковые частицы и пере-
Рис. 15. Nummulites d i's t a n s Desli.
А—часть верхнего слоя снята Натур, вел. В—камеры и и\
перегородки. Увеличены. Эоцен. Крым.
городки.
Сем. Nummulitidae являет-
ся ближайшим к названному
роду и характеризуется спирально завитой раковин'ой, имеющей поры и
особенно сильно развитые каналы, проходящие в стенках и перегородках камер.
Род О р е г с u 1 i п а — наиболее простые формы имеют не вполне замкнутые
•камеры в плоской дискоидальной раковине, образующей иногда до 6 быстро
зарастающих оборотов. В перегородках и по внешнему краю проходят ветвя-
лциеся каналы.
класс первый: дырочники — foraminifera
29*
A s s 11 i п а — с медленно нарастающими камерами, видными снаружи,
(рис. 14 Л, В).
Род Nummulites (рис. 14, 15), представленный многими видами, играл
большую роль в образовании нижнетретичных известняков (эоцен) в Европе,.
Азии и Африке. Ими же усеяна Ливийская пустыня на многие мили, как уже
было указано. Древнейшие формы указаны в карбоне и в юре J). Это самая
крупная из корненожек, от 2 лг.и до 6 см, со слабо выпуклой или плоской.
округлой, пористой, симметричной раковиной, состоящей из многочисленных.
спиральных оборотов, разделенных на мельчайшие камерки косыми перегород-
ками. На границе каждого оборота на внешнем
крае проходит целая система каналов, так же
как и в межлежащих перегородках. Поверхность
раковины покрыта тонкими канальцами, перехо-
дящими в отверстия самого наружного тонкого
слоя раковины.
Третий род Orbitoides (рис. 16) до-
стигает наибольшей сложности в строении камер Рис. 16. О гb i t о i d е s рару-
и перегородок. Он и по внешнему виду отли- L,1сеи Buch. Эоцен Бавария
J	Г1 юдольный и поперечный раз-
чается от Nummulites присутствием выпук- ‘	резы.
лой центральной части раковины на нижней
поверхности (эоцен). Раковина состоит из двух симметричных половин _
Концентрически расположенные в несколько слоев камеры одной половины
раковины отделены по средней плоскости or таких же камер другой поло-
вины рядом более крупных камер. Все подразделения идут перпендикулярно'
Рис 17. Nummulites. Димэрфизм.
к спирали, а не косо, как у нуммулитов, и кгмеры значительно меньше. Ка-
налы тоже многочисленны и доходяг до наружного слоя. Кроме этих трех
родов, имеется еще несколько, и сам род Nummulites распадается на не-
сколько видов, характеризующихся направлением оборотов, разделением камер,
разветвлением каналов, более правильных или запуганных—лабиринтообразных.
*) Меллер, Никельсон (Nickelson) и Бройли (Broily) — в карбоне, Г ю л-
бель (Gfllbel) -в юре в незначительном числе, отличаются отсутствием каналов в спин-
ной ча:ти оборотов.
30
тип rhizopoda
Наиболее уклоняющимся родом является Polystomella с мелкой
скульптурой, покрывающей каждый оборот поперечными складочками. Каждая
камера обозначена снаружи выступающим ребром. В этих складочках проходят
сложные каналы, так же как и в камерных перегородках. Юра России и ныне.
Крайне интересными являются исследования эмбриональных камер N и щ-
mulites [Ля Гарп (De la Harpe), Шоден (Schaudinn), Листер (Lister)].
Оказывается, что у встречающихся вместе крупных и мелких раковинок, отно-
симых по величине к разным
видам, центральная (эмбриональ-
ная; камера бывает или микро-
скопически маленькая или види-
мая простым глазом, значительно
большая (рис. 17). Последние
встречаются чаще. При этом
у вторых самый завиток рако-
вины гораздо слабее. То же
Рис. 18. Polystomella. Диморфизм. самое встречается и у ныне
живущей Polystomella (рис. 18)
и у др. форм, на которых и удалось проследить, что разница эта не слу-
чайная и не видовая, а связанная с диморфизмом этих корненожек, на что
первый указал Мюнье Шальмас (Munier Chalmas). Дальнейшие исследо-
вания показали, что у этих форм существует двойная смена поколений (Листер),
при чем у крупных индивидов с микроскопической камерой выбрасывается
вся протоплазма, которая распадается на мельчайшие шарики, выделяющие
раковинки, имеющие большие эмбриональные камеры. В этих последних прото-
плазма распадается на множество спор с двумя жгутиками, которые выбрасы-
ваются из раковины, сливаются по две и выделяют раковину с микроскопи-
ческой первичной камерой. Подобный диморфизм указан для нескольких ви-
дов Nummulites.
Сплошные фораминиферы. Фарфоровидные известковые
Другая правильная спиральная песчаная форма Ammodiscus находит также
сходную форму между известковыми. Это Cornuspira (рис. 1 к), имеющая
такую же раковину с тонкими оборотами, как и песчаная. Но она отличается
от всех рассмотренных раковин отсутствием пор — это сплошная раковина,
имеющая только одно общее отверстие и отличающаяся и внешним видом —
она молочно-фарфоровидная. Сюда же относится Orbitolites с концентри-
чески завитой раковиной. Она отличается от первой присугствием пор в стен-
ках между камерами. Обе формы из эоцена.
Наконец третья спиральная, но неправильная песчаная форма Agatham-
m i п а, обороты которой не идут концентрически, а загибаются на полпути,
имеет близкие формы в большом сем. Miliolidae, существующем с пермо-
карбона доныне; преобладают они в третичных отложениях.
класс первый: Дырочники— foraminifera
31
Это семейство распадается на несколько родов, отличающихся по числу
видимых снаружи камер. У простейшей, Biloculina (рис. 19 А), снаружи
видны две последние камеры, при чем последняя покрывает только половину
предпоследней. Отверстие лежит у края последней камеры.
Следующая фаза--Tr i 1 о с u 1 i п а (рис. 19 В). Раковина, рассматриваемая
снаружи, кажется состоящей из трех камер; последняя прикрывает третью
А—В iloculina В — Triloculina. С — S|>iroloculina. I) —-Quinqeloculina
•часть раковины, непокрытыми остаются части двух предыдущих оборотов. На
последней камере имеется ротовое отверстие, подразделенное разветвленным
известковым язычком. У других родов число камер доходит до
6 и больше
того. У Quinqueloculina (рис. 19 О)—пять. У Spiroculina обороты
более многочисленны (рис. 19 с). Вся эта груп-
па, так же как и Cornuspiridae, относится
к известковым сплошным раковинам (рис. 19 а).
Итак мы видим, что спиралЬцо завитые пес-
чаные раковины имеют между' известковыми
две параллельных группы —.Пористых и
сплошных, правильных и неправильных.
Они более молодые (третичные), чем рассмо-
тренные нами двурядные пористые.
Теперь нам остается обратиться к по-
1	г
Рис 19а. Mi I i о 1 а. Поперечный и
продольный разрезы, раковинки.
следнему представителю песчаных форм F u s и 1 i n е 11 а, и мы увидим, что она
имеет тоже представителей двух типов между известковыми формами: со сплош-
ной раковиной -Fusulinella и Alveolina и с пористой — Fusи 1 iпа
и Schwagerina.
Все эти формы имеют очень своеобразно навертывающиеся обороты. Они
Рис 20. Alveolina Bosci d’Orb. Эоцен.
не лежат в горизонтальной плоско-
сти, как у Nummulites, с ко-
торым многие сближают их, а здесь
новые обороты покрывают все
предыдущие, и форма всей рако-
вины является удлиненно-веретено-
образной с узкой продольной щелью. От верхнего края оборота идут извест-
ковые неполные перегородки у Fusulinella и полные у F u s и 1 i п а
cylindrica.
Alveolina (рис. 20) является наиболее простым типом; некоторые ее
относят к Miliolidae, другие ставят рядом с Orbitolina (Цитгель), но по
32
тип rhisopoda
форме она вполне отличается от спиральных и переходит к веретенообразным
с вытянутой осью. С карбона до эоцена.
Когда была найдена в первый раз известковая Fusulinella Bockii
Moll (рис. 21) со сплошной раковиной—это показалось невероятным, так
как уже была известна пористая
F и s и 1 i n a J). Подробное изуче-
ние ее и сравнение обеих с пе-
счаной Fusulinella заставили
признать, что эта последняя форма
была у начала развития двух па-
раллельных: пористой и сплошной.
Все они встречаются в карбоне, и
там же находится и пористая.
Кажущаяся резкая разница между
Рис. 21. Fusullinella Bockii Moll. Кар'он
Рязанской губ.
sima Moll (рис. 22) сглаживается как
семейства (рис. 23 а).
Fusulinella Brady Moll.
Fusulinella Bockii Moll
Fusulina cylindrica Fisch
Происходит как бы постепенное
боковое сжимание раковины и удлине-
ние оси, при чем уменьшается ширина
раковины и увеличивается ее длина* 2).
Schwagerina (рис. 24) отли-
чается шарообразной формой. В ней
нельзя подметить правильности под
песчаной закругленной Fusuli-
nella Struvei и удлиненной
известковой Fusulina longis-
бы переходными формами того же
Рис. 22. — Fusulina 1 о п g i s s i m a Moll. В. карбон. Царев курган на Волге.
Рис. 23 — F u s u 1. п а с у 1 i п d г i с a Fisch., а—цепьная. b—разрез. Карбон. Мячково-.
разделения камер, как у Fusulinella и Fusulina. Разрез ее дает более-
запуганные перегородки.
Nubecularia nowa-rossica Sinz. стоит более обособленно. Раковина
отчасти известковая, отчасти песчаная, разнообразной формы, от однокамерной
’) В первый раз нахождение фузулин было указано проф. Ржевским в 1826 г.
под именем «окаменелые зерна, найденные в Рязанской губернии». «Горный Журнал».
2) Много рис. у В. Меллера. Фораминиферы каменноугольного известняка Рос-
сии. 1880.
класс второй: лучевики— radiolaria
33
до многокамерной, с толстыми стенками. Часто обрастает другие предметы,
например кораллы. С триаса поныне. Характерна для сармата
Резюмируя все сказанное, мы должны отметить: 1) что все прямые песча-
ные корненожки имеют близ-
кие формы между известко-
выми пористыми, 2) что неко-
торые из спирально завитых
песчаных стоят близко к
известковым пористым, дру-
гие к известковым сплош-
ным, 3) что Fusulinella пес-
чаная намечает два ряда
известковых параллельных форм — пористых и сплошных: Fusulinella и F п-
s u 1 i п а. Но не следует смотреть на песчаных корненожек как на положительно
низший тип. Повидимому развитие раковины зависит от тех веществ, которые
окружают животное; так, на дне моря в песчанистой среде легче образуется
песчанистая раковинка и фарфоровидная
сплошная. Форма раковины, простая, круглая или
удлиненная вначале, вырабатывалась в четко-
видную, или двурядную, или спиральную, в за-
висимости от влияния
более спокойного, бо-
лее волнующегося, бо-
тее мелкого или глубо-
кого моря.
Степень солено-
сти воды также могла
Рис. 24. Sc h wagerin a princcps Eliran.
А — раковина; В— разрез Карбон Вологодском губ.
влиять на выработку
формы раковины.
Из всего сказан-
кого следует, что состав раковины должен иметь менынее значение при
эволюционном развитии корненожек, чем форма ее. И что спираль Numm u-
I i t е s и еще более сложное навертывание спирали у F u s и 1 i п а, с подразде-
ле.шями камер, являются наиболее совершенными формами раковин корненожек.
КЛАСС ВТОРОЙ
Radiolaria — Лучевики
Представляют более совершенное строение мягких частей, чем корне-
ножки. У них существует дифференцировка протоплазмы: плотная оболочка —
капсула с дырочками — окружает центральную часть саркоды, заключающую
в себе пузырьки, зернышки, иногда кристаллики, и отделяет ее от внешней сту-
денистой протоплазмы, которая вытягивается в псевдоподии.
Палеозоология. Ч. I.
3
34
тип schizopoda
Животное выделяет скелет, состоящий или из иголочек твердого органи-
ческою вещее. ва или из кремнезема. Скелет имеет форму продыравленных
шариков, колпачков, кружечков и т. п., часто снабженных иглами, и отли-
чается большой прозрачностью.
Эти скелетики не образуют таких мощных отложений, как раковинки
корненожек, но играют не менее важную роль при изучении ископаемых, так-
А	В	С
Рис. 25. До-ксмбрийские радиолярии.
А k с a n t h овр lu era, It — Z у и о d i с t j u m; C St а u г о я р It а е г а
как остатки их известны из очень древних о гложений — д о - к е м б р и й с к и х.
Ныне живущие радиолярии все принадлежат открытым морям, где они плавают
как на поверхности, гак и на различной глубине. На дне этих глубоких морей
отлагаются их скелетики или вместе с фораминиферами или местами отдельно
а
Рис. 26. Радиолярии
п — С 5 г t о с а I р 1 s и г с о I и s (из N а к s t> II а г i a) нынешняя, Ъ, е — из
Крит е 11 a ria S р h а е г о idea; с - и j К р u т. d i в с о i d е a. d — пл
Nas sellaria Cyrtidea (Л, с, d — кдрбон; е — еил\р) X 200 рал.
на больших глубинах. Экспедиция Челенжера находила их скопления на глу-
бине 5—6 тыс. метров в Тихом и Атлантическом океане и назвала этот осадо!
„радиоляриевым илом". Мы уже упомянули о древности радиолярий (в до-кем-
брийских сланцах). Они встречаются и во всех других позднейших отложениях.
Наиболее известны они в в е р х н е - т р е г и ч н ы х отложениях, из которых опи-
сано около 300 видов.
класс второй: лучевики — radiolaria
35
Они трудно поддаются классификации. Некоторые зоолми (Геккель)
устанавливают ее по мягким частям, по капсуле главным образом.
Группа Spumellaria— с круглым решетчатым скелетом из кремневых
-Игол. Центральная капсула прорезана большим числом дырочек.
Группа Nassellaria — с шлемообразншми или шапкообразными скелети-
ками. Внутренняя капсула имеет только одно отверстие. Скелеты ископаемых
форм мало еще изучены. Они состоят или из отдельных игол или из мельчайших
сеток кремнезема. Acanthosphaera (рис. 25) (до-кембрийская) представляет
неправильный шарик с торчащими из него неправильными иглами. В кембрии,
силуре и карбоне преобладают звездчатые и сферические формы: Spumellaria
л Nassellaria (рис. 26). Многие из них найдены в копролитах рыб. В мелу и
юре к ним присоединяются другие сферические формы, которые развиваются
в третичное время вместе с колоколообразными: Pterocodon, Heliodiscus,
Cyrtocalpis и др.
Изучение ископаемых форм сопряжено с затруднением: приходится делать
шлифы твердых пород или прибегать к растворяющим породу веществам или
х отмучиванию мягкой породы и растворению смешанных с радиоляриями
минеральных частиц.
ОТДЕЛ ВТОРОЙ
МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ— METAZOA
ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ COELENTERATA
Этот тип животных отличается (кроме губок и археоциагид) вполне опре-
деленным признаком от предыдущих — присутствием более или менее замкну-
той кишечной полости, сообщающейся с внешней средой одним отвер-
стием— ротовым. Полость ограничена внутренним слоем — энтодермой.
За нею следует слабо развитой средний слой — мезодерма, которая может
отсутствовать, и наружный слой — эктодерма. Твердые части внутреннего
скелета, если он существует, могут выделяться энтодермой или мезодермой.
Скелет бывает роговой или известковый. Тип этот разделяется на 5 классов:
I	.— Губки (Spongia). Внутренняя полость по своей функции отличается
от полости других целентерат.
II	.— Archaeocyatinae. Вымершая группа со сложным скелетом.
III	. - Ребровики (С t е п о р h о г а). Лишены скелета; в ископаемом состоянии
неизвестны.
IV,- Гидроидные (Hydrozoa). Скелет или отсутствует или образует
внешнюю оболочку колонии животного: в истории развития дифференцируется
бесполое поколение — колония полипов — и половое—гидромедузы, снабженные
оторочкой по краю зонта (velum).
V	.— Сцифомедузы, или акалефы (S с у р h о z о а). Сходны с гидроидными,,
но имеют четыре энтодермических желудочных валика и энтодермические гонады,
из которых половые продукты выбрасываются в желудочную полость. Медузо-
видное поколение без velum, но с рассеченным краем.
VI	.— Кораллы (A n t h о z о а). С внутренним или внешним скелетом и хо-
рошо развитыми щупальцами.
Spongia, Archaeocyatinae, Hydrozoa, Anthozoa — хорошо
представлены ископаемыми остатками.
КЛАСС ПГРВЫЙ
Губки- Spongia
Приступая к знакомству с этим классом целентерат, нужно отметить,
чго им начинае1ся ряд типов животного царства, относящихся к многое те i оч-
ным имеющим ткани животным — Metazoa, отличающимся oi одноклеточных
Protozoa. Кроме того их отличает от последних сидячий образ жизни.
Все губки прикрепляются к каким-нибудь подводным предметам. Боль-
класс первый: губки — spongia
37
Рис. 27. Н о 11 е и i а С а г р е п-
teri Thom. Губка с кремневым
скелетом; современная форма.
шинсгво из них живет в море; немногие в пресной воде. Большого геологичс?
ского значения губки не имеют, хотя и образуют в некоторых местах целые
слои (швабская и польская юра, саратовский мел). По организации своей они
сложнее, чем Protozoa, но некоторые зоологи отделяют их от кишечнополост-
ных, так как их значительно более простая организация указывает как бы на
промежуточное положение между простейшими и кишечнополостными.
Тело губок состоит из трех слоев, окружающих полость: внешнего— экто-
дермы, внутреннего — энтодермы, остающихся мягкими, и среднего — мезодермы,
который заключает в себе мускулы и половые элементы и является главной
ареной изменений губок. Он остается мягким
или в нем отлагаются различные вещества:
роговое (спонгин), известковое или
кремневое — в виде спикуль разной формы.
Эти-то вещества и образуют скелет губок, при-
дающий им различный вид и различную плот-
ность. Все тело губок пронизано многочислен-
ными каналами, открывающимися наружу мелкими
порами (ostia), через которые проникает вода,
приносящая внутрь пищу. Эти мелкие поры от-
крываются в камеры, расположенные под внеш-
ним слоем, из которых вода и пища движением
ресничек прогоняются в более крупные каналы,
расходящиеся в теле губки и иногда открываю-
щиеся в общую полость — osculum. или cloaca
(рис. 27). Расположение каналов различно у раз-
ных родов губок. По составу скелета губки
разделяются на мягкие, роговые, известковые и
кремневые — приблизительно такое же подраз-
деление, какое было и у Protozoa. Иногда
происходит комбинация элементов рогового с кремневым; но никогда не встре-
чаются вместе элементы известковые с кремневыми в нормальном скелете.
У ископаемых губок состав скелета иногда оказывается измененным вслед-
ствие растворения его первоначального вещества и замены его другим.
1,- Мягкие губки, бесскелетные, студенистые существуют теперь.
Ископаемые остатки их неизвестны.
2	.-—Роговые губки, в мезодерме которых отлагается органическое
роговое вещество спонгин в виде нитей, сплетающихся между собой и обра-
зующих сетку. Туалетная губка. Они также не сохраняются в ископаемом состоянии.
Перейдем к гем губкам, которые, имея в скелете твердые частицы, сохраняются
в ископаемом состоянии и могут дать нам понятие о животных, которым они
принадлежали. Это кремневые и известковые.
3	.—К ремнев ые губки. Иногда в роговых нитях этих губок отлагаются
кремневые частицы; большею же частью они отлагаются самостоятельно в кле-
точном веществе той же мезодермы в виде спикуль, очень разнообразных
38
тип кишечнополостных - coelenterata
по форме, при чем основные спикули имеют определенную форму в каждой
из различных групп губок (рис. 28).
Наиболее простыми являются губки с однолучевыми спикулями —
Мопахопе, в свою очередь, очень разнообразной формы.
Второй группой, более сложной, являются губки с четырехлучевыми
Рис. 28 Спикули кр-мневых
губок
спикулями —Тetraxone, имеющие четыре луча,
большею частью расположенные так, что три из
них направляются вверх и один вниз.
Но часто эти 4-лучевые спикули изменяются
и из правильных становятся или неправильными
или осложняются. Появляются утолщения на
концах их, они соединяются между собою и
нередко образуют сплошной скелет.
Наиболее сложными являются губки с ш е-
стилучевыми спикулями — Нехахоп е—или,
Рис. 28а. А— Е. Leucosolenia lacunosa и ее иглы.
28 b. Astrosclera Willeyana List, с радиально-
расположенными известковыми иглами. Современные
формы.
трехлучевыйи—Triaxone, отдельными или соединенными в сетки
в клеточки или в неправильные массы, образующие общий скелет.
У некоторых форм встречаются спикули особенно осложненной формы:
звездчатые, утолщенные, вообще такой формы, которая не позволяет вывести ее
из предыдущих и заставляет считать эти спикули стоящими особняком вне
вышеназванных трех групп.
4. — Известковые губки менее разнообразны. У них встречаются
спикули (из углекислой извести) также всех трех главных форм: однолуче-
вой, трех-, шестилучевой и четырехлучевой; но формы спикуль
каждой из этих групп менее разнообразны. Отдельные иглы являются у них
как целый известковошпатовый кристалл (рис. 28а). Каналов внутри спикуль
не существует. Внутри каждой губки существует более или менее глубокая
полость, сообщающаяся с. наружной средой посредством каналов и внешнего
отверстия, как уже было сказано. В ископаемом состоянии известковые
тонкие иглы большею частью разрушаются или превращаются при действии
воды, содержащей углекислую известь, в утолщенные нити (Р h а г е t г о n е s).
класс первый: губки — spongia
39
Даже кремневые скелеты редко сохраняются в неизменяемом виде:
аморфный кремнезем превращается в кристаллический или совсем растворяется,
и вместо него может отложиться в образовавшихся пустотах другое вещество
известковый । пат, окись железа или вновь кремнезем. Поэтому нужна большая
осторожность при определении остатков губок, и следует ..больше руководство-
ваться морфологическими признаками, чем химическими.
Из сказанного видно, что для палеонтологии из 4 групп губок наи-
большее значение имеет группа кремневых, разные роды которых связаны
между собою генетически, и известковые, стоящие особо — вне более
объединенного ряда первых.
Геологическое распространение. Остатки губок известны, начи-
ная с кембрийских отложений; они многочисленны в силуре Европы
и С. Америки, в девоне, в карбоне, в юре; в нижнем мелу их меньше, а в верх-
нем мелу число их опять увеличивается.
В третичных отложениях кремневые губки встречаются редко, чаще
известковые. Интересно подчеркнуть, что нынешние кремневые как 6-луче-
вые, так и 4-лучевые живут на большой или средней глубине моря,
тогда как известковые — в мелких прибережных водах, и что ископаемые
представители кремневых губок встречаются в тех известняках, где отсутствуют
известковые, которые, в свою очередь, встречаются в мергелях, песках и гли-
нах— определенно прибрежного характера. Значит условия, бывшие благо-
приятными для различных древних губок, остались такими же для новейших.
Начнем обзор ископаемых форм с кремневых губок и от простых
форм будем переходить к более сложным. Это не всегда будет отвечать их
геологическому положению, так как не всегда древние формы одинаково хорошо
сохраняются. Может случиться, что рано развившиеся и впоследствии осложни-
вшиеся формы одинаково хорошо сохранились и в древних и в более новых
слоях, а другие древние формы с более простым скелетом, состоящим из от-
дельных элементов, разрушились и не дошли до нас.
Подкласс I
Кремневые губки
Одно.гучевые кремневые губки — Monactinellidae
От них остались отдельные спикули в различных слоях. Особого внимания
заслуживают слои в нижнем лейасе (с Ammonites a n g u 1 a t и s), бо-
гатые роговиком, переполненным иглами губок.
В различных горизонтах мела и третичных отложений однолучевые иглы
встречаются также в изобилии. Но не всегда их можно точно определить, тем
более что некоторые из них могли образоваться из роговых шл, проникнове-
нием в них кремнезема.
Интересные остатки нашел и описал Хинде (Hinde) из верхнего силура
о-ва Геппе. Это Climacospongia, состоящая из игол, расположенных парад-
40
тип кишечнополостных — coelenterata
лельчо и скрепленных спонгином с поперечными иглами, что дает уже элементар-
ней скелет. Он же указал на
Рис. 29. Н .1 s е I i и р а 1 m a t а
Wale. Ср. кембрий С. Америки.
присутствие отдельных игол Spongilla, Axi-
nella и др. в каменноугольных слоях Англии.
Но самыми ценными являются находки Валь-
кота (Walcott) из среднего кембрия С. Аме-
рики (1920 г.). Типичной формой является
Tuponia lineata, губка цилиндрической
формы, состоящая из вертикально расположен-
ных длинных игол и более тонких горизонталь-
ных, подразделяющих скелет на клеточки. Со-
хранилась и внутренняя стенка губки и край
osculum с тончайшими спикулями. Из тех же
отложений С. Америки В а л ь к о т описывает
другую форму, Choi a Carter i, предста-
вляющую тонкий средний диск, от центра кото-
рого расходятся радиальные спикули, пере-
ходящие за края диска, верхняя часть которого
слабо вогнута, а нижняя со слабым центральным
выступом. Кроме этих двух форм Валь ко г
дает еще несколько других, указывающих на
богатство их уже в среднем кембрии и хоро-
шую сохранность. Н a s е 1 i а (рис.
29) простая или ветвящаяся губка с тонким
дермическим слоем, в котором расположены спикули с раздваивающимися кон-
чиками, часто пересекающими косо друг друга. Неправильные спикули связы-
ваются все вместе в скелет.
Четырехлучевые кремневые губки — Tetraxoniae
Разделяются на: 1) Tetractinellidae, у которых скелет состоит из отдель-
ных правильных якореобразных игол, остающихся изолированными, и 2) L i t h i s-
t i d a e — массивных, скелет которых состоит тоже из четырехлучевых спикуль,
но сросшихся между собою, очень измененных, или в комбинации с одно-
лучевыми.
От Tetractinellidae остались также, как и or однолучевых, отдель-
ные иглы, и найдены они вместе с ними в каменноугольных слоях, в лейасе
Альп, в мелу, в третичных и в послетретичных отложениях: напр. в верхнем
мелу Ганновера Tethyopsis Stein manni (рис. 30). Она представляет
пучок игол с тройными разгилками верхушек. Сюда же относится G е о d i t е s
из карбона Англии.
2-я группа -Lithistidae — наиболее богато представлена в ископаемом
состоянии цельными экземплярами, чему способствовало то, что эти губки
имели массивный плотный скелет, снабженный большею частью сложной систе-
мой каналов, сообщающих внутреннюю полость с внешней средой. Кроме
неправильно развитых четырехлучевых спикуль скелета у них встречаются
класс первый: губки — spongia
41
Рис. 30. Tethyopsis
S t е i п m а n п i Zitt. Сенон.
Ганновер.
Sip li onia и .Jerea
и правильные четырехлучевые спикули, что и указывает на развитие их из Tet-
ractinellidae. Многие зоологи даже соединяют вместе обе эти группы.
Скелеты Lithistidae образуют целые слои в юре и в мелу и пред-
ставляют большое разнообразие форм, позволяю-
щее, однако, сгруппировать их в пять семейств:
Tetracladina — четырехветвистые.
Eutaxicladina — правильно-ветвистые.
Anomalocladina — путано-ветвистые.
MegamoritM — крупно-ветвистые.
Rhizomorina — корнеообразно ветвистые.
Сем. Tetracladina. — Спикули скелета со-
храняют правильное четырехлучевое строение, но
кончики лучей разветвляются; сохраняются четы-
рехлучевые каналы. Существуют добавочные по-
верхностные иглы, также четырехраздельные.
Общая форма губки круглая с толстой стенкой
Aulocopium a u га nt i иш (силур), или чаше-
образная— С о 11 о р е g i п а (мел), или грушевидная
Встречаются с кембрия поныне, часто в мелу и в третичных слоях. Главное разли-
чие родов основано на различиях в направлении каналов, в форме тела и в ком-
бинации второстепенных
осложнений скелета.
Размеры значительные;
так, J е г е а имеет в вы-
соту 12 см; Auloco-
pium — 7 е.щ S i р h о-
n i а — 14 см
Познакомимся более
подробно с некоторыми
формами, известными в
Рис. 31 Aulocopium aura ntiuni Osw и его скелет.
Из валунов нижи, силура.
верхнем и нижнем силуре.
Aulocopium auran-
tium — шарообразная
форма с очень глубокой и узкой внутренней полостью (рис. 31). Очень гонкие и
сложные каналы прорезают всю губку, одни - - в радиальном направлении, другие
изгибаются косо, начинаясь у основания. Одни из них — вводящие откры-
ваются наружу, другие -— выводящие — в центральную полость. Губка эта при-
креплялась выступом, находящимся на ее нижней поверхности (силур).
Jerea (рис. 32) имеет более удлиненную грушевидную форму (Jerea
pyriformis, сеноман Англии) или удлиненно цилиндрическую, суживающуюся
книзу,-— Jerea Kurskensis. Ножка развита различно; у некоторых видов она
очень укорочена. Центральное углубление у Jerea очень неглубокое; вертикаль-
ные каналы открываются внутрь, начинаясь у основания губки. Мелкие радиаль-
-42
тип кишечнополостных - coelenterata
ные Каналы открываются наружу. Интересна колониальная J е г е а, описанная
Поэта (Poeta), из мела Баварии (рис. 32 а).
Близкая [к ней форма S i р h о n i а является как бы совместительницей
признаков двух предыдущих: ее тело укорочено, оно или почти шарообразное
Рис. 32 a. J е г е а. Мел Баварии.
Рис 32. Je rea pyriform is Lamr.
Сеноман Англии.
Рис- 33.
lipa. А разрез. Сеноман.
S 1 р h о п i a t U-
{Siphonia tulipa (рис. 33) сеноман Англии] или овальное (S i р h о n i a pi rum
Eich. сеноман). Она снабжена длинной ножкой, прикреплявшейся корневидньши
отростками. Внутри ее полость, или короткая или доходящая почти до половины
тела. Радиальные каналы переплетаются с вертикальными и откры-
ваются и внутри полости и снаружи тела.
Сем. Eutaxicladina. -— Скелет состоит также из четырех
лучевых спикуль, каждая с тремя отростками, услож-
няющими их строение и образующими род сетки.
Силур и немногие в юре.
Это шарообразные формы с углублением по-
средине. Нет ножки и следов прикрепления. Боль-
шие поверхностные каналы проходят параллельно
периферии.
Astylospongia (рис. 34)-—хороший при-
мер этой группы из силура остзейских провинций,
встречается и в Силезии. В С. Америке эта форма
встречается обращенной в халцедон. Спикули, со-
оканчиваются звездочками. Форма почти шарообраз-
Англии.
единенные по нескольку,
ная с небольшим углублением и множеством пор, которыми открываются наружу
прорезывающие губку каналы.
Carpospongia — нижн. силур (Прибалтийская обл.) — совершенно ша-
рообразной формы с большим числом круглых отверстий на ее поверхности.
Внутренней полости нет (рис. 35).
класс первый: губки — spongia
43
Сем. Anomocladina. — Скелет состоит из коротких столбиков,
разветвляющихся на концах и соединяющихся вместе добавочными кремнистыми
отложениями. Поверхностные каналы простые. Форма тела цилиндрическая.
Встречаются в верхней юре и ныне.
Cylindrophyma из верхней юры интересна как близкая по скелету
к предыдущей группе (звездчатые спикули), а по форме тела похожа на сле-
Рис. 34. Astylospongia
дующую, сильно отли-
чающуюся по скелету*
от всех вышеописанных
(рис. 36).
Рис. 35. С а г р о s р о п-
g i a g I о b о s a Eichwald.
Н. силур. Поповка около
Павловска.
р гае m orsa Gt. В. силур.
CeM.Megamorina.—Скелет состоит из утолщенных искривленных спикуль,
с такими же отростками и с простым центральным каналом каждая. Между ними
лежат маленькие ветвистые тельца. Поверхностные иглы однолучевые или раз-
Рис. 36 Cylindrophyma
m i 11 е р о г а г u m Goldf. Окс-
форд. Вюртемберг.
Рис. 37. М е g а 111 h 1 s m a f о г a m i п о s a Zitt.
Элемент скелета.
Рис. 37А. Doryderma die hot о mum Benn.
В. мел.
двоенные (рис. 37). По внешней форме это тоже плотные палкообразные
губки, встречающиеся в силуре, карбоне, юре, мелу и теперь.
Doryderma по внешнему виду похожа на Cylindrophyma, но спи-
кули имеют боковые отростки. Параллельные и радиальные каналы сильно
развиты (ьерхний мел) (рис. 37 А).
44
тип кишечнополостных coelenterata
Сем. Rhizomorina.— Мелкие части скелета состоят из отдельных корот-
ких толстых спикуль, имеющих по нескольку отростков на концах, служащих
щля соединения с такими же отростками других спикуль. Все это дает общую
систему более толстых спикуль, соединенных между
собою более тонкими их веточками; все они распо-
ложены более или менее параллельно. Внешние каналы
«без разветвлений. Главное распространение в юре, мелу
и теперь. Общая форма грушевидная или чашеобразная.
Рис. <38. С п е-
m i d i п in as t-
r о i t e s Gf.
В. мальм.
С n e m i d i u m astroites
(рис. 38)—грушевидное гело с углу-
бленной центральной частью, имеет
на своей поверхности радиальные ка-
налы, проходящие внутрь толстых
стенок. Верхняя юра.
Jereica Zitt. (рис. 38а). Гру-
шевидное тело с широким окончанием
и с плоскими корнями. Углубление
небольшое, на котором открываются грубые выводные
Рис. 38 a. Jereica Zitt.
Разрез, на котором видны
входящие и выходящие
каналы. Сенон Англии.
каналы. Вводящие ка-
налы тонкие. Нижний сенон.
Clienendopora — чашеобразная губка тоже
с очень толстыми краями
Рис. 39- Verruculina.
Ср. и в. мел.
и очень широким верхним углублением, усеянным
каналами. Верхний мел.
Некоторую особенность представляет Verru-
с u 1 i п а (рис. 39) — как бы широкий лист, покры-
тый круглыми отверстиями каналов. Край высту-
пает подобно краю загнутого листа. Средний и
верхний мел.
Вот главные представители 4-лучевых правиль-
ных Tetracladina и неправильных Lithi-
s t i d a — кремневых губок, которые представляют
постепенное изменение скелета и переходят к все
•более и более осложняющим скелет Rhizomorina, у которых уже почти
невозможно признать основную 4-лучевую форму спикуль.
Трех- и шестилучевые кремневые губки — Hexactinellidae
Их скелет не достигает сложности и массивности, какие мы видели
у L i t h i s t i d a e. Стенки губки обыкновенно не толстые, с широкой средней
впадиной. Каналы широкие, простые, короткие; они оканчиваются в стенках, боль-
шею частью, слепыми концами. Кроме спикуль, образующих скелет, здесь су-
ществуют отдельные гонкие очень изящные иглы, которые рассеяны в мягких
частях губки и редко сохраняются в ископаемом состоянии.
Теперь шестилучевые губки живут на большой глубине (400 -6 000 метров)
в океане. Ископаемые их остатки тоже встречаются в глубоководных отло-
КЛАСС ПЕРВЫЙ: ГУБКИ — spongfa
45
жениях, начиная с кембрия и силура. Но главное их местонахождение
юра и мел.
Они подразделяются тоже на две группы: 1) Lyssacina и 2) Dictyo-
п i п а.
Гладкие — L у s s л с i п л.
Скелет состоит из отдельных спикуль, которые иногда соединяются непра-
вильно друг с другом и легко распадаются после смерти животного. В иско-
паемом состоянии их остатки не имеют большого значения.
мгйством этих губок является сем. Protospongidae.
К нему относится кембрийская Protospongia, пред-
ставленная несколькими видами. Стенки ее состояли из шести
лучевых звездочек, заключенных в кремневые клеточки, рас-
Рис. 40. Protospon-
gia fen е strata Salt.
Ср. кембрий С Америки.
положенные в один ряд. Из шести
лучей два луча или не развивались
или развивались слабо. Отдельные
иглы располагались или в один ряд
только вверху или и вертикально
вдоль тела. Прикреплялись эти формы
нитевидным придатком или пучком
нитей (рис. 40). Сюда относится
близкая к Protospongia силу-
рийская Acanthodictya с пра-
вильной решеткой соединенных игл.
Древнейшим се-
Рис. 41. Dic-
ti о s р о n g i а
Hall и Clarke.
Силур и девон
С Америки.
Интересной формой является Cyatospongia с очень правильным
рядовым расположением спикуль. Эта форма соответ-
ствует роду Holoscus, извлеченному Ч е л е н ж е-
ром с больших глубин. Hyalostelia Zitt. из
карбона повторяет Hyalonema с больших глубин.
Она имеет форму гнезда, поддерживаемого пучком
игл. От этих форм остались отдельные спикули, позво-
ляющие восстановить приблизительную форму губки.
Более демонстративным является сем. Dic-
tyospongidae из девона С. Америки. Скелет состоял
гоже из отдельных спикуль, но, очевидно, более тесно
скрепленных, что позволило глине, наполнившей
губку после смерти животного, сохранить ее форму
в виде сдавленных удлиненных суживающихся книзу
гладких цилиндров, или снабженных особыми шишко-
образными выступами. Таковы Dictyospongia
(рис. 41), Hydnoceras (рис. 41а) и др.
В верхнем силуре и девоне встречаются гол-
Рис 41а. Н у d п о с е га s
b a t h е n s i s Hall и Clar-
ke. Девон и карбон С. Аме-
рики
стостенные представители Lyssacina, имеющие форму блюдечка, вогнутого
сверху и выпуклого снизу.
46
тип кишечнополостных — coelenterata
Сем. Astraeospongidae, скелет которых состоит из не сливаю-
щихся между собою звездочек с шестью и более лучами, лежащими
большею ч_астью в одной плоскости и имеющими еще добавочные лучи.
Рис. 42.
В—A s t г а е о s р о n g i a meniscus Roem. силур. А— 4st eracti илеПа
е а. р а n s a Hinde. Сложная спинуля. Карбон.
Astraeospongia (рис. 42) — верхний силур оз. Тенесси. Asteractinella,
Spiractinella (карбон) различаются по форме и группировке спикуль
У последней они спиральные.
Eiffclia globosa Wale — из среднего кембрия (рис. 43), шарообразная.
Сетчатые — D i с t у о n i п а
Второй группой 6-лучевых кремневых губок являются формы с правиль-
ным сетчатым скелетом, состоящим из шестилучевых звездочек, соединяющихся
друг с другом двумя лучами. Кроме этой сетки, существуют еше отдельные
добавочные иглы, расположенные в мягких частях тела. Сохраняются эти формы
в ископаемом состоянии лучше, чем пер-
вые, и отвечают по сохранности группе
Рис. 43 а. V а и х i a d i g и a t а
Wale. Ср. кембрий С. Америки.
Рис. 4'4 Eiffel ia globosa
Wale. Ср. кембрий С. Америки.
L i t h i s t i d a e. Они разделяются также на несколько семейств, связанных общими
признаками скелета и наружной формы. Это большею частью кубкообразные,
чашеобразные или грибообразные губки с более или менее толстыми стенками
и большим внутренним углублением. До сих пор считалось, что они начинаются
КЛАСС ПЕРВЫЙ: ГУБКИ — spongia
47
с триаса, часто встречаются в юре и в мелу. Их много в саратовском меловом
губковом слое, В 1920 г. Валькот отнес к этой группе некоторые формы,
найденные им в среднем кембрии.
Так, сем. Vauxinidae С р. V a u X i а (рис. 43 а) представлено не-
сколькими видами простых или ветвистых
удлиненно цилиндрических форм с тон-
кими стенками, построенными так, что
вертикальные лучи каждой спикули при-
легают к соответствующим лучам противо-
лежащих спикуль. Поперечные спикули
связаны в общего сетку с вертикальными.
Познакомимся с главнейшими пред-
ставителями меловых Dictyonina
Сем. Ventriculitidae. — Ventricu-
lites (рис. 44)—бокалообразной или чаше-
образной формы с большим углублением
и сравнительно тонкими стенками, усеян-
ными как снаружи, так и внутри рядами
больших отверстий, ведущих в каналы,
между которыми находятся маленькие отвер-
Рнс. 44. Ventriculites р е d е-
s t е г Sin/. Мел. Саратов.
сгия. Края или прямые или завернутые наружу.
Основание снабжено [корне-
Скелет состоит из правильных клеток, построенных из
видными отростками.
Рис. 45. Coeloptychium snbagaricoidcs Slnz.
Мел Саратов.
шестилучевых (спикуль.
У некоторых форм су-
ществуют боковые от-
ростки.
Сем. Coeloptychi-
dae — грибообразной
формы (рис. 45). Сетка
скелета осложняется до-
бавочными небольшими
отростками на спи-
кулях.
Coel optychium—
плоская ф^рма с загну-
тым вниз косо краем и
небольшой ножкой-сни-
зу дан прикрепления.
На верхней и нижней
поверхности радиаль-
ные каналы с отвер-
стиями, расположенными рядами. На верхней поверхности они прикрыты еще
сеткой мелких каналов, расположенных неправильно. Внутреннее строение дает
правильную сетку. Мел.
48
тип кишечнополостных — coelenterata
Сем. Coscinoporidae —с клеточками, осложнившимися добавочными спику-
лями. Coscinopora в виде широкого бокала, снабженного корнями. Внешняя
Рис. 46. Pleurostoma
s t е 11 a t u m Sin/. Мел. Са-
ратов
разнообразной формы с
стенка вся покрыта мелкими отверстиями, окружен-
ными валиками. Pleurostoma представляет очень
оригинальную форму с вдавленными внутрь склад-
ками; стенки тонкие, снабженные, кроме мелких
пор, еще сравнительно крупными отверстиями на
сгибах складок. Мел (рис. 46).
Из юрских форм упомянем Cephalites
Eich. (РI е и г о р h у 11 u hi) (рис. 47), встречающийся
в подмосковной юре. Это грушевидная с очень
толстыми стенками губка с нешироким углубле-
нием. Наружная поверхность изборождена продоль-
ными валиками в виде ребер. Между ними нахо-
дятся углубления, в которые открывались каналы.
Близко к этой губке стоит по форме С у р е 11 i л
с толстыми стенками, но у нее они сложены как бы
из отдельных горизонтальных колец. Скелет более
сложный, звездчатый с добавочными спикулями
преобладанием крестообразных (S t а и г о d е г m aj.
Сюда же относятся Porospongia, Cribrospongia (рис. 48) и Ethe-
т i d g i а из мела саратовского губкового слоя. Описа! ы проф. Синцовым.
Ри '- 47. С с р 11 а 1 i t е s (Р I е u-
г о р h у 11 u m) Eich. Юра. Хо-
рошево близ Москвы.
Рис 48. Cribrospongia со п-
с с и t г i с a Hohn. Мел
Сем. Meandroptychidae с очень сложно изгибающимися наверну гыми
в клубок стенками.
Meandroptychiu m очень часто встречается в саратовском мелу. Не-
сколько видов описаны И. Ф. Синцовым. Определение этих губок, также как
Lithistidae, хотя и основано на форме спикуль скелета, но очень затруд-
нительно для ископаемых форм, в которых спикули часто разрушаются. Остается
общая форма, и она-то и помогает при определении.
класс первый: губки — spongia
49
Подкласс II
Известковые губки
Отдельные особи или колонии. Скелет их может состоять тоже
из одно-, трех- или ч е т ы рех л у ч е в ы х спикуль, но здесь спикули
известковые. Они лежат или отдельно в мягких частях губки — Ascones»
или неправильными кучками — Leucones, или более правильно по направлению
каналов — Sycones, или образуют сеть Pharetrones. У большей части ныне
живущих известковых губок спикули
лежат отдельно, не образуя скелета,
соединяясь только роговыми нитями.
Ascones и Leucones (на-
пример у Leucosolenia) (рис.
28 а), чайте всего трехлучевые, не
имеют большого значения. Sycones
встречаются довольно редко, но пред-
ставляют интерес по особенному рас-
Рис. 50. Barroisia anastomans Mant.
положению трехлучевых спикуль.
Так, колониальные Barroisia anastomans Mant. (из апта) (рис. 50) пред-
ставляют целую колонию столбиков, пронизанных каждый вертикальным каналем
и множеством мелких канальцев, открытых снаружи. Стенки и потолочки состоят
из трехлучевых спикуль, лежащих одни близ других, но не скрепленных между
собою. Встречаются в юре и мелу. Отличительным признаком Barroisia
являются потолочки, разделяющие губку на отдельные камеры, чего мы не
встречаем у других губок.
Pharetrones Zitt
Рис. 51. Stellispongia v а г i:a b i 1 i s Mustr.
A — ьнешний вид; В — разрез. Триас.
Плотный скелет состоит из радиально расположенных игол арагонита
образующих звездочки (рис. 28), прилегающие одна к другой и оставляющие
местами промежутки отверстия каналов. Стенки толстые, с каналами, расположен-
ными как у Lithistidae,
часто невполне развитыми.
Большая часть губок —
колониальные. С девона
до третичного периода.
Stell i spongia —
из верхней юры Вюртем-
берга и мезозоя Крыма
(рис. 51). Состоит или
из закругленного тела или
из нескольких как бы слив-
шихся шарообразных гел, имеющих снаружи отдельные отверстия в виде лучистых
канатов, куда открываются многочисленные выводные каналы. 1'убка прирастала
Палеозоология. Ч. I.
4
50
гип кишечнополостных — coelenterata
широкой нижней поверхностью. Скелет состоит из тупых коротких одно-,
грех- и четырехлучевых спикуль, соединенных вместе.
Peronidella — плотные цилиндрические стволы, одиночные (Регоп.
icylindrica) или колониальные (Регоп. dumosa) (рис. 52), с внутренней
полостью, достигающей основания губки. На наружной поверхности мелкие
Рис. 52. Pero-
nidella d ii-
in о s а о г о m.
поры. Каналы развиты слабо или отсутствуют. Скелет со-
стоит из плотно сжатых анастомозирующих трех- и одно-
лучевых спикуль. Часто в триасе и юре.
Eusiphonella — колониальная с более тонкими стен-
ками и более широкими средними полостями, снабженными
радиально расположенными отверстиями каналов. Внешняя
стенка пористая. Верхняя юра.
Более отклоняющейся формой является чашеобразная
Rhaphidonema. гладкая внутри и шероховатая снаружи
губка, с тонкими стенками и с маленькими порами. Сюда же
относится шарообразная Porosphaera. Все эти представители вымерших
Phajetrones являются как бы параллельными Lithistidae, с плотным,
состоящим из неправильных спикуль, скелетом, но с сократившимися каналами.
Общее число их довольно значительно в мезозое, но не всегда легко их
определить, так как скелет часто изменяется в кремневый.
Receptaculida
Может быть здесь уместно будет сказать несколько слов о форме,
известной из силура и девона в Прибалтийском крае, Швеции и Германии под
именем Receptaculites, которую долгое время считали принадлежащей
к корненожкам, и только
1ыя поверхность: В — R е с. N е р t u и I tlefr. Верх,
пов. увелич. Н. силур.
в последнее время X и н д е
отнес к Hexactinella.
Это блюдцеобразные или ша-
рообразные формы, состоя-
щие снаружи из ромбических
пластинок, которые являют
ся расширением шестилуче-
'вых спикуль, соединенных
своими краями. Один луч
каждой спикули идет внутрь
стенки и образует там такое
же ромбическое расшире-
ние. Поверх ромбиков су-
ществует еще слой, который и скрывает их строение.
Receptaculites orbis (рис. 53) и Rec. Neptuni имеют плоскую,
дисковидную форму, больше всего напоминающую по наружной поверхности
крышку часов с мелкой сеткой. Силур и девон.
класс второй: archaeocyath.nae м
51
Sphaerospongia tesellata Hinde — почти сферической формы,
<с шестигранными пластинками снаружи и с сетчатым строением внутри. Девон.
Ishadites Murchison! Eich.— грушевидная форма со сжатым отвер-
стием. Найдена в нижнем силуре близ Ревеля.
КЛАСС ВТОРОЙ
Arcnaeocyathinae
Эта изолированная очень древняя группа ископаемых из нижнего кемб-
р и я является пс смешанным признакам несколько сходной с губками, с одной
стороны, и с кораллами—'с другой, отличаясь от обоих особыми ей свой-
ственными признаками. Она имела широкое географическое распространение:
в Ю. Европе, С. Америке, в Азии и в Ю. Австралии. Везде она образовала
большие скопления, напоминающие рифовые образования. Наибольшее число
видов найдено в Сардинии, Ю. Австралии, Сибири (близ Красноярска;,
на Лабрадоре в С. Америке.
Отдельные экземпляры известны из Шотландии, Испании и Китая.
Представители их крайне разнообразны; но большая часть — бокалообразные
или чашеобразные с двойными стен-
ками и центральной полостью, про-
ходящей до конца тела. Наружная
стенка имеет более мелкие отверстия,
внутренняя — более крупные. Все от-
верстия расположены рядами. По при-
сутствию отверстий они напоминают
губки. Но при ближайшем знаком-
стве видно отсутствие спикуль, ха-
рактерных Для губок, и присутствие
правильных или неправильных пере-
городок между стенками. Морфологи-
ческое изучение Archaeocyathi-
Рис. 54. Arc h а е о с у a t li i п а е.
А В — ArchaeocyathiiS a cut us Born ; С —Со.«-
cinocyathus; I) — Spirocyathus atJanti-
cus Bill. К/кембрий. A.. B, ('—Сардинии T) — Лабрадор.
пае указывает, что все эти организмы прикреплялись известковыми пластинками
или корнеобразными придатками к твердым телам. На основной пластинке
развивался полый конус, изменявшийся во время роста или в цилиндр
или в высокую или широкую чашу с центральной полостью. Далее разви-
валась вторая, внутренняя, стенка, отстоящая от первой на 2—3 .и.и, и пра-
ци шные или неправильные nepei ородки (рис. 54).
У некоторых форм эти признаки изменялись с ростом, и септы сгаиови-
дись вполне правильными в верхних частях. У других можно проследив^
изменение септ в неправильные перегородки. Присутствие внутренней
стенки является, может быть, самым характерным для всего класса. Посте-
пенные изменения ведут от простой дырчатой внутренней стенки к стенке
-с большими пррсветями, как у Ethinophyllum.
4*
52
тип кишечнополостных — coelenterata
Первая находка остатков Archaeocyathinae была сделана в 1891 г.
Биллингом (Billing) на Лабрадоре, и по ней установлен род Archaeocya-
t h u ,s (древний бокал).
Обильный материал, собранный Тэйлором (Taylor) в Ю. Австралии,,
дал ему возможность сгруппировать представителей этой группы в 5 главных
семейств: первые два — с перегородками между стенками, три другие — с про-
межуточной неправильной тканью.
Сем. Archaeocyathidae — характеризуется бокаловидной формой с двой-
ными продырявленными стенками, которые соединены между собою верти-
кальными перегородками, то-
же продырявленными; глав-
ные роды: Archaeocyathus
(рис. 55) и Archaeofungia.
У последнего начинается ослож-
нение скелета образованием по-
перечных перегородок между
Рис. 56- Coscinocyathus.
вертикальными септами.
Рис. 55. Arcbaeocyathus.
Сем. Coscinocyathidae- более массивные, более плотные формы —харак-
теризуется присутствием, кроме вертика гьных, вполне развитых горизонталь-
ных перегородок между септами, не выходящих в центральную полость.
Различные роды этого семейства как бы продолжают формы первого
семейства.
Роды: Coscinocyathus irregularis Toll, (решето-бокал) из Сибири
(рис. 56) и Archaeosycon.
Сем. Dictyocyathidae — нет разделения на септы; вместо вертикальных
перегородок между двумя стенками существуют неправильные горизонталь-
класс второй: archaeocyathinae
53
иые перекладины (bars) или прутья (rods), которые и соединяют
обе стенки.
Роды: Dictyocyathus, Doki dоcy#th ps Toll. (бдлка-бокал);
стенки их едва соединены неправильными горизонтальными перекладинами,
в особенности во втором роде.
Сем. Spirocyathidae — септ нет, или они
и книзу переходят в неправильную ткань.
Spirocyathus—типичная форма с правиль-
ными септами в верхней части чашечки. У Proto-
pharetra септ нет, а между стенками развивается не-
правильная ткань, состоящая из цилиндрических фибр,
напоминающих неправильные спикули губок (рис.57).
Централь ная полость суживается книзу.
An th о m о г ph а—с тенки без-дырочек
Нижняя часть по строению подходит к Protopha-
r е t г а, а верхняя похожа на кораллы из R u g о s а:
CJissiaphyllum HCraspedophyllum.
Gomphocyathus—близок к кораллам по
строению. Отложение плотной известковой ткани
внутри центральной полости напоминает столбик
некоторых Anthozoa (рис. 58).
неправильно складчатые
Рис 57. Protopharetra.
Сем. Syringocnemidae — форма тела конусообразная. Наружная стенка
покрыта бугорками, между которыми находятся поры, ведущие в шестигранные
каналы с продыра дюнными стенками, расположенными в горизонтальном
направлении и доходящими до внутренней стенки.
Рис. 58. Gomphocyathus.
Рис. 59. S у г i п g о с n е m а.
Syringocnema (рис. 59) — имеет некоторое сходсгво с шестилучевой
губкой Apheocallites.
После этого краткого знакомства с главными представителями Archaeo-
cyathinae интересно указать, с какими представителями органического мира
сближали их различные ученые.
54
тип кишечнополостных — coelenterata
Наш ученый Е. Толль сближал их с водброслями Acetabular! а.
Борнеман (Bornemann) и Хинде ставили их близко к Anthozoa, но
отсутствие внутренней стенки у последних, за исключением Craspedophyl-
1 u m со стенкой другого происхождения, нарушае г это сходство.
Другие ученые видят в них новый класс, близкий к известковым губкам;
но при этом сближении нужно допустить сильное изменение перегородок
известковые спикулн. На последнем выводе останавливается и Т а й л о р.
Он видит в Arch а еД су a ti п а е форму, происшедшую от „общего типа",.
Давшего начало и известковым губкам и кораллам. Ближайшей.
pp&qK он считает меловую губку Barroisia из известковых Sy с ones.
КЛАСС ТРЕТИЙ
 г -	i
Гидрозойпые — Hydrozoa
j ' нИ
Подкласс I
Hydromedusae
f
Подкласс Hydromedusae распадается на: a) G у ni п о b 1 a s t е а с об-
щим скелетом для колонии, без ячеек и сержтня в б) Calyptoblastea со
стержнем и ячейками для отдельных полипоидов.
 f	• ♦	'	м	•	<	, -	•
Gymnoblastea
Сем. Tubulariae.— Большею частью мягкотелые колониальные животные,
имеющие общее известковое или роговое прикрепление к твердому телу в виде
более или менее толстых пластинок (гцдрофитон) с различным! ходами и отвер-
с гиями, через которые выходят наружу мелкие полипоиды. В их сложных
дифференцированных колониях различные функции исполняются1* различными
индивидами.	'	£,-"'
Так, у ныне живущей Hydractinia echinata Flemming мы имеем
нижнюю роговую пластинку с отлагающимися в ней известковыми частицами
и с ходами, открывающимися наружу на верхушках конусов. В эти отверстия
выходят наружу мелкие стебельки, несущие полипоидов, исполняющих различ-
ные функции: гонофоры (go) — производящие потомство, гастрофоры
(ga) питающие, дактилофоры (da)—хватающие.
В ископаемом состоянии от этих форм сохраняются только роговые
и известковые части пластинок с бугорками и отверсгиями. Мы имеем в мелу
и в третичных слоях такие пластинки на раковинах, напр. Hydractinia
incru stata в плиоцене Асти (в Италии).
Разделение физиологического труда продвинуто дальше в семействе Ну-
drocorailinae, у которых дактилофоры (хватающие зофориды) располагаются
правильно вокруг гастрофор, а не на одних с ними стебельках, как у Hydr-
actinia. Мы можем наблюдать это и у ныне живущих форм, напр. у М111 е-
класс третий: гидрозойные — Hydrozoa
55
poridae, у которых главная центральная ячейка занята гастрофорсм
и окружена мягенькими отверстиями для дактилофор. Первые ячейки назы-
ваются гастропорами, а маленькие — дактилопорами.
У рода Millepora (рис. 60) эта группировка только еще начинается.
Скелеты его имеют вид пальцеобразных столбиков, покрытых порами двух сор-
тов—-большими (гастропоры), вокруг которых распо-
ложены маленькие (дактилопоры), еще не вполне пра-
вильно распределенные. Эти поры ведут в трубочки,
проходящие между переплетающимися известковыми
волокнами, образующими главную часть скелета.
У других родов группировка дактилопор вокруг
гастропор идет гораздо правильнее; напр. у Stylas-
t е г, который смешивали даже по строению с кораллом
О с u 1 i п а.
Совершенно вымершей группой является Stroma-
toporidae, представляющий интерес в том смысле, что
некоторые его виды отвечают по своему строению
Т и о u 1 а г i d а е, а другие Hydtocorallinae.
Общая их форма массивная с бугорками или
конусами, покрывающими поверхность. Пластинки рас-
положены одна над другой и соединены вертикальными
подставками. Вся поверхность усеяна мелкими точ-
ками, вероятно порами для прохождения воды;
у одних, напр. у Stroma + opora tuberculata
(девон), нет отверстий для зооидов. У других—выступаю-
щие сосочки имели большое отверстие посредине, окру-
женное многими маленькими. Это тип, похожий на Millepora: Stromato-
pora Е if el i ens is, Strom, polyostiolata Barg. (рис. 61) (девон). Сосочек
Рис. 60. Millepora no-
d о s a Esp.
A — поперечн. разрез; Б — про-
дольный; С —- дактилопоры;
К — гастропоры.
перегородками, но лишенные настоящих
дает в разрезе наклонные проходы с
Рис. 61. Strom atapora polyostio-
lata Barg.
стенок. Промежуточной между ними фор-
мой является по строению Stroma-
t о о о re 11 а.
Главное местонахождение типичных
Stromatopora — девон. Менее ти-
пичные представители в триасе и в мелу-
L a b е 1 i a Nick.
Долгое время этой группе не нахо-
дили надлежащего места в зоологии; то
относили ее к губкам то к кораллам.
Но сходство их при подробном изучении
с Hydractinia и Millepora ука-
зало на их принадлежность к Hydrozoa. Более загадочной формой является L о f t u-
si a persica Brady из эоцена Персии, завернутая спиралью, как Fusulina,
с которой она и сближалась долгое время. В разрезе получаются спирально
56
тип кишечнополостных — coelenterata
свернутые известковые пластинки с большими и меньшими полостями, соедг.
ненными мелкими канальцами, выполненными в ископаемом состоянии извест-
ковым шпатом.
Calyptoblastea
Эти Hydrozoa снабжены отдельными ячейками, или гидротеками,
заключающими по одному полипоиду. Ныне живущие Sertularia и Campa-
nula г i а представляют сходный тип. Это ветвистые колонии, снабженные общим
хитинным стебельком с маленькими ячейками (рис. 62).
Простейшей ископаемой формой является Corynoides Nick, из си-
Рис. 62. Ныне живущие С а 1 j ptobiastca.
(\ D, Е — S е г t u 1 а г i d а е; F, G — Р е г i s i р h о n i d а. е,
Н — Campo н 1 а г i а е.
лура Шотландии. Это
еще простые кониче-
ские трубочки, расши-
ренные и зазубренные
с одного конца.
К этой же группе
относится интересное
вымершее сем. Grap-
tolitidae (г р а п т о л и-
тов), хотя и не свя-
занное непосредственно с ныне живущими формами из Caliptoblastea, но,
очевидно, стоявшее близко к ним. Ископаемые представители граптолитов
встречаются главным образом в кембрии и верхнем силуре.
Группа эта, чрезвычайно
ками, оставленными на
сланцах хитинными пери-
дермами колониальных жи-
вотных. Их скелет — раб-
дозом — состоит из хитин-
ных ячеек, открывающихся
в общую продольную по-
лость, внутри которой,
разнообразная, богато представлена отпечат-
Рис. 63. Didimog raptus i п f о г tn i s.
прилегая к ее стенке, про-
ходит трубочка — нема, заключающая в себе у некоторых форм твердый
хитинный стержень—виргулю, поддерживающий всю колонию; у других форм
виргули нет (рис. 63). Ячейки могут быть расположены в один или два
ряда: Monograptus и Diplograptus.
Граптолиты разделяются на три группы:
Axonophora
Удлиненные колонии с одним или двумя рядами ячеек: Monograptus —
с одним рядом, Diplograptus (рис. 64, 1—3), Climacograptus (рис. 65)
и. др. — с двумя рядами, при чем скелетики могут оставаться прямыми, или
спирально заворачиваться, или быть изогнутыми. Виргуля существует.
класс третий: гидрозойные—Hydrozoa
57
Рис. 64. G г а р t о 1 i t h а.
1, 3 Diplog raptus; 4, 5 — Cl ado g rapt ue; 6 12 — M о n о g r a p t u s;
13 — Heliolites. Ниясвий силур
Рис. 66. T e t ra-
grap t u s fruti-
c о s u s Hall H-
силур. Нью Иорк.
Рис. 67. Dictyonema flabel-
1 i f о r m i s Eich. В. кембрий.
Рис. 67а. Аса nt ho-
g r a p t u s g r a n 11
Spencer. В. силур,
Ниагара.
Рис. 65. С11 m а с o-
graptus kukersia-
n ti s Halm- H. силур
Эстляндии.
58
тип кишечнополостных — coelenterata
Ах о п о 1 i р а
Без виргули; ячейки расположены йли крестообразно или подвешены на
короткой неме: Tetragraptus (рйс. (66), DI d у m о gf ар thus (рис. 63) и др.
£	V.	/	|
* 'ijl
Dendroidea
Ветвистые, без стебля или с очень копотким стеблем. Некоторые
имеют различные ячейки с зондами 'для размножения и Питания. D i с t у о-
п е ш а —- колония в виде колокола (рис. 67) или корзины на очень коротком
стебельке. Последняя форма является наиболее древней. Другие имеют вид
веточек — Acanthograptus (на хорошо сохранившихся экземплярах г;
внутренней стороне веточек видны ячейки с отростками, заключавшие, вероятно,
половые продукты) (рис. 67а) или сеточек—Den drograptus — с крепким
стержнем, часто снабженным корешками. От стержня отходят ячейки.
Различное строение этих форм отвечало, повидимому, различному
образу жизни, возможности держаться, плавая б. воде, или прикрепляться
к другим телам. Особенный интерес представляют находки сложных колоний,
дающих хорошее представление о жизни грапт&литов и об их развитии.
Рис. 68. Развитие граптолитов D i р 1 о g г а р t u s.
.4, В — колония с плават. пузырем и гонофорами; С—разрез, видны гонофоры с chkjqihmii
Е —' начальные камеры.
Так, напр., Diplograptus, из группы Axonophora, известный
раньше по отдельным стержням с двумя рядами ячеек, найден в виде сложной
колонии с плавательным пузырем в центре и сходящимися под ним гонофо-
рами (органами размножения). С нижней стороны в центре сходились стержни,
несущие ячейки (н. Силур С. Америки). Очевидно это были формы, свободно
плававшие.	» >, у Д/
Дальнейшие находки дали возможность проследить эмбриональное
развитие некоторых форм (рис. 68).
Так, у этих же Drpl ograptus мы встречаем в гонофорах пластинки
с прикрепленной удлиненной первичной ячейкой — с и куля, которая имеет
вверху и внизу стержень-виргулю. Нижним концом стержня она прикрепляется
к твердому телу, а верхний растет, заключенный в трубочку (нема), отходя-
щую также от сикули, и служит поддержкой всей колинии. Над сикулей разви-
класс третий: гидгозойные — Hydrozoa
59'
-да I
виргулей, над которой раз-
Рис. а< Р г i ь 11 о е г 1 р t u s.
вается удлиненная ячейка сначала с одной стороны, полом с другой, и, чере-
дуясь, образуется целая колония (рис. 68В). С достижением известного возраста;
прекращается развитие ячеек, удлиняется нема с
виьается пузырь, и колония
отделяется от места прикрепле-
ния. Пузыри многих колоний
соединяются вместе; над слож-
ной колонией развивается общий
плавательный пузырь, а в от-
дельных пузырях, ставших го-
нофорами, развиваются сикули,
тающие новое поколение—Pri-
stiograptus (рис. 68 а),,.
Интересной формой да
группы А х о п о 1Тр -а является ;
Tetragraptiio jtirtic o.srrs
из нижнего силура С. Амерщш.
(рис. 66). От первичной ячейки4
отходит нема, йя хрнцр кого-
рой развивается пузырг, а от
основания сикули развивается новая
после чего рост колонии прекращается. Это, очевидно, была свободно плаваю-
ячейка, вторая, за нею третья и четвертая.
Рис. 69. RctijJ’tes gei-
n i t z i Barr.
4 — цельный экземпл., В — поперечя.
разрез, С — у велич часть. Видны: virgula,
gieula и hldrotheca. II силур.
щая колония, совсем не прикреплявшаяся.
У другого представителя этого рода, Tet-
ragraptus Bigsbyi Hall, (нижний силур),
рабдозом состоял из двух пар веточек, соеди-
ненных перекладинкой, посредине которой на-
ходится сикуля. Эта форма, прикреплявшася
в молодости, свободно плавала позже, развив
пузырь. Retiolites (рис. 69) определенно
отличается удлиненной формой, суживающейся
к концам. Ячейки расположены в два ряда. Одна
виргуля прямая, другая идет зигзагами. Сикуля
неизвестна. В силуре Швецйи й Кальвадоса.
Таким образом определенно можно указать
для граптолитов два различных образа жизни:
свободно плававшие, снабженные пузы-
рем одиночные и сложные колонии, и при-
креплявшиеся главным образом к водяным
растениям, которые, колеблемые волною и ото-
рванные, уносили с собою прикрепившиеся к ним
формы, которые и становились ложно планк-
тонными. Самый способ сохранности таких форм указывает, что они умирали,
лежа на поверхности, а не стояли вертикально к ней. Растения, к которым
60
тип кишечнополостных — coelenterata
прикреплялись граптолиты (саргасы) сгнивали, разлагались и образовали те
слои сланца, в которых сохранились граптолиты.
Различные роды граптолитов служат руководящими формами при опре-
делении различных слоев кембрийских и силурийских отложений.
КЛАСС ЧЕТВЕРТЫЙ
Сцифомедулы, или акалефы — Scyphozoa
Имеют два поколения. Бесполое — полипообразное, сцифостома — мало
развита, иногда может отсутствовать. Желудочная полость подразделена че-
тырьмя продольными складками (энтодермическими), идущими от заднего
Рис. 70. Медузы.
А -Spatango psi 8. Н кембрий Швеции J) —- Отпечаток медузы. Idem.
конца до края ротового отверстия (начало системы перегородок, характери-
зующих Anthozoa).
Половое свободно плавающее поколение — медузы — является пре-
обладающим.
Зонтик медузы без велюма, но с рассеченным на лопасти краем.
Желудочная полость с четырьмя энтодер-
Рис. 70а. Medtisites Lindstromi
Nadhorst. Н. кембрий зап. Готланда.
(рис. 70). Сходные остатки найдены
мическими валиками и гонадами, из
которых половые продукты попадают в же-
лудочную полость; она открывается на-
ружу ротовым отверстием, края которого
вырастают в длинные ротовые лопасти.
Зонтикообразное тело медуз лишено каких
бы то ни было твердых частей. Поэтому
и сохранность его в ископаемом состоянии
очень затруднительна. Тем не менее давно
уже были известны из кембрия Швеции
ископаемые, признанные за остатки медуз,
собственно отливы желудочных полостей
и 1 енитальных карманов Spatangopsis
и в Эстляндии. Это Medusina costat а.
На отпечатках медуз сохранилось ротовое отверстие, окруженное щу-
пальцами, и генитальные карманы; Medusites (рис. 70—D) из кембрия Швеции-
класс четвертый: сцифомедузы или акалефы — scyphozoa
61
В нижнем кембрии С. Америки, в зеленых сланцах, найдены пальцеобразные
отпечатки с четырьмя —семью лу-
чами. Они были описаны Валькотом
под именем кишечных полостей медуз.
В соленгофенских юрских сланцах были
найдены многочисленные отпечатки цель-
ных медуз, Rhizostomites (рис. 71).
Все эти указания говорили о большой
древности этих мягкотелых, лишенных
скелета, морских животных. Но вот
в 1911 г. Валькотом была сделана
необыкновенная находка. Именно в Ска-
листых горах британской Колумбии, по
линии Канадской Тихоокеанской ж. д.,
в формации Стефен найдены глыбы слан-
цеватых глин среднего кембрия, которые
Рис. 71. Rhizostomites lithogra-
ph i с и s. Киммеридж соленгофен
заключали в себе отпечатки чудной сохранности медуз, червей и ракообраз-
Рис. 72. Р с у t о । а и a t h о г s t i Wale. Средн,
кембрий С. Америк,.
ных.Такова Peytoia nathorsti
Wale., у которой отчетливо сохра-
нился весь диск медузы с 32
лопастями, расположенными в 4
участка (по семи), разделенные
четырьмя более крупными лопа-
стями (рис. 72). Между внутрен-
ними концами лопастей осталось
квадра гное отверстие. Посредине
каждой его стороны расположена
одна из четырех больших лопастей;
каждая из них оканчивается двумя
короткими и широкими заостре-
ниями. Это, вероятно, места при-
крепления околоротовых частей
или ротовых выростов. Видны отпечатки мелких анастомозирующих каналов.
Мускульных отпечатков нет. Наибольшие экземпляры имели 6,3 см в диаметре
(по описанию Валькош).
КЛАСС ПЯТЫЙ
Кораллы — Anthozoa
Этот класс прикрепленных кишечнополостных характеризуется также
присутствием твердого скелета, рогового или известкового, и кишечной по-
лости с ротовым отверстием, окруженным щупальцами. Но здесь число
последних бывает определенным у различных групп: шесть или восемь,
что и характеризует их. По ним нынешние кораллы разделяются на Н е х а с о-
€2
гип кишечнополостных coelenterata
rallia и Octocorallia. Есть еще две группы вымерших кораллов,
_для которых число щупалец неизвестно, но которые по некоторым признакам,
по образованию гкетета, сближаются -- одна с HexacQrallia, это Tetra-
coral lia, а другая с О.с to coral 11 а, это Tabulata.
•-‘л бг. . *
,	^Подкласс I
Octocorallia, или Alcyonaria
Наиболее простые имеют скелет или внутренний или наружный. Они су-
ществуют и теперь и известны в ископаемом состоянии по скелетам. Это глу-
боководные формы. v.
Внутренний скелет у форм первой группы может состоять из отдельных
известковых спикуль (Moltkia и Nephthya) (рис. 73 А нВ) или из цен-
трального рогового или известкового стержня, окруженного мяг-
кой тканью—-ценосарком, в которой и развиваются отдельные

зооиды, имеющие по восьми щупалец, окружающих ротовое
отверстие. Этот скелет характерен для сем. Pennatulidae и
Gorgonidae. Для первого из них известен в ископаемом состоя-
нии стержень Graph ularia (рис. 74) из нуммулитовых слоев
Ливийской пустыни Этот стержень в 12 си длиной состоит из
роговых спикуль, расположенных лучеобразно от центра. Снаружи
•его проходит желобок. Весь внешний вид этого коралла настолько
Рис- 73 А — Nep h-
111 у a cretacea
Pocta: В — Moltkia
Isis Steensier. В мел.
напоминает белемнит, что Находка его
в третичных слоях вызывала большое уди-
вление, так как его и приняли за белем-
нит. Такими же редкими ископаемыми
являются остатки сем. Gorgonidae, вну-
тренний скелет которых состоит из сплош-
ного известкового стержня.
К группе с внутренним стержнем от-
носится и благородный красный ко-
ралл, Corallium rubrum (рис. 75а),
остатки которого известны в мелу и тре-
тичных слоях. Общий стержень проходит
а
1
Рис. 74.
G г а р h U-
1 а г i a de-
sert о г и щ
Zitt Н. эоцен
у него внутри мягкого тела колонии —
ценосарка, в котором развиваются отдельные полипоиды с восемью щупаль-
цами, продолжающимися в мезен<ериальные складки, стоящие вертикально
в общей полости.
Вторая группа, Alcyonaria, заключает формы с внешним скелетом,
представленным трубочками, в которых помещаются полипоиды. Трубочки мо-
гут быть соединены между собою непосредственно, или посредством перекладин,
ичи посредством промежуточной пористой ткани — цененхимы. Как те, так
и другие кораллы этой группы представляют большой интерес, так как они
являются как бы близкими к трубчатым кораллам — Tabulata - - с одной сто-
класс пятый: кораллы — anthozoa
63
роны, и к настоящим Hexacorallia — с другой (рис. 75). Так, представи-
телем трубчатых кораллов, трубки которых соединены перекладинами, является
Рис. 75. Astroides calycularis Link. Рис. 75 а. С о г а 11 i u m г и b г и т.
ныне живущий органный коралл Tubipora purpurea (рис. 76), имеющий,
по восьми ротовых щупалец. В ископаемом состоянии он неизвестен.
Сем. Helioporidae. -— Heliopora представлен известным с мела
и ныне живущим массивным сплошным кораллом, у ко-
торого отдельные трубочки соединены цененхимой -—- очень
рыхлой промежуточной тканью с меткими каналами,
(сифонопорами), для бесполых полипов, идущими вниз от
эктодермы. В трубочках существуют слабо развитые
ложные сепгы и
Р а г t s с h i
Рис. 77 Heliopora
Rents.
1 — поперечный разрез; 2 — продольный раз-
рез: 3 —• целый эхеземпляр. В. мел.
потолочки. Известен в мелу, в гретич-
слоях и ныне
Рис 76 Tubipora
miisica L. Схема.
ных
(рис. 77 и 77 а).
У Polytremacis
d’Orb. трубочки подраз-
делены 12 более раз-
витыми ложными сеп-
тами, из которых шесть
доходят почти до центра коралла, что сбли-
жает их с Hexacorallia. В мелу.
Сем. Heliolitidae — с главным предста-
вителем Heliolites (рис. 77 а и 78) является
вымершим, жившим в силуре и девоне. Это
тоже массивный коралл, состоящий из тру-
бочек, соединенных цененхимой. Но у него
в центре каждой трубочки имеется закруглен-
ный столбик, а внутренний край трубочек
более глубоко вырезан, представляя как бы
зачаточные перегородочки, отходящие от стенок. В продольном разрезе мы
имеем более широкие трубочки с поперечными перегородками, чередующиеся с ря-
64
тип кишечнополостных — coelenterata
дами мелких трубочек цененхимы. Выступающие от краев перегородочки идут
иногда довольно далеко к центру. Все стенки очень тонкие.
Рис. 77 a. Z — зоид Hello-
pora coernla Pall., ли-
шенный скелета.
Рис. 78. Heliolites interstinctus.
А —попер, разрез; В — целый экземпляр; С — продольный разрез.
В. силур.
По ^своему строению два последние семейства стоят как бы у порога
настоящих кораллов, снабженных известковыми перегородками в числе,
равном числу щупалец — Н е х а с о г a 11 i а; но раньше чем знакомиться с этими
последними, мы рассмотрим группу кораллов, которую некоторые ученые соеди-
няют с Alcyonaria, другие же отделяют в особую группу или подкласс
это Tabulate.
Подкласс И
Tabulate
Все представители его принадлежат к вымершим палеозойным фор-
мам, и мы не знаем, какое число щупалец было у них. Скелет их состоит
из трубочек, но форма и расположение последних очень различны. Ценен-
хима отсутствует.
Мы уже видели между Alcyonaria трубчатую форму Tubipora pur-
purea, которая имела 8 типичных щупалец и которую некоторые ученые
относят к Tabulate (Циттель и Штейнман). Возможно, что и пале-
озойные представители Т a b u 1 a t а имели такое же число щупалец. Большинство
форм, сюда относящихся, известны из каменноугольных отложений.
Не-массивные формы.
A u 1 о р о г а яьляется простейшей формой, у которой скелет состоит
из небольших конусообразных трубочек с круглым отверстием, растущих
каждая от вершинки предлежащей. Трубочки прирастают всей своей нижней
поверхностью к другому кораллу или к раковине моллюска. Иногда они обра-
зуют сетку. Внутри существуют изогнутые или горизонтальные потолочки
и зачаточные септы. Силур до карбона (рис. 79).
С lad ос onus—близкая форма, прирастающая только небольшой частью
поверхности. Нет ни потолочков ни перегородочек. Силур до карбона.
Syringopora (рис. 80) имеет изогнутые трубочки, удлиненные, соеди-
ненные между собою горизонтальными более тонкими трубочками. Существуют
класс пятый: кораллы — anthozoa
65
зачаточные перегородки и воронкообразные потолочки. По строению трубочек
и способу их соединения Syringopora очень напоминает ныне живущий
коралл Clavularia из Tubipora, отличающийся от Tubipora pur-
purea неправильными перегородками
между трубочками вместо пластинок,
как у последнего.
Hal у sites (рис. 81) —цепной
коралл, состоящий из слабо сжатых
трубочек эллиптич :ской формы, кото-
рые прикасаются друг к другу сужен-
ными сторонами, образуя цепочку.
Цепочки, пересекаясь, образуют сеть
с пустыми пром< .кутками, обыкно-
венно в ископаемом состоянии выпол-
ненными породой.
В трубочках существуют по-
перечные перегородки. Часто в верх-
нем силуре.
Рис. 79. A u 1 о р о г a tubaeformis. Goldf.
Девон.
Массивные формы
Далее следуют формы, у которых более или менее удлиненные трубочки
соприкасаются между собою по всей длине и образуют более или менее
массивные колонии.
Сем. Chaetetidae.—Сhaetetes (рис. 82) сложен из тоненьких трубочек,
плотно прилегающих друг к другу,
большею частью призматических.
Поперечные перегородки очень
тоненькие и неправильные. Стенки
сплошные. Вертикальные перего-
Рис. 80. Слева. Syringopora parallela
Fisch. Справа—Syr. gracilis Keys. Карбон.
(Из Штукенберга.)
ъ
Рис. 81. Halysites eaten u 1 а-
r i а. а, Ь — разрез, видны перего-
родки. Верхи, силур
родни почти отсутствуют. Часто в верхнем русском карбоне. Существует не-
сколько видов, отличающихся между собою по толшине трубочек.
Favosites (рис. 83) состоит тоже из удлиненных тонких призматиче-
ских трубочек, равных между собою и тесно прилегающих друг к другу,
Палеозоология. Ч. I.	5
66
тин кишечнополостных — coelenterata
образуя массивную колонию. Трубочки подразделены тонкими поперечными
перегородками и снабжены в стенках дырочками. Вертикальные перегородочки,
Рис. 82. Chaetetes Scheremetewi.
Bolkh.Московский карбон,по М. А. Болхо-
витиновой.
септы, намечены слабо в виде зуб-
чиков внутри трубочек. С силура
до карбона.
Бичер (Beecher) дает рису-
нок и описание развития Favosi-
t е s, прослеженного им на разрезах.
Он исходит от первоначальной кони-
ческой ячейки и доходит до 19 ячеек,
постепенно развивающихся, при чем
первые шесть окружили первую, по-
являясь постепенно. Второе поколе-
ние закладывается в трех углах между
первичной ячейкой и окружающими
ее. Последующие в трех других
углах. Ячейки следующего ряда по-
являются на углах вторичных ячеек
и т. д. (рис. 84).
С Favosites сближают курьезную форму Pleurodictyum proble-
matic п m. Его обыкновенно находили в виде плоского овала, приросшего
к твердому телу и покрытого дырочками, расположенными
лепесткообразно. Посредине овала лежит обыкновенно черве-
образный придаток. Другие находки в С. Америке дали
указания на то, что эта поверхность является нижней поверх-
ностью коралла, отпечатком эпитеки; верхняя же, закруглен-
ная, состоит из ячеек различной величины и формы; одни из
них больше и почти 5—6-гранные, другие четырехугольные,
маленькие. В разрезе они дают трубочки с порами в стен-
ках (рис. 85).
Нижняя поверхность с посторонним придатком является
отпечатком породы, выполнявшей трубочки, сообщавшиеся
дырочками. Этот вид известен из девона Европы. Р1 е и г о d.
americanum Rom. и Pleurod. stylophorum Hall,
из ".езона С. Америки. Некоторые авторы относят эти аме-
риканские формы к роду М i с h е 1 i n i а.
Эта близкая к нему (рис. 86) грибообразная форма
состоит из удлиненных неправильных ячеек, приблизительно
одинаковой величины на верхней поверхности. Они снаб-
Рис. 83- Favosi-
tes goth land i-
са Lam- В. силур.
жены мелкими внутренними вертикальными перегородочками.
Существуюг неправильные поперечные перегородки-потолочки, и появляется
губчатая ткань. На нижней поверхности — отростки в виде бородавочек или
корневидные. Девон и карбон.
Развитие Pleurodictyum problematicum (см. рис. 85а).
класс пятый: кораллы,— anthozoa
67
Бичер дает интересное описание развития' этой формы, описанной
первоначально как Michelinia lenticularis Hall., из девона С. Америки,
нижние Гейдельбергские слои Нью-Йорка J).	t
Первоначальная стадия (nepionic) является
в виде простой ячейки (1), прикрепленной своим
нижним концом. Она имеет форму конуса, рас-
ширенного вверху; отверстие чашечки оваль-
ное. Во второй стадии (neonic) развивается сбоку
нижней части конуса новая ячейка (2), сообщаю-
щаяся с первой отверстием и вполне похожая
на первую. Следующая за нею (3) развивается
по другую сторону основания первого конуса
и также сообщается с первой. Над второй по-
является четвертая; над третьей пятая, дальше
шестая и седьмая. Первая остается в центре, под
ней развивается восьмая — последняя. Внутрен-
ность ячейки покрыта рядами бугорков — зача-
точных септ, а стенки некоторых имеют ды-
рочки. Бичер считает первую стадию близкой
по развитию KCladoconus, вторую к A u 1 о-
рога.
Бичер видит в Pleurod. stylopho-
rum как бы переходную форму от сплошных
Alcyonaria к дырчатым.
Назовем еще одну форму из сем. Chae-
tetidae — более уклоняющуюся,— М о п t i с u 1 i~
рога (рис. 87), имеющую самостоятельные
стенки для каждого полипоида, что дает двой-
ные стенки прикасающимся ячейкам. Общая
форма колоний различная: то вполне закруглен-
ная, полушарообразная Monticul. petrop о-
Favositidj;
1 i t а п а или грушевидная Monticul. Panderi Рис. 84. F a v о s i t е s. Развитие.
Рис. 85. Pleurodictyum problematicurn Goldf.
A — нижняя поверхность; В —• верхняя поверхность; С •— разрез. Иижн. девон.
<) Beecher. Studies in evolution. London 1901.
5*
68
тип кишечнополостных — coelenterata
из оусского силура; то веткообразная Monticul. ramosa — н. силур Огио
С Америки. Пи строению они представляют ту особенность, что между длинными
12	3	4
Рис. 85 a. Pleurodictyum problematic u m
Gold. Развитие.
ячейками, с тонкими и ред-
кими поперечными потолка-
ми, вдвигаются тонкие ячейки
с поперечными перегородками
и разъединяют их. Некото-
рые палеонтологи сближают
эту форму с Chaetetes.
Рис. 86. М1 с h е 1 i n i а
г о s s i с a Sem. Moll. Де-
вон Тульск. губ.
К этим формам стоят
близко еще другие с изме-
няющимся отношением боль-
ших и малых ячеек. Димор-
физм Monticulipora пытались объяснить существованием различных инди-
видов в их колониях, как мы видели это
Рис. 87. — MonHculipora petro-
р о 1 i t a n a Pand. — разрез. — М. Р а п-
d е г i Eichw.
у Mi 11 е р о га.
Из этих примеров мы видим,
что Т a b u 1 a t а заключают очень
различные формы, начиная от ма-
леньких отдельных трубочек A u 1 о-
р о г а, до такой сложной, как
М i с h е 1 i n i а или Monticuli-
pora. Но все они характери-
зуются отсутствием настоящих
септ, разгораживающих ячейку; у
некоторых встречаем их зачатки,
что их сближает с некоторыми
Alcyonaria, например Helio-
lites, которого некоторые уче-
ные относят также к Tabulata.
С другой стороны, мы в<третим между шестилучевыми—Hexacoral-
1 i а — некоторое сближение с этими формами. У некоторых из них тоже
будет недоразвитие вертикальных ’перегородок — септ. Это — отдел пористых
шестилучевых кораллов — Perforata, снабженных в стенках дырочками.
класс пятый: кораллы — anthozoa
69
Подкласс III
Настоящие кораллы — Hexacorallia и Tetracorallia.
Раньше чем знакомиться с отдельными семействами четырех- и шестилуче-
вых кораллов, нам придется познакомиться со строением их скелета, которое
отличается от того, что мы видели до сих пор.
Под именем настоящих кораллов обыкновенно понимают как вымершие,
так и ныне существующие кораллы, как одиночные, так и колониальные,
у которых скелет состоит из известковой чашечки — внешней плотной стенки,
разгороженной внутри несколькими септами — радиальными перегородками,
которые идут от стенки и или доходят до центра чашечки и образуют своими
внутренними слившимися концами ложный столбик или подходят к столбику,
образовавшемуся независимо от перегородок. У некоторых форм перегородки
заходят за стенки и выдаются наружу. Число перегородок—первичных-—бывает
четыре или шесть, при чем это число повторяется во вторичных и следующих
перегородках и служит для подразделения кораллов на Tetracorallia — четы-
рехлучевые и Hexacorallia- шестилучевые. Некоторые ученые в последнее
время отвергают эту классификацию на том основании, что микроскопическое
строение некоторых кораллов из первой и второй групп оказывается сходным.
Но так как все Tetracorallia являются формами вымершими, а у некоторых
нынешних кораллов 4 перегородки встречаются только в эмбриональной фазе,
то мы и оставляем прежнее подразделение как наиболее удобное.
Но что такое эти перегородки, и как они образуются, и как вообще
развивается скелет кораллов?
Уже было упомянуто, что мешкообразное тело кишечнополостных состоит
из эктодермы и эндодермы; мезодерма (мезоплеа), если существует, развита
слабо. Наружный слой может оставаться мягким, или в нем отлагаются
твердые роговые или известковые частицы, образующие скелет. Внутренний
слой ограничивает кишечную полость, в которую входят мезентериальные
складки, заключающие органы размножения и разделяющие полость тела
на радиальные камеры. Ротовое отверстие окружено щупальцами, составляю-
щими продолжение находящихся между складками камер. Наилучшим примером
мягкотелых кораллов является актиния, живущая, прикрепившись, на прибреж-
ных морских камнях. Ее строение помогает нам изучить строение кораллов
и понять образование их скелета.
Последний возникает (рис. 88 и 75) путем отложения эндодермой извест-
ковых частиц между основанием коралла и тем твердым предметом, к кото-
рому он прикрепляется. Так образуется основная пластинка. На ней
отлагаются внутри мезентериальных складок, у нижних концов их, маленькие
закругленные, эллиптические или многогранные известковые тельца, которые
располагаются в радиальном друг от друга направлении и нарастают посте-
пенно вверх при росте животного, образуя вертикальные перегородки — септы.
Вокруг наружных концов септ может развиться самостоятельно стенка,
соединяющая их и образующая стенку чашечки, или теку; или края септ
/о
тип кишечнополостных— coelenterata
могут слиться между собой, разрастаясь в стороны, и тогда образуется ложна»
стенка; иногда наружные концы септ выходят за чашечку, и получаются,
наружные ребра. У некоторых кораллов тека покрыта снаружи морщинистым
известковым покровом, образующим эпитеку. Она отлагается краем тела, заво-
рачивающимся сверху вниз. Внутренние концы септ могут слиться в центре
Рис. 88. Схема развития скелета коралла.
А — мезентер складки и перегородки; В;—мезентер. скл., идущие от пищевода; С—общая схема
скелета- (По Штейнману.)
и образовать ложный столбик, который так называется в отличие от столбика,
возникающего самостоятельно со дна полипа. Число септ — перегородок—стоит
в связи с числом мезентериальных складок, отвечающим числу щупалец,
и бывает первоначально 4 или 6. Позже возникают промежуточные складки
и щупальца, а за ними и перегородки, достигающие иногда значительного
числа, но всегда производные от первоначального числа — 6 у Hexacorallia
и 4 у Т е t па-с о г а 11 i а (рис. 89).
Итак главными составными частями скелета коралла являются: тека,
септы, днище, столбик. У некоторых форм между септами развиваются гори-
зонтальные перегородки, соединяющие их. У колониальных кораллов может
развиться цененхима — ткань, соединяющая отдельные индивиды в колонию.
Рис. 89. Различные типы строения чашечки шестилучевых кораллов,
А’— с^эпитекой;®В — с текой и эпитекой; С —с ложной текой. (По О яс и л ь в и.)
Хотя число перегородок и служило долгое время для классификации,
кораллов, да служит и теперь, но не у всех кораллов легко проверить это
число, особенно у многих ископаемых, вымерших форм. Поэтому в последнее
время „тали изучать микроскопическое строение скелетов, особенно септ.
Особенно много поработала над этим Мария Ожильви, давшая массу
сравнительного материала в рисунках и описаниях септ и соединяющих их
перегородок — синаптикуль и диссепиментов. Она указала, что можно проследить
нарастание образующих перегородки пластинок (трабекул) с их централь-
класс пятый: кораллы — anthozoa
71
ними темными точками, указывающими на аморфную часть известкового
вещества, еще не принявшего кристаллической (иглистой) формы араго-
нита (рис. 90). У одних кораллов мы имеем сплошную пластинку из чередую-
щихся известковых рядов нарастания с их более темными точками, образующих
все вместе вертикальную перегородку (трабекул — М u s s а). У других послед-
няя является как бы решетчатой, состоящей из двух удлиненных перегородок,
соединенных широкими перемычками, из которых одни имеют самостоятельные
центры пучков — синаптикули, характерные для F u n g i d а е; другие не имеют
Продольн. разр. neper. Mussa.
Рис. 90. (По О ж и л ь в и.)
Поперечный равр. сиваптнкул.
Поперечный разр. через диссепимент.
таких центров, это — ложные синаптикули, или диссепименты. Разнообразие
форм известковых частиц очень велико, и на сходстве их у различных корал-
лов пытаются установить новую классификацию. Приводят примеры одинако-
вого микроскопического строения полипняка у форм, отнесенных к Tetracorallia
и Hexacorallia. Но это сделано далеко не для всех форм, и так как первые
являются совершенно вымершими палеозойными формами, то мы и займемся
отдельно Hexacorallia, которые известны с мезозоя и широкр распростра-
нены и ныне, образуя коралловые рифы, и палеозойными Tetracorallia. Их под-
разделяют на несколько семейств, с главными представителями которых мы
познакомимся, сгруппировав первых по строению стенок — в Imperforata
(со сплошными стенками) и Perforata (с дырчатыми). Начнем с последних,
как имеющих более простой скелет.
Hexacorallia perforata
Эта группа 6-лучевых кораллов настолько отличается от Imperforata
по строению скелета, что удобнее познакомиться с ними раньше, чем
с группой последних.
Отличительным признаком их являются пористые перегородки и пористая
тека, так как между отдельными группами известковых частей скелета существуют
72
тип кишечнополостных — coelenterata

Рис.91. Madrepora So-
landeri Dir. В. эоцен.
отверстия, поры. Другим признаком является, в большинстве случаев, недораз-
витие вертикальных перегородок, не доходящих до центра чашечки. Сюда от-
носятся рифовые кораллы.
Сем. Madreporidae — заключает как массивные, так и ветвистые формы.
Простейшей является Alveopora spongiosа—массивный коралл, у которого
отдельные чашечки связаны мало развитой цененхимой (рис. 92). От внутренней
стенки, теки, отходят шесть перегородочек, далеко не достигающих • центра.
Существуют пористые поперечные перегородки. Третичная и нынешняя форма.
Madrepora Solanderi Dir. (рис. 91) имеет перегородки, идущие
дальше к центру; цененхима больше развита; попереч-
ные перегородки отсутствуют. Очень обильно пред-
ставлена в нынешних коралловых рифах
Madrepora rudis — ископаемая третичная
форма.
Сем. Poritidae — большею частью массивные
формы, редко ветвистые. Чашечки близко прилегают
одна к другой; цененхимы мало. Весь скелет состоит
из сетчатой ткани с мелкими вертикальными и го-
ризонтальными балочками. Перегородочки тонкие
и многочисленные, от 6 до 12.
Porites incrustans Reufs. Миоцен — массивный коралл, очень распро-
странен в рифах; имеет бородавчатое строение внешней части цененхимы.
В центре чашечки сложный столбик. Перегородки решетчатые. Porites
гаm о s а — чашечки сближены. Перегородки доходят до центра. Олигопен
(рис. 92 а).
Lit ha гае а — тоже массивный пористый коралл; цененхима развита не-
сколько больше, чем у Porites. Перегородки доходят до столбика.
Рис. 92. Alveopora spongiosa
Dana. Нынешний
Олигоцен.
Рис. 92 a. Porites г a m о s а.
Значительно менее пористыми являются кораллы сем. Eupsammidae,
одиночные или с боковыми вторичными полипами с многочисленными, особым
образом измененными септами и с неправильно расположенными трабекулами,
часто оставляющими между собой поры.
Stephanophyllia elegans Bron. (рис. 93)—изящный одиночный ко-
ралл с горизонтальным круглым основанием (раскрытая тека), на котором ясно
класс пятый: кораллы — anthozoa
73
видны септы, разделенные сетчатой тканью. Верхняя поверхность короно-
образно возвышена с шестью тонкими главными септами и шестью (между
ними) широкими колпачками, образовавшимися из вторичных слившихся септ.
Край украшен короткими септами. Главные септы сходятся в центре. Мел.
Третичные.
Dendrophyllia eiegans Dune.(рис.94)—ветвистый коралл.Пористая
эпитека с выступающими наружу концами септ. Ветви
Рис. 93. Stephanophyllia
eiegans Bron. Плиоцен.	Рис. 94. Dendrophyllia Dune,
а — сверху; Ъ — снизу.	Ъ — поперечн. разрез. Олнгоцен.
первых существуют маленькие дооавочные
Рис. 94 а.
Eupsammia
trochi form is
Pall. Эоцен.
Между раздвоенными концами
септы. Все длинные септы сходятся в центре и дают ложный столбик. Это
молодой коралл — в третичных слоях и ныне.
Eupsammia trochifoimis Pall. (рис. 94 а)—конусообразный коралл
с узким концом, не имеет настоящей теки. Ложная тека образовалась утолще-
нием септ; иногда существует эпитека. Главные септы доходят
до центра, где соединяются в столбик. Промежуточные раз-
ветвляются кнаружи. Эоцен и ныне.
Интересно подчеркнуть, что пористые формы шестилу-
чевых кораллов принадлежат к новейшим, т.-е. третичным и
ныне живущим кораллам. Они связаны переходными формами
по строению скелета с сплошными Нека с о г а 11 i а, к из-
учению которых мы и перейдем.
Хотя последние известны из более древних отложений,
чем Perforata, но по простоте скелета последних можно
определенно считать их более древними по происхождению.
Может быть самая легкость строения их не позволила им
сохраниться.
Некоторые ученые высказывают предположение, что быстрота роста пори-
стого скелета и простота его строения способствовали переживанию Perforata
и большему распространению их, сравнительно с более специализировавши-
мися сплошными формами.
74
тип кишечнополостных — coelenterata
Hexacorallia imperforata
Группир] ются в несколько семейств. Переход от Perforata представляет
сем. Thamnastraeidae,—оно как бы связывает пористые корралы со Сплошными,
именно с сем. Fungidae. У них существуют синаптикули и диссепименты.
соединяющие перегородки, как
у последних; тека не имеет пор,
которыми обильно снабжены
перегородки. Столбика нет.
Cyclolites undunata
(рис. 95) имеет форму гриба
с совершенно открытой чашеч-
кой, как yStephanophyllia,
и с многочисленными очень
тонкими септами, снабженными
п лк г- , ,.. j I. т™ п мелкими порами. Это одиночный
Рис. 95. Cyclolites undunata Lam. В. мел.	и
коралл, прикреплявшийся самым
центром основания. Средняя часть его чашечки, с продольным углублением в цен-
тре, значительно поднята над краями. Это меловая форма; реже в юре и эоцене.
Thamnastraea (рис. 96) — сложный колониальный коралл, состоящий
из многих чашечек, имеющий общую эпитеку, служащую основанием колонии.
Чашечки не разграничены стенками, и
септы каждой из них соединяются с сеп-
тами соседних чашечек. Каждая перего-
родка состоит из рядов трабекул, со-
единенных синалтикулями и диссепимен-
тами, чередующимися с рядами дырочек.
С триаса до олигоцена.
с
Сем. Fungidae — одиночные кораллы, пло-
ские снизу, грибообразные, закругленные сверху,
со множеством септ различной длины, зазубрен-
ных на краях, не имеющих дырочек. По общей
форме похожи на Cyclolites, но теки настоящей
не имеют; нижняя поверхность образована из
сросшихся концов септ. В ископаемом состоя-
Рис. 96. Thamnastraea
р г о 1 i f е г a Becker
Д—целый коралл;'!?—• чаете верхней 1
поверхности. Берхн. юра.
нии настоящие Fungidae — род Fungiа —
неизвестны.
Microseris hemisphaerica (рис.
97) — из сеномана—типа Fungidae. Нижняя
поверхность покрыта грануляциями, верхняя — полушаровидная, с] мелкими
частыми септами и с несколькими более толстыми, первичными, между ними.
Cyathoseris — с углубленной чашечкой, покр! 1той однородными сеп-
тами. Молодые зооиды располагаются вокруг главного, соединяясь с ним краями
септ. Олигоцен.
класс пятый: кораллы — anthozoa
75
Сем. Oculinidae — представляет как бы параллельное с Т h a m п а-
straeidae развитие кораллов от Madreporaria, но в другом направлении.
Это массивные колониальные кораллы. Стенки стеблей не только не пористые, но
утолщены компактной цененхи-
мой (стереоплазмой); септы же
носят признаки недоразвития,
как у Porifera; шесть глав-
ных подходят к центру, а проме-
жуточные очень короткие. Почки
располагаются в два ряда у
Е и а 11 о h е 1 i а. В. юра.
Сем. Stylophoridae.—
Stylophora — массивный ко-
ралл, имеет только шесть то-
Рис. 97. Microseris hemisphaerica From.
а—нижняя поверхность; Ъ—’Верхняя поверхность; с—в профиль.
Нат. велич. Сеноман.
неньких перегородок в чашеч-
ках, разделенных большими про-
межутками цененхимы (рис. 98).
С юры доныне.
Astrocoenia очень похожа как по общей форме, так и по расположе
нию септ на Lithoraea (Perforata).
Сем. Trochosmilidae — Parasmilia — коралл конической формы, с пе-
регородками, выходящими за стенки чашечки. Столбик ложный. С юры до-
третичн. Parasm. centralis Mont.—co-
> раняются первые шесть перегородок. Бе-
лый мел.
Сем. Turbinolidae — одиночные ко-
раллы с многочисленными радиальными,
Рис. 99. Turbinolia Bower-
ban k i E H. Эоцен.
Рис. 98. Stylophora subreticulata
Reufs. Миоцен.
выступающими наружу септами; главные септы намечаются более резко..
Хорошо выражен столбик простой или сложный.
Turbinolia (рис. 99) — суживающийся к концу конус, со свободными
радиальными выступающими наружу грубыми септами, соединенными ложной
текой и имеющими дырочки. Септы расположены группами, некоторые из них
доходят концами своими до столбика. Промежуточных септ нет. Третичные-
и нынешние.
76
тип кишечнополостных— coelenterata
У Ceratotrochus и Tro с h о су at h us (рис. 100, В и С) — загнутых
форм—первичные септы (12) отличаются от многочисленных мелких второстепен-
ных. Все доходят до узко-овального или закругленного столбика. С мела доныне.
Caryophyllia (рис. 100, Л) отличается сложным столбиком, лучше
сказать, несколькими, идущими самостоятельно снизу. Ребра тоже очень резкие,
В
Рис. 100. Turbinolidae.
Л — Carvophyllia cylindracea Reuss, сено-
ман, В — Trochocy athus mitratus Goldf.;
C— Ceratotrochus d u о d e c x m с о s t a t u s
Goldf.
выступающие наружу. Эта форма
имеет на своем нижнем конце при-
крепляющие ее придатки. С мела
доныне.
Представители этого семейства
с хорошо развитым столбиком и сво-
бодными септами имеют некоторое
сходство с более древними, вымер-
шими четырехлучевыми. 11 и т т е л ь
(Zittel) высказывает предположение о
происхождении ихотСуаПгахоп1а
(из Т е t г а с о г а 11 i а).
Сем. Astraeidae — заключает
в себе одиночные и колониальные
кораллы; преобладают последние.
В колонии индивиды срастаются стенками или растут в виде ветвей. Эпитека
ложная. Столбик существует у всех кроме Thecosmilia. Последняя пред-
ставляет ветвистую колонию. Триас и юра. Септы развиты и очень многочис-
ленны, сходятся в глубине чашечки. Эпитека с выступающими ребрами. Дис-
сепименты развиты более или менее хорошо (рис. 101).
Рис. 101. Thecosmilia trichotoma Рис. 102. Montlivaultia Lamk
Goldf. Верхи, юра.	Оолит.
Montlivaultia — одиночный коралл, более или менее удлиненный.
Известен многими видами (рис. 102). Он представляет как бы отдельные инди-
виды от Thecosmilia. Очень многочисленные тонкие септы доходят до сере-
класс пятый: кораллы — anthozoa
77
дины, срастаясь концами. Снаружи они прикрыты общей текой. Верхние края их
зазубрены. Можно подметить преобладание шестилучевого строения. Род этот
Рис. 103. Isastraea
helianthoides.
Goldf. Мел.
представлен очень разнообразно
у нас в юре. В мелу встречается
реже; дальше не идет.
Массивные Astraeidaea.
Heliastraea conoidea Reuss,
(рис. 103 с) с толстыми септами,
переходящими из одной чашечки
в соседние и соединяющимися
с их септами. Между септами и
Рис. 103 a. F a v i а
caryophylloides
From. Мел.
стенками от дельных чашечек многочисленные поперечные перекладинки. Настоя-
щей теки нет. С юры доныне.
У Isastraea helianthoides (Astrocoenia) (рис. 103) чашечки
сближены гораздо больше, так что они прилегают друг к другу и образуют
шестигранные ячейки с шестью главными септами, доходящими до центра.
Существует маленький столбик. С триаса до мела.
Рис. 103 b. Fa via. Нынешний.
Stylina Deiabechei (рис. 104) является интересной формой, как бы
комбинирующей признаки обеих предыдущих. Чашечки ее ограничены, но
между ними проходят соединяющие их ребра, не составляющие продолжения
септ, которые существуют в числе от 6 до 10 парных, сливающихся внутри.
С триаса до мела.
Favia (рис. 103а, 103b) с очень неправильными чашечками, с мелкими
септами, сходящимися в столбик. С юры доныне.
Заканчивая этими примерами наше знакомство с Hexacorallia, мы
должны указать, что последние не могут быть строго отграничены от Tetra-
78
тип кишечнополостных — coelenterata
с о г а 11 i а, к знакомству с которыми мы теперь и перейдем и которые по внеш-
лему виду часто не отличимы от первых.
Есть формы между Hexacorallia, как Heterophyllia и Calosty-
Рис. 103 с. Heliastraea Conoidea Reuss.
Миоцен.
1 i s, у которых при 6-лучевой симме-
трии разделение септ не вполне пра-
вильное, и развиваются, кроме того,
потолочки и пузырчатая ткань, отсут-
ствующая yHexacorallia и суще-
ствующая у Tetracorallia (Rugosa).
Кроме того некоторые формы
Hexacorallia в постэмбриональ-
ном состоянии дают начальные пере-
городки неправильные, более близкие
к типу Rugosa.
Ц и т т е л ь относит к Hexaco-
rallia сем. Amphiastraeidae Ogii.,
которое он характеризует так: большею частью массивные, редко одиночные
кораллы с текой и эпитекой. Септы расположены более или менее билате-
рально. Внутренняя полость в периферической части имеет пузырчатые попе-
речные перегородки.
Потолочков нет или существуют.
Рис. 104. S t i 11 n а
Delabechei
Е. Н. В. юра.
Рис. 105. Am phi а-
straea gracilis
Koby. В. юра.
Рис. 106. Aulastraea
S с h a f е г i Ogilvie.
В. юра.
Amphiastraea и Aulastraea (рис. 105, 106) — в юре, Placo-
р h у 11 i а — третичная, Е u s m i 1 i а — третичная и ныне живущая.
Конечно эти формы являются резко отклоняющимися от типа Hexa-
coral На.
Подкласс IV
Tetracorallia — Rugosa
Главным отличительным признаком для этой группы, существовавшей
с силура до перми, является двусторонняя симметрия у большей части корал-
лов, вызванная иным порядком появления септ, чем у Hexacorallia, а также
присутствие у большинства поперечных перегородок—потолочков и пузырчатой
класс пятый: кораллы — anthozoa
79
ткани. Присутствие или отсутствие последних признаков позволяет подразделить
Rugosa на Inexpleta — без пузырчатой ткани и Ь х р 1 е t а •— с тканью.
К первым принадлежат немногие формы — всего три рода. Они стоят ближе
к Hexacorall.a по отсутствию потолков и губчатой ткани.
Мы указывали на зависимость числа септ от числа щупалец и мезентериаль-
ных складок у Hex а- и Octocorallia, но не можем сделать этого же для
Tetracorallia, так как вся группа является вымершей, от которой мы знаем
только скелеты. Для некоторых форм 4 главные септы очевидны и во взрослом
состоянии, например — у Stauria, — у других они не выделяются, а взамен
Рис. 107. Различные стадии развития Cyathaxonia. (По F а и г о t.)
видна первичная, сопровождаемая по обе стороны желобком-фоссулой, напри-
мер у Menophyllum; наконец, еще у других во взрослом состоянии
ни один из этих признаков не сохраняется, например у Cyathaxonia,
и приходится прибегать к изучению более молодых стадий, чтобы найти эти
признаки. Долго принимались для Rugosa как типичные 4 первоначальные пере-
городки: две противоположные друг другу и две косые. Считалось, что 2 следую-
щие образовались по обе стороны нижней и две — параллельно косым, например
у Menophyllum сем. Zaphrentidae. Новые исследования дати другие
результаты, показывающие, что в различных семействах Rugosa перегородки
развивались неодинаково, но что, в противоположность Hexacorallia, порядок
развития перегородок был другой; именно появление перегородок начиналось
с одной продольной, потом появлялись две маленькие около нижней части
первой, далее такие же у верхней части первой. Эти 6 раздвигались и полу-
80
гип кишечнополостных — coelenterata
чалась почти правильная шестилучевая симметрия, но не надолго; новые ослож-
нения нарушали ее, и билатеральная симметрия у различных видов сохраня-
лась почти до взрослого состояния, и только в совершенно взрослом она
опять становилась почти правильно лучевой. Это развитие перегородок про-
следил Форо (Faurot) в 1909 г. на Cyathaxonia (рис. 107) почти во всех
стадиях развития. Сделанное им сравнение с развитием живущих Нехасо-
r а 111 а указало на различие этих двух групп, нр не позволило определить
точно, происходят ли Hexacorallia от Т е t г а с о r.a 11 i а, или обе группы
развивались параллельно от общего предка.
Inexpleta
Сем. Cyathaxonidae.— Одиночные кораллы без потолочков и губчатой
ткани.
Cyathaxonia cornu Mich. (рис. 108) — маленький в 1 см, конусо-
образный, слабо загнутый коралл, похож на Turbinolia по расположению
септ, но имеюшгй теку, окружающую септы и поднимающуюся над столбиком, до
которого доходят Многочисленные септы. Мы уже указали
на его развитие, на изменение септ с возрастом и на
лучевое расположение их во взрослом состоянии ко-
ралла. Силур — пермь.
У Polycoelia (рис. 108 а)—тоже слабо загнутый
конус, ясно видны четыре главные септы, л.ежащие глу-
боко в чашечке; между ними находится по пяти ма-
леньких септ. Триас
Palaeocyclus porpita Lin. блюдечкообразный
коралл без столбика, с большим числом шероховатых
больших и малых септ, сходящихся вокруг центрального углубления. Снизу —
эпитека. Его относили раньше к Fungidae, сближая с С у с 1 о 1 i t е s.. Другие
сближают его с Cyathophyllidae; три рядом лежащие короткие септы на-
рушают лучевую симметрию. Силур.
Expleta
Сем. Zaphrentidae — одиночные кораллы со слабо развитыми потолочками
и губчатой тканью.
Amplexus (рис. 109) — имеет наиболее простое развитие септ, очень
коротких и малочисленных. Прямой, палочкообразный или слабо изогнутый
коралл имеет небольшое углубление чашечки. Все пространство между септаци
выполнено потолочками. Силур — карбон.
Campophyllum (рис. 109а) — близок по форме к Amplexus, но
у него первичные более толстые септы чередуются с более тонкими вторич-
ными. Всех перегородок около 60. Между перегородками в средней части
существуют потолочки, а в периферической — пузырчатая ткань. Длина ячеек не
более 3,5 см. Существует несколько видов в карбоне Московской, Тульской
и другие губерний.
Рис. 108. С у a t п .. х о-
n i a cornu Mich.
Н. карбон.
класс пятый: кораллы — anthozoa
81
Streptelasma (рис. 110) из нижнего силура С. Америки, Готланда
и Балтийских провинций. Слабо загнутый конус с очень ясно выраженной
главной и боковыми септами, видимыми на наруж-
ной стороне теки. К ним направляются вкось мно-
гочисленные вторичные септы, от 80 до 130. Гори-
зонтальные потолочки многочисленны. Септы сходятся
в центре в ложный столбик.
- Zaphrentis (рис. 111) представлен многими
(50—60) видами, которые теперь разбиты на новые
роды. Тоже конусообразная слабо загнутая форма,
с многочисленными септами, направленными к углубле-
нию, ограничивающему первую септу (fossula), которая
ясно намечает двустороннюю симметрию. Внешняя стенка
образована срастанием больших и малых септ. Fossula
часто бывает хорошо видна на различных экземплярах,
Рис. 108а. Polycoe-
1 i a profunda Germ.
Пермь 11овгородской
губ.
более молодых и более взрослых. Перегородки свя-
заны потолочками. С в. силура до перми.
У нас Zaphrentis хорошо представлен в карбоне
(Мячково), вместе с близкими к нему: Caninia, Во-
thriophyllum, Pseudocaninia и другими формами, описанными Штукенбергом
(Stuckenberg) с Урала и других местностей.
Caninia (рис. 112) — с быстро расширяющейся кверху чашечкой,
без столбика, с сильно развитыми потолочками и эндотекальной тканью.
Рис. 109. Amplexus wische-
г i а п u s Stuck.
P, Вишера. 'Урал- Карбон.
Bothriophyllum, со слабым расши-
рением теки (рис 112 а). В. карбон Твер-
ской губ.
Clisiophyllium coni septum
Stuck, (рис. 113) представляет форму с бы-
стрым расширением теки, хорошо выраженной
фоссулой и очень высоко поднимающимся
ложным столбиком.
Рис. 109a. Campophyllum vermi-
cular е Stuck.
Omphytna (рис. 114) — чашеобразная или удлиненная форма с такими же
многочисленными тонкими септами, но они сходятся вокруг широкого столбика.
Палеозоология Ч. I.
G
82
тип кишечнополостных — coelenterata
Рис. 110. Streptelasma
europaeum F. Ro.
S — главная септа; s’ — боковая
септа. Н. силур.
Рис. 111. Zaphrentis inter-
media Koninck. Карбон. Урал.
(По Штукенбергу.)
Рис. 112. Caninia Srnmidti Stuck. Урал. Карбон.
Рис. 112 а. В о t h г i о- Рис. 113. Clisiophyllium coniseptum Keyserl. Урал.
Р h У1 1 U ГП (PsClldoCa-	c_ схема перегородок по Штукенбергу.
mnia) Traut. В. карбон.
класс пятый: кораллы — anthozqa
83
Четыре первые перегородки больше других. Наружная стенка снабжена много-
численными поперечными валиками. Внизу корневидные придатки, которые вероят-
но служили для прикрепления
коралла. Потолочки и рыхлая
ткань существуют.
Microcyclus, отли-
чается плоской формой. Тека
вся на нижней поверхности;
на верхней — септы с ясно
намеченной первой и двумя
вторыми, к которым напра-
вляются второстепенные. Де-
вон С. Америки.
Сем. Cyathophylli-
dae. — Характеризуется пра-
вильно лучистым строением
септ во взрослом состоянии и
совместным развитием пото-
лочков и пузырчатой ткани —
диссепиментов, при чем по-
Рис. 114. Omphyma t u г b i-
nata E. et H. Силур.
Рис. 114a. Omphy-
ma s ubt u r b i n a ta
E. et H. В. силур
Готланд.
толочки располагаются в центре, а диссепименты — по краям чашечки. Стол-
бика нет. Кораллы бывают одиночные, различной формы, колониальные и
массивные. Переходными между
являются роды Caninia, Hallia
Cyathophylloides. У двух
первых развитие септ, как у Za-
phrentis, а эндотека, как у
Cyathophyllum. У последнего
септы, как у Cyathophyllum.
Наиболее распространены в девоне.
Cyathophyllum •— ти-
пичный предста-
витель семейства
с очень мелкими
септами, сходя-
щимися в глубо-
кой чашечке; с
тонкими потолоч-
ками и пузырча-
той тканью. От-
дельные индиви-
ды имеют или пло-
С у a t h ophy 11 i da e и Zaphrentidae
Рис. 115 b. С у a t h о p h у 11 u m с о n i c u m Fisch.
a •—• поперечи. разрез; Ь — продольп. разрез.
Рис. 115 а.
Cyathophyllum
ceratites Goldf.
Ср. девон.
скую или чашечкообразную форму с большим углублением: Cyathoph.
ceratites, Cyath. conicum (рис. 115a и 115b). Колониальные сра-
6*
84
тип кишечнополостных — coelenterata
стаются у основания — Cyathoph. caespitosum с рубчатыми теками и
углубленными чашечками.
Наконец, массивный коралл Cyath. hexagonum (рис. 115с), чашечки
которого плотно срослись в общую колонию; стенки их гексагональные. Первич-
ные септы редко отличаются от более поздних. Середина чашечки выполнена
потолочками, стороны—пузырчатой тканью. С силура до карбона, около 100 видов.
Stauria astraeiformis (рис. 116) — с сросшимися плотно чашечками,
большею частью гексагональными, сохраняет первые четыре перегородки, почему
ей и дано название—крестовый коралл. Верхний силур.	с
сливаются сначала четыре главные септы, а
Рис. 115с. Су at h о р h i 11 u m h ex a g о n u m Go!df. Рис. 116. Stauria
Ср. девон.	astraeiformis E. et H.
В. силур.
Эта форма дает как бы начало новой группе в сем. С у a t h о р h у 11 i-
dae—подсем. Axophyllidae со столбиком.
Lithostrotion (рис. 117)—колониальный коралл, у которого в центре
потом большее число их, при чем
образуется ложный столбик. Кар-
бон. Некоторые ученые отожде-
ствляют его с Petalaxis.
Р е t а 1 а х i s (рис. 118) отли-
чается от Lithostrotion сжа-
тым столбиком.
LonsdaJeia florifor-
m i s (рис. 119) — колониальный
коралл с закругленными теками,
которые в дальнейшем росте, сбли-
жаясь, получают шестигранную
форму. Хорошо развиты потолочки
и пузырчатая ткань. Столбик
закрученный. Это наиболее слож-
ная форма из всего семейства
Cyathophyllidae. Карбон.
Phillipsastraea (рис. 117а) — сложный коралл, у которого сливаются
перегородки соседних чашечек; стенки чашечки не сохраняются. Они соединены
между собою выходящими септами, как у Thamnastraea.
Таким образом мы имеем между двумя типами кораллов как бы парал-
лельные формы.
Рис. 117. Lithostrotion rossicum Stuck.
класс пятый: кораллы — anthozoa
85
Рис. 117 а. Р h i 11 i р s a s t г а е a radiata Smith. Woodw.
Н. карбон.
Рис. 118. Pet al axis. Карбон. Мячково под Москвой.
/
Рис. 119. Lonsdaleia flori-
form i s Lonsd. Карбон.
Рис. 120. Cystiphyllum
s i 1 u r i e n s e Lonsd.
86
тип кишечнополостных — coelenterata
Для Hexacorallia:
Turbinolia.
F u n g i d а е.
Isastraea.
Montlivaultia.
Thamnastraea.
Для Tetracorallia:
Cyataxonia.
Microseri s.
Cyathophyllum.
Zaphrentis.
Ph i 11 i p s a st raea.
Это приводит к предположению о возможности развития этих семейств
Рис. 121. С а 1 с е о 1 а
sandalina Lam.Девон.
Hexacorallia из соответствующих сем. Tetra-
corallia. Следующие семейства стоят более изоли-
рованно.
Сем. Cystiphyllidae. — Представляет крайнюю
степень развития пузырчатой ткани и сокращения септ.
Cystiphyllum vesiculosum Gold, и
Cyst, siluriense Lonsd. (рис. 120), почти лиши-
вшиеся септ; у них и поверхность чашечки является
как бы пузырчатой. Девон и силур.
Cystiphyllum americanum сохранил еще
вверху слабые септы; но вся остальная масса стала
губчатой. Эти формы напоминают по внешнему
виду более губку, чем коралл. Тека развита. Стол-
бика нет.
Сем. Calceolidae.—-Еще более изолированное положение занимает это
семейство коротких трех- или четырехугольных кораллов, снабженных кры-
шечкой. Их долго принимали за Brachiopoda.
Calceola sandalina Lam. (рис. 121) имеет
форму закругленного спереди мешочка, суживаю-
щегося книзу с плоской, слегка искривленной задней
стенкой и плоской крышечкой, сочленявшейся с задним
краем чашечки. Снаружи существует тека; внутри
видны септы, при чем расположение их билатеральное,
с 2 главными септами посредине и 2 боковыми. На
крышечке тоже существуют септы, являющиеся про-
должением септ чашечки. Девон.
Goniophyllum pyramidale His. (рис. 122)
имеет вид четырехугольной пирамидки, прираставшей
к твердому телу и прикрывавшейся пирамидальной
крышечкой, состоящей из отдельных 4 частей, сочле-
нявшихся с чашечкой. Септы толстые. Эпитека сильно
развита. 4-лучевая симметрия резко выражена. Силур.
Пространство между септами выполнено у этих форм
пузырчатой тканью.
Рис. 122. Goniophyl-
lum pyramidale
His. В. силур.
Rhizophyllum—третий род, снабженный крышкой, имеет полукруглую-
или цилиндрическую форму, утолщенную с одной стороны; крышка полукруг-
класс пятый: кораллы — anthozoa
87
лая; снабжен корневыми придатками, как у Omphyma. Возможно, что эти формы
ЧВ1ЯЮТСЯ связанными с некоторыми Cyathophyllidae, имеющими не вполне раз-
ви гую крышку. Но еще недостает многих звеньев, .чтобы восстановить
эту цепь.
Значение крышечки у Calceola проф. Яковлев пытается объяснить
тем, что это был не прирастающий коралл, а лежавший на дне морском при-
плющенной стороной, и крышка могла развиться как отделившаяся краевая
часть приплющенной стенки и служила для предохранения животного от про-
никновения ила в чашечку. Но, если это объяснение можно применить к Calceola
sandalina, как объяснить возникновение крышки у близких к ней форм, напр.
Goniophyllum, прикреплявшихся корнями?
Резюмируя сказанное о Rugosa, можно указать на мнение Неймайра,
что сем. Zaphrentidae является как бы самым древним и основным. Оно свя-
зано с сем. Cyathophyllidae, которое, в свою очередь, имеет близкие формы
между Axophyllidae, Cystiphillidae и Calceolidae.
Говоря об Archaeocyathidae, мы указали, что некоторые ученые находят
возможным сблизить их с Rugosa на том основании, что у некоторых из по-
следних существует внутренняя стенка, отсутствующая обычно у всех других
кораллов. Такой формой с двойной стенкой, между Rugosa, является Diphy-
phyllum, описанный Фрехом (Freeh) из девонских отложений. Циттель
относит его к сем. Cyathophyllidae, но он определенно отличается от рода
Cyathophyllum как присутствием внутренней стенки, так и малочисленными
сравнительно септами.
У Штукенберга описан коралл Регmiа, у которого перегородки
подходят тоже к внутренней стенке; он обозначает ее как столбик. Изображен-
ный им Diphyphyllum не имеет внутренней стенки.
Интересно указать те условия, которые необходимы для ныне живущих
кораллов, чтобы знать те, при которых жили кораллы, сохранившиеся в иско-
паемом состоянии. Так, распространение рифовых кораллов ограничено необхо-
димыми для них условиями жизни, стоящими в зависимости от температуры,
глубины и чистоты воды. Они не выносят температуры ниже 20° С; очень не-
многие остаются жить при 18°С. Это стенотермные организмы, противо-
положные евритермным, выносящим значительные изменения температуры.
Кроме того, что нынешние рифовые кораллы являются тропическими
обитателями, на них еще сильно влияет чистота морских вод. Там, где
вода загрязняется илом или притоками пресной воды и где отсутствуют соста-
вляющие пищу кораллов организмы планктона, кораллы умирают. Дальней-
шими условиями их жизни является большое количество кислорода в воде и
много света. Все это обусловлено глубиною; они могут жить не глубже
40 м, большая часть живет на глубине 20 м. Эти данные позволяют нам
определять условия жизни в данной местности при нахождении ископаемых
рифовых кораллов. Интересен факт полного исчезновения рифовых
кораллов в плиоцене из всех европейских морей и непоявление их здесь
позже.
88	тип кишечнополостных — coelenterata
Одиночные кораллы— менее чувствительные организмы. Они могут жить
на глинистом дне при различной температуре, и теперь существуют кораллы
в Северном море. Некоторые из них прикрепляются к другим предметам,
напр. Cycloseris, Caryophyllia. Другие лежат свободно на дне — Fun-
gidae. Худшими врагами кораллов являются, с одной стороны, раки, с длин-
ными клешнями, и с другой — рыбы с плоскими зубами и крепкими челюстями.
Абель указывает, что Lepidotus — ганоидная рыба юрского периода —
питался по преимуществу кораллами.
ТИП МОЛЛЮСКООБРАЗНЫХ — MOLLUSCOIDAEA
Два разнородных класса, включенные в этот тип, имеют более высокую
организацию, чем кораллы и др. кишечнополостные. У них существует отдель-
ный пищевод с ротовым и анальным отверстиями, сердце, нервная и мускульная
системы, сосуды, разносящие жидкость, и другие внутренние органы. История
развития во многом напоминает развитие аннелид.
Сюда входят плеченогие и мшанки—В га ch iopod а и Bryozoa.
Первые — морские одиночные животные, большею частью прикрепляю-
щиеся или зарывающиеся в песок или в ил. Мшанки — колониальные
морские или речные животные, прирастающие нижней стороною колонии
к какой-нибудь твердой поверхности. Оба класса снабжены внешним скелетом
и представляют две группы совершенно различной организации, с различными
скелетами; обобщающим признаком является главным образом сходство вну-
тренних органов и сходное эмбриональное развитие. Наиболее просто органи-
зованными являются мшанки — Bryozoa; за ними следуют плеченогие — В г а-
chiopoda.
Организация этих двух классов настолько различна, что правильнее смо-
треть на них как на два различных типа или присоединить Bryozoa
к Coelenterata как отдельный, более совершенный класс.
КЛАСС ПЕРВЫЙ
Мшанки — Bryozoa
По внешнему виду мшанки резко отличаются от плеченогих, имеющих
двустворчатую раковину, и больше напоминают гидроидные полипы и кораллы.
Они имеют живых представителей, что и позволяет изучить их мягкие части.
Живут они колониями и снабжены роговым или известковым внешним скелетом,
с отдельными ячейками для каждого зооида, что и сближает их с Campanularia
и другими близкими к ним Hydrozoa, но организация их выше.
Познакомимся с ныне живущей мшанкой В u g и 1 а (рис. 123). Мы имеем
колонию, состоящую из ячеек с отверстиями, расположенных рядами; в ячей-
ках помещаются зооиды (полипоиды). Эти последние состоят из мешковид-
ного тельца с наружным, внутренним и средним слоями. Наружный — экто-
дерма— выделяет скелет. У верхнего края тела помещается ротовое отверстие,
окруженное щупальцами; близ него — анальное, между ними — пищевод и кишка.
Мшанки — гермафродиты. Существуют нервный узелок и яйцевые сумочки.
90
тип моллюскообразных - - molluscoidaea
У многих из мшанок существуют еще придаточные ротовые органы в виде
жгутиков — vibracella —• привлекающие пищу, напр. у Selenaria. Другие —
в виде птичьих головок — avicularia — для хватания, напр. у В u g и 1 а. Суще-
ствуют также ovicella — капсулы для оплодотворенных яиц. Ротовые щупальцы
служат для направления пищи ко рту. Ячейки отдельных зооидов изолированы
или соединяются между собою тончайшими каналами, пронизывающими стенки
колонии; реже имеется общий канал.
Форма как отдельных ячеек, так и колоний, очень разнообразна, равно как
и положение ротового отверстия, и на этих
признаках основана классификация мшанок.
Теперь мшанки живут в морях и
в пресных водах, при чем первые имеют
известковые ячейки, а вторые — кожистые или
роговые. Все они прикреплены к твердым пред-
метам, и главным условием их существования
является чистая прозрачная вода; определенная
глубина моря значения не имеет. Но глубоко-
водные формы имеют наибольшее распростра-
нение в пространстве и во времени.
Эти мельчайшие формы имели значение в гео-
логии, образуя, подобно кораллам, целые рифы
в различные эпохи жизни земли: в юре, мелу, тре-
тичных слоях (керченский мшанковый известняк).
В палеозойных слоях они также встре-
чаются; но эти древние представители сильно
отличаются от позднейших типичных форм. Глав-
Рис. 123. Вugula avicularis ное подразделение нынешних мшанок основано
Lamk.
на положении выводного отверстия кишечника.
У Entoprocta анус — внутри кружка щупалец; у Ectoprocta —
вне его.
В ископаемом состоянии сохранились только представители первой группы,
относящиеся к морским Stelmatopora, имеющим ротовые щупальцы, распо-
ложенные вокруг рта кольцеобразно. Ископаемые речные формы с щупаль-
цами, расположенными подковообразно, неизвестны.
Более детальное подразделение мшанок находится в очень несовершенном
состоянии и носит искусственный характер.
Подкласс
Stelmatopora
Cryptostomata
Вымершие палеозойные формы объединены в отдельную группу, которая
характеризуется круглым верхним отверстием ячеек. Общее отверстие, суще-
класс первый: мшанки — bryozoa
91
ствующее у некоторых взрослых форм, скрыто у основания удлиненного ство-
лика (vestibule), откуда — название Cryptostomata.
Ячейки не имеют придаточных органов (ни avi-
cularia ни vibracella).
Эту древнюю группу можно считать предшествую-
щей двум позднейшим, но установить точно генетические
отношения их трудно Ее представители встречаются
в перми и карбоне.
Fenestella (рис. 124) — колония в виде плоско
южащих сеточек с мелкими отверстиями, которые при
величении дают на передней стороне длинные пластинки
; двумя рядами мелких круглых отверстий, между ко-
торыми расположен продольный выступ, образуя киль.
1акие пластинки соединены между собою тонкими пере-
кладинами, оставляющими между собою окошечки — от-
верстия. На задней, прирастающей, поверхности мшанки
существуют только эти большие отверстия, разделенные
перекладинами. Мелких отверстий нет. С силура до перми.
Мячково.
Fenestralia имеет киль, как у Fenestella, но
а
Рис. 124. Fenestella-
a. F. вагапеапа — пе-
редняя сторона; Ъ — задняя
сторона; с — F. о cu 1 at а.
4 ряда отверстий
вместо двух
Polypora (рис. 125)
отличается от Fenestella
отсутствием киля и не-
сколькими рядами дырочек
на передней поверхности.
Известняк Мячкова.
Рис. 125. Polypora
G о 1 d f u s s i Eichw.
а передн. стор.; d — задняя.
Рис. 126.
a, b Archimedes Wor-
th e n i Hall.; c — Ar. indigae
Stuck. Урал. (По Штуке ц-
б е р г у.)
а
Рис. 126 a. Acanthocladia
а п с е р S. Scchl.
а — яат. вел.; Ь—-с пер. стер;
с — с задн. Увел. Пермь.
Archimedes (рис. 126). Из карбона С. Америки — описана очень ори-
гинальная форма, у которой отдельные пластинки, сохраняющие признаки Fene-
92
тип моллюскообразных — molluscoidaea
Stella, развиваются на винтообразном основании. Отдельные отверстия ячеек
сохраняют характер пор Fenestella — на передней стороне, на задней стороне
их нет. Встречается и в карбоне с. Мячково.
Acanthocladia (рис. 126а) состоит из отдельных веточек, располо-
женных на длинном стебельке. Веточки внутри полые. На передней поверхности
они покрыты мельчайшими порами, отверстиями ячеек, на задней, прирастаю-
щей поверхности—-покрыты продольными штрихами. Пермь, карбон Германии.
Cyclostomata
Эти близкие к предыдущим формы некоторыми учеными не отделяются
от них; распространены, главным образом, в мезозое; немногие встречаются
в силуре; находятся также в третичных слоях и ныне.
Они характеризуются тоже верхними круглыми
канала и добавочных органов не имеют. По внешнему
отверстиями; общего
виду формы крайне
Рис. 127а. Stomatopora
dichotoma Lamx.
а — натур, величина; Ъ — увеличена.
Оолит, доныне.
разнообразны и дают массу переходов от простых
тонких веточек — Stomatopora, до утолщенных
сложных веточек. Другие образуют закругленные,
листовидные простые колонии — В е г е n 1 с е а, ве-
дущие к очень сложным кораллообразным фор-
мам — В u s k i а. Олигоцен.
Скелеты этих форм представляют внешнее
сходство то с Tabulata то с губками — Phare-
trones.
Stomatopora (рис. 127а), с силура до-
ныне, главные находки в оолите юрской системы.
Это ползучая мшанка, отдельные членики которой
развиваются один над другим, образуя разветвляющуюся колонию. Круглые
отверстия ячеек находятся у верхнего конца без всяких придатков. Предста-
Рис. 127b. Enta-
lophora virgu-
1 a Hagw.
вители этого рода похожи на Aulopora
из Tabulata. Они начинают особую группу
Tubuliporidae, — трубчатых мшанок.
Yldmonea (Crisina) и Enta-
1 о р h о г а (рис. 127 Ь) ячейки соединяются
в ряды своими сторонами, при чем у по-
следней они образуют веточки, как у Sto-
matopora, и верхушки их свободны, а
у Idmonea ячейки слились по длине
как бы в общий ствол с рядами отверстий.
Рис. 127 с. S р i-
ropora verti-
с е 11 a t a Goldf.
В. мел, доныне.
Верхний мел и доныне.
Spiropora (рис. 127 с) — близкая форма к Idmonea, но у нее отверстия
•ячеек лежат рядами, как бы обнимающими переднюю и боковые стороны всего
•стержня. В мелу.
Truncatula (рис. 127d), трубочки расположены пучками в два ряда.
класс первый: мшанки — bryozoa
93
Fascicularia (Theonea) aurantium M. Edw. (рис. 128) — непра-
вильной широкой формы, состоит из угловатых трубочек, напоминающих
Javosites.. С нижней стороны трубочки соединены перекладинами. Fa sc.
incrassata d’Orb. разветвляется в виде толстых стол-
биков (рис. 128 а). Мел и третичные.
Heteropora (рис. 129) имеет вид плотной гу-
бочки, стенки которой усеяны мелкими и несколько
более крупными порами, разделенными только тонкими
перегородками. Вертикальный разрез дает трубочки,
плотно прилегающие друг к другу; они подразделены
поперечными перегородками. С юры доныне.
Интересен разрез ныне живущей Heteropora.
Трубчатые ячейки имеют в центральной части тонкие
стенки и очень тонкие поперечные перекладины. В пе-
редких частях ячеек,
согнутых к поверхности стержня,
и них видны поры, которыми сообщаются ячейки.
Рис. 127 d. Т г и п с а-
tula repens Hagvv.
В. мел.
стенки утолщаются,
Рис. 12». F a s с. (Theonea) aurantium М. Edw.
Мел.
Рис. 128 a. Fascicularia
incrassata d’Orb. В. мел.
Другая группа мшанок с круглыми отверстиями имеет плоское ши
рокое основание, более или менее закругленное.
Рис. 129. Heteropora pustulosa
Mich. Оолит.
Berenicea (рис. 130) —
почкообразная пластинка с корот-
кими трубочками, очень напоми-
нающими Stomatopora. Юра.
Рис. 130. Berenicea dilit-
v i a n a Lamx. Оолит.
Defrancia (Actinopora) — с круглым основанием, с радиально распо-
ложенными колониями на верхней поверхности. Напоминает коралл. В мелу.
94
тип моллюскообразных — mollgscoidaea
Рис. 130 а. Ceriopora
astroides Munst. В. триас.
Ceriopora irregularis — из многих закругленных столбиков с много-
численными порами. Мел.
Ceriopora spongites — грибообразная форма со сплошной верхней
поверхностью, плоско закругленной, усеянной отверстиями, и с нижней, —
покрытой общей корочкой с выступающей
центральной частью — место прикрепления. Она
еще более похожа на коралл. С триаса
поныне.
Ceriopora astroides (рис. 130а) —
из в. триаса, с звездообразными отверстиями на
неправильных участках колоний, более похожа
на губку Stellispongia, чем на все раньше ука-
занные мшанки. Вся поверхность усеяна мел-
кими отверстиями, звездообразные углубления тоже покрыты ими.
Buskia tabulifera Roem. состоит из нескольких налегающих друг на
друга пластов, как у Stromatopora, с многочисленными
звездообразными колониями, образующими 6—7 шиш-
кообразных вырос-ов; колонии усеяны мельчайшими
отверстиями; промежутки между ними тоже пористые
(рис. 130 b).
Я несколько остановилась на этих формах, так
как сходство их скелетов со скелетами губок, Tabula+a
и кораллов не может не привлечь внимания. Выработка
сходных по внешности скелетов столь различными
формами должна иметь, невидимому, сходную причину.
Может быть одинаковые условия жизни вызвали этот
Рис. 130b. Buskia (Li-
chenopora) tabuli-
fera Roem. Одна из
звездообразных колоний.
Олигоцен.
интересный случай конвергенции. Различное расположение, группировка тру-
бочек (Idmonea, Spiropora, Buskia и др.) вызваны различными условиями, напри-
мер большим удобством тесного сближения трубочек на небольшом пространстве.
Cheilostomata
Отличается формой отверстий и формой ячеек. Первые часто находятся
на передней стороне, а не наверху, и снабжены добавочными
.придатками — avicularia, vibracella и ovicella. Ячейки большею частью ко-
роткие, широкие, часто роговые или смешанные, у некоторых известковые.
Появляются с юры; более развиты в мелу, в третичных слоях и теперь.
Они превосходят по числу и разнообразию Cyclostomata и могут быть
подразделены на две группы: одни развиваются в виде неправильных пла-
стинок, другие — в более или менее плоские закругленные формы. К первым
относятся:
Membranipora lapidosa (рис. 131) — с не вполне известковым
скелетом, имеет удлиненные ячейки с верхними отверстиями, направленными
в одну сторону. Сохраняются боковая и задняя известковые части ячеек;
класс первый: мшанки — bryozoa
95
передние роговые разрушаются. Они покрывают иногда скалы на гро-
мадных протяжениях, напр. в Подольской губ. и в Керчи сарматские
известняки.
Hippot hoa — маленькие конусы с боковым отверстием на верхнем конце.
скрепляются друг с другом в ряд, иногда дихотомируют.
Они очень сходны с Stomatopora dichotomoi-
Рис. 131. Membranipora la-
pi d о s a Pall. Сармат Подоль-
ской губ.
d е s, такой
с круглыми
же ползучей мшанкой, но
отверстиями наверху ячеек.
Типичными формами
являются Eschar a, L е р-
ralia (рис. 131а), Sele-
na г i а, колонии которых
состоят из маленьких
закругленных ячеек, снаб-
женных или добавочными
крышечками, или зазуб-
ринками, или хватающими
Рис. 131а. Lepra 1 ia
с о с с i n е a Johns.
С миоцена.
aviculana, или жгутиками, оставляющими свои следы в виде дырочек. Оче-
видно, это наиболее дифференцированная группа.
Круглые формы с плоским дном отвечают таким же формам предыдущего
отряда. Так, L u п и 1 i t е s (рис. 132) — снизу совершенно сплошной, усеян на
верхней поверхности маленькими
закругленными ячейками с круг-
лыми о.верстиями. Имеет в диа-
метре 1 см. В. мел.
Рис. 132. L u n u 1 i t е s сге-
t а с е a d’Orb. В. сенон.
-1 X СХ 9» В разрез X 3.”
Рис. 133. Vincularia virgo Hagw.
Верхи. мд л.
я_Еат5р. вел.; Ъ. попер. — разр.; с — пред. разр.
У Cellepora, массивной мшанки, отверстия двойные или перегорожен-
ные, что ее отличает от других. Олигоцен.
Наиболее отличающейся формой является Vincularia virgo (рис. 133).
Поверхность ее представляет мельчайшую сетку перемежающихся отверстий.
Продольный разрез дает большое число перегородок как вертикальных, так
и пересекающих их горизонтальных. Поперечный разрез имеет звездчатое
строение. 11 лучей трехугольной формы. В. мел.
96
тип моллюскообразных — molluscoidaea
КЛАСС ВТОРОЙ
Плеченогие — Brachiopoda
Резко отличаются от мшанок, имея наружный скелет в виде двуствор-
чатой раковины, чем они приближаются к двустворчатым моллюскам. Но строе-
ние мягких частей очень отлично, и по нему-то они и сближаются с мшанками?
Громадное большинство Brachiopoda относится к вымершим формам,
игравшим большую роль в палеозойных и мезозойных морях. Но есть, хотя
и немногие, ныне живущие формы, и они-то дали возможность изучить не
только организацию вымерших
Рис. 131. W а 1 d h е i m i а (М a g е I-
1 a n i a) flavescens Valenc.
Ад — pjkh; о—замыкатель; d—отмыкатель;
st' — ножка (нынешняя).
животных, но и развитие их и взаимоогношение
различных групп между собою. Это — всегда
одиночные морские организмы, свободные или
приросшие или прикрепляющиеся посредством
ножки (которая является удлинением мантии).
Рис. 134 a. Waldheimia (Magellania)
flavescens Valenc.
Л г—рука; St-—ножка; Ма— замыкатели, Md —отмы-
катели.
Их встречают во всех широтах и на различных глубинах. Но они преобладают
в теплых морях; в японских провинциях их живет 29 видов. Живущие в холод-
ных морях не встречаются в теплых. Лингу л иды и дисцины живут
главным образом в прибрежной полосе теплых вод на глубине менее 60 футов.
Миграция плеченогих возможна только в первых стадиях личиночного состояния
и на очень ограниченном расстоянии (для замковых). Роговая или известковая
двустворчатая раковина покрывает все тело животного (рис. 134). Последнее
покрыто тонкой кожистой оболочкой — мантией, заключающей внутри себя сле-
дующие органы животного: пищевод с ротовым отверстием, кишку слепую или
с выводящим отверстием, печень с желчными протоками, сердце с отходящими от
него сосудами, нервное глоточное кольцо с нервами, органы размножения, мускулы,
отмыкающие и замыкающие раковину (рис. 134 а). Но самую большую часть
раковины занимает мантийная полость, заключающая особые органы, называемые
класс второй: плеченогие — brachiopoda
97
неправильно руками. Это мясистые выросты, загнутые в виде петли или спирали,
покрытые мерцательными волосками. Иногда они прикрепляются своими концами
непосредственно к спинной створке раковины, большею же частью поддержи-
ваются особыми известковыми придатками различной формы и величины. Теперь
вполне известно, что эти органы служат для дыхания животного и для привле-
чения пищи.
Двустворчатая раковина, позволявшая раньше сближать Brachiopoda с пла-
стинчатожаберными двустворчатыми моллюсками, имеет признаки, которые
позволяют сразу отличить ее от последних. Это двусторонняя симме-
трия. Каждая из створок и обе вместе могут быть разделены на две равные
части вертикальной плоскостью, проведенной через их середину, чего нельзя
сделать с раковинами пластинчатожаберных, или только в очень редких слу-
чаях. Форма раковины очень различна у различных форм, равно как и ее наруж-
ная поверхность, которая бывает гладкая, со складочками, с шипами и т. п.
Створки носят название — нижняя, или брюшная; обыкновенно она боль-
шая. Верхняя створка, или спинная, — меньшая, к ней прикрепляется ручной
аппарат. Передний край раковины называется лобным, задний — макушеч-
ным (макушка). Через него выходит ножка или непосредственно между краями
створок, или в отверстие, лежащее посредине края брюшной створки, или через
желобок в брюшной створке. Отверстие,
делыириум, может замыкаться двумя
пластинками -дельтидиум. У неко-
торых форм эти пластинки заменяются
одной сплошной, прикрывающей отвер-
стие. Это — псевдодельтидиум.
Гладкая часть брюшной створки, лежа-
щая по обе стороны дельтидиума, обра-
зует площадку—ареа. Все эти части
бывают развиты различно и применяются
при классификации Brachiopoda. К та-
ким же признакам относится и способ
соединения обеих створок: у одних форм макушечный край гладкий, и соедине-
ние происходит только посредством мускулов, расположенных внутри створок
парами и позволяющих сдвигать створки в сторону. Эти мускулы оставляют
заметные следы на раковине — отпечатки (рис. 137).
У других форм — на-ряду с мускулами — на заднем краю брюшной
створки находятся выступы — зубы, входящие в соответствующие углубления
на спинной створке; они образуют замок, соединяющий обе створки и укре-
пленный иногда еще зубными пластинками, стоящими вертикально под макушкой
в брюшной и иногда в спинной створке. У форм, имеющих замок, — замко-
вых — мускулы проще, чем у беззамковых (рис. 135). Первые носят
название Articulate — сочленяющиеся; вторые — Inarticulata — несочле-
няющиеся. Кроме мускульных отпечатков, часто замечаются внутри раковины
еще другие, разветвляющиеся отпечатки. Это отпечатки сосудов.
Рис. 135. Magellania flavescens
(W а 1 d h е i m i а) нынешняя.^*
A~а, Ь, c—отпечатки мускулов на брюшной створке
t — зубы; В — спинная створка с ручным аппаратом.
Палеозоология. Ч. I.
7
98
тип моллюскообразных — molluscoidaea
Состав раковины различный: она рогово-известковая или известковая (угле-
кислая известь), у некоторых с примесью фосфорнокислой извести. У про-
стейших беззамковых она рогово-известковая. Строение раковины тоже различное.
Напр. у Lingula она состоит из чередующихся роговых и известковых пла-
стинок; роговые имеют волокнистое строение, известковые — призматическое.
Это строение большей части беззамковых.
Известковые раковины замковых построены различно:а)они состоят или
из сплошных известковых длинных призматических волокон, плотно прилегающих
одно к другому и косо направляющихся наружу (Rhynchonella) (рис. 136),
или б) из известковых призматических волокон, с промежутками в различных ме-
Рис. 136. Строение
раковины R h у п-
chonella psit-
t а с е a Lmk.
Рис. 136 а. Строение раковины Т с re-
bra t v 1 а.
а — верхняя поверхн.; Ъ — поперечный разрез;
С — внутренняя поверхность.
стах, образующими каналы,
идущие через всю тол-
щу раковины, и открываю-
щимися внутри раковины.
Снаружи отверстия при-
крыты тонким известко-
вым слоем, имеющим то-
чечные отверстия, иногда
видимые простым глазом
(точечное строение рако-
вины, напр., у Terebra-
t u 1 а). Над этим слоем
находится еще слой, через
который проходят вер-
хушки каналов с тонкими
идущими от них
веточками, открывающимися в этом втором слое (рис. 136);
над ним лежит тонкий хитинистый слой.
Точное назначение наружных пор не выяснено, но можно думать, что
через них проходит вода внутрь раковины и поступает в мелкие канальцы и
крупные каналы второго слоя, чтобы спуститься по ним внутрь створок.
Изучение современных плеченогих дало возможность проследить их эмбрио-
нальное и постэмбриональное развитие. О последнем будет сказано несколько
слов после знакомства с различными типами обеих больших групп.
Подкласс I
Inarticulate Huxley, Ecardina Bronn
Atremata. Без отверстия для ножки
Наиболее простое строение предсгавляют беззамковые, лишенные
твердого ручного аппарата и отверстия для ножки.
Сем. Lingulidae характеризуется рогово-извесгковой раковиной оваль-
ной формы с почти плоскими одинаковыми двумя створками. С кембрия поныне.
Нынешняя Lingula (рис. 137) — с концентрическими слоями нарастания,
с закругленным передним краем и суженным задним, с макушкой, пропускаю-
класс второй: плеченогие — brachiopoda
99
щей между двумя створками ножку. На внутренней стороне раковины находятся
отпечатки четырех пар мускулов, сдвигающих створки в сторону. Встречается
Lingula начиная с кембрия, над сланцами с Obolella и Lingulella; в си-
Рис. 137. L  n g u 1 а а п a t i n а.
А — ныне живущая; В — L. tenuissima,
карбон; С — L Beani. Доггер.
Д1уре и девоне, реже в карбоне; сохранилась
до сих пор. Ископаемых существует до
300 видов. Ling. Beani (рис. 137а).
Сем. Obolidae—равносторонняя, почти
закругленная, с утолщенным задним краем
раковина.
О bolus (рис. 138) (Ungula, Lingu-
lella), маленькая, слегка выпуклая раковина,
имеет концентрические слои нарастания, как
у Lingula, с радиальной струйчатостью. Часто
встречается в верхних кембрийских слоях При-
балтийской обл. — унгулитовый песча-
ник. Имеет удлиненный желобок для ножки
и ареа. На внутренней поверхности рако-
вины сохраняются отпечатки мускулов и кровеносных сосудов.
Lingulella Davisii (рис. 139)—-раковина более неправильная; обе
ствооки не равны и менее удлинены. Существует ареа под заостренной ма-
кушкой с узким желобком для ножки. С нижнего кембрия до верхнего.
Рис. 138a. Obe-
lus siluricus
Eichw. Силур,
Рис. 137 a. Lingu-
la Beani Phil 1.
Рис. 138. Oboltts Apolli-
n i s Eichw. В. кембрий.
Рис. 139. Lingulella
Davisii Me. Coy.
В. кембрий.
Obolella — круглая или овальная раковина с маленькой ареа и узким
желобком для ножки. Задний край у обеих створок
утолщен. Небольшая перегородка — септа — находится
посредине на внутренней стороне обеих створок. Ниж-
ний кембрий и силур.
Paterina labradorica Beech, и Pat. su-
per ba Wale, (рис 140) — вытянутая поперек, полу-
круглая раковина с тонкими струйками нарастания.
Замочный край длинный, почти прямой. По форме ра-
ковины она сходна с эмбриональной раковиной других
при своем развитии проходят через эту стадию (р г о t е g u 1 и т). Некоторые
ученые считают ее даже первичной формой. Верхний кембрий.
брахиопод. Многие роды
7*
100
тип моллюскообразных — molluscoidaea
В а л ь к о т описывает из нижнего и среднего кембрия несколько новых
родов, устанавливая новые семейства для Inarticulata: Rustellacea, К u tor-
go п а с е а. Прт.м пивным типом с неприкрытым отверстием для ножки на обеих
створках он считает Rustellacea. Для нового вида Paterina (Micro-
mitra) superba Wale, он дает обе створки, при чем на брюшной видно
отверстие для ножки, над которым находится выпуклая пластинка, которую он
называет Homeodeltidium. Размеры раковины очень маленькие, менее сантиметра.
Рис. 140. Paterina superba Wale.
Ср. кембрий.
Брюшная створка.	Спинн. ств.
Рис. 141. Trimerella Lindstroemi Dall.
А — цельная рак. со спинной стороны; В — разрез;
С — брюшная; # — пласт, для прикрепи. мускулов.
Сем. Trimerellidae, близкое к Obolidae, Trimerella Lindstroemi
из верхнего силура (рис. 141). Неравные створки; на брюшной резко высту-
пает макушка с углублением для ножки, прикрытым псевдодельтидиумом
и со слабой ареа. Внутри обеих створок развиты удлиненные пластинки,
на которых прикреплялись мускулы. Это шаг вперед сравнительно с Obolus,.
у которого нет дельтидиума и средняя перегородка небольшая.
Neotremata
Отверстие для ножки существует у примитивных форм и во взрослом
состоянии; у других — только в ЮНОСТИ. #
Сем. Discinidae.— Круглая или слабоовальная раковина с верхней несколько
конической створкой. Встречается в нижнем силуре Прибалтийской области,
дошло до нас.
D s ci па (рис. 142). Особенностью этого рода является продольная щель
Рис. 142. Disci па elliptic а
Kut. Н. силур. Поповка, около
1 (авловска.
для ножки на нижней створке, при чем у D i s-
с i n а е 11 i р t i с а (н. силур, Поповка) она лежит
дальше от края раковины, а у нынешней D i s-
cina lamellosa — доходит почти до самого
края. Внутри раковины она окружена пластин-
кой. Вся раковина известково-роговая, покрыта
концентрическими струйками. Интересно просле-
дить развитие этого отверстия. Это будет сде-
лано позже.
Из верхнего кембрия Прибалтийской области известно несколько
родов из сем. Siphonotretidae, снабженных отверстием для ножки на вер-
хушке макушки.
класс второй: плеченогие — brachiopoda
101
Helmersenia Рапа. — очень маленькая рогово-известковая
С трубчатым отверстием на брюшной створке. Длинная ареа имеет
треугольное углубление (рис. 143 а).
Keyserlingia Pand. — брюшная створка с загнутой наперед
раковина
посредине
макушкой
в виде конуса. На углубленной ареа находится отверстие, ведущее в канал.
Сгинная створка почти плоская. Унгулито-
вый песчаник. Keyserlingia Buchi
Vern. В. кембрий (рис. 143 b).
Рис. 143 а.
Helmersenia Pand.
В. кембрий.
о, Ъ брюшная створка; е, d — спинная створка.
Рис. 143 b. Keyserlingia
В и с h i Vern. В. кембрий.
Acrotreta subconica Kut. (рис. 144) отличается чрезвычайно высокой
«брюшной створкой, имеющей желобок, посреди высокой ареа, которая оканчивается
круглым отверстием. Спинная створка почти плоская. Нижний силур. Павловск.
Siphonotreta (рис. 145)—раковина известково-
fl	i> роговая, овальная с круглым замкнутым отвер-
с т и е м на макушке нижней створки, куда проходила
Рис. 144. Acrotreta
subconica Kut.
.«—брюшная створка; b—спинная
створка. Силур. Павловск.
ножка. Замковый край утолщен,
покрыта струйками нарастания и
иногда иглами, оставляющими то-
чечный след. Отверстие для ножки
продолжается внутрь раковины тру-
бочкой. Нижний силур Прибал-
тийской области. Есть еще не-
сколько родов, близких к на-
званным.
Снаружи раковина
Рис. 145. Sipho-
notreta verru-
cosa Eich.
Ваги пат. изв. Павловск.
Большое отклонение представляет
гем. Craniidae. Crania (рис. 146)--
с очень толстой известковой блюдечко-
образной раковиной, прирастающей
серединой нижней створки к твердым
пре; метам. Верхняя створка выпуклая;
нижняя — плоская. Отверстия для
ножки нет. Внутри створок по 4 мус-
кульных отпечатка, расположенных по-
Рис. 146. Crania ignabergensis
Retz.
В, I) — спинная створка; С—брюшная. С^нон.
102
гип моллюскообразных — molluscoidaea
парно. Между ними в спинной створке — маленький отросток, вероятно для
прикрепления мягкого ручного аппарата. Эти-то отпечатки, напоминающие своим
расположением части Черепа, и дали повод к названию раковины Crania—
череп. Известна начиная с силура; хорошо представлена в мелу; существует
и ныне.
Подкласс II
Замковые — Articulata Hyxley, Testicardines Bronn.
Этот подкласс несравненно больше и разнообразнее первого. Его можно
охарактеризовать так: присутствие замка с двумя зубами, замковой пластинкой
и замковым отростком. Ручной аппарат (твердая поддержка) может быть
или не быть. Анального отверстия нет; кишка оканчивается слепо. Нервная
система сложнее, чем у Inadiculata. Раковина известковая из тоненьких волокон,
плотно прилегающих одно к другому, или дырчатая. Формы, входящие сюда,
как ископаемые, так и нынешние, можно разделить на четыре группы:
1)	Без поддержек ручного аппарата. Apegmata. Безопорные. Замок
не у всех развит.
Сем. Productidae, Strophomenidae, Ttiecidudae, Richthofeniidae.
2)	Поддержка ручного аппарата состоит из двух крючочков. А п с у s t г fl-
peg m a t а. Крючкоопорные.
Сем. Rhynchonellidae, Pentameridae, Porambonitidae.
3)	Поддержка ручного аппарата в виде петли. Ancylopegmata.
Сем. Terebratulidae, Stringocephalidae, Megathyridae.
41 Поддержка ручного аппарата представлена двумя спиралями. Н е 1 i с о-
р е g m a t а. Спиралеопорные.
Сем. Koninckitddae, Atrypidae, Spiriferidae.
Безопорные — Apegmata
Сем. Productidae. — Первая как бы переходная группа обильно пред-
ставлена в палеозое, от девона до перми. Отверстие для ножки может быть
или отсутствовать.
Productus. Раковина слабо вытянута поперек или почти закруглена.
Бпюшная створка выпуклая; спинная — плоская или вдавлена. Скульптура раз-
личная. Чаще мелкие продольные ребра и слои нарастания. У некоторых ви-
дов тонкие иглы, посредством которых животное прикреплялось к твердым
предметам. Замковый край удлиненный; ареа едва развита; макушка загнутая,
без отверстия для ножки. Небольшой замковый двураздельный отросток
в верхней створке служил для прикрепления мускулов, открывающих раковину.
На брюшной стороне бывают видны завитые отпеча гки мягких рук и слабые
возвышения, служившие, очевидно, для их поддержки. Кроме того значительные
мускульные отпечатки — на обеих створках.
Как видно из описания, этот род занимает как бы переходное положение:
зубы развиты слабо; отверстия для ножки нет; ручной аппарат отсутствует.
класс второй: плеченогие — brachiopoda
103
Многочисленные виды от девона до перми: Prod, giganteus (рис. 147),
Prod, simireticulatus Mart. (рис. 147a), Prod, horridus (рис. 148),
Prod. Cancrini (рис. 148a) и др. Ближайшие к нему роды:
Productella имеет
дельтоидальное отверстие.
Верхний девон (Воронежская
губ.).
Strop halosia с мел-
кими иглами (рис. 149).
В обеих створках ареа с псев-
додельтидиумом.
Chonetes (рис. 150)
более вытянутая поперек
форма, с несколько выпуклой
брюшной и плоской спинной
створкой, со слабыми про-
I
Рис 147. Р г о d и с t ц s giganteus Sow. Брюшная
створка. Карбон.
дольными штрихами иг несколькими следами нарастания» Прямой замковый край
украшен шипами. На замковом краю брюшной створки — два развитых зуба; на
спинной — замковый отросток. На брюшной створке существует*ареа с дельти-
Рис. 147 а. Productus se- Рис. 166. S р i г i f е г mosquensis.
mireticulatus Mart.
диумом посредине. На внутренней стороне раковины — петлеобразные отпечатки
рук и мускульные отпечатки. Большое разнообразие видов с силура до перми
(на Урале иве. Мячкове, близ Москвы).
Сем. Strophomenidae. Strophomena — с очень сжатыми закруглен-
ными створками, оставляющими мало места для мягких частей животного.
Небольшая ареа на обеих створках (рис. 150а). В молодом возрасте
существует отверстие для ножки, которое позже закрывается псевдо-
дельтидиумом. Два расходящиеся замковые зуба, укрепленные замковой пла-
стинкой. Мускульные отпечатки, отпечатки сосудов и мягких рук хорошо
сохраняются. С силура до карбона.
Leptaena (рис. 151) — более плоская раковина со слабо загнутой ма-
кушкой, двойным замковым отростком, похожим на такой же у Productus. От-
104
тип моллюскообразных — molluscoidaea
Рис. 148. Productus horri-
d u s Sow. В. пермок.
fl, Ъ цельная раковина; с — спинная
ств.; (I—брюшная ств.; рг — замковый
отросток.
Рис. 118 a. Pro-
ductus Cancri-
n i М. V. К. Пермск
Рис. 149. S t г о р h а-
'osia horrescens
М. V. К. Ср. Пермск.
Рис. 150 a. S t г о p h o-
mena rhomb oidalis
Wahl. Силур Готланда.
Рис. 150. Chonetes striatella Dahn.
(a,b)‘,c — Chon, s a r c i n u 1 a t a de-Kon.
Девон.
класс второй: плеченогие — brachiopoda
105
печатки рук — в виде двух углублений, направленных вниз. Отверстие для
ножки отсутствует. С силура до карбона *).
Billingsella Shumard. (кембрий и н. силур) имеет отверстие для ножки
Рис. 151. Leptaena
transversa M.V.К-
В. силур.
и дельтидиум в виде выпуклой пластинки. Зубы раз-
виты очень слабо. Америка, Европа, Китай.
Orth is (рис. 152 и 152а) —
раковина очень разнообразной формы,
от круглой, овальной до почти четы-
рехугольной. Обе створки выпуклые.
с
Рис. 151 a. Leptaena rhom'boi-
d а 1 i s (Plectambonites).
Рис. 151b. Lept.
s e r i c e a Sow.
Скульптура - - от мелких струек до крупных складок. Ареа с открытой щелью
посредине для ножки. Сильно развитые зубы на брюш.гой створке, расходя-
щиеся косо, как у Strophomena; посредине — септа. На спинной створке — зубные
пластинки. Отпечатки мускулов и сосудов. С нижнего силура до перми.
Davidsonia заслуживает внимания как форма, хорошо сохранившая отпе-
чатки завитых спиралью мягких рук. Раковина почти четы-
рехугольная, с ареа и ложным дельтидиумом. Девон Европы.
Сем. Thecidiidae Graz. — Маленькие раковинки
с трехугольной ареа и ложным дельтидиумом; отверстие
для ножки может быть или
не быть. Спинная створка
характеризуется сильным зам-
ковым выступом и широким
краем, от которого отходят
радиальные септы; они или
прикрыты известковыми ли-
сточками, много раз рассе
ченными, или гежду ними
Рис. 15’. Orthis с а 11 i -
gramma D а 1 m. H. си-
лур. Пулково.
Рис. 152 a. Orthis
р 1 a.n a Pand. Н си гур.
Пулково.
расположены многочисленные
известковые спикули. Этот
дополнительный аппа-
рат принимался за ручные поддержки, и это сем. относили к Terebratulidae.
Различные виды рода Thecidea (рис. 153) характеризуются различным
строением септ и формой раковины: Thecidea vermicularis, Thee,
mediterranea, Thee, papillata, Thee, digitata и др. С перми доныне.
4)	В разных руководствах под последними двумя родами понимаются оазные
формы.
106
гип моллюскообразных — molluscoidaea
У Oldhajnia, пермь Индии, септы развиты еще больше. Это, оче-
видно, боковая ветвь, сильно специализировавшаяся.
Сем. Richthofeniidae, с родом
ставляет отклонение от обычной формы
Richthofenia (рис. 154), пред-
Brachiopoda и более похожа на
коралл Omphyma удлиненной формой брюшной
створки. В разрезе эта створка дает углубление в верх-
ней части, с порами, ведущими в полые иглы. В ниж-
ней своей половине раковина плотная с потолочками
и пузырчатой тканью, как
у кораллов (Rugosa). Замко-
Рис. 153. Thecidea papillataBr. В. мел.
а - внутренняя сторона спинной створки,
Ъ — брюшной, с — цельная раковина-
Рис. 154. Richthofenia
Lawrenciana Waag.'
Вертик. разрез брюшной
створки. Пермь. Карбон.
вый край без зубов. Спинная створка в виде крышечки с замковой пластин-
кой. Пермь Индии, Китая и Сицилии.
Эти примеры дают возможность проследить осложнение некоторых форм,
исходя от Productus, наиболее простой: Productus, Clionetes, Lep-
taena, Orthis, Strophomena, Davidsonia.
Крючкоопорные. — Ancystropegmafa
Сем. Rhynchonellidae.— Раковина известково-волокнистая с двумя от-
Рис. 155а. Rhyn-
chon. octopli-
ca t а. Мел Ульян, г.
Хорошово.
Рис. 155. R h у п-
chonella иху-
optycha Fisch.
Юра.
дельно прикрепленными пластинками
(крючечками) для поддержки ручного аппа-
оага в спинной створке.
Rhynchonella Fisch. — с закруг-
ленной или почти удлиненной раковиной
с мелкими или крупными ребрами. Часто
средняя часть приподнята, бока опущены.
Макушка загнутая посредине с круглым
отверстием под ней, окруженным или огра-
ниченным дельтидиумом Арен нет. Зубы
поддерживаются маленькими зубными пла-
стинками; они слабо развиты. Посредине
спинной створки — два короткие крючечка
класс второй: плеченогие — brachiopoda
107
ручного аппарата. Под ними бывают отпечатки мускулов. Виды, относящиеся
сюда, очень многочисленны и разнообразны; они хорошо представлены у нас
с силура. Ныне живущие формы дают возможность изучить организацию
ископаемых. Главные виды у нас (рис. 155, 155 a, b, с, d).
Rhynchonella Wilsonl. Силур
»	Itvonica
»	princeps
* Meyendorfi
»	cuboidees
»	Panderi
Рис. 155 b. Rhynch. Meyendorfi Vern. В. Девон
Рис. 155 c. Rhynch. Fischeri
Ron. Юра подмосковная.
Рис. 155 d. R h у nlc h о n,
c it b о i d e s. Девон.
Fischeri
varians
personata
oxyoptycha
loxiae
2
Rhynchonella pteurodon. Карбон
>
»
»
Rhynchonella octoplicata. Мел
Сем. Pentanieridae.—Pe n t a merus galeatus представляет некоторые
особенности в форме створок. Брюшная значительно больше спинной, с резко
загнутой макушкой. Ареа и дельтидиум почти не развиты (рис. 156). Сильно
развиты зубные пластинки с маленькими подвесками (crura) для рук в спин-
ной створке; зубные поддержки (spondilium) в брюшной створке, соединяясь,
образуют серединную перегородку (септу). Ручной аппарат не виден. Это еще
108
тип моллюскообразных — molluscoidaea
более простая форма, чем Rhynchonella, по развитию ручного аппарата. В ред-
ких экземплярах сохраняются отверстие и дечьтидиум, напр. у Pentamerus
conchidiutn. Силур и девон.
Сем. Porambonitidae.—
Enteletes Lamarcki Fisch. -
(рис. 157 а) сильно раздутая ра-
ковина, имеет резкие радиальные
складки или тонкие ребрышки.
Ареа на обеих створках, но
в спинной она слабо развита.
Замковые зубы и зубные пла-
стинки лежат внутри брюшной
Рис. 156. Pentamerus galeatus Conr. Девон, створки; разделены тонкой пе-
регородкой (рис. 157 а). Ручные
поддержки, сильно изогнутые, прикрепляются к зубным пластинкам в спинной
створке. Поверхность раковины точечная. Верхний карбон и пермь (с. Мячково).
Рис. 157a. Ent. Lamarcki
Fisch. Мячково.
Рис. 157. Enteletes hemipli-
cata Hall. С. Америка.
а — брюшн. створка; Ъ — макуш. часть обеих створок
с внутренней стороны.
Петлеопорные — Ancylopegmata
Сем. Terebratulidae. — Характеризуется присутствием двух зубов и одной
Рис. 158 а. Т е г е b г а-
tuta vulgaris Lefr.
Триас.
петли для ручного аппарата, прикрепленной к под-
веске круре. Раковина точечная.
С силура доныне.
Рис.} 158b. Waldhei-
mia (Terebr.) Fi sche-
r i a n a d’Orb. Юра. Xo-
рошово, под Москвой.
Рис. 158 с. Т е г г b г а-
t u 1 а о b е s а. Меч
Terebratula (рис. 158 а, Ь, с). Раковина чрезвычайно разнообразна как
по "форме, так и по скульптуре, начиная с гладкой овальной Terebr. obesa,
класс второй: плеченогие — brachiopoda
109
Terebr. vulgaris, Terebr. vitrea до изломанной веерообразной поверх-
ности с многочисленными штрихами (Terebr. coarctata). Теперь род Те-
rebratula разбивают на несколько подродов. У большинства замковый край
загнутый; макушка брюшной створки с круглым отверстием и дельтидиумом.
Ручной аппарат очень разнообразной формы и величины (рис. 159).
/
Рис. 159. е — Terebratula (Centronella) glansfadea Hall.; f — Ter. (Die-
lasma) el on gat a Schl.; g — Terebratella dor sat a Lam.; h — Megathyris
(Argiope) decollate Chem. Ручной аппарат.
У Terebratula substriata— маленькая круглая петля у края, прикре-
пленная к двум пластинкам. У Terebr. coarctata петля несколько удли-
нена и слабо запута. У Terebr. Chilensis петля делает подъем вверх,
становится двойной. Наиболь-
шей сложности она достигает
у Waldheimia flaves-
cens, отделенной от рода
Terebratula. У нее петля
загибается назад почти до
заднего края мантийной поло-
сти. У основания петли — два
выступающих зубца, петля
поддерживается замковыми
Рис. 159 а. В — Terebratula (Terebratulina)
gracilis Schl. Сенон; D — Ter. biplicata Sow-
Сеноман; F—Ter. vulgaris Schl. Триас. Ручной
аппарат.
пластинками, между ними септа; две пары мускульных отпечатков. Последний
Рис. 160. Т е г е b г a t и-
lina gracilis Schl.
Белый мел. Ульяновск.
подрод существует с юры доныне (рис. 135).
Terebratulina (рис. 160)— с мелкими ребрыш-
ками, идущими от макушки. В мелу.
Интересно проследить развитие оригинальной
Ру go ре diphya (рис. 161), еще недавно относи-
мой к роду Terebratula, со сквозной дырой по-
средине раковины. Предшествующие формы имели
обычную для Terebratula трехугольную форму с выем-
кой переднего края. У следующих форм нарастание
боковых передних частей шло быстрее на концах,
которые и сходились постепенно, оставляя незапол-
ненной среднюю часть, которая и образовала дыру.
Сем. Stringocephalidae. Stringocephalu s—с широкой двояковыпук-
лой раковиной; брюшная створка с сильно загнутой макушкой, под которую
по
тип моллюскообразных — tnolluscoidaea
входит зубообразный отросток спинной створки. Петля ручного аппарата здесь
идет по краю малой створки, посылая внутрь отростки (рис. 162). В мо-
лодом возрасте существует отверстие с дельтидиумом. Внутри, посредине
спинной створки, проходит септа. Эта исключительно девонская форма
представляет, очевидно, рано развившуюся,
и отклонившуюся от общего типа форму.
Рис. 162. Strin goceplialus
В u г t i n i Defr. Девон.
Рис. 161. Pygope diphya Buch.
Титон.
Такое же отклонение представляет сем. Megathyridae между ныне жи-
вущими (с юры).
У Megathyris ручной аппарат образует тоже широкую открытую
петлю. У Cistell а, кроме широкой петли, существуют еще два отростка.
Характерным для последней является большое отверстие (для ножки) на ма-
кушке обеих створок, разделенное средней септой.
Спиралеопорные - - Helicopegmata
Четвертая замковая группа имеет наиболее сложный ручной annapai.
Она характеризуется двумя известковыми спиральными поддержками
рук, идущими от круры. У некоторых форм они соединены перекладиной.
Входящие сюда формы можно подразделить на три семейства, отвечающие
осложнившемуся строению уже рассмотренных раньше семейств (по Н е й-
майру):
1.	Копии kinidae	отвечают Productidae
2.	Atrypidae	—	Phynchonellidae
3.	Spiriferidae	—	Terebratulidae.
Класс второй: ПЛЕЧЕНО1ИЕ — brachiopoda
111
Сем. Koninckinidae — маленькая вогнуто-выпуклая раковина волокнистого
строения с ровным замочным краем и низкой ареа. Осложнение ручного аппа-
рата от плоско лежащей слабо завитой спирали можно проследить у различ-
ных родов (рис. 163 a, b, с). Amphiclina — плоская спираль, завернута очень
слабо, всего три оборота. Брюшная створка с прямой продыравленной макуш-
кой. Триас.
У Koninckina аппарат сложнее — 4 оборота, занимающих больше
пространства в спинной створке. Этот род как по форме раковины, так и по
Рис. 163 a. Koninckina
Leonhardi Wissm. В. триас.
ручному аппарату очень напоминает некоторые формы Productidae, например Prod,
giganteus и Davidson! а, у которых сохранились только отпечатки мягких
рук, завитые в том же направлении. Твердые части отсутствуют. В. триас, лейас.
У Thecospira завиток делает 6—7 плотных оборотов, и вершинка
его поднимается выше, конусообразно. Брюшная створка прирастает; ареа вы-
сокая с дельтидиумом; отверстия нет. Альпийский триас.
Сем. Atrypidae — двояковыпуклая, волокнистая раковина. Замковый край
загнутый, без ареа. Круглое отверстие
на брюшной створке с дельтидиумом,
как у Rhvnchonella. Силур и девон.
A t г у р а (рис. 164) — раковина по-
крыта радиальными струйками, с очень
.загнутой макушкой, с 2 спиралями, за-
вернутыми в виде конусов, направляю-
щихся верхушками к центру рако-
вины. Существует перемычка между
обеими ветвями спирали. Дельтоидная
пластинка окружает отверстие на брюш-
Рис. 164. At гура reticularis I.
ср. девон
ной створке; в этой створке видны также отпечатки мускулов и сосудов.
Средний девон — Atrypa reticularis.
yZigospira и Glassia, н. и верхний силур, спираль свернута го-
раздо слабее. У первой поперечная перемычка между двумя спиралями продви-
нута ближе к переднему краю раковины. У второй она ближе к макушке, как
у Atrypa
112
тип моллюскообразных — molluscoidaea
К этим формам стоят близко девонские Karpinskya Tschern. (и. девон)
и Griinewaldtia (рис. 165 а, Ь) (в. девон), у которых ручной аппарат
имеет мало оборотов: 7 у первой и 6 у второй. У Karpinskya в брюшной
створке хорошо развиты зубные пластинки, а в спинной — септа. Урал.
Последние формы являются как бы предшественницами Atrypa в разви-
тии рук. С другой сторо-
ны, можно было бы пред-
положить, что их аппарат
мог развиться из простого
аппарата —-двух поддер-
жек в виде крючечков, как
у Rhynchonellidae. Но так
как Atrypidae гораздо древ-
нее, чем Rhynchonellidae
(с более простым аппара-
Рис. 165 a. G r-ii n е w a I d t i а
1 a t i 1 i n g i и s Schnur. В. девон.
Урал.
Рис. 165 b. Kar-
pinskya conju-
g и 1 a Tschern.
H- девон- Урал.
том), то является новый вопрос: первичен ли ручной
или он является дегенерировавшим из более сложного?
аппарат последних,
Сем. Spiriferidae — волокнистая двояковыпуклая раковина чрезвычайно
разнообразной формы. Брюшная створка с возвышенной ареа. Ручной аппарат
состоит из двух спиралей, но наворачивание их идет иным путем, чем у Atrvpa, —
Рис. 165 с. Различные спирали pj к. а — Rhynchonella; b — Thecospira;
с — Nncleospira; d — Cyrtia.
именно от центра к краям раковины (рис. 166 b.). Тип ручного аппарата
Terebratulidae выражен в присутствии поддержки в виде петли, от которой
здесь завиваются спирали, что хорошо выражено у Spirigera (Athyris).
Зубные пластинки у большей части развиты хорошо. С силура до лейаса.
В это семейство входит много родов: самый многочисленный и разно-
образный р.— S р i г i f е г, с характерными представителями для различных под-
разделений палеозоя, существовал с девона до лейаса (рис. 166, стр. 103).
Характеризуется не очень высокой ареа на брюшной створке, сильно развитыми
зубными пластинками и маленькой дельтоидной щелью, отчасти прикрытой
ложным дельтидиумом. Зубные пластинки по своему положению напоминают
пластинки у Pentamerus. Поперечная перекладина между спиралями не
сомкнутая, а в виде двух заостренных выступов. Наиболее типичные виды:
класс второй: плеченогие— brachiopoda
113
Spirifer superbus Echw. — почти закругленная форма раковины.
Н. девон. Урал
Spir. speciosus с очень длинным замковым краем (рис. 166А).
Рис 166. Spirifer mos-
que n s i s Fisch. В. карбон.
Мячково.
A — брюшная створка с зубными пластин-
ками; В — ручной аппарат.
Рис. 166A. Spirifer speciosus.
В. Девон.
Spirifer macropterus Gold. (рис. 166 В) — сочень длинным замко-
вым краем и мелкими ребрами, покрывающими всю раковину, кроме средней
части, лежащей под макушкой.
Spirifer Archiaci Murch.—-верхний девон (Орловская губ.), очень
толстая раковина с высокой макушкой брюшной створки и большим отвер-
стием для ножки.
Spirifer mosquensis — закругленная ра-
ковина с мелкими ребрышками. Небольшая макушка
загнута над спинной створкой. В. карбон (Мячково).
Несколько разновидностей.
Рис. 166С. SpiriferKIeini
Fisch. Н. карбон Тверск. губ.
Рис. 166В. Spirifer macropterus Gold.
Нижн. девон.
Spirifer undulatus с длинным замком, тонкими крыльями. Пермь.
S р. К1 е i п i (рис. 166 с) и др.
Проф. А. П. Иванов предлагает новую группировку для Spiriferidae, по
положению зубных пластинок.
Палеозоология. Ч. I.
8
114
тип моллюскообразных — molluscoidaea
Первый тип. — Две невысокие зубные пластинки обнимают своими
концами мускульный отпечаток. Пространство между ними вверху зарастает.
Тип - Spirifer striatus Mart.-Sow.; Sp. trigonalis Mart.-Dav.; Sp. fas-
ciger Keys, и близкие к ним пермские формы (рис. 167).
Второй тип.— Высокие тонкие зубные пла-
стинки пересекают мускульное поле. Промежуток
между ними не зарастает; Choristites Sowerbyi
Рис. 167. Spirifer f a s-
ciger Keys. Устье p.
Медведки; £ФП1.
Fisch., тип Spir. mosquen-
sis Fisch.; Sp. supro-
mosquensis Nik., Sp.
Trautscholdi Stuck, и
крупные формы Самарской
Луки (рис. 167 А).
Третий тип — без
зубных пластинок, вместо
них проходят вдоль вну-
Рис. 167 A. Choristites
Sowerbyi Fisch. С. Про-
топопове на Оке Сзп.
тренних краев дельтириума два тоненьких гребня. Anelasma rectangulus
Kut., Sp. Strangwayi M. V. K-, Sp. rectangulus Kut., Sp. trigonalis
Trd. (Мячково) и др. близкие (рис. 167 В).
С у г t i n а — точечная раковина, отличается очень толстой макушкой с вы-
Рис. 167 В. Anelasma rectangulus
Kut. sp. С. Протопопово на Оке СЗп.
Лев. рис.—внутренний вид, правый
рис. — разрез.
соко поднятой ареа, с ложным дельтидиумом.
Средний девон и н. карбон до триаса.
С у г t i а похожа по форме на предыду-
щую, но имеет отверстие для ножки посреди
псевдодельтидиума.
Un с i t е s — волокнистая раковина, яйце-
видная с еще более вытянутой макушкой и
маленьким круглым отверстием вверху, под
которым лежит большой дельтидиум. Боковые
края макушек вдавлены внутрь. На спинной
стьорке — раздвоенный замковый отросток. Средний девон.
R е t z i а (рис. 167 С)—маленькая раковина, характеризуется
Рис. 167 С. R е t-
z i a trigane 1 la
Schl. Триас (из
Траутшелья).
четырьмя резко
Рис. 167 D. S р i-
rigera a m b i-
g u а. Карбон.
выраженными ребрами на каждой створке.
На острой макушке — открытое отверстие для
ножки. Силур — триас.
Spirigera (рис. 167) D — замковый край
загнутый, без ареа. Раковина волокнистая.
Макушка брюшной створки с круглым отвер-
стием. Дельтидиум не существует. Зубы
укреплены зубными пластинками. Крура на-
правлена внутрь. Соединение двух спиралей образуется двумя отростками, свя-
занными посредине. Девон и карбон.
Meristina, отделенная от Spirifer, с двумя большими зубными
пластинками в брюшной створке и средней септой в спинной. Спи-
класс второй: плеченогие — brachiopoda
115
рали соединены двумя отростками, направленными к брюшной створке.
В. силур.
По новейшим исследованиям (Beecher, Clark, Schuchert и Walcott), плече-
ногие разделяются, по месту нахождения отверстия для ножки, на:
0)
1 3
£ “ I Atremata без отверстия, ножка выходит между двух створок: Lingulidae,
“	Obolidae и др.
cd
Neotremata — отверстие находится в брюшной створке: Siphonotretae,
Discinae и др.
3	Protremata — тоже в брюшной створке но прикрыто дельтидиумом: Stray
°	<	phomenidae, Orthidae и др.	•
g	Telotremata —-в молодости отверстие лежит между двумя створками,
позже передвигается на брюшную створку, где оно огра-
ничено дельтоидными пластинками.
Бичер, изучая подробно развитие брахиопод ископаемых и ныне живу-
щих, пришел к заключению
о возможности установить несколько возрастных
Neauic
2
Ephebic
3
Рис. 168 Л, В. Возрастное изменение раковин.
i - О Ь о 1 е 11 а. 2 — Lingula. 3 — Lingula. 4 — Patlerina. 5 — Orbicula. 5 — Piscina.
периодов в их развитии. При этом он указывает, что в молодом возрасте дан-
ная форма отличается от взрослой и бывает сходна с другой формой, взрос-
лой, которую Бичер признает ее предшественницей.
При этом каждому возрасту свойственно появление известных признаков; так:
1) Эмбриональное развитие.
Развивается Protegulum — первичная хитинная раковина.
2) Постэмбриональное развитие.
8*
116
тип моллюскообразных — molluscoidaea
1.	— N е р i о n i с, детский период. Изменение протегулюма в настоящую1
раковину (известково-хитинную или известковую). Закладка пластинок, дельти-
диума и ручного аппарата.
II.	— N е о п i с, юношеский период — развитие характерных признаков рода.
III.	— Е р h е b i с, взрослый период. Дальнейшее развитие признаков.
IV.	— G е г о п t i с, старческий период. Раковина регрессирует, становится
из складчатой гладкой и т. п. и доходит
иногда до формы детского периода. Находки
подобных раковин очень редки.
Patlerina—из нижнего кембрия,пред-
Рис. 169. Ста-
дии развития
лофофор
yTerebra-
t u 11 id а е.
став тяет прототип плеченогих;
у нее* не заметны отдельные
стадии роста раковины. Она как
бы остановилась на стадии про-
тегулюм.
D i s с I п а — н. силур, в дет-
стве имеет раковину Patlerina,
в молодости принимает закруг-
ленную форму Orbiculoides,
и на спинной створке образуется
вырезка для ножки, которая во
взрослом состоянии образует
замкнутую дырочку (рис. 168 А).
Lingula-— имеет в детстве
стадию О b о 1 е 11 а, в молодости
раковина удлиняется, но сохра-
няет протегулюм. Во взрослом
состоянии раковина удлиняется
еще более, протегулюм исчезает
(рис. 168 В).
L е р t е п а —гладкая рако-
вина, в детском периоде, с боль-
шим отверстием на брюшной
створке, становится крупнореб-
TerebraVUo
Рис. 170. Развитие ручного
аппарата.
HawseWo
* turning
Fi
ристой в молодом периоде с маленьким отверстием
состоянии раковина становится мелкоребристой.
Если у различных форм не все периоды дают
на макушке. Во взрослом
предшествующую опреде-
ленную раковину, то все-таки они указывают на сходство, близость различных
форм в различном возрасте, что может указать на их генетические отношения.
Не менее интересные указания дает Бичер о развитии ручного аппа-
рата и дельтидиума у плеченогих.
Развитие ручного мягкого аппарата и поддержек его.
Развитие это проходит тоже через несколько стадий. Постэмбриональ-
ная стадия—появление щупалец у ротового отверстия и увеличение числа
класс второй: плеченогие brachiopoda
117
их в виде круга (лофофора) или полукруга. Далее следует замыкание круга и
втягивание внутрь передней средней части его. Эти моменты сохраняются
у некоторых взрослых форм. Далее начинается осложнение, ведущее к трем
различным типам — Terebratula, Rhynchonella и Spiriferina, и на-
чало развития известковых поддержек (рис. 169).
Интересно проследить развитие ручного аппарата у Magellan! а,
высшего типа из Terebratulidae Waldheimia Zitt.,
и сравнить отдельные онтогенетические моменты
этого развития у различных родов, у которых
эти моменты являются уже родовым признаком
(рис. 170).
Развитие дельтидиума из двух тоненьких
пластинок (рис. 171).
Завитые руки имеют первоначальный
аппарат также в ьиде простой петли, которая
расширяется внизу и дает отростки, которые
Рис. 171. Развитие делетидиума
у Rhinchonella.
завиваются, направляясь к центру или от центра,
и дают тип Atrypa или Spirifer. Таким образом при изучении живущих и
исчезнувших форм можно установить их генетические отношения.
ТИП ЧЕРВЕЙ —VERMES
Представители этого типа имеют значительно более сложную организа-
цию, чем предыдущего (Molluscoidaea).
У них все главные внутренние органы развиты хорошо, и есть сложна»
нервная система.
Эти мягкотелые животные были известны в ископаемом виде главным
образом или по следам, отпечаткам, настолько нехарактерным, что их отно-
Рис. 172. Serpulidae.
сили то к червям то к водорослям, напр.
Nereites Cambrensis, альгон, кембрий,,
силур, или известны по известковым трубочкам,
в которых жили Annelidae Tubicola
или Serpula (рис. 172). Остатки эти до-
вольно разнообразны по форме и строению.
Одни из них имели вид простого изогнутого
довольно широкого цилиндра, прикрепленного
по всей длине или к раковине или к камню —
Serpula limax (юра). Другие предста-
вляли тонкие трубочки, закрученные в различных направлениях — Serpula
gordialis (средний мел), или спираль вроде улитки—Serpula convoluta,
доггер и Serpula Spirulaea (эоцен), или прямые трубочки из песка в виде
пучочков, или отдельные и Serp. scialis и Terebella lapilloides.
Все это мезозойные формы, живущие и теперь.
Те же Annelidae оставили еще зазубренные челюсти и отбросы.
кишечника. И хотя подобные остатки образо-
вали в некоторых местах целые слои, например
серпулитовый известняк в Брауншвейге
или серпулитовый песчаник в Саксо-
нии, но большого значения для палеонтологии
не имели.
Больший интерес представляли челюсти,
найденные в прибалтийском силуре П а н д е р о м,
X и н д е в верхнем силуре Канады, а позже
в девоне и карбоне Европы и С. Америки,
класса. Они представляют собою черные блестящие очень маленькие, в 3 мм,
удлиненные и различным образом зазубренные тельца, известные под именем,
конодонтов (рис. 173).
Рис. 173. Conodontae. Че-
люсти аннелид.
указывающие на древность
тип червей — vermes
1191
Кроме того известны остатки червей-паразитов Myzostamidae на
юрских морских звездах. Но все эти остатки кажутся совершенно незначитель-
ными сравнительно с находками, сделанными Валькотом в 1910 г. в сред-
нем кембрии Британской Колумбии в глинах слоев Burgess, из которых мы
уже видели остатки медуз. Это плоские отпечатки червей в виде пленок, ко-
торые светлее, чем сланец, в котором они находятся, и более блестящи.
Животное сохраняется иногда .в виде серебристого отпечатка, который пере-
дает все мелочи его строения. Найдены представители трех следующих семейств:
Chaetognatha — щетинко-челюстные — 1 род, 1 вид.
Chaetopoda — щетинко-ногие — 6 родов.
Gephyrea—гефереи — 4 рода.
Hirudina — пиявки отсутствуют.
Сем. Chaetognatha. — Amiskwia Sagittiformis Wale. — с ши-
рокой головкой, снабженной парой щупалец, с цилиндрическим телом и расши-
ренной задней частью. По бокам расположены плавники-перепонки. Отчетливо
видны некоторые внутренние органы;
в голове очерчен треугольник с иду-
Рис. 175. Worthen е i 1 a Cam-
bria Wale. Ср. кембрий.
Рис. 174. Amiskwia sagit-
tiformis Wale. Ср. кембрий.
щими от него линиями; может быть, это нервы; а за ним четырехугольное рас-
ширение— может быть, ротовое. Далее виден пищевод, доходящий до конца
туловища. Наибольший экземпляр — 2 см (рис. 174).
Сем. Chetopoda. —Worthenella cambria Wale, —тонкое удлиненное
тело в 6 см, состоит из 46 и более сегментов, сжатых у ископаемого; у живого
они были круглые. Каждый сегмент разделяется на два тонкие кольца с бороз-
дою посредине. Голова не вполне отчетливо сохранилась. Но она, кажется
120
тип червей — vermes
состоит из большого заднего сегмента и 1—2 меньших. Точка впереди — глаз.
Голова коническая, снабжена короткими щупальцами и длинными нитевидными
придатками. 34 сегмента тела имеют на брюшной стороне ножки — параподии,
подразделенные на две ветви каждая. Параподии остальных 8 задних сегментов
длиннее. Возможно, что черные точки внутри тела — остатки кишечного ка-
нала (рис. 175).
Canadia — тонкое '-ело состоит из 20-*-21 сегмента; на каждом сег-
менте по паре пучкообразных параподий. Маленькая голова с
щупалец. Внутренний тончайший канал заметен в некоторых
Рис. 176. Canadia seti-
g е г a Wale. Ср. кембрий.
сегментах. Рот и анус не видны.
Наибольший взрослый экземпляр
3—4 см (рис. 176).
W i w а х i а — овальное тело
покрыто чешуйками и удлинен-
ными иглами. Она стоит ближе всего
к ныне живущим Aphrodithae.
Сем. Gephyrea. — Морские
черви — гефиреи, лишенные во
взрослом состоянии сегментов и
ног.
Ottoia (рис. 177) — слабая
сегментация тела, но вполне отве-
чает признакам гефирей нынешних.
Хоботок сосущий, типичен для
гефирей. Сохранился экземпляр
парой длинных
Рис. 177.
Ottqia minor
Wale. Ср. кембр.
с вытянутым телом, другой —
с сократившимся. Тонкий крючок направляется сверху вниз на переднем конце
тела. Кольцевые линии слабы и тонки. Длина от 2 до 5 см.
Из этих примеров видно, как необыкновенно хороша сохранность этих
мягкотелых существ из среднего кембрия и какое разнообразие пред-
ставляли черви уже в эту невообразимо отдаленную эпоху.
ТИП ИГЛОКОЖИХ—ECHINODERMATА
Присутствие игл в теле большей части животных, сюда отнесенных,
объясняет это название. Классы, объединенные этим признаком, представляют
б ьшое разнообразие как по внешнему виду, так и по образу жизни: мор-
ские лилии, морские ежи, морские звезды и голотурии живут
и теперь в морях. Одни живут свободно, другие прикреплены временно или
по. гоянно. Представители этих форм известны и в ископаемом состоянии. Но
кроме того известны остатки двух классов вымерших палеозойных форм:
Cystoidea и Blastoidea, из которых только немногие по своей органи-
зацми могут быть поставлены близко к более поздним формам иглокожих.
Все нынешние иглокожие характеризуются присутствием внешнего изве-
сткового скелета, только у голотурий кожные иглы остаются отдельными. Ске-
лет иглокожих образуется в мезодерме посредством отложения мельчайших
известковых частиц, сливающихся в сетку и образующих позже решетчатые
пластинки, соединенные между собою вертикальными балочками. Строение тела
у большей части пятилучевое, но симметрия может быть при этом двусторон-
няя. Внутреннее строение нынешних форм довольно сложное; есть
кишечник, открывающийся ротовым отверстием и заканчивающийся анальным.
У морских ежей существуют органы осязания. Существует нервная система
и органы размножения. Но самой характерной частью организма является вод-
ная амбулякральная система, служащая для дыхания, осязания и пе-
редвижения и состоящая из водного канала, направляющегося извне ко рту
или кольцу, его окружающему, от которого расходятся радиальные каналы
внутри животного. Устроена и функционирует эта система различно у различ-
ных классов, и о ней будет сказано при описании каждого из них. Настоящих
ног—органов передвижения — у иглокожих нет, но существуют у некоторых
псевдоподии (ежи, звезды) — кожистые выступы амбулякральной системы, помо-
гающие передвижению. Другие формы прикреплены посредством стебля. Перед-
ние придатки — руки — у морских лилий снабжены бороздками на внутренней
поверхности, по которым идет ток воды, приносящий пищу к ротовому отвер-
стию. Образ жизни нынешних иглокожих определяется их организацией и
тюзволяет их разделить на:
A.	Pel mat os о а — прикрепленные, стебельчатые; это — морские лилии.
В.	Eleutherozoa — свободные:
морские звезды,
морские ежи,
голотурии.
122
тип иглокожих — echinodermata
Вымершие Cystoidea и Blastoidea относятся большею частью
к прикрепленным. В последнее время некоторые исследователи указывают на
различный образ жизни этих форм: на возможность плавания и даже ползания
для некоторых из них.
ПОДТИП ПЕРВЫЙ
PELMATOZOA
Стебельчатые (или прикрепленные нижней поверхностью тела)
КЛАСС ПЕРВЫЙ
Морские сумки — Cystoidea
Круглое или овальное тело этих палеозойных форм — тека—было или лишено
скелета или состояло из пластинок, плотно причленяющихся друг к другу или
соединенных подвижно. Пластинки были снабжены порами, пропускавшими
воду, или — сплошные, без пор.
Некоторые формы были почти кожистые, с немногими пластинками на верх-
ней поверхности. Преобладает пятилучевая симметрия. Амбулякральный аппарат
у большей части форм находился снаружи теки и был различно развит. При-
креплялись они или стебельком или нижнею поверхностью тела. Слабо раз-
витые руки, или брахиоли, существовали не у всех. Известны со среднего кем-
брия до карбона.
Этот класс подразделяется на подклассы:
1)	The coidea — мягкие формы или с немногими известковыми сплошными
пластинками.
2)	Carpoidea — аномальные формы с нарушенной пятилучевой симметрией.
Пластинки сплошные.
3)	Hydrophoridae — а) пластинки с простыми порами;
б) » с двойными порами.
Cryptocrinidae — с) почти правильная тека из известковых пластинок.
Подкласс I
Thecoidea Jaekel
Это древнейшие и простейшие из Cystoidea. Круглые, более или ме-
нее выпуклые на верхней поверхности формы, с кожистым мешкообразным
телом и немногими в нем пластинками, или телом, покрытым чешуйками. При-
креплялись или всей нижней поверхностью или небольшой частью ее.
На верхней поверхности тела, вокруг ротового отверстия, расположены
амбулякральные желобки в виде пятилучевой розетки с амбулякральными
пластинками, их прикрывавшими. Желобки были выстланы тоже пластинками,
между которыми у некоторых форм находились поры.
класс первый: морские сумки—-cystoidea
123-
Анальное отверстие лежит сбоку и прикрыто пластинками, образующими:
пирамидку.
Сем. 1 hecocystidae. •—Мягкое тело, прираставшее нижнею поверх-
ностью, с небольшим числом неправильных
Thecocystis sacculus Jaek. (рис.
хорошо развита розетка с чешуйками, при-
крывающими амбулякральные желобки.
Н. силур С. Америки.
Cyathocystites Schmidt.—мягкое
кожистое тело с амбулакральной розеткой,
обр пленной пластинками. Приростал ши-
роким основанием. Нижний силур, извест-
няки Ревеля.
Edrioaster Bill. (рис. 178, D)—
круглая гека, приростала небольшой частью
ниж 1ей поверхности. На верхней распо-
пластинок.
178) — на верхней поверхности тела
Рис. 178. The с ас у sti.s saccu-
1 u s Jaek., A — C.
D — Edrioaster Bygsbyi Bill; E —
разрез амбулякр. H. силур.
лагались пять длинных амбулякр, сильно загнутых, с двумя рядами пластинок,,
прикрывавших каналы. Межамбулякральные пластинки полигональной формы.
Ротовое отверстие прикрыто мелкими пластинками, анальное — лежит между
Рис. 179. Agelacrinus cincin-
natensis F. Кб.
В — разрез амбулякр. Н. силур.
двумя загнутыми концами амбулякр. Н. си-
лур С. Америки и Англии.
Сем. Agelacrinidae — с чешуйками,
налегающими одни на другие. С нижн. си-
лура до карбона.
Agelacrinus (рис. 179) приростал.
всей нижней поверхностью. Амбулякры
более или менее загнутые, как у Edrioas-
ter. От последнего отличался налегающими
друг на друга пластинками-чешуйками, что
обусловливало более плотный покров. Амбулякры состояли из двух рядов пласти-
нок у девонской формы — Agelacrinus peleus и из четырех рядов у камен-
ноугольного Agel. Lebouri. Этот род прошел длинный жизненный путь через
палеозой, начиная с известково-глинистых слоев нижнего силура С. Америки,
через известняки девона Эйфеля до мергелистых слоев карбона Англии.
Подкласс
Hydrohoridae
Собственно Cystoidea, тека которых состояла из пластинок, плотно при-
легающих одна к другой и снабженных дырочками, порами, которые могут
быть простые иди двойные. Познакомимся с первыми формами, у котог
рых поры простые, расположенные ромбообразно.
1*24
тип иглокожих — echinodermata
Rombifera
Сем. Echinosphaeritidae Neum. Echinosphaerites aurantium
(рис. 180) — н. силур. Шарообразная тека состоит из большого числа мелких,
очень тонких пластинок, в форме неправильных многоугольников, расположенных
без определенного порядка. Наверху находится ротовое отверстие и 3 короткие
амбулакральные желобка, прикрытие пластинками; сбоку анальное отверстие,
прикрытое пирамидкою из пяти пластинок. Внизу тело оканчивается небольшим
закругленным выступом. Пластинки тела снабжены дырочками — порами, веду-
Рис. 180. Echinosphaerites auran-
tia m His. H. силур.
щими в каналы, проникающие в сосед-
ние пластинки и расположенные в виде
ромбов. Некоторые ученые считают эти
поры с каналами органами гыхания,
заменявшими амбулякры. Но так как
поры не всегда открываются наружу,
именно у Echinosphaerites они
прикрыты тонким верхним слоем, то дру-
гие ученые предлагают считать их про-
водниками для циркуляции жидкости
внутри скелета. Вероятно эта форма прикреплялась только в молодости неболь-
шим нижним выступом.
Echinosphaer. inpaustus имеет более вытянутую форму с длинными
членистыми руками и длинным стебельком, состоящим из нескольких рядов мел-
ких пластинок. Пластинки такие же, как и у первого вида, но с ясно видными
Ри<. 181.’ Heliocrinus
b а 11 i с u s Eichw.
Ниж, силур, р. Волхов.
порами. Н. силур Баварии. Первый
вид очень распространен от При-
балтийского края до С. Америки,
что дает повод думать, что он мог
свободно уноситься волной и что
небольшой нижний выступ служил
ему в молодости местом времен-
ного прикрепления, а потом тека
становилась свободной и ее но-
сили волны.
Heliocrinus Eichw. (рис. 181)
разнообразной формы от круглой
до яйцеобразной, с тонким сте-
Рис. 182. Caryocri-
nus ornatus Sag.
В. силур.
бельком и тремя брахиолями. Крупные пластинки его теки имеют поры, откры-
вающиеся в продольные валики, имеющие обыкновенно один канал, идущий
косо по длине ромбика. Heliocrinus balticus Eichw. яйцевидной формы.
Нчжний силур, Волхов.
Сем. Caryocrinidae — открывает другой ряд форм naRhombifera с мно-
гими (от 6 до 13) руками, правильными ромбическими пластинками и круглым
стебельком.
класс первый: морские сумки — cystoidea
125-
Caryocrinus (рис. 182)' — верхняя его поверхность строго отграничена
от боковой; на границе ее расположены руки, а вся она покрыта мелкими.
пластинками, образующими как бы крышечку. Рот и амбулякры находятся под
нею, а анальная пирамидка расположена сверху. Пластинки, образующие теку —
чашечку, правильные, ромбические, расположены в четыре ряда. В первом
4 основные пластинки, во втором и третьем 6—8 боковых, в четвертом 6 верх-
них. Основные и боковые пластинки снабжены порами; верхние не имеют их..
Тонкие простые руки (6—13) поднимаются
на краю верхних пластинок. По строению
своему форма эта очень приближается
к морским лилиям. Силур С. Америки. Близ-
кой формой к ней является Hemicos-
mites pyriformis Buch. Силур Поповка,
около Павловска (рис. 183).
Lichenoides priscus (рис. 184)
из кембрия, хотя известен только по вну-
треннему отпечатку, представляет большой
интерес Тека состоит из двух рядов по пяти
пластинок, нижние, круглые — меньшие,
Рис. 183. Hemicosmites pyrifor-
mis Buch. Н. силур. Поповка около
Павловска.
Рис. 184. Lichenoides priscus
Верхи, кембрий.
А — реставрир. чашечка; В — снизу; С — верхи, пласт
верхние, большие — удлиненные. Крышка имеет пять пластинок, к ней при-
креплялись тонкие руки. Пластинки хорошо сочленялись между собою и имели
поры на краях, соединенные каналами, следы которых видны на слепках.
Подобное строение у такой древней формы (кембрий) позволяет видеть
в ней близкую форму к предполагаемым предкам морских лилий,
именно с такими же правильно расположенными пластинками, но не имев-
шими пор.
Echinoencrinus granatus и Ech. striatus (рис. 185, 186) —
н. силур (Павловск). Укороченная неправильная чашечка состоит из 4 основных
пластинок и 4 рядов по пяти боковых. Верхние — очень маленькие (дельтоидные).
Все они имеют ребра, идущие от центра. Верхушка с короткими амбулакральными
желобками и тонкими руками (от 5 до 10). Анальное отверстие — сбоку, между
первым и вторым рядами пластинок. Три пластинки имеют поры: они располо-
126
тип иглокожих — echinodermata
жены близ анального отверстия. Существует несколько видов Echinoenc-
rinus. Это как бы переходная форма от форм со слабо развитой амбу-
лакральной системой, как у Echinosphaerites, к формам с хорошо раз-
витой амбулакральной системой.
К этому же отраду относят еще некоторые формы с значительным изме-
нением теки и присутствием развитой амбулакральной
Рис. 185. Е с h i п о е п-
crinus granatus
Valb. Н. силур, около
Павлозска.
системы.
Сем. Callocystidae — тека овальная с 3—4 рядами
больших неправильных пластинок. Поры расположены
на нескольких пластинках.
Ото рта идут амбулякры
через всю теку в виде же-
лобков, отороченных пла-
стинками и усеянных мел-
кими брахиолями. В же-
лобках находятся отвер-
стия для прохода воды
(рис 187) — Callocys-
tites Jewetti Силур.
Рис. 186. Е с h i п. s t г i а 1 u s
Paiid. Н. силур, р. Сась.
Сем.Cystoblastidae.Еще более правильная форма телаyCystoblastus
Leuchtenbergi, н. силур (Павловск) (рис. 188). Встречается очень редко.
Шарообразная очень правильная чашечка сложена: из 4 основных пластинок,
3 рядов боковых и дельтоидных, лежащих между верхними боковыми. Верхние
Рис. 187. Callocysti-
tes Jewett) Hall. Ниж.
силур. Нью Йорк.
боковые пластинки имеют глубокие вырезки, в которых
помещается простой пятилучевой амбулакральный аппарат;
С
Рис. 188. Cystoblast ti s Leuchtenbergi
Valb. Н. силур. Котлин около Павловска.
края украшены тонкими брахиолями. Есть две пластинки, несущие поры.
Ротовое отверстие в центре, анальное сбоку. Маленькое отверстие — гениталь-
ное — для выхода яиц. Стебелек неизвестен. По своей правильности эта форма
напоминает Blastoidea и стоит как бы на пути к ним.
Как бы параллельно с этими формами — однопористым — идут другие,
снабженные двойными порами.
Отряд Diplopora
Сем. Aristocystidae. — Aristocystis Bohemicus — н. силур
(рис. 190). Тека грушевидной формы, покрыта пластинками с двойными порами,
класс первый: морские сумки — cystoidea
127
сообщающимися изогнутыми канальцами. Стебелька не было; прикреплялся не-
большой частью нижней поверхности, на которой остался рубец, окруженный
пластинками. Ротовое отверстие наверху; возле него следы прикрепления двух
брахиоль и мадрепорная пластинка, проводившая воду внутрь. Анальное отверстие
несколько ниже; возле него лежит генитальное отвер-
стие. Наружного амбулякрального аппарата нет. Бар-
ра н д о м (Barrand) был
открыт у них очень
интересный внутренний
аппарат, названный им
и д р о ф о р. Он со-
гоит из разветвляю-
щихся каналов, распо-
ложенных в н утр и т е-
к и. Ото рта отходят
Рис. 189, 190. Aristocystites Bohemicus Borr.
В — сверху; С — разрез через пластинку; D — поры (Trematocystis).
иь стволов, разделяю-
щихся почти у осно-
вания на 5—6 веток.
оканчивающихся каждая двойным бугорком. Подобный аппарат был найден еще
у двух родов. Он вводил, вероятно, воду внутрь теки. Это — как бы зачаток,
гидрофора Blastoidea.
Sphaeronites globosus Грис. 191)—очень правильной шарообразной
А
Рис. 191 .Sphaeronites globosus
Ang. Н. силур, Швеция.
формы с ротовым отверстием, от кото-
рого расходятся пять амбулакральных
желобков, идущих к месту прикрепления
брахиоль. Анальное отверстие лежит
между двумя желобками, прикрытое
пирамидкой. Пластинки теки очень
многочисленны, с большим числом двой-
ных пор. Стебелька нет, прикреплялся
нижней частью тела. Н. силур Швеции.
Сем. Glyptoshaeritidae. — G1 у р-
tosphaerites (рис. 192) — на такой же
круглой теке с неправильными пластинками находятся пять тонких неглубоких
амбулякральных желобков, расходящихся от рта, прикрытого пластинками.
Генитальное отверстие лежит между ртом и анусом; возле него мадрепорная
пластинка, через которую проходила вода внутрь теки. На концах амбулякр
лежат бугорки, следы прикрепления брахиоль. Короткий стебелек состоял
из колец. Н, силур, Пулково.
Сети. Protocrinidae — делает как бы шаг вперед в развитии амбулякр
сравнительно с Glyptosphaeritidae. У Protocrinites oviformis Eichw.
(рис. 193) они расходятся также в виде пяти каналов ото рта и дают короткие
веточки, но они окаймлены здесь текальными, прерывающимися пластинками,
адамбулякрами, на которых расположены углубления для брахиоль.
128
тип иглокожих — echinodermata
молодого экземпляра виден с нижней поверхности
исчезает у взрослого.
в
У
стебелек, который
В
Рис. 192. Glyptosphaerites Leuchten-
b е г g i Valb.
В, С — отдельные пластинки. Н. силур, прибалтийский.
прикреплявший его
Ротовое отверстие не прикрыто пла-
стинками. Н. силур, Пулково;
Скандинавия и др.
Сем. Mesocystidae (рисунок
194)—тоже из н. си пура Пул-
кова. Mesocystis(M esites)
имеет амбулякры более развитые,
доходящие до нижней прикре-
плявшейся поверхности. Амбу-
лякральные пластинки, по две
в ряд, отделяются каналом от
текальных пластинок.
Proteroblastus Schmidti
(рисунок 195)— н. силур Эст-
ляндии, с амбулякрами, доходя-
щими до нижнего конца теки,
с чередующимися
Рис. 193. Protocrinitus ovifor-
m i s Eichw. H силур, Пулково.
a~ верхняя поверхность; Ъ — ниавдяя.
очень правильной овальной формы, с двойными порами на неправильных пла-
стинках, расположенных по одной или по две в ряд, между амбулякрами. Последние
состоят из двух рядов пластинок с желобком между ними и
брахиолями вдоль них.
Это две наиболее совершенные формы
из группы двурядных Cystoidea. Они как
бы намечают возможный переход от по-
следних к другим классам Echinodermata.
Еще более уклонения от типичных Cystoidea
в направлении развития правильной формы
теки с правильно расположенными и хо-
рошо развитыми амбулякрами дают следую-
щие формы:
Рис. 195. Proteroblas-
tus Schmidti Jaekel.
II. силур, Эстляндия.
Рис. 194. Mesitis (Mesocystis) Pusirew-
s k i i Hoffm. H. силур, Пулково.
Asteroblastis foveolatus (рис. 196) — н. силур (Пулково). Низкая
тека с амбулакральными полями, занимающими большую часть верхней поверхности.
Ротовое отверстие окружено дельтоидными пластинками, образующими розетку.
класс первый: морские сумки — cystoidea
129
За ними лежат большие с двойными порами пластинки, которые разделяют
амбулакральные пластинки. Последние имеют посредине жолоб, в который впа-
дают боковые желобки, окан-
чивающиеся углублениями
для брахисль. Маленькие пла-
стинки, покрывающие осталь-
ную часть теки, имеют также
двойные поры. Эта форма
напоминает Blastoidea по рас- Рис. 196. Asteroblast us stellatus Elchw.
положению амбулякр.
Cystocidaris pomum Thomas (рис. 197)—-с почти круглой текой,
стабо овальной, состоящей из неправильных пластинок, усеянных мелкими иглами
Рис. 197. С y-s t о с i d а г i s pomum Thomas, с — амбу-
лякр. поле Англия. Верхний силур.
и очень правильно располо-
женными амбулякрами с
двумя рядами пластинок,
которые вполне опреде-
ленно напоминают соответ-
ствующие пластинки мор-
ского ежа, но в отличие
от ежа межамбулякраль-
ные пластинки у Cystocidaris неправильные
В. силур Англии.
В группе пористых нистоидей возможно
проследить по данным примерам появление и
развитие амбулакрального аппарата, дости-
гающего наибольшей правильности у A s t е-
roblastus.
Сем. Pleurocystidae.— Pl е и г о с y's t i s
(рис. 198) отличается нарушением пятилучевой
симметрии и переходом к билатеральной. У него
существуют нижняя и верхняя сторона и
длинный стебелек. Нижняя поверхность —
брюшная — занята анальной площадью, усеян-
ной мелкими пластинками, с анальным отвер-
стием, находящимся в левом углу заднего
края. Верхняя —спинная—сторона несет круп
ные пластинки: четыре основные и три ряда
боковых. На ней же находятся три пластинки
с порами. У рта лежат две брахиоли, ма-
ленькие руки. Стебелек состоит из круглых
члеников, расположенных в один ряд. Изве-
Рис. 198. Pleurocystis. Силур,
Канг да.
стен единственный род из силура Канады
и Англии.
Палеозоология. Ч. I.
9
130
тип иглокожих — echinodermata
Особенность его формы объясняется лежачим положением брюшной
стороной на дне моря. В то же время он мог, прикрепляясь стебельком, прини-
мать вертикальное положение.
Некоторые палеонтологи хотят видеть в этих двух подклассах изолиро-
ванные от других Echinodermata вымершие формы. Другие, признавая многие
формы вымершими, считают возможным признать некоторые из остальных пе-
реходными, связывающими Cystoidea, с одной стороны, с Blastoidea, а с дру-
гой-— с Crinoidea и с другими нынешними иглокожими (Bernard).
Лягузен на основании такого сходства подразделяет цистоидей на:
Cystocrinoidea, по строению чашечки и присутствию свободных рук напо-
минающих криноидей (морских лилий).
Cystasteroidea, отличающихся 5 руками, приросшими к верхней стороне
чашечки в виде звезды офиур.
Cystechinoidea, по расположению части табличек чашечки в меридиональные
ряды приближающихся к ежам.
Cystoblastoidea с пятью амбулякральными полями на верхней стороне ча-
шечки, как у Blastoidea.
Подкласс VIII
Carpoidea — Anomalocystidae
Третьим подклассом Cystoidea являются неправильные, аномальные формы
Рис. 193. М i t г о-
cystis mitra
Barr. Н. силур.
без пор, с билатеральной симметрией, часто сжатые, с разг
личными брюшной и спинной сторонами, как у Pleurocystis.
У них слабо развиты руки; тека поддерживалась стеблем,
состоящим из двух рядов пластинок.
Сем. Placocystidae. Placocystis Forbesianus
Коп.— с двусторонней симметрией, со спинной и брюйшой
сторонами, на которых пластинки расположены различно. На
верхней (спинной) стороне находятся два отростка — простые,
нечленистые руки — брахиоли. Нижний силур Богемии.
Mitrocystis mitra Barr. (рис. 199) — с более не-
правильно расположенными пластинками на спинной сто-
роне. Без рук. Н, сипур.
Anomalocystis (рис. 2О0)—из среднего девона,
дает очень странную форму: плоскую с одной стороны
(брюшной) и выпуклую с другой (спинной). Впереди — боль-
шое щелевидное отверстие — рот. 11о углам прикреплялись
две руки; на месте их сочленения остались маленькие
углубления. Сзади — большое углубление, куда входил сте-
бель. Вся верхняя сторона покрыта пластинками, увеличи-
вающимися кзади.
Trochocystis — с двумя рядами пластинок в стебле (рис. 201).
Arachnocystis представляет особенность в расположении пластинок
на спинной стороне. Они все одинаковые, маленькие, расположенные в беспо-
класс второй: морские почки — blastoidea
131
рядке. Между ними заметно круглое углубление, покрытое пластинками, может
«быть анальное. Он имел большое число длинных брахиолей, которые служили
Рис. 200. Anomalocystis disparilis Hall. Н. силур.
Рис. 201. Тго-
chocystis
bohemicus
Rarr. Н силур.
ему, вероятно, при плавании. Тонкий стебель состоял из не-
скольких рядов плотно прилегающих друг к другу многогран-
ных пластинок. Г. Кирк (Kirk), изучавший эту группу, видит
в Arachnocystis ближайшую форму к настоящим правильным
Cystoidea. Более всего он сближает его с Echinosphae-
rites infaustus Barr.
Но вся эта группа настолько отклоняется от Cystoidea,
что другие ученые склонны видеть в ее представителях ли-
чиночную стадию настоящих правильных цистоидей. В настоя-
щее время нет возможности установить отношения между отдель-
ными представителями обеих групп — цистоидей и карпоидей.
Сем. Cryptocrinidae. Единственный род Cryptocri-
nus стоит изолированно между Cystoidea (рис. 202). Тека его
состоит из трех рядов почти правильных пластинок. Ротовое
отверстие окружено пятью корот-
кими амбулякрами со следами при-
крепления маленьких брахиоль. /С.-Х" А	ООи
Анальное отверстие — близ рото-
вого, закрыто пирамидкой. Суще-
ствовал тоненький стебелек. Н. си- Р,,с- 202- Cryptocrinus
cerasusv. Buch. Н. си-
лур. Пулково.	дур. Пулково.
КЛАСС ВТОРОЙ
Морские почки — Blastoidea
Характеризуются правильной формой теки в виде древесной почки, почти
круглой или более или менее удлиненной, рук не бывает, только брахиоли,
стебелек длинный, короткий или заменен выступом.
Orophocrinus (рис. 203).— Тека сложена из правильных пластинок, рас-
положенных гак: три базальных — основных, над ними пять радиальных и пять
цельтоидных между вторыми. Три базальные пластинки неравные: две из них
вдвое больше третьей, что происходит от срастания двух меньших, ггк что
всех пластинок внизу было пять. Пятилучевое строение хорошо выражено,
^мбулякральная система здесь гораздо сложнее, чем у Cystoidea. Амбулякраль-
ные поля занимают или только верхнюю поверхность теки, или спускаются
9*
132
тип иглокожих — echinodermata
на бока. Они осложняются еще добавочным аппаратом — г и др о с п и р а м и,
которые открываются отверстиями, лежащими вокруг рта,— спиракулями. Аналь-
ное отверстие тоже на верхней части теки (рис. 203 а и 204). Orophocrinus
из карбона С. Америки.
Здесь указаны признаки типичных Blastoidea; но они очень разнообразны
по строению, и можно проследить осложнение их, которое, главным образом,
выражено в отношении положения гидроспир к строению теки. Они подразде-
ляются на правильных и неправильных бластоидей.
Подкласс I
Правильные бластоидеи
Сем. Pentremitidae. — Род Pentremites представляет большое раз-
нообразие в форме чашечки от почти круглой Pentrem. florealis (рис. 205)
до очень удлиненной, бокалообразной Pentrem. pyriformis (рис. 205а).
Рис. 203.
Orophocri-
nus fusifor-
m i s. Реставр"-
ция Blastoidea.
Изменяются также и амбулякральные поля. Вместо лепестков
первой формы мы имеем несколько переходов к узким поло-
скам — Pentremites elegans.
Pentrem. Godoni (рис. 204) — типичный, но и самый
сложный из Blastoidea. Тека состоит из трех основных
пластинок (двух сросшихся по две), пяти боковых ~г- радиальных,
Рис. 204.
Pentremites Godoni
Defr. Девон.
Рис. 203 a.
Строение чашечки
Blastoidea.
Гидрп-
спиры.
в виде развилок, в которые вставляются очень удлиненные амбулякральные поля, и
пяти маленьких дельтоидных гластинок, лежащих над боковыми. Рот окружен
пятью двойными отверстиями — спиракулями, в которые открывались каналы
гидроспир. С одним из отверстий сливается анальное отверстие. Амбулякральный
аппарат состоит из пяти лепестков, образующих розетку. Каждый лепесток
имел маленькие придатки — брахьоли, направлявшие воду к порам, лежащим у их
основания d. Поверхность лепестка покрыта поперечными пластинками а, лежа-
щими над ланцетовидной пластинкой, имеющей посредине желобок b
По краям ее лзжит два ряда краевых пластинок с порами, через которые вода
проходила в желобок ланцетовидной пластинки и стекала в полость рта. Часть
класс второй: морские почки — blastoidea
133
.воды проходила под ланцетовидной пластинкой и попадала в г и др о с п и р ы,
-состоящие из десяти складочек, сближенных в трубочки, образовавшихся из
слоя радиальных пластинок, идущих вдоль лепестка
под ланцетовидной пластинкой, и открывавшихся двумя
каналами в спиракули. Так же располагались гидро-
спиры и у другого близкого рода этого семейства
у Phaenoschisma. Девон, карбон.
Рис. 205.
Pentrem Йо-
ге а 1 i з Sag.
Рис. 205 а.
A Pcntreinite e’(T roostocrinusjpyrifor-
mifi. В. силур, •Pentremites в р. Девон;
С — F е n t г е m i t е s 6 u 1 с a t и s. И. карбон.
Предполагают, что этот сложный аппарат служил отчасти органом дыха-
ния, отчасти органом выделения. У других Blastoidea он менее сложен, но
гидроспиры существуют, хотя с различным числом складок.
Сем. Granatocrinidae.- Яйцеобразная тека состоит из таких же пла-
стинок, как у Pentremites, но спиракули помещены на четырех дельтоидных
пластинках, на пятой — анальное от-
верстие.
У Granatocrinus Norwo-
od! (рисунок 206) брахиоли гораздо
длиннее, чем у Pentrernites. Амбула-
кральные поля длиннее и уже. Гидро-
спиры имеют двойные трубочки.
У Granatocr. Derbiensis они
имеют по одной складке. Карбон Рис. 206. Orbitremites (Granatocn-
.	„ .	n u s) N о r w о о d i Ow. H. карбон.
Англии и С. Америки.	г
Orbitremites — близкая форма, но покрытая мелкими бородавочками
на всей своей поверхности, некоторыми палеонтологами отождествляется
с granatocrinus.
Nucleocrinus Verneuili — яйцевидная тека с очень маленькими ос-
новными и радиальными пластинками. Очень узкие амбулякральные поля проходят
через всю теку между длинными дельтоидными пластинками. Скрытые гидроспиры
открываются 10 спиракулями, помещающимися между дельтоидными и ланцето-
видными пластинками. Девон С. Америки. Форма очень близкая к предыдущей.
Перейдем к более простым и более древним формам, у которых гидро-
спиры занимают межамбулякральное по 'ожение.
134
тип иглокожих — echinodermata
Сем.Blastocystidae. -Blastoidocrinus carcariaedeus— из ниж-
нею силура Канады, самый древний из Blastoidea и самый примитивный
по строению чашечки. У него, кроме базальных, радиальных и дельтоидных пласти-
нок, которые не имеют характерной для Blastoidea формы, размещены между ними
промежуточные небольшие пластинки. Нижние края дельтоидных пластинок
Рис. 206 а. Гидроспиры различного типа.
А — GraDatociinus В е г Ь у е п в i в; В —G г a n a t. Norwood i; С — М е в о b 1 as-
tus I j n e at u в; D—Orophocrinus verus.
входят между
Рис. 207. Codaster triloba-
tum М’Соу. Н. карбон.
покрыты многочисленными желобками г и д p о с п и p, не переходящими на
радиальные пластинки. Углубления для брахиоль расположены по краям амбуля-
кральных полей. (Abel. „Palaeozoologie", рис. 435). Близкая к нему форма
встречается в прибалтийском нижнем силуре.
Сем. Codasteridae. Codaster (рис. 207) — форма теки уклоняется
от почковидной формы предыдущих, что обусловлено расположением амбу-
лакральных полей на верхней поверхности. Боковые заняты пятью радиальными,
пластинками, упирающимися внизу на три основные. Дельтоидные пластинки (4)
лучами; посредине пятой находится анус.
Каждое амбулякральное поле прикрыто ланце-
товидной и боковыми пластинками. Гидро-
спиры идут параллельно амбуляк-
рам, продырявливая радиальные
пластинки. Спиракули не видны. Девон
и карбон.
Cod о nites s t е 11 i 1 о rm i s (Oropho-
crinus) является как бы соединяющим призна-
ки Codaster и Pentremites. Три маленькие базаль-
ные пластинки упираются внизу на стебелек
и поддерживают пять радиальных пластинок, в которые входят очень узкие
амбулякры, спускаясь до половины теки, не так далеко, как у Pentremites,
но значительно дальше, чем у Codaster, от которого Codonites отличается еще
вдавленными межамбулякральными сторонами с дельтоидными пластинками.
Амбулякральные поля очень узкие; маленькое ротовое отверстие в центре.
Гидроспиры, очень сложные, скрыты; они открываются 10 щелями, спира-
кулями, расположенными параллельно амбулякрам. Анус — в одном из межамбу-
лякральных полей. Карбон С. Америки и Европы.
Наиболее близким к эт ому семейству из Cystoidea можно считать A s t е г о-
blastus и Cystoblastus Leuchtenbergi V,olb (к Codaster).
Установить генетические отношения между Blastoidea трудно, так как
у различных форм признаки комбинируются различно. Так, присутствие вокруг
класс второй: морские прчки— blastoidea
135
рта спиракуль отмечается у форм с разным строением теки и объединяет:
Nucleocrinus, Troastocrinus, Granatocrinus и Pentremites.
У Coaonites они щелеобразные, лежат между амбулякрами. Наибольший инте-
рес представляет изменение положения гидроспир. У Codaster они лежат
открытыми на поверхности теки, между амбулякральными полями. У С о do-
nit е s они лежат тоже между амбулякральными полями, но прикрыты интерамбу-
лякральными пластинками и открываются щелями наружу. У Phaenoschisma
гидроспиры подошли под амбулякральные поля, но лежат еще не так глубоко,
как у Pentremites.
Подкласс II
Неправильные бластоидеи
Кроме этих правильных, симметричных Blastoidea, существуют непра-
вильные, у которых один из амбулякров и соответствующая радиальная
пластинка отличаются от других большим развитием в ширину. Такие формы
известны из девона С. Америки и карбона Англии. Но вообще они редки.
Eleutherocrinus Cassedayi—н. девон Кентуки (рис. 208). Zyo-
crinus и Pentephyllum, карбон. Первый, вследствие укороченного и очень
расширенного одного амбулякра, имеет одну очень широкую радиальную и две
высоких основных пластинки, развившиеся на месте укороченного амбулякра.
Рис. 208. Е1 е u t h е г о'с г i п и s Cassedayi. Н. девон. Кентуки.
Помещение Cystoidea и Blastoidea в подтип Pelmatozoa вызывает
сомнение у некоторых ученых. Так, Кирк считает возможным видеть в них
скорее животных, только временно прикреплявшихся. Он на основании изуче-
ния их стебельков и нижних выступов на теке, считавшихся органами прикре-
пления, приходит к выводу, что эти формы можно подразделить на несколько
типов по различному образу жизни во время их существования.
I тип — плавающие. Представителем их является Echinosphaerites
с незначительным выростом на нижней стороне, которым он прикреплялся
только в начале развития. Немногие формы имели длинный стебелек и оста-
вались, может быть, прикрепленными всю жизнь. Перенесение волною свобод-
136
тип иглокожих — echinodermata
ных форм объясняет большое распространение некоторых из них, например
Echinosphaerites. Легкости перенесения способствовало их строение из тонких
пластинок и. круглая форма. К таким формам он относит и Aristocystidae,
у которых прикрепление в молодости совершалось прирастанием нижней поверх-
ности к твердым телам (раковинам). Различные экземпляры указывают вполне
определенно, что это прикрепление было различно. На одних мы видим ясное
углубление внутрь, как бы спиральный канал, это — отпечаток раковины Gastero-
poda, к которой он прикреплялся. На другом экземпляре это отверстие
закрыто, но следы остались в виде углубления. Еще на другом углубление
исчезло, и пластинки выполнили его. Тут, очевидно, прикрепления уже не
было. А на фиг. 5 и 6 эти пластинки и по величине почти одинаковы
с остальными, Эти примеры позволяют видеть постепенный переход животного
от состояния прикрепленного к свободному (Kirk. Proceed. Unit. St. Nat.
Museum. 1911).
II тип — ползающие. Представитель— Pleurocystis, с хорошо раз-
витым стебельком, но неправильным строением чашечки, имеющей нижнюю
и верхнюю поверхности, указывающие на лежачее положение животного.
Животное, очевидно, не имело постоянного прикрепления, но могло временно
задерживаться на дне, при чем оно принимало лежачее положение, что и вызвало
различное развитие пластинок на брюшной и на спинной поверхностях. Позже
задний придаток мог быть полезным при ползании. К этому же типу относится
и Arachnocystis, представляющий более простой тип, с мелкими спинными
пластинками, похожими на пластинки Echinosphaerites, и коротким стеблем,
состоящим из сложных, а не из простых члеников, как мы видели у Pleuro-
cystis.
Ill т и п —прыгающие, наиболее уклоняющиеся и специализировавшиеся.
Anomalocystis с подвижным стеблем, вставлявшимся в углубление сзади
и сочленявшимся подвижно. Животное с двусторонней симметрией и ясно
выраженной нижней плоской и верхней выпуклой сторонами. Прикрепление
стержня указывает, что животное не стояло вертикально и не прикреплялось
н жним концом, а могло, сгибая стебель, обусловливать свое передвижение в гори-
зонтальном направлении.
Сюда же относится Mitrocystis и Placocystis. У последнего раз-
ница между пластинками верхними и нижними менее выражена, чем у Mitro-
cystis.
IV тип — плавающие, лишенные стебелька. Lichenodon во взрос-
лом состоянии не имел стебелька, прикреплявшего его в молодости. У него
остается только рубец на 5—12 маленьких пластинках, похожих на рубец
Aristocystidae.
У Protocrinus заметен остаток прикрепления в виде рубца на четы-
рех пластинках.
Между Blastoidea немногие фдрмы найдены со стебельками. У некоторых
Pentremites сохранился короткий быстро утолщающийся стебелек. Вероятно
взрослые индивиды были свободными.
класс третий: морские лилии — crinoidea
137
КЛАСС ТРЕТИЙ
Морские лилии — Crinoidea
Немногие представители их существуют и теперь в глубоких водах океа-
нов (до 6 000 м глуб.). Crinoidea встречаются в большом числе и разно-
образии в галеозойных слоях, вместе с рифовыми кораллами. Характерными
Рис 209. Woodo-
с г i n u s.
частями известкового скелета лилии являются: стебель,
чашечка и руки. Стебель состоит из отдельных члени-
ков, им лилии прикрепляются; свободные очень редки,
например Cotnafula во взрослом состоянии.
Чашечка состоит из правильно расположенных пла-
стинок; она прикреплена к стебельку спинной частью и
имеет на брюшной верхней стороне рот. На краю чашечки
расположены подвижные руки, простые или различно раз-
ветвляющиеся, состоящие тоже из члеников и имеющие
на своей внутренней поверхности желобки. Эти желобки
покрыты сверху мерцательным эпителием, и по ним, дви-
жением мерцательного эпителия, прогоняется ко рту вода,
приносящая пищевые части. Под эпителигм этих желобков
помещаются кровеносная и нервная системы.
Членики стебелька бывают большею частью круг-
лые, реже овальные (Platycrinus). Внутри стебелька
канал, с сосудом и нервом, направляется в чашечку.
Стебелек внедрен в основание чашечки, где и нарастают
Рис 209 а. Чашечки. А — двурядная. В — однорядная.
новые его членики. Нижний конец развивает боковые придатки — цирры,
служащие для прикрепления стебелька к твердым телам. У некоторых лилий
они существуют и вдоль стебелька, который бывает различной длины:
очень короткий у Antedon, у Pentacrinus он достигает нескольких
мег ров. (Тип лилии рис. 209.)
Чашечка, у большей части лилий имеет пятилучевое строение с пра-
вильно расположенными в несколько рядов пластинками. У основания ее может
138
тип иглокожих — echinodermata
быть один или два ряда пластинок по пяти в ряд. Отсюда два типа чашечки
однорядные, Monocyclic а, и двурядные, D i с у с 1 i с а (рис. 209 а). У некоторых
форм число рядов основных, базальных, пластинок бывает два в молодости, позже
только один. Это Cryptocyclica. Первый ряд пластинок, infrabasalia
(/. В), иногда подходит под членик стебля; b a s а И а, пластинки второго ряда лежат
между /. В. За ними следует пять радиальных пластинок - г a d i а 1 i а, чередующихся
с последними и служащих основанием рук. Число рядов радиальных пластинок
может быть различно. У более сложных форм между radialia развиваются еще
interradialia, один или несколько рядов, увеличивающие чашечку. Все
пластинки чашечки прикасаются друг к другу краями и связываются неподвижно-
посредством швов. У одной только группы пластинки соединены более или
менее подвижно — это Articulata (Cryptocyclica).
Сверху чашечка прикрывается крышкой, лежащей между рук (рис. 210).
Простейшая ее форма кожистая в виде пяти больших треугольных ротовых
Рис. 210. Типы крышечек.
(оральных) пластинок, сходящихся
верхушками вокруг ротового от-
верстия, ведущего в кишку, поме-
щающуюся в чашечке и откры-
вающуюся анальным отверстием
или между двух рук — Н у о с г i-
п u s, или на одной из ротовых
пластинок Pentacrinus, или
на верхнем конце высоко подни-
мающегося придатка Bothryo-
с г i n u s. Тип крышечки ныне
живущих лилий кожистый (Л).
Следующей стадией осложнения
крышки является отложение изве-
-А—Ante don, B-Coceocr'inus; С-Н а р I о с т i n u s; гтнпп„т„	,,Y nnnr-rMuvQv
JD — Symbatocrinus; E, F—Flatycrinus. СТИ В ПЯТИ ОрЯЛЬНЫХ ПЛЯСТИНКЯХ^
развитие центральной ротовой пла-
с гинки, прикрывающей ротовое отверстие, и сближение краев пяти первичных
пластинок — Haplocrinus (С). В некоторых семействах число пластинок
крышки увеличивается, и они группируются или вокруг пяти главных, или без
порядка и прикрывают ротовое отверстие (F).
От рук идут ко рту амбулакральные желобки или между ротовыми
пластинками или, при их сближении под ними, внутри чашечки, где они при-
крываются амбулакральными пластинками. В этих желобках под верхним эпи-
телиальным слоем помещаются: радиальный нерв, кровеносный сосуд, выходящий
из кольца, окружающего пищевод, и радиальный водоносный сосуд. Этот сосуд
отделяется сетчатой тканью от половой трубки, дающей разветвления в пиннули,
маленькие пустые придатки рук, где развиваются яйца.
Существующие теперь морские лилии дают возможность изучить не только их
строение, но и их развитие, > что облегчает понимание строения и вымерших
форм, которые во многих случаях являются более сложными.
класс третий: морские лилии — crinoidea
139
Рис. 211. Развитие Antedon.
Наиболее изученной формой является Antedon из сем. Comatulidae-
Размножаются лилии яйцами, развивающимися вначале внутри пиннуль,
из которых выходит свободная личинка, похожая на зародыш некоторых коль-
чатых червей, с боковым ртом.
Внутри личинки Antedon появляются 10 известковых решетчатых
пластинок, располагающихся вокруг кишки в два симметричные венца по пяти
пластинок. На нижней стороне возникают пять других пластинок, и свободно'
плававшая до сих пор личинка прикрепляется ниж-
ней центральной частью, в которой заложены пять
крошечных пластинок,
тебля (рис. 211). Пять
пластинок, лежащих над
ней, быстро растут —
это основные, б а-
зальные; между ни-
ми лежат сравнительно
медленно растущие
радиальные, и ме-
жду ними — пять пласти-
нок ротовых, окру-
жающих рот. Вскоре
развивается анальное
отверстие на одной из
ротовых пластинок. Сте-
белек растет, пластин-
ки чашечки становятся
плотными, радиальные
увеличиваются, и на
них появляются основ-
ные пластинки рук, лежащие между радиальными и ротовыми. Число чле-
ников рук увеличивается. Эта стадия называется у Antedon стадией Pentacrinus,.
другой ныне живущей лилии, остающейся прикрепленной всю жизнь и раз-
вивающей очень длинный стебель, иногда в несколько метров. У Antedon
с развитием рук уменьшаются первичные ротовые пластинки; на одной из ро-
говых пластинок открывается анальное отверстие. Базальные прикрываются
верхней пластинкой стебелька (центродорсальной), на которой развиваются при-
датки — цирры. Стебелек укорачивается, отделяется, и животное делается сво-
бодным, прикрепляясь временно циррами к твердым предметам. Очень сильна
развиваются руки, снабженные многочисленными неразветвляющимися придат-
ками, пиннулями. Чашечка между ними совершенно скрыта. Эта форма является
исключительной по слабому развитию чашечки, отсутствию стебля и сильному
развитию простых рук — во взрослом состоянии. У большинства ископаемых
палеозойных форм мы встречаем хорошо развитую чашечку с преобладанием
одних или других пластинок, с одним или двумя венцами основных пластинок.
140
тип иглокожих —- echinodermata
Эта форма, как мы сейчас видели, в молодости имеет их два, а во взрослом
состоянии один, при чем /. В очень маленькие или срослись с центро-дорсальной
пластинкой стебелька.
Руки не всегда прикрепляются свободно на краю чашечки, как у Antedon.
Иногда они входят в состав чашечки или крышки. Эти признаки являются
для различных ученых основанием при классификации лилий. • Вахсмут
(Wachsmuth) и Щпрингер (Springer) установили ее в 1888 г. по строению
чашечки и крышки. Б а тер (Bather) в 1900 г. дал другую классификацию,
кладя в основание положение рук (свободных — Inadunata и несвободных —
Adunata) и число венцов базальных пластинок (Monocyclica и Dicyclica),
при чем он указал на интересный факт существования параллельных форм
в обеих группах. Мы возьмем за основу классификацию Ватера, а при распре-
делении семейств удержим группировку их по отрядам, установленным В а х с-
мутом. Данная позже классификация ЛаекеГя кажется нам менее удобной.
Crinoidea
I подкласс — Inadunata	Il подкласс - Adunata
a) Monocyclica	a) Monocyclica
Отряд Larviformia	Отряд Camerata
„ Costata	
b) Dicyclica	b) Dicyclica
Отряд F i s t u 1 a t a	Отряд Camerata
c) Cryptocyclica	„ F1 e xi b11 ia
Отряд Articulata
Конечно, не всегда легко распознать существование двух главных рядов
основных пластинок, так как часто развиваются добавочные радиальные или,
наоборот, скрываются основные; но можно принять за правило, что radialia
всегда, независимо от числа рядов их, лежат у основания рук. т.-е. под Ьга-
chialia. Вниз от радиальных, чередуясь с ними, идут основные. Обыкновенно
.они меньше, чем радиальные; у немногих форм они одинаковые 2).
Начнем знакомство с морскими лилиями с наиболее простых форм.
Подклас с I
Inadunata
Monocyclica
Отр. La"Vitormia. — Простая чашечка с одним рядом basalia, одним
рядом radialia и пятью оральными треугольными пластинками, образующими
крышечку. Руки, 5—10, простые, с пиннулями на внутренней поверхности или
х) Будем обозначать: В — базачьные, R — радиальные, Or — оральные, Вг —
/брахиальные (основания рук), /. В — основные базальные.
класс третий: морские лилии — crinoidea
141
без пиннуль. Древний палеозой. Это формы, сохраняющие еще эмбриональ-
ное строение, откуда и название.
Cupressocrinus crassus—девон (рис. 212)—довольно крупная
форма с низкой широкой чашечкой, в основании которой пять базалиа обни-
мают пятигранную центро-дорсальную пластинку, может быть сросшиеся /. В.
Выше над В и между ними входят пять равных им по величине R с ровно
обрезанными верхними краями, на которые налегает основной ряд узких Вг, над
которыми поднимаются руки, сложенные из 12 члеников, уменьшающихся
кверху. Руки срастаются краями, оставляя наверху отверстие. У основания рук
находится крышка чашечки, состоящая из пяти пластинок, окружавших большое
ротовое отверстие. На пластинках находятся амбулякральные отверстия. Одна
13 пластинок несет анальное отверстие. Разрез рук
дает внутри завитушки, которые являются сохранив- а в
ицмися пиннулями. Сзади пиннуль амбулякральные
Риг. 212- Cupressocrinus crassus Goldf.
Ср- девон.
Ъ—разрез стебелька; е центродорс. пластинка; d—попер. разрез
через руки, с — чашечка сверку.
Рис. 213.
А — Т г i а с г j n u s flage 1-
lifer Aug. В. силур: В
Triacrinus astue Mull.
Девон.
пластинки закрывают широкий амбулакральный канал. Еще более кнаружи
маленькое отверстие для сосуда и, может быть, для нерва Стебелек, состоящий
из четырехгранных члеников, прикреплялся к центре-дорсальной пятигран-
ной пластинке.
Triacrinus f 1 age 11 i f e г (рис. 213) в. силур, Готланд. Имеет такую же
простую чашечку с 5 В; за ними следуют пять R и пять Or, образующих
пирамидку. Руки очень удлиненные, состоят из однорядных члеников. Ниж-
ние В,- внедряются в вырезку R. Членики стебелька круглые. У Triacrinus-
altes их всего ЗВ. Девон.
142
тип иглокожих — echinodermata
Haplocrinus mespiliformis имеет неправильно построенную ча-
зпечку. Между пятью В и настоящими R находится ряд неправильных пластинок —
jscero три. Or поднимаются в виде пирамидки. Девон Эйфеля (рис. 213 а).
Рис.213a. Haplocrinus mespilif
гл i s Goldf- Девон.
Эти два последние рода по не
вполне правильному строению чашечки
о г- Рис. 214- Stephanocrinus
angulatus Conr. В- силур.
& — чашечка с обломанными отростками.
напоминают Cryptocrinus (Cystoidea), лишенную пор; их отличает от последней
присутствие рук.
Stephanocrinus (рис. 214) — чашечка состоит из трех удлиненных В,
л
пяти /?, пяти Or, снабженных амбулякрами. R глубоко
вырезаны, что образует как бы отростки из двух при-
легающих друг к другу концов R, поднимающихся
вверх между рук. В. силур С. Америки. Эта ориги-
нальная форма относится одними учеными к L а г-
v i f о г m i а, другими — к Fistulata. Первое кажется
более верным как по строению чашечки, так и крышки.
Рис 215. Hyocrinus Bethellia lifts Wyv.
Thomson. В — чашечка сверху-
Рис. 216 Saccocoma
pectinata.
Отр. Costata.— Чашечка состоит из пяти больших /?; В слились в три
или одну маленькую пластинку; 5 Or. Соединение R образует выступающие ребра,
откуда и название Costata. Руки сильно развиты. Немногие формы встречаются
в силуре и девоне. Типичными являются Hyocrinus Bethellianus, ныне
класс третий: морские лилии — crinoidea
143
живущий в Атлантическом океане, и Saccocoma из соленогофенских слан-
цев Баварии, верхняя юра.
Hyocrinus (рис. 215) — единственный ныне живущий род этого семей-
ства. Он неизвестен в ископаемом состоянии; имеет простое строение.
Вытянутая вверх чашечка с тремя В, пятью более высокими /?, на соединении
которых поднимаются руки, имеющие много ветвей и снабженные пиннулями.
Крышка кожистая из пяти треугольных пластинок. Между рук—мелкие суб-
оральные пластинки; на одном из этих промежутков лежит анальное отверстие,
прикрытое пирамидкой. Стебелек тонкий, круглый, из маленьких члеников.
Saccocoma pectinata (рис. 216) представляет еще более странную
форму. Это — мягкая свободно плававшая очень маленькая мешковидная лилия,
с очень маленькими сросшимися вместе В и сильно развитыми /?, на соедине-
нии которых находятся ребра. Руки двойные, спирально закрученные, с пин-
нулями Ротовых пластинок пять; они кожистые, соприкасаются между собою.
Saccocoma tenella имеет на члениках рук особые расширения
в виде овальных пластинок. В. юра. Интересно сходство строения этих юрских
форм с ныне живущим Hyocrinus.
Между Dicyclica мы имеем тоже представителей со свободно прикреплен-
ными руками — Inadunata, но они принадлежат к другому семейству и имеют
более сложную организацию.
Подкласс II
Inadunata
Dicyclica
Отр. Fistulata. — Чашечка состоит у них из двух венцов В, одного — /?;
встречаются I. R. Крышка — из мелких пластинок, покрывающих и амбуля-
кральные желобки и рот. Особенностью является удлинение крышки и образо-
вание более или менее высокого
анального хоботка (трубочки).
Анальное отверстие
сбоку, а не наверху этого хо-
ботка. С силура до перми.
Очень интересными предста-
вителями этой группы являются те
палеозойные формы, которые
соединяют признаки настоящих
Crinoidea с признаками Cystoidea.
Так, Porocrinus (рис. 217)
Рис- 217. А, В Porocrinus conic us Bill
С — Рог radiatus; — Bey г.
имеет чашечку из двух рядов пра-
вильных basal i а (I. В и В) и пяти radialia. Руки простые; анальное
отверстие наверху. На прилегающих углах /? к В находятся добавочные
маленькие треугольные пластинки, снабженные порами, расположенными так,
как у Cystoidea rhombifera. Porocrinus conicus Bill. Канады и
Porocr. radiatus Beyr. H. силур Прибалтийской области.
144
гип иглокожих — echinodermata
Очень близкой к нему формой быть может тождественной, является Pi г 1t-
tocrinus transitor. Jaekel из тех же отложений. Переходим к настоящим
F i s t u 1 a t а.
Сем. Cyathocrinidae. — Botryocrinus с очень маленькой чашечкой
из трех рядов пластинок, с сильно развившимися раздвоенными руками, снабжен-
Рис. 218-
А — Cyathocrinus ramosus Aug. Верхний силур Готланд;
U — С v a t h. longimanus Ang. В. силур. Готланд; 7), Е —
С у a t li. jawensis Ow. Н. карбон; I) — чашечка с крышкой;
Е — бел нее.
ными пиннулями, и резко
выступающей анальной труб-
кой над крышечкой из мел-
ких пластинок. Силур, де-
вон— Англия и С. Америка.
Cyathocrinus (рису-
нок 218). Пять маленьких /. В
поддерживают более круп-
ные В, над которыми лежат
5 и одна радио-анальная.
Крышка из пяти Or с амбу-
лякральными желобками, при-
крытыми двумя рядами мел-
ких пластинок, Середина
крышки занята более круп-
ными пластинками, прикры-
вающими рот. Основные пла-
стинки рук меньше чем R.
Руки ветвятся; пиннуль не имеют. Между рук поднимается анальная трубка.
Стебелек круглый. В. силур — карбон. Европа и С. Америка.
Stemmatocrinus corn u us Traut. (рис. 219) — 5
/. В срослись, 5 В крупные, чередующиеся с а /?, над которыми
лежат 5 вытянутых поперек Вг, на которые опираются по две
пластинки рук, очень длинных и толстых, неразветвляюшихся.
Они состоят из двух чередующихся рядов члеников. Карбон.
Мячково.
С го t а 1 о crinus' имеет такую же простую чашечку
из трех венцов пластинок. Особенностью являются сильно
разветвленные руки со сросшимися ветвями, загнутые внутрь и
поднимающиеся над крышечкой. Последняя состоит из пяти Or
и маленьких промежуточных пластинок, прикрывающих рот.
Одна из пластинок несет анальное отверстие. В. силур.
Poteriocrinus (рис. 220) часто встречается в под-
московном каменноугольном известняке. I. В пластинки очень
маленькие, часто бывают прикрыты основным члеником сте-
белька; В несколько больше; R вытянуты поперек, и на них
опирая тся первые Вг, дающие начало рукам, раздваиваю-
Рис. 219. S t с т-
m a t о с г । п и s
сотни sTr-nit-
В- карбон. Мяч-
ково.
шимся у основания. Руки длинные, ветвящиеся, с пиннулями. Встречаются /. R.
Крышечка с анальной трубкой. Мячково.
класс третий — морские лилии crinoidea
145
Woodocrinus (рис. 209) — из карбона С. Америки, близок по форме
чашечки к Poteriocrinus, но руки простые, толстые и не имеют пиннуль. Стебель
набжен циррами; он состоит из закругленных члеников.
Cromyocrinus (рис. 221 и 222), мячковский известняк; с очень малень-
кими /. В, большими В\ отличается от Poteriocrinus простыми руками.
Отклоняющимися формами в этой
группе являются две следующие:
Рис. 221. Cromyocrinus geminatus
Traut. В. карбон Мячково.
Рис- 220. Poteriocrinus multi-
plex Traut. В. кар5он. Мячково.
Hydriocrinus Traut. (рис. 223) — чашечка высокая, обратно-коническая,
очень маленькая; пластинки пяти- и шестиугольные. Вг имеют вогнутые боковые
края и ’значительно наклонены внутрь, что суживает отверстие крышки. Руки
тонкие; раздваиваются только на концах. Карбон. Мячково.
Agassizocrinus (Astylocrinus) (рис. 224) с чашечкой, сложен-
ной из очень правильных больших шестиугольных I. В и В; меньше, равняю-
щиеся как бы половине В. К ним прикрепляются Вг, несущие раздвоенные
у основания руки, снабженные пиннулями, направленными внутрь. Особенностью
является присутствие небольшого стебелька в молодости, исчезающего позже.
Существуют две анальные пластинки в анальном интеррадиусе. Карбон С. Аме-
рики.
Палеозоология. 4.1.
10
146
тип иглокожих — echinodermata
Marsupites (рис. 225)- тоже без стебля, имеет такие же большие /.В
и В, с половинчатыми /?. Руки тонкие, разветвляющиеся, дихотомирующие,
Рис. 222. Crotnyocrinus. В. кар-
бон. Мячково.
но без пиннуль. Пластинки, слагающие
чашечку, напоминают своими точечными
поверхностями пластинки Cystoidea. Мел
Германии.
Итак вся эта группа с очень про-
стой чашечкой, существовавшая в древ-
Рис. 224. Agassizocrinus
dactyliformis Troost. Кар-
бон. Индианч.
Рис. 223- Hydriocrinus po-
st 11 ц s Traut. Карбон. Мячково.
4
Рис. 225. Marsupites t с s t tt-
d i n a t it s Schl. H. сенон. Англия.
нем палеозое — силуре, девоне и карбоне (только Marsupites — из мела), пред-
ставляет большое различие в форме рук: они или простые, неразветвляющиеся,
класс третий — морские лилии crinoidea
147
без пиннуль, или раздваивающиеся с пиннулями, или разветвляющиеся, тонкие,
или, наконец, сложные, со сросшимися между собою ветвями, как y.Crotalocrinus.
Эта группа, стоящая близко к Larviformia, по некоторым признакам
является более сложной чем последняя.
Cryptocyclica
Отр. Articulata.— Пластинки чашечки сочленяются подвижно, а не сра-
стаются. Кроме того канал из стебля проходит через В и R, раздвоившись,
в руки. /. В существуют иногда в молодом возрасте, потом исчезают, почему
не всегда можно относить форму к Mono- или Dyciclica.
Рис. 226. Е п с г i-
n u s 1 i 1 i i f о r-
ni i s Mill. Триас.
Рис. 227- A p i о с r i- Рис. 228- P e n t a c r. Caput medusae
nus Parkinson i	Mill- b — верх чашечки.
Schloth- В. доггер.
Сем. Apiocrinidae. Все роды, входящие сюда, не древнее мезозоя, и
сюда же относятся почти все ныне живущие формы, кроме Hyocrinus. Рот
и центре крышки. Руки мало разветвляются, одно- или двурядные с пиннулями.
Encrinus liliiformis (рис. 226) — с низкой чашечкой, 5 I. В малень-
ких, лежащих под основанием стебелька, 5 В больших удлиненных и таких же 5 R.
Руки начинаются четырьмя большими Вг по две над R; за ними — 20 двурядных
толстых рук с пиннулями, руки похожи на руки Lecanocrinus. Крышка ко-
жистая. Триас.
10*
148
тип иглокожих — echinodermata
Apiocrinus Parkinsoni (рис. 227) — во взрослом состоянии имеет толька
один венец В. Особенностью является постепенный переход стебелька в чашечку;
последние членики его широкие. 5 В и три венца R поддерживают 10 рук. Юра.
Рис. 228 a. Pentacrinus s u bang ti laris Mill.
1—чашечка снизу; 2—руки; 5—стебель.
Сем. Pentacrinidae — очень маленькая чашечка из 5 В и 5 /?, с не-
сколькими Вг, поддерживающими очень большие ветвистые руки, снабженные-
класс третий — морские лилии crinoidea
149
многочисленными пиннулями. Крышка кожистая с незначительными отложе-
ниями извести.
Pentacrinus (рис. 228) — стебель очень длинный, тонкий, из пятиуголь-
ных члеников, снабжен многочисленными циррами.
Pentacrinus subangularis. — Близ Вюртемберга была найдена плита
в верхнеюрских слоях с 24 индивидами этой морской лилии (рис. 228 а). Длина
стеблей доходила до 17 м. Чашечки с раскрытыми руками имели в диаметре 1 м.
Название свое этот род по-
лучил от пятилучевых члеников
стебелька. Плиний назвал эти
членики Astrolites, звездчатые
камни. С триаса доныне; живет
в Тихом океане и Караибском море.
I s о с г i n u s, близкий к Pen-
tacrinus, имеет в молодости длинный
стебель, который укорачивается
с возрастом до 15 члеников, на
которых развиваются длинные мно-
гочисленные цирры, указывающие
на временное его прикрепление.
Рис. 229. A n t е d о п.
— Ant. jutieri de Lor., В, С — чашечка, В. мальм;
D — Ant. rosaceus Linck. Средиземное море.
Ante don (рис. 229), с развитием которого мы раньше познакомились,
имеет в молодом возрасте довольно длинный стебель, от которого остается
позже только один членик, удлинившийся и развивший многочисленные цирры.
Чашечка очень маленькая,
Рис. 230- Uintacrinus socialis Grin.
Канзас. В. мел (из Springer’a).
состоит из 5 В и 5 /?, с большими ру-
ками и циррами. Известен с юры
поныне.
Uintacrinus socialis Grin,
(рис. 230) имеет совершенно особен-
ное строение. Это не прикреплявшаяся
форма, с маленькой чашечкой и очень
длинными тонкими руками, снабжен-
ными пиннулями. В центре находилось
анальное отверстие, а рот сбоку.
5 очень маленьких В, 5 /? и много-
численные межрадиальные.
Сенон Вестфалии, Англии и Кан-
заса. Steinmann ставит ее рядом
с Eucalyptocrinus; S t г о ш е г относит
к Articulata.
Эта последняя группа заключает в себе как бы упрощение тех разнообраз-
ных и часто очень сложных морских лилий,^которые, развиваясь с кембрия, суще-
ствовали в палеозое и мезозое. Подвижное сочленение пластинок их чашечки,
мягкая кожистая крышка и сосуды стебля, входящие в чашечку, отличают их
-от остальных Crinoidea.
150
тип иглокожих — echinodermata
Подкласс III
Adunata
Monocyclica
Основания рук входят в состав чашечки. Они менее свободны, чем у пер-
вой группы. Сюда входит отр. Camerata, объединенный многими признаками,,
но члены его распадаются на формы а) с одним рядом В и б) с двумя, т.-е.
одни относятся к Monocyclica, другие — к Dicyclica.
О гр. Camerata характеризуется выпуклой крышкой из мелких пластинок,
под которой существует свод — камера. Амбулякральные пластинки принимают
участие в образовании крышки. Чашечка бывает различная: от простой до очень
сложной. Сближающим признаком с группой
Fistulata является у большинства присутствие
анальной трубки и крышки из мелких пласти-
нок. Палеозойные.
Сем.Platycrinidae. Hexacrinus е 1 о n-
g a t u s Gold. — простейшая форма с тремя В,
пятью большими R и анальной пластинкой, ле-
жащей между двумя /?, почему кажется, что
чашечка состоит из 6 /?. Крышка плоская, из
небольших неправильных пластинок. Руки вет-
вистые, сочленяются с и крышечкой.
Анального столбика нет, анус эксцентрический.
Девон.
Platycrinus (рис. 231) — с простой ча-
шечкой, состоящей из трех В и пяти /?. Крышка
состоит из нескольких пластинок, а на ней
поднимается анальная трубочка, доходящая до
конца рук и открывающаяся наверху. В верх-
ний край радиальных пластинок входят Вг, на которых лежат раздваивающиеся
руки с пиннулями; по соей форме они похожи на руки Agassizocrinus,
но более многочисленны. Девон, чаще карбон.
Стебелек представляет особенность. Он состоит из овальных члеников,
при чем они располагаются винтообразно, заворачиваясь.
Eucalyptocrinus rosaceus (рис. 232) и С а 11 i с г i n u s дают инте-
ресные отклонения. У них 4 В и первый ряд R вдавлены снизу внутрь чашечки.
За ними следуют еще два ряда R, видимые снаружи и чередующиеся с тремя,
рядами I. R. Руки, в числе 20, поднимаются вверх, разделенные особыми верти-
кальными пластинками, поднимающимися от верхнего края чашечки и у С а 11 i-
crinus разделяющими руки, а у Eucalyptocrinus образующими ниши
для рук, окружающие анальную трубку, прикрытую сверху крышкой из 4 пла-
стинок. Девон, силур. Прирейнская Пруссия.
У Batocrinuspyriformis число пластинок чашечки больше,особенно,
у основания рук, которые вошли в состав ее. Руки (до 30) — из двурядных
класс третий — морские лилии crinoidea
151
пластинок, не разветвляются. Они снабжены пиннулями и все направляются
вверх, сходясь вокруг сильно развитой анальной трубки. Карбон С. Америки.
VIhopo видов.
Actinocrinus (Caetocrinus) (рис. 233)
анальную, далее увеличено число I.R и ряды R
и Вг. Особенностью является скульптура на пла-
стинках чашечки и высоко поднятая крышка. При
ее снятии видны амбулякральные желобки, при-
крытые пластинками, направляющиеся к большой
внутренней полости, стенки которой здесь сохра-
нились. На крышке сохранились также отпечатки
амбулакральных желобков, направлявшихся ко рту;
сохранилось и анальное отверстие. Руки — до 30—
не разветвляются, но с длинными пиннулями. Стебе-
лек круглый. Карбон Европы и С. Америки.
На этих нескольких примерах можно просле-
дить осложнение чашечки и увеличение анальной
трубочки. Руки почти не изменялись или мало
осложнялись.
Сем. Melocrinidae.—Melocrinus typus
(рисунок 234) — чашечка сложена из однородных
пяти- и шестиугольных пластинок: 4/?, три ряда
по 5 R и много LR. Они уменьшаются кверху и
переходят в крышечку. Пять двойных рук имеют
сохраняет 3 В, 5 R, одну-
Рис 232. Eucalyptocri-
n п s rosace us Goldf. Дев.
очень длинные пиннули, идущие горизонтально и срастающиеся с соседними.
Силур, девон. Европа и С. Америка.
Рис. 233. Actinocrinus
stellaris de Коп. Карбон.
Рис. 234. Melocrinus (С t е п fl-
orin u s) typus Broun. Девон.
Melocrinus obconicus имеет
пук окаймлены маленькими пластинками,
покрывающую верх чашечки без трубки.
на пластинках скульптуру. Основания
переходящими и на крышку, сплошь
152
тип иглокожих — echinodermata
Spyridiocrinus представляет широкую чашечку с неправильными
очень многочисленными /? и I. R, переходящими в многочисленные руки,— до 40.
Это, очевидно, формы, близкие к Cystoidea, у которых не урегулировалось
расположение пластинок. Девон.
Подкласс IV
Adunata Dicyclica
Отр. Camerata. Marsipocrinus, — низкая плоская чашечка с очень
богато выраженной скульптурой у многих видов (рис. 235). Выпуклая крышка
Рис. 235. Marsipocrinus magnificus Trost. Нижи, и верхи- поверхности.
Девон. (По Elvira Wood.)
состоит из многочисленных бугорчатых пластинок. Руки
неизвестны; стебелек
круглый с широким каналом. В. силур Англии и девон С.
Америки (форма эта
была описана под различными родовыми названиями).
Rhipidocrinus Eifel—девон (рис. 236), низкая чашечка состоит из
пяти очень маленьких I. В, об-
разующих пятигранную пла-
стинку. 5 В. R и 1. R много-
гранные. Крышка из мелких
плотных пластинок с аналь-
Рнс. 236. Р-h ipidocrinus crenatus Goldf. Девон.
F — чашечка, В — крышечка; С — ЪазаИа.
ным отверстием, стоящим вне центра. Руки с многочисленными ветвями из
двухрядовых пластинок с пиннулями. Стебелек толстый с низкими члениками
и пятилучевым центральным каналом.
класс третий — морские лилии crinoidea
153
Dimerocrinus — пять /. В срослись в пятилучевую звездочку, 5 В и 5 R;
анальная помещается над одной из В. I.R многочисленны (рис. 237). Руки
далеко входят в чашечку, раздваиваются; они
нулями и очень похожи на руки Platycrinus.
Стебелек — из довольно крупных члеников. Силур.
Очень разнообразные формы Camerata опи-
саны из штата Тенесси Эльвирой Вуд (Wood)
по материалу, собранному в пятидесятых годах
прошлого столетия.
К этой же группе Adunata Dicyclica
относятся формы, обозначенные Циттелем, как
Flexibilia, руки которых входят в состав
крышечки. Тоже палеозойные формы.
Отр. Flexibilia. — Эта небольшая группа ха-
рактеризуется рядом SB и В и двумя рядами
/?, от которых отходят однорядные руки, раз-
ветвляющиеся различно. Нижние части их соеди-
снабжены большими пин-
Рис. 237. Dimerocrinus
olygoptylus Pacht.
Ср. девон. С. Костычи, Пск. г.
нены с /. /?, и они принимают участие в строении чашечки или крышки, которая
вначале кожистая, потом в ней откладываются небольшие известковые пластинки.
Рот посредине; он окружен пятью пластинками, и к нему подходят амбуля-
кральные каналы, прикрытые двумя рядами пластинок. Анус эксцентрический.
Lecanocrinus — с большой анальной пластинкой.
Руки не ветвистые, а только раздвоенные. В. силур, девон.
Sagenocrinus
Рис. 238. Taxocrintis
multibrachiatus Ly
е Cass. Н. карбон.
expansus — с очень глубоко вхо-
дящими в чашечку руками, с до-
полнительными пластинками.
Taxocrinus (рис. 238)— 3 В
очень маленькие. Между R поме-
щается 1. R и далее 7. Вг, что ос-
ложняет чашечку. Руки, поддержи-
ваемые 4 рядами R, раздваиваются
у основания и после пяти члеников
раздваиваются опять, что повто-
ряется несколько раз у Т а х о с г.
multibrachiatus. Первый чле-
ник руки обладает особым зубооб-
239.
Рис.
Forbesiocrinus
разным придатком, укрепляющим] ]i n с u г v u s Fr. Кар-
сочленение. Крышка имеет такие же
амбулакральные каналы и ротовые пластинки, как у некоторых Camerata (Pla-
tycrinus Carpocrinus). Силур, девон. Англия.
Forbesiocrinus — очень близкая форма (рис. 239).
Установить генетические отношения Crinoidea как между собою, так
и с другими Echinodermata довольно трудно. Мы видели между Cystoidea— L iche-
п о i d е s, форму из кембрия, которую некоторые палеонтологи склонны ставить
154
гип иглокожих — echinodermata
у корня Crinoidea. Но это вопрос открытый. Батер указывает на Stephano-
crinus из сил} pa С. Америки и Англии как на форму, сближающую лилии
с Blastoidea, к которым ее относили раньше. Она имеет 3 В, 5 R и 5 Or,
расположенных, как у Blastoidea. По расположению рта и анальной пирамидки
она ближе к Cystoidea. Амбулякры лежат в желобках между основаниями пяти
рук. Брахиолей нет. Батер считает эту форму простейшей и наиболее при-
митивной из Crinoidea
Из палеозойных лилий ни одна не известна в мезозое. Из них Camerata
представляют, очевидно, изолированную группу с однообразными пластинками
чашечки., развившую свод и выводную анальную трубку, не встречающиеся
у более поздних форм. Некоторые ученые смотрят на Cyathocrinidae как на пред-
ков Pentacrinidae; но присутствие известковых Or с желобками, прикрытыми
пластинками у Cyathocrinus, не позволяет представить себе изменение этой
крышки в кожистую крышку Articulata. Может быть правильнее искать отчле-
нение мезозойных форм между простейшими Larviformia — Haplocrinidae или
Tnacrinidae.
Е. Кирк в своей работе „ О строении и отношениях некоторых при-
крепленных иглокожих" 1911 г. подразделяет морские лилии на три группы
по присутствию или отсутствию и употреблению стебля.
1-я груг па. Со стеблем, который:
А — или совсем не прикрепляется,
В — или прикрепляется и может отламываться. I s о с г i n u s.
2-я группа отбрасывает или укорачивает стебель во время своего разви-
тия. Antedon.
3-я группа совсем не имеет стебля. Saccocoma.
Представигелей первой группы он подразделяет на:
а)	ползающих по дну — блуждающих; представителем может быть Isocrinus
и некоторые Pentacrinidae.
b)	пассивно плавающих на поверхности моря. Pentacrinus.
с)	пассивно плавающих на разных глубинах. Scyphocrintis (Барранд
относит его к Cystoidea).
Перемены в строении вызываются влиянием условий жизни, и животное
становится или совсем свободным, или временно прикрепляется развившимися
циррами — придатками. Мы видим развитие таких цирр у Antedon и Isocrinus.
Развитие свободных форм между Crinoidea можно считать прогрессив-
ным, по мнению Е. Кирка, а яежду Cystoidea — регрессивным, так как они,
становясь ползающими, утрачивают правильную форму тела.
класс четвертый — морские ежи echinidae
155
ПОДТИП ВТОРОЙ
БЕССТЕБЕЛЬКОВЫЕ — OLEUTEROZOA
КЛАСС ЧЕТВЕРТЫЙ
Морские ежи — Echinidae
Свободные не прикрепленные всю жизнь животные без стебля и рук,
снабженные иглами, очень различной величины и формы, покрывающими тело,
круглое (рис. 240) или овальное.
Известковый скелет состоит из
правильными рядами и образующих ха-
рактерные для морских ежей амбуля-
кральные и межамбулякраль-
н ы е поля. Первые состоят из пластинок,
снабженных дырочками; вторые большею
частью сплошные. Дырочки служат для
прохождения псевдоподий, отчленяю-
щихся от радиального амбулякрального
внутреннего канала близ ампулей — рас-
ширений канала, нагнетающих воду в псев-
доподии. Вода входит через мадрепоро-
видную пластинку, лежащую на верхней
поверхности теки (рядом с анальным
отверстием у правильных ежей), прохо-
дит через каменистый канал до круго-
вого канала, окружающего пищевод и
маленьких пластинок, расположенных
Рис. 240. Е с h i п и s; правильный еж.
дающего начало пяти радиальным каналам, разносящим воду вдоль амбуля-
Рис. 241. Схема амбулакральной системы
ежей.
кральных полей при посредстве ма-
леньких расширений, ампулей (рис. 241).
Эта амбулякральная дыхательная система
сходна с системой морских звезд, но
она вся расположена внутри тела живот-
ного. У ротового края существуют еще
придатки — жабры. Это или изменен-
ные псевдо-ножки или самостоятельные
образования. Межамбулякральные пла-
стинки, а отчасти и амбулякральные,
покрыты бугорками различной вели-
чины; к крупным из них, главным, при-
крепляются крупные иглы очень различ-
ных размеров и формы, к мелким, кроме игл,—особые хватательные органы —
педицеллярии, состоящие из стебелька с гремя подвижными отростками
наверху.
156
тип иглокожих — echinodermata
Иглы бывают иногда настолько велики, что совершенно скрывают скелет
животного. Они служат отчасти органами передвижения, отчасти органами
защиты.
Морские ежи разделяются на правильных, с пятилучевой симме-
трией и неправильных, у которых эта симметрия нарушена и заменяется
двусторонней симметрией
Нормальное число рядов пластинок образующих скелет, — 20, но есть
.ископаемые формы, у которых оно больше или меньше. Ротовое отверстие
Рис 242. Аристотелев фонарь правильных ежей (Р s a m гп е с h i n u s).
находится на нижней поверхности тела, а анальное на верхней (у правильных
ежей). Последнее ограничено рядами пластинок, образующих макушку на-
верху. Рот окружен кожистой перистомой, покрытой подвижными известковыми
л
Рис. 2t2a. Авист. фо-
нарь Clypeaster.
пластинками.
Анальное отверстие окружено у правильных ежей 10 пластинками: пятью
большими и пятью маленькими — чередующимися. Большие, генитальные,
лежат против межамбулякральных полей и служат для вывода
наружу яиц. Меньшие, глазные, пропускают окон-
чание амбулякрального сосуда и лежат против амбула-
кральных полей. Одна из генитальных больше других
и носит название мадрепоровой; она пронизана
большим числом мелких пор и служит, как было сказано,
для проведения воды в амбулякральную систему. У неко-
торых форм, кроме этих пластинок, существует еще два
ряда внутренних, окружающих анальное отверстие непо-
средственно. Положение пластинок может сильно изме-
няться в соответствии с изменением положения аналь-
ного отверстия. К перистоме сходятся все пластинки нижней поверхности.
Во рту находится особый аппарат с пятью зубами — Аристотелев фонарь
(рис. 242 и 242 а). Он состоит у правильных и части неправильных ежей из пяти
треугольных пирамидок, несущих пять эмалевых зубов. Кроме того на краю
ротового отверстия, против амбулякральных полей, расположены известковые
дуги. Ротовой край может быть ровный или зубчатый. Внутри тела поме-
•щаются пищеварительные органы, нервная система и органы размножения.
класс четвертый — морские ежи echinidae
157
Ныне живущие формы представ тают довольно большое разнообразие
по образу жизни, форме теки и иглам, их покрывающим; органами передви-
жения служат иглы и отчасти псевдоподии. Жизнь ежей в море очень различна.
Г тавной областью являются поросшие водорослями рифы и скалистые берега.
Некоторые живут на илистом или песчаном дне, богатом фораминиферами. Они
спускаются до больших глубин и могут подниматься почти до поверхности моря.
Питаются водорослями, фораминиферами и илом, заключающим микрофауну.
Ископаемые ежи известны начиная с силура, но число их в палеозое
невелико, не такое, как лилий. В мезозое и в третичное время они играли
большую роль. Палеозойные формы сильно отличаются от более поздних, их
отделяют под именем Palechinoidea от более поздних настоящих Е u с с h i-
n о d e a.
Подкласс I
Palechinoidea
Характеризуются пластинками, соединенными подвижно, число рядов
их меньше или больше, чем у более поздних. Самая форма пластинок иная —
шестиугольная, вытянутая поперек, или пятиугольная. Эти ежи известны
с силура до триаса. У самого основания
которые имеют некоторые признаки Cvstoidea.
Это—семейство Cystocidaridae с одним
родом CystocidarisZitt. (Е chinocyst i-
t е s Thom.) из верхнего силура, с которым мы
}же познакомились (стр. 129).
Форма его теки яйцеобразная, без сте-
белька, с выступающими зубами. Амбулякраль-
этого подкласса ставят формы,
Рис.243. Bothriocidaris Р a h-
1 е п i Schmidf. Эстляндия. Н. силур.
JB— верхи, поверхн. с анусом. С— нижняя
поверхн. со ртом.
ные пластинки, по шести в ряд, расположены
пятью лучами и снабжены дырочками. Меж-
амбулякральные — многочисленные, рас-
положены в беспорядке, и форма их различная.
Они снабжены бугорками для прикрепления игл, расположенных тоже непра-
вильно. Анальное отверстие лежит не в центре, а между двумя амбулякрами.
Эту форму некоторые ученые принимают как связующую Cystidea с Echinoidea
и относят уже к ежам.
Другая форма, более близкая к Echinoidea, — Palaeodiscus Salter
из силура Шотландии, имела более плоскую круглую теку с многочисленными
полигональными неправильно расположенными межамбулякральными пластинками
и двумя рядами амбулякральных в каждой зоне. У Palaeodiscus ferox
Salt. (Abel, рис. 478) мадрепоровая пластинка и анус лежат не на макушке,
как у ежей, а в межамбулякральном поле, между первым и пятым радиусами.
Настоящие Palechinoidea начинаются1 с Bothriocidaris (рис. 243).
Н. силур. Эстляндия. Он имел всего два ряда АтЬ. и один ряд Int. amb. ])
1) АтЬ. - амбулякральные пластинки; Int amb.- межамбулякральные.
158
тип иглокожих — echinodermata
в каждом отделе. Рот и анус лежат в центре противоположных сторон. Рот
окружён десятью пластинками; анус—щитком, состоящим тоже из десяти пла-
стинок. Амбулякральные пластинки имеют по две поры и мелкие бугорки
для игл.
Lepidocentrus (рис. 244) — девон и карбон. Пластинки межамбуля-
кральные, не сросшиеся, неправильной формы, по пяти рядов, чередуются с двой-
Рис- 244. Lepidocentrus Rhena-
nus Веуг. Девон.
ным рядом амбулакральных, с двумя
дырочками каждая. Бугорки для игл
маленькие на краях пластинок. Зубы
сильно развиты, что свидетельствует о
хищном образе жизни. Анус наверху.
Эти формы чаще всего встречаются
в виде отдельных пластинок.
Archaeocidaris—карбон, Мяч-
ково (рис. 245 и 245 а). Имел 4 ряда
6-угольных межамбулякральных пласти-
нок с круглыми бугорками посредине
для больших игол.
Маленькие амбулякральные пластинки, по две в ряд, несли по две дырочки
.„аждая. Зубы были тоже хорошо развиты. Встречаются и отдельные пластинки.
Palaechinus — карбон,
5 рядов Int. amb., снабженных
большим числом мелких бугор-
ков для игл и педицеллярий.
ближайшая к последней форма — имел тоже
Рис. 245a. Archaeocidaris. Пластинка и
игла.
Рис.245.Archaeocidaris г о s-
s i с u s M. V. К- Реставрирован.
Амбулякральных пластинок по 2. Макушка имела 10 пластинок; генитальные
несут по три, а глазные по две дырочки. Внутри них есть еще два круга мелких
пластинок, по 10 в каждом кругу.
Lepidestes — эллиптическая форма. Int. amb. от 6—10 рядов табличек,
налегающих друг на друга черепицеобразно снизу вверх. Amb. вдвое шире;
пластинки снабжены двойными порами и надвигаются сверху вниз. В карбоне
С. Америки и в Мячкове (рис. 246).
класс четвертый — морские ежи echinidae
159
Melonites — карбон Европы
амбулакральных и межамбулякральных
Пять генитальных пластинок несут по
Особенностью этой формы являются
нении АтЬ. и Int. amb., что
и заслужило название Melonites
(сходный с дыней). Между ныне
Живущими ежами долго не знали
мягких форм с подвижным соеди-
нением пластинок. Но во время
экспедиции „Поркупин“ 1869 г.
вытянули сетью удивительную фор-
му ежа, у которого пластинки Рис. 246а — Lepidestes formosus Mill.
Карбон С. Америки, b — Lepid. laevis Traut.
соединялись подвижно, как у древ- F	г Мячково.
них ежей.
Это — Astenosoma. Перистома покрыта чешуйками, как у Cidaris;
рядами пор. Это ка-
сохранивший признаки
и С. Америки. Многочисленные ряды
пластинок, сокращающихся у макушки,
четыре дырочки; глазные не имеют их.
входящие углубления теки при сочле-
расположение амбулякр, как у Diadema, с тремя
кой-то пережиток, оставшийся на большой глубине и
пелеозойных форм
Подкласс 11
Настоящие ежи — Euechinoidea
ные, у которых существует пятилучевая
Они представлены гораздо богаче, чем первые, начиная с мезозоя.
Немногие формы встречаются в перми и триасе.
Эта группа характеризуется 10 АтЬ. и 10 Int. amb. плотно срос-
шимися пластинками. Разделяются по форме тела на два отряда: 1) правил ь-
симметрия и рот и анус занимают
центральное положение на нижней
и верхней поверхностях, и 2) не-
правильные, у которых сме-
щается у одних только анальное
отверстие, а у других и рот, и форма
тела принимает билатеральную сим-
метрию.
Tiarechinus (рис. 247) —
из в. триаса, как бы соединяет
в себе признаки древних и более
поздних ежей. У него очень сильно
Рис 247. Tiarechinus princeps Neut.
В. триас.
развит верхушечный аппарат, занимающий, верхнюю половину теки. Пять гени-
тальных и пять глазных пластинок покрыты мелкими бугорками. Нижняя поло-
вина теки с большим ротовым отверстием, АтЬ. и Int. amb.— полями. Int. amb
состоят из четырех пластинок в каждом поле, первая из них расположена
160
тип иглокожих — echinodermata
у коан рта — маленькая; три другие, длинные, — над нею. Вверху над ними
лежат генитальные и отчасти глазные. Два ряда узких АтЬ. лежат над глазными.
Int. amb. покрыты большими бугорками для игол на ротовой поверхности.
Правильные ежи
Правильные ежи распадаются на два подотряда: 1) Holostomata,
имеющие ровный ротовой край и внутренние жабры, и 2) Glyptostomata —
роговой край с десятью вырезками для внешних жабр. АтЬ. и Int. amb. тоже
различно расположены.
Подотряд
Holostomata
Сем. Cidaridae является типичным представителем ежей с 20 рядами
пластинок—10 АтЬ. и 10 Int. amb. Перистома покрыта подвижными
пластинками, налегающими друг на друга. Амбулякры волнообразно изогнуты
с одним рядом двойных пор. Анальное отверстие окружено тремя рядами
пластинок; это признаки, сохранившиеся от древних ежей. Главные представи-
Рис. 248. Cidaris coronata Agas. В. юра.
тели — в юре и в мелу; есть в третичных и ныне. Наиболее древний род
Eocidaris встречается редко в девоне, карбоне и триасе, с пластинками, еще
не вполне скрепленными.
Род Cidaris (рис. 248) представлен многочисленными видами, сохра-
няющими вышеуказанные признаки, но есть один вид, имеющий — при всех
других характ< рных для рода признаках — два ряда двойных пор в АтЬ., чтст
заставило установить для него род Tetracidaris. Н. мел (боковая ветвь).
Cidaris coronata из в. юры имеет характерную сдавленную сверху и
снизу форму, большие Int. amb. и очень маленькие АтЬ. пластинки. Первые
несут по большой средней бородавке для игол, окруженной маленькими бугор-
ками. АтЬ. изогнуты. Перистома кожистая, усеянная чешуйками. Анальная
(макушечная) сторона тоже широко, вырезана, с анальным отверстием посре
дине, окруженным десятью маленькими пластинками, за которыми следуют,,
чередуясь, пять генитальных и пять глазных. Иглы толстые.
Cidaris subvesiculosa. Анус слабо выдвинут из центра.
класс четвертый: морские ежи— echinidae
161
Подртряд VIII
Glyptostomata
Сем. Diadetnidae стоит близко к Cidaridae по общей форме и положе-
нию ануса в центре верхней поверхности. Amb. очень узкие. С юры до тре-
тичного времени. Hemicidaris — более высокая форма с прямыми узкими
Amb. С перми до эоцена. Hemicidaris с г еп u laris — юра (рис. 249).
Рис. 249. Hemicidaris crenu laris Ag. В. юра.
Acrocidaris — главное отличие от Cidaris, кроме зубчатого рта, —
в сокращении пластинок внутри макушечного венца. Остаются только 10 маку-
шечных с преобладанием генитальных и мадрепоровая пластинка. Юра и
н мел.
Cyphosoma — Amb. пластинки с изогнуто расположенными дырочками,
до семи пар, образующих двойные ряды у рта
чем у Cidaris, бородавками для игл.
Сем. Echinidae — у которых увеличи-
вается амбулякральная зона. На кожистой
перистоме чешуйки у одних существуют, у
других нет, С юры доныне.
Stomechinus (рис. 250) Amb.
(с 2—3 рядами пор), несколько меньше, чем
Int. amb., и все покрыты более крупными и
маленькими бугорками. Нижняя поверхность
теки плоская, верхняя—выпуклая. Анус окру-
и ануса. Int. amb. — с меньшими,
1
Рис. 250- Stomechinus denu-
d a t u s Oras, Неоком.
жен одним венцом пластинок.
Echinus современный очень близко примыкает к предыдущему через
плиоценовые формы.
Сем. Salenidae. — По общей форме похожи на Cidaridae, но верх более
закруглен. Главное отличие — в смещении анального отверстия из
центра венца. С юры доныне.
Acrosalenia — Amb. довольно широкие с двумя рядами маленьких
бугорков. Int. amb. с двумя рядами больших бугров для игл, тонких и глад-
Палеозоология, ч. I.	11
162
тип иглокожих — echinodermata
ких. Венец двойной, но анус не в центре, а почти на краю венца. Перистома
прикрыта "известковыми пластинками, над ротовым отверстием 10 продыравлен-
ных табличек. Юра и мел.
Salenia (рис. 251) — простой венец из десяти чередующихся глазных
и генитальных
пластинок. Внутри него центральная пластинка на месте ануса,
который выдвинут из центра. Ве-
нец занимает почти всю верхнюю
поверхность теки ежа. Int. amb.
широкие; Amb. узкие, слабо вол-
нистые. С мела поныне.
Рис. 251- Salenia petalifera Dfr. Мел-	Очевидно эти формы, отчле-
нившись от Cydaridae, начали изме-
нять центральное положение анального отверстия, что повело к развитию не-
правильных ежей, известных с юры и хорошо представленных теперь наравне
с правильными.
Во время своего развития некоторые зубчаторотые формы проходят стадии,
близкие к Cidaris, но их макушечный аппарат отличается в юности присут-
ствием одной большой пластинки, на месте которой развиваются позже 10 пла-
стинок венца (Diadema) или еще одна большая центральная пластинка (Salenia).
Неправильные ежи
Характеризуются анальным отверстием, смещенным из центральной части
макушки, при чем у одной группы ежей рот остается на прежнем месте,
в центре нижней поверхности, и сохраняет свой жевательный аппарат и дуги
(auricula), — это Gnathostomata, зубатые, с аристотелевым фонарем, различно
развитым. У других смещаются и анус и рот; последний теряет зубной аппа-
рат, — это Atelostomata, беззубые. Эти ежи теряют свою пятилучевую сим-
метрию и становятся двусторонними; форма их тела очень разнообразна.
Зубатые — Gnathostomata
Мы уже видели переход от правильных ежей в сем. Salenidae. У Асго-
salenia и Salenia анальное отверстие уже вытолкнуто из центра.
Pygaster идет дальше (рис. 252). У него анус, очень большой, отодви-
нут за макушечный венец, к которому он прилегает одним кончиком. Все отвер-
стие помещается между двумя амбулякрами. Генитальных пластинок четыре;
одна большая — мадрепоровая. Глазных пять — они маленькие. Форма тела
округлая с плоской нижней поверхностью и закругленной верхнею. АтЬ. ма-
ленькие; Int. amb. широкие с мелкими бугорками. Юра, мел.
У др) гид близких форм при передвижении ануса нарушается порядок
расположения генитальных и глазных пластинок. Они вытягиваются в длину
сопровождая анальное отверстие.
От Pygaster можно проследить два направления в развитии ежей:
одни — более высокие и другие — плоские формы.
класс четвертый: морские ежи — echinidae
163
Holectypus. При
кпая теки ежа и подходит к
дальнейшем перемещении анус достигает нижнего
краю Нижней поверхости у Holect. depressus.
У Holect. orificatus он подвигается еще
дальше на нижней поверхности и доходит почти
до рта, лежащего в центое (рис. 253). На прежнем
месте ануса остается большая мадрепоровая пла-
стинка с генитальным отверстием, четыре другие
генитальные — маленькие и пять глазных (перед
амбулакральными). АтЬ. и Int. amb. развиваются
нормально от одного до другого полюса. Высота
теки увеличивается. С в. юры до н. мела.
Рис. 252 Ру g aster umbrel-
1 a Ag. В. юра.
Рис. 253. Holectypus orificatus Schloth.
. В- юра.
Di s с о i d е а (рис. 254,255, D) — близкая к последней форма — увеличивает
.высоту теки и укорачивает амбулякры, не доходящие до рта. Они как бы
Рис. 254. Discoidea subuculus Вг. Mei.
•ограничены от перистомы внутренними
перегородками. Ср. мел. Эта форма
ведет к высоким текам.
Echinoconus и Conocly-
р е u s — очень высокие теки. Анус ле-
жит на краю нижней поверхности
{рис. 255, В). Амбулякры очень узкие,
едва доходят до рта у Conoclypeus.
Int. amb широкие. Генитальных пласти-
нок четыре. Ротовое отверстие пятиуголь-
ное. Эоцен. У Echinoconus Amb.
правильные, доходят до рта.
Другая ветвь, идущая от Pygaster че-
рез Holectypus, дает более плоские формы.
Рис. 255. А, В, С — Echinoconus
R о с m е г i Des.
jD — Discoidea cvlindriea Lam. Сенов.
Сеноман.
11*
164
тип иглокожих — echinodermata
Сем. Clypeasteridae, у которых вместе с передвижением ануса происхо-
дит изменение амбулякр; они укорачиваются и принимают форму пятилспестной
розетки, которая лежит на верхней поверхности теки; на нижней остаются
только следы амбулякр — без дырочек. У различных форм этого семейства
можно наблюдать постепенное утолщение теки.
F i b u 1 а г i а (мел) дает наименьших представителей этого семейства.
Верхняя поверхность ее слабо выпукла, тека овальная. Amb. в виде пяти-
лепестной розетки. Ротовое и анальное отверстия маленькие, на нижней
поверхности. Генитальная пятиугольная пластинка с пятью порами лежит
Рис. 256. Clypeaster grandi-
f 1 о г и s Вг. Миоцен.
Рис. 257. Scutella subro-
t и n d a t a Lam. Миоцен.
в центре амбулякр. На нижней поверхности амбулакральных пор нет. Бугорки
маленькие и многочисленные. Внутри теки существуют перегородки. С мела
доныне.
Clypeaster (рис. 256) — еще более сплюсну гая форма, пятигранная,
с анусом на нижнем краю, с розеткой амбулякр наверху и мадрепоровой
пластинкой, сросшейся с генитальными, в центре розетки.
Нижняя поверхность состоит из Amb. и hit amb. пластинок, усеянных
мелкими бугорками для игл. Внутри теки существуют известковые перего-
родки, укрепляющие ее стенки. Миоцен.
Scutella (рис. 257) сохраняет признаки Clypeaster, но очень уплощает
форму. В молодости она еще довольно выпуклая, но с возрастом становится
все более и более плоской, достигая иногда тонины картона. На нижней
ее поверхности находятся амбулякральные каналы, направляющиеся ото рта
к краю. Они, очевидно, заменяют > здесь амбулякральные поля. Неко-
торые виды имеют в теке сквозные вырезки. Внутри существуют и здесь
известковые перегородки. Анус на краю, круглый, очень маленький. Миоцен
и ныне.
класс четвертый: морские ежи — echinidae
165
Беззубые неправильные — Atelostomata
Параллельно первой группе шло изменение ежей в другом направлении:
у них смещался вместе с анальным отверстием и рот, который лишился зуб-
ного аппарата.
Сем. Cassidulidae. — Рот еще почти центральный. Иглы мелкие. С юры
доныне.
Hyboclypeus (рис. 258) — круглая форма теки заменена здесь почти
пятиугольной со слабо смещенным ртом и анальным отверстием; генитальные
Рис. 258. Hyboclypeus gibberulus Ag. Доггер.
и глазные пластинки расположены не венцом, а в два ряда, попарно. АтЬ.
узкие, проходят и на нижнюю поверхность,
но их дырочки здесь исчезают.
Эта форма еще близка к Pygaster. В. юра.
У Echinobrissus (Nucleolites)
пластинки более сконцентриро-
ваны, чем у Hyboclypeus; они
не вытянуты в ряды. Рот слабо
смещен, но уже без зубного
аппарата. Юра.
Р у g u г u s (рис. 259), ки-
меридж, и Echinolampas,
олигоцен, — идут как бы па-
раллельно с Clypeasteridae: упло-
щена тека, сокращены амбуля-
кральные поля, и образуется
розетка только на верхней по-
верхности. Анус занимает место
тоже на краю. На верхушке
анус отошел дальше; анальные
Рис. 259. Ру gurus Royerianus Cott.
Киммеридж.
остается венец из генитальных
и глазных пластинок с большой мадрепоровой пластинкой посредине. Вокруг
рта — пять расходящихся лучей, остатки амбулякр.
Сем. Holasteridae. — Овальные формы со смещенным вперед ртом.
Пластинки верхушечного аппарата расположены рядами, более или менее
удлиненными. Иглы мелкие. АтЬ. только сверху. С юры доныне.
166
i i тип иглокожих — echinodermata
Ananchytes (рис. 260) — высокая форма с верхушечными пластинками
в два ряда по три. Рот, сдвинутый вперед, имеет овально-поперечную форму
с гудообртзным выступом. Анус круглый у самого края нижней поверхности.
В. мел, редко эопен.
Collyrites — тека более низкая, чем у Ananchytes, закругленно - оваль-
ная и более плоская, с очень растянутыми верхушечными пластинками, при чем
между двумя передними и двумя зад-
ними Amb. вставляется несколько
добавочных пластинок, отделяющих
две глазные пластинки. Amb. пере-
ходят и на нижнюю поверхность теки.
В. юра и н. мел.
Н о 1 a s t е г отличается углубле*
Рис. 260. Ananchytes ovata Lk. В.мел. нием, идущим от верхушечного аппа-
рата ко рту; в этом углублении поме-
щается передний амбулякр. Это сердцеобразная форма с большими амбулякрами,.
переходящими и на нижнюю поверхность. Может быть близкий к Hyboclypeus,
но сместивший рот. В. мел и третичные отложения.
Сем. Spatangidae — с мела доныне. Большею частью сердцеобразной
формы, с далеко подвинувшимся наперед узким овальным ртом. Анус на краю..
Рис. 261. Micraster cor testudinarium Ag- В. мел.
Amb. в виде розетки, лежащей часто в углублении. Иглы мелкие. Верху-
шечные пластинки не вытянуты.	•
Micraster — в. мел. (рис. 261), является типичным для семейства;,
у него, кроме амбулякральной розетки с верхушечными пластинками, сохранились,
амбулякральные поля, хотя лишенные пырочек и идущие ко рту, имеющему-
форму овальной щели. Int. amb. очень широкие.
Близкий к нему — Spatangus (рис. 262).
1 oxaster —не имеет амбулякральных полей. Amb. у него выраженьь
только верхней розеткой. Неоком.
класс пятый: морские звезды — asterozoa
167
Hemiaster — от ср. мела доныне, является представителем другой формы
Этого семейства, у котопой существуют особые бороздки на поверхности теки,
окружающие розетку; в них располагаются мелкие иглы; значение их не’
известно (Fasciolae peripetale).
L i n t h i а — трет, и ныне, относится сюда же, но с той разницей,
что у нее передний лепесток розетки доходит до пта, как у Micraster,
Рис- 262. Spatang us Desmaresti Mii. В. мел
тогда как у Hemiaster он остается на верхней поверхности теки. Это семей-
ство имеет наибольшее число представителей между живущими ежами.
Я привела довольно много примеров ежей, указывающих переход
от правильных к неправильным формам. По ним можно проследить изменения
в двух направлениях, с перемещением только анального отверстия или и рото-
вого. Одновременно с этим изменением происходило и приспособление к менее
хищному образу жизни и к жизни в более спокойной воде, в иле, как
живут теперь, например, представители сем. Spatangidae.
КЛАСС ПЯТЫЙ
Морские звезды — Asterozoa
Свободные, неприкрепленные иглокожие, резко отличаются от ежей по
внешнему виду, хотя внутреннее строение имеет много сходного. Тело их
состоит у большей части из центральной части — диска — и идущих от него
пяти отростков.— рук. При этом диск может быть отграничен от рук или
сливаться с ними. 1-й случай свойственен звездам с тонкими змеевидными руками —
змеевикам — Ophiuroidea, 2-й — настоящим звездам — Asteroi-
dea. Все эти животные морские, ползающие или плавающие.	•
16.8
тип иглокожих — echinodermata
Древнейшие ископаемые формы обеих групп известны с си-
лура и встречаются почти во всех отложениях, хотя и редко; значения
в смысле определения возраста слоев не имеют. Они составляют один
из устойчивых типов, мало изменившихся с древних времен, и мы застаем
уже в силуре дифференцировку двух типов морских звезд и змеевиков.
У палеозойных форм мадрепоровая пластинка находится на брюшной стороне.
Подкласс I
Ophiuroidea
Руки отличаются
Рис. 263. Protaster
Mi 11 о n i Forbes. В. силур.
от рук звезд не только по внешнему виду, но и
по строению. Они состоят из внешней оболочки,
кожистой или заключающей 4 ряда известковых
пластинок, и из внутреннего ряда подвижно сочле-
няющихся пластинок — позвоночков, состоящих из
двух б. ч. сросшихся поло-
винок. С нижней стороны
этого ряда проходит борозда,
заключающая в себе амбу-
лякральный сосуд и нерв.
Все внутренние органы по-
мещаются в диске, имею-
щем на нижней поверхности
ротовое отверстие, но не
имеющем анального.
Рис. 264. Lapworth н га
М i 11 о n i. Н. силур.
Руки, простые у одних форм,
достигают большой сложно-
сти развития у других. Мад-
репоровая пластинка, ведущая в амбулякральную систему, существует.
Рис. 265 a. Geocoma carin ata
Goldf. В. юра.
а
Рис-265. Aspidura lori-
cate Goldf. Триас.
Ископаемые палеозойные
Ophiuroidea имеют ручные пластинки,
не слившиеся; таков Protaster, тело которого состоит из диска, с ротовой
класс пятый: морские звезды — asterozoa
169
розеткой и глубоко вставленными руками, состоящими из пластинок, а не из
позвоночков'. Силур (рис. 263).
Lapworthura (рис. 264)—силур Ашлии. Руки доходят до краев
ротовой розетки. Мадрепоровая пластинка — между двумя лепестками розетки.
Aspidura — триас, с очень короткими руками, построенными тоже
яз позвоночков с еще не сросшимися пластинками (рис. 265).
Geocoma — в. юра. Руки построены более совершенно; пластинки
сближены (рис. 265 а). У мезозойных форм—признаки нынешних Amphiura.
Подкласс II
Asteroidea
Средняя часть диска имеет на нижней поверхности отверстие—рот,
ведущий в желудок, дающий ответвления в каждую руку и заканчивающийся
или слепо на спинной стороне или анальным отверстием на спине, близ
мадрепоровой пластинки, ведущей в амбулякральную
систему. Вода, вошедшая через пластинку, напра-
вляется через каменистый канал в кружный канал,
разветвляющийся в пять ручных каналов, идущих по
внешней стороне рук между сочленяющимися амбу-
лякральными пластинками, образующими желобок, при-
крытый кожными пластинками (рис. 266). От каждого
канала отходят ампули и псевдоподии (или педицелли).
Первые направлены внутрь скелета рук, вторые вы-
ходят наоужу и содействуют передвижению звезд, как
у ежей. Скелет рук состоит из двух рядов амбулакраль-
ных пластинок и нескольких рядов надамбулякральных
(рис. 266 а). У древних форм средние амбулякральные
пластинки не сходились вместе, а чередовались между
собою.
Отношение рук к диску бывает очень различно.
Рис. 266. Схема амбулак-
ральной системы морской
звезды.
У некоторых форм они
Рис.266a. Uraster (Aste-
fa с a n t h i о n) г u b e n s Lin.
* Нынешний. Разрез руки.
не выделяются из диска,
у других резко удлинены, диск небольшой. Это
формы, ползающие по дну, благодаря педицеллям,
псевдо-ножкам, находящимся в связи с амбулякраль-
ной системой. Органы размножения и нервы поме-
щаются также в руках.
Ископаемые Asteroidea. Палеозойные
формы имеют чередующиеся амбулякральные пла-
стинки на нижней стороне рук.
Aspidosoma — н. девон (рис. 267). Руки
покрыты четырьмя рядами пластинок, доходящих
на нижней поверхн >сти в диске до рта. Средние являются амбулякральными
пластинками. На верхней поверхности — тоже четыре ряда пластинок, но они
170
тип иглокожих — echinodermata
здесь суживаются в начале диска. Положение рук в диске сближает эту
форму c'-Ophiuroidea.
Palaeaster (рис. 268) — силур, девон. Диск не существует. Руки
имеют резко отграниченный желобок, в котором амбулакральные пластинки
еще чередуются.
Loriolaster — девон Рейна; с хорошо сохранившимися пятью тонкими
руками, соединенными перепонкой, имеет близкие формы между ныне живущими.
Рис. 267. Aspidosoma petaloides
Simon. Н. девон.
Рис. 268. Palaeaster Eucha-
r i s Hall. Девон.
Astropecten — ср. юра Англии, с противолежащими амбулякральными
пластинками; anus отсутствует.
Goniaster (Metapaster) (рис. '269) — юра, мел; дает крайний тип
сокращения рук. Пятиугольное тело оторочено сверху и снизу широкими
Рис. 269. Goniaster Parkinsoni Forb. Турон.
А — нижняя поверхность; В — верхняя.
пластинками. Все остальное тело покрыто неправильными пластинками. Амбу-
лякральные желобки расходятся ото рта пятью лучами, прикрытыми надам-
буЛякральными пластинками. Вокруг рта — пять ротовых пластинок.
Schuchertia stellata—н. силур Англии (рис. 270). Тело предста-
вляет пятиугольную звезду с руками, слабо выступающими из диска.
PalasterinU primaeva — в. силур (рис. 271). Верхняя сторона
покрыта слабыми бугорками и иглами. По общей форме сходна с предыдущей.
Начиная с мезозоя, все Asteroidea могут быть распределены между
ныне существующими семействами морских звезд.
1
класс шестой: морские голотурии — holothuroidea
171
В последнее время устанавливается новое подразделение Asterozoa
на Aster o'i de a, Ophiuroidea и Auluroidea (Schondorf).
В последнюю группу выделены древние падеозойные формы из Ophiuro-
idea и Asteroidea. Сюда относятся морские звезды с более или менее резко-
Рис. 271. Palasterina
р г i m а е v а. В. силур.
Рис. 270. Schuchertia
s t е 11 a t а. Н. силур.
отделенными от тела руками. Амбулякральная система помещается у них
в закрытых со всех сторон Желобках. Мадрепоровая пластинка лежит на брюш-
ной стороне. Они не имеют типично сросшихся в позвоночки амбулякраль-
ных пластинок, а представляют два ряда пластинок: прямоугольных со спинной
стороны и закругленных — с брюшной.
Auluroidea подразделяются на:
A. Ophiurasteridae.
Амбулякральные пластинки двух сторон противоположны друг другу
Lapworthura Milton i (рис. 264).
Protaster (рис. 263).
Силур.
В. Encrinastridae.
Амбулякральные пластинки двух сторон чередуются между собою
Palasterina (рис. 271'.
Aspidosoma (рис. 267).
S chuchertia (рис. 270).
КЛАСС ШЕСТОЙ
Голотурии — Holothuroidea
Животные, лишенные скелета, но , имеющие в теле отдельные спикули_
Удлиненное тело их, с ротовым и анальным отверстиями на концах тела
и сокращающимися щупальцами вокруг рта, резко отличается от тела всех,
других иглокожих.
172
тип иглокожих — echinodermata
Отдельные иглы их были известны из карбона, юры и мела, но находки,
сделанные Валькотом в среднем кембрии Канады, о которых мы уже упоми-
нали, заключают в себе прекрасно сохранившиеся остатки голотурий, которые
распределяются в 3 семейства.
Сем. Eldonidae — более похожи по форме тела на медуз; тело их
дискообразное, со ртом и
анусом на брюшной стороне.
Род Е1 d о п i а (рис. 272)
хорошо представлен в сред-
нем кембрии. Сохранились
отпечатки не только общей
формы топа, но и внутренних
органов. На дискообразном
теле виден рот, ведущий
р пищевод и желудок. Видно
Рис. 273 a. L a g g a n i а
Cambria Wale.
Ср. кембрий.
'Рис. 272. Eldonia Lttdwigi Wale. Ср. кембрий.
Рис 273. Pelagothturia natatrix Ludw.
отверстие водной системы, центральные и радиальные
каналы. У ротового отверстия сохранились щупальцы.
Наибольший экземпляр равен 10—12 см.
По форме своей Eldonia была принята за медузу,
нб подробное изучение указало на присутствие пище-
вода, завернутого спирально, и других внутренних
органов, что заставило Валькота отнести ее к сво-
бодно плавающим голотуриям, до тех пор неизвестным.
11озже близкая к Eldonia форма найдена экспеди-
цией „Альбатрос" на большой глубине, в Индийском оке-
ане. Это Pelagothuria natatrix Ludw., Р е I a g. Ludwigi С1шп.(рис. 273).
Сем. Holothuridae — с удлиненным телом, плоским на брюшной стороне.
Рот — на переднем конце, окружен венцом сложных щупалец.
класс шестой: голотурии — holothuroidea
173
Laggania Cambria Wale. (рис. 273a) — единственная находка, один
экземпляр у Валькота.
Louisella pedunculata Wale. (рис. 274) — прекрасно сохранив-
шийся экземпляр, представляет сплющенную форму; видна брюшная сторона
Рис. 274. L о u i s е 11 а
pedunculata Wale.
Ср. кембрий.
с псевдоподиями, расположенными в два ряда вдоль
тела. Длина 18 см. Напоминает нынешнюю Scuto-
planes.
Сем. Synaptidae.— Цилиндрическое удлиненное
тело. Рот и анус на концах. Известковых отложений
в теле нет; может быть
незначительные пластинки
существовати в кольце
Рис. 275. Synaptula
hydriformis. Нынеш-
ний.
Рис. 276. М а с к е п-
sia costalis Wale.
Ср. кембрий.
вокруг рта. Щупальцы, тонкие или пальцеобразные, окружают рот. Нет ни
псевдоподий пи радиальных каналов.
Mackensia имеет от 8 до 10 продольных полос на теле (рис. 276).
Рот окружен кольцом, вероятно, из известковых пластинок. Анус не виден.
Похожа на нынешнюю Synaptula (рис. 275).
Это открытие указывает на страшную долговечность этих почти не изме-
нившихся со времен среднего кембрия ’ мягкотелых форм (подобно червям
и медузам).

3
5
<	 „ж
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИХ —ARTHROPODA
Знакомясь с обширным типом членистоногих, мы сразу вступаем в область
громадного разнообразия животных не только по внешнему виду, но и по об-
разу их жизни, так как имеем между ними формы, живущие в воде,
ползающие по земле, зарывающиеся в землю и летающие в воздухе, чего
не наблюдается ни в каком другом типе беспозвоночных. Присутствие чле-
нистых конечностей ставит этот тип выше всех других беспозвоночных.
Ныне живущие представители членистоногих разделяются на 1) ракообраз-
ных, 2) многоножек, 3) пауков и 4) насекомых, очень различных между
:обою, но объединенных общим строением тела, состоящего из отдельных чле-
ников, сегментов, сохраняющихся во взрослом состоянии живоп ого более или менее
отчетливо.
У большинства форм в теле можно различить голову, грудь, туловище
и конечности, число которых, как и форма, могут быть различны; они могут
служить не только для передвижения, но и как органы хватания и как
органы жевания; вследствие этого и распределение их может быть различно;
или равномерно по всей длине тела, как, например, у многоножек, или они могут
концентрироваться в одном из отделов тела. Покровы животного могут быть или
мягкими, или хитинными, или пропитанными известью. Из органов чувств — глаза
очень развиты; также нервная система с отделами центральным мозговым и спин-
ным. Органы пищеварения сложные — пищевод начинается ото рта. снабжен-
ного челюстями и другими сложными придатками, характеризующими различ-
ные классы. Имеются: желудок, кишка, печень, почки. Дыхание жаберное
у водных форм, или оно совершается при помощи трубочек — трахей, у на-
земных. Размножаются яйцами при раздельных полах, и развитие происходит
из яйца, через личинку, во взрослую форму; у других групп (у насекомых)
оно проходит несколько стадий — метаморфоз.
Некоторые формы напоминают червей; это — многоножки и род Р е г i р а-
t u s, который долгое время считался членистым червем. Но М о з е л е ю (Moseley)
удалось установить у него присутствие трахей и членистых, хотя еще и очень
простых ног, что и заставило выключить его из червей и считать как бы
переходной, начальной формой член и сто но г и х.
Познакомимся несколько подробнее с этой формой, проливающей свет
на происхождение как ближайших к ней мириапод и насекомых, так и члени-
стоногих вообще.
класс первый: ракообразные — Crustacea
175
По внешнему зиду перипатус похож на гусеницу и долго принимался,
как указано,' за червя. Но у него есть антенны, у основания которых лежат
«-паза. Есть ротовые сосочки, через которые может Выбрасываться жидкость,
убивающая насекомых и пауков, которыми питается пррипатус. Mhoi очисленные
парные придатки вдоль всего тела (от 17 до 40 пар у различных видов) служат
для передвижения; они оканчиваются двумя когтями. Анус — на конце тела;
генитальная пора впереди него (рис. 277).
Сердце и перикардиим
по строению очень сходны
с этими органами мириапод и
насекомых. Дышит он трахеями,
расположенными пучечками, со-
стоящими из коротких трубочек,
проходящих снаружи в ткани.
Их наружные отверстия (сти-
гматы) расположены в два ряда
над и между ножками, отчасти
Рис. 277. Peripat us (нынешний).
неправильно. Некоторые виды откладывают яйца, другие живородящие. Пери-
патус, по мнению Шиплея и Брайда (Shipley a Bride), является звеном между
аннелидами и артроподами. С червями у него сходна нервная система, мус-
кульная глотка, строение глаз, сегментные нефридии.
С мириаподами он сближается присутствием трахей, антенн, сердца
и перикардиума, положением генитальных пор и еще некоторыми признаками.
По образу жизни перипатус—боязливое животное, живущее под камнямив сы-
рых местах. Он избег ает света и движется осторожно, ощупывая почву щупальцами.
Главное подразделение членистоногих установлено по способу дыхания
1. Branchiata — дышащие жабрами.
Ракообразные — Crustacea.
2 Tracheata — дышащие трахеями.
Пауки, многоножки и насекомые.
Каждый из этих классов имеет большое значение в зоологии. Нам же
придется более всего заняться ракообразными и паукообразными как наибо-
лее важными в палеонтологии и дающими более связную цепь и очень
интересную вымершую группу трилобитов и почти вымершую меростомата.
ПОДТИП ПЕРВЫЙ
BRANCHIATA
КЛАСС ПЕРВЫЙ
Ракообразные — Crustacea
Водные животные с хитинным или пропитанным известью покровом. Ко-
нечности членистые. Тело состоит из сегментов в различном числе. У низших —
^подкласс Entomostrac а—число их непостоянное. Entomostraca распадаются на:
176
тип членистоногих — arthropoda
a)	Phyllopod а, или Branchiopoda (листоногие),—-с жабрами, прикреплен-
ными к кйяогочисленным ногам.
b)	Ost га coda — конечности не несут жабр, тело заключено в двустворчатую-
раковинку (раковинистые).
с)	Cirripedia — конечности превращены в усики—цирры (усоногие).
Подкласс Malacostraca. Высшие раки с определенным числом сег-
ментов и ног, несущих определенные функции; они разделяются на несколько
семейств и связаны с низшими раками переходной группой Phyllocaridae.
Третий подкласс — Palaeostraca — представляют трилобиты, вымер-
шие формы. Раньше к ним относили и Merostomata. Теперь большая часть
палеонтологов отделяет их от ракообразных и сближает с паукообразными.
Чтобы проследить развитие ракообразных, начнем с низших.
Подкласс I
I	'
Entomostraca
(Anostraca - без щитка.
Notostraca — со спинным щитком,
chiopoda, листоногие.	Conchostraca — с двойным щитком..
2)	Ostracoda — раковинчатые: с двойной раковинкой — С у р г i d i п а и др.
3)	Cirripedia — усоногие: Balanidae и Lepadidae.
Отряд
Листоногие — Phyllopoda
Представляют интерес в осложнении покровов, что и позволяет устано-
вить отдельные подотряды.
Anostraca
Тело состоит из сегментов, передняя часть его — туловище—-несет
11 —19 пар листовидных ног; задние сегменты без ног. Передняя часть
Рис. 277a. Opabinia regalis Wale. Ср. кембрий.
головы, вытянутая в хо-
бо т о к, имеет удлинен-
ные щупальцы; на голове
пара маленьких щупалец.
Глаза стебельчатые. До
последнего времени иско-
паемые остатки не были
известны. В 1910 г. Валь-
кот нашел в среднем
кембрии С. Америки остат-
ки Entomostraca, между
которыми Opabinia regalis (рис. 277а) соответствует нынешнему Bran-
chipus и Branchinecta. Длина ее 8 см; она имеет характерный хоботок
идущий от головы, два больших глаза; антенны не найдены. За головой следует
класс первый : ракообразные — Crustacea
177
ряд туловищных сегментов (16), к которым прикреплены ноги с широкими
последними члениками, листообразными жабрами и щетинками, как у нынеш-
Рис. 278. Branchinecta paltidosa Sars- Нынешняя.
них. Главным отличием является один сегмент брюшка; у нынешних Branchi-
necta их семь с щетинистым восьмым (рис. 278). На экземпляре со спинной
стороны хорошо видны листовидные жабры; складочки произошли от искус-
ственного их сжатия.
Notostraca
Сохраняют почти такую же форму тела, как у Anostraca, но передняя
часть, туловище с передними ногами, покрыта тонким спинным щитком.
Щупальцы маленькие. Число ног значительно больше,
чем у Anostraca — до 62 пар, ноги членистые. Тело окан-
чивается развилком.
Protocaris Wale. (рис. 279) указан в н. кем-
брии С. Америки. Сохранилась ра-
ковина, боковые ее части, глаза и
многочисленные сегменты абдомена
с развилком.
Burgessia bella Wale, (ри-
сунок 280) имеет антенны, щупальцы
и 4 головных придатка, восемь пар
членистых туловищных ножек и одну
пару абдоминальных; хвостовой чле-
ник длинный. На щитке, по сторонам,
*	‘ I ” • XiV V видны отпечатки желчных протоков;
rts Marsh и Wai-	’
cott. H. кембрий. посредине сохранились следы кишки
с лябрум вверху. Средний кембрий
С. Америки. Из ныне живущих форм ближайшими являются Apidae (рис. 281),
с той разницей, что у последних брюшко состоит из сегментов и имеет
Рис- 280. Burgessia
bella Wale.
придатки. Современный А р u s имеет ископаемого представителя в триасе.
Палеозоология. Ч I-
12
178
тип членистоногих — arthropoda
Conchostraca
Имеют щиток или раковинку двустворчатую, покрывающую все животное.
Парные глаза на стебельках; раздвоенные щупальцы; конечности расположены
Рис. 281. Apus cancriformis.
Нынешний.
на туловище (10—27 пар); они
несут жабры. Ныне живущая Esthe-
ria (рис. 282) является очень древ-
ней формой, так как остатки ее —
раковины — встречаются с девона
(рис. 282 а). Это — двустворчатая
Рис. 282. Е s t h е г i а. Нынешняя.
Рис. 282 a. Estheria Hi-
s i n g е г i Schmidt. H. триас.
очень маленькая роговая раковина
ческими слоями нарастания.
Сюда же относится современная
прямым замковым краем, с концентри-
Daph nia.
C
Отряд
Раковинчатые —- Ostracoda
Имеют также двустворчатую раковину, роговую или известковую, со
створками, соединяющимися на спине эластическим лигаментом, но она гораздо
грубее, чем у Phyllopoda. Сегменты на теле не заметны; его задняя
часть не имеет ног, но оканчивается у некоторых форм придатками (furca), во-
оруженными шипами. Две пары передних щупалец — антенн — имеют часто форму
ножек. За ними следуют четыре пары ножек, снабженных маховыми пластинками,
класс первый: ракообразные — Crustacea
179
поддерживающими ток воды для дыхания. Глаза не всегда существуют. Ныне
живущая Cypridina имеет близкую форму в каменноугольном Palaeocypris,
Рис. 283- Palaeocypris Edward i
Brongn- Карбон.
Рис. 284. Leperditia Hisingeri
Schm. Готланд. В. силур.
найденном в слоях С. Этьена, во Франции, в виде окремнелого остатка с глазом,
щупальцами, ножками и хвостовым придатком (рис. 283). Раковинка не сохра-
нилась. Другие остатки, более древние, известны в виде
формы: бобовидная L е р е г d i-
11 а (рис. 284) с гладкими створ-
ками, соединяющимися прямыми
краями; почковидная маленькая
Be у г i с h i а; толстенькая оваль-
ная Р г i m i t i а и др. из силура;
Е n t о m i s (рис. 285) в девоне,
раковинок различной
Рис. 285. Entomis serrato-striata Sandh.
В. девон.
в виде толстого боченочка с
круглым придатком; Cypridina — овально-округлая раковина с выступающей
передней частью, в виде крючечка; из карбона, существует и теперь; и др.
Итак мы видим, что и Ostracofla представлены очень разнообразно
уже в палеозое.
Отряд
Усоногие раки — Cimpeda
Являются уклонением от правильного развития. Достигнув в свободном
личиночном состоянии стадии С у р г i s, животное прикрепляется головою
к твердому предмету и сильно изменяется. Его конечности теряют вид
и функции ног и превращаются в мерцательные придатки, двигающие воду
и привлекающие пищу (напоминают длинные усы). Складка кожи, покрываю-
щая животное, обыкновенно выделяет известковую раковину: она бывает различно
построена, вследствие чего их подразделяют на два семейства — Lepadidae
и В а 1 a n i d а е.
Сем. Lepadidae — Формы, существующие ныне, известны с юры, имеют
сложную раковину. У нынешнего L е р a s (рис. 286) она состоит из двух
scutum, главных больших частей, двух» верхних tergum и одной нижней
carina; все животное поддерживается стеблем — удлиненной передней частью
головы. У ископаемой меловой формы S с а 1 р е 11 u m раковина гораздо сложнее;
кроме названных главных частей, есть несколько маленьких дополнительных,
12'
180
тип членистоногих — arthropoda

которые, очевидно, слились с
главными у более поздних форм. Вот эти-то
отдельные пластинки и встречаются в иско-
паемом состоянии, так как они и при жизни не
срастались между собою.
Сем. Balanidae.— У этого семейства ске-
лет состоит тоже из пластинок, но срастающихся,
и представляет более компактное целое. В нем
пластинки, носящие те же названия, распола-
гаются по кругу в виде башенки с расширенным
основанием, прикрепляющимся к любому твердому
телу — камню, раковине, дереву, стеклу и т. п.
У В а 1 a n u s края пирамидки сжаты
(рис. 287). Внутри нее есть две маленькие ство-
рочки, прикрывающие отверстие. Остатки их
указаны, хотя и с сомнением, с девона. Оба
семейства заключают только морских животных.
Рис. 286- Lepas anatifera
Lin.
Рис. 287. В а 1 a n u s. Цельные раковины, животное ь раковине,
отдельные часги раковины.
Phyllocar i da
Переходя к высшим ракам, >у которых различаются голово-грудь из
7 сегментов, брюшко из 6 (число пар конечностей равно числу сегментов)
и хвостовой сегмент, мы встречаем на пути семейство Phillocaridae,
как бы промежуточное, у которого голово-грудь имеет признаки Malacostraca—
класс первый: ракообразные — Crustacea
181
высших раков, а брюшко с 8 сегментами ближе стоит к Phyllopoda. У них
цельный щиток прикрывает голово-грудь и ноги, которые слабо дифференци-
рованы. Ныне живущая N е b а 1 i а является жи-
вым ископаемым из этого семейства (рис. 288).
Ископаемые остатки этих форм известны
с кембрия. С. Америка.
Hymenocaris perfecta Wale, из
среднего кембрия С. Америки имел на голове
членистые антенны; далее следует грудь с мно- рис 288 N е b а 1 i а
гочисленными членистыми ножками, несущими
жабры, прикрытые щитком. Семь сегментов абдомена выходят из-под щитка
и оканчиваются развилком. Этот род давно известен из отложений С. Америки,
но никогда его не находили в такой хорошей сохранности, как в среднем кембрии.
Из в. кембрия Англии Hymenocaris vermicauda
имеет передний щиток и абдомен из 8 сегментов, последний
оканчивается несколькими щетинками (рис. 289).
У W а р t i a Wale, щиток гораздо меньше; жаберные
ножки вне его. Шесть сегментов абдомена и последний раз-
двоенный, свободный. Средний кембрий С. Америки (рис. 290).
Ceratiocaris (рис. 289 а), в. силур, имеет только
пять сегментов; у него сохранились под щитком, с передней
Рис.289. Нут е п о с а г i s
vermicauda Salt.
В кембрий Англии-
Рис. 289 a. Ceratiocaris papilio
Salt. В. силур.
Рис. 290. W а р t i а
fieldensis Wale.
Ср. кембрий.
стороны, челюстеобразные придатки. У Echinocaris щиток укорочен, за-
круглен, снабжен по сторонам кантом и бугорками. Девон.
Итак эти палеозойные остатки, варьируя несколько по форме своей,
строго сохраняют общий тип Phyllocaridae, позволяющий отличить их от выс-
ших раков Malacostraca, хотя различные представители этих последних сильно
различаются между собою.
Подклас с II
Высшие раки — Malacostraca
Мокрицы Isopoda
Являются уклоняющимися формами, не имеющими общего голово-груд-
ного щитка. Голова снабжена глазами. За нею следуют 7 сегментов грудных
182
тип членистоногих — arthropoda
и 6 более узких брюшных. Многочисленные ножки имеют складчатые придатки —
жабры,. Все тело способно свертываться в шарик.
Cyclosphaeroma trilobatum Н. Woodw. (рис. 291) (Purbeck);
Рис. 291. Cyclo-
sphaeroma trilo-
batum Н. Woodw.
В. юра.
Рис. 292. А г с h а е о-
niscus Brodici
М. Edw- Пурбек.
Ь - нат. величина.
тело подразделено на голову, ту-
ловище и тельсон, напоминающие
трилобита.
Archaeoniscus — юра; на-
поминают мокриц (рис. 292).
Рис. 293. Seloris paradoxa
Fab. Нынешний.
Seloris — современная форма, сильно напоминающая трилобит. Голова
отделена от туловища бороздой. Следуют 6 туловищных сегментов, имеющих
среднюю лопасть и плевры, 3 абдоминальных сегмента и хвостовой щиток
(рис. 293).
Syncarida
Тоже лишены голово-грудного щитка, с небольшим числом сегментов
Рис. 294. Palaeocaris typus Meek,
a. Worth. В. карбон.
снабжены ногами. Долго эта форма
и ног, снабженных жаберными
придатками.
Интересной формой является
Palaeocaris typus Meek, из
карбона Иллинойса (рис. 294). Она
имеет не слившуюся с 1-м сегмен-
том голову, 8 грудных сегментов,
6 абдоминальных, оканчивающихся
тельсоном, из 5 удлиненных ча-
стей. Сегменты груди и абдомена
не находила себе близкой, пока
Томсоном (Thomson) не был найден в Тасмании на большой глубине
Anaspides tasmaniae Thom., у которого при общей форме тела, сход-
класс первый: ракообразные — Crustacea
183
ной с Palaeocaris, голова слилась с первым сегментом; между
ними остался шов.
Gampsonyx—удлиненное тето с маленьким головным щитком. Нижн.
пермь (рис. 295).
Расщепленногие — Schisopoda
Голово-грудь под общим щитком, но на нем видны не вполне слившиеся
сегменты. Глаза
Рйс. 295. Gamp-
sonyx f imbri-
а t u s Jordan.
H. пермь.
стебельчатые. Последние 8 пар ног
расщеплены. С карбон поныне.
Anthrapalaemon похож на
Decapoda с 5 парами одинаковых ко-
нечностей, но заметны подразделения
головогруди на сегменты. Карбон
С. Америки (рис. 295 а).
Десятиногие — Decapoda
Голово-грудь вполне покрыта
щитком. Глаза стебельчатые. 5 пар
конечностей находятся под грудным
щитком. Формы чрезвычайно разно-
образны по длине абдомена и конеч-
Рис. 295 a. Anthrapa-
laemon gracilis
Meek a. Worth. Карбон.
ностям. Первый признак позволяет подразделить их на длиннохвостых — р а-
к о в и короткохвостых — крабов. Последние известны с девона, в перми
и доныне, но в палеозое они редки. Оба типа хорошо представлены в юре,
в Соленгофских сланцах, особенно длиннохвостые.
Macrura
Mecochirus longimanus Schlot. — с очень длинными ногами (рис. 296).
Aeger и Penaeus Meyeri Opp. с очень длинными антеннами (рис. 297).
Рис. 296. Mecochirus longimanus Schlot. В- юр 1.
Eryon propinquus Schl. — с широким голово-грудным щитом, снаб-
женным боковыми зазубринами и коротким абдоменом. Глаза и антенны
маленькие (рис. 298).
184
тип членистоногих — arthropoda
Рис. 297. Aeger tip u lari us
Schl. В. юра.
Найденный на большой глубине Willemoessia Grot, повторяет Eryon,
но совершенно слепой. Егуша дает более нормальный тип, близкий к ома-
рам (рис. 299).
Крабы хорошо представлены в третичных отложениях; начинаются с девона.
Самые древние из них имеют уже очень
укороченный абдомен, подворачивающийся под
грудь.
Итак обзор как низших, так и высших
ракообразных позволяет нам проследить из-
менение форм и переход одних в другие, по
крайней мере для некоторых из групп. Так,
мы имеем формы, устанавливающие связь
между низшими раками Phyllopoda и
Phyllocaridae: Protocaris, Hyme-
nocaris. Между высшими раками мы имеем формы, лишенные голово-грудного
щитка, за которыми следуют развивающие его — от небольшого у Aeger до
сильно развитого у Eryon, очевидно в зависимости от образа жизни.
Рис. 298. Eryon propinquus Рис. 299- Eryma leptoda-
Schl. В. юра.	с t у I i n a Germ. В. юра.
Мы видели кроме того, что некоторые нынешние глубоководные формы
очень близки к формам, считавшимся вымершими.
Подкласс III
Древние раки - Palaeostraca
Под этим названием недавно еще понимались представители двух боль-
ших ископаемых групп Arthropoda: a) Trilobitae, считавшиеся стоящими
ближе к Isopoda — нынешним мокрицам, и b) Merostomata — к ракам.
класс первый: ракообразные — Crustacea
185
Первые совершенно вымерли в конце палеозоя после пышного расцвета; вто-
рые, предстайленные главным образом тоже в палеозое, сохранились в лице
одного рода до нынешних времен (L i m u 1 u s). Теперь большинство палеонто-
логов отделяют 2-ю группу от ракообразных под именем Arachnomorpha,
так как считают их стоящими ближе к паукообразным.
Трилобиты — Trilobitae
Рис. 300. Paradoxides bo-
hemi cus Barr. Ср. кембрий.
Представляют однородную группу с определенными признаками, обосо-
бившуюся до начала кембрия и достигшую в этом периоде наибольшего раз-
вития. В силуре и девоне их меньше, а в карбоне и перми существовал один
только род Р h i 11 i р s i а. Благодаря твердым роговым покровам трилобиты
хорошо сохранились, и мы имеем возможность
восстановить не только их организацию, но и их
развитие.
Название трилобит указывает на три разли-
чаемых отдела в их теле: голова, туловище и
хвост; при чем голова покрыта общим закругленным
щитком из слившихся сегментов; туловище состоит
из отдельных сегментов в различном числе; хвост
представлен сросшимися сегментами и образует п и-
гидиум (рис. 300). Вдоль всех сегментов про-
ходят две борозды, подразделяющие их на три
части: среднюю и две боковые—лопасти (плевры).
В головном щитке легко различимы следующие
части: посредине несколько выдающаяся закруглен-
ная часть — глабель, цельная спереди и с бо-
ковыми лопастями по сторонам. По бокам глабели
симметрично расположены щеки, частью подвижные,
частью неподвижные. Неподвижные щеки составляют непосредственное про-
должение глабели; подвижные щеки отделяются от них швами. Щеки несут
у многих форм глаза, более или менее сложные, расположенные непосред-
ственно на подвижных щеках или выступающие на стебельках. Впереди щит
оторочен краем, различно оканчивающимся по сторонам: он или закруглен или
дает вниз различной длины щечные рожки. Все сегменты тела и головной щит
сочленялись между собою подвижно, что давало возможность животному сверты-
ваться в шарик, подобно тому как свертывается нынешняя мокрица.
Головной щит загибался на брюшную сторону животного своим краем,
к которому причленялась пластинка — hypostoma, В. у заднего края которой
лежало ротовое отверстие, ведшее в пищевод, доходивший до хвостового
сегмента пигидиума.
Долгое время от трилобитов знали только наружные покровы, но
в 1825 г. Эйхвальду удалось подметить на некоторых экземплярах при-
сутствие ножек и усиков. Дальнейшая тщательная препаровка особенно хорошо
186
тип членистоногих — arthropoda
внешнему виду похожи
Рис. 301. Реставрирован-
ный трилобит. Нижняя
сторона.
сохранившихся экземпляров Asaphus — трилобитов, встречающихся в изобилии
в Прибалтийском крае, — дала возможность изучить вполне эти придатки, разли-
чить впереди на головном щите одну пару усиков (антенн) и ноги вдоль
туловища, расположенные по две пары на каждом сегменте, -— одной более длин-
ной, другой более короткой; все они снабжены щеточковидными придатками
(рис. 301).
Кроме ног были открыты и остатки жабр, лежащих между сегментами
и ножками.
Очевидно снизу не было твердого покрова, был только кожистый.
Еще позже были найдены в С. Америке трилобиты с вполне сохранив-
шимися ногами — Triarthrus.
Что касается систематического положения трилобитов, то хотя они ПО'
на мокриц, но устройство челюстей и глаз у них
сильно отличается. Число сегментов у мокриц постоян-
ное, у трилобитов изменяется. Жабры у Isopoda ле-
жат внизу на брюшке и не зависят от ног, как
у трилобитов, так что различие их очень существенное.
Трудность классификации трилобитов происходит
от их общего сходства, несмотря на разнообразие
отдельных форм, и от невозможности проследить ге-
нетическое развитие их. Мы застаем в кембрии вполне
сформировавшиеся группы, достигшие не только боль-
шого разнообразия, но и кульминационного пункта,
после которого наступает упадок их. Последние на-
ходки Валькота в среднем кембрии Канады осве-
щают новыми данными развитие их.
Были попытки группировать трилобитов по при-
сутствию или отсутствию глаз, по эмбриональному
онтогенетическому развитию, которое известно далеко не для всех родов,
и по другим признакам. Но при этом каждое из подразделений оказывалось
более или менее искусственным. Тем не менее теперь принято подразделение
их на три группы по строению подвижных щек и глаз, так как удалось
проследить на большом числе форм постепенное появление на верхней поверх-
ности головного щитка подвижных щек (рис. 302).
1-я группа — Ну pop aria — лишена этих щек (нижние щеки), без глаз.
Это — эмбриональная группа: Agnostus, Harpes, Trinucleus. Amphyx,
составляет переход ко 2-й группе — Opistoparia — задние щеки, надвигаю-
щиеся сзади (с боков). Нижние отростки головного щита подвижны: Р а г a d о-
xides, Olenus, Phillipsia, Asaphus, Proetus и др.
3-я группа — Proparia — (передние щеки) с надвигающимися спереди
щеками; боковые отростки головного щита неподвижны: Calymene, Chei-
rurus, Phacops и др.
Раньше чем знакомиться с отдельными представигелями каждой из этих
групп, просмотрим группу из среднего кембрия Канады, описанную В а л ь к о-
класс первый: ракообразные — Crustacea
187
том и вошедшую только частично в эту классификацию. Большею частью-
это еще. не вполне типичные формы. Многие имеют как бы смешанные при-
знаки Phyllocaridae, другие близки к настоящим трилобитам.
Теперь уже возникает вопрос о выделении некоторых из этих форм
из трилобитов и сближении их с другими ракообразными (Федотов).
HYFOPARLA
OFISTHOPAKIA
PKOPARIA
Classification of Trilobites
Рис. 302. Классификация трилобитов по развитию щек по
Бичеру (Beecher „Studies of evolution" 1901).
, Neolenus serratus Wale. (рис. 303) дает нам полное понятие о строе-
нии животного; у него существуют антенны и членистые ножки очень многочи-
сленные. Он имеет большой головной щиток, с выступающей среднею частью —
глабелыо; сегменты спинного щита подразделяются на среднюю и боковые
части. Особенностью являются хвостовые придатки в виде двух тонких члени-
стых отростков. Жаберные нитевидные придатки расположены на туловище
и напоминают жабры Waptia из Phyllocaridae.
Ptychoparia cordillera Wale, по форме тела очень близка к предь-
идущему виду. У нее очень хорошо сохранились сетчатые жабры, видные
со спинной стор шы, где удален щит. Сохранились также антенны и местами
ножки. Эти формы уже довольно близки к типу более поздних трилобитов.
188
тип членистоногих — arthropoda
Mollissonia gracilis Wale, более отклоняется, хотя по величине
головного щита и пигидиуму
Рис. 303. Neolenus serra-
t u s Wale. Ср. кембрий.
близка к Agnostus, но число туловищных
сегментов у нее значительно больше (7). Они не
разделены на среднюю и боковые части (плевры).
Вероятно это Hypoparia (рис. 3U4)
Marrella splendens Wale.—единствен-
ный представитель семейства найден в большом
числе экземпляров, дает формы, которые мало
подходят под тип трилобитов (рис. 305).
Существует головной щиток с двумя боко-
выми и двумя спинными отростками, доходящими
почти до конца туловища. Все тело состоит
из 24 туловищных сегментов, с прикрепляю-
щимися к ним 24 парами придатков — ног.
Последние состоят из 7 суставов, это -эндо-
п о д и т ы, с плоскими придатками на каждом
членике. Впереди ног лежат бахромчатые при-
датки — э к с о п о д и т ы.
Жабры—э п и п о д ит ы — сохранились на
одном экземпляре в виде листочков, подвешен-
ных вдоль тела. Хвостовой щиток представлен
маленькой пластинкой.
На передней части тела существуют две па-
ры хорошо развитых антенн; третья пара челюст-
ных придатков более длинная, 4 и 5 пары —тонкие с длинными члениками.
Пищеварительный аппарат виден на некоторых экземплярах; он идет от края
лябрум до хвостового щитка.
Формы эти имели стебельчатые
глаза.
Рис. 304. M о 11 i s о n i a
gracilis Wale.
Рис. 305. Marrella splendens Wale.
класс первый: ракообразные — Crustacea
189
Эти средне-кембрийские трилобиты Валькота представляют большой
интерес "по разнообразию своему и по сложности строения многих из них.
Валькот указывает на некоторое сходство Marrella с Apus.
Рассмотрим несколько форм, типичных для представителей трех групп
трилобитов, указанных раньше.
Hypoparia
Без подвижных щек и без глаз. Одной
из наиболее древних и наиболее
просто организованных форм
является Agnostus. Он имеет
всего два
туловищных сегмента — с большим головным щитком и равным
ему хвостовым (рис. 306). Кембрий и силур.
Остатки его очень распространены в Швеции, Богемии,
Англии, Испании, С. Америке, Аргентине, Китае и Сибири.
Чаще всего встречаются отдельные головные и хвостовые
щитки, реже — цельные экземпляры. Это самый маленький из
трилобитов, длина его— 5 мм.
Обильные находки дали возможность проследить различные
стадии развития Agnostus. Первая стадия дает только головной
и хвостовой сегменты, очень маленькие. Во второй намечаются
Рис. 306.
Agnostus
р i sifo rm i s
Lin Кембрий.
два тоненьких туловищных сегмента. В третьей
и дальнейших они увеличи-
I
Рис. 306 а. Различные стадии развития Agnostus
п и d u s Barr. Кембрий.
ваются с одновременным ро-
стом головного и хвостового
щитков (рис. 306 и 306 а).
У Sao hirsuta разви-
тие идет иным путем: уве-
личивается число сегментов
(рис. 306 Ь).
Trinucleus (рис.307)
является ближайшей формой
к Agnostus по малому числу сегментов, их 6 в туловище. Головной щит, очень
большой, обрамленный широким краем (limbus), усеянным точками, и оканчиваю-
щийся двумя длинными острыми мечевидными отростками. Глабель и щеки
Рис. 307. Trinucleus
G о 1 d f u s s i Barr. H. силур.
Рис. 306 b. Последовательные стадии развития
Sao hirsuta Barr. Ср. кембрий.
8
190
тип членистоногих — arthropoda
образуют три закругленных выступа, что и дало ему название. Глаза обыкно-
венно отсутствуют на неподвижных щеках. Пигидиум очень маленький. Силур
Европы и С. Америки.
Harpes, сходный с предыдущим по широкому головному щиту, но с уко-
роченными отростками; имеет глаза простые — без фа-
Рис. 308. Harpes
Beningnensis
Barr. Силур.
сеток, на неподвижных щеках. Это един-
ственный трилобит с таким признаком во
взрослом состоянии (рис. 308). Глабель не-
сколько осложнена поперечными борозд-
ками; число грудных сегментов доходит до
25—29. Пигидиум очень маленький. Силур
и девон.
А гп р у х (рис. 309) является как
бы переходной формой. Глабель вытянута
у него вверх в мечевидное острие. Но
Рис. 309.
А гг г у х е f.
V о 1 b о г t h i
Dalm. H. сил.
торонам головного щитка сзади появляются узкие подвижные щеки; глаз
ет. Туловище состоит из 7 сегментов. Нижний силур. Ampyx nasutus
и A. Volborthi Dalm. Пулково.
Opistoparia
Лицевой шов идет сзади наперед; подвижные щеки образуют задний угол
головного щита. Глаза существуют у большинства.
Сем. Olenidae — Conocephalus (Conocorhyphe). Глабель с едва
заметными боковыми подразделениями. Тело овальное с небольшими средними
сегментами и более длинными боковыми плеврами. Пигидиум маленький, закруг-
ленный. Глаз нет. Лицевой шов направляется вперед, отделяя узкие щеки па-
раллельно переднему краю головного щита. Кембрий и нижний силур (рис. 310).
Megalaspis (рис. 311) очень похож на Ampyx, но у него развились
подвижные щеки с длинными боковыми отростками и хорошо развитыми гла-
зами. Глабель еще более удлинена. Нижний силур.
Paradoxides (рис. 300) определенно отличается длинными боковыми
остриями головного закругленного щита и длинными отростками последнего
туловищного сегмента, которые, к сожалению, . часто обламываются, не сохра-
няясь у ископаемых. Довольно большой головной щит несет глабель из трех
частей. Подвижные щеки с отростками занимают края головного щитка. Глаза
лежат на самом лицевом шве. Все туловищные сегменты — до 20 — снабжены
отростками. Ср. кембрий Европы и С. Америки.
Olenellus (рис. 312)- н. кембрий, очень похож на Paradoxides, но
не имеет нижних длинных отростков над пигидиумом.
Olenus (рис. 313) тоже близко стоит к Paradoxides по головному
щиту. Отличается более короткими боковыми отростками как головного, так
и туловищных сегментов, меньшими размерами. Глабель подразделена только
по краям. Сочленение щек и положение глаз по краям головного щитка, как
у Paradoxides. Богато представлен в среднем кембрии С. Америки.
класс первый: ракообразные — Crustacea
191
Рис. 311. Megalaspis exte-
nt! a t u s Ang. Н. силур.
Рис. 310. С о п о с е р h а 1 u s (С о-
п о с о г у р h е) S u 1 z е г i Schlotli.
Ср. кембрий.
Рис. 312 Olenellus Mickwit/i
Schm. Кембрий.
I
з
Рис. 313. О 1 е n u s t r un-
c a t it s Brum. В. кембрий.
192
тип членистоногих — arthropoda
Сем. Asaphidae.— Asaphus — крупная форма, закругленная с обоих
концов;'-головной щит и пигидиум почти одинаковой величины; в последнем
заметны подразделения на сегменты (рис. 314). Очень сильно выступающие
глаза, лежащие за гивом к. подвижных щеках, на стебельке или без него.
Рис. 314. Asaphus
expans us Linn H. си-
лур.
Глабель гладкая. Боковые плевры с косыми бороздками.
Способен свертываться. Это очень распространенная
форма; в нижнем силуре — до 100 видов, в Европе и
С. Америке. В Прибалтийской области часто встречается.
Рис. 315. 111 а е n u s
D а е m a n i Volb.
Силур.
Рис. 316. Aelgina prise a Barr.
Силур.
111 а е n u s находится вместе с предыдущим и отличается более закруглен-
ной формой, с большим широким головным и хвостовым щитами. Глабель гладкая;
глаза далеко раздвинуты. Пигидиум гладкий (рис. 315). Нижний силур Европы,
Англии и С. Америки.
Bronteus — с глабелью. очень расширенной на переднем краю. Глаза
Рис. 317. Р h i 11 i р s i а
gemmuliforma
Phill. Н. карбэн.
Н. девон. Близко к
Рис. 318. С у р h а-
spis Burmcisteri
Barr. Силур.
лежат близ заднего края широкого головного щита. Осо-
бенность представляет часто встречающийся отдельно
пигидиум с веерообразно расходящимися лучами. Верхний
силур и нижний девон.
Aelgina (рис. 316) с очень резко выступающей
гладкой глабелью, имеет чрезвычайно
сильно развитые, очень сложные
глаза с фасетками; три точки на гла-
бели - может быть добавочные глаза.
Нижний силур.
Сем. Proetidae. — Proetus —
тоже с большой гладкой глабелью,
закругленной спереди, и щеками, не
имеющими отростков. Глаза средней
величины. Все тело овальной формы.
нему стоит Phillipsia (рис. 317) — последний предста-
витель трилобитов в карбоне и перми. Слабое подразделение глабели.
Большие глаза с фасетками. Щеки заканчиваются острыми концами.
класс первый: ракообразные — Crustacea
193
Cyphaspis близок к Р h i 11 i р s i а. Отличается длинным шипом
на среднем- сегменте. Девон, силур (рис. 318).
Proparia
Подвижные щеки надвигаются спереди. Боковые части головного щита
неподвижны.
Сем. Phacopidae. — Phacops — овальной формы без всяких придатков,
с очень выпуклой глабелью, отщнурованной от больших глаз с крупными
фасетками. Боковые плевры толстые, с бороздками.
С силура до в. девона (рис. 319 а, Ь).
D а 1 in а п i t е s (рис. 320) отличается вытя-
нутым пигидиумом, состоящим из 11 сегментов.
Глабель подразделена на 4 боковые выступа. Плевры
заканчиваются заостренными отростками. Силур
и девон Европы, С. Америки и В. Индии.
Пигидиум закругленный,
Рис. 319. Phacops latifrons Barr
Девон.
Свернувшийся (спереди). Свернувшийся (сбоку).
Рис. 319а. Phacops
f е с u п d u s Barr. Девон.
С а 1 у щ е п е (рис. 320 а) — похожа по общей форме (овальной) на Pha-
cops, но имеет глаза на передних краях подвижных щек, на краю голов-
ного щита. Не имеет отростков на щите. Силур.
Рис. 320. Dalmanites
Haussmann! Brogn.
Девон.
D е i р h о п (рис.
С h е i г u г u s —очень типич-
ное положение подвижных щек
по бокам головного щитка, не
доходящих до краев его. Гла-
бель очень крупная, закруглен-
ная спереди. Сзади она подраз-
делена на два маленьких участка
с входящим между ними боль-
шим — 3-м. Боковые плевры
заостренные, расходящиеся. Сег-
менты пигидиума с шипами, на-
правленными назад. Более 100
видов с в. кембрий до девона
(рис. 321).
Рис. 320 а. С а 1 i m fi-
ne Blumenbachi
Brogn. Силур.
322)—оригинальная форма с закругленной глабелью
и щеками в виде двух длинных отростков, у основания которых сидят глаза.
Длинные плевры (10) торчат по сторонам. Пигидиум в виде двух больших
отростков, как у Neolenus Wale., ср. кембрия. В. силур Богемги.
Палеозоология. Ч. I.
13
194
тип членистоногих — arthropoda
Staurocephalus — пере няя часть глабели превращена в шар. Сильно
выступающие глаза. В. силур Богемии (рис. 322 а).
Asidaspis — с характерными иглами по бокам тела и по сторонам
головного щита; две иглы направляются назад от глабели. В. силур Богемии
(рис. 323).
Познакомившись с разнообразными формами трилобитов, начиная с кем-
брийских, нам все-таки трудно указать признак, который можно было бы
Рис. 321. С h е i г и г и s
i n s i g n i s Barr. В. силур.
принять как показатель их постепенного развития.
Присутствие и отсутствие подвижных щек и глаз
могло бы считаться таким признаком, если бы мы
Рис. 322a. Stau-
rocephalus
Murchisoni Neum.
Рис. 322. Deiphon For-
bes! Barr. В. силур.
не встречали в одних и тех же слоях форм, в период их расцвета, с глазами
и без глаз. Происходит это затруднение оттого, что мы имеем здесь дело
с формами, которые развивались до кембрия, и мы застаем их последние
стадии. Есть между ними и более простые и более совершенные, но все-таки
Рис. 323. Asidaspis
m i г a Barr. В. силур.
они уже не развиваются на наших глазах; они достигли
возможного совершенства и начинают вымирать уже
в конце девона. В карбоне и перми сохранился только
один род, Р h i 11 i р s i а, после того богатства, которое
было в кембрии. Сходство, близость некоторых была
указана для немногих форм. Изучение эмбрионального
развития трилобитов дает нам указание на постепенное
онтогенетическое осложнение формы, без повторения ка-
кой-нибудь другой более ранней стадии, как мы это
видели, например, у Brachiopoda. Так, у Agnostus в самом
молодом возрасте мы имеем характерные большие щиты:
головной и хвостовой, и лишь число туловищных сегментов увеличивается
с возрастом до двух.
То же мы видим и при развитии Sao и нескольких других родов.
Формы другого какого-нибудь рода не повторяются при развитии данного рода.
класс первый: ракообразные — Crustacea
195
Большое разнообразие строения отдельных родов трилобитов при общем
типе их вйзвало желание у нескольких ученых определить те условия их
жизни, при которых вырабатывались эти различные признаки: присутствие или
отсутствие глаз, шиповидные выросты на голове или на сегментах, закруглен-
ные пигпдиумы с ясными следами нескольких сегментов, и т. д.
При этих исследованиях [Рихтер (Rud. Richter), Ш а ф (Н. v. Schaff),
Даке (Ed. Dacque) и др.] нашли возможным прийти к следующим выводам.
Плоские формы, каково большинство трилобитов, с прилегающими друг
к другу плеврами, закругленным пигидиумом, например Ogygia corndensis,
Asaphus, принадлежат к донным типам, неспособным плавать. Они пита-
лись илом, который содержал в себе микроскопических животных. У одних
из них, более подвижных, существовали глаза на стебельках (Asaphus), и они
могли высматривать добычу. Другие, слепые — Conocoryphe, Ellipsoce-
р h а 1 u s — питались только илом и не нуждались в зрении.
Такие формы, как Harpes и Trinucleus, с широкими ободками, окру-
жающими голову сверху и с боков и оканчивающимися остриями, закапыва-
лись неглубоко в ил посредством этих оторочек,
при чем тело их оставалось приподнятым (были
найдены экземпляры, подтверждающие это пред-
положение).
Illenus tauricornis — с согнутым на-
перед головным щитом и с длинными рого-
образными отростками на подвижных щеках мог
подниматься со дна, балансируя при помощи
этих отростков.
Ampyx, Megalaspis и др. формы, снаб-
женные выростами на головном щите, более ту-
пыми или острыми, могли употреблять их для
раскапывания ила при добывании пищи.
Формы, с более удлиненным телом и с бо-
лее раздельными плеврами, являются уже не
донными формами исключительно, а способными подниматься вертикально, „под-
вешиваться в воде“, чему особенно способствовало у некоторых строение
головы. Так, у Staurocephalus над глабелью существовал пузырь, поддер-
живавший его в вертикальном положении. Плевры со свободными концами
тоже способствовали этому положению. Это как бы промежуточная между
донными и вертикально плававшими формами. Типичной для последних является
D е i р h о п, у которого подобный пузырь находится на месте глабели; глаза
лежат на удлиненных щеках; плевры — в виде свободных отростков; пигидиум
раздвоенный.
У Lichas Boltoni на голове и сзади существовало несколько пар
отростков, служивших ему для защиты при лежании на дне моря (рис. 323 а).
Вот немногие примеры, указывающие на возможность развития некоторых
признаков при приспособлении животных к тому или иному образу жизни.
13*
196
тип членистоногих — arthropoda
КЛАСС ВТОРОЙ
Arachnomorpha
Подкласс
Merostomata
Вторая группа вымерших Arthropoda (за исключением одного рода Limti-
lus) сильно отличается от трилобитов.
Это Merostomata, крупные животные, достигавшие 2 метров длины.
Хотя тело их разделялось на голову, грудь и абдомен, состоявшие из сег-
ментов, но расположение и число конечностей было иное, чем у трилобитов.
Рис. 324. Жаберные листочки Merostomata
по Г. Вудварту.
Голова покрыта большим
щитом, снабженным гла-
зами на верхней стороне;
на нижней находилось
ротовое отверстие, вокру!
которого располагались
5 — 6 пар конечностей,
основные суставы которых
служили для перетирания
пищи. Это ноги-челюсти..
Рис. 324 а. Схематический
разрез двух последних груд-
ных сегментов и первого
сегмента абдомена Eury-
р t е г u s.
а- — Волость тела; b—хитинный по-
кров сегмента со спинной стороны;
С—пластинка, кроющая жабры (oper-
culum)' d— жабры; с/’ —спинной и
брюшной хитинный покров абдоми-
нального сегмента.
Остальные части ног служили для движения. Ротовое отверстие прикрывалось
пластинкой  — метастомой. Жили они в море или опресненной воде.
Merostomata распадаются на Gigantostraca и Xiphosura.
У Gigantostraca за головой следуют шесть хитинных грудных сегмен-
тов !). К пяти последним прикреплялись жабры в виде закругленных листоч-
*) Некоторые авторы называют первый отдел тела головогрудью, а следующий
за ним отдел считают за абдомен.
класс второй: arachnomorpha
197
ков, в один или два ряда, и прикрывались хитинными пластинками (нож-
ными пластинками разных авторов), разделенными посредине. Такие жабры
описаны Генри Вудвартом1) для Pterygotus bilobus, Eurypterus
и Slim onia (рис. 324). В 1913 г. А. Петрункевич описал новые на-
ходки Eurypterus, на продольном разрезе которого видны: толстая хитинная
полоска (нижняя сторона), за нею отпечатки жабр, и еще дальше тонкая по-
лоска— кожистая, не хитинная, внутренняя часть сегмента. На спинной сто-
роне — - хитинная полоска (рис. 324 а).
Абдомен у Gigantostraca состоял из шести сегментов, оканчиваю-
щихся закругленным или острым тельсоном (хвостовым сегментом).
Рис. 325. Eurypterus. F i s с h е г i
Eichw. В. силур.
Xiphostira отличаются ши-
роким закругленным голово-груд-
ным щитом, прикрывающим 6 пар
сильно развитых ног. Грудь со-
стоит из шести сегментов; абдо-
мен — из трех с длинным подвиж-
ным тельсоном. У нынешних форм
брюшные сегменты слиты.
Рис. 326. Pterygotus anglictis
Agass. Девон.
Gigantostraca. — С кембрия до девона
Типичными представителями являются давно известные силурийские (Эзель)
и девонские (Англия) формы: Eurypterus и Pterygotus. Eurypterus
•) Henry Woodward. British fossil Crustacea. Order Merostomata. 1866—78.
London.
Al. Petrunkevitch. A Monograph of the Terrestrial Palaeozoic Arachnida of
N. America. 1913 New-Haven.
198
тип членистоногих — arthropoda
(рис. 325) — с широким головным щитом, на нижней стороне которого нахо-
дится ротовое отверстие, прикрытое пластинкой — метастомой и окружен-
ное 4 парами веерообразно расположенных жевательных ножек с тонкими
короткими придатками. Пятая нижняя пара, более длинная и толстая, служила
исключительно для движения и рытья. Далее следовали шесть грудных сег-
ментов. Брюшко состояло из шести сплошных сегментов суживающихся книзу,
и заканчивалось мечевидным хвостовым отростком.
Pterygotus (рис. 326) — отличается главным образом присутствием
первой пары ног, оканчивающихся клешнями, и тельсоном в виде закругленного
щитка. Глаза расположены по сторонам головного щитка, а у Euiypterus—
на верхней поверхности. Кроме метастомы существует вторая ротовая пла-
стинка — впереди рта — эпистома.
Stylonurus — более крупная форма, достигавшая 1 м в длину. По общей
форме тела похожа на Eurypterus с удлиненным почти квадратным головным
щитом, с глазами на верхней поверхности и удлиненным
тельсоном. Конечности имеют иную форму. Первая пара в виде
маленьких антенн, 2-я и 3-я пары похожи на ножки Euryp-
terus, 4-я и 5-я, очень удлиненные, тонкие, доходят до по-
ловины тельсона. На сегментах спинной стороны — два ряда
продольных бугорков. Жил в в. силуре и девоне
Англии и С. Америки.
S И m о n i а (рис. 327)—д евон Шотландии, стоит
ближе к Pterygotus по закругленному хвостовому сегменту,
по уменьшающимся сегментам брюшка и по всему скор-
пионообразному изгибу тела. На передних придатках
у нее нет клешней, вместо них маленькие антенны.
Долгое время остатки Gigantostraca считались хара-
ктерными для силура и девона. В 1899 г. были сделаны
первые указания Валькотом на подобные остатки
в алтонских, до-ке мб р и й с к их слоях С. Америки, именно в большом
каньоне Аризоны. Остатки были очень незначительны, — было даже трудно
определить, к какой части организма они относились. Но В а л ь к о т устано-
вил по ним новый род В е 11 i n а.
Он сблизил эту форму с Eurypterus по отпечатку, который он относит
к головному щитку, по двум членикам ножки, пластинке хвостового
придатка и др. еще менее определимым частям. В а л ь к о т все-таки находит воз-
можным на основании этих данных установить, что Merostomata развились
раньше трилобитов, а не произошли от общего предка, как это предполагалось
раньше вследствие их совместного нахождения.
Вскоре в 1901 году Бичер указал присутствие Merostomata в верхнем
кембрии С. Америки, в глинах Миссури.
Strabops Thacheri установлен автором как новый род и вид сем. Eury-
pteridae. Головной щит поперечно-удлиненный, со следами больших глаз, распо-
ложенных почти посредине щита; два маленькие — между ними. Грудобрюшная
класс второй: arachnomorpha
199
часть имеет 11 сегментов, 12-й хвостовой •— тельсон, удлиненно-закругленный,
Длина Сегментов уменьшается, начиная с 3-го. Длина всего тела 11 см.
Конечности неизвестны.
Если Валькоту удалось установить существование Merostomata в алтон-
ских слоях, то позже ему удалось доказать существование целого мира новых форм
их в среднем кембрии Канады, на линии Тихоокеанской железной дороги.
Первые находки Gigantostraca были описаны им в 1910 г.
S i d п е у а представляет цельный хорошо сохранившийся экземпляр (рис. 328).
суживающееся кзади, со слабо закругленным, почти
У нее широкое тело,
прямым спереди головным
щитом. Длина тела 17 см.
На голове снизу лежат антен-
ны и ноги. Широкая грудь из
9 сегментов несет жаберные
ноги. За нею следует узкий абдомен из
двух—10-го и 11-го—сегментов, и 12-й
хвостовой. Почковидные глаза лежат
по краям головного щита. Интересны
ротовые придатки: первая пара —
тонкие длинные членистые антенны;
2-я пара короче; 3-я — 5-я — с рас-
ширенными основаниями (жевательные
органы); они снабжены длинными
придатками с шипами по всей длине.
Широкая эпистома прикреплена к пе-
реднему краю головного щита.
У некоторых экземпляров сохра-
нились на девяти сегментах абдоми-
нальные жаберные ноги, резко отли-
чающиеся от ротовых. Это собственно
Рис. 328. Sidneya inexpectans Wale.
Ср. кембрий.
бахромчатые жабры, прикреплявшиеся к суставчатым ножкам, причленявшимся
к сегментам на брюшной поверхности с каждой стороны абдомена. В а л ь к о т
видит в этом расположении и в форме жаберных ног указание на положение этой
формы, Sidneya, как переходной между Eurypteridae и трилобитами и устанавли-
вает для них новый отряд Limulava Wale.
Сюда же относит он род A m i е 11 а, менее хорошо сохранившийся. Другие
найденные в среднем кембрии Merostomata позволили Валькоту установить
новую группу (Order) Aglaspina, представителем которых является Agla-
spis и Molaria spinifera Wale. (рис. 329).
Тело последней состоит из головного щита, на котором средняя выпук-
лая часть напоминает глабель трилобитов и имеет три боковые подразделения.
Глаз нет. Далее следует туловище из 8—11 сегментов, из которых каждый
несет пару членистых ног. Дьа сегмента без ног и острый длинный
хвостовой придаток. На брюшной стороне под головным щитом находятся
200
тип членистоногих —. arthropoda
ротовое отверстие с эпистомой и 5 пар подвижных придатков. Хотя не все они
ясно видны на ископаемых, но между сегментами и впереди них определяются
две пары антенн и части членистых ножек. К брюшным ножкам, тоже су-
ставчатым, прикреплялись жабры, в виде тонких пластинок. Кишечный канал
сохранился; он доходил до тельсона. Туловищные сегменты разделены на верхней
поверхности на среднюю и боковые части.
A g 1 a s р i s похож с верхней поверхности на трилобита. На ниж-
ней имеет эпистому и 5 пар подвижных
Рис. 329. Molaria spinifera Wale.
Ср. кембрий.
Рис. 330. Emeradella
В г о с k i Wale. Ср. кембрий.
Emeradella Brock! Wale, имеет более закругленный головной щит,
гоже без глаз, с эпистомой; из-под него видны две пары антенн и две пары
других придатков: maxilulla и maxilla (Wilson). Брюшные ножки хорошо
сохранились, длинные, членистые. Жабры не сохранились (рис. 330).
Близость этих форм к трилобитам значительно больше, по указанию
Валькота, чем форм, прежде названных.
Xiphosura
Сюда относится единственный ныне живущий представитель Merostomata,
Limulus — мечехвост Молуккских островов и вост, берегов С. Америки,
и близкие к нему ископаемые формы.
Широкий выпуклый щит прикрывает голово-грудь мечехвосга. Он ото-
рочен широким кантом. Абдомен прикрыт щитом с шипами по краям,
Тельсон в виде длинного мечевидного придатка, откуда и название мечехвост.
класс второй: arachnomorpha
201
•Глаза лежат по обе стороны головогрудного щита. Под ним собраны
антенны и йять пар ног. Жабры лежат под брюшным щитом, они прикрыты
роговыми пластинками.
Ископаемые остатки его пред-
ков известны с силура.
Hemiaspis — древнейшая
форма из в. силура Англии, имеет
[Рис. 331. А — Limulus Walchi Desm. В. юра.
В-— Limulus polyphemus. Личинка.
Рис. 332 а. В u п о d u s
.lunula Е i с h w-
В. силур.
широкий голово-грудной щит, как у Limulus, но украшенный по краям шипами
(рис. 333, D). Абдомен состоит из семи сегментов, за ними три хвостовых и
заостренный хвостовой придаток. Сегменты абдомена имеют по бокам отростки.
Bunodus lunula Eich. Эзель, в. силур (рис. 332а); широкий головной
щит с намеченной глабелью и за-
кругленными краями. Шесть абдр-
менальных сегментов с отграни эн-
ными боковыми лопастями и диа-
гональным ребром на каждом. Три
хвостовых сегмента и длинный
хвостовой придаток.
В е 1 i n u г u s (рис. 333, А) —
из карбона Ирландии, имеет еще
более вытянутый в ширину голово-
грудной щит и очень укороченный
абдомен из 6 сегментов, снабжен-
ных по сторонам тонкими шипами.
Три очень сближенных хвостовых
сегмента и длинный тонкий тельсон.
Prestwichia rotundata
(рис. 333, Е)— тоже из карбона,
Рис. 333.
А — Belinurus г eg i п а о Baily. Карбон; С—N е о 1 /-
muluB falcatus Wood ;jD —-Hemiaspis limu-
loides Wood. Силур.; E—-Prestwichia rotun-
data Frastw. Карбон.
близкая последней форма, но абдоминальные сегменты соединены у нее
неподвижно между собою и с хвостовыми.
N е о 11 m u 1 u s (рис. 333, С) — похож на предыдущую, но на щите обо-
значены две продольные линии. Отростки щита укорочены. Карбон.
202
тип членистоногих — arthropoda
Protolimulus — из в. девона и в. карбона. Сегменты соединены
еще прочнее.
Эти палеозойные формы сходны с личинками L i m u 1 u s и как бы пред-
ставляют собою ранние стадии развития последнего.
Limulus Walchi Desm. (рис. 331,Л) — в юре, Соленфенские сланцы,
похож на современную форму всеми типичными частями. Широкий щит прикры-
вает голово-грудь. Под ним вокруг рта размещаются шесть пар ног-челюстей,
оканчивающихся клешнями. Брюшные ноги в виде пластинок, шесть пар, несут
жабры и служат также для движения. Жабры очень развиты, их прикрывают
пластинки. Брюшной щит имеет по сторонам по пяти шипов. Отпечатки Li-
mulus Decheni встречаются в олигоцене (песчаник Мерзебурга), он со-
единяет юрские Соленфенские формы с ныне живущими.
Хотя по расположению конечностей Xiphosura стоят ближе к Merostomata,
но развитие их, строение и форма личинки более сходны по внешнему виду
с трилобитами; широкий закругленный спереди голово-грудной щит и шесть
брюшных сегментов отвечают сегментам трилобита. У личинки длинного хвоста
нет, а есть маленький пигидиум. Все эти сегменты разделены на среднюю и бо-
ковые части (рис. 331 В), как у трилобита
Возможно, что расчленение Arthropoda на Gigantostraca, Xipho-
sura и Trilobitae произошло в кембрийское время. Абель высказывает
мысль, что предки лимулуса были жителями пресных и солоноватых вод (кроме
Bellinurus из морских отложений в. карбона Франции) и что только Li-
mulus юры и мела жил в море, где от него остался и теперь реликт.
Новые исследования найденных в последнее время Merostomata и сравни-
тельное изучение их и паукообразных приводят некоторых ученых к мысли
включить их в класс пауков. Громадная разница между способом дыхания —
водным и воздушным — сглаживается, по мнению авторов, существованием форм
между палеозойными паукообразными, у которых существовали жаберные ли-
сточки, прикрытые пластинками на брюшной стороне груди — Eobuthus
из карбона Англии, известный по плохо сохранившемуся экземпляру. При-
сутствие щеточки позволяет отнести его к скорпионам. П о к о к (Pokok) сбли-
жает его с лимулусом. По времени существования его-—карбон—он, конечно,
не мог быть поедшественником скорпионов, известных уже в силуре. Последние
имели грудные сегменты, сближенные между собою, а не налегающие друг
на друга. Но и у них стигмы неизвестны, что позволяет предполагать, что их
дыхание могло быть не вполне аналогичным с воздушным дыханием нынешних
скорпионов.
I
ПОДТИП ВТОРОЙ
TRACHEATA
Членистоногие, дышащие воздухом посредством трахей. Появление
их на земле имеет большое значение как первых представителей наземной
жизни; но остатки их в древних слоях сравнительно незначительны, мало
класс третий: многоножки — myriapoda
203
сохранились, так как почти все они имели мягкие покровы. Tracheata под-
разделяются на;
1	класс Myriapoda — многоножки.
2	класс. Arach noidea — пауки и скорпионы.
3	класс. Insecta — насекомые.
Все классы имеют ныне живущих представителей; вымершими являются
отдельные роды.
КЛАСС ТРЕТИЙ
Многоножки — Myriapoda
Это типичные членистые животные, у которых не только конечности, но
и нее тело состоит из одинаковых расположенных в ряд сегментов, из кото-
рых каждый несет одну или две пары ног. По этому признаку их и разде-
ляют на:
Chilopoda — с одной парой ног на сегменте и
Diplopoda — с двумя парами ног на каждом сегменте, кроме трех первых от го-
ловы, при чем у них сегменты с брюшной стороны двойные, а со спинной — одиночные.
Палеозойные многоножки (35 видов), начиная с девона и главным обра-
зом в карбоне, представлены также двумя различными группами, отвечающими
ныне живущим. Они могут считаться их предками.
Кроме этих ископаемых форм, существуют в девоне Шо/ландии вымер-
шие, сохранившие двойные сегменты и на спинной стороне. Их выделяют под
именем Archipolypod а. Сюда относится ArchidesmusMacnicoli Peach,
с листовидными придатками; может быть остатки жабр. В карбоне встречаются
тоже древние формы, например Pleurojulus, с очень сложными глазами
и шипообразными придатками.
Подкласс I
Diplopoda
По две пары ног на двойных сегментах брюшка, на спине по два сегмента
слились. Можно видеть переходы последних от присутствия следов двойного
сегмента до слития в один. Травоядные.
.	,	,	имеют листовидные придатки и, кроме того,
Acanterpestes и
. трахеи, открывающиеся стигмами — дыроч-
Euphoberia	ками. Карбон.
Euarmigera — со слившимися сегментами на спине (рис. 334,Е).
Archijulus и Xylob i us (рис. 334,А) — очень близки к ныне живу-
щему J и 1 и s, остатки которого известны с.. миоцена.
Настоящие Diplopoda встречаются в третичном янтаре. Есть
между ними и уклоняющиеся формы, с большими ногами, как у паукообразных
С er mafia. Polyxenis — с очень короткими кисточкообразными ногами.
204
тип членистоногих — arthropoda
Подкласс II
Chilopoda
Рис. 334 C—F. Карбон Иллинойса.
С—Р alaeocampa antrax Metw.; D—L a t z e 1 i a
pr or d iaJ is Scudd.; E—E uarmigera Metw.;
F — Xylobi us mazonus Scudd.
С простыми ординарными сег-
ментами и одной парой ног на ка-
ждом, представляют более позднюю
группу.
Palaeocamра является ред-
ким ископаемым из карбона Илли-
нойса. Тело ее состоит из 10 сег-
ментов с пучочками волосков и
парой ног на каждом (рис. 334, С).
Остальные формы известны из
третичных слоев; в янтаре встре-
чаются сколопендры Lat-
z е 1 i а с длинными отростками
(рис. 334, D).
Итак, предки нынешних Му-
r i а р о d а не имеют никакой ана-
логии с личинкой насекомых, как
это думали раньше. Тело их не
подразделяется на голово-грудь и
абдомен. Их предок был близок
к Peripatus.
КЛАСС ЧЕТВЕРТЫЙ
Паукообразные — Ardchnoidaea
Сюда включаются пауки и скорпионы (рис. 335); характеризуются при-
сутствием отдельных голово-груди и брюшка с 4 парами грудных ног и
парой антенн. Развиваются из яйца без метаморфоза. Остатки их незначи-
тельны в древних слоях, но большой интерес представляют находки скор-
пиона в силуре, который считался первым показателем наземной жизни.
Scorpionidae
Palaeophonus nunc ins Thor. — в. силур Готланда и Шотландии.
Переднее брюшко состоит у него из 7, а заднее из 6 сегментов; последний из них
пустой сегмент, в виде крючка для яда. У этого скорпиона не найдены стигмы —-
отверстия, ведущие в трахеи. Сохранились членистые ножки и клешни (рис. 336).
Proscorpius Osborni Whit. — найден в силуре С. Америки, близкая
форма к первой, но у нее не сохранились ноги. Клешня и антенны видны
Стигмы отсутствуют, что указывает на отсутствие трахей и, следовательно
на водный образ жизни Proscorpius (рис. 337).
Особенно хорошо представлены паукообразные в карбоне.
класс четвертый: паукообразные — arachnoidaea
205
Eoscorpius — брюшко сегментировано, хвостовой придаток состоит
Рис. 335. Скорпион.
Рис. 336. Palaeophonus nun-
ci u s Thor. В. силур.
из отдельных удлиненных члеников. Сохранился
щеточковидный придаток.
Cyclophtalmus senior Corda — с боль-
шой клешней. Глаза (20) расположены кольцом
(рис. 338)’).
V Л
Г с
Рис. 337. Proscorpitis Osborni Whit. Силур
С. Америка.
Щупальценогие — Pedipalpa
Geralinura, у которого готово-грудь отчетливо отделена от брюшка,
состоящего из семи передних широких и грех задних узких сегментов. Далее
*) J. Versluys (Верслуиз) видит ь скорпионах предков Merostomata. (Palaeont
Zeitschrift. 1923. V Band).
206
тип членистоногих — arthropoda
удлиненный тонкий хвостовидный придаток. Найден в карбоне Богемии
(рис. 330 и 342, В).
По своему строению эти формы дают как бы прототип строения пауков
с отдельными сегментами брюшка и с хвостовым придатком, которые исче-
зают у настоящих пауков. Последние особенно хорошо сохранились в карбоне
и в третичных слоях. У более древних мы находим голово-грудь и брюшко, со-
стоящие из отдельных члеников (9 брюшных).
Агапеае
Пауки, ткущие паутину. Голова и грудь слиты. У нынешних на брюшке
сегменты неразличимы.
Protolycosa — карбон (рис. 340), имеет не слившиеся сегменты
брюшка. У мезозойных и третичных форм сегменты сливаются.
Рис. 338. Cyclophthalmus senior Corda. Карбон Богемии.
Интересны представители вымерших семейств, известных только в карбоне
С. Америки.
Сем. Anthracomarti — с сегментированными голово-грудью и брюшком.
Щупальца очень короткие.
Eophrynus (рис. 341) — с треугольной голово-грудью; с 9 очень сбли-
женными сегментами брюшка, на нижней стороне которых видны дырочки —
стигмы. Брюшко усеяно вверху рядами бородавочек, больших и маленьких.
Основные сегменты ног (коксиды) окружают ротовое отверстие.
Anthracomarthus trilobitus Scudd. (рис. 342,С) — с удлиненным
телом. Голово-грудь подразделена на несколько частей по сторонам; напоми
нает трилобита. Брюшко впереди состоит из коротких сегментов, сзади —
из более длинных.
класс четвертый: паукообразные — arachnoidaea
207
Сем. Phalangiotarbi — с очень маленькими антеннами, удлиненным те-
лом. У Geraphrynus — голово-грудь сливается в щит; верхние сегменты
брюшка короткие (6), задние — длинные, особенно последний (рис. 342, Л).
Рис. 339. Geralinura
b о h е m i с a Kusta.
Карбон.
Рис. 340. Р г о t о 1 у-
с о s a antoraco-
р h i 1 a Raem. Карбон.
Рис. 341. Eophrynus
Р г е s t v i с i i Buckl.
Карбон.
Сем. Haptopoda. — Тело удлиненное, похоже больше на жука, чем на
паука. Голово-грудь слита. Вторая пара щупалец очень короткая.
Plesiosiro — первая пара ног в виде щупалец с 7-ю маленькими чле-
никами на концах, не существующими у других пауков. Брюшко из 10—11
Рис. 342. А — Geraphrynus carbonari us Scudd.; В — Gerali-
nura carbonaria Scudd. C — Anthracomarthus Scudd,.
сегментов, подразделенных продольной бороздой и украшенных точками. Крайне
специализировавшаяся группа из карбона Европы.
Дальнейшее изменение пауков состоит в слиянии между собою
сегментов брюшка, а также и сегментов голово-груд и. Тре-
208
тип членистоногих — arthropoda
тичные формы в янтаре близки уже к ныне живущим: Attoides, Thomisus,
Mijalip. У Cheliter Hemprichti Menge абдоменальные сегменты
не слиты1).
КЛАСС ПЯТЫЙ
Насекомые — Insecta
Этот класс характеризуется раздельными головой, грудью и брюшком, тремя
парами конечностей, двумя парами крыльев. У головы сгруппированы ротовые
придатки — челюсти и антенны; ноги прикрепляются на груди; брюшко свободно.
Большинство насекомых в своем развитии проходит стадии превращения,
полную или неполную, при чем одна из стадий—личинка — приближается по сво-
ему виду к червям.
Подкласс
Palaeodictyoptera Scudder
Палеозойные формы начала в. карбона представляют довольно обо-
собленную группу с менее специализированными признаками, чем более поз-
дние, и большим между собою сходством. Отдельные формы этой группы
имеют своих продолжателей в нынешних семействах: Orthoptera, Neu-
roptera, Hemiptera.
В мезозое являются предшественники: Hymenoptera, Diptera,
Lepidoptera и Coleopter а.
Бескрылые — А р t е г а, известны только с третичного времени.
Формы, стоящие ближе к прямокрылым — Orthoptera
Наиболее древними насекомыми являются:
Progonoblattina—с очень простой нервацией (рис. 343).
Blatta abnormis — пермь, имеет уже более сложную нервацию, но
она значительно проще, чем у нынешней Blatta — таракана; крылья, передние
и задние, почти одинаковые, а у нынешних задние крылья шире, а передние
более жестки. Кроме того самка имела яйцеклад, позволяющий думать, что
она клала отдельные яйца, а не соединенные в капсули, как кладут теперь
Orthoptera.
Л Ал. Петрункевич дает в своей „Монографии наземных палеозойных
паукообразных С. Америки" (по-английски), 1913 г., богатый материал, главным обра-
зом по образцам из карбона С. Америки.
Тут, между прочим, можно проследить изменение скорпионообразных
от форм с хорошо развитым 2-м абдоменом, Eoscorpius, через формы с уменьшаю-
щимся абдоменом, главным образом утончающимся (Trigonoscorpio), к Palaeo-
pisthacanthus с очень маленьким 2-м абдоменом, состоящим из 4 коротких члени-
ков, подвернутых под первый широкий абдомен. О других семействах паукообразных
сообщено также много интересных данных.
Автор видит в паукообразных потомков щетинистоногих червей и считает воз-
можным происхождение их от нескольких типов в различное время.
класс пятый: насекомые — insecta
209
Protophasma Dumasii (Titanophasma) — карбон Комантри (рис. 344),
у которой сохранился яйцеклад, ноги и отчасти крылья, на которых нервация
осложняется и дает как бы переход к Neuroptera.
Neuroptera
К ним относится крупная форма Lithomantis, с большой головой,
жевательными челюстями, равными крыльями, складывавшимися на спине во время
покоя. Карбон (рис. 345).
Propteticus — кар-
бон Иллинойса, со сложен-
ными крыльями, простой нер-
вацией, близкой к Mantis.
Meganeura Monyi
(рис. 346) — гигантское пря-
Рис. 344. Protophasma Dumasii Brong.
Карбон Комантри.
Рис. 343. Р г о g о no-
bl a 11 i n a Helvetica.
Реставрация.
мокрылое, имевшее 70 с н ширины между концами крыльев, с рядами парал-
лельных нервов, из пермокарбона Комантри южной Франции. Эти угольные
ломки содержат богатейшую фауну.
Р е t а 1 i а — из Соленгцфенских сланцев, близкая к последней форме.
Формы, более близкие к полужесткокрылым—Hemiptera
Это семейство характеризуется передними сетчатыми, а задними — жест-
кими крыльями. Ротовой аппарат у них колющий и сосущий.
Eugerion- интересен по совмещению признаков сосущего рта Hemi-
ptera с крыльями, имеющими нервацию, близкую к нервации сетчатокрылых
(Neuroptera). Пермь (рис. 347).
Развитие сем. Coleoptera совершалось в мезозое и в третичное время,
и они мало отличаются от нынешних. Это уже вполне определившиеся типы.
Палеозоология. Ч. I.
14
210
тип членистоногих — arthropoda
Они встречаются хорошей сохранности в верхней юре и в янтаре. Р г о с а 1 о -
soma iriinor, Scarabaeides deperditus (рис. 347 a).
Рис. 345. Lithomantis Woodwardi
Brong. Карбон Комангри.
Рис. 346. Meganeura Mon у i Brogn.
Карбон Комангри.
Остатки насекомых встречаются чаще всего в пресноводных отложениях,
реже в морски к или скорее в лагунных, например в Соленгофенских в. юрских из-
вестняках. Янтарь сохранил, конечно, лесных насе-
комых, главным образом из олигоцена. Он выбрасы-
вается в большом количестве морем, его находят
также в слоях земли.
L i b е 11 u 1 а из Соленгофена со сложной нер-
вацией (рис. 348).
Рис. 347. Eugerion BOckingi
Dohr.i. Пермь.
[Рис. 347а. Scarabaei-
des deperditus Germ.
В. юра.
Рис. 348. L i b е 11 u 1 а. В. юра.
Интересно отметить остатки трубочек Phryganidae (Neuroptera), кото-
рые известны уже в триасе, а в третичных слоях образуют целые толщи
в 2- -3 м, например индузиевый известняк Оверни.
При описании насекомых приходилось указы-
вать на различие в нервации крыльев, которая
является характерной для различных семейств.
Скажем о ней несколько слов.
Крылья образуются двойной хитинной ко-
жицей, очень тонкой, склеенной вместе почти на
всей поверхности; она поддерживается хитин-
ными нитями, образующими сеть, неправильно
класс пятый: насекомые — insecta
211
называемую нервацией. Это пустые трубочки, ось которых занята, если они
достаточно Ьелики, воздушным каналом — трахеей. Эти трубочки (нервации)
хорошо сохраняются в ископаемом состоянии на крыльях, особенно на перед-
них, и позволяют проследить осложнение их.
Существуют обыкновенно в крыле насекомого шесть главных тру-
бочек, идущих от места прикрепления крыла: I — краевая, обходящая во-
круг крыла. У нынешних насекомых она существует только на переднем краю
крыла.
Далее следуют последовательно спереди назад: II — средняя, III — ло-
паточная, IV — внешне-средняя, V — внутренне-средняя и
VI — анальная нервации.
14=.
ТИП МОЛЛЮСКОВ ИЛИ МЯГКОТЕЛЫХ — MOLLUSCA
Большая часть животных, входящих в громадный отдел моллюсков, снабжена
двустворчатой раковиной, что делает их похожими по внешнему виду на Bra-
chiopoda. Другие имеют раковину в виде полого завитка, который
скрывает животное. Еще некоторые или совсем не имеют скелета или имеют
внутренний, в виде пластинки или иглы.
Но при этом разнообразии скелета внутренняя организация входящих
сюда классов и эмбриональное развитие их позволяет предположить для всех
их общего предка в очень древние времена жизни земли, так как некоторые
представители их известны в древнем палеозое, кембрии. Тело моллюсков не
дифференцировано, но у некоторых можно отличить голову с различными при-
датками и глазами. Нервная и кровеносная системы развиты хорошо. Органы
пищеварения снабжены очень различными ротовыми придатками, имеют ротовое
и анальное отверстия и печень. Большая часть размножается яйцами. Дышат
жабрами, немногие — легкими, так как большая часть живет в воде, морской
или пресной; некоторые наземные.
Главной основой для подразделения их на классы служит внешний ске-
лет. Простейшие из них.
1)	Amphineura — червемоллюски.
Раковина состоит из нескольких (8) отдельных расположенных в ряд
выпуклых пластинок вдоль червеобразного тела. Chitonidae—с силура доныне.
2)	Scaphopoda — ладьеногие. Раковина в виде тонкого удлинен-
ного конуса. Dentalium — с силура.
3)	Gasteropoda — брюхоногие. Раковина цельная, завернутая спи-
ралью, редко прямая; есть и голые формы; с кембрия.
4)	Lamellibranch i a t а—п л а стинчатожаберные, или Pelecy-
poda — топороногие, с двустворчатой раковиной, с кембрия.
5)	Cephalopoda — головоногие, со спиральной раковиной, похожей
на раковину брюхоногих, или голые, покрытые кожей, с внутренним скелетом
или без скелета. С силура.
Развитие отдельных органов отвечает различию внешней формы живот-
ного. Для палеонтолога больший интерес представляют последние три класса,
особенно последний как имеющий наибольшее геологическое значение. Все
классы имеют и ныне своих представителей, но в очень различном коли-
честве. В то время как Lamellibranchiata и Gasteropoda и теперь представлены
очень широко, Cephalopoda, имевшие громадное распространение в палеозое и
мезозое, сохранились лишь в незначительном числе.
класс первый: пластинчатожаберные — lamellibranchiata
213
.	КЛАСС ПЕРВЫЙ
Пластинчатожаберные или топороногие Lamellibranchiata
(Pelecypoda)
Отличаются от других классов моллюсков присутствием двустворчатой ра-
ковины, которая в большинстве случаев имеет равные створки, симметрич-
ные между собою. Животное целиком заключено между этими створками;
। некоторых случаях оно выпускает вперед между створками „ногу", удлинен-
ный мясистый орган, и назад „сифон", удлиненную простую или двойную
трубку. Нога служит для передвижения животного или для зарывания
< го в песок или ил. Сифон служит для проведения воды внутрь тела и для
выноса ненужной воды из тела (рис. 349). Как нога, так и сифон в большин-
стве случаев могут втягиваться внутрь раковины. Кроме того существует у не-
которых форм б и с с у с, в виде хитинных нитей для прикрепления к другим
предметам. Головы у пластинчатожаберных нет. Жабры очень развиты, в виде
двух или четырех пластинок, направленных вниз; в них проникает вода через
сифон или через сифонное отверстие. Сердце подразделяется на предсердие
и желудочек. Важную роль играют в раковине мускулы, большею частью
два, прикрепляющиеся своими концами — один в передней части обеих ство-
рок, другой — в задней и служащие
для замыкания раковины. Все тело
внутри раковины как бы обернуто
мягкой оболочкой, мантией, сросшейся
вверху и прикрепленной к раковине
вдоль ее краев, на некотором от них
расстоянии. В случае присутствия си-
фона она срастается и нижними своими
Рис. 349. Saxicava arctica Lam. Ман-
тия почти сросшаяся.
Р — нога; 8 — выводной сифон; 8' — жаберный сифон.
краями, так как прохождение воды внутрь и отброс ее через сифон делает не-
нужным зияние раскрытых краев мантии. Эти органы интересны для нас потому,
что они оставляют следы — отпечатки на раковине, служащие признаками при
классификации. Но самой интересной частью животного и самой важной в па-
леонтологии является сама раковина, которая и сохраняется иногда так хо-
рошо, что трудно поверить, что она пролежала в земле несметные времена,
а не взята сейчас на берегу моря (Гриньонские третичные пески с раковинами
во Франции). Створки раковины называются правая и левая, а не верхняя
и нижняя, как у Brachiopoda. В каждой створке верхняя часть раковины, часто
закрепленная, с которой начинается ее рост, называется макушкой, а место
соединения створок— замковым краем, как у брахиопод. Передняя часть
ра совины лежит впереди макушки. В этой части раковины помещается
передняя часть животного с ногою. Противоположная сторона раковины —
задняя с сифоном; нижняя противоположна верхней.
Снаружи раковина может быть гладкой или с различными слоями нара-
стания и украшениями: ребрами, шипами, зазубринками, бугорками и т. п„
214
тип моллюсков или мягкотелых — mollusca
(рис. 350 и 350 а). Растет раковина вместе с мантией, краем которой выделяется
ее внешний слой, призматический. Верхней поверхностью мантии выделяется
внутренний слой раковины, состоящий из тонких пластинок. На внутренней
стороне раковина имеет отпечатки прикреплявшихся к ней мускулов (vm, hm),
переднего и заднего, или только одного, в виде более или менее правильных
овалов, и следы прикрепления края мантии, в виде мантийной ли-
нии (im) на некотором расстоянии от края раковины, доходящей своими
Рис. 350. Cardita Dunkeri Phil.
собою, кроме замка и мускулов, осс
концами до мускульных отпечатков.
У некоторых форм задний край ман-
тийной линии как бы вдавлен и обра-
зует синус (sm), — след сифона,
который выдвигался и нарушал при-
крепление мантии. Но самой важной
частью раковины является замко-
вый край, который играет большую
роль при жизни животного и в клас-
сификации Lamellibranchiata. Обе
створки раковины соединены между
тяжем — л и гам ентом, который
Рис. 350 a. Venus Haidingeri Hoern.
В. миоцен.
располагается или по длине замкового края, в виде удлиненного тяжа, или
в небольшом углублении под макушкой и служит для удержания створок
открытыми после прекращения сокращения мускулов, почему пустые раковины
встречаются большею частью открытыми. Впереди и назади макушки у некото-
рых равностворчатых моллюсков, лежат площадки, отграниченные ребрами ог
остальной раковины и образующие сзади ареа (а), а спереди люнулю (1т).
Под макушкой развиваются особые
выступы и впадины замкового аппа-
рата — зубы и их приемники
различного вида и различной сложности.
Но не у всех пластинчатожаберных
имеется этот замковый аппарат; у неко-
торых простейших форм он не разви-
вался. У других он атрофировался.
Можно указать несколько типов
замкового края (рис. 351):
1)	Dysodonta — без зубов;зубы
атрофировались. Есть углубления, в которые входит связка — лигамент, скре-
пляющая створки: Ostrea, Mytilus, Pecten и др.
2)	Desmodonta — тоже без зубов, но здесь зубы не развивались.
У них сильно развита наружная связка и слабо выступающий на макушке отро-
сток (у некоторых — вертикальный, у других — горизонтальный): Рапораеа,
Pholadomya, Pholas и др.
3)	Taxodonta — замковый край несет зубчики и углубления, входящие
в такие же другой створки: Nucula, Area и др.
класс первый: пластинчатожаберные — lamellibranchiata
215
положение зуоов очень различно у различных
Рис. 351. Типы замков.
А—Т ах о d on t а (Аг с а); В—S chizodonta (Trigo ni а);
С —D е s m о d о n t a (L u t г a r i a); D — Dyeodonta ('A(v i-
cula); E — Isodonta (Spondylus); F—H eterodonta
(Cytherea).
4)	Heterodont а —один или несколько выступающих зубов одной створки
с чередующимися с ними впадинами для зубов другой створки. Средний боль-
шой зуб называется кардинальным, другие — боковыми. Этот тип замка
очень разнообразен; число и
родов и видов, что и служит
главным признаком при клас-
сификации; iMactra, Venus,
Cytherea и др.
5)	Isodonta — два
больших вертикально па-
оаллельных зуба — S р о п-
J у 1 u s.
6)	Pachyodonta —
длинные грубые зубы — Ru-
di s t а е.
7)	Schizodonta —
1 аздвоенный зуб с насеч-
ками — Г г i g о n i а.
Чем плотнее входят
зубы одной створки в углу-
бления другой, тем пло-
тнее может закрываться ра-
ковина.
Раковина состоит из
трех слоев; а) наружный —
эпидермороговой, хи-
тинный, Ь) средний — из-
вестковый призматиче-
ский, — состоит из более или
менее тоненьких призмочек. Самый толстый у In о се га m u s и Pinna; самый
тонкий у Anatina и Myidae. Выделяется этот слой мантийным краем;
с) третий внутренний перламутровый слой (арагонитовый) особенно сильно
развит у древних форм и слабее у более новых; он выделяется верхней по-
верхностью мантии (рис. 352).
Различный образ жизни Lamellibranchiata обусловливает различную орга-
низацию их. Животное, двигающееся свободно по дну моря (они большею
частью донные животные), имеет вышеописанную общую всему классу орга-
низацию, без длинного выступающего сифона, с короткой ногой. У зарываю-
щихся в ил — нога удлиняется, утоняется, увеличиваются сифоны, и нередко
они покрываются известковой трубкой, что сильно изменяет форму раковины.
У сверлящих моллюсков раковина зияет на концах. Если сифон небольшой, то
он втягивается и образует углубление на мантийной линии — синус. Некото-
рые формы прирастают левой створкой (Rudistae), другие прикрепляются вы-
деляемыми ногой хитинными волокнами — бисуссом — к твердому телу; нога
216
ТИП МОЛЛЮСКОВ ИЛИ МЯГКОТЕЛЫХ — molluscs
укорачивается, раковина изменяется, становится разностворчатой — О s t г е а.
Кроме того у прикрепляющихся
подвигается сначала к замковому
формы, изменившие положение
тальное (Pecten).
Ц и т т е л ь указывает, что
или зарывающихся форм передний мускул
краю, а потом и совсем атрофируется. Есть
своего тела из вертикального в горизон-
пластинчатожаберные представляют особый
Рис. 352. Вертикальный разрез
раковины и мантии.
<1—эпидермис; Ъ— призматический слой,
(j — перламутровый слой; d — наружный
эпителий мантии; е — соединит, ткань
мантии; f—вйутр. мерц. эпит. мантии.
интерес для понимания образования геологиче-
ских отложений, в которых находятся их остатки.
а)	Богатство Mytilidae, Mactridae,
S о 1 е n i d а е указывает, что отложения, в кото-
рых они найдены, образовались в мелком море
вблизи берега.
б)	Pholadomyidae и Anatinidae
с тонкой раковинкой встречаются в илистом
грунте глубоких вод и т. д.
Изучение эмбрионального развития ныне
живущих форм позволяет нам понять генетиче-
ские отношения между некоторыми из них и неко-
торыми из палеозойных форм (рис. 353, 354,355).
Эмбриональная раковина состоит из двух
тонких овальных или треугольных створок-—
Prodissoconch, с тонкими концентрическими струйками. Известковое ве-
щество в это время однородно. Соединяются створки двумя мускулами у пря-
мого верхнего края, который позже загибается в макушку, направляющуюся
у двумускульных—D 1 щ у aria—вперед, а у одномускульных—М о п о m у aria—
назад. Эта эмбриональная раковина занимает позже макушку
раковины и сохраняется у некоторых довольно долго: A v i-
Рис. 353. A v i с u 1 а.
Рис. 354. Area.
Эмбриональные раковины (11).
Рис. 355 О st г е а.
cula, Area. Эта общность эмбриональной раковины у всех пластинчато-
жаберных указывает на общность их происхождения.
Интересно отметить, что некоторые палеозойные формы сохраняли во
взрослом состоянии тонкую, беззубую, с едва загнутым замковым краем рако-
вину, очень напоминающую эмбриональную раковину нынешних форм, что дало
повод Неймайру выделить такие палеозойные формы в группу Palaeo-
concha.
класс первый: пластинчатожаберные — lamellibranchiata
217
Класс ш астинчатожаберных чрезвычайно многочисленен; известно около
5 000 ныне Живущих видов и до 10 000 ископаемых. Классификация их
явтяется сложной и затруднительной. Одними учеными принимается за основной
признак замковый край, другими, кроме того, — число мускулов, присутствие
и отсутствие синуса. Как то, так и другое подразделение довольно искус-
ственно, так как эти признаки могут варьировать. Но приходится придержи-
ваться этой классификации.
Итак будем подразделять пластинчатожаберных по числу мускулов, зу-
бам присутствию и отсутствию синуса.
П одкласс I
Двумускульные — Dimyaria
Отряды: Paleoconcha, Taxodonta, Desmodonta, Hetero-
do Да, Schizodonta, Pachyodonta.
a)	Integripalliata (без синуса), b) Sinupalliata (с синусом).
Подкласс II
Одномускульные — Monomyaria
Отряды: Taxodonta, Dysodonta, Isodonta (Integripalliata).
Это общее подразделение требует сделать оговорку. Между Heterodonta
есть в одном и том же семействе формы с хорошо развитыми зубами, формы
без зубов и с мало развитыми, как бы промежуточные. Между Monomyaria —
формы с остатком второго мускула и т. п.
Подкласс I
Dimyaria
Отряд
Palaeoconcha Ncum
Древние палеозойные формы, сохраняющие эмбриональную раковину,
отделяются некоторыми учеными (Н е й м а й р) в самостоятельный отряд Р а-
laeoconcha, другими включаются в Desmodonta. Они характеризуются
очень тонкой раковиной, отсутствием зубов.
Vlasta (рис. 356) — в. силур, тонкая, с различными створками раковина,
с сильно загнутой макушкой, не имеющей зубного аппарата. Макушки раз-
двинуты или подходят одна под другую.
G г a m m i s i а (рис. 356 a) — в. силур, девон, обе створки одинаковые,
удлиненные, с косыми ребрами. Макушка загнута вперед, с площадкой под нею
(lunula) и area позади нее.
Precardium (рис. 356 Ь), — с сильно выраженными ребрами и пра-
вильно загнутыми макушками.
218
тип моллюсков или мягкотелых — mollusca
Solenopsis и Solenomya — девон, тонкие, удлиненные, равноствор-
чатые раковины с длинным замковым краем. Интересны по сходству призна-
ков с Solenidae (из беззубых Heterodonta) (рис. 356 с).
Taxodonta. Гребенчатые зубы
Обе створки одинаковые и два мускульных отпечатка на каждой. Замко-
вый край с большим числом мелких зубчиков, расположенных в ряд или под
Рис. 356a. Grammysia
Hamiltonensis Kern.
Рис. 356. Vlasta bohemica
Barr.
углом. Края мантии раздвоены; срастаются редко при коротком сифоне. Нога
удлинена или имеет биссус. Эта древняя группа с силура дошла до нас, некото-
рые роды вымерли. Вероятно здесь получили	д
Рис. 356b. Precardium fidens	Рис. 356с. Solenomya ve-
Barr.	t u s t a Meer.
Род Nucula включает 200 ископаемых и 70 живущих видов. Раковинка
треугольная или овальная. Замковый край с углублением для тяжа (рис. 357 Д,/ )
и двумя расходящимися от него рядами мелких зубчиков и углублений — для
Рис. 357.
А — Nucula pl асе n tin a Lk., нынешп.; В — Leda Deshayesi Duell ;
С — Yoldia arctica Sow.
сочленения с такими же другой створки. У концов замкового края — мускуль-
ные отпечатки (та, тр), соединенные мантийной чертой ip. Силур — ныне.
Yoldia — вытянутая раковинка с замковым краем, лежащим более кна-
ружи. Макушка почти не выдается. С мела (рис. 357 С).
класс первый: пластинчатожаберные — lamellibranchiata
219
Leda — еще более вытянутая раковина; у некоторых видов задний конец
почти заостренный. У олигоценовой Leda Deshayesi намечается слабый
синус. Зубной край, как у Nucula. С силура (рис. 357 В).
Сем. Arcidae — имеет замковый край прямой. Макушка поднимается
над ним. С силура доныне.
Isoarca — является как бы формой промежу-
точной между этими двумя семействами. У нее зуб-
ные пластинки лежат почти на одной линии; макушка
очень загнута. Раковина круглая. В. юра и н. мел.
Area barbata — раковина поперечно-удли-
ненная, с почти прямым зубным краем. Миоцен.
Area diluvii — плиоцен; над замковым
Рис. 358. Area Noae L.
Третичная.
краем поднимается удлиненная треугольная ареа
с мелкими, сходящимися в центре полосками; макушка над нею слабо загнута.
Рис. 359. Cucu Ilea Hersilia
d’Orb. Оксфорд.
Мускульные отпечатки у замкового края.
Area Noae— близкая к послед-
ней, с ребрышками, расходящимися от
макушки (рис. 358).
С и с u 11 е а — имеет раковину от
ромбической до трапециевидной. У С и с.
Рис 359 а. Си си I lea fib-
rosa Sow. Гольт.
Hersilia ареа с преломляющимися
край несет удлиненные зубы по углам
под макушкой полосками. Замковый
и мелкие посредине, между которыми
Рис. 360. Peet и пс ulus obovatus Lmk.
Олигоцен.
лежит ямочка для лигамента
(рис. 359). У Cue. fibrosa
ареа нет; на макушечном крае —
удлиненные зубы (рис. 359 а).
С триаса доныне.
Pectunculus — еще бо-
лее усилена ареа и уменьшены
средние зубы; более крупные
зубы лежат только по углам
под ареа в числе 4—5 у взрос-
лых. С мела (рис. 360).
220
тип моллюсков или мягкотелых — mollusca
У Macrodon (рис. 361) (сем. Arcidae) — макушка перешла далеко впе-
ред. На «всем краю удлиненные пластинки. Под макушкой ямка для лигамента
и косые зубы. Эта форма близка к сем. N u с u 11 d а е.
Конечно эго только типы родов; видов для каждого из них имеются
сотни между ископаемыми и ныне живущими. Все варьируют в ту или иную
сторону.
По мнению Н е й м а й р а, формы этой группы являются потомками Palaeo-
concha. С другой стороны, она связывается с некоторыми Heterodonta,
например с Anthracosia.
Heterodonta
Типичные формы обладают сильным замком, но у некоторых из сем.
Anthracosidae и Unionidae зубы редуцируются, и замковый край стано-
вится простым. Раковина с одинаковыми или различными створками, с сину-
сом или без синуса. Сюда принадлежит большая половина пластинчатожаберных,
начиная с силура и девона, обильно представленная с триаса и доныне. Они
подразделяются на:
1)	Integripalliata — без синуса, равные створки.
2)	Sinupallliata -  синус, равные створки, длинный сифон.
С кардинальными и боковы чи зубами — Heterodonta Integripalliata
Сем. Anthracosiidae— в солоноватых отложениях, с девона до
триаса. Вымершие. Овальная раковина с более или менее выступающей
макушкой и очень различным замком характеризует это семейство:
Проф. Амалицкий, много поработавший над изучением его, делает
интересные выводы и указывает на постепенные изменения в замке различных
родов, входящих сюда. Он ставит у основания группы.
Carbonicola (рис. 362) — крупная овальная раковина, имеет один кар-
динальный зуб и боковой, входящие в углубление другой створки.
Карбон.
Anthracosia (рис. 363) — меньшая форма с более закругленным задним
краем. Имеет только кардинальный зуб. Карбон. У Anthr. Venjoukovi
Amal.—он покрыт зубчиками. Palaeomutella—имеет на замковом крае
мелкие зубчики. Пермь, карбон (рис. 363 а). Этот род генетически связан
с Carbonicola, так же как 01 igоdоп из перми, имеющий такие же
зубчики только на месте кардинального зуба, связан с Anthracosia.
Оба эти рода имеют формы с зубами, на которых исчезают зубчики и
формы совсем беззубые — Najadites (рис. 363 b и 363 с). Это, оче-
видно, боковые ветви, встречающиеся в тех же пермских отложениях и
в триасе.
Интересно отметить, что такие же почти параллельные изменения на-
блюдаются в более позднем сем. Unionidae, представители которого похожи
класс первый: пластинчатожаберные — lamellibranchiata
221
Табл, по Амалицкому
(кроме Macrodon)
Рис. 363. Anthracosia Beaniana
King.: А, В—A n t h г. V е n j u к о v i Amal.
Рис. 363 а. Р а 1 а е о tn u-
tella Golovkin ski а-
n a. a P a 1. К e у s e r 1 i n-
g i; b —P 11 i r r e g u 1 a-
r i s; c—Amal.
Рис. 363 b. Najadites
f a ba ef or tn i s Ludw.
Рис. 363 c. N a j a d. с о tn p r e s s a
Ludw.
222
тип моллюсков или мягкотелых - mollusca
по внешнему виду на предыдущие роды (рис. 364, 364 а). С триаса — по-
ныне. U41 io и Triquetra имеют также кардинальный и боковой зубы
Рис. 364. Unio flabellatus Goldf. Меотический ярус.
несколько иной формы. Mutela имеет зубчики на месте кардинального и боко-
вого зубов.
Plagiodon имеет зуб только под макушкой. Anodonta совершенно
лишена зубов. По внешнему виду раковины Unio представляют большое раз-
Рис. 364a. Unio atavus Partscli. В. сармат.
нообразие — от гладких до снабженных очень различной скульптурой. Они отли-
чаются от Anthracosia, главным образом, присутствием наружного слоя
раковины — эпидермиса.
класс первый: пластинчатожаберные - - lamellibranchiata
223
Между ныне живущими формами этого семейства мы встречаем как снаб-
женных зубами Unio, так и лишенных их Anodonta. Это пресноводные формы.
Сем. Cardiidae.—Раковина сердцевидной формы,
с высоко поднятой загнутой макушкой и радиальной
скульптурой. Замок с двумя сильными главными и бо-
ковыми зубами. Морские и полупресноводные формы. рис Cardium
С триаса доныне.	е d u 1 е. Замок.
Рис. 365a. Cardium edentuJum Trant.
Рис. 365 b. Cardium
porulosum Traut.
Cardium представлен очень многими видами: Cardium Fittoni,
C. obsoletum (миоцен), C. porulosum, С. edentulum, С. edule и др.
(рис. 365, 365 а, 365 Ь).
Сем. Megalodontidae. — Макушка сильно за-
гнута наперед, с глубокой выемкой между обеими
створками. Раковина толстая, вздутая, с двумя боль-
шими зубами, иногда есть и боковые. С де-
вона до юры. Чаще всего встречается в триасе.1.
Б ё м (Bohm) указывает на генетическую связь этого
семейства с Cardiidae. С другой стороны, утол-
щенные загибающиеся макушки этих форм указывают
на изменение их в направлении к Diceratidae.
Megaiodon с толстой раковиной (рис. 366).
Рис. 367. Isocardia
multicostata Nyst.
Рис. 366. Megaiodon cucullatus Of. Девон.
224
тип моллюсков или мягкотелых mollusca
I s о с а г d. а (рис. 367) — с сильно загнутыми макушками, еще более
приближается к D i с е г a t i d а е, но зуб у него более удлиненный, и раковина
равностворчатая. С юры доныне.
Сем. Astartidae—типичные для Heterodonta Integripalliata,
с толстой раковиной, макушка которой направлена вперед, с двумя или тремя
зубами. Край раковины имеет внутренние зазубринки. С перми доныне. Сюда
Рис. 369. Caro it a (Vс-
nericardia) р 1 a ni-
cest а Blv.
Рис. 368. Astarte porrecta V Buch. Н мел.
Симбирск.
Сем. Crassatellidae — отличается гладким краем, закругленными мускуль-
ными отпечатками, имеет тоже по два зуба в каждой створке. С мела доныне.
Около 70 ископаемых и 35 живущих видов.
Сем. Cyrenidae — маленькая сердцеви гная раковина с 2—3 средними зу-
бами и удлиненными боковыми -Суг. subarata (рис. 370), Сугепa semi-
srriata (рис. 370b). У Corbicula fluminalis боковые зубы косо зазу-
брены, живет в солоноватопресной воде (рис. 370 а).
Lucina и Cyprina относятся к этой же группе. Некоторые виды послед-
ней имеют небольшое углубление—синус, намечающее переход к Sinupalliata.
Рис. 370. С у г е п а
subarata Вг.
Рис. 370 a. Corbicula fluminalis
Mull. Самарск. г. Постплиоцен.
Рис. 370 b. Су ге-
на semistriata.
Сем. Veneridae — по общей форме раковины и зубам близко к 1-й
группе. Раковина фарфоровидная, закругленная с двумя или тремя зубами - —
Venus (рис. 350а, стр. 214.)
Tapes имеет синус более выраженный (рис. 371).
Cytherea — некоторые виды ее близки к Vепus, у других макушка
более загнута назад. Все имеют концентрические слои нарастания- С юры
поныне (рис. 372).
класс первый: пластинчатожаберные — lamellibranchiata
225
раковиной, с внутрен-
в левой створке- тре-
зубы сильные, в левой
по одному, в правой по
ним лигаментом в треугольной ямке, впереди
угольный зуб, входящий в углубление правой.
М а с 1 г а — с толстой овальной или треугольной
которой
Боковые
створке
два. Внешний лигамент слабо
развит. С мела (рис. 373 и 373а).
Рис 372. Cytherea
laevigata Lmk.
Рис. 371. Т а р е s greg area Part. Сармат
Таврический.
Lutraria — вытянутая раковина с очень большим внутренним лигамен-
том и синусом.
С третичных отложений следуют формы с уменьшающимися зубами.
Сем. Tellinidae. — Т е 111 п а (рис. 374) — с гонкой удлиненной раковиной.
В каждой створке—два маленьких кардинальных зуба и по одному боковому
с каждой стороны. С триаса поныне.
Рис. 373. Mactra ponderosa Eichw. Сармат Таврический.
Solecurtus —раковина еще более удлиненная;зуб один,очень маленький.
Solen (рис. 375).—Длинная прямая зияющая раковина с макушкой на
переднем конце; приближается к Solenopsis из Palaeoconcha.
И в этой группе зубы варьируют не только в одном и том же семей-
стве, но и в одном и том же роде, и даже могут почти совершенно исчезнуть
у некоторых видов.
Schizodonta
С кардинальными зубами — Integripalliata.
Сем. Trigoniidae представляет большой интерес как по разнообразию
формы и скульптуры раковин, так и по генетическим отношениям различных
родов между собою.
Trigonia (рис. 376) — богато украшенная, треугольная или овальная
раковина, имеет резко обособленную заднюю ареа большею частью с особенной
скульптурой. Макушка поднята и слабо загнута назад. Кардинальный зуб
Пгмеоаов и>гия. 4.1.	15
226
гип моллюсков, или мягкотелых mollusca
левой створки раздвоен и по бокам зазубрен. Он входит между расходящимися
и тоже ’ зазубренными зубами правой створки. С лейаса доныне.
Myophoria (рис. 377 а) — почти треугольная гладкая раковина с менее
резко намеченной ареа, имеет тоже раздвоенный зуб под ма-
кушкой, при чем у одних видов он гладкий, М у о р h. lae-
vigata, у других — слабо зазубрен. Myoph. decussata
как бы принимает форму зубов Tr i g о n i а. Это — анцестральная
форма, жившая сн. девона до триаса, где она часто
встречается, и давшая начало роду Т г i g о n i а.
Рис. 373a. Mactra podo-
I i с a Eichw. Сармат.
Schizodus (рис. 377Ь)—
1реугольной формы, имеет в ле-
вой створке раздвоенный карди-
нальный зуб, без зазубрин.
Боковые зубы правой створки
также гладкие. Девон и кар-
бон. В перми редко ветре-
Рис. 374. Т е 111 и а
р 1 a n a t a Sow.
С триаса
Рис. 375. Solen
vagina. Ныне.
чается. Анцестральная форма. Генетическая связь между этими формами про-
слежена ясно по изменяющимся зубам от Schizodus через Myophoria
к Trigoпiа.
Более древние представители этого семейства (Curtonotus, Protos-
сhizоdоп) указывают на близость к Astartidae и, по мнению Неft-
май р а, могут считаться предками последних.
Очень интересной формой является Lyrodesma -
Рис. 376. Т г i g о п i a co-
st a t а Park.
представитель небольшого
сем. Lyrodesmidae. Рако-
I ина овальная, почти тре-
угольная, сходная с ракови-
ной тригонии. Замок coctohi
аз 5—9 веерообразно рас-
ходящихся зубов, зазубрен-
ных, как у Trigonia, с проме-
жутками для таких же зубов
другой створки. Н. и в. си-
лур Европы и С. Америки.
Рис. 377 a. Myophoria
laevigata Alb. Триас.
Ульрих (Ulrich) считает их предками григонид.
бы допустить атрофию многих зубов и углублений
Schizodus.
Но тогда нужно было
для них до одного зуба
класс первый: пластинчатожаберные — 1 am ell ibranchiata
227
а	ъ
Рис. 377 b. Schizodus obscuras
Sow. Пермь.
Pachyodontia 'rdegripalliata
Сюда входят меловые вымершие и немногие живущие формы без синуса,
•с различными створками и сильно развитыми зубами.
Сем. Chamidae — заключает формы с сильно загнутыми вперед макушками,
прирастающие одной из створок. Створки
раковины неравные; они состоят из тон-
кого внешнего призматического слоя и
толстого внутреннего фарфоровидного.
Chama (рис. 378) — связка лежит
в углублении, между створками, за макуш-
кой; впереди она раздваивается и прохо-
дит вдоль каждой створки до макушки.
*уб большой, двойной в правой створке;
другой створке —средний зуб с двумя
ямками по бокам, в которые и входит первый. Левая створка больше правой.
)оцен и ныне.
Diceras arietinum Lam. (рис. 379)
очень толстая раковина с не-
равными створками, с сильно загнутыми ма-
кушками, направляющимися в разные стороны.
Рис. 379. Diceras arie-
tinum Lrnk. В. юра.
Рис. 378. Chama exogjra
Braun.
Рис. 379 a. R е q u i е-
nia ammonia
Goldf. H. мел.
напоминающими бараньи рога. Большой плоский зуб на левой створке,
входящий в большое углубление правой. Сильные мускульные отпечатки.
Requienia и Monopleura—с преобладанием левой стйорки; правая
получает форму крышки у первой формы (рис. 379 а).
Зубы по одному большому, входящему между двумя
зубами левой створки. Мел.
Сем. Caprinidae — имеет еще более неправильную
и утолщенную раковину с разными створками. Толстые
стенки ее не являются сплошными, а как бы выполнены
пузырчатой промежуточной тканью между стенками (на
ружной и внутренней).
Plagioptychus (рис. 380) — мел, причудливо
завернутая форма. Перегородочки между стенками петле-
образные.
15*
228
тип моллюсков, или мягкотелых - mollusca
Caprinula — правая створка почти прямая удлиненная, левая меньшая
завернута 'спиралью. Мел.
Сем. Rudistae — является продолжением предыдущего, усиливая все при-
знаки: перегородки стенок, различие обеих створок
зубов, принимающих вертикальное положение в крышке
(левая створка). Мускульные отпечатки находятся на
выступающих отростках. Правая створка удлиненная,
прирастающая, состоит из внешнего толстого призма-
и чрезмерное развитие
Рис. 381. Н i р р u г i-
tes cornu-vacci-
n и m Gf. В. туров.
Рис. 380. Plagioptychus A n g u i 11 о n i
d’Orb. В. турон.
А меньшая створка, В—обе створки, С перегородки.
гическо! о слоя и внутреннего фарфоровидного — из плотно прилегающих друг
к другу пластинок. Только в мелу.
Hippurites — бокалообразная или чашеобразная правая створка при-
крыта плоской крышечкой, левой створкой, усеянной порами, ведущими.
Рис 381 а. Н 1 р р и г i t е s г a d i о s u s Desm. В. туров.
в маленькие каналы, направляющиеся к краю раковины. Достигают больших"
размеров и тяжести (рис. 381 и 381 а).
Radiolites — по форме похож на предыдущий, но лишен каналов
в левой створке (крышечке). Все эти формы прирастают правой большей
створкой. Достигают 30 см и больше (Н i р р u г i t е s).
класс пет вый: пластинчатожаберные lamellibranchiata
229
Desmodonta. Sinupalliata
Последняя группа из Dimyaria представлена формами, лишенными зу-
бов и в этом отношении стоящими близко к Palaeoconcha.
Раковина тонкая, вытянутая, большею
заднем концах. У некоторых — две маленьких
выступающих пластинки на замковом крае.
частью зияющая на переднем и
Рис. 383. Р а п о р а е a pe-
regrin a d’Orb. В. юра.
Рис. 382 Pholadomya canal i
с u 1 a t a Roem. В. юра.
Сем. Pholadomyidae.— Pholadomya — раковина тонкая, раздутая,
довольно разнообразная — о г высокой до вытянутой, с ребрами, идущими от
макушки, и слабыми концентрическими полосками. Слабо зияет
на обоих концах. С лейаса доныне на больших глубинах (рис. 382)
(ныне живущий один вид Pholadomya Candida)
Panopaea — удлиненно-четыреугольная раковина с кон-
центрической скульптурой. Спереди слабо зияющая, сзади сильно
раскрытая. Вместо зубов две маленькие выступающие пластинки.
Юра — ныне (рис. 383).
Goniomya- -занимает как бы середину по зиянию ра-
Рис. 384. Pholas lovesquei
Wat Эоцен
ковины между двумя последними.
Сем. Pholadidae — с очень
раскрытой раковиной с грубой
скульптурой на переднем конце;
сверлящие моллюски имеют
слабо развитой ножной мускул,
помещающийся под макушкой
на ложкообразном отростке.
Pholas (рис. 384) — юра
доныне.
Teredo и Teredina
(рис. 385)— с маленькой рако-
Рис. 385. Те-
ге d i и а per’
sonata I nik'
виной, сверлящей дерево, и очень длинным сифоном, снабженным особыми
стреловидными придатками и выделяющим известковую трубку С юры —
доныне.
Сюда же относятся сем. Pleuromyidae, A n a t i п i d а е и М у i d а е.
230
ТИП МОЛЛЮСКОВ, ИЛИ МЯГКОТЕЛЫХ — molluscs
Подкласс II
Monomyaria и Anisomyaria Neum
Имеется только один задний мускульный отпечаток или еще и следы перед-
него— у Anisomyaria. Нога недоразвита; у некоторых существует биссус.
Четыре жабры равномерно развиты. Сифона нет у большинства. У имеющих
его лопасти мантии срастаются; эти формы живут в солоноватой или пресной
воде. Замковый край различный; настоящих зубов нет. У G е г v i 11 i а на зам-
ковом крае расположен ряд углублений для тяжа; у некоторых коая гладкие,
•вязаны только тяжем.
Isodonta
Между Monomyari.a существует сем. Spondylidae, которое резко
отличается от других своим замковым краем, на котором развиты под загнутой
Зубной аппарат. В — брюш-
, ная; С —• спинная створка.
Рис. 386 Spondylus spi nosus Goldf. Турон.
макушкой правой створки два вертикально стоящие зуба, разделенные углубле-
нием для тяжа. Они входят в ямки левой створки. Эта особенность замка по-
Рис. 387. Plicatula р с с ti-
n о i d е s Lam. Лейас.
зволяет выделить это семейство в особую группу
Isodonta. Раковина очень толстая, покрыта
шипами Это—морские животные. С перми доныне
(рис. 386).
Spondylus spinosus—турон и Spon-
dylus tenuispina — олигоцен. Оба с шипами.
У Plicatula — вершинки зубов сходятся,
напоминая зубы Schizodus. Джексон
(Jackson) указывает на их происхожу ние от
Pectinidae (рис. 387).
Dysodonta
Сем. Aviculidae.— Створки неравные: левая большая, выпуклая, правая
более плоская. Раковина имеет впереди короткий отросток, ухо, сзади более
длинный — крыло; это — продолжения прямого замкового края, различно раз-
витые у различных родов. Внутри раковины развит перламутровый слой.
класс первый: пластинчатожаберные —lamellibranchiata
231
Рис. 388. A v i с u 1 а
с о п t о г n a Portl.
Триас.
Avicula — замковый край совершенно гладкий. Раковинка с ушком и
крылом, украшена радиальными тонкими или толстыми ребрышками. С девона
поныне (рис. 388).
Pseudomonotis— не имеет переднего ушка. Преимущественно в триасе.
Pterinea — с большим задним крылом, малым перед-
ним ушком и двумя зачаточными зубами. Силур — карбон.
А и с е 11 а — яйцевидная раковина с очень маленьким
замковым краем, загнутой макушкой и маленьким уховид-
ным отростком; крыльев нет. В. юра, н. мел. Aucella mos-
que п s i s Buch., Au с. volgensis Lahus., Au c. Lahuseni
Pavl.; н. мел. Aucella inflata Toula. A и c. Keiser-
1 i n g i Lah. (рис. 389, a, b и c).
Aviculopecten — близкий к Pecten, с более правильной раковиной,
зубов нет. В. силур до триаса.
Сем. Pectinidae — по форме раковины близкое к Aviculidae, но
с ушками более правильной формы. Раковина закругленная, снабженная ребрами.
Рис. 389. Aucella Lahuseni Pavl. Аквил и.
Ре с t е п—с двумя равными или неравными ушками и сильно развитым лига-
ментом в треугольном углублении. Створки не равны. Девон - - ныне (рис. 390).
Рис. 389а. Aucella mosquensis Buch. Портланд.
Сем. Ostreidae — створки не равны, очень различной формы. Левая
большею частью выпуклая; правая плоская или вогнутая. В молодости левая
створка прирастает. Тяж в углублении, под макушкой. Триас — ныне.
232
тип моллюсков, или мягкотелых •— mollusca
Ostrea — с прямой макушкой. Много различных видов. О st г. d i-
gitalina (рис. 391), Ostrea khoroshovensis (рис. 391a).
Gryphaea — левая створка с макушкой, сильно загнутой над плоской
I 'равой створкой. Раковина сжатая с боков (рис. 392) или округлая.
Рис. 389 b. А и с с 1 1 a inflata Toula.
Н. неоком.
Рис. 389 с. А и с е 11 a Kei-
serlingi Lah. Н. неоком.
Ex<ogyra раковина с загнутой в бок макушкой. Exogira columba.
Верхний мел. Почти круглая раковина с тоненькой загнутой макушкой (рис. 393).
Exogira virgula — верх-
няя юра (рис. 394).
У некоторых форм это-
го семейства имеются остат-
ки зубов; они принадлежат
к группе с атрофированными
зубами.
Сем. Pernidae рако-
вина различной формы с кон-
центрическими следами нара-
стания. Замочный край пря-
мой с углублениями ч,ля ли-
гамента
Рис. 391- Ostrea d i g 11 a 11 n a. 1 рстичная.
Рис. 390 Pecten f i fa-
ro s u s Sow В. юра.
Perna (рис. 395) —почти четыреуготьной формы. I[лошадка для лша-
мента длинная. С триаса - поныне. Pinna — конусообразная. С девона — доныне
(рис. 396).
класс первый' пластинчатожаберные —5 lamellibranchiata
233
I п ос era m us (рис. 397) — неравностворчатая раковина разнообразной
формы, с очень толстым призматическим слоем. Замочный край с многочислен-
ными вертикальными ямками для лигамента. ’Форма украшений и величина ра-
ковины очень различны. Скульп-
rvpa чаще всего концентриче-
ская, реже радиальная. Юра, мел.
Рис. 391 а. О s t г е a khoroshovgiibis
Roul. Мневники.
Рис. 392. G г у р 11 а е а
arena ta Lmk Юра.
Сем. Lirnidae.— Овальная или спереди удлиненная раковина с треуголь-
ной площадкой для тяжа под маленькой макушкой. Карбон — ныне.
Lima (рис. 398) — с очень
разнообразной скульптурой, от мел-
ких ребер до толстых, сильно вы-
ступающих, реже—гладкая. Триас —
ныне.
Сем. Mytilidae—тонкие, удли-
ненные створки, с толстым эпидер-
мисом, без призматического слоя.
Макушка выдается на л среднем
конце. Тяж в желобке за ма-
Рис. 393. Е х о g у г а
кушкой.
Mytilus — с тонкой макушкой, живег в мелком море. С триаса.
М о d i о 1 а — с закругленной макушкой. Девон — ныне (рис. 399).
Dreissensia — имеет округло-треугольную или четыреугольную рако-
вину с узкой макушкой, под которой лежит / пластинка для прикрепления ма-
Рш. 394. Exogyra virgula Sow. Ю »л.
лепького переднего мускула
(рис. 400). Живет в солоно-
ватой и пресной воде. Мел —
ныне.
Со и geriа (рис. 401)-—
крупная почти четыреуголь-
ная раковина, имеет очень
загнутую макушку и два мус-
234
тип моллюсков, или мягкотелых mollusca
Рис. 398. Lima
consobrina
d’Orb.
Рис. 397. I п о с е г а-
m u s concentri-
с u s Lam.
Рис. 399. Mo- Рис 400. Dreis-
d i о 1 a i m b r i-
c a t a Sow. Юра.
sensia rostri-
f о r m i s Desh.
ПОСТ-ПЛИОЦеН.
класс второй: брюхоногие — gastropoda
235
кульных отпечатка, неравно развитых. Позади переднего отпечатка лежит
маленький ложкообразный выступ длй прикрепления биссусного мускула. Живет
в солоноватых и пресных водах. Третичная — ныне.
На одномускульные оеззубые формы этой группы следует смотреть как
на дегенерировавшие, потерявшие зубы и один мускул, вследствие изменивше-
еся образа жизни, главным образом вследствие прикрепления к твердым
предметам посредством прирастания или биссуса.
КЛАСС ВТОРОЙ
Брюхоногие — Gastropoda.
Отличаются от пластинчатожаберных цельной, одиночной, часто башенко-
видной раковиной, присутствием головы и хорошо развитой ноги, посредством
которой они ползают на суше или по дну моря, озера или рек и присасы-
ваются к камням. Иногда у животных, ведущих пелаги-
ческий образ жизни, нога приспособляется к плаванию.
Раковина отсутствуе~ у немногих наземных брюхоногих.
Голова имеет одну или две пары щупалец; на перед»
ней из них находятся глаза; задняя служит органом
осязания.
Внутренняя организация выше, чем у пластин
чатожаберных, по развитию нервной системы, в со
став которой входит глоточное кольцо, состоящее из
двух развитых мозговых и двух ротовых узлов; нож- Рис. 401. Congeria
ные, желудочные и другие узлы соединены нервными s u b 8 g° artsc!l'
нитями. В пищеварительных органах особенностью
является присутствие челюстей и радул и—шероховатого языка, со-
стоящего из отдельных, разных у различных типов, роговых пластинок
(рис. 402). Питаются они растительной или животной пи.чей. Полы раз-
делены или слиты. Размножаются яйцами, немногие живородящи. Для палеон-
Рис. 402. Радуля.
толога главный интерес представляет изучение раковины, которая очень раз-
нообразна по форме и величине. Животные, принадлежащие к разным типам, но
ведущие сходный образ жизни, могут иметь сходную по внешнему виду раковину
Изучение эмбрионального и сравнительно-морфологического развития показывает,
что первичная раковина завита всегда спирально вокруг оси
236
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
конуса с овальной или круглой базой. Такова раковина всех брюхоногих в ли-
чиночном состоянии. Она называется Protoconch, как и у Lamellibran-
с h i a t а, и сохраняется у одних на верхушке уже развившейся раковины,
у других рано отпадает. Изменение формы раковины можно проследить, так как
-оно идет по определенным законам. При начале завертывания направо или
реже налево, у одних форм обороты соприкасаются и срастаются по оси
Рис. 403 a. L a t i г u s.
Sp — стержень.
Рис. 4U3 b. 11 i г i a cabonetiana
(N е г i п е а). Вертик. разрез раковины.
-завертывания, и образуется внутри твердый стержень колюмеля, к которому
прикрепляется мускул, удерживающий животное внутри раковины (рис. 403 а).
При росте животного и нарастании раковины вокруг оси, если она есть, му-
скул подвигается винтообразно вперед. У других форм навертывающиеся обороты
соприкасаются не срастаясь в центре (рис. 403 Ь), и вместо твердого стержня
в sp-	образуется воронкообразное углубление — умбо, или
7 пупок, который может оставаться открытым внутри
раковины (Solarium) (рис. 403, с) или в виде не-
“ большого углубления (Na11 с а).
Ъ	Внешний вид раковины различный. При ме-
Рмс. 403 с. Solarium. Дленном нарастании конус получает много оборотов
различной высоты и ширины. При быстром росте
завертывания нередко не происходит, а раковина расширяется в плоскости,
в виде колпачка или блюдечка; только верхушка остается завернутой.
Отверстие устье раковины?—тоже бывает крайне разнообразно. Когда
оно находится направо от колюмели — завертывание идет справа налево: если
оно лежит налево, то завертывание происходит слева направо. Край рако-
вины, окружающий устье, называется перистомой. В некоторых случаях
отверстие имеет круглую или овальную форму, без всякого углубления
класс второй: брюхоногие — gastropoda
237
(Cyclostoma). Но обыкновенно в нем можно различить внешнюю часть,
образованную последним оборотом,— внешняя губа, и другую, внутреннюю
убу— labrum, которые разделены вверху швом, у которого образуется острый
угол. Перистома имеет тогда форму миндалевидную; передний ее край — или
ровный или с выемкой синусом, куда входит продолжение мантии (сифон) для '
входа воды внутрь раковины. В первом случае раковины называются h о 1 о s t о-
m a t а, во втором — siphonostomata (Nerita и Latirus).
Выемка края раковины, куда входит сифон, имеет все переходы от про-
стого углубления до длинной трубки, являющейся усовершенствованием рако-
вины (М и г е х, F u s u s).
У некоторых форм существует крышечка operculum, роговая или извест-
ковая, прикрепленная к ноге, которая, при втягивании животного внутрь рако-
вины, закрывает ее.
Главное вещество в раковине — ф а р ф о р о в и д н ы й арра гонит,
образующий три слоя, состоящие из тончайших призм, различно располо-
женных. Снаружи этот слой покрыт эпидермисом, выделяемым краем
мантии и предохраняющим раковину от разрушительного действия угольной
кислоты в воде.
У некоторых форм существует еще внутренний слой— перламутро! ыйг
состоящий из тонких пластинок — конхиолина.
По своему составу раковины брюхоногих стоят близко к раковинам дву-
створчатых. По строению несколько отличаются.
Зоологическая классификация брюхоногих представляет затруднения для
определения ископаемых, так как она основана на анатомических признаках
органов, не оставляющих следов или отпечатков на раковине, кроме следа
от сифонной трубки или иногда следов от жабр, так что приходится в боль-
шинстве случаев считаться с формой и строением- самой раковины.
Главное подразделение установлено по органам дыхания на: А) дышащих
жабрами и В) легкими.
Подкласс I. Branchiata.
Отряд 1. Prosobratichia (жабры впереди сердца).
Подотряд a) Cyclobranchia — кругложаберные,
b)	Aspidobranchia — щитожаберные,
с) Ctenobranchia— гребнежаберные
Отряд 2. Opistobranchia (жабры позади сердца».
Подкласс II. Pulmonata.
Водные.
Наземные.
Остатки групп а и b известны с кембрия, с — с мезозоя. Остальные, более
поздние, имеют больше значения в зоологии, чем в палеонтологии.
Подкласс III. Pteropoda Некоторые палеонтологи выделяют их в отдель-
ный класс. Вымерших форм сравнительно немного.
238
тип моллюсков, или мягкотелых mollusca
с*
Подкласс I
I,
Branchiata
Отряд Prosobranchia Cuv
Заключает до 20 000 видов живущих форм.
Раковина большею частью широкая, у немногих коническая. Полы раз-
дельны >)<абры впереди сердца — одна или две пары.
Подотряд
Cyclobranchia
Кругложаберные включают наиболее древние формы;многие—с кем-
брия и считаются первичной группой, хотя большинство доходит доныне.
Их нервная система еще мало дифференцирована. Радуля простого строения.
Жабры в виде кольцеобразно расположенных листочков.
Плотно присасываются ногой к камням.
Сем. Patellidae — маленькие гладкие или с радиаль-
ными украшениями раковины-блюдечки. Живущих фирм
до 1 400 видов. Древнейшей формой являются S с е n е 11 а
и Raphistoma изн. кембрия; Palaeacmaea и Archi-
п о с е 11 а, очень близкие к Patella, из силура.
А с га а е a (Patella) (рис 404 а) — маленькая овальная раковина с верхушкой
посредине и струйками, идущими от нее. Силур — ныне.
S с u г г i a (Patella) (рис. 404 Ь) — раковина выше, с несколько загнутой
назад верхушкой. Слои нарастания концентрические. Триас --ныне.
Рис. 404а. Patella
(А с m а е a) R а 1 п-
court! Desh.
Эоцен.
Рис. 404 b. Р a t е 11 a (S с и г-
r i а) п i t i d a Desh. Оолит.
Рис. 404 с. Т г i b 1 i d i п m reticu-
latum Lindstr. В. силур
Patella нынешняя мало изменилась с силура. Это крупная А с пае а,
часто с подковообразным мускульным отпечатком на перламутровой стороне
раковины, которая имеет закругленную верхушку. В эмбриональном состоянии
верхушка завернута спиралью; она позже отпадает.
Т г у b 11 d i u m (рис. 404 с) — более крупная форма с листовидными
образованиями на раковине, идущими от удлиненного края макушки. Мускуль-
ные отпечатки разбиты на отдельные участки. Силур.
класс зторой: брюхоногие — gastropoda
239
Подотряд
Aspidobranchia
Щитожаберные с двумя жабрами, двумя предсердиями. Радуля с боль-
шими средними пластинками. Раковина очень различной формы — от простого
колпачка до сильно завитой башенки. Некоторые из них ведут сидячий образ
жизни, подобно Р a t е 11 i d а е.
Сем. Fissurellidafe — раковина похожа на раковину
Patella: это — широкий конус, но имеет щель на раковины,
в которую проходит часть мантии. Карбон — ныне.
Emarginula Schlotheimi и Em. exigua Trd.
Щель находится на краю. Радиальные ребрышки на раковине
(рис. 405 а).
Несколько иной вид имеет Emarg. Munsteri. У нее
верхушка сильно загнута наперед, но щель находится на краю.
Fjssurella — остаток щели в виде круглой дырочки
на макушке (рис. 405 Ь).
Рис. 405а. Emargi-
п и 1 a exigua Trd.
У R i m u 1 а край цельный; щелЕ начинается за ним и идет к верхушке.
Все эти представители Fissurellidae. с карбона дошли до нас.
Рис. 405 Ь.
F i s s u г е 11 а
g г а е с a Link.
Близко к ним стоит ныне живущий род Haliotis—
морское ухо, — широкая, почти плоская раковина которого имеет
слабый завиток не в центре, а более вперед, и ряд дырочек на
некотором расстоянии от края, которые являются как бы изме-
нившейся щелью у Bellerophon.
В молодом возрасте Haliotis имеет завитую раковину, так же
как и Patella; она у него остается на верхушке сильно развер-
нутой раковины, тогда как у Patella она отпадает.
Сем.Bellerophontidae — с представителем Bellerophon
(рис. 406, а и Ь) имеет толстую раковину, завивающуюся в одной плоскости,
с быстрым нарастанием оборотов, при чем последний прикрывает предыдущие,
чем напоминает раковину наутилюса. Существуют виды рода Bellerophon, у кото-
рых устье расширено в виде трубы,
и завитая спиралью раковина не
прикрыта последним оборотом,—
Bellerophon macrostoma.
Рис. 406 a. Bellerophon bicarenus Lev.
Карбон. Мячково.
Рис. 406b. Bellero-
phon U11 i Fleni. Карбон.
У Beller. Urii (рис. 406 b) и Bell, bicarenus (рис. 406 а) на краю
устья имеется щель, куда входил край мантии и которая по мере роста
раковины зарастала, образу я на прежних оборотах кант
240
тип моллюсков, или мягкотелых mollusca
Раковины Bellerophon встречаются с силура до перми. Наиболее распро-
странены в карбоне (Мячково).
Cyrtolites — с широким устьем и толстыми ребрами. Силур С. Америки
(рис. 409).
Сем. Pleurotomariidae — с конусообразной или башенкообразной рако-
виной и зарастающею щелью. С кембрия поныне.
Pleurotomaria (рис. 407)- конус с широким основанием и большим
числом оборотов. Устье снабжено щелью, проходящей посредине оборота,
через которую проникает вода в мантийную полость, как у Bellerophon
С ростом раковины щель зарастает, оставаясь открытой у устья, а на месте
ее вокруг раковины образуется кант.
Ныне живущие Pleurotomaria представлены только четырьмя видами,
и они редки. Ископаемых несколько сот видов с силура.
Murchisonia - более узкая башенка тоже со щелью у устья. Кембрий-
триас, чаще девон и карбон.
Сем. Porcellbdae — раковина завернута в одной плоскости, украшена
ребрами, имеет щель, как у пре шдущих форм. Девон—карбон
(Бельгия). Р о г с е 11 i а (рис. 408).
Рис. 407. Р 1 е и г о to-
rn а г i d В н chi d’Orb.
Рис. 409. Cyrtolites
о г n a t и s Conr. Н. силур.
Рис. 408. Р о г с е 11 i а
Р u г о s i Lev. Карбон.
Сем. Euomphalidae с низкоконической раковиной, или завитой в одной
плоскости или развернутой. Резко выступают края оборотов. С кембрия до'
мела, где оно вымирает.
Euomphalus (рис. 410) главным образом встречается в карбоне.
Плоская раковина с резкими краями оборотов. Мячково.
Ес су 1 i о тп р h al u s — почти развернутая форма, слабо завитая. Описан
из ордовикских слоев Квебекка — до карбона.
Сем. Trochidae— раковина тоже в виде конуса с широким основанием
и различной скульптурой; внутри развит перламутровый слой. Обороты неза-
метно переходят один в другой. Отверстие более или менее овальное.
Trochus. Определение видов затруднительно благодаря большому разно
образию форм раковины и скульптуры на ней. С силура доныне (рис. 411).
Сем. Turbinidae — обороты раковины более крупные и более закруглен-
ные, чем у Trochidae, но есть и сходные формы. Внутренняя губа гладкая, иногда
с утолщением. Существует толстая крышечка. С силура доныне.
У Omphalotrochus discus раковина плоская, похожая на Euom-
р h а 1 u s. В. силур. У Omphal. globosus раковина в виде башенки. В. Силур.
В роде Turbo- более быстрое нарастание раковины (рис. 412).
класс второй: брюхоногие — gastropoda
241
Сем. .-Neritidae — раковина с маленьким сдвинутым к краю завитком,
напоминает сверху Haliotis (из Aspidobranchia), но с нижней стороны она
полузакрыта, остается полукруглое отверстие, часто с зазубренной внутренней
Рис. 410. Eu omphalus tabulatus де Кон. Мячково.
губой. Перламутрового слоя нет. На внешней стороне — гладкая, причудливая
иероглифическая раскраска точками и черточками различных цветов, на белом
фоне сохраняющаяся и у ископаемых. Крышечка известковая. С триаса доныне.
Nerita — с мела, снабжена зубчатой внешней губой (рис. 413).
Рис. 411. Тго-
chus podoli-
с u s Dub.
Рис. 412. Turbo
P u s c h i a n u s
d’Orb.
Рис. 413. Nerita plu-
ton i s Bast. Миоцен.
N e r i t i n a — более вытянутая раковина с едва заметным завитком, гладкой
внутренней губой и острой внешней губой. С третичных доныне (рис. 413 а, Ь, с).
От Neritinae есть переходные формы к Naticidae (С te nobranchi а) через
представителей семейства Neritopsidae.
Подотряд Гребнежаберные — Ctenobranchia
Правая жабра оттиснута влево; левая атрофирована. Сердце с одним
предсердием. Радуля маленькая, но очень сложная. Раковина спиральная, рейко
в виде колпачка. Это самый обширный отдел Gastropoda. Главная масса живет
Палеозоология. Ч. I.
16
242
тип моллюсков, или мягкотелых— mollusca
в море, меньшая часть — в пресной воде. Известны с н. кембрия; главное
развитие в мезозое и в третичных слоях. Их подразделяют на Holostomata
(без сифона) и Siphonostomata, с сифоном; последние имеют сифон
и залив на краю устья.
Holostomata
Сем* Capulidae — колпачок, близкий по форме к Patella, но с загну-
той верхушкой. У некоторых форм раковина снизу закрыта, остается
только небольшая щель-—устье. С кембрия.
Platyceras (рис. 414) — колпачок с
& мелкими оборотами на верхушке и широким
Рис. 413a. Nerltina simulans
Audr. Миоцен. Керчь.
Рис. 413 b. N е г i t i n a
gratelupia. Миоцен.
Рис. 413 c.
N e r i t i n a
f 1 и v i a 1 i s L.
последним оборотом или в виде
рога. Часто встречается паразитом на мор-
ских лилиях в карбоне (Platyс. infundibuliformis).
Capulus (Hipponyх) (рис. 415 а, b) — высокая форма с резко выра-
женным мускульным подковообразным отпечатком внутри раковины. Слабый
завиток сверху раковины направлен назад. Продольная
скульптура развита более или менее. С кембрия доныне.
Рис. 414. Platyceras
neritoides Phil. Карбон.
Рис. 415 а. С а р и I u s
h и п g а г i с u s Lin.
Плиоцен.
Рис. 415 b. Сар. г и-
g о s и s Sow. Ср. юра.
Platyostoma (рис.
416). Раковина низкая
с быстро возрастающими
оборотами и большим устьем, напоминает Helix.
Crepidula и Calyptrea — плоские формы, со слабым макушеч-
ньги завитком и полузакрытым устьем. С мела доныне (рис. 417).
Рис. 416. Platyostoma Nia-
g а г е n s i s Hall. Девон.
Рис. 417.1 С r c p i d и 1 a acu-
leate Chemn.
класс второй: брюхоногие — gastropoda
243
Сем. Paludinidae— имеют у первоначальных форм маленькие верхние
обороты, большой последний и закругленное снизу устье. У более поздних
форм более выражена верхушка, при чем у одних появляется разнообразная
скульптура, другие остаются гладкими. Это пресноводные формы. Единственный
род Р а 1 u d i n a (Vivipara) — представлен многочисленными видами с юры до-
ныне почти по всему свету (рис. 418, А, В, С, D).
Род Р а 1 u d i n а -  представляет большой интерес, так как дает возможность
проследить последовательное изменение раковины, от гладких к раковинам
с сильным орнаментом, переходя от форм, лежащих в более низких слоях,
Рис. 418. Л —Pal. leiostraca; В — Paludina Laskarevi; С—Pal.
casaretto; D —-Pal. crai о ven sis.
к более поздним. H e й м а й p изучал эти изменения в Славонии и на острове
Косс, в плиоценовых отложениях. Это семейство своими первичными формами
примыкает KLittorina, Natica иТигЬопИеПа.
Bythinia — маленькая тонкая раковина с цельнокрайним устьем. Это
пресноводная и солоноватоводная форма, похожая на Paludina. С мела доныне.
Сем. Rissoidae — очень маленькие удлиненные раковинки, имеют скуль-
птуру в виде продольных и поперечных складочек. Юра — ныне.
Сем. Littorinidae—имеют тоже раковину с быстрым нарастанием. Первые
обороты маленькие, едва заметные, последний большой, закругленный. Усгье
овальное, суживающееся кверху. Перламутр отсутствует.
Littorina (рис. 419) морская-толстая раковина со слабой скульптурой.
Юра — ныне. Палеозойные формы этого семейства стояли ближе к Trochidae
и Paludinidae, чем нынешние.
Turbonitella — средний девон, относились то к Trochidae, то к Tur-
bin i d а е. По форме раковины она ближе всего к Littorina.
16*
244
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
Сем. Cyciostomidae представляет дальнейшее изменение жабр-
до почти полного их исчезновения. Они заменены особенной ды-
хательной полостью, как у Pulmonata Раковина очень разнообразна,
от плоской до башенковидной. Пресноводные. Ср. мел — доныне.
Cyclostoma — раковина кубаревидная, как у Paludina — со слабыми
горизонтальными струйками. Третичная и нынешняя.
Рис. 419. L i 11 о г i n а.
Cyclotus — раковина гораздо пло-
ще с круглым отверстием. С верхнего
мела доныне.
Сем. Naticidae. — Одни из предста-
вителей его имеют сходство с L i 11 о-
rina (Natica patula), другие-—c Ne-
ritina (Deshayesia cochlearia),
некоторые — c Paludina (Natica
b u 1 b i f о r m i s). Раковина с быстрым
нарастанием и закругленным последним
оборотом. Макушечных, верхних, оборотов несколько — очень тесно сближен-
ных. Особенностью семейства является углубление — умбо у нижнего края
внутренней губы, которое бывает развито различно. Крышечка роговая или
известковая. Морские. С триаса поныне.
Natica (Ampullina) patula — с сильным преобладанием последнего
оборота на яйцевидной раковине. Устье овальное с острым углом вверху и
слабо развитым умбо. Гладкая.
Natica Willemeti — сходная с предыдущей, но с более развитой вер-
хушкой. Гладкая.
Natica bulbiformis — значительно более вытянута, с кантами наверху
оборотов, овальным отверстием без умбо. Верхний мел.
Рис. 420. Natica m i 11 e-
punctata Lmk. Плиоцен.
a—крышечка.
Рис. 420 a. Natica hanto-
n i е п s i s Sow.
Natica millepunctata (рис. 420) с совершенно закругленным послед-
ним оборотом, покрытым цветными пятнышками. Устье полукруглое с большим
умбо, как бы направляется к форме умбо Neritinae. Nat. hantoniensis
(рис. 420 а) с сильно развитой внешней губой.
Deshayesia cochlearia — по раковине близкая к последней, но глад-
кая, без умбо, с зубами на внутренней губе, еще ближе подходит к Neritinae.
Этот ряд форм представляет большой интерес, связывая семейство Naticidae,
существующее с триаса, с некоторыми более поздними семействами.
класс второй: брюхоногие - - gastropoda
245
Siphonostomata
Следующие семейства, относящиеся также к Ctenobranchia. включают
более высокие башенкообразные формы, с постепенно нарастающими оборотами
и развитым сифоном.
Сем. Scalariidae — с силура. Scalaria — с закругленными оборотами,
круглым часто утолщающимся устьем, с ровными краями и клетчатым орнаментом.
Триас — ныне. Морские.
Сем. Turritellidae — значительно вытянутые раковины с многочислен-
ными оборотами, закругленными или косоребристыми. Устье
перехоцит от почти круглого к овальному с нижним залив-
чиком. Крышечка роговая. Морские, с триаса.
Рис. 422 a. N e-
tinea trino-
d о s a. Voltz.
Рис.421. Turri-
tella terebra
Ziet (T u r. turris
Bast). Миоцен.
Рис. 422. T ti r ri-
te 11 a i m b Ji-
c a t a r i a Lm.
Юра.
Рис. 422b. Ne-
ri n e a d i 1 a-
tata. В. юра.
Turritella — башенки различной высоты. Чаще всего третичные
(рис. 421, 422). Turrit, terebra, Turrit, imbricataria.
Сем. Melaniidae. Башенковидная или овальная раковина с толстым эпи-
дермисом, с овальным, вверху заостренным, устьем, иногда с заливом снизу.
В пресных и солоноватых водах. Юра — ныне.
Melania — со слабо сжатым закругленным снизу устьем.
Melanopsis - внутренняя губа утолщенная, устье с коротким кана-
лом внизу.
Сем. Nerineide — близкое к предыдущему; еще более вытянутая башенка
с удлиненным устьем, сжатым в нижней части в узкую щель. С триаса
до мела.
N е г i п е а (рис. 422 а, Ь) — с различной скульптурой. Через всю длину
раковины проходит винтообразный стержень, к которому прикрепляется мускул.
Внутри оборотов имеются продольные выступы, суживающие их. Морские. Юра
и мел. Вымершие.	’
246
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
Сем. Cerithiidae — очень близкие к Nerinea; устье овальное или четыре-
угольноес и сифон более выражен. Скульптура осложнена; она состоит из малень-
ких бугорков, различно расположенных.
Вообще это мелкие формы, кроме Cerithium gigantheum, достигав-
шего 50 см. С триаса доныне; более 500 ископаемых и 1 000 живущих видов
морских и солоноватых
вод. Особенно много-
численны и хорошо
представлены в третич-
ных отложениях, где
по ним устанавливает-
ся подразделение слоев
(рис. 423 a, b, с). С е-
rithium и Potami-
tes — главные роды.
Сем. Vermetidae
прим ыкает к этим плот-
но завернутым формам,
собственно к Tur-ritel-
lidae. Это крайне свое-
образная группа слабо
завернутых или совер-
шенно развернутых-Ga-
stropuda, со слабо зави-
Рис. 423а. Се ri t h i-
ti m s e r r a t u m Brug.
Рис. 123 b. Cerithium
gigantheum Lam. Эоцен.
Рис. 423 с. C e r i t ii i u m
margaritaceu m.
Миоцен.
Рис. 424- V e r m e t u s
1 u m b r i с a 1 i s L.
той верхушкой, которые гораздо более напоминают трубочки червей — S е г pu-
li d а е, чем раковины моллюсков. В молодости они имеют прилегающие обо-
роты, иногда даже почти сросшиеся. Позже раковина растет прямо, вытягивается
в трубку и прикрепляется — прирастает к чему-нибудь. В ископаемом состоя-
нии их трудно отличить по внешности от S е г р u 1 а, приходится изучать
строение раковины. С триаса — ныне (рис. 424).	'
класс второй: брюхоногие — gastropoda
247
Vermetus intordus — большая часть раковины завернута.
Vеr.m etus arenarius — раковина завернута, но обороты не срослись..
S i 1 i q u a r i a — почти прямая, co слабо завернутой нижней частью.
Следует группа форм, у которой был сильно развит сифон и вместе с ним
углубление на удлиненной нижней части устья. Это формы встречаются с конца
мезозоя до ныне.
Сем. Tritonidae. — Triton —башенковидная или яйцевидная раковина
с глубокой щелью, но без удлиненного сифона. Мел — ныне.
Сем. Muricidae — дает целый ряд постепенного удлинения сифона, при
чем осложняется орнамент, в виде разнообразных отростков, особенно на внеш-
ней губе. Мел — ныне.
Морские (рис. 425).
Рис. 426. F u s u s
1 о n g а е v u s Lk.
Рис. 425.
п i с о s t а
Murex s р i-
Вгопп. Миоцен.
Рис. 426 a, F u s u s
ociculatus Lk.
Murex Sedgwicki — широкая раковина с коротким сифоном.
Murex tri carin at us—сифон удлиняется.
Murex spinicosta — сифон длиннее раковины.
Сем. Fusidae — башенкообразные раковины без отростков, с удлиненным
сифоном и удлиненным устьем. С триаса — ныне. Морские.
F u s u s — с равномерным нарастанием раковины (рис 426
и 426 а)-	а
Clave) 1а — медленное нарастание спиральных оборотов
со спиральными полосками. Очень длинный сифон. Типичная . ' I
эоценовая форма.
Сем. Volutidae—имеют особенное украшение на вну-
треннем краю устья: косые складочки зубы. Раковина боль- рИс.427 Вис-
шею частью удлиненная с большим высоким последним обо- с i n ит b а с-
ротом, продолговатым устьем. Это как бы соединение признаков Сармат Таган-
некоюрых Fusidae и Muricidae. Третичные и нынешние формы:	рог.
Voluta, Mitra, Marginella, Lyria.
Сем. Buccinidae — отличается от Fusidae отсутствием сифона и глубокой
вырезкой на нижнем краю раковины.
Buccinum baccatum и др. — с мела доныне (рис. 427).
248
тип моллюсков, или мягкотелых- mollusca
Заднежаберные — Opistobranchia
Рис. 428. Actaeon
Perov skianus
d’Orb.
Небольшая группа голых или снабженных раковиной гермафродитов,
у которых жабры лежат свободно за сердцем с одним предсердием. Формы,
Снабженные раковиной, известны с палеозоя. Раковины очень разнообраз-
ные—от яйцевидной до почти цилиндрической.
Сем. Actaeonidae d Orb. — яйцеобразные или субци-
линдрические раковины с узким закругленным внизу устьем:
внутренняя губа с поперечными складками в нижней части.
Acteonina— верхний мел, высокая раковина, окан-
чивающаяся острой верхушкой; устье — ее в виде продоль-
ной щели.
Actaeonella voluta — верхушка ниже с узкими
оборотами, широким последним. Появляются косые ребра на
внутреннем краю отверстия и идут по широкой части рако-
вины. Мел.
Actaeonella gigantea — верхушка плоская. По-
следний оборот увеличился и нижние складки тоже. Мел.
А с t е о п — широкая раковина с маленькими оборотами наверху (рис. 428).
Сем. Bullidae — с очень тонкой гладкой раковиной, последняя покры-
вает прежние обороты. Устье вдоль всей раковины, внизу расширенное, с острой
внешней губой — Bulla. Юра — ныне. Морские.
Сем. Umbrellidae — сходно с сем. Capulidae по форме раковины. Это
семейство резко отличается от предыдущего толстой раковиной, которая по форме
приближается к некоторым из Aspidobranchia.
Подкласс II
Дышащие воздухом — Pulmonata
Голые или покрытые раковиной. Жабры заменены легкими. Наземные или
пресноводные формы, редко морские. Гермафродиты. По анатомическим при-
знакам они стоят между Opisto- и Prosobran-
chia. Встречаются с карбона. У большей части
раковина тонкая.
Сем. Siphonariidae—раковина низкокониче-
ская; в теле кроме легочной полости есть и жабра,
щупальца слиты с плоской головой, глаза сидячие.
Siphonaria (рис. 429) живет в прибрежной
части океана или в солоноватых эстуариах. Имеет
раковину в виде широкого колпачка,, как у Patella,
Рис. 429. Siphonaria cras-
sicostata Desh Эоцен.
с двумя мускульными отпечатками и радиально расположенными ребрами. У нее
еще сохранилась одна жабра, кроме легочного мешка. Третичная и ныне.
Другие роды более древние. Формы, живущие в пресной воде, имеют глаза
у основания щупалец.
класс второй: брюхоногие — gastropoda
249
Сем. Limnaeidae — раковина плоская, овальная или коническая.
Ancylus — раковина колпачком. Третичная, миоцен — доныне.
Liшпае us (рис. 430) — удлиненная, очень тонкая раковина, завитая
направо, с острой верхушкой и удлиненным последним оборотом. Большое
овальное отверстие. Верхняя юра — ныне.
Planorbis — плоская, завернутая спиралью или башенкообразная рако-
вина с овальным или полукруг дым отверстием; иногда существуют канты — ребра.
С лейаса (рис. 431 а и 431 Ь).
небольшие
Рис. 430.
Linnaeus
pochyga-
ster Thom.
H. миоцек.
Planorbis (Gyraulus Wenz).
В бассейне Штейнгейма (Германия) наблюдается интересное явление в изме-
нении формы раковины Planorbis, происшедшее в конце миоцена.
В наиболее глубоких слоях названного бассейна встречаются
плоские формы, слабо завитые, с закругленным устьем. Это группа
Planorbis Klein i
Поднимаясь в следующие слои, встречаем формы более
крупные с несколько изменившимся устьем, более плоским сверху.
На верхней поверхности появляется как бы вдавлинка, желобок,
подразделяющий поверхность на две части. Это группа Plan,
trochiformis. Дальнейшее изменение выражается в образова-
нии двух кантов - верхнего и нижнего, проходящих через всю
раковину и изменивших устье в четыреугольное группа Р1.
planorbiformis. Следующая стадия дает более расширенную
раковину, с постепенно поднимающейся верхушкой, и переходит
в башенкообразную PJ. turbiformis и
Pl. scalaris.
В последующих слоях находят упло-
щающиеся формы, переход к Plan оху-
st от о, и выше — плоские. Это главный
ряд; есть еще и другие, как бы параллель-
ные, у которых изменение раковин не так
резко, и не достигает башенковидных форм,
(см. Табл, по Венцу, стр. 251).
Некоторые палеонтологи пытались
выяснить это интересное явление, найти
причину столь резкого изменения раковины, дающего башенкообразные формы
из плоской раковины Planorbis.
Wenz (Венц)1) устанавливает, что начало этого изменения совпадает
с вторжением горячих источников в бассейн Штейнгейма, вызванным вулка-
ническими явлениями. Большая часть пресноводной фауны была ими уничтожена,
и только три рода остались: Planorbis, Radix (из Lymnaeidae) и Amni-
cola (рис. 430 b) (бл. к L у m n a e а). (Изменение раковины выразилось силь-
*) Wenz. Die Entwickelungsgeschichte d. Steinheimer Planorben. 1922. Bericht
Naturforsch. Geselsch. Frankfurt.
Рис.43la. Planorbis corneus
L.
250
тип моллюсков, или мягкотелых-—mollusca
щаться к прежним
нее всего у Planorbis: а) увеличением размеров, б) утолщением ее и
в) осложнением скульптуры. Но эти изменения нельзя объяснить только повы-
шением температуры воды. Тут играло большую роль увеличение содержания
в воде углекислой извести, отлагавшейся в форме аррагонита).
Порода, в которой найдены измененные формы с увеличенной толстой рако-
виной, богата этим веществом. С уменьшением аррагонита в породе раковина ста-
новится тоньше, уменьшается и приближается к первоначальному типу.
Можно ли назвать эти возникающие при изменившихся условиях формы -
новыми видами? Венц считает, что нельзя, так как они легко могут возвра-
формам их предков, при возврате прежних условий жизни.
Это только реакционные, варьирующие формы.
Они не могут служить примером филетического развития,
а только указывают, насколько быстро могут внешние усло-
вия изменять форму животного.
Конечно, если это влияние будет длительным, добавлю
я, то новые признаки могут закрепиться и стать видовыми
признаками.
Physa похожа на Limnaeus, но завита на-
лево. В. юра — ныне.
Наземные — с очень разнообразной раковиной,
щупалец. До 5 000 живущих и 500 ископаемых видов.
Сем. Helicidae — раковина полушарообразная, коническая, башенковидная,
реже яйцевидная и плоская. Устье без внутренней губы, иногда с отогнутым
краем. С мела — поныне.
Helix (рис. 432) — невысокая, с широким основанием раковина, достигает
нередко больших размеров. С н. эоцена, мало отличается от нынешних. По
форме очень похожа на Natica (без умбо).
В u 1 i m u s — башенкообразная раковина с удлиненным устьем Внешняя
губа утолщена или отвернута. Раковина завита налево. С в. мела.
Рис. 431b ,Р la п о г
bis г о с 11. е 1 е-
g a n s Hilg. Боко-
вая форма вымер-
шая.
Глаза на концах
Рис. 432. Helix
f r u t i c u m Mull
Рис. 433. Pupa
d о 1 i о 1 u m Brag.
Рис. 431 с. A m n i с о I a р s е u do-
glob u 1 it s п о г m а 1 i s Gottsch.
Pupa—маленькая цилиндрическая или яйцевидная раковина с полукруглым
устьем и маленькими зубами на нем. В третичных отложениях и ныне (рис. 433).
Интересно подчеркнуть сходство раковин этой группы с раковинами
Branchiata во многих семействах.
класс второй: брюхоногие — gastropoda
251
Подкласс III
Крылоногие — Pteropoda
Жабры позади сердца. Некоторые ученые относят их к Gastropoda (Zittel);
другие отделяют в самостоятельный класс. Гермафродиты; свободно плавают
в открытом море. Голова неясно обособлена. Нога заменена двумя крыловидными
придатками. Тонкая раковина может быть двойная, с крышечкой — С а о 1 i n i а,
или спиральная — Sрiгiа 1 is, или пирамидальная — Cleodora, или узкокони-
ческая— Styliola. Девон (рис. 434). Есть и голые.
252
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
Рис. 434.
а—S t у 11 о 1 a recta Les. Нын.
Ь—S tyl. striatula Sow. Девон.
с—8 tyl. cla v ul us Barr. Девон.
Третичные формы не имеют большого значения в палеонтологии.
Существует группа форм главным образом палеозойных, положение
которых неопределенно. По своей цилиндрической форме они напоминают
некоторых Pteropoda, с одной стороны, и
Scaphopoda — с другой. Н е й м а й р относил
их даже к трубчатым червям; Меллер —
к головоногим. Остатки их очень несовер-
шенны. Близких форм между живущими не
находят.
Соnu 1 aria—наибольшая из них; это
пирамидальная раковина, прираставшая ниж-
ним концом, с резкими выступающими че-
тырьмя ребрами, что придает ее разрезу че-
тыреугольную форму. Каждая из сторон
пирамиды имеет ясные поперечные полоски.
Кроме того, через середину ее проходит канал.
Внутри раковины есть перегородки. Верхнее отверстие на хорошо сохранившихся
экземплярах имеет крышку из четырех клапанчиков. Длина до 20 см. С н. си-
лура до лейаса, до 100 видов. Главным образом — в силуре Англии (рис. 435).
Рис. 435. С о n и-
luria а п о m а 1 а
Barr. И. силур.
Н у о 1 i t е s (рис. 436) — раковина тоже удлиненная,
очень тонкая, до Юс.и длины, коническая или пирамидаль-
ная. Внутренних подразделений нет, снаружи проходят про-
дольные или поперечные струйки. У некоторых видов была
крышечка-—Н yolites maxi mus. С кембрия до перми.
Рис. 436. Hyolithes ele-
g a n s Barr. H. силур.
A —T entaculi-
t e fl ornatus
Sow. В. силур;
В—T. a c u a r i u в
Richt. И. девон.
Рис. 435 а. С о-
nul. quadri-
s u b е a t a Sow.
В. мел.
Tentaculites (рис. 437)— тоже конусообразная с толстыми стенками
раковина. Вся она состоит из колец, как бы наложенных одно на другое.
В силуре и девоне Германии они образуют целые слои. Некоторые формы,
описанные из олигоцена с завернутой эмбриональной раковинкой, ближе стоят
к Pteropoda, именно к Stу 1 iо 1 а.
класс третий: ладьеногие — scaphopoda
253
КЛАСС ТРЕТИЙ
Ладьеногие — Scaphopoda
Более простые моллюски, не имеющие головы. Радуля существует, как
у Gastropoda. На переднем конце тела существует придаток с ротовым отвер-
стием, ведущим в кишечный канал. Вокруг рта — нитевидные щупальца. Мантия
и выделяемая ею раковина слабо изогнута и открыта с обоих концов. Сердце за-
чаточное, жабр нет. Существует трех-
Рис. 438. D е n t а 1 i u m нын.
Продольный разрез.
F—нога; R—радуля; Т—щупальца.
лопастная, копающая нога, помогаю-
щая животному закапываться в мо-
рях в песок или в ил. С силура.
D e n t a-
e 1 e p h a n-
Рис. 438 а.
1 i u m
t i n u m L. Миоцен.
D e n t a 1 i u m (рис. 438 и 438 a) — конус гладкий или eg струйками. Его
относили некоторые ученые к Serpulidae (червям). По эмбриональному развитию
он ближе к Lamellibranchiata. С силура доныне.
Gadila и Cadulus — укороченные формы.
КЛАСС ЧЕТВЕРТЫЙ
Червеобразные - Amphineura
Червеобразные моллюски имеют раковину, состоящую из нескольких
сегментов (8). Отдельной головы нет. Радуля существует.
Chiton (рис. 439 и 439 а) - отдельные части раковины встречаются в кар-
боне. Ныне известно до 400 видов. Живут в прибрежной ляминариевой зоне.
254
тип моллюсков, или мягкотелых mollusca
КЛАСС ПЯТЫЙ
Головоногие — Cephalopoda
Эти
длинными
нившейся
Рис 439. Chiton priscus
Mst. Карбон.
Рис.
ton
sus
439 а. С h i-
s q u a m о-
Liw. Нын.
моллюски имеют голову, обособленную от туловища, снабженную
щупальцами, расположенными вокруг рта (от 8 до 90). Это часть изме-
ноги; другая часть превращена в мускулистую воронку, выбрасываю-
щую воду и служащую органом плавания. У ныне
живущих головоногих скелет существует или в виде
внутренней раковины — S р i г u 1 а, или в виде вну-
тренней пластинки—Sepia и др., или внешней
раковины — Nautilus — кораблик.
Особенностью этого класса являются сильно
развитье глаза и клювообразные челюсти. Дышат
они жабрами, которых бывает две или четыре.
Все внутренние органы представляют большую
сравнительно с другими моллюсками дифферен-
цировку: пищеварительные органы, нервная и кро-
веносная системы и органы размножения; полы
раздельны.
Этот класс представлен теперь только двумя родами, снабженными внешней
раковиной. Это Nautilus — кораблик, имеющий четыре жабры
и самка Argonauta с двумя жабрами (Dibranchiata). Другие
лишены раковины и внутреннего скелета, как Octopus,
осьминог, и самец Argonauta, или имеют внутренний скелет,
как Spirula, Sepia и Loligo.
У сепии внутренний скелет представлен широкой из-
вестковой пластинкой; у кальмара — узкой стекловидной. Это
все жители теплых океанов, плавающие при посредстве щупа-
лец — ног, или ползающие (Nautilus, Octopus).
В противоположность немногим ныне живущим формам,
ископаемые представители Cephalopoda очень многочисленны
как в палеозое, так и в мезозое, и все они, за исключением
кораблика, аргонавта, спирули и спрутов, принадлежат к вы-
мершим, совершенно исчезнувшим формам.
Но если легко отнести Nautilus к четырехжаберным, а сепию и близкие
к ней формы к двухжаберным, то дело стоит труднее с ископаемыми.
Большой подкласс их, имевший раковину, подобно Nautilus, объединенный
под именем Ammonoidea, не сохранил следа жабр и был относим одними
учеными к двухжаберным, а другими,— к четырехжаберным .моллюскам; теперь же
они выделены в особый подкласс, близкий к Nautilidae.
Отличается он от последних развитием эмбриональной камеры, ко-
торая иногда сохраняется внутри раковины у аммонитов, о чем будет речь
впереди.
Итак мы подразделяем ископаемых:
(Tetrabranchiata),
Dibranchiata или
класс пятый: головоногие - - cephalopoda
255
Класс Cephalopoda
Подклассы
I. Tetrabranchiata
(N a u t i 1 о i d е а)
II. А пгт о п о i d е а
Семейства
{Orthoceratidae — прямые
Nautilidae — завернутые
A. Jnfrasiphonata (	...
„	„	< Clvmenttdae
Внутренний сифон |
В. Extrasiphonata (	.	....
_	„	,	< Ammonitidae
Внешний сифон (
Belemnoidea
Sepioidea *)
П1 Dibranch'ata
Подкласс I
Tetrabranchiata
Nautiloidea
Ныне живущим представителем их является Nautilus, с внутренним
строением которого мы познакомимся (рис. 440). Мягкое тело его заключено
в оболочку — мантию, впереди голова с ротовым отверстием, окруженным
щупальцами, число которых до-
ходит до У0 Сверху лежит ка-
пюшон, прикрывающий щу-
пальцы, внизу — воронка, через
которую входит вода. По обеим
сторонам гель расположены по
две пары жабр. Сильно развиты
глаза и роговые челюсти, окан-
чивающиеся твердыми известко-
выми чехликами (рис. 441).
Рассмотрим его раковину.
Это завернутая в одной плос-
кости спираль, с большим пе-
Рис. 440. Nautilus pompilius (кораблик)
нынешний.
редним отверстием, устьем.
В центре раковины нет углубления — умбо. вся она представляет снаружи один
последний оборот. Введенная в нее рука встречает внутри перегородку, отде-
*) Абель предлагает новую классификацию головоногих (Lehrbuch der Palaeozoo-
logie. 1920).
I. Подкласс •— E c t о c o c h 1 i а (с внешним скелетом) (Tetrabranchiata?).
1 отряд Nautiloidaea.
2	„ Ammonoidea.
It Подкласс Endocochlia (с внутренним скелетом) (D i b r a n c h i a t a?).
1 отряд Hexapoda — с шестью щупальцами (В e 1 e m n i t i d a e).
2	, Octopoda с восемью „
3	„ Decapoda — с десятью
Между тем белемниты найдены с десятью щупальцами.
256
тип моллюсков, или мягкотелых—mollusca
ляюгцую переднюю большую часть ее от остальной части раковины. Если
распилим раковину пополам, вдоль ее завитка, то увидим там много таких же
перегородок, расположенных на известном друг от друга расстоянии, а в центре
их — дырочки, ведущие в трубочки, направленные назад; через них проходит
тонкий тяж с сосудами, отходящий от заднего конца тела, — сифон, физиоло-
гическое значение которого до сих пор неизвестно (по Абелю). Этот сифон
Рис. 440 a. Nautilus Pom-
pi 1 i u s. Начальная камера
co следом отпавшей эмбрио-
нальной камеры
сообщает большую жилую камеру с остальными и
доходит до первой начальной камеры. Эмбриональ-
ная камера у Nautilus не сохраняется, отпадает,
оставляя рубец (рис. 440 а и Ь). Тело животного, по
мере роста и нарастания переднего края раковины,
подвигается вперед, сзади образуется пустое про-
странство, которое и отделяется от передней камеры
известковой перегородкой, вдавленной назад. Это
передвигание животного происходит несколько раз,
до достижения взрослого состояния животного, когда
оно занимает большую постоянную жилую камеру.
Выделение раковины производится мантией, как
и у других моллюсков. Внутренний, перламутро-
в ы й, слой ее отлагается верхним слоем мантии, а внешний, фарфоровидный и
хитинный, — краем мантии. Часть мантии продолжается в сифон, проходящий
из одной камеры в другую. Нежилые камеры — воздушные'— наполнены
воздухом.
Тело животного прикреплено внутри жилой камеры двумя мускулами по
обеим сторонам. При движении наутилюса отверстие раковины направлено назад,
откуда и выдвигаются щупальца,
воронка, помогающая
головной капюшон и
Рис. 441. Верхняя челюсть Nauti-
lus bidorsatus Schloth.
Рис. 440 Ь. Начальная ка-
мера п, si - воздушные
камеры. N a u t i 1 a s.
движению животного. Животное может втягиваться внутрь раковины, и тогда
капюшон, состоящий из двух симметричных складок изменившихся рук, закры-
вает отверстие раковины.
Nautilus — большой хищник, и его челюсти очень сильно развиты. Это
роговые пластинки с известковыми придатками, согнутые в виде клюва попугая
(рис. 441). Живет он на дне океанов, но может и всплывать на поверхность
воды. Пустые раковины, носимые волной, встречаются в большом числе на по-
верхности Тихого и Индийско! о океанов.
класс пятый: головоногие — cephalopoda
257
Nautilus является представителем сем. Nautilidae, известного в ископае-
мом состоянии с силура, которое тесно связано с сем. Orthoceratidae, суще-
ствовавшим с кембрия до триаса и представлявшим большое разнообразие форм.
Мы начнем наше знакомство с Tetrabranchiata как древнейших и
простейших представителей головоногих.
Сем. Orthoceratidae. — Они имеют прямую или слабо изогнутую рако-
вину, подразделенную, на жилую камеру и воздушные поперечные камеры, перего-
Рис. 442. Ortho-
ceras timidum
Barr. В. силур.
родками с проходящим через них сифоном. Раковина редко
сохраняется в ископаемом состоянии; большею частью
Рис. 443. Ortho-
ceras dubium
Hau. Триас.
Рис. 444. E n d fl-
ee r a s duplex
Wahl. H. силур.
она растворяется, и сохраняются внутренние слепки из той породы, которая
выполняла раковину. Если сохраняются настоящие перегородки, то они имеют
форму блюдечек с вогнутым дном.
Отверстие раковины бывает или совсем открытое или в значительной
степени закрытое согнутыми краями раковины. Форма и положение сифона
различны. Остатки ортоцератид найдены в прибрежных отложениях. Но они
могли быть животными, плававшими в открытом море.
Orthoceras (рис. 442, 443) — простейшая форма, удлиненная, прямая,
с большой жилой камерой; раковина достигала от 5 см до 1—2 метров. Перего-
родки круглые, вогнутые. Верхнее отверстие — устье — широкое. Сифон проходи!
в центре; у других родов он сдвинут к стенке раковины; края его ровные.
Главное развитие в силуре, но древнейшие формы известны из верхнего кем-
брия, где они представлены разнообразными видами, например Orthoceras
sericum. Встречаются в Прибалтийском крае, в силуре. Последние исчезаю-
щие формы — в альпийском триасе.
Endoceras (рис. 444 и 444а) — н. силур; по форме раковины,
по жилий открытой камере сходен с Orthoceras, но у него сифон про-
Палеозоология. Ч. I.	17
258
тип моллюсков, или мягкотелых - mollusca
ходит не в центре перегородок, а у краев их, при чем его толщина и форма
изменчивы. У некоторых видов он украшен снаружи спиральным завитком,
у других — особыми известковыми отложениями, образующими внутри сифона
Рис. 444 a. End ос.
belemnitiforme
Heim. В. силур. В. End.
b 1 a d i ц s Heim. В. си-
лур.
укороченной формой
пластинки, укрепляющие его.
Actinoceras (рис. 445) — с кембрия до карбона,
с сифоном, расположенным в середине раковины. Близок
к двум названным родам; отличается сильно развитыми
добавочными известковыми отложениями, выполняющими
почти весь сифон. Эти отложения бывают очень различ-
ной формы и в различной степени выполняют сифон.
Иногда он настолько широк, что занимает половину диа-
метра раковины. Внутри сифона проходит узкая трубка —
просифон, с отдельной стенкой, от которой расходятся
радиальные трубочки, проходящие сквозь толстую стенку
сифона. Эти роды одних ученых объединены другими
общим родовым именем Orthoceras. Последние заклю-
чают, по Барранду, 1146 видов.
Gomphoceras Bohemicum (рис. 446) —с силура
до карбона; является как бы параллельной Orthoceras
с жилой камерой, равной большей половине всей раковины.
Воздушные камеры очень низкие. Главное отличие от предыдущих форм, это —
почти закрытое сверху устье; остается только щель, обра-
Рис. 445. Actinoceras
a b п о г m е Hall. В. силур.
зованная между сближенными края-
ми раковины. На одном конце ее —
поперечная щель, место выхода
(предполагаемой) воронки. Продоль-
ная щель заканчивается расшире-
нием — местом выхода для щупалец
и, может быть, головы. По общей
форме раковины Gomphoceras
ближе к Orthoc. robustum,—
короткой форме с большой жилой
камерой и частыми узкими воз-
душными камерами.
Одновременно с этой группой
прямых форм существовали с кем-
брия до перми загнутые,— некото-
рые слабо, только нижними кон-
цами, другие значительно больше.
Рис. 446. G о ш р и о-
ceras В vhеm i-
с u m Barr. В. силур.
Cyrtoceras' corbulatum едва согнут, с очень определенной клет-
чатой скульптурой. Устье открытое. В. силур.
Cyrtoceras Murchisoni (рис. 447) загнут больше, поверхность
раковины только с поперечными штрихами. Сифон в этом роде рас-
положен в центре или более или менее близко к краю, что и дает повод
класс пятый: головоногие - - cephalopoda
259
нижним концом и
Рис. 447. С у г t о с е-
ras MurchisonI
Barr. В. силур
создавать новые виды и даже роды. В. силур. (Род Cyrtoceras — с кемб-
рия до перми.)
Planctoceras загнут полукругло; раковина — в виде круглой трубки.
Сифон ближе к наружной стороне оборота. Ревель. Н. силур.
Phragmoceras (рис. 448) — в. силур; с сильно загнутым, утонченным
очень расширенною верхнею частью, сжатою с боков.
Сифон большею частью ближе к вогнутой стороне. Верх-
нее отверстие сжатое, полузакрытое, с расширениями
на концах и щелью посредине, где края раковины почти
сходятся. У различных видов форма щели различна.
Очевидно, что все эти формы, жившие одновре-
менно как прямые, так и загнутые, по-
лучили свое начало от общего предка
или в нижнем кембрии или еще раньше
и, связанные между собою общими
основными признаками, отклонялись ка-
ждая в определенном направлении при
различных условиях жизни г).
Совсем особняком стоит A s с о с е-
ras (рис. 449). В начале развития он
имел слабо загнутую раковину с воз-
душными камерами, неравномерно подразделенными, в которых проходил сифон.
Предполагают, что эти камеры отпадали при
возраста, после чего у основания жилой
камеры развивались маленькие воздуш-
ные камеры с неполными перегородками.
Одновременно с ними развивались на спин-
ной стороне жилой камеры (внутри) боль-
шие, налегающие одна на другую воздуш-
ные камеры, лишенные сифона В ископае-
мом состоянии они часто не сохраняются,
отпадают. Были найдены только в силуре
Европы и С. Америки. Положение и раз-
витие этих внутренних камер можно сравнить
с воздушными камерами, развивающимися
в сифоне Endoceras belemniti-
forme Heim. (рис. 444 a).
Сем. Nautilidae—раковина у древ-
них форм загнута еще очень слабо, мало
отличаясь
стие тоже или открытое или суженное.
Рис.448. Р h rag-
mo с е г a s v е п-
t г i с о s и m Sow
дос гижении животным
известного
В о h е m i с u m
Рис. 449. Ascoccras
Barr. В. силур.
А—Разрез раковины В—профиль, Р—' цельная
от Phragmoceras. Отвер-
*) Абель объясняет изменение открытого устья в закрытое переходом животного
из макрофагов в микрофаги
17*
260
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
Gyroceras (рис. 450) — по форме стоит близко к Cyrtoceras,
с загнутым - внутрь нижним концом раковины и расширенной верхней открытой
частью — жилой камерой. Сифон на выпуклой стороне. В. силур.
Trochoceras (рис. 451) — современная ему форма, с значительно более
загнутым нижним тонким концом, круглыми
перегородками, с наружным сифоном. Ра-
ковина богато украшена косо-спиральными
ребрами.
L i t u i t e s (рис. 452) — н. силур; дает
форму, соединяющую прямую высокую часть
Рис. 452. Lituites lituus
Mtf. H. силур.
С—отверстие сверху; J)—линия пере-
городки.
Рис.450. Gyroceras а I а-
t u m Barr. В. силур.
Рис. 451. Tr о c h о с e-
ras optatum Barr.
В. силур.
раковины, до 40 см (В) с плотно завернутой нижней А. Поверхность украшена
волнистыми струйками нарастания. На краю устья поднимаются четыре
вертикальные выступа. Сифон центральный или несколько ближе к наруж-
ному краю.
Ophidioceras — также с плотно завернутой нижней частью рако-
вины, верхняя часть очень невысокая с двумя выступами по сторонам устья,
класс пятый: головоногие- cephalopoda
261
почти закрывающими отверстие. Поверхность украшена довольно толстыми
ребрами. В. силур.
Hercoceras (рис. 453) — девон; имеет всю раковину свернутую, с широ-
ким устьем, края которого загнуты внутрь, сужая устье. По краям внешней
стороны лежат два ряда бугров.
Интересную серию Nautilidae представляют
силурийские формы Эстляндии с различной сте-
пенью инволютности.
Рис. 453. Hercoceras
m i г u m Barr. В. силур.
Рис. 454. Trocholites depressus
Eichw. H. силур.
Это Estonioceras imperfectum Queist очень слабо завернутая
спираль. Нижний силур (рис. 456).
Discocera(s Danckelmanni — с более плотно прилегающими обо-
ротами (н. силур) и Disco с. teres Eichw. (рис. 455 и 455 а).
Trocholites depressus Eichw. — с оборотами, налегающими на
предыдущие, напоминает по форме Planorbis (рис. 454). Эти формы, как и
Рис. 455я. Dis-
coceras Dan-1'
с k е 1 m a n n i
Roem. H. силур.
Ревель.
Рис. 456. Estonio-
ceras imperfec-
tum Quenst. H. си-
лур Ревель.
Рис. 455. D i s с о с е-
ras teres Eichw.
Н. силур.
предыдущие силурийские, указывают не на последовательное во времени раз-
витие завивающихся форм раковины, а, очевидно, на приспособление животных
к различным условиям одновременного существования.
Род Nautilus начинается тоже с силура, но имеет главное распростра-
нение в карбоне и юре. Мы можем здесь проследить изменение инволют-
вюсти, начиная от верхне-каменноугольного Nautilus mosquen-
262
тип моллюсков, или мягкотелых—mollusca
sis (Dom..atоceras) Моск. губ. (рис. 457), с едва налегающими оборотами,
широким умбо и простыми, слабо выгнутыми
перегородками, — к Nautilus
Рис. 457. Nautilus mosque и sis
Zwet. В. карбон Моск. губ.
Рис.458. Nautilus intermedins
Sow. Н. юра.
interniedius (рис. 458)
среднего лейаса, со значительно более объ-
емлющими оборотами, маленьким умбо и волнистыми перегородками. У N а и-
tilus franconicus, в. юра, и N а и t. danicus Schl., верхний мел (рис. 459),
Рис. 459. Nautilus danicus Schl. В. мел.
последний оборот закрывает
предыдущие; устье высокое; пере-
городки по линии прикрепления
образуют несколько складок.
Nautilus cornutus с боль-
шими боковыми отростками.
Пермь, Казанской губ. (рис. 460).
Если эти формы по инво-
лютности раковины похожи на
ныне живущего Nautilus, то
опередили его, так как изгиб линий образует
скающиеся складки (седла и лопасти). Сифон
по перегородкам они значительно
две поднимающиеся и две опу-
или центральный или несколько
отклоняется к краю у различных форм, но он всегда имеет вид тонкой трубочки.
При очень малой инволютности Nautilus
К о п i и с k i имеет ребристые украшения, отде-
ляющие внешнюю сторону от боковых. Карбон.
Рис. 460. Nautilus cornutus Goldf.
Рис. 461. A t u г i a Z i c-Z a c.
Sow. Эоцен.
класс пятый: головоногие — cephalopoda
263
Atu ria (рис. 461) представляет, очевидно, также отклонившуюся ветвь
от Nautilus, жившую в эоцене и миоцене. Главною ее особенностью
является сифон не в виде цельной трубки, а отдельных, не слившихся воронок,
направленных тонкими концами назад и входящих одна в другую.
Подкласс II
Ammonoidea
Эта группа голрвоногих представляет по времени ее появления и разви-
тия большое отличие от первой. Главные признаки аммонитов были присущи и
наутилидам — присутствие перегородок и сифона. Они только изменялись и
развивались у аммонитов.
Большинство аммонитов известно из мезозоя, некоторые ограничены
палеозоем. Аммониты, появившиеся в девоне, отчленившись, вероятно, от наути-
лид, в виде простых форм, дают нам возможность проследить постепенное
развитие и осложнение формы и орнамента раковины аммо-
нитов через весь палеозой и перейти в мезозой, в конце
которого аммониты вымирают.
Изучение этой группы головоногих особенно поучи-
тельно в том смысле, что не только отдельные семейства,
но роды, виды и даже отдельные индивиды в своем раз-
витии открывают тайну развития этой группы. Животное,
очевидно, несколько раз изменялось во время своего роста,
повторяя различные фазы развития прежних форм и при-
бавляя новые, и раковина сохранила эти изменения на раз-
личных оборотах своих, что нередко делает их очень непохо-
жими одни на другие в различном возрасте (украшения, края
перегородок, устье и т. д.). Эти признаки сразу отличают эту группу от Nau-
tilidae, у которых все камеры и все перегородки одинаковы у одного и того же
вида и индивида. Но разница идет дальше и выражается в первой эмбрио-
нальной камере. У Nautilidae она при развитии первой перегородки и после-
дующих остается непокрытой новыми камерами и отпадает, оставляя у основания
первой камеры только след свой — рубец (рис. 440, стр. 256). У Ammonoidea
эмбриональная камера прикрывается воздушными и остается в центре завернув-
шейся раковины и может быть даже отпрепарирована довольно хорошо (рис. 462).
Дальнейшее отличие от Nautilidae дают перегородки, которые имеют
в молодом возрасте различную форму, начиная с первой перегородки у раз-
личных представителей аммонитов. По этим формам перегородок они и под-
разделяются на (рис. 463):
a)	Asellata — первая перегородка, с совершенно прямым краем прикре-
пления, без седловидного выступа.
b)	Latisellata средняя часть ее выступает вперед и образует широ-
кое седло. У первой группы это тип второй перегородки.
с)	Angustisellata — по обеим сторонам выступающей средней части
седла образуются углубления, а за ними по обеим сторонам опять выступы,
264
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
более узйие, это — узкоседлые. Такова 2-я перегородка у второй группы и 3-я
у первой. Линия, по которой идет прикрепление перегородки, называется
лопастной, или сутурной, линией. Первый выступ—внешнее сед-
Рис. 463. Первые перегородки.
А — asellat а;В — latisellata; С — angustisellata.
л о, главное; боковые, мень-
шие выступы — боковые
седла. Углубления между
ними — лопасти. Эти три
типа первых сутурных линий
считаются характерными для
различных групп аммонитов,
по крайней мере в типичных
формах, и указывают на их
последовательное развитие.
Вторая перегородка у 3-й группы имеет углубление, разделяющее
внешнее седло на две части и образующее внешнюю лопасть, которая со-
храняется во все время развития животного. Далее, появляются боковые седла
и лопасти, и линия сильно
отличается от линии та-
кого же возраста Asel-
lata. Третья перего-
родка у Latisellata мало
отличается от второй; с
нее начинается гониа-
т и т н а я стадия, имеющая
волнистую линию, в ко-
торой обособляются все
более и более седла и
Рис. 464. Типы лопастных линий.
А — латиселятн. гониатиты; В — латисел. аммониты; С — апгустисел.
аммониты.
лопасти с простыми
контурами, или начинают, углубляясь, заостряться и рассекаться лопасти и седла,
и начинае гея аммонитная стадия, осложняющаяся еще более с возрастом
Рис. 465. Aptychus
Scaphites spini-
g е г В. мел
и увеличивающая число седел и лопастей (рис. 464).
Кроме лопастной линии, у аммонитов играет
большую роль при классификации форма раковины и
скульптура ее. Раковина, совершенно гладкая в моло-
дости, нередко получает позже ребра или бугры, ко-
торые потом, в старости, исчезают. Устье раковины
имеет или ровные края или боковые выросты, уши,
или средний выступ на внешней стороне раковины.
У некоторых родов отдельные пластинки — аптихи,—
закрывали устье раковины (рис. 465 и 465 а).
Раковина может состоять из двух слоев: фарфоровидного внешнего
и перламутрового внутреннего, или только из фарфоровидного.
Сифон у большей части находится на внешней стороне раковины;
у немногих форм он — на внутренней стороне. Он образует между камерами
класс пятый: головоногие - cephalopoda
265
воронки, которые направляются концами назад у древних форм и вперед —
у более поздних; он направляется назад у последних форм только в очень молодом
возрасте. По положению сифона аммониты подразделяются на:
A.	Infrasiphonata — сифон на внутренней стороне
(как у некоторых N a u t i I i d a e). Одно сем. Clymeniidae.
В.	Extrasiphonata — на внешней. Все остальные*
аммониты.
Infrasiphonata 7.Ш
Сем. Clymeniidae — в. девон; заключает плоские
формы с широким умбо и слабо налегающими оборотами.
Ргзрез и устье овальные. Скульптура —из ребрышек тонких
и частых или крупных и редких. Первая перегородка - -
типа As el lata. Сифон на внутренней стороне в виде во-
ронок, направленных назад, как у A t h u г i а.
Прежний род С1 у m е n I а разбивают на несколько
подродов по различию сутурной линии. Можно проследить
переход от очень простой, имеющей закругленные первые
лопасти С1 у ш. levigata, черезС1уш. undulata. с бо-
Рис. 465а. Apty-
с h u s 1 a m е 11 о-
s u s. Киммер.
ковыми седлами, к Clym. (Gonioclymenia) speciosa — с несколькими
седлами и лопастями (рис. 466 и 466 а).
Так как названные формы встречаются вместе, в верхи, девоне и так как их
линии характерны для различных древних родов простейших аммонитов (Goniati-
tidae), то некоторые ученые склоняются видеть в этом семействе не особенные
роды его, а представителей различных /\	..
родов Goniatitidae, которые изменились v Гу I (v	\
Рис. 466. С1 у m е n i a undu-
lata Mstr. В. девон.
Рис. 466 а. СI у m с п i a spe-
ciosa Mstr. В. девон.
к верхнему девону, переместив свой сифон на внешнюю сторону раковины.
По мнению Д. И. Соболева, это — регрессивные <Ьормы в смысле положения
сифона, так как все другие их признаки: форма раковины, линия и т. п. встре-
чаются в формах с сифоном на внешней стороне. Абель считает Clymeniidae
вероятными предками Goniatitidae.
266
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
Extrasiphonata Zitt.
Сюда относятся все остальные аммониты. Они имеют сифон на внешней
стороне раковины и подразделяются на множество семейств, которые характе-
ризуются как формой раковины, так и лопастной линией. Простейшие и древ-
нейшие из них отделяются в группу Goniatitidae Buch, и характеризуются
сифоном, заключенным в воронках, направленных назад, как у Clymeniidae,
и простой лопастной линией (Asellata или Latisellata), осложнение которой
можно проследить у различных форм. Это палеозойные формы с силура
до п е р м о-к а р б о н а включительно.
Группировка их делается различными авторами различно. Проф. О г (Haug)
разбивает их на: а) имеющих длинную жилую камеру и б) корот-
кую, и указывает представителей тех и других групп в девоне, дающих воз-
можность проследить параллельное осложнение лопастной линии в обеих
группах. Он дает следующие примеры:
С длинной камерой.
Семейство Anarcestidae (Asellata)
Сем. Glyphioceratidae (Latisellata)
С короткой камерой.
Сем. Agoniatitidae (Asellata)
Сем. Gephyroceratidae (Latisellata).
Абель не придает значения для классификации гониатитов размерам
жилой камеры. Он
ь
а
Рис 467. В а с t г i-
tes elegans
Sandb. В. девон.
указывает, что в одном и том же роде встречаются виды
с жилой камерой различной длины.
Познакомимся с несколькими представителями различ-
ных семейств гониатитов из обеих групп.
Сем. Anarcestidae (Asellata) — длинная камера,
форма раковины очень различная. Девон.
Вас t rites — прямая незавернутая форма, похожа
на Orthoceras, но линия его имеет на сифональной сто-
роне узкую лопасть. Верхи, девон (рис. 467).
Mimoceras — слабо заверну-
тая раковина, с вырезкой на устье.
Эмбриональная камерка, в виде оваль-
ного пузырька, отделяется от пер-
вой камеры перегородкой с ров-
ным краем. Следующие перегородки
со слабою лопастью. Ср. девон
(рис. 468).
Anarcestes —довольно взду-
тая раковина с полукруглым устьем
Рис. 468. М i ш о с е-
ras compress urn
Beyr. e — эмбрион ка-
класс пятый: головоногие — cephalopoda
267
и оборотами, покрывающими наполовину и больше предыдущие, оставляя умбо
более или менее открытым. Девон.
Anarcestes plebejus — с широким умбо и волнистой струйчатостью
на раковине; он имеет только среднюю лопасть и слабо волнистую остальную
линию (рис. 469).
Anarcestes compressum. Более раздут; имеет более узкое умбо,
среднюю узкую лопасть, внешние седла и неглубокие боковые лопасти (рис. 469 а).
Рис 469a. Anarcestes com-
pressum Веуг. Ср. девон.
Рис. 466. Anarcestes plebejus
Barr. Девон.
Сем. Agoniatitidae (Aseilata)- с короткой камерой.
Tornoceras simplex--c узким умбо, очень высоким, закругленным
вверху устьем. Лопастная линия имеет среднюю лопасть, две боковые и по два
седла; она значительно сложнее предыдущей (рис. 470).
Переходим к формам, которые при сходной линии имеют очень различ-
Рис. 470. Torno-
ceras simpl ex
v. Buch. В. девон.
боковые лопасти
ную инволютность раковины, при чем
у одних лопасти остаются острыми,
у других закругляются.
Сем. Gephyroceratidae (Latisel-
lata) — короткая камера.
Manticoceras Pattersoni—
довольно широкая раковина с низким
полукруглым устьем и средним умбо,
имеет внешнее седло, подразделенное рис. 471. М а п t г с о-
ceras Patter-
сифональною лопастью на две части; за son! Hall. В. девон,
ним следуют два боковых седла и две
на каждой стороне. Верхний девон. Тиман (рис. 471).
Manticoceras (Gephyroceras) uchtensis Keys. — сифональное
седло не подразделено, боковые широкие лопасти заострены; раковина плоская,
с закругленной внешней стороной, с средней инволютностью и невысоким
разрезом. В. девон. Тиман (рис. 472 и 472 а).
Timanites acutus имеет еще более сжатую раковину, умбо исчезло;
устье вверху заострено. Линия имеет уже четыре боковые седла; лопасти
остаются острыми. В. девон (рис. 473 а).
268
тип моллюсков, или мягкотелых --molluscs
Beloceras multilobatum — в. девон. Представляет крайний тип
девонских гониатитов, у которых многочисленные
седла и лопасти закруглены
71S П SF CS
ИлгщЛГлГЩ'
wnrvvw
hi п si el
Рис. 472. Mantle,
uchtensis Keys.
Лопастные линии: A~—G a s-
trioceras lossae Kern.;
В— Glvphioeeras di-
adem a Goldf.
Рис. 472a. Manticoceras uchtensis Keys.
(Gephyroceras Golz).
и не дают ни малейшего расчленения, которое замечается у большинства форм
карбона и пермо-карбона.
Сем. Glyphioceratinae.— Glyphioceras sphaericum (рис. 473) —
очень вздутая форма раковины
Backlundi —с уменьшив-
шимся умбо и сохранившимся
полукруглым устьем. Внеш-
является как бы продолжением Manticoceras
Рис. 473 а. Tima nites а с u t u s. Девон.
Рйс. 473. G1 у р h 1 о с е-
ras sphaericum Goldf.
Карбон.
нее седло маленькое, закругленное; боковые более широкие. Боковые лопасти
заостренные; иногда существуют еще добавочные лопасти. Карбон.
Gastrioceras (рис. 4/4)—с длинной камерой, является простейшим
из этого семейства, сохранившим цельные лопасти, хотя и с различными очерта-
ниями. Это очень слабо инволютная форма с очень открытым умбо, низким
устьем и многочисленными бугорками на умбональном краю раковины. Пермо-
карбон.
класс пятый: головоногие — cephalopoda
269
	
S s
'UV7
Рис. 473 b. Таблица академика А. П. Карпинского.

двумя за-
седлами и
основания
Группа Proleca-
n i t i d a e Hyatt, предста-
вляет большой интерес
как по разнообразию
типов, так и по той
преемственности, которая
связывает их начиная с
девона до триаса. Жи-
лая камера короткая.
А.. П. Карпинский
группирует их в два ряда:
ProleС“аnites и Рго-
norites, развивавшихся
параллельно от простей-
ших типов, с
кругленными
лопастями. У
он ставит Ibergiceras.
1-й ряд. Prolecani-
tes — первая боковая лопасть
остается цельной, у Pronori-
tes она подразделена маленьким
седлом (рис. 475). Число как
седел, так и лопастей посте-
пенно возрастает. Просмотрим
главные типы (рис. 473 б).
У Piolecanites — ра-
ковина средней инволютности
с мелкими волнообразными
струйками или гладкая, имеет
по четыре закругленных седла
и лопасти. В. девон (рис. 475 а).
Parap'rolecanites —
число лопастей и седел остается
то же, но сифональная лопасть
становится 3-лопастной; она
подразделяется двумя
кими седлами; концы
лопастей сжимаются
заостряются. Карбон.
Daraelites (рис. 476)—
имеет по пяти лопастей и
седел. Две боковые лопасти
мелко зазубр< ны у взрослых
малень-
боковых
и слабо
270
тип моллюсков, или мягкотелых mollusca
Рис. 474. Gastrioceras lossae
М. V. К. Пермо-карбон.

Рис. 475 a. Proleca nites
lunulicosta Landb.
В. девон.
Рис. 475. Pro norites cyclolob us Karp,
я, Ь — внутренние обороты; c, d — наружные.
91
Рис. 476. Daraelites.
(По А. А. Чернову.)
класс пятый: головоногие — cephalopoda
271
экземпляров. Раковина с узким умбо и закругленной сифональной стороной.
Пермо-карбон.
2-й ряд. Pronorites проходит в молодости те же стадии с простым
седлом и лопастями, как Prolecanites. Позже первая боковая лопасть
становится слабо рассеченной у одних видов, и более рассеченной у дру-
Рис. 477. Parapronorites.
гих. Число седел и лопастей — по пяти с каждой стороны. Это формы верхнего
карбона. Раковина довольно толстая, различной инволютности, с низким устьем.
От Pronorites отчленяются формы, у которых рассечена не только первая
боковая лопасть, но и три другие —- это Srcanites в нижнем пермо-карбоне,
дающие в верхнем пермо-карбоне очень сложные формы по лопастной линии —
Medlicottia (рис. 478). Особенной сложностью отличается у нее первое седло,
рассеченное на много маленьких лопастей.
Форма раковины этого рода отли-
чается от всех предыдущих присутствием
желобка на внешней стороне раковины,
ограниченного двумя острыми краями. Рако-
вина плоская, сжатая; умбо очень маленькое.
Эта сложная форма верхнего пермо-
карбона не имела потомков; она вы-
мерла, достигнув большой сложности пер-
вого седла. Другие виды Pronorites
дали начало настоящим аммонитам ’).
Проф. А. А. Чернов указывает
Рис. 478. М е d 1 i с о t i а.
(Аргннские аммониты) на осложнение первого седла в связи с изменением
устья как у рода Parapronorites, так и у рода Medlicottia, которое
вызывается образованием резкого изгиба раковины по краям сифональной стороны.
Parapronorites (рис. 477) — из пермо-карбона, имеет шесть седел и
лопастей, три из последних слабо рассечены во взрослом состоянии. Для этого
рода А. А. Чернову удалось проследить изменения лопастной линии в раз-
личном возрасте. Оказалось, что Parapronorites проходит во время своего
Ч Sa gee eras — см. следующую страницу.
272
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
развития различные стадии, начиная от стадии Ibergiceras, через Р i о d а г а е-
lites, Subpronorites, Pronorites, доходя до Parapronorites.
Кроме того, А. А. Чернов указывает моменты ответвления от этой
линии различных других родов.
Так, от стадии Prodaraelites отошла, осложняясь в другом направле-
нии, ветвь Daraelites (Карпинский видит ее начало у Paraprolecanites).
Род Pronorites является как бы остановившимся на стадии, через ко-
торую Parapronorites только	проходит. Medlicottia
триаса	Pronorites^	Parapronorites	/ Promedlicottia Pronorites	/
до	Daraelites	, Prolecanites Subpronorites '
с в. девона Prolecanites	Prodaraelites . Ibergiceras (По А. А. Чернову.)
S a gee eras—с очень сплющенной раковиной, высоким разрезом и узким
умбо. На спине проходит углубление с двумя тонкими килями, подобно Med-
1 i с о 11 i а. Лопастная линия — из многочисленных лопастей и седел, при чем
Рис. 478 a. Agathiceras ttralicum
Karp. Два начальные оборота в продоль-
ном сечении.
А — эмбриональная камера; С — caecum; р — рго-
sipho; 8 — сифон; т — околосифонная ткань; V —
первичный пережим. Уве-л. в 66 раз.
лопасти слабо раздвоены, а седла за-
круглены. Эта форма из верхнего триаса
ставится одними в одно семейство с
Medlicottia, другими относится уже
к настоящим аммонитам J).
Последние работы по этой группе
аммонитов сделаны М. И. Шульга-
Нестеренко. Они дают следующие
интересные выводы.
Изучение раковин аммонитов на
шлифах обнаружило, что р г о s i р h о
(эмбриональный сифон) у одних форм
имеет вид тонкой мембраны, отходящей
от кончика caecum (начало сифона).
У других он расширен в виде бокала
и охватывает caecum целиком или отча-
сти (р). Существует особая ткань, неви-
димому состоящая из фосфата извести, поддерживающая сифон. Эта ткань
наблюдается как над сифоном, так и под ним (т). Установлено, что у всех аммо-
нитов, как палеозойных, так и мезозойных, существует особый пережим ра-
*) Академик А. П. Карпинский дал интересное описание гониатитов Артин-
ского яруса в 1890 г., а гроф А. А. Чернов в 1907 г. Новая работа А. Чернова
только что появилась (1923).
Д. Н. Соболев напечатал наброски по филогении гониатитов, предлагая новые
термины, заменяющие родовые названия (1914. Варшава).
класс пятый: головоногие — cephalopoda
273
ковины в конце первого оборота (v). Пережим вообще соответствует устью
раковины и повторяется нередко несколько раз на протяжении полного оборота.
Что касается первого пережима, то он наблюдается также и у форм, не имею-
щих пережимов на взрослых оборотах. Это позволяет думать, что первый
пережим указывает на остановку в развитии раковины, переживаемую молодым
животным, недавно покинувшим эмбриональную камеру. Возможно, что такая
задержка свидетельствует о длительном метаморфозе, при переходе от эмбрио-
нальных стадий роста ко взрослым стадиям.
Ammonitidae
Сем. Ceratitidae — считается древнейшим, заключающим представителей
настоящих аммонитов, связанных генетичевки с Pronoritidae. Появляются
они в перми Индии, типичные формы —в триасе. Здесь можно проследить
Рис. 479. Tirolites Smiria-
g i n i Auerb. H. триас. Богдо.
Tirolites cassianus
осложнение линии от едва зазубренной первой
лопасти до более сложной второй и третьей.
Сифональное седло не большое; боковых два.
Рис. 480. X е п о d i s-
cus SchmidtiMojs.
Рис. 481. Meekoce-
ras sibi ricum Mojs.
Quen. — наиболее простая форма, слабо инволют-
ная с едва намеченными ребрами и хорошо выраженными внешними буграми.
Внешняя сторона раковины за-
кругленная. Лопасги слабо за-
зубрены. Н. триас, гора Богдо,
Астраханской губ.
Tirolites Smiriagini
Auerb. — более сжатая форма
(рис. 479). Сюда же относятся
более инволютные формы ниж-
него триаса (рис. 480—482)
с устья р. Оленека: X е п о d i s-
cus Schmidti Mojs.,Meekо- Рис. 482. Hungarites tropitus Abicli. Bee
ceras sibiricum Mojs. и ги-	Пермо-карб. Дульфа.
малайские формы нижнего триаса: Meekoceras Hodgsoni Dien. и Xeno-
discus nivalis Dien. У всех лопасти слабо зазубрены. Hungarites (Oto-
ceras) tropicus Abich., пермо-карбон. Кавказ.
Ceratites nodosus de Haan — с большой инволютностью раковины,
широкой внешней стороной, сильно развитыми ребрами, идущими or внешних
Палеозоология. Ч I.
18
274
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
сторону раковины, представляют:
Рис. *83. Ceratites nodosus
de Haan. Средн, триас, Вюртенберг.
бугров, с двумя слабо зазубренными лопастями. Четыре седла (рис. 483) (вместо-
двух у Tirolites). Параллельные им формы, но сильно изменившие сифональную
Doricranites (Balatonites) Bogdo-
anus (рис. 484). H.триас г.Богдо; с сжа-
той внешней стороной, имеющей киль, со-
слабо налегающими узкими оборотами и
линией, почти не имеющей зазубрин. По
три седла и по три боковые лопасти.
Otoceras Woodwardi — с более
широкой внешней стороной, но тоже су-
женной посредине в киль, с покрываю-
щими широкими оборотами и узким умбо.
Линия, как у Ceratites, со слабо зазубрен-
ными лопастями.
Другая группа форм, отнесенная в это
семейство, дает дегенерировавшие формы.
Choristoceras (рис. 485)— полуразвернутая форма; раковина с ребрами
и буграми. Лопастная линия со слабо рассеченной боковой лопастью; осталь-
ные лопасти гладкие. Есть еще несколько близких к ней форм.
Cochloceras дает еще более уклонившуюся форму, завитую по тип)
башенковидных гастропод, с круглым устьем. Но она подразделена волнистыми
перегородками, бе зазубрин, на отдельные камеры.
Рис. 484 Doricranites (Balatonites) bogdoanus Buch. Триас, г. Богдо-
класс пятый: головоногие — cephalopoda
275
Сем. frachytidae — близкое к Ceratitidae по форме раковины, но с боль-
шей орнаментовкой: бугорки расположены на ребрах или на их разветвлениях.
На внешней стороне желобок-или кант. Как лопасти, так и седла слабо рассе-
чены. Триас.
Trachyceras (Protrachyceras) Archelaus — со слабо рассечен-
ными тремя седлами и двумя лопастями. Внешнее седло зачаточное. Бугорки
расположены на ребрах; на внешней стороне — желобок.
Trachyc. Austriacum Mojs.—с сильно рассеченными, ветвистыми вы-
сокими седлами и лопастями. Бугорки расположены по сетке.
Рис. 485. Choristoce- Рис. 486. Tropites subbullatus Нан. В. триас,
г a s March! Hau. Триас.
Рис. 487. Lobites delphino-
с е р h а 1 u s Hauer. В. триас.
Сем. Tropitidae Mojs. — раковина, быстро нарастающая, покрывает преды-
дущие обороты. Некоторые виды принимают боченкообразную форму с широ-
ким устьем и глубоким закрытым умбо.
Tropites subbullatus (рис. 486)—на внешней стороне проходит кант.
Орнамент состоит из тонких или более толстых ребер, идущих косо от наружного
канта к умбональному краю. Линия представляет большой интерес, давая возмож-
ность проследить ее постепенное осложнение
до вырезанных лопастей. Альпийский триас.
Tropitidae происходят отGoniatitidae,
с простой линией, малочисленными седлами и
лопастями, и проходят через цератитовую ста-
дию, увеличивая сложность линии прибавле-
нием боковых лопастей и седел.
Все эти роды, начиная с Ceratites, отно-
сятся к Latisellata.
Сем. Cyclolobidae Zitt. — начинают
группу Angustisellata, в которой Облипая часть форм с инволютной, раз-
дутой раковиной и маленьким умбо. Часто встречаются перетяжки. Жилая
камера длинная—Р/? оборота. Линия характеризуется закругленными седлами
и различно рассеченными лопастями. Простейшие формы с гоят по лопастной
линии ближе всего к Prolecanitidae. Карбон-триас.
Lo bites (рис. 487)-—с сильно инволюгной раковиной, крупными
ребрами и выступающим вверху устьем. Многочисленные седла и лопасти
цельные; первые закругленные, вторые со сжатыми концами. В. триас.
18*
276
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
У Norites — лопасти рассечены у основания.
Megaphyllites—с раздутой раковиной, дает как бы следующую за Nori-
tes стадию развития линии. Седпа и лопасти слабо рассечены по всей длине.
В. триас (рис. 488).
Monophyllites (рис. 489) — при сходстве лопастной линии с рассе-
ченными лопастями и закругленными сед-
лами с Megaphyllites, имеет более
плоскую раковину с открытым умбо. Триас.
Cyclolobus (Waagenoceras)
(рис. 489 а) представляет дальнейшее ослож-
нение седел, но сохраняет закругление их
верхушек. Раковина очень вздутая, почти
шарообразная, с несколькими перетяжками
и маленьким умбо. Он указан в перми
Рис. 488.Meg a phi 11 i tes in sec- Техаса, Сицилии и В. Индии.
t u s Mojs. В триас.
Popanoceras — пермь; тоже очень
инволютная форма, но плоская, с отграниченной внешней стороной; у нее
узкие закругленные седла и остро вырезанные лопасти. По форме раковины
она сильно отклоняется от типа Cyclolobus и более похожа на Мопо-
р h i 11 i t e s, тоже плоскую, но с широким умбо раковину из в. триаса (рис. 490).
Рис. 489. Monophyllites Timonyi Hauer. Триас.
Седла ее линии имеют закругленные верхушки. Концы лопастей сложно
изрезаны. Некоторые палеонтологи относят эту форму к Phylloceratidae.
Сем. Phylloceratidae.—Представители этого семейства имеют лопастную
линию, близкую к типу Cyclolobus, с закругленными седлами. Но здесь вер-
хушки последних рассечены на две ветви, каждая с округлой верхушкой.
С триаса до мела.
класс пятый: головоногие cephalopoda
277
P-hylloceras heterophyllum (рис. 491) —с очень инволютной,
сжато-округленной раковиной, с закругленными веточками седел и острыми
разветвлениями лопастей. Раковина мелкоструйчатая или слабоскладчатая. Пере-
городки очень сближены. В. лейас.
Rhacophyllites — в триас,
с более открытым умбо. Линия его
Рис. 489 a. Cyclolob и s Stachei
Gemm. Perm.
Рис. 490. P о p a n о с e r a s m n 1-
tistriatum Gemm. Пермь.
того же типа, но-у ^некоторых видов она рассечена слабее, чем у Phylloceras,
например R h а с о р h. tor-tisulcatus d’Orb. У других очень близка к линии
Phylloceras, например Rhacophyll. neojurensis Quenst.
Сем. Arcestidae — является близким к Cyclolobidae и Phylloceratidae,
с очень длинной жилой камерой, с многочисленными седлами и глубоко
изрезанными лопастями. Седла не имеют
Рис. 492. Arcestes intuslabia-
t u s Mojs. Триас.
Рис. 491. Phylloceras hete-
rophyllum Sow. В. лейас.
Arceste's intuslabiatus Mojs. (рис. 492)—раздутая форма co слабо
выпуклыми сторонами и сжатым устьем. Умбо совершенно закрыто. Внешняя
лопасть двуконечная; 1-я и 2-я боковые — трехконечные. До пяти добавочных.
Раковина гладкая. Жилая камера занимает почти Р/2 оборота. В. триас.
278
ТИП МОЛЛЮСКОВ, ИЛИ МЯГКОТЕЛЫХ — molluscs
Cladiscites tornatus — более сжатая с боков раковина, с широко
открытым устьем, с концентрическими мелкими штрихами и очень маленьким
умбо. Жилая камера занимает целый оборот. Линия с очень тонко рассеченными
седлами завершает осложнение триасовых аммонитов этого цикла и сближает
их с меловыми развернутыми Lytoceratidae.
Сем. Pinacoceratidae — со сложной линией и плоской раковиной.
Pinacoceras — с очень плоской раковиной с режущим внешним краем,
высоким устьем и линией с многочисленными седлами и мелко-изрезанными
лопастями. Он не может быть непосредственно связан с каким-либо из се-
мейств, до сих пор изученных. Встречаются в триасе Сицилии, Индии и Альп
(в Гальштадте), где экземпляры достигают до Р/2 м в диаметре (рис. 493).
Рис. 493. Pinacoceras parma Mojs.
Триас.
Рис. 494. Ptychltes gib-
bus Ben. В. триас.
Большая часть этих различных семейств триасовых
аммонитов связана гене-
тически с теми или другими представителями гониатитов.
Большинство триасовых форм вымирает, не переходя в лейас. Остаются
только Phylloceratidae, давшие в юре потомков, к которым прибавились
новые пришельцы (Абель).
Несколько иначе стоит дело для большой группы юрских и меловых
аммонитов. Одни из них, близкие к триасовым формам, развиваются в юре
небольшими группами. Другие, имея общего предка в лейасе, связанного
с триасовыми формами, развиваются в юре и мелу в многочисленные группы,
связанные между собою, и доходят до верхнего мела.
Так, из пермо-карбоновых гониатитов — род Daraelites указан как
ближайший предок триасовых Ptychitidae, которые могут быть связаны
с юрскими родами Amaltheus и Oxynoticeras.
Сем. Ptychitidae. — Ptychites gibbus Ben. — сильно инволютная
раковина с маленьким умбо, с закругленной внешней стороной и плоскими
ребрами. Седла (5) слабо рассечены, лопасти с острыми концами (рис. 494).
класс пятый: головоногие — cephalopoda
279
Сем. Amaltheidae Hyat. — раковина сжатая с боков с узким умбо и вы-
соким устьем, с заостренной или килеватой сифональной стороной. Она покрыта
или тонкими струйками или толстыми ребрами, изогнутыми вперед Линия
сильно рассеченная, с глубокой внешней лопастью.
Amaltheus margaritatus — н. лейас (рис. 498), считается родом
близким к Oxynoticeras. Главное его
отличие заключается в присутствии
ребер, в появлении киля вдоль сифо-
нальной стороны и в более рассечен-
ных седлах.
Рис. 495. Oxynoticeras ох y'n’o turn
Querist. Н. лейас.
Рис. 4S6. Oxynoticeras
catenulatum Fisch. Юра.
Хорошово.
Охy-noticeras' oxynotum Quenst. — в н. лейасе, с маленьким умбо,
толстыми^. ребрами, высоким оборотом и заостренной внешней
во взрослом состоянии; в молодом последняя закруглена (рис. 495).
Oxynoticeras (Platylenti-
ceras) catenulatum (рис. 496) —
с острой сифональной стороной, и
стороной
Рис. 498. Amaltheus marga-
ritatus Monff. Лейас.
Рис. 497. Oxynoticeras
f и I g e n s Traut. Юра. Хоро-
шово под Москвой.
Oxynoticeras (Platylenticeras) fulgens Traut. — с закругленной,
встречаются в верхней юре на Волге и под Москвою, в Хорошове (рис. 497).
Они относятся теперь к особому семейству.
Platylenticeridae — с короткой внешней лопастью и с короткими
низкими слабо рассеченными седлами.
280
тип моллюсков, или мягкотелых -mollusca
Среди- нижне-юрских аммонитов обособляется группа семейств с родом
Arietites у основания, быть может, стоящим близко к лейасовому Рsi 1 о-
ceras (вторая ветвь).
У Arietites — киль бывает простой или тройной, разделенный двумя
Рис. [499. Arietites Buclclandi Sow.
Н. лейас.
желобками. Умбо большое; раковина
слабо завита. Линия сложная с двуко-
нечной боковой лопастью и двумя
широкими боковыми седлами, слабо
изрезанными. Arietites Buck-
la n d i Sow. — н. лейас, с грубыми
ребрами (рис. 499).
От Arietites с одним килем
отошло, вероятно, сем. Нагросега-
tidae верхнего лейаса и средней
юры. У одних видов р. Н а г ро-
се г a s умбо широкое, у других
оно почти закрытое.— Harpoceras
serpentinum Schl. и Harpoce-
ras opalinum (рис. 500). Ха-
рактерными для этого рода являются
уши, слабо развитые у Н а г р о с.
b i f г о л s и сильно развитые у Н а г-
рос. opalinum. Скульптура тоже
очень различна: от толстых ребер до
очень тонких струек — Н а г р. Т h о и-
arsense с килем и открытым умбо
(рис. 500а). Прежний обширный род Harpoceras подразделен теперь на!-мно-
жество подродов: Н i 1 d о с е г a s, L i 11»i
Сем. Oppelinae является бли-
жайшим к Harpoceratidae. Со-
храняется узкое умбо, слабый киль,
а,
Leioceras, Ludwigia и др.
Рис. 500 a. Harpoceras Thouar-
sense d ’Orb. В. лейас.
Рис. 500. Harpoceras
opalinum Rein. Доггер.
иногда заменяющийся рядом бугорков. Орнамент очень различный: от ребер
различной формы, покрывающих всю раковину, до слабых следов их только.
класс пятый: головоногие—cephalopoda
281
на внешней .стороне. Линия очень рассеченная, имеет высокие двураздельные
седла и трехконечные лопасти. В. юра.
Oppelia tenuilobata (рис. 501), Oppelia flexuosa, Oppelia
Steraspis являются главными видами.
Род Oppelia, как и род Harpoceras, подразделяется теперь на под-
роды, характерные для различных подотделов юры.
У всех почт представителей названных семейств найдены аптихи —
двойные известково-роговые крышечки, прикрывав-
ine вход в устье (рис. 465, стр. 264).
Некоторые древнейшие формы этих двух ветвей
указывают на родство их с триасовыми Р t у с h i-
tidае; другие — с лейасовыми Psiloceras, по-
вторяя в своем развитии некоторые их стадии. Они
представляют первую группу связанных между
собой генетическими отношениями аммонитов.
Вторая очень обширная группа имеет
у своего основания лейасовый род Psiloceras,
от которого, через Aegoceras и Coeloceras,
отходит небольшая ветвь юрских аммонитов. Другая
ветвь, отходя тоже от Psiloceras, проходит
через Dactylioceras и Perisphinctes и
расходится лучеобразно в юре многими разветвлениями,
в мелу. Рассмотрим сначала более короткую ветвь.
Psiloceras (рис. 502) — н. лейас; слабо инволютная форма с лопастной
линией простого типа: боковые седла и лопасти слабо зазубрены. Раковина
гладкая или покрыта редкими, слабо выраженными ребрышками или валиками.
Рис. 501.
1 о b a t а
Oppelia tenui-
Орр. В. юра. Ким-
мер.
заканчивающимися
Рис 502. Psiloceras pia-
no г b i s Sow. Н. лейас.
Рис. 503. Aegoceras capri-
corn и Schl. Ср. лейас.
Сем. Aegoceratidae — лейас; характеризуется малой инволютностью,
толстыми ребрами и мало рассеченной линией. Ребра переходят через
сифональную сторону, расширяются, иногда разветвляются.
У Aegoceras capricornu Schl. они простые. Средний лейас
(рис. 503).
282
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
Coeloceras subarmatum (рис. 503 а) —в. лейас, тоже со слабо инво-
лютной раковиной. Боковые ребра оканчиваются у внешней стороны буграми,
от которых отходят тройные ребра, переходящие на другую сторону раковины.
Линия с высокими боковыми седлами и узкими лопастями.
Он стоит близко к сем. Stephanoceratidae — средний доггер, у кото-
рого увеличилась инволютность раковины, бугорки спустились ближе к умбо.
Рис. 503a Coeloceras stibarmatum Joung.
В. лейас.
Характерным для этого рода яв-
ляется положение ребер. Внеш-
ние, более тонкие, доходят (по 2
или по 3) до бугорков, лежащих
на границе внешней стороны
или на боках оборота. От бу-
горков идут к умбо крупные
боковые ребра (более малочис-
ленные, чем внешние). Широкое
устье имеет утолщение при на-
чале жилой камеры и верхний
выступ. Аптих тонкий. Ср. юра.
Оксфорд.
У различных видов рода Stephanoceras обороты изменяются, и от довольно
плоского Stephan. Humphriesianum (рис. 504) проходят через Stephan.
Braikenridgi к очень широким у Stephan, coronatum (рис. 504 а),
у которого высота оборота много меньше ширины его. С Stephanoceras имеет
Рис. 504. Stephanoceras Humphriesia-
num Sow. Ср. юра.
Рис. 504 a. Stephanoceras
coronatum Brug. Келловей.
большое сходство род A s t i е г 1 а в нижнем мелу. Линия ее глубоко вырезана
Сифональная лопасть одноконечная. Различные виды A s t i е г i а имеют различ-
ную высоту устья и толщину раковины. Позднейшие потомки их неизвестны.
Одна из ветвей сем. Stephanoceratidae направляется через Ke pie-
rites к Cosmoceras. Средний и верхний келловей.
класс пятый: головоногие— cephalopoda
283
Keple.rites Neum. — инволютная раковина с небольшим умбо и отхо-
дящими от него боковыми ребрами, оканчивающимися почти посредине боков
раковины маленькими бугорками, от которых отходят пучки более тонких
ребер, переходящих через внешнюю
Рас. 505. Keplerites Gowe-
rianum Sow. Н. келловей Ряз. г.
сторону без перерыва.
Kepler. Gowerianum (рис. 505)
(прежние С о s m о с е г as), нижний кел-
ловей. У некоторых из Keplerites можно
Рис. 506. Cosmoceras lason.
Ср. келловей.
видеть на молодых оборотах переламывающиеся на сифональной стороне ребра с ма-
ленькими бугорками. Это признак Cosmoceras, являющийся здесь профетическим.
Cosmoceras характеризуется тремя рядами бугорков: а) умбональ-
ных, б) на внешней стороне на концах ребер и в) на боках. Ребра перела-
мываются или прерываются на сифональной стороне. С os m. lason (рис. 506)—
средний келловей.
У С о s m. enodatum (рис. 507)—на взрослых экземплярах ребра не преры-
ваются, бугорки исчезают. Переходная форма от Keplerites к Cosmoceras.
I
Рис. 507. Keplerites enodatum (прежний Cosmoceras). Келловей.
284
тип моллюсков, или мягкотелых—mollusca
yCpsm. ornatum (рис. 508) — верхи, келловей, ребра толстые
с бугорками посредине и на сифональной стороне. Cosmoceras Dunkani
(рис. 509) — с Тонкими ребрами и двумя рядами мелких умбональных бугорков.
Проследим теперь линию, идущую от Р s i 1 о с е г a s,
Рис. 608 Cosmo-
ceras ornatum
Schloth. Келловей.
через Dactyloceras к Perisphinctes и расходя-
щуюся от него несколькими ветвями.
Dactyloceras (рис. 510) — последняя верхне-лей-
асовая форма, о которой приходится говорить, с простыми
и двураздельными ребрами, слабой инволютностью и пере-
тяжкой у края устья. Она очень близка по форме и
скульптуре к представителям
Сем. Perisphinctidae, хорошо представленным в дог-
гере и мальме Европы разнообразными формами, с различ-
ной инволютностью, различной формой двойных, тройных
или пучкообразных ребер. Некоторые из форм имеют
длинные выросты по сторонам устья. По этим признакам главный предста-
витель этого семейства — род Perisphinctes — разбит на множество видов
(около 400, по Семирадскому). Но все они объединены общим типом лопастной
линии, имеющей большую двураздельную сифональную лопасть, большие
боковые лопасти, 2 боковые седла двураздельные, одинаковой высоты. Линия
Рис. 509. Cosmoceras Dun-
kani.
спускается к умбо, что ее сближает
с линией рода Virgatites и отличает
от линии рода Polyp tychites, у ко-
Рис. 510. Dactyloceras com-
mune Sow. В. лейас.
торого линия поднимается к умбо. Наиболее типичными являются: Perisphin-
ctes Colubrinus (рис. 511), Per. Martelli и др., с дискоидальной,
слабо инволютной раковиной, с ребрами большею частью раздвоенными или
трехраздельными близ внешней стороны, без бугорков ]).
1) Д. И. Иловайский, в работе еще неоконченной, выделяет некоторые виды
Perisphinctes (Per. Pavlov i) в новый род Р a v 1 о v i а (рис. 512) и описывает
много новых, разч, образных его видов.
класс пятый: головоногие — cephalopoda
285
У Per. dorsoplanus (рис. 513 a), Perisphinctes scopinensis,
Per. polyplocus, Per. submutatius (рис. 513), Per. Tiziani Opp.
(рис. 514) и др. чаще встречаются
формы
t i t е s.
тройные ребра в виде пучков. Эти
сближаются с родом Virga-
тоже с очень разнообразной фор-
Рис. 511. Perisphinctes colubrinus.
Рис. 512. Р a v 1 о v i a Hlov.
мой раковины с многочисленными тонкими ребрами, расположенными в пучки
-особого виргатового типа с ветвями, отходящими последовательно от одного ребра
на разной высоте раковины. Род этот с типичным представителем Virgatites
Рис. 513. Perisphinctes submutatus.
virgatus (рис. 514а) предста-
влен хороши в подмосковной и
приволжской верхней юре и под-
разделен на несколько подродов
по форме ребер и раковины
(Михальский). Virg. Pal la si
(рис. 515 и 515 а)—с редкими
Рис. 513a. Perisphinctes
dorsoplanus. Юра Мневиии.
двойными и тройными ребрами. К р. Virgatites примыкает
Сем. Polyptychitidae, н. мела; в нем мы можем проследить: 1) измене-
ние ширины раковины, 2) изменение разветвления ребер и 3) утолщение их.
286
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
утолщаются. Линия изменяется с
ные высокие седлг, уменьшаю-
щиеся и поднимающиеся к умбо,
и трехконечные лопасти.
Polyptychites ramulicosta — тонкие ребра.
Polypt. Beani — раковина шире.
Pol. Keyserlingi (рис. 516)—раковина расширяется больше, и ребра
возрастом и дает у взрослого тонко изрезан-
Рис.*.514.- Perisphinctes '
Т i z i a n i. Opp. Мальм.
Рис. 514a. Virgatites virgatus Buch. Под-
московная юра.
Euryptychites Pavl., — отделенный от рода Polyptychites, отли-
чается раздутой или боченочкообразной формой, что обусловлено сильным разви-
тием сифональной сторс ны и сокращением боковых сторон. Три длинных узких
седла расположены на сифональной сто-
роне. Формы эти определенно напоминают
раздутых Stephanoceras (Steph,
coronatu ш). В этот род вошли:
Рис. 515.
Virgatites Pallasi
d’Orb.
Рис. 515 а. Тоже, молодой.
Polypt. latissimus, Polypt. gravesiformis Neum. и др. Нижний мел
Германии и Сев. Сибири. (Коллекция Толли.)
Temnoptychites (Olcostephanus hoplitoides Nik.) (рис. 516)
представляет интересный род из сем. Polyptychitidae, у которого сохраняются
класс пятый: головоногие — cephalopoda
287
признаки рода Polyptychites и прибавляется новый признак, выраженный
пучками ребер, наклоненными вперед и прерывающимися или сильно
Рис. 516. Polyptychites Keyserlingi.
ослабляющимися на сифональной стороне. Пучки бывают двух-, трех- или чегьь
рехветвистые. Лопастная линия слабо
лопастями. Нижний мел Рязанской губ.
и Печорского края.
Сем. Polyptychitidae заканчи-
вается в н. мелу, не давая других ветвей.
Крайне интересной группой
являются нижне-меловые аммо-
ниты Симбирской губ. (неокомские),
которых соединяют под общим ро-
довым названием Simbirskites,
несмотря на крайнее разнообразие
раковины. Но различные виды пред-
Рис. 517. Temnoptichites. Nik. Мел.
Рязанская губ. и Печорский край.
ставляют такие постепенные переходы, что ряды их дают нечто целое, может быть
большее, чем род. Между Simbirskites можно указать такие виды, как близ-
кий, повидимому, к Perisphinctes — Simb. viersicolor Traut. (рис. 518),
Рис. 518. Simbirskites versicolor Traut. Неоком, Симбирск.
288
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
с очень матой инволютностью, очень большим умбо, раздваивающимися ребрами,
с бугорками у разветвления (на молодых оборотах). Линия с широкими седлами
и узкими лопастями постепенно осложняется. Устье почти полукруглое с не-
большой вырезкой внизу для предыдущего оборота.
Рис 520. Simbirski-
tes coronatiformis
M. Pavi. Симбирск.
Молодой.
Рис. 521. S i m b i r s k i-
tes. Coronatiformis.
M. Paul. Симбирск.
Рис. 519. S i m b i r s k i-
tes elatus Trautsch.
Неоком Симб.
Изменение от этой главной формы идет как бы по двум направлениям.
1) Обороты становятся еще менее инволютны и утолщаются; разрез ста-
новится ниже и шире. Это Simbirskites elatus Trautsch.; ребра остаются
двойными (рис. 519). Он переходит в Simbirsk, coronatiformis М. Pavl.
(рис. 520) обороты еще более расширяются, разрез становится квадратно-
класс пятый: головоногие-—cephalopoda
289
удлиненным, и ребра переходят зигзагами через сифональную сторону, между
обозначающимися буграми и разветвляются на 2—3 ветви. Интересно отме-
тить, что подобные разветвления, на 2—3 ребра, зигзагами, существуют
на маленьких экземплярах Simbirsk, elatus; позже ребра остаются только
Рис. 520 и 521. S i m b i r s k i t e s inverselob a tus M. Pavl. Симб.
двойные. Линия слабо изменяется. Значительное уклонение представляет S i m-
birsk. inverselobatus M. Pavl., с лопастной линией, поднимающейся по на-
правлению к умбо (рис. 521).
Другое направление приняли формы, близкие к Simbirsk, versicolor,
которое повело к более инволютным формам, с уменьшением умбо, уплоще-
Рис. 522. Simbirskites
D е с h е n i Roem.
Рис. 523. Simb. progre-
d i е n s Lah.
нием общей формы, и выработало дискообразные формы. .Что — группа Р г о -
g г е d i е n s Лягузена. У одних из них бугры у раздвоения ребер более
выражены, у других менее.
Simbirsk. Decheni — более раздутая форма с резкими бугорками и 3
отходящими от них ребрами (рис. 522).
Simbirsk, progrediens — бу горки слились с умбональными ребрами,
и от них отходит по 3 сифональных ребра; раковина площе (рис. 523).
Палеозоология. Ч. I.
19
290
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
Simbirsk, discofalcatus — с маленьким умбо, высоким разрезом,
тонкими ребрами, резко отличается
жуточные формы, можно понять их
Рис. 524. Aspidoceras р е г а г-
m a t и m Sow. Оксфорд. Рязань.
от Simb. versicolor, и, только зная проме-
отношения. В и. мелу вымирают.
От семейства Perisphinctidae еще про-
изошли представители
Сем. Aspidoceratidae, сохраняя
в молодости редко расположенные толстые
ребра, разветвляющиеся на внешней сто-
роне, развивают бугры близ умбо и прини-
мают постепенно типичную форму для рода
Aspidoceras — Aspidoc. per arm a-
turn, Оксфорд (рис. 524). У других видов
исчезают ребра и почти все внешние буг-
ры, раковина становится гладкой на послед-
нем обороте,сохраняя толькоумбональныебугры. Это Aspidoceras acanthi-
с u m (рис. 525). Раковина у него очень инволютная. Кимеридж. Более поздние Aspi-
doceras сохраняют только умбональные бугры — Aspidoc. Schilleri Opp.
Как бы параллельно с сем. Aspidoceratidae отходит, повидимому, от Р е-
risphinctidae другая ветвь.
Сем. Craspeditidae, с бо-
лее раздутой раковиной и закруг-
ленной сифональной стороной.
Craspedites subditus
(рисунок 526) — ребра на боках
укорачиваются и переходят в
удлиненные умбональные бугры
(валики); бугры утолщаются,
потом закругляются, и, наконец,
раковина становится тоже почти
гладкой с умбональными бугор-
ками. Это Craspedites nodi-
ger (рис. 527), очень похожий
на Aspidoceras Schilleri.
Craspedites Kaschpuri-
cus—наиболее раздутая форма.
Весь род хорошо представлен
в московской и симб. верхи, юре.
Все группы аммонитов,
с которыми мы до сих пор зна-
комились, имеют общий признак
Рис. 525. Aspidoceras acanihicum Opp.
Киммер. Городище.
в цельности ребер, переходящих с одной стороны раковины на другую.
У некоторых из них ребра начинались у края умбо и шли через сифональную
сторону, у других начинались дальше от умбо и шли, не прерываясь, на другую
сторону (кроме Temnoptychites).
класс пятый: головоногие — cephalopoda
291
Теперь мы познакомимся с формами, у которых этот признак нарушается:
на внешней стороне ребра или прерываются и образуется по середине ее
углубление-желобок, или же ребра
роны и выступают в виде гребня.
Как первая, так и вторая из этих
групп не появляются внезапно
с обособленными признаками, а
связаны более или менее тесно
с уже знакомыми нам аммонитами
семейства Perisphinctidae.
Так, идя от Р е г i s р h i n-
ctes, близкого к Per. Martelli,
загибаются по середине внешней сто-
Рис. 527. C r ajs р е d i t e s n о d i g e r Eichw.
Юра под Москвой.
Рис. 526. Craspedltes subdi-
t u s Trautsch. Хорошово.
Рис. 528. Berriasella s u b ria-
san е n s 1 s Nik. Хорошово.
несколько родов, вместо прежнего
мы встречаем формы со следующими признаками: плоская мало инволютная рако-
вина, седла и лопасти мало изрезаны; ребра двойные, но они расщепляются
ближе к умбо; на внешней стороне, несколько более плоской, чем обычно
у Perisphinctes, они ослаблены, менее отчетливо выражены. При дальнейшем
изменении линия осложняется, ребра на
сифональной стороне совершенно преры-
ваются, и образуется желобок, у краев ко-
торого они и оканчиваются, образуя утол-
щения, переходящие в бугорки у некото-
рых видов.
Эти формы, получившие свое начало
от Perisphinctes, были соединены в
Сем. Hoplitidae (верхи, юра и мел).
Оно характеризуется прерывающимися реб-
рами на сифональной стороне, иногда заги-
бающимися. Семейство это подразделяется на
Hoplites, который сохраняется только для меловых форм с резкой скульптурой.
Berriasella Uhlig. — с ослаблением ребер на сифональной стороне.
Berrias. Calisto d’Orb. — титон; ребра большею частью раздваивающиеся.
Умбо довольно широкое.
19*
292
тип моллюсков, или мягкотелых—mollusca
В е г r,i a s. subriasanensis Nik. (рис. 528) — титон: ребра двойные
и простые со слабым перерывом; умбо небольшое.
Aulacostephanus pseudomutabitis d’Orb. (рис. 529) — с тонкими
и частыми ребрами, прерывающимися на сифональной стороне. Кимеридж.
Рис. 529. Aulacostepha-
nus pseudomutabilis.
Юра подмосковная.
4 Ь.
Aulacostephanus eudoxus d’Orb.— с бо-
лее толстыми ребрами, слабыми умбональными бугор-
ками, от которых они отходят попарно. Кимеридж.
Aulacostephanus kirghisensis d’Orb.
(рис. 530), с более широким умбо. Умбональные буг-
ры крупные; от них отходят пучки ребер. Кимеридж.
Hoplites Deshayesi Mich. (рис.531)—апт;
толстые ребра отходят от умбо попарно; прерываются
только на очень молодых оборотах; бугров нет.
Hoplites Raul ini d’Orb. (Н. Engersi
Rouil. и Nik.) (рис. 532)—гольт. Толстые ребра, отхо-
дящие по два от умбональных бугров и заканчивающиеся большими сжатыми буг-
рами у сифональной стороны, где они чередуются с ребрами другой стороны.
Все эти роды объединены, кроме указанных признаков, общим типом лопастной
Рис. 530. Aulacostephanus kirghisen-
s i s d’Orb. Киммер близ Оренбурга.
Рис. 531. Hoplites De-
shayesi Mich. Мел. Симб.
линии с двойным первым и вторым седлами, тонко изрезанными и очень
узкими лопастями
У нас Н о р 1 i t i d a e хорошо представлены в в. юре и н. мелу Московской,
Рязанской и Симбирской губ., Кавказа и Закаспийской области. Соответ-
ствующие формы встречаются в Зап. Европе.
К меловым гоплитам, украсившимся бугорками, примыкает
Сем. Acanthoceratidae, с богатой скульптурой из ребер, бугров и шипов
(ср. мел). На внешней стороне или сохраняется борозда или развивается ряд
бугорков. Ребра одиночные, но состоят из бугров, например, у Acanthoceras
m a m m i 11 a r e Schlot. У A c a n t h о c. Rhotomagense (рис. 533) — ребра
класс пятый: головоногие — cephalopoda
293
двойные с буграми у умбонального края и у сифональной стороны. На последней
три ряда бугорков. Линия с широкими раздвоенными седлами и двуконечными
Рис. 532. Hoplites Raulini d’Orb.
Гольт. Дмитров, уезд.
лопастями. Все формы меловые.
От близких к этим формам от-
деляются в в. юре и в н. мелу развер-
тывающиеся формы, сохраняющие
орнамент и линию общего типа и
достигающие больших размеров и
значительного разнообразия в верх-
нем мелу.
Рис. 533. Acanthoceras Rhoto-
ma g е n s е Defr. Сеноман.
Spiroceras — развернутая форма с резкими ребрами и двойными
бугорками на сифональной стороне. По лопастной линии эта форма отклоняется
•от Acanthoceras и стоит ближе к Cosmoceras. Доггер.
Рис. 534. А п с у I о-
с е г a s Mat her о-
л i d’Orb. Неоком.
Ancyloceras (Crioceras) — с загнутыми’ в спи-
раль молодыми оборотами, но не прилегающими друг
к другу; за ними следует часть раковины совершенно пря-
мая; верхний ее конец за-
гнут крючком. Линия типа
Acanthoceras. Скульп-
тура состоит из ребер и
бугров. Неоком (рис. 534).
Эта форма обыкновенно
описывалась как С г i осе-
r a s, если последний крючко-
образный оборот не сохра-
нялся (рис. 534 а).
Scaphites spiniger—
толстая раковина с заверну-
тыми первыми оборотами и за-
гнутым назад устьем. Проме-
Рис. 534 a. Criocera Dus-
v ajl i i d’Orb. Неоком.
294
тип моллюсков, или мягкотелых— mollusca
иве можно проследить
Рис 535. Scaphites
aequalis Sow. Сеноман.
жуточная прямая часть укорочена. Мелкие ребра с буграми находятся главным
образом на'" внешней стороне, на боках их меньше. Аптих существует. В. мел.
Scaphites aequalis—лишен бугров (рис. 535). Сеноман.
Сем. Cadoceratidae стоит пока совершенно отдельно. В этом семей-
изменение раковины, в смысле сужения сифональной
стороны. Представители его начинаются в нижнем
келловее родом Cadoceras, ведущим к оксфорд-
ским формам. Сейчас нельзя указать на прямое ге-
нетическое отношение этого семейства к какой-нибудь
из рассмотренных уже групп; может быть, оно стоит
ближе всего к Stephanoceratidae. Древнейшие
виды этого семейства, как Cadoceras Elatmae —
н. келловей, представляют очень раздутые формы, с низ-
кими широкими оборотами, украшенными косыми
ребрами, утолщающимися к умбо, утоняющимися
вперед к сифональной стороне; последний оборот
у взрослых экземпляров гладкий. Умбо средней ширины, глубокое, с нисхо-
дящими в него ребрами (рис. 536}. У молодых экземпляров переход к умбо
сглажен. Другие роды имеют различную форму раковины.
У Quenstedticeras — ср. ив. келловей, обороты несколько выше, ребра
переходят у взрослого прямо через внешнюю сторону, как и у предыдущей
Рис. 536 Cadoceras Elatmae Nik. H. келловей. Елатьма.
формы, но у молодых наблюдается перелом ребер по середине внешней
стороны и некоторое сжатие и заострение ее.
У Quenstedticeras Mologae это сжатие хорошо заметно. Оно-
еще более усиливается у Quenstedt. Rybinskianum, у которого обороты
стали еще выше, но все-таки с преобладанием в разрезе ширины над высотою.
У Quenstedt. Leachi — заметен не только изгиб ребер на внешней
стороне, но и определенное сжатие и заострение последней. Разрез оборота
класс пятый: головоногие cephalopoda
295
высокий с преобладанием высоты над шириною. Умбо неглубокое, переход
от него на Стороны аммонита отграничен.
У Quenstdt. Lamberti (рис. 537) — в. келловей, еще более выражены
все эти признаки^ обороты узкие, сифональная сторона сжата. Лопастная линия
Рис. 537. Qucnstedriceras Lamberti.
Этой группы имеет высокие седла и глубоко разрезанные грехконечные лопа-
сти; они более тонкого типа, чем у Stephanoceras.
Cardioceras — является продолжателем форм этого семейства в Оксфорде.
У него образовапся настоящий киль на внешней стороне из загнувшихся,
находящих друг на друга ребер.
У Cardio с. соr datum (рис. 538) — ребра отходят от умбо и разветвля-
ются к внешней стороне. У
некоторых близких форм
появляются бугорки в ме-
стах разветвления ребер.
» Л
Рис. 538. Cardioceras cordatum.
У Cardio с. alternans (рис. 539) — секван, происходит отделение киля
от ребер гладкой полосой. Киль состоит из заостренных зубчиков. Раковина
сжатая с быстрым нарастанием оборотов, имеет высокий разрез.
296
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
Особняком стоит Cadoceras Tchefkini (рис. 540) с быстро нарастаю-
щими оборотами. Семейство это хорошо представлено в юре Костромской, Яро-
славской, Московской и Тамбовской губерний. Дальнейшие потомки Cadoceratidae
Рис. 539.
Cardioceras
alter nans.
неизвестны. Может быть, к числу их относится меловой род
Schloenbachia с гладким килем на сифональной стороне.
Совершенно особняком стоит еще одна меловая
группа, заканчивающаяся развернутыми аммонитами, напоми-
нающими по внешнему виду уже описанные развернутые С г i о-
ceratidae, но резко отличающаяся от них по лопастной линии.
Сем. Lytoceratidae — имеет раковину или со слабо на-
легающими оборотами, или завернутую только вначале, или
совершенно прямую. Жилая камера меньше цельного обо-
рота. Лопастная линия сложная, с мелко изрезанными двураз-
дельными седлами, с тонким, узким сифональным седлом. По типу своему она
ближе всего к линии Cladiscites, но вырезки седел у нее грубее. С н. лейаса
до в. мела.
Lytoceras (рис. 541) — представлен несколькими видами с различными
орнаментами раковины; большею частью это тонкие ребра, чередующиеся
время от времени с более толстыми. Обороты едва касаются предыдущих. Умбо
эткрытое. Устье круглое, открытое.
Рис. 540. Cadoceras Tchefkini
d’Orb. В. келловей. Елатьма.
Б
Рис. 511. Lytoceras Liebigi Opp.
Титон.
Линия имеет три высоких двойных седла; каждая веточка мелко рассе-
чена. Лопасти тоже двойные. У их основания поднимаются как бы вторич-
ные узкие седла, подобные сифональному седлу. С лейаса до и. мела.
Macroscaphites — н. мел, имеет спирально завернутую начальную часть
раковины; жилая камера загнута крючком.
класс пятый: головоногие— cephalopoda
297
Н a m i t е s (рис. 542) — раковина загнута только с обоих концов, не
завита; она утолщается, постепенно восходя. Орнамент большею частью
из ребер, идущих вокруг оборота. Линия почти такая же, тонко изрезанная,
как у Lytoceras. Виды различаются по степени загнутости верхних и нижних
концов и по скульптуре. Мел.
В а с u 1 i t е s (рис. 543) — совершенно прямая раковина, с длинной жилой
камерой, редко сохраняющейся. Устье косо вырезанное. Раковина покрыта
струйками нарастания. Линия от простой, едва подразделенной на две части
Рис. 542. Hamites ro-
tund a t u s Stw. Гольт.
Рис. 544. Т u г г i 1 i t е s
eaten atu s d’Orb.
Гольт.
Рис 543. В а с и 1 i-
tes anceps Lam.
В. мел.
лопастями и седлами, как у Bacul. Faujasi, доходит до очень сложной
с глубоко разрезанными седлами и лопастями, как у Lytoceras. Мел Европы
и С. Америки.
Turrilites (рис. 544) — с башенкообразной раковиной, похожей на
раковину гастропод, резко отличается от других родов. Винтообразные обо-
роты прилегают более или менее плотно один к другому. Скульптура различ-
ная; гладкие ребра обвивают обороты, как у Macroscaphites, это — Тиг-
ril. pojyplocum, или они состоят из бугорков_—у Turril. catenatus.
Линия общего типа. Мел.
Эги неправильно завернутые или развернутые типы принято счи-
тать за уродливые, дегенерирующие формы вымирающей группы. Связь их
с более древними аммонитами неизвестна; может быть, это пришельцы из
других мест.
298
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
Кроме этих развернутых форм со сложной линией, отступающих
от общего типа аммонитов, в мелу встречаются формы с крайне упрощенной
лопастной линией, напоминающей триасовые Ceratitidae. К таким формам
относятся: Indoceras Ismaeli Zitt. из верхнего сенона, Buchiceras
Ewaldi v. В., н. сенон Франции и Tissotia Fourneli Bayle (рйс. 545)
из турона Алжира. У них слабо рассечены лопасти, а седла закруглены.
У второй формы существуют слабые углубления на верхушках седел. Эти
формы признаются некоторыми палеонтологами тоже как дегенерирующие.
Хотя число упомянутых здесь аммонитов может показаться очень большим,
но оно совершенно ничтожно сравнительно с числом известных родов и видов
этих вымерших головоногих.
Главною целью при описании выбранных форм -— было указать на те гене-
тические отношения, которые выясняются при подробном их изучении, это
является далеко не легким, что и будет указано на следующих страницах.
Рис. 545. Tissotia Four-
neli Bayle. Турон.
Классификация аммонитов предста-
вляет больше затруднений, чем другие группы
моллюсков, так как разнообразие лопастной линии,
орнамента и формы раковины часто зависит от
возраста животного. С другой стороны, не всегда
аммониты встречаются цельными, большею частью
недостает или части оборота или всей жилой ка-
меры, отличающейся от воздушных камер.
Бух (Buch) и Д’Орбиньи в 60-х годах
были первыми, обратившими внимание на эти раз-
личия у одного и того же индивида в различные
периоды его жизни. Д’Орбиньи установил пять
периодов развития животного, во время которых мож-
но наблюдать следующие изменения в его раковине.
1.	Эмбриональный — раковина у всех форм гладкая, с закругленной
сифональной стороной, даже и у тех, у которых позже разовьется киль.
2.	1-й возрасти ый, детский, период — появляется орнамент: бугры,
ребра или киль.
3.	2-й возрастиый, взрослый, период — развивается вся орнаментация,
характерная для рода и вида.
4.	Начало старости — развиваются бугры,ребра редеют, уменьшаются
на сифональной стороне и увеличиваются на боках.
5.	Старость — уменьшаются боковые ребра и бугры; раковина стано-
вится гладкой, как в юности.
После установления этих признаков классификация получила иной харак-
тер. Стали обращать внимание на возрастные изменения и прибавилось более
тщательное изучение лопастной линии, на значение которой указывал Бух,
и изучение величины жилой камеры.
В конце прошлого века ученые: 3юс с (Suess), Неймайр, Гиат (Hyatt),
Мойсисович (Mojsisowich), Вюртемберг ер (Wiirtemberger) и другие
класс пятый: головоногие — cephalopoda
299
положили много труда, чтобы сопоставить индивидуальные возрастные изме-
нения с изменениями филогенетическими, родовыми, наследственными, и при-
шли к заключению, что эти последние изменения можно проследить на одном
и том же индивидууме.
Они думали, что аммонит во время своего развития проходит стадии
предков, и считали, что изучив внутренние обороты, можно узнать и этих
предков. Эго была вторая эпоха в установлении основ классификации
аммонитов. При дальнейшем изучении палеонтологи пошли дальше. Наступила
третья эпоха. Разделение на роды и семейства потребовало иной перегруп-
пировки. Оказалось, что многие формы, сходные по внешнему обороту
(жилой камере), различны по внутренним.
Оказалось, что у некоторых рядов форм можно проследить такой момент
в развитии, когда являются признаки, не существовавшие у предков, признаки,
которые встретятся у последующих родов, и эти более ранние формы,
в известный момент своего развития, являются как бы пророческими
формами, гергя позже эти признаки. Примером может служить ряд форм:
Cardioceras, Quenstedticeras и Cadoceras; род Keplerites и
Cosmoceras; род Simbirskites с разнообразными видами и др.
Конечно, эти исследования могут иметь большую цену только в том
случае, если материал будет взят из последовательных слоев, лежаших непо-
средственно один над другим.
Нужно помнить, что такие обозначения, как верхний, нижний, средний
келловей, Оксфорд или неоком, представляют очень много в смысле обозначения
времени, — что это очень длительные подразделения времени, во время которых
могли произойти большие изменения в организме одних животных, в то время
как другие могли сохраниться неизмененными. Мы видели, какое разнообразие
представляет, например, лопастная линия триасовых и лейасовых аммонитов,
и мы знаем, что это разнообразие и преемственность у триасовых форм
являются результатом более раннего развития, а в лейасовых формах мы
имеем остатки этих раньше изменившихся аммонитов. Несмотря на все эти
трудности, для многих групп аммонитов, как мы видели, указаны уже генетиче-
ские отношения, основанные как на изучении возрастных изменений, где
было возможно, так и на данных хронологической смены форм.
Подкласс III
Dibranchiata
Головошлие моллюски с двумя жабрами резко отличаются от обоих пер-
вых подклассов наутилид и аммонитид отсутствием наружной раковины. Самка
аргонавта является единственным исключением. Все остальные животные лишены
наружной раковины с заменой у большинства внутренним скелетом, выражен-
ным или широкой известковой пластинкой (сепия) или тонким стекловидным
стержнем (кальмар). Все эти животные снабжены более или менее длинными
300
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
щупальцами — руками, окружающими рот. По числу этих рук ныне живущие
двужаберные разделяются так:
1) Octopoda с 8 руками и
2) Decapoda с 10 руками.
Это — жители открытого моря. К Dibranchiata относят и ископаемые
остатки так называемых Belemnitidae, число щупалец которых неизвестно
точно. На найденных отпечатках оно доходит до 10, но есть отпечатки
и с 6 щупальцами. Мы их поставим в 3-й отряд — Belemnitidae (Абель
устанавливает для них группу Hexapod а, признавая у них 6 щупалец).
Octopoda — Спруты и аргонавты
Сюда относятся ныне живущие осьминог и аргонавт. Тело животного в виде
мешка, совершенно мягкое, без скелета, с очень длинными, длиннее всего
тела, щупальцами — руками, снабженными присосками, вантузами (рис. 546).
У самки аргонавта есть раковина
(рис. 547), две руки очень длинные,
шесть более коротких; у самца длинная
одна. Ископаемые остатки мягких тел
этих животных неизвестны. Но раковина
самки аргонавта встречается в плиоцене
Пьемонта (Верхняя Италия). Она описана
под именем Sismondae Bellardi
и напоминает раковину Cosmoceras
по своей внешней скульптуре — ребра на
боках раковины и бугры на внешней
стороне. Внутри нее нет никаких перего-
родок, характерных для аммонитов и
наутилид (рис. 548).
Рис. 546. Спрут Octopus.	Внешнее сходство раковины дало
повод проф. Зюссу и Штейнману
видсгь в аргонавте выродившихся аммонитов. Последний сближает различные
виды ныне живущих аргонавтов с видами развернутых и свернутых аммонитов.
Argonauta tuberculatum с Scaphites Conradi.
Argonauta hians c Hoplites auritus.
Argonauta argo c Scaphites compressens.
По строению своему раковина аргонавта резко отличается от раковин
других головоногих. Она состоит из двух известковых слоев: один выделяется
верхним слоем мантии, другой — расширенными частями пары длинных рук.
Оба известковые слоя раковины ложатся наискось один над другим. Перламутро-
вого слоя нет совсем. Животное не прикрепляется к раковине мускулами, а при-
держивает ее широкими руками, находясь в ней во время кладки яиц. Отложив
их, самка покидает раковину с яйцами и начинает выделять новую раковину
для новой кладки яиц. Этим объясняется и отсутствие перегородок в раковине.
класс пятый: головоногие — cephalopoda
301
Decapoda — Сепии и кальмары
Sepioidea и Teuthoidea — имеют 8 коротких и 2 длинных руки.
Глаза сильно развиты. Отличительным признаком сепий является черниль-
Рис. 547. Самка аргонавта.
н ы й мешок, лежащий внутри тела и имеющий наружное выводное отверстие.
Внутренний скелет сепии — в виде плоской известковой пластинки, состоящей
из двух слоев перекрещивающихся известковых волокон. Внутренняя пластинка
сепии с несколько выпуклой срединой имеет на нижнем
конце воронкообразное узкое углубление, оканчивающееся
сзади острием — рос тру м (рис. 549).
У кальмара внутренний скелет — в виде тонкой копье-
образной стекловидной пластинки. Mastigoteuthis —
ныне живущий в Индийском океане (рис. 549 а).
Сем. Sepioidea. Ископаемые остатки сепий со-
хранились не только в виде твердых частей внутреннего
скелета, но и в виде отпечатков цельных животных, даже
с мягкими руками. Из сохранившихся в виде твердых частей
мы имеем В е 1 о s е р i а, кончики пластинок с воронкой
Рис. 548 S i s m о п-
dae Bellardi.
Плиоцен.
302
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
(рострум), на внутренней стороне которой видны остатки перегородок. Кончик
рострума загнут наперед (ср. эоцен Франции) (рис. 550 а).
Более древние остатки, с в. лейаса, мы имеем для таких форм, пла-
Рис. 549. Sepia offi-
cinalis. Внутренний
скелет.
с копьевидным задним
стинки которых не имеют на своем конце ни ко-
нуса ни утолщения. Это крупные формы — в юре.
Beloteuthis — в. лейас, широкая в нижней поло-
вине, закругленная внизу и суживающаяся кверху пла-
стинка сложена из перемежающихся известковых и
роговых тонких пластинок. Посредине проходит киль
(рис. 551).
Coccoteuthis (Trachyteuthis) — в. юра;
тоже закругленная внизу пластинка, но со слабо вы-
ступающим острием. Известковые пластинки чере-
дуются с роговыми. По бокам выдвигаются две кры-
ловидные пластинки.
Geoteuthis Bollen sis — в. лейас; расши-
ряющаяся кверху пластинка тоже из роговых и из-
вестковых тонких нитей. У этой формы очень хорошо
сохранился чернильный мешок с тушью, которую
можно даже утилизировать (рис. 551 а).
Plesioteuthis priscus Riipp. — из лито-
графского сланца юры, наилучшей сохранности, дает
почти цельное животное с чернильным мешком, головой
и щупальцами. Внутренний скелет в виде пластинки,
концом и общим расширением впереди; напоминает
ныне живущих Ommatostrephidae. Эти формы близки к ныне живущим
Рис. 549a. Mastigoteuthis. Кальмар натур, величины.
сепиям, но лишены рострума. Для нас представляет особый интерес S е р i о i-
d е а, с воронкообразным окончанием пластинки. Они сближают ныне живущих
Sepia с вымершими Belemnitidae — Belosepia Blanvillei Desh.
Эоцен (рис. 550 а).
класс пятый: головоногие-—cephalopoda
303
Рис. 550.
Beloptera
b е 1 е m n i о-
tidea Bl.
Belqptera (рис. 5оО) — короткая форма, состоящая из двух цилиндров,
сходящихся конниками и соединенных между собою двумя кры-
ловидными придатками. Вверху альвеоля. Эоцен.
Сем. Spirulidae. — К Decapoda относится также ныне
живущая S р i г u 1 а, у которой в нижней части тела помещается
тонкая, спирально загнутая, разделенная на камеры раковина. Она
снабжена сифоном, идущим по внутреннему краю, и сохраняет
эмбриональную камеру, чем сближается с Climeniidae из
аммонитид (рис. 552 с).
Spirulirostra Bellardi — миоцен; сохранилась в виде
рострума, заключающего слабо загнутую раковину с сифоном и перегородками,
(рис. 552 Ь). Рострум продолжается сзади в тонкую стенку фрагмокона.
а
Рис. 551 a. Geoteuthis
В о 11 e n s i s Dieten. В. лейас.
Рис. 550 а. В е 1 о s е-
pia Blainvillei
Desh. Ср. эоцен.
Рис. 551. Beloteuthis
S с h ti b I e r j Querist.
В. лейас.

Bclemnoidea.
Белемниты, известковые „чортоЕы пальцы “, долго представляли загадку для
ученых. Им приписывали различное значение в организме животного, строение
которого не было известно. В настоящее время мы знаем почти полное живот-
ное, хотя в виде отпечатков, у которого положение ископаемого белемнита
вполне определенное. Это — часть внутреннего скелета животного, близкого
к Sрiгu 1 а, состоит из удлиненного известкового конуса — рострума,
в верхней части которого находится конусообразное углубление — альвеоля,
заключающая в себе фрагмокон-— конус, подразделенный перегородками
на отдельные камеры с круглой эмбриональной у основания (рис. 553). На вен-
304
тип моллюсков, или мягкотелых mollusca
тральной стороне его находится сифон. На роструме у большей части
белемнитов существуют бороздки, идущие от верхнего края или от кончика
рострума.
Спинная часть фрагмокона удлинена в тонкую, закругленную вверху
пластинку — проостракум, которым и заканчивался весь скелет белемнита
d— В е 1 о в е р i а; е — Sepia; f—Belemnoteuthis.
(рис. 553 а). Эта верхняя тонкая часть редко сохраняется в ископаемом со-
стоянии. Рострум белемнита был покрыт мантией, на что указывают отпечатки
сосудов на некоторых из них.
Раковина белемнита представляет следующее строение. От заднего края
альвеоли, несколько эксцентрично, проходит внутри ось до конца раковины.
В вертикальном разрезе видно, как к оси сходятся слои нарастания, расширяясь
кверху, так как нарастание одновременно удлиняет и утолщает раковину. Иногда
слои располагаются неравномерно во время роста; в результате чего взрослые
раковины могут отличаться по форме своей от молодых. Например, Bel. а с и а-
r i и s с коротким тупым конусом в молодости становится позже длинным; у него
позднейшие известковые слои перестают отлагаться на нижнем концеа).
>) Абель указывает на различный способ отложения слоев, начиная от фрагмо-
кона, при росте раковины. В одном случае они располагаются концентрически
класс пятый: головоногие — cephalopoda
305
Вся ракрвина состоит из тонких известково-шпатовых призм, располагаю-
щихся от центра оси к краю. Коричневый цвет их окраски зависит от примеси
битуминозных частиц, которые издают особый запах при
трении белемнита один о другой.
Отпечатки цельного животного, заключающего в себе
подобный скелет, были найдены в лейасе Англии и в лито-
графских сланцах в. юры Баварии — Bel. Bruguierianus.
Они представляют остатки удлиненного мягкого гела с щу-
пальцами наверху, расходящимися, очевидно, от рта; сохрани-
лось содержимое чернильного мешка и контур проостракума,
продолжающегося в рострум, в верхней части которого по-
мещается фрагмокон (рис. 554). Это присутствие фрагмокона
и рострума резко отличает Belemnites от Plesioteu-
this (Sepioidea), имевшего удлиненную спинную пластинку.
Реставрация белемнита (рис. 555, 555 а).
\ Наибольшие белемниты достигали 2]/2 м
с руками.
Их подразделяют на два семейства,
включающие 350 видов, с н. лейаса до в. мела
(в эоцене указаны очень немногие формы):
Belemnitidae — с цельным альве-
олярным краем, одним или несколькими желоб-
•5 ками или без них.
.4	Belemnitellidae — со щелью на
альвеолярном краю.
Следующие подразделения основаны
главным образом на местонахождении борозды,
/ которая бывает вентральной, дорсальной, иду-
щей от края альвеоли или от конца рострума1).
Подразделение на виды основано глав-
11 ным образом на форме рострума.
Сем. Belemnoteutidae. — Триасо-
вые белемниты представлены разнообразными
Рис. 553 а. Бе- формами, но они еще мало изучены; юрские
лемнит с про-	_ ,	.	,, .
остракум. известны лучше. Belemnoteuthis найден
в виде отдельных фрагмоконов и в виде цель-
Рис. 554. В е 1 е m п.
Bruguierianus
Mill. Н. лейас.
ных отпечатков в в. триасе и в. келловее Англии и Вюртемберга (рис. 556).
Он имеет очень короткий рострум; фрагмокон, подразделенный на камеры, до-
ходил почти до самою конца его. Над фрагмоконом возвышается стенка раковины
вокруг фрагмокона и дальше — В е 1. semihastatus, в другом — конусооб-
разно. Это различие позволяет ему подразд'лить белемниты на: 1) Clavirostridae
и 2) Conirostridae, но другие авторы оспаривают это различие
*) Значение борозд нг выя.нано. Абель предполагает, что бороздки, расположен-
ные по сторонам рис 1 рума, могли служить для прикрепления плавников.
Палеозоология. Ч. I
20
306
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
кон-отек, которая и заключала внутри себя мягкое тело животного, в кото-
ром сохранился чернильный мешок. Проостракум слабо развит. Вся раковина
была заключена в мантию, которой она и выделялась, нарастая снаружи.
Из мантии выдвигалась голова с глазами и ртом, окруженным 10 щупальцами
Рис. 555. Реставрация
белемнита
с присосками. Сифон проводил у самого края брюшной
стенки. Длина животного 18 см.
Phragmoteuthis — триас (рис. 556 а), с та-
ким же коротким рострумом, фрагмокон короче, но очень
хорошо развит проостракум, поднимавшийся
вдвое выше первых двух частей. Сохранилась часть рук
с присосками.
Сем. Belemnitidae. — Проф. Штейнман под-
разделяет триасовые белемниты на 4 рода
1.	Aulacocerus (Aul. reticulatum) —
в. триас; древнейшая форма с удлиненным тонким ростру-
Рис. 555 а. Предпола! аемый вид белемнита при жизни.
мом, по сторонам которого идут два желобка от краев до нижнего конца.
У основания фрагмокона, покрытого продольными ребрышками, рострум сужи-
вается; он вдвое короче фрагмокона. Сифон очень тонкий (рис. 557).
2.	Actinoconites (рис. 558) — по форме напоминает узкий длинный
Aulacoceras, покрыт тоже ребрышками. Разрезы дают последовательное
увеличение желобков — от двух незначительных внизу и двух двойных выше
к сплошным зубчикам близ верхнего края, кроме спинной стороны.
3.	Atractites (рис. 559) — представлен в в. триасе и лейасе с длинным
толстым рострумом; без ребрышек, фрагмокон гладкий.
Atractites quadratoides Stein. — слабо сжат с боков внизу и почти
закруглен вверху. В. триас. Штейнман сближает с ним Belemnites
explanatus в. мальма (рис. 560).
Atractites applanatus — плоская форма с выступающим ребром
на узкой передней стороне. Штейнман сближает его с Belemnites
(D u v а ] i a) D i 1 a t a t u s из неокома.
класс пятый: головоногие — cephalopoda
307
4. Dictjoconites. Dictyocon. reticulatus — в. триас; является
представителем группы с несколькими глубокими бороздами вдоль всего рострума,
что дает особый вид поперечным разрезам, снабженным острыми, выступающими
зазубринками. Отпечатки сосудов очень сильно выражены, дают два главных
ствола с многочисленными сплетениями. Рострум а -	&
Рис. 556. Belemnoteu- Рис. 556 a. Phragmoteu- Рис. 557. Aulacoceras
this antique Pearce. this bisinuata В озп. reticulatum Hauer.
Келловей.	в—руки: с—присоски. Триас.	В. триас.
с—разрез фрагмокона с сифоном.
Итак мы видим в триасе большое разнообразие форм белемнитов, но
отношения их к юрским формам не установлены.
Юрские белемниты. Belemnites bruguierianus—н. лейас —
найденный в виде цельного отпечатка, имеет рострум со слабыми штрихами.
Присутствие борозды не указано (рис. 554, стр. 305).
Acanthoteuthis speciosa — Соленгофен — отпечаток цилиндриче-
ского тела и восьми рук. Другой экземпляр — остаток фрагмокона со еле цами
сифона и проостракум.
Для других форм мы будем иметь дело только с рострумом. Можно под-
разделить белемниты на:
Acoeli — без борозды или небольшая вентральная борозда.
Gastrocoeli — Вентральная борозда идет от края альвеоли.
20'
308
тип моллюсков, или мягкотелых — molluska
NotOCOeli—дорсальная борозда от края альвеоли,
Belemnitellidae — вентральная щель.
Возьмем следующие примеры (рис. 561):
Acceli. Belem nites (Pachyteuthis) acutus (А) коротенький конус
в 3,5 см, быстро расширяющийся кверху. Борозды не имеет. Н. лейас.
Belemnites (Megateuthis) paxillosus
г
Рис. 558. Actinoconites
acutus v. Hau. Триас.
Schl. (В) ср. лейас. Круглая форма с тупым концом
и слабо расширяющейся
бороздки идут от кончика
г
Рис. 559. Atractites
quadratoides Stein.
В. три с.
верхней частью. Слабые
на небольшую высоту.
Gastrocoeli. В е 1 е m п.
(Belemnopsis) hasta-
tus (В) Оксфорд; тонкая
веретенообразная форма
с глубокой вентральной
Рис. 560. Belemni-
tes explanatus Ball.
В. малья.
бороздой, идущей от края альвеоли далеко вниз и образующей выемку на разрезе.
Кроме того у него существуют еще и боковые борозды (линии).
Belemn. (Belemnopsis) canaliculatus Schlot (D), н. оолит —
более цилиндрическая форма со слабым расширением в нижней половине
и острым концом. Вентральная борозда короче, чем у Bel. hastatus.
Сюда можно добавить формы с вентральной бороздой, идущей от
кончика вверх. Это р}сские белемниты из в. юры.
Belemn. absolutus — длинная, ровная почти на всем протяжении
форма с бороздой вдоль всего рострума (рис. 562).
Belemn. Panderi — более укороченная форма с заостренным кончиком
и сжатыми боками; борозда короткая. Оксфорд и секван (рис. 563).
Belemn. mosquensis — значительно тоньше, чем Bel. Panderi
(рис. 564), с почти круглым разрезом. Борозда меньше, чем у Bel. Panderi,
кончик острый.
Belemn. russiensis — короче и с более тупым концом, едва заметной
бороздой (рис. 565), сжат в дорсо-вентральном направлении.
класс пятый: головоногие - cephalopoda
309
20**
310
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
NotOCCeli — Belemnites latus — короткая, широкая неправильная
форма, с Глубокой дорсальной бороздой, идущей от края альвеоли, но не до-
ходящей до кончика. Н. мел (рис. 561 F).
Belemn bipartitus — тонкий, с глубокой дорсальной и маленькой
вентральной бороздами, идущими сверху. Н. мел (рис. 561 С)
Сем. Belemnitellidae — рострум со щелью. Belemnitella — с вен-
тральной короткой щелью, идущей от края альвеоли. Форма
раковины цилиндрическая, с сильными отпечатками со-
судов мантии на всей поверхности. В. мел. Известно
несколько видов, например Belemn. mucronata
(рис. 566).
Actinocamax (рис. 567) — близкая форма к Ве-
lemn. со щелью, но сжатая с боков в верхней
половине и с выступающим из альвеоли фрагмоконом.
Альвеолярная часть рострума с
Рис. 566. В е 1 е m ni-
te 11 a mucronata
Schloth. S e n о n.
Рис. 568. S t у r a c o-
teuthis orientalis.
Рис. 567. A c t i n о c fl-
max quadrat us BU.
Styracoteuthis orientalis (рис. 568) — из эоцена Аравии —
грубая цилиндрическая форма с тупым нижним концом и двумя бороздами,
идущими от края по бокам вентральной стороны (ig). Посредине вентрального
края остаток, след щели, выполненной веществом другого строения, чем вся
раковина (s).
Bayanoteu th is —цилиндрическая форма со слабой боковой щелью.
Эоцен Франции.
Остановимся на некоторых белемнитах, встречающихся у нас в юрских
отложениях и указывающих на генетическую связь между ними. Исходной
формой возьмем лейасовый Belemn. tripartitus, имеющий три короткие
класс пятый: головоногие--cephalopoda
311
бороздки на кончике: две боковые и одну брюшную. Вся форма белемнита удли-
ненная, тонкая с слабым дорсо-вертикальным сжатием (рис. 569).
Belemn. subextensus (рис. 570) — келловей Елатьмы, близкая
к предыдущей форма, но без боковых бороздок,
Рис. 569. В е- Рис. 570. Belemn. subexten-
1 е m п. t г i р а г-	s u s. Келловей.
111 u s. Юра-
существует слабая брюшная
борозда, кончик более
притуплен. Может счи-
таться центральной фор-
мой, от которой расхо-
дятся три ветви:
Рис. 571. Belemn.
breviaxis.
1-я ветвь -Belemn. Panderi (рис. 563) — несколько утонившаяся и
укоротившаяся форма с острым кончиком и расширенным вентральным невысо-
ким желобком. Сжатие с боков дает субквадратный разрез. Оксфорд и секван
(на Волге и под Москвой). Этот вид ведет к Belemn. mosquensis Pavl.
(рис. 564) — еще более утонившемуся, сохранившему желобок, но имеющему
слабое дорсо-вентральное сжатие; разрез почти круглый. Аквилон.
2-я ветвь—Belemn. breviaxis (рис. 571)—близкий к Bel. Panderi,
отделившийся от последнего, утолстившийся, с укороченным рострумом, сжатыми
312
тип моллюсков, или мягкотелых — mollusca
боками в нижней части рострума. Глубокая альвеоля. Желобок удлинился. Разрез
круглый. Оксфорд. От него идет Belem n. subquadratus—более удлинен-
Рис. 572. В е 1 е m п. subqua-
dratus. h неоком.
Рис. 573 В е 1 е гп n. k i г g h i s'e n s i s.
Рис. 574. В e-
lemn. Rouil-
1 i e r i.
ный, сжатый с боков, уплощенный с вентральной стороны, с разре-
зом, приближающимся к четыреугольному. Н. неоком (рис. 572).
3-я ветвь — Belemn. kirghisensis — похож на Bel.
su'oextensus, но более короткий, с более выраженным желоб-
ком, почти круглым разрезом (рис. 573). Секван. Ведет к В е-
lemn. Rouillieri (рис. 574) — еще более короткому и тупому,,
с круглым разрезом; портланд. О г него идет:
Bel. lateralis (рис. 575) — массивный, короткий, с пло-
ской вентральной стороной и широкой бороздкой на конце;
аквилон и н. неоком.
Bel. russiensis (рис. 565)—близкий к Bel ешп. Rouil-
1 i е г i, но с овальным разрезом и с широкой бороздкой на конце.
Аквилон.
Гораздо более обособленными являются формы, идущие от
Bel. tripartites к Bel. Oweni (рис. 576), сжатому с боков
(неуплощенному) — в. келловей. — Разрез продольно-овальный.
Достигает больших размеров. Борозда только вентральная, зани-
класс пятый: головоногие — cephalopoda
313
Maei около 1/4, рострума. В. келловей. Дальше следует Bel. magnificus
(рис. 577) — с плоской вентральной стороной и почти круглым разрезом. Бо-
розда удлинилась и расширилась; она равна почти г/2 длины рострума. Н. порт-
Рис. 575. В с 1 е m п.. 1 a t е-
r а 1 i s.
Рис. 576. Be-
lem п. О w е n i.
Рис. 577. Belemn. mag-
n i f i с и s.
.ланд. От него идет Bel. absolutus (рис. 562)—с глубокой бороздой, про-
ходящей через весь рострум. Разрез поперечно-овальный с вырезкой от борозды.
Достигает 30 см длины. Портлинд. Конечно, между этими формами есть про-
межуточные, переходные, связывающие их более тесно1).
*) Данные по развитию белемнитов извлечены из таблиц проф. А. П. Павлова
ь „Argiles de Speeton" 1892.
314
тип моллюсков, или мягкотелых - mollusca
Belemnites tripartitus. Лейас.
Интересно отметить, что молодой Bel. Panderi имеет расширенный
внизу, веретенообразный рсструм, похожий на взрослого Bel. clavatus.
Молодой Bel. Kirghisensis — похож на взрослого Bel. Rouillieri.
Молодой Bel. Rouillieri — на взрослого Bel. russiensis. Эти стадии
являются как бы пророческими.
Для более новой классификации белемнитов привожу таблицу профессора
А. П. Павлова из работы „Юрские и нижнемеловые Cephalopoda Северной
Сибири, 1914 г.“, стр. 236.
Подотряд
Belemnoidea
Сем. Protobelemnitidae
Род Aulacoceras, триас (A t г а с t i t е s).
Сем. Eubelemnitidae
1.	Род Nannobelus1) без борозды. Лейас. Н. Догг. Карликовый.
Bel. acutus. Bel. brevis.
2.	Род Megabelus — с дорсо-латер. и вентр. большой бороздой, начи-
нающейся от конца рострума.
Bel. paxillosus, ср. лейас, догг. Bel. tripartitus, Bel. giganteus.
3.	Род Piesetrobelus (Infradepressi Pavl).—придавлен снизу.
Сев. моря. Юра. Мел. Венгр, борозда идет от конца рострума.
*) В е 1 u s — белемнит — стрела.
класс пятый: головоногие cephalopoda
315
Be'l. absolutus, Bel. mosquensis, Panderi, russiensis.
4.	Род Ropalobelu s—лейас; без борозды, дубинчатый. Bel. clavatus.
5.	Род Aulacobelus (Suprasulcati Pavl.) — верхнебороздчатый.
Юра. Мел; вентр. борозда от альвеоли.
Bel. hastatus. Bel. canaliculatus.
6.	Род Pseudobelus (Biparti ti)—н. мел, две борозды.
Bel. bipartitus.
Сем. Duvaliidae.
Род D u v a 1 i a — ростр, сжатый с боков, с дорсальной бороздой на альвео-
лярном краю.
Сем. Belemnitellidae.
Род Belemnitella и
род Actinocamax.
Сем. Belemnoteuthidae.
Сем. Neobelemnitidae (эоценовые формы).
Сем. Spirulidae.
В последние годы появилось несколько новых работ по белемнитам, изме-
няющих отчасти классификацию их и устанавливающих их образ жизни, по
сравнению с ныне живущими двужаберными головоногими1).
Последней из таких работ является — „Die fossilen Tlntenfische" Adolf
Naef. lena 1922.
Он вводит некоторые новые названия для подсемейств Belemnitidae. Не-
удобс тво его классификации заключается в том, что родовые названия даются
с разными окончаниями, не указывающими на принадлежность их к определен-
ной группе.
’) A. Naef. Cephalopoda, с 1912—1922, 12 работ. lena.
О. Abel. Palaeobiologle der Cephalopoden aus der Gruppe der Dibranchiaten
lena. 1916.
ВАЖНЕЙШАЯ ЛИТЕРАТУРА ПО ПАЛЕОЗООЛОГИИ.
1837. Р u s с h. Polens Palaeontologie.
1842. Alcide d’O r b i g n y. Paleontologle Franfaise (классическое сочинение по
беспозвоно 1ны м).
1845. Murchison, Verneuil, Keyserling. Paleontologle de la Russie
d'Europe et de montagnes de I’Oural. Vol. II.
1846. Pictet. Cours de Paleontologle.
1849. A1 c. d’O r b i g n y. Cours elementaire de Paleontologle.
1846- 52. P a u 1 Gervais. Zoologie et Paleontologle franfaise.
18 0. Эдуард Эйхвальд. Палеонтология России, с атласом.
1853—68. Eduard Eichwald. Lethaea rossica, с атласом.
1852. Fr. Quenstedt. Handbuch der Petrejaktenkunde (классическое сочинение)
1875. Герман Траутшол ьд. Палеонтология.
1895. Иосиф Лагузен. Краткий курс палеонтологии.
1881—93 Karl A. Zittel. Handbuch der Palaeontologie I—IV Band.
1921—23. (Karl Zittel) F e r d. В г о i 1 i. GrundzUge der Palaeontologie (Palaeozoologie),
последнее 3-е издание в 2 томах.
1895. Felix Bernard. Elements de Paleontologle.
1889. Henri Nicholson et Richard Lydekker. Maniu-l of Palaeontologie.
1883. Albert Gaudry. Les Enchainement du monde animal. 3 parties.
1898. Arthur Smith Woodward. Outlines of vertebrate paleontology.
19j5. А. Бори сяк. Курс палеонтологии.
19'7. Gustaw Steinman n. Einfllhrung in die Palaeontologie.
1909. Ernst Stromer v. Reichenbach. Lehrbuch der Palaeozoologie.
1920. O. Abel. Lehrbuch der Palaeozoologie.
1922. H. Яковлев. Учебник палеонтологии (3-е изд.).
1898—80. В. Меллер Фораминиферы каменноугольного известняка России. 2 тома
и атлас.
1895. Melchior Neumayr. Erdgeschichte, 2-е Band.
1849. Fr. Quenstedt. 1) Der Jura, 2) Die Cephalopoden.
1889. M. Neumayr. Die Stamme des Thierreiches.
19J8 Johannes Walther. Geschichte der Erde und des Lebens.
1899. Otto Jaekel. Stammesgeschichte der Pelmatozoen.
1921. Edgar Dacque. Vergleichende biologische Formenkunde der fossllen nlederen
Tiere.
1885—08. Fr. Aug. Quenstedt. Die Ammoniten der Schwabischen Jura, с атласоч.
1887. Fischer. Manuel de conchyologie et de paleontologle conchyologique.
l>90. А. Михальский. Аммониты нижнего волжского яруса.
1917. Р a v 1 о w. Enchainement des Auceles et Aucellines du cretace Russe.
1910—20. Ch. Walcott. Cambrian Geologic and Paleontology. Smithsonian miscela-
neous Collections. Washington. Фауна среднего кембрия
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие автора....................................III
Введение .............................................. 1
ОПИСАТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ
ОТДЕЛ ПЕРВЫЙ
ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ— PROTOZOA
Тип Rhizopoda	20-35
Класс	первый. Дырочники — Foraminifera..............................  20
Песчаные фораминиферы....................................... 23
Пористые фораминиферы. Стекювидно-известковые............... 25
Сплошные фораминиферы.» Фарфоровидные известковые........... 30
Класс	второй. Лучевика — Radiolaria................................. 33
ОТДЕЛ ВТОРОЙ
МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ— METAZOA
Тип кишечнополостных— Coelenterata........................... 36—88
Класс первый. Губки — Spongia ...................	36
Подкласс I. Кремне-вые губки............................ 39
Однолучевые кремневые губки — Monactinellidae...... —
Четырехлучевые кремневые губки — Tetraxoniae....... 40
Трех- и шестилучезые кремнгвле губки — Hexactinellidae . ...	44
Гладкие i vssacina..........................................  45
Сетчатые — Dictyonina....................................... 46
Подкласс II. Известковые г у бк и....................... 49
Pharetrones Zitt ............................................ —
Receptuculida............................................... 50
Класс	второй. Archaeocyathinae.....................................   51
Класс	третий. Гидрозойные — Hydrozoa................................ 54
Подкласс I. Hydromedusae................................
Gymnoblastea.......................................
Cilyptoblastea.............................................. 56
Axoiophora.................................................. —•
Axonol pa...................................................  58
Dendroidea................................................... —
VI
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Класс четвертый. Сцифомедузы, или акалефы — Scyphozoa......... 60
Класс пятый. Кораллы — Anthozoa ..................	61
Подкласс I. Octocorallia, или Alcyonaria................. 62
Подкласс II. Tabulata.............г...................... 64
Немассивные формы..................................
Массивные фор 1Ы.................................... 65
Подкласс III. Настоящие кораллы — Hexacorallia и Te-
tr а с о г а 11 i а...................................... 69
Hexacorallia perforata.............................. 71
Hexacorallia imperforata...........................  74
Подкласс IV. Tetracorallia — Rugosa...................... 78
Inexpleta . . '..................................... 80
Expleta......................................... -	—
Тип- моллюскообразных— Molluscoidaea......................... 89—117
Класс первый. Мшанки — Bryozoa  .............................. 89
Подкласс. Stelmatopora................................... 90
Crypto<to:nata.....................................
Cyclosto nata....................................... 92
Cheilostomata....................................... 94
Класс	второй. Плеченогие — Brachiopoda....................... 96
Подкласс I. Inarticulata Huxley, Ecardin a Bronn. .. .	98
Atremata. Без отверстия для налоги................... —
Neotremata......................................... 100
Подкласс II. Замковые — Articulata Huxley, Testicer-
dinesBronn.............................................. 102
Безопорные — Apegmata ............................... —
Крючке опорные — Ancestopegmata.................... 106
Петлеопорные — Anc lopigmata......................,	108
'Спиралеоперные — H J.copegmata.................... 110
Tun червей—Vermes............... ................. 118—120
Tun иглокожих — Echinodermata................................121—174
Подтип первый. Pelmatozoa...................................... 122
Класс первый. Морские сумки — Cystoidea........................ —
Подкласс I. — Thecoidea Jaekel.....................-	—
Подкласс II. Hydrohoridae............................... 123
Rombifera .......................................   124
Diplopora.........................................  126
Подкласс III. Carpoidea — Anomalocystidae............... 130
Класс второй. Морские почки — Blastoidea..................... 131
Подкласс I. Правильные бластоидеи....................... 132
Подкласс II. Неправильные бластоидеи.................... 135
Класс третий. Морские лиши — Crinoidea....................... 137
Подкласс I. Inadunata................................... 140
МотосусГса.........................................
Подкласс II. Inadunata............ ......	..	.	142
Dicycl’ca..........................................   —
Cryp'ocycTca....................................... 147
Подкласс III. Adunata..................................... 150
Monocycbca..........................................  —
Dicyclica............................................ 152
ОГЛАВЛЕНИЕ
VII
Стр.
Подкласс IV. AdunataDicyclica.........................•	.	152
Подтип второй. Бесстебельковые — Eleutherozoa.................	155
Класс четвертый. Морские ежи — Ech’n'dae .............	155
Подкласс I. Palechinoidea............................... 157
Подкласс И. Настоящие ежи — Euechinoidea................ 159
Правильные ежи........•............................. 160
HolostOTata........................................... —
Giyptostomata......................................  161
Неправильные ежи.................................... 162
Зуэатые — Gnathostomata............... ............... —
Беззубые неправильные — Atelostomata ............... 165
Класс	пятый. Морские звезды — Asterozoa...................... 167
Подкласс I. Ophiuroidea................................. 168
Подкласс II. Asteroidea............:................. 	169
Класс шестой. Голотурии — Holothuroidea......................... 171
Тип членистоногих — Arthropoda................................174—212
Подтип первый. Branchiata....................................... 175
Класс первый. Ракообразные — Crustacea........................... —
Подкласс I. Entomostraca............................... 176
Ластоногие — Phyllopoda................................ —
Anostraca.............................................. —
Conchostraca........................................ 178
Раковинные — Ostracoda................................. —
Усоногие раки — Cirripeda........................... 179
Phyllocarida ....................................... 180
Подкласс II. Высшие раки —Malacostraca................... 181
Мокрицы — Isopoda...................................... —
Syncarida........................................... 182
Расщепленноногие — Schizopoda....................... 183
Десятиногие — Decapoda................................  —
Macrura................................................ —
Подкласс III. Древние раки — Palaeostraca..............'	.	184
Трилэбиты — Trilobitae.............................. 185
Hypoparia......	  189
Opistoparia .......................................... 191
Proparia.............................................. 193
Класс второй. Arachnomorpha..................................... 196
Подкласс. Merostomata...................................... —
Gigantostraca....................................... 197
Xiphosura............................................. 200
Поотип второй. Tracheata...................................... 202
Класс третий. Многоножки — Myriapoda..................'	... .	203
Подкласс!. Diplopoda....................................... —
Подкласс II. Chilopoda..................................... 204
Класс четвертый. Паукообразные — Arachnoidaea................... —
Scorpionidac.......................................... —
Шупальценогие — Pedipalpa........................... 205
Araneae............................................. 206
Класс пятый. Насекомые — Insecta.............................. 208
Подкласс. Ра 1 а е о d i с t у о р t е г a Scudder.... .	.
Формы, стоящие ближе к прямокрылым — Orthoptera...•	—
VIII	ОГЛАВЛЕНИЕ
С-пр.
Neuroptera . . ’. . . ................................... 209
Формы, близкие к полужесткокрылым — Hemiptera............
Тип моллюсков, или мягкотелых—Mollusca.............................. 212—315-
Класс первый. Пластинчатожаберные или топороногие — Lamellibran-
chiata (Pelecypoda)................................................ 213
Подкласс!. Dimyaria.............................................. 217
Palaeoconcha Neum..............................•......... —
Taxodoita. Гребенчатые зубы................................. 218
Heterodo.ita................................................ 220
Schizodonta . .......................................  .	225
С кардинатьными зубами — IntegripalKata .................
Pachyodontia Integripalhata...............................  227
Desmodonta, Sinupalliata.......................•......... 229
Подкласс II. Monomyaria'и Anisomyaria Neum....................... 230
Isodonta..................................................... —
Dysodonta.................................................... —
Класс второй. Брюхоногие — Gastropoda.................................. 235
Подкласс I. Branchiata.......................................... 238
C /clobranc'iia —Asp dobranchia............................. 239
Гребнежаберные — Ctenobranchia.............................. 241
Holostomata................................................  242
S phonostomata.............................................. 245
Заднежаберные — Opistobranchia.............................  248
Подкласс II. Дышащие воздухом — Pulmonata . . .	.	—
Planorbis (Gyraulus Wenz.).................................. 249
Подкласс III. Крылоногие — Pteropoda ............................ 251
Класс третий. Ладьеногие — Scaphopoda.................................. 253
Класс четвертый. Червеобразные — Amphineura............................. —
Класс пятый. Головоногие — Cephalopoda................................. 254
Подкласс I. Tetrabranchiata...................................... 255
Nautiloidea -	...........................................
Подкласс II. Ammonoidea.......................................... 263
Infrasiphonata Zitt........................................   265
Extrasiphonota Zitt. ...	  266
Ammonitidae.........................................   .	.	273
Подкласс III. Dibranchiata..........................•	...	.	299
Octopoda — CnpvTbi и аргонавты........................... 300
Decapo da — Сепии и кальмары................................ 301
Belemn о idea............................................... 303
BJemnoidea (классификация ,................................. 315
Важнейшая литература по палеозологии................................... 316