Биология на пальцах - Шляхов А.

Author: Шляхов А.

Tags: издания для определенного назначения биологические науки в целом биологические науки биология

ISBN: 978-5-17-104504-3

Year: 2018

Similar

Биология. Биологические системы и процессы. 10 класс (профильный уровень)

Основы общей биологии. 9 класс

Пособие по биологии

Общая биология. 10 класс

Text

АНДРЕЙ ШЛЯХОВ

УДК 087.5:57
ББК 28я2
Ш68

Ш68

Шляхов Андрей Левонович
Биология на пальцах / А. Шляхов — Москва:
Издательство АСТ, 2018. — 352 с. — (Библиотека Вундеркинда. Научные сказки)
ISBN 978-5-17-104504-3
Все тайны нашей жизни на нашей планете откроет новая книги серии «Библиотека вундеркинда». Биология – наука
о жизни. Ее по праву можно считать самой важной из наук,
поскольку главной особенностью нашей планеты является наличие жизни. Как зарождалась эта жизнь, как устроены все
живые существа? Что общего у амебы и слона? Для чего нашей
Земле нужны пустыни, леса и океаны? Как разные организмы
приспосабливаются к самым невероятным условиям? Увлекательный рассказ о тайнах планеты Земля ответит на эти и
многие другие вопросы и позволит без нудной зубрежки стать
настоящим знатоком всех секретов науки о жизни.

УДК 087.5:57
ББК 28я2

ISBN 978-5-17-104504-3

АНДРЕЙ ШЛЯХОВ

БИОЛОГИЯ
НА ПАЛЬЦАХ

Для детей и родителей,
которые хотят
объяснять детям

Издательство АСТ
Москва

Оглавление

Глава 1. ЗНАКОМСТВО С БИОЛОГИЕЙ.
ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Теории происхождения жизни на Земле . . . . . . 26
Биосферный уровень организации жизни . . . . . 26
Учение В.И. Верандского о биосфере . . . . . . . . 35
Человек как обитатель биосферы . . . . . . . . . . . 44
Экологические факторы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Среды жизни организмов на земле . . . . . . . . . . 56
Общие свойства биосистем. . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Теории происхождения жизни на земле . . . . . . 59
Глава 2. БИОГЕОЦЕНОЗ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Биогеоценоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Типы связей и зависимостей
в биогеоценозе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Устойчивость и динамика экосистем . . . . . . . . . 81
Многообразие биоценозов . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Агроэкосистема . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Экологические законы
природопользования . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

6
Глава 3. ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ . . . . . . . . . . . . . 106
Вид, его критерии и структура.
Популяция как форма
существования вида. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
История эволюционных идей.
Дарвиновское учение об эволюции.
Движущие силы,
факторы и результаты эволюции. . . . . . . . . 112
Эволюция. Движущие силы.
Факторы. Результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Популяция как элементарная
единица эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Видообразование . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Современное учение об эволюции —
синтетическая теория эволюции . . . . . . . . 138
Человек как уникальный
вид живой природы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
Человеческие расы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
Теории происхождения человека . . . . . . . . . . . 160
Основные закономерности эволюции
или подведение итогов сказанного . . . . . . . 163
Основные направления эволюции . . . . . . . . . . 165
Биологическое разнообразие. . . . . . . . . . . . . . 170
Особенности популяционно-видового
уровня жизни . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
Глава 4. ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ
ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ . . . . . . . . . . . . . . . . 181
Организменный уровень организации жизни.
Организм как биосистема . . . . . . . . . . . . . . 181
Особенности нервной
и гуморальной регуляции. . . . . . . . . . . . . . . 185

7
Обмен веществ и энергии.
Процессы жизнедеятельности
организмов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
Анаболизм и катаболизм —
единство противоположностей . . . . . . . . . . 204
Размножение организмов . . . . . . . . . . . . . . . . 213
Оплодотворение и его значение . . . . . . . . . . . 222
Искусственное оплодотворение . . . . . . . . . . . . 227
Онтогенез — индивидуальное
развитие организма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
Генетика — наука о закономерностях
наследственности и изменчивости. . . . . . . . 235
Что такое кроссинговер? . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
Изменчивость наследственная
и ненаследственная.
Модификации и мутации . . . . . . . . . . . . . . . 246
Генетика пола и сцепленное с полом
наследование . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
Селекция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
Вирусы и вирусные заболевания . . . . . . . . . . . 266
Глава 5. КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ
ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ . . . . . . . . . . . . . . . . 272
Основные положения клеточной теории . . . . . 274
Строение клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
Клеточная мембрана. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
Ядро . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
Цитоплазма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Органоиды клетки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
Клеточный цикл жизни клетки.
Деление клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296

8
Глава 6. МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ
ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ . . . . . . . . . . . . . . . . 307
Химический состав клетки . . . . . . . . . . . . . . . . 308
Энергетический обмен . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347
Несколько слов
в заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351

«Природа весьма проста;
что этому противоречит, должно
быть отвергнуто»
Михаил Ломоносов

ЗНАКОМСТВО
С БИОЛОГИЕЙ.
ЧТО ТАКОЕ
ЖИЗНЬ?

ГЛАВА 1.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ
СИСТЕМЫ И УРОВНИ
ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ
МАТЕРИИ
«Биос» в переводе с греческого означает «жизнь»,
а «логос» — «наука». Биология — наука о жизни.
Ее по праву можно считать самой важной из наук,
поскольку главной особенностью нашей планеты
является наличие жизни. Точнее, даже, не наукой, а
совокупностью естественных наук, изучающих
жизнь — ботаники, зоологии, анатомии, физиологии, собственно биологии… Все науки мы перечислять не станем, потому что перечень получится
очень длинным, ведь «основные» науки делятся на
более узкие. Так, например, наука о животном мире
зоология включает в себя около пятидесяти узких
дисциплин — ихтиологию (науку о рыбах), энтомологию (науку о насекомых), герпетологию (науку о

12
земноводных и пресмыкающихся), арахнологию (науку о пауках) и т. д. У всех биологических наук есть одно общее
свойство — они изучают жизнь. Есть среди биологов и свои
историки, которые называются «палеонтологами». Наука палеонтология изучает организмы, существовавшие в прошлом. По одной найденной кости палеонтологи могут восстановить облик вымершего животного и рассказать о нем!
Морфология

Зоология

Физиология

Генетика

Микология

Селекция

Гистология

БИОЛОГИЯ

Цитология

Гигиена

Ботаника

Анатомия

Фенология
Систематика

Микробиология
Экология

Палеонтология

Эмбриология
Биохимия

Биология — система наук
Биология изучает жизнь. А что такое жизнь? В чем отличие
живого от неживого? Эти вопросы интересовали людей с
древнейших времен. Первым попытался ответить на них великий греческий ученый Аристотель, живший в IV веке до
нашей эры. Он считал, живое отличается от неживого наличием особой силы, которая заставляет живые организмы
размножаться. Много веков спустя, в начале XIX века, немецкий ученый Готфрид-Рейнгольд Тревиранус ввел понятие
«жизненной силы» — «vis vitalis» на латыни. Широко известно определение жизни, данное Фридрихом Энгельсом:
«Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен
веществ с окружающей их внешней природой». Советский
биохимик Владимир Энгельгардт считал, что наиболее глубо-

ГЛАВА 1. ЗНАКОМСТВО С БИОЛОГИЕЙ. ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ

кое, коренное отличие живого от неживого состоит в способности живого создавать порядок из теплового движения молекул.
А вот русский физиолог Александр Самойлов определял
жизнь как замкнутый круг рефлекторной деятельности. Каждый, кто давал определение жизни, смотрел на нее со своей
точки зрения — философской, биохимической, физиологической…
Если обобщить все наиболее точные определения жизни, то
у нас получится следующее: «жизнь представляет собой самоподдерживающуюся и самовоспроизводящуюся химическую систему, обязательными компонентами которой являются белки и нуклеиновые кислоты». Белки и нуклеиновые
кислоты характерны для жизни на Земле, в окружающей
среде нашей планеты. Жизнь на других планетах, с другой
атмосферой, с реками и океанами, заполненными не водой, а
чем-то другим, может быть и небелковой. Современная наука
теоретически допускает существование небелковых форм
жизни.
Давайте рассмотрим основные свойства живых организмов.
Единство химического (биохимического) состава. В состав живых организмов входят те же самые элементы, что и в
состав неживой природы, но в других количественных соотношениях. Среди элементов преобладают углерод, кислород,
водород и азот, на долю которых приходится примерно 98%
от общего состава. В состав всех живых организмов обязательно входят белки и нуклеиновые кислоты ( а также жиры
и углеводы).
Единство структурной организации. Единицей строения
живого организма является клетка. Можно сказать, что без
клетки нет жизни. «А как же вирусы?», спросите вы. С виру-

14
сами пока еще до конца не определились. Одни ученые считают их особой, неклеточной формой жизни, а другие —
комплексами органических молекул, способными взаимодействовать с живыми организмами. Более подробно о
вирусах мы поговорим позже. Пока только скажем, что вирусы могут реализовывать свою наследственную информацию,
т.е. воспроизводиться, только после внедрения в клетки.
Дискретность (прерывность) и целостность. Любой живой организм состоит из отдельных частей, взаимодействующих друг с другом. В этом выражается его дискретность. Отдельные части организма объединяются в единую систему,
свойства которой не являются простой совокупностью
свойств составляющих ее частей. В этом проявляется целостность.
Способность к саморегуляции, позволяющая сохранять постоянство (относительное) химического состава и поддерживать на нужном уровне интенсивность течения физиологических процессов в постоянно изменяющихся условиях окружающей среды.
Метаболизм — обмен веществ и энергии, который состоит
из двух взаимосвязанных процессов: пластического обмена
(ассимиляции), суть которого заключается в синтезе органических веществ в организме с использованием внешних источников энергии (солнечного света у растений или пищи у
животных) и энергетического обмена (диссимиляции) —
процесса распада органических веществ с выделением нужной организму энергии.
Открытость. Живые организмы представляют собой открытые системы, постоянно обменивающиеся веществами и
энергией с окружающей средой.

ГЛАВА 1. ЗНАКОМСТВО С БИОЛОГИЕЙ. ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ

Раздражимость — способность организма избирательно
воспринимать раздражения (реагировать на внешние и внутренние воздействия) и отвечать на них определенным образом.
Движение. Этой способностью в различной степени обладают все живые организмы. Даже растения, которые считаются неподвижными, способны поворачивать листья к свету.
Ритмичность — деятельность всех живых организмов определяется суточными и сезонными ритмами. Самый распространенный пример — чередование периодов сна и бодрствования.
Размножение — способность организмов воспроизводить
себе подобных на основе информации, заложенной в определенных структурах. Размножение обеспечивает непрерывность жизни на нашей планете и преемственность поколений.
Наследственность и изменчивость тесно связаны с размножением. Наследственностью называют способность организмов передавать свои признаки из поколения в поколение. Наследственность обеспечивается молекулами дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Вы познакомились с
ней, когда изучали анатомию. Изменчивость — это способность живых организмов приобретать новые признаки, свойство, противоположное наследственности. Изменчивость
создает почву (дает материал) для естественного отбора —
отбора особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования. Благодаря изменчивости появляются новые виды организмов. Если бы не было изменчивости,
то на Земле бы жили только одноклеточные организмы.

16
Рост и развитие. В развитии живых организмов различают
индивидуальное развитие (онтогенез), длящееся от момента
зарождения до конца жизни, и историческое развитие (филогенез) — развитие всей живой природы на нашей планете.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Отдельные свойства из перечисленных, могут встречаться и в
неживой природе. Так, например, минеральные образования
сталактиты и сталагмиты могут расти, вода в природе движется, совершая круговорот, в морях и океанах ритмично чередуются приливы и отливы… Но объекты неживой природы могут обладать лишь отдельными из перечисленных свойств! Совокупность этих свойств характерна только для живых
организмов.
Давайте подумаем о том, что свойства организма, как единой
системы, не являются простой совокупностью свойств составляющих частей. Вы уже изучали анатомию и знаете, как
работают органы человеческого организма. Можете привести пример, иллюстрирующий это утверждение?

Биосистемы

ГЛАВА 1. ЗНАКОМСТВО С БИОЛОГИЕЙ. ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ

Любой живой организм представляет собой биологическую систему (биосистему), структурную единицу живой
материи, состоящую из разных элементов. Организм человека — биосистема, дерево — биосистема, клетка —
тоже биосистема.
Все живое на нашей планете представляет собой совокупность биологических систем различной степени сложности,
которые объединены (совокупность же!) в единую иерархическую структуру. Более простые биосистемы, объединяясь,
образуют более сложные.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Так же, как свойства организма не являются простой совокупностью свойств составляющих его частей, свойства сложной биосистемы не являются совокупностью свойств составляющих ее более простых биосистем! Организм — это тоже
сложная биосистема, состоящая из более простых биосистем.
Клетки объединяются в ткани, из тканей создаются органы,
из органов — организмы, а организмы объединяются в группы — в семьи, в стаи, в популяции. Вот вам простейший пример только что сказанного — стая волков, благодаря взаимной поддержке и пр. может выжить в неблагоприятных условиях (холода, скудное количество пищи), в которых по
отдельности волки выжить бы не смогли. Люди, объединяя
свои усилия, делают такое, чего они не смогут сделать поодиночке. Суть в том, что свойства любой системы находится
на более высоком качественном уровне, чем свойства ее составных частей. В процессе эволюции происходит последовательное усложнение организации живой материи. При образовании нового уровня, предыдущий, более простой, уровень, входит в него в качестве составной части.

18
Давайте рассмотрим уровни организации жизни (живой материи) на нашей планете.
Биосферный уровень
Биогеоценотический уровень
Популяционно-видовой уровень
Организменный уровень
Органный уровень
Тканевой уровень
Клеточный уровень
Молекулярный уровень

Уровни организации жизни
Начнем с самого простого.
Уровень первый — молекулярно-генетический. Любая система, вне зависимости от ее сложности, состоит из различных молекул. Слово «генетический» добавлено не случайно,
ведь хранение и передача наследственной информации осуществляется молекулами ДНК.
Уровень второй — клеточный. Клетка является структурнофункциональной единицей всех живых организмов. Организмы могут быть одноклеточными, состоящими из однойединственной клетки, и многоклеточными.

ГЛАВА 1. ЗНАКОМСТВО С БИОЛОГИЕЙ. ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ

Уровень третий — тканевый уровень. Из курса ботаники и
анатомии вы знаете, что «тканью» называют совокупность
клеток и межклеточного вещества, объединенных общностью происхождения, строения и выполняемой функции. В
растительных организмах различают образовательные, основные, покровные, механические, проводящие и выделительные или секреторные ткани. В животных организмах четыре основных вида ткани: эпителиальная, мышечная, нервная и соединительная.
Уровень четвертый — органный уровень. Ткани образуют органы, а органы и ткани образуют организмы и потому пятый
уровень называется организменным.
Шестой уровень — популяционно-видовой. Популяцией называется совокупность особей одного вида, длительное время обитающих на одной территории и частично или полностью изолированных от особей других популяций данного
вида. Популяция обладает общим генетическим фондом (генофондом). Генофондом называют совокупность генов особей, составляющих данную популяцию. Особи, составляющие одну популяцию, могут свободно скрещиваться между
собой, поскольку внутри популяции отсутствуют изоляционные барьеры.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Возмож-

ность свободного скрещивания является необходимым условием для объединения особей в популяцию!
Рассмотрим понятие «популяция» на простейшем примере.
На рисунке изображены озеро со впадающей в него речкой
и обособленный пруд. Нельзя сказать, что рыбы озера и речки составляют две разные популяции, потому что речка сообщается с озером и рыбы могут беспрепятственно проплы-

20
вать из речки в озеро и обратно. А вот пруд полностью изолирован как от речки, так и от озера. Итак, на рисунке мы
видим две популяции рыб — озерно-речную и прудовую.

Озеро

Пруд

Другой пример. Если на одной территории проживают люди,
исповедующие две различные религии и в подавляющем
большинстве случаев браки заключаются между единоверцами, то мы будем говорить не об одной, а о двух популяциях.
Теперь давайте вспомним определение вида. Вид — это
совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между
собой и дающих плодовитое потомство. Не забывайте слово «плодовитое»! Лошади и ослы при скрещивании могут
давать потомство — мулов или лошаков, но ни те ни другие, размножаться не способны, потому что лошади и ослы
относятся к разным видам. Дело в том, что у межвидовых и
межродовых гибридов животных и растений нарушается
мейоз и не происходит гаметогенез (образование половых
клеток).
В процессе эволюции, благодаря изменчивости, образуются
новые виды.

ГЛАВА 1. ЗНАКОМСТВО С БИОЛОГИЕЙ. ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ

Поступление
энергии
(обычно это
солнечный
свет)

Потери
энергии
(тепло)

Неорганические
питательные вещества
(из почвы, воды воздуха)
Продуценты
(зеленые
растения)

Растительноядные
животные

Редуценты
(главным образом,
бактерии, грибы,
насекомые)
Плотоядные
животные

Круговорот питательных веществ
Поток энергии

Основные компоненты экосистемы
и взаимодействие между ними
Седьмой уровень — биогеоценотический или экосистемный.
Биогеоценозом называют совокупность организмов разных
видов, проживающих на одной территории и связанных
между собой и с окружающей их неживой природой обменом веществ и энергии.
Совокупность организмов, проживающих на одной территории называется биоценозом или биотическим сообществом. Участок пространства (суши или водоема), заселенный одним биоценозом, называется биотопом.
БИОЦЕНОЗ + БИОТОП = БИОГЕОЦЕНОЗ.
В любом биогеноценозе существует равновесие, обеспеченное
замкнутым круговоротом веществ и энергии.

22
Биогеоценоз является экологической системой (экосистемой), поэтому седьмой уровень организации жизни также
называют экосистемным.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Экологической системой называются не только биогеоценозы, но и любой природный или искусственный комплекс, состоящий из живых организмов (биоценоза) и среды их обитания, связанных между собой потоками вещества, энергии
и информации. Пруд со всеми его обитателями — это тоже
экосистема, только небольшая. И аквариум тоже экосистема.
Восьмой и самый высший, глобальный уровень — биосферный. Биосфера представляет собой область распространения жизни на Земле. Биосфера объединяет все биогеоценозы, существующие на нашей планете. В биосферу входят:
— вся гидросфера, потому что во всех водоемах на Земле
есть те или иные формы жизни;
— тропосфера или нижняя часть атмосферы (до 18 км от поверхности земли). Эта граница определяется озоновым слоем атмосферы, который задерживает самую опасную для живых организмов часть ультрафиолетового излучения Солнца
(коротковолновое ультрафиолетовое излучение). Поэтому
выше озонового слоя жизнь невозможна.
— педосфера или почвенная оболочка Земли, которая богато населена различными организмами;
— верхняя часть литосферы (твердой внешней оболочки
Земли). Почти вся жизнь в литосфере существует на глубине
нескольких метров, но отдельные бактерии могут жить и на

ГЛАВА 1. ЗНАКОМСТВО С БИОЛОГИЕЙ. ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ

Биосфера

Атмосфера

Гидросфера
Литосфера

глубине до 4 километров. Ниже уровня 4 километров никакая жизнь в литосфере невозможна, поскольку там очень
жарко. Давайте вспомним, что чем ближе к центру Земли,
тем теплее. Жизнь становится невозможной при температуре в 100°С, когда вода переходит в пар и происходит денатурация белков.
Более подробное знакомство с уровнями организации
живой природы мы проведем в обратном порядке, начиная с биосферы, но сначала вам следует ознакомиться с
биологическими методами изучения природы.
Самыми древними методами были метод наблюдения и основанный на нем описательный метод. На раннем этапе развития любой науки происходит сбор фактического материала и
его описание. Оба этих метода широко используются и в наши дни.
После того, как была накоплена определенная база знаний,
ученые начали применять сравнительный метод. Сравнивая
различные организмы, они выявляли сходства и различия,

24
систематизировали знания, выдвигали предположения и
подтверждали их. Сравнительный метод в биологии начал
широко применяться с XVIII века и это был настоящий революционный прорыв в науке!
Экспериментальный метод впервые применил римский врач
Гален, живший во II веке, но широкое распространение этот
метод получил начиная с XIX века. «О умствователи! Держитесь опытности и пользу свою почерпайте из нее», писал философ и литератор Александр Радищев. А великий физиолог
Иван Павлов высказался так: «Наблюдение собирает то, что
ему предлагает природа, опыт же берет у природы то, что он
хочет». Действительно, эксперимент (опыт) — двигатель любой науки.
Исторический метод дает возможность выявлять закономерности появления и развития живых существ при помощи
сравнения данных разных периодов. Можно сказать, что
исторический метод является разновидностью сравнительного метода.
Также в биологии используется метод моделирования, сущность которого заключается в замене исследуемого объекта
его моделью и исследования свойств объекта на этой модели. К моделированию прибегают в тех случаях, когда выполнение исследование с участием объекта невозможно или нежелательно. Классическим примером моделирования служит заражение лабораторных животных болезнетворными
микроорганизмами для изучения на них инфекционных болезней. В наше время широко используется информационное (компьютерное) моделирование, при помощи которого
можно точно оценить последствия извержения вулкана или
же воссоздать в мельчайших деталях ход эволюции того или
иного вида.

ГЛАВА 1. ЗНАКОМСТВО С БИОЛОГИЕЙ. ЧТО ТАКОЕ ЖИЗНЬ

Какие бы методы не были использованы в ходе научного исследования, начинается оно всегда с наблюдения, в результате которого ученые собирают определенные факты. Проанализировав факты, ученые выдвигают предположение и
начинают проводить эксперименты, чтобы подтвердить или
опровергнуть его. Подтвердившиеся предположения становятся основой для новых законов и теорий.
Биологические науки служат основой для медицины, фармацевтики, животноводства, агрономии, пищевой и косметической промышленности. также всех тех отраслей производства, которые связаны с живыми организмами. Первые знания, полученные древними людьми, относились к
практической биологии — нужно было знать, что из растений или животных съедобно, а что нет. Затем люди начали
оценивать животных и приручать тех, кто мог быть им полезным… Таким образом, можно сказать, что биология сопровождает человечество с первых шагов.
Знакомство с биологией состоялось.
Приступим к изучению разделов.

ТЕОРИИ
ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ
НА ЗЕМЛЕ
БИОСФЕРНЫЙ
УРОВЕНЬ
ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

ГЛАВА 1.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Биосферой называют не только совокупность
всех живых организмов нашей планеты, но и те
области геологических оболочек Земли, которые ими заселены!
Термин «биосфера» предложил австрийский ученый Эдуард Зюсс в 1875 году. Зюсс рассматривал
биосферу только как совокупность живых организмов. Но в первой трети XX века русский ученый
академик Владимир Вернадский создал учение о
биосфере, как о системе, включающей и живые ор-

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

ганизмы, и среду их обитания. Неверно рассматривать живые
организмы в отрыве от среды их обитания.

Владимир Иванович Вернадский
(1864-1945)
Компоненты биосферы Земли:
– живое вещество (совокупность всех живых организмов);
– биогенное вещество (минеральные продукты органического происхождения, созданные в результате жизнедеятельности организмов нефть, каменный уголь, газ, торф и др.);
– косное вещество (все, что образовано без участия живых
организмов);
– биокосное вещество, созданное совместно живыми организмами и процессами неживой природы (например — почва или ил).

28
Давайте детально разберемся со средой обитания. Итак, мы
знаем, что жизнь на нашей планете распространена в гидросфере, тропосфере и верхнем слое литосферы.
БИОСФЕРА

Косное
вещество
Оно сформировалось
без участия
живых
организмов:
вода, гранит,
базальт
и т.д.

Живое
вещество —
совокупность
всех
живых
организмов
на Земле

Биогенное
вещество —
создано
в процессе
жизнедеятельности
организмов:
кислород,
каменный
уголь,
известняк

Биокосное
вещество —
совместный
результат
деятельности
организмов
и небиологических
процессов:
почва

Структура биосферы
Гидросфера это водная оболочка Земли, совокупность всех
водоемов на планете — океанов, морей, озер и рек. В отличие от литосферы и атмосферы, гидросфера полностью заселена живыми организмами. Как в пресной, так и в соленой
воде, на любом уровне, на любой глубине в водоемах есть
жизнь. В том числе и на глубинах 10 -12 км на дне Мирового
океана. Но основная масса живых организмов заселяет
верхний слой гидросферы в пределах до 200 метров от поверхности воды. Именно до такой глубины проникает сквозь
воду солнечный свет, служащий источником энергии для
растений. Нет света — нет большинства видов растений, которые служат источником питания для животных.
А теперь давайте подумаем, кто же в таком случае может
жить на больших глубинах? Вниз, на глубину, оседают останки мертвых организмов и экскременты живых. Они-то и слу-

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Область распространения организмов
в биосфере:

1 — верхняя граница тропосферы; 2 — граница снегов;
3 — педосфера (почва); 4 — обитатели пещер; 5 —
бактерии, обитающие в подземных водах и в биогенных
породах (нефть, газ, каменный уголь и др.)

жат пищей для не хищных жителей глубин, которыми, в свою
очередь, питаются хищники.
Обитатели гидросферы называются гидробионтами и по месту своего обитания делятся на 3 группы:
— планктон — организмы, живущие на поверхности водоемов, неспособные к самостоятельному передвижению. Планктон передвигается пассивно, за счет движения воды.

30
— нектон — организмы, передвигающиеся в воде самостоятельно;
— бентос — организмы, обитающие на грунте и в грунте дна
водоемов.
Согласно современным представлениям, жизнь на Земле зародилась именно в гидросфере.
В гидросфере животный мир преобладает над растительным. 94 % биомассы (общей массы живых особей) гидросферы составляют животные и только 6% — растения. На суше же все наоборот — 99,2 % биомассы составляют растения, а на долю всех остальных (животных, грибов,
микроорганизмов) остается всего 0,8 %. Правда, постоянная
вырубка лесов постепенно изменяет это соотношение в
пользу животных.
Тропосфера — это нижний слой атмосферы, газовой оболочки нашей планеты. Высота тропосферы разная. В полярных областях она составляет 8 -10 км, в умеренных широтах
достигает до 12 км, а на экваторе до 18 км.
Говоря о обитателях тропосферы, надо помнить, что не существует живых организмов постоянно живущих в воздухе. Непосредственно в атмосфере организмы могут находиться
лишь временно.
Чем выше — тем меньше жизни. Большинство летающих животных способны подниматься на высоту до 300 метров. Отдельные виды хищных птиц способны подниматься на высоту до 5 км. Не столько удивляет высота их подъема, сколько
то, что с такой высоты они способны увидеть добычу на поверхности Земли! Известны случаи столкновения птиц с самолетами на высотах до 10 км. Бактерии и споры растений

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

могут пассивно заноситься восходящими воздушными потоками на высоту до 20 км.
Выше тропосферы находится стратосфера, простирающаяся
на высоту до 50 км. Стратосфера включает в себя озоновый
слой, в котором задерживается большая часть коротких ультрафиолетовых волн солнечного излучения. Эти волны губительны для всего живого. Озоновый слой можно назвать щитом нашей планеты. Выше озонового слоя жизнь невозможна.
Подавляющее количество видов обитает на поверхности суши и верхнем плодородной оболочке Земли — педосфере
или почве, которая является биокосным веществом. Современная наука выделяет педосферу в отдельную оболочку нашей планете, так что правильнее говорить, что живые организмы обитают в двух оболочках Земли — педосфере и литосфере. Толщина педосферы различна в разных районах
нашей планеты — от нескольких сантиметров в горах до 3
метров на равнинах. Педосфера покрывает не только поверхность суши, но и дно водоемов. Примерно 50% педосферы составляют неорганические вещества и столько же
приходится на долю живых организмов, органических веществ, воды и газов.
Роль педосферы очень важна. В ней происходит обмен веществ и энергии между всеми биогеоценозами, составляющими биосферу нашей планеты. В ней происходит конечная
переработка продуктов жизнедеятельности живых организмов и их останков.
Литосфера — это верхняя твердая силикатная оболочка нашей планеты, состоящая из земной коры и верхней части
мантии Земли. Толщина литосферы варьируется от 50 до 200

32
км. Распространение жизни в литосфере резко уменьшается
с глубиной.
Землеройные животные, корни некоторых растений, бактерии и обитатели пещер способны жить на глубине в несколько десятков метров. Проникновению растений в глубь литосферы в первую очередь препятствует отсутствие света. С глубиной возрастает плотность среды и ее температура, что
ограничивает распространение животных организмов. Давайте вспомним, что температура в центре ядра нашей планеты достигает 6000 °С! Тепло от ядра передается к лежащим выше оболочкам. С погружением в литосферу на 30-40
метров, ее температура увеличивается на 1°С. Выше уже было сказано о том, что там, где температура достигает 100 °С,
жизнь белковых организмов становится невозможной. Вода,
один из основных компонентов всех клеток, превращается в
пар, а белки — разрушаются (денатурируются).
Классический бытовой пример денатурации белков при температуре 100 °С (температуре кипения воды) является варка
яйца в кипящей воде. При варке в течение 2 минут белки яйца денатурируются частично и получается яйцо, сваренное
всмятку. Если яйцо пробудет в кипятке 7 минут, то произойдет полная денатурация белков и получится яйцо, сваренное
вкрутую.
Каждые 30-40 метров температура увеличивается на 1°С. Если принять условно, что температура поверхности Земли
равна 0°С, то получится, что предельная глубина существования жизни в литосфере равна 3-4 км. Так оно и есть, именно на таких глубинах еще можно обнаружить некоторые виды бактерий-анаэробов, которым для жизнедеятельности не
нужен кислорода воздуха (те, кому он нужен, называются
«аэробами»). Бактерии эти обитают не в толще литосферы,
а в подземных водах и нефтяных залежах.

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Ниже 4 км жизни в литосфере нет.
Какой главный вывод можно сделать из того, что мы с вами
сейчас узнали?
Вывод: в пределах биосферы живое вещество распределено
неравномерно. В основном оно сосредоточено на поверхности Земли, в почве и в верхних слоях морей и океанов.
Но, кроме этого, распределение живого вещества изменяется
от полюсов к экватору. Для жизнедеятельности большинства
видов, населяющих нашу планету, нужны вода и тепло. На
полюсах Земли очень холодно и нет воды в свободном виде,
поэтому мало кто из животных способен там жить, а растений там нет вообще. Зато экваториальная зона с ее жарким
климатом является наиболее благоприятной для жизни при
условии наличия воды. Здесь отмечается максимальная концентрация живого вещества и максимальное видовое разнообразие.
Общую массу живых организмов нашей планеты, т.е. биомассу Земли в настоящее время считают равной примерно
2,5×1012 тоннам. 25 000 000 000 000 000 килограмм. 25 миллионов миллиардов!
Как функционирует биосфера? Можно сказать, что биосфера
функционирует как единый, целостный организм, потому что
биогеоценозы, из которых она состоит, связаны друг с другом. Обитатели суши питаются теми, кто живет в воде, в гидросферу с помощью ветров и круговорота воды поступают
минеральные и органические вещества из наземных биогеоценозов, многие животные регулярно перемещаются из одного биогеоценоза в другой во время сезонных миграций,
жители различных биогеоценозов выделяют в единую атмосферу нашей планеты продукты своей жизнедеятельности, се-

34
Солнечная
энергия

Фотосинтез

Дыхание
растений
Дыхание
животных

Распад органики
Мертвые организмы
и продукты отхода

Общая схема круговорота веществ
и энергии в природе
мена и споры переносятся ветрами на огромные расстояния
и т.п.
Существование биосферы основывается на непрерывном
круговороте веществ, энергетической основой которого служит солнечный свет.
Одна из наиболее характерных особенностей биосферы является круговорот веществ между живой и неживой материей. Вещества попадают из окружающей среды в организмы
и из организмов в окружающую среду. Эта взаимосвязь и за-

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

ставляет в первую очередь рассматривать биосферу и биогеоценозы, как комплексные системы, объединяющие живую и
неживую природу
Составные части круговорота веществ в природе следующие:
— газовая. Все живое осуществляет постоянный газообмен
с внешней средой. У животных газообмен происходит в процессе дыхания, а у растений — в процессе фотосинтеза;
— окислительно-восстановительная. В живых организмах
происходит окисление органических веществ, полученных
из внешней среды. При этом выделяется энергия, которая
используется для синтеза аденозинтрифосфата (АТФ) —
универсального источника (накопителя) энергии. Энергия,
«аккумулированная» в АТФ высвобождается при его восстановлении. Часть энергии, полученной организмами, они отдают во внешнюю среду в виде тепла, а часть используют
для обеспечения жизнедеятельности.
— биохимическая. Основу жизнедеятельности любого организма составляют химические превращения одних веществ в
другие.
— концентрационная. Вещества из внешней среды накапливаются в живых организмах, а после их отмирания возвращаются в неживую природу.

УЧЕНИЕ В.И. ВЕРАНДСКОГО
О БИОСФЕРЕ
Согласно взглядам академика Владимира Вернадского, основоположника современного учения о биосфере, с момента

36
возникновения жизни на нашей планете (3-4 миллиарда лет
назад) происходил процесс формирования биосферы —
единой системы, в которую входили живая и косная (неживая) материи.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Об этом уже было сказано, но лишний раз повторить не мешает — биосфера (биологическая земная оболочка) не
только территория нашей планеты, охваченная жизнью, но и
структурно ею организованная. Живая материя влияет на
неживую, изменяя ее!
Вернадский писал: ««Биосфера — это планетное явление
космического характера, ее важной особенностью, главной
геологической силой является жизнь — «живое вещество»,
не просто населяющее биосферу, а преобразующее облик
Земли».
Основой учения Вернадского о биосфере является понятие о
живом веществе и его роли в биосферных процессах.
Вернадский выявил следующие особенности живого вещества:
Несмотря на значительное различие в формах и размерах
живых организмов, для живого вещества характерно одно
общее свойство — физико-химическое единство.
В живых организмах химические реакции, за счет участия в
них ферментов, протекают намного быстрее, чем в неживом
веществе и для их протекания не требуются жесткие условия
(высокая температура и др.).
Химические реакции в живых организмах упорядочены. Они
проводятся по заданной генами программе.

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Химические связи, образующиеся в живом веществе, заключают в себе достаточно много энергии (вспомним про АТФ).
Живое вещество является преобразователем и накопителем
энергии солнечного излучения.
Благодаря такому свойству, как подвижность, живое вещество заполняет собой все доступные для жизни среды. Такое
«растекание» живого вещества называется «давлением жизни». Перемещаясь, живое вещество переносит органические
вещества и накопленную в себе солнечную энергию. Этот
перенос происходит также и против сил неживой природы
(в горизонтальном направлении, вверх) и переносит вещества. Вернадский выделял две формы движения живого вещества: пассивную, возникающую за счет роста и размножения организмов, и активную, возникающую в результате перемещения организмов.
По сравнению с косным веществом, живое характеризуется
гораздо большим морфологическим и химическим разнообразием.
Живое вещество обладает способностью к постоянному обновлению за счет размножения, обеспечивающего смену поколений.
Для живого вещества характерно эволюционное развитие.
В ходе эволюции живое вещество выполняет геологическую
работу, в результате которой возрастает биологическая масса, увеличивается разнообразие форм жизни, изменяется
среда обитания. Эта работа приводит к изменению физикохимических свойств биосферы.
Живое вещество — преобразователь биосферы! Ознакомимся с его основными функциями:

38
Газовая функция живого вещества выражается в выделении
свободного кислорода и его в переходе в озон; в выделении
свободного азота, сероводорода, метана и других газов при
разложении живого вещества; в поддержании на определенном уровне количества углекислого газа в атмосфере.
Живое вещество сформировало нынешний состав атмосферы и поддерживает его.
С газовой функцией связаны два переломных (критических)
периода в эволюции биосферы, которые называются первой
и второй точками Пастера в честь известного французского
ученого Луи Пастера.
Первая точка относится к периоду эволюции (примерно 1,2
млрд. лет назад), в котором содержание кислорода в атмосфере Земли достигло примерно 1% от современного уровня.
Стало возможным появление первых аэробных организмов.
Вторая точка Пастера относится к периоду, в котором содержание кислорода в атмосфере достигло примерно 10% от современного уровня (примерно 420 млн. лет назад). Такая
концентрация создала условия для синтеза озона и образования озонового слоя в стратосфере. После того, как у нашей
планеты появился «озоновый щит», стала возможной жизнь
на суше. До того от губительного воздействия коротких ультрафиолетовых волн живое вещество защищала вода.
Биогеохимическая функция заключается в поступлении химических элементов Земли в живые организмы и возвращение этих веществ путем в окружающую среду (воду, почву,
атмосферу). Концентрационная функция заключается в извлечении из окружающей среды и накоплении химических
элементов, необходимых для построения тел живых организмов. Концентрационная способность живого вещества весьма велика, она на несколько порядков может превышать со-

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Органическое (биогенное) выветривание —
разрушение горных пород под
воздействием живых организмов
держание атомов химических элементов в окружающей среде. Так, например, содержание углерода в растениях в 200
раз превышает его содержание в земной коре, а азота — в
30 раз. Результатом концентрационной деятельности живого
вещества может стать образование из их останков залежей
полезных ископаемых — нефти, каменного угля, горючих
сланцев, осадочных пород и т.п.
Рассеивающая функция противоположна концентрационной. Рассеивание веществ в окружающей среде происходит
при выделении организмами экскрементов, при линьке и т.п.
Окислительно-восстановительная функция, как видно из названия, заключается в окислении и восстановлении различных веществ с участием живых организмов.
Биохимическая или энергетическая функция — связывание
и запасание солнечной энергии в живом веществе и последующее рассеяние энергии при потреблении и минерализации вещества.

40
Деструктивная функция заключается в разрушении организмами и продуктами их жизнедеятельности (в том числе и после смерти организмов) остатков органического вещества и
косных веществ (некоторые грибы и бактерии). Не будь в
природе «деструкторов», уничтожающих органические
остатки, круговорот веществ и энергии не смог бы осуществляться. Поверхность планеты была бы покрыта толстым
слоем остатков растений и трупов животных.
У вас может возникнуть вопрос: «Как и кто уничтожает косное вещество?». Вспомните о разрушении горных пород, которое производят лишайники, грибы и бактерии, а помогают
им растения, чьи корневые системы прорастают в мельчайшие трещины.
Транспортная функция заключается в переносе вещества и
энергии в результате активной формы движения организмов. Подобный перенос может осуществляться на огромные
расстояния (при сезонных миграциях животных).
Информационная функция заключается в накоплении живыми организмами определенной информации, закреплении ее
в наследственных структурах и передаче последующим поколениям.
Средообразующая функция заключается в преобразовании
физико-химических параметров среды. Она представляет
собой результат совместного действия всех остальных функций.
В отдельную функцию из-за ее важности выделяют биогеохимическую деятельность человека — изменение биосферы
для своих хозяйственных и бытовых нужд.

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

«На земной поверхности нет химической силы более постоянно действующей, а потому и более могущественной по
своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом», писал Вернадский.
Он сформулировал пять постулатов,
относящихся к биосфере:
Постулат первый: «С самого начала биосферы жизнь, в нее
входящая, должна была быть уже сложным телом, а не однородным веществом, поскольку связанные с жизнью ее биогеохимические функции по разнообразию и сложности не
могут быть уделом какой-нибудь одной формы жизни». То
есть первобытная биосфера изначально была представлена
богатым разнообразием форм жизни.
Постулат второй: «Организмы проявляются не единично, а в
массовом эффекте. Первое появление жизни должно было
произойти не в виде появления одного какого-нибудь вида
организмов, а их совокупности, отвечающей геохимической
функции жизни. Должны были сразу появиться биоценозы».
Постулат третий: «В общем монолите жизни, как бы не менялись его составные части, их химические функции не могли
быть затронуты морфологическим изменением». Говоря о
химических функциях, Вернадский имел в виду глобальные
функции, благодаря которым осуществляется обмен веществ
и энергии. В процессе эволюции отдельные (можно сказать — «второстепенные») химические функции живых организмов могут изменяться, но глобальные остаются постоянными.
Постулат четвертый: «Живые организмы своим дыханием,
своим питанием, своим метаболизмом, непрерывной сменой
поколений порождают одно из грандиознейших планетных

42
явлений — миграцию химических элементов в биосфере,
поэтому на всем протяжении протекших миллионов лет мы
видим образование тех же минералов, во все времена шли
те же циклы химических элементов, какие мы видим и сейчас». Четвертый постулат по сути является расширенным
толкованием постулата третьего.
Постулат пятый: «Все без исключения функции живого вещества в биосфере могут быть исполнены простейшими одноклеточными организмами». Обмен веществ и энергии, а
также воспроизводство происходят на клеточном уровне,
так что это утверждение верно.
Суть концепции эволюции биосферы, созданной Вернадским
заключается в том, что биосфера формируется под воздействием живых организмов и вместе с ними находится в постоянном процессе эволюции.
Первыми обитателями биосферы нашей планеты были гетеротрофные анаэробные организмы Мирового океана. Гетеротрофными называются организмы, неспособные образовывать органические вещества из неорганических и питающиеся готовыми органическими веществами. Например,
большинство животных — гетеротрофы.
Пищей для гетеротрофных анаэробных организмов служили
органические вещества, возникших в результате сложных
химических процессов, протекавших в Мировом океане. Гетероторфов становилось все больше и больше, а запасы органических веществ уменьшались. В ходе эволюции появились анаэробные автотрофные организмы, т.е. способные
самостоятельно создавать органические вещества в процессе фотосинтеза, используя для этого солнечную энергию. В
результате жизнедеятельности анаэробных автоторфов в атмосферу стал выделяться кислород. Постепенно его скопи-

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

лось столько, что стало возможным появление аэробных организмов (первая точка Пастера!). «Можно сказать, что свободный кислород на нашей планете в своей подавляющей
массе создается кислородно-углекислотной функцией живого хлорофильного вещества», писал Вернадский. Строение
организмов усложнялось, появлялись новые виды, вместе с
эволюцией форм жизни происходила (и происходит) эволюция биосферы.
Вернадский выделял три этапа развития биосферы:
Первый этап — возникновение жизни и первичной биосферы под воздействием геохимических и климатических изменений на нашей планете. На этом этапе жизнь была представлена прокариотами — одноклеточными живыми организмами, не обладающими оформленным клеточным ядром
и другими внутренними мембранными органоидами. Пример
прокариотов — бактерии.
Биологический круговорот, постоянную циркуляцию химических элементов между живыми организмами, атмосферой, гидросферой и почвой, Вернадский назвал главной силой, организующей биосферу в единую самоподдерживающуюся биологическую систему.
Ядрышко
Ядро

Животная клетка

Рибосомы

Митохондрии
Растительная клетка

44
Второй этап — усложнение структуры биосферы в результате появления эукариотных организмов, клетки которых имели оформленное ядро и органоиды. В ходе биологической
эволюции появляются новые виды живых организмов, как
одноклеточных, так и многоклеточных, растет их численность.
Третий этап начался с возникновения человека и формирования человеческого общества. Этот этап характеризуется
постепенным превращением биосферы в ноосферу. Ноосферой называется состояние биосферы, решающим фактором
развития которой является разумная деятельность человека.
Третий этап определяется целенаправленной деятельностью
человеческого разума, в отличие от первого и второго, которые протекали под действием природных процессов.

ЧЕЛОВЕК КАК ОБИТАТЕЛЬ
БИОСФЕРЫ
Под влиянием деятельности человека биосфера претерпевает глобальные изменения, причинами которых являются следующие факторы:
— рост народонаселения;
— развитие промышленности;
— развитие автомобильного, железнодорожного, воздушного транспорта;
— интенсивная добыча полезных ископаемых;
— развитие сельского хозяйства;

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

— вырубка лесов;
— появление сложных сетей дорог;
— строительство электростанций;
— строительство мелиоративных систем и др.
Человек занимает все больше и больше пространства на
планете. Развитие промышленности, транспорта, сельского
хозяйства и прочая деятельность, направленная на удовлетворение потребностей человека должна вестись по принципу рационального природопользования.
Что такое рациональное природопользование?
Это осуществление деятельности без вреда для природы или
же с минимальным вредом.
Место человека в биосфере отличается спецификой, которая
обусловлена природой человека, существование которого,
как и всех прочих гетеротрофных организмов, зависит от наличия органической пищи, воздуха, воды и других ресурсов.
Но, в то же время, человек обладает уникальными особенностями, в первую очередь — способностью к труду. Эта
способность определяет развитие человеческой цивилизации, но, в то же время, может наносить вред биосфере (природе).
На ранних этапах существования человеческой цивилизации, деятельность человека по преобразованию окружающей среды была минимальной и не нарушала равновесия в
биосфере. По мере увеличения численности людей и развития человеческой цивилизации, начала резко возрастать интенсивность использования природных ресурсов. Деятель-

46
ность человека стала выраженным экологическим фактором,
нарушающим равновесие в биосфере. В настоящее время
воздействие человека на окружающую среду (биосферу) достигло глобальных масштабов.
Накопление промышленной пыли и повышение содержания
углекислого газа в атмосфере приводит к нарушению рассеивания тепла с поверхности нашей планеты в космическое
пространство, что вызывает постепенное потепление климата — так называемый «парниковый эффект». Это чревато таянием полярных льдов, в результате чего произойдет катастрофическое повышение уровня Мирового океана и большая часть суши окажется затопленной.
В атмосферу ежегодно выбрасываются миллионы тонн загрязняющих веществ, среди которых особую опасность
представляет сернистый газ. Соединяясь с парами воды, он
образует сернистую кислоту, которая может выпадать в виде
кислотных дождей. Выраженный ущерб природным водоемам наносит так называемое «тепловое загрязнение» —
сброс горячих промышленных вод. Повышение температуры
воды приводит к гибели обитающих в ней организмов. Кроме того гидросфера загрязняется ядовитыми и радиоактивными промышленными отходами. В настоящее время ежегодные промышленные и бытовые стоки составляют примерно 3 % от всего объема гидросферы.
Разрушение озонового слоя, который расположен в стратосфере и поглощает губительное для всего живого коротковолновое ультрафиолетовое излучение, происходит по трем
причинам — из-за запуска космических ракет, которые выжигают в нем дыры, из-за полетов самолетов на больших высотах (выше 12 км) и из-за выброс в атмосферу фреонов.

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Фреоны — углеводороды, содержащие в своем составе молекулы фтора и хлора. При обычных условиях они инертны в химическом отношении, т.е. не вступают ни в какие химические
реакции и представляют собой бесцветные газы или жидкости. Фреоны закипают при комнатной температуре и потому
используются в качестве распылителей в изготовлении аэрозолей. Способность легко переходить из газообразного осостояния в жидкое и обратно, обусловила применение фреонов
в качестве рабочего вещества (хладагента) в холодильных аппаратах. Циркулируя в замкнутой системе, фреон при кипении,
переходя в газообразное состояние, отнимает тепло от охлаждаемого объекта (холодильной камеры), а затем, во время перехода в жидкое состояние (при повышении давления в системе), передаёт тепло охлаждающей среде.

Ультрафиолетовое
излучение

Озоновый
слой

Озоновая дыра
У поверхности Земли фреоны инертны, но когда они, испаряясь, поднимаются в верхние слои атмосферы, то под
действием ультрафиолетового излучения от их молекул отщепляются атомы хлора, которые начинают превращать
трехатомные молекулы озона O3 в молекулы кислорода O2.

48
Из курса химии вы знаете, что молекулы озона нестойкие.
Атомы хлора не соединяются с атомами кислорода, т.е.
они не связываются. Они переходят от одной молекулы
озона к другой и этот процесс может длится очень долго.
Один атом хлора способен разрушить десятки тысяч молекул озона.
В результате разрушения озонового слоя в нем образуются
дыры, через которые губительные коротковолновые ультрафиолетовые лучи проходят к поверхности нашей планеты.
В сентябре 1987 года 23 ведущими странами мира была подписана конвенция, согласно которой, к 1999 году потребление фреонов должно было снижено в два раза. В аэрозолях
фреоны заменяют смесью газов пропана и бутана, но у нее
есть существенный недостаток — огнеопасность. В холодильных аппаратах пока еще продолжают использовать фреоны, поскольку хороших заменителей им пока найти не удалось.
В результате деятельности человека было уничтожено много
видов растений и животных (например — морская корова,
дронт), а многие виды находятся на грани исчезновения.

Морская (стеллерова) корова — истребленное
человеком млекопитающее отряда сирен.

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Маврикийский дронт, или додо —
истребленная человеком нелетающая птица
отряда голубеообразных.
Биосферу следует защищать от загрязнения, как от промышленного, так и от сельскохозяйственного, потому что загрязненная среда становится непригодной для жизни.
Обобщим сказанное и добавим то, о чем не было упомянуто.
Итак, основные виды промышленного загрязнения биосферы следующие:
— химическое — выделение в биосферу множества веществ, которых прежде в природе не существовало;
— радиационное — выделение в биосферу радиоактивных
веществ;
— шумовое — шум пагубно действует на животных и на человека, нарушая их жизнедеятельность. Шум может вызывать не только нарушения слуха вплоть до полной потери
его, но и раздражение и агрессию, повышение артериального давления, заболевания нервной и сердечнососудистой систем;

50
— тепловое загрязнение;
— биологическое загрязнение — привнесение в окружающую среду и размножение в ней микроорганизмов, вызывающих болезни человека или сельскохозяйственных животных. Биологическое загрязнение может стать причиной возникновения опасных эпидемий.
Кроме того, при сжигании органического топлива (нефтепродукты, уголь, торф, древесина) снижается содержание
кислорода в атмосфере. Например, на 100-километровый
пробег легкового автомобиля затрачивается столько же кислорода, сколько нужно в год для дыхания одного человека.
Загрязнение биосферы в результате сельскохозяйственной
деятельности главным образом заключается в применении
больших доз ядохимикатов и превышении норм внесения
минеральных удобрений (в первую очередь — нитратов).
Это приводит к загрязнению почвы, из которой вредные вещества попадают в продукты питания, а затем в организмы
людей. Распахивание земель для сельскохозяйственных
нужд приводит к эрозии почв, их засаливанию, поднятию
уровня грунтовых вод.
Для минимизации вреда, наносимого биосфере деятельностью
человека, необходимо строительство очистительных сооружений, своевременное восполнение потребляемых ресурсов (например — высаживание новых деревьев, взамен срубленных),
создание условий для интенсивного размножения вымирающих животных, рациональное использование удобрений и
ядохимикатов и т.п. Правил поведения людей в окружающей
природной среде много, но все их можно выразить одной фразой: «следует вести себя так, чтобы не наносить вреда природе».

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ
ФАКТОРЫ
Экологические факторы — это свойства среды обитания,
оказывающие какое-либо воздействие на живые организмы.
Оказывающие какое-либо воздействие! Индифферентные
элементы окружающей среды, такие, например, как инертные газы, не являются экологическими факторами.
Экологические факторы

Абиотические —
физические:
воздействие
неживой природы
• Свет
• Ветер
• Давление
• Влажность
• Состав сред
• Температура

Биотические —
живой природы:
деятельность
организмов
и форм жизни
• Симбиоз
• Паразитизм
• Хищничество
• Трупоедство

Антропогенные —
влияние
деятельности
человека
• Созидательные
• Разрушительные

Экологические факторы
Экологические факторы подразделяются на абиотические,
биотические и антропогенные.
Абиотические факторы — это физические и химические
факторы неживой природы (свет, ветер, температура, влажность, давление, минеральный состав сред, течения и т. д.).
Сочетание различных абиотических факторов определяет
распространение жизни по территории планеты. Каждому
биологическому виду нужны благоприятные условия для существования. Лишь немногие виды распространены повсеместно. Например — моллюск мидия обитает в морях и океанах повсюду, от полярных областей до экватора

Мидия
Биотические факторы — это факторы живой природы, формы взаимодействий организмов друг с другом как внутри одного вида, так и между разными видами.
Взаимоотношения особей внутри одного вида чаще всего
имеют характер конкуренции, что обусловлено схожими потребностями. Организмы одного и того же вида конкурируют
за пищу, за территориальное пространство и т. д. Но одной
конкуренцией дело не ограничивается. Как известно, у любой
медали есть две стороны. Во взаимоотношениях особей одного вида также встречается и кооперация, выражающаяся в
стадном образе жизни. Стаду легче защищаться от хищников,
в стаде легче выращивать потомство. Весьма интересен пример волков, которые весной, летом и осенью живут парами
(самец и самка), занимая определенную территорию, обеспечивающую им пропитание, а зимой объединяются в стаи и
охотятся совместно на «общей» территории. Это вызвано тем,
зимой для охоты преимущественно доступны только крупные
животные — кабаны, лоси, олени, с которыми волки в одиночку или попарно справиться не в состоянии.
Взаимоотношения между организмами разных видов складываются по-разному.

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Между организмами, имеющими сходные потребности, наблюдается конкуренция. Пример — конкуренция между серой и
черной крысами. Между организмами, имеющими сходные
цели, может складываться кооперация. Например на птичьих
гнездовьях мелкие птицы выполняют роль сторожей. Они
первыми замечают опасность (приближение хищника) и поднимают тревогу. Более крупные птицы разных видов сообща
активно нападают на хищника, прогоняя или убивая его.
Кооперацию следует отличать от симбиоза. Кооперация —
это объединений представителей разных видов (или одного
вида) для решения общих задач. Симбиоз (в переводе с греческого — «совместная жизнь») представляет собой форму
взаимоотношений между особями двух (двух!) разных видов, при которой оба партнера или только один извлекает
пользу из другого. Пример симбиоза — рыба-лоцман, питающаяся испражнениями акул или остатками их пищи.

Акула и рыбы-лоцманы
Распространение семян растений животными, которые поедают плоды и выделяют не переваренные семена вместе с
экскрементами в другом месте — это тоже разновидность
симбиоза. Взаимовыгодного.
Весьма распространено во взаимоотношениях видов поедание одних организмов другими — хищничество или растительноядность.

54
Виды, существующие на одной территории, могут никак не
взаимодействовать друг с другом. Приведите сами примеры
«нейтралитета» в отношениях между видами.
Антропогенные факторы — это факторы, возникающие в результате деятельности человека. Антропогенные факторы
могут быть прямыми (первичными) или косвенными. Например, если какой-то вид животных исчезает в результате охоты на него, то речь идет о прямом антропогенном факторе,
т.к. присутствует прямое истребление вида. А вот если вид
исчезнет в результате вырубки лесов или распашки земель,
то фактор будет считаться вторичным.
Начав «с нуля» (ведь первобытные люди практически никак
не влияли на биосферу), человек многого достиг. В настоящее время человеческая деятельность охватывает не только
всю биосферу, но и выходит в околоземное пространство.
Экологических факторов много, они имеют различное происхождение, но, тем не менее, существуют общие правила и закономерности их воздействия на живые организмы. Любой
экологический фактор может воздействовать на организм
следующим образом:
· может изменять географическое распространение видов;
· может изменять плодовитость и смертность видов;
· может вызывать миграцию;
· может способствовать появлению у видов приспособительных качеств (вызывать адаптацию).
Графически действие фактора на организмы можно изобразить следующим образом:

min

Зона
оптимума

Зона
угнетения

Г и б е л ь

Зона
угнетения

Г и б е л ь

Ж и з н е д е я т е л ь н о с т ь

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Зона
нормальной
жизнедеятельности

Предел толерантности
(экологическая валентность)

Интенсивность
действия фактора
max

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума или зоной нормальной жизнедеятельности. Чем больше отклонение действия фактора от оптимума, тем сильнее данный фактор угнетает жизнедеятельность
популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора — это
критические точки, за пределами которых существование организмов невозможно. Диапазон действия фактора между критическими точками называется зоной толерантности (зоной выносливости) организма по отношению к данному фактору.
Все вы слышали выражения «экстремальные условия». Это
условия среды, в которых какой-либо фактор (или несколько
факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает
угнетающее действие на жизнедеятельность организмов.
Для жизни организмов необходимо благоприятное сочетание
целого ряда условий — наличие пищи и воды в ареале обитания, комфортная температура окружающей среды и т.п. Если все условия среды обитания благоприятны, кроме одного,
то это неблагоприятное условие становится решающим для
жизнедеятельности организмов. Оно ограничивает их развитие организма, поэтому называется ограничивающим (лими-

56
тирующим) фактором. Говоря научным языком, ограничивающим фактором называется экологический фактор, значение
которого выходит за границы выживаемости вида.
Пример ограничивающего фактора может служить гибель теплолюбивых растений при похолодании. Все прочие факторы остаются благоприятными, но температура достигает критического значения и растения гибнут.
Все экологические факторы можно разделить на витальные
(жизненные) и сигнальные. Витальные факторы оказывают
непосредственное воздействие на жизнедеятельность организмов. Сигнальные факторы непосредственно на жизнедеятельность не влияют. Они несут информацию об изменении
характеристик окружающей среды, вызывая изменение в поведении организмов, их жизненной стратегии и т.п. Например, уменьшающаяся продолжительность светового дня побуждает животных, которые зимой впадают в спячку, усиленно питаться, чтобы накопить большие запасы питательных
веществ в виде жировых отложений.

СРЕДЫ ЖИЗНИ
ОРГАНИЗМОВ НА ЗЕМЛЕ
Попробуйте самостоятельно, на основании полученных знаний, перечислить среды жизни (места обитания) организмов
на нашей планете. Подсказка: всего их четыре.
Прежде всего большинство из читателей вспомнит про водную среду. Мы много о ней говорили, да и вообще жизнь на
Земле зародилась в воде.

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Следующая среда — наземно-воздушная, в которой живем
мы с вами. Особенностями этой среды являются большое
количество воздуха и света.
Третья среда — почвенная. Она в основном населена бактериями, животными и грибами.
«Вроде бы все перечислили», скажете вы. Нет! Посмотритесь в
зеркало! Мы забыли об организменной среде — теле живого организма, которое используется для жизни другим организмом.
Классический пример — черви паразиты, живущие в организмах человека и животных. Как правило, паразитирующий организм получает питательные вещества от организма-хозяина.

ОБЩИЕ СВОЙСТВА
БИОСИСТЕМ
Биосистемы разных уровней имеют ряд общих свойств:
— автономность — способность существовать самостоятельно длительное время без изменения строения и свойств;
— стабильность — способность сохранять свои функции,
структуру и свойства под действием изменяющихся внешних
факторов;
— устойчивость — способность возвращаться в исходное
состояние после того, как внешние факторы вывели систему
из равновесия;
— упорядоченность, которая поддерживается благодаря
процессам, протекающим в биосистемах. На каждом уровне
своя упорядоченность. Так упорядоченность клетки проявляется в определенном наборе клеточных компонентов, а

58
упорядоченность биогеоценоза — в том, что в его состав
входят определенные группы (виды) организмов и связанная с ними косная (неживая) среда;
— иерархичность организации. Уровни организации образуют сложную пирамиду соподчинения.
— обмен веществ и энергии. Это важнейшая особенность
функционирования биосистем. На клеточном и организменном уровнях обмен связан с питанием, газообменом и выделением, а на биогеоценозном — с круговоротом веществ и
энергии.
— способность к развитию. Все биосистемы возникают и
совершенствуются в ходе эволюции.
— приспособляемость или способность достигать соответствия между особенностями биосистем и свойствами среды,
с которой они взаимодействуют.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Приспособление не бывает постоянным, поскольку окружающая среда непрерывно меняется.
— саморегуляция и открытость. Биосистемы находятся в состоянии постоянного обмена веществами, энергией и информацией с окружающей средой. Благодаря саморегуляции
клетки и организмы поддерживают постоянство своей внутренней среды (гомеостаз), а биогеоценозы, благодаря ей,
поддерживают постоянство своего видового состава и определенные свойства неживой среды;
— динамичность. Любая биосистема, начиная с клеточного
уровня, находится в процессе постоянного самообновления.

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Отмершие клетки организмов заменяются новыми, на смену
умершим особям в популяции приходят новые;
— целостность. Без этого свойства объект нельзя считать
системой.
— уникальность. Все биосистемы, начиная с клеточного
уровня, неповторимы и отличаются от своих аналогов.
— способность к воспроизводству, которая обеспечивает
постоянное наличие жизни на Земле.

ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ
ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
Вопрос о том, откуда на нашей планете взялась жизнь, волновал человечество с древнейших времен, но первую стройную теорию происхождения жизни на Земле предложил в
1923 году советский биолог Александр Опарин. Она получила название теории биохимической эволюции или теории
абиогенного синтеза. С 1929 года идеи Опарина получили
дальнейшее развитие в трудах английского генетика и биохимика Джона Холдейна. Поэтому теория Опарина в ряде источников называется теорией Опарина-Холдейна.

Александр Иванович Опарин
(1894 — 1980)

60
Суть теории (гипотезы) Опарина заключалась в зарождении
живой материи в недрах неживой.
Опарин выделял три этапа перехода от неживой материи к
живой.

Первый этап — химическая эволюция. Примерно 4 миллиарда лет назад на безжизненной планете Земля происходил
абиотический (без участия живых организмов) синтез углеродистых соединений. Для того периода эволюции Земли
были характерны многочисленные вулканические извержения с выбросом огромного количества раскаленной лавы.
Солнечный свет беспрепятственно доходил до Земли, поскольку озонового слоя тогда не было. В водах первичного
океана были растворены различные неорганические соли.
Под действием ультрафиолетового излучения, высокой температуры окружающей среды, электрических разрядов молний и активной вулканической деятельности в атмосфере
непрерывно образовывались различные органические сое-

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

динения, которые затем попадали в океан. Концентрация органических соединений в воде постоянно увеличивалась, и в
конечном итоге воды океана стали «насыщенным бульоном»
из белковоподобных веществ — пептидов.
Второй этап — появление белковых веществ. В определенный момент под действием вышеперечисленных факторов
началось образование из пептидов сложных органических
соединений — биополимеров (белков, нуклеиновых кислот,
полисахаридов). Итогом эволюции сложных органических
веществ стало появление коацерватов, или коацерватных капель — коллоидных сгустков, способных поглощать различные вещества из окружающей среды, вступать во взаимодействие друг с другом, увеличиваться в размерах и «размножаться», распадаясь на несколько частей.
Опарин рассматривал коацерваты как предбиологические
системы, представляющие собой группы молекул, окруженные водной оболочкой. Отнести их к биологическим системам было нельзя, поскольку они не обладали способностью
к самовоспроизводству и саморегулированию.
Третий этап — формирование способности к самовоспроизводству, появление живой клетки. Вокруг коацерватов возникли слои липидов, отделившие их от окружающей водной
среды, которые процессе эволюции трансформировались в
наружную мембрану. В коацерватах образовались взаимосвязи нуклеиновых кислот и белков. Синтез белков определенного состава стал осуществляться на основе информации, заключенной в нуклеиновых кислотах. При участии
специфических белков — ферментов, нуклеиновые кислоты
получили способность к самовоспроизведению Возникли
протобионты — первичные формы жизни, еще не имеющие
клеточной организации, но способные к самовоспроизведе-

62
нию и обмену веществ. Дальнейшая эволюция завершилась
образованием первичной клетки — археклетки.
Возможность абиогенного синтеза биополимеров была экспериментально доказана в 1953 году американскими учеными Стэнли Миллером и Гарольдом Юри. Аппарат, спроектированный для проведения эксперимента, состоял из двух стеклянных колб, соединенных в замкнутую цепь. В одну из
колб было помещено устройство, имитирующее грозовые
эффекты — два электрода, между которыми регулярно происходил электрический разряд при напряжении около 60
тысяч вольт, а в другой колбе постоянно кипела вода. Аппарат был заполнен смесью газов, соответствовавшей тогдашним представлениям о составе атмосферы ранней Земли
(смесь состояла из метана (CH4), аммиака (NH3), водорода (H2) и монооксида углерода (CO). Аппарат проработал неделю, в результате эксперимента были синтезированы уксусная и муравьиная кислоты, мочевина и несколько аминокислот.
В том, что теория Опарина была подтверждена экспериментальным путем — ее сильное место. А вот невозможности
объяснения самого момента скачка от сложных органических соединений к живым организмам заключается ее слабое место. Все логично в теории Опарина, но как именно неживое стало живым? Синтезировать клетку из коацерватов
пока еще не удалось никому из ученых.
Теория Опарина принята по сей день, поскольку ничего лучшего пока еще никто не предложил. Но она часто подвергается критике. Основные доводы критиков таковы:
Современные геологи склоняются к мнению, что древняя атмосфера нашей планеты состояла из углекислого газа, водяных паров, азота и небольшого количества водорода. Если

ГЛАВА 1. ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Схема эксперимента Миллера-Юри
такую смесь поместить в аппарат Миллера, то никакие аминокислоты, кроме глицина, там не образовывались. Сложные
аминокислоты могут образовываться в ходе опыта только в
присутствии метана.
Если в первобытной атмосфере образовывались органические вещества, то они должны были быстро (еще до попадания в океан) разрушаться под воздействием интенсивного
ультрафиолетового излучения Солнца.
Среда, предположительно существовавшая в первобытном
океане, была несовместима с развитием жизни, поскольку
представляла собой смесь множества химических веществ,
среди которых непременно должны были присутствовать в
больших количествах различные ингибиторы, вещества, тормозящие химические реакции и дезактивирующие фермен-

64
ты. В присутствии ингибиторов биополимеры не могли быть
синтезированы.
Нет ответа на вопрос о том, как и на основе чего был образован первый генетический код. Молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), обеспечивающие хранение, передачу
из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов,
образуются на базе родительской матрицы. Откуда взялась
первая матрица?
Существует так называемая «гипотеза панспермии», выдвинутая немецким ученым Германом Эбергардом Рихтером в
1867 году. Согласно этой гипотезе жизнь на Земле появилась
в результате занесения из космического пространства «зародышей жизни» — спор микроорганизмов и т.п. Переносчиком «зародышей жизни» Рихтер считал метеориты и давление светового излучения.
Главным недостатком гипотезы панспермии является то, что
она никак не объясняет возникновение жизни вообще, а
всего лишь предлагает конкретный способ появления жизни
на нашей планете.

БИОГЕОЦЕНОЗ
БИОГЕОЦЕНОЗ
Давайте вспомним, что биогеоценозом называют
совокупность организмов разных видов, проживающих на одной территории и связанных между собой и с окружающей их неживой природой обменом веществ и энергии.

ГЛАВА 2

Биогеоценоз — структурная единица биосферы.
На вопрос: «что такое биогеоценоз?», есть еще
один ответ: «Биогеоценоз — это природное образование, естественная, исторически сложившаяся
экологическая система». Природное! Нерукотворное! Огромный зоопарк, созданные человеком с
полным соблюдением всех положенных правил,
нельзя назвать «биогеоценозом». Зоопарк или, к
примеру, возделанное поле — это искусственные
экологические системы.
Как и для любой экологической системы для биогеоценоза характерны устойчивость, целостность,
динамичность и другие свойства биосистем
(вспомните и перечислите все свойства).

Биоценоз (экосистема)

Экотоп
Атмосфера
(климатоп)

Растительность
(фитоценоз)

Биоценоз

Почвагрунт
(адафотоп)

Животное
население
(зооценоз)

Микроорганизмы
(микробоценоз)

Структура биоценоза и схема взаимодействия
между компонентами
Попробуйте ответить на вопрос: «В чем, кроме масштаба,
разница между биосферой и биогеоценозом?».
Ответ: «В биосфере строятся связи и отношения между различными биогеоценозами, поскольку биосфера объединяет
все биогеоценозы на планете. В биогеоценозах отношения
строятся между популяциями различных видов живых организмов и окружающей их средой».
Биогеоценозы изучает отрасль биологии, которая называется «биогеоценологией».

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Биогеоценозы могут быть как водными, так и наземными, но
согласно сложившейся традиции наземные биогеоценозы
называют «биогеоценозами», а водные — «водными экосистемами».

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

Биогеоценоз — структурная единица живого покрова в биосфере. Условно нашу планету можно представить как мозаичный шар, собранный из кусочков — биоценозов. Функциональной единицей жизни на планете является экосистема.
Функциональная единица — это часть целого, обладающая
всеми основными свойствами целого.
Кстати говоря, в зарубежной литературе вместо понятия
«биогеоценоз» обычно употребляется понятие «экосистема». Термин «биогеоценоз» ввел в первой половине ХХ века советский геоботаник Владимир Сукачев. Он также
сформулировал основные положения биогеоценологии,
став е основоположником.

Владимир Николаевич Сукачёв
(1880 — 1967)
Различают видовую, пространственную, трофическую и
экологическую структуры биоценоза.
Видовая структура — это число видов, образующих данный биоценоз, а также соотношение их численности
(или массы). Показателями, определяющими долю отдельного вида в видовой структуре биоценоза являются:

68
— обилие вида — число или масса особей данного вида
на единицу площади или объема занимаемого ими пространства;
— частота встречаемости, определяемая как процентное
отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок.
— степень доминирования, определяемая как отношение
числа особей данного вида к общему числу всех особей
рассматриваемой группировки. В группировки обычно
включаются виды, имеющие какие-то схожие признаки
(хищники, птицы, грызуны и т.п.).
Вид количественно преобладающий в сообществе (имеющий большую биомассу или численность), называется доминантным или доминирующим.
Каждый биогеоценоз характеризуется своим видовым
разнообразием — числом составляющих его видов. Видовое разнообразие — очень важный фактор, оно является основой биологического разнообразия в природе.
Существуют бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от благоприятности основных
экологических факторов и возраста сообщества (молодые сообщества беднее зрелых). В переходных зонах
между двумя биогеоценозами видовое разнообразие более выражено, поскольку здесь могут присутствовать виды из разных биоценозов.
В любом биогеоценозе (как и в любом природном сообществе) различают виды, преобладающие по численности (их называют доминантными), малочисленные и редкие.

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

Пространственная структура биоценоза — это распределение организмов разных видов в пространстве как по вертикали, так и по горизонтали. Пространственная структура
образуется прежде всего неподвижной, растительной частью биоценоза.

Пространственная структура экосистемы
Пространственная структура большинства экосистем определяется ярусным расположением растительности
Вертикальная структура биоценоза называется «ярусностью», поскольку состоит из ярусов. Например в широколиственных лесах выделяется следующие ярусы: деревья первой величины или большие деревья (например — дуб, вяз); деревья второй величины или малые
(например — рябина, береза); кустарники; травы и кустарники; мох и лишайники; подстилка (почвенный
слой). Деление на ярусы производится не случайно, а осмысленно. Каждый ярус имеет свои свойства и каждому
ярусу соответствуют свои обитатели.
Горизонтальная структура биоценоза называется «мозаичностью».

Фитогенная мозаика липо-елового леса
(по Н. В. Дылису, 1971).

Участки: 1 — елово-волосистоосоковый; 2 — елово-мшистый; 3 — густого елового подроста; 4 — елово-липовый;
5 — осинового подроста; 6 — осиново-снытевый;
7 — крупнопапоротниковый; 8 — елово-щитовниковый;
9 — хвощовый.

Мозаичность и ярусность динамичны — их границы постоянно меняются.
В любой биоценоз входят группы организмов разных видов, различных по способу питания. С точки зрения трофической структуры биоценоз представляет собой сложную совокупность трофических цепей (или цепей питания) между входящими в него видами. Благодаря
кормовым взаимоотношениям в происходят трансформация я биогенных веществ, аккумуляция энергии и распределение ее между видами.
Чем богаче видовая структура биоценоза, чем больше в нем
трофических цепей, тем разнообразнее направления и скорость потока веществ и энергии в биоценозе. Трофические
цепи прямо или косвенно объединяют все организмы в единый комплекс — биоценоз. Благодаря им осуществляется
круговорот веществ и энергии в экологических системах.

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

Как происходит этот круговорот?

Круговорот веществ и энергии
в экологических системах
Организмы-автотрофы (в переводе с греческого это слово
означает «самопитающиеся») образуют органическое
вещество своего тела из неорганических веществ (оксида углерода, азота, воды, минеральных солей и др.) посредством процессов фотосинтеза (у зеленых растений) и хемосинтеза (у бактерий, использующих в качестве источника энергии окисление водорода, серы и др.). Автотрофы
составляют основную массу всех живых существ в биогеоценозе. Они обеспечивают образование нового органического вещества, поэтому их называют производителями — продуцентами.
Организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности, называются гетеротрофами (в переводе с греческого
это слово означает «питающиеся другими»). К гетеротрофам относятся все животные, грибы и большая часть
бактерий. Есть гетеротрофы и среди растений, но их всего лишь несколько видов.

72
В зависимости от источников питания, гетеротрофы подразделяются на консументов и редуцентов.
Консументы — потребители органического вещества живых организмов. К ним относятся:
— первичные консументы — растительноядные животные, питающиеся живыми растениями;
— вторичные консументы — плотоядные животные или
хищники, поедающие других животных (не только растительноядных, но и других хищников);
— третичные консументы — паразиты, живущие за счет
веществ организма-хозяина (черви, насекомые, бактерии,
грибы и др.); среди третичных консументов в особую группу выделены симбиотрофы — бактерии, грибы и простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, вместе с этим выполняют жизненно
важные для него (хозяина) трофические функции (например — мицелиальные грибы, участвующие в корневом питании многих растений).
Редуценты или разлагатели — организмы (бактерии и
грибы), разрушающие останки живых существ, превращая их в неорганические и простейшие органические соединения.
Экологическая структура — это соотношение различных
экологических групп организмов, составляющих биоценоз.
Любая популяция занимает в биоценозе не только определенное местообитание, но и определенную экологическую нишу. Местообитание — это территория или аква-

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

тория, занимаемая популяцией. Местообитание вида является компонентом его экологической ниши.
Экологическая ниша — это место вида не на территории,
а в природе. Иначе говоря, это совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно неограниченно долгое существование вида. Виды, занимающие одну
и ту же экологическую нишу и выполняющих определенные функции в сообществе, составляют экологическую
группу.

ТИПЫ СВЯЗЕЙ
И ЗАВИСИМОСТЕЙ
В БИОГЕОЦЕНОЗЕ
Особи разных видов не изолированы в биоценозах друг
от друга, они вступают в разнообразные прямые и косвенные взаимоотношения между собой.
Эти взаимоотношения или связи можно разделить на четыре типа: трофические, тонические, форические и фабрические.
Трофические взаимоотношения возникают тогда, когда
один вид в биоценозе питается другим, или его мертвыми остатками, или же продуктами его жизнедеятельности. Трофические взаимоотношения могут быть прямыми, например — волки питаются зайцами, и косвенными
при конкуренции двух видов из-за ресурса питания, например — между волками и лисами, питающимися зайцами.
Топические взаимоотношения характеризуются изменением условий обитания одного вида в результате жизне-

74
деятельности другого. Топические взаимоотношения
весьма разнообразны. Они выражаются и в создании одним видом среды для другого (пример — любой внутренний паразитизм), в насыщении среды продуктами
выделения или норовый комменсализм), в формировании субстрата, на котором селятся (деревья) или, напротив, избегают селиться представители других видов (затененные деревьсми участки) и т. п.
Форические взаимоотношения — участие одного вида в
распространении другого. Животные, поедая плоды растений, распространяют их семена с экскрементами. Или
же животные могут переносить на себе других, более
мелких животных, например — личинки ряда клещей переносятся насекомыми.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Характерной особенностью форических взаимоотношений является отсутствие паразитизма.
Фабрические взаимоотношения (это слово происходит от
латинского «фабрика», означающего «мастерская»)
возникают тогда, когда особи одного вида используют
для своих сооружений продукты выделения, мертвые
остатки или же живых особей другого вида. Классический пример — строительство птицами гнезд из веток,
мха и пр.
Из всех взаимоотношений между видами в биоценозе
наибольшее значение имеют топические и трофические
взаимоотношения, так как именно они удерживают организмы разных видов друг возле друга, объединяя их в
устойчивые сообщества. Топические и трофические взаимоотношения можно назвать скрепами экологических
систем.

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

Мы рассмотрели взаимоотношения между особями разных видов в биоценозах. Давайте теперь ознакомимся с
тем, как взаимодействуют между собой в биоценозах популяции (группы живых организмов, относящихся к одному виду).
Условно типы взаимоотношений между популяциями в
биоценозах делятся на положительные или полезные,
отрицательные или неблагоприятные и нейтральные.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

В экологической системе, находящейся в состоянии равновесия (баланса), все взаимоотношения обеспечивают
ее устойчивость и с этой точки зрения являются полезными. Положительными и отрицательными могут считаться взаимодействия в несбалансированной системе.
Те взаимоотношения, которые приводят систему к равновесию, считаются положительными, а те, которые препятствуют этому — отрицательными. Нейтральные же никак
на равновесия не влияют.
По другой классификации, взаимоотношения, приносящие
пользу особям одного вида и вред особям другого вида, называют полезновредными взаимоотношениями.
Полезновредные взаимоотношения по типу хищникжертва регулируют количество особей в обоих популяциях и направляют ход эволюции. Количество особей в
популяции зависит от наличия пищи. Хищники прямым
образом регулируют величину популяции жертвы, а
жертва регулирует величину популяции хищников опосредованно, как источник пищи. Воздействие на эволюционный процесс в первую очередь проявляется в том,
что добычей хищника чаще всего становятся слабые особи с какими-то дефектами в наследственности. Истребляя

76
их, хищники улучшают генофонд популяции жертвы. В свою
очередь, слабые хищники не могут продуктивно охотиться и вымирают от недостатка пищи. Для защиты от хищников, кроме способности к быстрому перемещению,
жертвы развивают и другие — защитную или, наоборот,
яркую, пугающую окраску, способность вырабатывать
яд, твердые панцири, шипы, иглы и т.п. Бегство или оборона (распространена у крупных рогатых животных) называются активными способами защиты, а все прочие —
пассивными.

Еж, свернувшийся в клубок

Листохвостый геккон
на ветке дерева

Примеры пассивной защиты
в животном мире

Полезновредные взаимоотношения типа паразит-хозяин
представляют собой прямые пищевые связи, при которой организм-потребитель использует живого хозяина
не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. В ходе эволюции отношения хозяина и паразита могут перейти во взаимно полезную постоянную связь — симбиоз. Например, ряд бактерий живущих в организме человека и животных и
участвующие в переваривании пищи, изначально были
паразитами.
Кроме паразитизма существует еще и полупаразитизм —
разновидность полезновредных отношений, при которой организмы одного вида не только получают питательные веще-

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

Омела, паразитирующая на березе
ства от организма другого вида, но и способны добывать их
самостоятельно. Например, кустарниковое растение омела,
паразитирующее на различных деревьях. Омела имеет присоски, внедряющиеся в тело растения-хозяина, при помощи
которых получает от него питательные вещества, но, кроме
этого сама омела способна к фотосинтезу.

Азотфиксирующие бактерии
на корне фасоли обыкновенной

78
Взаимоотношения, приносящие пользу особям обоих видов,
называют взаимополезными взаимоотношениями. К ним
относится симбиоз и мутуализм. Пример симбиоза: для
жизнедеятельности многих растений необходим азот.
Определенный вид бактерий, которые называются клубеньковыми или азотфиксирующими поселяются на корнях растений и снабжают их азотом. Эти бактерии обладают способностью накапливать азот из воздуха и расщеплять прочные связи между атомами в молекуле азота.
Растение дает бактериям место обитания — свои корни, а
бактерии снабжают растение азотом.
Типы биоценотических
взаимоотношений

Взаимополезные

Полезнонейтральные
(комменсализм)

Полезновредные

Взаимовредные

Симбиоз

Нахлебничество

Хищничество

Антагонизм

Мутуализм

Квартирантство

Паразитизм

Конкуренция

Полупаразитизм

Мутуализм представляет собой вариант симбиоза, при котором присутствие партнера является обязательным условием
существования каждого из симбионтов (участников симбиоза). Обязательным условием! В приведенном примере с
азотфиксирующими бактериями и растениями, растения могут существовать и без бактерий. Поэтому это не мутуализм.
А вот травоядные жвачные животные не могут существовать
без живущих у них в желудке микроорганизмов, которые
способны переваривать целлюлозу, в большом количестве

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

содержащуюся в растениях. В свою очередь эти микроорганизмы не могут жить вне желудка жвачного животного —
мутуализм в чистейшем виде.
Полезнонейтральные отношения между особями разных
видов видами приносят пользу одному виду и никак не
влияют на другой. Этот вид отношений также называют
комменсализмом. Его отличие от паразитизма в том, что
одна популяция использует другую без нанесения вреда.
Форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого называется нахлебничеством.
Например — гиены подъедают то, что не доели львы.
Форма комменсализма, при которой один вид использует
другой (непосредственно тело или же жилище) в качестве убежища или жилища, называют квартирантством.
Примеры: 1. различные насекомые, жабы, ящерицы, живущие в норе сурка; 2. лишайники, мхи, орхидеи или водоросли, живущие на деревьях.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Лишайники, мхи, орхидеи и водоросли, живущие на деревьях, в отличие от омелы и других паразитов, питаются за счет фотосинтеза и отмирающих тканей дерева-хозяина, но не его соками. Поэтому они считаются квартирантами, а не паразитами.
Отношения, между видами, приносящие вред им обоим,
называются взаимовредными. К этой группе относятся
конкуренция и антагонизм.
Конкуренцией называются взаимоотношения популяций
со сходными экологическими требованиями и существующих за счет общих ресурсов, при недостатке этих ресурсов. В отличие от других типов взаимоотношений

80
между популяциями, конкуренция не приносит пользы
ни одной из популяций, но она является мощным фактором естественного отбора и одной из движущих сил эволюционного процесса. В борьбе выживает сильнейший.
В экологии есть закон (или принцип) конкурентного исключения, согласно которому при два вида с одинаковыми экологическими потребностями не могут существовать одном сообществе. Вариантов два. Первый — один
из видов (или же оба) изменится, выработав для себя
новую экологическую нишу. Второй — рано или поздно
один конкурент вытеснит другого полностью.
Конкуренция не приносит пользы ни одной из конкурирующих популяций, но приносит пользу биоценозу в целом. Во-первых, она является фактором, определяющим
видовой состав сообществ (конкурирующие популяции
вместе не уживаются). Во-первых, конкуренция позволяет популяциям быстро осваивать дополнительные ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности
соседних популяций. Тем самым, сильные популяции замещают ослабевшие в биоценотических связях, что способствует сохранению равновесия в биоценозе, т.е. его
устойчивости.
Взаимодействие между двумя видами, при котором рост особей одного вида подавляет рост особей другого вида, называют антагонизмом. Антагонизм часто встречается между
грибами и бактериями. Его по сути можно считать разновидностью конкуренции.
Нейтрализмом или нейтральными взаимоотношениями
называется такой тип взаимоотношений, при которой сожительство двух популяций на одной территории не влечет
для них никаких последствий, ни положительных, ни отрицательных.

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

О взаимодополняемости и кооперации между популяциями можно говорить в тех случаях, когда взаимодействие полезно для обеих популяций, но они не находятся в полной зависимости одна от другой, не связаны друг с другом напрямую и могут существовать отдельно. Так, например,
редуценты, перерабатывающие мертвые остатки организмов,
не связаны напрямую с растениями и животными, чьи остатки
служат для них пищей. Но деятельность редуцентов приносит пользу и растениям, и животным, поскольку в результате нее образуются вещества, используемые растениями
для строения своего тела, которое служит пищей для животных и т.д.

УСТОЙЧИВОСТЬ
И ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ
Одними из основных свойств экологических систем является
их автономность — способность существовать самостоятельно длительное время без изменения строения и свойств, стабильность — способность сохранять свои функции, структуру и свойства под действием изменяющихся внешних факторов и устойчивость — способность возвращаться в исходное
состояние после того, как внешние факторы вывели систему
из равновесия.
Природных системы являются саморегулирующимися. Так,
например, увеличение численности зайцев (жертвы) приводит к увеличению численности волков (хищников). При изобилии пищи могут выживать даже слабые особи. Но со временем возросшая популяция волков уменьшит численность
зайцев, после чего волков также станет меньше, поскольку
уменьшится количество пищи для них. Система вернется в
состояние равновесия.

82
Чем крупнее и старше экологическая система, тем она стабильнее, устойчивее. Главным условием стабильности является то, что все основные роли в экосистемах дублированы — есть множество видов автотрофов, множество видов
консументов и множество видов редуцентов. Такое дублирование называют «функциональным», поскольку оно позволяет системе функционировать бесперебойно в широком диапазоне значений факторов среды, при разнообразных
внешних условиях. Если изменение внешних условий вызовет исчезновение или снижение численности популяции одного вида, его место в экосистеме займут другие. В любой
экосистеме, помимо основных или доминантных видов существует «резерв» — множество второстепенных по численности видов, которые способны заменить доминантные виды в
случае их исчезновения.
Оценить устойчивость экосистемы можно по трем основным
факторам:
1. Количество накопленной в экосистеме биомассы, подавляющая часть которой приходится на биомассу растений
(фитомассу), способную к фотосинтезу. Чем больше фитомассы в экосистеме, тем больше солнечной энергии она сможет получить и накопить.
2. Биологическое разнообразие — чем больше видов, тем
стабильнее экосистема.
3. Продуктивность экосистемы — скорость образования
биомассы. Чем быстрее экосистема производит биомассу,
тем больше пищи получают входящие в нее организмы, тем
интенсивнее они размножаются и т.д.
С устойчивостью мы закончили, теперь поговорим о динамике.

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

Вы уже знаете, что любая природная экологическая система
не является неизменной, «застывшей», даже при высокой
своей стабильности. В экосистемах все время происходит
изменения, которые могут быть периодическими и непериодическими. Периодические изменения характеризуются цикличностью или ритмичностью. Различают суточную цикличность, которая обусловлена вращением Земли вокруг собственной оси, сезонную, обусловленную вращением Земли
вокруг Солнца и многолетнюю. Многолетняя цикличность
может быть связана с 11-летним циклом солнечной активности или другими космическими циклами, с периодической
сменой природных факторов (засухи, наводнения и т.п.) или
же с жизненным циклом деревьев — эдификаторов. Эдификаторами называют организмы, деятельность которых создает или серьезно изменяет окружающую среду. Высокие деревья (например — ели) создают своими кронами густую
тень, которая препятствует росту светолюбивых пород нижних ярусов. Но если одно дерево погибнет и упадет, на этом
месте начнется бурный рост светолюбивых пород. Через
много лет на этом месте снова вырастет высокое, создающее
тень, дерево и рост светолюбивых пород существенно замедлится.
Кроме того, в гидросфере и прибрежных районах морей и
океанов наблюдается приливно-отливная цикличность, связанная с влиянием Луны на водную массу Земли.
Динамика экосистем проявляется в приспособлении к периодическим изменениям. В суточном и сезонных ритмах изменяются такие важные параметры окружающей среды, как
освещенность, температура, влажность и др. Чтобы выжить,
живые организмы вынуждены приспосабливаться к сезонным ритмам. Одни виды животных бодрствуют днем, а ночью
спят, другие поступают наоборот, растения поворачивают
листья и цветы вслед за движением Солнца, чтобы получить

84
как можно больше энергии, некоторые виды животных подвержены сезонным миграциям, другие зимой впадают в
спячку, деревья осенью сбрасывают листья, чтобы уменьшить испарение влаги во время неблагоприятного холодного
периода, засуха вызывает массовую миграцию и т.п.
Как правило, выраженность периодических изменений в
экосистеме прямо пропорциональна величине изменения
параметров окружающей среды. Если в средних широтах
смена времен года выражена резко, то близ экватора царит
вечное лето. Колебания средней месячной температуры,
иначе говоря, разница средней температуры между самым
холодным и самым теплым месяцем, составляет здесь всего
не более 2 °С.
Давайте попробуем ответить на вопрос о том, есть ли польза
экологическим системам от периодических изменений? И
если есть, то от каких именно?
Полезна ли смена сезонов?
Нет! В холодное время года растения практически не накапливают биомассу, многие птицы мигрируют в теплые широты, часть животных впадает в спячку… Можно сказать, что
зимой жизнь замирает. Там, где нет зимы, накопление биомассы идет вдвое быстрее. Поэтому биогеоценозы экваториальных широт характеризуются наивысшим содержанием
биомассы и максимальным разнообразием видов.
А вот от суточных изменений есть польза! Суточные изменения обеспечивают разделение активности жизнедеятельности популяций разных видов в биогеоценозе во времени, что
существенно снижает уровень межвидовой конкуренции.
Виды со сходными потребностями в ресурсах, получают возможность «мирного» сосуществования на общей террито-

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

рии. Пример: соколы и совы, соколы являются дневными
хищниками, а совы — ночными. Расхождение видов по времени их суточной активности приводит к повышению биологического разнообразия в биоценозе, то есть к усложнению
его структуры, а также к более полноценному использованию его ресурсов (дневные хищники охотятся на дневных
животных, а ночные — на ночных). Чем сложнее структура
биогеоценоза, чем интенсивнее происходит в нем обмен веществ и энергии, тем устойчивее биогеоценоз.
Обобщим сказанное. Суточные изменения полезны, они способствуют устойчивости биогеоценоза, потому что вызывают
усложнение его структуры. Сезонные изменения вызывают
снижение обмена веществ и энергии в биогеоценозе в течение холодного периода и тем самым наносят вред.
Последовательная закономерная смена биоценоза на определенном участке называется сукцессией. Сукцессия происходит из-за того, что вследствие увеличения численности популяции, уменьшаются необходимые для нее ресурсы и накапливаются отходы ее жизнедеятельности. Изменившиеся
условия становятся более благоприятными для развития
других видов. Для возникновения сукцессии необходимо
свободное пространство.
Различают первичную и вторичную сукцессии.
Первичная сукцессия начинается на территории, где прежде
отсутствовала жизнь, например — на вулканической породе,
остывшей после извержения вулкана. Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов, число которых
может варьироваться. Например, в лесной зоне вначале на
безжизненном субстрате начинают расти лишайники, эти
своеобразные «первопроходцы» животного мира. Выветривание горных пород (нагрев под действием солнечных лучей

86
днем и охлаждение ночью) приводит к появлению трещин, в
которые попадает вода. Замерзая, вода увеличивается в объеме, расширяя тем самым трещины. Этот процесс повторяется
множество раз. В трещинах поселяются лишайники, которые
выделяют кислоту, разрушающую скальные породы.
Разрушение пород способствует накоплению минералов, отмирая, лишайники при помощи редуцентов (бактерий и грибов) образуют органические вещества — так начинает формироваться почвенный слой и создаются условия для поселения мхов и кустистых лишайников.
Процесс накопления органического вещества ускоряется, с
течением времени создаются условия для появления травянистых растений, сначала однолетних, а затем многолетних и
злаков. Образуется примитивное сообщество.
Травянистые растения в конкурентной борьбе вытесняют лишайники. Следом за травами на территории поселяются кустарники. Появление кустарников — очень важный момент,
потому что они скрепляют своими корнями почву и ускоряют
ее образование. Следом за кустарниками появляются первые, самые неприхотливые и жизнестойкие деревья — сосна, ель, береза. Их называют «деревьями-пионерами». Следом за «пионерами» территорию осваивают и другие деревья. Развитие растительного мира идет параллельно с
развитием мира животного. Растения создают новые среды
обитания, которые тут же заселяются.
Первичная сукцессия длится тысячи лет.
В степной зоне сукцессия завершается на стадии трав.
Вторичная сукцессия развивается на месте разрушенной
экосистемы, например — на пожарище. Она начинается со

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

стадии однолетних трав и гораздо короче первичной. Так,
например, полное восстановление леса на выгоревшем
участке происходит за 150-250 лет. Счет идет на сотни лет, а
не на тысячи, как при первичной сукцессии.
Принципиальная разница между первичными и вторичными
сукцессиями заключается в том, что первичные сукцессии
происходят на субстрате, изначально не содержащем органического вещества (застывший лавовый поток), вторичные — на содержащих органические вещества субстратах, с
которых были удалены ранее существовавшие на них сообщества (зарастание участка леса после пожара). Суть в характеристике субстрата, в том, содержит ли он органические
вещества или нет! Если лес выгорел в результате пожара, то
на пострадавшем участке будет происходить вторичная сукцессия. Осталась почва, содержащая органические вещества, определенное количество органических веществ и минеральных солей добавилось в результате пожара. На поверхности почвы остались остатки мертвых организмов,
которые сразу же после пожара начнут перерабатываться
редуцентами и т.п. Жизнь возникает не на голых безжизненных камнях, потому сукцессия называется вторичной. Но если тот же самый лес не выгорит, а будет уничтожен в результате извержения вулкана, то речь пойдет о первичной сукцессии,
потому что жизнь будет «рождаться» на камнях — застывшей лаве, не содержащей никакой органики.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Принципиальное отличие сукцессии от циклических изменений биогеоценоза состоит в том, что циклические
изменения не производят принципиальных изменений в
свойствах экологической системы, а являются комплексом приспособлений к изменению условий существования.

МНОГООБРАЗИЕ
БИОЦЕНОЗОВ
Все биогоеценозы нашей планеты можно разделить на две
большие группы — водные и сухопутные. Водные биогеоценозы, как вы уже знаете, чаще называют водными экосистемами. Есть у них и другое название — гидроценоз.
Жизнь на Земле зародилась в воде и мы начнем знакомство
с многообразием биоценозов с водных экологических систем. Вода занимает более 70% поверхности Земли, причем
на пресноводные водоемы приходится всего около 3% от
общего количества воды. Водные экосистемы бывают морскими (в это понятие входят и океанские), с соленой водой и
пресноводными.
Морские экосистемы делятся на прибрежные экосистемы и
экосистемы открытых вод. Пресноводные — на экосистемы
рек, озер, прудов и болот. В относительно небольших по размерам пресноводных экосистемах нет необходимости выделять системы открытых вод и прибрежные. Есть и другая
классификация пресноводных экосистем, согласно которой
они делятся на лентические экосистемы или экосистемы с
непроточной водой, лотические экосистемы в которых наличествует течение (реки, родники, ручьи и др.) и заболоченные экосистемы (болота).
Гидросфера — самая древняя экологическая система на нашей планете. Чем больше возраст экосистемы, тем больше
видов появляется в ней в результате эволюционного процесса, поэтому морские организмы отличаются большим разнообразием видов.
Морские экосистемы открытых вод в сравнении с прибрежными водами выглядят подобием пустынь из-за бедности

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

биогенными элементами. Большая часть морской жизни сосредоточена возле берегов. Продуцентом в морях выступает
фитопланктон (растительная часть планктона), которым питается зоопланктон (животная часть планктона). Зоопланктоном, в свою очередь, питается нектон. Нектон открытых
вод, в частности, представлен крупными животными (гигантские рыбы, киты), которых нет в прибрежных водах.
Видовое разнообразие морской фауны снижается с глубиной. Это обусловлено отсутствием света, повышением давления воды и снижением ее температуры. Особенность Мирового океана в том, что экосистемы его открытых частей отличаются эволюционной древностью, т.е. устойчивы к
временным изменениям. Это вызвано тем, что за многие миллионы лет условия жизни в Мировом океане мало изменились. На его глубине в стабильных местообитаниях сохранились виды из далеких геологических эпох, такие, например,
как кистеперая рыба латимерия, впервые пойманная в 1938
году в Индийском океане у южных берегов Африки.

Латимерия
До поимки считалось, что латимерии вымерли около 70 миллионов лет назад! Характерной особенностью латимерии являются плавники, в основании которых расположена мышечная лопасть. Присмотритесь к рисунку — плавники латимерии похожи на коротенькие ножки. Примерно такие же
были у первых рыб, вышедших из океана для того, чтобы осваивать сушу.

90
На больших глубинах (около 3000 метров и более) продуцентами выступают сероводородные бактерии, живущие в
симбиозе с моллюсками. Они перерабатывают мертвые
остатки организмов, которые спускаются с поверхности воды
и их экскременты. Живые организмы глубин представлены
отдельными видами рыб, двустворчатыми моллюсками, гигантскими червями, креветками и крабами.
Морские экосистемы различаются между собой по солености и
температуре воды. Также на них оказывают сильное влияние
такие факторы, как приливы и отливы, морские течения, впадение пресноводных рек, рельеф дна и др.
Устье реки у места впадения в море называется эстуарием.
Здесь встречаются пресные речные и соленые океанские воды, в результате чего соленость вод эстуариев находится посередине между соленостью морских и пресных вод.
Прибрежная зона (и эстуарии) весьма благоприятна для существования различных видов. Жизнь здесь разнообразнее,
чем в тропических лесах. Разница лишь в том, что в тропиках
преобладают растительные организмы, а в прибрежной зоне — животные. Действие приливов и отливов обеспечивает
здесь высокую циркуляцию питательных веществ, а также
способствует быстрому удалению конечных продуктов обмена веществ. Вдобавок к морской биомассе, в прибрежной
зоне отмечается привнесение биогенных элементов с суши,
что дает дополнительную пищу обитателям вод.
Пресноводные экосистемы (реки, озера, пруды и болота)
значительно уступают в видовом разнообразии морским
экосистемам. Озера и пруды, т.е. водоемы со стоячей, непроточной водой, способны довольно быстро накапливать осадки, богатые минеральными веществами. У каждого водоема
есть свой предел накопления осадков (чем больше водоем,

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

Большая акула

Малая акула

Зубатка

Тунец
Кальмар

Макрель

Рыба-фонарь

Креветка

Динофлагелланты

Рыба-луна

Копеподы

Крылоногие

Диатомовая водоросль

Трофические (пищевые) цепи
обитателей океана

92
тем предел выше). Превышение этого предела приводит к
дестабилизации (потере устойчивости) экосистемы.
Представляет опасность и чрезмерное насыщение водоемов
биогенными массами, которое отмечается в районах с высокой плотностью населения (сброс в водоемы коммунальнобытовых стоков) или с интенсивно ведущимся сельским хозяйством (стоков с животноводческих ферм, предприятий
пищевой промышленности, смыв избытка удобрений с полей). Процесс насыщения водоемов биогенными массами
называется эвтрофикацией.
С одной стороны эвтрофикация представляет собой естественный, природный процесс, но с другой, деятельность человека чрезмерно его усиливает. Может ли быть вред экологической системе от дополнительного поступления биомассы, ведь это — дополнительный источник пищи?
При определенных условиях — водоем со стоячей водой —
может. Во-первых, повышение содержания биогенных элементов в верхнем слое воды вызывает бурное развитие в
этой зоне растений фитопланктона, некоторых водорослей и
питающегося фитопланктоном зоопланктона. В результате
резко снижается прозрачность воды, уменьшается глубина
проникновения солнечных лучей и это донные водные растения гибнут от недостатка света. Гибель донных растений
вызывает гибель всех организмов, которым эти растения
создают местообитание, а также тех, для которых они являются расположенным выше звеном пищевой цепи.
Во-вторых, как известно, растения не только синтезируют
кислород, но и дышат, потребляя его и выделяя углекислый
газ. Плотный слой растений в верхнем слое воды в ночные
часы не осуществляет фотосинтез, но продолжает дышать,
потребляя кислород, растворенный в воде. В результате в

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

Болото
предрассветные часы резко снижается содержание кислорода в верхнем слое воды, что вызывает гибель обитающих в
этом слое кислородозависимых организмов.
В-третьих, из-за гибели донной растительности снижается
общее производство кислорода в водоеме. Со временем погибают все кислородозависимые организмы донного и придонного слоя.
В-четвертых, распад отмерших организмов в донном грунте
при отсутствии кислорода приобретает анаэробный характер.
При этом образуются таких сильных ядов, как сероводород и
различные фенолы. Кроме этого, выделяется метан, обладающий выраженным парниковым эффектом. Резко повысившаяся температура воды окончательно разрушает прежнюю экосистему. Остатки мертвых организмов не успевают перерабатываться и накапливаются на дне. Постепенно озеро или пруд
превращаются в болото.
В водных экологических системах жизнь живых организмов
в первую очередь определяется абиотическими факторами

94
внешней среды, а в сухопутных — биотическими, то есть самими животными организмами.
Сухопутные биогеоценозы делят на древесные (различные
леса) и травянистые (степи, прерии, луга). Есть и смешанные
типы древесно-травянистые (саванна), лишайниково-травянистые (тундра), кустаринково-травянистые (пустыни).
Биоценозы одной природно-климатической зоны объединяются в биом.
Размещение биомов по земной поверхности определяют два
главных абиотических фактора — температура окружающей
среды и количество осадков. Климат в разных районах планеты неодинаков. По климатическим условиям суша делится
на следующие зоны:
1. Тундра, расположенная только в северном полушарии. В
южном полушарии соответствующие широты преимущественно заняты океаном. Климат здесь очень холодный,
среднегодовая температура ниже 0°С, есть полярный день и

Тундра летом

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

Тайга
полярная ночь. Осадков выпадает менее 300 мм в год. Поскольку за несколько недель лета земля успевает оттаять не
более чем на один метр в глубину, деревья здесь отсутствуют. Их корневой системе невозможно развиваться в подобных условиях. Из растительности в тундре присутствуют лишайники, мхи, травы, некоторые кустарники (брусника, черника,
карликовая береза). Животных видов тоже мало — есть
крупные копытные травоядные (северный олень и карибу),
мелкие роющие млекопитающие (лемминги), хищники (песец, ласка, горностай). Среди птиц преобладают хищные (полярная сова, ржанка). Тундровые биогеоценозы относительно нестабильны из-за малого количества видов и малого количества биомассы.
2. Северные (или бореальные) хвойные леса — тайга (северные районы Евразии и Северной Америки). Зима здесь
долгая и холодная, значительная часть осадков выпадает в
виде снега. Из растительности доминируют вечнозеленые
хвойные леса (ель, пихта, сосна, сосна, лиственницы). Животный мир представлен крупными травоядными копытными

96
млекопитающими (лось), хищниками (медведь, рысь, росомаха, соболь, лисица, волк и др.), мелкими растительноядными млекопитающими (барсук, белка, бурундук), обилием насекомых (гнус). Для тайги характерно множество болот и
озер.
3. Широколиственные леса умеренной зоны (Западная Европа, Восточная Азия, восточная часть Северной Америки).
Климат здесь выражено сезонный, зимние температуры опускаются ниже 0°С, осадков выпадает от 750 до 1500 мм в
год. Из растительности доминируют широколиственные листопадные породы деревьев (дуб, бук, клен, липа, ясень и
др.), также растут хвойные деревья и кустарниковый подлесок. Животный мир богаче, чем в тайге, и адаптирован к сезонному климату (спячка или иное изменение поведения в
зимние месяцы, сезонные миграции). Поскольку в этих районах человеческая цивилизация получила наибольшее развитие, большая часть широколиственных лесов заменена поселениями, дорогами и пр.

Широколиственный лес

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

Степь
4. Степи умеренной зоны (они же прерии, пампасы и т.п.)
характеризуются примерно таким же климатом, что и широколиственные леса, но вот осадков здесь выпадает значительно меньше — 250-750 мм в год, что и обуславливает относительную бедность растительных (но не животных!) видов. Из растительности доминируют злаки, животный мир
представлен крупными растительноядными млекопитающими (бизоны, антилопы, сайгаки, кенгуру жирафы, зебры и
др.), хищниками (волки, койоты, львы, леопарды, гепарды,
гиены), большим количеством мелких роющих млекопитающих (суслики, сурки и др.), разнообразными птицами. Почвы: черноземы (самые плодородные почвы в мире) и каштановые. Осваивать степи, не имеющие древесной растительности, гораздо легче, чем выкорчевывать леса, поэтому
большая часть степей в наше время используется человеком
под пашни, пастбища и т.п.
5. Саванны — это территории в субэкваториальном поясе,
покрытые травяной растительностью с редко разбросанными деревьями и кустарниками. Климат саванн сухой и жаркий, температура никогда не опускается ниже 0°С, осадков

98
выпадает 250–750 мм в год, причем они распределяются неравномерно — есть сухой сезон и сезон дождей. Доминирует травянистая растительность с редкими листопадными деревьями (баобабы, пальмы). Животный мир представлен
крупными растительноядными млекопитающими (слоны,
жирафы, антилопы, носороги, зебры и др.), хищники (львы,
леопарды, гепарды, гиены), разнообразными птицами и насекомыми, среди которых много кровососущих.
7. Климат пустынь очень сухой, с резкими перепадами температуры в течение суток (жаркий день и холодные ночи),
осадков здесь выпадает менее 200 мм в год. Растительность
скудная, представлена травами, кустарниками, кактусами.
Большинство пустынных растений имеет хорошо развитую
корневую систему, проникающую вглубь до уровня грунтовых вод (30 более метров). Животный мир пустыни представлен разнообразными грызунами (тушканчики, суслики и
др.), копытные млекопитающими (куланы, джейран, антилопы), хищниками (волк, койот), относительно небольшим ко-

Жирафы в саванне

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

Пустыня
личеством птиц и большим количеством пресмыкающиеся,
насекомых и паукообразных.
8. Полувечнозеленые тропические леса (тропическая часть
Азии, Центральная Америка) подобно саваннам имеют климат со сменой сухого (4–6 месяцев) и влажного сезонов.
Среднегодовое количество осадков 800-1300 мм в год. Из
растительности доминируют деревья верхнего яруса, сбрасывающие листья в сухой сезон. Нижний ярус образуют преимущественно вечнозеленые деревья и кустарники. Животный мирстоль же богат, как и в вечнозеленых тропических
дождевых лесах.
9. Для вечнозеленых тропических дождевых лесов (север
Южной Америки, Центральная Америка, западная и центральная части экваториальной Африки, Юго-Восточная
Азия, острова Индийского и Тихого океанов) характерен климат без смены сезонов и сезонных перепадов температур,
что обусловлено близостью к экватору. Среднегодовая температура выше около 28°С, среднегодовое количество осадков превышает 2000–2500 мм в год. Растительные и живот-

100

Полувечнозеленый тропический лес
ные виды необычайно разнообразны. Практически невозможно найти несколько одинаковых деревьев,
растущих рядом. Деревья различной высоты образуют
много (до 12) ярусов. Много лиан. Кустарники отсутствуют, травяной покров беден, поскольку до поверхности
земли солнечный свет доходит в скудном количестве.

Вечнозеленый тропический лес

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

101

АГРОЭКОСИСТЕМА
В биосфере помимо естественных экосистем существуют
биотические сообщества, искусственно созданные и регулярно поддерживаемые человеком с целью получения сельскохозяйственной продукции. Они называются сельскохозяйственными экосистемами или агроэкосистемами (от греческого слова «agros», означающее «поле». Используется
также название «агробиоценоз».
К агроэкосистемам относятся поля, сады, огороды, виноградники, искусственные пастбища, животноводческие хозяйства
и др.
Агроэкосистемы отличаются от естественных экосистем следующими особенностями:
Разнообразие живых организмов в них резко снижено для
получения максимального количества продукции. Иначе говоря, агроэкосистемы имеют максимально упрощенную
структуру и, вследствие этого устойчивость их крайне низка.
Они не способны к самовосстановлению и саморегулированию, и не могут функционировать без регулярного поддержания человеком.
Виды сельскохозяйственных растений и животных в агроэкосистемах получены в результате действия искусственного
отбора, проводимого человеком. В результате искусственного сужения генетической базы, такие виды крайне чувствительны к болезням (действию вредителей) и изменению условий внешней среды.
Агроэкосистемы получают дополнительный приток энергии,
кроме солнечной, благодаря деятельности человека, обеспе-

102
чивающей необходимые условия для роста культивируемых
видов.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Понятие «дополнительный приток энергии» применительно
к агроэкосистемам трактуется очень широко. Сюда входят и
мускульная сила человека или животных, и различные виды
горючего для работы сельскохозяйственных машин, и удобрения с пестицидами, и дополнительное освещение, и полив (орошение) почвы, и вывод новых пород животных и сортов растений.
Первичная продукция агроэкосистем (урожай, увеличение
поголовья) не поступает в цепи питания внутри экосистемы,
а удаляется из нее. Т.е. круговорот веществ и энергии в агроэкосистемах является неполным. Изъятие продукции приводит к обеднению почвы в агроэкосистеме. Почва, которая
не получает органических и минеральных веществ вследствие переработки редуцентами мертвых остатков организмов, нуждается в дополнительном удобрении.
Природная экосистема
(болото, лес, луг)

Антропогенная экосистема (поле, завод, дом)

Получает, преобразует,
накапливает солнечную
энергию,

Потребляет энергию ископаемого и ядерного топлива

продуцирует кислород и
потребляет диоксид углерода

Потребляет кислород и
продуцирует диоксид углерода при сгорании ископаемого топлива

Формирует плодородную
почву

Истощает или представляет угрозу для плодородных
почв

Накапливает, очищает и по- Расходует много воды, застепенно расходует воду
грязняет ее

103

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ
Создает местообитания
различных видов дикой
природы

Разрушает места обитания
многих видов дикой природы

Бесплатно фильтрует и
обеззараживает загрязнители и отходы

Производит загрязнители
и отходы, которые должны
обеззараживаться за счет
населения

Обладает способностью
самосохранения и самовосстановления

Требует больших затрат
для постоянного поддержания и восстановления

Различия между природными
и искусственными экологическими
системами

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНЫ
ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ
Состояние окружающей среды зависит от человека, от понимания им экологических взаимосвязей в природе и бережного, разумного пользования природными ресурсами. Состояние окружающей среды зависит от человека, а будущее человечества
зависит от состояние окружающей среды — замкнутый круг.
Американский эколог Барри Коммонер во второй половине
ХХ века вывел четыре главных принципа, определяющих
гармоничные взаимоотношения человека с природой. Эти
принципы столь важны, что их назвали «законами экологии»
или «законами природопользования».
Закон первый. Всё связано со всем. В природных экологических системах, находящихся в состоянии экологического
равновесия, все взаимосвязано. Вред, наносимый одному
компоненту экосистемы, может привести к нарушению функционирования всей экосистемы в целом. Человек обязан

104
Рациональное
природопользование

Изучение

Охрана

Учет и оценка,
прогноз развития, разработка
системы
управления
и использования

Обеспечение
качества

Эффективность

Улучшение
и оптимизация

Поддержание
продуктивности
воспроизводства

Комплексность
и экономичность
добычи
и переработки

Обогащение
(количественное
и качественное)

Освоение

Преобразование

Различные типы ресурсов окружающей природной среды

предвидеть все возможные последствия своих вмешательств
в природу.
Закон второй. Всё должно куда-то деваться. В природных
экосистемах не существует не перерабатываемых (ненужных) отходов. В процессе биологического круговорота обитатели экосистем способны освоить всю образующуюся биомассу без нарушения системного экологического равновесия. В производстве же не существует безотходных
технологий. Человеку следует думать о надежных методах
утилизации или захоронения отходов, а не загрязнять ими
природу.
Закон третий. За всё надо платить. Невозможно безвозмездно расходовать природные ресурсы и загрязнять окружающую среду. Изъятое из природы должно быть возвращено в
нее, иначе рано или поздно ресурсы оскудеют. Человеку
следует заботиться о восстановлении естественных экосистем и о том, чтобы сделать природопользование как можно
более рациональным.

ГЛАВА 2 БИОГЕОЦЕНОЗ

105

Закон четвертый. Природа знает лучше. Человек должен
учитывать законы жизнедеятельности природы, конкретнее — должен изымать биологические ресурсы из экосистемы в таком количестве, какое она сможет восстановить за
счет своих механизмов устойчивости.
Все четыре закона природопользования тесно связаны между собой в единый комплекс, смысл которого можно выразить двумя словами: «не навреди». Исторически это правило
служило предостережением врачам, дабы они действовали
так, чтобы ни в коем случае не навредить пациенту, но его в
полной мере можно применить к взаимоотношениям человека с природной средой.

ПОПУЛЯЦИИ
И ВИДЫ
ВИД, ЕГО КРИТЕРИИ
И СТРУКТУРА.
ПОПУЛЯЦИЯ КАК
ФОРМА СУЩЕСТВОВАНИЯ ВИДА

ГЛАВА 3

Вид (биологический вид) — основная структурная единица биологической систематики живых
организмов. Вид объединяет особей:
•

Имеющих общее строение, общие физиологические, биохимические и поведенческие признаки.

•

Способных к взаимному скрещиванию и дающих плодовитое потомство.

•

Распространенных в пределах определенного
ареала.

•

Сходно изменяющихся под влиянием факторов внешней среды.

107

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

Теперь скажем то же самое, только несколько иначе: «Вид —
это группа особей, обладающих схожими морфологическими, физиологическими, биохимическими, генетическими, географическими и экологическими критериями.
Морфологический критерий определяет внешние (морфологические) признаки особей, входящих в состав определенного вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения
и прочим признакам, можно, к примеру, легко отличить большую синицу от хохлатой, или беркута от южномексиканского
сокола.

Орел-беркут

Южномексиканский
сокол

По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различимы, например, виды клевера:
луговой и ползучий.

Клевер луговой

Клевер ползучий

108
Морфологический критерий — наиболее удобный. Он широко используется в систематике живой природы. Систематика
начинается с морфологии. Сначала ученые отмечают внешнее сходство двух организмов, а затем начинают изучать их
дальше.
Изучать дальше! Потому что морфологического сходства недостаточно для объединения организмов в один вид. В природе существуют так называемые виды-двойники, не имеющих заметных внешних различий, но не скрещивающиеся изза наличия разных хромосомных наборов. Так, под
названием «крыса черная» различают два вида-двойника,
один из которых имеет 38 хромосом (это хорошо известный,
широко распространенный вид), а другой (обитающий в Юговосточной Азии) — 42 хромосомы.
Следом за морфологическим идет физиологический критерий, определяющий сходство жизненных процессов, первым
среди которых является возможность скрещивания между
особями с образованием плодовитого потомства. Ключевое
слово — плодовитого. В ряде случаев могут давать потомство
особи разных видов (вспомните лошадей и ослов), но это потомство плодовитым не бывает. Впрочем, из этого правила
есть некоторое количество исключений в животном мире и
еще больше в растительном. При скрещивании между некоторыми видами животных (преимущественно птиц) могут образовываться плодовитые гибриды, например — гибриды
желтой канарейки с венесуэльским чижом или с обычным чижом. В растительном мире примером плодовитого гибрида
может служить гибрид тополя и осины названный тополем
Яблокова в честь советского селекционера Александра Яблокова. Это стройное дерево с пирамидальной кроной и листьями, похожими на листья осины.

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

Тополь Яблокова
Но, как шутят ученые, исключения не опровергают правила,
а подтверждают его. Говоря о возможности скрещивания
между особями одного вида с образованием потомства, не
забывайте про слово «плодовитого», иначе ваш ответ будет
сочтен неполным.
Биохимический критерий определяет биохимические параметры организма — состав и структуру белков, нуклеиновых кислот и других веществ. Синтез определенных высокомолекулярных веществ присущ лишь отдельным видам или группам ви-

109

110
дов. Так, например, по способности образовывать и
накапливать алкалоиды различаются виды растений в пределах семейств пасленовых, сложноцветных или орхидных. Биохимический критерий не находит широкого применения, поскольку он не универсальный — внутри видов существует довольно значительная изменчивость практически всех
биохимических показателей вплоть до последовательности
аминокислот в молекулах белков. Подвергаются изменениям и
молекулы ДНК. Вдобавок биохимический критерий весьма трудоемкий в определении. Для определения всего одного из биохимических показателей надо провести большую лабораторную работу
Географический критерий заключается в том, что каждый вид
занимает определенную территорию или акваторию, т.е. —
характеризуется определенным географическим ареалом. Географический критерий наиболее расплывчатый из всех видовых критериев. Огромное число видов имеет совпадающие, накладывающиеся друг на друга или перекрывающиеся
ареалы. Существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также так называемые «виды-космополиты»,
обитающие на огромных пространствах. Примеры «космополитов» — одуванчик лекарственный, пастушья сумка, комнатная муха, рыжий таракан, серая и черная крысы, ласка.
Некоторые виды имеют «разорванный» ареал. Так, например
голубая сорока обитает в Западной Европе на Пиренейском
полуострове и в Восточной Азии.
Экологический критерий заключается в том, что каждый вид
может существовать только в определенных условиях, может
выполнять определенные функции в определенном биогеоценозе. Проще говоря, каждый вид занимает определенную
экологическую нишу.

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

111

Существуют ли в природе виды, которые не имеют строгой
экологической привязанности?
Да, существуют. Это человек, те виды, жизнедеятельность которых связана с человеком (синантропные виды) — тараканы, комнатные мухи, домовые мыши, крысы и т.п., а также
виды, которые находятся под опекой человека — комнатные
и культурные растения, домашние и сельскохозяйственные
животные.
Генетический или цитоморфологический критерий основан на
различии видов по числу, форме и размерам хромосом (по кариотипам). Несмотря на то, что для подавляющего большинства
видов характерен строго определенный кариотип, генетический критерий не является универсальным. У многих разных
видов число хромосом одинаково и форма их схожа. А в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным
числом хромосом, образовавшимся вследствие геномных мутаций. Например, у серебряного карася при нормальном числе
хромосом равном 50, встречаются популяции со 100, 150 и 200
хромосомами.

Серебряный карась
Этологический критерий присущ только животным. Этот критерий связан с межвидовыми различиями в поведении. Например, по характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых и птиц.

112
Исторический критерий основан на изучении истории вида
(группы видов) — общности предков, возникновения и развития.
Поскольку ни один из критериев в отдельности не может
служить для определения вида, критерии применяются в совокупности.
Понятие вида — это фундамент на котором стоит наука биология.

ИСТОРИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИДЕЙ. ДАРВИНОВСКОЕ УЧЕНИЕ ОБ ЭВОЛЮЦИИ. ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ,
ФАКТОРЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ
ЭВОЛЮЦИИ.
Вопросы происхождения жизни и человека волновали человечество с древнейших времен. В разное время в разных
странах разными учеными высказывались разные мнения по
этому вопросу, но большинство из них сходилось на том, что
жизнь возникла из одного источника, некоего материального
начала, первоосновы. Мнения о местонахождении этого начала и его природе расходились. Так, например, древнегреческий философ Фалес считал, что жизнь зародилась в воде
(и был прав!), его коллега Анаксагор, утверждал, что жизнь
зародилась из воздуха, а еще один ученый древний грек Демокрит пытался доказать, что жизнь зарождается в иле.
Основы эволюционного учения заложил величайший из
древнегреческих ученых Аристотель, который сформулиро-

113

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

вал теорию непрерывного и постепенного развития живого
из неживой материи.

Аристотель (384-322 до н.э.)
В своей работе «История животных» Аристотель впервые
привел систематику животного мира. Всех животных он разделил на две большие группы: животные с кровью и бескровные. Животных с кровью Аристотель, в свою очередь,
разделил на три вида яйцеродных (яйцекладущих) — рыбы,
птицы, рептилии — и живородящих.

ЖИВОТНЫЕ
Бескровные
(беспозвоночные)

Кровеносные
(позвоночные)
Живородящие
четвероногие
(млекопитающие)
Яйцеродные
с перьями
(птицы)

Яйцеродные
четвероногие
(рептилии)
Яйцеродные
безногие, живущие
в воде (рыбы)

Мягкотелые
(моллюски)

Насекомые

Мягкоскорлуповые
(раки, крабы)

Раковинные
(моллюски)

Систематика животного мира
по Аристотелю
Аристотель первым высказал мысль о том, что природа — это
непрерывный ряд усложняющихся форм: от неживых тел к
растениям, от растений к животным и так далее до человека.

114
То была революционная мысль. Можно сказать, что Аристотель дал толчок к размышлениям последующим поколениям
биологов и, кроме того, развернул их в нужную сторону. Аристотеля можно считать основоположником эмбриологии, науки о зародышевом развитии организмов, поскольку в своем
труде «Возникновение животных» он описал развитие куриного эмбриона и высказал предположение относительно того,
что зародыши живородящих животных тоже происходят из
яйца, но не имеющего твердой оболочки. В IV веке до нашей
эры это было гениальное предположение! Представьте себе,
какие инструменты для исследований были в распоряжении
Аристотеля — только ум и нож. Первые линзы появились
только в ХIII веке, а первый микроскоп — в XVI веке.
Интерес к биологии, угасший в Темные века, возрдился в
эпоху Великих географических открытий. После того, как в
1492 году была открыта Америка, в Европу начали завозилть
новые растения — картофель, томаты, табак, подсолнечник,
кукурузу, корицу и др. Ученые, побывавшие за океаном, описывали множество неизвестных ранее растений и животных.
Появилась насущная потребность в единой научной классификации живых организмов, на базе которой биология смогла бы развиваться дальше.
Основные принципы систематики — науки о классификации
живых организмов — разработал в XVIII веке шведский естествоиспытатель Карл Линней. В 1735 году двадцативосьмилетний Линней опубликовал свою самую известную работу «Система природы», основополагающее сочинение в истории научной биологической систематики.

115

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

Карл Линней
(1707 — 1778)
В основу своей классификации Линней положил принцип
иерархичности (соподчинённости) структур, которые он назвал «таксонами». Таксоны соответствовали современному
понятию видов.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!В современной биологии «таксон» служит общим названием группы
в классификации. Царство, род, вид — все это таксоны.
Таксоны животных

Таксоны растений

•
•
•
•
•
•
•
•

Домен (над царство)
Царство
Тип
Класс
Отряд
Семейство
Род
Вид

Домен (над царство)
Царство
Отдел
Класс
Порядок
Семейство
Род
Вид

Биологическая систематика
Несколько мелких таксонов у Линнея объединялись в более
крупный род, роды — в отряды и т. д. Самой крупной единицей в системе Линнея был класс. С развитием биологии в систему таксонов добавились дополнительные категории, та-

116
кие, например, как семейство и подкласс, но в целом принципы систематики, заложенные Линнеем, остались
неизменными до нашего времени.
Линей считал, что виды (таксоны) существуют в природе в
неизменном качестве. То есть, по Линнею никакого развития
в природе не присутствовало. Как все есть, так все было
раньше и так все будет всегда. В этом он ошибался.
Французский естествоиспытатель Жан Ламарк, живший примерно в одно время с Линнеем, придерживался совершенно
противоположных взглядов. Историческое развитие в природе Ламарк признавал, а существование видов отрицал, говоря, что они есть всего лишь плод воображения некоторых
ученых.

Жан Батист Ламарк (1744 — 1829)
Ламарк стал первым биологом, попытавшимся создать стройную и целостную теорию эволюции живого мира и ему это
почти удалось. Почти, потому что Ламарк сделал одну ошибку — он утверждал, что видов в природе на самом деле не

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

117

существует, есть только отдельные особи. «Только тот, кто
долго и усиленно занимался определением видов и обращался к богатым коллекциям, — писал Ламарк, — может
знать, до какой степени виды сливаются одни с другими. Я
спрашиваю, какой опытный зоолог или ботаник не убеждён
в основательности только что сказанного мною? Поднимитесь до рыб, рептилий, птиц, даже до млекопитающих, и вы
увидите повсюду постепенные переходы между соседними
видами и даже родами».
Эволюция в представлении Ламарка носила плавный постоянный характер. «Природа не делает скачков», повторял Ламарк следом за известным немецким философом XVIII века
Лейбницем.
Термин «эволюция» (от латинского слова «эволютио» —
«развертывание») был введен в науку в XVIII веке швейцарским зоологом Шарлем Бонне. Под эволюцией в биологии
понимают необратимый процесс исторического изменения
живых существ и их сообществ.
Всех животных Ламарк распределил по шести уровням, которые сам он называл «градациями», соответственно сложности их организации. На самом верхнем уровне находились
млекопитающие во главе с человеком, а на самом нижнем —
инфузории.
Всему живому, по мнению Ламарка, присуще стремление
развиваться от простого к сложному, подниматься вверх по
«ступеням» его «лестницы». Изменения в живом мире постоянны, они происходят каждое мгновение, признаки постоянно меняются, границы между различными животными размыты, поэтому невозможно объединять животных в виды —
группы, имеющие схожие признаки. Можно говорить только
о существовании отдельных особей. Согласно теории Ламар-

118
ка, к развитию организмы побуждало изменение среды обитания. Ламарк писал: «Породы изменяются в своих частях
по мере того, как наступают значительные перемены во влияющих на них обстоятельствах. Весьма многие факты убеждают нас, что по мере того, как особям одного из наших видов приходится менять местоположение, климат, образ жизни или привычки, они подвергаются влияниям, изменяющим
мало-помалу состояние и соотношение их частей, их форму,
их способности, даже их организацию…».
Говорить об эволюции, отрицая существование видов, это
все равно что пытаться писать химические формулы, отрицая
существование молекул. Ничего путного из этого не выйдет.
Теория Ламарка была революционной для своего времени,
поскольку признавала наличие эволюции в живом мире, но у
нее, образно говоря, не было фундамента, ей не на что было
опереться. Кроме того, была ошибочной и идея Ламарка о
наследовании приобретенных признаков. Ни один организм
не способен передать приобретенный в течение жизни признак потомству. Наследственная информация хранится в молекулах ДНК. Вытягивая шею сколь угодно долго, жираф не
сможет передать «динношеестость» своим потомкам, так как
этот признак не «запишется» в его ДНК. Другое дело, что
особи с более длинными шеями, возникшими как результат
генных мутаций, будут более конкурентоспособными, дадут
обильное потомство и, таким образом, с течением времени
популяция жирафов будут представлять только особи с
длинными шеями.
Образно говоря, Ламарк получил правильный ответ, решив
задачу неправильным способом.
В ХIХ веке правильным способом пришел к правильному ответу английский естествоиспытатель Чарльз Дарвин, автор
фундаментальных трудов «Происхождение видов путем

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в
борьбе за жизнь» (1859) и «Изменения домашних животных
и культурных растений» (1868).

Чарльз Роберт Дарвин (1809 — 1882)
Согласно Дарвиновской теории эволюции, сформулированной в 1859 году, виды реально существуют, они относительно постоянны и являются результатом исторического развития.

Титульный лист труда Чарльза Дарвина
«Происхождение видов путем естественного
отбора, или Сохранение благоприятных рас
в борьбе за жизнь» издания 1859 года

119

120

ЭВОЛЮЦИЯ. ДВИЖУЩИЕ
СИЛЫ. ФАКТОРЫ.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В чем главная заслуга Дарвина?
В том, что ему удалось правильно определить движущие силы эволюционного процесса, вскрыть его сущность и выстроить убедительную систему доказательств эволюции. Без
системы доказательств любая теория всего лишь гипотеза.
Дарвин определил наследственность и изменчивость как общие свойства всех живых существ.
Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности.
Под изменчивостью Дарвин понимал способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий
окружающей среды.
При этом Дарвин разделял наследственную и ненаследственную (вспомним Ламарка) формы изменчивости
Наследственная изменчивость по Дарвину обеспечивает появление у организмов принципиально новых признаков и
передачу их последующим поколениям.
Основными движущими силами эволюции (наряду с наследственностью и изменчивостью) при выведении новых сортов
культурных растений и пород домашних животных является
искусственный отбор, осуществляемый человеком, а в природе — естественный отбор. Искусственный отбора определяется сознательной деятельностью человека. Выводя

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

121

Разные породы собак
новые сорта растений или породы животных, человек сознательно отбирает особей с нужными для него (полезными)
свойствами, осуществляет скрещивание, получает потомство
и снова производит отбор по данным признакам. Улучшение
сорта растений или породы животных и выведение новых
сортов и пород путем искусственного отбора называется селекцией. Проиллюстрировать селекцию нагляднее всего на
примере собак. Все собаки принадлежат даже не к одному
виду, а к одному подвиду — подвид собаки вида волк рода
волки семейства псовых. Оцените, какого разнообразия пород внутри одного подвида добились селекционеры!

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Породы собак не являются научно определяемой биологической классификацией! Породы представляют собой группы
собак, определяемые сообществами (клубами) любителей
по интересам. Ученые-биологи никогда не оперируют термином «порода».
Несколько слов о птичках. Дарвин проявлял особый интерес
к вопросу о происхождении голубей. Он доказал, что все существующие породы голубей произошли от одного дикого
предка — скалистого или горного голубя.

122
Домашние породы голубей столь различны, что любой орнитолог, обнаружив их в дикой природе, счел бы их самостоятельными виды. Но Дарвин доказал общее происхождение
всех пород и принадлежность их к одному виду на основании следующих фактов:
— ни один из видов диких голубей, кроме скалистого, не
имеет общих признаков с голубями домашних пород;
— многие черты всех без исключения домашних пород
сходны с чертами дикого скалистого голубя; так, например,
домашние голуби не вьют гнезд на деревьях, подобно скалистому голубю и ведут себя одинаково во время ухаживания
за самкой;
— все гибриды между любыми породами домашних голубей
дают плодовитое потомство, что подтверждает их принадлежность к одному виду;
— при скрещивании голубей разных пород иногда появляются гибриды с признаками дикого скалистого голубя.

Скалистый голубь

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

123

Естественный отбор определяется борьбой за существование. Дарвин выделял три формы борьбы за существование:
внутривидовую (конкуренция между особями одного вида),
межвидовую (взаимодействия особей разных видов) и взаимодействия организмов с неживой природой.

Породы домашних голубей
Природа «запаслива». В природных системах обычно рождается больше организмов, чем их может существовать. Многие организмы гибнут на стадии яйца, зародышей или семян,
молодых растений, личинок или детенышей. Так, например,
самка лягушки выметывает порядка 10 000 икринок в год, но
бо льшая часть икринок и головастиков поедается хищными
рыбами, птицами и млекопитающими. Значительная часть
головастиков погибает от недостатка пищи и болезней. В результате половозрелости достигают единичные особи, самые
стойкие, самые приспособленные. Они дают потомство.
Естественный отбор — итог борьбы за существование.

124
Естественный отбор — выживание наиболее приспособленных.
В результате естественного отбора в генах накапливаются
признаки, полезные для данного вида.
По формулировке Дарвина естественный отбор обеспечивает «сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных».
Итак, наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор приводят к образованию новых
видов.
Эволюция лошади хорошо прослеживается по ископаемым
останкам. Небольшое, размером с собаку, лесное животное
пропалеотерий, обладавшее пальцами вместо копыт, за 50
миллионов лет превратилось в крупного копытного обитателя
степей.
Новый вид образуется за счет расхождения признаков (появления различий) у особей одного вида. На научном языке расхождение называется дивергенцией.
Достигнув определенного предела, расхождение между особями внутри вида приводят к возникновению подвида. Так, в
свое время, внутри вида волк возник подвид собака. По мере углубления различий между организмами подвидов возникают два (или более) новых вида.
А теперь попробуйте ответить на такой вопрос — зачем природе нужен естественный отбор? Для того, чтобы сделать
экологические системы более устойчивыми за счет многообразия видов? Или для чего-то еще? Пока будете думать, рассмотрите картинку.

125

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

заяц-русак

белка-летяга

тушканчик

бобр

слепыш

Дивергенция животных
в связи с приспособлением
к различным условиям среды
Ответ можно было прочесть в подписи к рисунку: «в связи с
приспособлением к различным условиям среды». Естественный отбор служит механизмом видовой приспособленности
к определенным условиям окружающей среды.
Приспособление — вот девиз эволюции!
Эволюция отличается приспособительным характером.
Что такое эволюция? Развитие ради приспособления! Приспособление первично, а все остальное — вторично. Кто
приспособился, тот выжил.

126
Мы говорили о движущих силах искусственного и естественного отборов. Пора перечислить движущие силы эволюции.
Движущие силы эволюции это:
•

Наследственная изменчивость.

•

Борьба за существование.

•

Естественный отбор.

А каково главное свойство эволюции? (Чтобы ответить на
этот вопрос,
вернитесь к рисунку на котором изображена «лестница» Ламарка).
Главное свойство эволюции — ее общая прогрессивная направленность, движение от простого к сложному. Сущность
прогресса эволюции заключается в том, что среди видов, хорошо приспособленных к существующим условиям среды,
появляются такие, которые обладают принципиально новыми и более совершенными типами строения. Образно говоря,
идет развитие от хорошего к лучшему, в результате которого
группы организмов сменяются другими, имеющими более
высокий уровень организации.
•

От простого к сложному!

•

От хорошего к лучшему!

•

Все время в движении, то есть — в развитии!

Вот что такое эволюция.

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

127

Естественный отбор является не только движущей силой, но
и фактором (условием) эволюции. Кроме него существует
еще три основных фактора эволюции: мутационный процесс,
популяционные волны и изоляция.
Мутационный процесс происходит постоянно. Мутацией (от
латинского слова «мутацио» — «изменение») называется
стойкое преобразование генотипа, происходящее под влиянием внешней или внутренней среды. Процесс возникновения мутаций получил название мутагенеза.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Мутацией называется стойкое преобразование генотипа, то
есть такое, которое может быть передано по наследству.
Постоянная мутационная изменчивость и различные комбинации при скрещиваниях дают новые сочетания генов в генофонде, что влечет за собой наследственные изменения в популяции. Мутации — материал для эволюции, а процесс возникновения мутаций (мутационный процесс) — поставщик этого
материала.
Популяционные волны представляют собой периодические
или не периодические колебания численности особей популяции. Причинами таких колебаний могут быть различные
факторы окружающей среды, как абиотические, так и биотические. Влияние популяционных волн на эволюцию заключается в следующем. В результате неизбирательного (случайного) уничтожения особей, редкий до тех пор генотип
может сделаться обычным и будет подхваченным естественным отбором.
Для ясности рассмотрим такой пример.
Жило у бабуси 10 пар гусей — 8 белых и 2 черных.

128
Жили гуси у бабуси давно, размножались, съедались, шли на
продажу, но белых всегда было в 4 раза больше черных.
Пропорция соблюдалась.
6 белых гусей (3 пары) утащили лисы. Одна белая пара убежала. 2 белые пары гусей бабуся продала, а еще одну у нее
выпросила соседка. Осталось у бабуси 2 пары черных гусей
и одна — белых.
И стали с тех пор у бабуси черные гуси преобладать над белыми в соотношении 2 к 1.
Пример упрощенный донельзя, но наглядный. Он показывает, каким образом популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.
Классификация популяционных волн:
1. Периодические колебания численности короткоживущих
организмов характерны для большинства насекомых, микроорганизмов, однолетних растений и грибов. Преимущественно эти изменения вызваны сезонным колебанием численности (зимой нет большинства насекомых).
2. Непериодические колебания численности, зависящие от
сочетания различных факторов. Факторы эти могут быть самыми разными — уменьшение естественных врагов (хищников), увеличение пищевых ресурсов и т.п. Обычно непериодические колебания затрагивают не один вид в биогеоценозах, а несколько видов, как животных, так и растительных.
Они способны привести к кардинальным изменениям в биогеоценозах.
3. Вспышки численности видов в новых районах, вызванных
отсутствием естественных врагов.

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

129

4. Резкие непериодические колебания численности, вызванные с природными катаклизмами (засуха, наводнение,
землетрясение, пожар).
Изоляция, как фактор эволюции, представляет собой совокупность барьеров, препятствующих свободному скрещиванию. В зависимости от природы этих барьеров, различают
два типа изоляции: пространственную и биологическую или
репродуктивную.
Пространственная изоляция может существовать в двух видах: изоляция, обусловленная наличием естественных географических барьеров и изоляция, обусловленная расстоянием между популяциями (или отдельными особями).
Биологическая (репродуктивная) изоляция препятствует
скрещиванию посредством биологических причин — осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения, наличие морфофизиологических различий в органах
размножения, пониженная жизнеспособность гибридов и
т.п. В биологической изоляции отдельно выделяют экологическую изоляцию, выражающуюся в экологическом разобщении популяций, которые живут на общей территории, но в
различных местах обитания и поэтому друг с другом не
встречаются. Также экологическая изоляция может выражаться в несовпадении у близких видов экологических условий размножения, приводящем к сдвигу его сроков во времени.
Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что
она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференциации. Проще говоря, изоляция дает возможность генетическим изменениям распространиться в популяции до значимых пределов, до таких пределов, когда
можно будет говорить о появлении и закреплении новых

130
признаков. Кроме того, разделенные барьерами части популяции или вида попадают под различное влияние отбора.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение ее в том, что она
закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической
дифференциации.
Любой последовательно осуществляемый процесс имеет
свой результат.
Дарвин выделял несколько основных результатов эволюции.
Главным результатом эволюции является совершенствование
приспособленности организмов к условиям обитания.
Эволюция целесообразна и целесообразность эта является
следствием выживания наиболее приспособленных организмов. Те организмы (подвиды, виды и т.д.), которые не могут приспособиться — вымирают.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Главным
результатом эволюции является не приспособление организмов к условиям обитания, а совершенствование приспособленности. Естественный отбор, как уже было сказано, служит механизмом видовой приспособленности к определенным условиям окружающей среды, а главным результатом
эволюции является совершенствование приспособленности.
Совершенствование приспособленности организмов к условиям обитания влечет за собой совершенствование их организации. Все с этим согласны? Да, конечно, ведь приспособленность не появляется «на пустом месте», для этого что-то в организме должно измениться к лучшему — стать совершеннее.

131

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

Характерный пример — совершенствование строения конечностей водных животных после начала освоения ими суши.
Лопастеперая
рыба целакант

Самое первое
земноводное
ихтиостега

Выход животных на сушу, появление
конечностей наземного типа
Вариантов повышения приспособленности организмов к условиям среды, обусловленной естественным отбором, существует великое множество.
•

Маскировочная (покровительственная) окраска, делающая
животных менее заметными в
местах обитания…

•

Угрожающая или предупреждающая окраска в виде ярких отпугивающих пятен или полос…

•

Морской конек
в зарослях
растений
Специальные приспособления защищающие животных
от поедания их другими животными (ежи, дикобразы,
черепахи)…
Различные инстинкты, начиная с инстинкта заботы о потомстве…

132
•

Способность накапливать в организме большие запасы питательных веществ (самый яркий пример — верблюд)…

•

Строение конечностей (и всего тела), помогающее быстрее передвигаться в среде обитания (лапы гусей или
уток, аэродинамическое строение тела и большой объем
легких гепарда)…

Дополните этот перечень сами и заведите привычку при рассматривании животных (в зоопарке, на картинках или на видео) оценивать проявления их приспособленности к условиям окружающей среды.

Заяц-беляк летом и зимой
Дарвин указывал на то, что приспособленность организмов к
среде обитания носит относительный характер — при изменении условий среды полезные признаки могут оказаться
бесполезными или вредными. Например, обитатель севера
евразийского материка заяц-беляк имеет способность к сезонной смене окраски в маскировочных целях. Летом мех
его имеет рыжевато-серый или серый цвет, делающий зайца
малозаметным на фоне растительности, а зимой становится
белым, что позволяет зайцу не выделяться на белом снеж-

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

133

ном фоне. Однако в случае аномально теплой зимы, когда
снег не покрывает землю, белая зимняя окраска идет зайцу
во вред — он становится хорошо заметным.
Другой пример — водные растения, способные поглощать
воду всей поверхностью тела, не нуждаются в развитой корневой системе, поскольку поглощение воды всей поверхностью более эффективно. Однако же при пересыхании водоема слабые корни и большая площадь тела, активно испаряющего влагу, приводят водные растения к скорой гибели.
Вторым по значимости результатом эволюции является нарастание многообразия видов в природе, приводящее к повышению общего уровня организации жизни.
Как именно многообразие приводит к повышению общего
уровня организации жизни?
Нарастание многообразия усложняет взаимоотношения
между организмами. Высокоорганизованные формы организмов имеют преимущество перед остальными, в результате
чего развитие живого мира осуществляется от низших форм
к высшим, т.е. происходит морфофизиологический прогресс. Эволюция — прогрессивный процесс, несмотря на то,
что отдельные виды могут приспосабливаться к условиям
среды через упрощение своей организации. Например, у паразитов, обитающих в кишечнике человека или животных,
ввиду наличия в окружающей среде большого количества
легко усвояемой пищи, система пищеварения упрощена или
совсем отсутствует (бычий цепень обходится без пищеварительной системы, всасывая питательные вещества из кишечника человека всей поверхностью тела).
Третий результат эволюции следует из второго — эволюция
приводит к преобразованию биосферы нашей планеты в целом.

134

ПОПУЛЯЦИЯ
КАК ЭЛЕМЕНТАРНАЯ
ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ
Для начала давайте вспомним определения популяции и генофонда.
Популяцией называется совокупность особей одного вида,
длительное время обитающих на одной территории и частично или полностью изолированных от особей других популяций данного вида.
Генофондом называют совокупность генов особей, составляющих данную популяцию.
Популяция — самая малая из групп особей, способная к
эволюционному развитию, поэтому ее называют элементарной или основной единицей эволюции.
Почему элементарной единицей эволюции считают популяцию, а не отдельные организмы?
Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции, поскольку эволюция происходит только в группах
особей.
Несмотря на то что в течение жизни каждый организм претерпевает определенные изменения, генотип его остается
неизменным, следовательно эволюционный процесс на
уровне одного организма не происходит. Изменяются только
генотипы (генофонд) больших групп (популяций), которые
представляют собой непрерывный поток поколений. Процесс эволюции идет в течение тысяч и миллионов лет, он не
может затронуть отдельную особь.

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

135

Элементарная единица эволюции должна соответствовать
следующим требованиям:
– выступать во времени и пространстве как единое целое;
– обладать способностью формировать резерв наследственной изменчивости и наследственно изменяться во времени;
– существовать в определенных природных условиях в течение длительного периода времени, соответствующего срокам видообразования.
Логически напрашивается следующий вопрос: почему бы
тогда не считать элементарной единицей эволюции вид?
Ведь эволюционная теория широко оперирует таким понятием, как вид.
Нет, вид не может быть принят за единицу эволюции, так как в
большинстве случаев виды распадаются на изолированные составные части — популяции. Ключевое слово — «изолированные». Каждая популяция изолирована от других популяций.
Особи из разных популяций не имеют возможности скрещиваться друг с другом, поэтому внутри каждой популяции формируются свои, индивидуальные, присущие только ей одной, изменения
(особенности) генофонда. Поэтому на звание элементарной
эволюционной единицы может претендовать только популяция.
Если популяция представляет собой элементарную единицу
эволюции, то направленное изменение ее генофонда, приводящее к изменению организмов есть элементарное эволюционное явление.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Наличие популяций еще не подразумевает существования
эволюции. Для осуществления эволюции необходимы опре-

136
деленные условия — наследственная изменчивость, поставляющая в популяцию новый эволюционный материал, изоляция, позволяющая каждой из популяций развиваться самостоятельно, и естественный отбор, направляющий
эволюционный процесс.
Эволюционные процессы, протекающие в популяциях на основе наследственной изменчивости, в условиях изоляции от
других популяций, под контролем естественного отбора и
приводящие к образованию новых видов, называют микроэволюцией (маленькой эволюцией). Большой эволюционный
процесс складывается из множества маленьких эволюций.

ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Центральным событием эволюции является возникновение
новых видов. Новые виды — продукт эволюционного процесса.
Видообразование может проходить двумя способами.
При аллопатрическом или географическом видообразовании новые виды возникают в условиях пространственной
изоляции популяций, происходят из популяций, занимающих разные географические ареалы. В результате длительного пространственного разобщения популяций между ними
может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся и
в случае прекращения изоляции. Аллопатрическое видообразование представляет собой весьма длительный процесс. Примером аллопатрического видообразования могут
служить вьюрки на Галапагосских островах, впервые описанные Дарвином.

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

Исходный предок с континента дал
разные виды на островах

Галапагосские или дарвиновы вьюрки
Молекулярный анализ ДНК галапагосских вьюрков показал,
что при всем многообразии их видов, они являются потомками одного континентального вида. Другой пример — при
изменении растительного покрова в четвертичном периоде
произошло разделение ареала ландыша майского на пять
самостоятельных географических ареалов, находящихся на
значительном расстоянии друг от друга, в которых сформировались европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы этого растения, различающиеся по ряду
существенных признаков.
Впоследствии эти расы образовали самостоятельные виды
ландыша.
О симпатрическом или экологическом видообразовании
говорят когда новый вид зарождается в пределах популяции материнского вида при
возникновении биологической изоляции. Симпатриче- Ландыш майский

137

138
ское видообразование встречается реже, чем аллопатрическое. Причиной симпатрического видообразования могут
служить различные факторы, изолирующие одну часть популяции от другой:
— геномные и хромосомные перестройки приводят к невозможности получения потомства между особями с различным
кариотипом внутри одной популяции;
— экологическая специализация; например, группа паразитов может оказаться крайне специализированной по одному
хозяину (паразитирует только на нем) и этим она изолируется от остальной популяции;
— репродуктивная изоляция; например, у многих рыб, обитающих в замкнутых водоемах, образуются группы (экологические расы), различающиеся сроками и местами нереста;
— гибридогенное видообразование, при котором частичное
преодоление барьера репродуктивной изоляции между двумя обитающими в одном ареале видами может привести к
возникновению нового вида, который оказывается изолированным от обоих родительских видов.

СОВРЕМЕННОЕ УЧЕНИЕ
ОБ ЭВОЛЮЦИИ —
СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ
ЭВОЛЮЦИИ
Любое научное учение динамично — оно развивается и дополняется, поскольку прогресс не стоит на месте.

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

139

Теория эволюции — не исключение из этого правила. Современный дарвинизм, несколько отличающийся от изначального, возник в первой половине XX века. Он называется синтетической теорией эволюции. Термин «синтетическая» возник от названия книги известного английского
эволюциониста Джулиана Хаксли «Эволюция: современный
синтез», опубликованной в 1942 году.
Но задолго до Хаксли в 1926 году советский биолог Сергей
Четвериков заложил основы нового дарвинизма или синтетической теории эволюции. В своей статье «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» он связал эволюционное учение Дарвина и
законы наследственности, установленные генетикой.
Зачем понадобилось связывать?
Дело в том, что после рождения генетики, как науки (это произошло в 1900 году) возник конфликт, причем довольно резкий, между генетикой и дарвиновской теорией эволюции.
Ограниченность знаний генетиков приводила их к ложным
выводам и получалось так, что практически каждое новое
открытие в генетике вызывало очередные нападки на дарвиновскую теорию.
Слабым местом учения Дарвина были представления о наследственности. Еще при жизни Дарвина против его теории
было выдвинуто следующее возражение: «Если естественный отбор оставляет в живых те особи, которые лишь незначительно отличаются от других, то уже при следующем скрещивании наступит «поглощение» новых признаков, поскольку партнер по скрещиванию вероятнее всего этого нового
признака не имеет. Таким образом произойдет растворение
признаков в потомстве». Проще говоря, в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями,

140
которые полезными признаками не обладают, первые передадут эти признаки потомству в ослабленном виде, и с течением времени полезный признак быстро растворится в потомстве. Дарвин вынужден был признать это возражение
весьма убедительным и так и не смог его опровергнуть.
Мы не станем углубляться в подробности, поскольку ошибочные суждения не имеют значения для науки. Скажем лишь,
что примерно к 1920 году критических замечаний со стороны генетиков в адрес дарвиновской теории эволюции накопилось столько, что генетики начали отрицать теорию Дарвина, как ложную, а наиболее рьяные дарвинисты доходили до
того, что отрицали генетику как науку. В биологии возник хаос, который можно охарактеризовать отрывком из известной
басни Крылова про лебедя, рака и щуку:
«Из кожи лезут вон, а возу все нет ходу!
Поклажа бы для них казалась и легка:
Да Лебедь рвется в облака,
Рак пятится назад, а Щука тянет в воду.
Кто виноват из них, кто прав — судить не нам;
Да только воз и ныне там».
Нужно было внести ясность, примирить генетиков и дарвинистов. Ошибка представителей обоих течений заключалась
в нежелании посмотреть на проблему с точки зрения оппонентов.
Четвериков выдвинул предположение о насыщении видов в
природе возникающими мутациями и подчеркнул значение
генетических процессов, таких как мутация, свободное скрещивание, естественный отбор и изоляции в видообразовании
и эволюции. Этим он связал теорию эволюции Дарвина и генетику воедино, устранив мнимые противоречия между ними. Попутно Четвериков заложил основы новой науки —
эволюционной генетики.

141

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

Сергей Сергеевич Четвериков
(1880 — 1959)
Кроме Четверикова в разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые. Название «синтетическая»,
возникшее случайным образом, приобрело глубокий смысл, поскольку эта теория явилась продуктом синтеза, сведения в единое целое взглядов многих ученых. Кроме того, синтетическая теория эволюции обобщает данные многих направлений биологии
(см. рисунок) и потому тоже может называться «синтетической».
Морфология
Систематика

Биохимия
Синтетическая
Теория
Эволюции

Генетика

Дарвинизм

Физиология

Экология

Основные положения синтетической теории эволюции таковы:
Материалом для эволюции служат наследственные изменения
— мутации (как правило, генные) и их комбинации.
Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

142
Наименьшей единицей эволюции является популяция.
Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный (расходящийся) характер. Иначе говоря, один вид может стать
предком нескольких дочерних видов.
Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет
собой последовательную смену одной временной популяции
чередой последующих временных популяций.
Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически,
физиологически, экологически, биохимически и генетически
отличных, но не изолированных репродуктивно групп —
подвидов и популяций. «Не изолированных репродуктивно»
означает возможность получения плодовитого потомства
при скрещивании между особями из разных подвидов или
популяций.
Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями.
Аллелями называют альтернативные формы гена, каждая из
которых характеризуется уникальной последовательностью
нуклеотидов (составных частей ДНК).
Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует какихлибо закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Разница только в масштабах, но не в сути процесса.

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

Любой реальный, т.е. природный, а не искусственно выведенный вид имеет монофилетическое происхождение, т.е.
происходит от одного предка.
Эволюция имеет ненаправленный характер (т. е. не идет в
направлении какой-либо определенной конечной цели) и
она бесконечна.
Эволюция носит необратимый характер. Еще Дарвин писал о
необратимости эволюции: «Если даже среда обитания полностью повторяется, то вид никогда не может вернуться к прежнему состоянию». У организма, приспособившегося к новым
условиям окружающей среды, происходят определенные изменения в строении и функциях. При возвращении условий
окружающей среды к прежним параметрам (возвращении организма в прежнюю среду обитания) изменений к обратному
не происходит. Проще говоря, если какой-то орган исчезает в
результате эволюции, то он не восстановится при возвращении условия окружающей среды к прежним значениям. Наземные животные, будучи потомками водных обитателей, при
возвращении в водную среду (тюлень, морж) не становятся
рыбами. Они всего лишь приобретают необходимое для жизни в водной среде строение конечностей, которые превращаются в ласты и еще ряд свойств, облегчающих жизнь в водной
среде. Но, повторим, обратно в рыб они не превращаются.

Тюлень

143

144

Морж
Именно в рамках синтетической теории эволюции в качестве элементарной единицы эволюции выделена популяция,
а не отдельная особь или вид, включающий в себя несколько
популяций.
В качестве элементарного явления или процесса эволюции
синтетическая теория рассматривает устойчивое изменение
генотипа популяции.

ЧЕЛОВЕК
КАК УНИКАЛЬНЫЙ ВИД
ЖИВОЙ ПРИРОДЫ
Человек — животное. С точки зрения биологии человек относится к царству животных, так как он гетеротрофен, т.е.
использует для питания готовые органические вещества.
Человек относится к типу хордовых потому что человеческий зародыш имеет хорду (длинный эластичный продольный тяж из которого развивается позвоночник), жаберные
щели в глотке, спинную нервную трубку и прочие характерные для хордовых признаки.

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

Общая схема строения
хордового животного
Человек относится к подтипу позвоночных потому что у него есть позвоночный столб, состоящий из позвонков и головной мозг.

Строение представителей
подтипа позвоночных
Человек относится к классу млекопитающих потому что он
имеет молочные железы и вскармливает потомство молоком, а также имеет волосяной покров на теле и другие признаки этого класса.

145

146
Человек относится к подкласcу звери потому что является
живородящим млекопитающим.
Человек относится к инфраклассу плацентарных потому что
питание человеческого плода осуществляется через плаценту.

Расположение плаценты и плода в матке
Человек относится к отряду приматов потому что имеет пятипалые конечности, весьма подвижные верхние конечности,
большой палец которых противопоставлен остальным, и ногти вместо когтей.
Человек относится к подотряду узконосых потому что имеет
узкую носовую перегородку и обращенные вниз ноздри.
Человек относится к надсемейству гоминоидов потому что у
него отсутствуют хвост, защечные мешки и седалищные мозоли. Для гоминоидов характерен сложный высокоразвитый
мозг. Кроме человека, представителями это го надсемейства
являются так называемые человекообразные обезьяны —
гориллы, шимпанзе, гиббоны, орангутаны.
И, наконец, человек относится к виду человек разумный (на
латыни — Homo sapiens).

147

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ
Орангутан

Гиббон

Горрила
Шимпанзе

Человекообразные обезьяны
Представления о возникновении человека от обезьяноподобных предков существовали еще в глубокой древности.
Главную роль в доказательстве животного происхождения
человека сыграл труд Чарльза Дарвина «Происхождение человека и половой отбор». «Так как человек, с генеалогической точки зрения, принадлежит к узконосым обезьянам Старого Света, то мы должны заключить, сколько бы не протестовала наша гордость против подобного вывода, что наши
древние родоначальники должны быть отнесены к этому семейству. Мы не должны, однако, впасть в другую ошибку,
предполагая, что древний родоначальник всего обезьяньего
рода, не исключая и человека, был тождественен или даже
близко сходен с какой либо из ныне существующих обезьян…», писал Дарвин.
Дарвин определял человека как неотъемлемую часть живой
природы и распространял на него, в том числе и на его возникновение, общие закономерности развития органического

148

Человек
мира, основные положения эволюционной теории, доказывая происхождение человека от нижестоящей животной
формы. На основании сравнительно-анатомических и эмбриологических данных, подтверждающих выраженное сходство
человека с человекообразными обезьянами, Дарвин обосновал идею их родства и общности их происхождения от древнего исходного предка, сформулировав симиальную или обезьянью теорию происхождения человека или антропогенеза.
Согласно этой теории, человек и современные человекообразные обезьяны произошли от общего предка, жившего в
эпоху неогена и представлявшего собой обезьяноподобное
существо.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

По Дарвину современные человекообразные обезьяны не
предки человека, а, образно говоря, его двоюродные братья.
У них был общий предок, но дальше развитие в каждом слу-

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

чае пошло своим путем. Ни одна современная человекообразная обезьяна не может превратиться в человека.

Питекантроп
Немецкий ученый Эрнст Геккель назвал общего предка человека и обезьян питекантропом (обезьяночеловеком). В 1891
году голландский антрополог Эжен Дюбуа нашел на острове
Ява части скелета человекоподобного существа, которое он
назвал питекантропом прямоходящим. Питекантроп жил в
промежутке между 1 миллионом и 700 тысячами лет назад.
Питекантроп обладал невысоким ростом (около полутора
метров), прямой походкой и так называемым «архаическим»
строением черепа -толстые стенки, низкая лобная кость, выступающие надглазничные валики, скошенный подбородок.

149

150
В ХХ веке были обнаружены костные останки других ископаемых существ, промежуточных между обезьяньим предком и
современным человеком. В Китае, близ Пекина был найдены
останки синантропа (в переводе — «китайский человек»),
жившего около 600 — 400 тысяч лет назад в период оледенения. Близ немецкого города Гейдельберг была обнаружена челюсть существа, жившего около 700 — 345 тысяч лет
назад. Этого нашего предка назвали «гейдельбергским человеком».
Питекантроп, синантроп и гейдельбергский человек это локальные варианты ископаемого вида человек прямоходящий
(хомо эректус), непосредственного предка современных людей.
Палеонтологические находки подтвердили теорию антропогенеза Дарвина и в настоящее время нет сомнений в том, что
человек произошел именно так, как описал Дарвин.
Познакомимся поближе с нашими предками.
Австралопитек жил на территории Африки от 4,2 до 1,8 миллионов лет назад. Название «австралопитек» произошло не
от слова «Австралия», как может показаться, а от латинского
слова «аустралис», означающего «южный». «Питекос» же в
переводе с греческого означает «обезьяна». Следовательно,
«австралопитек» переводится как «южная обезьяна».
Австралопитек был приматом, а не человеком! Тело его было
покрыто густым волосяным покровом, и по внешнему виду
австралопитек больше походил на обезьяну, чем на человека. Но, в отличие от обезьян, австралопитек ходил на двух
ногах и, благодаря отстоящим большим пальцам рук, мог
пользоваться различными предметами (камнями, палками)
как орудиями. Объем мозга австралопитека по отношению к

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

объему его тела был меньше человеческого, но превосходил
объем мозга современных человекообразных обезьян.

Человек умелый
Самым первым представителем человеческого рода считается человек умелый (хомо хабилис), который жил на территории Африки от 2,4 до 1,5 миллионов лет назад. Свое название первый вид человека получил из-за умения изготовлять
простейшие каменные орудия.
Внешне человек умелый более походил на австралопитека,
чем на современного человека, но к первым людям его относят из-за того, что объем его мозга был на треть (!) больше
объема мозга австралопитека. Кроме того, анатомические
особенности реконструированного по черепу мозга человека умелого (развитость коры больших полушарий) свидетельствуют о возможности речевой функции, пусть и в зачаточном состоянии.

151

152

Человек прямоходящий
Человек прямоходящий (хомо эректус) расселился от 1,8
миллиона до 300 тысяч лет назад по Африке, Европе и Азии.
Человек прямоходящий умел изготавливать сложные орудия
труда и использовать огонь. Мозг его по объему приближался к мозгу современного человека, что позволяло человеку
прямоходящему организовывать коллективную деятельность
(например — совместную охоту на крупных животных) и общаться при помощи речи.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Следует
различать (и никогда не путать!) умение использовать подручные предметы для каких-то целей и умение изготовлять
орудия труда (охоты). Использовать подручные предметы
для могут человекообразные обезьяны. Например, если плод
висит на дереве так высоко, что обезьяна не может его достать, а где-то рядом валяется на земле длинная ветка, то

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

153

обезьяна сообразит взять ветку и сбить плод с дерева. Но
умение изготовлять орудия труда или охоты свойственно
только человеку! Человек представляет, какое именно орудие и для какой цели ему нужно. Он находит подходящий камень, затачивает его трением о другой камень, затем берет
крепкую прямую ветку, очищает ее от коры и сучьев, плетет
из травяных растений веревку и привязывает с ее помощью
обработанный камень к обработанной ветке. Получается топор, который человек берет с собой на охоту или же когда
собирается нарубить веток для костра. Сколько умственной
работы! Осознание потребности в орудии. Создание в уме
образа орудия и оценка материалов, необходимых для его
изготовления. Выработка ряда последовательных действий
по изготовлению орудия… Мозгу обезьяны такая работа не
под силу. Умением изготовлять орудия труда обладает только
человек.
Переход от человека прямоходящего к человеку разумному
(хомо сапиенс) происходил в период от 500 до 200 тысяч лет
назад. При помощи современных палеонтологических методов весьма трудно обнаружить конкретный период смены
одного вида другим, ввиду чего жителей этого переходного
периода иногда именуют древнейшим человеком разумным,
объединяя в это понятие и человека прямоходящего, и человека разумного.
Неандерталец (хомо неандерталенсис) жил в период от 230
до 30 тысяч лет назад.
Название «неандерталец» происходит от находки черепа,
выявленной в 1856 году в ущелье Неандерталь близ немецкого города Дюссельдорфа. Вообще-то первый череп неандертальца был найден в 1829 году в Бельгии, а второй в
1848 году на Гибралтаре, но признаны неандертальскими эти

154
черепа были позже, уже после открытия «типового» экземпляра в 1856 году.

Неандерталец
Объем мозга неандертальца соответствовал объему мозга
современного человека. Раскопки в местах поселения неандертальцев свидетельствуют о достаточно развитой культуре,
включавшей в себя ритуалы, зачатки искусства (наскальные
рисунки) и др. С опубликованием в 1859 году эволюционной
теории Чарльза Дарвина антропологи стали рассматривать
неандертальцев как «промежуточное звено превращения
обезьяны в человека», но часть современных ученых считает
неандертальца параллельной, тупиковой ветвью развития
человека.
Человек разумный (хомо сапиенс) или неоантроп, иначе говоря — человек современного типа, появился около 130 тысяч лет назад. Первых ископаемых «новых людей», как уже
было сказано, по месту первой находки (Кро-Маньон во
Франции) назвали кроманьонцами. Кроманьонцы внешне
мало отличались от современного человека. Данные раскопок в местах обитания кроманьонцев (пещерная живопись,

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

155

сложные орудия труда, украшения и т.д.) свидетельствуют о
высоком развитии их культуры.
Согласно современным представлениям, вид человек разумный сформировался в Африке около 200 тысяч лет назад и
оттуда начал расселяться по другим континентам. Примерно
55-60 тысяч лет назад человек разумный уже обитал в Южной и Юго-Восточной Азии и Австралии. В период от 40 до
35 тысяч лет назад человек разумный заселил Европу, а в период от 35 до 15 тысяч лет назад заселил Америку. В то время Евразия и Северная Америка были соединены временно
существовавшим сухопутным перешейком на месте современного Берингова пролива, образовавшимся вследствие
понижения уровня Мирового океана. Так что заселение Америки человеком шло сухопутным путем, так же, как и заселение Австралии.
Примерно 30 тысяч лет назад человек разумный остался
единственным представителем рода человек на Земле.
Эволюция человека разумного носила однонаправленный, а
не расходящийся характер. Образно говоря, человек разумный шел по пути развития интеллекта, не сворачивая в стороны. Его эволюцию можно назвать «эволюцией головного
мозга», которая выражалась в увеличении размеров мозга и
развитии его тонких структур вместе с корой больших полушарий. Этому процессу способствовали развитие верхних
конечностей (руки) и трудовых навыков, коллективный образ жизни, совершенствование речи. Создались такие условия, при которых интеллект и совершенствование трудовых
навыков стали главными факторами приспособления к условиям окружающей среды.
Человек разумный отличается от других представителей рода человек выраженным развитием лобного отдела коры го-

156
ловного мозга, необычайно высоким развитием верхних конечностей (способность к выполнению тонких действий) и
большой длительностью периода развития индивидуума с
выделением особого, подросткового, периода, крайне важного для полноценного интеллектуального развития. Именно
в подростковый период осуществляется передача опыта от
предыдущих поколений и происходит социальная организация индивидуума.

Эволюция человека

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Эволюционное значение коллективного образ жизни очень велико. В
коллективном образе жизни следует различать понятия
«первобытного человеческого стада» и «родовой общины»
или просто «общины». Первобытное человеческое стадо
(его еще называют «праобщиной» — предшественником общины) представляло собой человеческий коллектив, который занимался собирательством и охотой (загонной). От стада животных первобытное человеческое стадо отличалось
умением изготавливать примитивные орудия труда. К моменту появления человека разумного человеческое стадо превратилось в родовую общину, более высокую форму социальной организации. Подобно человеческому стаду родовая
община представляла собой коллектив, связанный родством,
общностью происхождения и хозяйственной жизни, но община была более развитой социальной средой, в которой
присутствовали такие факторы, как членораздельная речь и

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

157

общение (выработка планов совместных действий, обмен
опытом), забота о ближних, постройка жилищ и др. Человеческие стада, в отличие от родовых общин, не умели строить
жилищ и обитали в пещерах. Несколько родовых общин,
обитавших в одной местности, составляли племя, управляемое советом старейшин (глав общин). Понятие племени равносильно понятию популяции.
Помимо индивидуального опыта каждого человека, в общине
накапливался общественный опыт, носителями которого в
дописьменную эпоху были старики. Благодаря этому обстоятельству в общине появилось такое явление, несвойственное
стаду, как забота о стариках. В стадах одряхлевшие особи,
которые не могли продуктивно функционировать, обычно изгонялись своими сородичами или, даже, убивались.
В конечном итоге в борьбе за существование получили преимущество те общины и племена, в которых лучше сохранялся и передавался от поколения к поколению различный
опыт.
Специфической особенностью антропогенеза является участие социальных факторов в формировании свойств человека. Человек не просто биологическое, биосоциальное существо!
Благодаря своим выдающимся в прямом смысле этого слова
способностям, человек разумный в периоде от 15 до 10 тысяч лет назад заселил всю нашу планету и начал развиваться. Наступила эпоха цивилизаций, которая противопоставляется периоду так называемого «дикого» существования человека. Цивилизации человечества очень интересны, но ими
занимается не биология, а история, так что мы с вами на этом
закончим рассматривать эволюцию человека как биологического вида.

158

ЧЕЛОВЕЧЕСКИЕ РАСЫ
Все человечество принадлежит к одному виду человек разумный, но внутри этого вида имеются несколько различных внутривидовых групп, получивших название расы. Термин «раса»,
образованный от французского слова «расэ» означающего
«порода», предложил в 1684 году французский ученый Франсуа Бернье. Бернье различал четыре человеческие расы:
— «первая раса»: европейцы, жители Северной Африки, жители Передней (Западной и Юго-Западной) Азии, индусы,
американские индейцы;
— «вторая раса»: африканские негры;
— «третья раса»: жители Восточной и Юго-Восточной Азии;
— «четвёртая раса»: лопари, жители Лапландии.
По своей биологической сущности расы соответствуют подвидам — крупным популяциям, которые складывались в различных областях видового ареала при значительной обособленности от других подвидов.
Основные факторы образования расы:
— приспособление к условиям среды (адаптация);
— изоляция (географическая или социокультурная);
— метизация — гибридизация с представителями других
рас;
— автогенетические (сформированные самим организмом,
без влияния извне) процессы, такие как дрейф генов и по-

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

159

ловой отбор. Дрейф генов — это изменение частоты генов в
популяции в ряду поколений под действием случайных факторов. Половой отбор — процесс выборочного (избирательного) спаривания, в основе которого лежит конкуренция за
полового партнера между особями одного пола. Проще говоря, в результате полового отбора потомство дают особи, наиболее привлекательные для противоположного пола.
Каждой расе свойственна своя, индивидуальная, наследственно обусловленная совокупность признаков, таких как цвет кожи и волос, особенности строения черепа и мягких частей лица, цвет глаз, размеры и пропорции тела и др. Основными критериями деления человечества на расы являются внешние
особенности.
Современное человечество разделяют не на четыре, как у
Бернье, а на три расы — монголоидую (или азиатско-американскую), австрало-негроидную (или экваториальную) и европеоидную (евразийскую).

Европеоидная, австралонегроидная и монголоидная расы человека

160
Расы начали складываться около 70-80 тысяч лет назад в процессе заселения человеком различных территорий планеты. В
то время многие расовые признаки имели большое адаптивное значение и закреплялись естественным отбором в условиях определенной географической среды. Например — темная
кожа австрало-негроидной расы стала адаптацией к обитанию
в условиях интенсивного солнечного облучения, а узкие глаза
монголоидной расы облегчали существование в степных условиях, где много пыли (песка). Однако, далеко не все расовые
признаки адаптивны по своей природе. Значительная часть их
возникла в случайном порядке вследствие дрейфа генов.
Все человеческие расы находятся на одном биологическом
уровне развития, а наличие плодовитых браков между представителями различных рас подтверждает отсутствие генетической изолированности между ними, что свидетельствует
о целостности вида человек разумный.
Представители разных или одной рас могут образовывать
одну нацию.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Принадлежность к той или иной расе является биологическим признаком человека, тогда как принадлежность к той или иной
нации (народу, национальности) является социальным признаком.
Почти все большие народы разнородны по своему расовому
составу.

ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ
ЧЕЛОВЕКА
На протяжении всего своего существования, человек интересовался вопросом собственного происхождения. Существует

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

161

три основные точки зрения (три взгляда) на возникновение
человека — с религиозной, философской и научной (биологической) позиций. Религиозный взгляд опирается на веру и
предания, его положения принимаются на веру без каких-либо доказательств. Философский подход опирается на некий
изначальный набор аксиом, из которого философ логическим
путем (путем умозаключений) выстраивает свою концепцию.
Научный или биологический подход к происхождению человека опирается на дарвиновскую теорию эволюции.
На сегодняшний день существуют три основные теории происхождения человека или теории антропогенеза.
Теория креационизма, самая древняя из существующих, утверждает, что человек является творением сверхъестественного существа. Схожие идеи присутствуют и в других религиях, а также в большинстве мифов. «И сотворил Бог человека по образу Своему, по образу Божию сотворил его;
мужчину и женщину сотворил их. И благословил их Бог, и
сказал им Бог: плодитесь и размножайтесь, и наполняйте
землю, и обладайте ею, и владычествуйте над рыбами морскими и над птицами небесными, и над всяким животным,
пресмыкающимся по земле», сказано в Библии (Бытие 1:2728). Ортодоксальный креационизм не требует иных доказательств, кроме того, что написано в Библии, он опирается на
веру, а данные науки игнорирует. Эволюция отрицается ортодоксальными креационистами, поскольку в Библии сказано, что человек, подобно другим живым организмам, был
создан Богом в результате одномоментного творческого акта
и впоследствии не изменялся. Теологи-эволюционисты признают возможность биологической эволюции, согласно которой одни виды животных могут превращаться в другие, но
направляющей силой ее считают волю Бога (Высшего Разума). Человек, согласно взглядам теологов-эволюционистов,
мог произойти от неких низкоорганизованных существ, но

162
дух его оставался неизменным с момента первоначального
создания, а все изменения происходили по воле Бога. В энциклике 1950 года папы Пия XII “Humani generis” допускается, что Бог мог создать не того человека, который существует сейчас, а обезьяноподобное существо, обладающее
бессмертной душой. Позднее это положение подтверждалось другими папами, например, Иоанном Павлом II, который в 1996 году в послании Папской академии наук писал, о
том, что «эволюцию следует признать более чем гипотезой».
Таким образом, католицизм официально стоит на позициях
эволюционного креационизма, сочетающим признание эволюции с утверждением в качестве ее направляющей силы
Божьей воли. В православии единой официальной точки
зрения на вопросы эволюционного развития не существует.
Эволюционная (дарвинистская) теория утверждает, что человек произошел от обезьяноподобных предков в процессе
длительного развития под воздействием законов наследственности, изменчивости и естественного отбора.
Космическая теория утверждает, что человек имеет внеземное происхождение, являясь или потомком инопланетных
существ, или порождением экспериментов внеземного разума. У этой теории есть свои сторонники, но большинство
ученых ее оспаривают. Опять же, высшая ценность любой
теории происхождения человека заключается в том, чтобы,
образно говоря, «докопаться до корней», дойти до самого
начала. Космическая теория или же дублирует теорию креационизма, утверждая, что человек был создан некими Высшими Силами (Внеземным Разумом) или же уходит от ответа
о том, как же все-таки изначально появился человек.
Большинство философов, пытавшихся вывести теорию происхождения человека логическим путем, брало за отправную точку
религиозную концепцию о том, что человек есть творение некое-

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

163

го Высшего Разума, и пыталась «приспособить» ее к научным
воззрениям. В результате получались концепции, весьма схожие
с зачастую философская мысль черпает вдохновение из религии, а стройность построений заимствует у науки. Эти концепции
сильно похожи на теорию эволюционного креационизма.

ОСНОВНЫЕ
ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ЭВОЛЮЦИИ
ИЛИ ПОДВЕДЕНИЕ
ИТОГОВ СКАЗАННОГО
Давайте обобщим суть того, что мы узнали об эволюции в виде ее основных положений.
Основные положения эволюции таковы:
1. Эволюция носит медленный и постепенный характер.
2. Эволюция носит дивенгертный (расходящийся в разные
стороны) характер.
3. Эволюция носит бесконечный характер.
4. Эволюция носит необратимый характер.
Наименьшей структурной единицей эволюции является популяция.
Основной предпосылкой эволюции являются мелкие мутации генов.
Основной движущей силы эволюции является естественный
отбор, возникший на основе борьбы за существование.
Вид существует как целостная и замкнутая система.

164

Косуля

Лань

Марал

Лось
Северный олень
Олень

Многообразие видов оленей,
возникших в результате дивергенции

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

165

Вид состоит (может состоять) из множества подвидов и популяций.
Результатами эволюции являются приспособленность организмов к среде обитания и многообразие видов в природе.

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ
ЭВОЛЮЦИИ
Эволюция — сложный и многогранный процесс. Развитие
живой природы шло от низших форм к высшим, от простого
к сложному и в целом имело прогрессивный характер. Однако, в ходе приспособления видов к конкретным условиям
жизни, наряду с прогрессом наблюдался и регресс. Для правильного понимания эволюции органического мира было
важно определить ее основные направления.
Выдающийся русский и советский ученый Алексей Северцов
разработал теорию о типах эволюционного процесса и выделил основные направления эволюции.

Алексей Николаевич Северцов
(1866 — 1936)
Северцов установил три главных направления эволюции —
ароморфоз, идиоадаптацию и дегенерацию.

166
Ароморфоз представляет собой выраженные, значительные
эволюционные изменения, которые ведут к общему усложнению организации, повышают интенсивность жизнедеятельности, но не являются узкими приспособлениями к резко ограниченным условиям существования. Ароморфоз носит не узкий, а глобальный характер. Классическим
примером его может служить появление легких у водных
животных после выхода их на сушу. Ароморфоз дает организмам выраженные преимущества в борьбе за существование. Он делает возможным освоение новых сред обитания,
способствует росту численности особей в популяции через
повышение выживаемости и снижение смертности, что приводит к расширению ареала популяции или образованию
новых популяций, а также ускоряет формирование новых
видов. Иначе говоря, ароморфоз, будучи порождением биологического прогресса, приводит к дальнейшему биологическому прогрессу.

Камбала
Идиоадаптация представляет собой мелкие, частные эволюционные изменения, которые способствуют приспособлению организма к конкретным условиям среды обитания
(приспособления). Отличие идиоадаптации от ароморфоза
заключается в том, что идиоадаптация не сопровождается
значимыми изменениями организации организмов, общим

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

167

подъемом ее уровня и повышением интенсивности жизнедеятельности организмов. Типичным примером идиоадаптации
может служить приспособление придонных рыб (камбаловых, скатов) к жизни на дне, выражающееся в уплощении их
тела и маскировочной (покровительственной) окраске под
цвет донного грунта. Камбалы не превосходят по своей организации большинство других рыб из класса лучеперых, к
которому они принадлежат, просто они приспособились к
жизни на дне.
У растений примерами идиоадаптации могут служить приспособление листьев хвойных деревьев к уменьшению испарения путем превращения в иголки или разнообразные приспособления цветков к перекрестному опылению и ветром, и
насекомыми.
Путем идиоадаптации в процессе эволюции обычно возникают мелкие систематические группы — виды, роды, семейства. Идиоадаптация, подобно ароморфозу, также приводит
к увеличению численности популяции, расширению ареала
и ускорению видообразования, т. е. к биологическому прогрессу, но в меньших масштабах.
Эволюционные изменения, которые ведут к упрощению организации и, как правило, сопровождаются исчезновением
ряда органов, потерявших свое биологическое значение, называются дегенерацией.
Дегенерация очень часто связана с переходом к неподвижному или паразитическому образу жизни. Упрощение организации сопровождается не только исчезновением ряда органов, но и возникновением различных приспособлений к
специфическим условиям жизни, например — присосок и
крючков у червей— паразитов, при помощи которых они
прикрепляются к стенкам кишечника организма-хозяина.

168
«Как же так? — можете спросить вы. — Если возникают новые приспособления, то это не дегенерация, а прогресс!
Идиоадаптация!».
Не совсем так, то есть совсем не так. Новые, отдельные приспособления у червей-паразитов появляются на фоне исчезновения у них кишечника, примитивного развития нервная
системы, практического утрачивания способности к самостоятельному передвижению… На фоне этого регресса появление крючков и присосок не выглядит прогрессом, поскольку
в сумме организация упрощается. Потому и говорят о дегенерации.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Дегенерация как эволюционный термин следует отличать от
дегенерации в общем смысле как вырождения. Биологическая дегенерация не исключает процветания вида, т.е. дегенерация может приводить к биологическому прогрессу. Поэтому биологами дегенерация рассматривается как одно из
проявлений (один из способов) биологического прогресса
(см. схему).
Итак, биологический прогресс достигается тремя способами:
ароморфозом, идиоадаптацией, дегенерацией.
У любого явления есть свой антагонист, нечто обратное.
Кроме прогресса в природе наблюдается и биологический
регресс. Биологический регресс характеризуется чертами,
противоположными биологическому прогрессу, а именно —
уменьшением числа особей, сужением ареала обитания,
уменьшением числа популяций и видов. Конечным итогом
биологического регресса является вымирание вида (пример — древние папоротникообразные, многие виды древнейших земноводных)

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

169

Причины биологического прогресса и биологического регресса часто связаны с деятельностью человека, с изменениями, которые человек производит в окружающей среде, с
уничтожением в результате этой деятельности одних видов и
создания благоприятных условия для жизнедеятельности
других. Деятельность человека — мощный фактор биологического прогресса и биологического регресса.
Поддержание приспособленности вида на определенном
уровне, когда численность особей не изменяется, Северцов
называл биологической стабилизацией.
Итак, у эволюции есть три пути — прогресс, регресс и стабилизация. И не путайте пожалуйста дегенерацию с регрессом!
Согласно взглядам Северцова изменения организмов, вызванные необходимостью приспособления к внешней среде,
никогда не бывают точным ответом на «заказ» природы. В
любой вновь возникшей форме имеется некий запас способностей, не реализованных в настоящий момент и, вроде бы,
не нужных виду в данный момент, но могущих оказаться полезными для него в дальнейшем. Проще говоря, в процессе
эволюции у каждого вида формируются скрытые возможности, некий «запас на будущее», который может оказаться полезным впоследствии, а не сразу же по возникновении.
В чем смысл подобного «эволюционного запаса»?
В том, что благодаря ему вид получает дополнительные резервы для приспособления к условиям окружающей среды
без изменения морфологии своих органов. Такой «запас»
позволяет приспосабливаться без коренной перестройки
структуры. Иначе говоря, «эволюционный запас» обуславливает скачкообразный, прерывистый характер эволюции.

170
Организмы поднялись на очередную ступень эволюции
Некоторое время они развивались без коренных изменений
структуры, благодаря «эволюционному запасу»
Когда «эволюционный запас» иссяк, пришло время подниматься на новую ступень
И так далее… Эволюция бесконечна.
Пути эволюции крупных систематических групп (типов, классов) носят весьма сложный характер, представляющий собой соотношение различных путей эволюции. Ароморфоз
происходит значительно реже идиоадаптации, он знаменует
новый этап в развитии органического мира. Новые, более
высокоорганизованные группы организмов, возникают путем ароморфоза и далее продолжают эволюционировать
путем идиоадаптации или (гораздо реже) дегенерации.
Можно сказать, что ароморфоз открывает новые возможности для идиоадаптации. Ароморфоз нередко приводит организмы в новую среду, а идиоадаптация обеспечивает более
полное ее заселение среды, благодаря захвату в ней различных местообитаний.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ
РАЗНООБРАЗИЕ
Биологическое разнообразие нашей планеты представляет
собой совокупность всех форм жизни, населяющей ее. Можно без преувеличения сказать, что биологическое разнообразие есть главное богатство Земли, ведь оно отличает ее от
других планет Солнечной системы.

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

171

Биологическое разнообразие делится на три иерархические
категории:
— разнообразие среди представителей тех же самых видов
или генетическое разнообразие;
— разнообразие между различными видами;
— разнообразие между экосистемами.
Согласно современным данным, на Земле обитает 13–14 миллионов видов (вы только подумайте — какое количество!)
из которых описаны лишь около 2 миллионов.
Высший иерархический уровень биологического разнообразия — это экосистемный или ландшафтный уровень, на котором закономерности биологического разнообразия в первую очередь определяются зональными ландшафтными условиями, а во вторую очередь — особенностями местных
природных условий и историей развития этих территорий.
(Вспомните, какая зона отличается наибольшим видовым
разнообразием и почему).
Деятельность человека привела к снижению (деградации)
биологического разнообразия нашей планеты вследствие
вымирания многих видов, во много раз превышающей естественную природную деградацию. В настоящее время перед
угрозой уничтожения находятся более 30 000 видов животных и растений. За последние 400 лет исчезли около 500 видов животных и около 700 видов растений. И это только то,
что было зафиксировано учеными, но ведь значительная
часть исчезнувших видов могла остаться без их внимания.
Причины современного ускоренного снижения биологического разнообразия нашей планеты следующие:

172
— быстрый рост населения и прогресс в целом, производящие масштабные изменения в условиях жизни всех экологических систем планеты;
— увеличение миграции людей, вследствие развития международных отношений, торговли и туризма;
— истребление видов, вызванное как прямым уничтожением, так и интродукцией новых видов (интродукцией биологи
называют случайное или намеренное переселение особей
какого-либо вида в новые для них места обитания за пределы естественного ареала);
— постоянно усиливающееся загрязнение природной среды
(воздуха, воды и почвы);
— недостаточное внимание к последствиям действий человека (особенно к отдаленным), эксплуатирующих природные
ресурсы и нарушающих условия существования живых организмов;
— нежелание (и невозможность) оценить истинную стоимость биологического разнообразия и ущерба от его снижения в условиях существующей рыночной экономики.
Во «Всемирной хартии природы», принятой резолюцией Генеральной Ассамблеи от 28 октября 1982 года, сказано: «Человечество является частью природы и жизнь зависит от непрерывного функционирования природных систем, которые
являются источником энергии и питательных веществ… любая форма жизни является уникальной и заслуживает уважения, какой бы ни была ее полезность для человека, и для
признания этой неотъемлемой ценности других живых существ человек должен руководствоваться моральным кодексом поведения… человек может своими действиями или их

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

173

последствиями видоизменить природу и исчерпать ее ресурсы, и поэтому он должен в полной мере сознавать насущную
необходимость сохранения равновесия и качества природы
и природных ресурсов».
Общие принципы, изложенные во «Всемирной хартии природы», таковы:
1. Природу необходимо уважать и не нарушать ее основные
процессы.
2. Генетическая основа жизни на Земле не должна подвергаться опасности; популяция каждой формы жизни, дикой
или одомашненной, должна сохраняться по крайней мере на
том уровне, который достаточен для обеспечения ее выживания; необходимые для этого среды обитания следует сохранять.
3. Эти принципы сохранения природы применяются ко всем
частям земной поверхности, суше или морю; особая защита
должна обеспечиваться уникальным районам, типичным
представителям всех видов экосистем и сред обитания редких или исчезающих видов.
4. Используемые человеком экосистемы и организмы, а также ресурсы суши, моря и атмосферы должны управляться таким образом, чтобы можно было обеспечить и сохранить их
оптимальную и постоянную производительность, но без
ущерба для целостности тех экосистем или видов, с которыми они сосуществуют.
5. Природу необходимо защищать от разграбления в результате войны или иных враждебных действий.

174
В природе все взаимосвязано. Биосфера Земли — единая
экологическая система. Любое нарушение равновесия в ней
чревато массовыми негативными последствиями. С природой шутки плохи. Образно говоря — раз аукнется, сто раз откликнется.
Сохранение биологического разнообразия нашей планеты в
первую очередь имеет экономическую целесообразность.
Дикая (природная) биомасса широко используется человеком для удовлетворения различных потребностей в сфере
промышленности, сельского хозяйства и науки. Биомасса —
ценнейший ресурс, к которому следует бережно относиться.
Многообразие жизни на Земле служит базой для научных исследований. Большое число видов дикорастущих растений
было окультурено человеком. Процесс создания новых сортов продолжается и сегодня. Для этого селекционеры изучают генетические свойства как культурных растений, на основе которых будет создан новый сорт, так и их «родственников», произрастающих в дикой природе. Дикие растения
обладают множеством полезных качеств, таких как невосприимчивость к болезням, морозостойкость и засухоустойчивость и т.д. Чем больше генетического материала у селекционеров, тем качественнее получится новый сорт. Точно так
же обстоит дело и с выведением новых пород животных. Базой служат не только сельскохозяйственные виды, но и
близкие к ним дикие.
Защита биологического разнообразия планеты на уровне видов может идти двумя способами — в месте обитания вида
(популяции) и вне его. Этот способ представляет собой создание благоприятных условий для жизнедеятельности размножения вида в ареалах обитания, охрану вида от истребления, искусственное разведение в питомниках с последующим выпуском особей в природную среду и др.

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

175

Для оценки состояния популяций вида в биогеоценозе ученые изучают отношения групп организмов, совместно обитающих на одних и тех же территориях (внутривидовые, межпопуляционные, межвидовые). Получив картину жизнедеятельности вида, ученые составляют прогноз существования
вида в конкретном биогеоценозе и вообще в природе. Все
данные тщательно анализируются, ведь исследования проводятся не только для того, чтобы зафиксировать уменьшение или исчезновение вида, но и для того, чтобы принять меры по его сохранению, установить причины снижения численности и попытаться устранить их.
Для характеристики уязвимости популяции важное значение
имеет такой фактор, как ее пороговая численность — минимальное количество особей в популяции, обеспечивающее
ее устойчивость. Если количество особей опускается ниже
порогового значения, то популяция вымирает. Разведение
исчезающего вида в природных или искусственных условиях
должно проводиться до достижения пороговой численности
особей в популяции, иначе эффекта не будет.

Зубр

176
Искусственное выведение позволило вернуть в природу европейского зубра, который был полностью уничтожен в дикой природе — последнего дикого зубра застрелили в Беловежской пуще в 1921 году. Человек с самого своего появления охотился на этих крупных животных ради мяса и шкур.
Во второй половине ХIХ века зубры как вид оказались под
угрозой, но никаких значимых мер по их спасению принято
не было. «Добила» зубров, если можно так выразиться, Первая мировая война, фронты которой пролегали в местах обитания зубров. Боевые действия разрушили среду, в которой
жили зубры и, кроме того, на зубров ради их мяса активно
охотились солдаты.
Своим «возвращением к жизни» европейские зубры обязаны
немецкому биологу директору Мюнхенского зоопарка Хайнцу Хеку. Собрав 12 зубров, живших в зоопарках Европы, Хек
начал их разведение, которое затем было продолжено другими учеными. В результате в наше время в мире насчитывается более 5000 зубров, 30% которых проживает в неволе.
Популяции зубров нуждаются в постоянной опеке, так как
зубры весьма чувствительны к болезням и неблагоприятным
условиям внешней среды. Кроме этого, фертильность* самцов зубра постоянно снижается. Все это происходит из-за
бедного генетического разнообразия внутри вида, ведь пять
с лишним тысяч зубров произошли всего лишь от двенадцати «прародителей».

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Охрана

природы распространяется не только на популяции и виды
растений, животных и грибов, но также и на микроорганизмы, которые являются важной составной частью экологических систем, обеспечивающей их устойчивое существование.
*

Фертильность — способность особи производить потомство.

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

177

Охрана разнообразия на уровне видов довольно дорогой и
весьма трудоемкий способ, который возможно применять
лишь для каких-то избранных, наиболее ценных, видов. Гораздо легче, проще и дешевле сохранять биологическое разнообразие не на уровне видов, а на уровне экосистем посредством рационального и планомерного управления ими.
Такой подход позволяет обеспечить сохранение биологического разнообразия в комплексном порядке на всех трех иерархических уровнях.
Наиболее эффективным и относительно недорогим способом охраны биологического разнообразия на уровне экосистем является создание охраняемых природных территорий.
Эти территории (сухопутные и водные) полностью или частично изымаются из хозяйственного использования и для
них устанавливается особый охранный режим, способствующий сохранению и увеличению биологического разнообразия.
В соответствии с классификацией Всемирного союза охраны
природы, различаются следующие виды охраняемых территорий:
1.Заповедник. Цель — сохранение природы и природных
процессов на территории заповедника в ненарушенном состоянии.
2. Национальный парк. Цель — сохранение природных областей национального и международного значения для научных исследований, образования, а также для отдыха. Национальные парки представляют собой большие территории,
на которых запрещено какое-либо использование природных ресурсов и прочие воздействия человека на природу.

178
3. Памятник природы. Это уникальные, невосполнимые, ценные в экологическом, научном, культурном и эстетическом
отношениях природные комплексы обычно небольшого размера. Памятниками природы могут быть не только участки
суши и водного пространства, но и одиночные природные
объекты (деревья-долгожители, растения причудливых
форм, вулканы, водопады, гейзеры, родники, скалы, утёсы,
пещеры, гроты и др.). Цель — сохранение объекта в первозданном виде.
4. Особо охраняемые природные территории — категория
охраняемых природных территорий, управляемых государственными природоохранительными органами. Отличие особо охраняемых природных территорий от заповедников и
национальных парков состоит в том, что здесь под контролем
администрации разрешается сбор некоторых природных ресурсов. В США аналогом особо охраняемых природных территорий служат управляемые природные (национальные)
резерваты.
5. Ресурсные резерваты создаются для того, чтобы предотвратить преждевременное (и хищническое) использование
ресурсов на определенной территории.
6. Антропологические резерваты создаются для того, чтобы
сохранить традиционный образ жизни коренного населения
(пример — индейские резервации в США).
7. Территория многоцелевого использования природных ресурсов, ориентированная на устойчивое и рациональное использование водных, растительных и животных ресурсов, а
также на развитие туризма.
8. Биосферные заповедники создаются с целью сохранения
биологического разнообразия на обширной территории.

ГЛАВА 3 ПОПУЛЯЦИИ И ВИДЫ

Включают в себя несколько концентрических зон различных
степеней доступности и использования, начиная от зоны
полной недоступности (обычно в центральной части) и заканчивая зонами рациональной, контролируемой эксплуатации природных ресурсов (обычно на периферии заповедника).
9. Места всемирного наследия — это заповедники мирового
значения, управление которыми осуществляется в соответствии с Конвенцией по всемирному наследию.
В целом в мире насчитывается около 10 000 охраняемых
территорий общей площадью 10 миллионов кв.км.
В ХХ веке возникла такая отрасль биологической науки, как
биология сохранения живой природы — научная дисциплина, объединяющая знания из различных областей. Ее возникновение было обусловлено тем, что ни одна из существующих прикладных дисциплин не охватывает всесторонне
проблему угрозы биологическому разнообразию нашей планеты.
Цели биологии сохранения живой природы:
Изучение и описание разнообразия живой природы Земли.
Выявление и оценка влияния деятельности человека на виды, сообщества и экосистемы.
Разработка практических междисциплинарных подходов к
защите и восстановлению биологического разнообразия на
планете.

179

180

ОСОБЕННОСТИ
ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОГО УРОВНЯ ЖИЗНИ
На популяционно-видовом уровне осуществляются элементарные (простейшие) эволюционные преобразования, что
способствует постепенному появлению нового вида.
На популяционно-видовом уровне происходит возникновение приспособляемости видов к окружающей среде.
На популяционно-видовом уровне посредством возникновения многообразия популяций и видов обеспечивается саморегуляция и. тем самым, поддерживается устойчивость биогеоценозов.

ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ
ОРГАНИЗАЦИИ
ЖИЗНИ

ГЛАВА 5

ОРГАНИЗМЕННЫЙ
УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ.
ОРГАНИЗМ КАК
БИОСИСТЕМА
Академик Вернадский характеризовал организм
следующим образом: ««Организм — это биохимическая отдельность как составляющее живого вещества биосферы». Другой академик — Иван
Павлов, выражался иначе: «организм — это в высочайшей степени саморегулирующаяся, сама себя поддерживающая, восстанавливающая, поправляющая и совершенствующая система». Более четкая формулировка звучит так:
«Организм — это дискретная единая биосистема,
состоящая из различных органов и тканей, которые взаимодействуют между собой и с внешней

182
средой». Организм — это биологический объект, возникший
в результате эволюции жизни на Земле.
Все живое представлено в природе в виде организмов.

Биосферный

УРОВНИ

Биогеоценотический
Популяционно-видовой
Организменный
Одноклеточные

Многоклеточные
Органный
Тканевый
Клеточный

Молекулярно-генетический

Место организменного уровня
в организации жизни
Являясь структурным компонентом популяционно-видового
уровня организации жизни, организм, в свою очередь представляет собой биологическую систему открытого типа и является выразителем свойств организменного уровня организации жизни. Организм обладает всеми свойствами живой
природы — обменом веществ и энергии, питанием, дыханием, выделением, раздражимостью, способностью к размножению, способностью к саморегуляции, приспособленностью к среде обитания и др.
Структурными элементами организменного уровня организации жизни, т.е. составными частями организмов жизни служат органы (системы органов) ткани и клетки.

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

183

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Мы говорим о клетке, как о структурной единице организма поскольку в природе существует множество одноклеточных организмов, тело которых состоит из одной-единственной клетки
(бактерии и др.). Для одноклеточных организмов клеточный
и организменный уровни тождественны.
Взаимодействие структурных элементов организма обеспечивает структурную и функциональную целостность как биологической системы.
Давайте перечислим основные процессы организменного
уровня:
•

обмен веществ и энергии;

•

способность поддерживать постоянство внутренней среды (гомеостаз);

•

хранение и реализация наследственной информации,
проверка жизнеспособности каждого генотипа в условиях внешней среды;

•

оплодотворение и воспроизводство потомства;

•

приспособление к изменяющимся условиям окружающей среды;

•

согласованная деятельность различных систем органов;

•

существование посредством индивидуального развития
(онтогенез).

Организм имеет три системы управления физиологическими
процессами — генетическую, гуморальную (или гормональ-

184
ную) и нервную. Своим слаженным действием эти системы
обеспечивают согласованную работу всех составных частей
организма и поддержание относительного постоянства его
внутренней среды. Гуморальная система в эволюционном
смысле гораздо старше нервной. Первоначально, на заре
эволюции у всех живых организмов имелся только гуморальный механизм управления процессами жизнедеятельности.
С появлением у животных нервных клеток, возник механизм
нервной регуляции.
Гуморальная регуляция подчинена нервной, но оба механизма регуляции действуют в организме согласованно, в тесном
взаимодействии между собой, что дает возможность рассматривать их вместе как единую систему нейрогуморальной
регуляции.
Генетическая система является регулятором высшего порядка, поскольку строение и функции организма в первую очередь определяются ею.
Что является основой для выживания в сложных изменчивых
условиях окружающей среды? Приспособляемость! Чем она
в первую очередь определяется? Генотипом! Генотип — это
индивидуальная система наследственной информации, доставшейся организму (особи) от предков. Генотип определяет основные жизненно важные реакции организма, такие, как
приспособленность к среде обитания, способы добывания
пищи, поведение, особенности биохимических реакций, особенности размножения. Генотип является базой, на которой
происходит дальнейшее улучшение приспособленности организма к окружающей среде. Рождаясь, организм получает «в
наследство» от предков определенные качества, набор инстинктов и прочие свойства, делающие возможным его жизнедеятельность в определенных условиях среды. Генетическая информация обладает специфичностью, причем она

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Особенности нервной
и гуморальной регуляции
Нервная регуляция

Гуморальная регуляция

Осуществляется с
помощью нервных
импульсов, возникающих
в нервных клетках
(нейронах)

Осуществляется с
помощью гормонов и
других биологически
активных веществ

Сигналы (нервные
импульсы) имеют
электрическую природу
и распространяются по
нервным волокнам

Сигналы (биологически
активные вещества) имеют
химическую природу
и распространяются
жидкими средами
организма (главным
образом — с кровью)

Высокая скорость
передачи сигналов (у
человека до 120 м/с)

Относительно медленная
скорость передачи
сигналов (у человека до 0,5
м/с)

Нервные импульсы имеют
направленный характер,
т.е. они направлены на
какой-то конкретный орган
(группу органов)

Биологически активные
вещества действуют на
чувствительные клеткимишени во всех органах,
где имеются такие клетки

Обеспечивает точный
и быстрый ответ
организма на действие
раздражителей в виде
двигательной активности и
различных поведенческих
реакций

Контролирует длительно
протекающие процессы в
организме, такие как рост,
развитие, обмен веществ
и др. В определенных
ситуациях (стресс)
может активировать
одновременно несколько
систем организма

специфична не только для каждого вида, но и для каждого
организма.
На организмы оказывают воздействие экологические факторы среды и закономерности эволюционного процесса. Каждый организм уникален и каждый организм индивидуально

185

186
реагирует на воздействие факторов среды, которые вызывают ответные реакции организма, обеспечивающие его сохранность и целостность. Реакция проявляется двояко — от
отрицательного (разрушающего) воздействия организм старается уклониться, а к положительному (например, вид и запах пищи) — стремится.
Организменный уровень жизни на Земле представлен невероятно огромным разнообразием форм — от одноклеточных
простейших до человека. Организмы отличаются по способам питания (автотрофные и гетеротрофные), размножения,
размерам, формам, сложности поведения и т.д.
Нейраминидаза
РНК

Липидная
оболочка
Гемагглютинин
Строение вируса гриппа
Особое место в природе занимают вирусы, относящиеся к
неклеточным формам жизни. От живых организмов вирусы
отличаются полным отсутствием основного и энергетического обменов, а также отсутствием клеточной структуры и аппарата синтеза белка. С другой стороны, вирусы имеют генетический материал, способны к размножению (пусть и внутри клетки-хозяина) и эволюционируют путем естественного

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

187

отбора. Поэтому правильнее все же считать их особой формой жизни. Очень подходит к вирусам поэтичное определение «организмы на краю жизни». С биологической точки
зрения вирус представляет собой генетический материал —
молекулы нуклеиновых кислот (ДНК или РНК), заключенные
в защитную белковую оболочку, называемую капсидом.
Внедрившись в клетку, вирусы используют ее ресурсы для
размножения. Размножение вирусов может происходить
только внутри клетки-хозяина.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Главным,

основным, определяющим признаком любого живого организма является строгая взаимозависимость составляющих
его частей. Человек, собака или дерево — это организмы,
обладающими всеми признаками организмов, но сердце или
желудок, лист или ветка этими признаками уже не обладают.
Организм нельзя рассматривать, как простой набор (сумму)
органов и тканей. Организм — это система, стоящая по уровню выше своих составных систем.
Все организмы разделяют на две большие группы — одноклеточные и многоклеточные.

Одноклеточные организмы

188
К одноклеточным организмам, как уже было сказано, относятся организмы, тело которых состоит из одной-единственной клетки. Одноклеточные организмы, в свою очередь делятся на прокариоты, клетки которых не имеют ограниченных мембраной ядер, а также лишены большинства
органоидов (бактерии) и эукариоты, клетки которых имеют
ядро и полный набор органоидов (простейшие).
Одноклеточный организм состоит из одной клетки, но в первую
очередь он представляет собой не клетку, а организм, обладающий всеми основными свойствами организмов!
Принципиальное отличие одноклеточных организмов от клеток многоклеточных организмов состоит в наличии у одноклеточных органоидов специального назначения, помогающих им выполнять все необходимые функции. Передвижение и захват пищи обеспечивают выросты — ложноножки,
жгутики и реснички. Выделительную функцию обеспечивают сократительные вакуоли. Есть специализированные внутриклеточные структуры, обеспечивающие раздражимость и
т.д. Запомните, что клетки одноклеточных имеют более
сложное строение, чем клетки, входящие в состав многоклеточного организма.
Рассмотрите строение амебы и инфузории-туфельки, чтобы
освежить знания, полученные из курса зоологии.

Строение инфузории-туфельки

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Строение амебы
Размеры одноклеточных организмов варьируют от 0,3 микрометра (бактерии— микоплазмы) до 20 сантиметров (некоторые представители класса ксенофиофор, живущие на
дне океана, в том числе и на глубинах свыше 10 км)! 0,3 микрометра и 20 сантиметров — разница в 666 666 раз!

Разновидности ксенофиофор
Ксенофиофоры — эукариоты, они относятся к типу (по некоторым системам — классу) фораминифер — раковинных
одноклеточных организмов из группы протистов. Большин-

189

190
ство их раковин известковые, но встречаются и образованные из хитина или из посторонних частиц, склеенных выделениями клеток. Ксенофиофоры обитают на дне океанов, на
большой глубине, где отсутствует солнечный свет, вода содержит очень мало кислорода, а давление ее очень велико.
Ксенофиофоры фильтруют и перерабатывают ил, создавая
тем самым среду для других обитателей морского дна. Питаются они как амебы, обволакивая пищу ложноножками.
С одноклеточными организмами мы закончили, теперь перейдем к многоклеточным организмам.
Количество клеток и их типов в многоклеточном организме
варьируется. Так, например, организм гидры состоит всего
из семи типов клеток, а в организме человека насчитывается
более ста типов клеток.

Строение гидры

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Клетки многоклеточного организма специализированы —
они способны выполнять только определенную функцию и
не способны существовать самостоятельно вне организма.
Совокупность клеток, выполняющих одинаковые функции
вместе с окружающим их межклеточным веществом, называют тканью. Ткани образуют органы.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Ткани и органы характерны не для всех многоклеточных организмов. У кишечнополостных (см. рис. Строение гидры), у
губок, у водорослей разные клетки разных типов не объединены в ткани, не образуют органов и их систем.
В природе существует группа, занимающая промежуточное
положение между одноклеточными и многоклеточными организмами — колонии одноклеточных организмов. Колонии
нельзя рассматривать, как простую совокупность организмов. Они представляют собой совокупность организмов, ведущих совместный образ жизни.
Типичным представителем таких колоний является вольвокс — шаровидная колония* организмов, поверхность которого образована тысячами клеток зеленых водорослей из
рода вольвокс. Внутри вольвокс заполнен слизью. Размер
вольвокса может доходить до 3 мм. Число клеток в нем варьируется от 200 до 10 000. Двухжгутиковые клетки вольвокса связаны друг с другом цитоплазматическими нитямимостиками в единое целое. Это позволяет вольвоксу соглаКолонией в биологии называется группа организмов одного
вида, живущих вместе и связанных отношениями, основанных
на взаимной выгоде, главным образом для защиты или же для
нападения на большую добычу. Колонии встречаются не только
у одноклеточных организмов. Некоторые виды многоклеточных,
например — медоносные пчелы и муравьи, обитают исключительно в колониях.

191

192
сованно работать жгутиками и плыть в направлении
источника света. Отдельные клетки вольвокса уходят внутрь
шара, образуя там молодые «дочерние» колонии. Внутри
«дочерних» колоний также образуются новые колонии, которые можно назвать «внучатыми». Разрастаясь, «дочерние»
колонии разрывают материнскую и выходят наружу.
В пределах колонии вольвокса наблюдается специализация
клеток. Большинство из них вегетативные, но есть и генеративные клетки, принимающие участие в процессе размножения. Они крупнее вегетативных и не имеют жгутиков. В женских генеративных клетках вольвокса, называемых оогониями, развиваются яйцеклетки, а в мужских (антеридиях)
-сперматозоиды. После слияния сперматозоида и яйцеклетки образуется ооспора. Кроме полового размножения, в
вольвоксе посредством особых клеток — партеногонидий,
осуществляется и бесполое размножение митотическим делением. Именно партеногонидии и образуют дочерние шары. На внутренней поверхности шара вначале формируется
пластинка, затем она выворачивается, смыкается краями и
образует «дочерний» шар.
А теперь давайте попробуем ответить на вопрос: в чем заключается специфика организменного уровня организации
жизни, его главное отличие от прочих уровней?
Специфика организменного уровня заключается в том, что
на этом уровне происходит декодирование и реализация
генетической информации, формирование признаков, присущих особям данного вида. Меняется организм — меняется вид. Только давайте уточним, что каждый отдельный,
конкретный организм на протяжении своей жизни не изменяется. Каким родился, таким и умер. Суть специфики организменного уровня в «переводе» генетической информации в фенотипическую, индивидуальную форму. Условно

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

говоря, на организме природа «опробует», «отрабатывает»
конкретный генотип с целью получения сведений о его полезности.
Если организм вырос, выжил в конкурентной борьбе и дал
потомство, следовательно его генотип полезный и он будет
закреплен в последующих поколениях. Иначе говоря, на организменном уровне происходит отбор особей по критериям
их жизнеспособности и фенотипического успеха. Организмы
служат носителями наследственных свойств популяций и видов, они определяют успешность популяции в борьбе за ресурсы. В организмах накапливаются новые свойства вида.
На организмах проявляет свое действие естественный отбор,
оставляя более приспособленных и выбраковывая менее
приспособленных.
Элементарной или структурной единицей организменного
уровня организации жизни является особь от момента ее зарождения до момента прекращения существования.
Элементарным явлением организменного уровня организации жизни являются закономерные изменения особи в индивидуальном развитии, переводящие генотипическую информацию в фенотипическую.
Регулирующей системой организменного уровня организации жизни являются генотип.
Жизненный цикл (индивидуальное развитие) особи называется онтогенезом. Онтогенез у человека и всех живородящих
животных делится на два периода — эмбриональный (от момента первого деления оплодотворенной яйцеклетки до момента рождения) и постэмбриональный (от момента рождения до конца жизни).

193

194

Онтогенез человека.

Обратите внимание на то, как с возрастом
изменяются пропорции тела

На организменном уровне организации жизни впервые появились процессы, выражающие ее сущность, такие, как обмен
веществ и энергии и др. На организменном уровне осуществляется общение между особями как внутри одного вида, так
и между видами.
Благодаря постоянству своей внутренней среды, организмы
создают в биосфере особую среду жизни — биотическую, в
которой они выступают в качестве хозяев, обеспечивающих
проживание других организмов. Другие организмы могут селиться как внутри организма-хозяина, так и на нем. Так, например, в организме человека, преимущественно на коже и в
кишечнике обитает несколько тысяч видов бактерий. Речь
идет о тех бактериях, которые не причиняют нам никакого
вреда.
В чем выражается глобальная роль организмов и в целом организменного уровня организации жизни?
Она заключается в поддержании структуры и устойчивости
биосферы. Организмы, как непосредственные участники трофических цепей, обеспечивают биологический круговорот и
трансформацию энергии в биогеоценозах.

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Жизнь на организменном уровне изучают такие направления
биологии, как анатомия и физиология. Анатомия изучает устройство организмов, а физиология — их деятельность.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
И ЭНЕРГИИ. ПРОЦЕССЫ
ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
ОРГАНИЗМОВ
Обмен веществ и энергии или метаболизм представляет собой совокупность процессов превращения веществ и энергии, происходящих в живых организмах, а также обмен веществами и энергией между организмом и окружающей средой.
Обмен веществ и энергии, наряду СС способностью к самовоспроизведению, является основой жизнедеятельности организмов и принадлежит к числу важнейших специфических
признаков живой материи, отличающих живое от неживого.
В неживой системе никакого обмена происходить не может.
ЖИЗНЬ =
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ + САМОВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ
В процессе метаболизма поступившие в организм вещества
превращаются в собственные вещества тканей и в конечные
продукты обмена, выводящиеся из организма во внешнюю
среду. При этих превращениях высвобождается и поглощается энергия, необходимая организму для жизнедеятельности.
Вспомните из курса анатомии, что такое белки, углеводы и
жиры и какие функции эти группы веществ выполняют в ор-

195

196
ганизме. Заодно вспомните, что такое ферменты и витамины.
Процесс метаболизма можно разделить на три этапа. Разделение это условное, поскольку в организме метаболизм протекает очень сложным образом.
Первый этап метаболизма — расщепление белков, жиров и
углеводов при помощи ферментов до растворимых в воде
аминокислот, моно— и дисахаридов, глицерина, жирных
кислот и других соединений и всасывание их в кровь
и лимфу.

Пищеварительная система человека

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

197

Первый этап — это пищеварение, переваривание пищи в
желудочно-кишечном тракте. Возьмите учебник анатомии и
освежите знания о пищеварительной системе. Или же просто рассмотрите рисунок и вспомните, что происходим в различных отделах желудочно-кишечного тракта и каковы
функции каждого органа пищеварительной системы.
Пищеварение можно охарактеризовать как заготовку строительных материалов для организма. Сложные вещества, поступившие из внешней среды, разбираются на составные части, некие условные «кирпичики».
Что надо сделать после того, как строительные материалы заготовлены?
Развезти их по стройкам!
Второй этап метаболизма — транспорт питательных веществ
кровью к тканям и клеточный метаболизм, происходящий в
клетках, в результате которого (и снова при помощи ферментов) происходит их расщепление до конечных продуктов.
Часть этих продуктов используется для синтеза биологически активных веществ и воспроизведения клеток (тканей).
Расщепление веществ сопровождается выделением энергии,
которая используется для обеспечения процесса жизнедеятельности организма.
Давайте скажем несколько слов о транспорте веществ в организме.
Транспорт веществ в многоклеточном организме представляет собой это процесс переноса необходимых веществ по организму к клеткам и внутрь клеток, а также удаление конечных продуктов метаболизма во внешнюю среду. У одноклеточных организмов транспорт веществ заключается в

198
перемещении их внутри клетки и удалении конечных продуктов.
У одноклеточных организмов транспорт веществ осуществляется в основном в результате движения цитоплазмы.
У многоклеточных организмов в процессе эволюции сформировалась сосудистая система — жидкостная система
транспорта веществ. Она называется «жидкостной», поскольку вещества перемещаются по сосудам с жидкостями: с
растительным соком у растений, с кровью, лимфой и тканевой жидкостью у животных.
Освежите знания о кровеносной (сердечнососудистой) и
лимфатической системах, полученных из курса зоологии и
анатомии, а также вспомните из курса ботаники, как происходит транспорт веществ у растений.

Строение медузы

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! У многих
мелких беспозвоночных животных (например, у медуз, гидры, коралловых полипов и плоских червей) сосудистая система отсутствует. Строение их тел крайне простое, и транспорт веществ внутри организма обеспечивается диффузией
и потоками тканевых жидкостей, которые возникают при
движении тела.

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Назовем основные структурные компоненты сосудистой системы у человека и животных.
Насос. Ни одна транспортная система не может существовать без сил, обеспечивающих движение внутри нее. Роль
насоса в кровеносной системе выполняет сердце, которое
обеспечивает ток крови по сосудам. Лимфатическая жидкость движется за счет сокращения мышц, окружающих лимфатические сосуды.

Крупные, средние и мелкие сосуды. Все сосуды, несущие
кровь от сердца к тканям тела, называются артериями, а все
сосуды, возвращающие кровь в сердце — венами. Артерии
имеют более эластичные и более толстые стенки, чем вены.
Давление крови в артериальной системе выше, чем в венозной. Сосуды по которым в организме происходит отток лимфы из тканей и органов в венозную систему, называются просто лимфатическими сосудами.
Мельчайшие сосуды или капилляры есть и в кровеносной, и
в лимфатической системах. В лимфатической системы капилляры собирают лимфу из тканей (вспомните, как образуется лимфа). В кровеносной системе капилляры соединяют

199

200
между собой артерии и вены. Важность капилляров и их отличие от прочих сосудов состоит в том, что через их стенки
осуществляется обмен с тканевой жидкостью, омывающей
клетки организма. В стенках капилляров есть поры, через
которые свободно проходят небольшие молекулы и ионы
(происходит диффузия) — из крови переходят в тканевую
жидкость кислород и питательные вещества, а обратно поступают углекислый газ (двуокись углерода) и другие конечные продукты метаболизма. Через поры лимфатических капилляров внутрь их поступает часть тканевой жидкости, содержащая лимфоциты, белки, соли, токсинов и некоторые
конечные продукты метаболизма.
В отличие от прочих сосудов, выполняющих только транспортную функцию, капилляры также выполняют обменную
функцию!

Кровеносная система птицы

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Кровеносная и лимфатическая
системы человека

201

202

Кровеносная система моллюсков
Жидкие ткани — кровь, лимфа и тканевая жидкость. Все
они являются видами соединительной ткани.
Кровь, циркулирующая в кровеносной системе всех позвоночных и ряда беспозвоночных животных, состоит из форменных элементов (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов), погруженных в жидкое межклеточное вещество —
плазму. Главная функция крови — транспорт кислорода и
углекислого газа. Красный цвет крови придает железосодержащий пигмент (белок) гемоглобин, находящийся в эритроцитах.
У ряда беспозвоночных животных с незамкнутой системой
кровообращения,* таких, например, как членистоногие или
* Кровеносная система называется замкнутой, если циркулирующая кровь нигде непосредственно не соприкасается с тканевой жидкостью и клетками, удаленными от сосудов (например,
у позвоночных животных и у человека). хотя плазма может свободно проникать через стенки сосуда. Такая. У некоторых беспозвоночных животных (членистоногие, моллюски) кровеносная
система является незамкнутой. Кровь из артерий поступает в
ткани, где смешивается с тканевой жидкостью, а затем поступает
в вены возвращается в сердце. Т.е. в незамкнутой системе отсутствует барьер между кровью и тканями, которым в замкнутой
системе являются стенки капилляров.

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

203

моллюски, функции крови и лимфы выполняет гемолимфа,
циркулирующая в сосудах и межклеточных полостях. Гемолимфа состоит из воды, неорганических солей и органических соединений Основным переносчиком кислорода в гемолимфе является молекула гемоцианина, аналогичному гемоглобину.
Жидкая часть крови позвоночных, называемая плазмой, состоит из воды и минеральных и органических веществ. В
плазме содержатся специфические (или основные) белки
крови — альбумины, глобулины и фибриноген. Альбумины
за счет осмоса удерживают в плазме воду. Глобулины определяют иммунные свойства организма, связывая чужеродные для него вещества, а также участвуют в процессе свертывания крови и транспорте некоторых веществ. Фибриноген
является основным фактором свертывания крови — защитной реакции, предохраняющей организм от кровопотерь при
травмах.
Тканевая жидкость образуется из плазмы крови, проникающей через стенки кровеносных сосудов в межклеточное пространство, поэтому по химическому составу она практически
идентична плазме.
Лимфа бесцветна, поскольку в ней нет гемоглобина и какихлибо иных пигментов. По химическому составу лимфа близка к плазме крови, но белков в ней содержится значительно
меньше.
Третий этап метаболизма — выведение его конечных продуктов во внешнюю среду в составе мочи, кала, пота, а также
через легкие. (Освежите знания о соответствующих системах и заодно вспомните, почему запыхавшаяся собака раскрывает рот и высовывает язык).

204

АНАБОЛИЗМ И КАТАБОЛИЗМ —
ЕДИНСТВО
ПРОТИВОПОЛОЖНОСТЕЙ
Обмен веществ и энергии состоит из двух противоположных
процессов — анаболизма и катаболизма, которые протекают
параллельно (одновременно) друг с другом.
Анаболизм или ассимиляция объединяет все реакции, связанные с синтезом необходимых организму веществ, усвоением
их и использованием для роста, развития и жизнедеятельности организма. Анаболизм — это созидание, строительство.
Анаболизм — обеспечивает обновление, развитие и рост
биологических структур, а также накопление энергии. Через
реакции анаболизма протекает процесс усвоения питательных веществ организмом.
Катаболизм или диссимиляция объединяет все реакции, связанные с распадом веществ, их окислением и выведением из
организма продуктов распада. Реакции катаболизма обеспечивают извлечение химической энергии из молекул пищи.
Метаболизм
Катаболизм
(диссимиляция)
Распад
Большие молекулы

небольшие

Энергия освобождается

Анаболизм
(ассимиляция)
Биосинтез
Небольшие молекулы

большие

Энергия требуется

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! При распа-

де веществ (катаболизм) высвобождается энергия, которая
используется для синтеза (анаболизм) аденозинтрифосфата
(АТФ), универсального накопителя и источника энергии для

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

205

всех биохимических процессов, протекающих в живых системах. Метаболизм представляет собой единый непрерывный процесс, в ходе которого одновременно (одновременно!) происходят противоположные по своему характеру реакции анаболизма и катаболизма.
Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме
в состоянии динамического равновесия, нарушение которого
вызывает неблагоприятные последствия. Вы уже понимаете,
что нарушение любого равновесия в сбалансированной системе (в частности — в сбалансированной экологической
системе) вызывает только неблагоприятные последствия.
Преобладание анаболических процессов над катаболическими, то есть синтеза над распадом приводит к накоплению
массы тканей (главным образом за счет жировых отложений), что вызывает ожирение. Преобладание анаболических
процессов над катаболическими может встречаться и в норме у молодых растущих организмов или же при беременности, но в этих случаях преобладание заложено в баланс, то
есть система (организм) сбалансирована таким образом,
чтобы синтез доминировал над распадом, поскольку у организма есть в этом потребность (рост и развитие самого организма или его плода).
Преобладание катаболических процессов над анаболическими ведет к частичному разрушению тканевых структур,
проявляющемуся в норме в старческом возрасте. Чрезмерное преобладание катаболических процессов может привести к истощению и гибели организма.
А теперь давайте немного углубимся в детали и начнем с
АТФ.

206
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — универсальный
источник и аккумулятор энергии в живых клетках. АТФ содержится во всех клетках растений и животных. Количество
АТФ в среднем составляет 0,04% от массы клетки. Наибольшее количество АТФ (0,2–0,5%) содержится в скелетных
мышцах, т.к. они активно используют энергию.
АТФ состоит из остатков азотистого основания аденина, моносахарида рибозы и трех остатков фосфорных кислот. С химической точки зрения она представляет собой рибонуклеозидтрифосфат.
NH2
N
O

O
HO

CH2

N
N

N
O

H
OH

Структурная формула молекулы АТФ
Энергия высвобождается при гидролизе АТФ — отщеплении
остатков фосфорной кислоты. При отщеплении концевого
остатка фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту), при отщеплении второго остатка
фосфорной кислоты — в АМФ (аденозинмонофосфорную
кислоту).
H2N

H2N

P
OH

O
O

O–

Формула АДФ

Формула АМФ

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Выход свободной энергии при отщеплении концевого и второго остатков фосфорной кислоты составляет по 30,6 кДж. А
вот отщепление третьей фосфатной группы сопровождается
выделением только 13,8 кДж. Связи между концевым и вторым, вторым и первым остатками фосфорной кислоты называются макроэргическими или высокоэнергетическими.
Запасы АТФ постоянно пополняются. В клетках всех организмов синтез АТФ происходит в процессе фосфорилирования,
т.е. присоединения фосфорной кислоты к АДФ. Фосфорилирование происходит с разной интенсивностью при дыхании
(в митохондриях), гликолизе (в цитоплазме), фотосинтезе (в
хлоропластах). Фосфорилирование сопровождается поглощением энергии.
АТФ является основным связующим звеном между процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии, и процессами, протекающими с затратами энергии. Кроме этого, наряду с другими рибонуклеозидтрифосфатами
(ГТФ, ЦТФ, УТФ) АТФ является материалом для синтеза РНК.
АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ в
организме. Например, у человека продолжительность жизни
одной молекулы АТФ составляет несколько десятков секунд
(меньше минуты). В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000 — 3000 циклов синтеза и распада. Наш
организм синтезирует около 40 кг (килограмм!) АТФ в сутки,
но в каждый конкретный момент в нем содержится около
250 грамм АТФ. Запаса АТФ в организме практически не создается, поэтому для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ. Как повашему, что из этого следует? То, что нам приходится принимать пищу 3-4 раза в сутки.

207

208
Большинству живых организмов для жизнедеятельности необходим кислород и потому они называются аэробными или
аэробами (от греческих слов «аэро» — «воздух» и «биос» — «жизнь»). Обмен веществ и энергии у аэробов происходит в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный.
Подготовительный этап осуществляется в желудочно-кишечном тракте и в клеточных лизосомах (пищеварительных органоидах) где высокомолекулярные соединения
под действием пищеварительных ферментов распадаются
до низкомолекулярных (белки на аминокислоты, полисахариды на моносахариды, жиры на глицерин и жирные
кислоты).

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Энергия,

которая выделяется при переваривании в желудочно-кишечном тракте и в клеточных лизосомах не запасается, а рассеивается в виде тепла, поскольку здесь, на этом этапе, не происходит параллельного синтеза (восстановления) АТФ!
Низкомолекулярные вещества, образовавшиеся на подготовительном этапе, используются организмом для синтеза своих собственных органических соединений или же расщепляются дальше с целью получения (и создания запасов) энергии.
Бескислородный этап протекает в цитоплазме клеток, где
происходит дальнейшее расщепление низкомолекулярных
органических веществ. Образованные на первом этапе
аминокислоты (продукты расщепления белков) в этом и
следующем этапе не используются. Они необходимы организму в качестве материала для синтеза собственных белковых молекул. Для получения энергии аминокислоты (и
белки) расходуются крайне редко, лишь в том случае, когда

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

209

остальные резервы (углеводы и жиры) бывают исчерпаны.
В обычных условиях основным источником энергии в клетке является глюкоза. Многоступенчатый процесс бескислородного расщепления глюкозы называют гликолизом, что
переводится с греческого как «расщепление глюкозы
(сладкого)». Примерно 60 % энергии, выделившейся при
гликолизе, рассеивается (теряется) в виде тепла, а примерно 40 % используется для синтеза АТФ.
Главное отличие второго этапа обмена веществ и энергии от
первого состоит в том, что на втором этапе организм начинает запасать энергию.
Кислородный этап характеризуется окислением продуктов,
образовавшихся в процессе гликолиза, до углекислого газа и
воды. При этом освобождается большое количество энергии,
бльшая часть которой используется для синтеза АТФ. Этот
процесс протекает в митохондриях и называется клеточным
дыханием.
Организмы, для жизнедеятельности которых не нужен кислород, называются анаэробными или анаэробами.* Энергетический обмен у анаэробных организмов происходит
только в два этапа: подготовительный и бескислородный,
поэтому полного окисления органических веществ не происходит и, следовательно, энергии организм получает значительно меньше. Исторически анаэробы являются более
древними организмами, которые могли существовать на
Земле еще в то время, когда в ее атмосфере отсутствовал
свободный кислород.
* Т.е. — неаэробные. Приставка «ан-» означает отрицание.

210

РАЗЛИЧИЯ ОРГАНИЗМОВ
В ЗАВИСИМОСТИ
ОТ СПОСОБА ПИТАНИЯ
Живым организмам для необходимы для жизнедеятельности
энергия и ряд веществ.
Энергия и необходимые вещества приобретаются организмами в процессе питания.
Одно из важнейших различий между организмами заключается в типах питания, которые различаются по источнику органических веществ и по источнику энергии (световой или
химической).
Организмы, синтезирующие органические вещества из простых
неорганических соединений, называют автотрофами (от греческих слов «аутос» — «сам» и «трофе» — питание). К автотрофам относятся растения и некоторые бактерии.
В свою очередь автотрофные организмы подразделяют на фотосинтетиков или фототрофов (растения, зеленые протисты и
фотосинтезирующие бактерии), которые синтезируют органические вещества с использованием энергии света при участии
углекислого газа и воды и хемосинтетиков или хемотрофов
(ряд бактерий), синтезирующих органические вещества из
неорганических соединений (аммиак, сероводород, оксид железа) с использованием энергии, полученной вследствие химических реакций. Например серобактерии (тиобактерии)
окисляют сероводород до серы, железобактерии окисляют
двухвалентное железо до трехвалентного, а нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты.
Все животные, грибы и большинство бактерий используют
для своего питания готовые органические вещества, по-

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

211

скольку сами синтезировать их не способны. Такие организмы называются гетеротрофами.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Выжива-

ние гетеротрофов находится в прямой зависимости от активности синтеза органических веществ автотрофами.

Способы добывания и поедания пищи у гетеротрофных организмов различны.
Хищники убивают жертву, а затем съедают ее (например —
лев, волк, паук, оса.
Паразиты питаются за счет живой жертвы — организма-хозяина (например — дизентерийная амеба, аскарида)
Cапрофаги питаются мертвыми организмами (например —
личинки мясных мух, плесневые грибы).
Копрофаги питаются экскрементами других организмов,
главным образом — млекопитающих (например — жуки-навозники).
Симбионты получают питание от другого организма на взаимовыгодной основе (например — клубеньковые бактерии).

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Помимо

органических веществ всем организмам, и автотрофам и гетеротрофам, нужны минеральные вещества, которые играют
существенную роль в обменных процессах и в формировании тканей.
Для организма человека и большинства животных велико
значение следующих минеральных веществ:

212
— соли кальция входят в состав костей, дентина зубов, крови;
— фосфорная кислота и ее соли (фосфаты) входят в состав
мышечной, костной и нервной тканей, участвуют во всех видах обмена веществ; остатки фосфорной кислоты входят в
состав молекул нуклеиновых кислот, АТФ, многих ферментов.
— обмен фосфора в организме тесно связан с обменом магния, бльшая часть которого содержится в костной ткани;
магний необходим для синтеза АТФ и большинства белков,
он участвует в поддержании нормальной функции нервной
системы и сердечной мышцы, стимулирует отделение желчи,
повышает двигательную активность кишечника, оказывает
сосудорасширяющее действие; биологическая роль магния
сформировалась в периоды зарождения и водного развития
жизни на нашей планете, потому что морская среда в то время была преимущественно хлоридно-магниевой, а не хлоридно-натриевой, как сейчас;
— калий и натрий, ионы которых находятся во всех клетках
организма, играют важную роль в процессах внутриклеточного обмена, обеспечении постоянства внутренней среды
организма, проведении нервных импульсов к мышцам и обеспечении мышечных сокращений.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Не следует путать нужные организму минеральные элементы
с витаминами — органическими веществами, обладающими
высокой биологической активностью и участвующими в различных процессах жизнедеятельности организма.

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

РАЗМНОЖЕНИЕ
ОРГАНИЗМОВ
Известны две основные формы размножения организмов:
бесполое и половое.

Почкование дрожжей
Бесполое размножение проходит с участим одной родительской особи, которая делится, почкуется или образует споры,
в результате чего формируются две или больше дочерних
особей, полностью сходных по своим наследственным признакам с родительской особью. Полностью сходных! При
бесполом размножении генотип дочерних особей идентичен
материнскому. Бесполое размножение широко распространено у бактерий, ряда простейших (амебы, эвглены, инфузории, споровики) и одноклеточных водорослей, которые размножаются путем митоза (вспомните из курса анатомии про
то, что такое митоз и мейоз). Дрожжевые организмы, гидры,
гидроидные и коралловые полипы и ряд других беспозвоночных размножаются почкованием — небольшой участок
тела родительской особи отделяется (отпочковывается),

213

214

Почкование дрожжей
растет и в конечном итоге превращается в новую особь.
Морские звезды и некоторые виды плоских червей способны
размножаться разделением их тела на несколько частей,
каждая из которых восстанавливает недостающие органы и
превращается в целый организм, идентичный родительской
особи. Такое размножение по сути является разновидностью
почкования.
Растения размножаются бесполым путем с помощью спор —
гаплоидных клеток (т.е. клеток, содержащих одинарный набор непарных хромосом), покрытых плотной оболочкой и
устойчивых к действию неблагоприятных условий внешней
среды. Споры водорослей имеют жгутики и активно передвигаются в водной среде. Споры наземных растений неподвижны, они пассивно переносятся ветром, водой или животными.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Не путайте
споры и семена. Спора — это одноклеточная единица растения, которая практически не имеет запаса питательных ве-

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

215

ществ. Семя — многоклеточное образование, орган полового размножения семенных растений, имеющий в своем составе зародыш и питательные вещества.
Освежите знания из курса ботаники по теме «Размножение
растений».

Строение семени фасоли
Также у растений широко распространены разнообразные
формы вегетативного размножения — образование новой
особи из многоклеточной части тела родительской особи
(аналогичное почкованию у гидры и др. беспозвоночных).
Растения размножаются отводками (виноград, смородина),
усами (земляника, лютик ползучий), корневыми отпрысками
(почти все деревья, многие травы), порослью на корнях и
пнях, луковицами (лук, тюльпан), клубнями (картофель),
корневищами (многолетние дикорастущие травы), черенками (все деревья и кустарники), культурой ткани, помещенной
на питательную среду (однолетние растения).
Вегетативное размножение растений имеет огромное практическое значение в селекции и в растениеводстве для со-

216

Виды вегетативного размножения
хранения генетически чистых линий, поскольку оно дает
возможность сохранить у дочерних особей все качества родительских форм. Однако многолетнее размножение растений одним лишь вегетативным способом приводит к снижению их функциональной активности (в первую очередь —
интенсивности плодоношения) и к снижению устойчивости к
вредителям и болезням.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Вегетативное размножение растений отличается от бесполого размножения тем, что при вегетативном размножении дочерняя
особь обязательно получает фрагмент материнского организма, так как образуется из него, а при бесполом размножении этого не происходит.
Основу полового размножения составляет половой процесс — слияние мужской и женской половых клеток (гамет)
с образованием зиготы (оплодотворенной яйцеклетки), которая дает начало развитию нового организма.

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

217

В половом размножении у всех организмов (и у растений, и
у животных) всегда участвуют две особи: мужская и женская.
Вспомните из курса анатомии строение половых клеток.

Строение сперматозоида и яйцеклетки
Половое размножение имеет огромное биологическое эволюционное значение смысл которого заключается в том, что
в отличие от бесполого размножения оно создает возможность перекомбинации наследственных признаков обоих
родителей. Потомство получает уникальный, индивидуальный генотип, лишь частично схожий с генотипом каждого из
родителей. Перекомбинация наследственных свойств родителей увеличивает изменчивость и дает более богатый материал для естественного отбора. Таким образом приспособительные возможности организмов, размножающихся поло-

218
вым путем, и скорость их эволюции оказываются
значительно выше, чем при бесполом размножении.
Если у вас вдруг возник вопрос: «О какой вообще эволюции
можно говорить при бесполом размножении, когда дочерняя
особь наследует материнский генотип?», то вспомните о мутациях, стойких, могущих передаваться по наследству, изменениях генотипа, происходящих под влиянием внешней или
внутренней среды.
Подавляющее большинство животных размножается только
половым путем. Размеры и форма половых клеток различаются у разных видов беспозвоночных и позвоночных животных. Большие размеры имеют яйцеклетки тех животных, у которых развивающийся зародыш получает питание из яйцеклетки, а не от материнского организма. У некоторых видов
животных в яйцеклетках накапливается столько желтка, что
они вырастают до размеров, видимых невооруженным глазом — икринки рыб и земноводных, яйца рептилий и птиц.
Из современных животных наиболее крупные яйцеклетки у
сельдевой акулы (до 30 см в диаметре), страуса (до 11 см в
диаметре), курицы — (до 4 см в диаметре). Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 микрометров. Размеры сперматозоидов у всех животных микроскопические. Наиболее
крупные сперматозоиды у тритона — около 500 микрометров, а размеры сперматозоидов человека варьируют в пределах 52-70 микрометров. Интересная особенность сперматозоидов заключается в том, что все они имеют небольшой
отрицательный электрический заряд, что препятствует их
склеиванию (вспомним из курса физики о том, что одноименные заряды отталкиваются). Число сперматозоидов, образуемых животными при половом акте огромно (у человека около
200 миллионов, у барана до 2 миллиардов, а у жеребца до 10
миллиардов).

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

219

С половым и бесполым размножением у животных все более-менее ясно, а вот с растениями может возникать путаница. Дело в том, что среди споровых растений, т.е. растений,
которые размножаются спорами (грибы, лишайники, водоросли и др.) есть такие (мхи, хвощи, плауновые и папоротники), у которых растение, производящее споры, появляется
лишь после последующего сложного процесса оплодотворения. Т.е. у них наличествуют как бесполый, так и половой
способы размножения.
Рассмотрим это на примере папоротников, типичным представителем которых является кочедыжник женский или папоротник женский, распространенное растение лесов средней полосы России. Кочедыжник растет в зарослях кустарников, на низинных болотах, на каменистых россыпях.
В процессе жизни папоротника происходит смена двух поколений — спорофита (бесполое поколение) и гаметофита
(половое поколение).
Взрослое растение папоротника, образующее споры, это спорофит, который вырастает из гаметофита. Т.е. имеет место
строгое чередование процессов полового и бесполого размножения, а не одновременное их наличие!
У папоротников нет настоящих листьев, они еще не «доросли» до листьев в процессе эволюции, а сделали лишь первые
шаги в этом направлении. То, что в быту называют «листьями» папоротника, на самом деле не лист, а система ветвей,
листоподобных побегов, расположенных в одной плоскости.
Эти побеги называются «вайями» от греческого слова «вайос», означающего «пальмовый лист».
Летом на вайях папоротника образуются бугорки. В бугорках
находятся пучки мелких мешочков, так называемых споран-

220

Кочедыжник женский
(Athyrium filix-femina)
гиев, в которых созревают споры. Созревшие споры выпадают из спорангиев и разносятся ветром. Попав в благоприятные условия, споры прорастают, образуя половое поколение — гаметофит, небольшое, самостоятельное,
фотосинтезирующее однолетние растение. Гаметофит также
называют «заростком».
При помощи отростков, называемых ризоидами (подобие
корней), гаметофит прикрепляется к почве. На нижней стороне гаметофита развиваются архегонии, женские половые
органы, содержащие яйцеклетки, и антеридии, мужские половые органы, содержащие сперматозоиды. Гаметофит растет у поверхности земли, стебля у него нет. Под ним задерживаются капельки росы или дождевой воды. Созревшие
сперматозоиды по воде подплывают к яйцеклеткам и оплодотворяют их.
Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается зародыш, который в начале своего существования получает питательные вещества от гаметофита. По мере роста у зародыша
развивается корень и стебель. В конечном итоге вырастает

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Споры папоротника

Жизненный цикл папоротников

221

222
бесполое поколение — спорофит. Зрелый спорофит образует споры из которых вырастают гаметофиты и весь процесс
повторяется…
Все папоротники известны нам в виде спорофитов.
У цветковых (покрытосеменных) растений есть еще одна интересная особенность, такая, как двойное оплодотворение,
но мы обсудим ее в следующем разделе.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ
Оплодотворение представляет собой слияние специализированных мужских и женских половых клеток (гамет), приводящее к формированию зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) и последующему развитию из нее нового (дочернего) организма. Ключевым моментом процесса
оплодотворения является слияние ядер половых клеток яйцеклетки и сперматозоида. В результате в зиготе формируется двойной (или диплоидный) набор хромосом, полученных
поровну от мужского и женского организмов. Образование
нового генотипа в результате объединения генетического
материала двух разных родительских генотипов — главная
особенность и главное преимущество полового способа размножения, обеспечивающее увеличение изменчивости,
столь необходимой для эволюции. Об этом уже было сказано.
Различают два типа оплодотворения — наружное и внутреннее. У всех растений оплодотворение наружное. У животных
тип оплодотворения различается в зависимости от видовой
принадлежности.

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

223

Этапы оплодотворения

1.Яйцеклетка, окруженная сперматозоидами;
2.Проникновение сперматозоида внутрь яйцеклетки;
3. Слияние ядер двух половых клеток.

Наружным называется оплодотворение осуществляемое в
окружающей среде (часто — в водных условиях), куда попадают мужские и женские половые клетки. Большинство животных, обитающих или размножающихся в воде размножаются наружным оплодотворением.
Внутреннее оплодотворение происходит внутри материнского организма, для чего сперматозоиды вводятся в половые
пути самки. Этот тип оплодотворения распространен среди
обитателей суши, но наблюдается и у некоторых водных животных (хрящевые рыбы, головоногие моллюски). Вероятность встречи мужских и женских гамет при внутреннем
оплодотворении гораздо выше, чем при наружном, поэтому у
самок образуется гораздо меньшее количество яйцеклеток.
Так, например, в женском организме ежемесячно образуется
одна яйцеклетка, за год — 12, а обитающая в тропических и
умеренных океанических водах луна-рыба (она же — рыба-

224
голова) выметывает до 300 миллионов икринок в год! Оцените разницу!

Луна-рыба
Внутреннее оплодотворение у многих животных (птицы, пресмыкающиеся, хрящевые рыбы) сопровождается откладыванием яиц во внешнюю среду, где из яиц в течение определенного срока развивается потомство.
Насчет хрящевых рыб — не опечатка. Да, всем известны живородящие акулы, но акулы, как и все хрящевые рыбы, подразделяются на яйцекладущих, яйцеживородящих и живородящих. Яйцекладущие хрящевые рыбы выметывают (откладывают) не икру, а оплодотворенные яйцеклетки. Обычно
одновременно откладывается от 1 до 12 яиц, но полярная
акула откладывает за один раз до 500 яиц. Яйцеживорождение, распространенное также среди земноводных и пресмыкающихся, представляет собой способ воспроизводства потомства, сочетающий признаки живорождения и яйцерождения. При нем самка не откладывает яйца, а вынашивает их
внутри себя. Детеныши покидают яйцевую оболочку в теле

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

225

матери и после этого выходят наружу — рождаются. Принципиальным отличием яйцеживородящих животных от плацентарных живородящих является то, что у яйцеживородящих зародыш отделен от обмена веществ в материнском организме и питается за счет веществ, содержащихся в желтке
яйца, и (тем не менее связь с материнским организмом возможна).
У большинства млекопитающих зигота и образующийся из
нее эмбрион (зародыш) развиваются внутри половых органов самки. Почти у всех (кроме яйцекладущих и сумчатых)
для выращивания эмбриона в матке формируется плацента
(детское место). Через плаценту устанавливается связь между кровеносными руслами эмбриона и матери, обеспечивающая питание эмбриона, газообмен и удаление продуктов его
метаболизма.
Появление плаценты у млекопитающих относится к ароморфозам, прогрессивным эволюционным изменениям строения организмов, приводящим к общему повышению уровня
их организации. Плацента способствует вынашиванию потомства в хорошо защищенных условиях, что благотворно
сказывается на его выживаемости. (Вспомните, что вы знаете из курса анатомии о оплодотворении и развитие зародыша у человека).
Двойное оплодотворение цветковых (покрытосеменных)
растений представляет собой особый тип оплодотворения,
который наблюдается только у представителя этого отдела
растений. Двойное оплодотворение было открыто в 1898 году и детально изучено на примере лилейных выдающимся
русским ботаником Сергеем Навашиным.
Суть двойного оплодотворения заключается в том, что к моменту оплодотворения в зародышевом мешке цветка, поми-

226

Двойное оплодотворение
у цветковых растений
мо яйцеклетки, образуются еще двуядерная (диплоидная)
центральная клетка, ядра которой со временем сливаются
воедино, образуя одно центральное ядро. Из проросшей на
рыльце пестика пылинки по пыльцевой трубке в зародышевый мешок попадают два спермия, один из которых сливается с яйцеклеткой, а другой — с центральным ядром. Из
оплодотворенной яйцеклетки образуется зигота, из которой
развивается зародыш растения, а от слияния спермия с центральным ядром образуется особая питательная ткань, состоящая из клеток с триплоидным* набором хромосом, назы* Ординарным или гаплоидным набором хромосом называется набор присущий гамете (половой клетке). Он обозначается
буквой n. Диплоидным или двойным набором, называется набор
присущий зиготе или любой обычной, не половой клетке организма. Он обозначается как 2n. Триплоидный набор (3n) — это три
гаплоидных набора — 2n от центрального ядра + 1n от спермия.

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

227

ваемая эндоспермом. Эндосперм обеспечивает питательными веществами зародыш семени.
Вспомните из курса ботаники, что представляет собой процесс опыления растений и как он происходит. Заодно вспомните, чем покрытосеменные растения отличаются от голосеменных.

ИСКУССТВЕННОЕ
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Развитию такого метода селекции, как искусственное оплодотворение сельскохозяйственных животных, стало возможным благодаря способности спермы длительно сохранять
свои свойства. Искусственное оплодотворение представляет
собой способ оплодотворения не характерный для организмов, в природных популяциях, а именно искусственное внесение сперматозоидов в женские половые пути (внутреннее
искусственное оплодотворение) или смешение половых продуктов самок и самцов «в пробирке», т.е. вне организма
(внешнее искусственное оплодотворение). С помощью искусственного оплодотворения выведено большинство пород
домашних и сельскохозяйственных животных.
Особенно велика значимость искусственного оплодотворения в рыбоводстве. Первоначально при искусственном
оплодотворении икры рыб применяли так называемый «мокрый» способ — икру, полученную от самки, опускали в сосуд с водой и добавляли к ней сперму (молоки) самцов. Этот
метод был не очень эффективным, так как в воде способность икры и сперматозоидов к оплодотворению быстро
утрачивалась.

228

Владимир Павлович Врасский
(1829 — 1862)
Русский ученый Владимир Врасский в начале второй половины XIX века разработал новый способ оплодотворения,
получивший название «сухого» или «русского». При этом
способе икру соединяют в какой-нибудь емкости с молоками
и осторожно перемешивают, а затем промывают. Эффективность оплодотворения икры при «сухом» способе на порядок выше, чем при «мокром».
Также искусственное оплодотворение (опыление) широко
применяется для выведения новых сортов растений.
Преимущества искусственного оплодотворения состоят в
том, что оно позволяет в короткий срок изучить производителя и получить от него огромное количество приплода, которое невозможно получить естественным путем. При помощи этого способа можно весьма скоро методом отбора и
подбора усилить и закрепить полезные качества животных.
Замораживание спермы с целью длительного хранения делает возможным получение потомства от самца-производителя
после его смерти.
Экспериментальные разработки проведенные в конце XX века, доказали, что оплодотворение яйцеклеток млекопитающих (и человека в том числе), возможно осуществлять вне

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

229

организма с последующей имплантацией зародышей в матку
матери для дальнейшего развития. При этом способе получается здоровое полноценное потомство.

ОНТОГЕНЕЗ —
ИНДИВИДУАЛЬНОЕ
РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМА
Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма,
всю совокупность происходящих в нем преобразований от
его зарождения до конца жизни.
Развитие — это реализация генотипа.
В онтогенезе, как уже было сказано выше, различают два периода — эмбриональный, длящийся от первого деления зиготы яйцеклетки до рождения организма или выхода его из
яйца у животных и прорастания семени у растений, и постэмбриональный, длящийся от момента рождения до конца
жизни.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Не следует

понимать «развитие» как рост или развитие организма до
взрослого состояния. Термин «развитие» в биологии трактуется более широко и включает в себя все изменения, происходящие с организмом до его смерти. Старческая дистрофия
мышц — это тоже часть развития организма. Но в литературе, в том числе и в ряде учебников, можно встретить определение онтогенеза как периода от зарождения до достижения
половозрелости.

230
Эмбриональный период онтогенеза у большинства многоклеточных животных состоит из трех этапов:
Дробление — процесс деления клеток без увеличения объема цитоплазмы, т.е. без увеличения объема скопления
дробящихся клеток. В результате ряда последовательных
митотических делений зиготы (вспомните еще раз, что такое
митоз) образуются многочисленные мелкие клетки, называемые бластомерами. С каждым последующим делением бластомеры становятся все мельче. В конечном итоге бластомеры образуют однослойную стенку вокруг внутренней полости. Зародыш, принявший вид пузыря, называют бластулой, а
внутреннюю полость — бластоцелью.
Гаструляция — процесс образования зародышевых листков
(эктодерма, мезодерма и энтодерма). Часть клеток перемещается с поверхности бластулы внутрь, на места будущих органов. Часть пузыря вминается внутрь и в результате пузырьбластула приобретает вид чаши, состоящей из двух пластов

Развитие зародыша

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

клеток — зародышевых листков. Наружный листок называется эктодермой, внутренний — энтодермой, У большинства
многоклеточных животных в процессе гаструляции образуется
третий, промежуточный зародышевый листок — мезодерма.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

В процессе гаструляции одинаковые бластомеры дифференцируются — становятся различными по структуре и биохимическому составу.
Дифференциация или морфогенез — образование различных тканей и органов из зародышевых листков. У эмбрионов
хордовых животных одновременно с появлением мезодермы
начинается формирование хорды из энтодермы. Впоследствии у позвоночных хорда замещается позвоночником. Далее из эктодермы образуется нервная пластинка, которая замыкается в нервную трубку — зачаток центральной нервной
системы. Процесс образования нервной трубки называют
нейруляцией, а зародыш на этой стадии — нейрулой. У человеческого эмбриона нейруляция происходит в течение третьей недели после зачатия.

Карл Максимович Бэр (1792 — 1876)

231

232
Русский эмбриолог Карл Бэр в книге «Об истории развития
животных» вышедшей в 1828 году впервые описал сходство
эмбрионов у различных классов позвоночных животных и
вывел общие закономерности эмбрионального развития.
Сравнивая эмбрионы различных позвоночных животных
(рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих) Бэр заметил, что ранние стадии их развития весьма сходны между собой, несмотря на то, что на поздних стадиях эмбрионы разных животных различаются довольно сильно.
На основании своих наблюдений, Бэр сформулировал четыре положения, впоследствии названных законами Бэра:
•

Общие признаки появляются у зародыша раньше, чем
частные.

•

После формирования самых общих признаков появляются менее общие и так до появления особых признаков,
свойственных данной группе.

•

Зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародыши других видов
и не проходит через поздние стадии их развития.

•

Зародыш высокоорганизованного вида может обладать
сходством с зародышем более примитивного вида, но
никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида.

Человеческий эмбрион за девять месяцев проходит ряд стадий — от беспозвоночного к рыбе, от рыбы — к амфибии, затем -к рептилии, к млекопитающему, к примату, к подобию человекообразных обезьян и, наконец, к человеку.

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

233

Сходство стадий эмбрионального развития
позвоночных

1 — рыба; 2 — амфибия (ящерица); 3 — рептилия (черепаха);
4 — млекопитающее (собака); 5 — человек

Сам Бэр не принял эволюционного учения Чарльза Дарвина,
но его законы рассматриваются как эмбриологическое доказательство эволюции. Дарвин назвал положения Бэра «законом зародышевого сходства».
Постэмбриональный период онтогенеза начинается с момента рождения организма или момента его выхода из яйцевых
оболочек у животных и прорастания семени у растений продолжается до конца жизни.
Постэмбриональное развитие животных может протекать по
прямому и непрямому типу. При прямом типе развития у родившейся особи уже имеются все основные органы, свойственные
взрослому животному (рыбы, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). При непрямом типе развития, характерном для плоских и кольчатых червей, моллюсков, ракообразных, насекомых
и земноводных у организмов вначале образуется личинка, значительно отличающаяся по внешним и внутренним признакам

234
от взрослого организма, которая впоследствии превращается во
взрослую особь. Непрямое развитие (формирование) организма называют развитием с превращением или метаморфозом.
У насекомых метаморфоз может быть полным (бабочки, мухи, муравьи, пчелы, блохи) и неполным (кузнечики, тараканы, термиты). Неполный метаморфоз характеризуется прохождением лишь трех стадий — яйца, личинки и взрослой
особи. Личинки насекомых с неполным метаморфозом

Метаморфоз пчелы
внешне сходны со взрослыми особями — имеют сложные
глаза, такие же ротовые органы и др. По мере роста личинки
приобретают наружные зачатки крыльев. (Посмотрите на
кузнечика на рисунке). Полный метаморфоз характеризуется прохождением четырех или пяти стадий — яйца, личинки,
иногда — предкуколки, куколки и взрослой особи. (Посмотрите на майского жука и жука-нарывника на рисунке). Личинки насекомых с полным превращением чаще всего мало
похожи на взрослых особей.
Организм, достигший состояния половой зрелости и способный к размножению, считается взрослым. У взрослого организма различают генеративную стадию и стадию старения.
Генеративная стадия — это период, когда организм способен
размножаться (производить потомство). После утраты спо-

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Метаморфоз лягушки
собности к размножению организм переходит в стадию старения, длящуюся до конца жизни.

ГЕНЕТИКА — НАУКА
О ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ
НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
И ИЗМЕНЧИВОСТИ
Процесс передачи наследственных признаков потомству интересовал людей с древнейших времен. Известный древнегреческий врач Гиппократ, живший в V веке до нашей эры, полагал, что признаки, приобретенные родителями в течение жизни, должны передаваться потомству. Теория прямого
наследования признаков, впервые предложенная Гиппократом, просуществовала до 70-х годов XIX века. По мнению Гиппократа в образовании половых продуктов (о сперматозоидах
и яйцеклетках тогда представления не имели) принимают уча-

235

236
стие все органы организма, из которых собирается некий
«продукт для оплодотворения», причем здоровые органы поставляют здоровый продукт, а больные — нездоровый. Взгляды Гиппократа оспаривал Аристотель, живший в IV веке до нашей эры. Аристотель полагал, что «продукт для оплодотворения» не собирается из всех органов, а производится из особых
веществ, предназначенных для построения организма. Т.е.
Аристотель придерживался теории непрямого наследования
признаков. Обе теории носили умозрительный характер, поскольку не были доказаны опытным путем.
Схожих взглядов с Гиппократом придерживался и Чарльз Дарвин. В своей книге «Изменение животных и растений в домашнем состоянии» он сформулировал так называемую теорию пангенезиса, согласно которой все клетки животных и растений отделяют от себя крошечные частицы (Дарвин назвал их
геммулами), которые поступают в половые органы и образуют
там половые клетки. Таким путем признаки передаются потомкам. Дарвин сознавал умозрительность своей теории и сам называл ее «временной гипотезой», существующей до тех пор, пока кто-то не внесет окончательную ясность в вопросы наследственности и изменчивости.
Ясность внес австрийский монах-августинец Грегор Мендель,
интересовавшийся биологией, в частности — вопросами гибридизации. Мендель первым сформулировал закономерности наследования признаков, известные как законы Менделя.

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

237

В ходе проведения серии моногибридных скрещиваний* самоопыляющегося растения гороха посевного Мендель исследовал семь пар альтернативных признаков, с которыми можно ознакомиться по таблице.
Альтернативные
проявления признака
Признак

Доминантное

Рецессивное

Форма зрелых
семян

Круглая

Морщинистая

Окраска семян

Желтая

Зеленая

Окраска цветов

Пурпурная

Белая

Положение цветов Пазушное
на побеге

Верхушечное

Высота растения

Высокое

Низкое

Форма зрелых
бобов

Выпуклая

С перехватами

Окраска незрелых
бобов

Зеленая

Желтая

Вначале Мендель скрестил сорта гороха с пурпурными и белыми цветками. Он обнаружил, что все гибриды первого поколения (F1) имеют пурпурные цветки. Белая окраска цветков в первом поколении не проявилась. Мендель установил,
что у гибридов первого поколения проявляется лишь один
альтернативный признак — преобладающий или доминантный (господствующий). Слабый признак, подавляемый преобладающим (белая окраска цветков) Мендель назвал рецессивным.
* Моногибридное скрещивание — скрещивание форм, отличающихся друг от друга по одной паре изучаемых альтернативных
признаков, за которые отвечают аллели одного гена. Аллели —
различные формы одного и того же гена, расположенные в
одинаковых участках гомологичных хромосом и определяющие
альтернативные варианты развития одного и того же признака.

238
Исчезновение рецессивного признака у особей первого поколения наблюдалось и в отношении всех прочих альтернативных признаков, исследованных Менделем. Окраска семядолей всех семян гороха первого поколения была только
желтой, форма зрелых семян — только гладкой, растения
первого поколения были высокими и т.п. (см. таблицу).
Единообразие гибридов первого поколения Мендель назвал
правилом доминирования. В наше время она известна как
закон доминирования или первый закон Менделя.
У потомства гибридов первого поколения, т.е. среди гибридов второго поколения (F2) появлялись растения с признаками обоих родителей — и с пурпурными, и с белыми цветками. ¾ от общего числа растений имели цветки с доминирующим признаком — пурпурной окраской цветков, а ¼
часть растений имела цветки с рецессивным признаком —
белой окраской цветков. Исходя из этого, Мендель сделал
вывод, что рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезал, а всего лишь был подавлен доминантным
признаком.
Но каким образом рецессивный признак проявился во втором поколении?
Если мы обозначим ген (аллель), отвечающий за доминантный признак заглавной буквой «А», а ген (аллель), отвечающий за рецессивный признак, прописной буквой «а», то схема первого скрещивания будет выглядеть следующим образом:
АА х аа = Аа + Аа
Вспомним, что в гаметах (половых клетках) содержится «половинный» набор хромосом. 2 (условно) гаметы А соединя-

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

239

ются с двумя гаметами а и в результате образуются потомки
с набором Аа, состоящим из сочетания доминантного и рецессивного гена (доминантной и рецессивной аллели). Доминантный ген подавляет рецессивный. В первом поколении рецессивный ген проявиться не может. Но во втором…
Но во втором поколении при скрещивании особей с генотипами Аа мы получим три вероятных сочетания: АА, Аа и аа.
Схематически это можно выразить следующим образом:
Аа х Аа = АА + Аа + аа
Давайте уравняем эту схему-уравнение таким образом, чтобы слева и справа было бы одинаковое количество букв «А»
и «а», подобно тому, как уравнивают химические уравнения.
Получим следующее:
2Аа х 2Аа = АА + 2Аа + аа
В ¾ потомства второго поколения проявится доминантный ген
(1 часть особей с набором АА и 2 части с набором Аа), а в ¼ —
рецессивный (1 часть особей с набором аа).
Закономерность, характеризующуюся проявлением признаков
обоих родителей во втором поколении гибридов, Мендель назвал расщеплением. Закон расщепления или второй закон
Менделя: при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой, во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.
По фенотипу в ¾ потомства второго поколения проявится
доминантный ген, а в ¼ — рецессивный, поэтому соотношение будет 3:1.

240
По генотипу мы имеем три разных набора генов: АА, 2Аа и
аа. Поэтому соотношение будет 1:2:1.
Проведя серию моногибридных скрещиваний, Мендель решил выяснять, каким образом проявляются при скрещивании парные альтернативные признаки гена. Для этого он
провел серию опытов по дигибридному скрещиванию.*
Мендель взял для эксперимента растения гороха с гладкими
желтыми семенами и с зелеными морщинистыми. У первой
разновидности гороха оба признака по генотипу являлись
доминантными (AB), а у второй — рецессивными (ab).
Согласно правилу доминирования в первом поколении (F1)
все семена оказались гладкими и желтыми. Во втором поколении (F2) произошло расщепление признаков, причем наряду с родительскими гладкими желтыми и морщинистыми
зелеными, появились и совершенно новые семена — морщинистые желтые и гладкие зеленые.
Таким образом Мендель установил, что гетерозиготы по двум
парам аллельных генов образуют четыре типа гамет в равных количествах — AB, Ab, aB, ab. В двух случаях из четырех
гены находятся в том же сочетании, что и у исходных родителей (AB и ab), а в двух других — в новых сочетаниях (Ab и
aB, морщинистые желтые и гладкие зеленые). Иначе говоря,
расщепление одной пары признаков (желтая и зеленая
окраска семян) совсем не связано с расщеплением другой
пары (гладкая и морщинистая форма семян). Расщепление в
* Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов,
различающихся по двум парам альтернативных признаков,
например, по окраске цветков и форме семян. Дигибридное
скрещивание является разновидностью полигибридного
скрещивания — скрещивания организмов, различающихся по
нескольким парам альтернативных признаков.

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

241

обоих парах признаков происходит независимо друг от друга и при этом возможно перераспределение (рекомбинация)
признаков с созданием сочетаний, не встречающихся у родительской пары.
Согласно третьему закону Менделя при скрещивании двух
особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам
альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.
В потомстве все признаки распределяются независимо друг
от друга.
Аллели разных генов наследуются независимо.
Независимое распределение генов обуславливается поведением хромосом при мейозе. Давайте вспомним, что при мейозе пары гомологичных хромосом (а, следовательно, и парные гены, расходятся в разные гаметы независимо друг от
друга).

Мейоз

242
Для определения фенотипов и генотипов потомства при дигибридном скрещивании английский генетик Реджинальд
Пеннет предложил «решетку Пеннета» — удобный, наглядный графический метод. Решетка Пеннета представляет собой таблицу, по вертикальной оси которой следует размещены гаметы мужского родительского организма, а по горизонтальной — женского. В местах пересечения вертикалей и
горизонталей записываются генотипы дочерних организмов.
Таблица, изображенная на рисунке, изображающем расщепление при дигибридном скрещивании семян гороха — это
решетка Пеннета. Очень удобная вещь, позволяющая избежать путаницы и ошибок.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Все три закона Менделя универсальны для всех живых организмов!
Мендель считается основоположником науки генетики, поскольку он первым предложил методы генетических исследований и выявил основные закономерности наследования
свойств организмов.
Метод скрещивания, примененный Менделем, называется гибридологическим методом, т.к. он основан на изучении гибридов.
В 1902 году другой основоположник генетики и автор самого
термина «генетика», английский биолог Уильям Бэтсон сформулировал закон чистоты гамет — в каждую гамету попадает
только один аллель из пары аллелей данного гена родительской особи. Смысл закона чистоты гамет в том, что доминантные и рецессивные аллели не смешиваются между собой,
соединяясь в потомстве (Аа) и при образовании гамет расходятся «чистыми», т.е. такими же, какими и были.

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

243

Исследования генетиков показали, что законы Менделя о независимом наследовании признаков при дигибридном (полигибридном) скрещивании действуют лишь в том случае,
когда разные гены располагаются в разных парах гомологичных хромосом. В случае, когда два гена находятся в одной паре гомологичных хромосом, расщепление в потомстве
гибридов будет иным.
Генов значительно больше, чем хромосом. Например, у человека около миллиона генов «упаковано» в 23 пары хромосом. Гены, расположенные в одной хромосоме, называют
сцепленными. Все гены одной хромосомы образуют так называемую «группу сцепления», которая при мейозе обычно
попадает в одну гамету.
Что будет в том случае, когда при дигибридном скрещивании
оба гена входят в одну группу сцепления (находятся в одной
хромосоме)?
Они будут наследоваться совместно. Вместо ожидаемого
расщепления по фенотипу в соотношении 9:3:3:1* будет получено соотношение 3:1, как при моногибридном скрещивании. То есть в примере с семенами гороха, который мы рассматривали выше, сцепление генов дало бы во втором поколении только гладкие желтые и морщинистые зеленые (те
же, что и у родителей) в соотношении 3:1. А чего вы ожидали? Сцепленные гены, сколько бы их ни было, можно рассматривать (условно) как один ген и применть к ним все законы
моногибридного скрещивания.
* Общее количество вариантов полигибридного скрещивания
определяется формулой (3 + 1)n, где n — число признаков, вовлеченных в скрещивание.

244
Закономерности сцепленного наследования были установлены американским биологом Томасом Морганом, который в
качестве объекта своих исследований использовал плодовую муху дрозофилу, у которой гены, отвечающие за окраску
тела и длину крыльев, находились в одной паре гомологичных хромосом и наследовались сцепленно.
Согласно закону, открытому Морганом, отклонение от независимого распределения признаков при наследовании означает, что гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, или сцепленно.
Результатом исследований Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности, которая впоследствии
дополнялась другими учеными. На сегодняшний день основные положения этой теории таковы:
•

Гены располагаются в хромосомах;

•

Различные хромосомы содержат неодинаковое число генов, причем набор генов каждой из негомологичных
хромосом уникален;

•

Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме;

•

В идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;

•

Гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности

•

Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются
совместно, образуя группу сцепления;

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

245

•

Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;

•

Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера (перекреста хромосом), что приводит к образованию хромосом с новыми комбинациями генов;

•

Частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме — чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера.

•

Каждый вид имеет характерный только для него набор
хромосом — кариотип.

Что такое кроссинговер?
Кроссинговер или перекрестом хромосом — это процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них генами во время конъюгации в профазе
первого деления мейоза. Нити хромосом, которые называются хроматидами, рвутся, хромосомы меняются оторванными
участками, в результате чего в генах возникают новые комбинации аллелей.
Понятно почему частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме? Чем больше
расстояние между генами, тем слабее связь между ними и
больше шансов у них чаще оказываться в разных гаметах.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Помимо мейотического, описан также митотический кроссинговер, происходящий во время интерфазы митоза. Так
что можно сказать обобщенно, что кроссинговер представляет собой процесс обмена идентичными участками гомоло-

246
гичных хромосом с содержащимися в них генами во время
деления клетки.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ
НАСЛЕДСТВЕННАЯ
И НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ.
МОДИФИКАЦИИ
И МУТАЦИИ
Изменчивостью называют способность живых организмов
приобретать новые признаки и свойства. Изменчивость в ходе эволюции обусловила все многообразие живой природы,
которое мы сейчас можем наблюдать.
Различают на два типа изменчивости — ненаследственную
или фенотипическую и наследственную или генотипическую.
Наследственная изменчивость это изменение признаков и
свойств организма, вызванное изменениями его генетического
материала. Ненаследственная изменчивость это изменение
признаков и свойств организма, обусловленное факторами
окружающей среды.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Ненаследственная изменчивость проявляющееся в пределах
нормы реакции (диапазона), заданного генотипом. Например, увеличение массы тела человека при обильном питании
и малоподвижном образе жизни, вызвано отложением жира
в определенных местах — в области живота, ягодиц, ног и
т.д. Эти места обусловлены генетически. Сколько бы не образовывалось бы жировых отложений у человека, они никогда
не сформируют один или два горба на спине, как у верблюда,

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

247

поскольку это человеческим генотипом не задано. У каждого
из видов жир откладывается в своих, определенных генотипом, областях. Каждый организм имеет свою норму реакции
проявления признаков, определенную его генотипом.

Эволюционное значение модификационной изменчивости
состоит в том, что она позволяет организмам адаптироваться
в течение жизни к изменяющимся факторам внешней среды.
Различают три основные формы проявления модификационной изменчивости:
Адаптивные или приспособительные модификации — это реакции организма на изменения условий среды, которые определяются пределами нормы реакции организма.
Морфозы или случайные модификации — это ненаследуемые изменения, появляющиеся случайно под воздействием
каких-то сильных физических или химических факторов среды (облучение, действие яда). Морфозы нередко проявляются в форме уродств.

248
Фенотипические супрессии* наблюдаются на клеточном
уровне (у микроорганизмов и в клетках многоклеточных организмов) и представляют собой изменение некоторых аллелей, появляющееся под действием факторов среды (например — понижения температуры при биосинтезе или замене определенных веществ на другие, ранее не
включавшихся в биосинтез).
Интенсивность проявления модификации прямо пропорциональна силе воздействия условий окружающей среды и их
длительности (например, усиление загара при более длительном пребывании под солнцем).
Наследственную изменчивость, обусловленную изменением
генотипа (изменением структуры генов или хромосом, числа
хромосом, последовательности нуклеотидов в молекулах
ДНКи др.) подразделяют на два типа: комбинативную и мутационную.
Комбинативная изменчивость возникает при перекомбинации (перемешивании) генов родителей. Ее источники следующие:
— кроссинговер при делении клетки (гомологичные хромосомы тесно сближаются и меняются участками);
— независимое расхождение хромосом при мейозе (каждая
пара гомологичных хромосом расходится независимо от
других пар);
— случайное слияние гамет при оплодотворении.
* «Супрессия» означает «подавление».

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

249

Комбинативная изменчивость — универсальный тип наследственной изменчивости, свойственный всем живым организмам. Комбинативная изменчивость имеет первостепенное
значение в эволюции живого мира, т.к. эволюция любого вида есть эволюция генотипа. Благодаря комбинативной изменчивости в природе постоянно возникают новые организмы, в какой-то мере отличающиеся как от своих родителей,
так и от своих братьев и сестер, что способствует увеличению биологического разнообразия на Земле.
Но все же основным источником многообразия наследственных признаков является мутационная изменчивость, которая
является следствием мутаций, внезапно возникших стойких
изменений генетического аппарата половых клеток (гамет).
Название «мутация» произошло от латинского слова «мутацио», означающего «изменение». Процесс возникновения
мутаций называется мутагенезом, фактор, вызывающий мутацию, называется мутагеном, а организм, изменивший свой
фенотип в результате мутации, называют мутантом. Различают естественные, самопроизвольно возникшие мутации, и
индуцированные, искусственно вызванные при помощи каких-либо мутагенов. Принципиальной разницы между спонтанными и индуцированными мутациями нет, суть процесса
одна и та же — изменение генов и хромосом.
Мутационная теория, как представление о скачкообразных
изменениях дискретных наследственных свойств, является
одной из основных теорий генетики. Ее основные положения таковы:
Мутации возникают внезапно как дискретные (прерывные)
изменения признаков;
Новые формы генотипов, образовавшиеся в результате мутаций, устойчивы и могут передаваться по наследству;

250
Мутации представляют собой качественные изменения;
Мутации происходят в разных направлениях и могут быть
как полезными, так и вредными;
Одни и те же мутации могут возникать неоднократно;
Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей.
Выдающийся отечественный ученый Николай Вавилов в
1920 году сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости, названный законом Вавилова,
согласно которому близким видам и родам организмов свойственны сходные ряды наследственной изменчивости. Иначе говоря, чем ближе родственные связи групп организмов,
тем большее сходство наблюдается в ряду их изменчивости.
В настоящее время принята следующая классификация мутаций:
— генные мутации — цитологически невидимые изменения
в хромосомах;
— хромосомные мутации — внутрихромосомные и межхромосомные комбинации;
— геномные мутации — изменение количества хромосом;
— цитоплазматические мутации — изменения плазмогенов,
генов, расположенных вне хромосом в ДНК органоидов цитоплазмы (митохондриях, хлоропластах) и других внеядерных элементов, и являющихся носителями т.н. цитоплазматической наследственности.

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

251

Особое место среди мутаций занимают соматические мутации, возникающие не в гаметах, а в клетках тела.
В чем принципиальное отличие соматических мутаций?
В том, что изменения генов в соматических клетках организма не передаются потомству при половом размножении, но
могут быть переданы при бесполом, если организм развивается из клетки или группы клеток, имеющих мутировавший
ген.
Рассмотрим отличия мутаций от модификаций:
Самое главное отличие состоит в том, что мутации представляют собой наследственную изменчивость, которая передается по наследству, а модификации — ненаследственную,
которая по наследству не передается.
Мутации — генотипическая изменчивость (изменяется генотип, т.е. ДНК), модификации — фенотипическая изменчивость (изменяется только фенотип, т.е. признаки).
Мутации — неопределенная изменчивость, так как нельзя
заранее определить, какая именно произойдет мутация. Модификация — определенная изменчивость, потому что ее
можно заранее предсказать исходя из вызвавшего ее фактора.
Мутации –индивидуальная изменчивость, потому что они
строго индивидуальны, у каждого организма происходят
свои уникальные мутации. Модификации — групповая изменчивость, потому что в одинаковых условиях внешней среды все организмы популяции изменяются одинаково.

252
Мутации — не приспособительная изменчивость, т.е. мутации не приспосабливают организм к условиям окружающей
среды. Мутации могут быть как полезными, так и вредными,
но все они носят случайный характер. Мутации поставляют
материал для естественного отбора, в ходе которого осуществляется приспособление организмов к условиям окружающей среды. Модификации же представляют собой приспособительную изменчивость изначально соответствующую условиям окружающей среды, так как они
вырабатываются в ответ на изменение этих условий.
Мутагены (факторы, вызывающие мутацию) по своему происхождению делятся на эндогенные, образующиеся в процессе жизнедеятельности организма и экзогенные, внешние.
По природе мутагены делятся на физические, химические и
биологические.
Один из основных физических мутагенов известен всем —
это ионизирующее излучение (радиация). Вспомните из курса физики, что радиоактивностью называют самопроизвольное превращение ядер одних атомов в ядра других атомов,
сопровождающееся испусканием ионизирующих излучений.
Излучение называют «ионизирующим», поскольку при взаимодействии с веществом оно способно прямо или косвенно
создавать в нем заряженные атомы и молекулы (ионы). К
ионизирующим излучениям относятся рентгеновские лучи,
радио— и гамма-лучи, альфа-лучи, бета-лучи, потоки нейтронов и других ядерных частиц. С 20-х годов ХХ века генетики начали применять рентгеновские лучи для получения
индуцированных мутаций.
При воздействии на организм ионизирующих излучений, его
клетки (в том числе и молекулы ДНК) поглощают определенное количество энергии. Вспомните из курса химии, к чему

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

253

приводит энергия? К разрыву связей между атомами в молекулах! Чтобы разрушить связь между двумя атомами нужна энергия. Связи образуются с выделением энергии, а разрываются с
ее поглощением. Энергия ионизирующего облучения приводит
к разрывам водородных связей в двойной спирали молекулы
ДНК и к разрывам цепей ДНК. После того, как разорваны старые связи, образуются новые — вот вам и мутации. Частота
возникновения мутаций прямо пропорциональна дозе облучения. Чем выше доза, тем больше происходит мутаций.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Чем выше
доза, тем, больше мутаций. Речь идет о дозе, а не о интенсивности излучения! Воздействие на организм низкого
уровня радиации в течение длительного периода вызовет
столько же мутаций, что и действие высокого уровня в течение короткого периода времени. Т.е. не существует пороговых доз действия ионизирующего облучения, ниже которых
его можно считать безвредным.
Кроме прямого повреждающего действия на молекулы ДНК,
ионизирующее облучение оказывает еще и косвенное, за
счет разложения содержащейся в клетках воды. Разложение
воды приводит к образованию свободных радикалов водорода (H+) и гидроксила (OH-). Радикалы эти очень активны.
Едва образовавшись они тут же взаимодействуют друг с другом, образуя либо воду (Н2O), либо перекись водорода
(Н2O2). Перекись водорода химически весьма активна, она
стремится вступать в различные реакции с другими молекулами, в том числе и с молекулами ДНК, то есть по сути оказывает повреждающее действие на генетический материал.
Иначе действуют на ДНК ультрафиолетовые лучи, которые не
обладают энергией ионизации, достаточной для разрыва связей в молекулах ДНК и разложения воды. Но этой энергии
оказывается достаточно для того, чтобы перевести в энергети-

254
чески неустойчивое состояние азотистые основания, входящие в состав ДНК и РНК. Это вызывает ошибки при репликации ДНК, т.е. вызывает мутации.
Механизм мутагенного действия химических соединений
(оксиды серы и азота, перекись водорода, азотистая кислота,
формальдегид, хлороформ и др.) обусловлен их способностью взаимодействовать с молекулами ДНК. В результате изменяется структура молекул ДНК или образуются комплексы
«химический мутаген — ДНК». В обоих случаях при последующих репликациях ДНК будут возникать ошибки — мутации
Биологическими мутагенами являются многие вирусы и некоторые растения, такие как безвременник осенний.
(Colchicum autumnale)

Безвременник осенний
(Colchicum autumnale)
В безвременнике содержится вещество колхицин, получившее свое название от латинского названия безвременника — Colchicum autumnale. Колхицин блокирует расхождение удвоившихся хромосом во время деления клетки благо-

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

даря своей способности связываться с образующим
микротрубочки белком тубулином.
Колхицин используется в растениеводстве для искусственного получения полиплоидов — организмов с множественным набором хромосом. Полиплоидные растения обычно
более жизнеспособны и плодовиты, чем диплоиды с нормальным набором хромосом.

ГЕНЕТИКА ПОЛА
И СЦЕПЛЕННОЕ С ПОЛОМ
НАСЛЕДОВАНИЕ
Пол — это совокупность признаков и свойств организма,
обеспечивающая его участие в воспроизводстве потомства и
передаче наследственной информации за счет образования
половых клеток (гамет).
Существует три основных типа механизма определения пола
у потомков.
Первый тип — определение пола до оплодотворения, т.е.
без связи с оплодотворением наблюдается у тлей, некоторых
кольчатых червей рода и ряда других организмов. В процессе оогенеза (созревания яйцеклеток) в результате неравномерного распределения цитоплазмы образуется два типа яйцеклеток — крупные, из которых после оплодотворения
развиваются самки, и мелкие, из которых развиваются самцы. Пол определяется числом гаплоидных наборов хромосом (у самок — больше). Половых хромосом нет.

255

256
Второй тип (наиболее распространенный в природе) —
определение пола в момент оплодотворения в зависимости
от того, какие половые хромосомы попадают в зиготу.
Третий тип — определение пола после оплодотворения в зависимости от каких-то дополнительных условий, наблюдается очень редко. Примером могут служить некоторые черепахи, все крокодилы и яйцекладущие хамелеоны, не имеющие
половых хромосом. Пол их потомства определяется температурой внешней среды, в которой находятся яйца. Это явление, получившее название температурно-зависимой детерминация пола представляет собой эволюционное достижение, регулирующее соотношение полов в популяции (или
виде в целом). Из кладок молодых самок, роющих неглубокие
(в жарком климате они будут более теплыми) гнезда, будут
появляться детеныши преимущественно одного пола, а из
кладок взрослых самок, копающих более глубокие (холодные) гнезда — другого.
Давайте рассмотрим подробно второй тип на примере млекопитающих (человека).
По размеру и заключенной в них генетической информации,
различают женские и мужские половые хромосомы. Женские
называют X-хромосомами, а мужские Y-хромосомами из-за некоторого внешнего сходства их с этими буквами. В каждой соматической клетке половых хромосом две штуки, в каждой гамете,
соответственно, по одной.
После оплодотворения в зиготе могут возникнуть два варианта сочетания половых хромосом: либо XX (женский, гомогаметный), либо XY (мужской, гетерогаметный).*
* Греческое слово «гомос» означает «одинаковый», а слово
«гетерос» — иной, другой.

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Женская и мужская хромосомы
В женском организме образуются только гаметы с
Х-хромосомой, а в мужском — с Х и Y. Т.е. яйцеклетка всегда
содержит Х-хромосому, а сперматозоид Х и Y. Набор YY невозможен, поскольку один сперматозоид не может оплодотворить другой сперматозоид.
Признаки, которые определяются генами, находящимися в половых хромосомах, называют сцепленными с полом, а их наследование — наследованием, сцепленным с полом. Число
генов в половых хромосомах сильно разнится. Так, например,
в Y-хромосоме человека содержится около 100 функциональных генов, а в X-хромосоме — более 1500. Если признаки
определяются генами (аллелями), находящимися только в
Y-хромосоме, то их наследование осуществляется исключительно по мужской линии, так как у женщин Y-хромосом нет.
Пример — синдактилия (сращение второго и третьего пальцев
нижних конечностей).
Если же рецессивный признак передается только с
X-хромосомой, то он будет проявляться исключительно у

257

258
мужчин, а у женщин будет подавляться доминантной аллелью (доминантным геном) другой Х-хромосомы.
С X-хромосомой передаются такие наследственные заболевания человека, как, например, гемофилия (нарушением функции свертывания крови) и дальтонизм (неспособность различать некоторые цвета, преимущественно красный и зеленый).
Гены этих болезней находятся в X-хромосоме и они рецессивны, поэтому женщины ни гемофилией, ни дальтонизмом не
болеют, они могут являться только носительницами патологического гена.
Вероятность проявления гемофилии и дальтонизма, а также
других наследственных заболеваний значительно возрастает в потомстве от близкородственных браков. Гемофилия и
дальтонизм могут проявляться чаще из-за высокой частоты
признака среди родственников (при его наличии вообще).
На схеме показано распространение гемофилии среди потомков английской королевы Виктории, бывшей носительницей гена гемофилии. В правящих семействах Европы близкородственные браки были широко распространены по двум
причинам. С одной стороны представителям королевских семей было зазорно родниться с теми, кто по положению стоял
ниже их, это считалось утратой достоинства. С другой стороны «королевские» браки широко использовались в политических целях для укрепления отношений между разными
странами. Это привело к тому, что к ХVIII веку все правящие
семейства Европы состояли между собой в довольно близком родстве. Так, например, супруга последнего российского
императора Николая Второго и Александра Федоровна одновременно приходилась своему мужу четвероюродной теткой
по одной линии и троюродной сестрой по другой.
Вероятность возникновения наследственных заболеваний
не сцепленных с полом, то есть обусловленных генами ауто-

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

259

сом (неполовых хромосом) при близкородственных браках,
обусловлена наличием схожих мутаций у близких родственников. Большинство мутаций приводят к образованию рецессивных генов (аллелей), которые подавляются «нормальными», доминантными генами (аллелями) парной хромосомы. Но если в одной паре встретятся два схожих
рецессивных гена, то возникнет заболевание. Среди близких
родственников вероятность такой встречи много выше. Люди давно, задолго до появления генетики, заметили, что при
близкородственных браках сильно возрастает вероятность
рождения больных детей. Уже в родовых общинах возник
запрет на браки между членами одной общины. В большинстве современных стран близкородственные браки в запрещены законом. В Семейном кодексе РФ сказано: «не допускается заключение брака между… близкими родственниками (родственниками по прямой восходящей и нисходящей
линии (родителями и детьми, дедушкой, бабушкой и внуками), полнородными и неполнородными (имеющими общих
отца или мать) братьями и сестрами)» (СК РФ, Глава 3, статья
14).

СЕЛЕКЦИЯ
«Селекция» в переводе с латыни означает «отбор», так называют улучшение сорта растений или породы животных и выведение новых сортов и пород путем искусственного отбора.
Современная селекция представляет собой комплексную науку, направленную на повышение производительности сельского хозяйства и опирающуюся не только на учение об отборе, но и на другие составляющие биологии. Породой животных, штаммом микроорганизмов или сортом растений
селекционеры называют такую искусственно созданную человеком совокупность особей (популяцию), которая характеризуется определенными наследственными особенностя-

260
ми: продуктивностью, морфологическими и физиологическими признаками, а также однотипной реакцией на
факторы внешней среды.
Когда-то давно селекцию проводили интуитивно, на основе
сохранения особей, имевших более выраженные полезные
качества. Пример — если корова давала много молока, то
она жила долго и успевала дать много потомства. Те коровы,
которые доились плохо, пускались под нож и много потомства не давали. Так, постепенно, отбирались коровы, дающие
много молока. В наше время работа селекционеров носит
целенаправленный характер и определяется научными знаниями.
Основные методы селекции:
Подбор родительских пар. Этот метод главным образом применяется в селекции животных, для которых характерно
только половое размножение и немногочисленное (в сравнении с растениями) потомство. Подбор родительских
пар — длительный процесс, требующий больших материальных затрат. Подобрали родителей — скрестили — дождались потомства — вырастили потомство до половозрелого
возраста — подобрали новых особей для скрещивания с
нужными признаками — скрестили… Для того, чтобы достичь нужного результата, скрещивать приходится много раз
и процесс растягивается на годы.
Искусственный отбор особей для дальнейшего размножения. Отбираются особи с нужными селекционеру признаками. Отбор бывает массовым и индивидуальным. При массовом отборе из размножения устраняются (стерилизуются
или изолируются) особи, не обладающие нужными признаками или обладающие нежелательными признаки. Таким образом происходит улучшение генофонда популяции. Массо-

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

вый отбор эффективен в том случае, когда отбираются
качественные,* просто наследуемые и легко определяемые
признаки. Массовый отбор обычно проводят по фенотипу и
его недостаток заключается в том, что далеко не всегда по
фенотипу можно определить лучший генотип. Массовый отбор широко применяется в растениеводстве среди перекрестноопыляемых растений, у которых проще убрать из популяции ненужные организмы, нежели обеспечить скрещивание двух конкретных организмов (пыльца же переносится
ветром, насекомыми и т.п.).
Индивидуальный отбор представляет собой выделение отдельных особей с интересующими селекционера признаками и получение от них потомства. Индивидуальный отбор
эффективен при отборе особей по количественным, плохо
выраженным и сложно наследуемым признакам. Индивидуальный отбор позволяет точно оценить генотип по анализу
наследования признаков у потомства. Его обычно применяют по отношению к самоопыляемым растениям (пшеница,
ячмень, гороха).
Гибридизация это процесс получения гибридов, объединяющих генетический материал своих родителей. В селекции
животных различают два основных способа скрещивания:
инбридинг и аутбридинг. Инбридинг — скрещивание близкородственных форм. В качестве исходных форм при инбридинге используются братья и сестры или родители и потомство. Делается это с целью разложения исходной формы на
* Качественными признаками называются признаки отчетливо проявляются в фенотипе и довольно легко отличаются от
альтернативных. Пример — гладкость или морщинистость семян
гороха. Признаки, которые выражены менее отчетливо, принято
называть количественными, т.к. их приходится изучать путем
измерений или подсчетов в популяции. Пример — жирность
молока у коровы.

261

262
ряд чистых линий путем получения гомозиготных организмов, то есть тех, которые содержат одинаковые пары генов
(аллелей) и не дают расщепления признаков в потомстве.
Попробуйте сами назвать главный недостаток инбридинга,
как метода. Вспомните, о чем мы совсем недавно говорили?
Верно ответили те, кто назвал пониженная жизнеспособность потомства. Скрещивание-то близкородственное, следовательно велика частота проявления схожих мутаций.
Кроме того рецессивные гомозиготы часто несут наследственные заболевания.
В растениеводстве инбридингу соответствует самоопыление
растений. Обычно инбридинг является лишь начальным этапом улучшения породы. Добившись результата с помощью
инбридинга, селекционеры приступают к скрещиванию разных межлинейных гибридов для того, чтобы снизить вредные
последствия близкородственного скрещивания путем перевода нежелательных рецессивных аллелей в гетерозиготное
состояние. Чистота породы при этом немного снижается, но
зато вырастает ее жизнеспособность.
Неродственное скрещивание между особями одной породы
или разных пород животных в пределах одного вида называется аутбридингом. Аутбридинг — обычно более масштабный
процесс, нежели инбридинг, в скрещивании участвует большое количество особей. Аутбридинг применяется для поддержания полезных качеств и усиления их выраженности у следующих поколений. Различают также отдаленную гибридизацию — получение межвидовых и межродовых гибридов,
которая гораздо чаще применяется в селекции растений, нежели в селекции животных.

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

263

Межвидовые и межродовые гибриды животных и растений
чаще всего бесплодны вследствие нарушения у них гаметогенеза (мы уже говорили об этом), но если гаметогенез у гибридов протекает нормально, то это позволяет получать новые породы животных, объединяющие в себе полезные качества обоих видов (родов). Примеры: гибрид белуги и
стерляди бестер, гибрид хорька и норки хонорик, гибрид
горных баранов архаров и мериносов архаромеринос.
Архаромериносы могут пастись высоко в горах, как архары,
но при этом дают высококачественную шерсть как мериносы. Бестер сочетает быстрый рост белуги с ранним половым
созреванием стерляди. Хонорик по качеству и красоте меха
значительно превосходит хорька и норку. Самцы хонориков
стерильны, способны приносить потомство только самки. Хонорики встречаются и в природе в местах совместного обитания норок и хорьков. Также в природе встречаются и другие гибриды, например зебры и лошади (зеброид), бизона и
зубра (зубробизон), соболя и лесной куницы (кидус) и др.
Явление повышенной жизнеспособности, урожайности, плодовитости гибридов первого поколения, превышающих по
этим параметрам обоих родителей называют гетерозисисом.
Начиная со второго поколения гетерозисный эффект угасает. Считается, что это происходит вследствие снижения числа гетерозиготных организмов и повышения доли гомозиготных. Современная наука еще не изучила гетерозис как следует, но
Его широко используют в растениеводстве и животноводстве (птицеводстве). Известные всем бройлерные цыплята,
отличающиеся очень быстрым ростом или же плодовитые гибридные сорта кукурузы, пшеницы и др. сельскохозяйственных культур — классический пример использования феномена гетерозиса.

264
В первом поколении! Только в первом! Потому для выращивания гетерозисных гибридов необходимо постоянное производство чистых линий. Скрестили чистые линии — получили гибрид — засеяли им поля — получили урожай — засеяли поля новым гибридом…
Несколько слов об учении Н.И.Вавилова о центрах происхождения культурных растений. Изучив разнообразие мировых растительных ресурсов в различных районах пяти континентов нашей планеты, Николай Иванович Вавилов сформулировал учение, в основу которого легли данные о том, что
наибольшее разнообразие форм того или иного вида сосредоточено в районах его исторического происхождения. Вавилов установил первичные центры происхождения культурных растений, связанные с древними очагами цивилизации
и местом первичного возделывания растений, и вторичные
центры, связанные с последующими периодами земледелия.
Разнообразие форм означает наибольшую генетическую изменчивость в центрах происхождения, поэтому эти центры
стали источником ценного исходного материала для селекции новых сортов растений. Вавилов открыл семь центров
происхождения культурных растений:
•

Южноазиатский тропический центр (около 33 % от общего числа видов культурных растений).

•

Восточноазиатский центр (20 % культурных растений).

•

Юго-Западноазиатский центр (14 % культурных растений).

•

Средиземноморский центр (примерно 11 % видов культурных растений).

•

Эфиопский центр (около 4 % культурных растений).

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

•

Центральноамериканский центр (примерно 10 %).

•

Андийский (Южноамериканский) центр (около 8 %).

В наше время в перечень центров, предложенный Вавиловым, его последователями внесены некоторые изменения и
теперь перечень выглядит так:
№

Название
центра

Китайский

Просо, Гиолян, группа яменей,
гречиха, соя, китайский ямс,
редька,Югорчица, хурма, олива, корица, чай. Шелковица

Индийкий

Рис, Баклажан, огурец, манго, лимон, апельсин, сахарный тростник,
древовидный хлопчатник, кунжут

III

Индо-Малайский

Ямс, банан, кокосовая пальма, хлебное дерево, черный перец, мускатный орех

Среднеазиатский

Горох, чечевица, морковь, репчатый
лук, чеснок, шпинат, конопля, абрикос, персик, яблоня, груша, миндаль,
каштан, виноград, грецкий орех

Переднеазиат- Пшеница, рожь, ячмень, овес, лен,
ский
мак, роза, дыня, тыква, морковь, капуста, инжир,алыча, вишня, черешня, миндаль, инжир, гранат, яблоня,
миндаль, каштан, виноград, хурма.

Средиземноморский

Пшеница, овес, горох, лен, горчица,
олива, свекла, капуста, петрушка,
репа, брюква, редька, лук, сельдерей, укроп, тмин, лаванда, мята,

VII

Абиссинский

Пшеница, ямень, сорго, горох, лук,
кунжут, клещевина, кофейное дерево, горчица лук,

VIII

Южноамериканский

Кукуруза фасоль, тыква, батат,
перец стручковый, хлопчатник, подсолнечник, дынное дерево, авокадо,
томат, какао

265

266
№

Название
центра

VIII a Чилийский

Обыкновенный картофель, садовая
земляника,

VIII b БразильскоПарагвайский

Маниок, арахис, какао, ананас, каучуковое дерево

ВИРУСЫ И ВИРУСНЫЕ
ЗАБОЛЕВАНИЯ
В завершение темы организменного уровня организации
жизни, мы поговорим о вирусах, неклеточной форма существования организмов.
Вирусы не имеют клеточного строения и этим они отличаются от всех других организмов. По своему строению и организации вирусы представляют собой нуклеопротеидные частицы, содержащие только один тип нуклеиновой кислоты —
ДНК или РНК. У вирусов нет клеточной мембраны и
цитоплазмы органоидами, нет собственного обмена метаболизма, но они способны размножаться и приспосабливаться
к условиям окружающей среды, а также обладают наследственностью и изменчивостью. В шутку биологи говорят о
вирусах так: «они живые, но не совсем». Если говорить серьезно, то «не совсем» живым быть невозможно — или живой, или неживой. Поэтому вирусы относят к живым существам с оговоркой, что это неклеточная форма жизни.
Царство Вирусы объединяет более 1000 вирусов, известных
нам на сегодняшний день. Познакомимся с ними поближе.
Размеры вирусов очень малы, их выражают в нанометрах (1
нм = 10-9 м). «Мелкий» вирус полимиелита имеет размер около 20 нм, а «гигантский» вирус желтухи свеклы вымахал до
1500 нм. Одну клетку могут заселять одновременно несколь-

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

267

ко десятков вирусов. Бактериофаги («пожиратели бактерий»), т.е. вирусы, паразитирующие на бактериях, достигают
в длину 100 нм.
Наиболее просто организованные вирусы представляют собой нуклеиновую кислоту (ДНК или РНК), упакованную в
белковую оболочку — капсида. Капсид выполняет не только
защитную функцию. Он также обеспечивает прикрепление
вируса к поверхности клеточных мембран благодаря рецепторам, способным связываться с мембранными рецепторами.

Герпес

Бактериофаг
и табачной мозайки

Схематическое изображение
различных вирусов

268
Более сложные вирусы могут иметь дополнительную оболочку из липопротеина. Наиболее сложные вирусы — бактериофаги, имеют аппарат для транспортировки своего генома в бактерии (капсид при этом остается за пределами клетки). Тело бактериофага имеет содержит головку, в которой
находится нуклеиновая кислота, хвост — белковую трубку,
являющуюся продолжением белковой оболочки головки, и
хвостовые отростки. Посредством хвоста происходит внедрение (проталкивание) генетического материала вируса,
содержащегося в головке бактериофага, в клетку-хозяина.
Этот процесс называют инъекцией и он в самом деле напоминает действие шприца.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Вне клетки
вирус существует в форме вириона (нуклеиновая кислота
упакованная в капсид), а в клетке он существует в форме нуклеиновой кислоты.
Эпителиальные клетки
Вирус

Паразитирование вируса герпеса в клетке

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

269

Каждый вирус имеет строго определенный круг хозяев, организмы которых являются для вирусов окружающей средой.
Есть бактериофаги, паразитирующих только на одном виде
бактерий, а вот вирус бешенства, поражает всех млекопитающих (и человека в том числе) без исключения.
Вирусы, как уже было сказано, не способны размножаться
самостоятельно и не имеют собственных механизмов обмена
веществ. Они используют для собственного воспроизводства синтезирующие системы клетки-хозяина. Посредством
своей нуклеиновой кислоты вирус управляет клеточными системами хозяина и программирует их на синтез своего, вирусного материала (нуклеиновой кислоты и белков вирусных
оболочек) из веществ клетки-хозяина. Можно образно сказать, что вирус «подчиняет» себе клетку и что только в клетке он живет «полноценной жизнью». Вне клетки вирус находится в неактивном состоянии.
Паразитируя в клетках, вирусы нарушают нормальную жизнедеятельность организмов, вызывая болезни. Вирусы поражают все живое — животных, растения, микроорганизмы.
Грипп, различные гепатиты, СПИД — это все вирусные заболевания.
Посмотрите на таблицу в которой представлена только часть
вирусов, паразитирующих в клетках человеческого организма
и вызываемые ими заболевания, чтобы оценить масштабность
и распространенность вирусных инфекций.
Группы вирусов
Вирусы гриппа А, В, С
Вирусы парагриппа 1-4

Заболевания
Грипп; острое респираторное
заболевание детей (ОРЗД);
острый бронхит и пневмония;
круп
ОРЗД; острый бронхит и
пневмония; круп

270
Группы вирусов

Заболевания

Аденовирусы

ОРЗД; острое респираторное
заболевание взрослых
(ОРЗВ); острая фарингоконъюктивальная лихорядка
(ОФКЛ); эпидимический
кератоконъюктивит (ЭКК);
вирусная пневмония; острый
фолликулярный конъюктивит;
диарея (понос)

Реовирусы

Легкая ОРВИ

Вирус Эпштейна-Барр

Инфекционный мононуклеоз

Риновирусы

Простуда; острый ринит с
температурой или без нее

Полиовирусы

Полиомиелит; асептический
менингит

Вирусы Коксаки
Вирусы ЕСНО и
энтеровирусы с высокими
порядковыми номерами

Герпетическая ангина;
асептический менингит;
миокардит; перикардит; ОРЗД;
паралитические заболевания;
лихорадка и экзантема; сепсис
новорожденных; ОРВИ

Вирусы эпидимического
гастроэнтерита

Эпидемический гастроэнтерит

Вирус кори

Корь, энцефаломиелит

Вирус краснухи

Краснуха

Вирус ветряной оспы —
опоясывающего лишая

Ветряная оспа; опоясывающий
лишай

Вирус простого герпеса

Герпес губы; герпетические
воспаления полости рта,
роговицы и др.; дерматит;
энцефалит; герпес новорожденных

Вирус герпеса человека,
тип 6

Внезапная экзантема (у детей)

ГЛАВА 5 ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
Группы вирусов

Заболевания

Парвовирус человека В19

Инфекционная эритема (у
детей); сыпь; недомогание

Цитомегаловирус

Врожденные дефекты
(цитомегалия); гепатит
(цитомегаловирусный
мононуклеоз); общее
ослабление иммунной
системы

Вирусы гепатита А, В, С

Гепатит А; гепатит В; Гепатит С

Папилломавирус человека

Бородавки

271

Тогавирусы, альфавирусы,
флавивирусы, буньявирусы, Различные виды лихорадки;
флебовирусы, наировирус; энцефалиты
аренавирусы; филовирусы

Вирусы очень малы и имеют простейшее строение, поэтому с
ними очень трудно бороться, трудно вызвать их гибель.
Борьбу с вирусами сильно осложняет то обстоятельство, что
они обитают внутри клеток и надо действовать на них таким
образом, чтобы не нанести вреда клеткам. Хватит клеткам и
того вреда, что нанесли вирусы.
Длительное сосуществование вирусов и клеток, при котором
происходит встраивание (интеграция) ДНК вируса в ДНК
клетки, что приводит к изменению генотипа клетки называют вирогенией. То есть вирус не размножается внутри клетки-хозяина с использованием ее органоидов и ресурсов, а
встраивается в ее ДНК и размножается вместе с клеткой. Феномен вирогении используется в генной инженерии, где вирусы применяются с целью создания нужных комбинаций
генетического материала в клетках. Так что от вирусов может быть не только вред, но и польза.

КЛЕТОЧНЫЙ
УРОВЕНЬ
ОРГАНИЗАЦИИ
ЖИЗНИ

ГЛАВА 5

Клеточный уровень организации жизни, т.е. клетку изучает раздел биологии, который называется
цитологией.
Большинство клеток имеют очень маленькие размеры, поэтому все исследования их структуры
проводятся с использованием увеличительных
приборов, основным из которых является микроскоп. Метод микроскопии — основной, базовый
метод цитологии. Цитология родилась в тот день,
когда голландский натуралист Антони ван Левенгук описал бактерию, увиденную им при помощи
микроскопа. Это произошло в далеком 1683 году.
Микроскоп представляет собой оптическую систему
из одной (первые микроскопы) или нескольких увеличивающих линз. Основной характеристикой микроскопа является его разрешающая способность — минимальное расстояние между двумя точ-

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

ками, раздельно видимыми в микроскоп. Этот показатель
прямо пропорционален длине световой волны.

Оптический
(световой)
микроскоп

Современный
просвечивающий
электронный
микроскоп

Если в микроскопе используются волны видимой области
спектра, имеющие длину от 400 до 700 нм, то максимальная
разрешающая способность будет в пределах от 200 до
350 нм*. Использование ультрафиолетового света (длина
волн 260 — 280 нм) дает возможность повысить разрешение
до 130 — 140 нм. Другим способом повышения разрешающей способности является использование светопреломляющих свойств рассматриваемых частиц.
Широко используется метод флуоресцентной микроскопии — окрашивание рассматриваемых препаратов флуорес* Нанометр — единица измерения длины, равная одной миллиардной части метра 10−9 метра.

273

274
цирующими (способными светиться при поглощении ими
световой энергии) красителями.
Самое высокое разрешение позволяет получить метод электронной микроскопии суть которого заключается в использовании направленного потока электронов вместо светового потока. Как по-вашему, что играет роль линз в электронном микроскопе? Магниты, при помощи которых направляют поток
электронов!
Благодаря различной задержке (различному отражению)
электронов разными участками исследуемого объекта, на
экране электронного микроскопа получается черно-белое
изображение объекта, увеличенное в сотни тысяч раз. Электронные микроскопы разделяются на просвечивающие или
трансмиссионные, в которых пучок электронов проходит
сквозь исследуемый объект и сканирующие или растровые,
дающие изображение объекта в отраженном пучке электронов. Разрешающая способность просвечивающих электронных микроскопов выше, чем сканирующих, но зато сканирующая микроскопия имеет более высокую информативность,
обусловленную возможностью наблюдать изображение объекта с использованием сигналов различных датчиков и тем,
что она позволяет исследовать массивные объекты, а не
только тонкие пленки-срезы, как просвечивающая. Сканирующая микроскопия позволяет исследовать микрорельеф
объекта, его химический состав и многое другое.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ
КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ
Клеточная теория рассматривает клетку в качестве единого
структурного элемента всех живых организмов.

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

275

Все живое состоит из клеток — одной или множества.
Создатели клеточной теории немецкие ученые Маттиас
Шлейден и Теодор Шванн (1839 год) сформулировали три ее
основных положения:
Все животные и растения состоят из клеток.
Растут и развиваются растения и животные путем возникновения новых клеток.
Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый
организм представляет собой это совокупность клеток.
В 1855 году другой немецкий ученый Рудольф Вирхов дополнил клеточную теорию четвертым и очень важным положением:
Всякая клетка происходит от другой клетки.
Основные положения современной клеточной теории таковы:
Клетка — это элементарная структурная и функциональная
единица строения всего живого. Многоклеточный организм
представляет собой сложную систему из множества клеток,
объединенных в системы тканей и органов, связанных друг с
другом (кроме вирусов, которые не имеют клеточного строения).
Клетка — единая система, целостное образование, состоящее из взаимосвязанных функциональных единиц — органоидов.

276
Клетки всех организмов гомологичны, т.е. имеют схожее
строение и схожий химический состав.
Клетка происходит только путем деления материнской клетки.
Клеточное строение всех живых организмов является свидетельством того, что все живое имеет единое происхождение.
Помимо основных положений существует много дополнительных, поскольку клеточная теория постоянно развивается
и дополняется. Все дополнительные положения перечислять
нет смысла, но наиболее важные знать нужно.
Дополнительные положения клеточной теории:
Клетки прокариот и эукариот не полностью гомологичны
друг другу, поскольку имеют разные уровни организации
(уровни сложности)
В основе деления клетки и размножения организмов лежит
копирование наследственной информации — молекул нуклеиновых кислот.
Клетки многоклеточных организмов равнозначны по хранящейся в них генетической информации, но отличаются друг
от друга разной экспрессией* различных генов, что приводит
к морфологическим и функциональным различиям между
ними, к их разнообразию.
* Экспрессией генов называют процесс преобразования заложенной в гене наследственной информация в функциональный продукт — РНК или белок. Т.е. экспрессия — проявление
действия гена.

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

277

Клеточная теория — одно из важнейших обобщений в биологии. Благодаря ей стало понятно, что клетка является единицей строения всего живого и что все живое имеет общее
происхождение. Без клеточной теории, так же, как и без эволюционного учения, не было бы современной биологии.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Клетка как. Многообразие клеток и тканей. Клетка — не
только элементарная структурная и функциональная единица строения всего живого, но и этап эволюции. Жизнь на
Земле началась с клетки. Самые первые организмы были одноклеточными.

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
Клетки могут быть разными — самостоятельными, отдельными или частью многоклеточного организма, животными или
растительными, нервными или мышечными и т.д., но несмотря на все многообразие клеток, они имеют схожее строение.
У многоклеточных организмов группы клеток, схожие по
строению и выполняемым функциям, расположенные рядом
друг с другом и связанные между собой межклеточным веществом образуют ткани, а ткани образуют органы.
Основными функциональными частями клетки являются: поверхностный комплекс, ядерное вещество (ДНК) и цитоплазма, в которой располагаются органоиды и включения.
Ядерное вещество может быть оформленным в ядро со своей оболочкой или неоформленным, свободно «плавающим»
в цитоплазме.

278
Клетки подразделяются на две большие группы — прокариоты, не имеющие оформленного ядра и обладающие относительно простым строением, и эукариоты, клетки со сложной
структурой, имеющие оформленное ядро.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Ядерное

вещество, т.е. свой генетический материал, имеют все без
исключения клетки, как ядерные, так и безъядерные. Вопрос
в том, «упакован» этот материал в ядро или нет, а не в его отсутствии или наличии.
К прокариотам относятся бактерии и археи (они существенно отличаются по ряду физиолого-биохимических свойств от
истинных бактерий). К эукариотам относятся грибы, растения и животные. Клетки прокариот имеют весьма малые размеры ( 0,5 — 5 мкм в диаметре). В эволюционном отношении прокариотические клетки считаются более древними,
чем эукариотические.
Схема строения животной клетки
Аппарат
Гольджи

Вакуоль
Пиноцитозные
вакуоли

Эндоплазматический ретикулум
Митохондрии
Ядро
Ядрышко
Центриоли

Эндоплазматический ретикулум

Рибосома

Цитоплазма
Клеточная
мембрана

Лизосома

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Существует несколько гипотез, пытающихся объяснить, как
появились эукариоты. Наиболее распространенными из них
являются сукцессионная и симбиотическая.
Согласно сукцессионной гипотезе эукариотные клетки развились прямо из прокариотной в результате того, что их органеллы частично возникли как выпячивания внутрь клеточной мембраны прокариот или произошли от имеющихся у
прокариот цитоплазматических мембранных структур трубчатой формы. У этой гипотезы есть один огромный недостаток — она не подтверждается какими-либо эволюционными
реликтами (пережитками) у современных организмов. Противоречат сукцессионной гипотезе и существенные биохимические отличия в мембранах различных органоидов, которые не дают возможности предположить их единое происхождение.
Симбиотическая гипотеза предполагает, что эукариоты возниклив результате симбиоза прокариотов. Одни прокариотные
клетки поселялись в других, со временем симбиоз «закрепился» объединением двух или нескольких прокариотных клеток
в одну эукариотную.
Содержимое клетки (цитоплазму и ядро) называют протоплазмой. В клетке есть постоянные структурные компоненты — органоиды или органеллы, выполняющие специфические жизненно важные функции, и непостоянные — включения, то появляющиеся в клетке в процессе ее жизнедеятельности, то
исчезающие.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Органелла — это специализированная структура, выполняющая определенные функции, а включения представляют собой запасы различных веществ: кристаллы солей, капельки
жира, зерна крахмала и т.п.

279

280

КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА
Основу поверхностного комплекса клетки составляет клеточная мембрана — сложная надмолекулярная структура, ограничивающая содержимое клетки, отделяющая клетку от
внешней среды. Она также называется плазматической или
цитоплазматической мембраной, а у растительных клеток —
плазмалеммой.
Почему мы говорим о поверхностном комплексе клетки? Потому что кроме клеточной мембраны есть дополнительные
покровные структуры, о которых будет сказано чуть позже.
Пока что давайте рассмотрим клеточную мембрану, органоид
выполняющий следующие важные функции:
•

барьерную (отграничение внутреннего содержимого
клетки);

•

структурную (придание клетке определенной формы);

•

защитную (за счет избирательной проницаемости мембрана пропускает в клетку одни вещества и не пропускает другие);

•

адгезивную или связывающую функцию (все клетки связаны между собой посредством своих мембран);

•

регуляторную (подобно защите регуляция осуществляется за счет избирательной проницаемости);

•

рецепторную (за счет наличия белковых рецепторов);

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

•

электрогенную (перераспределение ионов калия и натрия в клеточной мембране приводит к изменению электрического потенциала поверхности клетки);

•

маркерную (на наружной поверхности каждой клетки
имеются белковые молекулы, специфичные только для
данного вида клеток и служащие маркерами, позволяющими иммунной системе отличать свои клетки от чужих).

281

Кроме того, клеточная мембрана участвует в процессах фагоцитоза, пиноцитоза и экзоцитоза. Фагоцитоз — это поглощение целых клеток или крупных частиц, а пиноцитоз — это
поглощение капель жидкости или макромолекул. Суть обоих
процессов едина — поглощаемые вещества окружаются
впячивающейся клеточной мембраной с образованием вакуоли, которая затем перемещается в глубь цитоплазмы клетки.
Экзоцитоз представляет собой процесс, обратный фагоцитозу и пиноцитозу — вывод ненужных веществ за пределы
клетки.
У прокариот клеточная мембрана является единственной
мембраной в клетке, а у эукариот мембраной также отграничены клеточное ядро и органеллы от цитоплазмы.
Клеточная мембрана состоит из двух фосфолипидных* слоев,
содержащих вкрапления различных белков. Двойной слой
фосфолипидов называют билипидным слоем (приставка
«би-» означает «два»). Жесткость мембранам придает содержащееся в них вещество холестерин. Внутренние мем* Фосфолипиды — это сложные липиды, содержащие жирные
кислоты, фосфорную кислоту и дополнительная группу атомов,
очень часто включающую в себя атомы азота.

282

Экзоцитоз
браны содержат больше ненасыщенных жирных кислот, чем
клеточная мембрана и за счет этого они уступают ей в жесткости. Ненасыщенные жирные кислоты при обычных условиях представляют собой вязкие жидкости, а насыщенные
находятся в твердом агрегатном состоянии.
Вкрапление белковых молекул в мембране может быть различным. Интегральные или трансмембранные молекулы белка проходят через всю толщу мембраны, выходя своими концами наружу. Они образуют в мембране гидрофильные
(имеющие положительное сродство к воде) поры, через которые проходят водорастворимые или гидрофильные вещества. Поскольку мембрана образована фосфолипидами, которые представляют собой разновидность жиров, непосредственно через нее могут проникать в клетку только
жирорастворимые (липофильные) вещества — например,
жиры или спирты. Вода и все водорастворимые вещества, в

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

283

том числе и любые ионы, не могут просто проходить через
мембрану, поэтому для них нужны специальные каналы. Основной функцией интегральных молекул, среди которых различают белки-переносчики и каналообразующие белки, является транспорт веществ в клетку и из нее.
Полуинтегральные молекулы белка погружены в толщу мембраны только одним концом, а другой конец выходит наружу. Эти белки преимущественно выполняют рецепторную
функцию — воспринимают химические раздражения (сигналы) и передают их внутриклеточным белкам. Наружные
или периферические белки примыкают к мембране снаружи. Эти белки выполняют антигенную функцию. Также белки могут находиться между фосфолипидными слоями.
Молекулы фосфолипидов, образующие мембранные слои,
изображены на нем в виде головастиков с двумя хвостами.
Дело в том, что любой фосфолипид имеет гидрофильную,
смачиваемую центральную часть (головка), представляющую
собой остатки глицерина, фосфорной кислоты и азотистое
основания, и две гидрофобные, не смачиваемые (хвосты) —
остатки жирных кислот.
Фосфолипидные слои слепляются между собой своими не
смачиваемыми поверхностями, а смачиваемые обращены
внутрь клетки и наружу, т.е. к воде, которая является основным компонентом цитоплазмы и одним из основных компонентов межклеточного вещества.
Четкая структурная организация и упорядоченность плазматической мембраны обусловливают такое ее важное свойство, как избирательная проницаемость или полупронициаемость — способность пропускать в клетку и выпускать наружу определенные молекулы и ионы, а не все без разбора.
В результате в клетке создается и поддерживаются опреде-

284
ленная концентрация химических соединений, необходимая
для нормальной жизнедеятельности.
К наружной поверхности клеточной мембраны эукариот примыкает слой, называемый гликокаликсом. Его образуют углеводы — олигосахариды и полисахариды,* а также соединения
углеводов с белками (гликопротеины) и липидами (гликолипиды). Также гликокаликс входят периферические белки и выступающие наружу рабочие части интегральных белков. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции, а также
участвует в обеспечении избирательности транспорта веществ
через мембрану.
Снаружи к гликокаликсу могут прилегать различные периферические структуры (слои), например, слой слизи или хитина
в животных клетках или клеточная стенка у растений и грибов.
Клеточная стенка представляет собой плотный каркас, состоящий из многочисленных параллельно лежащих волокон,
связанных между собой поперечными перемычками. Клеточные стенки растений образованы молекулами полисахарида целлюлозы, а клеточные стенки грибов — молекулами
полисахарида хитина. В клеточных стенках есть тонкие трубчатые каналы, называемые плазмодесмами, служащие для
соединения цитоплазмы соседних клеток. Через плазмодесмы из одной клетки в другую тянутся цилиндрические трубочки меньшего диаметра, называемые десмотубулами. Концы десмотубул погружены в цитоплазмы соседних клеток.
* Олигосахариды — углеводы, содержащие от 2 до 10 моносахаридных остатков. Полисахариды состоят из более, чем из 10
моносахаридных остатков.

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Непосредственно под клеточной мембраной эукариотических клеток находится субмембранный слой, состоящий из
периферической гиалоплазмы (разновидность цитоплазмы)
и опорно-сократительной системы. Эта система представлена связанными между собой белковыми нитевидными структурами — волокнами и трубочками, своеобразными мышцами, обеспечивающими движение мембраны (например, при
фагоцитозе).

ЯДРО
Главный обязательный компонент любой эукариотической
клетки — это клеточное ядро, в котором хранится информация о клетке, необходимая для образования новых клеток
путем деления. Клеточное ядро может иметь различную
форму — от сферической до веретенообразной, но чаще
всего оно овальное.
Функции ядра — хранение, воспроизведение, реализация и
восстановление генетического материала.
Давайте вкратце повторим уже известное. Наследственная
информация хранится в хромосомах, образованных из молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и различных
белков. Хромосомы имеют вид длинных тонких нитей, которые распределяются по всему объему ядра. В ядрах соматических (или неполовых) клеток тела у всех организмов, принадлежащих к одному биологическому виду, содержится
одинаковое количество хромосом, которое называется «набором хромосом». Схожие хромосомы группируются попарно. В соматических клетках человека 46 хромосом или 23 пары. В ядрах гамет (половых клеток) хромосом содержится
вдвое меньше, чем в соматических клетках — по одной из
пары. Соединяясь вместе, две половые клетки (мужская и

285

286
женская), образуют одну клетку с полным набором хромосом. Из этой клетки развивается новый организм. Поскольку
половина хромосом получена ребенком от отца, а половина
от матери, ребенок наследует признаки обоих родителей.

5
3
1

4
Строение клеточного ядра:

1 — наружная ядерная мембрана; 2 — внутренняя ядерная
мембрана; 3 — рибосомы; 4 — хроматин; 5 — ядрышко; 6 —
кариоплазма; 7 — ядерная пора

От цитоплазмы ядро отделяет ядерная оболочка, состоящая
из двух мембран, образованных фосфолипидами. В ядерной
оболочке есть поры, через которые происходит обмен веществами между ядром и цитоплазмой. Ядерная пора, подобно
каналам клеточной мембраны, представляет собой белковую
структуру, а не просто сквозное отверстие. В оболочках, которые образованы фосфолипидами, без белков канала не
устроить. Простое отверстие тут же затянется подобно тому,
как затянется отверстие сделанное в пленке жира на поверхности воды.
К внутренней мембране ядерной оболочки изнутри примыкает
плотная пластинка, называемая ламиной. Ламина образована
нитевидными белками, подобным тем, что есть в субмембран-

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

287

ном слое, но ламина не имеет двигательной функции. Она выполняет только скелетную (опорную) и фиксирующую функцию (к ней могут прикрепляться хромосомы). Ядро имеет
свою «цитоплазму», которая называется «нуклеоплазмой» или
«кариоплазмой». В отличие от цитоплазмы, основу которой составляет вода, кариоплазма представляет собой коллоидный
раствор белков и потому отличается высокими плотностью и
вязкостью.
Функция ядерной оболочки — обеспечение двухстороннего
регулируемого взаимодействия ядра и цитоплазмы клетки.
Внутри ядра есть ядерный матрикс — каркасная система,
служащая объединяющей основой для всех его компонентов
и обособляющая их друг от друга. Матрикс делает ядро похожим на шкаф, где каждый предмет лежит на своем месте, в
своей ячейке.
Главным компонентом ядра является — хроматин, состоящий из
хроматиновых нитей. Хроматиновая нить — это хромосома в состоянии покоя. В делящемся ядре хроматиновая нить скручивается и превращается в хромосому. Хромосома — это максимально скрученная хроматиновая нить.
В состав хроматиновой нити входит нить ДНК и несколько
типов специальных белков, которые делят на гистоновые и
негистоновые. Гистоновые белки (гистоны), составляющие
около 80 % от общего количества хроматиновых белков,
обеспечивают скручивание (компактизацию) хроматиновой
нити во время деления клетки. Негистоновые белки выполняют разнообразные функции — частично участвуют в компактизации хроматиновой нити, а также участвуют в синтезе
ДНК и РНК и в регуляции действия генов.

288
Для чего нужна компактизация хроматиновых нитей при делении клетки? Есть ли в ней смысл? Есть!
В природе смысл есть в каждом явлении. Компактные хромосомы легче разбирать по дочерним клеткам. Меньше шансов, что
нити спутаются между собой и нарушат процесс сегрегации
(разделения) хромосом в дочерние клетки.

Уровни компактизации
хроматиновых нитей
Хромосомы подразделяются на гомологичные (парные) и негомологичные. Гомологичные хромосомы парные, что каждая из них достается клетке (организму) от одного из родителей. Гомологичные хромосомы имеют схожую последовательность нуклеотидов по всей длине, т.е. имеют одни и те
же гены, расположенные в одинаковой последовательности.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Гомологич-

ные хромосомы у гетерозиготных организмов не идентичны
друг другу! Да, они имеют один и тот же набор генов, однако
эти гены могут быть представлены различными аллелями
(формами). Кроме того, и у гетеорзиготных, и гомозиготных
организмов в результате некоторых может изменяться расположение генов или же могут возникать различные наборы
генов в гомологичных хромосомах.

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

289

Раз уж зашла речь о хромосомах, то давайте вспомним о диплоидном и гаплоидном наборах хромосом. Диплоидный набор хромосом (он же двойной набор хромосом, или зиготический набор хромосом, или полный набор хромосом, или соматический набор хромосом) — это набор хромосом, присущий
соматическим клеткам, в котором все характерные для данного биологического вида хромосомы представлены попарно.
Гаплоидный набор хромосом (он же гаметический набор хромосом или одинарный набор хромосом) — совокупность хромосом, присущая зрелой половой клетке, в которой из каждой
пары характерных для данного биологического вида хромосом присутствует только одна. Гаплоидный набор обозначается буквой n, а диплоидный — 2n. Каждый вид в норме* имеет
строго определенное и постоянное число хромосом, которые
могут различаться по размерам и форме. Число хромосом и
их морфологические особенности являются характерным
признаком для данного вида.
Кроме хроматина в клеточном ядре содержатся так называемые «ядрышки» (одно или несколько) — образования не
имеющие собственной оболочки. В ядрышках синтезируются органеллы, которые называются «рибосомами».

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ!

Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно
образуется в результате концентрации в определенном месте
кариоплазмы участков хромосом, несущих информацию о
структуре рибосомной РНК.
* Изменение числа хромосом приводит к патологическим состояниям. Клетки человеческого организма содержат 46 хромосом (23
пары). При появлении в 21-ой паре дополнительной хромосомы, в
результате чего общее число хромосом становится равным 47, развивается синдром Дауна, названный так в честь впервые описавшего его в 1866 году английского врача Джона Дауна.

290

ЦИТОПЛАЗМА
Цитоплазма — внутренняя среда клетки, ее обязательная составляющая. Без цитоплазмы и клеточной оболочки клетки
быть не может. В цитоплазме происходят все размещаются
органеллы (органоиды) клетки, здесь происходят основные
процессы обмена веществ и энергии и сосредоточены питательные вещества (капли жира, гранулы гликогена, зерна
крахмала, кристаллы солей и др.). Цитоплазма не просто
среда, а упорядоченно работающая система, находящаяся в
тесной связи с поверхностным комплексом, ядерным аппаратом клетки и всеми органеллами. Можно сказать, что цитоплазма объединяет поверхностный комплекс и набор внутриклеточных компонентов в клетку, целостную живую систему.
Цитоплазма способна к росту (восстановлению) и к воспроизведению.
Структурными компонентами цитоплазмы являются: гиалоплазма, или цитоплазменный матрикс, а также различные органеллы и включения.
Гиалоплазма представляет собой основное вещество цитоплазмы, бесцветную коллоидную среду, состоящую из воды,
молекул органических веществ и ионов. Гиалоплазма создает
необходимую среду для протекания биохимических реакций,
выполняет функцию хранения клеточных запасов, участвует в
поддержании гомеостаза клетки (кислотно-щелочного баланса и т.п.) и в транспорте веществ.
Гиалоплазма пронизана многочисленными белковыми микротрубочками и волокнами (филаментами), совокупность
которых составляет цитоскелет эукариотической клетки. Цитоскелет обеспечивает пространственную организацию ци-

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

291

топлазмы, определяет распределение органоидов в клетке,
способствует осуществлению всех типов клеточного движения, принимает участие в регуляции обмена веществ.

ОРГАНОИДЫ КЛЕТКИ
РИБОСОМЫ — сферические образования, не имеющие своей
мембраны. Рибосомы выполняют очень важную функцию
синтеза белков из аминокислот, в соответствии с информацией, записанной в матрице — молекуле рибонуклеиновой
кислоты (РНК). Рибосомы присутствует во всех без исключения клетках — и у эукариот, и у прокариот. Количество рибосом в клетке может достигать десятков миллионов. Они могут
находиться в гиалоплазме поодиночке либо группами. Группы рибосом называют полирибосомами или полисомами.
МИТОХОНДРИИ — это своеобразные энергетические станции клетки. Обычно в клетке содержится около 2-х тысяч
митохондрий, общий объем которых составляет до четверти
от объема клетки. Митохондрии имеют сферическую или эллипсоидную форму. Мембран у митохондрии две — гладкая
внешняя и складчатая внутренняя, которая образует множество поперечных перегородок, называемых «кристами».
Органические вещества, проникающие в клетку извне, в митохондриях подвергаются окислению, при котором образуются молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), способные накапливать энергию (клеточные аккумуляторы). Митохондрии
способны размножаться путем деления.
КОМПЛЕКС ИЛИ АППАРАТ ГОЛЬДЖИ, названный в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, открывшего его в 1898
году, представляет собой «сортировочный центр» клетки —
систему мембранных структур, цистерн и пузырьков, в кото-

292

Рибосома

Кристы

Внутренняя
мембрана
Внешняя
мембрана

Рибосомы

Строение митохондрии
рых накапливаются вещества, синтезированные внутри клетки. Вещества сортируются, некоторые из них изменяются,
нужные остаются, а ненужные выводятся за пределы клетки.
Кроме этого, в аппарате Гольджи синтезируются ЛИЗОСОМЫ — мембранные органеллы, похожие на пузырьки, в кото-

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
Лицевая сторона
транспорта
Полость
Цистерны
Входной транспортный везикул
Выходные
транспортные
везикулы
Внешний вид цис
Задняя сторона
транспорта

Аппарат Гольджи
рых содержатся ферменты. Ферменты лизосом разлагают
молекулы поступивших извне высокомолекулярных соединений на более простые, т.е лизосомы занимаются «перевариванием пищи».

Образование веретена деления
КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР образуют две центриоли, представляющие собой цилиндрические образования, состоящие из девяти пучков микроскопических трубочек и расположенные
под прямым углом друг к другу. Центриоли принимают уча-

293

294

Липидный слой

Мембрана

Внутренние
ферменты

Строение лизосомы
стие в делении клетки. Они расходятся в разные стороны, к
противоположным полюсам клетки и образуют веретено деления (или митотическое веретено) — динамичную структуру, обеспечивающую разделение хромосом между двумя
дочерними клетками.
ШЕРОХОВАТАЯ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ ИЛИ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ — это сложное сплетение каналов
и полостей, своеобразная транспортная система клетки. На
наружной поверхности шероховатой эндоплазматической
сети располагаются рибосомы.
ГЛАДКАЯ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ принимает участие в
синтезе липидов и углеводов, а также образует вакуоли —
наполненные газом или жидкостью полости. В животных
клетках вакуоли занимают не более 5% от общего объема
клетки, а в растительных клетках могут занимать до 90%. Если в растительных клетках чаще всего бывает одна крупная
расположенная в центре вакуоль, то в животных клетках несколько мелких вакуолей располагаются на периферии. Вакуоли выполняют различные функции — подобно лизосомам
разлагают сложные молекулы на простые, накапливают нуж-

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Центриоли

Эндоплазматическая сеть

Рибосомы,
прикрепленные
к мембране

Полости

295

296
ные вещества и участвуют в их выведении за пределы клетки
и т.д.
ПЛАСТИДЫ содержатся только в клетках высших растений,
водорослей и некоторых фотосинтезирующих простейших.
Главной функцией пластид является синтез — фотосинтез и
синтез важных клеточных метаболитов. Кроме этого в пластидах накапливаются и хранятся запасы нужных клеткам веществ — липидов, крахмала и др.
Хлоропласты или зеленые пластиды осуществляют фотосинтез. Их зелная окраска обусловлена высоким содержанием
основного пигмента фотосинтеза — хлорофилла.
Хромопласты — это пластиды, окрашенные в желтый, красный
или оранжевый цвет благодаря содержанию в них каротиноидов (производных желто-оранжевого пигмента каротина).
Хромопласты определяют окраску осенних листьев, ряда созревших плодов (томат, перец), корнеплодов (морковь), цветочных лепестков (лютики, бархатцы). Хромопласты развиваются из хлоропластов, которые теряют хлорофилл (так, например, изначально зеленый помидор по мере созревания
превращается в красный).
Лейкопласты — это неокрашенные пластиды, участвующие в
синтезе производных эфирных масел.

КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ
ЖИЗНИ КЛЕТКИ.
ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ
Клетки живых организмов постоянно делятся, воспроизводя
новые клетки вместо отмирающих старых. За жизнь челове-

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

ка в его организме осуществляется порядка 1014 делений
клеток. Сто тысяч миллиардов делений!
Жизнь клетки — это период от одного деления до другого.
За это время с клеткой происходят значительные преобразования — она растет, развивается, синтезирует ДНК и белки,
т.е. готовится к делению. Период индивидуальной жизни
клетки состоящий из подготовки к делению и самого деления, называют клеточным циклом.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Не путайте
понятие «клеточный цикл» с понятием «интерфаза» — периодом между двумя делениями!
КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ =
ИНТЕРФАЗА + ПЕРИОД ДЕЛЕНИЯ
В клеточном цикле эукариот выделяют два этапа: интерфазу,
период клеточного роста, во время которого осуществляется
подготовка к делению клетки и период клеточного деления
или фазу М (фазу митоза).
Интерфаза, в свою очередь состоит из трех периодов:
Периода начального роста (пресинтетического) или G1периода (название произошло от английского слова

297

298
«gap» — промежуток), во время которого идет синтез матричной РНК,* белков, других клеточных компонентов;
Периода синтеза или S— периода (название произошло от
английского слова «synthesis» — синтез), во время которого
идет репликация ДНК клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей (если таковые имеются). Что такое репликация? Это процесс образования двух молекул ДНК из
одной (удвоение хромосом) при участии фермента ДНКполимеразы, для того, чтобы каждой из дочерней клетке достался бы по наследству от материнской полный набор ДНК.
Постсинтетического периода или G2— периода, во время которого идет подготовка к митозу — синтез белка и АТФ (накопление энергии).
Давайте остановимся чуть подробнее на периоде синтеза.
Посмотрите на рисунок. Во всех периодах интерфазы клетка
имеет диплоидный набор хромосом 2n, а вот количество
хроматид во время периода синтеза удваивается. Было 2с, а
стало 4с.
* Матричная (информационная) РНК используется как матрица
для синтеза белков в рибосомах (процесс трансляции). Генетическая информация с ДНК копируется на РНК в ходе процесса,
который называют транскрипцией. Транскрипция осуществляется ферментом РНК-полимеразой. По сути матричная РНК является посредником, передающим информацию от ДНК к рибосомам.
синтезирующим белки живого организма. Наряду с матричной
РНК также существуют транспортная (тРНК), которая транспортирует аминокислоты к месту синтеза белка, рибосомная (рРНК),
которая участвует в считывании информации с мРНК процессе
трансляции, и так называемые рибозимы или ферментативные
РНК, способные катализировать химические реакции.

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

В начале интерфазы каждая хромосома состоит из одной
хроматиды — длинной молекулы ДНК. Вообще-то, пока хромосома состоит из одной хроматиды ( т.е. в пресинтетическом периоде), термин «хроматида» не употребляется, поскольку «хроматидой» называют структурный элемент хромосомы, сформировавшийся в периоде синтеза интерфазе в
результате удвоения хромосомы. Но мы говорим «однохроматидная хромосома» для того, чтобы было понятно, что в
периоде синтеза удваиваются не хромосомы, а хроматиды.
Теломеры

Молекулы
ДНК

Центромеры

Хроматида

Компоненты хромосомы
в конце профазы митоза
Хромосом в ядре остается столько же — 2n, а вот число хроматид (число молекул ДНК) удваивается.
Нет ли в этом ошибки?
Нет! В периоде синтеза число хроматид удваивается и хромосомы из однохроматидных превращаются в двухроматид-

299

300
ные. Набор хромосом в клетке остается ДИПЛОИДНЫМ! Речь
идет только об удвоении числа хроматид, а не хромосом!
Две хроматиды одной хромосомы связаны между собой в
участке, называемом центромерой. Связаны до поры до времени, до тех пор, пока не начнут расходиться по дочерним
клеткам.
Идентичные хроматиды, образовавшиеся в результате репликации хромосомы (хроматиды одной хромосомы) называют сестринскими.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Характерным признаком клетки в период интерфазы является деспирализация (раскрученное состояние) хромосом, которые в
виде рыхлой массы равномерно распределены по всему
ядру. К концу интерфазы хромосомы удваиваются, становятся видимыми, но все еще продолжают иметь вид вытянутых
нитей.
Что нужно для осуществления деления клетки?
Нужно разделить поровну хромосомы, удвоившиеся в фазе
синтеза, и цитоплазму с органеллами. Поровну!
Способ деления эукариотических клеток, при котором каждая из двух образующихся клеток получает генетический материал идентичный материнской клетке (т.е. — получает диплоидный набор хромосом) называется митозом.
Митоз всегда значительно короче интерфазы. Митоз составляет около 5% интерфазы. Можно сказать, что клетки долго
запрягают (готовятся к делению), но быстро ездят (делятся).
Фазы деления клетки (деления клетки, а не митоза!):

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

301

Первая фаза — профаза, во время которой происходят следующие процессы: спирализация двухроматидных хромосом, растворение ядрышек, расхождение центриолей к полюсам клетки и формирование из микротрубочек нитей так
называемого веретена деления, тянущихся от центриолей к
центромерам хромосом.
(Если по мере чтения вы будете делать рисунки, иллюстрирующие изменения, происходящие в клетке, то запомните все
сразу же)
Гомологичные хромосомы в профазу сближаются и могут
производить обмен своими участками — кроссинговер.
Вторая фаза — прометафаза, во время которой происходят
растворение ядерной оболочки и прикрепление к центромерам двухроматидных хромосом нитей веретена деления.
Третья фаза — метафаза, во время которой происходят выстраивание хромосом на условном экваторе клетки и распад
двухроматидных хромосом на однохроматидные.
Четвертая фаза — анафаза характеризуется расхождением
однохроматидных хромосом к полюсам клетки вследствие
сокращения нитей веретена деления (нити подтягивают хромосомы к полюсам).
Пятая фаза — телофаза, во время которой у полюсов деспирализуются (раскручиваются в нить) однохроматидные хромосомы, восстанавливаются ядерные оболочки и ядрышки, растворяются нити веретена деления. Собственно митоз заканчивается на этой фазе, поскольку главное (генетический материал)
уже разделено — сформировалось два ядра. Осталось только
разделить клетку с двумя ядрами на две клетки.

302
Митоз делится на пять фаз и заканчивается на телофазе, являющейся его заключительной фазой. Следующая, шестая
фаза есть заключительная фаза деления клетки.

Митоз
Во время шестой фазы — цитокинеза на экваторе клетки начинает Мембрана в средней части клетки (на экваторе) начинает втягиваться внутрь. Образующаяся при этом борозда
деления углубляется до тех пор, пока не дойдет до узкого
остатка веретена деления, расположенного между двумя
ядрами и представляющего собой нечто вроде мостика их
соединяющего. Этот «мостик» называется остаточным тельцем. После разрушения остаточного тельца образуются две
полностью разделенные дочерние клетки.
И еще раз про хромосомы и хроматиды, чтобы навсегда запомнить и не путаться.

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

В результате митоза из одной диплоидной клетки, имеющей
двухроматидные хромосомы и удвоенное количество ДНК —
2n4c (n — число хромосом, c — число хроматид), образуются две дочерние диплоидные клетки с однохроматидными
хромосомами и одинарным количеством ДНК (2n2c).
С митозом мы закончили. Перейдем к мейозу.
Процесс деления клеток, в результате которого не происходит удвоения числа хромосом в материнской клетке (т.е. дочерние клетки получают по половинному набору хромосом),
называют мейозом. Название это происходит от греческого
слова «мейозис», означающего «уменьшение», поскольку в
процессе мейоза из одной диплоидной клетки (2n) образуются две гаплоидные с половинным количеством хромосом
(1n). Путем мейоза образуются половые клетки (гаметы).

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Мейоз на-

блюдается только у эукариот, обладающих половым процессом.
Мейоз проходит в два этапа. Первое деление клеток происходит с удвоением числа хроматид, но при делении хроматидные пары не разделяются надвое, дочерние клетки получают от материнской двухроматидные хромосомы, скрепленные центромерами.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! В профазе

первого этапа (профазе I) мейоза гомологичные хромосомы,
каждая из которых состоит из двух хроматид, сближаются и
объединяются друг с другом. Этот процесс называют конъюгацией, а соединенные гомологичные хромосомы — бивалентами. Из-за синхронных разрывов в цепочках ДНК, между гомологичными хромосомами может происходить кроссинговер — взаимный обмен участками, идентичными по

303

304

Мейоз
набору генов. В результате хромосомы, унаследованные от
материнского и отцовского организмов, получают гены, ранее принадлежащих противоположному полу. То есть происходит «перекрест» (так и переводится английское слово
«кроссинговер»), в результате которого в хромосомах появляются новые комбинации наследственных признаков.
По окончании первого деления, начинается второе, перед
которым удвоения числа хромосом не происходит. В результате мейоза из одной материнской клетки с полным набором

ГЛАВА 5 КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

305

хромосом образуются четыре дочерних клетки с половинным набором хромосом.
Особенности мейоза:
— профаза I (профаза первого этапа) длится очень долго,
например, у человеческих сперматозоидов она растягивается на несколько суток, а у человеческих яйцеклеток на много
лет;
— интерфаза II (интерфаза второго этапа) проходит без репликации ДНК;
— в профазе II (профазе второго этапа) не происходит
кроссинговер.
Биологическая сущность мейоза состоит в уменьшении числа хромосом вдвое для того, чтобы зигота наследовала признаки и от отцовского, и от материнского организмов.
Амитозом т.е. «не митозом»,
называется прямое деление
клетки, происходящее у эукариот простым разделением
ядра надвое без образования
веретен деления. Поскольку
веретена не образуются, наследственный материал распределяется между ядрами
случайным образом. Ядро делится, а клетка — нет. Она становится двуядерной. Амитоз
характерен для стареющих клеток с пониженной активностью.
Амитоз

306
Деление прокариот, у которых отсутствует ядро и потому у
них не может быть митоза, является вариантом амитоза. Их
деление обеспечивает септальное кольцо — расположенная
посередине клетки кольцевая белковая органелла, способная сокращаться с образованием перетяжки (септы) между
двумя новыми дочерними клетками. После того, как перетяжка полностью сформирована, дочерние клетки отделяются друг от друга при помощи фермента пептидогликангидролазы, который переваривает соединяющий их участок клеточной мембраны.

ГЛАВА 7

МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ
ОРГАНИЗАЦИИ
ЖИЗНИ
Молекулярный или молекулярно-генетический
уровень организации жизни это первичная, изначальная, базовая основа жизни. Любые биологические процессы в конечном итоге сводятся к реакциям между молекулами органических соединений. Только путем познания молекулярных
процессов, лежащих в основе жизнедеятельности
организмов (клеток) можно достичь понимания
сущности всего живого.
Каждый организм состоит из молекул органических веществ.
Структурными элементами молекулярного уровня
организации жизни являются молекулы (макромолекулы) различных органических соединений и
образованные ими комплексы — ДНК, РНК, АТФ и
др.

308
В чем заключается главная особенность молекулярного уровня
организации жизни? В том, что на этом уровне осуществляется
важнейший жизненный процесс — превращение энергии солнечных лучей в химическую энергию, ассимилирующуюся (сохраняющуюся) в химических связях органических соединений
(в связях АТФ), что делает ее биологически доступной для всех
живых организмов.
Жизнь на молекулярном уровне изучает раздел биологии,
который называется молекулярной биологией. Молекулярная биология тесно связана с биохимией и генетикой.

Би

ох
и

ми

ка
ти
не
Ге

Функции

Белки

Гены
Молекулярная
биология

В этой главе мы не раз будем повторять то, о чем уже говорили, поскольку в той или иной степени мы касались молекулярного уровня организации жизни во всех предыдущих главах.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ
КЛЕТКИ
Клетки состоят из неорганических и органических веществ.
Знакомство с химическим составом клетки мы начнем
с ВОДЫ.

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

В выражении «вода — основа жизни» нет никакого преувеличения. Биологическое значение воды огромно.
Вещества в составе организмов

Неорганические

Соединения

Ионы

Органические

Малые
молекулы

Биополимеры
(макромолекулы)

Вода

Анионы

Моносахариды

Полисахариды

Соли,
кислоты
и др.

Катионы

Аминокислоты

Белки

Нуклеотиды

Нуклеиновые
кислоты

Липиды
Другие

Вода:
— является основой внутренней среды организмов и внутриклеточной среды;
— обеспечивает транспорт веществ в клетках и организмах;
— обеспечивает поддержание пространственной структуры
клетки;
— служит растворителем для многих веществ, средой для
диффузии и химических реакций;
— участвует в реакциях фотосинтеза и гидролиза, а также
во множестве других клеточных реакций;
— способствует равномерному распределению тепла в организме и участвует в терморегуляции (испарение пота);

309

310
— является средой обитания для многих организмов;
— способствует миграциям и распространению семян, плодов, личиночных стадий организмов;
— является средой, в которой происходит оплодотворение и
др.
В организме человека примерно 60% воды, ее содержание
больше, чем содержание всех других веществ вместе взятых.
Большинство клеток живых организмов содержат 70-80%
воды, в костных клетках ее около 20%, а в зубной эмали, самой твердой ткани организма — 10%.
Вспомните, что по отношению к способности растворяться в
воде различают хорошо растворимые гидрофильные вещества и практически нерастворимые гидрофобные.
Кислород, как активный окислитель, участвует во многих химических процессах, происходящих в клетках. Углекислый
газ является одним из конечных продуктов метаболизма. Количество минеральных солей, содержащихся в клетке, весьма мало, но без них нельзя обойтись, потому что они нужны
для нормальной жизнедеятельности.
Органические вещества клетки представлены молекулами
нуклеиновых кислот, белков, липидов (жиров и жироподобных веществ) и углеводов.
УГЛЕВОДЫ содержатся в каждой живой клетке без исключения. Особенно их много в клетках растений. В листьях, семенах, клубнях, плодах углеводы составляют до 90 % сухого
остатка. В животных клетках углеводов содержится значительно меньше — около 1 % сухого остатка, за исключением
клеток печени и мышц (до 5 %).

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

311

Кислород 70%
Углерод 16%
Водород 9%
Азот 2,5%
Другие
элементы 0,3%

Калий 0,3%

Фосфор 0,5%

Кальций 1%

Содержание химических элементов
в клетке
Белки (полипептиды)
Нуклеиновые
кислоты

Углеводы
(полисахариды)
Липиды

Органические вещества клетки
Углеводы разделяют на три основных класса соединений:
моносахариды, олигосахариды и полисахариды.
Моносахариды или простые углеводы содержат в своих молекулах до семи атомов углерода, в зависимости от числа которых подразделяются на триозы (3 атомов), тетрозы (4 атомов), пентозы (5 атомов), гексозы (6 атомов) и гептозы (7
атомов). Самыми распространенными моносахаридами являются пентозы и гексозы. Моносахариды хорошо растворимы в воде, легко кристаллизуются, имеют сладкий вкус, и могут быть представлены в форме α— или β-изомеров (см. далее).

312
Моносахариды рибоза и дезоксирибоза, относящиеся к
группе пентоз, входят в состав нуклеотидов РНК и ДНК —
рибонуклеозидтрифосфатов и дезоксирибонуклеозидтрифосфатов, а также в состав др. веществ. Дезоксирибоза
(С5Н10О4) отличается от рибозы (С5Н10О5) наличием при втором атоме углерода не гидроксильной группы, а атома водорода.
5

CH2OH
С

H1С

CH2OH
С

H1С
2

Рибоза

Дезоксирибоза

Одним из самых распространенных моносахаридов и важнейший источник энергии в клетке, является глюкоза, или
виноградный сахар (С6Н12О6), которая относится к группе
гексоз. Глюкоза может существовать в виде α-глюкозы или
β-глюкозы. Отличие между этими пространственными изомерами заключается в том, что при первом атоме углерода у
α-глюкозы гидроксильная группа расположена под плоскостью углеродного кольца, а у β-глюкозы — над плоскостью.
CH2OH

H
4

OH
OH

O OH

H
2

ß-глюкоза

CH2OH
O H

OH
OH

H
2

α-глюкоза

Энергия выделяется при окислении глюкозы в процессе дыхания.
Кроме этого, значение глюкозы в том, что она является мономером многих полимерных углеводов — олигосахаридов и полиса-

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

313

харидов. Полимер — это высокомолекулярное соединение, состоящее из большого числа повторяющихся групп атомов, которые называют мономерами. Также глюкоза является
необходимым компонентом крови. Ее содержание в крови —
важный медицинский показатель.
Другой представитель группы гексоз фруктоза или фруктовый сахар, (C6H12O6) более сладкая на вкус, чем глюкоза, в
свободном виде содержится в меде и фруктах. Фруктоза —
изомер глюкозы. Вспомните, что изомерами называют вещества, молекулы которых имеют одинаковые состав и молекулярную массу, но различаются строением или расположением атомов в пространстве.
Фруктоза можетс уществовать в цепной или циклической
формах.
6

CH2OH

O
5

H
H

HO
4

OH
H

CH2OH

HO–C–H
4

H–C–OH
5

H–C–OH
6

H2C–OH

H
H

HO
4

2
1

CH2OH

Подобно глюкозе, фруктоза также является мономером многих олигосахаридов и полисахаридов.
Олигосахариды — углеводы, образованные несколькими
(от двух до десяти) молекулами моносахаридов. В зависимости от числа остатков моносахаридов различают дисахариды, трисахариды и т. д. Наиболее распространены дисахариды. Олигосахариды хорошо растворимы в воде, кристаллизуются, их сладкий вкус снижается по мере увеличения
числа остатков моносахаридов. Связь, образующаяся между

314
двумя мономерами-моносахаридами называется гликозидной связью.
Сахароза, или тростниковый, или свекловичный сахар —
дисахарид, состоящий из остатков глюкозы и фруктозы. Содержится в тканях растений. Является продуктом питания
известным в быту под названием «сахар». В промышленности сахарозу получают из сахарного тростника стебли которого содержат 10–18% сахарозы или из сахарной свеклы,
корнеплоды которой содержат до 20% сахарозы.
Мальтоза, или солодовый сахар — дисахарид, состоящий
из двух остатков глюкозы, который присутствует в прорастающих семенах злаков.
Лактоза, или молочный сахар — дисахарид, состоящий из
остатков глюкозы и галактозы. Присутствует в молоке всех
млекопитающих (2 — 8%).
Полисахаридами называются углеводы, образованные более чем из десяти молекул моносахаридов (обычно моносахаридных остатков в молекулах полисахаридов несколько
десятков и более). Полисахариды — не растворимы или
плохо растворимы в воде, не образуют кристаллов и не имеют сладкого вкуса.
Крахмал (С6Н10О5)n — полисахарид, мономером которого является α-глюкоза. Полимерные цепочки крахмала содержат
разветвленные и неразветвленные участки. Крахмал основной углевод нашей пищи. Крахмал является одним из
продуктов фотосинтеза. Это основной резервный углевод
растений накапливается в семенах, клубнях, корневищах, луковицах. Содержание крахмала в зернах риса достигает до
86%, пшеницы — до 75%, кукурузы — до 72%, в клубнях
картофеля — до 25%. В том, что молекула крахмала состоит

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

315

из глюкозы, можно убедиться путем простого опыта. Если
долгое время (несколько минут) жевать какой-либо крахмалосодержащий продукт, например — кусочек хлеба или картофеля, то во рту появится сладкий вкус, обусловленный тем,
что пищеварительный фермент амилаза, содержащийся в
слюне, расщепил «несладкую» молекулу крахмала на составные части — «сладкие» молекулы глюкозы.
Гликоген (С6Н10О5)n — полисахарид, мономером которого
также является α-глюкоза. Полимерные цепочки гликогена
напоминают цепочки крахмала, но, в отличие от них, ветвятся гораздо сильнее. Гликоген является основным резервным
углеводом грибов и животных, в том числе и человека.
Он является источником глюкозы. Гликоген накапливается
в печени, где его содержание достигает до 20% и в мышцах
(до 4%).
Целлюлоза (С6Н10О5)n — полисахарид, мономером которого
является β-глюкоза. Полимерные цепочки целлюлозы не
ветвятся. Целлюлоза — основной структурный полисахарид клеточных стенок растений. Содержание целлюлозы в
древесине достигает до 50%, а в волокнах семян хлопчатника (хлопок) — до 98%. Целлюлоза не расщепляется в организме человека, т.к. у нас отсутствует фермент целлюлаза,
разрывающий связи между молекулами β-глюкозы.
Функции углеводов в живых организмах следующие:
Энергетическая (самая важная) — углеводы являются основным источником энергии всех клеточной жизнедеятельности. При расщеплении 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж
энергии.

316
Структурная — из целлюлозы состоит клеточная стенка растений, из углевода хитина — клеточная стенка грибов и покровы членистоногих.
Запасающая — резервным углеводом у животных и грибов
является гликоген, у растений — крахмал.
Защитная — углеводы входят в состав слизи, предохраняющей бронхи и кишечник от механических повреждений.
БЕЛКИ ИЛИ ПРОТЕИНЫ — сложные высокомолекулярные
вещества, состоящие из аминокислот (точнее — из остатков
α-аминокислот). Обычно в качестве мономеров белков называют 20 видов α-аминокислот, хотя в клетках и тканях в
целом их обнаружено свыше 170 видов. Белки обладают
большой молекулярной массой: у яичного альбумина (то, что
в быту называют «белком») она равна 36 000, у гемоглобина — 152 000, у мышечного белка миозина — 500 000. Сравните — молекулярная масса уксусной кислоты всего 60.
По содержанию в клетке белки стоят на втором месте после
воды. Они составляют примерно 50% от сухого остатка клеточных веществ.
Все аминокислоты содержат карбоксильную группу (–СООН),
аминогруппу (–NH2) и радикал или R-группу (остальная
часть молекулы). Строение радикала различное у разных
видов аминокислот. Аминокислоты являются амфотерными
соединениями, т.е. в растворе они могут выступать как
в роли кислот, так и оснований. В зависимости от количества аминогрупп и карбоксильных групп, входящих в состав
аминокислот, различают: нейтральные аминокислоты, имеющие одну карбоксильную группу и одну аминогруппу; основные аминокислоты, имеющие более одной аминогруппы;

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

317

кислые аминокислоты, имеющие более одной карбоксильной группы.
R1
H
O
N C C
H
OH
H
Общая формула аминокислот
В зависимости от того, могут ли аминокислоты синтезироваться в организме человека или животных, их разделяют на
заменимые аминокислоты, которые могут синтезироваться и
незаменимые аминокислоты, синтезироваться которые не
могут. Условием нормальной жизнедеятельности организма
является поступление незаменимых аминокислот вместе с
пищей.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Растения

синтезируют все виды аминокислот.

В зависимости от аминокислотного состава, белки бывают:
полноценными, содержащими в своих молекулах весь набор
20 основных аминокислот и неполноценными, в молекулах
которых какие-то аминокислоты отсутствуют.
Белки состоящие только из аминокислот, называют простыми. Если белки помимо аминокислот содержат еще и какойто не аминокислотный компонент (металл, углевод, липид,
нуклеиновую кислоту), то их называют сложными. Примерами сложных белков являются металлопротеины, гликопротеины, липопротеины, нуклеопротеины (название неаминокислотного компонента всегда ставится первым).
Белки относят к полипептидам. Пептидами называют вещества, молекулы которых построены из двух и более остатков
аминокислот, соединенных в цепь пептидными (или амид-

318
ными) связями —C(O)NH—. Для того, чтобы полипептид
считался белком, его молекулярная масса должна быть выше
5000, в составе молекулы должно присутствовать более 5090 аминокислотных остатков.
Клетке энергетически невыгодно (можно сказать — «неудобно») держать белки в развернутой форме, в виде полипептидной цепочки. К тому же выполнение белками ряда
специфических функций зависит от пространственной конфигурации их молекул. Поэтому полипептидные цепи подвергаются пространственной организации — укладке с приобрением определенной трехмерной структуры.
Различают четыре уровня пространственной организации
белков.

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

319

Первичная структура белка — полипептидная цепь.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Первичная
структура белковой молекулы определяет ее свойства и пространственную конфигурацию.
Вторичная структура белка — упорядоченное свертывание
полипептидной цепи в спираль, которая имеет вид растянутой пружины. Витки спирали укрепляются водородными
связями, возникающими между карбоксильными группами
СО— и аминогруппами NН-. (Вспомните о водородных связях из курса химии). Водородные связи слабее пептидных,
но, многократно повторяясь, они придают спирали устойчивость и жесткость. На уровне вторичной структуры существуют такие белки, как, например коллаген (сухожилия)
или кератин (волосы, ногти).
Третичная структура белка представляет собой укладку полипептидных цепей в «клубки» — глобулы, возникающая в
результате возникновения различных химических связей.
Связи эти могут быть водородными, ионными, дисульфидными (ковалентные связи между двумя атомами серы —S—S—
, входящими в состав серосодержащей аминокислоты цистеина), но основную роль в образовании третичной структуры
играют гидрофильно-гидрофобные взаимодействия между
радикалами аминокислотных остатков.
OH
NH2

S
H

S
O

H2N
OH

Дисульфидная связь

320
В водных растворах гидрофобные радикалы стремятся спрятаться от воды, группируясь внутри глобулы, в то время как гидрофильные радикалы в результате гидратации (взаимодействия с диполями воды) стремятся оказаться на поверхности
молекулы (снова вспоминаем химию).
Молекула воды как диполь — система, состоящая из точечных и равных по абсолютной величине положительного и
отрицательного электрических зарядов.
На уровне третичной структуры существуют ферменты, антитела, некоторые гормоны.
Четвертичная структура характерна для сложных белков,
молекулы которых образованы двумя и более глобулами,
соединенными ионными, гидрофильно-гидрофобным и
электростатическим взаимодействиями. Также между глоу возникать дисульфидные
у ф
булами могут
связи.

Молекула гемоглобина
Наиболее известным белком, имеющим четвертичную
структуру, является белок крови гемоглобин, молекула которого образована двумя α-субъединицами (141 аминокислотный остаток) и двумя β-субъединицами (146 аминокис-

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

321

лотных остатков). С каждой субъединицей связана содержащая железо молекула гема.
Процесс утраты трехмерной конформации, присущей данной
молекуле белка, называют денатурацией. Причиной денатурации является разрыв связей, стабилизирующих структуру белка. Сначала разрываются наиболее слабые связи, а при усилении дестабилизирующего фактора (например — нагревание) — более сильные. Следовательно сначала утрачивается
четвертичная, затем третичная, а затем вторичная структуры.
Изменение пространственной конфигурации приводит к изменению свойств белка и делает невозможным выполнение присущих ему биологических функций. Если денатурация не сопровождается разрушением первичной структуры, то она может
быть обратимой — не всегда, но в ряде случаев может произойти самовосстановление изначальной структуры. Процесс
восстановления структуры белка после денатурации называется ренатурацией. Пример — рецепторные белки клеточных
мембран в ходе выполнения своих функций (прием сигналов
из внешней среды и передача команд в клетку) изменяют
структуру. Если восстановление изначальной структуры белка
невозможно, то денатурация называется необратимой. При
варке куриного яйца в кипящей воде происходит необратимая
денатурация белков, в результате чего они из жидкого состояния переходят в твердое.
Белки участвуют во всех процессах жизнедеятельности
клетки.
Функции белков:
Строительная — белки участвуют в образовании клеточных
и внеклеточных структур: входят в состав клеточных мембран (липопротеины, гликопротеины), сухожилий (коллаген), волос (кератин) и т.д.

322
Транспортная — например, гемоглобин присоединяет кислород
и транспортирует его от легких ко всем тканям и органам, а от
них в легкие переносит углекислый газ; в состав клеточных
мембран входят белки, обеспечивающие избирательный перенос веществ и ионов (белковые каналы).
Каталитическая — белки, называемые ферментами, катализируют (ускоряют) происходящие в клетках биохимические
реакции.
Двигательная — сократительные белки актин и миозин обеспечивают сокращение мышц у многоклеточных животных.
Регуляторная — гормоны белковой природы принимают
участие в регуляции процессов обмена веществ. Например — инсулин регулирует содержание глюкозы в крови и
углеводный обмен в целом.
Защитная — в ответ на проникновение в организм чужеродных белков или микроорганизмов (антигенов), образуются
особые белки (антитела), способные их связывать (обезвреживать). Кроме того, фибрин, образующийся из белка фибриногена, способствует прекращению кровотечений.
Сигнальная — в поверхностную мембрану клетки встроены
молекулы белков (рецепторы), способных изменять свою
третичную структуру в ответ на действие факторов внешней
среды.
Запасающая — чаще всего белки служат в качестве запаса
питательных веществ в структурах, связанных с размножением (в семенах многих растений, в яйцах животных). Кроме
этого, белки способны связываться с некоторыми веществами, удерживая их в организме. Например, при распаде гемо-

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

глобина железо не выводится, а сохраняется, образуя комплекс с белком ферритином.
Энергетическая — при распаде 1 г белка до конечных продуктов выделяется 17,6 кДж. Сначала белки распадаются до
аминокислот, а затем до конечных продуктов — воды, углекислого газа и аммиака.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! В качестве
источника энергии белки в организмах животных используются только после того, как будут израсходованы другие источники — углеводы и жиры.
Ферменты или энзимы — это белки, являющиеся катализаторами биохимических реакций, которые при их участии протекают с огромной скоростью. Скорость ферментативных реакций отличается от скорости реакций, идущих с участием
неорганических катализаторов примерно так же, как скорость сверхзвукового самолета отличается от скорости пешехода.
Вещество, на которое оказывает свое действие фермент, называют субстратом.
Ферменты представляют собой глобулярные белки, которые,
как и все белки, подразделяются на простые и сложные.
Простые ферменты являются простыми белками — состоят
только из аминокислот. Сложные ферменты являются сложными белками — в их состав помимо белковой части входит
группа небелковой природы, называемая кофактором. Часто
в качестве кофакторов выступают витамины.
Для реакций ферментативного катализа характерны:
— высокая эффективность;

323

324
— строгая избирательность и направленность действия;
— точная регуляция;
— субстратная специфичность (способность фермента катализировать превращения только одного определенного субстрата или же группы сходных по строению субстратов).
По типу катализируемых химических превращений ферменты разделены на шесть классов:
Оксиредуктазы, которые переносят атомы от одного вещества к другому. Пример — дегидрогеназа.
Трансферазы, которые переносят группы (метильную группу,
аминогруппу и др.) от одного вещества к другому. Пример — трансаминаза.
Гидролазы, ускоряющие реакции гидролиза, при которых из
субстрата образуются два продукта. Пример — амилаза, липаза.
Лиазы, обеспечивающие негидролитическое присоединение
к субстрату или отщепление от него группы атомов. Пример — декарбоксилаза.
Изомеразы, участвующие в создании изомеров (внутримолекулярной перестройке атомов и групп). Пример — изомераза.
Лигазы, катализирующие соединение двух молекул. Пример — синтетаза.
ЛИПИДЫ — это группа органических соединений, включающая жиры и жироподобные вещества.

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

325

Липиды разделяют на простые и сложные.
Простые липиды в большинстве своем представлены триглицеридами — сложными эфирами высших жирных кислот
и трехатомного спирта глицерина Жирные кислоты имеют
одинаковую для всех кислот группировку — карбоксильную
группу (–СООН) и радикал, которым они отличаются друг от
друга. Радикал представляет собой цепочку из различного
количества (от 14 до 22) углеводородных группировок –СН2–
. Если радикал жирной кислоты содержит одну или несколько двойных связей (–СН=СН–), такую жирную кислоту называют ненасыщенной, а если жирная кислота не имеет
двойных связей, ее называют насыщенной. При образовании триглицерида каждая из трех гидроксильных групп глицерина вступает в реакцию конденсации с жирной кислотой
с образованием трех сложноэфирных связей.
Если в триглицеридах преобладают насыщенные жирные
кислоты, то их называют жирами. Жиры характерны для
животных клеток. Если в триглицеридах преобладают ненасыщенные жирные кислоты, то их называют маслами.
Масла характерны для растительных клеток. Оним из выраженных отличий между маслами и жирами является их разное агрегатное состояние при нормальных условиях (температуре в 20°С). Жиры твердые, а масла жидкие.
Плотность триглицеридов ниже плотности воды, поэтому в
воде они всплывают.
К простым липидам также относят воски — сложные эфиры
высших жирных кислот и высокомолекулярных спиртов. Воски устойчивы (обладают малой химической активностью),
нерастворимы в воде, но хорошо растворимы в органических
растворителях — бензине, хлороформе, эфире. Воски делятся
на животные и растительные.

326
Животные воски:
— пчелиный воск, выделяемый специальными железами медоносных пчел, из которого пчелы строят соты;
— шерстяной воск или ланолин, предохраняющий шерсть (и
кожу) животных от как от посторонней влаги, так и от высыхания;
— спермацет, содержащийся в организме кашалотов.
Растительные воски покрывают тонким слоем листья, стебли,
плоды и защищают их от размачивания водой, высыхания и
вредных микроорганизмов. Также воски в качестве резервных липидов могут входить в состав семян (например у симмондсии китайской, более известной под названием «жожоба»).
O
R

CH
O

O
Воски (общие формулы)

O
C
O

O
CH2

CH
O

К сложным липидам относят фосфолипиды, гликолипиды,
липопротеины и др. группы веществ. С многообразием липидов можно ознакомиться по схеме.
Фосфолипиды представляют собой триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты. Как вы уже знаете, фосфолипиды входят в
состав клеточных мембран.

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Фосфолипиды подразделяются на глицерофосфолипиды и
сфинголипиды. Глицерофосфолипиды являются производными фосфатидной кислоты: в их состав входят глицерин,
жирные кислоты, фосфорная кислота и обычно азотсодержащие соединения.

O
H2C

O
R2

CH
H2C

Глицерофосфолипид

O
O

O–

Общая формула глицерофосфолипидов.

R1 и R2 — радикалы высших жирных кислот, R3 — радикал
азотистого соединения.

Характерным для всех глицерофосфолипидов является то,
что одна часть их молекулы (радикалы R1 и R2) имеет резко
выраженную гидрофобность, тогда как другая часть гидрофильна благодаря отрицательному заряду остатка фосфорной кислоты и положительному заряду радикала R3. Вспомните, что мы обсуждали это в прошлом разделе, когда говорили о строении клеточной мембраны.
Сфинголипиды, представляющие собой производные алифатических аминоспиртов, играют важную роль в передаче
клеточного сигнала и в клеточном распознавании (способности организма отличать свои клетки от чужеродных).
Сфинголипиды содержатся практически во всех клетках, но
особенно богата ими нервная ткань.

327

328
Липопротеины представляют собой комплексные вещества,
образующиеся в результате соединения липидов и белков.
Липопротеины подразделяют на свободные, или растворимые в воде (липопротеины плазмы крови, молока и др.), и
структурные или нерастворимые (липопротеины клеточных
мембран, миелиновой оболочки нервных волокон, хлоропластов растений).
Липоиды — это различные жироподобные вещества, к которым относятся каротиноиды (фотосинтетические пигменты),
стероидные гормоны (половые гормоны, минералокортикоиды, глюкокортикоиды), гиббереллины (ростовые вещества
растений), жирорастворимые витамины (А, D, Е, К), холестерин, камфора и т.д.
Функции липидов:
Энергетическая — это основная функция триглицеридов.
При расщеплении 1 г липидов выделяется 38,9 кДж энергии.
Структурная — фосфолипиды, гликолипиды и липопротеины
принимают участие в образовании клеточных мембран.
Запасающая — жиры и масла являются резервным пищевым
веществом у животных и растений. Особенно важны эти запасы для животных, впадающих в холодное время года в
спячку (бурый медведь) или совершающих длительные переходы через местность, в которой нет источников пищи
(верблюд).
Защитная — прослойки жировой ткани и жировые капсулы
обеспечивают защиту внутренних органов. Слои воска используются в качестве защитного водоотталкивающего покрытия у растений и животных.

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Теплоизоляционная — подкожная жировая клетчатка препятствует отдаче тепла в окружающее пространство. Это
очень важно для всех водных млекопитающих (температура
воды ниже температуры воздуха) и для млекопитающих,
обитающих в холодном климате.
Регуляторная — например, липиды гиббереллины, относящиеся к растительным гормонам, регулируют рост растений,
половой гормон тестостерон отвечает за развитие мужских
вторичных половых признаков, а половой гормон эстроген
отвечает за развитие женских вторичных половых признаков и осуществляет регуляцию менструального цикла. Минералокортикоиды (альдостерон и др.) регулируют водно-солевой обмен, а глюкокортикоиды (кортизол и др.) принимают участие в регуляции углеводного и белкового обменов.
Служат источником метаболической воды — при окислении
1 кг жира выделяется 1,1 кг воды. Это свойство очень важно
для обитателей пустынь.
Каталитическая — жирорастворимые витамины A, D, E, K являются кофакторами различных ферментов.*
С перечнем и функциями основных ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ, содержащихся в клетке, вы можете ознакомиться по таблице. Заучивать наизусть ее не надо, важно иметь общее
представление.
* Эти витамины не обладают каталитической активностью, т.е.
не способны ускорять химические реакции, но без них ферменты не могут выполнять свои функции. Поэтому эти витамины
называют не «катализаторами», а «кофакторами».

329

330
Химический
элемент

Вещества,
в которых содержится химический элемент

Процессы,
в которых участвует
химический элемент

Углерод,
водород,
кислород,
азот

Белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы и
др. органические
вещества

Синтез органических веществ и весь комплекс
функций, осуществляемых этими органическими
веществами

Калий,
натрий

Na+ и K+

Обеспечивание функции мембран, в частности,
поддержание электрического потенциала клеточной мембраны, работы Na+/
Ka+-насоса, проведение
нервных импульсов, анионный, катионный и осмотический балансы

Кальций

Са+2

Участие в процессе свертывания крови

Фосфат кальция,
карбонат кальция

Костная ткань, зубная
эмаль, раковины моллюсков

Пектат кальция

Формирование срединной пластинки и клеточной стенки у растений

Магний

Хлорофилл

Фотосинтез

Сера

Белки

Формирование пространственной структуры белка
за счет образования дисульфидных мостиков

Фосфор

Нуклеиновые кислоты, АТФ

Синтез нуклеиновых кислот

Хлор

Cl-

Поддержание электрического потенциала клеточной мембраны, работы
Na+/Ka+-насоса, проведение нервных импульсов,
анионный, катионный и
осмотический балансы

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
Химический
элемент

Вещества,
в которых содержится химический элемент

Процессы,
в которых участвует
химический элемент

Хлор

HCl

Активизация пищеварительных ферментов желудочного сока

Железо

Гемоглобин

Транспорт кислорода

Цитохромы

Перенос электронов при
фотосинтезе и дыхании

Марганец

Декарбоксилазы,
дегидрогеназы

Окисление жирных кислот, участие в процессах
дыхания и фотосинтеза

Медь

Гемоцианин

Транспорт кислорода у
некоторых беспозвоночных

Тирозиназа

Образование пигмента
меланина

Кобальт

Витамин В12

Формирование эритроцитов

Цинк

Алькогольдегидрогеназа

Анаэробное дыхание у
растений

Карбоангидраза

Транспорт СО2 у позвоночных

Фтор

Фторид кальция

Костная ткань, зубная
эмаль

Йод

Тироксин

Регуляция основного обмена

Молибден

Нитрогеназа

Фиксация азота

НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ — это природные высокомолекулярные соединения, осуществляющие хранение, передачу и
реализацию наследственной информации. Нуклеиновые
кислоты представляют собой фосфорсодержащие биополимеры, мономерами которых служат нуклеотиды. Нуклеоти-

331

332
ды — это соединения, в состав которых входят моносахарид
(дезоксирибоза или рибоза, относящиеся к пентозам*), фосфатная группа (остаток молекулы фосфорной кислоты) и
азотсодержащее (азотистое) основание — аденин (у ДНК и
РНК), гуанин (у ДНК и РНК), цитозин (у ДНК и РНК), тимин
(только у ДНК), урацил (только у РНК).
O

NH2
C

HC
HC

N
H

CH3

N
C

Цитозин

N
H

Гуанин

NH
C

N
H

Тимин

O
N

C
HC

NH2

HC
NH2

N
H

N
CH

N
H

Аденин
OH

O
NH

NH
C

Урацил

O
O

CH2
C
H

N
H

C ...
C ...

А — структурные формулы азотистых оснований, входящих в
состав нуклеотидов; Б — схема строения нуклеотида

Название нуклеотида является производным от названия соответствующего основания — адениловый, гуаниловый и
т.п.
В зависимости от того, какой моносахарид (рибоза или дезоксирибоза) входит в состав нуклеотида, различают два
класса нуклеиновых кислот: рибонуклеиновые кислоты
(РНК) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК).

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! У эукариот
ДНК линейная и находится в ядре, а у прокариот ДНК кольцевая и находится в особой области клетки — нуклеоиде,
который не отделен мембраной от остальной цитоплазмы.
* Пентозы — группа моносахаридов, молекулы которых содержат пять атомов углерода.

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

333

Молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепями, спирально закрученными друг около друга и вместе вокруг воображаемой оси, т.е. она представляет собой двойную спираль. Исключение составляют некоторые ДНКсодержащие вирусы, которые имеют ДНК в виде одинарной
цепочки.
Диаметр двойной спирали ДНК — 2 нм, расстояние между
соседними нуклеотидами — 0,34 нм, на один оборот спирали приходится 10 пар нуклеотидов. Длина молекулы может
достигать нескольких сантиметров и иметь молекулярный
вес, исчисляемый десятками и сотнями миллионов единиц.
Суммарная длина ДНК ядра одной клетки человека составляет около 2 метров.
Расположение нуклеотидов в двух парных цепях молекулы
ДНК строго определенное: против аденина одной цепи в
другой цепи всегда располагается тимин, а против гуанина — всегда цитозин. Между аденином и тимином возникают две водородные связи, между гуанином и цитозином —
три водородные связи. Закономерность, согласно которой
нуклеотиды разных цепей ДНК строго упорядоченно располагаются (аденин — тимин, гуанин — цитозин) и избирательно соединяются друг с другом, называется принципом
комплементарности.
Из принципа комплементарности следует, что последовательность нуклеотидов одной цепи определяет последовательность нуклеотидов другой.
Функция ДНК — хранение и передача наследственной информации.
Давайте посмотрим на структурную формулу нуклеотида.
Атомы углерода нумеруются в пентозе по часовой стрелке.

334

Схематическое изображение
фрагмента молекулы ДНК

Фрагмент молекулы ДНК

Т — тимин, А — аденин, Г — гуанин, Ц — цитозин, точками
показаны водородные связи.

Можно сказать, что у нуклеотида два конца — 5’ и 3’ по номерам атомов углерода. Каждый из нуклеотидов в цепи связывается с последующим нуклеотидом посредством фосфорного остатка. При этом фосфорный остаток, связанный с третьим атомом углерода дезоксирибозы (3’-конец),

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

335

Репликация ДНК
соединяется с пятым атомом углерода дезоксирибозы второго нуклеотида (5’-конец). Только так и никак иначе.
Соответственно у каждой цепи нуклеотидов в молекуле ДНК
есть 5’-конец и 3’-конец.
Две цепи, участвующие в построении молекулы ДНК, всегда
разнонаправлены (антипараллельны) то есть имеют встречное расположение и 3’-конец одной цепи соответствует
5’-концу другой цепи. Этот принцип имеет большое значение
при репликации ДНК, так как ферменты (ДНК-полимеразы)
могут передвигаться вдоль матричных цепей только от 5’-конца к 3’-концу.
Репликация — это главное свойство молекулы ДНК, представляющее собой процесс самоудвоения. Репликация относится к категории реакций матричного синтеза, когда синтез новой цепи
происходит по матрице* — старой цепи, и проходит с участием
ряда ферментов.
Ферменты, участвующие в репликации:
* Матрица (от латинского слова «матрикс» — «первопричина»
или «первоисточник») — это образец или шаблон.

336
— хеликазы («расплетают» цепи ДНК);
— дестабилизирующие белки (связывают одноцепочечные
участки ДНК, не давая им соединиться друг с другом);
— ДНК-топоизомеразы (разрезают ДНК);
— ДНК-полимеразы (подбирают дезоксирибонуклеозидтрифосфаты и комплементарно присоединяют их к матричной
цепи ДНК);
— ДНК-праймазы (по сути это РНК-синтетаза синтезирует
короткий фрагмент РНК, называемый праймером, который
«запускает» или «включает» ДНК-полимеразу на отстающей
цепи — см. ниже);
— ДНК-лигазы (сшивают фрагменты ДНК).
ДНК-полимераза может присоединять нуклеотид только к
3’-углероду дезоксирибозы предыдущего нуклеотида, поэтому данный фермент способен передвигаться по матричной
ДНК только в одном направлении: от 3’-конца к 5’-концу
этой матричной ДНК.
Полинуклеотидных цепей две, они антипараллельны, а ДНКполимераза одна и способна двигаться только в одном направлении. Как же происходит синтез?
На цепи 3’–5’ синтез дочерней полинуклеотидной цепи идет
последовательно без перерывов и эта дочерняя цепь называется лидирующей. На цепи 5’–3’ синтез производится с
участием «запускающего» фермента ДНК-праймазы и проходит прерывисто, фрагментарно. Фрагменты, которые называются фрагментами Оказаки, сшиваются в одну цепь ДНКлигазами. Вторая дочерняя цепь называется запаздывающей

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

337

отстающей, потому что ее синтез отстает от синтеза лидирующей цепи.
Строительным материалом и источником энергии для репликации являются дезоксирибонуклеозидтрифосфаты (АТФ, ТТФ,
ГТФ, ЦТФ), содержащие три остатка фосфорной кислоты. При
включении дезоксирибонуклеозидтрифосфатов в полинуклеотидную цепь два концевых остатка фосфорной кислоты отщепляются. Освободившаяся при этом энергия используется для
образования фосфодиэфирной связи между нуклеотидами.
Скорость синтеза ДНК у эукариот идет со скоростью примерно 100 нуклеотидов в секунду, а у прокариот она на порядок
выше -1000 нуклеотидов в секунду! Репликация начинается
одновременно в нескольких участках молекулы ДНК. Фрагмент ДНК от одной точки начала репликации до другой образует единицу репликации, называемый репликоном.
Благодаря способности репликации ДНК осуществляется передача наследственной информации от материнской клетки
дочерним.
Скажите, а когда происходит репликация ДНК? Перед делением клетки, в периоде синтеза интерфазы митоза!
Участок молекулы ДНК и некоторых РНК, содержащий информацию о биосинтезе одной полипептидной цепи с определенной аминокислотной последовательностью, т.е. содержащий информацию об одном признаке организма, называют геном.
Систему записи наследственной информации в виде последовательности нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот, называют генетическим кодом.

338
Дискретная единица генетического кода, состоящая из трех
соседних последовательных нуклеотидов (триплет), называется кодоном. Кодон кодирует включение в полипептидную
цепь одной аминокислоты. Последовательность кодонов в
гене определяет последовательность аминокислот в полипептидной цепи белка, кодируемого этим геном. Всего возможно 64 сочетания нуклеотидов в триплетах. 61 из являются кодонами, определяющими 20 аминокислот, а 3 так называемыми терминирующими или стоп-кодонами, которые
определяют окончание синтеза полипептидной цепи.
РНК — полимер, мономерами которой являются рибонуклеотиды, т.е. нуклеотиды, содержащие рибозу. В отличие от
ДНК, РНК образована не одной полинуклеотидной цепочкой. Исключение составляют некоторые РНК-содержащие
вирусы, которые имеют двухцепочечную РНК. Цепи РНК значительно короче цепей ДНК.
Вы уже знаете, что РНК бывает четырех видов: информационная или матричная РНК (иРНК или мРНК), транспортная
РНК (тРНК), рибосомная РНК (рРНК) и ферментативные РНК
(рибозимы).
Все виды РНК принимают участие в процессах синтеза белков — трансляции.
Информация о строении всех видов РНК хранится в ДНК.
Процесс синтеза РНК на матрице ДНК называется транскрипцией.
Транспортные РНК, на долю которых приходится около 10%
от общего содержания РНК в клетке, не только транспортируют аминокислоты к месту синтеза белка, но и выполняют
посредническую функцию в синтезе. В клетке встречается

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

около 40 видов тРНК, но у всех тРНК имеется несколько внутримолекулярных комплементарных участков (участков, образующих связи между собой), из-за которых тРНК приобретают пространственную структуру, напоминающую по форме
лист клевера.
У любой тРНК есть петля для контакта с рибосомой (1), антикодоновая петля (2), петля для контакта с ферментом (3), акцепторный стебель (4), антикодон (5). Аминокислота присоединяется к 3’-концу акцепторного стебля. Антикодон это
три нуклеотида. Конкретная тРНК может транспортировать
строго определенную аминокислоту, соответствующую ее
антикодону.
Рибосомные РНК составляют 80–85% от общего содержания
РНК в клетке. В комплексе с рибосомными белками они образуют рибосомы — органоиды, осуществляющие синтез
белка. В эукариотических клетках синтез рРНК происходит в
ядрышках. рРНК обеспечивает функционирование рибосом,
будучи их структурным компонентом, а также обеспечивает
взаимодействие рибосомы и тРНК.
Информационные РНК разнообразны по содержанию нуклеотидов. На их долю приходится до 5% от общего содержания РНК в клетке. иРНК переносят генетическую информацию от ДНК к рибосомам, служат матрицами для синтеза
белковых молекул и определяют аминокислотную последовательность структуры белковой молекулы.
Рибозим (производное от «рибонуклеиновая кислота» и
«энзим»), также называемый ферментативной РНК или каталитической РНК — это РНК, обладающая каталитическим
действием. Рибозимы катализируют процессы расщепления
молекул РНК и образования пептидных связей в белках. Рибозимы довольно широко применяются в медицине для

339

340
борьбы с вирусными инфекциями. Это применение основано
на способности рибозимов связываться с определенными
участками вирусной иРНК и разрезать ее на куски. В результате исчезновения целостной полноразмерной иРНК, прекращается синтез соответствующего ей белка, т.е. прекращается размножение вируса.
Процессы синтеза являются важнейшей частью метаболизма
в живых клетках.
Фотосинтез — это процесс образования органических веществ из неорганических с помощью солнечной энергии,
свойственный растениям и некоторым бактериям, клетки которых содержат пигмент хлорофилл. Солнечная энергия, поглощенная хлорофиллсодержащей клеткой, преобразуется в
химическую энергию органических соединений, т.е. запасается в их молекулах.
В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс с образованием углевода и выделением молекулярного кислорода (O2) в случае окисления воды. Фотосинтезирующие бактерии зачастую используют для окисления не воду, а другие вещества, и кислород при этом не
образуется.
Сущность фотосинтеза с использованием воды можно выразить следующей формулой:
6СО2 + 6Н2О + Qсвета → С6Н12О6 + 6О2
У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (пластиды).
Давайте немного вспомним ботанику.

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

341

Одним из главных компонентов процесса фотосинтеза является зеленый пигмент хлорофилл. Молекула хлорофилла
способна запасать энергию света в виде энергии возбужденных электронов и преобразовывать ее в энергию химических
связей. Хлоропласты имеют зеленый цвет, благодаря присутствию хлорофилла. В них также присутствуют вспомогательные пигменты фотосинтеза оранжевого цвета — каротиноиды.
Хлоропласты это овальные линзовидные тельца размером
(5-10) х (2-4) мкм. В одной клетке листа может находиться
15-20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей только 1-2 гигантских хлоропласта (хроматофора).
Хлоропласты ограничены двумя мембранами — наружной и
внутренней. Наружная мембрана отграничивает жидкую
внутреннюю гомогенную среду хлоропласта строму (матрикс), в которой содержатся белки, липиды, ДНК, РНК, рибосомы, ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые
зерна). Внутренняя мембрана хлоропласта образует впячивания внутрь стромы, которые имеют форму уплощенных мешочков. Их называют тилакоидами. Тилакоиды состоят из
мембраны, окружающей просвет тилакоида.

Строение хлоропласта

342
Тилакоиды могут располагаться один над другим, образуя
граны, которые соединены между собой тилакоидами
стромы, называемыми ламеллами. В мембранах тилакоидов находятся светочувствительные пигменты, а также переносчики электронов и протонов, участвующие в поглощении и преобразовании энергии света.
Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции
световой фазы и реакции темновой фазы.
Световая фаза называется так, поскольку происходит только в присутствии света.
Под действием энергии света электроны хлорофилла возбуждаются, с помощью белков-переносчиков электронов
покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, придавая ей отрицательный заряд. Молекулы хлорофилла восполняют потерю, т.е. восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся внутри
тилакоида, что приводит к фотолизу воды, распаду с использованием энергии света:
Н2О + Qсвета → Н+ + ОН—
Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в
реакционноспособные радикалы •ОН:
ОН— → •ОН + е—
Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный
кислород:
4НО• → 2Н2О + О2

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Кислород удаляется во внешнюю среду, а протоны Н+ накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В
результате мембрана тилакоида с одной стороны заряжается положительно за счет протонов Н+, а с другой — отрицательно за счет электронов.
В мембране тилакоидов присутствует фермент, называемый АТФ-синтетазой (АТФ-синтазой), молекула которого
состоит из двух частей: встроенного в мембрану протонного канала и активной каталитической субъединицы, выступающей в матрикс. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы
АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование находящегося в матриксе АДФ до АТФ. Атомарный водород расходуется на восстановление специфического переносчика
протонов и электронов НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н2:
2Н+ + 2е— + НАДФ → НАДФ·Н2
Восстановление НАДФ+ идет с поглощением энергии.
Итак, в световую фазу в хлоропластах происходит фотолиз
воды, который сопровождается тремя процессами — синтезом АТФ, образованием НАДФ·Н2 и образованием кислорода. Кислород уходит в атмосферу. АТФ и НАДФ·Н2 принимают участие в процессах темновой фазы фотосинтеза.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Темновая

фаза, протекающая в матриксе хлоропласта, названа так,
поскольку для ее реакций не нужна энергия света. Но это
не ночная фаза, которая происходит только ночью. Реакции темновой фазы идут и днем, и ночью.

343

344
Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований поступающего из воздуха
углекислого газа, с образованием глюкозы и других органических веществ. В этих реакциях используются энергии АТФ
и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу.
Благодаря фотосинтезу из атмосферы поглощается углекислый газ, а в нее выделяется кислород. Кроме того, фотосинтез является основным источником образования органических веществ на нашей планете.
Интересные цифры: при фотосинтезе растения используют
всего 1% падающей на них солнечной энергии; продуктивность фотосинтеза составляет примерно 1 грамм органического вещества на 1 кв. метр поверхности зеленых листьев в
час.
Фотосинтезирующими организмами являются многие группы
бактерий, в частности цианобактерии. У бактерий нет пластид, поэтому фотосинтез происходит в цитоплазме и во внутриклеточных мембранах — мезосомах, бактериальных аналогов тилакоидов. На мезосомах находятся фотосинтезирующие пигменты (бактериохлорофиллы), здесь
осуществляется световая фаза фотосинтеза, а темновая фаза
проходит в цитоплазме клетки.
При хемосинтезе, который наблюдается у ряда бактерий, усвоение углекислого газа и преобразование его в органические вещества происходит за счет окисления неорганических соединений — сероводорода, серы, аммиака, водорода,
азотистой кислоты, оксидных соединений двухвалентного
железа и др.
Биологическим синтезом (биосинтезом) называют происходящий в живых организмах процесс образования органиче-

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

345

ских веществ из более простых соединений. Биосинтез —
основа жизнедеятельности, ведь посредством его образуются вещества и структуры, из которых строится организм,
производится постоянное обновление клеток, осуществляется обмен веществ.
Биосинтез осуществляется с помощью биологических катализаторов — ферментов.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ! Биосинтез

осуществляется с потреблением энергии. Всегда! В результате процессов биосинтеза выделения энергии происходить
не может! Энергию организмы получают разложением сложных веществ на более простые.
Биосинтез, протекающий с использованием солнечной энергии, называют автотрофным. Автотрофный биосинтез может
быть фототрофным (фотосинтез в клетках зеленых растений
и некоторых бактерий) и хемотрофным (хемосинтез). Автотрофный биосинтез является определяющим процессом
жизни на Земле, так как в ходе его образуются первичные
сложные органические вещества, аккумулирующие энергию
в своих химических связях.
Гетеротрофный биосинтез осуществляющийся за счет энергии, получаемой из сложных органических соединений. Характерной особенностью гетеротрофного биосинтеза является сочетание энергетического и синтетического процессов — разложение органических веществ, поступивших в
клетку, ведет к синтезу веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки.
Основу биосинтеза составляет биосинтез белка, поскольку
все живое на нашей планете представляет собой белковую
форму жизни.

346
В биосинтезе белка участвуют различные молекулы РНК, рибосомы и мономерные молекулы — аминокислоты, из которых строится полимерная белковая молекула. Молекулы
РНК — строители, рибосомы — стройплощадка, и молекулы
аминокислот — кирпичи.
Что нужно для начала строительства в первую очередь?
План! Нужно знать, что и как строить.
План строения белка закодирован в молекуле ДНК, которая
служит матрицей для синтеза информационной (матричной)
РНК — иРНК (мРНК). Процесс синтеза белка разделяется на
два этапа: этап создания иРНК и этап непосредственного
синтеза молекулы белка по заключенной в молекуле иРНК
информации. Первый этап получил название транскрипция
(от латинского слова «транскрипцио», означающего «переписывание») поскольку создание иРНК, представляет собой
переписывание информации с молекулы ДНК. Второй
этап — этап создания молекул белка — называют трансляцией (от латинского слова «трансляцио», означающего «передача», «перенесение»).
Цепь иРНК синтезируется непосредственно на одной из двух
цепей молекулы ДНК, выступающей в роли матрицы, с помощью особого фермента — РНК-полимеразы, передвигающегося вдоль цепи ДНК в направлении 5’ → 3’. Синтезируемая
цепь иРНК точно копирует нуклеотидную последовательность ДНК-матрицы по принципу комплементарности, но обратите внимание на то, что тимину (Т) в ДНК соответствует
урацил (У) в РНК.
Первичная РНК (преРНК) должна «созреть», чтобы стать
иРНК готовой для синтеза белка. В ходе «созревания» мРНК
подвергается сплайсингу (удаляются интроны, участки, кото-

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

347

рые не кодируют белки, а экзоны, участки, кодирующие белки, сшиваются и образуют единую молекулу) и ряду других
процессов. «Зрелая» иРНК выходит из ядра в цитоплазму,
соединяется с рибосомой и начинается второй этап —
трансляция, синтез белка из аминокислот.
Мы рассмотрели синтез белка в эукариотной клетке. У прокариот этот процесс проходит иначе, но сущность его сводится к тому же — считыванию генетической информации и
синтезу на ее основании белка.
Биосинтез белка — часть пластического обмена, совокупности реакций синтеза органических веществ в клетке с использованием энергии, полученной в результате энергетического обмена.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН
Энергетический обмен (он же — катаболизм или диссимиляция) представляет собой совокупность реакций расщепления органических веществ в клетках, сопровождающихся
выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при расщеплении органических веществ, не сразу используется
клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений.
У аэробных организмов, живущих в кислородной среде, выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление.
У анаэробных организмов, живущих в бескислородной среде, так же как и у аэробных при недостатке кислорода, третий этап отсутствует.

348
Подготовительный этап энергетического обмена заключается в ферментативном расщеплении сложных органических
веществ (полимеров) до простых (мономеров). Белковые
молекулы расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Этот процесс осуществляется пищеварительными ферментами желудочно-кишечного
тракта и ферментами клеточных лизосом. Подготовительный
этап энергетически нерезультативен для организма, поскольку вся энергия, высвобождающаяся при расщеплении
сложных органических веществ до простых, не усваивается
организмом, а рассеивается в виде тепла. Значение подготовительного этапа заключается в подготовке материала для
получения энергии — небольших органических молекул, а
не в получении энергии как таковой.
Этап бескислородного окисления называют также этапом
гликолиза (расщепления глюкозы), поскольку глюкоза является главным источником энергии в клетке.
Вспомним из химии, что потеря электронов называется окислением, а приобретение — восстановлением, при этом донор, отдающий электроны, окисляется, а акцептор, принимающий их, восстанавливается.
Гликолиз — это сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса
происходит дегидрирование глюкозы, которая в результате
ряда ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н2 (никотинамидадениндинуклеотид):

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

349

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+ →
→ 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАД·Н2

O
H 3C

СOOH

Структурная формула пировиноградной
кислоты (С3Н4О3 )
Дальнейшие превращения пировиноградной кислоты зависят от присутствия в клетке кислорода. Если кислорода нет,
у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при
котором сначала происходит образование уксусного альдегида (СН3СОН), а затем этилового спирта (С2Н5ОН):
С3Н4О3 → СО2 + СН3СОН,
СН3СОН + НАД·Н2 → С2Н5ОН + НАД+
У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода
происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:
С3Н4О3 + НАД·Н2 → С3Н6О3 + НАД+

OH
H

CH3 O
Структурная формула молочной кислоты
(С3Н6О3 )

350
В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде
тепла, а 80 кДж запасается в связях АТФ.
Третий этап энергетического обмена — кислородное окисление или дыхание заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, которое происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода. Сначала происходит дегидрирование (отщепление водорода) и
декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) пировиноградной кислоты с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Суть этих реакций состоит в дальнейшем окислении продуктов до образования
водорода и углекислого газа с использованием выделившейся при этом энергии для синтеза АТФ. В общем виде этот
процесс выглядит так:
С6Н12О6 + 6Н2О → 6СО2 + 4АТФ + 12Н2
Последним этапом является окисление пар атомов водорода
с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ.
Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ + Qт
(тепловая энергия)
Все биохимические процессы в клеточных биосистемах при
протекают при участии определенных регуляторов, которые
обеспечивают нужное и быстрое течение процессов. Главными регуляторами большинства процессов клеточного син-

ГЛАВА 7 МОЛЕКУЛЯРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

351

теза являются ферменты. Им помогают витамины и гормоны.
Важно понимать разницу между этими веществами.
Ферменты — это вещества, синтезирующиеся в организме и
ускоряющие биохимические реакции, проходящие в организме.
Гормоны — вещества, выделяемые эндокринными железами
(железами внутренней секреции) организма, которые стимулируют деятельность каких-либо органов.
Витамины — вещества, поступающие в организм извне (с
пищей) и участвующие в процессах метаболизма.

НЕСКОЛЬКО СЛОВ
В ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В заключение автор хочет поздравить читателей с тем, что
они дочитали эту книгу до конца и напомнить им изречение
английского философа Герберта Спенсера, который сказал:
«Знание законов жизни несравненно важнее многих других
знаний, а знание, прямо ведущее нас к самосовершенствованию, есть знание первейшей важности».
Теперь вы знаете законы жизни. Пусть и не все, а самые основные, но все равно это большое достижение и большое
преимущество перед теми, кто этих законов не знает.
Все вы молодцы! Можете гордиться собой.
Ура!!!

Научно-популярное издание
Б .
Н 
Шляхов Андрей Левонович
БИОЛОГИЯ НА ПАЛЬЦАХ
Ведущий редактор М.П. Николаева
Корректор И.Н. Мокина
Технический редактор Е.П. Кудиярова
Подписано в печать 18.12.17 Формат 84х108/32.
Усл. печ. л.16,8.
Тираж экз. Заказ № .
Общероссийский классификатор продукции
ОК-005-93, том 2; 953000 – книги, брошюры
ООО «Издательство АСТ»
129085, РФ, г. Москва, Звездный бульвар,
дом 21, стр. 3, ком. 5