Text
                    <ОИМ
иолом

Учебник для средних общеобразовательных учебных заведений
Допущено Министерством образования и науки
Украины
Перевод с украинского
Киев «Генеза»
2001
ББК 28.Оя721 028
Переведено с издания: Загальна бюлойя: Пробн. тдруч. для 10 кл. серед, загальноосвгг. навч. закл. /М.С. Кучеренко. Ю.Г.Вервес, П.Г. Балан, В.М.Войщцький.-К.: Генеза, 2001. —160 с.: 1л. (ДопущеноМппстерством осениУкраши за ранениям Колей! Мппстерства освгги Украши згщно з протоколом Ne 1/4-18 вщ 28 ычня 1998 р.).
Авторский перевод с украинского
Щцручник знайомить is сучасними досягненнями ртзних бюлойчних дисциплш. Основну увагу придшено едносй Х1м1чного складу, структуршй складност! й упорядкованостд обмшу речовин та перетворенню енергп в жив их оргашзмах.
Общая биология: Пробн.учебн. для 10 кл. сред.
028 общеобразоват. учебн. завед. /Н.Е.Кучеренко, Ю.Г.Вервес, П.Г.Балан, В.М.Войцицкий. — К.: Генеза, 2001. - 160 с.: илл.
ISBN 966-504-129-0
Учебник знакомит с современными достижениями разных биологических дисциплин. Основное внимание уделено единству химического состава, структурной сложности и упорядоченности, обмену веществ и превращению энергии в живых организмах.
ББК 28.Оя721
ISBN 966-504-129-0
© Кучеренко Н.Е., Вервес Ю.Г., Балан П.Г., Войцицкий В.М., 2001
© Издательство «Генеза», художественное оформление, иллюстрации, 2001
КАК РАБОТАТЬ С УЧЕБНИКОМ
Земля - среда жизни
ДОРОГИЕ ДРУЗЬЯ!
На протяжении предыдущих лет обучения вы ознакомились с разнообразным миром живых организмов: бактерий, растений, грибов, животных. Вы также детально изучили строение и процессы жизнедеятельности человека — наиболее совершенного представителя царства Животные.
Курсом «Общая биология» вы заканчиваете изучение в среднем общеобразовательном заведении науки о жизни — биологии. В 10-м классе вы, в частности, ознакомитесь с достижениями биохимии, цитологии, гистологии и других биологических наук. Вы узнаете об общих закономерностях живой природы и разных уровнях организации живой материи; обобщите знания, полученные на протяжении предыдущих лет обучения. Этот курс поможет вам лучше ориентироваться в сложном и разнообразном мире окружающих вас живых существ, понять их взаимосвязи со средой обитания. Надеемся, вы осознаете необходимость бережного отношения и улучшения окружающей природной среды, охраны и рационального использования природных ресурсов.
Жизнь на нашей планете поражает сложностью и разнообразием своих проявлений, охватить которые в одном курсе невозможно. Поэтому мы рассмотрим только основные проявления жизни, общие для всех организмов.
Следует также помнить, что и сейчас, когда биология достигла значительных успехов в изучении живой природы, перед этой наукой, как и перед другими, стоит ряд нерешенных проблем и сложных вопросов, на которые еще не дано обоснованных ответов.
Многие положения современной биологической науки являются всего лишь предположениями ученых и, возможно, вы станете свидетелями новых выдающихся открытий.
Материл учебника разделен на разделы и параграфы, которые вы сможете найти, воспользовав
3
ВСПОМНИТЕ
контратьныЕ I
ВОПРОСЫ 
ПОДУМАЙТЕ |
шись «Содержанием». После названия каждого раздела приведены ключевые вопросы, которые будут освещены в соответствующих параграфах.
Каждый параграф, кроме основного текста, содержит такие рубрики:
приведены вопросы, которые помогут вспомнить изученный ранее материал, что будет способствовать лучшему усвоению новых знаний;
содержит вопросы для проверки усвоенных знаний;
приведены вопросы повышенной сложности.
В тексте параграфа основные положения, понятия и термины, на которые необходимо обратить особое внимание, выделены другим шрифтом. Текст, набранный более мелким шрифтом, содержит дополнительную информацию для тех из вас, кто желает знать больше. Чтобы лучше усвоить материал, учитесь выделять главное и подтверждать его примерами, опираясь не только на текст учебника, но и на рассказ учителя и рекомендуемую им дополнительную литературу. Обязательно обращайте внимание на рисунки и схемы, иллюстрирующие и дополняющие текст учебника. Они значительно облегчат вам работу с текстом,
После каждой темы под рубрикой «О чем мы узнали из этого раздела» в краткой форме обобщен материал соответствующего раздела, приведены итоговые задания и тесты разных уровней сложности. Они помогут вам проверить свои знания по определенным разделам учебника, а краткий словарь — лучше усвоить основные термины. Приведенные после каждого раздела лабораторные работы дадут вам возможность использовать на практике полученные теоретические знания.
Мы надеемся, что знания, приобретенные вами в школе при изучении биологии, пригодятся вам в дальнейшей жизни. Итак, успехов вам на пути познания сложного и интересного мира живых существ!
4
ВВЕДЕНИЕ
БИОЛОГИЯ -КОМПЛЕКСНАЯ НАУКА О ЖИВОЙ ПРИРОДЕ
Вы уже знаете, что биология (от греч. биос — жизнь и логос — учение) — это система наук о живых организмах, их строении, процессах жизнедеятельности, взаимосвязях между собой и со средой обитания, закономерностях распространения по планете, происхождении, разнообразии и т.д. Хотя биология как наука зародилась еще до нашей эры, сам термин «биология» был предложен в 1802 году независимо друг от друга двумя учеными: французским — Ж.-Б. Ламарком и немецким — Г.Р. Тревиранусом.
Какие известны биологические науки? Преж-
де всего следует вспомнить те науки, которые изучают определенные группы организмов. Например, вирусология (от лат. вирус — яд) — наука о неклеточных формах жизни — вирусах; бактериология (от греч. бактерион — палочка) — изучает прокариот (бактерии и цианобактерии); микология (от греч. микес — гриб) - грибы; ботаника (от греч. ботанэ — растение) — растения; зоология (от греч. зоон — животное) — животных.
Видовое разнообразие живых организмов изучает систематика (от греч. систематикос — упорядоченный, принадлежащий к системе). Вымершие организмы изучает палеонтология (от греч. палай-ос — древний). Закономерности исторического развития живой материи устанавливает эволюционное учение (от лат. эволютио — развертывание).
Особое место среди биологических наук занимает экология (от греч. ойкос — дом, жилище). Она исследует взаимосвязи между организмами и средой их обитания, структуру и закономерности функционирования сообществ организмов (популяций, экосистем и др.).
Общая биология изучает закономерности, присущие всем живым организмам, исследует пути исторического развития биосферы и живую материю на разных уровнях ее организации.
5
УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ МАТЕРИИ
Вопрос о сущности жизни интересовал человечество на протяжении всего его развития, но окончательного ответа на него нет и поныне. Большинство ученых считает, что жизнь — это особая форма существования материи, которая отличается от неживой материи особенностями строения и функционирования, названные в биологии жизнедеятельностью.
Живые организмы — это целостные системы, способные к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению. В их химическом составе преобладают четыре элемента: Карбон, Гидроген, Оксиген и Нитроген. Именно они составляют основу органических соединений: белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот. Срок существования органических соединений, входящих в состав живых организмов, ограничен. Поэтому биологические системы постоянно самообновляются-, вместо химических соединений и структур, срок существования которых исчерпан, образуются новые. Каждая биологическая система способна к саморегуляции, то есть к регулированию своих жизненных функций и поддержанию постоянства внутренней среды. Благодаря этому живые организмы могут приспосабливаться к происходящим в окружающей среде изменениям и отвечать на них изменением интенсивности своих процессов жизнедеятельности.
Необходимое условие существования живых организмов — обмен веществ. Как открытая система живой организм получает необходимые ему соединения из окружающей среды, выводя туда конечные продукты обмена. Обмен веществ тесно связан с преобразованиями энергии, поскольку для образования сложных соединений из простых затрачивается энергия, а при их расщеплении — освобождается. Так как функционирование каждого живого существа невозможно без затраты энергии, необходимо постоянное ее поступление из окружающей среды. Только зеленые растения, некоторые прокариоты и простейшие, способные к фотосинтезу, усваивают энергию света. Большинство организмов получают необходимую им энергию вместе с пищей.
Важное свойство живых организмов — способность к самовоспроизведению. Поскольку существование отдельного организма как биологической системы ограничено во времени, существование каждого вида обеспечивается размножением отдельных особей.
6
Вы уже знаете, что есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Существуют и неклеточные формы жизни — вирусы. Клетки многоклеточных организмов дифференцируются и могут образовывать ткани, органы и системы органов. Особи одного вида объединяются в популяции, а из популяций различных видов формируются многовидовые сообщества — биоценозы, биогеоценозы и другие экосистемы. Таким образом, живая материя может находиться на различных уровнях организации.
Какие существуют уровни организации живой материи*. Живая материя имеет несколько уровней организации: молекулярный, клеточный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный. На молекулярном уровне в живых организмах происходят химические процессы и преобразования энергии, а также сохраняется, изменяется и реализуется наследственная информация, закодированная в молекулах нуклеиновых кислот.
На клеточном уровне в каждой клетке как одноклеточных, так и многоклеточных организмов происходят процессы обмена веществ и преобразования энергии, обеспечиваются процессы размножения и передачи потомкам наследственной информации. То есть клетка — элементарная единица строения, жизнедеятельности и развития живой материи.
У многоклеточных организмов в ходе индивидуального развития клетки специализируются по строению и выполняемым функциям, формируя ткани, органы и системы органов. Разные органы взаимодействуют между собой, объединяясь в системы органов. Этим обеспечивается функционирование целостного организма, или организменный уровень организации живого. Следует отметить, что у одноклеточных организмов организменный уровень совпадает с клеточным.
Особенностью популяционно-видового уровня организации живой материи является свободный обмен наследственной информацией и передача ее потомкам. Этот уровень организации живого характеризуется чрезвычайным разнообразием. Вы знаете, что на нашей планете обитает свыше двух миллионов видов разнообразных организмов: прокариот, растений, грибов и животных.
Основой биогеоценотического уровня организации живой материи являются биогеоценозы. Для них характерен постоянный поток энергии между
I
Молекулярный уровень
Клеточный уровень
Организменный уровень
Популяционновидовой уровень
Биогеоценотический уровень
Биосферный уровень
7
популяциями различных видов, а также круговорот веществ между живой (биотической) и неживой (абиотической) частями биогеоценозов, то есть круговорот веществ.
Отдельные биогеоценозы Земли образуют биосферу (от греч. биос — жизнь и сфера — оболочка) — часть внешних оболочек Земли, населенных живыми организмами. Биосферный уровень организации живой материи характеризуется биологическим (т.е. с участием живых организмов) круговоротом веществ и единым потоком энергии, обеспечивающих функционирование биосферы как единой целостной системы. Следовательно, структура уровней организации живой материи определенным образом напоминает матрешку: нижние уровни организации входят в состав высших.
Аристотель (384-322 тг. до н.э.)
ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Каждая наука имеет свои собственные методы исследования.
Каковы основные методы биологических исследований? Живую материю на разных уровнях ее организации изучают с помощью различных методов, основными из которых являются сравнительно-описательный, экспериментальный, мониторинг и моделирование. Полученные результаты обрабатывают с помощью математико-статистического анализа.
Сравнительно-описательный метод — один из самых старых в биологии. Он применялся еще выдающимся древнегреческим ученым Аристотелем, описавшим с помощью этого метода около 500 известных ему видов животных. Этот метод заключается в том, что определенные формы организмов или явления не только описывают, но и сравнивают с подобными организмами или явлениями. Это позволяет установить своеобразие объекта исследований. Например, для того чтобы описать новый вид организмов, ученые-систематики обязаны сравнить его с близкими известными видами и указать на их отличия. Это же относится и к органическим соединениям, биохимическим процессам, строению клеток, тканей, органов и т.д.
Таким образом, для проведения научных исследований любой биологический объект необходимо классифицировать, то есть определить степень его сходства и отличия от других. При этом сравнивать
8
следует только в пределах определенного уровня организации живой материи, то есть молекулы — с молекулами, клетки — с клетками, популяции — с популяциями и т.д.
Экспериментальный метод основан на том, что исследователи изменяют строение объекта изучения, условия его существования и наблюдают за последствиями этих изменений. Такие эксперименты можно проводить как в природе (полевые эксперименты), так и в научно-исследовательских учреждениях (лабораторные эксперименты). В лабораторных экспериментах часто используют подопытные организмы, которых разводят и содержат в специальных помещениях.
Мониторинг (от лат. монитор — напоминающий, предупреждающий) — это постоянное наблюдение за состоянием отдельных биологических объектов, ходом определенных процессов в конкретных экосистемах и биосфере в целом. Мониторинг осуществляют преимущественно на популяционно-видовом, биогеоценотическом и биосферном уровнях. Он позволяет не только определять состояние изучаемых объектов, но и прогнозировать возможные изменения, а также анализировать их последствия (например, возможные изменения климата нашей планеты в связи с накоплением в атмосфере углекислого газа). Благодаря мониторингу возможно своевременно выявить отрицательные изменения в структуре и функционировании отдельных популяций, биогеоценозов и биосферы в целом и разработать меры по их охране.
Моделирование (от лат. модулюс — устройство, образец) — это метод исследования и демонстрации структур, функций, процессов с помощью их упрощенной имитации. Этот метод — обязательный этап разнообразных научных исследований, особенно тех объектов или процессов, которые невозможно непосредственно наблюдать или воспроизводить экспериментально. Любая модель неизбежно упрощена и не отражает всю сложность объектов, процессов или явлений, наблюдаемых в природе, а только общие их черты или возможный ход. Однако моделирование имеет исключительное значение, поскольку позволяет прогнозировать возможные последствия данных процессов или явлений.
Особое место принадлежит математическому моделированию, благодаря которому возможно проанализировать сложные количественные взаимо
Методы биологических исследований
Сравнительноописательный
Экспериментальный
Мониторинг J-
Модели-рование
Статистический
9
связи и закономерности. Математическая модель — это числовое (в виде системы уравнений) выражение парных взаимосвязей (например, зависимость численности популяции растительноядного животного от численности популяции хищника). Изменяя числовое значение одного из показателей, введенных в модель, можно определить, как будут изменяться другие. Математическое моделирование, как и остальные научные исследования, невозможно без применения современной электронно-вычислительной техники.
Статистический метод. Любые результаты наблюдений, экспериментов или моделирования требуют статистической (математической) обработки. Математическая обработка необходима также для проверки степени достоверности полученных результатов и правильного их обобщения. Применение методов математической статистики в биологии способствовало ее превращению из описательной в точную науку, базирующуюся на математическом анализе полученных данных.
НАУЧНЫЕ ПОНЯТИЯ
Любая наука оперирует определенными понятиями, такими как научный факт, гипотеза, теория, закон. Научный факт (от лат. фактум — сделанное) -это то, что действительно установлено (структура, событие, явление и т.д.), однако требует научного объяснения. На научных фактах основываются гипотезы или теории.
Гипотеза (от греч. гипотезис — предположение) — научно обоснованное предположение, выдвигаемое для объяснения факта, который непосредственно не наблюдается. Гипотеза, подтвержденная исследованиями или практикой, становится научной теорией. Научная теория (от греч. теория — наблюдение, исследование) — это обобщение определенной системы фактов и закономерностей. Любую теорию можно считать научной только после того, как она подтверждена на практике.
Статистически вероятную закономерность в биологии принято считать правилом или законом. Биологические законы — это закономерности, обычно не имеющие исключений, поэтому могут трактоваться лишь однозначно (вспомните законы, которые вы изучали по другим предметам).
10
ЧЕЛОВЕК
И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА
Одна из центральных проблем, стоящих перед современной биологией, — проблема взаимоотношений человека с окружающей средой.
Еще в давние времена люди понимали, что нельзя длительное время игнорировать законы природы, которые поддерживают в равновесии все огромное биологическое разнообразие нашей планеты. В XVII столетии английский философ Фрэнсис Бэкон писал: «Мы не можем управлять природой иначе, чем подчиняясь ей». На то, как избежать глобального экологического кризиса, указывал и выдающийся украинский ученый В.И. Вернадский, создавший в первой половине XX столетия учение о ноосфере (от греч. ноос — разум и сфера — оболочка), основанное на идее гармонического вхождения человека и его хозяйственной деятельности в круговорот веществ на Земле. Для этого необходимо объединить усилия всего человечества, направленные на рациональное использование природных ресурсов, разработать новые прогрессивные технологии, не наносящие вред природе. Идейной основой этого учения является возвращение к ойкуменическому (от греч. ойкос) мировоззрению технически неразвитых обществ прошлого, но уже на новом техногенном уровне. Это позволит решить две, на первый взгляд взаимоисключающие, проблемы: обеспечить комфортные условия жизни всех людей и сохранить биосферу.
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
Владимир Иванович Вернадский (1863-1945)
1. Что изучает биология? Какие биологические науки вы знаете? 2. Какие существуют уровни организации живой материи? 3. Какие основные методы применяют при изучении живой материи? 4. Какими основными понятиями оперирует наука биология?
11
ВСПОМНИТЕ
ЕДИНСТВО ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ОРГАНИЗМОВ
Изучая этот раздел, вы узнаете о:
— химическом составе живых организмов и особенностях молекулярного уровня организации живой материи;
— свойствах и функциях основных классов химических соединений живых организмов.
Научитесь:
— различать органические и неорганические соединения;
— решать элементарные задачи по молекулярной биологии.
g-| ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ о! ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ.
НЕОРГАНИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ
Что общего между живой и неживой природой? Какие основные классы неорганических соединений входят в состав организмов? Каковы их функции? Что такое катионы и анионы?
Что изучает биохимия? Наука, изучающая химический состав живых организмов, строение, свойства и роль выявленных в них соединений, пути их возникновения и превращения, называется биологической химией, или биохимией. Эта наука как отрасль биологии сформировалась во второй половине XIX столетия.
Современная биохимия исследует живую материю на разных уровнях организации: молекулярном, клеточном, тканевом, организменном. Одна из основных задач биохимии — выяснение механизмов регуляции жизнедеятельности клеток и организма в целом, обеспечивающих единство обмена веществ и энергии в организме.
Каков элементарный химический состав живых организмов? Живые организмы содержат почти все известные в природе химические элементы. Одни из них выявлены у всех без исключения организмов, другие — только у определенных видов или встречаются очень редко (см. таблицу).
12
Основные химические элементы клетки и их значение для жизнедеятельности организмов
Элемент и его символ	Содержание в клетке, %	Значение
Оксиген (О)	65 - 75	Входит в состав молекул воды и органических соединений, обеспечивает реакции окисления, в ходе которых выделяется необходимая организму энергия
Карбон (С)	15 - 18	Входит в состав молекул органических веществ, костей, раковин
Гидроген (Н)	8-10	Входит в состав молекулы воды и органических соединений
Нитроген (N)	1,5 - 3,0	Структурный компонент белков и нуклеиновых кислот, АТФ и некоторых других биомолекул
Фосфор (Р)	0,2 - 1,0	Входит в состав костей, белков, нуклеиновых кислот, АТФ и др.
Калий (К)	0,15 - 0,4	Один из основных положительно заряженных ионов в организме животных; обеспечивает транспорт веществ через клеточные мембраны; влияет на деятельность сердца' человека и животных
Сульфур (S)	0,15 - 0,2	Входит в состав белков и других биомолекул
Хлор (CI)	0,05 - 0,1	Основной отрицательно заряженный ион в организме животных и человека; входит в состав хло-ридной кислоты, являющейся составной частью желудочного сока
Кальций (Са)	0,04 - 2,0	Входит в состав костей и раковин, участвует в регуляции метаболических процессов, сокращений мышц, деятельности сердца человека и животных
Магний (Мд)	0,02 - 0,03	Активизирует деятельность ферментов, структурный компонент хлорофилла
Натрий (Na)	0,02 - 0,03	Один из главных внутриклеточных положительно заряженных ионов, обеспечивает транспорт веществ через клеточные мембраны
Феррум (Fe)	0,01 - 0,015	Входит в состав многих биомолекул, в том числе гемоглобина
Цинк(Zn)	0,0003	Найден в некоторых ферментах, гормонах
13
Продолжение таблицы
Элемент и его символ	Содержание в клетке,%	Значение
Купрум (Си)	0,0002	Входит в состав некоторых ферментов, принимающих участие в реакциях окисления, а также дыхательных пигментов некоторых беспозвоночных животных
Йод (1)	0,0001	Входит в состав гормонов щитовидной железы
Фтор (F)	0,0001	Входит в состав эмали зубов
Рис. 1.
Схема ковалентной связи
Химический состав живых организмов относительно постоянен. В наибольшем количестве в них присутствуют четыре химических элемента: Гидроген, Карбон, Нитроген и Оксиген. На их долю приходится почти 98% химического состава клеток; их относят к макроэлементам. Их также называют органогенными элементами, поскольку они входят в состав органических соединений. К макроэлементам относятся также Фосфор, Калий, Сульфур, Хлор, Кальций, Магний, Натрий и Феррум, суммарная доля которых составляет до 1,9%. Более 50 химических элементов принадлежат к группе микроэлементов (Иод, Кобальт, Манган, Купрум, Молибден, Цинк и др.), содержащихся в клетке от 10-12 до 10-3 %. Еще меньше в клетке ультрамикроэлементов — Плюмбума, Брома, Аргентума, Аурума и др.
Химические элементы, содержащиеся в клетке, входят в состав органических и неорганических соединений или пребывают в виде ионов. Если химический состав всех живых организмов относительно одинаков, то у компонентов неживой природы он разный. Например, в водной оболочке Земли (гидросфере) преобладают Гидроген и Оксиген, в газообразной (атмосфере) — Оксиген и Нитроген, в твердой (литосфере) — Силиций и Оксиген.
Каковы свойства воды? Среди неорганических соединений живых организмов особая роль принадлежит воде. Она является основной средой, в которой происходят процессы обмена веществ и энергии. Содержание воды в большинстве живых организмов составляет 60—70%, а у некоторых (например, медузы) — до 98%. Вода образует основу внутренней среды организмов (крови, лимфы, межклеточной жидкости и пр.).
14
Вода имеет уникальные химические и физические свойства. По сравнению с другими жидкостями у нее относительно высокая температура кипения и испарения. Молекула воды (Н2О) состоит из двух атомов Гидрогена, соединенных ковалентной связью с атомом Оксигена (рис. 1). Молекула воды электроней-тральна, так как на ее разных полюсах расположены положительный и отрицательный электрические заряды, т.е. она полярно. Поэтому соседние молекулы могут притягиваться друг к другу за счет сил электростатического взаимодействия, возникающих между отрицательным зарядом на атоме Оксигена одной молекулы и положительным зарядом на атоме Гидрогена другой молекулы. Связь такого типа называется водородной, она в 15—20 раз слабее, чем ковалентная связь (рис. 2).
Каковы функции воды в клетке? Вода определяет объем и внутриклеточное давление (тургор) клеток. Она способна формировать водную оболочку вокруг некоторых соединений (например, белков), чем препятствует их взаимодействию. Такую воду называют связанной (структурированной). Она составляет 4-5% общего количества воды в организме. Другую часть воды (95—96%), не связанную с соединениями, называют свободной. Именно она является универсальным растворителем, лучшим, чем большинство известных жидкостей.
В зависимости от растворимости в воде, соединения условно делят на полярные, или гидрофильные (от греч. гидро — вода и филия — дружба), а также неполярные, или гидрофобные (от греч. фобос — страх). К гидрофильным соединениям, растворимым в воде, принадлежит большинство солей, например, поваренная соль (NaCl). Вода растворяет вещества, которые содержат группы (—ОН, —СООН и др.), способные ионизироваться (распадаться на электрически заряженные частицы) во время взаимодействия с ней.
Гидрофобные вещества (почти все липиды, некоторые белки и др.) содержат неполярные группы (-СН2, —СН2СН3 и др.), которые не взаимодействуют с водой и поэтому не растворимы в ней.
Воде как универсальному растворителю принадлежит чрезвычайно важная роль. Большинство химических реакций в организме происходит только в водных растворах. Вещества проникают в клетки, а продукты жизнедеятельности выводятся из нее в основном в растворенном виде. Вода принимает
Рис. 2.
Пространственная структура молекулы воды (1) и образование водородной связи (2)
15
Катионы:
Н+ - гидрогена К+ - калия Na+ - натрия Са2+ - кальция Мд2+ - магния
Анионы:
ОН~ - гидроксила CI" - хлоридной кислоты
HSO
CQ2-4 - сульфатной кислоты
иогт2- “ Фосфатной кислоты
НСО" - карбонатной кислоты
Наиболее распространенные ионы живых организмов
непосредственное участие в реакциях гидролиза — расщепление органических соединений с присоединением к месту разрыва ионов молекулы воды (Н+ и ОН).
С водой связана также регуляция теплового режима организмов. Ей свойственна высокая теплоемкость, т.е. способность поглощать тепло при незначительных изменениях собственной температуры. Благодаря этому вода предотвращает резкие изменения температуры в клетках и в организме в целом при значительных ее колебаниях в окружающей среде. При испарении воды организмами тратится много теплоты, что защищает их от перегрева. Благодаря высокой теплопроводности вода обеспечивает равномерное распределение теплоты между тканями организма (например, через систему кровообращения, циркуляцию жидкости в полостях тела).
Растворенные в воде вещества могут изменять ее свойства, в частности температуру замерзания и кипения, что имеет важное биологическое значение. Так, в клетках морозоустойчивых растений и холоднокровных животных с наступлением зимы повышается концентрация растворимых углеводов (глицерина) и других соединений, понижающих температуру перехода воды в кристаллическое состояние, что и предотвращает их гибель.
На протекание биохимических реакций в водных растворах существенно влияет концентрация ионов гидрогена в воде, которая оценивается по водородному показателю — pH (значение отрицательного десятичного логарифма концентрации ионов гидрогена).
Какие еще неорганические вещества входят в состав организмов? Каковы их функции? Для поддержания жизнедеятельности клеток и организма в целом важное значение имеют соли неорганических (минеральных) веществ. В живых организмах они находятся в виде твердых соединений или растворены в воде (в виде ионов). Ионы образуются катионами металлов (калия, натрия, кальция, магния и др.) и анионами кислот (хлоридной — СР, сульфатной — HSO4, SO4”; карбонатной — НСО3", фосфатной — Н2РО” НРО47и др.).
Разная концентрация К+ и Na+ снаружи и внутри клеток приводит к возникновению разности электрических потенциалов на плазматических мембранах, что очень важно для передачи нервных импульсов, а также для транспорта веществ через мембраны. Регуляторную функцию и активизацию
16
многих ферментов осуществляют Са2+ и Mg2+. Соединения кальция (СаСО3) входят в состав раковин моллюсков и фораминифер, панцирей ракообразных и других животных. У некоторых простейших (радиолярий) внутриклеточный скелет построен из двуок-сида силиция (SiO2) или сульфатнокислого стронция (SrSO4).
Важные функции в организме выполняют также неорганические кислоты. Так, хлоридная кислота создает кислую среду в желудке позвоночных животных и человека, обеспечивая тем самым активность ферментов желудочного сока. Остатки сульфатной кислоты, присоединяясь к нерастворимым в воде веществам, обеспечивают их растворимость, что способствует выведению этих соединений из клеток и организма с водой.
Общее содержание неорганических веществ в различных клетках варьирует в пределах от одного до нескольких процентов.
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
ВСПОМНИТЕ
1. Что изучает биохимия? 2. В каких соотношениях находятся в клетках различные химические элементы? 3. Каковы свойства воды как основы внутренней среды организмов? 4. Каковы основные функции воды в живых организмах? 5. В каком состоянии в клетке содержатся минеральные вещества? Какова их роль?
Какие особенности строения молекул воды обеспечивают ее свойства?
Как физико-химические свойства воды обеспечивают процессы жизнедеятельности отдельных клеток и всего организма?
ЯП ОРГАНИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ 0^* ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ.
УГЛЕВОДЫ
Какие химические вещества относятся к органическим? Какие различают основные классы органических соединений? Какие углеводы вам известны ? Каковы их функции? Что такое фотосинтез? Что такое АТФ? Каковы функции этого соединения?
Какие соединения относятся к органическим? Все химические соединения делят на неорганические (минеральные) и органические. Чем они отличаются? В состав органических соединений входят четыре химических элемента, называемые органогенными: Гидроген, Нитроген, Оксиген и Карбон. Последний из них в значительной степени определяет
17
Рис. 3.
Химические связи, которые образует атом Карбона: одиночные (1); двойные (2)
химические свойства организмов. Как и другие органогенные химические элементы, он может образовывать ковалентные связи (рис. 3). Атом Карбона может связываться с атомами Гидрогена, Нитрогена и Оксигена.
В состав клеток входят органические соединения — углеводы, белки, липиды и нуклеиновые кислоты. Они в своем большинстве являются структурами с большой молекулярной массой. Поэтому их называют макромолекулами (от греч. макрос — большой). Так, молекулярная масса большинства белков составляет от 5000 до 1 000 000, а у некоторых нуклеиновых кислот она достигает нескольких миллиардов дальтон (один дальтон соответствует 1,67* 10 24 грамма, т.е. V12 атомной массы изотопа карбона 12С). Высокомолекулярные органические соединения — белки, нуклеиновые кислоты, сложные углеводы (полисахариды), молекулы которых состоят из большого количества одинаковых или разных по химическому строению повторяющихся цепей, называют биополимерами (от греч. биос — жизнь и полис — многочисленный). Простые молекулы, из остатков которых состоят биополимеры, называют мономерами (от греч. монос — один).
Молекулярная масса липидов значительно меньше — 50—1500 дальтон. Однако они могут объединяться между собой, образуя сложные структуры из тысяч молекул.
Мономерами белков являются аминокислоты, нуклеиновых кислот — нуклеотиды, а полисахаридов — моносахариды.
Особую группу органических веществ составляют биологически активные вещества: ферменты, гормоны, витамины и др. Они разнообразны по строению; влияют на обмен веществ и превращение энергии.
В клетках различных групп организмов содержание определенных органических соединений разное. Например, в клетках животных преобладают белки и жиры, а в клетках растений — углеводы. Однако в клетках различных типов определенные органические соединения выполняют подобные функции. Обзор основных классов органических соединений начнем с углеводов.
Что такое углеводы? Каковы их свойства? Химический состав углеводов соответствует формуле (СН2О)п, где п равняется трем и более. Вместе с тем есть углеводы, у которых соотношение указанных в формуле химических элементов иное. Кроме того,
18
некоторые из них содержат атомы Нитрогена, Фосфора или Сульфура.
В животных клетках углеводы присутствуют в незначительном количестве, в клетках растений их значительно больше (например, в листьях, семенах, плодах — почти 70%, а в клубнях картофеля — до 90%).
В зависимости от количества мономеров, входящих в состав молекул, углеводы делят на три основные группы: моносахариды, олигосахариды и полисахариды. ’
Моносахариды, или простые сахара, по количеству атомов Карбона делятся на триозы (3 атома), тетрозы (4), пентозы (5), гексозы (6) и так далее до де коз (10).
В природе наиболее распространены гексозы, а именно глюкоза и фруктоза. Сладкий вкус ягод, фруктов, меда зависит от содержания в них этих веществ. Среди пентоз важное значение имеют рибоза и дезоксирибоза, входящие в состав нуклеиновых кислот и аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).
Олигосахариды — соединения, в которых остатки моносахаридов (от двух до десяти) соединены ковалентными связями. Среди них наиболее распространены дисахариды, образующиеся в результате соединения двух молекул моносахаридов (рис. 4). Например, свекловичный или тростниковый сахар (сахароза) состоит из остатков глюкозы и фруктозы, молочный (лактоза) — глюкозы и галактозы, солодовый (мальтоза) — только из глюкозы. Дисахариды имеют сладкий вкус, они хорошо растворимы в воде.
Полисахариды — молекулы, молекулярная масса которых может достигать нескольких миллионов. Полисахариды различаются между собой не только составом мономеров, но и длиной и степенью разветвления цепей (рис. 5). В отличие от моно- и олигосахаридов, полисахариды практически не растворимы в воде и не имеют сладкого вкуса.
Один из наиболее распространенных полисахаридов — крахмал синтезируется в клетках растений и состоит из остатков глюкозы. В значительных количествах крахмал запасается в листьях, семенах, клубнях и других органах. В клеточных стенках растений содержится целлюлоза—прочный, волокнистый, нерастворимый в воде полисахарид. Древесина, кора, хлопок состоят в основном из целлюлозы. У грибов, животных и человека резервным полисахаридом является гликоген. Он откладывается в основном в мышцах и клетках печени.
Рис. 4.
Схема строения молекул моносахарида (1) и дисахарида (2)
Рис. 5.
Участок разветвленной молекулы крахмала
19
Рис. 6.
Зерна крахмала (картофель)
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
К полисахаридам относится хитин, входящий в состав клеточных стенок некоторых грибов и зеленых водорослей, а также кутикулы членистоногих и некоторых образований беспозвоночных животных.
Каковы функции углеводов в организмах? В живых организмах углеводы выполняют две основные функции — энергетическую и строительную. Энергетическая функция углеводов состоит в том, что они расщепляются с выделением энергии. При полном расщеплении 1 г этих веществ освобождается 17,2 кДж энергии. Конечные продукты окисления углеводов — СО2 и Н2О.
Значительная роль углеводов в энергетическом балансе живых организмов связана с их способностью расщепляться как при наличии кислорода, так и без него. Это имеет чрезвычайно важное значение для организмов, живущих в условиях дефицита кислорода (например, червей паразитирующих в кишечнике животных и человека). Полисахариды (крахмал и гликоген), откладываясь в клетках в виде зерен (рис. 6), являются резервом глюкозы. У членистоногих энергетическую функцию выполняет дисахарид трегалоза.
Строительная, или структурная, функция углеводов заключается в том, что они входят в состав опорных элементов клеток. Так, как уже отмечалось, хитин является компонентом внешнего скелета членистоногих и клеточных стенок некоторых грибов и водорослей. Клеточные стенки растений, содержащие целлюлозу, защищают содержимое клеток и поддерживают их форму.
1. Чем органические соединения отличаются от неорганических? 2. Какие основные классы органических соединений вы знаете? 3. Что такое углеводы? 4. Чем обусловлено разнообразие углеводов? 5. Какие основные классы углеводов вы знаете? Каковы их свойства? 6. В чем заключается энергетическая функция углеводов? 7. Благодаря чему углеводы осуществляют строительную функцию?
Почему именно углеводам принадлежит ведущая роль в энергетическом обмене клетки?
Почему паразиты внутренних органов животных и человека часто запасают большое количество гликогена?
20
gQ ЛИПИДЫ:
а ° СВОЙСТВА И ФУНКЦИИ
ВСПОМНИТЕ
Каковы функции жиров в живых организмах? Что такое органеллы? Что такое гормоны? Какие функции в организме человека выполняют гормоны коры надпочечников и половые гормоны? Каковы функции желчи? Что такое жировое тело насекомых? Какова его функция?
Что такое липиды? Каковы их функции? Липиды — это нерастворимые в воде (гидрофобные) органические соединения, которые можно выделить из клеток (экстрагировать) с помощью неполярных растворителей (эфира, хлороформа, ацетона и др.) (рис. 7). Липиды способны образовывать сложные соединения с белками, углеводами, остатками фосфатной кислоты и другими веществами.
Среди липидов наиболее распространены жиры. Они составляют основу жировых включений клеток. Их содержание в клетках в среднем от 5 до 15% их сухой массы, в частности в клетках жировой ткани — до 90%. Повышенное содержание жиров характерно для нервной ткани, подкожной клетчатки, сальника, молока млекопитающих животных и человека. Много жиров содержится в семенах и плодах некоторых растений (подсолнечник, грецкие орехи, маслины и др.).
К липидам относятся также воски, выполняющие в основном защитную функцию. У млекопитающих животных они выделяются сальными железами кожи; смазывают кожу и волосы, делая их эластичными и уменьшая снашиваемость волосяного покрова. У птиц воски, секретируемые копчиковой железой, придают перьям водоотталкивающие свойства. Восковой слой покрывает листья наземных растений и поверхность тела наземных членистоногих, предохраняя от излишнего испарения воды.
К липидам относятся стероиды. Они являются важным компонентом витамина D, некоторых половых гормонов и гормонов коры надпочечников. Стероидную природу имеют и желчные кислоты — важные компоненты желчи.
Каковы функции липидов? Одна из основных функций липидов — энергетическая. При полном окислении 1 г жиров до углекислого газа и воды выделяется 38,9 кДж энергии, т.е. вдвое больше, чем при полном расщеплении такого же количества углеводов. Кроме того, при окислении 1 г жиров образуется 1,1 г воды. Поэтому благодаря запасам жира
1
3	2
Рис. 7. Схема строения молекулы липидов: жирные кислоты (1); Оксиген (2); глицерин (3)
21
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
некоторые животные могут довольно долго обходиться без воды. Например, верблюды в пустыне выдерживают без воды 10—12 суток, медведи и другие животные во время зимней спячки — более двух месяцев. Необходимую для жизнедеятельности воду эти животные получают в результате окисления жиров, отложенных про запас.
Важной функцией липидов является строительная: фосфолипиды (т.е. липиды, содержащие фосфатные группы) составляют основу биологических мембран, входят в состав нервных волокон и прочих структур.
Защитная функция липидов заключается в том, что они предохраняют внутренние органы от механических повреждений (например, почки человека покрыты жировым слоем, защищающим их от сотрясения при ходьбе и прыжках). Накапливаясь в подкожной жировой клетчатке некоторых животных (китов, тюленей и др.), жиры выполняют теплоизоляционную функцию. Так, у синего кита слой жира в подкожной клетчатке может превышать 50 см.
В жировом теле насекомых могут накапливаться конечные продукты обмена веществ. Жировая ткань у этих животных осуществляет выделительную функцию. Липиды входят в состав некоторых биологически активных веществ, например гормонов. Они принимают участие в регуляции жизненных функций организмов: обмена веществ у позвоночных животных и человека, процесса линьки у насекомых и других.
Как растворители гидрофобных органических соединений жиры обеспечивают протекание определенных биохимических процессов.
1. Что такое липиды? 2. Какие соединения относятся к липидам? 3. Каковы биологические функции липидов? 4. В каких клетках и тканях откладывается больше всего липидов?
Что общего в физико-химических свойствах и функциях углеводов и липидов и чем эти соединения отличаются?
На основании степени развития жирового тела насекомых-вредителей осенью ученые делают прогноз о возможной вспышке их численности весной? На чем основываются прогнозы ученых?
22
БЕЛКИ: СТРОЕНИЕ И СВОЙСТВА
ВСПОМНИТЕ
Что такое макромолекулы, мономеры и полимеры? Какова роль белков в жизни организмов? Что такое гемоглобин и ферменты?
В клетке среди макромолекул по своему функциональному значению и количественному отношению ведущая роль принадлежит белкам. Эти соединения преобладают в клетках и количественно. Так, в клетках животных они составляют 40—50%, а растений — 20—35% их сухой массы. В состав молекул белков входят атомы Карбона, Оксигена, Нитрогена, Гидрогена, Сульфура, Фосфора, Феррума и некоторые другие химические элементы.
Что такое белки? Белки — это высокомолекулярные биополимеры, мономерами которых являются остатки аминокислот (рис. 8). Разнообразие белковых молекул обеспечивается различными комбинациями остатков только 20 аминокислот (количество возможных вариантов в этом случае — примерно 2* 1018). Каждый конкретный белок характеризуется постоянным составом аминокислотных остатков и их определенной последовательностью.
Все аминокислоты имеют общую группу атомов. Она состоит из аминогруппы (—NH2), для которой характерны щелочные свойства, и карбоксильной группы (—СООН) с кислотными свойствами. Эти группы, как и атом Гидрогена, связаны с одним и тем же атомом Карбона. Группы атомов, по которым аминокислоты различаются между собой, называют радикалами, или Н-группами.
Двадцать аминокислот, остатки которых входят в состав белков, названы основными.
Разработаны различные классификации аминокислот. В частности, их делят на заменимые и незаменимые. Первые из них образуются в организме человека и животных, а вторые — попадают в него только с пищевыми продуктами. Их синтезируют растения, грибы, бактерии.
Белки, содержащие все незаменимые аминокислоты, называют полноценными, в отличие от неполноценных, в которых отсутствуют те или иные незаменимые аминокислоты. В таблице приведены полное и сокращенное названия аминокислот (не для запоминания).
Н
NH2- С - СООН
R
Общая формула аминокислот
Рис. 8.
Схема строения полипептидной цепи
23
Название основных аминокислот и их сокращенные обозначения
Название аминокислоты	Сокращение	Заменимые (з) и незаменимые(н)
Аланин	Ала	(з)
Аргинин	Apr	(з)— для детей (н)
Аспарагин	Асн	(з)
Аспарагиновая кислота	Асп	(з)
Валин	Вал	(н)
Гистидин	Гис	(з) - для детей (н)
Глицин	Гл и	(з)
Глутамин	Глн	(з)
Глутаминовая кислота	Глу	(з)
Изолейцин	Иле	(н)
Лейцин	Лей	(н)
Лизин	Лиз	(н)
Метионин	Мет	(н)
Пролин	Про	(з)
Серин	Сер	(3)
Тирозин	Тир	(3)
Треонин	Тре	(н)
Триптофан	Три	(Н)
Фенилаланин	Фен	(н)
Цистеин	Цис	(3)
Каково строение белков? Аминокислотные остатки в молекуле белка соединяются между собой ковалентной связью, возникающей между карбоксильной группой одной аминокислоты и аминогруппой другой. При объединении двух аминокислот возникает дипептид и выделяется молекула воды. Аминокислотные остатки, связанные пептидными связями, образуют полипептид:
...NH2 - CH - СО - NH - CH - СО - NH - CH - СООН...
I	I	I
R,	R2	R3
О Н II I
- С - N-
Схема пептидной связи
Полипептиды с большой молекулярной массой (свыше 6000) называют белками. Они состоят из одной или нескольких полипептидных цепей, содержащих до нескольких тысяч аминокислотных остатков. Различают четыре уровня структурной организации белков: первичный, вторичный, третичный и четвертичный (рис. 9).
Первичная структура белка определяется качественным и количественным составом аминокислотных остатков, а также их последовательностью.
24
Вторичная структура характеризует пространственную организацию белковой молекулы, которая полностью или частично закручивается в спираль. Радикалы аминокислот (R-группы) остаются при этом вне спирали. В стабилизации вторичной структуры важную роль играют водородные связи, возникающие между направленными вдоль спирали атомами Гидрогена ЫН2-группы одного завитка спирали и Оксигена СО-группы другого.
Третичная структура отображает способность полипептидной спирали укладываться, закручиваясь определенным образом в комок, или глобулу (от лат. глобулюс — шарик). На рисунке 9 схематически изображена структура белка миоглобина. Важная роль в стабилизации третичной структуры принадлежит дисульфидным связям, возникающим между остатками аминокислоты цистеина.
Четвертичная структура белков возникает вследствие объединения отдельных глобул, которые в совокупности образуют функциональную единицу. На рисунке 9 схематически представлена четвертичная структура гемоглобина, молекула которого состоит из четырех фрагментов белка миоглобина. Стабилизация четвертичной структуры определяется гидрофобными, электростатическими и другими взаимодействиями, водородными связями.
В зависимости от конфигурации белки могут быть фибриллярными и глобулярными. Молекулы фибриллярных белков состоят из удлиненных, параллельно расположенных полипептидных цепей. Как правило, эти белки не растворимы в воде и выполняют в организме структурную функцию (например, кератин, входящий в состав волос человека и шерсти животных). Молекула глобулярных белков состоит из плотно свернутых полипептидных цепей и по форме напоминает шарик. Эти белки преимущественно растворимы в воде и солевых растворах. Они выполняют в организме разнообразные функции (например, гемоглобин обеспечивает транспорт газов, пепсин -расщепление белков пищи).
По строению белки делятся на простые — протеины (от греч. протос — первый), состоящие только из аминокислотных остатков, и сложные — протеиды (от греч. протос и ейдос — вид), в состав которых входят и другие соединения -- остатки фосфатной и нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, атомы Феррума, Цинка, Купрума.
первичная структура
вторичная структура
третичная структура
четвертичная структура
Рис. 9. Пространственные модели структурной организации белков
25
Каковы свойства белков? Функциональные свойства белков, кроме их аминокислотного состава, обусловлены также последовательностью аминокислотных остатков в полипептидной цепи и ее пространственной структурой. Одно из основных свойств белков — способность под влиянием различных факторов (действие концентрированных кислот и щелочей, высокой температуры и др.) изменять свою структуру и свойства.
Процесс нарушения природной структуры белков, сопровождающийся разворачиванием полипептидной цепи без нарушения первичной структуры, называется денатурацией (от лат. де — приставка, означающая потерю, и натура — природные свойства) (рис. 10). Как правило, денатурация имеет необратимый характер. Хотя на первых ее стадиях, при условии прекращения действия негативных факторов, белок может восстановить свое первоначальное состояние. Это явление называется ренатурацией (от лат. ре — приставка, обозначающая возобновление, и натура). У организмов обычно наблюдается частичная обратимая денатурация белков, происходящая при выполнении ими своих функций (двигательной, передачи сигналов, катализ биохимических реакций и др.).
Рис. 10. Денатурация и ренатурация белка
26
Процесс разрушения первичной структуры белков, называемый деструкцией (от лат. де- и структура — строение), всегда необратимый.
В зависимости от растворимости в воде различают белки гидрофильные и гидрофобные.
Среди белков имеются активные в химическом отношении (например, ферменты) и малоактивные.
Некоторые белки устойчивы к действию различных факторов (например, температуры, химических), другие — нестойкие. Например, кератин, входящий в состав волос, ногтей, копыт, способен выдерживать высокую и низкую температуру; белок яйца птиц (овальбумин) при нагревании изменяет свою структуру.
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
ВСПОМНИТЕ
1. Что такое белки? 2. Каково строение белков? 3. Что такое аминокислоты? 4. Что такое заменимые и незаменимые аминокислоты? 5. Каким образом аминокислоты соединяются в полипептидную цепь? 6. Какие существуют уровни структурной организации белков? 7. Какие свойства белков вы знаете?
Что общего и чем отличаются процессы денатурации и деструкции?
Чем обусловлено разнообразие свойств белков?
Какую роль в жизни организмов играет способность молекул белка к денатурации?
ФУНКЦИИ
** БЕЛКОВ
Что такое органеллы? Что такое эндосперм, антитела и антигены? Что такое анионы и катионы? Какие клетки относятся к эукариотическим?
Каковы функции белков в живых организмах? Биологические функции белков чрезвычайно разнообразны. Одна из основных — строительная (структурная) функция. Белки являются составной частью биологических мембран. Из них состоят структуры, выполняющие роль скелета клеток (цитоскелета).
Как вы помните, главным компонентом хрящей и сухожилий является упругий и прочный белок коллаген (рис. 11). Белок эластин, входящий в состав связок, имеет способность растягиваться. Белок оссеин, входящий в состав костей, обуславливает их упругость.
Защитная функция белков. Они предохраняют клетки и органы от повреждений, проникновения в организм посторонних соединений, болезнетворных
расположения коллагеновых волокон
27
Рис. 12.
Схема строения мышечного волокна: светлые полоски - актин; темные - миозин
/30 oqO° '0(3 ° ° о о
О°
о0оо000
□°С^^ОО ° Р О О о о О о
Рис. 13.
Белковые включения в зерновке пшеницы
Рис. 14. Молекула гемоглобина
микроорганизмов, других чужеродных тел. Например, особые защитные белки — иммуноглобулины (или антитела), образующиеся в организме позвоночных животных и человека, способны «узнавать» и уничтожать бактерии, вирусы, чужеродные для организма белки. Белки крови — фибрин, тромбопластин и тромбин — принимают участие в процессах свертывания крови, что предупреждает большие кровопотери при повреждении стенок кровеносных сосудов.
Некоторые белки регулируют активность обмена веществ (регуляторная функция). К ним относятся гормоны белковой природы и ферменты, о которых речь пойдет дальше.
Отдельные сложные белки клеточных мембран, изменяя свою структуру, передают сигналы из внешней среды на другие участки мембраны или внутрь клетки. Так они осуществляют сигнальную функцию.
Сократительная (или двигательная) функция белков обеспечивает способность клеток, тканей, органов или организма изменять форму, двигаться. Так, актин и миозин — это сократительные белки мышц (рис. 12) и многих немышечных клеток. Белок тубулин входит в состав микротрубочек ресничек и жгутиков эукариотических клеток.
Некоторые белки могут откладываться про запас, то есть выполняют запасающую функцию (рис. 13). Например, в белочной оболочке птичьих яиц накапливается белок овальбумин, которым птенцы питаются перед выходом из яйца. В эндосперме семян многих видов растений (пшеницы, кукурузы, риса и др.) откладываются белки, которые зародыши используют на первых этапах своего развития. Это питательная функция.
Одна из основных функций белков — транспортная. Так, гемоглобин эритроцитов крови человека и позвоночных животных, клеток крови дождевого червя, плазмы крови или жидкости полостей многих других беспозвоночных переносит кислород по всему организму и некоторую часть (до 10%) углекислого газа (рис. 14). Этим обеспечивая газообмен в клетках и тканях.
Энергетическая функция белков состоит в том, что при полном расщеплении 1 г белка в среднем освобождается 17,2 кДж энергии.
Важнейшая функция белков — каталитическая. Катализ (от греч. катализ — прекращение) —
28
изменение скорости протекания химических реакций под действием определенных химических соединений. Каталитическую функцию (биокатализ) выполняет определенный класс белков — ферменты.
Что такое ферменты? Каковы их функции? Ферменты (от лат. ферментум — закваска), которых известно около 6 000, представляют собой простые (однокомпонентные) или сложные (двухкомпонентные) белки. Сложные белки, в отличие от простых, содержат небелковую часть, которая может быть представлена определенными органическими соединениями (например, производными витаминов), катионами или анионами.
Белковая часть молекулы фермента определяет его специфичность относительно веществ, реакцию с участием которых этот фермент катализирует. Однако активность сложных ферментов проявляется лишь тогда, когда белковая часть соединяется с небелковой. Каталитическую активность фермента обуславливает не вся его молекула, а лишь ее небольшой участок — активный центр. Его структура соответствует химическому строению веществ, вступающих в реакцию. В одной молекуле фермента может быть несколько активных центров.
Ферменты ускоряют ход биохимических реакций в 100—1000 раз по сравнению с теми, которые происходят без ферментов. Благодаря ферментам уменьшаются затраты энергии, необходимой для протекания реакции (рис. 15).
Особенностью действия ферментов является то, что они активны только при определенных температуре, давлении, кислотности среды и других условиях. Ферментативные реакции протекают в несколько последовательных этапов. Цепи взаимосвязанных ферментативных реакций обеспечивают обмен веществ и превращение энергии в клетках и в организме.
Ферменты (их активные центры) образуют нестойкий комплекс с веществами, вступающими в реакцию. Этот комплекс со временем быстро распадается с образованием продуктов реакции. Сам фермент при этом свою структуру, а следовательно и активность, не теряет и способен катализировать следующую подобную реакцию.
В клетке многие ферменты связаны с плазматической мембраной самой клетки или отдельных ее органелл (митохондрий, пластид и др.). Некоторые ферменты принимают участие в активном транспорте веществ через мембраны.
Рис. 15.
Схема действия фермента
29
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
ВСПОМНИТЕ
Г рибы Микроорганизмы Растения Продукты растительного происхождения
Витамины
___________
Регуляция метаболизма
Схема действия витаминов
Организмы способны регулировать биосинтез ферментов. Это дает возможность поддерживать относительно постоянный их состав при значительных изменениях условий окружающей среды.
1 Каковы основные биологические функции белков? 2. В чем состоит защитная функция белков? 3. Чем определяется двигательная функция белков? 4. Что такое ферменты? 5. Каковы функции ферментов? 6. Какие свойства белков лежат в основе способности живых организмов воспринимать раздражители?
Почему без участия ферментов протекание большинства биохимических процессов в клетке было бы невозможным? В результате ферментативных реакций не образуются побочные продукты, то есть наблюдается почти 100%-ный выход конечного продукта. Какое это имеет значение для нормального функционирования организма?
ЯД БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ
ВЕЩЕСТВА:
ВИТАМИНЫ, ГОРМОНЫ, АЛКАЛОИДЫ,
АНТИБИОТИКИ
Какие соединения называют биологически активными? Что такое витамины и гормоны, железы внутренней секреции? Какова их роль в организме?
Какие витамины необходимы человеку?
Биологически активные вещества являются особой группой органических соединений. Они регулируют процессы обмена веществ, роста и развития организмов, служат для защиты или влияют на особей своего или других видов. Одна из групп биологически активных веществ — это витамины.
Что такое витамины? Каковы их биологические функции? Витамины — это биологически активные низкомолекулярные органические вещества разнообразного строения, необходимые для жизнедеятельности всех живых организмов. Они принимают участие в обмене веществ и превращении энергии, преимущественно как компоненты сложных ферментов. Суточная потребность человека в витаминах составляет миллиграммы, а некоторых — даже микрограммы.
30
Открыл витамины в 1880 г. русский биохимик Михаил Иванович Лунин, а сам термин, означающий «необходимый для жизни амин», был предложен в 1912 г. польским ученым Казимиром Функом, изучавшим химический состав витамина Вг Со временем выяснилось, что многие витамины не содержат аминогруппы, однако сам термин закрепился в биологии и медицине.
Сейчас известно около 50 различных витаминов и витаминоподобных веществ. Они по-разному влияют на живые организмы, однако являются жизненно необходимыми компонентами сбалансированного питания человека и животных. Основным источником витаминов для человека и животных являются продукты питания преимущественно растительного происхождения. Однако некоторые витамины содержатся только в продуктах животного происхождения (например, витамины А и D). Некоторые витамины могут в небольшом количестве синтезироваться в организме человека и животных из предшественников {провитаминов). Например, в коже человека под действием ультрафиолетового солнечного излучения синтезируется витамин D. Витамины в организме человека и животных могут синтезировать абиотические микроорганизмы. Например, в кишечнике человека они синтезируют витамины К; В6, В12; витамины группы В образуют микроорганизмы, обитающие в рубце жвачных животных. Однако образованных в организме человека витаминов недостаточно для обеспечения его нормальной жизнедеятельности.
При недостатке в организме витаминов, развивается заболевание гиповитаминоз (от греч. гипо — под, ниже), при полном их отсутствии — авитаминоз, а при избытке — гипервитаминоз (от греч. гипер — сверх). Гипо- и авитаминоз могут возникнуть и вследствие нарушения обмена веществ, когда организм не воспринимает некоторые витамины.
Традиционно витамины обозначают буквами латинского алфавита А, В, С, D и т.д. Сейчас кроме буквенного обозначения витамины получили и химические названия (например, витамин С называется еще аскорбиновой кислотой).
Витамины в зависимости от того, растворяются они в воде или жирах, делятся на две группы: водорастворимые и жирорастворимые. К водорастворимым относятся витамины групп В, С и другие, а к жирорастворимым — витамины групп A, D, К и витамин Е.
Водорастворимые:
Е^- тиамин
В2 - рибофлавин В6 - пиридоксин В12 - цианобала-мин (кофермент) С - аскорбиновая кислота
Жирорастворимые:
А - ретинол
D - кальциферол К - филохинин
Е - токоферол
Основные витамины
31
Другой группой биологически активных веществ, играющих важную роль в обеспечении нормальной жизнедеятельнзсти человека и животных, являются гормоны.
Каковы особенности химического строения и действия гормонов? Гормоны (от греч. гормао — двигаю, побуждаю) — органические вещества, способные включаться в цикл биохимических реакций и регулировать обмен веществ и энергии. Они вырабатываются железами внутренней секреции человека, позвоночных и некоторых беспозвоночных животных.
Так же действуют и нейрогормоны (от греч. нейрон — нерв), вырабатываемые определенными нервными клетками (например, адреналин и норадреналин). Как и гормоны, они поступают в кровь или другие жидкости тела и принимают участие в регуляции обмена веществ, деятельности желез внутренней секреции, тонуса неисчерченной мускулатуры, поддержании постоянства внутренней среды организма. Химическая природа гормонов и нейрогормонов может быть разной.
Гормоны могут быть белковой природы (гормон роста, гормоны поджелудочной железы — инсулин и глюкагон и др.), производными аминокислот (гормон щитовидной железы — тироксин, гормоны надпочечников — адреналин и норадреналин и др.), липидной природы (половые гормоны и др.).
Характерными особенностями гормонов и нейрогормонов являются:
1.	Высокая биологическая активность. Гормоны оказывают влияние на клетки, ткани и органы в незначительных концентрациях.
2.	Высокая специфичность. Они влияют только на определенные процессы в определенных тканях и органах. Гормоны и нейрогормоны действуют только на те клетки (так называемые клетки-мишени), которые имеют особые рецепторы, способные их распознавать.
3.	Дистанционность действия. Гормоны и нейрогормоны с током крови могут переноситься на значительные расстояния от места их образования к клеткам-мишеням.
4.	Относительно короткое время существования в организме — несколько минут или часов, после чего определенный гормон или нейрогормон под действием специфического фермента теряет свою активность.
Под контролем гормонов и нейрогормонов происходят все этапы индивидуального развития человека и животных, а также все процессы жизнедеятельности. Они обеспечивают приспособления к изменениям условий внешней и внутренней среды организма, регуляцию активности ферментов. Если определенные гормоны вырабатываются в организме в недостаточном количестве или не вырабатываются вообще, наблюдают нарушения развития и обмена веществ разной степени тяжести. Так же отрицательно на организм влияет и чрезмерное образование определенных гормонов. Вы уже знаете, что при недостаточном образовании в организме человека гормона роста развивается карликовость, а при чрезмерном — гигантизм.
К биологически активным веществам, вырабатываемым в организме растений и грибов, относятся фитогормоны и алкалоиды.
Что такое фитогормоны? У высших растений и грибов обнаружены фитогормоны (от греч. фитон — растение и гормао). Это биологически активные вещества, имеющие разное химическое строение и образующиеся в определенных клетках. Как и гормоны животных, они способны в малых количествах регулировать и координировать индивидуальное развитие и рост растений.
Фитогормоны влияют практически на все процессы развития растений: деление и рост клеток, дифференцирование тканей, формирование органов, развитие почек, прорастание семян и т.д. Одни из фитогормонов стимулируют эти процессы, другие, наоборот, угнетают.
Например, ауксин активизирует деление и растяжение клеток, способствует формированию, корневой системы. Цитокинины, которых больше всего в семенах, плодах и образовательной ткани, стимулируют деление клеток. Гиббереллины усиливают рост органов растений.
Фитогормонам, как и гормонам животных, свойственна дистанционность действия, однако их специфичность выражена слабее: различные фитогормоны при определенных условиях и концентрациях проявляют подобное действие.
Что такое алкалоиды и антибиотики? Алкалоиды — это органические биологически активные вещества в основном растительного происхождения. Большинство алкалоидов ядовиты для животных и человека, а некоторые из них оказывают нар
Гормоны
Комплекс гормон -рецептор
______V
Ядро
______у____
Регуляция метаболизма
Схема действия гормонов на клетку
33
КОНТРОЛЕН
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
котическое действие (никотин, морфин и др.). Алкалоиды обнаружены приблизительно у 2 500 видов покрытосеменных растений (в основном из семейств Пасленовые, Лилейные, Маковые, Коноплевые). Значение алкалоидов в жизни растений, по-видимому, заключается в защите от поедания их животными. Некоторые алкалоиды в малых дозах используются в медицине в качестве лекарств (атропин, морфин, кофеин и др.); алкалоид хинин применяют при лечении малярии: он угнетает жизнедеятельность малярийного плазмодия в эритроцитах человека.
Особая группа биологически активных веществ — антибиотики (от греч. анти — против и биос) — биологически активные вещества, вырабатываемые микроорганизмами. Эти соединения влияют на клетки других микроорганизмов, тормозя их развитие или убивая их.
Человек широко использует антибиотики для лечения заболеваний, вызванных болезнетворными бактериями или грибами (пенициллин, тетрациклин, нистатин и др.). Некоторые антибиотики тормозят рост злокачественных опухолей, угнетая размножение раковых клеток.
Биологически активные соединения играют важную роль и как факторы влияния на особей своего и других видов. Так, насекомые с помощью различных биологически активных веществ способны привлекать особей противоположного пола или отпугивать врагов. Растения с помощью биологически активных веществ могут угнетать рост других. Взаимовлияние между различными видами растений человек должен учитывать, высевая их на одном участке или во время планирования севосмен.
1. Какие группы биологически активных веществ вам известны? 2. Почему при нехватке или отсутствии определенных витаминов в организме человека и животных наблюдается нарушение обмена веществ? 3. Что такое а-, гипо- и гипер-витаминозы? 4. Каковы основные свойства гормонов и нейрогормонов? 5. Что такое фитогормоны и каково их биологическое значение? 6. Что общего и отличного в биологическом действии гормонов и фитогормонов? 7. Что такое алкалоиды и каково их значение в жизни человека? 8. Благодаря чему антибиотики применяют в медицине?
Как можно определить, что организму не хватает витаминов?
Чем наркотики опасны для организма человека?
34
НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ. О • АТФ
ВСПОМНИТЕ
|Что такое хромосомы, ген, моносахариды, биополимеры? Где в клетках сохраняется наследственная информация? Кто такие эукариоты и прокариоты?
Вы уже знаете, что все живые существа способны сохранять наследственную информацию и передавать ее потомкам при размножении. Эту функцию благодаря особенностям своего строения выполняют нуклеиновые кислоты.
Что такое нуклеиновые кислоты? Нуклеиновые кислоты — сложные высокомолекулярные биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Впервые их обнаружили и выделили из ядра клеток, откуда и произошло их название (от лат. нуклеус — ядро). Молекула нуклеотида состоит из трех составных частей: остатков нитратного основания, углевода (пентозы) и фосфатной кислоты (рис. 16).
В зависимости от вида пентозы в составе нуклеотида различают два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая (ДНК), в состав которой входит остаток дезоксирибозы, и рибонуклеиновая (РНК). которая соответственно содержит остаток рибозы. В молекулы ДНК и РНК входят остаткй нитратных оснований: аденина (сокращенно обозначается буквой А), гуанина (Г), цитозина (Ц). Кроме того, в состав ДНК входит остаток тимина (Т), а РНК -урацила (У). Таким образом, в состав как ДНК, так и РНК входит по четыре типа нуклеотидов, различающихся по строению нитратного основания.
Нуклеиновым кислотам, как и белкам, присуща первичная структура — определенная последовательность размещения нуклеотидов, а также вторичная и третичная структуры, формирующиеся за счет водородных связей, электростатических и других взаимодействий.
Отдельные нуклеотиды соединяются между собой в цепь за счет особых «мостиков», возникающих между остатками пентоз двух соседних нуклеотидов. Эти «мостики» являются разновидностью прочных ковалентных связей.
Какова структура ДНК? Расшифровка структуры ДНК имеет свою предысторию. В 1950 г. американский ученый Эрвин Чаргафф и его коллеги, исследуя состав ДНК, установили в количественном содержании остатков нитратных оснований в ее молекуле следующие закономерности:
Рис. 16.
Пространственная модель молекулы ДНК:
1 - Гидротен;
2 - Оксиген;
3 - Карбон;
4 - нитратное основание;
5 - Фосфор
Рис. 17.
Схема строения молекулы ДНК: 1 - остаток дезоксирибозы;
2 - остаток фосфатной кислоты;
3 - аденин;
4 - тимин;
5 - гуанин;
6 - цитозин;
7 - водородная связь
—	число адениновых остатков в любой молекуле ДНК равно числу тиминовых (А = Т), а число гуаниновых — числу цитозиновых (Г = Ц);
—	сумма адениновых и гуаниновых остатков равна сумме тиминовых и цитозиновых (А+Г = Т+Ц).
Это открытие способствовало установлению пространственной структуры ДНК и определению ее роли в передаче наследственной информации от одного поколения другому.
В 1953 г. Джеймс Уотсон и Френсис Крик предложили модель пространственной структуры ДНК {рис. 17), правильность которой впоследствии подтвердили экспериментально. Молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, соединенных между собой водородными связями. Эти связи возникают между двумя нуклеотидами, которые как бы дополняют друг друга. Установлено, что остаток аденина (А) всегда соединяется с остатком тимина (Т) (между ними возникает две водородные связи), а остаток гуанина (Г) — с остатком цитозина (Ц) (между ними возникает три водородные связи) {рис. 18). Четкое соответствие нуклеотидов в двух цепях ДНК обуславливается их комплементарностью (от лат. комплементум — дополнение). В соответствии с предложенной моделью, две нуклеотидные цепи ДНК обвивают одна другую, создавая закрученную вправо спираль (вторичная структура ДНК), при этом ее диаметр — около 2 нм. *
В определенных условиях (действие кислот, щелочей, нагревание и т.п.) происходит процесс денатурации ДНК — разрыв водородных связей между
Рис. 18.
Участок двойной спирали ДНК:
1 - остаток нитратного основания;
2 - остаток дезоксирибозы;
3 - остаток фосфатной кислоты;
4 - водородные связи
©-з
I- 4
* Нанометр (нм) равен 1 • 10-6 миллиметра
36
комплементарными нитратными основаниями различных полинуклеотидных цепей. При этом ДНК полностью или частично распадается на отдельные цепи, из-за чего теряет свою биологическую активность. Денатурированная ДНК после прекращения действия указанных факторов может восстановить свою структуру благодаря восстановлению водородных связей между комплементарными нуклеотидами (процесс ренатурации ДНК).
Благодаря способности формировать структуры высших порядков (третичную и др.) молекула ДНК приобретает вид компактного образования. Например, длина ДНК наибольшей хромосомы человека равна приблизительно 8 см, но она скручена так, что помещается в хромосоме, длина которой примерно 5 нм. Это возможно благодаря тому, что двухцепочечная спираль ДНК претерпевает пространственное уплотнение, формируя трехмерную структуру — суперспираль. Такое строение характерно для ДНК хромосом эукариот и обусловлено в основном взаимодействием ДНК с ядерными белками. У большинства прокариот, некоторых вирусов, а также в митохондриях и хлоропластах эукариот ДНК не взаимодействует с белками и имеет кольцевую структуру.
Каковы функции ДНК? Вы уже знаете, что единицей наследственности организмов является ген — участок молекулы ДНК (у некоторых вирусов и фагов - РНК), определяющий структуру определенного белка или одной нуклеиновой кислоты (более подробно организация наследственного материала различных организмов будет рассмотрена далее). Именно ДНК сохраняет наследственную информацию и обеспечивает ее передачу дочерним клеткам во время деления материнской клетки.
Что собой представляют рибонуклеиновые кислоты? Молекулы рибонуклеиновых кислот имеют подобное строение с ДНК, однако они преимущественно состоят из одной полинуклеотидной цепи (у некоторых вирусов встречаются двухцепочечные молекулы РНК) (рис. 19).
Различают три основных типа РНК: информационная, или матричная (иРНК, или мРНК), транспортная (тРНК) и рибосомная (рРНК), отличающихся местом локализации в клетке, нуклеотидным составом, размерами и функциями.
Информационная РНК представляет собой копию определенного участка молекулы ДНК (одного или нескольких генов). Она переносит генетическую
Нитратное основание
НОСИЛО ОН кн hS
он рн
Рибоза
НОСН2 О он кн Н/1 H^j<H 2
Дезоксирибоза
Рис. 19.
Схема строения нуклеиновой кислоты (1);
формулы рибозы и дезоксирибозы (2)
Рис. 20.
Схема образования иРНК
37
информацию от ДНК к месту синтеза белка {рис. 20) и принимает непосредственное участие в его сборке. Она составляет примерно 2% от общего количества РНК клетки. Существует вторичная и третичная структуры иРНК, которые формируются водородными связями, электростатическими и другими взаимодействиями. Молекула иРНК относительно нестабильна, она быстро распадается на нуклеотиды. Например, у микроорганизмов она сохраняется всего несколько минут, а в клетках эукариот—несколько часов или дней.
Транспортная РНК по сравнению с информационной имеет меньшие размеры и составляет до 20% общего количества РНК в клетке. Она присоединяет аминокислоты и транспортирует их к месту синтеза белковых молекул. Каждая из аминокислот переносится к месту синтеза белка своей тРНК.
Транспортная РНК имеет постоянную вторичную структуру, напоминающую по форме лист клевера {рис.21). Такая конфигурация обусловлена водородными связями между комплементарными нуклеотидами. У верхушки «листа клевера» расположены три нуклеотида, соответствующие генетическому коду определенной аминокислоты. Сама аминокислота присоединяется ковалентными связями к участку основания молекулы тРНК.
Рибосомная РНК составляет приблизительно 80% общего количества РНК в клетке. Взаимодей-
Рис. 21.
Схема строения транспортной РНК
А, Б, В, Г - участки, в которых комплементарные нуклеотиды соединяются с помощью водородных связей;
Д - участок, к которому прикрепляется аминокислота;
Е - антикодон
38
ствуя с белками, рРНК выполняет структурную функцию, принимает участие в процессах синтеза белков, но в передаче наследственной информации не участвует.
Нуклеиновым кислотам по особенностям строения нуклеотидов подобна аденозинтрифосфатная кислота (АТФ).
Что такое АТФ? Каковы ее функции? Молекула АТФ состоит из остатков нитратного основания (аденина), углевода (рибозы) и трех остатков фосфатной кислоты.
АТФ - универсальное соединение. В ее высокоэнергетических химических связях запасается значительное количество энергии. Если с помощью соответствующего фермента от молекулы АТФ отщепится один остаток фосфатной кислоты, АТФ превратится в аденозиндифосфатную кислоту (АДФ) (рис. 22) и при этом выделится около 42 кДж энергии. Если же от молекулы АТФ отщепится два остатка фосфатной кислоты, она превратится в адено-зинмонофосфатную кислоту (АМФ). При этом освободится до 84 кДж энергии. Следовательно, во время расщепления молекулы АТФ выделяется большое количество энергии. Она используется для синтеза необходимых организму соединений, поддержания определенной температуры тела, обеспечения различных процессов жизнедеятельности. Во время образования молекул АДФ из АМФ и АТФ из АДФ в возникающих связях между остатками молекул фосфатной кислоты запасается соответствующее количество энергии. Следовательно, молекула АТФ является универсальным химическим аккумулятором энергии в клетке.
Рис. 22. Строение АТФ и механизм превращения АТФ в АДФ (~ - высокоэнергетическая связь)
39
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
1. Что такое нуклеиновые кислоты? Какие существуют типы нуклеиновых кислот? 2. Что общего и отличного в строении молекул ДНК и РНК? 3. Какова пространственная структура ДНК? Какие связи ее удерживают? 4. Кто предложил модель пространственной структуры ДНК? Какие открытия этому предшествовали? 5. Каковы типы РНК и их функции? 6. Какова структура молекулы АТФ? 7. Какова роль АТФ в превращении энергии в клетке?
(де расположена ДНК в клетках эукариот?
Какие связи будут прежде всего разрушаться при действии на молекулу ДНК различных факторов: между соседними нуклеотидами, входящими в состав одной цепи, или между комплементарными нуклеотидами различных цепей?
о чем мы узнали из этого раздела
Живые организмы содержат почти все известные в природе химические элементы. Они, в отличие от неживой природы, имеют относительно постоянное соотношение этих элементов и входят в состав органических и неорганических соединений.
Среди неорганических соединений особое место занимает вода, составляющая в среднем 60—70 % их массы.
К основным органическим соединениям живых организмов относятся углеводы, белки, нуклеиновые кислоты и липиды. Основная функция углеводов — энергетическая и строительная; они могут откладываться в клетках про запас в виде полисахаридов.
Среди липидов наиболее распространены жиры, обеспечивающие теплоизоляционную, защитную, строительную функцию; принимающие участие в регуляции жизнедеятельности организмов; при их расщеплении выделяется значительное количество энергии.
Белки — высокомолекулярные биополимеры, мономерами которых являются аминокислоты. Они имеют различные уровни структурной организации (первичный, вторичный, третичный и четвертичный). Белки в организме выполняют строительную, защитную, регулирующую, сигнальную, двигательную, транспортную и другие функции.
К особой группе белков относятся ферменты, выполняющие каталитическую функцию.
К биологически активным веществам относятся витамины, гормоны, нейрогормоны, фитогормоны и другие. Витамины имеют различную химическую
40
природу, участвуют почти во всех биохимических и физиологических процессах. Отсутствие или недостаток в организме витаминов вызывает тяжелые заболевания.
Гормоны, нейрогормоны и фитогормоны — органические вещества различной химической природы. Гормоны и нейрогормоны осуществляют гуморальную регуляцию разнообразных процессов жизнедеятельности.
В клетках некоторых видов растений обнаружены особые биологически активные вещества — алкалоиды, большинство из которых ядовиты для животных и человека. Некоторые микроорганизмы способны вырабатывать антибиотики, применяемые в медиттине.
Нуклеиновые кислоты — биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Различают два типа нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. ДНК сохраняет наследственную информацию о структуре белков или молекул РНК и обеспечивает передачу этой информации дочерним клеткам во время деления материнской. Участок молекулы ДНК, несущий эту информацию, называют геном.
Существует три типа РНК: информационная (иРНК), транспортная (тРНК) и рибосомная (рРНК), принимающая участие в синтезе белков.
ИТОГОВЫЕ ЗАДАНИЯ
Задание 1 Охарактеризуйте свойства и функции основных классов органических соединений, заполнив таблицу:
Классы органических соединений	Свойства	Функции
Углеводы Липиды Белки Нуклеиновые кислоты		
Задание 2 Охарактеризуйте уровни пространственной организации белковых молекул, заполнив таблицу:
Уровень организации	Какой имеют вид	Какие связи и взаимодействия поддерживают
Первичная структура Вторичная структура Третичная структура Четвертичная структура		
41
Задание 3 Укажите черты сходства и различия между разными типами нуклеиновых кислот, заполнив таблицу:
Признаки	ДНК	РНК
Количество цепей Типы нуклеотидов Виды пентозы Местонахождение в клетке		
Задание 4 Охарактеризуйте различные виды РНК, заполнив таблицу:
Вид РНК	Размеры	Функции	Местонахождение в клетке
иРНК рРНК тРНК			
I уровень
(выберите из предложенных ответов правильный)
1.	Процесс восстановления природной структуры белка после ее нарушения называют: а) деструкцией, б) денатурацией, в) ренатурацией, г) биосинтезом.
2.	К растворимым в воде соединениям относятся: а) липиды, б) моносахариды, в) полисахариды.
3.	При расщеплении больше всего энергии выделяют соединения: а) липиды, б) углеводы, в) белки, г) витамины.
4.	Наследственную информацию из ядра к месту синтеза белков передает: а) ДНК, б) иРНК, в) рРНК, г) тРНК.
5.	Биохимические реакции ускоряют: а) алкалоиды, б) гормоны, в) витамины, г) ферменты.
6.	Антитела имеют природу: а) белковую, б) липидную, в) углеводную, г) являются видоизменениями нуклеиновых кислот.
7.	Наследственную информацию сохраняют: а) липиды, б) углеводы, в) белки, г) ДНК.
8.	Аминокислотные остатки соединяются в полипептидную цепь с помощью: а) водородных связей, б) гидрофобных взаимодействий, в) ионных взаимодействий.
9.	Вторичная структура белка имеет вид: а) глобулы, б) нескольких соединенных между собой белковых молекул, в) спирали, г) цепи аминокислотных остатков.
10.	Нуклеотид тимин входит в состав: а) иРНК, б) ДНК, в) рРНК, г) тРНК.
11.	К органогенным химическим элементам относятся: а) Фтор, б) Феррум, в) Нитроген, г) Фосфор.
42
II и III уровни
(выберите из предложенных ответов один или несколько правильных)
1.	К биополимерам относятся: а) глюкоза, б) иРНК, в) жиры, г) крахмал, д) вода.
2.	Нуклеотид урацил входит в состав: а) белков, б) иРНК, в) тРНК, г) ДНК, д) гликогена.
3.	Энергетическую функцию в клетке выполняют: а) вода, б) белки, в) соли, г) липиды, д) углеводы.
4.	Активность сложных ферментов определяется: а) их расположением в клетке, б) количеством аминокислотных остатков, в) пространственной структурой, г) наличием небелковой части, д) молекулярной массой.
5.	Строительную функцию в клетке выполняют: а) белки, б) нуклеиновые кислоты, в) соли металлов, г) липиды, д) углеводы.
6.	В состав нуклеотидов входят остатки: а) нитратного основания, б) аминокислоты, в) пентозы, г) жирных кислот, д) хло-ридной кислоты, д) фосфатной кислоты.
7.	Водородные связи поддерживают структуру белков: а) первичную, б) вторичную, в) третичную, г) четвертичную.
8.	Жизненные функции в организме человека регулируют: а) гормоны, б) алкалоиды, в) витамины, г) антибиотики, д) соли тяжелых металлов.
9.	Составной частью сложных ферментов являются: а) витамины, б) моносахариды, в) нуклеотиды, г) ионы металлов, д)липиды.
10.	Сигнальную функцию белков обусловливает их способность к: а) деструкции, б) денатурации и ренатурации, в) образованию временных комплексов с вступившими в реакцию соединениями, г) бескислородному расщеплению.
11.	Белки входят в состав: а) клеточных мембран, б) клеточных стенок растений, в) сухожилий, г) кости, д) раковин одноклеточных животных.
IV уровень
1.	Что общего и отличного между процессами деструкции и денатурации?
2.	Какова связь между структурой молекулы воды и ее свойствами?
3.	Какие химические соединения поддерживают энергетический баланс организма? Ответ обоснуйте.
4.	Чем определяется специфичность действия ферментов? Ответ обоснуйте.
5.	Что общего и отличного в строении и функциях различных типов нуклеиновых кислот?
6.	Каким образом структура ДНК связана с ее свойствами и функциями?
7.	Каково значение биологически активных веществ в функционировании организма?
8.	Какие органические вещества выполняют защитные функции в организме? Ответ обоснуйте.
9.	Почему организм человека не может полноценно функционировать при употреблении только растительной пищи?
43
Тема
Оборудование и материалы
Задание 1
Ход работы
Задание 2
Ход работы
10.	Почему биохимические процессы в живых организмах происходят только при участии ферментов? Ответ обоснуйте.
11.	Почему нормальное существование организмов человека и животных невозможно без витаминов? Ответ обоснуйте.
12.	Каким образом структура молекулы тРНК связана с ее функциями? Ответ обоснуйте.
ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА NS 1
Определение органических веществ - полисахаридов и жиров - и их свойств
Штатив с пробирками, пипетки градуированные, капельницы, стеклянные палочки, водяная баня, часы; дистиллированная вода, концентрированная хлоридная кислота, раствор Люголя (1г йода и 2 г йодистого калия растворяют в 15 мл дистиллированной воды и затем разводят водой до объема 300 мл), растительное масло, этиловый спирт, бензол, хлороформ; водные 10%-ные растворы питьевой соды и гидроксида натрия, а также 1%-ные растворы сульфата купрума и крахмала.
Обнаружить полисахарид крахмал в реакции с йодом, а также возникающий при расщеплении крахмала моносахарид глюкозу в реакции с оксидом купрума.
1.	Пронумеровать две пробирки и добавить в них по 2 мл раствора крахмала.
2.	В первую пробирку добавить 1—2 капли раствора Люголя, перемешать стеклянной палочкой и наблюдать появление сине-фиолетовой окраски, которая при нагревании исчезает, а при охлаждении появляется вновь.
3.	Во вторую пробирку внести 2—3 капли концентрированной хлоридной кислоты, прокипятить ее содержимое на водяной бане 15 мин, добавить 2 мл раствора гидроксида натрия, 5 капель раствора сульфата купрума, нагреть до кипения на водяной бане.
4.	Наблюдается образование гидроксида купрума желтого цвета или гемоксида купрума красного цвета при взаимодействии глюкозы, образовавшейся при расщеплении крахмала, с сульфатом купрума.
Изучить растворимость жиров в различных растворителях.
1. Пронумеровать четыре пробирки и внести в них по 0,2 мл растительного масла.
44
	2.	В пробирку № 1 добавить 5 мл дистиллированной воды, в пробирки Ne 2, 3 и 4 — соответственно по 5 мл этилового спирта, бензола и хлороформа. 3.	Содержимое всех пробирок энергично перемешать. В пробирке Ne 1 наблюдается образование нестойкой эмульсии, быстрое разделение смеси на два слоя; в пробирке Ne 2 — образование мутного раствора вследствие недостаточного растворения растительного масла; в Ne 3 и 4 — практически прозрачные растворы. 4.	В пробирку Ne 1 добавить дополнительно еще 5 мл раствора соды, интенсивно перемешать. Наблюдается образование стойкой эмульсии.
	I ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 2
Тема	Изучение свойств ферментов
Оборудование и материалы	Штатив с пробирками, пипетки градуированные, капельницы, колба, стеклянные палочки, термостат, водяная баня, раствор Люголя, дистиллированная вода, стакан со льдом, водный 0,2%-ный раствор крахмала.
Задание 1	Изучить действие фермента-слюны (амилазы) на крахмал.
Ход работы	1.	Сполоснуть ротовую полость 2—3 раза водой, затем в течение 3—5 мин полоскать 50 мл дистиллированной воды, собрать раствор слюны в колбу. 2.	Пронумеровать две пробирки и внести в них по 2 мл раствора крахмала. 3.	В пробирку № 1 добавить 0,5 мл раствора слюны, который содержит фермент амилазу (расщепляет крахмал), а в пробирку Ne 2 — 0,5 мл дистиллированной воды. 4. Пробирки № 1 и 2 после перемешивания поместить на 15 мин в термостат при температуре 38°С (оптимальная для амилазы). После этого вынуть пробирки из термостата и добавить к их содержимому 2—3 капли раствора Люголя (в пробирке, где была слюна, наблюдается обесцвечивание раствора вследствие расщепления крахмала ферментом слюны амилазой, а где ее не было — сохраняется сине-фиолетовое окрашивание). 5. Записать результаты опытов.
Задание 2	Исследовать влияние температуры на активность фермента амилазы слюны в реакции с крахмалом.
45
Ход работы
1.	Пронумеровать четыре пробирки и во все добавить по 2 мл раствора крахмала и по 0,5 мл раствора слюны.
2.	Пробирку № 1 оставить при комнатной температуре, Ns 2 — поместить в термостат при температуре 38"С, № 3 — кипятить на водяной бане, № 4 - поставить в стакан со льдом.
3.	Через 10—15 мин вынуть пробирки из термостата, водяной бани и стакана со льдом. Затем во все четыре пробирки добавить по 2—3 капли раствора Люголя. В пробирке Ns 1 наблюдается образование промежуточных продуктов расщепления крахмала (декстринов), имеющих желтый, красный или фиолетовый цвет; Ne 2 — отрицательная проба на йод, свидетельствующая о расщеплении крахмала амилазой слюны именно при оптимальной для этого фермента температуре; № 3 и 4 — положительная реакция на йод , поскольку фермент амилаза становится не активным при кипячении и охлаждении.
краткий словарь тер* инов
Алкалоиды - биологически активные вещества, преимущественно растительного происхождения; ядовиты для человека и животных.
Антибиотики - биологически активные вещества, вырабатываемые грибами, бактериями и другими организмами, пагубно влияющие на микроорганизмы и раковые клетки.
АТФ (аденозинтрифосфатная кислота) -нуклеотид, запасающий энергию в виде высокоэнергетических связей; универсальный накопитель и переносчик энергии. Белки - высокомолекулярные биополимеры, мономерами которых являются остатки аминокислот.
Биологически активные вещества (ферменты, гормоны, нейрогормоны, фитогормоны, витамины, антибиотики и др.) - органические соединения, способные влиять на обмен веществ и превращение энергии в живых организмах.
Денатурация - процесс разрушения природной структуры (четвертичной -вторичной) белка. Происходит под действием определенных факторов.
Деструкция - необратимый процесс разрушения первичной структуры белка. ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) - биополимер, мономерами которого
являются остатки нуклеотидов. ДНК обеспечивает кодирование, сохранение и передачу наследственной информации.
Комплементарность - четкое соответствие последовательности нуклеотидов в двух цепях молекулы ДНК, обусловленное особенностями химического строения нуклеотидов.
Липиды - гидрофобные органические соединения различного строения (жиры, воска, стероиды и др.).
Нуклеиновые кислоты - биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды; к ним относятся ДНК и РНК.
Нуклеотид - мономер нуклеиновых кислот.
Ренатурация — процесс возобновления природной структуры определенных биополимеров (белков, нуклеиновых кислот и пр.), нарушенных в результате денатурации.
РНК (рибонуклеиновые кислоты) - биополимеры, состоящие из одной цепи нуклеотидов. Различают транспортную (тРНК), информационную (иРНК) и рибосомную (рРНК) рибонуклеиновые кислоты.
Углеводы - органические вещества, входящие в состав всех биологических систем.
46
раздел
СТРУКТУРНАЯ СЛОЖНОСТЬ И УПОРЯДОЧЕННОСТЬ ОРГАНИЗМОВ
Изучая этот раздел, вы узнаете о (об):
—	особенностях клеточного уровня организации живой материи;
—	основных методах изучения клеток;
—	отличиях между клетками эукариот и прокариот;
—	строении и функциях клеточных структур;
—	жизненном цикле клеток (клеточном цикле);
— строении и особенностях функционирования неклеточных форм жизни — вирусов.
Научитесь:
—	работать с оптическими приборами;
—	различать отдельные клеточные структуры на постоянных микропрепаратах;
—	наблюдать за процессами жизнедеятельности клеток;
— объяснять зависимость- строения клеточных структур от выполняемых функций.
ео цитология-
SO НАУКА О СТРОЕНИИ
И ФУНКЦИЯХ КЛЕТОК
ВСПОМНИТЕ
Что общего и отличного между одноклеточными, колониальными и многоклеточными организмами? Что такое пробка? Каковы строение светового микроскопа и правила работы с ним?
Как вы уже знаете, все живые организмы состоят из клеток. Исключение составляют только вирусы — неклеточные формы жизни. Подробнее о них вы узнаете позже.
Что собой представляет клетка? Клетка — основная структурно-функциональная единица всех живых организмов, элементарная биологическая система. На клеточном уровне организации живой материи полностью проявляются все основные свойства живого: обмен веществ и превращения энергии, способность к росту и размножению, движение, сохранение и передача наследственной информации
Хламидомонада
и другие свойства.
47
Рис. 24.
Вольвокс
Рис. 25.
Микроскоп, сконструированный
А. ван Левенгуком
Антони ван Левенгук (1632-1723)
Теодор Шванн (1810-1882)
Вы уже знаете, что существуют одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Одноклеточные организмы (рис.23) одновременно являются и самостоятельными целостными организмами, в которых осуществляются все основные жизненные функции, присущие и многоклеточным. Колониальные организмы состоят из определенного количества клеток одного или нескольких типов (рис. 24). Однако, в отличие от многоклеточных, клетки колониальных организмов, как правило, функционируют независимо друг от друга (питание, размножение и т.д.). У многоклеточных организмов клетки отличаются по строению и выполняемым функциям и, образуя ткани, органы и системы органов, тесно взаимодействуют между собой. Таким образом, многоклеточный организм действует как единое целое, а клетки являются его элементарными составными частями.
Какая наука изучает клетку? Строение и жизнедеятельность клетки изучает наука цитология (от греч. китос — клетка). Безусловно, изучение клетки без применения оптических приборов невозможно, поэтому зарождение и становление этой науки связано с изобретением микроскопа.
|К сожалению, точно неизвестно, кто же изобрел микроскоп: одни исследователи приписывают это открытие отцу и сыну Янсенсам (конец XVI столетия), другие - известному ученому Галилео Галилею (начало XVII столетия).
Английский исследователь Роберт Гук в 1665 году, изучая при помощи усовершенствованного им микроскопа срез пробки, открыл клеточное строение растительных тканей и предложил сам термин «клетка». Однако следует отметить, что он видел под микроскопом не живые клетки, а только стенки мертвых клеток.
Современник Р. Гука голландец Антони ван Левенгук с помощью микроскопов собственной конструкции (рис. 25) открыл и описал одноклеточных животных (в частности, инфузорий), бактерии, а также эритроциты и сперматозоиды.
В 1839 году немецкий зоолог Теодор Шванн, основываясь на работе другого немецкого ученого — ботаника Маттиаса Шлейдена, сформулировал основные положения клеточной теории:
—	все организмы состоят из клеток;
—	клетки животных и растений сходны по строению.
Кроме Т. Шванна и М. Шлейдена, соавторами клеточной теории считают немецкого ученого Рудольфа
48
Вирхова и эстонского—Карла Бэра. Так, Р. Вирхов доказал, что клетки образуются не из бесструктурного межклеточного вещества, как считали ранее, а размножаются делением. К. Бэр открыл яйцеклетку птиц, млекопитающих животных и человека и показал, что эти организмы развиваются из одной клетки — оплодотворенной яйцеклетки. Таким образом, клетка является не только единицей строения, но и единицей развития многоклеточных организмов.
Какие положения обосновывает клеточная теория на современном этапе развития цитологии? На современном этапе развития цитологии клеточная теория включает следующие положения:
—	клетка — элементарная единица строения и развития всех живых организмов;
—	клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по происхождению, строению, химическому составу, основным процессам жизнедеятельности;
— каждая новая клетка образуется исключительно в результате размножения материнской клетки;
— у многоклеточных организмов, развивающихся из одной клетки (споры, зиготы и др.), различные типы клеток формируются путем их специализации на протяжении индивидуального развития особи и образуют ткани;
— из тканей формируются органы, которые тесно связаны между собой.
Как исследуют клетки? Как вы уже знаете, первым прибором, с помощью которого изучались клетки, был световой (оптический) микроскоп (от греч. микрос — малый и скопео — смотрю) (рис. 26). Ранее вы уже имели возможность ознакомиться со строением и правилами работы с этим прибором. Методы исследований с помощью микроскопа называют световой микроскопией. С применением этих методов можно изучать общий план строения клетки и отдельных ее органелл, размеры которых составляют не менее 200 нм.
Рис. 26. Световой микроскоп
Рис. 27.
Схема прохождения света в световом микроскопе: 1 - источник света;
2 - конденсор;
3 - объект;
4 - объектив;
5 - окуляр
Световая микроскопия основывается на том, что через прозрачный или полупрозрачный объект исследований проходят лучи света, попадающие затем на систему линз объектива и окуляра (рис. 27). Эти линзы увеличивают объект исследований. Кратность увеличения можно определить как произведение увеличений объектива и окуляра. Например, если линзы окуляра обеспечивают увеличение в 10 раз, а объектива - в 40, то общее увеличение объекта исследований будет составлять 400. Современные световые микроскопы обеспечивают увеличение исследуемых объектов в 2-3 тыс. раз.
49
Рис. 28.
Электронный микроскоп
- 1
Рис. 29.
Схема прохождения пучка электронов в электронном микроскопе:
1	- источник электронов;
2	- конденсор;
3	- объект;
4	- объектив;
5	- проектор
Клеточные структуры небольших размеров (например, рибосомы, клеточные мембраны) были открыты и изучены с помощью электронного микроскопа (рис. 28), изобретенного в первой половине XX столетия.
По конструкции электронный микроскоп подобен световому, но вместо потока лучей света в нем используется поток электронов, двигающихся в магнитном поле (рис. 29). Этот поток ускоряется благодаря высокой разнице потенциалов, создаваемой между полюсами (катодом и анодом). Роль линз светового микроскопа в нем выполняют электромагниты, способные изменять направление движения электронов, собирать их в пучок (фокусировать) и направлять на объект исследования. Часть электронов, проходя через объект, может отклоняться, рассеиваться, взаимодействовать с объектом или проходить через него без изменений. Пройдя через объект исследований, электроны попадают на люминесцентный экран, вызывая его свечение, или на особый фотоматериал, с помощью которого изображение можно фотографировать.
Электронный микроскоп способен увеличивать изображение объектов исследования в сотни тысяч раз (до 500 000 и более).
Живые клетки исследуют методом прижизненного изучения. Под световым микроскопом наблюдают общий план строения клеток пли определенные процессы их жизнедеятельности (например, движение цитоплазмы, деление клетки).
Чтобы выяснить место или ход тех или иных биохимических процессов в клетке, применяют метод меченых атомов: в клетку вводят вещество, в котором один из атомов определенного химического элемента замещен его радиоактивным изотопом. С помощью специальных приборов, способных фиксировать данные изотопы, можно проследить за миграцией этих веществ в клетке и их превращениями.
Для изучения тонкой структуры клеток их предварительно фиксируют с помощью определенных веществ (спирта, формалина и др.), быстрого замораживания или высушивания. Отдельные структуры фиксированных клеток окрашивают специальными красителями.
Для изучения отдельных клеточных структур используют метод центрифугирования (от лат. цен-трум — центр и фуга — бегство). Клетки предварительно измельчают и в специальных пробирках помещают в центрифугу (прибор, способный развивать быстрые обороты). Поскольку клеточные структуры имеют неодинаковую плотность, то при
50
центрифугировании они будут оседать слоями: более плотные — быстрее и поэтому окажутся снизу, а менее плотные — медленнее и поэтому окажутся сверху. Образовавшиеся слои разделяют и изучают отдельно.
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
ВСПОМНИТЕ
1. Почему клетку считают элементарной структурно-функциональной единицей всех организмов? 2. Чем отличаются между собой одноклеточные, многоклеточные и колониальные организмы? 3. Что изучает цитология? Когда она возникла? 4. Какие вы знаете методы изучения клетки? 5. Каковы основные положения клеточной теории? Какие ученые сделали вклад в ее развитие?
На чем основывается положение клеточной теории о том, что клетки всех организмов подобны по происхождению, строению, химическому составу, основным процессам жиз-недеятел ьности ?
ЯП СРАВНИТЕЛЬНАЯ
О’7 ХАРАКТЕРИСТИКА КЛЕТОК ПРОКАРИОТ И ЭУКАРИОТ
Чем строение клеток бактерий отличается от строения клеток животных, растений и грибов? Что такое плазматическая мембрана, органеллы, хромосомы, споры, инцистирование? Каковы функции ДНК в клетке?
Одно из основных положений клеточной теории говорит о том, что план строения клеток различных организмов подобен.
Каково строение клетки? Клетка состоит из поверхностного аппарата, цитоплазмы и ядра (за исключением клеток бактерий и цианобактерий) (рис. 30). А как же эритроциты млекопитающих животных и человека или ситовидные трубки высших растений? Ведь они тоже не имеют ядра. Дело в том, что в этих клетках на начальных этапах развития ядро разрушается. Внутреннее содержимое клеток ограничивает поверхностный аппарат, состоящий из плазматической мембраны, надмембранных и подмембранных структур. Он защищает внутреннее содержимое клетки от влияния окружающей среды, осуществляет обмен веществ между клеткой и внешней средой. Поверхностный аппарат у клеток различных групп организмов имеет существенные отличия. Так, в состав надмембранных комплексов клеток бактерий, растений и грибов входит клеточная стенка, а клетки животных ее не имеют.
Цитоплазма (от греч. китос — клетка и плазма — вылепленное) — это внутренняя среда клеток, расположенная между плазматической мембраной
Рис. 30.
Цианобактерия
51
Лизосома
Ядро
Ядрышко
Ядерная оболочка
Ядерный сок
Комплекс Гольджи
Цитоплазма
Клеточный центр
Рибосомы
Эндоплазматическая сеть
Митохондрия
мембрана
А. Животная клетка
Цитоплазма
Эндоплазматическая сеть
Митохондрия
/Эндоплазматическая сеть
Рибосомы
Клеточная стенка—
Митохондрия
Комплекс Гольджи
Ядро
Кристаллы включений
Комплекс Гольджи
Вакуоль
Зерно крахмала
Хлоропласт
Хлоропласты
I 1	к
- —Плазматическая мембрана
Б. Растительная клетка
Рис. 31. Схема строения животной (А) и растительной (Б) клетки
52
и ядром. Она представляет собой коллоидный раствор органических и минеральных веществ, характеризуется относительным постоянством строения, химического состава и свойств. Основа (матрикс) цитоплазмы — гиалоплазма (от греч. хиалос — стекло и плазма) — представляет собой бесцветную коллоидную систему клетки. В состав гиалоплазмы входят растворимые белки, РНК, полисахариды, липиды. В ней определенным образом расположены клеточные структуры: мембраны, органеллы, включения.
Клеточные мембраны ограничивают разнообразные органеллы и делят, таким образом, цитоплазму на отдельные функциональные участки. Такая система внутриклеточных мембран позволяет одновременно протекать многим несовместимым биохимическим процессам (рис. 31).
Органеллы (от греч. органон — орган) — постоянные клеточные структуры, выполняющие определенные функции и обеспечивающие процессы жизнедеятельности клетки (питание, движение, хранение и передачу наследственной информации и пр.). Одни из органелл ограничены одной (вакуоли, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, лизосомы), другие — двумя (пластиды, митохондрии, ядро) мембранами или вообще не имеют мембран (клеточный центр, рибосомы, микротрубочки, микронити).
Цитоскелет (внутриклеточный скелет) — это система микротрубочек и микронитей, выполняющих опорную функцию и принимающих участие в движении клетки (рис. 32).
Включения — это непостоянные образования, то есть могут появляться в процессе жизнедеятельности клетки, исчезать и вновь образовываться. Это в основном запасные соединения или конечные продукты обмена веществ. Они могут быть в виде капель (жиры), гранул (крахмал, гликоген), кристаллов (соли) и прочих образований (рис. 33).
В зависимости от уровня организации клетки организмы делят на прокариоты и эукариоты.
Каковы особенности строения клетки эукариот? Эукариоты (от греч. эу — полностью, хорошо и карион — ядро) — организмы, клетки которых имеют ядро. Цитоплазма эукариотических клеток разделена мембранами на отдельные функциональные участки и содержит разнообразные органеллы (пластиды, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическую сеть, лизосомы, клеточный центр, вакуоли и др.). Процесс деления эукариотических клеток
Рис. 32.
Цитоскелет
Рис. 33.
Включения кристаллов щавелевокислого калия
в клетках бегонии
53
10
Рис. 34.
Схема строения клетки бактерии: 1 - цитоплазма;
2	- фотосинтетические мембраны;
3	- капсула;
4	- жгутик;
5	- клеточная стенка;
6	- рибосомы;
7	- запасные питательные вещества;
8	- кольцевая ДНК;
9	- плазматическая мембрана;
10	- складчатые выпячивания мембраны
происходит значительно сложнее по сравнению с прокариотическими и, как правило, сопровождается об разованием особого веретена деления, которое обеспечивает точное распределение наследственного материала между дочерними клетками.
К эукариотам относятся царства Растения, Грибы, Животные. Эукариоты представлены одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами.
Каковы особенности строения клетки прокариот? Прокариоты (от лат. про — перед, вместо и греч. карион — ядро) — надцарство организмов, к которому относятся царства Бактерии и Цианобактерии (устаревшее название — «сине-зеленые водоросли»).
Клетки прокариот характеризуются простым строением: они не имеют ядра и многих органелл (митохондрий, пластид, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, лизосом, клеточного центра) (рис. 34). Только у некоторых бактерий — обитателей водоемов или капилляров почвы, заполненных водой, имеются особые газовые вакуоли. Изменяя в них объем газов, эти бактерии могут перемещаться в водной среде с минимальными затратами энергии. В состав поверхностного аппарата клеток прокариот входят плазматическая мембрана, клеточная стенка, иногда — слизистая капсула.
В цитоплазме прокариот находятся рибосомы, разнообразные включения. Вместо ядра в клетках прокариот имеется наследственный материал, представленный кольцевой молекулой ДНК, прикрепленной в определенном месте к внутренней поверхности плазматической мембраны (рис. 34). Следовательно, типичных хромосом, расположенных в клетках эукариот в ядре, у прокариот нет.
Рибосомы прокариот сходны по строению с рибосомами, расположенными в цитоплазме и на мембранах эндоплазматической сети клеток эукариот, но отличаются более мелкими размерами. Плазматическая мембрана клеток прокариот может образовывать гладкие или складчатые выпячивания, направленные в цитоплазму. Они, в отличие от клеток эукариот, не делят цитоплазму на ограниченные функциональные участки. На складчатых мембранных образованиях могут располагаться ферменты, рибосомы, а на гладких — фотосинтезирующие пигменты. В клетках цианобактерий обнаружены округлые замкнутые мембранные структуры — хроматофоры (от греч. хрома — краска и форос — несущий), в которых расположены фотосинтезирующие пигменты.
54
Клетки некоторых бактерий имеют органеллы движения — один, несколько или много жгутиков. Жгутики могут быть длиннее самой клетки в несколько раз, однако их диаметр незначительный (10—25 нм), поэтому в световой микроскоп они не видны. Кроме жгутиков, поверхность бактериальных клеток часто имеет нитчатые и трубчатые образования, состоящие из белков или полисахаридов. Они обеспечивают прикрепление клетки к субстрату или принимают участие в передаче наследственной информации во время полового процесса.
Клетки прокариот имеют небольшие размеры (не превышают 30 мкм, а есть виды, диаметр клеток которых составляет около 0,2 мкм). Большинство прокариот — одноклеточные организмы; есть среди них и колониальные формы. Скопления клеток прокариот могут иметь вид нитей, гроздей и т.д; иногда они окружены общей слизистой оболочкой — капсулой. У некоторых колониальных цианобактерий соседние клетки контактируют между собой через микроскопические канальцы, заполненные цитоплазмой.
Форма клеток прокариот разнообразна: шаровидная (кокки), палочковидная (бациллы), в виде изогнутой (вибрионы) или спирально закрученной (спириллы) палочки и др. (рис. 35).
Прокариоты размножаются бесполым способом — делением клетки надвое. Перед делением клетка увеличивается в размерах, молекула ДНК удваивается, в результате чего каждая из дочерних клеток получает одинаковую наследственную информацию (рис. 36).
У прокариот наблюдается и половой процесс — конъюгация (от лат. конъюгатио — соединение). В ходе конъюгации две клетки через цитоплазматический мостик, образующийся на определенное время, обмениваются наследственной информацией (в виде фрагментов молекулы ДНК).
При наступлении неблагоприятных условий у некоторых прокариот образуются споры (рис. 37). У одних видов споры образуются внутри материнской клетки: цитоплазма будущей споры покрывается многослойной оболочкой. Такие споры очень устойчивы к высокой температуре (в некоторых случаях могут выдерживать длительное кипячение), действию ионизирующего излучения, химических веществ и другим факторам. В благоприятных условиях споры прорастают. В виде спор бактерии могут длительное время сохранять жизнеспособность.
Рис. 35.
Разные формы бактерий:
1 - кокки;
2 - бациллы;
3 - спириллы;
4 - вибрионы
Рис. 36.
Деление бактериальной клетки
Бактериальная спора
Внутренняя оболочка
Клеточная стенка
Бактериальная циста
Клеточная Наружная стенка оболочка
Рис. 37.
Образование споры (1) и цисты (2)
	Например, в земле, прилипшей к корням засушенных растений в одном гербарии, были обнаружены жизнеспособные споры, возраст которых превышал 300 лет. Ученые предполагают, что иногда жизнеспособность спор может сохраняться и до 1 000 лет. У некоторых бактерий споры могут образовываться не внутри материнской клетки, а путем ее почкования. Некоторые бактерии способны к инциспгиро-ванию (от лат. ин — в, внутри и греч. киспгис — пузырь). При этом плотной оболочкой покрывается вся клетка. Цисты устойчивы к чепствию радиации, высушиванию, но не выдерживаю-! высокой температуры.
КОНТРОЛЬНЫЕ 1 ВОПРОСЫ	1. Какие структуры входят в состав клеток? 2. Что такое цитоплазма, гиалоплазма и цитоскелет? 3. Кто такие прокариоты и эукариоты? 4. Каковы особенности строения клеток эукариот? 5. Чем клетки прокариот по строению отличаются от клеток эукариот? 6. Каково биологическое значение процессов спорообразования и инцистирования у прокариот? 7. Как размножаются прокариоты?
ПОДУМАЙТЕ	I Чем можно объяснить более простое строение клеток про-। кариот по сравнению с клетками эукариот? gin ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ о	И СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
ВСПОМНИТЕ	Что такое диффузия, гидрофильность, гидрофобность? Что | такое денатурация? Все клетки эукариот сформированы системой мембран (от лат. мембрана — кожица, пленка), обеспечивающих взаимодействие клеток между собой и окружающей средой. Какова роль мембран в жизни клеток? Все клетки ограничены плазматической мембраной. Она обеспечивает обмен веществ с окружающей средой и взаимодействие клеток между собой. Как вы уже знаете, внутренняя среда клеток эукариот разделена на отдельные функциональные участки. Считают что это обусловлено системой дополнительных мембран, необходимых для размещения определенных структур (ферментов, рибосом, пигментов и др.), а также для разделения различных процессов обмена веществ и превращения энергии, защиты от действия собственных гидролитических ферментов клетки. В биологических мембранах происходят процессы, связанные с восприятием информации, поступаю-
56
щей из окружающей среды, формированием и передачей возбуждения, превращением энергии, защитой от проникновения болезнетворных микроорганизмов и другими проявлениями жизнедеятельности клеток, органов и организма в целом.
Методами световой и электронной микроскопии в клетках выявлены разнообразные мембранные структуры. Все они имеют сходный химический состав и особенности организации. Однако в зависимости от типа мембран и их функций соотношения химических компонентов и детали строения могут отличаться.
Каков химический состав биологических мембран? Мембраны состоят из липидов, белков и углеводов. Липиды составляют в среднем 40% сухой массы мембран. Среди них преобладают фосфолипиды (др 80%).
Основным функциональным компонентом биологических мембран являются белки, проявляющие свою активность только в комплексе с липидами. Поверхностные белки (около 30% общего количества мембранных белков) расположены на наружной и внутренней поверхностях мембран. Они относительно легко отделяются от мембран после разрушения клеток.
Внутренние белки (почти 70% общего количества мембранных белков) погружены в двойной слой липидов на различную глубину, а некоторые из них пронизывают мембрану насквозь, связывая обе ее поверхности.
Рис. 38.
Схема строения клеточной мембраны
1	- элементы цитоскелета;
2	- гидрофобные головки липидов;
3	- гидрофильные головки липидов;
4	- углеводы;
5	- поверхностные белки;
6	- белок, пронизывающий мембрану
57
Рис. 39.
Схема транспорта веществ через плазматическую мембрану с помощью диффузии
Углеводы входят в состав мембран не самостоятельно, а только в виде комплексов с белками или липидами.
Как организованы биологические мембраны? Ныне общепринятой считается жидкостно-мозаичная модель строения мембран (рис. 38). Такое название связано с тем, что приблизительно 30% липидов мембран прочно связано с внутренними белками, а остальная их часть пребывает в жидком состоянии. Поэтому комплексы белков и связанных с ними липидов как будто «плавают» в жидкой липидной массе. Молекулы липидов располагаются в виде двойного слоя, их полярные гидрофильные «головки» обращены к наружной и внутренней стороне мембраны, а гидрофобные неполярные «хвосты» — внутрь мембраны. Поэтому если посмотреть на мембрану сверху, то она напоминает мозаику, созданную полярными «головками» липидов, поверхностными и внутренними белками.
Толщина мембран варьирует в довольно широких пределах (от единиц до десятка нанометров) в зависимости от их типа. Между молекулами белков или их частями часто имеются поры (каналы). Молекулы, входящие в состав мембран, способны перемещаться, благодаря чему при незначительных повреждениях мембраны быстро восстанавливают свою целостность.
Каковы функции плазматической мембраны? Среди биологических мембран особое место принадлежит плазматической мембране, окружающей цитоплазму. Она ограничивает цитоплазму и защищает ее от внешних влияний, принимает участие в процессах обмена с окружающей средой. Плазматическая Мембрана образует выросты, выпячивания, микроворсинки, значительно увеличивающие поверхность клетки. В ней расположены некоторые ферменты, необходимые для обмена веществ. Плазматическая мембрана определяет размеры клеток, она прочна и эластична.
Вещества, необходимые для жизнедеятельности клеток, а также продукты обмена переносятся через мембрану за счет диффузии (рис. 39), пассивного и активного транспорта.
Диффузия (от лат. диффузио — разлив) — процесс, благодаря которому вещества проникают через определенные участки или поры мембран в результате их различной концентрации по обе ее стороны. Этот процесс происходит без затраты энергии вследствие хаотического теплового движения молекул.
58
Пассивный транспорт (рис. 40) обеспечивает избирательное проникновение веществ через мембраны. Для него, как и для диффузии, характерно перемещение веществ со стороны более высокой концентрации. Существует несколько механизмов пассивного транспорта: с участием подвижных мембранных белков-переносчиков', в результате изменения конфигурации внутренних белков, пронизывающих мембрану; через поры в мембране. Пассивный транспорт, как и диффузия, продолжается до тех пор. пока не выравняются концентрации веществ по обе стороны мембраны.
Активный транспорт — это транспорт веществ через биологические мембраны с использованием энергии, поскольку не зависит от концентрации веществ, которые должны попасть в клетку или выйти из нее (рис. 40). Ее источником может быть энергия, освобождающаяся при расщеплении молекул АТФ.
На перенос веществ через плазматическую мембрану также влияет разность концентраций ионов калия и натрия во внутренней и внешней среде клетки. Этот механизм назвали калий-натриевым насосом. Концентрация ионов калия внутри клетки выше, чем снаружи, а ионов натрия — наоборот. Благодаря этому возникает разница концентрации этих ионов, вследствие чего ионы натрия направляются в клетку, а ионы калия — из нее. Однако концентрация этих ионов в живой клетке и вне ее никогда не выравнивается, поскольку существует особый механизм, благодаря которому ионы натрия «откачиваются» из клетки, а ионы калия «закачиваются» в нее. На этот процесс затрачивается энергия АТФ. Биологическое значение механизма калийнатриевого насоса велико, т. к. благодаря ему энергетически благоприятное (т.е. такое, которое способствует выравниванию концентрации) перемещение ионов натрия в клетку облегчает энергетически неблагоприятный (в сторону высшей концентрации) транспорт низкомолекулярных соединений (глюкозы, аминокислот и др.).
Процессы диффузии, пассивного и активного транспорта свойственны всем типам биологических мембран.
Существует еще один механизм транспорта макромолекул через мембраны, который называется эн-доцитозом. Различают два основных вида эндоци-тоза: фаго- и пиноцитоз.
Фагоцитоз (от греч. фагос — пожирать и китос) — активное поглощение микроскопических твердых
О
Рис. 40.
Схема пассивного (1) и активного (2) транспорта веществ через плазма тическую мембрану
Рис. 41.
Процесс фагоцитоза
59
объектов (частичек органических веществ, мелких клеток и др.) (рис. 41). Фагоцитоз наблюдается лишь в клетках одноклеточных и многоклеточных животных, которые, в отличие от клеток прокариот, растений и грибов, лишены плотной клеточной стенки. Путем фагоцитоза захватывают пищу некоторые одноклеточные (например, амебы, фораминиферы) и специализированные клетки многоклеточных (пищеварительные клетки гидры) животных. Специализированные клетки многоклеточных животных с помощью фагоцитоза выполняют защитную функцию. Они захватывают и переваривают посторонние частицы и микроорганизмы. Явление фагоцитоза открыл в 1882 г. украинский ученый И.И. Мечников.
Процесс фагоцитоза происходит в несколько этапов. Вначале клетка сближается с захватываемым объектом. Во время их непосредственного контакта плазматическая мембрана клетки обволакивает объект и проталкивает его в цитоплазму; образуется пузырек, покрытый мембраной (например, пищеварительная вакуоль). В него поступают гидролитические ферменты, переваривающие объект, а непереваренные остатки выводятся из клетки.
Пиноцитоз (от греч. пино — пью) — это процесс захватывания и поглощения клеткой жидкости вместе с растворенными в ней веществами. Процесс пиноцитоза подобен фагоцитозу, но происходит в основном за счет впячивания мембраны (рис. 42).
Только поглощением и выделением из клетки веществ функции плазматической мембраны не ограничиваются. Мембранам свойственна ферментативная активность: они содержат некоторые ферменты, принимающие участие в регуляции обмена веществ и энергии. Некоторые мембранные белки — антитела — выполняют защитную функцию, поскольку способны связывать антигены (микроорганизмы и вещества, которые клетка воспринимает как чужеродные) и этим предотвращают проникновение их в клетку. Таким образом, плазматическая мембрана является еще и одним из звеньев осуществления защитных реакций организма (иммунитета).
В плазматическую мембрану встроены также сигнальные белки, способные в ответ на действие различных факторов окружающей среды изменять свою пространственную структуру и таким образом пере-
Рис. 42. Процесс пиноцитоза
давать сигналы внутрь клетки. Следовательно, плазматическая мембрана обеспечивает раздражимость организмов (способность воспринимать
раздражители и определенным образом реагировать на них), осуществляет обмен информацией между клеткой и окружающей средой.
Мембраны играют важную роль и во взаимопревращениях различных форм энергии: механической (например, движение жгутиков, ресничек), электрической (например, формирование нервного импульса), химической (например, синтез АТФ).
Плазматические мембраны обеспечивают межклеточные контакты в многоклеточных организмах (рис. 43). В месте соединения двух животных клеток мембрана каждой из них способна образовывать складки или выросты, обеспечивающие соединению особую прочность. Клетки растений соединены между собой благодаря образованию микроскопических межклеточных канальцев, покрытых мембраной и заполненных цитоплазмой. Плазматические мембраны принимают также участие в росте, делении клеток и других процессах.
Рис. 43.
Схема межклеточных контактов
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
ВСПОМНИТЕ
1. Каков химический состав биологических мембран? 2. Каково строение биологических мембран? 3. Каковы основные функции и свойства плазматической мембраны? 4. Как может осуществляться транспорт веществ через плазматическую мембрану? 5. Что такое фагоцитоз и пиноцитоз? Что общего и чем отличаются эти процессы? 6. Благодаря чему биологические мембраны осуществляют сигнальную и защитную функции? 7. Как контактируют между собой клетки многоклеточных животных и растений?
Почему фагоцитоз свойственен только клеткам животных? Какое значение имеет подвижность молекул белков в биологических мембранах для осуществления ее функций?
§11 НАДМЕМБРАННЫЕ
3 И ПОДМЕМБРАННЫЕ
КОМПЛЕКСЫ КЛЕТОК
I Какие структуры в клетках прокариот и эукариот могут быть расположены над и под плазматической мембраной? Что такое антибиотики, антитела, антигены, цитоскелет?
Что такое надмембранные комплексы клеток? Поверхностный аппарат клеток состоит из структур, расположенных над плазматической мембраной (надмембранные комплексы), из самой мембраны, а также некоторых структур, расположенных под ней (подмембранные комплексы).
61
Рис. 44.
Клеточные стенки, пропитанные лигнином
Рис. 45.
Схема строения клеточной оболочки бактерии:
1 - плазматическая мембрана;
2 - клеточная стенка; 3 - белки;
4 - муреин
В клетках прокариот, грибов и растений плазматическая мембрана с наружной стороны покрыта клеточной стенкой. У растений она состоит в основном из нерастворимых в воде волокон целлюлозы, собранных в пучки и образующих каркас, погруженный в основу (матрикс), состоящий также в основном из полисахаридов.
В зависимости от типа тканей и выполняемых ими функций, в состав клеточной стенки растений, кроме полисахаридов, могут входить: липиды, белки, неорганические соединения (двуоксид силиция, соли кальция и др.). Например, стенки клеток пробки или проводящих сосудов у растений пропитываются жирообразными веществами, вследствие чего содержимое клеток отмирает, что способствует выполнению ими специфических функций (опорной или проводящей). Клеточные стенки могут одревесневать, когда промежутки между волокнами целлюлозы заполняются особым органическим веществом — лигнином, что также способствует выполнению опорной функции (рис. 44).
Через клеточные стенки растений осуществляется транспорт воды и некоторых веществ. Проницаемость клеточных стенок растений можно проиллюстрировать на примере явления плазмолиза и деплазмолиза. Например, если клетку поместить в раствор, концентрация солей которого выше, чем их концентрация в цитоплазме, то вода будет выходить из клеток. Это вызывает явление плазмолиза (от греч. плазма — вылепленное и лизис — растворение) — отслоения пристеночного слоя цитоплазмы от плотной клеточной стенки. Если же клетка помещена в раствор, концентрация солей которого ниже, чем в ее цитоплазме, то произойдет обратный процесс: вода будет поступать в клетку и внутриклеточное давление повысится. Это явление называют деплазмолизом (от лат. де — приставка, обозначающая отличие).
У различных групп грибов структура и химический состав клеточной стенки могут отличаться. Основу ее составляют разнообразные полисахариды (целлюлоза, хитин, гликоген и др.), характерные для определенных групп грибов. Кроме того, в состав клеточных стенок некоторых грибов могут входить темные пигменты (меланины), пептиды, аминокислоты, фосфаты и другие соединения.
У прокариот структура клеточной стенки довольно сложная. У большинства бактерий она состоит из высокомолекулярного вещества — муреина, придающего ей жесткость. В состав их клеточной стенки
62
также входят белки, соединения липидов с полисахаридами и другие соединения {рис. 45).
В зависимости от строения и свойств клеточной стенки бактерии делят на граммположительные и граммотрица-тельные. Структура клеточной стенки граммотрицательных бактерий более сложная, чем у граммположительных, благодаря слою полисахаридов и дополнительной наружной мембране.
Клеточная стенка бактерий имеет антигенные свойства, что позволяет лейкоцитам «узнавать» болезнетворные бактерии и вырабатывать к ним антитела.
В клетках животных поверхностный слой толщиной в несколько десятков нанометров называется глико-кал иксом (от лат. гликис — сладкий и калюм — толстая кожа) (рис. 46). Он состоит из гликопротеидов (белков, связанных с углеводами) и частично гликолипидов (липидов, связанных с углеводами), присоединенных к плазматической мембране. Гликокаликс обеспечивает непосредственную связь клеток с окружающей средой. Благодаря наличию в нем ферментов он может принимать участие во внеклеточном пищеварении; через него клетка воспринимает раздражения. Кроме того, гликокаликс обеспечивает связь между клетками.
Что такое подмембранные комплексы клеток? К подмембранным комплексам клеток относятся структуры белковой природы: микронити и микротрубочки, составляющие опору клеток (цитоскелет). Элементы цитоскелета также способствуют закреплению органелл в определенном положении и перемещению их в клетке.
Микронити — тонкие (диаметр 4—7 мм) нитевидные структуры, состоящие из сократительных белков (актина, миозина и др.). Они пронизывают цитоплазму и принимают участие в изменении формы клетки. Пучки микронитей одним концом прикрепляются к одной структуре (например, плазматической мембране), а другим — к другой (определенной органелле, молекуле биополимеров).
Микротрубочки — цилиндрические структуры диаметром 10—25 нм (рис. 47). Они участвуют в формировании веретена деления эукариотических клеток, во внутриклеточном транспорте веществ, входят в состав ресничек, жгутиков и прочих структур.
В клетках многих простейших (инфузории, эвглены и др.) к подмембранным комплексам относится пелликула (от лат. пеллис — кожа), придающая жесткость поверхностному аппарату клеток. Она
Рис. 46. Поверхностный аппарат животной клетки: 1 - гликокаликс;
2 - цитоплазма;
3 - ядро
Рис. 47.
Схема строения микротрубочек: 1 - белковые частицы стенки микротрубочки;
2 - поперечный разрез одиночной и двойной (3) микротрубочек
63
состоит из структур, расположенных в измененном наружном слое цитоплазмы. У различных организмов толщина и структура пелликулы могут отличаться. Наиболее сложное строение пелликулы у инфузорий.
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
1. Что такое клеточная стенка? Каковы ее функции? 2. Каковы строение и функции надмембранных структур клеток животных, растений, грибов и бактерий? 3. Что такое гликокаликс? Каковы его функции? 4. Что относится к подмембранным структурам клетки?
Что общего и отличного в строении и функциях клеточной стенки и гликокаликса?
Одноклеточная водоросль хламидомонада и представитель одноклеточных животных - эвглена зеленая - имеют много общего в строении и процессах жизнедеятельности. По каким признакам хламидомонаду относят к царству Растения, а эвглену зеленую - к царству Животные?
ЦИТОПЛАЗМА И ЕЕ КОМПОНЕНТЫ.
КЛЕТОЧНЫЕ ВКЛЮЧЕНИЯ.
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕМБРАН
В ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТКАХ
ВСПОМНИТЕ
Какие основные структуры характерны для клеток эукариот? Какие включения встречаются в цитоплазме клеток различных организмов? Что такое эндоцитоз?
Как вам известно, внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра, называют цитоплазмой. Цитоплазма представляет собой неоднородный коллоидный раствор — гиалоплазму, в котором расположены органеллы и другие структуры.
Что такое гиалоплазма? Каковы ее функции? Гиалоплазма — это прозрачный раствор органических и неорганических веществ в воде (содержание воды при этом колеблется от 50 до 90%).
Из органических веществ в гиалоплазме преобладают гидрофильные белки, аминокислоты, моно-, олиго- и полисахариды, липиды, разные типы РНК и др. Из неорганических - катионы металлов (наиболее важные из которых - Са 2+, К+), анионы карбонатной и фосфатной кислот, О', растворенный в воде оксиген и другие газы. Концентрация ионов гидрогена может изменяться в зависимости от функционального состояния клетки, о чем свидетельствует водородный показатель (pH).
Гиалоплазма может находиться в жидком (золь) или желеобразном (гель) состоянии, при этом различные ее участки одновременно могут пребывать в
64
том или ином состоянии. Например, в клетках животных наружный слой цитоплазмы прозрачный и более плотный (рис. 48). Физическое состояние гиалоплазмы влияет на скорость биохимических процессов: чем она гуще, тем медленнее протекают в ней химические реакции. Переход гиалоплазмы из одного состояния в другое обеспечивает амебоидное движение клеток с помощью ложноножек, а также процессы фаго- и пиноцитоза.
Гиалоплазма как внутренняя среда клетки объединяет в единое функциональное целое все клеточные структуры и обеспечивает их взаимодействие. В ней происходит транспорт веществ и некоторые процессы обмена веществ. Гиалоплазме присуще постоянное движение.
Как взаимодействуют биологические мембраны в клетке? Как уже отмечалось, в эукариотических клетках существует система внутриклеточных мембран, разделяющая ее на функциональные участки, что обеспечивает одновременное протекание многих биохимических процессов. Основные клеточные функциональные участки — это эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, пластиды, лизосомы, ядро. С особенностями их строения и функций вы ознакомитесь позже.
Плазматическая мембрана эукариотических клеток тесно связана, а в определенных местах составляет
Рис. 48.
Грегарина
Ядерная оболочка
Пла латиче кая— мембрана
Незернистая ’ эндоплазматическая сеть
Пузырьки, образованные комплексом Гольджи (
Комплекс Гольджи
Рис. 49. Схема взаимосвязей между мембранными системами клетки
эндоплазматическая
65
Рис. 50.
Клеточные включения капель жира (1) у инфузории-туфельки
Рис. 51.
Лямблия: 1 - опорный стержень
единое целое с мембранами эндоплазматической сети (рис. 49). Последние делят клетку на большое количество ячеек, что очень важно для регуляции внутриклеточных ферментных систем, транспорта веществ и осуществления процессов обмена веществ. Мембраны эндоплазматической сети непосредственно связаны с мембранами комплекса Гольджи (рис. 53), обеспечивающего хранение, упаковку и транспорт веществ, синтезирующихся на мембранах эндоплазматической сети или непосредственно им самим.
С помощью комплекса Гольджи образуются различные мембранные структуры клетки, в частности лизосомы, формируются новые плазматические мембраны. Лизосомы способны сливаться с пиноцитозными и фаго-цитозными пузырьками. Из мембран эндоплазматической сети после деления клетки образуется и ядерная оболочка. Так, наружная ядерная мембрана является продолжением мембраны эндоплазматической сети.
Митохондрии и пластиды покрыты двойной мембраной. Эти органеллы не связаны непосредственно с другими мембранными структурами клетки.
Что такое клеточные включения? Клеточные включения — непостоянные структуры то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки. Они содержатся в цитоплазме или в клеточном соке вакуолей растительных клеток в твердом или растворенном состояниях и могут иметь вид кристаллов, зерен (гранул), капель (рис. 50). Клеточные включения — это преимущественно запасные вещества. Например, крахмал, накапливаясь в бесцветных пластидах (лейкопластах), в конце концов разрывает их мембраны и выходит в цитоплазму, где сохраняется в виде зерен. В клетках растений также могут накапливаться белки в виде гранул (например, в семенах бобовых) или жидкие жиры (например, в семенах арахиса) в виде капель. В клетках животных запасается полисахарид гликоген (в виде зерен или волокон), различные липиды и белки (например, очень богат ими желток яйцеклеток). Гликоген запасается также и в клетках грибов.
В цитоплазме клеток могут также находиться и нерастворимые продукты обмена: соли мочевой кислоты, кристаллы щавелевокислого кальция (в клетках щавеля, бегонии и др.).
Под действием ферментов большинство клеточных включений распадается на соединения, вступающие в процессы обмена веществ. Они могут использоваться клеткой во время ее роста, цветения, созревания плодов и в других процессах.
66
У некоторых одноклеточных животных возникают особые внутриклеточные структуры, выполняющие опорную функцию. Как и включения, они представляют собой конструкции определенной формы в гиалоплазме, не ограниченные от нее мембранами. Например, в цитоплазме паразитических жгутиконосцев - лямблий - находится опорный стержень, состоящий из органического вещества (рис. 51). У обитателей морей - радиолярий - капсула из органического вещества делит цитоплазму на внутреннюю и наружную части, свойства которых несколько отличаются. Кроме того, у этих животных имеется внутриклеточный скелет сложной формы, состоящий из двуокиси кремния или сернокислого стронция.
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
ВСПОМНИТЕ
1. Что собой представляет цитоплазма и каковы ее функции? 2. Что такое гиалоплазма? Каков ее состав? 3. В каких состояниях может находиться гиалоплазма? Охарактеризуйте их.
4. В чем заключается пространственная и функциональная связь между основными мембранными компонентами клетки?
5. Что такое клеточные включения? Каковы их функции?
Каким образом состав и различные состояния гиалоплазмы обеспечивают ее функции?
Как объяснить выражение «Единая мембранная система клетки»?
814 ОДНОМЕМБРАННЫЕ ° ОРГАНЕЛЛЫ
Какие органеллы встречаются в клетках эукариот? Какие из них ограничены клеточными мембранами? Что такое тургор?
К органеллам, ограниченным одной мембраной, относятся: эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли.
Что такое эндоплазматическая сеть? Эндоплазматическая сеть (рис. 52) — это система сообщающихся между собой полостей в виде микроскопических канальцев и их расширений (цистерн), ограниченных мембраной.
Различают незернистую и зернистую эндоплазматическую сеть. На мембранах зернистой эндоплазматической сети расположены рибосомы (рис. 65), в отличие от незернистой, на мембранах которой рибосом нет. Мембраны зернистой эндоплазматической сети могут соединяться и с плазматической мембраной клетки. Мембраны эндоплазматической сети принимают участие в формировании оболочки ядра в период между двумя делениями клетки.
67
Рис. 52.
Схема строения эндоплазма тиче -ской сети:
1	- свободные рибосомы;
2	- рибосомы на мембранах эндоплазма тичес-кой сети;
3	- полости эндоплазматической сети;
4	- зернистая эндоплазма тичес-кая сеть;
5	- незернистая эндоплазма тичес-кая сеть
Рис. 53. Комплекс Гольджи: 1 - трубочки; 2 - пузырьки; 3 - стопки цистерн
68
На мембранах зернистой эндоплазматической сети с помощью рибосом происходит биосинтез белков, которые могут накапливаться в ее полостях, распределяться между различными частями клетки (например, транспортироваться к комплексу Гольджи) или же выводиться из клетки. В полостях зернистой эндоплазматической сети белки могут приобретать присущую им пространственную структуру, присоединять небелковые части. Кроме того, она принимает участие в синтезе компонентов клеточных мембран.
На мембранах незернистой эндоплазматической сети синтезируются липиды, углеводы, гормоны липидной природы, которые могут накапливаться в ее полостях. На этих мембранах происходит обмен некоторых полисахаридов (например, гликогена). В полостях незернистой эндоплазматической сети (например, в клетках печени) накапливаются также и токсичные соединения, которые там обезвреживаются, а потом выводятся из клетки.
Каковы строение и функции комплекса Гольджи? Основной структурной единицей комплекса Гольджи* является стопка (от 5 до 20 и более) плоских цистерн (мешочков), покрытых одной мембраной (рис. 53). Рядом с цистернами расположены пузырьки и канальцы. Цистерны комплекса Гольджи, как правило, полярны. К одному полюсу непрерывно подходят пузырьки, которые отрываются от эндоплазматической сети и содержат продукты синтеза. Сливаясь с цистернами, они отдают им свое содержимое. Одновременно от другого полюса цистерн отделяются пузырьки, содержащие различные вещества, благодаря чему эти вещества транспортируются в другие участки клетки или выводятся из нее.
Комплекс Гольджи имеется во всех эукариотических клетках, однако его строение у различных организмов может отличаться. Например, в растительных клетках структурные единицы этой органеллы (их количество может достигать 20 и более) отделены друг от друга, а в клетках животных и грибов они обычно соединены в общую сеть.
Комплекс Гольджи выполняет разнообразные функции. Прежде всего в нем накапливаются и определенным образом изменяются некоторые вещества (например, белки). Эти вещества покрываются мембранами, образуя пузырьки, которые транспортируются по клетке с помощью микротрубочек.
* Эта органелла названа в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, открывшего ее в 1898 г. в нервных клетках.
В цистернах комплекса Гольджи синтезируются некоторые полисахариды, которые могут соединяться с белками, поступающими из зернистой эндоплазматической сети.
Комплекс Гольджи образует лизосомы (рис. 54). Ферменты, входящие в состав этих органелл, синтезируются на мембранах зернистой эндоплазматической сети, затем транспортируются к цистернам комплекса Гольджи и отделяются от него в виде пузырьков, окруженных мембраной.
Таким образом, комплекс Гольджи участвует в построении плазматической и других клеточных мембран. Из элементов комплекса Гольджи в головке сперматозоидов образуется копье- или чашевидное образование — акросома (от греч. акрон — верхушка), ферменты которого во время оплодотворения обеспечивают проникновение сперматозоида в яйцеклетку.
Что такое лизосомы и каковы их функции? Лизосомы (от греч. лизис — растворение) — это пузырьки диаметром 100—180 нм, окруженные мембраной. Они содержат разнообразные гидролитические ферменты, способные расщеплять органические соединения (белки, углеводы, липиды и др.), чем обеспечивают процессы внутриклеточного пищеварения. В клетке содержатся различные виды лизосом, отличающиеся особенностями строения.
Первичные лизосомы формируются при участии комплекса Гольджи. Сливаясь с пиноцитозными или фагоцитозными пузырьками, они образуют вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли).
К особому типу относятся лизосомы, принимающие участие в переваривании отдельных компонентов клеток, целых клеток или их групп. С их помощью уничтожаются дефектные органеллы, поврежденные или мертвые клетки, исчезает хвост у головастиков, хрящи при образовании костей, разрушаются личиночные органы во время окукливания насекомых.
Какие различают виды вакуолей? Вакуоли (от лат. вакуус — пустой) — полости в цитоплазме, окруженные мембраной и заполненные жидкостью (рис. 31). Различают несколько видов вакуолей. О формировании и функциях пищеварительных вакуолей было сказано выше.
Вакуоли растительных клеток образуются из пузырьков, отделяющихся от эндоплазматической сети. Мелкие вакуоли сливаются в более крупные, которые могут занимать почти весь объем растительной клетки. Они заполнены клеточным соком — водным
Рис. 54.
Схема образования лизосом:
1 - комплекс
Гольджи;
2 - лизосомы;
3 - мембрана пищеварительной вакуоли;
4 - пищеварительные вакуоли
Рис. 55.
Сократительная вакуоль (1) в клетке инфузории-туфельки
69
	раствором органических и неорганических соединений, в т. ч. продуктов обмена веществ или пигментов. Эти вакуоли выполняют разнообразные функции: поддерживают внутриклеточное давление (тургор), способствуя сохранению формы клеток; в них содержится запас питательных веществ. Благодаря полупроницаемости мембран вакуолей через них происходит транспорт веществ из гиалоплазмы в полость вакуолей и наоборот. Сократительные вакуоли пресноводных одноклеточных животных и водорослей, как вам уже известно, формируются из элементов комплекса Гольджи. Они регулируют внутриклеточное давление, принимают участие в выведении некоторых растворимых продуктов обмена, а также способствуют поступлению воды, обогащенной кислородом (рис. 55).
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ	1. Какие одномембранные органеллы имеются в клетке эукариот? 2.Чем отличаются строение и функции зернистой и незернистой эндоплазматической сети? 3. Каковы строение и функции комплекса Гольджи? 4. Какова связь между комплексом Гольджи и эндоплазматической сетью, между лизосомами и комплексом Гольджи? 5. Что такое лизосомы? Каковы их функции? 6. Какие виды вакуолей встречаются в клетках эукариот? Каковы их функции?
ПОДУМАЙТЕ |	Какая пространственная и функциональная связь существует между одномембранными органеллами клеток? Почему сократительные вакуоли имеются в клетках именно пресноводных одноклеточных животных и водорослей? § 1Д ДВУМЕМБРАННЫЕ оОРГАНЕЛЛЫ
ВСПОМНИТЕ |	Каковы строение и функции митохондрий и пластид? Что такое АТФ? К органеллам клетки, покрытых двойной мембраной, относятся: митохондрии, пластиды и ядро. Что такое митохондрии? Митохондрии (от греч. мшпос — нить и хондрион — зерно) — органеллы, встречающиеся во всех эукариотических клетках. I Исключение составляют одноклеточные животные - микро-1 споридии, являющиеся внутриклеточными «энергетически-| ми паразитами» и использующие энергию клетки хозяина. Митохондрии имеют вид округлых телец, палочек, нитей (длиной от 0,5 до 10 мкм и более). Иногда митохондрии разветвляются (например, в клетках простейших, в мышечных волокнах).
70
Количество митохондрий в клетке разное: от 1 до 100 000 и более; оно зависит от того, насколько активно в клетке происходят процессы обмена веществ. В клетках зеленых растений митохондрий меньше, чем в клетках животных, поскольку их функции (синтез АТФ) частично выполняют хлоропласты.
Поверхностный аппарат митохондрий состоит из двух мембран — наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, она отделяет митохондрии от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана образует впячивания внутрь митохондрий в виде трубчатых или гребенчатых образований — крист {рис. 56). Кристы имеют различное расположение и часто разветвляются. Между наружной и внутренней мембранами митохондрий находится пространство шириной 10-20 нм.
Внутреннее пространство митохондрий заполнено полужидким веществом — матриксом. В нем содержатся молекулы ДНК, иРНК, тРНК, рибосомы, гранулы, образованные солями кальция и магния.
На поверхности внутренней мембраны имеются грибовидные образования — АТФ-сомы. В них содержится комплекс ферментов, необходимых для синтеза АТФ.
Основная функция митохондрий — синтез АТФ, происходящий за счет энергии, освобождающейся при окислении органических соединений. При этом начальные этапы этих процессов происходят в матриксе, а последующие, в частности синтез АТФ, — во внутренней мембране.
Митохондрии в клетке постоянно обновляются. Например, в клетках печени продолжительность жизни митохондрий составляет около 10 дней.
Что такое пластиды? Какие известны типы пластид? Пластиды (от греч. пластидес — вылепленный, сформированный) — органеллы клеток растений и некоторых животных (например, эвглены зеленой), отличающиеся по форме, размерам, окраске, особенностям строения. В клетках высших растений различают три типа пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты.
Хлоропласты (от греч. хлорос — зеленый) — пластиды, окрашенные в зеленый цвет благодаря наличию пигмента хлорофилла. Как правило, эти органеллы имеют удлиненную форму (длиной 5—10 мкм). Их количество различно: в клетках злаков — 30-35, а в крупных столбчатых клетках фотосинтезирующей ткани листа табака махорки — до 1000.
Рис. 56.
Митохондрия:
А - микрофотография;
Б - схема строения: 1 - кристы;
2 - матрикс;
3 - внутренняя мембрана;
4 - наружная мембрана
71
6 5
1
Рис. 57.
Схема строения хлоропласта: 1 - грана;
2 - тилакоид;
3 - внутренняя мембрана;
4 - наружная мембрана;
5 - ламеллы;
6 - матрикс
Как и у митохондрий, поверхностный аппарат хлоропластов состоит из двух мембран. Между наружной и внутренней мембранами хлоропластов имеется пространство шириной 20—30 нм. Внутренняя мембрана образует складки, направленные внутрь матрикса: ламеллы и тилакоиды. Ламеллы имеют вид плоских удлиненных складок, а тилакоиды — уплощенных вакуолей или мешочков. Ламеллы могут образовывать в матриксе сеть из взаимосвязанных разветвленных канальцев или же располагаться параллельно одна другой, не соединяясь между собой; иногда они напоминают плоские полые пузырьки. Между ламеллами расположены тилакоиды, собранные в группы по 50 и более, напоминающие стопки монет. Такие стопки называют гранами. Количество гран в хлоропласте достигает 60 (иногда — до 150). Отдельные граны часто связаны между собой с помощью ламелл (рис. 57).
В тилакоидах находятся основные фотосинтезирующие пигменты — хлорофиллы и все ферменты, необходимые для осуществления разнообразных биохимических процессов фотосинтеза. Мембраны тилакоидов способны улавливать свет и направлять его на хлорофилл. В матриксе хлоропластов содержатся молекулы ДНК, рибосомы, зерна крахмала.
Основная функция хлоропластов — осуществление фотосинтеза, кроме того, в них происходит синтез АТФ, некоторых липидов, белков мембраны тилакоидов и ферментов, катализирующих реакции фотосинтеза.
Лейкопласты (от греч. лейкос — белый) — бесцветные пластиды разнообразной формы. От хлоропластов они отличаются отсутствием развитой системы ламелл. В матриксе лейкопластов содержатся ДНК, рибосомы, а также ферменты, обеспечивающие синтез и расщепление запасных веществ клетки (крахмала, белков и др.). Некоторые лейкопласты могут быть полностью заполнены зернами крахмала.
Хромопласты (от греч. хроматос — краска) -пластиды, окрашенные пигментами, в основном из группы каротиноидов, в желтый, красный и оранжевый цвета. Находятся главным образом в лепестках цветов, плодах, редко — в листьях и корнях. Внутренняя система мембран в хромопластах отсутствует или же представлена отдельными тилакоидами.
Как образуются пластиды разных типов? Каковы связи между ними? Пластиды разных типов имеют общее происхождение: все они возникают из первичных пластид образовательной ткани, имеющих вид мелких (до 1 мкм) пузырьков.
72
Пластиды одного типа могут превращаться в пластиды другого. Так, на свету в первичных пластидах формируется внутренняя мембранная система, синтезируется хлорофилл и они превращаются в хлоропласты. Это же характерно и для лейкопластов, которые могут превращаться в хлоропласты или хромопласты. При старении листьев, стеблей, созревании плодов в хлоропластах разрушается хлорофилл, упрощается внутренняя мембранная система и они превращаются в хромопласты. Однако хромопласты никогда не превращаются в пластиды других типов, так как являются конечным этапом развития пластид.
В чем заключается автономия митохондрий и хлоропластов в клетке? Хлоропласты, как и митохондрии, характеризуются определенной степенью автономии в клетке. Они имеют собственную наследственную информацию — кольцевую молекулу ДНК, напоминающую наследственный материал прокариот; содержат собственный аппарат из рибосом и всех видов РНК, осуществляющий синтез белков. Синтезированные в хлоропластах и митохондриях белки входят в состав их мембран. Как и митохондрии, хлоропласты размножаются путем деления, которое напоминает деление клеток прокариот.
Схема взаимопревращений пластид
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
ВСПОМНИТЕ
1. Каково строение поверхностного аппарата митохондрий? 2. Каковы строение и функции митохондрий? 3. Какие типы пластид вам известны? 4. Каковы строение и функции хлоропластов? 5. Каковы строение и функции лейкопластов и хромопластов? 6. Какие взаимосвязи возможны между пластидами разных типов? 7. В чем заключается автономия митохондрий и хлоропластов в клетке?
Какие особенности строения и свойства митохондрий и пластид позволяют предположить, что возникновение клетки эукариот - результат симбиоза различных древних одноклеточных организмов?
§15 ЯДРО
|Что такое хромосомы и где они находятся в клетке? Каковы функции ядра? Каковы строение и функции нуклеиновых кислот?
Как известно, ядро — обязательный компонент любой эукариотической клетки. Только некоторые клетки эукариот утрачивают ядро в процессе своего развития (например, эритроциты большинств млекопитающих животных и человека, ситовидные трубки растений). У большинства клеток имеется только одно
73
Рис. 58.
Многоядерный одноклеточный организм
Рис. 59.
Поры ядерной оболочки
Рис. 60.
Строение поры в ядерной оболочке: 1 - пора;
2 - наружная мембрана;
3 - внутренняя мембрана
74
ядро, но есть клетки, содержащие несколько или много ядер (исчерченной мышечной ткани; инфузории, фора-миниферы, некоторые водоросли, грибы) (рис. 58).
Количество ядер в клетке определяется соотношением объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматичес-кое соотношение), то есть ядро определенного объема может обеспечивать биосинтез белков в определенном объеме цитоплазмы.
Каково строение ядра? Ядра бывают различной формы. Чаще всего форма ядра шаровидная или эллипсоидная, реже — неправильная (наличие отростков, лопастей, например у некоторых типов лейкоцитов). Размеры ядер могут варьировать в значительных пределах: от 1 мкм (у некоторых простейших) до 1 мм (в яйцеклетках некоторых рыб и земноводных). У некоторых одноклеточных животных (инфузории, фораминиферы) имеются ядра двух типов: генеративные (от лат. генераре — рождать, производить), обеспечивающие сохранение и передачу наследственной информации, и вегетативные (от лат. вегета-тивус — растительный), регулирующие синтез белков.
В ядре различают поверхностный аппарат и внутреннее содержимое (матрикс). Поверхностный аппарат состоит из двух мембран — наружной и внутренней, между которыми имеется пространство шириной от 20 до 60 нм. В некоторых местах наружная мембрана соединяется с внутренней около особых структур ядерных пор (рис. 59,60). Эти поры прикрыты особыми тельцами. У большинства клеток ядерная мембрана исчезает во время деления (за исключением некоторых одноклеточных животных, водорослей и грибов), а в период между двумя делениями — образуется вновь.
Внутреннее содержимое ядра — ядерный матрикс — состоит из ядерного сока, ядрышек и нитей хроматина. В ядерный сок погружены ядрышки, хроматин и разнообразные гранулы. По строению и свойствам ядерный сок напоминает цитоплазму. В нем имеются белковые нити, соединяющие между собой ядрышки, нити хроматина, ядерные поры и другие структуры.
Хроматин — нитевидные структуры ядра, образованные из белков и нуклеиновых кислот. Во время деления клетки из хроматина формируются хромосомы.
Ядрышко — одно или несколько плотных телец обычно округлой формы. Состоит из комплексов РНК с белками, внутриядрышкового хроматина и
гранул — предшественников рибосом. Ядрышки формируются на определенных участках отдельных хромосом. Во время деления клетки ядрышки исчезают, а в период между двумя делениями — образуются вновь.
В каком виде в ядре находится наследственный материал? Каждая клетка эукариот содержит определенный набор хромосом. Совокупность признаков хромосомного набора (количество хромосом, их форма и размеры) называют кариотипом (от греч. карион — ядро ореха и типос — форма). Для каждого вида организмов характерен определенный кариотип. Именно его постоянство обеспечивает существование видов (рис. 61).
|Если вследствие мутаций кариотип организмов изменяется, то такие особи часто уже не могут оставить плодовитое потомство.
Вы уже знаете, что структуры ядра, несущие гены, называют хромосомами (от греч. хрома — краска и сома — тело) (рис. 62). В виде плотных телец хромосомы становятся заметными в микроскоп только во время деления клетки. Основу хромосомы составляет молекула ДНК, связанная с ядерными белками (рис. 63). Кроме того, в состав хромосом входят РНК и ферменты, необходимые для их удвоения и синтеза иРНК.
Молекулы ДНК расположены в хромосомах определенным образом. Ядерные белки образуют особые структуры, которые как бы нанизаны на нить ДНК. Между ними расположены участки свободной ДНК. Благодаря такой организации достигается компактное расположение молекул ДНК в хромосомах.
I» IL
W/Г 2
Рис. 61.
Кариотип традесканции (1) и дрозофилы (2) - самки (а) и самца (б)
Рис. 62.
Строение мета-фазной хромосомы: 1 - вторичная перетяжка;
2 - хроматиды;
3 -первичная перетяжка;
4 - центромера;
5 - место прикрепления веретена деления
75
Рис. 63.
Строение нити хромосомы: 1 - ДНК;
2 - белки
поскольку длина этих молекул в развернутом состоянии значительно длиннее хромосом. Например, длина хромосом во время деления клетки составляет в среднем 0,5—1 мкм, а молекул ДНК — несколько сантиметров.
Каждая хромосома в начале деления клетки состоит из двух продольных частей — хроматид. Обе хроматиды между собой соединяются в зоне первичной перетяжки. Перетяжка делит хромосому на участки — плечи. Если перетяжка расположена посредине хромосомы, то плечи имеют одинаковые или почти одинаковые размеры. Если же первичная перетяжка смещена к одному из концов хромосомы, размеры плечей значительно отличаются.
В области первичной перетяжки располагается пластинчатое образование в виде диска — центромера. К ней присоединяются нити веретена деления. Некоторые хромосомы имеют еще и вторичную перетяжку, в которой расположены гены, отвечающие за образование ядрышек.
Количество хромосом у различных видов может значительно варьировать. Например, кариотип дрозофилы состоит всего из 8 (рис. 61), человека — 46, а морских простейших — радиолярий — включает до 1600 хромосом.
Хромосомный набор ядра может быть гаплоидным, диплоидным и полиплоидным. В гаплоидном (от греч. гаплоос — одиночный и ейдос — вид) наборе (условно обозначается In) все хромосомы отличаются друг от друга по строению. В диплоидном (от греч. диплоос — двойной) наборе (2п) каждая хромосома имеет парную, сходную по размерам и строению. Хромосомы, принадлежащие к одной паре, называют гомологичными (от греч. гомологии — соответствие), к разным — негомологичными. Гомологичные хромосомы подобны по строению и имеют одинаковый набор генов. Исключение составляют только половые хромосомы, которые у одного из полов могут отличаться по размерам и особенностям строения. Поэтому их называют гетерохромосомами (от греч. гетерос — иной, другой) в отличие от неполовых — аутосом (от греч. аутос — сам). Если количество гомологичных хромосом превышает две, то такой хромосомный набор называют полиплоидным (от греч. полис — многочисленный): триплоидным (Зп), тетраплоидным (4п) и т.д.
76
Исследования кариотипа имеют важное значение в систематике для распознавания близких по строению видов (так называемых видов-двойников). Это направление систематики называется кариосистематикой. Например, два близких вида хомячков - китайский и даурский - отличаются количеством хромосом (соответственно 22 и 20 в диплоидном наборе).
В период между двумя делениями клетки хромосомы раскручиваются и имеют вид нитей хроматина.
Каковы функции ядра? Вы уже знаете, что ядро сохраняет наследственную информацию и передает ее дочерним клеткам в процессе деления материнской. На молекулах ДНК синтезируются молекулы иРНК, которые переносят информацию о структуре белков из ядра к месту их синтеза — на мембраны зернистой эндоплазматической сети. Наследственная информация, сохраняющаяся в ядре, может изменяться в результате мутаций, что обеспечивает наследственную изменчивость.
В ядрах с участием ядрышек формируются рибосомы, которые поступают в цитоплазму и принимают участие в синтезе белков. Таким образом, благодаря реализации наследственной информации, закодированной в виде последовательности нуклеотидов молекулы ДНК, ядро регулирует биохимические, физиологические и морфологические процессы, происходящие в клетке.
Ведущую роль ядра в передаче наследственной информации можно проиллюстрировать на таком опыте. Существуют зеленые одноклеточные водоросли - ацетабулярии (рис. 64) , своей формой несколько напоминающие гриб. Они имеют высокую «ножку», на верхушке которой расположен диск в виде «шляпки». Различные виды ацетабулярии отличаются по форме «шляпки». Ядро клетки расположено в основании «ножки». Экспериментально сращивали среднюю часть «ножки», лишенную «шляпки» и ядра, одного вида водоросли с нижней частью «ножки» и ядром другого. У такого новообразованного организма возникала «шляпка», характерная для вида, которому принадлежало ядро, а не того, чья была средняя безъядерная часть «ножки».
Такие же результаты были получены и при проведении опытов на клетках животных. Например, из яйцеклетки лягушки удаляли ядро и вместо него пересаживали ядро из оплодотворенной яйцеклетки тритона. В результате развивался тритон, а не лягушка.
Рис. 64.
Влияние ядра на развитие признаков ацетабулярии: 1 - ядро;
2 - стебелек;
3 - шляпка
77
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
1. Каково строение ядра? 2. Что такое хроматин? 3. Каковы строение и функции ядрышка? 4. Что такое кариотип? Чем определяются его особенности? 5. Каково строение хромосом? 6. Какой хромосомный набор называют гаплоидным, диплоидным и полиплоидным? 7. Что такое половые и неполовые хромосомы? 8. Какие хромосомы называют гомологичными? 9. Какие функции выполняет ядро в клетке?
Чем определяется ведущая роль ядра в обеспечении наследственности и изменчивости организмов? Как это можно доказать? Почему существование видов связано со стабильностью их кариотипа?
ВСПОМНИТЕ
НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ. ОРГАНЕЛЛЫ ДВИЖЕНИЯ
I Какие органеллы движения встречаются у эукариотических клеток? 1де формируются составляющие рибосом? Как происходит процесс фагоцитоза? Каковы строение и функции АТФ?
Рис. 65. Схема строения рибосомы: 1 - малая субъединица;
2 - большая субъединица
Рис. 66.
Клеточный центр
К немембранным органеллам относятся: рибосомы и клеточный центр.
Что такое рибосомы? Каковы их функции? Рибосомы (от «рибонуклеиновая кислота» и сома) — это сферические тельца, диаметром около 20 нм, принимающие участие в синтезе белков в клетке. Они состоят из двух субъединиц: большой и малой (рис. 65). Каждая субъединица содержит рРНК и белки, взаимодействующие между собой. Субъединицы рибосом могут разъединяться после завершения синтеза белковой молекулы и соединяться вновь в местах синтеза белков. Структурные компоненты рибосом образуются в ядре. После окончания синтеза белковой молекулы субъединицы разъединяются.
Количество рибосом в клетке зависит от интенсивности процессов биосинтеза белков. Например, у позвоночных животных наибольшее количество рибосом обнаружено в клетках печени и красного костного мозга.
Каковы строение и функции клеточного центра? Клеточный центр — органелла клеток животных, некоторых грибов и растений, расположенная в участке светлой цитоплазмы преимущественно вблизи ядра. Состоит из 1—2, а иногда и более центриолей — плотных телец, от которых радиально расходятся микротрубочки (рис. 66). В делящихся клетках они принимают участие в формировании веретена деления. При этом центриоли расходятся к полюсам клетки и между ними натягиваются нити
78
из микротрубочек. После деления материнской клетки в каждую из дочерних попадает по одной центриоле. Удваиваются эти структуры в период между двумя делениями клетки.
Функции центриолей окончательно не выяснены. Известно, что кроме формирования веретена деления, они участвуют в образовании микротрубочек цитоплазмы, ресничек и жгутиков. Однако в клетках, в которых центриоли отсутствуют, эти процессы происходят и без их участия.
Какие известны органеллы движения? К органеллам движения клетки относятся псевдоподии (ложноножки), жгутики и реснички.
Псевдоподии (от греч. псевдос — ненастоящий и подос — нога) — непостоянные выросты цитоплазмы клеток некоторых одноклеточных (например, амеб, фораминифер, радиолярий) {рис. 67) или многоклеточных животных (например, лейкоцитов). Структура и форма псевдоподий могут быть разнообразными. Они возникают благодаря движению цитоплазмы, которая перетекает в определенное место клетки, образуя вырост. Псевдоподии не только обеспечивают движение клетки, но и захват твердых частиц пищи (процесс фагоцитоза).
Жгутики и реснички имеют вид тонких выростов цитоплазмы; они сходны по строению, но отличаются длиной и характером движения. Жгутики и реснички известны у одноклеточных организмов (хламидомонада, эвглена, инфузории), а также у некоторых типов клеток многоклеточных (эпителий воздухоносных путей млекопитающих животных и человека, сперматозоиды животных, высших споровых растений и др.). Жгутики и реснички покрыты плазматической мембраной. Внутри этих органелл расположена сложная структура из микротрубочек.
Движение ресничек в целом напоминает работу весел и, как правило, скоординировано (например, у инфузорий). Для жгутиков характерно винтообразное или волнообразное движение {рис. 68).
Жгутики и реснички двигаются за счет освобождения энергии АТФ. Эти органеллы обеспечивают передвижение одноклеточных организмов, поступление пищи (например, жгутики пищеварительных клеток гидры); они могут также выполнять чувствительную и защитную функции (например, реснички слизистой носовой полости человека).
Рис. 67.
Псевдоподии у амебы
Рис. 68.
Схема движения жгутика (1) и реснички (2)
79
КОНТРОЛЬ ЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
ВСПОМНИТЕ
3 2 1
Рис. 69.
Схема клеточного цикла:
1 - интерфаза;
2 - пресинтети-ческий период;
3 - синтетический период;
4 - постсинтетический период;
5 - профаза;
6 - метафаза;
7 - анафаза;
8 - телофаза
1. Каковы строение и функции рибосом? 2. [де и как образуются рибосомы? 3. Каковы строение и функции клеточного центра? 4. Каковы строение и функции центриолей? 5. Что такое псевдоподии? Каковы их функции? 6. Что общего и отличного в строении и движении жгутиков и ресничек?
Какие клетки организма человека и позвоночных животных имеют псевдоподии, жгутики или реснички? Каковы их функции?
gl'T КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ, митоз
Каковы основные положения клеточной теории? Что такое нейроны, хроматиды?
Что такое клеточный цикл? Как вы помните, одним из положений клеточной теории является то, что все клетки размножаются путем деления.
Период существования клетки от одного деления до другого или же от деления клетки до ее гибели называют клеточным циклом (рис. 69). Он состоит из периода деления клетки и промежутка между двумя делениями (интерфазы). Продолжительность клеточного цикла у разных организмов неодинакова: у бактерий при оптимальных условиях она составляет 20—30 минут, у клеток эукариот — 10—80 часов и более (например, инфузория-туфелька делится каждые 10—20 часов).
Интерфаза (от лат. интпер — между и греч. фазис — появление) — период между двумя делениями клетки или время от деления клетки до ее гибели (например, клетки у многоклеточных организмов, утративших способность к делению).
В интерфазе происходят рост клетки, удвоение молекул ДНК, синтез белков и других органических соединений, деление митохондрий и пластид и другие процессы. В этот период активно запасается энергия, необходимая для деления клетки.
Процессы синтеза наиболее интенсивны в период интерфазы, названный синтетическим. В это время происходит удвоение хроматид, связанное с удвоением молекул ядерной ДНК. Промежуток времени между окончанием предыдущего деления клетки и синтетическим периодом называется пресинтпетиче-ским, а промежуток между синтетическим периодом и последующим делением — постсинтетическим (рис. 69).
Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% времени всего клеточного цикла.
80
Достижение клеткой определенных размеров в интерфазе является стимулом для ее деления.
Основной способ деления эукариотических клеток — митоз (рис. 70). Процесс митоза (от греч. литое - нить) сопровождается уплотнением хромосом и образованием особого аппарата (веретена деления), обеспечивающего равномерное распределение наследственного материала материнской клетки между двумя дочерними.
Какие фазы различают во время митоза? Митоз состоит из четырех последовательных фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Его продолжительность составляет от нескольких минут до 2—3 часов (рис. 70).
Профаза ( от греч. про — перед, ранее и фазис) начинается с уплотнения хроматина, в результате чего под световым микроскопом можно рассмотреть строение хромосом и подсчитать их количество. При этом хроматиды укорачиваются и утолщаются (спи-рализуются). Становится заметной первичная перетяжка, где расположена центромера (структура, к которой прикрепляются нити веретена деления). Постепенно уменьшаются в размерах и исчезают ядрышки, ядерная оболочка распадается на фрагменты, и хромосомы оказываются в цитоплазме.
В это время начинается формирование веретена деления. Нити этого веретена прикрепляются к центромерам, и хромосомы начинают перемещаться к центральной части клетки.
Во время следующей фазы митоза - метафазы (от греч. мета — после и фазис) — завершаются спирали-зация хромосом и формирование веретена деления. Хромосомы «выстраиваются» в одной плоскости в центральной части клетки таким образом, что их центромеры располагаются на одинаковых расстояниях от полюсов клетки. В конце метафазы хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга.
Анафаза (от греч. ана — вновь, вне) — самая короткая фаза митоза. В это время делятся центромеры и хроматиды расходятся к разным полюсам клетки. Каждая из хроматид соответствует половине профазной хромосомы, то есть имеют идентичный наследственный материал.
Телофаза (от греч. телос — конец) продолжается с момента прекращения движения хроматид до образования двух дочерних клеток. В начале телофазы происходит деспирализация хромосом. Вокруг каждого из двух скоплений хроматид формиру-
Рис. 70.
Схема митоза: профаза (1); метафаза (2); анафаза (3); телофаза (4)
81
Рис. 71.
Схема, иллюстрирующая значение митоза
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
ется ядерная оболочка, появляются ядрышки и ядра дочерних клеток принимают вид интерфазных. На этой фазе постепенно исчезает веретено деления. В конце телофазы делится цитоплазма материнской клетки и образуются две дочерние.
Данный процесс отличается в клетках растений и животных. В цитоплазме растительных клеток между дочерними клетками формируются клеточные стенки (в этом процессе принимает участие комплекс Гольджи). В клетках животных плазматическая мембрана впячивается внутрь цитоплазмы, образуя перетяжку, разделяющую клетку надвое.
Каково биологическое значение митоза? Митотическое деление обеспечивает точную передачу наследственной информации на протяжении ряда последовательных клеточных циклов. Каждая из дочерних клеток получает по одной хроматиде от каждой хромосомы (рис. 71), то есть сохраняется постоянное количество хромосом во всех дочерних клетках. Таким образом, процесс митоза обеспечивает постоянство кариотипа организмов определенного вида и тем самым его стабильность в процессе исторического существования.
1. Что такое клеточный цикл?-2. Что такое интерфаза? Из каких периодов она состоит? 3. Из каких фаз состоит митоз?
4. Какие процессы происходят в разных фазах митоза? Ответ дайте в виде таблицы:
Фазы митоза	Происходящие процессы
5. Благодаря чему дочерние клетки во время митоза получают идентичную наследственную информацию? 6. Каково биологическое значение митоза?
Могли бы существовать виды на длительных исторических отрезках времени, если бы во время митоза не происходила точная передача наследственной информации от материнской клетки дочерним?
§18
МЕЙОЗ
ВСПОМНИТЕ
Чем отличаются хромосомные наборы половых и неполовых клеток многоклеточных организмов? Какие наборы хромосом называются гаплоидными, диплоидными и полиплоидными? Что такое интерфаза, гомологичные хромосомы, центромеры, жизненный цикл?
82
Вы уже знаете, что процесс оплодотворения сопровождается слиянием ядер половых клеток, в результате чего хромосомный набор оплодотворенной яйцеклетки удваивается. Таким образом, можно предположить, что количество хромосом у организмов, размножающихся половым способом, с каждым поколением должно удваиваться. Однако в природе ничего подобного не наблюдается: виды, размножающиеся половым путем, имеют постоянный хромосомный набор. Это свидетельствует о том, что в их жизненном цикле должен существовать механизм, обеспечивающий уменьшение хромосомного набора половых клеток вдвое по сравнению с неполовыми клетками. Такой механизм получил название мейоза, или редукционного (от лат. редуцере — поворачивать, отодвигать назад) деления.
Что такое мейоз? Мейоз (от греч. мейозис — уменьшение) — особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого хромосомный набор уменьшается вдвое. Мейоз происходит путем двух последовательных делений, интерфаза между которыми укорочена, а у клеток растений вообще отсутствует. Каждое из делений, как и митоз, состоит из четырех последовательных фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.
Во время профазы первого деления мейоза (профаза I) начинается спирализация хромосом, при этом они приобретают палочковидную форму (рис. 72). В дальнейшем хромосомы одной пары (гомологичные хромосомы) сближаются — начинается процесс конъюгации. В это время создается впечатление, что в ядре содержится не диплоидный, а гаплоидный набор хромосом, однако на самом деле каждая его составная часть — это пара соединенных между собой гомологичных хромосом. Во время конъюгации может происходить и процесс кроссинговера (от англ, кроссинг-овер — перекрест), во время которого гомологичные хромосомы обмениваются определенными участками (рис. 73). В результате кроссинговера образуются новые комбинации наследственного материала (так как разные гомологичные хромосомы могут отличаться набором наследственной информации) и он является одним из источников наследственной изменчивости.
Через определенное время гомологичные хромосомы начинают отходить одна от другой. При этом становится заметным, что каждая из них состоит из двух хроматид. Так образуются комплексы из четырех хроматид, соединенных между собой в опреде-
Рис. 72.
Профаза мейоза: 1 - период перед конъюгацией; 2-3- конъюгация; 4 - расхождение хромосом
Рис. 73.
Кроссинговер
83
6
Рис. 74.
Продолжение первого деления мейоза: метафаза 1(1); анафаза I (2); телофаза I (3); интерфаза (4)
Второе деление мейоза: профаза II (5); метафаза II (6); телофаза II (7)
ленных точках. Наблюдается дальнейшее укорачивание и уплотнение хромосом. В конце профазы I гомологичные хромосомы расходятся, исчезают ядрышки, разрушается ядерная оболочка и начинает формироваться веретено деления (рис. 74).
В метафазе первого деления мейоза (метафаза I) нити веретена деления прикрепляются к центромерам гомологичных хромосом, расположенных по обе стороны от экваториальной пластинки (а не на одной линии, как при митозе).
Во время анафазы первого мейотического деления (анафаза I) гомологичные хромосомы начинают расходиться к противоположным полюсам клетки (при этом каждая хромосома состоит из двух хроматид). Таким образом, в конце фазы у каждого из полюсов клетки оказывается половинный набор хромосом. Расхождение отдельных хромосом каждой пары является случайным событием, то есть неизвестно, какая из хромосом данной пары к какому полюсу отойдет. Это также является одним из источников наследственной изменчивости.
В телофазе первого мейотического деления (телофаза I) формируется ядерная оболочка. В клетках животных и некоторых растений хромосомы дес-пирализуются и делится цитоплазма материнской клетки. В клетках многих растений деление цитоплазмы может и не происходить. Таким образом, в результате первого деления мейоза образуются клетки или же только ядра с половинным по сравнению с материнской клеткой набором хромосом.
После первого деления клетки сразу же (или через короткую интерфазу) переходят ко второму делению, причем ему не предшествует синтез ДНК.
Во время профазы второго мейотического деления (профаза II) хромосомы, каждая из которых, как вы помните, состоит из двух хроматид, уплотняются, исчезают ядрышки, разрушается ядерная оболочка, хромосомы начинают передвигаться к центральной части клетки, вновь формируется веретено деления.
В метафазе второго мейотического деления (метафаза II) заканчивается уплотнение хромосом и формирование веретена деления. Как и во время митотического деления, центромеры хромосом расположены в одной плоскости в центральной части клетки и к ним прикрепляются нити веретена деления.
В анафазе второго мейотического деления (анафаза II) делятся центромеры и хроматиды каждой из хромосом расходятся к разным полюсам клетки.
84
Во время телофазы второго мейотического деления (телофаза II) хромосомы вновь деспирализуются, исчезает веретено деления, формируются ядрышки и ядерная оболочка. Завершается телофаза II делением цитоплазмы.
В результате второго деления мейоза количество хромосом остается таким же, как и после первого, но количество хроматид каждой хромосомы уменьшается вдвое (поскольку в каждую из дочерних клеток отходит одна хроматида из двух).
Таким образом, после двух последовательных мейотических делений диплоидной материнской клетки образуются четыре гаплоидные дочерние. При этом дочерние клетки могут отличаться по содержащейся в них наследственной информации.
Каково биологическое значение мейоза? Мейоз представляет собой совершенный механизм, обеспечивающий постоянство кариотипа видов, размножающихся половым путем. Благодаря мейотическому делению половые клетки имеют половинный, по сравнению с неполовыми, набор хромосом (рис. 75). При оплодотворении набор хромосом, характерный для организмов данного вида, восстанавливается.
Мейоз обеспечивает также наследственную изменчивость организмов. Во-первых, в профазе I в процессе кроссинговера гомологичные хромосомы обмениваются участками; во-вторых, в анафазе I гомологичные хромосомы, которые могут содержать различную наследственную информацию, расходятся в разные клетки. Образовавшиеся в результате мейоза клетки могут иметь отличный от материнской набор наследственной информации.
Каково место мейоза в жизненном цикле организмов? Мейоз может происходить на разных фазах жизненного цикла организмов. У одноклеточных животных — споровиков (малярийный плазмодий), некоторых водорослей (хламидомонада) и других организмов большая часть жизненного цикла представлена гаплоидным набором хромосом и только зигота диплоидна. У таких организмов мейоз является первым делением зиготы.
У многоклеточных животных, голосеменных, покрытосеменных растений, наоборот, большая часть жизненного цикла представлена диплоидными клетками и только половые клетки гаплоидны, т. е. у них мейоз предшествует образованию половых клеток.
У высших споровых растений мейоз происходит во время спорообразования и из спор развивается
Рис. 75.
Схема, иллюстрирующая значение мейоза

85
поколение, размножающееся половым способом. Поэтому это поколение, в отличие от размножающегося бесполым способом, гаплоидное.
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
1. Что такое мейоз? 2. Что происходит во время первого мейотического деления? 3. Что такое конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер? Каково их биологическое значение? 4. Какие процессы происходят во время второго деления мейоза? 5. Каково биологическое значение мейоза? 6. Какое место может занимать мейоз в жизненном цикле организмов, размножающихся половым путем? 7. Что общего и отличного между процессами митоза и мейоза? Ответ дайте в виде таблицы:
Фаза	Митоз	Первое деление мейоза	Второе деление мейоза
			
ПОДУМАЙТЕ
(Почему мейоз не наблюдается у организмов, которым не свойственно половое размножение?
§19
ВИРУСЫ - НЕКЛЕТОЧНЫЕ
ФОРМЫ жизни
ВСПОМНИТЕ
Что такое ген?
В системе органического мира отдельно выделяют неклеточные формы жизни — вирусы (от лат. вирус — яд). Их изучает наука вирусология.
Как были открыты вирусы? Существование вирусов впервые доказал русский ученый Д.И. Ивановский в 1892 г. Исследуя заболевание табака — так называемую листовую мозаику, он при помощи микробиологических фильтров пытался выделить возбудителя этой болезни. Но даже фильтры с наименьшим диаметром пор не могли задержать этого возбудителя, и отфильтрованный сок больного растения вызывал заболевание здоровых. Ученый высказал предположение о существовании какого-то неизвестного организма, по размерам значительно уступающего бактериям. Позже было доказано существование аналогичных частиц, которые вызывали заболевания у животных. Все эти невидимые в световой микроскоп частицы получили общее название вирусы. Однако систематическое изучение вирусов стало возможным лишь в 30-х годах XX столетия после изобретения электронного микроскопа.
86
Каково место вирусов в системе органического мира? Вирусы объединяют в особое царство Вира. От представителей других царств вирусы отличаются тем, что не имеют клеточного строения. Это внутриклеточные паразиты; во внешней среде они не проявляют никаких признаков живого. Только при проникновении в клетку-хозяина и взаимодействуя с ее аппаратом синтеза белка, вирусные частицы проявляют некоторые свойства живой материи — способность к размножению.
Каковы особенности строения и функционирования вирусов? Размеры вирусных частиц составляют от 15 до нескольких сотен, иногда до 2 тысяч (некоторые вирусы растений) нанометров. Жизненный цикл вирусов состоит из двух фаз: внеклеточной и внутриклеточной.
Каждая вирусная частица состоит из молекулы ДНК или особой РНК, покрытых белковой оболочкой (соответственно их называют: ДНК- или РНК-сод ержащие вирусы). Обе эти нуклеиновые кислоты несут наследственную, информацию о вирусных частицах.
Вирусные нуклеиновые кислоты имеют вид одно- или двухцепочных спиралей, которые, в свою очередь, бывают линейными, кольцевыми или вторично скрученными (рис. 76).
В зависимости от структуры и химического состава оболочки вирусы подразделяют на простые и сложные.
Простые вирусы имеют оболочку, состоящую из однотипных белковых образований (субъединиц) в виде спиральных или многогранных структур (например, вирус табачной мозаики). Они имеют различную форму — палочковидную, нитчатую, шаровидную и др.
Сложные вирусы дополнительно покрыты мембраной. Она расположена над белковой оболочкой и представляет собой часть плазматической мембраны клетки-хозяина. В ней содержатся соединения, служащие для распознавания специфических рецепторов на мембране клетки-хозяина и прикрепления к ней вирусной частицы (вирусы оспы, гепатита В и др.). Иногда в мембране вируса содержатся ферменты, обеспечивающие синтез вирусных нуклеиновых кислот в клетке-хозяине и некоторые другие реакции.
Во внеклеточной фазе вирусы способны существовать длительное время и выдерживать воздействие солнечных лучей, низких или высоких температур
Рис. 76. Некоторые нуклеиновые кислоты вирусов: ДНК - одноцепочная кольцевая (1); линейная двухцепочная с замкнутыми концами (2); замкнутая кольцевая (3);
РНК - двухцепочная сегментированная (4); одноцепочная с вывернутыми кольцами (5)
87
Рис. 77.
Схема проникновения бактериофага в бактериальную клетку и выход из нее новых бактериофагов
(а частицы вируса гепатита В* — даже кратковременное кипячение). Вирус полиомиелита** во внешней среде сохраняет способность к заражению хозяина на протяжении нескольких дней, а оспы — многих месяцев.
Как вирус проникает в клетку-хозяина? Большинство вирусов специфичны: они поражают только определенные типы клеток-хозяев многоклеточных организмов или отдельные виды одноклеточных организмов. Проникновение в клетку-хозяина начинается взаимодействием вирусной частицы с мембраной клетки, на которой расположены особые рецепторные участки (рис. 77). В оболочке вирусной частицы содержатся особые белки, «распознающие» эти участки, что и обеспечивает специфичность вируса. Если вирусная частица прикрепляется к клетке, на мембране которой нет чувствительных к ней рецепторов, то заражения не происходит.
В клетку-хозяина вирусные частицы попадают разными путями. Многие сложные вирусы — благодаря тому, что их оболочка сливается с мембраной клетки-хозяина (например, как у вируса гриппа). Часто вирусная частица попадает внутрь клетки путем пиноцитоза (например, вирус полиомиелита). Большинство вирусов растений проникает внутрь клеток-хозяина в местах повреждения клеточных стенок.
Особый механизм проникновения в клетку-хозяина обнаружен у вирусов — паразитов бактерий, так называемых бактериофагов (от греч. бакте-рион — палочка и фагос — пожиратель). Частица бактериофага представляет собой довольно сложное образование (рис. 78). Она состоит из расширенной головки, белковая оболочка которой содержит ДНК, отростка, в виде чехла, напоминающего растянутую пружину, внутри которого находится полый стержень, и хвостовых нитей. При помощи этих нитей вирус соединяется с рецепторными участками клетки-хозяина и прикрепляется к ее поверхности. Затем чехол резко сокращается, вследствие чего стержень проходит через оболочку бактерии и впрыскивает вирусную ДНК вовнутрь. Пустая оболочка бактериофага остается на поверхности клетки-хозяина (рис. 77).
* Гепатиты - группа инфекционных заболеваний человека и позвоночных животных, проявляющихся прежде всего в нарушении функции печени.
** Полиомиелит - тяжелое вирусное заболевание нервной системы человека; обычно оканчивается смертью или параличем.
88
Как размножаются вирусы? После проникновения в клетку-хозяина вирусная нуклеиновая кислота передает наследственную информацию в различные участки аппарата, обеспечивающего синтез белка в клетке.
Нуклеиновая кислота некоторых вирусов представляет собой иРНК, которая соединяется с рибосомами хозяина и непосредственно участвует в синтезе вирусных белков. РНК других вирусов (например, ВИЧ*) проникает в ядро клетки, где синтезирует ДНК, содержащую информацию о вирусных частицах, а уже последняя, в свою очередь, синтезирует вирусную иРНК.
По мере накопления вирусов в клетке синтезированные ими белки угнетают образование белков клетки-хозяина и стимулируют дальнейший синтез в ней веществ, необходимых для построения вирусных частиц. За счет использования энергетических ресурсов клетки-хозяина образуется все больше вирусных белков и нуклеиновых кислот.
Затем внутри клетки-хозяина происходит сборка вирусных частиц: вокруг нуклеиновой кислоты образуется белковая оболочка. Из клетки вирусные частицы могут выходить разными способами. Часто мембрана клетки, наполненной вирусными частицами, разрушается и вирусы попадают во внешнюю среду. Иногда это происходит при нарушении участков мембраны клетки другим вирусом во время его внедрения (например, бактериофагом).
Частицы многих сложных вирусов могут «отпочковываться» от клетки-хозяина, захватывая при этом часть плазматической мембраны клетки. В этом случае клетка может достаточно долго продуцировать все новые и новые вирусные частицы, пока не истощатся ее энергетические и биохимические ресурсы.
Иногда вирусная ДНК встраивается в ДНК клетки-хозяина. При этом происходит одновременный синтез как белков клетки, так и вирусных; клетка не погибает, но может изменить свои свойства, например приобретает способность неограниченно расти. Такие формы известны среди бактериофагов и вирусов, вызывающих некоторые виды раковых заболеваний.
Рис. 78.
Строение бактериофага:
1 ~ ДНК;
2 - белковый чехол;
3 - полый стержень;
4 - хвостовые нити
' ВИЧ - вирус иммунодефицита человека, вызывающий смертельно опасное заболевание СПИД, или синдром приобретенного иммунодефицита.
89
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
ВСПОМНИТЕ
1. Как были открыты вирусы? 2. Каковы особенности строения простых и сложных вирусов? 3. Как вирусы проникают в клетку? 4. В чем проявляется специфичность вирусов? 5. Как происходит размножение вирусных частиц? 6. Какими способами вирусные частицы выходят из клетки?
Почему вирусы - особая форма жизни?
820 РОЛЬ ВИРУСОВ В ПРИРОДЕ И ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА
Какие вирусные заболевания вам известны? Какими путями возможно заражение вирусами?
Как вирусы влияют на организм хозяина? Проникновение вируса в клетку вызывает в ней инфекционные процессы. Инфекция (от лат. инфицере — заражать, отравлять) — это комплекс процессов, происходящих во время взаимодействия возбудителя (вирусов, бактерий, грибов) и организма хозяина.
Подобные явления, вызывающиеся паразитическими животными (простейшими, плоскими и круглыми червями и др.), называют инвазиями (от лат. инвазио — вторжение, нападение).
Различают острые и хронические вирусные инфекции. Вследствие острой инфекции после размножения вирусных частиц клетка обычно погибает. При хронической инфекции последовательные поколения вирусных частиц образуются в клетке на протяжении продолжительного времени. Иногда инфицированная материнская клетка не утрачивает способности к делению и может передавать вирусные частицы дочерним клеткам.
При латентной (скрытой) инфекции вирусные частицы не попадают из инфицированных клеток во внешнюю среду и часто их невозможно выявить в клетке (вирусы, вызывающие СПИД, герпес* и другие заболевания). Но под влиянием определенных факторов она может перейти в острую или хроническую форму. Людей с латентной формой заболевания часто называют носителями инфекции.
Как вирусы проникают в организм хозяина? Пути проникновения вирусов в организм хозяина бывают разными. При воздушно-капельном здоровый человек заражается от больного, вдыхая воздух с
* Герпес - вирусное заболевание человека и некоторых животных (собак, крупного рогатого скота и др.); проявляется в виде пузырьковых высыпаний на коже, губах, мочеполовых органах.
90
капельками его слюны и других выделений (грипп, корь, оспа и др.). С пищей в организм попадают вирусы ящура и некоторые другие. Через поврежденную, а иногда и неповрежденную, поверхность кожи могут проникать вирусы бешенства, оспы, герпеса и другие. При переливании крови, стоматологических операциях, пользовании загрязненными шприцами могут передаваться вирусы СПИДа и гепатита В; половым путем — СПИДа и герпеса. Многие вирусные инфекции человека и животных переносят кровососущие членистоногие (например, комары — желтую лихорадку; клещи — энцефалит, крымскую лихорадку).
Некоторые насекомые (тли, цикады) и круглые черви переносят возбудителей вирусных заболеваний растений. В организме человека или животного вирусные частицы распространяются с током крови, лимфы, спинномозговой жидкости; в растениях — по проводящим тканям.
Как организм хозяина защищается от вирусных инфекций? Основная роль в защите организма от инфекционных заболеваний принадлежит иммунной системе. Обычно в ответ на попадание вирусных частиц организмы человека и животных вырабатывают особые защитные белки — иммуноглобулины. Они представляют собой антитела и способны обезвреживать вирус и не допускать его проникновение внутрь клеток. Для противодействия каждому вирусу вырабатывается особый иммуноглобулин. Если вирусная частица все-таки попадает внутрь клетки-хозяина, в последней образуются другие защитные белки — интерфероны, угнетающие размножение вирусов. Они не обладают специфичностью, поэтому защищают организм от различных вирусных заболеваний. В гемолимфе членистоногих обнаружены особые ферменты, разлагающие вирусные частицы. Некоторые виды лейкоцитов способны распознавать и уничтожать инфицированные вирусами клетки. У растений также обнаружены вещества, способные противостоять вирусам.
В одних случаях организм в результате перенесенного заболевания приобретает стойкий иммунитет к определенному виду вируса (оспа, корь, энтерит и чумка собак и др.), а в других — возможно повторное заболевание (грипп). Вирус иммунодефицита человека угнетает иммунную систему, поэтому больной СПИДом может погибнуть от любой, даже обычно неопасной инфекции. К сожалению, эффективных средств борьбы со СПИДом до сих пор не найдено.
91
Рис. 79.
Разные вирусы: 1 - табачная мозаика;
2 - аденовирус;
3 - ВИЧ
Какова роль вирусов в природе и жизни человека? Вирусы в природе регулируют численность их хозяев. Считают, что вирусы играют определенную роль в эволюции прокариот, так как могут передавать наследственную информацию от одной бактериальной клетки к другой как внутри одного вида, так и между различными видами, встраиваясь в ДНК клетки-хозяина.
В жизни человека роль вирусов в основном отрицательная. Они вызывают различные заболевания человека, домашних животных и культурных растений. У человека вирусы поражают органы дыхания (грипп, коклюш и др.), пищеварения (гастроэнтериты, гепатиты), нервную систему (полиомиелиты, энцефалиты, бешенство), кожу и слизистые оболочки (герпес, корь, ветряная оспа), клетки различных систем органов (оспа, желтая лихорадка), угнетают иммунные реакции (СПИД), вызывают некоторые виды раковых заболеваний. У домашних животных они вызывают ящур парнокопытных, энтерит и чумку собак, чуму кур и другие заболевания; некоторые из них (например, яшур) опасны и для человека (рис. 79). Вирусы вызывают ряд опасных заболеваний культурных растений — мозаичность, пятнистость, некрозы (отмирание органов), опухоли (например, «рак» плодовых деревьев) и другие заболевания. Бактериофаги часто вредят различным отраслям микробиологической промышленности, уничтожая культуры полезных бактерий.
Во избежание заражения вирусами необходимо придерживаться правил личной гигиены: не пить некипяченую воду, не употреблять в пищу немытые овощи и фрукты, недостаточно кулинарно обработанные мясо и рыбу, применять средства защиты против укусов кровососущих насекомых и клещей. Известно, что половая распущенность и наркомания, когда несколько человек вводят себе наркотик одним и тем же шприцем, — основные пути распространения СПИДа.
Людей и животных, больных инфекционными заболеваниями, необходимо изолировать от здоровых до полного выздоровления (карантин) и лечить антивирусными препаратами. Следует уничтожать кровососущих членистоногих — переносчиков вирусных инфекций.
Особое значение в борьбе с вирусными заболеваниями имеют профилактические прививки, в результате которых в организме вырабатывается иммунитет к возбудителю определенного заболевания. Именно благодаря прививкам удалось победить такие смертель
92
но опасные заболевания, как оспа и полиомиелит. Прививки делают и животным.
Некоторые виды бактериофагов используют для лечения бактериальных заболеваний, например дизентерии. Вирусы (паразитов насекомых) используют в биологическом методе борьбы (например, с непарным шелкопрядом, кровососущими комарами).
(Проблему массового размножения кроликов в Австралии, угрожавшего истощению пастбищ, решили при помощи вируса, который снизил численность этих животных до экономически безопасного уровня.
Вирусы используют в генной инженерии. С их помощью определенный ген, выделенный из другого организма или искусственно синтезированный, переносят в клетки бактерий. Таким образом, например, обеспечили синтез бактериями гормона инсулина, интерферонов и других веществ.
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
1. Какими путями вирусы проникают в организм хозяина? 2. Как вирусы распространяются в организме хозяина?
3. Как организм хозяина защищается от вирусных инфекций? 4. Какие заболевания человека и животных вызывают вирусы? 5. Что такое инфекция и инвазия? Что такое острая, хроническая и скрытая инфекция? 6. Как можно избежать вирусной инфекции? 7. Как человек использует вирусы в своих целях? 8. Какова роль вирусов в природе?
О ЧЕМ МЫ УЗНАЛИ ИЗ ЭТОГО РАЗДЕЛА
Элементарной структурно-функциональной единицей всех организмов является клетка. Различают одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Строение и процессы жизнедеятельности клетки изучает наука цитология. Для этого применяют различные методы: световую и электронную микроскопию, центрифугирование и другие.
Все клетки состоят из поверхностного аппарата и цитоплазмы, в которой размещены определенные органеллы и включения. В зависимости от особенностей строения клеток все организмы делят на два надцарства — Эукариоты и Прокариоты. Клетки прокариот не имеют ядра и многих органелл, свойственных клеткам эукариот. Кроме того, клетки эукариот разделены мембранами на отдельные участки, обеспечивающие одновременное протекание многих несовместимых биохимических процессов.
93
К поверхностному аппарату относятся биологические мембраны — обязательные структуры любой клетки. Они ограничивают внутреннее содержимое клетки от окружающей среды. Биологические мембраны состоят из липидов, белков, углеводов и их соединений. Плазматическая мембрана выполняет разнообразные функции: барьерную, регулирует транспорт веществ в клетку и из нее, воспринимает раздражители внешней среды и передает их в клетку, обеспечивает защитные реакции и контакты между соседними клетками у многоклеточных организмов и другие процессы.
К надмембранным комплексам клеток относятся гликокаликс у животных и клеточная стенка у растений, грибов и прокариот. В состав подмембранных структур входят микронити и микротрубочки.
Цитоплазма — неоднородный коллоидный раствор, в котором размещены органеллы и клеточные включения. Основа (матрикс) цитоплазмы — гиалоплазма — объединяет все клеточные структуры и обеспечивает их взаимодействие. Благодаря этому клетка функционирует как единая целостная биологическая система.
В клетках эукариот имеются органеллы, покрытые одной или двумя мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, различные виды лизосом и вакуолей.
Митохондрии и пластиды окружены двойной мембраной. Они имеют собственный наследственный материал (кольцевую молекулу ДНК) и аппарат, обеспечивающий синтез белков. Кроме того, в отличие от других органелл, митохондрии и пластиды размножаются путем деления.
Обязательный структурный компонент клеток всех эукариот — это ядро. Оно состоит из ядерной оболочки и матрикса, который содержит ядерный сок, ядрышки и наследственный материал. Совокупность признаков хромосомного набора (количество хромосом, их форма и размеры) называют кариотипом. Ядро выполняет функции сохранения наследственной информации, передачи ее от материнской клетки дочерним; регулирует биохимические, физиологические и морфологические процессы, происходящие в клетке.
Рибосомы — немебранные органеллы. Они играют важную роль в процессе биосинтеза белка. Клеточный центр — органелла, принимающая участие в образовании микротрубочек цитоплазмы, веретена деления клетки, жгутиков и ресничек.
94
Каждая клетка характеризуется определенным клеточным циклом, состоящим из периода деления клетки и периода интерфазы. Эукариотические клетки чаще всего делятся путем митоза, вследствие которого наследственный материал материнской клетки точно распределяется между двумя дочерними.
Особым способом деления эукариотических клеток является мейоз. Он включает два последовательных деления, в результате которых из одной клетки образуется четыре дочерние, каждая из них имеет половинный по сравнению с материнской набор хромосом.
К неклеточным формам жизни относятся вирусы. Это внутриклеточные паразиты, размножающиеся только в клетке-хозяине. Вирусы вызывают различные опасные заболевания человека, животных и растений.
ИТОГОВЫЕ ЗАДАНИЯ
Задание 1 Дайте сравнительную характеристику клеткам прокариот и эукариот в виде таблицы:
Структура	Прокариоты	Эукариоты
		
Задание 2	Охарактеризуйте функции биологических мембран, заполнив таблицу:
Функции биологических мембран	Каким образом осуществляются
	
Задание 3 Охарактеризуйте особенности строения и функции надмембранных и подмембранных комплексов клетки, заполнив таблицу:
Структура	Особенности строения	Функции
Клеточная стенка растений Клеточная стенка грибов Клеточная стенка прокариот Гликокаликс Цитоскелет Пелликула		
95
Задание 4 Охарактеризуйте особенности строения и функции одномембранных органелл, заполнив таблицу:
Органеллы	Особенности строения	Функции
Эндоплазматическая сеть -	зернистая -	незернистая Комплекс Гольджи Лизосомы Вакуоли растительных клеток Пищеварительные вакуоли Сократительные вакуоли		
Задание 5 Сравните особенности строения и функции митохондрий и хлоропластов, заполнив таблицу:
Органеллы	Особенности строения	Функции
Митохондрии Хлоропласты		
ТЕМАТИЧЕСКАЯ ПРОВЕРКА ЗНАНИЙ
I уровень
(выбрать из предложенных ответов правильный)
1.	Плазматическая мембрана преимущественно состоит из: а) белков и углеводов, б) углеводов и липидов, в) белков и липидов, г) липидов и минеральных солей, д) белков и минеральных солей.
2.	К фагоцитозу способны клетки: а) бактерий, б) грибов, в) растений, г) животных.
3.	Гликокаликс имеют клетки: а) бактерий, б) грибов, в) растений, г) животных.
4.	Определенная степень автономии в клетке свойственна: а) лизосомам, б) комплексу Гольджи, в) митохондриям, г) эндоплазматической сети, д) хлоропластам.
5.	Внутреннее давление у одноклеточных организмов регулируют: а) пищеварительные вакуоли, б) лизосомы, в) клеточный центр, г) рибосомы, д) сократительные вакуоли.
6.	Структурные компоненты, из которых состоят рибосомы, формируются в: а) эндоплазматической сети, б) ядре, в) комплексе Гольджи, г) цитоплазме, д) клеточном центре.
7.	В состав рибосом входят: а) иРНК, б) тРНК, в) рРНК, г) ДНК.
96
8.	Хромосомы в основном состоят из: а) белков и липидов, б) белков и ДНК, в) белков и РНК, г) углеводов и ДНК, д) липидов и РНК.
9.	Мейоз состоит из последовательных делений: а) двух, б) трех, в) четырех, г) одного.
10.	Конъюгация происходит во время: а) митоза, б) первого деления мейоза, в) второго деления мейоза, г) созревания половых клеток.
11.	Вирусы относятся к: а) прокариотам, б) эукариотам, в) неклеточным формам жизни.
12.	В состав вирусных частиц входят: а) только ДНК, б) только РНК, в) или ДНК, или РНК, г) одновременно и ДНК, и РНК, д) только белки.
II и III уровни
(выберите из предложенных ответов один или несколько правильных)
1.	Центриоли входят в состав: а) псевдоподий, б) жгутиков, в) ресничек, г) цитоскелета, д) клеточного центра.
2.	Синтез АТФ в клетке осуществляют: а) рибосомы, б) комплекс Гольджи, в) митохондрии, г) эндоплазматическая сеть, д) ядрышки, е) хлоропласты.
3.	В процессе биосинтеза белков принимают участие: а) зернистая эндоплазматическая сеть, б) незернистая эндоплазматическая сеть, в) комплекс Гольджи, г) рибосомы, д) митохондрии, е) клеточный центр.
4.	Транспорт веществ через мембрану обеспечивает разность концентрации в клетке и во внеклеточной среде ионов: а) кальция и калия, б) натрия и хлора, в) калия и натрия, г) калия и феррума, д) магния и натрия.
5.	Пелликула свойственна клеткам: а) бактерий, б) растений, в) грибов, г) животных.
6.	ДНК в клетке находится в: а) рибосомах, б) ядре, в) лизосомах, г) хлоропластах, д) митохондриях, е) клеточном центре.
7.	Сократительные вакуоли образуются из элементов: а) эндоплазматической сети, б) комплекса Гольджи, в) клеточного центра, г) митохондрий, д) ядрышек.
8.	Молекула ДНК в клетке удваивается во время: а) профазы, б) метафазы, в) телофазы, г) анафазы, д) интерфазы.
9.	Гомологичные хромосомы расходятся во время: а) анафазы I мейоза, б) телофазы митоза, в) интерфазы, г) анафазы II мейоза, д) метафазы I мейоза.
10.	К двумембранным органеллам относятся: а) рибосомы, б) митохондрии, в) лизосомы, г) хлоропласты, д) вакуоли, е) ядрышко.
11.	Клетки грибов способны: а) только к фагоцитозу, б) только к пиноцитозу, в) как к фагоцитозу, так и к пиноцитозу.
IV уровень
1.	Известно, что вирусная частичка состоит из белковой (или дополнительной липопротеидной) оболочки и молекулы нуклеиновой кислоты. Почему размножение вирусов возможно лишь в клетке-хозяине?
97
2.	Каким образом отсутствие ядра влияет на свойства клетки? Ответ обоснуйте.
3.	Чем можно объяснить, что некоторые эукариотические клетки не имеют ядра? Какие это клетки?
4.	Какие органеллы эукариотической клетки осуществляют синтез органических соединений? Какие органические соединения они образуют?
5.	Каково значение изучения кариотипов организмов для систематики? Ответ обоснуйте.
6.	Почему в процессе митотического или мейотического деления клетки исчезает оболочка ядра? Ответ обоснуйте.
7.	Что общего и отличного между наследственным материалом клеток прокариот и эукариот?
8.	Известно, что у клеток прокариот отсутствуют такие органеллы, как пластиды, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть. Каким образом их клетки могут функционировать без этих органелл?
9.	Каким образом изучение строения и свойств таких органелл, как митохондрии и пластиды, натолкнуло ученых на мысль о том, что эукариотические клетки могли возникнуть вследствие объединения нескольких прокариотических клеток?
10.	Каково биологическое значение того, что одни типы пластид могут превращаться в другие?
11.	Встречается ли мейотическое деление у организмов, которые не размножаются половым способом? Ответ обоснуйте.
12.	Что общего и отличного в строении и функциях эндоплазматической сети и комплекса Гольджи?
13.	Что общего и отличного в строении и функциях митохондрий и хлоропластов?
14.	У прокариот наследственный материал представлен кольцевой молекулой ДНК. Почему ее нельзя назвать хромосомой?
15.	Что лежит в основе структурной организации клетки? Ответ обоснуйте.
16.	Что общего и отличного в строении и функциях плазматической и внутриклеточных мембран? Ответ обоснуйте.
17.	Как происходит обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой? Ответ обоснуйте.
18.	Что общего и отличного между процессами пиноцитоза и фагоцитоза? Клетки каких организмов могут осуществлять эти процессы?
19.	(де в клетках эукариот и прокариот содержится ДНК и РНК?
20.	Что общего и отличного в строении и функциях зернистой и незернистой эндоплазматической сети? Ответ обоснуйте.
21.	Каково значение интерфазы в клеточном цикле эукариот?
22.	Какая существует связь между поступлением воды в клетку и поддержанием ее формы? Ответ обоснуйте.
23.	Какие структуры принимают участие в митотическом или мейотическом делении клетки? Ответ обоснуйте.
24.	Известно, что алкалоид колхицин разрушает веретено деления и тем самым нарушает процесс деления клетки. Будет ли влиять это соединение на деление клеток цианобактерий? Ответ обоснуйте.
ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА №3
Тема
Оборудование и материалы
Ход работы
Особенности строения клеток прокариот и эукариот
Световой микроскоп, предметные и покровные стекла, пинцеты, стеклянные и деревянные палочки, препаровочные иглы; постоянные препараты бактерий, эпителия ротовой полости, эпидермы лука, клеток гриба мукора; электронно-микроскопические фотографии бактерий, животных и растительных клеток, клеток грибов.
1.	Подготовить микроскоп к работе.
2.	При малом увеличении микроскопа на постоянных препаратах найти клетки бактерий, грибов, растений, животных; при большом увеличении рассмотреть' их строение.
3.	В случае отсутствия постоянных препаратов приготовить временные:
а)	стерилизованной стеклянной или деревянной палочкой соскоблить с поверхности зубов около десен налет, содержащий бактерии, перенести его на предметное стекло и накрыть покровным;
б)	провести палочкой по внутренней поверхности щеки, перенести соскоб на предметное стекло и получить в капле слюны препарат эпителия ротовой полости;
в)	приготовить препарат эпидермы из внешней пленки мясистой чешуйки лука, поместив эту пленку на предметное стекло и накрыв покровным;
г)	собрать плесень белого цвета с кусочка хлеба или овощей — мицелий гриба мукора — и поместить ее на предметное стекло, накрыть покровным.
4.	Рассмотреть при большом увеличении микроскопа бактерии, клетки грибов, растений и животных. Сравнить их между собой.
5.	Рассмотреть электронно-микроскопические фотографии клеток бактерий, грибов, растений и животных. Найти на этих фотографиях клеточную стенку, плазматическую мембрану, ядро, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, вакуоли.
6.	Сравнить увиденное под микроскопом с электронно-микроскопическими фотографиями подобных препаратов.
99
ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 4
Тема
Оборудование и материалы
Ход работы
Движение цитоплазмы в клетках растений. Явление плазмолиза и деплазмолиза
Световой микроскоп, предметные и покровные стекла, пинцеты, препаровочные иглы, фильтровальная бумага, дистиллированная вода, 9%-ный водный раствор хлорида натрия, мясистая чешуйка лука или листок элодеи.
1.	Подготовить микроскоп к работе.
2.	Приготовить препарат живых клеток эпидермы лука или листа элодеи, поместить его в каплю воды на предметное стекло и накрыть покровным.
3.	Рассмотреть препарат при малом увеличении микроскопа, выбрать участок с живыми клетками. При большом увеличении микроскопа определить движение цитоплазмы и хлоропластов (при необходимости подогреть препарат до +38-40°С, вводя под покровное стекло теплую воду).
4.	Заменить воду под покровным стеклом раствором хлорида натрия — с одной стороны покровного стекла капнуть раствор хлорида натрия, а с другой (для удаления воды из под покровного стекла) приложить фильтровальную бумагу. Наблюдайте явление плазмолиза — отслоение цитоплазмы с включениями от клеточной стенки.
5.	После завершения плазмолиза заменить раствор хлорида натрия под покровным стеклом на дистиллированную воду, как это описано в п.4. Наблюдайте явление деплазмолиза — восстановление объема цитоплазмы.
ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА №5
Тема Митотическое деление клеток
Оборудование и материалы
Световой микроскоп, постоянные препараты клеток (корешков лука или др.) на различных стадиях митотического цикла, микрофотографии разных стадий митотического деления клеток.
Ход работы 1. Подготовить микроскоп к работе.
100
2.	При малом увеличении микроскопа найти на препарате корешка лука корневой чехлик, зоны деления и растяжения.
3.	При большом увеличении найти в зоне деления клетки на стадиях интерфазы (прямоугольные с толстой стенкой), профазы (в центральной части хромосомы), метафазы (веретено деления, хромосомы, расположенные в экваторной части клетки и две хроматиды), анафазы (хромосомы, расположенные на полюсах клетки), телофазы (раскрученные хромосомы, ядерную оболочку и перегородку, разделяющую клетку на две половины).
4.	Сравнить увиденное с микрофотографиями разных стадий митотического деления клеток.
ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 6
Тема Строение хромосом
Оборудование [ материалы
Ход работы
Световой микроскоп, предметные и покровные стекла, постоянный препарат слюнных желез мотыля (водные личинки некровососущих комаров — хиро-номид красного цвета), препаровочные иглы, пинцеты, микрофотографии хромосом клеток слюнных желез мотыля.
1.	Подготовить микроскоп к работе.
2.	При малом увеличении микроскопа на постоянном препарате найти клетки слюнных желез мотыля. Если отсутствует постоянный препарат, приготовить временный: личинку комара-хирономиды поместить на предметное стекло, отделить пинцетом первые два сегмента, выдавить слюнные железы и накрыть их покровным стеклом.
3.	При большом увеличении микроскопа рассмотреть гигантские хромосомы слюнных желез, имеющих вид поперечнополосатых линий со «вздутиями» (у мотыля восемь хромосом, но в клетках слюнных желез они выглядят как четыре, поскольку гомологичные хромосомы соединены попарно).
4.	Сравнить увиденное с микрофотографией гигантских хромосом клеток слюнных желез мотыля.
101
краткий словарь терминов
Бактериофаги - вирусы, паразитирующие в клетках бактерий.
Вакуоли - органеллы, представляющие собой полости в цитоплазме, окруженные мембраной и заполненные жидкостью.
Вирусы - внутриклеточные паразиты, не имеющие клеточного строения; представляют отдельное царство живой природы - царство Вира.
Включения - непостоянные структуры цитоплазмы; запасные соединения или продукты обмена веществ клетки. Гиалоплазма - бесцветная полужидкая основа цитоплазмы.
Грана - стопка из расположенных один на другом тилакоидов.
Жгутик - органелла в виде нити, основание которой расположено в цитоплазме; осуществляет винтообразные или волнообразные движения.
Интерфаза - период между двумя последовательными делениями клетки или от ее последнего деления до гибели. Во время интерфазы клетка растет, дифференцируется, происходит подготовка клетки к следующему делению.
Инцистирование - процесс образования плотной оболочки (цисты) у одноклеточных и некоторых многоклеточных организмов.
Кариотип - специфический для каждого вида организмов набор хромосом ядра; характеризуется количеством хромосом и особенностями их строения. Клетка - основная единица строения, функционирования и развития всех живых организмов (за исключением вирусов); элементарная биологическая система.
Клеточная стенка - плотная надмембранная структура растений (преимущественно состоящая из целлюлозы), грибов (из хитина и других полисахаридов) и прокариот (у бактерий - в основном из муреина, цианобактерий -из целлюлозы).
Клеточный центр - органелла, состоящая из двух центриолей, размещенных в уплотненном участке цитоплазмы;
принимает участие в образовании веретена деления.
Клеточный цикл - период жизни клетки от одного деления до другого или от последнего деления до гибели клетки; состоит из самого деления и интерфазы.
Комплекс Гольджи - органелла эукариотической клетки; состоит из плоских цистерн, покрытых мембранами, пузырьков и канальцев; накапливает, превращает и выделяет разные вещества; принимает участие в образовании лизосом, клеточных стенок, сократительных вакуолей и других структур клетки.
Кроссинговер (или перекрест хромосом) - обмен определенными участками между гомологичными хромосомами во время конъюгации в профазе первого деления мейоза; обеспечивает изменчивость организмов.
Ламеллы - выросты внутренней мембраны пластид в виде плоских удлиненных складок.
Лизосомы - окруженные мембраной органеллы; содержат ферменты, способные расщеплять разнообразные органические соединения и обеспечивать процессы внутриклеточного пищеварения.
Мейоз - способ деления эукариотических клеток, вследствие которого хромосомный набор уменьшается вдвое обеспечивает постоянство хромосомного набора тех видов организмов, которым свойственно половое размножение.
Митоз - основной способ деления эукариотических клеток; обеспечивает точную передачу наследственной информации от материнской клетки дочерним.
Митохондрии - органеллы эукариотических клеток разнообразной формы, в которых происходит синтез АТФ.
Органеллы - постоянные образования клетки, обеспечивающие определенные процессы ее жизнедеятельности.
Плазматическая мембрана - биологическая мембрана, окружающая клетку.
102
Пластиды - органеллы клеток растений и некоторых одноклеточных животных, покрытые двумя мембранами. Различают такие типы пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты.
Прокариоты - организмы (бактерии, цианобактерии), клетки которых не имеют ядра и большинства других органелл. Представляют собой отдельное надцарство организмов.
Реснички - органеллы эукариот, состоящие из микротрубочек; подобны по строению жгутикам; движения многих ресничек клетки скоординированы и в общем напоминают работу весел. Рибосомы - немембранные органеллы в виде сферических телец, в состав которых входят рРНК и белки; состоят из двух частиц разного размера (субъединиц) и обеспечивают биосинтез белков в клетке.
Тилакоиды - выросты внутренней мембраны хлоропластов в виде уплощенных вакуолей или мешочков.
Хроматида - структурный элемент хромосомы, формирующийся в интерфазе в результате удвоения.
Хроматин - нитевидные образования, представляющие собой комплексы из ядерных белков и нуклеиновых кислот (нуклеотидов); из них состоят хромосомы.
Хромосомы - внутриядерные структуры, в которых расположены гены; способны к самоудвоению.
Цитоплазма - внутренняя среда клетки, расположенная между плазматической мембраной и ядром; представляет собой коллоидный раствор органических и минеральных веществ и содержит органеллы и включения. Цитоскелет - система микротрубочек и микронитей белковой природы, служащая опорой клетки и принимающая участие в ее движении.
Эндоплазматическая сеть - система полостей в виде микроскопических канальцев и вакуолей, сообщающихся между собой и окруженных мембраной; незернистая эндоплазматическая сеть на своих мембранах не имеет рибосом, на ней синтезируются углеводы и липиды; зернистая - содержит на мембранах рибосомы, с участием которых происходит синтез белка.
Эукариоты - организмы (растения, грибы, животные), клетки которых имеют ядро. Составляют отдельное надцарство живой природы.
Ядро - органелла эукариотических клеток, покрытая двумя мембранами. Регулирует процессы синтеза белков, обеспечивает сохранение и передачу наследственной информации.
Ядрышки - плотные структуры, расположенные в ядре и состоящие из комплексов РНК с белками, внутри ядрышкового хроматина и гранул -предшественников субъединиц рибосом.
103
РАЗДЕЛ]
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
И ПРЕВРАЩЕНИЯ ЭНЕРГИИ В ОРГАНИЗМЕ
ВСПОМНИТЕ
Изучая этот раздел, вы узнаете о (об):
— особенностях биохимических процессов, происходящих в организмах и отдельных клетках;
— реакциях энергетического и пластического обмена и их значении для жизнедеятельности организмов.
Научитесь:
— определять связи между процессами пластического обмена и превращения энергии.
S21 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА о"  ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
И ПРЕВРАЩЕНИЯ ЭНЕРГИИ В КЛЕТКАХ
Что такое метаболизм и гомеостаз? Что такое нуклеотид? Какое количество энергии выделяется при расщеплении 1 г белков, липидов, углеводов? Какие уровни организации живой материи вам известны? Каковы строение и функции АТФ?
Ассимиляция ---:“
Метаболизм
______у______
Диссимиляция
Чем характеризуется обмен веществ? Существование живых организмов возможно только благодаря поступлению в них питательных веществ из окружающей среды, их превращению и выведению из организма продуктов жизнедеятельности. Совокупность этих процессов называется обменом веществ, или метаболизмом (от греч. метаболе — перемена).
В организмах одновременно происходят процессы двух типов. Процессы, связанные с поглощением из окружающей среды, усвоением и накоплением веществ, используемых для синтеза необходимых организму соединений, называют ассимиляцией (от лат. ассимилятио — уподобление, отождествление). Совокупность реакций синтеза, обеспечивающих развитие клеток и обновление их химического состава, называют пластическим обменом (от греч. плас-тос — образованный). На осуществление этих процессов используется определенное количество энергии.
104
Одновременно в организме происходит и распад определенных соединений, который называется диссимиляцией (от лат. дис — приставка, означающая нарушение, и ассимилятид). Таким образом, ассимиляция и диссимиляция-это две взаимосвязанные стороны единого процесса обмена веществ и превращения энергии в живых организмах.
Процессы ассимиляции не всегда уравновешены процессами диссимиляции. Так, в развивающихся организмах преобладают процессы ассимиляции. Благодаря этому обеспечивается накопление веществ и рост организмов. При интенсивной физической работе, недостатке питательных веществ или старении преобладают процессы диссимиляции. Если потерю массы и энергии (при недостатке питательных веществ) не компенсировать усиленным питанием, то происходит постепенное истощение, приводящее в конце концов к гибели организма.
Обмен веществ невозможен без соответствующих превращений энергии. В процессе жизнедеятельности организмы поглощают из окружающей среды энергию в определенных формах, а потом возвращают туда ее эквивалентное количество, но уже в других формах. Совокупность реакций расщепления сложных соединений, сопровождающихся выделением энергии, называют энергетическим обменом.
В каких формах в живые организмы поступает энергия из окружающей среды? Для живых организмов Земли основным источником энергии является солнечный свет, благодаря которому прямо или косвенно удовлетворяются их энергетические потребности. Организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических, называют автотрофами (от греч. аутос — сам и трофе — пища). Одни из них используют для синтеза энергию света - это фототрофы (от греч. фотос — свет). Фототрофные организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые одноклеточные животные и бактерии) солнечную энергию используют для обеспечения процессов своей жизнедеятельности или же накапливают ее в виде химических связей синтезированных соединений. Другие организмы для этого используют энергию, освобождающуюся в ходе химических реакций — это хемотрофы (от греч. хемейа — химия).
Животные, грибы и большинство прокариот принадлежат к гетеротрофам (от греч. гетерос -другой). Источником энергии для них являются ор-
Конечные продукты со2, Н2О
Простые соединения
Схема взаимосвязи пластического и энергетического обменов
105
	ганические вещества, синтезированные другими организмами (живые существа, их остатки или продукты жизнедеятельности), которые они получают с пищей. В биологических системах энергия существует в различных формах, способных превращаться одна в другую, так как используется в организме для обеспечения различных процессов: химических (преимущественно реакций биохимического синтеза), механических (сокращение мышц, движения микроорганизмов), электрических (прохождение нервного импульса по нервному волокну), тепловых (поддержание определенной температуры тела), световых (превращение энергии химических связей в энергию свечения у некоторых микроорганизмов, насекомых, глубоководных рыб и др.). В ходе реакций энергетического обмена часть энергии рассеивается в виде тепла, а часть — запасается в высокоэнергетических химических связях определенных органических соединений. Таким универсальным соединением является аденозинтри-фосфатная кислота (АТФ).
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ	1. Что такое метаболизм? 2. Какие процессы называют ассимиляцией и диссимиляцией? 3. Что такое пластический и энергетический обмен? 4. Какие организмы называют автотрофами, гетеротрофами и фототрофами? 5. Что общего и отличного между фототрофами и хемотрофами?
ПОДУМАЙТЕ 1	I Почему ассимиляция и диссимиляция - две стороны единого процесса обмена веществ и превращения энергии в живых организмах? еоо ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И ЕГО ЭТАПЫ
ВСПОМНИТЕ	Что такое энергия с точки зрения физики? Какова роль в обеспечении жизнедеятельности организмов энергетического обмена? Что такое ферменты, сложные и простые белки, I лизосомы? Какова роль желчи в процессах пищеварения? Мы уже упоминали, что функционирование биологической системы возможно только при условии, когда использованная энергия постоянно обновляется в ходе энергетического обмена. Энергетический обмен осуществляется в два последовательных этапа: бескислородный и кислородный. Что происходит на подготовительном этапе энергетического обмена? Начальный этап энер-
106
гетического обмена — подготовительный. У большинства многоклеточных животных и человека он происходит в желудочно-кишечном тракте, а также в цитоплазме клеток. На этом этапе органические макромолекулы под действием ферментов расщепляются на мономеры: белки — на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты, полисахариды — на моносахариды, нуклеиновые кислоты — на нуклеотиды. Эти процессы протекают с выделением относительно небольшого количества энергии, рассеивающейся в виде тепла. Однако это тепло может быть использовано организмами для поддержания температуры тела.
Рассмотрим более детально эти процессы.
В результате последовательного действия определенных ферментов сложные белки сначала расщепляются на простые, простые — на отдельные части (полипептидные цепи), а последние — на аминокислоты. Внутриклеточное переваривание белков осуществляет комплекс ферментов, содержащихся в основном в лизосомах, а также цитоплазме и на клеточных мембранах.
Полисахариды, также под действием ферментов, расщепляются на дисахариды и моносахариды.
Существуют определенные особенности расщепления некоторых полисахаридов. Так, целлюлозу, содержащуюся в пищевых продуктах растительного происхождения, расщепляет фермент целлюлаза который не синтезируется в организме человека и большинства животных. Однако в кишечнике многих животных находятся микроорганизмы, способные частично обеспечивать этот процесс (например, в кишечнике термитов и тараканов целлюлазу выделяют одноклеточные животные - жгутиковые).
Липиды расщепляются под действием соответствующих ферментов. Их расщеплению способствует предварительное измельчение (эмульгация). Эмульгаторами жиров являются желчные кислоты, вырабатываемые в печени.
Нуклеиновые кислоты под действием ферментов распадаются на нуклеотиды, а те, в свою очередь, - на свободные нитратные основания, моносахариды (пентозы) и фосфатную кислоту.
За подготовительным этапом происходит бескислородный.
Что происходит на бескислородном этапе энергетического обмена? Бескислородный этап энергетического обмена происходит в клетках. Его еще называют анаэробным (от греч. ан — час-
Подготовительный этап Расщепление питательных веществ
Продукты расщепления
v
с-------------71
Бескислородный
этап Гликолиз Брожение
АТФ, продукты расщепления |°2__________
Кислородный этап
АТФ, продукты реакций
Схема
энергетического обмена
107
Глюкоза
.^т-АДФ
''•АТФ
J________
Пировиноградная кислота
Схема расщепления глюкозы
тичка, обозначающая противоречия, и аэр — воздух), поскольку мономеры, образовавшиеся на предыдущем этапе, претерпевают дальнейшее многоступенчатое расщепление без участия кислорода.
Анаэробное расщепление, или анаэробное дыхание, — наиболее простая форма образования и аккумуляции энергии в высокоэнергетических связях молекулы АТФ. Некоторые микроорганизмы и беспозвоночные животные (в основном паразитические) в процессе энергетического обмена не могут использовать атмосферный кислород, поэтому им свойственен только анаэробный энергетический обмен (анаэробное дыхание). Большинство же организмов в процессах энергетического обмена используют атмосферный кислород, но аэробному этапу всегда предшествует анаэробный.
Наиболее важным на бескислородном этапе энергетического обмена в клетках является расщепление молекул глюкозы путем гликолиза. Суть гликолиза состоит в том, что молекула глюкозы (С6Н12О6) расщепляется на две молекулы пировиноградной (CgHjO.)) или (преимущественно в клетках мышц) молочной (С3Н6О3) кислот. Суммарное уравнение гликолиза имеет такой вид:
СкН190 +2АДФ+2НЗРО =>2С..Н„О„+2АТФ+2Н„О
Во время гликолиза выделяется приблизительно 200 кДж энергии. Часть ее (почти 84 кДж) используется на синтез двух молекул АТФ, а другая часть рассеивается в виде тепла. Таким образом, процесс гликолиза энергетически малоэффективен: лишь 35—40% энергии аккумулируется в высокоэнергетических связях АТФ. Это объясняется тем, что конечные продукты гликолиза все еще содержат в себе немало связанной энергии.
Несмотря на относительно низкую эффективность, гликолиз имеет чрезвычайно важное физиологическое значение. Благодаря ему организмы могут получать энергию в условиях дефицита кислорода, а его конечные продукты (пировиноградная и молочная кислоты) претерпевают дальнейшее ферментативное превращение в присутствии кислорода. Промежуточные продукты гликолиза используются для биосинтеза разных соединений.
Расщепление глюкозы может происходить еще с помощью процесса спиртового брожения (наблюда
108
ется у некоторых видов дрожжей и бактерий). При этом молекула глюкозы распадается на две молекулы этилового спирта (С.?Н.ОН) и две молекулы углекислого газа (СО2). Реакции спиртового брожения сходны с реакциями гликолиза, за исключением конечного этапа.
Существуют и другие виды бескислородного брожения, например маслянокислое (с образованием масляной кислоты), молочнокислое (с образованием молочной кислоты) и другие.
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
ВСПОМНИТЕ
1. Какие процессы происходят на подготовительном этапе энергетического обмена? 2. Какие процессы происходят на бескислородном этапе энергетического обмена? 3. В чем суть процесса гликолиза? 4. Что такое брожение? Назовите основные типы брожения.
Каково биологическое значение процессов подготовительного этапа энергетического обмена?
Каково значение гликолиза для обеспечения жизнедеятельности различных организмов?
£09 КИСЛОРОДНЫЙ ЭТАП
8 "° ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
I Какие процессы называются окислительными, а какие восстановительными? Каковы строение и функции митохондрий? Что такое гликолиз?
Заключительным этапом энергетического обмена является кислородный, или аэробное дыхание.
Что происходит на кислородном этапе энергетического обмена? Кислородный этап энергетического обмена возможен лишь при наличии кислорода. Поэтому его еще называют аэробным (от греч. аэр). При этом органические соединения, образовавшиеся на предыдущем, бескислородном, этапе окисляются в клетках до конечных продуктов — С02 и Н20. Эти процессы происходят также в клетке. Совокупность реакций окисления, происходящих в живых клетках, называют биологическим окислением. Благодаря ему организм получает значительное количество энергии, необходимое для обеспечения процессов жизнедеятельности. Часть этой энергии запасается в высокоэнергетических связях молекулы АТФ.
Реакции биологического окисления катализируются определенными ферментами. В процессе окислительно-восстановительных реакций электроны
109
переносятся от восстановителя, или донора (т.е. соединения, которое их поставляет), к окислителю, или акцептору (т.е. соединению, которое их принимает). Окисление соединений связано с отщеплением от них гидрогена и присоединение его к молекулярному кислороду с помощью особых биологически активных веществ-переносчиков, в результате чего образуется вода.
Аэробное дыхание происходит в митохондриях. В этих реакциях принимают участие переносчики электронов, входящие в состав ферментативных комплексов.
Каково биологическое значение цикла Кребса? Важное место в аэробном энергетическом обмене принадлежит так называемому циклу Кребса — последовательному превращению определенных органических кислот, происходящему в матриксе митохондрий. Этот процесс назван в честь английского биохимика Ханса Адольфа Кребса, открывшего его в 1937 году.
В начале цикла пировиноградная кислота (как вы помните, это продукт гликолиза) реагирует со щавелевоуксусной, образуя лимонную кислоту. Последняя через ряд последовательных реакций превращается в другие кислоты. В результате этих превращений вновь образуется щавелевоуксусная кислота, реагирующая с пировиноградной, и цикл повторяется.
Каково биологическое значение этих сложных превращений? В результате каждого цикла Кребса образуется одна молекула АТФ. В ходе цикла от кислот отщепляются атомы Гидрогена, каждый из которых является носителем энергии. Энергия, запасенная в атомах Гидрогена, со временем частично используется для синтеза молекулы АТФ, а молекулы углекислого газа, образовавшиеся во время этих превращений, покидают митохондрии и в конечном итоге выводятся из клеток.
Последующие превращения связаны с переносом электронов от атомов Гидрогена (отщепившихся от органических кислот) на кислород. Эти процессы происходят при участии дыхательных ферментов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Электроны последовательно передаются от одних соединений к другим до тех пор, пока не произойдет процесс восстановления кислорода. Следовательно, процесс окисления органических соединений кислородом сопровождается цепью окислительно-восстано
вительных реакций. В ходе этих реакций энергия, находящаяся в виде химических связей, освобождается постепенно. Это позволяет клетке использовать ее полнее по сравнению с той энергией, которая освобождается на бескислородном этапе.
С помощью последовательного ряда различных веществ-переносчиков, расположенных во внутренней мембране митохондрий, электроны транспортируются к ее внутренней поверхности, в то время как ионы гидрогена (Н+) накапливаются на ее наружной поверхности. Одновременно на внутренней поверхности мембраны митохондрий уменьшается концентрация Н+ (одна из причин — образование Н2О при соединении кислорода с Н+и электронами). Таким образом, возникает разность электрических потенциалов (Дер) и концентраций ионов гидрогена (pH), в результате чего наружная поверхность мембраны становится электроположительной, а внутрення — электроотрицательной.
Во внутренней мембране митохондрий локализована ферментная система — Н+-АТФаза, благодаря которой из АДФ и фосфатной кислоты синтезируется АТФ. Для образования АТФ эта система использует энергию, которая освобождается при переносе ионов Н+ с наружной поверхности мембраны на внутреннюю. Этот процесс происходит тогда, когда разница потенциалов на мембране достигнет определенного уровня, ионы Н+ через канал в молекуле фермента, обеспечивающего синтез АТФ, вернутся на внутреннюю сторону мембраны. В это время и происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфатной кислоты.
Каков энергетический баланс кислородного этапа энергетического обмена? Полное окисление молекул молочной или пировиноградной кислоты, образующихся из глюкозы в процессе гликолиза, до Н2О и СО2 сопровождается выделением такого количества энергии, которое обеспечивает синтез 36 молекул АТФ.
Суммарное уравнение аэробного этапа энергетического обмена имеет такой вид:
2С„Н О„+6О„+36Н РО +36АДФ=> ооо Z	о 4
=>6СО2+36АТФ+36Н2О
Как известно, в процессе анаэробного этапа энергетического обмена при расщеплении одной молекулы
Глюкоза
Пировиноградная кислота
Энергетически значимые продукты
Схема цикла Кребса
111
	глюкозы образуется две молекулы АТФ. Следовательно, во время анаэробного и аэробного этапов образуются 38 молекул АТФ. Суммарное уравнение этих этапов энергетического обмена следующее: С„Н190., + 38АДФ + 38Н РО. + 6О..=> 6	12 Ъ	3	4	2 =>6СО2 + 38АТФ + 44Н2О В ходе этих процессов выделяется приблизительно 2800 кДж энергии, из которых запасается 1596 кДж, или 55% (в виде высокоэнергетических связей АТФ), а 45% — рассеивается в виде тепла.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ	1. Где происходит кислородный этап цикла Кребса? 2. При каких условиях осуществляется кислородный этап энергетического обмена? 3. В чем сущность цикла Кребса? 4. Где в клетке происходят процессы кислородного этапа энергетического обмена? 5. Сколько молекул АТФ синтезируется в результате окисления одной молекулы молочной или пировиноградной кислоты? 6. Какие структуры митохондрий отвечают за синтез АТФ?
ПОДУМАЙТЕ I	I Почему при окислении органических соединений высвобождается энергия? Почему расщепление органических соединений в присутствии кислорода более энергетически эффективно, чем при его I отсутствии? епд ПЛАСТИЧЕСКИЙ ОБМЕН. БИОСИНТЕЗ БЕЛКОВ
ВСПОМНИТЕ	I Что такое пластический обмен? Каково строение белков? Что такое заменимые и незаменимые аминокислоты, полноценные и неполноценные белки? Каково строение нуклеиновых I кислот и рибосом? Что такое ген? Как вам уже известно, пластическим обменом называют совокупность реакций биохимического синтеза. В результате этих реакций из соединений, поступающих в клетку, образуются необходимые для нее вещества. К основным процессам пластического обмена относятся биосинтез белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот, а также фотосинтез и хемосинтез. Что такое биосинтез белков? Различают аминокислоты заменимые и незаменимые. Как известно, незаменимые аминокислоты у высших животных и человека поступают в кровь из тонкого кишечника
112
после переваривания белков пищевых продуктов. Для синтеза же заменимых аминокислот животные и грибы используют нитрогенсодержащие соединения. Растения способны сами синтезировать все необходимые им аминокислоты, используя соединения нитрогена. Среди микроорганизмов одни способны сами синтезировать все необходимые аминокислоты, а другие — только некоторые. Синтез каждой из 20 основных аминокислот — сложный многоступенчатый процесс, катализируемый многими ферментами. Вы уже знаете, что в живых организмах образуется много разнообразных белков. Информация о структуре каждого из них должна сохраняться в клетках.
Как в клетке сохраняется наследственная информация о строении белков? Присущая всем живым организмам единая система сохранения наследственной информации получила название генетический код. Это — последовательность нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот, определяющая порядок введения аминокислотных остатков в полипептидную цепь во время ее синтеза.
Установлено, что каждая аминокислота в полипеп-тидной цепи кодируется определенной последовательностью из трех нуклеотидов — триплетом (кодон). Четыре разных нуклеотида ДНК или РНК могут образовывать 64 (43 = 64) различных триплета.
Отсюда следует, что одну аминокислоту могут кодировать несколько разных триплетов (см. таблицу). Это повышает надежность генетического кода, поскольку случайная замена одного нитратного основания в триплете на другое не всегда будет сопровождаться изменениями в первичной структуре белка. Установлено, что большинство основных аминокислот (18 из 20) кодируется несколькими триплетами (от двух до шести) и только две из них (триптофан и метионин) — одним.
Еще одним свойством генетического кода является то, что каждый триплет кодирует лишь одну определенную аминокислоту, то есть код универсальный — единый для всех организмов: от бактерий до человека.
Как вы помните, ген — это определенная последовательность нуклеотидов в молекуле нуклеиновых кислот. Установлено, что между генами имеются участки (определенная последовательность нуклеотидов), которые не несут наследственной информации, а только отделяют одни гены от других. Они выполняют функцию своеобразных разделительных знаков.
Схема биосинтеза белка
113
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД
Первое основание	Второе основание				Третье основание
	У	ц	А	Г	
У	ФЕН	СЕР	ТИР	цис	У
	ФЕН	СЕР	ТИР	цис	Ц
	ЛЕЙ	СЕР	—	—	А
	ЛЕЙ	СЕР	—	ТРИ	Г
Ц	ЛЕЙ	ПРО	ГИС	АРГ	У
	ЛЕЙ	ПРО	ГИС	АРГ	Ц
	ЛЕЙ	ПРО	глн	АРГ	А
	ЛЕЙ	ПРО	глн	АРГ	Г
А	ИЛЕ	ТРЕ	АСН	СЕР	У
	ИЛЕ	ТРЕ	АСН	СЕР	Ц
	ИЛЕ	ТРЕ	ЛИЗ	АРГ	А
	МЕТ	ТРЕ	ЛИЗ	АРГ	Г
Г	ВАЛ	АЛА	АСП	ГЛИ	У
	ВАЛ	АЛА	АСП	ГЛИ	Ц
	ВАЛ	АЛА	ГЛУ	ГЛИ	А
	ВАЛ	АЛА	ГЛУ	ГЛИ	Г
Примечание: С помощью этой таблицы можно определить, какую именно аминокислоту кодирует определенный триплет. Первый нуклеотид в триплете берут из левого вертикального столбца, второй - верхнего горизонтального, а третий - из правого вертикального. В месте их пересечения находится информация об определяемой аминокислоте. Отметим, что в таблице приведены триплеты иРНК, а не ДНК.
В генетическом коде имеется три триплета (УАА, УАГ, УГА), каждый из которых означает окончание синтеза полипептидной цепи (так называемые стоп-кодоны), и триплет АУГ, определяющий место начала ее синтеза.
Как происходит биосинтез белков? Механизм биосинтеза белков установлен в 50-е годы XX столетия. В нем выделяют несколько этапов, происходящих в разных частях клетки.
Начальный этап — транскрипция (от лат. пгранс-крипцио — переписывание), на котором в ядре происходит синтез иРНК. При этом особый фермент расщепляет двойную спираль ДНК и на одной из ее цепей по принципу комплементарности синтезируется молекула иРНК. После этого молекула иРНК из ядра поступает к рибосомам эндоплазматической сети.
114
I Сначала образуется молекула-предшественник иРНК (про-иРНК). После этого с помощью специальных ферментов из молекулы про-иРНК удаляются участки, не несущие генетической информации, и она превращается в активную форму иРНК.
Следующий этап — трансляция (от лат. трансляцию — передача). На этом этапе последовательность нуклеотидов в молекуле иРНК переводится в последовательность аминокислотных остатков синтезируемой молекулы белка.
Рассмотрим этот процесс более подробно. Вначале каждая из 20 аминокислот в цитоплазме присоединяется к определенной тРНК. В свою очередь, иРНК связывается с рибосомой, а спустя некоторое время — с аминокислотным остатком, присоединенным к определенной тРНК. Так возникает инициативный комплекс, состоящий из триплета иРНК, рибосомы и определенной тРНК. Этот комплекс сигнализирует о начале синтеза молекулы белка.
На дальнейших этапах полипептидная цепь удлиняется благодаря тому, что аминокислотные остатки последовательно связываются между собой пептидными связями. Как определяется порядок поступления тРНК к рибосомам? На вершине каждой молекулы тРНК расположен триплет нуклеотидов (так называемый антикодон). Он должен образовать комплементарную пару с соответствующим триплетом иРНК (кодоном) (рис. 81).
Во время синтеза молекулы белка рибосома надвигается на нитевидную молекулу иРНК таким образом, что иРНК оказывается между двумя ее субъединицами. Рибосома как бы «скользит» слева направо по иРНК и собирает молекулу белка. Когда рибосома продвинется вперед по молекуле иРНК, то на ее место приходит другая, которая тоже начинает продвигаться по иРНК, потом — третья, четвертая и т.д. Количество рибосом, одновременно располагающихся на молекуле иРНК, определяется ее длиной.
Когда рибосома достигает триплета (УАА, УАГ, УГА), сигнализирующего о прекращении синтеза полипептидной цепи, синтез прекращается, и рибосома вместе с белковой молекулой покидает иРНК. Потом рибосома попадает на какую-либо другую молекулу иРНК, а синтезированная молекула белка — в полость эндоплазматической сети, по которой она транспортируется в определенный участок клетки (рис. 80).
На последнем этапе синтезированный белок приобретает свою естественную структуру, образуя определенную пространственную конфигурацию. При
Этапы биосинтеза белка
Рис. 80.
Схема поступления синтезированного белка в эндоплазматическую сеть: 1 - канал в мембране; 2 - синтезированный белок
115
Рис. 81. Механизм работы рибосом
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
участии ферментов происходит отщепление лишних аминокислотных остатков, введение фосфатных, карбоксильных и других групп, присоединение углеводов, липидов и других соединений, после чего молекула белка становится функционально активной.
Для осуществления процесса синтеза необходима энергия, которая высвобождается при расщеплении АТФ.
1. Какова роль ДНК в биосинтезе белков? 2. Что такое генетический код и каковы его свойства? 3. Каковы основные этапы процесса биосинтеза белков? 4. Какова роль рибосом в биосинтезе белков? 5. Как происходят процессы транскрипции и трансляции? 6. Каково биологическое значение того факта, что большинство аминокислот, входящих в состав белков, закодированы не одним, а несколькими триплетами?
116
ПОДУМАЙТЕ
ВСПОМНИТЕ
 Каково биологическое значение того, что на молекуле иРНК одновременно может находиться несколько (иногда до 20) рибосом?
еос БИОСИНТЕЗ УГЛЕВОДОВ, липидов
И НУКЛЕИНОВЫХ кислот
Что такое принцип комплементарности? Какие организмы относятся к автотрофам, а какие к гетеротрофам? Что такое моно- и полисахариды?
К процессам пластического обмена относятся также биосинтез углеводов, липидов и нуклеиновых кислот.
Как происходит биосинтез углеводов? Биосинтез углеводов занимает важное место среди реакций пластического обмена, так как именно им принадлежит ведущая роль в энергетическом обмене живых существ. Большинство углеводов синтезируется автотрофными организмами из неорганических соединений (углекислого газа и воды). В клетках гетеротрофных организмов углеводы синтезируются в ограниченном количестве из других органических соединений, в частности из продуктов расщепления белков и липидов. Полисахариды образуются в результате ферментативных реакций из моносахаридов.
Биосинтез моносахаридов происходит двумя путями. Первый свойственен автотрофным организмам и ведет к восстановлению СО,, до глюкозы. Второй включает ряд реакций, благодаря которым глюкоза образуется из соединений неуглеводной природы (пировиноградной и молочной кислот, глицерина, некоторых аминокислот и др.).
Где синтезируются липиды? Липиды у животных и человека синтезируются в клетках эпителия кишечника, а также в печени, подкожной клетчатке, легких и некоторых других тканях и органах. В некоторых тканях имеются ферментные системы, обеспечивающие образование липидов из продуктов расщепления углеводов, например глюкозы, и белков. Липиды синтезируются в клетках всех групп организмов.
Как происходит биосинтез нуклеиновых кислот? Предшественниками нуклеотидов, входящих в состав нуклеиновых кислот, являются аминокислоты. Почти все живые организмы, за исключением некоторых микроорганизмов, способны синтезиро-
Рис. 82.
Последовательные удвоения молекул ДНК:
1 - материнская ДНК;
2 - первое удвоение;
3 - второе удвоение
117
Рис. 83.
Биосинтез ДНК:
1 - цепь материнской ДНК;
2 - фрагменты ДНК, синтезирующиеся на материнской ДНК
вать нуклеотиды аналогично — путем ряда последовательных ферментативных реакций.
При расщеплении нуклеиновых кислот значительная часть нитратных оснований не расщепляется, а используется вновь для синтеза нуклеотидов.
Различные виды нуклеиновых кислот образуются по-разному. Биосинтез ДНК основывается на способности молекул ДНК к самоудвое-нию (рис. 82). Для этого цепи материнской молекулы ДНК расплетаются. В этом процессе принимают участие ферменты, рассоединяющие двойную спираль ДНК и стабилизирующие расплетенные участки. Каждая из образованных цепей становится основой (матрицей) для
синтеза новой дочерней молекулы ДНК. При этом с помощью специфического фермента по принципу
комплементарности к нуклеотидам каждой цепи материнской молекулы ДНК присоединяются свободные нуклеотиды. Дочерние молекулы ДНК являются точной копией материнской (рис. 83).
ДНК эукариот может удваиваться одновременно во многих точках ее молекулы. Новая цепь ДНК синтезируется в виде коротких фрагментов, которые
потом «сшиваются» ковалентными связями под дей-
ствием особых ферментов.
Все виды РНК (иРНК, тРНК, рРНК) синтезируют-
ся по принципу комплементарности на молекулах ДНК. Эти реакции синтеза осуществляются соответствующими ферментами. В ядрах эукариот существует три вида таких ферментов, а четвертый — в митохондриях и пластидах.
Во время синтеза РНК фермент продвигается вдоль определенного участка молекулы ДНК и действует подобно застежке-молнии: он разъединяет двойную спираль, а позади него вдоль каждой цепи раскрытой спирали синтезируется РНК. Вначале синтезируются предшественники РНК, которые со временем превращаются в функционально активные молекулы.
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
1. Чем отличаются процессы образования углеводов в клетках автотрофов и гетеротрофов? 2. Какой процесс лежит в основе биосинтеза ДНК? 3. Как происходит удвоение ДНК? 4. Как синтезируются молекулы РНК?
118
ПОДУМАЙТЕ
 Почему при нехватке углеводов в пище животных их запасы в организме могут восстанавливаться?
Какие отличия между процессами биосинтеза ДНК и РНК?
82fi ХЕМОСИНТЕЗ И ФОТОСИНТЕЗ
ВСПОМНИТЕ 1 Что такое хемосинтез и фотосинтез? Какова их роль в био-I сфере? Каково строение хлоропластов?
Как известно, автотрофные организмы, в зависимости от источника энергии, используемого для реакций синтеза, делят на хемосинтезирующие и фотосинтезирующие.
Хемосинтезирующие организмы, или хемотрофы (от греч. хемейа и трофе — питание), для синтеза органических соединений используют энергию, которая высвобождается во время превращения неорганических соединений. Фотосинтезирующие организмы, или фототрофы, для этих процессов используют энергию света.
Что такое хемосинтез? Хемосинтез — это тип питания, при котором органические соединения синтезируются из неорганических с использованием энергии химических реакций. К хемотрофным организмам относятся нитрифицирующие, железобактерии, бесцветные серобактерии и другие группы бактерий. Процесс хемосинтеза открыл в 1887 г. выдающийся русский микробиолог С.Н. Виноградский (1856-1953).
Нитрифицирующие бактерии последовательно окисляют аммиак до нитритов (соли нитритной кислоты), а затем — до нитратов (соли нитратной кислоты). Железобактерии получают энергию за счет окисления соединений двухвалентного феррума до трехвалентного. Бесцветные серобактерии окисляют сероводород и другие соединения сульфура до сульфатной кислоты.
Хемосинтезирующие микроорганизмы играют важную роль в процессах превращения химических элементов в биогеохимическом круговороте веществ. Биогеохимический круговорот веществ — это обмен химическими элементами и соединениями между различными компонентами биосферы вследствие жизнедеятельности разнообразных организмов. Он имеет циклический характер. При этом большинство процессов превращения химических элементов в биосфере происходит только при участии хемотрофных организмов.
Нитрифицирующие бактерии
NH3—>НЫО2—>
—>НМО3+энергия
Железобактерии
Fe2+->Fe3+ + энергия
Серобактерии
H?S^S^
—>Н25О4+энергия
119
Как происходит фотосинтез? Фотосинтез — процесс образования органических соединений из неорганических благодаря превращению световой энергии в энергию химических связей. К фототроф-ным организмам принадлежат зеленые растения (высшие растения, водоросли), некоторые животные (жгутиковые), а также некоторые прокариоты — цианобактерии, пурпурные и зеленые серобактерии.
В клетках высших растений фотосинтез происходит в специальных органеллах — хлоропластах, содержащих пигменты. Основными фотосинтезирующими пигментами являются хлорофиллы. По своей структуре они напоминают гем гемоглобина, но у них вместо атома феррума присутствует атом магния.
В основе фотосинтеза лежат окислительно-восстановительные реакции, связанные с переносом электронов от соединений — поставщиков электронов к соединениям, которые их принимают, а также с образованием углеводов и выделением в атмосферу молекулярного кислорода.
В процессе фотосинтеза у зеленых растений и цианобактерий принимают участие две фотосистемы: первая (I) и вторая (II). Фотосистемой называют пигментную систему, имеющую особые структуры (так называемые реакционные центры), в которых энергия света превращается в энергию химических связей синтезированных соединений. В состав реакционного центра входят молекулы хлорофилла, соединения, способные принимать и отдавать электроны, и другие вещества. Обе фотосистемы связаны между собой системой переноса электронов. В процессе фотосинтеза они включаются последовательно — сначала фотосистема I, а затем — фотосистема II.
Процесс фотосинтеза происходит в две фазы — световую и темновую. В световой фазе реакции протекают на свету в мембранах тилакоидов — особых структур хлоропластов (рис. 84). Фотосинтез начинается с поглощения световой энергии светопоглощающими пигментами фотосистемы I. Далее реакционный центр «возбуждает» один из электро-нов хлорофилла. Молекулами-переносчиками этот электрон переносится на наружную поверхность мембраны, приобретая определенную потенциальную энергию.
В фотосистеме I такой электрон может передаваться особому соединению. Электроны, взаимодействуя с ионами гидрогена, имеющимися в окружающей среде, восстанавливают это соедине-
120
ние. Впоследствии оно становится поставщиком гидрогена, необходимого для восстановления СО, до глюкозы.
Упомянутое выше соединение называется НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат, окисленная форма). Реакция его восстановления имеет такой вид:
НАДФ+ + е- + Н+ => НАДФ* Н
Кроме того, «возбужденный» электрон, возвращаясь на свой энергетический уровень, может восстанавливать фотосистему I, заполняя образовавшуюся «электронную вакансию». Подобные процессы происходят и в фотосистеме II. «Возбужденные» электроны от реакционного центра фотосистемы II передаются фотосистеме I, восстанавливая ее. В свою очередь, «электронные вакансии» в реакционном центре фотосистемы II заполняют электроны, которые поставляются молекулами воды. Под действием света при участии ферментов молекула воды расщепляется на ионы гидрогена, молекулярный кислород (выделяющийся в атмосферу) и электроны (используются на восстановление фотосистемы II):
н2о о2
Глюкоза СО2
Схема фотосинтеза
2Н2О => 4Н+ + О2 + 46-
Транспорт электронов в световых реакциях сопряжен с переносом через мембрану тилакоидов ионов гидрогена от наружной ее поверхности к внутренней. В результате этих процессов на мембране тилакоидов образуется разность электрических потенциалов (Дф): на наружной поверхности мембраны накапливается отрицательный заряд, а на внутренней — положительный. Кроме того, по обеим сторонам мембраны возникает разность концентрации ионов гидрогена (ДрН) (рис. 84).
В мембране тилакоидов, как и во внутренней мембране митохондрий, локализована Н+-АТФаза, которая использует Дф и ДрН для синтеза АТФ из АДФ и фосфатной кислоты.
Это происходит в результате того, что ионы Н+ через канал в молекуле фермента, обеспечивающего синтез АТФ, переносятся с внутренней поверхности мембраны тилакоидов на наружную. При этом освобождается определенное количество энергии.
Реакции темновой фазы фотосинтеза протекают внутри хлоропластов и на свету, и в темноте. При наличии углекислого газа, определенных соединений
121
А. Схема сопряжения процессов фотосинтетического переноса электронов и синтеза АТФ в мембране тилакоидов
Энергетический потенциал
Б. Схема сопряжения процессов переноса электронов в световой фазе фотосинтеза с синтезом АТФ в мембране тилакоидов
Рис. 84. Процесс фотосинтеза
122
и энергии АТФ, запасающейся в ходе световых реакций, гидроген присоединяется к СО2, поступающему в хлоропласты из внешней среды. Через ряд последовательных реакций при участии специфических ферментов образуются моносахариды (в частности, глюкоза), из которых затем синтезируются полисахариды (крахмал, целлюлоза и др).
Суммарное уравнение процесса фотосинтеза у зеленых растений имеет следующий вид:
6СО + 6Н О => С Н О + 60
Z	Z	О 1Z О	Z
У фотосинтезирующих прокариот световая и темновая реакции фотосинтеза несколько отличаются. У этих организмов фотосинтезирующие пигменты размещены во внутренних выростах плазматической мембраны, где и происходят реакции световой фазы. У зеленых и пурпурных серобактерий, в отличие от цианобактерий, нет фотосистемы II и источником электронов является не вода, а другие соединения (например, молекулярный водород, сероводород). Поэтому во время фотосинтеза кислород у этих групп бактерий не выделяется.
Каково значение фотосинтеза для существования биосферы? Благодаря фотосинтезу организмы улавливают световую энергию Солнца и превращают ее в энергию химических связей синтезированных ими углеводов. Затем с пищей эта энергия передается гетеротрофным организмам. Таким образом, именно благодаря фотосинтезу возможно существование биосферы. Зеленые растения и цианобактерии, поглощая углекислый газ и выделяя кислород, влияют на газовый состав атмосферы. Ежегодно благодаря фотосинтезу на Земле синтезируется около 150 млрд тонн органических веществ и выделяется более 200 млрд тонн свободного кислорода обеспечивающего дыхание организмов. Кроме того, под действием космических лучей кислород превращается в озон (О3), образуя озоновый экран атмосферы, защищающий на нашей планете все живое от пагубного влияния космических ультрафиолетовых лучей.
АТФ
Схема взаимосвязи процессов фотосинтеза и дыхания
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
1. Кто такие фототрофы и хемотрофы? 2. Каковы условия осуществления хемосинтеза? 3. Какие организмы способны к хемосинтезу? 4. Каково биологическое значение хемосинтеза? 5. Что такое фотосинтез? 6. Что просходит в световую фазу фотосинтеза? 7. Какие условия необходимы для осуществления темновой фазы фотосинтеза? 8. Почему без зеленых растений существование биосферы стало бы невозможным?
123
ПОДУМАЙТЕ
Что общего и чем отличаются между собой процессы хемосинтеза и фотосинтеза?
По выражению известного русского физиолога растений К.А. Тимирязева, зеленые растения осуществляют космическую роль. Как можно объяснить это?
О ЧЕМ МЫ УЗНАЛИ ИЗ ЭТОГО РАЗДЕЛА
Всем биологическим системам свойственен обмен веществ, или метаболизм. Он состоит из процессов ассимиляции — синтеза органических веществ и диссимиляции — расщепления определенных веществ. Обмен веществ сопровождается превращением энергии. Универсальным аккумулятором энергии в клетках является АТФ.
Энергетический обмен состоит из подготовительного, бескислородного и кислородного этапов. На подготовительном этапе биополимеры под действием ферментов расщепляются на мономеры: белки — на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты и т.д. На бескислородном этапе энергетического обмена происходит расщепление глюкозы с образованием двух молекул молочной или пировиноградной кислот и синтезируются две молекулы АТФ. На кислородном этапе продукты гликолиза окисляются до воды и углекислого газа и образуется 36 молекул АТФ.
Одной из важнейших форм пластического обмена является биосинтез белков. Информация о структуре белковой молекулы сохраняется в ядре в виде определенной последовательности нуклеотидов участка молекулы ДНК (генетический код).
Среди автотрофных организмов различают хемотрофы и автотрофы. Первые способны синтезировать органические соединения из неорганических, используя для этого энергию, освобождающуюся в результате химических реакций, другие — энергию света.
Фотосинтез - процесс превращения световой энергии в энергию химических связей органических соединений, синтезированных автотрофными организмами. Он имеет две фазы: световую и темновую. В световую фазу синтезируются соединения, богатые энергией химических связей (АТФ), происходит расщепление воды с выделением в атмосферу молекулярного кислорода. В темновую фазу из СО2 и гидрогена за счет энергии АТФ синтезируются моносахариды. Благодаря фотосинтезу зеленые растения улавливают энергию света и запасают ее в виде химических связей синтезируемых соединений. По цепям питания она по
124
ступает к гетеротрофным организмам и используется для обеспечения процессов их жизнедеятельности. Зеленые растения и цианобактерии, поглощая углекислый газ и выделяя кислород, влияют на газовый состав атмосферы.
ИТОГОВЫЕ ЗАДАНИЯ
Задание 1 Сравните процессы пластического и энергетического обменов, заполнив таблицу:
Вопросы	Пластический обмен	Энергетический обмен
Какой тип химических процессов преобладает? Как превращается энергия? Билогическое значение Связь между процессами пластического и энергетического обменов		
Задание 2 Сравните этапы энергетического обмена, заполнив таблицу:
Этап	(де происходит	При каких условиях	Сколько молекул АТФ синтезируется
Подготовительный Бескислородный Кислородный			
Задание 3 Охарактеризуйте этапы биосинтеза белков, заполнив таблицу:
Этап	(де происходит	Какие процессы наблюдают
		
Задание 4	Сравните процессы хемосинтеза и фотосинтеза, заполнив таблицу:
Процесс	Источник энергии	Из каких соединений синтезируются органические соединения	Какие группы организмов осуществляют
Хемосинтез Фотосинтез			
125
ТЕМАТИЧЕСКАЯ ПРОВЕРКА ЗНАНИЙ
I уровень
(выберите из предложенных ответов правильный)
1.	Хлорофилл расположен в: а) митохондриях, б) хлоропластах, в) вакуолях, г) лизосомах, д) комплексе Гольджи.
2.	Во время подготовительного этапа энергетического обмена синтезируется молекул АТФ: а) 1, б) 2, в) 4, г) 36, д) не синтезируются.
3.	Во время бескислородного этапа энергетического обмена синтезируется молекул АТФ: а) 1, б) 2, в) 4, г) 36, д) не синтезируются.
4.	Во время кислородного этапа энергетического обмена синтезируется молекул АТФ: а) 1, б) 2, в) 4, г) 36, д) не синтезируются.
5.	В процессе фотосинтеза молекулы АТФ синтезируются в: а) темновую фазу, б) световую фазу, в) не синтезируются.
6.	Каждая аминокислота кодируется последовательностью нуклеотидов: а) 2, б) 3, в) 4, г) 5, д) 6.
7.	Транскрипция - это: а) переписывание информации с молекулы ДНК на молекулу иРНК, б) транспорт аминокислотных остатков к месту синтеза белка, в) удлинение белковой молекулы, г) приобретение синтезированной молекулой белка активного состояния.
8.	Во время хемосинтеза организмы используют энергию: а) освобождающуюся при расщеплении органических соединений, б) окисления неорганических соединений, в) АТФ, г) света.
9.	Белок синтезируется на мембранах: а) комплекса Гольджи, б) лизосом, в) вакуолей, г) зернистой эндоплазматической сети, д) незернистой эндоплазматической сети.
10.	Кислородный этап фотосинтеза происходит в: а) митохондриях, б) хлоропластах, в) комплексе Гольджи, г) лизосомах, д) вакуолях.
11.	тРНК транспортирует аминокислоту: а) только определенную, б) любую, в) не транспортирует.
12.	В процессе биосинтеза белков принимают участие: а) лизосомы, б) клеточный центр, в) рибосомы, г) вакуоли, д) комплекс Гольджи.
I и II уровни
(выберите из предложенных ответов один или несколько правильных)
1.	Молекула АТФ синтезируется во время: а) темновой фазы фотосинтеза, б) световой фазы фотосинтеза, в) трансляции, г) подготовительного этапа энергетического обмена, д) бескислородного этапа энергетического обмена.
2.	Фотосинтез невозможен при отсутствии: а) углекислого газа, б) глюкозы в клетках, в) света, г) хлорофилла, д) митохондрий.
3.	Большинство аминокислот кодируется триплетом: а) одним, б) от двух до шести, в) восьмью, г) десятью, д) семью.
4.	Хемосинтез осуществляют: а) зеленые растения, б) животные, в) грибы, г) нитрифицирующие бактерии, д) железобактерии, е) серобактерии.
5.	Фотосинтез осуществляют: а) зеленые растения, б) животные, в) грибы, г) нитрифицирующие бактерии, д) железобактерии, е) серобактерии.
6.	К пластическому обмену относятся: а) фотосинтез, б) окисление органических веществ, в) окисление неорганических веществ, г) хемосинтез, д) расщепление органических соединений без кислорода, е) биосинтез белка.
7.	К энергетическому обмену относятся: а) фотосинтез, б) окисление органических соединений, в) хемосинтез, г) расщепление органических соединений без кислорода, д) биосинтез белка.
8.	Темновая фаза фотосинтеза происходит: а) только на свету, б) только в темноте, в) как в темноте, так и на свету, г) при отсутствии кислорода, д) при наличии кислорода.
9.	Фотосистема I восстанавливается за счет электронов: а) фотосистемы II, б) собственных, возвращающихся на свой энергетический уровень, в) возникающих при расщеплении молекул воды, г) водорода, д) АТФ.
10.	Цикл Кребса происходит во время: а) подготовительного этапа энергетического обмена, б) бескислородного этапа энергетического обмена, в) кислородного этапа энергетического обмена, г) фотосинтеза, д) хемосинтеза.
11.	Углекислый газ выделяется во время: а) бескислородного этапа энергетического обмена, б) кислородного этапа энергетического обмена, в) световой фазы фотосинтеза, г) темновой фазы фотосинтеза, д) дыхания растений.
IV уровень
1.	Докажите, что каждую аминокислоту кодирует именно три, а не другое количество нуклеотидов.
2.	Сколько аминокислотных остатков кодирует молекулу иРНК, синтезируемую на участке молекулы ДНК, состоящего из таких науклеотидов: ААГТЦАГЦАЦТЦЦАААТТ? Ответ обоснуйте.
3.	Фотосинтезирующие бактерии (пурпурные и зеленые серобактерии) как источник электронов используют не воду, а другие соединения (молекулярный кислород или сероводород). Почему эти прокариоты в процессе фотосинтеза не выделяют кислород?
4.	Что общего и отличного в процессах фотосинтеза и хемосинтеза? Какие группы организмов осуществляют эти процессы?
5.	Почему процессы биосинтеза белков относятся к реакциям матричного синтеза?
6.	Какие органеллы принимают участие в биосинтезе белков и какова их роль?
7.	Обоснуйте взаимосвязь между процессами энергетического и пластического обмена?
8.	Какую роль в процессе биосинтеза играют процессы расщепления воды? Ответ обоснуйте.
9.	Почему кислородное расщепление молекул глюкозы энергетически более выгодно по сравнению с бескислородным?
127
10.	[де в клетке происходит синтез ДНК и разных типов РНК? 11. Известно, что во время фотосинтеза зеленые растения улавливают только 1% солнечного света. Чем это можно объяснить? Какова судьба остальной солнечной энергии?
12.	Почему при чрезмерном употреблении углеводов у человека откладываются жиры? Ответ обоснуйте.
КРАТКИЙ СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Автотрофы {автотрофные организмы) - организмы, способные синтезировать органические соединения из неорганических.
Антикодон - триплет нуклеотидов, расположенный на верхушке молекулы тРНК; определяет аминокислоту, транспортирующую данной тРНК, и узнает комплементарный ему участок (кодон) молекулы иРНК.
Ассимиляция - совокупность процессов поглощения из окружающей среды, усвоение и накопление химических веществ, используемых в синтезе необходимых организму веществ; при этом затрачивается энергия.
Ген - участок молекулы нуклеиновой кислоты; носитель наследственной информации.
Генетический код - единая для всех живых организмов система сохранения наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот.
Гетеротрофы (гетеротрофные организмы) - организмы, потребляющие органические вещества, синтезированные другими организмами.
Диссимиляция - совокупность биохимических процессов, с помощью которых сложные химические соединения в организме расщепляются на простые с выделением энергии.
Кодон - триплет нуклеотидов, единица генетического кода в молекуле нуклеотидов, кодирующая определенную аминокислоту.
Метаболизм (или обмен веществ) -совокупность процессов поступления
веществ из окружающей среды, их превращения в организме и выделения продуктов жизнедеятельности.
Пластический обмен - совокупность » реакций синтеза органических соединений, обеспечивающих рост клеток и организма в целом и обновление их химического состава.
Транскрипция - этап биосинтеза белка, на котором последовательность нуклеотидов молекулы иРНК переводится в последовательность аминокислотных остатков синтезированной молекулы белка.
Фотосинтез - процесс образования органических соединений из неорганических благодаря превращению световой энергии в энергию химических связей синтезируемых соединений. Фототрофы (фототрофные организмы) - организмы, использующие энергию света для синтеза органических соединений из неорганических.
Хемосинтез - процесс образования органических веществ из неорганических с использованием энергии.
Хемотрофы (хемотрофные организмы) - организмы (определенные группы прокариот), использующие для синтеза органических веществ энергию, выделяемую в результате химических реакций.
Энергетический обмен - совокупность реакций расщепления сложных соединений в организме на простые с выделением энергии.
128
МНОГОКЛЕТОЧНЫЙ
ОРГАНИЗМ - ИНТЕГРИРОВАННАЯ
СИСТЕМА. ТКАНИ
fl
Изучая этот раздел, вы узнаете о (об):
—	особенностях строения и функций многоклеточных организмов;
—	разнообразии, строении и функциях тканей растений и животных;
—	сходстве и различии между растительными и животными тканями;
—	органах и системах органов многоклеточных организмов и их функциях;
—	регуляции и координации функции многоклеточных организмов.
Научитесь:
— различать на микропрепаратах основные типы тканей животных и растений.
ВСПОМНИТЕ |
827 ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ О • ТКАНЕЙ РАСТЕНИЙ
Какие типы тканей различают у растений?
У большинства многоклеточных организмов клетки отличаются по строению и функциям, то есть они дифференцированы (от лат. дифференция - различие) и образуют ткани.
Ткань — это система подобных по строению клеток, связанных между собой структурно и функционально.
Хорошо развиты ткани у большинства многоклеточных животных и высших растений; у многоклеточных водорослей и грибов они либо отсутствуют, либо плохо дифференцированы.
Чем отличаются ткани животных и растений? Между растительными и животными тканями имеются значительные отличия. В процессе индивидуального развития у животных различные ткани взрослого организма возникают из трех зародышевых листков — экто-, мезо- и энтодермы, а у растений -из образовательной ткани—меристемы. Кроме того, ткани животных построены не только из клеток,
129
Рис. 85.
Верхушечная меристема
Рис. 86.
Эпидерма листа
но также из межклеточного вещества, образуемого и выделяемого клетками. У растений между оболочками соседних клеток, входящих в состав определенной ткани, часто бывают промежутки — межклетники — разного размера. Клетки соединяются между собой через отверстия в их оболочках с помощью цитоплазматических мостиков. В отмерших клетках растений остаются только стенки, а содержимое разрушается.
Строение и функции животных тканей изучает гистология (от греч. гистос — ткань), а растительных — анатомия растений (от греч. анатоме -рассекать).
Какие типы тканей различают у растений? Ткани растений делят на образовательные, покровные, проводящие, механические и основные.
Образовательная ткань, или меристема (от греч. меристос - делимый), состоит из клеток, имеющих большое ядро и тонкие растяжимые стенки с незначительным содержанием целлюлозы. Они способны к делению и росту и дают начало клеткам всех других тканей. По месторасположению различают верхушечную, боковую и вставочную меристемы.
Верхушечная меристема расположена на верхушке побега (конус нарастания) или корня (зона деления) и обеспечивает рост органа в длину (рис. 85). Боковая меристема расположена внутри корня или стебля многолетних растений. Она ответственна за их рост в толщину. Вставочная меристема, подобно верхушечной, обеспечивает рост стебля в длину и расположена в междоузлиях некоторых растений (например, злаков).
Покровные ткани находятся на поверхности органов растений. Они обособляют от внешней среды и защищают их от неблагоприятных влияний и повреждений. Покровные ткани могут состоять из живых и мертвых клеток. Различают два основных вида покровных тканей: кожицу и пробку.
Кожица, или эпидерма (от греч. эпи - над и дерма — кожа), состоит из одного или нескольких слоев бесцветных живых, плотно прилегающих друг к другу клеток (рис. 86). Поэтому межклетников у нее почти нет. Сверху клетки кожицы обычно покрыты слоем воскообразного вещества, выделяемого ее клетками — кутикулой (от лат. кутикула - кожица), или тонкой пленкой жирообразного вещества, уменьшающих испарение воды.
130
В эпидерме располагаются устьица (рис. 87) — щелевидные отверстия, окруженные двумя клетками бобовидной формы, содержащие хлорофилл и окрашенные в зеленый цвет. Благодаря способности этих клеток изменять внутриклеточное давление, а следовательно и свой объем, происходит открывание и закрывание устьичной щели. Так растение регулирует интенсивность процессов испарения воды и газообмена. Поверхность эпидермы часто покрыта волосками. Одни из них защищают растение от перегрева, другие, часто ядовитые (вспомним крапиву), — от поедания животными. Особое значение для почвенного питания имеют корневые волоски — выросты клеток эпидермы всасывающей зоны корня.
Многоклеточные железистые волоски и другие видоизменения эпидермы секретируют несколько типов веществ, среди которых наиболее распространены эфирные масла, бальзамы, смолы и нектар.
Эфирные масла — это смесь летучих веществ различного химического строения. Они (благодаря сильному запаху) привлекают опылителей, отпугивают растительноядных животных, некоторые (фитонциды) угнетают жизнедеятельность микроорганизмов. Известно около 3 тыс. видов семенных растений, выделяющих эфирные масла, из которых около 200 используют в парфюмерии, кулинарии, медицине и для др. потребностей человека (например, розовое, лавандовое, укропное масла).
Смолы — это продукты жизнедеятельности большинства голосеменных и некоторых (например, астрагал из бобовых) покрытосеменных растений. Они представляют собой смесь кислот, спиртов, высокомолекулярных углеводородов и других органических веществ. Наружу смолы выводятся обычно в виде густых жидкостей (бальзамов) в смеси с эфирными маслами. Смолы образуют защитный слой в местах повреждений поверхности растения. Многие бальзамы обладают антибактериальными свойствами и используются в медицине для лечения ран (живица сосны и др.). Основу бальзама хвойных составляет жидкий скипидар' в промышленности его (после отгонки) используют в качестве растворителя красок, лаков и для других целей, а оставшуюся твердую часть (канифоль) применяют для изготовления лаков, сургуча, при пайке и для других нужд.
Янтарь — это окаменевшая смола хвойных деревьев конца мезозойской — начала кайнозойской эр. Его широко используют для изготовления ювелирных изделий. В янтаре часто находят вкрапления насекомых
Рис. 87.
Строение устьица: 1 - устьичная щель;
2 - устьичные клетки;
3 - хлоропласты
131
Рис. 88.
Кора древесного растения:
1 - пробка;
2 - мертвые клетки коры;
3 - живые клетки
Рис. 89.
Ткани листа:
1 - кутикула;
2 - эпидерма;
3 - столбчатая и губчатая паренхима;
4 - межклетники
и других мелких животных геологических эпох прошлого, которых исследуют палеонтологи.
Нектар — это водный раствор глюкозы и фруктозы концентрацией от 3 до 72% с примесями эфирных масел с сильным запахом. Он служит для привлечения насекомых и других опылителей, которые им питаются. Нектар образуется в специальных железах — нектарниках — довольно сложного строения, расположенных в цветках.
У многолетних растений со временем кожицу замещает пробка (рис. 88). Утолщенные стенки пробковых клеток пропитываются особым жирообразным веществом, а их содержимое вскоре погибает.
Вы, наверное, замечали, что поверхность большинства древесных растений уже в первый год жизни приобретает буроватую окраску. Это свидетельствует о том, что вместо кожицы образовалась пробка, надежно защищающая растение во время неблагоприятных периодов жизни (например, зимой, во время засух). На поверхности пробки можно увидеть бугорки различной формы. Это чечевички, через которые растение осуществляет газообмен и испаряет воду.
Основная ткань (рис. 89) состоит из живых клеток со сравнительно тонкими стенками, между которыми обычно находятся промежутки - межклетники. Она заполняет промежутки между клетками всех других тканей. В зависимости от особенностей строения и функций различают несколько видов основной ткани, среди которых наиболее важными являются фотосинтезирующая и запасающая.
Фотосинтезирующая основная ткань образована клетками, содержащими хлоропласты. Она осуществляет фотосинтез и находится в надземных частях, преимущественно в листьях.
Запасающая основная ткань представлена во всех органах часто бесцветными клетками, в которых запасаются различные вещества (крахмал, жиры и пр.), иногда (у растений засушливых местностей — кактусов, алоэ) — вода. Клетки основной ткани цветков и плодов часто содержат ярко окрашенные хромопласты, придающие им яркие цвета.
Проводящие ткани обеспечивают у растений два потока веществ: восходящий (движение растворов минеральных солей от корня к побегу) и нисходящий (синтезированные в побегах органические вещества передвигаются вниз к другим органам). Эти потоки соответственно обеспечивают два вида проводящих тканей — ксилема и флоэма.
132
Ксилема (от греч. кейлон — срубленное дерево) состоит из собственно проводящих элементов (трахеид и сосудов) и сопутствующих клеток основной ткани (рис. 90). Трахеиды — веретенообразные клетки с многочисленными порами в клеточной стенке, а сосуды — последовательный ряд вытянутых отмерших клеток с большими отверстиями в поперечных стенках. Сосуды обеспечивают восходящий поток веществ от подземных частей растений к надземным. Как правило, это растворы минеральных солей. Но весной наряду с минеральными солями по ним могут передвигаться и органические соединения (например, растворы сахаров), запасенные в корнях или подземных видоизмененных побегах. Они необходимы для распускания листьев до начала фотосинтеза. Всем известен сладкий сок березы. А в Канаде из сладкого весеннего сока клена ежегодно добывают сотни тысяч тонн сахара и патоку. Сосуды и трахеиды, кроме проводящей, выполняют еще и опорную функцию.
Флоэма (от греч. флойос - кора) содержит ситовидные трубки (рис. 91). Это живые вытянутые клетки, последовательно расположенные одна за другой в виде цепочки. Поперечные стенки этих клеток имеют многочисленные мелкие отверстия (напоминают сито, отсюда и их название), через которые цитоплазма одной клетки соединяется с цитоплазмой другой, расположенной выше или ниже. По ситовидным трубкам синтезированные в зеленых частях растений органические вещества проходят из одной клетки в другую (нисходящий поток). У покрытосеменных растений эти клетки в зрелом состоянии не имеют ядер, но вдоль ситовидных трубок расположены клетки-спутницы, имеющие ядро. Они вырабатывают вещества, необходимые для функционирования ситовидных трубок.
Содержимое клеток ситовидных трубок находится под высоким давлением (до 30 атмосфер). Поэтому вещества передвигаются по ним с достаточно большой скоростью — до 100 см/час.
Сосуды, трахеиды и ситовидные трубки вместе с механическими и основными запасающими тканями образуют сосудисто-волокнистые пучки (например, жилки листьев). Проводящую функцию выполняют также и клетки основной ткани. Например, сердцевинные лучи деревянистых стеблей связывают сердцевину с корой. По ним осуществляется горизонтальное перемещение веществ между различными концентрическими слоями стебля.
1
2
Рис. 90.
Разные типы сосудов (1) и трахеиды (2)
Рис. 91.
Ситовидные трубки: 1 - ядро; 2 - цитоплазма;
3 - клетки-спутницы; 4 - поперечная стенка
с порами
133
Рис. 92.
Механические ткани: клетки коры (1, 2); волокна древесины (3) илуба(4)
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
Проводящую функцию выполняют также молочники — система удлиненных клеток некоторых растений, по которым движется сок (латекс) молочно-белого (одуванчик, молочай) или оранжевого (чистотел) цвета. Латекс — это раствор сахаров, белков и минеральных веществ, в котором взвешены мелкие капельки липидов.
В латексе различных растений, в том числе у произрастающего в Крыму одуванчика крым-сагыза, содержится особый биополимер — каучук. Из каучука вырабатывают высококачественную натуральную резину.
Механические ткани выполняют опорную функцию. Они обеспечивают упругость и прочность различных частей растения. Среди них различают ткани, состоящие из живых или мертвых клеток. Первые представлены клетками с неравномерно утолщенными стенками, а вторые — утолщенными одревесневшими стенками. Часто клетки механической ткани удлинены и имеют вид волокон (лен, конопля) (рис. 92). Механическая ткань, состоящая из мертвых клеток, очень прочная: полоска диаметром 1 мм2 выдерживает нагрузку на разрыв до 20 кг.
У растений есть система образований, обеспечивающая выделение продуктов обмена или биологически активных веществ. Продукты обмена обычно накапливаются в отдельных клетках в виде растворов в вакуолях или включений. Таким образом они исключаются из обмена веществ в организме. Например, во время листопада растение избавляется от накоплений таких веществ вместе с листьями.
1. Что общего и чем отличаются ткани растений и животных? 2. Каковы особенности строения и функционирования образовательных тканей? 3. Что такое основные ткани? 4. Каковы особенности строения и функций проводящих тканей? 5. Какие вы знаете разновидности покровных тканей? Каковы их функции? 6. Что такое механические ткани? Каковы особенности их строения и функций?
ПОДУМАЙТЕ
 Почему ткани возникли у наземных растений, а не у растений водоемов?
е 0Q ТКАНИ
S "° животных
ВСПОМНИТЕ
I Какие типы тканей свойственны животным? Что такое гомеостаз и регенерация? Что такое гормоны, нейрогормоны, железы внешней, внутренней и смешанной секреции?
134
В организме животных и человека выделяют четыре основных типа тканей: эпителиальные, мышечные, нервные и ткани внутренней среды.
Каковы строение и функции эпителиальных тканей? Эпителиальные (от греч. эпи — сверх и теле — сосочек) ткани, или эпителий, состоят из клеток, плотно прилегающих друг к другу и образующих один или несколько слоев (рис. 93). Межклеточное вещество в этих тканях почти отсутствует. Эти ткани покрывают тело, выстилают полости тела и внутренних органов, входят в состав желез. Они выполняют защитную функцию (защищают ткани, расположенные глубже), а также регулируют обмен веществ с окружающей средой (например, газообмен, выделение продуктов обмена, всасывание питательных веществ в кишечнике). Железы внутренней, внешней и смешанной секреции осуществляют свои функции благодаря наличию в них железистого эпителия. Его клетки образуют необходимые организму вещества (слизь, гормоны, пищеварительные ферменты).
Эпителиальные ткани очень разнообразны по строению, что связано с выполняемыми ими функциями. В зависимости от формы клеток и особенностей их строения различают плоский, кубический, цилиндрический и реснитчатый эпителий (рис. 93). Эпителиальные клетки полярные. Это значит, что их части, направленные наружу и внутрь, разного строения. Из клеток эпителия кожи образуются волосы, ногти, перья, когти. Эпителий покровов различных групп беспозвоночных животных (круглые черви, членистоногие и др.) выделяет наружу защитный слой межклеточного вещества — кутикулу, которая часто служит наружным скелетом.
Поскольку клетки поверхностного эпителия контактируют с окружающей средой, они часто повреждаются и отмирают. Поэтому эпителиальным тканям свойственна высокая способность к восстановлению (регенерации). В частности, способность эпителия к регенерации является одним из условий заживления ран.
Что характерно для тканей внутренней среды? Каковы их функции? Ткани внутренней среды входят в состав разнообразных органов и создают внутреннюю среду организма. Они выполняют различные функции: защитную, питательную, транспортную, опорную, запасающую, поддерживают относительное постоянство внутренней среды. Общим для этой группы тканей является хорошо разви-
3
Рис. 93.
Эпителиальная ткань:
1 - многослойный эпителий;
2 - однослойный эпителий;
3 - реснитчатый эпителий
135
Рис. 94.
Форменные элементы крови: 1 - эритроциты;
2 - лейкоциты;
3 - тромбоциты
2
Рис. 95.
Соединительная ткань:
1 - рыхлая;
2 - волокнистая
тое межклеточное вещество. Определенные разновидности тканей внутренней среды способны к регенерации.
Ткани внутренней среды делят на жидкие (кровь, лимфа и тканевая жидкость), соединительные и скелетные.
Кровь, лимфа и тканевая (межклеточная) жидкость обеспечивают транспорт питательных веществ, продуктов обмена, газов, биологически активных веществ, а также защитные реакции. Эти ткани поддерживают относительное постоянство внутренней среды организма (гомеостаз). Для них характерно наличие жидкого межклеточного вещества — плазмы (от греч. плазма — вылепленное, оформленное) и взвешенных в ней клеток (рис. 94).
Соединительные ткани формируют основу органов, обеспечивают их питание. Они принимают участие и в заживлении ран: заполняют поврежденные места других тканей, в результате чего возникает соединительнотканный рубец. Их межклеточное вещество никогда не бывает жидким. Рыхлая соединительная ткань находится во всех органах, сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, заполняет промежутки между внутренними органами. Эта ткань состоит из небольшого количества клеток и неупорядоченно расположенных волокон, между которыми находится рыхлая масса. Некоторые клетки рыхлой соединительной ткани способны к фагоцитозу. Волокнистая соединительная ткань содержит большое количество плотно прилегающих друг к другу волокон (сухожилия, связки и др.) (рис. 95). К соединительной ткани относится жировая ткань. В ней откладываются запасные питательные вещества. Подкожная жировая ткань играет роль теплоизолирующего слоя. В ней может образовываться метаболическая вода, имеющая важное значение для животных — обитателей пустынь (например, горбы верблюдов образованы преимущественно из этой ткани).
Особая соединительная ткань — ретикулярная (от лат. ретикулюм — сеть). Она образует основу кроветворных органов (красного костного мозга, селезенки, лимфатических узлов), входит в состав слизистой оболочки кишечника, почек и других органов. Она состоит из клеток, соединенных между собой с помощью длинных отростков и особых волокон. В ней образуются клетки жидких тканей.
К скелетным тканям относятся костная и хрящевая. Основные их свойства — упругость и прочность.
136
В костной ткани откладываются минеральные соли. Это придает ей особую прочность. Преимущественно из нее построен скелет позвоночных животных и человека. В хрящевой ткани межклеточное вещество состоит из органических веществ. Из нее формируется скелет зародышей всех позвоночных животных и человека. Со временем у большинства этих организмов она замещается костной. Хрящевая ткань входит также в состав ушных раковин, гортани, сухожилий и связок.
Составной частью опорно-двигательной системы животных и человека являются мышечные ткани.
Каковы строение и функции мышечных тканей? Мышечные ткани способны сокращаться в ответ на поступление к ним нервного импульса. Это обеспечивает движение тела и отдельных его частей. Мышечным тканям свойственна регенерация (за исключением сердечной мышцы).
Различают исчерченную и неисчерченную мышечную ткань.
Исчерченную мышечную ткань делят на скелетную и сердечную (рис. 96). Скелетная мышечная ткань образует мышцы, обеспечивающие движения, а также мышцы гортани, языка, глотки, верхней части пищевода, диафрагму позвоночных животных. Они прикреплены к костям, а у членистоногих — к выростам наружного скелета. Мышечные клетки имеют форму удлиненных цилиндров, покрытых соединительнотканной оболочкой, поэтому называются мышечными волокнами. Некоторые мышечные волокна могут достичь 30 см в длину.
Мышечные клетки имеют много ядер; в их цитоплазме расположены сократительные нити, в которых последовательно чередуются светлые и темные участки (диски), хорошо заметные под микроскопом. Волокна исчерченной мышечной ткани способны сокращаться с большой скоростью.
I Интересное свойство имеют мышцы крыльев некоторых групп насекомых. Так, в ответ на один нервный импульс мышцы пчел сокращаются 2-3 раза, мух - 6 -7. Благодаря этому у пчел они могут сокращаться до 250 раз в секунду, а у некоторых двукрылых - до 1000.
Сердечная мышца входит в состав стенок сердца и некоторых участков больших кровеносных сосудов: аорты и верхней полой вены. Волокна сердечной мышцы, в отличие от скелетных, не имеют соединительнотканной оболочки (рис. 96). Поэтому возбуждение от одного волокна передается к другим волокнам в местах их соединения и способно
1
2
Рис. 96.
Исчерченные мышечные волокна: 1 - скелетные;
2 - сердечной мышцы
	
137
Рис. 97.
Неначерченные мышечные волокна
вызывать сокращение всех мышечных волокон предсердия или желудочка. В отличие от скелетных мышц, сокращающихся под влиянием сознания (произвольно), для сердечной мышцы характерны непроизвольные сокращения.
Неначерченная мышечная ткань (рис. 97) входит в состав стенок большинства внутренних органов (кровеносных сосудов, желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.). Она состоит из одноядерных веретеновидных клеток, не имеющих исчерченности. Группы этих клеток собраны в пучки, между которыми расположена соединительная ткань. Через нее проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервные волокна. Сокращения неисчерченной мышечной ткани, как и сердечной мышцы, произвольные и происходят значительно медленнее, чем исчерченной. Она способна длительное время находиться в состоянии сокращения или, наоборот, сильного растяжения. У определенных групп беспозвоночных животных (например, плоских и кольчатых червей) все мышцы состоят из этой ткани.
Каковы строение и функции нервной ткани? Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов) и расположенных между ними дополнительных клеток. Нейроны ( от греч. нейрон — жила, нить, нерв) способны воспринимать раздражение, превращать его в нервный импульс и проводить его к другим нейронам или определенным органам (рис. 98).
Рис. 98. Разные типы нервных клеток
138
Каждый нейрон состоит из тела и отростков. В теле расположено ядро и другие органеллы. Отростки могут быть двух типов. Длинный, разветвленный на конце отросток называется аксоном (от греч. аксон — ось). Длина аксона может достигать десятка сантиметров, а иногда — 2—3 м. Его функция — проведение нервного возбуждения от тела нейрона. Преимущественно короткие, древовидно разветвленные отростки нейрона называются дендритами (от греч. дендрон — дерево); по шы нервное возбуждение проводится к телу нейрона. Нейроны не способны делиться.
Дополнительные клетки нервной ткани — нейроглия (рис. 99), в отличие от нейронов, не проводят нервных импульсов и сохраняют способность к делению. Они имеют разное строение, заполняют промежутки между нейронами и выполняют разнообразные функции: питательную, секреторную, опорную, защитную и другие. Некоторые из них образуют изолирующую оболочку вокруг отростков нейронов и предотвращают рассеивание нервных импульсов.
Рис. 99.
Клетки нейроглии
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
ВСПОМНИТЕ
1. Какие различают типы животных тканей? 2. Какие особенности строения эпителиальных тканей вам известны? 3. Какие функции выполняют эпителиальные ткани? 4. Какие ткани относятся к тканям внутренней среды? Каковы их функции? 5. Что общего и отличного в строении и функциях разных видов мышечных тканей? 6. Каковы особенности строения и функций нейронов? 7. Каковы функции дополнительных клеток нервной ткани?
Какие виды тканей животных принимают участие в поддержании гомеостаза?
Какое значение для нервной ткани имеет способность клеток нейроглии к делению?
pnq многоклеточный
ОРГАНИЗМ - ЦЕЛОСТНАЯ ИНТЕГРИРОВАННАЯ СИСТЕМА
Что общего и отличного между многоклеточными и одноклеточными организмами? Какие органы и их системы характерны для многоклеточных животных и высших растений? Какие животные способны к фагоцитозу? Какие виды растений лишены хлорофилла? Что такое конус нарастания, фитонциды, гомеостаз?
Вы уже знаете, что среди различных уровней организации живой материи выделяют и организменный. Организмы бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными.
139
Клетки
Jr Ткань
a-aJ— Орган
Система органов
у
Функциональная система органов
Схема организации многоклеточных организмов
Каковы строение и функции многоклеточных организмов? У одноклеточных организмов организменный уровень организации совпадает с клеточным. У большинства многоклеточных организмов во время их индивидуального развития клетки специализируются по строению и выполняемым функциям, формируя различные ткани, органы и системы органов. Орган — часть организма, занимающая определенное положение и характеризующаяся определенными особенностями строения и выполняемыми функциями. Как правило, органы состоят из тканей различных типов, но один из этих типов преобладает (например, в сердце — мышечная ткань).
Органы, выполняющие в организме общую функцию, формируют систему органов. У большинства многоклеточных животных различают пищеварительную, дыхательную, кровеносную, нервную, половую системы органов. Органы определенной системы связаны между собой преимущественно пространственно (например, органы пищеварительной, дыхательной систем), но могут иметь только функциональную связь (например, система желез внутренней секреции).
Временное объединение органов различных систем на выполнение определенной функции образует функциональную систему органов. Например, во время бега человека или животного согласованно функционируют опорно-двигательная, дыхательная, кровеносная, нервная и другие системы.
Мы уже упоминали, что многоклеточные и одноклеточные организмы являются открытыми биологическими системами, способными к саморегуляции. Любому живому организму свойственно поступление из окружающей среды строительного и энергетического материала, обмен веществ, превращение энергии, способность к размножению. Особая роль в обеспечении нормального функционирования организмов принадлежит регуляторным системам.
У животных к регуляторным системам относятся: нервная, иммунная и система желез внутренней секреции. У растений жизненные функции регулируются с помощью биологически активных веществ (например, фитогормонов).
Регуляторные системы обеспечивают функционирование сложного многоклеточного организма как единой целостной биологической системы, обусловливают его реакции на изменение условий внешней и внутренней среды, способность поддержания гомеостаза.
140
В отличие от одноклеточных организмов, у многоклеточных разнообразные процессы жизнедеятельности (питание, дыхание, выделение) только частично происходят на клеточном уровне, а реализуются преимущественно благодаря взаимодействию определенных тканей и органов. При этом все процессы жизнедеятельности многоклеточных организмов регулируются разнообразными биологически активными веществами (гормонами, фитогормонами).
Органы многоклеточных организмов, обеспечивающих размножение (бесполое, вегетативное, половое), называют репродуктивными (от лат. ре — приставка, обозначающая обновление, повтор и про-дуко — создаю).
Многоклеточные животные и растения осуществляют свои жизненные функции по-разному. Прежде всего характер обмена веществ зависит от способа питания. Как вы помните, грибы и большинство животных (за исключением некоторых простейших) являются гетеротрофами, то есть потребляют готовые органические вещества, а большинство растений относятся к автотрофам. Но многие процессы жизнедеятельности этих групп организмов могут осуществляться подобным образом.
Химические элементы и соединения, необходимые для образования органических веществ, растения получают из почвы или воздуха, а необходимую для этого энергию — за счет светового излучения. Гетеротрофы же получают энергию, созданную автотрофами, вместе с пищей. Растения, в отличие от животных, ведут прикрепленный образ жизни, у них отсутствует нервная система, органы чувств, специализированные пищеварительная, дыхательная и кровеносная системы. Поэтому транспорт воды, растворов минеральных и органических веществ, биологически активных соединений и т.д. обеспечивают проводящие ткани.
Какие органы есть у растений? Как происходит регуляция их функций? Как вы помните, вегетативными органами называют органы, не принимающие непосредственное участие в половом размножении или образовании спор. У высших растений к ним относятся корень и побег.
Корень — вегетативный орган, обеспечивающий закрепление растения в почве, всасывание почвенного раствора и его транспорт к надземным частям. Различные виды корней (главный, боковые, дополнительные) формируют корневую систему.
141
Побег состоит из осевой части — стебля, на котором расположены листья и почки. На некоторых побегах размещены репродуктивные органы растений (цветки, спорангии и др.). Стебель обеспечивает взаимосвязь органов растения между собой, транспортирует различные вещества. Листья выполняют функции фотосинтеза, испарения воды и дыхания. Почки - это зачаточные побеги. Вегетативные почки состоят из зачаточного стебля с конусом нарастания и зачаточных листков, а генеративные — содержат зачатки цветков и соцветий (рис. 100).
Вегетативные органы растений способны видоизменяться. Это связано с осуществлением ими определенных функций и обеспечивает приспособление к определенным условиям среды произрастания. Так, в клубнях, корневищах, луковицах, корнеплодах запасаются питательные вещества. В неблагоприятные периоды существования надземная часть растений может отмирать, а живыми остаются только видоизмененные их подземные части. При наступлении благоприятных условий из подземных частей развиваются надземные побеги. Листья и побеги могут превращаться в колючки (кактусы, боярышник и др.),
Рис. 100. Вегетативные органы растений: 1 - побег; 2 - корень
142
защищающие растения от растительноядных животных. С помощью вегетативных органов и многих их видоизменений происходит вегетативное размножение растений.
Органы бесполого размножения растений и грибов называют спорангиями (от греч. спора - семя и ан-гейон — сосуд, вместилище). Они расположены или поодиночке, или собраны вместе в сложные структуры (например, плодовые тела грибов) (рис. 101).
Органы полового размножения (репродуктивные органы) обеспечивают образование и созревание половых клеток, процессы оплодотворения, а у семенных растений (голосеменных и покрытосеменных) — также и опыление. Они бывают разнообразны по строению и у различных групп имеют разное название. Например, у покрытосеменных к органам полового размножения относится цветок.
Вы уже знаете, что функции растительного организма (рост, развитие, обмен веществ и др.) регулируются с помощью биологически активных веществ — фитогормонов. В незначительных количествах они могут ускорять или замедлять различные жизненные функции растений (деление клеток, прорастание семян и др.). Фитогормоны образуются определенными клетками и транспортируются к месту их действия по проводящим тканям или непосредственно от одной клетки к другой.
С помощью других биологически активных веществ (фитонцидов, алкалоидов и т.д.) растения могут влиять на особей своего вида или других видов растений, на животных и микроорганизмы.
Например, пырей и ясень своими фитонцидами могут угнетать развитие растений других видов. Поэтому, высевая вместе семена различных видов растений или планируя севообороты, необходимо учитывать влияние разных видов друг на друга. Фитонциды, вырабатываемые чесноком или луком, способны убивать микроорганизмы. Поэтому эти растения издавна использует человек для лечения и профилактики многих инфекционных заболеваний.
Растения способны воспринимать изменения в окружающей среде и определенным образом реагировать на них. Такие реакции получили название тропизмов и настий. Тропизмы (от греч. тропос — поворот, изменение направления) — это ростовые движения органов растений в ответ на раздражитель, имеющий определенную направленность. Эти движения могут осуществляться как в сторону раздражителя, так и в
Рис. 101.
Плесневые грибы со спорангиями
Рис. 102.
Реакция растения на силу земного притяжения: положительный геотропизм корня (1) и отрицательный -стебля (2)
143
Рис. 103.
Настии у мимозы
КОНТРОЛЬНЫЕ
ВОПРОСЫ
ПОДУМАЙТЕ
противоположную (рис. 102). Они являются результатом неравномерного деления клеток на разных сторонах этих органов в ответ на действие фитогормонов роста.
Настии (от греч. настое — уплотненный) — это движения органов растений в ответ на действие раздражителя, не имеющего определенного направления (например, изменение освещенности, температуры). Примером настий может служить раскрывание и закрывание венчика цветка в зависимости от освещенности, складывание листьев при изменении температуры (рис. 103). Настии могут быть обусловлены растяжением органов вследствие неравномерного их роста или изменением давления в определенных группах клеток в результате изменений концентрации клеточного сока. Следовательно, организм многоклеточного растения является целостной интегрированной системой, все части которой взаимосвязаны между собой и дополняют друг друга.
1. Что такое орган и система органов? 2. Что такое функциональная система? 3. Какие органы растений называют вегетативными, а какие репродуктивными? 4. Как растения реагируют на изменения условий окружающей среды? 5. Как организм растения регулирует свои функции?
Как растения могут влиять на другие организмы?
Как понять, что организм многоклеточного растения является целостной интегрированной системой?
ВСПОМНИТЕ
840 ОРГАНИЗМ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ И РЕГУЛЯЦИЯ ЕГО ФУНКЦИЙ
Какие системы органов имеются у животных? Каким образом регулируются жизненные функции организмов животных? Что такое железы внутренней секреции и каковы их функции? Что такое иммунитет, антигены, антитела?
Какие системы органов имеются у многоклеточных животных? к основным системам органов у многоклеточных животных относятся: опорнодвигательная, пищеварительная, кровеносная, дыхательная, нервная, выделительная, половая и система желез внутренней секреции.
Пищеварительная система обеспечивает поступление в организм питательных веществ, их переваривание, всасывание продуктов пищеварения и выведение из организма непереваренных остатков
144
пищи. Пищеварение — совокупность процессов, обеспечивающих механическую и химическую (с помощью пищеварительных ферментов) переработку пищи до компонентов, которые могут усваиваться организмом и включаться в обмен веществ. Как правило, процессы пищеварения начинаются в полости кишечника, а заканчиваются в клетках кишечного эпителия. У одноклеточных и некоторых многоклеточных животных (например, губок) существует только в нутриклеточное пищеварение.
Многие виды животных вводят пищеварительные ферменты в тело других организмов (например, пауки) или субстратов (например, личинки мух, обитающие в разлагающейся органике). Затем они всасывают переваренные или полупереваренные вещества в кишечник. Такой тип пищеварения называют внекишечным, или внешним.
Пищеварительная система может быть замкнутой и сквозной. Замкнутая пищеварительная система начинается ротовым отверстием и включает замкнутый кишечник (рис. 104). Непереваренные остатки пищи при этом удаляются через ротовое отверстие (например, у плоских червей). У большинства животных развита сквозная пищеварительная система, заканчивающаяся анальным отверстием, через которое и удаляются наружу непереваренные остатки пищи (рис. 105). Некоторые паразитические животные, например ленточные черви, в процессе
Рис. 104. Замкнутая пищеварительная система печеночного сосальщика: 1 - ротовое отверстие;
2 - глотка;
3 - ветви кишечника
Рис. 105. Сквозная пищеварительная система окуня: 1 - печень; 2 - кишечник; 3 - желудок; 4 - анальное отверстие
145
эволюции утратили пищеварительную систему. Питательные вещества из организма хозяина они поглощают через покровы тела.
Кровеносная система состоит из кровеносных сосудов и центрального пульсирующего органа — сердца. У организмов, у которых отсутствует сердце (например, ланцетников, кольчатых червей), его функции выполняют некоторые сосуды, стенки которых имеют хорошо развитую мускулатуру. Кровеносная система может быть замкнутой и незамкнутой (рис. 106). Если кровь течет только по системе кровеносных сосудов и не попадает в полость тела, то такая кровеносная система называется замкнутой (кольчатые черви, большинство хордовых животных). Если же сосуды открываются в полость тела и часть пути кровь проделывает в промежутках между органами, кровеносная система называется незамкнутой (членистоногие, моллюски). При этом кровь смешивается с полостной жидкостью.
Кровеносная система обеспечивает транспорт и перераспределение питательных веществ, газов, биологически активных веществ, продуктов обмена. Кровеносная и лимфатическая системы вместе с меж-
Рис. 106. Кровеносная система: 1 - незамкнутая паука; 2 - замкнутая собаки
146
клеточной жидкостью осуществляют защитные реакции организма, обеспечивают постоянство его внутренней среды.
Дыхательная система обеспечивает газообмен между организмом и окружающей средой. Кроме того, органы дыхания выводят из организма конечные продукты обмена.
У обитателей водоемов (ракообразных, моллюсков, рыб и др.) органы дыхания — жабры — тонкостенные выросты, омываемые водой; они обеспечивают дыхание кислородом, растворенным в воде. Условием осуществления газообмена через жабры является их увлажненность, поэтому на суше эти органы дыхания функционировать не могут. У обитателей суши органы дыхания могут быть представлены трахеями (насекомые, паукообразные, многоножки), легочными мешками (паукообразные) или легкими (наземные позвоночные животные).
У некоторых обитателей водоемов (ресничные, круглые и малощетинковые черви, мелкие ракообразные и клещи) и почв (например, круглые и малощетинковые черви) органы дыхания отсутствуют и газообмен осуществляется через покровы тела.
Функцию выделения из организма конечных продуктов обмена веществ выполняет выделительная система. Органы выделения — это специализированные образования, разнообразные по строению и выполняемым функциям (система выделительных канальцев у различных групп червей, почки у моллюсков и позвоночных животных, зеленые железы речного рака, выделительные сосуды у наземных членистоногих) (рис. 107). Кроме этих органов, в выделении конечных продуктов обмена могут принимать участие и другие образования (потовые и сальные железы млекопитающих животных и человека, органы дыхания, жировое тело насекомых и др.).
Опорно-двигательная система обеспечивает опорную функцию, изменение положения тела животных в пространстве, а также движения отдельных органов и организма в целом. В опорно-двигательной системе различают пассивную часть (наружный или внутренний скелет) и активную (мускулатура). У различных групп червей опорно-двигательная система представлена кожно-мускульным мешком. В поддержании формы тела этих животных принимает участие полостная (или межклеточная) жидкость, которая давит на стенки тела, а также может действовать как антагонист определенных групп мышц,
Рис. 107. Органы выделения:
1 - выделительные сосуды таракана;
2 - элемент почки кролика
147
1
Рис. 108.
Типы нервной системы:
1 - диффузная;
2 - брюшная нервная цепочка;
3 - трубчатая
148
сгибающих тело. У других групп животных имеется твердый наружный (членистоногие) или внутренний (хордовые) скелет, к элементам которого прикрепляются группы мышц.
Половая система представлена половыми железами, образующими половые клетки, и протоками, через которые они выводятся. Половая система выполняет функцию размножения, благодаря чему обеспечивается непрерывная последовательность поколений.
Как и организм многоклеточных растений, организм многоклеточных животных является целостной системой, способной к саморегуляции и адаптациям к изменениям окружающей среды.
Как регулируются жизненные функции организма многоклеточных животных? Регулируют жизненные функции организма животных в целом, отдельных его органов и систем, согласованность их деятельности, поддержание определенного физиологического состояния и гомеостаза нервная и иммунная системы, а также система желез внутренней секреции. Эти системы функционально взаимосвязаны между собой и влияют на деятельность друг друга.
Нервная система регулирует жизненные функции организма с помощью нервных импульсов, имеющих электрическую природу. Нервные импульсы передаются от рецепторов к определенным центрам нервной системы, где осуществляется их анализ и синтез, а также формируются соответствующие реакции. От этих центров нервные импульсы направляются к рабочим органам, изменяя определенным образом их деятельность. Различают несколько типов нервных систем (рис. 108).
Нервная система способна быстро воспринимать изменения, происходящие во внешней и внутренней среде организма, и быстро на них реагировать. Вспомним, что реакцию организма на раздражители внешней и внутренней среды, осуществляющуюся при участии нервной системы, называют рефлексом (от лат. рефлексус — повернутый назад, отраженный). Следовательно, нервной системе свойствен рефлекторный принцип деятельности. В основе сложной аналитико-синтетической деятельности нервных центров лежат сложные процессы возникновения нервного возбуждения и его торможения. Именно на этих процессах основывается высшая нервная деятельность человека и некоторых животных, обеспечивающая
совершенное приспособление к изменениям в окружающей среде.
Ведущая роль в гуморальной регуляции жизненных функций организма принадлежит системе желез внутренней секреции. Эти железы развиты у большинства групп животных. Они не связаны пространственно, их работа согласовывается или благодаря нервной регуляции, или же гормоны, вырабатываемые одними из них, влияют на работу других. В свою очередь, гормоны, выделяемые железами внутренней секреции, влияют на деятельность нервной системы.
Особое место в регуляции функций организма животных принадлежит нейрогормонам — биологически активным веществам, вырабатываемым особыми клетками нервной ткани. Такие клетки выявлены у всех животных, имеющих нервную систему. Нейрогормоны поступают в кровь, межклеточную или спинномозговую жидкость и транспортируются ими к тем органам, работу которых они регулируют.
У позвоночных животных и человека существует тесная связь между гипоталамусом (отдел промежуточного мозга) и гипофизом (железа внутренней секреции, связанная с промежуточным мозгом). Вместе они составляют гипоталамо-гипофи-зарную систему. Эта связь заключается в том; что синтезированные клетками гипоталамуса нейрогормоны поступают по кровеносным сосудам в переднюю долю гипофиза. Там нейрогормоны стимулируют или тормозят выработку определенных гормонов, влияющих на деятельность других желез внутренней секреции. Основное биологическое значение гипоталамо-гипофизарной системы — осуществление совершенной регуляции вегетативных функций организма и процессов размножения. Благодаря этой системе работа желез внутренней секреции может быстро изменяться под влиянием раздражителей внешней среды, которые воспринимаются органами чувств и обрабатываются в нервных центрах.
Гуморальная регуляция может осуществляться и с помощью других биологически активных веществ. Например, изменение концентрации углекислого газа в крови влияет на деятельность дыхательного центра головного мозга наземных позвоночных животных, а ионов кальция и калия — на работу сердца.
Важную роль в обеспечении жизнедеятельности организма играет иммунная система. Как вы уже знаете, иммунитет — способность организма защищать собственную целостность, его невосприимчивость к
Гормо-ны
Органы-мишени
Схема действия гипоталамо-гипофизарной системы
149
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
возбудителям некоторых заболеваний. В создании иммунитета принимают участие специфические и неспецифические механизмы.
К неспецифическим механизмам иммунитета относятся барьерная функция кожного эпителия и слизистых оболочек внутренних органов; бактерицидное действие некоторых ферментов (например, некоторые, ферменты слюны, слезной жидкости, гемолимфы членистоногих) и кислот (выделяемых с секретом потовых и сальных желез, желез слизистой оболочки желудка). Эту функцию выполняют также клетки разных тканей, способные обезвреживать чужеродные для данного организма частицы и микроорганизмы.
Специфические механизмы иммунитета обеспечиваются иммунной системой, которая узнает и обезвреживает антигены (от греч. анти — против и генезис — происхождение) — химические вещества, вырабатываемые клетками или входящие в состав их структур, либо микроорганизмы, воспринимаемые организмом как чужеродные и вызывающие иммунный ответ с его стороны.
В состав иммунной системы организма позвоночных животных входит вилочковая железа (тимус), красный костный мозг, лимфатические узлы, селезенка, а также определенные группы лейкоцитов, циркулирующие по кровеносным и лимфатическим сосудам. Иммунная система обеспечивает гуморальный и клеточный иммунитет. Гуморальный иммунитет обусловлен выработкой антител, связывающих определенные антигены и таким образом обезвреживающих их. Клеточный иммунитет обеспечивает повышение концентрации определенных групп лимфоцитов, способных к фагоцитозу определенных антигенов.
Врожденный иммунитет обусловлен наследственными факторами или передачей от матери зародышу готовых антител. Приобретенный иммунитет формируется в результате контакта организма с паразитами или веществами антигенной природы.
1. Что такое система органов? 2. Какие системы органов формируются у многоклеточных организмов? Каковы их функции? 3. Как осуществляется регуляция жизненных функций в организме многоклеточных животных? 4. Что общего и отличного между нервной и гуморальной регуляцией? 5. Какая связь существует между нервной системой и системой желез внутренней секреции? 6. Что такое иммунитет? Каково его
150
значение в обеспечении жизнедеятельности организмов животных? 7. Что собой представляет иммунная система животных?
ПОДУМАЙТЕ
I Какие возможны нарушения функционирования организма животных в результате нарушения взаимосвязей между нервной системой и системой желез внутренней секреции?
О ЧЕМ МЫ УЗНАЛИ ИЗ ЭТОГО РАЗДЕЛА
Ткани — система сходных по строению, структурно и функционально связанных между собой клеток. Ткани животных, в отличие от растений, имеют в своем составе межклеточное вещество — продукт жизнедеятельности самих клеток.
У высших растений известны такие типы тканей: образовательные, из которых образуются все другие ткани; покровные, проводящие, механические и основные. Проводящие ткани обеспечивают связь между разными частями растений, а механические выполняют опорную функцию.
У большинства многоклеточных животных различают четыре основных типа тканей: эпителиальные, мышечные, нервные и ткани внутренней среды.
Эпителиальные ткани состоят из одного или нескольких слоев плотно прилегающих друг к другу клеток с незначительным количеством межклеточного вещества. Они покрывают поверхность тела и выстилают полости внутренних органов.
Мышечные ткани способны сокращаться в ответ на раздражение. Различают неисчерченную и исчерченную мышечные ткани. Исчерченную мышечную ткань, в свою очередь, делят на скелетную и сердечную.
Нервная ткань способна воспринимать раздражение и передавать его. Она является основой нервной системы. В состав нервной ткани входят нервные клетки (нейроны) и нейроглия, образованная совокупностью вспомогательных клеток.
Ткани внутренней среды состоят из межклеточного вещества, в котором разбросаны отдельные клетки. Они образуют внутреннюю среду организма.
У многоклеточных организмов из тканей формируются органы. Органы, выполняющие общие функции, могут образовывать системы органов.
Растения как целостные интегрированные организмы с помощью биологически активных веществ (фитогормонов, фитонцидов) мотут регулировать свои жизненные функции, а также влиять на другие организмы.
1511
Основные системы органов у большинства многоклеточных животных — опорно-двигательная пищеварительная, дыхания, кровеносная, выделительная, нервная, половая и система желез внутренней секреции. Каждая из них выполняет специфические, свойственные ей функции. Органы и их системы образуют единый целостный организм, способный к обмену веществ, размножению, развитию и саморегуляции.
Функции отдельных органов, систем органов и организма животных в целом регулируются нервной системой, различными биологически активными веществами.
Нервный и гуморальный механизмы регуляции обеспечивают гомеостаз — относительное постоянство внутренней среды организма.
ИТОГОВЫЕ ЗАДАНИЯ
Задание 1 Сравните основные типы тканей растений, заполнив таблицу:
Тип ткани	Строение	Функции
Образовательная Покровная Механическая Основная Проводящая		
Задание 2 Сравните основные типы тканей животных, заполнив таблицу:
Тип ткани	Строение	Функции
Эпителиальная Ткани внутренней среды: - кровь, лимфа, тканевая жидкость - соединительные - скелетные Мышечная Нервная		
152
Задание 3 Охарактеризуйте органы высших растений (на примере покрытосеменных), заполнив таблицу:
Органы	Из каких частей состоят	Функции
Вегетативные 1. Генеративные 1.		
Задание 4 Охарактеризуйте системы органов многоклеточных животных (на примере хордовых), заполнив таблицу:
Система органов	Из каких частей состоит	Функции
Опорно-двигательная Пищеварительная Выделительная Кровеносная Дыхательная Нервная Половая Желез внутренней секреции		
ТЕМАТИЧЕСКАЯ ПРОВЕРКА ЗНАНИЙ
I уровень
(выберите из предложенных ответов правильный)
1.	К покровным тканям растений относятся: а) эпидермис, б) основная фотосинтезирующая, в) верхушечная меристема, г) пробка, д) жировая.
2.	Произвольно сокращаются мышцы: а) неисчерченные, б) исчерченные, в) сердца.
3.	Устьица входят в состав: а) основной фотосинтезирующей ткани, б) пробки, в) кожицы, г) образовательной ткани, д) механической ткани.
4.	Утолщение стебля или корня многолетних древесных растений обеспечивает ткань: а) образовательная, б) механическая, в) покровная, г) основная, д) проводящая.
5.	Ситовидные трубки входят в состав: а) механической ткани, б) ксилемы, в) флоэмы, г) образовательной ткани, д) пробки.
6.	Хорошо развито межклеточное вещество в ткани: а) эпителиальной, б) мышечной, в) нервной, г) соединительной.
7.	К вегетативным органам растений относятся: а) спорангии, б) цветок, в) плод, г) побег.
153
8.	Нейрогормоны вырабатываются: а) железами внутренней секреции, б) железами внешней секреции, в) железами смешанной секреции, г) особыми клетками нервной ткани, д) клетками покровного эпителия.
9.	Жизненные функции организма растений регулируют: а) фитогормоны, б) гормоны, в) нейрогормоны, г) антитела, д) антигены.
10.	Клеточный иммунитет обеспечивают: а) клетки соединительной ткани, б) нервные клетки, в) определенные лейкоциты, г) клетки кожного эпителия, д) клетки неисчерченной мышечной ткани
11.	Реакции растений, направленные на раздражители окружающей среды, - это: а) рефлексы, б) настии, в) инстинкты, г) тропизмы.
II и III уровни
(выберите из предложенных ответов один или несколько правильных)
1.	Хлоропласты есть в клетках: а) основной запасающей ткани, б) образовательной ткани, в) устьиц, г) основной фотосинтезирующей ткани, д)ситовидных трубок.
2.	К делению способны клетки: а) пробки, б) образовательной ткани, в) кожицы, г) ситовидных трубок, д) механической ткани. 3. Эпителиальным тканям свойственно: а) практически отсутствие межклеточного вещества, б) хорошо развитые межклетники, в) полярные клетки, г) клетки с длинными и короткими отростками.
4.	Из мертвых клеток построена: а) флоэма, б) ксилема, в) кожица, г) пробка, д) механические ткани.
5.	Транспорт веществ по растению обеспечивают: а) механические ткани, б) пробка, в) ситовидные трубки, г) сосуды, д) устьица.
6.	Защитные функции в организме человека и животных выполняют- а) эпителий кожи, б) нервная ткань, в) мышечная ткань, г) кровь, д) лимфа.
7.	В состав опорно-двигательной системы позвоночных животных и человека входят ткани: а)кровь, б)нервная, в) костная, г) хрящевая, д) мышечная.
8.	Кроме специализированных органов, выделительную функцию у животных могут выполнять: а) органы дыхания, б) сальные железы, в) потовые железы, г) органы кровеносной системы, д) половые железы.
9.	Неисчерченные мышечные волокна входят в состав: а) стенок кровеносных сосудов, б) сердца, в) языка, г) стенок желудка, д) скелетных мышц.
10.	Нейронам свойственно: а) способность к делению, б) наличие ядра, в) наличие длинного и коротких отростков, г) наличие сократительных волокон.
11.	Газообмен у водных животных обеспечивают: а) легкие, б) трахеи, в) жабры, г) легочные мешки, д) покровы тела.
12.	В состав иммунной системы входят: а) сердце, б) кровеносные сосуды, в) лимфатические узлы, г) определенные группы лейкоцитов, д) печень.
IV уровень
1.	Что общего и отличного в строении и функциях покровного эпителия животных и кожицы растений?
2.	Что общего и отличного в осуществлении нервной и гуморальной регуляции жизненных функций организма животных?
3.	Почему гомеостаз является необходимым условием существования каждого организма? Ответ обоснуйте.
4.	Какие органы и системы органов участвуют в поддержании гомеостаза у животных?
5.	Почему появление механических тканей было существенным условием выхода высших растений на сушу?
6.	Что общего и отличного в строении, происхождении и функциях кутикулы у растений и членистоногих?
7.	Что общего и отличного в строении и функциях ксилемы и флоэмы?
8.	Что общего и отличного в строении и свойствах исчерченной и неисчерченной мышечной ткани?
9.	Как строение эпителия связано с его функциями?
10.	Какие ткани принимают участие в осуществлении защитных реакций организма животных? Ответ обоснуйте.
11.	Почему живой организм является открытой системой? Ответ обоснуйте.
12.	Какое значение для существования организмов имеет выделение конечных продуктов обмена веществ?
Тема
)борудование и материалы
Ход работы
ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 7 ___________________&_!____
Строение тканей животных
Световой микроскоп, постоянные препараты эпителиальной, соединительной, нервной и мышечной ткани; микрофотографии этих тканей.
1.	Подготовить микроскоп к работе.
2.	При малом увеличении микроскопа найти на препаратах клетки эпителиальной ткани (цилиндрического эпителия почек или др.). Рассмотреть эту ткань при большом увеличении микроскопа. Обратить внимание на форму клеток, взаиморасположение клеток и межклеточного вещества.
3.	Аналогичным образом рассмотреть препарат соединительной ткани. Обратить внимание на строение межклеточного вещества.
4.	Рассмотреть препарат нервной ткани спинного или головного мозга, найти серое вещество, а в нем — нервные клетки. Отметить характерные особенности строения нервной клетки.
5.	Сравнить рассмотренные препараты с микрофотографиями каждой ткани.
155
ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 8
Тема
Оборудование и материалы
Ход работы
Строение тканей растений
Световой микроскоп, постоянные препараты покровной, проводящей, механической, образовательной и основной тканей растений; микрофотографии этих тканей.
1.	Подготовить микроскоп к работе.
2.	При малом увеличении микроскопа найти на препаратах клетки образовательной ткани корня (подсолнечника, кукурузы или др.). Рассмотреть эту ткань при большом увеличении микроскопа. Обратить внимание на особенности строения этой ткани. 3. Аналогичным образом рассмотреть препарат клеток эпидермы листа (подсолнечника, кукурузы, лука, элодеи и др.). Обратить внимание на форму клеток, их соединение между собой, строение устьиц.
4.	Рассмотреть препарат поперечного среза многолетнего деревянистого стебля. Обратить внимание на пробку и другие элементы коры, ситовидные трубки, камбий, сосуды, а также на сердцевину, годичные кольца и др. Установить особённости строения клеток этих тканей.
5.	Сравнить все рассмотренные препараты с микрофотографиями каждой ткани.
КРАТКИЙ СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Гипоталамо-гипофизарная система - нейроэндокринный комплекс позвоночных животных, образованный гипоталамусом (структура промежуточного мозга) и гипофизом (железа внутренней секреции). Регулирует активность всех других желез внутренней секреции и жизненные функции организмов.
Гомеостаз - относительное постоянство состава и свойств внутренней среды биологических систем разных уровней организации.
Гормоны - биологически активные органические вещества животных, вырабатываемые железами внутренней и смешанной секреции.
Дифференциация - возникновение отличий в строении и функциях клеток,
тканей и органов во время индивидуального развития.
Иммунитет - способность организма противостоять возбудителям заболеваний и сохранять собственную целостность.
Иммунитет гуморальный - способность определенных видов лейкоцитов вырабатывать антитела.
Иммунитет клеточный возникает благодаря способности о ределенных видов лейкоцитов к фагоцитозу вредных микроорганизмов и веществ.
Иммунитет врожденный формируется до рождения.
Иммунитет приобретенный образуется в процессе индивидуального развития (в результате перенесенных
156
заболеваний, вакцинации или введения лечебных сывороток).
Настии - двигательные реакции органов растений ( в виде изгибов), возникающие в ответ на действие раздражителей окружающей среды и не имеющие определенной направленности.
Нейрогормоны - биологически активные вещества животных, вырабатываемые определенными нервными клетками.
Орган - часть многоклеточного организма, занимающая определенное положение, имеющая свойственные только ей особенности строения и выполняющая определенные функции.
Пищеварение - совокупность процессов, обеспечивающих механическое и химическое расщепление пищи на составляющие, усваивающиеся организмом и включающиеся в обмен веществ. Регенерация - процесс восстановления утраченных или поврежденных час
тей, а также восстановление целостного организма из определенной его части.
Рефлекс — ответ животного организма на раздражения, осуществляемый с помощью нервной системы.
Система органов - совокупность органов, выполняющих одну или несколько общих функций (дыхание, пищеварение, выделение и др.).
Ткань - система сходных по строению клеток, структурно и функционально связанных между собой.
Тропизмы - ростовые движения органов растений в ответ на раздражители, имеющие определенную направленность.
Фитогормоны - биологически активные вещества высших растений и грибов, способные влиять на рост и развитие этих организмов.
Фитонциды - вещества, выделяющиеся растениями и угнетающие деятельность других видов растений, грибов, бактерий.
157
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
БИОЛОГИЯ - КОМПЛЕКСНАЯ НАУКА О ЖИВОЙ ПРИРОДЕ................ 5
РАЗДЕЛ 1
ЕДИНСТВО ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ОРГАНИЗМОВ
§1	. Химический состав живых организмов. Неорганические соединения..........................................12
§2	. Органические соединения живых организмов. Углеводы.17
§3	. Липиды: свойства и функции.....................21
§4	. Белки: строение и свойства.....................23
§5	. Функции белков.................................27
§6	. Биологически активные вещества: витамины, гормоны, алкалоиды, антибиотики..............................30
§7	. Нуклеиновые кислоты. АТФ.......................35
О чем мы узнали из этого раздела....................4Q
Итоговые задания....................................41
Тематическая проверка знаний........................42
Лабораторная работа № 1...........:.................44
Лабораторная работа № 2.............................45
Краткий словарь терминов............................46
РАЗДЕЛ 2 СТРУКТУРНАЯ СЛОЖНОСТЬ И УПОРЯДОЧЕННОСТЬ ОРГАНИЗМОВ
§8	. Цитология — наука о строении и функциях клеток.47
§9	. Сравнительная характеристика клеток прокариот и эукариот..............................................51
§10	. Химический состав и строение клеточных мембран....56
§11	. Надмембранные и подмембранные комплексы клеток....61
§12	. Цитоплазма и ее компоненты. Клеточные включения. Взаимосвязь мембран в эукариотических клетках...........64
§13	. Одномембранные органеллы..........................67
§14	. Двумембранные органеллы.......................70
§15	. Ядро..........................................73
§16	. Немембранные органеллы. Органеллы движения....78
§17	. Клеточный цикл. Митоз 1.......................80
§18	. Мейоз 1.......................................82
§19	. Вирусы — неклеточные формы жизни..............86
§20	. Роль вирусов в природе и жизни человека.......90
158
О чем мы узнали из этого раздела....................93
Итоговые задания....................................95
Тематическая проверка знаний........................96
Лабораторная работа Ns 3............................99
Лабораторная работа Ns 4...........................100
Лабораторная работа Ns 5...........................100
Лабораторная работа Ns 6...........................101
Краткий словарь терминов...........................102
РАЗДЕЛ 3
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЯ ЭНЕРГИИ В ОРГАНИЗМЕ
§21	. Общая характеристика обмена веществ и превращения энергии в клетках....................104
§22	. Энергетический обмен и его этапы.............106
§23	. Кислородный этап энергетического обмена..... 109
§24	. Пластический обмен. Биосинтез белков ........112
§25	. Биосинтез углеводов, липидов и нуклеиновых кислот.117
§26	. Хемосинтез и фотосинтез .....................119
О чем мы узнали из этого раздела...................124
Итоговые задания...................................125
Тематическая проверка знаний.......................126
Краткий словарь терминов...........................128
РАЗДЕЛ 4 МНОГОКЛЕТОЧНЫЙ ОРГАНИЗМ - ИНТЕГРИРОВАННАЯ СИСТЕМА. ТКАНИ
§27	. Особенности строения тканей растений..............129
§28	. Ткани животных....................................134
§29	. Многоклеточный организм — целостная интегрированная система..................139
§30	. Организм многоклеточных животных и регуляция его функций............................144
О чем мы узнали из этого раздела...................151
Итоговые задания...................................152
Тематическая проверка знаний.......................153
Лабораторная работа Ns 7...........................155
Лабораторная работа Ns 8...........................156
Краткий словарь терминов...........................156
159
Навчальне видання
КУЧЕРЕНКО Микола Евдокимович
ВЕРВЕС Юрш Григорович
БАЛАН Павло Георййович
ВОИЦЩЬКИИ Володимир Михайлович
ЗАГАЛЬНА БЮЛОГТЯ
Шдручник для 10 класу середшх загалы-tooceimHix навчалъних заклад1в
Завщуюча редакщею - Л. Мялтвська
Редактор - Л. Тшякова
Макет i художне оформления П. Машкова 1люстрацп I. Комяховог, О. Лебедевой Комп’ютерна подготовка ипостращй О. 1льъних Комп’ютерна верстка О. Котеневог
Коректор - €. Оратовсъка
Здано на виробництво i подписано до друку 15.05.2001.
Формат 70 х 100 / Патр офсетний. Друк офсетний.
Гарнпура Century-Schoolbook.
Ум. друк. арк. 13,0. Ум. фарбо-в1дб. 52,68. Обл.-вид. арк. 12,05. Вид. № 218.
Наклад 200.000 прим. (1-й завод- 100 000 прим.).
Зам. 1 300
Видавництво «Генеза», 04212, м. Кшв-212, вуп.Тимошенка, 2-л.
Св1доцтво сер!я ДК № 25 вш 31.03.2000 р.
Вцщруковано з готових позитив!в на ГП РПО «Пол1графкнига», 03057, м. КиТв-57, вул. Довженка, 3.