Н. А.Заренков
БИ1
Г ▼ » Г
«

Н. А. Заренков
БИОСИММЕТРИКА
URSS
МОСКВА

ББК 28.0
Заренков Николай Алексеевич
Биосимметрика. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — 320 с.
Для объяснения симметрии биоморф привлечен принцип Пьера Кюри и
использованы понятия относительной поверхности и топологической размерности в
связи с движением и перемещением в пространстве. Они позволяют
рассматривать симметрии биоморф, включая организмы, как средство осуществления
обмена веществ в условиях обособленных фаз вещества, сложившихся на Земле.
Приведены примеры межорганизменных симметрии. Показана приложимость
неклассических симметрии к изучению структуры биоморф и их жизнедеятельности.
Предлагается морфофизиологическая интерпретация фрактального самоподобия и
пропорции золотого сечения (включая обобщенную золотую пропорцию),
свойственных природным биоморфам. Рассмотрены симметрии и соразмерности
человека и некоторых групп животных, а также филлотаксис у растений. Особое
внимание уделено симметриям Геомериды как земной версии жизни.
Книга содержит 68 страниц рисунков, Приложения, Примечания, Словник и
Список литературы. Она рассчитана главным образом на студенческую
аудиторию и может представлять интерес для натуралистов и всех неравнодушных к
живой природе.
Рецензент:
лауреат Государственной премии СССР,
главный научный сотрудник отдела биомеханики
Института машиноведения РАН,
д-р физ.-мат. наук С. В. Петухов
Издательство «Книжный дом "ЛИБРОКОМ"».
117312, Москва, пр-т Шестидесятилетия Октября, 9.
Формат 60x90/16. Печ. л. 20. Зак. № 1951.
Отпечатано в ООО «ЛЕНАНД».
117312, Москва, пр-т Шестидесятилетия Октября, ПА, стр. 11.
ISBN 978-5-397-00081-9 © Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2008
6277 ID 79339
Все права защищены. Никакая часть настоящей книги не может быть воспроизведена или
передана в какой бы то ни было форме и какими бы то ни было средствами, будь то
электронные или механические, включая фотокопирование и запись на магнитный носитель,
а также размещение в Интернете, если на то нет письменного разрешения владельца.
НАУЧНАЯ И УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА
E-mail: URSS@URSS.ru
Каталог изданий в Интернете:
http://URSS.ru
Тел./факс: 7 (499) 135-^(2-16
URSS Тел./факс: 7 (499) 135^(2-46

Н. А. Заренков
Оглавление
Введение 9
Глава 1
Почему организмы симметричны 17
Глава 2
Стадии дробления в эмбриогенезе животных
как живые коллоидные кристаллы 24
Глава 3
Топологические основы жизнедеятельности биоморф:
неевклидовость и размерность 42
Глава 4
Топологические основы жизнедеятельности:
относительная поверхность 57
Глава 5
Биоморфы с классическими симметриями 67
Глава 6
Симметрия подобия и теория относительного роста 77
Глава 7
Спирали и спиральные симметрии 86
Глава 8
Антисимметрия и цветная симметрия 96

6
Оглавление
Глава 9
Криволинейные симметрии 104
Глава 10
Сложные симметрии природных биоморф 119
Глава 11
Преобразования гомологии и равносоставленность 130
Глава 12
Симметрии кладоморф и хроноклад 143
Глава 13
Симметрии фрактальных биоморф 157
Глава 14
Пропорция золотого сечения и ряд чисел Фибоначчи 175
Глава 15
Конформные симметрии и соразмерность
золотого сечения некоторых фигур 190
Глава 16
Филлотаксис — симметрии листорасположения у растений 204
Глава 17
Симметрии двустворчатых моллюсков 216
Глава 18
Симметрии фораминифер 227
Глава 19
Симметрии и соразмерности человека 239
Глава 20
Симметрии Геомериды — земной версии жизни 253
Общее заключение 267
Примечания 269
Приложения 287
Словник 306
Список литературы 309
Contents
Introduction 9
Chapter 1
Why organisms are symmetrical: the principle of Pierre Curie 17
Chapter 2
The stages of animal embryogenesis as alive colloid crystals 24
Chapter 3
The topological base of functioning of biomorphs:
noneuclidity and dimension 42
Chapter 4
The topological base of functioning of biomorphs: the relative surface 57
Chapter 5
The biomorphs with the classical symmetries 67
Chapter 6
The symmetry of likeness and theory of relative growth 77
Chapter 7
The spirals and the spirals symmetries 86
Chapter 8
Antisymmetry and the coloured symmetry 96

8 Contents
Chapter 9
The curvilinear symmetries 104
Chapter 10
The complex symmetries of natural biomorphs 119
Chapter 11
The transformation of homology and the equally compound biomorphs 130
Chapter 12
The symmetries of cladomorphs and chronoclads 143
Chapter 13
The symmetries of fractal biomorphs 157
Chapter 14
The golden section and the Fibonacci series numbers 175
Chapter 15
The proportionalities of the golden section and conformal symmetries 190
Chapter 16
Phyllotaxis: the symmetries ofphytomers in plants 204
Chapter 17
The symmetries of bivalve molluscs 216
Chapter 18
The symmetries of foraminifers 227
Chapter 19
The symmetries and proportionalities of the human body 239
Chapter 20
The symmetries of Geomerida — the Earth version of life 253
General conclusion 267
Remarks 269
Appendices 287
Glossary 306
Bibliography 309
Введение
История биологии сложилась таким образом, что в ней решительно
возобладал дискретный подход. Особенно ярко он проявил себя в генетике с ее
принципом дискретной наследственности. Не в меньшей мере возможности
дискретного подхода раскрылись в систематике. Своего рода резонанс
генетики и систематики, может быть, не следует считать случайностью.
В самом деле, любое таксономическое описание остается
перечислением дискретных признаков сходства-различия, — как у фенотипов
растений в опытах Г. Менделя. Признаки, различающие организмы вида-предка,
в процессе эволюции могли бы перевоплотиться в различительные
признаки видов-потомков и больше того, — родов, семейств, отрядов и др.
Перевоплотившись, признаки фенотипов приобретают статус
таксономических признаков, перечисляемых в диагнозах таксонов (примечание 1).
Систематика опирается на дискретную биоморфологию, которая
представляет в биологии традиции арифметики. С полной ясностью это
обстоятельство выявляется при вычислении индексов сходства между таксонами.
Дискретна сама система таксонов, и усилия систематиков, выявляющих всё
более тонкие различительные признаки между трудно различимыми
таксонами, направлены на поддержание дискретности системы.
Между тем, в биологии издавна существует иное, геометрическое
континуальное видение организмов — как целостных форм. Законы
телосложения организмов воплощены не только в их внешней форме, но и в
структурных элементах — органах, клетках, органеллах и макромолекулах; всё
это можно было бы именовать природными биоморфами. Каждая из них
наделена симметрией и связана отношением симметрии с другими
биоморфами («симметрия симметрии»). Это видение биоморф представляет в

10
Введение
биологии традиции геометрии. Соответствующий раздел биологии Ю. А. Ур-
манцев (1965) назвал биосимметрикой (примечание 2).
Симметрии биоморф и симметрии между биоморфами — это факт.
Не считаясь с этим фактом, пренебрегая традицией геометрического
видения организмов, восходящей к Ж. Кювье и Э. Геккелю, натуралисты не
могут рассчитывать на полноту воссоздаваемой ими картины жизни. Нет
никаких противопоказаний к тому, чтобы биосимметрика не выросла в
область знаний, равновеликую систематике. Нелишне, однако, подчеркнуть,
что поскольку в систематике изучается сходство между организмами
разных видов, биосимметрике, если она претендует на столь же высокий
статус, что и систематика, не следует ограничиваться симметриями
отдельных организмов. Следует изучать и межорганизменные симметрии.
Первым исследователем межорганизменных симметрии, по-видимому,
следует считать Адама Седжвика (A. Sedgwick, 1884), современника Ч.
Дарвина. А. Седжвик полагал, что кольчатые черви полихеты произошли от
актиний. Свою гипотезу он доказывал возможностью преобразования
радиальной осевой симметрии (цикломерии), свойственной актиниям, в
двустороннюю симметрию полихет (рис. 1). Таким образом, гипотезой допускается
возможность межорганизменной «симметрии симметрии» (примечание 3).
Рассматривая биосимметрику как биологический аналог
кристаллографии, не следует забывать о важных отличиях организмов от обычных
кристаллов (Белов, 1976; Шафрановский, 1985; Петухов, 1988).
Во-первых, организмы и вообще биоморфы в большинстве своем
отличаются от кристаллов неправильной и даже прихотливой формой.
Поэтому наперед ясно, что биосимметрика не может ограничиваться
евклидовыми симметриями, «классическими», которыми пользуется
кристаллография.
Во-вторых, в отличие от кристаллов живые организмы осуществляют
сложный и интенсивный обмен веществом и энергией с внешней
средой. Это различие усугубляется тем обстоятельством, что обмен
осуществляется между частями организма, включая органеллы
отдельной клетки. Они обмениваются веществом и энергией между собой
примерно так же, как и весь организм с внешней средой. Поэтому в
отличие от кристаллов с их поверхностным ростом, организмы могут
расти всем объемом, как бы изнутри. Исключение составляют,
например, стволы деревьев. Они растут посредством отложений
древесины снаружи. Такой рост называется аккрецией.
В-третьих, непреходящее состояние обмена веществ, в котором
пребывают живые организмы, обязывает принять вектор в качестве
элемента симметрии. По своему смыслу «обмен веществ» — это наиболее
общая форма движения, свойственная любой живой биоморфе. Такие
движения организмов как рост и перемещение в пространстве так или
Введение
11
Рис. 1. Преобразование цикломерии актинии (1,2) в двустороннюю метамерию
полихет (4) через переходное состояние (3) (по: Sedgwick А., 1884). Поначалу
остававшаяся прикрепленной, актиния стала ползать по дну на ротовом диске (3). Ее тело
вытянулось, боковые щупальца превратились в конечности параподии, головные и
прианальные придатки, щелевидное ротовое отверстие подразделилось на рот и
анус, радиальные перегородки пищеварительной полости превратились в
поперечные перегородки полости тела, а кольцеобразное сплетение нервных клеток вокруг
щелевидного рта преобразовалось в пару продольных нервных стволов с головным
мозгом у рта (4). Медленно ползающая двусторонне симметричная голотурия имеет
радиально симметричный венчик вокруг ротовых щупальцев (5). У такой голотурии
совмещены симметрии венчика щупальцев актинии и туловища полихеты
иначе служат цели «обмен веществ». По этой причине обычные
элементы симметрии биоморф, ось и плоскость, остаются
векторизованными. У неживых кристаллов практически нет обмена веществ.
Поэтому их элементы симметрии остаются невекторизованными.

12
Введение
В-четвертых, среди организмов широко распространена лучевая
симметрия порядка 5, невозможная у кристаллов. Это обстоятельство
сохраняет свое значение, несмотря на открытие квазикристаллов,
наделенных дальним ориентационным порядком (примечание 4). Пятилуче-
вой симметрии, весьма распространенной, иногда придается особенно
большое значение. Допускается, что в пятилучевой симметрии, так же
как в неевклидовой геометрии организмов, наглядно проявляется
принципиальное отличие так называемого «живого вещества» от неживого
вещества (Вернадский, 1975).
Вместе с пятилучевой симметрией в изучение биоморф вовлекаются
сложные пропорции, включая вурфы и золотое сечение, а также
рекуррентные числовые последовательности, такие как ряд чисел Фибоначчи.
В кристаллографии эти понятия и модели не находят широкого приложения.
Наконец, сколь угодно малые части кристалла сохраняют форму
целого кристалла. Нечто подобное иногда наблюдается у растений: ветвь
похожа на целое дерево. Однако это явление, получившее название
самоподобия, имеет ограниченное значение: такие части животного как
внутренние органы и клетки не похожи на целый организм. С. В. Петухов (1981)
сравнил организм с «друзой кристаллов живого вещества». Этот
геометрический образ организма подразумевает, что «кристаллы», составляющие
«друзу», могут иметь неодинаковые симметрии, например, как туловище и
щупальцы голотурии на рис. 1.5 или стебель растения и его листья. Кроме
того, С. В. Петуховым имеются в виду «кристаллы» особого рода. Для их
описания могут потребоваться неевклидовы симметрии.
Недостаточность для биоморфологии одного только дискретного
подхода, осуществленного в систематике, могла бы обнаружиться в каждом
таксономическом описании: одно лишь перечисление признаков не может
создать в воображении читателя целостный образ конкретного организма
и даже отдельных его частей.
Почему же в таком случае мы удовлетворяемся таксономическими
диагнозами как источниками информации о строении организмов? Скорее
всего, это объясняется тем, что в нашем восприятии описаний
присутствует предзнание того, как выглядят целостные организмы и геометрические
тела. Вчитываясь в таксономическое описание совершенно не известного
для нас организма, мы уже имеем представление о целостном облике
каких-либо других организмов и геометрических тел. Это предзнание
неустранимо из нашего восприятия таксономических описаний.
Форма организма, иногда упоминаемая в описании, — «округлая»,
«эллипсоидная», в систематике остается дискретным признаком. Тот факт,
что один организм круглый, а другой эллипсоидный, систематиком
учитывается наряду с другими признаками при общей оценке сходства-различия
между организмами. Такие признаки сочетаются (комбинируются) с про-
Введение
13
чими признаками наравне с обычными дискретными признаками. В этом
смысле эволюция до некоторой степени состоит в перекомбинировании
признаков. Между тем, своей геометрической природой целостные
фигуры предназначены для непрерывного преобразования симметрии,
например, круга в эллипс.
Вообще, если дискретный подход позволяет расширить и
детализировать дискретную систему таксонов, то геометрический континуальный
подход скорее выявляет инвариантность геометрических планов строения.
Под инвариантностью имеется в виду, что вопреки несходству в дискретных
признаках (область интересов систематики), фигуры круглого и
эллиптического организмов аффинно равны. Подобного рода преобразуемость
целостных фигур укрепляет идею о единстве геометрических планов
строения, которая обсуждалась в ставшем историческом диспуте Ж. Кювье и
Ж. Сент-Илера. Этой идеей предполагается равенство представляющихся
неодинаковыми таких геометрических фигур как эллипс и круг. Следует
иметь в виду, что равенство фигур в геометрии отличается сложностью:
существуют разные равенства, и они имеют иной смысл, нежели
привычное для систематиков сходство-различие.
Другим свидетельством взаимной независимости геометрического и
арифметического подходов к изучению биоморф служит изомерия.
Например, две ладони, правая и левая, совместимые друг с другом
посредством зеркального отражения, остаются неразличимыми по дискретным
признакам, пока в описание ладоней мы не введем геометрические
свойства — «правая-левая», и вместе с ними предзнание целостной двусто-
ронне симметричной формы.
Такие симметрии организмов, как, например, правизна-левизна у
брюхоногих моллюсков имеют генетическую обусловленность. Однако если
наследование дискретных морфоструктур остается точно установленным
фактом, — «дискретность организма — от дискретности генома», то
осуществление симметрии организма в эмбриогенезе пребывает в области
гипотез. Не следует ли рассмотреть гипотезу «симметрии организма — от
симметрии молекул наследственности»?
Правильность органических форм, их симметричность, послужили
Л. Агассицу (L. Agassiz, 1892) поводом для критики теории эволюции
Ч. Дарвина, основанной на случайности, стихийности. В отечественной
литературе 60-80-х гг. повышенный интерес к целостной форме проявляли
А. А. Любищев (1968) и его последователи. Причем, «органическая форма»,
понимаемая ими как важнейшая проблема биологии, выдвигалась в
контексте критики естественного отбора и традиционной систематики с ее
таксонами, наделенными плывучими неопределенными границами. Выбор
мишеней для критики имеет под собой очевидное основание: общее между
теорией естественного отбора и систематикой — это вероятностная
неопределенность и случайность. Им противопоставлена стройная система архе-

14
Введение
типов «органических форм», якобы скрытая в беспорядочном
таксономическом комбинаторном разнообразии. (В действительности же, систематика
осуществляет дискретный подход и систематизирует разнообразие видов,
пользуясь отношением сходства, тогда как целостная форма отдельного
организма — не ее объект. Что же касается дарвиновской теории эволюции, то
она ограничивается видообразованием, и не ставит своей целью объяснение
симметрии организмов, их морфологии и физиологии). Образцом искомых
законов могли бы служить кристаллографические группы Е. С. Федорова
или таблица химических элементов Д. И. Менделеева.
О биологической содержательности «органической формы», можно
судить по замечательному наблюдению, сделанному самим А. А. Любище-
вым (1968): морозные узоры на окнах поразительно напоминают
растительные биоморфы. Отсюда, казалось бы, может последовать вывод о том,
что «органическая форма» — это часть общенаучной проблемы формы и
симметрии, отнюдь не специфической только для живых организмов.
Естественно, он противоречит исходной посылке о биологической
содержательности «органической формы».
Морозные узоры на окнах — это дендриты, своеобразный результат
кристаллизации молекул воды, зависимый от условий кристаллизации.
Тем не менее, рисунок узоров предопределен тетраэдрической структурой
молекул воды, осуществленной в нескольких изомерах. Может быть,
гипотеза «симметрии организмов — от симметрии молекул
наследственности» действительно имеет право на существование?
Значение для биологии проблемы «органической формы», скорее
всего, завышено. Действительно, совсем не обязательно, чтобы жизнь
осуществлялась в столь сложных биоморфах как обычные растения и животные.
Разве мы не принимаем, что сложных форм не было в начале истории
жизни. Так же как ныне жизнь отчасти осуществляется в низших
организмах, в прошлом, на протяжении примерно 9/10 своей истории она
ограничивалась настолько простыми, ныне вымершими формами, что
принадлежность к организмам так называемых проблематичных ископаемых
часто не может быть доказана. Настаивая на глубокой содержательности
«органической формы», мы подразумеваем ее ровесницей жизни. Такими
ровесниками остаются некоторые макромолекулы; но что биологически
специфического, не сводимого к законам физики, можно обнаружить в
структуре макромолекул.
Существует еще один довод против высокого статуса «органической
формы» и вообще плоти организма: замечательные успехи
физико-химической биологии в изучении морфофизиологии организмов, включая
ультраструктуру клетки, решительно ничего не дали для решения таких
давних проблем натуралистской биологии как феномен разнообразия
организмов, структура Геомериды, биологический вид, логика классифицирования
Введение
15
видов, соотношение таксона и жизненной формы в экологии,
биогеографическое районирование и др.
В связи с загадкой биологической специфичности поучительна судьба
замечательного открытия Л. Пастера. Открытое им явление биологической
хиральности веществ, синтезируемых живыми организмами, и в
настоящее время дает повод надеяться, что биологическая специфичность
основывается на феномене симметрии (Гутина, Кузьмин, 1990). Эти надежды
подкреплены открытием того факта, что в природе спиральная
макромолекула ДНК представлена только одним изомером. Однако из открытия
Л. Пастера так и не последовало решения названных выше проблем
натуралистской биологии. Впрочем, столь же бесплодным осталось и
величайшее открытие физико-химической биологии — расшифровка
дискретного генетического кода.
Назначение предлагаемой читателю книги состоит в том, чтобы
способствовать отказу от распространенной иллюзии, будто изучая плоть
организмов можно понять что такое жизнь. Жизнь — это знаковое,
семиотическое явление, организмы — это знаки жизни, а так называемая
сущность жизни идеальна, — это значение организмов-знаков. Жизнь всего
лишь воплощена в организмах-знаках, как смысл слова — в акустических
колебаниях воздуха и знаках письменного текста. Поэтому изучение плоти
приближает нас к раскрытию загадки жизни не больше, чем изучение
графики букв и химического состава типографской краски — к пониманию
смысла словесного текста (Заренков, 2001; 2007).
В одной из своих публикаций А. В. Шубников (1955) с сожалением
признал, что усилия кристаллографов распространить учение о
симметрии в биологию не оценены биологами, и с этим следует согласиться.
Думается, что существуют объективные причины этого досадного
явления. Прежде всего, следует отметить, что математическое образование
биологов односторонне. Оно ограничивается разделами дискретной
математики: теория вероятностей, статистика, математический анализ.
Используемые при этом графики функций имеют всего лишь вспомогательное
иллюстративное значение, они не изучаются как целостные
геометрические образы.
Для таксономических описаний образцом служит «телеграфный
рубленый» текст. В таксономических описаниях, далеких от повседневного
естественного языка, слова, сохраняя свою видимость, приобретают
свойства дискретных чисел. Поэтому они мало пригодны для описания
континуальной формы. Действительно, попытаемся представить себе различия
между «овально-ланцетовидной» и «яйцевидно-вытянутой» биоморфами
(подобные выражения встречаются в таксономических описаниях).
Между тем, изображения позволяют различать такие фигуры без особых
трудностей. Зрительные образы самодостаточны, информативны, своим видом
они уже объясняют свое строение. Считаясь с этим обстоятельством, автор

16
Введение
уделяет особое внимание изображениям организмов и вообще биоморф
(примечание 5).
Вопрос о форме представления результатов — как записать систему,
разнообразие симметрии биоморф, остается открытым, хотя можно
предполагать, что разнообразие геометрических планов строения, в свою
очередь, может быть представлено геометрически. В книге приведены
примеры таких обобщений.
В изложении биосимметрики нет устоявшихся традиций. Вообще,
возможны по меньшей мере два способа ее изложения. Первый состоит в том,
что рассматриваются разные виды симметрии, неважно на примере каких
биоморф. Второй заключается в рассмотрении всё более сложных биоморф
с использованием любых подходящих симметрии. В первом случае в центре
внимания остаются симметрии, во втором — биоморфы. В настоящей книге
использованы оба подхода, хотя на сегодня важной задачей остается
привлечение в биосимметрику разных симметрии.
Принятая в книге терминология, прежде всего названия симметрии
биоморф, в основном подчинена уже существующей в биологической
литературе, хотя в ряде случаев это оказалось невозможным и поэтому
сделаны уступки в пользу кристаллографии. Термин «биоморфа»,
заслуживший признание во фрактальной геометрии и здесь широко используемый,
применяется и в экологии, но в биосимметрике его заменить нечем.
Некоторые термины предложены впервые. Вследствие наплыва терминов
может оказаться полезным Словник.
В примечания вынесено следующее: дополнительные сведения к
основному тексту, громоздкие расчеты, справочные материалы, краткие
аннотации литературы и пр. Что же касается приложений, то это тексты,
параллельные к отдельным главам. Они служат для обозрения
общебиологических «окрестностей» проблемы симметрии.
Сочинение адресовано всем интересующимся биологией и в первую
очередь студентам — будущим биологам, обучению которых автор посвятил
свою жизнь. Оно написано с целью привлечь внимание студентов к
проблемам, которые по разным причинам не могут войти в'устоявшиеся учебные
программы. Профессору Л. В. Белоусову а также студентам Биологического
факультета Московского университета имени М. В. Ломоносова и
руководству его Пущинского филиала в лице Л. Г. Кузнецовой автор бесконечно
обязан за сочувственное внимание к своей работе.
Большую благодарность за консультации, деловую критику и
разностороннюю помощь в написании книги автор приносит М. И. Сахаровой,
С. В. Петухову, Я. И. Кучерененко, А. В. Ладыгину, И. В. Рекубратскому и
С. В. Рекубратскому.
ГЛАВА 1
Почему организмы симметричны
Воплощение физических полей в симметриях организмов.
Согласно принципу Пьера Кюри любые физические явления и тела, включая
организмы, сохраняют только те собственные элементы симметрии, которые
совпадают с элементами симметрии физических полей внешней среды.
Иными словами, симметрия среды как бы накладывается на симметрию явлений
и тел, образующихся в этой среде, воплощается в них (примечание 6).
Примером мог бы служить организм вроде актинии (рис. 1.1; рис. 2.2).
Актиния обитает на разделе твердой и жидкой фаз вещества, обособленных
силой земного тяготения, и сама подвержена силе земного тяготения,
которая является вектором, и означается стрелками. Стрелки начинаются на
поверхности планеты и сходятся в центре планеты О. Векторы силы тяготения
актинии образуют пучок в виде конуса, основанием которого служит
подошва актинии, а вершиной — центр планеты О. Свойственные среде
обитания элементы симметрии, — вектор, ось конуса и проходящие через нее
плоскости (более точно, векторизованные ось и плоскости), накладываются
на актинию, и только они одни и сохраняются у нее в виде векторизованных
оси и радиальных плоскостей, проходящих через щупальца.
Для актинии осевая радиальная симметрия имеет жизненно важное
значение. Оно состоит в следующем. Актинии питаются главным образом
мелкими органическими частицами, плавающими около дна. В
турбулентном придонном слое воды частицы могут перемещаться во всевозможных
направлениях («белый шум»). Тем не менее, они неизменно подвержены
земному тяготению и в конце концов оседают на щупальцах актинии («дождь
пищевых частиц»). В связи с таким способом питания, который называется
сестонофагией, щупальца размещаются в радиальных плоскостях вокруг

18
Глава 1
рта. Подчеркивая различия между подошвой и венчиком щупальцев,
зоологи относят актиний к числу гетерополярных (гетараксонных) организмов.
Гетерополярными остаются и плавающие у поверхности воды плей-
стонные актинии. Они прикреплены к поплавку, образованному
выделениями подошвы. Следовательно, гетерополярность этих животных остается
как бы собственной, биогенной. Гомополярным может считаться
обитающий в планктоне неприкрепленный полип Moersia. Он имеет два ротовых
отверстия, окруженных щупальцами (рис. 2.5). Так же как для симметрии
многих других планктонных организмов, для Moersia вектор земного
тяготения по-видимому не имеет непосредственного значения.
Векторизованность тела обычной актинии выражается в различии
между прикрепительной подошвой и ловчим щупальцевым аппаратом.
Сходным образом в конусе земного тяготения векторизованы многие растения:
корневая система — крона (стебли, листья). Для симметрии растений
помимо земного тяготения не менее важен вектор освещенности, зависимый от
суточного хода Солнца по небосводу. Он мог бы накладываться на вектор
роста растения и обуславливать спиральность листорасположения, филло-
таксиса. Вектор освещенности, могло бы показаться, скрадывается
колыханием растения, которое вызывается ветром, и столь же обычным затенением
от соседних растений. Однако эти факторы не векторизованы, и так же как
«белый шум» в примере с актинией, не могут исключить повторяющееся из
дня в день изменение вектора солнечного освещения. Очевидно, что этот
вектор служит посредником между растением и физическими полями
планеты, которая вращается вокруг самой себя и вокруг Солнца.
Действительно, не этими этим ли обстоятельствами объясняется свойственная многим
растениям спиральность листорасположения.
Группы симметрии обозначены следующим образом. У актинии и
цилиндра имеются общие с конусом сил земного тяготения ось симметрии L
и п радиальных плоскостей Р конуса, проведенных через щупальца
актинии: сокращение: L„ пР. Сходную группу симметрии имеет цилиндр,
однако он отличается актинии неопределенно большим количеством
радиальных плоскостей Р (сокращение: L„ со Р).
Другой пример, поясняющий принцип Пьера Кюри, — это
преобразование сложной симметрии кубика поваренной соли (гексаэдр). Пусть он
лежит на дне сосуда на одной из своих граней (в этом проявляется сила
земного тяготения), другой гранью (лобовой) повернут ортогонально к
вектору потока воды и постепенно им растворяется (рис. 2.1). По
прошествии некоторого времени зеркально равными остаются отчасти
растворившиеся боковые грани кубика. Наоборот, обнаруживаются различия
между быстро растворяемой лобовой поверхностью и противоположной ей
тыльной и, разумеется, между верхней стороной и нижней гранью. В
результате, из 9 имевшихся у куба плоскостей симметрии, у вновь образовав-
Почему организмы симметричны
19
Рис. 2. Вектор как элемент симметрии: 1 — гексаэдр (куб), на гранях которого показано
положение 9 плоскостей Р симметрии, выделена одна, совпадающая с плоскостью
вектора потока v\ 2 — цикломорфа актинии с радиальными плоскостями пР
симметрии (по числу щупальцев п) и единственной осью симметрии L„; все элементы
симметрии совпадают с таковыми конуса векторов силы земного тяготения с вершиной О;
3 — цилиндр, отвечающий телу актинии (слева), преобразуется в двустороннее
симметричное тело (справа) в результате скольжения или (и) под воздействием потока
воды (величина скорости потока показана длиной стрелок); для этих трехмерных тел
показательно преобразование плоских фигур: круга — в аффинно равный ему
эллипс; 4 — изгибание цилиндра (отвечает телу актинии) в потоке воды, пунктирована
(отчасти) плоскость двусторонней симметрии; 5 — планктонный полип Moersia с
двумя венчиками щупальцев; 6 — плоскости симметрии ползающей полихеты
(изображена на рис. 1.4): невекторизованная поперечная плоскость Р' и продольная ге-
теромаргинальная дважды векторизованная плоскость Р" (пояснения см. в тексте)
шегося тела сохраняется единственная плоскость зеркальной симметрии.
Она совпадает с продольной плоскостью симметрии потока и служит
особенным элементом симметрии тела. Это означает, что гексаэдр
преобразовался в двусторонне симметричное тело.
Кубик соли можно заменить цилиндрическим телом, своей
симметрией напоминающим актинию. В потоке воды оно преобразовалось бы в
двусторонне симметричное тело вроде полихеты (рис. 2.3). Очевидно, что
такое же преобразование симметрии могло быть вызвано скольжением
цилиндрического тела актинии на ротовом диске (рис. 1).
В потоке воды и (или) в результате скольжения тело сохраняет одну
из плоскостей симметрии Р цилиндра. Она гетеромаргинальна, потому что

20
Глава 1
преобразование (растворение) цилиндра зависит от векторов скорости
потока. У свободной поверхности цилиндра, не прилежащей к субстрату,
скорость потока больше, чем у основания цилиндра. В свою очередь,
неравенство скоростей вызывается трением жидкости, силой земного
тяготения. Поэтому гетеромаргинальность плоскость Р симметрии как
результат сложения 2 векторов, земного тяготения и потока воды, объясняется
физическими полями на основе принципа Пьера Кюри.
Вектор как элемент симметрии биоморф. Для симметрии
биоморфы может иметь значение не только перемещение среды, но и собственное
активное движение. Оно тоже симметризует среду обитания, создает в ней
вектор. Это обстоятельство — своего рода проявление дополнительности,
не отменяющей принцип Пьера Кюри. В самом деле, оба фактора —
движение среды и собственное перемещение организма, — сообща могут
разделять ответственность за морфофункциональные различия между
противоположными концами и поверхностями тела биоморфы. Об этом
свидетельствует примеры рыб, обитающих в быстротекущих водах, растений,
тянущихся к Солнцу (градиент освещенности), а также ползающих
животных, таких как полихеты.
Вектор — один из четырех элементов симметрии (Коновалов, Га-
лиулин, 1989). Вместе с тремя другими — точкой, прямой и плоскостью,
он обуславливает симметрию, симметризует пространство. Поэтому
векторизация — это частный случай симметризации.
Продольная плоскость L симметрии подвижных биоморф, ползающих
и активно плавающих (рис. 2.3), могла бы именоваться гетеромаргиналь-
ной или гетеропланарной плоскостью. В отличие от гетерополярной оси
актинии, у полихеты она векторизована в двух взаимно ортогональных
направлениях: передне-заднее и спина-брюхо. Первое направление
задается вектором собственного движения биоморфы и (или) вектором потока
воды, второе — вектором земного тяготения. Значит, такие биоморфы
своей продольной гетеромаргинальной плоскостью обязаны не только
земному тяготению (вектор спина-брюхо) и движению среды (вектор передний-
задний концы тела), но и собственному движению. Элементом симметрии
среды, плоскостью, служит и поверхность грунта. Ползающая полихета
питается с поверхности грунта детритом, выпавшим на грунт с «дождем
пищевых» частиц. Такой способ питания называется детритофагией. При
этом справа и слева от животного остается одинаковое количество
пищевых частиц. Поэтому боковая (право-левая) плоскость ползающей
биоморфы остается не векторизованной, как поверхность грунта (рис. 2.6).
Градиент содержания кислорода и других веществ, необходимых для
жизнедеятельности организмов имеет место на поверхности раздела твердой
фазы с жидкой фазой (1-2). Он обуславливает вектор как элемент
симметрии и служит причиной гетерополярности цикломорф и гетеромаргиналь-
ности рефлеморф (рис. 2). Раздел твердой фазы и газа (2-3) обуславливает
Почему организмы симметричны 21
Рис. 3. Три фазовых состояния вещества (1, 2, 3) и поверхности раздела фазовых
состояний (в пересечениях кругов) служат местообитаниями организмов,
различающихся симметриями. К твердой фазе 2 отнесены горные породы и лед, 3 — воздух
атмосферы, газ. Почва и поверхностный слой грунта водоемов в целом остаются
коллоидом, но здесь рассматриваются в качестве раздела трех фаз 1-2-3 (в
пересечениях трех кругов). Примеры преобладающих симметрии организмов:
- 1 — жидкая фаза: активно подвижные рефлеморфы (нектон),
пассивно- и малоподвижные планктеры с разнообразными симметриями
(цикломорфы, рефлеморфы, метаморфы),
- 2 — твердая фаза: неподвижные и ограниченно подвижные
организмы с разнообразными симметриями,
- 1-2 — поверхность раздела жидкой и твердой фаз: цикломорфы и
рефлеморфы,
- 2-3 — поверхность раздела твердой фазы и газа: рефлеморфы и
метамеризованые цикломорфы,
- 1-3 — поверхность раздела жидкой фазы и газа: пассивно
подвижные и ограниченно подвижные организмы плейстона с
разнообразными симметриями,
- 1-2-3 — поверхности раздела трех фаз: неподвижные и
малоподвижные организмы с разнообразными симметриями
гетерополярность метамеризованных цикломорф наземных растений и
гетеромаргинальность рефлеморф наземных животных. Пересечение трех
кругов (1-2-3) означает раздел трех фаз, которому возможно отвечают
литораль, а также почва, которая считается коллоидом. Однако почвенного
покрова по-видимому не существовало в ранней истории жизни,
протекавшей в примитивных организмах и занявшей 9/10 ее общей
продолжительности. Поэтому на рис. 3 нет четвертой фигуры, которая могла бы
отвечать почве как четвертому фазовому состоянию вещества.
Местоположение литорали следует фрактальной береговой линии
Океана. Вследствие малой плотности и вязкости воздуха в атмосфере нет
достаточного для питания животных сестона и аэропланктона. Поэтому не
существует наземных сестонофагов цикломорф вроде актинии. Напротив,
радиальная симметрия в виде филлотаксиса обычна у наземных фотоавто-
трофных растений, которые пользуются энергией солнечного света. В жид-

22
Глава 1
кой фазе вследствие почти нейтральной плавучести и отсутствия
градиентов, соизмеримых с размерами планктеров, последние могут иметь любые
симметрии. У организмов, обитающих на разделе жидкой фазы и
газа (плейстон, 1-3) и на нижней поверхности плавающих льдов (криопе-
лагиаль, 1-2) имеются те же симметрии, как у донных организмов
бентоса. Обособленность фазовых состояний, наличие поверхностей их раздела
и градиентов (следовательно, и симметрии организмов) объясняются
принципом Пьера Кюри, который осуществляется посредством
физических полей планеты.
По большому счету, симметрии земных организмов обусловлены
обособленностью фазовых состояний вещества и прежде всего воды (рис. 2).
Обособленные фазовые состояния — это не только местообитания
организмов, наделенных теми или иными симметриями, но и сама
возможность жизни как она осуществилась на Земле. Это состояние сохраняется,
начиная с очень отдаленного от нас прошлого планеты. Даже симметрия
фигуры, поясняющей разнообразие фазовых состояний (рис. 3), могла бы
считаться проявлением симметрии физических полей, которые
обусловили обособление фазовых состояний вещества. Поэтому в феномене жизни
и биосимметрий организмов можно видеть проявление принципа Пьера
Кюри на третьей, считая от Солнца, планете Земля.
Заключение. Явление обмена веществом и энергией с внешней
средой, которое осуществляет любой живой организм, предполагает
градиенты вещества и энергии и возможность их переноса между организмом и
внешней средой. Это означает векторизацию организмом среды обитания.
Сходным образом обменные процессы между структурными элементами
организма (органы, клетки, органеллы и пр.) векторизуют пространство
тела организма. Такие векторы условно можно было бы именовать
«биогенными». Они принадлежат внутренним физическим полям, которые могут
отличаться от внешних. Например, для объяснения формы
внутриклеточных органелл, кровяных телец и мелких планктонных организмов можно
пренебречь силой земного тяготения, которая воплощена в общей форме
многих животных и растений. Поэтому симметрии общей формы
организма могут существенно отличаться от симметрии его структурных
элементов. Основываясь на этих соображениях, следует заключить, что у
живых биоморф вектор — обычный элемент симметрии, и что симметрии
функциональны сами по себе.
Чтобы в должной мере оценить физиологическое значение векторизо-
ванности, попробуем представить себе неподвижный организм животного
(отсутствует вектор собственного движения) в неподвижной среде
(отсутствует вектор движения среды, включая диффузию): он вскоре погибнет,
если не от удушья, то от голода или самоотравления продуктами
собственной жизнедеятельности (Зенкевич, 1944). Активным обменом веществ
Почему организмы симметричны 23
биоморфы принципиально отличаются от неживых кристаллов, в форме
которых воплощены симметрии физических полей атомов и ионов.
Удивительным исключением среди биоморф остаются стадии
дробления в эмбриональном развитии некоторых животных. В отличие от
дефинитивного организма, у стадий дробления нет активного обмена
веществ и отсутствует рост. Установлено, что в результате митотических
делений наблюдается измельчание отдельных бластомеров (клеток) и даже
некоторое уменьшение общей массы зародыша. Вследствие
физиологической инертности симметрия зародыша по-видимому не зависит от
внешних физических полей. Причины их симметрии могли бы именоваться
внутренними, биогенными. В этом отношении стадии дробления близки к
обычным кристаллам, симметрия которых определяется межатомными и
межионными силами, как бы изнутри. Поэтому стадии дробления могли
бы считаться живыми коллоидными кристаллами. Естественно, что
принцип Пьера Кюри распространяется на симметрии и обычных, и
коллоидных кристаллов (примечание 6).
Стадии дробления подобны дефинитивному организму в том
отношении, что состоит из более мелких структурных единиц: бластомерам
зародыша отвечают органы дефинитивного организма. Однако, если
взаиморасположение органов можно увязать с их физиологическими функциями,
то размещение бластомеров остается проблемой иного рода. В самом деле,
какое функциональное значение для физиологически инертного зародыша
могла бы иметь изучаемая эмбриологами радиальность или спиральность
размещения бластомеров, наделенных всего лишь проспективным
значением (примечание 7).

ГЛАВА 2
Стадии дробления
в эмбриогенезе животных
как живые коллоидные кристаллы
Кристаллическая природа стадий дробления. Вид ранних стадий
эмбриогенеза животных; включая бластулу, не может не вызывать в
сознании ясные геометрические образы кристаллов и полиэдров (рис. 3-5).
Геометрическая образность ранних стадий эмбриогенеза, могла бы
объяснить причины интереса эмбриологов к методам топологии. Эта
образность утрачивается в процессе последующего развития. Во всяком
случае, пространственная организация, «огранка», бластулы интуитивно
представляется чем-то иным, нежели строение дефинитивных организмов
(примечание 8).
Если дугообразные стороны бластомеров (ребра) зародыша
распрямить, то получится полиэдрический эквивалент с ясно различимой
огранкой. Однако и после этого преобразования изучение топологии бластулы
встречается с трудностью, которая неизбежно сопутствует переносу
информации с поверхности 3-мерного тела на обычную плоскость. В
определенной мере эти трудности помогают преодолеть плоскостные
проекции Эйлера, Венна и Шлегеля (примечание 9).
Радиальное дробление иглокожих. В результате двух
последовательных делений (и = 2) зигота подразделяется на 22 бластомеров (рис. 4.1).
Проекцией стадии на плоскость может служить фигура из двух кругов
Эйлера (рис. 4.2). В таком случае, бластомеры отвечают четырем 2-угольни-
кам, которые возможны только на неевклидовой поверхности. На проекции
Стадии дробления в эмбриогенезе животных
25
1 2
Рис. 4. Радиальное дробление иглокожих: 1 — стадия 22 бластомеров, выделен ани-
мальный полюс, 2 — проекция Эйлера для стадии 22 бластомеров, выделено 2
внешних угла, один из них примыкает к анимальному полюсу; 3 — стадия 23 бластомеров,
ее проекция Эйлера (4), полиэдрический эквавалент, октаэдр, (5), и проекция
Шлегеля (6); 7 — стадия 12 бластомеров, ее полиэдрический эквивалент (8) и проекция
Шлегеля (9). Анимальный полюс зародыша обозначен символом сг, вегетативный
символом /3. Борозды дробления (ребра) на стадиях 22 и 23 бластомеров отвечают 2 и 3
большим кругам сферы. По определению, они проходят через центр сферы. Они
пересекаются таким образом, что из каждой точки пересечения (вершины) исходит 4
ребра. Таким же образом четвертый большой круг подразделил бы сферическую
поверхность зародыша (10) на 14 бластомеров и зародышу отвечал бы полиэдр (11) с
14 гранями (один из больших кругов остается в плоскости рисунка 10). В
действительности уже на стадии 12 бластомеров (7) вновь возникающие борозды дробления
не отвечают большим кругам. Тем не менее, по-видимому, следует заключить, что
возможность представления стадий с числом бластомеров >23 посредтвом использования
больших кругов не следует полностью отвергать
один из них образован наружными дугами окружностей, ограничивающих
два внешних угла, и охватывает окружающую плоскость. Величина
смежности бластомеров равна 2, степень вершин равна 4. В общей сложности у
бластулы имеется 4 ребра и две вершины — анимальной и вегетативный
полюса. Значит, гранным символом бластулы будет 24 (двуугольников —
четыре). Что же касается характеристики Эйлера (В — Р + Г = 2), в которой
соотнесены количества вершин В, ребер Р и граней Г (в данном случае Г —
это четыре 2-угольника), то она составит 2-4 + 4 = 2.

26
Глава 2
Центральная ячейка проекции Эйлера (рис. 4.2) образована
пересечением двух кругов и поэтому означена символом 11. Окружающая
плоскость означена символом 00. В прочих ячейках единица указывает на один
из двух кругов. Стадия 22 бластомеров имеет единственную, четверную
ось симметрии Ьл для четырех 2-угольников. Для сферы, покрытой 2-уголь-
никами, не существует полиэдрического эквивалента.
Для зародыша сферической формы на стадии 23 бластомеров (рис. 4.3)
существует плоскостная проекция Эйлера (рис. 4.4). На проекции Эйлера
ясно видно 7 треугольников, ограниченных дугами окружностей, тогда как
восьмой ограничен тремя дугами периметра фигуры проекции и охватывает
окружающую плоскость. Полиэдрическим эквивалентом зародыша служит
октаэдр (рис. 4.5). Гранный символ октаэдра — 38 (треугольников —
восемь). Октаэдр имеет 6 вершин В, 12 ребер Р и 8 граней Г (последнее —
по числу бластомеров). Значит, Эйлерова характеристика октаэдрического
зародыша составит 6-12 + 8 = 2.
У октаэдра имеется общая с гексаэдром (кубом) полная группа
симметрии. Она включает 13 осей вращения (3 четверные, 4 троичных, 6
двойных), 9 плоскостей Р и 1 центр симметрии С:
3I4 4i3 6L2 9P С.
Ячейки трех кругов Эйлера означены по примеру рис. 4.2. Эти
означения пригодны для бластулы и октаэдра. Чтобы построить проекцию
Шлегеля (рис. 4.6), в качестве базовой возьмем одну из треугольных
граней октаэдра. На ее ребрах изнутри отложим смежные треугольные грани.
Нетрудно убедиться, что все составляющие характеристики Эйлера для
октаэдра (количество вершин В, ребер Р и граней Г) сохраняются и у
проекции Шлегеля. При подсчете граней Г следует учесть, что базовый
треугольник отвечает внешнему, восьмому треугольнику проекции Эйлера. При
этом внешние углы проекции Эйлера преобразованы во внутренние углы
базового треугольника проекции Шлегеля. У октаэдра и обеих проекций
каждая грань (ячейка) соседствует с 3 другими гранями (ячейками) как
бластомеры у зародыша. Таким образом, смежность каждого бластомера
равна 3, а степень вершины, любой, составляет 4.
Для стадии 12 бластомеров (рис. 4.7) гранным символом будет 38 44, и
характеристика Эйлера составит 10-20+ 12 = 2.
Степень вершины каждого бластомера равна 4 и смежность
бластомеров составляет 3 или 4. Для стадии 12 бластомеров не существует
проекций Эйлера и Венна, потому что по построению степень вершин
проекций равна 4 и фигуры проекций насчитывают 2" ячеек (с учетом
наружной ячейки) где п — количество фигур проекции, совпадает с
номером деления зиготы (рис. 4.2, 4). Это ограничение распространяется
на все стадии с числом бластомеров, отличным от 2", однако полиэдри-
Стадии дробления в эмбриогенезе животных 27
ческий эквивалент и проекция Шлегеля могут быть построены для
любой стадии п > 3.
Спиральное дробление. Размещение бластомеров как на рис. 4
сохраняется только в случае радиального дробления. В процессе спирального
дробления оно либо вообще не наблюдается, либо преходяще (рис. 5.1,4, 8).
Различие между двумя типами дробления наглядно выявляется при
сравнении рис. 4.1 и рис. 5.1: через общую вершину 4 бластомеров
(радиальное дробление) проходит смежное ребро 2 бластомеров (спиральное
дробление). Это смежное ребро называется спайкой. При спиральном
дроблении все ребра — это спайки и поэтому степень вершин равна 3. Поскольку
на проекциях Венна и Эйлера имеются вершины только с 4 исходящими
ребрами, постольку эти проекции непригодны для непосредственного
отображения спирального дробления. Наконец, за редкими исключениями,
смежность бластомеров реальных бластул > 3. Нелишне подчеркнуть, что
на неевклидовой поверхности бластулы смежность бластомера равна
количеству его ребер и вершин.
У моллюска на стадии 22 бластомеры размещаются таким образом,
что каждый из них имеет 3 вершины (рис. 5.1). Поэтому поверхность
зародыша подразделена на 4 сферических треугольника и полиэдрическим
эквивалентом служит тетраэдр (рис. 5.2). Гранным символом тетраэдра
будет 34 (треугольников — четыре). Тетраэдр имеет 4 вершины В, 6 ребер Р
и 4 грани Г по числу бластомеров. Значит, Эйлерова характеристика
тетраэдра составляет 4-6 + 4 = 2.
Степень вершины каждого бластомера равна 3 и величина смежности
тоже равна 3 (последнее — относительно редкое явление при спиральном
дроблении). Поэтому тетраэдрическая стадия не имеет проекции Эйлера,
изображенной на рис. 4.2.
Чтобы построить проекцию Шлегеля (рис. 5.3), следует учесть, что
каждому бластомеру отвечает треугольник. На одной стороне
треугольника, называемого базовым, изнутри строим второй треугольник. К
последнему на свободных сторонах базового треугольника изнутри пристраиваем
два оставшихся треугольника. В результате, треугольные грани
соприкасаются как у тетраэдра и проекция сохраняет те же составляющие
характеристики Эйлера, что и тетраэдр. В частности, насчитывается 4
Грани Г (считая базовый треугольник). Наконец, на проекции
Шлегеля сохраняется смежность бластомера 3 и степень вершины 3.
На стадии 22 бластомеров насчитывается 3 пары антиподальных
спаек и через каждую пару проходит двойная ось симметрии L2, гомопо-
лярная, если не считаться с неодинаковыми размерами бластомеров.
Одна из трех осей ЪЬ2, называемая анимально-вегетативной, имеет особое
проспективное значение. Однако, на тетраэдре полярные спайки
неотличимы от прочих спаек. Так же, как на проекции Шлегеля, ими могла бы

28
Глава 2
Рис 5. Спиральное дробление: 1 — стадия 22 бластомеров брюхоногих моллюсков
Trochus ее полиэдрический эквивалент тетраэдр (2) и проекция Шлегеля (3); 4 —
стадия 23 бластомеров Trochus, ее полиэдрический эквивалент (5) и проекции Шлегеля на
базе 4-угольника (6) и 5-угольника (7); 8 — стадия 12 бластомеров брюхоногих
моллюсков Crepidula, ее полиэдрический эквивалент (9) и проекции Шлегеля на базе
4-угольника (10), 5-утольника (11) и 6-угольника (12). Выделены спайки на анимальном полюсе
служить любая пара взаимно ортогональных спаек.- Разумеется, различия
между спайками можно обозначить размерами бластомеров, но для
топологии размерные различия не имеют значения. Полная группа
симметрии тетраэдра
4Z3 3i2 (31,4) 6Р
включает следующие элементы симметрии: 4 тройных оси вращения Z,3,
3 двойных оси вращения/^, 3 четверных инверсионных оси вращения (А 4)
и 6 плоскостей Р.
На последующей стадии 23 бластомеров поверхность
полиэдрического эквивалента зародыша образована 4- и 5-угольниками (рис. 5.4, 5).
Соответственно, величина смежности составляет 4-5. Гранным символом
Стадии дробления в эмбриогенезе животных
29
служит 44 54, характеристика Эйлера составляет (12-18 + 8 = 2). Для
отображения полиэдра на плоскость пригодна проекции Шлегеля. Она может
быть построена на базе 4- и 5-угольников. На каждой проекции
насчитывается три пары антиподальных спаек, через одну из них проходит ани-
мально-вегетативная ось симметрии второго порядка, L2. Таким образом, в
общей сложности насчитывается три оси, 3L2, как на стадии 22
бластомеров. Эти оси гомополярны, потому что одинаково окружение спаек на
полюсах: с боков к спайкам прилежат 5-угольники, а к концам спаек
примыкают вершины двух 4-угольников.
Все 3 оси и 3 пары спаек сохраняются на проекциях Шлегеля
независимо от того, какая грань служит в качестве базовой, 4- или 5-угольная
(рис. 5.6, 7). Насколько можно установить по литературе (Иванова-Казас,
1977), указанные элементы симметрии сохраняются у стадий 23
бластомеров других трохофорных животных и погонофор.
Для последующей стадии 12 бластомеров (рис. 5.8) гранным
символом служит 44 54 64 и характеристика Эйлера принимает следующий вид:
(20-30+ 12 = 2). При этом полярные спайки сохраняются в виде смежного
ребра двух 6-угольных граней и к обоим концам ребра примыкают
5-угольники. В общей сложности, в окружение каждой полярной спайки входят
пара 5-угольников и пара 6-угольников, — иной состав, нежели на стадии 23
бластомеров (рис. 5.9). Пара таких полярных спаек, единственная,
сохраняется на всех трех проекциях Шлегеля (рис. 5.10-12) независимо от
выбора базовой грани. Через эти спайки проходит анимально-вегетативная
ось L2 симметрии бластулы, единственная, гомополярная вследствие
одинакового состава бластомеров вокруг полярных спаек. Прочие спайки
окружены бластомерами с иным количеством ребер.
У погонофоры на стадии 24 бластомеров гранным символом служит
512 64, характеристика Эйлера составляет (27-41 + 16 = 2) и имеется
группа симметрии 3(Li4)4Lz6P (рис. 6.1-3). Такая пространственная
организации бластулы складывается в результате и = 4 делений зиготы. На
соответствующем полиэдре и проекции Шлегеля сохраняется ясно различимая
розетка на анимальном полюсе зародыша. Она образована двумя
6-угольными (1а1 и 1с1) и двумя 5-угольными бластомерами (lb1 и \dx), причем
полярная спайка находится между бластомерами первой пары. К
вегетативной спайке прилежат 6-угольные бластомеры 2В и 2D, тогда как к ее
концам примыкают 5-угольные бластомеры 2А и 2С. Если считаться
только с взаиморасположением спаек, образующих перекрест, то анимально-
вегетативная ось гетерополярна. Если считаться с положением
бластомеров, имеющих 5 или 6 сторон, то бластула имеет инверсионную
симметрию 2-го порядка.
Наконец, если считаться с именованием бластомеров, то бластула
антисимметрична.

30
Глава 2
Рис. 6. Стадия дробления 24 бластомеров погонофоры Nereilinum (Гуреева, 1979): 1 —
вид с анимального полюса, 2 — проекция Шлегеля на основе 6-угольного бластомера 2D
(выделены полярные спайки), 3 — полиэдрический эквивалент (выделены полярные
спайки), 4 — генеалогическое древо при спиральном дроблении для стадии 24
бластомеров: процесс п = 4 синхронных делений (использованы традиционная и двоичная
системы означения бластомеров). Билатеральное дробление аскариды Parascaris: 5 —
стадия 7 бластомеров, ее полиэдрический эквивалент (6), и симметричная фигура
проекции Шлегеля (7); 8 — стадия 23 бластомеров, ее полиэдрический эквивалент (9) и
диссимметрическая фигура проекции Шлегеля (10); 11 — стадия 12 бластомеров, ее
полиэдрический эквивалент (12) и диссимметрическая фигура проекции Шлегеля (13)
Стадии дробления в эмбриогенезе животных
31
Таблица 1
Двойственность полиэдров и полиэдрических эквивалентов
стадий дробления
полиэдры,
стадии дробления
гексаэдр
октаэдр
додекаэдр
икосаэдр
Trochus, 8 бластомеров
Parascaris, 8 бластомеров
Crepidula, 12 бластомеров
Parascaris, 12 бластомеров
составляющие
характеристик
Эйлера
вершины В
8
6
20
12
12
12
20
20
ребра Р
12
12
30
30
18
18
30
30
грани Г
6
8
12
20
8
8
12
12
i рамный
символ
46
з8
512
Зго
4454
3, 43 53 6,
44 54 64
43 54 65
Билатеральное дробление и классы эквивалентности полиэдров.
При билатеральном дроблении, свойственном аскариде, зародыш
сохраняет двустороннюю симметрию, (рис. 6.5-13). Между тем, хотя проекция
Шлегеля остается симметричной по крайней мере на стадии 7
бластомеров (рис. 6.7), прочие полиэдрические эквиваленты явно диссимметричны.
С этими обстоятельствами следует считаться при оценке познавательных
возможностей топологических методов. Несмотря на особенности гранного
символа, 31 44 53, у стадии 2 бластомеров аскариды сохранились
одинаковые со стадией 23 моллюска Trochus составляющие характеристик
Эйлера (табл. 1). Другой пример подобного рода — это стадия 12 бластомеров
аскариды и моллюска Crepidula (рис. 4.8-12): при неодинаковых проекциях
Шлегеля и гранных символах они имеют одинаковые характеристики
Эйлера (табл. 1), как у додекаэдра — (20 - 30 + 12 = 2) (рис. 7). Вместе с
додекаэдром по этому признаку они двойственны икосаэдру — (12 - 30 + 20 = 2)
(табл. 1). Уместно подчеркнуть, что обсуждаемые двойственные полиэдры
различаются группами симметрии.
Вообще, другую пару двойственных правильных полиэдров
составляют гексаэдр (куб) и октаэдр, наделенные одной и той же группой
симметрии (рис. 7.3,4; табл. 1); тетраэдр же двойственен только самому себе.
По этому признаку гексаэдр и октаэдр составляют класс
эквивалентности двойственных полиэдров, несмотря на то, что различаются гранными
символами и характеристиками Эйлера. Примером октаэдра служит
стадия 22 бластомеров иглокожих (рис. 4.5). Что же касается гексаэдра, то

Глава 2
Рис. 7. Двойственные полиэдры и полиэдрические эквиваленты стадий дробления: 1 —
додекаэдр в икосаэдре; 2 — икосаэдр в додекаэдре; 3 — октаэдр в гексаэдре; 4 —
гексаэдр в октаэдре; 5 — огранка гипотетического 4-клеточного зародыша (результат
шизогонии), представленная в виде проекции тетраэдра изнутри на поверхность сферы; 6 —
офанка гипотетического 6-клеточного зародыша (результат шизогонии),
представленная в виде проекции гексаэдра (куба) изнутри на поверхность сферы; 7-10 — изоэдры:
пары изомеров с 12 гранями и 19 гранями
он, возможно, не воплощен в известных ныне реальных сферических
зародышах животных. Рисунок 7.6 показывает каким мог бы выглядеть
гипотетический гексаэдрический зародыш, состоящий из 6 бластомеров.
Он представлен в виде проекции гексаэдра на поверхность сферы
изнутри сферы. Кроме того, рис. 7.6 служит примером, поясняющим, каким
образом вообще может осуществляться проективное соответствие между
другими полиэдрами и сферическими бластулами. К числу таких
соответствий принадлежит и тетраэдрическая стадия и ее отображение на
сферу (рис. 7.5).
Чисто гипотетически, гексаэдрический зародыш мог бы возникнуть
в результате множественного митоза, шизогонии, при взаимно
ортогональном положении осей трех митотических веретен в центре зиготы.
Другим способом достижения этого результата могло бы служить
несинхронное деление: после стадии 22 бластомеров третье деление должно
Стадии дробления в эмбриогенезе животных
33
было бы осуществиться только у двух бластомеров. В результате, общее
количество бластомеров составило бы 6, что нередко наблюдается у
нематод. Однако их бластомеры обычно не образуют сферического тела,
отвечающего гексаэдру.
Таблица 1 свидетельствует о некоторой независимости
топологических свойств: при одной и той же характеристике Эйлера полиэдрические
эквиваленты могут различаться гранными символами. Двойственность
(икосаэдр и додекаэдр), а также двойственность и симметрия (октаэдр и
гексаэдр) выделяют первые два класса эквивалентности полиэдров, которые
могут иметь место в классификации бластул. Другим классом
эквивалентности могла бы служить равносоставленность.
Плоские равносоставленные фигуры в общем виде обсуждаются
В. Г. Болтянским (1956), приложением этой проблемы служит игра
тантрам (Гарднер, 1994). Равносоставленными изомерами могут считаться
бластулы брюхоногих моллюсков одной стадии п, право- и левозакру-
ченные. Их принято считать зеркальными изомерами, как плоские
правая и левая ладони, хотя в действительности объектом суждения
остаются 3-мерные тела.
В общем виде задача о равносоставленных изомерах бластулы
состоит в следующем: существуют ли изомеры бластулы, которые имеют
один и тот же гранный символ и, различаясь размещением одних и тех
же бластомеров, могли бы иметь разные группы симметрии. В частном
случае они могут быть парой спиральных изомеров как у брюхоногих
моллюсков, но в общем случае равносоставленные изомеры могли бы не
иметь спиральности.
Поскольку существует соответствие 3-мерных бластул их полиэдрам
и далее плоскостным проекциям полиэдров, эта общая задача может быть
заменена более простой задачей о равносоставленных изомерах
плоскостных проекций Шлегеля.
По имеющимся данным, вопреки принадлежности к одному классу
эквивалентности, каждая биоморфа имеет собственную группу
симметрии, отличную от прочих. Символ группы симметрии, хотя и
складывается из дискретных параметров, но обозначаемый ими вид симметрии
остается нерасчленяемым целым. Складывается впечатление, что в сим-
метриях получают свое общее выражение все параметры, послужившие
основанием для выделения классов эквивалентности. В таком случае
классификация биоморф могла бы основываться прежде всего на
группах симметрии. Выделяемые при этом геометрические планы строения
могли бы отчасти совпадать с классами эквивалентности
пространственной организации биоморф. Планы строения и классы эквивалентности
претерпевают развитие, усложняются с возрастанием количества
бластомеров. Представляется, что они, в общем, не совпадают с таксонами тра-

34
Глава 2
диционной систематики. Больше того, отношение сходства, столь успешно
используемое систематиками, представляется непригодным при
классификации стадий дробления.
Значение бластокинеза для топологии типов дробления. Различия
между разными типами дробления обычно рассматриваются как проблема
сравнительной и эволюционной эмбриологии, в аспекте филогенеза
(Иванова — Казас, 1995). Однако изучение этих различий и их топологическое
истолкование представляют интерес независимо от эволюционного
истолкования.
Спайки, характерные для спирального дробления, возникают
вследствие чередования наклонов митотического веретена при декси- и лейо-
тропных делениях бластомеров. Формально геометрически эти спайки
неотличимы от последствий смещения бластомеров при так называемом
псевдоспиральном дроблении. Вообще, любое положение плоскости деления
влияет на величину смежности клеток (Маресин, 1990) и поэтому влияет на
положение спаек. Поскольку различия между разными механизмами
закладки спаек в данном случае не имеют значения, ради краткости все
преобразования (чередование митозов, смещение бластомеров, регуляция плоскости
деления у смежных клеток) здесь обозначены одним словом «бластокинез».
В эмбриогенезе полихет спиральное размещение бластомеров
трактуется как результат «поворота» квадрантов бластулы вокруг анимально-ве-
гетативной оси бластулы (рис. 5.11, 12). В свою очередь, поворот сводится
к двум сдвигам во взаимно ортогональных направлениях плоскости
проекции (Morris & al.,1989). Естественно, что на непрерывной неевклидовой
поверхности результат бластокинеза — возрастание величины смежности
бластомеров, спайки и степень вершин бластомеров 3 (как в обычной
кирпичной кладке), проявляется на всей поверхности бластулы.
Топологическое преобразование бластулы как единого целого возможно благодаря
эмпирически установленной непрерываемой связности бластомеров, не
меняющих своих соседей в процессе эмбриогенеза (Маресин, 1990).
Вернемся к радиально симметричной бластуле иглокожих (рис. 4.7).
На полушарии бластулы бластомеры размещены радиально на
концентрических окружностях вокруг общего центра, который совпадает с полюсом
бластулы (рис. 8.8). Для преобразования радиальности в спиральность
надо выполнить два сдвига во взаимно ортогональных направлениях, что
соответствует повороту квадрантов. В результате получатся спиралевидные
кривые, исходящие из общего центра на полюсе бластулы (рис. 8.9, 10).
На одном радиусе вновь построенной фигуры окажутся бластомеры, ранее
находившиеся на разных радиусах, и в каждом секторе на соседних дугах
будет насчитывться неодинаковое количество бластомеров: на внутренних
меньше, чем на наружных. Поэтому возникнут спайки и размещение
бластомеров будет напоминать кирпичную кладку. Сектора фигуры составле-
Стадии дробления в эмбриогенезе животных 35
ны из дуг окружностей, и поскольку дуги окружности имеют иную
кривизну, нежели спираль, у преобразованной бластулы, строго говоря, не
возникло бы спиральности. При наблюдении с анимального или
вегетативного полюса плоскостная проекция полушария бластулы
представляется 4-лучевой радиальной (рис. 8.10). Осуществленное преобразование
поясняет топологическое соответствие между двумя типами дробления.
Спираль анимального полушария продолжается на вегетативном
полушарии и, следовательно, спираль сохраняет свой знак, например, по
часовой стрелке. При этом полуспирали полушарий одной бластулы
различаются направлением: одна полуспираль исходит из полюса, другая
приближается к полюсу. Следовательно, спирали полушарий одной бластулы
остаются изомерами по вектору спирали. В таком случае, бластулы право-
и левозакрученных брюхоногих моллюсков, будучи равносоставленными
изомерами по вектору полуспиралей соответствующих полушарий, могли
бы оставаться зеркальными изомерами по знаку спирали.
Что касается 8 октантов одной бластулы, то они могут быть совмещены
посредством отражения через зеркальный центр и поэтому каждая бластула
имеет инверсионную симметрию, здесь не обсуждаемую. Она более
адекватно характеризует симметрию бластулы как 3-мерного тела, нежели
симметрия плоскостных изображений. Обсуждаемая изомерия может быть
описана по А. В. Шубникову (1951) в терминах антисимметрии.
Естественно, что сферическая поверхность преобразуется как
неразрывное целое и на антиподальных полюсах квадранты сдвигаются в
противоположных направлениях. Поэтому анимальная и вегетативная спайки
становятся инверсионными изомерами (рис. 7.14). Они совмещаются по
инверсионной оси (Li2). Нелишне подчеркнуть, что при этом учтен только
перекрест спаек и не приняты во внимание буквенные означения, а также
величина степени вершин бластомеров.
Итак, бластокинез как причина появления спаек, изменения величины
смежности бластомеров и степени их вершин может трактоваться как
топологическое преобразование сферы. В частности, оно может иметь место и в
случае деления сферы большими кругами (рис. 4.10, 11). Исходя из этой
посылки, рассмотрим преобразование стадии 23 бластомеров радиального
дробления (рис. 4.3) в соответствующую стадию спирального (рис. 5.4, 5) и
билатерального (рис. 9.6, 7). Эти преобразования можно выполнить на
проекциях Шлегеля как показано на. (рис. 8.1-14). Целью преобразований является
установление соответствий между тремя основными типами дробления.
Уместно обратить внимание на то обстоятельство, что
преобразования, осуществленные на плоскости, не могут считаться непрерывными;
однако они сохраняют непрерывность на сферической поверхности
бластулы вследствие ее неразрывности в ходе бластокинеза.
«Логическая модель» бластулы. Используемые в логике диаграммы
Эйлера и Венна (примечание 9), состоят из 2" ячеек, считая внешнюю.

36
Глава 2
4
I
№.
Рис 8. Бластокинез на сферической неевклидовой поверхности: 1,2 — возрастание
величины смежности условного бластомера с 4 (1) до 5 (2) в результате
преобразования сдвига- 3-7 - преобразование проекции Шлегеля для радиального размещения
бластомеров (3, см. рис. 3.3) в спиральное (4, 5) и билатеральное (6 7) на примере
стадии 23 бластомеров (обозначены буквами греческого алфавита); 8-10 — преоьразо-
вание радиального размещения бластомеров (8) в спиральное посредством одного (9)
и двух сдвигов (10) во взаимно ортогональных направлениях, вид с анимального
полюса 11 - положение бластомеров А, Б, С, D и их производных на анимальном полюсе
рисунка (8), результат одного сдвига (12) и двух сдвигов (13) (отчасти по. Moms &al„
1989)' 14 — инверсионная симметрия производных бластомеров А, В, Ь,,и на
анимальном и вегетативном полюсе зародыша в результате двух сдвигов (13); 15 —
деление сферы четырьмя большими кругами, один из которых остается в плоскости
рисунка выделены инверсионно симметричные треугольники 7-8-9 и 7-8-9,10
полиэдрический эквивалент сферы (15), гранный символ 3848, степень каждой вершины 4
Стадии дробления в эмбриогенезе животных
37
Ячейки отвечают граням полиэдров и бластомерам реальных стадий 2".
Будучи перенесены на сферическую поверхность, ячейки диаграмм,
включая внешнюю ячейку, становятся гранями полиэдра (рис. 9.1-4). Такой
полиэдр предлагается именовать «логической моделью» бластулы на стадии
2" бластомеров.
Взаиморасположение бластомеров складывается в результате
последовательных митотических делений: на месте одного бластомера
оказывается два (при шизогонии могло бы появиться больше двух бластомеров).
Поэтому традиционные означения бластомеров, отражающие генеалогию,
могут считаться их своеобразными координатами на поверхности
бластулы (рис. 9.6). Вместе с тем эмбриогенез протекает как процесс деления
бластомеров, хотя и сохраняющих идентичные геномы, но приобретающих
все более узкое проспективное значение: каждое деление бластомеров.
Это — дихотомическое обособление проспективных свойств, изначально
скрыто сосредоточенных в зиготе. Поэтому реальная генеалогия
бластомеров напоминает умозрительный процесс дихотомического деления
объема понятия в логике. Сходство между ними становится наглядным после
замены традиционных означений цифровыми двоичными (рис. 9.1).
Двоичным кодом уже были означены ячейки кругов Эйлера и диаграмм Венна
для стадий 22, 2 3 и 24 бластомеров (рис. 4) и, как следует из рис. 6.4,
двоичные означения пригодны для реальных стадий 25 и 26 бластомеров.
Двоичные означения могут служить своеобразными координатами
ячеек диаграммы и граней полиэдра, но априори нет оснований допускать,
что они отражают генеалогию. Действительно, количество единиц в
означении ячейки — это всего лишь количество пересекающихся фигур
диаграммы («плотность») на месте, занятом ячейкой (рис. 9.2). Далее, место,
занятое единицей в означении — это всего лишь указание на фигуру
диаграммы (рис. 9.1). Оно тоже не отражает генеалогии. Тем не менее, два
ряда означений, традиционных и цифровых, равночисленны и параллельны.
Поэтому, если бы биологически содержательная синонимия для
отдельных пар разных означений была так или иначе установлена (на рис. 9.6
означения произвольны), то формальная двоичная система стала бы
пригодна для того, чтобы рассмотреть соответствие «огранки» реальной
бластулы — ее «логической модели».
С возможностью такого соответствия следует считаться не только по
причине равночисленности граней (ячеек) у реальной бластулы и ее
«логической модели». Следует посчитаться с наличием у обоих 3-мерных тел
элементов радиальной осевой симметрии Она наглядно представлена на
плоскостных диаграммах (рис. 9.3, 4). О симметрии свидетельствует
размещение равных ячеек, только 3-угольных или только 4-угольных. Они
размещены симметрично вокруг центра а диаграммы и оси ар полиэдра
«логической модели». Поэтому хотя симметрия диаграммы и полиэдра
может соответствовать биологически содержательной осевой симметрии

38
Глава 2
реальной модели бластулы, тем не менее она задана геометрическим
построением и в этом смысле формальна. Ось симметрии аД полиэдра
«логической модели» могла бы отвечать анимально-вегетативной оси
реальной бластулы. Вокруг оси аД можно было бы воспроизвести
преобразование поворота секторов полиэдра как на рис. 8.8-10.
На поляризованной таким образом поверхности «логической модели»
симметрично размещены только равные грани, но бластомеры реальных
бластул могут быть размещены иным образом. На каждой стадии 2"
«логическая модель» отличается от реальной бластулы гранным символом и
характеристикой Эйлера (табл. 1). Возникает задача об устранении различий
между «логической моделью» и реальными бластулами посредством
топологического преобразования, воспроизводящего бластокинез (рис. 8.1-7).
Поскольку между 3-мерными телами и их проекциями существует
соответствие, эта задача сводится к преобразованию плоскостной проекции
Шлегеля «логической модели» (рис. 9.5) — в проекцию Шлегеля для
реальной бластулы.
Результатом топологического преобразования «логической модели»
могла бы стать пространственная организация реальной бластулы, со
свойственными ей гранным символом и характеристикой Эйлера. Такое
преобразование послужило бы ключом для расшифровки двоичных означений
традиционными. Можно предполагать, что в случае удачной расшифровки
«огранка» реальной бластулы и ее симметрии получили бы
биолого-информационную трактовку, — как зримый результат умозрительного
логического деления общего объема наследственной информации о
проспективном значении бластомеров.
Обсуяедение. Три рисунка по-разному представляют проспективные
значения бластомеров, изначально сконцентрированные в зиготе. Как
геометрические образы, они вызывают разные ассоциации.
Первый, рис. 6.4, показывает 1-мерную произвольную
упорядоченность означений, традиционных и двоичных, для каждой из 4 стадий
дробления. Каждая строчка символов могла бы вызывать отдаленные
ассоциации с линейной упорядоченностью одной и той же наследственной
информации в геноме зиготы. Кроме того, рис. 6.4 наглядно изображает
на плоскости мыслительный процесс дихотомического деления общего
понятия и реальный процесс обособления проспективных свойств
бластомеров.
Второй, рис. 9.1-3, изображает на плоскостной диаграмме Венна
2-мерную упорядоченность результатов логического деления общего понятия.
Они представляются плоскостными ячейками. Эта упорядоченность
формальна, т. е. задана построением диаграммы, и наглядна благодаря
симметричному размещению равных ячеек (рис. 9.3), а также таких свойств
ячеек как «плотность» (рис. 9.2) и их цифровым означениям с одинаковым
количеством единиц (нулей) (рис. 9.1). Вопрос о биологическом содержа-
Стадии дробления в эмбриогенезе животных 39
Рис. 9. Логический полиэдр и диаграмма Венна: 1 — 24 ячеек диаграммы, считая
внешнюю (означение последней — 0000), единицы означают пересекающиеся фигуры;
2 — количество сторон (ребер) и вершин ячеек диаграмма Венна составляет 3 или 4
(внешняя ячейка является 4-угольником); 3 — количество пересекающихся фигур в
ячейке (от 1 до 4 означено плотностью пунктировки), внешняя ячейка не имеет
пересечений; 4 — ячейки диаграммы произвольно означены традиционными названиями
бластомеров (рис. 5.2); 5 — логический полиэдр — диаграмма Венна на сферической
поверхности бластулы; 6 — проекция Шлегеля для логического кристалла. Символы
а, /3 означают положение условных полюсов бластулы, анимального и вегетативного
тельности этой упорядоченности, т. е. о синонимии (замена цифровых
означений соответствующими традиционными) остается открытым.
Поверхность полиэдра предуготована для размещения всей
проспективной информация, распределенной среди 24 бластомеров. Полиэдр мог
бы отвечать бластуле на стадии 24 бластомеров (рис. 6.1-3), хотя
существенно отличается от нее топологическими свойствами, например, гранным
символом.
Для «логических» полиэдров существует проекция Шлегеля, на
которой удобно воспроизвести бластокинез. Целью такого преобразования слу-

40
Глава 2
жила бы проекция Шлегеля с гранным символом и характеристикой Эйлера
такими как у реальной стадии дробления.
Третий, рис. 9.4, изображает полиэдр, ранее поименованный
«логической моделью». «Огранка» полиэдра — это диаграмма Венна,
перенесенная на поверхность 3-мерного тела. Одной из граней полиэдра служит
внешняя ячейка 0000.
Заключение. «Генетические факторы сами по себе лишены
однозначного морфогенетического смысла; они приобретают его лишь в контексте
определенных структурно-устойчивых динамических схем морфогенеза»
(Белоусов, 1987, с. 221). Что касается упоминаемой в цитате структуры, то
ею могла бы служить неевклидова поверхность. Это — чисто
топологический фактор целостности «огранки» бластулы. Он определяет целостное
фенотипическое выражение дискретных «генетических факторов»,
упорядоченных в геноме совершенно иным способом, линейно (рис. 6.4). Вместе
с «генетическими факторами» в принципы морфогенеза, сформулированные
Л. В. Белоусовым, привнесена безальтернативная ныне концепция
дискретности генотипа. Она восходит к классическим опытам Г. Менделя, остается
основой теории эволюции и обсуждается в рамках далекого от решения
вопроса о воплощении генов в дискретных признаках фенотипа (Том, 2002;
Черданцев, 2004). Дискретное видение фенотипа, усвоенное традиционной
систематикой, осуществлено в любом таксономическом диагнозе. Своим
видением форм систематика остается дискретной биоморфологией, которая,
в свою очередь, опирается на концепцию дискретной наследственности:
дискретность фенотипа — от дискретности генотипа. Концепция
альтернативной геометрической континуальной биоморфологии заключена в
выражении «форма — от формы, симметрия — от симметрии» или
«целостность — от целостности» (Заренков, 1997). В этом выражении
допускается возможность преобразования линейной структуры наследственности в
целостную «огранку» бластулы. Следовательно, допускается трактовка
элементов симметрии бластулы как собственных в контексте принципа Пьера
Кюри. Результат этого преобразования не следует понимать как отпечаток
папиллярного узора пальца, который в данном случае сравнивается с
генотипом. Бластула — это «коллоидный живой кристалл» в том смысле, что
его «огранка», доступная поверхностному наблюдению, возможно
свидетельствует о собственных внутренних причинах «огранки».
Грани (бластомеры) остаются равными только на ранних стадиях
дробления (рис. 4.1, 3, 10). Рисунок 7.5-10 наводит на мысль о том, что при
множественных митозах (шизогония) они могли бы оставаться равными и
при большем общем количестве бластомеров; во всяком случае, топология
не накладывает запрета на полиэдры с большим количеством равных
граней. Реально, общее количество бластомеров возрастает постепенно, будут
ли это синхронные деления (в этом случае их общее количество возраста-
Стадии дробления в эмбриогенезе животных
41
ет по формуле 2я) или асинхронные, свойственные более поздним стадиям
развития. Поэтому «огранка» коллоидного кристалла бластулы могла бы
складываться как результат наследственно обусловленного процесса
дробления. Он мог бы отвечать процессу кристаллизации.
Практически все рассмотренные выше коллоидные полиэдры имеют
своих двойников среди неживых кристаллов. Тем не менее, это
обстоятельство не должно служить поводом для отказа от биологически
содержательного истолкования трактовки огранки коллоидных полиэдров, как
фенотипического выражения наследственной информации. Во всяком
случае, неоднозначность связи между такими свойствами полиэдров как гран-
ный символ, группа симметрии и характеристики Эйлера создают
возможности для неоднозначной трактовки огранки коллоидных кристаллов.
Наконец, у коллоидных кристаллов грани (бластомеры) имеют
индивидуальное проспективное значение, которого нет у граней обычных
кристаллов. Поэтому у коллоидных кристаллов есть источник изомерии, цветная
симметрия, которой нет у обычных кристаллов.
По традиции, эмбриологи ограничиваются общими характеристиками
симметрии: «спиральная», «радиальная» и пр. Опыт кристаллографов,
пользующихся группами симметрии, мог бы привлечь внимание эмбриологов.

ГЛАВА 3
Топологические основы
жизнедеятельности биоморф:
неевклидовость и размерность
Значение топологической размерности для жизнедеятельности
биоморф поясняет следующий пример.
Тело человека состоит из 6 х 1013 клеток (Свенсон, Уэбстер, 1980).
Размеры клеток, рассматриваемых в данном примере в качестве
структурных элементов организма (ими могли бы быть и многоклеточные органы),
колеблются в широких пределах: от 3-4 мкм (лейкоциты) до 1 м (аксоны
нервных клеток). Ограничимся, однако, средним размером 30 мкм,
свойственным, например, клеткам печени.
Если 6 х 1013 клеток среднего размера уложить слоем толщиной в
одну клетку, то они займут площадь около 4,2 га. Равновеликую площадь
заняла бы дисковидная биоморфа диаметром 205 м. Такое размещение
клеток будем называть плоскостным 2-мерным.
Если те же 6 х 1013 клеток выстроить в цепочку, то длина цепочечной
биоморфы составит около 1,8 млн км, что значительно превышает
расстояние от Земли до Луны. Такое размещение клеток будем именовать
линейным 1-мерным.
Трехмерным можно было бы считать размещение клеток тела человека
и большинства многоклеточных организмов. От дисковидной и цепочечной
биоморф оно отличается укороченными расстояниями между клетками. Это
обстоятельство, разумеется, благоприятствует обменным процессам,
которыми поддерживается морфофизиологическая целостность организма.
Топологические основы жизнедеятельности биоморф 43
Скорости обменных процессов неодинаковы: от 3-4 х ю~3 см/с
(молекулярная диффузия) до примерно 1 м/с. (проведение нервного импульса,
воды в сосудах растений, кровоток). Универсальной для всех биоморф
остается молекулярная диффузия через биологические мембраны. Она как
бы встроена в любые формы переноса между структурными элементами
биоморф. Примером служит механизм кровообращения. Он не
ограничивается сокращениями сердечной мышцы и включает контакты между
нервными, нейросекреторными и мышечными клетками. Молекулярная
диффузия через биомембраны остается единственным механизмом переноса
вещества и энергии у мелких неподвижных биоморф, например у
внутриклеточных органелл.
У двумерной дисковидной биоморфы перенос веществ посредством
молекулярной диффузии по диаметру занял бы десятки суток. Для прочих
обменных механизмов, например, для передачи нервного раздражения,
для этого потребовались бы минуты. У одномерной цепочечной биоморфы
для обменных процессов между концами цепочки клеток потребовалось
бы историческое время — для молекулярной диффузии, и многие годы —
для прочих механизмов.
Значит, высокая топологическая размерность — действенное
средство укорочения физиологических коммуникаций, простой способ
поддержания жизнедеятельности биоморфы. Высокая топологическая
размерность остается условием тесной функциональной зависимости между
частями тела организма и обуславливает интеграцию частей в единое целое.
Значение топологической размерности как фактора интеграции возрастает
с увеличением линейных размеров биоморфы.
Действительно, протяженность физиологических коммуникаций у
биоморф даже одной размерности зависит от абсолютных размеров биоморфы.
Поэтому при изучении природных биоморф следует считаться с обоими
факторами — топологическим (размерность биоморфы) и метрическим
(линейные размеры).
Морфофизиологическая целостность 1-мерных биоморф разных
абсолютных размеров. Как и следовало ожидать, наименьшая
морфофизиологическая целостность свойственна таким одномерным биоморфам,
как нитчатые водоросли.
Нити спирогиры длиной порядка Ю2 мм состоят из одинаковых
клеток длиной около 10" мм. Вследствие низкой топологической
размерности и, возможно, большой длины нити, межклеточные физиологические
коммуникации максимально удлинены и какой-либо полиморфизм среди
клеток отсутствует. Показательно, что альгологи причисляют спирогиру к
одноклеточным водорослям. У более мелких (на порядок) нитевидных си-
незеленых различия между клетками также проявляются в наименьшей
мере (рис. 10.1).

44
Глава 3
Рис. 10. Евклидовы биоморфы: 1 — линейная биоморфа нитчатой синезеленой
водоросли АпаЬаепа; 2 — линейная биоморфа сифонофоры Physophorida и ее корми-
дий, состоящий из видоизмененных полипоидных и медузоидных особей; 3 —
линейная биоморфа солитера Taenia; 4 — плоскостная биоморфа, циклосистема
гидрокоралла Milleporidae: питающий полип в окружении 4 безротых полипов; 5 — ячейки
зооидов плоскостной колония мшанки Electra; 6 — плоскостная колония асцидий Bot-
ryllus с общим выводным сифоном для 10 особей (изображены направления токов
воды); 7 — парусник Velella на диаметральном срезе: плоскостное размещение
краевых безротых полипов и гидрантов с гонофорами вокруг центрального полипа;
8 — плоскостная биоморфа Зеленой водоросли Ulva; 9 — плоскостная биоморфа
планктонной Зеленой водоросли Merismopedia; 10 — кормидий вьющегося Echino-
cystis: лист, 3 цепляющихся усика, кисть 6-тычиночных цветков и пестичный цветок
Топологические основы жизнедеятельности биоморф 45
Сифонофоры отличаются значительно большими размерами (102—10 мм).
Они устроены по одному плану (рис. 10.2). Либо от плавательного пузыря,
наполненного газом, либо от плавательного колокола отходит полый столон.
На нем по спирали размещены кормидий, собрание полиморфных
организмов: медуз (плавательные колокола, гонофоры, кроющая пластинка) и
полипов (щупальцевидные питающие особи, заглатывающий добычу полип).
Кормидий вызревают в зоне почкования возле плавательного пузыря или
колокола и, разрастаясь, поворачиваются вокруг столона, сдвигаясь к его концу.
Таким образом, колония состоит из размещенных по спирали
равноценных структурных единиц, кормидиев. В значительной мере, они
самостоятельно обеспечивают свою жизнедеятельность. Это своего рода
состояние феодальной раздробленности представляется возможным связать
с низкой размерностью и большими размерами биоморфы.
Представляется возможным заключить, что чем шире различия между
структурными единицами биоморфы, тем теснее их взаимозависимость.
Именно это и наблюдается в кормидиях, отличающихся высокой
целостностью.
Кормидий сифонофор могли бы отвечать организмам, тогда как
полиморфные особи кормидиев — органам целостного многоклеточного
организма (рис. 10.2). В целом, кормидиальный полиморфизм — проявление
дезинтеграции, свойственной линейным колониям.
Своеобразные кормидий имеются у вьющегося Echinocystis, стебель
которого достигает длины 5 м (рис. 10.10).
Лентецы — эндопаразитические черви (рис. 10.3). Они
прикрепляются к внутренней поверхности кишечника хозяина головкой, за которой
следует зона почкования и роста, называемая шейкой. На шейке
последовательно закладываются членики стробилы, как в зоне роста у сифонофор.
Постепенно они сдвигаются назад. В результате, задние членики, самые
крупные, оказываются старшими по возрасту. Из члеников состоит
расчлененная часть животного, стробила. Значит, размерность организма
составляет 1. В члениках содержится точно повторяющийся набор одних и тех
же органов, главным образом, гермафродитная половая система. В этом
смысле организм червя подвергся существенной дезинтеграции. Его
целостность поддерживается благодаря прикрепительной функции, присущей
только головке.
Таким образом, физиологическое самоподобие структурных элементов
остается неполным. В определенной мере неполнота самоподобия
проявляется у прочих организмов и колоний. Головке лентеца у сифонофор (рис. 10.2)
отвечает пузырь или колокол сифонофор, у колониальных полипов —
прикрепительная подошва колонии, у обычных растений — корни.
Трактовка размерности и оценка размеров этих высоко организованных
животных существенно затруднена общей сложностью строения и функ-

46
Глава 3
ционирования организма. Надо считаться с тем, что они имеют общую для
всего организма выделительную и распределительную системы. Это
означает наличие своего рода внутреннего движения.
По размерам с сифонофорами сравнимы колонии многих полипов
(рис. 10.4). Обычно они разветвлены наподобие растений и поэтому
остаются 2-мерными плоскостными или даже 3-мерными биоморфами.
Отдельные ветви таких колоний, усаженные полипами, могут считаться
взаимозаменяемыми структурными элементами вроде кормидиев. Нередко ветви
ветвятся наподобие целой колонии.
Полипы размещаются линейно в плоскости ветви или обвивают ветвь
по спирали (как листья у растений), и в определенной мере
функционируют самостоятельно. Таким образом, в древовидной колонии
физиологическое самоподобие проявляется дважды — ветви, полипы. Что же касается
размерности колонии, то она может считаться смешанной, 1-, 2-, 3-мерной,
и следовательно, по величине размерности они несколько превосходят си-
фонофор. Эта особенность могла бы отвечать за почти полное отсутствие
полиморфизма в колониях гидроидных: помимо обычных ловчих полипов,
они включают еще лишь таких, которые отпочковывают медуз.
Очевидно, что линейные 1-мерные биоморфы (рис. 10.1-3) имеют
симметрию метамерии.
Морфофизиологическая целостность 2-мерных биоморф разных
абсолютных размеров. У представителя кишечнополостных хондрофор,
парусника Velella, полипы объединены своими сросшимися подошвами (рис. 10.6).
На получившейся таким образом общей подошвенной пластинке (диаметр
порядка 101 мм) возвышается гребень, называемый парусом. Пластинка
плавает на поверхности воды, и при этом гидранты колонии (полипоидные и
медузоидные особи) свешиваются вниз, тогда как парус возвышается над
поверхностью воды, оправдывая свое название: ветер наполняет его как
парус яхты. Размещение гидрантов на пластинке, размерности 2, в общем,
отвечающее радиальной осевой симметрии, функционально. Благодаря ей
ловчие гидранты и гонофоры находятся на равном удалении от
центрального питающего полипа.
У древовидных гидрокораллов (длина ветвей порядка 10 мм)
принципу равноудаленное™ подчинена симметрия кормидиев, называемых цикло-
системами (рис. 10.4). Каждая циклосистема состоит из нескольких ловчих
безротых полипов, окружающих одного питающего полипа. Покрывая
сложную поверхность 3-мерной колонии, по отдельности циклосистемы
остаются плоскостными радиально симметричными биоморфами. Сходным
образом 2-мерные листья образуют 3-мерные биоморфы обычных растений.
Примерами плоскостной 2-мерной биоморфы могут служить
бактериальные и водорослевые пленки (обрастания), корковые обрастающие
лишайники, колониальные мшанки и асцидии (рис. 10.5-6) и, разумеется,
Топологические основы жизнедеятельности биоморф 47
двусторонние биоморфы листьев растений. Относительно низкую
целостность плоскостных биоморф представляется возможным связать с низкой
размерностью. Наблюдающийся у некоторых мшанок весьма широкий
полиморфизм сопоставим с очаговой интеграцией у вольвокса. Он не
приводит к объединению отдельных организмов в унитарную биоморфу.
Важное уточнение к приведенным выше примерам состоит в
следующем. Например, у парусника Velella обсуждаемая 2-мерность свойственна
размещению полипов (рис. 10.7). Она не может быть распространена на
размещение тканей полипов, сохраняющих двуслоиность, и, разумеется, на
отдельные клетки. Иными словами, на разных уровнях организации
биоморф могут наблюдаться неодинаковые величины размерности.
От размерности биоморфы зависит количество непосредственных
контактов одной клетки с другими клетками, называемое смежностью
клетки. Очевидно, у цепочечной биоморфы (рис. 10.1) этот показатель не
превышает 2. Прямыми наблюдениями установлено, что если пренебречь
краями, то примерно половина клеток однослойных тканей высших
организмов образует гексагональную структуру и имеет смежность клетки
около 6 независимо от формы клеток (Исаева, Преснов, 1999). Этот
показатель снижается у отдельных клеток до 4 и возрастает до 8 только в редких
случаях (Lewis, 1943).
Очевидно, у краевых клеток прямых контактов меньше шести. По мере
разрастания плоскостной биоморфы значение этого обстоятельства для
средней величины будет быстро уменьшаться, поскольку площадь
биоморфы увеличивается быстрее периметра. Поэтому для плоскостной биоморфы
представляется допустимым принять не более 5-6 в качестве средней
величины смежности клетки.
Однослойный эпителий, состоящий из призматических
гексагональных клеток напоминает пчелиные соты. Сходный узор образует пена,
состоящая из плоских пузырьков равной площади. Это обстоятельство
возможно связано с топологическим свойством 6-угольника. Во всяком случае,
среди всех разбиений плоскости на части равной площади шестиугольный
узор обладает тем свойством, что сеть, состоящая из его контуров, имеет
минимум длины (Вейль, 1968).
Примером трехмерной ткани служит паренхима. Э. Синнот (Sinnott,
1960) сравнивал клеточные ткани и мыльную пену. Огранка каждой
клетки — следствие контактов с окружающими клетками. В паренхиме листа
и корня двух видов растений насчитывается в общей сложности 75
различных форм клеток (56 у одного вида и 41 у другого), 85 % клеток имеет
от 12 до 16 граней, среднее количество граней на клетку составило 14, 24
и 14, 20, в зависимости от вида растения, но доходит до 24 (рис. 11.1,2).
Таким образом в недифференцированных тканях с плотной упаковкой
клеток при отсутствии неклеточных структур и полостей наблюдается
комбинационная огранка клеток. Преобладают клетки, ограненные 14 разны-

48
Глава 3
ми фигурами от 3-угольников до 8-угольников и средняя величина
смежности близка к 14 (Lewis, 1943; Hulbary, 1944). Полиэдрические клетки
имеют группы симметрии как кристаллы и стадии дробления.
Среднюю величину смежности поясняет геометрическая модель,
называемая объемноцентрической упаковкой жестких шаров: шар имеет 8
ближайших основных соседей на вершинах куба и еще 6 у центров граней куба,
на расстояниях 1,15 против основных, почитаемых за 1. Подобные
упаковки характеризуется так называемым координационным числом. В
данном случае оно равно 14 (Бернал, 1962). Если бы шары были мягкими, то
их можно было бы прижать друг к другу так, чтобы все расстояния между
ними сравнялись с единицей. Такую упаковку шаров характеризовало бы
не координационное число, а смежность.
Физически, гексагональные структуры своим существованием обязаны
законам капиллярности (D'Arcy Thompson, 1971). В соответствии с ними
мыльная пленка, если в нее вдохнуть воздух, принимает форму сферы.
Последняя замечательна тем, что заключает в себе данный объем при
наименьшей поверхности.
Представляется очевидным, что высокая величина смежности клетки
благоприятствует функционированию многоклеточной биоморфы как
единого целого, и что у евклидовых биоморф смежность клетки прямо зависит
от количества измерений биоморфы. Однако некоторое укорочение
физиологических коммуникаций возможно и за счет неевклидовости биоморфы.
Неевклидов вольвокс. В роде вольвокс Volvox Зеленых водорослей
насчитывается около 20 видов. Клетки вольвоксов, окруженные толстыми
прозрачными оболочками, смыкаясь, образуют полый сфероид диаметром
до 3 мм (Десницкий, 1980). Отдельные клетки, общим числом до 50 тыс.,
почти полностью погружены в стенку сфероида. Он имеет радиальную
центральную (точечную) симметрию.У большинства видов соседние клетки
соединены 2-3 тонкими канальцами, плазмодесмами (Дедусенко,
Щеглова, 1959). Такой ценобий, наделенный центральной радиальной
симметрией, может считаться симпластом.
На 2-мерной неевклидовой сферической поверхности клетки ценобия
сплочены в однослойный эпителий. Линии смыкания утолщенных
клеточных оболочек образуют полигональную сеть из 5-, 6- и 7-угольников.
Почти у 70 % клеток величина смежности составляет 6 клеток, как в обычном
эпителии (Смолянинов, Маресин, 1971) и поэтому гранный символ,
приведенный к 100 клеткам, составляет примерно 5]5 670 715.
Вольвокс, растение, после Э. Геккеля рассматривается как модель
предка многоклеточных животных. Изучая ценобий вольвокса, зоологи
пытаются понять, каким образом самостоятельные организмы-клетки могли
бы объединиться в целостный организм многоклеточного животного. Если в
гипотезе А. Седжвика рассматривается проблема преобразования планов
строения, то после Э. Геккеля зоологи обсуждают преемственность типов
Топологические основы жизнедеятельности биоморф 49
организации планов строения. Оба гипотезы сохраняют лишь косвенное
значение для филогенеза таксонов (примечание 10). У вольвокса вследствие
неевклидовости интеграция клеток осуществляется особым образом.
На неевклидовой поверхности сфероида, лишенной краев, нет
наиболее отдаленных краевых клеток. Все клетки могут быть распределены по
антиподальным парам и поэтому равноотдалены одна от другой не более
чем на половину экватора. Значит, все клетки уравнены в своих
коммуникативных возможностях и способности специализироваться. В однослойном
эпителии между клетками имеются только тангенциальные физиологические
коммуникации, через плазмодесмы. В целом ценобий обладает
положительным фототаксисом и в этом смысле его среда обитания векторизована.
Что же касается отдельных клеток, то благодаря прозрачности стенок
сфероида и его вращению в процессе жгутикового движения фотосинтези-
руюшие клетки вольвокса неизменно остаются в однородном не
векторизованном физическом поле освещенности. Вследствие собственного
вращательного движения векторизованность среды для сфероида может не иметь
существенного значения для жизнедеятельности отдельных клеток. Имея в
виду закон Архимеда, представляется возможным пренебречь физическим
полем земного тяготения. В результате, вольвокс обладает симметрией сферы.
Наконец, важное отличие вольвокса от евклидовых биоморф
выявляется в процессе роста. Разрастание сфероида можно сравнить с раздуванием
резинового пузыря. Оно вызывает не только общее удлинение
межклеточных коммуникаций, но к тому же усиливает их изначальное неравенство.
При общем удлинении коммуникаций происходит одинаковое удлинение
коммуникаций между равноотдаленными клетками в каждой антиподаль-
ной паре. Принципиально важно подчеркнуть, что по причине
неевклидовости, у сфероида величина удлинения коммуникаций в процессе роста
значительно уступает таковой евклидовых биоморф.
Вообще, оценка зависимой от топологии взаимной отдаленности
клеток представляется неоднозначной. С одной стороны, взаимная
отдаленность изначально одинаковых клеток могла бы препятствовать их
специализации и интеграции в целостный организм; это — первая крайность.
С другой стороны, отдаленность клеток означает их особенное
расположение и предпосылки к специализации, а значит и интеграцию клеток в
целостный организм; это — вторая крайность.
Пример вольвокса возможно свидетельствует о том, что обе
крайности преодолеваются метрическим фактором — количеством клеток. Во
всяком случае, наличие помимо вегетативных еще и репродуктивных
клеток, половых и бесполых, означающее специализацию и интеграцию,
наблюдается у сфероидов, насчитывающих многие тысячи клеток (рис. 10.3).
Величина отдаленности, исчисляемая клетками, оказалась достаточной,
чтобы избежать обеих крайностей. Причем, оправдывая сравнение с
надуваемым резиновым пузырем, на поверхности которого сохраняется явле-

50
Глава 3
ние равной отдаленности, репродуктивные клетки могут размещаться по
всей поверхности сфероида.
Таким образом создается впечатление очаговой специализации. Она
противоположна унитарной (репродуктивные клетки сплочены в
компактный зачаток), свойственной большинству многоклеточных организмов и
обусловлена неевклидовостью. У гипотетического предка многоклеточных
животных интеграции могла бы способствовать 3-мерность,
обуславливающая большую величину смежности клеток.
В результате, интеграция клеток у 2-мерного вольвокса совершается
особым образом на неевклидовой поверхности. Поэтому пригодность
вольвокса в качестве модели предка многоклеточных животных
представляется сомнительной (Заренков, 2006).
У неевклидова сфероида вольвокса, разумеется, нет наиболее
отдаленных клеток, — краевых и поверхностных клеток. Поэтому возрастание
общего количества клеток не повлияет на среднюю степень клетки,
близкую к 6. По этой же причине, как уже было отмечено, у вольвокса все
клетки могут считаться равноотдаленными друг от друга. По мере
удлинения радиуса сфероида среднее расстояние между клетками будет
увеличиваться пропорционально радиусу, неограниченно.
Общий вывод из этих простых вычислений мог бы состоять в
следующем. Для интеграции возрастающего количества клеток евклидовых и
неевклидовых биоморф в многоклеточный организм увеличения одной
только смежности клеток недостаточно: при любом размещении клеток
удлинение межклеточных коммуникаций сводит на нет преимущества,
которые дает неевклидовость или увеличение размерности до 3. Чтобы
интеграция большого количества клеток состоялась, мембранный механизм
молекулярной диффузии должен быть дополнен иными, более
действенными физиологическими коммуникациями. Такие коммуникации
осуществляются в движении, понимаемом достаточно широко.
Сфероид и дисковидная биоморфа остаются 2-мерными биоморфами.
Поэтому пока отдельные клетки остаются элементарными самостоятельно
функционирующими элементами, такие биоморфы не имеют общей
относительной поверхности. Что же касается абсолютной величины
поверхности, то у фотосинтезирующего вращающегося сфероида с прозрачной
стенкой она такая же, как у плавающей дисковидной биоморфы и ее
величина может быть оценена общим количеством клеток.
Уникальный среди прочих геометрических планов строения сфероид
вольвокса наглядно демонстрирует особое значение неевклидовой
поверхности как фактора жизнедеятельности и интеграции отдельных клеток в
многоклеточный организм.
Ажурные неевклидовы биоморфы (примечание 11; рис. 11.7-13). Если
у сфероида вольвокса мысленно удалить утолщенные стенки клеток и
сохранить плазмодесмы, то получится ажурный сфероид типа фуллеренов (приме-
Топологические основы жизнедеятельности биоморф 51
чание 4). В отличие от обычного вольвокса, у ажурного сфероида внутренняя
полость сообщалась бы с внешней средой. У такого сфероида
физиологически активными в равной мере могут считаться и внешняя, и внутренняя
поверхность сфероида. Поэтому он мог бы именоваться двусторонним.
Сходным образом устроены, например, водоросли водяная сеточка
Hydrodictyon (рис. 11.8) и Coelastrum (рис. 11.9). Ажурная водяная сеточка
состоит из крупных клеток длиной до 15 мм. Все клетки одинаковые. Они
соединены концами по три, реже по четыре, и таким образом получаются
5-, а чаще 6-угольные петли. Из петель состоит ценобий, топологически
эквивалентный сфере. Он имеет форму мешка длиною до полутора
метров. Поэтому физиологические коммуникации между клетками, растянуты
гораздо больше, чем у вольвокса.
Значит, отрицательное для интеграции значение больших расстояний
между клетками (метрический фактор) превышает те преимущества,
которые дает неевклидовость. Кроме того, у этой ажурной биоморфы величина
смежности клеток, отличающихся крупными размерами, составляет
около 4, меньше, чем у вольвокса. Возможно, что эти обстоятельства
ответственны за отсутствие интеграции в ценобий.
Отметим, что двусторонняя водяная сеточка не способна передвигаться
самостоятельно. К ажурным плоским биоморфам могут быть отнесены
некоторые водоросли и растительные ткани. Следует отметить, что смежность
клетки может быть близка к 6, как в обычном эпителии, вопреки «проды-
рявленности» (рис. 11.10). Другие замечательны тем, что вопреки широким
таксономическим различиям сохраняют форму клеток (рис. 11.11,13).
К ажурным биоморфам можно отнести и планктонную водоросль Ре-
diastrum (рис. 11.9). Она замечательна тем, что сохраняет величину 2
смежности клеток, такую же как у одномерной цепочечной биоморфы. По
абсолютным размерам противоположностью водяной сеточки остается
ажурный сфероид Coelastrum (рис. 11.12): он состоит не более чем из 128
одинаковых клеток диаметром до 20 /i.
Таким образом, по количеству клеток (порядка 102) он значительно
уступает сфероидам вольвокса и водяной сеточки. Можно ли на этом
основании предполагать, что условием для интеграции клеток является
достаточно высокая численность клеток, порядка 103— 104 — как у вольвоксов,
но меньшая, чем у водяной сеточки?
Ажурность («продырявленность») остается одной из причин
сложности топологической классификации биоморф (Преснов, Исаева, 1985;
Малыгин, 1985). Возможно, что «дыры» в теле биоморфы, послужившие
поводом для выражения ажурные биоморфы, в общем ослабляют
межклеточные контакты и таким образом препятствуют интеграции клеток в
многоклеточный организм.
Неевклидовы биоморфы как полиэдры. Ценобий водоросли Рап-
dorina morum, таксономически близкой к вольвоксу, состоит из 12-17 кле-

52
Глава 3
Рис. 11. Паренхимные клетки и неевклидовы биоморфы: 1 — формы паренхимных
клеток Ailanthus с числом граней 11-17; 2 — полиэдрический эквивалент клетки
растительной паренхимы, гранный символ 46 68 (Hulbary, 1944; Korn, 1980); 3 — ценобий
водоросли Pandorina morum; 4-7 — варианты размещения 16 клеток Р. тогит, их
проекции Шлегеля, гранные символы и группы симметрии (по: Ю. Л. Войтеховскому, 2001);
8 — петля водоросли водяная сеточка Hydnodictyon, величина смежности 4; 9 —
планктонная водоросль Pediastrum, величина смежности 2; 10 — ажурная растительная ткань,
сохраняющая лента- и гексагональную структуру; 11 — плоскостной ценобий
водоросли Scenodesmus; 12 — ажурный двусторонний сфероид водоросли Coelastrum;
13 — ажурная растительная ткань, величина смежности клеток 4-5
ток и лишен внутренней полости (рис. 11.3). Клетки водоросли, смыкаясь,
образуют неевклидовую поверхность, подразделенную на выпуклые гра-
ни,которые отграничены искривленными ребрами. Такой ценобий отчасти
напоминает стадию бластулы в эмбриональном развитии животных.
Топологические основы жизнедеятельности биоморф 53
Для ценобия, насчитывающего 16 клеток, Ю. Л. Войтеховский (2001)
построил проекции Шлегеля топологически возможных размещений
клеток (примечание 12). Они различаются огранкой (рис. 11.4—7). Пользуясь
проекцией Шлегеля, нетрудно убедиться в относительной независимости
разных топологических параметров полиэдрического ценобия. Например,
при фиксированном общем количестве клеток Г = 16 (фактор, имеющий
значение для целостности биоморфы) и общей для всех характеристике Эйлера
28 -42 + 16 = 2, ценобий различаются группами симметрии (рис. 11.4-6, 7.
Далее, при постоянном количестве граней Г = 16 ценобий могут
различаться гранными символами (например, рис. 11.4, 5), наконец,
наблюдается равносоставленность: при одинаковых гранных символах,
характеристиках Эйлера и группах симметрии ценобий могут оставаться
своеобразными изомерами (рис. 11.6, 7), однако в ином смысле, нежели зеркальные
изомеры ладоней рук. 4-6, 7.
Рассогласованность параметров затрудняет выделение классов
эквивалентности биоморф и может создать впечатление хаотичности их
разнообразия, которые не поддаются классификации. Ранее (рис. 7), подобное
явление наблюдалось у полиэдрических эквивалентов стадий дробления.
В действительности математическая связь между параметрами существует.
Значение фактора абсолютных размеров для целостности
биоморфы. Что произойдет с евклидовыми биоморфами, плоскостной и
трехмерной, если возрастет количество составляющих их клеток?
Очевидно, что при этом возрастет средняя величина обоих
параметров — средняя смежность клетки и среднее межклеточное расстояние.
Действительно, средняя величина смежности клетки дисковидной
биоморфы складывается из величин для краевых и прочих клеток. У краевых
она меньше 6, у прочих равна 6. Количественное соотношение между
такими клетками оценивается отношением периметра к площади окружности,
т. е. обратно возрастающему радиусу:
ItzRItiR2 = 2IR.
Значит, по мере разрастания биоморфы процент краевых клеток будет
убывать, а средняя степень клетки будет приближаться к 6. Хотя с
удлинением радиуса процент краевых клеток, наиболее отдаленных друг от друга
и от прочих клеток, убывает, среднее межклеточное расстояние,
пропорциональное радиусу, возрастает неограниченно.
Расчеты для 3-мерной массивной (без полости) шаровидной
биоморфы выполняются сходным образом. Соотношение между поверхностными
клетками, наиболее отдаленными друг от друга, и прочими, внутренними
клетками составляет 3/R:
4яЯ2/[4/Зя-(Д3)] = 3/Д.
У поверхностных клеток массивной биоморфы величина смежность
существенно меньше 14, у внутренних около 14. При разрастании массив-

54
Глава 3
ной биоморфы процент поверхностных клеток убывает и поэтому средняя
величина смежности клеток биоморфы приближается к 14. При этом в
целом для биоморфы среднее межклеточное расстояние может возрастать
пропорционально радиусу, неограниченно. По-видимому из этого
обстоятельства следует необходимость межклеточных коммуникаций, которые
могут быть осуществлены посредством упорядоченной циркуляции
внутренней среды.
Пример сосудистой системы растений и кровеносной системы
животных показывает, что такая циркуляция с необходимостью предполагает
специализацию и упорядоченное расположение клеток; при этом, в
сущности, подразумевается необходимость у биоморфы достаточно обширных
внутренних поверхностей.
Иными словами, возникающая в процессе роста биоморфы проблема
обмена веществ между клетками может быть решена средствами
топологии. У эпителиальных клеток, образующих поверхность биоморфы и ее
органов величина смежность существенно меньше 14, у внутренних не
меньше 14. При разрастании массивной биоморфы процент
поверхностных клеток убывает, и, значит, средняя смежность клеток биоморфы
приближается к 14. При этом среднее межклеточное расстояние может
возрастать пропорционально радиусу, неограниченно.
Размерность биоморф и фазовые состояния среды обитания. По
сравнению с математически строгим понятием размерности пространств
размерность биоморф сохраняет только метафорический смысл. Он
сохраняется и в стаях таких подвижных организмов как рыбы и птицы:
3-мерность стаи позволяет укоротить визуальные и акустические коммуникации
между отдельными организмами стаи, мигрирующей как единое целое.
В связи с этим особенно поучительно наблюдение за сплоченной
3-мерной подвижной стаей рыб в прекрасно освещаемой прозрачной воде
кораллового рифа. Наблюдения наводят на мысль о том, что действенность
визуальных коммуникации между стайными организмами, зависит, не только
от размерности среды (в данном случае величина топологической
размерности среды составляет 3). Важное значение имеют высота солнцестояния
и продолжительности светового дня. Следовательно, стайность может иметь
биогеографический аспект. Столь сплоченные стаи претендуют на статус
надорганизменных биоморф и фаунистического элемента в тропической
климатической зоне.
Зрелище 2-мерной стаи пасущихся копытных наводит на мысль о
значении размерности среды обитания для поведения стада наземных
животных. От того, что наблюдается у стайных рыб кораллового рифа,
поведение стада таких животных отличается меньшей сплоченностью. Эти
отличия возможно объясняются более скромными возможностями зрения и
хеморецепции на плоскости.
Топологические основы жизнедеятельности биоморф 55
Своей размерностью стаи (стада) животных обязаны разделу фазовых
состояний вещества, который осуществился на Земле (рис. 3): двумерные
стаи на поверхности твердой фазы и трехмерные в проницаемых для
коммуникаций жидкой фазе (вода) и газе. Если раздел фаз осуществился в
физических полях и симметрии физических полей определяют симметрии
рефлеморф, то размерность стай (стад) подвижных рефлеморфных
организмов в какой-то мере тоже объясняется на основе принципа Пьера Кюри.
В связи с вопросом о значении топологической размерности среды
обитания определенный интерес представляет сравнение двух жизненных
форм — обычных наземных растений и таких водорослей как багрянки.
При сопоставимых размерах и общей для всех растений абсолютной
необходимости в солнечном свете они различаются рядом важных
особенностей. Первые имеют верхушечный рост и следовательно гетерополярную
ось симметрии, и обычно наделены филлотаксисом. Верхушечный рост
наземных растений целесообразен в условиях резко обособленного
источника света, который равномерно распределяется по поверхности твердой
фазы. Двумерные биоморфы листьев размещены согласно правилам фил-
лотаксиса и могут усваивать энергию солнечного света в течение светлого
времени суток. Стремление к Солнцу предполагает упругость,
механическую прочность цилиндрических стебля и побега как средство
сопротивления полеганию.
Багрянки, обитающие в жидкой фазе, в которой происходит
рассеивание света, в условиях пляшущей светотени, не имеют верхушечного роста
и филлотаксиса. Такой освещенности отвечает уплощенная двусторонняя
биоморфа таллома, который колышется под гидравлическим ударами
придонного слоя воды и поэтому имеет криволинейные элементы симметрии.
Поэтому если рост наземных растений — это прежде всего удлинение, то
рост багрянок можно сравнить с растягиванием пленки.
Гетерополярность багрянок объясняется необходимостью
прикрепления: под непрестанными гидравлическими ударами такое сопротивление,
которое оказывают давлению ветра травянистые растения с их
цилиндрическим стеблем, в жидкой фазе невозможно. В связи с этим показательно
сравнение поникших литоральных водорослей на отливе с их
уплощенными талломами, с лугом травянистых растений.
Скорее всего, различия между этими двумя жизненными формами
обусловлены оптическим свойствами фазовых состояний вещества, газа и
жидкой фазы. В более плотной жидкой фазе, тогда как у последних, в
общем уплощенных, скорее имеется гетеромаргинальная плоскость рефле-
мерии. но не представляется целесообразным Высокая плотность жидкой
фазы делает возможным минеральное питание через всю поверхность
растения (сходство с паразитическим лентецом, рис. 10.3). Поэтому у мак-
рофитов отсутствуют корневая система и транспортные капиллярные
сосуды, столь характерные для наземных растений. Турбулентность жидкой

56
Глава 3
фазы, более плотной, чем газ вызывает у макрофитов более сильные
колебательные движения, чем колыхание луговых трав. В результате,
уравниваются физиологические возможности всей поверхности уплощенного
таллома. Жидкую фазу можно сравнить с раствором питательных
веществ. Можно видеть, что сопоставление двух жизненных форм растений
естественным образом связано с рассмотрением их симметрии.
Заключение. Для интеграции возрастающего количества клеток
евклидовых и неевклидовых биоморф в многоклеточный организм
недостаточно увеличения одной только смежности клеток. Это объясняется тем,
что и при возрастании топологической размерности до 3, удлинение
межклеточных коммуникаций несопоставимо велико с длиной пробега
молекул в диффузионных межклеточных контактах.
Чтобы интеграция большого количества клеток состоялась, механизм
молекулярной диффузии должен быть дополнен иными, более
действенными механизмами межклеточной физиологической коммуникации. Эти
механизмы могут быть обеспечены движением, понимаемым достаточно
широко.
Примером такого движения служит кровоток, обеспечивающий
функционирование 3-мерного тела человека. Существенно, что механизм
кровообращения с необходимостью предполагает нервную регуляцию. В
результате, решение задачи о совершенствовании жизнедеятельности, состоит в
общем усложнении морфофизиологии организма. Однако в основе этой
задачи остается проблема топологии и она решается средствами топологии.
Несмотря на топологические различия, сфероид вольвокса и диско-
видная биоморфа физиологически остаются двусторонними биоморфами.
Поэтому их клетки остаются самостоятельно функционирующими
структурными элементами и они не имеют общей для всей биоморфы жизненно
важной неделимой общей поверхности. Такая поверхность, топологически
наружная, имеется у массивных 3-мерных биоморф и она может
отличаться большой сложностью как, например, у человека: поверхность легких,
пищеварительного тракта. Кроме того, следует считаться с внутренней
поверхностью сердца, кровеносных сосудов и пр.
ГЛАВА 4
Топологические основы
жизнедеятельности:
относительная поверхность
Значение относительной поверхности для обменных процессов.
Все живые организмы обмениваются веществом и энергией с внешней
средой, т. е. что-то поглощают и что-то выделяют через наружную
поверхность тела. Если физиологические потребности организма в
обменных процессах оцениваются его массой, то возможность удовлетворить
эти потребности определяется его наружной поверхностью. Очевидно,
что это рассуждение приложимо и к таким биоморфам как
физиологически активные внутренние органы и более мелкие морфоструктуры
организма. В этом случае обменные процессы происходят во внутренней среде
организма.
Если пренебречь физиологически мало активными образованиями,
такими как минеральные раковины и кости, то действительно,
физиологические потребности биоморфы следует оценить величиной ее массы. В свою
очередь, масса обычно близка к величине объема Ки, следовательно, может
быть оценена функцией третьей степени линейных размеров L биоморфы;
таким образом, V-L .
Возможность удовлетворить эти потребности оценивается величиной
свободной поверхности S, которая остается функцией второй степени
линейных размеров биоморфы, S ~ L2. Более точно, живые организмы и вообще
биоморфы нуждаются в физиологически оптимальной величине свободной
относительной поверхности S/V. Между тем, независимо от топологической
размерности, сохраняющей свое значение для обменных процессов (глава 3),

58
Глава 4
величина относительной поверхности определяется линейными
размерами организма, которые колеблются в широких пределах. Если абсолютные
размеры организма возрастают (в принципе, они могут и уменьшаться), то
приращение поверхности S может отставать от приращения объема V,
потому что линейные размеры увеличиваются медленнее (во второй степени
линейных размеров), чем объем (в третьей степени). Это вызвало бы
сокращение относительной поверхности S/V. Ход процесса сокращения SIV
определялся бы соотношением S ~ F273.
Интенсивность обмена веществ W оценивается потреблением
кислорода или других веществ, например, метана у метановых бактерий,
растворенного органического вещества или органических частиц у
гетеротрофных организмов, света у фотосинтезирующих организмов.
Поскольку любой обмен веществ совершается через поверхность, W неявно
представляет относительную поверхность SIV в уравнении,
связывающем W с массой тела М:
W-M1.
Эмпирически установлено, что у самых разных животных величина d
колеблется вокруг средней величины 0,75. Она не очень сильно
отличается от показателя степени 2/3 в соотношении
S~Vm.
Совпадение показателей степени подтверждает значение
относительной поверхности для энергетического метаболизма.
Заметим, что эти рассуждения относятся к 3-мерным биоморфам. Тем
не менее, они сохраняют свое значение и для биоморф, которые условно
могли бы именоваться 2-мерными, плоскостными (рис. 10.5-9). К ним можно
добавить, например, бактериальные пленки, корковые лишайники и
ажурные биоморфы. Для жизнедеятельности плоскостных биоморф помимо
поверхности может иметь значение относительный периметр PIS, где Р
обозначает внешний периметр, a S — площадь, занимаемую биоморфой;
разумеется, периметр в действительности остается частью поверхности, а
площадь — трехмерным объемом. Столь же очевидно, что наряду с
периметром, верхняя и нижняя поверхности плоскостной биоморфы в той или
иной мере тоже сохраняют свое физиологическое значение.
Значение фактора абсолютных размеров для обменных
процессов. Своих предельных размеров организмы достигают в процессе
онтогенеза и роста. В историческом развитии размеры организмов тоже могли
существенно возрастать. В ряду от вируса-цианофага до голубого кита
размеры различаются на 21-24 порядка. Значит, в историческом развитии,
так же как в жизнедеятельности одного организма (биоморфы), могла бы
возникнуть — пусть, чисто теоретическая, возможность сокращения
относительной поверхности SlVn относительного периметра PIS.
Топологические основы жизнедеятельности: относительная поверхность 59
Рассмотрим S/V и PIS на простейших примерах: 3-мерная биоморфа
является сплошным шаром с радиусом R, а 2-мерная имеет форму диска с
тем же радиусом R. Для 3-мерной шаровидной биоморфы имеем:
объем V = 4/3 лВ?,
площадь поверхности S = AnR",
относительная поверхность SIV- 3/R.
То же для условно 2-мерной диско видной биоморфы:
площадь S = ttR2,
периметр Р = 2яЯ,
относительный периметр PIS = 21 R.
Значит, если радиус R биоморф возрастает, то их жизненно важные
параметры 5/Кили PIS уменьшаются как величина, обратная радиусу. В этом
состоит значение для биоморф фактора абсолютных размеров. Поскольку
2/R < 3/R, приходится заключить, что у 2-мерной биоморфы относительный
периметр сокращался бы немного быстрее, чем относительная поверхность
3-мерной биоморфы. Величина отношения отношений, 2/R: 3/R « 0,666
позволяет оценить различие скоростей этого процесса у биоморф
размерностей 2 и 3. Вместе с тем, 0,666 « 2/3 совпадает с величиной отношения
размерностей топологических пространств (плоскость/объем) и близко к
показателю степени d в уравнении энергетического метаболизма W~ Md.
Эти расчеты выполнены для тел со сходной геометрией: шар — это
вращающийся вокруг диаметра диск.
Известно, что из всех тел равного объема наименьшую поверхность
имеет шар, а из плоских фигур, занимающих равные площади, наименьший
периметр имеет круг. Поэтому крупные природные биоморфы обычно
сильно отличаются от шара и круга. Сохраняя такой объем как у шара и площадь
как у круга, природные биоморфы могут иметь SIV> 4ttR и PIS > 2kR.
Большой величиной SIV и PIS отличаются фрактальные фигуры и тела.
Естественно, что простой округлой формой довольствуются только
мелкие биоморфы, такие как бактерии и внутриклеточные органеллы.
Движение — физиологический эквивалент усложнения формы.
С. Э. Шноль (1979) заключает, что универсальный для всех живых
организмов биохимический механизм обмена веществ полностью сложился еще
у первичных протобионтов и его дальнейшее совершенствование
средствами биохимии принципиально невозможно (примечание 13). Этот
механизм основан на молекулярной диффузии через поверхность протобионта
и действенен при условии оптимальной величины относительной
поверхности. Поэтому увеличение размеров протобионтов, вызывающее
сокращение относительной величины, ограничивается диффузионным
барьером. В связи с этим показательно следующее. Водные организмы округлой

60
Глава 4
Рис. 12. Сложность строения внутренних структур и их размещение, скоррелированное
с размерами и пропорциями биоморф (сохранены примерные относительные размеры
биоморф): 1-3 — ядра простейших; 4-8 — ядерный аппарат инфузорий; 9-13 — рост
хлоропластов; 14-20 — двуветвистый кишечник паразитических плоских червей Тгета-
todes (Ryder, 1893); 21-23 — ядра и хлоропласты 3 видов Closterium (Ryder, 1893);
24-26 — ядерный аппарат и усложнение формы клетки у 3 видов десмидиевых
водорослей (Райков 1986)
формы могут обходиться одной только диффузией кислорода, пока их
поперечник не превышает 1мм. Специальная транспортная система
кислорода становится необходима, если потребитель кислорода отстоит от
поверхности на расстояние >0,5 мм (Fuhram, Farr,1964). Увеличение
размеров организмов возможно только при одновременном усложнении формы,
Топологические основы жизнедеятельности: относительная поверхность 61
благодаря чему сохраняется оптимальная величина относительной
поверхности. Таким образом, кинетическое совершенство достигается средствами
морфологии. Результаты этого способа преодоления диффузионного
барьера воплощены в высших растениях. У растений этой цели служит сложное
расчленение форм (корни, ветви, листья), своеобразная форма движения в
виде врастания в пространство и движение жидкости и воздуха в
капиллярных сосудах. У животных этой цели служит перемещение в
пространстве и обитание в текучей воде.
Действительно, хотя увеличение относительной поверхности обычно
достигается усложнением формы, однако физиологически эквивалентный
результат может быть получен посредством движения. Идея этого способа
совершенствования обмена веществ проста. Если, например, рыба в
течение секунды проплывает путь, равный двум длинам тела, то это означает,
что в течение секунды животное имеет удвоенную поверхность
относительно остающегося неизменным объема. Иными словами, для обмена
веществом и энергией движение имеет то же значение, что и увеличение
показателей PIS, S/V: движение — физиологический эквивалент
относительной поверхности.
Мысль о том, что движение является физиологическим эквивалентом
сложной формы, принадлежит С. Э. Шнолю (1979), так же как мысль о
том, что у высших животных, например, у стайных хищников и копытных,
кинетическому совершенствованию служит согласованное поведение,
например, при охоте или пастьбе. В обеих ситуациях морфофизиология
организма остается средством преодоления диффузионного барьера.
Нелишне отметить, что в сравнительной анатомии животных Ж. Кювье
первостепенное значение придается двигательной системе. Хотя в новое
время в качестве определяющего признака животных был принят
гетеротрофный обмен веществ, восходящая к Ж. Кювье традиция не
прекращалась: например, Л. А. Зенкевич (1944) считал, что основное содержание
эволюции животных состоит в совершенствовании двигательного
аппарата и движения.
Чтобы нормально функционировать, организм (биоморфа) должен
либо перемещаться в пространстве, либо перемещать среду относительно
самого себя, либо обитать в подвижной среде. Для организмов и их
структурных единиц эти условия осуществляются во всевозможных комбинациях:
1. Активное перемещение в неподвижной среде обитания.
2. Активное перемещение в подвижной среде обитания.
3. Пассивное перемещение в подвижной среде: клеточные элементы в
кровотоке, рассмотренный ранее парусник Velella, обрастающие
организмы на плавающих предметах, включая льды и другие
организмы, перемещение семян и плодов на перелетных птицах (форезия или
зоохория по В. Н. Беклемишеву, 1951).

62
Глава 4
4. Перемещение среды относительно неподвижной биоморфы (кровоток
относительно внутренностей или вода и воздух относительно растения).
5. Разрастание как медленное движение биоморфы, остающейся
неподвижной (колониальные животные, грибы и высшие растений).
6. Быстрое врастание в пространство неподвижной биоморфы
посредством мышечного расправления тела (актиния).
7. Движение воды и водных растворов в неподвижном растении,
вызываемое капиллярными силами.
8. Вращательное движение фитомеров растения, вызываемое суточным
изменением освещенности.
Движение и перемещения организмов и биоморф вызваны
градиентами внешней среды. В свою очередь, жизнедеятельность организма
может изменять градиенты важных для жизнедеятельности веществ:
содержание кислорода, воды и других химических соединений, пищевых частиц
и пр. Таким образом, в среде обитания организмов непрерывно
поддерживается существование вектора физических полей как элемента симметрии
среды. Иными словами, пребывая в состоянии достаточно широко
понимаемого движения, организмы непрерывно симметризуют среду своего
собственного обитания, в которой осуществляется принцип Пьера Кюри.
Рисунок 2 поясняет каким образом обособленность фазовых
состояний вещества могла бы определять симметрии организмов в масштабах
планеты. Этот фактор симметризации организмов, сложившийся в очень
отдаленном от нас прошлом и возможно на еще безжизненной планете,
обязан своим происхождением физическим полям космоса.
Физиологическое самоподобие. Тело сложных организмов состоит
из более мелких биоморф, точнее, структурных элементов — органов,
клеток, внутриклеточных органелл и др. Они тоже обмениваются между
собой веществом и энергией. Поэтому структурные элементы организма
тоже нуждаются в физиологически оптимальной величине 5/Кили P/S;
таким образом, физиологически, части подобны друг, другу, и каждая часть
подобна целому организму.
Иными словами, у достаточно сложных биоморф имеется свойство
физиологического самоподобия. Оно сохраняется на всех структурных
уровнях иерархической организации биоморф независимо от линейных размеров,
от масштаба. Образно выражаясь, рыба в океане физиологически подобна
ядру в цитоплазме клетки. Не завися от метрических свойств биоморф,
физиологическое самоподобие неизменно основывается на отношениях 1-,
2- и 3-мерных пространств (периметр Р, I поверхность (площадь) S:
объем V) и поэтому остается топологической проблемой.
Универсальным механизмом обмена остается молекулярная диффузия
через поверхность биоморфы, т. е. мембранный механизм. Он сохраняет
Топологические основы жизнедеятельности: относительная поверхность 63
свое значение, например, для обмена веществ между легкими и
кишечником при посредстве крови; подвижными биоморфами в этом случае
являются клетки крови. Действительно, кровоток, — казалось бы, совсем иной
механизм переноса, вызывается сокращением сердечной мышцы, и
регулируется нервными импульсами, которые, в свою очередь, основываются
на мембранном механизме переноса вещества и энергии.
Движение и физиологическое самоподобие. Приведем примеры,
когда перенос веществ и энергии в биоморфе осуществляется посредством
движения структурных единиц соподчиненных структурных уровней
биоморфы.
1. Активное перемещение биоморф в неподвижной среде внутри
организма: переползание амебоидных клеток в мезоглее у губок, активное
плавание ресничных урночек в полостной жидкости у червей сипункулид,
перемещение пищеварительных вакуолей в эндоплазме у инфузорий.
2. Активное перемещение биоморф в подвижной внутренней среде
организма: перистальтика кровеносных сосудов и кишечника в
подвижной полостной жидкости ползущего дождевого червя.
3. Пассивное перемещение биоморф в подвижной внутренней среде:
перенос клеточных элементов в токе крови, циклические перемещения
внутренних органов при изменении формы тела животного
(например, кишечника при изгибании тела у кольчатых и круглых червей),
перемещение органелл у ползущей амебы.
4. Активное перемещение внутренней среды в неподвижном организме:
циркуляция воздуха и воды в сосудах растений, крови и полостной
жидкости у животных, циклоз клеточной цитоплазмы.
5. Пассивное использование перемещения внутренней среды
неподвижными внутренними органами: органы, омываемые полостной
жидкостью и кровью.
6. Разрастание внутреннего органа (врастание): разрастание сосудов
пищеварительной системы и гонад в зонтике высших медуз, жилок
листьев и сосудистой проводящей системы у растений.
7. Быстрое, мышечное сокращение-расправление внутренних органов:
легких при дыхании (вызывается перемещение внешней среды),
сокращение сердца и сосудов (перемещение внутренней среды).
Место некоторых примеров в приведенном перечне остается условным.
Действительно, иногда перемещение организма невозможно отделить от
внутреннего движения его частей: изгибательное и перистальтическое
движение может вызвать у животных смещение внутренних органов. Во всяком
случае, следует заключить, что движение, понимаемое достаточно широко,
может иметь для биоморф и их внутренних частей такое же
физиологическое значение, что и относительная поверхность.

64
Глава 4
Скорость движения, симметрия среды и симметрии биоморф.
Абсолютная скорость движения обычно измеряется в мм/с или в см/с.
Относительную скорость движения принято измерять в единицах «длина
тела/с», но вместо длины тела можно пользоваться какими-либо иными
линейными размерами.
У водных животных величина абсолютной скорости связана с
абсолютными размерами организма. Очевидно, что крупные организмы могут
развивать высокую абсолютную скорость, но при этом их относительная
скорость остается небольшой. Мелкие организмы, наоборот, могут
передвигаться с высокой относительной скоростью, тогда как абсолютная
скорость остается низкой.
Некоторые общие соображения позволяют понять, почему у активно
плавающих водных животных соблюдается обратное соотношение между
абсолютной и относительной скоростью перемещения в пространстве.
У любого организма энергозапас оценивается массой тела (объемом),
а затраты энергии на движение зависят от гидродинамического
сопротивления. Величина последнего пропорциональна не только квадрату
абсолютной величины скорости. Она зависит также от сил трения. В свою
очередь, последние пропорциональны абсолютной величине поверхности
тела. По этому показателю крупные организмы превосходят мелких, однако
уступают им по величине относительной поверхности. Вследствие этого
энергозатраты на преодоление трения невелики относительно массы
(объема) тела и существует возможность затрачивать энергию на увеличение
абсолютной величины скорости плавания.
При этом, естественно, ужесточается требование к
гидродинамическому совершенству формы тела. Этому требованию отвечают такие
быстро плавающие крупные животные как акулы и киты (примечание 14). Их
тело наделено совершенной двусторонней симметрией. Значит, в конце
концов, симметрия этих крупных биоморф обусловлена малой
относительной поверхностью.
Наоборот, мелкие организмы (инфузории, жгутиконосцы, коловратки)
с их высокой относительной поверхностью затрачивают свои скудные
(вследствие малости массы тела) энергоресурсы не на увеличение
скорости плавания, а на преодоление сопротивления сил трения и вязкости. При
этом они вынуждены вращаться вокруг собственной продольной оси,
чтобы сохранить направление движения. Столь мелкие, достаточно быстро
плавающие организмы вследствие вращения могут иметь спиральную
симметрию. Значит, их симметрия объясняется большой относительной
поверхностью.
Таким образом, в обсуждаемой проблеме важное значение имеет
относительная поверхность, зависимая от линейных размеров биоморфы.
В принципе, эти рассуждения приложимы и к мелким неподвижным
биоморфам, вызывающим сильное вододвижение. Действительно, так же как
Топологические основы жизнедеятельности: относительная поверхность 65
быстро плавающие организмы, неподвижно прикрепленные инфузории
имеют спиральную симметрию. Она наглядно проявляется в строении во-
додвигательного аппарата.
Наконец, более крупные неподвижно прикрепленные биоморфы имеют
радиальную осевую симметрию, а пассивно плавающие в толще воды могут
иметь центральную (точечную) радиальную симметрию инверсии.
Физиологическое значение этих видов симметрии очевидно: для первых
неоднородность среды обитания поляризована по оси симметрии, для вторых
среда обитания представляется однородной. В обоих случаях неподвижные
биоморфы пользуются подвижностью симметризованной среды и при этом
сохраняется физиологическое значение скорости перемещения среды
относительно неподвижного организма.
Заключение. По-видимому, поиски некоторой оптимальной
величины относительной поверхности, которая оставалась бы одинаковой для
всех организмов, если не безнадежны, то крайне затруднены — столь
многочисленны и разнообразны обстоятельства, которые влияют на обмен
веществом и энергией.
Действительно, вещества, выделяемые и поглощаемые биоморфами
через поверхность, очень неодинаковы по своим свойствам: органические,
неорганические, низко- и высокомолекулярные. Неодинаковы и фазовые
состояния веществ — жидкости, гель, твердые частицы, газы.
Интенсивность обмена веществом и энергией зависит от температуры,
физиологического состояния организма, от особенностей его ферментативных
систем, условий обитания (сезонность и биологические ритмы, водная и
воздушная среда) и др.
Эту непростую картину еще больше осложняет явление
эквивалентности движения — форме — настолько разнообразны движители,
механизмы и формы движения организмов в разных биотопах. Между тем, так
же как форма, движение — феномен геометрии; во всяком случае, их
сродство утверждается эквивалентностью движения — форме.
Относительная поверхность — чисто топологический принцип, по
которому устроены реально существующие 3-мерные биоморфы и с которым
они вынуждены считаться в своей жизнедеятельности. Он оставляет за
биоморфами свободу относительно конкретного воплощения этого
принципа. Отсюда возникает феномен морфологического разнообразия.
Разнообразие формы и размеров организмов скорее свидетельствует о том, что
при невозможности устраивающего всех общего оптимума, разные
организмы обходятся своими величинами относительной поверхности. В этом
смысле, за разнообразием форм скрывается многообразие обстоятельств,
вынуждающих организмы ограничиться определенной величиной
оптимальной поверхности. Отвлекаясь от этих обстоятельств и обращаясь к
форме как самодовлеющей проблеме, мы оказываемся перед необходимо-

66
Глава 4
стью выбрать подходящий для изучения разных форм понятийный
аппарат. Таким понятийным аппаратом располагает учение о симметрии.
Рассмотренное выше разнообразие симметрии биоморф порождено
явлением обмена веществом и энергией между биоморфой и внешней
средой и между структурными единицами биоморфы. Симметрии и их
элементы подразумеваются уже в названиях биоморф: шаровидная и
сферическая — центр, инверсионные оси, дисковидная — оси и плоскости,
цепочечная — плоскости и оси. Pandorina служит примером того, как симметрия
сама собой возникает в размещении структурных элементов биоморфы.
Зависимая от топологии симметрия отдельных клеток выражается
смежностью клетки. В свою очередь, симметрия клеток определяет симметрию
объединения клеток в стенку сфероида или в ткани (эпителий,
паренхима). В итоге, своеобразие симметрии биоморф определяется движением,
понимаемым достаточно широко, и притом в векторизованной внешней
среде, в согласии с принципом Пьера Кюри. Кристаллическая природа
стадий дробления в эмбриогенезе животных может служить
подтверждением этого заключения от противного: при отсутствии активного обмена
веществ организмы имеют симметрии неживых кристаллов.
ГЛАВА 5
Биоморфы с классическими
симметриями
Общее представление о симметриях. «Симметрия» отчасти
означает «гармонию» и «соразмерность», а симметричной считается фигура
(тело), сложенная из равных частей и расположенных одинаково
относительно друг друга. Например, симметричен вид олиственной ветви жасмина и
несимметричен вид осеннего опада листьев. Вообще, «Симметричной
называется фигура, которая может совмещаться сама с собой в результате
одного или нескольких последовательно произведенных отражений в
плоскостях» (Шубников, 1940, с. 97).
«Соразмерность» или «пропорциональность» — это соотнесенность
дискретных параметров целого, таких, например, как длина ног и
туловища. Поэтому «соразмерность», возможно, выражает наши представления о
симметрии как феномене арифметики. Арифметический раздел биосим-
метрики включает учение о сложных пропорциях, числах Фибоначчи и
других числовых рядах.
Классическими, условно, могли бы именоваться симметрии, широко
использованные Дж. Скоуте (Schoute, 1949), В. Троллем (Troll, 1959), а
также В. Н. Беклемишевым (1964) в книге «Основы сравнительной анатомии
беспозвоночных», ставшей классикой биологической литературы. К их
числу относятся двусторонняя (билатеральная), радиальная (вращательная,
поворотная), метамерия и симметрия инверсии. Иногда она именуется
точечной или центральной.
К числу классических следовало бы отнести и сложную симметрию
листорасположения у растений (филлотаксис), которая является
комбинацией метамерии и цикломерии, радиальной осевой симметрии. Листья рас-

68
Глава 5
тения могут быть одинаковы и совмещены посредством наложения. В
геометрии одинаковость именуется совместимым равенством,
конгруэнтностью. Удивительным образом этот простой вид равенства связан с более
сложным зеркальным равенством.
Зеркальное отражение как фундаментальное преобразование
симметрии. Отражение, как и прочие непрерывные преобразования фигуры
(тела), оставляет фигуру (тело) без изменений. Поэтому преобразование
симметрии — это инвариант пространственных преобразований. Однако
смысл последнего выражения неодинаков в разных геометриях. В
евклидовой геометрии оно означает, что преобразование сохраняет длины
отрезков, величины углов и площади фигур. Этому требованию отвечает,
например, преобразование обычного зеркального отражения (или просто
отражения): 1) каждой точке преобразуемой фигуры найдется
соответствующая точка в зеркальном изображении фигуры (непрерывность), 2)
расстояния между точками преобразуемой фигуры равны расстояниям между
соответствующими точками ее зеркального изображения (рис. 13.1,2).
Имеется в виду обычное зеркало, плоское и ровное, и подразумевается, что
фигура лежит на зеркале.
В этом смысле, фигура и ее изображение в обычном зеркале могут
считаться зеркально равными или отраженно равными. Преобразование
отражения всего лишь меняет местами правую и левую стороны фигуры.
Для наблюдателя его правая рука с карандашом, отраженная в зеркале, по-
прежнему остается справа, но она является левой у изображения в
зеркале. В этом нетрудно убедиться, если, не выпуская из руки карандаш,
повернуться спиной к зеркалу.
Отражение считается фундаментальным преобразованием потому, что
прочие преобразования, классических симметрии, сохраняющие метрические
свойства преобразуемой фигуры, так или иначе сводятся к зеркальным
отражениям: инверсия, параллельный сдвиг (трансляция), поворот (вращение),
и произведение (комбинация) двух последних — винтовое преобразование.
Таким образом, симметричной считается всякая фигура, конечная или
бесконечная, которая может совмещаться сама с собой в результате одного
или нескольких последовательно произведенных отражений в плоскостях.
При этом последние сами по себе могут и не быть плоскостями
симметрии. Таких отражений может быть не больше четырех. Асимметричная
фигура не имеет зеркальных плоскостей симметрии, и может быть
совмещена либо сама с собой, либо со своим зеркальным отражением.
Для различения видов симметрии целесообразно различать
особенные и равные элементы симметрии.
Особенным элементом двусторонней (зеркальной, билатеральной)
симметрии служит зеркальная плоскость т. Она ортогональна плоскости
фигуры и подразделяет фигуру на зеркально равные половины (рис. 13.1, 2).
Их можно совместить посредством одного, а в общем случае — любого
Биоморфы с классическими симмвтриями 69
нечетного количества зеркальных отражений. Все отражающие зеркала
остаются в плоскости т симметрии фигуры. Подразумевается, что каждое
зеркало отражает одинаково обеими поверхностями. В ходе
преобразования плоскость т остается на месте и в этом заключается ее статус
особенной плоскости. Особенную плоскость т двусторонней симметрии
организма обычно называют продольной, а зоологи еще и сагиттальной.
Фигура, состоящая из двух зеркально равных половин могла бы
именоваться рефлеморфой (синонимы: двустороннее симметричная, билатерально
симметричная фигура), а ее зеркально равные части — рефлемерами; За-
ренков, 2007). В таком случае, зеркальная симметрия одной рефлеморфы
могла бы называться рефлемерией, двух рефлеморф — рефлеморфизмом.
Рефлемеры могут оставаться диссимметричными (рис. 13.1) или иметь
собственные элементы симметрии, например плоскости, обычные или
изогнутые (рис. 13.2). Элементы симметрии рефлемеров не считаются
особенными. Рефлеморфы не имеют зеркальной модификации и неотличимы от
своего зеркального отражения; следовательно, оставаясь зеркально
совместимыми, они к тому же и равно совместимы.
Элементы радиальной осевой (вращательной, поворотной)
симметрии. При повороте квадрата вокруг центра, которому отвечает точка
пересечения диагоналей, каждая вершина может быть повернута и
заменена любой из трех прочих (т. е. вершины могут быть совмещены). Кроме
того, каждая из вершин может быть совмещена сама собой. Очевидно, в
квадрате много точек, обладающих свойствами вершин. Все они
считаются равными. Что касается центра квадрата, то при вращении он
совмещается только сам с собой, или, что то же, остается на месте. Поэтому центр
квадрата является особенными элементом симметрии.
У плоской фигуры особенную точку обычно (и не вполне правильно,
как в примере с квадратом) называют центром симметрии и обозначают
буквой С. Более точно, у плоских фигур имеется особенная ось вращения,
проходящая через точку, центр С фигуры (рис. 13.3,4). Особенная точка не
обязательно должна находиться внутри фигуры. Примером служит
ажурная кольцеобразная водоросль Pediastrum: центр симметрии этой
биоморфа находится в окружении 8 клеток (рис. 11.9).
Биоморфы, наделенные радиальной осевой симметрией, натуралисты
называют цикломорфами, их симметрию цикломерией, а части биоморфы,
совмещаемые посредством вращения, — цикломерами. В приведенных
выше примерах цикломерам отвечают углы квадрата, листья растений и
клетки водоросли Pediastrum. Цикломеры размещаются вокруг особенной
оси симметрии в плоскости, ортогональной к особенной оси цикломорфы.
Совместимо равные цикломеры совмещаются (отождествляются) один
с другим посредством двух операций: 1) поворота вокруг особенной оси
на рациональные части окружности, 2) при каждом повороте цикломеры
совмещаются двумя зеркальными отражениями в зеркалах, пересекаю-

70
Глава 5
щихся на особенной оси (рис. 13.9). Поэтому преобразование вращения
может считаться двукратным отражением в оси. Впрочем, точно тот же
результат может быть получен с любым четным количеством
пересекающихся по оси зеркал. Поскольку возможны два направления поворота, у
изоморф может наблюдаться изомерия, однако при условии диссимметрии
цикломеров (рис. 13.3,4).
Если цикломеры симметричны, то изомерия отсутствует (рис. 13.9).
Порядок цикломерии равен числу цикломеров. Оно колеблется от 1 до а>.
Последовательно совместив некоторый цикломер со всеми прочими и с
самим собой (самосовмещение), мы самосовместим и цикломорфу, и
притом столько раз, сколько имеется цикломеров. Величина угла поворота
может быть рациональной, 360°/и, где и — целое число, и тогда
размещение цикломеров отличается правильностью. Именно такие цикломорфы
считаются симметричными. Если величина поворота иррациональна, то
цикломорфа воспринимается нами как несимметричная.
Итак, группа симметрии цикломорф включает только два
преобразования отражения в зеркалах, пересекающихся в оси, и вращение вокруг
оси. Они преобразуют цикломорфу в состояние, неотличимое от
исходного. Между тем, для симметрийного преобразования рефлеморфы
достаточно одного отражения.
У асимметричной фигуры все точки являются особенными и нет
равных точек. Она может быть самосовмещена посредством любого
количества полных поворотов вокруг любой своей точки.
Элементы симметрии метамерии. Пусть некоторая фигура
размножается, как клетка. Пусть дочерние клетки неотличимы от материнской,
отодвинуты от нее, но соединены с ней и между собой (рис. 13.5). У
сложившейся таким образом биоморфы особенным элементом симметрии служит
плоскость сдвига т, ортогональная к плоскости рисунка. Действительно, при
совмещении частей фигуры все ее части сдвигаются параллельно плоскости
сдвига т, которая остается на месте. Поэтому преобразование сдвига более
точно называется параллельным сдвигом (трансляцией). Нетрудно убедиться
в том, что при сдвиге совершается минимум два отражения в параллельных
зеркалах, ортогональных плоскости сдвига. Вообще же, количество
отражений можно оценить любым четным числом. Такие биоморфы имеют
симметрию метамерии. Биоморфу, устроенную подобным образом, можно было
бы называть метаморфой. Совмещаемые части метаморфы называются ме-
тамерами. В отличие от обычной зеркальной плоскости, плоскость сдвига т
поляризована, потому что в ней заданы два противоположных направления
сдвига. Если на ней выбрать направление сдвига, то она станет
векторизованной (рис. 13.8). Вследствие этого особенным элементом симметрии
метамерии может служить не только плоскость, но и вектор.
Например, лист папоротника (рис. 13.8) удлиняется в направлении от
основания. Об этом свидетельствует размеры боковых выростов, которые
Биоморфы с классическими симметриями
71
Рис. 13. Биоморфы с классическими симметриями: 1-2 — рефлеморфы; 3-4 —
зеркальные изомеры цикломорфы порядка 2; 5 — метаморфа водоросли Scenedesmus
с особенной плоскостью т, 3 параллельных зеркала; 6 — однорядная метаморфа
совместимо равных метамеров; 7 — метаморфа элодеи; 8 — метаморфа подобно
равных метамеров, папоротник Polypodium; 9 — цикломорфа порядка 8 с центром
симметрии С пересекающихся зеркал; 10 — инверсиоморфа спикулы губок; 11-13 —
схема зеркального поворота, порядка 2, 4 и 6 (Шубников, 1951); точка О —
зеркальный центр преобразования инверсии тетраэдров, находящихся на поверхности
сферы; 14, 15 — симметрия инверсии спикулы радиолярий 14 и планктонной водоросли
Tetrakentron 15; 16 — спикулы радиолярий Acantharia: 2 пары инверсиомеров в
экваториальной плоскости и по 4 пары в 2 приполярных и в 2 промежуточных; 17 —
медианная и 2 парамедианные плоскости симметрии эвгленомонадной клетки: 2 пары
разномасштабных инверсиомеров; 18 — антеридиум харовой водоросли, 4 пары
инверсиомеров; 19, 20 — спикулы радиолярий Nassellaha, инверсиомерами служат
дуги 90° трех колец. Обозначение: т — плоскость зеркальной симметрии

72
Глава 5
закладываются на вершине листа. Поэтому вектором биоморфы можно
было бы считать направление роста листа. Сходным образом у
паразитического лентеца (рис. 10.3) молодые членики закладываются только возле
прикрепительной головки и поэтому тоже имеется направление роста, вектор.
Обе биоморфы имеют векторизованную плоскость симметрии т. У
водоросли, рассматриваемой в качестве метаморфы (рис. 13.5), могут
размножаться почти все клетки и в этом смысле метаморфа невекторизована.
Метамеры могут иметь собственную симметрию. Почти у всех
упоминаемых метаморф метамеры имеют зеркальную симметрию и. особенным
элементом симметрии биоморф служит плоскость т, обычная (рис. 13.5)
или искривленная (рис. 13.6).
Особенным элементом симметрии метаморфы может служить не
только плоскость, но и ось. Части такой метаморфы целесообразно именовать
цикломерами.
Сложности именования целой биоморфы, вызванные наличием
собственных симметрии у частей биоморфы, поясняет пример побега элодеи
(рис. 13.7). С одной стороны, побег элодеи можно считать метаморфой,
образованной метамерами. По отдельности каждый метамер является цик-
ломорфой и, следовательно, его части (листья) являются цикломерами.
Далее, отдельный лист элодеи является рефлеморфой, а его половины —
рефлемерами. Этот пример показывает относительность целого (название
целого оканчивается на -морфа) и части целого (название части
оканчивается на -мера). Выбор целого, зависимый от исследователя,
предопределяет названия частей. Что же касается целого побега элодеи, то его можно
было бы именовать следующим образом: «метаморфа цикломеризованных
рефлеморф». В свою очередь, лист папоротника (рис. 13.8) заслуживает
столь же непростого названия: «гетерополярная (векторизованная)
метаморфа рефлемеризованных рефлемеров» (примечание 15).
Инверсионная симметрия трехмерных биоморф. Пусть тело
образовано двумя неправильными тетраэдрами. Один повернут к наблюдателю
основанием, а другой вершиной (рис. 13.11). Для того чтобы совместить
две части этого тела, требуются следующие преобразования. Один их
тетраэдров надо повернуть на половину оборота вокруг инверсионной оси,
ортогональной к плоскости рисунка (ось проходит через точку О). Тогда
совпадут только основания тетраэдров, но их вершины останутся
противонаправлены: одна к наблюдателю, другая от него. Для полного
совмещения повернутый тетраэдр надо отразить в плоскости рисунка. В этом
примере поворот и инверсионная ось симметрии могут именоваться
зеркальными, а преобразование инверсионной симметрии представляет собой
произведение двух преобразований: 1) поворот вокруг инверсионной оси,
который сводится к двум отражениям в зеркалах, пересекающихся в оси
поворота (как в случае радиальной симметрии), 2) отражение в плоскости
поворота, которую следует считать зеркальной. Центр инверсии О нахо-
Биоморфы с классическими симмвтриями 73
дится на пересечении оси, ортогональной к плоскости рисунка, с осями aa
и ЪЪ'. Совмещаемые части инверсионно симметричных биоморф подобны
телесным углам, изучаемым в стереометрии.
Для трехмерных тел существуют следующие преобразования
инверсии: отражение в плоскости, поворот вокруг оси симметрии на
рациональные части окружности и зеркальный поворот. Первые два преобразования
аналогичны преобразованиям плоских фигур, что же касается третьего, то
оно свойственно особой инверсионной симметрии и осуществляется в
сложной инверсионной оси. В итоге, для одного преобразования инверсии
требуется в общей сложности три зеркальных отражения. Вообще, оно
кратно трем.
Осью инверсии может служить любая прямая, проходящая через центр
инверсионной симметрии. Поэтому инверсию можно считать зеркальным
отражением в точке. У сферы имеется бесконечное количество
инверсионных осей. Особенные точка (центр), прямая (ось), плоскость и вектор
служат элементами симметрии плоских фигур и линий. Из сказанного
следует, что дополнительно к ним трехмерные тела могут иметь особенные
элементы симметрии — зеркальный центр инверсии и зеркальную
инверсионную ось. Существенно, что в преобразовании инверсии поворот
должен выполняться на рациональные части окружности (рис. 13.11-13).
Биоморфы с симметрией инверсии могли бы именоваться инверсио-
морфами (синоним «инверсионно симметричная биоморфа»), а их части,
подобные телесным углам стереометрии, — инверсиомерами (рис. 13.14-20).
У инверсиоморфы бластулы на стадии 23 бластомеров радиального (рис. 4.3)
и спирального (рис. 5.4) дробления насчитывается по 4 пары инверсиоме-
ров, но у последней инверсия осложнена неодинаковыми размерами
бластомеров. Инверсиоморфами являются многие стадии дробления животных,
а также вольвокс и близкие к нему виды зеленых водорослей.
Инверсионная симметрия наблюдается у полиэдрического эквивалента клетки
растительной паренхимы (рис. 11.2).
Преобразование симметрии и перемещение в физическом
пространстве. Поворот фигуры на 180° в оптической линзе может
ограничиться такой переменой низа фигуры на верх, которая сохранит
расстояния между соответственными точками фигуры. Однако можно сделать так,
что изображение будет отличаться от фигуры и своими размерами, как
уменьшенная (увеличенная) копия подлинника. Сходным образом, в
обычном зеркале нетрудно получить уменьшенную зеркальную копию фигуры.
Такие оптические преобразования, состоящие в пропорциональном
сокращении (увеличении) расстояний между всеми соответственными точками,
называются изометрическими.
Инверсии, поясняемые рис. 13.11-13, можно понимать как
изометрическое преобразование, выполненное с помощью зеркала и линзы, однако,
сохраняющее величины углов и длины сторон.

74
Глава 5
Для непрерывного преобразования окружности в эллипс и обратно
достаточно повернуть окружность вокруг диаметра. В результате такого
перемещения длина одного диаметра сохранится, а длина ортогонального
ему другого диаметра сократится. Это аффинное преобразование,
по-разному изменяющее расстояния между соответственными точками фигуры,
означает преобразование радиальной симметрии бесконечно большого
порядка — в 2-лучевую симметрию.
Еще более существенным преобразованиям подверглось бы
изображение фигуры в кривом зеркале или анаморфной оптике. В таких
преобразованиях — непрерывных, соответствие между фигурой и ее изображением
также можно считать сохраненным, хотя подвергаются непропорциональному
изменению расстояния между соответствующими точками. Вообще,
преобразования подобного рода считаются неевклидовыми. Они имеют только
первое из двух названных выше свойств симметрийных преобразований.
Изучая симметрию фигуры (тела), можно пользоваться разными
преобразованиями по отдельности и их произведениями. Они хотя и остаются в
нашем воображении, однако подобны реальным преобразованиям
изображения фигуры, осуществляемым линзой или зеркалом. Больше того,
преобразования фигуры, вызываемые ее движением (наклоны окружности), или
прохождением световых лучей через линзу и отражением их от зеркала,
остаются физической реальностью. В ходе воображаемых преобразований и
хода реальных световых лучей расстояния между соответственными
точками фигуры могут либо сохраняться, либо подвергаться изменениям.
Поскольку именно в евклидовой геометрии метрические свойства
перемещаемой фигуры сохраняются, обычные симметрийные
преобразования, классические, следует считать движением в евклидовом
пространстве, а сами симметрии — евклидовыми симметриями. В других
геометриях, неевклидовых, сохраняет свое значение первое из двух названных
требований (соответствие точек), тогда как второе отменяется. Поэтому,
например, произвольные треугольники, остающиеся неравными в
евклидовой геометрии, считаются равными в аффинной геометрии, точнее аф-
финно-равными. Они трактуются как один треугольник, рассматриваемый
под разными углами и с различных расстояний.
Итак, каждая из классических симметрии имеет особенные элементы
симметрии: зеркальная — зеркальную плоскость т, радиальная — центр С
и ось вращения, метамерия — плоскость сдвига/? или ось сдвига А и
вектор, инверсия — инверсионные центр О и ось А. Все преобразования
симметрии подразумеваются евклидовыми, фундаментальным остается
обычное зеркальное преобразование и, соответственно, зеркальное равенство.
В обобщенном определении симметрии, которое имеет общенаучное
значение, упоминается более широкий круг преобразований, именуемых
«изменениями»: «...симметрия — это категория, обозначающая сохранение
признаков „П" объектов „О" относительно изменений „И"». (Урманцев,
Биоморфы с классическими симметриями 75
Рис. 14. Преобразование масштабирования: 1 — рефлеморфа, состоит из 2 подобно
равных рефелемеров, совместимых посредством отражения в зеркале подобия т; 2 —
однорядная метаморфа с центром С, состоит из подобно равных метамеров,
совместимых посредством сдвига; 3 — двухрядная метаморфа, состоит из 2 однорядных ме-
таморф, совместимых посредством сдвига и зеркального отражения; 4 —■ природная
однорядная метаморфа; 5 — цикломорфа, состоит из 4 цикломеров таких, как
фигура 1; 6 — один из возможных изомеров цикломорфы 5; 7 — рефлеморфа, состоит из
аффинно равных рефлемеров, которые различаются пропорциями; 8 — клетки
водоросли Scenedesmus (рис. 10.11), различаются пропорциями; 9 — график уравнения
относительного роста; 10-12 — цикломорфы, морские звезды, отличающиеся
относительной длиной лучей; 13-18 — диатомовые водоросли, различающиеся пропорциями
раковины, форму диска имеет раковина Coscinodiscus; 19-21 — метаморфа трилобита,
туловище состоит из подобно равных метамеров (сегментов тела)

76
Глава 5
1974, с. 9). Для столь широкого понятия симметрии требуется расширение
понятия равенства, в частности, за счет равенства подобия.
У природных биоморф равенство подобия наблюдается очень часто,
потому что биоморфы достигают своих дефинитивных размеров в процессе
роста, постепенно. Примером служат разновозрастные листья одной ветви
(рис. 14.1-7). Для установления равенства, т. е. симметрии между двумя
листьями такой ветви, недостаточно одной лишь операции наложения.
Дополнительно требуется неклассическое преобразование масштабирования.
Таким образом, между двумя листьями одной ветви могут иметь
место следующие равенства: совместимое равенство (рис. 13.6), зеркальное
равенство (рис. 13.2-4), равенство зеркального подобия (рис. 14.1),
совместимое равенство подобия (рис. 14.2).
ГЛАВА 6
Симметрия подобия
и теория относительного роста
Основные определения. Равенство, которое обнаруживается
посредством наложения одной фигуры на другую, называется совместимым. Оно
свойственно, например, метамерам и цикломерам биоморф, изображенных
на рис. 13.6, 9. Зеркальное равенство состоит в совмещении отраженно
равных рефлемеров плоской рефлеморфы (рис. 13.1, 2). Две двулучевые
цикломорфы (рис. 13.3, 4) могут считаться зеркально равными изомерами.
Инверсионное равенство — это зеркальное равенство инверсиомеров
трехмерного тела (рис. 13.16). Перечисленные виды равенства свойственны
классическим симметриям.
Равенство подобия имеет иной смысл. Подобие между фигурами или
между частями одной фигуры устанавливается посредством
преобразования масштабирования. Оно может заключаться в изменении размеров
фигуры, ее сжатии или растяжении. Если при этом сохраняется форма
фигуры, ее пропорции, то преобразование называется изометрическим, а
фигуры — подобно равными. Расстояния между соответственными точками
подобно равных фигур связаны общим для таких расстояний
коэффициентом подобия (пропорциональности) к. Примером служит симметрия
подобия между большим и малым равносторонними треугольниками или
боковыми выростами листа папоротника (рис. 13.8).
Однако масштабирование может изменить пропорции фигур,
равносторонний треугольник может быть преобразован в равнобедренный или
неравносторонний треугольник. Такое преобразование и равенство называются
аффинными, анизометрическими. Длины соответственных сторон
треугольников, преобразованных таким образом, связаны разными коэффициентами

78
Глава 6
подобия, для каждой пары соответствующих сторон может существовать
свой коэффициент. Тем не менее, такие треугольники могут считаться аф-
финно равными. Больше того, в аффинной геометрии принимается, что
существует как бы один треугольник, однако рассматриваемый с разных
расстояний и под разными углами зрения. Аффинные преобразования могут
входить в произведение преобразований, присущих иным симметриям: реф-
лемерии, цикломерии, метамерии, инверсии, спиральным симметриям и др.
Понятие равенства фигур и тел, расширенное благодаря подобию,
означает и расширение понятия симметрии в область неевклидовых
геометрий. Привлечением этих новых идей в учение о симметрии мы обязаны
прежде всего А. В. Шубникову (1960). В этом новом разделе учения о
симметрии преобразование понимается как движение, сопровождаемое
изменением метрических свойств фигур. Симметрия подобно равных фигур
и тел изучается натуралистами в рамках теории относительного роста,
именуемого аллометрией.
Преобразование подобия конечных фигур. При зеркальном
отражении в плоскости т все размеры фигур могут масштабироваться, т. е.
увеличиваться или уменьшаться в к раз. Рефлемерам такой рефлеморфы
свойственно зеркальное равенство подобия (рис. 14.1).
Метамерия подобно равных метамеров состоит в сдвиге всех подобно
равных метамеров в параллельное положение с одновременным
увеличением или уменьшением величины метамеров (масштабирование в
плоскости т) и расстояний между ними в к раз (рис. 14.2). При сдвиге
соответственные точки подобных метамеров движутся прямолинейно, а прямые,
проходящие через соответственные точки метамеров, сходятся в особенной
точке С. Она служит особенным элементом симметрии, которого не было у
метаморф, состоящих из совместимо или зеркально равных метамеров.
Очевидно, количество метамеров может быть бесконечно большим.
Отражение такой метаморфы в зеркальной плоскости т, проведенной через
особенную точку С, дало бы обычную двурядную метаморфу. Она
состояла бы из подобно равных метамеров вроде листа папоротника на рис. 13.8.
Однако масштабирование и отражение в зеркальной плоскости т могло
бы сопровождаться сдвигом отраженного рефлемера попеременно вправо
и влево от плоскости т. Построенная таким образом фигура (рис. 14.4)
является метаморфой с плоскостью т симметрии скользящего отражения
и плоскостями равенства подобия ш',т"ит.д.
Рассмотрим цикломорфу, образованную двумя кругами листьев,
внутренним и внешним (рис. 14.5). Цикломерия подобно равных цикломеров
разных кругов состоит в повороте подобно равных цикломеров вокруг оси
подобия цикломорфы с одновременным масштабированием и сдвигом
цикломеров в радиальной зеркальной плоскости подобия т . Величина угла
поворота должна составлять рациональную часть окружности, а
масштабирование — оставаться циклическим и ограничиваться некоторыми пределами.
Симметрия подобия и теория относительного роста
79
Рис. 15. Подобно равные природные биоморфы, различающиеся пропорциями тела:
1,2 — клещи 2 разных видов, паразитический и интерстициальный червеобразный;
3, 4 — головоногие моллюски: каракатица (3) и кальмар (4); 5 — возрастные стадии
одного и того же листа клена, произрастающего в Тарусе на Оке; 6, 7 —
представители 2 семейста жуков, которые различаются относительными размерами одних и
тех же частей тела и их придатков; пунктирована переднегрудь; 8 — силуэты теленка
и взрослой короаы, приведенные к одной величине высоты в холке (Geiler, 1974);
9 — три графика одной функции, которые различаются параметрами е при
фиксированных значениях прочих параметров уравнения (Шикин, Франк-Каменецкий, 1997),
напоминают морских звезд, изображенных на рис. 14.16-18; 10 — пропорции листьев:
в столбцах I-III — неодинаковое место наиболее широкой части листа, в трех строчках —
неодинаковое положение заостренной части листа; IV — лист злаков

80
Глава 6
Если два последних условия не выполняются, то симметрия становится
спиральной.
Очевидно, такая цикломорфа может существовать в форме двух
зеркально равных изомеров в зависимости от изомерии подобно равных цик-
ломеров (рис. 14.5, 6). Для совмещения таких цикломорф требуются
обычное преобразование зеркального отражения.
Если коэффициенты подобия к для отдельных частей рефлеморфы
неравны, то рефлеморфа состоит из аффинно равных рефлемеров, которые
имеют неодинаковые пропорции (рис. 14.7). Из таких рефлемеров могли бы
состоять аффинно равные метаморфы и цикломорфы.
Основные понятия теории относительного роста (аллометрии).
Теория относительного роста основывается на ясной и плодотворной идее
о том, что любая, даже самая сложная форма организма может считаться
результатом неравномерного роста более простой исходной формы в разных
направлениях (рис. 14.8). Такой рост, неравномерный, описывается
уравнением относительного роста, аллометрии:
у = ахь,
где х, у — параметры организма или его частей, например; х — ширина
тела, у — длина тела; b — показатель относительного роста; а —
некоторая константа.
Неравномерный рост х относительно у имеет место, если Ъ Ф 0. Алло-
метрия при Ъ > 0 называется положительной. В данном примере это
означает, что длина тепа у увеличивается быстрее ширины х. Аллометрия при Ъ
называется отрицательной: длина х увеличивается быстрее ширины у.
Если Ъ = 0, аллометрии нет, пропорции организма не изменяются,
происходит изометрический рост, что наблюдается нечасто. Наоборот,
аллометрия может считаться общим правилом.
В общем случае параметр а остается постоянной величиной. Однако,
при х* = 1 параметр а —у. Это означает, что в процессе роста ширина тела
остается неизменной, тогда как длина увеличивается. Следовательно,
параметр а является переменной величиной и соответствует коэффициенту
подобия к преобразования масштабирования.
Хотя изменения пропорций тела в процессе роста организма
осуществляются в реальном времени, в формуле у — ах1' время отсутствует. Для
вычисления показателя Ъ относительного роста по этой формуле время не
имеет никакого значения. Впрочем, существуют формулы роста,
включающие реальное время (Мина, Клевезаль, 1976).
Уравнение аллометрии выражает зависимость между двумя
параметрами и следовательно имеет в виду плоскую фигуру. Между тем, реальные
биоморфы трехмерны и соответственно трехмерной остается и
аллометрия реальных биоморф. Больше того, в общем случае аллометрия имеет
Симметрия подобия и теория относительного роста 81
биологически содержательное объяснение именно для трехмерных тел —
через понятие относительной поверхности S/V (приложение III).
Однако обратимся к конкретному примеру: у обезьян макак
наблюдается большая длина конечностей относительно туловища. Она особенно
заметна при сравнении с человеком. Каким образом можно было бы
объяснить этот факт через понятие относительной поверхности.
Для ответа на этот вопрос примем во внимание особенности
местообитания макак, значительное время проводящих в кронах деревьев.
Прямые наблюдения за локомоцией этих животных, их поведением и
питанием позволяют заключить, что относительно длинные конечности — это
морфологическое решение проблемы осуществления жизнедеятельности в
конкретных условиях обитания. Оно не сводится только к удлинению
конечностей, но затрагивает всю морфофизиологию организма. Наконец,
посчитаемся с тем, что перемещение в пространстве служит
физиологическим эквивалентом относительной поверхности и что в организме макак
биологические мембраны имеют то же значение, что у проблематичных
протобионтов, а механизм молекулярной диффузии и относительная
поверхность органов и отдельных клеток сохраняют универсальное
значение. В таком случае, удлиненные конечности создают возможность
действенного функционирования этого механизма в организме.
Теория аллометрии в основном развивалась независимо от биосим-
метрики и аффинной геометрии. Тем не менее, очевидно, что в ходе алло-
метрического роста, который заключается в изменении линейных
размеров и пропорций фигуры, осуществляется непрерывное анизометрическое
преобразование масштабирования. При этом фигуры могут оставаться
аффинно равными. Разумеется, таким же образом могут трактоваться
изменения 3-мерных тел. Они могли бы представляться результатом
неравномерного сжатия-растяжения в трех разных направлениях.
В конформной геометрии непропорциональные изменения плоских
фигур осуществляются посредством особого отражения через зеркальную
окружность. В случае непропорциональных изменений 3-мерных тел для
этой цели служит зеркальная сфера. При этом происходит изменение
линейных размеров плоских фигур и 3-мерных тел. Значит, конформные
преобразования могут воспроизвести аллометрию 3-мерных биоморф.
Заметим, что фигуры, преобразуемые одна в другую посредством
сжатия-растяжения и некоторых других операций, топологически остаются
взаимно эквивалентными.
Проявления аллометрии. Непропорциональный рост может
осуществляться в процессе роста и онтогенеза организма. Эти процессы,
относительно более изученные на примере человеческого организма,
называются онтогенетической аллометрией. Для разных частей тела могут
существовать свои параметры аллометрии и эти параметры могут изменяться
у одного организма, например, в период полового созревания. Поскольку

82
Глава 6
у растущего организма внешняя форма и внутренние органы (органеллы)
усложняются, можно принять, что усложнение форм сопряжено с
увеличением размеров организма (рис. 11; рис. 12).
Сходным образом, допустив, что эволюция началась с мелких протоби-
онтов округлой формы и постепенно привела к образованию более крупных
и сложно устроенных существ, можно принять, что усложнение организмов
в эволюции вызвано увеличением размеров тела. О возможности такой ал-
лометрии свидетельствуют различия в пропорциях организмов таксономиче-
ски близких видов. Если допускать, что сопоставляемые виды связаны
между собой родством как предки и потомки, то различия между организмами
разных видов можно трактовать как эволюционные изменения. Такая алло-
метрия называлась бы филогенетической. Она изучается на организмах,
относимых к разным видам, и в этом смысле она остается межорганизменной.
Онтогенетическая и филогенетическая аллометрия могут
сопутствовать изменениям абсолютных размеров организма. Однако мы можем
констатировать несходство пропорций организмов и при незначительной
разнице размеров тела, нередко даже при совместном обитании (рис. 13.11-17).
Наоборот, сходные пропорции тела (длина превышает ширину)
наблюдаются у многих мелких животных, которые обитают в капиллярной воде
песка, протискиваясь между песчинками; таким образом, сходные
пропорции тела могут иметь экологическое объяснение С другой стороны,
различия в пропорциях биоморф трудно объяснить особенностями обитания,
если даже они значительны (рис. 16.1, 2, 5-9, 10).
У наземных четвероногих тяжесть тела приходится на поперечное
сечение костей ног. Поэтому вследствие возросших размеров тела и,
следовательно, силы тяжести, кости ног слона утолщены сильнее, чем у кошки. Это
различия наглядно выявляется благодаря уравниванию линейных размеров
этих животных (рис. 16.3,4). Разумеется, подобного рода сопоставления не
предполагают с необходимостью филогенетическое родство между
сравниваемыми животными и нуждаются в учете особенностей среды обитания.
Примерами аллометрии могут считаться некоторые проявления
полового диморфизма и полиморфизма у животных, например, у термитов и
муравьев. Циклические изменения пропорций тела, наблюдаемые у дафний,
отчасти сопряжены с изменениями размеров тела и поэтому могут
считаться примером аллометрии (рис. 16.11). Далее, как об этом свидетельствует
пример быстро плавающих простейших (рис. 16.12), уменьшение размеров
тела может обуславливать спиральность ресничного двигательного аппарата
и, следовательно, служить причиной весьма характерных траекторий
движения. Наконец, изменение пропорций может вызвать изменение величины
относительной поверхности и, следовательно, аллометрия подразумевается
в топологических основах жизнедеятельности биоморф (глава 3). Общее
между организменной и межорганизменной аллометрией состоит в том, что
изменение пропорций сопряжено с возрастанием размеров.
Симметрия подобия и теория относительного
роста
83
Рис.16. Аллометрия природных биоморф: 1, 2 - крабы, различающиеся
пропорциями ног и панциря: краб Trapezia, комменсал мадрепоровых кораллов (1) и
пресноводный краб Typhlopseudothelphusa из пещер Мексики (2); 3, 4 - скелеты кошки и
слона приведенные к одинаковой высоте тела (Steven Vogel, 1992)- 5-9 — возоаг
тные формы тела роста рыбы-меч Xiphias gladius, длина тела возрастает от 0 5 см
личинка, вверху) до 318 см (Овчинников, 1970); 10 - глубоководные удильщик Сз"
lophryne, отличающийся особыми пропорциями тела (Балушкин, 1999V 11 - цикло-
морфизм дафнии, римские цифры означают месяцы; 12 - винтовая траектория
инфузории туфельки Paramecium; 13 - личинка эфира медузы Aurelia aurita, (рис 35 15V
цельнокраиныи зонтик зрелой медузы - результат относительно более быстрого роста
в зонах роста, которые находятся между щупальцами личинки

84
Глава 6
Рис. 16 а. Аналитическое представление биоморф (листья, лепестки, венчики цветов)
и преобразование их пропорций (аллометрия), которые могли бы происходить в
процессе роста растения: 1 — кривая Ерабека; 2 — овал Декарта; 3 — кардиоида; 4, 5 —
грушевидная квартика; 6 — изохрона Вариньона (рефлемерия подобия дефинитивного
листа и его зачатка); 7 — две «ботанические кривые» листьев, различающихся
пропорциями; 8 — овал Мюнгера, построенный на основе окружности. Цикломорфы: 9-11 —
кривые Гвидо Гранди, одна из них изображает венчик цветка с перекрывающимися
лепестками Нумерованные кривые фигур являются графиками одной функции с
некоторым переменным параметром (по: Е. В. Шикину и М. М. Франк-Каменецкому, 1997)
Аналитическое представление биоморф посредством графиков
функций, могло бы именоваться и формульным (примечание 18). Эту мысль
поясняет и график уравнения в виде замкнутой связной кривой без
самопересечений (рис. 15.6):
p=p/(l+e cos m<p),p >0,0<e<l,mN,m>l.
Симметрия подобия и теория относительного роста 85
При т = 5 и варьирующем параметре е так называемая «кривая с т
выпуклостями.» представляет собой три 5-лучевые звезды, которые
различаются длиной лучей относительно центрального диска (Шикин, Франк-
Каменецкий, 1997). Они отвечают природным биоморфам морских звезд
(рис. 13.16-18), различия между которыми могут быть истолкованы как
результат аллометрии.
Более широкими возможностями этот метод обладает в ботанике:
растительным биоморфам отвечают фигуры, ограниченные замкнутыми
кривыми, которые являются графиками некоторых уравнений (рис. 16а. 1-8).
Фигуры, как бы вложенные одна в другую, наглядно изображают стадии
аллометрического роста, а разграничивающие их кривые могли бы
отвечать линиям нарастания вроде тех колец, что наблюдаются на спиле
ствола дерева или раковин двустворчатых моллюсков (рис. 16а. 1-5).
У листовидных биоморф линии нарастания допускают
неоднозначную трактовку роста. В первом случае дефинитивная форма листа
складывается в результате роста в ширину вытянутого в длину зачатка более
или менее эллипсоидной формы (рис. 16а.1,4). В прочих случаях
биоморфа разрастается из центра и линии нарастания можно сравнить с волнами,
которые разбегаются на воде от места падения камня у борта бассейна
(рис. 16а.2, 3, 5). Биоморфы венчика цветка, состоящие из 8, 7 и 5
лепестков — это графики уравнения Гвидо Гранди, с некоторым переменным
параметром (рис. 16.9-11; примечание 18). Можно видеть, что изменение
количества лепестков сопровождается изменением их пропорций при
постоянной величине радиуса венчика.
Ааналитическое формульное задание биоморф — это свертка в
формулах некоторого разнообразия биоморф, компрессия информации об их
зрительных образах. Визуализация этой информации на экране монитора
компьютера, ныне успешно осуществленная в фрактальной геометрии, не
может не вызывать ассоциаций с осуществлением наследственной
информации в онтогенезе организма.

ГЛАВА 7
Спирали и спиральные симметрии
Общие свойства спиралей и спиральных симметрии. Среди
рассмотренных выше математических образов природных биоморф
преобладают замкнутые контуры, очерченные ломаной линией (например,
треугольник), или плавной кривой (например, окружность); всё это — конечные
фигуры. Что же касается открытых бесконечных фигур, то они очерчены
теми или иными спиралями.
На плоскости построение таких фигур выполняется следующим
образом (рис. 17.1, 3). Пусть вокруг центра О, который означает
местоположение оси, ортогональной к плоскости, поворачивается луч, на котором
откладывается радиус переменной длины. Причем, при повороте вокруг
центра О радиус либо удлиняется (в одном направлении), либо
укорачивается (в обратном направлении). Тогда след свободного конца радиуса
образует плоскую спираль с асимптотическим центром О.
Все спиральные симметрии основаны на произведениях трех
преобразований: сдвиг по лучу, поворот вокруг центра О на угол <р и масштабирование
длины радиуса при повороте на угол <р. Порядок выполнения
преобразований значения не имеет. Поскольку при повороте происходит
масштабирование длины радиуса, поворотная ось является осью подобия. Она служит
особенным элементом симметрии спиральной фигуры. Из центра О
начинается рост едва ли не всех природных биоморф. В этом смысле у природных
биоморф имеется вектор роста одного направления — от центра.
У спиральных линий нет особенной плоскости симметрии. Поэтому
каждая спираль осуществляется в двух модификациях, условно
называемых левой L или минус-спиралью (раскручивается в направлении по
часовой стрелке) и правой D или плюс-спиралью (раскручивается против
часовой стрелки). Знаки плюс и минус, L и D, означают изомеры спирали.
Спирали и спиральные симметрии 87
Направление вектора роста биоморфы сохраняется неизменным у
спиралей обоих знаков. Результатом совмещения спиралей LkD является
перемена знака спирали, которое происходит посредством преобразования
зеркального отражения. Между тем, при совмещении спиралей одного знака
можно ограничиться преобразованием масштабирования длин радиусов,
ограничивающих угол <р.
Спиральная фигура может рассматриваться в качестве своеобразной
метаморфы, образованной такими метамерами как отрезки спирали, на
которые опирается угол <р, или некоторые фигуры, например, треугольники,
четырехугольники, круги (рис. 17.7-9). Спиральные симметрии широко
распространены среди природных биоморф. Они могли бы именоваться
спироморфами, части таких спироморф — спиромерами, а общее явление
спиральных симметрии — спироморфизмом. Из обширного разнообразия
плоских математических спиралей натуралистами освоены архимедова
(арифметическая) и логарифмическая спирали. Это отнюдь не означает
непригодность для биосимметрики прочих спиралей.
Архимедова (арифметическая) планоспираль — это траектория
точки, отдаляющейся от центра О с постоянной скоростью v по лучу, который
вращается около центра О с постоянной угловой скоростью w (рис. 17.1).
Уравнение архимедовой спирали в полярных координатах:
R= a<p,
где R — радиус-вектор спирали,
a = vlw > 0, -оо < ф < оо.
Радиус-вектор архимедовой спирали R удлиняется линейно, и при
повороте на фиксированный угол <р приобретает одно и то же приращение.
Поэтому архимедова спираль имеет второе название — арифметическая
спираль. Пусть, например, радиус R=\ при повороте на <р = я/2
возрастает на 3. Тогда при повороте на <р= 2 л радиус R последовательно примет
значения 4, 7, 10, 13, ... Ряд величин радиусов образует арифметическую
прогрессию. Отношение двух соседних чисел прогрессии есть
коэффициент подобия к для радиусов. Он же служит коэффициентом подобия
фигур, построенных на радиусах, например, треугольников. Важно
подчеркнуть, что для арифметической спирали не существует постоянного
коэффициента к: 4/7 ^7/10^10/13...
Логарифмическая планоспираль — это траектория точки,
отдаляющейся от центра О с возрастающей скоростью по лучу, который
вращается около центра О с постоянной скоростью (рис. 17.2). Уравнение
логарифмической спирали в полярных координатах:
R = a J*,
где R — радиус-вектор спирали, a > 0, <р— полярный угол,
-со < <р< со,к = ctg a.

38 Глава 7
Рис 17 Спирали и спиральные симметрии: 1 — архимедова (арифметическая) планс-
спираль- 2 — логарифмическая планоспираль; 3, 4 — турбоспираль на поверхности
конуса и на его развертке; 5, 6 - винтовая линия на поверхности цилиндра и на его
развертке; 7 - планоспироморфа, <р = -и/5, минус-спираль L; 8 — планоспироморфа,
«, = +2л/15 плюс-спираль 0; 9 — планоспироморфа, р =-3^/5, минус-спираль/.; 10 —
турбоспироморфа с осью навивания, ортогональной к плоскости рисунка,
минус-спираль L (Шубников, 1951); 11 —логарифмическая спираль, проведенная через вершины
прямоугольника, подразделенного на подобно равные квадраты (имеют пропорции
золотого сечения) 13x3, 8x8, 5x5, 3x3, 2x2, 1x1, 1x1: фигуры, имеющие симметрию
гомотетии и рациональную величину угла поворота радиуса <р вокруг центра; 12 — витой
золотой треугольник сложенный из более мелких подобно равных равнобедренных
треугольников, через вершины которых проходит логарифмическая спираль; длины сторон
треугольников состоят в пропорции золотого сечения (по: М. Газалле, 2002)
Название спирали объясняется тем, что полярный угол д> равен
логарифму радиуса-вектора R при основании е. Логарифмическая спираль —
единственная из всех спиралей сохраняет свою форму при увеличении раз-
Спирали и спиральные симметрии
89
меров. Кроме того, она пересекает лучи, которые исходят из центра О, под
одним и тем же углом а. Поэтому ее называют также равноугольной
кривой. Она совпадает с траекторией насекомого, сохраняющего угловое
направление в полете при приближении к источнику света (при этом радиус
спирали укорачивается).
При а = л/2 имеем к = 0, и тогда спираль вырождается в окружность.
Радиус логарифмической спирали R удлиняется нелинейно, с
ускорением. Пусть, например, радиус R = 1 при повороте на <р= л/2 увеличивается
втрое. Тогда при повороте на <р= 2 л радиус R последовательно примет
значения 3, 9, 27,... Вообще, ряд величин радиусов, возрастающих при
повороте на фиксированный угол <р, образует геометрическую прогрессию.
Поскольку для соседних величин ряда существует постоянный коэффициент
подобия к, фигуры, построенные на радиусах, например, четырехугольники,
окажутся подобно равными фигурами, а именно, спиромерами (рис. 17.7—9).
Таким образом, у логарифмической спирали имеется постоянный
коэффициент подобия (пропорциональности) к для радиусов, измеренных при
повороте радиуса на некоторый угол ^постоянной величины. Если отношение
большего радиуса к соседнему меньшему равно 1,618, то спираль
называется «золотой». Она проходит через вершины прямоугольников и квадратов,
стороны которых имеют величины чисел ряда Фибоначчи.
Планоспироморфы — это биоморфы, элементом симметрии которых
служат планоспирали, арифметическая и логарифмическая. Они
заслуживают общего названия планоспироморф. Понятие планоспиромера
поясняют рис. 17.7-9.
Фигуры, построенные вокруг одной оси подобия с использованием
рациональной величины угла <р, подразделяются на сектора (планоспиро-
меры), в каждом из которых имеет место метамерия подобно равных ме-
тамеров. Если величина <р иррациональна, то такие сектора не
выделяются. На рис. 17.7-9 подобно равные спиромеры выделены каким-либо
одним цветом, черным или белым. Они совмещаются посредством поворота
и сдвига от центра спирали. Для совмещения неодинаковых спиромеров
требуется аффинное преобразование.
Гомотетия — это центральная поворотная симметрия подобия
планоспироморф, построенных на логарифмической спирали. Она состоит в
последовательно выполняемых поворотов фигуры вокруг оси (центра)
логарифмической спирали на некоторый постоянный угол q>. Поворот вокруг
оси подобия сопряжен с преобразованием сдвига фигуры по направлению к
оси (или от нее) по радиусу при одновременном масштабировании фигуры
согласно коэффициенту подобия к. Пусть сдвиг направлен от оси и радиус
удлиняется (к> 1). Тогда фигуры, поворачиваясь, неограниченно
увеличиваются. Чтобы уместиться, они действительно должны отодвигаться от оси
(центра). Следовательно, траектория удаляющейся от оси фигуры сделается
спиралью. Фигуры на рис. 17.7-9 имеют симметрию гомотетии.

90
Глава 7
Рис 18. Параметры турбоспирали (1), см. текст, и природные спироморфы: 2 — пла-
носпиральная яйцекладка брюхоногих моллюсков Bittium; 3 — планоспиральныи чех-
лик ручейника Glyphothaelius. Турбоспироморфизм: 4-6 — турбоспиральные раковины
брюхоногих моллюсков Baicalia (4), Vermetidae (5), кажущаяся планоспирапьнои
раковина Phreatodrobia (6); турбоспиральная раковина аммонита Turnlrtes (7); 8 — три тур-
боспиральныхгамонта споровика. Гироморфизм: 9 — клетка синезеленои водоросли
Spirullina- 10 — колониальная мшанка Archimedes, карбон; 11 — часть хвостика
сперматозоида брюхоногих моллюсков; 12 — винтовой спиральный клапан акулы Sphyrna
(Geiler, 1974)-13 — трубка полихеты Pista; 14 — почти винтовая раковина (гироморфа)
брюхоногих моллюсков Sinoennea; 15 — два турбоспиральных лофофора современной
брахиоподы; 16,17 —турбоспиральный лофофор ископаемых брахиопод
Спиромерами этой фигуры могут служить квадраты и прямоугольники.
Коэффициент подобия для сторон этих 4-угольников составляет А: = 1,618
(отношение длинного отрезка к короткому) или Ш = 0,618; оба значения —
это величины золотого сечения. Пропорция золотого сечения имеется
у равнобедренного треугольника, который подразделяется на более мел-
Спирали и спиральные симметрии 91
кие подобно равные треугольники и может быть обстроен ими снаружи
(рис. 17.12). Из таких треугольников сложена пентаграмма.
Помимо плоскостных, у природных биоморф имеются
пространственные спирали; турбоспираль на поверхности конуса, винтовая (ги-
роспираль) на поверхности цилиндра и сфероспираль на поверхности
сферы.
Турбоспираль обвивает конус (рис. 17.3,4). На поверхности конуса
она представляет собой след свободного конца радиуса, который смещается
в двух взаимно ортогональных направлениях: вокруг центра, в качестве
которого служит ось конуса (преобразование поворота), и параллельно оси
конуса (преобразование сдвига). Кроме того, имеет место масштабирование
радиуса. В результате этих преобразований получится турбоспиральная
фигура. Расстояние между двумя соседними оборотами турбоспирали на
составляющей конуса — это результат сдвига спирали, шаг спирали. Если при
раскручивании турбоспирали величина шага сдвига остается постоянным,
то проекция турбоспирали на плоскость является арифметической
спиралью. Если при раскручивании величина шага плавно увеличивается, то
проекцией турбоспирали на плоскость будет логарифмическая спираль.
Спироморфы животных (чехлики насекомых, раковины брюхоногих,
головоногих и двустворчатых моллюсков, брахиопод и формаминифер) и
растений (бобы люцерны) различаются четырьмя параметрами: форма
образующей кривой (форма поперечного сечения оборота, обычно это
окружность), скорость W расширения образующей кривой по мере
обращения ее вокруг оси (отношение Ф" диаметра двух образующих кривых,
разделенных полным оборотом спирали), положение образующей кривой d
относительно оси, величина переноса оборота Т по оси навивания (Рауп,
Стенли, 1974). Для планоспирали перенос Т= 0.
Раковины двустворчатых моллюсков отличаются большой величиной W
(рис. 50.4, 5). На рис. 18.1 величина d принимает три значения. На рис. 18.2
она превосходит таковую на рис. 18.3. Таким образом, разнообразие спиро-
морф можно рассматривать с точки зрения теории относительного роста,
как разнообразие пропорций (примечание 16).
Поскольку при сдвиге радиус удлиняется в одном направлении оси и
укорачивается в обратном направлении, в качестве элемента симметрии
турбоспираль имеет вектор. У природных биоморф имеется вектор роста,
практически всегда направленный от вершины конуса. Поэтому,
различаясь знаком спирали, плюс и минус, природные биоморфы не различаются
направлением вектора роста (рис. 17.7, 8).
Биоморфы, имеющие симметрию турбоспирали, предлагается
именовать турбоспироморфами (рис. 18.4-8), а такие структуры как
поперечные ребра на раковине, изображенной на рис. 18.6, — турбоспироме-
рами. Они совмещаются посредством преобразований сдвига, поворота
и масштабирования.

92
Глава 7
Винтовая линия (винт), традиционно относимая к спиралям,
ограничивает открытую бесконечную фигуру на поверхности цилиндра (рис. 17.5,6).
Более точно, она является не спиралью, а геодезической кривой,
поскольку остается кратчайшей линией между двумя точками. На плоскости такая
линия является прямой, на сфере она отвечает дугам большого круга —
экватора и меридианов, на цилиндрической поверхности — винтовой
линией. В последнем можно убедиться на развертке цилиндра, которая
представляется прямоугольником, а геодезическая кривая его диагональю.
Своим центром винтовая линия имеет ось цилиндра. Поворачиваясь
вокруг оси, она равноотдалена от оси на величину радиуса цилиндра.
Винтовая линия сдвигается параллельно оси цилиндра, причем оба
направления сдвига равноправны. Следовательно, винтовая линия невекторизова-
на, как обычная прямая линия. Радиус винтовой линии, равный радиусу
цилиндра, остается постоянным даже при изменении шага винта, или, что
то же, величины сдвига винтовой линии.
Биоморфу, имеющую симметрию винтовой спирали, предлагается
именовать гироморфой, а ее части гиромерами (словообразование по примеру
гироскопа). Примерами природных гироморф, помимо изображенных на
рис. 18.9-13, могут служить вьющиеся стебли и цепляющиеся усики
некоторых растений (рис. 10.10), а также спиральные утолщения на внутренней
поверхности трахей насекомых (рис. 26.16) и сосудов растений (примечание 17).
На поверхности конуса в зависимости от взаиморасположения точек
геодезической линией служат прямая, дуга окружности, дуга эллипса, дуга
параболы.
Локсодрома как неевклидова сфероспираль. Спирали на плоскости,
на поверхности конуса и цилиндра — это объекты евклидовой геометрии,
поэтому соответствующие спиральные симметрии можно считать
евклидовыми. Неевклидова симметрия имеется у сфероспиралей, обвивающих
поверхность сферы (рис. 19.8-11). В качестве сферы возьмем глобус, и пусть
сфероспираль пересекает меридианы и экватор, т. е. геодезические линии,
под одним и тем же углом. Иными словами, пусть сфероспираль обладает
свойством равноугольное™, как логарифмическаяспираль. Такая
сфероспираль называется локсодромой. Вообще, свойство равноугольности для
других сфероспиралей не обязательно. Так же как евклидовы спирали,
локсодрома и вообще сфероспирали осуществляются в двух модификациях,
L (минус) и D (плюс).
Рассмотрим, например, минус-сфероспираль, т. е. левую L (рис. 19.8,9).
Она соединяет два полюса на концах полярной оси сферы, анимальный и
вегетативный (глава 2). Пересекая экватор в точке е или е', сфероспираль
подразделяется на две полуспирали. Обе полуспирали, сохраняя знак
навивания на сфере, тем не менее различаются направлением векторов: одна
полуспираль отдаляется от анимального полюса, другая приближается к
вегетативному полюсу; в этом смысле полуспирали противонаправлены.
Спирали и спиральные симметрии
93
Рис. 19. Спиральные симметрии: 1-7 - семь видов брюхоногих моллюсков Pilidae по
&ейРао0ВИН10ТН0СЯЩИХСЯ К левЫМ <1"*> и пРавым (5-7) изомерам (Lang из Franc
<п « ' 1~ сФеРОСпираль L и ее проекция на экваториальную плоскость сферы
10, 11 — сфероспираль 0 с повернутой на 180° полуспиралью вегетативного полушария
vegi и ее проекция на экваториальную плоскость е (12); 12, 13 - аммонит Inflaticeras и
график логарифмической спирали; 14,15 - аммонит Crioceras и график гиперболической
спирали. Спиральные линии 1, 2, 3, 4 отвечают параметрам а, с уравнений спиралей
Спроецируем полуспирали на круг экваториальной плоскости так,
чтобы оба полюса сфероспирали совпали с центром сферы, который находится
в экваториальной плоскости (рис. 19.9). На проекции, начавшись от центра
круга, радиус исходящей полуспирали сначала удлиняется. Затем, в точке е

94
Глава 7
пересечения экватора, не меняя направления, она становится входящей
полуспиралью и ее радиус укорачивается по мере того, как она приближается
к центру круга. Между тем, в отличие от плоскостной проекции, у 3-мерной
сфероспирали длина радиусов сохраняется неизменной.
Поэтому для совмещения полуспиралей сферы, имеющих общую точку
е на экваторе (рис. 19.8, 9), требуется сложное преобразование инверсии
Оно представляет собой произведение двух преобразований: 1) поворот
одной полуспирали на 180° вокруг оси сферы, в результате которого точка е
преобразуется в точку е', 2) отражение повернутой полуспирали через
зеркальный центр сферы. В результате отражения произойдет совмещение
полуспиралей/,, сохраняющих знак минус. При этом их векторы останутся
противонаправленными: одна полуспираль отдаляется от анимального
полюса, другая приближается к вегетативному полюсу. Это обстоятельство
поясняет проекция сферы на экваториальную плоскость (рис. 19.9). Значит,
произведение преобразований полуспиралей действительно есть
преобразование инверсии, и полуспирали — это инверсиомеры, инверсионно
симметричные относительно зеркального центра сферы.
Симметрией сфероспирали обладают стадии дробления некоторых
моллюсков. Бластомеры стадий дробления размещены на 4 сфероспиралях
(рис. 4.4, 8; рис. 7.8-10). Они могут осуществляться в двух изомерах.
Теоретически, могли бы существовать изомеры, каждый из которых состоит
из пары разных полуспиралей, D и L, однако природных биоморф с
такими симметриями не известно.
Заключение о спиральных симметриях. Геометрия создает и
изучает идеальные образы, которые заведомо неосуществимы в реальности. Что
касается биоморф, то специфической биологической причиной
неосуществимости идеальных образов может служить принципиально неустранимая
неопределенная внутривидовая изменчивость. Возможно, что
погрешности измерений биоморф иногда превосходят те реально существующие
отклонения от идеальных образов, которые вызываются биологической
причиной; но не исключено и противоположное допущение. Например,
заключение С. В. Петухова (1988) о перспективности конформных
симметрии основывается на исходной содержательной посылке относительно
объемного роста биоморф; однако неясно, при каком уровне
статистического подтверждения ожидаемых результатов измерений исходную посылку
следует считать оправданной. Во всяком случае, практика биосимметрики
такова, что заключения о симметрии биоморф крайне редко поверяются
расчетами. В этом отношении натуралисты подобны геометрам,
изучающим идеальные образы с помощью обычных чертежей.
Примером может служить планоспироморфизм раковин головоногих
моллюсков (рис. 19.12-15): геометрическим образом раковины может
служить не только ставшая привычной натуралистам логарифмическая
спираль. Круг близких к логарифмической спирали геометрических образов
Спирали и спиральные симметрии
95
достаточно широк, и зрительное восприятие биоморфы не стесняет
натуралиста в выборе подходящего геометрического образа.
Рисунок 19.14, 15 показателен в том отношении, что наводит на мысль
о следующей интерпретации роста раковины. Пусть зачаточной раковине
отвечает начало спирали, имеющей параметр с = 0,50. Последующие
возрастные стадии могли бы отвечать спиралям с иными параметрами с.
Тогда общий рост раковины воспроизводится поворотом спирали 1 вокруг ее
центра. Аналитически, этому геометрическому преобразованию отвечает
изменение параметра а в уравнении спирали. Сходным образом
интерпретируется форма раковины другого моллюска на рис. 19.15, 16, а также
разнообразие листьев растений и форма цветков (примечание 18).
Брюхоногие моллюски (гастроподы) — единственный крупный таксон
животных (около 80 тыс. видов), в строении которых воплощены
спиральные симметрии. Они наглядно проявляются в строении раковины и
заполняющем раковину спинном выросте тела, так называемом внутренностном
мешке. Однако, часть тела, обычно остающаяся снаружи раковины, цефало-
подиум, прилежит к субстрату, служит для ползания и имеет симметрию
рефлемерии (рис. 19.1-7), как у ползающей голотурии (рис. 1.5). Значит, у
одного организма гастроподы совмещены разные симметрии. Тем не менее,
по традиции этих животных называют диссимметричными.
Объяснение этому замечательному явлению дает разработанная еще в
XIX в. теория диссимметрии гастропод (В. Беклемишев, 1964). Считается,
что предки гастропод были рефлеморфами и их поначалу планоспираль-
ные раковины постепенно преобразовались в турбоспиральные. Раковины
обычных пресноводных гастропод катушек Planorbidae представляются
планоспиральными. Другой пример подобного рода — это некоторые
гастроподы Pilidae (рис. 19.1-7). В действительности же во внутреннем
строении этих внешне планоспиральных гастропод сохраняются проявления тур-
боспиральности. Причины столь наглядных различий между симметриями
раковины и внутренностного мешка — с одной стороны, и цефалоподиу-
ма — с другой стороны, могут быть вызваны особенностями их
функционирования. Цефалоподиум (рефлемер) служит для перемещения моллюска
в пространстве, тогда как поверхность внутренностного мешка, которая
ограничивает мантийную полость, причастна к вододвижению. Оно
служит для дыхания и рецепции, и эти функции выполняются независимо от
того перемещается моллюск или остается неподвижным.

ГЛАВА 8
Антисимметрия и цветная симметрия
Общие определения. Антисимметрию А. В. Шубников (1951)
пояснил на примере перчаток (рис. 20.9.1, 2). Обычные перчатки могут
различаться формой и цветом. Перчатки, различающиеся только формой, правая
и левая, преобразуются одна в другую посредством обычного
отождествления, т. е. зеркальным отражением. Насчитывается 4 пары таких
перчаток: перчатки двух пар отождествляются в зеркале т\ и перчатки двух
других пар — на диагоналях через точку О пересечения зеркал т.\ и т2.
Независимо от цвета, каждая пара состоит из зеркально равных перчаток. Эти
примеры относятся к обычной зеркальной симметрии.
Что же касается преобразования только цвета перчаток, черного в
желтый и обратно, то оно является операцией антиотождествления:
отражение меняет цвет и это называется антиотражением в зеркале т2.
Насчитывается 4 пары таких перчаток: перчатки двух пар антиотождествляются
в зеркале т2 и перчатки двух других пар — на диагоналях через точку О.
Независимо от формы, каждая пара состоит из антиравных по цвету
перчаток. Эти примеры относятся к антисимметрии.
Наконец, обратим внимание на оба свойства, цвет и форму. Среди
4 пар антиравных перчаток имеется две пары зеркально антиравных
перчаток, по паре на каждой диагонали, и две пары совместимо антиравных
перчаток, по паре справа и слева от зеркала mi (рис. 20.8.1, 2).
В разнообразии перчаток осуществлены комбинации разных равенств
фигур: совместимое равенство при наличии-отсутствии антиравенства и
зеркальное равенство при наличии-отсутствии антиравенства. Таким
образом антиравенство не сводится к другим видам равенства —
совместимому, зеркальному и подобия.
Антисимметрия и цветная симметрия
97
Дополнительные примеры антисимметрии, приводимые А. В. Шубни-
ковым, — это негатив и позитив, медаль и слепок с нее, электрон и
позитрон, винт и гайка и пр. Все эти объекты наделены противоположными
свойствами, которые исчезают при наложении одного объекта на другой,
образуя нечто нейтральное, вроде числа без знака или нуль. Вполне
очевидно, что при совмещении обычных изомеров, цикломеров и метамеров
не происходит ничего подобного. Поучительно сравнение последнего
примера с гироморфами: правизна-левизна гироморф (рис. 18.11, 12) —
явление иного рода, нежели винтовая нарезка винта и гайки. Антиравные
биоморфы подобны отрицательным и положительным числам.
В. Н. Михеев (1961) в качестве примера антисимметрии приводит
тетраэдр, окрашенный снаружи в белый цвет, а изнутри в черный. Если его
вывернуть наизнанку, то получим тетраэдр антиравный исходному.
Выворачивание равносильно параллельному переносу всех граней исходного
тетраэдра на одно и то же расстояние, но по другую сторону от начала координат
(Войтеховский, Степенщиков, 2004). По-разному окрашенные тетраэдры
отвечают энантиоморфам (рис. 20.11-16).
Энантиоморфами зоологи считают губок и прочих животных.
Относительно друг друга они вывернуты наизнанку. Преобразование
выворачивания совершается в раннем эмбриогенезе и состоит в том, что
внутренние клетки зародыша губок так или иначе оказываются снаружи.
Цветная симметрия как расширение антисимметрии.
Антисимметричными считаются фигуры, обладающие двумя противоположными
свойствами, например, окрашенные в черный и белый цвет. Между тем,
количество взаимоисключающих свойств может быть больше двух, и они
могут сменять друг друга по какому-либо закону, например, циклически.
Такие фигуры имеют цветную симметрию, открытую Н. В. Беловым.
Цветная симметрия является расширением антисимметрии Шубникова.
Следует, иметь в виду, что цвет — это всего лишь условное название любых
альтернативных свойств биоморф. Цветная симметрия служит для
изучения фигур и тел, различающихся любым количеством альтернативных
свойств. Таким образом, в примере с перчатками антиравенство остается
как бы одинарным, хотя и сочетается с зеркальным и совместимым
равенствами. Что же касается цветного равенства, то оно имеет степень: оно
может быть удвоенным, утроенным, учетверенным и т. д.
Покажем возможности цветной симметрии на примере венчиков
цветка. У многих растений соседние лепестки венчика перекрываются и притом
по-разному даже в одном венчике (рис. 20.3-5). Будем рассматривать
перекрывание лепестков в направлении часовой стрелки. Обозначим кружком
черного цвета перекрывание последующего лепестка предыдущим. Для
обозначения альтернативного взаиморасположения лепестков
воспользуемся кружком серого цвета. С помощью этого обозначений разнообразие
4-лепестных венчиков можно свести к шести фигурам (рис. 20.5).

98
Глава 8
У отдельных цветков наблюдаются следующие симметрии:
биоморфы 1 и 4 — цикломерия порядка 4, биоморфа 3 — цикломерия порядка 2,
биоморфы 2, 5 и 6 — двусторонняя симметрия. На трех последних
фигурах можно убедиться в необходимости антисимметрии.
Действительно, хотя у всех трех фигур имеется один и тот же вид
симметрии, тем не менее, не выполняя преобразование антиравенства, их
невозможно совместить. Чтобы совместить фигуры 2 и 5, следует сделать
одно из двух: либо у фигуры 2 перекрасить два черных кружка в серый
цвет, либо у фигуры 5 перекрасить два серых кружка в черный цвет. Значит,
фигуры 2 и 5 следует считать антисимметричными, антиравными. В
данном случае это антиравенство — удвоенное (по количеству
перекрашенных кружков). Чтобы совместить с ними фигуру 6, у нее следует
перекрасить один кружок (одинарное антиравенство с фигурами 2 и 5).
Для совмещения фигур 1 и 2 потребуется либо одно перекрашивание
у фигуры 1, либо одно перекрашивание у фигуры 2. Значит, фигуры 1 и 2 —
антиравные и их антиравенство — одинарное. Наконец, пользуясь
одинарным, удвоенным, утроенным, учетверенным антиравенством (под
последним имеется в виду перекраска всех четырех кружков одной фигуры),
можно совместить произвольно выбранную фигуру с любой другой.
Четыре перекрашивания требуется для совмещения фигур 1 и 4, которые
могли бы считаться зеркальными изоморфами.
В результате, упорядоченное разнообразие, система, приобретает
своеобразную антисимметрическую цикломерию или антицикломерию.
Сходным образом упорядочены изомеры тетраэдрических стадий спирального
дробления турбеллярии (рис. 20.9,10). Формально, им отвечает два изомера
из общего числа 6 изомеров тетраэдра, у которых окрашены по-разному две
пары граней (рис. 20.11-16). Значит, помимо двух уже известных изомеров
стадий развития могут существовать еще 4 изомера. У ранее рассмотренных
фигур (рис. 17.7-9) метамеры на радиусах и на спирали различаются не
только формой и размерами, но и цветом. Соответственно между ними
имеет место не только равенство подобия, но и антиравенство.
Несколько иной является антицикломерия ряски. Согласно В. Б. Каси-
нову (1973), у этого одного из самых мелких цветковых растений молодые
листовые пластинки закладываются с краев старшего листа, однако по-
разному (рис. 18.6). Растения, насчитывающие три поколения листочков,
относятся к четырем антиравным биоморфам, встречаемость которых
очень неодинакова. Совмещение биоморф достигается не посредством
перекрашивания, а сдвигом частей биоморфы. Поскольку листья
различаются размерами, их совмещение предполагает преобразование подобия.
Примером антисимметрии антиравных биоморф служат пары
клешней двух видов крабов рода Calappa (рис. 18.7). Они питаются
моллюсками, раздавливая их раковины мощными клешнями. При этом схваченная
крабом раковина упирается в прочный вырост подвижного пальца более
Антисимметрия и цветная симметрия
99
крупной клешни (на рисунке зачернен). У одного вида этого рода эта
особенная клешня находится справа, у другого слева (описана и
внутривидовая изменчивость по этому признаку). Антиравными биоморфами могут
считаться как клешни одной пары, так и две пары, принадлежащие
разным крабам. Очевидно, что в данном примере антиравенство имеет
двоякий смысл: для одной пары и для двух пар клешней.
Именно таким более сложным примером антиравенства
представляется глубоководный атлантический омар Nephropsis (рис. 18.8). Обычно у
этого животного клешни зеркально симметричны и подвижный палец
перекрыт неподвижным пальцем (отмечено знаком*). Антиравная биоморфа
(неподвижный палец перекрыт подвижным пальцем у обеих клешней,
отмечено знаком**) науке не известна и остается всего лишь гипотетической
возможностью. Однако изредка встречаются омары с антисимметричными
клешнями, составляющие две другие пары антиравных изоморф. Очевидно,
что они служат примерами двух разных проявлений антисимметрии, и что
они могут быть описаны с помощью понятия антиравенства. Во-первых,
антиравны правые (левые) клешни разных пар. Во-вторых, антиравны
пары клешней. Прочие случаи антиравенства обнаруживаются при
сопоставлении по кругу отдельный клешней и их пар.
В настоящее время известно два изомера тетраэдрической стадии
дробления (рис. 20.9, 10), но теоретически их может быть шесть, по числу
энатиоморфных тетраэдров на рис. 20.11-1 б.Разнообразие планоспиро-
морф на рис. 21.6-8 выявляется благодаря окрашиванию. Использовано
только два-три цвета, но их могло бы быть больше.
Фигуры, группы симметрии которых задаются осью вращения и
совпадающей с ней осью подобия. Примером служит фигура с семью
парами треугольных секторов (рис. 21.1). Она самосовмещается двумя
способами: 1) посредством преобразования поворота сдвоенных секторов
вокруг оси на углы, кратные — lull; 2) посредством преобразований
поворота и масштабирования отдельных соседних секторов (большего и
меньшего) на углы, кратные — nil. Следует подчеркнуть, что если
сдвоенные секторы совместимо равны, то отдельные соседние секторы
(больший и меньший) подобно равны. Фигура осуществляется в двух изомерах.
Фигура, именуемая листовой розеткой А и вызывающая ассоциации с
корзинкой подсолнечника (рис. 21.2), <р = + я/16, кроме оси вращения
порядка 12 (налегающие один на другой листовидные секторы, пунктиром
выделено 4 сектора), имеет ось подобия для 32 примыкающих друг к
другу спиральных секторов (элементарный угол поворота ±27г/32). Каждый
сектор состоит из подобно равных криволинейных 4-угольников. Из
разных секторов можно подобрать пары совместимо равных 4-угольников.
Группы симметрии, задаваемые осью вращения и плоскостью
подобия. У цикломорфы порядка 8 (рис. 21.3) цикломеры образованы подобно
равными треугольниками, совместимыми посредством скользящего отра-

100
Глава 8
жения по лучу (значит, каждый луч — метаморфа). Если соединить подобно
равные треугольники соседних лучей в том же порядке, который
наблюдается на каждом луче (цикломере), то получится спироморфа состоящая из
спиромеров. Количество спиромеров определяется количеством
треугольников на радиальных лучах. На каждом спиромере находятся подобно
равные треугольники разных лучей. Для их совмещения достаточно
преобразований масштабирования, поворота и сдвига со скользящим отражением.
Более сложной является цикломорфа порядка 5 {(/> = 2я/5), в каждом
из 5 цикломеров которой осуществляются преобразования
масштабирования и антиотождествления (перекрашивание) антиравных треугольников,
метамеров (рис. 21.4). Совмещение антиравных треугольников
заключается в перекрашивании в определенном порядке. Соединяя треугольники
соседних цикломеров в том жь порядке, который задан на радиусах
цикломеров, убеждаемся, что вся фигура состоит из 5 спиромеров. Фигура
осуществляется в двух изомерах. Они различаются направлениями спиралей,
соединяющих соответственные метамеры соседних цикломеров.
Группы симметрии, задаваемые тремя элементами симметрии
подобия. Фигура, имеющая форму листовой розетки Б (рис. 21.5), состоит из
12 зеркально симметричных листовидных фигур, листьев, налегающих друг
на друга. Она наделена одной осью поворота порядка 12 (<р = 7г/8), имеет
12 плоскостей симметрии и ось подобия с элементарным углом поворота
27Г/24 для совмещения листа с листовидным пересечением первого порядка
соседних листьев (пунктировано). В свою очередь пересекаются и
пересечения листовидных фигур (пересечения второго порядка, более плотная
пунктировка). На рис. 21.5 можно найти и пресечения третьего порядка и т. д.
Таким образом, при самосовмещении фигуры преобразование
масштабирования выполняется в общей сложности по меньшей мере четырежды.
Фигуры и их пересечения состоят из подобно равных криволинейных
4-угольников. Фигура с точно такой же симметрией как у фигуры Б представляет
собой план плотнейшей гексагональной укладки семян в корзинке
подсолнечника (рис. 21.6). Она состоит из неравносторонних 6-угольников, среди
которых есть и совместимо равные, и подобно равные 6-угольники.
Благодаря окрашиванию (пунктировка) на фигуре выделяются спиромеры.
Антисимметрия, цветная симметрия и масштабирование спиро-
морф. Если у листовой розетки Л (рис. 21.2) половину 4-угольников
покрасить в шахматном порядке в черный цвет, то получим новую фигуру с
несколько иными симметриями (рис. 21.7). У новой фигуры обнаружится
6 минус-спиралей, проходящих по диагоналям черных 4-угольников, и
столько же, проходящих по диагоналям белых 4-угольников. Таким образом,
имеется 6 пар антиравных спиралей одного знака. В каждой паре имеется
спиральный ряд либо черных, либо белых 4-угольников. Они придают фигуре
симметрию порядка 6 (<р =.-я/8). Кроме того, имеется 6 плюс-спиралей.
Каждая спираль начинается либо белым, либо черным 4-угольником и они чере-
Антисимметрия и цветная симметрия 101
Рис. 20. Антисимметрия: 1,2 — пары перчаток и виды равенства между ними
(Шубников, 1951); 3 — венчик цветка, 4 лепестка которого перекрываются по ходу часовой
стрелки (4) и упорядоченное разнообразие всех возможных изомеров венчика (5); 6 —
изомеры ряски Lemna minor (Касинов, 1973); 7 — антисимметричные изомеры: 4 пары
антисимметричных клешней глубоководного омара Nephropsis; 8 —
антисимметричные изомеры: пары антисимметричных клешней 2 видов крабов Calappa (Lewis, 1969);
9,12 "- спиральное дробление турбеллярии Oxyposthia: два изомера тетраэдрической
стадии (9, 10) (Гуреева, 1985), полиэдрические эквиваленты двух изомеров (11,12) и
4 теоретически возможных полиэдрических эквивалента тетраэдра (13-16);
пунктированы грани тетраэдров, отвечающих бластомерам 1Ь и 1В
дуются по мере приближения к центру фигуры. Для совмещения
спиральных рядов следует произвести масштабирование и перекраску
(антиотождествление) 4-угольников иным образом, нежели у минус-спиралей.

102
Глава 8
Рис. 21. Симметрия подобия и цветная симметрия планоспироморф: 1 — ось подобия
порядка 7 (совмещение отдельных секторов и сдвоенных секторов); 2 — ось подобия
порядка 12 («листья») и 32 (спиральные ряды 4-угольников); 3 — совпадающие оси
вращения порядка 5: совместимого равенства и антиравенства на спиралях между
разными цикломерами; 4 — совпадающие оси подобия порядков 12 («листья») и 24
(«перекрывание листьев»); 5 — совпадающие оси: подобия порядка 12
(шестиугольники) и цветного подобия (спиромеры) порядка 6; 6 — черно-белая версия фигуры 2: ось
симметрии подобия порядка 6 (минус-спирали черных и белых 4-угольников); 7 —
черно-белая версия фигуры 4: ось подобия порядка 12; 8 — многоцветная версия
фигуры 2 — цикломорфа порядка 4, условную раскраску получили только два цикломера
из четырех; 9 — многоцветная версия фигуры 2 с двумя спиральными плоскостями
симметрии (изображены рядом)
Если раскрасить в два цвета листовую розетку Б (рис. 21.5), то
получится цикломорфа, цикломеры которой состоят либо из черных, либо их
белых 4-угольников (рис. 21.8). Для совмещения цикломеров при повороте
Антисимметрия и цветная симметрия
103
на элементарный угол <р = л1% следует выполнить не только
масштабирование, но и антиотождествление. Усложнение симметрии фигуры произошло
благодаря окрашиванию.
Вернемся к листовой розетке Л (рис. 21.2) и ограничимся раскраской
пары пересекающихся секторов а, Ъ. При соответствующей раскраске она
может быть преобразована в 6-лучевую цикломорфу (рис. 21.9).
Действительно, преобразование фигуры, позволяет совместить вершины секторов:
a^a',b-+ b'.
Более сложная раскраска листовой розетки Б (рис. 21.10) позволяет
выделить цикломорфу порядка 2. В одном цикломере раскрашены длинные
спиральные секторы а, Ъ, с, d, в другом — короткие секторы a',b',c', d'.
В секторах насчитывается равное количество 4-угольников. При
совмещении секторов посредством масштабирования и поворота вокруг центра
фигуры (а —> а', & —> Ь', с —» с', й?—> d1) отождествление заключается в
перекраске длинных и коротких секторов.
Не пользуясь цветом (черный, белый и др.), т. е. антиравенством, и
ограничиваясь равенством подобия, сложные симметрии спироморф,
изображенных на рис. 21, обнаружить невозможно.
Природные биоморфы растений и животных нередко различаются
окраской. Это означает, что цветность приобретает буквальное значение.
Различия в окраске могли бы усложнить разноообразие симметрийных
отношений цветков растений, которые реально различаются не только
перекрыванием лепестков венчика (рис. 20.5).
Заметим, что рис. 20.5-8 служат примерами упорядочения биоморф в
систему, отличную от иерархической системы таксонов: геометрические
планы строения биоморф, оставаясь феноменом геометрии, в свою
очередь сами упорядочены геометрически.

ГЛАВА 9
Криволинейные симметрии
Общие определения. Общее между различными преобразованиями
классических симметрии (глава 5) состоит не только в том, что они изо-
метричны и осуществляются в эвклидовом пространстве. Их объединяет
то обстоятельство, что в качестве элементов симметрии они пользуются
прямыми осями и обычными плоскостями. Между тем, у очень многих
природных биоморф оси и плоскости симметрии искривлены (рис. 22),
хотя нередко их кривизна может быть пренебрежимо малой.
В криволинейных симметриях Д. В. Наливкина обычные плоскости и
оси заменены изогнутыми поверхностями и осями (примечание 18).
Криволинейные преобразования состоят, например, в искривлении
окружности, ромба и эллипса посредством их отражения в изогнутой плоскости
(рис. 22.11-16). В результате этого преобразования фигуры с классической
симметрией (одна двойная ось L2 и две плоскости симметрии у ромба и
эллипса, ось симметрии Ьх и бесконечное количество радиальных
плоскостей у окружности) преобразуются в фигуры с плоскостью криволинейной
симметрии: АВ у эллипса, BD у ромба и окружности.
Двустворчатая раковина рачков остракод (рис. 22.4) и почковидная
листовая пластинка копытня Asorum (рис. 22.17) напоминают изогнутый эллипс,
а раковина крылоногих моллюсков Diacria (рис. 22.8) похожа на изогнутый
ромб. Примером изгибания сферы служит гаструляция в раннем
эмбриогенезе. У некоторых животных она совершается посредством впячивания
(инвагинации) вегетативного полушария зародыша в полость сферической
бластулы. Изменения формы зонтика плывущей медузы, уплощение и
выгибание, вызывают ассоциацию с изгибанием полусферы. Сходно с медузами
выглядят плывущие пелагические осьминоги и голотурии, у которых
имеется широкая перепонка (умбрелла), соединяющая щупальца.
Криволинейные симметрии 105
Для изогнутого конуса показателен изгиб оси. Это преобразование
можно рассматривать по аналогии с изгибанием цилиндра в потоке воды
(рис. 2.4). Вместе с изгибом оси конус приобретает плоскость рефлеме-
рии. Раковину в виде изогнутого конуса, планоспироморфу имеют
некоторые моллюски (Monoplacophora), но у большинства брюхоногих
моллюсков такой изгиб наблюдается только на самых ранних стадиях
личиночного развития и впоследствии раковина становится турбоспиральной.
Согласно Д. В. Наливкину подобные преобразования конической
раковины могли иметь место в эволюции вымерших головоногих моллюсков,
начиная с кембрия.
Почти планоспиральные раковины брюхоногих моллюсков,
изображенные на рис. 19.1-7, зоологи считают вторичным явлением. Внутреннее
строение таких моллюсков с определенностью сохраняет диссимметрию,
которая свидетельствует о турбоспиральности.
Известковый скелет вымерших одиночных тетракораллов и
некоторых современных склерактиний вполне удовлетворительно соответствует
изогнутому конусу. Изгиб конуса возможно объясняется прирастанием
организма к вертикальной поверхности. Благодаря изгибу тела щупальца
тетракоралла могли бы улавливать сестон как это делают современные
актинии (рис. 1, 2). По аналогии с цилиндром (рис. 2.4), изгибание конуса в
потоке воды могло бы сопровождаться изменением его сечения. В
результате, прямой круговой конус мог бы не только изогнуться, но и
приобрести поперечное овальное сечение как изогнутый стебель морской лилии
(примечание 18), и это преобразование симметрии тоже могло бы
рассматриваться в свете принципа Пьера Кюри. Свои представления о
криволинейных симметриях Д. В. Наливкин распространил на деформацию
плоскости и куба (рис. 22.19, 20). Вследствие искривленности элементов
симметрии (ось, плоскость), описанные им деформации (изгиб, кручение,
сжатие-растяжение), отличаются от привычных преобразований
симметрии. Преобразование сжатия-растяжения может оставаться аффинным
преобразованием, если ось (плоскость) симметрии фигуры (тела) остается
прямой и не подвергается изгибанию и кручению. Нелишне отметить, что
коническая раковина брюхоногих моллюсков (рис. 17.1-7), хотя и
обвивает ось симметрии, тем не менее не претерпела скручивания.
Скрученность, наблюдается, например, на винтообразно завитом стебле вьюнка
Convolvulus. Об этом свидетельствуют продольные складки на стебле.
Выбор кривых, которые могли бы служить элементами симметрии
биоморф, остается очень широким.
Эпициклоида и гипоциклоида как элементы криволинейных
симметрии. Эпициклоидой называется траектория произвольной точки
подвижной (производящей) окружности, которая катится без скольжения
снаружи по неподвижной (направляющей) окружности. Если подвижная
окружность катится без скольжения внутри неподвижной окружности, то

106
Глава 9
Рис 22. Криволинейные симметрии по Д. В. Наливкину: 1 — десмидиевая водоросль
Closterium; 2 — личинка пелагического угря Derichthyidae; 3 — диатомовая водоросль
Cymbella 4 — раковина ракушковых рачков Ostracoda; 5 — брюхоногий моллюск с
изогнутой осью турбоспиральной раковины; 6 — размещение водоносной ткани
(выделена точками) и других слоев клеток на поперечном срезе листа Ререгота; 7 —
поперечный срез складчатого листа подорожника Plantago; 8 — раковина крылоногих
моллюсков Diacria; 9 — изомерия листьев березы Betula; 10 — изогнутый панцирь коловратки
Keratella со спины и сбоку; 11-16 — изгибание ромба (11,12), эллипса (13 14),
шара (15 16) посредством отражения в изогнутом зеркале из точечного центра; 17 — лист
копытня Asarum; 18 — паразитический рачок Bopyridae, самка справа (изогнута), самец
слева; 19 — искривление (противолежащие углы могут считаться цикпомерами 2-луче-
вой цикломорфы с центром на пересечении диагоналей квадрата); 20 — скрученный
куб мог бы считаться инверсионно симметричным телом
Криволинейные симметрии
107
траектория произвольной точки подвижной окружности становится
гипоциклоидой (рис. 23.1).
Пусть радиусы подвижной окружности эпициклоиды ге и
гипоциклоиды rh равны, притом, в целое число раз, например, впятеро, каждая из
них короче радиуса неподвижной окружности R. Тогда у эпи- и
гипоциклоиды будет насчитываться по 5 арок и по 5 заострений. Арки, смыкаясь в
точках заострения, объединяются в замкнутые кривые по обе стороны
линии неподвижной окружности. На рис. 21.1 заострения эпициклоиды и
заострения гипоциклоиды совпадают на неподвижной окружности, что в
общем случае не обязательно.
На рис. 23.1 дополнительно введем следующие обозначения:
- длина арки эпициклоиды — 1е,
- длина арки гипоциклоиды — 4,
- площадь неподвижного круга S0 = лК2,
- длина неподвижного круга L0 = 2ttR,
- площадь, очерченная эпициклоидой (включая неподвижную
окружность) — Se,
- площадь, очерченная гипоциклоидой внутри неподвижного круга, —
Sh, Se> S0> Sh
Обе замкнутые кривые определяются числом п = Rlre = Rlrh, в данном
случае п = 5/2. Оно входит в следующие формулы:
1е = 8 ге (п + 1) / п, 4 = 8 rh (п - 1) / п,
Se = кге2 {п + 1) (и + 2), Sh = 7irh2 (n - 1) (п - 2).
Пользуясь этими формулами, для R = 5, re = rh = 2 получим
следующие результаты:
4:£0:4 = 32: 10>г:48,
S),: S0: Se = 12;г: 25 ж: А2к
Примем неподвижную окружность в качестве изображения плоскости
криволинейной зеркальной симметрии для эпициклоиды и гипоциклоиды.
Отражение в этой плоскости заключается в том, что знак кривизны арок
меняется на противоположный (выгнутость меняется на вогнутость и
наоборот), изменяется длина отдельных арок, общая длина образованных
ими замкнутых кривых и величина очерченных ими площадей. Результаты
вычислений позволяют оценить масштабы этих изменений. По сравнению
с гипоциклоидой общая длина эпициклоиды и одной арки возросла в
48/32, а площадь в 42/12 раз. Представляет интерес и масштаб
преобразования площадей соответствующих фигур. Первая ограничена
гипоциклоидой и окружностью, вторая — эпициклоидой и окружностью:
(S0 - Sh): (Se - S0) = 13 х :17 к.

108
Глава 9
Рис. 23. Криволинейные симметрии: 1 — эпи- и гипоциклоида окружности, п = 5/1; 2 —
гипоциклоида п = Rlrh = 5/2; 3 — эпи- и гипоциклоида окружности с перекрывающимися
арками, п = 5/2; 4 — одноклеточная водоросль Goniochloris; 5 — пучки флоэмы на
поперечном срезе стебля растения: гипоциклоиды 3 концентрических окружностей,
п = Rlrh = 8/1; 6 — эпициклоида п = 1/2, выделена листовидная фигура с
единственным заострением и единственным самопересечением; 7 — кардиоида, центральная
проекция неподвижной окружности из точки М0; 8 — эвольвента как развертка
окружности; 9 — эвольвенты одной окружности, ограничивают листовидную фигуру;
10,11 — эвольвента ВС цуплАВ и стягивающий отрезок АС, пунктирная линия рав-
ноотдалена от них (10) или от дуги и стягивающего отрезка (11); 12 — раковина
крылоногих моллюсков Euclio: гипоциклоиды 2 окружностей (дуги окружностей
изображены пунктиром) с центрами O-i, Ch', 13 — равнобедренный криволинейный
треугольник, образован эвольвентами АС и СВ дуги АВ\ 14 — фигура цикломорфы: 5 эвольвент
с общим центром в; 15 — образ чешуйчатого покрова животных: метамера (чешуя)
образована дугой, эвольвентой и их зеркальным отражением в зеркалах т,, т2
Криволинейные симметрии
109
Масштаб преобразования этих площадей оценивается величиной
13/17 (или обратной ей 17/13). Последняя величина, так же как 48/32, или
42/12., — это величина коэффициентом к подобия.
У фигуры, ограниченной дугами эпи- и гипоциклоиды (рис. 23.1), в
качестве элемента криволинейной симметрии служит дуга окружности.
Она напоминает о пяти таких биоморфах, которые похожи на некоторые
диатомовые водоросли эллипсоидной формы.
Природной биоморфе (рис. 23.5) могли бы отвечать три
гипоциклоиды трех неподвижных концентрических окружностей, радиус которых в
8 раз длиннее радиуса подвижных окружностей. Вычисление
коэффициента подобия для гипоциклоид не составило бы сложной проблемы.
Поперечный срез складчатого листа подорожника (рис. 22.7) напоминает
арки гипоциклоиды с переменной величиной радиуса.
Форму раковины крылоногих моллюсков Euclio можно понимать как
фигуру, ограниченную четырьмя арками гипоциклоиды двух окружностей
с несовпадающими центрами (рис. 23.12).
Эпициклоида и гипоциклоида с перекрывающимися арками. Пусть
величины радиусов остаются целыми взаимно простыми числами. Примем,
что радиусы производящих окружностей, эпициклоиды ге и гипоциклоиды rh
равны и короче радиуса неподвижной окружности не в целое число раз.
Например, n = Rlre = Rlrh = 5/2 (рис. 23.2, 3).
Тогда у эпи- и гипоциклоиды по-прежнему будет насчитываться по
5 заострений и 5 арок. Последние являются криволинейными
треугольниками. Арки, смыкаясь в точках заострения, по-прежнему соединятся в
замкнутые кривые изнутри и снаружи неподвижной окружности.
Дополнительно у них появится по 5 точек самопересечения. Кроме того, у
гипоциклоиды обнаружится вписанная окружность, центр которой совпадает с
центром неподвижной окружности. Радиус вписанной окружности равен 1.
Новыми по сравнению с рис. 23.1 являются 10 пар криволинейных
треугольников с вершинами в точках самопересечения. Они размещаются
снаружи и изнутри неподвижной окружности, которая служит для них
зеркальной плоскостью симметрии. Отражение криволинейных треугольников
в этой плоскости сопряжено с масштабированием. На рис. 23.3
пунктированы две пары криволинейных треугольников, связанных коэффициентом
подобия. По приводимым выше формулам нетрудно вычислить параметры
криволинейных треугольников, преобразуемых посредством отражения в
неподвижной зеркальной окружности, и величину коэффициента подобия.
Две целые фигуры по обе стороны неподвижной окружности могут
считаться зеркально подобными рефлемерами. Гипоциклоида Штайнера (и = 3/1)
удовлетворительно воспроизводит форму одноклеточной водоросли
Goniochloris (рис. 23.4).
Листовидная эпициклоида. Обратимся к эпициклоиде неподвижной
окружности, ге = 2, R = 1 (значит, п = 1/2). Существенно, что re >R. Ранее

по
Глава 9
этот случай не рассматривался. Эпициклоида имеет единственное
заострение и единственную точку самопересечения (рис. 23.6). Фигура,
очерченная арками, которые опираются на точки заострения и самопересечения,
напоминает лист таких растений как кубышка Nuphar. Место зеркальной
плоскости симметрии этой рефлеморфы отмечено прямой, проходящей
через точки самопересечения и заострения эпициклоиды, а также центр
неподвижной окружности. Однако рефлемеры этой, в общем, заурядной
рефлеморфы, по построению, обладают криволинейной симметрией и
особыми соразмерностями. Они задаются соотношением п радиусов подвижной
и неподвижной окружностей.
Из рассмотренных примеров следует, что если отношение радиусов
подвижной и неподвижной окружности выражается несократимой дробью
plq, то подвижная окружность круг сделает р оборотов по неподвижной
окружности, прежде чем вернется в исходное положение и кривая таким
образом замкнется. У замкнутой кривой будет q заострений и р (q - 1)
самопересечений.
Линия эпициклоиды может считаться проекцией линии
гипоциклоиды из центра неподвижной окружности через линию неподвижной
окружности. Последняя к тому же служит зеркальной плоскостью.
Фигура, очерченная аркой эпициклоиды и линией окружности, подобно и
отраженно равна фигуре, которая очерчена аркой гипоциклоиды и линией
окружности.
Если R = 3rh, то гипоциклоида, именуемая кривой Штейнера,
представляет себой трехлучевую звезду. Такую форму имеет просвет мышечной
глотки некоторых мелких животных, ограниченный мышцами (нематоды,
морские пауки пантоподы и др.), и клетки некоторых водорослей (рис. 23.4).
Если R = 4rh, то гипоциклоида именуется астроидой. К астроиде
приближается форма раковины моллюска (рис. 23.12).
Кардиоида — это эпициклоида при равенстве радиусов подвижной и
неподвижной окружностей, п = Rlre = 1 (рис. 16.1-3; рис. 23.7). Кардиоида
имеет единственную точку заострения М0 на неподвижной окружности с
центром в точке О. Луч, исходящий из точки М0, проходит через центр О,
пересекает окружность в точке М\ и линию кардиоиды в точке С. Таким
образом линия М0С подразделяется точкой М\ пополам: диаметр
неподвижной окружности МдМ] = 2 и радиус кардиоиды МХС = 2. Прочие лучи,
исходящие из М0, подразделяются иным образом.
Касательная к неподвижной окружности в точке М0 пересекает линию
кардиоиды в точках А и В, причем, М„А = MJS = 2. Эти отрезки являются
радиусами кардиоиды. Прочие лучи, исходящие из М0 (исключением
остается уже рассмотренная линия М^Л\С), пересекая окружность,
подразделяются на три части. Правее касательной на них выделяются хорды
неподвижной окружности и радиусы кардиоиды длиной 2. Левее
касательной хорды продолжены радиусами кардиоиды длиной < 2.
Криволинейные симметрии
111
Правая часть линии кардиоиды является проекцией неподвижной
окружности из центра проекции, которым служит точка М0 неподвижной
окружности. Проецирование выполняется слева направо. Левая, меньшая
часть кардиоиды, является проекцией неподвижной окружности в
обратном направлении: через центр проекции М0. Здесь длина радиусов
кардиоиды уменьшается до нуля по мере приближения точки подвижной
окружности к точке М0.
Некоторые соразмерности и параметры кардиоиды нетрудно
рассчитать по вышеприведенным формулам:
4 = 16, Se = 6 п, L0 = 2 к, S„ = я,
IJL0 = 2,548, (Se-S„)/S0 = 5.
Таким образом, кардиоидные листья таких растений как водокрас (Ну-
drocharis), кубышка {Nuphar), кувшинка (Nymphaea) или копытень (Asorum)
помимо обычной зеркальной симметрии имеют внутреннюю
криволинейную симметрию, основанную на преобразовании пучка хорд неподвижной
окружности в радиусы кардиоиды. На рис. 23.1-9 особенным элементом
симметрии по-видимому служит окружность. Преобразование состоит в
центральном проецировании окружности в линию кардиоиды и поэтому
окружность следует считать своего рода плоскостью симметрии между
центральной частью кардиоиды, занятой окружностью, и периферической
частью кардиоиды. Несколько иной представляется трактовка симметрии кар-
диоидного листа в понятиях теории относительного роста (рис. 16.1-3).
Эвольвента — развертка окружности. Так же как другие плавные
кривые линии, окружность имеет свою эвольвенту (рис. 23.8, 9). Чтобы
построить эвольвенту, мысленно обернем окружность нитью, длина которой
равна длине окружности. Закрепив один конец нити в точке М0
окружности, оставим другой конец нити свободным. Сохраняя натяжение нити,
будем сматывать нить с окружности. Тогда свободный конец нити опишет
спиральную траекторию, называемую разверткой или эвольвентой
окружности, и займет место М.
Вновь построенная кривая имеет скользящий центр на линии
окружности и радиус переменной длины, являющийся отрезком касательной к
окружности. При повороте на угол <р = 90° радиус эвольвенты удлиняется
на 1/2 ttR : 0, 1/2 ttR, ttR, 3/2 nR, 2яЯ.
У развертки окружности имеется два свободных конца, тогда как
окружность остается фигурой, т. е. замкнутой кривой. Поэтому построение
развертки не является непрерывным преобразованием окружности. Чтобы
преобразование стало непрерывным, у окружности следовало бы
выколоть точку Мт но тогда она превратилась бы в незамкнутую линию.
Две противонаправленные эвольвенты одной окружности, исходящие
из общей точки, пересекаются, очерчивая фигуру, сходную с листом расте-

112
Глава 9
ния (рис. 23.9). Впрочем, она могла бы получить и несколько иное
истолкование. Особенность соразмерностей этой биоморфы состоит в следующем.
Она имеет своего рода центр симметрии в виде окружности. Радиусы
эвольвенты — это особым образом преобразованные радиусы окружности:
сохраняя длину постоянной, последние преобразуются в радиусы
эвольвенты (отрезки касательных). Преобразование длин радиусов осуществляет
линия окружности согласно некоторому коэффициенту подобия.
Величина коэффициента преобразования длины радиусов
непостоянная и зависит от угла <р. О, \I2R, R, 3/2/?, 2R. Преобразование длины
сопровождается поворотом на <р= 90° радиуса эвольвенты относительно радиуса
окружности. Возможно, что ось симметрии некоторых биоморф,
считающихся планоспиральными, в действительности являются эвольвентами
окружности.
Эвольвента — развертка кривой. К точке А выпуклой дуги АВ
мысленно прикрепим нерастяжимую нить длиной АВ так, чтобы она плотно
прилегала к дуге (рис. 23.10). Оставляя нить в натяжении, будем
сматывать ее с дуги, держа за свободный конец нити .В. Тогда точка В, описав
траекторию, называемую эвольвентой, займет положение С. Отрезок АС,
стягивающий конец дуги АВ и эвольвенты С, находится на касательной к
дуге в точке А и имеет длину дуги АВ. Таким образом построена
треугольная фигура ABC, имеющая одну прямую Л С и две криволинейные
стороны, эвольвенту ВС и эволюту АВ.
Сматывая нить последовательно по частям, любую точку кривой
можно перевести на стягивающий отрезок АС (рис. 23.11). При этом свободный
конец частей нити опишет укороченные эвольвенты. Через любую точку
кривой можно провести касательную до пересечения с эвольвентой ВС, и
длина полученного таким образом отрезка будет равна длине уже
смотанной части нити.
Из построения следует, что эвольвента — это своего рода
окружность, которая имеет центр, скользящий по выпуклой дуге, и радиус
переменной длины. Отдельным значениям радиуса отвечают отрезки
касательных к точкам дуги. Из построения также ясно, каким образом
достигается взаимно однозначное соответствие между дугой, ее эвольвентой и
стягивающим отрезком.
Плоскость двусторонней криволинейной симметрии треугольной
фигуры ABC могла бы занять положение пунктирной кривой ЛД проведенной
через середины радиусов (отрезков касательных) (рис. 23.10).Отражение в
этой плоскости сопряжено с масштабированием длин эвольвенты, дуги и
отрезка. Сходное значение имеет кривая AD\, проведенная через середины
дуг (рис. 23.11).В таком случае, кривые AD и AD\ отмечают местоположение
искривленной плоскости рефлемерии фигур ABC. Сохраняя собственную
внутреннюю криволинейную симметрию, криволинейные рефлеморфы
напоминают рефдеморфы с обычными элементами симметрии — с зеркальной
Криволинейные симметрии
113
У^З^Г^^'
Рис. 24. Криволинейные симметрии: 1 — зубы акулы Prionace glauca (Литвинов, 1982);
2 — сложный шип растения, знаком * отмечены пары выростов, которые похожи на
дугу и ее эвольвенту; 3 — колония вымерших граптолитов с выростами, которые
напоминают дугу и ее эвольвенту (отмечены знаком *); 4 — стопа задней ноги лягушки,
большой палец отвечает стягивающему отрезку АС (рис. 20.10,11); 5 — голова трилобита с
парой клювовидных выростов; 6, 7 — дарвиновы вьюрковые, острие клюва служит
общей вершиной двух пар эвольвент, для надклювья и подклювья; 8 — лапа орлана-
белохвоста Haliaetus; 9-11 — цикломорфы с псевдоспиральными цикломерами
(построение см. рис. 8); 12 — спил гароморфы ствола жимолости Lonicera, частично
занятый псевдоспиралями; 13 — конидий низших грибов Gyoerffyella: пара сдвоенных
псевдоспиралей, две из них имеют точки перегиба; 14 — псевдоспиральные ряды
микротрубочек на срезе аксонемы солнечника Actinophryidae, простейшие; 15 —
псевдоспиральные ряды микротрубочек на срезе жгутика эвглены; 16 — шесть сдвоенных
псевдоспиральных рядов микротрубочек на срезе аксонемы солнечника; 17 — Gom-
phocystis, представитель иглокожих, силур; 18 — слоропочки харовых водорослей из
девона (справа) и эоцена (слева); 19 — продольные складки на теле эвглены, вид сзади;
20 — разветвленные ряды микротрубочек на срезе аксонемы солнечника

114
Глава 9
плоскостью. В свою очередь, криволинейные рефлеморфы могут быть
объединены в более сложные фигуры на основе свойств самой эвольвенты.
Как и любая другая плавная кривая, эвольвента может иметь
собственные эвольвенты. Значит, любая дуга есть эвольвента другой дуги.
Фигуры, очерченные дугой, эвольвентой и стягивающим их отрезком могут
служить своеобразными метамерами, отходящими от плавной кривой по
мере раскручивания. В свою очередь, отрезки таких дуг-эвольвент могут
иметь собственные эвольвенты и т. д.; разумеется, длина дуги,
становящейся эвольвентой, и отрезка, не оставалась бы при этом постоянной.
Пропорции фигур ABC, а следовательно и образованных ими
формальных биоморф, существенно зависит от кривизны дуги. Например, у дуги
окружности имеется пара одинаковых эвольвент, сходящихся в общей
точке С (рис. 23.13). Они ограничивают криволинейный равнобедренный
треугольник, соразмерности которого определяются величиной угла дуги.
Природные биоморфы с криволинейными симметриями фигур ABC
могут различаться размерами и пропорциями, как зубы акулы (рис. 24.1).
К биоморфам, изображенным на рис. 24.6-8 можно было бы добавить
лопасти гетероцеркального хвостового плавника рыб, а также спинные
плавники рыб и китообразных.
Очертания краевых зубцов листьев таких растений как крапива, а
также клювов, когтей и других структур животных (рис. 24.5-8)
напоминают криволинейный треугольник ABC (рис. 22.10, 11). Эти биоморфы
могут иметь криволинейные симметрии треугольника ADC, их вершина
отвечает точке В на рис. 22.10, 11 (примечание 20).
Особенным элементом симметрии биоморф, построенных на основе
эпи- и гипоциклоиды, по-видимому служит окружность.
Псевдоспиральными именуются фигуры,_сохраняющими
поверхностное сходство с спироморфами. В действительности они образованы
дугами окружности, которые могут служить элементами их симметрии.
Построение псевдоспиральной фигуры на сфере выполнено на рис. 7.8-10.
Сходным образом оно выполнено на плоской фигуре, образованной
концентрическими окружностями (величины радиусов 1, 2,. 3,...) (рис. 24.9-11).
Пусть величина сдвига дуг окружностей составляет 2 (рис. 24.9). У
построенной таким образом фигуры одна псевдоспираль проходит через центр
фигуры и служит плоскостью симметрии для двух других, не проходящих
через центр. Последние образуют два спиральных сектора, которые
совмещаются посредством поворота на 180° вокруг общего центра
концентрических окружностей. Двулучевая цикломерия этой фигуры
наблюдается у природной биоморфы, изображенной на рис. 24.14.
Результатом преобразования сдвига на 2 является фигура более
сложного строения (рис. 24.14). Она состоит из двух спиромеров, каждый из
которых начинается от центра в виде сдвоенной спирали и имеет
собственный элемент симметрии в виде спирали. Спиромеры, сдвоенные спи-
Криволинейные симметрии 115
ради, отвечают простым спиромерам (одиночным спиралям),
изображенным на рис. 24.9.
Фигура, состоящая из концентрических окружностей (рис. 7.8),
может быть подразделена на 5 секторов по 72° каждый. Посредством сдвига
на 2 по радиусам от центра и поворотом 72° вокруг центра построена
формальная биоморфа, на первый взгляд являющаяся обычной 5-лучевой
цикломорфой (рис. 24.11). В действительности она наделена необычными
свойствами: центром для 5 псевдоспиральных лучей служит не точка, а
криволинейный 5-угольник. Псевдоспиральные лучи отходят от вершин
криволинейного 5-угольника. Они перемежаются с пятью другими
псевдоспиральными лучами. По-видимому, этот геометрический образ
осуществился в споропочке харовых водорослей (рис. 24.18).
Заметим, что на рис. 24.11 псевдоспирали каждого цикломера (сектора)
фигуры остаются дугами концентрических окружностей, сохраняющих
общий центр. Центром служит вершина криволинейного 5-угольника.
При отсутствии точных измерений трудно решить является кривая
ось симметрии природной биоморфы настоящей спиралью или
псевдоспиралью. Поэтому приводимые ниже примеры природных цикломорф с
псевдоспиральными цикломерами, имеют всего лишь иллюстративное
значение. Условными остаются и их названия.
К псевдоспиральным биоморфам отчасти относится поперечный спил
винтообразного древесного ствола. Псевдоспирали занимают не более
половины площади спила (рис. 24.12). Тонкая структура аксонемы
солнечника удовлетворительно соответствует формальной биоморфе (рис. 24.14).
Не исключено, что это соответствие сохраняется и у других природных
биоморф (рис. 24.15, 16). Псевдоспиралями могли бы считаться
продольные складки на веретеновидном теле эвглены (рис. 24.19).
Особый интерес представляет природная двулучевая цикломорфа,
изображенная на рис. 24.20. При наличии общего сходства с колонией грапто-
литов (рис. 24.3), она превосходит последнюю разветвленностью радиальных
рядов аксонем — пары одинарных и пары раздвоенных (отмечены знаком *).
Центром симметрии цикломорфы служит точка перегиба радиальных
рядов, как у формальных псевдоспиральных биоморф (рис. 24.9, 10).
Z-псевдоспиральные цикломорфы. Дуги концентрических
окружностей величиной 270° и 90° разместим в двух секторах как показано на
рис. 25.1. Точки перегиба дуг одного сектора остаются на луче, исходящем
из центра О. Дуги разных лучей совмещаются посредством поворота на
180° вокруг общего центра О и масштабированием с коэффициентом
подобия дуг k = 3 или l/k = 1/3 или. Поэтому построенная таким образом
фигура является двулучевой цикломорфой, состоящей из 2 подобно
равных цикломеров. В свою очередь, каждый цикломер является Z-псевдоспи-
ральной метаморфой (имеется сходство с зигзагом) и наделен симметрией
метамерии скользящего отражения. Для совмещение метамеров одного луча

116
Глава 9
требуется сдвиг по лучу и преобразование масштабирования длины
радиусов, которые различаются на 1. По построению, длины радиусов
соседних дуг по одну сторону от луча отличаются на 1. Поэтому ряд
величин радиусов образует арифметическую прогрессию и для
преобразований радиусов не существует общего коэффициента подобия к.
Тело плывущих рыб, таких как угри, изгибается как линия синусоиды
(Александер, 1970). Хотя между синусоидой и Z-псевдоспиралью,
состоящей из дуг окружности, имеются существенные различия, тем не менее
обе кривые могут считаться метаморфами с симметрией скользящего
отражения и преобразованием подобия метамеров.
Вообще, фигура движущихся организмов может подвергаться более
или менее значительным изменениям или оставаться без изменений. В
любом случае движение, понимаемое достаточно широко (включая разрастание
неподвижно организма растения), сопряжено с преобразованием
симметрии биоморфы и (или) ее достаточно мелких частей. Например, изгиба-
тельное плавание рыб может сопровождаться взмахами парных плавников.
При этом тело рыбы изгибается наподобие жгутика, клеточной органеллы.
Преобразование симметрии парных плавников плывущей рыбы
совершается иным образом, нежели изгибание тела рыбы и ее спинного плавника.
Такие аллюры лошадей как рысь и галоп тоже наглядно свидетельствуют
о разнообразии синхронизованных преобразований симметрии даже у
одного передвигающегося организма.
Тело спирохет, обвивающее осевую нить, образует винтовую фигуру.
Однако при движении оно скручивается в Z-псевдоспиральную метаморфу
(рис. 25.4). Некоторые комары могут начинать откладку яиц либо вправо,
либо влево от исходной точки. Такие яйцевые шнуры являются Z-псевдо-
спиральными изомерами (рис. 25.5).
Трипаносомы, паразитирующие в крови человека и животных, сильно
изогнуты и при движении пользуются столь же изогнутыми продольными
жгутом и мембраной (рис. 25.8). Возможно, что их псевдоспиральная
симметрия, объясняется особенностями гидродинамики мелких частиц, однако
в среде более вязкой, нежели вода. Возможно по этой причине их псевдо-
спиральность выражена резче, нежели у инфузории туфельки (рис. 16.12).
Объединения трипаносом, которое представляется плоскостной биоморфой,
скорее является инверсиоморфой, образованной Z-псевдоспиральными
организмами.
Z-псевдоспиральными метаморфами на сферическом резервуаре могут
считаться пучки миофибрилл пульсирующей вакуоли инфузории туфельки
(рис. 25.12). С другой стороны, единственная точка перегиба Z-псевдоспи-
рали могла бы служить центром преобразования поворота и в таком случае
каждый пучок можно было бы рассматривать в качестве цикломера на сфере.
Плоскостные природные псевдоспиральные метаморфы имеют по
несколько точек перегиба, остающихся в одной плоскости (рис. 25.2—4). Однако
Криволинейные симметрии 117
Рис. 25. Псевдоспирали и псевдоспиральные биоморфы: 1 — две формальные Z-nce-
вдоспиральные метаморфы, составленные из дуг 270° и 90° концентрических
окружностей с диаметрально противоположно расположенными центрами; 2 — Z-псевдоспи-
ральная метаморфа, корень Lupinus; 3 — домик полихет Pista, Z-поевдоспиральная
метаморфа; 4 — спирохета: винтообразная (слева) и в виде вторичной спирали, в
движении (справа); 5 — изомеры яйцекладки комара Chironomus calligraphus; 6 —
перегородочные линии на раковине вымерших головоногих Nautiloidea; 7 — раковина
крылоногих моллюсков (?) Globorilusopsis, юра (Maubeuge,1998); 8 — агтломерация трипаносом
(цикломорфа), рядом — одна трипаносома; 9 —морская змея Pelamis; 10 — песчаная
эфа Echis; 11 — колония гидроидных полипов; 12 — сократительная вакуоль
инфузории туфельки; 13 — кровеносные сосуды медицинской пиявки; 14 — яйцекладка
стрекозы Epitheca; 15 — кишечник брюхоногих моллюсков Patella; 16,17 — Z-
псевдоспирали, составленные из подобно равных дуг концентрических окружностей с общим
центром О; 18 — раковина брюхоногих моллюсков Rapana со стороны устья и вершины

118
Глава 9
на раковине вымерших наутилид Z-псевдоспиральные перегородочные линии
и их точки перегиба расположены по обеим сторонам раковины (рис. 25.7).
Значит, они метамерны каждая по отдельности и образуют ряд подобно
равных метамеров по ходу навивания раковины.
Раковина другого ископаемого моллюска имеет единственную точку
перегиба (рис. 22.7). Она могла бы служит центром радиальной
симметрии для двух половин раковины, метамер. Последние различаются не
только длиной дуг, но и центральным углом, на который они опираются:
один из метамеров представляет собой спиральный завиток, закрученный
почти на 360°, тогда как другой не более чем на 180°.
Выделим на концентрических окружностях дуги 288° и повернем их
на 72° вокруг общего центра как показано на рис. 25.17. Центры дуг
окажутся на вершинах плоской ломаной линии. Она является проекцией на
плоскость ломаной линии, обвивающей пирамиду с пятью боковыми
гранями. Сходным образом поступим с дугами 108° (рис. 22.16). Обе
ломаные линии являются изомерами, различаются направлением выпуклости и
сглаживаются в псевдоспираль, составленную из дуг окружностей. Две
турбопсевдоспирали, которые опираются на ломаные линии, имеют точки
заострения и их можно считать своеобразными аналогами эпи- и
гипоциклоиды на поверхности пирамиды.
Для совмещения дуг одной псевдоспирали требуется преобразование
поворота, сдвига по радиусу и масштабирование. Поэтому хотя
турбопсевдоспирали составлены из дуг окружностей и не могут считаться
спиралью, они обвивают центр О как планоспираль с симметрией гомотетии.
Каждая турбопсевдоспираль осуществляется в правом и левом изомерах.
Одна из них удовлетворительно отвечает очертаниям правого изомера
природной биоморфы (рис. 25.18). Разумеется, изомерия турбопсевдоспи-
ралей (рис. 25.16, 17) имеет иной смысл, нежели изомерия раковин
брюхоногих моллюсков (рис. 19.1-7).
Колония гидроидных полипов (рис. 25.11), с одной стороны, могла бы
служить примером турбоспироморфы с турбоспиральной осью навивания.
С другой стороны, поскольку кривизна ствола колонии остается
неизвестной, не исключена и турбопсевдоспиральность ствола. Поэтому вообще не
исключена возможность трехмерных псевдоспиралей.
Природные биоморфы, которые представляются топологическими
трехмерными узлами (рис. 25.13, 14, 15), отчасти выглядят
объединениями витков плоских спиралей и псевдоспиралей с точками перегиба.
Однако, скорее их следовало бы рассматривать как трехмерные псевдоспирали
с особым расположением точек перегиба. При этом дуги псевдоспирали
могли бы иметь общий центр инверсионной симметрии.
ГЛАВА 10
Сложные симметрии
природных биоморф
Общие замечания. Важная особенность природных биоморф
состоит в том, что в чистом виде один вид симметрии осуществляется не часто
и обычно наблюдается комбинация симметрии. Далее, биоморфа,
например, организм, может иметь одну симметрию, тогда как части биоморфы,
например, органы, могут иметь иные симметрии. Вслед за С. В. Петухо-
вым (1988) такой организм можно сравнить с друзой, сложенной разными
кристаллами. В этом состоит одна из причин сложности именования
природных биоморф.
Другая особенность природных биоморф — это относительность
целого и части. Например, наши руки могли бы считаться и двумя
биоморфами, и частями одной биоморфы, т. е. биомерами. Однако руки состоят
из таких частей как плечо, ладонь, пальцы, и они тоже могли бы считаться
биомерами, и т. д. В подобных случаях целесообразно сохранить
приоритет за организмом, именуя его биоморфой, а составляющие его
структурные единицы считать биомерами разных уровней (примечание 15).
В этом контексте возникает проблема именования колоний бактерий и
соплодий растений, построек животных (индивидуальных и
коллективных), разных следов их жизнедеятельности (следы, погрызы насекомых), а
также траекторий перемещения организмов и их частей, например,
суточных движений листьев растений.
Далее, заключение о симметрии данной биоморфы может зависеть от
того, с какой другой биоморфой она сопоставляется и какие виды равенства
используются. Отчасти, это было показано на примере циклической
системы цветков (рис. 20.5). Этот пример показателен и в другом отношении.

120
Глава 10
Из него следует, что изучение симметрии двух и больше биоморф не сильно
отличается от изучения симметрии отдельной биоморфы.
Наконец, все природные биоморфы — это трехмерные тела. Их
плоскостные изображения могли бы считаться проекцией на плоскость. Реально,
биосимметрика ограничена именно такими плоскостными изображениями,
тогда как инверсионные симметрии, адекватные трехмерности,
применяются нечасто и заслуживают особого внимания.
Назначение нижеследующего обзора организменных и межорганизмен-
ных симметрии состоит в том, чтобы проиллюстрировать эти обстоятельства.
Спироморфизм. Неоднородными оказываются уже простейшие спи-
роморфы: у диатомеи спирально завита сама клетка, тогда как у
напоминающего цилиндр яйца акулы спиральным остается только обвивающий
его гребень (рис. 26.1, 2). Таким образом в последнем примере
совмещенными оказываются свойства гетерополярной цикломорфы (общая форма
яйца) и гироморфы (гребень). Столь же сложной является симметрия тур-
боспиральных чехликов насекомых: метамерия выражается не только в
повторении оборотов спирали по оси чехлика, но и в размещении на витках
спирали плотно уложенных кусочков листьев растений (рис. 26.3, 4). В свою
очередь кусочки листьев растений отгрызены насекомым таким образом,
что приобрели примерно цилиндрическую форму и поэтому имеют
собственные элементы симметрии. Другой случай подобного рода — это
структуры раковины брюхоногих моллюсков (рис. 25.18).
Складки на поверхности споропочки харовой водоросли и элатеры мха
печеночника могут считаться сфероспиралями, но у первой наблюдается и
цикломерия, обусловленная пятью полярными придатками (рис. 26.5, 6).
Поэтому оси симметрии этих биоморф неодинаковы: гомополярная у одной и
гетерополярная у другой. При внешне винтовой симметрии древесного ствола
(рис. 26.7) его внутренние структуры имеют иную симметрию (рис. 24.12).
От ранее рассмотренной планоспироморфы (рис. 18.3) яйцекладка
ручейника отличается метамерией. Метамерами являются яйца, наделенные
собственной, инверсионной симметрией (рис. 26.8).
Турбоспиралный ресничный аппарат прикрепленной инфузории
(рис. 26.10), занимает лишь переднюю часть биоморфы, тогда как
сходная турбоспиральность может быть свойственна всей биоморфе (рис. 26.14).
Яйцекладка тритона, образованная парой турбоспиромеров D и L,
имеет общий центр симметрии и могла бы именоваться инверсионной сферос-
пироморфой (рис. 26.12). Сходным образом нектофоры и кормидии
некоторых сифонофор размещаются на столоне колонии по противонаправленным
винтовым спиралям D и L (рис. 7.1). У брюхоногих моллюсков известно
явление гетерострофии. Оно состоит в том, что в онтогенезе направление
завивания зародышевой раковины меняется на противоположное у
дефинитивной раковины. Иными словами, у таких моллюсков тоже имеется центр
инверсионного преобразования турбоспирали. Существуют и другие примеры
спироморф, состоящих из инверсионно равных изомеров (рис. 26.11,14,15,17).
Сложные симметрии природных биоморф 121
Рис. 26. Природные спироморфы: 1 — диатомовая водоросль Surirella; 2 — яйцо акулы
Heterodontus; 3 — чехлик бескрылой самки бабочки мешочницы Apterona; 4 — турбос-
пиральный домик ручейника Triaenodes; 5 — споропочка водоросли Chara; 6 — клетка
элатера печеночных мхов Marchancea; 7 — винтообразно закрученный ствол
жимолости Lonicera; 8 — планоспиральная метаморфа: яйцекладка ручейника Triaenodes;
9 — чехлик бескрылой самки бабочки мешочницы Metisa; 10 — инфузория Chonotricha;
11 — конидий низших грибов; 12 — яйекладка тритона сибирский углозуб Hynobiusr, 13 —
клубнелуковицы гладиолуса, развившиеся из материнской луковицы после удаления
почек; 14 — изомеры спироморфы ландыша Convallaria; 15 — изомеры раковин
брюхоногих моллюсков Lymnea; 16 — изоморфизм трахейных сосудов насекомых
(наружные отверстия сосудов приближены к точке пересечения зеркал тЛ и т2); 17 — изомеры
планктонной фораминиферы Globorotalia; 18 — рога горного барана Ovis

122
Гпава 10
У пары гладиолусов (рис. 26.13), рассматриваемых в качестве одной
биоморфы, инверсионная симметрия спиромеров могла бы считаться
такой же, как у полуспиралей яйцекладки тритона. При этом листья
гладиолусов остаются рефлемерами. К этим примерам можно было бы
присоединить и изомеры побегов ландышей, однако при условии, что они имеют
общее корневище (рис. 26.14) (в противном случае они именовались бы
изомерами); листья этих растений имеют собственные симметрии. Перечень
природных биоморф включает цепляющиеся усики растения (рис. 9.10),
бивни слона, клыки кабана и рога горного барана (рис. 26.18).
Раковины брюхоногих — классический пример зеркальной изомерии
турбоспироморф, иными словами, пример межорганизменного рефлемор-
физма. У турбоспиральных чехликов насекомых (рис. 26.3,4) подобное
явление не описано. Однако этот пример принято ограничивать плоскостным
изображениям раковин, в действительности остающихся 3-мерными тур-
боспироморфами. Пара изомеров турбоспироморф имеет иную симметрию.
Чтобы разобраться в том вопросе, разместим раковины моллюсков попарно
устьем к устью (рис. 26.15). Тогда вершины раковин будут отвечать антипо-
дальным полюсам сферы, а центру сферы будет отвечать точка касания края
устий. Через эти три точки будет проходить общая для обеих раковин
полярная ось симметрии. Парам совместимо равных плоскостных
изображений DhD,LhL будут отвечать сфероспирали разных знаков
(соответственно, либо D, либо L), Каждая сфероспираль будет состоять из
противонаправленных полуспиралй, одна к полюсу, другая от полюса (между тем, обе
раковины нарастают одинаково — от вершины раковины). Полуспирали
противонаправлены формально геометрически и, тем не менее, раковины
являются совместимо равными инверсиомерами. Парам зеркально равных
плоскостных изображений D и L, L и D будут отвечать сфероспирали,
составленные из полуспиралей разных знаков и противоположно
направленных. В таких парах раковины становятся инверсионно равными изомерами.
Сходной представляется симметрия системы трахейных сосудов
насекомых и проводящих клеток сосудистых растений (примечание 17).
Дыхальца трахей открываются по бокам и таким образом их строение и
размещение согласовано с зеркальной симметрией животного: есть правые и
левые трахеи (рис. 26.16). На этом основании можно было бы предполагать,
что этот порядок распространяется и на знак навивания спиральных
утолщений на внутренней стороне трахейных сосудов. В действительности же по
обе стороны от зеркальной плоскости животного у большинства видов резко
преобладает какое-либо одно направление навивания. Наряду с этим
существуют виды, у которых наблюдается внутривидовая изменчивость: у одних
организмов вообще преобладает правая спираль, у других — левая. Шесть
пар двух изомеров трахей — по ислу стрелок, совмещаются посредством
разных преобразований сфероспирали, как у раковин моллюсков (рис. 26.15).
К ним можно добавить изомерию турбо спиральных раковин фораминифер
(рис. 26.17). Они состоят из камер, имеющих собственные симметрии.
Сложные симметрии природных биоморф 123
Рефлемерфизм. Плоскостные изображения трех цветков (рис. 27.11-13)
представляются рефлеморфами, однако они неодинаковы. У последнего
зеркальная плоскость проходит через пару диаметрально противоположных
лепестков. Поэтому рефлемерами являются половины лепестков. У второго
к таким рефлемерам добавляется пара целых лепестков. Рефлемерия
первого неоднозначна, ее трактовка зависит от того, считать пару сросшихся
лепестков за один или два рефлемера.
Обычные морские звезды — это привычный пример 5-лучевой цик-
ломорфы (рис. 14.16-18). Однако если вместе с лучами посчитать биоме-
ром мадрепорит (он находится на одном из интеррадиусов), означающий
положение зеркальной плоскости симметрии, то морскую звезду следует
признать рефлеморфой. В таком случае рефлемерами по разные стороны
зеркальной плоскости служат пара целых лучей и половины одного луча,
противопоставленного мадрепориту.
Два цветка гладиолуса, по отдельности представляющиеся
рефлеморфами, вместе образуют пару антиравных изомеров рефлеморф (рис. 27.17).
Рефлемеры одной рефлеморфы могут иметь самые разные симметрии.
Примером служат ядра эллипсоидной формы и жгутики лямблии (рис. 27.1)
(о собственной внутренней симметрии жгутиков дает представление
рис. 24.15), Отдельные иглы метамеризованных кремнеземовых спикул
радиолярий имеют симметрию конуса, но целая спикула остается
рефлеморфой (рис. 27.2). Плоскостное изображение плода-крылатка клена (рис. 27.3)
представляется рефлеморфой. Вместе с тем эта биоморфа может считаться
двулучевой гетерополярной цикломорфой (ось вращения т). Хотя
изображение представляется единой биоморфой, названные симметрии
правильнее было бы считать межорганизменными.
Метамеризованная рефлеморфа стручка люпинуса имеет гетеромар-
гинальную плоскость симметрии. Однако после растрескивания стручка
обнаруживается пара изомерных спиромеров с общим центром (рис. 27.4)
и поэтому он может считаться инверсионной спироморфой, как рога
горного барана (рис. 26.18) и лофофор мшанок (рис. 18.14—16). При этом
отдельные горошины, оставаясь сферическими рефлемерами, преобразуются
из метамеров (в целом стручке) в спиромеры после растрескивания стручка.
Растрескивание не является артефактом и вполне естественно как одна из
форм движения, понимаемого достаточно широко. Растрескивание как
естественное преобразование симметрии не находит аналогий у кристаллов.
Полярные нити представляются рефлемерами плоскостного
изображения споры паразита рыб Myxobolus (рис. 27.7). Вместе с тем они являются
инверсионно симметричными сфероспиралями гетерополярной цикломор-
фы порядка 2, как половины стручка люпинуса и хромосомы делящейся
клетки (рис. 27.8). На примере рефлеморфы проблематичного
представителя кишечнодышащих (рис. 27.5) видно, что гетерополярность метамор-
фы может выражаться в наличии пары спиромеров (венчик щупальцев),

124 Глава 10
Рис. 27. Природный рефлеморфизм: 1 — двуядерное паразитическое простейшее
Lamblia с двойным набором жгутиков; 2 — кремнеземовая спикупа радиолярий Nassel-
laria; 3 — плоды-крылатки клена Acer, 4 — целый и растрескавшийся стручок Lupinus;
5-6 — головной отдел «Lophopneustes» (Enteropneusta), известного по подводным
фотографиям, в двух ракурсах, и возможные следы его жизнедеятельности (Тихий океан,
глубина около 4-8 тыс. м, Lemche, 1976); 7 — спора паразита рыб Myxodolus; 8 —
хромосомы делящейся клетки, закрученные в противоположных направлениях (Райков,
1986); 9 — немертина Lineus в скрученном состоянии (Clark, 1964); 10 — цепляющиеся
усики растения Gurania (Volkmar, 1980); 11-13 — рефлеморфы цветков; 14 — спора
паразитических простейших Actinomyxida, три створки образуют цикломеру
рефлеморфы (Шульман, Подпипаев, 1980); 15,16 — желтобрюхая камбала Pleuronectes (слева) и
звездчатая камбала Platichthys (справа); 17 — антисимметрия двух рефлемеров цветков
гладиолуса гандавензе (слева) и эдель (справа)
Сложные симметрии природных биоморф
125
причем последние наделены собственной метамерией благодаря боковым
выростам. Следы этого животного — это спироморфа, совмещенная с Z —
псевдоспиралью (рис. 27.6).
Рефлемерия может быть совмещена с цикломерией одного из ее
концов биоморфы (рис. 27.14). Растительная и животная биоморфы порознь
остаются инверсиморфами, но в паре могут считаться совместимо
равными спироморфами (рис. 27.9, 10).
Уплощенное тело камбаловых рыб боком обращено ко дну.
Вследствие этого один глаз смещен на противоположный бок (это смещение
происходит еще в планктонный период жизни личинки). Поэтому у
камбаловых оба глаза оказываются рядом — на правом боку у одних видов, и на
левом у других видов (рис. 27.15, 16).
Дефинитивные организмы таких камбал по отдельности возможно
являются спироморфами, потому что у каждой голова как бы повернута
вокруг оси позвоночника. Пара таких изомеров имеет общий центр
симметрии и может быть совмещена посредством преобразования инверсии.
Вид скрученной рефлеморфы немертины наводит на мысль о спирально-
сти мышечного аппарата животного, неодинаковой в передней и задней
частях животного, т. е. о симметрии инверсии (рис. 27.9).
Метаморфизм. Общее определение метамерии не содержит ограничений
на симметрии метамеров. У природных метаморф они весьма разнообразны.
У растений метамерами могут служить узлы и междоузлия
цилиндрической формы. Сами по себе они могут быть гомополярными цикломе-
рами и, сохраняя радиальную осевую симметрию неопределенно
большого порядка, оставаться подобно равными метамерами побега. Последний,
однако, обычно имеет гетерополярную ось симметрии, потому что
размеры междоузлий обычно сокращаются от основания побега к его вершине.
Порядок радиальной осевой симметрии таких растений, как хвощи
или харовые водоросли, ограничен и определяется количеством листьев
мутовки (у сосудистых растений симметрия усложнена вследствие иного,
не мутовчатого листорасположения). Что касается мутовок, то вследствие
различий в размерах листьев они могут быть подобно равными цикломе-
рами. Поэтому симметрия побега, состоящего из таких биомеров
(междоузлия и мутовки листьев), в целом остается комбинированной.
У нитчатой водоросли спирогиры в отдельных клетках
цилиндрической формы (метамеры) находятся противонаправленные гиромеры хромато-
форов {рис. 28.1-3). У других нитчаток отдельные метамеры имеют 3-луче-
вую симметрию и винтовая симметрия проявляется иным образом (рис. 28.4).
Метаморфы нитчатых водорослей, насчитывающие сотни и тысячи столь
сложных клеток-метамеров остаются одноклеточными. Особенным
элементом таких метаморф служит гомополярная ось.
В отличие от растений, у животных осевые метаморфы, гомо- и гете-
рополярные, остаются редкостью. Примером является почкующийся полип

126 Глава 10
Рис. 28. Природные метаморфы и рефлеморфы: 1-3 — клетки нитчатой водоросли
Spirogyra с одним, тремя и двумя лентовидными хроматофорами, которые могли бы
считаться гиромерами; 4 — спиральная скульптура клеток нитчатой водоросли Des-
midium; 5 — стробила полипоидной стадии медузы Aurelia; 6 — обитающая в воде
личинка мухи Sialis; 7, 8 — колониальные гидроидные полипы и схемы их ветвления:
обычная метамерия и метамерия скользящего отражения; 9 —■ скребница Cetarah,
метамерия скользящего отражения; 10 — метамерия скользящего отражения
плоских изображений рук морских лилий, четыре варианта; 11 — рефлеморфизм дис-
симметричных листьев манжетки Alchemilla (Корона, 1987); 12 — рефлеморфизм
двух диссимметричных цветков анютины глазки Viola tricolor, 13 — панцирь коловратки
Brachionus; 14 — сосущая инфузория Asellacineta (Янковский, 1981); 15 — домик
ручейника Molanna, общий вид и поперечный срез
Сложные симметрии природных биоморф
127
сцифоидных медуз {рис. 28.5). Он мог бы именоваться гетерополярной
метаморфой, метамерами которого служат гетерополярные цикломорфы
порядка 4. Другой пример — это прикрепленная инфузория, которая
является двулучевой гетерополярной цикломорфой, хотя ее плоскостное
изображение выглядит рефлеморфой (рис. 28.14).
Обычно же особенным элементом симметрии у животных метаморф.
служит гетеромаргинальная сагиттальная плоскость, свойственная однако
и растительным биоморфам. У животных она векторизована в двух
направлениях: спина-брюхо и голова-задний конец тела (рис. 2.6). Это
обстоятельство можно связать с присущим животным перемещением в
пространстве в поле земного тяготения.
У биоморфы насекомого метамерия может распространяться на биомеры
нескольких уровней: сегменты тела — членики конечностей сегментов —
щетинки члеников конечностей (рис. 28.6). На члениках конечностей могут
размещаться так называемые перистые щетинки (от осевой щетинки в
противоположные стороны отходят боковые). Таким образом в общей
сложности насчитывается 3 уровня членения метаморфы на метамеры. Другой
пример подобного рода — это колония гидроидных полипов, в которых
насчитывается 2 уровня метамерии, обычной и скользящей: отхождение ветвей от
ствола колонии и размещение полипов на ветвях (рис. 28.7, 8).
Руки морских лилий, изображенных на рис. 28.10 и рис. 29.15, могло
бы показаться, имеют симметрию метамерии скользящего отражения.
Однако это заключение было бы справедливо только в отношении
плоскостных изображений биоморф. В действительности руки состоят из члеников
цилиндрической формы. Поэтому для их совмещения помимо сдвига
требуется не отражение, а поворот на 180° вокруг оси руки как при
спиральном листорасположении у растений.
Отдельные песчинки, сплоченные в двусторонне симметричный
песчанистый домик ручейника, сохраняют естественное разнообразие форм и
симметрии (рис. 28.15).
По отдельности цветки фиалки анютины глазки и листья манжетки
остаются диссимметричными биоморфами, однако в паре такие цветки
становятся антиравными изомерами, как части одной рефлеморфы (рис. 28.11,12).
Метамеризованные руки морских лилий несут боковые отростки,
подразделенные на мелкие членики, как боковые придатки метамерного
тела личинки насекомых (рис. 28.6, 10). Метаморфу с плоскостью
симметрии целесообразно именовать планометаморфой (рис. 28.6). Если же
метаморфа имеет ось симметрии, то она могла бы называться аксомета-
морфой (рис. 28.5).
Цикломорфизм. Порядок цикломерии у биоморф, изображенных на
рис. 29.1-3 составляет 2 или 4, но вследствие неодинаковых пропорций
величина порядка остается спорной. Эти биоморфы, гомополярные,
различающиеся порядком цикломерии, могут быть совмещены при использо-

128
Глава 10
Рис. 29. Природные цикломорфы: 1 — планктонная одноклеточная водоросль Isthmo-
chloron, Желтозеленые водоросли; 2, 3 — двулучевые подкожные известковые тельца
голотурий; 4 — анизофилия клена Acer, 5 — плавающий лист лютика водяного
Ranunculus; 6 — цветок барвинка Vinca с диссиметрическими лепестками; 7 — медуза Aequo-
геа с диссимметрическими цикломерами (квадранты зонтика с пищеварительными
каналами); 8 — тройчатосложный лист кислицы Oxalis; 9 — чашечка морской лилии с
пятью раздвоенными руками (изображена одна, не полностью), ртом посредине и анусом
в интеррадиусе;. 10 — пелагическая голотурия Pelagothuria с венчиком околоротовых
щупалец; 11 — плодовое тело гриба Phallodes с пятью сдвоенными выростами; 12 —
раковинка диатомовой водоросли Triceratium; 13 — двуклеточная спора гриба; 14 — дес-
мидиевая волоросль Staurastrum в двух разных положениях; 15 — радиальные
перегородки глубоководной одиночной склерактинии; 16 — статобласт мшанки Plumatella
Сложные симметрии природных биоморф 129
вании масштабирования. У одних биоморф цикломеры диссимметричны
(рис. 29.4, 5), тогда как у других симметричны (рис. 29.6, 7), (по: Г. Вейлю,
1969) первые две биоморфы имеют диэдральную группу симметрии, тогда
как последние — простую циклическую группу. Тем не менее, у всех
биоморф цикломеры совмещаются посредством нечетного числа зеркальных
отражений в пересекающихся зеркалах.
Благодаря черешку лист кислицы (рис. 29.8) мог бы считаться рефле-
морфой вроде морских звезд (рис. 14.16-18); в этом случае рефлемерами
становятся и целые рефлемеры, и половины одного рефлемера. Однако
при отсутствии черешка он представляется цикломорфой порядка 3.
Сходный случай — это плоскостное изображение чашечки морской
лилии (рис. 29.9). Она выглядит цикломорфой благодаря раздвоенным
рукам. (Раздвоенные цикломеры имеются и гетерополярной цикломорфы
гриба — рис. 29.7). Однако эксцентрическое расположение ануса позволяет
признать изображение чашечки рефлеморфой. Каждый рефлемер состоит из
пяти рук: две пары сдвоенных рук и одна рука от разобщенной пары. В
действительности симметрия этой биоморфы оказывается еще более сложной.
Во-первых, каждая рука представляется гетерополярной цикломорфой с ме-
тамерно расположенными боковыми щупальцами (рис. 29.10). Во-вторых,
аборальной стороной чашечка прикреплена к субстрату или переходит в
прикрепительный стебелек. В результате, в симметрии морской лилии реф-
лемерия совмещена с гетерополярной цикломерией метамеризованных
щупальцев. В отличие от морской звезды плавающая голотурия представляется
совершенной цикломорфой (рис. 29.10).
Диатомовая водоросль (рис. 29.11) в общем имеет радиальную
симметрию порядка 3, но микроструктура центральной части ее раковинки
характеризуется радиальной симметрией более высокого порядка.
Листовая розетка клена выглядит рефлеморфой (рис. 29.12), пока мы
ограничиваемся совместным или зеркальным равенством листьев. Принимая
равенство подобия листьев и выполнив преобразование подобия, мы могли
бы переименовать листовую розетку в цикломорфу четвертого порядка,
образованную подобно равными цикломерами.
Помимо уже рассмотренных биоморф (рис. 29.1-3,11), прочие
неприкрепленные цикломорфы (неподвижные или пассивно подвижные) тоже имеют
гомополярную ось симметрии (рис. 29.13,14). К ним следовало бы добавить
плавающего полипа Moersia (рис. 2.5). Что же касается гетерополярности, то
она наблюдается не только у прикрепленных актинии и гриба (рис. 29.7), но и
у плавающих цикломорф медуз и голотурии (рис. 29.10). Противоречие,
возможно, сгладится, если принять во внимание активную подвижность
последних: у медузы для этой цели служит зонтик, у голотурии мембрана у
основания щупальцев. Это примеры симметризации организмов активным
движением могли бы служить подтверждением принципа Пьера Кюри.

ГЛАВА 11
Преобразования гомологии
и равносоставленность
Преобразование гомологии В. И. Михеев (1961) пояснил на примере
круга и эллипса, а также квадрата и ромба.
Круг имеет бесконечное количество радиальных плоскостей
симметрии, тогда как эллипс обладает двулучевой симметрией. Эллипс можно
рассматривать как круг, подвергнутый однородной деформации сжатия (в
проективной геометрии эллипс — это наклоненный круг). На рис. 30.1, 2
гомологичные точки круга и эллипса означены соответствующими
буквенными символами.
Квадрат (рис. 30.3) имеет четверную ось и четыре плоскости
симметрии, разделяющие его на 8 одинаковых взаимно симметричных
прямоугольных треугольника; таким образом, у квадрата порядок радиальной
симметрии — 8. Сходным образом на 8 косоугольных треугольников
подразделяется и ромб (рис. 30.4, 5). Треугольники, обставляющие эти разные
фигуры, считаются однородными. Преобразование квадрата в ромб и
обратно называется однородной деформацией сдвига. Она сводится к
аффинным преобразованиям всех треугольников одной фигуры в
треугольники другой фигуры. Преобразование растяжения квадрата заключается в
удлинении сторон квадрата в направлении растяжения (рис. 30.6). Квадрат
и ромб, круг и эллипс — это две пары плоских гомологичных фигур,
взаимно преобразуемых посредством сдвига. При этом остаются
гомологичными части преобразуемых фигур. Преобразование гомологии 3-мерных
тел В. И. Михеев пояснил на примере куба (рис. 30.7, 8).
Преобразование гомологии — это особый случай масштабирования.
Оно отличается следующими особенностями.
Преобразование гомологии и равносоставленность 131
Во-первых, преобразование гомологии выполняется посредством особых
однородных деформаций фигуры (тела), которых не бывает в
преобразованиях классических симметриях. Насчитывается два вида
однородных деформаций — сдвиг и растяжение (сжатие).
Деформация сдвига — это такое изменение фигуры, когда
неподвижной остается лишь одна плоскость сдвига, а все прочие,
параллельные ей, перемещаются в самих себе по направлению сдвига на
величины, пропорциональные их расстояниям от плоскости сдвига.
Деформация растяжения (сжатия) — это такое изменение фигуры, при котором
одна плоскость сохраняет свое положение, а все другие, параллельные
ей, перемещаются в направлении растяжения (сжатия) на величины,
пропорциональные их расстояниям от плоскости растяжения.
Сдвиг и растяжение (сжатие) вызывают изменение длин сторон,
и поэтому для соответствующих сторон фигур может существовать
один общий коэффициент подобия. Разумеется, оба преобразования
могут вызвать изменение величины площади фигуры.
Во-вторых, в гомологии Михеева, траектории отображаемых точек
наклонены к плоскости симметрии преобразуемой фигуры и
параллельны между собой (параллельное проектирование). В
криволинейных симметриях Наливкина эта плоскость искривлена и траектории
точек исходят из центра (центральное проектирование). Поэтому для
частей фигуры, преобразуемой по Наливкину, не существует единого
коэффициента подобия.
Между тем, в преобразованиях классических симметрии
траектории отображаемых точек ортогональны плоскостям симметрии.
Действительно, при зеркальном отображении эти траектории ортогональны
зеркальной плоскости симметрии. При цикломерии траектории точек
соседних цикломеров ортогональны радиальной плоскости. При
метамерии траектории сдвигаемых точек ортогональны плоскости
симметрии соседних метамеров. Наконец, при инверсии траектории
соответственных точек инверсиомеров ортогональны зеркальной плоскости, в
которой вращаются инверсиомеры. Уместно подчеркнуть, что условие
ортогональности сохраняется в спиральных симметриях и не
выполняется в криволинейных симметриях Наливкина.
Наконец, преобразование гомологии сохраняет взаимно однозначное
соответствие между частями преобразуемых фигур; хотя они не обязательно
равны, но обязательно однородны. Примером могут служить
прямоугольники, образующие квадрат, с одной стороны, и ромб, с другой стороны
(рис. 30.3-5). Преобразования сдвига и растяжения, изменяющие
пропорции фигуры, напоминают преобразование подобия, а преобразования
центрального проектирования по Наливкину имеют общие черты с
перспективными преобразованиями. Оба типа преобразований в сущности подра-

132
Глава 11
Рис 30 Гомологии по Михееву: 1 — сжатие круга в эллипс посредством
параллельного проектирования на косую (наклоненную) плоскость; 2 — сжатие круга в эллипс
отражением в косом (наклоненном) зеркале т; 3, 4, 5 — преобразование квадрата в
ромб посредством преобразования сдвига; 6 — преобразование растяжения квадрата
в параллелограмм; 7 — преобразование куба в параллепипед посредством
растяжения- 8 — преобразование куба в косой параллепипед посредством растяжения; 9-11 —
преобразования сдвига раковины жаброногих рачков Conchostraca; 12 —
эллипсоидная раковина диатомовой водоросли, преобразованная из круглой раковины Coscmo-
discus (рис 13.11); 13-16 — сжатая и растянутая раковины брюхоногих моллюсков и
соцветия — растянутое (початок) и сжатое (головка); 17 — яйца птиц, различающиеся
пропорциями (сравнить с листьями растений, рис. 14.9); 18 — голотурия Aspidochmdota
сбоку; 19, 20 — правильный морской ёж сбоку и с анального полюса (рот и анус
соединены кишечником); 21, 22 — неправильный морской ёж сбоку и с анального полюса
Преобразование гомологии и равносоставленность 133
зумеваются теорией аллометрии. Некоторые примеры аллометрии могут
служить примерами преобразований гомологии и обратно.
Гомологии природных биоморф. Кутикулярные раковины жаброногих
ракообразных весьма сходны с таковыми двустворчатых моллюсков. В
определенной мере разнообразие раковин в этих группах животных может
пониматься как результат сдвига макушки, а также сдвига и растяжения
передней и задней частей раковины (рис. 30.9-11). Математически корректное
представление этих преобразований в терминах Михеева внешне совпадает
с так называемыми решетками Д'Арси Томпсона (D'Arcy Thompson, 1971),
изначально имевшими общее значение математических образов.
Эллипсоидная раковинка диатомовых водорослей (рис. 30.3) может
считаться результатом преобразований сжатия дисковидной раковинки.
Рисунок 30.1, 2 поясняет два варианта такого преобразования. Одно них является
сжатием, второе — сжатием, которое сопряжено с отражением. На раковинке
диатомовых результаты этих неодинаковых преобразований неразличимы.
Неодинаковая высота раковин брюхоногих моллюсков и пропорции
соцветий могли бы считаться результатом преобразования растяжения
(сжатия) (рис. 30.13-16). Плоскостные контуры некоторых птичьих яиц
представляется возможным истолковывать как результат преобразования
круга (рис. 30.1, 2) или как преобразование изгибания сферы по Наливки-
ну (рис. 19.8, 9). Существуют и иное истолкование разнообразия этих
биоморф (Шевелёв, 1990; Балакшин, 2005). Нелишне подчеркнуть, что
обсуждаемые природные биоморфы могут различаться абсолютными размерами.
Поэтому различия в их пропорциях могут быть истолкованы как
проявление аллометрического роста, который может не иметь филогенетического
объяснения. Скорее, различия в пропорциях и линейных размерах
биоморф могут иметь экологическое значение.
Строение некоторых голотурий может пониматься как результат
растяжения правильных морских ежей шаровидной формы или, наоборот,
сжатие голотурий. Изменения строения, вызванные преобразованием
растяжения, проявляются в удлинении тела и размещении петли кишечника
(рис. 30.18-20). У неправильных морских ежей (рис. 30.21, 22) панцирь
становится рефлеморфой и ось рот-анус наклонена относительно таковой
правильных морских ежей (рис. 30.19, 20) Можно считать, что нижняя
поверхность панциря таких морских ежей подверглась преобразованию
сдвига, которое сопровождалось растяжением. Растяжение коснулось и сектора
верхней прианальной части панциря. Совершенно необязательно
представлять будто эти преобразования совершились в процессе эволюции.
О равносоставленности дает представление известная игра тантрам.
Она заключается в том, что из разных многоугольников, нарезанных из
одного квадрата, складываются разные фигуры. Каждая фигура должна
состоять из всех нарезанных многоугольников. Такие фигуры равносос-
тавлены и их площади равновелики. Они различаются только неодинако-

134
Глава 11
вым расположением одних и тех же многоугольников, которые могли бы
именоваться модулями. Вообще, если две фигуры имеют одинаковую
площадь, то одна из них подразделяется на модули, из которых можно
составить другую фигуру с равновеликой площадью.
Равносоставленными и равновеликими следует считать квадрат и
параллелограмм, составленные из 8 равных прямоугольных треугольников
каждый (рис. 31.1,2) Наоборот, ромб (рис. 31.3) не равносоставлен с
квадратом и параллелограммом, потому что состоит из косоугольных
треугольников. Между тем, ромб гомологичен квадрату в смысле Михеева и
не гомологичен параллелограмму. Что же касается симметрии, то они
различны у всех 3 фигур. Своими симметриями параллелограмм отличается
от квадрата, несмотря на одинаковую симметрию треугольников, своего
рода модулей. Очевидно, что симметрии целой фигуры могут не зависеть
от симметрии модулей. Чтобы убедиться в этом, достаточно расчертить
квадрат произвольным образом. Из этого следует, что у биоморф следует
различать внешнюю симметрию, принадлежащую целой фигуре, и
внутреннюю, свойственную ее модулям.
Внешняя и внутренняя симметрии конечных равносоставленных
фигур вызывают ассоциации с наружным и внутренним строением реальных
3-мерных биоморф. В связи с этим достаточно сравнить внешний вид
животного с картиной вскрытого организма, или гистологический срез
стебля растения с его внешним обликом. Огранка стадий дробления животных
(глава 2) — это мозаики на неевклидовой поверхности, составленные из
многоугольников. Такие мозаичные огранки могут оставаться
равносоставленными у разных животных (один и тот же гранный символ), но
размещаться по-разному. При этом стадии развития могут различаться
группами симметрии (табл. 1).
Поскольку в учении о симметрии равенство понимается довольно
широко, может быть расширено и понятие равенства модулей фигур. Они
могут быть отраженно равными, антиравными, аффинно равными и пр.
(рис. 30.3-5; рис. 31.1-3).
Другим примером служит равносторонний треугольник. Он может быть
подразделен на 4 более мелких равносторонних треугольника. Свою очередь,
каждый из них подразделяется так же как исходный треугольник и т. д. Этот
процесс деления может продолжаться неограниченно и на каждой стадии
процесса треугольники, оставаясь равносоставленными, обнаруживают
свойство самоподобия — часть (модуль) подобна целому.
Из подобно равных модулей составлены фигуры, наделенные
пропорциями золотого сечения и симметрией гомотетии (рис. 17.11, 12).
Другой пример подобного рода — это спиральные фигуры по-разному
составленные из одних и тех же аффинно равных модулей. Модулями служат так
называемые «шагающие» прямоугольные треугольники с единичным
катетом (на рис. 31.4 выделен прямой угол треугольников). Длинным катетом
Преобразование гомологии и равносоставленность 135
(п + 1)-треугольника служит гипотенуза «-треугольника, начиная с
единичного квадрата 1 х 1 и его гипотенузы.
Как аффинно равные модули, треугольники могут быть сплочены в
три равносоставленные спиральные фигуры с равновеликими площадями
(рис. 31.5-7): гипотенуза «-го треугольника на большем катете («+1)-тре-
угольника (рис. 31.5), больший катет и-го треугольника отложен от
прямого угла на гипотенузе (я+1)-треугольника (рис. 31.6), больший катет и-го
треугольника отложен от острого угла на гипотенузе (и+1)-треугольника
(рис. 31.7). Каждая из трех фигур состоит только из одних и тех же
аффинно равных модулей. Треугольные модули разных фигур могут быть
совместимо равными, отраженно равными и аффинно равными.
Разумеется, для совмещения модулей требуется поворот вокруг начала спирали и у
каждой фигуры имеется свой изомер.
Фигуры, равносоставленные из «шагающих» треугольников, — это
геометрические образы природных планоспироморф.
Природные равносоставленные биоморфы. У некоторых турбелля-
рий (рис. 20.9,10) и брюхоногих моллюсков на одной и той же стадии
дробления, например, 22, бластомеры могут размещаться по-разному (рис. 31.8,9).
Изомеры различимы благодаря неодинаковому расположению бластомеров,
наделенных определенным проспективным значением. Бластомеры как бы
окрашены в черный и белый цвет, как в антисимметрии Шубникова. При
отсутствии этих различий зародыши были бы неразличимы, как тетраэдры с
неокрашенными гранями. Поэтому изомеры зародышей могут считаться
антиравными равносоставленными телами. При совмещении антиравных
изомеров перекрашивание состоит в изменении буквенных означений
проспективного значения бластомеров. У брюхоногих моллюсков изомеры
зародышей развиваются в изомеры дефинитивных организмов (рис. 26.15).
Различия в проспективном значении бластомеров могут быть иными,
нежели у зародыша турбеллярии. Это означает, что одна и та же
информация, заключенная в зиготе, по-разному осуществляется в проспективном
значении одного и того же количества бластомеров. Поэтому для
означения бластомеров зародышей разных животных требуются разные
буквенные означения (рис. 31.10-13).
Для совмещения столь различающихся бластомеров турбеллярии
(рис. 20.9, 10), моллюсков (рис. 31.8, 9), нематод (рис. 31.10-12) и гастрот-
рих (рис. 31.25-27) перекрашивание не следует ограничивать переменой
только двух цветов (черный и белый). Разнообразие буквенных означений
бластомеров указывает на целесообразность использования не менее 5
разных цветов как в цветной симметрии Белова. Таким образом,
равносоставленность может сочетаться с антисимметрией и цветной симметрией.
Относительно простые преобразования, которые потребовались для
совмещения квадрата, ромба и параллелограмма (рис. 30.3-5; рис. 31.1-3)
несколько усложнятся, если треугольные модули окрасить в разные цвета.

136
Глава 11
Рис. 31. Равносоставленность: 1-3 — фигуры, сложенные из аффино равных (1, 2 и
2, 3) и совместимо равных (1 и 3) модульных треугольников; 4 — четыре
«шагающих» прямоугольных треугольника с единичным катетом; 5-7 — равносоставленные
фигуры из 12 «шагающих» прямоугольных треугольников; 8, 9 — равносоставленные
изомеры тетраэдрической стадии дробления, различаются проспективным значением
по-разному размещенных бпастомеров; 10-12 — равносоставленные изомеры 4-кле-
точной стадии дробления у нематод; 13,14 — равносоставленные изомеры 6-клеточной
стадии дробления у аскариды; 15-17 — 4-клеточные планктонные водоросли Tetra-
strum heterocantum (15), Т. elegans (16) и Gleocapsa (17); 18-20 — листосложение в
почках растений: цикломорфы (18, 19) и спироморфа (20); 21-24 — пары равносос-
тавленных биоморф 21, 22 и 23, 24: светочувствительные элементы в сетчатке
костистых рыб (Подугольникова, Максимов, 1978); 25-27 — изомеры тетраэдрической
стадии дробления у гастротрих (Иоффе, 1979): равносоставпены изомеры 25 и 26,
изображены анимально-вегетативная и передне-задняя ось дефинитивного организма,
бластомеры означены как на рис. 3.4
Преобразование гомологии и равносоставленность 137
Четырехклеточные водоросли могут считаться равносоставленными
изомерами (рис. 31.15-17). Однако топологически и физиологически эти
изомеры не вполне одинаковы, потому что у изомеров неодинаковы
межклеточные контакты, что может иметь значение для жизнедеятельности организма.
Две цикломорфы и одна спироморфа листовых почек, образованы
неодинаково изогнутыми зачатками листьев (рис. 31.18-20). Зачатки могут
считаться модулями, изогнутыми криволинейными треугольниками с широким
основанием. Модули двух цикломорф совместимы посредством отражения
в круговом зеркале (рис. 31.18, 19). Для совмещения модуля цикломорфы
(рис. 31.19) с модулем спироморфы (рис. 31.20) отражение в круговом
зеркале следует дополнить преобразованием поворота. Эти преобразования
позволили бы совместить разные биоморфы и, следовательно, установить
симметрии между равносоставленными биоморфами.
Разные светочувствительные элементы сетчатки глаза карповых рыб
образуют мозаику 9 типов, среди которых имеется две пары равносостав-
ленных мозаик. Одна пара мозаик образована клеточными элементами
4 видов (рис. 31.21, 22), другая пара — всего лишь 2 видов (рис. 31.23, 24).
Подразумевается, что вообще, мозаики простираются в бесконечность,
напоминая этим бесконечные открытые фигуры спиралей. Поэтому их
симметрии ограничиваются некоторыми модулями мозаик. В данном случае
модулями служат светочувствительные клетки, размещенные квадратами
и 6-угольниками.
Исторически, тело сосудистых растений возможно развилось из так
называемых таллитов (рис. 32.1^1). Так называются гипотетические
многоклеточные индивидуумы типа спорангия-таллюса. Они могли бы
считаться модулями, слагающими тело современных нам растений. При
условии равного количества модулей они могли бы именоваться
равносоставленными биоморфами. Их модули примыкают друг к другу боками таким
образом, что образуют метаморфу (рис. 32.1-3). Привычная ось метамерии
растения, например, прямостоящего хвоща остается в плоскости
симметрии метаморфы. Исключение составляют голосеменные растения
(хвойные), тело которых охвачено таллитами, обрастающими первичный таллит
(рис. 32.4). Из этого примера следует, что если не придавать большого
значения форме и симметрии биоморф и их модулей, понятие
равносоставленности становится очень широким и его границы расплываются.
Понятие модуля кладоморфы. Учение о модульном строении
организмов создается главным образом ботаниками и имеет своим предметом
разветвленные кустистые и древовидные биоморфы. Они могли бы
именоваться кладоморфами, а их модули — кладомерами. Модулями дерева
служат такие структурные единицы как мелкие кроны, образующие более
обширную крону, крупные ветви, в свою очередь подразделенные на более
мелкие ветви (рис. 32.5-7). В примере с деревом крона — это кладоморфа,
модули — это кладомеры двух уровней.

138
Глава 11
Рис 32 Модульные биоморфы гипотетических предков современных растении,
составленные из талпитов (Новак, 1971): 1 — метаморфа двудольных; 2 — метаморфа
папоротника; 3 — метаморфа древовидного папоротника; 4 — таллиты хвойного дерева,
5-7 — модули древесных растений умеренных широт (Антонова, Лагунова, 1999): ветвь
от ствола (5) крона, совокупность всех ветвей на одном стволе (6), система крон
многолетнего дерева (7).Самопоподобные ветви и побеги растении (Troll, 1959): 8, 9 — ветвь
и ее модульный кладомер; 10-12 - лист, кладомер, и ветвь, образованная тремя кла-
домерами Модульные кладоморфы: самоподобие в моноподиальных соцветиях
растений" 13 14 — метамерами соцветия являются дихазиии. 15,16 — метамерами соцветия
являются дихоподиальные боковые побеги; 17,18 - метамерами соцветия являются
моноподиальные боковые побеги; 19, 20 — побег колонии мшанки Plumatella (19) и
схема ее кормидиального роста (20): полипид-основатель кормидия закладывается у
верхушки побега последующие полипиды отпочковываются от полипида-основателя,
начиная с первого полипа; 21-23 - соцветие сложного зонтика (21) составлено из простых
зонтиков (22) которые, в свою очередь, состоят из элементарных зонтиков (23)
Преобразование гомологии и равносоставленность 139
Значит, разнообразие модулей имеет иерархическую структуру.
Модули одного уровня иерархии однообразны, взаимозаменяемы. Помимо
растений к числу кладоморф относятся многие колониальные животные.
Противоположностью кладоморф и вообще модульных организмов являются
унитарные организмы, например, клетки диатомовых водорослей.
Таким образом, равносоставленная кладоморфа и модуль сходны как
древо и его ветвь. В этом смысле кладоморфы — это самоподобные модульные
биоморфы. Для прихотливо разветвленных природных биоморф (рис. 32.16)
понятие равенства и подобия модулей нередко остается условным.
Природные модульные кладоморфы. Целая ветвь дерева,
кладоморфа, метамерна и, могло бы показаться, подобна своим метамеризован-
ным побегам-модулям (рис. 32.8, 9). Однако это самоподобие ограничено
следующим обстоятельством: метамерия ветви — это метамерия боковых
побегов, а метамерия побега — это метамерия листорасположения.
Метамерия листорасположения наблюдается и у верхушечного побега, который
не является метамером вроде целой ветви. Кроме того, разные побеги
ветви могут нести неодинаковое количество листьев и поэтому подобие
между ними ограничено. Сходные трудности для именования биоморфы ветви
возникают при отнесении рассматриваемой ветви к рефлеморфам: рефле-
морфизм между боковыми побегами (правым и левым) и рефлеморфизм
верхушечного побега (листья справа и слева) неодинаковы. В принципе,
это наблюдалось у морской звезды (рис. 14.16-18) и некоторых цветков
(рис. 27.11-13): рефлемерами служат и целые лучи (лепестки) и зеркально
симметричные половины одного луча (лепестка).
Элементарным модулем для побега и ветви мог бы служить и
отдельный лист (рис. 32.10-12). Тогда побег и ветвь могли бы считаться рефле-
морфами (рис. 32.11, 12). Однако этот рефлеморфизм обязывает признать в
качестве рефлемеров и целые листья, и половины верхушечного листа.
Довольно ясной представляется метамерия скользящего отражения
некоторых моноподиальных соцветий (рис. 32.13-18). Очевидно, в этих
примерах преобразования сдвига и отражения метамера должны быть
дополнены масштабированием. Кроме того, в метамерах насчитывается
неодинаковое количество цветков, и рефлемерия отдельных метамеров имеет
тот же смысл, что у морской звезды (рис. 14.16-18).
Соцветие сложного зонтика составлено из простых зонтиков, которые,
в свою очередь, состоят из элементарных зонтиков (рис. 32.19-21). Сложный
зонтик может выглядеть почти цикломорфой, цикломерами которой служат
кладомеры-мутовки. Кладомеры двух уровней различаются количеством
элементарных цветков-модулей, от 3 до 5 (как кормидии у мшанки).
Действительно, некоторое сходство с соцветием кисти обнаруживается
у кормидиев пресноводной колониальной мшанки (рис. 32.22, 23). В
зависимости от возраста разновозрастные кормидии-кладомеры содержат
неодинаковое количество полипов. Поэтому они лишь условно могут считать-

140
Глава 11
ся модулями. Следовательно, мшанка остается однорядной метаморфой с
неодинаковыми метамерами.
Примером цикломорфы, составленной из одинаковых модульных кла-
домерных кладомеров, служат спикулы некоторых губок, венчик рук
морской лилии и диатомовая водоросль (рис. 33.1-3). Существуют
цикломорфы, составленные из неодинаковых модулей (рис. 33.4, 5). Это
обстоятельство осложняет определение порядка цикломерии.
Модульные цикломорфы встречаются среди медуз (рис. 33.6-8). В
зонтике медузы залегают радиальные пищеварительные каналы, модули,
разветвленные (кладомеры) и неразветвленные. Среди 9 вариантов ветвления
каналов, встречающихся у медуз, имеется 2 примерно одинаковых: у
каждой медузы насчитывается по 3 неразветвленных и по 3 разветвленных
канала-модуля. Медузы могут считаться равносоставленными цикломор-
фами, которые различаются взаиморасположением модулей.
Пять раздвоенных рук морских лилий — это метамеризованные цик-
ломеры, сдвоенные, отходящие от краев чашечки (рис. 29.9). На рис. 33.2-10
руки одного экземпляра морских лилий разветвлены одинаково,
дихотомически, и поэтому они равносоставлены, образованы одинаковыми кла-
домерами. Однако у прочих видов ветвление рук может существенно
отличаться от дихотомического (рис. 33.11-15) и поэтому венчики щупальцев
разных видов не могут считаться равносоставленными цикломорфами. Тем
не менее, считаясь с тем обстоятельством, что руки морских лилий состоят
из члеников, все биоморфы на рис. 33.10-15, могли бы считаться равно-
составленными. Подразумевается, что элементарным модулем столь
различных биоморф остается членик луча.
Равносоставленными метамеризованными рефлеморфами
представляются колонии гидроидных полипов (рис. 28.7, 8): от ствола колонии
отходят боковые ветви-модули. Их расположение придает колонии
симметрию метамерии, либо простой, либо скользящего отражения. Оба вида
метамерии наблюдаются и в размещении полипов и их гидротек, которые
тоже могут рассматриваться как модули боковой ветви колонии.
Плоскостное изображение побега водного растения кабомбы — это
другой пример метамеризованной рефлеморфы (рис. 33.19). Ее рефлемеры —
это сильно рассеченные и, по-видимому хаотически, листья-кладомеры.
Соответствующим образом, условно, может быть истолкована и
равносоставленность таких листьев.
Примерами рефлеморф, состоящих из одинаковых кладомеров (от
узла отходит три ветви) служат щупальца головного отдела полихеты и пара
паразитических простейших на стадии сизигия (рис. 33.17, 18).
Примерами кладоморф с иным количеством ветвей, отходящих от узла, служат
биоморфы, изображенные на рис. 33.19.
Вообще, если понятие равносоставленности ограничивать только типом
ветвления, то равносоставленными следует признать одинаково разветвлен-
Преобразование гомологии и равносоставленность 141
Рис. 33. Равносоставленные биоморфы: 1 — спикула стеклянной губки; 2 — пять
раздвоенных рук морской дилии, дихотомическое ветвление; 3 — планктонная
диатомовая водоросль Bacteriastrum; 4 — спикула стеклянной губки; 5 — планктонная
диатомовая водоросль Botryophora; 6-8 — медуза Cladonema (слева) и 2 равносоставленных
цикломорфы зонтика (справа); 9 — водное растение кабомба; 10-15 — разнообразие
ветвлений рук морских лилий; 16 — илициум, окончание «удочки» рыбы
глубоководного удильщика (рис. 16.10); 17 — сизигий грегарины Urospora, споровики; 18 — головные
щупальца попихеты Owenia; 19 — зеленая водоросль Bryopsis с метамеризованным
талломом и метамеризованными боковыми кладомерами
ные, например, дихотомически, любые кладоморфы растений и
колониальных животных с одинаковым типом ветвления при условии равного
количества ветвей. Естественно, при этом будет утрачено понятие гомологии,
которым фактически пользуются систематики при описании таксонов.

142
Глава 11
По-видимому, понятие равносоставленности может пониматься
широко и не ограничиваться «внутренним строением» фигуры (тела).
Кладомеры спикулы губок (рис. 33.1) имеют всего лишь по одному
узлу ветвления, но вообще количество узлов ветвления может быть очень
значительным. Вопрос о том, сколько узлов ветвления и ветвей может
насчитываться у фигуры, чтобы она могла считаться кладоморфой, остается
без ответа.
ГЛАВА 12
Симметрии кладоморф и хроноклад
Общие определения. Кладоморфы — это разветвленные
древовидные биоморфы, состоящие из ветвей-отрезков. В главе 11 они
рассматривались в качестве модулей равносоставленных биоморф — рефлеморф,
цикломорф, метаморф и других биоморф. Здесь будет рассмотрена
симметрия самих кладоморф.
Хроноклады — это геометрический образ процессов, протекающих
во времени. Они имеют такой же вид, как древовидные кладоморфы.
Обычно кладоморфы образуются в результате разрастания и
ветвления одного зачатка. Ниже он носит условное название отрезка. Значит,
среди элементов симметрии кладоморф присутствует вектор роста, и едва ли
не все природные кладоморфы векторизованы. Традиционные названия
кладоморф, — моноподий, симподий и др., в определенной мере информируют
об особенностях их роста. В хронокладах вектору роста отвечает вектор
течения времени. Поэтому вместе с кладоморфами хроноклады могут
считаться ориентированными графами (орграфами).
Природные кладоморфы большей частью являются 3-мерными
объектами. Поэтому нижеследующее рассмотрение природных кладоморф как
плоских фигур имеет столь же ограниченное значение, что изучение
плоскостных изображений 3-мерных раковин брюхоногих моллюсков. При
помощи стереографической проекции многие кладоморфы могут
преобразованы в полиэдры и изучаться как 3-мерные тела.
Природные кладоморфы нередко искривлены. Искривленность ствола
и ветвей кладоморфы может оставаться постоянной или преходящей, как у
луговых трав под действием ветра или у морских лилий (примечание 19).
Кроме того, у разных кладоморф и длины ветвей, и величины углов,
ограниченных ветвями, могут существенно различаться. Следовательно, пре-

144
Глава 12
образование симметрии таких кладоморф предполагает масштабирование.
В последующем рассмотрении под ветвями и стеблями кладоморф
подразумеваются обычные линии и отрезки, игнорируются их искривленность,
и не принимаются во внимание различия в длине ветвей и величине углов.
Это отвлечение от метрических свойств позволяет выявить
топологическую общность между традиционно различаемыми кладоморфами, а
также широко распространенное среди них свойство самоподобия.
Ветвление природных кладоморф отличается широким
разнообразием. В качестве основы этого разнообразия целесообразно принять
дихотомическое ветвление дихоподия, а прочие типы ветвления рассматривать
как его модификации. Рост дихоподия начинается от одной из двух
свободных вершин отрезка (ветви), который мог бы считаться зачатком. Такая
вершина становится узлом. К узлу примыкают три ветви: отрезок-зачаток
и 2 вновь возникшие ветви (в случае иных типов ветвление количество
ветвей может превышать три). В процессе дальнейшего роста пара ветвей
закладывается на каждой свободной вершине вновь возникших ветвей.
Игнорируя метрические различия между двумя дихоподиями на рис. 34.1, 2,
мы могли бы считать их стадиями роста одной кладоморфы. Реже
наблюдается рост от обеих свободных вершин зачатка (отрезка). Этот рост поясняют
рис. 34.3 и рис. 35.3, на которых точка О отрезка-зачатка служит центром
своеобразной 2-лучевой цикломорфы. Они могли бы именоваться
сдвоенными кладоморфами с векторами роста противоположных направлений.
Кладомерами кладоморфы служат углы, ограниченные двумя ветвями с
общей вершиной. У дихоподия на рис. 34.1 насчитывается 3 узла, 4
свободных вершины и 9 углов Величина четырех из них составляет около 180°.
Заполнение пространства кладомерами растущей кладоморфы происходит
со скоростью геометрической прогрессии, потому что в геометрической
прогрессии возрастает количество узлов и ветвей, ограничивающих углы.
При неполной дихотомии, которая имеет место у несходных в прочих
отношениях кладоморф (рис. 34.4—12), этот процесс, естественно, замедлен.
У таких кладоморф в процессе роста либо сохраняется хотя бы одна
свободная вершина, на которой закладывается две ветви (рис. 34.4), либо ветви, —
закладываются по одиночке, однако не на вершинах отрезка, а вырастают из
других точек отрезка (рис. 34.6-9,11, 12). Результаты двух разных способов
роста неразличимы: происходит преобразование кладоморф в метаморфы
Они могут считаться вырожденными кладоморфами. Тем не менее, эти
топологически эквивалентные метаморфы, однорядные и двухрядные,
различаются кривизной и длиной ветвей. Последнее обстоятельство служит
поводом для традиционной терминологии: завиток, кисть, колос и др.
Скорость заполнения плоскости кладомерами таких вырожденных кладоморф
представляется арифметической прогрессией. При неполной дихотомии
части кладоморфы могут быть совмещены посредством преобразования
поворота и сдвига (на рис. 34.5 эти части выделены точками).
Симметрии кладоморф и хроноклад
145
Рис. 34. Формальные и природные кладоморфы: 1,2 — два дихоподия; 3 —
соцветие дихазий сбоку и его проекция на плоскость (пронумерованы цветки по порядку их
закладки); 4 — единственная свободная вершина ветвления; 5 — немногие
свободные вершины ветвления. Кладомеры соцветий, колониальных гидроидных полипов и
конидиев у грибов: 6 — монохазий, двурядная метаморфа; 7, 8 — соцветие щиток,
двурядная метаморфа; 9 — завиток, однорядная метаморфа; 10 — дихоподий; 11 —
дихотомическое ветвление, отчасти сходное с кладоморфой 8; 12,13 — сложное
ветвление: дихотомия и тритомия; 14 — перитека гриба Microsphaera, сложное
ветвление: дихотомия, тритомия и тетратомия; 15, 16 —дихоподий колониальных
инфузорий Zoothamnium (15) и рогового коралла Plexaura (16); 17 — плоскость симметрии т
растительной природной дихотомической кладоморфы (Антонова, Лагунова, 1999)
При полной дихотомии кладоморфа остается метамеризованной реф-
леморфой рис. 34.1-3. Отметим, что при дихотомии к каждой вершине
(узлу) примыкает три ветви. Однако у некоторых кладоморф к вершине
(узлу) примыкает три и больше ветвей. Такие биоморфы могли бы имено-

146 Глава 12
ваться тритомическими, тетратомическими и т. д. (рис. 32.19-21) Разные
типы ветвления могут наблюдаться у одной кладоморфы (рис. 34.13).
Становление симметрии кладоморфы можно наблюдать на примере
рачка Dendrogaster, паразита из полости тела морских звезд (рис. 35.1-8)
(примечание 20). В процессе роста задняя часть тела этого паразита
подвергается ветвлению. Типы ветвления видоспецифичны, их насчитывается не
менее семи. Однако на рис. 35.1-7 кладоморфы разных видов искусственно
упорядочены по степени сложности таким образом, будто показывают рост
одного организма или последовательность, в которой происходила
эволюция этих животных. Эволюционное истолкование этого ряда биоморф
совершенно не обязательно.
Биоморфа 1 (рис. 35.1). Боковые выросты тела разветвлены
дихотомически, организм представляется рефлеморфой, составленной из пары
кладомеров, как на рис. 33.17.
Биоморфа 2 (рис. 35.2). Боковые выросты тела представляется двуряд-
ными метаморфами с боковыми ветвями, размещенными согласно
метамерии скользящего отражения. В свою очередь, боковые ветви
выростов тела имеют тритомическое ветвление.
Биоморфа 3 (рис. 35.3). Боковые выросты тела представляется
однорядной метаморфой. Метамеры каждого выроста подвержены неполному
дихотомическому ветвлению как на рис. 34.5.
Биоморфа 4 (рис. 35.4). Организм остается рефлеморфой. Каждый
боковой вырост тела организма, рефлемер, в свою очередь, двусторонне
симметричен и подразделен на две метаморфы с симметрией
скользящего отражения боковых ветвей. Боковые ветви имеют смешанное
ветвление, неполное дихотомическое и тритомическое.
Биоморфа 5 (рис. 35.5). Организм является двусторонне симметричной
метаморфой порядка 2 (две пары боковых выростов). Боковые
выросты тела метамеризованы, неодинаковы. Передние выросты
характеризуются метамерией скользящего отражения боковых ветвей. В свою
очередь боковые ветви имеют собственную метамерию с тритомиче-
ским ветвлением. Задние выросты являются рефлемерами с тритоми-
ческим ветвлением.
Биоморфа 6 (рис. 35.6). Тело животного остается рефлеморфой с одной
парой боковых выростов тела. Передняя ветвь бокового выроста
сохраняет строение переднего выроста тела биоморфы 5. Задняя ветвь
имеет строение заднего выроста тела биоморфы 5.
Биоморфа 7 (рис. 35.7) имеет двустороннюю симметрию. Каждый из
двух боковых выростов тела подразделен на две ветви, простую и
сложную. Простая ветвь разветвлена как у биоморфы 4. Сложная ветвь
подразделена надвое. Одна ветвь, короткая, отвечает ветви
биоморфы 4, две более длинных — паре ветвей биоморфы 4.
Симметрии кпадоморф и хроноклад 147
В итоге, у рассмотренных биоморф выделяется два модуля боковых
метамеризованных выростов тела: однорядный (рис. 33.3), и двурядный
(прочие биоморфы), а также два модуля ветвей боковых выростов тела.
Один из них имеет обычную двурядную метамерию, которая имеет
тритомическое ветвление (рис. 35.2), тогда как у другого наблюдается
метамерия скользящего отражения и дихотомия (рис. 35.7). В этом смысле
биоморфы могут считаться равно со ставленными из модулей двух порядков:
боковые выросты тела и ветви выростов. Разнообразие рассмотренных
биоморф в значительной мере остается комбинаторным и показывает
условность различий между метаморфами и кладоморфами.
В самом деле, пусть признаком дихотомической клады служат узлы с
тремя ветвями, включая две свободные ветви; однако такие узлы имеются и
у обычных метаморф (рис. 28.8). Между полной дихотомией, с одной
стороны, и ее вырожденным до явной метамерии состоянием (рис. 34.1, 2, 4) —
с другой стороны, нередки переходные неполные дихотомии (рис. 34.5) и
комбинации полных и неполных дихотомий. Разнообразие природных кла-
доморф осложнено ветвлением тритомии, тетратомии и т. д.
Общая схема ветвления биоморфы паразитических рачков узнается в
жилковании листа манжетки (рис. 35.9) Не исключено, что в какой-то
степени это сходство связано с общим для этих биоморф направлением вектора
роста — от точки, отвечающей свободной вершине отрезка-зачатка.
Ветвление плесневого грибка (рис. 35.12-15), который расползается на плоскости
во всех направлениях как бы из центра окружности, мог бы служить
примером роста на плоскости в иных условиях, нежели у паразитических рачков
(в полости тела). Оно вызывает ассоциации с ростом дендрита кристаллов.
В заключение надо подчеркнуть, что у рассмотренных кладоморф не
наблюдается срастания ветвей и образование петель, присущих ажурным
биоморфам, а также клетке диатомовых и листу шелковицы (рис. 35.10, 11).
У ажурных биоморф не выявляется общий вектор роста и этим они
отчасти напоминают мозаики. Вообще, жилки листьев растений нередко
образуют петли, которые не предусмотрены определением кладоморфы, но
допустимы во фракталах.
Хроноклада — это геометрический образ событий, протекающих во
времени, таких, например, как историческое развитие таксонов и разные
иные родословные. Иногда их называют древами, родословными, кластерами.
Изобразительные возможности хроноклад позволяют наглядно представить
симметрию временных процессов, не заметную при обычном наблюдении.
Конкретным примером хроноклад служит двусторонне симметричная
дихотомическая клада, изображающая родословную клеток диатомовых
водорослей (рис. 35.16,17). Кремнеземовая раковина диатомовых состоит из двух
неравных створок, большей, эпитеки, обозначаемой символом 1, и меньшей,
гипотеки, обозначаемой символом 2. В процессе деления большинство
клеток подвержено измельчанию. Оно прерывается образованием ауксоспор.

148
Гпава 12
№#
Рис. 35. 1-8 — схема ветвления и общий вид рефлеморфы паразитических рачков
Dendrogaster (Вагин, 1976); 9 — схема жилкования листа манжетки Alchemilla; 10 —
жилкование листа шелковицы Moms alba; 11 — клетка диатомовой водоросли; 12-15 —
фрактальный рост дихоподия плесневого грибка (Sinnott, 1960); 16, 17 — деление
клеток диатомовых и их хроноклада
После разобщения створок при первом делении эпитека материнской
клетки остается эпитекой одной из дочерних клеток. Она обозначается
символом 11, а пристраивающаяся к ней гипотека — символом 12. У
второй дочерней клетки унаследованная от материнской клетки гипотека ста-
Симметрии кладоморф и хроноклад
149
новится эпитекой, и получает обозначение 21. К ней пристраивается
собственная гипотека, 22, естественно, более мелкая, чем гипотека 2. Вторая
клетка, естественно мельче сестринской и материнской клеток.
Хроноклада, изображающая этот процесс (рис. 35.17), состоит из
7 кладомеров, отвечающих 7 разновозрастным клеткам, считая
материнскую клетку. На хронокладе ей отвечает кладомер, ограниченый
парой ветвей (соседние жирная и тонкая линии) с общей вершиной О.
Эпитека означена символом 1, гипотека символом 0. Одновозрастные
клетки означены равным количеством по-разному размещенных
символов. В хронокладе содержится информация не только о родословной
створок и клеток, но и об их относительных размерах, обозначаемых
длиной ветвей.
Сходные хроноклады могут быть построены для ресничных червей,
которые способны размножаться посредством поперечного деления. При
этом разновозрастные дочерние особи, сохраняющие неравные размеры,
подолгу соединены с материнским организмом, образуя длинные цепочки
(рис. 36.1, 2). Это обстоятельство можно отобразить в строении
хроноклады, жестко фиксируя взаиморасположение ветвей и граней. Такие
хроноклады остаются дихотомическими рефлеморфами, как у диатомовых.
Сходным образом размножаются некоторые инфузории и малощетинковые
черви. Заметим, что хроноклады для столь различающихся организмов как
диатомовые и ресничные черви совместимо равны.
В родословной десмидиевой водоросли Closterium (рис. 36.3; рис. 22.1)
размеры клеток остаются постоянными. Клетка так называемого
проростка посредине охвачена кольцевой бороздкой (на рис. 36.3 она обозначена
волнистой линией). Бороздка сохраняется у обеих дочерних клеток
проростка поколения I и во всех последующих поколениях. Кроме того, у каждой
клетки поколения I появляется ясно видимая граница между полуклетками,
одна из которых старше другой. При последующих делениях разновозраст-
ность полуклеток сохраняется и может усиливаться, а границы между
полуклетками могут дублироваться. Начиная с поколения I вновь возникающие
границы между полуклетками закладываются по-разному по обеим
сторонам от неизменно сохраняющейся кольцевой бороздки, и этим
обуславливается диссимметрия целой клетки. Поэтому хроноклада, отражающая
строение клеток, состояла бы из антисимметричных кладомеров, притом, что
взаиморасположение граней может быть произвольным, как у одиночных
диатомовых. На одной полуклетке, принадлежащей, например, к
поколению П, две границы выделяют одну кольцевую поперечную ленту. Значит,
полуклетка поколения I, имеющая одну границу, не имеет ленты. В
результате 7 делений в 8 поколениях будет насчитываться 510 клеток (исключая
проросток): 256 не имеют поперечных лент, 128 имеют одну поперечную
ленту, 64 — две. 32 — три, 16 — четыре, 8 — пять, 4 — шесть, 2 — семь.
Естественно, в хронокладе могла бы содержаться и эта информация.

150 Глава 12
Следует заметить, что в обоих примерах рассмотрены одиночные
клетки, не образующие колоний. Поэтому взаиморасположение граней клады в
определенной мере может оставаться произвольным. Например, в хронок-
ладе для диатомовых (рис. 35.2) можно поменять местами одновозрастные
ветви 11 и 12 вместе с их вершинными веточками, однако нельзя менять
местами ветви 1 и 11. Тогда хроноклада не сможет отражать временную
последовательность делений. Однако, существуют примеры того, как в
пространственной структуре биоморфы отображается временная
последовательность ее возрастных стадий.
В приведенных примерах рассматривалась симметрия одной хронок-
лады. Примером симметрии между хронокладами служат родословные
ауксоспор грибка Neurospora (рис. 36.6-8). В сумке этого грибка в
результате трех последовательных делений одной исходной клетки содержится
8 ауксоспор, расположенных в один ряд.
Каждая ауксоспора приобретает свой знак пола, либо плюс (+), либо
минус (-) в результате I, II или III деления исходной клетки. Если знак пола
определится после I деления, то четыре + ауксоспоры заполняют подряд
одну половину сумки, тогда как другая полностью занята четырьмя -
ауксоспорами (рис. 36.6). Если знак пола определится после III деления, то ак-
соспоры разных знаков могут чередоваться поодиночке как на рис. 7.
Обычно, однако, наблюдается чередование пар ауксоспор, что свидетельствует о
том, что знак пола определяется в результате II деления исходной клетки
(рис. 36.8). Соответственно, встречается четыре варианта размещения
ауксоспор и каждому отвечает своя хроноклада. Четыре хроноклады,
составляющие одну цикломорфу, могут считаться антисимметричными цикломе-
рами, совмещаемыми при повороте вокруг общего центра как на рис. 33.2.
Имеются данные о том, что две дочерние клетки, обособляющиеся
при митозе, физиологически неравноценны: одна, физиологически более
активная (на рис. 36.7 означена зачерненным кружком), приступает к
очередному делению раньше другой. Основываясь на этих данных, А. Н. Бер-
дышев (1982) предложил особую схему последовательного деления клеток,
получающихся из одной материнской клетки. Особенность схемы состоит
в том, что физиологически различающиеся клетки и их общее количество
на отдельных стадиях этого процесса выражается числами Фибоначчи.
Таким образом, благодаря идеям А. Н. Бердышева появилась возможность
обсуждать биологически содержательную гипотезу относительно
механизма, благодаря которому в телосложении природных биоморф могут
осуществляться числа Фибоначчи и пропорции золотого сечения.
По скорости заполнения плоскости Фибоначчиева хроноклада
занимает среднее место между арифметической и геометрической дихотомией.
Опыт формализации ветвления природных кладоморф и хронок-
лад. Ветвление — это одна из форм роста и движения, понимаемого
достаточно широко (глава 1). Поэтому топология ветвления может иметь для
Симметрии кладоморф и хроноклад 151
организма то же физиологическое значение, которое имеют движение и
относительная поверхность организма. Между тем, в разнообразии
природных кладоморф, которое представляется необозримым и хаотическим,
невозможно усмотреть какие-либо общие закономерности ветвления.
Можно надеяться, что формализация ветвлений природных биоморф позволит
выявить эти закономерности. В последующем изложении предпринята
попытка формализации, которая имеет целью распространить топологию на
природное разнообразие типов ветвления кладоморф. Изложение
ограничено плоскостными кладоморфами.
Чтобы построить элементарный формальный кладомер, возьмем
отрезок, через его начало О проведем зеркальную плоскость симметрии т под
углом <р к отрезку, отразим отрезок в зеркальной плоскости (рис. 36.8).
Таким образом два отрезка, точнее, отрезок и его отражение, становятся
ветвями со свободными вершинами a, b, тогда как общее начало отрезков О
становится центром (узлом) с привершинным угол 2<р между ветвями.
Сходный результат будет получен при повороте на угол 2<р отрезка вокруг
его начала О. В первом случае кладомер отвечает рефлемеру, во втором
цикломеру. По количеству ветвей, отходящих от узла он считается четным.
Чтобы построить плоскостную элементарную кладомерную метаморфу
воспользуемся преобразованием сдвига (рис. 36.9). Сдвинем элементарный
кладомер по одной из ветвей так, чтобы выполнялось преобразования
а —> а\ Ъ —» Ь\ и при этом плоскость симметрии т' сдвинутого кладомера
оставим параллельной плоскости т элементарного кладомера (рис. 36.9).
Таким образом мы построим однорядную кладомерную планометаморфу с
двумя узлами ветвления. Повторяя сдвиг, получим планометаморфу с
большим количеством четных элементарных кладомеров. Пусть Оаа' считается
стволом колонии мшанки (рис. 32.22,23). Тогда Ob и Ob' могли бы отвечать
метамерно расположенным кормидиям мшанки.
Если сдвиг элементарного кладомера по оси Оаа' дополнить
отражением кладомера в зеркале Оаа' то получим двурядную метаморфу с
симметрией скользящего отражения (рис. 36.10). Повторяя эти преобразования
поочередно справа и слева от зеркала Оаа', получим двурядную метаморфу.
Она могла бы отвечать стволу колонии полипов (рис. 28.8) и стеблю
растений с симметрией скользящего отражения, например моноподиальным
соцветиям (рис. 32.17, 18) или ветви с очередным листорасположением.
Сдвинем элементарный кладомер по обеим ветвям таким образом,
чтобы осуществились преобразования а->а', b->b' и а—»а", b->b".
При сдвиге оставим параллельными плоскости симметрии кладомеров
(рис. 36.11). В результате сдвигов получим дихотомическую кладоморфу
(дихоподий), образованную тремя элементарными кладомерами.
Посредством последующих сдвигов получим более сложную кладоморфу вроде
руки морской лилии (рис. 33.10).

152
Глава 12
Рис. 36. Хроноклады: 1,2 — стадии деления турбеллярии Microstomum от 0 до цепочки
из 8 особей, нумерация, отражающая степень родства между ними, и родословная;
3 — родословная десмидиевой водоросли Closterium: клетки поколения I имеют
кольцевую бороздку (одна линия) и границу между двумя полуклетками (двойная линия),
клетки поколения II имеют кольцевой поясок, окаймленный двумя границами.
Наиболее старые полуклетки выделены пунктиром; 4-6 — размещение разнополых ауксоспор
в сумке гриба Neurospora: знак пола определился после I деления (6), после III
деления (7), после II деления (8); цикломорфа, состоящая из 4 хроноклад; 7 — Фибонач-
чиева хроноклада, изображение 6 делений одной исходной клетки. Для каждого
деления сосчитано 3 ряда чисел и общее количество клеток. Числа образуют 3 ряда чисел
Фибоначчи (по: А. Н. Бердышеву, 1972); 8 — элементарный кладомер; 9 — метаморфа,
построенная посредством сдвига элементарного кладомера; 10 — метаморфа,
построенная посредством сдвига и отражения; 11 — дихотомическая кладоморфа, построенная
посредством 2 сдвигов элементарного кладомера
Симметрии кладоморф и хроноклад
153
Пусть в качестве зеркала служит одна из ветвей элементарного
кладомера, Ь (рис. 37.1). Отразим в ней другую ветвь, т. е. зададим соответствие
вершин а—> а', Ъ—> Ъ'(последнее означает, что Ъ остается на месте).
Получим нечетный кладомер (по числу ветвей). Он является объединением двух
элементарных кладомеров и отвечает элементарному зонтику (рис. 32.21).
Повторяя отражение элементарного кладомера в зеркалах Оа, Оа'
получим кладомеры с большим нечетным количеством ветвей. Если стеблем
считать совмещенные ветви Ъ и V, то она напоминает метаморфу стебеля
растений с супротивным листорасположением. Сдвиги такого кладомера
по оси Ob позволят построить двурядные метаморфы вроде тех, что
изображены на рис. 32.8, 9, 11, 12, и колонии гидроидных полипов (рис. 28.7).
Усложним нечетный кладомер (рис. 37.1) преобразованием сдвига по
боковым ветвям, как на рис. 36.9-11. Повторные преобразования,
выполняемые в произвольном порядке, позволят воссоздать неправильное
ветвление сложных кладоморф.
Если элементарный кладомер отразить в зеркале т, как на рис. 37.2,
т. е. выполнить соответствие а —» а', Ъ —» 6' то получим четную кладомор-
фу (по числу ветвей). Она является объединением двух элементарных
кладомеров. Одну из ветвей можно было бы посчитать междоузлием стебля.
Какую из четырех ветвей мы не выбрали бы в качестве стебля,
кладоморфа останется мутовкой, в которой насчитывается 3 ветви. Повторяя
отражение, можно получить кладомеры с большим количеством ветвей,
отвечающие мутовке и простому зонтику (рис. 32.20, 21). Повторяя сдвиги по
оси, получим метаморфы с любым числом метамеров.
Сходные результаты дадут преобразования поворота элементарных
кладомеров на угол <р вокруг узла О (рис. 37.3). Причем повороты и
сдвиги можно выполнять и с цикломерными, и рефлемерными кладомерами.
Выполненные выше преобразования отражения, поворота и сдвига могли
бы сопровождаться масштабированием длин ветвей и величин угла <р
преобразуемого элементарного кладомера. Все преобразования можно
повторять неограниченно и в любых комбинациях, воспроизводя таким образом
природное разнообразие кладоморф.
Нелишне подчеркнуть, что все биоморфы на рис. 36 и рис. 37
подразумеваются плоскостными.
Формализация ветвлений природных биоморф. Разнообразие
природных кладоморф, очень широкое, получило отражение в традиционных
названиях, сложившихся в ботанике и зоологии. В значительной степени
оно учитывает размещение зон и точек роста и ветвления. Однако для
изучения этого разнообразия не менее перспективными могут оказаться
методы топологии. В частности, широкое применение могли бы получить
характеристики Эйлера (примечание 9) и представление кладоморф в виде
полиэдров. Применительно к кладоморфам составляющие характеристик
Эйлера представляются в следующем виде.

154
Глава 12
11-18 + 4 = 2
34448t
Рис 37 Топология ветвления кладоморф: 1 — нечетный кладомер, построенный
посредством отражения элементарного кладомера в зеркале ОЬ; 2 — четный кладомер,
построенный посредством отражения элементарного кладомера в зеркале пг 3-
четный кладомер, построенный посредством поворота элементарного кладомера вокруг
центра 04 5 — простейшая дихотомическая кладоморфа и ее тетраэдр; 6,7 — оолее
сложная дихотомическая кладоморфа и ее полиэдр; 8, 9 - преобразование
кладоморфы (9 свободных вершин) в полиэдр; 10-12 - преобразование в полиэдр
одинаковых кладоморф (по 6 свободных вершин); 13,14 - простейшая тритомическая
кладоморфа и ее пребразование в полиэдр; 15-16 - две неодинаковые тритомические
кладоморфы топологически эквивалентны одному полиэдру 17; 18,19- проекция Шлегеля
и полиэдр для Фибоначчиевой хроноклады (рис. 36.7)
Симметрии кладоморф и хронокпад
155
Вершина В — это начало и окончание любой ветви. Ребро Р — это
ветвь, отрезок, отграниченный двумя вершинами В. Грань Г — это
многоугольник (треугольник, четырехугольник и пр.), ограниченный ветвями Р, из
числа которых одна является отрезком, соединяющим две соседние свободные
вершины (на рис. 35.4-18 такие отрезки изображены прерывистой линией).
Степень вершины — это количество ребер, примыкающих к общей вершине.
Рост кладоморф на рис. 37.4-18 начинается с отрезка (зачатка), одна
из вершин которого, а, остается свободной. Рост кладоморфы показывают
векторы на ветвях и ребрах Р полиэдров.
Формализация кладоморф состоит в том, чтобы соединив соседние
свободные вершины, построить проекцию Шлегеля, которой мог бы
отвечать полиэдр, как на рис. 37.4, 5). При этом сохраняется общее количество
вершин В кладоморфы, а количество ребер Р увеличивается за счет
отрезков, соединяющих свободные вершины. Очевидно, что это увеличение
определяется количеством свободных вершин кладоморфы. На рис. 37.4, 6
оно составляет 3 и 5. Преобразование плоского кладомера в полиэдр
позволяет изучать разнообразие кладоморф на основе комбинаторной теории
полиэдров, так же как стадии дробления в эмбриогенезе животных
(глава 2). К этому следует добавить, что на полиэдрах сохраняется
возможность изображения векторов роста.
Следующие примеры поясняют соответствие между плоскостными
кладоморфами и трехмерными полиэдрами.
Некоторые кладоморфы, представляющиеся различными,
топологически оказываются эквивалентными. Например, общим эквивалентом для двух
кладоморф (рис. 37.10, 11) оказался один полиэдр (рис. 37.12). При
построении полиэдра проигнорированы такие метрические свойства кладоморф как
неодинаковые длины ветвей Р, величины углов, ограниченных ветвями, а
также различия между ветвями, а также такие образования природных
биоморф как полипы, листья, плодущие ветви или цветки и пр.; все эти
образования должны считаться ветвями Р в формальном топологическом смысле.
Другой пример — это на первый взгляд весьма неодинаковые
кладоморфы, изображенные на рис. 37.15, 16. Вопреки различиям, этим кладо-
морфам отвечает один и тот же, казалось бы, полиэдр. В действительности
различие между кладоморфами сохраняется и у полиэдров, поскольку
неодинаково размещены векторы роста на ребрах полиэдров: у одного
общий вектор роста имеет направление а—> Д другой у—* е.
У Фибоначчиевой хроноклады, ограниченной пунктирной линией на
рис. 36.7, насчитывается восемь свободных вершин. Они находятся на
пересечении пунктирной линии с ветвями. К ним надо прибавить 7 вершин
ветвления и свободную вершину а. В общей сложности получается 16
вершин В, упоминаемых в характеристике Эйлера для проекции Шлегеля и
полиэдра (рис. 37.17, 18). На гранях полиэдра и на проекции Шлегеля
указано направление роста Фибоначчиевой хроноклады.

156
Глава 12
В практике натуралистов трехмерные природные кладоморфы
подменены их плоскостными изображениями. Построенный на их основе
полиэдры своим видом не сообщают эквивалентом какой природной
кладоморфы они являются — плоскостной или трехмерной. Больше того, хотя
векторизация ребер полиэдров не встречается с трудностями, она не
создает правильного представления о направленном росте природных
биоморф. Причины этого объясняются различиями между обычной
плоскостью кладоморфы и неевклидовой поверхностью, которой
аппроксимируется поверхность полиэдра.
Достоинства полиэдров перед их плоскостными прообразами состоят
в возможности формализации свойств плоскостных кладоморф и изучении
разноообразия кладоморф методами топологии. Сходным образом
возможно представление в виде полиэдров и изучение методами топологии
модных нынче кластеров.
ГЛАВА 13
Симметрии фрактальных биоморф
Основные определения. Фракталами называются линии, фигуры и
тела, облада- ющие следующими свойствами: 1) симметрия самоподобия,
2) дробная размерность, 3) иное, нежели у обычных фигур отношение
периметра к площади или иная, нежели у обычных тел величина
относительной поверхности. Этими свойствами обладает, например,
относительно простой плоский фрактал, называемой звездой (снежинкой, островом)
Коха, а также тело звездчатый тетраэдр (рис. 38.1, 2).
Чтобы построить звезду Коха, каждую сторону равностороннего
треугольника 1:1:1 разделим на три равные части. На средней части построим
меньший равносторонний треугольник со сторонами 1/3 (табл. 2). Значит,
вместо треугольника 1:1:1 получим замкнутую ломаную линию 4/3 :4/3 :4/3.
Она состоит из 3 х 4 отрезков длиной 1/3 каждый.
Далее отрезок ломаной линии вновь делим на три части (значит,
длина каждой части 1/9) и на средней из них строим еще более мелкие
равносторонние треугольники и, следовательно, ломаные линии усложним еще
больше и т. д. Этот процесс усложнения линии или фигуры называется
фрактальным ростом. Последовательные шаги деления линии называются
итерациями. Мельчающие части — треугольники, ограниченные
отрезками ломаной линии, можно именовать фрактомерами по аналогии с мета-
мерами, цикломерами и рефлемерами.
Построенный таким образом фрактал представляет собой замкнутую
ломаную линию и поэтому именуется также триадической кривой Коха.
Величина площади, ограниченной кривой Коха, асимптотически
приближается к площади описанной окружности, тогда как периметр увели-

158
Глава 13
Таблица 2
Фрактальное усложнение одной стороны звезды Коха (рис. 38.1)
номер
итерации
0
I
II
III
IV
единичный отрезок
и кривая Коха
_yY_
одна сторона звезды Коха
кол-во
сегментов,
п
4°
41
42
43
44
длина
сегмента,
т
1/3°
1/31
1/32
1/33
1/34
кол-во

треугольников, t
0
1
4
16
64
общая
длина
стороны,
т х п
4° х 1/3°
41 х 1/31
42 х 1/32
43 х 1/33
44 х 1/34
чивается неограниченно и притом быстрее, чем ее площадь (рис. 38.2).
Действительно, в то время как увеличение периметра выражается
степенной функцией, площадь увеличивается посредством суммирования
треугольников (табл. 2; примечание 21). В этом отношении деление
стороны звезды Коха принципиально отличается от обычного деления
отрезка. Сходными особенностями обладает своеобразный изомер звезды
Коха (рис. 38.3). У изомера ломаные линии примыкают изнутри к
сторонам треугольника 1:1:1. Ломаные линии могут считаться рефлемерами, а
сторона треугольника 1:1:1 означает положение зеркала рефлемерии.
Фрактомеры выполняют функции модулей. Фрактомерами звезды Коха
являются треугольники, фрактомерами триадической кривой Коха служат
отрезки. По построению, все треугольники фрактала остаются подобно
равными, так же как отрезки ломаной линии. В этом проявляется свойство
самоподобия фрактала. Поскольку понятие равенства не ограничивается
подобием и может быть расширено например за счет аффинного равенства,
соответственно расширяется и понятие самоподобия.
Тело звездчатый тетраэдр (рис. 38.5) строится сходно со звездой Коха.
Первая итерация этого построения состоит в том, что у обычного
тетраэдра, «материнского», каждое ребро длиной единицу подразделяется надвое.
Точки деления соединяются таким образом, что на каждой грани
получается четыре треугольника 1/2 : 1/2 : 1/2, — срединный и три
привершинных. Каждый из них занимает 1/4 площади грани. На срединном из этих
треугольников строится «дочерний» тетраэдр, — это вторая итерация. Его
ребра имеют длину 1/2. «Внучатые» тетраэдры строятся на трех
свободных гранях «дочерних» тетраэдров и на трех привершинных треугольных
Симметрии фрактальных биоморф
159
Рис. 38. Фракталы: 1 — две итерации построения звезды Коха (I, II); 2 — звезда Коха,
вписанная в окружность (Fan, Neogi, Yashima, 1991); 3 — изомер триадической кривой
Коха внутри треугольника; 4 — треугольник Серпинского и его фрактомер (слева); 5 —
звездчатый тетраэдр на итерации II; 6 — самоподобный трехлучевой лист,
состоящий из отрезков, которые соединяют центры фрактомеров треугольника Серпинского;
7-9 — итерации построения случайностной кривой Коха и ее фрактомер; 10 — меандры
Минковского, слева фрактомер; 11-14 — три итерации построения кривой Гильберта;
15-17 — три итерации построения ковра Серпинского; 18 — губка Менгера
основаниях (третья итерация). Ребра «внучатых» тетраэдров имеют
длину 1/4. Сходным образом строятся последующие поколения всё более
мельчающих тетраэдров (примечание 21).
Разрастающийся таким образом звездчатый тетраэдр, по-видимому,
постепенно заполняет сферу (куб). Если объем звездчатого тетраэдра, имеет

160
Глава 13
своим пределом сферу или куб, то величина его поверхности возрастает
неограниченно. Несложные подсчеты позволяют установить, что
поверхность звездчатого тетраэдра возрастает быстрее объема и с некоторого
предела этот процесс продолжается при практически неизменном объеме
этой фигуры (примечание 22). Тело звездчатый тетраэдр на итерации I
представляет собой пересечение тетраэдров и называется звездой Кеплера.
Особенности топологии фракталов. Сравним рост фрактала звезды
Коха (табл. 2) с ростом обычных окружности и сферы. Ограничимся
рассмотрением следующих параметров: 1) относительный периметр 2PIS
плоских фигур — окружности и звезды Коха, 2) относительная поверхность S/V
трехмерных тел, сферы и звездчатого тетраэдра. Физиологическое
значение этих параметров рассмотрено в главах 3, 4.
У окружности величина относительного периметра
2P/S=27tR/!rR2 = 2/R,
а величина относительной поверхности у сферы
5УК=47гЯ2/(4/ЗяЯ3) = 3/Д.
Можно видеть, что обе величины обратны радиусу и что удлинение
радиуса вызывает уменьшение обеих величин. Наоборот, величина
относительного периметра 2PIS таких фрактальных фигур как звезда Коха, или
относительной поверхности SIV таких фрактальных тел как звездчатый
тетраэдр увеличивается по мере их разрастания.
Окружности (сферы) разных диаметров аффинно равны и при этом
между преобразуемыми фигурами (телами) сохраняется симметрия
подобия. Она устанавливается непрерывным преобразованием
масштабирования. Что же касается стадий фрактального роста, то они различаются не
только линейными размерами фрактомеров, но и их количеством и,
следовательно, количеством вершин и сторон треугольников. Поэтому
преобразование одной стадии в другую не может считаться непрерывным, и,
следовательно, между стадиями нет отношения симметрии подобия в
привычном смысле этого выражения.
Равенство подобия, например, в звезде Коха, сохраняется между
отдельным треугольным фрактомером и треугольником 1:1:1, между
отдельными треугольными фрактомерами разных стадий роста, между
фрагментами ломаной кривой, насчитывающими одинаковое количество отрезков
и вершин. Такие фрактомеры могут принадлежать одной стадии и разным
стадиям фрактального роста. Преобразования таких фигур и линий
остаются непрерывными. Их симметрия могла бы именоваться аффинным
самоподобием. Что же касается определения самоподобия — «часть
подобна целому», приводимого в литературе по фрактальной геометрии, то оно
имеет широкий смысл, и допускает несоблюдение непрерывности сим-
метрийных преобразований.
Симметрии фрактальных биоморф
161
У организмов и вообще у биоморф относительная поверхность
сохраняет свое физиологическое значение (глава 5) независимо от того,
соблюдается или не соблюдается равенство фрактального самоподобия
между частями биоморфы, между органами и структурами организма.
Например, у инфузории, изображенной на рис. 11.8, наблюдается соответствие
между удлиненной формой клетки и размещением нитевидного
макронуклеуса при отсутствии фрактального самоподобия.
Не менее важной причиной, по которой жизненно важное
физиологическое самоподобие может не сопровождаться морфологическим
самоподобием — это перемещение организма, физиологически эквивалентное
приращению относительной поверхности (главы 3,4). Перемещение в
пространстве предполагает специфический элемент симметрии — гетеропо-
лярную плоскость (рис. 2), который невозможно обнаружить в прихотливом
статичном узоре фракталов. Этой причиной объясняется то
обстоятельство, что ассоциации фракталов с природными биоморфами ограничены
неподвижными организмами — растениями, грибами, колониальными
животными и т. д.
Нелишне подчеркнуть, что среди обычных фигур наименьший
периметр 2Р относительно площади S имеет окружность, а среди обычных тел
наименьшую поверхность S по отношению к объему V имеет сфера.
Значит, по биологически важным показателям 2P/S и S/ V фракталы
отличаются от окружности и сферы больше, чем от прочих фигур и тел.
Дробная размерность Хаусдорфа—Безиковича. Привычная
топологическая размерность Dx, оценивается целыми числами — 1 (прямая
линия), 2 (плоскость) и 3 (трехмерное пространство), а размерность точки
принимается за нуль. Эти числа означают прежде всего минимальное число
координат, необходимых для однозначного определения положения точки
на прямой, плоскости и в пространстве. Кроме того, топологическая
размерность DT на единицу больше разреза, делящего объект на 2 несвязные
группы: размерность линии на единицу больше размерности точки,
размерность тела на единицу больше плоскости (приложение I).
Между тем, фрактальные объекты имеют дробную размерность D Ха-
усдорфа-Безиковича, которая строго превышает величину топологической
размерности Dn
D>DX.
Поскольку D остается дробной величиной, фрактальные объекты
имеют смешанную природу: линии и фигуры, фигуры и тела. Величина
фрактальной размерности D — это величина расчлененности, сложности
фигуры и тела, извилистости линии. Размерностью D можно пользоваться для
количественной оценки относительной поверхности биоморф, имеющей
жизненно важное значение для их физиологического функционирования.

162 Глава 13
Вернемся к обычному делению единичного отрезка (приложение I).
Вычислим его топологическую размерность DT способом, которым затем
воспользуемся для вычисления дробной размерности D. С этой целью
будем делить единичный отрезок надвое, натрое и т. д., как показано в
приложении I. Остановимся на стадии, когда отрезок подразделен пятью
точками деления на 5 равных частей. Очевидно, что поскольку общая длина
отрезка сохраняется постоянной, число частей и = 5 и их длина т = 1/5
связаны функциональной зависимостью. Их можно уравнять с помощью
Dz,5 = {\I5)-Dt,t.o.Dt=\.
Теперь обратимся к треугольнику Коха (рис. 38.1). На каждой итерации
изъятие одной трети стороны треугольника (отрезка) возмещается
добавлением двух частей, равновеликих изъятой части (табл. 2). Поэтому число
частей п исходного единичного отрезка растет быстрее, чем сокращается
их длина т. В результате, общая длина L ломаной линии постепенно
увеличивается. На итерации V число частей отрезка составляет п = 4 , а длина
каждой части т = (1/34). Их можно уравнять с помощью D: 44 = [(1/3 )])" ,
и таким образом D = In 4 / In 3 = 1,262 (естественно, изомер имеет ту же
размерность). Отсюда следует общая формула для вычисления
размерности фракталов:
D = In n I In m,
где п — число самоподобных частей фигуры, части которой имеют
размеры в т раз меньше исходного размера. Естественно, это построение
можно выполнять на внешней и внутренней стороне треугольника, и
вышеприведенная формула справедлива для обоих изомеров (рис. 38.1, 3). По
этой формуле вычислены величины D для рассматриваемых ниже линий,
фигур и тел (примечание 24).
Фрактальные линии и фигуры. В литературе и Интернете
опубликовано много разных фрактальных объектов (приложение IV). Некоторые из
них, вызывающие ассоциации с биоморфами, рассмотрены ниже. Это
сходство, как предполагается в главе 5, объясняется тем, что многие
биоморфы, имеют свойство физиологического самоподобия и большую величину
относительной поверхности 5/К (или относительного периметра 2P/S).
На основе «материнского» равностороннего треугольника 1:1:1 (рис. 38.1)
построим фрактал треугольника Серпинского (рис. 38.4). Из середины
«материнского» треугольника изымается треугольник, стороны которого
вдвое короче исходного. В результате периметр фигуры возрастет на 3/2,
тогда как площадь уменьшится на 1/4. Эта операция повторяется с
каждым из 3 более мелких треугольников и т. д. Значит, размерность фигуры
D = In 3 / In 2 = 1,585. Поскольку на каждой итерации отрезки
подразделяются пополам, мельчающие треугольники остаются подобно равными,
Симметрии фрактальных биоморф 163
треугольник в целом наделен свойство самоподобия. Соединив середины
треугольников на рис. 38.4, получим фрактал трилистник. Он имеет вид
тритомического орграфа.
Построение случайностной триадической кривой (рис. 38.7-9)
выполняется следующим образом. На каждой итерации построения
триадической кривой самоподобная часть откладывается либо на верхней, либо
на нижней стороне исходного отрезка. Выбор стороны случаен. Очевидно,
что при этом может последовать отрыв «островов» от основной части
кривой. Тем не менее, сохраняется величина размерности обычной
триадической кривой!) = 1,262.
Меандры Минковского (рис. 38.10) состоят из отрезков, фрактомеров,
каждый из которых подвергается следующим преобразованиям: 1)
подразделяется на 4 части, 2) заменяется восемью частями, каждая из
которых имеет длину 1А длины отрезка. В итоге, размерность этого фрактала
D = In 8 / In 4 = 1,500.
Кривая Гильберта (рис. 38.11-14) остается незамкнутой линией как
меандры Минковского и в пределе заполняет плоскую фигуру. На нулевой
итерации построения она состоит из трех отрезков, соединяющих
середины всех 4 квадрантов исходного квадрата. Место для четвертого отрезка
остается свободным. На итерации I с каждым квадрантом делается то же,
что с исходным квадратом и т. д., однако смещается свободное место для
четвертого и соединяются близлежащие свободные концы кривых
соседних квадрантов. Поскольку и-ое поколение кривой состоит из (2" - 1)
отрезков длиной 1/2", ее размерность D = 2, как и подобает кривой,
заполняющей плоскую фигуру.
Построение квадрата (ковра) Серпинского (рис. 38.15-17) начинается с
того, что из середины квадрата 1x1 изымается квадрат со сторонами 1/3 х 1/3
исходного квадрата. Затем сходным образом изымаются более мелкие
квадраты из середин вновь полученных 8 более мелких квадратов и т. д.
Следовательно, D = In 8 / In 3 = 1,893. Такие фигуры как ковер Серпинского и
рассмотренный выше треугольник Серпинского несколько напоминают
природные ажурные биоморфы.
Чтобы построить губку Менгера (рис. 38.18), грани куба
подразделяются как квадраты Серпинского. На противолежащих гранях изымаются
квадраты. Они служат основаниями призм, пересекающихся в центре куба.
Их пересечение также удаляется. Затем эта операция повторяется на каждой
грани как на квадрате Серпинского. Если фрактальная размерность плоских
фигур не превосходит 2, то у фрактальных тела она находится в.
интервале 2-3. Фрактал губки Менгера имеет размерность D = In 6 / In 2 = 2,727.
Он мог бы служить пробразом реальных губок.
Жизнедеятельность неподвижных губок полностью зависит от водо-
движущей поверхности, образованной воротничково-жгутиковыми
клетками (на рис. 39.1-31 она выделена черным цветом). Поэтому при увеличении

164
Глава 13
размеров животного она сильно разрастается. Этот результат достигается не
изменением пропорций организма или его органов, как при аллометрии, а
совершенно иным образом. Он заключается в увеличении количества камер,
выстланных воротничково-жгутиковыми клетками. Сходным образом в
процессе роста медузы посредством многократного усложнения одних и тех же
структур увеличивается поверхность пищеварительных каналов,
выполняющих и распределительную функцию (рис. 39.4-6). В обоих случаях
фрактальное усложнение организмов служит цели усложнения относительной
поверхности физиологически наиболее активных структур.
Кладоморфы как древовидные фракталы. Формы ветвления
природных фрактоморф могут быть сложными и даже представляться
хаотическими, их разнообразие весьма широко. Оно включает и древовидные
кладоморфы, орграфы (рис. 39.7-9). Симметрии кладоморф были
рассмотрены в главе 12. Однако в определенной мере разнообразие кладоморф
может рассматриваться иным образом, как модификации оригинального
Н-фрактала Морозова (2002), весьма сходного с реальной природной
биоморфой (рис. 33.18; рис. 39.10).
На итерации I построения Н-фрактала Морозова к концам
единичного горизонтального отрезка 0 надо присоединить два более коротких
отрезка, ортогональных к единичному, как у буквы Н. Коэффицент подобия
каждого короткого отрезка должен составлять 1/л/2. Это построение
повторяется на последующих итерациях. Начиная с итерации I, ветви
Н-фрактала соединяют середины прямоугольников, мельчающих по мере деления
прямоугольника. В целом эти итерации несколько напоминают построение
трилистника на основе треугольника Серпинского (рис. 38.4, 6). Фрактал
трилистника — это тритомическая кладоморфа. В свою очередь, Н-фрак-
тал — это дихотомический фрактал.
Если, начиная с итерации I построения, присоединяемый отрезок
заменим парой отрезков, ограничивающих угол <р < ж, то приблизимся к
воссозданию дихотомических кладоморф (рис. 35.1; рис. 39.8). Значит, у ранее
рассмотренных кладоморф может быть дробная размерность фракталов.
Фибоначчиева хроноклада, выделенная на рис. 36.7, геометрически
осуществлена в бурой водоросли Fucus spiralis, у которой согласно Р. Джин (Jean,
1984), таллом подразделен на 8 ветвей. Если бы при каждом ветвлении
длина ветвей этого растения укорачивалась закономерно и существовал
определенный параметр т, то по формуле D = lnnl Inm можно было бы
рассчитать дробную размерность этой Фибоначчиевой кладоморфы.
Гребёнка Кантора (рис. 40.1). Возьмем единичный отрезок,
разделим его пополам и к середине восстановим перпендикуляр длины 1/2.
Затем, каждую половину отрезка снова разделим пополам и к каждой
новой точке деления восстановим перпендикуляр, но длиной уже 1/4.
Далее снова разделим четыре вновь полученных отрезка пополам и в точках
Симметрии фрактальных биоморф
165
Рис. 39,. Природные фракталы и их геометрические образы:. 1-3 — усложнение
ирригационной системы губок, вызываемое возрастающими размерами тела, стрелки
показывают токи воды; 4-6 — усложнение системы гастральных каналов в процессе роста
медузы Polyorchis (Nagao, 1970); 7 — клетки эпидермиса валовика Anchusa (Strasburger's
Textbook, 1976); 8 — известковое подкожное тельце голотурии llyodaemon (Schmidt,
1925); 9 — кладоморфа ряски Spirodella trisulca; 10 — стадия построения 0 и две
итерации построения Н-фрактала Морозова на основе горизонтального единичного
отрезка (Морозов, 2002); 11 — звездчатый самоподобный фрактал на итерации I (изображен
не полностью) и необычный экземпляр морской звезды Linckia multifera (Sarasin, 1887)
деления восстановим перпендикуляры длиной 1/8 и т. д. В результате
бесконечного повторения этих операций перпендикуляры могут слиться
и заполнить плоскость возле отрезка. Значит, данная линия имеет
свойства плоскости.

166
Глава 13
Многие природные биоморфы имеют своим геометрическим образом
формальные фракталы, которые поначалу представлялись идеальными
математическими образами, своего рода плодами игры воображения. Нелишне
однако заметить, что у природных биоморф углы сглажены и обычно их
очертания представляют собой не ломаные линии, а скорее кривые,
составленные из дуг.
Фрактал гребёнка Кантора служит прообразом некоторых
природных биоморф. Подвергнем гребенку Кантора следующему
преобразованию: восстанавливая перпендикуляры к горизонтальному отрезку, на
каждой итерации будем выполнять преобразование сдвига как показано на
рис. 40.2-4. Таким образом может быть воссоздан геометрический образ
природной биоморфы. Если преобразования сдвига дополнить
поворотами, то будет достигнуто сходство с клетками нитчатой водоросли (рис. 40.6)
на итерациях 1—4. Другая растительная биоморфа (рис. 40.5) похожа на
сдвоенную гребенку Кантора с изогнутым горизонтальным отрезком.
Ограничившись изгибанием «зубцов» гребенки, построим фрагмент
гребёнки Кантора, отвечающий растительной биоморфе (рис. 40.7). Для
совмещения «зубцов» гребенки, которая могла бы именоваться «кривозу-
бой», помимо масштабирования следует пользоваться преобразованием
зеркального отражения.
«Золотой прямоугольник», подразделяемый при каждой итерации на
квадрат и прямоугольник меньших размеров, ранее был изображен на
рис. 17.11. Он вписан в логарифмическую спираль с параметрами
золотого сечения. С одной стороны, деление «золотого прямоугольника» может
считаться фрактальным. С другой стороны, вид фрактального деления
биоморф на рис. 40.8, 9 вызывает ассоциации с «золотым
прямоугольником» при делении которого осуществляются некоторые пропорции,
наподобие пропорций золотого сечение.
Сомкнув свободные концы горизонтального отрезка и построив таким
образом окружность, разместим на окружности «зубцы» гребенки. Это
можно сделать двумя способами, изнутри и снаружи.
Первый способ позволяет воссоздать геометрический образ таких
цикломорф как планктонная одноклеточная водоросль (рис. 40.13) и схему
поперечного среза гастральной полости коралловых полипов. У вымерших
тетракораллов Rugosa (рис. 40.10) на внутренней поверхности
пищеварительной полости сначала закладывается шесть радиальных перегородок,
называемых протосептами I порядка (стадии). Затем в промежутке между
протосептами возникают септы II порядка. В промежутке между
последними закладываются септы III порядка и т. д. В ходе этого роста, который
может именоваться фрактальным, общее количество септ удваивается,
6, 12, 24, ..., а сами септы укорачиваются. Длина септ свидетельствует
об их возрасте и порядке закладки. Что же касается поверхности
пищеварительной полости растущего полипа, то за счет септ она увеличивается
Симметрии фрактальных биоморф
167
Рис. 40. Фрактоморфы и фракталы: 1 — гребёнка Кантора; 2, 3, 4 — формирование
структуры многослойного эпидермиса Ficus (Troll, 1959); 5 — строение раздвоенного
конца гастеромицета Dictyota (Manual of Phycology, 1951); 6 — стадии деления клеток
нитчатки Halothrix (Schupnig, 1960); 7 — размещение клеток в точке роста мха Metzgeria
(Strasburger's Dictionary, 1976): два искривленных зубца гребёнки Кантора, имеют
общую точку Ь; 8, 9 — растущий край листа папоротника: трехмерная схема (слева) и
боковая поверхность (справа) (Troll, 1959), пронумерованы борозды последовательных
делений; 10 — поперечный срез тетракоралла Rugosa (палеозой), пунктирная линия
соединяет концы септ одного поколения; 11, 12 — строение ползающей колониальной
мшанки Cristatella и размещение зооидов на ее поперечном срезе; зооиды: а —
дегенерирующие, /3 — молодые, у— зрелые; 13 — одноклеточная планктонная водоросль
Micraster, 14 — медуза Aurelia (личинка медузы эфира см. рис. 13.7); 15 — медуза
Bougenvillidae, спирали соединяют разновозрастные щупальца соседних квадрантов, —
старшее щупальце 1 с младшими 2, 3, 4, 5; 16 — сосудистая система брахиоподы
Hemithyris; 17 — схема строения растения-подушки; 18 — порядок закладки щупальцев
у гидромедузы Olendidae (Uchida, 1925)

168 Глава 13
относительно массы тела. Начиная, примерно, с IV и более поздних
стадий правильность закладки септ нарушается.
У медузы аурелии (рис. 40.14) в каждом из квадрантов зонтика
повторяется один и тот же набор радиальных пищеварительных каналов.
Циклическая гребёнка Кантора представлена в каждом квадранте секторами
мезоглеи зонтика, которыми разобщены радиальные каналы. Ветвящиеся
пищеварительные каналы — это кладоморфные цикломеры 4-лучевой цик-
ломорфы медузы. Фрактальный облик этих структур имеет функциональное
значение. По мере удаления от центра увеличивается масса клеток зонтика
и следовательно обостряется проблема распределения. Фрактальное
усложнение каналов вызывает увеличение их поверхности и позволяет
решить эту проблему. В целом описываемое явление служит примером
возрастания относительной поверхности организма в процессе своеобразного
аналога аллометрического «роста»: масса животного возрастает с
удалением от центра зонтика.
Ползающая пресноводная мшанка Cristatella эллипсоидной формы
представляет собой колонию зооидов, полупогруженных в плотную
студенистую массу (рис. 40.11, 12). Отмирающие зооиды оттесняются к середине
колонии поколением молодых зооидов, которые закладываются на краях
колонии. В свою очередь, последующим поколением зооидов они тоже
смещаются к середине колонии, и траектории зооидов образуют рисунок,
напоминающий поперечный срез тетракоралла Rugosa. Эллипс получается
преобразованием сжатия окружности. Следовательно, между тетракораллом
и ползающей мшанкой имеет место симметрия, основанная на аффинном
преобразовании общей формы тела.
Воспользовавшись вторым способом, разместим «зубцы» гребенки
Кантора на внешней стороне окружности и таким образом построим схему
строения растения-«подушки» (рис. 40.16). Она представляется
модифицированной гребенкой Кантора, построенной на дугах концентрических
окружностей. Побеги этого растения растут из общего центра и подвергаются
ветвлению на дугах окружностей по мере отдаления от центра. Таким
образом, их количество возрастает как количество септ у полипов.
Своеобразный зеркальный изомер циклической гребёнки Кантора
получится, если цикломорфу, изображенную на рис. 40.10, — однако не
шести-, а четырехлучевую, отразить наружу. Тогда получится примерная
схема размещения краевых щупальцев зонтика у некоторых редко
встречающихся гидроидных медуз (рис. 40.15). От других медуз они отличаются
тем, что щупальца неодинаковой длины собраны в пучки и число пучков
кратно четырем. Длина щупальцев служит показателем их относительного
возраста. Разновозрастные щупальца разных пучков могут быть сведены в
4 серии щупальцев. Концы щупальцев одной серии лежат на спиральных
линиях, исходящих из общего центра. Сходным образом серии
разновозрастных септ, различающиеся длиной, могут быть выделены и у тетрако-
Симметрии фрактальных биоморф 169
раллов (рис. 40.10). Спиральные линии, которые соединили бы такие
септы, оказались бы в гастральной полости коралла.
Как линия без концов, окружность принципиально отличается от
отрезка гребенки Кантора. Поэтому естественно, что у рассмотренных
природных биоморф несколько иным оказывается размещение «зубцов»
гребенки и алгоритм построения фрактала. Тем не менее, при этом
у биоморф сохраняется свойство самоподобия и поэтому они
действительно остаются фракталами. Больше того, размещение «зубцов»
гребенки могло бы подчиняться разным алгоритмам и быть случайным,
как у случайностной кривой Коха. О разнообразии таких алгоритмов
наводит на мысль непростая очередность появления щупальцев и их
роста у актинии. Эти процессы удобнее наблюдать на развертке
цилиндрического тела актиний (рис. 40.7-14). (На рис. 40.13 у материнской
актиния изображена вызревающая таким образом дочерняя особь. Она
вырастает в дефинитивный организм из отделившего щупальца Т
материнской особи).
Щупальца некоторых медуз имеют неодинаковую длину, как септы
полипов, и могут различаться возрастом (рис. 39.18; рис. 40.16). Эти
обстоятельства облегчают соотнесение наружных щупальцев с
внутренними септами: они могут быть совмещены посредством отражения в
круговом зеркале, место которого занято стенкой тела организма. У растущих
актиний септы закладываются парами (рис. 40.7), не так как у
тетракоралла Rugosa, что служит поводом для сравнения строения гастральной
полости со сдвоенной цикломорфой Rugosa. Начиная с некоторого
предела, рассмотренные выше модификации гребенки Кантора и
отвечающие им биоморфы возможно не сохраняют заложенную в этот фрактал
идею. Тем не менее, у них сохраняется свойство самоподобия. В этом
смысле, рассмотренные биоморфы в определенной мере могут
рассматриваться как модификации гребенки Кантора, подвергнутой тем или иным
преобразованиям симметрии.
Определенное сходство с гребёнкой Кантора имеют вооруженные
шипами внутренние края клешни омара (рис. 41.15, 16).
Невекторизованные фракталы и биоморфы представляются
сложным образом закрученными линиями (рис. 38.7-10). К ним относится и
кривая Госпера (рис. 41.2-5). Ее основой служит правильный
шестиугольник, который постепенно заполняется ломаной кривой, лишенной
самопересечений. Фрактомер состоит из семи отрезков и каждый отрезок втрое
короче исходного отрезка. Поэтому D = In 9 / In 7 = 1,129. Такие фракталы
вызывают ассоциации с некоторыми природными биоморфами (рис. 41.1-7),
хотя выделение фрактомеров и само явление самоподобия представяется
прблематичным. Наконец, к невекторизованным фракталам и биоморфам
можно отнести ажурные биоморфы такие как резаный квадрат Морозова и
сотовая решетка.

170
Глава 13
Рис.41. Природные фрактоморфы и фракталы: 1 — резаный квадрат Морозова:
фрактомер, деление материнской клетки водоросли Tetrapedia и ее плоскостная
колония; 2-6 — построение непересекающейся кривой Госпера и модульный
фрактомер (2); 7 — септы гастральной полости актинии, утолщения означают мышечные
валики; 8-11 — закладка и рост щупальцев при регенерации зачатка (затушеван)
актинии Diadumene (Atoda, 1954, по: Иванова-Казас, 1977); 12-14 — регенерации
щупальца Г актинии Boloceroides (Okada, Komori, 1932, по: Иванова-Казас, 1977); 16 —
закладка щупальцев у медузы Bougenveillidae (Uchida, 1925). Цифры означают
порядок закладки щупальцев, о котором свидетельствует их длина, п — прикрепительная
подошва регенерирующей актинии; 17, 18 — первые три зооида изомеров зачатка
мшанки Lechinopora (Harmer, 1896), которые впоследствии разрастаются
посредством почкования в колонии вроде плоскостной колонии Electra (рис. 10.5); рост колонии
означается фрактальной хронокладой
Симметрии фрактальных биоморф
171
Резаный квадрат Морозова (2002), строится на основе обычного
квадрата (рис. 41.1). Фрактомером служит ломаная линия, состоящая из 4
отрезков (0,47; 0,50; 0,50; 0,47). Фрактал несколько напоминает пластинчатую
водоросль, состоящую из многих клеток. Она вырастает из одной клетки.
Если соединить середины отдельных клеток, то действительно получится
связная сеть, состоящая из 4-угольных ячеек.
Построение сотовой решетки начинается с 3-лучевой звезды
(рис. 41.8-11). Каждый луч единичной длины заменяется 3-лучевой
звездой с более короткими лучами длиной 2/3 (рис. 41.9). В результате,
количество отрезков утроится (3 х 3 = 9), а их общая длина удвоится, 2/3x9 = 6.
Значит, D = In 3 / In 2 = 1,585. На следующей итерации (рис. 41.10)
некоторые отрезки смыкаются в 6-угольные ячейки, и тем не менее количество
отрезков по-прежнему возрастает втрое (3x9 = 27), а их общая длина
удваивается (2/3 х 2/3 х 27 = 12). Далее ячейки продолжают мельчать и,
следовательно, площадь каждой ячейки всё больше сокращается. Поэтому
расширение площади, занимаемой сотовой сетью может иметь предел,
например, площадь описанного 6-угольника, тогда как суммарная длина
отрезков сети по-видимому возрастает неограниченно.
У голотурий под кожей имеются ажурные (решетчатые) известковые
пластинки. Их формы разнообразны (рис. 39.8). Некоторые из них по-
видимому могут усложняться как сотовая решетка, но при этом они не
мельчают и их изначальные линейные размеры остаются неизменными
(рис. 41.12-14).
Примером фрактальной невекторизованной ажурной биоморфы
служит сеть борозд, разграничивающая бластомеры на сферической
поверхности зародыша животных (глава 3). По мере дробления зародыша сеть
борозд усложняется, вызывая ассоциации с ветвлением дихотомического
или Фибоиаччиева орграфа. Однако процесс ветвления происходит на
сферической неевклидовой поверхности. Поэтому орграф как бы замкнут на
самого себя, как координатная сетка на глобусе. На плоскость она
преобразуется посредством стереографической проекции, используемой в
картографии. Это преобразование позволило бы установить соответствие между
плоскостными фракталами орграфов и сетью борозд, разграничивающих
бластомеры зародыша.
Кладоморфы на основе квадрата и треугольника. Выполним на
квадрате построение сходное с тем, что было проделано на звезде Коха: на
стороне квадрата будем строить равносторонние треугольники (рис. 43.1,2).
Первый же треугольник приведет к увеличению количества ребер
фигуры на 1, потому что взамен одного ребра появится два новых. На двух
сторонах треугольника построим новые квадраты, на их сторонах
построим равносторонние треугольники поколения 2 и т. д. Результаты
построения существенно зависят от параметров треугольников и их
взаимного расположения.

172 Глава 13
Рис. 42. Природные фрактоморфы: 1 — перегородочная линия аммонита Pinacoceras,
верхний триас; 2 — усложнение перегородочных линий (справа) на раковине
головоногих моллюсков из мела Baculites (слева); 3 — ресничные шнуры на теле личинки
планктосферы; 4, 5 — рост ресничных шнуров на личинке голотурии, иглокожие; 6 —
мшанка Веппасеа, прикрепленная к камню; 7 — поперечный спил зуба девонской рыбы
Haloptychius; 8-11 — четыре стадии построения сотовой решетки; 12-14 — рост
подкожных известковых телец у голотурий; 15-16 — глубоководный омар Thaumastocheles
и шипы на внутреннем фае его правой клешни
Если стороны первого треугольника равны стороне квадрата, то все
последующие треугольники тоже остаются равносторонними и получается
ажурный фрактал (рис. 43.3). Если первый треугольник равнобедренный
(боковые стороны равны диагонали квадрата, т. е. меньше стороны
квадрата), то квадраты, построенные на боковой стороне первого треугольника
Симметрии фрактальных биоморф 173
Рис. 43. Природные фрактоморфы и фракталы: 1-3 — построение ажурной решетки
на основе квадрата (см. рис. 4.13); 4 — построение дихотомической кладоморфы на
основе квадрата; 5 — околоротовые щупальца сипункулиды Themiste (Fisher, 1952);
6 — кладоморфа «еловая аллея», построенная на основе квадрата; 7 — кладоморфа
«бараний рог», построенная на основе квадрата; 8 — дихотомическая кладоморфа,
соединяющая середины квадратов фрактала «бараний рог»
будут мельче первого квадрата (рис. 43.4). Тогда и у последующих
треугольников основания и боковые стороны будут короче, чем у первого
треугольника и т. д. В итоге получится дихотомический фрактал (рис. 43.4).
Соединив середины квадратов, получим растущее дихотомическое древо,
кладоморфу (рис. 43.5).
Если стороной квадрата пользоваться как гипотенузой
прямоугольного треугольника, то квадраты, построенные на катетах такого треугольника,

174 Глава 13
будут постепенно уменьшаться (рис. 43.4). Стороны этих квадратов могут
служить гипотенузами двух других всё более мелких треугольников.
Каждый из треугольников и квадратов может быть совмещен с первым
треугольником и квадратов посредством трех преобразований: 1) поворот,
2) зеркальное отражение, 3) масштабирование сторон (коэффициент
самоподобия к< 1). Повторяя эти построения, мы получим дихотомическую
кладоморфу «еловая аллея»(рис. 43.6). Подобного рода преобразования
использованы при построении прочих кладоморф.
Вариации этого фрактала зависят от того, как поворачивать вновь
построенные треугольники относительно предыдущего треугольника.
Результаты этих простых построений поразительны: фрактальные фигуры
напоминают природные биоморфы (рис. 43.7, 8). Заметим, что равносостав-
ленные спироморфы (рис. 31.4-7), состоят из «шагающих треугольников»,
которые различаются не только длиной сторон, но и величинами углов.
Поэтому при их построении дополнительно к трем перечисленным выше
преобразованиям следует добавить масштабирование углов.
Фракталы очень разнообразны и до настоящего времени еще не
имеют строгого математического определения. Кладоморфы остаются частью
этого широкого разнообразия. Они привлекали к себе внимание
натуралистов, в первую очередь ботаников, задолго до того, как было предложено
понятие фрактала. В процессе фрактального роста у природных биоморф
может возрастать относительная поверхность. В таком случае, широкое
распространение фрактальных образов среди биоморф, прежде всего
среди неподвижных растений, может получить объяснение в
физиологическом значении относительной поверхности. Если движение и прежде всего
перемещение в пространстве, присущее большинству животных, имеет то
же физиологическое значение, что и поверхность тела, то неудивительно,
что у подвижных животных не наблюдается столь же яркого оуществления
образов фракталов как у неподвижных растений. Что же касается алло-
метрии, вызывающей изменение пропорций и увеличение относительной
поверхности биоморф, то ее физиологическое значение представляется
почти универсальным (примечание 3, приложение IV). '
ГЛАВА 14
Пропорция золотого сечения
и ряд чисел Фибоначчи
Основные определения. Золотое сечение и ряд чисел Фибоначчи —
это раздел знаний о сложных пропорциях фигур, изучаемых высшей
геометрией и излагаемый на языке арифметики. Ряд Фибоначчи состоит из
чисел Фибоначчи:
F{n}:0, 1, 1,2,3,5,8, 13,21,34,55,89, 144, 233,... F„_bF„,F„ + 1.
В свою очередь, числа Фибоначчи определяются через отношения
аддитивности и мультипликативности. Аддитивность заключается в том,
что любое число ряда есть сумма двух предыдущих чисел:
F„ + i= F„ +F„-\.
Исключением, могло бы показаться, остаются первые два числа ряда,
О и 1. Однако, как будет показано в дальнейшем, в расширенном ряде
Фибоначчи аддитивность распространяется и на первые два числа.
Мультпликативность выражается в том, что число F„ является
средним пропорциональным двух соседних чисел, меньшего Fn - \ и
большего F„ + i\
Fn+xIFn = FnIFn_x или^„= VFn+lFn_l.
Величина этого отношения есть постоянная золотого сечения Ф.
Более точно, Ф — это предел, к которому стремится отношение большего
числа к меньшему:
0 = lim„^(B[F„ + 1/FB] = lim„^M[F„ //%,_,] = 1,618033989...

176 Глава 14
Обратное отношение, 1/Ф, служит пределом, к которому стремится
отношение меньшего числа к соседнему большему:
l^ = lim„^7VF„ + 1] = lim„^[F„VF„]= 0,618033989...
Мультипликативность не распространяется на первые три числа даже
в расширенном ряде Фибоначчи.
Ф и 1/Ф — величины отношений между соседними числами ряда F{n}.
Они выражаются иррациональными числами. В дальнейшем, ради
краткости, они будут обозначаться как 1,618 и 0,618 (столь же кратко будут
записаны и другие иррациональные числа). Эти величины взаимообратны:
1,618 =(0,618)-1, 0,618 = (1,618)'
Поскольку величины Ф и 1/Ф взаимообратны, справедливо
следующее равенство:
Ф' = 1/Ф' + 1 = Ф ' + Ф°
Заметив, что Ф1 = 0,618, Ф° = 1,000, Ф1 = 1,618, получаем
последовательность величин золотого сечения Ф{«}:
..., Ф ', Ф°, Ф\ ... или ..., 0,618, 1,000, 1,618,...
Ряд Ф{п} может быть бесконечно продолжен по обе стороны от
условного центра 1,000.
Задача о делении отрезка в пропорции золотого сечения Ф.
Иными словами, задача состоит в том, чтобы разделить отрезок надвое таким
образом, чтобы величина целого относилась к большей части так же, как
большая часть к меньшей части отрезка (рис. 44.1). В этом состоит
словесный смысл деления отрезка в пропорции золотого сечения.
Пусть длины отрезков отвечают числам Фибоначчи F{n).
Возьмем, к примеру, отрезок АВ = Fs = 21 — число Фибоначчи.
Обозначим делящую точку отрезка буквой С. Длины искомых частей отрезка АВ
соответствуют двум соседним числам ряда Фибоначчи F4, F3, если
сохраняются свойства аддитивности и мультипликативности: АВ = АС + ВС и
АВ I ВС = ВС I АС. Решение: поскольку в последнем равенстве АС =21- ВС,
получаем уравнение
ВС2 + 21ВС-212=0.
Ограничившись положительным значением корня (отрицательные
значения объясняются в проективной геометрии, см. ниже), получаем АС = 12.
Тогда для соблюдения свойства аддитивности АС и СВ надо принять
ВС = 9. Таким образом, первое число может считаться числом Фибоначчи
F6 = 13, с недостатком, тогда как второе — с избытком, F5 = 8. С этой
оговоркой оба числа принадлежат к ряду Фибоначчи и, следовательно,
отрезок подразделен в пропорции Ф.
Пропорция золотого сечения и ряд чисел Фибоначчи 177
A ie
-Л-8-.
.—F4=i3~-
С
■~—Fs=21 - —
-ъз
А *-
■ -Ф~0,Ь
. -Ф* 1,000- - .
ф
Fn-i
с
'~~~ф'*1&д---~~
Fn
-*В
Fn+l
\irii
lru
I ПТ-э
I ^2
-»■ ■*
4
5
6
7
в
9
10
Рис. 44. Деление отрезка в пропорции золотого сечения: 1 — деление отрезка длины
АВ = 21 точкой С в пропорции 8:13, отрезки означают числа Фибоначчи F{n)\ 2 —
деление отрезка длиной АВ = 1,618 точкой С в пропорции золотого сечения, отрезки
означают величины ряда Ф{л}; 3-10 — симметрии векторизованных отрезков, Ф{п} и F{n],
совмещаемых посредством различных произведений преобразований: 3 — два сдвига,
4 — один сдвиг, одно отражение, 5 — одно отражение, один сдвиг, 6 — два отражения,
7 — два сдвига, 8 — один сдвиг, одно отражение, 9 — два отражения, один сдвиг, 10 —
одно отражение, один сдвиг. Преобразования сдвига и отражения осуществляются в
одной последовательности слева направо. В каждом произведении масштабирование
выполняется дважды. Зеркала ти т2 означают преобразование отражения отрезков
Если же принять АВ = F9 = 34, то уравнение примет следующий вид:
£C2 + 34SC-342 = 0.
Положительный корень этого уравнения, ВС = 20,5 отвечает F8 = 21,
т. е. оно вычислено с недостатком, тогда как АС = 13,5 отвечает F7 = 13 (с
избытком).

178
Глава 14
Эти примеры показывают, что с возрастанием длины делимого
отрезка АВ (т. е. номера числа ряда Фибоначчи) вычисленные значения частей
примерно отвечают числам F„ ряда F{n} и что следовательно, отношение
частей (соразмерности) только асимптотически приближается к Ф или (1/Ф).
Если длины отрезков отвечают числам Ф{п} (рис. 44.2), то этой сложность
не возникает.
Действительно, примем, что в той же задаче длины отрезков отвечают
числам Ф", например, 1,618 = 1,000 + 0,618. В таком случае, выражение
1,618 : 1,000= 1,000 : 0,618 означает отношение мультипликативности
между отношениями чисел Фибоначчи, Фх I Ф = Ф I Ф .
Особое положение точки С на отрезке АВ (рис. 44.1, 2) поясняет
следующее рассуждение. Пусть точка С делит АВ пополам, т. е. АВ I АС = 2,
AC I CB = 1. Сдвинув точку С вправо, мы изменили бы эти отношения:
первое уменьшилось бы, а второе увеличилось. Равенство отношений
означало бы, что отрезок АВ (целое) превосходит свою большую часть АС во
столько же, во сколько большая часть АС превосходит меньшую часть СВ
целого, АВ. Эта соразмерность, гармония целого и двух его частей,
достигается, при Ф= 1,618, Очевидно, что если изучаемые отношения сменить
на обратные, величина их составит 1/Ф = 0,618 (Соколов, 1994).
Некоторые свойства числовых рядов Фибоначчи и ряда чисел
Люка L{n). Пользуясь свойством аддитивности, ряд Ф{п} нетрудно удлинить:
... Ф 2, Ф~\ Ф°, Ф\ Ф2... = ... 0,382; 0,618; 1,000; 1,618; 2,618 ...
Числа Ф" наделены теми же свойствами, что и числа Фибоначчи, ими
тоже можно использоваться для деления отрезка в пропорции золотого
сечения (рис. 44.2).
Числа Фибоначчи F{n} и величины «золотого сечения» Ф{«}:
связаны сложными отношениями, которые изучаются в своеобразной алгебре
Фибоначчи приложение VI). Примером служит формула С. В. Петухова,
удобная для приближенных вычислений больших чисел Фибоначчи,
Fn = Ф" V5 .
Для этой цели используется и формула Бине
F„ = [(l + V5)"-(l-V5)"]/2"^.
Обычно она выводится из коэффициентов бинома Ньютона,
упорядоченных в треугольнике Паскаля (приложение VI).
Ряды чисел Фибоначчи и величин золотого сечения относится к так
называемым возвратным или рекуррентным (от recurrente — франц. —
возвращающийся к началу) рядам. В возвратных рядах, к которым
относятся обычные арифметическая и геометрическая прогрессии, каждое число
определяется как некоторая функция предыдущих чисел. В ряде Фибоначчи
Пропорция золотого сечения и ряд чисел Фибоначчи 179
для этого служат отношения аддитивности и мультипликативности между
соседними числами. В возвратных рядах в качестве первых могут быть
любые числа. Так или иначе, они задают величины всех последующих
чисел. Благодаря минимальной величине первых двух чисел, 0 и 1, ряд
Фибоначчи занимает исключительное положение среди других возвратных
рядов целых положительных чисел. На нем основываются прочие
последовательности, например, ряд Люка, имеющий приложения в изучении
филлотаксиса. Он начинается с 1 и 3:
Цп}: 1,3,4,7, 11, 18,29,47,76, 105, ...,£„_,, Ln,Ln+u
В ряде Люка L{n} сохраняются свойства чисел Фибоначчи F{n},
прежде всего, аддитивность: каждое число этого ряда, исключая первые
два, есть сумма двух предшествующих чисел. Далее, в ряде Люка L{n)
между соседними числами соблюдается отношение мультипликативности
и сохраняется величина этого отношения Ф = 1,618.
Связь между обоими рядами состоит в следующем. Во-первых, число
ряда L{n} есть сумма двух предшествующих чисел ряда F{n}, например,
18 = 5 + 13; вообще,
L'n = L„ _ 1 + Fn +1.
Кроме того, так называемые тождества Люка устанавливают
следующие соотношения между числами обоих рядов:
Fin = Fn L„; F2„ +1 = р „ + F~„ _ i.
Расширение рядов Фибоначчи и Люка. Ряд Фибоначчи может быть
расширен влево от F0 = 0 за счет чисел F{-n} с отрицательными номерами:
F„„,...,F_2,F_uF0,FbF2, ...,Fn.
Конкретно, чтобы построить расширенный ряд Фибоначчи,
воспользуемся свойством аддитивности:
Fi=L0 = F0 + F.l.
Следовательно, F_j = 1. Сходным образом из F0 = F_i + F„2 получаем
F-2 = —L, а из jP_j = F_2 + F^ имеем F_3 = 2 и т. д.
Вычисления последующих членов ряда позволяют установить общую
формулу для чисел с отрицательными номерами:
F„„ = H)"+1F„.
В результате, ряд Фибоначчи получает знакопеременное приращение
слева (такой ряд называется расширенным), и по абсолютным величинам
чисел становится симметричным относительно F0 = 0:
F{n}: ... -21, 1 3,-8, 5, -3, 2, -1, 1, 0, 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21 ...

180
Глава 14
В расширенном ряде F{n} между любыми соседними числами
сохраняется отношение аддитивности. Что же касается мультипликативности,
то она неприложима только к числам [-1, 1, 0, 1, 1] (ниже они названы
«соседние с нулем»). Естественно, для расширенного таким образом ряда
величины Ф и 1/Ф, приобретают знакопеременное значение. Сходным
образом можно расширить ряд Люка, серединой которого служит Lq = 2,
поскольку согласно формуле Ln = L„^\ + F„+l
LU = FX+F.X.
Основной степенной ряд Ф" отношений между числами Фибоначчи.
Вообще, если некоторые действительные числа связаны отношениями
аддитивности и мультипликативности, то величины отношений этих чисел
образуют последовательность, обладающую свойствами ряда Фибоначчи F(n).
В самом деле, пусть некоторые три числа имеют свойства
аддитивности и мультипликативности:
х + у = z, х/у = ylz.
Приняв одно из этих чисел, например, у, за 1, получаем два уравнения
с двумя неизвестными
х + 1 = z, х = 1/z.
Эти уравнения имеют две пары решений:
1) х = 0,618, z = 1,618; тогда отношение х/у = 0,618/1 = 0,618,
ylz= 1/1,618 = 0,618;
2) х = -1,618, z = -0,618; тогда отношение х/у = -1,618/1 = -1,618,
ylz= 1/-0,618 =-1,618.
Знак минуса некоторых значений неизвестных получит объяснение в
последующем изложении. В обоих решениях у остается средним
пропорциональным для х и z. Таким образом мы получаем последовательность
Ф" отношений чисел х, у, z,
Ф": {0,618; 1,000; 1,618} = {Ф"1, Ф°, Ф1},
в которой, как нетрудно убедиться, сохраняются свойства ряда чисел
Фибоначчи. Числа Ф" — это величины золотого сечения. Они образуют степенной
ряд отношений, вычисленных для соседних чисел расширенного ряда F{n}.
Ф": ... Ф5 Ф^ Ф 3 Ф 2 Ф"1 Ф° Ф1 Ф2 Ф? Ф* Ф5...
... 0,095 -0,143 0,238 -0,381 0,618 1,000 1,618 2,618 4,236 6,854 11,090 ...
(Здесь и дальше жирным шрифтом выделена условная середина ряда).
Он включает уже вычисленные величины Ф" и состоит из двух
подпоследовательностей чисел, возрастающих справа от Ф° и убывающих
Пропорция золотого сечения и ряд чисел Фибоначчи 181
слева от Ф . Следует заметить, что и служит для обозначения номера
числа Ф{«} и показателя степени числа Ф", так что Ф" = Ф„
Величины отношений Ф" между числами Фибоначчи могут иметь
знаки плюс и минус, как числа Фибоначчи. Они обладают теми же свойствами,
что и сами числа Фибоначчи. Этот результат имеет принципиально важное
значение: отношение чисел F(n) только асимптотически стремится к Ф,
тогда как величины Ф" является как бы результатом этого процесса.
Параллельные ряды основного степенного ряда Ф".
Дополнительно, числа ряда Ф" можно записать двумя способами:
1) каждое число ряда можно представить основанием 1,618,
возведенным в некоторую степень (-и, и = 0, и);
2) каждое число ряда представить основанием 1,272 = V 1,618,
возведенным в те же степени.
Первый способ дает степенной ряд по основанию 1,618:
... 1,618 5 1,61s"1 1,618"3 1,618 21,618 ' 1,618°
1,618' 1,61821,6183 1,61841,6185...
Разумеется, основанием может служить не только 1,618, но и любое
другое число основного ряда Ф" — естественно, с иными показателями степеней.
Второй способ приводит к степенному ряду по основанию 1,272:
... 1,272~ш 1,272^ 1,272^ 1,272~4 1,272~21,272°
1,2722 1,2724 1,2726 1,2728 1,272ю ...
Числа обоих рядов осуществлены в пропорциях пентаграммы и других
фигур (глава 15). Нетрудно убедиться, что в обоих рядах, параллельных
ряду Ф", между соседними числами сохраняются отношения аддитивности и
мультипликативности, а также величина отношения большего числа к
меньшему 1,618, а также отношение меньшего числа к большему 0,618.
Параллельные ряды представляют интерес, в частности, в связи с
следующим обстоятельством. Числа с основанием 1,272" могут выражать
длину сторон некоторых прямоугольных треугольников, называемых
«золотыми». Далее, можно выразить величины сторон «золотых треугольников»
через числа Ф" и, следовательно, F{n}. Значение этого обстоятельства состоит
в том, что любые треугольники и многоугольники могут быть подразделены
на прямоугольные треугольники и что таким образом открывается
возможность распространить пропорцию золотого сечения на эти фигуры.
Наконец, можно задаться вопросом о среднем пропорциональном тф
между двумя соседними числами основного ряда Ф{«}, например, между
Ф =6,854 и Ф =11,090. Оно имеет геометрическую интерпретацию
(рис. 45.1-3) и вычисляется по формуле 6,854//иф = тф/\ 1,090; таким
образом для этих двух чисел среднее пропорциональное тф= 8,718. Такие
средние занимают промежуточное положение между числами Ф{п}:

182 Глава 14
М{тф}: ... 0,116 0,184 0,301 0,486 0,786 1,272 2,058 3,330 5,388 8,718 ...
Ф{п}: ... 0,143 0,238 0,381 0,618 1,000 1,618 2,618 4,236 6,854 11,090 ...
Как видно, между числами ряда М{тф} средних пропорциональных
величин ряда Ф{п} сохраняются отношения аддитивности и
мультипликативности, и отношение одного соседнего числа к другому соседнему
числу равно либо Ф = 1,618 (большего к меньшему), либо 1/Ф = 0,618
(меньшего к большему). Эти свойства сохраняются в каждом ряде, М{тф} и
Ф{«}, взятом по отдельности, и не сохраняются в объединении этих рядов
(если средние тф записать между числами ряда Ф{п}). Встретив при
изучении природных объектов, средние ряда М{тф}, нетрудно перейти к
обычным величинам золотого сечения.
В свою очередь, ряд средних М{тф} можно представить двумя
разными способами по аналогии с рядом Ф{п}. По способу I получаем ряд
средних М{тф} по основанию 1,618:
... 1,618 9/2 1,618 7/2 1,618"5/2 1,618 3/2 1,618"1/21,618ш
1,6183/2 1,6185/2 1,6187/2 1,6189/2...
По способу II числа ряда средних пропорциональных 0 имеют
основание 1,272:
0{и}: ... 1,272"9 1,272~7 1,272"5 1,272~3 1,272"' 1,272'
1,27231,27251,27271,2729...
Ф{п}: ... 0,381 0,618 1,000 1,618 2,618 ...,
фп + \ = фп + фп -1^ фП+\ i фп = ф\
Основываясь на подобии треугольников (рис. 45.1-3), имеем:
х/Ф"-' = Ф"+7х.
Отсюда получаем х = v Ф" ~' х Ф"+' = Ф".
Кроме того, у/Ф"+' = Ф"1у и, следовательно, у = v Ф" х Ф" +' является
средней пропорциональной из ряда чисел 0{и}. Ранее вычисленная
средняя пропорциональная другой пары чисел, Ф""1 и Ф", тоже относится к
0{и} Пусть последняя равна х = 1,272. Тогда первая равна у = 1,272 , а
двум средним, х и у, отвечают три соседних числа ряда Ф{«}:
фп 1 фп фП+\
1,000 1.272 1,618 1.2723 2,618
х у
Числа этой подпоследовательности осуществлены в пропорциях
вписанного треугольника на рис. 45.1 и составного самоподобного треуголь-
Пропорция золотого сечения и ряд чисел Фибоначчи 183
ника (рис. 45.2). Зафиксировав величины чисел подпоследовательности,
находим величину тф = vl,2722- 1,0002 = 0,786 = 1,272"' из рядаМ{/иф}.
Она служит средней пропорциональной для числа Ф"'' = 1,000 и
соседнего с ним слева Ф"2 = 0,618. Что же касается величины угла ср = 51,8°, то
она может быть найдена, например, из соотношения
ctg <р=тф/Ф"'] = ФЧтф = 1,272.
Таким образом, вписанный в полуокружность прямоугольный
треугольник, одна сторона которого отвечает величинам золотого сечения и
является гипотенузой и диаметром полуокружности, имеет две другие
стороны, также сохраняющие соразмерность золотого сечения. Длины сторон
этих треугольников нетрудно выразить через величину 1,272 = v 1,618 рядов
М{тф} и0{и}.
В этом заключается своеобразие ряда Ф{п}, сохраняющего свойства
аддитивности и мультипликативности в собственных
подпоследовательностях. В ряде Ф{«} эти свойства выражены как бы в «чистом виде»: они
распространяются на все без исключения числа ряда, включая и «соседние
с нулем». Если бы длины сторон треугольника отвечали числам ряда F{n},
то вычисления не дали бы столь ясного результата. Причины, по которым
удобнее работать с числами Ф{п}, нежели F{n}, отчасти раскрываются и в
последующем изложении.
Обобщенная золотая пропорция и обобщенный ряд чисел
Фибоначчи. Исторически, учение о сложных пропорциях выросло из задачи
о размножении кроликов, которые приносили приплод, пару крольчат, в
2-месячном возрасте (см. также хронокладу А. Н. Бердышева, рис. 36.7).
На формальном языке математики столь высокая скорость размножения
описывается формулой аддитивности F„ = F„ _ j + F„_ г-
Если бы скорость размножения была ниже и крольчихи приносили
приплод в 3-месячном возрасте, то Fn = F„_1 +F„_3, и возрастающее
количество пар кроликов описывалось бы иным рядом чисел, нежели тот,
который был открыт Лука Фибоначчи в XIII в.:
1, 1, 1, 2, 3,4, 6, 9, 13, 19, 28, 41, 59, 87, 128, 225, ...
В отличие от ряда F{n], вновь построенный ряд начинается не двумя,
а тремя единицами. Вследствие этого, и потребовалась новая формула
аддитивности. Что же касается мультипликативности чисел этого ряда, то
она имеет два значения. Отношение соседних чисел ряда (большего к
меньшему), F„/F„-i, стремится к иррациональной величине 1,466, тогда как
отношение чисел «через одно», Fn/F„_2- имеет пределом иррациональное
число 2,148. Между ними существует простое отношение: (1,466)2 = 2,148.
Можно задаться метафорическим вопросом о еще более низких
темпах размножения кроликов, в действительности имея в виду числовые
ряды, которые начинаются четырьмя, пятью, шестью и т. д. единицами. От-

184
Глава 14
вет на этот вопрос дает обобщенная золотая р-пропорция, предложенная
В. И. Коробко и Г. Р. Примаком (1992). Она выводится следующим образом.
Задача: разделить отрезок ^45 точкой С в отношении (АС + СВ) IСВ =х,
причем CBIAC = Xе.
Решение: Поскольку АС/СВ = х- 1, в результате подстановки
АС/СВ = \1хр получаем 1/хр = (х- 1), откуда следует формула
обобщенной золотой р-пропорции:
хр+х=хр+\.
При р —» оо эта формула дает бесконечное количество
пропорциональных делений отрезка Положительный корень dP уравнения хр+ -У - 1 = О
называется обобщенной «золотой р — пропорцией».
р А С В dp формула аддитивности
d0 = 2,000 F„=2FB_b
di = 1,618 F„= F„-i + Fn-i
d2 = 1,466 Fn = Fn-i + F„_3
di = 1,380 F„ = F„_, + Fn-4
d, = 1,324 Fn = F„-i + F„-5
d5 = 1,285 F„ = Fn-i + Fn-6
При p = 0 отрезок делится пополам, при р=\ деление сводится к
обычному золотому сечению. При р = 2 отрезок делится особым образом,
ABICB = СВ/АС = 1,466, что является величиной отношения большего
числа к меньшему в записанном выше ряде, который начинается тремя
единицами. При/? = 4 получается величина ds, = 1,324 так называемого
серебряного сечения (примечание 24).
Величина dp характеризует темпы размножения кроликов: d0 = 2
означает, что кролики размножаются через месяц (самое быстрое
размножение, потому что количество пар удваивается каждый месяц), d\ — через
два месяца (ряд Фибоначчи), d2 — через три месяца (ряд, начинающийся
тремя единицами) и т. д.
При вычитании единицы из dp последняя становится числом,
обратным егор-степени (Стахов, 1984):
dp-l = l/dp"
Для золотого сечения р = 1, d\ - 1,618 = Ф является положительным
корнем уравнения х2 - х - 1 = 0, Таким образом, действительно, Ф - 1 = 1/Ф.
На величине Ф строится ряд Ф".
При р = 2 положительный корень d\ = 1,466 вычисляется из
уравнения х3-х- 1 = 0 (отрицательный корень не рассматривается). Нетрудно
убедиться, что формула dp-\- lldpp остается справедливой и в этом
случае. Каждому значению dp отвечает некоторый ряд чисел и таким образом
общее количество таких рядов бесконечно. Среди прочих числовых рядов
Пропорция золотого сечения и ряд чисел Фибоначчи 185
собственно Фибоначчиев ряд Ф" выделяется величиной dx = 1,618 и
свойством аддитивности. В отличие от прочих рядов в ряде Ф" она
выполняется в полной мере (Балакшин, 2005). Э. М. Сороко (2006) вычислил первые
24 положительных значения dp
Золотой вурф W— это сложное отношение трех отрезков (рис. 45.4).
Геометры его понимают как отношение четырех точек одной прямой, но
его можно понимать и как отношение двух простых отношений:
(ABCD) = (ABC) I (ABD).
Формула сложного отношения в отрезках:
(ABCD) = (АС/СВ): (ADIDB) = [(AC) x (DB)]: [(СВ) х (AD)].
Длина отрезков в последней формуле может быть произвольной.
Однако, если длины отрезков выражаются числами рядов F{n} или Ф", то
сложное отношение, называется золотым вурфом и обозначается
символом W. Правая часть формулы поясняет почему сложное отношение
иногда называют тетравурфом или двойным золотым вурфом W. В таком
случае, золотое сечение Ф можно было бы именовать тривурфом.
Положим длины отрезков соседними числами ряда F{n}, например,
{8, 13, 21}. Подставляя эти числа в формулу сложного отношения в
отрезках, получим численное значение W:
W=(ABCD) = (АС/СВ): (AD/DB) = (21/13) : (42/34) = 1,309 = Ф/2 Ф"1.
Величина золотого вурфа выражается иррациональным числом W= 1,309.
Длины трех отрезков прямой положим соседними величинами
золотого сечения Ф": {Ф~\ Ф°, Ф1} = {0,618; 1,000; 1,618}. Подставив эти
величины в формулу, получим тот же числовой результат:
W= (ABCD) = (АС/СВ): (AD/DB) =
= (Ф'/Ф0): [(ф-1 + Ф° + Ф1) / (ф-1 + Ф1)] =
= (1,618/1): (3,236/2,618) = 1,618 : 2(1,618/2,618) = Ф/2 Ф"1 = 1,309.
Вообще, величина золотого вурфа — это предел отношения трех
чисел Фибоначчи, отвечающих трем отрезкам, или трем величинам золотого
сечения, при этом п -» 8:
{W„} : 1, 3 / (2x1), 8 / (2x3), 13 / (2x5),
21/(2x8), 34/(2x13),... -> 1,309,
W = lim„ _> „о (F„ + j/2 Fn) = lim„ _ e (Ф" ~2 2/Ф") = 1,309.
Имеет место связь золотого вурфа W с золотым сечением Ф и
числами Фибоначчи F:
^„ = (^„ + 2/2^,)=Ф2/2= 1,309.
Поскольку величины W выражается числами Фибоначчи, при
вычислении величины W можно пользоваться формулами алгебры Фибоначчи.

186
Глава 14
A Ot С О Ог В
В
ф-1 ф° ф1
1 \ 1
I 1 1
ф-1 ф1 $°
I 1 1
1 Ф'
D
Ф° Ф~
Фл
ф°
ф-1 ф°
фй фч
1 1
—1
-1618
1,000-
-1,616 +1,000
Рис. 45. 1 — три отрезка, означающие три числа ряда Ф{п}, и средняя
пропорциональная тф, вписанные в полуокружность, и образующие три аффинно равных треугольника;
2 — три аффинно равных треугольника, ранее вписанные в полуокружность, изображены
в виде как самоподобного треугольника; 3 — трехзубый арбелон (занимаемая им
площадь равновелика площади круга с диаметром CD = тф), соотношение площадей трех
фигур выражается числами Ф{л}; в полуокружностях арбелона можно воспроизвести то
же, что в большой полуокружности; значит, арбелон наделен свойством самоподобия;
Тетравурф или золотой вурф W: 4 — отрезок АВ, изображающий три соседних
числа рядов Фибоначчи F(n) и величин золотого сечения Ф" согласно их
взаиморасположению в числовых рядах; 5 — условные равносоставленные из 3 члеников
конечности членистоногих и позвоночных животных (пояснения см. в тексте); 6 — отрезок
АВ с внутренней С, и внешней С2 делящими точками. Точка С2 является бесконечно
удаленной точкой
Пропорция золотого сечения и ряд чисел Фибоначчи 187
Численное значение золотого вурфа получается с помощью V5 — числа,
которое участвует в вычислении золотого сечения:
}¥„ = Ф2/2 = (1 + Ф)/2 =
= [1 + (1 + V5) 1/2] /2 = (3 + V5) /2] /2 = (3 + л/5) /4 = 1,309.
Геометрический смысл тетравурфа помогает уяснить словесная
формула, в которой символы из вышеприведенных формул заменены
словесными названиями всего отрезка — целое, и трех его частей — наибольшее,
меньшее, наименьшее):
Тетравурф И7 есть отношение двух произведений:
(меньшее х наибольшее): (наименьшее х целое).
Тетравурф И7есть произведение двух отношений:
(меньшее I наименьшее) х (наибольшее I целое)
или
(меньшее I целое) х (наибольшее I наименьшее).
На рис. 45.4 отрезки размещены как числа в рядах F{n} и Ф". Между
тем, нет оснований допускать, что в соразмерностях природных биоморф,
например, в соразмерностях членистых ног насекомых, имеет место такой
же порядок длин члеников конечности, как в рядах чисел. Следует
допускать и иной порядок. Для примера ограничимся шестью равносоставлен-
ными трехчленными отрезками. Каждая тройка отрезков отвечает
конечности, подразделенной на 3 членика (рис. 45.5):
I пара отрезков:
W= 1,309 Ф"1 +Ф° + Ф1 | ф1 + Ф° + ф~1 W= 1,309,
II пара отрезков:
W= 1,809 Ф°+Ф1 + Ф1 | Ф1 + Ф'1 + 0°W= 1,118,
III пара отрезков:
W= 1,118 Ф"' + Ф1 + Ф° | Ф° + Ф1 + ф-1 W= 1,809.
Равносоставленные конечности (три отрезка) каждой пары
представляются зеркально симметричными, что заметно по размещению символов
относительно пунктирной линии, играющей роль зеркала. Преобразование
симметрии в первой паре отрезков сохраняет неизменной величину соразмерности
I пары отрезков, 1,309 —» 1,309, но изменяет взаиморасположение отрезков.
В прочих парах преобразование симметрии не только изменяет
взаиморасположение отрезков, но и сопровождается преобразованием подобия
соразмерностей: 1,809 -» 1,118 (II пара отрезков) и 1,118 -> 1,809 (Ш пара
отрезков). В этих преобразованиях коэффициентами подобия
соразмерностей будут 1,809/1,118 = Ф1 и 1,118/1,809 = Ф]. Нелишне заметить, что
коэффициент подобия для I пары равносоставленных отрезков равен Ф° = 1

188
Глава 14
и что таким образом коэффициенты подобия образуют ряд {Ф , Ф , Ф }.
Этот результат обусловлен особенностями алгебры Фибоначчи.
Достаточно полное рассмотрение золотого вурфа W, возможное
только в рамках проективной геометрии, выявляет значение теории групп как
основы феномена симметрии. Как установил С. В. Петухов (1981),
золотой вурф W= 1,309 осуществляется в пропорциях костей трехчленных
конечностей позвоночных животных и человека. В биомеханике конечности
рассматриваются как трехчленные кинематические блоки. Кроме того,
вурфы обнаруживаются в телосложении человека.
Математический смысл отрицательных корней уравнения,
получаемых при делении отрезка в пропорции золотого сечения, раскрывается
решением нижеследующей задачи.
Задача: требуется разделить отрезок АВ = 1 («целое») надвое
внутренней точкой С\ (рис. 45.6) таким образом, чтобы большая часть
оставалась средним пропорциональным между меньшей частью и целым
отрезком. Это означает равенство двух отношений: АВ1С\В = С\В1АС\.
Решение. Пусть большая часть отрезка С\В = х. Тогда длина меньшей
части АС\ = (1 - х) и задача сводится к решению уравнения
1/х = х/(1 - х) => х2 + х - 1 = 0.
Положительный корень этого уравнения х\ = (-1 + V5) / 2 = 0,618 = 1/Ф,
позволяет вычислить оба отношения в первом равенстве: первое из двух
отношений равно 1/0,618 = 1,618 = Ф, тогда как второе 0,618 / (1 - 0,618) =
= 1,618 = Ф. Значит, отрезок АС у = (1 - 0,618) = 0,382. Словесный смысл
равенства отношений состоит в следующем: целое (1,000) относится к
большему (0,618) как большее к меньшему (0,382). Такое деление отрезка,
точкой С\, называется внутренним.
Знак минуса перед вторым корнем уравнения, х2 = (-1 - v5) / 2 = -1,618,
свидетельствует о том, что отрезок АВ подразделен внешней делящей
точкой — обозначим ее С2, расположенной вне отрезка АВ : С2А =-1,618,
С2В = -1,618 + 1000 = -0,618 (рис. 45.6). Деление отрезка АВ такой точкой,
С2, называется внешним:
АВ1С2В = С2А1АВ,
т. е. 1 / (-0,618) = (-1,618) /1 = -1,618.
Словесный смысл последнего уравнения состоит в том, что большее,
1,000 относится к меньшему (-0,618) как наибольшее (-1,618) относится к
большему (1,000).
В проективной геометрии рассматриваемые отношения отрезков
понимаются как простое отношение трех точек, лежащих на одной прямой.
В нашей задаче основными (базовыми) служат точки А я В, тогда как
точки С] и С2, называются делящими. Простое отношение обозначается
формулой (ABC) = AC/ВС. Она обозначает отношение длин тех отрезков,
которые делящая точка образует с двумя основными точками.
Пропорция золотого сечения и ряд чисел Фибоначчи 189
Если делящая точка находится между А и В как точка С^ то отрезки
АС] и ВС\ направлены в противоположные стороны (от основных точек к
делящей точке), и простое отношение 3 точек, (АВС{) < 0. Если делящая
точка находится вне АВ, как точка С2> то оба отрезка, АС2 и ВС2,
направлены одинаково, и простое отношение 3 точек (АВС2) > 0.
Несобственная внешняя точка деления отрезка. В проективной
геометрии внешнему делению отрезка придается особый смысл
вследствие того, что на проективной плоскости каждая прямая дополнена
несобственной бесконечно удаленной точкой, замыкающей свободные концы
прямой. Такая точка, обозначим ее С2, могла бы считаться делящей точкой
для АВ наряду с Сь однако, в отличие от последней — внешней делящей
точкой (рис. 45.6). Прямые с такими точками — проективные, могут
вызвать ассоциации с окружностью бесконечно большого радиуса. Тогда
отрезок АВ мог бы отвечать двум дугам окружности, а делящая точка могла
бы оставаться внутренней для одной дуги и внешней для другой. Тем не
менее, с ними обращаются как с обычными точками и прямыми.
Если в евклидовой геометрии принадлежность точки Q отрезку АВ
выражается словом «между», то на проективной прямой пара точек А я В
задает пару отрезков, АВ яАжВи поэтому слово «между» подразумевает
и внешнюю точку С2. Значит, точки С\ и С2 принадлежат разным отрезкам,
выделяемым одной и той же парой точек А я В Такие отношения двух пар
точек получили обозначение АВ х С\С2.
Большая общность данной задачи по сравнению с задачей о делении
отрезка в пропорции золотого сечения состоит в следующем. В данной
задаче длина отрезка АВ принята за единицу, которая не только остается
одним из чисел ряда Фибоначчи, но кроме того совпадает с величиной
золотого сечения Ф°= 1,000. Сходным образом это совпадение имеет место на
рис. 37.3: ВС, = 0,618 = Ф~\ АСХ = 0,382 = Ф 2. Таким образом, получилось,
что длины отрезков в данной задаче (метрическое свойство) равновелики
безразмерным величинам, каковыми остаются отношения между числами
Фибоначчи. Тем не менее, решение этой задачи справедливо для любых
отрезков, длины которых имеют величину соседних чисел Фибоначчи.
Во многих выкладках отношениями чисел Фибоначчи Ф"
пользоваться удобнее, чем самими числами. Эта подмена соответствует и задачам
биосимметрики. Например, игнорируя разницу в длинах ребер стадий
дробления (рис. 3) или ветвей орграфов (рис. 37), мы можем изучать
симметрии полиэдров, как топологических эквивалентов природных биоморф, с
помощью характеристик Эйлера и гранных символов. Поэтому опора
биосимметрики на разделы высшей высшие геометрии, в которых
метрические свойства имеют ограниченное значение или полностью
игнорируются, представляется вполне естественной. Такими разделами геометрии
являются неевклидова и проективная геометрии.

ГЛАВА 15
Конформные симметрии
и соразмерность золотого сечения
некоторых фигур
Соразмерности «золотого треугольника». Любые многоугольники
состоят из треугольников. В свою очередь, любые треугольники могут
быть подразделены на прямоугольные треугольники. Поэтому, имея в виду
изучение пропорций столь сложных фигур, каковыми следует считать
многоугольники, полезно подробнее ознакомиться с соразмерностями
прямоугольных треугольников. Особый интерес представляют так называемые
«золотые треугольники». Это название объясняется тем, что соразмерности
сторон треугольников выражаются пропорцией золотого сечения.
К их числу принадлежит прямоугольный «золотой треугольник» 1: 2 : л/5
(рис. 46.1). Он имеет катеты АС = 2 = л/4, СВ = 1. Гипотенуза этого
треугольника АВ = л/5 численно совпадает с (2 Ф- 1). Зададимся вопросом о
соразмерностях сторон этого треугольника.
Отложив катет СВ = 1 на гипотенузе АВ, получим точку D. Она
подразделяет гипотенузу надвое: BD = 1 и AD = л/5 - 1. Отложив AD на катет АС,
получим точку Е и две части этого катета: АЕ = (л/5 - 1) и ЕС = 2- (л/5 - 1).
В результате этих построений мы обнаружим в треугольнике ABC
следующие соразмерности:
АС/АЕ = АС/AD = 21 (л/5 - 1) = 1,618 = Ф,
АВС/АС= (\/5 + 1) / 2 = 1,618 = Ф,
АЕ/СЕ = (л/5 - 1) / [2 - (л/5 - 1)] = 1,618 = Ф,
CB/AD = 1 / (л/5 - 1) = 0,809 = Ф/2,
Конформные симметрии и соразмерность золотого сечения 191
BD/AE = 1 / (л/5 - 1) = 0,809 = Ф/2,
АС/СЕ = 2/ [2 - (л/5 - 1)] = 2,618 = Ф+Ф°,
СВ/АВ = 1 /л/5 = 0,447 = Ф / (Ф2 + ф°),
СВ/СЕ = 1 / [2 - (л/5 - 1)] = 1,309 = Ф2/2.
Замечательно, что мерой этих пропорциональностей каждый раз
остается величина золотого сечения Ф = 1,618. В конкретных результатах
вычислений она не всегда присутствует в явном виде. В телосложении
животных и растений натуралисты нередко не обнаруживают
соразмерности золотого сечения, Фи 1/Ф. Отрицательные результаты могли бы
вызывать сомнения в применимости метода сложных пропорций. С одной
стороны, этот метод, действительно, не универсален, но с другой стороны.
Далее, следует иметь в виду, что помимо классического ряда чисел
Фибоначчи существуют несколько сходные с ним ряды чисел, которые
тоже могут выражать пропорции золотого сечения.
Наконец, может существовать еще одна причина «прохладного»
отношения натуралистов к методу сложных пропорций. Она основана на
недоразумении. Между иррациональными числами, получаемыми при
вычислениях, и натуральными числами как эмпирическими результатами
конкретных измерений существуют принципиальные различия. В
частности, это выражается в том, что, имея точные значения чисел Фибоначчи,
например, длина отрезка АВ = 21, мы, тем не менее, не можем вычислить
с удовлетворительной точностью значение иррационального числа Ф.
Преобразование сторон прямоугольных треугольников. Вернемся к
открытой полосе, заполняемой «шагающими» треугольниками, и к трем
равносоставленным спироморфами (рис. 31.4-7). На открытой полосе все
треугольники имеют короткий катет в виде единичного отрезка слева, тогда
как длинные катеты и гипотенузы имеют величину диагоналей смежного
слева от них прямоугольника. Пара смежных треугольников спироморфы
как бы обмениваются своими сторонами: гипотенуза меньшего
треугольника (слева) становится длинным катетом большего треугольника (справа).
Треугольник 1 : л/4 : л/5, «золотой» уже был рассмотрен (рис. 46.1).
Нетрудно убедиться в том, что в числах Ф" его стороны соотносятся как
Ф° : (л/Ф3 - Ф~3) : (л/Ф1 + Ф-'). Точно так же, в качестве эталонной меры
сторон 3 прочих «шагающих» треугольников неизменно остаются числа Ф":
- треугольник 1 : 1 : л/2 ~ Ф°: Ф°: (л/Ф2 - Ф~]),
- треугольник 1 : л/2 : л/3 ~ Ф°: (л/Ф2 - Ф '): (л/ф2 + Ф~2),
- треугольник 1 : л/3 : л/4 ~ Ф°: (л/Ф2 + Ф2): (л/Ф3 - Ф~3).
В этом смысле, соразмерности различных «шагающих»,
треугольников, которые остаются «золотыми треугольниками», сохраняются
неизменными, несмотря на ясные различия их пропорций в обычном понимании

192
Глава 15
Рис. 46. Соразмерности золотого сечения отрезков и некоторых фигур: 1 — «золотой
треугольник»; 2 — двойной квадрат, вписанный в окружность; 3 — инвариантность
золотого сечения при конформном отображении Р —> Р'\ отрезок ОР' соответствует
отрезку ABCD (рис. 45.4) с двумя точками деления в пропорции золотого вурфа W;
4 — «венок» из равнобедренных аффинно равных треугольников а, /3, у, 5,
окружающих центральный пятиугольник; среди них имеются пары подобно равных
треугольников (сг, /3) и (у, 5); все треугольники имеют пропорции золотого сечения
этого слова; треугольники остаются аффинно равными. Общность этих
треугольников не может основываться на обычном представлении о
сходстве. В этой связи требуется расширить обычное понятие подобия до
аффинного равенства, что было сделано в главе 7.
Соседние вершины единичного квадрата 1x1, вписанного в полукруг,
дважды делят диаметр АС\СгВ в пропорции золотого сечения (рис. 46.2).
Ниже приведено доказательство этого утверждения. Поскольку сторона
полуквадрата равна 0,5, величина его диагонали составит V 1 +0,5 = ло/2 =
Конформные симметрии и соразмерность золотого сечения 193
= 1/2 (Ф + 1/Ф). Она численно равна радиусу полукруга и поэтому его
диаметр АВ = \5 = Ф + 1/Ф Отсюда получаем длины прочих отрезков;
ACi = ВС2 = л/5/2 - 1/2 = (л/5 - 1) / 2 = 0,618 = 1/Ф,
АС2 = ВС, = V5/2 + 1/2 = (л/5 + 1) / 2 = 1,618 = Ф.
Таким образом, отрезок АС2 подразделен точкой С\ в пропорции
«золотого сечения»;
СХС21АСХ = 1 / [(v5 - 1) /2] = 1,618 = Ф.
Точно так же отрезок ВСХ делится точкой С2:
QC2/BC2 = 1 / [(v5 - 1) / 2] = 1,618 = Ф.
Наконец, поскольку диаметр АВ состоит из двух как бы частично
наложенных друг на друга отрезков АС2и BCh точка В служит точкой
внешнего деления отрезка А С2> а точка Л может считаться точкой внешнего
деления отрезка BCL В этом смысле, диаметр АВ действительно дважды
подразделен в пропорции золотого сечения.
Удвоим фигуру, изображенную на рис. 45.1, дополним
полуокружность до полной окружности, а единичный квадрат 1х 1 — до двойного
квадрата 1х2 (рис. 46.2). Диаметр АВ окружности равновелик диагонали
двойного квадрата л/5 = Ф + 1/Ф и гипотенузе одного из «шагающих»
треугольников (рис. 31.4).
Диагонали л/2 единичных квадратов на рис. 46.2 параллельны между
собой. Поэтому они рассекли бы диагональ V5 на три равных отрезка,
соразмерные сторонам двойного квадрата в пропорции 1:1:1. В свою очередь,
каждая диагональ л/2 сама подразделяется диагональю л/5 надвое в
пропорции 1:3. однако, две диагонали л/2 целесообразно объединить в одну
составную. Тогда последняя окажется составленной из отрезков 3:2:3.
Двойной квадрат можно рассматривать, например, как развертку
боковой поверхности цилиндрического стебля растения, тогда как в точках
пересечения диагоналей могли бы находиться находятся листья. Поэтому
выявленные соразмерности, основанные на пропорции золотого сечения, имеют
значение для последующего изучения листорасположения на стебле
растений. «Золотые треугольники» могут служить в качестве модулей
многоугольников и других более сложных фигур. Естественно, что пропорции
золотого сечения модульных треугольников передадутся сложным фигурам —
симметриям этих фигур, а также отношению симметрии между ними.
Соразмерности и симметрии пентаграммы. Пентаграмма, т. е.
пятиугольник с диагоналями, образующими пятилучевую звезду (рис. 47.2—4),
выделяется среди других многоугольников рядом особых свойств,
открытых в отдаленные от нас времена (приложение VI). Она заслуживает
особого внимания по двум причинам. Во-первых, отрезки пентаграммы и об-

194
Глава 15
разованные ими фигуры, соотносятся в пропорции золотого сечения Ф и
золотого вурфа W. Во-вторых, в пентаграмме осуществлена пятилучевая
симметрия и гомотетия, часто встречающаяся у растений и животных и
отсутствующая у кристаллов.
Для удобства, одну из пентаграмм означим символом 0. Меньшую
пентаграмму, построенной на пересечении диагоналей внутри
пентаграммы 0, означим символом -1. Построение пентаграмм «внутрь»,
сопровождаемое их измельчанием, может продолжаться бесконечно. Мельчающие
пентаграммы могли бы означаться 0,-1, -2, -3,... Очевидно, что «вокруг»
пентаграммы 0 можно строить более крупные, объемлющие пентаграммы
+1, +2, +3, ... и этот процесс тоже не ограничен. В этом процессе
врастания «внутрь» и разрастания «вокруг» все пентаграммы остаются равно-
составленными фигурами. Они составлены из подобно равных
треугольников, а их стороны и диагонали состоят из подобно равных отрезков.
Установим эти соразмерности.
Каждый их пяти привершинных углов всех пентаграмм,
составляющий 108°, рассечен парой диагоналей натрое, 108/3 = 36°. С каждой
вершиной пентаграммы совпадают вершины трех смежных равнобедренных
треугольников. В пентаграмме 0 два из них, краевые, имеют своим
основанием стороны а пентаграммы, их боковые стороны /3 служат ребрами
срединного треугольника.
Примем длину ребер Д общих для этих треугольников, за 1. Тогда
длина стороны а пентаграммы составит а= (2 cos 36°) х 1 = 1,618. У
срединного треугольника привершинный угол тоже равен 36°; следовательно,
его основание у = (2 sin 18°) х 1= 0,618. Основание лежит на диагонали,
т. е. на одной прямой с ребрами р краевых смежных треугольников.
Поэтому диагональ имеет длину J3+ у+(3= 1,000 + 0,618 + 1,000 = 2,618.
Каждая диагональ, пересекаясь с двумя другими, подразделяется на
отрезки^ ;к= 1,618.
Таким образом, длины отрезков пентаграммы 0 образуют ряд:
у /3 а р+у ■ Р+у+Р
0,618, 1,000, 1,618, 1,618 2,618
ф1 ф° фх ф1 ф2
Этот ряд значений золотого сечения можно продолжить вправо и
влево от Ф1. Чтобы удлинить ряд влево, рассмотрим отрезки встроенной
пентаграммы-1. Ее стороны уже вычислены, ими служат основания 0,618
срединных треугольников пентаграммы 0. Выполняя прочие вычисления
точно таким же образом как для пентаграммы 0, получаем следующие
длины отрезков пентаграммы -1:
- основания краевых треугольников, т. е. стороны пентаграммы -1,
а =0,618,
Конформные симметрии и соразмерность золотого сечения 195
- ребра краевых треугольников р= 0,382,
- основание срединного треугольника у = 0,236,
- диагональ пентаграммы, р+ у+ р= 0,382 + 0,236 + 0,382 = 1,000,
- длина двух отрезков диагонали Р+ у= 0,382 + 0,236 = 0,618.
В итоге, длины отрезков встроенной пентаграммы -1 образуют ряд:
Р у а р+у Р+у+Р
0,382 0,236 0,618 0,618 1,000
ф2 фъ ф~> ф1 ф°
Величины отрезков для удлинения ряда вправо от Ф2 могут быть
получены из пентаграммы +1. Основания срединных привершинных
треугольников пентаграммы +1 уже вычислены, а= 1,618 (они служат
сторонами пентаграммы 0), их ребра р= [1/2 (1,618) (1 / sin 18°)] = 2,618
служат и ребрами краевых треугольников. Отсюда находим длину
основания краевых треугольников, равновеликую длине стороны а пентаграммы:
а= [2 2,618) (1 / cos 36°)] = 4,236. В итоге, в пентаграмме +1 имеются
следующие отрезки:
- основания краевых треугольников (стороны пентаграммы +1) а= 4,236,
- ребра краевых треугольников р= 2,618,
- основание срединного треугольника у= 1,618,
- диагональ пентаграммы р + у+ р= 2,618 + 1,618 + 2,618 = 6,854
- длина двух отрезков диагонали р + у= 2,618 + 1,618 = 4,236.
В итоге, длины отрезков пентаграммы +1 образуют ряд:
Р у а р+у Р+у+Р
2,618 1,618 4,236 4,236 6,854
Ф2 ф1 Ф3 ф3 ф4
Таким образом, три пентаграммы, -1, 0, +1, состоят из отрезков,
длины которых образуют ряд значений Ф" и, следовательно, обладают
свойствами чисел ряда Ф":
... 0,236 0,382 0,618 1,000 1,618 2,618 4,236 6,854 ...
ф~3 ф2 ф1 ф° ф1 ф2 ф3 ф4
Разумеется, этот ряд может быть продолжен в обе стороны от Ф°.
Соответственные отрезки трех пентаграмм пропорциональны.
Коэффициентом пропорциональности и преобразования длин служит числа
Ф = 2,6l& = 2W(W— обозначение золотого вурфа, который
рассматривается в главе 14) или обратная им величина:

196
Глава 15
Рис. 47. 1-3 — три пентаграммы: пентаграмма номер +1 — построена «вокруг»
пентаграммы 0, пентаграмма номер -1 встроена «внутрь» пентаграммы номер 0 и
изображена отдельно; 4 — «золотой пятилепестник» и его соразмерности (справа). Масштаб
не соблюден
- стороны пентаграмм а> а> а соотносятся как0,618 : 1,618 : 4,236;
- ребра смежных краевых и срединного треугольника /?: ft: Р
соотносятся как 0,382 : 1,000 : 2,618;
- основания срединных треугольников у : у : у соотносятся как
0,236:0,618: 1,618;
- диагонали пентаграмм (J3+ у + Р):(Р + у + Р)-(Р + Г+ Р)
соотносятся как 1,000 : 2,618 : 6,854.
Конформные симметрии и соразмерность золотого сечения 197
В каждой пентаграмме на диагонали имеется две точки деления,
общие с двумя другими диагоналями. Они подразделяют диагональ на
отрезки р, у, Р в пропорции золотого сечения, потому что длины отрезков
отвечают двум числам Фибоначчи. Например, в пентаграмме 0 имеем
(/?: у: Р)= 1,000 : 0,618 : 1,000. Значит, на каждой диагонали
обнаруживается явление гармонизма четырех точек.
Далее, длины отрезков диагоналей, принадлежащих разным
пентаграммам, состоят в пропорции золотого сечения и золотого вурфа Ф2 = 2,618 =
= 2W. Например, длины отрезков (Р+у):(Р+у):{Р+у) соотносятся как
0,618: 1,618:4,236.
Таким образом пентаграммы наделены соразмерностями «золотого
сечения» Ф и золотого вурфа W.
Симметрии пентаграммы. Разрастание пентаграммы «внутрь» и
«вокруг» сопровождается следующими преобразованиями.
1. Длины отрезков изменяются в одном и том же отношении Ф2/2 = W =
= 1,309. Это число называется коэффициентом гомотетии.
2. Каждый раз пентаграмма, ее соответственные отрезки и треугольники
поворачиваются на один и тот же угол 360°/5 = 72°. При этом
сохраняется величина углов треугольников, потому что все отрезки,
прилежащие к углам, поворачиваются на один и тот же угол.
Эти особенности определяют гомотетию как особый род аффинных
преобразований фигур. Вместе с тем, гомотетия — это особый род
симметрии, называемой центральной поворотной симметрией подобия.
Действительно, преобразуемые фигуры, в данном случае соответственные
треугольники и четырехугольники пентаграмм -1, 0, +1, остаются
подобными и могут быть совмещены посредством двух операций: 1) поворот на
некоторый угол, 2) изменение длин отрезков (увеличение или уменьшение)
на коэффициент гомотетии.
На рис. 47.2^4 можно видеть, что по мере разрастания пентаграмм
эти фигуры поворачиваются и отодвигаются от центра по пяти
спиральным осям. Поэтому гомотетию часто называют спиральной симметрией.
Вполне очевидно, что по мере отдаления от центра радиус каждой
спирали увеличивается как величина «золотого сечения» Ф в ряде Ф", т. е.
нелинейно. Поэтому эти траектории представляют из себя логарифмические,
так называемые «золотые спирали».
Вершины пентаграммы — это центры проекции, из которых
осуществляется центральное проецирование «наружу» диагоналей «внутренних»
пентаграмм. Имеется пять пучков проецирующих секущих, исходящих из
каждого угла, по четыре секущих в каждом пучке. Диагонали пентаграмм
Р+ у+ Р — это сечения пучка четырьмя секущими с четырьмя
гармонически расположенными точками (гармонизм) на каждой диагонали.
Бесконечное разрастание пентаграммы «наружу» и «вокруг» вызвало бы неогра-

198
Глава 15
ничейное увеличение (укорочение) длин отрезков (метрические свойства),
однако при этом их пропорциональность (гармонизм) не изменилась бы.
Сложная фигура ...-1, 0, +1..., состоящая из разных пентаграмм, обладала
бы свойством самоподобия: как между целыми пентаграммами, так и их
соответственными частями (в одной пентаграмме и между разными
пентаграммами) сохранились бы геометрическое подобие и арифметическая
пропорциональность, мерой которой остаются числа ФиЖ.
Из подобно равных треугольников (рис. 46.4) составлены не только
пентаграммы -1, 0, +1 (рис. 47), но и «золотой треугольник» на рис. 17.12).
Больше того, эти четыре пентаграммы могут считаться подобно равносос-
тавленными, потому что в них насчитывается равное количество подобно
равных треугольников, «золотой треугольник» насчитывает меньшее
количество, однако все тех же треугольников.
Соразмерности и симметрии «золотого пятилепестника». В
окружность с центром О и R = 1 впишем правильный 5-угольник со сторонами
а = 1,176 и радиусом апофемы 0,809. На 5 лучах, исходящих из центра О
ортогонально к сторонам 5-угольника, найдем центры дуг по обе стороны
окружности, внешних и внутренних. Они похожи на арки эпи- и
гипоциклоиды (рис. 47.4; рис. 23.1). Пользуясь этими исходными данными,
нетрудно подсчитать длины отрезков, на которые делится прямая ОР', исходящая
из центра О. Пусть радиус внутренних дуг составляет 1,000, а внешних
0,618. Действительно ли внешние дуги являются конформным
отражением внутренних дуг? Иными словами, подчиняется ли формуле
конформного преобразования преобразование ОР —> ОР'?
Из рис. 47.4 следует, что ОР = 0,618 и ОР'= 1,618. Подставив эти
величины в формулу (I), получим: 1,618 = 12/0,618. Таким образом,
преобразование ОР^>ОР', действительно, конформное. Заметим, что радиусы
внешней и внутренней дуг соотносятся как 1,000 : 0,618 = 1,618. Это
означает следующее.
В результате конформного преобразования сохраняются величины
радиусов преобразуемых дуг, выражаемые величинами пропорции золотого
сечения. В свою очередь, они являются отношениями чисел Фибоначчи.
Эти пропорции и числа фактически были заданы в условиях задачи вместе
с пятиугольником — таковы свойства пятиугольника, и сохранились
неизменными в ходе конформного преобразования.
Вообще, при конформном отображении сохраняются пропорции
золотого сечения, которые являются отношениями чисел Фибоначчи.
Конформные симметрии: основные определения. Исторически,
представление о симметрии природных биоморф развивалось благодаря
расширению понятий равенства (антиравенство, равенство подобия и аффинное
равенство), преобразования (масштабирования, перекрашивания, подобия,
аффинное) и вовлечению в практику исследований новых элементов
симметрии (спирали, кривые линии и плоскости, зеркальная точка).
Конформные симметрии и соразмерность золотого сечения 199
В настоящее время расширение возможностей биосимметрики может
происходить за счет конформных симметрии. С. В. Петухов (1981) первым
обратил внимание биологов на конформные симметрии и показал их
возможности на примере природных биоморф. Перспективность конформных
симметрии объясняется особенностями роста биоморф: в отличие от
кристаллов с их поверхностным ростом, который называется аккрецией, масса
тела живых биоморф возрастает объемом. Исключениями могут служить
отолиты (слуховые камни), раковины моллюсков и стволы деревьев.
Широкие возможности конформных симметрии в частности следуют
из того, что обычные прямая линия и плоскость могут считаться,
соответственно, окружностью и сферической поверхностью бесконечно большого
радиуса. В таком случае надо признать, что обычные симметрии
пользуются своего рода предельными элементами симметрии. Более богатыми
возможностями обладают конформные преобразования, которые
осуществляются посредством сферы и круга.
Среди конформных преобразований важнейшими остаются
преобразования инверсии относительно сферы. В этой группе симметрии,
сохраняющей углы, любое преобразование можно представить как некоторую
последовательность инверсий.
Как более наглядные, рассмотрим преобразования конформной
симметрии окружности на плоскости. С этой целью на рис. 48 зеркальная
сфера заменена окружностью с центром О. Ниже она именуется зеркалом,
а преобразуемая окружность просто окружностью.
Инверсия относительно сферы радиуса R с центром О есть такое
преобразование пространства, которое переводит точку Р луча ОР в точку Р',
отстоящую на расстоянии ОР' от центра О, Р^> Р' согласно формуле
конформного преобразования:
OP' = R2/OP.
Если центры окружности О и зеркала Oj зеркала совпадают и точка Р
окружности находится между центром О зеркала и его краем, то точка Р
отобразится вР'и тем дальше от зеркала, чем ближе к центру О
находится точка Р. В результате, окружность преобразится в другую окружность,
однако большего радиуса (рис. 48.1).
Если окружность целиком остается в пределах зеркала и проходит
через центр зеркала, то она преобразится в бесконечную прямую. При этом
точке Р будет соответствовать точка Р', из которой исходят два луча
бесконечной прямой (рис. 48.2).
Если центры окружности и зеркала не совпадают, окружность
проходит через центр О и точка Р находится на крае зеркала, то точка Р
останется на месте (Р совпадает с Р') и будет служить точкой касания зеркала
с бесконечной прямой (рис. 48.3).

200
Глава 15
Рис. 48. Конформные преобразования: 1-6 — преобразование окружности (тонкая
линия, центр Oi) в круговом зеркале (жирная линия, центр О) и отображение точки Р
окружности в точку Р' на отображенной окружности (пунктир); 7 —- две изомера спирали
(пунктир), завитые в одном направлении (от центра О), отражаясь в круговом зеркале
(тонкая линия), преобразуются в зеркальные изомеры (минус — в плюс-спираль, плюс —
в минус-спираль) и меняют направление: спирали изомеров (жирная линия) направлены
к общему центру Р); спирали изомеров исходят из общей бесконечно удаленной точки;
8 — преобразование эллипса с фокусами a, b в яйцевидный эллипс с фокусами а', Ь'; 9 —
левые, створки крупной и мелкой раковин моллюсков взаимно преобразуются
посредством отражения в конформном зеркале с центром О, 10 — возможная конформная
симметрия листа липы; 11,12 — конформные преобразования треугольников в
биоморфы, напоминающие листья растений; соответствие точек а -> а', Ь-> Ь'\ 13 — возможная
конформная симметрия передней и задней половины раковины беззубки Anodonta; 14 —
положение зеркала конформной симметрии диатомовой водоросли Cymbella
возможно совпадает с пояском. Обозначение: т — круговое зеркало конформной симметрии
Конформные симметрии и соразмерность золотого сечения 201
Если центры окружности О] и зеркала О не совпадают, окружность
проходит через центр О и пересекает зеркало в двух точках, то часть
окружности, отграниченная зеркалом, преобразится в две кривые,
устремленные в бесконечность. Кривые исходят из точек пересечения
окружности и зеркала (рис. 48.4).
Если центр окружности 0{ находится на крае зеркала и точка Р
находится между центром зеркала и его краем, то часть окружности,
ограниченная краем зеркала (< 180°) преобразится в большую часть
окружности (> 180°) и притом большего, чем зеркало радиуса. В результате,
получится фигура, напоминающая полумесяц, с точкой Р на его внешнем крае
(рис. 48.5).
Если окружность с центром 0\ находится целиком между центром
зеркала и его краем и у окружности и зеркала нет общих точек, то
окружность преобразуется в окружность большего радиуса (рис. 48.6).
Рассмотренные примеры поясняют почему конформные
преобразования называются преобразованиями обратных радиусов и каким образом
при конформных преобразованиях окружность остается инвариантом.
Примером инвариантности служат концентрические кольца нарастания на
спиле ствола дерева.
Сходным образом происходит конформное отображение сфер в
сферическом зеркале. Например, при конформном отображении сфера
переходит в сферу, а в случае как на рис. 48.2, в обычную плоскость как
предельный случай сферы,. В последнем случае точка Р отображаемой сферы
должна находиться в центре О сферического зеркала. Структура
жемчужины с концентрическими слоями нарастания обладает конформной
симметрией сферы.
Венчик и чашечка цветка служат типичным примером цикломерии,
Тем не менее эти фитомеры связаны преобразованием инверсии
относительно некоторой зеркальной окружности (Сонин, 1987).
Конформное преобразование знака и направления спирали поясняет
рис. 48.7.
Конформные симметрии могут считаться особым видом
криволинейных симметрии, изучавшихся Д. В. Наливкиным (глава 9), и к ним
относятся и симметрии циклоидальных кривых (рис. 17.13,15-17; рис. 18.1,3).
Нелишне, однако подчеркнуть, что, например, дуги гипоциклоиды имеют
иную кривизну, нежели дуга окружности. Поэтому в отличие от
окружности, при конформном преобразованиии кривизна гипоциклоиды не может
сохраниться.
Из формулы конформного преобразования следует, что при
отражении в конформном зеркале радиус конформного зеркала является средним
пропорциональным для ОР' и ОР:
ОР = R2IOP -> OP'IR = RIOP.

202
Глава 15
Кроме того, радиус конформного зеркала есть средняя
геометрическая отображаемого отрезка ОР и его отображения ОР'\
R = ^OP*OP\
Поскольку каждое число Фибоначчи Ф{п) и величина золотого
сечения F(n) остаются средним геометрическим двух соседних чисел (справа
и слева), то пропорция золотого сечения остается инвариантом при
конформном преобразовании (рис. 46.3).
О конформной симметрии природных биоморф. При инверсии
относительно окружности (сферы) логарифмическая спираль преобразуется
в логарифмическую спираль (рис. 48.7), однако, противоположного
направления и с обратным порядком точек на ней (имеются в виду векторы).
Поэтому ранее рассмотренные изомеры спироморф (рис. 10.13, 16) могли бы
считаться результатом конформного преобразования, однако при условии
достаточных различий линейных размеров. При соблюдении этого
условия параметры спиралей могут быть связаны формулой конформного
преобразования и у других биоморф, у диссимметричного листа липы и
других биоморф (рис. 48.9-14).
Многие из приведенных выше примеров симметрии могли бы
трактоваться как случаи конформных преобразований. Имеются в виду организ-
менные и межорганизменные симметрии. К их числу могут быть
отнесены некоторые примеры аллометрии и криволинейных симметрии. Однако
на практике трудно отличить, например, пятилепестник, построенный на
основе циклоидальных кривых (рис. 23.1), от «золотого пятилепестника»,
в котором воплощены результаты конформных преобразований дуг
окружности (рис. 48.4).
Представляется, что неизбежные при измерениях биоморф
погрешности не могут служить причиной такого положения. Скорее, причина
состоит в невозможности осуществления в природных биоморфах
идеальных математических образов.
При конформном отображении пропорции золотого сечения и
золотого вурфа сохраняются без изменений. Действительно, рассмотрим
конформное преобразование ОР —> ОР' относительно окружности с центром О
(рис. 46.3). В первом случае преобразуются длины отрезков F„_ ] = ОР = 5,
Fn+1 = R = 13 (здесь п означает номер числа в основном ряде F{n} чисел
Фибоначчи, во втором — длины отрезков Ф"1 = ОР = 1,000, Ф" + * = R = 2,618
(здесь п означает номер числа в основном ряде величин «золотого
сечения» Ф{п} и показатель степени числа).
По формуле конформного преобразования OP' = R2/OP, в которой
радиус окружности подразумевается в качестве среднего
пропорционального двух отрезков, получаем в первом случае ОР' = 132/5 = 34, т. е. число
Фибоначчи Fn + з
Конформные симметрии и соразмерность золотого сечения 203
Во втором случае ОР' = 2,6182/1,000 = 6,854, т. е. число Ф" + 3 из ряда
величин золотого сечения.
Значит, преобразование ОР —> ОР' состоит в масштабировании длин
отрезков:
Fn-\ н> F„ + 3 = (F„ + 2 + Fn+]) = (Fn + 2+F„+F„_,),
фп~х _> ф" + 3 = (ф" + 2 + фи + 1) = (ф" + 2 + ф" + ф"-1).
Отрезок ОР' имеет 2 точки деления как отрезок AD на рис. 45.4, и так
же как последний подразделен в пропорции золотого вурфа W = 1,309.
Из алгебры Фибоначчи известно, что из трех соседних чисел ряда
среднее пропорционально своим соседним числам:
F„ _, F„ +,= (F„)2 + (-1)" A,0ni0n + i = (ф")2
Поэтому приведенные здесь алгебраические формулы эквивалентны
формуле конформного преобразования. Подставляя в эти формулы величины
F„_, =5,F„ + 1 = 13, во втором — длины отрезков Ф""1 = 1,000, Ф*+1 =2,618,
получаем следующие результаты:
(F„)2 = 65 ~ 82, (Ф")2 = 2,618 = 1,6182
Таким образом, действительно, в конформных преобразованиях
пропорции золотого сечения остаются инвариантом. Между тем, вычисление
результатов этих преобразований с помощью чисел F{n} отличаются от
них на (-1)ИА и совпадают с ними в пределе. Необходимость поправки,
произвольной знакопеременной величины (-1)" Д, вызвана тем, что средняя
пропорциональная величин ряда F{n) только асимптотически
приближается к Ф.
Признавая широкое распространение в биоморфах золотого сечения и
конформных симметрии, вслед за О. Б. Балакшиным (2005) следует
принять идею о том, что при воссоздании картины природы наряду с
натуральными числами важное значение имеют иррациональные числа.

ГЛАВА 16
Филлотаксис — симметрии
листорасположения у растений
Общие определения. Известно несколько способов размещения на
стебле растения листьев и других боковых фитомеров, например, чешуек
шишек хвойных, цветков в соцветиях, семян в корзинке подсолнечника:
мутовчатое, супротивное, спиральное и др. Теория филлотаксиса
ограничена спиральным (винтовым) расположением боковых фитомеров.
Спиральная линия, называемая генетической спиралью,
прослеживается на стебле (побеге), начиная от верхушечной почки до основания
стебля (рис. 49.1-3), и проходит через основания всех листьев. Более точно,
существует пара спиралей, правая и левая, и поэтому генетическая
спираль могла бы именоваться двойной. У непрерывной линии, составленной
из двух спиралей, можно было бы задать только одну ориентацию, как у
окружности. Однако, рассматриваемые по отдельности, спирали могли бы
различаться как восходящая и нисходящая. На рис. 49.1 изображена
восходящая спираль, завитая по часовой стрелке, если смотреть с вершины
(рис. 49.2). Вектор восходящей спирали означает рост стебля и
последовательность появления листьев. На рис. 49.3 восходящая спираль
изображена вместе с нисходящей, закрученной по часовой стрелке. Формально,
пара спиралей генетической спирали одного стебля отвечает паре
противонаправленных сфероспиралей одной сферы (рис. 19.8-11).
Спирали обязательно пересекаются у основания каждого листа и
смыкаются у нижнего листа стебля, где когда-то находилась верхушечная почка.
Листья закладываются в верхушечной почке, обычно последовательно, один
за другим и практически в одной плоскости (рис. 49.4). В процессе роста,
удлинения стебля, они отдаляются друг от друга и от верхушечной почки.
Филлотаксис — симметрии листорасположения у растений 205
Впоследствии их относительный возраст свидетельствуется степенью
близости к центру верхушечной почки.
Достаточно длинный стебель представляет собой конус, обычно с очень
узким основанием. Поэтому двойная генетическая спираль на конусовидном
стебле завита в турбоспираль и листорасположение следовало бы
именовать турбоспиральным. Вместе с тем, форма одного или нескольких
соседних междоузлий скорее подобна цилиндру и поэтому размещение
листьев можно считать винтовым. В таком случае дуга генетической
спирали, соединяющий соседние фитомеры, отвечает геодезической линии. Эти
обстоятельства объясняют некоторую неопределенность симметрии
листорасположения: оно именуется и спиральным, и винтовым. Особенным
элементом симметрии служит гетерополярная ось радиальной симметрии
и при этом наблюдается метамерия скользящего отражения спирально
размещенных фитомеров, листьев.
При мутовчатом и супротивном листорасположении генетическая
спираль отсутствует и сохраняется обычная метамерии. У таких растений ме-
тамерами служат мутовки листьев, как у хвоща, или пары супротивных
листьев, как на рис. 13.2. Метамеры разных мутовок различаются размерами и
возрастом, но состоят из листьев-ровесников. Особенным элементом
метамерии хвоща служит гетерополярная ось, а у биоморфы на рис. 13.8 — ге-
теромаргинальная плоскость. Тем не менее, отдельные листья соседних ме-
тамеров могут размещаться по условным спиралям (рис. 49.5, 6).
Прочие понятия рассмотрим на примере очередного филлотаксиса.
Выделим на стебле растения два листа, расположенные один над другим
(рис. 50.1-3). Отрезок, соединяющий эти листья, называется ортостихом.
Часть стебля, ограниченная этими листьями, в дальнейшем именуется
сегментом. В общее число листьев сегмента входят верхний лист ортостиха,
имеющий номер один. Второй лист находится на стороне стебля,
противоположной ортостиху. Нижний лист ортостиха относится к соседнему
нижнему сегменту.Два листа одного сегмента совмещаются посредством
преобразований поворота и сдвига. Они выполняются по дугам спиралей,
соединяющих листья ортостиха.
Эти дуги называются парастихами. Соответственно двум спиралям на
одном сегменте имеется два спиральных парастиха, плюс и минус.
Числа Фибоначчи как параметры филлотаксиса. На рис. 49.2 орто-
стихи соединили бы листья соседних сегментов, расположенные один над
другим, 0-8, 1-9, 2-10, 3-11, ..., 6-14, 7-15, что лучше видно на рис. 49.1.
На одном ортостихе находится 8 листьев, как например, на сегменте 2-10
(следует иметь в виду, что лист 2 относится к нижнему сегменту 1-9).
Спираль, проведенная через 8 листьев от листа 2 к листу 10 состоит или
из 3 оборотов по часовой стрелке, или из 5 оборотов против часовой
стрелки. Такие же результаты можно получить для других ортостихов. Значит,
индексы филлотаксиса ph составляют 3/8 ~ 1 - УФ и 5/8 ~ \1Ф — числа

206 Глава 16
Рис.49. Филлотаксис: 1 — размещение листьев 0-15 на восходящей генетической
спирали (левой), лист 0 у основания стебля старше всех прочих, лист 15 — самый
молодой; 2 — вид сверху стебля (1) с листьями 0-15 на генетической спирали, угол
у/а 137° заключен между близкими по возрасту листьями 0 и 1, 1 и 2, 2 и 3, 3 и 4 и т. д.;
3 _ две генетические спирали на поверхности конуса различаются знаком завивания и
вектором, соединяют верхушечную почку и основание побега; 4 — поперечный срез
верхушечной почки сосны Pinus pinea, зачатки игл пронумерованы согласно порядку
из закладки, выделен угол у/* 137° для практически одновозрастных зачатков 24 и 25;
5 — схема расположения фитомеров четырех мутовок, но которой показано
положение 2 условных парастихов; 6 — парастихи соцветия хризантемы; 7 — ветвящиеся
парастихи корзинки подсолнечника; 8 — ортостихи 1-21 и парастихи 1-13 и I-VIII на
схеме строения сосновой шишки, вид снизу (т. е. со стороны черешка) (Jean, 1984)
Филлотаксис — симметрии листорасположения у растений 207
Таблица 3
Парастихи в сложной корзинке подсолнечника
Helianthus annuus (Jean, 1984)
Размер корзинки
очень мелкие
мелкие
диаметр 14-15 см
крупные
очень крупные
диаметр ~55 см
Количество парастихов
правых
13
21
34
55
89
144
левых
21
34
55
89
144
233
Фибоначчи и величина золотого сечения. Они обнаруживаются и в
последующих примерах.
У сосновой шишки ортостихи проходят через вертикальные ряды
чешуи. На плоскостном изображении шишки, рассматриваемой со стороны
черешка, насчитывается 21 ортостих. Они изображены изогнутыми
точечными линиями (рис. 49.8). Парастихи проходят через чешуи, которых
насчитывается 56. Парастихи 1-13 показаны непрерывными спиральными
линиями, отходящими от центра против часовой стрелки, т. е. от чешуи 1-9.
Парастихи I—VIII показаны прерывистыми спиральными линиями,
отходящими от центра (чешуи 1-14) по часовой стрелке, 21, 13 и 8.
В соцветии хризантемы насчитывается в общей сложности 55 пара-
стихов, включая 34 направленных по часовой стрелке и 21 — против
часовой стрелки (рис. 49.6). Вообще, подобного рода спирали, однако
условные, можно провести и на плоскостном изображении 4 мутовок
фитомеров хвоща (рис. 49.5).
У подсолнечника количество парастихов зависит от размеров
корзинки (табл. 3). На рис. 49.7 оно возрастает от 5-8 в центральной части до 13-21
на краю корзинки, в принципе, как у биоморф на рис. 21.2, 9, 10.
У растений с очередным листорасположением каждый парастих
проходит не менее чем через пару листьев, номера 1 и 2 (рис. 50.1, 2). Пара-
стихи пересекаются в точке отхождения листа номер 2 и в этой точке
каждый подразделяется на две дуги. Длины парастихов равны — каждый
представляет собой половину полного оборота спирали 360°. Парастихи
различаются только ориентацией.
У многих растений количество листьев на парастихах больше двух и
листорасположение отличается большей сложностью (рис. 50.4—12). Это
объясняется тем, что одно и то же количество листьев может разместиться
на сегменте по-разному — своеобразная изомерия. Вследствие этого пара-

208
Глава 16
стихи хотя и проходят через одни и те же листья и состоят из одного и того
же количества дуг, тем не менее, различаются количеством оборотов и,
следовательно, длиной отдельных дуг и общей длиной. Из этого
обстоятельства следует неравенство общей длины генетических спиралей одного стебля.
Для изучения листорасположения служит индекс филлотаксиса ph.
Индекс выражается дробными числами и представляет себой отношение
количества витков парастиха к числу листьев на сегменте стебля. Впрочем,
иногда пользуются индексом, обратным ph.
Индекс для правого парастиха обозначается символом ph, для левого ~ph.
Для очередного листорасположения на рис. 50.1, 2 имеем +ph —~ph = 1/2.
Изоморфизм отсутствует. Для изоморфы на рис. 50.3,4 имеем одни
индексы, +ph = 2/3 и ~ph = 1/3, для изоморфы на рис. 50.2, 6 получаем иные
индексы, +ph = 1/3, ph = 2/3. Значит, если количество листьев на сегменте
больше двух (не очередное листорасположение), то не равны и величины
индексов для парастихов одного сегмента, +ph ф ph.
Вследствие изоморфизма парастихи могут быть длинными (коротким)
независимо от знака парастиха. Например, у названных изоморф (рис. 50.3-6)
разные знаки имеют и длинные парастихи, +ph = 'ph = 2/3, и короткие,
+ph = ph = 1/3.
Дополнительными примерами изоморфизма при филлотаксисе служит
следующие сегменты: ph = 2/5, +ph = 3/5, (три витка длинного правого
парастиха (рис. 50.7, 8), и рис. 50.9, 10, 'ph = 3/5, +ph = 2/5, (три витка
длинного левого парастиха), а также изоморфы сегментов, изображенныхо
на рис. 50.11, 12: ph = 3/8, +ph = 5/8 (пять витков длинного левого пара-
стиха) и ~ph = 5/8, +ph = 3/8, (пять витков длинного правого парастиха).
На рис. 50.13 изображена развертка сегмента +ph = ~ph= 1/2 в виде
двойного квадрата, составленного из 2 треугольников 1:2:\5 (рис. 46.2) или
4 треугольников 1:1:V2 из числа «шагающих треугольников» (рис. 31.4).
Между разными треугольниками сохраняется аффинное равенство.
Эмпирически установлено, что примерно у 80 % растений числители
дробей (количество витков парастиха) и знаменатели (количество листьев
на парастихе), остаются числами Фибоначчи F{n}, а индекс филлотаксиса
выражается величинами золотого сечения Ф".
Общие соразмерности филлотаксиса. Сравнивая эмпирически
установленные индексы филлотаксиса для разных растений (примечание 26),
можно прийти к следующим выводам:
1) на сегменте насчитывается спиральных витков обоих парастихов
столько, сколько имеется листьев, например, на рис. 50.4, 6 насчитывается
2+1 витков и 3 листа (заметим, что эти три числа из ряда F{n});
2) сумма индексов правого +ph и левого "ph парастихов для одного сегмента
равна единице, +ph + ph = 1. Например, для рис. 50.4 +ph = 2/3 ~ 0,618,
>/г = 1/3 ~0,382.
Филлотаксис — симметрии листорасположения у растений 209
Рис. 50. Цилиндрические сегменты стебля с разными значениями индекса
филлотаксиса р/)(1, 3, 5, 7, 9) и развертка боковой наружной поверхности цилиндров в двойной
квадрат (2, 4, 6, 8,10, 11,12). Левые парастихи (минус) показаны жирной линией,
правые (плюс) — тонкой линией. Положение листьев, означено кружками и
пронумеровано согласно месту листьев на нисходящей части генетической спирали, иным
образом, нежели на рис. 45.1. Ортостихи параллельны оси 3 цилиндрического
сегмента и соединяют верхний лист 1 и нижний лист, не имеющий номера и
относящийся к нижнему сегменту. 13 — двойной квадрат как развертка
цилиндрического сегмента (1). Пунктированы «золотые треугольники» со сторонами 1,618 и 0,618

210
Глава 16
Значит, действительно, +ph + ph = 1, или 0,618 + 0,382 = 1 (числа из
ряда Ф").
Можно видеть, что в первом свойстве выражается аддитивность
чисел ряда F{n},
F„ + \=Fn^\+Fn,
а во втором осуществлено свойство аддитивности чисел основного
степенного ряда Ф":
ф'1 + Ф~2 = Ф°
Последнее равенство можно записать с помощью чисел ряда F{n},
F„„ \/F„ +1 + FJFn+\ = 1,
где числители дробей — это числа Фибоначчи, отвечающие количеству
витков парастихов, а в знаменателе числа Фибоначчи обозначают количество
листьев. Возрастание числителя и знаменателя дробей индекса филлотакси-
са будет означать приближение величин ph к величине «золотого сечения»,
lim„ _> „о F„ + i/F„ = \\m„^ «, FJFn_x = ф= 1,618.
На примере сосны Pinus pinea показано, каким образом в процессе
роста складываются соразмерности, выражаемые числами Фибоначчи (Sin-
nott, 1963) (рис. 49.4). В верхушечной почке сосны практически в одной
плоскости находятся основания зачатков игл, которыми начинаются
правые и левые парастихи. Каждый зачаток прилежит к центру в радиальной
плоскости, которая проходит через продольную ось верхушечной почки и
стебля. Последовательность закладки зачатков у сосны такова, что
радиальные плоскости ближайших по времени закладки зачатков пересекаются
под углом Фибоначчи ^«135° (иногда его называют углом расхождения,
дивергенции листьев), который отвечает Ф~2 = 0,382 части полной
окружности. В дальнейшем ради краткости такие зачатки условно называются
одновозрастными. Они не соприкасаются между собой и перемежаются с
парами других зачатков.
Данные о взрослых растениях и верхушечных почках сотен различных
видов приведены в примечании 26, для сосны Pinus pinea — 5 ph = 5/8,
ph = 3/8. По сравнению с зачатком, изображенным на рис. 45.5, у
взрослых растений сформированные листья (иглы) сдвинуты вдоль оси почки и
сегмента, повернуты вокруг этой оси (преобразования сдвига и поворота)
и их размеры увеличены (преобразование масштабирования). Поэтому у
взрослых растений угол ц/ заключен между радиальными плоскостями
двух соседних примерно одновозрастных игл (листьев). На рис. 49.4 им
отвечают листья номер 1 и 2. Поэтому восходящая от основания стебля
генетическая спираль (рис. 49.1) начинается первой по времени закладки
Филлотаксис — симметрии листорасположения у растений 211
иглой у основания стебля (т. е. нижней иглой) и кончается самыми
молодыми иглами на вершине стебля.
На примере одного из двух изомеров, ph = 3/8, +ph = 5/8, с восемью
листьями на сегменте (рис. 50.11) величина угла между соседними
листьями определится следующим образом.
Для 3 оборотов левого парастиха (ph = 3/8) получаем 360° хЗ = 1080°.
Значит, угол у/ между любыми двумя соседними по парастиху
«одновозрастными» иглами составит ц/= 108078 = 135°. Этот парастих может считаться
коротким.
Для 5 оборотов правого парастиха (ph = 5/8) получаем 360° х 5 = 1800°.
Значит, угол между любыми двумя соседними по парастиху
«одновозрастными» листьями составит 180078 = 225°. Он дополняет ц/ др 360°. Этот
парастих может считаться длинным.
Сходным образом выполняются расчеты для другого изомера,"ph = 5/8,
ph = 3/8, (рис. 50.12), только слова «правый» и «левый» надо поменять
местами и сохранить выражения «короткий парастих» и «длинный парастих».
Для коротких парастихов обоих изомеров величина угла ц/= 135°
составляет около 0,382 = Ф~2 полной окружности. Для длинных парастихов
обоих изомеров величина угла расхождения листьев 225°= (360° - 135°)
составляет около 0,618 = Фч полной окружности. Величины этих углов
приближаются к некоторому предельному значению ц/к (360° - ц), а
также точнее совпадают с числами Ф" по мере возрастания количества
листьев на сегменте и увеличения числа витков. Это приближение можно
наблюдать, сравнивая индексы филлотаксиса для разных растений, а также
ряд Шимпера-Брауна. От Злаков Graminea к Сложноцветным Compositae,
величина угла ^приближается к пределу 137°30'28". Эта величина угла
Фибоначчи щ как уже было отмечено, довольно точно отвечает 0,382 части
полной окружности и таким образом удовлетворительно совпадает с Ф"2.
Величина угла, дополняющего ц/др полной окружности, (360°- ц),
приближается к 222°29'42", отвечает 0,618 части окружности и приближается
к Ф-1 (примечание 26).
Нелишне подчеркнуть, что величина угла Фибоначчи ц/
иррациональна. Поэтому ни один очередной листовой зачаток на сегменте не может
возникнуть точно над другим только что появившемся зачатком. Таким
образом, угол Фибоначчи ^проявляет замечательное постоянство. Он определяет
взаиморасположение зачатков в верхушечной почке, а также
сформированных листьев (игл) на парастихах и семян в соцветиях сложноцветных. У
последних количество парастихов может исчисляться десятками и сотнями
(табл. 3).
У подсолнечника по мере удаления от центра плотное заполнение па-
растихами корзинки происходит за счет ветвей парастихов, скачками. По-

212
Глава 16
этому на корзинке зоны с обычными парастихами чередуются с зонами
вторичных парастихов (рис. 49.7). Картина ветвящихся парастихов
напоминает ветвление рядов микротрубочек на поперечном срезе аксонемы
простейших (рис. 24.20). Цветная симметрия Белова позволяет увидеть
эту казалось бы хорошо изученную биоморфу, подобную парастихам
соцветия хризантемы (рис. 49.6), совершенно особым образом (рис. 21.5, 7, 8).
У шишек хвойных центром отхождения принято считать место
соединения шишки с черешком. Однако зто место правильнее считать низом
шишки, потому что за центр отхождения генетических спиралей (и
парастихов) обычно принимается вершина стебля или побега. Это обстоятельство
следует учитывать при сопоставлении противонаправленных парастихов.
Некоторые чешуйки шишек соседних парастихов образуют немного
искривленные продольные ряды, которые тоже считаются парастихами, третьими.
Примером служит последовательность чешуек 56-51—46-41—36-31—... на
рис. 49.8). Третьи парастихи описаны у соплодия ананаса (Кокстер, 1966).
Изомерия у хвойных — правые и левые шишки, не является редкостью
(табл. 4). У кактуса Mammillaria lanata колючки образуют спиральные
ряды — 34 по часовой стрелке и 21 против часовой стрелки (Патури, 1979).
Частные соразмерности филлотаксиса. При изучении филлотаксиса,
казалось бы, следует измерять длину и диаметр цилиндрических сегментов,
длину междоузлий и др. Однако в этой области биоморфологии сложилась
традиция не учитывать метрические свойства растений. Традиция
оправдывается не столько трудностями точного измерения, сколько принципами
аффинной геометрии, фактической основой филлотаксиса. В ней главное
значение придается соразмерностям, пропорциям.
Относительную длину генетических спиралей, обвивающих один и тот
же стебель, можно определить на развертках сегментов. На развертках,
начиная с рис. 50.2 и кончая рис. 50.12, количества оборотов
противонаправленных парастихов на одном сегменте соотносятся как 1/1, 1/2, 2/3, 3/5, и
значит их отношение приближается к Ф'1 =0,618 (с явлением изомерии при
этом можно не считаться, имеет значение только ориентация парастихов).
Поэтому, в пределе, если количество витков одной спирали принять за 1,000,
Таблица 4
Три изомера шишек ели европейской
P/cea abies (по: В. А. Брынцеву, 2006).
Количество
левых парастих
8
5
6
Количество
правых парастих
5
8
4
Филлотаксис — симметрии листорасположения у растений 213
то у другой она составит 1,618. Вследствие изомерии длину 1,000 (1,618)
могут иметь и правая, и левая генетические спирали (каждая из них может
быть и короткой, и длинной). Естественно, что так же соотносятся длины
отрезков парастихов между соседними листьями. Если длину отрезка
короткой спирали принять за 1,000, то у длинной спирали она составит
1,618. На развертках сегментов отрезки спиралей выглядят прямыми
отрезками. На рис. 50.4, 6 они служат сторонами 1-2 и 2-1 пунктированных
треугольников. Очевидно, что из таких треугольников состоит вся
поверхность сегмента и стебля, испещренная парастихами.
Итак, если отрезок короткого парастиха принять за 1,000, то длина
отрезка длинного парастиха составит 1,618. Напомним, что угол у/
расхождения соседних листьев на коротком парастихе составляет 0,382, а
дополняющий его угол на длинном парастихе составляет 0,618. Таким
образом, соотношение длин дуг парастихов совпадает с соотношением
величин центрального угла для этих дуг: 1,000 : 1,618 = 0,382 : 0,618.
Например, на рис. 50.3,4 центральному углу у/ = 120° отвечает дуга
-1,000 короткого парастиха, ограниченная листьями номер 2 и 1, а на
рис. 49.5, 6 дополняющему углу (360° - у/) — дуга -1,618 длинного пара-
стиха, ограниченная теми же листьями. Напомним, что величина у/ имеет
своим пределом 137°30'28".
У обоих изомеров одного сегмента при фиксированному/г количества
дуг (не оборотов) противонаправленных парастихов одного сегмента
равны. Для рис. 50.1, 3, 5, 7, 9 соответствующие числа образуют
подпоследовательность ряда F{n}\ 2, 3, 5, 8,... (не следует упускать из виду, что на
рис. 46.3, 5 изображены изомеры). Числа рядов колючек у упомянутого
выше кактуса, соотносятся как 21 : 34 = 0,618 (Патури, 1979).
Геометрия филлотаксиса. Конформное преобразование спирали
(рис. 48.7) служит поводом для следующей трактовки симметрии
генетических спиралей и парастихов, обвивающих конус (рис. 49.3).
Выполним параллельное проектирование на плоскость двойной
генетической спирали таким образом, чтобы ее центр О верхушечной почки
совпал с центром конформного зеркала. Тогда точке пересечения
генетических спиралей у листа растения могла бы отвечать точка на конформном
зеркале. Парастиху короткой спирали конформного зеркала мог бы
отвечать парастих длинной спирали за пределами конформного зеркала. При
этом они поменялись бы векторами как на рис. 48.7.
Поскольку при конформном отображении вурфовые пропорции
инвариантны, имело бы место преобразование длины короткой дуги в длину
длинной дуги, например, 1,000 -> 1,618. Далее, из общего центра спиралей
О и конформного зеркала опишем концентрические окружности через
прочие точки пересечения генетических спиралей. Окружности отвечают
концентрическим конформным зеркалам. Тогда части спиралей по обе стороны
зеркал могут считаться конформно симметричными отрезками парастихов.

214
Глава 16
Вернемся к изомерам сегмента ph = 1/3 + 2/3 (рис. 50.4, 6). Развертка
сегмента является прямоугольником, каждый с одной главной и двумя
побочными диагоналями. Ими служат парастихи, длины которых
соотносятся как 1,000:1,618 (последнее — это длины двух побочных диагоналей. Не
нарушая пропорций золотого сечения, это отношение можно приравнять к
2,236:3,618, где 2,236 = V5 — величина главной диагонали
прямоугольника и гипотенуза «золотого треугольника» (рис. 46.1).
Именно такая диагональ имеется у двойного квадрата (рис. 46.2).
Поэтому развертку сегмента (рис. 50.13) можно считать подобной двойному
квадрату; обе фигуры состоят из аффинно равных треугольников. Сходным
образом с двойным квадратом могут быть сопоставлены развертки прочих
сегментов на рис. 50. Значит, поверхность цилиндрических сегментов этих
биоморф представляет собой мозаику аффинно-равных треугольников,
сохраняющих пропорции золотого сечения, как пентаграммы на рис. 47.
Третий парастих образован короткими диагоналями V2,
переходящими в квадрат развертки соседнего сегмента через лист 3 (рис. 50.13).
Подобная мозаика, образованная аффинно-равными треугольниками,
сохраняющих пропорции золотого сечения сохранится и у других
сегментов с индексами филлотаксиса, выражаемыми числами Фибоначчи.
Относительные длины отрезков парастихов определяются соразмерностями
двойного квадрата и его диагоналей ^5 = Ф1 + Ф"1 и ^2 = ^Ф1 + Ф~2. Они
сохраняются при конформном отображении и остаются модулями для
сторон аффинно-равных треугольников, образованных пересечением пара-
стихов и диагоналей квадратов.
Картина осложняется тем, что у одного растения сегменты могут
относиться к разным изоморфам. У антидромных растений (дуб, гречиха,
лох, марь белая, эспарцет) обычно наблюдается правильное чередование
изоморф: главный побег состоит из одних изоморф, а боковые побеги из
других. У традесканции с очередным листорасположением иногда
наблюдается чередование изоморфных сегментов. У гомодромных растений
(клевер, люпин) стебель обычно состоит из одной изоморфы. Наконец, у
других растений изоморфы размещаются во всевозможных комбинациях
(Касинов, 1973).Таким образом, существует межсегментная и межорга-
низменная симметрия филлотаксиса.
Филлотаксис и строение венчика цветка. Происхождение цветка
остается одной из сложнейших проблем эволюционной морфологии
растений. Принимается, что, по-крайней мере, чашелистики и лепестки
происходят от листьев, которые сместились к верхушке стебля. Тот же
результат мог бы последовать в результате укорочения изначально олиственного
стебля. Так или иначе, спиральность листорасположения послужила бы
причиной цикломерии цветка. Изоморфизм венчика (рис. 20.3, 4, 5)
наводит на мысль о том, что расположение лепестков в какой-то мере вызвано
изоморфизмом филлотаксиса.
Филлотаксис — симметрии листорасположения у растений 215
Имея в виду происхождение лепестков от листьев, установим
формальное соответствие между изоморфами 4-лепесткового венчика (рис. 20.5) и
сегментом стебля ph = 1/3 + 2/3, осуществленном в двух изомерах (рис. 50.3-6).
Пусть листья изомера +ph = 1/3 (рис. 50.3, 4) смещаются в плоскость
венчика вместе с четвертым листом, которым начинается ортостих
соседнего нижнего сегмента (этот сдвиг — то же, что проекция листьев сегмента на
плоскость). Если лист 1 первым займет на венчике какое-либо
определенное место, то лист 2 мог бы перекрыть его своим правым краем. В свою
очередь, на левый край листа 2 мог быть наложиться край листа 3.
Четвертый лист замкнет окружность венчика, перекрыв снаружи края либо
третьего и четвертого листьев, либо первого и второго листьев. В
результате, в плоскости венчика листья разместятся как лепестки у изомеров
венчика 3 и 5 на рис. 20.5.
Пусть таким же образом сместятся в плоскость венчика 4 листа
изомера 'ph = 2/3 (рис. 50.5, 6). В результате могут получиться изомеры
цветков 2 и 5 (рис. 20.5).
Разумеется, листья могли бы смещаться к верхушке в какой-либо иной
последовательности и в результате могли бы возникнуть иные изомеры.
Поэтому такое преобразование симметрии было бы в духе гипотезы А. Седжви-
ка о преобразовании симметрии, в данном случае, спиральной метамерии
стебля из цикломерии цветка. Оно может не иметь филогенетического
значения и ограничивается преобразованиям планов строения (примечание 3).

ГЛАВА 17
Симметрии
двустворчатых моллюсков
Общие сведения. Раковина двустворчатых моллюсков состоит из двух
створок, правой и левой (рис. 51.1,2). Они подвижно соединены на спинном
крае и охватывают мягкое тело моллюска с боков. На брюшной стороне
они ограничивают щель, которая простирается от переднего до заднего
края раковины. Обычно правая и левая створки отраженно равны. Такие
моллюски называются равностворчатыми. Они имеют симметрию рефле-
мерии и их створки остаются рефлемерами. Для зеркального
преобразования створок служит продольная сагиттальная плоскость т^ (рис. 51.1,2).
Каждую створку подстилает складка мантии, повторяющая форму
створок. Мантия ограничивает мантийную полость. Утолщение и разрастание
створок совершаются посредством выделений мантии. Створки
разрастаются по линии контакта свободного края мантии, примыкающего к
свободным краями створок на всем их протяжении. Центром разрастающейся
створки остается макушка — самая старая часть раковины (рис. 51.3).
Скорость разрастания раковины неодинакова. На наружной
поверхности обеих створок приостановки роста отмечаются так называемыми
кольцами нарастания. Они представляют собой утолщения наружного рогового
слоя. Количество колец увеличивается с возрастом моллюска. Кольца
нарастания свидетельствуют о возрастных изменениях пропорции раковины,
т. е. о преобразовании подобия и аллометрии.
Синхронно с разрастанием раковины на ее внутренней поверхности
откладываются всё новые слои арагонита. Этот способ утолщения раковины
называется аккрецией. Вследствие этого каждую створку можно сравнить со
стопкой тонких пластинок. На спиле раковины во фронтальной плоскости тф
Симметрии двустворчатых маллюсков
217
стопка пластинок осредняется логарифмической спиралью (рис. 51.4, 5).
Центром спирали служит макушка. У створок наблюдается большая
скорость расширения оборота (приращение радиуса г), т. е. имеется большая
величина приращения показателя А: гомотетии (примечание 16).
Толщина створки, в общем, убывает от макушки к краю раковины.
Вследствие разрастания края створки как бы отталкиваются одна от
другой, макушки, наоборот, несколько наклоняются навстречу друг другу
(рис. 51.4,5).
Едва ли не вся поверхность мантийной полости, включая жабры
(рис. 51.6), покрыта ресничными клетками. Вододвижение, вызываемое
ресничными клетками, имеет жизненно важное значение для моллюсков,
ведущих неподвижный или малоподвижный образ жизни. В отличие от
мышечного дыхательного аппарата млекопитающих, которым перемещается
объем воздуха, реснички клеток, выстилающих мантийную полость, могут
привести в движение лишь тонкую пленку воды. Толщина такой пленки не
может значительно превышать длину ресничек. Уплощенность
двустворчатых моллюсков вызвана необходимостью сблизить ресничные клетки,
покрывающие всю поверхность мантийной полости и жабры. Вследствие
уплощенности уменьшается «мертвый объем» воды, который невозможно
привести в движение короткими ресничками (Заренков, 1989). В
мантийную полость вода с пищевыми частицами поступает через трубчатый
сифон, который находится между створками заднего края раковины.
Симметрия рефлемерии раковины и мягкого тела подвижных
моллюсков объясняются по примеру полихеты, тогда как цикломерия сифона —
по примеру сестонофага актинии; наличие двух видов симметрии
сближает двустворчатых моллюсков с голотурией (рис. 1; рис. 3).
Симметрии равностворчатых раковин. Если макушка раковины
находится посредине спинного края, то створка выглядит симметричной
(рис. 51.3). У таких раковин, именуемых равнобокими, спил через
макушку и середину брюшного края остается во фронтальной плоскости тф
(рис. 51.1, 2) и служит плоскостью симметрии для передней и задней
половин одной створки. Они могут считаться зеркально равными
рефлемерами. У равнобоких раковин наибольшая скорость роста свойственна
середине брюшного края, что заметно по расстояниям между кольцами
нарастания на рис. 51.2, 3. Вектор роста моллюска направлен от макушки к
середине брюшного края.
У прочих моллюсков макушка смещена либо к переднему краю,
обычно, (рис. 51.2,6, 7), либо к заднему краю раковины, редко (рис. 51.8). Такие
раковины именуются неравнобокими. Вследствие смещения макушки
вектор роста выходит из фронтальной плоскости тф и нарушается зеркальное
равенство между передней и задней половинами; створка становится нерав-
нобокой. Вектор роста означается турбоспиралью. Турбоспираль отмечала
бы своеобразную спиральную плоскость симметрии для передней и задней

218 Глава 17
Рис.51. Симметрии равностворчатых моллюсков: 1 — плоскости симметрии медио-
гирной равностворчатой раковины: фронтальная тф и продольная (сагиттальная) md,
планоспираль в плоскости тф\ 2 — створки опистогирной раковины, выпуклость туп-
боспиралей направлена вперед; 3 — левая створка медиогирной раковины с
зеркально симметричными относительно фронтальной плоскости тф передней и задней
частями створки; 4, 5 — положение планоспиральных спилов створок на 3 стадиях
роста, слои аккреции (стопка пластинок) в плоскости тф; 6 — органы мантийной
полости Clinocardium (правая створка) в томпсоновской ортогональной сетке (Stasek,
1963); 7 — левая створка опистогирной раковины Nucula; 8 — левая створка прозо-
гирной раковины Parvicardium; 9 — левая створка слабо опистогирной раковины
Donax, выпуклость турбоспирали направлена назад; 10 — левая створка прозогир-
ной раковины Unio, выпуклость турбоспирали направлена вперед; 11, 12 — описто-
гирная (слева) и прозогирная (справа) раковины со стороны спины, изображены
турбоспирали левой створки, выпуклость турбоспирали направлена вперед; 13,14 —
раковины с изогнутой латеральной плоскостью симметрии; 15 — раковина Масота,
с изогнутой продольной плоскостью md
Симметрии двустворчатых маллюсков 219
половин неравнобокой створки (рис. 51.2, 9, 10). Турбоспирали правой и
левой створок различаются знаком (плюс и минус) как генетические спирали
при филлотаксисе. Турбоспирали створок одной раковины различаются
знаком спирали и каждая из них имеет свой центр. Между этими спиралями
тоже могла бы иметь место инверсионная симметрия (рис. 48.9).
У турбоспиралей целесообразно различать два отрезка: короткий
макушечный и гораздо более протяженный внемакушечный (рис. 51.11, 12).
Отрезки одной турбоспирали могут существенно различаться, отдаленно
напоминая полуспирали одной сфероспирали. Различия между ними
вызваны следующими обстоятельствами.
Короткая макушечная часть спирали может оставаться плоской
(рис. 51.1). Такие раковины именуются ортогирными. Однако нередко обе
макушки обращены вперед (рис. 51.11) или назад (рис. 51.12).
Соответственно, макушечная часть спирали раскручивается назад или вперед.
Первая ориентация свойственна прозогирным раковинам, вторая — опистогир-
ным. Эту особенность строения раковины следует отличать от неравнобо-
кости. Например, при переднем положении макушки (рис. 51.7) раковина
может быть и описто-, и прозогирной. Во всяком случае, центр
макушечной части турбоспирали может выйти из фронтальной плоскости тф, как
показано на рис. 51.11, 12. Ориентация макушечной спирали и положение
центра спирали не зависят от более длинной внемакушечной части
спирали: последняя может оставаться и планоспиралью, и турбоспиралью.
Наконец, положение выпуклости внемакушечной части турбоспирали
(выпуклость обращена вперед, рис. 51.8, или назад, рис. 51.6) может быть не
связано с положением макушек.
Таким образом, следующие и только отчасти взаимосвязанные
обстоятельства обуславливают комбинаторику параметров спиральной
симметрии створок: 1) положение макушки (посредине спинного края, как на
рис. 51.1, смещение вперед и назад); 2) направление раскручивания
макушечной части спирали — назад или вперед (в обоих случаях имеет место
турбоспиральность макушки) или же макушечная часть остается планоспи-
ралью как на рис. 51.1, 3 внемакушечная часть спирали створок остается в
фронтальной плоскости тф как на рис. 51.1, или выходит из плоскости тф,
преобразуясь в турбоспираль неравнобоких раковин (рис. 51.1-4); 3) плано-
спиральность у равнобоких створок или турбоспиральность у неравнобоких
створок. Рассмотренные раковины называются равно створчатыми, их
створки, являющиеся спиромерами, остаются отраженно равными изомерами.
Они совмещаются посредством отражения в продольной плоскости md.
Неравностворчатые раковины состоят из створок, для совмещения
которых помимо зеркального отражения в плоскости md (рис. 50.1)
требуется преобразование масштабирования. Примером служат многие
моллюски, прикрепленные к субстрату или свободно лежащие морские гребешки
(Chlctmys, Pecten, Amussium), а также устрицы Ostreidae, Chamostreidae

220
Глава 17
(рис. 52.6, 8). Одни из них лежат на правой створке, другие на левой створке.
Створка, прилежащая к субстрату, нижняя, обычно более крупная, остается
выпуклой. — либо правая, либо левая. Верхняя створка, либо правая, либо
левая, уплощена в той или иной мере. Следовательно, на спилах створки
таких моллюсков различаются не только направлением спирали (правая и
левая), как отраженно равные изомеры, но также величиной показателя
гомотетии. Что же касается обычной устрицы Ostraea edulis, то нижней
обычно служит правая створка, но встречаются изомеры с нижней левой
створкой. У обычной устрицы форма раковины изменчива и часто неправильна.
Поэтому затруднено проведение плоскости тф и спиралей створок.
На рис. 52.5,6 раковина устрицы изображена ортогирной (макушка
посредине спинного края) и неравностворчатой: к субстрату прилежит
левая створка /, более выпуклая, чем правая створка d. У морского гребешка
Pecten yessoensis, наоборот, выпуклой остается прилежащая к субстрату
правая створка d (рис. 52.7, 8). Наконец, у морских гребешков Amusium
раковины остаются ортогирными, но выпуклость обеих створок примерно
одинакова (рис. 52.9, 10).
В целом система биоморф обнаруживает радиальную симметрию, как
у изомеров цветков (рис. 52.5-10; рис. 20.5). Сходной могла бы выглядеть
система симметрии неравнобоких раковин. Во всяком случае, в строении
неравнобоких раковин обнаруживаются уже использованные
различительные особенности прочих раковин (рис. 52.11-13).
Выявление уже обсуждавшихся симметрии иногда затруднено
особой формой створок, напоминающих раковины брюхоногих моллюсков
(рис. 52.13-15). Подобного рода факты наводит на мысль о том, что у
двустворчатых моллюсков створки остаются подобием двух раковин
брюхоногих моллюсков. Наконец, существуют раковины с изогнутой
латеральной плоскостью симметрии (рис. 51.13, 14). На рис. 51.6 ее положение
отмечено линией XX1. Такие раковины имеют криволинейную симметрию.
Кольца нарастания позволяет заключить об изменениях скорости алломет-
рии в процессе роста раковины. У раковин Масота нередко изогнута
продольная плоскость симметрии md (рис. 51.15). Вместе с тем, у ведущих
особый образ жизни сверлящих древесину Teredenidae и известняк Pholadi-
dae сохраняются обычные элементы симметрии.
Своеобразное представление спирали створок, как огибающей
треугольных модулей, вызывает ассоциации с «шагающими» треугольниками
и наводят на мысль о воплощении в спиральности раковин сложных
пропорций (рис. 52.16, 17; рис. 31.4-7).
Особого рода неравностворчатость наблюдается у прикрепленных Апо-
miidae. Левая прикрепительная створка их раковины, плоская, разрастается
таким образом, что ее передний примакушечный и брюшной края
смыкаются, образуя диск (предельный случай изгиба окружности в криволинейной
симметрии Наливкина). При этом у дисковидной створки, прилежащей к
Симметрии двустворчатых маллюсков
221
Рис. 52. Схема спилов неравнобоких равностворчатых раковин (рис. 51.11,12): 1,3 —
опистогирная раковина, турбоспираль направлена сзади вперед; 2, 4 — прозогирная
раковина, турбоспираль направлена спереди назад. На рис. 1, 2 и рис. 3,4
плоскости тф взаимно ортогональны. Симметрии медиогирных равнобоких раковин: 5, 6 —
устрица Ostrea, неравностворчатая раковина; 7, 8 — морской гребешок Pecten
yessoensis, неравностворчатая раковина; 9, 10 — морской гребешок Amusium, равно-
створчатая раковина. Раковины прочих моллюсков; 11 — Spondyius, левая выпуклая
створка опистогирной равностворчатой неравнобокой раковины; 12 — Chlamys ro-
sealbus, левая выпуклая створка прозогирной равностворчатой неравнобокой
раковины; 13 — Glossus, прозогирная равностворчатая неравнобокая раковина; 14, 15 —
Spinosipella, правая створка прозогирной раковины изнутри и снаружи; 16, 17 —
огибающие множества аффинно равных треугольников (рис. 31.5, 7), которые изображают
спил раковин двустворчатых моллюсков (Lison, 1949)

222
Глава 17
субстрату, иногда сохраняется отверстие посредине. Периметр такой
створки почти целиком образован разросшимся брюшным и задним краями
створки. Плоскость симметрии такой створки, ортогональная субстрату и
проведенная через макушку по диаметру диска, только формально
отвечала бы плоскости Шф, которая служит плоскостью симметрии для передней
и задней половин верхней, обычной створки.
Ясно различимые кольца нарастания на створках свидетельствуют о
непропорциональном аллометрическом росте. Конформные симметрии
плоскостных изображений раковин могли бы осуществляться в процессе
роста одного моллюска (рис. 48.9, 13) и между раковинами разных
размеров, относимых к различным видам.
В традиционной картине разнообразия двустворчатых моллюсков
использованы скорее не плоскости, а так называемые морфологические
оси. В принципе, решетки томпсоновских преобразований могут
считаться системой морфологических осей. Реперами для осей служат не только
части раковин, но и части так называемого мягкого тела моллюска. В
качестве прототипа принимаются моллюски с прямыми взаимно
ортогональными морфологическими осями и симметричной раковиной, такие
как Glycemeris (рис. 53.1, 10).
Преобразование сдвига по Михееву (рис. 53.9-11) выражается в наклоне
фронтальной плоскости створок тф, как у ракушковых рачков (рис. 30.9-11).
Это преобразование не вызывает смещения вектора роста и не служит
причиной турбоспиральности. Можно видеть, что симметрии раковины скор-
релированы с взаиморасположением частей мягкого тела.
Что касается большинства двустворчатых моллюсков, то они полностью
или частично погружены в грунт и у них сохраняется топография органов
мантийной полости как на рис. 51.6 и рис. 53.1. Рефлемерия пищедобываю-
щего аппарата, к которому помимо сифонов относится вся поверхность
мантийной полости, выстланная ресничным эпителием, отвечает общей
двусторонней симметрии этих животных. В свою очередь, последняя
может объясняться присущей этим животным способностью перемещаться,
практически на разделе двух фаз, жидкой и твердой.' Исключением может
считаться только трубковидный сифон, через который вода поступает в
мантийную полость — он имеет более или менее ясную цикломерию. Она
отвечает цикломерии щупальцевого аппарата актинии, тогда как раковина,
охватывающая мягкое тело моллюска остается рефлеморфой как у поли-
хеты. В целом же благодаря совмещению рефлемерии и цикломерии
организм большинства двустворчатых моллюсков своими симметриями
напоминает голотурию на рис. 1. Таким образом, симметрии этих организмов
могут иметь объяснение на основе принципа Пьера Кюри (глава I).
Раковины мидий, питающихся сестоном посредством фильтрации,
прикреплены к твердому субстрату таким образом, что заостренная макушка
направлена вниз, а расширенная часть раковины с сифонами, через которые
Симметрии двустворчатых маллюсков
223
\ы
-V
N
Кн
—7^
\
)
/
Ч
<
/
^
j
^
\
.У
\
t
Рис. 53. Морфологические оси и преобразования симметрии двустворчатых
моллюсков: 1 — Glycemeris; 2 — мидия Mytilus; 3 — тридакна Tridacna; 4, 5 — морской
гребешок Pecten; 6, 7 — Pteria (Morton, Yong, 1964); 8 — So/en, построен косоугольным
преобразованием Clinocardium (рис. 49.6; Stasek, 1963); 9-11 — преобразование
сдвига по Михееву правых створок раковин Nucula (слева), Glycemeris (посредине),
Parvicardium (справа). Обозначения морфологических осей: а — передне-задняя, h —
ось замка, т — медианная, d— срединная ось. Кроме того, изображены мышцы
аддукторы, стягивающие створки и нога (пунктированы), жабры (полосчатые), ротовое
отверстие и токи воды, означенные стрелками

224 Глава 17
Рис. 54. Аналитическое представление формы раковин двустворчатых моллюсков:
графики функций (примечание 18), создающие образ раковины двустворчатых моллюсков:
1,2 — лемниската Монферрье; 3 — виртуальная парабола; 4 — однолистник; 5 —
конхоида Слюза, отчасти сходная с раковиной морского гребешка Pecten; 6 — прямой
двулистник, напоминает пару створок мидии Mytilus; 7 — косой двулистник,
напоминает пару створок мидии Mytilus; 8 — лемниската Бернулли; 9 — лемниската Джероно.
В таблицах — переменные параметры уравнений функций, вызывающие
варьирование фигур. Нумерованные линии отвечают переменным параметрам и могут означать
кольца нарастания раковины (по: Е. В. Шикину и М. М. Франк-Каменецкому, 1997)
привлекается вода — вверх. Своеобразная форма раковины этих
моллюсков, клиновидная, объясняется тем, что они срастаются в плотные
«щетки» таким образом, что остаются свободными сифоны у края раковины
между осями а и с? (рис. 53.2). Неподвижность моллюска возмещается
усиленным активным вододвижением.
Симметрии двустворчатых маллюсков 225
Морфологические оси помогают обнаружить связь между формой
раковины и топографией органов мантийной полости и у других моллюсков
(рис. 51.6; рис. 53.1-4, 6, 8).
Например, у тридакны Tridacna (рис. 51.3), которая полупогружена в
грунт и прикреплена примакушечной областью, передняя часть тела
сильно сокращена, и, наоборот, сильно разросся обращенный вверх брюшной
край. Поэтому ось п дугообразно изогнута, рот и нога сближены с
макушкой, и между брюшными краями створок разрастается массивная мантия.
В мантии обитают симбиотические водоросли, которые имеют важное
значение для жизнедеятельности тридакны. Такой способ питания именуются
симбиотрофией. Столь необычное для моллюсков положение на дне
(брюшным краем вверх) позволяет симбионтам осуществлять фотосинтез при
оптимальной освещенности. Тем не менее, обычная для двустворчатых
моллюсков сестонофагия сохраняет определенное значение, так же как
фильтрация, в отличие от актинии — активная.
Такие моллюски как морской гребешок Pecten yessoensis, обычно
лежат на одной из створок, но могут привсплывать, хлопая расширенными
створками раковины. В связи с плаванием створки раковины имеют
плоскость рефлемерии, занимающую иное, нежели у большинства прочих
моллюсков положение: она отвечает фронтальной плоскости mF на рис. 51.1.
Мягкое тело морских гребешков имеет собственные симметрии,
объясняемые иным движением, нежели плавание организма — перемещением
среды, вододвижением.
Аналитическое представление формы раковин двустворчатых
моллюсков (рис. 52) представляет общий интерес, в связи с проблемой
осуществления генетической информации и компьютерным моделированием
биоморф. Графики некоторых функций — это замкнутые кривые с
единственной точкой самопересечения (исключение — рис. 54.5). Они могут
служить математическими образами равнобоких равно створчатых планоспи-
ральных раковин двустворчатых моллюсков, претерпевающих возрастные
изменения формы (аллометрия). Точки на кривых, отмечающие положение
осей и плоскостей симметрии раковин, тоже могут иметь аналитическое
формульное выражение. Ранее, аналитическое представление биоморф
было описано для растительных биоморф (спироморфы и цикломорфы,
примечание 18). Впрочем, некоторые кривые, например, на рис. 54.4,
напоминают не только раковины моллюсков, но и листья растений.
Заключение. Рисунок 52.13-15 наглядно поясняет, каким образом
двустворчатая раковина отвечает паре изомеров турбоспиральной раковины
брюхоногих моллюсков (рис. 26.15). Поэтому при изучении симметрии
раковин двустворчатых моллюсков пригодны параметры, использованные для
турбоспироморф (рис. 18.1). Вместе с тем это наблюдение служит
поводом для общих замечаний по поводу изомерии моллюсков.

226
Глава 17
Известно, что знак спирали изомера брюхоногих моллюсков
различим уже на стадии двух бластомеров. Своим взаиморасположением бла-
стомеры напоминают половины эвгленомонадной клетки, изображенной
на рис. 13.17. Считается, что знак спирали сохраняется на последующих
стадиях присущего моллюскам спирального дробления и что таким
образом имеет место соответствие знака изомера зародыша — изомеру
дефинитивного организма.
Вместе с тем известно, что по окончании процесса дробления, на
стадии личинки, изначальная спиральность утрачивается и спиральность
дефинитивного моллюска складывается заново (примечание 8). Поэтому
спиральность стадий дробления и спиральность дефинитивного организма
скорее остаются взаимно скоррелированными проявлениями наследственности
(т. е. они имеют общую причину), нежели связаны между собой как
причина и следствие. В связи с этим нелишне отметить, что у многих животных
спиральность, хотя и наблюдается на стадиях дробления, однако
отсутствует у дефинитивных организмов (моллюски Polyplacophora и Aplacophora,
Polychaeta, Crustacea, Pogonophora, рис. 5.1-3, и др.). Неоднозначная
корреляция симметрии наблюдается и у других животных. Например,
радиальная симметрия, свойственна ранним стадиям дробления иглокожих. В
процессе дробления порядок радиальной симметрии возрастает, начиная с
двух и по крайней мере до 8 (рис. 3.10, 11). У дефинитивных организмов
иглокожих также преобладает 5-лучевая симметрия. Однако она
устанавливается как бы заново, в результате последующего сложного развития
двусторонне симметричной личинки. Далее, радиальная симметрия
наблюдается на стадиях дробления некоторых амфибий и многих
кишечнополостных. Однако она не сохраняется у дефинитивных двусторонне
симметричных организмов амфибий, и наблюдается у таких дефинитивных
организмов как актиния (примечание 8).
Створки-изомеры раковины одного двустворчатого моллюска выглядят
как раковины двух изомеров брюхоногих моллюсков. У всех моллюсков
стадии дробления имеют спиральную симметрии, на бластуле различимы
одна, две (рис. 5.1,4) или больше пар (рис. 5.8) противонаправленных сфе-
роспиралей. Однако, если у дефинитивного организма брюхоногих имеется
одна турбо спираль, то у двустворчатых — пара турбо спиралей-изомеров
из общего количества пар, различимых на поверхности бластулы. Они
свойственны створкам одного дефинитивного организма. Поэтому
возможность изомерии раковины такой, как у брюхоногих, у двустворчатых
моллюсков представляется более чем проблематичной.
В реальности, изомерия створок раковины в парах двустворчатых
моллюсков, проявляется особым образом (рис. 51.11-12; рис. 52.10).
Показательно, что при этом мягкое тело двустворчатых моллюсков обычно
представляется рефлеморфой при полном отсутствии спиральности.
ГЛАВА 18
Симметрии фораминифер
Общие замечания. По разнообразию симметрии фораминиферы
превосходят любую другую группу животных и растений. «Игра» форм
озадачивает тем больше, что, например, глобигериниды, обитающие в столь
однородном биотопе как пелагиаль океана, сохраняют спиральные
симметрии, обычные среди обитающих на дне видов. В свою очередь, в одной
пробе донного грунта, — биотоп, в котором трудно допускать широкое
разнообразие условий обитания, встречаются фораминиферы с самыми
разными симметриями.
Ранее (глава 4) было отмечено функциональное значение видов
симметрии: двусторонней — в связи с поступательным движением, и
радиальной осевой — в связи с прикрепленной неподвижной жизнью. Что
касается фораминифер, то вследствие малости размеров им недоступна высокая
абсолютная скорость перемещения. Вследствие амебоидного движения им
недоступна и большая относительная скорость перемещения. Поэтому
фораминиферы малоподвижны, и остается предполагать, что эти
обстоятельства каким-то образом ответственны за своего рода безразличие к симмет-
риям. Сходным образом разнообразны симметрии прикрепленных и
обрастающих форм.
У фораминифер весьма обычны изменения симметрии в процессе
роста, онтогенетические, получившие филогенетическую трактовку. В
результате, у дефинитивных раковин наблюдаются комбинации разных
видов симметрии. Трудно допустить, что это явление объясняется
изменением условий обитания организмов. Поэтому не вызывает особого
доверия и гипотеза о функциональном значении изменения симметрии
в процессе роста.

228
Глава 18
Нижеследующий обзор симметрии ныне живущих и вымерших видов не
претендует на полноту. Параметры спироморф охарактеризованы на рис. 18.1.
Однокамерные фораминиферы обычно имеют вид округлых
капсул, амфор или кувшинов и обладают единственным устьем. Таким
образом, цикломерия этих цикломорф имеет неопределенно большой порядок
(рис. 55.1—4). Через устье проходит единственная и притом гетерополяр-
ная ось симметрии. Гетерополярность, по-видимому, объясняется их
способностью ползать. Трубчатые раковины с двумя устьями, гомополярны
(рис. 55.5). Нередко они изогнуты (рис. 55.6), иногда разветвлены как
кладоморфы (естественно, что при этом возрастает количество устий —
рис. 55.7, 8) или свернуты в клубок (рис. 55.8-12). Последнее, возможно,
повышает прочность раковины на излом, вероятность которого возрастала
бы по мере удлинения раковины. Этой цели могут служить и складки на
внутренней поверхности раковины (рис. 55.4).
Клубковидные раковины (рис. 55.10-12), насколько об этом можно
судить по рисункам и фотографиям, топологически представляют из себя
незатягивающиеся узлы. Имеется в виду, что мысленно соединив
свободные концы трубчатой раковины, мы смогли бы расправить ее так, чтобы
она следовала замкнутой незаузленной кривой. Между тем, рост,
удлинение раковины от устья, терминальное, оставляет возможность и для
затягивающихся узлов. У фораминифер эта возможность, по-видимому, не
осуществляется. Чтобы оценить это обстоятельство, следует обратиться к
морфогенезу высших животных. В отличие от фораминифер, у них жестко
закреплены оба конца первичного кишечника, который закладывается в
виде трубки, соединяющей рот и анус.
Впоследствии кишечник удлиняется, изгибаясь, нередко сложным
образом; однако, при этом, в отличие от фораминифер, затягивающихся узлов
возникнуть не может в принципе. Трубчатые изогнутые раковины могут
считаться исходным материалом для последующего становления спироморф.
Однокамерные спироморфы. У однокамерных планоспиральных
раковин величины расширения оборота W и коэффициента гомотетии к
обычно невелики (рис. 18.1). Ось навивания, проведенная через начало раковины,
ортогональна плоскости симметрии планоспирали и обычно имеет
одинаковые полюса, т. е. гомополярна (рис. 55.13). Разумеется, у таких раковин
не может быть изоморфизма.
Турбоспиральные раковины по величине сдвига оборотов Г не уступают
брюхоногим моллюскам и имеют гетерополярную ось навивания (рис. 55.14).
Поэтому у них мог бы существовать изоморфизм. Величина D (расстояние
образующей кривой от оси навивания спирали) может быть значительной
(рис. 55.15-17), что у брюхоногих моллюсков наблюдается нечасто.
Замечательно, также, что у турбоспиральной Ammodiscoides, направление
сдвига Т меняет знак (рис. 55.18-19), а у Ammovertiella планоспираль переходит
в турбоспираль (рис. 55.20-21). Известен едва ли не единственный случай
Симметрии фораминифер
229
Рис. 55. Однокамерные раковины фораминифер: 1 — Lagenammina — амфоровидная
песчанистая; 2 — Lagene, амфоровидная известковая; 3, 4 — Pseudowebbinella —
складчатая внутренняя поверхность, прикреплена к трубчатой Hyperammina; 5 —
Bathysiphon — трубчатая, состоит из спикул губок; 6 — Technitella — изогнутая, состоит
из спикул губок; 7 — Rhizammina — разветвленная; 8 — Hyperammina vagans — клуб-
ковидная; 9 — Tolypammina, клубковидная; 10, 12 — Meandrospira — клубкообразная,
с трех сторон; 13 — Spirillina — планоспиральная гомополярная; 14 — Tuhtellela — тур-
боспиральная гетерополярная правозавитая; 15-17 — Arenoturrispirillina — турбоспи-
ральная левозавитая, с двух сторон и схемой разреза по диаметру; 18, 19 —
Ammodiscoides — турбоспиральная, с переменным направлением сдвига Т,
схематический разрез через диаметр; 20, 21 — Ammovertellina — планоспираль,
перерастающая в турбоспираль; 22 — Apterinella — симметрия Z-спирали; 23 — Rhabdammina —
трехлучевая; 24-27 — Miliospirella — общий вид с трех сторон и поперечный срез; один
и тот же номер имеют срезы, которые принадлежат обороту, расположенному в одной
плоскости; 11 — Haeuslerella — планоспиральная раковина с двумя точками перегиба

230
Глава 18
гетерополярной Z-спиральной раковины, напоминающей домик полихеты
Pista (рис. 55.22), и правильной цикломерии (рис. 55.23).
Удивительная симметрия свойственна фораминифере, которая лишь
условно может быть отнесена к однокамерным: зародышевая камера
трижды обвита другой, трубчатой камерой, причем обороты последней
размещаются в нескольких плоскостях. Соответственно, имеется центр
симметрии и несколько инверсиомеров, которыми служат трубчатые
полуобороты раковины (рис. 55.25-27). Раковина Apterinella (рис. 55.22) отвечает
гетерополярной Z-спирали и состоит из 3 подобно равных метамеров,
потому что имеет две точки перегиба.
Разнообразие многокамерных фораминифер значительно
превосходит таковое однокамерных. Многокамерность — это результат
прерывистого роста и последовательной закладки камер. Возможно, что
многокамерность повышает прочность удлиняющейся раковины. Количество
камер увеличивается с возрастом. Тем не менее, нетрудно найти раковины,
состоящие из равного количества и притом сходных по форме камер.
Такие раковины можно считать равносоставленными. В согласии с
возрастающей массой цитоплазмы размеры камер постепенно увеличиваются,
начиная с зародышевой камеры. Поэтому раковины гетерополярны и в
группу симметрии самых разных форм обычно входит преобразование
масштабирования. Насколько это известно, живая клетка находится лишь
в последней, самой вместительной камере.
Если камеры составлены в один прямой ряд, то раковина является
простейшей гетерополярной метаморфой и именуется линейной (рис. 56.1).
Количество рядов камер может быть больше одного. Такие раковины
называются двухрядными, трехрядными и т. д. (рис. 56.5-13, 24). У
двухрядных раковин расположение камер могло бы быть супротивным, а у
трехрядных мутовчатым. Однако супротивных и мутовчатых раковин как будто
бы не известно. Нормой остается очередное спиральное расположение
камер и поэтому такие раковины вообще являются метамеризованными спи-
роморфами. Более точно, поскольку диаметр камер быстро возрастает,
такие раковины следует считать турбоспироморфами.'
Раковина, изображенная на рис. 56.2^, поясняет каким образом
однорядная раковина могла бы превратиться в двухрядную: в одну сторону
от оси симмметрии сдвинуты камеры с четными номерами, а в другую
сторону с нечетными номерами. В результате складывается метамерия
скользящего отражения. При этом совпадают вектор роста и направление
оси навивания раковины, хотя соседние камеры отклоняются от последней
в противоположных направлениях. В процессе роста раковины количество
рядов камер может изменяться, например, от 3 до 1 (рис. 56.2).
У двухрядных раковин (рис. 56.6) принято выделять две плоскости
симметрии. В сагиттальной плоскости т$ размещены ряды камер. В
плоскости ms находится вектор роста на отрезках, соединяющих соседние камеры
Симметрии фораминифер 231
Рис. 56. Многокамерные однорядные раковины: 1 — Laterostomella, — линейная,
гетерономная, гетерополярная (вследствие расположения устья может считаться рефле-
морфой); 2 — Spiroplectinata — непостоянное количество рядов камер, 3-2-1; 3,4 —
Haueslerella — 1-рядная, метамерия скользящего отражения (отдельно изображена
последняя камера с устьем); 5 — 2-рядная раковина, срез в плоскости ms; 6 — 2-рядная
раковина, плоскости симметрии ms и mF с устьем, и один из двух парастихов; 7 —
Zotheculifida — 2-рядная, камеры уплощены в плоскости ms; 8, 9 — Pseudotextulariella,
2-рядная; 10, 11 — Chrysalidina, 3-рядная, устье отсутствует, поры на последних
камерах; 12, 13 — Chrysalidinella, три плоскости симметрии и вид последних камер; 14 —
беспорядочное размещение камер; 15,16 — Hormozina hispidula — внешний вид и
продольный срез, состоит из спикул губок; 17 — Fivndocularia — метаморфа, в плоскости ms,
один ряд уплощенных V-образных камер; 18 — Citharina, планоспироморфа, в
плоскости ms, на спиральной оси один ряд камер, уплощенных в латеральной плоскости т[,
19-21 — Webbina — прикрепленная курвиморфа, состоит из камер-рефлемеров
(начальные камеры образуют планоспираль в плоскости ms), изогнута в плоскости mF; 22 —
Lituotuba — симметрия Z-спирали с 2 точками перегиба; 23 — Placopsilina — симметрия
Z-спирапи, 1-2 точка перегиба; 24, 25 — Vemeuilimella — 4 ряда камер и два парастиха
(предположительно); 26 — Momlaeplecta, 2-рядная спироморфа с изогнутой осью
навивания и 2 парастиха (предположительно); 27 — Comuspirammina — кустистая кла-
доморфа; 28 — Ammosphaerulina — прикрепленная, последующие камеры заключают
в себе предыдущие, конформная симметрия

232
Глава 18
разных рядов. Другая плоскость, фронтальная, mF, служит зеркалом для
скользящего отражения и масштабирования камер соседних рядов.
Положение единственного устья в одной из плоскостей, ms (рис. 56.1),
позволило бы трактовать общую симметрию раковины как двустороннюю.
На пересечении двух плоскостей находится гетерополярная ось А
раковины. Она служит осью навивания и сохраняется при отсутствии устья,
замененного многочисленными порами (рис. 56.11). Если ось А раковины
сравнивать со стеблем растения, то камеры отвечали бы листьям. Поскольку
камеры собраны в прямые ряды, каждая камера одного ряда находится
точно одна над (под) другой, и тогда отрезки, соединяюшие эти камеры могли
бы отвечать ортостихам растений. Что же касается соседних камер
параллельных рядов, то через них могут быть проведены противонаправленные
парастихи. К таким раковинам приложимы методы изучения филлотаксиса.
Для двурядных раковин индексы филлотаксиса ph = ~ph = 1/2.
У трехрядных раковин принято выделять три плоскости симметрии
(рис. 56.12-13), но вследствие недостаточной ясности рисунков и
фотографий определение индекса филлотаксиса затруднительно. Количество
рядов камер доходит до 5. При этом взаиморасположение камер становится
не вполне правильным и поэтому приложимость метода изучения
филлотаксиса к многорядным раковинам остается сомнительной (рис. 54.24, 25).
Ось навивания А может оставаться прямой, но нередко она изогнута в
плоскости, которую принято называть сагиттальной, ms (рис. 56.26).
В редких случаях размещение камер выглядит беспорядочным
(рис. 56.14). Такие раковины соответствуют некоторым клубковидным
однокамерным фораминиферам. Ось симметрии Л у однорядных мета-
морф, называемых линейными, остается прямой нечасто. Обычно она
несколько искривлена (рис. 56.15, 16), оставаясь, по-видимому, в плоскости
симметрии ms (рис. 56.6). У таких раковин вектор роста примерно
совпадает с осью навивания Л. Можно допускать, что из них развились
многокамерные спироморфы.
Вследствие ушющенности, однорядные раковины становятся рефле-
морфами, Их зеркальные плоскости симметрии, по-видимому, взаимно
ортогональны (рис. 56.17,18). Рефлеморфизм камер может вызываться
прикрепленным образом жизни (рис. 56.19-21). Метамерия Z-спиралей с 1-2
точками перегиба иногда совмещена с настоящей спиральностью (рис. 56.22,23).
Среди многокамерных раковин встречаются кладоморфы (рис. 56.27), как
и среди однокамерных раковин. Что же касается курьезной Ammosphaeru-
Нпа, то она не находит аналогий среди однокамерных форм: отдельные
сферические камеры вложены одна в другую по способу «матрешки» и ее
симметрия, возможно, может считаться конформной (рис. 56.28).
Стрептосериальные турбоспироморфы. У всех рассмотренных выше
двух- и трехрядных турбоспироморф спирали образованы камерами соседних
рядов, тогда как сами ряды остаются параллельными осп А (рис. 56.5-11,26).
Симметрии фораминифер 233
Однако, существуют виды, у которых ряды камер обвивают ось А
раковины. Такие раковины называются стрептосериальными (под «серией»
подразумевается ряд камер). Стрептосериальные раковины состоят из 1^1
рядов камер (рис. 57.1-10, 27).
Возможно, что к ним также приложимы методы изучения
филлотаксиса, однако на практике эта возможность едва ли осуществима.
Действительно, для определения индекса филлотаксиса необходимо выделить ор-
тостих. В свою очередь для этого надо найти две такие камеры одного
спирального ряда, которые оказались бы точно одна над (под) другой.
Такое расположение камер возможно только в том случае, если ряд камер
совершит полный оборот вокруг оси раковины. Однако, обычно ряды
камер коротки, полных оборотов не наблюдается и, следовательно, ортости-
хи отсутствуют.
В тех случаях, когда имеется устье (иногда оно заменено
многочисленными порами), раковина обладает продольной плоскостью зеркальной
симметрии. Она представляет из себя винтообразную поверхность. Полное
название симметрии такой раковина отличалось бы большой сложностью:
гетерополярная гетерономная спирорефлеметаморфа (рис. 57.1). Симметрия
стрептосериальной раковины может быть осложнена обособлением своего
рода «брюшной» стороны, образованной поверхностью винта Архимеда
(рис. 57.10).
Спироморфы многокамерных фораминифер. Планоспироморфы
(рис. 57.11-17) могут считаться производным однорядных изогнутых
раковин (рис. 57.15, 16). При этом устье раковины остается в плоскости
свертывания раковины. Значит, эта плоскость соответствует сагиттальной
плоскости ms. Поэтому ось навивания планоспиральных раковин ортогональна
оси А и остается в плоскости mF (рис. 57.6). Обычно она гомополярна, но
может быть и гетерополярной благодаря форме камер и расположению
устья (рис. 57.18). Довольно многочисленны так называемые «трохоид-
ные» раковины, имеющие форму конуса или полусферы. К их числу
относится планоспиральная полусферическая Heterolepa (рис. 57.19-20).
Двухрядные планоспиральные раковины редки. Примером служит
уплощенная Pseudopatilinella, камеры которой образуют два спиральных ряда,
обвивающих друг друга (рис. 57.21, 22). Она могла бы считаться
результатом уплощения двухрядной стрептосериальной камеры. Уплощение могло
произойти по оси симметрии А. Ось симметрии Л проходит через точку
перегиба Z-спиральной плоскости симметрии двух противонаправленных
спиральных рядов камер, как на рис. 22.14. Для сравнения, раковину,
изображенную на рис. 55.2, можно считать результатом уплощения линейной
двухрядной раковины (рис. 56.8, 9).
Плоскоспиральными остаются Penewplis и Ophthalmidium (рис. 57.23-25),
но у первой симметрия Z-спирали с одной точкой перегиба вызвана особым
размещением камер, тогда как у второй формой сигмовидных камер. Их

234
Глава 18
Рис. 57. Стрептосериальные турбоспироморфы: 1 — Fursenkbina, 2 ряда обвивающих
друг друга камер; 2, 3 — Karreriella, 2-рядная, сбоку и со стороны начальных камер;
4, 5 — Uvigerinella, 2 ряда камер обвивают ось раковины; 6, 7 — Gaudriina, 3 ряда
камер обвивают ось раковины; 8, 9 — Buliminella, 4 ряда камер обвивают ось раковины;
10 — Sigmavirgulina, 2-рядная, с обособленной «брюшной» стороной, отвечающей
поверхности винта Архимеда. Многокамерные планоспирапьные раковины: 11,12 — Fishe-
rina; 13 — Dendritina, высокая скорость расширения камер; 14,15 — Fallotia, линзо-
видная, спирально изогнутые камеры подразделены на камерки; 16, 17 — Pullenia,
инвалютная с малой скоростью расширения секториапьных камер; 18 — Almaena, тур-
боспирапьная, с несколькими устьями на одной стороне; 19, 20 — Heterolepa, гетеро-
полярная, крестообразное устье; 21, 22 — Pseudopatilinella, сходна с Karreriella (2, 3),
уплощенные камеры; 23 — Peneroplis, Z-спираль с 1-2 точками перегиба; 24, 25 —
Ophthalmidius, сигмовидная планоспираль, дуговидные камеры; 26 — Fusulinella, го-
мополярная, схема строения; 27 — Buliminidae, один ряд камер, обвивающий
продольную ось; 28 — Polymorphinidae, турбоспиральныи ряд из 3 объемлющих камер
Симметрии фораминифер 235
Рис. 58. Многокамерные фораминиферы с удлиненными камерами, указана
величина угла а: 1-3 — Spiroloculina — общий вид сбоку (1), поперечный срез через
7 камер (2), схема размещения камер на «четном» и «нечетном» лучах (3); 4-7 —
Triloculina — общий вид сбоку (4) и со стороны устья (5), поперечный срез через
7 камер (6), схема спирального размещения камер на трех лучах (7); 8 —
Triloculina — со стороны устья, камеры очень неравных размеров; 9-13 — Quinquiloculina —
раковина сбоку (9), со стороны устья (10), поперечный срез (пронумеровано 6
последних камер)-(11), схема размещения 6 камер на поперечном срезе (12, 13); 14—
17 — Sigmoliopsis — то же, что Quinquiloculina; 18 — Recurvoides — оси навивания
начальных и последних камер взаимно ортогональны.

236
Глава 18
Рис. 59. Многокамерные спироморфы: 1 — плоскости X,Y,Z завивания камер; 2, 3 —
Nummoloculina, вид камер в плоскости Y; 4, 5 — Sigmoilina в плоскости Y и ее срез в
плоскости X; 6, 7 — Ругдо в плоскости Y и ее срез в плоскости X; завивание начальных
оборотов в плоскости Z, последних оборотов — в плоскости X; 8 — Pseudopyrgo, срез в
плоскости X; завивание начальных оборотов в плоскости Y, последних оборотов — в
плоскости Z. Примеры смешанной симметрии: 9 — Spiroplectammina, продольный срез,
2-рядность сменяет планоспирапьность; 10 — Pseudotextularia, продольный срез,
переход планоспирапьности в 2- и 3-рядность; 11,12 — Lutuola, планоспирапьность
сменяется 1-рядностью; 13,14 — Spiroplectammina,- планоспирапьность сменяется 2-рядностью;
15,16 — Orientalia — турбоспирапьность сменяется 1-рядностью; 17,18 — Heterohelix,
турбоспирапьность сменяется 2-рядностью; 19, 20 — Caucasina — турбоспирапьность
сменяется 3-рядностью и затем 2-рядностью. Веерообразные раковины: 21 — Coprolithina,
22 — Pavonina; 23 — Orbitammina
Симметрии фораминифер 237
оси навивания соответствуют таковым прочих планоспиромф (рис. 57.11-13),
так же как плоскость длинной оси веретеновидной фузулиниды, имеющей
сложную структуру внутренней поверхности (рис. 57.26). Естественно,
изоморфизма не может быть у планоспиральных раковин с гомополярной осью
навивания. Изоморфизм мог бы осуществиться у гетерополярных раковин.
Такие раковины действительно известны у некоторых планктонных глоби-
геринид (рис. 26.17).
Планоспироморфы с камерами, удлиненными параллельно оси
навивания, принято характеризовать углом а. Его вершина находится на оси
навивания спирали и совпадает с устьем, а стороны лежат в радиальных
плоскостях, проходящих через ось и ряды камер. Угол а отвечает углу <р
Фибоначчи (примечание 26).
Например, у Triloculina имеется два ряда камер, диаметрально
расположенных на двух радиальных плоскостях, и величина угла а между
плоскостями равна 180°. Камеры закладываются на диаметре поочередно по
обе стороны от оси раковины и называются «четными» и «нечетными»
соответственно номерам камер. При этом радиальные плоскости с рядами
камер остаются прямыми (рис. 58.3). Сходным образом закладываются
первые две камеры у Sigmolina, но впоследствии ряды камер, «четный» и
«нечетный», изгибаются (рис. 58.14-17). Таким образом, симметрия этих
двух спироморф неодинакова.
Количество радиальных рядов камер на радиальных плоскостях,
ограничивающих угол а, доходит до 5 (рис. 58.12). Если соединить камеры разных
рядов в последовательности из появления в процессе роста фораминиферы,
1, 2, 3,..., то получится спиральный ряд камер, что служит поводом отнести
эти раковины к планоспироморфам. Подобные спиральные ряды
прослеживаются на схемах поперечного среза раковин (рис. 58.3, 7, 12, 13, 17).
Оси навивания таких раковин и перечисленных выше обычных планоспи-
роморф, таких как Fisherina (рис. 58.11-12), взаимно ортогональны.
У плектогироидных раковин положение оси навивания камер не
постоянно. Примером служит Recurvoides: ось наружных оборотов
ортогональна оси начальных оборотов (рис. 58.18). У Endothyra положение оси
навивания меняется по меньшей мере трижды. Таким образом, часть таких
раковин имеет ось навивания как у Triloculina, а другая как у Fisherina.
Нечто подобное наблюдается у фораминифер милиолид с изогнутыми
удлиненными камерами, «дуговидными», своей формой напоминающими
банан. Из трех плоскостей симметрии раковины этих животных плоскость Y
имеет особое значение: в плоскости У находится устье и последние самые
крупные камеры (рис. 59.1). Они обвивают ось симметрии, ортогональную
плоскости Y. В простейшем случае в плоскости Y остаются все камеры, и
раковина остается обычной планоспиральной многокамерной (рис. 59.2, 3).
В более сложных случаях в плоскости У остаются только последние
камеры, тогда как начальные размещаются в плоскости X, составляя два спи-

238
Глава 18
ральных луча. Они обвивают ось симметрии, которая ортогональна
плоскости X Наконец, начальные камеры могут находиться и в плоскости Z.
Естественно, трем плоскостям симметрии раковин соответствуют три
взаимно ортогональные оси навивания камер.
Онтогенетические изменения симметрии довольно обычны
(рис. 59.9-20). Сложные раковины, являющиеся результатом сложных
процессов роста, сравнимы с друзой кристаллов, которые имеют
собственные разные симметрии (Введение).
Веерообразные раковины, образованные «дуговидными» камерами
(рис. 59.21, 22), отчасти относятся к рефлеморфам. Их происхождение
представляется следующим образом. Двухрядную турбоспиральную
раковину (рис. 56.5, 6) подвергнем уплощению в плоскостях симметрии и
сферическим камерам придадим «дуговидную» форму. В первом случае раковина
сделается рефлеморфой относительно плоскости т$ и как бы двуслойной.
Смыкание камер соседних рядов рефлеморфы останется открытым на
боковых краях «веера» по обе стороны от его «ручки», зародышевой камеры
(рис. 59.21). Во втором случае рефлеморфа будет приобретет плоскость
симметрии mF и смыкание камер двух рядов останется открытым на
лицевой и тыльной поверхностях «веера». На рис. 57.22 о смыкании камер
свидетельствуют узлы, в каждом из которых сходится 3 борозды,
разделяющие камеры. Через узлы проходят две линии смыкания камер: в
правой части раковины линия через 4—5 узлов и в левой части через 3 узла
Линии смыкания должны были бы оставаться параллельными и
оставаться в плоскости ms. Однако расположение узлов скорее свидетельствует о
ее закрученности.
Разрастание веероообразной раковины может привести к
перекрыванию краев веерообразной раковины. В результате, возникает поверхность
архимедова винта (рис. 59.23).
ГЛАВА 19
Симметрии и соразмерности человека
Тело человека может считаться гетеромаргинальной рефлеморфой
с гетерономной метамерией. Рефлемерия распространяется на скелет,
мускулатуру, конечности и такие парные структуры и органы, как
полушария головного мозга и органы чувств (зрения, слуха, обоняния),
зубы, легкие, почки, гонады, и непарные, находящиеся в зеркальной
плоскости симметрии (осевой скелет, включая череп, язык, пищевод,
гортань и др.). Так же как у других организмов, расположение некоторых
внутренних органов не отвечает симметрии внешнего облика: сердце,
кишечник, печень.
Порядок метамерии колеблется от 2 (пояс верхних и нижних
конечностей) до 30-35 (позвонки). Метамерии следуют и некоторые структуры,
связанные со скелетом, например, межреберные мышцы, их нервы и
кровеносные сосуды. Порядок метамерии отделов позвоночника — это
количество позвонков: 7 (шея), 12 (грудь), 5 (поясничный отдел), 5 (крестец),
1-5 (копчик). Позвоночник имеет 5-образную форму с точкой перегиба в
поясничном отделе, которая служит центром радиальной симметрии для его
аффинно равных верхнего и нижнего отделов (см. биоморфы на рис. 54.28;
рис. 23.7).
Конечности имеют собственную метамерию порядка 4: плечо (бедро),
предплечье (голень), запястье (предплюсна), пясть (плюсна), пальцы рук
(ног). Антропологи, однако, объединяют дистальные отделы (пясть и
запястье, предплюсна и плюсна) и считают конечности 3-членными. Метамери-
зованные конечности являются кладоморфами с возрастающим в дистальном
направлении количеством ветвей: 1 (плечо, бедро), 2 (предплечье, голень),

240
Глава 19
4 (8 костей запястья в двух поперечных рядах), 2 и 5 (7 костей предплюсны
в двух поперечных рядах), 5 (пясть и плюсна), 2 (фаланги первого пальца
ладони и ступни), 3 (прочие пальцы). Среди этих чисел, так же как среди
последующих, преобладают числа ряда Фибоначчи или близкие к ним.
Морфо-функциональные особенности зубов верхней и нижней
челюстей и их размещение симметричны относительно поперечной плоскости
головы. Насчитывается 20 молочных зубов (8 резцов, 4 клыка, 8 премоляров)
и 32 постоянных зуба (8 резцов, 4 клыка, 8 премоляров, 12 моляров).
Симметрия относительно продольной плоскости головы (справа-слева)
сохраняется в обеих челюстях, как у молочных зубов (5-5), так и у постоянных (8-8).
Конечности человека и позвоночных животных функционируют как
3-членные кинематические блоки с несколькими степенями свободы.
Каждый сустав наделен 1-3 осями движения. Конечности имеют пропорции
золотого вурфа и объединены в двусторонне симметричную систему
правой и левой сторон тела. В биомеханике человека кинематическими
блоками служат не только рука, нога и отдельные пальцы, но и туловище,
состоящее из трех отделов. В процессе роста их вурфовые пропорции
остаются неизменными. Это обстоятельство позволяет трактовать рост блоков
как конформное преобразование (Петухов, 1981).
Соразмерности телосложения. Марк Витрувий, римский архитектор
времен императора Августа, сравнивал телосложение человека с
соразмерностью античных построек. Это обстоятельство свидетельствует о
давности идеи универсальности математического аппарата пропорций.
Оказывается, он в равной мере присутствует и в произведениях искусства, и в
природных объектах, к которым относится биоморфа чаловека.
Непропорциональный рост человеческой фигуры — классический
пример аллометрии. Отношение длины тела к высоте головы сохраняется
постоянным только до 5-летнего возраста. Позже туловище удлиняется
быстрее головы и конечности растут быстрее головы и туловища
(примечание 27). Окончательные соразмерности телосложения, включая лицевой
отдел головы, подверженные, однако, не только возрастной, но и другим
видам изменчивости (индивидуальной, расовой и др.), устанавливаются
примерно к 30 годам (рис. 60.1).
Наиболее заметный результат общего роста головы и черепа —
изменение относительных размеров его лицевого и мозгового отделов (рис. 60.2-10).
Подобные возрастные изменения складываются из разнонаправленных
преобразований его частей, имеющих неодинаковые скорости роста. Тем не
менее, дефинитивные соразмерности, могут быть индивидуальны и
представляют интерес для расоведения. По этому признаку различаются,
например, высокий долихокранный и широкий брахиокранный черепа.
Количество линейных параметров, используемых для изучения
пропорций колеблется в широких приделах. При этом человеческая фигура
Симметрии и соразмерности человека 241
Рис. 60. 1 — аллометрия человеческой фигуры возраста от 0,5 до 25 лет, рост
приведен к единице; 2 — возрастная аллометрия формы черепа человека, начиная с
рождения (в центре) и до возраста 25 лет (по: Пэттон, 1959); 3, 4 — возрастная аллометрия
отдельных частей черепа человека, начиная с рождения (слева) и до 25 лет (Benning-
hoff, Goertfler, 1968); 5, 6 — череп взрослого человека как результат анаморфных томп-
соновских преобразований черепа младенца (Freeman, 1988); 7-9 — конформно-
геометрическое моделирование процесса роста черепа по С. В. Петухову (1988); 10 —
образование лица у новорожденного, ребенка 2 лет, 8 лет и 12 лет (Маслов, 1928)

242 Глава 19
представляется составленной из модулей (рис. 61.1). В сущности,
модулями пользовались А. Дюрер (рис. 61.2, 3) и другие художники. Естественно,
что отдельные модули, например, головы, в свою очередь, могут состоять
из более мелких модулей, обусловливая индивидуальность человеческого
лица (рис. 61.4).
Возрастная изменчивость пропорций фигуры неодинакова у мужчин и
женщин (рис. 61.1). В частности, это относится к изучаемым антропологами
параметрам: расстояние от темени до грудных сосков АС], от темени до
пупка АС2, от темени до лобка АС3, от темени до подошвы ног АВ и др.
Антропологами используются и такие параметры как расстояние от пупка до
лобка С2СЪ, а также так называемые поперечные измерения (ширина груди, таза,
бедер и пр.). Буквенные обозначения параметров разъяснены на рис. 62.1,2.
Величины золотого сечения в телосложении человека впервые были
выявлены, по-видимому, А. Цейзингом. Много раньше ими фактически
пользовались многие художники (приложение V). А. Цейзингом была
показана возрастная изменчивость величины золотого сечения и ее
зависимость от пола. Согласно более современным данным (Davis, Altevogt,
1979), у мальчиков от рождения до юношеского возраста 21 год
отношение АВ1С2В колеблется от 2 до 1,59 вокруг средней 1,618 (величины Ф
золотого сечения), отношение С2В/С2А изменяется от 1 до 1,70. У
гимназистов и студентов Индии и Германии (оба пола, возраст до 32 лет) величина
С2В/АВ составляет 0,615-0,618 — величину, примерно обратную 1,618, а
отношение С2В/С2А остается в пределах 0,619-0,627. По тем же данным,
золотой вурф W, вычисляемый по формуле
W = AC2xBC3/C2C3xAB,
находится в пределах 1,055-1,153 (рис. 60.1,2).
Так называемый «современный канон» телосложения взрослого
человека (рис. 62.1) основан на величинах, близких к 1/Ф: отношение С2В/АВ
составляет 0,556 для женщин и 0,596 для мужчин, отношение С2В/С2А равно
0,689 для женщин, 0,678 для мужчин, а золотой вурф W, вычисляемый по
вышеприведенной формуле, равен 1,765 для женщин и 1,889 для мужчин.
Статистически достоверная величина 1,32, близкая к золотому вурфу
W = 1,309, вычислена С. В. Петуховым (1981) для трехчастного тела
человека (возраст от рождения до 21 года). Столь же достоверны результаты
вычислений W для трехчленных конечностей: для руки величина золотого
вурфа составляет 1,33, для ноги 1,30. От рождения до возраста 21 год
замечательным постоянством отличаются пропорции среднего пальца ладони,
состоящего из 3 фаланг: величина золотого вурфа неизменно равна 1,31.
В. И. Коробко и Г. Н. Примак (1992) показали, что четыре параметра
головы, а также человеческая фигура в различных позах (стоя и сидя, с
поднятой рукой, вытянутой вперед и отведенной в сторону) сохраняют
пропорции золотого сечения и золотого вурфа.
Симметрии и соразмерности человека 243
Вообще, для изучения соразмерностей могут быть выделены любые
пары отдельных структур, такие как фаланги одного пальца и фаланги
разных пальцев, пальцы и предплечье, любые кости осевого скелета и пр.
Однако для установления системы вурфовых пропорций параметры
отдельной структуры должны быть выражены в долях линейного размера
какой либо одной структуры (Балакшин, 2005). Для человека эту функцию
выполняет рост фигуры Н. Это обстоятельство позволило представить
античный канон статуи Дорифора, которую изваял древнегреческий
скульптор Поликлет (V в. до Р. X.), в виде «золотой цепи» сложных пропорций
золотого сечения (рис. 63).
Согласно канону, принятому в Древнем Египте, средний палец левой
руки составляет 1/19 длины тела, по канону Поликлета лицо и кисть
составляют 1/10 общей длины тела, тогда как голова — 1/8 (Васильев, 1996).
Точки деления, выделяющие параметры «современного канона»
(рис. 62.1, 2), обозначают границы модулей, слагающих туловище (грудь,
таз и др.). Поэтому разные типы телосложения — это равносоставлен-
ные фигуры, объединения одних и тех же модулей, имеющих
неодинаковые пропорции.
Особая система пропорций тела человека, получившая название
«модулор», разработана Ш.-Э. Лё Корбюзье (рис. 62.3-7). Чтобы построить
«модулор», квадрат 2Х2 разделим на два прямоугольника 2x1 как показано
на рис. 4, и на продолжении основания квадрата отложим диагональ V5
прямоугольника влево из середины основания 0\. Из конца отложенной
таким образом диагонали проведем луч до пересечения под углом 45° с
противоположной стороной квадрата. Из точки пересечения под углом 90° к
первому лучу проведем другой луч до пересечения с продолжением
основания квадрата. Отрезки двух лучей служат сторонами равнобедренного
прямоугольного треугольника, из вершины которого в точку 02 на
основании квадрата опущена высота 2. Следовательно, гипотенуза
прямоугольного треугольника равна 2 + 2 = 4, длина его катетов равна 2 ч2, а длина
отрезка Ох02 (разность между половиной гипотенузы 2 и отложенной на
нее диагональю V5) составит V5 - 2 = 0,236. Это означает, что точка 02
делит основание квадрата на отрезки 0,764 и 1,236 (отрезки названы слева
направо). Можно было бы откладывать диагональ V5 прямоугольника
вправо и тогда основание квадрата делилось бы точкой 6>3 в отношении
1,236 и 0,764 (отрезки названы в том же порядке).
Далее, на продолжении основания квадрата находим длины двух
отрезков, заключенных между вершинами равнобедренного прямоугольного
треугольника и квадрата: слева 2 - 0,764 = 1,236, справа 2 - 1,236 = 0,764.
Таким образом, основание равнобедренного прямоугольного
треугольника, равное 4, подразделено на отрезки 0,764,1,236, (0,764 + 0,236 + 0,236 +
+ 0,764) = 2. Последняя величина, удобная для вычислений — это основание
квадрата 2x2. Если же воспользоваться квадратом 1x1, то длинь! отрезков

244 Глава 19
В 6л, Вл, 5„, М Л", "л, Мл,
Рис. 61.1 — шкала канонов телосложения женщин (слева брахипетальность Б-Бп, в
середине мезопетальность М, справа долихопетальность Дп-Д), которые
различаются относительными размерами модулей (Беков, Ткаченко, Вовк, 1988); 2, 3 —
модули фигуры женщины и головы мужчины по А. Дюреру; 4 — крайние формы
изменчивости профиля лица в норме (различия формы носа, губ, подбородка при разных
положениях альвеолярных отростков челюстей и зубов и др.), отдельные рисунки
примерно отвечают модулям 1т, тп профиля головы по А. Дюреру
Симметрии и соразмерности человека
245
Рис. 62. 1 — «современный канон» фигур мужчины и женщины, рост принят за 100 %
(по: Т. Гицеску, 1966); 2 — основные параметры фигуры, выделяемые на АВ = 100 %
точками деления: Ci (грудные соски), С2 (пупок, солнечное сплетение), С3 (лобок);
3, 4 — основные пропорции «модулора» Лё Корбюзье (пояснения в тексте), 4, и их
размещение на фигуре человека с поднятой рукой, 3; 5, 6 — «красная шкала» и «синяя
шкала»: расстояние от подошвы ноп 0 (слева), и величина параметра (справа); 7 —
разнообразие поз человека и соответствующие параметры «модулора» (по: Лё Корбюзье, 1977)

246
Глава 19
сократятся вдвое и окажутся обычными величинами золотого сечения
Ф: 0,382, 0,618, 1,000. Сходным образом, деление основания на отрезки
1,528 и 2,472 можно заменить на 0,764 и 1,236 (результат деления
основания длиной 2) или 0,382 и 0,618 (длина основания 1).
Эти числа золотого сечения Лё Корбюзье поставил в соответствие
основным параметрам двух фигур человека: с опущенными руками («красная
шкала», рост 183 см) и с поднятой рукой («синяя шкала», общая высота
226 см). Среди выделенных им параметров имеются ВСЪ, ВС2, С2АЪ С\А,
С\А (рис. 62.1) и параметры канона Поликлета. Все параметры в
совокупности отвечают «модулору» и сохраняются в различных позах,
принимаемых людьми в повседневной жизни (рис. 62.3, 7). Отчасти, пропорции «мо-
дулора» представлены в «шагающих» квадратах и «золотом
прямоугольнике» и двойном квадрате (рис. 31.4; рис. 46; рис. 47).
Лицевой угол — параметр, имеющий важное значение в расоведении и
в палеантропологии (рис. 64.1-3). Считается, что в процессе антропогенеза
его величина увеличивалась. Лицевой угол заключен между прямыми,
которые занимают определенное положение среди взаимно ортогональных
отрезков, образующих 6-клеточную решетку 2x3. На рис. 64.3 длины
сторон решетки для головы человека равны 52 = 33+19 (короткая сторона) и
63,5 = 9,5 + 22 + 32 (длинная сторона). Значит, отношение сторон решетки
составляет 63,5/52= 1,221, короткая сторона подразделена в отношении
33/19=1,731, а длинная сторона в отношении [(9,5 + 22) (22 + 32)] /
/ [22 х 63,5] = 1,218. Величины двух первых отношений, — одно с
недостатком, другое с избытком, близки к величине «золотого сечения» Ф= 1,618,
тогда как третья приближается к величине тетравурфа W= 1,309. На этом
основании можно поставить вопрос о величине лицевого угла, вроде угла
Фибоначчи или Шимпера-Брауна в учении о филлотаксисе. Исторически,
изображения лицевого угла на рис. 64.1-3 предваряют широко известные
решетки Томпсона, параметры лицевого угла могут трактоваться в свете
аллометрии.
Антисимметрия, инверсия, спиральная и иные виды симметрии.
У женщин указательный палец руки обычно короче безымянного, у
мужчин длиннее. Однако иногда это проявление различий между полами
отсутствует и оба пальца имеют одинаковую длину (рис. 64.4-6). В целом,
биоморфы антисимметричны как на рис. 20.7.
В зависимости от пальца, 40-60 % кожных узоров имеют вид спирали
или двойной петли (рис. 64.7-9). Один и тот же узор может быть на всех
10 пальцах обеих рук (Гладкова, 1962). Что касается спирали, то на
пальцах левой руки она завита по часовой стрелке, на правой — в
противоположном направлении. В этом случае наблюдается зеркальная симметрия
спиралей. У правшей завитков больше на правой руке, а петель — на левой;
у левшей наблюдается обратное. В этом случае наблюдается зеркальная
антисимметрия узоров, неодинаковая, по отдельности у левшей и правшей.
Симметрии и соразмерности человека
247
н=фЧ
kkiit А1Х,
'&• «за-
Рис. 63.1 — «золотые размерные цепи» статуи Дорифора работы древнегреческого
скульптора Поликлета. При вычислении величин золотого сечения Ф" параметры всех
частей тела соотнесены с высотой фигуры Н, принятой за единицу (Балакшин 2005)-
2 — упорядоченное разнообразие соединенных близнецов человека (по- Wilder, 1904V
симметрия рефлемерии распространяется на близнецов, сросшихся в той или иной
степени. Срастание организмов известно и среди животных (Канаев, 1959)

248
Глава 19
В выборке, включающей левшей и правшей, наблюдалась бы
статистическая зеркальная антисимметрия в парах соответствующих рук (например,
левых) и статистическая зеркальная симметрия в двух парах рук (одна
пара принадлежит левше, а другая правше). Один и тот же узор может
сохраняться только на соответствующих пальцах правой и левой рук.
Папиллярный узор на пальцах левой руки представлен левыми спиралями,
правые спирали — на правой руке. Наблюдения за близнецами
подтвердили наследуемость этих различий (Канаев, 1959).
Волосы на темени образуют спиральный завиток. Обычно спираль
завитка направлена по ходу часовой стрелки. Реже можно наблюдать
обратное направление спирали и еще реже встречаются двойные завитки.
У многих животных и человека некоторые многие внутренние органы
размещены диссимметрично. При этом помимо организмов с нормальной
диссимметрией, иногда встречаются организмы с зеркальным
относительно нормального, обращенным размещением органов. Последнее
называется situs viscerum inversus. У изомеров брюхоногих моллюсков (рис. 19.1-7;
рис. 26.15) наблюдается полный situs viscerus inversus totalis всех
внутренних органов, который отвечает виду раковины.
Что же касается рефлеморф человека и некоторых хордовых, то situs
viscerum inversus не проявляется во внешнем облике организма и
ограничивается немногими органами (situs viscerus inversus partialis). К их числу
относятся печень, селезенка, желудок, некоторые кровеносные сосуды и пр.
Другим примером может служить кишечник человека.Известно три
варианта размещения кишечника. В норме, именуемой situs viscerum naturalis,
толстая кишка изогнута вправо и занимает либо переднее, либо
ретроградное положение относительно тонкой кишки (ближе к спине) (рис. 64.10,11).
В случае situs solitus (частота встречаемости 0,02 %) толстая кишка
изогнута влево и тонкая кишка находится позади толстой (рис. 64.12).
Теоретически возможный четвертый вариант состоял бы в том, что при situs solitus
тонкая кишка занимала бы переднее положение (рис. 64.13).
Очевидно, что полный situs inversus (антисимметричные направление
изгиба толстой кишки и положение тонкой кишки) наблюдается в парах
вариантов, находящихся как бы на диагоналях на рис. 64.11 и 13, 10 и 12.
Все четыре варианта могут считаться равносоставленными изомерами,
образованными из половин сфероспиралей (рис. 19.8-11).
Другое, более редкое проявление situs inversus partialis у человека, — это
правостороннее положение сердца (декстрокардиум). Поскольку в
эмбриогенезе зачаток сердца млекопитающих изгибается против часовой стрелки
и, принимая S-образнуюформу, становится сигмовидным (рис. 64.14), можно
задаться вопросом, согласуется ли направление изгиба зачатка с левым и
правым положением сердца. Направление изгиба могло бы оказаться
независимым от положения сердца, и тогда разнообразие спироморф (рис. 64.15-18)
могло бы напоминать об изомерах кишечника.
Симметрии и соразмерности человека
249
Рис.64. 1-3 — голова хвостатой обезьяны (1), оранга (2) и человека (3), лицевой
угол образован ломаной линией (по: П. Камперу из Канаева, 1963); 4-6 —
относительная длина пальцев ладони у женщин (4), мужчин (5) и ладонь с указательным и
безымянным пальцами одинаковой длины (6) (Данилова, 1979); 7-9 — три основных
типа кожных узоров на пальцах, сверху вниз: завиток, петля, дуга; 10-13 — четыре
варианта взаиморасположения толстой кишки и тонкой кишки, вид с брюшной
стороны; пояснения в тексте; обозначения как у сфероспиралей на рис. 12.11-22; 14 —
трубчатый зачаток сердца у младенца; 15-18 — петлеобразный зачаток сердца
млекопитающих в левой стороне груди (15 — норма) и его гипотетические изомеры в
левой (16) и правой части груди (16-18); Пояснения в тексте

250 Глава 19
Проявления морфологической и функциональной диссимметрии
у человека разнообразны и многочисленны: острота зрения,
неодинаковые светочувствительность и цветовосприятие правого и левого глаза,
неодинаковые чуткость органов слуха, термочувствительность и др. (Браги-
на, Доброхотова, 1988). Иногда эти проявления очевидны — правши и
левши (уместно заметить, что все обезьяны по-видимому обоеруки, амби-
декстры). Поскольку между функцией и структурой существует
соответствие, функциональная диссимметрия подразумевает морфологическую
диссимметрию правой и левой сторон тела. Поэтому можно допускать
широкое распространение зеркальной симметрии и антисимметрии между
отдельными людьми.
Диссимметрия лица — привычное и потому большей частью
малозаметное явление. Возможно, что в какой-то мере она вызвана привычкой
пережевывать пищу преимущественно правыми или левыми зубами.
Фотороботы, воссоздаваемые криминалистами, часто представляются
неестественными именно потому, что наделены совершенной зеркальной
симметрией. Диссимметрия служит причиной разнообразия симметрийных
отношений. На рис. 65 лица различаются формой бровей и губ.
В свою очередь, наглядные симметрийные отношения лиц остаются
частью более широкой проблемы симметрии морфо-физиологии человека.
Считаясь с широкой изменчивостью соразмерностей человеческой
фигуры, следует признать столь же широкое распространение аффинного
равенства между разными типами телосложения.
Словесное описание телосложения и ныне используется в
криминалистике для идентификации личности. Ранее во Франции практиковался
более совершенный количественный метод описания телосложении. С
достаточными основаниями принималось, что в зрелом возрасте оно не
подвержено значительным изменениям. Телосложение описывалось на основе
10 измерений. Кроме того учитывались фотографии, отпечатки пальцев,
окраска радужины глаз и пр. По имени французского медика Луи-Адольфа
Бертильона (L.-A. Bertillion, 1821-1883) этот метод, получил название бер-
тильонажа.
При складывании рук на груди (локти охвачены ладонями рук
противоположной стороны) у некоторых людей правое предплечье оказывается
поверх левого. Однако, нередко встречаются люди с иными привычками.
Если сложить ладони так, чтобы пальцы одной ладони оказались между
пальцами другой ладони, то у части людей первый палец правой ладони
оказывается поверх левого большого пальца. Однако, нередко встречаются
люди с иными привычками. Сидящие часто закидывают правую ногу поверх
левой, но нередко поступают иным образом (Ludwig, 1931). Для поцелуя
одни люди подставляют правую щеку, другие левую (Гилярова, 2003).
Считается, что заблудившийся человек возвращается в отправную
точку, что заблудившись, человек перемещается по кругу, и что блуждание
Симметрии и соразмерности человека 251
по кругу объясняется более широким шагом одной из ног. Таким образом,
объяснение подобных фактов следует из обычной среди людей морфо-
функциональной диссимметрии двигательного аппарата. Отметим, что это
заключение предполагает противонаправленность блужданий правшей и
левшей, — вывод, нуждающийся в проверке, и оставляет без ответа
вопрос о влиянии силы Кориолиса.
Статистические соотношения особенностей сравнительно несложной
генетической обусловленности, изучаемые популяционной генетикой,
подвержены широким колебаниям. Некоторые из них сцеплены с
предрасположенностью к определенным заболеваниям, другие представляются
нейтральными. В норме, следующие соотношения выражаются с помощью
чисел Фибоначчи или близких к ним:
- встречаемость кожных узоров на пальцах, — дуг, завитков, петель —
6:32:62,
- встречаемость зародышей женского и мужского пола — 100 : 146,2 =
= 0,684.
- встречаемость групп крови АВ, В, О — 8:21:34,
- содержание клеток крови, эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, —
6:32:62,
Детальные исследования показали широкую изменчивость
гематологических признаков в локальных популяциях населения (Барникот, 1979).
Однако это не означает отсутствие обобщенной золотой пропорции в
объединенном массиве измерений.
Наука о близнецах, получившая название гимелологии, располагает
обширным материалом о морфологии, физиологии и поведении. В
основном он состоит из наблюдений за человеком и животными, представляет
значительный интерес для генетики. Установленные гимелологией факты
могут быть истолкованы в понятиях биосимметрики. Ниже приведены
некоторые из этих наблюдений, систематизированных И. И. Катаевым (1957).
У однояйцовых и разнояйцовых близнецов отпечатки пальцев и
ладоней гомологичных рук (либо правых, либо левых) сохраняют более тесное
сходство, чем отпечатки правой и левой рук. В последнем случае различия
примерно такого же порядка, как у случайных индивидов. По
дерматоглифике близнецы могут считаться совместимо равными биоморфами.
У большинства людей волосы на темени образуют завиток, спиромор-
фу, в направлении хода часовой стрелки. Двойной завиток встречается
крайне редко. Гипотеза о преобладании у близнецов противонаправленных
завитков нуждается в подтверждении на репрезентативном количестве
наблюдений, но обычно у близнецов завиток направлен вправо (Канаев, 1959).
Всевозможные случаи сходства-различия лиц, представляющие
интерес для генетики, отчасти могут быть истолкованы в понятиях
биосимметрики (рис. 65). Этот подход распространяется и на форму ушных раковин,

252 Глава 19
м м
Рис. 65. Разнообразие лиц (биоморфы), которое обычно воспринимают с помощью
отношения сходства, отчасти поддается упорядочению с использованием понятий биосим-
метрики. 1,2 — каждое из 4 лиц зеркально симметрично, в каждой паре совместимое
равенство лиц; 3,4 — в каждой паре лиц совместимое равенство правых половин лиц,
антиравенство левых половин лиц; 5, 6 — в каждой паре лиц зеркальное равенство лиц
при антиравенстве половин одного лица. В целом картина разнообразия симметрии лиц
имеет симметрию цикломорфы. В определенной мере этот способ упорядочения
разнообразия лиц напоминает об антисимметриях клешни глубоководного омара (рис. 20.8)
которую устанавливают по 19 промерам. Поэтому привычное заключение
о сходстве-различии действительно может быть истолковано в понятиях
симметрии, а разнообразие форм этого органа может быть упорядочено по
примеру рис. 65. В определенной мере это заключение распространяется
на радужину глаз, кровеносные сосуды рук и ног и др.
В процессе внутриутробного развития близнецы человека и животных
могут срастаться (рис. 63). Степень срастания близнецов неодинакова,
может совершаться по-разному и распространяться на внутренние органы. Это
явление можно было бы рассматривать или как объединение двух рефле-
морф, или как более или менее выраженное раздвоение одной рефлеморфы.
ГЛАВА 20
Симметрии Геомериды —
земной версии жизни
Общие замечания. Геомерида — это живой покров планеты, в
котором воплотилась земная версия жизни (примечание 30; рис. 66). Факт
обменных процессов между сообществами Геомериды, а также между Геоме-
ридой и географической оболочкой Земли, позволяет признать Геомериду
в качестве своеобразного сверхорганизма. Подчиняясь принципу Пьера
Кюри, Геомерида имеет собственные симметрии. Поэтому симметрии между
сообществами на неевклидовой поверхности планеты могли бы иметь
значение симметрии между частями (органами) одного сверхорганизма.
Симметрии между отдельными организмами в сообществе также могли бы
получить объяснение в строении сверхорганизма Геомериды.
Между тем, в предыдущих главах выбор организмов для
установления межорганизменных симметрии не учитывал вовлеченности
организмов в жизнь Геомериды. В связи с этим вернемся, например, к симметри-
ям моллюсков (рис. 49.9-11). Эти животные могли бы обитать в разных
сообществах. Больше того, они могли бы относиться к обособленным
таксонам, весьма отдаленным друг от друга во времени, ныне живущим и
вымершим. В таком случае, симметрии между столь различными
организмами остались бы без экологического объяснения; неприемлемо и
филогенетическое эволюционное объяснение в духе гипотезы А. Седжвика.
Следовательно, межорганизменные симметрии моллюсков оказались бы
формальными.
Неформальную биологически содержательную межорганизменую
симметрию удобно рассмотреть на примере планов строения цикломорфы ак-

254
Глава 20
тинии и рефлеморфы полихеты (рис. 1), однако при соблюдении
дополнительного условия.
Оно состоит в том, чтобы допустить совместное сосуществование
актинии и полихеты в одном биотопе, в котором имеется достаточное
количество сестона в придонном слое воды и частиц детрита на дне. При
соблюдении этого условия следовало бы признать природным явлением и
симметрию между организмами, которые относятся к разным жизненным
формам одного сообщества — неподвижный сестонофаг актинии и
ползающий детритофаг полихеты. Тогда симметрия симметрии этих животных
объяснялась бы их совместным использованием пищевых частиц,
важнейшего трофического ресурса биотопа (примечание 31).
Большая часть органического вещества, используемого в питании
донными животными, создается фитопланктоном крупномасштабных
круговоротов (рис. 67.5; рис. 68.5) и поступает на дно в виде «дождя» частиц
детрита. Значение берегового стока, мангров и макрофитов как
источников детрита невелико и ограничено узким прибрежьем. «Дождь »
пищевых частиц, упоминаемый на рис. 2.2, в основном состоит из остатков
планктонных растений и животных. Поэтому количественное
соотношение между совместно обитающими детритофагами и сестонофагами
примерно означает соотношение между их планами строения и показательно
для трофической структуры сообществ.
Обильные «дожди» благоприятствуют детритофагам, имеющим
симметрию рефлемерии. Такие сообщества называются эвтрофными. При
ослаблении «дождей» общее количество животных в сообществе
уменьшается и преобладающими становятся фильтраторы, наделенные
симметрией цикломерии. Такие сообщества называются олиготрофными.
Существует много обстоятельств, которые осложняют простую,
казалось бы, зависимость трофической структуры донных сообществ от
биопродуктивности планктона, которая в свою очередь отражает структуру
географической оболочки.
Эта структура сложилась в прошлом и в настоящее время
поддерживается макромасштабной циркуляцией океана и атмосферы, которая
перераспределяет энергию солнечного света. На неевклидовой поверхности
планеты в условиях обособленных фазовых состояний вещества она создает
мозаику биотопов сообществ бентоса и планктона, различающихся
трофической структурой и количественным соотношением цикломорф фильтра-
торов и рефлеморф детритофагов.
Таким образом, действительно, принцип Пьера Кюри ответственен не
только за симметрии отдельных организмов, обсуждаемые в главе 1. Как бы
оставаясь за кулисами, он ответственен за межорганизменные симметрии
в сообществах, а через посредство физических полей температур, влажности
и атмосферного давления — и за симметрии телосложения Геомериды.
Перечисление физических полей можно было бы продолжить.
Симметрии Геомериды — земной версии жизни
255
коррекция 4 симметрия 3
сходство /5 / / ^\, ^ч \i\ сосуществование
5 I/ / / X ,\ JV-L 2
родстВо
6 \ 6 |i X А / \ /\^ Y X 1 1 совместность
1
Рис. 66. «Биологическая розетка» как геометрический образ общего понятия жизни
(приложение VII, примечание 30). В каждой из 6 фигур «биологической розетки»
(4 овала и 2 «продырявленных квадрата» с округленными углами) подразумевается
воображаемая генеральная совокупность организмов, упорядоченная одним из шести
межорганизменных отношений. В ячейках «биологической розетки», образованных
пересечением шести фигур, те же организмы упорядочены всевозможными
сочетаниями отношений, от 1 до 6. Понятие Геомериды как живого покрова Земли
ограничено пересечением фигур «совместность 1» (обитание на Земле) и
«сосуществование 2» во времени. Геомерида как совокупность живых, совместно сосуществующих
организмов может считаться и сообществом, потому что единовременное
«сосуществование 2» есть необходимое условие экологических межорганизменных
отношений, и фауной (флорой), потому что «совместность 1» означает единство
местообитания организмов в географической оболочке.
В пересечении «совместное сосуществование 12» насчитывается 16 ячеек. В 8 иэ
них, означенных буквами греческого алфавита, задано отношение 3 межорганизмен-
ной симметрии. Последнее является неформальным потому, что осуществляется в
объединениях совместно сосуществующих (живых) организмов, например, в
сообществах. К ячейкам а, /3 в примыкает 8 пунктированных ячеек, которые означают
симметрии обитающих на Земле (отношение «совместности 1» имеется), однако не
сосуществующих во времени организмов, — вымерших (относящихся к разным
геологическим эпохам), а также вымерших и ныне живущих. Отношение «сосуществование 2»
можно ограничить современными нам организмами.
Каждое межорганизменное отношение и их комбинации означают объединение
организмов, изучаемых натуралистами. Например, пересечение фигур «сходство 5»
и «родство 6» означает таксон (56). В общем понятии жизни геометрические планы
строения выделяются межорганизменными «симметриями 3», т. е. остаются в
пределах фигуры «продырявленный квадрат».
Буквы греческого алфавита в ячейках означают комбинации межорганизменных
отношений. Комбинации пронумерованы цифрами (не числами) от 1 («совместность»)
до 6 («родство»). Расшифровка буквенных означений: а — 123, /3 — 1234, у— 12345,
б— 1235, £—12356, С— 123456, ц— 12346, 0—1236

256
Глава 20
В итоге, обсуждая симметрии Геомериды, можно было бы иметь в
виду следующее. Во-первых, симметрии отдельных организмов. Во-вторых,
межорганизменные симметрии симметрии, например, в сообществах или
родословных филогенеза. В-третьих, симметричное размещение на
поверхности планеты таких множеств организмов как сообщества с разными
трофическими структурами.
Множества организмов, выполняющих определенные функции в
сообществе (например, фильтратор актиния и детритофаг полихета),
рассматривались бы как носители геометрических планов строения. Полное
название таких множеств организмов — «план строения жизненной формы». На
рис. 66 строгий узкий смысл этого выражения означен ячейкой а.
Для изучения филогенеза организмы Геомериды следовало бы
объединить в таксоны. На рис. 66 таксоны означены пересечением фигур
«сходство 5» и «родство 6». Однако для воссоздания картины живой Геомериды
филогенетические отношения между организмами сообщества не имеют
непосредственного значения.
Последующее изложение имеет в виду телосложение живой
современной нам Геомериды, но ограничено преимущественно симметриями
организмов донных сообществ Мирового океана и симметриям размещения
донных сообществ (приложение VIII).
Как местообитание Геомериды, географическая оболочка Земли
представляет собой неевклидову поверхность и в связи с этим имеет симметрию
сферы. Она существенно усложнена тем, что на ее поверхности
осуществился раздел фазовых состояний вещества (рис. 3). Разделы фаз
отличаются высокой сложностью: фрактальный рельеф материков и дна океанов,
разграниченных прихотливой береговой линией, фрактальная поверхность
облаков, океанских волн и плавающих льдов. В более мелком масштабе — это
поверхность островов и их береговая линия, материковые водоемы, пещеры
и гроты, поверхность камней, минеральных частиц почвы и грунта и пр.
(примечание 32). Сложившиеся в далеком прошлом разделы фазовых
состояний вещества поддерживаются ныне физическими полями. К ним
относятся поля термическое и освещенности, осложненные вращением Земли
вокруг Солнца и вокруг самой себя, поле тяготения, неоднородность
литосферы, обуславливающая симметрии гипсографической кривой и др.
Вместе с разделами фазовых состояний вещества для биосимметрий
имеют значение и градиенты факторов среды в пределах одной фазы. Они
обусловлены глобальной циркуляцией океана и атмосферы. Наиболее
известным результатом этих разномасштабных и притом фрактальных
циркуляции является полярный фронт (рис. 67), — поверхность раздела
водных (воздушных) масс, на которой наблюдается резкий градиент
температуры воды и температуры и влажности воздуха.
В биогеоценологии В. И. Вернадского совокупность живых
организмов образует живой покров Земли, вовлеченный в глобальное перераспре-
Симметрии Геомериды — земной версии жизни 257
деление вещества и энергии. В этом контексте живой покров Земли мог
бы считаться четвертой, живой, коллоидной, фазой. Поверхности раздела
живой коллоидной фазы с прочими фазами отличаются, пожалуй,
наибольшей сложностью: луговая растительность, лес, коралловый риф...
(примечание 32). Через эту поверхность сверхорганизм Геомериды
обменивается веществом и энергией с тремя другими фазовыми состояниями
вещества.
Согласно принципу Пьера Кюри, физические поля воплотились в сим-
метриях географической оболочки, в местообитании Геомериды. К их числу
относится инверсионная антисимметрия материка Антарктиды и
Северного Ледовитого океана, общая антисимметрия между северным
материковым и южным океанским полушарием, симметрия климатических зон
относительно плоскости термического экватора (зональность), симметрии
мегарельефа относительно точки перегиба гипсографической кривой
(вертикальная поясность), симметрии и антисимметрии в размещении океанов
и континентов (секторность) и др.
В истории планеты симметрии географической оболочки
претерпевали изменения, вызываемые колебаниями климата, дрейфом континентов,
возможными колебаниями состава атмосферы и солености Мирового
океана и пр. Они не могли не вызвать преобразования симметрии Геомериды,
т. е. распределение сообществ растений и животных по климатическим
зонам (зональность), вертикальным поясам (поясность) и секторам
(секторность), материковым и океанским (рис. 67; рис. 68).
На этом фоне, даже при коренном преобразовании таксономического
состава фауны и флоры в геологически длительном времени, воплощение
физических полей (принцип Пьера Кюри) не могло прерываться как в
отдельных организмах, так и между организмами сообщества. Эти
обстоятельства поясняют различия между возможностями систематики и био-
симметрики. Первая располагает таксонами, которые выделяются
сходством, свидетельствующим о родстве, вторая — геометрическими планами
строения, которые характеризуются симметриями, свидетельствующими о
роли организмов в сообществе. Если систематика таксонов служит
основой для изучения истории жизни Геомериды, то биосимметрика скорее
выявляет инвариантный геометрический крупномасштабный план
строения Геомериды.
Элементами симметрии плана строения Геомериды (рис. 68.1, 2)
служит следующее: 1) три плоскости, экваториальная е, меридиональная
совершенная От] («латеральная»), меридиональная несовершенная ти2 и
«сагиттальная» т2, 2) три оси полярная NS, «океанская» А, «материковая» В,
3) зеркальный центр симметрии планеты для восьми октантов
сферической поверхности Земли, октанты могут быть совмещены посредством
поворота вокруг осей А, В и отражением через зеркальный центр симметрии
планеты.

258
Глава 20
Помимо симметрии, местообитание Геомериды имеет своеобразную
размерность порядка 3. Она имеет иной смысл, нежели размерность
геометрического тела. Трехмерная географическая оболочка Земли наделена
упомянутыми выше вертикальной поясностью, меридиональной секторно-
стью и зональностью (рис. 68). Три своеобразных измерения
географической оболочки представляют собой обобщенное осуществление принципа
Пьера Кюри.
Вертикальная поясность географической оболочки обусловлена
двумя формами мегарельефа, океаном и материками. Распределение
площадей, занятых разными высотами материков и глубинами океана,
поясняет гипсографическая кривая (рис. 68.3) — обобщенная в
планетарном масштабе информация о поверхности раздела твердой и жидкой
фаз (дно океана / водная масса океана), а также твердой фазы и газа
(материки / атмосфера). Она же описывает симметричное размещение
биотопов на разновысотном рельефе материков и в бентали океана.
Действительно, на гипсографической кривой имеется не меньше трех
точек перегиба. Срединная точка С0, могла бы считаться центром цик-
ломерии двух аффинно равных ветвей гипсографической кривой
(примечание 33). В результате преобразования поворота ветвей вокруг
точки С0 происходит совмещение населения материков, включая
сообщества гор, равнин и шельфа — с населением склона материков, океанского
ложа, котловин и желобов. Однако над материками нет аэропланктона,
аналогичного планктону океана.
Ограничимся отрезком кривой от глубины 0 до 11 км. Точка С0 этого
отрезка примерно отвечает глубине 3 км, на которой сопрягаются
океанская и материковая кора литосферы. Она же отмечает смену процессов
денудации на аккумуляцию осадков и обратно и примерное место
замещения терригенных осадков пелагическими. Сходные процессы
происходят в двух других точках перегиба. В океане эти процессы вызваны в
первую очередь интенсивностью гидродинамики придонных вод,
относительно высокой на выпуклостях и низкой на понижениях рельефа.
Хотя гидродинамика в общем ослабевает с глубиной, точка перегиба С0
примерно означает изобату, которая разграничивает биотопы донных
сообществ. Они различаются трофической структурой, как олиго- и эвтроф-
ные, и соотношением жизненных форм сообщества, выделенных по
трофическому принципу: в условиях денудации преобладают сестонофаги,
такие как актиния, в условиях аккумуляции — детритофаги, такие как
полихеты. Вследствие того, что дно на глубине >3,5 км выровнено,
положение точки С0 неопределенно. По-видимому, было бы правильнее
принять, что точка С0 означает некую переходную зону для биотопов и
сообществ бентоса.
Чередование донных сообществ на океанской части гипсографической
кривой наблюдается на общем фоне усиления олиготрофности вследствие
Симметрии Геомериды — земной версии жизни
259
Рис. 68. Симметрии географической оболочки и Геомериды: 1 — элементы симметрии
биологических явлений в Океане по Л. А. Зенкевичу (1948); 2 — восемь октантов
вокруг зеркального центра симметрии; 3 — гипсографическая кривая по А. В. Гембелю
(1979) с тремя точками перегиба, включая срединную Со (пунктиром показаны
срединные подводные океанские хребты, занимающие 15 % площади дна Океана); 4 —
циркуляции в Океане и атмосфере, турбоспироморфы различаются знаком спирали и
вектором, который задается минимумом (-) или максимумом давления (+) в центре
циркуляции (поэтому циркуляции отраженно равны и антиравны в смысле Шубникова); 5 —
поверхностная макромасштабная циркуляция в Тихом океане, подъем воды и эвтроф-
ность планктонных сообществ (+) чередуются с погружением вод и олиготрофно-
стью (-) (по: Буркову, 1966); 6 — глубоководные ландшафты бентоса, именованные по
названию трофической структуры сообщества: ПЭ — приконтинентальные эвтрофные,
ШЭ — широтные эвтрофные, ШО — широтные олиготрофные (по: Соколовой, 1986).
См. примечание 34
удаления от материков (фактор секторности), закономерного изменения
абсолютной величины продуктивности эвфотического слоя, зависимой от
географической широты (фактор широтной зональности), а также ослабления с
глубиной относительного значения для бентоса продуцирующего
эвфотического слоя.

260
Глава 20
Относительное значение продуктивности зависит от глубины (фактор
вертикальной поясности): с увеличением глубины оно уменьшается, потому
что органическое вещество, создаваемое в эвфотическом слое,
распределяется по возрастающему с глубиной объему воды. Эта закономерность не
зависит от факторов секгорности и зональности. Что же касается абсолютного
значения, то оно зависит от зональности: максимум биопродуктивности эв-
фотического слоя в средних широтах, сменяется минимумом в низких и
высоких широтах обоих полушарий. От этого зонального фактора во многом
зависит скорость аккумуляции биогенных осадков, карбонатных и
кремнистых. Поэтому даже на больших глубинах трофическая структура донных
сообществ и их симметричное размещение (рис. 68.6) в общем отражают
закономерности осадкообразования и согласованы с трофической структурой
планктона. Примерно те же закономерности распределения сообществ
сохраняются в более узком масштабе, например на разновысотном рельефе на
конкретных участках материкового склона и шельфа. Эта инвариантность
позволяет признать за сообществами свойство фрактального самоподобия.
В океане соответственно двум основным состояниям пищевых частиц
(сестон, донный детрит) поверхность раздела твердой и жидкой фаз
освоена двумя преобладающими планами строения — цикломорфами
(используется движение пищевых частиц в жидкой среде относительно
неподвижного организма) и рефлеморфами (движение организмов
относительно неподвижных частиц на поверхности раздела фаз).
В воздушной среде вследствие невозможности сестонофагии, что
объясняется малой плотностью воздуха, у животных преобладает рефлемор-
физм, как у подвижных детритофагов полихет. У фотоавтотрофных
растений продолжительный рост, отвечающий перемещению в пространстве,
объясняет широкое распространение метамерии. В условиях физического
поля освещенности она сопряжена с цикломерией, что могло бы служить
объяснением филлотаксиса. Симметрия древесных фрактальных растений
обычно осложнена кладоморфизмом. Он может считаться проявлением
роста массивного и потому долгоживущего организма, ответом на
требование механической прочности ствола и ветвей и, следовательно,
своеобразным проявлением фактора абсолютных размеров (приложение III).
Чередование сообществ на материковой части гипсографической
кривой прослеживается по особенностям растительных сообществ (фитоас-
социаций). Они закономерно сменяются, начиная от низменностей до
высокогорной тундры. Как это было установлено А. Гумбольдтом,
количество поясов растительности в горах и высота их расположения над уровнем
моря зависят от географической широты (фактор зональности); эта
закономерность не отображена на рис. 67. Принадлежащее А. Гумбольдту
обобщение распространяется на животное население растительных сообществ.
Секторность — это чередование материков и океанов вокруг полярной
оси в средних и низких широтах (рис. 67; рис.68.1, 5). В общем, секторы
Симметрии Геомериды — земной версии жизни
261
(океаны и материки) — это цикломеры, и секторность можно считать
проявлением цикломерии. В современную эпоху в южном полушарии имеется три
материковых и три океанских сектора (3-лучевая цикломорфа с осью NS),
или, что то же, три пары антиравных цикломеров (антиравенство и
антисимметрия по А. В. Шубникову, 1951). В северном полушарии
насчитывается два материковых и два океанских сектора (2-лучевая цикломорфа с
осью NS), или, что то же, две пары антиравных цикломеров. В результате,
планета в целом имеет три несовершенные плоскости симметрии:
меридиональные гп\ («латеральная») и т2 («сагиттальная») и экваториальная е.
Последняя служит плоскостью антасимметрии вследствие
противоположности между северным материковым и южным океанским полушарием,
между Арктикой и Антарктикой. Наконец, оси симметрии А и В служат
для совмещения октантов географической оболочки посредством поворота
вокруг зеркальной точки О, а центр планеты — для совмещения октантов
посредством преобразования инверсии.
Меридиональные плоскости, несмотря на очевидные различия между
ними, выполняют сходные функции: они служат для преобразования
зеркального отражения биологических явлений. В океанах они закономерно
изменяются по мере удаления от плоскости и приближения к материкам и,
разумеется, в обратном направлении. Эти градиенты примерно отвечают
циркумокеаничности и циркумконтинентальности в смысле А. Н. Миронова
(1999). Кривые, равноудаленные от берега и проведенные через океаны
(материки), могли бы служить своеобразными элементами симметрии
океанских (материковых) сообществ. В Атлантическом океане такая кривая
удовлетворительно совпадает с подводным Срединным Атлантическим хребтом.
Биологические явления — это состав фаун и структура сообществ
планктона и бентоса — неритических, дальне-неритических, океанических, олиго-
трофных и эвтрофных, сестоно- и детритофагов, тропических и
высокоширотных и др. Для сходных целей служат прочие элементы симметрии.
Широтная зональность обусловлена неравномерным поступлением
солнечной энергии на Землю, что объясняется ее сферической формой.
Основным накопителем тепловой энергии служат поверхностные воды
океана низких широт, но перераспределение энергии по климатическим
зонам производится главным образом ветрами, вызывающими ветровые
течения, прежде всего океанскими макроциркуляциями. Этим объясняется
согласованное размещение материковых и океанских ландшафтов (рис. 67).
Сила Кориолиса преобразует ветры и течения в циклонические и
антициклонические циркуляции, сильно вытянутые по широте (рис. 68.5).
Геометрически, они остаются турбоспироморфами и различаются знаком за-
крученности, как правая и левая спирали, и, кроме того, векторизованно-
стью (рис. 68.4). Вектор означает направление течений и ветров — к центру
спирали (минимум давления) или от центра (максимум давления).
Вследствие этого ось симметрии, вокруг которой закручена спираль, в свою

262
Глава 20
оооо Зибергеним*, х ххх конбергенвдя, '////// пустыня
лоЭъем боа опускание боа
Рис. 67. Ландшафты физико-географических зон на условном материке (Рябчиков,
1960) и поверхностная циркуляция в Тихом океане (Бурков, 1966). Водные массы
круговоротов служат биотопами планктонных сообществ, рис. 68.5 (К. Беклемишев, 1969).
Перераспределение тепла, которое накапливается главным образом в
приэкваториальной зоне Океана, выполняют ветры. Они вызывают океанские круговороты,
симметрично размещенные по обе стороны экватора. Как особенно мощные, среди
круговоротов выделяются Южный и Северный тропические круговороты, конвергенции.
Последний вызывается Северным Пассатом и замыкается Экваториальным восточным
противотечением. Положение основных круговоротов в Океане определяет
зональность климата и ландшафтов на материках. В частности, Местоположение пустынь
определяется малой влажностью воздуха в прибрежных подъемах (дивергенциях)
глубинных холодных вод, которые вызваны отхождением течений от материка.
Некоторые материковые ландшафты названы по типу растительности. Размещение
подводных ландшафтов прибрежий и глубоководных ландшафтов бентоса см. рис. 68.1, 5
очередь векторизована: в центре циркуляции происходит подъем или
опускание воздуха (воды). Симметрии между турбоспироморфами циркуляции
означают симметрии сообществ планктона и бентоса, различающихся
трофической структурой.
Устойчивость циркуляции зависит от их диаметра, в нижнем пределе —
это параметры тепловых колебаний молекул воды. Наиболее устойчивы
макромасштабные циркуляции диаметром десятки тыс. км (рис. 67.5). Они
Симметрии Геомериды — земной версии жизни
263
вызываются ветрами, обычно ограничены поверхностным водами (0-200 м),
простираются поперек океанов, и вследствие устойчивости подразделяют
пелагиаль на относительно обособленные биотопы так называемых
первичных сообществ. Таким образом, структурированность пелагического
сообщества Океана и система зональных ландшафтов обусловлена
дискретностью водных масс макроциркуляций.
В Атлантическом и Тихом океанах наблюдаются одинаковые и притом
полные системы циркуляции. Каждая система состоит из трех пар
циркуляции, размещенных симметрично относительно плоскости экватора. В
Индийском океане сохраняется только южная половина круговоротов с несколько
иной трофической структурой. В восточной части океанов циркуляции
выражены лучше, чем в западной и поэтому в целом они антисимметричны.
В океанских циркуляциях и на границах между ними горизонтальное
вращение вызывает вертикальное перемещение воды, подъем (дивергенция)
и опускание (конвергенция). В свою очередь, вертикальное перемещение
воды обусловливает трофическую структуру эпипелагических сообществ
планктона — непосредственно, а через нее и бентоса — опосредованно;
явление векгоризованности преобразуется в биологическую продуктивность
планктона и бентоса. Следует подчеркнуть, что вертикальное
перемешивание в циркуляциях ограничено по вертикали немногими сотнями метров.
Однако, опосредованно, через биопродуктивность эвфотического слоя, оно
может распространяться до дна в виде пищевых частиц и влиять на
трофическую структуру глубоководного бентоса. В целом, цепочка причин и
следствий представляется в следующем виде: симметрия циркуляции — трофика
сообществ эпипелагиали — трофическая структура донных сообществ.
Приматериковые части циркуляции вызывают вертикальные
перемещения воды в так называемых нейтральных областях — восходящие при
отхождении и нисходящие при приближении течений к берегу. Области
подъема и опускания вод, а следовательно и сообществ, неритических и
дальне-неритических, различающихся трофической структурой и
таксономическим составом, находятся как бы на пересечении широтных зон и
меридиональных секторов. Они по-разному чередуются у западных и
восточных прибрежий материков и поэтому антисимметричны. Размещение
этих областей задается круговоротами, секторностью и вертикальной
поясностью. Они расположены симметрично относительно экватора в
широтных зонах, а также в секторах относительно меридиональных
плоскостей (рис. 68.1). Водные массы циркуляции и области служат не только
биотопами сообществ, но и регионами мелководных фаун и флор,
состоящих из таксонов — тропической, субтропической, высокоширотной и
умеренной фаун и флор обоих полушарий и др.
Вращение Земли существенно усложняет трехмерную структуру
местообитания Геомериды и ее функционирование. Вследствие наклона
плоскости экватора к плоскости эклиптики и годового вращения Земли, вызы-

264
Глава 20
вающего сезонные явления (в тропиках — муссоны), а также суточного
вращения, имеют место временные изменения поступления энергии Солнца
на сферическую поверхность Земли (примечание 34). Они оказывают
глубокое влияние на биологию животных и растений.
В средних широтах межсезонные изменения велики. В океане они
вызывают вертикальную циркуляцию, которая обуславливает высокую
продуктивность эвфотического слоя и, следовательно, эвтрофность бентоса.
На материках они служат причиной таких явлений как весеннее половодье,
цветение и листопад, муссоны. В высоких и низких широтах межсезонные
различия сглажены, приповерхностные воды либо затенены ледовым
покровом, либо устойчивый и резкий термоклин препятствует
вертикальному перемешиванию. Так же как короткий срок вегетации, оба
обстоятельства ограничивают продуктивность наземных растений и фитопланктона и
эвфотического слоя в Океане и обуславливают олиготрофность бентоса.
В высоких широтах суточные изменения сменяются сезонными —
полярные день и ночь. Суточно-сезонная ритмика обуславливает такие
биологические явления как ритмы продуктивности и жизненных циклов
животных и растений, особенности биологии размножения, рост и особенности
онтогенеза, цветении и вегетации растений, продолжительность
личиночного развития, самые разные особенности поведения, включая миграции,
зимнюю спячку у животных и др. Разумеется, суточно-сезонные явления,
по-разному протекающие в климатических поясах на разновысотном
рельефе Земли, наглядно воплощаются в их поведении и физиологии. Однако
для биосимметрики представляет интерес воплощение этих явлений в сим-
метриях плана строения организмов. Остается проблемой, в каком смысле
можно обсуждать о симметриях поведения и функций.
Среди наземных животных, пожалуй, преобладают рефлеморфы. В
определенной мере это могло бы объясняться отсутствием «дождя» пищевых
частиц. Что же касается растений, то обычный у многих высших растений
филлотаксис, представляет собой цикломерию, совмещенную с
метамерией. Метамерное размещение фитомеров происходит в процессе роста
растения, который мог бы считаться своеобразным движением неподвижно
прикрепленного организма. Причины спирального листорасположения
остаются в области гипотез. Представляется, однако, что при объяснении
филлотаксиса невозможно не считаться с суточным ходом Солнца,
которым создается физическое поле переменной освещенности.
В связи с этим вопросом определенный интерес представляет
сравнение обычных наземных растений с макрофитами водорослей, фукусовыми,
ламинариевыми, багрянками. При сопоставимых размерах и общей для
всех растений абсолютной необходимости солнечного света, первые
имеют гетерополярную ось радиальной симметрии и наделены филлотакси-
сом, тогда как у последних, скорее имеется гетеромаргинальная плоскость
рефлемерии. Верхушечный рост наземных растений целесообразен в усло-
Симметрии Геомериды — земной версии жизни
265
виях резко обособленного источника света, но не целесообразен при
обитании в жидкой фазе в пляшущей рассеянной светотени.
Стремление к Солнцу предполагает упругость, механическую
прочность цилиндрических стебля и побега как средство сопротивления
полеганию. В более плотной жидкой фазе под непрестанными
гидравлическими ударами такое сопротивление невозможно: сравним вид поникших
водорослей на отливе с лугом травянистых растений. Поэтому если рост
наземных растений — это прежде всего удлинение, то рост макрофтов
можно сравнить с растягиванием пленки.
Высокая плотность жидкой фазы делает возможным минеральное
питание через всю поверхность растения (сходство с ленточными
паразитическими червями, рис. 10.3). Поэтому у макрофитов отсутствуют корни и
транспортные капиллярные сосуды, столь характерные для наземных
растений. Турбулентность жидкой фаза, более плотной, чем газ, вызывает у
макрофитов более сильные колебательные движения, чем колыхание
луговых трав. В результате, уравниваются физиологические возможности всей
поверхности уплощенного таллома. Жидкую фазу можно сравнить с
раствором питательных веществ.
В результате, в сопоставление типов организации двух жизненных
форм растений естественным образом вовлечены их симметрии,
обусловленные обособленностью фазовых состояний вещества. Последняя
объясняется принципом Пьера Кюри.
Симметрии планктонных организмов как носителей
геометрических планов строения. Планктонные организмы имеют плавучесть,
близкую к нейтральной, что в определенной мере объясняется их малыми
размерами, и поэтому воздействующая на них сила тяготения незначительна.
Вследствие малых размеров тела невелик и непосредственно
используемый ими объем воды, в частности, для питания. Поэтому невелики и
градиенты физических полей, которые могли бы векторизовать
непосредственно используемый жизненно важный объем воды. Вследствие малости
организма невелики и расстояния, которые они активно преодолевают и
поэтому можно не считаться с силой Кориолиса. Во всяком случае, эти
расстояния несоизмеримо малы по сравнению с теми, на которых
обнаруживается градиент условий обитания в пелагиали — среде более
однородной, нежели бенталь, и населенной нектоном.
Что-либо подобное «пасущимся» детритофагам бентоса для планктеров
исключено: дальность пассивного переноса течением многократно
превышает двигательные возможности планктера. Пассивный перенос делает
незначимым градиент концентрации пищевых объектов в непосредственно
используемом объеме воды. Это относится как к фильтраторам, пассивным
и активным, так и к хищникам, активным и ожидающим. Амплитуда
суточных вертикальных миграций обычно не превышает сотни метров.
Вследствие малых размеров тела гидродинамика планктеров отличается своеоб-

266
Глава 20
разием: траектория организма неправильна, сложна и в значительной мере
сводится к вращению, кувырканию, рысканию (примечание 14).
Планктонные ракообразные, диатомовые водоросли и медузы,
личинки бентосных рыб, иглокожих, полихет, моллюсков и многих других
животных — все эти организмы существенно различаются физиологическим
функционированием и разнообразием симметрии. Считаясь с широкими
сезонными изменениями состава планктона, совершенно невозможно
установить какой именно вид симметрии преобладает у организмов
конкретного сообщества планктона. Складывается впечатление, что в
относительно однородной невекторизованной среде в жизни мелких организмов
равнопригодны любые симметрии. Столь своеобразной несимметризован-
ной средой прямо контролируется, возможно, только инверсионная
симметрия пассивно парящих радиолярий акантарий (рис. 12.16).
Видовое разнообразие планктона расширяется по мере приближения от
полюсов к экватору и от центра океана к его прибрежьям, прежде всего за
счет личинок донных животных, и сокращается от поверхности в глубину.
Эти три градиента представляют трехмерность географической оболочки.
Поэтому можно допускать, что параллельно изменяется и диапазон
разнообразия симметрии организмов. В связи с этим следует допускать возможность
количественного статистического воплощения принципа Пьера Кюри. Не
поддающееся упорядочению разнообразие симметрии, скорее, следует
рассматривать как суммарный результат дивергентной эволюции, протекавший
в разнообразных биотопах бентали, и сохранившийся в пелагиали благодаря
несимметризованной среде обитания. В пелагиали личинки донных
животных приобретают симметрии рефлемерии и цикломерии, пригодные для
обитания на поверхности раздела твердой и жидкой фаз. Поэтому планктон
остается ярким, хотя и весьма своеобразным проявлением принципа Пьера Кюри.
Заключение. Если принцип Пьера Кюри вездесущ как законы
термодинамики, то инопланетные организмы своими симметриями не могут
принципиально отличаться от известных нам организмов Геомериды. Несколько
иной представляется структура Геомериды, мозаика сообществ, в которых
наблюдаются симметрии симметрии жизненных форм сообщества.
Считается, что изначально поверхность нашей планеты представляла
собой симметричную мозаику безжизненных ландшафтов трехмерной
географической оболочки. Поэтому естественно, что Геомерида, когда-то
вселившаяся в изначально безжизненную ландшафтную оболочку Земли, могла
бы приобрести ее симметрии и трехмерную структуру. Следовательно,
строение Геомериды могло бы представляться индивидуальным постольку,
поскольку индивидуальна географическая (ландшафтная) оболочка Земли,
ее размерность и симметрии. Однако не менее допустимо предположение
о том, что индивидуальность Геомериды в основном заключена в ее
истории. Это предположение могло бы последовать из представления об
изолированности Геомериды, которое ныне представляется почти очевидным.
Общее заключение
Разнообразие организмов воспринимается прежде всего как
разнообразие форм и, следовательно, симметрии. В этом смысле натуралисты —
стихийные геометры.
Первыми геометрами были землемеры древних земледельческих
цивилизаций. В несколько ином смысле, однако и современная геометрия в
своих основах остается приземленным разделом математики. Во всяком
случае, в этом убеждают буквально первые же страницы замечательного
учебника Андрея Петровича Киселева (1852-1940), впервые вышедшего в
свет еще в 1892 г.: «Всякую часть плоскости можно положить всеми ее
точками на другое место этой или другой плоскости, причем
накладываемую часть можно предварительно перевернуть другой стороной». Это —
вызов широко распространенному представлению о математике как о
высоко абстрактном знании, оторванном от повседневной жизни.
В приведенной цитате из учебника А. П. Киселева заключена идея
простейших симметрийных преобразований. С одной стороны, можно
допускать, что они облачены в чувственно воспринимаемую для отроческого
возраста наглядную форму из педагогических соображений. С другой
стороны, именно столь непосредственное восприятие форм, служит основой
для усвоения более сложных отвлеченных понятий, таких как аффинное
преобразование и равенство подобия.
Хотя Российской гимназии, а впоследствии и Советской школе повезло
с учебником геометрии, здоровые семена, посеянные на ниве народного
просвещения, не прорастают в рисуемой натуралистами картине
разнообразия органических форм. По традиции, восходящей к далекому прошлому,
натуралисты и ныне ограничиваются евклидовыми симметриями,
усвоенными из учебника А. П. Киселева, и их явно недостаточно для изучения
организмов, отличающихся сложной и нередко прихотливой формой.
Думается, что главной причиной создавшегося положения остается игнорирование
современной геометрии в высшем биологическом образовании.
Возможностью переосмыслить разнообразие органических форм
натуралисты обязаны, в частности, неевклидовой фрактальной геометрии.

268 Общее заключение
Ветвящиеся растения признаны фракталами так же, как издавна и поныне
признаются спиральными многие моллюски — без вычислений и
измерений. Такое восприятие органических форм следует именовать образным.
Оно оправдано постольку, поскольку между идеальными
математическими образами, которые пребывают в сознании и имеются в виду в цитате из
А. П. Киселева — с одной стороны, и природными биоморфами, — с
другой стороны, существуют принципиально неустранимое несоответствие.
Оно подобно различиям между воображением и природной реальность.
Следовательно, несоответствие объясняется познавательной ситуацией, в
нем не повинно несовершенство измерительных приборов. Поэтому для
натуралиста остается естественным восприятие природного разнообразия
как заведомо несовершенного осуществления идеальных образов,
бытующих в сознании. Этой традиции, фактически усвоенной натуралистами,
автор следовал в предлагаемой читателю книге.
Примечания
Примечание 1. Сосредоточим свое внимание на предковом виде
высшего таксона, например, семейства. Как и другие виды, предок наделен
изменчивостью, которая примерно на 90 % остается комбинаторной.
Поэтому неудивительно, что межвидовые различия в семействе
видов-потомков общего предка остаются комбинаторными и диагноз семейства
читается как описание комбинации таксономических признаков. Больше того,
в комбинациях таксономических признаков сохраняется такая же
статистическая структура, как в комбинациях признаков фенотипов одного вида,
изученных Г. Менделем. Иными словами, статистическая структура
комбинаторной изменчивости вида-предка перевоплощается в структуру
комбинаторного разнообразия таксономических признаков видов-потомков
рода, семейства, отряда и др. (Заренков, 1976; 1988). Повышение статуса
признаков от внутривидового (в популяции вида-предка) до
таксономического, позволяющего различать виды-потомки, происходит параллельно с
перекомбинированием признаков.
Примечание 2. Согласно Ю. А. Урманцеву (1965, с. 75), биосиммет-
рика «...изучает симметрию живого... — организма, его органа, процесса,
явления, кристалла, молекулы...» «Биосимметрика — наука о
симметризации и диссимметризации в живой природе; иначе — это наука о
биологических инвариантах, в том числе законах сохранения и
соответствующих группах преобразований, а также случаях их нарушения в живой
природе» (Урманцев, 1971, с. 361). В таком случае проморфология организмов
(В. Беклемишев, 1964; Haeckel, 1866) остается разделом биосимметрики.
С. В. Петухов (1988) считает, что в форме таких построек как тенета
пауков воспроизведены строительные пространственные инстинкты
животных. В свою очередь, инстинкты воплощаются в постройках через
строение организма, его симметрии. Поэтому постройки животных тоже
следует считать объектами биосимметрики. По сходным причинам объектами
биосимметрики могли бы служить траектории движения организмов и
вызываемые ими токи воды, например, неподвижными губками и
простейшими. В этом смысле следует считаться с симметризацией среды
организмами. Больше того, объектом биосимметрики остается и живой покров

270
Примечания
Земли, Геомерида (глава 20). Обсуждение возможных закономерностей
эволюции симметрии животных см. у Д. Раупа и С. Стенли (1974), В. Н.
Беклемишева, 1964; К. В. Беклемишева (1974), Д. В. Наливкина (В. Наливкин,
1987) и А. Палмера (Palmer, 1996).
Примечание 3. Соглашаясь с А. Седжвиком относительно аналогий в
строении актинии и полихеты, В. Н. Беклемишев (1964) доказательно
отвергает возможность происхождения полихет от актиний, в частности, по
причине отсутствия гомологии между гастральной полостью актиний и
целомом полихет. В таком случае, гипотеза А. Седжвика о «симметрии
симметрии» ограничивается геометрическими планами строения
организмов, относится к биосимметрике и не представляет непосредственного
интереса для филогенетики таксонов.
Примечание 4. У квазикристаллов имеется дальний ориентационный
порядок — это симметрия в расположении частей целого, которые по
отдельности имеют иные симметрии. Такая упорядоченность частей целого,
сложенного из ромбов 3 видов, свойственна некоторым мозаикам Пенроуза.
Они подчиняются 5-лучевой симметрии (Гарднер, 1993). В связи с
вопросом о специфичности биосимметрий определенный интерес представляют
следующие факты. Икосаэдрическая симметрия, свойственная некоторым
кристаллам, наблюдается и у вирусов, однако не имеющих собственного
активного обмена веществ. Полые полиэдрические молекулы
высокомолекулярного углерода в виде усеченного икосаэдра известны среди фуллере-
нов (примечание 12).
Примечание 5. Если дискретная биоморфология представляет в
биологии традиции арифметики, а биосимметрика — геометрии, то
сравнительная анатомия Ж. Кювье, опирающаяся на явление корреляции
органов, могла бы отвечать алгебре. Впрочем, объясняя корреляции между
органами их физиологическими функциями, Ж. Кювье (Cuvier, 1837) дает
повод для другого названия — «сравнительная морфофизиология».
Впоследствии, благодаря прежде всего Антону Дорну (1937) в биологии
получил признание принцип мультифункциональности, и мультиструктурно-
сти: один и тот же орган (структура) может выполнять разные функции и
к одной функции причастны разные органы (структуры). В этом смысле
сравнительная анатомия Ж. Кювье пользуется понятием обобщенного
органа (структуры) и обобщенной функции. Первое напоминает специфическое
для алгебры обобщенное понятия числа, а второе — обобщенное понятие
вычисления. Поэтому есть основания для истолкования числа и организма
как единства дискретности (величины в арифметике), симметричности
(фигуры и тела в геометрии), и обобщенной связности. Такое
истолкование числа, организма и любых других пространственных объектов,
свойственное пифагорейской арифмологии, помогает уяснить место биосим-
метрики в биоморфологии (Заренков, 1999; см. также: примечание 30).
Примечания
271
Примечание 6. Становление идей Пьера Кюри (Кюри, 1966) и
история их признания в физике и геометрии описаны Н. Ф. Овчинниковым
(1978). Им в частности отмечено глубокое сродство принципа Пьера Кюри
с теорией групп. Популярное изложение принципа Пьера Кюри, сравнимого
по своей значимости с законами термодинамики, см. у И. И. Шафрановско-
го (1985) и А. С. Сонина (1987). У последнего заимствован пример с
наложением симметрии (суперпозицией) кубика поваренной соли. Этот пример
поясняет механизм осуществления принципа Пьера Кюри — посредством
физических полей — тяготения, силы Кориолиса и др. Считаясь с принципом
Пьера Кюри, следует заключить, что так же как термодинамика,
симметрии инопланетных форм жизни не могут принципиально отличаться от
земных. Уместно подчеркнуть, что подразумеваются планеты, на которых
обособлены фазовые состояния вещества. Традиция сравнивать организм
с кристаллом восходит в частности к Э. Геккелю (Haeckel,1866). Э. Шре-
дингер (1972) сравнивал «хромосомную нить» с апериодическим
кристаллом. Симметрии такого кристалла имеются уже в зиготе. Они
представляются единственным источником симметрии дефинитивного организма.
Примечание 7. В ходе эмбриогенеза бластомеры делятся и
преобразуются в различные органы дефинитивного организма (например, головной
мозг, кишечник). Однако, ограничиваясь только видом зародыша,
последующую судьбу бластомеров установить невозможно. Поэтому значение
бластомеров в эмбриогенезе именуется проспективным.
Примечание 8. Изображения стадий дробления заимствованы
главным образом из книг О. М. Ивановой-Казас (1977; 1978). К сожалению,
удовлетворительных изображений опубликовано меньше, чем
представляется на первый взгляд. После дробления следует личиночный органогенез,
в процессе которого утрачиваются или существенно преобразуются элементы
симметрии ранних стадий. Симметрии личинки, а в последствии и
дефинитивного организма обычно не сохраняют преемственность с таковой ранних
стадий и складываются заново. Можно думать, что дефинитивная
симметризация, начиная с послеличинки, вызвана активной жизнедеятельностью,
не свойственной ранним стадиям дробления. В процессе дробления
количество бластомеров увеличивается и поэтому возрастает количество граней
полиэдрических эквивалентов стадий. Однако известно, что с увеличением
количества граней доля симметричных полиэдров быстро сокращается (Вой-
теховский, Степенщиков, 2004). Поэтому вероятность того, что поздние
стадии дробления станут диссимметричными, могла бы возрастать.
Примечание 9. Характеристики Эйлера остаются важнейшим
обобщением в топологии (приложение I). Детальное рассмотрение диаграмм
Венна, используемых в логике, принадлежит А. С. Кузичеву (1968).
Диаграммы Венна, образованные двумя и тремя кругами неотличимы от
кругов Эйлера. Круги Эйлера числом 1-3, служат изобразительным средством
логики (Кондаков, 1971). Здесь они использованы и в качестве проекций

272
Примечания
сферы, пересеченной двумя и тремя большими кругами, на плоскость.
Плоскостная проекция Шлегеля сохраняет количество и
взаиморасположение граней, ребер и вершин (углов) 3-мерного тела. При подсчете
общего количества ячеек проекции (граней) следует учитывать базовую ячейку.
Что же касается проекции Эйлера и диаграмм Венна, то одна из ячеек
остается внешней (окружающая плоскость). Проекция Шлегеля для
тетраэдра неотличима от вида тетраэдра сверху. Проекции Шлегеля, построенные
на разных базовых гранях одного полиэдра (рис. 5.9-12) не следует
считать равносоставленными фигурами.
Примечание 10. Принадлежность вольвокса к растениям была
установлена только в середине XIX в. (Горожанкин, 1875). Современные зоологи
не считают вольвокс, растение, предком многоклеточных животных, и таким
образом не придают филогенетического значения построениям Э. Геккеля
(Haeckel, 1866). В таком случае, вольвокс — это название геометрического
плана строения, который мог быть свойственен остающемуся неизвестным
предку многоклеточных животных. В частности не оправдывается сходство
эмбриогенезов вольвокса и животных: если в эмбриогенезе вольвокса
наблюдается преобразование пластинчатого зачатка в чашевидный зародыш, то
у животных — изгибание сферической бластулы (инвагинация), подобное
изгибанию сферы по Наливкину (глава 9). Сходным образом в гипотезе
А. Седжвика (примечание 3, с. 5) рассматривается преобразование
симметрии планов строения жизненных форм, однако не имеющее
филогенетического значения. Вообще, понятия «таксон» и «план строения» могут
совпадать (рис. 66). Благодаря этому обстоятельству имеет место эволюция планов
строения. Разграничение понятий таксона, жизненной формы, плана строения
и типа организации см. у Н. А. Заренкова (1988). Примерами планов строения
и типов организации могут служить гипотетические предки высших
растений, сложенные из таллитов, структурных единиц, а также гастрея, фагоци-
телла и другие гипотетические предки многоклеточных животных.
Примечание 11. Название ажурные заслуживают биоморфы, имеющие
форму петли, тора и вообще замкнутого контура. Они могут состоять из
многих замкнутых контуров (Преснов, Исаева, 1985; Исаева, Преснов, 1990)
и в таком случае сходны с фуллеренами (примечания 4, 12). Особенные
точки, оси и плоскости, свойственные обычным фигурам и телам, сохраняются
и у ажурных биоморф. Так же как центр симметрии сфероида вольвокса,
они остаются внутри биоморфы. Вместе с вольвоксами к ажурным
биоморфам относятся некоторые хищные грибы гифомицеты. У нитчатых
водорослей Сцеплянок Conjugatae состояние ажурной биоморфы — временное
явление. Оно наблюдается в процессе образования ауксоспор. Две
сцепившиеся нитчатки, если располагаются параллельно, отчасти напоминают
лестницу, Однако этот порядок может нарушаться и тогда получаются
сложные узлы. Очень обычны, но тоже преходящи, анастамозы ризопо-
Примечания
273
диальных выростов у некоторых саркодовых, в частности у фораминифер.
В листе монстеры Monstera отверстия представляют нормальное явление.
Они возникают в результате отмирания клеток, которым сопровождается
формирование механической и проводящей ксилемы.
Примечание 12. Симметрии фуллеренов воспроизведены в структуре
жгутиковых водорослей Pandorina morum (Войтеховский, 2001). В свою
очередь, фуллерены могли бы считаться полиэдрическими эквивалентами
колонии Р. тогит. У фуллеренов разрешены только 5- и 6-угольные грани,
по три в каждой вершине. Они осуществлены в синтетических и
природных фуллереновых клатратах С60 и С70 и считаются новой стабильной
формой углерода. Им свойственна икосаэдрическая симметрия. Среди
фуллеренов известны молекулы «матрешки» (540 атомов углерода снаружи и 48
внутри. Этим они отдаленно напоминают почкующиеся ценобии вольвоксов
(см. примечание 10). Природные фуллерены найдены в фульгуритах
Колорадо (породы, расплавленные ударом молнии) и шунгитах (углистые
породы) Северной Карелии. В лаборатории их получают при быстром
охлаждении сплавов (Ройцин, 1993; Шредер, 2001). Обзор симметрии
правильных полиэдров см. у Б. К. Вайнштейна (1979 а, б), комбинаторную теорию
полиэдров — у Ю. К. Егорова-Тисменко и Г. П. Литвинской (2000).
Примечание 13. С. Э. Шноль (1979) заключает, что основное
содержание эволюции состоит в совершенствовании кинетики обменных
процессов и выделяет три этапа эволюции: 1) биохимический; 2) морфологический;
3) поведенческий популяционный. На первом этапе в эволюции
примитивных организмов обмен веществ совершенствуется средствами биохимии и
завершается достижением предельного биохимического совершенства. Оно
осуществлено у современных низших организмов с их очень
разнообразными типами обмена веществ. Второй осуществился у многоклеточных
растений с их сложными морфологическими структурами, включая
капиллярные сосуды. У таких растений перемещение жидкой среды в сосудах
возмещает общую неподвижность организма. У животных морфострукту-
ры служат не только для перемещения внутренней среды, но и для
перемещения в пространстве. Физиологически, оно эквивалентно усложнению
морфоструктур. Третий этап представляют стайные животные.
Поочередное специализированное поведение отдельных животных стаи
эквивалентно физиологической специализации морфоструктур одного организма.
То обстоятельство, что перемещение в пространстве служит отличительной
особенностью животных, осознавалось натуралистами уже давно. Во
всяком случае, К.Линней в 1751 г. определял животных как «естественные
тела», способные перемещаться (Линней, 1989, с. 9). Еще раньше (1683 ?)
по этой причине Антон Левенгук причислил к животным подвижного
вольвокса, ныне относимого к царству растений (Dobell, 1931; Schierbeek, 1963).
Недоразумение было устранено только в середине ХГХ в. (Горожанкин, 1875).

274
Примечания
Возможности названного выше второго, морфологического этапа
эволюции показывают сосудистые растения. Обсуждая энергетику наземных
растений, перенос воды по капиллярам через растение в атмосферу, транспи-
рацию, А. А. Залялов (2005, с. 32) заключает: «Именно морфологическая
эволюция создала клеткам растений такие же по термодинамическому
состоянию и потоку воды условия среды (как у водорослей в океане), что и
сохранило в почти неизменном виде биохимические и биофизические
механизмы их жизнедеятельности». В сущности, в замечательном феномене
биоморфологии ключевым остается фактор абсолютных размеров и
относительной поверхности ОП (приложение III).
Примечание 14. В. В. Шулейкин (1951) полагал, что у животных
скорость плавания пропорциональна линейным размерам. На самом деле эта
зависимость справедлива при длине тела до 4,5 м и при большей меняется
на обратную. Это объясняется тем, что скорость зависит не только от
относительной поверхности, но и от количества локомоторных движений.
Между тем, у крупных животных, таких как акулы и китообразные, с
длиной тела частота локомоторных движений уменьшается вследствие
нарастания сил инерции, превосходящих прочность мышц и костей
(обстоятельство, обусловленное фактором размера). Перегрузка при поступательно-
возвратном функционировании движителя наступает при изменении
направления его движения и пропорциональна количеству движения k = mv
(Алеев, 1986). Таким образом, наряду с изменением пропорций
увеличение размеров организма может вызывать изменения морфофизиологии
организма. У достаточно мелких организмов, например у инфузорий,
наблюдается вращательное движение и перемещение по спиральной
траектории (Зенкевич, 1977; Серавин, 1986). Согласно Л. Н. Серавину (1986),
у 102 видов инфузорий из 164 при плавании наблюдается вращение
против часовой стрелки, у 62 — в противоположном направлении. Известна и
смена направлений вращения. Почти очевидно, что эти наблюдения
ограничены северным полушарием. Собственное активное вращение
инфузории вызывается направленными синхронными биениями ресничек. Мета-
хрония ресничного покрова сводит к нулю крутящий гидродинамический
момент, который мог бы вызвать пассивное вращение и ненаправленное
перемещение инфузории. Траектория плывущих простейших, включая
растительных жгутиконосцев, в общем еще более мелких, чем инфузории,
своей неправильностью иногда напоминает траектории броуновских частиц
(Deflandre, 1926). Для гидродинамики плавания показательна
безразмерная величина чисел Рейнольдса Re = VJv, где Vt — сила инерции,
зависимая от массы (линейных размеров), v — вязкость жидкости. Для
плывущих простейших Re < 1. Таким образом, объяснение спиральной
симметрии простейших и их траекторий на основе принципа Пьера Кюри требует
учета линейных размеров биоморф, скорости их перемещения и вязкости
Примечания
275
среды. Сопоставление мелких инфузорий с акулами и китообразными
позволяет признать значение фактора размеров не только для формы
организма (аллометрия), но и его морфофизиологии.
Примечание 15. Представляется целесообразным, чтобы первое
слово в сложных составных названиях биоморф характеризовало симметрию
целой биоморфы, а последнее — наименьшую из числа изучаемых частей
биоморфы. В слове «рефлеморфа» корень «-морфа» означает целый
организм, а «-мера» в слове «рефлемера» — половину рефлеморфы. Этому
словоупотреблению следует Словник. Сложность однако состоит в том, что
у одной биоморфы может быть много структурных уровней — вплоть до
молекулярного, и на каждом уровне могут быть собственные симметрии.
Возможно, что при разработке названий симметрии биоморф, которые
состоят из частей, имеющих собственные симметрии и сравнимых с друзами
кристаллов, окажется полезным опыт структурной химии и
кристаллографии. К. М. Хайлов (2001) предлагает именовать «симмером» часть
организма, которая рассматривается с точки зрения биосимметрики. «Симмер»
имеет собственные элементы симметрии и наделен иерархической
структурой с неопределенным количеством уровней.
Примечание 16. Для точного описания реального спироморфизма
реальных раковин моллюсков требуется более сложный математический
аппарат (Амитров, 1971). Довольно сложная формула, включающая число
золотого сечения Ф, а также ж„е предложена для описания роста раковины
ныне живущего Nautilus pompilius (Шевелев, 1990) и вымерших форами-
нифер (Меллер, 1878). См. также: примечание 24.
Примечание 17. Левое направление спиральных утолщений
проводящих сосудов наблюдается у 190 видов растений, правое у 3, оба
направления — у 11 видов-рацематов. У вьющихся завитых влево растений
7 видов и у 8 правозавитых растений наблюдаются только левозакрученные
утолщения трахейных сосудов. Среди правозакрученных растений
исключение составляет Polygonum convolvulus, рацемат (Алпатов, 1951; 1952).
Правизна-левизна свойственна и корням растений (Урманцев, Смирнов,
1962). Скорее всего, эти наблюдения осуществлены на растениях,
произрастающих в северном полушарии. Между тем, знак спирали яйцекладок
некоторых моллюсков зависит от того, в каком полушарии они обитают, в
северном или южном (Рогинская, 1987). Распределение изомеров спирально
завитых колоний бактерий подвержено географической изменчивости (На-
стюкова, 1948). На десятках тысяч цветков 57 видов растений Н. Н. Урман-
цевым и Н. Н. Каденом показано, что частоты встречаемости изомеров
венчиков очень неодинаковы. По-видимому, это свидетельствует о том, что
взаиморасположение лепестков не следует считать случайным (Урманцев,
1974). Столь же неодинакова встречаемость изомеров и среди некоторых
животных. Соотношение изомеров в популяциях планктонных форамини-

276
Примечания
фер Globorotalia зависит от глубины и отчасти зависимой от глубины
температуры (Loeblich, Tappan, 1964), а у плейстонных сифонофор и
парусника Velella (рис. 9.7) от направления ветра (Савилов, 1969). Поскольку поле
температуры и другие физические поля симметричны относительно
экватора, естественным остается предположение о симметричном
относительно экватора распределении изомеров организмов. В популяциях
брюхоногих моллюсков соотношение изомеров подвержено изменениям во времени.
Известны и обособленные популяции изомеров одного вида. Существуют
виды, однозначно характеризуемые одним каким-либо изомером, обычно
правым. С другой стороны, у хорошо изученной виноградной улитки Helix
pomatia левые изомеры редки и встречаются с частотой 1 на 200 тыс. (Franc,
1968). Копуляция между изомерами брюхоногих моллюсков несколько
затруднена (Asami & al., 1998), но их потомство жизнеспособно, соотношение
фенотипов в потомстве подчиняется законам Менделя. Опубликованы весьма
содержательные обзоры биологической изомерии (Касинов, 1973; Ludwig,
1931). Явление правизны-левизны иногда называется хиральностью.
Примечание 18. Варьируя параметрами формул, можно получить
некоторое разнообразие кривых, включая замкнутые кривые. Последние
ограничивают фигуры, наделенные обычными элементами симметрии.
Примером могут служить розы или кривые Гвидо Гранди. Это название
означает семейство кривых, полярное уравнение которых записывается в виде
р = a sin lap,р = a-cos k<p,p = (a-cos <p)n,
где auk — постоянные. Разнообразие кардиоидных биоморф,
напоминающих листья растений, получается при варьировании параметрами
последней из трех названных формул (Корона, 1987; Habenicht, 1955).
Изменение пропорций кардиоидных листьем в процессе аллометрического
роста описывается посредством изменений параметра п уравнения. Вообще,
так называемые розы — это цикломорфы, порядок цикломерии которых
зависит от количества лепестков. Последнее, в свою очередь,
определяется параметром к. Таким образом, существует параллелизм между
преобразованием формулы, которое вызывается варьированием параметров
формулы, и наглядным преобразованием симметрии геометрической фигуры.
Формулы — это аналитическое вьфажение пространственного образа. Они
могут служить для свертки (компрессии) информации о геометрических
образах, воплощенных в кривых графиков функции, и могут быть
использованы для компьютерного воспроизведения биоморф (рис. 15.6; рис. 16;
рис. 52). Элементом симметрии раковины моллюсков принято считать
логарифмическую спираль. Между тем, существует немало сходных с нею
спиральных кривых, удовлетворительно воспроизводящих форму раковин
моллюсков. К числу таких кривых относятся спираль Ферма,
параболическая спираль, спираль Штурма, конволюта окружности, а также близкие к
ним образы спирали «жезл», полярной трактрисы, дупликатрисы кубичес-
Примечания
277
кой (токсоида) и др. Помимо спиралей, упоминаемых в основном тексте и
в настоящем примечании 18, в книгах А. А. Савелова (2002), а также
Е. В. Шикина и М. М. Франк-Каменецкого (1997), содержится богатая
информация о других математических образах, вызывающих ассоциации с
природными биоморфами. Так же как спирали, упоминаемые элементы
симметрии имеют аналитическое формульное выражение.
Примечание 19. Естественность криволинейных симметрии Д. В. На-
ливкин (1925) пояснял следующим образом: «Прямой цилиндрический
стебель морской лилии, поражающий своей правильностью и
симметричностью, не менее симметричен, когда он медленно изгибается морскими
волнами.» Принципиально важно, что в этой цитате Д. В. Наливкин
увязал симметрии биоморфы с достаточно широко понимаемым движением
(глава 1) и показал преходящий характер вида симметрии: симметрия —
это преходящие, сменяемые в перемещении организма симметрии. Д. В.
Наливкин (1925) не уточнил, какие именно кривые и плоскости могут
служить элементами криволинейных симметрии. В принципе, ими могли бы
служить окружность и спирали, не только архимедова и логарифмическая,
но и другие спирали и искривленные плоскости. В случае столь широкого
понимания криволинейных симметрии общепринятые спиральные
симметрии, а также конформные симметрии становятся частным случаем
криволинейных симметрии. Как следствие, и выбор кривых, которые могли бы
служить элементами симметрии, становится очень широким. В частности
для этих целей могли бы служить циклоидальные кривые четвертого
порядка. Криволинейные симметрии расширяют формальные границы
учения о симметрии и подтверждает принцип сохранения симметрии. Он
гласит, что при так называемой диссимметризации объекта, которая
происходит при однородных деформациях, часть элементов симметрии не исчезает,
а превращается в элементы криволинейной симметрии. Однако, как заметил
С. В. Петухов (1999), такие преобразования как изгибание ромба, не
относятся к группам точечных преобразований и в них не соблюдается
принцип группового взаимно однозначного соответствия точек. Вопрос о том
какая именно кривая служит элементом симметрии биоморфы на практике
обычно решается «на глазок»; тем более, что точные измерения сложных
биоморф иногда невозможны. При отсутствии точных измерений
приводимые в основном тексте примеры криволинейных симметрии имеют только
иллюстративное значение. Преобразование цикломерии в рефлемерию при
изгибании цилиндра (рис. 2) можно трактовать как криволинейное
преобразование по Д. В. Наливкину. Обзор публикаций Д. В. Наливкина см. у
В. Д. Наливкина (1987). Высокую оценку идеи Д. В. Наливкина заслужили
у В. Н. Беклемишева (1964).
Примечание 20. Корнеголовые рачки Dendrogaster (отряд Rhizocepha-
la), изученные В. Л. Вагиным (1976), паразитируют в полости тела мор-

278
Примечания
ских звезд. Питаются по-видимому форменными клетками полостной
жидкости. На мешковидном теле имеется отверстие, которое отвечает рту. На
рис. 35 его положение означено буквой О. Не исключено и осмотрофное
усвоение органических веществ через поверхность тела. Эта гипотеза
объяснила бы сложность формы животного. Служат примером крайнего
упрощения строения, вызванного паразитизмом. Их принадлежность к
ракообразным доказывается наличием личинок науплиев, свойственных
только классу ракообразных. Личинки проникают в хозяина, морскую звезду,
после непродолжительного свободного существования.
Примечание 21. На первой итерации построения звездчатый
тетраэдр является полиэдром, который называется звездой Кеплера. Она
представляет собой пересечение двух тетраэдров. Центральная часть этого
полиэдра образована октаэдром. Поверхность звезды Кеплера складывается
в результате пересечения продолжений граней октаэдра. На последующих
итерациях сходным преобразованиям подвергаются тетраэдры дочернего,
внучатого и прочих поколений.
Примечание 22. Вычисление относительного периметра 2PIS
звезды Коха. Величина периметра 2Р фигуры — это утроенное произведение
п х т (табл. 2). Например, на итерации I имеем и = 4, т = 1/3, 2Р = 3 х
х (4 х 1/3) = 4,00. Что же касается площади S фигуры на итерации I, то она
складывается как сумма площади исходного треугольника 1:1:1 и
приращения в виде 3 треугольников 1/3 : 1/3 : 1/3 и, следовательно, S = 1/4 л/3 +
+ 3 х (1/36) Ь = 1/3 V3 = 0,577. Значит 2PIS = 4,000/0,577 = 6,928. Сходным
образом выполняются расчеты для последующих итераций. Можно видеть,
что начиная с некоторой итерации увеличение площади фигуры
практически прекращается, тогда как ее периметр 2Р продолжает расти абсолютно
и относительно и притом со значительным ускорением:
/
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
и
1
4
16
64
256
1024
4096
16384
65536
262144
1048576
т
1,000
0,333
0,111
0,037
0,012
0,004
0,001
0,000
0,000
0,000
0,000
пт
1,000
1,333
1,778
2,370
3,160
4,214
5,619
7,492
9,989
13,318
17,758
IP
3,000,
4,000
5,333
7,111
9,481
12,642
16,856
22,475
29,966
39,955
53,273
S
0,433
0,577
0,642
0,670
0,683
0,688
0,691
0,692
0,692
0,693
0,693
1PIS
6,928
6,928
8,314
10,613
13,889
18,367
24,400
32,481
43,277
57,685
76,902
Примечания 279
Вычисление относительной поверхности S/V звездчатого тетраэдра.
Общая поверхность материнского тетраэдра 0, образованная четырьмя
равносторонними треугольниками, составляет 4 х 1/4 х л/з. На итерации I
каждая грань материнского тетраэдра подразделена на 4 равносторонних
треугольника. Три из них, привершинные, на 4 гранях тетраэдра занимают
площадь 3 х 4 х 1/16 х л/3. Четвертый треугольник, срединный, служит
основанием для дочернего тетраэдра с 3 свободными гранями.
Следовательно, общее приращение поверхности за счет свободных граней дочерних
тетраэдров составит 4 х 3 х 1/16 х л/3, а в общей сложности поверхность
звездчатого тетраэдра на итерации I равна:
(3 х 4 х 1/16 х л/3 + 4 х 3 х 1/16 х л/3) = 3/2 х л/3 = 2,598.
Объем материнского тетраэдра 0 составляет 1/12 хл/2 = 0,118. На
итерации I он возрастает за счет 4 дочерних тетраэдров. У каждого из них
длина стороны составляет 1/2, а объем 1/96 х V2. Таким образом, на итерации I
общий объем звездчатого тетраэдра возрастет на 4 х 1/96 х л/2 и составит
1/12 х л/2 + 4 х 1/96 х л/2 = 0,177, а относительная поверхность S/V= 14,697.
Результаты последующих итераций (рис. 36 а) показывают, что
увеличение относительной поверхности SIV звездчатого тетраэдра значительно
превышает рост его объема:
/
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
S
1,732
2,598
3,897
5,846
8,769
13,153
19,729
29,594
44,391
66,586
99,879
V
0,118
0,177
0,221
0,254
0,279
0,298
0,312
0,322
0,330
0,336
0,340
SIV
14,697
14,697
17,636
23,004
31,431
44,193
63,315
91,880
134,535
198,257
293,519
Примечание 23. Для оценки топологической размерности DT звезды
Коха можно воспользоваться обобщенными характеристиками Эйлера
(приложение I). Одна сторона звезды Коха на итерации I (рис. 35.1, табл. 3)
имеет следующие составляющие %(к):
В = «о = 3, Р = а, = 4, Г = а2 = 0.

280
Примечания
Значит, %(к) = (-1)° 3 + (-1)1 4 + (-1)2 0 = -1, т. е. одна сторона звезды
Коха остается линией. Нетрудно убедиться в том, что и на последующих
итерациях одна сторона звезды Коха имеет %(к) = -1. Для периметра этой
фигуры на итерации I имеем
В = а0 = 12, Р = gci = 12, Г = а2 = 1
и следовательно %(к) = (-1)° 12 + (-1)1 12 + (-1)2 1 = 1, как у обычной
плоской фигуры. Значение %(к) = 1 сохраняется и на последующих итерациях.
Таким образом, среди объектов евклидовой геометрии звезда Коха
выделяется не топологической размерностью D„ которая имеется в виду в
главе 3 и отвечает величине %(к), а размерностью Хаусдорфа-Безиковича:
D = In п I In т.
Примечание24. Величина «серебряного сечения» J4 = 1,3247
...получена архитектором Ричардом Падованом из уравненияр -р-\ = 1 (Га-
залле, 2002; Stewart, 1996).
Примечание 25. Согласно данным Д. Раупа и С. Стенли (1974, фиг. 13,14)
у 4 гипотетических планоспиральных раковин вымерших наутилид
(головоногие моллюски) величина скорости расширения образующей кривой
W= (R„ +1 + R„)l R„ составляет 1,54; 1,62; 1,63; 1,83, а близкое по смыслу
отношение радиусов R„+ j / R„-1 = 1,6. Эти величины близки к значению
Ф = 1,618 золотого сечения (параметры спирали см. с. 69). Оно служит
коэффициентом масштабирования длин радиусов планоспирали, Д„_ i —> R„ —>
—*R„ + i, при повороте радиуса на 180°. Спирали с такими пропорциями
принято именовать «золотыми». Об аффинной равносоставленности спиралей
как бесконечных открытых фигур дает представление рис. 31.5-7.
Примечание 26.
Таблица: Индексы филлотаксиса ph, упорядоченные по абсолютной
величине числителя (обороты правого и левого парастихов) и
знаменателя (количество листьев на сегменте стебля)
ЧИСЛО
листьев 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144
число
оборотов
1 1/2 1/3
2 2/3 2/5
3 3/5 3/8
5 5/8 5/13
8 8/13 8/21
13 13/21 13/34
21 21/34 21/55
34 34/55 34/89
55 55/89 55/144
угону/ 180° 120° 144° 135° 138°27'137°08'[137°38'; 137°31'; 137°27']
Примечания
281
Как пример, в прямоугольной рамке записаны 2 значения индекса для
парастихов одного сегмента — правого парастиха +ph снизу и левого пара-
стиха — ph сверху. Величина угла Фибоначчи ^приведена для отдельных
столбцов и только для левого парастиха. Нижеследующие названия
растений имеют номера столбцов. Индекс 1/2 отвечает парастихам обеих
направлений. Отчасти, по данным Strasburger's Textbook (1976). Примеры
растений для отдельных столбцов:
2 — Gramineae; 3 — Cyperacea; 5 — Betula, Corylus, Rosa; 8 — Aster,
Brassica, Plantago; верхушечные почки Pseudotsuga, Tsuga; 13 — Sem-
pervivum, верхушечная почка Pinus strobus; 21 — верхушечные почки
Pinus silvestris, P.nigra, Picea abies; 34, 55, 89 — соцветия различных
Compositae.
Примечание 26. Графики некоторых функций поразительно
напоминают раковины двустворчатых моллюсков. Они изображены на рис. 52.
Кольцам нарастания раковин отвечают кривые графиков, построенных
посредством варьирования параметров уравнений функций. Уравнения для
графиков см. в книге Е. В. Шикина и М. М. Франк-Каменецкого (1997).
(См. также: примечание 18).
Примечание 27. В криминалистике важной задачей остается
идентификация личности. Определенным этапом в решении этой задачи остается
бертильонаж — совокупность методов, получившая свое название по имени
французского исследователя Л.-А. Бертильона (L.-A. Bertillion, 1821-1883).
В бертильонаж входят сравнение отпечатков пальцев, составление
словесных портретов, описание радужины глаз и пр., а также измерение 10
параметров фигуры человека. С достаточными основаниями допускалось,
что телосложение индивидуально и что в зрелом возрасте пропорции
фигуры изменяются незначительно. Фигуры людей, различающихся
телосложением, могли бы считаться аффинно равными.
Примечание 28. На иконе Владимирской Богоматери (Византия, XII в.)
иконописец придал младенцу, Иисусу Христу, пропорции взрослого
человека. Возможно, этим означено совершенство Иисуса Христа — от
рождения, тем более, что Богоматерь, держащая на руках младенца, служит
образом небесного престола Господа (Этингоф, 2000). На идентичной по
сюжету картине Сикстинской Мадонны, написанной Микельанджелло,
изображение Иисуса Христа наделено свойственными обычному младенцу
пропорциями. Эти обстоятельства помогают понять различия между
живописью Возрождения и русской иконописью, которая унаследовала
традиции Византии.
Примечание 29.0 термине «Геомерида» В. Н. Беклемишев (1970, с. 41)
сообщает следующее. «Термин К. Д. Старынкевича из доклада его в
бывшем Таврическом университете в 1919 г. мне известен со слов А. А. Лю-

282
Примечания
бищева. Введение подобного термина — весьма своевременно и
этимология его — целесообразна, так как подчеркивает элемент целостности,
присущий этому высшему биоценозу и высшему, как мы полагаем, организму.
Термин же „биосфера" обозначает не высший биоценоз, а высший биотоп
(ср. Вернадский, 1926 б, с. 696-698)». К этому следует добавить, что у
В. И. Вернадского «живой покров планеты», на первый взгляд
представляющийся синонимом «Геомериды», рассматривается в контексте
биогеохимии и поэтому естественно, что в понятийном аппарате В. И.
Вернадского не нашлось места для натуралистской биологии. Что же касается
В. Н. Беклемишева (1970), то он скорее всего имеет в виду К. Д. Старинке-
вича (1868-1926) и его доклад, зачитанный в 1919 г. в Обществе
Философских, Исторических и Социальных знаний при Таврическом
университете в Симферополе. К опубликованию доклад был подготовлен самим
автором, но вышел в свет только в 1931 г. в Праге под многозначительным
названием «Строение жизни» (с предисловием Н. О. Лосского). Обсуждая
идеи Дриша, Гартмана, Гертвига, Ферворна и Гейдейгана, К. Д. Старинкевич
излагает идею «геомериды» (в отличие от В. Н. Беклемишева именно так,
с прописной буквы), не ограничиваясь одной только биоценологией. В
согласии с названием публикации «геомерида», как планетарное явление,
понималась им более широко и дополнительно, в частности, имеет
свойство сообщества наивысшего ранга и таксона. Таким образом, выражение
«Строение жизни», принадлежащее К. Д. Старинкевичу и истолкованное
В. Н. Беклемишевым, не следует считать синонимом.широко выражения
«строение организма» В этом можно видеть отход К. Д. Старинкевича от
организмоцентризма в понимании так называемой сущности жизни. На
планетарную форму жизни, Геомериду, могут быть перенесены некоторые
свойства неевклидова вольвокса, благоприятствующие интеграции клеток
в единое целое (глава 3, приложение II). В этом случае клеткам вольвокса
отвечали бы организмы сообществ Геомериды. Что же касается неевкли-
довости, то она означала бы особую совместность сообществ живого
покрова Земли — одного из шести межорганизменных отношений,
послуживших для воссоздания общего понятия жизни (примечание 27). Чтобы
оценить это обстоятельство, целесообразно вообразить живой покров на
плоскости. Он отвечал бы биоморфе «Диск» в приложении П. На
сферической поверхности Земли при наибольшей отдаленности сообществ,
составляющей половину длины экватора, все сообщества равноотдалены друг
от друга, как клетки сфероида вольвокса, и экологическая целостность
Геомериды (совместное сосуществование организмов) поддерживается не-
евклидовостью сферы. На местообитании жизни «Диск», занимающем
равновеликую с Землей площадь, живой покров был бы образован
сообществами, отдаленными на неодинаковые расстояния, однако не
превышающие длину диаметра. Иными словами, на «Диске» отсутствовала бы
неевклидовость как фактор экологической целостности живого покрова.
Примечания
283
Благодаря неевклидовости, в Геомериде облегчено осуществление
отношение сосуществования особым образом — как единого целостного
живого покрова Земли.
Примечание 30. «Биологическая розетка» — это геометрический
образ логического общего понятия жизни, выявленного в публикациях
натуралистов (Заренков, 2007). Она построена на основе диаграммы Венна,
однако дополненной шестой фигурой. Фигуры «биологической розетки»
отвечают шести межорганизменным отношениям, используемым
натуралистами при воссоздании картины жизни. Они имеют общебиологическое
значение, отвечают реально существующим разделам натуралистской
биологии, не сводимы одно к другому, и в картине жизни представляют
природное семиотическое взаимодействие между организмами, получившее у
Ч. Дарвина название борьбы за существование. «Сосуществование» могло
бы подразумевать не только современность, но и сосуществование в
прошлом ныне вымерших организмов; это было бы сосуществование в
отдельных «срезах» течения времени. Естественно, организмы, обитающие
в разных временных «срезах», не сосуществуют (проблемой остается
«толщина» таких «срезов»). В общем понятии жизни (вся розетка),
сосуществующими, современниками, могут быть организмы, обитающие на разных
планетах, включая Землю. В общем понятии жизни подразумевается
существование организмов, обитающих и на Земле, и на какой-либо иной
планете (планетах). Однако Геомерида имеет свойство «совместности»,
ограниченной только ландшафтной оболочкой Земли. Если к тому же
ограничиться сосуществующими ныне живыми организмами (16
пунктированных ячеек, означенных буквами греческого алфавита), то получим понятие
Геомериды как частной земной версии современной нам жизни. Тогда за
пределами 16 ячеек, означающих живую Геомериду, в пределах овала
«совместность» осталась бы проблематика истории Геомериды, историческая
биология с такими ее проблемами как филогенез, фауно- и флорогенез,
филоценозогенез и пр.; имеется в виду общность организмов, обитающих
и в настоящее время, и в прошлом (живых и вымерших), или только в
прошлом, в разных «срезах» течения времени (особую проблему
составляет «толщина» таких временных «срезов»). Впрочем, смысл ячеек мог бы
быть несколько иным, потому что логика не отвечает за содержание
суждений. Поэтому, например, «сосуществование» на разных планетах может
трактоваться в духе и классической механики и теории относительности.
Все 6 межорганизменных отношений представлены в центральной
4-угольной ячейке, которая означена буквой С Возможно, что она означает
понятие биологического вида и множество организмов в первые мгновения
зародившейся жизни. Окружающая плоскость свободна от организмов и
межорганизменных отношений и означает отсутствие жизни. Фигура
«биологической розетки» имеет симметрию рефлемерии и топологически
отвечает 64-гранному полиэдру, построенному по примеру рис. 8.

284
Примечания
Примечание 31. Привычное объяснение предполагает причину,
которая во времени предшествует следствию. В таком случае, например, в
процессе аллометрического роста человеческой фигуры (рис. 60.1)
возрастание одних линейных размеров не является причиной изменений
других параметров. Скорее, в случае аллометрии причина не отделима от
следствия и имеет место акаузальная связь параметров, т. е. корреляция.
В этом контексте изменение величины относительной поверхности
биоморфы — это проявление акаузальной связи между объемом и
поверхностью. Корреляция как акаузальная связь составляет основу
сравнительной анатомии Ж. Кювье (примечание 5, приложение III). В случае
актинии и полихеты наличие детрита и сестона создает возможность
совместного сосуществования. Что же касается симметрии симметрии, то
скорее всего она обусловлена акаузальной связью, т. е. корреляцией, как
в сравнительной анатомии.
Примечание 32. Общая длина береговой линии Мирового океана
составляет 777 тыс. км, тогда как длина экватора 40 тыс. км (Атлас океанов,
1980). Береговые линии имеют фрактальную размерность, которая
колеблется в пределах 1,15-1,25 (Шредер, 2001). Результаты подобного роды
вычислений для пресноводных водоемов автору не известны. Площадь,
занятая Мировым океаном, занимает 70,8 % поверхности Земли общей
площадью 510 млн кв. км. На гипсографической кривой (рис. 65.3) эти цифры
позволяют оценить величину раздела твердой фазы с жидкой и газовой
фазами, а также жидкости и газа: 149:361:510 (Атлас океанов, 1980). Что
же касается Геомериды, то она представляется коллоидной фазой планеты
и у нее имеются поверхности раздела фаз «коллоид- газ» на суше и
«коллоид-жидкость» в водной среде (коллоидом остается и почвенный покров —
геологически относительно недавнее образование). Для оценки величины
площади этих разделов имеет значение следующее. Ж.-И. Кусто допускал,
что физическая поверхность коралловых построек в 20 раз превышает
площадь, занимаемую Европой (Сафьянов, 1987). Поверхность погруженных
растений, произрастающих на одном кв.м дна пресноводных водоемов,
составляет десятки кв. м. Сходными свойствами обладает наземная
растительность, особенно многоярусный тропический лес (приложение П).
Поверхность коралловых построек, многих плавающих животных и водных
растений используются организмами обрастаний (мелкие животные и водоросли,
бактерии и пр.). Таким образом, у Геомериды имеются собственные
поверхности раздела коллоидной фазы с другими фазами. Уместно подчеркнуть,
что как следует из примера актинии и полихеты, своими симметриями
организмы обязаны разделам фазовых состояний вещества и их градиентам.
Примечание 33. По причинам, указанным в тексте, положение точки
перегиба С0 на гипсографической кривой представляет значительный
интерес. Между тем, на гипсографической кривой не учтены подводные го-
Примечания 285
ры, занимающие 15 % дна Мирового океана (Гембель, 1979). Из этого
обстоятельства, в частности, следует, что средняя глубина Мирового океана
может оказаться меньше ныне принятой (3,8 км). Гипотетическое
положение точки перегиба на гипсографической кривой (место раздела океанской
и материковой плит) можно уточнить, допустив возможность
осуществления в мегарельефе планеты соразмерностей золотого сечения.
1. Суммарный диапазон высот и глубин от 8,9 км до 11,0 км составляет
19,9 км. Предположим, что точка перегиба делит его в пропорции
золотого сечения х I (19,9 -х) = 0,618. Из уравнения х/(19,9-х) =
= (19,9 - х) 119,9 имеем х = 7,6 км, что отвечает глубине 11 - 7,6 = 3,4 км
глубины гипотетического положения точки перегиба, т. е. глубже ее
реального положения около 2 тыс. м на рис. 65.
2. Пусть вся поверхность Земли 510 млн кв. км соответственно двум
формам мегарельефа подразделена в пропорции золотого сечения
у/ (510 -у) = 0,618. Из уравнения у /(510 -у) = (510 -у) /510 имеем
у = 195 млн кв. км. Эту величину можно было бы откладывать на оси
абсцисс справа, и тогда ее место отвечало бы величине 510- 195 =
= 315 млн. кв. км, отложенной слева от нуля. Таким образом,
получаем координаты [315; 3,4] гипотетического положения точки
перегиба. В будущем гипсографическая кривая, уточненная за счет
подводных гор, позволила бы проверить изложенную гипотезу о
местоположении точки перегиба.
Примечание 34. Можно заметить, что симметрии Геомериды на
рис. 68.5, 6 ограничены примером жизненных форм, выделенных по
трофическому принципу, т. е. по трофической функции организма в
сообществе. Между тем, трофическая функция — лишь одна из нескольких
симфизиологических связей в сообществах (В. Беклемишев, 1970 б). По-
видимому, в общем случае каждая из них могла бы служить основанием
для выделения жизненных форм. Первостепенное значение В. Н.
Беклемишев придавал топическим связям. На основе топических связей
выделяются организмы инфауны (обитают в толще грунта или в почве), эпифау-
ны (обрастающие), эпифиты, подвижные и пр. Далее возникает вопрос о
том, каким образом симметрия организма жизненной формы соответствует
его трофической и другим функциям в сообществе. В более общем виде —
это вопрос о соотношении между функцией и структурой (Антон Дорн, 1937).
Он решается неоднозначно: одна и та же функция выполняется разными
организмами и одна и та же структура причастна к разным функциям.
В первом случае имеет место некое подобие синонимии, во втором — омо-
номии. Примером синонимии служат губки, актинии и двустворчатые
моллюски, сестонофаги, совместно выполняющие функцию фильтрации.
Примером омонимии могли бы служить полихеты, среди которых имеются и
ползающие собирающие детритофаги, и прикрепленные сестонофаги фильт-

286
Примечания
раторы. Принцип Дорна служит основанием для трактовки сравнительной
анатомии Ж. Кювье как алгебраической биоморфологии (примечание 5)
Следует также обратить внимание на то обстоятельство, что рис. 68.5,6
имеет в виду трофические группировки животных бентоса и планктона,
тогда как районирование материков на рис. 67 — растительные
сообщества. Различия между последними в значительной мере объясняются
особенностями солнечной освещенности и температурного режима на разных
географических широтах. Опубликованы обобщенные схемы этих
особенностей (Паули, 1959; Sounders, 1977).
Приложения
Приложение I к главе 2. Эйлеровы характеристики для прямой,
плоской фигуры и многогранника устанавливают количественное
соотношение между так называемыми клетками разбиения — ребрами Р (отрезками,
сторонами), вершинами В (точками) и гранями Г. (Долбилин, 2000; Шаш-
кин, 1984). Они образуют так называемые комплексы. В формуле
обобщенной характеристики Эйлера
х№=2;(-1)4
аг означает число i — мерных клеток, тогда как i — это количество
измерений клетки. Для вершины В количество измерений i = 0, для ребра Р оно
составляет i = 1, для грани Г имеем i = 2.
Например, для комплекса прямой с двумя делящими точками, т. е.
вершинами В (а0 = 2, а.\ = 3, а2 = 0)
xW=(-l)°2 + (-l)13 + (-l)20 = -l.
Для комплекса двух пересекающихся прямых с одной вершиной
В(а0= 1, oti = 4, a2 = 4)
Х(Аг) = (~1)° 1 + (-1)1 4 + (-1)2 4=1.
Для комплекса 3-мерного тела, например, тетраэдра с четырьмя
вершинами В (а0 = 4, <х\ = 6, а2 = 4)
Х(Л) = (-1)°4 + (-1)16 + Н)24 = 2.
Таблица: Параметры разных комплексов, используемые для вычисления
обобщенной характеристики Эйлера
Комплексы
Пронумерованы грани Г
вершины В
а0
+1
+2
+1
+3
+4
+8
ребра Р
а,
-2
"3
+4
-9
-6
-12
грани Г
«2
0
0
-А
+7
+4
+6
X
-1
-1
+1
+1
+2
+2

288
Приложения
Характеристики Эйлера служат для оценки принципиальных
различий между пространствами, привычно характеризуемых величиной Dz
топологической размерности 1, 2, 3. Пользуясь характеристиками Эйлера,
можно доказать, что в отличие от плоскости, поверхность тела
невозможно покрыть только правильными 6-угольниками. Поэтому ажурная
поверхность фуллеренов помимо 6-угольников включает 5-угольники
(примечание 12), а среди преобладающих у сфероида вольвокса 6-угольных
клеток встречаются 5- и 7-угольные (с. 36). В обоих случаях средняя
величина смежности мало отличается от 6. Ранее это явление наблюдал и описал
Г. Вейль (1968) у радиолярии Aulonia. Характеристики Эйлера для
различных полиэдров неизменно сохраняют величину 2, хотя сложены из разных
составляющих. Они использованы при рассмотрении стадий дробления
животных (глава 2).
Приложение II к главе 3. Клетки вольвокса подразделяются на
вегетативные и гонидии. Вегетативные клетки имеют по два жгута,
светочувствительный пигмент и чашевидный хлоропласт. Гонидии крупнее
вегетативных клеток, лишены жгутиков и в свою очередь подразделяются на
репродуктивные бесполые и генеративные. Из первых развиваются дочерние
колонии, из вторых — гаметы. Соответственно, клетки вольвокса
размножаются вегетативным и половым способами. При вегетативном
размножении бесполый гонидии последовательно делится продольно. В результате
получается изогнутая пластинка, которая выгибается в противоположную
сторону и принимает чашевидную форму. Это — зародыш дочернего
сфероида. Затем края шаровидного зародыша смыкаются и у нового сфероида
жгутики оказываются снаружи. Изгибание чисто формально напоминает
гаструляцию, подобный процесс в эмбриогенезе высших животных. Гастру-
ляция — это преобразование изгибания шара по Наливкину (глава 9).
Сходным образом развивается зигота. Значит, ценобии вольвокса тоже
размножаются двумя способами, вегетативным и половым. В связи с этим
оправдано представление об эмбриогенезе сфероида, как у
многоклеточного организма.
У некоторых видов рода вегетативные клетки и гонидии собраны на
разных полушариях сфероида. Существуют виды, у которых, мужские и
женские половые клетки находится на разных сфероидах. Такие сфероиды
могут считаться разнополыми.
Плывущий сфероид вращается. Тем не менее, у него выделяется
передний полюс, у которого сосредоточены относительно более крупные
вегетативные клетки с удлиненными жгутиками. Таким образом, интеграция
сфероида выражается и в его поляризации, которая, свою очередь,
пропорциональна размеру сфероида, т. е. количеству клеток. Ценобий
развивается из гонидия или зиготы. В результате ее деления, называемого па-
линтомическим, количество клеток возрастает, но они становятся все бо-
Припожения
289
лее мелкими. Затем следует монотомический рост клеток, они выделяют
студенистые оболочки и клетки отдаляются друг от друга.
Следовательно, вольвокс, растение, относимое к Одноклеточным,
действительно, во многом походит на многоклеточных животных и
оправдывает свое парадоксальное название «одноклеточное многоклеточное»,
предложенное А. В. Ивановым (1968). Поэтому оно считается геометрической
моделью плана строения предка многоклеточных животных (Иванов, 1968;
Шульман, 1974; Нутап, 1940). См. также: примечания 3, 10.
В основном тексте приведен вывод из нижеследующих вычислений.
В вычислениях принято, что размеры клеток не очень разнятся и не
учитывается как несущественное то обстоятельство, что контакты между
соседними клетками ограничены только плазмодесмами. Для моделей
биоморф вычисляются межклеточные расстояния, исчисляемые в клетках, —
прямые и опосредованные (через клетки-посредники). Кроме того,
принимается во внимание количество клеточных контактов данной клетки с
соседними клетками, именуемое величиной смежности клетки (Исаева,
Преснов, 1999). Расчеты выполнены для условных биоморф, состоящих из
20 х 20 х 20 = 8 тыс. клеток.
Согласно Р. Вайнар (1987), восемь тысяч изодиаметрических клеток
размером 10 мкм содержатся в 1 куб. мм трехмерной ткани растений. Они
составили бы биоморфу в виде сплошного шара объемом 4/ЗяЯ3 = 8000
клеток с радиусом 12,4 клетки.
Двумерная биоморфа Диск, состоящая из лЯ2 = 8000 клеток, имела бы
радиус 50 клеток. Расстояние между диаметрально противоположными
краевыми клетками составило бы 100 клеток-посредниц. Еще больше
расстояние между краевыми клетками по дуге полуэкватора, 157 клеток.
Такие клетки могли бы считаться наиболее отдаленными друг от друга и
равноотдаленными от прочих, не краевых клеток. В общей сложности
насчитывается 315 краевых клеток, и у них меньше контактов с соседними
клетками, нежели у не краевых клеток. Тем не менее можно допускать,
что у всех клеток Диска примерно равные возможности для обмена
веществ с внешней средой (дыхание, питание, выделение).
Действительно, поверхность края дисковидной биоморфы невелика и
поэтому мало значима для обмена веществ, осуществляемого всем
Диском. Физиологически более значимыми представляются обе стороны Диска,
похожего на табличную водоросль Crucigenia. Их общая поверхность,
двусторонняя, эквивалентна 8 тыс. клеток. Фронтальный
физиологический градиент направлен ортогонально к обеим сторонам Диска. Однако
он рассредоточен по отдельным клеткам, как у Crucigenia, Merismopedia
или Tetrapedia (рис. 10.10; рис. 41.1), обуславливая физиологическую
равноценность клеток и заслуживает название внутриклеточного. Между тем
для специализации клеток и интеграции их в целостный организм
потребовался бы межклеточный градиент.

290
Приложения
Все клетки одинаково размещены относительно фронтального
градиента и не подразделяются на внутренние и наружные, как у трехмерной
биоморфы. Поэтому глубокая специализация между ними не
представляется возможной.
Трехмерная биоморфа сплошной Шар, в которой насчитывается
4/3 яй3 = 8000 клеток, имела бы радиус 12 клеток. Значит, расстояние
между двумя антиподальными клетками по диаметру составляет 24 клетки, а
по меридиану 39 клеток. Это — наибольшие расстояния между клетками
Шара. Столь отдаленные друг от друга клетки одинаково отдалены от всех
прочих, внутренних клеток. Они образуют слой наружных наиболее
отдаленных клеток. Очевидно, у наружных клеток меньше контактов с
соседними клетками, нежели у внутренних клеток.
Вследствие неодинаковых возможностей для жизнедеятельности
наружных и внутренних клеток, в биоморфе Шар мог бы существовать
межклеточный радиальный физиологический градиент. Более
проблематичным является тангенциальный градиент в поверхностном слое клеток. Он
мог бы возникнуть, например, вследствие направленного перемещения
поляризованного Шара. В общей сложности в поверхностном слое
находится 1950 клеток. Что же касается свободной наружной поверхности, то
она имеет вдвое меньшую величину, 975 клеток.
В сравниваемых биоморфах процент наиболее отдаленных клеток
связан с размерностью прямой зависимостью: 4 % (315 краевых клеток) у
двумерного Диска и 25 % (1950 поверхностных клеток) у трехмерного Шара.
Наоборот, наибольшая величина межклеточных расстояний находится в
обратной зависимости от размерности биоморф: 100-157 клеток у
двумерного Диска и 24-39 клеток у трехмерного Шара.
Существенно, что по величине свободной физиологически значимой
поверхности Шар на порядок уступает Диску: 975 клеток против 8000; в
Шаре имеет место скученность клеток. С этим обстоятельством надо
считаться при рассмотрении Шара как модели гипотетического предка
многоклеточных животных.
Заключение о зависимости межклеточных расстояний от
топологической размерности биоморф останется в силе, если учитывать
межклеточные расстояния иным способом. Биоморфа Диск могла бы
рассматриваться как Нить, плотно свернутая в плоские спирали, правую и левую. Тогда
наибольшее межклеточное расстояние в спиралях составило бы (8000 - 2)
клеток. Поверхность Шара можно рассматривать как спиральные Нити,
локсодромы, правые и левые, сплошь обвивающие сферическую
поверхность. Значит, наибольшие межклеточные расстояния у Шара составили
бы всего лишь (1950 - 2) клеток.
Приложение Ш к главе 4. Понятие относительной поверхности [ОП],
возможно, открыли Г. Лейбниц и А. Бергсон (Ryder, 1893). В конце XIX -
начале XX в. ОП обсуждалась многими авторами (Спенсер, 1870). Дж. Райдер
Приложения
291
(Ryder, 1893), по-видимому, первым, высказал мысль о том, что деление
разросшейся клетки изначально служило для регуляции величины ОП
клетки (Gould, 1960). Отношение поверхности к объему остается жизненно
важным свойством биоморф, и отсюда следует, что в своей основе
жизнедеятельность организмов остается топологической проблемой.
Широкое разнообразие типов обмена у Procaryota, имеющих
микроскопические размеры, возможно, объясняется присущей им большой ОП.
Благодаря ей уравнены энергетически неравноценные типы обмена, хотя
сферическая форма, обычная для прокариотических клеток, имеет
наименьшую поверхность среди всех тел равного с сферой объема. Крупные
организмы имеют малую ОП и поэтому вынуждены ограничиться одним из двух
типов обмена — фотоавтотрофным у высших растений и гетеротрофным у
животных (Заренков, 1999). Своеобразие физиологии микроорганизмов
объясняется малыми размерами и большой ОП (Заварзин, Колотилова, 2001).
Удивителен эффект малости капилляров для высоты сосудистых растений.
По капиллярам диаметром 1 мм вода поднимается на 1,5 см и на 150 м по
капиллярам диаметром 0,1 мкм (Физиология растений, 2005). Наряду с
требованием механической прочности и упругости, величина просвета
сосудов ограничивает высоту растений 150-ю метрами (Минеев, 2001). Таким
образом, древесная растительность возможна благодаря малости
капилляров, феномену биоморфологии (примечание 13). Выражение «фактор
абсолютных размеров» («size-factor» — Bower, 1930; Haldane, Huxley, 1943)
подразумевает проблему ОП, потому что размеры организма связаны с ОП. На
эту связь обратил внимание И.-В. Гёте (1957, с. 173).
На рядах ископаемых форм иногда подтверждается так называемое
правило Копа, согласно которому в историческом развитии некоторых
позвоночных животных увеличиваются размеры тела (Stanley, 1973).
Наблюдения в природе иногда наводит на мысль о том, что в борьбе за жизнь
организмы сопоставляются по абсолютным размерам тела (например, борьба
за свет между растениями) и, следовательно, — по абсолютной, а не
относительной скорости движения (хищничество). Вместе с тем, малые
размеры свойственны, например, паразитам и животным, обитающим в песке.
Скорее, имея в виду широкое природное разнообразие организмов, следует
признать, что укрупнение и измельчание примерно уравновешивают друг
друга. Распределение размеров тела в разных объединениях организмов
(таксоны, сообщества) дискретно и структурировано (Численко, 1981). Число
видов наземных животных есть функция от длины их тела (May, 1988).
Заключение Дж. Холдейна (1970) «Сравнительная анатомия есть
ничто иное, как история борьбы за увеличение поверхности в соответствии с
объемом» точно определяет предмет кювьеровской сравнительной
анатомии, в которой строение животных и корреляции их органов объясняются
физиологическими функциями. Между тем, В. Н. Беклемишев (1964)
рассматривает строение животных преимущественно в аспекте филогенеза.

292
Приложения
Сходным образом изначальное упорядочение разнообразия животных и
растений по сходству, осуществленное К. Линнеем, впоследствии было
подчинено филогенетике). У водных животных возрастание размеров тела,
вызывающее сокращение ОП, обусловило смену ресничного двигательного
аппарата на мышечный (Gould, 1960). У простейших увеличение размеров
клетки могло вызвать многоядерность с последующим усложнением
ядерного аппарата и жизненного цикла (Заренков, 1988). С изменениями
величины ОП приходится считаться при обсуждении проблемы
происхождения многоклеточных животных (Борисов и соавт.,1986).
«У низших многоклеточных размер тела есть функция всасывающей
поверхности кишечника» (Hesse, 1927, рис. 2.14—20). С размерами организма и
величиной ОП связаны формирование мышечной системы и сквозного
кишечника у животных (Gould, 1966), многие особенности строения
позвоночных животных (Стрельников, 1970) и некоторых радиолярий (Петрушевская,
1971). У наземных позвоночных тяжесть тела распределяется по поперечному
сечению костей конечностей. Поэтому при возрастании массы тела
происходит очень сильное утолщение костей ног (McMahon, 1973). Интенсивность
метаболизма, тепло- и газообмена, плавание и полет у животных и др.
связаны сОП, зависимой от линейных размеров тела (Дольник, 1982; Шмидт-
Ниельсен, 1987; Флиндт, 1992). Удельное потребление кислорода т. е.
интенсивность метаболизма снижается с увеличением массы тела (Алеев, 1986).
Величина ОП зависит не только от размеров, но и от формы тела.
Поэтому обсуждение ОП так или иначе затрагивает проблему относительного
роста, аллометрии (Bower, 1930; Sprent, 1972). У животных от размеров тела
зависит не менее 88 физиологических показателей (Peters, 1983). От
абсолютных размеров зависят многие свойства планктонных водорослей, такие как
плавучесть и скорость размножения (Sourina, 1982). Естественно, это не может
не сказаться на структуре популяции и экологических отношениях с
планктонными фитофагами. Понятие ОП заслужило широкое признание в
современной биологии. Оно имеет много самых разных приложений и
неоднократно обсуждалось в научной литературе. Измерение величины поверхности тел
сложной формы остается трудной задачей. Тем больший интерес
представляют немногочисленные пока данные о том, в каких пределах изменяется
величина относительной поверхности организмов в связи с размерами тела.
Таблица: Величина относительной поверхности тела у организмов разных
размеров (по: Алееву, 1986)
Вид, организм
Бактерия Spiroplasma cirri
Стрелолист Sagittaria sagittiflora
Береза Betula pendula
Наибольшая
длина тела,
м
0,0000001
0,90
24,0
Относительная
поверхность
тела, SIV
60 000 000
1513
5312
Удельная
поверхность
тела*, Syd
2,20
9,90
101,50
* Приведенная удельная поверхность
Приложения
293
syd=4slljw 4s/Vw,
где W — объем тела, характеризует компактность объема и степень
усложнения поверхности.
Величины приведенной удельной поверхности S' для некоторых
геометрических тел: сфера: 2,199; куб: 2,449; прямой круглый цилиндр (высота
равна диаметру основания): 2,352.К вышеприведенной таблице можно
добавить следующее. На апельсиновом дереве насчитывается 2 тыс. листьев,
внешняя поверхность дерева составляет 200 кв. м, внутренняя (сосудов)
6 тыс. кв. м или 0,6 га. Поверхность корней в 50-150 раз превышает
таковую надземной части растения (Физиология растений, 2005). Корни
травянистого растения lawn planted blue grass покрыты 10 млн волосков,
образующих поверхность 350 кв. м (Steven Vogel, 1988). Объем легких
взрослого человека около 6 л, поверхность 700 млн альвеол доходит до 100 кв. м
(Богданов, 2001). Совокупная поверхность биомембран в организме
человека достигает десятков тысяч кв. м (Антонов, 1966).
К. М. Хайлов и соавт.(1992), по-видимому, имея в виду особые свойства
сферы как трехмерного тела с наименьшей относительной поверхностью
(среди других тел одинакового со сферой объема), предлагают коэффициент
Kss = S растения / S сферы.
Пользуясь им, можно оценить, насколько форма у растения
поверхность больше, чем у сферы такого же объема. Для растений с массой 1 мг,
1 кг и 1 т Kss равняется соответственно 10,8 и 300. При объеме слоевища
100 куб. см удельная поверхность макрофита на 2 порядка больше, чем у
шара такого же объема. Имея в виду разностороннее значение ОП, следует
заключить, что вся биоморфология — это прикладная топология.
Показательны данные о скорости движения организмов разных размеров:
Таблица: Размеры тела организмов и скорости движения (Алеев, 1979)
Вид,организм
Бактерия
Eschrichtia coli*
Лошадь Equis
Длина тела
< 2мкм
2,5 м
Относительная
скорость,
длина тела/с
10
7
Абсолютная
скорость
2мкм1с
80 км/ч
* Движение сопровождается вращением вокруг оси клетки.
Приложение IV к главе 13. Слово «фрактал» имеет общий корень с
латинском fractus — дробный). Понятие фрактала предложено Бенуа Ман-
дельбротом (В. Mandelbrot, 1975). В своих исследованиях траекторий бро-

294
Приложения
уновских частиц, являющихся фрактальными ломаными линиями, Б. Ман-
дельброт опирался на работы французских математиков Гастона Жюлиа и
Пьера Фату (G. Julia, 1893-1978; P. Fatou, 1878-1929). Г. Жюлиа, член
Парижской Академии наук, изучал многочлены вида z2 + с, z3 + с, в
частности, квадратичные формы, такие как z„ + i —» z„2 + с, где с — комплексное
число. Вычисления проводятся по итерациям:
0. Х\ =Х02+ С,
1. х2 = (х0 2+ с)2 + с,
П.хз = [(х02+с)2+с]2+с....
Можно видеть, что результат итерации z„2 сохраняет место в
последующей итерации z„ + ]. Само изображение (строчки знаков), обнаруживает
самоподобие: запись выражения на предыдущей строчке похожа на
последующую запись как «часть» похожа на «целое». Результат каждой
итерации остается комплексным числом. Действительная часть Re
комплексного числа наносится на абсциссу, а мнимая часть 1т наносится на ординату
комплексной плоскости. Поначалу такие вычисления выполнялись Г. Жюлиа
«вручную» и потому не могли быть многочисленны. Поэтому, нанося
точки с значениями Re и 1т на плоскость, Г. Жюлиа мог лишь предугадывать
картину большого количества точек на плоскости. Б. Мандельброт,
начиная с весны 1980 г. пользовался для этой цели всё более совершенными
компьютерами. При этом горизонтальный край экрана служил осью
абсцисс, а вертикальный — осью ординат, — соответственно для
действительной и мнимой части комплексных чисел. По мере увеличения числа
точек на экране раскрывалась большая сложность и красота изображения.
Таким образом осуществилась визуализация чисел: с помощью
компьютера числам поставлен в соответствие зрительный образ на экране
монитора. Разнообразие получаемых таким образом фигур велико и разрастается
в зависимости от изменений параметров многочлена.
Если положить с = 0 и х0 < 1, то итерации х0 —» х0 —>х0 —>х0 -> ...
дадут числа, все больше приближающиеся к нулю, точка 0 как бы
притягивает к себе значения х„. Такие точки называют аттракторами.
При с = 0, х0 > 1 итерации дадут числа, всё больше и больше
превышающие единицу, и тогда аттрактором точек служит бесконечность.
При с = 0, х0 = 1, итерации дадут только единицы, и тогда все точки
лежат на окружности единичного радиуса с центром в точке 0. Это значит,
что окружность является границей противонаправленных притяжений двух
аттракторов, нуля и бесконечности.
При с *■ 0 внутренний аттрактор не является нулем и точки
размещаются в некоторой области, отграниченной замкнутой неровной линией,
образованной разными выступами и выемками.
Эти детали линии геометрически подобны друг другу и не исчезают
при изменении масштаба линии, обнаруживающей таким образом свойст-
Приложения
295
во самоподобия. Именно такая структура была названа Б. Мандельбротом
фрактальной. Вследствие самоподобия, информация о сложнейшей
структуре всей границы области содержится в любой сколь угодно малой части
границы, так же как в одной из итераций содержатся результаты всех
последующих итераций с их неустойчивыми и циклическими решениями.
Если зафиксировать с и изменять z0 в поле комплексных чисел, то
получится множество Жюлиа. Оно выглядит по-разному в зависимости от
выбора параметра с, но подразделяются надвое: связные и несвязные
множества точек, вроде так называемой «пыли Фату».
Если зафиксировать z0 = 0 и изменять параметр с, то получим
множество Мандельброта. Его основная часть ограничена кардиоидой с острием
в точке 0,25 Re и закругленной вершиной в точке — 0,75 Re. Слева
находится касательный к кардиоиде круг с центром в точке -1 и радиусом 0,25.
К обеим областям прилежат многочисленные мелкие фигуры, а к ним еще
более мелкие фигуры, напоминающие круги и кардиоиды, и т. д.
Бесчисленное множество разнообразных деталей структуры множества
Мандельброта подчиняется определенным закономерностям, которые
продолжают изучаться.
Система итерируемых функций фрактальной геометрии применяется
для описания таких процессов как фильтрация, рост кристаллических
дендритов, турбулентные процессы в океане и атмосфере,
демографические процессы и др. Фрактальная геометрия имеет многочисленные
приложения в картографии. Вид фракталов не может не вызывать ассоциации
с природными биоморфами, главным образом растительными. Возможно,
это объясняется неевклидовостью фракталов: большими величинами
периметра относительно площади фигуры и поверхности относительно
объема. Значение этих параметров для жизнедеятельности организмов
обсуждается в главе 2. Так называемая компьютерная пейзажная живопись,
нередко весьма эффектная, большей частью основывается на фрактальных
фигурах и кривых.
Очень перспективной представляется компрессия графической
информации: вместо того, чтобы хранить многие байты информации о
сложном изображении, достаточно сохранять систему итерируемых функций,
порождающих это изображение. Другой способ компрессии информации —
это аналитическое формульное задание биоморф (примечание 18). В связи
с этим не может не возникнуть гипотеза о фрактальной природе
генетической информации, осуществляемой в фенотипе организма. Список
публикаций фракталов в Интернете см. у С. В. Божокина и Д. А. Паршина (2001).
Существует обширная литература по истории вопроса и математическим
аспектам фрактальной геометрии, которые имеют общенаучное значение.
Оно состоит в подтверждении пифагорейского понимания природы,
которое заключено в выражении «все есть число» (Кроновер, 2001; Шредер,
2Ш; Peitgen & al., 1992).

296
Приложения
Приложение V к главе 14. Историю проблемы см. Коробко, Примак,
1992; Сороко, 2006; Huntley, 1970; Sinnott, 1963. Предистория золотого
сечения уходит в глубокую древность.
В Восточной Сибири на реке Лене у села Шишкино найдена
пластина, изготовленная из бивня мамонта. На ней изображена спираль из 7
оборотов и насчитывается 365 зарубок (122 на боках и 243 на поверхности).
Последнее позволяет предполагать, что пластинка служила календарем.
В размерах пластинки 13,6 х 8,2 см угадываются числа Фибоначчи 13 и 8.
Возраст этой находки 20-25 тыс. лет. (Васютинский, 1990).
Отличающиеся высокой сложностью и точностью календари палеолитических
охотников, вырезанные на бивне мамонта, найдены возле Ачинска и села Мальта
на реке Белой (приток Ангары). Они несут штриховые означения чисел
золотого сечения (Ларичев, 1989).
Разметка мерных досок-панелей из склепа древнегреческого зодчего
Хеси-Ра (XXVIII в. до Р. X.) означает разные пропорциональности,
включая золотое сечение Ф. Они осуществлены в пирамидах и храмах,
построенных еще в Древнем Царстве (Шмелёв, 1990).и при этом величина Ф
возможно соотнесена с числом ж (Васютинский, 1990; Томпкинс, 2005).
Мироустройство, согласно древним грекам, основано на гармонии и
соразмерности. Мир они называли «Космосом», что в переводе с
древнегреческого означает «прекрасный». Поэтому Пифагор Самосский (582-507 г.
до Р. X.) и его последователи избрали символом своего тайного ордена
пентаграмму (5-лучевую звезду), отрезки которой соразмерны, и больший
отрезок состоит в «золотом отношении» к меньшему отрезку (глава 15).
Платон (427-347 г. до Р. X.), заметивший, что «когда из трех каких-
либо чисел... среднее относится к последнему так же как первое к нему
самому», возможно имел в виду золотое сечение. Скорее всего, Платон
узнал о нем из трудов Пифагора или его учеников. В «Тимее» Платона для
решения задачи об удвоении куба х3 = 2а3 требуется вычислить два
средних пропорциональных: а/х = xly = у/2а. Кроме того, согласно Платону, в
чертежах Дедала, «применена равная, двойная или иная пропорция». В
Книге II «Начала» Евклида (около 300 г. до Р. X.) приведено геометрическое
построение, равносильное решению уравнения х (а + х) = а . Корнями этого
уравнения служат Ф и 1/Ф. Кроме того, Евклид фактически пользовался
золотым сечением при построении правильных 5- и 10-угольников, а
также правильных 12- и 20-гранников. Наряду с другими размерностями,
золотое сечение заложено в пропорции Парфенона (V в. до Р. X.) и других
памятников Древней Греции. Известно, что в строительстве Парфенона
вместе с Фидием участвовал Иктин, один из последователей Пифагора
(Шмелёв, 1990).
Пропорция золотого сечения воплощена во многих памятниках
зодчества итальянского Возрождения и русского Средневековья, а также в
струнных музыкальных инструментах Амати, Страдивари и др.
Приложения
297
С величиной золотого сечения имели дело при построении 5-уголь-
ника многие математики Античности и Средневековья. О золотом сечении
и его 12 свойствах повествуется в книге «О божественной пропорции»
(«DeDivina Proportione», 1509), монаха-минорита францисканского ордена
Фра Лука Пачиоли (Luca Pacioli, 1445-1514) из Борго-Сан-Сепулькро,
Тоскана. Книга проиллюстрирована его близким другом, Леонардо да Винчи
и переиздана в 1956 г. Предшественником Лука Пачиоли был Леонардо
Фибоначчи, уроженец Пизы (Leonardo Pisano Fibonacci, около 1180 -
после 1240 г.), он же Леонардо, Сын Добродушного из Пизы. В этом городе
впоследствии, в XVII в., Г. Галилей изучал свободное падение тел. Можно
предполагать, что интерес к золотому сечению стимулировал изобретение
Галилеем пропорционального циркуля в 1594 г., который, впрочем, ранее
был описан Леонардо да Винчи (Зубов, 2000). Так же как купцы других
Североитальянских городов, пизанцы часто посещали Константинополь,
отличавшийся высокой культурой, и возможно имели доступ к библиотеке
архиепископа Фессалоникского Льва. Он преподавал в
Константинопольском университете (около 863 г.), получил прозвища Философа и
Математика (Лебедев, 2005, с. 146). В его библиотеке, которая, по-видимому,
погибла в последующей трагической истории этого Великого Города,
хранились сочинения Архимеда, Евклида, Птолемея и др. Имеются указания на
то, что архиепископ Лев первым воспользовался буквами в качестве
алгебраических символов. По словам самого Леонардо Фибоначчи, арабские
цифры (точнее, индо-арабские) стали ему известны из бесед с ромеями
(византийцами), которые пользовались этими цифрами, так же как
позиционной системой и нулем, еще в XII в. (Удальцова, 1988).
В 1225 г. Фибоначчи написал книгу «Liber quadratorum», в которой
наряду с другими математическими задачами изучил вопрос о наилучшем
выборе гирь для взвешивания (или что то же — о подборе денежных
знаков разного достоинства) и фактически открыл двоичную систему
исчисления. Немало содействуя математическому образованию, Фибоначчи
ознакомил европейцев с индо-арабскими цифрами. В 1202 г. им написана
своего рода математическая энциклопедия того времени, книга «Liber Abac-
са»; абак (название, восходящее к II в. до Р. X.) — это счетная доска у
арабов, вроде наших ручных счетов. Она представляла собой металлическую
доску с желобками, в которых скользили шарики или пластинки с двумя
головками. В Западной Европе ею пользовались вплоть до XVIII в. В этой
книге рассмотрена задача о размножении кроликов, которых он разводил
на самом деле и вел учет приплода (HoggaKt, 1969). Задача о размножении
кроликов поставлена им в следующем виде:
«Сколько пар кроликов может произойти от одной пары в течение
года, если каждая пара каждый месяц порождает новую пару, которая со
второго месяца становится производителем, и кролики не дохнут.»

298
Приложения
Возрастающее количество пар кроликов образует ряд чисел,
впоследствии названных именем Фибоначчи. Задаче о размножении кроликов,
сохраняющей исторический интерес, соответствует биологически
содержательная схема митотического деления клеток, разработанная А. Н. Берды-
шевым (1982) (рис. 36).
Выражение золотое сечение («sectio aurea») принадлежит Леонардо
да Винчи (1452-1519), оценившему важность этой пропорции для
изобразительного искусства; однако не исключено, что этим выражением
пользовался еще Птолемей. Большое внимание телосложению человека, к
изучению которого привлечены сложные пропорции, уделяли великие
художники Леонардо да Винчи (2000) и Альбрехт Дюрер (A. Dtirer, 1471-1528).
Последний был знаком с идеями Лука Пачиоли (Матвиевская, 1987) и в
1528 г. опубликовал сочинение «Четыре книги о пропорциях человека»,
переизданную на русском языке в 1957 г. Однако в его текстах золотое
сечение и числа Фибоначчи не упоминаются.
В Средние века за пентаграммой, в которой соблюдается пропорция
золотого сечения, признавались магические свойства, о чем
свидетельствуют ее названия Соломонова печать и гоблинский крест. В Германии она
называлась «Der Drodenfuss» («ведьмина стопа») (Тимердинг, 2005). В
философской драме В. Гёте Фауст, начертив пентаграмму, смог вызвать
Мефистофеля.
В своем сочинении «Новогодний подарок или о шестиугольных
снежинках», (1611 г., издана на русском языке 1982 г.), знаменитый немецкий
математик и астроном Иоган Кеплер (I. Kepler, 1571-1630) обсудил
«причину, по которой цветы имеют по пять лепестков». Эту причину он'нашел в
«производительной силе божественной пропорции», которая обнаруживается
в пропорции пятиугольника, выражаемой числами ряда 1, 1,2, 3, 5, 8, 13, 21;
однако при этом имя Фибоначчи не упоминается.
К золотому сечению в связи с изучением пропорций человека
вернулись только через 326 лет после А. Дюрера: в 1855 г. в переводе на
русский язык вышла книга Адольфа Цейзинга (A. Zeising) «Эстетические
исследования», а в 1876 г. вместе с Ю. Ф. Виппером этот автор опубликовал
другую книгу, «Золотое сечение как основной морфологический закон в
природе и искусстве». Выражением «числа Фибоначчи» первым
воспользовался в 1876г. французский математик Эдвард Люка (Е. Lucas, 1842-1891).
В свою очередь, он открыл ряд чисел, ныне носящих его имя («ряд Люка»).
Многие свойства чисел Фибоначчи были известны издавна, однако их
важное свойство аддитивности, как полагает Г. Кокстер (1966), было
открыто только 4 столетия после Леонардо Фибоначчи. Открытие принадлежит
И. Кеплеру, оно опубликовано в сочинении «Section Divina»
(«Божественное сечение»). Строгое доказательство формулы Ф = lim„ _> „ (fn + \lfn)
принадлежит Р. Симпсону (R. Simpson, 1687-1768). Формулу для вычисления
любого числа ряда Фибоначчи нашел в 1843 г. французский математик
Приложения
299
Жорж Бине (G Binet, 1786-1850). В. И. Коробко и Г. Н. Примак (2002)
предложили обобщенную пропорцию золотого сечения.
Общенаучные аспекты золотого сечения и его места в изучении
симметрии обсуждаются в книге Ю. А. Урманцева «Симметрия природы и
природа симметрии» (1974), Н. А. Васютинского (1990) и А.П.Стахова
(1984). Об использовании золотого сечения в зодчестве и музыке см.
книгу И. Ш. Шевелёва, М. А. Марутаева, И. П. Шмелёва «Золотое сечение»
(1990), а также А. Цейзинга и Ю. Ф. Виппера (1876) и Г. Е. Тимердинга
(2006). Содержательный и разносторонний обзор проблем золотого
сечения осуществлен в сборнике материалы Международных конференций в
Ставрополе (1993), в Виннице (2003), а также публикации в Интернете
(сайт А. П. Стахова http://www.goldenmuseum.com и электронная книга
С. А. Алферова).
Геометрические аспекты золотого сечения описаны Г. С. Кокстером
(1966), С. В. Петуховым (1987; 1988), М. Газалле (2002). Установлена связь
чисел Ф и ж (Жуков, 2004). Углубленное рассмотрение места чисел
Фибоначчи в математике и физике осуществлено А. П. Стаховым и И. С. Тка-
ченко (1993), Г.Хайруллиным (1970), О. Б. Балакшиным (2005). С 1963 г.
выходит журнал «Fibonacci Quarterly», в котором публикуются главным
образом математические статьи.
Дж. Бергманом (1957) разработан способ вычислений, использующий
числа Фибоначчи в качестве основания вроде числа е, основания
натуральных логарифмов. Они оправдывают себя при большом объеме вычислений
(Гарднер, 1993; Стахов, 1994). Предложен новый класс гиперболических
функций, основанных на золотом сечении, числах Фибоначчи и Люка
(Стахов, Ткаченко, 1993).
Золотое сечение остается одним из морфометрических инвариантов,
включая золотой вурф W. Э. И. Петров (1997) показал, что они выводятся
из аксиоматически вводимой функции двух независимых переменных,
каждая из которых является натуральным числом.
С числами Фибоначчи и золотым сечением так или иначе связано
функционирование сердца (Цветков, 1999), эргономика, физиологические
ритмы и сенсорика человека (Петухов, 1981; Рыбин, 1990; Коробко,
Примак, 1992), ценообразование на свободном рынке (Балакшин, 2005), формы
рельефа, некоторые свойства почвенного покрова (Степанов, 1986),
генетический код (Петухов, 2004) и др.
Для обозначения золотого сечения служат разные символы, в
частности, <рк т. Принятое нами обозначение, Ф, имеет в виду знаменитого
древнегреческого ваятеля и зодчего Фидия (V в. до Р. X.), который пользовался
золотым сечением. Однако это обозначение могло бы подразумевать и
Леонардо Фибоначчи.
Слово вурф и его буквенное обозначение W происходит от немецкого
Der Pfitff (бросок). Немецкий геометр X. Штаудт (Ch. Staudt, 1798-1867) на-

300
Приложения
звал вурфом отношение четырех точек потому, что оно не изменяется при
«перебрасывании» четверки точек с одной проективной прямой на другую.
Приложение VI к главе 14. С удивительными свойствами чисел
Фибоначчи можно ознакомиться по книгам Н. П. Воробьева (1969), С. Б. Гаш-
кова, А. И. Маркушевича (1983), С. В. Петухова (1981), А. Реньи (1980),
публикациям Г. Б. Шишкова (1991), В. Н. Чубарикова (1996), статье в
Математической энциклопедии (1985, 5 : Слу-Я) и по многочисленным
заметкам в журнале «Fibonacci Quaterly» и др. Ниже приведена краткая
выборка свойств этих чисел.
Место ряда F{n} среди других возвратных рядов, начинающихся с
единицы, видно из следующего сопоставления:
1,2,3,5,8,13,...
1,3,4,7,11,19,...
1,4,5,9,14,23,...
1,5,6,11,17,28,...
1,р,р+ 1,2р+ 1,3р + 2,5р + 3, ...
В первой строчке записано шесть чисел Фибоначчи F{n}, во второй —
числа Люка L{и}. Затем следуют еще два рекуррентных ряда. В последней
строчке записана обобщающая формула рекуррентных рядов,
начинающихся с единицы. Можно видеть, что она заключает в себе числа ряда
Фибоначчи F{n}: при р = \ последняя строчка целиком становится
записью чисел Фибоначчи.
Пусть первым числом в последней строчке будет натуральное число q Ф 1.
Тогда последняя строчка примет следующий вид:
p,q,p + q,p + 2q, 2p + 3q, Ър + 5q, 5p + 8g, 8р+ 13q, ...
Теперь последняя строчка содержит два ряда Фибоначчи, и ее
обобщенным и-ым числом будет
Pf» + qfn+i
Для натуралиста эта формула имеет следующее значение. В результате
измерения или счета может быть получен ряд чисел, на первый взгляд не
имеющих ничего общего с обычным рядом F{n}. Однако в
действительности они могут оказаться обобщенными числами pf„ + qf„+\ рядов F{n}.
Числа ряда Ф" в определенной мере напоминают так называемые
совершенные числа Евклида, которые равны сумме всех своих делителей.
Примером может служить 6=1 + 2 + 3. Сходным образом, пользуясь
свойством аддитивности, получим, например,
Ф1 = 1,618 = 1,000 + 0,618 = 1,000 + 0,382 + 0,238 =
= 0,618 + 0,382 + 0,238 + 0,143 + 0,143 + 0,095 + ...
Приложения 301
В таких разложениях любое число Ф" представляется суммой
делителей из того же ряда Фп, причем каждый делитель Фп остается суммой
других делителей. В свою очередь, любой делитель остается числом ряда Ф"
и суммой чисел того же ряда и т. д.
Как показал С. В. Петухов (1981), обе части последовательности Ф",
возрастающая и убывающая, связаны с числами Фибоначчи:
возрастающая
подпоследовательность
Ф° = 0 + 1 = 1 + 0,
Ф1 = 0 + Ф = 1 + 1/Ф,
Ф2 = 1 + Ф = 2 + 1/Ф,
Ф3 = 1 + 2Ф = 3 + 2/Ф,
Ф4 = 2 + ЗФ = 5 + 3/Ф,
убывающая
подпоследовательность
Ф 1 = Ф - 1 = -1 + Ф,
Ф'2 = 1 - Фч = 2 - Ф,
Фъ = Ф"1 - Ф"2 = 3 + 2Ф,
Ф"4 = Ф"2 - Ф~ъ = 5 - ЗФ,
ф-5 = ф-з _ ф-4 = _8 + 5ф.
В возрастающей последовательности имеется 4 параллельных по
вертикали ряда чисел Фибоначчи. В убывающей последовательности имеется
два таких ряда. Кроме того, следующие равенства дают ряд чисел
Фибоначчи, помноженных на V5:
ф2 _ ф-2 = i х л/5, Ф5 + Ф'5 = 5 х л/5,
ф3 + ф-з = 2 х л/5,
Ф4 - ф-4 = 3 х л/5, Фб - ф-6 = 8 х л/5
Связь рядов Ф{п} и L{n} обнаруживается в следующих равенствах:
Ф1 - Ф'1 = 1
Ф2 + Ф"2 = 3
фЗ _ ф-з = 4
ф4 + ф"4 = 7
Ф5-Ф"5= 11
Фб + Ф"б= 18
Ф7 - Ф1 = 29
Величину Ф можно представить как сумму степенного ряда обратных
величин:
Ф = 1/Ф + 1/Ф2 + 1/Ф3 + ... + 1/Фп + ...
Наконец, в нижеследующих равенствах коэффициенты образуют
ряды треугольника Паскаля (Петухов, 1981):
фп = 1 фп =
= 1 Фп~: + 1 фп~2 =
= 1 ф"-2 + 2Ф"~3+1 Ф" 4 =

302
Приложения
= 1 ФпЪ + Ъ Ф"" + 3 Ф"~5 + 1 ФпЬ =
= 1 ф"-4 + 4Фп5 + 6Ф" 6 + 4Ф" ~7 + 1 Ф"~8 =
= 1 Ф"-5 + 5Фл6+ 10Ф"~7+ 10 Ф" 8 + 5Ф" 9+ +1 Ф"-[0= ...
О связи между треугольником Паскаля и формулой Бине см. с. 137.
Для п > 1 имеем
/l+/2+/3+-+/-=/» + 2-l.
Величина Ф имеет значение бесконечной непрерывной дроби
Ф=1 +[1/(1 + 1/(1+ .,.)}]
и кроме того
Ф = Нтл/1 +Vl+Vl +Vl +Vl + ...
Особый интерес представляет связь между Ф и корнями и, многие из
которых являются иррациональными числами. По М. А. Марутаеву (1990)
эту связь выражают следующие формулы:
Ф = (Ф - 1) / (2 - Ф) л/2 = (2 - л/2) / (л/2 - 1)
(Ф + If1 = 1 - УФ (л/2 + I)"1 = л/2 - 1
Треугольник Паскаля, образованный биномиальными коэфициента-
ми, содержит числа Фибоначчи/,:
I 1
II 11
121 121
1331 1331
14641 14641
15 10 10 5 1 15 1010 5 1
16 15 201561 1615201561
17 213535217 172135352171
1 8 28 56 70 56 28 8 1
Действительно, проведем в прямоугольном треугольнике Паскаля
(справа) восходящие диагонали через числа соседних строчек, например, 1, 5, 6,1
и 1,4, 3. Сумма чисел каждой из этих последовательностей равна числу
Фибоначчи, 13 и 8. На двух самых верхних диагоналях остается по
единице (с них начинается ряд), затем следует диагонали 1, 1; 1, 2; 1, 3, 1. Таким
образом получаем числа Фибоначчи 2, 3, 5.
По простым модулям 2, 3, 5,... и составным модулям 4, 6,...
биномиальные коэфициенты размещены в треугольнике Паскаля таким образом,
что получается фрактальная фигура. Для примера, в треугольнике Паскаля
выделены жирным шрифтом числа по модулю 2. Таким образом получается
фрактальная фигура, напоминающая треугольник Серпинского (рис. 38.4).
Приложения
303
Она неограниченно расширяется основанием треугольника Паскаля,
который обладает свойствами фрактала (Абачиев, 1989; Бондаренко, 1990).
Приложение VII к главе 20. В предчувствии экологического кризиса
под сохранением жизни на Земле мировая общественность понимает
сохранение биоразнообразия планеты. При этом оттесняется на задний план
представление о биологической жизни как свойстве единичного
организма. Начавшееся ныне проникновение в космос и глобализация в ее
многочисленных проявлениях, также могли бы облегчить более глубокое
осознание того факта, что биология — это знание о земной, частной, версии
жизни, Геомериде. За этим могло бы последовать признание за
биогеографией статуса интегрирующей биологию дисциплины и даже некий ее
принцип. Он мог бы именоваться «строение жизни» (примечание 23). Надо
признать, что в современной натуралистской биологии велик интерес к
«течению жизни», к ее истории, утвердившийся в середине XIX в. благодаря
теории видообразования. В большой мере он осуществляется через
филогенетическую систематику. Сложность состоит в том, что биогеография,
фактически претендующая на высокий статус в современной биологии,
сложилась как комплексный раздел знаний, созданный совместным трудом
географов и биологов. Непростой вопрос о биологической и географической
составляющей этого знания (Миронов, 1999) автору представляется
следующим образом. Основным объектом физической географии остается
географическая ландшафтная оболочка как единство совместно
взаимодействующих факторов, таких как климат, горообразование, литогенез и пр. и
«.. .до известной меры деятельности человека» (Берг, 1925, с....). Она могла
бы оставаться безжизненной и сегодня, как на Луне, и у нее наблюдались
бы симметрии размещения ландшафтов, например вследствие
неодинакового поступления солнечного света на сферическую поверхность планеты.
Но однажды на изначально безжизненной Земле возникла жизнь, и
жизнедеятельность организмов вписалась в систему факторов, обусловливающих
функционирование целостной ландшафтной оболочки; организмы
сделались такой же составляющей ландшафтов как морены, водоемы и формы
рельефа и пр. Своеобразное «оживление» Земли выразилось в усложнении
ландшафтой оболочки: обособились такие участки ландшафтной
оболочки как ареалы таксонов и биотопы сообществ. Хотя подобное членение
ландшафтной оболочки (Городков, 1999) является задачей физической
географии, сами животные и растения, распределенные по таксонам,
сообществам жизненных форм, типам организации, геометрическим планам строе-
нияи пр., остаются объектом натуралистской биологии, частями Геомериды.
Картина Геомериды и есть биологическая составляющая биогеографии.
Этим обстоятельством объясняется двойственный характер современной
биогеографии. Биологическая составляющая биогеографии — это,
например, фаунистика (флористика) таксонов и экология жизненных форм со-

304
Приложения
обществ. К ним следует добавить биосимметрику геометрических планов
строения и другие подразделения биологии (см. «биологическую
розетку», рис. 66).
Двойственность биогеографии несколько поясняет рис. 67.1: у
ландшафтной оболочки имеются элементы симметрии, общие с Геомеридой.
Однако надо иметь в виду, что это обобщение, принадлежащее. Л. А.
Зенкевичу (1944), ограничено фаунами таксонов, сообществами жизненных
форм и «биологическими явлениями», такими как биология размножения,
плодовитость, миграции и пр. Все это могло бы характеризовать
организмы как типы организации. Фактическое многообразие Геомериды
значительно шире (рис. 66). От К. В. Беклемишева автору довелось слышать,
что три меридиональные плоскости симметрии точнее отвечали бы идеям
Л. А. Зенкевича (рис. 67.1), которые он высоко оценивал.
Идея Л. А. Зенкевича (1948) о биологической структуре Мирового
океана (рис. 67.1) осуществлена его последователями и учениками (К.
Беклемишев, 1969; Зезина, 1985; Кузнецов, 1980; Савилов, 1969; Соколова,
1986). Ее осуществление стало возможным благодаря двум обстоятельствам.
Во-первых, благодаря усвоению особого видения населения Океана, —
как разнообразия жизненных форм, выделяемых по трофическому
принципу. Для осознания этого обстоятельства принципиально важной
оказалась публикация Е. П. Турпаевой (1949). Во-вторых, благодаря
количественным методам сбора бентоса и планктона, которые настойчиво
внедрялись Л. А. Зенкевичем в практику исследований еще в 20-е гг., начиная с
экспедиций на «Персее». Следует отметить, что в публикации. 1948 г.
Л. А. Зенкевич писал не только о фаунах и сообществах. Он писал о
глобальной симметрии «биологических явлений». Разумеется, «биологические
явления» предполагают определенное строение и функционирование
организма. Поэтому можно допускать, что Л. А. Зенкевич имел в виду и
типы организации, их симметричное размещение в географической
оболочке. Таким образом, на сегодня на примере Мирового океана в структуре
Геомериды выявлены две составляющие (сообщества жизненных форм и
таксоны) и допускается существование третьей составляющей, типов
организации (примечание 10). Представляется возможным осуществление идей
Л. А. Зенкевича в планетарной структуре и другой составляющей
Геомериды, планов строения жизненных форм (на примере актинии и полихе-
ты). Что же касается зрительного образа, в котором воплотились идеи
Л. А. Зенкевича о симметриях (рис. 67.1), то он в общем не соответствует
привычному представлению о симметрии как идеальной
упорядоченности — настолько прихотливы очертания океанов и материков и их
размещение на планете. Однако следует иметь в виду, что наше восприятие
пространственных форм контролируется привычными представлениями о
симметриях, восходящих к Евклиду. Исключение составляет получившая
Приложения
305
признание фрактальная симметрия самоподобия. Можно надеяться, что
вновь открываемые неевклидовы геометрии ослабят это противоречие.
Современными представлениями о крупномасшабном
биогеографическом районировании Океана мы в большой мере обязаны К. В.
Беклемишеву (1967; 1969). Ему же принадлежит заслуга открытия глобальной
структуры планктонных сообществ, населяющих поверхностные и
промежуточные воды Океана. В схеме биогеографического районирования им
осуществлены идеи Л. А. Зенкевича (1948) о глобальной симметрии
биологических явлений Геомериды и использована система крупномасштабных
океанских циркуляции, разработанная в 60-е гг. (Бурков, 1968; Озмидов,
1965; Defant, 1961). В схеме районирования большое, если не
исключительное значение, придается симметричному размещению макроциркуля-
ций. Они служат биотопами сообществ планктона и местообитаниями фаун
таксонов. Наконец, К. В. Беклемишеву принадлежит первенство в
широком, глобальном, применении понятия гомологии к биотопам океанского
планктона и их населению. При этом указывается, что в биогеографии
гомология имеет тот же смысл, что и в биоморфологии (Беклемишев, 1969:
211-213). Замечательны легкость и естественность, с которыми
предложенная К. В. Беклемишевым схема районирования планктона
состыковалась с общей биогеографией пелагиали (Парин, 1968), а также шельфа и
глубоководного бентоса (Беляев и соавт., 1973; Соколова, 1986; Зезина, 1976,
1985; Кузнецов, 1980; С. Beklemishew & al., 1972). Вследствие этого
обстоятельства построения К. В. Беклемишева приобрели общебиогеографичес-
кое значение.

Словник
Аффинное равенство — от affinitas — лат, свойство, родство. Аффинно
равные фигуры отличаются пропорциями, тогда как различия размеров
фигур не имеют значения. Для частей таких фигур существуют
неодинаковые коэффициенты к преобразования.
Биоморфа — общее название для организмов и их частей (последние могли
бы называться биомерами), а также изображений, ассоциирующих с
природными биоморфами и их биомерами. Термин, широко
используемый при компьютерном воспроизведении биоподобных структур.
Изображения могли бы именоваться формальными биоморфами.
Векторизованная ось (плоскость) симметрии — прямая (плоскость), на
которой задано направление следования точек. У биоморф направление
задается ростом, собственным движением биоморфы и перемещением
среды, вообще протеканием физиологических процессов. У таких биоморф
имеется гетерополярная ось (гетеромаргинальная плоскость) симметрии.
Гетеромаргинальная плоскость биоморфы (биомера) — плоскость
симметрии биоморфы (биомера), векторизованная ее ростом или
функционированием. На плоскость могут быть 1 или 2 вектора. Поэтому
различаются однажды и дважды векторизованные плоскости симметрии.
Гетерономная метамерия — наблюдается у метаморф, тело которых
образовано неодинаковыми, подобно равными метамерами. Например у
членистоногих метамерам отвечают туловищные сегменты и членики
конечностей. Они различаются не только строением, внешним и
внутренним, но и размерами.
Гетерополярная ось биоморфы (биомеры) — векторизованная ось
симметрии. Указывает направление роста и вообще неодинаковость
строения и физиологического значения полюсов биоморфы (биомеры).
Гиромера — части гироморфы, совмещаемые посредством сдвига
параллельно оси, а также поворотом вокруг оси. Могут иметь собственные
симметрии или оставаться диссимметричными.
Гироморфа — биоморфа, имеющая симметрию винта. Особый элемент
симметрии — ориентированная ось или векторизованная ось.
Словник
307
Гомомаргинальная плоскость биоморфы (биомеры) — невекторизо-
ванная плоскость симметрии биоморфы (биомеры).
Гомономная метамерия — наблюдается у метаморф, тело которых состоит
из одинаковых метамер, как клетки нитчатой водоросли спирогиры.
Гомополярная ось биоморфы (биомера) — невекторизованная ось
симметрии. Обычна при условии одинакового строения и
физиологического значения полюсов биоморфы (биомера).
Инверсиомера — части инверсиоморфы, совмещаемые посредством
отражения в зеркальной точке (центре сферы). Инверсиомеры могут иметь
собственные симметрии или оставаться диссимметричными.
Инверсиоморфа — биоморфа с инверсионной симметрией. Особенным
элементом симметрии служит зеркальная точка или центр сферы.
Итерация — многократное выполнение одних и тех же действий
(вычисление, геометрическое построение), результатом которых будет
самоподобная фигура.
Кладомера — часть кладоморфы. Может сохранять свойство
фрактального самоподобия.
Кладоморфа — ориентированный граф (орграф), не имеющий петель и
узлов и неделенный свойством фрактального самоподобия.
Целесообразность термина объясняется тем, что фракталы отличаются большим
разнообразием и не имеют строгого математического определения.
Криволинейные симметрии — свойственны биоморфам и биомерам,
особенным и обычным элементами симметрии которых служат кривые
линии, например, циклоидальные, и искривленные плоскости.
Курвиморфа — биоморфа с искривленными осями симметрии или
плоскостями.
Метамера — части метаморфы, совмещаемые посредством сдвига
(трансляции) по особому элементу симметрии метаморфы (ось или
зеркальная плоскость). Метамеры могут иметь собственные симметрии или
оставаться диссимметричными.
Метаморфа — метамеризованная биоморфа. Особым элементом
симметрии служат либо ось, либо зеркальная плоскость.
Метаморфизм — явление метамерии как особого вида симметрии.
Ориентированная ось симметрии — прямая, на которой выделено не
меньше 2 точек и таким образом задан порядок точек.
Планоспиромера — части спироморфы, совмещаемые посредством
поворота вокруг оси навивания и сдвига в плоскости навивания спирали.
Могут иметь собственные симметрии или оставаться диссимметричными.
Планоспироморфа — спироморфа, особенным элементом симметрии
которой служат плоскость и ось навивания спирали. На плоскости ось
заменена точкой. В этом смысле планорспироморфа имеет центр симметрии.

308
Словник
Псевдоспиральные симметрии — свойственны биоморфам и биомерам,
особенным и обычным элементами симметрии которых служат
сопряженные дуги окружностей.
Рефлемеры — зеркально равные части рефлеморфы, совмещаемые
посредством отражения в зеркале, особом элементе симметрии
рефлеморфы. Рефлемеры могут иметь собственные симметрии или
оставаться диссимметричными.
Рефлеморфа — двусторонне симметричная (билатеральная) биоморфа.
Особым элементом симметрии служит зеркальная плоскость. Название
произведено от reflechir— отражать, франц.
Рефлеморфизм — явление двусторонней (билатеральной, зеркальной)
симметрии.
Спиромера — общее название для частей спироморф. Могут иметь
собственные симметрии или оставаться диссимметричными.
Спироморфа — общее название для биоморф, наделенных спиральной
симметрией
Спироморфизм — явление спиральных симметрии.
Сфероспираль — спираль на поверхности сферы, которая служит
особым элементом симметрии спироморфы. К числу сфероспиралей
относится локсодрома.
Турбоспиромеры — части турбоспироморфы, совмещаемые посредством
поворота вокруг оси навивания, сдвигами по радиусу от оси навивания
и по составляющей конуса. Имеют собственные симметрии или
остаются диссимметричными.
Турбоспироморфа — спироморфа, особенным элементом симметрии которой
служат составляющая конуса и ориентированная ось навивания спирали.
Фрактал — в настоящее время фракталами называют чрезвычайно
разнообразные математические образы и временные процессы. Их общие
свойства см. с. 121 и приложение V.
Фрактомера — биомера, сохраняющая симметрию самоподобия.
Фрактоморфа — биоморфа, наделенная симметрией фрактального
самоподобия.
Цикломера — части цикломорфы, совмещаемые посредством поворота
(вращения) вокруг особого элементу симметрии цикломорфы (ось). Ме-
тамеры могут иметь собственные симметрии или оставаться
диссимметричными.
Цикломорфа — биоморфа, особенным элементом симметрии которой
служит ось, через которую проходят радиальные плоскости симметрии.
Цикломорфизм — явление цикломерии, радиальной осевой симметрии.
Список литературы
Алексеев В. В. 1998. Оптическая изомерия и фармакологическая активность
лекарственных препаратов // Соросовский образовательный журнал. № 1. С. 49-60.
АлпатовВ. В. 1951. О левизне-правизне спиралей в сосудах растений // Природа.
№11. С. 59-60.
Алпатов В. В. 1952. О встречаемости левых и правых винтообразных утолщений в
сосудах растений // Докл. АН СССР. Т. 84. № 5. С. 1065-1067.
Амитров О. В. 1971. Применение количественных методов при изучении раковин
гастропод // Тр. Палеонтолог. Ин-та. Т. 130. С. 231-244.
Антон Дорн. 1937. Происхождение позвоночных животных и принцип смены
функций. М.; Л.: ОГИЗ. С. 79-189.
Антонов В. Ф. 1966. Биофизика мембран // Соросовский образовательный журн.
№ 6. С. 4-12.
Антонова И. С, Лагунова Н. Г. 1999.0 модульной организации некоторых групп
высших растений // Журн. общ. биологии. Т. 60. № 1. С. 40-59.
Араратян А. Г. 1967. Листорасположение и числа Фибоначчи // Биол. журн.
Армении. Т. 20. № И. С. 69-84.
Атлас океанов. 1980. Термины. Понятия. Справочные таблицы. Министерство
обороны СССР. Военно-морской флот. М. С. 156. 1 лист карт.
Балакшин О. Б. 2005. Коды да Винчи — новая роль в естествознании?
Неожиданное о золотом сечении. Гармония асимметричных подобий в Природе. М.:
URRS. С. 113.
Баренблат Г. И., МонинА. С. 1983. О принципах подобия для биологии пелагиали //
Докл. АН СССР. Т. 269. № 1. С. 242-244.
Барникот Н. 1979. Биологическая изменчивость в популяциях современного
человека//Биология человека. М.: Мир. С. 229-365.
Беклемишев В. Н. 1951. О классификации биоценологических (симфизиологических)
связей // Бюлл. Моск. Об-ва. испьгг. природы, отд. биол. Т. 56. № 5. С. 3-30.
(Перепечатано: 1970. Биоценологические основы сравнительной паразитологии.
М.: Наука. С. 90-138.)
Беклемишев В. Н. 1970. 1. Биоценология и популяционная биология //
Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука. С. 7-249.
Беклемишев В. Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.:
Наука. Т. 1. Проморфология. С. 432.

310
Список литературы
Беклемишев К. В. 1967. Биогеографическое деление пелагиали Тихого океана (в
пределах поверхностных и промежуточных вод) // Тихий океан. Биология Тихого
океана. Кн. 1. Планктон. М: Наука. С. 98-169.
Беклемишев К. В. 1969. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука. С. 291.
Беклемишев К. В. 1974. О возможных и осуществленных направлениях эволюции
беспозвоночных // Журн. общ. биологии. Т. 35. № 2. С. 209-222.
Беков Д. Б., ТкаченкоД. А., ВовкЮ. Н. 1988. Теоретические и методические аспекты
изучения индивидуальной анатомической изменчивости человека //
Индивидуальная анатомич. изменчивость органов, систем и формы тела человека. Киев:
Здоровье. С. 33-62.
Белов Н. В., ТарховаТ.И. 1956. Группы цветной симметрии // Кристаллография.
Т. 1.№ 1.С. 4-13.
БелоусовЛ. В. 1980. Введение в общую эмбриологию. М.: Изд-во МГУ. С. 211.
Белоусов Л. В. 1987. Биологический морфогенез. М.: Изд-во МГУ. С. 236.
Беляев Г. М., Н. Г. Виноградова, Н. Я. Левенштейн, Ф. А. Пастернак, М. К Соколова,
З.А.Филатова. 1973. Закономерности распределения глубоководной донной
фауны в свете развития идей о биологической структуре океана // Океанология.
Т. 13. № 1.С. 149-157.
Бердышев А. Н. 1972. О некоторых математических закономерностях
биологических процессов // Журн. общ. биологии. Т. 33. № 5. С. 631-637.
Богданович А. К. 1952. Милиолиды и пенерплиды // Тр. Всесоюзн. нефт. научно-
иссл. геол.-развед. ин-та. Новая сер. Вып. 64. С. 338-339 (табл.).
Болтянский В. Г.1956. Равновеликие и равносоставленные и фигуры. М.: Наука. С. 64.
Бондаренко Б. 1990. Обобщенные треугольники и пирамиды Паскаля, их
фракталы, графы и приложения. Ташкент. С. 190.
Борисов И. Н., Дунаев П. В., БажановА.Н. 1986. Филогенетические основы
тканевой организации животных. Новосибирск: Наука. С. 237.
Брагина Н. #., Доброхотова Е. Ф.1988. Функциональные асимметрии человека. М.:
Медицина. С. 239.
Брынцев В. А. 2004. Типы филлотаксиса и закономерности из реализации //
Онтогенез. Т. 35. № 2. С. 149-156.
Бурков В. АА966. Структура течений Тихого Океана и их номенклатура //
Океанология. Т. 6, 1. С. 3-14.
Вайнар Р. 1987. Движения растений. М. С. 175.
Вайнштейн Б. К. 1979 а. Геометрические закономерности атомного строения
кристаллов// Совр. кристаллография. Т. 2. М.: Наука. С. 88-109.
Вайнштейн Б. К. 1979 6. Структура веществ биологического происхождения //
Совр. кристаллография. Т. 2. М.: Наука. С. 193-245.
Васильев С. Й.1996. Основы возрастной и конституционной морфологии. М. С. 217.
Васютинский Н. А. 1990. Золотая пропорция (Эврика). М. С. 238.
ВейзеД. Л. 1996. Листорасположение и числа Фибоначчи // Природа. № 5. С. 37-47.
Вейль Г. 1986. Симметрия. М.: Наука. С. 167; 3-е изд. М.: Издательство ЛКИ/URSS,
2007. 192 с.
Список литературы
311
Войтеховский Ю. Л. 2001. О морфологическом разнообразии колоний Pandorina
morum (Muller) Bory (Volvocaceae) II Журн. общ. биологии. Т. 62. № 5. С. 425-429.
Войтеховский Ю. Л., Степенщиков Д. Г. 2004. Комбинаторная кристаллография. I.
Реальные кристаллографические простые формы. Апатиты. С. 275.
ВоробьёвН.Н. 1964. Числа Фибоначчи. М.: Наука. С. ПО.
Газалле М. 2002. Гномон. От фараонов до фракталов. М.; Ижевск. С. 272.
Гарднер М. 1994. Математические головоломки и развлечения. М.: Оникс. С. 510.
Гембель А. В. 1973. Общая география Мирового океана. М.: Высшая школа. С. 215.
Гёте И.-В. 1957. Опыт о форме тела животных / Избр. соч.по естествознанию. Изд.
АН СССР. С. 553.
Гиляров М. С. 1944. О функциональном значении симметрии организмов // Зоол.
журн. Т. 23. №4. С. 213-215.
Гладкова Т.Д. 1962. Явления симметрии и асимметрии у человека в признаках
дерматоглифики //Вопр. Антропологии. № 10. С. 44.
Гольданский В. К, Кузьмин В. В. 1989. Спонтанное нарушение зеркальной
симметрии и происхождение жизни // Усп. физич. наук. Т. 149. № 1. С. 5.
Городков К. Б. 1991. Проблема симметрии в хорологии // Тр. Зоол. Ин-та АН
СССР. Т. 234. С. 3^16.
Горожанкин И. 1875. Генезис в типе пальмеллевидных водорослей. Опыт
сравнительной морфологии. Сем. Volvocinae (Rabenh) II Изв. Моск. о-ва любителей
естествознания, антропологии и этнографии. Т. 16. Вып. 2. С. 40.
ГурееваМ.А. 1979. Материалы к эмбриональному развитию Nereilinum murmani-
сит Ivanov, 1969 (Pogonophora) II Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т. 84. С. 63-72.
Гутина В. Н., Кузьмин В. В. 1990.Теория молекулярной диссимметрии Л. Пастера.
М. С. 214.
Данилова Е. А. 1979. Эволюция руки. Киев. С. 368.
Дедусенко-Щеголева Н. Т., Матвиенко А. М., Шкорбатов Л. А. 1959. Зеленые
водоросли. Класс Вольвоксовые. Chlorophyta: Volvocineae II Определитель
пресноводных водорослей СССР. Вып. 6. М.; Л.: Изд. АН СССР. С. 230.
Десницкии А. Г. 1980. Клеточная дифференцировка и морфогенез у вольвокса //
Онтогенез. Т. 14. № 4. С. 339-350.
Долбилин Н. П. 2000. Жемчужины теории многогранников. М.: Изд-во Моск.
центра непрерывного мат. Образования. С. 40.
Дольник В. Р. 1982. Аллометрия морфологии, функции и энергетики гомойотермных
животных и ее физический контроль // Журн. общ. биол. Т. 43. № 4. С. 435-454.
Дубров А. П. 1973. Функциональная симметрия и диссимметрия биологических
объектов // Журн. общ. биологии. Т. 34. № 3. С. 440-450.
Дюрер А. 1957. Четыре книги о пропорциях. Т. 2. Дневники. Письма. Трактаты. М.
С. 119-236.
Егоров-Тисменко Ю. К, Литвинская Г. П. 2000. Теория симметрии кристаллов. М.:
Изд-во ГЕОС. С. 594.
Епифанова О. И. 1997. Лекции о клеточном цикле. М. С. 144.
Жуков А. В. 2004. Вездесущее число %. М.: URSS. С. 214.
Заварзин Г. А., КолотиловаН.Н. 2001. Введение в природоведческую
микробиологию. М.: Изд-во Книжный дом «Университет». С. 256.

312
Список литературы
Залялов А. А. 2005. Энергетический аспект освоения растениями суши // Усп. совр.
биологии. Т. 125. № 1. С. 28-33.
Заренков Н. А. 1988. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Ч. 1. Введение.
Простейшие. Двуслойные. М: Изд-во. МГУ. С. 202.
Заренков Н. А. 1976. Теоретическая систематика. М.: Изд-во МГУ. С. 140.
Заренков Н. А. 1988. Теоретическая биология. Введение. М.: Изд-во МГУ. С. 213.
Заренков Н. А. 1997. Арифмологические основы биоморфологии // Журн. общ.
биологии. Т. 57. № 5. С. 5-25.
Заренков Н. А. 2003. Неевклидов вольвокс, или почему не следует преподавать
вольвокса в курсе зоологии // Журн. общ. биологии. Т. 65. № 3. С. 202-223.
Заренков Н. А. 2005. Симметрии и гомологии Геомериды // Журн. общ. биологии.
Т. 66. №6. С. 503-521.
Заренков Н. А. 2006. Топология дробления в свете принципа Пьера Кюри //
Онтогенез. Т. 37. № 4. С. 85-102.
Заренков Н. А. 2007. Семиотическая теория биологической жизни. М.: URSS. С. 223.
Заренков Н. А. 2007. Опыт приложения неклассических симметрии к природным
биоморфам // Журн. общ. биол. Т. 68. № 6. С. 403^-23.
Захаров В. М. 1987. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический
подход). М.: Наука. С. 216.
Зезина О. Я. 1985. Современные брахиоподы и проблемы батиальной зоны океана.
М.: Наука. С. 247.
Зенкевич Л. А. 1944. Очерки по эволюции двигательного аппарата животных // Журн.
общ. биологии. Т. 5. № 3. С. 129-171. [Переиздано: Зенкевич Л. А. 1977.
Избранные труды. Т. 1. М.: Наука. С. 279-318.]
Зенкевич Л. А. 1948. Биологическая структура океана // Зоол. журн. Т. 27. № 2. С. 113-
124. [Переиздано: Зенкевич Л. А. 1977. Избранные труды. Т. 2. М.: Наука. С. 26-39.]
Иванов А. В. 1968. Происхождение многоклеточных животных (филогенетические
очерки). Л.: Наука. С. 287.
Иванова-Казас О. М. 1975. Сравнительная эмбриология беспозвоночных
животных. Простейшие и низшие многоклеточные. Новосибирск: Наука. С. 372.
Иванова-Казас О. М. 1977. Сравнительная эмбриология беспрзвоночньтх животных.
Трохофорные, щупальцевые, щетинкочелюстные, погонофоры. Новосибирск:
Наука. С. 372.
Иванова-Казас О. М. 1977. Бесполое размножение животных. Изд-во ЛГУ. С. 240.
Иоффе Б. И. 1979. Сравнительно-эмбриологический анализ развития первичнопо-
лостных червей / Тр. ЗИН АН СССР. Т. 84. Эволюционная морфология
беспозвоночных. Л. С. 39-62.
Исаева В. В., Пресное Е. В. 1990. Топологическое строение морфогенетических
полей. М.: Наука. С. 256.
Канаев И. ИЛ959.Близнецы. Очерки по вопросам многоплодия. М.; Л.: Изд-во
АН СССР. С. 383.
КармовскаяЭ. С. 1985. Мезопелагические угри семейства Derichthyides {Osteich-
thyes, Anguilliformes) II Вопр. ихтиол. Т. 25. № 6. С. 893-898.
Список литературы
313
Касинов В. Б. 1973. Биологическая изомерия. Л.: Наука. С. 267.
Кеплер И. 1982. О шестиугольных снежинках. М.: Наука. С. 190.
Кондаков Н. И. 1971. Логический словарь. М.: Наука. С. 656.
Коновалов О. В., Галиулин Р. В. 1989. К уточнению понятия «элемент симметрии» //
Кристаллография. Т. 34. № 3. С. 732-732.
Коробко В. И. 1994. Краткий исторический обзор работ по золотому сечению Цик-
лич. Процессы в природе и обществе. Вып. 3. Материалы Первой
международной конференции, Ставрополь, октябрь 1994. С. 121-125.
Коробко В. И., Примак Г. Н. 1992. Золотая пропорция и человек. Ставрополь. С. 174.
Корона В. В. 1981. Основы структурного анализа в морфологии растений.
Свердловск. С. 269.
Кроновер Р. М. 2000. Фракталы и хаос в динамических системах. Основы теории.
М.: Постмаркет. С. 350.
КузичевА. С. 1968. Диаграммы Венна. М.: Наука. С. 252.
Кузнецов А. П. 1980. Экология донных сообществ Мирового океана. М.: Наука. С. 244.
Кузнецов А. П., А. А. Нейман. 1977. Трофическая структура донного населения
шельфов: Океанология. Биология океана. Биологическая продуктивность океана. Т. 2.
М.: Наука. С. 165-171.
Кюри П. 1966. Избранные труды. М.; Л: Наука,. С. 95-113, 101-102.
Ларичев В. Е. 1989. Мудрость змеи. Новосибирск: Наука. С. 271.
Ле Корбюзье. 1977. Архитектура XX в. М.: Прогресс. С. 303.
Литвинов Ф.Ф. 1972. Две формы зубов синей акулы Prionace glauca(L.) (Car-
charhinidae) II Вопр. ихтиол. Т. 22. № 4. С. 685-686.
Любищев А. А. 1968. Проблемы систематики // Проблемы эволюции. Т. 1.
Новосибирск: Наука. С. 7-29.
Малыгин А. Г. 2002. Теория филлотаксиса. II Кристаллографическая
интерпретация взаимосвязи между низшими и высшими формами филлотаксиса // Онто-
генез.Т. 33. № 6. С. 471^78.
Мандельброт Б. 2002. Фрактальная геометрия природы. М.: Институт
компьютерных исследований. С. 655.
Маслов М. С. 1928. Основы учения о ребенке и особенностях его заболеваний. Т 1
Л. С. 401.
Марутаев М. А. 1990. О гармонии как закономерности // Принцип симметрии. М.
С. 363-395.
Матвиевская Г. П. 1987. Альбрехт Дюрер — ученый (1471-1528). М.: Наука. С. 240.
Мина М. В., Клевезаль Г. А. 1976. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.:
Наука. С. 291.
Миронов А. Н. 2002. Проблемы «чистой биогеографии» и разграничения
биотического и биоценотического подходов //Журн. общей биол. Т. 60. № 2. С. 213-227.
Михеев В. И. 1961. Гомология кристаллов. Л.: Госгопттехиздат. С. 208.
Морозов А. Д. 2002. Введение в теорию фракталов. М.; Ижевск. С. 159.

314 Список литературы
НаливкинД. В. 1965. Симметрия форм органического мира (Изогнутый шар и его
разновидности) // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. Т. 75. Вып. 1. 1962/1963.
С. 27-33.
Настюкова О. К. 1948. О закономерностях географического распространения лево-
и правозавитых колоний Bacillus mycoides Fliigge на территории СССР // Докл.
АН СССР. Т. 59. № 9. С. 1647-1649.
НовакВ. 1971. Кормусная теория структуры и эволюции сосудистых растений //
Журн. общ. биологии. Т. 32. № 6. С. 699-713.
Овчинников В. В. 1970. Меч-рыба и парусниковые. Калининград. С. 107.
ОзмидовР. В. 1965. О турбулентном обмене в устойчиво стратифицированном
океане // Изв. АН СССР. Сер. «Физика атмосферы и океана», № 8. С. 853-859.
Ларин Н. В. 1968. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. М.: Наука. С. 186.
Патури Ф. 1979. Растения — гениальные инженеры природы. М. С. 312.
Паули В. Л. 1959. Ритмика биологических процессов в океане // Тр. Севаст. биол.
ст. №11. С. 353-358.
Петров Э. А. 1997. Морфометрические инварианты растений, насекомых и
позвоночных // Журн. общ. биологии. Т. 58. № 4. С. 62-75.
Петухов С. В. 1981. Биомеханика, бионика и симметрия. М.: Наука. С. 239.
Петухов С. В. 1988. Высшие симметрии, преобразования и инварианты в
биологических объектах // Система. Симметрия. Гармония. М.: Мысль. С. 260-274.
Петухов С. В. 1988. Симметрии в биологии / Шубников А. В., Копцик В. А.
«Симметрия в науке и искусстве» М.; Ижевск. С. 489-546.
Подугольникова Т. А., Максимов В. В. 1978. Мозаика фоторецепторов и нервных
элементов сетчатки рыб / Сенсорные системы. Л.: Наука. С. 173-196.
Пресное Е. В., Исаева И. В. 1985. Перестройки типологии при морфогенезе. М.:
Наука. С. 190.
РаупД., Стенли С. 1974. Основы палеонтологии. М.: Мир. С. 390.
Рогинская И. С. 1987. Спиралевидные кладки Opisthobranchia и возможное
объяснение их противоположной закрученности в разных полушариях // Моллюски.
Результаты и перспективы их исследования. Л.: Наука. С. 388-389.
Рябчиков A.M. 1960. Общие закономерности географической зональности суши
земного шара // Вестн. МГУ. Сер. геогр. № 4. С. 26-31.
Савелов А. А. 1969. Плоские кривые. Систематика, свойства, Применения
(справочное руководство). М.: Физматгиз.,С. 293.
Савилов А. И. 1969. Плейстон Тихого океана // Тихий океан. Биология Тихого океана.
Т. 2. М.: Наука. С. 264-353
Саут Р., УиттикА. 1990. Основы альгологии. М.: Мир. С. 395.
Свенсон К., Уэбстер П. 1980. Клетка. М. С. 304.
СеравинЛ. Н. 1986. Почему мелкие животные, плавающие с помощью жгутов и
ресничек, вращаются вокруг продольной оси тела // Зоол. журн. Т. 65. № 5. С. 676-682.
Смолянинов В. В., Маресин В. М. 1972. Организация колонии вольвокс // Онтогенез
Т. 2. № 6. С. 632-640.
Соколова М. Н. 1986. Питание и трофическая структура глубоководного
макробентоса. М.: Наука. С. 208.
Список литературы 315
Сонин А. С. 1987. Постижение совершенства. М.: Знание. С. 207.
Старинкевич /С Д. 1931. Строение жизни. Прага. С. 36.
Стахов А. П. 1994. Конструктивная (алгоритмическая) теория измерения: новый
взгляд на теорию чисел, компьютерную арифметику и теорию гармонии
систем / Циклич. Процессы в природе и обществе. Вып. 2. Материалы I
международной конференции, Ставрополь, октябрь 1994. С. 26-37.
Степанов И. Н. 1986. Формы в мире почв. М.: Наука. С. 189.
Тимердинг А. Е. 2006. Золотое сечение. М.: URSS. С. 86.
Турпаева Е. П. 1960. Значение пищевых взаимоотношений в структуре морских
донных биоценозов // Докл. АН СССР. Т. 65. № 1. С. 93-96.
Урманцев Ю. А. 1965. Биосимметрика // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 1. С. 75-87.
Урманцев Ю. А. 1974. Симметрия природы и природа симметрии. М.: Мысль. С. 229;
2-е изд. М.: КомКнига/URSS, 2006.
Урманцев Ю. А., Смирнов А. М. 1962. О правых и левых корнях растений // Ботан.
журн. № 8. С. 1073-1086.
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Т. 1956. Атлас по описательной
морфологии высших растений. Лист. М.; Л. С. 304.
Флиндт Р. 1992. Биология в цифрах. М. С. 304.
Фурсенко Б. 1933. Положение отряда фораминифер в системе животных / Кешман Д.
Фораминиферы. М.; Л.: Новосибирск. С. 5-91.
Хайлов К. М. 2001. Что такое жизнь на Земле? Одесса. С. 238.
Хайруллин Г. 1970. Свойства чисел Фибоначчи и их приложения к диофантову
анализу. Ташкент. С. 12.
Численко Л. И. 1981. Структура фауны и флоры в связи с размерами организмов.
М.: Изд. МГУ. С. 206.
Цветков В. Д. 1997. Сердце, золотое сечение и симметрия. М. С. 151.
Шафрановский И. И. 1985. Симметрия в природе. Л.: Недра. С. 168.
Шевелёв И. Ш., Марутаев М. А., Шмелёв И. П. 1990. Золотое сечение: три взгляда
на природу гармонии. М.: Стройиздат. С. 342.
Шмидт-Ниельсен К. 1987. Размеры животных: почему они так важны. М.: Мир. С. 259.
Шноль С. Э. 1979. Физико-химические факторы биологической эволюции. М.:
Наука. С. 262.
Шредингер Э. 1972. Что такое жизнь? С точки зрения физики. М.: Атомиздат. С. 88.
Шубников А. В. 1951. Симметрия и антисимметрия конечных фигур. М.: Изд.
АН СССР. С. 173.
Шубников А. В. 1960. Симметрия подобия // Кристаллография. Т. 5. № 4. С. 489-496.
Шубников А. В. Копцик В. А. 2004. Симметрия в науке и искусстве. М.; Ижевск. С. 415.
Шульман С. С. 1974. Проблема происхождения Metazoa // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР.
Т. 53. С. 47-82.
Этингоф О. Е. 2000. Образ Богоматери. Очерки византийской иконографии Х1-ХШ вв.
М.: Прогресс-традиция. С. 312.
Янковский А. В. 1973. Инфузории. Подкласс Chonotricha // Фауна СССР. М.; Л.,
Т. 2. № 3. С. 355.

316
Список литературы
< < > >
Agassiz L. 1892. The structure of animal life. London, P. 128.
Asami Т., CowieR. H, OhbayashiK. 1998. Evolution of mirror images by sexually
asymmetric mating behaviour in hermaphroditic snails // Amer. Naturalist. T. 152. 2: P. 225-236.
Be Allan W.H. 1959. Ecology of recent planctonic foraminifera. Part. I. Areal
distribution in the Western North Atlantic // Micropaleontology. V. 5. № 1. P. 77-100.
Beklemishew C. W., NeymanA.A., ParinN. V., SeminaN. I. 1972. Le biotope dans le
milieu marin // Marine Biology. V. 15. P. 15-73.
BenninghoffA., Gorttler R. 1968. Lehrduch der Anatomie des Menschen.10 Aufl. Bd. I.
Munchen: Urban & Schwarzenberg, S. 487.
Bower F O. 1930. Size and form in plants with special reference to the primary
conducting tracts. London: Macmillan, P. 232.
Clark R. B. 1964. Dynamics in Metazoan evolution. The origin of the coelom and
segments. Oxford: Clarendon Press, P. 313.
Coineau Y., HauptJ., Delamare Debouteville C, Therou P. 1967. Un remarquable
example de convergence ecologique: l'adaptation Gordialycus tuzetae, Fize et Delamare,
1967 (Nematalycidae Acariens) a la vie dans les interstices des sables fins // Сотр.
Rend. Acad. Sci. Paris. T. 287, ser D. P. 883-885.
Collins L. S. 1990. The correspondance between water temperature and coiling direction
in Bulimina // Paleoceanography. Vol. 5. № 3. P. 289-294.
Cuvier G. 1805. Lecons d'anatomie сотрагёе. Т. 1. Paris, P. 521.
Davis T. A., Altefogt R. 1979. Golden mean of the human body // Fibonacci Quart.
Vol. 17. № 4. С 340-342, 384.
Dobell С 1931. Antony van Leeuwenhoek and his «Little Animals». London, P. 3 31.
DArcy Thompson W. 1971. On growth and form. Cambridge University Press. P. 346.
DefantA. 1961. Physical oceanography. Oxford. Pergamon Press. V. 1. P. 729; V. 2. P. 598.
Geiler G. 1974. Allgemeine Zoologie. Naschenduch der Zoologie. Bd. I. Gustav Fischer
Verlag Jena.Mit 390 Abb. S. 471.
GouldS. J. 1966. Allometry and size in ontogeny and phytogeny // Biol.Rev. V. 41. № 3/4.
P. 587-640.
Grasse P.-P. 1952. Embranchement des Protozaires. GeneraliteS // Traite de Zoologie.
Anatomie, systematique, biologie. T. 1. Fasc 1. Paris, P. 37-132.
Habenicht В'. 1955. Beitrage zur mathematischen Begriindung einer Morphologie der
Blatter. O.Sall. S. 200.
Harmer S. F. 1896. On the Development of Lichenopora verrucaria Fabr. // Quart. J.
Microscopic Sci. Vol. 39. № 153.
Haeckel E. 1866. Generelle Morphologie der Organismen. Allgemein Grundzage der or-
ganischen Formenwissenschaft, mechanisch begrundet durch die von Ch. Darwin re-
formierte Descendenttheorie. Berlin. Allgem. Anat. der Organismen. Bd. 1. S. 574.
HaldaneJ. B. S. 1987. On being the right size // Popular Sci.Essays. P. 184-189.
(Перевод: Холдейн Дж. 1970. О целесообразности размера // Природа. №4. С. 26-28).
HaldaneJ. В. S., Huxley J. S. 1943. Animal biology. Oxford Univ. Press, P. 344.
Список литературы
317
Harmer S. F. 1896. On the development of Lichenopora // Quart. J. Microscopic
Sciences. V 39. NS. № 153.
Hoggart V.'E. 1969. Fibonacci and Lucas numbers. Boston, P. 92.
Hulbary R. L. 1948. Three-dimensional cell shape in the tuberous roots of Aspargus and
in the leaf of Rhoeo //Amer. J. Bot. V. 35. № 4. P. 558-566.
Huxley J. S. 1932. Problems of relative growth. London, P. 276.
Hyman L. H. 1940. The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. N. Y., London, P. 726.
Jean R.VA 984. Mathematical approach to pattern and form in plant growth. John Willey &
Sons N. Y. etc. P. 222.
Koehl M. A.RA996. When does morphology matter? // Ann. Rev. Ecol. Syst. № 27. P. 501-542.
Komai T. 1951 Phyllotaxis like arrangement of organs and zooids in some medusae //
Amer. Natur. Vol. 85. P. 75-76.
Korn R. W. 1980. The changing shape of plant cells: transformations during cell
proliferation //Ann. Botan. V. 46. № 6. P. 649-666.
KorscheltE., HeiderK. 1910. Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungeschichte der
Wirbellosen Tiere. Bd. 2. IV Abschn. Jena. S. 471-896.
Lemche Y, Hansen В., Madsen F. J., Tibdal O. S., WolfT. 1976. Hadal life an analysed from
photographs // Vidensk.Meddel. fra Dansk. Natuhistorisk Forening., Vol. 139. P. 263-336.
Lewis F. T. 1943. The geometry of growth and cell division in epithelial mosaics //
Amer. J. Bot. Vol. 30. N 10. P. 766-776.
LisonL. 1949. Recherches sur la forme et la mechanique de development des coquilles
des Lamellibranches// Mem. Inst. Roy. Nat. Sci. Belg. Ser. 2. N. 34. P. 87.
Loeblich A. R. Jr., TappanY. 1964.Treatise on Invertebrate Paleontology. Directed and
edited by R. С Moore. Pt. С Protista 2. Sarcodina chiefly «Thecamoebians» and
Foraminiferida. V. 2. P. C511-C900.
Ludwig W. 1932. Das Rechts-Links Problem in Tierreich und bei Menschen mit einem
Anhang Rechts-Links Merkmale der Pflanzen. Berlin. Springer, S. 496.
Manual of Phycology. 1951 / Ed. G M. Smith. Waltham Mass. USA. С 575.
Marc A. 1968. Classe des Gasteropodes. Sous-classe des Prosobranches. Sous-classe des
Pulmones //Traite de Zoologie. Anatomie, systematique, biologie. T. V. Fasc III. Paris,
P. 39-324; 325-609.
MarroneJ. J. 2001. Homology, biogeography and areas of endemism // Divers and Dis-
trib. V. 7. № 6. P. 297-300.
MaubeugeP. L. 1998. Etude sur les genres Globorilusopsis Maubeuge, 1904 et Simoniceras
n. gen. de Lias Superieur de Grand-Duche de Luxembourg (Calyptoptomatida) // Trav.
Sci. Mus. Nat. d'Hist. Natur. Luxembourg. T. 29. P. 89.
McMahon T. 1973. Size and shape in biology // Science. V. 179. № 4079. P. 1201-1204.
MetschnikoffE. 1886. Embryologische Studien an Medusen. Wien. S. 159.
Monod-Herzen E. 1956-1957. Principes de morphologie generate. T. 1. Paris, P. 209; T. 2.
Paris, P. 172.
Morris V. В., Dixon К. Е., Cown D. R. 1989. The topology of cleavage patterns with
examples from embryos of Nereis, Styela and Xenopus // Phil. Trans. Roy Soc.
London. Ser. B. V. 325. P. 1-188.

318
Список литературы
Palmer A. R. 1996. From symmetry to asymmetry: Phylogenetical patterns of
asymmetry variation in animals and their evolutionary significance // Proc. Nat. Acad, Sci.
USA.V. 93. P. 14 279-14 226.
Peitgen H. O., Jurgens Y., SaupeD. 1992. Fractal for the classroom. Pt. I. Introduction
to fractals and chaos. Springer-Verlag. P. 450.
Peitgen H. O., Jurgens Y., SaupeD., Maletsky E. Perciante Т., YunkerL. 1992. Fractal
for the classroom. Pt. I. Strategic activities. Springer-Verlag. P. 187.
Peters R. P. 1983. The ecological implications of body size.Cambridge. P. 329.
Ryder J. A. 1893. The correlations of the volume and surfaces of organisms // Contr.
zool. Lab. Univ. Pa. 1.1. P. 3-36.
Sarasin von P. u. F. 1887. Knospenbildung bei Seesternen // Zool. X Jahrg. № 266. S. 674-675.
Schierbeek A. 1963. Antoni van Leeuwenhoek en zijn voornaamste ontedekkingen. Kruse-
men den Haag. P. 140.
Schmidt W. J. 1925. Uber die Lage der optischen Achse in den Kalkorper der Holo-
thurien und die ihre Bedeutung furdie vergeichende Morphologie // Zool. Jahrb. Abt.
Anat. Ontogenie derTiere. S. 113-154.
Schoute J. С 1949. Biomorphology in general // Verhand. Kon. Nederl. Akad. Wetensch.
Afd. Natuur. Tweede Sen, Deel. 46.1. P. 1-93.
Schussnig D. 1960. Handbuch der Protophytenkunde. Bd. II. Jena, S. 1144.
Sedgwick A. 1884. On the origin of metameric segmentation and some other
morphological questions // Quart. J. Microscop. Soc, NS. 24. P. 17-50.
Seguy £.1951. Ordre des Dipteres // Traite de Zoologie. T 10. Fasc. I. P. 449-744.
Semina H. I., Beklemishev C. V. 1981. A promorphological to diatom cell structure // Proc. 6
Diatom-Symposium on Fossil and Living Diatoms, 1980. Konigstein, P 211-226.
Slewing R. 1969. Lehrbuch der verleichenden Entwicklungsgechichte der Tiere.
Hamburg. S. 333.
SinnottE. W. 1963. The problem of organic form. New Hawen, L., P. 224.
SourinaA. 1982. Form and function in marine phytoplankton // Biol. Rev. V. 57. № 3.
P. 347-394.
Stasek С R. 1963. Orientation and form in the bivalved Mollusca // J. Morphol. V. 112.
P. 195-214.
Stanley S. M. 1973. An explanation for Coop's rule //Evolution. V. 27. № 1. P. 1-26.
Stewart J. 1996. Takes of a neglected number // Sci. Amen, June 1996. V. 274. №6.
P. 102-103.
Strasburger's Textbook in Botany. 1976. Stuttgart. P. 877.
Troll W. 1959. Allgemeine Botanik. Ein Lehrbuch auf vergleichend-biologischen Grund-
lage. Dritte Auflage. Stuttgart, Enke. S. 927.
VogelS. 1988. Life's devices. The physical world of animal and plants. Princeton, P. 367.
Volkmar Vareschi. 1980.Vegetations-6kologie der Tropen.Verlag Eugen Ulmar Stuttgart S. 294.
Wilder H. 1904. Dublicate twins and double monsters // Amer. J. Anat., V. 64. P. 387.

Об авторе Николай Алексеевич ЗАРЕНКОВ
Доцент кафедры зоологии беспозвоночных биологического
факультета Московского государственного университета им. М. В.
Ломоносова (МГУ). Ученик Л. А. Зенкевича и Я. А. Бирштейна. Преподает
в МГУ с 1960 г. следующие предметы: зоология беспозвоночных,
сравнительная анатомия, биогеография, карцинология, основы
систематики, биосимметрика, основы биоморфологии, фауна Белого
моря. Имеет почетное звание «Ломоносовский преподаватель МГУ».
». -. Специалист по десятиногим ракообразным. Автор 70 научных публи-
каций, включая 4 книги.
В систематике Н. А. Заренков открыл статистическую закономерность комбинаторики
дискретных признаков сходства, получившую биологически содержательное
объяснение. В сравнительной анатомии последовательно осуществил кювьеровскии принцип
корреляции органов и структур для выделения типов организации беспозвоночных
животных и пересмотрел теорию диссимметрии брюхоногих моллюсков. В биоморфологии
впервые применил понятия неевклидовой геометрии и выделил предмет дискретной
биоморфологии. В карцинологии упорядочил информацию о строении и биологии
ракообразных и описал десятки новых видов. В биогеографии поставил проблему
формирования глубоководной фауны в условиях аридных климатов и вертикальной термогалин-
ной циркуляции (на примере глубоководных омаров Индийского океана).
Наше издательство предлагает следующие книги:
Л И Логова
БОТАНИКА
ОТ НЪЙГОНА
МОЗГУ
т
\ \
*4#
ЧЕЛОВЕКА
г- -/& t^s.
ЖИВАЯ
№• ерия
КОЛИЧЕСТВЕННАЯ
БИОЛОГИЯ
СЕМИОТИЧЕСКАЯ
ТЕОРИЯ
БИОЛОГИЧЕСКОЙ
ЖИЗИИ
й
-Ч
ФЕРМЕНТАТИВ. АЯ
КИНЕТИКА
50
6277 ID 79339
785397 "О 00819
E-mail:
URSS@URSS.ru
Каталог изданий
в Интернете:
URSS http://URSS.ru
Любые отзывы о настоящем издании, а также обнаруженные опечатки присылайте
по адресу URSS@URSS.ru. Ваши замечания и предложения будут учтены
и отражены на web-странице этой книги в нашем интернет-магазине http://URSS.nj