Иллюстрированный атлас содержит сведения по биологии и экологии массовых видов морских беспозвоночных Белого моря.
Академический материал изложен в популярном стиле квалифицированными зоологами-специалистами.
В атласе - более 400 фотографий, сделанных профессиональными фотографами-анималистами и около 30 лучших рисунков, выполненных студентами биологического факультета МГУ.
Богато иллюстрированное фотографиями и графическими рисунками издание предназначено в качестве учебного пособия для студентов, проходящих морскую практику на Беломорских биостанциях. Атлас также будет полезен для подводных туристов и всех лиц, интересующихся биологией.
Товарищество А-научных изданий V ' zlVrx
КМК
Иллюстрированный атлас
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ БЕЛОГО МОРЯ
Иллюстрированный беспозвоночных Белого моря
ПУТЕВОДИТЕЛЬ ПО ФАУНЕ МАССОВЫХ ВИДОВ
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Биологический факультет
Иллюстрированный атлас беспозвоночных Белого моря
Путеводитель по фауне массовых видов морских беспозвоночных
Автор проекта и ответственный редактор проф. Н.Н. Марфенин
Ответственный фоторедактор к.б.н. С.А. Белорусцева
Товарищество научных изданий КМК Москва ❖ 2006
УДК 592: 574
Иллюстрированный атлас беспозвоночных Белого моря/Под общ. ред. Н.Н. Марфенина. — М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. 312 с.
Авторский коллектив:
Марфенин Н.Н. — автор проекта, ответственный редактор, автор очерков и ряда фотографий.
Белорусцева С.А. — ответственный фоторедактор, помощник редактора, автор фотографий.
Авторы очерков: А.Б. Басин, Е.В. Богомолова, Е.С. Бочарова, С.Д. Гребельный, А.В. Ересковский, А.Э. Жадан, Н.А. Заренков, К.Н. Кособокова, Н.М. Литвинова, В.В. Малахов, О.И. Малютин, С.А. Маслакова, Т.Н. Молодцова, А.Д. Наумов, Н.М. Перцова, В.Н. Романов, А.В. Смирнов, Е.Н. Темерева, Н.Н. Шунатова.
Авторы фотографий: Е.В. Богомолова, А.В. Ересковский, А.Э. Жадан, И.А. Косевич, О.И. Малютин, С.А. Маслакова, Е.Н. Темерева, А.Б. Цетпин, Н.А. Червякова, М.Л. Федюк, R.R. Hopcroft.
Первый иллюстрированный атлас морских обитателей Белого моря содержит цветные фотографии и описания более 160 видов мелководных беспозвоночных, которые включают: особенности морфологии, биологии, экологии, поведения каждого вида, мест их обитания, а также отличия от похожих видов. Атлас может быть использован при проведении полевых практик у студентов-биопо-гов, а также всеми интересующимися морской фауной, в том числе туристами и подводниками.
The first illustrated atlas of marine animals of the White Sea shallow waters includes photos and descriptions more than 160 species of the shallow invertebrates: their morphology, biology, ecology, behavior and biotopes, and also differences from similar species. The atlas designed for practical studying of marine biology during field excursions organized for students, specialized in biology, and at the same time for everybody, who are interested by marine fauna, like tourists and divers.
© Марфенин H.H., концепция проекта, 2006
© Тексты, авторский коллектив, 2006
©Фотографии, авторский коллектив, 2006
© Издание и оформление, товарищество научных изданий КМК, 2006
ISBN 5-87317-252-8
Содержание	стр.
Предисловие	4
К читателям	6
Белое море:	7
- расположение - основные заливы - природные особенности губы Ругозерской и пролива Великая Салма - Беломорская биостанция МГУ им. Н.А. Перцова - Беломорская биостанция ЗИН РАН им. О. А. Скарлато "Мыс Картеш" -Основные экосистемы Белого моря:	23
-	литораль - сублитораль Массовые виды морских беспозвоночных:	31
-	зоопланктон	33
-	тип Porifera (Губки)	51
-	тип Ctenophora (Гребневики)	63
-	тип Cnidaria, класс Scyphozoa (Сцифоидные медузы)	65
класс Anthozoa (Коралловые полипы)	73
класс Hydrozoa (Гидроидные полипы)	81
-	тип Nemertea (Немертины)	103
-	тип Cephalorhyncha, класс Priapulida (Приапулиды)	107
-	тип Annelida, класс Polychaeta (Многощетинковые черви)	109
-	тип Mollusca, класс Loricata (Панцирные моллюски)	143
класс Gastropoda (Брюхоногие моллюски)	147
класс Bivalvia (Двустворчатые моллюски)	183
-	тип Arthropoda, класс Crustacea (Ракообразные)	207
класс Pantopoda (Морские пауки)	235
-	тип Echinodermata, класс Asteroidea (Морские звезды)	243
класс Ophiuroidea (Офиуры)	251
класс Echinoidea (Морские ежи)	257
класс Holothuroidea (Голотурии)	258
-	тип Bryozoa (Мшанки)	261
-	тип Brachiopoda (Брахиоподы)	281
-	тип Phoronida (Форониды)	285
-	тип Tunicata, класс Ascidia (Асцидии)	287
Охрана и изучение морских беспозвоночных	295
Литература	296
Указатель латинских названий видов	305
Список авторов текстов и иллюстраций	308
Об авторах	309
Предисловие
Что Вы знаете о морских беспозвоночных? В море обитают представители более двадцати типов животных, каждый из которых столь необычен и индивидуален по своему строению, что может быть представлен как "инопланетянин". Достаточно напомнить, что все множество крупных позвоночных — рыб, змей, ящериц, земноводных, птиц, млекопитающих, с которыми большинство из нас связывает представление о животном мире — являются представителями всего лишь одного подтипа. Всевозможные насекомые, число видов которых составляет примерно половину от всех известных науке животных — представляют всего лишь один класс типа членистоногих. В Мировом океане зародилась жизнь, которая большую часть своей истории не выходила за его пределы и в нем достигла наибольшего разнообразия по ключевым направлениям "конструктивных решений", выразившихся в своеобразии планов строения типов беспозвоночных.
Это разнообразие представлено не только в форме общеизвестных представителей беспозвоночных животных — красивых кораллов, больших морских улиток, крабов, осьминогов, кальмаров, морских звезд и ежей, но и всевозможных червей, мелких моллюсков, медуз, рачков и многих других. Лишь ничтожное число из этих видов попадаются на глаза подводному пловцу. Большинство из них остается незамеченными, прячась под камнями, зарываясь в ип, или же просто потому, что по своим размерам не превышают соринки.
Студенты биологических факультетов изучают это многообразие жизни по сухим описаниям академических учебников, на фиксированном материале в лабораториях, и только немногие имеют завидную возможность соприкоснуться с живым миром морских беспозвоночных. Правда, и в этом случае они в основном заняты определением видовой принадлежности беспозвоночных, акцентируя свое внимание на весьма частных (хоть и важных с таксономической точки зрения) особенностях строения, а не на поведении животных, образе жизни, тонких особенностях адаптации к условиям среды.
Давным-давно мне захотелось дополнить сухие описания и схемы определителей цветными фотографиями. На полевой практике часто принято ограничиваться при определении растений и животных одним лишь изучением ключевых признаков. На самом деле любой знаток природы различает виды, прежде всего, по их внешнему виду — "общему габитусу" — по размеру, цвету, характерным особенностям формы, которые очень трудно передать описательно, но достаточно легко показать межвидовые различия на хороших цветных фотографиях, выполненных со знанием биологии вида. Лишь после опознания объекта по самым общим признакам флорист или фаунист приступает к уточнению деталей для того, чтобы установить точный диагноз видовой принадлежности.
В ином положении оказывается специалист по системе отдельной группы, особенно если он изучает беспозвоночных. Чаще всего он имеет дело с фиксированным в спирте или формалине материалом, у которого форма тела видоизменилась в результате сжатия, а цвет поблек. Приходится искать надежные межвидовые различия по таким признакам, которые не меняются после фиксации. Вот почему в определителях, созданных систематиками, преобладают частные, но более надежные по сравнению с описанием внешнего вида признаки. Как правило, специалисты по таксономическим группам имеют дело с материалом, собранным из разных регионов, включающим множество видов, принадлежащих к интересующим его родам и семействам. Поэтому им недостаточно предложить признаки, позволяющие легко различить виды в пределах отдельного небольшого района, а надо создать значительно более сложную и полную систему видовой идентификации.
4
Представляемый нами "Иллюстрированный атлас беспозвоночных Белого моря" создан для тех, кто интересуется подводным миром. Студенты-биологи могут использовать его на учебной практике не столько для видовой идентификации беспозвоночных, которую им необходимо освоить по определителям, сколько для получения дополнительной информации о внешнем виде, образе жизни, характере питания и месте в экосистеме изучаемых объектов. Любители природы и подводные туристы получают возможность достаточно легко по фотографиям и описаниям опознать морских беспозвоночных, не только выяснив их название, но и получив представление об особенностях их существования.
Выпуск "Иллюстрированного атласа ..." стал возможен благодаря тому, что более полувека назад на Бепом море были основаны научные и учебные учреждения, призванные помочь ученым, преподавателям и студентам изучать морские экосистемы. Здесь располагаются три главных базы проведения учебных практик и научных исследований:
Биостанция Московского государственного университета им. Н.А Перцова — расположена на полуострове Киндо на берегу Великой Сапмы Кандалакшского залива. Ближайшая железнодорожная станция Пояконда.
Биостанция Санкт-Петербургского государственного университета -расположена на острове Средний, от которого ближе всего до железнодорожной станции Чупа.
Биостанция Зоологического института РАН им. О.А. Скарлато (Санкт-Петербург) — расположена в том же районе на мысе Картеш.
Кропотливая работа ученых позволила за прошедшие десятилетия накопить уникальные знания об условии существования, образе жизни, особенностях поведения многих видов морских беспозвоночных, населяющих Белое море. Эти знания и опыт преподавания использованы при создании "Иллюстрированного атласа ...".
Благодарности:
Основная работа по созданию "Иллюстрированного атласа ..." была выполнена сотрудниками кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. Большинство очерков по различным группам беспозвоночных написаны к.б.н. О.И. Малютиным, очерки по ракообразным доц. Н.А. Заренковым, по лолихетам к.б.н. А.Э. Жадан, отдельные очерки к.б.н. Е.В. Богомоловой (морские пауки), Е.С. Бочаровой (актинии), чл.-корр. РАН проф. В.В. Малаховым (приапулиды), к.б.н. Е.Н. Темеревой (форониды).
По многим видам описания даны ведущими специалистами из Санкт-Петербургского государственного университета. Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) и Института океанологии РАН (Москва): А.Б. Басиным (ракообразные), к.б.н. С.Д. Гребельным (актинии), д.б.н. А.В. Ерес-ковским (губки), к.б.н. К.Н. Кособоковой (зоопланктон), к.б.н. Н.М. Литвиновой (офиуры), к.б.н. Т.Н. Молодцовой (цериантарии), к.б.н. В.Н. Романовым (асцидии), к.б.н. А.В. Смирновым (голотурии), к.б.н. Н.Н. Шуна-товой (мшанки). Очерки по немертинам написаны выпускницей Московского государственного университета С.А. Маслаковой, работающей сейчас в США.
Неоценимые советы были получены от ведущих знатоков экологии и фауны Белого моря — д.б.н. А.Д. Наумова и к.б.н. Н.М. Перцовой.
Многолетняя работа по фотосъемке и исследованию морских беспозвоночных стала возможной благодаря поддержке со стороны сотрудников Беломорской биостанции МГУ, а также Российского фонда фундаментальных исследований (№№ 98-04-49342а; 01-04-48798; 04-04-48842) и ГЦП "Интеграция" (№№ К0953; Э-265/ 808), осуществивших поддержку проектов по изучению колониальных гидроидов, экосистем Белого моря и проведения экспедиций, в ходе которых параллельно выполнению основных задач был собран материал для издательского проекта "Иллюстрированного атласа беспозвоночных Белого моря".
5
Подавляющее большинство фотографий, представленных в "Иллюстрированном атласе ...", выполнены к.б.н. С.А. Белорусцевой. Ею же была оказана мне неоценимая помощь во всех организационных вопросах, редактировании и техническом контроле издания.
Кроме того, в "Иллюстрированном атласе ..." использованы фотографии к.б.н. И.А. Косевича, М.Л. Федюка, д.б.н. А.Б. Цетлина, Н.А.Червяковой, а также доктора Рассела Хопкрофта (R.R. Hopcroft, США) с их любезного разрешения.
Наряду с фотографиями в атласе использованы рисунки беспозвоночных, выполненные студентами биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова во время летней практики на Белом море (авторы указаны в заключительном разделе книги).
Важное содействие изданию "Иллюстрированного атласа ..."с самого на-чала проекта оказали: академик М.Е. Виноградов, профессор |М.В. Гусев|, академик А.Ю. Розанов, д.б.н. С.В. Рожнов, академик В.А. Садовничий.
Наконец, само издание книги стало возможным благодаря поддержке и профессиональной заинтересованности К.Г. Михайлова ("Товарищество научных изданий КМК"), предоставившего финансовые и полиграфические возможности для реализации нашего проекта.
Всем коллегам, бескорыстно и с энтузиазмом откликнувшихся на просьбу помочь мне в создании "Иллюстрированного атласа беспозвоночных Белого моря" я выражаю свою глубокую признательность.
Профессор Н.Н. Марфенин 22 августа 2005 г.
К читателям
Дорогие читатели,
Рад возможности представить Вам "Иллюстрированный атлас беспозвоночных Белого моря". Это результат совместной работы коллектива зоологов под руководством профессора Н.Н. Марфенина и фотографов-анималистов, прежде всего Светланы Белорусцевой. "Иллюстрированный атлас ..." - это опыт "серьезной популярной литературы" по биологии моря. Он рассчитан не на скучающую рассеянную публику, а на заинтересованного читателя. Здесь он найдет уникальные фотографии массовых видов беломорской фауны и описания биологии этих видов, составленные известными специалистами по многим группам беспозвоночных.
Уверен, что эта книга станет настольным руководством для студентов-биологов, которые знакомятся с увлекательным миром морской фауны на беломорских биостанциях Московского, Санкт-Петербургского и других университетов.
Напряженная работа по фотосъемке большинства представленных в "Иллюстрированном атласе ..." беспозвоночных проводилась в течение нескольких лет на Беломорской биостанции МГУ. Сведения по биологии и экологии беспозвоночных накапливались не одним поколением ученых, проработавших в Заполярье. Замечательно, что этот труд, благодаря упорству и инициативе создателей Атласа, стал доступен широкому кругу читателей и принесет несомненную пользу для лучшего изучения и охраны Белого моря.
Желаю интересного чтения и плодотворной работы!
Директор Беломорской биостанции МГУ им. Н.А.Перцова профессор А. Б. Цетлин
6
Белое море
Расположение
Серебристая чайка — неизменный житель Заполярья
Голые скалистые острова Белого моря — луды
Белое море расположено на севере европейской части России на широте Полярного круга (точнее от 63°48' до 68°40' с.ш.). Оно соединяется с Баренцевым морем. Границей Белого моря считается траверз от мыса Святой нос на Кольском полуострове до мыса Канин нос на одноименном полуострове материка. Далее идет широкая воронка глубиной до 80 м, в пределах которой расположен Мезенский залив. Затем узкое Горло шириной 45-60 км и протяженностью около 150 км. Во внутренней части моря различают: центральный бассейн и три залива: Двинский, Онежский и Кандалакшский. Основные характеристики Белого моря:
Площадь - около 90 000 км2;
Протяженность береговой линии — около 5 000 км;
Максимальная глубина — 350 м;
Средняя глубина - 67 м;
Соленость - 24-34,5 %о.
Основные заливы
Все составляющие Белого моря своеобразны.
Мезенский залив (площадь - 5,6 тыс. км2) мелководен, с плавно понижающимся к северу песчаным дном. Средняя глубина -13 м. За счет формы залива и его ориентации приливы здесь достигают величины 10 м. Залив открыт штормовым ветрам и океанской зыби, которая разрушает его берега. В залив впадает одна из крупных северных рек - Мезень, протяженностью 966 км со средним расходом воды 886 м3/с. Ее воды несут огромное количество песка. Песчаное дно в сочетании с сильными течениями ограничивает разнообразие морской фауны.
Двинский залив (площадь - 9,6 тыс. км2) расположен во внутренней части Белого моря и не испытывает таких сильных воздействий разрушительных океанских волн, как Мезенский залив. Однако, воды залива опресняет сток большой реки Северная Двина
Острова Русский и Немецкий Кузова (Онежский залив)
протяженностью 744 км со средним расходом воды 3490 м3/с, что составляет 4/5 всего объема берегового стока Белого моря (143 км3/год). В вершине залива соленость поверхностного слоя воды менее 22%о. Дно залива, на котором преобладают жидкие илы, равномерно опускается к котловине моря от 20 до 40-100 м. Средняя глубина залива 49 м. Высота приливов здесь не более 1 м. Берега почти лишены губ и бедны островами. В вершине залива расположен город Архангельск.
Онежский залив (площадь - 12,3 тыс. км2) по форме похож на Двинский, но дно его представлено возвышенным скалистым плато с глубинами всего до 20-40 м со множеством островов и луд
I
Литораль у деревни Пурнема (Онежский залив)
остров Кондостров (Онежский залив, южная часть)
(низменных скалистых островков без растительности). Средняя глубина залива менее 20 м. Восточный берег (Онежский) обрывист и невысок, с узким песчаным пляжем. Западный берег (Карельский и Поморский) шхерного типа, глубоко изрезан множеством островков. Соловецкий архипелаг (площадь — 347 км2) состоит из 6 островов и расположен в устье залива, как бы отгораживая его от центральной части моря. Впадающая в Онежский залив основная река Онега протяженностью 416 км берет начало из оз. Лача со средним расходом воды 505 м3/с. Годовой сток всех рек в Онежский залив составляет 45 км3/год, что приводит к распреснению вод залива, но значительного понижения солености не происходит из-за большого водообмена между заливом и Бассейном Белого моря. Приливы достигают 3 м, а скорость течения до 1 м/с. Твердый грунт, благоприятный гидродинамический режим в сочетании с мелководьем способствуют процветанию здесь богатой морской фауны.
Кандалакшский залив (площадь - 6,5 тыс. км2) отличается по форме и глубине от остальных. Это глубокий, узкий и вытянутый залив, по дну которого проходит желоб. Средняя глубина залива превышает 100 м. В вершине залива расположен город Кандалакша и впадает небольшая река Нива протяженностью всего 36 км, отводящая воду из большого озера Имандра в море. Сток Нивы невелик (средний расход воды 165 м3/с) и зарегулирован каскадом из трех гидроэлектростанций. Опреснение в целом незначительно, но в куту залива соленость не превышает 20%о, а в вершинах отдельных губ - Княжая, Колвица за счет стока местных рек соленость на поверхности составляет всего 2-4%о. Берега живописны, изрезаны небольшими губами. В заливе множество островов различной величины. Самый большой из них остров Великий, отделяющий от основной части Кандалакшского залива Руго-зерскую губу и Великую салму, на материковом берегу которой находится Беломорская биостанция МГУ. Остров Великий и ряд других островов входят в состав Кандалакшского заповедника. Приливные течения в акватории залива правильные полусуточные, высота прилива достигает 2,5 м, а скорость до 0,5 м/с. Дно каменистое, галечное, песчаное. Морская фауна разнообразна. Благодаря значительному понижению дна можно в течение одного часа пути на катере достичь мест, которые будут значительно отличаться друг от друга по населяющим море обитателям.
Кандалакшский залив
Природные особенности губы Ругозерской и пролива Великая Салма
Губа Ругозерская и пролив Великая Салма образуют в Кандалакшском заливе единую акваторию фьордового типа. Ругозерская губа составляет верхнюю часть этого комплекса, вдаваясь в материк, а Великая Салма, продолжая губу, ограничена с юга полуостровом Киндо, а с севера островом Великий. Параллельно и южнее Великой Салмы за полуостровом Киндо расположена небольшая Кислая губа, а еще дальше на юг губа Чернореченс-кая. Все они выходят примерно на траверзе Киндо-мыса в обширную акваторию, в пределах которой расположена группа островов: Кастьян, Лушов, Березовый, Кокоиха, Величаиха. У этой акватории нет своего названия, хотя она играет важную роль в определении гидрологических особенностей всех трех губ: Ругозерской, Кислой и Чернореченской.
В куту (т.е. в основании) Ругозерской губы находится маленький поселок Пояконда (около 80 дворов) и одноименный железнодорожный полустанок. Небольшой ручей из озера впадает в этом месте. Далее к морю губа несколько расширяется, обрамлена типичным смешанным северным лесом: ели, сосны, березы. Берега невысокие и каменистые. Серые валуны и гранитные глыбы на берегу обычно прикрыты высокой травой, а на литорали выступают во время отлива. Несколько небольших островов украшают эту тихую и почти всегда зеркально гладкую акваторию. Первым на пути от Пояконды до ББС выделяется остров Высокий, затем привлекают внимание острова меньшего размера и высоты, которые называются Малый Половый, Большой Половый, Лодейный, а южнее ближе к берегу еще несколько зеленых островов, названия которых обычно и не употребляют, а говорят относительно всех их вместе взятых - "Половые острова". Далее Ругозерская губа еще более расширяется и с северной стороны виден узкий проток, который отделяет материковую часть от острова Великий. Проток называется Городецким порогом и ведет в Бабье море — расширенную часть акватории между западной оконечностью острова Великий и материком. Примерно напротив указанного места, т.е. на южной стороне Ругозерской губы расположена мелководная и совсем небольшая Ермолинская губа -одно из мест учебных тралений для сбора образцов фауны мягких грунтов. Губа сильно заилена. На выходе губы - небольшой островок "Ипанчиниха", служащий хорошим ориентиром для судоводителей при тралении.
Станция Пояконда (Ругозерская губа)
Дерен шведский, ягоды
Вид на Ругозерскую губу с вершины полуострова Киндо
Дерен шведский, цветы
Ranee Ругозерская губа сужается и с этого места акватория называется Великой Селмой, так как представляет собой проток между островом Великий и материком. Примерно с уровня Ермолинской губы южный материковый берег образует полуостров Киндо. Он разделяет между собой две акватории местного значения: Великую Салму и Кислую губу. Полуостров Киндо высокий со скалистым хребтом, покрытым лесом. Западнее в сторону Пояконды хребет резко снижается и почти до железной дороги тянется заболоченная лесистая низменность, а на восток хребет остается хорошо выраженным вплоть до оконечности полуострова.
Сразу за акваторией ББС МГУ Великая Салма перегорожена двумя островками — Большим и Малым Еремеевским. Между о. Великий, Малым Еремеевским, Большим Еремеевским и полуостровом Киндо находятся под водой пороги, названные Еремеевскими. Судоходен лишь рукав между о. Великий и о. М. Еремеевский.
Благодаря такому расположению Еремеевских островов поперек узости Великой Салмы вся акватория около ББС МГУ оказывается хорошо защищенной от волн со стороны моря. В то же время вдоль узости, и особенно на порогах, всегда сильны при-
Еремеевские острова
пивно-отливные течения. Фарватер проходит вдоль о. Великий над желобом, глубина которого перед биостанцией достигает 25 м.
Великая Салма продолжается далее до конца острова Великий; она постепенно расширяется, а глубина достигает 40 и даже 60 м.
В Ругозерскую губу не впадают реки и опреснение поверхностного слоя воды может происходить только весной в период таяния снега. В остальное время соленость стабильна - летом около 24%о.
Примерно такая же ситуация и в соседней Кислой губе, если не принимать во внимание ручей, который вытекает из Ершовских озер, аккумулирующих водосток с обширной заболоченной территории основания полуострова Киндо.
В следующую Чернореченскую губу впадает Черная река и в основании губы находится старинная деревня Черная речка, в которой в настоящее время насчитывается около 40 домов. Плодородные земли позволяют заниматься здесь сельским хозяйством.
Еще одна река Ннльма впадает вблизи устья Чернореченской губы. Там же расположена деревня с одноименным названием и с небольшим числом оставшихся постоянных жителей. Исторически жители Нильмы занимались рыболовством. В речку заходит на нерест семга, а на море ловится треска и сельдь. В настоящее время в этом месте создана база для дайвинга.
Между Нильмой и Киндо-мысом примерно посередине находятся Крестовые острова. Здесь глубина достигает 40-60 м и на возвышающихся глыбах обитает интересная реофильная (т.е. живущая на течении) фауна.
Значительная часть акватории — от Киндо-мыса до восточной (мористой) оконечности о. Великий, между ним и материковым берегом до Кузокоцкого мыса - представляет самостоятельное значение. На этом участке расположен архипелаг из десятка различных островов, среди которых выделяются Кастьян, Лушов, Березовый, Коконха, Велич анха. В южной и наиболее мелководной части этой акватории вода прогревается на 1-2°С выше, чем в Великой Салме. До 1999 г. южнее о. Кастьян была расположена крупнейшая на Белом море экспериментальная марикультурная ферма: на натянутых канатах разводили мидий.
Во всем описанном районе незначительно антропогенное воздействие: отсутствует загрязненный сток рек; нет больших поселков, отсутствует промышленность; давно прекращены масштаб-
Деревня Черная Речка (Чернореченская губа)
Острова в проливе Великая Салма
Остров Кокоиха
Мидиевые плантации
Остров Кастьян
Остров Медвежий
ные лесозаготовки и нет промыслового лова рыбы и добычи водорослей; часть акватории занята Кандалакшским заповедником; туризм остается в зачаточном состоянии.
Ругозерская Губа и продолжающий ее проток Великая Салма протянулись с запада на восток; общая протяженность составляет 30 км. В мористой части глубина составляет около 100 м, в средней части — менее 40 м, перед ББС МГУ — наибольшая глубина 25 м. В глубоководной части на выходе Великой Салмы воды стратифицированы и образуют летом типичные для бассейна Белого моря три слоя.
Западные и восточные ветра особенно важны в данной акватории. Именно они в наибольшей степени влияют на интенсивность и характер перемещения воды, подчиняющихся приливной ритмике. Так, при сильном западном ветре во время встречного прилива возникает сувой, сильно перемешивающий воду в губе, а на отливе попутный западный ветер сгоняет верхний прогретый слой воды в море. Северный и южный ветра в сочетании с фазами приливного цикла могут перемещать поверхностные воды из одной губы в другую.
Относительно малый речной сток не оказывает существенного воздействия на гидрохимический режим Ругозерской губы и не привносит значительного количества аллохтонной (образованной за счет разложения наземной растительности) органики — менее 10 т/км2. Содержание органического углерода в водах губы в среднем — 4,1 мг/л, тогда как для всего Белого моря эта величина составляет 3,5-9,0 мг/л.
Первичная продукция формируется за счет фитопланктона в верхних 10 м и макрофитобентоса, опоясывающего сплошной лентой извилистые и протяженные берега. Всего по приближенным расчетам за год в Ругозерской губе образуется 3,23 тыс. т органического углерода. В сравнении с другими губами эта величина существенная, что объясняется значительной протяженностью акватории. В результате интенсивного водообмена из губы выносится в море больше органического вещества, чем поступает с компенсационными течениями.
Зима наступает на Белом море рано. Уже в октябре температура воздуха достигает днями отрицательных значений, выпадает первый снег, а к Новому году практически вся акватория, за исключением стремнин, покрывается льдом. Одна из таких стремнин находится напротив ББС МГУ. Вытянутая полынья не замерзает на фарватере всю зиму, какой бы суровой она ни была. Вблизи полыньи собираются гаги, добывают себе пропитание со дна. В теплую зиму полынья намного обширнее, достигая даже причала ББС.
14
Лед начинает трескаться и таять уже в апреле, в течение месяца он может растаять на месте. Температура воды становится около нуля у поверхности. А уже в конце апреля прилетают чайки.
Биологическая весна наступает в июне. В начале июня вода нагревается до +3-5°С, а десятиградусной отметки достигает обычно в 20-х числах июня. Примерно к этому же времени происходит размножение многих видов, а в зоопланктоне можно найти массу пелагических личинок. Среди крупных обитателей планктона в это время много гребневиков, гидромедуз, сцифомедуз, крылоногих моллюсков - морских ангелов и морских чертей. В конце июня-начале июля в течение нескольких дней можно наблюдать ход нереиса - крупных полихет, которые всплывают со дна к поверхности воды и мечут половые продукты.
Летом вода в верхнем слое к концу июля прогревается напротив ББС МГУ обычно до + 15-16°С; у Пояконды на 2-3 градуса выше; у островов архипелага мористее ББС МГУ - также выше на 1-2 градуса. В течение июля происходит размножение всех теплолюбивых видов. В это время в губу заходят косяки беломорской сельди, которую рыбаки ловят удочкой на голые блестящие крючки. В начале августа все чаще начинают попадаться крупные медузы Aurelia aurifa. Это значит, что они перешли к размножению.
К концу августа температура воды падает до +10°С и ниже — начинается осень. Снижается первичная продукция, значительно уменьшается обилие зоопланктона, исчезают из планктона сцифоидные медузы Aurelia aurifa.
На суше в августе появляется множество съедобных грибов, созревает сначала черника и морошка, а затем брусника и клюква.
Линнея северная
Миланка узловатая
Беломорская биостанция МГУ им. Н.А. Перцова
Причал ББС МГУ
Беломорская биостанция МГУ (ББС) была основана в 1938 г. по инициативе выдающегося ученого, одного из ведущих океанологов мира Льва Александровича Зенкевича, который послал на Белое море для рекогносцировки и выбора места для биостанции студенческую экспедицию во главе с аспирантом кафедры зоологии беспозвоночных Кириллом Александровичем Воскресенским. По рекомендации патриарха отечественной океанологии Константина Михайловича Дерюгина, знатока Белого моря — экспедиция специально обследовала берега Кандалакшского залива и выбрала то место, на котором сейчас находится биостанция. С 1951 г. директором ББС был назначен выпускник кафедры Николай Андреевич Перцов, благодаря его неординарным усилиям биостанция разрослась и превратилась в один из основных учебно-научных центров по морской биологии на севере России. Основную роль в этом сыграли студенческие строительные отряды, организованные Николаем Андреевичем и работавшие на исключительно добровольных началах. После смерти Н.А. Перцова в 1989 году биостанции было присвоено его имя.
Ежегодно на биостанции проводится учебная практика для студентов зоолого-ботанического отделения биофака МГУ, а также
Вид ББС МГУ
ряда кафедр биологического, географического, геологического и физического факультетов. Почти каждый год посещают биостанцию группы студентов из Германии. Всего за летний сезон биостанция принимает несколько сотен студентов и десятки ученых. Летом на биостанции открыты учебные лаборатории, общежитие, столовая, присутствует врач. С катеров производится драгирование и траление. Имеется компрессор для набивки воздухом аквалангов.
Научная работа проводится как сотрудниками самой биостанции, так и учеными различных факультетов и институтов. Основные направления связаны с изучением фауны, экологии, сравнительной анатомии и эмбриологии беспозвоночных животных и рыб. В то же время и экосистемы суши, особенно флора и микрофлора, представляют объект продолжительных исследований.
Ежегодно 10-12 августа на биостанции проводится научная конференция, посвященная ее основанию.
Г рафик приема посетителей разрабатывается каждый год весной и строго выдерживается в течение лета, так как лишних мест при такой напряженной работе не остается. Для того, чтобы добраться до биостанции, надо ехать поездом по Октябрьской железной дороге до полустанка Пояконда. Далее катером до биостанции. Катер ходит два раза в неделю: по вторникам и пятницам. О своем запланированном ранее прибытии принято напоминать телеграммой.
Адрес биостанции на Белом море:
Административный: Россия, республика Карелия, Лоухский район, пос. Приморский
Почтовый: 184000, Россия, Мурманская область, Кандалакшский район, почтовое отделение Пояконда, ББС МГУ тел. 8-(815)-336-45-16
Электронная почта: wsbstation@mail.ru
Адрес биостанции в Москве:
119992, Москва, Воробьевы горы, д. 1, корп. 12, Биологический фак-т МГУ, каф. зоологии беспозвоночных, к. ББС МГУ тел. (495) 939-42-33
Бухта Биофильтров (полуостров Киндо)
О' Лзг
Острова Средние Луды
ББС ЗИН (Санкт-Петербург )
Беломорская биостанция Зоологического института РАН им. О.А. Скарлато "Мыс Картеш"
Биостанция расположена в устьевой части губы Чупа (южная часть Кандалакшского залива) - самой большой губы фьордового типа Белого моря. К ней примыкает губа Кереть, в которую впадает одноименная река. Подходы к обеим губам закрыты множеством островов, которые образуют Керетский архипелаг. Три самых крупных острова архипелага Кереть, Кишкин и Сидоров разграничивают обе губы. Обширная акватория со множеством мелких безымянных островков, луд и корг к западу от о-ва Сидорова называется Сидоровым Залудьем.
Северным входным мысом губы Чупа принято считать мыс Картеш. К северу от него расположена небольшая, изобилующая шхерами Медвежья губа. За ней начинается большая губа Кив, которая отделяется от Медвежьей губы по линии, соединяющей острова Медвежий и Песчаный.
В куту губы Чупа находится поселок Чупа и одноименная железнодорожная станция Октябрьской ж/д. Длина губы составляет 36 км, а ширина не превышает двух. Берега ее по большей части сложены гнейсами, почти к самому берегу подходит лес, по преимуществу сосновый. В губе есть несколько островов. Самый ближний к куту - Долгий. Затем следуют острова Ярославль, Суханов, Чернышев и Утичий. Приблизительно посредине губы располагается большой остров Олений.
Беломорская биостанция Зоологического института расположена в самом устье губы возле мыса Картеш на западном берегу небольшого заливчика, который называется Кривозерскойгубой. В кут этой губы впадает небольшой ручей, называемый Криво-зерским. Он вытекает из Кривого озера с очень чистой и слабо минерализованной водой. Вход в Кривозерскую губу закрыт небольшим островком под названием Феттах. Это обстоятельство способствует тому, что в губе практически при любом ветре почти нет волны. В результате биостанция обладает очень удобной
Мыс Картеш
Поселок Чупа
Схема положения ББС “ Картеш"
и спокойной гаванью. К западу от биостанции расположены две небольшие мелководные губы - Круглая и Сельдяная. В каждую из них впадает по небольшому ручейку, которые вытекают из близлежащего торфяного болота. С востока к мысу Картеш примыкает относительно большая губа с глубинами до 30 м — Левая. Следующая губа в восточном направлении называется Иваньковой. Она с мористой стороны закрыта островом Иваньковым, а ее северная часть, осушаемая в отлив, во время прилива соединяется с довольно большой губой - Медвежьей. Таким образом, эта акватория представляет собой нечто среднее между губой и проливом. Биостанции принадлежит территория, ограниченная с морской стороны кутами губ Круглой и Левой и южным берегом Кривого озера.
Биостанция расположена очень удачно. С одной стороны в непосредственной близости от нее имеется широкий выбор самых различных литоральных и мелководных биотопов, практически исчерпывающий весь их набор в Белом море. С другой - всего в двух часах хода на судне начинаются максимальные в Белом море глубины с их низкими температурами и арктической фауной. Немаловажную роль играет и то, что вблизи биостанции есть два озера. Одно из них служит источником большого количества питьевой воды высокого качества, другое, оно называется Круглым, представляет характерный для Карелии болотный водоем с водой, насыщенной гуминовыми кислотами. В результате на стационаре можно
Губа Левая
Родиола розовая (луда Песчаная, губа Чу па )
проводить исследования как морской, так и пресноводной биоты, причем в различных природных условиях. Природа вблизи биостанции практически не затронута антропогенным воздействием.
Беломорская биостанция была организована в 1949 г. Карело-Финским филиалом Академии Наук СССР для изучения кормовой базы рыб в первую очередь Онежского залива. Административно она располагалась в Петрозаводске, однако собранный материал обрабатывали по большей части в Ленинграде, в Зоологическом институте. Полевой базы у биостанции тогда еще не было, а суда базировались в Беломорске. Так продолжалось на протяжении 8 лет. В 1957 г. новый директор биостанции Владимир Васильевич Кузнецов организовал для биостанции стационар в Криво-зерской губе. 19 июля 1957 г. была взята первая проба планктона и этот день считается теперь днем рождения биостанции.
Поначалу база состояла всего из нескольких небольших домов, часть из которых сохранилась до сих пор. С приходом на биостанцию Владислава Вильгельмовича Хлебовича началось время капитального строительства. Был построен большой и просторный лабораторный корпус, несколько жилых домов, положен зимник, построена линия электропередач. Особенно важным оказалось приобретение нового судна "Картеш", которое прослужило биостанции четверть века.
В настоящее время биостанция располагает несколькими лабо-
раторными корпусами, в главном из которых имеются изотермические помещения; научно-исследовательским судном ''Профессор Владимир Кузнецов", небольшим судном "Беломор" и маломерным флотом. Для работы зимой имеются снегоходы. Есть хорошо оборудованные слесарная и столярная мастерские. На случай перебоев в подаче электроэнергии имеется дизельная электростанция.
Основная научная тематика исследований, проводимых на биостанции — многолетняя и сезонная динамика пелагических и бентосных морских сообществ. Наблюдения над планктоном на стандартной точке вблизи биостанции проводятся уже больше 40 лет, каждые 10 дней летом и 1 раз в месяц зимой. Почти 20 лет 4 раза в год отслеживаются процессы, протекающие в литоральных биоценозах в двух близлежащих губах - Сельдяной и Медвежьей.
Приблизительно столько же проводятся наблюдения на мидие-вой банке в заливе Сухая салма на острове Кереть. Без малого 10 лет проводятся исследования динамики паразитарной инвазии литоральных моллюсков в губе Круглой и в Сухой салме. Изучаются также сукцессионные процессы сообществ обрастания. Значительное место в научной тематике биостанции занимает исследование физиологических адаптаций морских организмов, изучение структуры планктонных и бентосных сообществ и ряд других
Остров Кишкин (губа Чупа)
Каменистая литораль (Виченная луда, губа Чупа)
вопросов. На биостанции разработаны также технологии искусственного выращивания мидий и методика восстановления запасов сельди.
Помимо штатных сотрудников на биостанции работают специалисты из многих отечественных и зарубежных институтов, университетов. Хотя биостанция - чисто исследовательское учреждение и не ведет педагогической деятельности, на ней бывает много студентов и аспирантов из различных вузов России и зарубежных стран, проходящих преддипломную практику.
Для того, чтобы попасть на биостанцию, необходимо в феврале направить письмо на имя директора Зоологического института с указанием количества приезжающих людей и сроков их пребывания. Использование станционных судов, оплата их работы и оплата пребывания на биостанции — по договоренности с заведующим биостанцией.
Заездной день на биостанцию — пятница. Не менее чем за полторы недели необходимо послать телеграмму с указанием поезда. Билеты нужно покупать на Мурманские поезда до станции Чупа. На железнодорожной станции приезжающих встречает машина биостанции, которая отвозит их к судну.
Остров Средний, здесь располагается база СПбГУ
Адрес Зоологического института:
199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 1
Адрес биостанции на Белом море:
186670, республика Карелия, Лоухский р-он, пос. Чупа, ББС "М. Картеш"
Электронная почта: wsbs@onego.ru
Адрес биостанции в Санкт-Петербурге:
Санкт-Петербург, Английский проспект, д. 32
Телефон: +7 (812)-114 - 00 - 97
Факс: +7(812)- 114-04-44
Электронная почта: wsbs@rol.ru
Виченная луда (губа Чупа)
22
Основные экосистемы Белого моря
Литораль
Дважды в сутки во время отлива обнажается литоральная зона. Наибольшая разница между уровнями высокой и малой воды в сизигий (т.е. в самые мощные приливы и отливы) составляет вблизи ББС МГУ около 1,5 м. На осушаемой полосе остается много бурых водорослей, но больше всего их в нижней части литорали вблизи уреза малой воды. Здесь водоросли образуют сплошной пояс в основном из трех видов фукусов и аскофиллума. Они располагаются в определенном порядке. Выше всех обитают фукусы, которые относятся к виду Fucus vesiculosus. На дихотомически ветвящемся талломе фукуса много мелких вздутий полых внутри. Благодаря им водоросли в воде сохраняют вертикальное положение. Ниже этот вид заменяет другой - Fucus inflatus. У этого фукуса на талломе крупные вздутия. Примерно на этом же уровне и ниже растет Ascophyllum nodosum, у которого длинные плетевидные талломы.
На фукусах и аскофиллуме немало морских беспозвоночных. Как правило, на этих водорослях и под ними на грунте можно найти двустворчатых моллюсков мидий (Mytilus edulis), мор-
Верхний и средний горизонт литорали подвергаются более продолжительному осушению и здесь способны обитать немногие виды растений и морских беспозвоночных
Нижняя литораль: водоросли мощным слоем укрывают осушаемое дно и защищают от внешних воздействий всех живущих в них обитателей
Сизигийный отлив приходится на полнолуние и новолуние, в этот период осушается переходная зона к сублиторали с Fucus serratus и ламинариями
23
беспозвоночных
После отлива на
литорали остаются участки, заполненные водой — литоральные
ванны
В литоральных лужицах
пережидают отлив мелкие беспозвоночные — брюхоногие моллюски, бокоплавы и актинии
В местах со слабым течением формируются заиленные участки с редкими зарослями фукусов и обширными поселениями пескожилов
На береговых участках с хорошей гидродинамикой развиваются нитчатые водоросли и живет множество литоральных
ских улиток литорин (Littorina obtusata, L. saxatilis, L. littorea), гидроидов (Laomedea flexuosa, Dynamena pumila, Clava multicornis), иногда мшанок и прикрепленных полихет (Spirorbis spirorbis). Там, где мидии, обязательно присутствуют и морские звезды Asterias rubens, которые ими питаются.
Тут же на фукусах прячутся бокоплавы (Gammarus dubeni). Вблизи валунов в лужицах можно обнаружить актиний (Aulactinia stella). Они сидят, зарывшись в песок, только венчик щупалец неприметно расправлен над поверхностью. На заиленной части литорали внимание привлекают холмики с темными песчаными колбасками. Это следы активной деятельности крупной полихеты - пескожила (Arenicola marina). В заиленном песке живет и множество двустворок. Самые распространенные -Macoma baltica, величиной с рублевую монету. Значительно крупнее - до 10 см раковины Mya arenaria. Макому легко обнаружить по серповидным следам протяженностью около 5 см, которые она оставляет на поверхности песка, когда движется, зарывшись в него. Мия выдает себя крупными отверстиями на ровной поверхности заиленного песка. Через такое отверстие мия выпускает толстый мощный сифон, с помощью которого добывает себе пищу.
На камнях видны белые домики балянусов (Semibalanus balanoides). Они состоят из крепко соединенных друг с другом пластинок. В воде верхний свод домика раздвигается и из него на некоторое время показывается опушенный веер - это конечность прикрепленного рачка, относящегося к отряду усоногих раков. В зоне прибоя или интенсивного движения воды во время приливов и отливов балянусы образуют на камнях сплошное покрытие.
В верхней части литорали обычны солоноватоводные высшие растения - солерос, морская астрочка, триостренник морской и другие. На песке обращают на себя внимание извилистые следы, которые оставляют брюхоногие моллюски Littorina saxatilis. Этот неприхотливый моллюск соскабливает с песчинок и поверхности камней микрообрастания, содержащие одноклеточные водоросли и бактериальную пленку. На поверхности песка и в зарослях нитчатки можно встретить многочисленных крошечных, похожих на черные песчинки других гастропод - Hydrobia ulvae. Они могут пережидать осушение как на поверхности, так и зарываясь в песок. Гидробии умеют легко прикрепляться к поверхностной пленке воды и на ней пассивно путешествовать.
Фукусовый пояс - продуцент органических веществ. Продолжительность жизни фукуса в беломорских условиях около 6-7 лет. За это время вырастают большие разветвленные кусты, причем от одного основания обычно образуется несколько талломов. По мере старения нижние части таллома начинают усыхать и гнить, что, в конце концов, приводит к тому, что водорослей течением или льдом отрывает. Из-за газовых пузырей они не тонут, и в конце концов оказываются выброшенными на берег, где после штормов образуют настоящий вал выбросов. В нем встречаются не только морские, но и сухопутные беспозвоночные — много личинок насекомых, пауков, клещей, нематод. Догнивающие фукусы становятся важным источником пищи не только для тех редуцентов, которые обитают в самом валу, но и далеко за его пределами - мелкие частицы гниющих водорослей — "детрит" и растворенные в воде органические вещества выносит во время отлива водой.
Водорослевый пояс из аскофиллума и фукусов характерен для нижнего горизонта литорали
25
Литоральные растения: морская астрочка (слева) и солерос (справа )
Триостренник морской
Ламинариевый пояс под
Вид верхней сублиторали
водой
Биоценоз ламинариевых
зарослей богат по видовому разнообразию — здесь обитают
представители самых различных групп морских беспозвоночных
Сублитораль
Ниже литоральной зоны простирается сублитораль. Ее обитатели никогда не оказываются осушенными во время отливов. Подводные сообщества сменяются с увеличением глубины. Выше всех к урезу малой воды расположен пояс ламинарий с характерным составом беспозвоночных. Основу биоценоза составляют бурые водоросли — ламинарии нескольких видов (Laminaria saccharina, L. digitata, Alaria esculenta, Phyllaria dermatodea), нитевидная хорда (Chorda filum), а на быстром течении фукусы (Fucus serratus).
На листовидных талломах ламинарий в течение лета поселяются гидроиды (Obelia longissima, O.geniculata, Dynamena pumila), ползают красивые моллюски с перламутровой раковинкой (Margarites helicina), прикрепляются полихеты Spirorbis. Еще больше "жильцов" среди ризоидов водорослей и на камнях, к которым ризоиды прикреплены. Это - полихеты (Har-mathoe imbricata, Eulalia viridis), губки (Halichondria sitiens, H. panice a, Polymastia mammilaris, Sycon ciliatum и др.), мшанки (Eucratea loricata, Electra pilosa) и асцидии. Немного глубже между ламинариями на дне можно увидеть растянувшиеся радиальными лучами щупальца зарывшейся в грунт полихеты Terebellides stroemi. Чем сильнее течение в ламинариевом поясе, тем гуще заросли ламинарий и больше различных беспозвоночных. В местах со слабым течением расстояния между отдельными ламинариями становится значительным, преоблада-
Подводные заросли нитевидной хорды
26
Ризоиды ламинарий также обрастают фораминиферы, губки, на них встречаются голожаберные моллюски
Среди ризоидов ламинарий можно обнаружить бокоплавов, офиур и домики-трубки многощетинковых червей
'А
На ризоидах молодых ламинарий обитают сцифистомы, морские блюдечки, колониальные гидроиды и мшанки
27
Десятки видов беспозвоночных животных поселяются не только среди ризоидов ламинарий, но и на поверхности подводных камней
На небольшой глубине каменистый грунт густо
ет нитевидная хорда, а у берега иногда встречаются сплошные луга "морской травы" — Zostera marina. До 1960 г. зостера была обычна во всех бухтах, но затем почти полностью вымерла. Постепенно популяция зостеры стала восстанавливаться и сейчас у Пояконды она снова образует сплошные и мощные заросли вдоль берега.
Ниже пояса ламинарий дно может быть покрыто красными водорослями, или оставаться голым и заиленным, если перемещение воды слишком слабое. Биоценоз красных водорослей (багрянок) богат различными беспозвоночными. Здесь множество мшанок, губок, заросли крупных побегов гидроидов (Hydrallmania falcata, Abietinaria abietina), асцидии одиночные (Styela rustica, Halocynthia pyriformis) и колониальные (Didemnum roseum), креветки (Crangon crangon, Sclerocrangon Boreas), крабы (Hyas araneus), двустворки (Ciliatocardium ciliatum, Serripes groenlandica, и другие). Между камней и в битой ракуше множество офиур, которые выставляют над поверхностью грунта свои лучи, чтобы перехватывать из потока частицы пищи. Среди багрянок на камнях попадаются брахио-поды, которые представлены здесь лишь одним видом Hemithyris psittacea. Иногда попадаются красивые большие звезды Crossaster papposus и Solaster endeca.
обрастают багрянки, зеленые и бурые водоросли. Их обитатели — асцидии, губки, мшанки, балянусы, полихеты, пантоподы
Ламинариевый пояс постепенно сменяется зоной красных водорослей
28
На самом сильном течении обитает очень редкая и красивая большая губка Isodictya palmata. Она достигает значительных размеров в течение долгих лет жизни и поэтому ее нельзя коллекционировать, чтобы сохранить популяцию на Белом море. Также предпочитают жить на течении и усоногие раки Balanus balanus и Verruca stromia.
Еще глубже, начиная примерно с 15 м, водоросли в условиях Белого моря не могут расти, так как для этого им не хватает света. Дно становится более однообразным. Если в этом месте проходит приливное течение, как например, на фарватере в Великой Салме, то грунт оказывается состоящим из промытой раку ши. На нем можно встретить повсеместно офиур (Ophio-pholis aculeata, Ophiura robusta, Stegophiura nodosa), нередко раков-отшельников (Pagurus pubescens), а местами красивые шапки колоний крупных гидроидов Tubularia larynx. На возвышающихся глыбах могут быть настоящие клумбы из актиний Metridium senile. Рядом на дне, зарывшись основанием в ил, встречается единственный вид восьмилучевых кораллов, обитающий в наших водах - Gersemia fruticosa.
Если же перемещение воды недостаточно, то дно покрыто илом. В таких условиях живут двустворчатые моллюски (Portlandia arctica, Nuculana pernula, Musculus discrepans), многие полихеты, голотурии (Chiridota laevis), приапулиды (Priapulus caudatus, Halicriptus spinulosus).
В каждом сообществе основу питания составляют фитопланктон и мертвые разлагающиеся растительные остатки (растительный детрит). Все двустворчатые моллюски, большинство брюхоногих моллюсков, многие полихеты, приапулиды, усоногие раки, брахиоподы, офиуры, голотурии, морские ежи, губки, асцидии существуют только за счет потребления такой пищи. Хищников в водах Белого моря немного. Это все книдарии (медузы, гидроиды, актинии), морские звезды, некоторые виды брюхоногих моллюсков, полихет, планктонных ракообразных.
Поверхность багрянок обрастают мелкие губки, кустистые мшанки, спирорбисы. На них поселяются красивые голожаберные моллюски и ракообразные -амфиподы
На ракушечнике обычны колонии гидроидов, сидячие усоногие раки, корковые мшанки и губки
29
Каменные валуны и глыбы, встречающиеся на дне, служат местом обитания для множества беспозвоночных. Это своеобразные миниэкосистемы, видовой состав которых определен рядом факторов, такими как глубина, освещенность, тип грунта, особенности течения
На сильном течении песчаное дно усеяно отдельными камнями, которые можно назвать оазисами жизни. Здесь встречаются асцидии, губки, мшанки, гидроиды, двустворчатые и голожаберные моллюски, пантоподы и седентарные полихеты
Поверхность подводных камней обрастают известковые корковые водоросли. Тут же поселяются сублиторальные балянусы, губки, отдельные гидроиды и колониальные асцидии
30
i
Массовые виды морских беспозвоночных
Aeginopsis laurentii Aglantha digitale Rathkea octopunctata Sarsia (Coryne) tubulosa Evadne nordmanni Podon leuckarti Calanus glacialis Pseudocalanus minutus Metridia longa Centropages hamatus Acartia longiremis Oithona similis Themisto abyssorum Themisto libellula Sagitta elegans Oikopleura vanhoffeni
33
Семейство
Hydrozoa
Narcomedusae
Класс
Отряд
ЗООПЛАНКТОН
Cnidaria (Coelenterata)
Aeginidae
Aeginopsis laurentii Brandt, 1838
Место обитания. Гидромедуза с циркумполярным арктическим ареалом. Встречается во всех арктических морях, Беринговом море, Арктическом Бассейне на глубинах от 1000 м (и более) до поверхности. В Белом море — одна из весьма обычных гидромедуз, часто встречающаяся в массовых количествах. Распространена как в Бассейне, так и в заливах. В Бассейне найдены максимальные концентрации, по направлению к заливам количество особей вида уменьшается.
Размеры. Диаметр колокола до 20-30 мм.
Цвет. Тело бесцветное, у самых крупных особей розоватое.
Особенности морфологии. Колокол уплощенный, от его верхней поверхности отходят 4 плотных щупальца. Манубриум (ротовой хоботок) занимает всю центральную часть субумбреллярной (внутренней) поверхности. Ротовое отверстие круглое. Имеется 16 желудочных карманов снаружи с небольшими выступами. Гонады находятся на нижней поверхности желудочных карманов.
Особенности экологии. Предпочитает глубокие слои. В верхних слоях встречается весной, зимой и осенью, летом — крайне редко.
Размножение. Молодь гидромедуз встречается в планктоне Белого моря в течение всего года, но более приурочена к холодному периоду.
Питание. Питается зоопланктоном. Спектр питания неизвестен.
Поведение. Типично планктонная форма.
34
ЗООПЛАНКТОН
Cnidaria (Coelenterata)
 : ' •  '  : : - 7- '	
Hydrozoa
т	u
Т racnymeausae
Rhopalonematidae
Aglantha digitale (O.F. MQIIer, 1766)
Место обитания. Встречается во всех северных морях, в северной части Атлантического и Тихого океанов. В Белом море наиболее многочисленна в открытой глубоководной части Бассейна и Кандалакшского залива.
Размеры. Высота колокола большинства особей в Белом море не превышает 12 мм. Наиболее крупные экземпляры встречаются редко и не превышают 22 мм.
Цвет. Медузы прозрачные, в период размножения щупальца окрашиваются в красный цвет.
Особенности морфологии. Колокол высокий, с небольшим выступом на вершине. Стенки колокола тонкие. Хорошо развит парус. Ротовой хоботок с 4 простыми губами переходит в желудочный стебелек, которые совместно по высоте почти равны субумбрелляр-ной полости. От ротового хоботка вверх по желудочному стебельку тянутся 8 радиальных каналов и затем по внутренней поверхности колокола (субумбрелле) спускаются к кольцевому каналу. В месте поворота каждого радиального канала вниз свешивается колбасовидная гонада. По краю колокола располагается до 100 тонких щупалец.
Особенности экологии. В Белом море обитает на всех глубинах, совершает сезонные и суточные миграции. Массовый вид, встречается круглогодично.
Размножение. Весь жизненный цикл проходит в пелагиали. Размножение начинается со второй половины июня и продолжается до августа. В размножении участвуют особи, достигшие 8-12 мм. После размножения они погибают. За год успевает пройти одна генерация.
Питание. Хищник, питается зоопланктоном, может быть конкурентом планктоноядным рыбам.
Поведение. Типично планктонная форма, плавает при помощи сокращения паруса.
35
Rathkea octopunctata (M. Sars, 1835)
Место обитания. Встречается во всех северных морях, в северной части Атлантического и Тихого океанов, а также в Средиземном и Черном морях. В Белом море является массовой формой поверхностного планктона вблизи берегов.
Размеры. Высота колокола не более 4 мм.
Цвет. Тело бесцветное, окраска ротового стебелька и бульб (оснований щупалец) от коричневой до черной.
Особенности морфологии. Колокол высокий, толстостенный. Манубриум (ротовой хоботок) короткий 4-лопастной, желудочный стебель хорошо развит. От углов ротового отверстия крестообразной формы отходят 3-4 ветвящихся щупальца, снабженные 3 или 4 вздутиями со стрекательными клетками. На краю колокола расположено 8 бульб, из которых лежащие перрадиально (на концах радиальных каналов) несут 3-5 щупалец, а лежащие между радиальными каналами — не более 3 щупалец.
Размножение. В Белом море медузы встречаются ежегодно в июне-начале июля. Гонада в виде кольца окружает верхнюю часть ротового стебелька. До того, как разовьются гонады, на ротовом стебельке очень часто встречаются отпочковывающиеся медузки того же строения, из которых более зрелые расположены у основания стебелька, а молодые — ближе к щупальцам. Нередко на дочерних медузках уже видны новые почки. Это редкий пример временной колонии у медуз.
Питание. Медузы питаются зоопланктоном. Подробнее спектр питания и пищевое поведение не изучены.
36
ЗООПЛАНКТОН
Cnidaria (Coelenterata)
Hydrozoa
Anthoathecatae
Corynidae
Sarsia (Coryne) tubulosa (M. Sars, 1835)
Место обитания. Балтийское море, все наши северные моря, арктические и бореальные воды Атлантического и Тихого океанов. В Белом море - повсеместно.
Размеры. Максимальная высота колокола гидромедузы взрослых половозрелых особей — 15 мм, средняя - 10,8 мм. Побеги гидроидных колоний не более 2-3 см, гидранты - до 1-2 мм длиной.
Цвет. Медузы прозрачные. Манубриум, апикальный вырост, радиальные каналы и щупальцевые бульбы коричневые, глазки на бульбах черные. Колонии гидроидов светло-желтые, гидранты розовые.
Особенности морфологии. Колокол медузы высокий с закругленным верхом. Парус узкий. Манубриум длинный, в живом состоянии может далеко выдаваться за пределы колокола. Краевые бульбы на концах 4 радиальных каналов овальные, с глазками. Гонада окружает манубриум. Колонии гидроидов стелющиеся, однако столоны могут по мере роста терять контакт с субстратом и становиться побегами. Тип роста — моноподиальный с терминально расположенными зооидами. Гидранты после образования продолжают расти, так что старые гидранты крупнее молодых. Щупальца гидрантов короткие булавовидные, расположены неупорядоченно на верхней половине тела зооида. В период размножения на теле зооидов происходит образование медузоидных почек, развивающихся в гидромедуз.
Отличия от похожих видов. Родственный вид гидроида Coryne loveniотличается главным образом тем, что на его полипах образуются медузоиды, а не отрывающиеся медузки. У медузоидов ротовой стебелек длинный, выходящий за пределы колокола.
Особенности экологии. Массовый вид. Гидромедузы встречаются в поверхностных слоях, колонии гидроидов обычны на границе нижней литорали и сублиторали. Летом можно обнаружить лишь отдельные гидроидные колонии, зато поздней зимой, начиная с февраля, колонии этого вида могут покрывать любой твердый субстрат — камни и водоросли.
Размножение. Колонии гидроидов раздельнополые. На гидрантах формируются медузки, которые отрываются и переходят к планктонному образу жизни. Единичные особи гидромедуз размером не более 1-2 мм встречаются в планктоне в апреле, их массовое появление в поверхностных водах отмечается в конце мая-июне. В этот период происходит формирование планул и их оседание на твердый субстрат. К началу июля большая часть медуз достигает половозрелости, размножается и погибает. Однако, единичные особи гидромедуз встречаются до сентября.
Питание. Гидромедузы питаются зоопланктоном и личинками рыб. Гидранты также питаются зоопланктоном, в частности планктонными гарпактицидами Microsetella.
Поведение. Медуза плавает, выдвигая манубриум за пределы колокола в поисках добычи.
Общий вид колонии гидроидов
Отдельный побег колонии
ЗООПЛАНКТОН
Artnropoda
Cladocera
Семейство
Podonidae
Evadne nordmanni (слева) и Podon leuckarti (справа)
Evadne nordmanni Loven, 1836
Podon leuckarti (G.O. Sars, 1862)
Место обитания. Оба вида широко распространены в прибрежных водах Северной Атлантики. Являются типичными представителями прибрежного планктона Баренцева и Белого морей; проникают также в Карское море. В Белом море встречаются, главным образом, в опресненных мелководных районах.
Размеры. Длина тела Р. leuckarti- 0,38-0,74 мм, по некоторым данным - до 1 мм. Длина тела Е. nordmanni — 0,5-0,8 мм, высота -до 1,2 мм.
Цвет. Тело полупрозрачное, бесцветное.
Особенности морфологии. Характерным признаком отряда является наличие двустворчатой раковины, покрывающей слабо расчлененное тело целиком или частично. Имеется большой глаз и 4 пары ног, лишенных эпиподитов (дыхательных придатков). Внутри тела присутствует выводковая камера.
У Р. leuckarti голова отделена от остального тела глубокой перетяжкой. Раковина округлой формы и покрывает только выводковую камеру, оставляя свободными все конечности. Плавательные антенны двуветвистые.
У Е. nordmanni голова не отделена от остальной части тела. Раковина сбоку треугольной формы, вытянута в высоту. Длина тела, измеренная от головы до конца постабдомена, меньше высоты почти в 2 раза. Мышцы сильно развитых антенн направлены к спине двумя параллельными тяжами.
Особенности экологии. Эпипелагические виды (встречаются в поверхностном слое толщи воды). Появляются в планктоне обычно в июне, массового развития достигают в июле-августе. Встречаются обычно в верхнем 10-метровом слое, глубже 25 м — редко. Оптимальная температура для их развития составляет более +10°С. Зимой оба вида в планктоне отсутствуют.
Размножение. Специальных исследований жизненных циклов обоих видов в Белом море не проводилось, однако известно, что на зиму они исчезают из планктона, зимуя в виде покоящихся яиц. Известно также, что для обоих видов характерен партеногенез.
Питание. Фильтраторы. Питаются бактериями, различными видами водорослей (Peridinea) и инфузорий (Tintinnoidea).
Поведение. Оба вида ведут планктонный образ жизни.
38
ЗООПЛАНКТОН
Arthropoda
Maxillopoda
Calanoida
Calanidae
Calanus glacialis Jaschnov, 1955
Место обитания. Арктическая планктонная копепода, типичный представитель планктонных сообществ высокоширотных районов северного полушария. Обитает в краевых морях Северного Ледовитого океана и Арктическом Бассейне, северной части Атлантического и Тихого океанов. Южная граница распространения определяется проникновением на юг арктических вод. Заселение этим видом Белого моря обычно связывают с геологической историей водоема. Считается, что проникнуть сюда ему позволило имевшееся в прошлом широкое соединение моря с Ледовитым океаном. В настоящее время беломорская популяция С. glacialis полностью изолирована от остальной части ареала вида.
Размеры. Крупная копепода. Размеры тела взрослых самок составляют - 4,7-5,6 мм, самцы обычно мельче самок - 4,55-5,35 мм.
Цвет. Тело прозрачное с пигментацией в виде красных пятен на отдельных участках антеннул, абдомене, головогруди. Пигментированы также фуркальные щетинки и щетинки на антеннулах. Жировая капля может быть прозрачной, желтоватой или голубоватой.
Особенности морфологии. По строению тела и конечностей - типичный представитель сем. Calanidae. Значительную часть объема головогруди занимает жировая капля, имеющая эллипсовидную форму.
Отличия от похожих видов. Сходный вид - Calanus finmarchicus. Отличается от С. glacialis значительно меньшими размерами и строением V пары плавательных ножек. Кроме того, С. finmarchicus встречается в Белом море крайне редко, попадая сюда случайно с баренцевоморскими водами.
Особенности экологии. С. glacialis - неритический вид, наиболее успешно размножающийся в арктических шельфовых районах. В Белом море встречается круглогодично и представляет один из основных компонентов зоопланктона. Предпочитает низкие температуры в диапазоне от —1,6°С до +5°С. Зимний период рачки проводят в состоянии диапаузы на копеподитных стадиях с III по VI. Зимой рачки не питаются и заметно снижают уровень метаболизма, для покрытия энергетических потребностей используют накопленные в летний период липиды. Младшие стадии (до III копеподитной) выдерживают прогрев воды до +9-10°С. Старшие стадии развития являются стенотермными и во все сезоны населяют слои, имею-
39
щие близкую к 0°С или отрицательную температуру. Вид встречается на всех глубинах от дна до поверхности, но вертикальное распределение популяции изменяется в зависимости от сезона, а в период смены дня и ночи — в зависимости от времени суток. Наиболее активные суточные миграции совершают IV-V стадии и взрослые самки. Максимальная численность С. glacialis наблюдается в период весеннего скопления популяции в поверхностных слоях на глубинах 0-10 м.
Размножение. Размножение происходит вблизи поверхности воды в начале весны, с апреля по июнь. Нерест начинается еще до полного схода ледового покрова и, в зависимости от сроков наступления весеннего прогрева, может сдвигаться на 1-2 недели. Заканчивается нерест при прогреве поверхностных вод свыше +5°С. Самки калянуса выметывают яйца непосредственно в воду. Продолжительность жизненного цикла составляет 2 года. Однако, некоторые самки способны к повторной зимовке и во взрослом состоянии, по-видимому, могут жить 3 года.
Питание. С. glacialis добывает пищу путем фильтрации. В течение продолжительного времени его считали преимущественным фитофагом, однако исследования последних лет показали, что вид способен потреблять гетеротрофный микропланктон и, следовательно, может считаться эврифагом.
Поведение. Ведет планктонный образ жизни.
ЗООПЛАНКТОН
Arthropoda
Maxillopoda
Clausocalanidae
Pseudocalanus minutus (Kroyer, 1848)
Место обитания. Аркто-бореальный вид, широко распространенный во многих северных морях - Баренцевом, Карском, Лаптевых, Чукотском, Беринговом. В Белом море встречается повсеместно, на всех глубинах, наиболее многочисленен в Кандалакшском заливе и в прибрежной области Бассейна. В горизонтальном распределении более приурочен к прибрежной области моря.
Размеры. Размеры самок составляют 1,2-1,71 мм в длину, самцы несколько мельче.
Цвет. Тело прозрачное.
Особенности морфологии. Тело удлиненное, стройное. Брюшко в 2,5 раза короче головогруди. У самок отсутствует пятая пара ног. У самцов левая нога 5-членистая, правая - 4-членистая, ее последний членик шиповидный.
Отличия от похожих видов. Морфологически весьма сходен с другими представителями рода. Основные отличия от близких и совместно встречающихся в других арктических морях видов Р. acuspes и Р. newmani сводятся к удлиненной форме головы и наличию шипов на вентральной стороне сегментов головогруди (це-фалоторакса).
Особенности экологии. В Белом море встречается круглый год. Наибольшей численности (до 42 тыс. экз./м3) достигает весной. Концентрируется в поверхностных слоях на ранних стадиях развития и в более глубоких холодных слоях по мере увеличения возраста. Совершает сезонные миграции, держась ближе к поверхности в период вегетации и на глубинах зимой, а также суточные миграции во все сезоны года.
Размножение. Жизненный цикл Р. minutus в Белом море включает активный период, в течение которого рачки интенсивно растут, линяют, достигают половозрелости и размножаются (март-октябрь) и неактивный, когда линьки прекращаются и развитие приостанавливается (ноябрь-февраль). Размножение начинается в марте и длится более полугода. Самки откладывают яйца в непарный яйцевой мешок, который они носят прикрепленным к генитальному сегменту до момента вылупления науплиев. Одна самка способна последовательно отложить около 6 кладок. В кладке 10-20, максимально - 60 яиц. Яйценосные самки присутствуют в планктоне с марта до октября. Период наиболее интенсивного размножения приходится на конец мая-начало июня. Р. minutus имеет, в основном, одногодовой жизненный цикл, но часть особей достигает половозрелости в течение вегетационного сезона за 4-4,5 месяца. Среди взрослых рачков во все сезоны года преобладают самки.
Питание. Предпочитают фитопланктон, но может питаться микропланктоном и водорослями, растущими на нижней стороне льда.
Поведение. Ведет планктонный образ жизни.
Яйцевой, мешок самки Pseudocalanus
41
Metridia longa (Lubbock, 1854)
Место обитания. Планктонная копепода. Холодноводный арктический вид, широко распространенный в Северном Ледовитом океане и всех его краевых морях. В Белом море встречается круглогодично и представляет один из доминирующих компонентов зоопланктона. Основная масса М. longa обитает в центральной части моря — в Бассейне и глубоководных частях Кандалакшского, Двинского заливов. Во внутренних частях заливов количество М. longa уменьшается и в кутовых участках мелководных губ нередко отсутствует. Практически отсутствует в Горле Белого моря.
Размеры. Относительно крупная копепода. Размеры тела взрослых самок составляют 3,5-4,0 мм в длину, самцов - 2,9-3,3 мм.
Цвет. Тело прозрачное.
Особенности экологии. Предпочитает низкие температуры, верхний физиологический предел составляет +14°С, диапазон оптимальных температур от -0,6°С до +3,2°С. Совершает закономерные вертикальные миграции по мере своего развития, благодаря чему попадают в слой воды с горизонтальным течением и могут им распространяться на значительные расстояния. Весной обитает преимущественно в районах с глубинами более 25 м, летом - более 50 м. Осенью встречается во всей толще воды и распространяется наиболее широко. Совершает активные суточные вертикальные миграции, которые особенно интенсивны во второй половине лета, когда наблюдается чередование темного и светлого времени суток. Максимальная биомасса (до 145 мг/м3) наблюдается в конце зимы в глубоководной части моря.
Отличия от похожих видов. Единственный представитель рода Metridia в Белом море.
Размножение. Массовое размножение М. longa в Белом море начинается во второй половине августа с началом осеннего охлаждения вод. Размножение растянуто до ноября, однако единичные особи способны размножаться и в другие сезоны года. Самки выметывают яйца непосредственно в воду. В Белом море имеет одногодовой жизненный цикл.
Питание. М. longa является эврифагом, использующим в пищу как фито-, так и микропланктон.
Поведение. Ведет планктонный образ жизни.
42
ЗООПЛАНКТОН
Arthropoda
Класс
Maxillopoda
Отряд
Calanoida
Семейство
Centropagidae
Centropages hamatus (Lilljeborg, 1853)
Место обитания. Широко распространенная бореальная, теплолюбивая копепода. Встречается в Балтийском, Северном, Норвежском, Баренцевом, Карском и Белом морях. В Белом море обитает преимущественно в верхних слоях воды, в мелководных районах.
Размеры. Размер рачков относительно невелик, длина тела взрослых самок составляет 0,94-1,33 мм, взрослых самцов - 0,94-1,17 мм.
Цвет. Тело прозрачное.
Особенности экологии. Типичный гетеротопный вид, проводящий часть жизненного цикла в планктоне, а часть — в виде покоящихся яиц на дне. В Белом море в планктоне встречается с июня до ноября, в теплые годы раньше появляется и раньше исчезает, в холодные позже появляется и дольше удерживается в толще воды. Максимальной численности (до 6000 экз./м3 и биомассы до 50 мг/м3) достигает в период максимального прогрева, при температуре 4-10-15°С. С ноября по июнь рачки в планктоне отсутствуют. Появление покоящихся зимующих яиц в цикле развития этого теплолюбивого вида позволяет ему переносить длительный период неблагоприятных условий при низкой температуре. Летом населяет слой 0-10 м, глубже встречаются лишь единичные особи. Осенью концентрируется в слое 10-25 м, где температура в это время выше, чем у поверхности.
Размножение. В течение года у С. hamatus может пройти 3 генерации. 1-я генерация развивается весной из яиц, отложенных самками осенью прошлого года и перезимовавших на дне водоема. Особи этой генерации достигают половозрелости в начале лета и дают 2-ю генерацию. 2-я генерация развивается в период сильного летнего прогрева и в начале августа дает 3-ю генерацию. Достигшие половозрелости особи 3-й генерации осенью откладывают зимние покоящиеся яйца, которые начнут развиваться лишь весной следующего года. Самки выметывают яйца непосредственно в воду. Среднее число яиц в кладке летом колеблется от 44 до 63, осенью от 14 до 18. Самые большие кладки отмечены в июне и июле (до 115 яиц/самку). Зимующие яйца морфологически отличаются от пелагических. И те, и другие несут многочисленные выросты, напоминающие шипы, однако у зимующих яиц шипы короче и более многочисленны, чем у пелагических.
Питание. С. hamatus считается всеядным видом.
Поведение. Ведет планктонный образ жизни.
43
ЗООПЛАНКТОН Arthropoda Maxillopoda Calanoida
Семейство
Acartiidae
Acartia longiremis (Lilljeborg, 1853)
Место обитания. Широко распространенный вид в северных морях, в северной Атлантике, Балтийском и Черном, Охотском и Беринговом морях.
Размеры. Взрослые особи достигают 0,84-1,08 мм.
Цвет. Тело прозрачное, бесцветное.
Особенности морфологии. Ростральные нити (придатки на головном сегменте) отсутствуют. Антеннулы самок с длинными щетинками, у самцов правая антеннула слабо геникулирующая (захватывающая самку при спаривании). Пятая пара ног самок и самцов одноветвистые, у самцов ассиметричные.
Особенности экологии. В Белом море распространен в прибрежной области и верхних слоях воды. Массовой численности достигает в мелководных, хорошо прогретых губах. С удалением от берегов численность падает.
Размножение. Массовое размножение начинается в июне. Самки не вынашивают яйцевых мешков, а откладывают яйца в воду. Вид многочисленен в летний период до сентября. К осени численность падает и остается низкой в течение всей зимы.
Питание. Характерна эврифагия - смешанный тип питания.
Поведение. Ведет планктонный образ жизни.
Oithona similis Claus, 1866
Место обитания. Космополитическая циклопоидная копепода, один из наиболее многочисленных представителей планктона во многих районах Мирового океана. В Белом море является самым массовым видом.
Размеры. Мелкие копеподы, размер тела взрослых особей — 0,69-0,86 мм.
Цвет. Тело прозрачное.
Особенности морфологии. Тело ясно сегментировано, с подвижным сочленением между передним и задним отделами, находящимися на границе 4-го и 5-го грудных сегментов. Головогрудь заметно шире брюшка.
Отличия от похожих видов. В Белом море встречается только один вид.
Особенности экологии. Эпипелагический вид, населяет преимущественно поверхностные слои. В Белом море максимальной численности достигает в летнее время, в слое 0-10 или 0-25 м.
Размножение. Период размножения растянут на несколько месяцев. Самки откладывают яйца в парные яйцевые мешки, которые прикреплены к генитальному сегменту. Яйценосные самки присутствуют в планктоне с мая по октябрь. Длительное размножение не позволяет с достоверностью установить количество генераций, проходящих в течение года. По мнению ряда исследователей за год в Белом море проходит 2 генерации, по мнению других - только одна.
Питание. Значительную часть рациона О. similis составляет фитопланктон. Однако, исследования последнего времени показывают, что вид является всеядным. Показано, что О. similis предпочитает подвижных жертв неподвижным и живых инфузорий диатомовым водорослям того же размера.
Поведение. Исключительно планктонный вид.
45
Место обитания. Встречается во всех арктических морях и Арктическом Бассейне. В западной части Атлантического океана проникает до залива Мэн, в восточной — отдельные экземпляры были встречены в Бискайском заливе на глубине нескольких сотен метров. Не проникает южнее Берингова пролива, в Тихом океане не встречен. В Белом море распространен повсеместно.
Размеры. Длина половозрелых особей составляет 10-21 мм.
Цвет. Тело прозрачное, с красной пигментацией.
Особенности морфологии. Голова примерно равна по длине двум первым грудным сегментам. Глаза большие. У Т. abyssorum переоподы 5-7-й пары сходного строения и почти равной длины. Антенны самок равны по длине антеннулам. Пятые членики пере-оподов третьей и четвертой пар с почти параллельными передним и задним краями.
Отличия от похожих видов. У близкого вида Т. libellula переоподы пятой пары ног значительно длиннее всех остальных.
Особенности экологии. Самый обычный вид пелагических Amphipoda, часто встречающийся в большом количестве. Вместе с другими представителями Hyperiidae входит в состав "северного криля". Обитает, в основном, в верхнем 100-метровом слое.
Размножение. Жизненный цикл длится 2 года, после размножения рачки погибают. Сезон размножения растянут и приходится на февраль-август.
Питание. Всеяден.
Поведение. Ведет планктонный образ жизни.
46
Themisto libellula (Lichtenstein, 1822)
Место обитания. Циркумполярный холодноводный вид. Населяет Арктический Бассейн до Полюса и краевые арктические моря. В Атлантическом океане с холодными водами проникает вдоль побережья Америки до залива Св. Лаврентия и берегов Ньюфаундленда, на востоке не встречается южнее Исландии и мыса Нордкап. В Тихом океане — массовый вид наиболее холодноводных районов Берингова и Охотского морей, занятых "арктическим" планктонным комплексом. В Белом море встречается повсеместно.
Размеры. Наиболее крупный вид рода. Половозрелые особи обычно бывают до 30 мм длиной, однако самки иногда могут достигать 60 мм.
Цвет. Тело просвечивающее, с темно-красными пятнами.
Особенности морфологии. Спина гладкая, глаза очень большие. Антеннулы самок короче антенн. Переоподы пятой пары в 1,5 раза длиннее других ног. Передний край сильно удлиненного и узкого шестого членика этих конечностей вооружен острыми щетинками, расположенными на равных расстояниях. Кроме того, в дистальной половине членика имеются густо сидящие короткие щетинки.
Отличия от похожих видов. У близкого вида Т. abyssorum переоподы 5-7-й пары сходного строения и почти равной длины.
Особенности экологии. Основная масса рачков обычно сосредоточена в верхнем 100-метровом слое, но может встречаться и до глубины 500 и даже 10ОО м.
Размножение. Предполагается, что жизненный цикл составляет 2 года и размножение происходит осенью второго года жизни.
Питание. Всеяден. Может служить пищей пелагическим рыбам и тюленям.
Поведение. Ведет планктонный образ жизни.
47
ЗООПЛАНКТОН
Chaetognatha
Sagittoidea
Aphragmorha
Sagittidae
Sagitta elegans Verrill, 1873
Головной конец тела
Место обитания. Во всех северных морях, в северо-западной части Тихого океана. Южная граница ареала — в западной части Японского моря. В Северной Атлантике — до западной части Средиземного моря, вдоль американского побережья — до 37° с.ш. В Белом море вид распространен повсеместно.
Размеры. Длина тела - до 37 мм.
Цвет. Тело почти прозрачное, бесцветное.
Особенности морфологии. Тело удлиненное, стреловидной формы. Делится на три отдела: головной, туловищный и хвостовой. На голове расположены глаза и рот, окруженный ловчим аппаратом для схватывания добычи. Ловчий аппарат состоит из челюстных щетинок (от 8 до 12), в концы которых вставлены зубцы. Щетинки сильно изогнуты в последней трети. С каждой стороны переднего конца головы находятся две группы зубчиков, число которых, так же как число челюстных щетинок, изменяется с возрастом. Голова такой же ширины, как и туловище. На теле две пары боковых плавников и один хвостовой. Плавники первой пары короче плавников второй пары примерно в 1,2 раза.
Отличия от похожих видов. В Белом море - единственный представитель типа.
Размножение. В Белом море размножение начинается в конце мая и может продолжаться до июля. В нем участвуют впервые особи, достигшие 19-22 мм, а более крупные (свыше 29 мм) размножаются вторично. Являются гермафродитами. Женские органы размножения расположены в заднем конце туловищного отдела, мужские — в хвостовом отделе. Яйца пелагические — круглые и прозрачные. В июне появляется молодь.
Питание. Хищник. Питается, главным образом, веслоногими рачками (Copepoda). Известны случаи каннибализма. Сагиттами питаются взрослые рыбы и некоторые гидромедузы.
Поведение. Ведут исключительно планктонный образ жизни. Плавают быстрыми толчками и по характеру движения напоминают маленьких рыбок.
48
Oikopleura vanhoffeni Lohmann, 1896
Место обитания. Баренцево, Белое, Карское, Лаптевых, Чукотское моря. В Белом море обитает преимущественно на глубинах с отрицательной температурой.
Размеры. Длина тела без хвостового отдела достигает 5 мм.
Цвет. Тело полупрозрачное, бесцветное.
Особенности морфологии. Тело овальной формы. Хвост, являющийся органом движения, приблизительно в 4 раза длиннее тела. По всей длине хвоста проходит хорда, окруженная мышцами и мелкими субхордальными клетками. В передней части тела находится большая глотка, переходящая в объемистый желудок. Органы размножения занимают самую заднюю часть тела, располагаясь позади желудка.
Отличия от похожих видов. Сходных видов в Белом море нет.
Размножение. Гермафродиты. Жизненный цикл в Белом море не изучен. Молодые особи появляются летом.
Питание. Питаются мельчайшими планктонными организмами, размером менее 0,1 мм. Аппендикулярия выделяет кожным эпителием студенистый прозрачный "футляр" или "домик", в котором она свободно двигается. Колебательными движениями хвоста гонит воду к переднему отверстию домика, которое перекрыто особыми решетками с узкими щелями, сквозь которые могут проходить лишь мельчайшие планктонные организмы, служащие ей пищей.
Поведение. Ведет планктонный образ жизни.
ЗООПЛАНКТОН
Chordata Urochordata
Porifera
Sycon sp.
Amphoriscus
kuekenthali Leucosolenia
complicate
Halichondria panicea Eumastia sitiens Haliclona aquaeductus Polymastia arctica Phakellia cribrosa Isodictya palmata
51
Типы организации водоносной системы:
А — асконоидный тип Б — сиконоидный тип В — лейконоидный тип
вк — выносящий канал
п — пора
хк — хоаноцитная камера
Скелетные элементы губок:
Д — стиль
Е — тилостиль
Ж, 3 - оксы	ас
И — пальмато видные	кс
изохелы	мс
К — монактины	сл
Л, М — тетрактины	сс
Н, О — триактины	хс
П — схема организации скелета известковых губок
— атриальный скелет
— кортикальный скелет
— монактины
— свободные лучи
- субкортикальный скелет
— хоаносомальный скелет
Sycon sp.
Место обитания. Представители рода Sycon широко распространены во всех морях Мирового океана. В Белом море губки обитают на глубинах от 1,5 до 35 м, предпочтительно в местах с интенсивным течением, в условиях заиленных гравийных или каменистых грунтов. Губки Sycon являются типичными представителями биоценозов зоны ламинарий и красных водорослей.
Размеры. Высота варьирует от 5 до 40 мм, диаметр - от 2 до 7 мм.
Цвет. Цвет губок белый или серовато-белый.
Особенности морфологии. Однооскулюмные, хорошо индивидуализированные губки. Тело имеет вид вытянутого в апикобазаль-ном направлении веретеновидного мешочка, слегка зауженного на концах цилиндра или шара. В поперечном сечении губки круглые. На апикальном (верхнем) конце располагается один оскулюм — отверстие, через которое вода выходит из тела губки. Оскулюм окружен венчиком длинных скелетных игл — спикул. Поверхность губки ровная, густо опушенная мелкими спикулами. Губки мягкие, нежные, легко рвущиеся. Водоносная система сиконоидного типа, когда вытянутые хоаноцитные камеры радиально располагаются вокруг центральной полости губки — спонгоцеля. Известковые спикулы однолучевые, трех- и четырехлучевые (имеющие один, три, четыре луча).
Отличия от похожих видов. В отличие от Amphoriskus kuekenthali, губка Sycon никогда не имеет правильного цилиндрического тела. Кроме того, для Sycon характерно наличие венчика спикул, опушающих оскулярное отверстие.
Особенности экологии. Sycon — эврибионтные губки, встречаются в разнообразных местах. Они являются типичными обраста-телями-эпибионтами - часто селятся на красных водорослях, изредка на ризоидах Laminaria, на асцидиях Styela rustica, на камнях.
Размножение. Губки живородящие, гермафродитные. В Белом море размножение осуществляется в июле-сентябре. Начальные стадии развития зародыша протекают внутри губки, в пределах особой выводковой камеры. Личинки губки - амфибластулы, мелкие, диаметром около 100 мкм, белого цвета. Передний полюс личинки соответствует вегетативному полюсу яйца и образован жгутиковыми клетками, на заднем полюсе находятся безжгутиковые, зернистые клетки.
Питание. Фильтраторы нанопланктона.
Оскулюм губки окружен венчиком длинных спикул
Сагиттальная триактина
Amphoriscus kuekenthali (Breitfuss, 1898) Syn.: Grantessa kuekenthali
Место обитания. Amphoriscus kuekenthali является высокоборе-ально-арктическим видом. В Белом море представители вида обитают в участках с относительно активной гидродинамикой на глубине от 3 до 15 м, на бурых водорослях или камнях.
Размеры. Губки могут достигать высоты до 5 см при диаметре от 2 до 8 мм.
Цвет. Цвет губки молочно-белый.
Особенности морфологии. Тело губки трубковидное, вытянутое. Ножка отсутствует. Губка мягкая и хрупкая. Поверхность ровная, гладкая. Оскулюм один - от 1 до 5 мм диаметром. Эктосомальный скелет (кортекс) образован тетрактинами, апикальный луч которых направлен внутрь губки. Хоаносомальный скелет образован тетрактинами и субатриальными спикулами. Атриальный скелет всегда имеется.
Отличия от похожих видов. Для A. kuekenthaliхарактерно трубчатое цилиндрическое тело и отсутствие венчика спикул вокруг секулярного отверстия.
Особенности экологии. A. kuekenthali является эвригалинным видом. В качестве эпибионта отмечен на ламинариях.
Размножение. Губки живородящие, гермафродиты. В Белом море размножение осуществляется в ноябре-декабре. Личинки губки - амфибластулы.
Питание. Фильтраторы нанопланктона.
54
ГУБКИ
Porifera
Calcarea
Leucosolenida
Leucosoleniidae
Leucosolenia complicata (Montagu, 1812)
Место обитания. Leucosolenia complicata широко распространена в северном полушарии. В Белом море представители вида обитают на мелководье (1,5-18 м) в местах как со слабым, так и интенсивным течением, в условиях заиленных гравийных или каменистых грунтов.
Размеры. Высота может достигать 6 см при диаметре трубок от 2 мм до 8 мм.
Цвет. Цвет губок белый.
Особенности морфологии. Тело губки имеет вид анастомозирующих базальных трубочек, от которых отходит одна, реже две крупные оскулярные трубки. Губки никогда не имеют ножки. Тело губок мягкое, нежное, легко рвущееся. Водоносная система построена по асконоидному типу, когда полость губки выстлана сплошным слоем хоаноцитов - воротничковых клеток. Скелет составлен известковыми сагиттальными триактинами (спикулами, у которых два базальных луча имеют одинаковую длину и располагаются под углом 120° друг к другу, третий луч длиннее) и монаксонными (одноосными) иглами.
Отличия от похожих видов. L. complicata отличается от сходного вида Clathrina sp. отсутствием ножки и наличием четко выраженной крупной оскулярной трубки.
Особенности экологии. Встречаются в самых разнообразных местах обитания. Представители вида являются типичными эпиби-онтами, они селятся на красных водорослях, изредка на ризоидах Laminaria, на асцидиях Styela rustica, иногда на камнях и скалах. Часто встречаются на антропогенных субстратах. Губки предпочтительно обитают на вертикальных субстратах. Нередко внутри губок селятся мелкие амфиподы.
Размножение. Губки живородящие, гермафродитные. В Белом море размножение осуществляется в конце ноября-декабре. Развитие зародыша протекает сходно с Sycon. Личинки амфибластулы, около 100 мкм диаметром, белого цвета.
Питание. Фильтраторы нанопланктона.
ГУБКИ
Porifera
Halichondi
Клосс
Halichondriidae
Сканирующая электроног рамма спикул (оксы )
Halichondria panicea (Pallas, 1766)
Место обитания. Космополитный эврибионтный вид, широко распространенный во всех арктических и бореальных морях Северного полушария. В Белом море Н. panicea отмечены на глубинах от 0,1 до 80 м на всех типах грунтов.
Размеры. Размеры варьируют в зависимости от характера субстрата, гидрологии и формы тела. Молодые однооскулюмные особи - от 0,5 см толщиной и 1 см в диаметре, многооскулюмные - до 2 см толщиной и 30-40 см в диаметре.
Цвет. Цвет губок обычно зеленый, буро-зеленый, но бывает пепельно-серый или желто-оранжевый.
Особенности морфологии. Форма губок в значительной степени зависит от характера гидрологии и субстрата. Обычно оно комковидное, корковое, может быть лопастным с многочисленными отростками, но никогда не бывает подушковидным, возвышающимся над субстратом. Тело плотное, ломкое, поверхность гладкая. Оскулюмы всегда находятся на небольших конусовидных возвышениях. Поры крупные, многочисленные. Характерна выраженная дермальная мембрана. Спикулы представлены только макросклерами, оксами — одноосными, заостренными с двух концов иглами. Дермальный скелет в виде неправильной сети спикул, лежащих параллельно поверхности. Основной скелет также в виде неправильной сети. Микросклеры отсутствуют.
Отличия от похожих видов. Н. panicea отличается от близкородственного вида Eumastia sitiens отсутствием папилл и наличием крупных оскулюмов. От других демоспонгий представители вида отличаются наличием выраженной дермальной мембраны и характером скелета и спикул.
Особенности экологии. Губки живут в разнообразных условиях, выдерживают изменения температуры и солености. Представители вида охотно селятся на талломах водорослей (преимущественно Laminaria), раковинах двустворчатых моллюсков и на искусственных субстратах: сети, коллекторы, сваи. Губки /7. panicea часто обрастают поселения мидий, нанося существенный ущерб мидие-вым хозяйствам.
Размножение. Губки живородящие, гермафродитные. В Белом море размножение наступает в июле-августе. В период полового размножения происходит редукция водоносной системы материнской губки. Личинка - паренхимула, желто-оранжевого цвета, около 400 мкм длиной, равномерно покрытая жгутиками одинаковой длины. Имеется бесполое размножение фрагментацией.
Питание. Фильтраторы нанопланктона.
56
ГУБКИ
Тип
Porifera
Класс
Demospongiae
Halichondrida
Семейство
Halichondriidae
Eumastia sitiens (Schmidt, 1870)
Syn.: Halichondria sitiens
Место обитания. Вид распространен во всех бореальных морях Северного полушария. В Белом море представители вида отмечены на глубинах от 2,5 до 110 м на всех типах грунтов. Однако, преимущественно встречаются в участках с высокой гидродинамикой, в биоценозе Laminaria.
Размеры. Размеры варьируют в зависимости от характера субстрата: от 2 см в высоту и 1 см в диаметре до 5 см в высоту и до 15 см в диаметре.
Цвет. Цвет губок обычно серый, серо-желтый. Папиллы прозрачные, внутри виден желтый тяж - канал водоносной системы.
Особенности морфологии. Тело подушковидное, комкообразное, иногда цилиндрическое. Характерно наличие на апикальной поверхности немногочисленных уплощенных сосочковидных выростов - папилл. Тело плотное, ломкое, поверхность гладкая. Оску-люмы мелкие, находятся на папиллах. Характерно наличие выраженной дермальной мембраны. Дермальный скелет представлен неправильной сетью спикул, лежащих параллельно поверхности. Основной скелет также в виде неправильной сети. Спикулы представлены только макросклерами, оксами — одноосными, заостренными с двух концов иглами. Микросклеры отсутствуют.
Отличия от похожих видов. Этих губок часто путают с представителями рода Polymastia из-за наличия у нее папилл. Однако Eumastia sitiens отличается от полимастий наличием желтого тяжа в середине папилл. Кроме того, губка имеет хорошо выраженную дермальную мембрану.
Особенности экологии. В Белом море Е. sitiens всегда встречается на мелководье вместе с близкородственным видом Halichondria panicea. Губки часто селятся на раковинах двустворчатых моллюсков и балянусов, а также на талломах Laminaria. На искусственных субстратах не отмечены.
Размножение. Губки живородящие, гермафродитные. В Белом море размножение наступает поздней осенью. Бесполое размножение не описано.
Питание. Фильтраторы нанопланктона.
Одноосные скелетные иглы — оксы
Характерные выросты губки — папиллы
электронограмма спикул (иксы )
Haliclona aquaeductus (Schmidt, 1862)
Место обитания. Haliclona aquaeductus является широко распространенным, субтропическо-высокобореальным видом. В Белом море представители вида обитают на мелководье (3-18 м), преимущественно в местах со слабым течением в условиях заиленных гравийных или каменистых грунтов. Нередко губки селятся на ризоидах Laminaria.
Размеры. От 1 см до 6 см в высоту и 1,5 до 8 см в диаметре.
Цвет. Цвет губки серо-желтый, буро-зеленый, светло-вишневый.
Особенности морфологии. Тело губки подушковидное, комкообразное, иногда корковое. Характерны крупные кратеровидные оскулярные отверстия, находящиеся на вершине небольших конусовидных выростов. Губка мягкая, непрочная, ломкая. Поверхность неровная, шероховатая. Дермальная мембрана не выражена. Скелет в виде лестничной сети, составленной макросклерами — окса-ми. Микросклеры отсутствуют.
Отличия от похожих видов. Н. aquaeductus отличается от Н. cinerea большими размерами, наличием крупных оскулюмов и большей плотностью тела, а от Н. gracilis отличается отсутствием ножки и большей ломкостью.
Особенности экологии. Живет в разнообразных условиях, устойчива к изменениям температуры и солености. В качестве эпибион-та отмечен только на бурых водорослях.
Размножение. Беломорские представители Н. aquaeductus являются живородящими, раздельнополыми губками. В Белом море размножение осуществляется в июне-июле. Личинка губки — паренхимула, молочно-белого цвета. Задний полюс личинки окружен коричнево-розовым кольцом пигментных клеток с длинными жгутиками, тогда как на самом заднем полюсе находятся безжгутико-вые клетки. Возможно бесполое размножение фрагментацией.
Питание. Фильтраторы нанопланктона.
58
ГУБКИ иянН Porifera
Polymastiidae
Demospongiae
Hadromerida
Polymastia arctica (Mereschkowsky, 1878) Syn.: Polymastia mamillaris;
Polymastia penicillus
Место обитания. Polymastia arctica — высокобореальный атлантический вид. В Белом море обитает на скалах, каменистых или смешанных грунтах, в диапазоне глубин от 3 до 50 м.
Размеры. Высота губки до 2,5 см, диаметр - до 13 см.
Цвет. Цвет губок коричневый или желто-серый, папиллы имеют бледно-желтую окраску. Внутри губка желтого цвета.
Особенности морфологии. Губки имеют массивное подушковидное тело, иногда радиальное, чаще неправильное. Базальная (нижняя) поверхность полностью прикреплена к субстрату, ножка отсутствует. Характерно наличие на апикальной поверхности тела специальных сосочковидных выростов — папилл (длина — от 2 до 12 мм), несущих поровые или секулярные отверстия. Губки плотные на ощупь. Поверхность губки игольчатая или густощетинистая. Скелет
Рисунок скелета
радиальный, сформирован тилостилями (одноосными спикулами,
(из: Plotkin, Воигу-Esnault, 2004)
К — коллагеновый слой П — поровая папилла Па — палисадный слой спикул
По — почка
С — субкортикальный
один конец которых заострен, другой имеет округлую головку)
трех размерных категорий: большими, средними и малыми. Микросклеры отсутствуют.
Отличия от похожих видов. Polymastia arctica отличается от близкородственных видов рода Polymastia образованием почек на папиллах, наличием коллагена в эктосомальном (наружном) слое и спикул в перегородках папилл.
Особенности экологии. Предпочитает твердые, свободные от осадков грунты. В этих условиях губки достигают максимальных размеров и обилия.
Размножение. Губки раздельнополые, яйцекладущие. В этом случае гаметы выводятся током воды через оскулюм во внешнюю среду, где и происходит развитие личинки. В Белом море половое размножение происходит в сентябре-октябре. Яйца мелкие, с небольшим содержанием желтка, до 50 мкм в диаметре. Пик интенсивности формирования яйцеклеток приходился на август-сентябрь. Характерно бесполое размножение почкованием поровых папилл. Размножение Р. arctica, половое и бесполое, имеет четко выраженную сезонную динамику и происходит в разное время.
Питание. Фильтраторы нанопланктона.
сдой диффузных спикул
Т — тангентальный слой
Папиллы гибки
Л . 59
Сканирующая электронограмма спикул (стили )
Phakellia cribrosa (Miclucho-Maclay, 1870) Syn.: Cribrohalina sluiteri, Stylaxia variabilis, Semisuberites arctica
Место обитания. Phakellia cribrosa является широко распространенным высокобореально-арктическим видом. В Белом море представители вида обитают в участках со слабым течением на глубине от 12 до 60 м, главным образом на заиленных скалах или валунах.
Размеры. Губки могут достигать высотой до 25 см.
Цвет. Цвет губки светло-серый.
Особенности морфологии. Тело губки всегда имеет хорошо выраженную ножку, апикальная часть в форме воронки или бутона. Губка мягкая, эластичная, прочная на разрыв вследствие большого количества спонгина. Поверхность ровная, слегка опушена выступающими концами спикул. Оскулюмы многочисленные, мелкие — от 1 до 8 мм диаметром. Специальный эктосомальный скелет отсутствует, эндосомальный скелет перисто-сетчатый. Макросклеры - изогнутые стили и одноосные спикулы, имеющие лишь один заостренный конец. Микросклеры отсутствуют.
Отличия от похожих видов. Для Р. cribrosa характерно воронковидное или булавовидное тело, сидящее на длинной тонкой ножке.
Особенности экологии. Р. cribrosa является эвригалинным видом. В качестве эпибионта не отмечен.
Размножение. Губки яйцекладущие и, предположительно, раздельнополые. Личинки неизвестны.
Питание. Фильтраторы нанопланктона.
60
Isodictya palmata (Ellis & Solander, 1786)
Syn.: Halichondria palmata;
Homoeodictya palmata
Место обитания. Isodictya palmata является широко распространенным бореальным видом. В Белом море представители вида обитают в участках с сильным течением на глубине от 8 до 59 м, главным образом на камнях.
Размеры. Губки могут достигать высоты до 35 см.
Цвет. Цвет губки светло-серый, желтый, желто-оранжевый.
Особенности морфологии. Тело губки вытянутое, лопастное, вееровидное, часто с пальцевидными выростами, всегда имеет ножку. Губка мягкая, эластичная, прочная на разрыв вследствие большого количества спонгина. Поверхность ровная, слегка шероховатая. Оскулюмы многочисленные, мелкие от 1 до 8 мм диаметром. Эктосомальный (наружный) скелет образован пучками макросклер (оксы), выступающих наружу; эндосомальный (внутренний) скелет сетчато-волокнистого типа. Микросклеры представлены пальмато-видными изогнутыми изохелами.
Отличия от похожих видов. Для I. palmata характерно расположение оскулюмов на одной стороне тела.
Особенности экологии. /. palmata является эвригалинным, эври-термным видом. В качестве эпибионта не отмечен. Однако для /. palmata, обитающих в Великой Салме Кандалакшского залива характерны многочисленные эпибионты - морские козочки Caprella linearis, обитающие на поверхности губки.
Размножение. Губки живородящие, гермафродитные. Личинки -паренхимулы.
Питание. Фильтраторы нанопланктона.
61
Beroe cucumis
ГРЕБНЕВИКИ
Ctenophora
Atentaculata
Beroida
Beroidae
'W
Beroe cucumis (Fabricios, 1780)
Место обитания. Встречается во всех наших северных морях. В Белом море - повсеместно.
Размеры. Длина тела до 160 мм.
Цвет. Тело бесцветное или окрашено в розовый цвет.
Особенности морфологии. Тело мешковидное, сверху овальное, несколько сплющенное. Ширина тела приблизительно в 2 раза меньше его длины. На оральном конце находится щелевидное ротовое отверстие, на аборальном — аборальный орган, содержащий внутри минеральный статолит. Аборальный орган окружают полярные поля, по внешнему краю которых располагаются ветвистые выросты. От него идут 8 ресничных бороздок, которые доходят до 1-й пластинки 8 меридиональных рядов гребных пластинок, состоящих из слившихся между собой ресничек и служащих гребневику для движения. Щупальца отсутствуют. Рот ведет в обширную глотку (стомодеум), ведущую в воронку (инфундибулюм) и затем в меридиональные каналы. Восемь меридиональных каналов имеют многочисленные боковые ветви, которые могут многократно ветвиться. От воронки отходят также 2 парагастральных канала, каждый из которых по сторонам глотки тянется почти до ротового отверстия. По бокам меридиональных каналов располагаются гонады (семенники и яичники).
Отличия от похожих видов. От близкого вида Beroe abyssicola, также обитающего в Белом море, отличается окраской стомодеу-ма у крупных особей. У В. cucumis стомодеум никогда не бывает ярко окрашен, а у В. abyssicola он ярко-красного, кровавого цвета. Кроме того, парагастральные каналы у В. cucumis не имеют дивертикул, а у В. abyssicola дивертикулы имеются.
Особенности экологии. Пелагический вид, встречающийся круглогодично. В Белом море жизненный цикл не изучен.
Размножение. Гермафродиты. Половые продукты выбрасываются в воду, где и происходит оплодотворение. Данные о времени наступления половозрелости и количестве выметываемых яиц для Белого моря отсутствуют. В Черном море у близкого вида В. ovata размер разовой кладки составляет 2000-7000 яиц и положительно коррелирует с размером особи.
Питание. Хищник. Добычей служит другой беломорский гребневик - Bolinopsis infundibulum. Все гребневики могут длительное время голодать.
Поведение. Плавает оральным концом вперед, но способен к попятному движению. При плавании ротовое отверстие плотно закрыто. При захвате добычи рот округляется и широко раскрывается. Жертва, размером даже больше самого гребневика, быстро втягивается в стомодеум, благодаря резкому вздутию тела. При голодании поведение (активность, характер движения и ориентировка в пространстве) изменяется.
п
Тип
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ
Класс
Сцифоидные медузы
Cnidaria (Coelenterata)
Scyphozoa
65 zil 'A / v
Aurelia aurita Cyanea capillata Lucernaria quadricornis
Вид медузы сверху Aurelia aurita (L., 1758)
7 — ропалий
2 — край зонтика
Место обитания. Широко распространенный вид, обитает почти во всех умеренных и тропических морях обоих полушарий и заходит также в арктические воды. Массовый вид в Белом море.
Размеры. Диаметр купола может достигать 40 см (в Белом море -до 20-25 см).
Цвет. Тело медузы полупрозрачное, розовато-фиолетовых оттенков. В центре купола расположены гонады в виде четырех ярких фиолетовых колец.
Особенности морфологии. Форма тела медузы напоминает плоский зонтик. По краю зонтика расположены многочисленные тонкие щупальца, свисающие вниз. Щупальца усеяны стрекательными клетками, убивающими и парализующими мелких животных. При взгляде на купол сверху просматривается желудок, состоящий из 4 карманов и радиально отходящих от него пищеварительных каналов. По краю зонтика имеются небольшие вырезы с утолщениями - краевые тельца (ропалии). В них заключены основные органы
Край зонтика
чувств медузы — глаза и органы равновесия. В центре нижней части зонтика располагается 4-угольное ротовое отверстие, окруженное 4 крупными ротовыми лопастями, напоминающими по форме ослиные уши, за что аурелия и получила видовое название ушастая (aurita). По размеру ротовых лопастей можно определить пол медузы. У самок лопасти значительно крупнее, так как в них имеются камеры, в которых происходит развитие личинок.
Отличия от похожих видов. Из крупных сцифоидных медуз в Белом море обитает другой вид - Cyanea arctica. От него аурелия отличается плоским прозрачным куполом, окрашенными в фиолетовый цвет гонадами и отсутствием шлейфа из длинных спутанных щупалец.
Особенности экологии. Медузы ведут пелагический образ жизни, встречаются в поверхностных слоях воды как у берега, так и вдали от него. Иногда в Белом море можно наблюдать протяженные и плотные скопления медуз, когда отдельные особи почти касаются друг друга щупальцами. A. aurita - эврибионтный вид, способен выдерживать значительные колебания температуры и соле-
ности воды, что подтверждается его широким распространением.
66
Размножение. Aurelia aurita имеет в своем жизненном цикле смену поколений - медузоидного (полового), обитающего в толще воды и полипоидного (бесполого), ведущего прикрепленный донный образ жизни.
Медузы аурелии раздельнополы. Половые продукты (сперматозоиды и яйца) созревают в гонадах, расположенных в карманах желудков. Самцы выбрасывают через рот зрелые сперматозоиды в воду, откуда они проникают в выводковые камеры самок. В выводковых камерах происходит оплодотворение яиц и их развитие. Полностью сформированные личинки-планулы покидают выводковые камеры и 2-7 суток плавают в толще воды. Прикрепившись к субстрату, личинка трансформируется в одиночный полип - сци-фистому, которая активно питается, увеличивается в размерах и может размножаться, отпочковывая от себя дочерних сцифистом. Весной начинается процесс поперечного деления сцифистомы -стробиляция и формируются личинки медуз-эфиры. Они выглядят как прозрачные звездочки с восемью лучами, у них отсутствуют краевые щупальца и ротовые лопасти. Эфиры отрываются от сцифистомы и уплывают, а к середине лета постепенно превращаются в медуз.
Питание. Основную пищу аурелий составляет мелкий зоопланктон. При плавных сокращениях купола краевые щупальца подгоняют планктонные организмы к ротовым лопастям. Нижний край ротовых лопастей усажен короткими подвижными щупальцевидными выростами, снабженными стрекательными клетками. С их помощью пища улавливается и переправляется в рот.
Поведение. Интересные поведенческие особенности были обнаружены у планул медуз. Не обладая никакими специальными органами чувств, они сначала способны двигаться в направлении источника света, что позволяет им покинуть выводковую камеру, а затем целенаправленно обследуют дно в поисках наиболее подходящего субстрата для оседания. Органы чувств у взрослых особей — просто устроенные глазки и органы равновесия — статоцисты, которые позволяют медузам осуществлять целенаправленное движение. Они также помогают медузам удерживаться на необходимом расстоянии от поверхности воды, во избежание повреждения купола волнами.
Медуза аурелия, выброшенная приливом на фукусы
Гонады — половые железы медузы
Развитие медузы Aurelia aurita (из: Догель, 1981)
взрослая медуза
стробиляция почкующаяся
сцифистома
Сцифистома — одна из стадий жизненного цикла медузы
67
СЦИФОИДНЫЕ
МЕДУЗЫ
Cnidaria (Coelenterata)
Scyphozoa
Semaeostomae
Cyaneidae
Cyanea capillata (L, 1758)
Syn.: Cyanea arctica
Место обитания. Cyanea capillata распространена во всех северных морях Атлантического и Тихого океанов, встречается в поверхностных слоях воды вблизи берегов. Массовый вид в Белом море.
Размеры. Цианеи - самые крупные медузы Мирового океана. Встречаются экземпляры с диаметром купола, достигающим 2 м. Щупальца таких крупных экземпляров способны вытягиваться до 20 м. Обычно диаметр купола не более 50-60 см.
Цвет. Купол медуз имеет разнообразную окраску, с преобладанием красных и бурых тонов. Верхняя часть купола у взрослых экземпляров желтоватая, края купола красные. Ротовые лопасти малиново-красные, краевые щупальца светлые, розовых и фиолетовых оттенков. Молодые особи окрашены значительно ярче.
Особенности морфологии. Колокол цианеи полусферической формы, его края преобразованы в лопасти и отделены друг от друга заметными вырезами. В основании вырезов расположены ропалии. Краевые щупальца собраны в пучки и прикрепляются к субумбрел-ле (внутренней вогнутой стороне купола) под лопастями между ропалиями. Ротовые лопасти крупные, складчатые, свисающие вниз в виде занавесей. Радиальные каналы пищеварительной системы, отходящие от желудка, заходят в краевые и ротовые лопасти колокола, где образуют разветвления.
Отличия от похожих видов. От Aurelia aurita цианеи отличаются яркой окраской, разделенным на 16 отчетливых лопастей краем купола и собранными в 8 пучков длинными краевыми щупальцами.
Особенности экологии. В Белом море на каждой цианее можно обнаружить паразитическую амфиподу Hyperia galba, которые поселяются в куполе и питаются тканями медузы. Под куполом медузы также находят защиту от хищников мальки пелагических рыб, каким-то образом избегая поражения смертоносными щупальцами.
Размножение. Медузы раздельнополы. Жизненный цикл Cyanea capillata сходен с циклом Aurelia aurita.
Питание. Цианеи - хищники. Длинные, многочисленные щупальца густо усажены стрекательными клетками. При их выстреливании в тело жертвы проникает сильно действующий яд, который убивает мелких животных и наносит значительные повреждения более крупным. Добычей цианеям служат различные планктонные организмы, в том числе и их близкие родственники — аурелии.
Поведение. Большую часть времени медузы цианеи "парят" в приповерхностном слое воды, периодически сокращая купол и делая взмахи краевыми лопастями. Щупальца цианей при этом бывают расправлены и вытянуты на полную длину, образуя под куполом густую ловчую сеть.
Развивающиеся яйца в ротовой лопасти медузы
Цианея — активная хищница, ее добыча не только микропланктон, но и близкие сородичи — медузы аурелии
Плавающая личинка сцифомедузы — планула
69
СЦИФОИДНЫЕ
МЕДУЗЫ
Cnidaria (Coelenterata)
Scyphozoa
Г / :	ч /
Stauromedusae
Haliclystidae
ножка-стебелек
Lucernaria quadricornis (O.F. Muller, 1776)
Место обитания. Встречается в умеренных водах атлантического побережья Европы и Северной Америки. Массовый вид в Баренцевом и Белом морях.
Размеры. Максимальный размер чашечки достигает 60 мм в диаметре и 40 мм в высоту, длина ножки - около 40 мм.
Цвет. Может быть желтого, желто-зеленого, розоватого или красно-коричневого цвета.
Особенности морфологии. Тело люцернарий имеет 4-лучевое радиально-симметричное строение и состоит из конусовидной чашечки, длинной ножки. В основании ножки расположен прикрепительный диск, с помощью которого люцернария удерживается на субстрате. Чашечка образована 8 попарно сближенными выроста-ми-"руками", между которыми находятся глубокие вырезы. Каждая рука заканчивается пучком тесно сближенных булавовидных
Общий вид
Ч ашечка-зонтик
щупалец. Выросты, несущие щупальца, одинаковой длины с чашечкой. В центре вогнутой стороны чашечки расположено ротовое отверстие, окруженное складчатыми ротовыми лопастями.
Отличия от похожих видов. Кроме L. quadricornis в Белом море встречаются Haliclystus auricula и Lucernaria bathyphila. От первого вида L. quadricornis отличается отсутствием ропалоидов - видоизмененных щупалец, расположенных в вырезах между руками и выполняющих функции прикрепления, захвата. От L. bathyphila отличается формой тела. У L. bathyphila чашечка шаровидная, ножка короткая, выросты со щупальцами значительно короче чашечки.
Особенности экологии. Основным биотопом L. quadricornis являются заросли макрофитов - различных видов ламинарий, обитающих в верхней сублиторали. Окраска тела люцернарии сходна с окраской талломов ламинарии, что делает ее мало заметной.
Размножение. Обладают своеобразным жизненным циклом, в котором отсутствует стадия свободно плавающей медузы. Личинки червеобразной формы и лишены ресничек. Личинки покидают материнский организм, расползаются по дну и затем собираются группами. Плотно прикрепившись к субстрату, сообща начинают ловить добычу, используя стрекательные клетки. Совместные действия позволяют личинкам поймать более крупную добычу. Подросшие личинки отпочковывают 4 подобных себе ползающих личинок, после чего с ними происходит метаморфоз и они превращаются в маленьких полипов. Начальные этапы развития полипа напоминают стадию сцифистомы у плавающих сцифомедуз — образуются 4 щупальца, затем 8. Однако, полип не почкуется и не подвергается стробиляции, а растет и развивается в половозрелую лю-цернарию.
70
Питание. L. quadricornis - поджидающий хищник. Большую часть времени проводит в расправленном состоянии, широко раскинув руки в ожидании проплывающей мимо добычи. Планктонные организмы, случайно прикоснувшиеся к щупальцам и пораженные стрекательными клетками, доставляются рукой к ротовому отверстию. Если жертва достаточно крупная, то можно наблюдать согласованную работу всех рук.
Поведение. По своему поведению напоминают пресноводных гидр. Люцернарии прикрепляются подошвой к таллому ламинарии и медленно облавливают руками вокруг себя водное пространство. Подобно гидрам, они способны передвигаться с места на место, при этом кувыркаются и попеременно цепляются за субстрат то щупальцами, то подошвой ноги.
В отличие от пелагических сцифоидных медуз, люцернария ведет иной образ жизни. В ее жизненном цикле нет плавающей стадии, поэтому основная среда обитания медузы — не водная толща, а донные водоросли.
71

КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ
Коралловые полипы
Cnidaria (Coelenterata)

Anthozoa
Aulactinia Stella Urticina felina crassicornis
Metridium senile Cerianthus Hoy dll Gersemia fruticosa
КОРАЛЛОВЫЕ
ПОЛИПЫ
Cnidaria (Coelenterata)
Anthozoa
Actimana
Actiniidae
Aulactinia stella (Verrill, 1864)
Syn.: Bunodactis stella
Aulactinia stella — самая обычная актиния на Белом море. Она обитает на небольших глубинах и предпочитает закапываться в грунт, выставляя наружу только ротовой диск и щупальца, опасные для мелкой добычи
Место обитания. Арктический вид, встречается в Баренцевом, Карском морях и по берегам Сибири. Обычен в Белом море.
Размеры. Размеры варьируют: высота тела (колюмна) - 2,5-4 см, диаметр ротового диска — 1-2 см, диаметр педального диска (подошвы) — 1-3 см (реже - 5 см). Щупальца достигают 1-1,5 см в длину и 1-3 мм в диаметре.
Цвет. Окраска тела однотонная - от светло-зеленого до светло-желтого цвета. Щупальца окрашены бледнее стенки тела, часто с белыми кольцами.
Особенности морфологии. В расправленном состоянии актиния напоминает усечённый конус или цилиндр, увенчанный кроной щупалец. A. stella характеризуется хорошо развитым педальным диском и наличием адгезивных (клейких) бугорков, которые образуют снаружи в верхней части тела вертикальные ряды. Важный отличительный признак - сильно развитый кольцевой энтодермальный сфинктер. Щупальца расположены одним венчиком и их число не превышает 78.
Отличия от похожих видов. В Белом море — единственный представитель рода. От Actinia equina, близкородственного арктического вида, отличается рядом существенных признаков. A. equina обладает более крупными размерами и несколько иной окраской тела (на подошве имеется хорошо заметный голубоватый лимб). У A. equina хорошо развиты краевые бугорки, кольцевой энтодермальный сфинктер развит слабо или отсутствует, число щупалец достигает 192. Виды отличаются друг от друга также по набору стрекательных клеток (книдому).
Особенности экологии. A. stella встречается в нижней и средней литорали, изредка спускается в сублитораль. Предпочитают селиться на валунах и галечнике, занесенных мелким осадком, в зоне распространения бурых водорослей Fucus vesiculosus, F. inflatus и Ascophillum nodosum. Актинии не встречаются на заиленных участках литорали, где нет твердого субстрата. Редко поселяются
74
плотными группами. Среднее расстояние между особями достигает 0,5 м.
Питание. Взрослые A. stellaпитаются преимущественно крупной добычей. Они захватывают щупальцами, усеянными стрекательными клетками, различных бентосных обитателей литоральной зоны — литорин, мидий, маком, реже бокоплавов, легко справляются с мальками рыб. Молодь актиний питается зоопланктоном.
Размножение. Не было обнаружено ни одной особи с мужскими половыми продуктами. Вероятно, в беломорских условиях A. stella размножаются партеногенетически (без оплодотворения яйцеклеток). Развитие яйцеклеток происходит в продольных септах. Зрелые яйца перемещаются в гастральную полость, где происходит их дробление и развитие. По достижении размеров 3-5 мм актинии покидают материнский организм.
Поведение. Актинии нередко зарываются в песок, прикрепляясь к гальке и валунам, лежащим под 1-2 см слоем грунта, и выставляют в прилив только ротовой диск и щупальца. При раздражении или нападении хищников - голожаберных моллюсков Aeolidia papilosa, актинии сильно сокращаются и втягивают щупальца. Актинии также могут медленно ползать по субстрату при помощи мускулистой подошвы.
Все развитие актинии — от яйца до крохотного полипа — проходит внутри тела взрослой особи. На снимке: зародыш, случайно оказавшийся внутри щупальца
Сформированные актинии выходят через ротовое отверстие наружу
Молодые актинии оседают неподалеку от материнского организма, быстро растут и самостоятельно питаются
75
КОРАЛЛОВЫЕ
ПОЛИПЫ
Cnidaria (Coelenterata)
Класс
Anthozoa
Actiniaria
Отряд
Actiniidae
Urticina felina — одна из крупных арктических актиний
Urticina felina crassicornis (O F. Muller, 1776)
Syn.: Tealia felina crassicornis
Вид сверху
Молодая актиния на створке раковины Modiolus
Местообитания. Является подвидом Urticina felina (L., 1767). Распространен в Северной Америке от залива Мэн до Ньюфаундленда, вдоль части западного и восточного побережья Гренландии, у южного побережья Исландии, вокруг Шпицбергена, в Баренцевом, Печерском, Карском, Чукотском и Беринговом морях. В Белом море обычен.
Размеры. Высота тела актинии (колюмна) до 15 см, крона расправленных щупалец до 25 см в диаметре.
Цвет. Окраска колюмна красная, розовая или оранжевая, иногда с неправильными красными пятнами или полосами, лежащими на более светлом фоне. Щупальца розовые или коричневатые, чаще однотонной окраски, но иногда средняя часть щупальца и кончик более густо окрашены. Хорошо заметных цветных колец на щупальцах нет. На ротовом диске, в основании внутренних щупалец, имеются густые красные радиальные мазки, огибающие щупальце с двух сторон.
Особенности морфологии. Тело приземистое, диаметр колюмна расправившегося полипов больше высоты. При раздражении ротовой диск втягивается и колюмн принимает полусферическую форму. Поверхность колюмна совершенно гладкая, выростов нет. Кольцевой энтодермальный сфинктер - мускулистый шнур хорошо развит. Подобно бельевой резинке, он стягивает верхнюю часть колюмна под основаниями щупалец
Отличия от похожих видов. Близкий подвид Urticina felina lofotensis, обитающий в Баренцевом море, отличается наличием четких цветовых колец на щупальцах. В отличие от Aulactinia stella, поверхность колюмна Urticina совершенно гладкая и не имеет присосок. Крупные беломорские актинии Metridium senile отличаются тонкими и очень многочисленными щупальцами.
Особенности экологии. Подвид встречается от 0 глубин до 600 м, при температуре от +2,1 °C до -0,69°С. Однако, выносит более сильное зимнее охлаждение и опреснение.
Размножение. Молодь развивается в гастральной полости материнской особи, где достигает стадии полипа с многочисленными щупальцами.
Питание. Питание не изучено. Как всех актиний с крупными сильными щупальцами, Urticina обычно причисляют к хищникам.
Поведение. Обитатель сублиторали. Никогда не зарывается в песок и не приклеивает к поверхности тела инородных частиц. При раздражении полипы выпускают воду и втягивают ротовой диск, сжимая сфинктер.
76
КОРАЛЛОВЫЕ
ПОЛИПЫ
Cnidaria(Coelenterata)
Продольный срез тела


Anthozoa
Actiniaria
Metridiidae
Metridium senile senile (L., 1767)
Место обитания. Номинативный подвид Metridium senile, представленный в Северной Атлантике. Распространен у берегов Ньюфаундленда и западной Гренландии, Исландии, в Северном, Баренцевом море (у Шпицбергена, вдоль Мурманского берега, в Чёшс-кой губе), Беринговом и Охотском морях. Обычен в заливах Белого моря.
Размеры. Крупные актинии, могут достигать более 10 см в поперечнике.
Цвет. Окраска сильно варьирует, наиболее обычны оттенки оранжевого или светло-коричневого цвета, но встречаются также зеленоватые или почти бесцветные, белесые полипы.
Особенности морфологии. Колюмн гладкий, очень пластичный.
По телу разбросаны цинклиды — сквозные отверстия, через которые выпускаются аконтии (жгучие нити, обильно вооруженные не-
матоцистами). Кутикула покрывает только подошву. Верхняя часть колюмна снабжена развитым воротничком, он отличается меньшей толщиной стенок и более светлой окраской. Щупальца многочисленны, покрывают почти весь ротовой диск; их всегда более 100, у крупных особей - более 1000. Внутренние щупальца длиннее и сидят не так тесно, как наружные. Ротовой диск круглый у молоди, у взрослых полипов он отчетливо разделен на лопасти (чаще всего на 6). Помимо обычных щупалец, использующихся для добывания
Ротовое отверстие актинии окружено густой бахромой щупалец, парализующих мелкую добычу
77
Поперечный срез тела
Поселение Metridium
Потревоженные полипы выпускают через рот или сквозь стенку тела аконтии — светлые извитые нити, усеянные ядовитыми клетками
пищи и не превышающих 1 см в длину, могут развиваться крупные (до 4—5 см) "ловчие", или "боевые" щупальца, которые располагаются вокруг рта и снабжены мощными нематоцистами.
Отличия от похожих видов. Отличительные особенности Metridium: густая бахрома щупалец, волнистый край ротового диска, аконтии.
Особенности экологии. Встречается от нижней литорали до глубины 225 м, но обычно не глубже 50 м. Поселяется на твердых субстратах - камнях и скалах. Выдерживает отрицательные температуры (зимой) и летний прогрев вод (до +11-12°С), выносит опреснение (до 25%о)
Размножение. Расселительная стадия — личинки, развивающиеся из яиц. Характерно бесполое соматическое размножение путем продольного деления полипов или лацерации (отшнуровывания небольших фрагментов подошвы).
Питание. Основная добыча - зоопланктон.
Поведение. Образуют плотные поселения. Особи одного клона (происходящие при бесполом размножении от одного полипа) соседствуют мирно, но проявляют агрессивность по отношению к особям не своей группы (разряжаются нематоцистами). Участки, занятые разными клонами, разделены коридорами, где актинии не живут.
КОРАЛЛОВЫЕ
ПОЛИПЫ
Cnidaria (Coelenterata)
Anthozoa
Ceriantharia
Cerianthidae
Cerianthus lloydii (Gosse, 1859)
Место обитания. Распространен в Карском, Баренцевом и Белом морях. Глубины поселения — до 150 м и свыше.
Размеры. Длина тела — от 2-3 см до 10 см.
Цвет. Щупальца и тело имеют окраску от серовато-коричневой до фиолетовой.
Особенности морфологии. Животное имеет удлиненное червеобразное тело с уплощенным ротовым концом и закругленным задним (аборальным) концом, снабженным аборальной порой. Щупальца располагаются в 2 круга: лабиальный, ближайший к ротовому отверстию и маргинальный, располагающийся по краю ротового диска. В каждом круге насчитывается до 50-70 щупалец. Непарное лабиальное щупальце при направляющей камере отсутствует. Мезентерии (септы, перегородки) в числе до 70 располагаются квартетами, симметрично единственного сифоноглифа (ротового желобка). Мезентерии, достигающие дна гастральной полости, несут гонады.
Отличия от похожих видов. В Белом море — единственный вид цериантарий. От актиний отличается двумя кругами щупалец; полной билатеральной симметрией, проявляющейся в расположении Щупалец и мезентериев; сильно развитой эктодермальной мускулатурой; наличием слизистой трубки, построенной из секрета специализированных стрекательных клеток - птихоцист.
Особенности экологии. Обитает в сублиторали, на мягких грунтах.
Размножение. Гермафродит. Нерест проходит в мае-июне. Личинка планктонотрофная, известная как Synarachnactis lloydii, обитает в планктоне до 3 месяцев.
Питание. Хищник, питается мелкими ракообразными, личинками беспозвоночных и рыб.
Поведение. Одиночный, сидячий организм. Живет в погруженных в грунт слизистых трубках, в которые мгновенно скрывается при внешнем раздражении.
Вариации окраски цериантарий
79
КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ
ЦмИИИММ^^
Cnidaria (Coelenterata)
Anthozoa
Alcyonacea
Nephtheidae
Gersemia fruticosa (M. Sars, 1860)
Место обитания. Широко распространенный вид. Обитает в сублиторали арктических и бореальных морей Атлантического и Тихого океанов. В Белом море обнаружен на глубинах от 12 до 270 м.
Размеры. Высота полностью расправленной крупной колонии может достигать нескольких десятков сантиметров. При сокращении объем колонии уменьшается во много раз. Диаметр венчика щупалец и высота отдельного зооида около 10 мм.
Цвет. Колонии G. fruticosa в расправленном состоянии полупрозрачные, с нежными розовато-оранжевыми оттенками. Сжавшиеся колонии окрашены более интенсивно.
Особенности морфологии. Колонии G. fruticosa имеют древовидную форму. Каждый зооид несет венчик из 8 перистых щупалец. В тканях зооидов и общего тела колонии заметны скелетные элементы, представленные мелкими (порядка мм) известковыми спикулами веретеновидной формы. Строго упорядоченное расположение спикул позволяет зооидам быстро, компактно сложиться
Спикула из стенки тела колонии
80
и втянуться внутрь тела колонии.
Отличия от похожих видов. В Белом море других видов восьмилучевых кораллов не обнаружено.
Особенности экологии. Колонии G. fruticosa встречаются чаще всего плотно прикрепленными своим основанием к подводным скалам и камням. В местах обитания G. fruticosaотсутствуют существенные течения, на что указывает преобладание в осадках алевритовых и илистых частиц. Если же колония поселилась на створке моллюсков или мелком камешке, то при достижении ею определенных размеров такие субстраты не могут служить достаточно надежной опорой для сохранения устойчивого положения. В таких случаях в основании колонии образуются мешковидные выросты, заполняющиеся грунтом, которые служат дополнительными "якорями".
Размножение. Колонии G. fruticosaраздельнополы. Гонады развиваются в гастральной полости зооидов на мезентериях. Созревание половых продуктов и нерест происходит в сентябре-октябре при температуре +5-3°С и солености 27%о. Оплодотворенные яйца превращаются в планулы, содержащие большой запас питательных веществ. Это позволяет предположить длительный планктонный период жизни и способность к расселению у личинки. Рост колонии начинается от одиночного полипа - основателя, развившегося из осевшей планулы.
Питание. В естественных условиях питание герсемий не изучено. При наблюдении за ними в аквариуме полипы захватывали щупальцами науплиусов артемии и подтягивали их ко рту. По-видимому, в природе герсемии питаются мелким придонным планктоном.
Поведение. Для G. fruticosa в аквариальных условиях выявлена периодичность в физиологическом состоянии колоний. Периоды, во время которых колонии принимают вертикальное положение и полностью расправлены, чередуются с периодами, когда колонии не втягивая полипы, выпускают воду из тела колонии и ложатся на грунт. Эти циклы не связаны с приливами и отливами и пока не получили четкого объяснения.
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ
Гидроидные полипы
Cnidaria (Coelenterata)
Hydrozoa
Tubularia larynx Clava multicornis Rhizogeton fusiformis Monobrachium parashum Obelia longissima Gonothyraea loveni Laomedea flexuosa Obelia geniculate Dynamena pumila Diphasia f allax Abietinaria abietina Hydrallmania falcata Sertularia mirabilis Sertularella gigantea
Поселение Tubularia образовано колониями разного возраста
Tubularia larynx Ellis et Solander, 1786
Размеры. Заросли T. larynx имеют вид полусферического куста с радиусом 5-10 см и представляют собой ассоциацию множества разновозрастных колоний. Они возникли в результате оседания на перисарк (хитиновый скелет) старших колоний их личинок - акти-нул. Крепится куст к субстрату нитевидной гидроризой (стелющей частью колонии).
Цвет. Тело гидрантов (питающих зооидов колонии) оранжево-розовое, щупальца бесцветные, гонофоры (половые почки) молочные, бластостили (образования, несущие гонофоры) красные, ценосарк (внутреннее тело колонии) под перисарком розовый. Сам перисарк сначала бесцветный, а с возрастом становится светло-желтым.
Особенности морфологии. Гидранты достигают 6-7 мм в высоту и несут два венчика щупалец. Оральный венчик с короткими щупальцами расположен вокруг гипостома (ротового конуса), аборальный (или базальный) с более длинными щупальцами — в ниж
ней трети гидранта. Щупальца служат для заякоривания добычи и передачи ее гипостому. Гидрориза у Т. larynx морфологически слабо отличается от побегов. Столоны (участки гидроризы) стелются по субстрату, но затем теряют с ним связь и превращаются в стволы побегов колонии. Столоны выполняют функцию прикрепления к субстрату и хранения клеточного материала на периоды неблагоприятных условий. Зимний период колонии Т. larynx переживают в форме столонов и за их счет начинается рост колонии летом.
Отличия от похожих видов. В Белом море обитает родственный вид - Tubularia indivisa. Его колонии встречаются значительно реже и представляют собой одиночные высокие стволики (10-30 см) с единственным гидрантом на верхушке.
Особенности экологии. Обитают в хорошо промываемых течением местах. Встречаются в сублиторали на глубинах 6-30 м, поселяясь на камнях, раковинах моллюсков, стеблях ламинарий, ракушечнике.
Размножение. Размножение проходит с июля по август. На теле гидранта между венчиками щупалец образуются гонофоры, в них формируются своеобразные личинки — актинулы. У актинул сразу образуется венчик аборальных и зачатки оральных щупалец. Ресничный эпителий отсутствует, поэтому они не плавают, а падают на дно и прорастают.
Питание. Гидранты ловят планктонные организмы преимущественно базальными щупальцами. Оральные щупальца помогают удерживать и ориентировать добычу у гипостома. Во время переваривания пищи базальные щупальца часто приходят в движение, изгибаясь независимо друг от друга, что получило название "концерт щупалец”.
Поведение. Период жизнедеятельности личинки связан с приливно-отливным циклом. Актинулы освобождаются в спокойную, стоячую воду. Актинула падает на дно, переворачивается и становится на аборальные щупальца, закрепляясь концевыми нематоцистами. Может слабо передвигаться по дну, перебирая щупальцами как ногами. В благоприятном месте актинула становится на аборальный конец — подошву, склеивает песчинки вокруг себя, фор-
83
ГИДРОИДНЫЕ ПОЛИПЫ
Cnidaria (Coelenterata)
Hydrozoa
Anthoathecatae
Clavidae
Bo время отлива
колонии гидроида
Clava multicornis (Forskal, 1775)
Место обитания. В естественных условиях колонии С. multicornis можно найти в осушаемой зоне нижней литорали на талломах водоросли Ascophyllum nodosum.
Размеры. Плотный комочек переплетенных столонов гидроризы в виде лепешки размером от 1 -2 до 5-10 мм располагается чаще всего в пазухе разветвления водоросли.
Цвет. Колонии хорошо заметны благодаря ярко-красной окраске.
Особенности морфологии. Гидранты плотно прилегают друг к
укрыты налегающими слоями водорослей
Дополнительная защита
от пересыхания — компактность колоний
другу своими основаниями. Они находятся на разных стадиях развития. Самые крупные гидранты в спокойном состоянии достигают 1 см, а их щупальца — 5 мм. Тело гидранта в верхней части слабо веретеновидное, а в нижней - цилиндрическое (около 0,6 мм в диаметре). Хитиновый чехол (перисарк), покрывающий столон, заходит на ножки гидрантов на несколько десятых миллиметра. Ниже пояса щупалец на теле гидранта располагается муфта гонофоров, в которых формируются половые продукты.
Отличия от похожих видов. Колонии С. multicornis легко спутать с другим видом — Rhizogeton fusiformis, также обитающим в зоне нижней литорали. Два признака позволяют легко различить эти виды: 1) R. fusiformis не образует компактных колоний и обычно живет на поверхности камней в мате нитчатых водорослей; 2) гонофоры образуются не на теле самого гидранта (как у С. multicornis), а на отдельных половых зооидах.
Особенности экологии. Обитание на A. nodosum и F. vesiculosus р,ает возможность гидроидам в течение приливно-отливного цикла почти все время оставаться около поверхности воды. Заполнен-
ные газом везикулы водорослей поддерживают их в вертикальном положении, что спасает от заиления и приближает гидроиды к наиболее богатому зоопланктоном верхнему слою воды. Гидранты Clava лишены защитной хитиновой оболочки-гидротеки, поэтому
84
не способны длительное время переносить осушение во время отлива. Талломы старых водорослей, как правило, заселены мидиями, которые "сшивают" их своими биссусными нитями в своеобразные маты, ложащиеся во время отлива на грунт определенной стороной, в то время как противоположная их сторона всегда оказывается ориентированной наверх. Колонии С. multicornis можно обнаружить лишь на нижней стороне "мата" или внутри него.
Питание. Взрослый гидрант обычно наклонен к субстрату, а его щупальца развернуты во все стороны вокруг, в том числе стелятся и по субстрату. Гидранты одинаково хорошо заякоривают планктонных и бентосных животных, соответствующих им по величине. Они могут частично проглатывать жертву большего размера. Несколько гидрантов легко удерживают крупную добычу и одновременно пытаются проглотить ее с разных концов.
Размножение. Происходит в августе. К этому времени на гидрантах, ниже пояса щупалец, развиваются гонофоры в виде плотной муфточки. Во время размножения из них сформируются продолговатые, с расширенным передним концом, личинки-планулы. От обычных планул они отличаются оранжевым цветом, несколько более вытянутой формой тела (около 0,7 мм) и способностью сильно изгибаться.
Поведение. Яркое освещение стимулирует выход зрелых планул, они отделяются от материнской колонии и попадают на поверхность таллома макрофита. С момента высвобождения плану-лы только ползают как пяденицы, прикрепляясь к субстрату передним и задним концами. При поиске подходящего места для оседания особую роль играют шероховатость и микрорельеф субстрата. Небольшие ямки поверхности и пазухи разветвлений таллома особенно привлекательны для оседания, в них личинки гидроида прикрепляются и трансформируются в молодых полипов.
С поступлением воды на приливе колония расправляется и щупальца гидрантов начинают улавливать добычу
Поведение личинок Clava: Зрелые планулы отделяются от материнской особи и попадают на поверхность таллома Ascophyllum, по которой ползают в поисках места для прикрепления и основания новой колонии
Таллом макрофита с осевшими планулами
Взрослый гидрант женской колонии Clava
Гидрант со зрелыми личинками
85
Обилий вид колонии
Отделенный от колонии
ких камнях, осушаемых во время отлива.
Размеры. Заросли гидроида могут покрывать значительную площадь субстрата - до 10-15 см2. Гидранты колонии достигают 1-3 мм в высоту.
Цвет. Гидранты имеют розовую окраску.
Особенности морфологии. Колонии стелющиеся, с нитевидными столонами. Гидранты веретеновидной формы, нитевидные щупальца расположены неупорядоченно в верхней трети тела. Гипостом конический. Гонофоры образуются на половых зооидах, растущих от столонов.
Отличия от похожих видов. Гидранты R. fusiformis очень похожи на гидрантов Clava multicornis. Отличительные признаки	R.
fusiformis: некомпактное строение колонии и наличие в ней половых зооидов с гонофорами (у С. multicornis — муфта гонофоров на гидранте).
Особенности экологии. Колонии растут среди войлока водорослевого оброста совместно с сидячей полихетой Fabricia sabella. Колонии формируются наиболее активно в июле-августе.
Питание. Сходно с питанием Clava- различные планктонные организмы и некоторые бентосные беспозвоночные, попадающиеся на субстрате (например, нематоды).
Размножение. Не исследовано.
Поведение. Изучено недостаточно.
полип
86
Hydrozoa
Limnomedusae
. Olindiidae
ГИДРОИДНЫЕ полипы
Cnidaria (Coelenterata)
Monobrachium parasitum
Mereschkowsky, 1877
Место обитания. Колонии М. parasitum обитают только на раковинах некоторых двустворчатых моллюсков, прежде всего рода Масота. Они располагаются на заднем конце раковины вблизи выхода сифонов.
Размеры. Колонии занимают по площади не более 1 см, гидранты — не более 3 мм высотой.
Цвет. Гидранты белесые, войлоковидная гидрориза светло-розового или кирпичного оттенка.
Особенности морфологии. Гидранты вооружены лишь одним щупальцем, над которым возвышается булавовидный гипостом. Вокруг гидрантов нет защитной гидротеки. Гидрориза образована лепешковидным переплетением столонов и покрыта хитиновым перисарком. Половые почки - медузоиды овальной формы, развиваются на гидроризе между гидрантами.
Отличия от похожих видов. Единственный вид гидроидов на Белом море, обладающий одним щупальцем.
Особенности экологии. Условия обитания Л4. parasitum тесно связаны с условиями жизни двустворок, на которых они обитают.
Питание. Не изучено. Предполагается, что гидранты перехватывают пищу вблизи сифонов моллюска. Известно, что одним щупальцем гидрант легко захватывает нематод.
Размножение. Происходит в летний период.
Поведение. Поведение личинок, созревающих и выходящих из медузоидов, не изучено.
Семейство
Obelia longissima (Pallas, 1766)
ГИДРОИДНЫЕ ПОЛИПЫ
Cnidaria (Coelenterata)
Hydrozoa
Thecatae
Campanulariidae
лонии О. longissima образуют густые заросли. Колонии растут круглый год, что отличает их от других беломорских видов семейства. На гидроидах часто поселяются голожаберные моллюски Coryphella и Dendronotus, которые ими питаются. Жизненные циклы голожаберников и гидроидов четко согласованы между собой -
Место обитания. Гидроид поселяется в верхней сублиторали, на ламинариях и поверхности камней. Обычен на сваях, плотах, буях и идущих от них канатах, на днищах лодок и судов.
Размеры. Молодые побеги 3-5 см высотой, взрослые колонии достигают в высоту 10-15 см, взрослые колонии достигают в высоту 10-15 см, гидранты - около 1 мм.
Цвет. Молодые колонии светлые, белесые с нежно розовым оттенком. По мере роста все более преобладают желтые, а затем бурые тона за счет обрастания диатомовыми водорослями.
Особенности морфологии. Колонии в виде конусовидного деревца с ветвями, отходящими от ствола. Побеги зигзаговидные, состоят из междоузлий. У молодых побегов они дугообразно изогнуты, а у взрослых прямолинейные. Каждое междоузлие начинается зоной кольчатости, продолжается гладкоствольной зоной, которая завершается кольчатой ножкой гидранта. Ниже ножки гидранта берет начало следующее межлоузлие. Гидранты с булавовидным гипостомом, обладают одним венчиком нитевидных щупалец. Гидранты располагаются в колоколовидной гидротеке (перисарк, выделяемый гидрантом). Крышечки у гидротеки нет.
Отличия от похожих видов. Сходные виды - Gonothyraea loveni и Laomedea flexuosa. От них О. longissima отличается крупными размерами побегов, формой междоузлия и гидротек.
Особенности экологии. Предпочитает более спокойные, защищенные от сильного течения места. В благоприятных условиях ко-
Побеги колонии Obelia longissima
пик размножения моллюсков приходится на стадию активного роста гидроидов.
Размножение. Размножается в июне-июле. В период размножения на стволе и ветвях образуются гонангии — специализированные
половые зооиды. Центральная часть зооида - бластостиль. На нем образуются почки-гонофоры, каждая из которых становится гидромедузой. Бластостиль с гонофорами снаружи окружен перисарком (гонотекой) с крышечкой. По мере созревания медузки выходят в воду.
При ухудшении условий существования (отсутствие корма, значительное понижение или повышение температуры воды) гидроиды начинают размножаться вегетативно фрустулами (концевыми фрагментами веточек). Фрустулы отваливаются, падают на субстрат, приклеиваются к нему перисарком и образуют первый побег.
Питание. Питаются колонии зоопланктоном. Более всего подходит добыча размером около 0,5 мм - это, прежде всего, пелагические личинки различных беспозвоночных, преимущественно ракообразных.
Поведение. Типично для всех представителей семейства. Единственный венчик щупалец опирается на устье гидротеки, оставаясь подолгу в таком положении. Щупальца реагируют на прикосновения посторонних частиц независимо друг от друга. Заякорив добычу, щупальце изгибается к гипостому, который широко раскрывается и обволакивает жертву. Затем добыча удерживается только гипостомом, а щупальце возвращается в исходное положение. Один гидрант может заякорить нескольких жертв и проглатывает их по очереди.
Отдельный, гидрант
Строение междоузлия
побега, ножки гидранта и гидротек
1	— Laomedea flexuosa
2	— Gonothyraea loveni
3	— Obelia longissima
4	— Obelia geniculata
89
ГИДРОИДНЫЕ ПОЛИПЫ
Cnidaria (Coelenterata)
Hydrozoa
Thecatae
Campanulariidae
гонангиями
Gonothyraea loveni (Allman, 1859)
Syn.: Obelia loveni
Место обитания. Gonothyraea loveni распространена шире остальных видов семейства. Зона обитания - нижняя литораль и верхняя сублитораль, осушаемые в периоды сильных сизигийных отливов.
Размеры. Побеги легкогнущиеся, невысокие (1-3 см) и сильно разветвленные. Гидранты около 1 мм.
Цвет. Колонии образуют густые заросли белесого цвета.
Особенности морфологии. Побеги зигзаговидные с дугообразными междоузлиями и гидротекой на кольчатой ножке. Все междоузлия ствола и ветвей любых порядков одинаковых размеров. Гидротеки узкие вытянутые, часто с зубчатым краем. Гидранты с булавовидным гипостомом и одним венчиком нитевидных щупалец, поочередно загнутыми вниз и вверх.
Отличия от похожих видов. G. loveniможно спутать с Laomedea flexuosa и молодыми побегами Obelia longissima. От L. flexuosa отличается более узкими гидротеками, интенсивной разветвленностью побегов и образованием медузоидов. От О. longissima отличается дугообразными междоузлиями, одинаковыми размерами междоузлий ствола и ветвей.
Общий вид колонии
90
Выход зрелых планул Gonothyraea loveni из медузоидов, поведение и оседание
1	— ползающая планула
2	— диск (прикрепившаяся планула)
3	— первичный гидрант
Размножение. Размножается в июне-июле. Стадии медузы в жизненном цикле нет. В местах развилок ствола вырастают гоно-теки сигаровидной формы с бластостилем и гонофорами, каждый из которых превращается в медузоида. Медузоиды (1-3) выворачиваются через щель между гонотекой и крышечкой и остаются в таком виде прикрепленными к гонотеке. В каждом женском ме-дузоиде по 2-3 яйцеклетки, из которых развиваются планулы.
Особенности экологии. Гидроид обитает на различных субстратах (фукоиды, ламинарии, красные водоросли, камни и т.д.) в местах, различающихся по силе и характеру течения. Избегает лишь длительно осушаемые зоны и места со стремительным течением.
Неблагоприятные условия (зимний период) колонии переживают в неактивном состоянии: прекращается рост и гидранты рассасываются, остаются столоны. В мае рост колоний возобновляется: на старых побегах возникают молодые гидранты, на растущих столонах образуются новые побеги.
Питание. Питается зоопланктоном, наиболее эффективно захватывая небольших личинок (< 1 мм).
Поведение. Сходно с поведением Obelia longissima и Laomedea flexuosa.
Схема строения побега
1	— щупальца
2	— тело гидранта
3	— междоузлие
4	— ножка гидранта
5	— перисарк
6	— ценосарк
7	— гидротека
91
Hydrozoa
Thecatae
Campanulariidae
ГИДРОИДНЫЕ ПОЛИПЫ
Cnidaria (Coelenterata)
Laomedea flexuosa Alder, 1857
Syn.: Obelia flexuosa
Место обитания. Laomedea flexuosa обитает в зоне нижней литорали на осушаемых водорослях Fucus inflatus, F. vesiculosus, Ascophyllum nodosum и камнях в основании этих водорослей.
Размеры. Колонии образуют густые заросли из невысоких побегов высотой 1-2 см. Гидранты - около 1 мм.
Цвет. Колонии светло-розоватого цвета.
Особенности морфологии. Зигзаговидные побеги, в которых хорошо различимы дугообразные междоузлия.Венчает междоузлие гидротека на кольчатой ножке. Все междоузлия ствола и ветвей любых порядков одинаковых размеров. Гидротеки широкие. Побеги ветвятся редко. Гонотеки веретеновидные, с широким устьем.
фукусов и
Отличия от похожих видов. От Gonofhyraea loveni этот вид отличается большим (почти в два раза) диаметром перисарка междоузлия, широкими гидротеками и редким ветвлением побегов. От колоний Obelia longissima отличается ясно изогнутыми междоузлиями и редким ветвлением.
Особенности экологии. L. flexuosa обитает в узком водорослевом поясе в пределах нижней литорали, ограниченном по вертикали не более 1/4 м. Здесь температура летом выше, и теплолию-бивый гидроид может размножиться, а молодые колонии — достаточно быстро вырасти. Зимой колонии L. flexuosa пребывают в анабиотическом состоянии, без гидрантов.
Размножение. Размножаются в июле-августе. Стадии медузы в жизненном цикле нет. Молочно белые планулы вызревают в гоно-теках и покидают их преимущественно на малой воде или в самом начале прилива. Продолжительность оседания планул сокращена до 0,5-1 часа, поэтому планул не уносит в море и они могут осесть в пределах заселенного данным видом узкого пояса. Планулы крупнее, чем у других видов семейства, и из них формируются более мощные первичные побеги. Колония быстро растет и успевает до зимы достичь таких размеров, при которых ей легче выдержать продолжительную зимнюю диапаузу.
Питание. Питаются зоопланктоном, который способны удержать и проглотить (размером около 0,5 мм).
Поведение. Сходно с поведением других кампануляриид (О. longissima, G. loveni).
Зрелая личинка-планула
Женские гонангии на поздней стадии развития
93
Первичный гидрант в возрасте 2 суток
Фрустула Obelia geniculata
Obelia geniculata (L, 1758)
Место обитания. Obelia geniculata обитает только на ламинариях в верхней сублиторали.
Размеры. Колонии не образуют густых зарослей. Побеги менее 2 см, гидранты — менее 1 мм
Цвет. Не обросшие диатомовыми водорослями, колонии отличаются белесоватым цветом.
Особенности морфологии. Столоны с побегами расходятся лучами от центра колонии. Побеги зигзаговидные, короткие, нераз-ветвлённые. Междоузлия побегов не представляют собой идеальных трубок, как у Gonothyraea loveni или Laomedea flexuosa. Каждое междоузлие на своём дистальном конце слегка расширено и изогнуто. Угол между последующими междоузлиями мал, ствол побега более прямой и прочный. Ножки у гидрантов короткие, гидротеки слегка асимметричные. Гидротеки шире, чем у Gonothyraea loveni, что даёт гидрантам лучшую опору и защищает от сильного течения. Боковые веточки могут образовываться на каждом междоузлии, но лишь отдельные из них становятся настоящими ветвями. Все остальные превращаются в фрустулы.
Отличия от похожих видов. О. geniculata ясно отличается по строению колонии: зигзаговидным, неразветвленным, невысоким побегам; прямолинейной и слаборазветвленной гидроризе.
Особенности экологии. Обитает на ламинариях, в местах с наиболее сильным течением (до 0,7 м/сек). Приуроченность вида к обитанию на талломах ламинарий связана с преобладанием вегетативного размножения фрустулами. Фрустулы не способны к активному поиску подходящего субстрата, они пассивно падают вниз и прикрепление происходит во время их медленного роста.
Размножение. В период полового размножения на побегах, в пазухах между ножкой гидранта и стволом, вырастают гонангии с бластостителем и гонофорами, в которых формируются медузки. Вымет медузок происходит во второй половине лета, обычно в августе, но они не всегда успевают вызреть из-за слишком быстрого падения температуры воды. Дублирующий вид размножения — фрустуляция позволяет теплолюбивому виду адаптироваться к беломорским условиям.
Питание. Слабо изучено. Гидранты способны заякоривать и проглатывать мелкую пищу из зоопланктона, однако в содержимом желудочного отдела гидрантов преобладает гомогенная масса, что свидетельствует о незначительной роли ракообразных в питании данного вида.
Поведение. Поведение гидрантов типично для представителей данного семейства (см. Obelia longissima).
Отряд
Семейство
Dynamena pumila (L., 1758)
Участок мужской
Cnidaria (Coelenterata)
Hydrozoa
Thecatae
Sertulariidae
ГИДРОИДНЫЕ ПОЛИПЫ
колонии с гонангиями
Место обитания. Гидроид распространен на границе литорали и сублиторали. Обрастает преимущественно талломы Fucus serratus, реже встречается на других бурых водорослях, ламинариях.
Размеры. Побеги колонии обычно до 1-2 см высотой. Гидротеки -0,5 мм.
Цвет. Побеги желтовато-бурого цвета с белесыми верхушками роста.
Особенности морфологии. Колония состоит из характерных побегов с супротивно расположенными гидрантами. На ножке побега имеются 2-3 косые перетяжки, которые позволяют ему легко поворачиваться вокруг своей оси в любую сторону. Гидротеки кувшиновидные, прирастают большей частью к стволу. Устья гидротек отогнуты от ствола, за счет чего форма побега напоминает двустороннюю пилу. Две крышечки, прикрывающие устье гидротеки, составляют оперкулярный аппарат. Крышечки очень тонкие, прозрачные и часто не видны под микроскопом. У гидранта небольшой конический рот (гипостом) и один венчик щупалец, в котором они поочередно загнуты своими концами то вверх, то вниз. Ветви устроены как ствол. Столоны нитевидные и растут прямолинейно, образуя побеги вблизи своей верхушки роста. Боковые столоны отходят под основаниями побегов.
Отличия от похожих видов. На литорали Белого моря сходных видов нет. Сублиторальный вид Diphasia fallax отличается от D. pumila большими размерами побегов, молочно белым цветом колонии и наличием лишь одной крышечки в оперкулярном аппарате гидротеки. Другой вид с двурядными побегами - Abietinaria abietina отличается от D. pumila поочередным расположением гидротек.
Особенности экологии. D. pumila обитает на течении, выдерживая скорость воды при приливах до 1 м/с. Хорошо переносит осушение и изменения температуры при сизигийных отливах. Зимой
Акроциста — слизистый мешок, в котором дозревают личинки гидроида
Планула Dynamena перед метаморфозом
95
Осевшая и проросшая
планула (вид сверху)
рост колоний замедляется и прекращается, гидранты малоактивны и меньших размеров, чем летом. С повышением температуры в апреле-мае рост активизируется.
Размножение. К концу июня на побегах образуются половые зооиды - гонангии с единственным гонофором, внутри которого развиваются половые клетки. Они заканчивают свое развитие в акроцистах — слизистых мешках, выделяемых гонангиями вокруг их устий. Зрелые личинки-планулы покидают акроцисту и опускаются на дно. Вегетативного размножения медузами или фрусту-лами нет.
Питание. Питается мелким зоопланктоном (< 1мм). Спектр питания широк и неспецифичен, но личинки ракообразных составляют значительную часть рациона. Каждый гидрант способен последовательно проглотить нескольких жертв. Переваривание добычи происходит в самом гидранте, затем полупереваренная пища поступает в общую полость тела и разносится по колонии током внутренней жидкости (гидроплазмы).
Поведение. Гидранты пугливы и часто сжимаются, прячась внутрь гидротек. На течении подолгу остаются в расправленном состоянии. Заякоривают добычу отдельными щупальцами и подносят ее к раскрывающемуся гипостому.
Стадия первичного гидранта (сканирующий микроскоп )
Diphasia fallax (Johnston, 1847)
Место обитания. Колонии Diphasia fallax встречаются в сублиторали на твердом субстрате, на глубине около 10-15 м. В акватории ББС МГУ - под о. Великий.
Размеры. Побеги D. fallax достигают 5-10 см в высоту, высота гидротек — 0,5 мм.
Цвет. Веточки побегов белесые.
Особенности морфологии. Колонии отличаются характерной перистой формой, несколько побегов вместе образуют куст, в котором перистые побеги параллельны, как страницы в книге. Главный ствол побега обычно несколько толще, чем ветви. Часть вето-чек образует терминальные усики, служащие для прикрепления к окружающим предметам. Каждое междоузлие несет одну пару супротивно расположенных гидротек, которые на 3/4 прилежащей стороны срастаются с ветвью. Устье гидротеки прикрыто одной крышечкой. Половые зооиды обладают характерной гоноте-кой с боковыми выступающими ребрами.
Отличия от похожих видов. От Dynamena pumila отличается боль
шими размерами побегов, строением оперкулярного аппарата (одна крышечка), цветом боковых веточек (у D. pumila - коричневые), формой гонотек.
Особенности экологии. Экология слабо изучена. По строению побегов и гидрантов предполагается, что колонии вида должны быть приспособлены к обитанию на течении.
Размножение. Колонии разнополы. Стадия медузы отсутствует. Размножение происходит в июне. Половые продукты развиваются внутри гонотек характерной формы. Особенности поведе-
1	— участок ствола с ветвью
2	— мужская гонотека на побеге
3	— женская гонотека
4	— усик (висячий столон) на верхушке побега
ния и оседания планул неизвестны.
Питание. Не изучено.
Поведение. Не изучено.
Побеги женской колонии с гонангиями
97
ГИДРОИДНЫЕ ПОЛИПЫ
Cnidaria (Coelenterata)
Hydrozoa
Thecatae
Побег с обростом
Abietinaria abietina (L , 1758)
Место обитания. Abietinaria abietina обитает в сублиторали на глубине более 5 м на течении. В районе ББС МГУ ее можно найти на дне вдоль фарватера, где приливно-отливные перемещения воды наиболее сильны. Здесь A. abietina образует сообщество вместе с другим гидроидом - Hydrallmania falcata и с губками. Вблизи порога между о. М.Еремеевским и о. Великий образует местами сплошные поселения.
Размеры. Побеги A. abietina достигают 10-15 см в высоту. Гидротеки примерно 1 мм в высоту.
Цвет. Хитиновый перисарк старых побегов обычно окрашен в темно-бурые или красные цвета, а молодых частей побегов - в светло желтые.
Особенности морфологии. Побеги перьевидные из-за того, что все боковые ветви расположены в одной плоскости. Кувшиновидные гидротеки одинакового размера на стволе и ветвях. Они расположены в два ряда на противоположных сторонах ветви. Гидротеки одного уровня сдвинуты по отношению друг к другу. Такое расположение называется поочередным. С осевой частью ветви (или ствола побега) гидротеки срастаются на 1 /3 — 1 /4 своей прилежащей стороны. Устье гидротеки прикрыто одной крышечкой оперкулярного аппарата. В период размножения образуются половые зооиды в гонотеках. Сформировавшиеся гонотеки яйцевидной формы с вытянутым устьем высотой 1,3 мм.
Отличия от похожих видов. По расположению и форме гидротек с A. abietina схожи Dynamena pumila и Diphasia fallax, однако у этих видов гидротеки расположены строго супротивно, а у A. abietina поочередно. Побеги и гидротеки на них у A.abietina крупнее, чем у сравниваемых видов. Кроме того, у D. pumila устье прикрыто двумя крышечками наподобие двухскатной крыши.
Особенности экологии. Колонии A. abietina хорошо приспособлены к жизни на течении. Сравнивая A. abietina с D. pumila и D. fallax, видно, что этот вид обладает большим диаметром ствола и ветвей, более толстыми стенками перисарка, что усиливает сопротивление конструкции на изгиб. Этому же способствует и поочередное расположение гидротек на стволе и ветвях.
Размножение. Размножается только половым путем. Медуз не образует. Созревание половых продуктов и оплодотворенных яйцеклеток происходит внутри гонотек. Вымет планул происходит в июне.
Питание. Не изучено.
Поведение. Поведение планул и гидрантов не изучено.
98
ГИДРОИДНЫЕ ПОЛИПЫ
Cnidaria (Coelenterata)
Hydrozoa
Класс
Отряд
Thecatae
Sertulariidae
Место обитания. Обитает в сублиторали на глубине более 7 м на течении. В районе ББС МГУ можно найти на дне вдоль фарватера, где приливно-отливные перемещения воды наиболее сильны. Образует сообщество с губками и гидроидом Abietinaria abietina.
Размеры. Побеги могут достигать 30 см в высоту, но обычно не
превышают 10-15 см.
Цвет. Перисарк в старых частях побегов темно-желтый или бурый, в молодых побегах — более светлый.
Особенности морфологии. Побеги напоминают небольшие елочки и отличаются спиралевидным расположением ветвей. Нижние ветви редуцированы, так что ствол в нижней части побега ого-
Гонангий, обросший гидроидом Lafoea
Молодая колония
99
Мужской гонангий
Колонии гидроида,
ляется. Ствол извилистый, так как междоузлия ствола направлены друг к другу под некоторым углом (симподиальное строение). Гид-ротеки кувшиновидные, отсутствуют на стволе взрослого побега и расположены на боковых ветвях в один ряд. Молодые побеги имеют двурядное расположение гидротек на стволе. Крышечка гидротеки состоит из одного клапана.
Отличия от похожих видов. По однорядному расположению гидротек этот вид легко отличается от других беломорских гидроидов.
Особенности экологии. Колонии Н. falcata хорошо приспособлены к жизни на течении и поселяются на каменистом грунте. Ствол побега легко гнется на течении, зато его нижние и самые крупные ветви прикрывают от воздействия сильного потока воды все более короткие, которые могут продолжать успешно ловить добычу на сильном течении.
Размножение. Размножается только половым путем. Раздельнополые, медуз не образует. Половые продукты и оплодотворенные яйцеклетки созревают внутри гонотек. Вымет планул происходит в начале июня.
Питание. Не изучено.
Поведение. Поведение гидрантов и планул не изучено.
обросшие разными видами губок и заселенные мелкими беспозвоночными
Молодая колония
Sertularia mirabilis (Verrill, 1873)	гидроида
Место обитания. Встречается в сублиторали на глубине более 5 м. В районе ББС МГУ обычен на гальке вблизи берега о. Великий и около Киндо-мыса.
Размеры. Колонии обычно не превышают 15 см в высоту. Диаметр ствола побега - около 1 мм, у ветвей несколько меньше. Гидротеки примерно 0,5 мм высотой.
Цвет. Окраска перисарка желтая.
Особенности морфологии. Боковые ветви расположены в одной плоскости и попеременно с двух сторон ствола, так что побег имеет ярко выраженное перьевидное строение. Гидротеки на стволе расположены в 2 ряда, на ветвях расположены в 4 или 6 рядов. Прилежащей стороной гидротеки срастаются со стволом на 2/3 — 3/4 своей длины. Край устья гидротеки имеет два выраженных зубца. Гонотеки каплевидные, высотой до 1,6 мм. Столоны нитевидные, в основании больших побегов образуют лепешковидные расширения.
Отличия от сходных видов. Единственный вид среди мелководных гидроидов с многорядным расположением гидротек на ветвях.
Особенности экологии. Этот вид обитает в местах с сильным течением. Крепкие побеги с толстыми стенками перисарка, относительно большой диаметр ствола, многорядное расположение гидротек позволяют выдерживать значительный напор воды, способствуя эффективному питанию.
Размножение. Половое размножение наступает в начале июня. Колонии раздельнополые. Медуз не образует. Планулы развиваются на половых зооидах внутри гонотек. Вегетативное размножение не отмечено.
Поведение. Поведение гидрантов и планул не изучено.
Участок побега колонии
101
ГИДРОИДНЫЕ ПОЛИПЫ
Cnidaria (Coelenterata) J
Hydrozoa
Thecatae

Sertulariidae
Участок побега
Sertularella gigantea Mereschkowsky, 1878
Место обитания. Встречается в сублиторали на небольших глубинах в местах с сильным течением. В районе ББС МГУ можно собрать при тралении или во время водолазных сборов вдоль берега о. Великого на глубине 5-15 м.
Размеры. Побеги достигают 5-10 см в высоту. Гидротеки обычно 1,2 мм высотой.
Цвет. Перисарк побегов ярко-желтый.
Особенности морфологии. Гидротеки цилиндрические, расположены на стволе и ветвях побегов в 2 ряда поочередно на расстоянии друг от друга так, что на одном уровне всегда только одна гидротека. Гидротеки прирастают к стволу основанием и небольшой нижней частью прилежащей стенки. Устье 4-гранное с 4 крышечками оперкулярного аппарата. Верхушки побегов могут легко трансформироваться в столоны и наоборот. Гонотеки овальные, до 2 мм, с несколькими слабовыраженными кольцевыми ребрами на боковой поверхности и тупыми шипиками на дистальном конце.
Отличия от других видов. Сходный вид - Sertularia tricuspidata, однако, гидротеки у него срастаются со стволом на 1 /3 — 1 /2 своей длины и имеют 3 крышечки. Кроме того, гонотеки имеют четко выраженные многочисленные кольцевые ребра.
Особенности экологии. 5. gigantea — типичный представитель реофильных (живущих на сильном течении) донных сообществ, встречающихся на ракушечниках. Нередко побеги бывают частично обросшими губками или более мелкими гидроидами.
Размножение. Половое размножение наступает в июне-июле, когда на побегах вырастают половые зооиды. Стадии медузы в жизненном цикле нет. Колонии разнополы. Планулы развиваются внутри гонотек. Вегетативное размножение может наступать путем фрагментации колонии.
Поведение. Поведение гидрантов и планул не известно.
102
НЕМЕРТИНЫ
Тип
Nemertea
Ramphogordius sanguineus
Amphiporus lactifloreus
103

НЕМЕРТИНЫ
Nemertea
Anopla
Heteronemertea
Lineidae
Ramphogordius sanguineus (Rathke, 1799)
Место обитания. Массовый вид, обитающий в литоральной и сублиторальной зонах.
Размеры. Взрослые особи в движении (т.е. в расправленном состоянии) достигают 20 см в длину и 1,2 мм в ширину, хотя чаще встречаются особи длиной 5-10 см.
Цвет. Мелкие особи (до 15-20 мм в длину) белые или кремовые, полупрозрачные. Окраска более крупных особей варьирует от серовато-зеленой до красновато-коричневой или почти черной. Как правило, чем крупнее экземпляр, тем темнее окраска. Церебральные ганглии красного цвета, просвечивают сквозь стенку тела.
Особенности морфологии. Как и у других невооруженных не-мертин, хобот лишен стилетов, рот расположен на брюшной стороне тела сразу позади церебральных ганглиев, а отверстие хобота (ринхопора) — отдельно ото рта, на переднем конце тела. Характерные для семейства линеид глубокие продольные головные
щели располагаются по бокам на переднем конце тела; через них
наружу открываются каналы парных церебральных органов. С каждой стороны вдоль верхнего края головных щелей располагается 3-7 темных глаза; количество глаз справа и слева обычно различается. У самых маленьких особей всего 2 глаза; количество глаз увеличивается с возрастом. Отличается от Amphiporus lactifloreus окраской, количеством и расположением глаз, наличием продольных головных щелей, наличием отдельных отверстий рта и хобота и отсутствием стилетов хобота.
Особенности экологии. В Белом море встречается под камнями, водорослями на умеренно заиленном песке и среди друз ми-тилид вместе с двумя внешне очень похожими на него массовыми видами линеид - Lineus ruber и Lineus viridis, от которых отличается поведением и способом размножения.
Размножение. R. sanguineus размножается, в основном, бесполым путем с помощью регенерации отдельных фрагментов тела.
Питание. Как и большинство немертин, R. sanguineus — хищник. Питается исключительно живой добычей, которую обхватывает хоботом, подтягивает ко рту и заглатывает целиком. Охотно поедает живых полихет (Phyllodoce maculata, различных силлид). Особи, подвергнутые голоданию, неохотно принимают олигохет (Tubifex, Clitellio) и других немертин (Amphiporus lactifloreus).
Поведение. Свободноживущий вид. Тело R. sanguineus при со-
кращении скручивается в спираль.
104
*-
НЕМЕРТИНЫ
Nemertea
Класс
Enopla
Hoplonemertea
Семейство
Amphiporidae
*«**=•-"
Amphiporus lactifloreus (Johnston, 1828)
Место обитания. Массовый вид. Встречается в литоральной и сублиторальной зонах.
Размеры. Взрослые особи в движении (т.е. в расправленном состоянии) достигают 10 см в длину и 2-3 мм в ширину.
Цвет. Окраска молочно-белая, кремовая, сероватая или розоватая. Церебральные ганглии красновато-розовые, просвечивают сквозь стенку тела и хорошо заметны на бледном фоне. Ринхоцель (полость, в которой располагается хобот) выделяется в виде более темной продольной полосы на спинной стороне. Хобот светлее и часто просвечивает сквозь стенку ринхоцеля и тела.
Особенности морфологии. Глаза располагаются впереди церебральных ганглиев в четырех группах по 3-7 в каждой; количество глаз увеличивается с возрастом. У недавно вылупившихся из яйцевых оболочек особей всего 2 глаза, у ювенилей недельного возраста - 4 (по одному на месте каждой группы). На головном конце располагается пара неглубоких головных борозд, через них открываются каналы парных церебральных органов. Позади церебральных ганглиев на дорсальной стороне тела находится неглубокая V-образная шейная борозда, которая огибает тело по бокам и продолжается на брюшной стороне. Рот и хобот открываются через общее отверстие (ринхостом), расположенное на переднем конце тела. Средний отдел хобота снабжен стилетами, которые можно рассмотреть под микроскопом, слегка придавив под покровным стеклом извлеченный хобот. Вооружение хобота состоит из центрального стилета на грушевидном базисе и двух карманов с боковыми стилетами (по 2-3 в каждом).
Отличия от похожих видов. A. lactifloreus отличается от R. sanguineus, Lineus ruber и Lineus viridis окраской, количеством и расположением глаз, отсутствием продольных головных щелей, отдельных отверстий рта и хобота, а также наличием стилетов хобота.
Особенности экологии. Встречается под камнями и водоросля-
ми на умеренно заиленном песке и среди друз митилид
Размножение. A. lactifloreus размножается исключительно половым путем. Самка откладывает рыхлую слизистую кладку до 12

мм в диаметре. Яйца богаты желтком, кремового цвета. Оплодотворение наружное. Сроки размножения этого вида в Белом море не известны.
Питание. Хищник, специализирующийся на определенном виде амфипод. Так в лабораторных экспериментах A. lactifloreus принимал только Gammarus locusta из широкого спектра предложенных ракообразных подходящего размера. Амфипорус нападает на добычу охватывая ее выворачивающимся хоботом, пронзает покровы жертвы центральным стилетом и вводит ядовитый секрет хоботных желез. Жертва оказывается парализованной в течение минуты после нападения. После этого немертина втягивает хобот и обследует жертву. Найдя уязвимое место (например, между пластинками экзоскелета у основания конечностей), немертина прободает стенку тела амфиподы, просовывает внутрь голову, выворачивает передний отдел пищеварительного тракта (пищевод и желудок) богатый пищеварительными железами, и высасывает полужидкое содержимое, оставляя пустой экзоскелет. Если немер-тине не удается с первого раза проделать отверстие в кутикуле, то она повторно выворачивает хобот и "присасывает" его к наиболее уязвимому месту на 1-2 минуты, и таким образом, по-видимому, обрабатывая кутикулу механически и растворяя ее гистолитичес-ким секретом желез хобота, после чего повторяет попытку проникнуть внутрь.
Поведение. Свободноживущий вид.
Стилеты хобота немертины
106

Тип
ПРИАПУЛИДЫ Cephalorhyncha
Pridpulidd
Тип
Класс
Отряд
Семейство
ПРИАПУЛИДЫ
Cephalorhyncha
Priapulida
Priapulomorpha
Priapulidae
Околоротовое поле хобота

Общий вид:
1	— зубы К
2	—^интроверт
3	— скалиды
4	— брюшной нервный ствол
5	— хвостовой придаток
6	— туловище
Priapulus caudatus Lamarck, 1816
Место обитания. Циркумполярный вид Северного полушария, встречающийся от высокой Арктики до Средиземного моря. В арктических морях обитает на литорали, в бореальных и низко-бореальных широтах опускается до глубины 3800 м. Предпочитает илистые грунты. В Белом море обычен на литорали и верхней сублиторали.
Размеры. Достигает 10 см в длину (без хвостового придатка).
Цвет. Окраска белая, желтоватая или розоватая.
Особенности морфологии. Тело подразделяется на вздутый хоботный отдел и цилиндрическое туловище. Вздутый хоботный отдел (интроверт) несет 25 рядов загнутых назад шипиков - скалид. Самая передняя часть хоботного отдела — околоротовое поле — несет гребенчатые зубы, располагающиеся кругами, в каждом из которых по 5 зубов. Поверхность туловища — кольчатая. По брюшной стороне туловища проходит хорошо заметный нервный ствол. На заднем конце имеется непарный хвостовой придаток с многочисленными везикулами.
Отличия от похожих видов. Близкий вид Halicryptus spinulosus, обитающий в том же биотопе, не имеет хвостового придатка.
Особенности экологии. Обитает в толще илистого грунта на литорали и верхней сублиторали. Плотность поселений в Белом море, как правило, не превышает 10 особей на м2. Выносит сильное загрязнение (в том числе и антропогенное), в таких участках может давать вспышки численности до 100 и более экз. на м2.
Питание. Priapulus caudatus — хищник, нападающий на полихет, которые обитают в толще грунта. Может поедать трупы и скопления детрита.
Размножение. Раздельнополы. Размножение изучено плохо. Предполагается, что Priapilus caudatus размножается поздней осенью (в октябре). Для этого черви выползают из грунта и скапливаются в литоральных лужах, где и происходит нерест. Оплодотворение наружное. Из яйца выходит донная личинка, туловище которой заключено в полупрозрачный панцирь - лорику. Личинка питается одноклеточными водорослями и детритом. Рост личинки сопровождается линьками. Личиночная жизнь занимает около 2 лет, после чего лорика сбрасывается. Ювенильные и взрослые черви продолжают периодически линять, сбрасывая старую кутикулу.
Поведение. Черви используют гидравлический способ локомоции. За счет нагнетания жидкости полости тела происходит выворачивание хоботного отдела, который с силой входит в грунт, заяко-ривается скалидами, после чего туловище подтягивается к хоботу, который вворачивается внутрь туловище, а затем снова с силой выворачивается. В спокойном состоянии черви располагается вертикально хоботным отделом вниз, выставив хвостовой отдел в толщу воды.
108
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ Annelida
ЧЕРВИ
Polychaeta
ЯЯИМШ
Phyllodoce maculate Lepidonotus squamatus Harmothoe imbricate Glycera capitate Alitta virens Pterosyllis finmarchica Nereimyra punctata Flabelligera atfinis Brada villosa Ophelia limacina Arenicola marina Pectinaria koreni Amphitrite figulus Pista maculata Terebellides stroemi Branchiomma bombyx Pseudopotamilla reniformis Chone infundibuliformis Euchone analis Fabricia sabella Circeis spirillum
109
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ
ЧЕРВИ
морфологии Poly chaeta (no Цетлину, 1980)
Тип
Annelida
Класс
Схема строения одноветвистой параподии (по Цетлину, 1980):
1 — подиальный бугорок: 2,3 — передняя и задняя подиальные губы
Схема внешней
Простомиум
Пигидиум
Туловищный отдел
4
1	— пальпы,
2	— антенны,
3	— перистомиум,
4	— щупальцевидные усики,
5	— параподия,
6	— анус,
7	— анальные усики
Схема строения двуветвистой параподии (по Цетлину, 1980): 1 — параподия, 2 — нотоподия, 3 — невроподия, 4 — аицкула, 5 — спинной усик, 6 — брюшной усик, 7 — интеррамальный усик, 8 — жабра
Terebellides stroemi, общий вид (no Holthe, 1986)
Абдомен
Торакс
Схема строения седентарной параподии, Terebellidae, Sabellidae (по Цетлину, 1980): 1 — нотоподия, 2 — невроподия в виде поперечного валика с рядом крючковидных щетинок
Щетинки полихет: а — волосовидная, б — волосовидная окаймленная, в — шиловидная, г — шпателевидная, д — субшпателевидная, е — воротничковая
щетинка Spirorbidae, ж,з — сложные, и — мотыговидная, к — гребневидная, л — авикулярная
110
' МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ
ЧЕРВИ
ип
Класс
Отряд
Семейство
Annelida
Polychaeta
Phyllodocida
Phyllodocidae
Phyllodoce maculata (L., 1767)
Место обитания. Приатлантический шельфовый вид. Распространен от Земли Франца-Иосифа до Ла-Манша, в Черном, Охотском и Японском морях. Глубина поселения — до 400 м, преимущественно — до 50 м. В Белом море обычен на песчаных и заиленных пляжах литорали и верхней сублиторали, отмечен на глубинах до 100 м.
Размеры. Достигает 10 см в длину, до 3 мм в ширину, имеет до 250 сегментов тела.
Цвет. Окраска тела желтовато-зеленая, с небольшими коричневыми поперечными полосками и пятнами.
Особенности морфологии. Простомиум (головной отдел) длинный, сердцевидный и обособлен от следующих сегментов, имеет глубокий задний вырез и затылочную папиллу, 4 небольшие антенны (органы осязания и химического чувства), пару крупных краснокоричневых глаз. Глотка трубчатая, способна выворачиваться, образуя хобот, служащий для захвата пищи. На передних сегментах 4 пары длинных веретеновидных щупальцевидных усика. Параподии (двигательные конечности) одноветвистые, с пучком тонких щетинок и одной ацикулой (опорной щетинкой). Спинные усики на передних сегментах овально-удлиненные, на средних сегментах -асимметричные, с заостренным кончиком. Брюшные усики широкоовальные, закругленные. Щетинки сложные, длинные тонкие, начинаются с 3-го сегмента. Анальная лопасть (пигидий) несет 2 удлиненных анальных усика.
Отличия от похожих видов. Phyllodoce groenlandica отличается крупными размерами (до 150 мм в длину, до 400 сегментов тела) и формой спинных усиков (4-угольные, сильно заходят на спинную сторону червя). Eulalia viridis обладает травянисто-зеленой окраской и имеет непарную затылочную антенну на уровне глаз. Eteone longa имеет 2 пары щупальцевидных усиков.
Особенности экологии. Предпочитает поселяться на глубинах 0-10 м среди донной прибрежной растительности, колоний баля-нусов, в друзах мидий, на смешанных грунтах (галька, гравий и щебень с примесью ила). Переносит временное опреснение. Защитным приспособлением, по-видимому, является обильная слизь, выделяемая червями.
Питание. Активный хищник, выслеживает и нападает на добычу из засады. Жертву (полихеты из разных семейств и другие беспозвоночные организмы) захватывает с помощью быстро выбрасываемого хобота. Нередки случаи каннибализма. При отсутствии животной пищи использует растительную.
111
Щетинка
Размножение. Начало размножения - июнь. Оплодотворение наружное. Самки прикрепляют к водорослям, гальке и другим подводным предметам слизистые кладки в виде изумрудно-зеленого шара (15-25 мм в диаметре), в которые проникает самец и оплодотворяет яйцеклетки. Через 3-4 дня кладка распадается и в воду выходят плавающие личинки-трохофоры (120-150 мкм в диаметре), которые активно питаются, потребляя личинки других беспозвоночных, простейших и фитопланктон. Трохофора превращается в ме-татрохофору, затем в нектохету, которая оседает на дно. Первое время ювенильная форма живет в "паутиновом домике", замаскированном песчинками, частицами детрита и водорослями, а потом переходит к свободному образу жизни.
Поведение. Настоящий бродячий червь, ведет свободный образ жизни. В качестве укрытия использует естественные пустоты в грунте. Не имеет собственных трубок, а образует лишь временные слизистые домики.
Вид червя с вывернутой глоткой
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ
ЧЕРВИ
Annelida Polychaeta Phyllodocida

Polynoidae
Lepidonotus squamatus (L., 1767)
Место обитания. Амфибореальный, мелководный вид. Распространен в Средиземном, Японском, Охотском, Беринговом и Баренцевом морях. Обычен в Белом море. Обитает на гравийно-галечных грунтах, преимущественно на глубинах до 20 м.
Размеры. До 50 мм длиной, ширина с параподиями - до 12 мм, тело состоит из 26 сегментов.
Цвет. Элитры — от желтого до коричневато-красного или серого цвета, с крапинами. Антенны, чувствительные и спинные усики — с коричневыми пигментными кольцами.
Особенности морфологии. Простомиум с 2 парами глаз, расположенными на спинной стороне в виде трапеции. Три антенны с расширенной субтерминальной частью и заостренным кончиком. Паль-пы заостренные, гладкие. 12 пар элитр (видоизмененные спинные усики) полностью прикрывают спинную сторону червя. Передняя пара элитр круглая или овальная, прочие почковидные, покрыты папиллами разного типа. Параподии конической формы, короткие. Подиальные выросты с длинными спинными и короткими брюшными усиками. На всех усиковых сегментах есть спинные бугорки. Нотоподиальные (спинные) щетинки двух видов: верхние - короткие и затупленные, нижние — длинные и распушенные. Невроподи-альные (брюшные) щетинки желтые, жесткие, с рядами зубчиков, окончание однозубое.
Параподия, вид с брюшной стороны
Передний коней, тела, вид с брюшной стороны
113
Элитры, вид со спинной
папиллы
стороны
Параподия:
1	— невроподиальные щетинки
2	— нотоподиалъные щетинки
3	— дорсальный усик
4	— вентральный усик
Отличия от похожих видов. Элитры при фиксации обычно не отпадают, чем вид хорошо отличается от других полиноид.
Особенности экологии. Характерные представители эпифауны твердых грунтов. Часто встречаются на гравиевом дне и ракушечниках, в друзах мидий и модиолусов, среди так называемых рифов, образуемых трубками сидячих полихет, в ризоидах ламинарий, на листьях водорослей и морских трав.
Питание. Свободноживущие хищники-полифаги. Питаются другими полихетами, мелкими ракообразными, иглокожими, брюхоногими и двустворчатыми моллюсками, губками и гидроидами, а также диатомовыми и бурыми водорослями, морскими травами. Охотятся, моментально выворачивая наружу глотку, вооруженную двумя парами хитиновых зубов.
Размножение. Период размножения - август-сентябрь. Оплодотворение внешнее и происходит в толще воды. Яйца темно-зеленого цвета. Начальные стадии развития (трохофора, метатрохофора) проходят в планктоне, затем личинки оседают на дно. Нектохета (завершающая стадия личиночного развития) имеет серо-коричневое тело с несколькими темными пигментными пятнами, 7 сегментов и 4 пары элитр.
Поведение. L. squamatus при прикосновении сворачивается в кольцо и защищается при помощи жестких, покрытых шипиками элитр.
114
Harmothoe imbricata (L, 1767)
Место обитания. Встречается во всех наших северных и дальневосточных морях, частично заходит в субтропические районы. Обитает преимущественно в прибрежной зоне среди макрофитов.
Размеры. Достигает 6,5 см в длину. Тело вытянутое, сзади несколько заостренное, состоит из 36-39 сегментов.
Цвет. Окраска элитр разнообразна: может быть однотонной бежевой, красновато-коричневой или почти черной, с крапинами пятен.
Особенности морфологии. Простомиум состоит из 2 лопастей с заостренными передними углами, образующими лобные рога. Одна пара глаз расположена с брюшной стороны в передней части про-стомиума, другая - на спине у затылочного края простомиума. Три антенны: одна медиальная и 2 латеральных. Пальпы конические, с тонким заостренным концом, покрыты мелкими папиллами. 1-й сегмент имеет пучки щетинок. Насчитывается 15 пар элитр: передняя элитра почти круглой формы, остальные - от овальных до почковидных. Элитры окаймлены по внешнему краю щеткой из коротких папилл. Щетинки светлые, желтовато-коричневатые. Нотоподиальные щетинки острые или тупые, невроподиальные - двузубые.
Отличия от похожих видов. От L. squamatus отличается легко отпадающими элитрами и наличием лобных рогов простомиума. От остальных полиноид - двузубыми невроподиальными щетинками.
Особенности экологии. Представители эпифауны твердых грунтов. Встречаются на гравии, гальке, ракушечниках, в мидиевых обрастаниях и в ризоидах ламинарий.
Питание. Сходно с Lepidonotus squamatus.
Размножение. Размножается в марте-апреле. Яйца откладываются в пространство под элитрами самки и оплодотворяются самцом. Из-под элитр выходят личинки-трохофоры и начинают плавать, самостоятельно питаться. Все развитие, от момента оплодотворения до оседания нектохеты на дно, длится около 1,5 месяцев. Осевшая молодь ведет полупелагический образ жизни, передвигаясь на некотором расстоянии у дна при помощи параподий и ресничного покрова тела.
Поведение. При нападении червь отбрасывает элитры, которые со временем регенерируют.
L
Вид червя с вывернутой глоткой
115
Глотка Harmothoe вооружена двумя парами мощных хитиновых зубов
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ
ЧЕРВИ
Annelida
Класс
Семейство
Polychaeta
Phyllodocida
Простомиум, вид со спинной стороны
Glyceridae
Glycera capitata (Oersted, 1842)
Место обитания. Циркумполярный, аркто-атланто-тихоокеанс-кий, шельфовый вид. Отмечен у берегов Гренландии, Исландии, Норвегии, Баренцевом и Белом морях, на Дальнем Востоке.
Размеры. Достигает 18 см в длину, имеет до 175 сегментов.
Цвет. Белый, розоватый, иногда желтовато-коричневый.
Особенности морфологии. Тело длинное, заостренное с обоих концов, состоит из однородных сегментов, поделенных на 2-3 кольца. Простомиум конический, вторично сегментирован, на конце несет 4 короткие антенны. Глотка очень длинная, выворачивающаяся, покрыта папиллами и вооружена 4 хитиновыми крючковидными челюстями. Когда глотка втянута, челюсти просвечивают сквозь стенку тела. На первых сегментах параподии одноветвистые, на остальных — двуветвистые, с двумя остроконечными передними лопастями и округлой задней лопастью. Спинные усики маленькие и смещенные на спину, начинаются с 3-го сегмента. Брюшные усики тонкие, треугольные, на задних сегментах удлиненные. Поди-альные бугорки с одной ацикулой Спинные щетинки простые волосовидные, брюшные щетинки сложные. Пигидиум с двумя анальными усиками.
Отличия от похожих видов. Близких видов в Белом море нет. От
Глотка вооружена
хитиновыми челюстями, с помощью которых Glycera легко захватывает свою добычу
остальных полихет отличается коническим, вторично сегментированным простомиумом.
Особенности экологии. Обитает на глубине 10-78 м, преимущественно на грубых грунтах.
Питание. Хищник, захватывает добычу челюстями и убивает впрыскиванием яда. Жертвами становятся различные беспозвоночные, например, другие полихеты и ракообразные.
Размножение. Период размножения - июнь-июль. Глицериды раздельнополы, во время нереста у них происходят эпитокные изменения. Параподии и щетинки удлиняются, увеличивается количество щетинок, в невроподиях появляются простые щетинки, глотка дегенерирует. Тело наполняется гаметами, которые выводятся наружу через рот или разрывы стенки тела. Нерест происходит у дна или у поверхности, после чего черви быстро погибают. Личинки развиваются в планктоне, оседают на стадии нектохеты и переходят к взрослому образу жизни.
Поведение. Хищники. Строят в толще грунта норы с множеством выходов. Червь выставляет наружу простомиум и подкарауливает добычу. При ее появлении глицера мгновенно выбрасывает длинную глотку и хватает жертву своими челюстями.
116
Класс
Семейство
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ
Annelida
Polychaeta
Phyllodocida
Alitta virens (M. Sars, 1835) Syn.: Nereis virens
Место обитания. Мелководный, восточно-атлантический вид. Встречается в Великобритании, на северном побережье Дании, в Норвегии, Белом море и Мурмане.
Размеры. Одна из самых крупных полихет, достигает полуметра и более в длину.
Цвет. Неполовозрелые особи оливкового цвета, половозрелые зеленовато-синие, с радужным отливом.
Особенности морфологии. Простомиум трапецевидной формы, с 4 глазами, 1 парой антенн и 2-членистыми пальпами. Глотка трубчатая, способна выворачиваться, вооружена двумя мощными челюстями на дистальном конце и хитиновыми зубчиками (парагната-ми) на поверхности. Ротовой сегмент (перистомиум) несет 4 пары перистомиальных усиков, длинные у молодых червей, короткие у взрослых. Тело состоит из однородно устроенных сегментов. Параподии первых двух сегментов одноветвистые, остальные двуветвистые, с большим количеством выростов и лопастей. Спинная лопасть широко листовидная, заостренная на конце. Спинной усик короче спинной лопасти. Параподии с двумя мощными внутренними щетинками-ацикулами. Остальные щетинки сложные, их дистальный членик часто зазубрен с одной стороны. Анальная лопасть несет 2 веретеновидных усика, прикрепленных с брюшной стороны.
Близкий вид — Nereis pelagica, отличается меньшими размерами тела и иным распололожением парагнат
Фрагмент тела Nereis с параподиями, вид сбоку
117
Нереис, вылезающий из своей норки на поверхность
Отличия от похожих видов. Отличается от N. pelagica более крупными размерами и коротким спинным усиком параподий.
Особенности экологии. Встречается на литорали и сублиторали до глубины 12 м. Осевшая молодь концентрируется на границе литорали и сублиторали. В течение лета мелкие нереиды встречаются в среднем и нижнем горизонте литорали, где быстро растут, затем мигрируют в сублитораль. Продолжительность жизни составляет 3-5 лет.
Питание. Нереисы практически всеядны. В кишечниках можно обнаружить фрагменты фукоидов и зеленых водорослей, раковины Hydrobia, остатки гаммарид, балянусов и даже кости рыбок. При отсутствии животного корма могут питаться растительной пищей или детритом. На мидиевых банках питаются почти исключительно псевдофекалиями моллюсков. Являются добычей для многих видов хищников. Нереисов активно поедают треска, зубатка, камбала, бычки, горбуша, гага, серебристая чайка, некоторые де-каподы, хищные полихеты.
Размножение. Нерест происходит в конце июня - начале июля при температуре воды +9°С и длится всего 2-3 дня. Строение тела нерестящихся нереид меняется (явление эпитокии): в параподиях увеличивается число щетинок. Эпитокные самцы и самки длиной 30-50 см всплывают на поверхность в штилевые ночи и плавают, выставив из воды голову и змеевидно изгибая тело. Самцы активно преследуют самок, роение сопровождается выметом половых продуктов в воду, где и происходит оплодотворение. Отнерестившиеся черви закапываются в грунт и в течение недели погибают. Из розоватых яиц развиваются личинки-трохофоры, напоминающие шарик с ресничным поясом. С ростом личинки количество ресничных поясов увеличивается, развивается сквозной кишечник и закладываются щетинконосные мешки. Развитие в пелагиали занимает не более недели. Личинка-нектохета на стадии 4 сегментов осе
Личиночная стадия Nereis — нектохета
дает на дно.
Поведение. Обитает в толще грунта, образуя в нем систему разветвленных ходов глубиной до 0,5 м. В норках черви периодически совершают дыхательные движения, колеблясь в вертикальной плоскости и прогоняя, таким образом, через себя воду. Значение нереисов в грунтах сходно с ролью дождевых червей в почвах: субстрат структурируется, аэрируется и в нем ускоряется круговорот веществ. Обшаривая поверхность грунта вокруг норки, черви при этом выделяют слизистые нити, которые играют роль ловчих тенет. Мелкая добыча задерживается ими, черви захватывают челюстями жертву и затягивают в норки. Обычно нереисы не покидают грунт и не выползают полностью на его поверхность, что позволяет в случае опасности втянуть в норку все тело. Однако, иногда N. virens покидает свои норы и совершает длительные миграции,
Nereis virens — активный хищник, для захвата добычи ему служат две мощные челюсти
118
не связанные с размножением.
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ
ЧЕРВИ
Annelida
Polychaeta
Phyllodocida
Семейство
Pterosyllis finmarchica (Malmgren, 1867) Syn.: Ambliosyllis finmarchica
Место обитания. Японское море, пролив Лаперуза, остров Беринга, побережье Норвегии, Белое море.
Размеры. Сравнительно мелкие и нежные черви, около 10 мм в длину.
Цвет. Окраска тела светло-коричневая или буровато-красная, равномерная или с небольшими темными штрихами и белыми пятнами. В передней части тела просвечивает длинная изогнутая глотка и мускулистый бочковидный провентрикулюс (хобот), работающий как насос.
Особенности морфологии. Тело состоит из большого числа сегментов. Простомиум округлый, хорошо обособлен от последующих сегментов; несет 3 антенны и пару пальп на переднем конце, 2 пары глаз. На заднем конце имеет 2 удлиненных затылочных органа в виде эполет, направленных назад. На перистомиуме 2 пары щупальцевидных усиков. Глотка длинная, извилистая, на переднем конце вооружена кольцом из хитиновых зубчиков. Параподии одноветвистые, с короткими брюшными и очень длинными спинными усиками, которые могут быть неясно четковидными. Щетинки сложные, с однозубым серповидным конечным члеником. У половозрелых особей появляются длинные волосовидные щетинки. Имеется 2 анальных усика.
Отличия от похожих видов. Отличается от Pterosyllis formosa отсутствием темных поперечных полос на сегментах передней части тела и однозубыми конечными члениками щетинок. От прочих силлид отличается наличием эполет.
Особенности экологии. Обычен в верхней сублиторали в зарослях водорослей и на твердых субстратах.
Питание. Сведений о питании Р. finmarchica нет. Можно предположить, что подобно некоторым другим силлидам, он высасывает тела гидрантов гидроидных полипов с помощью глотки и мускулистого провентрикулюса.
Размножение. Pterosyllis finmarchica принадлежит к подсемейству Eusyllinae, р,пя которого характерна эпигамия, т.е. когда весь организм червя в период размножения претерпевает эпитокные изменения - появляются дополнительно длинные щетинки, изменяются органы чувств и мускулатура. Для близких видов описана инкубация яйцевых масс. Сведений о размножении Р. finmarchica в Белом море и о его личиночном развитии нет.
Поведение. Сведений о поведении Pterosyllis finmarchica нет.
Pterosyllis finmarchica обычна в ламинариевой зоне, ее можно встретить на поверхности губок и среди других донных обрастаний
119

МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ
ЧЕРВИ
Annelida
Polychaeta
Phyllodocida
Hesionidae
Передний коней, тела.
Nereimyra punctata (O.F. Muller, 1776) Syn.: Castalia punctata
Место обитания. Северная Атлантика, побережье Норвегии, Черное, Средиземное и Белое море.
Размеры. Мелкие черви, достигают 15-20 мм в длину.
Цвет. Тело полупрозрачное, зеленоватое со спины, коричневое с брюшной стороны.
Особенности морфологии. Тело короткое, сужается к заднему концу, число сегментов невелико и непостоянно (20-30). Просто-миум квадратный, несет 2 пары красных глаз, пару длинных антенн и пару 2-членистых пальп. Глотка выворачивающаяся, вооружена хорошо развитыми парными челюстями, на дистальном конце глотки - кольцо из 10 папилл. Первые 3 сегмента тела без параподий, но несут очень длинные спинные и брюшные щупальцевидные усики, следующие 2 сегмента несут удлиненные спинные усики и брюшные усики обычной длины. Все усики, удлиненные и обычные, состоят из двух частей - основания (циррофора) и концевых, легко отпадающих участков (цирростилей). Параподии начинаются с 4-го
вид со спинной стороны
Параподии, вид с брюшной стороны
сегмента, одноветвистые, с 9-го сегмента становятся двуветвистыми. Спинные усики длинные. Пигидиум с двумя анальными усиками и коротким тонким добавочным придатком между ними.
Отличия от похожих видов. Нереимиру можно спутать с мелкими нереидами или силлидами. Отличается большим количеством очень длинных щупальцевидных усиков на передних сегментах (3 пары спинных и 5 пар брюшных).
Особенности экологии. Обитает на поверхности илистых, песчаных или смешанных грунтов. Можно встретить среди губок и гидроидов, мидий, мертвых водорослей.
Питание. Активный хищник, питается мелкими полихетами и ракообразными, в основном веслоногими, поедает и мертвую добычу.
Размножение. Происходит в начале июня при температуре воды +5-6°С. Половозрелые самцы и самки всплывают на поверхность и выметывают половые продукты. Через 2-3 недели в планктоне появляются прозрачные, изумрудного цвета личинки около 240 мкм длиной. Личинки яйцевидной формы, имеют пару красных глаз и ресничный пояс. Рот ведет в слепой 2-камерный кишечник. На стадии 6-7 щетинконосных сегментов личинка оседает. Осевшие на дно ювенили имеют около 1 мм в длину. Придатки головы, усики параподий и анальные усики становятся очень длинными, как у взрослых животных.
Поведение. Роет в грунте разветвленные норки глубиной до 5 см с несколькими выходами. Обычно червь размещается в норке головой вверх, выставив наружу щупальцевидные усики. Если какое-нибудь мелкое животное касается усика, нереимира совершает бросок и резко выворачивает глотку. Обладает также хорошим обонянием, которое помогает находить мертвую добычу.
120
Flabelligera affinis (M. Sars, 1829)
Место обитания. Аркто-атланто-тихоокеанский шельфовый вид.
Размеры. До 10 см в длину, около 30 сегментов.
Цвет. Тело полупрозрачное, зеленовато-серого цвета, сквозь покровы просвечивает оранжевый кишечник. Рот окружен коричневым пигментным кольцом
Особенности морфологии. Тело вытянутое, расширенное в передней части, мягкое. Все тело, кроме переднего конца, одето в толстую прозрачную слизистую оболочку (тунику), из которой наружу выступают только кончики щетинок. Наружный слой туники менее прозрачный, в виде непрочной пленки серо-коричневого цвета. Поверхность тела покрыта многочисленными папиллами, выделяющими слизь. Папиллы нитевидные, с бутылкообразным утолщением на конце. Головной конец втягивается внутрь тела. Простоми-ум несет пару пальп с желобком, перистомиум - многочисленные нитевидные жабры, собранные в 2 группы над простомиумом. Параподии 1-го сегмента направлены вперед, их щетинки образуют опахала вокруг головы. Параподии двуветвистые, подиальные бугорки окружены папиллами, несут по пучку щетинок. Спинные щетинки тонкие волосовидные, с поперечной исчерченностью. Невро-подии несут по 1-2 псевдосложных щетинки с изогнутым, темно-коричневым кончиком. Пигидий без придатков.
Отличия от похожих видов. В Белом море обитает второй вид рода Flabelligera, отличающийся совершенно прозрачной слизистой туникой, а также числом сегментов тела.
Особенности экологии. F. affinis обитает в верхней сублиторали. Вид можно встретить в ризоидах ламинарий, на поверхности илистых грунтов, покрытых матами из нитчатых водорослей. Выдерживает сероводородное загрязнение.
Питание. Flabelligera собирает частицы детрита с поверхности грунта при помощи пальп с ресничным желобком.
Размножение. Раздельнополы, половые продукты созревают в специализированных гонадах, что необычно для полихет. Сведений о размножении F. affinis в Белом море нет. Вероятнее всего, развитие происходит без пелагической стадии.
Поведение. Животные ползают по субстрату, изгибая передний конец из стороны в сторону, при этом пальпы обшаривают грунт в поисках пищевых частиц, а реснички на жабрах создают токи воды.
Типичный биотоп Flabelligera — заиленное дно, покрытое отмершими растительными остатками
121
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ
ЧЕРВИ
Annelida
Polychaeta
Flabelligerida
Flabelligeridae
Вид co спинной стороны
Передний конец тела, вид с брюшной стороны
Brada villosa (Rathke, 1843)
Место обитания. Циркумполярный шельфовый вид.
Размеры. До 40 мм в длину, до 27 щетинковых сегментов.
Цвет. Коричнево-желтый, иногда сероватый.
Особенности морфологии. Тело короткое толстое, со вздутой передней и более тонкой задней частью, состоит из 21-25 щетинковых сегментов. Головной конец втягивается внутрь тела. Простомиум несет пару пальп с желобком, перистомиум — многочисленные жабры, собранные в 2 группы над простомиумом. На брюшной стороне тела может быть продольный желобок. Поверхность тела покрыта сплошным слоем слизи, облепленной серо-коричневым грунтом. Покровы несут многочисленные папиллы, разбросанные хаотично или образующие поперечные ряды. Папиллы двух типов: 1-й — папиллы, состоящие из основания в виде бугорка и усика; 2-й — папиллы состоят только из усика. Папиллы, расположенные на спинной стороне тела, длиннее и крупнее брюшных. Между 4-м и 5-м щетинковыми сегментами располагается пара нефридиаль-ных папилл с отверстиями нефридиев. Параподии двуветвистые, подиальные ветви представляют собой бугорки, окруженные папиллами. Щетинки 1-го сегмента довольно длинные и толстые, хорошо заметные, по 5-7 в пучке. На остальных сегментах нотохеты тонкие, волосовидные; неврохеты более толстые и короткие, темно-коричневые, поперечно исчерченные, с гладкими прямыми кончиками. Пигидиум без придатков.
Отличия от похожих видов. Отличается от Brada inhabilis хорошо заметными щетинками 1-го сегмента.
Особенности экологии. Вид приурочен к водам с отрицательной и низкой положительной температурой. В Белом море обычен на илисто-песчаных грунтах на глубинах 10-250 м.
Питание. Собирает частицы детрита с поверхности грунта при помощи пальп с ресничным желобком.
Размножение. Сведений о размножении В. villosa в Белом море нет. Вероятнее всего, развитие происходит без пелагической стадии.
Поведение. Сведений о поведении Brada villosa в Белом море нет.
Вид сбоку
122
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ
ЧЕРВИ
Annelida
Polychaeta
Flabelligerida

Opheliidae
Ophelia limacina (Rathke, 1843)
Место обитания. Широко распространенный, бореально-арктический, циркумполярный вид. Встречен на глубинах 0- 400 м, в Белом море диапазон глубин - 0-42 м.
Размеры. Длина до 30-40 мм, ширина 3-4 мм, до 38 сегментов.
Цвет. Серо-розовый, жабры красные.
Особенности морфологии. Тело короткое, расширенное в передней части, в задней части на брюшной стороне имеется глубокий продольный желобок. Покровы очень плотные, гладкие, блестящие, сегменты имеют вторичную кольчатость. Простомиум конический, без глаз и придатков. Имеется пара нухальных органов, служащих для хеморецепции. Глотка мягкая, мешковидная, выворачивающаяся. Торакальный отдел состоит из 10 сегментов, следующие 21 -22 сегмента несут усиковидные жабры, затем следуют 5-6 безжаберных сегментов. Параподии двуветвистые, с редуцированными подиальными бугорками, несут 2 пучка волосовидных щетинок. Пигидий преобразован в анальную трубку с двумя крупными брюшными и 8 мелкими спинными папиллами.
Отличия от похожих видов. От другого вида семейства офелид Travisia forbesii отличается хорошо выраженным брюшным желобком.
Особенности экологии. Обитает на литорали и верхней сублиторали, на заиленном или чистом песке, смешанных грунтах, гравии, ракуше. Выносит понижение солености до 13 %о. Офелию поедают донные рыбы.
Питание. Безвыборочный грунтоед, питается поверхностным осадком.
Размножение. Размножение Ophelia в Белом море не описано. Предположительно, нерест происходит ранней весной. Исследования размерной структуры популяций вида в Гудзоновом заливе показали, что продолжительность жизни О. limacina составляет не менее шести лет, нереститься офелия начинает на втором году жизни. Пелагической стадии в развитии нет, либо она очень короткая.
Поведение. Офелия передвигается в толще грунта с помощью перистальтических сокращений мускулатуры.
Параподии, вид с брюшной стороны
Передний конец тела, вид с брюшной стороны
Вид сбоку
123
Arenicola marina (L, 1758)
Место обитания. Широко распространенный, бореально-арктический, атлантический вид. В Белом море — массовый вид на песчаной и заиленной литорали, верхней сублиторали.
Размеры. Крупные черви, до 25 см длиной и до 2 см в диаметре.
Участок тела Arenicola с параподиями и жабрами
Цвет. Различные оттенки коричневого цвета, от красноватого до зеленоватого, иногда почти черный, жабры красные.
Особенности морфологии. Тело длинное, цилиндрическое, взду-
жаберные
брюшная ветвь параподии
тое в передней части. Кожа морщинистая. Простомиум без придатков, маленький, тупоконический, трехдольчатый. Глаз нет. Глотка мешковидная, выворачивающаяся, покрыта папиллами. Сегменты имеют хорошо выраженную вторичную кольчатость — каждый разделен на 5 вторичных колец, при этом кольцо, несущее щетинки, крупнее прочих. Всего 19 торакальных сегментов, несущих параподии, последние 13 из них несут также кустистые жабры. Задний (хвостовой) отдел параподий и щетинок не имеет. Параподии двуветвистые, нотоподии в виде конического бугорка с пучком волосовидных щетинок, невроподии представляют собой невысокие валики, почти опоясывающие тело, с одним рядом крючковидных щетинок. Пигидиум без придатков.
Отличия от похожих видов. В Белом море обитает только один вид, хорошо известен как пескожил. Его трудно спутать с другими полихетами, но Scalibregma inflatum немного напоминает пескожила общей формой тела, а также морщинистыми, вторично-кольчатыми покровами. Scalibregma inflatum отличается меньшими размерами, хорошо развитым Т-образным простомиумом, 4 парами жабр на первых сегментах и ярко-желтой окраской тела.
Особенности экологии. Пескожил селится на песчаной и илистой литорали, реже с примесью камней. Выносит значительные колебания температуры, опреснение до 10%о и сероводородное загрязнение. В благоприятных условиях (защищенные от прибоя, прогреваемые заиленные губы) образуются обширные поселения
Параподия, вид сбоку
124
пескожилов. Пескожилы относятся к средообразующим видам. Их можно сравнить с дождевыми червями почвы, так как в местах своего массового поселения ими за год полностью перерабатывается поверхностный 15-20-сантиметровый слой грунта. Холмики и воронки пескожилов изменяют рельеф и гидродинамику литорали, при этом формируются экологические ниши для многих мелких животных. В ассоциациях с пескожилами обитают до 20 видов полихет и других беспозвоночных животных (Pygospio elegans, Spio filicornis, Eulalia viridis, Fabricia sabella, Scoloplos armiger, Macoma balticanpp.).
Пескожила поедают рыбы (навага, камбала) и птицы (кулики, чайки). Пескожил - прекрасная наживка для трескового лова.
Питание. Пескожил - грунтоед. Он заглатывает верхний слой грунта, наиболее богатый органикой.
Размножение. Как и большинство полихет, пескожилы раздельнополы. Размножаться начинают с 2-летнего возраста. Плодовитость возрастает с возрастом. Нерест происходит в конце июня-начале июля, к моменту прогрева воды до +11-12°С. Длительность личиночного развития составляет 1-1,5 месяца. Личинка ведет придонный образ жизни. После оседания личинка окружает себя слизистым чехликом, защищающим ее от опреснения и высыхания. Молодые черви-сеголетки начинают строить норы в верхнем горизонте литорали, поскольку для роста им необходимо наличие тонкой фракции, обогащенной органикой. Зимой молодь страдает от промораживания литорали и в больших количествах гибнет. Черви-годовики способны активно перемещаться и осваивают среднюю и нижнюю литораль.
Поведение. Пескожил обитает в толще грунта, где строит норки глубиной до 30 см. За прилив он 8-12 раз заглатывает порцию грунта, который осыпается и проседает, поэтому со стороны головного конца на поверхности возникает воронка. В ней скапливается детрит, обрывки водорослей и мелкие животные, которые обогащают органикой диету пескожила. Время от времени червь поднимается по вертикальному ходу норки хвостом вперед и выбрасывает непереваренные остатки наружу. Они склеены в длинные шнуры, из которых образуется характерный конический холмик. Пескожил устраивает ирригацию норки, прокачивая через нее воду.
Пескожилы совершают сезонные миграции, перемещаясь на зиму в нижние горизонты литорали и сублитораль.
На песчаных и заиленных участках литорали Arenicola marina образует массовые поселения
Норка каждого пескожила легко определяется по ловчей воронке и коническому холмику переработанного грунта
Схема строения норки: 1 — ловчая воронка 2 — выбросы переработанного грунта 3 — ход норки
125
Передний конец тела.
Pectinaria koreni (Malmgren, 1866)
Место обитания. Мелководный скандинавский вид, на севере доходит до Белого моря. В Белом море обычный вид.
Размеры. Длина тела до 50 мм.
Цвет. Кожные покровы тонкие, прозрачные, на спинной стороне просвечивает петлевидный кишечник и сердце. Жабры красные.
Особенности морфологии. Тело короткое, расширено спереди и постепенно сужается кзади. Число сегментов постоянно и невелико. Задний отдел (скафа) отделен перетяжкой от остального тела и загнут на спинную сторону. Простомиум преобразован в ротовую мембрану с короткими усиками по краю. Многочисленные ротовые щупальца, окружающие рот, прикреплены к ее основанию с брюшной стороны. На спинной стороне головного конца расположено 2 пучка крупных золотистых щетинок — опахала, или палены. Позади щетинок опахала наклонная затылочная пластинка с полукруглой затылочной складкой на заднем крае. Первые 2 сегмента несут по бокам щупальцевидные усики, при этом основания 1-й пары слиты с ротовой мембраной. Следующие 2 сегмента несут по паре гребневидных жабр. Щетинки начинаются с 5-го сегмента тела: 5-й, 6-й и 7-й сегменты несут только нотопо-дии с капиллярными щетинками, следующие 12 — нотоподии и не-вроподии. Невроподии в виде приподнятых валиков с рядом гребенчатых щетинок. У основания скафы расположено 2 ряда толстых, изогнутых на конце щетинок — анальных крючьев. Скафа представляет собой овальную пластинку с характерными булавовидными папиллами и несет тонкий анальный язычок (пигидий) с маленьким анальным усиком.
Отличия от похожих видов. Отличается от Р. hyperborea светлыми щетинками опахала, меньшим количеством сегментов с но-топодиями и цветом трубки — светло-серой с вкраплениями черных песчинок (у Р. hyperborea трубки ржаво-коричневые).
Особенности экологии. Обитает на песчаных пляжах нижней литорали и верхней сублиторали.
Питание. Собирает ротовыми лопастями органические частицы из толщи грунта.
Размножение. Раздельнополый вид, однако, были описаны и гермафродитные особи. В Белом море нерест происходит в конце
Вид сбоку:
1	— палены
2	— усик
3	— щупальца
4	жабры
5	— нотоподия
6	— параподия
7	—скафа
126
Передний конец, вид с брюшной и со спинной стороны: 1 — палены 2 — усик 3 — щупальца 4 — жабры 5 — нотоподия
июля. В это время или в начале августа в планктоне появляются ли-чинки-трохофоры размером около 130 мкм. У них есть пара красных глаз и пучок чувствительных ресничек на верхнем полюсе. От других трохофор отличается наличием крупных подвижных ротовых лопастей, покрытых ресничками и служащих для питания личинки. Характерны также темные пигментные пятна на эписфере и вдоль ресничных поясов. Личинка растет, сегментируется, внутри тела закладываются щетинконосные мешки, зачатки опахал. Затем личинка претерпевает метаморфоз — теряет ресничный покров, появляется зачаток ротовой мембраны с тремя усиками, первая пара ротовых щупалец, щупальцевидные усики, опахала и щетинки параподий выворачиваются наружу, сегменты скафы отделяются перетяжкой. Личинка строит тонкую, прозрачную органическую трубку и некоторое время плавает вместе с ней. Вскоре она оседает на дно и наклеивает первые песчинки около устья трубки. Иногда она вновь всплывает на короткое время и снова оседает. Размер осевшей личинки около 1 мм.
Поведение. Строит правильные конические, иногда слегка изогнутые, открытые с обоих концов трубки. Трубка состоит из одного слоя песчинок, склеенных продуктом цементных желез; песчинки черные и светло-серые, тщательно подобраны по цвету и размеру. Червь, вынутый из трубки, новую построить не может и погибает. Обычно трубки повернуты передним концом вниз и ориентированы более или менее перпендикулярно поверхности грунта. Задний, более узкий конец трубки слегка возвышается над поверхностью. С помощью опахал и ротовых щупалец червь выкапывает узкий канал, который начинается от широкого конца трубки и простирается до поверхности осадка. Образованное подобным образом U-образное пространство вентилируется дыхательными движениями червя. В таком положении животное может двигаться в горизонтальном направлении сквозь осадок. Опахала служат также для закрывания широкого отверстия трубки в случае опасности.
Участок трубки Pectinaria koreni
Передний конец тела, вид со спинной стороны
127
Вид Pectinaria koreni под водой
Живет Amphitrite на илистых песках, среди фукусов и ламинариевых зарослей
Amphitrite figulus (Dalyell, 1853)
Место обитания. Амфибореальный вид, распространен в Норвежском, Гренландском, Баренцевом, Белом, Охотском, Японском морях на глубинах 0-100 м.
Размеры. Достигает 15 см в длину, содержит до 100 щетинконосных сегментов, щупальца могут вытягиваться более чем на 60 см.
Цвет. Общий фон тела бело-розовый, иногда коричневый, жабры ярко-красные.
Особенности морфологии. Тело длинное, делится на торакс и абдомен. Ротовые щупальца многочисленные, не втягивающиеся, прикреплены к дорсальной части короткой верхней губы. Глаз нет. Жабры древовидные, с толстым округлым стволом и длинными окончаниями ветвей; 3 пары, расположены на 2-м, 3-м и 4-м сегментах тела. Нотоподии начинаются с 4-го сегмента тела. Нотохе-ты волосовидные, зазубренные. Неврохеты начинаются со 2-го щетинконосного сегмента, авикулярные, т.е. имеют вид маленькой зубчатой пластинки, у которой один зубец развит сильнее остальных. Имеется 24, редко 23 торакальных щетинконосных сегмента. На брюшной стороне торакса расположены 14 железистых щитков. Абдоминальные параподии состоят только из невроподий, лишь несколько первых абдоминальных сегментов несут нотоподии без щетинок. Двурядные невроподии начинаются с 8-го до 23-28-го сегмента. На 3-19-м сегментах тела, между ветвями парапо-дий, видны нефридиальные папиллы.
Отличия от похожих видов. От близкого вида A. cirrataотличается дихотомически разветвленными жабрами (у A. cirrata каждая
Свою добычу — органические частицы Amphitrite собирает со дна при помощи длинных нитей — ротовых щупалец
128
жабра представляет собой пучок нитей, отходящий от сильно укороченного стебля). Кроме того, у A. figulus самое большое число торакальных сегментов из всех беломорских теребеллид.
Особенности экологии. Обитает на литорали и верхней сублиторали на илах, илистых песках, нередко среди зостеры, фукусов, ризоидов ламинарий, на мидиевых банках. Вид устойчив к небольшому количеству сероводорода.
Питание. Собирающий детритофаг. Питается органическими частицами, которые собирает с поверхности грунта при помощи щупалец. При этом мелкие частицы передаются вдоль желобка щупальца с помощью ресничек и слизи, а более крупные - подтягиваются ко рту за счет сокращения щупальца.
Размножение. Раздельнополый вид, половые продукты выходят через отверстия в нефридиальных папиллах. Яйца богаты желтком, из них вылупляются донные личинки, которые выглядят как короткие толстые червячки. На переднем конце личинки вырастает первое, непарное щупальце. Нижняя поверхность щупальца ресничная и служит для сбора пищи. Затем число щупалец становится 3, 5 и больше, вырастают жабры, число сегментов тела увеличивается и личинка становится похожа на взрослого червя.
Поведение. Amphitrite обитают в постоянных трубках, которые строят из ила и песчинок, склеивая их выделениями специальных желез. Строят трубки на поверхности грунта или в его толще, копает неправильные U-образные, часто ветвящиеся норы. Черви никогда не выбираются из трубок сами, но способны построить новую, если трубка разрушена. Большую часть своего времени червь проводит, раскинув во все стороны длинные щупальца и собирая пищевые частицы с поверхности грунта. При малейшей опасности они быстро втягивают щупальца в трубку. Интересно отметить, что не все теребеллиды ведут такой малоподвижный образ жизни. Некоторые, например Polymnia, обитающие в укрытиях, щелях между камнями и скалами, способны активно двигаться, даже всплывать над поверхностью грунта и часто меняют место обитания.
Участок тела с параподиями
Органы дыхания Amphitrite — жабры
129
Передний участок тела, вид с брюшной стороны
Pista maculata (Dallyell, 1853)
Место обитания. Аркто-атланто-тихоокеанский вид. В Белом море обычен на всех глубинах.
Размеры. До 10 см в длину.
Цвет. Красновато-коричневый, жабры красные, щупальца оранжево-красные. На спинной стороне позади щупалец имеются многочисленные темные глазные пятна.
Особенности морфологии. Тело длинное, спереди более широкое, разделяется на торакс и абдомен. Ротовые щупальца многочисленные, не втягивающиеся, прикреплены к дорсальной части короткой верхней губы. Одна пара древовидных жабр на 2-м сегменте тела. На 1 -м сегменте — крупные боковые лопасти, сросшиеся на брюшной стороне. На 2-м сегменте боковых лопастей нет, на 3-м крупные лопасти в виде округлых лепестков, расположенных латерально. Нотоподии начинаются с 4-го сегмента тела. Нотохеты волосовидные, окаймленные, гладкие по краям. Невро-хеты начинаются со 2-го щетинконосного сегмента, авикулярные, в первых параподиях имеют длинную рукоятку. Имеется 16 торакальных щетинконосных сегментов. Двурядные невроподии начинаются с 8-го щетинконосного сегмента и продолжаются до конца торакса.
Отличия от похожих видов. Отличается от Р. flexuosa большим количеством торакальных сегментов и формой трубки (у Р. flexuosa трубка правильно синусоидально изогнутая). От других теребел-лид легко отличить по одной паре жабр и крупным боковым лопастям.
Особенности экологии. Эврибатный вид, в Белом море обычен на разнообразных грунтах на глубинах 8-270 м.
Питание. Собирающий детритофаг. Питается органическими частицами, которые собирает с поверхности грунта при помощи щупалец. При этом мелкие частицы передаются вдоль желобка щупальца с помощью ресничек и слизи, а более крупные подтягиваются ко рту за счет сокращения щупальца.
Размножение. Раздельнополый вид. Развитие прямое, из яйца вылупляются донные личинки, похожие на взрослого червя. Сроки нереста в Белом море неизвестны.
Поведение. Строит длинную цилиндрическую, неправильно извитую трубку с плотной коричневой хитиноидной основой, облепленной песчинками, обломками раковин, спикулами и отмершими веточками гидрантов. Трубки обычно прикрепляет к твердому субстрату, из трубки высовываются только длинные щупальца, которые втягиваются при приближении опасности.
130
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ
ЧЕРВИ
Annelida
Terebellidae
Terebellides stroemi (М Sars, 1835)
Polychaeta Terebellida
Место обитания. Широко распространенный, космополитный вид. Распространен в Арктике, на Атлантическом побережье Северной Америки, в Баренцевом, Охотском и Черном морях. В Белом море обычен, встречается на всех глубинах.
Размеры. До 60 мм в длину, до 58 сегментов тела.
Цвет. От желтовато-белого до оранжевого. Покровы на спинной стороне полупрозрачные, сквозь них видна пищеварительная и кровеносная система. Жабра ярко-красная. У половозрелых особей про-
свечивают половые продукты (у самцов белые, у самок розовые).
Особенности морфологии. Тело короткое, сужается к заднему концу, часто бывает S-образно изогнуто. Первые два сегмента расположены под углом к остальным. Верхняя губа в виде длинной складчатой, ковшевидной лопасти, относительно короткие щупальца прикреплены к ее дорсальной поверхности. Глаз нет. Одна крупная, направленная назад жабра расположена на 3-м сегменте. Жабра состоит из 4 гофрированных долек, сидящих на короткой ножке, передняя пара долек крупнее задней. 1 -й сегмент несет воротничок, окаймляющий его снизу и с боков, на следующих сегментах воротнички менее выражены. Нотоподии начинаются с 3-го сегмента тела. Имеется 18 торакальных щетинконосных сегментов, первые 5 несут только нотоподии, остальные — нотоподии и невроподии. Спинные щетинки волосовидные. Брюшная сторона торакса железистая, но не имеет отчетливых щитков. Пигидий без придатков, с волнистым краем.
Отличия от похожих видов. Отличается от остальных теребел-лид крупной жаброй с четырьмя гребневидными пластинками.
Особенности экологии. Предпочитает мягкие грунты. Обитает на всем диапазоне глубин, наиболее обычен в верхней и средней сублиторали. Эвригалинный вид, диапазон солености — от океани-
Жабры
Участок тела с
ческой до 3%о.
Питание. Собирающий детритофаг. Питается частицами детрита, которые собирает с поверхности грунта при помощи щупалец. При этом мелкие частицы передаются вдоль желобка щупальца с помощью ресничек и слизи, а более крупные — подтягиваются ко рту за счет сокращения щупальца.
Размножение. Вид раздельнополый. Кладки яиц в виде слизистых шариков, прикрепленных к краю трубки или др. предметам; в них происходит развитие личинок. Пелагической стадии в развитии, по-видимому, нет. В Белом море черви с половыми продуктами встречаются в июле-августе. Нерест предположительно происходит в конце весны или в начале лета.
Поведение. Теребеллидес роется в грунте и строит тонкостенные илисто-детритные трубки в его толще. Обычно черви полностью погружены грунт, оставляя на поверхности только щупальца. Большую часть своего времени червь проводит, раскинув во все стороны длинные щупальца и собирая пищевые частицы с поверхности грунта. При опасности он быстро втягивает щупальца в трубку.
параподиями
131
Branchiomma bombyx (Dalyell, 1853)
Syn.: Dasychone bombyx
Место обитания. Бореально-средиземноморский вид. Юго-западная часть Баренцева моря, прибрежье Норвегии и западного Мурмана, Белое море.
Размеры. Длина тела — 3-5 см, толщина — до 5 мм, до 70 сегментов.
Цвет. Тело белое или желтоватое, передняя часть и жаберные лучи коричневатые или фиолетовые.
Особенности морфологии. Тело цилиндрическое, разделено на торакс и абдомен. По спинной стороне торакса и по брюшной стороне абдомена проходит продольный ресничный желобок. Просто-миум редуцирован и слит со следующими сегментами, несет венчик жаберных лучей и пару приротовых щупалец, сросшихся основаниями. Жаберные лучи многочисленные (до 25 пар), в основании соединены низкой мембраной. С наружной стороны на жаберных лучах расположено 10-15 пар парных лепестковидных придатков, которые слегка раздвоены на конце, у основания каждого придатка расположен темный глазок. 1-й сегмент образует хорошо развитый 4-лопастной воротничок. Характерно явление инверсии параподий (см Pseudopotamilla reniformis). Торакальные железистые щитки цельные, с белесыми железистыми валиками в задней половине торакса, абдоминальные - с 1-го сегмента парные, обычно вытянутые поперек сегмента. На каждом сегменте между но-топодией и невроподией расположен маленький черный или красно-коричневый глазок.
Отличия от похожих видов. Отличается от Branchiomma arctica (Dasychone infarcta) меньшим числом жаберных лучей, раздвоенной формой придатков на них (у В. arctica — округлая). От других сабеллид отличается наличием лепестковидных придатков на жаберных лучах.
Особенности экологии. Обитает на песчаных и смешанных грунтах верхней сублиторали.
Питание. Бранхиомма, как и все сабеллиды - фильтратор, питается планктоном и взвешенными в воде органическими частицами, венчик жаберных лучей является эффективным фильтрующим аппаратом.
Размножение. Данных о размножении В. bombyx в Белом море нет. Предположительно, самка откладывает яйца, заключенные в слизистую кладку, где и происходит оплодотворение. Личинка ле-цитотрофная, т.е. не питающаяся, с короткой планктонной стадией или без нее.
Поведение. Строит тонкостенную трубку, покрытую серым илом, в передней части — нередко песчинками и обломками раковин.
Annelida
Sabellidae
Фильтрующий аппарат Potamilla — венчик жаберных лучей.
Их пиннулами создается ток воды, ими же улавливаются пищевые частицы
Жаберные лучи молодого червя слабо окрашены, но с возрастом приобретут яркие и насыщенные цвета
Polychaeta
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ
Sabellida
Pseudopotamilla reniformis (Brugiere,1789)
Syn.: Potamilla reniformis
Место обитания. Амфибореальный, нижнеарктический, шельфовый вид.
Размеры. Длина червя с жаберными лучами - до 70 мм, толщина - 1-2 мм, до 120 сегментов тела.
Цвет. Жаберные лучи фиолетовые или коричневые, с поперечными полосами, с глазными пятнами у основания. Передняя часть тела фиолетовая или коричневая, под цвет жаберных лучей, за исключением белых подиальных бугорков и экскрементального желобка. Задняя часть тела не окрашена, у зрелых особей имеет цвет половых продуктов - белый у самцов, розоватый у самок.
Особенности морфологии. Тело длинное, цилиндрическое, резко разделено на 2 отдела. Передний (торакальный) отдел состоит из 9-14 сегментов, снабженных спинными волосовидными и брюшными крючковидными щетинками, абдомен значительно длиннее. При переходе к абдоминальному отделу тело червя переворачивается на 180° и расположение щетинок меняется на обратное — спинные щетинки становятся крючковидными, брюшные - волосо-
133
В естественных условиях редко можно встретить одиночную потамиллу, обычно черви живут небольшими группами
Участок тела с параподиями
видными (явление инверсии параподии). По спинной стороне торакса и по брюшной стороне абдомена проходит продольный ресничный желобок, через который экскременты удаляются из трубки. Простомиум редуцирован и слит со следующими сегментами, несет венчик жаберных лучей и пару околоротовых лопастей. Венчик жаберных лучей состоит из 2 широких полукруглых или спирально закрученных оснований - жаберных лопастей с 10-15 парами жаберных лучей, снабженных вторичными нитями (пиннулами). Жаберные лучи расположены полукругом, в нижней части соединены небольшой перепонкой и несут 1-6 крупных глаз каждый. 1-й сегмент образует 4-лопастной воротничок, окружающий основание жаберных лучей и ротовое отверстие. На брюшной стороне сегменты несут железистые щитки. Торакальные нотохеты волосовидные, окаймленные и шпателевидные, с широкой листовидной лопастью на кончике. Неврохеты двух типов - авикулярные и мотыговидные. Абдоминальные неврохеты только авикулярные. Пигидий без придатков, двулопастной.
Отличия от похожих видов. Отличается от других сабеллид полосатыми жаберными лучами с глазными пятнами.
Особенности экологии. Обитает в верхней сублиторали, прикрепляясь к камням или основаниям макрофитов, образуя скопления до 300 экз./м2. Предпочитает места с сильным течением.
Питание. Фильтраторы, питаются планктоном и взвешенными в воде органическими частицами. Венчик жаберных лучей является эффективным фильтрующим аппаратом. Реснички, расположенные на нижней и боковой поверхности пиннул, создают ток воды. Частицы попадают на верхнюю поверхность пиннул и транспортируются с током слизи по жаберным лучам ко рту. У основания жаберных лучей происходит сортировка частиц. Самые маленькие отправляются в рот, средние используются для построения трубки, а крупные выносятся восходящим током воды наружу.
Размножение. Раздельнополы, оплодотворение происходит в толще воды. Личинка не питается, развитие происходит без пелагической стадии, либо она очень короткая. Для Баренцевого моря описано бесполое размножение Р. reniformis путем деления тела на несколько фрагментов, каждый из которых регенерировал передний и задний концы, и, таким образом, в материнской трубке образовывалась цепочка особей.
Поведение. Р. reniformis строит тонкие прочные кожистые трубки. Трубки полупрозрачные, слабо инкрустированы мелким песком, часто срастаются на большем протяжении друг с другом, образуя сростки по 5-10 трубок. Обычно из трубки высовывается только венчик жаберных лучей, который при малейшей опасности мгновенно втягивается. При этом срабатывает закрывающий трубку механизм — дистальная часть трубки "схлопывается" и закручивается.
Передний участок тела, вид со спинной	Передний участок тела, вид с брюшной
стороны
134
стороны
Chone infundibuliformis (Kroyer, 1856)
Место обитания. Циркумполярный вид, встречается также в Атлантике до Северного моря и берегов Ирландии, в Тихом океане -во всех российских дальневосточных морях.
Размеры. Длина тела - 8-12 см, до 80 сегментов.
Цвет. Жабры ярко-красные, часто полосатые.
Особенности морфологии. Тело длинное, цилиндрическое, резко разделено на два отдела. Торакальный отдел состоит из небольшого количества (7-8) сегментов, снабженных спинными волосовидными и брюшными крючковидными щетинками, абдомен значительно длиннее. Характерно явление инверсии параподий (см. Pseudopotamilla reniformis). По спинной стороне торакса и по брюшной стороне абдомена проходит продольный ресничный желобок. Через него экскременты удаляются из трубки. Простомиум редуцирован и слит со следующими сегментами, несет венчик из 20-25 пар жаберных лучей и 5-8 пар ротовых щупалец. Жабер-
Передний участок тела, вид с брюшной стороны
Передний участок тела, вид со спинной стороны
ные лопасти полукруглые, жаберные лучи в нижней части соединены перепонкой. Свободный кончик жаберного луча короткий, листовидный. 1-й сегмент образует высокий воротничок, одинаковой высоты со спинной и брюшной стороны, без боковых надрезов. Железистые щитки имеются только на тораксе. Торакальные ното-хеты окаймленные и узко-окаймленные, волосовидные и шпателевидные, неврохеты - мотыговидные. Абдоминальные неврохеты окаймленные волосовидные, нотохеты — авикулярные. Пигидиум с небольшой анальной папиллой.
Отличия от похожих видов. Отличается от других беломорских сабеллид перепонкой между жаберными лучами.
Особенности экологии. Обитает преимущественно на мелководьях, до глубины 100 м, но может быть встречен на больших глубинах (до 700 м).
Питание. Фильтраторы, питаются планктоном и взвешенными в воде органическими частицами, их венчик жаберных лучей является эффективным фильтрующим аппаратом.
Размножение. Раздельнополый вид, оплодотворение происходит в толще воды. Личинка не питается, развитие происходит без пелагической стадии, либо она очень короткая.
Поведение. Строит кожистую трубку до 16 см длиной, которая обычно покрыта песком или илом, но задний конец ее нередко голый. Встречаются также чисто кожистые трубки.
Chone — в сообществе с усоногими раками
136
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ
ЧЕРВИ
Annelida
Polychaeta
sllida
Sabellidae
Euchone analis (Krbyer, 1856)
Место обитания. Верхнебореальный, циркумполярный, арктический вид.
Размеры. Длина тела до 3 см, до 40 сегментов.
Цвет. Тело и жабры белые, сквозь полупрозрачные покровы просвечивает кишечник и кровеносная система.
Особенности морфологии. Тело длинное, цилиндрическое, резко разделено на 2 отдела. Торакальный отдел состоит из 8 сегментов, снабженных спинными волосовидными и брюшными крючковидными щетинками, абдомен значительно длиннее. При переходе к абдоминальному отделу тело червя переворачивается на 180° и меняется расположение щетинок — спинные щетинки становятся крючковидными, брюшные - волосовидными (инверсия парапо-дий). По спинной стороне торакса и по брюшной стороне абдомена проходит продольный ресничный желобок, через который из трубки удаляются экскременты. Простомиум редуцирован и слит со следующими сегментами, несет венчик из 13-17 пар жаберных лучей и 4-6 пар ротовых щупалец. Жаберные лопасти полукруглые, жаберные лучи до половины их длины соединены перепонкой. 1-й сегмент образует воротничок, ясно надрезанный с брюшной стороны. Края надреза утолщенные и образуют 2 листовидных, направленных вверх придатка. 2-й сегмент опоясан за щетинками желобком. Торакальные нотохеты окаймленные и узко-окаймленные, волосовидные и субшпателевидные, неврохеты мотыговидные. Железистые щитки расположены на брюшной стороне торакса и абдомена. На каждом абдоминальном сегменте 4 крупных железистых щитка прямоугольной формы. Задняя часть абдомена (7-12 сегмент) несет с брюшной стороны глубокую анальную выемку. Пигидиум с глазками.
Отличия от похожих видов. Отличается от остальных сабеллид анальной выемкой на абдомене.
Особенности экологии. Обитает на песчанисто-каменистых грунтах сублиторали. В Белом море обычен на глубинах 5-150 м. Иногда приклеивает трубки к веточкам макрофитов.
Питание. Фильтраторы, питаются планктоном и взвешенными в воде органическими частицами. Венчик жаберных лучей является эффективным фильтрующим аппаратом.
Размножение. Раздельнополый вид, самка вынашивает эмбрионы в трубке.
Поведение. Строит илистую трубку, расширенную на переднем конце и покрытую крупными песчинками и обломками раковин.
Вид фиксированного червя сбоку
137
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ
Annelida
Polychaeta
Sabellida
Sabellidae
Fabricia sabella (Ehrenberg, 1837) Syn.: Fabricia stellaris
Место обитания. Мелководный скандинавский вид, образует массовые поселения в Белом море.
Размеры. Мелкие черви, длина тела - не более 5 мм. Имеется 10-12 щетинковых сегментов.
Цвет. Поверхность тела в передней части неравномерно окрашена отложениями темно-бурого пигмента, задняя часть почти не окрашена. Жабры буро-желтые.
Особенности морфологии. Тело резко разделено на 2 отдела. Передний отдел состоит из 8 сегментов, снабженных спинными волосовидными и брюшными крючковидными щетинками. Имеется инверсия параподий. Абдомен короткий, состоит из 3-4 сегментов. Простомиум редуцирован и слит со следующими сегментами, несет венчик из 3 пар жаберных лучей и пару крупных ротовых щупалец. Жаберные лучи снабжены 2 внутренними рядами вторичных нитей (пиннул). Пиннулы длинные, оканчиваются на одном уровне с жаберными лучами. На перистомиуме и пигидии располагается по паре маленьких глаз. Торакальные нотохеты волосовидные, окаймленные на конце, неврохеты мотыговидные. Абдоминальные нотохеты гребневидные, в виде маленьких зубчатых пластинок.
Отличия от похожих видов. В Белом море живет сходный вид мелких сабеллид - Fabriciola balfica, который отличается от F. sabella мотыговидными абдоминальными нотохетами. Остальные сабел-лиды намного крупнее и не имеют глаз на пигидии.
Поселение фабриций
Особенности экологии. Образует массовые поселения (до 50 тыс. экз./м2) на илисто-песчаных пляжах литорали, встречается на водорослях, может спускаться в верхнюю сублитораль. Вид устойчив к понижению солености до 10-14%о. Популяция Fabricia sabella активно воздействует на среду обитания. Частицы грунта склеиваются слизью фабриций, весь осадок пронизан их трубками и становится устойчив к размыву (процесс биостабилизации). Жизнедеятельность популяции сопровождается активным процессом осаждения (седиментации) частиц из придонного слоя воды, в результате чего накапливается биоседиментационный слой. Он более рыхлый, содержит больше органики и сохраняет больше влаги во время отливов. Соответственно, при этом снижаются колебания температуры и солености во время приливно-отливных циклов. Все эти факторы благоприятно влияют на жизнедеятельность литоральной фауны. В районе массовых поселений фабриции активно развиваются бактерии, высокой численности достигают нематоды, олигохеты, полихеты (Pygospio elegans), моллюски (Масота baltica) и другие животные. Фабрицию предпочитает в качестве добычи хищный рачок Jaera albifrons.
Питание. Фильтратор, питается планктоном и взвесью с помощью жаберно-ловчего аппарата. Пиннулы жаберных лучей несут 3 ряда ресничек: боковые ряды прогоняют воду через жаберные лучи, отбирают из нее пищевые частицы и передают на центральный ряд, после чего пища попадает на ресничные бороздки жаберных лучей. По ресничным бороздкам частицы перемещаются в центр венчика жабр, где они сортируются. Мелкие отправляются в рот, крупные отбрасываются, а средние обволакиваются слизью и вклеиваются в трубку.
Размножение. Раздельнополый вид, оплодотворение внутреннее, самки хранят сперму в сперматеках. В период размножения самка строит выводковые камеры, прикрепленные к материнской трубке. В них происходит развитие эмбрионов. Пелагическая личинка отсутствует, из выводковых камер выходят молодые червячки, похожие на взрослых.
Поведение. Строит в верхнем слое грунта нежные слизистые трубки, покрытые сверху частицами ила и песка. Легко покидает трубки и строит новые. Зимой большая часть особей скапливается на глубине 2-5 см. При недостатке кислорода фабриции поднимаются к поверхности субстрата и скапливаются на камнях и водорослях. Черви способны ползать в толще грунта и по поверхности, причем двигаются вперед анальной лопастью. Потревоженные фабриции могут ненадолго всплывать в толщу воды.
При помощи венчика жаберных лучей фабриция фильтрует из воды мельчайшие органические частицы
139


Спирально-закрученная известковая трубка Circeis
Circeis spirillum (L., 1758) Syn.: Spirorbis spirillum
Место обитания. Аркто-атланто-тихоокеанский шельфовый вид. Гренландское, Норвежское, Баренцево, Белое, Карское моря, море Лаптевых, Чукотское море, центральный сектор Арктики, Аляска, Приморский край, Тихоокеансое побережье Америки до Калифорнии.
Размеры. Мелкие черви, диаметр оборотов трубки около 2 мм, раскрученные обороты - около 5 мм в высоту. Длина тела взрослых особей относительно короткая по сравнению с трубкой.
Цвет. Туловище и щупальца живых особей почти бесцветные, через эпителий просвечивают сосуды с зеленоватой кровью и красновато-коричневый желудок.
Особенности морфологии. С. spirillum строит спирально-закрученные известковые трубки. Трубка правозакрученная (т.е. закручена против часовой стрелки), фарфоровидная, полупрозрачная, без продольных гребней. Обороты трубки, кроме 1-го, обычно приподняты над субстратом и сильно раскручены, напоминая растянутые обороты пружины. Тело червя изогнуто соответственно направлению закрученности трубки и подразделяется на торакальный и абдоминальный отделы, между которыми лежит бесщетинковая зона. В этой зоне происходит перекручивание тела, абдомен плавно повернут относительно торакса на 90°, а не резко на 180°, как у сабеллид. На переднем конце тела - венчик перистых жаберных лучей, они немногочисленные, без глазных пятен. Один из лучей преобразован в крышечку (оперкулюм) с гладкой ровной ножкой. Оперкулюм состоит из слегка вогнутой кальцинированной дистальной пластинки и ее плоского выроста — когтя. Торакс окружен кожистой складкой — воротничком. Имеется 3 торакальных щетинконосных сегмента. 1-й несет только нотохеты (воротничко-вые щетинки), слегка изогнутые, с поперечными рядами зубчиков. Нотохеты 2-го и 3-го сегментов простые, волосовидные. Неврохеты есть только на 2-м и 3-м сегментах, в виде небольших пластинок, мелко зазубренных с одной стороны. Абдомен содержит до 20
140
щетинконосных сегментов. Нотохеты (2 в пучке) резко изогнуты, с зазубренным лезвием, край которого выступает за ось щетинки, образую пятку. Неврохеты маленькие, с многочисленными рядами мелких зубчиков, имеются только на вогнутой стороне абдомена.
Отличия от похожих видов. С. spirillum легко отличить от других спирорбид по раскрученной полупрозрачной трубке и типу заселяемого субстрата.
Особенности экологии. Животные поселяются на различных видах гидроидов и мшанок, что хорошо отличает их от остальных представителей рода. Иногда их можно встретить на красной водоросли Ptilota. Вид никогда не заселяет камни, ракообразных, раковины, фукусы, ламинариевые водоросли. Черви встречаются на глубинах от 0 до 550 м, но наиболее обычны в верхней сублиторали.
Питание. Фильтратор, использующий жаберные лучи для питания планктонными организмами и частицами детрита из толщи воды. Одновременно жаберные лучи служат как дыхательные и сенсорные органы.
Размножение. Размножение С. spirillum в Белом море происходит в июле-августе. В это время в трубках можно найти цепочки яиц и эмбрионов. Эмбрионы соединены друг с другом и непосредственно прикреплены к внутренней стенке трубки в ее задней части. В цепочках насчитывается от 12 до 36 развивающихся яиц оранжево-коричневой или красной окраски. На стадии трохофоры личинка достигает 210 мкм в длину и имеет 3 пары глаз. На ротовом сегменте на брюшной стороне у личинки развит воротник с железой, продуцирующий секрет для строительства трубки. На стадии нектохеты, когда появляются 3 щетинковых сегмента, личинка выходит из оболочек капсулы и покидает материнскую трубку. Пелагическая жизнь личинки продолжается не более суток, затем она находит подходящий субстрат, оседает и немедленно строит известковую трубку.
Поведение. С. spirillum всю жизнь проводит в известковой трубке, прикрепленной к субстрату. Червь выставляет из трубки жаберные лучи для питания, но при малейшей опасности мгновенно втягивает их в трубку и закрывает отверстие крышечкой.
Circeis spirillum обживает колонии гидроидов и кустистых мшанок, на других субстратах встречается крайне редко
141
142
моллюски Тип
Mollusce
Панцирные МОЛЛЮСКИ Loricate
Tonicella marmorea Stenosemus albus
' * I
143
Вид сверху
Вид снизу
Tonicella marmorea (Fabricius, 1780)
Место обитания. Широко распространенный вид в арктических и умеренных водах Атлантического, Тихого океанов. Обычен в Белом море.
Размеры. Достигает 32 мм в длину и 17 мм в ширину.
Цвет. Окраска раковины представлена красно-коричневыми и белыми пятнами-штрихами, составляющими характерный мраморный рисунок, за что вид получил название — хитон мраморный.
Особенности морфологии. Тело овальной формы, длина в 2,5 раза превосходит ширину. Спинная сторона выпуклая и частично покрыта раковиной, состоящей из 8 щитков, налегающих друг на друга в направлении спереди назад. Брюшная сторона уплощенная, состоит из небольшой головы и крупной ноги, разделенных глубокой бороздой. На голове отсутствуют глаза и щупальца, имеется только ротовое отверстие. В глотке расположена терка (радула) — аппарат для соскребывания растительной пищи. Нога мускулистая, позволяет моллюску плотно присасываться к субстрату.
Отличия от похожих видов. Близкий вид - Stenosemus albus, отличается от Т. marmorea белой раковиной без мраморного рисунка.
Особенности экологии. Основной биотоп обитания - верхняя сублитораль (от 3 до 20 м): пояс ламинарий и зона красных водорослей. Хитоны прикрепляются к поверхности камней, обросших корковыми известковыми водорослями, часто прячутся между ризоидами ламинарий и иногда заползают на талломы макрофитов. Температура обитания от —1,7°С до +12°С, соленость - 24%о и выше.
Размножение. Моллюски раздельнополы, половой диморфизм не выражен. Размножаются летом, когда поверхностные воды прогреваются до +8-10°С. Зрелые яйца и спермин выбрасываются в воду, где происходит оплодотворение. Яйца выглядят как красноватые шары, покрытые множеством тонких шипиков. Развитие личинок происходит в поверхностных слоях воды до момента закладки у них спинных щитков. После чего личинки оседают на дно, предпочитая твердые субстраты, и ведут донный образ жизни.
Питание. Пищей хитонам служат водоросли, которые они соскребают при помощи радулы, медленно ползая по поверхности твердых субстратов. Радула выдвигается из ротового отверстия, захватывает пищу и затягивает ее в рот. Для переваривания растительной пищи имеются специальные сахарные железы, способствующие превращению крахмала в сахар.
Поведение. При отрыве от субстрата хитон, подобно лесному ежу, сворачивается в клубок, и щитки закрывают его не только со спинной, но и с брюшной стороны.
144
Stenosemus albus (L., 1767)
Syn.: Ishnochiton albus
Место обитания. Широко распространен в арктических и бореальных водах Атлантического и Тихого океанов, в Северном Ледовитом океане. В Белом море встречается повсеместно.
Размеры. Тело хитона 5. albus достигает в длину 17 мм при ширине 10 мм.
Цвет. Окраска тела и раковины белая, иногда бывает покрыта налетом черных и бурых тонов.
Особенности морфологии. Имеет типичное для отряда внешнее строение (см. Tonicella marmorea).
Отличия от похожих видов. От обитающих в Белом море хитонов рода Tonicella отличается отсутствием в окраске розовых и красноватых тонов, а также мелкими деталями строения (чешуйки перинотума, центральный зубец радулы и т.п.)
Особенности экологии. В Белом море 5. albus обитает в самых различных биоценозах, на глубинах до 150 м (обычно от 6 до 90). Исключение составляют биотопы, занятые илами без присутствия на них твердых субстратов (камней, гальки, ракуши), а также биотопы с пониженной соленостью (менее 24%о).
Питание, размножение, поведение. Сходно с мраморным хитоном.
145
146
моллюски
Брюхоногие моллюски
Тип
Mollusca
Класс
Gastropoda
Clione limacina Limacina helicina Aeolidia papillose Coryphella verrucosa Dendronotus frondosus Cadlina laevis Testudinalia tesselata Puncturella noachina Margarites groenlandicus
Epheria vincta Lacuna neritoidea Littorina saxatilis Littorina obtusata Littorina littorea Hydrobia ulvae Veiutina undata Cryptonatica clausa Neplunea despecta Buccinum undatum Boreotrophon clathralus Admete couthouyi Cylichna occulta
147
БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
Mollusca
Gastropoda
Схема строения раковины брюхоногого моллюска (из: “Моллюски Белого моря ’, 1987)
1	— вершина раковины
2	— шов
3	— обороты или завитки раковины
4	— последний оборот раковины
5	— внутренняя губа устья
6 — сифоналъный вырост
7 — сифоналъный канал
8	— наружная губа устья
9	— устье
10	— скульптура
поверхности раковины
Форма крышечек и положение их ядра
Спиральные крышечки с центральным и краевым ядрами
Концентрические крышечки с центральным, концевым (терминальным ), краевым ядрами
148
Морской ангел
Clione limacina (Phipps, 1774)
Место обитания. Циркумполярный бореально-арктический вид. Встречается в открытом океане у берегов Исландии, Гренландии, Шпицбергена и Новой Земли, в Атлантическом и Тихом океанах. В Белом море встречается в Кандалакшском и Онежском заливах.
Размеры. Взрослые особи достигают 4-5 см в длину.
Цвет. Тело полупрозрачное, голова и задняя часть окрашены в розовый или оранжево-красный цвета. Неполовозрелые особи почти бесцветные, самая яркая окраска во время брачного сезона.
Особенности морфологии. У взрослого моллюска раковина отсутствует. Тело вытянуто в длину и четко разделяется на головной и туловищный отделы, задний конец заострен. На головном конце имеется ротовое отверстие, окруженное 3 парами щупалец. Глаза редуцированы. По бокам переднего отдела туловища расположены крыловидные плавники, образованные боковыми лопастями ноги.
Отличия от похожих видов. Сходных видов в Белом море нет.
Особенности экологии. Плавают в поверхностных слоях воды, в штормовую погоду мигрируют в глубину. При неблагоприятных погодных условиях перестают питаться и расходуют энергетические запасы, накопленные в половых железах.
Размножение. Протерандрический гермафродит, обладает редким явлением в животном мире — двойным спариванием. Нерест происходит в летний период. Половозрелые мужские особи попарно копулируют и обмениваются созревшей спермой, после чего моллюски расходятся, происходит переопределение пола и начинается интенсивный процесс созревания яиц. Созревшие самки копулируют, вводя в тело партнера полученную ранее сперму. Сперма проникает в матку, где и происходит оплодотворение. Самки откладывают яйца, склеенные в длинные слизистые шнуры, на подводные растения. Из яиц выходят плавающие личинки-велигеры с колпачковидной эмбриональной раковиной. Осенью велигеры сбрасывают раковину и превращаются в политрохную личинку, которая переживает зимний период. Продолжительность жизни, как правило, не превышает 1 года.
Питание. Пелагический хищник-монофаг, питается исключительно одним видом планктонных моллюсков — Limacina helicina (морской чертик). Моллюск нападает на свою добычу снизу и крепко захватывает ее раковину ротовыми щупальцами. Затем хищник раз-
Брачная окраска морского ангела
149
ворачивает раковину жертвы устьем к своему ротовому отверстию и вонзается в ее тело парой острых хитиноидных крючьев. После умерщвления добыча заглатывается и от нее остается пустая неповрежденная раковина, падающая на дно.
Поведение. В спокойную погоду плавают у поверхности воды, непрерывно взмахивая крыловидными плавниками, стараясь удерживать тело в вертикальном положении. За внешний облик и плавный характер движений моллюск получил название — "морской ангел".
За свой внешний облик моллюск получил название “морской ангел ', однако его поведение не отличается кротостью. Это хищный моллюск и охотится он на своих же сородичей — моллюсков Limacina helicina
150
БРЮХОНОГИЕ
МОЛЛЮСКИ
Класс
Gastropoda
Cavoliniformes
Limacinidae


Limacina helicina (Phipps, 1774)
Место обитания. Широко распространенный биполярный вид. В северной части Атлантического океана распространен от арктических широт до Бискайского залива и мыса Кейп-Код. В северной части Тихого океана — до южной оконечности Японии и Калифорнии. В Белом море встречается в Кандалакшском и Двинском заливах.
Размеры. Размеры моллюска составляют в среднем 5-8 мм.
Цвет. Тело животного обладает насыщенным черным цветом, заключено в прозрачную раковину.
Особенности морфологии. Раковина тонкая, хрупкая, турбоспи-ральной формы. Скульптура раковины представлена частой, поперечной исчерченностью. Завиток слабо возвышается над последним, очень крупным оборотом. Устье закрывается крышечкой. Параподиальные складки ноги вытянуты в длинные плавники. Радула редуцирована.
Отличия от похожих видов. В Белом море сходные виды не обитают. В особенно теплые годы наблюдался занос из Баренцева моря близкородственного вида L. retroversa, который в отличие от L. helicina обладает высокой башенковидной раковинкой.
Особенности экологии. Экология беломорских L. helicina фактически не изучена. Массовые скопления вида можно наблюдать в
Моллюск Limacina helicina известен как “морской чертик”
151
конце июня-начале июля, когда моллюски внезапно в огромных количествах появляются в поверхностных водах. Также быстро они затем исчезают до следующего года. При наступлении неблагоприятной погоды L. helicina мигрируют на глубину, до ее улучшения. На протяжении всего жизненного цикла L. helicina совместно встречается с другим пелагическим моллюском С. limacina, являясь для него единственным объектом питания (см. С. limacina).
Размножение. Протерандрический гермафродит, его жизненный цикл сходен с С. limacina. Размножение происходит в летние месяцы, самки откладывают непосредственно в воду слизистые пелагические кладки 3-6 мм в диаметре. В каждой из них находится до 1000 яиц размером по 100 мкм. Велигеры встречаются в планктоне с середины июля до середины сентября. Ранние личиночные стадии обладают правозакрученной плоскоспиральной раковиной в один оборот диаметром 115 мкм. После образования раковиной 2,5 оборотов и увеличения диаметра до 200 мкм, она становится левозакрученной. При достижении раковиной диаметра 300-500 мкм, личинка претерпевает метаморфоз, заключающийся в появлении глаз, исчезновении паруса и образовании плавников, становясь похожей на взрослую особь. Молодые моллюски длиной 4 мм превращаются в половозрелых самцов, а по достижении 5 мм происходит переопределение пола, после чего самки откладывают в среднем до 7 кладок. Продолжительность жизни L. helicina неизвестна. Вероятно, моллюски зимуют на стадии личинки, так как во всех северных морях личинки обнаруживаются в планктоне в течение всего года.
Питание. Питаются L. helicina различными мелкими планктонными организмами. Для их ловли моллюски имеют совершенный ловчий аппарат.
Поведение. Плавают в поверхностном слое воды. За свой внешний облик моллюск получил название - "морской чертик".
В отличие от морского ангела моллюск обладает тонкой раковиной
152
БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
Mollusca
Gastropoda
Отояд
Nudibranchia
Aeolidiidae
Aeolidia papillosa (L, 1761)
Место обитания. Широко распространенный вид. В Атлантическом океане известен на побережьях Европы (от Португалии до Карского моря) и Северной Америки (от залива Св. Лаврентия до Нью-Джерси). В Тихом океане встречается в дальневосточных морях России и по североамериканскому побережью от Аляски до южной Калифорнии. В Белом море обитает на литорали Кандалакшского залива.
Размеры. Самые крупные экземпляры, пойманные в Белом море, достигали 7 см.
Цвет. Окраска сильно варьирует. У особей, обитающих на илисто-песчаном грунте, основной цвет тела светлый, розоватых и бежевых оттенков; у живущих на темных субстратах спинные выросты становятся темно-коричневыми.
Особенности морфологии. Тело голожаберного моллюска уплощенное, клиновидной формы. На голове имеются темные глаза и 2 пары щупалец. Передние щупальца расположены по обе стороны ото рта и несут осязательную функцию. Задние щупальца — ринофоры смещены на спинную сторону и ответственны за обоняние. На спине имеются многочисленные папиллы, которые сдвинуты к боковым сторонам тела. Папиллы расположены 20-25 косыми рядами, приблизительно по 12 в каждом. Все папиллы уплощенные, листовидные, с широким основанием и заостренным кончиком. Ряды папилл налегают на последующие ряды, что придает животному вид "мягкого ежика". Нога моллюска широкая и уплощенная, при движении задний конец выглядит как заостренный хвостик.
Отличия от похожих видов. От других беломорских видов голожаберных моллюсков отличается уплощенными папиллами, которые почти полностью закрывают спинную часть тела.
Вид спереди
153
Излюбленная добыча эолидий — актинии
Особенности экологии. Для эолидий в Белом море, так же как и в других местах ареала, отмечена удивительная особенность. В один год они могут внезапно появляться на литорали в огромных количествах и также внезапно исчезнуть в следующем году, затем не появляться в течение многих лет. Даже в сезон их массового развития они таинственно появляются в начале лета и бесследно исчезают поздней осенью.
Размножение. Обладают гермафродитной половой системой. Откладка яиц в Белом море начинается в середине июня при повышении температуры воды до +5°С и продолжается до сентября. Яйцевые кладки имеют вид длинных белых слизистых шнуров с фестончатыми краями, плотно свернутыми в спираль. Длина раскрученного яйцевого шнура — до 3 м, количество яиц — до нескольких сотен тысяч. Кладки прикрепляются к боковым поверхностям камней, пустым раковинам и макрофитам. Из яиц выходят личинки на стадии велигера, обладающие турбоспиральной раковиной. Оседание и дальнейшее развитие молоди происходит в сублиторали, на литораль поднимаются только половозрелые особи.
Питание. Взрослые особи A. papillosa — хищники. На беломорской литорали эолидии поедают самый массовый вид актиний Aulactinia stella. Моллюски нападают на актинию и выгрызают радулой куски ее тела. При этом стрекательные клетки жертвы не выстреливают, а накапливаются в концевых участках выростов печени моллюска, заходящих в спинные папиллы и находятся в "рабочем" состоянии.
Яйцевая кладка моллюска
154
Coryphella verrucosa (M. Sars, 1829)
Syn.: Coryphella rufibranchialis
Место обитания. Бореально-арктический вид. В Атлантическом океане встречается от берегов Гренландии до Новой Англии, от Новой Земли до Средиземного моря. В Тихом океане — в дальневосточных морях России. В Белом море отмечен в Кандалакшском заливе и у Соловецких островов.
Размеры. Крупные экземпляры достигали 38 мм в длину, обычно встречаются особи длиной 10-17 мм.
Цвет. Цвет тела желтовато-розовый. Окраска папилл варьирует от лимонно-желтой до оранжевой или коралловой, кирпично-красной, коричневой, бурой. На кончиках папилл имеются кольца яркобелых пятен и точек.
Особенности морфологии. Тело голожаберного моллюска удлиненное, высокое. Нога узкая, вытянутая, углы переднего края ноги напоминают щупальца, задний конец ноги длинный, заостренный. Ринофоры тонкие, гладкие и подлине равны ротовым щупальцам. Спинные папиллы многочисленные, веретеновидной формы, короткие — на периферии и вытянутые — в центральной части. У взрослых особей папиллы расположены вдоль спины рядами и сгруппированы в 5-7 пучков.
Отличия от похожих видов. От других видов голожаберных моллюсков отличается следующими признаками: отсутствие розетки околоанальных жабр; сдвинутый на правую сторону анус; не втяжные ринофоры; веретеновидные папиллы, нитевидный хвост, боковые края туловища не нависают над ногой; передний край головы без выемки.
Особенности экологии. Обитает на литорали, среди гидроидного обрастания талломов макрофитов. Также моллюсков можно обнаружить в сублиторали в поясе ламинарий. Эврибионтный вид, способен переносить колебания температуры и солености.
Размножение. Как и другие голожаберники, являются гермафродитами. Нерест происходит с конца мая до конца августа. Яйцевые кладки в виде слизистых лент светло-розового цвета, закру-
В спинных папиллах моллюска накапливаются стрекательные клетки съеденных гидроидных полипов
155
Яйцевая кладка моллюска, отложенная на поверхность камня и багрянковой водоросли
Молодая Coryphella (длина тела — 6 мм)
ченных по спирали против часовой стрелки, прикрепляются к талломам фукоидов или нитчатым водорослям. Длина кладки в развернутом виде может достигать 19 см. В слизи кладки правильными плотными рядами уложены яйцевые капсулы, в количестве до 12 тысяч. В каждой капсуле обычно содержится 1 яйцо, редко больше. Одна особь за период икрометания может отложить до 6 и более кладок. Развитие от откладки яиц до выклева личинок занимает при температуре воды +13°С около 6-8 суток. Из яиц выходит свободноживущая пелагическая личинка — велигер, имеющая тонкую, прозрачную турбоспиральную раковинку.
Питание. Coryphella verrucosa питается различными кишечнополостными, такими как гидроиды родов Obelia, Tubularia, Hydractinia, сидячими сцифоидными медузами рода Lucernaria, а также сложными асцидиями.
156
БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
JS: 1
Mollusca
Gastropoda
Nudibranchia
Dendronotidae

Dendronotus frondosus (Ascanius, 1774) Syn.: Dendronotus arborescens
Место обитания. Циркумполярный бореально-арктический вид. В Атлантическом океане спускается на юг до Бискайского залива и до Нью-Джерси, в Тихом океане - до Японского моря и до Калифорнии. В Белом море распространен повсеместно.
Размеры. Отдельные экземпляры достигают длины 45 мм, обычны особи длиной от 5 до 25 мм.
Цвет. Возможны самые различные варианты окраски. Общий
фон тела - от светло-розового до желто-коричневого. По нему разбросаны многочисленные белые, желтые, золотистые, оранжевые, коричневые пятна, создавая совместно мраморный рисунок. Иногда встречаются темно-бурые особи с рисунком из золотистых
Близкий вид рода — Dendronotus dalli
точек.
Особенности морфологии. Тело D. frondosus высокое, удлиненное, заостренное. Передний край головы несет 6-12 крупных разветвленных отростков. Губы рта мясистые, по их внешнему краю расположены мелкие палочковидные папиллы. Ринофоры с пластинками, втягиваются в трубковидные карманы. На спинной стороне туловища размещены 5-7 пар разветвленных отростков. Нога узкая ланцетовидная, с закругленным передним и заостренным задним концом.
Отличия от похожих видов. От других моллюсков рода Dendronotus отличается узким, высоким, сжатым с боков телом и мраморным рисунком из цветных пятен.
Особенности экологии. В течение всего года встречается на литорали и в верхней сублиторали, обычен в биоценозах с зарослями гидроидных полипов. Эвритермный вид. Развитие яиц протекает даже в аномально теплые годы (при температуре до +20°С) и поздней осенью при ее опускании до +3°С.
Размножение. Гермафродиты. Период размножения - с мая по октябрь, при температуре воды от +3°С до + 10,5°С. Яйцевые кладки (до 9 и более) прикрепляются на талломы ламинарий и других макрофитов. Кладки имеют вид извитого фестончатого шнура длиной 35-140 мм, закрученного в виде спирали, в котором плотно упакованы прозрачные капсулы с яйцами. Внутрикапсулярное развитие эмбрионов заканчивается выходом из нее свободноживущей личинки — велигера, обладающей прозрачной яйцевидной раковиной. В процессе планктонной жизни раковина не только растет, но и изменяет свою форму. После метаморфоза раковина отбрасывается и молодые моллюски переходят к донному образу жизни.
Яйцевая кладка
моллюска на побеге гидроидной колонии Hydrallmania falcata
157
Питание. Питаются D. frondosus гидроидами различных видов. Среди них отмечены представители родов Diphasia, Tubularia, Sertularia и другие.
Поведение. Дендронотусы охотно поедаются хищными беспозвоночными, в том числе и рыбами, что обуславливает их необычную внешность. Древовидные спинные выросты удачно имитируют ветви гидроидных колоний, что делает моллюсков мало заметными.
Молодой Dendronotus (длина тела — 3 мм)
От других голожаберников Dendronotus frondosus отличается необычной окраской и древовидными спинными отростками
158
БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
Mollusca
Gastropoda
Nudibranchia
Cadlinidae
Cadlina laevis (L., 1767)
Место обитания. Широко распространенный, бореально-арктический вид. От берегов Гренландии, Исландии и от Карского моря спускается на юг вдоль побережья Северной Америки и Европы, заходит в Средиземное море. В Тихом океане встречен вдоль американского побережья, а также в Японском море. В Белом море распространен повсеместно.
Размеры. Достигают в длину 30 мм, при ширине — 14 мм и высоте — 6 мм.
Цвет. Тело моллюска молочно-белого цвета, вдоль его краев в один ряд расположены небольшие лимонно-желтые пятна.
Особенности морфологии. Тело овально-удлиненное, уплощенное, голова маленькая. Ринофоры пластинчатые, втяжные. Спинная поверхность усеяна мелкими коническими выростами, в покровах тела содержатся известковые спикулы. Спинная сторона туловища по краям образует тонкую неровную складку, нависающую
159
Яйцевая кладка
моллюска на талломе
Ascophyllum nodosum
над головой и ногой. Анус сдвинут к заднему концу тела и окружен розеткой из 5-6 (до 10) жабр. Жабры способны целиком втягиваться в общий глубокий карман. Нога мускулистая, с почти параллельными краями.
Отличия от похожих видов. От других видов голожаберных моллюсков С. laevis отличается втяжной розеткой перистых жабр.
Особенности экологии. Обитает на литорали и в сублиторали, обычно до глубин 10-15 м. Эвритермный вид, легко переносит значительные суточные и сезонные колебания температуры. Может выдерживать охлаждение воды до —2,6°С. При этом моллюски прекращают двигаться и с расправленными жабрами впадают в оцепенение. При повышении температуры до +2°С оцепенение проходит и моллюски возвращаются к нормальной жизнедеятельности.
Размножение. Гермафродиты. Нерест происходит с конца марта до начала июня. Моллюски прикрепляют свои кладки на талломы Fucus serratus, пустые створки мидий и на другие плотные субстраты. Кладки имеют вид плоской хрящеватой ленты голубовато-белого или желтоватого цвета, закрученной против часовой стрелки. Длина ленты достигает 56 мм и содержит до 500 капсул овальной формы, в каждой из которых находится по 1 яйцу. Оптимальная температура для развития яиц от -1,4°С до +8°С. В кладках, отложенных в конце нерестового периода, при более высокой температуре, нормальное эмбриональное развитие нарушается или вообще не происходит. Развитие прямое, метаморфоз происходит внутри капсулы.
Питание. Являются монофагами, питаются исключительно бес-скелетными губками, которые в массе встречаются на нижней поверхности камней и фукоидов. Цвет и структура спинной поверхности С. laevis сходны с губками, что делает моллюсков незаметными на их фоне.
Поведение. Во время прилива моллюски ползают по поверхности литоральных водорослей, при наступлении отлива прячутся под камнями. Встречаются на беломорской литорали в течение всего года, становясь массовой формой в конце зимы, перед нерестовым периодом. В это время попадаются крупные, свыше 20 мм, половозрелые особи. Осенью численность С. laevis сокращается и тогда встречаются, основном, мелкие экземпляры длиной от 5 до 16 мм.
160
БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
Mollusca
Gastropoda
Patelliformes
Tecturidae
Testudinalia tessellata (O.F. Muller, 1776)
Место обитания. Широко распространенный, атлантический бореальный вид. Встречается у американского побережья — от Гренландии до пролива Лонг-Айленд, у европейского побережья -от Новой Земли до южной Англии. В Белом море обычный вид.
Размеры. Раковина беломорской Т. tessellata достигает 26 мм в длину, при ширине — 20 мм и высоте - 11 мм.
Цвет. Наружная поверхность раковины ярко окрашена. Неровные красновато-бурые или коричневые пятна чередуются со светло-желтыми или белыми в шахматном порядке. Изнутри раковина белая блестящая, с коричневым пятном у макушки и узкой каймой из темных и светлых пятен по краю.
Особенности морфологии. Раковина тонкая, но крепкая, с основанием овальной формы. Верхушка приподнятая, слегка смещена вперед. Передний склон раковины крутой, задний - пологий и слегка выпуклый. Скульптура раковины состоит из концентрических линий нарастания и пересекающих их радиальных ребрышек. Тело моллюска полностью прикрыто сверху раковиной, крышечка отсутствует. Передняя часть головы слегка вытянута, на ее конце расположено ротовое отверстие. Нога овальная, мускулистая, приспособлена к медленному ползанию и присасыванию к твердым гладким поверхностям.
Отличия от похожих видов. От других видов гастропод, облагающих сходной колпачковидной раковиной, Т. tessellata отличается по яркой окраске и сдвинутой вперед верхушке.
Особенности экологии. Вид ограничен в своем распространении нижним горизонтом литорали и верхней сублиторалью, но иногда спускается до глубины 30 м. Предпочитает места с боль-
Активность моллюска приурочена к приливно-отливному циклу: в прилив моллюск медленно ползает по камню, а в отлив присасывается к его поверхности и замирает до следующего прилива
161
Раковину моллюска нередко обрастают водоросли и прикрепленныме организмы
шим количеством твердых субстратов — скалистые и каменистые участки дна. Тестудиналия способна выносить значительные суточные и сезонные изменения температуры и солености, кратковременные осушения. При отливах моллюск плотно прижимает раковину к субстрату, что позволяет ему сохранить запас воды в мантийной полости и выжить до следующего прилива. Отмечено, что молодые особи преобладают в сублиторали, а взрослые на литорали.
Размножение. Является протерандрическим гермафродитом. Закладка гонад происходит на 1 -м году жизни, половозрелыми моллюски становятся к 3-му году. Совокупительных органов нет, половые продукты выметываются непосредственно в воду, где происходит оплодотворение и развитие личинок. Продолжительность планктонной стадии развития, от момента оплодотворения яиц до оседания, составляет 13-15 суток (при температуре воды +10°С). Тестудиналия отличается высокой плодовитостью, она способна производить огромное число яиц, гонады со зрелыми яйцеклетками составляют до 30% от общего веса моллюска. Нерест начинается в конце мая и продолжается до августа.
Питание. По способу питания - фитофаг. В рацион моллюсков входят известковые красные водоросли, сидячие диатомеи, нитчатки, корковые водоросли и растительный детрит. Специализированное устройство — терка-радула позволяет им соскабливать растительные обрастания с поверхности твердых субстратов.
Поведение. Малоподвижные животные, они медленно перемещаются по дну, питаясь покрывающими его обрастаниями. При опасности моллюск плотно присасывается ногой и прижимает раковину к субстрату. Надежное прикрепление позволяет моллюску противостоять волнам прибоя, выживать при осушении и служит хорошей защитой от хищных рыб.
162
Puncturella noachina (L, 1771)
Место обитания. Широко распространены^, бореально-арктический вид. Встречается в Атлантическом и Тихом океанах. В Белом море распространен повсеместно.
Размеры. Самый крупный экземпляр, обнаруженный в Белом море, имел раковину с размерами: высота - 3,9 мм, длина — 7,1 мм и ширина — 5,9 мм.
Цвет. Раковина серовато-белого цвета.
Особенности морфологии. Раковина колпачковидная, с загнутой назад вершиной. Основание раковины овальное, крышечка отсутствует. Передний склон раковины выпуклый, задний — слегка вогнутый. У вершины макушки, в начале переднего склона раковины, имеется небольшая щелевидная вырезка. Поверхность раковины с заметными концентрическими линиями нарастания, которые пересекают отходящие от макушки радиальные ребра. Более высокие и широкие ребра чередуются с менее высокими и узкими.
Отличия от похожих видов. От других видов беломорских гастропод с колпачковидной раковиной, Р. noachina отличается наличием загнутой назад макушки и находящимся перед ней щелевидным отверстием.
Особенности экологии. В Белом море моллюски встречаются на глубинах от 10 до 150 м, обычно от 8 до 15 м. Температура в местах обитания - от постоянно отрицательных на больших глубинах до положительных на прогреваемом летом мелководье. Соленость от 26%о и выше. Предпочитает заиленные осадки с ракушей, гравием и камнями.
Размножение. Вероятно, является протерандрическим гермафродитом. Нерест происходит в августе-сентябре, пелагические личинки - велигеры обнаружены в октябре.
Питание. По строению радулы и пищеварительного тракта, нахождению в кишечнике створок диатомовых водорослей предполагается, что Р. noachina способна питаться как растительными обрастаниями, так и детритом.
Поведение. Не изучено.
Верхняя часть раковины

163
БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСК
Тип
llusca
Класс
Gastro
Отряд
Trochiform
Семейство
Trochidae
Вид раковины со стороны устья
Margarites groenlandicus (Gmelin, 1790)
Место обитания. Широко распространенный, бореально-арктический вид. В Атлантическом океане встречается от Гренландии до залива Массачусетс вдоль побережья Америки, от Карского моря до южной Англии у берегов Европы. В Тихом океане - в Беринговом море и у Курильских островов. В Белом море встречается повсеместно.
Размеры. Крупные экземпляры имеют раковину высотой - 10,4 мм и диаметром — 10,8 мм.
Цвет. Цвет раковины варьирует от желтовато-серой или кремовой до красновато-коричневой.
Особенности морфологии. Раковина овально-конической формы с 5-6 выпуклыми оборотами, разделенных отчетливым швом. Устье округлое, косо срезанное, с выступающей наружной губой. Пупок широкий, зияющий, округлой формы. Крышечка конхиолиновая, многоспиральная с центральным ядром. Скульптура раковины представлена тонкими частыми, косо идущими линиями роста. Их пересекают спиральные ребрышки, лучше выраженные на верхних оборотах. На последнем обороте число ребрышек - от 10 до 12. В основании раковины ребрышки замещаются желобками.
Отличия от похожих видов. От других видов рода Margarites моллюск отличается следующим сочетанием признаков: на поверхности раковины линии роста образуют у швов складочки; в окраске раковины прослеживаются красноватые тона; на последнем обороте раковины имеется 10 и более уплощенных спиральных ребер.
Особенности экологии. Встречается от нижнего горизонта литорали до глубины 50 м. Более обычен на глубине 5 м в биоценозе Laminaria saccharine. Для этого биотопа характерны резкие суточные и сезонные колебания солености и температуры. Чаще всего моллюск обитает на каменистом дне среди водорослей, но также обычен и на заиленных грунтах.
Размножение. Моллюски раздельнополы, половой диморфизм не выражен. Внутреннее оплодотворение отсутствует. Самки откладывают на талломы водорослей, реже на камни, слизистые комочки кладок. Во время нереста самцы выбрасывают сперму непосредственно на кладку. Сперматозоиды проходят через слизистые оболочки кладки и оплодотворяют помещенные в нее яйца. Все эмбриональное развитие происходит в кладке и наружу выходят полностью сформированные молодые моллюски. Продолжительность жизни составляет около 2 лет.
Питание. По способу питания М. groenlandicus относят к типичным фитофагам. Возможно, что кроме водорослей, моллюск потребляет растительный детрит.
Поведение. Нет данных.
164
Epheria vincta (Montagu, 1803) Syn.: Lacuna divaricate
Место обитания. Амфибореальный вид, широко распространен в Северной Атлантике от Новой Земли до Бискайского залива. В Тихом океане распространен от Бериногова моря до зал. Терпения (о. Сахалин) и п-ва Калифорния. В Белом море встречается повсеместно.
Размеры. Наиболее крупные экземпляры имеют высоту раковины 20-21 мм, диаметр - 11 мм, высоту последнего оборота — 10 мм, высоту устья — 7 мм и ширину устья - 6 мм.
Цвет. Обычная окраска беломорских видов — желтая с хорошо выраженными поперечными полосами коричневого цвета. Раковина тонкостенная, полупрозрачная, первые обороты завитка выглядят темно-серыми из-за просвечивающей через раковину печени.
Особенности морфологии. Раковина веретеновидная с 4-5 оборотами, разделенными вдавленным швом. Плечо оборотов завитка покатое, без килей. Устье овальное или округло-овальное. На внутренней губе устья имеется продольная узкая вырезка, переходящая в щелевидный открытый пупок. Скульптура раковины практически не выражена и представлена тонкими линиями роста и слабой спиральной исчерченностью.
Отличия от похожих видов. В Белом море обитает 2 вида рода Epheria. От Epheria crassior вид отличается наличием открытого пупка и отсутствием выраженной скульптуры раковины.
Особенности экологии. Вид обитает от средней литорали до глубины 100 м. В Белом море обычен на ламинариях, в зоне верхней сублиторали.
Размножение. Нерест в Белом море растянут и происходит с апреля по октябрь. Кладки этого вида можно найти с января по август. Кладки весьма обычны на талломах ламинарии и имеют вид разомкнутого кольца. Велигеры встречаются в планктоне с июня по конец августа. Оседание молоди наиболее интенсивно происходит в августе. Продолжительность жизни не более 2 лет.
Питание. Предпочитает растительную пищу.
Поведение. Не изучено.
Lacuna divaricate среди гидроидных зарослей
Яйцевая кладка моллюска
165

Поверхность раковины моллюска заселяют водоросли и корковые мшанки
Lacuna neritoidea (Gould, 1840)
Место обитания. Атлантический высокобореальный вид. На севере встречается в Гренландии, Исландии, у Шпицбергена и в Баренцевом море. На юге вдоль побережья Европы доходит до о-ва Гелголанд, а по американскому побережью — до мыса Код. В Белом море найден в Кандалакшском и Онежском заливах, в Бассейне и в Горле.
Размеры. Наиболее крупные беломорские экземпляры имеют высоту раковины — 7 мм, диаметр — 6,3 мм.
Цвет. Окраска раковины варьирует от серовато-желтой до бурой или коричневой.
Особенности морфологии. Раковина шаровидной, почти уховидной формы, с низким завитком, состоящим из 3,5 выпуклых закругленных оборотов. Обороты разделены глубоким швом. Последний оборот составляет более 0,8 высоты раковины. Его наружный край закругленный, а нижний выпуклый. Устье широкое, полукругло-овальное, выдается вправо. У внутренней губы расположен широкий ланцетовидный вырез, который заканчивается открытым щелевидным пупком. Устье прикрывается крупной полукруглой крышечкой. Скульптура раковины представлена тонкими линиями роста, спиральная структура не выражена.
Отличия от похожих видов. От других беломорских гастропод со сходной формой раковины отличается сочетанием следующих признаков: наличие крышечки, открытого щелевидного пупка, округлого наружного края и выпуклого основания устья.
Особенности экологии. Встречается в нижнем горизонте литорали и верхнем горизонте сублиторали до глубины 6-8 м. Основной субстрат обитания - слоевища фукусов, ламинарий и других прибрежных макрофитов. Моллюски способны выдерживать значительные сезонные изменения температуры и солености. Для вида характерны сезонные миграции. В течение зимнего периода они остаются на литорали и только весной спускаются в верхнюю сублитораль. Осенью наблюдается обратное перемещение лакун на литораль.
Размножение. Моллюски раздельнополы, обладают половым диморфизмом, который выражается в более крупных размерах самок по сравнению с самцами. Половозрелыми становятся в возрасте 4-12 месяцев, самцы созревают быстрее. Наблюдаются два сезона размножения — с ноября по март и с июня по август. Самки откладывают овальную или округлую кладку, напоминающую линзу, прикрепляя ее к талломам водорослей. Размеры кладок изменчивы - от 2,1 до 4,7 мм. Число зародышей в кладке варьирует от 11 до 77. Развитие зародышей зимних кладок продолжается в течение 4 месяцев, а летних — одного месяца. Жизненный цикл лакуны завершается в течение одного года.
Питание. Питаются L. neritoidea преимущественно водорослями.
Поведение. Не изучено.
166
Littorina saxatilis (Olivi, 1792)
Место обитания. Атлантический, бореальный вид. Встречается у берегов Исландии и Шпицбергена — на севере, до Бискайского залива и залива Массачусетс — на юге. В Белом море - массовый вид.
Размеры. Максимальные размеры раковины достигают 12 мм в высоту и 10 мм в диаметре.
Цвет. Окраска раковины разнообразная — от оливковой до кирпично-красной.
Особенности морфологии. Раковина крепкая, овально-коничес-
кой формы, с приподнятым заостренным завитком, состоящим из 5-6 оборотов, разделенных вдавленным швом. Последний оборот выпуклый, составляет около 0,75 высоты раковины. Устье округлое, с вывернутой наружу внутренней губой. Скульптура поверхности раковины состоит из косо идущих линий нарастания, их пересекают узкие спиральные ребра. На последнем обороте имеется от 16 до 20 спиральных ребер, между ними расположена тонкая спиральная исчерченность. Крышечка крупная, конхиолиновая, спирально исчерченная, с краевым ядром.
Отличия от похожих видов. От L. obtusata отличается наличием на оборотах спиральных ребер, от L. littorea- отсутствием на спиральных ребрах вторичных спиральных ребрышек. Кроме того, моллюск отличается от них более вытянутой формой раковины и приподнятым завитком.
Особенности экологии. Обладает высокой степенью эврибионт-ности. Моллюск обитает от супралиторали до нижней границы литорали, изредка опускаясь до глубины 3 м. Температурный диапазон выживаемости очень велик — от — 14°С до +25°С, выносит изменение солености — от 5 до 35%о, легко переносит обсыхание. Предпочитает скалистые и каменистые грунты, способен образовывать массовые скопления.
Размножение. Моллюски раздельнополы, оплодотворение внутреннее. После каждого спаривания оплодотворенные яйца попадают в специальную выводковую камеру самки, где и происходит дальнейшее развитие зародышей. Развитие зародышей длится около месяца, полностью сформированная молодь рождается в августе-сентябре.
Питание. Растительноядный моллюск. Питается зелеными нитчатыми водорослями, придонными диатомеями и детритом. Способен долгое время обходиться без пищи.
Поведение. Моллюски L. saxatilis подвижны и совершают значительные перемещения в пределах литорали. Перемещения вызываются такими факторами, как наличие пищи, колебания темпера
Следы-дорожки моллюсков на литорали
туры и т.д.
167
Вид раковины co стороны устья
Littorina obtusata (L , 1758)
Место обитания. Атлантический бореальный вид. Распространен от Новой Земли до Пиренейского полуострова — вдоль берегов Европы, от Лабрадора до Нью-Джерси - вдоль американского побережья. В Белом море — массовый вид.
Размеры. Максимальные размеры раковины достигают 12 мм в высоту и 10,3 мм в диаметре.
Цвет. Окраска раковины сильно варьирует - от светло-желтой до темно-оливковой, почти черной, с узорами и пятнами.
Особенности морфологии. Раковина крепкая, овально-шаровидной формы, с низким завитком, состоящим из 5-6 выпуклых оборотов, разделенных вдавленным швом. Последний оборот сильно выпуклый, составляет около 0,8 высоты раковины. Устье округлоовальное. Скульптура поверхности раковины состоит из изогнутых линий нарастания, их пересекает узкая, волнистая спиральная ис-черченность. Отчетливо выраженных спиральных ребер нет. Крышечка крупная, конхиолиновая, спирально исчерченная, с краевым ядром.
Отличие от похожих видов. Отличается от других беломорских видов рода Littorina шаровидными очертаниями раковины и отсутствием на оборотах спиральных ребер.
Яйцевая кладка моллюска
168
Моллюски на талломах Fucus vesiculosus
Особенности экологии. Очень эврибионтный вид, но по основным показателям выживаемости (охлаждение, нагревание, обсыхание, опреснение) уступает L. saxatilis. В Белом море обитает от верхнего до нижнего горизонта литорали, изредка опускаясь в сублитораль до глубины 3 м. Основное местообитание моллюсков -зона фукоидов, где моллюски наиболее многочисленны.
Размножение. Моллюски раздельнополы, половой диморфизм внешне не выражен. Оплодотворение внутреннее. Самки откладывают на талломы водорослей или на поверхность камней яйцевые кладки. Кладки имеют вид прозрачной массы почкообразной или овальной формы, с включенными в нее яйцевыми капсулами. Количество яиц в кладке колеблется от 35 до 135. Первые кладки появляются в середине июня и исчезают в конце июля. Развитие прямое, происходит внутри кладки. В августе-сентябре появляются молодые особи, имеющие раковину высотой 0,4 мм. Продолжительность жизни большинства особей не превышает 5 лет.
Питание. Растительноядный моллюск, питается различными фукоидами и другими водорослями. Преобладающей пищей является Fucus vesiculosus, значительно меньшее место в рационе занимают Ascophyllum nodosum и детрит.
Поведение. Сходно с Littorina saxatilis.
На раковине литторины часто поселяются усоногие ракообразные Balanus balanoides
Развивающиеся зародыши в кладке моллюска
169
Littorinidae
Класс
Отряд
Семейство
БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
Mollusca
Littoriniform
Littorina littorea (L., 1758)
Место обитания. Атлантический бореальный вид. Обычен в Белом море.
Размеры. Крупные экземпляры достигали в высоту — 2,5 см при диаметре - 2,3 см.
Цвет. Окраска раковины варьирует от серой до коричневой. По основному фону вдоль оборотов раковины проходят темные контрастные полосы.
Особенности морфологии. Раковина крепкая, толстостенная, овально-конической формы с приподнятым завитком из 5 оборотов. Последний оборот составляет 3/4 высоты раковины. Скульптура раковины состоит из слабо выраженных линий нарастания и широких уплощенных спиральных ребер, которые покрыты тонкими вторичными ребрышками. Устье раковины овально-округлое, плотно закрывается крышечкой с эксцентричным ядром. Пупок раковины закрытый.
Вид раковины со стороны устья
170
Отличие от похожих видов. Близкие виды - L. saxatilisnL. obtusata уступают L. littorea вдвое по размерам. Кроме того, отличаются по форме и скульптуре раковины.
Особенности экологии. Встречается от среднего горизонта литорали до глубины 10 м, на самых разных участках морского дна - от заиленных до скалистых, среди макрофитов. Эврибионт-ный вид, способен переносить колебания солености от 10 до 35%о и температуры от —1,7°С до +20°С. В зимнее время моллюски с литорали спускаются в верхнюю сублитораль до наступления весны.
Размножение. Моллюски раздельнополы. Нерест наблюдается в июне и июле, когда температура воды превысит +10°С. Самки выметывают в воду яйцевые капсулы линзообразной формы, в каждой из которых находится 3-5 яиц. В августе наблюдается массовый выход из капсул личинок - велигеров. В сентябре-октябре происходит оседание молоди на дно, при этом их раковинка достигает высоты 0,5 мм. Половозрелыми становятся, достигнув высоты раковины около 17 мм.
Питание. Спектр питания значительно шире, чем у других видов рода. Литторина медленно перемещается по субстрату, радулой соскабливает растительные и животные обрастания (водоросли, мшанок, гидроидов и т.п.) или захватывает частицы детрита и находящихся в нем мелких животных.
Поведение. Поведение связано с приливно-отливными циклами. Во время отлива литторины стараются уменьшить негативные последствия обсыхания: переползают в литоральные лужи, прячутся от солнечных лучей и иссушающего ветра под камнями или талломами макрофитов. Если это не удается, то они плотно закрывают крышечку раковины и в таком состоянии дожидаются прилива. При этом литторины как бы впадают в "оцепенение", уровень обмена веществ значительно снижается и ожидание может затянуться на несколько дней. Оказавшись в воде, моллюски быстро переходят к активной
Личинка-велигер
171
БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
Hydrobia ulvae (Pennant, 1777)
Место обитания. Широко распространенный, атлантический бореальный вид. Встречается у берегов Европы от Белого моря до Ла-Манша, а у берегов Америки от п-ова Лабрадор до мыса Код. На мелководье Белого моря встречается повсеместно.
Размеры. Высота раковины Н. ulvae редко превышает 4-5 мм. Самый крупный экземпляр, найденный в Белом море, имел раковину высотой 6,2 мм, диаметром - 3 мм.
Цвет. Окраска раковины чаще всего коричневатая, но может приобретать зеленоватые или рыжеватые оттенки. Тело темное, сильно пигментированное.
Особенности морфологии. Раковина обладает овально-конической формой, с почти гладкими оборотами, покрытыми хорошо развитым, плотно прилегающим к раковине пленчатым периостраку-мом. Число оборотов раковины 6-8. Последний оборот занимает почти половину высоты раковины. Устье округло-овальное, слегка заостренное в верхней части. Пупок закрытый. Крышечка конхиолиновая, с небольшим числом оборотов спирали.
Отличия от похожих видов. От других мелких гастропод, обитающих на литорали и верхней сублиторали Белого моря, Н. ulvae отличается закрытым пупком, отсутствием спиральной исчерчен-ности раковины и другими особенностями морфологии раковины.
Особенности экологии. Hydrobia ulvae встречается по всему беломорскому побережью от верхней границы литорали до глубины 4-5 м в сублиторали. Характер осадков особой роли не играет. Гидро-бии могут быть найдены в зарослях нитчаток, на поверхности водорослей и морских трав, а также непосредственно на скалах и камнях, на песчаных и заиленных грунтах. Как и большинство других литоральных организмов, Н. ulvae отличается эврибионтностью и способна существовать при колебаниях солености от 10 до 25 %о и температуры - от отрицательных значений до +24°С (летом на юге ареала).
Размножение. Гидробии - раздельнополые моллюски. В Белом море нерест происходит летом - в июне, июле. Самки гидробии
откладывают на водоросли, камни или раковины других моллюсков кладки. Кладки представляют собой инкрустированные песчинками линзовидные образования, содержащие от 3 до 12 яиц. Процесс развития включает в себя непродолжительную (3-4 недели) планктонную стадию, способствующую расселению вида. Массовое оседание молоди происходит в течение июля-августа. Продолжительность жизни в среднем не превышает 2 лет.
Питание. Питаются гидробии водорослями и бактериальной пленкой, покрывающей субстрат. Пища соскабливается специально приспособленной для этой цели радулой, непрерывно работающей при движении моллюска. Высокая численность гидробий позволяет считать их важным составляющим звеном в пищевой цепи организмов, участвующих в переработке органического вещества, накапливающегося в литоральной зоне.
Поведение. Большую часть времени гидробии проводят в поисках пищи, медленно передвигаясь по субстрату, обскабливая его радулой. При наступлении отлива гидробии, главным образом, собираются в понижениях дна, где остается вода до наступления прилива. Для гидробий отмечена удивительная способность приклеиваться к поверхностной пленке воды и благодаря этому перемещаться на значительные расстояния. Это увеличивает их возможности к расселению не только в личиночном, но и во взрослом состоянии.
172
Velutina undata (Brown, 1838)
Место обитания. Широко распространенный, арктическо-высо-кобореальный вид. В Арктике имеет циркумполярное распространение. В Атлантическом океане проникает на юг до Шотландии и Галифакса (Канада), а в Тихом - до Авачинского залива. В Белом море распространен повсеместно.
Размеры. Крупные беломорские экземпляры имеют раковину до 17 мм в высоту и до 14,7 мм в диаметре, высота последнего оборота — 16,6 мм.
Цвет. Раковина покрыта тонким желтоватым, часто стертым с поверхности периостракумом.
Особенности морфологии. Раковина уховидной формы, полностью закрывающей тело. Завиток очень маленький, состоит из 3 выпуклых закругленных оборотов, разделенных глубоким и вдавленным швом. Последний оборот сильно выпуклый, занимает большую часть раковины. Устье известковое, широкое, округлое. Его внутренняя губа отвернута и образует у прилежащей стенки оборота желобок. Крышечка отсутствует. Скульптура раковины состоит из неровных, расположенных с промежутками линий роста, которые пересекаются узкими частыми ребрышками.
Отличия от похожих видов. От сходных беломорских гастропод, обладающих уховидной раковиной, V. undata отличается сочетанием следующих признаков: отсутствие крышечки; тело полностью прикрыто раковиной; завиток выступает над последним оборотом; тонкий, без гребней периостракум; внутренняя губа образует у прилегающей стенки оборота желобок.
Особенности экологии. В Белом море V. undata была найдена от верхнего горизонта сублиторали до глубины 265 м. Предпочитает заиленные грунты.
Размножение. Velutina undata - гермафродиты.
Питание, поведение. Данных нет.
Вид раковины снизу со стороны устья и сверху
173
БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
Gastn
Класс
Отряд
Mollusca
Naticidae
Семейство
Вид раковины снизу, со стороны устья
Cryptonatica clausa
(Broderip et Sowerby, 1829)
Место обитания. Широко распространенный, бореально-арктический вид. В Северном Ледовитом океане встречается почти циркумполярно. В Атлантическом океане проникает на юг до Средиземного моря и мыса Хаттерас, а в Тихом океане - до Японского моря и о-ва Ванкувер. В Белом море встречается повсеместно.
Размеры. Крупные беломорские экземпляры имеют раковину высотой до 23,6 мм, диаметром - 22,8 мм.
Цвет. Окраска раковины варьирует от светло-желтого до бурого цвета.
Особенности морфологии. Раковина шаровидной формы, с 5-6 оборотами, разделенными тонким швом. Верхняя часть оборотов образует небольшое отлогое плечо. Завиток короткий, последний оборот составляет более 0,8 от высоты раковины. Устье почти полукруглое, с утолщенной внутренней губой. Пупок полностью закрыт полукругло-овальным каллусом. Имеется крепкая крышечка, спиральная, с эксцентрическим ядром. Скульптура раковины слабо выражена и состоит из тонких частых линий нарастания. Поверхность раковины покрыта тонким, со временем стирающимся пери-
остракумом.
174
Отличия от похожих видов. От сходных видов беломорских гастропод отличается следующим сочетанием признаков: тонкий, шелушащийся периостракум; обызвествленная крышечка; верхняя часть оборотов образует площадку, переходящую в отлогое плечо; пупок полностью закрыт правильно-полукруглым каллусом.
Особенности экологии. Встречается от нижнего горизонта литорали до глубины 180 м. Температурный режим представлен либо постоянно отрицательными температурами на больших глубинах, либо резким перепадом зимних и летних температур на мелководье. Соленость - от 23%о и выше.
Размножение. Моллюски раздельнополы. Половозрелыми становятся на втором году жизни. Нерест происходит с мая по июль. Самки откладывают характерные характерные кладки в форме полукольца, инкрустированного песчинками. В стенках кладки несколькими рядами расположены отдельные яйцевые капсулы. Каждая капсула размером около 2 мм и содержит только одно яйцо. Развитие прямое, из капсулы выходит полностью сформированный молодой моллюск. Молодь с размером раковины — 3 мм появляется с июля.
Питание. Хищный моллюск, охотится и нападает на живые организмы, в основном, различных моллюсков. Обнаружив добычу, С. clausa охватывает ее ногой, которая способна сильно увеличиваться в размерах за счет заполнения водой полостей, находящихся внутри ноги. Затем, с помощью специальной железы, расположенной у основания хоботка и выделяющей кислоту, а также круговых движений радулы, проделывает в раковине жертвы отверстие правильной округлой формы. В отверстие проникает хобот и выедает все мягкие части моллюска. В береговых выбросах мертвой ракуши всегда можно обнаружить множество разнообразных раковин с характерным маленьким отверстием - следом деятельности моллюска.
Поведение. Активный и подвижный хищник, целенаправленно разыскивающий и нападающий на свою добычу. Особое устройство ноги, способной распластываться в тонкую пластину, позволяет моллюску быстро перемещаться по самым мягким илам, не проваливаясь в них. С помощью той же ноги моллюск способен выкапывать добычу из осадка и прочно удерживать ее во время поедания. При опасности нога быстро убирается внутрь раковины и устье плотно закрывается прочной крышечкой. Такие действия помогают избегать ущерба от нападения раков-отшельников, которые видят в моллюске не только пищу, но и потенциальное убежище.
Яйцевая кладка моллюска
Раковина Elliptica elliptica, просверленная хищной криптонатпикой
175
Neptunea despecta (L., 1758)
Вид раковины со
Место обитания. Атлантический высокобореальный вид. Встречается у южного побережья Новой Земли, у берегов Кольского полуострова, Гренландии, Исландии, у Шетландских и Фарерских островов, в Северном море. В Белом море распространен повсеместно.
Цвет. Окраска раковины варьирует от белой до светло-коричневой. Раковина покрыта тонким периостракумом желтоватого цвета.
Размеры. Самая крупная гастропода в Белом море. Максимальные размеры раковины N. despecta для Белого моря составляют 120 мм в высоту и 65,5 мм в диаметре, высота последнего оборота - 79,5 мм.
Особенности морфологии. Раковина веретеновидной формы с 7-8 уступчатыми оборотами и оттянутым сифональным выростом. Обороты разделены отчетливым вдавленным швом. Верхняя часть оборотов уплощенная, без осевых складок. Последний оборот составляет около 0,65 высоты раковины. Скульптура раковины состоит из тонких осевых линий роста и пересекающих их спиральных килей, с расположенными между ними уплощенными ребрышками. На верхних оборотах расположено 2-4 спиральных киля, на последнем обороте их число — от 4 до 9, из которых 2-3 верхних развиты наиболее сильно. Устье широкое, овально-грушевидной формы. Сифональный вырост прямой или слегка загнут влево, тупо обрублен на конце. Устье прикрывает конхиолиновая крышечка треугольной формы, с терминальным ядром.
Отличия от похожих видов. От других видов беломорских гаст-
стороны устья
ропод, обладающих веретеновидной раковиной с отчетливым сифональным выростом, N. despecta отличается уплощенной верх-
ней частью оборотов, без осевых складок и глубокими швами между оборотами.
Особенности экологии. Встречаются от верхней границы сублиторали до глубины в несколько десятков метров. Температура в местах обитания — от постоянно отрицательных (на больших глубинах) до существенно положительных (на мелководье во время летнего прогрева). Обитает как на жестких каменистых, так и на мяг-
ких заиленных грунтах. Поверхность раковины нередко служит субстратом для оседания прикрепленных организмов (усоногие раки, колонии мшанок). У молодых особей поверхность раковины лишена обрастаний. Пустые раковины нептуней охотно используются раками-отшельниками Pagurus pubescens.
Размножение. Нерест происходит летом при температуре от +1 до +5°С. Самки откладывают крупные желто-коричневые кладки,
напоминающие початок кукурузы, которые прикрепляют к камням. В кладке может быть до 100 крупных (15-17 мм) кожистых яйцевых капсул с яйцами, бедных желтком. В капсуле развиваются всего несколько зародышей, остальные яйца используются ими в пищу во время своего эмбрионального развития. Полностью сформиро-
176
На снимке: моллюски спариваются и откладывают яйцевую кладку
ванные молодые моллюски с раковиной, достигающей 6-7 мм в высоту и 4-6 мм в диаметре, покидают капсулу и переходят к самостоятельному образу жизни.
Питание. Широкий спектр питания. Чаще всего нептунеи поедают остатки мертвых животных или нападают на живых ослабленных особей, в том числе и рыбу. По типу питания, скорее всего, падальщики, нежели хищники. Пищу N. despecta захватывает хоботом, который способен сильно вытягиваться в длину.
Поведение. Большую часть времени нептунеи проводят в поисках пищи, медленно передвигаясь по дну и оставляя за собой широкий след. Направление движения определяется с помощью органов обоняния, расположенных в мантийной полости. Вода в мантийную полость подается через сифон, который при движении сильно вытянут вперед и совершает поисковые движения из стороны в сторону. Почувствовав запах добычи, нептунея безошибочно направляется к ней. По этой причине нептунеи часто нападают на приманки, предназначенные рыбам, и становятся добычей рыболовов.
Нептунеи, поедающие мертвую рыбу
177
Buccinum undatum (L, 1758)
Вид раковины co стороны устья
Место обитания. Широко распространенный, атлантический бореальный вид. Встречается от юго-западного побережья Новой Земли до Бискайского залива - по европейскому побережью, от западной Гренландии до мыса Код — по американскому побережью. Обычен в Белом море.
Цвет. Окраска раковины сильно изменчива. Она варьирует от светло-желтой до фиолетовой или красновато-коричневой.
Размеры. Максимальные размеры раковины В. undatum для Белого моря составляют 56 мм в высоту и 35 мм в диаметре, высота последнего оборота — 40 мм.
Особенности морфологии. Раковина крепкая, толстостенная, овально-конической формы, из 7-8 оборотов, последний оборот составляет около 0,75 высоты раковины. Устье широкое, овальное со слегка изогнутым сифональным выростом, имеющим на конце широкую вырезку. Периостракум волокнистый, желто-коричневый или зеленоватый, часто со щетинками. Конхиолиновая крышечка крупная, овальная, со смещенным к краю ядром. Скульптура раковины представлена линиями роста, изогнутыми осевыми складками и спиральными ребрышками.
Яйцевая кладка моллюска
178
Отличия от похожих видов. От сходных видов рода отличается сочетанием следующих признаков: спиральные ребрышки не сгруппированы во вторичные ребра; киль на последнем обороте отсутствует; осевые складки регулярные, изогнутые и не образуют булавовидных вздутий; коллюмелярный край сифонального выроста изогнут, без выступа; крышечка с боковым ядром и занимает более половины высоты устья.
Особенности экологии. Встречается от нижнего горизонта литорали до глубины около 40 м. Эврибионтный вид, выносит значительные суточные и годовые колебания температуры и солености. Во время отливов укрывается под защитой талломов фукусов между камнями. Может обитать на скалах, каменистых или заиленных грунтах и образовывать скопления на мидиевых банках.
Размножение. Раздельнополые животные, но внешне половой диморфизм не выражен. Нерест происходит в мае-июне. Самки прикрепляют к камням, раковинам моллюсков грязно-желтого цвета кожистые кладки, состоящие из многочисленных капсул. Капсулы имеют вид мешочка с выпуклой верхней и плоской нижней стороной, около 8 мм в диаметре. Содержимое капсул представлено прозрачной липкой, содержащей белок жидкостью, в которой располагаются яйца. Число яиц в одной капсуле варьирует от 50 до 10ОО. Но развиваются не более 4-6 зародышей, которые питаются остальными яйцами и белковой жидкостью. Развитие прямое, личиночное развитие (стадия велигера) происходит во внутрикапсулярной жидкости. По окончании эмбрионального развития (сентябрь-октябрь) внутри капсул формируются молодые моллюски, имеющие раковину с тремя оборотами и высотой 3 мм.
Питание. Широкий спектр питания. Моллюски могут нападать на различных донных беспозвоночных или питаться отмершими животными. Основной пищей В. undatum служат некрупные мидии. Букцинумы наползают на них, охватывают ногой и, используя сокращения мощной мускулатуры ноги, раздавливают раковину. Затем с помощью выдвигающегося хобота выедают внутреннее содержимое.
Поведение. Подвижные моллюски, активно и целенаправленно переползающие с места на место в поисках добычи. В ее поисках на дальних расстояниях участвуют органы обоняния. В непосредственной близости от добычи координация движений осуществляется парой чувствительных, осязательных щупалец на голове и расположенных
Близкие виды Buccinum undatum
Buccinum glaciale
Buccinum elatior
179
Вид раковины со стороны устья
Boreotrophon clathratus (L., 1767)
Место обитания. Бореально-арктический вид. Обитает в Северной Атлантике до берегов Швеции и мыса Код. В Тихом океане - до Берингова моря и залива Пюджест-Саунд.
Размеры. Наиболее крупный экземпляр, обнаруженный в Белом море, имел высоту раковины 23 мм, диаметр - 11мм, высоту последнего оборота - 17 мм, высоту устья - 12 мм, ширину устья - 5 мм, длину сифонального выроста - 6 мм, ширину сифонального канала — 2 мм. Обычно в Белом море встречаются экземпляры с высотой раковины 10—15 мм.
Цвет. Обычная окраска беломорских видов — беловато-серая.
Особенности морфологии. Раковина башневидная с 7-8 оборотами. Устье почти округлое, вверху резко переходит в узкий сифо-нальный канал. Пять последних оборотов несут хорошо выраженные осевые пластины (ребра), которые образуют отчетливые кили на внутреннем и внешнем плечах оборотов. Сифональный вырост хорошо выраженный, длинный с узким сифональным каналом.
Отличия от похожих видов. В Белом море обирают 2 вида рода Boreotrophon. От Boreotrophon truncatus вид отличается наличием выраженного плеча на последних 5 оборотах, из-за чего раковина приобретает башневидную форму (у В. truncatus обороты не образуют выраженного плеча и раковина у него скорее веретеновидная).
Особенности экологии. В Белом море обычен на глубинах от 5 м, на заиленных грунтах.
Размножение. Яйцевые капсулы линзообразные, откладываются на камни и раковины моллюсков. Пелагической личинки нет.
Питание. Нет сведений.
Поведение. Не изучено.
Близкий вид рода — Boreotrophon truncatus, вид раковины со стороны устья и сверху
180
Admete couthouyi (Jay, 1839)
Место обитания. Широко распространенный, циркумполярный бореально-арктический вид. В Атлантическом океане встречается на юге до Ла-Манша и мыса Код, в Тихом океане - до северной Японии и Калифорнии. В Белом море распространен повсеместно
Размеры. Крупные беломорские экземпляры имеют раковину, достигающую 16 мм в длину и 10 мм в диаметре.
Цвет. Раковина серо-белого цвета, покрыта светло-оливковым или бурым периостракумом.
Особенности морфологии. Раковина овально-конической формы с 5-6 слегка угловатыми оборотами, разделенных вдавленным швом. Последний оборот составляет более 3/4 высоты раковины. Верхние обороты обычно сильно изъедены. Скульптура раковины сетчато-волнистая, представлена уплощенными спиральными ребрами с промежутками, которые пересекают осевые складки. На последнем обороте имеется 12-18 осевых складок и 18-24 спиральных ребер. Устье овальное, край наружной губы заостренный, ко-люмеллярный край устья в нижней части косо срезан. Крышечка отсутствует.
Отличия от похожих видов. От сходных видов A. couthouyiчетко отличается отсутствием крышечки.
Особенности экологии. Встречается на глубинах от 4 до 235 м. Предпочитает заиленные грунты с камнями и галькой. Наибольшая численность моллюсков была обнаружена на глубине 7 м в биоценозе Serripes groenlandicus.
Размножение. Моллюски раздельнополы. Половозрелыми становятся при размерах раковины - 10 мм в высоту и до 6 мм в диаметре. В июне-июле самки откладывают оплодотворенные яйца в кожистые прозрачные капсулы характерной двукрылой формы. Капсулы могут быть прикреплены к камням, гравию, к трубкам полихет рода Pectinaria. В капсуле развиваются до 12-16 зародышей. К началу сентября зародыши превращаются во вполне сформировавшихся моллюсков, которые покидают камеру. Продолжительность жизни составляет 3-4 года.
Питание. Неизвестно, чем и каким образом питается моллюск. Возможно, что он высасывает хоботом мелких животных или питается детритом.
Поведение. Сведения по поведению отсутствуют.
181
БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
Gastn
ип
Класс
Семейство
Husca
Bulliformes
Scaphandridae
Отряд
Вид раковины
Cylichna occulta (Mighels, 1841)
Место обитания. Циркумполярное распространение в Арктике. В восточной Атлантике расселяется на юг до Шотландии, в западной - до Новой Англии (США). В Тихом океане встречается в Беринговом море. В Белом море распространен повсеместно.
Размеры. Крупные беломорские экземпляры С. occulta имеют раковину с размерами: высота - 6,1 мм, диаметр - 4,3 мм и высота устья — 6,1 мм.
Цвет. Окраска раковины варьирует от серовато-белой до светло-бурой.
Особенности морфологии. Раковина округло-овальной формы, ее высота не превышает диаметр более чем в 1,5 раза. Вершина раковины закругленная. Устье узкое, по длине равное высоте раковины. Высота устья превышает его ширину в нижней части почти в 3 раза. Наружная губа устья со слабо вогнутым краем, внутренняя губа образует отворот ланцетовидной формы. Поверхность раковины почти гладкая, скульптура представлена тонкими линиями нарастания, пересекаемыми отчетливыми спиральными желобками, разделенных промежутками. Число желобков последнего оборота — от 60 до 80.
Отличия от похожих видов. С. occulta морфологически сходна с обитающим в Белом море видом С. alba. Форма раковины С. alba более вытянутая, цилиндрическая, ее высота более чем в 2 раза превосходит диаметр, верхний и нижний край слегка усечены. На большем протяжении устье прямое, резко расширяется лишь в нижней части. Высота устья превышает его ширину в нижней части почти в 4 раза. Наружный край устья отчетливо загнут в сторону внут-
реннего.
Особенности экологии. В Белом море С. occulta встречается от верхней границы сублиторали до максимальных глубин. Температура в местах обитания — от +10°С на мелководье во время летнего прогрева до постоянно отрицательных на больших глубинах, соленость - выше 23,2%о. Предпочтения в выборе осадков не наблюдается, С. occulta обитает как на гравийно-галечных с камнями, так и на илистых грунтах.
Размножение, питание, поведение. Данных нет.
182
Mya arenaria
Portlandia arctica Nuculana pernula Yoldia amigdalea hyperborea Modiolus modiolus Mytilus edulis Chlamys islandicus Heteranomia squamula Elliptica elliptica Nicania montagui Tridonta borealis Hiatella arctica Ciliatocardium ciliatum Serripes groenlandicus Macoma balthica Arctica islandica
183
ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ
Вид вскрытого моллюска Portlandia
Mollusca
Bivalvia
Класс
А общий вид моллюска Ciliatocardium с правой стороны: (по Гаевской, 1948)
1 — выводной сифон: 2 — вводной сифон: 3 — мантия: 4 — нога:
5	— передний край раковины: 6 — брюшной край раковины;
7	— задний край раковины: 8 — спинной край раковины;
9	— макушка: 10 — наружный лигамент;
Б — вид левой створки Ciliatocardium изнутри:
11	— отпечаток заднего замыкательного мускула;
12	— отпечаток переднего замыкательного мускула;
13	— боковые зубы замка;
14	— центральные зубы замка:
15	—замковая пластинка или замочный край
16	— цельная мантийная линия:
В — вид левой створки Yoldia изнутри:
17	— отпечаток мантийного синуса:
18	— хондрофор внутреннего лигамента:
Г — вид раковины Astarte сверху, со спинной стороны:
19	— передний край раковины; 20 — макушка;
21	— задний край раковины; 22 — щиток;
23	— наружный лигамент; 24 — луночка.
184
Portlandia arctica (Gray, 1824)
Место обитания. Типично арктический вид. Распространен в батиали и на шельфе Северного Ледовитого океана. Массовый вид в Белом море.
Размеры. Длина раковины наиболее крупных экземпляров достигает 25 мм, высота - 13 мм и толщина - 9 мм.
Цвет. Внешняя поверхность раковины матовая, коричнево-оливкового цвета, часто с черными пятнами.
Особенности морфологии. Форма раковины неправильно-овальная, с небольшим рострумом. Макушки несколько смещены вперед и загнуты по направлению друг к другу. По центру щитка края раковины приподняты и образуют характерный киль. Наружный верхний слой раковины (периостракум) матовый, у крупных моллюсков на спинной стороне нередко разрушен. На поверхности периостракума имеются концентрические линии нарастания. Замок нукулоидного строения, разделен на 2 части лигаментом. Внутренняя поверхность раковины лишена перламутрового слоя. Нога с раздвоенной в нижней части подошвой, которая имеет зубчатый край. В мантийной полости располагаются пара примитивных жабр — ктенидиев и ротовые лопасти. Задний край мантии образует сифоны.
Отличия от похожих видов. От близкородственных видов, обладающих нукулоидным замком, Р. arctica отличается характерной формой раковины с коротким рострумом; матовой наружной поверхностью с четкими линиями нарастания; отсутствием перламутрового слоя; сдвинутыми слегка вперед макушками.
Особенности экологии. Наиболее распространена в центральной глубоководной впадине на глубине от 40 до 330 м, где является доминирующим видом по биомассе. Встречается также в прибрежных районах во впадинах с холодными водами.По площади биоценоз Р. arctica значительно превосходит все остальные биоценозы Белого моря. Предпочитает грунты с высоким содержанием илистых частиц. Раковина нередко обрастает колонией гидроидных полипов Perigonimus yoldia-arcticae, которые питаются мелкими представителями интерстициальной фауны, вымываемых из ила сифонами моллюска.
Размножение. Моллюски Р. arctica раздельнополы, соотношение полов равное, половой диморфизм не выражен. Половозре-лость наступает при достижении раковиной длины 6-7 мм. Кладки портландий не обнаружены и эмбриональное развитие не изучено. Предполагается отсутствие пелагической личинки. Откладка яиц приходится на летние месяцы. В конце лета и осенью на дне появляются молодые моллюски размером около 1 мм.
Питание. Сходно с Leionucula belotti.
Поведение. Сравнительно подвижные животные, способны быстро закапываться и передвигаться в грунте благодаря сокращениям ноги. На поверхность дна вытягиваются сифоны, через них происходит поступление воды в мантийную полость и ее выведение оттуда.
185
ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ
ип
Класс
Molluscs
Bivslvis
Отряд
Nuculiforme:
Семейство
Nuculanidae
Nuculana pernula (O.F. Muller, 1779)
Место обитания. Широко распространенный, бореально-арктический вид. В Атлантическом океане спускается на юг до Бискайского залива и мыса Код, в Тихом океане обнаружен во всех дальневосточных морях. В Белом море массовый вид, встречается повсеместно.
Размеры. Длина раковины наиболее крупных экземпляров достигает 30 мм, высота — 14 мм и толщина — 8 мм.
Цвет. Внешняя поверхность раковины матовая, желтовато- или зеленовато-оливкового цвета.
Особенности морфологии. Раковина имеет вытянутую форму, в передней части закругленная и сильно вытянутая в задней, образуя отчетливо выраженный рострум. Кончик рострума как бы обрублен. Макушки заметно смещены вперед и загнуты по направлению друг к другу. Макушки соединены с верхним и нижним краем рострума двумя пологими складками. Верхние складки ограничивают обширный щиток. Лунка не выражена. Периостракум матовый, у старых моллюсков на спинной стороне нередко подвержен разрушению. Наружная поверхность створок покрыта концентрическими линиями нарастания. Замок нукулоидного типа, разделен на две части внутренним лигаментом. Изнутри раковина без перламутрового слоя. На ней имеются отчетливая мантийная линия с выраженным синусом. Отпечатки передних и задних мускулов-замыкателей округлые.
Отличия от похожих видов. Сходный вид - Nuculana minuta. От него N. pernula отличается более крупными размерами и прямым нижним краем раковины в области рострума.
Особенности экологии. В Белом море N. pernula встречается от глубины 5 м до максимальных. Эвритермный вид, обитает в диапазоне температур от —1,5°С до + 13°С. Является характерным видом в биоценозе Р. arctica, но может формировать и собственный биоценоз. Максимальная биомасса N. pernula была обнаружена на северо-западном склоне глубоководной впадины Кандалакшского залива на глубине 250 м и составляла 40 г/м2.
Размножение, питание и поведение. Сходно с Portlandia arctica.
Вид створок раковины снаружи и изнутри
186
llusca
ivalvia
ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ
Семейство
Yoldia amigdalea hyperborea Torrell, 1859
Место обитания. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречается во всех северных морях России, у берегов Канадского арктического архипелага, Гренландии, Исландии, Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа. В Атлантическом океане спускается на юг до Лофотенских островов, в Тихом океане - до северо-западной части Японского моря. В Белом море массовый вид, встречается повсеместно, за исключением Горла и Мезенского залива.
Размеры._Наиболее крупные экземпляры имеют раковины длиной 45 мм, высотой 22 мм и толщиной 11 мм.
Цвет. Снаружи раковина оливково-зеленая, с заметными линями роста, поверхность ее гладкая, блестящая.
Особенности морфологии. Раковина имеет удлиненно овальную форму. Высота составляет половину длины раковины. Макушки расположены в центре спинной стороны раковины, направлены в сторону противоположной створки (прямые), слабо выступающие. Задний конец раковины заметно уже переднего. С нижней стороны переднего конца раковины, в месте выхода ноги при полностью сомкнутых створках, остается зияющая щель. Передний край раковины отделен от нижнего небольшим вдавлением. Изнутри раковина матовая, без перламутрового блеска. Мантийная линия с четко выраженным глубоким синусом. Замочный край длинный, слегка дугообразный, с многочисленными мелкими зубами. Внутренний лигамент расположен почти в центре замочного края в ложкообразных углублениях выростов створок. Отпечаток переднего мускула-замыкателя трапециевидный, заднего - овальный.
Отличия от похожих видов. От других видов семейства Nuculanidae отличается блестящей, как бы покрытой лаком, поверхностью раковины. Только у йольдии нижний край переднего конца раковины — зияющий.
Особенности экологии. В Белом море встречается повсеместно на глубинах от 6 до 100 м, иногда опускаясь значительно глубже. Предпочитает илистые, с большой примесью алевритов грунты. В местах нахождения моллюска отмечались температуры от -1,5° до +13°С и соленость от 24,7 до 29,8 %о. Может становиться доминирующим видом в донных биоценозах.
Размножение. Раздельнополы, половая зрелость наступает при достижении раковиной длины 10-12 мм. Размножение этого вида изучено недостаточно. По-видимому, нерест происходит в июне-июле, в это время яйца достигают диаметра около 175 мм. Кладки йольдий неизвестны, развитие проходит без пелагической личинки. Длина зародышевой раковины составляет около 800 мкм. Продолжительность жизни йольдий достигает 13 лет.
Питание. Собирающий детритофаг. Сбор пищевых частиц осуществляется с помощью ротовых лопастей, мерцательный эпителий которых тонко отсортировывает пищу и подгоняет ее ко рту.
Поведение. Обитая на мягком грунте (илы, алевриты), йольдии почти полностью погружены в него и выставляют над поверхностью только задний конец раковины, с выступающими над ним сифонами. Через сифоны обеспечивается поступление свежей воды к жабрам, которые также как и у других представителей семейства, используются только для дыхания.
Вид створок раковины снаружи и изнутри
187
На створках пустых раковин встречаются корковые и кустистые
формы мшанок
Поверхность раковин Modiolus с возрастом
стирается и постепенно заселяется различными организмами-обрастателями
Раковины Modiolus —
излюбленный субстрат для колоний гидроида Sertularella
Поверхность раковины, просверленная губками рода С Попа
Место обитания. Широко распространенный, амфибореальный вид. В Атлантическом океане расселяется на юг до Бискайского залива, в Тихом океане до Охотского моря. В Белом море встречается повсеместно, кроме Двинского залива.
Размеры. У крупных экземпляров длина раковины достигает 115 мм, при высоте — 57 мм и толщине — 44 мм.
Цвет. Наружная поверхность раковины от оливкового, коричневого до черного цвета.
Особенности морфологии. Раковина вытянутой формы, задний край округлый, передний - слегка заострен. Поверхность раковины без радиальной скульптуры, с концентрическими линиями нарастания. Лигамент наружный. Периостракум гладкий, блестящий, образует на заднем конце раковины волоски, особенно заметные на молодых экземплярах. У крупных особей периостракум слущи вается и на раковине поселяются гидроиды, мшанки, балянусы, сверлящие губки. Раковина равностворчатая, макушки загнуты вперед и сдвинуты до переднего края раковины. Внутренняя поверх ность раковины перламутровая, с отчетливой мантийной линией, без синуса. Замочный край гладкий, зубы замка отсутствуют. Отпечаток переднего мускула небольшой и вытянутый, отпечаток заднего мускула крупный и овально-треугольной формы. Под мантийными складками - крупные складчатые жабры. Нога у взрослых особей редуцируется, имеется биссусная железа. Задний край мантии срастается и образует сифональные отверстия.
Отличия от похожих видов. Внешне /И. modiolus напоминает мидию. Однако, у Mytilus edulis макушка и передний край раковины совмещены, а у модиолюса макушка сдвинута несколько назад от переднего края.
Особенности экологии. В Белом море Modiolus обитает на глубинах до нескольких десятков метров. Предпочитает каменистые или смешанные гравийно-песчаные, иногда заиленные грунты. Температура в местах обитания от —1°С до +13,9°С, соленость — выше 23%о. Модиолюсы плотно прикрепляются биссусом к камням или сплетают сеть из биссуса, удерживающую камешки, гравий, ракушу.
Размножение. Моллюски раздельнополы, половой диморфизм не выражен, соотношение полов 1:1. Половозрелыми становятся по достижении раковиной длины 2 см. Нерест происходит летом, основной пик нереста приходится на июль. Половые продукты выметываются непосредственно в воду, где и происходит оплодотворение и развитие яиц. Личинки развиваются в планктоне, а затем опускаются на дно.
Питание. Фильтрующий сестонофаг. Процесс питания происходит сходно с сублиторальными мидиями.
Поведение. Сходно с сублиторальными Mytilus edulis.
188
Mytilus edulis (L., 1758)
lytiliformes
Класс
Отряд
Л W'	ДВУСТВОРЧАТЫЕ
f w	моллюски
Mollusca
Bivalvia
ные лучи и концентрические линии нарастания. У крупных экземпляров раковины обрастают гидроидами, мшанками, балянусами и подвергаются разрушению сверлящими губками. Изнутри ракови-
Mytilus edulis образуют на литорали обширные
iytilidae
Место обитания. Широко распространенный вид. Обитает на литорали и верхней сублиторали арктических и бореальных морей Атлантического, Тихого океанов. В Белом море встречается повсеместно.
Размеры. Максимальная длина раковины достигает 7,7 см при высоте 3,6 см.
Цвет. Наружная поверхность раковины может быть темно-оливковой, темно-коричневой и черной, с чередующимися темными и светлыми полосами.
Особенности морфологии. Раковина мидии имеет округло-треугольную форму. Поверхность раковины, особенно у молодых экземпляров, гладкая и блестящая, иногда имеются редкие радиаль-
ны перламутровые. На внутренней поверхности раковины видны отпечатки мускулов-замыкателей. Отпечаток переднего мускула небольшой, вытянут в горизонтальном направлении, а отпечаток
заднего мускула крупный, круглой формы.
Отличия от похожих видов. Сходный вид - Modiolus modiolus.
поселения — мидиевые банки
Четкий отличительный признак видов проявляется в том, что у мидии макушка и передний край раковины совмещены, а у модиолю-са макушка сдвинута несколько назад от переднего края.
Молодые моллюски в зарослях нитчатых водорослей
189
Раковина моллюска на
стадии оседания еще тонкая и хрупкая, сквозь нее просвечивают внутренние органы
При передвижении моллюск использует червеообразную ногу
Особенности экологии. Как литоральный организм, моллюск приспособлен к переживанию неблагоприятных условий. Во время отлива или сильного опреснения мидии плотно смыкают створки раковины и обходятся запасами морской воды, запасенной в мантийной полости. В таком состоянии они способны продержаться до нескольких суток. Легко переносят значительные колебания солености и резкие суточные и сезонные температурные колебания. Чаще всего мидии поселяются плотными скоплениями (до нескольких сотен тысяч экз./м2), очень редко можно встретить одиночных особей.
Размножение. Мидии раздельнополы, половой диморфизм не выражен. Становятся половозрелыми на 2-3-м году жизни при длине раковины более 1 см. Нерестятся летом, основной пик нереста приходится на начало июля. Половые продукты выметываются непосредственно в воду, где происходит оплодотворение и развитие яиц. Личинки развиваются в планктоне около месяца, а затем опускаются ко дну и оседают.
Питание. Фильтрующий сестонофаг. Пищей служит мельчайший фито- и зоопланктон, взвешенный в толще воды детрит. Пищевые частицы оседают на тонко-решетчатые жабры, фильтруются и переносятся в рот. Во время питания створки раковины слегка приоткрыты и наружу выступают фестончатые края вводного и выводного сифонов. При малейшем раздражении сифоны моментально втягиваются внутрь и створки раковины захлопываются. Помимо активной фильтрации, создаваемой работой ресничного эпителия жабр, мидии могут воспользоваться и пассивной фильтрацией на течении. Края сифонов устанавливаются таким образом, что мидия без затрат энергии обеспечивает необходимый поток воды, проходящий через жабры. Этим, по-видимому, объясняется приуроченность мидиевых банок к местам с повышенной гидродинамикой вод.
Поведение. Осевшая молодь мидий способна совершать миграции, поднимаясь на литораль или спускаясь в сублитораль. В результате этих миграций образуются плотные поселения мидий. Мидии прикрепляются к субстрату, а также к соседним особям с помощью эластичных биссусных нитей, выделяемых особой биссусной железой, расположенной в ноге. Образуют маты, способные выдержать разрушительную силу прибоя, а также противодействовать натиску хищников. Совместными усилиями, прикрепляя бис-сус к раковине хищной гастроподы, мидии способны пленить агрессора, обездвижить его и обречь на смерть. Способность к перемещению сохраняется и у взрослых экземпляров. Для передвижения они используют ногу червеобразной формы, которая выдвигается между приоткрытыми створками раковины.
Пройдя пелагическую стадию развития, моллюски оседают и некоторое время ведут подвижный образ жизни
С возрастом мидии все реже ползают по субстрату и прикрепляются к нему с помощью клейких нитей биссуса
190
Chlamys islandicus (O.F. Muller, 1776)
Место обитания. Широко распространенный вид в арктических и бореальных морях Атлантического и Тихого океанов. В Белом море отмечен в Воронке, Горле, Онежском и Кандалакшском заливах.
Размеры. Раковина достигает 5,5 см в длину, 6 см в ширину и 2 см в толщину.
Цвет. Окраска раковины от светло-розового до красного цвета.
Особенности морфологии. Раковина морских гребешков состоит из двух створок округлой формы. Спинная сторона с прямым замочным краем, образующим небольшие выступы-"ушки" неравной величины (передние больше задних). Верхняя створка уплощенная, а нижняя более выпуклая. На их наружной поверхности имеются грубые радиальные ребра, между которыми расположены мелкие чешуйчатые валики. Радиальную скульптуру раковины пересекает тонкая концентрическая исчерченность, образованная линиями нарастания. Края раковины слегка зубчатые. Изнутри створки слегка перламутровые, со следами радиальных ребер внешней поверхности. В центре заметен отпечаток единственного мускула-замыкателя. Обе створки раковины соединены на спинной стороне роговыми наружным и внутренним лигаментами. Замковые зубы у раковины отсутствует. Очень часто на раковине можно обнаружить обрастателей, таких как усоногие раки, полихеты-серпулиды, мшанки, губки и гидроиды.
Когда гребешок спокойно лежит на грунте, створки раковины слегка приоткрыты и наружу выступают края несросшихся лопастей мантии. Они немного утолщены и загнуты внутрь, образуя "парус". Край мантии несет также множество тонких чувствительных щупальцевидных выростов, в основании которых расположены мелкие мантийные глаза. У живых гребешков глаза светятся зеленоватым цветом и способны видеть на очень небольшом расстоянии.
Прочное закрытие раковины и движение обеспечивается одним крупным мускулом-замыкателем, состоящим из двух отделов. Передний, более крупный, образован поперечно-исчерченными мышечными волокнами и отвечает за быстрые "схлопывания" створок раковины. Задний отдел мускула состоит из гладкой мускулатуры, способной к медленным длительным сокращениям.
Нога у взрослых гребешков рудиментарна и не выполняет каких-либо функций. Она представлена маленьким пальцевидным выростом, в основании которого имеется отверстие биссусной железы. Зато молодь морских гребешков активно передвигается по дну с помощью ноги и может прикрепляться к субстрату биссусом.
Большая часть мантийной полости занята жабрами, образованными парными тонкими, несросшимися между собой нитями. Каждая из нитей делает изгиб и состоит из нисходящего и восходящего
Вид створки Chlamys изнутри
Морской гребешок не закапывается в грунт, его раковина просто лежит на дне
колена.
191
Створки раковины моллюска соединяются между собой связкой — внутренним лигаментом
Отличия от похожих видов. Сходных видов в Белом море нет.
Особенности экологии. Гребешки предпочитают мелководные биотопы с повышенной динамикой придонных вод, обеспечивающих принос достаточного количества пищевых частиц. Такие биотопы встречаются в Белом море на глубинах до нескольких десятков метров. Осадки в них содержат большой процентный состав песчаных и гравийных частиц. В них доминируют животные, питающиеся из толщи воды: Modiolus modiolus, Balanus balanus, различные виды Ascidia, Hydroidea, Spongia и другие.
Размножение. Исландские гребешки раздельнополы, гонады расположены в туловищном отделе. Когда половые продукты созревают, эта часть тела принимает у самцов желтовато-розоватый оттенок, а у самок становится оранжевой. Нерест происходит в июле-августе. Половые продукты выбрасываются в толщу воды, где происходит оплодотворение и развитие пелагических личинок. При достижении размеров 1 мм, личинки со сформировавшейся раковиной оседают на дно. Половозрелыми гребешки становятся при длине раковины около 2,5 см. Продолжительность жизни моллюска в Белом море — 10 лет.
Питание. Подвижные сестонофаги. Основной их пищей являются мелкие планктонные организмы и взвешенный в воде детрит. Вода с пищевыми частицами засасывается в мантийную полость и профильтровывается через жабры. С помощью ротовых лопастей пищевые частицы, осевшие на жабрах, доставляются ко рту и заглатываются.
Поведение. Гребешки обладают способностью плавать. К плаванию прибегают при необходимости перемены места питания и спасаясь от хищников - морских звезд. Плавают гребешки скачками, раскрывая и захлопывая створки. При закрытии створок мантийная складка-«парус» плотно сжимается и вода из мантийной полости с силой выталкивается двумя струями в области ушек раковины, куда парус не доходит. Получающийся при этом толчок перемещает гребешка брюшной стороной вперед на расстояние до 0,5 м. С помощью повторных толчков гребешки способны перемещаться на значительные расстояния.
Поверхность раковины гребешка обрастает двустворчатыми моллюсками Heterano-mia, усоногими раками и домиками полихет
192
ДВУСТВОРЧАТЫЕ
МОЛЛЮСКИ
lollusca
Bivalvia
Heteranomiidae
Heteranomia squamula (L., 1767)
Syn.: Anomia squamula
Место обитания. Широко распространенный атлантический, бореально-арктический вид. Обитает в Карском, Баренцевом морях, у берегов Исландии. В Атлантическом океане Н. squamulaраспространена на юг до Бискайского залива и мыса Хаттерас. В Белом море встречается повсеместно, за исключением центральных районов Бассейна и большей части Двинского залива.
Размеры. Крупные беломорские экземпляры Н. squamula имеют раковину до 17 мм в длину, в высоту — 17,3 мм и в толщину — 4 мм.
Цвет. Раковина белого цвета.
Особенности морфологии. Раковина неправильно-округлой формы. Правая (нижняя) створка очень тонкая, хрупкая, плоская или вогнутая. В ней имеется отверстие или вырезка (у молодых особей), через которые проходят биссусные нити, прочно прикрепляющие раковину к твердому субстрату. Со временем биссусные нити обызвествляются. Левая (верхняя) створка слегка выпуклая. Макушки прямые, расположены по центру спинного края раковины. Раковина лишена периостракума, Поверхность нижней створки повторяет неровности субстрата, к которому прирастает. Верхняя створка гладкая, иногда повторяет рельеф нижней створки. Лигамент внутренний, лунка и щиток не выражены. Внутренняя поверхность раковины с тонким перламутровым слоем. Мантийная линия без мантийного синуса. Отпечаток мускула-замыкателя вытянут в дорсовентральном направлении. Замковая пластинка слабая, зубы отсутствуют.
Отличия от похожих видов. От сходного вида Heteranomia aculeata отличается отсутствием на поверхности верхней створки радиальных рядов шипиков.
Особенности экологии. Встречается от верхней границы сублиторали до глубины 140 м, при температуре от 0°С до 4-13,6°С и солености свыше 22,2%о. Предпочитает биотопы с повышенной подвижностью придонных слоев воды и наличием твердых субстратов для прикрепления. Обитает в биоценозах с преобладанием се-стонофагов, таких как Mytilus edulis, Modiolus modiolus, Balanus balanus. Аномия часто поселяется на раковинах двустворчатых моллюсков, брахиопод Hemithyris psittacea, домиках усоногих раков, реже — мертвой ракуше и камнях, на талломах ламинарий и красных водорослей. На верхнюю створку Н. squamula нередко оседают мелкие обрастатели - гидроиды, мшанки, молодь собственного вида, водоросли, что отлично маскирует ее от врагов.
Размножение. Гермафродит. Половозрелыми становятся на втором году жизни при достижении раковиной длины 7-8 мм. Нерест происходит в июне-июле. Развитие с пелагической личинкой, которая встречается в планктоне с августа по октябрь. Осев на дно, молодые аномии сразу же прикрепляются к субстрату биссусом. Продолжительность жизни около 4 лет.
Питание. Фильтрующий сестонофаг. Питается частицами детрита и мелкими организмами придонных вод.
193
Elliptica elliptica (Brown, 1827)
Syn: Astarte elliptica
Место обитания. Широко распространенный атлантический, бореально-арктический вид. Встречается во всех северных морях России, за исключением Чукотского. Обнаружен у берегов Гренландии, Исландии и Шпицбергена. На юге доходит до Франции и залива Массачусетс. В Белом море встречается повсеместно.
Размеры. Максимальные размеры раковины Е. elliptica составляют 33 мм в длину, 21,4 мм в ширину и 11,3 мм в толщину.
Цвет. Раковина снаружи имеет матовую темно-коричневую окраску.
Особенности морфологии. Раковина овально-эллиптической формы, слегка вытянутая. Периостракум грубый, матовый. Макушки слегка смещены к переднему краю, прозогирные (загнуты вперед). Поверхность раковины равномерно покрыта широкими концентрическими ребрами. Межреберные промежутки по ширине сравнимы с ребрами. Лигамент наружный. Лунка вдавленная, четко очерченная. Щиток уплощенный, ограничен ясной радиальной складкой. Перламутровый слой на внутренней поверхности раковины отсутствует. Мантийная линия отчетливо выражена, без мантийного синуса. Правая створка несет один центральный кардинальный зуб с небольшими зубчиками. Вдоль лунки и щитка идут слабо выраженные латеральные зубы. Левая створка несет два кардинальных зуба и два боковых. Под латеральными зубами имеются следы прикрепления педальных мускулов (ретракторов и аддукторов), управляющих движениями ноги.
Отличия от похожих видов. Внешне очень сходен с Nicania montaqui и Tridonta borealis. Ранее все три вида относили к одному роду Astarte. От первого вида Е. elliptica отличается более уплощенной раковиной и широкими концентрическими ребрами на наружной поверхности створок. От Т. borealis отличается тем, что широкие концентрические ребра занимают всю поверхность раковины, а не только примакушечную область.
Особенности экологии. Встречается от верхней границы сублиторали до глубины 220 м. Предпочитает смешанные илисто-гравийные грунты. Температурах в местах обитания от — 1,5°С до +14,7°С, а соленость от 21,7%о и выше. Часто входит в состав биоценозов с преобладанием сестонофагов, главным образом моллюсков.
Размножение. Протерандрический гермафродит. Половая зрелость наступает при достижении длины раковины 12-14 мм у самцов и 14-16 мм у самок. Нерест происходит в сентябре. В развитии отсутствует пелагическая личинка. Зародышевая раковина имеет длину 350 мкм. Продолжительность жизни составляет 4-5 лет.
Питание. Фильтрующий сестонофаг. Пищей служат частицы детрита и мелкие организмы придонных слоев воды. Через сифоны осуществляется водообмен в мантийной полости моллюска. Жабры играют роль фильтра, на котором отцеживаются пищевые частицы и затем доставляются ко рту.
Поведение. На жестких грунтах моллюск свободно лежит на дне, на мягких — закапывается передним концом, выставив наружу задний конец с сифонами. Способен с помощью ноги перемещаться с места на место.
194
Nicania montaqui (Dillwyn, 1817)
Место обитания. Широко распространенный, бореально-арктический вид. Встречается во всех морях Северного Ледовитого океана, кроме его центральной части. В Атлантическом океане распространяется на юг до Бискайского залива и залива Массачусетс,
в Тихом океане - до Кореи и Алеутских островов. В Белом море
встречается повсеместно.
Размеры. Максимальные размеры раковины N. montaqui составляют 17,8 мм в длину, в ширину - 14,8 мм и в толщину — 9,4
мм.
Цвет: Раковина снаружи имеет блестящую или тускло-матовую темно-коричневую окраску.
Особенности морфологии. Раковина округло-треугольной формы, слегка вздутая. Периостракум блестящий или тускло-матовый. Макушки высокие, расположены посредине спинного края, прозо-гирные. Передняя часть спинного края раковины заметно вогнутая. Вся поверхность раковины покрыта тонкой, частой концентрической исчерченностью. Лигамент наружный, лунка и щиток вдавленные, четко очерченные. Внутренняя поверхность раковины не перламутровая, с отчетливой мантийной линией, мантийный синус отсутствует. Отпечаток переднего мускула-замыкателя почковидный, заднего - округлый. Замковая пластинка мощная. В правой створке — один центральный кардинальный зуб, по бокам от которого имеется по одному слабо заметному зубчику. На левой створке -два заметных кардинальных зуба и два неясно выраженных латеральных. На заднем конце тела располагается верхний (выводной) сифон, нижний (вводной) образован несросшимися краями мантии. Нога короткая, широкая. Жаберные пластинки гладкие, сетчатые, наружный листок несколько короче внутреннего.
Отличия от похожих видов. От Elliptica elliptica и Tridonta borealis моллюск отличается отсутствием широких концентрических ребер как на всей поверхности раковины, так и в макушечной области. У N. montaqui имеется только тонкая концентрическая исчерченность. Кроме того, по сравнению с этими видами, раковина N. montaqui слегка вздутая.
Особенности экологии. Встречается от верхней границы сублиторали до глубины 220 м. Предпочитает смешанные, илисто-гравийные грунты. Температурах в местах обитания от -1,3°С до + 10,9°С, а соленость - от 22,7%о и выше.
Размножение, питание, поведение. Сходно с Elliptica elliptica.
195
ДВУСТВОРЧАТЫЕ
МОЛЛЮСКИ
Mollusca
Семейство
Astartidae
Отряд
Bivalvia
Luciniformes
Клосс
Вид створок раковины
снаружи и изнутри
Tridonta borealis (Schumacher, 1817)
Место обитания. Широко распространенный, бореально-арктический вид. Встречается во всех морях Северного Ледовитого океана, кроме его центральной части. В Атлантическом океане распространяется на юг до Балтийского моря и залива Массачусетс, в Тихом океане - до Кореи и Алеутских островов. В Белом море встречается повсеместно.
Размеры. Максимальные размеры найденной раковины Т. borealis составили в длину - 42,2 мм, в ширину - 27,7 мм и в толщину — 12,3 мм.
Цвет. Раковина снаружи имеет матовую темно- или светло-коричневую окраску, часто с ржавым налетом.
Особенности морфологии. Раковина округлой формы, слегка вытянутая. Периостракум грубый, матовый. Макушки слегка смещены к переднему краю, прозогирные. Поверхность раковины покрыта тонкой, частой концентрической исчерченностью, несколько широких концентрических ребер имеется лишь в верхней части под макушкой. Лигамент наружный, в виде толстого валика. Лунка и щиток вдавленные, четко очерченные. Внутренняя поверхность раковины не перламутровая, с отчетливой мантийной линией, мантийный синус отсутствует. Отпечаток переднего мускула-замыкателя почковидный, вертикально расположенный; заднего - округлый. Замковая пластинка мощная. В правой створке — один центральный кардинальный зуб, по бокам от него имеется по одному слабо заметному зубчику. На левой створке - два заметных кардинальных зуба и два неясно выраженных латеральных. На заднем конце тела располагается выводной сифон, вводной сифон образован несросшимися краями мантии. Нога короткая, широкая. Жаберные пластинки гладкие, сетчатые, наружный листок несколько короче внутреннего.
Отличия от похожих видов. От Elliptica elliptica моллюск отличается присутствием широких концентрических ребер только в макушечной области, а не на всей поверхности раковины. У Nicania montaqui широкие концентрические ребра отсутствуют, имеется лишь тонкая концентрическая исчерченность.
Особенности экологии. В Белом море Т. borealis встречается от верхней границы сублиторали до глубины 110м. Предпочитает смешанные илисто-гравийные грунты. Температурах в местах обитания от 0°С до 4-13,7°С, соленость — от 21,5%о и выше. Максимальная численность и биомасса Т. borealis была обнаружена в губе Чупа Кандалакшского залива на глубине 3 м.
Размножение, питание, поведение. Сходно с Elliptica elliptica.
196
ДВУСТВОРЧАТЫЕ
МОЛЛЮСКИ
Mollusca
Класс
Bivalvia
Luci
niformi
Hiatellidae
Hiatella arctica (L., 1767)
Место обитания. Широко распространенный вид. Обитает во всех морях Северного Ледовитого океана. В Атлантическом океане /7. arctica проникает на юг до тропика Рака, в Тихом — до Японского моря и Панамы. В Белом море распространен повсеместно.
Размеры. Максимальные размеры раковины у беломорских экземпляров достигали 33,5 мм в длину, в высоту - 13,3 мм и в толщину - 11 мм.
Цвет. Окраска раковины белая, матовая.
Особенности морфологии. Раковина равностворчатая, неправильной четырехугольной формы. Сверху раковина покрыта тонким сероватым периостракумом, легко стирающимся. Передний конец раковины скошен вниз и закруглен, задний как бы обрублен. У крупных особей спереди и сзади заметно зияние. Наружная поверхность раковины покрыта отчетливыми, морщинистыми линиями нарастания. От макушек к верхнему и нижнему углам заднего края раковины проходят радиальные кили. У молодых экземпляров на килях сидят мелкие шипики, у старых они стираются. Нижний край раковины с выемкой, которому соответствует радиальное боковое вдавление на створках. Задний край мантийных складок образует длинные и сросшиеся сифоны, одетые общей оболочкой. Жабры длинные узкие, складчатые и заходят в нижний сифон.
Отличия от похожих видов. От других видов отличается характерной неправильно-четырехугольной формой раковины с двумя резкими килями, идущими от макушки к заднему краю створок.
Особенности экологии. Обитает от верхней границы сублиторали до глубины 160 м. Предпочитает гравийные и илисто-гравийные грунты с присутствием камней и ракуши. Температура в данных биотопах - от -0,9°С до +13,1 °C, соленость — свыше 21,7%о. Часто встречается совместно с усоногими раками Balanus balanus и плотно срастается с ними, образуя субстраты для поселения мелких ракообразных и полихет. Нередко створки /7. arctica служат местом для оседания восьмилучевых кораллов Gersemia fruticosa.
Размножение. Нерест /7. arctica происходит в июле, когда температура достигает +6-10°С и длится около месяца. Развитие длительное, со свободноплавающей пелагической личинкой. Оседание молоди происходит с августа по октябрь. До второго года доживает всего 5% осевших на дно моллюсков. Продолжительность жизни составляет 6 лет, половозрелыми моллюски становятся на 1-2 году жизни, достигая длины раковины — 8-10 мм.
Питание. Фильтрующий сестонофаг. Пропуская через мантийную полость воду придонного слоя, моллюск отфильтровывает из нее частицы детрита и мелких планктонных животных.
Поведение. Hiatella arctica поселяется на твердых субстратах, прикрепляясь к ним биссусом, или забирается в естественные укрытия - щели между камнями, домики живых и мертвых усоногих раков, мертвая ракуша. Моллюски способны сами построить убежище в виде норки в достаточно прочных породах, просверливая в них ходы. При питании сифоны расположены у входного отверстия норки и, как и сам моллюск, надежно защищены от хищников.
Вид створок раковины снаружи и изнутри
197
Вид моллюска под водой
Ciliatocardium ciliatum (Fabricius, 1780) Syn.: Cardium ciliatum
Место обитания. Обитает в арктических и бореальных морях Атлантического океана. В Белом море обычный вид.
Размеры. Крупные беломорские экземпляры имеют раковину длиной 37 мм, высотой - 31 мм и толщиной — 18 мм.
Цвет. Окраска раковины белая или светло-серая.
Особенности морфологии. Раковина округлой формы, умеренно выпуклая, края зазубрены. Макушки слегка смещены к переднему краю раковины, прозогирные. Наружная поверхность раковины покрыта отчетливыми радиальными ребрами. Ребра покрыты мелкими щетинками периостракума, которые придают раковине "шерстистый" вид. Между ребрами имеется слабо выраженная концентрическая штриховатость. Лигамент наружный, лунка и щиток не выражены. Внутренняя поверхность раковины без перламутрового слоя, мантийная линия без синуса. Замковая пластинка слабая. В каждой створке располагается по два кардинальных зуба. На правой створке сильнее развит задний из них, на левой — передний. Сифоны окружены бахромой мелких мантийных папилл. Нога длинная, мускулистая, способная далеко вытягиваться за пределы раковины.
Отличия от похожих видов. От сходных по форме раковины беломорских двустворок С. ciliatum отличается ярко выраженными радиальными ребрами и мелкими щетинками периостракума.
Особенности экологии. Встречается от верхней сублиторали до глубин 100 метров, при температуре от 0°С до +14,6°С и солености свыше 21,7%о. Предпочитает илистые или илисто-песчаные грунты. Входит в состав биоценозов с преобладанием сестонофагов (Balanus balanus, Modiolus modiolus). Образует собственные биоценозы.
Размножение, питание и поведение. Сходно с Serripes groenlandicus.
Створки раковины соединены наружным лигаментом
198
Тип
Класс
Отряд
Семейство
ДВУСТВОРЧАТЫЕ
Serripes groenlandicus (Bruguiere, 1789)
Место обитания. Широко распространенный, бореально-арктический вид. Обитает во всех северных морях России, у берегов Канадского Арктического архипелага, Гренландии и Исландии, спускается далеко на юг в Тихом и в Атлантическом океане. В Белом море обычный вид.
Размеры. Крупные беломорские экземпляры имеют раковину, достигающую 54 мм в длину, 39 мм в высоту и 25 мм в толщину.
Цвет. У молодых экземпляров наружная поверхность раковины молочно-белая с замысловатым оранжево-красным рисунком, напоминающим иероглифы. С возрастом рисунок исчезает, раковина темнеет, приобретая сероватые тона.
Особенности морфологии. Раковина выпуклая, округлой формы, со слегка смещенными к переднему краю прямыми макушками. Поверхность раковины гладкая, у крупных экземпляров с хорошо заметными редкими концентрическими линиями нарастания. На переднем и заднем концах раковины имеется тонкая радиальная штриховатость. Лигамент наружный, лунка и щиток не выражены. Внутренняя поверхность раковины не имеет перламутрового слоя, мантийная линия без мантийного синуса. Отпечаток переднего мускула-замыкателя вертикально вытянут, заднего — округлый. Замковая пластинка слабая. В каждой створке по одному кардинальному зубу. В правой створке имеются передний и задний латеральные зубы, в левой - только передний. Нога и мантия окрашены в красноватые тона. Сифоны с бахромой мелких мантийных папилл. Нога длинная мускулистая, способная далеко вытягиваться за пределы раковины, имеет коленчатый изгиб, нижняя часть которого с хорошо заметным зубчатым краем.
Отличия от похожих видов. Молодые экземпляры легко распознаются по характерному красноватому рисунку на белой поверхности раковины. От близкородственных двустворок рода Ciliato-cardium отличаются отсутствием заметной радиальной ребристости, гладким краем раковины и деталями строения замка.
Особенности экологии. 5. groenlandicus обитает в Белом море от верхней границы сублиторали до глубины 70 м. Предпочитает чистые или слегка заиленные песчаные грунты, чем сходен с близкородственными видами Arctica islandica и Ciliatocardium ciliatum, с которыми часто встречается совместно. Входит в состав биоценозов с преобладанием сестонофагов. Образует собственные биоценозы.
Левая створка раковины 1 — отпечаток аддуктора 2 — мантийная линия
199
Вид вскрытого моллюска
1	— выводной сифон;
2	— аддуктор;
3	— сердце;
4	— макушка;
5	— кардинальный зуб;
6	— печень
7	— латеральный зуб;
8	— аддуктор;
9	— ротовые лопасти;
10	— мантия;
11	— нога;
12	— жабры;
13	— вводной сифон.
Размножение. Изучено недостаточно. Возможно, является про-терандрическим гермафродитом. В молодом возрасте все особи являются самцами и по мере роста превращаются в самок. Также неизвестно, имеется ли в эмбриональном развитии пелагическая личинка.
Питание. Сходно с A. islandica.
Поведение. Моллюски большую часть времени проводят, почти полностью зарывшись в песок, выставив над поверхностью лишь задний край раковины с сифонами. При помощи длинной мускулистой ноги моллюск способен к быстрым перемещениям с места на места по поверхности грунта. Нога при этом вытягивается вперед, зацепляется за дно и подтягивает раковину. Найдя подходящее место, моллюск быстро закапывается в грунт. В случае опасности, например, при приближении морской звезды, 5. groenlandicus резко и часто изгибает ногу, что позволяет ему совершать прыжки над дном и убегать на безопасное расстояние. Нога, незащищенная раковиной, служит хорошей приманкой для донных рыб. Будучи не в состоянии проглотить крупную раковину, рыбы откусывают ногу, которая впоследствии регенерирует.
Молодой Serripes groenlandicus
200
ДВУСТВОРЧАТЫЕ
МОЛЛЮСКИ
illusca
Класс
Bivalvia
Отряд
Cardirform
Tellinidae
Macoma balthica (L., 1758)
Место обитания. Широко распространенный вид. Обитает на литорали и верхней сублиторали арктических и бореальных морей Атлантического, Тихого океанов. В Белом море массовый вид.
Размеры. Крупные беломорские экземпляры /И. balthica обладают раковиной 24 мм в длину, в высоту - 19 мм и в толщину - 9,6 мм. Однако, раковины большей части популяции значительно мельче — 10-12 мм в длину.
Цвет. Окраска раковины варьирует от белой до розовой, фиолетовой или красноватой.
Особенности морфологии. Раковина округлой формы, задний конец слегка вытянут и заострен. Макушки прямые, расположены в центре спинной стороны раковины. Периостракум блестящий, в виде тонкой прозрачной пленки серовато-рыжего цвета, которая легко слущивается. На створках заметны многочисленные концентрические следа нарастания. Лигамент наружный. Лунка и щиток не выражены. Внутренняя поверхность створок не перламутровая, часто окрашена в розовые и фиолетовые тона. Мантийная линия с глубоким заостренным на конце синусом, симметричным на обеих створках и доходящим до передней четверти раковины. Нижний край мантийного синуса на всем своем протяжении совпадает с мантийной линией. В каждой створке имеется по два кардинальных зуба, при этом в правой створке задний зуб расщеплен на конце, а в левой - передний. Боковых зубов нет. Задний край мантии образует тонкие длинные сифоны.
Неглубокие петлеобразные борозды на поверхности заиленного песка — следы передвижения моллюска
201
Отличия от похожих видов. От другого вида этого рода (Л4. calcarea), обитающего в Белом море, М. balthica отличается симметричными створками раковины (задний конец не изогнут вправо) и симметричными на обеих створках отпечатками мантийного синуса.
Особенности экологии. В Белом море М. balthica можно обнаружить от верхних горизонтов литорали до глубины нескольких метров. Предпочитает илистые или илисто-песчаные грунты. Эври-бионтный вид, способен выдерживать опреснение до 18%о и повышение температуры до +25°С. Макома является важным звеном в пищевой цепи литорали, входит в рацион разнообразных хищных беспозвоночных и рыб, посещающих литораль.
Размножение. Двустворчатые моллюски М. balthica раздельнополы, соотношение полов равное. Половозрелыми макомы становятся на втором году жизни при длине раковины около 8 мм. Размножение происходит в летние месяцы, при прогревании поверхностных слоев воды до +10°С. Многочисленные пелагические личинки появляются в планктоне с конца июня. Оседание молоди М. balthica продолжается до конца августа. Зиму переживает около половины сеголетков.
Питание. По типу питания /И. balthica относится к собирающим детритофагам. В отличие от большинства двустворок, использующих для сбора детрита с поверхности грунта ротовые лопасти, а сифоны для подачи придонных вод к жабрам, М. balthica собирает детрит сифонами. Макомы закапываются в грунт на глубину нескольких сантиметров, выставляя над его поверхностью тонкие длинные сифоны. Выводное отверстие более короткого анального сифона лишь слегка возвышается над грунтом. Более длинный вводной сифон дугообразно изгибается и, подобно пылесосу, всасывает детрит с поверхности осадка. Обловив все доступное близлежащее пространство, макома перемещается на другое место, не поднимаясь на поверхность и не втягивая сифоны. При этом на поверхности грунта остается неглубокая петляющая бороздка, по которой и можно обнаружить макому.
Поведение. Довольно подвижный моллюск, постоянно передвигающийся под поверхностью грунта в поисках наиболее кормных мест. Выставленные наружу сифоны привлекают внимание придонных рыб и часто подвергаются нападению с их стороны. При малейшей опасности макомы способны мгновенно втягивать сифоны и глубже зарываются в грунт.
Моллюск полностью закапывается в грунт, над поверхностью возвышается только длинная трубка вводного сифона
202
ДВУСТВОРЧАТЫЕ
ЧЛЛЮСКИ
Отряд
Семейство
lusca
ЕД
Клосс
Arcticidae
Arctica islandica (L, 1767) Syn.: Cyprina islandica
Место обитания. Атлантический бореальный вид. Обитает в Баренцевом море, у берегов Исландии и спускается на юг до юго-западной оконечности Франции. В Белом море встречается повсеместно, за исключением Мезенского залива.
Размеры. Максимальные обнаруженные размеры раковины A. islandica составляют 97,5 мм в длину, в ширину — 76,6 мм и в толщину — 64 мм.
Цвет. В окраске раковины преобладают коричневые тона от светлых до темных, почти черных. Поверхность раковины с глянцевым блеском.
Особенности морфологии. Раковина A. islandica крупная массивная, округлой формы, выпуклая. Макушки слегка смещены к переднему краю, прозогирные. Поверхность раковины гладкая, с многочисленными тонкими концентрическими линиями нарастания. Лигамент наружный, лунка и щиток не выражены. Внутренняя поверхность раковины не перламутровая, с отчетливой мантийной линией, мантийный синус отсутствует. Отпечаток переднего мускула-замыкателя вертикально вытянут, заднего — округлый. Замковая пластинка мощная. Правая створка несет два кардинальных зуба, левая - один. В передней части правой створки верхний латеральный зуб выражен слабо, нижний — с неровной верхней повер-
Левая створка, замок гетеродонтного типа
203
хностью. В задней части два пластинчатых латеральных зуба расположены один за другим. В передней части левой створки имеется один латеральный зуб, а в задней - пластинчатый латеральный зуб лежит под лигаментом. Сифоны очень короткие, вводное и выводное отверстия окружены мелкими мантийными папиллами. Нога короткая широкая, с гладким нижним краем. Жабры складчатые, наружные пластинки более короткие.
Отличия от похожих видов. От других беломорских двустворчатых моллюсков, имеющих округлую форму раковины, Arctica islandica хорошо отличается по цвету и структуре наружной поверхности створок. Она имеет тонкую концентрическую исчер-ченность, образованную многочисленными, тесно расположенными линиями нарастания. Раковина окрашена в различные оттенки коричневого цвета, с характерным глянцевым, лоснящимся отблеском.
Особенности экологии. В Белом море A. islandica обитает от верхней границы сублиторали до глубин в несколько десятков метров. Предпочитает чистые или слегка заиленные песчаные грунты. Моллюск считается тепловодным реликтом Белого моря и встречается при температурах от 0°С до +14°С. В Баренцевом море A. islandica служит индикатором проникновения в него теплых атлантических вод. В Белом море встречается в биотопах, подверженных влиянию летнего прогрева поверхностных вод. A. islandica имеет прерывистое распространение в прибрежном мелководье, входит в состав биоценозов с преобладанием сестонофагов, главным образом, моллюсков. Образует собственные биоценозы.
Размножение. Половой зрелости A. islandica достигает при длине раковины 20 мм. Нерест происходит в летние месяцы. Предполагается наличие пелагической личинки. Зародышевая раковина имеет длину 0,5 мм.
Питание. По типу питания A. islandica относится к фильтрующим сестонофагам. С помощью сифонов арктика создает через мантийную полость ток придонных слоев воды, содержащих частицы детрита и мельчайших организмов. Крупные сетчатые жабры служат фильтром, на котором оседают пищевые частицы и затем доставляются ко рту.
Поведение. Обычно A. islandica живут на дне, полностью погруженные в осадки, выставив на поверхность лишь задний край раковины, на котором располагаются сифоны. В случае опасности сифоны втягиваются, створки раковины быстро захлопываются и арктика глубже зарывается в грунт.
Вид створок раковины изнутри (фото вверху) и снаружи (фото внизу)
Почти в каждой раковине Acrtica islandica можно обнаружить паразитическую немертину Malacobdella grossa
204
My a arenaria (L., 1767)
Место обитания. Атлантический бореальный вид, встречается вдоль берегов Европы - до Франции, вдоль берегов Америки - до Флориды. В Белом море массовый вид.
Размеры. Максимальные размеры раковины М. arenaria достигают 9-10 см в длину, 6 см в высоту и 3,2 см в толщину.
Цвет. Раковина белого или сероватого цвета.
Особенности морфологии. Раковина вытянутая, овальной формы, сзади зияющая. Поверхность раковины с концентрическими следами нарастания. Задний край раковины округлый или слегка заостренный. Левая створка немного меньше правой. Макушки незначительно смещены вперед, прозогирные. Периостракум тонкий, у старых моллюсков присутствует только по краям раковины и частично покрывает сифоны. Лунка и щиток не выражены. Внутренняя поверхность створок без перламутра. Мантийная линия с глубоким широким мантийным синусом, доходящим до середины раковины. Замочный край без зубов. На левой створке под замочным краем имеется крупный зубовидный и ложкообразный вырост. На правой створке ему соответствует полукруглая выемка. Между ними крепится мощный внутренний лигамент. Мантия на большом протяжении сросшаяся, с отверстием для выхода ноги. Задний край мантии с длинными широкими сифонами. Отверстия сифонов окружены многочисленными папиллами. В вытянутом состоянии сифоны могут превышать длину раковины более чем в 5 раз.
Отличия от похожих видов. Внешне М. arenaria очень сходна с другим беломорским видом этого рода - Муа truncata, которая не обитает на литорали. Основные отличия заключаются в форме зубовидного выроста (у М. arenaria при рассматривании сверху он закруглен, у Л4. truncata - треугольный) и очертанием мантийного синуса (его нижний край у Л4. truncata сливается с мантийной линией, а у /VI. arenaria — нет).
Левая створка сверху, замок десмодонтного типа
Сифоны Муа arenaria, вид сбоку
205
Сифоны Муа arenaria, вид сверху
Вид створок раковины изнутри (вверху) и снаружи (внизу)
Особенности экологии. В Белом море /М. arenaria населяет литораль и самый верхний горизонт сублиторали (до глубины 3 м). Встречается только на сильно заиленных песках, которые слабо подвержены размыванию грунтовыми водами. В них длительное время сохраняются глубокие норки, выкопанные миями. Как и большинство литоральных организмов, М. arenaria выносит сильное опреснение и резкие изменения температуры. Кроме того, миа способна длительное время (до 7 дней) обходиться без доступа кислорода и выносит присутствие высокой концентрации сероводорода, обычной для глубоких слоев осадков заиленной литорали.
Размножение. Нерест М. arenaria происходит в июле, при прогреве поверхностных вод до +10°С. Пелагические личинки встреча ются в планктоне в течение июля-августа, после чего они оседают и переходят к бентосному образу жизни. До годовалого возраста доживает пятая часть осевшей молоди. По разным источникам, половозрелыми моллюски становятся на 2-4 году жизни, при размере раковины от 19 до 30-45 мм. Сведения по продолжительности жизни колеблются от 7-8 до 18 лет.
Питание. По типу питания /И. arenaria относится к фильтрующим сестонофагам. Питаются взвешенными в воде частицами детрита и мелкими планктонными организмами. Время питания ограничено продолжительностью затопления литорали приливной волной.
Поведение. Осевшая молодь /И. arenaria сначала лежит на дне, прикрепившись биссусом к камням и может переползать с места на место. Затем молодые моллюски начинают пробовать закапываться в грунт. Выбрав подходящее место, они роют норку и, по-видимому, остаются в этом месте навсегда, не совершая миграций. Мелкие мии находятся в поверхностных слоях грунта, а по мере роста закапываются глубже. Крупные экземпляры мии выкапывают норки глубиной до 80 см. В местах обитания Л4. arenaria осадки плотные и содержат большое количество илистых частиц, которые спрессовываясь, препятствуют размыванию стенок норки грунтовыми водами. В спокойном состоянии сифоны моллюска слегка возвышаются над поверхностью грунта. При малейшем раздражении миа схлопывает створки и сокращает сифоны, вода из мантийной полости и из сифонов выбрасывается через отверстие в виде фонтанчика. У крупных экземпляров его высота достигает 0,5 м.
206
РАКООБРАЗНЫЕ Arthropoda
Crustacea
Semibalanus balanoides Balanus balanus Verruca stroemia Gammarus dubeni Acanthonozoma inflatum
Acanthonozoma serratum
Pleustes panoplus Aristias timidus Anonyx nugax Monoculodes longirostris
Nototropis smith Hyperia galba Caprella septentrionalis Diastylis glabra Mysis oculata Crangon crangon Sclerocrangon borealis Pandalus annulicornis Eualls gaimardi Pagurus pubescens Hyas araneus
207
Semibalanus balanoides (L., 1758)
Syn.: Balanus balanoides
Схема строения Decapoda (Sclerocrangon boreas)
Место обитания. Широко распространенный вид. Обитает на литорали и верхней сублиторали арктических и бореальных морей Атлантического и Тихого океанов. В Белом море массовый вид.
Размеры. Высота и ширина домика зависят от местообитания особи. Крупными считаются особи, достигшие высоты домика 5 мм при диаметре 10-15 мм.
Цвет. Известковые домики белого цвета, но часто покрыты микрообрастаниями, которые придают им буровато-зеленоватые оттенки.
Особенности морфологии. Известковые домики S. balanoides состоят из 6 неподвижно соединенных пластинок, образующих стенки домика и 4 подвижных в виде двускатной крышечки. Внутри домика располагается мягкое тело рака, со всех сторон окруженное мантией, выделяющей известняк для строительства домика. Рак прикреплен к основанию домика передним концом и обращен брюшной стороной вверх. От грудного отдела отходят вверх 6 пар
Cth — цефалоторакс Ab — абдомен t — тельсон al — антенна a2 — антеннула mp — максиллопода pl-p5 — торакоподы ch — клешня sch — ложная клешня pll-pl5 — плеоподы up — уропода
208
образуют плотные поселения
В период размножения
личинки массово оседают на поверхность камней и даже фукусов
конечностей — усоножек, способных спирально скручиваться при закрытии крышечки домика.
Отличия от похожих видов. В отличие от всех других видов баля-нусов Белого моря только S. balanoides заселяет литораль, а все остальные виды обитают в сублиторали. Надежным отличительным признаком S. balanoides является мягкое кожистое основание домика, тогда как у других видов оно известковое.
Особенности экологии. Эврибионтный вид, способный выдерживать резкие изменения условий внешней среды. Плотно закрывающиеся пластинки крышечки домика предохраняют балянуса от высыхания во время отливов, которые продолжаются по несколько часов дважды в сутки. Легко переносит значительные колебания солености, сохраняя активность при распреснении до 10-12%о. В зимний период балянусы способны пережить вмерзание в лед, а в летний период — перегрев прямыми солнечными лучами.
Размножение. Гермафродиты, обладающие внутренним перекрестным оплодотворением. Оно наблюдается только у особей, обитающих на небольшом расстоянии друг от друга (насколько позволяет длина совокупительного органа). Обычно спермин просто выпускаются в воду и током воды переносятся в мантийную полость соседей. Развитие личинок начинается осенью и всю зиму они находятся в выводковых сумках. Весной, при массовом развитии фитопланктона, начинается синхронный выброс личинок S.balanoides в воду. В этот период они становятся доминирующим видом зоопланктона по численности. Личинки — науплиусы баляну-сов, хорошо отличимы от науплиусов других ракообразных наличием двух боковых выростов на карапаксе. После нескольких линек подросший науплиус превращается в циприсовидную личинку, по внешнему виду напоминающую ракушкового рака (отр. Ostracoda рода Cypris), за что и получила свое название. Проплавав некоторое время в толще воды, циприсовидная личинка избирательно находит место и оседает на твердый субстрат. С ней происходит метаморфоз и она превращается в крохотного балянуса, внешне напоминающего взрослый организм. В годы, наиболее благоприятные для развития личинок S.balanoides, литораль бывает усеяна сеголетками.
Питание. По способу питания - активный фильтратор. Пищей служит мелкий планктон и взвешенные в воде органические остат ки растительного и животного происхождения. Захват пищевых объектов осуществляется усоножками — вееровидными двуветвистыми грудными конечностями, которые периодически выдвигаются из домика и делают взмахи, напоминающие сжимание растопыренных пальцев в кулак. Отфильтрованные щетинками усоножек, пищевые частицы доставляются к ротовому отверстию.
Поведение. Поведение взрослых балянусов четко подчинено приливно-отливным циклам на литорали. Во время осушки крышечка домика плотно закрывается и в таком состоянии балянус дожидается прилива. Как только вода накроет домик, усоногий рак начинает работать усоножками. Усоножки реагируют на направление и скорость потока воды. Их ориентация и частота взмахов соответствует наиболее эффективному лову пищи.
Изучение поведения циприсовидных личинок перед оседанием показало, что они способны целеноправленно и тщательно выбирать место для оседания. Без наличия подходящих субстратов оседание личинок может задерживаться на длительный срок. Ошибка в выборе места неизбежно приведет в дальнейшем к гибели организма.
210
РАКООБРАЗНЫЕ
3 33 з 3; :	3	: 3 33 3 3
Arthropoda
Crustacea
Cirripedia
Balanidae
Balanus balanus (L., 1758)
Место обитания. Широко распространенный вид. Обитает в сублиторали арктических и бореальных морей Атлантического и Тихого океанов. В Белом море — массовый вид.
Размеры. Высота и ширина домика могут варьировать в зависимости от мест обитания. Крупными считаются особи размером 20-30 мм в диаметре.
Цвет. Известковые домики белого или серовато-белого цвета, но часто покрыты тонким желтоватым эпидермисом. Нередко окраска домиков зависит от поселившихся на нем организмов-обра-
стателеи.
Известковый домик В. balanus
Особенности морфологии. Домики имеют сходный с Semibalanus balanoides план строения. Стенки домика прочные, с толстыми стенками. Форма домиков чаще всего коническая, изредка тюльпановидная. Домики часто прикрепляются друг на друга, в результате чего образуются многоярусные друзы, состоящие из десятков особей.
Отличия от похожих видов. В. balanus отличается от Semibalanus balanoides наличием известкового основания домика. От Balanus crenatus отличается наличием клювовидно изогнутых кончиков тер-гумов — подвижных пластинок, закрывающих домик сверху и сзади, а также мелкими деталями анатомического строения.
Особенности экологии. В Белом море встречается повсеместно, на глубинах до 50 м, в местах с подходящими твердыми субстратами для прикрепления. Субстратом могут служить подводные скалы, камни, раковины двустворчатых и брюхоногих моллюсков, в том числе живых, и даже панцири крабов. Чаще всего В. balanus входит в состав сообществ жестких грунтов, руководящими видами которых являются, главным образом, прикрепленные организмы, такие как двустворчатые моллюски Modiolus modiolus, Hiatella arctica, губки, гидроиды, мшанки, асцидии. Также В. balanus встречается на верхней поверхности камней, окруженных мягкими осадками, в которых преобладают животные-грунто-еды — Yoldia hyperborea, Pectinaria hyperborea и т.п. Подобные сообщества обычны для мелководных районов кутовой части Кандалакшского залива.
Исследования возрастного состава популяции В.balanus в северной части Онежского залива показали, что максимальная продолжительность жизни достигает 13 лет. Возраст 36,9% особей составлял 5 лет, но только 1,8% доживало до 10 лет.
Размножение, питание, поведение. Сходно с Semibalanus balanoides с учетом того, что местом обитания В.balanus является сублитораль.
РАКООБРАЗНЫЕ
Arthropoda
Crustacea
Cirripedia
Verrucidae
Домики Verruca можно обнаружить на створках моллюска Modiolus modiolus и брахиоподы Hemithyris psittacea
Verruca stroemia (O.F. Muller, 1776)
Место обитания. Широко распространенный, восточно-атлантический бореальный вид. Встречается вдоль берегов Европы от Бе лого моря на северо-востоке до Бискайского залива на юго-западе. В Белом море массовый вид.
Размеры. Размеры (высота и ширина домика) обычно не более 7-8 мм, редко достигают 9-10 мм.
Цвет. Известковые домики желтоватого или серовато-белого цвета. Окраска домиков может зависеть от поселившихся на нем организмов-обрастателей.
Особенности морфологии. Домики V. stroemia имеют уплощен-
ную, "кубышковидную" форму. Характерная черта вида — асимметричность строения домика. В отличие от других беломорских усоногих раков, стенки домиков которых состоят из 6 неподвижных пластинок, а крышечка из 4 подвижных, у V. stroemia стенки домика состоят из 4, а крышечка всего из 2 пластинок. Пластинки крышечки располагаются с правой или левой стороны домика в плоскости параллельной основанию домика. Асимметрия возникает в момент оседания личинок на субстрат. Это связано с тем, что они прикрепляются не передним концом, как балянусы, а передне-боковым ("набекрень"), наклоняясь на правую или левую сторону. Интересно, что количество "левых" и "правых" особей в природных популяциях почти равно. Наружная поверхность пластинок стенок и крышечки домика "морщинистая", с хорошо заметными по-
перечными линиями роста.
Отличия от похожих видов. От всех других обитающих в Белом море усоногих раков V. stroemia отличается мелкими размерами и асимметрично устроенным домиком.
Особенности экологии. В Белом море встречается в местах с наличием подходящих твердых субстратов для прикрепления и повышенной динамикой придонных вод. Домики V. stroemia можно обнаружить на камнях, скалах, мертвой ракуше, а также на раковинах живых двустворчатых и брюхоногих моллюсков, брахиопод, на панцирях крабов, на домиках усоногих раков. Является постоянным членом сообществ жестких грунтов, в которых доминируют организмы-фильтраторы (модиолюсы и гребешки, губки, гидроиды, мшанки, асцидии и усоногие раки). Вид способен образовывать значительные скопления. Наибольшая численность V. stroemia приурочена к глубинам от 17 до 30 м. Для района Соловецких островов указывалась численность достигающая 90 тыс. экз./м2. Такая плотность оседания вызывала деформацию домиков, которые становились почти цилиндрическими.
Продолжительность жизни V. stroemia, по данным непосредственных наблюдений, составляла 3-4 года и редко более.
Размножение, питание, поведение. Сходно с Semibalanus balanoides с учетом того, что обитает в сублиторали.
212
РАКООБРАЗНЫЕ
Arthropoda
Crustacea
Amphipoda
Gammaridae
Переопода второй
Gammarus dubeni (Lilljeborg, 1851) Syn.: Rivulogammarus dubeni
Место обитания. Встречается в северных морях - Баренцевом, Белом, Карском и Лаптевых морях. На юге распространен до северного побережья Франции. Массовый вид в Белом море.
Размеры. Длина тела самок 15 мм (до 24 мм), у самцов меньше.
Цвет. Окраска светло-коричневая или зеленая; глаза небольшие, темные.
Особенности морфологии. Глаза почковидные. Хорошо развит многочлениковый добавочный жгутик на вторых антеннах. Торакаль-
ные сегменты гладкие. Имеются явно выраженные ложные клеш-
ни на первых и вторых гнатоподах. Эндоподит третьих уропод составляет по длине около половины экзоподита. По бокам каждого сегмента, особенно в задней половине тела и в основании эпиме-ральных пластинок, яркооранжевые, почти красные пятна.
Отличия от похожих видов. Отличается от другого вида данного подрода наличием на дорзальной стороне 3 последних брюшных сегментов кроме групп шипиков ещё и длинных щетинок.
Особенности экологии. Обитает в зоне средней и нижней литорали. Эврибионтный вид, выдерживает длительное опреснение и осушение. Во время отлива рачки скрываются под камнями и водорослями, их также можно найти в литоральных ваннах.
Размножение. Раздельнополы, выражен половой диморфизм. Оплодотворенные яйца вынашиваются в выводковой сумке самки, молодь развивается в зарослях нитчатки.
Питание. Всеядны; питаются водорослями, детритом, мелкими особями своего вида.
Поведение. Ведут донный образ жизни. Активно плавают, преимущественно на боку.
пары
Антеннулы
Тельсон и уроподы первой-третьей пар
Плеоподы первой-третьей пар
РАКООБРАЗНЫЕ
Arthropoda
Crustacea
Amphipoda
Acanthonotozomatidae
Acanthonotozoma inflatum (Kroyer, 1842)
Место обитания. Циркумполярная арктическая форма. Чаще всего встречается на мелководьях восточной Арктики и островов высокой Арктики. Обычный вид в Белом море.
Размеры. Размеры тела рачков в длину редко превышают 15 мм.
Цвет. Окраска красная; глаза округло-овальные, черные.
Особенности морфологии. Имеет довольно крепкие переопо-ды и слабые простые гнатоподы (не несущие ни настоящих, ни ложных клешней). Рострум хорошо заметный, на заднем крае третьей эпимеральной пластинки - 2 мелко зазубренных зубца, оттянутых назад. Антенны относительно короткие, примерно равной длины. Добавочный жгутик рудиментарен, очень мал. Тельсон удлинённый, с треугольной вырезкой на конце.
Отличия от похожих видов. В отличие от близкого вида этого рода — A. serratum, не имеет гребня на спинной стороне тела, имеется только слабый киль на трёх брюшных сегментах. В отличие от представителей семейства Lysianassidae спинная сторона тела A. inflatum снабжена выростами, килями и гребнями.
Особенности экологии. Обитает на песчаных мелководьях, в багрянковых зарослях.
Размножение. Раздельнополы, выражен половой диморфизм. Яйца откладываются в выводковую камеру, где протекает все развитие.
Питание. Не изучено.
Поведение. Ведет донный образ жизни.
Подобная окраска тела позволяет рачку быть менее заметным в багрянковых зарослях
214
Acanthonotozoma serratum (Fabricius, 1780)
Место обитания. Циркумполярный арктический вид. На юге распространен в Северной Атлантике вдоль европейского (Северное море, Скагеррак) и американского (Ньюфаундленд) побережий. Отмечен также для Берингова моря. Обычен в Белом море.
Размеры. Длина рачков до 18 мм (для Белого моря — до 12 мм).
Цвет. Окраска животного белая, с красными полосами; глаза округло-овальные, красного цвета.
Особенности морфологии. Спинной киль начинается с 1-го грудного сегмента. Начиная с 4-го грудного сегмента киль становится заметно высоким и образует постепенно увеличивающиеся, отлично развитые зубцы, направленные назад. Антенны короткие. Добавочный жгутик первых антенн отсутствует. Тельсон удлиненноовальный, с небольшой закруглённо-треугольной вырезкой на конце, без шипов.
Отличия от похожих видов. Внутри рода данный вид принципиально отличается от других арктических видов. Основные отличия — наличие хорошо развитого спинного киля на груди и брюшке и отсутствие киля на уросоме.
Особенности экологии. Живет обычно среди багрянковых водорослей и гидроидов.
Размножение. Раздельнополы, выражен половой диморфизм. Развитие яиц проходит в выводковой камере самки.
Питание. Нет сведений.
Поведение. Ведет донный образ жизни.
Красные полосы на теле рачка — элемент покровительственной окраски
215
Pleustes panoplus (Kroyer, 1838)
Место обитания. Встречается в северных морях — Баренцевом, Карском и Лаптевых, а также в Японском море. В Белом море -обычный вид.
Размеры. Длина тела беломорских особей 8-12 мм.
Цвет. Окраска варьируюшая, с темными пятнами и полосами; глаза темно-красные.
Особенности морфологии. Для данного семейства характерно наличие хорошо выраженного рострума.
Отличия от похожих видов. Рострум больше 1-го членика первых антенн. Имеются в наличии продольные кили на теле, а именно 1-й медиальный и по два латеральных с каждой стороны тела.
Особенности экологии. Сублиторальный вид. Обитает в багрянковых зарослях.
Размножение. Нет сведений.
Питание. Нет сведений.
Поведение. Не изучено.
P. panoplus — обитатель донных обрастаний.
216
Aristias timidus (Kroyer, 1846)
Место обитания. Широко распространённый, циркумполярный вид. Обычен в Белом море.
Размеры. Длина тела рачков до 10 мм.
Цвет. Окраска сероватая, пигментированная; глаза большие, красновато-черные, грушевидной формы.
Особенности морфологии: Типовой вид рода. Тело вздутое, крепкое, гладкое, с плотно соприкасающимися сегментами. Также характерно наличие заметно вздутого, крупного 1-го членика первых антенн. Добавочный жгутик всегда есть, чаще многочленико-вый. Первая коксальная пластинка более чем наполовину прикрыта 2-й пластинкой. Характерно, что прикрыт даже нижний передний угол 1-й пластинки. Антенны короткие. Первые гнатоподы короткие, крепкие, снабжены ложной клешней. Мерус (4-й членик с конца ) последних трех пар переопод расширенный, снабженный лопастью, оттянутой назад. Третья эпимеральная пластинка с прямым задне-нижним углом. Задний край ее мелко зазубрен.
Отличия от похожих видов. В Белом море — единственный вид рода.
Особенности экологии. Сублиторальный вид. Встречается на илистых грунтах. Также отмечен в качестве комменсала асцидии Alpidium и губки Amphoriscus (на Мурмане).
Размножение. Раздельнополы, выражен половой диморфизм.
Питание. Не изучено.
Поведение. Нет сведений.
Рачок среди веточек кустистой колониальной мшанки
217
РАКООБРАЗНЫЕ
Arthropoda
Crustacea
Amphipoda
Lysianassidae
Anonyx nugax (Phipps, 1774)
Место обитания. Циркумполярный вид. Отмечен во всех северных российских морях. На юге распространен в Северной Атлантике вдоль европейского (Северное море, Скагеррак) и американского (Ньюфаундленд) побережий. В Тихом океане спускается по азиатскому побережью. Отмечен в Японском море. Обычный вид в Белом море.
Размеры. Длина тела до 50 мм.
Цвет. Окраска желтоватая; глаза большие, темно-коричневые.
Особенности морфологии: Среди видов внутри семейства отличается хорошо развитой 1-й коксальной пластинкой, расширенной в нижней части, а также наличием поперечных складок. Зубной отросток мандибул слаборазвит, в форме бугорка. Четвертая кок-сальная пластинка имеет заметный вырез в задне-верхней части. Первые антенны короче вторых. Добавочный жгутик хорошо выражен, несет 8-10 члеников. Первые гнатоподы несут ложную клешню. Проподус вторых, более тонких и длинных гнатопод, имеет овальную форму. Третья эпимеральная пластинка с заостренным зубцом на нижне-заднем углу. Внутренняя ветвь третьих уроподов равна длине первого членика наружной ветви. Тельсон глубоко расщеплен.
Отличия от похожих видов. Отличие от других видов семейства заключается в форме глаз (у A. nugax — вертикально вытянутые, сильно расширяющиеся внизу), а также в отсутствии на 1-м уросо-мальном сегменте киля и четкого седловидного вдавления.
Особенности экологии. В Белом море - один из наиболее обычных видов амфипод сублиторали.
Размножение. Раздельнополы, выражен половой диморфизм. Размножается круглый год.
Питание. Активный хищник.
Поведение. Эпибентосный организм. Обычно обитает на дне, но часто встречается в толще воды.
Передний конец тела
218
Monoculodes longirostris (Phipps, 1774)
Место обитания. Циркумполярный арктический вид. Обычен в Белом море.
Размеры: Длина тела до 12 мм.
Цвет. Окраска беловатая, глаза красного цвета.
Особенности морфологии. Типичный представитель семейства. Вид имеет характерное строение головы. Передняя часть головы сильно вытянута вперед в виде рострального выступа. Два глаза расположены на этом выступе и соприкасаются на темени, но не выдаются над его поверхностью. Зубной отросток мандибул хорошо развит. Вторые гнатоподы с ложной клешней. Вторые антенны заметно короче первых. Коксальные пластинки окаймлены щетинками. Для этого рода характерно наличие развитой, дистально вытянутой лопасти у карпуса гнатопод. Дактилус переопод заострен и не несет специфического хитинового образования - сережки. Тельсон не вооружен, имеет прямоугольную форму с почти прямым задним краем.
Отличия от похожих видов. Важное отличие от близких видов рода — отсутствие отогнутого вниз "клювика" впереди глаз, и, таким образом, головной отросток постепенно сужается кпереди.
Особенности экологии. Сублиторальный вид. Встречается в диапазоне глубин от 10 до 200 м.
Размножение. Раздельнополы, выражен половой диморфизм.
Питание. Не изучено.
Поведение. Нет сведений.
Передний конец тела
219
РАКООБРАЗНЫЕ
Arthropoda
Crustacea
Amphipoda
Atylidae
Nototropis smitti (Goes, 1866)
Место обитания. Встречается в северных морях — Баренцевом, Белом, Карском и Лаптевых морях.
Размеры. Длина тела до 23 мм.
Цвет. Окраска оранжевая, с небольшими темными глазами.
Особенности морфологии. На голове заметен небольшой рост-рум. Добавочный жгутик на первых антеннах отсутствует. Глаза почковидные. На первом уросомальном сегменте у основания зубца вырезка. Гнатоподы тонкие, слабые, с ложными клешнями. Жаберные пузырьки складчатые по обеим сторонам. 2-й и 3-й сегменты уросомы слиты вместе. Тельсон расщепленный.
Отличия от похожих видов. Спинная сторона последних грудных и всех брюшных сегментов несет треугольные кили. Расширения базиса 7-х торакопод имеет полукруглую форму и окаймлен щетинками.
Особенности экологии. Сублиторальный вид.
Размножение. Раздельнополы, выражен половой диморфизм.
Питание. Нет сведений.
Поведение. Не изучено.
Передний конец тела
220
Самка Н. galba
Hyperia galba (Montagu, 1815)
РАКООБРАЗНЫЕ
Arthropoda
Crustacea
Amphipoda Hyperiidae
Место обитания. Встречается в северных морях - Баренцевом, Карском и Лаптевых морях, а также в Японском море. Обычен в Белом море.
Размеры. Длина тела самок до 24 мм, самцов до 12 мм.
Цвет. Окраска самок красноватая, самцов сероватая; глаза очень большие, темные.
Особенности морфологии. Голова большая, в той или иной степени шарообразная, короче первых двух сегментов груди вместе взятых. Глаза большие, занимающие большую часть боковой поверхности головы и соприкасающиеся на её дорзальной стороне. Тельсон всегда короче базиподитов третьей пары уроподов.
Отличия от похожих видов. Грудные сегменты все свободные. Глаза явно фасеточного типа. 4-я коксальная пластинка не заострена. Задний край проподусов 1 -й и 2-й пары переопод не покрыт шипами.
Особенности экологии. Ведет паразитический образ жизни в беломорских сцифомедузах Aurelia aurita и Cyanea capillata.
Размножение. Раздельнополы, выражен половой диморфизм. Спаривание проходит под куполом медузы, после чего самка вынашивает яйца в выводковой сумке. Дальнейшее развитие личинок проходит в мезоглее медузы.
Питание. Питаются мезоглеей, тканями ротовых лопастей, кусочками стрекательных щупалец и остатками пищи медузы.
Поведение. Обычно рачки сидят, плотно прижавшись спиной к телу медузы, зацепившись за поверхность тремя парами ножек. Свободными ножками отрывают и поедают кусочки мягких тканей. Иногда переплывают под куполом медузы с места на место.
I
РАКООБРАЗНЫЕ
Arthropoda
Crustacea
Amphipoda
Caprellidae

Морские козочки Caprella — обычные обитатели донных
Caprella septentrionalis (Kroyer, 1838)
Место обитания. Бореально-арктический вид. Встречается преимущественно в верхнебореальных водах Атлантики и в атлантическом секторе Арктики. У побережья Америки широко распространен от мыса Код до Баффиновой Земли. У берегов Европы распространен от побережья Северной Франции вдоль побережья Норвегии. В Белом море — массовый вид, встречается повсеместно.
Размеры. Имеется половой диморфизм размеров тела: самцы достигают длины 33 мм, самки — 23 мм.
Цвет. Окраска зеленоватая.
Особенности морфологии. Антенны II по нижнему краю с двойным рядом гребных щетинок. На переоподах 6-7-й пар пальмар-ный (внутренний, обращенный к когтевидному 7-ьлу членику) край 6-го членика слегка вогнут, имеет выступ, несущий 1 пару запирательных шипов и расположенный ближе к основанию членика (то есть ближе к границе между 5-м и 6-м члениками). Лобная часть головы несет 1 непарный выступ, иногда он едва выражен и имеет вид небольшого бугорка или округлого зубца. У некоторых осо-
бей зубец раздвоен на вершине. Тело гладкое, но как правило, II-IV сегменты несут по небольшому зубцу или бугорку. Антенны I (ан-теннулы) равны или немного меньше половины длины всего тела.
Отличия от похожих видов. В Белом море встречаются 2 формы вида: типичная — со ступенчатым выростом на голове и почти гладким телом; нетипичная — с лобным бугорком или зубцом и бугорками на сегментах тела. Нетипичная форма близка по вооружению к виду Caprella monocera, но отличается от него более коренастым телом и более толстыми сегментами. От Caprella linearis отличается по отношению длины всего тела к длине базального членика гнатоподов II сегмента: у С. septentrionalisэто отношение больше 13, у С. linearis — меньше. Кроме того, у С. septentrionalis бугорки на голове и передних сегментах тела всегда непарные.
обрастаний
222
Близкий, вид — Caprella linearis живет в багрянковых зарослях и отличается красной
Особенности экологии. Обитает преимущественно в верхней сублиторали до глубины 30 метров. Поселяется на водорослях (Fucus, Ascophyllum, Laminaria) и гидроидах.
Размножение. Период размножения приходится на самое теплое время года — вторую половину весны и лето. Самки и самцы приступают к размножению в возрасте 10-11 мес. Яйца откладываются в выводковую сумку (марсупиум), в которой, по-видимому, и происходит оплодотворение. Развитие прямое, без личиночных стадий. Вылупившаяся из яиц молодь может какое-то время находится в выводковой сумке. Выход молоди происходит в середине июня.
Питание. Хищник. Молодые козочки питаются гидроидными полипами, перемещаясь по их колониям, как гусеницы. Козочки цепляются за ствол колонии тремя последними парами переоподов, ложатся вдоль ствола и подтягивают тело вперед, вцепившись в ствол двумя парами гнатопод, снабженных мощными ложными клешнями. Они подползают к гидранту, закрепляются возле него, припадают к его ротовому отверстию своими ротовыми частями и высасывают гидрант. Взрослые животные сидят на талломах водорослей, уцепившись за них тремя последними парами переоподов, и раскачиваясь на течении, ловят передними хватательными ножками (гнатоподами) веслоногих рачков, мелких бокоплавов.
Поведение. Козочки, как правило, сидят на талломах водорослей, колониях гидроидных полипов, губках. Однако, они могут не только ползать по ним, но и плавать, изгибая тело. Изгибание тела -характерное движение козочек.
окраской тела
223
РАКООБРАЗНЫЕ
Arthropoda
Crustacea
Diastylidae
Diastylis glabra minor (Zimmer, 1926)
Место обитания. Широко распространенный, арктическо-бореальный вид. Встречается в Баренцевом море, от Карского моря до Берингова пролива. Обычен в Белом море.
Размеры. Длина половозрелых особей достигает 10-12 мм.
Общий вид
Цвет. Окраска тела сероватая.
Особенности морфологии. Тело состоит из широкой передней части, объединяющей голову и грудь, и узкой задней, включающей брюшко и тельсон. Первые три грудных сегмента покрыты головогрудным щитом — карапаксом и срастаются с ним. Передняя часть карапакса гладкая, или с небольшим числом шипов, и вытянута в длинный вырост - псевдорострум, у его основания находится непарный глаз. Задняя часть груди состоит из 5 свободных сегментов, каждый из которых несет по паре ходильных ножек. Все они за исключением последней пары многочлениковые и покрыты щетинками. Абдомен узкий, состоит из 6 сегментов, легко сгибается в вертикальной плоскости. Тельсон развит, рядом с ним расположена пара палочковидных уроподов. Плеоподы у самок всегда отсутствуют, у самцов имеются в количестве нескольких пар.
Отличия от похожих видов. От Leucon nasicoides отличается развитым тельсоном. От D. scorpioides- отсутствием поперечных гребней на карапаксе. От D. rathkei отличается пропорциями соотношения длины, ширины и высоты карапакса.
Особенности экологии. Живет на илу и приспособлен к обит нию в поверхностном слое донных осадков.
Размножение. Раздельнополы. Перед сезоном размножени раки линяют и одеваются в "брачный наряд”, в котором отчетливс проявляется половой диморфизм. В период размножения, в ноч ное или сумеречное время, раки покидают грунт и плавают в толще воды, спариваются. Самка откладывает яйца в выводковую сумку, где происходит их развитие. Перелиняв 3 раза, молодые рачки покидают выводковую сумку и переходят к самостоятельной жизни.
Питание. Основной источник питания — мельчайшие организмы и остатки органических веществ, находящиеся в грунте. Рачок непре рывно фильтрует ил через "сито”, образованное тонкими щетин ками ротовых конечностей.
Поведение. Большую часть жизни проводит зарывшись в грунт, выставив наружу переднюю часть карапакса с псевдорострумом > первую пару грудных ног, а иногда также концы уроподов. Пр малейшей тревоге они закапываются глубже в толщу грунта ит моментально всплывают, чтобы снова закопаться в безопаснс месте. Зарываются рачки очень быстро, используя при этом т последние пары грудных ножек.
РАКООБРАЗНЫЕ
Arthropoda
Crustacea
у
Mysis oculata (Fabricius, 1780)
Местообитания. Широко распространенный вид, обитает повсеместно - в прибрежных водах Белого, Баренцевого, Карского, Печерского, Берингового морях, в море Лаптевых.
Размеры. Как правило, достигают в длину 2-3 см.
Цвет. Окраска светло-серая. Тело полупрозрачное, через тон-
кие покровы просвечивают крупные звездчатые клетки — хрома-тофоры, заполненные темным пигментом. Они расположены по одной на верхней стороне брюшных сегментов и тельсона, а более мелкие разбросаны по другим частям тела.
Особенности морфологии. Глаза большие, хорошо развиты. Скафоцерит (экзоподит) антенн на конце закруглен, наружный край слегка зазубрен, внутренний - вооружен щетинками. Характерно наличие крупного, хорошо различимого статоциста на эндоподи-тах уропод. Тельсон продолговатый, по краям несет 20-30 шипи-ков. Вырез тельсона глубокий, узкий, вооружен шипиками.
Отличия от похожих видов. В Белом море обитает 2 вида рода Mysis, отличающихся формой скафоцерита: у М. ocu/afa скафоце-рит на конце закруглен, тогда как у М.mixta— скафоцерит заострен.
Особенности экологии. Обитает преимущественно на песчаном мелководье.
Размножение. Размножение беломорских мизид начинается ранней осенью. Оплодотворение и вынашивание молоди проходит в специальной выводковой камере. Вынашивание яиц и эмбрионов проходит в течение 6-7 месяцев. Молодые особи, покидающие выводковую камеру, сходны по строению со взрослыми организмами. Беломорские представители вида имеют продолжительность жизни около 3 лет.
Питание. Питается, отфильтровывая мелкие взвешенные в воде частицы, но могут захватывать и крупные куски отмерших растений и животных. Единственная пара ногочелюстей (она отличается меньшими размерами) принимает участие в процессе фильтрации и захватывания пищевых частиц.
Поведение. Обычно держатся небольшими группами в толще воды на мелководье. Передвигаются при помощи 7-ми пар грудных ножек. Все грудные ножки мизид двуветвистые: наружные ветви (экзоподиты) совершают взмахи, благодаря которым по бокам тела рачка возникают два круговорота воды, проталкивающие животное вперед, внутренние ветви (эндоподиты) служат для ползания по дну. При опасности мизиды ведут себя подобно креветкам и речным ракам: резко сгибают и разгибают сегменты брюшка, создавая реактивный ток воды за счет хвостового веера (уроподы и тельсон).
226
РАКООБРАЗНЫЕ ' :
Arthropoda
Crustacea
Decapoda
Crangonidae
Crangon crangon (L, 1758)
Место обитания. Вид распространен амфибореально: умеренные воды Атлантики и Тихого океана, включая Белое и Баренцево моря.
Размеры. Длина тела до 55-75 мм.
Цвет. Окрашена под цвет песка.
Особенности морфологии. Тело несколько уплощено от спины к брюху. Наружные покровы гладкие, блестящие. Рострум короткий, не выступает за передний край глаз. На карапаксе позади основания рострума имеется 1 шипик. Грудные ноги 1-й пары с крупной ложной клешней. Грудные ноги 2-й пары укорочены, тонкие, заканчиваются пальцем. Грудные ноги З-й-5-й пар длиннее и сильнее ног второй пары, заканчиваются пальцем и служат для шагания (ползания). Боковые края брюшных сегментов с пластинчатыми плеврами. Они прикрывают с боков двуветвистые брюшные ноги, которые служат для плавания (у самок дополнительно — для вынашивания яиц), и ограничивают подбрюшье. Последняя пара брюшных ног вместе с тельсоном образует хвостовой плавательный веер.
Отличия от похожих видов. От таксономически близкого Sclerocrangon boreas отличается более мелкими размерами и гладкими покровами тела.
Особенности экологии. Обитает на глубине до 50 м. Выносит опреснение, обычен в устьях рек и ручьев. Является объектом местного промысла.
Размножение. Размножаются протерандрически. Продолжительность жизни до 4 лет. Плодовитость - сотни яиц. Личинки развиваются в планктоне, проходя стадии зоэа I и II, затем следует оседание.
Питание. Ожидающий хищник, нападает на мелких животных, включая мальков рыб.
Поведение. Зарывающееся донное животное.
Crangon crangon известна как песчаная креветка, она обитает на песчаном грунте и окрашена под цвет песка
Crangon в ожидании добычи полностью закапывается в песок
227
Sclerocrangon borealis (Phipps, 1774)
Sclerocrangon borealis известен под названием шримс-медвежонок. Эта крупная креветка — активный хищник, питается мелкими бокоплавами и полихетами.
Место обитания. Распространен амфибореально: умеренные воды Атлантики и Тихого океана, включая Белое и Баренцево моря.
Размеры. Длина тела до 90 мм.
Цвет. Наружные покровы скульптурированы и пестро окрашены.
Особенности морфологии. Тело несколько уплощено от спины к брюху. Рострум крючковидный, прикрывает основание глаз. На карапаксе позади основания рострума имеется 3-4 массивных шиповидных образования посредине и по 2-3 пары заостренных бугров по бокам. Нижние края брюшных плевр более или менее заострены, на спинной стороне посредине с заостренными буграми. Шестой сегмент брюшка с парой продольных килей на спинной стороне. Г рудные ноги 1 -й пары с крупной ложной клешней. Г рудные ноги 2-й пары укорочены, тонкие, заканчиваются пальцем. Грудные ноги З-й-5-й пар длиннее и сильнее ног 2-й пары, заканчиваются пальцем и служат для шагания (ползания) и зарывания в грунт. Брюшные плевры прикрывают с боков двуветвистые брюшные ноги, которые служат для плавания (у самок дополнительно — для вынашивания яиц), и ограничивают подбрюшье. Последняя пара брюшных ног вместе с тельсоном образует хвостовой плавательный веер.
Отличия от похожих видов. От таксономически близкого Crangon crangon отличается крупными размерами и сильно скульптуриро-ванными покровами тела.
Особенности экологии. Обитает в сублиторали на глубине до 200 м.
Размножение. Продолжительность жизни до 4 лет. Плодовитость -сотни крупных яиц. Развитие прямое, планктонные личинки отсутствуют.
Питание. Активный хищник.
Поведение. Зарывающееся донное животное.
228
Pandalus montaqui (Leach, 1814) Syn.: Pandalus annulicornis
Место обитания. Распространен в умеренных водах Северо-восточной Атлантики, включая Белое и Баренцево моря.
Размеры. Длина тела 70-90 мм.
Цвет. Окраска красная, с чередующимися белыми участками.
Особенности морфологии. Тело уплощено с боков. Наружные покровы гладкие, блестящие. Рострум узкий, но расширен у основания. Конец рострума выступает за передний край скафоцери-та. Только основная часть верхнего края рострума с подвижно причлененными шипиками, нижний край — с зубцами. Шипики имеются позади основания рострума в передней трети карапакса. Грудные ноги тонкие длинные. Грудные ноги 1-й пары укорочены, заканчиваются пальцем. Грудные ноги 2-й пары с клешней, дисимметричны (правая нога длиннее левой), их карпус подразделен на вторичные членики (больше десятка) и, поэтому, может изгибаться. Грудные ноги остальных трех пар заканчиваются изогнутым пальцем и служат для шагания (ползания). Боковые края брюшных сегментов с пластинчатыми плеврами. Они прикрывают с боков двуветвистые брюшные ноги, которые служат для плавания (у самок дополнительно — для вынашивания яиц), и ограничивают подбрюшье. Последняя пара брюшных ног вместе с тельсоном образует хвостовой плавательный веер.
Отличия от похожих видов. От таксономически близкого Pandalus borealis отличается коротким рострумом, немного выступающим за передний край скафоцеритов.
Особенности экологии. Нектобентические животные, обитающие на глубине до 650 м. Встречаются в сублиторали в местах с несильным течением. Важный объект промысла.
Размножение. Размножаются протерандрически. Продолжительность жизни до 4 лет. Плодовитость — около тысячи яиц. Личинки развиваются в планктоне, проходя стадии зоеа I и II, затем следует оседание.
Питание. Нет сведений.
Поведение. Не изучено.
Креветка пандалюс обитает среди багрянок — красных водорослей. На их фоне рисунок в виде красно-белых полос служит ей маскируюшей окраской
229
Eualus gaimardi (H. Milne Edwards, 1837)
Место обитания. Распространен амфибореально: умеренные воды Атлантического и Тихого океанов, включая Белое и Баренцево моря.
Размеры. Длина тела около 30 мм.
Цвет. Наружные покровы гладкие и блестящие, сквозь них просвечивают внутренности: желудок коричневого цвета и гонады красного цвета.
Особенности морфологии. Тело уплощено с боков. Имеется рострум ножевидной формы, с несколькими зубцами на верхнем и нижнем краях. Конец рострума несколько выступает за передний край скафоцеритов. Позади рострума на карапаксе имеется 3-4 шипа. Грудные ноги 1-й пары укорочены, с клешней. Грудные ноги 2-й пары удлинены главным образом за счет карпуса, подразделенного на вторичные членики, и заканчивается крошечной клешней. Г рудные ноги прочих трех пар заканчиваются изогнутым пальцем и служат для шагания (ползания). Боковые края брюшных сегментов с пластинчатыми плеврами. Они прикрывают с боков двуветвистые брюшные ног, которые служат для плавания (у самок дополнительно — для вынашивания яиц), и ограничивают подбрюшье. Последняя пара брюшных ног вместе с тельсоном образует хвостовой плавательный веер.
Отличия от похожих видов. От таксономически близких видов семейства отличается ножевидным рострумом, несколько выступающим за передний край скафоцеритов.
Особенности экологии. Нектобентические животные, обитающие на глубине не больше 200 м. Обычны в верхней сублиторали в местах с несильным течением.
Размножение. В Белом море в некоторых популяциях возможно протерандрическое размножение. Поэтому самки, достигающие возраста не более 3 лет, крупнее самцов (есть и другие проявления полового диморфизма). Плодовитость несколько сотен яиц. В планктоне личинки проходят стадии зоеа I и II, затем следует оседание.
Питание. Не изучено.
Поведение. При ползании (шагании) пользуется всеми грудными конечностями. Резкие прыжки вызываются изгибаниями тела и ударами хвостового веера. При плавании, которое вызывается взмахами брюшных ног, тело распрямлено.
230
Pagurus pubescens (Kroyer, 1838)
Место обитания. Распространен в Северо-восточной Атлантике от западного и восточного прибрежий Гренландии и Шпицбергена до Британских островов и Баренцева моря.
Размеры. Общая длина тела обычно не превышает 50 мм.
Цвет. В окраске головогруди преобладает коричневый и красный цвет, брюшко — депигментировано.
Особенности морфологии. Особенности строения животного объясняются обитанием в спирально завитых раковинах брюхоногих моллюсков. Брюшко закручено спирально, повторяя очертания раковины, его покровы тонкие и мягкие. Напротив, передняя часть головогруди, которая высовывается из раковины наружу, имеет прочные покровы. Стебельчатые глаза и ходильные конечности этой части тела, включая первую пару клешненосных ног, удлинены, тог
На Pagurus нередко паразитирует мелкий рачок Peltogaster paguri из отряда Cirripedia
231
-отшельник в поисках новой раковины
Прежде чем использовать пустую раковину брюхоногого моллюска, рак-отшельник тщательно обследует ее
д,а как задние ноги 5-й и 4-й пар, укорочены. Левая клешня значительно меньше правой, на которую опирается ползающее животное. Хорошо развитые брюшные ноги сохраняются только на конце брюшка. Вместе с подразделенным надвое тельсоном они служат для удержания животного в раковине. Прочие брюшные ноги сохраняются только у самок и притом только на левой стороне брюшка. Правая сторона брюшка плотно прижата к столбику раковины и охватывает ее с помощью сильной мышцы. У самок сохранившиеся брюшные ноги служат для вынашивания яиц.
Отличия от похожих видов. В Белом море - это единственный вид раков-отшельников.
Особенности экологии. Обитают на глубине до 300 м, на литорали не встречаются.
Размножение. В яйцекладке насчитывается до нескольких тыс. яиц. Планктонные личинки проходят стадии зоэа I и II, а также стадию глаукотоэ, отвечающую мегалопе крабов.
Питание. Всеядны.
Поведение. Обитают в раковинах нескольких видов брюхоногих моллюсков (Littorina, Buccinum, Neptunea и др.). Обрастают мелкими животными, включая гидроидных полипов, балянусов, губок и сосущих инфузорий.
Раки-отшельники отгоняют со своей территории особей своего вида
232
Hyas araneus (L., 1758)
Место обитания. Распространен в Северо-восточной Атлантике от Шпицбергена до северного побережья Франции, а также в Баренцевом море. Обычен в Белом море.
Размеры. Длина тела около 80 мм.
Цвет. Окраска животного коричневого цвета.
Особенности морфологии. Как и у других видов этого семейства, у краба лобный край головы образован парой сближенных треугольных лопастей более или менее треугольной формы. Он выступает вперед и отчасти прикрывает глазной стебелек, который оттеснен в орбиту, образованную передне-боковым углом панциря. Ноги тонкие, относительно длинные и состоят из члеников цилиндрической формы. Эти особенности ног послужили поводом для названия семейства Majidae — крабы-пауки. На головогрудном панцире имеются искривленные щетинки.
Брюшко, подогнутое под головогрудь, устроено по-разному в зависимости от пола. У самок брюшко широкое, полукруглой формы, с тонкими бичевидными ножками, на которых вынашиваются яйца. У самцов в составе брюшка насчитывается меньше сегментов, чем у самок, сохраняется только две пары передних брюшных ног, и форма брюшка приближается к треугольнику.
Отличия от похожих видов. В Белом море - это единственный вид крабов.
Особенности экологии. Обитают на глубине до 730 м, но могут быть встречены на литорали.
Размножение. Самка вынашивает яйца около 10 месяцев. В яйцекладке насчитывается несколько десятков тысяч яиц. Личинки, выклевывающиеся из яиц, обитают в планктоне, где проходят свойственные большинству декапод стадии зоэа I и II, а также характерную для крабов стадию мегалопы, которая опускается на дно.
Питание. Всеядны. Служат кормом для хищных рыб и для гаги.
Поведение. Типичный обитатель дна. Нередко обрастает водорослями и мелкими животными (гидроидными полипами, мшанками, усоногими раками). Краб способен сам переносить и прикреплять к панцирю маскирующие его объекты. У только что слинявших крабов панцирь свободен от обрастаний.
Крабы прекрасно маскируются в донных зарослях благодаря обрастанию хитинового панциря губками и мелкими беспозвоночными организмами
'• / . -. 1
t
234
МОРСКИЕ ПАУКИ Pycnogonida (Panto pod a)
Nymphon brevirostre
Nymphon longrtarse
Phoxichilidium
femoralum
МОРСКИЕ ПАУКИ
Arthroi
Pycnogonida (Pantopoda)
Nymphonidae
Личинки ( протонимфоны) на остатках яйцевого комка
Nymphon brevirostre rubrum (Hodge, 1863)
Syn: Nymphon rubrum
Место обитания. Бореально-арктический вид с циркумполярным распространением. Сублитораль, разнообразные грунты. Заросли багрянок и фукоидов, реже губочники.
Размеры. Длина - до 4-5 мм.
Цвет. Окраска светлая желтоватая или розоватая с темными красно-коричневыми поперечными полосками на конечностях и туловище. Такая окраска делает животное незаметным среди зарослей гидроидов. Покровы прозрачные, что позволяет видеть многие детали внутреннего строения (кишечник с отростками, гонады, ганглии брюшной нервной цепочки), наблюдать пульсацию сердца и токи гемолимфы в полости тела.
Особенности морфологии. Хобот примерно вдвое короче головного сегмента, цилиндрический, закругленный на конце. Глазной бугор невысокий, конический. Хелифоры (первая пара конечностей) длиннее хобота. Пальцы клешни слабо изогнутые в дистальной части, с многочисленными зубцами на лезвиях. Вторая пара -пальпы состоят из 5 члеников. При счете члеников пальп (это необходимо для определения) следует быть внимательнее: 1-й членик очень мал, и его иногда пропускают при счете. Восьмые членики ходильных ног несут на подошве несколько крупных шипов. Придаточные коготки крупные, лишь в 2 раза короче главного коготка.
Выражен половой диморфизм. Яйценосные ножки самцов значительно длиннее, чем у самок, в основном, за счет 4-го и 5-го члеников, на которых самцы носят яйцевые комки. У самок бедренные членики ходильных ног расширены по сравнению с бедренными члениками самцов, часто внутри видны отростки гонады с созревающими яйцеклетками.
Отличия от похожих видов. От Nymphon grossipes и близких видов отличается тем, что у N. brevirostre 2-й членик пальп не короче 3-го, а хобот заметно короче головного сегмента (у N. grossipes почти равен). Nymphon micronyx отличается от N. brevirostre тем, что у первого перистые шипы яйценосных ножек с двумя (а не одной) парами крупных зубцов; на проподусе (восьмом членике ходильной ноги) вместо нескольких крупных шипов имеется ряд мелких; глазной бугорок низкий, с плоской верхушкой.
N. brevirostre — очень изменчивый вид с широким ареалом, разделяемый на 8 подвидов (Лозина-Лозинский, 1935). Nymphon rubrum был описан как самостоятельный вид и часто упоминался как таковой. Однако показано, что по всем "дифференцирующим признакам существуют непрерывные ряды изменчивости от N. rubrum к N. brevirostre.
Отличия от других подвидов: длина хобота составляет 1 /2 длины головного сегмента или немного больше. Глазной бугорок довольно высокий, конический, без выраженных боковых бугорков. Тело тонкое, цилиндрическое, боковые отростки разделены значительными промежутками (вдвое шире, чем сами отростки).
Особенности экологии. Встречается среди обрастаний на мидиевых плантациях, плотах и т.п. В районе ББС массовая форма. Ле
236
том в больших количествах может встретиться в верхней сублиторали, у самой границы с литоралью, где обитает на обросших гидроидами фукусах.
Питание. Питается гидрантами Obelia и близких форм колониальных гидроидов. Морской паук погружает конец хобота в гидротеку и высасывает полипов из гидротек. Поглощение одного гидранта у крупной особи Nymphon занимает около минуты.
Пища измельчается при помощи цедильного аппарата — множества перистых шипов в задней половине хобота. Пищеварение происходит, главным образом, в отростках средней кишки, проходящих внутри конечностей.
Размножение. Размножается осенью. Яйцевые комки округлые. Личинки (протонимфоны) вылупляются в марте-апреле. Длина их туловища около 180 мкм. Имеется прядильный аппарат (см. описание личинок Nymphon longitarse). Личинки держатся за остатки комка и клубки собственной паутины клешнями и когтевидными терминальными члениками II и III ножек. Эти ножки являются провизорными прикрепительными конечностями и в ходе дальнейшего развития редуцируются, а на их месте заново развиваются пальпы и яйценосные ножки. Покидая самцов, личинки переходят к эктопаразитизму на гидроидных полипах.
Поведение. Передвигаются пикногониды медленно, шагая по дну. Случайно оказавшись в толще воды, морские пауки либо медленно плывут, перебирая ногами, либо принимают характерную позу "зонтика сгибают ноги на уровне 3-4 членика на спинную сторону, собирая их вместе.
Яйценосные ножки служат не только для вынашивания потомства. Их другая функция (и у самцов, и у самок) — очистка поверхности тела. Последние четыре членика яйценосной ножки несут ряд крупных перистых шипов. Можно наблюдать, как животное поочерёдно обхватывает свои ходильные ноги последними члениками яйценосных ножек, а затем протаскивает их через образовавшееся кольцо. Перистые шипы действуют как щетка, счищая детрит и оседающих из толщи воды личинок. Однако, подобная чистка не слишком эффективна и количество эпибионтов на кутикуле пикногонид может быть очень велико. Среди обрастателей главная роль принадлежит бактериям, водорослям, гидроидам и мшанкам, часто встречаются только что осевшие из толщи воды крошечные двустворки, немного реже фораминиферы, губки, асцидии. Полностью избавиться от эпибионтов пикногониды могут только в результате линьки.
Вид тела Nymphon сверху
Перистые шипы яйценосной ножки
Головной сегмент с хоботом и конечностями: р — Y-образный рот;
хф — хелифоры; п — пальпы;
ян — яйценосные ножки
237
Место обитания. Широкобореально-арктический вид. Сублитораль, пояс красных водорослей. В районе ББС попадается реже, чем другие виды Nymphon.
Размеры: Длина до 8 мм. Довольно крупный морской паук, но туловище и конечности очень тонкие, стройные.
Цвет. Окраска неяркая красноватая, маскирующая.
Особенности морфологии. Хобот короче головного сегмента, цилиндрический, закруглённый на конце. Шея тонкая и длинная. Глазной бугорок невысокий, с закруглённой верхушкой. Хелифо-ры длиннее хобота, клешни с узким основанием и слабо изогнутыми пальцами. Лезвия пальцев клешни вооружены рядом мелких зубцов. 4-й и 5-й членики пальп примерно равны по длине. Восьмой членик ходильной ноги (проподус) почти вдвое короче 7-го. На подошве 8-го членика ряд очень мелких шипов, среди которых имеется несколько более крупных, главным образом, в средней части подошвы. Придаточные коготки маленькие.
Отличия от похожих видов. Среди похожих видов N. longitarse обладает наиболее удлинёнными тонкими конечностями и туловищем, очень длинной шеей. Кроме того, отличается формой глазного бугра, пропорциями члеников пальп, вооружением проподу-са, маленькими придаточными коготками. Nymphon brevirostre rubrum легко отличить от N. longitarse по характерной пёстрой окраске, заострённому глазному бугру, наличию нескольких крупных шипов на подошве проподуса и крупным придаточным коготкам. У Nymphon grossipes туловище и конечности гораздо массивнее, чем у N. longitarse, шея короче, глазной бугор с заострённой верхушкой, 2-й членик пальп значительно короче 3-го, придаточные коготки крупные, на подошве проподуса имеется несколько крупных шипов.
Особенности экологии. Обладает длинными тонкими конечностями, поэтому хуже удерживается на субстрате при сильном течении. По-видимому, вследствие этого обычно не встречается на каменистых грунтах и в местах с очень сильным течением.
Питание. Питается гидроидными полипами.
Размножение. Морским паукам свойственна забота о потомстве. При спаривании самец собирает отложенные самкой яйца, оплодотворяет их и помещает на свои яйценосные ножки, склеивая в комки секретом цементных желез. Цементные железы располагаются на бедренных члениках ходильных ног самца.
238
Nymphon longitarse размножается в середине лета, в июле-августе можно найти самцов с кладками яиц и в августе — с личинками. Яйцевые комки у этого вида правильной шарообразной формы.
Из яиц выходят протонимфоны (шестиногие личинки) с тремя парами конечностей. Первая пара - хелифоры с клешнями, II и III пары -трёхчленистые личиночные ножки. Длина туловища протонимфо-нов Nymphon longitarse около 150 мкм. У личинок есть прядильный аппарат: в базальном членике I конечности находится двуклеточная прядильная (паутинная) железа, проток которой открывается на конце длинного прядильного шипа на том же членике. На конце прядильного шипа выделяется паутинная нить. Она помогает личинкам удерживаться на яйценосных ножках взрослой особи, так как молодь в течение некоторого времени остаётся на остатках яйцевых комков. На поздних стадиях развития прядильный аппарат перестаёт функционировать и исчезает.
Покидая яйцевые комки, личинки расселяются по колониям гидроидов и живут на них как эктопаразиты. Развитие сопровождается линьками. Сегменты тела вместе с ходильными ногами формируются последовательно, друг за другом, то есть развитие имеет характер анаморфоза.
Поведение. См. описание поведения Nymphon brevirostre rubrum.
Личинка (протонимфон): вид с брюшной стороны (слева), со спинной стороны (справа). хф — хелифоры;
II, III — вторые и третьи личиночные ножки; хб — хоботок, пил — прядильный шип;
пн — паутинная нить.
Масштаб: 100 мкм
239
Место обитания. Арктическо-бореальный вид. Обитает в сублиторали Баренцева и Белого морей, а также в северных морях Тихого океана и Японском море. В Белом море довольно часто встречающийся вид.
Размеры. Крупные экземпляры Solaster endeca в Белом море достигают 30 см (расстояние между кончиками противоположных лучей).
Цвет. Окраска варьирует от светлой желто-оранжевой или розоватой до темной оранжево-красной или фиолетовой. Брюшная сторона окрашена значительно светлее.
Особенности морфологии. Число лучей меняется от 9 до 13, чаще всего встречаются экземпляры с 10 лучами. Диск очень широкий и уплощенный, лучи могут сильно различаться по длине у одной особи.
Отличия от похожих видов. От 5-лучевых беломорских видов звезд солястер отличается большим количеством лучей. Морфологически солястеры очень сходны с кроссастерами и раньше их объединяли в один род. Однако, по деталям анатомического строения они четко различаются между собой. Внешне солястера легко отличить от многолучевого кроссастера по более гладкой поверхности тела из-за отсутствия длинных иголочек на паксиллах. Кроме того, солястеры никогда не имеют такой интенсивной красной окраски как кроссастеры.
Особенности экологии, размножение, поведение: Сходно с Crossaster papposus.
250
ОФИУРЫ
Echinodermata
Ophiuroidea
Euryalae
Gorgonocephalidae
Gorgonocephalus arcticus (Leach, 1819)
Место обитания. Арктический вид. Живет на глубинах 18-4000 м. На Белом море обычен на глубинах от 70 до 100 м. Встречается в местах со средним и сильным течением.
Размеры. Взрослые экземпляры достигают размера диска 10 см, а руки - до 36 см.
Цвет. Обычно встречаются особи с окраской от желтоватобурого до оранжевого цвета.
Особенности морфологии. Крупный диск, на котором по радиусам выделяются ребра. Ребра покрыты неравномерными грубыми буграми, межреберные участки голые. Лучи офиуры сильно ветвятся и чрезвычайно подвижны. Когда они двигаются, то напоминают голову мифической горгоны со змеями вместо волос. В развитии вид проходит офиурную стадию с простыми, неразветв-ленными лучами. По достижении определенного возраста лучи делятся на конце сначала на две ветви, затем каждая еще на две и т.д. Лучи (руки) офиур состоят из позвонков, благодаря которым лучи могут изгибаться. Способность лучей изгибаться в том или ином направлении зависит от их строения и сочленения позвонков друг с другом. Сочлененная поверхность позвонков Euryalae гладкая, в форме часового стекла, поэтому лучи чрезвычайно подвижны, могут сворачиваться на брюшную сторону и обвиваться вокруг различных предметов. В дистальной части руки имеются микроскопические крючки с боковым зубцом, кольцами опоясывающие со спинной стороны ее пластинки. Иглы очень острые, поэтому любая добыча размером больше 1 мм соприкасается одновременно со многими крючками. Их главная функция - остановить добычу и удержать в свернутой руке. В проксимальных частях руки эти крючки представляют собой простые иглы, что является подтверждением того, что эти части рук не участвуют в схватывании пищи.
Отличия от похожих видов. В Белом море - это единственный представитель ветвисторуких офиур.
Особенности экологии. Горгоноцефалис встречается на илах, на гравии с илом, на возвышениях. Выдерживает временное нагревание воды до +8°С
Размножение. Офиуры выметывают яйца в воду. Развивающиеся яйца на 8-9-й день заглатываются альционарией Gersemia вместе с другими частицами. Молодь офиур живет паразитически, питаясь яйцами, эмбрионами и эпидермисом полипов. После выхода из полипа молодые офиуры некоторое время живут на поверхности колонии, затем, достигнув возраста, когда образуется несколько ветвлений на руках, молодь переходит на спину взрослых осо
251
бей, на которых и живут некоторое время. Сидя на взрослой особи, молодь питается мелкой добычей, застревающей между ветвями ее лучей, но может повреждать и сам взрослый организм соскабливая его поверхностную кожицу. После того, как диаметр диска у молодых офиур достигнет размера 3-5 см, они покидают взрослые особи и начинают существовать самостоятельно.
Питание. По способу питания горгоноцефалис является активным фильтратором, использующим свои короткие крепкие разветвленные руки в качестве грубой фильтрующей сети. Основной пищей являются рачки-эуфазииды размером около 1 см. Питаться может в любое время суток.
Поведение. Горгоноцефалис обычно обитает на участках дна со средним и сильным течением. Диск похож на выпуклую тарелку, который поворачивается оральной стороной навстречу течению. В отличие от других представителей этого семейства офиура имеет грубые, короткие крепкие руки, которые используются ею в качестве грубой фильтрующей сети. Удерживанию рук в позе ловца помогают не мышцы, а коллагеновые волокна, соединяющие их членики. В зависимости от условий руки могут стать или мягкими и легко сгибаемыми, или очень жесткими. Шевеля ими, животное облавливает пространство вокруг себя. Такой способ фильтрации является достаточно эффективным.
Амбулакральные ножки не принимают участия в поимке пищи. Слизь амбулакральных ножек, возможно, играет роль в удержании пищи, но скорее всего, их основная роль заключается в сенсорном восприятии и газообмене.
252
Ophiuroidea
Ophiurida
Ophiactidae
ОФИУРЫ
Echinodermata
Ophiopholis aculeata (L., 1767)
Место обитания. Широко распространена в северном полушарии. Обитает на небольших глубинах. Встречается на разных грунтах, но предпочитает каменистые. На Белом море — массовый вид.
Размеры. Диаметр диска взрослых экземпляров достигает 20 мм.
Цвет. Окраска сильно варьирует. Нет двух схожих по цвету офи-
Диск, вид со спинной
yp — фиолетовые, красные, белые пятна на диске, руки часто опоясаны разноцветными кольцами. Цвет диска нередко зависит от субстрата.
Особенности морфологии. Тело офиуры разделяется на центральный диск округлой формы и отходящие от него по радиусам пять рук. Диск офиофолиса покрыт гранулами и иголочками, среди которых заметны округлые пластинки (первичные). Руки офиофолиса сравнительно короткие и грубые, сгибаются как на спин-
стороны:
1	— пластинки диска
2	— иглы луча
3	— спинной щиток луча
4	— иглы диска
Диск, вид с брюшной стороны:
1	— амбулакральные ножки
2	— игла луча
3	— ротовой щиток
4	— генитальные щели
5	— брюшная пластинка луча
6	— ротовое отверстие
253
Окраска любой офиуры индивидуальна и неповторима
Вид диска офиуры с брюшной стороны
ную, так и на брюшную стороны. На лучах среди спинных щитков имеются дополнительные мелкие пластинки. Офиура выглядит колючей, так как по бокам рук торчит множество крупных толстых и притупленных на конце игл: по 5-7 с каждой стороны члеников. Самая нижняя игла превращена в крючочек. Брюшная сторона диска обычно снабжена более или менее высокими иголочками или бугорками. В центре располагается ротовая щель, снабженная крупными ротовыми папиллами.
Отличия от похожих видов. В Белом море единственный вид семейства Ophiactidae и его трудно спутать с другими видами.
Особенности экологии. Часто попадается в желудках рыб, особенно трески и камбалы. Обычно встречается в сообществах с различными губками, в пустотах литотамний, на течениях. Неприхотлив к характеру грунта, но предпочитает каменистый грунт и почти полностью отсутствует на илах. Офиофолис - эвритермный вид, но избегает низких отрицательных температур. В Белом море он отсутствует в зоне постоянно отрицательных температур. Солевые условия существования 29-35%о.
Размножение. Офиофолисы раздельнополы. В середине июня на Белом море офиуры выползают из укрытий, залезают на камни и начинают выметывать яйца или сперму. Из яйца вылупляется планктонная личинка офиоплутеус, у нее маленькое коническое тельце и 8 рук - тонких известковых палочек, одетых нежной кожицей. В процессе развития две руки становятся чрезвычайно длинными и образуется маленькая офиура, которая оседает на дно и начинает взрослую, донную жизнь.
Питание. Офиофолисы всеядны и ловят пищу различными способами. На жестких грунтах питаются с помощью фильтрации, наполняя свой желудок мелким планктоном. Передача пищи в рот происходит при помощи игл, амбулакральных ножек и лучей. Маленького рачка офиура может схватить концевой частью луча, который постепенно скручивается спирально вокруг жертвы, после чего луч сгибается в сторону рта. В этом ей существенно помогают специально видоизмененные, похожие на крючья, нижние иглы концевых члеников. При другом способе передачи пищи офиура зажимает кусок в изгибе луча и постепенно смещает изгиб ко рту, а ножки при этом перекатывают его. Пара ножек, расположенная чуть ближе ко рту, чем комок пищи, вытягивается навстречу ему, подхватывает комок, сгибается в сторону рта и передает пищу следующей паре и так до самого рта. В передаче добычи принимают участие железы, выделяющие липкую слизь, которые располагаются внутри игл. Если комок велик, два луча могут прижаться боками друг к другу и передавать пищу по двум лучам одновременно. Когда пища приближается ко рту, рот открывается, и ближайшие к нему ножки просовывают туда пищу, действуя как язык. Наблюдали также, что офиофолис может наползать на кусок пищи, лежащий на дне, и заглатывать его. Также офиура может одновременно передавать один кусок пищи в рот по ножкам и захватывать другой изгибом руки.
Поведение. Поведение офиур, живущих в разных условиях, может быть различно. На течениях, на жестких грунтах, офиофолисы образуют громадные скопления. Среди ризоидов ламинарий или под камнями, офиуры ведут жизнь одиночек, при этом каждая забирается в отдельное укрытие и нередко неделями оттуда не вылезает. Офиофолис имеет индивидуальное пространство, равное вытянутой длине рук, на которое другие особи не допускаются. Одной рукой офиура закрепляется в щели, остальные она высовывает, активно отталкивая других особей, если они пытаются проникнуть в укрытие. Офиуры реагируют на самые небольшие изменения интенсивности света. Такая способность помогает им ориентироваться и избегать встреч с хищниками. Американским ученым удалось выяснить, чем объясняется светочувствительность офиур, У которых вовсе нет специализированных глаз. Вместо пары зрительных органов змеехвостки имеют множество микроскопических линз, покрывающих отдельные участки их внешнего скелета. На "руках" офиур расположены кальцитовые кристаллы размером в 1/20 миллиметра, которые фокусируют свет и передают зрительные сигналы на нервные окончания.
254
Ophiura robusta (Ayres, 1851)
Место обитания. Арктическо-бореальный, атлантический вид. Живет на глубинах от 3 до 450 м. В Белом море встречается часто.
Размеры. Взрослые особи могут достигать размера 9 мм.
Цвет. Окраска может варьировать. Часто встречаются особи зеленовато-серые или коричневые, иногда с белыми пятнами. Тонкие и длинные лучи опоясаны белыми кольцами. Радиальные щитки обычно двуцветные.
Особенности морфологии. Офиура мелкая, коренастая и грубого сложения. Дисковый вырез неглубокий, папиллы выреза непостоянные, малочисленные, часто собраны по бокам в неправильные кучки и нередко совсем пропадают. На боковых члениках луча по 3 короткие иглы, из которых верхняя самая длинная, она почти равна длине членика и значительно толще двух остальных игл.
Отличия от похожих видов. В Белом море встречается единственный представитель рода Ophiura. Другой представитель этого семейства — Stegophiura nodosa, легко отличим (см. Stegophiura).
Особенности экологии. Ophiura robusta обычно встречается среди ризоидов ламинарий и под камнями. Эвритермный и эвригалинный вид.
Размножение. Раздельнополы, половой диморфизм не выражен.
Питание. Как и другие представители этого рода, офиуры всеядны и питаются живой добычей, падалью, детритом. Также поедают только что осевшую молодь различных бентосных животных.
Поведение. Офиура очень активна. Она быстро передвигается по дну или по водорослям, забирается под камни, где подстерегает добычу. На грунте офиура держится оральной стороной вниз. Добычу хватает дистальной частью луча, на которой самая нижняя игла превращена в крючок, с помощью этого крючка она удерживает добычу и переносит ее ко рту. Схватывая добычу, офиура резким движением приподнимается на концах лучей, при этом диск занимает почти вертикальное положение. Ползая по дну, офиура может питаться, наползая на добычу.
Офиуры среди папилл губки Polymastia
Характерные позы офиур при добыче пищи: а — Ophiopholis aculeata, б — Ophiocantha bidentata, в — Ophiura sarsi, О. albida, г — О. robusta, д — Amphipholis kochii
255
ОФИУРЫ
Echinodermata
Ophiuroidea
Ophiurida ДНИ?
Ophiuridae
Stegophiura nodosa (Lutken, 1858)
Место обитания. Арктический циркумполярный вид. Живет на глубинах от 0 до 565 м.
Размеры. Диаметр диска достигает 20 мм.
Цвет. Диск со спинной стороны и руки розовые или ярко-красный.
Особенности морфологии. Диск выпуклый, со спинной стороны покрыт крупными несколько вздутыми пластинками, имеет сравнительно короткие грубые лучи. При основании лучи толстые, высота их превосходит ширину. Иглы рук все раздельные, в основных члениках луча от 2 до 8 мелких игл, из которых две иглы заметно крупнее остальных. У мелких особей число игл непостоянное и обычно не превышает 1-2, иногда иглы могут даже совсем пропадать.
Отличия от похожих видов. В Белом море присутствует единственный вид рода Stegophiura, который имеет специфическую внешность и его трудно спутать с другими офиурами. Наиболее близкий вид из этого семейства - Ophiura robusta. Виды хорошо различаются - у стегофиуры красный коренастый диск и короткие руки, тогда как у Ophiura robusta — диск коричнево-зеленоватый и длинные гибкие руки.
Особенности экологии. Вид обычно встречается на песке в большом количестве. Вид эвригалинный, оптимум солености ле жит ниже 33 %о.
Размножение. Вид живородящий и гермафродитный. Яйца богаты желтком и проходят развитие внутри специальных полостей-бурс, выполняющих функцию выводковых камер. Маленькие офи-урки заполняют бурсы и растягивают их.
Питание. По способу питания стегофиура является плотоядным животным. Содержимое желудков состоит из мелких ракообразных, которые, возможно, были пойманы живыми.
Поведение. Стегофиуры живут на поверхности мягкого субстрата, передвигаются прыжками, отталкиваясь одновременно парой противоположных лучей.
256
МОРСКИЕ ЕЖИ
Echinodermata
Echinoidea
Diadematoidea
Strongylocentrotidae

Strongylocentrotus droebachiensis (O.F. Muller, 1776)
Место обитания. Широко распространенный вид в северных и бореальных морях Атлантического и Тихого океанов, от Баренцева моря вдоль побережья Евразии до Кореи. Обычен в Белом море.
Размеры. Диаметр панциря у крупных экземпляров может достигать 90 мм.
Цвет. Окраска тела сильно варьирует по цвету: от светлых белесых оттенков до темно-фиолетовых и почти черных.
Особенности морфологии. Тело 5. droebachiensis шаровидной формы с уплощенной нижней брюшной стороной. Скелетные пластинки, залегающие в коже, срастаются, образуя цельный панцирь. В панцире остаются лишь два отверстия — в центре спинной и брюшной сторон. В брюшном отверстии располагается сложно устроенный пищедобывательный аппарат - "Аристотелев фонарь", а в спинном отверстии открывается анальным отверстием задняя кишка. Поверхность скелетных пластинок покрыта многочисленными иглами и педицелляриями. Педицеллярии по внешнему виду напоминают щипчики на длинной подвижной ножке. Их основные функции — очистка тела ежей от посторонних частиц и личинок организмов-обрастателей, передача пищевых частиц ко рту и защита от нападения морских звезд.
Отличия от похожих видов. В Белом море - единственный вид морских ежей.
Особенности экологии. Недостаточно изучены. Морского ежа 5. droebachiensis можно обнаружить в различных биотопах на глубинах до нескольких десятков метров в небольших количествах. Плотные скопления морских ежей (десятки экз./м2) отмечены на глубинах около 20 м, в понижениях морского дна, где скапливаются обрывки макрофитов, снесенные с литорали и верхней сублиторали.
Размножение. Морские ежи раздельнополы, половой диморфизм отсутствует. Половые продукты - яйца и сперматозоиды развиваются в мешковидных гонадах, созревают к середине лета, а затем выбрасываются непосредственно в воду, где и происходит оплодотворение. Из оплодотворенного яйца развивается планктонная личинка, которая питается микропланктоном и растет. Особые образования (длинные выросты-руки, скелет в виде известковой иголочки, ресничный шнур) способствуют парению и перемещению личинки в толще воды. Затем образуется зародышевый диск, из которого и формируется тело ежа. При этом руки со скелетными элементами и часть тела личинки отбрасываются, молодой еж опускается на дно и переходит к самостоятельной жизни.
Питание. Ежи S. droebachiensis всеядны, питаются как растительной, так и животной пищей. При помощи зубов (крупные известковые пластинки "Аристотелева фонаря", окружающих ротовое отверстие) ежи соскребают или отрывают кусочки пищи, которая затем заглатывается.
Поведение. Морские ежи малоподвижны, они медленно перемещаются по дну в поисках пищи. Их движение осуществляется с помощью игл брюшной стороны тела, при этом иглы действуют подобно ходулям. Участие в движении также принимают подвижные амбулакральные ножки, которые могут сильно вытягиваться и обладают мощной присоской. Благодаря присоскам, ежи способны передвигаться по вертикальным поверхностям.
Педицеллярия
“Аристотелев фонарь"
257
Околоротовые
щупальца находятся в постоянном движении, с их помощью голотурии захватывают ил и песок с органическими остатками
Chiridota laevis (Fabricius, 1829)
Место обитания. Атлантический высокобореально-арктический вид. Обитает у побережья Ньюфаундленда, юго-восточной Гренландии, Исландии, Норвегии, Шпицбергена, Новой Земли, в Баренцевом и Карском морях; на глубинах до 400 м. В Белом море встречается в Кандалакшском и Двинском заливах, в районе Соловецкого архипелага.
Размеры. Ch. laevis имеет сократимое тело, в спокойном состоянии червеобразной вытянутой формы длиной 10-20 см и шириной 1-1,5 см.
Цвет. Кожа у голотурии прозрачная и сквозь нее просвечивают внутренние органы, особенно выделяются продольные мускульные ленты. Вдоль всего тела заметны белые бляшки — папиллы, в которых собраны микроскопические известковые спикулы и небольшие коричневые пигментные пятна. Околоротовые щупальца желтоватого цвета.
Особенности морфологии. Ch. laevis имеет червеобразную форму, у нее полностью отсутствуют амбулакральные ножки. Околоротовые щупальца в числе 12, каждое щупальце несет 9-11 отростков.
Отличия от похожих видов. Ch. laevis не похожа на другие виды беломорских голотурий. От безногих голотурий, обитающих в Баренцевом море, отличается наличием папилл белого цвета, в которых находятся скелетные элементы.
Особенности экологии. Голотурия Ch. laevis живет, зарываясь в илистый или илисто-песчанистый грунт. Обитает преимущественно на глубинах 10-100 м. Нередко образует большие скопления и является ведущей формой донных биоценозов.
Размножение. Развитие не известно. Протерогинический гермафродит. Нерест в Белом море происходит дважды — в июне-июле и октябре-ноябре.
Питание. Детритофаг, питается донными осадками.
258
Ekmania barthi (Troschel, 1846)
Syn.: Thyonidium pellucidum
Место обитания. Атлантический высокобореально-арктический вид. Обитает у Ньюфаундленда, Гренландии, Исландии, Шпицбергена, вдоль побережья Норвегии, в Баренцевом и Белом морях, вдоль арктического побережья Азии; на глубинах - до 10-600 м, обычен на глубинах - до 150 м.
Размеры. Достигает 12 см в длину.
Цвет. Окраска взрослых экземпляров коричневатая, самые крупные экземпляры почти прозрачные.
Особенности морфологии. Е. barthiимеет вытянутую бочонкообразную форму. Вся поверхность тела голотурии покрыта амбулакральными ножками (у экземпляров размером до 2 см ножки располагаются только вдоль радиусов). Имеет 15 древовидно разветвленных околоротовых щупалец - 10 крупных и 5 небольших.
Отличия от похожих видов. Сходных видов голотурий в Белом море не встречается.
Особенности экологии. Обычен на каменистых грунтах, на мягких грунтах прикрепляется к камням.
Размножение. Яйца размером 0,4 мм. Развитие проходит, вероятно, без стадии свободноплавающей личинки.
Питание. Сестонофаг, питается планктоном, облавливает поверхность над грунтом при помощи сети древовидно-разветвленных щупалец, которые попеременно отправляет в рот.
Вид сверху
259
ГОЛОТУРИИ
Echinodermata
Holothurioidea
Dendrochirotida
Psohdae
Известковые пластинки.
Psolus phantapus (Strussenfelt, 1765)
Место обитания. Широко распространенный бореально-арктический вид. Обитает в арктических морях, северных частях Атлантического и Тихого океанов, на глубинах 20-400 м.
Размеры. Достигает 20 см в длину.
Цвет. Окраска взрослых экземпляров варьирует от желто-коричневого до темно-коричневого цвета, самые крупные экземпляры почти черные. Щупальца оранжевого цвета. Маленькие экземпляры бледно-розовые.
Особенности морфологии. Тело Р. phantapus имеет изогнутую форму. Четко выделяется плоская подошва, по краям которой располагаются амбулакральные ножки. Вытянутое цилиндрическое тело покрыто налегающими друг на друга чешуйками, мелкими гранулами и затянуто тонкой кожицей. Передний конец со щупаль-
Общий вид 1 — щупальца 2 — чешуйки 3 — анальный конус
4 — амбулакральные
цами направлен косо вверх. Щупальца располагаются на интроверте — конической части, способной вворачиваться и выворачиваться. Десять околоротовых щупалец в расправленном состоянии напоминают ветвящуюся ветку. На заднем конце находится конический хвостообразный отросток, также направленный косо вверх.
Отличия от похожих видов. Других видов Psolus в Белом море не встречается. От остальных видов рода Р. phantapus отличается цилиндрической, а не округло-уплощенной формой тела и не очень хорошо заметными чешуйками.
Особенности экологии. Крупные экземпляры Р. phantapus зарываются в илистый или илисто-песчанистый грунт, над поверхностью оказываются только вытянутый интроверт со щупальцами и анальный конус — через анальное отверстие происходит дыхание с
ножки
5 — подошва
6 — интроверт
помощью водных легких. Молодые голотурии прикрепляются подошвой к мелким камням или раковинам.
Размножение. Плавающие яйца (диаметром до 0,6 мм) превращаются в непитающуюся бочонкооб-
разную, равномерно покрытую ресничками личинку. Осевшая личинка имеет всего 5 щупалец и 2 амбулакральных ножки.
Питание. Сестонофаг, питается планктоном, облавливает поверхность над грунтом при помощи сети древовидно-разветвленных щупалец, которые попеременно отправляет в рот.
260
Тип
МШАНКИ
Bryozoa
Схема строения колонии мшанки (А) и ее участка (Б): 1 — хитиновое необызвествленное соединение между интернодиями
2	— оэциостом
3	— гонозооид
4	— интернодий
5	— шипы
6	— оперкулюм
7	— поры
8	— зубец (лируля)
9	— скутум
10	— авикулярий
11	— апертура;
12	— вибракулярий
13	— сета вибракулярия
14	— кондили (небольшие зубчики)
15	— лофофор
16	— интроверт (часть полипида)
17	— перистом
18	— овицелла
262
МШАНКИ
Eq
Bryozoa Eurystomata Alcyonididae Flustrellidae
Flustrellidra hispida (Fabricius, 1780)
Место обитания. Нижняя литораль и верхняя сублитораль (2-3 м от нуля глубин); преимущественно на фукоидах (Ascophyllum nodosum, Fucus serratus, F. vesiculosus, F. distichus), реже на камнях.
Размеры. Колония мшанки состоит из большого числа зооидов, каждый зооид принято подразделять на цистид и полипид. Полипид — передняя, мягкая часть зооида, способная совершать различные движения и включающая в свой состав венчик щупалец, пищеварительный тракт, щупальцевое влагалище и ассоциированные с ними мускулатуру и нервную систему. Цистид - плотная, неподвижная часть, обычно в большей или меньшей степени обызвествленная, в которую может втягиваться полипид. Зооиды крупные (длина — 0,9-1,1 мм, ширина — 0,6-0,9 мм); длина щупалец - 0,9-1,1 мм, длина интроверта - 0,25-0,5 мм, диаметр расправленного венчика - 1,0-1,15 мм. Щупальца S-образно изогнуты и в пределах венчика равны по длине. Размер колонии обычно не превышает 2-3 см2.
Цвет. Цистиды буровато-коричневого цвета с красными шипами; полипиды белые.
Особенности морфологии. Колонии инкрустирующие, неправильной формы, в виде муфты или толстой желатиноподобной корки. Зооиды овальные или многоугольные, с гладкой поверхностью и с более или менее приподнятым двугубым отверстием в дистальной части. По краю зооиды окружены простыми, неразветвленны-ми, заостренными на конце, длинными буровато-красноватыми шипами, размер и число которых сильно варьирует. Число щупалец 26-28.
Полипиды колонии
263
Отличия от похожих видов. От других видов рода Flustra, встречающихся в Белом море, отличается либо формой роста колонии (У F. gigantea колонии свободнорастущие, двуслойные, дихотомически ветвящиеся), либо размерами зооидов и формой шипов (F. corniculata характеризуется более мелкими зооидами и ветвящимися шипами). От видов рода Alcyionidium отличаются цветом цистидов (у представителей данного рода цистиды беловато-прозрачные или сероватые), а также наличием шипов.
Особенности экологии. Предпочитает температуру не выше + 15°С и соленость не ниже 25%о.
Размножение. Личинка с прозрачной двустворчатой раковиной, кишечник редуцирован и не функционирует; встречается преимущественно в августе.
Питание. Питаются взвешенными в воде частицами, которые по-липиды извлекают из водного потока в процессе фильтрации. Предполагаемый спектр питания: фитопланктон, гетеротрофные простейшие, мелкие членистоногие, бактерии, детрит.
Поведение. Полипиды совершают наклоны, повороты, взмахи щупальцами, загибают их внутрь венчика, одним из щупалец заталкивают частицу в ротовое отверстие. Незначительно сводят и разводят прямые щупальца (как в виде серии последовательных движений, так и однократно), плотно сводят прямые щупальца (венчик при этом приобретает вид трубки) или же только их кончики. Нередко некоторые полипиды в течение 1,5-2 минут часто взмахивают кончиками щупалец, загибают их к ротовому отверстию, а затем быстро втягиваются. Иногда частица, попавшая в лофофор, быстро перемещается вниз вдоль фронтальной поверхности одного из щупалец к ротовому отверстию. Способны концентрировать частицы около ротового отверстия. Видно, как во время питания работают реснички в глотке. Удаление нескольких мелких частиц из лофофора осуществляется за счет небольшого разведения щупалец. Крупные частицы удаляются в результате сокращения мускулатуры глотки, которое сопровождается разведением щупалец в стороны. Иногда частица при этом поднимается вверх вдоль фронтальной поверхности щупальца только приблизительно на 1 /3 его длины, но затем она снова опускается к ротовому отверстию, после этого снова сокращается мускулатура глотки и происходит втягивание полипида (частица при этом остается снаружи венчика).
I• i
-лл if
264
(0);
МШАНКИ
Bryozoa Eurystomata Cribrilinida
Cribrilinidae
Cribrilina annulata (Fabricios, 1780)
Место обитания. Сублитораль (5 м и глубже); встречается на пластинах различных видов красных водорослей и Laminaria saccharina, реже - на черешке и ризоидах ламинарии и некоторых крупных гидроидах семейства Sertulariidae, а также на раковинах мертвых и живых моллюсков, совсем редко - на камнях.
Размеры. Площадь колоний может достигать 1-2 см2, размер зооидов варьирует - длина от 0,3 до 0,9 мм, ширина - от 0,2 до 0,5 мм. Длина щупалец в среднем составляет 0,5-0,6 мм, длина интроверта - 0,2-0,3 мм, диаметр раскрытого венчика - 0,6-0,7 мм. Часть полипидов, расположенных в разных участках колонии, имеют наклонно усеченные лофофоры (длинные щупальца достигают 0,8-0,9 мм), у остальных щупальца в пределах венчика равны по длине. Щупальца S-образно изогнуты. Венчик имеет вид колокола.
Цвет. Колонии белого цвета, полипиды светлые (практически бесцветные или слегка желтоватые), личинки ярко окрашены в оранжево-красный цвет.
Особенности морфологии. Колонии инкрустирующие (формируются непосредственно на субстрате) в виде бляшек, в большинстве случаев округлой формы, зооиды выпуклые. Фронтальная стенка цистида образована сросшимися ребрами, между которыми остались небольшие поры (расположены в 5-7 рядов). Дистальный край зооида несет 2-4 шипа. Овицеллы (специализированные образования, в которых проходят развитие личинки) небольшие, их поверхность покрыта порами.В венчике 14 щупалец.
Отличия от похожих видов. В Белом море встречаются еще 2 вида рода Cribrilina. От С. annulata они отличаются более крупными и плоскими зооидами, крупными, слабо выпуклыми овицеллами, наличием шипов по бокам отверстия цистида (С. spitzbergensis); наличием авикуляриев (специализированных зооидов, лишенных полипидов и выполняющих защитную функцию), которые расположены по бокам отверстия цистида (С. punctata).
Особенности экологии. Предпочитает температуру не выше + 12°С и соленость не ниже 17%о.
Размножение. Личинка коронатного типа (лецитотрофная, раковина отсутствует, большая часть тела покрыта ресничками локомоторного органа — короны), демерсальная; осевших анцеструл в небольшом количестве можно встретить в течение всего года. В Кан-
далакшском заливе Белого моря отмечен четкий пик оседания, который продолжается около недели и приходится на первую половину июля.
Питание. Питаются взвешенными в воде частицами, которые по-липиды извлекают из водного потока в процессе фильтрации. Предполагаемый спектр питания: фитопланктон, гетеротрофные простейшие, мелкие членистоногие, бактерии, детрит.
Поведение. Полипиды покачивают лофофором или совершают небольшие наклоны, несколько раз подряд сводят и разводят прямые щупальца, взмахивают ими, загибают кончик одного из них внутрь лофофора. Полипиды значительно загибают внутрь все щупальца венчика, а их концы опускают к ротовому отверстию - лофофор при этом приобретает вид "бутончика". Отмечено перемещение частиц вниз вдоль фронтальной поверхности щупалец. Удаление частиц из венчика осуществляется за счет частичного, но резкого втягивания полипида (частица подбрасывается вверх и покидает венчик), либо полного втягивания полипида. При одновременном попадании нескольких частиц полипид в результате небольшого, но резкого наклона выбрасывает их из венчика ("плюется"). У этого вида не выявлено никаких отличий в реакциях на частицы разного размера.
266
МШАНКИ
Bryozoa
 Eurystomata
! tf* 1
Membraniporida
Membraniporidae
Electra pilosa (L., 1767)
Место обитания. Сублитораль (от 0 глубин); встречается на самых разных субстратах: на талломах большинства макрофитов, на крупных гидроидах, кустистых мшанках, раковинах живых и мертвых моллюсков, очень редко - на камнях.
Размеры. Длина зооидов варьирует от 0,5 до 0,65 мм, ширина -от 0,3 до 0,45 мм; длина щупалец — от 0,35 до 0,5 мм, диаметр раскрытого венчика - 0,5-0,6 мм, длина интроверта - от 0,2 до 0,4 мм.
Цвет. Цистиды белого цвета, полипиды прозрачно-белые.
Особенности морфологии. Колонии инкрустирующие, однослойные, состоят из более-менее правильных рядов зооидов. Форма и размер колоний значительно варьирует - от однорядных лу-
чей, расходящихся от анцеструлы, до обширных многорядных широких пластин, нередко имеющих звездообразную форму. В последнем случае зооиды в колонии располагаются в шахматном порядке. Центральная часть крупных колоний занята нефункционирующими полипидами (поверхность таких участков часто покрыта детритом). Зооиды овальной формы, сужены в проксимальной части. Апертура занимает половину или чуть более половины фронтальной поверхности зооида, по ее краю расположены 5-11 шипов. Проксимальный шип обычно жгутообразный, толще и значительно длиннее остальных. Небольшие по площади необызвествленные участки фронтальной поверхности, называемые псевдопорами, придают стенке зооида серебристо-блестящий вид. В венчике 10-12 щупалец, все щупальца прямые и одинаковы по длине.
Схема строения личинки 1 — желудок
2	— задняя кишка
3	— корона
4	—• грушевидный орган
5	— глотка {
6	— раковина
7	— апикальный орган
267
Отличия от похожих видов. От Е. crustulenfa отличается наличием псевдопор на обызвествленной части фронтальной поверхности и количеством шипов по краю апертуры (у Е. crustulenfa имеется только один проксимальный короткий шип).
Особенности экологии. Предпочитают температуру не выще 4-17°С и соленость не ниже 15%о.
Размножение. Личинка планктотрофного типа - цифонаут, имеет двустворчатую прозрачную хитиновую раковину. Отдельные цифонауты в планктоне встречаются в течение всего лета (продолжительность периода жизни в планктоне составляет 1-2 месяца), пик оседания приходится на начало августа.
Питание. Питаются взвешенными в воде частицами, которые полипиды извлекают из водного потока в процессе фильтрации. Предполагаемый спектр питания: фитопланктон, гетеротрофные простейшие, мелкие членистоногие, бактерии, детрит.
Поведение. Проявляют избирательность по отношению к размеру частиц: средние и крупные удаляются из лофофора, а проглатываются исключительно мелкие. Лофофор раскрывают резко, никогда не задерживаются в позиции тестирования. Незначительно сводят и разводят щупальца (по характеру это движение напоминает пульсацию), затем венчик либо остается нормально раскрытым, либо щупальца сводятся вместе наподобие трубки. Часто зооиды сводят концы щупалец вместе, иногда слегка перебирая ими. Время от времени полипид с расправленным лофофором совершает небольшие по амплитуде вращательные движения, либо покачивает им. Полипид совершает взмахи щупальцами, иногда загибает одно или несколько щупалец глубоко внутрь лофофора и направляет частицу к ротовому отверстию. Отдельные щупальца по очереди или 2-3 одновременно совершают плавные волнообразные движения, увеличивающие скорость опускания частиц в лофофор. Некоторые полипиды сильно загибают внутрь все щупальца венчика, а их концы опускаются к ротовому отверстию ("бутончики"), а затем возвращают их в исходное положение. Крупные частицы удаляются из венчика в результате небольшого по амплитуде или же полного сведения щупалец вместе, которое может сопровождаться наклоном полипида, мелкие частицы — за счет изменения направления работы ресничек.
Помимо индивидуальных поведенческих реакций у данного вида отмечены некоторые формы группового поведения, например, образование временных групп зооидов в процессе питания. При этом 4-6 располагающихся рядом полипидов наклоняются друг к другу, что, по-видимому, приводит к возрастанию скорости приносящего пищу водного потока и увеличению объема отфильтровываемой воды.
268

Участок колонии
МШАНКИ
Bryozoa Eurystomata
Scrupariida
Scrupariidae
Eucratea loricata (L, 1758)
Место обитания. Сублитораль (7 м и глубже); встречаются преимущественно на твердых субстратах (камни, ракуша, домики балянусов), на ризоидах Laminaria saccharina, крупных гидроидах; реже - на пластинах красных водорослей.
Размеры. Колонии кустистые, могут достигать высоты 10 см и более. Зооиды узкие и длинные (длина — 0,65-0,7 мм, ширина — 0,15-0,2 мм). Полипиды мелкие, имеют одинаковые размеры: длина щупалец — 0,2-0,25 мм, длина интроверта -0,1 -0,2 мм, диаметр раскрытого венчика - 0,35-0,4 мм.
Цвет. Цистиды и полипиды белого цвета.
Особенности морфологии. Колонии свободнорастущие, имеют вид сильно разветвленных кустиков. Зооиды вытянутые, суженные в проксимальной части, располагаются попарно, срастаясь своими базальными сторонами. Апертура занимает около половины фронтальной поверхности зооида. Авикулярии, вибракулярии (зооиды, специализирующиеся на защите и очистке поверхности колонии), овицеллы отсутствуют. В венчике 10-12 щупалец, все щупальца прямые и одинаковы по длине.
Отличия от похожих видов. От всех поднимающихся над субстратом кустистых однорядных колоний отличаются расположением зооидов — они попарно срастаются базальными сторонами.
Особенности экологии. Встречается при температуре не выше + 10°С и солености не ниже 20%о.
Размножение. Данные отсутствуют.
Питание. Питаются взвешенными в воде частицами, которые полипиды извлекают из водного потока в процессе фильтрации. Предполагаемый спектр питания: фитопланктон, гетеротрофные простейшие, мелкие членистоногие, бактерии, детрит.
Поведение. При питании полипиды большую часть времени не-
подвижны, иногда совершают небольшие повороты, покачивания лофофором, незначительно сводят и разводят прямые щупальца (эти движения могут быть как однократными, так и повторяющимися), плотно сводят вместе прямые щупальца (лофофор при этом приобретает вид трубки), взмахивают щупальцами. Удаление час-
тиц из венчика осуществляется за счет полного втягивания полипида (частица при этом остается снаружи).
МШАНКИ
Bryozoa
Eurystomata
Flustrida
Flustridae
Flustra foliacea (L., 1758)
Место обитания. Сублитораль (10 м и глубже); встречается преимущественно на илистых грунтах, прикрепляясь к твердым субстратам: камни, раковины живых и мертвых моллюсков, туники асцидий, трубки полихет.
Размеры. Колонии до 10-15 см в высоту; длина зооида — 0,5-0,7 мм, ширина - 0,3-0,35 мм.
Цвет. Цистиды полупрозрачные, беловатые или желтовато-серые; полипиды беловато-полупрозрачные.
Особенности морфологии. Колонии свободнорастущие, крупные, двухслойные, листовидные, с закругленными лопастями. В основании колонии располагается небольшой однослойный корковый
Общий вид колонии
Участок колонии
участок. Зооиды 4-угольные, суженные в проксимальной части, ди-
стальная половина расширена и закруглена; на дистальных углах несут по 1 или 2 шипа. Авикулярии виккариирующие (расположены между зондами), такой же формы, как и аутозооиды, но меньше их по размеру. Овицеллы небольшие, большая их часть погружена в дистальную перегородку. Число щупалец в венчике — 14-16.
Отличия от похожих видов. В Белом море встречаются еще 2 вида рода Flustra: от F. securifrons описываемый вид отличается отсутствием шипов на дистальных углах зооидов, а от F. membranacetruncata — формой роста колоний (однослойные пластины).
Особенности экологии. Встречается при температуре не выше + 10°С и солености не ниже 17%о.
Размножение. Данные отсутствуют.
Питание. Питаются взвешенными в воде частицами, которые полипиды извлекают из водного потока в процессе фильтрации. Предполагаемый спектр питания: фитопланктон, гетеротрофные простейшие, мелкие членистоногие, бактерии, детрит.
Поведение. Данные отсутствуют.
270
(Э)
Участок колонии мшанки (фиксированная)
МШАНКИ
Bryozoa Eurystomata Flustrida Flustridae
Flustra membranaceotruncata
(Smitt, 1868)
Место обитания. Сублитораль (10 м и глубже); встречается преимущественно на илистых грунтах, прикрепляясь к твердым субстратам: камни, раковины живых и мертвых моллюсков, туники асцидий, трубки полихет.
Размеры. Длина зооида 0,6-0,8 мм, ширина 0,3-0,4 мм.
Цвет. Цистиды и полипиды полупрозрачные, беловатые.
Особенности морфологии. Колонии тонкие, однослойные, с закругленными лопастями, варьирующими по ширине. Прикрепляются к субстрату при помощи кенозооидов (длинные тонкие "корневые нити"). Зооиды 4- или 6-угольной формы, часто расширенные посередине; фронтальная поверхность необызвествленная; на дистальных углах зооидов располагается по маленькому шипику. Авикулярии виккариирующие (расположены между зооидами) прямоугольной или почти квадратной формы. Овицеллы небольшие, полукруглые. Число щупалец в венчике — 14-16.
Отличия от похожих видов. От других видов данного рода, встречающихся в Белом море, легко отличается по форме роста колоний - у F. securifrons и F. foliacea колонии двуслойные, у F. securifrons, кроме того, отсутствуют шипы на дистальных углах зооидов.
Особенности экологии. Встречается при температуре не выше + 10°С и солености не ниже 30%о.
Размножение. Данные отсутствуют.
Питание. Питаются взвешенными в воде частицами, которые полипиды извлекают из водного потока в процессе фильтрации. Предполагаемый спектр питания: фитопланктон, гетеротрофные простейшие, мелкие членистоногие, бактерии, детрит.
Поведение. Данные отсутствуют.
Scrupocellaria scabra (van Beneden, 1848)
Место обитания. Сублитораль (5 м и глубже); колонии свободно растущие, встречаются на самых разных субстратах: камни, раку-ша и живые моллюски, домики балянусов, красные водоросли (Phycodris rubens, Odonthalia dentata, Ptilota plumosa, Phyllophora brodeui), ризоиды и черешок (очень редко на пластине) Laminaria saccharina.
Размеры. Зооиды небольшие (длина - 0,7-0,8 мм, ширина — 0,2-0,3 мм); длина щупалец — 0,5-0,6 мм, длина интроверта - 0,15-0,4 мм, диаметр расправленного венчика — 0,5-0,6 мм.
Цвет. Колонии белого цвета, полипиды беловато-прозрачные, личинки светло-желтые.
Особенности морфологии. Колонии приподнимаются над субстратом, членистые, сильно разветвленные, двухрядные, сильно разветвленные, достигают 1-2 см высоты. Ветви членистые, состоят из двух рядов расположенных в шахматном порядке зооидов. Апертура занимает около половины длины зооида, скутум (вырост стенки зооида, прикрывающий необызвествленную апертуру) небольшой, не полностью прикрывающий апертуру. Дистальные углы | зооидов несут по 1 или 2 шипа. Авикулярии двух типов: краевые и фронтальные. На базальной стороне зооидов в колонии располагаются вибракулярии. Овицеллы круглые, широкие. Все полипиды в I колонии имеют практически одинаковые размеры, лофофоры у большинства из них наклонно усечены. Щупальца у всех зооидов S-образно изогнуты.
Отличия от похожих видов. От других видов рода Scrupocellaria, встречающиеся в Белом море, отличается по размеру скутума (у 5. minorскутум большой, прикрывает всю апертуру зооида, а иногда и часть овицеллы; у 5. arctica, напротив, скутум редуцирован до небольшой лопаточки или совсем отсутствует), кроме того, у S. аге fica фронтальные авикулярии и вибракулярии отсутствуют, фронтальные и угловые авикулярии меньшего размера, вибракулярии отсутствуют. От представителей рода Tricellaria отличается размером зооидов (у Tricellaria они более длинные - до 1 мм) и наличием вибракуляриев; от представителей рода Bugulopsis нали- | чием вибракуляриев и авикуляриев. Колонии представителей родов Caberea и Dendrobeania, в отличие от описываемого вида, об- | падают нечленистыми ветвями. Помимо этого, виды рода Dendro , beania характеризуются более широкими ветвями, образованны- I ми большим числом продольных рядов зооидов; a Caberea ellisi
272
отличается размером вибракуляриев (по размеру они почти сопоставимы с размером аутозооидов, длина их сет в несколько раз превышает длину аутозооидов) и наличием мощных кенозооидов, прикрепляющих колонию к субстрату.
Особенности экологии. Предпочитает температуру не выше + 12°С и соленость не ниже 17%о.
Размножение. Личинки коронатного типа, демерсальные, их оседание происходит в течение года, наиболее часто анцеструлы встречаются в июне и сентябре.
Питание. Питаются взвешенными в воде частицами, которые полипиды извлекают из водного потока в процессе фильтрации. Предполагаемый спектр питания: фитопланктон, гетеротрофные простейшие, мелкие членистоногие, бактерии, детрит.
Поведение. Полипиды слегка взмахивают кончиками щупалец, сводят прямые щупальца вместе (лофофор при этом приобретает вид трубки) и вновь максимально разводят их в стороны. Закручивают дистальную треть сведенных вместе щупалец ("твистинг"). Совершают наклоны в разные стороны, причем хорошо заметно, что полипид наклоняется именно в ту сторону, откуда поступает поток частиц. Способны концентрировать частицы около ротового отверстия. Иногда полипиды изгибают щупальца таким образом, что те соприкасаются своими средними частями, а концы их остаются разведенными в стороны. Изредка полипиды изгибают щупальца в разные стороны, подводят одно из щупалец к ротовому отверстию или отгибают наружу. Удаление крупной частицы из лофофора осуществляется за счет быстрого, но неполного втягивания полипида, сопровождающегося скручиванием щупалец. Если частица оказывается приблизительно на одном уровне с раскрытым лофофором и достаточно близко к нему, то расположенное рядом щупальце отгибается наружу и отталкивает частицу. Мелкие и средние частицы могут удаляться в результате реверсирования работы фронтальных ресничек.
В результате изменения направления работы ресничек щупалец в лофофор между основаниями щупалец затягиваются частицы, находящиеся на поверхности колонии.

I
“ * А
I
ji
Участок колонии мшанки
273
МШАНКИ
Bryozoa
S
Eurystomata
Eurystomellidae
Hippothoidae
Celeporella hyalina (L, 1767)
Syn.: Hippothoa hyalina
Место обитания. Сублитораль (5 м и глубже); в массе встречается на талломах, черешке и ризоидах Laminaria saccharina и на красных водорослях (Phycodris rubens, Odontalia dentafa, Pfilota plumosa, Phyllophora interrupfa), редко - на камнях, ракуше и живых моллюсках. На пластинах ламинарии колонии разрастаются до 2-3 см2.
Размеры. Зооиды мелкие (длина - 0,4-0,45 мм, ширина зооида - 0,2-0,25 мм), длина щупалец - 0,35-0,4 мм, длина интроверта - 0,25 мм, диаметр расправленного венчика - 0,35-0,4 мм. Все полипиды в колонии имеют одинаковые размеры; щупальца в пределах венчика равны по длине и практически прямые.
Цвет. Цистиды белого цвета, полипиды беловато-прозрачные, личинки светло-желтые.
Особенности морфологии. Колонии инкрустирующие, часто округлой формы, состоящие из радиально расходящихся правильных рядов зооидов, расположенных в шахматном порядке. Зооиды удлиненно-овальные, тонкостенные, полупрозрачные (хотя иногда встречаются и более обызвествленные, непрозрачные). Фронтальная поверхность выпуклая, гладкая, с поперечной исчерченностью, иногда с выдающимся бугром под отверстием. В проксимальной части молодых зооидов располагаются кармановидные или воронковидные образования — начало формирования карликовых овицеллонесущих зооидов. Овицеллы крупные, почти круглые с гладкой поверхностью, покрытой порами.
Отличия от похожих видов. От других видов данного рода, встречающихся в Белом море, легко отличаются по форме роста колонии: у Н. divaricata arctica и Н. expansa колонии однорядные, реже состоят из двух-трех рядов зооидов, разветвленные; зооиды удлиненно-веретеновидной формы, овицеллы без пор, с продольным ребристым утолщением.
Особенности экологии. Предпочитает температуру не выше + 12°С и соленость не ниже 20%о.
Размножение. Личинка коронатного типа, оседание растянуто по времени — анцеструлы и молодые колонии встречаются в течение всего года.
Питание. Питаются взвешенными в воде частицами, которые полипиды извлекают из водного потока в процессе фильтрации. Предполагаемый спектр питания: фитопланктон, гетеротрофные простейшие, мелкие членистоногие, бактерии, детрит. Полипиды проглатыва ют частицы любого сопоставимого с ротовым отверстием размера.
Поведение. В большинстве случаев полипиды малоподвижны, все движения совершают плавно, "не торопясь”, но иногда, все действия становятся быстрыми, резкими, хотя сам набор реакций в обоих случаях практически не отличается. Полипиды способны транспортировать мелкие и средние частицы вдоль фронтальной поверхности щупалец в виде «шнурков», которые сползают вниз к ротовому отверстию (где часть их может бь 1ть проглочена, а часть выходит между основаниями щупалец).
Даже при незначительном увеличении концентрации частиц происходит мгновенное втягивание полипидов. Появляются снова они практически сразу (через 10-15 секунд), однако время от времени опять втягиваются.
274
Место обитания. Сублитораль (5 м и глубже); встречаются на самых разных субстратах: камни, ракуша и живые моллюски, домики балянусов, туники асцидий, крупные гидроиды, красные водоросли (Phycodris rubens, Odonthalia dentata, Ptilota plumosa, Phyllophora brodeui), ризоиды и черешок (очень редко на пластине) Laminaria saccharina.
Размеры. Длина зооидов варьирует от 0,6 до 0,8 мм, ширина 0,5-0,6 мм; длина щупалец 0,6-0,7 мм (у полипидов с наклонно-усеченными лофофорами - 0,55-0,8 мм), длина интроверта - 0,2-0,3 мм, диаметр раскрытого венчика — 0,6-0,8 мм. Периферические полипиды несколько больше центральных по размеру и имеют наклонно-усеченные лофофоры (наиболее длинные щупальца обращены к краю колонии). Щупальца всех полипидов S-образно изогнуты.
Цвет. Цистиды и полипиды рыжевато-оранжевого цвета (иногда розовато-оранжевые), личинки ярко-оранжевые.
Особенности морфологии. Форма колоний у этого вида очень разнообразна — от однослойных инкрустирующих в виде округлой пластинки до лопастных двуслойных различной формы. Зооиды высокие, тонкостенные, гексагонально-ромбической формы, суженные в проксимальной части и расширенные в дистальной. Фронтальная поверхность слабо выпуклая, гранулированная; по краю зооида располагается один ряд разделенных короткими ребрами углублений с порами на дне. Отверстие зооида крупное, округлое или слегка вытянутое в длину, без шипов и кондилей (небольших зубчиков); на его проксимальном крае располагается приострен-ный зубчик. По бокам отверстия находится по одному небольшому овальному авикулярию. Овицеллы не известны.
Отличия от похожих видов. Практически от всех инкрустирующих видов легко отличается оранжевым (или розоватым) цветом цистидов и полипидов. Среди видов, встречающихся в Белом море, сходным цветом обладают только Rhamphostomella bilaminata и Schi-zomavella lineata, но оба этих вида легко отличимы по форме зооида, а также по числу и расположению авикуляриев: у R. bilaminata зооиды округло-овальной или гексагональной формы с высоким перистомом в одной из лопастей которого располагается авикуля-рий; у 5. lineata зооиды трапецевидной формы, расширенные в дистальной части, авикулярий находится на фронтальной поверхности зооида у проксимального края отверстия цистида.
275
Особенности экологии. Предпочитает температуру не выше + 12°С и соленость не ниже 20%о.
Размножение. В период размножения ярко окрашенные яйца хорошо просматриваются через стенку зооида. Личинки коронат-ного типа; четкого пика оседания нет, анцеструл и молодых колоний несколько больше в первой половине июня и в августе-начале сентября.
Питание. Питаются взвешенными в воде частицами, которые полипиды извлекают из водного потока в процессе фильтрации. Предполагаемый спектр питания: фитопланктон, гетеротрофные простейшие, мелкие членистоногие, бактерии, детрит.
Поведение. Полипиды совершают взмахи щупальцами, загибают их внутрь венчика (направляя иногда таким образом частицы непосредственно к ротовому отверстию), формируют "бутончики" (все щупальца венчика сильно загибаются внутрь, а их концы подводятся к ротовому отверстию), отгибают наружу, касаясь поверхности колонии, транспортируют мелкие частицы вниз вдоль фронтальной поверхности щупалец, концентрируют частицы внутри лофофора над ротовым отверстием. Несколько раз подряд слегка сводят и разводят прямые щупальца, отгибают наружу и загибают концы щупалец внутрь лофофора. Полипиды слегка втягиваются и распластывают щупальца вдоль поверхности колонии, оставаясь в таком состоянии достаточно долго (несколько минут). При проглатывании могут сводить щупальца вместе, формируя из лофофора трубку, расправляют венчик через 1-2 минуты. Иногда без видимых причин начинают асинхронно изгибать щупальца, разводя при этом их в стороны и опуская отдельные щупальца до поверхности колонии ("корчи"). Удаление частиц из венчика осуществляется за счет изменения направления работы ресничек и небольшого, но достаточно резкого втягивания интроверта, щупальца при этом не совершают никаких движений, а частица подбрасывается вверх до концов щупалец и покидает венчик.
В результате изменения направления работы ресничек щупалец в лофофор между основаниями щупалец затягиваются частицы, находящиеся на поверхности колонии.

МШАНКИ
Обилий вид колонии
Stenolaemata
Tubuliporida
Crisiidae
Crisia eburnea (L., 1758)
Место обитания. Сублитораль (4 м и глубже), преимущественно встречаются на талломах красных водорослей (в основном, Phy-codris rubens, Odonthalia dentata, Ptilota plumosa, Phyllophora bro-deui), пластине, черешке и ризоидах Laminaria saccharina, на туниках асцидий, на крупных гидроидах семейства Sertulariidae, редко -на камнях и раковинах моллюсков.
Размеры. Колонии кустистые, от 1 до 3 см в высоту. Все полипиды в колонии имеют одинаковые размеры, длина щупалец варьирует от 0,35 до 0,45 мм, диаметр раскрытого венчика составляет 0,35-0,5 мм.
Цвет. Колонии белого цвета, полипиды беловато-прозрачные; личинки бледно-желтого цвета.
Особенности морфологии. Колонии членистые, приподнимаются над субстратом, имеют вид густых ветвистых кустиков. Ветви с загнутыми внутрь дистальными частями обычно отходят от первого зооида интернодия (участка колонии между двумя хитиновыми сочленениями). Интернодии обычно состоят из 3-7 (реже 9-11) зооидов. Зооиды трубчатые, располагаются в два ряда в шахматном порядке и почти полностью примыкают друг к другу. Зооиды имеют высокие перистомы (выросты стенки цистида вокруг отверстия), из которых во время питания выдвигаются только щупальца (часто не на всю длину) и практически никогда не выдвигается интроверт. Гонозооид (специализированный зооид, в котором происходит развитие личинок) грушевидной формы, занимает место второго или третьего зооида в интернодии, плотно примыкая к следующим за ним зооидам. Оэциостом (отверстие, которым открывается гоно-зооид) имеет вид изогнутой трубочки с круглым отверстием. В венчике 8 прямых и одинаковых по длине щупалец.
Отличия от похожих видов. От других видов рода Crisia, встречающихся в Белом море, отличается степенью изогнутости ветвей: у С. eburneodentaculata и С. klugei ветви почти прямые и имеют лишь небольшую боковую изогнутость. Кроме того, у этих двух видов интернодии состоят из большего числа зооидов. Помимо этого, у С. klugei гонозооид крупнее и более выпуклый, дистальный конец его расширенной части сильно выпячивается вперед и вверх;
зооиды
Участок колонии
277

\
оэциостом открывается щелевидным отверстием. У представителей рода Crisiella свободная дистальная часть зооида более длинная, гонозооид окружен дополнительными зооидами и может быть повернут вокруг своей оси.
Особенности экологии. Предпочитают температуру не выше + 10°С и соленость не менее 17%о.
Размножение. Гонозооиды в массе формируются в начале июля, пик оседания личинок - август. Характерна полиэмбриония.
Питание. Питаются взвешенными в воде частицами, которые полипиды извлекают из водного потока в процессе фильтрации. Предполагаемый спектр питания: фитопланктон, гетеротрофные простейшие, мелкие членистоногие, бактерии, детрит. Отмечено, что в тех колониях, где имеется (или только начал формироваться) гонозооид, питаются только зооиды двух-трех последних генераций, а остальные полипиды не выдвигаются. В стерильных колониях питаются все (или практически все) полипиды.
Поведение. Очень однообразное пищевое поведение: полипиды взмахивают щупальцами (иногда направляя частицы в ротовое отверстие), несильно сводят и разводят их (однократно или несколько раз подряд), плотно сводят вместе (венчик приобретает вид трубки) и некоторое время удерживают в таком положении. Удаление частиц осуществляется в результате полного втягивания полипида, частица при этом остается снаружи.
МШАНКИ
Bryozoa
Lichenoporidae
Stenolaemata
Cerioporida
Lichenopora hispida (Fleming, 1828)
Syn.: Disporella hispida
Место обитания. Сублитораль (5-35 м); на различных красных водорослях, гидроидах, ламинарии, камнях, ракуше, раковинах моллюсков, балянусов.
Размеры. Длина щупалец от 0,1 до 1,1 мм, диаметр венчика - от 0,3 до 0,8 мм; колонии в диаметре до 1-1,5 см.
Цвет. Цистиды белого цвета, полипиды прозрачно-беловатые, прозрачно-желтоватые.
Особенности морфологии. Колонии инкрустирующие, небольшие, округлые, куполовидной формы; снаружи окаймлены общей тонкой пластинкой с приподнятым кверху краем. Центральная часть
колонии и промежутки между зооидами заняты многогранными толстостенными альвеолами с круглым отверстием в центре. Зооиды располагаются более-менее правильными радиальными рядами. Старые зооиды крупнее. В венчике 8 щупалец. Лофофоры наклонно усечены, длинные щупальца обращены к центру колонии. Концы коротких щупалец отогнуты наружу почти под прямым углом, а длинные - слегка S-образно изогнуты. Имеют высокие перистомы (нередко обращенный к центру колонии край перистома несет 1-3 зубца), из которых во время питания выдвигаются только щупальца и практически никогда не выдвигается интроверт. Формирование личинок осуществляется в выводковых камерах. Оэциостом в виде короткой цилиндрической трубки, едва выдающийся над поверхностью и слабо расширяющийся наверху.
Отличия от похожих видов. L. hispida очень похожа на L. verrucaria, разделение этих двух видов часто вызывает затруднения (особенно если колонии не фертильные). Различаются по форме альвеол (у L. verrucaria они тонкостенные, чаще открытые) и фор-
ме оэциостома (у L. verrucaria он имеет вид крупной трубки с широким раструбом на конце), а также более узкий нарастающий край. В отличие от L. hispida у представителей рода Tubulipora зоо-
иды располагаются одиночно, рядами или группами, но никогда — радиальными рядами; ячейки между зооидами отсутствуют; личинки развиваются в гонозооидах.
Особенности экологии. Встречается при температуре 2-12°С и солености 20-35%о.
Размножение. Полиэмбриония, личинка коронатного типа, демерсальная, массовое оседание - в августе.
279
278
Питание. Питаются взвешенными в воде частицами, которые полипиды извлекают из водного потока в процессе фильтрации. Предполагаемый спектр питания: фитопланктон, гетеротрофные простейшие, мелкие членистоногие, бактерии, детрит.
Поведение. Полипиды совершают взмахи отдельными щупальцами, иногда направляя частицы к ротовому отверстию, несколько раз подряд незначительно сводят и разводят щупальца. Крупные частицы удаляются из венчика за счет изменения направления биения ресничек с последующим втягиванием полипида или же в результате резкого сведения щупалец вместе. Несколько частиц, скопившихся в венчике, могут быть удалены из него в результате серии повторяющихся сведения и разведения щупалец.

Hemithyris psittacea
281
Hemithyris psittacea (Gmelin, 1792) Syn: Rhynchonella psittacea

Место обитания. Широко распространенный арктический, циркумполярный вид. Массовый вид в Белом море.
Размеры. Длина раковины в среднем около 2,5 см, ширина и высота несколько меньше. Ножка, с помощью которой животное прикрепляется к субстрату, не более 1 см.
Цвет. Окраска раковины темная, с преобладанием бурых и фиолетовых тонов.
Особенности морфологии. Раковина Hemithyris psittacea состоит из двух створок — спинной и брюшной. Этим она принципиально отличается от раковины двустворчатых моллюсков, имеющих правую и левую створки. На внешней поверхности раковины заметны радиальные штрихи, пересекающие концентрические полосы нарастания. Общая форма раковины треугольная, с достаточно выпуклыми створками. Между собой створки соединяются у заостренной вершины, где находится задняя часть животного. У расширенного переднего края раковины створки способны незначительно раскрываться. Брюшная створка заметно уплощена по сравне
нию с более выпуклой спинной створкой, а ее передний край посередине выдается вперед и вверх. При закрытии раковины он плотно соприкасается с соответствующим ему вырезом верхней створки. Задний зауженный край брюшной створки оттянут в полый клювовидный вырост, загнутый дорзально. Конец клювовидного выроста на спинной стороне имеет широкую щель, через которую проходит стебелек. Между собой брюшная и спинная створки соединяются посредством замка, расположенного в задней части раковины. Замок состоит из пары небольших слегка изогнутых зубов, отходящих от внутренней поверхности брюшной створки и соответствующих им пары зубных ямок на спинной створке, в которые зубы плотно входят. Устройство замка позволяет только слегка приоткрывать раковину, насильственное открывание раковины руками приводит к обламыванию зубов. Движение створок обеспечивается несколькими парами мускулов замыкателей и мускулов размыкателей, соединяющих створки между собой. Их отпечатки хорошо различимы на брюшной створке. Рядом с замочным устройством расположены парные отростки ручного аппарата. Они прикреплены к спинной створке и поддерживают основания рук. Их длина достигает четверти длины створки.
Тело животного находится внутри раковины, но занимает лишь треть пространства между створками, располагаясь в задней ее части. Передняя стенка тела представляет собой тонкую нежную перегородку, протянутую поперек раковины. Спинная и брюшная стороны тела образуют складки, протянутые к переднему краю раковины - мантию, которая выстилает внутреннюю поверхность раковины. Наружный эпителий мантийных складок выделяет материал для построения створок. На передней стороне тела животного находится ротовое отверстие. От него в стороны отходят две руки, каждая из которых достигает в длину 8-10 см. Они свернуты навстречу друг другу спиралью и поднимаются конусом к спинной створке, занимая все оставшееся свободное пространство внутри раковины. Обе спирали имеют 8-10 оборотов. По наружному краю рук проходит борозда, вдоль которой с обеих сторон сидят многочисленные (до 3000) щупальца. Поверхность щупалец и дно борозды покрыта мерцательным эпителием, создающим постоянный ток воды в направлении рта.
Отличия от похожих видов. В Белом море других видов плече-ногих не обнаружено.
Брюшная створка
Спинная створка
Особенности экологии. Hemithyris psittacea в Белом море можно обнаружить как в прибрежном мелководье, начиная с глубин 5-6 м, так и значительно глубже. Они обитают в местах с достаточным течением на твердых субстратах: крупная галька, камни и скалы. Чаще всего они встречаются небольшими скоплениями, по несколько особей на ограниченном пространстве, что является отражением благоприятных условий в этом месте во время оседания личинок. Hemithyris psittacea является характерным видом в биоценозах двустворчатых моллюсков - фильтраторов.
Размножение. Брахиоподы Н. psittaceaраздельнополы, половой диморфизм не выражен. Гонад две пары, они расположены в полостях мантийных складок. Созревание половых продуктов отмечается уже в конце мая, когда море начинает освобождаться ото льда. Ко второй половине июня яичники заполнены зрелыми яйцами. Под действием сокращения мышц, прикрепляющих мантийные складки к створкам раковины, яйца легко покидают яичники. В это же время просветы семенников заполнены сперматозоидами. Нерест Н. psittacea сильно растянут по времени и продолжается в течение всего летнего периода. Наибольшая интенсивность нереста отмечена для первой половины июня и первой половины октября. В это время на глубине 30 м температура воды + 1-2°С, а соленость -27-27,5%о. О факторах, побуждающих животных к нересту, ничего не известно. Развитие Н. psittacea к настоящему времени не изучено.
Питание. Основная пища Н. psittacea состоит из мелкого планктона, растительного и животного происхождения, а также частиц детрита, взвешенных в толще воды. Создаваемый мерцательным эпителием ток воды подгоняет пищевые частицы к борозде на внешней стороне рук. Затем по борозде они перемещаются к ротовому отверстию и заглатываются. Кишечник слепо замкнут и непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.
Поведение. Hemithyris psittacea, за исключением личиночной стадии жизненного цикла, ведут неподвижный прикрепленный образ жизни. В связи с этим они не обладают отчетливо выраженными органами чувств. Их поведение выражается в постоянной фильтрации воды в окружающем пространстве, прерываемой захлопыванием створок при наличии внешних раздражителей.
284
Phoronis ovalis
285
Phoronida
Phoronida
Phoronidea
ФОРОНИДЫ
: < • ~ : • • Phoronida
Phoronis ovalis (Wright, 1856)
Место обитания. Космополит, встречается вдоль Тихоокеанского побережья Северной и Южной Америки, в Атлантическом (побережье Бразилии и Калифорнии) и Индийском океанах. В Белом море впервые найден в 2000 г. (Онежский залив). В районе ББС был обнаружен в 2002 г., в проливе между о. Великий и о. Малый Еремеевский. Сверлящий вид, обитает в толще раковин двустворчатых моллюсков Chlamys islandicus (Онежский залив) и Mytilus edulus (Кандалакшский залив).
Размеры. Р. ovalis — самая маленькая форонидка, максимальная длина вместе со щупальцами не превышает 1,5 см.
Цвет. Живые животные имеют желтоватый цвет тела, полупрозрачные покровы и прозрачные щупальца. По всему телу разбросаны крупные пигментные пятна белого цвета.
Особенности морфологии. Р. ovalis имеет червеобразную фор-
1 — передний конец тела
2 — схема расположения щупалец в лофофоре
му тела и на переднем конце несет венчик из 16-18 щупалец. Щупальца расположены по кругу, который разомкнут на абфронталь-ной стороне тела вблизи ануса (простой тип лофофора — овальный). Щупальца служат для сбора пищи и в них происходит газообмен между окружающей средой и эритроцитами кровеносного сосуда. Животное выделяет вокруг себя кожистую трубку, погруженную в толщу раковины моллюска. Из трубки высовывается только передний конец тела со щупальцами. Длина трубки превышает длину тела почти в 2 раза.
Отличия от похожих видов. В Белом море - единственный представитель типа.
Особенности экологии. По способу питания является фильтрато-
Фрагмент створки Chlamys islandicus, просверленной форонидами
ром, поэтому поселяется в местах с сильными течениями или камнях в зоне прибоя.
Размножение. Период размножения - август. Р. оvalis — гермафродит с протерандрическим типом развития половых клеток. Оплодотворение наружно-внутреннее, нерест происходит уже оплодотворенными яйцами. Р. ovalis производит около 40 яиц диаметром 150 мкм (самые крупные яйца среди всех форонид). Развитие яйца происходит в трубке взрослого животного и завершается личиночной стадией. Личинка не питается и не плавает, после своего появления выползает из трубки и падает на субстрат (поверхность раковины) рядом с материнским организмом. Осевшая личинка претерпевает скрытый метаморфоз и превращается во взрослое животное.
Р. ovalis — единственный вид форонид, для которого известно бесполое размножение. Также характерна регенерация (восстановление) переднего конца тела, которого животные часто лишаются, подвергаясь атакам рыб и моллюсков. Форониды способны регенерировать утраченный участок тела в течение 1-2 недель.
Поведение. Форониды - сидячие животные и всю жизнь проводят в собственных домиках-трубках. При опасности извне животные втягивают в трубку передний конец тела с венчиком щупалец-
286
АСЦИДИИ Tunicate
Ascidia
Styela rustica Bottenia echinata Halocynthia aurantium Molgula griffttsii Didemnum roseum
287
АСЦИДИИ
Tunicate
Класс
Ascidia


Схема строения асцидии
1	— щупальца
2	— стигмы
3	— продольные сосуды
4	— эндостиль
5	— кишечник
6	— семенники
7	— ножка
8	— желудок
9	— яичник
10	— пищевод
И — пилорическая железа
12	— прямая кишка
13	— спинная пластинка
14	— клоакальный сифон (атриопор)
15	— ганглий
16	— дорсальный (спинной) бугорок
17	— ротовой сифон
288
Тип
Класс
Отряд
Семейство
Styela rustica (L, 1767)
Место обитания. Широко распространенный, циркумполярный бореально-арктический вид. В Атлантическом океане опускается до Ньюфаундленда, в Тихом - до Японского моря.
Размеры. Форма тела асцидии сильно варьирует: оно может быть цилиндрическим, яйцевидным, конусовидным или шарообразным. Высота тела — до 70 мм, ширина — до 15 мм.
Цвет. Прижизненная окраска тела - красноватая или буроватая, более интенсивная в дистальной части; фиксированные особи - светло- или темно-серые.
Особенности морфологии. У молодых особей поверхность тела (туника) сравнительно гладкая, однако с возрастом приобретает характерную кольцевую складчатость. Туника у взрослых особей толстая, очень прочная, особенно в верхней половине тела. Базальная часть туники, с помощью которой асцидия прикрепляется к субстрату, образует подобие подошвы. Оба сифона 4-лопастные и направлены вверх. Отличительная особенность вида - наличие между сифонами конического шипа (производное туники), достигающего у взрослых форм 5-7 мм. Однако, это образование может отсутствовать. Мускулатура мантии, представленная сложной системой продольных, кольцевых и радиальных мышц, очень сильно развита, что обеспечивает асцидии надежную защиту в экстремальных ситуациях (например, распреснение или осушка). По этой же причине у стиелид при фиксации происходит значительное уменьшение размеров тела, затрудняющее изучение нежных внутренних структур.
Отличия от похожих видов. В Белом море другие представители этого рода не отмечены.
Особенности экологии. Глубины поселения - от 0 до 450 м. Асцидии поселяются на илистых и песчаных грунтах, но предпочитают щебень, гальку и скалистый грунт; нередко встречаются на различных водорослях.
Размножение. Гермафродиты, половое созревание происходит в июне-августе. Эмбриональное развитие проходит в теле материнской особи. Из яиц вылупляются маленькие подвижные личинки, которые выходят в морскую воду. Претерпев метаморфоз, личинки прикрепляются к подводным поверхностям и превращаются в неподвижные, сидячие формы.
Питание. Пассивный детритофаг.
Поведение. 5. rustica селится одиночно или образует сростки из нескольких индивидов; нередко "сожительствует" с другими видами одиночных асцидий, участвует в формировании фауны обрас-тателей на марикультурах и корпусах судов.
На поверхности туники асцидии иногда поселяются различные организмы-обрастатели: водоросли, колонии гидроидов и мшанок, молодь двустворчатых моллюсков
Группа сросшихся асцидий
Сифоны асцидий
289
Тип
Класс
Отряд
Семейство
Boltenia echinata (L., 1767)
Место обитания. Широко распространенный арктическо-бореальный вид. В Тихом океане опускается до Приморья (по азиатскому побережью) и Британской Колумбии (по американскому), в Атлантическом океане - до залива Мэн.
Размеры. Небольшие особи - 20-30 мм, отмечена находка экземпляра с длиной тела в 67 мм.
Цвет. Общая окраска тела желто-бурая; края отверстий сифонов — киноварно-красные.
Особенности морфологии. Вид легко узнается по своеобразным шипам (выростам туники), покрывающим поверхность животного. Под бинокуляром шипы имеют вид длинных тонких конических спикул, на концах которых имеется венчик, состоящий из более мелких шипиков. Тело шарообразное или слегка вытянутое в горизонтальном направлении и сжатое с боков.
Отличия от похожих видов. В Белом море - единственный вид этого рода.
Особенности экологии. Асцидии встречаются на глубинах от 0 до 500 м, но предпочитают небольшие — от 0 до 10 м. Вид селится предпочтительно на каменистых грунтах и очень редко на илистом дне. Для поселения выбирают подводные камни, поросшие водорослями, гидроидами и мшанками, раковинами моллюсков.
Размножение. Период полового созревания на Белом море -июль- август.
Питание. Типичный детритофаг.
Поведение. В.echinata часто образует сростки из нескольких экземпляров; нередко поселяется на других одиночных асцидиях.
290
Тип
Класс
Отряд
Семейство
Halocynthia aurantium (Pallas, 1787)
Место обитания. Широко распространенный, циркумполярный бореально-арктический вид. В Тихом океане опускается до Приморья и Кореи, в Атлантическом — распространен на североамериканском побережье.
Размеры. Одна из самых крупных одиночных асцидий северного полушария. Отмечены экземпляры более 200 мм высотой, в поперечнике - около 100 мм (Японское море, залив Анива). В Баренцевом и Белом морях - не более 100 мм высотой.
Цвет. Цвет у разных особей может сильно варьировать от желтовато-серого до киноварно-красного. Нередко у одной особи наблюдаются разные переходы между этими двумя основными оттенками. Однако, чаще всего терминальный конец окрашен в красные тона.
Особенности морфологии. Туника ровная и тонкая, но очень прочная, всегда чистая от посторонних тел. На ощупь поверхность шероховатая из-за наличия крошечных (видны лишь с помощью бинокуляра) шипиков довольно сложной конфигурации. На заднем конце животного, в месте его прикрепления к субстрату, из материала туники развиваются многочисленные, нередко ветвящиеся, корневидные придатки (своеобразные ризоиды водорослей), которые надежно фиксируют асцидию на грунте. Отверстия-сифоны расположены терминально и направлены вверх. Сифоны длинные, широкие, 4-лопастные, иногда клоакальный (выводной) сифон может быть 2-лопастным.
Отличия от похожих видов. В Белом море - единственный представитель рода.
Особенности экологии. Н. aurantium предпочитает селиться на каменистом грунте, на камнях, крупной гальке, ракушнике. Глубины поселения - от 1-2 м до 400 м, более обычен - до 30-50 м.
Размножение. Период полового созревания на Белом море -июль-август.
Питание. Типичный детритофаг.
Поведение. Данные по поведению в литературе отсутствуют.
Молодые асцидии на створке раковины Modiolus
291
Тип
Класс
Отряд
Семейство
Molgula griffitsii (MacLeay, 1825)
Общий вид
Схема строения
Место обитания. Высокоарктический циркумполярный вид.
Размеры. Длина тела асцидии - 15-20 мм и редко достигает 40 мм высотой, длина ножки может сильно варьировать - от 2-3 мм до 20-30 мм.
Цвет. Туника толстая, хрящевидная и настолько прозрачная, что сквозь нее довольно отчетливо просвечивают внутренние органы животного.
Особенности морфологии. Форма тела разнообразна. Асцидия может быть грушевидной с расширенным верхним концом, округлой или слегка удлиненной. Животное крепится к субстрату при помощи тонкой ножки, которая может быть длинной (более длины самого тела) или очень короткой. Также ножка может отсутствовать, в этом случае тело асцидии имеет шаровидную форму. Сифоны небольшие, мало выдающиеся. Выводной сифон располагается терминально, вводной — отодвинут и располагается сбоку тела.
Отличия от похожих видов. Сходные виды рода - М. retortiformis и /И. citrina. От этих видов Molgula griffitsii отличается количеством складок жаберного мешка (10 вместо 12 у сравниваемых видов). Кроме того, у М. retortiformis большие размеры тела (до 80 мм высотой) и очень характерная ретортовидная форма, а у М. citrina никогда не бывает ножки.
Особенности экологии. Вид предпочитает селиться на песчаных грунтах, на глубинах до 200 м.
Размножение. Половое созревание асцидий на Белом море происходит в июле-августе.
Питание. Типичный детритофаг.
Поведение. Данные отсутствуют.
1	— щупальца
2	— гипофиз
3	— складки жаберного мешка 4 — эндостиль
5	— яичник
6	— семенник
7	— спинная
пластинка
8	— кишка
292
Тип
Класс
Отряд
Семейство
Didemnum roseum (М Sars, 1851)
Место обитания. Атлантический бореально-арктический вид, известен по сборам на западе - от арктических островов Северной Америки, Гренландии и на востоке - до Баренцева (Шпицберген, Мурманское побережье) и Белого морей.
Размеры. Форма и размеры колоний зависят от конфигурации субстрата и могут варьировать от 10-20 мм до 100 мм.
Цвет. Прижизненный цвет колоний — бледно-розовый. На светлом фоне поверхности невооруженным глазом видны небольшие темные пятнышки — отверстия ротовых сифонов зооидов — особей колонии.
Особенности морфологии. Колониальный вид, колонии уплощенные, тонкие (не более 3 мм толщиной). Колонии мягкие из-за небольшого количества спикул в тунике. Более густо спикулы распределены в тонком поверхностном слое на уровне ротовых сифонов зооидов. Диаметр спикул — около 30 мкм; лучи короткие, многочисленные, с заостренными концами. Длина зооидов составляет около 1,7 мм. Ротовой сифон очень короткий, но широкий; клоакальное отверстие настолько большое, что через него видны все 4 ряда стигм (щелей) жаберного мешка. Мышечный отросток отсутствует. Верхний край клоакального отверстия несет короткий атриальный язычок. У полововозрелых зооидов ширина абдоминального отдела больше его длины. Семенник представлен одним крупным фолликулом.
Отличия от похожих видов. От другого циркумполярного вида -Didemnum albidum отличается по строению, размерам и распределению спикул в толще колонии; по количеству семенных фолликулов (у D. albidum — 2); по наличию мышечного торакального отростка.
Особенности экологии. Сублиторальный вид. Селится на различных твердых субстратах - раковинах, водорослях, одиночных асцидиях. Входит в состав фауны обрастателей на марикультурах и корпусах судов. В Белом море отмечен на глубинах от 10 до 35 м на илистых и илисто-песчаных грунтах с обязательным наличием камней, гальки, гравия.
Размножение. Гермафродиты. Половое созревание беломорских колоний D. roseum происходит в июне-августе. Расселение вида осуществляется течениями воды в период активного плавания личинки (период плавания - от нескольких минут до нескольких часов).
Питание. Пассивный детритофаг.
Поведение. Ведет пассивный образ жизни. В неординарных ситуациях (механическое или химическое раздражение, распресне-ние) отверстия ротовых сифонов зооидов закрываются, их мускулатура сокращается и колония впадает в своеобразную «спячку» до восстановления нормальных внешних условий.
Молодая колония
293
294
Охрана и изучение морских беспозвоночных
Под водой скрывается удивительный мир, населенный морскими беспозвоночными животными. Трудно представить, что многие из них - красивые морские звезды, кораллы и губки могут пострадать из-за того, что подводные туристы собирают их себе на сувениры. Рост в последние 30 лет популярности дайвинга привел к тому, что большинство морских экосистем, сказочных "подводных садов" были приведены в упадок. Первым это заметил Жак-Ив Кусто и он неоднократно предостерегал подводных пловцов от заблуждения относительно бесконечности богатств тропических коралловых рифов. Неумеренный сбор материала даже в научных цепях также может привести к перерождению природных экосистем.
Белое море — не столь богатый в фаунистическом отношении регион. Среди его обитателей не так много видов, способных выдержать истребление в течение продолжительного периода времени. К ним относятся, например, мидии, балянусы, один из трех видов литорин (Littorina littorea), некоторые гидроиды (Obelia longissima) и другие. Они, как правило, очень плодовиты и тем самым противостоят элиминирующему воздействию неблагоприятных факторов среды. Обычно эти виды быстро растут и рано достигают половозрелости. Но подавляющее большинство видов приспособлены к существованию только в достаточно стабильных условиях и производят ограниченное потомство. Избыточное размножение привело бы к усилению внутривидовой конкуренции и ослаблению жизнеспособности таких популяций. Кроме того, рост организма может происходить довольно медленно. Например, самая крупная беломорская губка (Isodictia palmafa) растет в высоту примерно на 1 см в год и становится привлекательной как сувенир в возрасте 15-20, а то и 30 лет. Этот вид сохранился по всей акватории Белого моря лишь в нескольких местах, включая Великую Салму. Как только 20 лет тому назад водолазы стали собирать их на память, местная популяция Isodictia palmafa очень быстро поредела и этот вид оказался на грани уничтожения. Медленно растут и большие двустворчатые моллюски модиолусы (Modiolus), морские гастроподы нептунея и букцинум (Neptunea, Buccinum), актинии метридиум (Mefridium) и единственный на Белом море вид восьмилучевых кораллов герсемия (Gersemia). Весьма уязвимы к систематическим сборам и морские звезды, особенно кроссастер и солястер (Crossaster, Solaster).
Чтобы не разорить коралловые рифы — самые прекрасные природные экосистемы, во многих странах мира стали вводить ограничения на сбор морской фауны, что позволило сохранить фаунистические сообщества в целости при возрастающем интересе к подводному туризму. Пора и нам самим позаботиться о том, чтобы красота и видовое богатство подводного мира Белого моря не уменьшились по нашей вине.
Для этого недостаточно отказаться от прямого уничтожения беспозвоночных путем их коллекционирования. Не менее сильное негативное воздействие оказывает изменение среды обитания животных. Во время литоральных прогулок и подводных погружений нельзя не только собирать животных, но и переворачивать камни на дне, так как множество организмов обитающих на камне или под ним (большинство из которых не видны простым глазом) оказываются в иных условиях и подвергаются стрессу, губительному для них. На границе между дном и водной средой условия существования меняются буквально с каждым сантиметром. Скорость течения на поверхности дна во много раз меньше, чем на расстоянии нескольких сантиметров от него. Содержание органических веществ и кислорода в донном грунте изменяются еще резче, поэтому для каждого его сантиметра осадка присущи свои обитатели и они приспособлены к жизни в определенных условиях. Не надо забывать о том, что у любого морского обитателя свой мирок, в котором он чувствует себя в относительной безопасности. Не стоит вырывать из любопытства понравившиеся Вам экземпляры из привычной для них среды обитания. После того, как животные снова окажутся в воде, но уже в другом месте, они могут погибнуть. Не смогут снова прикрепиться губки, асцидии, мшанки, брахиоподы и другие виды сидячих беспозвоночных. Даже подвижные виды едва ли приживутся на новом месте.
Итак, знакомясь с удивительным миром беспозвоночных животных, старайтесь ничем не нарушить установленный природой порядок. И не позволяйте это делать тем, кто ничего не знает о большой уязвимости подводных морских экосистем.
295
Литература

- . ' )
. Лл т> • I
£ V
Зоопланктон
Бродский К. А. 1950. Веслоногие раки Calanoida Дальневосточных морей и Полярного бассейна. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 441 с.
Виноградов М.Е., Волков А.Ф., Семенова Т.Н. 1982. Амфиподы-гиперииды (Amphipoda, Hyperiidea) Мирового океана // Определители по фауне СССР. Л.: ЗИН РАН. Выл. 132. 493 с.
Дриц А.В., Семенова Т.Н. 1984. Экспериментальные наблюдения над питанием Oithona similis Claus // Океанология. Т.24. С.755-759.
Касаткина А.П. 1982. Щетинкочелюстные морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука. 135 с.
Кауфман З.С. 1967. Половой цикл Sagitta elegans Verrill // Исследования фауны морей. Л.: Наука. Т.7. Вып.15. С.29-47.
Кособокова К.Н. 1998. Новые данные о жизненном цикле Calanus glacialis в Белом море (на основе сезонных наблюдений за развитием генеративной системы) // Океанология. Т.38. № 3. С.387-396.
Кособокова К.Н., Перцова Н.М. 1990. Биология арктической копеподы Calanus glacialis в Белом море // Биологический мониторинг прибрежных вод Белого моря. М.:ИО РАН. С.57-71.
Кособокова К.Н., Перцова Н.М. 1999. Количественный учет, распределение и оценка роли хищников в планктонных сообществах Белого моря. Изучение популяционной структуры Sagitta elegans (Chaetognatha) в Кандалакшском заливе в 1998 г. // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Материалы II (XXV) международной конференции. Петрозаводск: Изд-во Петрозаводского ун-та. С. 162-163.
Мантейфель Б.П. 1939. Зоопланктон прибрежных вод Мурмана // Труды ВНИРО. Вып.4. С.259-296.
Мануйлова Е.Ф. 1964. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. М.-Л.: Наука. 326 с.
Наумов Д.В. 1960. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 585 с.
Перцова Н.М. 1967. Средние веса и размеры массовых видов зоопланктона Белого моря // Океанология. Т.7. № 2. С.305-313.
Перцова Н.М. 1974. Жизненный цикл и экология тепловодной копеподы Centropages hamatus в Белом море // Зоологический журнал. Т.53. Вып.7. С. 1013-1022.
Перцова Н.М. 1974. Распределение и жизненный цикл Metridia longa Lubbock в Белом море // Труды Беломорской биологической станции МГУ. М.: Изд-во МГУ. С.14-31.
Перцова Н.М. 1979. Некоторые данные по экологии гидроидных медуз в Белом море // Комплексные исследования природы океана. М.: Изд-во МГУ. Вып.6. С.231-244.
Перцова Н.М. 1980. Особенности жизненных циклов тепловодных неритических копепод как одна из причин сезонных изменений количества зоопланктона в Белом море // Комплексные исследования природы океана. М.: Изд-во МГУ. Вып.7. С.278-273.
Перцова Н.М. 1981. Количество генераций и их продолжительность у Pseudocalanus elongates Boeck (Copepoda Calanoida) в Белом море // Зоологический журнал. Т.60. Выл.5. С.673-684.
Перцова Н.М. 1962. Состав и динамика биомассы зоопланктона пролива Великая сал-ма Белого моря // Труды Беломорской биологической станции МГУ. Т. 1. С.35-50.
Перцова Н.М., Кособокова К.Н. 1996. Соотношение полов, размножение и плодовитость Pseudocalanus minutus (Kroyer) в Белом море // Океанология. Т.36. № 5. С.747-755.
Перцова Н.М., Кособокова К.Н. 2002. Межгодовые изменения биомассы и распределения зоопланктона в Кандалакшском заливе Белого моря // Океанология. Т.42. №2. С.240-248.
Перцова Н.М., Пантюлин А.Н. 2005. Связь фауны веслоногих рачков (Copepoda, Calanoida) Белого и Баренцева морей и механизмы независимости беломорских популяций // Зоологический журнал. Вып. 8.
Прыгункова Р.В. 1968. О цикле развития калянуса в Белом море // Доклады АН СССР. Т.182. № 6. С. 1447-1450.
Прыгункова Р.В. 1974. Некоторые особенности сезонного развития зоопланктона губы Чупа Белого моря. Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей // Исследования фауны морей. Л.: Наука. Т. 13. № 21. С.4-53.
296
Соловьев К.А., Кособокова К.Н. 2003. Питание хетогнат Parasagitta elegans Verrill (Chaetognatha) в Белом море // Океанология. Т.43. № 4. С.555-562.
Шувалов В.С. 1965. Сезонная изменчивость размеров и некоторые особенности биологии Oithona similis Claus (Copepoda, Cyclopoida) в Белом море (Кандалакшский залив) // Океанология. Т.5. № 2. С.338-347.
Яшнов В.А. 1948. Класс Appendicularia // Н.С. Гаевская (ред.). Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: Советская наука. С.513-514.
Яшнов В.А. 1948. Класс Chaetognatha - Щетинкочелюстные // Н.С. Гаевская (ред). Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: Советская наука. С.463-464.
Яшнов В.А. 1955. Морфология, распространение и систематика Calanus finmarchicus s.l. // Зоологический журнал. Т.34. С. 1210-1223.
Castellani С., Irigoien X. Harris R.P., Lampitt R.S. 2005. Feeding and egg production of Oithona similis in the North Atlantic // Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol.288. P. 173-182.
Corkett C.J., McLaren LA. 1978. The biology of Pseudocalanus // Advances in Marine Biology. Vol. 15. 231 p.
Dunbar MJ. 1946. On Themisto libellula in Baffin Land coastal waters //J. Fish. Res. Bd. Canada. VoL6. No.6. P.419-434.
Dunbar MJ. 1957. The determinants of production in northern seas: A study of the biology of Themisto libellula Mandt. // Can J. Zool. Vol.35. P.797-819.
Frost B.W. 1989. A taxonomy of the marine calanoid copepod genus Pseudocalanus // Can. J. Zool. Vol.67. P.525-551.
Hirche H J. 1989. Egg production of the Arctic copepod Calanus glacialis - laboratory experiments // Marine Biol. Vol.103. P.311-318.
Kramp P.L. 1959. The Hydromedusae of the Atlantic Ocean and adjacent waters // Dana-Rep. XLVI. Vol. 19. 283 p.
Russel F.S. 1953. The medusae of the British Islands. Cambridge Univ. Press Cambridge. 530 p.
Zelikman E.A. 1972. Distribution and ecology of the pelagic hydromedusae, siphonophores and ctenophores of the Barents Sea, based on perennial plankton collections // Marine Biology. Vol. 17. P.256-264.
Porifera
Анакина Р.П. 1981. Эмбриональное развитие баренцевоморской губки Leuco-solenia complicata (Mont.) // Морфогенезы у губок. Л.: Изд-во ЛГУ. С.52-58.
Ересковский А.В. 1994. Материалы к познанию фауны губок Белого и Баренцева морей. 2. Биогеографический и сравнительно фаунистический анализ // Вестник СПбГУ. Сер.З. Выл. 1. С. 13-26.
Ересковский А.В. 1994. Материалы к познанию фауны губок Белого и Баренцева морей. 3. Зависимость распределения от температуры и солености // Вестник СПбГУ. Сер.З. Вып.З. С.3-17.
Ересковский А.В. 1995. Материалы к познанию фауны губок Белого и Баренцева морей. 4. Вертикальное распределение // Вестник СПбГУ. Сер.З. Вып.1. С.3-17.
Иванова Л .В. 1981. Жизненный цикл баренцевоморской губки Halichondria panicea (Pallas) // Морфогенезы у губок. Л.: Изд-во ЛГУ. С.59-73.
Колтун В.М. 1959. Кремнероговые губки северных и дальневосточных морей СССР. Л.: Изд-во АН СССР. 236 с.
Колтун В.М. 1966. Четырехлучевые губки северных и дальневосточных морей СССР. М.-Л.: Наука. 112 с.
Плоткин А.С. 2002. Современные представления о систематике арктических губок семейства Polymastiidae и их таксономических отношениях с атлантическими видами // Материалы IV научного семинара "Чтения в память К.М. Дерюгина". С-Петербург. С.65-97.
Плоткин А.С., Ересковский А.В., Халаман В.В. 1999. Анализ модульной организации Porifera на примере беломорской губки Polymastia mammillaris (Muller, 1806) (Demospongiae, Tetractinomorpha) // Журнал общей биологии. Т.60. № 1. С. 18-28.
Alvarezl В., Hooper J.N. А. 2002. Family Axinellidae Carter, 1875//ISystema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. Edited by J.N.A. Hooper and R.W.M. Van Soest. Kluwer Academic // Plenum Publishers. New York. P.724-747.
Borojevic R., Boury-Esnault N., Manuel M., Vacelet J. 2002. Order Leucosolenida Hartman, 1958 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. Edited by J.N.A. Hooper and R.W.M. Van Soest. Kluwer Academic //Plenum Publishers. New York. P.852-873.
Borojevic R., Boury-Esnault N., Manuel M., Vacelet J. 2002. Order Leucosolenida Hartman, 1958 // ISystema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges, Edited by J.N.A. Hooper and R.W.M. Van Soest. Kluwer Academic // Plenum Publishers. New York. P.1157-1184.
Erpenbeck D., Van Soest R.W.M. 2002. Family Halichondriidae Gray, 1867 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. Edited by J.N.A. Hooper and R.W.M. Van Soest. Kluwer Academic // Plenum Publishers. New York. P.787-816.
Hajdu E., Lobo-HajduG. 2002. Family Isodictyidae Dendy, 1924 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. Edited by J.N.A. Hooper and R.W.M. Van Soest. Kluwer Academic // Plenum Publishers. New York. P.703-706.
Plotkin A.S., Ereskovsky A.V. 1997. Ecological aspects of asexual reproduction of the White Sea Sponge Polymastia mammillaris (Demospongiae Tetractinomorpha) in Kandalaksha Bay //A. Ereskovsky, H. Keupp, R. Kohring (eds.). Modern problems of Poriferan biology. //Berliner geowiss. Abh. Reihe E. Bd. 20. P.127-132.
Plotkin A.S., Boury-Esnault N. 2004. Alleged cosmopolitanism in sponges: the example of a common Arctic Polymastia (Porifera, Demospongiae, Hadromerida) // Zoosystema. Vol.26. No. 1. P. 13-20.
Radovan Borojevic R., Boury-Esnault N., Manuel M., Vacelet J. 2002. Order Leucosolenida Hartman, 1958 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. Edited by J.N.A. Hooper and R.W.M. Van Soest. Kluwer Academic // Plenum Publishers. New York. P.852-873.
Weerdt W.H. 2002. Family Chalinidae Gray, 1867 // ISystema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. Edited by J.N.A. Hooper and R.W.M. Van Soest. Kluwer Academic // Plenum Publishers. New York. P.852-873.
Ctenophora
Камшилов M.M. 1960. Питание гребневика Beroe cucumis Fabr. // Доклады AH СССР. T.130. № 5. C. 138-140.
Камшилов M.M. 1961. Биология гребневиков прибрежья Мурмана / /Труды Мурманского морского биологического института. Вып.З. № 7. С.36-48.
Серавин Л.Н. 1998. Ctenophora - Гребневики // Методическое пособие. С-Пе-тербург - Омск. Биологическая серия. Вып.З. 84 с.
Scyphozoa (Coelenterata)
Догель В. А. 1981. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа. 605 с.
Наумов Д.В. 1961. Сцифоидные медузы морей СССР. М.-Л.: Акад, наук СССР. 97 с.
Наумов А.Д., Оленев А.В. 1981. Зоологические экскурсии на Белом море. Л.: Изд-во ЛГУ. 175 с.
Яшнов В.А. 1948. Класс Scyphozoa - Сцифомедузы // Н.С. Гаевская (ред.). Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: Советская наука. С.75-77.
Anthozoa (Coelenterata)
Кауфман З.С. 1977. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных. Л.: Наука. С.7-15.
Келлер Н.Б. 1979. О некоторых чертах поведения актинии Bunodactis stella (Verrill, 1864) // Экология донного населения шельфовой зоны. Москва. С. 108-111.
Келлер Н.Б. 1980. Особенности пищевого поведения одиночных актиний Bunodactis stella (Verrill, 1864) из пространственно разобщенных поселений Белого моря //Экологические исследования шельфа. Москва. С.39-41.
Молодцова Т.Н., Малахов В.В. 1995. К биологии Cerianfhus НоydiiGosse (Anthozoa, Ceriantharia) из бухты Кратерная (Курильские о-ва) // С.Д. Степаньянц (ред). Кни-дарии .Современное состояние и перспективы исследований // Труды Зоологичес кого института. Т.261. С.90-94.
Молодцова Т.Н., Малахов В.В. 1995. Cerianthus lloydii(Anthozoa, Ceriantharia) из вулканической экосистемы бухты Кратерная. 1. Морфология и анатомия взрослых полипов географическое распространение // Зоологический журнал. Т.74. № 10, С.5-17.
Молодцова Т.Н., Малахов В.В. 1995. Cerianthus lloydii (Anthozoa, Ceriantharia) из вулканической экосистемы бухты Кратерная. 2. Личиночное развитие // Зоологи ческий журнал. Т.74. №11. С.4-11.
Рогинская Л.С., Келлер Н.Б. 1988. Отношения хищник-жертва между бело морской актинией Bunodactis stella (Verrill, 1864) и голожаберными моллюс ками //Структурно-функциональные исследования морского бентоса. М.: ИО АН СССР. С.80-94.
298
Спепкова Н.В., Серавин Л.Н. 1983. Спонтанное и индуцированное втягивание полипов у коралла Gersemia fruf/co5a(Alcyonacea, Nephtyidae) // Зоологический журнал. Т.62. Вып.5. С.675-680.
Яшнов В.А. 1948. Класс Anthozoa - Коралловые полипы // Н.С. Гаевская (ред.). Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: Советская наука. С.77-86.
Hydrozoa (Coelenterata)
Анцулевич А.Е., Полтева Д.Г. 1986. Гидроиды рода Rhizogeton(Athecata, Clavidae) в фауне СССР // Зоологический журнал. Т.65. № 7. С.965-972.
Белорусцева С. А. 2002. Адаптация размножения колониальных гидроидов к приливно-отливному циклу. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 280 с.
Бурыкин Ю.Б. 1984. Роль экологических факторов в смене этапов жизненной активности у колониального морского гидроида Dynamena pumila (L.) (Hydrozoa, Sertulariidae) // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. № 3. С.25-26.
Бурыкин Ю.Б., Марфенин Н.Н., Карлсен А.Г. 1984. Опыт содержания морского колониального гидроида Dynamena pumila (L.) в лабораторных условиях // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. Вып.1. С. 102-106.
Косевич И.А., Марфенин Н.Н. 1986. Морфология колонии гидроида Obelia longissima (Pallas, 1766) (Campanulariidae) // Вестник Московского университета. Сер. 16. Биология. № 3. С.44-52.
Летунов В.Н., Степаньянц С.Д. 1986. Изучение Obelia longissima (Pallas, 1766) (Hydrozoa, Thecaphora, Campanulariidae) и особенности аутэкологии этого вида в условиях Белого моря // Экологические исследования донных организмов Белого моря. Л.: ЗИН АН СССР. С. 17-29.
Марфенин Н.Н. 1984. Влияние скорости течения воды на рост колониальных гидроидов (Hydrozoa, Thecaphora) //Доклады АН СССР. Т.278. №6. С. 1506-1510.
Марфенин Н.Н. 1985. Образование компактных стелющихся колоний у гидроидов на примере Clava multicornis (Leptolida, Athecata) // Зоологический журнал. Т.64. № 7. С.975-981.
Марфенин Н.Н. 1985. Морфофункциональный анализ организации моноподи-альных колоний гидроидов с терминально расположенными зооидами на примере Tubularia larynx ЁП. et Sol. // Известия АН СССР. Серия биологическая. № 2. С.238-247.
Марфенин Н.Н. 1984. Функциональная морфология колониальных гидроидов. СПб.: ЗИН РАН. 151 с.
Марфенин Н.Н., Косевич И.А. 1984. Биология гидроида Obelia loveni (Alim.): образование колонии, поведение и жизненный цикл гидрантов, размножение // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. № 3- С. 16-24.
Марфенин Н.Н., Косевич И.А. 1984. Морфология колонии у гидроида Obelia loveni (Alim.) (Campanulariidae) // Вестник МГУ. Сер.16. Биология. № 2. С.37-46.
Марфенин Н.Н., Хоменко А.В. 1988. Морфология колонии, биология и признаки морфофункциональной адаптации гидроида Obelia geniculata (L.) к существованию в местах с сильным течением // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. Вып.5. С.35-44.
Марфенин Н.Н., Хоменко Т.Н. 1989. Спектр питания массовых видов беломорских гидроидов // Фундаментальные исследования современных губок и кишечнополостных. Л.: ЗИН АН СССР. С.80-83.
Наумов Д.В. 1960. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 626 с.
Орлов Д.В., Марфенин Н.Н. 1993. Поведение и оседание планул Clava multicornis Forskal (Hydrozoa) // Вестник Московского университета.. Сер. 16. № 7. С.24-30.
Орлов Д.В., Марфенин Н.Н. 1994. Поведение и оседание актинул Tubularia larynx (Leptolida, Tubulariidae) // Зоологический журнал. Т.73. Вып.9. С.5-11.
Marfenin N.N. 1999. Functional morphological differences in the hydroids Obelia longissima, O. geniculata, Gonothyraea loveni, and Laomedea flexuosa, inhabiting a communal biotop in the White Sea // Obelia (Cnidaria, Hydrozoa). Phenomenon. Aspects of investigations. Perspectives of employment. (Zoosystematica Rossica, Suppl. 1). P. 101-108.
Nemertea
Шмидт Г.A. 1951. Тип развития и его значение для периодизации онтогенеза животных // Доклады АН СССР. Т.80. С.505-508.
0
299
Шмидт Г. А. 1962. Изменение экологических отношений у взрослых особей и эволюция эмбриогенеза [на примере литоральных немертин Lineus desori (mihi sp . п.) и Linens ruber (О.F. Muller, 1774; G.A. Schmidt, 1945)] // Зоологический журнал. Т.41. С.168-192.
Berg G. 1972. Taxonomy of Amphiporus lactifloreus (Johnston, 1828) and Amphiporus dissimulans Riches, 1893 (Nemertini, Hoplonemertini) // Astarte. Vol.5. P. 19-26.
Gibson R. 1982. British nemerteans. University Press. Cambridge. 212 p.
Gibson R. 1995. Nemertean genera and species of the world: an annotated checklist of original names and description citations, synonyms, current taxonomic status, habitats and recorded zoogeographic distribution // J. Nat. Hist. Vol.29. No.2. P.271-561.
Jennings J.B., Gibson R. 1969. Observations on the nutrition of seven species of rhynchocoelan worms // Biol. Bull. Vol. 136. P.405-433.
Mclntosh W.C. 1873-1874. A monograph of the British annelids. Part I. The nemerteans // R. Soc. London. 214 p.
Riser N.W. 1994. The morphology and generic relationships of some fissiparous heteronemertines //Proc. Biol. Soc. Wash. Vol. 107. No.3. P.548-556.
Cephalorhyncha
Адрианов А.В., Малахов В.В. 1996. Приапулиды (Priapulida): строение, развитие, филогения и система. М.: КМК Scientific Press Ltd. 268 с.
Polychaeta (Annelida)
Жирков И.A. 1989. Донная фауна морей СССР. Полихеты // Учебное пособие. Издательство Московского Университета. 141 с.
Жирков И. А. 2001. Полихеты Северного Ледовитого океана. М.: Янус-К. 631 с.
Зацепин В.И. 1948. Класс Polychaeta - многощетинковые черви // Н.С. Гаевская (ред.). Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: Советская наука. С.94-167.
Калякина Н.М. 1976. Размножение пескожила Arenicola marina в Белом море // Зоологический журнал. Т.55. С.675-683.
Калякина Н.М. 1982. Экология пескожила Arenicola marina (Polychaeta) в Белом море. Автореферат канд. дис.
Калякина Н.М. 1988. Средообразующая деятельность пескожила Arenicola marina (Polychaeta) и формирование сообщества песчаной литорали // Зоологический журнал. Т.67. С.898-903.
Лебский В.К. 1970. Развитие Glycera capitate Oersted и Aonides paucibranchia Southern (Annelides, Polychaeta) // Биология Белого моря (Труды Беломорской биологической станции МГУ). М.: Изд-во МГУ. Т.З. С.91-97.
Плющева М.В., Мартин Д., Бритаев Т.А. 2004. Экология популяций двух симпат-рических видов полихет Lepidonotus squamatus и Harmothoe imbricata (Polychaeta, Polynoidae) в Белом море // Invertebrate Zoology. T. 1. № 1. С.56-73.
Ржавский А.В. 1992. Обзор Circeinae и Spirorbinae морей СССР с описанием нового вида Circeis gurjanovae // Зоологический журнал. Vol.71. No.7. Р.5-13.
Сафронова М.А. 1984. О многощетинковых червях рода Pista (Terebelli-dae) // Зоологический журнал. Т.63. № 7. С.983-992.
Свешников В. А. 1978. Морфология личинок полихет. М.: Наука. 152 с.
Стрельцов В.Е., Гуревич В.И. 1978. К популяционной экологии полихеты Fabricia sabella (Ehrenberg) (Polychaeta, Sabellidae) на Восточном Мурмане // Океанология. Т.18. № 6. С.714-718.
Ушаков П.В. 1955. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР (Polychaeta) // Определители по фауне СССР. Вып.56. 446 с.
Ушаков П.В. 1972. Многощетинковые черви подотряда Phyllodociformia Полярно го бассейна и северо-западной части Тихого океана (семейства Phyllodocidae Alciopidae, Tomopteridae, Typhloscolecidae и Lacydoniidae) //Фауна СССР. Многощетинковые черви. Т. 1. Л.: Наука. 272 с.
Хлебович. 1996. Фауна России и сопредельных стран. Многощетинковые черви Том III. Многощетинковые черви семейства Nereididae морей России и сопредель ных вод. СПб.: Наука. 222 с.
Цетлин А.Б. 1980. Практический определитель многощетинковых червей Белого моря. М.: Изд-во Московского университета. 113 с.
Цетлин А.Б. 1987. Тонкая морфология глоточного аппарата у личинки Nicolea zo-stericola (Polychaeta, Terebellidae) // Доклады АН СССР. Т.293. № 6. С. 1505-1509
Цетлин А.Б., Жирков И.А., Маркелова Н.П. 1983. Polychaeta Белого моря (Spiomorpha, Drilomorpha, Terebellomorpha) // Труды Зоол. музея МГУ. Т.20-С.166-186.
300
Bellan G, Dauvin J-C. 1991. Phenetic and biogeographic relationships in Ophelia (Polychaeta, Opheliidea) // Bulletin of Marine Science. Vol.48. No.2. P 544-558.
Chughtai I. 1986. Fine structure of spermatozoa in Perkinsiana rubra and Pseudo-potamilla reniformis (Sabellidae, Polychaeta) // Acta Zoologica. Vol.67. P.165-171.
Chughtai I., Knight-Jones E. 1988. Burrowing into limestone by sabellid polychaetes // Zoologica Scripta. Vol.17. No-3. P.231-238.
Holthe. 1986. Polychaeta, Terebellomorpha // Marine Invertebrates of Scandinavia. Vol.7. 192p.
Holthe. 1986. Evolution, systematics, and distribution of the Polychaeta Terebellomorpha, with a catalogue of the taxa and a bibliography // Gunneria. Vol. 55. 236 p.
Knight-Jones P. 1981. Behaviour, setal inversion and phylogeny of Sabellida (Polychaeta) // Zoologica Scripta. Vol. 10. No.3. P.183-202.
Knight-Jones P. 1994. Two new species of Branchiomma (Sabellidae) with redescriptions of closely related species and comments on Pseudobranchiomma and Sabellastarte // Memoires du Museum national d'Histoire naturelle Vol. 162. P.191-198.
Lambert R., Retiere C , Lagadeuc Y. 1996. Metamorphosis of Pecfmana koreni(Annelida: Polychaeta) and recruitment of an isolated population in the English Channel // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. Vol.76. P.23-36.
Lewis D.B. 1961. Development of the polychaete Fabricia sabella (Ehr.) // Nature. Vol. 192. No.4797. P.80-81.
Lewis D.B. 1968. Some aspects of the ecology of Fabricia sabella (Ehrenberg) (Annelida, Polychaeta) // Zoological Journal of the Linnean Society. London. Vol.47. P.515-526.
Oug E. 1980. On feeding and behavior of Ophiodromus flexuosus (Delle Chiaje) and Nereimyra punctata (O.F. Muller) (Polychaeta, Hesionidae) // Ophelia. Vol. 19. No.2. P. 175-191.
Pleije F. 1993. Polychaeta, Phyllodocidae //Marine Invertebrates of Scandinavia. Vol.8. 159 p.
Pleijel F. 1998. Phylogeny and classification of Hesionidae (Polychaeta) // Zoologica Scripta. Vol.27. P.89-163.
Rasmussen E. 1973. Systematics and ecology of the Isefjord marine fauna (Denmark). With a survey of the eelgrass (Zostera) vegetation and its communities // Ophelia. Vol.11. 507 p.
Riser N.W. 1987. Observations on the genus Ophelia (Polychaeta: Opheliidae) with the descriptions of a new species // Ophelia. Vol.28. No.1. P.11-29.
Rouse G.W., Fitzhugh K. 1994. Broadcasting fables: Is external fertilization really primative? Sex, size, and larvae in sabellid polychaetes // Zoologica Scripta. Vol.23. P.271-312.
SpiesR.B. 1975. Structure and function of the head in flabelligerid polychaetes//Journal of Morphology. Vol. 147. No. 2. P. 187-207.
Williams S.J. 1983. The status of Terebellides stroemi (Polychaeta; Trichobranchidae) as a cosmopolitan species, based on a worldwide morphological survey, including description of new species // Proceedings of the First International Polychaete Conference. Sydney, Australia. P.118-142.
Loricate (Mollusca)
Зацепин В.И. 1948. Класс Loricata (Polyplacophora) - Хитоны // H.C. Гаевская (ред.). Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: Советская наука. С.352-356.
Наумов А.Д., Оленев А.В 1981. Зоологические экскурсии на Белом море. Л.: Изд-во ЛГУ. 175 с.
НаумовА.Д. идр. 1987. Моллюски Белого моря //Определители по фауне СССР. Л.: Наука. № 151.328 с.
Gastropoda (Mollusca)
Матвеева Т.А. 1977. Экология и жизненные циклы массовых видов брюхоногих моллюсков Баренцева и Белого морей // Исследования фауны морей. Л.: Наука. Т. 13. Вып.21. С.65.
Наумов А.Д., Оленев А.В. 1981. Зоологические экскурсии на Белом море. Л.: Изд-во ЛГУ. 175 с.
Наумов А.Д. и др. 1987. Моллюски Белого моря // Определители по фауне СССР. Л.: Наука. Ns 151. 328 с.
301
Филатова З.А, Зацепин В.И. 1948. Класс Gastropoda - Брюхоногие моллюски // Н.С. Гаевская (ред.) Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: Советская наука. С.358-402.
Bivalvia (Mollusca)
Матвеева Т. А. 1977. Особенности размножения двустворчатых моллюсков семейства Astartidae // Исследования фауны морей. Л.: Наука. Т.14. Вып.22. 418 с.
Наумов А.Д., Оленев А.В. 1981. Зоологические экскурсии на Белом море. Л.: Изд-во ЛГУ. 175 с.
Наумов А.Д. и др. 1987. Моллюски Белого моря // Определители по фауне СССР. Л.: Наука. № 151.328 с.
Филатова З.А. 1948. Класс Bivalvia - Двустворчатые моллюски // Н.С. Гаевская (ред.). Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: Советская наука. С.405-446.
Crustacea (Arthropoda)
Василенко С.В. 1974. Капреллиды (морские козочки) морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука. 288 с.
Виноградов М.Е., Волков А.Ф., Семенова Т.Н. 1982. Амфиподы-гиперииды (Amphipoda, Hyperiidea) Мирового океана // Определители по фауне СССР. Л.: ЗИН РАН. № 132. 493 с.
Гептнер М.В. 1963. Биология размножения и жизненный цикл Caprella sepfen-trionalis Kroyer (Amphipoda, Caprellidea) в районе Беломорской биологической станции Московского университета (Ругозерская губа Белого моря) // Зоологический журнал. Вып.11. С. 1619-1630.
Гурьянова Е.Ф. 1951. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод. М.: Изд-во АН СССР. 1031с.
Кузнецов В.В. 1960. Белое море и биологические особенности его фауны и флоры. М.-Л.: АН СССР. 322 с.
Ломакина Н.Б. 1958. Кумовые раки (Cumacea) морей СССР. Л.: ЗИН АН. 301 с.
Яшнов В. А. 1948. Класс Crustacea - Ракообразные // Н.С. Гаевская (ред.). Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: Советская наука. С. 175-344.
Pantopoda (Arthropoda)
Догель В. А. 1951. Класс Многоколенчатых (Pantopoda) //Л. А. Зенкевич (ред.). Руководство по зоологии. М.: Советская наука. С.45-106.
Лозина-Лозинский Л.К. 1935. Pantopoda Арктических морей СССР // К.М. Дерюгин (ред.). Материалы по изучению Арктики. № 4. Всесоюзный Арктический ин-т, Главсевморпуть. С.1-140.
Шимкевич В.М. 1929-1930. Многоколенчатые (Pantopoda) // Фауна СССР и сопредельных стран. Л.: Изд-во АН СССР. Вып.1-2.
Arnaund F., Bamber R.N. 1987. The biology of Pycnogonida // Advances in Marine Biology. Vol.24. P.1-96.
Hedgpeth J. W. 1947. On the evolutionary significance of the Pycnogonida // Smithsoniar Miscellaneous Collections. Vol. 106. No. 18. P. 1-53.
Lebour M.V. 1947. Notes on the Pycnogonida of Plymouth // Journal of the Marine Biological association of the United Kingdom. Vol.26. P. 139-165.
Asteroidea (Echinodermata)
Дьяконов A.M. 1950. Морские звезды морей СССР // Определители по фауне СССР. Л.: ЗИН АН СССР. Т.34. 307 с.
Шорыгин А. А. 1948. Тип Echinodermata - Иглокожие // Н.С. Гаевская (ред.). Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: Советская наука. С.465-495.
Ophiuroidea (Echinodermata)
Дьяконов А.М. 1954. Офиуры (змеехвостки) морей СССР // Определители по фауне СССР. Ленинград. Т.55. 135 с.
302
Литвинова Н.М. 1980. Способы питания некоторых видов офиур // Зоологический журнал. Т.59. Выл.2. С.239-247.
Литвинова Н.М. 1981. Поведение офиуры Ophiopholis aculeata при размножении // Зоологический журнал. Т.60. Выл.6. С.942-945.
Шорыгин А. А. 1928. Иглокожие Баренцева моря // Труды Морского научного института. Т.2. № 1. С.5-109.
Emson R.H., Mladenov Р., Barrow К. 1991. The feeding mechanism of the basket star Gorgonocephalus arcticus //Can. J. Zool. Vol.69. P.449-455.
Echinoidea (Echinodermata)
Шорыгин A. A. 1948. Тип Echinodermata - Иглокожие //Н.С. Гаевская (ред.). Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: Советская наука. С.465-495.
Holothuroidea (Echinodermata)
Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А. А. 1985. Большой практикум по зоологии беспозвоночных (типы: сипункулиды, моллюски, щупальцевые, иглокожие). Часть 3. М.: Высшая школа. С. 348-356.
Madsen F.]., Hansen В. 1994. Echinodermata, Holothuroidea // Marine Invertebrates of Scandinavia. Vol.9. 143 p.
Bryozoa
Гостиловская М.Г. 1978. Определитель мшанок Белого моря. Л.: Наука. 248 с.
Клюге Г. А. 1962. Мшанки северных морей СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 584 с.
Никулина Е.А. 1997. Пространственно-полиморфная структура Cribrilina annulata (Bryozoa, Cheilostomata) // Мшанки земного шара - тезисы докладов международной конференции. СПб. С.42.
Никулина Е.А. 1999. Структура и формирование колонии Eucratea loricata (Bryozoa, Cheilostomata) // Зоологический журнал. Т.78. С.860-865.
Best М.А., Thorpe J.P. 1983. Effects of particle concentration on clearance rate and feeding current velocity in the marine bryozoan Flustrellidra hispida // Marine Biology. Vol.77. P.85-92.
Borg F. 1926. Studies on recent cyclostomatous Bryozoa // Zool. Bidr. Upps. Vol. 10. P.181-250.
Franzen E. 1976. On the Ultrastructure of Spermiogenesis of Flustra foliacea (L.) and Triticella korenii G.О. Sars (Bryozoa) // Zoon. Vol.4. P. 19-29.
Franzen A. 1998. Spermiogenesis, sperm structure and spermatozeugmata in the gymnolaematous bryozoan Electra pilosa (Bryozoa, Gymnolaemata) // Invertebrate Reproduction and Developement. Vol.34. No. 1. P.55-63-
Hayward P.J., Ryland J.S. 1985. Cyclostome bryozoans // Synopses Br. Fauna. Vol.34. 147 p.
Hoare K., Goldson A.J., Giannasi N. 2001. Molecular phyleogeography of the cosmopolitan bryozoan Celleporella hyalina: cryptic speciation? // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 18. P.488-492.
Holst P.B., Anthoni U., Christophersen C., Nielsen P.H. 1994. Marine Alkaloids. 15. Two Alkaloids, Flustramine E and Debromoflustramine B, from the Marine Bryozoan Flustra foliacea //J. Nat. Prod.. Vol.57. P.997-1000.
Hunter E., Hughes R.N. 1994. The influence of temperature, food ration and genotype on zooid size in Celleporella hyalina (L.) // PJ. Hayward, J.S. Ryland and P.D. Taylor (eds.) Biology and Palaeobiology of Bryozoans // Proceedings of the 9th International Bryozoology Conference (Olsen & Olsen, Fredensborg) International Symposium Series. P.83-86.
Lutaud G. 1973. The great tentacle sheath nerve as the path of an innervation of the frontal wall structures in the cheilostome Electra pilosa (Linne) // G.P. Larwood (ed.) Living and Fossil Bryozoa - Recent Advances in Research. Academic Press, New York and London. P.317-326.
Nielsen C. 2002. Ciliary filter-feeding structures in adult and larval gymnolaemate bryozoans // Invertebrate Biology. Vol. 121. No.3. P.255-261.
Nielsen C., Riisgard H.U. 1998. Tentacle structure and filter-feeding in Crisia eburnea and other cyclostomatous bryozoans, with a review of upstream-collecting mechanisms // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol.168. P.163-186.
Nikulina E. A. 1999. Structure and development of colonies in Eucratea loricata (Bryozoa, Cheilostomata) colony // Russian Journal of Zoology. Vol.3. No.3. P.439-443.
Okamura В. 1987. Seasonal changes in zooid size and feeding activity in epifaunal colonies of Electra pilose // J.R.P. Ross(ed.). Bryozoa: Present and Past - Proceedings of the 7th International Bryozoology Association Conference. Western Washington University Press, Bellingham. P. 197-203.
Ostrovsky A.N. 1998. Comparative studies of ovicell anatomy and reproductive patterns in Cribrilina annulata and Celleporella hyalina (Bryozoa: Cheilostomatida) // Acta Zoologica. Stockholm. Vol.79. No.4. P.287-318.
Smith L.W. 1973- Ultrastructure of the tentacles of Flustrellidra hispida (Fabrfcius) // G.P. Larwood (ed.). Living and Fossil Bryozoa - Recent Advances in Research. Academic Press, New York and London. P.585-592.
Ramirez C.C., Cancino J.M. 1991. Responses to light and settlement behaviour of Celleporella hyalina larvae // Revista Chilena de Historia Natural. Vol.64. No.1. P.29-35.
Waters A.W. 1896. Interzooecial communication in Flustridae, and notes on Flustra // Journal of the Royal Microscopical Society. P.279-292.
Brachiopoda
Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков A. A. 1985. Большой практикум по зоологии беспозвоночных (типы: сипункулиды, моллюски, щупальцевые, иглокожие). Часть 3. М.: Высшая школа. С.265-284.
Phoronida
Темерева Е.Н. 2005. Форониды // Биота российских вод Японского моря. Т. 3. Брахиоподы и форониды. Владивосток, Дальнаука. С.50-136.
Ascidia (Tunicata)
Редикорцев В.В. 1916. Оболочники (Tunicata) // Фауна России и сопредельных стран. Петроград. Вып.1.336 с.
Романов В.Н. 1989. Колониальные асцидии семейства Didemnidae морей СССР и сопредельных вод // Фауна СССР. Асцидии. Ленинград. Т. 1. Вып. 1.225 с.
Berrill N. 1950. The Tunicata, with an account of the British species. London. No. 133. 354 c.
Van Name W. 1945. North and South American ascidians // Bull. Amer. Mus. natur. Hist. Vol.84. 476 p.
304
Указатель латинских названий видов
А
Abietinaria abietina 28, 95. 98. 99
Acanthonozoma inflatum 214
Acanthonozoma serratum 214, 215
Acartia longircmis 44
Actinia equina 74
Aeginopsis luurentii 34
Aeolidia papillosa 75, 153
Admete couthouyi 181
Aglantha digitalc 35
Alitta virens 117
Amphitrite cirrata 128
Amphitrite figulus 128
Ambliosyllis finmarchica 119
Amphiporus lactifloreus 104, 105
Amphoriscus kuekenthali 53, 54
Anomia squamula 193
Anonyx nugax 218
Arctica islandica 199, 203
Arctonula arctica 275
Arenicola marina 24, 124
Aristias timidus 217
Astarte elliptica 194
Asterias rubens 24, 244. 249
Aulactinia stella 24, 74, 154
Aurelia aurita 15. 66. 69
В
Balanus balanoides 209, 211
Balanus balanus 29, 193, 197, 211
Beroe abyssicola 64
Beroe cucumis 64
Beroe ovata 64
Bolinopsis infundibulum 64
Boltenia echinata 290
Boreotrophon clathratus 180
Boreotrvphun truncatus 180
Brada inhabilis 122
Brada villosa 122
Branchiomma arctica 132
Branchiomma bombyx 132
Buccinum elatior 179
Buccinum glaciate 179
Buccinum undatum 178
Bunodactis stella 74
C
Caberea ellisi 272
Cadlina laevis 159
Calanus finmarchicus 39
Calanus glacialis 39
Caprella linearis 61, 222
Caprella monocera 222
Caprella septentrionalis 222
Cardium ciliatum 198
Castalia punctata 120
Celeporella hyalina 274
Centropages hamatus 43
Cerianthus lloydii 79
Chiridota laevis 29, 258
Chlamys islandicus 191 286
Chonc infundibuliformis 135
Ciliatocardium ciliatum 28, 198. 199
Circeis spirillum 140
Clathrina sp. 55
Clava multicornis 24. 84. 86
Clione limacina 149
Coryne loveni 31
Corync tubulosa 37
Coryphella rufibranchialis 155
Coryphella verrucosa 155
Crangon crangon 28, 227. 228
Cribrillina annulate 265
Cribrillina punctata 265
Cribrillina spitzbergensis 265
Cribruhalina sluiteri 60
Crisia eburnea 277
Crisia eburneodentaculata 277
Crisia klugei 277
Crossaster papposus 28, 249
Cryptonatica clausa 174
Cyaneu arctica 66, 68
Cyanea capillata 68
Cylichna occulta 182
Cylichna alba 182
Cyprina islandica 203
D
Dasychone bombyx 132
Dasychone infarcta 132
Dendronotus arborescens 157
Dendronotus dalli 157
Dendronotus frondosus 157
Diastylis glabra minor 224
Diastylis rathkei 224
Diastylis scorpioides 224
Didemnum albidum 293
Didemnum roseum 28, 293
Diphasia fallax 95, 97, 98
Disporella hispida 279
Dynamena pumila 24, 26. 95, 97, 98
E
Ekmania barthi 259
Electra crustulenta 268
Electra pilosa 26. 267
Elliptica elliptica 194. 195, 196
Epheria crassior 165
Epheria vincta 165
Eteone longa 111
Eualis gaimardi 230
Euchone analis 137
Eucraiea loricata 26. 269
Eulalia viridis 26, 111
305
Eumastia sitiens 56, 57
Evadne nordmanni 38
F
Fabricia sabella 86. 138
Fabricia stcllaris 138
Fabriciola baltica 138
Flabelligera affinis 121
Flustra foliacea 270. 271
Flustra membra пае eoiruncata 270. 270
Flustra securifrons 270,271
Flustrellidra comiculata 264
Flustrellidra gigantea 264
Flustrellidra hispida 263
c
Gammarus dubeni 24, 213
Gersemia fruticose 29. 80. 197
Glycera capitate 116
Gonothyraea loveni 88, 90, 93
Gorgonocephalus arcticus 231
Grantessa kuekcnthali 54
H
Halichondria palmata 61
Halichondria panicea 26, 36, 57
Halichondria sitiens 26, 57
Haliclona aqueductus 38
Haliclona cinerea 58
Haliclona gracilis 58
Haliclystus auricula 70
Halicryptus spinulosus 29. 108
Halocynthia aurantium 291
Halocynthia pyriformis 28
Harmothoe imbricata 26, 113
Hemithyris psittacea 28, 193, 282
Henricia sp. 248
Heteranomia aculeata 193
Heteranomia squamula 193
Hiatella arctica 197, 211
Hippothoa divaricate arctica 274
Hippothoa expanse 274
Hippothoa hyalina 274
Homoeodictya palmata 61
Hyas araneus 28. 233
Hydrallmania falcate 28, 98, 99
Hydrobia ulnae 25, 172
Hyperia galba 69. 221
I
Ishnochiton albus 145
Isodictya palmata 29. 61
L
Lacuna divaricate 165
Lacuna ncritoidea 166
Laomedea flexuosa 24, 88, 90, 92
Lcpidonotus squamatus 113, 115
Leucon nasicoides 224
Leucosolenia complicate 33
Lichenopora hispida 279
Lichenopora verrucaria 279
Limacina helicina 131
Limacina retroversa 151
Lineus ruber 104. 105
Lincus viridis 104, 105
Littorina Httorea 24, 167, 170
Littorina obtusata 24. 167. 168, 171
Littorina saxatilis 24. 25. 167. 171
Lucernaria bat hyphila 70
Lucernaria quadricornis 70
M
Macoma balthica 24, 201
Macoma calcarea 202
Margarites groenlandicus 164
Margarites helicina 26
Metridia longa 42
Metridium senile senile 29, 76. 77
Modiolus modiolus 188. 193. 211
Molgula citrina 292
Molgula griffitsii 292
Molgula retortiformis 292
Monobrachium para si turn 87
Monoculodes longirostris 219
Musculus discrepans 29
Mya arenaria 24. 203
Mya truncate 205
Mysis mixta 226
Mysis oculata 223
Mylilus edulis 23. 188. 189 193, 286
N
Neptunea despecta 176
Nereis pelagica 118
Nereis virens 117
Nereimyra punctata 120
Nicania montagui 194, 193. 196
Nototropis smith 220
Nuculana minuta 186
Nuculana pernula 29, 186
Nymphon brevirostre ruhrum 236. 238
Nymphon grossipes 236. 238
Nymphon longitarse 238
Nymphon micronyx 236
Nymphon rubrum 236
О
Obelia flexuosa 92
Obelia geniculata 26. 94
Obelia longissima 26, 88. 90. 93
Obelia loveni 90
Oikopleura vanhoffeni 49
Oithona similis 43
Ophelia limacina 123
Ophiopholis aculeata 29. 233
Ophiura robusta 29, 233, 256
306
р
Pagurus pubescens 29, 176, 231
Pandalus annulicornis 229
Pandalus borealis 229
Pandalus montaqui 229
Pectinaria hyperborea 126
Pectinaria koreni 126, 211
Perigonimus yoldia-arcticae 185
Phakellia cribrosa 60
Phoronis ovalis 286
Phoxichilidium femoratum 240
Phoxichilidium tubulariae 240
Phyllodoce groenlandica 111
Phyllodoce maculate 111
Pista maculata 130
Pista flexuosa 130
Pleustes panoplus 216
Podon leuckarti 38
Polymastia arctica 26. 59
Polymastia mamillaris 59
Polymastia penicillus 59
Portlandia arctica 29. 185
Potamilla reniformis 133
Priapulus caudatus 29, 108
Pseudocalanus acuspes 41
Pseudocalanus minutus 41
Pseudocalanus newmani 41
Pseudopotamilla reniformis 133
Psolus phantapus 260
Pteraster militaris 247
Pterosyllis finmarchica 119
Pterosyllis formosa 119
Puncturella noachina 163
R
Ramphogordius sanguineus 104. 105
Rathkea octopunctata 36
Rhamphostomella bilaminata 275
Rhizogeton fusiformis 84. 86
Rhynchonella psittacea 282
Rivulogammarus dubeni 213
s
Sagitta elegans 48
Sarsia tubulosa 37
Scalibregma inflatum 124
Sclerocrangon borealis 228
Schizomauella lineata 275
Scrupocellaria arctica 272
Scrupocellaria minor 272
Scrupocellaria sea bra 272
Semibalanus balanoides 24. 209
Semisuberites arctica 60
Serripes groenlandicus 28. 199
Sertularia mirabilis 101
Sertularia tricuspidata 102
Sertularella gigantea 102
Solaster endeca 28, 250
Spirorbis spirillum 140
Stegophiura nodosa 29, 255, 256
Stenosemus albus 145
Strongylocentrotus droebachiensis 257
Styela rustica 28, 289
Stylaxia variabilis 60
Sycon ciliatum 26
Sycon sp. 53
Synarachnactis lloydii 79
T
Tealia felina crassicornis 76
Terebellides stroemi 26, 131
Testudinalia tesselata 161
Themisto abyssorum 46. 47
Themisto Ubellula 46, 47
Thyonidium pellucidum 259
Tridonta borealis 194, 195. 196
Tonicella marmorea 144
Travisia forbesii 123
Tubularia indiuisa 83
Tubularia larynx 29. 82
u
Umbonula arctica 275
Urasterias lincki 246
Urticina felina crassicornis 76
Urticina felina lofotensis 76
V
Velutina undata 173
Verruca stroemia 29. 212
Y
Yoldia amigdalea hyperborea 187. 211
Список авторов текстов
Басин А. Б. - класс Crustacea (стр. 213-221)
Богомолова Е.В. - класс Pantopoda (стр. 236-241)
Бочарова Е.С. - класс Anthozoa (стр. 74-75)
Гребельный С.Д. - класс Anthozoa (стр. 76-78)
Ересковский А.В. - тип Porifera (стр. 52-61)
Жадан А.Э. - класс Polychaeta (стр. 110-141)
Заренков Н.А. - класс Crustacea (стр. 227-233)
Кособокова К.Н. - зоопланктон (стр. 34, 38-43, 45-47)
Литвинове Н.М. - класс Ophiuroidea (стр. 251-256)
Малахов В.В. - тип Cephalorhyncha (стр. 108)
Малютин О.И. - класс Scyphozoa (стр. 66-71); класс Anthozoa (стр. 80); тип Mollusca (стр. 144 145, 148- 164, 166-179, 181-182, 184-206); класс Crustacea (стр. 209-212, 224); класс Asteroidea (стр. 244-250); класс Echinoidea (стр. 257); тип Brachiopoda (стр. 282-284)
Марфенин Н.Н. - предисловие (стр. 4-6); Белое море (стр. 8-17); основные экосистемы Белого моря (стр. 23-30); зоопланктон (стр. 37); класс Hydrozoa (стр. 82-102); охрана и изучение морских беспозвоночных (стр. 295)
Маслакова С.А. - тип Nemertea (стр. 104 106)
Молодцова Т.Н. - класс Anthozoa (стр. 79)
Наумов А.Д. - Белое море (стр. 18-21)
Перцова Н.М. - зоопланктон (стр. 35-37, 44, 48-49); тип Ctenophora (стр. 64)
Романов В.Н. - класс Ascidia (стр. 288-293)
Смирнов А.В. - класс Holothuroidea (стр. 258-260)
Темерева Е.Н. - тип Mollusca (стр. 165, 180); класс Crustacea (стр. 222-223, 225-226); тип Phoronida (стр. 286)
Цетлин А.Б. - к читателям (стр. 6)
Шу на то ва Н.Н. - тип Bryozoa (стр. 262-280)
Список авторов фотоиллюстраций
Примечание: Цифрами обозначены страницы, на которых размещены фотоиллюстрации, буквами - их положение на странице: в - верхнее, н - нижнее, п - правое, л - левое, пв - правое верхнее, пн - правое нижнее, пв - левое верхнее, пн - левое нижнее.
Белорусцева С.А. - первая обпожка и все фотоиллюстрации, не указанные в списке других авторов
Богомолова Е.В. - 236 (л), 237 (пн, н), 239, 240 (лн), 241 (пв, н)
Ересковский А.В. - 56, 58 (лн), 60 (л)
Жадан А.Э.-29 (в), 121 (п), 127 (пн), 128 (л, н), 200 (н), 201 (н), 214 (л), 241 (пн)
Косевич И.А. - 96 (лн), 98 (в, лв), 102 (л)
Малютин О.И. - 80 (л)
Марфенин Н.Н. - 23 (н), 37 (л), 81,86 (л), 88 (в), 95 (в), 97 (н), 98 (лн), 138 (н), 139, 222 (в, лн), 223 (н), 235
Маслвкова С.А. - 103-106
Темерева Е.Н. - 285, 286
Цетлин А.Б.- 7, 9, 10 (лв), 13, 15 (н), 19 (пв),
Червякова Н.А. - 61 (в, пв), 64 (лн), 65, 73, 76 (в), 77 (в, н), 79 (в), 80 (в, лв), 228 (в), 233 (в), 243, 244 (в), 251,252
Федюк М.Л. - 7, 10 (н), 18, 19 (пн, н), 20, 21,26 (лв, н), 28 (л), 30, 32, 50, 59 (в), 62, 63Г 64 (лв), 72, 74 (л), 78 (в, лн, н), 79 (л), 109, 119 (п), 135 (в), 142, 146, 150 (н), 153 (л), 154 (лв), 155 (н), 156(h), 159(h), 163 (л), 169 (в), 171, 175(п), 177, 191 (пн), 198 (лв), 203 (в), 230 (лн), 234, 242, 244 (лв), 246 (н), 247 (в), 249 (п), 258 (в), 283 (лв), 294
Hopcroft R.R. - 33, 34-36, 37 (в), 38-49, 64 (в), 149(b), 151, 152
В "'Иллюстрированном атласе ..." также использованы рисунки, выполненные студентами разных лет:
Алтухов А. (209), Антохина Т. (208, верхний рис.; 209), Астафьев К. (114), Ахаев Д. (208, нижний рис. ; 226), Г евелинг М. (’0). Головко Г. (91, 99), Гусев С. (267), ДульченкоН. (270), Елецкая М. и Черномордина А. (260), Зюзина М. (253), Караваева Е. (257), Кувыкина О. (277), Кузебная Е. (129), Кузьменко С. (112), Маргулис Р. (184, верхний рис.), Минин К. (126, 127), Локапов В. (70), Помогаев И. (144, 222), Пятаева С. (199, 200, 292), Райский А. (83), Росина В. (231), Синева Е. (154), Соловьев К. (135), Шалимова М. (282), Ясюкевич В. (66, 124, 162, 283)
Фотоматериалы, разрешенные к использованию в образовательных и научных целях:
Arenicola marina (стр. 124, верхнее фото): http//www.unige.ch/sciences/biologie/biani/ msg/teaching/Luc.html
Фото Белого моря со спутника (форзац): http://earth.google.com
308
Об авторах
БАСИН Александр Борисович:
сотрудник Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН, специализируется в области изучения биологии и систематики ракообразных. Автор 6 научных работ.
БЕЛОРУСЦЕВА Светлана Анатольевна:
автор более 400 фотографий, представленных в "Иллюстрированном атласе ..." — фотограф-натуралист, кандидат биологических наук. Закончила кафедру зоологии беспозвоночных и аспирантуру Биологического факультета ЛАГУ им. М.В. Ломоносова. Занимается фотосъемкой флоры и фауны на морских биостанциях, в заповедниках. Сотрудничает с ведущими издательствами и редакциями журналов на биологическую тематику. Имеет ряд научно-популярных публикаций.
БОГОМОЛОВА Екатерина Валериевна:
кандидат биологических наук, младший научный сотрудник кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, специалист по анатомии и биологии морских пауков (Pantopoda). Автор 7 научных работ.
БОЧАРОВА Екатерина Сергеевна:
выпускница кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, исследовала биологию и экологию одного из массовых видов актиний, обитающих на литорали Белого моря.
ГРЕБЕЛЬНЫЙ Сергей Дмитриевич:
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Лаборатории морских исследований Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), специализируется в области изучения фауны актиний. Автор более 30 научных работ.
ЕРЕСКОВСКИЙ Александр Вадимович:
доктор биологических наук, профессор кафедры эмбриологии Биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета, ведущий отечественный специалист по биологии и эмбриологии губок, исследующий их не только в лабораторных условиях, но и в различных морях в естественной среде обитания. Автор более 70 научных работ и двух монографий.
309
ЖАДАН Анна Эльмировна:
кандидат биологических наук, начальник научно-исследовательской части Экоцентра МГУ им. М.В. Ломоносова, специалист по многощетинковым червям. Автор бопее 15 научных работ.
Осваивает подводную фотографию.
ЗАРЕНКОВ Николай Алексеевич:
доцент кафедры зоологии беспозвоночных Биологического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова. Преподает зоологию беспозвоночных, биогеографию. Научные интересы: теория биологии, теория систематики, происхождение глубоководной фауны, основы биоморфологии, биосимметрика, фаунистика десятиногих ракообразных.
КОСЕВИЧ Игорь Арнольдович:
кандидат биологических наук, зав. лабораторией биологии развития животных, старший научный сотрудник кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, специализируется в области изучения биологии стрекающих, проблем биологии развития беспозвоночных и паразитологии. Автор более 50 научных трудов.
КОСОБОКОВА Ксения Николаевна:
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН, ведущий специалист в области изучения структуры и функционирования планктонных сообществ арктического региона. Автор более 120 научных работ.
ЛИТВИНОВА Нина Михайловна:
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН, специалист по анатомии и биологии офиур. Автор более 30 научных работ.
МАЛАХОВ Владимир Васильевич:
член-корреспондент РАН, профессор, доктор биологических наук, зав. кафедрой зоологии беспозвоночных Биологического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова, специализируется в области сравнительной анатомии и эмбриологии беспозвоночных. Автор более 200 научных трудов, в том числе 9 монографий.
МАЛЮТИН Олег Игоревич:
один из основных авторов "Иллюстрированного атласа ..." -кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, специалист по фауне Белого моря, начальник нескольких научных экспедиций в Индийский океан на коралловые рифы, знаток аквариумистики.
310
МАРФЕНИН Николай Николаевич:
инициатор и руководитель проекта издания "Иллюстрированного атласа ..." — доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, специализируется в области изучения морфологии, биологии и экологии колониальных гидроидов и кораллов. Автор более 200 научных работ, в том числе монографии "Феномен колониальное™".
МАСЛАКОВА Светлана Андреевна:
выпускница кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Защитила диссертацию (Ph. D.) в Университете Джорджа Вашингтона (George Washington University, Washington D.C., USA). В настоящее время занимает позицию пост-доктора на биологической станции Вашингтонского Университета (Friday Harbor Laboratories, University of Washington, Friday Harbor, WA, USA). Область научных интересов: развитие, эволюция и систематика немертин.
МОЛОДЦОВА Тина Николаевна:
кандидат биологических наук, научный сотрудник Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН, специализируется в области изучения таксономии, личиночного развития и морфологии цериантарий и черных кораллов. Автор 15 научных трудов.
НАУМОВ Андрей Донатович:
доктор биологических наук, старший научный сотрудник Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), специализируется в области изучения многолетней динамики донных сообществ и фауны Белого моря, знаток природы и истории Беломорского региона. Автор более 100 научных работ.
ПЕРЦОВА Наталья Михайловна:
кандидат биологических наук, научный сотрудник кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, ведущий специалист по зоопланктону Белого моря. Автор более 80 научных трудов.
РОМАНОВ Владислав Николаевич:
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), специализируется в области изучения фауны асцидий. Автор более 40 научных работ, в том числе 1 монографии.
СМИРНОВ Алексей Владимирович:
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), специалист ло анатомии и биологии голотурий. Автор более 40 научных работ.
311
ТЕМЕРЕВА Елена Николаевна:
кандидат биологических наук, научный сотрудник кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, специалист по анатомии и биологии форонид. Удостаивалась стипендии ректора для молодых ученых МГУ (2004 г.), лауреат конкурса молодых ученых МГУ (2005 г.). Автор более 20 научных работ.
ФЕДЮК Михаил Леонидович:
профессиональный рекламный фотограф. Выпускник кафедры зоологии беспозвоночных Ленинградского Государственного Университета. Занимается подводной фото- и видеосъемкой обитателей Белого моря, принимая участие в различных научных исследованиях, проводимых на морских биологических базах С.-Петербургского университета и Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) на Белом море.
HOPCROFT Russel Ross:
Associate Professor, Institute of Marine Science, University of Alaska, Fairbanks.
ХОПКРОФТ Рассел Росс:
профессор Университета Фэрбэнкса, Аляска (США). Ведущий специалист в области экологии морского планктона. Автор более 50 научных трудов.
ЦЕТЛИН Александр Борисович:
доктор биологических наук, профессор, директор Беломорской биостанции МГУ им. Н.А. Перцова, специалист по фауне аннелид и биологиии моря. Автор более 80 научных работ.
ЧЕРВЯКОВА Наталья Андреевна:
аспирант кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Ведет научную работу по эмбриональному и постэмбрионапьному развитию губок рода Haliclona (Haplosclerida, Demospongiae). Инструктор международных систем любительского дайвинга PADI, CM AS, TDI. Подводный фотограф и видеооператор.
ШУНАТОВА Наталья Николаевна:
кандидат биологических наук, ассистент кафедры зоологии беспозвоночных Биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета, морской биолог. Автор более 20 научных работ.
312
Учебно-научное издание
ИЛЛЮСТРИРОВАННЫЙ АТЛАС БЕСПОЗВОНОЧНЫХ БЕЛОГО МОРЯ
Москва: Товарищество научных изданий КМК.
2006. 312 с.
Оформление Е.Н. Букварева Компьютерная верстка А.А. Букварева
Редактор издательства К.Г. Михайлов
Для заявок:
123100 Москва, а/я 16, изд-во КМК или: kmk2000@online.ru см. также: http; // webcenter.ru / *kmk2000
Замечания и предложения просьба направлять по адресу: 119992, Москва, МГУ, Биологический ф-т, каф. зоологии беспозвоночных или по электронной почте: marfenin@mtu-net.ru профессору Николаю Николаевичу Марфенину
Подписано в печать 21.11.2006. Формат 60 х 90/16 Бум. мелов. Гарнитура JournalSansC. 19,5 печ. п.
Тираж 2000 экз. Заказ № 3343
Отпечатано по технологии CtP в ОАО «Печатный двор» им. А. М. Горького 197110, Санкт-Петербург, Чкаловский пр., 15